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ANNALES 


SCIENCES NATURELLES. 


TROISIÈME SÉRIE. 


LOOLOGIE. 


7. j ï : | 


 PANIMAUTA 


# 
à | PARIS, — IMPRIMERIE DE BOURG 
k. L 


Z.P. 
ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


COMPRENANT 


LA ZOOLOGIE, LA BOTANIQUE , 


L’ANATOMIE ET LA PHYSIOLOGIE COMPARÉES DES DEUX RÈGNES , 


ET L'HISTOIRE DES CORPS ORGANISÉS FOSSILES ; 
RÉDIGÉES 
POUR LA ZOOLOGIE 
PAR M. MILNE-EDWARDS, 
ET POUR LA BOTANIQUE 


PAR MM, AD. BRONGNIART ET J, DECAISNE. 


troisième Gérie. 
ZOOLOGIE, 


TOME DEUXIÈME. 


PARIS. 
FORTIN, MASSON ET C*, LIBRAIRES-ÉDITEURS, 


PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE, 1. 


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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES. 


PARTIE ZOOLOGIQUE. 


soc 


RECHERCHES 


Sur les mœurs, les métamorphoses, l'anatomie et l’'embryogénie d’un petit 
insecte coléoptère ( COLASPIS ATRA Latr.) qui ravage les luzernes du 
midi de la France : suivies des procédés à employer pour le détruire ; 


Par M, JOLY, 


Professeur de zoologie à la Faculté des Sciences de Toulouse. 


(Mémoire présenté à l'Académie des Sciences, le 46 février 4844.) 


AVANT-PROPOS. 


Déjà inscrit par Olivier de Serres au nombre des Bestioles enne- 
mes de la luzerne (1) , mais à peine connu des naturalistes , il y 
a une vingtaine d'années, le petit Coléoptère qui fait l’objet 
de ce travail s’est répandu avec rapidité dans plusieurs de nos 
départements méridionaux, et il y exerce aujourd’hui des ravages 
tellement considérables, que les Sociétés d’agriculture se sont 
émues de ses attaques, et ont cherché divers moyens pour le 
détruire. Or, comment parvenir au but qu’on se propose , si l’on 
ne connaît pas l’ennemi qu'il s’agit de combattre? Nous avons 
donc pensé qu’en le prenant ab ovo , etle suivant dans toutes les 
périodes de son existence et à travers toutes ses transformations , 


(1) Théâtre d'agriculture, p. 244, Genève, 1651. 


6 JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA, 

nous ferions une chose utile à la Science en général , et particu- 
lièrement à l’Agriculture , cette mère de toutes les sciences et de 
tous les arts : c’est ce motif qui nous à engagé à esquisser lhis- 
toire qu’on va lire. 

Notre travail sera divisé en trois parties bien distinctes. 

La première comprendra l'historique des travaux, dont le 
Colaspis a été jusqu’à présent l’objet ; 

La deuxième sera consacrée à l’étude des mœurs et à la des- 
cription de cet animal sous ses quatre états : d’œuf , de larve, de 
nymphe et d’insecte parfait ; 

Dans la troisième enfin, seront exposés les moyens employés ou 
à mettre en usage pour s’opposer à ses dévastations. 


$ [. — PARTIE HISTORIQUE. 


Il est hors de doute qu'’Olivier de Serres a connu la larve du 
Colaspis atra ; en effet, dans son T'héâtre d'agriculture , il nous 
parle des petites Chenilles noires appelées BABoTEs, qui s’engendrent 
quelquefois à la seconde herbe de cette plante (la luzerne) , et qui la 
périssent, la faisant dessécher. « L’unique remède à ce mal, con- 
» tinue Olivier de Serres, est de faucher l’herbe incontinent qu’on 
» s’apercevra la cime d’icelle se blanchir ; ce qui est à l’arrivée 
» de ces Bestioles , sans en attendre la fleur. Car par telle coupe , 
» avec l'herbe les Babotes se meurent du tout; dont le jet ne crai- 
» gnant plus telles nuisances, en revient abondant et beau (1). » 
Fabricius est, à ma connaissance , le premier entomologiste qui 
ait décrit le Colaspis à l’état d’insecte parfait ; mais sa descrip- 
tion est très brève, et l’auteur indique cet animal comme lui ve- 
nant de la Barbarie (2). 

Olivier l’a désigné dans l’ Encyclopédie méthodique par la phrase 
caractéristique suivante : 


Chrysomela ovato-atra, inordinate punctata, thorace posthice 
rotundato. 


(1) Théâtre d'agriculture, p. 241. 
(2) Systema Eleutheratorum, tom, F, p. 719, - 


.SOLX. — SUR LE COLASPIS ATRA. 7 


D’après l’auteur de la description qui précède, cet insecte se 
trouve en Provence (1). 

Latreille n’a rien ajouté au signalement déjà si court donné par 
Olivier ; il dit seulement avoir recu le Colaspis atra de son ami 
Dargelas (2), qui le lui avait envoyé de Bordeaux (3). 

Saint-Amans a dit un mot de la petite Chenille noire qui dévore 
la luzerne ; mais il n’en à donné aucune description (4). 

En 1828, M. le docteur Touchy publia dans le Bulletin de la 
Société d'agriculture de l'Hérault un Mémoire rempli d'excellentes 
observations, relatives aux mœurs de l’insecte qui nous occupe. 
L'auteur désigne et décrit le Colaspis sous le nom d’£umolpus 
obscurus (5) , et il indique un procédé ingénieux pour s’opposer à 
ses ravages (6). | 

Dans les Annales de la Société entomologique de France , 
M. Léon Dufour a inséré une intéressante Notice, par laquelle il 
nous apprend que la larve du Colaspis se trouve en abondance 
aux environs de Saint-Philippe (Royaume de Valence), en Espagne, 
où elle est connue sous le nom de Cuc (7). L'auteur de cette Notice 
décrit brièvement cette larve et les moyens qu’on emploie pour 
la détruire , mais il ne parle pas de l’insecte parfait (8). 

La même année et dans le même recueil, M. Daube indiqua 


(1) Encycl. méth., article Curysomëce, p. 749. 

(2) On sait que Dargelas et Bory de Saint-Vincent sauvèrent la vie à Latreille, 
au moment où celui-ci n’attendait plus que la mort dans les prisons de Bordeaux, 
où il avait été transféré pendant les orages de la révolution. On sait aussi que la 
rencontre fortuite d'un insecte rare (Necrobia ruficollis), trouvé par Latreille sur 
les murs de son cachot, fut la cause première de la délivrance en quelque sorte 
miraculeuse de l'illustre et savant prisonnier. 

(3) Histoire des Crustacés et des Insectes, tom. XI, p. 392. 

(4) Traité élémentaire sur les plantes les plus propres à former les prawies arti- 
ficielles, p.13, Introd. Agen, an 11. 

(5) La détermination de M. Touchy étant inexacte , le nom d'Eumolpe , sous 
lequel on désigne assez souvent le Colaspis, doit être nécessairement abandonné. 

(6) Bulletin de la Société d'agr. de l'Hérault, janvier 1828, p. 5. 

(7) Terme générique qui signifie ver ou chenille , et qui se retrouve dans le mot 
couque, employé à Perpignan pour désigner une larve quelconque. 

(8) Ann. de la Soc. entomol. de France, t. V, p.371. 


8 SOLY. = SUR LE COLASPIS ATRA, 
un procédé qui paraît lui avoir réussi; mais ce procédé n’est 
applicable qu’à l’insecte parfait (1). 

Deux ans plus tard (mars 1838), M, le capitaine d’artillerie 
Bosquet fit paraître, dans le Journal d'agriculture pratique êt 
d'économie rurale pour le midi de la France, un Mémoire ayant 
spécialement pour objet la destruction de l’insecte dévastateur ; 
mais on y trouvé aussi sur ses habitudes des observations très 
judicieuses, dont nous avons eu maintes fois l’occasion de consta- 
ter l'exactitude (2). 

En 1840, les ravages occasionnés par le Colaspis ont surtout 
attiré l’attention de deux agronomes distingués du Midi + l’un 
d’eux (M. Dupin) a suivi le procédé indiqué par M. Touchy, et 
s’est plu à en confirmer l'efficacité (3) ; l’autre (M, Bouscaren) 
nous à indiqué un moyen nouveau pour combattre et détruire 
l’insecte ennemi de la luzerne (4). 

Enfin, l’année dernière, M. Edmond de Limairac a signalé, 
d’après des expériences qui lui sont personnelles, les avantages 
qu’on peut retirer du retard de la première coupe de la luzerne; 
pour s'opposer aux dégâts causés par le petit Coléoptère qui la 
dévore ; et il a, comme M. Dupin , rendu pleine justice à l’ingé- 
nieux procédé conseillé par M. Touchy (5). 

Après toutes ces publications , on s’étonne de ne trouver dans 
un ouvrage spécialement consacré à l’agriculture de la Haute- 
Garonne , que des notions vagues et incomplètes sur un insecte 
que les auteurs de cet ouvrage désignent eux-mêmes sous le nom 
de fléau des luxernières. Ces messieurs n’indiquent pas, même 
en passant, le procédé dé destruction conseillé par M. Touchy , 
procédé, sélon nous, le plus rationnel et le plus efficace de tous 
ceux qui ont été jusqu’à présent mis én usage. 

Tels sont les divers documents que nous avons pu nous procu- 
rer par nos propres recherches , ou grâce à l’obligeance de notre 


(1) Ann. de la Soc. entomol. de France, t. V, p. xuvi. Bull. 
(2) Voyez le journal indiqué, t. F, 2° série, p. 70. 

(3) Bulletin de lu Soc. d’agr. de l'Hérault, 1840, p. 256. 
(4) Même recueil, même année, p. 307. 

(5) Journal d'agric. pratique, etc., t. VI, 2* serie, p. 129. 


JOLYX. — SUR LE COLASPIS ATRA. 9 


illustre et bien-aimé maître, M. le professeur Dunal, La plupart de 
ces travaux ont, comme on voit, un but en quelque sorte tout 
pratique, et leurs auteurs n’ont eu nullement l'intention de re- 
tracer dans tous ses détails l’histoire naturelle du Colaspis atra. 
Au point de vue de la Zoologie, il restait donc une immense 
lacune à combler : c’est cette lacune que je me suis, avant tout, 
proposé de remplir. 


$S IE — PARTIE DESCRIPTIVE. 


Description du Colaspis atra à l'état d'insecte parfait. 


_ Get insecte appartient à l’ordre des Coléoptères , et il est très 
voisin des Chrysomèles, avec lesquelles il a été très longtemps 
confondu. Les caractères génériques par lesquels il se distingue 
de ces dernières sont si peu tranchés, de l’aveu de Latreille lui- 
même, que nous pensons qu'il ne devrait point en être séparé. 
Antennes plus longues que le corselet et moniliformes au plus à 
leur extrémité, palpes maxillaires à dernier article de même 
grosseur que le précédent ; telles sont en effet les seules marques 
distinctives qui ont pu engager certains naturalistes à établir un 
nouveau genre aux dépens du genre, il est vrai, bien nombreux 
en espèces des véritables Chrysomèles. Quoi qu’il en soit de la 
légitimité de cette division générique, nous l’admettrons sans con- 
teste, afin de ne pas augmenter la confusion déjà si grande et si 
déplorable qui tend à s’introduire chaque jour dans la nomen- 
clature zoologique. . 

Nous donnerons donc au genre Corasris les caractères dis- 

tinctifs suivants : | 
Corps ovoïde ou ovalaire, palpes maxillaires à dernier article 
de la même grosseur que le précédent; antennes grossissant in- 
sensiblement de la base au sommet, un peu plus longues que la 
moitié du corps, et composées de dix articles conico-cylindriques, 
et d’un onzième article terminal en ovale allongé ; corselet plus 
étroit que les élytres, très peu rebordé, arrondi postérieurement. 
Nous décrirons ainsi qu’il suit la seule espèce jusqu’à présent 

connue qui habite la France : 
3° série. Zooz. T. IT. (Juillet 1844.) 


ts 


10 JOLY. —— SUR LE COLASPIS ATRA. 


Colaspis barbara, Kabricius, Systema Eleutheratorum, 1. X, p. 415. 
Chrysomela atra, Olivier, Encyclopédie méthodique, article CHRYSOMÈEE, 
p. 719. 
Colaspis atra , Latreille, Histoire naturelle des Crustacés et des insectes, 
t. XI, p. 392, et Règne animal, t. V, p. 148. 
Léon Dufour, Ann. de la Soc. entomol., t. V, p. 371. 
Daube, Id. Id.  Id., p. XEv1, bull. 
Bosquet, Journal d’agric. pratique et d'économie rurale, 
pour le midi de la France, t. 1, 2° série, p. 70. 
Edmond de Limairac, même recueil, t. VI, 2° série, 
p: 129. 
Agriculture française, dép. de la Haute-Garonne, p. 236. 
Eumolpus obscurus, Touchy, Bulletin de la Soc. dagr. de l'Hérault, 
1898, p. 5. 
Dupin, méme recueil, année 1840, p. 256. 
Bouscaren, même recueil, même année, p. 307. 
Colaphus barbarus, Mégerle. 
Colaspidema atra, Laporte. 
Noms vulgaires : Eumolpe, Négrit, Canille, Bubote, Cuc. 


Corps ovale, d’un noir luisant, finement et vaguement ponctué. 
T'éte triangulaire et presque verticale ; yeux globuleux ; antennes 
pubescentes, fauves sur leur moitié inférieure, noires sur l’autre 
moitié. Bouche formée de : 

1° Un labre court, quadrangulaire, légèrement échancré et 
garni de poils à sa partie antérieure ; 

2 Deux mandibules cornées, à cinq dents obtuses à leur 
sommet ; 

3° Deux mâchoires bifides, portant un palpe de sci articles 
velus, dont le dernier en ovale allongé ; 

h° Une lèvre quadrangulaire, garnie de deux palpes triarticu- 
lés, et velus comme les palpes maxillaires, 

Corselet un peu plus étroit que l’abdomen, arrondi postérieure- 
ment, à peine rebordé, et sans angles, ce qui, d’après Olivier, 
distingue cette espèce de toutes les autres du même genre. Écus- 
son demi-circulaire. Ælytres près de trois fois aussi longues que le 
corselet, fortement rétrécies à leur sommet, à bords repliés en 
dessous, Patles ayant toutes à peu près la même longueur et la 


JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA. 11 
même forme, à tarses composés de quatre articles, dont les trois 
premiers sont garnis en dessous de pelotes velues. Le troisième 
article est bilobé ; le dernier est grêle, arqué, renflé à son extré- 
mité libre, et terminé par deux ongles crochus. 

Longueur du mâle, 0", 008. 

Longueur de la femelle avant la fécondation, 0", 004. 

Id. Id. au moment de la ponte, 0", 0065. 

Cette espèce habite la Barbarie, le royaume de Valence, en Es- 
pagne, et quelques uns de nos départements méridionaux (1). 

Maintenant que nous connaissons notre insecte tel qu’il se 
montre à nous à la dernière période de son existence, étudions ses 
habitudes, et suivons-le dans les diverses transformations par 
lesquelles il passe avant d’arriver à l’état d’insecte parfait, 


Mœurs, embryogénie et métamorphoses du Colaspis atra. 


S'il fallait juger de l’importance des animaux par le volume de 
leur corps ou par le plus ou moins d’éclat de leur parure, le 
Colaspis atra ne mériterait pas de nous occuper sous ce double 
rapport, Mais si l’on considère ses instincts et ses mœurs, si l’on 
assiste à ses merveilleuses transformations, si l’on songe aux dé- 
gâts considérables que cet être, si chétif en apparence, cause dans 
nos campagnes, on ne saurait nier qu’il n’ait droit à toute notre 
attention, et que le poëte-fabuliste qui peignit si bien la nature 
n’ait eu raison d'avancer que 


l 


Parmi nos ennemis 
Les plus à craindre sont souvent les plus petits. 


Si l’on conservait le moindre doute sur la vérité de cet adage, 
que l’on parcoure un champ de luzerne vers la fin d’avril, ou 
bien au commencement du mois de mai, on y verra nos petits 


(4) Nous ne pouvons, faute de renseignements suffisants , fixer d'une manière 
précise la circonscription géographique du Colaspis atra ; mais nous savons qu'il 
se trouve en abondance dans les départements de l'Hérault, de l'Ariége et de la 
Haute-Garonne. M. Léon Dufour nous a assuré qu'il se rencontre aussi, mais 
rarement , dans les tréflières du département des Landes. 


12 JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA, 


Coléoptères occupés, les uns à dévorer les feuilles de la plante four- 
ragère, les autres se livrant à l’acte de la reproduction. Ce qui 
frappe tout d’abord l’observateur le moins attentif, c’est la diffé- 
rence de taille que présentent les deux individus accouplés, sur- 
tout si le moment de la ponte s'approche. A cette époque, en effet, 
la femelle est deux fois aussi grosse que le mâle ; son abdomen est 
tellement distendu par les œufs, que les élytres ne peuvent plus le 
recouvrir qu’en partie ; les ailes elles-mêmes se déplissent, afin 
d'occuper moins d'espace; mais la compression qu’elles subissent 
ne tarde pas à les priver de leur vitalité : aussi sont-elles desséchées 
et complétement inutiles à l’animal. Quant au mâle, cramponné 
avec ses pattes à la partie postérieure de cet énorme abdomen, il 
se laisse porter par sa femelle, et quelquefois même il ne la quitte 
que lorsqu’onwveut le saisir avec elle ; mais il faut, pour le prendre 
en cet état, user de la plus grande précaution; car, si l’on vient 
à remuer, même très légèrement, la tige sur laquelle est posé le 
couple amoureux, on voit les deux partenaires replier leurs pattes 
et leurs antennes, cacher leur tête sous leur corselet, se laisser 
tomber lourdement sur le sol, et disparaître dans ses nombreuses 
anfractuosités. L’accouplement dure souvent plus d’une demi- 
heure, et, ce qui n’est pas ordinaire chez les insectes, il se répète 
plusieurs fois à des intervallés assez éloignés les uns des autres 
(2, h, 6 jours). Du reste, on se rend parfaitement compte de cette 
exception remarquable, quand on songe au grand nombre d'œufs 
que le mâle doit féconder : aussi la ponte elle-même se répète- 
t-elle comme l’accouplement. Quant au nombre d’œufs pondus 
à la suite d’une première fécondation, il varie un peu suivant les 
individus (400 à 120), mais il est toujours beaucoup plus considé- 
rable que lors des autres pontes. Terme moyen, le nombre total 
des œufs pondus par chaque femelle peut être évalué à 200 en- 
viron. Celle-ci les dépose par groupes ou sur les feuilles de la 
luzerne, ou plus fréquemment dans la terre ameublie, et elle 
laisse aux agents extérieurs le soin de faire éclore le germe qu'ils 
contiennent. 

Examinons d’abord ces œufs, nous étudierons ensuite le déve- 
loppement de l'embryon, 


JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA, 13 


Description de l'œuf du Colaspis atra. 


Les œufs de Colaspis atra adhèrent faiblement les uns aux 
autres, au moyen d’un suc visqueux dont la femelle enduit leur 
surface. Leur figure est réniforme ou elliptique ; leur couleur, 
jaune ; leur grand diamètre est de 0", 001 ; le petit ne dépasse 
pas 0", 0005. Ils sont formés de deux membranes d’épaisseur 
inégale, dans lesquelles je n’ai pu apercevoir de structure bien 
distincte. L’externe ou Chorion offre à sa surface des espèces de 
lignes tortueuses, irrégulières, assez semblables à des hiérogly- 
phes. La membrane interne ou vitelline, beaucoup plus mince et 
beaucoup plus transparente que la première, paraît d’abord adhé- 
rer assez fortement à celle-ci; mais dès que le développement du 
germe a commencé, elle s’en détache peu à peu, et vers le sixième 
jour d’incubation, elle est tout-à-fait libre et nettement distincte. 

Il m'a été impossible de m’assurer de l'existence de l’albumen ; 
ce que je viens de dire de l’adhérence de la membrane vitelline 
au Chorion semble indiquer assez clairement que l’œuf du Colas- 
pis en est entièrement dépourvu. Le vitellus, au contraire, est 
très abondant, et se présente au microscope sous la forme de gra- 
nulations ou de globules isolés, et d’un très petit diamètre. Je n’ai 
point vu la vésicule de Purkinje, dont Baër à cependant constaté 
la présence dans l’œuf de bon nombre d’insectes. 

Suivons maintenant, jour par jour, le développement de l’em- 
bryon dans l’œuf du Colaspis. 


Développement de l'embryon. 


Vingt-quatre heures après la ponte, aucun changement essen- 
tiel ne s’est encore manifesté : mais dès le deuxième jour, les glo- 
bules vitellins, jusqu'alors isolés les uns des autres, se sont réunis 
en masses assez considérables, de manière à former une membrane 
continue, un vrai blastoderme à la face ventrale du futur embryon. 
Vingt-quatre heures après, les deux pôles opposés de l'œuf sont 
devenus plus transparents que sa partie centrale. Le quatrième 
jour, la tête et la partie postérieure de l'abdomen commencent à 


Al JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA, 


se former. Ces deux parties deviennent beaucoup plus distinctes 
le cinquième jour, et l’on aperçoit alors les divisions de la face 
ventrale et les premiers rudiments des pattes thoraciques. 

Le sixième jour, les antennes et les organes manducateurs se 
détachent de la tête. La partie postérieure de l’abdomen, nette- 
ment segmentée , se recourbe un peu vèrs la face dorsale ; la 
masse vitelline diminue considérablement , les pattes sont visibles 
et mieux dessinées. L’œsophage, l'intestin grêle et le rectum sont 
en voie de formation, mais les vaisseaux biliaires n’existent point 
encore. La chaîne nerveuse commence à s’organiser. Dès son 
origine, elle se montre d’abord sous la forme d’une masse unique, 
renflée d’espace en espace, et, comme elle offre alors très peu de 
consistance, il est très difficile de l’isoler des organes environ- 
nants. 

Le septième jour, je n’observe aucun changement considérable : 
seulement, quelques taches de pigmentum apparaissent sur les 
parties latérales du thorax et de la masse abdominale. 

Le huitième jour, les yeux deviennent distincts, Six taches jau- 
nâtres disposées sur deux rangs et àssez éloignées les unes des 
autres, telle est alors l’organisation de l’œil du Colaspis. On aper- 
çoit les vaisseaux biliaires qui viennent aboutir au ventricule chy- 
lifique. Celui-ci est encore incomplétement formé, et il englobe 
“une grande partie du vitellus. L’œsophage, l'intestin grêle et le 
rectum existent déjà depuis deux jours; mais ils ne contiennent pas 
de globules vitellins et' sont d’une transparence parfaite. 

Neuvième jour. La chaîne nerveuse, aujourd’hui facile à sépa- 
rer du reste des tissus, se compose de douze ganglions sous-intes- 
tinaux, tous contigus, et d’un double ganglion sous lequel vient 
passer l’œsophage. Une ligne obscure règne sur toute la face 
supérieure de la chaîne ventrale, et indique la division future de 
la matière nerveuse qui doit former les cordons interganglion- 
nairés (1). Aucun filet nerveux n’émane encore des ganglions. Les 


(1) D'après M. Serres, cette ligne indiquerait la duplicité primitive de la chaîne 
nerveuse. On verra bientôt quelles raisons nous empêchent d'adopter cette opi- 
nion. 


JOLX. — SUR LE COLASPIS ATRA, 15 
pattes sont assez distinctement articulées, L'animal exécute dans 
l’œuf des mouvements bien marqués. 

Dixième jour. Les taches oculaires sont devenues noires, de 
jaunâtres qu’elles étaient auparavant, Toute la surface du corps 
est couverte de longs poils d’une transparence et d’une mollesse 
extrêmes. 

Le onzième jour, les trachées apparaissent, mais elles ne sont 
encore que de simples tubes très déliés, ramifiés, et dépourvus de 
la fibre spirale qui entrera plus tard dans leur constitution. Il est 
probable qu’à cette époque le vaisseau dorsal existe aussi ; mais 
le peu de transparence et la petitesse microscopique de l’embryon 
ne m'ont pas permis de constater la présence de cet organe d’une 
manière positive. Ce qu'il y a de certain, c’est qu’on n’aperçoit 
dans les pattes, qui sont alors hyalines, aucun mouvement cireu- 
latoire. 

C'est à la fin du onzième, ou vers le commencement du 
douzième jour que la jeune larve brise les enveloppes qui la rete- 
naient captive. L’œuf se fend, et l'animal en sort la tête la pre- 
mière, Ses paites, appuyées contre l’intérieur de la coque, lui 
servent à en retirer le reste de son corps. À peine est-il devenu 
libre que ses poils s’étalent, et qu’il commence à faire usage de 
ses organes locomoteurs, Indépendamment des pattes thoraciques, 
il possède encore deux paires de fausses pattes et un mamelon ter- 
minal qui lui sert tout à la fois d’organe de préhension et de lo- 
comotion. 

La larve qui vient d’éclore est de couleur jaunâtre, mais elle 
ne tarde pas à brunir, et au bout de quelques heures, elle est d’un 
noir luisant, Dès ce moment jusqu’à l’instant de la nymphose, elle 
ne fera plus que changer de volume, mais aucun de ses organes 
ne se modifiera d’une manière essentielle. Nous pouvons donc 
comprendre sous une même description et la larve qui vient de 
naître, et celle qui est parvenue à son complet développement. 
Les légères différences qui les distinguent sont indiquées dans nos 
dessins, (Voy. pl. 3, fig. 5 et 27.) 


16 JOLYX. — SUR LE COLASPIS ATRA, 


Description de la larve du Colaspis atra. 


Comme celui de la plupart des larves de Ghrysomélines, le 
corps de la larve du Colaspis atra est allongé , terminé en pointe à 
son extrémité postérieure et composé de treize segments, non com- 
pris le segment terminal que forme le mamelon ou pied postérieur 
dont nous avons déjà parlé. La tête est écailleuse, arrondie, 
presque sphérique, et munie de très petites antennes de troisarticles 
très courts. 

La bouche se compose : 

1° D'un labre corné, en forme d’hémicycle échancré dans son 
milieu. Une membrane mince l’unit au front, 

2° De deux mandibules également cornées ; et garnies de dents 
aiguës, 

9° De deux mâchoires courtes, velues, portant un palpe de 
quatre ou cinq articles peu distincts. 

l° Enfin, d’une lèvre à la face inférieure de laquelle on distingue 
deux palpes labiaux, remarquables par leur extrème brièveté, 

Les pattes thoraciques, assez longues relativement au reste du 
corps, sont portées sur des segments plus larges que ceux qui les 
suivent. Tous ces segments, à l’exception du céphalique et du pro- 
thoracique, sont munis, surtout à leur face dorsale, de tubercules 
noirs et saillants, sur lesquels s'élèvent des poils dont la plupart 
vont en divergeant du centre de chaque tubercule à sa circonfé- 
rence. Des poils plus courts garnissent le prothorax, la tête et les 
pattes thoraciques. Quant aux deux paires de fausses pattes pla- 
cées vers les derniers anneaux de l'abdomen, elles ressemblent à 
de petits cônes tronqués à leur sommet ; l’animal s’en sert tout à la 
fois pour se fixer et pour aider à ses mouvements de progression. 
Nous avons déjà dit que la larve du Colaspis atra, quoique jaune 
en naissant, ne tarde pas à prendre une belle couleur noire : nous 
ajouterons qu’elle conserve cette teinte rembrunie jusqu'au mo- 
ment de la nymphose. 

Un des instincts les plus remarquables de ces larves gloutonnes, 
c'est celui qui les porte à entreprendre des émigralions que l’on 


»“ 


JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA. 17 
peut appeler lointaines, si l’on a égard à la petitesse de l'animal. 
Dès que le champ où elles s'étaient fixées ne peut plus subvenir à 
leur nourriture, on les voit se porter en foule vers les luzernières 
du voisinage ; les chemins qu’elles traversent pour y arriver sont 
noircis de leurs nombreux bataillons ; car ces bataillons se com- 
posent, non de plusieurs milliers, mais de plusieurs millions, mais 
de plusieurs milliards d'individus (4). « Une distance de plusieurs 
« centaines de mètres, dit M. Touchy, un mur élevé, le blé le plus 
« touffu, un chemin couvert d’un lit épais de poussière, ne sont 
« pas des obstacles capables de les arrêter; dans ce dernier cas, 
« les larves, chargées de poussière blanche, ne sont visibles que 
« par leurs mouvements. Un fossé plein d’eau est la seule bar- 
« rière qu’elles ne puissent franchir. » (2) D’après une observation 
très curieuse de M. Dupin, il paraît même que les larves de Co- 
laspis, guidées par le seul instinct, savent one champs 
où la luzerne, semée depuis quelques jours, commence à peine à 
laisser poindre ses feuilles séminales (3). 

Mues. La première mue à lieu ordinairement le quatrième jour 
après la naissance; les autres se succèdent à des intervalles à peu 
près égaux à celui qui s’est écoulé depuis la sortie de l'œuf jus- 
qu'au moment où la larve s’est dépouillée pour la première fois de 
ses téguments. 

Lorsque l'animal veut muer, il se fixe par son mamelon termi- 
nal, et la tête en bas, à l’une des feuilles de la tige de luzerne qui 
lui a jusqu'alors fourni sa nourriture ; un suc visqueux, dont ce 
mamelon est enduit, contribue encore à faire adhérer la larve 
d’une manière plus solide. Dès que celle-ci a pris son point d’ap- 
pui, la peau se fend sur la partie tergale du thorax, et l’animal 
ne tarde pas à en dégager sa tête, ses pattes et tout son corps. 

Une fois bien repues et parvenues au moment de se changer en 
nymphes, c’est-à-dire vingt-cinq à trente jours après leur nais- 
sance, les larves du Colaspis atra abandonnent les tiges de lu- 
zerne, et vont se creuser dans le sol un trou de forme circulaire. 


(1) se de e Sociélé d'agric. de l'Hérault, 1840, p. 260. 
(2) Id... , 1828, p. 10. ‘ 
(3) 14. .…., 4840, p. 259. 


18 JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA: 


C’est là que, au bout de trois, quatre, et quelquefois même huit 
jours, elle se dépouillent de leur peau pour la dernière fois; c’est 
là qu'elles se montrent avec une nouvelle figure et de nouvelles 
couleurs. 


Description de la nymphe du Colaspis atra. 


Après sa métamorphose en nymphe, le Colaspis atra est de cou- 
leur jaune-orangé, et l’on aperçoit déjà en lui toutes lés parties de 
l’insecte parfait : seulement ces parties sont reployées et comme 
emmaillotées sous le thorax et l’abdomen , et les derniers anneaux 
de celui-ci sont encore engagés dans la peau de la larve, laquelle 
est, pour ainsi dire, pelotonnée sur elle-même. Les pattes, les an- 
tennes, les palpes, et en général tous les appendices paraissent 
enfermés dans une espèce de membrane transparente qui leur sert 
en quelque sorte de fourreau (1). Le nombre des points oculaires a 
augmenté, mais les yeux ne méritent pas encore le nom de com- 
posés. Ils sont simplement agrégés comme ceux des Iules et des 
Scolopendres. 

Il paraît que la nymphose est une opération pénible, dange- 
reuse et même mortelle pour un grand nombre d'individus, 
Presque tous ceux que j'élevais en captivité sont morts avant d’a- 
voir pu effectuer cette transformation. Ceux qui s'étaient changés 
en nymphes n'ont pu opérer leur dernière métamorphose. Il 
m'est donc impossible de préciser le temps qu’il faut à la nymphe 
du Colaspis pour arriver à l’état d’insecte parfait. Mais je crois 
pouvoir assurer que six semaines ou deux mois tout au plus lui suf- 
fisent (2). En effet, le 15 septembre dernier, c’est-à-dire 40 
ou 50 jours environ après l’époque où j'avais vu les larves dis- 
paraître, je me suis rendu dans un champ de luzerne, et, en creu- 
sant le sol à 4 ou 5 pieds de profondeur, j’ai trouvé des Colaspis à 
l’état parfait, portant au bout de l’abdomen la dernière dépouille 


(1) Nous avons déjà constaté l'existence d’une membrane analogue chez la 
Caridina Desmarestü. Voyez notre mémoire, Ann. des Sc. nat. Janvier et fé- 
vrier 1843. 

(2) C'est donc à tort, selon nous, que M. Touchy a avancé que le Colaspis atra 
vit environ dix mois à l'état de nymphe. 


JOLYX. — SUR LÉ COLASPIS ATRA. 19 


de la larve (1). Le 15 octobre, ils vivaient encore dans la terre du 
sablier où je les avais placés; le 12 décembre, je n’en avais plus 
qu’un seul en vie. Malgré cette mortalité, qui, d’ailleurs, s'explique 
très facilement en raison des circonstances tout exceptionnelles où 
més insectes se trouvaient placés, je suis porté à croire, et même 
presque certain que ceux qu’on rencontre maintenant dans la terre 
passent l’hiver enfouis dans leur trou, et comme plongés dansune 
espèce de léthargie. Le froid, les inondations ou l'humidité feront 
sans doute périr un grand nombre d'individus; mais la fécondité 
des femelles qui survivront sera malheureusement plus que suffi- 
sante pour compenser ces pertes, et pour causer peut-être encore, 
dès le printemps prochain, le désespoir des agronomes de nos 
contrées (2). 

Mais il est temps de nous occuper de l’anatomie intérieure du 
Colaspis atra, considéré aux diverses périodes de son existence. 


Anatomie du Colaspis atra. 


Appareil digestif. Nous l’avons vu chez l’embryon encore en- 
fermé dans l'œuf, se former au moyen du vitellus lui-même, et 
se présenter à nous sous l’aspect d’un tube légèrement recourbé 
en S à sa partie postérieure. Telle est à peu près la forme qu'il 
conserve chez l'embryon devenu larve. Chez l’insecte parfait, il a 
acquis plus de longueur, et l'intestin grêle présente une ou deux 


(1) J'étais aidé dans cette opération par le zèle intelligent de M. Traverse, pré- 
parateur d'histoire naturelle à la Faculté des Sciences de Toulouse. Quoique le 
champ où nous faisions nos recherches eût été dévoré par des milliers de Négrils, 
au bout de deux heures-de travail, nous n'avions encore trouvé que sept ou huit 
individus, vivants ou morts. Parmi ces derniers se rencontraient des larves et des 
inséctes parfaits ; les uns et les autres étaient couverts d’une espèce de Byssus, 
qui avait même pénétré dans l’intérieur de leur corps, et les avait, pour ainsidire, 
momifiés. Les larves surtout étaient devenues d’un jaune rougeûtre, et d'une con- 
sistance égale à celle du liége. Si nous mentionnons ce fait, c'est qu'il offre une 
analogie remarquable avec les effets produits par le Botrytia Bassiana, sur les 
vers à soie atteints de muscardine. 

(2) Quatre Colaspis à l'état d'insecte parfait, déterrés le 25 décembre 1843, 
et conservés dans mon cabinet depuis cette époque , y vivent encore aujourd'hui, 
12 février 1844. 


20 JOLYX. — SUR LE COLASPIS ATRA. 
circonvolutions. On distingue alors dans cet appareil, indépen- 
damment de la bouche que nous avons déjà décrite, un œsophage, 
un ventricule chylifique, un rectum, auquel fait suite un tube ou 
col qui aboutit à l’anus, et des vaisseaux biliaires. 

Le pharynx et l’œsophage n’offrent rien qui doive arrêter un 
seul instant notre attention. Le ventricule chylifique est assez 
long et assez large pour contenir une grande quantité d'aliments, 
et cela doit être chez un animal essentiellement herbivore. 

L'intestin grêle est assez court; le rectum, qui lui fait suite, 
n'offre rien de particulier. 

Quant aux vaisseaux biliaires, ils sont remarquables par leur 
longueur presque excessive, et par leur insertion ventriculo-rec- 
tale. Ils sont remplis, du moins en grande partie, d’un suc cou- 
leur de bistre ou lie de vin foncé. Quatre d’entre eux se réunissent 
par paires avant d'arriver au rectum. Les deux autres, moins 
longs que les précédents, restent isolés, et sont presque entière- 
ment transparents. Les nombreuses et délicates trachées qui en- 
tourent ces vaisseaux et les fixent au canal digestif, en rendent 
leur dissection très difficile : aussi m’a-t-il fallu sacrifier bien des 
sujets avant de parvenir à me former une idée nette de leur lon- 
gueur et de leur mode d’insertion. 

Guidé par le beau et récent travail de M. Léon Dufour, sur le 
foie des insectes, nous avons été naturellement conduit à vé- 
rifier de visu les intéressantes particularités qu’il nous à apprises 
au sujet de la prétendue insertion rectale, et, comme nous en 
avions d’avance la certitude, nous avons trouvé parfaitement exacts 
tous les résultats annoncés par ce savant et consciencieux obser- 
vateur. Nous avons vu chez le Colaspis, comme il l’a vu lui-même 
chez bon nombre d'insectes, les vaisseaux si improprement appe- 
lés urino-biliaires, continuer leur trajet sous la tunique externe du 
rectum, y devenir boursouflés, comme variqueux , et s’y terminer 
en cul-de-sac, sans pénétrer dans l'intestin. 

Quant aux glandes salivaires, nous ne les avons point aperçues 
chez l’insecte parfait, bien que nous en ayons constaté l'existence 
chez la larve elle-même. Chez cette dernière, elles ont la forme 
de deux tubes allongés , transparents, crénelés sur les bords, et 


JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA. 94 


paraissant traversés dans leur milieu par un canal d’un très petit 
diamètre, C’est à peu près la seule différence que nous ayons 
remarquée entre l'appareil digestif de la larve et celui de l’insecte 
parfait. La ressemblance nous a même paru si grande, que nous 
avons cru pouvoir nous dispenser de l’exprimer par un nouveau 
dessin. Du reste, l'identité de régime suffit pour expliquer ici l'1- 
dentité de forme. 

Avant de’terminer ce qui concerne les organes digestifs du Co- 
laspis atra, disons un mot du tissu adipeux qui l’entoure. Ce tissu, 
plus abondant chez la larve que chez l’insecte parfait, se compose 
d’une foule de vésicules blanches (chez la larve) ou rougeûtres 

‘(chez l’insecte parfait), et de formes assez irrégulières. C’est lui 
qui donne à l'abdomen de la femelle la couleur de chair qu’on y 
remarque, lorsqu'il est distendu par les œufs. 

Appareil circulatoire. Peut-on donner ce nom au vaisseau dor- 
sal des insectes? Ce vaisseau se ramifie-t-il, et va-t-il porter le 
sang dans toutes les parties de l'organisme ? En un mot, existe-il 
chez les insectes une véritable circulation du fluide sanguin? Des 
anatomistes du plus grand mérite ont soutenu la négative (Cuvier, 
Léon Dufour, etc.) ; d’autres, au contraire, ont adopté l’affirma- 
tive (Araus-Durekheim, Carus, Dugès, Newport, etc.). Quant à 
nous, nos observations personnelles ne nous ont rien appris de po- 
sitif à cet égard, et nous croyons qu'il est prudent de rester dans 
le doute, jusqu’à ce que des faits mieux établis nous aient permis 
d’asseoir un jugement définitif. Ce qu'il y a de certain, c’est que 
chez plusieurs larves aquatiques, d’une assez grande transparence, 
et notamment chez deux larves de T'ipules, qui vivent dans le bas- 
sin d’une des principales fontaines de Toulouse, nous avons vu 
très distinctement les corpuscules sanguins se mouvoir en deux 
sens opposés, après avoir pénétré dans le vaisseau dorsal, dont les 
contractions étaient manifestes. Chez la larve du Colaspis atra, 
nous n'avons rien observé de semblable. Il est vrai qu’une fois 
sortie de l’œuf, cette larve est tout-à-fait opaque. Ce défaut de 
transparence et la petitesse de l’insecte ne nous ayant pas permis 
d'étudier son appareil circulatoire (si tant est qu’il y ait appareil) 
avec tous les soins qu’exige l'importance de la question, nous ter- 


29 JOLY. -— SUR LE COLASPIS ATRA, 


minons ici cette courte digression, et nous arrivons à l'appareil 
respiratoire. 

Appareil respiratoire. Cet appareil ne se distingue en rien d’es- 
sentiel de celui des autres insectes Coléoptères : aussi ne nous y 
arrêterons-nous pas. Nous ferons seulement remarquer ici l’ap- 
parition tardive de ce système qui, ainsi que nous l’avons déjà dit, 
ne se montre guère qu’un ou deux jours avant la naissance, c’est 
à-dire postérieurement à la formation de tous les autres organes. 
Les figures que nous donnons des stigmates de la larve et de l’in- 
secte parfait nous dispensent d'entrer, à l'égard de ces organes, 
dans de plus longs détails. 

Appareil de la génération. L'appareil générateur mâle se com- 
pose de deux paires de testicules, de deux canaux déférents, de 
deux vésicules séminales, d’un long canal éjaculateur, d’un pénis, 
d’une armure copulatrice, et de deux pièces cornées, élastiques, 
espèces dé ressorts destinés à faire jouer cette armuré. 

Les testicules sont formés, chacun, de deux capsules sperma- 
tiques, rougeâtres, irrégulièrement ovoïdes, comme framboisées à 
leur surface, accolées l’une à l’autre, et insérées au sommet des 
canaux déférents. 

Les canaux déférents eux-mêmes sont tubuleux, légèrement 
renflés à leur partie supérieure, et ils présentent, vers la moitié 
de leur longueur, une espèce d’ampoule ou bulbe, à laquelle 
viennent aboutir les vésicules séminales. 

Celles-ci, d’une transparence et d’une délicatesse extrêmes, et 
renflées dans la plus grande partie de leur étendue, finissent par 
un tube filiforme, qui vient s’insérer, comme nous l’avons vu, sur 
les ampoules médianes des canaux déférents. 

Le conduit éjaculateur, plusieurs fois recourbé sur lui-même, 
augmente de diamètre et d'épaisseur à mesure qu'il s’approche 
de l’armure copulatrice et du pénis, qu’elle renferme à l’état de 
repos. | 

Le pénis est filiforme et fortement recourbé en anse, disposition 
rendue nécessaire par l’énorme convexité de l’abdomen de la fe- 
nelle, au moment de l’accouplement. Enfin, l’armure copulatrice, 
d’une courbure également très prononcée, est formée de deux 


JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA, 23 


panneaux ou valves cornées, qui constituent une espèce de forceps 
à branches très larges et assez semblables, quant à la configura- 
tion extérieure, aux semelles de nos souliers. Deux longues tiges 
également cornées, élastiques, fixées d’une part à la base des deux 
valves, de l’autre aux muscles qui entourent le col qui fait suite 
au rectum, servent, quand ces derniers agissent sur elles et en 
augmentent la courbure, à faire sortir l’armure copulatrice hors 
du dernier anneau abdominal. Cette armure rentre dans l’abdo- 
men, par suite de l’action des muscles antagonistes des précé- 
dents, peut-être même par le seul effet de l’élasticité dont jouissent 
les singuliers ressorts que nous venons de décrire. 

Telles sont les pièces qui entrent dans la composition de l’appa- 
reil génital mâle, 

Celui de la femelle va maintenant nous occuper. 

Il est formé de deux ovaires composés d’un très grand nombre 
de gaînes.ovigères, de deux trompes, d’un oviducte, d’un vagin 
et de quatre pièces vulvaires. 

Les gaînes ovigères sont des tubes allongés, qui ne renferment 
guère qu’un ou deux œufs complétement développés. Le reste de 
leur intérieur est rempli par une matière granuleuse, divisée en 
plusieurs masses séparées les unes des autres par des espaces 
demi-transparents. Cette matière donnera naissance aux œufs qui 
seront ultérieurement fécondés. Un ligament grêle et très allongé 
surmonte chacune des gaînes ovigères. Tous ces ligaments con- 
vergent les uns vers les autres, et se réunissent finalement en un 
ligament unique, commun aux deux ovaires, mais dont nous n’a- 
vons pu découvrir le point d'insertion. 

Les trompes, ou calices, sont très courtes, comme celles de la 
généralité des insectes qui se font remarquer par leur fécondité. 

L'oviducte se distingue aussi par sa brièveté. I vient aboutir au 
vagin, qui, à proprement parler, n’en est que la continuation, 
Celui-ci est muni de quatre pièces vulvaires, une supérieure, une 
inférieure et deux latérales. Les deux premières ne sont autre chose 
que deux lames cornées, interceptant entre elles une ouverture 
transversale, dans laquelle sont logées les deux pièces latérales, 
Celles-ci portent chacune un appendice, formé de deux articles 


2h JOLY. — SUR LE COLASPIS .ATRA, 


velus à leur sommet, et servant peut-être à diriger les œufs lors 
de la ponte. Quant à la glande qui sécrète le suc visqueux qui les 
enduit, il m’a été impossible de la découvrir, malgré des tentatives 
plusieurs fois répétées. Je n’ai pas été plus heureux en ce qui con- 
cerne la poche copulatrice. Son absence, si elle est réelle, ne 
pourrait-elle pas s'expliquer par la fréquence des accouplements ? 
C’est une question que je soumets à ceux qui pensent que la 
spermotheca est destinée à tenir en réserve la liqueur séminale, 
et à la livrer suivant la mesure qu’exigent les besoins de la fécon- 
dation. 

Système nerveux. D’après Newport et la généralité des anato- 
mistes, le système nerveux des larves d'insectes hexapodes se 
présente, dans son état le plus rudimentaire, sous la forme de deux 
cordons parallèles, offrant, de distance en distance, des renflements 
qui viennent se toucher sur la ligne médiane, ou ne sont séparés. 
les uns des autres que par un très léger intervalle. Ce principe 
n’est cependant pas vrai d’une manière absolue; car, sans sortir 
de l’ordre des Coléoptères, nous trouvons, à cet égard, de remar- 
quables exceptions. Déjà, dans sa Biblia Nature , Swammerdam 
avait représenté et décrit la chaîne ganglionnaire sous-intestinale 
de l’Orycles nasicornis comme étant divisée en quatorze gan- 
glions, dont les derniers ne semblent faire qu’un seul globule plus 
arrondi (1). M. Léon Dufour, lui-même, a fait connaître, l’an 
dernier, une disposition très curieuse chez la larve de la Cetonia 
aurala (2). Xci, la chaîne nerveuse est formée de deux ganglions 
céphaliques confondus par leur base, et de onze (ou vraisembla- 
blement douze, dit M. Léon Dufour) ganglions rachidiens ou sous- 
intestinaux, dépourvus de cordons inter-ganglionnaires, et confon- 
dus en une masse unique en apparence. Or, c’est là précisément 
ce que nous avons vu chez l’embryon du Colaspis, au neuvième 
jour de son développement : seulement, ici, les cordons qui feront 
communiquer plus tard les ganglions sus et sous-æsophagiens, 


(1) M. Léon Dufour pense que Swammerdam a dû se tromper en attribuant 
quatorze ganglions à la chaîne nerveuse de l'Oryctes nasicornis. Nous partageons 
entièrement l'opinion de l’habile et savant entomotomiste de Saint-Sever. 

(2) Ann. des Se. nat. T. XVII, 2 série. 


JOLY. —— SUR LE COLASPIS ATRA: 25 


n'existent pas encore, ét l’on n’apercoit aucune trace des filets 
nerveux ganglionnaires dont la larve sera bientôt pourvue. 

Au moment de la naissance, ces filaments existent. Les deux 
ganglions céphaliques sont alors complétement séparés l’un de 
l'autre, et de leur partie postérieure ils émettent deux longs cor- 
dons œsophagiens. Des cordons plus courts, mais bien distincts 
et parallèles, font communiquer ensemble le ganglion sous-æso- 
phagien, les trois ganglions thoraciques, et les cinq premiers 
ganglions abdominaux. Les derniers sont encore contigus. 

Chez la larve de quatre jours, tous les ganglions sont munis de 
leur cordon interganglionnaire : seulement, ces cordons sont d’au- 
tant plus courts qu'ils appartiennent à des renflements nerveux 
situés plus postérieurement, 

Vers le cinquième jour, les deux lobes céphaliques se rap- 
prochent et s'unissent au moyen d’une bandelette nerveuse, espèce 
de mésolobe ou corps calleux que nous n’apercevrons plus chez 
l’insecte parfait, Jusqu'au moment de la métamorphose en nymphe, 
la chaîne sous-intestinale subit peu de changements essentiels, du 
moins quant à sa forme. Cependant, à cette époque, on voit naître 
sur les ganglions céphaliques et sur les ganglions thoraciques 
quelques paires de nerfs qui jusqu'alors n’avaient pas existé, et 
les portions de cordon qui unissent les PHIBRUES entre eux sont 
devenues plus longues. 

Enfin, chez l’insecte parfait, le système nerveux se présente 
sous un nouvel aspect ; les ganglions céphaliques sont plus larges, 
plus irréguliers, plus intimement confondus que chez la larve 
adulte, et le nombre des ganglions rachidiens s’est de beaucoup 
réduit. Nous en comptions douze chez l'embryon et chez la larve ; 
nous n’en trouvons plus que huitchez l’insecte parfait. Le pre- 
mier de ces ganglions (ganglion sous-æsophagien de la plupart 
des auteurs; moelle allongée, medulla oblongata Newport) four- 
nit les nerfs qui se rendent aux organes de la manducation. Les 
trois ganglions qui suivent ; plus gros que le précédent , donnent 
les nerfs qui se rendent aux ailes, aux muscles du thorax, et aux 
pattes thoraciques. De ces trois ganglions, le dernier, qui 


est le plus volumineux, doit évidemment cette augmentation de 
3° série. Zoo. T. IL. (Juillet 1844.) 3 


26 JOLY, — SUR LE COLASPIS ATRA. 


volume aux deux premiers ganglions abdominaux, qui sont venus 
se joindre à lui par coalescence longitudinale. Le reste de la chaîne 
ventrale est formé par quatre ganglions, dont le volume augmente 
à mesure qu'ils deviennent plus postérieurs. Le dernier donne 
naissance à cinq paires de nerfs très longs qui constituent une 
espèce de queue de cheval , destinée à fournir l’innervation prin- 
cipalement aux organes génitaux. Les trois précédents ne sont 
munis que d’une seule paire de nerfs, qui se distribuent aux 
muscles de l’abdomen. Ainsi, des douze ganglions qui formaient 
Ja chaîne sous-intestinale de la larve, il n’en reste que dix chez 
l'insecte parfait, Le 1‘, le 2° et le 3°, sont libres et distincts, 
comme chez cette dernière ; le 4°, le 5° et le 6°, se sont confondus 
en une masse unique ; les quatre autres sont séparés par les cor- 
dons interganglionnaires ; deux ganglions (le 7° et le 8°?) sem- 
blent avoir disparu pendant l'acte de la métamorphose. 

Si nous réfléchissons un instant sur les faits que nous venons 
d’exposer , nous verrons que le système nerveux de l’embryon du 
Colaspis atra s'offre sous une forme très différente de celle qu'il 
affecte , dit-on , chez les larves de la plupart des insectes coléop- 
tères. Nous verrons qu’à ce degré de son développement , ce sys- 
tème représente d’une manière transitoire l’état permanent de la 
chaine nerveuse des larves (ou embryons éclos) de la Cetonia au- 
rata et de l’Oryctes nasicornis, chez lesquelles il y a eu, pour ainsi 
dire, arrêt de développement. 

Enfin , si l’on songe que les lobes céphaliques, d’abord contigus, 
s’écartent ensuite l’un de l’autre, pour se réunir bientôt après au 
moyen d’une bandelette nerveuse assez analogue au corps calleux 
des vertébrés ; si l’on se rappelle le peu de consistance de ceslobes, 
lorsque les ganglions de la chaîne sous-intestinale, et notamment 
les plus postérieurs, ont acquis déjà une certaine consistance , on 
s’étonniera peut-être avec nous du développement tardif des gan- 
glions sus-œæsophagiens , et l’on cherchera naturellement si la 
Science n'offre pas quelques faits identiques, ou du moins analo- 
gues à ceux que nous venons d'exposer. Or, d’après Newport, 
chez les Lamellicornes , les Scarabéides et les Mélolonthides , le dé- 
veloppement des lobes céphaliques est moins avancé chez la larve 


JOLY, — SUR LE COLASPIS ATRA. 27 


que celui des autres ganglions. Chez la chenille de la F’anessa 
urlicæ, ces mêmes lobes céphaliques restent distincts l’un de 
l’autre jusque. vers le milieu de la deuxième période de l’état de 
larve, et sont simplement rapprochés sur la ligne médiane (1). 
Ils s'unissent davantage dans la suite, et, au moment de la nym- 
phose, ils forment une masse continue placée transversalement 
au-dessus de l’œsophage. On observe à peu près la même chose 
sur les larves de la Calandra Sommeri (ex Bürmeister) et de la 
Timarcha tenebricosa. Nous pouvons donc conclure de ces faits 
que les ganglions cérébraux sont ceux qui, chez la larve, se perfec- 
tionnent:le plus tard, tandis qu’au contraire le ganglion terminal 
est le premier formé. 11 n’est pas moins curieux de voir les 
cordons interganglionnaires suivre dans leur développement une 
marche tout-à-fait opposée, puisque les trois dernières paires de 
cordons n’existent pas encore chez la larve qui vient de naître, 
Quant à l'apparition des filets nerveux, très tardive relativement 
à celle de la chaîne ganglionnaire elle-même, elle semble ne pas 
s’accorder avec la loi de formation centripète ou excentrique du 
célèbre auteur de Anatomie comparée du cerveau (2). Nous en 


(4) Cyclopædia of anatomy and physiology, article Insecta. Voyez aussi Philoso- 

Phical Transactions, 1832, p. 384; et 1834, p. 389. 
(2) « Les nerfs des larves et des chenilles, dit M. Serres (Anatomie comparée 
du cerveau, t. 1, p. 254), se développent de la circonférence au centre; ils 
» sont d'abord isolés de droite et de gauche, sans lien moyen entre eux ; ils se 
» rapprochent ensuite, et avant de s’adosser sur la ligne médiane, chez les che- 
» nilles, où je les ai suivis avec le plus grand soin, un renflement ganglionnaire se 
» développe à l'extrémité de chaque nerf, et ordinairement au point de jonction 
du nerf voisin. La série des ganglions est d’abord double ; mais en se rappro- 
chant sur la ligne médiane, souvent deux ganglions se confondent en un seul, 
» et dans ce cas, un petit sillon médian indique leur séparation primitive. Telle 
est l'origine de la double chaîne ganglionnaire qui se rencontre sur la ligne mé- 
» diane des chenilles, de la plupart des insectes et chez les Crustacés, quoique ces 
» organes aient éprouvé chez ces derniers de singuliers déplacements. » 

Aux arguments que nous avons déjà fait valoir contre cette théorie de la forma- 
tion centripète des organes, nous pouvons maintenant en ajouter d’autres plus 
concluants encore qui nous ont été suggérés par l'examen attentif d'un nouveau 
genre de monstre, auquel nous nous proposons de donner le nom de Chélonisome 
{corps de tortue). Ce monstre est un veau né à terme, chez lequel les côtes, au lieu 


ÿ 


> 


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3 


28 JOLY. -— SUR LE COLASPIS ATRA. 


dirons autant de la formation des cordons rachidiens, puisqu'elle 
est postérieure non seulement à celle des centres principaux, mais 
encore à celle des filets nerveux qui en émanent (1). 

La concentration dans le sens longitudinal ne nous a rien offert 
de très particulier, si ce n’est la disparition complète de deux gan- 
glions et la réunion de trois autres en un seul chez l’insecte parfait. 
Notons encore que, soit chez ce dernier, soit chez la larve, les 
cordons interganglionnaires ne se confondent jamais sur la ligne 
médiane. 

Malgré les beaux travaux de Suckow, Rathke, Hérold etJ. Müller, 
l’histoire des insectes ne possède encore qu’un très petit nombre de 
notions relatives à l’'embryogénie de ces invertébrés. Désireux de 
combler une partie des nombreuses lacunes qui existent sur ce 
point de la science, j’ai pensé que l'étude attentive de l’évolution 
d’un œuf d’insecte Coléoptère offrirait d’autant plus d'intérêt que 
cette étude n’a été, je crois, jusqu’à présent, entreprise par au- 
cun naturaliste français. Je ne me suis point dissimulé la difficulté 
d’un semblable travail, D'un côté, la transparence imparfaite des 
membranes de l’œuf, la petitesse microscopique de l’embryon et 
sa mollesse extrême, tendaient à me décourager ; d’un autre côté, 
l'espoir de découvrir quelques faits, jusqu’à présent inapercus, 


de se réunir sur la ligne médiane et inférieure du corps, se sont relevées, au con- 
traire, vers la partie dorsale. Plusieurs d’entre elles se sont soudées ensemble ; il 
en est de même de presque toutes les apophyses épineuses des vertèbres dorsales ; 
en sorte que l'on dirait que la Nature a voulu réaliser chéz ce mammifère la for- 
mation d’une carapace semblable à celle de la tortue. Enfin, et ceci rend la ressem- 
blance avec ce reptile aussi complète que possible, les membres antérieurs, les 
membres postérieurs et la queue elle-même sont renfermés dans l'intérieur du 
thorax, absolument comme chez la tortue. 

.(1) Notre Mémoire était en grande partie rédigé, lorsque nous avons eu con- 
naissance des idées que MM. Milne-Edwards et Duvernoy ont émises à la Société 
Philomatique de Paris (séance du 11 décembre 4843), idées par lesquelles les 
nôtres reçoivent ici une honorable confirmation. 

Nous invoquerons à l’appui de nos paroles le précieux témoignage. de notre 
excellent maître et ami, M. le professeur Dubreuil, qui nous a demandé une copie 
manuscrite de cette partie de notretravail. Cette copie lui a été remise le 46 no- 
vembre 1843. 


JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA, 29 


m'engageait à poursuivre mon œuvre commencée. Je ne me flatte 
pas d'avoir tout vu, et encore moins tout bien vu ; mais je puis 
dire que je n’ai rien avancé qui ne soit le résultat d'observations 
attentives et souvent répétées : aussi, quelles que soient les imper- 
fections de mon travail, j'ose espérer qu’il recevra bon accueil de 
la part des amis de la science; j'aime à penser qu’en y jetant un 
coup d'œil, ils auront présente à l’esprit cette pensée de G. Bonnet : 
«Comment espérer que la lumière de l’observation pénétrera 
» un jour bien avant dans l’organisation secrète d’un œuf d’in- 
» secte, qui est en quelque sorte un infiniment petit comparé à un 
» œuf de poulet? Quel profond abîme pour nous qu’un œuf d’in- 
» secte !... » (1) 


S III. — PARTIE PRATIQUE. 


Ravages occasionnés par le Colaspis atra ; moyens de les prévenir ou 
de les arrêter. 


Au nombre des ennemis de la luzerne il faut compter lÆpion 
flavifemoratum , V À. flavipes (2), l'Otiorhynchus sulcatus (3), Va 
Coccinella impunctata , la Chrysomela 6-punctata (hk), enfin le Co- 


(1) Au moment où j'achève de copier cette partie de mon manuscrit, je reçois 
(13 février) un Numéro des Annales des Sciences naturelles, où se trouve inséré 
un Mémoire de M. Albert Kôlliker, intitulé : Observationes de primà insectorum 
genesi, adjectà articulatorum evolutionis cum vertebratorum comparatione. 

Je regrette de n'avoir pas eu plus tôt connaissance dé cet important travail: 
mais je vois avec plaisir que la plupart de mes observations s'accordent avec 
celles de l'anatomiste de Zurich. M. Kôlliker à étudié le développement 
de l'œuf de deux Diptères (Chironomus zonalus, Schrank, et Simulia canescens, 
Brême) et d'un Coléoptère (Donacia crassipes ?); mais il avoue lui-même que ses 
observations sur l’embryogémie de ce dernier sont assez incomplètes (satis 
mancæ). Ainsi, dans tout le cours de son Mémoire, l’auteur ne dit pas un mot du 
système nerveux, ni des changements variés qu'il éprouve dans l'âge embryon- 
naire. Or, c'est précisément l'étude de ce système qui nous a offert les particula- 
rités les plus intéressantes. à | 

(2) Kirby et Spence, Introduction to Entomology, t. KE, p. 178. 

(3) Audouin, Histoire de la Pyrale. 

(4) Kollar, Naturgeschichte der schädlichen Insekten in Besichung auf Lands- 
toirthschaft und Forstkultir, p. 138. 


30 JOLY, — SUR LE COLASPIS ATRA. 


laspis atra , le plus dangereux de tous. D'après M, Léon Dufour, 
la larve de ce Coléoptère commet de tels ravages dans le royaume 
de Valence, que des champs immenses, ensemencés de luzerne, 
ne présentent à l'observateur étonné que les tiges de la plante , 
et ses pétioles dépourvus de leurs folioles. En France, les dégâts 

causés par le Colaspis ne sont pas moins considérables, Ceux 
dont nous avons été témoin nous expliquent assez la crainte que 
cet insecte inspire aux agriculteurs, et l’'empressement qu’ils ont 
mis à chercher des moyens pour le combattre ou le détruire. 

Les procédés auxquels on à eu recours peuvent se réduire aux 
quatre suivants : 

1° Recueillir l’insecte parfait. 

2 Recueillir la larve seulement. 

3° Prendre celle-ci par la famine. 

h° L’éloigner au moyen de certaines substances qui lui sont 
nuisibles. 

I. Le premier procédé, indiqué comme insuffisant par M. Tou- 
chy, en 1828, et conseillé en 1836, comme assez efficace, par 
M. Daube, consiste à faire ramasser les femelles au moment où 
elles sont occupées à pondre. « J’avais cette année, dit M, Daube, 
» un champ de luzerne enfermé par des murs. M’étant aperçu 
» que la plaine voisine était déjà attaquée par le Colaspis , je payai, 
» pendant huit jours, une femme qui recueillit de 35 à 40 kilo- 
» grammes de femelles. Aussi eus-je le plaisir de récolter environ : 
» 150 quintaux de fourrage, au lieu que les luzernes de mes voi- 
» sins ont été entièrement perdues. N'ayant plus rien à manger 
» de ce côté, les larves s'attaquèrent ensuite au sainfoin, et même 
» au blé, auquel elles firent cependant peu de mal (1). » 

En 1838, M. le capitaine Bosquet suivit un procédé tout-à-fait 
analogue à celui que M. Daube avait lui-même conseillé, et, 
comme ce dernier, il fit recueillir les femelles au moment de l’accou- 
plement, L'instrument dont il se servait n’était autre chose qu'une 
boîte très légère en sapin (de 0,45 de long , 0,20 de large, 
et 0",15 de profondeur), fixée diagonalement par le fond sur une 


(1) Ann. de la Soc. entomol. de France, 1. V, p. XLVI. Bulletin. 


JOLY. — SUR LÉ COLASP'S ATRA. 1 


tringle en bois de 2 mètres de longueur. En promenant cette boîte 
sur les sommités des tiges où se tenaient les Colaspis, il les faisait 
tomber au fond. L'insecte, étourdi par sa chute et par l'agitation 
continuelle de l'instrument , restait comme engourdi au fond de 
la boîte. On l’écrasait facilement en renversant celle-ci sur le sol : 
car, ainsi que le fait observer M. Bosquet, le Colaspis est peu 
disposé à faire usage de ses ailes. Je crois même qu’il ne vole 
jamais. 

IT. Le second moyen consiste à recueillir la larve. C’est celui 
qu'emploient depuis longtemps les paysans du royaume de Va- 
lence, D'après M, Léon Dufour, ils se servent dans ce but « d’un 
» sac court, large, mais peu profond, formé d’une toile grossière 
» et forte, fixée autour d’un cerceau emmanché d’une longue 

‘» barre. C’est à peu près le filet faucheur des entomologistes. Ils 

» le promènent sur la luzerne en faisant le mouvement de faucher, 
» et, en moins de deux minutes, il y a au fond du filet plusieurs 
» livres de ces larves. On les écrase sous les pieds pour recom- 
» mencer ensuite la chasse. » Il est à remarquer qu’en même 
temps qu'on recueille les larves, on recueille aussi un certain 
nombre d'insectes parfaits; mais ce nombre est au moins vingt 
fois plus petit que celui des larves (4). 

HI. Le procédé qui paraît le plus efficace est celui du docteur 
Touchy. Il consiste à retarder la première coupe jusqu’à l’époque 
où toutes les larves sont écloses, mais n’ont point encore assez 
grandi pour être en état d’émigrer vers les champs voisins (2). 
A ce moment , dit M. Touchy, « la luzerne étant fauchée, se fane 
» et se dessèche ; elle est alors impropre à la nourriture des in- 
» sectes, qui sont réduits à quelques chétifs rameaux qui cà et 
» là ont échappé au fer; la luzerne reste sans végétation appa- 
» rente pendant quelques jours, dont un ou deux suflisent pour 
» tuer les Æumolpes, d'autant plus vite qu’elles sont plus nom- 
» breuses (3). » 


(4) Ann. de la Soc, entom. de France, t. V, p. 372. 

(2) Cette époque peut être fixée du 5 au 25 mai, pour le climat de Montpellier, 
quinze jours plus tard pour celui de Toulouse. 

(3) Bulletin de la Soc. d'agric. du dép. de l'Hérault, p. 1#, 1828. 


22 JOLY. — SUR LE COLASPIS AFRAS 

Les expériences de M. Dupin, et celles plus récentes encore de 
M. Edmond de Limairac, ne permettent pas de révoquer en doute 
l'efficacité de la méthode que nous venons d'indiquer. Ces deux 
agronomes distingués se sont en effet convaincus, par des expé- 
riences personnelles, que les luzernes coupées lorsque la larve 
commençait à paraître ont été complétement à l'abri de ses ra- 
vages, tandis que celles dont la coupe avait eu lieu quinze jours au- 
paravant avaient prodigieusement souffert. Quant aux objections 
qu’on pourrait faire contre les coupes tardives, MM. Touchy, Dupin 
et de Limairac y ont répondu, selon nous, de la manière la plus 
victorieuse: aussi, sommes-nous porté à conclure avec le dernier 
de ces agriculteurs que « les coupes tardives ont en elles-mêmes 
» et en dehors de toute idée de guerre contre la chenille, des 
» avantages qui se traduisent en écus pour le propriétaire (4). » 

IV. M. Bouscaren a eu recours au quatrième procédé, c'est- 
à-dire à celui qui consiste à éloigner l’insecte au moyen de cer- 
taines subtances qui lui sont plus ou moins nuisibles. C'est aux 
cendres de chaux ou à la chaux en poudre que l’agronome de 
Montpellier à cru pouvoir donner la préférence. Après en avoir 
fait répandre une certaine quantité sur les luzernières au moment 
où les femelles du Colaspis étaient sur le point de pondre, 
M. Bouscaren vit celles-ci succomber au bout de peu de temps ; 
les quelques larves déjà écloses ne résistèrent pas non plus à l’em- 
ploi de ce moyen, qui, suivant l’auteur, et contrairement à l’as- 
sertion de M. Touchy, ne fait aucun tort aux feuilles ni aux tiges 
de la luzerne. 

Je regrette vivement de n’avoir pu faire, l’an dernier, que des 
expériences de cabinet, car je sais combien ces expériences sont 
insuffisantes pour éclairer les questions de la nature de celle qui 
nous occupe. Tout ce que je puis dire à ce sujet, c’est que ja- 
mais une seule larve venant d’éclore et privée à dessein de nour- 
riture, n’a résisté à un jeùne de vingt-quatre heures ; quelques 
unes ont succombé beaucoup plus tôt. 

Du reste, ces résultats s'accordent parfaitement avec ceux dont 


(1) Journal d'agrie. pratiq., ete., p. 136 


/ 


JOLY. = SUR LE COLASPIS ATRA: 33 
je dois l'indication à M. Lafore, professeur de pathologie à l’École 
royale vétérinaire de Toulouse. Des larves, écloses chez lui le 19 
juin, ont été, les unes privées d'aliments, les autres ont recu pour 
toute nourriture de la luzerne fanée; d’autres enfin ont eu à dis- 
crétion de la luzerne fraîche. Les dernières seules ont vécu et se 
sont enfouies dans la terre pour s’y changer d’abord en nymphes, 
et un peu plus tard'en insectes parfaits. Celles des deux premières 
catégories ont succombé le soir même du jour où elles avaient 
été mises en expérience. 

Ces faits viennent donc à l’appui des idées émises par M. Tou- 
chy, et confirmées depuis par MM. Dupin et Edmond de Li- 
mairac : c’est ce qui nous à engagé à ne pas les passer sous si- 
lence. an 

Qu'il nous soit permis maintenant de soumettre quelques obser- 
vations aux agronomes qui s'intéressent à la destruction du Co- 
laspis atra. 

Ne serait-il pas possible d'employer contre cet insecte les 
moyens de destruction que certains agriculteurs allemands met- 
tent en usage pour protéger leurs semis contre les ravages des 

.Altises (Haltica oleracea)? 

D’après le docteur Kollar, ces moyens consistent à verser de 
l’eau bouillante sur une certaine quantité d’absinthe (4rtemisia 
absynthium Lin.), à laisser la plante infuser pendant dix ou douze 
heures, et à se servir de cette infusion pour arroser les plantes 
que l’on veutgarantir. Un gros bouchon de paille, que l’on trempe 
de temps en temps dans le liquide, et un vase quelconque conte- 
nant ce dernier, tels sont les seuls instruments nécessaires pour 
cette opération. | 

Il paraît que l’amertume que l” te communique à l’eau est 
tellement prononcée et tellement persistante, qu’un seul arrosage 
suffit pour éloigner les Altises; à moins cependant que, peu de 
temps après l'opération, il ne survienne’ des pluies très fortes et 
fréquentes. Dans ce cas, un second arrosage devient indispen- 
sable; mais le peu de temps qu’on y consacre et la faible dépense 
qu'il occasionne sont largement compensés par les résultats qu’on 
obtient, Le pasteur Windram, à qui l’on doit l'indication de ce 


ôl JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA, 

procédé, prétend l'avoir mis en usage pendant plusieurs années, 
et toujours avec un plein succès. Des champs ensemencés de lin, 
de navets, de radis, de tabac, de choux, etc., ont été préservés 
des Altises par cette méthode, aussi simple que peu dispen- 
dieuse (1). 

D'après l’auteur que nous venons de citer, la poussière des 
grands chemins (Der chausseestaub) serait tout aussi efficace que 
l’infusion d’absinthe, Il suffirait, pour éloigner à jamais les Hal- 
tica, de choisir une matinée où la rosée est très abondante, et de 
saupoudrer les jeunes plantes encore toutes mouillées. Soit que la 
poussière employée dans cette opération incommode l’insecte, soit 
qu’elle nuise à l’action de ses mâchoires et de ses mandibules , 
toujours est-il qu’il disparaît tout-à-coup, surtout si le jour où 
l'on a poudré les plantes, le soleil luit d’un vif éclat, et sèche 
promptement la poussière répandue sur les feuilles (2). 

Si les résultats annoncés par l’auteur sont exacts, il nous semble 
qu'il serait bon d'essayer ses procédés, lorsque la luzerne de la 
deuxième coupe commence à pousser de nouvelles feuilles. Du 
reste, la nature nous délivrera peut-être bientôt du Colaspis d’une 
manière plus sûre et plus complète que ne pourraient le faire les: 
moyens artificiels auxquels nous avons eu jusqu’à présent re- 
cours (3). [1 y a quelques années à peine, des millions de Pyrales 


(1) Kollar, Naturgeschichte der schadlichen [nseklen in Besiehung aùf Lands- 
wirthschaft und Forstkültür, p. 152. 

(2) Loc. cit., p. 453. 

(3) Au nombre des destructeurs naturels du Colaspis atra, nous pouvons pla- 
cer les Traquets motteux (Suxicolu ænanthe), les Traquets Culs-Blancs (Saæicola 
œænanthe var.), et les Rouges-Queues (Sylvia tithys), dans l'estomac desquels 
M. Lafore nous a dit avoir trouvé, au commencement de septembre dernier, une 
foule d'individus à l'état parfait, qui provenaient, sans aucun doute, des nymphes 
récemment métamorphosées. Les oiseaux dont nous venons de parler avaient 
sans doute trouvé cette abondante proie dans les sillons tracés par la charrue du 
laboureur. Preuve nouvelle que le Colaspis atra, parvenu à son dernier état, est 
réellement destiné à passer l'automne et l'hiver en léthargie. Il paraît même que 
pendant cette dernière saison, les corbeaux lui font une chasse active, et savent 
très bien le déterrer, en ouvrant et remuant la terre avec leurs becs robustes et 
pointus. Voy. Ann. agricoles, littéraires et industrielles de l'Ariège, p. 97. 1841. 


JOLY: — SUR LE COLASPIS ATRA. 39 
dévoraient les riches vignobles du Midi : aujourd’hui, le natura- 
liste a de la peine à se procurer quelques couples de ce dange- 
reux lépidoptère, Le Colaspis ne pourrait-il pas disparaître à son 
tour (1)? Espérons, mais surveillons l'ennemi, et n “oublions pas 
le précepte du sage : « Aide-toi, le ciel Éasle » 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE à. 


Fig. 4. Colaspis atra mâle. — À, grandeur naturelle. 
Fig. 2. Id. femelle. — B, grandeur naturelle. 
Fig. 3. Nymphe vue de face. -— C, grandeur naturelle. 
Fig. #. La même un peu plus grossie, vue de profil. 

N. B. Dans les quatre figures qui précèdent, a désigne la tête; b, les 
yeux; ce, les antennes; d, le labre ; e, les mandibules; f, les mâchoires et les 
palpes maxillaires ; g,h,i, les trois paires de pattes ; j, les élytres ; k, les seg- 
ments de l'abdomen; !, les segments thoraciques; m, les pièces vulvaires ; n, 
l’écusson de l'insecte parfait; o, son prothorax ; p, ailes déplissées et compri- 
mées de la femelle. 

Fig. 5. Larve adulte. — D, grandeur naturelle. — a, tête; e,g,h, pattes thoraci- 
ques ; !, segments thoraciques ; k, segments Monture. 

Fig. 6. Tête de la larve adulte, encore plus grossie que dans la figure précédente. 
— b,c,d,e,f, même signification que dans les figures 1, 2, 3, 4. 

Fig. 7. Labre ou lèvre supérieure de la même. — a, labre proprement dit; b, 
épistome membraneux. 

Fig. 8. Sa lèvre inférieure. — «a, palpes labiaux. 

Fig. 9 Une de ses mandibules (côté droit). — 4, mandibule ; b, son muscle ad- 
ducteur. 

Fig. 10. Une de ses mâchoires (côté gauche). — a, mâchoire proprement dite ; 
b, son palpe ; c, son muscle adducteur. 

Fig. 41. Un de ses palpes labiaux. 

Fig. 12. Dernier article de ce palpe plus grossi. 

Fig. 43. Labre de l'insecte parfait. 

Fig, 14. Sa lèvre inférieure. — «, palpes labiaux. 


(1) Nous avons cru remarquer que les ravages du Colaspis, aux environs de 
Toulouse, ont été, cette année, moins considérables que les années précédentes. 
La grande quantité de pluie qui est tombée pendant les mois de mai et de juin 
1843 en à peul-être été la cause. 


36 JOLY. — SUR SE COLASPIS ATRA, 


Fig. 45. Sa mandibule droite. — a, dents obtuses qui la terminent; b, son mus- 
cle adducteur. 

Fig. 16. Sa mâchoire droite. — «a, mâchoire proprement dite ; b, palpes maxil-- 
laires. 

Fig. 17. Une des pattes de la larve adulte. 

Fig. 48. Extrémité supérieure de l'antenne gauche de la nymphe. 

Fig. 19. OEufs de Colaspis atra, de grandeur naturelle. 

Fig. 20. Les mêmes fortement grossis. 

Fig. 21. Un œuf dans lequel le développement de l'embryon a commencé. — 
a et b, ses deux pôles devenus plus transparents. 

Fig. 22. Globules‘vitellins devenus cohérents, très fortement grossis. 

Fig. 23. OŒuf examiné vers le milieu du cinquième jour d’incubation, et dépouillé 
de sa membrane externe. On y aperçoit l'embryon, dont a désigne la tête; 
k, l'abdomen; g,h,i, les pattes thoraciques; v, le vitellus. 

Fig. 24. Embryon de six jours, vu par transparence dans l'œuf privé de son 
chorion. 
Fig. 25. Embryon de huit jours, retiré de l'œuf, et moins grossi que le pré- | 

cédent. 
N. B. Dans ces figures, les lettres ont la même signification que dans les 
fig. 4, 2, 3, 4 et 23. 

Fig. 26. OEuf privé de son chorion et vu un jour avant l’éclosion (dixième jour). 

Fig. 27. Larve qui vient d’éclore, posée sur l'œuf où elle a pris naissance, forte- 
ment grossie. On voit ses deux paires de fausses pattes au-dessous des anneaux 
postérieurs de l'abdomen. Afin d'éviter la confusion, je n'ai représenté que les 
appendices du côté droit. 

Fig. 28. Tête de cette larve. — b,c,d,e,f, comme dans la fig. 6 ; q, lèvre inférieure 
et palpes labiaux. 

Fig. 29. Un des poils de l'embryon représenté fig. 26, adhérent à l'un des tuber- 
cules pilifères de la peau. 

Fig. 30. Mandibule et mâchoire droite de la larve qui vient d'éclore. — a, man- 
dibule ; b, mâchoire ; c, palpe maxillaire. 

Fig. 34. Morceau de terre dans lequel est creusé le nid où le Colaspis atra passe 
l'automne et l'hiver dans un état de léthargie. 

Fig. 32. Feuille de luzerne (Medicago sativa) rongée par une larve très jeune. 


PLANCHE 4. 


Fig. 4. Tête et canal digestif d’une femelle de Colaspis atra. 
a, tête; b, yeux; c, antennes; d, labre ; e, palpes maxillaires ; f, œsophage ; 
g, ventricule chylifique; 4, intestin grêle suivi du rectum où paraissent s'insérer 
les extrémités postérieures des vaisseaux biliaires ; /,M, deux de ces vaisseaux 
réunis par paire, et formant en o le canal cholédoque; n, vaisseau biliaire tou- 
jours isolé. Les vaisseaux biliaires du côté gauche ont été coupés à dessein ; 


JOLY. — SUR LE COLASPIS ATRA. 37 


j, appendices des pièces vulvaires latérales; X, oviducte dans lequel on aper- 
çoit un œuf. 

Fig. 2. Extrémités postérieures des vaisseaux biliaires, plus grossies que dans la 
figure précédente, afin de montrer que l'insertion rectale de ces vaisseaux n'est 
qu'apparente.—{,m,n,o, comme dans la fig. 1.—a, membrane externe de l'in- 
testin sous laquelle rampent les vaisseaux biliaires. 

Fig. 3. Une des glandes salivaires de la larve. 

Fig, 4. Tissu adipeux splanchnique de l’insecte parfait. 

Fig. 5. Un des stigmates abdominaux du même, très grossi. — a, ouverture stig- 
matique; b, portion de la peau qui l'entoure. 

Fig. 6. Appareil générateur mâle. — a,a, testicules ; b,b, canaux déférents: 
c,c, vésicules séminales ; d,d, portion rétrécie de ces vésicules ; e, canal éjacu- 
lateur ; f, une des valves de l’armure copulatrice ; g, l’autre valve. 

Fig. 7. Armure copulatrice. — a, extrémité du canal éjaculateur ; bet c, valves 
de l’armure copulatrice ; d,e, pièces cornées, arquées, qui la font saillir hors de 
l'abdomen au moment de la copulation ; f, muscles qui servent à faire rentrer 
l'armure dans l'abdomen; g, muscles dont l’action détermine la saillie de l’ar- 
mure copulatrice ; k, rectum. | 

Fig 7°. d,e,f,g, comme dans la figure précédente ; h, membrane qui unit les deux 
ressorts d,e. \ 

Fig. 8. Pénis dégagé de l'armure copulatrice. — a, canal éjaculateur ; b, pénis. 

Fig. 9. Appareil générateur de la femelle, une fois moins grossi que celui du 
mâle. — a, ovaire droit ; b, ovaire gauche; c, ligaments des gaînes ovigères ; 
d, œuf à maturité engagé dans l'une des trompes ; g,g, les deux trompes ou 
calices de l'ovaire ; e, oviducte; f, pièces vulvaires. 

Fig. 10. Pièces vulvaires. —— «a et b, valves supérieure et inférieure; c, pièces 
latérales et leurs appendices. - 

Fig. 44. Une de ces pièces latérales plus grossie. — «a, sa base ; b,c, les deux ar- 
ticles de son appendice. 

Fig. 12. Une des gaînesovigères. — a, son ligament suspenseur ; b, œuf presque 
mûr vu à travers les parois de la gaîne; c, extrémité inférieure de cette gaîne. 
Fig. 13. Système nerveux d'un embryon de neuf jours. — a, ganglions cépha- 

liques ; b, ganglions formant la chaîne ventrale. 

Fig. 14. Système nerveux d’une larve qui vient de naître. — a, ganglions cé- 
phaliques; b,b,b, cordons interganglionnaires; c,c,c, filets nerveux émanés 
des ganglions de la chaîne ventrale ; d, les quatre paires de nerfs qui émanent 
du ganglion terminal ; 1-12 ganglions formant la chaîne sous-intestinale. 

Fig. 45. Les six derniers ganglions de cette chaîne examinés chez une larve de 
quatre jours, pour montrer qu ils sont, à cette époque, tous pourvus de leurs 
cordons interganglionnaires. Les lettres ont la même signification que dans la 
figure précédente. 

Fig. 16. Système nerveux de l'insecte parfait. 


38 F. LETELLIER, — SUR L'ACTION DU SUCRE 


a, ganglions céphaliques ; b,b, collier œsophagien; c,c, nerfs optiques; d,d, 
nerfs antennaires ; e, cordons interganglionnaires ; f, nerfs qui se rendent aux 
mandibules, aux mâchoires et à la lèvre inférieure ; g, nerfs des pattes ét des 
muscles du prothorax; h, nerfs qui se rendent aux paltes, aux ailes ét aux mus- 
cles du mésothorax ; à, nerfs des pattes, des aileset des muscles du métathorax ; 
j, filets qui se rendent aux muscles, aux viscères de l'abdomen et aux organes 
génitaux; k,k, cinq paires de nerfs constituant une espèce de SE de cheval et 
se distribuant principalement aux organes génitaux. 

Fig. 17. Morceau de peau de la partie dorsale d'un des segments abdominaux de 
la larve adulte, destiné à faire voir la forme et la disposition des tubercules pili- 
fères. —- a, stigmate percé dans un de ces tubereules.: 


OBSERVATIONS 


SUR L'ACTION DU SUCRE DANS L'ALIMENTATION DES GRANIVORES ; 


Par M. F. LETELLIER, D.-M. (1). 


Il y a quelque temps, M. Chossat, médecin et physiologiste distingué 
de Genève, a présenté à l’Académie un mémoire qui donnerait, si les 
expériences qu'il contient se vérifiaient, la solution d’une des questions 
les plus controversées aujourd’hui : je veux parler de celle de l'engrais- 
sement. 

L'auteur de ce travail conclut qu'il y a production de graisse par l’u- 
sage du sucre. 

Les expériences qui avaient conduit à cette conclusion importante, 
toutes consciencieuses et bien dirigées qu’elles sont, ne me paraissant 
pas cependant offrir assez de netteté dans leurs résultats, j'ai entrepris une 
série d'expériences analogues, et j'ai tâché de mettre dans ces recherches 
toute l'exactitude qu’elles comportaient, 

M. Chossat a expérimenté sur treize Pigeons et quatre Tourterelles. 

Tous ces oiseaux ont recu par jour, pendant toute la durée de l’expé- 
rience, qui se terminait par la mort, une quantité dé sucre de canne 
équivalente à celle qu’il aurait fallu leur donner de blé. qu les entrete- 
nir sans perte de leur poids. 

Cette quantité est de 29,5":8 ne les Pigeons, et de 448,2 pour les 
Tourterelles. 

Neuf de ces animaux ont été, série l'expérience , privés de boissons. 
Je note ici cette circonstance qui est importante. 


(1) Annales de Chimie et de Physique, juin 1844, t. XI, p. 450. 


DANS L'ALIMENTATION, : : :: 39 


La durée de la viea été en moyenne pour les Pigeons , de quatre jours 
seulement, de huit jours pour les Tourterelles. 

Voici de quelle manière M. Chossat a déterminé la graisse trouvée à 
l'autopsie. Dans la moitié des cas, il a pesé la peau avec la graisse qui la 
doublait et celle qu'il a pu recueillir par la dissection , et il a donné le 
poids obtenu; dans l’autre moitié, il s'est contenté de l’évaluer à la 
simple vue. 

Sur sept Pigeons du régime saccharin, la graisse a varié de 31 à 68 
grammes. En moyenne, elle était de 48 grammes. M. Chossat l’a fixée 
à 58 grammes, à l’état normal. 

Il faut remarquer que tous ces Pigeons avaient été privés d'eau, cir- 
. constance qui avait abrégé singulièrement la durée de leur vie. 

Chez les Pigeons qui ont eu de l’eau à volonté, celui qui a vécu le plus 
longtemps (douze jours) ne présente pas de graisse. 

Chez un autre, elle n’est pas indiquée; chez un troisième, elle est 
notée en petite quantité; enfin, dans les deux derniers, qui ont vécu 
huit et neuf jours, on trouve les mentions suivantes : épiploon assez 
chargé de graisse, épiploon chargé de graisse. 

Quant aux Tourterelles, la vie a été longue dans deux expériences 
(onze jours et demi et seize jours). Elle a été de seize heures seulement 
chez une troisième Tourterelle, qui est notée contenir une très grande 
quantité de graisse. Il est évident ici que cette graisse était celle que l’a- 
nimal possédait vingt-quatre heures auparavant. Chez les trois autres, la 
graisse a été déterminée une fois par la pesée qui a donné 32sr.,3, et 
deux autres fois on s’est contenté de l’évaluer à la simple vue et d’expri- 
mer la proportion par les mots : quantité modérée, graisse conservée en 
totalité. 

Il est facile de contester ces données. On peut objecter, sans parler de 
la méthode d'évaluation de la graisse, que les sept Pigeons privés d’eau 
ont vécu trop peu de jours pour qu’on soit en droit d'attribuer au régime 
du sucre la graisse trouvée à l’autopsie. 

Il me semble que la seule conclusion que l’on soit admis à prendre, 
d'après les faits ci-dessus, tels qu’ils sont présentés, est la présence, dans 
certains cas, d’une notable quantité de graisse à la mort. Plusieurs expé- 
rimentateurs avaient déjà fait remarquer cette présence de la graisse à 
l’autopsie chez les animaux nourris exclusivement avec une substance 
amylacée, saccharine où gommeuse. MM. Tiedemann et Gmelin l'ont 
rencontrée en quantité notable sur trois Oies nourries à ces trois divers 
régimes. M. Chossat cite lui-même , dans son mémoire , l'expérience de 
MM. Macaire et Marcel, qui avaient trouvé de la graisse chez un mou- 
ton, après l'avoir nourri exclusivement au sucre. 

Cette graisse que l’on trouve ainsi à la mort est le reste de celle qui 


0 F. LETELLIER. --— SUR L'ACTION DU SUCRE 


préexistait à l'expérience. Sa proportion se montre plus forte que dans 
l'inanition, où elle est à peu près nulle; parce que, pour l'entretien de 
sa chaleur, l'animal est obligé, quand il est privé d'aliments, de brûler 
sa propre substance, et sa graisse de préférence. 

Je ne crois pas qu’une autre explication puisse être adoptée. 

Je vais maintenant présenter mes expériences et les résultats qu'elles 
m'ont donnés. 

J'ai expérimenté exclusivement sur des Tourterelles , pour deux rai- 
sons : les oiseaux qui avaient fourni les résultats les plus favorables à l’o- 
pinion de M. Chossat appartenaient à cette espèce; en outre, il devenait 
plus facile de déterminer la quantité de graisse par le procédé que j'ai 
employé, les Tourterelles offrant un poids et un volume beaucoup moin- 
dres que les Pigeons. 

Je n’ai pas privé de boissons les oiseaux que j'ai nourris au sucre, 
puisque , dans les expériences de M. Chossat , il était arrivé que les ani- 
maux qui avaient été soumis à cette privation d’eau avaient vécu moins 
longtemps, et fait des pertes journalières plus considérables que ceux 
qu’on avait laissés mourir d’inanition; de telle sorte que le sucre avait 
agi dans cette circonstance comme une substance délétère , au lieu d’of- 
frir les qualités d’un aliment, qui, lors même qu'il est insuffisant, pro- 
longe la durée de la vie en diminuant la perte diurne. 

De plus, comme l’auteur du mémoire cité, j'aurais pu me trouver em- 
barrassé , par suite du peu de durée de la vie, pour décider si la graisse 
trouvée à la mort préexistait à l'expérience ; ou avait été produite sous 
l'influence du régime saccharin. 3 

Ainsi que M. Chossat l’avait fait, j'ai donné du sucre de canne en pain, 
que j'ai pulvérisé et humecté avec une quantité d’eau convenable qui 
permit de le réunir en masses faciles à ingérer: 

La quantité qu’on a fait prendre par jour a été de 13 à 16 grammes ; 
elle a été, en général, bien supportée. I y a eu quelques vomissements. 
Les selles, le plus souvent modérées, ont été extrêmement abondantes 
chez un des oiseaux en expérience. 

La graisse a été séparée de la manière suivante. La peau, avec la 
graisse qui la doublait, était détachée par la dissection. On y réunissait 
la graisse trouvée dans l'abdomen, etc. ; et, lorsque la quantité en pa- 
raissait assez forte, on en retirait immédiatement une grande partie par 
la fusion à la chaleur du bain-marie. Le résidu était ensuite mis à plu- 
sieurs reprises en digestion dans l’éther jusqu’à parfait épuisement. 

On pesait énfin, après l’évaporation complète de l’éther et de l’eau 
qui se faisait au bain-marie. 

Le reste de l'animal était ensuite coupé par morceaux, desséché à 100 
degrés, et mis, comme ci-dessus, en digestion dans l’éther. On finissait, 


DANS L'ALIMENTATION. lt 


après dessiccation préalable, par le pulvériser, et on le traitait de nouveau 
par le même agent. 

Pour obtenir des résultats qui présentassent quelque certitude, il était 
nécessairede déterminer à l'avance la moyenne de la graisse que pouvaient 
contenir les Tourterelles dans les conditions d’une alimentation normale, 
ainsi que les variations de la quantité. 

Sept Tourterelles ont été sacrifiées dans ce but ; toutes avaient été gar- 
dées quelque temps nourries avec du millet , à l'effet de s’assurer jai leur 
bon état de santé. 

On trouvera dans le tableau n° 1 les proportions de graisse fournies 
par ces Tourterelles, ainsi que plusieurs autres données. 


TasLeau N° 4. — Tourterelles au régime normal. 
NUMÉROS POIDS DU CORPS. GRAISSE EXISTANT NATURELLEMENT. 
des 
EXPÉRIENCES. | EE, 
Avec les plumes. Sans les plumes, En grammes. Proportionnelle. 
1 4398r-,2 1278". ,9 138r-,0 08r: 102 
2 134 ,8 125,0 70:53 0 ,138 
3 154 ,2 143 ,8 171 0 4193 
k 165 .4 150  ,0 49 ,2 0 ,128 
5 142 ,7 135 ,1 24 ,5 0 ,159 
6 479 ,5 165 ,8 24 ,2 0 445 
7 À 168 ,4 154 ,6 33 ,3 0 ,215 
Moyennes. 4154 ,9 483,92, 20 ,88 0 ,4585 


On voit dans ce tableau combien la graisse a varié dans ses proportions : 
ainsi, le minimum, qui est de 10 p. cent, s'éloigne de plus de la moitié 
du maximum, qui s'élève à 21 p. cent. La moyenne est de 15, 85 p. 
cent. 

Occupons-nous actuellement des résultats offerts par les Tourterelles 
soumises au régime exclusif du sucre. 

Sur sept Tourterelles nourries au sucre, deux ont vu modifier leur 
régime au commencement du sixième jour. On a réduit à 40 grammes 
leur ration quotidienne de sucre , et on a ajouté 12 grammes de blanc 
d'œuf coagulé. On espérait par cette addition placer ces oiseaux dans des 
conditions plus favorables, pour mettre en évidence l’action engraissante 
du sucre, puisqu’au moyen d’une substance azotée leur régime s’écartait 
moins d’une alimentation régulière, 

3° série. Zooc. T. I. (Juillet 184: ) 3 


2 F. LETELLIER. — SUR L'ACTION DU SUCRE 


Le tableau montre qu’il n’en a rien été. La vie, il est vrai, a été pro- 
longée, les pertes journalières ont été moins fortes; mais, par contre, 
une faible proportion de graisse existait à la mort. 

Sur les cinq autres Tourterelles dont le régime n’a pas été modifié, 
deux ont offert des quantités fort minimes de graisse; une autre, une 
quantité de près de deux tiers inférieure à lamoyenne ; une quatrième se 
tient encore très notablement au-dessous; la cinquième enfin n’atteint 
pas cette moyenne. 

Pour mieux faire ressortir les différences, je vais placer en regard les 
quantités de graisse offertes par les Tourterelles du régime normal et " 
rene saccharin. 


RÉGIME NORMAL... RÉGIME DU SUCRE, 
Graisse p. 100, en  Graisse p. 100, en 

nombres ronds. nombres ronds. 
10 ne Avec addition d’alb mine. 
12 4 me 
13 Sri 
14 3 | 
15 e."6 » Sans addition d'albumine. 
16 °40 : 
21 15 } 

Moyenne, 415,8 "+6, 


Ces résultats parlént d'eux-mêmes. 

Evidemment il n'y a pas eu production de graisse pendant le régime 
du sucre ; seulement par la combustion, dans l’acte respiratoire, le sucre 
a concouru à entretenir la chaleur animale, et aservi ainsi à ménager 
la graisse tenue en réserve. 

Il est facile d’ailleurs de prouver directement ce que je viens d'avancer. 
‘Qu'on fasse respirer une Tourterelle pendant plusieurs heures sous une 
eloche où l'air se renouvelle constamment avec vitesse, au moyen d'un 
appareil aspirateur, et qu'on recueille l'acide carbonique produit, on trou- 
“vera une grande différence dans la quantité de carbone brûlé, suivant que 
cette Tourterelle sera privée d’alimenñts depuis quelques jours, ou nourrie, 
‘pendant le même nombre de jours, avec un aliment insuffisant , comme le 
sucre, le beurre, etc. D. HA I 
1Les expériences que je vais citer ont été faites au moyen d’un späteh 
établi dans le laboratoire de M. Boussingault, pour déterminer la quan 
tité de carbone brûlée par une Tourterelle à l’état normal et dans l’inani- 
tiation: Je me suis servi de cet appareil pour déterminer l'acide CABANE 

produit sous l'influence des régimes du sucre et du beurre. 


DANS L'ALIMENTATION. hà 


‘Deux Tourterelles de même poids (185sr.:,0), nourries avec du millet à 
volonté, ont produit pendant le jour , dans plusieurs expériences , uné 
quantité d'acide carbonique à peu près semblable, 

Cette quantité s’est élevée, par heure, en moyenne, à 08r:,852, contenant 
081,232 de carbone. 

Une de ces Tourterelles fut soumise à la privation des aliments pendañit 
septjours ; on la mit pendant le jour sous la cloche à plusieurs reprises. 
Elle a donné, par heure, en moyenne , 05,429 d'acidé carbonique } 
réporidant à 08,417 de carbone. Il s’est trouvé qu’elle avait brûlé ainsi à 
peu près la moitié moins de carbone que dans son état normal. 

Une autre Tourterelle, depuis trois jours au régime du sucre, a ps 
03:.,715 d'acide carbonique , contenant 05':,195 de carbone. 

Deux Tourterelles au régime du beurre depuis cinq et six jours ont 
produit : la première, 03,623 d'acide carbonique, répondant à 08'.,169 de 
carbone ; la seconde, 08,548 d’acide carbonique, contenant 03r:,149 de 
carbone. 

Ces résultats sont réunis dans le tableau suivant : 


ACIDE 

x CARBONE 
ANIMAUX POIDS CARBONIQUE 
produit brülé 

EN EXPÉRIENCES. INITIAL. par heure 
pendant le jour. par heure, 
A l'alimentation normale. 1858": ,0 Osr. 852 08r-,232 
Privés d'aliments. . . . . 185 ,0 0- ,429 0 417 
Au régime du sucre. . . 150 ,0 0 ,745 0 -,495 
Aurégime du beurre n° 1. 185 ,2 REC TE 0 ,169 
Id. n° 2. 157 ,2 0 ,548 0 ,449 


Le raisonnement conduisait à prévoir que les oiseaux au régime des 
aliments respiratoires (sucre, beurre, etc.) se placeraient, pour la prodûc- 
tion de l'acide carbonique, entre les oiseaux au régime ordinaire et ceux 
de l'inanition. Les choses se sont à peu près passées ainsi ; cependant la 
Tourterelle nourrie au sucre ne s'éloigne pas beaucoup, par la quantité 
de carbone qu’elle a brûlée, des Tourterelles dont l'alimentation a été 
régulière. Dans le régime du beurre, au contraire , notablement moins 
d'acide carbonique a été produit. IH est peut-être permis d'expliquer 
cette différence en faisant remarquer que, dans ce dernier cas, la combus- 
tion deFhydrogène de l'aliment estintervenue,ce qui ne devait pas arriver 
dans le régime du sucre , où le carbone seul peut brûler. La composition 
chimique de ces deux substances permet tout au moins cette explication. 


hh  F. LETELLIER. —— SUR L'ACTION DU SUCRE, ETC. 


Passons maintenant aux phénomènes qu'ont présentés les Tourterelles 
au régime du beurre. Elles fournissaient aussi un argument puissant contre 
la production de la graisse par le sucre: Ges expériences ont été tentées 
dans la pensée qu’on n’obtiendrait pas plus de graisse par ce régime que 
dans l’état normal. Je me refusais à admettre qu'il fût possible à léco- 
nomie de modifier une substance grasse pour la mettre en réserve, lorsque 
l'alimentation , nulle sous le rapport de l'azote , amenait une continuelle 
destruction du sang. 

Les quantités de graisse trouvées à l’autopsie et séparées par l’éther , 
comme il a été dit, se sont montrées bien inférieures à la moyenne nor- 
male, puisque, au lieu de 45,85 pour cent, on n’a obtenu, dans les trois 
expériences, que 3,2, 7,3 et 16,7; moyenne 7,1, 

Cette moyenne, chose singulière, se trouve être la même que celle du 
régime dusucre sans addition d’albumine. 

Je ferai remarquer ici que les oiseaux soumis à ce dernier régime ont 
toujours été maintenus saturés de beurre. Une partie du dernier repas 
se trouvait toujours dans le jabot quand on ingérait une nouvelle quantité 
de cette substance. Il suffisait de presser légèrement cet organe pour 
voir à l'instant sortir du beurre liquide par le bec. Les fèces en conte- 
naient constamment aussi en grande quantité, puisque, en moyenne, sur 
148 grammes de beurre ingéré dans toute la duréede l'expérience, chaque 
Tourterelle en rendait par cette voie 41 grammes. 

Je terminerai en citant quatre expériences qui tendent à prouver que 
le sucre de canne n’est une substance délétère, comme le pense M. Chossat, 
que par l'énorme quantité qu’on en donne ; elles montreront aussi que le 
sucre de lait à haute dose est d’un effet bien plus pernicieux encore. 

On a donné à deux Tourterelles, par jour, 18 grammes de sucre de 
lait. Elles ont eu presque immédiatement des selles excessives et une 
soif continuelle. Elles moururent avant la fin du troisième jour. La 
moyenne que j'ai donnée de la durée de la vie au sucre de canne est de 
onze jours environ. Elles avaient perdu : la première, 39 grammes ; la 
seconde , A0 grammes dans ce court espace de temps, et étaient déjà 
fort maigres. On s’est contenté de peser la peau et la graisse qu’on a pu 
recueillir. Leur poids a été de 6 grammes chez l’une, et de 13 grammes 
chez l’autre. Le procédé par l’éther aurait encore donné un résultat plus 
faible. 

Une troisième Tourterelle reçut alors 12 gramm. de sucre de lait au lieu 
de 18. Les mêmes phénomènes se présentèrent, mais avec un peu moins 
d'intensité. La vie se prolongea jusqu’au commencement du cinquième 
jour, où je la trouvai chancelant sur ses pattes. Elle serait morte quelques 
heures après. 

Je ne donnai plus que 6 grammes de sucre de lait à une quatrième 


VOGT. -— SUR L’EMBRYOLOGIE DES BATRACIENS. ES) 


Tourterelle. Les selles, comme chez les précédentes, devenaient presque 
immédiatement liquides , quoique bien moins abondantes. A la fin du 
neuvième jour, elle était encore fort vive et volait facilement. Elle avait 
déjà dépassé la moyenne de la durée de la vie qui a lieu dans l'inanition, 
et son poids avait diminué chaque jour dans un rapport moins consi- 
dérable. Je cessai l'expérience vers le milieu du dixième jour. 

En résumé , dans les circonstances indiquées , je me crois fondé à 
conclure de ces expériences : 

4° Que le sucre de canne ne favorise pas la production de la graisse (le 
sucre de lait paraît encore plus défavorable) ; 

2° Que le beurre, et probablement aussi les autres matières grasses, 
n’est pas mis en réserve par l’économie quand il est donné comme unique 
aliment ; | 

3° Qu'un aliment insuffisant prolonge la vie et diminue les pertes jour- 
nalières, pourvu qu’il ne soit pas ingéré à des doses trop élevées. 


QUELQUES OBSERVATIONS SUR L’EMBRYOLOGIE DES BATRACIENS ; 


Par M. C. VOGT, Docteur en médecine. 


MM. Prévost et Lebert ont donné dans ces Annales des détails très 
intéressants sur l’embryologie de la Grenouille, en s’attachant de préfé- 
rence au développement des cellules,comme base de tout tissu organique. 
Ayant fait, de mon côté, il y a quelques années, des études semblables 
sur une espèce de batracien qui, par sa génération, mérite une attention 
toute particulière, il n’est pas étonnant que nos résultats s'accordent en 
nombre de points. Néanmoins MM. Prévost et Lebert ont cru devoir s’op- 
poser à plusieurs conclusions que j'avais tirées de mes observations, rela- 
tivement au développement des cellules de la corde dorsale et du sang; 
mais comme les observations sur lesquelles reposent mes assertions n’ont 
point été rapportées par ces messieurs , je crois utile de les mettre en 
regard des leurs , puisque ce ne sont que des faits qui peuvent décider 
dans de pareilles questions. Nos dissidences portent sur deux points, sur 
le développement des cellules de la corde dorsale et sur celui des corpus- 
cules sanguins. Examinons d’abord les faits concernant le premier point. 
Voici comment je décris le développement de la corde dorsale dans mon 
embryogénie du Crapaud accoucheur (1) : 


(1) Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Geburtshelferkrôte 
(Alytes obstetricans). In-4°. Soleure, 1841. Chez Jent et Gassman. 


6 VOGT. — SUR L'EMBRYOLOGIE DES BATRACIENS,. 


Page Al: « La corde présente, dès qu’elle peut être reconnue, un cor- 
don assez solide relativement au reste du corps. — La masse de ce cordon 
paraît, sous la loupe, plus transparente que la substance ambiante ; sés 
contours sont nettement accusés vers la tête, tandis qu’en arrière ils se per- 
dent insensiblement dans la substance embryonnale, Sous le microscope, 
le cordon se distingue très facilement par l'absence de toute structure 
cellulaire ; — la substance dont il est formé est un liquide transparent 
plus consistant que la gélatine. Une masse considérable de corpuscules 
moléculaires , de paillettes de stéarine y sont dispersés, La gaîne et le 
noyau de la corde ne peuvent encore être distingués ; la corde entière 
n’est qu’une masse homogène sans structure. » Et plus loin, pageA2:« D’au- 
tres formations commencent bientôt à se montrer dans la substance 
de ce cordon ; on y voit, d’abord vers la tête et par-ci par-là, des taches 
rondes, transparentes, qui ressemblent à des vacuoles, mais qu’il est fort 
difficile. de reconnaître, parce qu’elles sont en petit nombre et recouvertes 
par des corpuscules moléculaires. — Aussi longtemps qu’elles se trouvent 
intactes dans la substañce du cordon, on ne peut savoir si elles sont ta- 
pissées par des membranes particulières; mais en coupant et en com- 
primant la corde, on réussit souvent à les expulser, et alors on reconnait 
que ces vacuoles sont des vésicules libres, de forme arrondie , entourées 
d’une membrane fixe, remplies d’un liquide gélatineux cristallin; en 
un mot, on voit que ce sont de véritables cellules, J'ai cherché en vain 
à découvrir un autre contenu daus ces cellules ; malgré tous mes efforts, 
je n’ai pu y trouver de noyaux. » Page 43 : « Cette formation de cellules, 
une fois commencée, se poursuit rapidement. Les cellules qui se trouvent 
vers l'extrémité céphalique se dilatent ; il en naît de nouvelles ; et plusles 
cellules augmentent, plus la masse à corpuscules moléculaires, qui formait 
d’abord à elle seule la corde, disparaît, de sorte qu'à la fin il n’en reste 
que par-ci par-là dans les interstices cellulaires quelque peu comme sub- 
tance intercellulaire, » Page 4hk:« Les noyaux des cellules ne se montrent 
qu’au moment où la substance intereellulaire a disparu ; ils sont pâles , 
lenticulaires et accolés à la paroï de la cellule. » Page 47: « J'ai observé 
le même développement chez la Palée, Mais si, d’un côté, l'observation 
rencontre des difficultés chez ce poisson à cause de la petitesse et de la 
transparence des cellules, d’un autre côté l'absence de corpuscules et de 
paillettes, qui obscurcissent la masse embryonnale des Batraciens, met 
l'observateur à l’abrideserreurs qui pourraient résulter de cette cause. —La 
corde est parfaitement transparente, et les cellules y paraissent d’abord 
sous forme de petites vacuoles, comme chez les Batraciens. » J'ai donné 
dans mon embryologie de la Palée (1), page 96 à 103, l’histoire détaillée 
- (1) Histoire naturelle des Poissons d'eau douce de l'Europe centrale, par L. 
Agassiz. Tome I, Embryologie des Salmones. Neuchâtel, 1842. | 


VOGT. -— SUR L'EMBRYOLOGIE DES BATRACIENS. 7 


du développement de la corde chez ce poisson. Jene veux en citer iciqu'un 
seul passage, qui a trait à la première apparition de la corde : « Le cor- 
don est parfaitement transparent, et l'on n’aperçoit dans son intérieur 
aucune trace de contenu nutritif, ni de noyaux ; ni quoi que cé soit qui 
puisse rappeler son ancienne structuré cellulaire ; circonstance qui s'ex- 
plique facilement par le fait que les cellules embryonnaires de la Palée 
n'ont que des noyaux très délicats, et que leur contenu nutritif n’est que 
faiblement granuleux. » 

Tels sont les faits sur lesquels je m’appuyais quand je déclarais que les 
cellules embryonnaires se fondent complétement en une masse homogène, 
en un cytoblastème secondaire , duquel naissent les cellules propres de la 
corde sous forme de petites vésicules transparentes, qui se dilatent en se 
développant. MM. Prévost et Lebert ont cru devoir s‘opposer à ma ma- 
nière de voir. Ils affirment que c’est des noyaux des cellules embryonnaires 
que naissent les globules de la corde. Examinons d’abord les observations 
sur lesquelles repose cette théorie. MM. Prévost et Lebert rapportent 
(p. 204 de leur mémoire) leur observation sur un têtard de 5 millim. dans 
les termes suivants : «C'était plutôt la netteté des contours dans tout l’axe 
du tronc que des éléments particuliers qui , à cette époque, caractérisait 
la corde dorsale. Déjà, dans ces très jeunes têtards, la membrane d’enve- 
loppe n’est plus bien distincte, et on y voit des globules diaphanes qui, au 
microscope, ressemblent presque à des vacuoles entourées de tous les côtés 
de petits globules primitifs en forme de paillettes. » Page 205 : « Les glo- 
bules de la corde elle-même sont beaucoup plus rapprochés les uns des 
autres ; ce sont des vésicules parfaitement diaphanes, dans lesquelles , à 
cette époque, on ne reconnaît nulle part de noyaux, et tout leur aspect 
. montre la plus grande ressemblance avec les noyaux des globules orga- 
noplastiques, ayant cependant augmenté de diamètre. » 

Je ne veux pas être long en citations ; mais en comparant la description 
donnée par MM. Prévost et Lebert avec mon texte, on pourra facilementse 
convaincre que les observations de ces messieurs confirment pleinement 
et en tout point les miennes. En effet, ils ont vu et décrit comme moi l’état 
de la corde dorsale, où l'on voit encore les cellulesisolées sous forme de 
vacuoles (état que j'ai représenté pl. 2 de mon embryogénie du Crapaud, 
et pl. 6, fig. 137, 138,140 et 142 de mon embryologie de la Palée); ils ont 
reconnu, comme moi, que ces vacuoles étaient des vésicules qui se dila- 
taient petit à petit, et formaient à la fin, à elles seules, tout le tissu de la 
corde. Mais si mes observations sur l’état de la corde chez l'embryon d'un 
âge déjà un peu avancé se trouvent ainsi être exactes, pourquoi celles sur 
des têtards plus jeunes encore, chez lesquels la corde présentait une masse 
homogène , ne le seraient-elles pas aussi? C’est cet état très transitoire, 
époque de la naissance de la corde, qui a échappé à MM. Prévost et Le- 


l8 . VOGT. — SUR L'EMBRYOLOGIE DES BATRACIENS. 


bert, et que peut-être je n’aurais pas reconnu non plus chez les Batraciens, 
si mes observations sur la Palée ne m’avaient donné la clef du phénomène. 
Pour moi, qui avais surtout en vue le développement du noyau des cellules, 
qui cherchais à défendre la thèse presque généralement adoptée mainte- 
nant, savoir, que le noyau n’est qu’une cellule arrêtée dans son dévelop 
pement, rien n’aurait pu m'être plus favorable qu’une explication pareille 
du développement de la corde. Mais, je le répète , l'observation de la 
Palée, chez laquelle ces vacuoles ne peuvent être confondues avec les 
noyaux des cellules primitives, m'a détourné de cette manière de voir. Il 
est vrai queles premières vacuoles, chez les Batraciens, ressemblent beau- 
coup aux noyaux des cellules primitives , et que, par conséquent, on peut 
_étre tenté d'envisager ces vacuoles comme les descendants directs des 
noyaux; mais cette ressemblance n'existe pas chez les Salmones, où il 
serait impossible de rencontrer deux éléments microscopiques plus dis- 
parates que les vacuoles de la corde et les noyaux des cellules embryon- 
naires, et où pourtant le même mode de développement a lieu. 
J'arrive au second point sur lequel MM. Prévost et Lebert ne sont 
_ pas d'accord avec moi : c’est le développement des globules sanguins. 
MM. Prévost et Lebert envisagent les globules sanguins comme les des- 
cendants directs des cellules embryonnaires, dont la membrane devient 
l'enveloppe, et dont le noyau se transforme en noyau de globule sanguin; 
tandis que moi je regarde le globule sanguin comme un développement 
du noyau de la cellule embryonnaire, et le noyau du globule sanguin 
comme une formation nouvelle. 

L'opinion de MM. Prévost et Lebert a déjà été danulée par M. Schultz 
dans son système de la circulation (1), pages 30 et suiv., et cet observa- 
teur distingué a donné dans cet ouvrage des figures ( pl. IL, fig. 4—9) qui 
représentent toutes les phases de développement des globules sanguins 
qu'il a observées. J'ai cité les observations de M. Schultz, page 72 de 
mon ouvrage sur le Crapaud accoucheur ; je connaissais par conséquent 
cette manière de concevoir le développement des globules sanguins, et 
j'ai cherché à la combattre par des raisons que je crois encore valables 
aujourd’hui ; car les observations de MM. Prévost et Lebert n’ont apporté 
d’autres faits nouveaux dans la discussion que des mesures micrométri- 
ques, dont je discuterai la valeur tout-à-l'heure. Mais je ne me suis pas 
arrêté uniquement aux vues que MM. Prévost et Lebert repoussent, car 
j'ajoute aux lignes qu’ils ont citées, les mots suivants, qui se trouvent sur 
la même page : « Mais je ne veux pas prétendre que la formation de nou- 
velles générations dans l’intérieur des celludes sanguines primitives puisse 
suffire pour former tous les globules sanguins des animaux adultes. Il est 


(1) System der Circulation. Suttgard et Tubingue. Chez Cotta. 1836. 


VOGT. — SUR L'EMBRYOLOGIE DES BATRACIENS. L9 


plus que probable que plusieurs générations se succèdent sans inter- 
ruption. Peut-être aussi toutes ces formes si diverses ne descendent-elles 
point des cellules primitives du sang, mais sont de formation récente , 
tandis que les anciennes cellules disparaissent. Cela est d’autant plus pro- 
bable , que le nombre des globules sanguins n’est en aucun rapport avec 
celui des cellules primitives qui circulent dans les têtards. » 

Je n’ai pu répéter mes observations sur le développement des globules 
sanguins chez les jeunes têtards, la saison étant déjà trop avancée. Mais 
si la manière de voir de MM. Prévost et Lebert est juste, il faut que l’on 
distingue le noyau des globules sanguins dans tous les âges du têtard éga- 
lement, puisqu'il reste toujours le même, et que ce n’est, après eux, que 
la membrane externe qui se modifie , et, de globulaire qu’elle était, de- 
vient lenticulaire. Je viens d'examiner des têtards du Crapaud accoucheur 
de 5 lignes de long, qui venaient de quitter leurs enveloppes. La forme 
elliptique des corpuscules sanguins existait déjà ; mais malgré toute l’at- 
tention que j'y ai apportée, il m’a été impossible de voir des noyaux dans 
ces corpuscules , tandis que je les vis très facilement dans le sang d’un 
Crapaud adulte que j’examinai comparativement. N'oublions pas non plus 
que les observations les plus récentes tendent à faire envisager les noyaux 
des corpuscules sanguins comme des phénomènes de détérioration, et 
que plusieurs observateurs distingués nient même formellement la pré- 
sence de noyaux dans les globules, aussi longtemps qu'ils circulent dans 
les vaisseaux. En tout cas, le noyau transparent, ferme et nettement cir- 
conscrit des cellules primitives, qui se comporte comme une substance 
grasse, ne ressemble en rien au noyau imparfaitement accusé des corpus- 
cules sanguins. 

L'objection que j'ai tirée de la grandeur, fort différente à mes yeux, des 
cellules primitives et des globules sanguins , loin d’être affaiblie par les 
mesures micrométriques de MM. Prévost et Lebert, paraît plutôt confirmée 
par leurs observations. En effet, MM. Prévost et Lebert trouvent que les 
cellules primitives qui circulent dans le sang ont un diamètre de 0"",02 
à 0,03, tandis que leurs noyaux ont un diamètre de 0"",0125. Is trouvent, 
en outre , que les globules sanguins au terme de leur développement ont 
une longueur de 0,02 à 0"*,0225 et une largeur de 0"",0425 à 0",0150. 
Il est évident que ces mesures ne peuvent être comparées telles quelles, 
puisque les cellules primitives sont des sphères régulières, arrondies de 
tous côtés, comme leurs noyaux également, tandis que les globules san- 
guins au terme du développement sont des ellipsoïdes fortement aplatis. 
Des corps aussi différents ne peuvent être comparés que par leur volume. 
Or, le volume des cellules primitives, dont le diamètre varie de 0"",02 à 


mm, cubes. mm, cubes 
L 


Om,03, serait de 0,0000041888 à 0,0000141372. Le noyau ayant, d'après 


50 VOGT, — SUR L'EMBRYOLOGIE DES BATRACIENS, 
MM. Prévost et Lebert, 0"",0125 de diamètre, aurait un volume de 


wmm. cubes, 


0,0000010226. Les globules sanguins sont aplatis ; MM. Prévost et Lebert 
ne donnant que les mesures de la largeur et de la longueur, j'adopte le 
diamètre de l épaisseur comme étant un peu plus du tiers de la longueur, 
c'est-à-dire de 0%%,0057. En mesurant, on le trouvera encore inférieur 
à ce chiffre. Eh bien, des ellipsoïdes ayant les dimensions indiquées par 


. cubes: 


MM. Prévost et Lebert varieraient en volume de 0, 000000 74613 à 


mm cubes. 


0,0000010072755. 

Il résulte de ces chiffres que le noyau des cellules primitives a un 
volume égal à celui des globules sanguins arrivés au terme de leur déve- 
loppement; car le peu de différence que l’on trouve doit certainement 
être envisagé comme résultant de l'insuffisance de nos moyens micromé- 
triques, qui, surtout pour des objets tellement petits, sont loin d’avoir 
atteint toute la perfection désirable, Mais les différences entre les cellules 
primitives et les globules sanguins sont tellement énormes, que je ne sau- 
rais admettre la transformation directe des cellules primitives en globules 
sanguins. Je ne doute nullement des faits que MM. Prévost et Lebert rap- 
portent, et leurs dessins me paraissent très exacts; mais je ne puis en aucune 
manière adopter leurs conclusions, pas plus que je n’ai adopté celles de 
M. Schultz, et cela pour les mêmes raisons. Mais, malgré la concordance 
des calculs, qui est tout-à-fait en faveur de mon opinion, je suis à me 
demander si cette dernière, que j’ai émise il y a quelques années, n’est pas 
aussi erronée que celle de MM. Prévost et Lebert, persuadé que je suis 
maintenant que les phases observées par les différents auteurs, dans les 
formes des globules sanguins, ne sont point des phases successives de déve- 
loppement des mêmes cellules, mais plutôt des générations successives de 
cellules, qui se rapprochent de plus en plus du type parfait. On ne pourra 
prouver la connexion de ces différentes formes et les changements succes- 
sifs de la cellule primitive, que par l'observation directe, en suivant le 
même globule de sang pendant longtemps dans son trajet à travers le 
COTPS. 

Les études embryologiques ont reçu une nouvelle impulsion depuis 
que l’histiogénèse y joue un rôle capital, et le développement des cellules 
et des tissus a presque entièrement absorbé l'attention des observateurs. 
La vie propre des cellules embryonnaires est évidente; mais je crois 
qu'on lui accorde trop d'importance quant aux métamorphoses que l’on 
suppose aux cellules. I est vrai qu’en observant les différentes phases de 
développement dans le même tissu, on est naturellement tenté de croire 
à des transformations successives des cellules primitives qui constituaient 
le tissu naissant. Mais plus j’avance dans ce genre d’études sur l'embryo- 
logie, plus je ne persuade que les transformations que les cellules 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES, 51 


subissent sont excessivement bornées, et que leur existence n’est que 
fort passagère , destinées qu’elles sont à donner lieu à des créations nou- 
velles de cellules dans leur intérieur, ou bien à être remplacées par des 
cellules nées à côté dans la substance intercellulaire. Ces générations 
nouvelles se répètent, se succèdent avec une telle rapidité, et les diffé- 
rentes formés qu'elles affectent sont si étroitement liées, qu’on les prend 
volontiers pour des phases de développement des cellules primitives. 


ÉTUDES SUR LES MYRIAPODES:; 


Par M. PAUL GERVAIS. 


En publiant, en 1837 (1), diverses observations et quelques 
vues nouvelles auxquelles j'avais été conduit par l'étude des 
Myriapodes qu’on trouve aux environs de Paris , j'ai cherché à 
réunir sous la forme abrégée d’un prodrome les principaux 
faits alors connus de l’histoire de ces insectes, et, tout en coor- 
donnanf ces observations nouvelles avec celles que l’on avait déjà 
données, j'ai essayé de systématiser celles-ci d’une manière plus 
rigoureuse qu’on ne l’avait fait encore. 

De Geer et Leach, Treviranus et M. Léon Dufour, étaient pour 
ainsi dire les seuls auteurs qui, jusque là, $e fussent occupés avec 
quelque détail des mêmes animaux : les deux premiers sous le 
rapport de la spécification , et les deux autres sous celui de l’ana- 
tomie. 

Mais les naturalistes n’ont pas tardé à s'intéresser d’une ma- 
hière plus suivie aux Myriapodes, et leurs travaux, aujourd'hui 
fort nombreux, ont fait voir combien cette classe d’animaux, 
convenablement envisagée, pourra fournir de renseignements 
utiles à la zoologie générale et philosophique. Les Myriapodes, 
quoi qu’on en puisse dire, forment une classe bien distincte d'En- 
tomozoaires, et non un ordre particulier de l’une des autres 
classes de ce type; et les affinités encore incomplétement appré- 
ciées qu'ils présentent sous des rapports divers avec les Hexapodes, 


(1) Ann. des Sc. nat., 2 série, t. VIE, p. 35. 


92 P. GERVAIS, —- SUR LES MYRIAPODES, 


les Crustacés et les Vers, en font, pour ainsi dire, la clef de la 
véritable méthode entomologique. 

M. Brandt, directeur du Musée de Saint Pétersboure” qui, 
dès 1833, avait déjà publié un essai monographique des Chilo- 
gnathes de Latreille, à étendu depuis lors nos connaissances sur 
presque tous les genres de Myriapodes ; il a donné une classifica- 
tion de ces animaux, et publié aussi des détails importants sur 
l’anatomie des Gloméris (1). 

M. H. Lucas a suivi mon prodrome et complété, d’après mes 
notes, plusieurs descriptions dont je n’avais imprimé qu’un 
abrégé (2). On lui doit aussi des observations intéressantes, et 
parmi elles la distinction du genre Platydesmus (3). 

Les environs de Varsovie ont fourni à M. Waga plusieurs 
espèces curieuses de Jules, notre genre Platyule, le genre Craspé- 
dosome de Leach, etc. (4); mais c’est surtout pour la finesse des 
observations que son mémoire mérite d’être cité (5). 

M. Jones a fait connaître la caractéristique de plusieurs genres 
nouveaux que M. J.-E, Gray propose d'établir, 

Enfin , M. Newport, dans ia série d'importants travaux qu’il a 
ed , à traité successivement du développement et de l’ana- 
tomie des Tules , ainsi que des systèmes nerveux et circulatoire de 
plusieurs groupes. On lui doit aussi la description abrégée d’un 
nombre assez considérable de Myriapodes nouveaux, qu'il s’est 
procurés dans les collections de Londres, 

Toutes ces recherches, quoique exécutées en quelques années 
seulement et dans des directions assez diverses, ont laissé bien 
loin derrière elles nos anciennes connaissances en myriapodologie ; 
mais comme elles sont restées disséminées dans des recueils diffé- 
rents , elles n’ont pas encore eu tous les bons résultats que l’on a le 
droit d’en attendre, 

Encouragé par l’assentiment de MM. Walckenaer et de Blain- 


(1) Recueil de Mém. retatifs à l’ordre des Myriapodes ; in-8°, 1841. 
(2) Anim. articulés. 

(3) Ann. de lu Soc. entom. de France. 

(4) Revue Cuvériegng de M. Guérin. 

(5) 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 53 


ville, et par l’accueil bienveillant que l’Académie des Sciences , 
par l'organe de M. Duméril , son rapporteur, a bien voulu faire à 
mon premier travail sur les Myriapodes , j’ai entrepris de coor- 
donner dans un second Mémoire les nombreux documents qu’on 
a récemment publiés. Ce travail m'a paru d'autant plus utile, 
que les observateurs que j'ai cités n’ont pas constamment connu 
leurs publications réciproques , soit à cause de la presque simul- 
tanéité de celles-ci, dans plusieurs cas, soit à cause de la distance 
qui les séparait les uns des autres, et de la difficulté qu’on 
éprouve souvent à se procurer les recueils périodiques ou les ou- 
vrages à l’époque de leur mise en vente. 

D'ailleurs, j'ai aussi de mon côté fait quelques études nou- 
velles ; et comme je ne les ai fait connaître que sommairement, 
et que plusieurs de mes résultats nouveaux sont même restés 
inédits, je profiterai de cette occasion pour les soumettre aux 
naturalistes. 


CHAPITRE PREMIER. 
DES MYRIAPODES EN GÉNÉRAL. 


Les Myriapodes sont des animaux articulés terrestres pourvus 
de pattes articulées plus nombreuses que celles des autres groupes 
du même type, et dont le nombre varie de dix paires à cent 
cinquante et au-delà. Tous respirent par des trachées, et leur 
corps ne se partage qu’en deux parties : la {éle, qui porte deux 
antennes , les yeux lorsqu'ils existent et les appendices buc- 
caux ; le tronc, formé d’anneaux semblables ou subsemblables , 
presque tous pourvus d’une ou deux paires de pattes , et ne pou- 
vant être partagés en thorax et abdomen. 

Cette réunion de caractères ne permet de placer ces ani- 
maux dans aucune des classes admises, et que l’on connaît plus 
généralement sous les noms d’Hexapodes, de Crustacés et 
d’Arachnides ou Octopodes. Les Hexapodes ont, en effet, dans 
leur corps, composé en général de quatorze articles et divisé en 
trois parties , dans leurs antennes simples, dans leurs trachées et 
dans leurs pattes au nombre de six, une paire à chacun des 


5 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 


segments thoraciques, des particularités qui les isolent nettement, 
et qui, jointes à la nature de leur système nerveux, de leurs sens 
et de leurs actes, les placent en tête des animaux articulés. 
Tous les Hexapodes, quoique inséparables les uns des autres) 
pourraient cependant être partagés en plusieurs sous-classes ; et, en 
effet, les différents ordres qu’on à établis parmi eux ne reposent 
pas sur des caractères d’une égale valeur. Les Crustacés sont plus 
maniféstement-dans cé cas : aussi ont-ils été partagés dans là 
méthode de M, de Blainville en plusieurs classes différentes , et 
l'on pourrait dire qu’il en est de même des Octopodes, qui con- 
stituent , aussi bien que les Hexapodes et les Crustacés , une des 
séries partielles dont se compose le re des Entomozoaires 
apiropodes. 

Doit-on admettre que les Myriapodes sont une quatrième div 

sion d’Apiropodes , division d’égale valeur avéc celles dont nous 
venons de parler? Latreille, M. Brandt et quelques autres, ont suc- 
cessivement admis et rejeté cette manière de voir. M. de Blainville 
a toujours été d’avis que les Myriapodes forment une classe dis- 
tincte parmi les animaux articulés; et dans son cours de 1844 à 
la Faculté des Sciences de Paris, il est allé plus loin que tous ses 
prédécesseurs en établissant que les Myriapodes doivent être par- 
tagés en deux sous-classes, suivant qu’ils ont une ou deux paires 
de pattes à chaque anneau. 
. Cette opinion de M. de Blainville est certainement plus en rap: 
port avec l'importance des caractères que la subdivision des 
Myriapodes en deux ordres seulement : les Chilognathes et les 
Chilopodes ou Syngnathes de Latreille (Syngnathes de M. Walc- 
kenaer). Nous nous permettrons même de demander à son savant 
auteur si elle satisfait complétement aux excellents prinéipes qu'il 
a fondés en zooclassie, et si, lorsque l’on admet que les Crustacés 
constituent plusieurs groupes, chacun de valeur classique, les 
lules doivent rester dans la même classe que les Scolopendres , 
ou s’il ne serait pas plus convenable de voir dans les Myriapodes 
un sous-type d'animaux articulés, ou du moins une division de 
valeur égale à celles des Hexapodes, Crustacés et Octopodes ? 

Si l’on admet, en effet, que les animaux articulés, comme tous’ 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 55 


les groupes du règne animal , forment une succession subordonnée 
de séries, et non une série unique , on pourrait retrouver parmi 
les espèces pourvues de pieds articulés les mêmes termes sériaux 
que parmi les Vers, en comprenant sous ce nom les Chétopodes 
et les Apodes : 

Un groupe d’animaux dont les segments se partagent nette- 
ment en trois sortes, et qui sont, pour ainsi dire, hétérocriciens; 
Un autre à segments de deux sortes, parhomocriciens et homo- 
criciens ; | 

D’autres, enfin, dont le corps, d’abord articulé et parhomocri- 
cien, tend à la forme globuleuse, comme celui des vers les plus 
inférieurs. | 

Les espèces de la première catégorie sont les Hexapodes ; celles 
de la seconde, les Crustacés et les Myriapodes, et les troisièmes 
sont tous les Octopodes. 
© Si les auteurs ont réuni les Myriapodes aux Insectes à six 
pattes, c'est que, à l'exemple de G. Cuvier et de Latreille, ils ont 
attaché trop d'importance à la présence des trachées; mais M. de 
Blainville a depuis longtemps rejeté cette manière de voir , et les 
derniers travaux d'anatomie entomologique nous semblent en 
avoir fait définitivement justice. Si l’on réunit les Myriapodes aux 
Hexapodes, parce qu’ils ont une respiration trachéenne, pour- 
quoi en séparer ceux des Arachnides qui ont les mêmes organes 
respirateurs (1) ; et, bien qu'il paraisse démontré que tous les 
Hexapodes ont des trachées, comment ne pas en distraire ceux 


(1) C'est cependant une chose contestable ; mais M. Brandt, qui accepte le 
principe, en accepte aussi la conséquence , et il a sur ses devanciers l'avantage 
de se conformer à ses prémisses. Voici comment il s'exprime à cet égard : 
« Admettant cependant ce principe de classification dérivé surtout d'organes de 
la respiration et de la circulation, une partie des Arachnides doit également entrer 
dans la classe des Insectes, notamment les Arachnides trachéennes , pendant que 
l’autre partie des Arachnides, les Arachnides pulmonaires, devra être réunie aux 
Crustacés, qui différeraient des Insectes surtout par la présence des branchies en 
forme de feuilles ou de sacs (poumons) et des vaisseaux apparents qui apportent 
le sang aux organes et aux poumons. » Il faut cependant ajouter qu'il n'y à aucune 
analogie de connexion entre les branchies appendiculaires des Crustacés et celles 
pulmonaires des Arachnides. 


ë6 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 


qui joignent à ces trachées de véritables branchies , comme la 
plupart des larves aquatiques des Névroptères et quelques autres 
encore (1)? C'est à des branchies et non à des pattes qu’il faut 
comparer les appendices abdominaux de la famille des Lépismes, 
que Latreille et d’autres auteurs avaient invoqués pour établir un 
lien plus direct entre les Hexapodes et les Myriapodes par l’inter- 

médiaire de ces mêmes Lépismes. | 

Le système nerveux des Myriapodes ne fournit aucun document 
zooclassique qui ne soit en rapport avec les caractères morpho- 
logiques de ces animaux ; et l’on peut dire qu’en moyenne il est, 
aussi bien que leurs organes des sens et leurs actes , inférieur à 
ce que présentent les Insectes et même les Crustacés ; leursorganes 
générateurs fournissent encore moins de documents, si on les 
interroge à cet égard. Voyons ce que l’on peut conclure du déve- 
loppement de ces animaux eux-mêmes. 

L'étude du développement entreprise par d’habiles physiolo- 
gistes a déjà fourni, dans presque toutes les classes du règne 
animal , de précieuses indications dont la méthode à su profiter 
avec empressement ; mais celui des Myriapodes n’est pas encore 
suffisamment connu. Quelques indications précieuses déjà enre- 
gistrées par De Geer, quelques faits publiés par Savi, par moi, par 
M. Waga et par M. Newport, sont les seules que l’on possède 
encore, et l’on peut dire qu’elles ne sont pas établies d’une manière 
assez comparative dans les deux grandes séries des Myriapodes. 

De Geer avait admis que les Pollyxènes et les Iules naissent 
avec trois paires de pattes et un petit nombre d’anneaux. J'ai 
ajouté que chez les Tules, les articles des antennes et les yeux sont 
également en moindre nombre chez les jeunes que chez les 
adultes. J’ai également fait la remarque que les Myriapodes 
hexapodes ont alors moins d’anneaux au corps que n’en ont les 
Hexapodes, à l’exception toutefois des Podures et de quelques 
autres Hexapodes aptères , et qu’ils ont déjà plus de trois paires 
de pattes avant d’avoir acquis les quatorze paires d’anneaux de la 


(1) Onavait nié l'existence de trachées dans les Lepismes ; mais je les ai nou- 
vellement constatées chez ces animaux, et M. Burmeister avait fait antérieure- 
ment la même remarque. 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 57 


majorité des Hexapodes. Savi avait dit, contrairement à l’asser- 
tion de De Geer, que les Iules naissent apodes, et qu'ils ne devien- 
nent hexapodes qu'après quelque temps seulement. M. Newport 
a soutenu la même opinion dans un de ses importants mémoires ; 
qu'on me permette néanmoins de conserver encore quelques 
doutes, surtout en présence du fait suivant que j'ai moi-même 
observé (1) dans une famille différente , il est vrai, mais apparte- 
nant cependant à la même série : je veux parler des Gloméris. 

Voici ce que j'ai constaté à cet égard : 

Au mois d'avril, dans les environs de Paris, les ovaires du 
Glomeris marginatus sont chargés d’une grande quantité d’œufs, 
Si l'on garde de ces Gloméris en vase clos, ils ne tardent pas à 
pondre, Chaque œuf est isolé et enveloppé d’une petite boule de 
terre plus ou moins régulière, et dont le diamètre égale 3 ou 
h millimètres. L'œuf lui-même n’a guère plus d’un millimètre : 
il est blanc et parfaitement rond. Si on étudie ces œufs après 
quelque temps. on voit que le jeune Gloméris a commencé 
de s’y développer , et à son éclosion il a moins d'articles aux an- 
tennes et au corps que n’en ont les adultes : il n’a que trois paires 
de pattes, et j'ai constaté que celles-ci existaient déjà avant l’é- 
closion, 

J'ai vu de jeunes Polydesmus complanatus nouvellement nés, 
et je les ai vus Hexapodes, mais sans avoir eu l’occasion de les 
observer avant qu'ils fussent éclos ; le même fait s’était également 
offert à M. Waga, et il l'avait aussi constaté pour le Platyule. Les 
jeunes Polydèmes m’ont présenté cela de curieux, que la carène 
de leurs anneaux a marginalement trois crénelures comparables à 
celles du Polydesmus mexicanus de M. Lucas, et supportant cha- 
cune un poil sétiforme. Ces petits Polydèmes n'avaient que sept 
anneaux , la tête non comprise. L'un d’entre eux , examiné trois 
semaines après, montrait huit anneaux sans la tête et l’anus bi- 
valve, et six paires de pattes au lieu de trois : une pour le pre- 
mier ou le deuxième anneau , une seconde pour lé troisième, une 
troisième pour le quatrième, une quatrième et une cinquième 


(1) Bull. Soc. philomatique , dans le journal l'Institut : 1844, p. 204. 
3° série, Zoo. T. IT. (Août 1844.) à ù 


9 


58 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES, 


pour le cinquième, et la sixième unique sous le sixième. Il est pro- 
bable que cet individu fût devenu un mâle s’il avait continué son 
développement ; une femelle aurait sans doute présenté deux 
paires de pattes au lieu d’une seule au sixième anneau ; mais ici 
les forcipules génitales n'étaient pas développées encore. 

J'ai'fait voir, en 1837, que les Lithobies étaient soumises à un 
mode analogue d'évolution, c’est-à-dire qu’elles avaient en 
naissant moins d’anneaux au corps, moins d'articles aux antennes 
et moins d’yeux que dans l’âge parfait, et j'ai enregistré ailleurs 
un fait tout différent que m'avait communiqué M. Audouin. « Une 
femelle de ce genre, placée encore vivante dans un flacon d’al- 
cool, y pondit, non des œufs, mais des petits déjà développés , 
que M. Audouin a bien voulu me faire voir (4). » Ges petites Sco- 
lopendres avaient déjà leur nombre normal de pattes, et par consé- 
quent d’anneaux. 

L'étude embryogénique des vraies Scolopendres rattachera 
sans doute d’une manière plus directe ce fait en apparence excep- 
tionnel à ceux que nous venons de rapporter, mais il ne détruit en 
rien les conséquences que l’on peut en tirer. Les Myriapodes ont 
évidemment des demi-métamorphoses-comme plusieurs insectes 
hexapodes. Ils constituent bien réellement une dégradation des 
Entomozoaires hexapodes ; mais ils n’en sont pas un arrêt de dé- 
veloppement, car ils manquent essentiellement de véritable abdo- 
men, et cet organe existe à tous les âges chez les Hexapodes ; 
ils semblent , sous ce rapport, comparables à des Podurelles dont 
les anneaux thoraciques se multiplieraient d’une manière presque 
indéfinie, tandis que leur abdomen aurait encore moins d’anneaux 
que n’en présentent ces derniers, ou en manquerait même tout-à- 
fait : aussi les Myriapodes peuvent-ils être cités comme l’une des 
meilleures preuves que la multiplication sous forme homologue 
d'organes, même appendiculaires , et l’élévation de ces organes, 
c’est-à-dire l’exagération de leur importance fonctionnelle et 
caractéristique , sont constamment en raison inverse l’une de 
l’autre. On sait d’ailleurs que chez les Vers, ét même dans la plu- 


(4) Dictionnaire d'histoire naturelle de M. Guérin. 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 59 


part des Crustacés, il. y à moins d’anneaux au corps chez les 
jeunes sujets que chez les adultes, que leur nombré, chez ces 
derniers, soit fixe, ou, au contraire, illimité. 


CHAPITRE II. 


DES DIPLOPODES. 


Comme nous l’avons déjà dit, M: de Blainville a nouvellement 
donné ce nom (1) aux Myriapodes dont les anneaux , dans la ré- 
gion adventive ou pseudo-gastrique, supportent chacun deux paires 
de pattes. L’explication théorique de cette disposition n’a point 
encore été donnée d’une manière satisfaisante ; mais le caractère 
lui-même est resté jusqu'ici spécial aux seuls Chilognathes de 
Latreille, et il est incontestablement plus important que celui 
dont ce dernier naturaliste s'était servi pour la distinction de 
ce groupe. D'ailleurs, on a démontré par de nouvelles obser- 
vations que la bouche des Chilognathes a ses appendices diffé- 
remment modifiés, suivant la famille de ces animaux, et nous 
verrons à l’article des Platyules et genres voisins qu’ils peuvent 
affecter la formé de sucçoirs. La composition elle-même des an- 
neaux est sujette à quelques modifications ; les organes générateurs 
varient dans la position de leur orifice, tandis que la duplicature 
des pattes est constante, Ce dernier caractère est donc le meilleur 
que l’on puisse assigner à cette première catégorie de Myriapodes ; 
il faut toutefois y joindre la composition des antennes, ordinaire- 
ment de sept articles inégaux, rarement de six ou de huit (2). 

Les Diplopodes ont des affinités réelles dans leurs caractères 
morphologiques avec les Crustacés. Leur système nerveux, leurs 
sens, leurs sécrétions, presque tout en eux démontre qu'ils sont 
d'une organisation supérieure à celle des Chilopodes ; c’est pour- 
quoi ils nous occuperont les premiers. 


(1) 1 est conforme aux principes de nomenclature que M. de Blainville a in- 
troduits dans la science, et qui sont acceptés par la plupart des naturalistes, que les 
caractères et les noms des sous-classes d'Entomozoaires, etc., soient tirés des mêmes 
organes qué ceux qui ont servi à l'établissement des classes elles-mêmes 

(2) Le Zulus plicatus, Guérin, a huit articles, ainsi que ie m'en suis assuré. 


60 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 

On pourra partager dès à présent les Diplopodes en cinq 
groupes, auxquels nous donnerons la valeur de familles, et dans 
lesquelles prendront place les Pollyxæènes , Glomeris, Polydèmes , 
Jules et Platyules ou Polyzonium , presque tous subdivisibles en 


plusieurs genres. 
L. 


POLLYXÉNIDES ( Pollyxenidæ ). 


Le petit nombre @e leurs anneaux et leur moindre quantité de pattes 
m'a engagé à les placer à la tête des Diplopodes; et quoique leur orga- 
nisation ne soit pas bien connue, soit dans le système nerveux, soit dans 
la position des organes générateurs, ils ont néanmoins assez de carac- 
tères particuliers pour qu’on les distingue des Gloméris, dont je les avais 
d'abord rapprochés. M. Lucas a nommé Pollyx:nites la famille de ces 
petits animaux ; MM. Gray et Jones l’appellent Pollyxenide. 


Genre unique, POLLYXENUS, Latreille. 
Il y en a des espèces en Europe (De Geer, Geoffroy, etc.), en Barbarie 
(M. Lucas) , et dans l'Amérique du Nord (Say). 


IT. 
GLOMÉRIDES (Glomeridæ). . 


La possibilité qu'ils ont de se rouler en boule, la double incisure de 
leur chaperon, la composition pentazonée de leurs anneaux et l’orifice 
tout-à-fait postérieur de leurs organes reprodücteurs sont les caractères 
principaux qui les distinguent. 

M. Brandt en a fait l’objet de plusieurs mémoires intéressants, et il 
les partage, d’après le nombre de pattes et des anneaux, et surtout 
d’après la nature des yeux agrégés, ou en série linéaire au bord externe 
de la tête, en deux groupes, Glomeridia et Sphærotheria, que nous per- 
sistons malgré ses remarques à considérer comme les deux vrais genres 
de cette famille. On n’a point encore reçu de Glomérides australasiens ni 
américains. 
Ai 
GLOMERIS, Latr. 


Il n’a jusqu’à présent que des espèces européennes (1). Nous nous 
sommes assuré que les deux qu’on avait admises aux environs de Paris 
se réduisent à une seule, dont les femelles ont servi à l’établissement du 


(1) Sauf le Gl. Klugii de M. Brandt, qui est d'Égypte et de Syrie. C'est le type 


de sa section a. 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPOPES. GI 


Gl marginala, et les mâles à celui du G/, marmorea, Celui-ci présente 
toujours des forcipules copulatrices, et le précédent des ovairestrès chargés 
d'œufs pendant tout le printemps. 

M. Gray, cité par M. Jones, réserve le nom de Glomeris à a section 
a de M. Brandt, qui ne comprend qu'une espèce nouvelle, et il donne 
un nouveau nom (Lamisca) à la section b (1) du même auteur, qui com- 
prend les espèces anciennement connues, et types du genre Gloméris 
lui-même. C'est une faute de nomenclature que l’on devra bien se 
garder d’imiter, et d’ailleurs la distinction d'un nouveau genre parmi 
ces animaux n’est pas du tout nécessaire. 


ZEPBRONIA, Gray. 


Nous y conserverons comme simples sections les deux genres Spha- 
rotherium et Sphæropœus de M. Brandt, parce que nous ne croyons 
pas à l'existence de six articles seulement dans les Sphæropœus : leur 
septième article est fort petit ou caché, mais il existe néanmoins. Il 
nous paraît impossible de faire avec M. Gray une famille de Zephro- 
xiadæ , séparée de celle des Glomeridæ ; et suivant nous M. Brandt, en 
établissant les tribus qu’il nomme Sphærotheria et Glomeridæ, retire à 
la nomenclature de ce groupe la simplicité si désirable en zooclassie, 

Les espèces de ce genre dont on doit la description à M. Brandt sont 
toutes de l'Afrique australe ou de l'Inde. C'est des mêmes contrées que 
proviennent celles que M. Newport à signalées plus récemment, et 
celles que nous avons nous-même observées. 


à 
GLOMERIDESMUS, Gervais. 


Les Gloméris ont douze segments dans la tête, et le premier des seg- 
ments est incomplet et scutiforme, tandis que le second est, comme le dou - 
zième , plus considérable que les autres. Les Zéphronies ont treize seg- 
ments comme l'indique M. Brandt ; et si M. Jones ne leur en accorde que 
douze, et n’en donne que onze aux Gloméris, c’est qu'il n’a pas compté le 
segment scutiforme. Celui-ci a pour caractère chez les Zéphronies d'être 
soudé à la tête ; il est libre au contraire chez les Gloméris. 

Les Gloméris ont dix-sept paires de pattes, les Zéphronies en ont 
vingt et une. 

Le genre que nous avons appelé Glomeridesmus nous parait être une 
forme curieuse et nouvelle de la famille des Glomérides, mais que ses 
caractères rattachent jusqu’à un certain point aux Polydèmes. 


(1) Peut-être faut-il lire section a et non b, comme l'a écrit M. Jones. 


62 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 


Le GLOMERIDESMUS PORGELLUS (4), qui est l'espèce type de ce genre, 
est un petit myriapode recueilli par M. Goudot en Colombie, et dont je 
n’ai malheureusement étudié qu’un seulexemplaire. Il est long de 0,040, 
mesure 0,003 dans sa plus grande largeur, et ressemble beaucoup aux 
Gloméris par sa forme générale. Il est cependant un peu plus aplati , 
plus allongé aussi et un peu plus large en avant entre les deuxième et 
troisième anneaux qu’en arrière , son contour formant ainsi une ellipse 
ovoide ; ilest de couleur gris-brun, plus clair en avant et en arrière sur 
le corps, ainsi qu’au bord postérieur des anneaux , surtout le dessous et 
aux antennes. Le corps est lisse en dessous ; les pattes ne dépassent pas 
ses arêtes latérales; elles sont médiocrement comprimées et sex-articu- 
lées ; elles décroissent de longueur à mesure que le corps se rétrécit. 
Leur nombre était de trente-deux (2). Malgré ce caractère remarquable , 
le Glomeridesmus semble bien par sa tête et par les anneaux de son corps 
appartenir aux Glomérides. 

Son chaperon est trifide, par suite d’une double échancrure intercep- 
tant entre elles un denticule médian, obtus, ainsi que les deux latéraux, 
qui se confondent par leur partie externe avec les côtés du front. La tête 
est irrégulièrement globuleuse dans son vertex qui cache les appendices 
buccaux. Les antennes, à peu près aussi longues qu’elle est large, sont en 
massue, assez courtes, un peu épaisses et composées de sept articles , 
grossissant du premier au sixième, subégaux en longueur, avec le septième 
en bouton presque inclus dans le sixième : il n’y a point d’yeux, mais, 
en arrière de chaque antenne, près sa base, une fossette subcirculaire et 
comparable à celle que les Gloméris ont Vu de la base externe des 
mêmes appendices. 

Le premier anneau du corps est scutiforme , ovalaire transverse, non 
réuni et beaucoup plus grand que son analogue chez les autres Gloméri- 
des. Le second est, par contre, moins considérable, ses ailes latérales étant 
moins dilatées et moins tombantes que chez les genres de cette famille ; 
mais il commence à prendre, ainsi queles suivants, la disposition demi-cir- 
culaire des anneaux des Glomérides; leur bords, en effet, sont amincis, et 
l’arceau inférieur de chaque anneau est concave, formé bilatéralement de 
deux lames et affectant la disposition que M. Brandt nomme pentazonée. 
J'ai compté en tout vingt anneaux, sauf la tête ; mais il y en avait proba- 


(1) Gervais et Goudot, Ann. Soc. entom., 4844, p. xxvur. 

(2) C’est un de plus que le nombre des pattes chez les Polydèmes femelles. — 
L'individu observé était sans doute femelle ; et comme ses valves anales étaient 
tombées, rien n’a pu indiquer si les organes génitaux s'ouvrent en arrière, ce qui 
en ferait un véritable Gloméride, ou sous le premier tiers, comme dans les Poly - 
dèmes. 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES, 63 


blement vingt et un. L'angle postérieur des derniers anneaux , qui est 
plus bas que celui de leur insertion, donne à cette partie du bord de l’a- 
nimal une apparence serratiforme, 


d IL. 
POLYDESMIDES ( Polydesmideæ ). 


Mes recherches et celles de M. Brandt sur le genre Polydesmus de 
Latreille, et celles des auteurs que nous avons eu l’unet l’autre soinde citer 
ont porté à près de cinquante le nombre des espèces de ce groupe, toutes 
à corps monozoné, c'est-à-dire ayant les anneaux composés d’une seule 
pièce, que cette pièce soit circulaire, subcarénée ou très fortement ca- 
renée, et alors plus ou moins ellipsoïde. J'ai considéré comme un carac- 
tère non moins important des Polydèmes, que je crois devoir maintenant 
distraire de la famille des Jules, à l'exemple de M. Brandt, de n’avoir 
que vingt anneaux (la tête non comprise) et seulement trente et une 
paires de pattes. | 

Sans trouver dans ces chiffres eux-mêmes la caractéristique des Poly- 
desmus, on peut dire que le nombre défini des pattes et des anneaux 
dans ce groupe tend à lui faire donner un rang plus élevé que celui des 
lulides, où le nombre est au contraire variable d’une espèce à une autre, 
C’est pourquoi nous les avons placés entre eux et les Glomérides. 

M. Brandt, qui subordonne les Diplopodes d’après la considération du 
nombre des pièces qui entrent dans la composition de leurs anneaux 
( cinq pour les Glomérides , trois pour les Iules, une seule pour les 
Iulides), n’admet pas les doubles aflinités que j'avais supposées aux 
Polydèmes, en les regardant comme un terme moyen entre les Gloméris 
et les Iules. Il rapporte les Polydesmides au même groupe que les 
Pollyxènes, place ensuite les Iulides, et, finissant par les Glomérides, il 
ménage ainsi les aflinités que les Glomérides et les Platyules offrent en 
effet sous certains rapports. Mais, quelque engageant quesoit ce mode de 
classification , notre peu de connaissances sur le Pollyxène et quelques 
caractères communs aux Glomérides et aux Polydesmides ne nous per- 
mettent pas de l’accepter. 

On connaît maintenant des Polydesmides propres à toutes les parties 
du monde, et les collections en possèdent encore d'inédits. Cette famille 
est d’ailleurs partagée en plusieurs genres, mais qui, ne reposant pas sur 
des caractères aussi tranchés que l'absence ou la présence des yeux, la 
disposition sériale ou circulaire de ces organes et autres particularités 
d'une égale précision, restent plus difficiles à séparer. On établit d’ailleurs 
des passages réels entre ces différents genres ; et depuis l'espèce la plus 
gloméridiforme jusqu'à celle qui est la plus cylindrique, et par conséquent 
le plus semblable aux Iules, les intermédiaires sont déjà connues. 


64 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES: 


J'avais partagé les Polydèmes, en 1837, en trois groupes : 

1° Polydèmes glomeridiformes, répondant, ainsi que je l'ai établi depuis 
lors (1), au genre Fontaria de M. Gray; 

2° Polydèmes proprement dits ; 

3° Polydèmes iuloïdes, le genre Strongylosoma de M, Brandt, nommé 
plus récemment S/osatea par M. Gray (2). 

Depuis lors, M. Brandt a donné un mode nouveau d'arr angement pour 
les espèces connues de Polydèmes , dont il continue à séparer les Strongy- 
losomes. MM. Gray etJones ont aussi indiqué quatre genresde ces animaux : 
Poiydesmus, Fontaria, Stenonia ct Stosatea, Leurs Stenonia sont caracté- 
risés par la forme parallélogrammique des articles du corps, dont les ca- 
rènes sont dentées à leur bord. 

J'ai moi-même observé des Polydesmides plus semblables aux Glo- 
méris que ceux dont j'avais fait ma première section ; et comme l’un 
d’eux (3) rappelle aussi les Oniscus par sa forme générale, j'en ai fait un 
sous-genre sous le nom d’Oniscodesmus. £ 

C’est par celui-ci que je commencerai, mais en faisant toutefois remar- 
quer combien ses caractères s’éloignent de ceux des autres Polydesmides. 


4, 
ONISCODESMUS, Gerv. 


La seule espèce connue de ce groupe a été découverte par M. Justin 
Goudot pendant son séjour en Colombie. Elle est de couleur brune , de 
forme oniscoïde, c’est-à-dire convexe au dos, avec les carènes des anneaux 
tombantes en dchors, cachant les pattes et produisant un aspect serrati- 
forme par le prolongement angulaire postérieur de chaque anneau. L’an- 
neau périnal est petit, porte un faible prolongement médio-postérieur , 
obtus et aplati qui saille faiblement entre les deux saillies angulaires, 
également obtuses. de l'anneau pénultième. Les deux angles de l’antépé- 
nuiiième sont au contraire aigus, et ils arrivent au niveau de ceux du pré: 
cédent. Le bord postéricur de chacun des anneaux supporte une série 
unique de tubercules plus ou moins parallélogrammiques , et dont les sail- 
lies donnent quelquefois à l'anneau lui-même une apparence dentée, sur- 
tout en dessous. Les anneaux eux-mêmes semblent presque pentazonés, et 
l'on distingue, en effet, à la face inférieure que la carène dépasse, comme 
chez les Glomérides, deux paires de lames, l’une interne, l’autre externe 


(1) Revue cuviérienne de M. Guérin, IE, 2 

(2) Jones, loc. cit., p. 546. 

(3) Polydesmus oniscinus, Gerv. et Goudot, Hip Soc. entom , 1844, p. xxvint, 
du sommet des Andes colombiennes. 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES: 65 


et joignant celle-ci à la carène ; externe plus considérable que l'interne ; 
toutes étant beaucoup moins distinctes entre elles qu’elles ne le sont chez 
les Glomérides. Le premier anneau du corps ne se compose, comme d’ha- 
bitude, que de son arceau supérieur, qui est scutiforme, subellipsoïde , 
à bord antérieur à peu près droit, le postérieur étant un peu concave etles 
latéraux curvilignes obtus. Il y a, celui-ci compris , dix-huit anneaux, et 
les pattes , qui ne sont pas comprimées , sont au nombre de vingt- 
huit paires. 

La tête, qui a son chaperon rectiligne, manque d’yeux et de fossette 
auriforme. Ses antennes ont sept articles, dont les deuxième , troisième 
ét cinquième sont les plus longs , subégaux; les autres, c’est-à-dire le 
quatrième et le sixième, étant plus courts et à peu près égaux entre eux; 
le septième est au contraire plus petit et en bouton. Les derniers articles 
de ces antennes sont plus épais que les premiers, et la forme générale est 
en fuseau. L'antenne égale à peu près en longueur la largeur de la tête, 

Longueur de l'animal, 0,015. 

Nous n'avons vu de l’'ONISCODESMUS ONISCINUS qu’un seul exemplaire 
desséché. 

D. 


POLYDESMUS. 


En nous guidant d’après les données dont il a été précédemment ques- 
tion, nous sommes arrivé à la distribution suivante des Polydèmes. 

1) Carènes procumbantes, cachant les pattes sousle dessousde corps, qui 
estun peu concave ; corps allongé, obtus à son extrémité postérieure. 

P. velutinus , Gerv. et Goudot; P. granoasus, iid., sont deux espèces 
nouvelles qui servent de type à cette section. L'une et l’autre ont été 
découvertes en Colombie par M. Justin Goudot. 

2) Carènes transversales un peu au-dessus de la ligne médio-latérale , 
souvent continues, peu ou point tombantes, quelquefois épaissies en bour- 
relet près leur bord libre, qui est entier. 

a) Le dernier anneau formant une pointe plus ou moins saillante au- 
dessus de l'anus. C’est surtout à ce groupe qu'appartiennentles Polydèmes 
que j'ai nommés P. glomeridiformrs, ou les Fontaria de M. Gray, ainsi 
que la.section b, p. 131, des Polydèmes de M, Brandt. Tels sont les Po- 
lydesmus scaber, zebratus, virçiniensis et granulusus de notre Prodrome, 
auxquels se joignent les P. dilatatus, Brandt, P. Blainvillii, Eydoux et 
Gerv., ainsi qu'une espèce nouvelle de Barbarie signalée par M. Lucas. 

b) À carènes non continues, mais entières ; partie saillante de l'anneau 
péri-anal en palmette. ' 

P. margaritiferus, Eydoux et Gerv. ; P. Meyeni, Brandt; P. Klugu, 
id. ; etc. 


66 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES, 


e) Mêmes caractères ; carènes tridentées : G. Stenonia, Gray. 

P. dentatus ? Olivier; — P. mexicanus, Lucas, Dict. d'Orbigny, atlas 

3) A carènes non continues, formant un plan avec le dos ; anneau péri- 
anal portant une pointe en dessus : genre Polydesmus, Gray. 

a) La section A des Polydèmes de M. Brandt: P. complanatus, Latreille. 
— P. rubescens, Gerv. — P. diadema, id. 

b) A carènes un peu relevées et aliformes. 

h) À carènes peu ou pointsaillantes; corps cylindrique ou subeylin- 
drique : genre Strongylosoma , Brandt ; Polydèmes iuloïdes, Gerv.; Sto- 
sated, Gray. 

L'espèce qui m'avait servi à établir cette coupe, et que j'ai nommée 
Polydesmus pallipes d'après Olivier, qui en avait fait son Zulus pallipes, es 
aussi le Z. stigmatosus d’Eichwald et le P. Genei, Costa (1). Peut-être 
que le Strongylosoma monilis, que M. Newport cite d’après Bonelli, n’en 
diffère pas non plus. À 

Un passage presque insensible s'établit entre ces Polydèmes et les pré 
cédents, ceux du sous-genre Fontaria surtout, par plusieurs espèces exo- 
tiques décrites par les auteurs: P. Gervaisii, Lucas; P. Bibronii, Eydoux 
et Souleyet ; St. trilineata, Newport, etc. ; d’autres sont plus cylindri- 
ques encore : P. Guerinii, Gervais; P. cylindraceus, id.; P. vermi- 
formis, Eydoux et Souleyet. 


5. 


Le genre CRASPEDOSOMA de Leach est certainement voisin des Polydes- 
mus, mais il s’en éloigne par un nombre plus considérable d’anneaux 
et de pattes, ainsi que par la présence d’yeux réunis en masse derrière 
la base des antennes. J'ai publié une figure de ses caractères d’après un 
Craspedosoma polydesmoides envoyé des environs de Varsovie à M. Guérin 
par M. Waga. 

M. Jones , d’après M. Gray, fait une famille des Craspedosomadeæ, qui 
comprend les genres Craspedosoma , Cylindrosoma , Reasia et Cambala 
donnécomme synonyme de Platyulus. Nous ne connaissons par le deuxième 
et le troisième de ces genres, et M. Newport, qui a étudié avec soin les 
collections de Londres, et en particulier celle du British Museum, dont 
M. Gray est directeur, n’en parle pas. Quant aux Cambala et aux Platyu- 
lus, il en sera question plus loin. 


IV. 


IULIDES (Zulidæ ). 


La caractéristique générale des lules comme famille est aisée, mais 


(1) Pocchi cenni interno alla Fauna del Gran saso d'Italia. 


P, GERVAIS, — SUR LES MYRIAPODES. 67 


leur spécification est bien plus difficile. On a cependant publié un nom- 
bre considérable de ces animaux et distingué parmi eux plusieurs genres. 

Toutes les espèces du genre Zulus tel que nous l'avons défini, ainsi que 
les subdivisions que M. Brandt y a établies ; les Callipus de Risso; nos 
Blaniulus et quelques autres coupes génériques, sont de la famille des 
lulides, l’une des plus importantes, en même temps que l’une des plus 
nombreuses dans la classe qui nous occupe. 

Pour M. Brandt, ces animaux constituent le groupe des Trizonia, qu'il 
caractérisait ainsi, en 1833 : 

« A media corporis cingula e partibus tribus imbricatis composita , e 
cingulo annuliformi fere completo dorsum et abdominis latera occupante 
ete laminis duabus una pone alteram in medio abdominis sitis quarum 
posteriori margini pedes sunt (1). » 

Voici ce qu'il en dit en 1840 : 

« Comme chez quelques unes des Trizonies, toutes les lames pédigères 
(pétales) sont libres , chez les autres la plupart (excepté celles de deux 
ou trois paires antérieures de pattes qu'on trouve toujours libres) réunies 
par une suture aux anneaux du corps. Les Trizonies peuvent être distri- 
buées sous ce point de vue en deux sections, Lysiopetala et Synpodope- 
tala. La section des Synpodopétales, qui renferme presque toutes les 
espèces connues du genre lulus de Latreille, approche par la réunion de 
leurs lames pédigères des Monozonies, et doit ainsi, selon notre méthode, 
ouvrir la série des Trizonies. 

» La section des Lysiopétales comprend un seul genre ( Lysiopetalum, 
Nob.)... Ce genre par ses écailles pédigères libres montre des rapports 
plus intimes avec les Glomerides (2). » 

J'avoue que cette théorie de la composition annulaire des Iulides ne 
me paraît pas suflisante, et que ces animaux me semblent pouvoir être 
envisagés sous un autre rapport, qui rend mieux raison qu'aucune autre 
famille de Diplopodes du caractère singulier auquel ceux-ci doivent leur 
nom. Chacun des anneaux bipédigères résulte de la fusion en un seul de 
deux autres anneaux ; et, en effet, dans beaucoup d'espèces, le Cinqulum 
annuliforme fere completum de M. Brandt se partage aisément en deux 
cylindres, placés bout à bout et subemboîtés; une ride circulaire indique 
au moins leur séparation, Quant aux pétales, il y en a deux l’un après 
l'autre pour chaque anneau complexe, précisément parce que ceux-ci 
résultent de deux anneaux et non pas d’un seul, et qu'ils en sont l’arceau 
inférieur. Les cinq premiers segments, qui n'ont qu’une seule paire de 
pattes chacun, n’ont qu’un seul pétale (3), et l’on peut d’ailleurs conce- 


(1) Bulletin de Moscou, VE, 200. 
(2) Recueil, p. #1. 
‘3) Souvent séparé sur la ligne médiane. 


68 P. GERVAIS. -—- SUR LES MYRIAPODES,. 


voir, la théorie étant acceptée, qu'un seul des arceaux, le supé- 
rieur ou l'inférieur, soit double; c’est précisément ce qui a lieu chez 
les Gloméris. Des cinq pièces que M. Brandt reconnaît à leurs anneaux, 
celle du dos est l’arceau supérieur, et les deux inférieures dépendent de 
l’arceau inférieur dans sa portion qui est inférieure à la carène latérale 
chez les Polydèmes. Ces pièces sont doubles (pétales et lames latérales 
inférieures) , parce qu’il ya deux paires de pattes à supporter ; l’arceau 
supérieur manque donc ici à l’une des paires de lames, comme , au con- 
traire, c’est l’arceau inférieur qui manque à la pièce scutiforme ” 
Polydèmes et des Gloméris. 

Cette binarité caractéristique des Diplopodes est ganfaitéiéténit en har- 
monie avec la nature de leur système nerveux ganglionnaire ;.c’est ce 
dont on peut se convaincre en examinant avec attention les jolies figures 
que M. Newport en a publiées (1), et en les comparant avec celles que 
lui, et antérieurement Tréviranus et M., Müller, avaient données pour le 
système nerveux des Chilopodes , et nous nous en sommes nous-même 
assuré par la dissection. Les anneaux bipédigères des Iules ont un double 
ganglion plus ou moins confondu , mais que la duplicité rend très diffé: 
rent des ganglions uniques et bien séparés des Chilopodes. Les premiers 
ganglions des Diplopodes, qui ne desservent qu’une seule paire de patte: 
chacun , ressemblent au contraire beaucoup plus à ceux de tout le corps 
chez les Chilopodes. 


Classification. 


C'est également à MM. Brandt et Newport que l'on doit les nouvelles 
observations publiées sur ce point de l’histoire des Iulides. 


Sur le genre CALLIPUS. 


L'espèce de Iulide dont Leach a fait un genre à part, que M. Risso à 
publiée sous le nom de Cailipus rissonius ou longipes, (2), et que j'ai citée 
comme un Zulus que je n'avais pu étudier, était, en effet, fort difficile 
à comprendre, d’après le peu de mots qu’en avait dit M. Risso. On 
peut supposer néanmoins qu’elle n'est pas sans analogie avec le Zulus 
fœtidissimus de Savi; l'allongement de ses pieds et de ses antennes sem- 
ble même justifier tout-à-fait ce rapprochement. 

Si nous remarquons, d’une part, que le Julus fœtidissimus est pour 
M. Brandt un de ses LYSIOPETALUM (3), aussi bien que le Z. carinatus 
(plicatus Guérin), et d'autre part, que le genre PLATOPs de M. New- 


(1) Philos. Trans., 1843, part. IL, pl. x1, fig. 4 et 6. 
(2) Europ. mérid., V, 154. 
(3) Recueil, p. 42 (1840). 


P. GERVAIS. -—— SUR LES MYRIAPODES, 59 


port (1) est trop peu différent des Lysiopetalum par ses caractères pour 
qu’on l’en sépare, au point que M. Newportle donne, quoique avec doute, 
comme synonyme des Callipus de Leach et Risso, il me semble possible 
de considérer ces trois dénominations comme ayant été imposées à un seul 
et même genre de Iulides, lequel genre a pour caractère l'allongement de 
ses antennes, la présence d’yeux en plaque trianguliforme, l’aplatisse- 
ment de la tête à sa face antérieure, l'allongement des pattes qui sont 
très nombreuses, et la forme plutôt comprimée que cylindrique des an- 
neaux, dont les antérieurs et les postérieurs, un peu plus petits que les 
médians, font paraître le corps comme atténué à ses deux extrémités ; 
l'extrémité antérieure étant plus étroite que la tête, et le corps mar- 
qué de stries plus fortes que celles des véritables Iules. 

J'ai publié dans les Annales de la Société entomologique (2) une note 
de laquelle il résulterait que le genre CAMBALA de M. Gray (3) serait 
voisin sous certains rapports du Zulus plicatus, et par conséquent des 
Callipus. Cette note, que j'ai prise sur l’exemplaire type du British Mu- 
seum , est contredite par celle que M. Newport à publiée sur le même 
animal (4); et comme elle est aussi en désaccord avec le rapproche- 
ment que M. Jones fait entre le Platyule et le Cambala, et que d’ailleurs 
la figure publiée par M. Gray m'avait d'abord conduit à une opinion 
fort voisine de celle de M. Jones, on comprend toute mon incertitude 
sur la véritable nature de ce genre Gambala. IL est donc à désirer que 
les naturalistes anglais en publient une nouvelle étude. 

M. Brandt fait du Zulus lactarius de Say, qui est le type du genre 
Cambala, son sous-genre SPIROSTREPHON (5). et il en dit, entre autres 
choses : « Differt habitu a Iulis genuinis, et Zulo (lysiopetalo) fæœtidissimo 
et plicato aflinis apparet, » ce qui s'éloigne peu de notre manière de 
voir, 


2 
Sur les Lules proprement dits. 


M. Brandt considère comme des sous-genres et non comme des genres 
les Lysiopetalum et Spirostrephon, ainsi que les coupes diverses, Spiro- 
bolus, Spirostrepsus, Spiropæus, Spirocyclistus, etc., qu'il a lui-même 


(1) Ann. and Mag. of nat. hist., XII, 267 (1844). 
(2) 1844, p. xxnr. 

(3) Animal Kingdom de Griffith. 

(4) Ann. and Mag. of nat. hist., XIII, 266. 

(5) Recueil, p. 90. 


70 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 


établies en les regardant d'abord comme autant de genres (1). Nous accep- 
tons cette manière de voir, et nous l’appliquons également aux coupes 
établies par nous sous les noms de Stemmiulus (2) et Blaniulus (3). 


3. 


Sur les Stemmiulus. 


Le Tulus bioculatus, Gerv. et Goudot , est le type de ce genre. Il est 
surtout remarquable par ses yeux, quine sont pas multiples comme dans 
toutes les espèces qui précèdent, mais simples et stemmatiformes, un 
seul à la base postérieure de chaque antenne. Cette espèce est de pe- 
tite taille et vit en Colombie. 


V. 
POLYZONIDES (Polyzonidæ). 


J'ai nommé Platyulus (4) un genre de Myriapodes à deux paires de 
__ pattes sous chaque anneau, à pattes nombreuses, comme celles des Tules, 
à organes génitaux également ouverts près la partie antérieure du corps, 
mais dont la tête est fort petite, le bec en sucçoir, les yeux non agrégés, 
et les anneaux du corps aplatis et composés, comme ceux des Gloméris, 
de cinq pièces, chacun. Ce genre, dont les caractères singuliers ont 
été successivement établis par M. Brandt et par moi, avait déjà un nom 
dans les publications de ce naturaliste, mais sans qu’il me fût possible de le 
reconnaître avec certitude, car M. Brandt n’aréellement publiéses observa- 


(1) Recueil, p. 80. 

Je signalerai aussi comme devant être l'objet d'un sous-genre à part le Zulus 
Blainvillii (Leguillou, Bull. Soc. philom., 1841, p. 80) de la Nouvelle-Guinée. 

M. Leguillou signale dans cette notice plusieurs espèces de Diplopodes des 
genres Polydesmus et lulus ; son Z. Blainvillii est Certainement la plus remar- 
quable de toutes. Ce Iule a les yeux agrégés en triangle, les antennes de six ar- 
ticles évidents , le septième étant très petit et comme rentré dans le sixième. Les 
anneaux de son corps ont des striés saillantes, et on remarque sur presque toute 
la longueur du corps quatre rangées d'épines équidistantes , et le Commencement 
d'une cinquième médio-dorsale. Couleur brunâtre. Longueur, 0,140. Ce sera 
notre sous-genre ACANTHIULUS. 

(2) Ann. Soc. entom., 1844, p. xxxvri 

(3) Bulletin Soc. philom., 1836, p. 72. 

(4) Bull. Soc. philom., 1836, p. T1. — Ann. Se. nat., 1837, — Atlas de 
zoologie, pl. 55. — Aptères de M. Walckenaer, pl. 45. 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES, 71 


tions que simultanément avec les miennes. Je ne puis donc accepter la prio- 
rité de cinq ans qu'il assigne à ses observations sur les miennes (4). 
Quant au nom, j'avais eu en vue de lui faire exprimer les rapports du 
nouveau genre avec les Iules; mais, comme ces animaux sont d’une fa- 
mille distincte, quoique voisine, on pourrait préférer celui de Polyzo- 
nium, quoiqu'en bonne synonymie il n’ait pas l’antériorité, puisque sa 
signification n’a été publiée que postérieurement à ma note de 1836. 

La famille des Polyzonides comprend, dans la méthode de M. Brandt, 
trois espèces seulement dont il fait trois genres distincts. C’est au même 
groupe que M. Lucas rapporte son genre de Platydesmus. M. Gou- 


(1) Voici les citations sur lesquelles M. Brandt appuie sa réclamation : 

1° Rapport fait à l’Académie des Sciences de Saint-Pétersbourg, le 5 septembre 
1831 ( Bull. des Mém. de l'Acad., vi° série, Sc. math. et phys., €. II, p. x1). — 
2 Isis, 1834, p. 704. — 3° Bull. de l'Acad. de Saint-Pétersbourg, 1837 (2 dé- 
cembre), t. I, n° 23, p.178. 

Je recours au tome II du Bull. des Mém. de l'Acad. pour 1831, et je vois à la 
page citée : 

« Le même académicien (M. Brandt) lit un Mémoire sous le titre de : De nova 
insectorum multipedum seu Myriapodum familia, Glomeridiorum nomine desi- 
gnanda. » Et rien de plus sur les Myriapodes. 

La deuxième citation est plus fondée ; mais on n'y trouve pas des détails suffi- 
sants, même pour reconnaître le genre. La voici dans son entier : 

« Brandt Glaubt ausser den Latreillischen abtheilungen der Myriapoda , Chilo- 
poda und Chilognatha , noch eine dias anfltellen zu Konnen die Colobognatha 
nennt. Der typus dieser art ist ein Deutschland heinisches , bisher unbekanntes 
genus, Polyzonium germanicum, Brandt. » 

Cet ordre des Colobognatha, que M. Brandt à depuis lors nommé Siphoni- 
santia, etc., et qu’il considère comme de valeur égale à ceux des Chilognathes et 
des Chiliopodes réunis , a été caractérisé ainsi par ce savant naturaliste dans la 
note qu'il a communiquée à l’Académie de Saint-Pétersbourg le 6 décembre 1836, 
et qui ne nous est parvenue que plus tard (*) : 

Mandibulæ et maxillæ, nec non labia, in proboscidem plus minus ve evolutam 
coalita. Corpus valde elongatum, angustum, corporis media cingula ; ut in Penta- 
zoniis, e partibus quinque composita. 

a) Oramatophora. — Oculi parvi simplices in fronte inter antennas conspicui. 

Genre Pozvzoniuw, Brandt, Isis, 1834, p. 704.— G. Sipnonorus, Brandt. 

b) TypaLocexa. — Oculi nulli. 

G. Sipnoxopaora, Brandt. 

M. Brandt donne aussi les caractères abrégés de c s trois genres, mais pa: 
ceux de leurs espèces, qui ne sont qu'au nombre de trois. 


*) La mienne est du 17 décembre 1856, et a paru d'abord dans Le journal l'fnstétut, 


72 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 


dot et moi avons fait connaître une espèce de Siphonophoræ (1), et je 
trouve dans mes notes que le Craspedosoma Savii de M. Costa (2) est aussi 
un animal voisin des Platyules. 


POLYZONIUM. 


Le genre Polyzonium dont M. Brandt n’a publié, en 1834, que le 
nom, et dont j'ai indiqué quelques caractères en 1836, sous le nom de 
Platyulus, doit nous occuper d’abord. M. Brandt et M. Waga l'ont aussi 
étudié avec soin, et, d’après M. Brandt, le Leiosom1 de M. Motschulski re- 
pose sur le même animal. C’est un genre extrêmement curieux, mais dont 
l'étude offre quelques difficultés. 

M. Brandt a recueilli le Polyzonium en Allemagne, et l'ai nommé P. ger- 
manicum. M. Audouin et moi l'avons trouvé aux environs de Paris, dans le 
bois de Meudon surtout; mais il n’y est pas très commun. Il vit de, préfé- 
rence dans les endroits humides, entre les feuilles mortes qui jonchent 
le sol des petits fossés ou des petits ravinements aux endroits un peu en 
pente. 

Sa couleur est jaunâtre, plus pâle en dessous et aux pattes, plus foncée, 
- aucontraire, en dessus, principalement dans la bande transversale moyenne 
de chaque articulation. La longueur habituelle égale 0",015, et la lar- 
geur, au milieu du corps, 0",002, 

Le corps est subaplati, plus mince à ses bords latéraux, ainsi qu’en avant 
et en arrière. 

Ses anneaux , à l'exception des trois premiers, sont marqués au-dessus 
d’une ligne transversale, d’abord presque antérieure, et ensuite submé- 
diane, qui indique la séparation des deux anneaux composants de chaque 
articulation. On ne leur voit ni stries, comme chez Tules, ni granulations, 
comme chez les Polydèmes; ils sont lisses comme ceux des Gloméris. On 
en compte environ quarante-cinq ou cinquante. Comme ils sont un peu 
plus étroits en avant qu’en arrière, la succession de leurs angles posté- 
rieurs donne aux bords du corps une apparence légèrement denticulée. 
Le dessous n’est pas concave comme chez les Iules, et si le bord de 
chaque anneau est pincé comme en carène, on suit cependant bien la con- 
tinuation de la lame inférieure externe. avec celle dont se compose l'ar- 
ceau supérieur, et cette lame est moins distincte que chez les Gloméris ; 
les lames latérales, antérieure et postérieure, de chaque articulation y 


(1) Siphonophora luteola, nommé à tort Siphonotus luteolus, Ann. Soc. entom. 
1844. 

(2) Pocchi cenni interno alla fauna del Gran saso d'Italia. 

(3) Bull. de Moscou, 1839, p. #4. 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 73 


sont plus séparées encore qu’au dos, et c'est au milieu de leur jonction 
que l'on voit la petite poche sécrétrice blanche, plus où moins sphérique, 
qui produit le liquide blanchâtre et laiteux que ces animaux rejettent par 
leurs repugnatoria. Aux cinq ou six anneaux antépénultièmes, ces poches 
sont bien plus considérables ; elles sont ovalaires transversalement, et 
quand on presse l'animal, surtout à l’époque des amours, il en laisse 
sortir son fluide laiteux , qui est plus consistant, et en filaments presque 
vermicellés. Les lames latérales inférieures cessent brusquement auprès 
de l'insertion des pattes, et celle-ci a lieu sur des lames de l'ordre de 
celles que M. Brandt nomme pétales : aussi les Polyzonides sont-ils pour 
ce naturaliste des Myriapodes pentazonés: Les pattes sont cachées sous 
le corps pendant la marche de l'animal, et celui-ci, quand on l'inquiète 
ou qu'il repose, s'enroule dans un plan ou spiralement. Il ne jouit pas 
d'une très grande vivacité; mais ses antennes sont dans une agitation 
continuelle. 

J'ai dit que le corps était obtus en arrière et en avant. Le premier an- 
neau est scutiforme , ovalaire transverse, plus rectiligne en arrière qu’en 
avant ; il cache presque. complétement la tête, qui est petite, inclinée, 
en forme dé petit écusson , et pourvue d’un petit bec en sucoir. La tête 
porte les yeux et les antennes à sa face supérieure ; celles-ci en dehors, et 
ceux-là près leur base interne. Les antennes ont le mode de composition 
qui est caractéristique des Diplopodes, c’est-à-dire sept articles; elles 
sont subfusiformes et près de trois fois aussi longues que la tête. Les 
yeux apparaissent comme une double tache noire, et l’on pourrait croire 
qu'il n’y en à qu’une seule paire ; cependant, il m’a paru qu'il y en avait 
trois de chaque côté, et MM. Waga et Brandt semblent avoir confirmé 
ce fait. Les trois premiers anneaux sont unipédigères, les autres sont bi- 
pédigères, sauf les trois derniers qui sont apodes. Dans la femelle, toutes 
les pattes sont semblables ; mais, dans le mâle , on voit à la base de la troi- 
sième paire un appendice .articulé, semblant être la seconde paire de cet 
- annéau, styliforme , et dirigé en arrière, et de plus, après la huitième 
paire de pattes, une paire de mamelons qui remplace la seconde paire de 
pattes du septième anneau. Le sixième et le huitième ont leurs deux paires 
complètes. Ainsi, malgré de légères différences de disposition , les Poly- 
zonium ont les organes génitaux à la même place que ceux des Iules, 
c'est-à-dire antérieurs ; la copulation s'opère aussi comme chez eux. 

Je n'ai pas eu assez de ces animaux pour en observer l'organisation 
interne , leur système nerveux, par exemple. | 

M. Waga nous a fait voir qu'ils ont le même mode de développement 
que les lules. 

Ces détails, et tous ceux qui ont été donnés précédemment dans ce Mé- 
moire, nous dispensent de discuter l'opinion émise par M. Brandt, que 

2 série. Zooc. T. I. (Août 1844.) 6 


74 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 


les Polyzonium et genres voisins constituent un groupe de même valeur 
que ceux des Chilopodes et des Chilognathes réunis. C’est là une opinion 
erronée, que la trop grande importance accordée par les naturalistes 
aux caractères de la manducation explique suffisamment, comme la 
place, fautive suivant nous, que l’on assigne souvent encore aux. My- 
riapodes parmi les vrais insectes, est une conséquence de la valeur exagérée 
que Cuvier et Latreille ont accordée aux fonctions respiratoires. Tout le 
monde admet aujourd’hui que la forme extérieure, dans ses rapports 
avec l’innervation , la locomotion et les sens, est le meilleur guide pour la 
subordination des grands groupes d'animaux, et que les mêmes organes, 
dans leurs particularités d’une moindre importance, fournissent des 
données suffisantes pour la subordination elle-même desespèces de chaque 
groupe. 
CHAPITRE IL, 


DES CHILIOPODES. 


Chiliopodes , c'est-à-dire mille pattes : nous modifierons ainsi 
le nom du groupe de Myriapodes qui comprend les Scutigères , 
les Scolopendres et les Géophiles, et que Latreille avait nommés 
Chilopodes. On verra, en effet, dans un des paragraphes de ce 
chapitre, que la bouche de ces animaux subit des variations presque 
analogues à celles des Diplopodes, et que, ici comme chez ces dér- 
niers, la caractéristique du groupé ne peut être tirée des organes 
manducateurs; c’est pour la même raison que nous n’employons 
pas le nom de Syngnathes dont on s’est également servi. 

La simplicité des anneaux du corps, qui sont égaux ou alternes, 
mais qui ont toujours un ganglion nerveux et une paire de pattes 
au plus; l’insertion bilatérale de celles-ci et des trachées, par suite 
du grand développement de l’arceau inférieur ; la multiplicité va- 
riable (14 et au-delà) des articles des antennes; l’ouverture des 
organes génitaux en arrière du corps, dans le segment anal : 
tels sont les principaux caractères des Chiliopodes. 

Nous partagerons ces animaux en trois familles subordonnées, 
d’après une similitude de plus en plus complète de leurs anneaux, 
dont le nombre augmente d’une manière proportionnelle à l’ho- 
mocricie ; 

D’après la diminution du nombre des articles des antennes et 
des tarses : 


P, GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES, 75 


D’après la simplification du sens de la vue. qui 0 ét même 
dans les derniers genres : 

Caractères en rapport avec la simplification du système ner- 
veux, qui est évidemment établi dans les Scutigères sur un type 
supérieur à celui qui est caractéristique des Lithobies, des Scolo- 
_pendres; et surtout des Géophiles. 


I. 
SGUTIGÉRIDES (Seutigeridæ). 


On savait, depuis les belles figures de Savigny, que les yeux de ces ani- 
maux sont agrégés et semblables à ceux des crustacés décapodes; que 
leurs antennes sont composées d'articles très nombreux et de trois sortes : 
que leurs tarses enfin sont multi-articulés. M. Brandt s’est servi de ce 
dernier caractère pour dénommer les Scutigérides , et il les appelle 
Schixolarsia , tandis que les Scolopendres et les Géophiles dont les tarses 
sont composés d’un seul article prennent, dans sa méthode, le nom d’ÆHo- 
rizopoda. : ù 

Genre unique , SCUTIGERA. 

On en connaît des espèces de toutes les parties du monde, et dont 
plusieurs viennent d’être signalées nouvellement par M. Newport (1) et 
par M. Templeton (2). 

LA 


SCOLOPENDRIDES ( Scolopendrideæ ). 


Elles ne répondent qu’à une partie des Scolopendroïdes de notre pre- 
mier travail, celles, comme les Lithobies, les Scolopendres et les Cryp- 
tops, qui ont : | 

Le nombre des anneaux du corps fixe dans chaque espèce, quelque- 
fois même dans chaque sous-genre ; les antennes toujours composées de 
plus de quatorze articles (17 à A0); l'anneau post-céphalique portant 
une paire de pattes modifiées en forcipules maxillaires ; tous les articles 
suivants pédigères, depuis le premier qui manque d’arceau supérieur 
jusqu’au dernier dont les pattes sont plus longues et onguiculées; les tra- 
chées en moindre nombre que les pattes. 

Le nombre décroissant des articles des anteunes, le nombre croissant, 
au contraire, des anneaux du corps, la similitude de plus en plus pro- 
noncée de ces anneaux, les yeux d’abord très nombreux, puis au nombre 


(4) Ann. and Mag. of nat. hist., XIE, 95. 
(2) Trans. entom. soc. London, t. HA. 


76 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES, 


de quatre, ensuite nuls, tels sont les caractères au moyen desquels on 
établit très bien la petite série décroissante que forment ces animaux. 


4, 


Genre LITHOBIUS. 


Aux cinq espèces de Lithobies que j'avais signalées, M. Newport en 
ajoute quatre , dont une de la Nouvelle-Zélande {1); on en à également 
fait connaître une du Mexique (2), et je dois ajouter qu'il en existe 
probablement plusieurs en Europe, ainsi que Leach l'avait établi. Les 
types de ces espèces d'Europe que j'ai vus au British Museum m'ontparu, 
comme à M. Newport, appuyer cette manière de voir; mais un examen 
attentif sur un grand nombre d'exemplaires frais et des deux sexes pour- 
rait seul la confirmer définitivement. 

Je m'étonne que les naturalistes qui ont cherché à établir un lien 
entre les Hexapodes et les Myriapodes par les Thysanoures proprement 
dits ne se soient pas également servis des larves aquatiques d'Éphémères 
et de celles des Gyrins. Une similitude remarquable de facies lie, en 
effet, ces animaux entre eux; mais une étude plus sérieuse montre que 
cette analogie est dans l'aspect extérieur et non dans les vrais caractères 
morphologiques. 


2, 


Genre SCOLOPENDRA. 


MM. Brandt et Newport ont ajouté un grand nombre d'espèces à celles 
que j'avais moi-même fait connaître ou rappelées ; peut-être même, que 
ce nombre est trop élevé. Une de ces espèces les plus remarquables est 
celle dont M. Brandt fait son sous-genre Scolopendropsis (3), et qu'il 
appelle Scolopendra bahiensis. Elle a vingt-trois paires de pattes au lieu 
de vingt et une. 

De Geer, ainsi que je l'avais fait remarquer, parle d’une Scolopendre 
à vingt-trois paires de pattes (4), et Linné en cite même une qui en au- 
rait trente-six. Ce qui est plus remarquable encore, M. Savigny, que j'ai 
également cité, en figure une qui n’en aurait que dix-huit. M. Walckenaer 
lui a donné le nom de Sc. douteux dans une des planches non encore 
publiées de son ouvrage sur les Aptères. 

Sont-ce là autant de véritables sous-genres? On pourcalt l’'admettre ; 


(4) Ann. and Mag. of nat. hist , XI, 96. 
(2) Revue cuviérienne de M. Guérin. 

(3) Recueil, p. 77. 

(4) Mémoires, VIF, 568, pl. 43, . 36. 


P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES, 77 
mais on peut supposer entre eux autant d'intermédiaires qu'il y à de nom- 
bres entre ceux qui les caractérisent. 


 Ÿ* 
Genre CRYPTOPS. 


Ils ne diffèrent des Scolopendres les plus ordinaires, c'est-à-dire à 
vingt et une paires de pattes, que par leur taille, qui est moindre, la dis- 
position moniliforme des articles de leurs antennes et l'absence d'yeux. 


[LEA 
GÉOPBHILIDÉS (Geophilidæ). 


Le genre Gcophilus de Leach, déjà séparé dans la méthode de ce na- 
turaliste comme une tribu particulière des Chiliopodes, mérite, en cfet, 
cette distinction ; mais c’est moins par la grantle multiplicité de ses pattes 
que par quelques autres-particularités, savoir : l'uniformité des anneaux 
et des pieds, la présence d’un arceau supérieur au premier article pédi- 
gère, le nombre des trachées égal à celui des pattes, la transformation 
en appendices tentaculiformes des deux pattes postérieures, et la pré- 
sence de poches sécrétrices à la face inférieure de chaque anneau. 

J'avais cru les appendices tentaculiformes constamment inonguiculés ; 
mais M. Brandt a fait la remarque que l'ongle existe dans certaines 
espèces, et qu'il manque dans d’autres; cependant il croit, à tort, je 
pense, que les Géophiles, dont il fait sa division des Polypodes, sont les 
Chiliopodes les plus voisins des lules. 


Genre GEOPHILLS. 


M. Newport à établi parmi les Géophilides plusieurs genres qu'il 
nomme Mecistocephalus, Necrophleophagus, Geophilus et Gonibreyma- 
tus (1). 

Le premier répond aux Géophiles, que j'aiuommés Geophile marillares; 

Le deuxième à ceux que Leach et moi avions appelés Geophili longi- 
cornes ; 

Le troisième à mes Geophili moniliornes ; 

Le quatrième à pour objet une espèce nouvelle des îles Philippines 


(1) Procedings 30o!. soc. London, 1842. 


78 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES. 


(Gonibregmatus Cumingii) que M. Newport rapproche du G. Walcke- 
naeri (1), dont nous avons fait aussi un Géophile monilicorne. 

La série de ces animaux reste donc, à part quelques espèces de plus et 
quelques noms nouveaux, telle que je l'avais établie, et ici encore notre 
principe conducteur nous démontre la véritable filiation des espèces. Il. 
serait important de constater dans des individus adultes appartenant à 
chacune des espèces les limites de la variation des pattes ; j'ai tout lieu 
de croire qu'elles ne sont pas très étendues, même dans les espèces qui 
peuvent acquérir le plus grand nombre de ces organes locomoteurs. 

Un caractère de plusieurs Géophiles est d’avoir les anneaux marqués 
d’une impression transversale qui est le résultat d’une disposition muscu- 
laire, mais qui pourrait faire croire chaque articulation composée de 
deux, l’une plus étroite dans son diamètre antéro-postérieur , l’autre 
plus large. Dans un Mémoire sur les Géophiles publié en 1835 (2), j'avais 
déjà parlé de ces particularités ainsi qu’il suit : «Tous les anneaux 
portent chacun une paire de pattes ; ils sont simples en dessous et comme 
doubles en dessus ; leur forme offre quelques variations , et les impres- 
sions qui se dessinent à leur surface sont susceptibles de fournir quelques 
bons caractères spécifiques. Les pattes, toujours courtes, varient en 
nombre, suivant les espèces ; elles paraissent aussi offrir quelques légères 
différences suivant l’âge ; mais néanmoins , dans l’état adulte, les indi- 
vidus d'une même espèce en ont toujours un nombre fixe ; l’oscillation 
n'est pas de plus de deux ou trois paires sur cent soixante-trois dans le 
Geophilus Walckenaerii. » 

Il est remarquable que ce soit chez les Géophilidés, c’est-à-dire chez 
les Myriapodes qui occupent le terme extrême de cette fraction de la 
grande progression animale, que soient compris les Chiliopodes qui ont 
le corps pourvu du plus grand nombre d’anneaux et de pattes; mais, 
ainsi que nous l'avons dit plus haut, c'est moins par le nombre de ces 
parties que par leur uniformité et quelques autres caractères indiquant 
l’infériorité de ce groupe par rapport à ceux dont nous avons déjà parlé. 
Nous en trouvons une dernière preuve dans le petit genre que nous avons 
nommé Scolopendrella, et dont les anneaux sont peu nombreux ainsi que 
les pieds, dont les antennes ont, au contraire, plus d'articles que n’en ont 
celies des autres Géophilidés, et qui semble être le terme connu le plus 
élevé dans la série des espèces de ce groupe. 

_{1) J'en ai publié une figure dans l'Atlas de zoologie, pl. 56, fig. 5. 

(2) Magazin z00log. de M. Guérin, cl, 1x, n° 132, 


OUR Eu 
ñ# : 


P, GERVAIS. -— SUR LES MYRIAPODES. 79 


8 
Genre SCOLOPENDRELLA. 


J'ai trouvé plusieurs fois dans un jardin à Paris, et dans les bois de 
Clamart et de Meudon aux environs de la même ville, un petit Myria- 
pode long de 3 ou 4 millimètres; il wit à l'ombre des plantes cul- 
tivées, sous le sable des allées, aux endroits où la terre est un peu hu- 
mide , ou bien sous les feuilles mortés qui recouvrent le sol dans les 
fourrés. Les localités où vivent les Campodés et les Nicoléties, deux 
genres d'Heéxapodes thysanoures dont nous avons fait connaître ailleurs 
les caractères (4), ont habituellement aussi ce singulier Myriapode. Deux 
de ces petits animaux que je trouvai d’abord me parurent être des jeunes 
dé Géophiles; et comme leur étude offre quelques difficultés , il me fut 
impossible alors de rien conclure à leur égard. Il en est question comme 
de Géophiles d'espèce indéterminée dans les Annales dr la Société ento- 
mologique. 

Mais, en les exaininant de nouveau, je reconnus qu'ils peuvent acquérir 
plus de quatorze articles aux antennes, vingt même dans l'état complet ; 
qu'à la base de leurs antennes, en arrière de l'insertion du premier article, 
on distingue un petit stemmate ; que la bouche est disposée pour sucer et 
manque des forcipules qui constituent chez les autres Chiliopodes (2) des 
mâchoires auxiliaires ; que le corps est composé de seize anneaux sans la 
tête; qu'il a douze paires de pattes (3) ; que le quinzième anneau porte 
bilatéralément un petit tubercule surmonté de petits poils en brosse et 
que le seizième porte de petits appendices antenniformes : caractères 
qui font bien de cé petit animal un Géophilidé, mais qui ne permettent pas 
de le laisser dans le genre Geophilus tel que Leach le caractérise. 

Quoique les Scolopendrelles des bois soient plus grandes que celles des 
jardins, je ne leur ai pas reconnu de caractères particuliers, et j'ai donné 
à la seule espèce que je connaisse encore dans ce genre le nom de Sco- 
LOPENDRELLA NOTACANTHA (4). 

Ses antennes sont deux fois aussi longues que la tête, moniliformes , à 
grains plus serrés et plus cylindriques près la base, plus sphériques au 
contraire dans la seconde moitié, le dernier étant coupé en bouton. Ces 


(1) Hist. nat. des Aptères de M. Walckenaer, LEE, 455. 

(2) Le nom de Chiliopodes perd ici sa généralité, comme celui de Chilognathes 
l'a perdu lorsque M. Brandt à fait connaitre ses observations sur les Diplopodes 
suceurs. 


(3) Ces pattes sont insérées aux anncaux suivants : 1, 2,3, #, 6, 8, 410, 11, 
13,14; les 5° et 9° en manquent. 
(#) Comptes-rendus de l'Académie des Sciences, 1839. — Revue cuvicrienne de 


M, Guérin, If, 279. — Atlas de zoologie, p. 16, pl. 56, fig. 3. 


80 P. GERVAIS. — SUR LES MYRIAPODES, 


antennes sont garnies de petits poils, principalement au milieu des arti- 
cles sphériques, où les poils sont en couronne. Les impressions de la lame 
antérieure desanneaux en dessus sont plus distinctes que chez les Geophi- 
lus, et simulent deux petits denticules épineux sur chaque anneau. 


EXPLICATION DES FIGURES (Piaxcne 5). 


Fig. 1. OEuf grossi du GLomeris manginara. La petite pilule dé terre qui l’enve- 
loppe a été en partie ouverte pour le laisser voir. 
Fig. 2. Patte d'un animal de la même espèce, prise dans l'œuf avant l'éclosion. 
Fig. 3. Pattes postérieures et appendices copulateurs du Gl. marmorata où Gx. 
MARGINATA. 
Fig. 4. Tête et article clypéal du GLouerpesuus rorcezLus, quadruple de la gran- 
deur naturelle. 
Fig. 5. Un des anneaux du même, pris au milieu du corps, pour montrer qu'il a 
la composition de ceux des Glomeris. 
Fig. 6. Anneaux postérieurs du même. 
Fig. 7. Tête et article clypéal de l'Oxisconesmus ONISCINUS , , quadruple de la gran- 
deur naturelle. 
Fig. 8. Un de ses anneaux, au milieu du corps. 
Fig. 9. Anneaux de l'extrémité postérieure, vus en dessus. 
Fig. 10. Anneaux de l'extrémité postérieure, vus de profil, dans le Porypesuus 
VELUTINUS, 4 
Fig. 11. Tête et premiers anneaux du Sremmuzus BroGuLatus ; sextuple de la 
grandeur naturelle. : 
Fig. 42. Tête ct partie antérieure du corps dans le Pocvzonium cermanicux ( Pla- 
tyulus audouinianus), au-dessus et à part ses trois paires d’ocelles. 
Fig. 13. Tête et article ciypéal en dessus, du SipHoNoPHoRUS LUTEOLUS. 
Fig. 14. Tête du même, montrant la lèvre supérieure et les mandibules écartées. 
Fig. 15. SCOLOPENDRELLA NOTACANTHA, grossie environ 5 fois. 
Fig. 16. Extrémité antérieure du même très grossie, pour faire voir les antennes, 
les stemmates et les deux premières paires de pattes. 
Fig. 17. Extrémité postérieure du même, très grossie. 
Fig. 18. Grormius Wazcxexaenu. Un de ses organes sécréteurs ventraux. 
Fig. 19. Organes terminaux postérieurs du même. 
a, tube intestinal dans sa partie large , ou ventricule chylifique {Léon Pu- 
four, Anatomie de la Scutigère). / 
bete, vaisseaux hépatiques (id.). 
d, intestin dans sa portion grêle. 
e, sa terminaison. 
f, glandes sébacécs de l'oviducte (Léon Dufour): 
4, oVaire unique. 


‘ 


Pur 


is à di ds E22 


DE QUATREFAGES. — SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES. 81 


SUR LE SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES ; 


Par M. A. DE QUATREFAGES, 


L'histoire des animaux qui se rattachent au type des Annelés a 
été déjà l'objet d’un très grand nombre de travaux fort importants, 
qui, en nous éclairant sur l'anatomie de ces êtres, nous ont 
donné , sur leurs vrais rapports zoologiques , des notions de plus 
en plus précises : cependant on peut dire que , jusqu’à ce jour, 
les Zoologistes se sont plus spécialement occupés des 4nnelés à 
pieds articulés. Les Annelés proprement dits ont été généralement 
assez négligés , et c’est ce qui m'a engagé à entreprendre; sur 
cette portion de l’embranchement dont je parle, une série de tra- 
vaux dont je m'occupe depuis quatre ans. Les matériaux que j'ai 
recueillis sur ce sujet sont déjà assez considérables : j’espère les 
compléter prochainement sur les côtes de la Méditerranée. Mon 
intention , dans la Note actuelle , est de faire connaître seulement 
quelques résultats relatifs au système nerveux des Annélides , 
sujet sur lequel on ne possède encore que peu de chose, ce qui 
tient peut-être à la difficulté de ce genre de recherches. 


$ EL. Système nerveux de l'EUNICE SANGUINE ( Eunice sanguinca Sa.) (4). 


Le système nerveux de cette Annélide est très développé. J’ai 
pu y distinguer quatre systèmes distincts, savoir :.1° le cerveau ; 
® le système sus-æsophagien où mieux proboscidien supérieur ; 
3° le système sous-æsophagien labial ou proboscidien inférieur ; 
h° le système sous-æsophagien ganglionnaire ou abdominal ; de 
chacun de ces systèmes considérés comme centre, partent un cer- 
tain nombre de troncs ou de filets nerveux. 

1° Cerveau. — Lorsqu'on a enlevé les téguments et le ds 
sous-jacent de la tête d’une Eunice, on trouve au-dessous une 


(1) PL 4, fig. 1. — Les détails suivants sur le système nerveux ‘de l'Eunice 
sont extraits de l'anatomie complète que j'ai faite de cet Annelé , anatomie que je 
ne peux publier encore , à cause du grand nombre de planches qui doivent l'ac- 
compagner 


82 ‘ DE QUATREFAGES. — SUR LE SYSTÈME NERVEUX 


aponévrose blanchâtre très résistante , et composée de fibres très 
serrées. Cette aponévrose est surtout fort épaisse en arrière ; elle 
s’amincit en avant et sur. les côtés ,; et envoie plusieurs prolonge- 
ments dans le tissu érectile qui compose la plus grande partie des 
deux lobes antérieurs latéraux de la tête, C’est dans cette espèce 
de crâne ligamenteux ou de dure-mère qu'est placé le cerveau 
proprement dit ; celui-ci est considérable. Son diamètre transver- 
sal égale au moins la moitié de celui de la tête ; il en est de même 
pour les diamètres antéro-postérieurs. L’épaisseur du cerveau est 
un peu moindre que la moitié de celle de la tête. 

‘Considéré dans son ensemble , le cerveau de l’Eunice présente 
la forme d’un triangle isocèle à bords et à angles arrondis, dont 
la large base serait tournée en avant, et dont le sommet placé en 
arrière serait échancré sur la ligne médiane (1) ; cette petite 
échancrure postérieure correspond à une autre échancrure anté- 
rieure beaucoup plus considérable (2) ; elles sont réunies l’une à 
l’autre par une gouttière profonde placée également sur la ligne 
médiane , d’où il résulte que la commissure qui réunit les deux 
lobes du cerveau est à la fois très étroite et très mince, 

Les deux lobes latéraux qui forment le cerveau sont épais et 
arrondis sur le bord correspondant à la ligne médiane , ainsi que 
dans toute la portion placée en arrière de l’origine de la bande- 
lette œsophagienne, La partie placée en avant de cette bande- 
lette s’amincit, au contraire , antérieurement et sur les côtés. De 
la partie antérieure partent un grand nombre de troncs nerveux , 
parmi lesquels j'ai cru en reconnaître habituellement quatre d'assez 
constants et plus considérables (3); ils se portent en avant, se 
ramifient , et leurs divisions extrêmes très fines se fondent , pour 
ainsi dire, dans un véritable tissu érectile qui compose presque 
tout le mufle de la tête de l’Annélide, Des deux côtés, à l'angle 
formé par la réunion de la base avec les côtés du cerveau, deux 
gros tronés se portent vers les côtés de la tête, se recourbent de 
haut. en bas, et vont se ramifier à la face inférieure du mufle (h). 


(SPL 1, 1 (2) PL, Big 2 (8) PL A, fig. 4, did, —- (4) PL 1. 
fig. 4,e. : 


DES ANNÉLIDES. 7. 83 


Sur les bords de l’échancrure , de chaque côté, naît un filet qui 
se porte à un très petit ganglion placé sur la ligne médiane , en 
avant du cerveau (1). Les filets très grêles et,peu nombreux qui 
en partent m'ont paru se rendre exclusivement aux parois de 
l’échancruré que le mufle de l'Annélide présente en avant sur la 
ligne médiane. | 

La portion du cerveau d’où partent les nerfs que je viens de 
décrire forme évidemment une région distincte dans la masse 
cérébrale. En arrière, le nombre des nerfs est beaucoup moins 
considérable. Quatre très petits filets partent seulement du bord 
postérieur , et se rendent aux muscles ou aux téguments des 
premiers anneaux du corps [anneau buccal (2)]. Cette région 
postérieure fournit en outre les nerfs optiques et les nerfs anten- 
naires latéraux (3), qu’on voit placés un peu au-dessus de l’ori- 
giné de la bandelette œsophagienne, et prenant naissance à la 
face supérieure du cerveau (4); mais elle me paraît surtout 
destinée 4 donner naissance aux deux bandelettes qui rattachent 
le cerveau aux deux systèmes sous-æsophagiens. 

% Système sus-æsophagien ou proboscidien supérieur. — Ce 
système correspond évidemment à celui qu'on connaît depuis 
longtemps chez les Insectes. Dans les Annélides, il est destiné 
surtout à la trompe , et son plus ou moins de développement 
coïncide toujours avec le plus ou moins de complication de ce 
dernier organe (5). 

Dans l'Eunice , le système sus-æsophagien prend naissance à 
la face inférieure de la commissure du cerveau par deux cordons 
qui, près de leur origine , présentent chacun un petit renflement 


(4) PL.4, fig. 4,6. (2) PL, fig. 4, g. 

(3) Je n'ai pu reconnaître d'une manière certaine d'où partait le nerf destiné à 
l'antenne imtpaire médiane. 

(4) PL 1, fig. 4, f. 

(5) Pour faire comprendre cé qui va suivre, je dois faire remarquer que dans 
l'Eunice la trompe forme une sorte de grande poche , et que c'est à la partie su- 
périeure et antérieure qu'est placée l'ouverture pharyngienne ; d'où il suit qu'une 
grande partie de la cavité de la trompe est en arrière de cette ouverture , et que 
l'œsophage reposé sur les parois de la trompe elle-même, dans une assez grande 
étendue. ; 


8! DE QUATREFAGES. -- SUR LE SYSTÈME NERVEUX 
ellipsoïde. 11s marchent ensuite parallèlement et très près l’un de 
l’autre jusqu’à l’origine de l’œsophage, où ils se réunissent pour 
former un ganglion allongé triangulaire, dont la base est tournée 
en arrière (1). De ce ganglion partent trois paires de nerfs : la 
première et la troisième, en comptant d'avant en arrière , sont 
destinées à l’œsophage ; la première (2) s'engage dans une 
gouttière latérale qui règne tout le long de ce conduit sous une 
épaisse couche musculaire ; la troisième (3) rampe sur les côtés 
et en haut des parois du même organe. Je les ai vues l’une et 
l’autre jusque tout près de l'intestin ; mais leur extrême ténuité 
m'a empêché de les suivre plus loin. 

La seconde paire de nerfs qui part du ganglion sus-æsopha- 
gien est beaucoup plus. forte que les deux précédentes (4) ; les 
deux nerfs qui la composent contournent l’œsophage à son origine 
au point où il se détache de la trompe, et viennent se réunir de 
nouveau au-dessous en formant un second ganglion (5). Ainsi, à 
sa naissance , l’œæsophage est entouré par un anneau nerveux, 
appartenant en entier à ce système nerveux supérieur ou dorsal, 
qui ne tarde pas, comme on vient de le voir, à devenir lui aussi 
sous-æsophagien , qui ne mérite le nom de sus-æsophagien qu'en 
ce qui concerne son origine et une très petite portion de son 
étendue. | , 

Des branches de l’anneau dont nous venons de parler, part, 
des deux côtés, un filet qui longe l’œsophage parallèlement au 
nerf que nous avons vu émaner directement du premier ganglion 
sus-æsophagien. 

Nous venons de dire que les deux nerfs qui ont contourné lœ- 
sophage formaient, au-dessous de ce conduit, un second gan- 
glion. Celui-ci est de forme allongée, 1 ne donne naissance qu'à 
un très petit nombre de filets nerveux qui se distribuent aux 
muscles de la trompe (6). 

De la partie postérieure du ganglion précédent partent deux 
filets qui marchent presque parallèlement l’un à l’autre sur la 
ligne médiane , et se réunissent bientôt en un troisième ganglion 

(4) PL 4, Gg. 4, à — (2) PL 4, fig. 4, k.,— (3) PI. 4,fig. 1, 4. — (4) PL. 1, 
fig. 1, m. — (5) PL 4, fig. 4, n. — (6) PL. 4, fig. A. 


* DES ANNÉLIDES. | 85 


plus petit que les précédents (1). Trois paires de grands filets 
nerveux partent de ce point. Les deux antérieures pénètrent entre 
les couches musculaires de la trompe, et vont se réunir aux der- 
nières ramifications des nerfs sous-æsophagiens labiauæ (2). La troi- 
sième ou la plus postérieure contourne une espèce de raphé formé 
par les petits muscles propres des dents, et les nerfs qui ont formé 
ce dernier anneau viennent se réunir sur la ligne médiane, entre 
deux couches profondes de muscles de la trompe (3). Ils restent 
ainsi soudés sur une longueur assez considérable, contournent 
l'extrémité postérieure de la cavité de la trompe, et se séparent 
de nouvéau pour s’anastomoser avec deux longs filets provenant 
du système labial (4). 

Aïnsi, l’on peut dire que le système nerveux proboscidien se 
compose, chez l’Eunice sanguine, de quatre ganglions, dont un 
seul est réellement sus-æsophagien, et qu’il forme, à partir du cer- 
veau, quatre anneaux, dont un est placé au-dessus de læsophage ; un 
contourne ce conduit, et les deux autres sont sous-æsophagiens. 

3° Système sous-æsophagien labial ou proboscidien inférieur. — 
Un peu en avant et au-dessous de la grande bandelette qui con- 
stitue. le collier œæsophagien des auteurs et rattache le cerveau à 
la chaîne des ganglions abdominaux, on voit naître, de chaque 
côté du cerveau , une bandelette beaucoup plus étroite et plus 
mince, qui se porte un peu en arrière et sur les côtés (5), en con- 
tournant, sous les téguments, les bords de l’orifice buccal (6). 
Arrivées sur la ligne médiane, ces deux portions se rejoignent 
et forment un petit ganglion, posé presque immédiatement sur 
l'espèce de périoste qui revêt les dents inférieures de l’Eunice (7). 
Ce ganglion donne quelques filets aux muscles de l’anneau buc- 
cal, et se rattache, par quelques anastomoses, à d’autres filets 
partis du premier ganglion abdominal (8). Mais les deux branches 
les plus considérables qui en émanent se portent en arrière en lon- 
geant un raphé profond, formé par les muscles inférieurs et laté- 
raux dé la trompe. Dans ce trajet, elles donnent des filets qui 


(4) PL 4, fig. 4, 0.— (2) PI. 4, fig. 4, u,u.— (3) PI. 4. fig. 4,p.—(4) PI.1, 
fig. 4,w'yu”.— (5) PI. 4, fig. 4, q,q.— (6) PI. 4, fig. 4, »,r.— (7) PL. 4, fig. 4, 
s. — (8) PI. 4, fig. 4, 0,1. 


86 DE QUATREFAGES. — SUR LE SYSTÈME NERVEUX 


s’anastomosent principalement avec ceux du troisième ganglion 
proboscidien supérieur ; puis, continuant leur route d'avant en ar- 
rière dans l'épaisseur de la trompe, les branches dont nous parlons 
vont se réunir avec les divisions postérieures du système prohos- 
cidien supérieur, 

On voit que, de même que le précédent, le petit système ner- 
veux particulier que je viens de décrire est presque uniquement 
destiné à Ja trompe, et mérite par conséquent l’épithète de pro- 
boscidien infériewr que nous lui avons donnée, Il nous paraît, sous 
certains rapports, être l’analogue du système buccal des Mollus- 
ques gastéropodes. 

h° Système ganglionnaire ou sous-æsophagien abdominal. Dans 
l’Eunice, comme dans les autres Annelés de la méme classe, le 
système nerveux abdominal est composé d’une série de ganglions 
placés sur.la ligne médiane et rattachés les uns aux autres par 
deux filets latéraux. Une bandelette rattache cet ensemble au cer- 
veau lui-même, Mais cette disposition générale, déjà connue , 
présente des modifications dont. nous verrons 18 plus loin quelques 
exemples. 

Dans l’Eunice sanguine, la bandelette qui forme le collier Œ@SO- 
phagien des auteurs prend naissance vers le milieu-et sur les côtés . 
du cerveau, qu’elle partage en deux portions distinctes (1). Ainsi 
que je l’ai dit plus haut, ses racines m'ont paru partir surtout de 
la portion renflée postérieure de la masse cérébrale; Cette bande- 
lette est mince , aplatie et de dimensions sales, dans presque 
toute son étendue : elle ne donne naissance à aucun filet. En par- 
tant du cerveau, ses deux branches se dirigent obliquement d’a- 
vant en arrière , et de haut en bas, et contournent la masse buc- 
cale. Après avoir traversé le premier anneau du corps (celui dans 
lequel est percé l’orifice buccal), elles s’élargissent, se renflent 
et viennent se réunir sur la ligne médiane en formant un grand 
ganglion triangulaire, dont la base est tournée en ayant (2). Ce 
premier ganglion est donc placé dans le second anneau du corps, 
et cette disposition est constante chez toutes les Annélides que j'ai 
pu observer. 


(1) Pl a, fig. 4,0,0. — (2) PL. 4, fig. 4 y. 


DES ANNÉLIDES, LE dé + 87 


Ce premier ganglion abdominal est plus avan, plus épais que 
les autres, Fortement échancré en avant, il porte sur la ligne mé- 
diane une rainure très marquée antérieurement, qui disparaît 
presque en arrière. Lorsqu'on examine un système nerveux d'Eu- 
nice entouré de son fourreau protecteur, ce ganglion semble pres- 
que entièrement confondu avec le suivant, Cependant il n’en est 
rien ; les deux ganglions sont réellement distincts, et réunis seule- 
ment par les filets de communication ordinaires. 

Les ganglions qui suivent sont de forme ellipsoïde aplatie (1). 
Is ne présentent pas, sur la ligne médiane, de rainure bien mar- 
quée. Ils sont d'autant plus distincts les uns des autres. qu'on 
les examine. sur un point plus rapproché de: l'extrémité posté- 
rieure. Tous ces ganglions sont d’un volume assez considérable, 
et pourtant on a quelquefois de la peine à les découvrir, parce 
qu'ils sont enfoncés dans une profonde gouttière, que laissent entre 
elles, dans chaque anneau, les deux grandes couches musculaires 
supérieure et inférieure. Au-dessous d’eux se trouve l’organe de la 
génération , ovaire ou testicule ; en dessus, le tube digestif. Une 
sorte d’aponévrose, qui se continue avec la membrane interne de 
la cavité générale du corps, leur forme une sorte de canal dans 
lequel ils sont logés. 

Au bord antérieur des prolongements qui rattachent le pre- 
mier ganglion abdominal à la bandelette œsophagienne , et qu’on 
peut considérer comme appartenant, soit à cette dernière, soit au 
ganglion lui-même, on aperçoit, de chaque côté, un petit nerf 
qui. se renfle bientôt en un petit ganglion (2). De celui-ci partent 
des filets nerveux très grêles, qui se distribuent aux muscles du 
premier anneau du corps, et dont quelques uns s’anastomosent 
avec d’autres filets partis du ganglion Jabial, 

Le nombre, le volume et la disposition des troncs nerveux qui 
partent de. chaque ganglion varient d’une extrémité. à l’autre. de 
l’Eunice. 11 y a une simplification progressive évidente à mesure, 
qu’on les examine sur un point plus rapproché de l'extrémité pos-: 
térieure, Get amoindrissement du système nerveux est en rapport 


(4) PL 4, fig. 1. — (2) PL 4, fig. 4, x. 


88 DE QUATREFAGES. — SUR LE SYSTÈME NERVEUX 


direct avec la diminution des masses musculaires, et peut-être 
avec quelques autres circonstances que je n’ai pu suflisamment 
apprécier. Forcé par des circonstances impérieuses, je n’ai pu 
donner à cette partie de mes recherches tout le temps que j'aurais 
désiré y consacrer. Il en résulte, pour moi, quelques doutes sur 
la distribution des nerfs du premier anneau , sur celle que présen- 
tent les derniers anneaux. Ce qui va suivre s’applique surtout aux 
anneaux qui correspondent directement à l’œsophage et au com- 
mencement de l'intestin : ce sont eux qui m'ont paru présenter, 
dans cette portion de leur anatomie, le plus de complication, et 
qu'on peut, par conséquent, prendre comme type. 

Chacun des ganglions dont je viens de parler fournit cinq paires 
de nerfs. Les nerfs de la première, en procédant d'avant en arrière, 
semblent sortir du ganglion au ras de la cloison inter-annulaire (4), 
mais leur origine est un peu plus en arrière. Ils longent cette 
cloison de bas en haut, contournent le tube digestif et s’y distri- 
buent. | ù 

Les nerfs de la seconde paire sont destinés aux masses muscu- 
laires du démi-anneau inférieur. Ils forment à leur origine un 
tronc assez grêle, qui fournit d’abord un rameau à chaque inter- 
valle intermusculaire, déterminé par l’origine des quatre ou des 
cinq chefs du muscle rétracteur antérieur du pied (2). Au-delà de 
ce point, ces nerfs se ramifient d’une manière assez irrégulière, 

Les troncs nerveux de la troisième et de la quatrième paire 
sont beaucoup plus considérables que les précédents. Bien que 
réellement distincts, ils sont enveloppés par une sorte de gaine 
commune, qui pourrait faire croire souvent à l’existence d’un tronc 
unique. Ces deux troncs se portent directement jusqu’au pied. Là, 
le nerf de la troisième paire (3) donne une branche considérable 
qui se porte entre les masses musculaires supérieures du corps et 
les couches musculaires sous-cutanées. Cette branche fournit des 
rameaux à ces divers organes de locomotion. Le nerf de la qua- 
trième paire (4) présente une disposition analogue : seulement, 
ces derniers aboutissent aux muscles de la moitié inférieure de 


(4) PL 4, fig. 4, 4. — (2) PL 4, fig. 4, 2,.— (3) PL. 4, fig. 4, 5 — (4) PI 4, 
fig. 4, 4. 


DES ANNÉLIDES. 89 
l'anneau, Après cette première division, les nerfs dont nous par- 
lons se ramifient brusquement et envoient des rameaux en tout 
sens à la base des gaînes musculaires, des soies et des acicules ; 
aux museles rétracteurs et protracteurs de ces gaînes ; aux divers 
appendicesdu pied... (1) Lenombre de ces rameaux et de leursfilets 
est considérable, et il n’est rien moins que facile de reconnaître 
. en détail leur véritable disposition, Cependant j'ai cru reconnaître 
que les paquets de soies et d’acicules recevaient des filets partant 
des deux paires; que la troisième paire fournissait ceux qui vont 
au cirrhe supérieur, et la quatrième paire ceux qui se portent au 
cirrhe inférieur, En outre, c’est à cette dernière que se rattache 
un petit ganglion ovoïde placé dans la partie inférieure du pied, 
vers la base du cirrhe inférieur, auquel il envoie une houppe de 
filets nerveux extrêmement fins (2). 

La cinquième paire de nerfs, partant des ganglions abdomi- 
naux , est destinée aux masses musculaires supérieures (3). Sa 
distribution ressemble à celle de la seconde , et se fait seulement 
en sens inverse, Les nerfs qui la composent partent de la partie 
postérieure du ganglion. Ils se divisent presque immédiatement en 
quatre ou cinq branches qui pénètrent entre les muscles du demi- 
anneau supérieur, dans les intervalles déterminés par les chefs des 
muscles de la cloison inter-annulaire. 


$ IL. Système nerveux de la NÉRÉIDE DE BEAUCOUDRAY ( N. Beaucoudrayi 
Aud. et Edw.) (4). 


J'ai reconnu dans le système nerveux de la Néréide de Beau- 
coudray les mêmes parties que dans celui de l'Eunice sanguine ; 
mais je n’ai pu l’étudier avec autant de détail. Je n’ai représenté 
dans la figure ci-jointe , et je ne décrirai ici que ce que j'en ai vu 
d’une manière bien distincte. 

1° Cerveau. — Le cerveau de cette Néréide ne présente pas 
un volume aussi considérable que celui de l’Eunice; mais il en 
diffère surtout par la forme et par la disposition des parties qui le 


(1) PL A, fig. 4. — (2) PL A, fig 4, 5,5,5. — (3) PI 1, fig. 1,5: — 


3° série. Zoo. T. Il. (Août 1844 ) 7 


90, DE QUATREFAGES. — SUR LE SYSTÈME NERVEUX 
composent, En effet, ces diverses portions, au lieu d’être réunies 
et confondues en une seule grande masse, comme nous l'avons vu 
tout-à-l'heure, sont ici. presque isolées, en sorte que nous avons 
une chaîne transverse de ganglions plutôt qu’une grande masse 
nerveuse centrale, Il est presque inutile de faire observer que cette 
espèce de fractionnement du centre nerveux est en rapport avec 
la multiplicité et l'isolement des diverses parties de la tête, qu’on 
observe dans l’Annélide qui nous occupe en ce moment (4). 

La partie centrale du cerveau de la Néréide est formée par deux 
masses ovalaires que réunit une commissure plus large propor- 
tionnellement que dans l’Eunice, et qui forment en arrière une 
saillie arrondie assez forte (2). Antérieurement, et sur le bord in- 
terne de la commissure, nous voyons naître deux nerfs assez grêles 
qui se portent en avant et se réunissent en un petit ganglion, d’où 
partent deux ou trois petits filets (3). On voit que cette disposition 
rappelle entièrement ce que nous avons vu exister chez l’Eunice 
sanguine, À côté et en dehors des deux nerfs dont je viens de 
parler, se trouvent deux mamelons allongés, renflés en massue à 
leur extrémité (4). Leur extrémité répond à la base des yeux ; 
mais je n’ai pu reconnaître s’il en partait des nerfs distincts pour 
chaque œil en particulier, ce qui tient peut-être à la brièveté de 
ces nerfs optiques. 

En dehors de ces deux masses principales, et séparé d’elle par 
un étranglement à peine marqué, se trouve, de chaque côté, un 
petit renflement portant à son bord antérieur un nerf qui aboutit 
bientôt à un ganglion cordiforme (5). De ce ganglion partent les 
nerfs antennaires externes. 

Deux autres renflements, séparés par un étranglement bien 
marqué, se trouvent en dehors des parties que je viens de décrire, 
et fournissent tous deux, en avant, quelques faibles rameaux , mais 
ils se continuent, pour ainsi dire, avec la bandelétte œsophagienne, 
et donnent naissance au système labial. 


(4) Voir l'ouvrage de MM. Audouin et Milne Edwards, intitulé : Recherches. 
pour servir à l'Histoire Naturelle du littoral de la France, t. XX, pl. #4. 

(2). PL. 4, fig, ae. — (3) PI. 1, fig. 2, D. + (4) PL A. fig. 2,e,0.— 
(5) PI. 4, fig. 2, d,d. 


DES ANNÉLIDES, | y 


2 Système proboscidien. Ge système nerveux parait très déve- 
loppé dans les Néréides, où il présente un degré de complication 
plus grand encore que dans l'Eunice , au moins à en juger par les 
portions que j'ai pu reconnaître. 

Il prend naissance au-dessous des masses centrales du cerveau 
par deux filets qui forment bientôt un petit ganglion allongé (4), 
d’où partent deux troncs assez gros. Je n’ai pu les suivre au-delà 
du premier anneau, vers le point où ils se réunissaient, sans doute 
pour former un nouveau ganglion (2). 

Le reste de ce système, que j'ai vu et figuré ici, est placé en 
entier entre les deux principales couches musculaires de la trompe. 
Il me semble appartenir au second des deux anneaux bien mar- 
qués que forme cet organe dans les Annélides qui nous occupent, 
comme chez presque toutes les Néréides. 

Des deux côtés on voit partir, des troncs dont je viens de parler, 
et très près du point où je les ai perdus de vue, un petit filet très 
grêle , qui aboutit à un ganglion à peu près sphérique (3). En 
avant, ce ganglion donne un ou deux filets qui vont se perdre dans 
les muscles. Sur les côtés, deux troncs assez considérables four- 
nissent un grand nombre de branches aux couches musculaires 
de la trompe (4). En arrière, chaque ganglion fournit deux filets. 
Les deux externes marchent d’abord à peu près parallèlement sur 
les côtés de la trompe, puis s’élargissent en formant une sorte de 
baändelette d’où partent plusieurs filets très fins (5). Les deux in- 
ternes se réunissent sur la ligne médiane en un ganglion fort petit 
d’où rayonnent , en tous sens, quelques nerfs également très dé- 
liés (6). 

3° Système labial. — De chaque côté, et à peu près entre 
les deux masses latérales du cerveau, part un filet nerveux très 
grêle, qui se renfle bientôt en formant un ganglion allongé, dont 
l'extrémité fournit trois ou quatre petits filets (7). C’est là tout ce 
que j'ai pu voir de ce système labial; mais ce peu suffit pour nous 
donner la certitude qu’il existe ici, aussi bien que chez l’Eunice. 


(1) PL 4, fig. 2, f.— (2) PI. 4, fig. 9, g,g.— (3) PL. 4, fig. 2, i.—(4) PL. 1, 
fig. 2, jj. — (8) PL 4, fig. 2, kk. — (6) PI. 4, fig. 2, 1. = (7) PL. À, fig. 2, 


m,m. 


92 DE QUATREFAGES. — SUR LE SYSTÈME NERVEUX 


Nous apercevons en outre une différence bien sensible dans sa 
disposition, en ce que le ganglion labial, placé, dans l’Eunice, 
sur la ligne médiane, semble ne pas exister ici. Cependant il 
pourrait se faire qu'il m’eût échappé, et que les ganglions que j'ai 
vus chez la Néréide fussent les équivalents de l'élargissement assez 
marqué que m'a quelquefois présenté , sur le côté, la bandelette 
labiale de l’Eunice. 

h° Système abdominal. — Ce système rappelle presque entière- 
ment ce que nous avons vu plus haut exister chez l’Eunice : seule- 
ment les prolongements antérieurs du premier ganglion sont plus 
prononcés , et ce ganglion est lui-même proportionnellement plus 
fort que chez cette dernière (1). Je n’ai pu, faute de temps, étudier 
la distribution des filets qui émanent de ces ganglions ; d’ailleurs, 
comme dans l’Eunice , le premier ganglion correspond au second 
anneau et non à l’anneau buccal. 

Les seules différences bien marquées que présente cette portion 
du système nerveux chez nos deux Annélides consistent en ce que 
la bandelette qui, dans la Néréide, rattache le cerveau à la 
chaîne des ganglions abdominaux, ne présente pas dans toute 
son étendue des dimensions uniformes. Un peu au-delà de son 
origine dans le cerveau , elle s’élargit (2) , puis se divise en un 
certain nombre de lanières placées à côté les unes des autres, 
mais qu’on sépare très facilement. Ges lanières se réunissent 
avant d'arriver au premier ganglion abdominal , et le point de 
jonction de la bandelette et des prolongements ganglionnaires est 
marqué par une sorte de collet , d’où partent quelques petits filets 
qui se distribuent aux muscles du premier anneau , et s’anasto- 
mosent sans doute avec les dernières ramifications du système 
labial (3). 


$ IT. Système nerveux de la PHYLLODOGÉ TRANSPARENTE (P. pellucida 
Nob.) (4). 


J'ai pu distinguer assez souvent le système nérveux abdominal 
chez des Annélides transparentes en les observant au microscope. 


(1) PI. 4, ig.-2, 0. — (2) PI. A, fig. 2, nn. (3) PL 4, fig. 2. — (4) PL 9, 


fig. 4, 


DES ANNÉLIDES. 93 
Certaines espèces de Phyllodocé , entre autres la Phyllodocé aré- 
nicole, espèce nouvelle que j'ai trouvée dans les sables vaseux de 
Bréhat , se prêtent très bien à ce mode de recherches. Mais il est 
fort rare de pouvoir distinguer bien nettement le cerveau; cette 
difficulté s'explique par une circonstance d'organisation que j'ai 
rencontrée chez toutes les Annélides. À chaque centre nerveux 
correspond un centre circulatoire ; le cerveau en particulier est 
toujours placé dans un cercle vasculaire à détails plus où moins 
compliqués , et formant souvent un véritable lacis. On comprend 
dès lors que chez les espèces à sang rouge l’observation microsco- 
pique devient presque toujours impossible , et que chez celles où 
le sang est entièrement ou presque entièrement incolore , elle pré- 
sente toujours des chances d’illusion, et d'erreurs par conséquent. 
De toutes les Phyllodocés que j'ai observées , celle dont je vais 
décrire le système nerveux se prétait le mieux aux observations 
par le microscope. La transparence du corps était presque par- 
faite , et pour tout ce qui touche au système abdominal, je ne 
conserve aucun doute sur la certitude de mes observations ; quel- 
ques détails du cerveau me paraissent seulement avoir besoin de 
confirmation : j'aurai soin de les indiquer. 
4° Cerveau. -— Le cerveau de la Phyllodocé transparente est 
proportionnellement plus petit que celui de lEunice ; il n’a paru 
plus épais ; la concentration des diverses parties y est portée plus 
loin même que chez cette dernière. Il est de forme presque carrée, 
et l’échancrure antérieure est à peine marquée (1). Des deux côtés 
de l’enfoncement qui la représente sont deux mamelons antérieurs, 
d’où partent en avant deux gros nerfs antennaires bifurqués à leur 
extrémité (2). Un autre nerf d’un volume bien moindre prend 
naissance en dehors et à la base des précédents, et se dirige vers 
le côté et en avant (3). Une sorte de queue de cheval , composée 
d’un grand nombre de filets très fins et presque parallèles , sort 
du cerveau au-dessous du nerf précédent, et suit la même di- 
rection (4). Sur les côtés du cerveau , à droite et à gauche, deux 
nerfs assez gros sortent d’un mamelon latéral , et se recourbent 
(4) PE Sig. 1, a. — (2) PI. 2, fig. 4, d,d.. (3) PL. 2, fig. d, ee. — 
(4) PL 2, fig 4, ff. 


9h DE QUATREFAGES. — SUR LE SYSTÈME NERVEUX 

pour se diriger en avant (1). À la surface supérieure et anté- 
rieure du cerveau , on voit de chaque côté un large mamelon très 
prononcé , dont le sommet correspond aux yeux (2). Entre deux, 
et un peu avant, un nerf gros et court correspond à un organe 
placé sur la ligne médiane , recouvert par des grains de pigment, 
et qui m'a semblé présenter l’aspect d’une vacuole (3). 

Je suis assez certain de l’exactitude des détails précédents. H 
me reste au contraire des doutes sur ceux qui vont suivre. Les 
bords latéraux du cerveau m'ont paru se prolonger en arrière; de 
façon à former une sorte d’anneau qui donne naissance à deux 
gros nerfs à direction entièrement transversale (4). Le système 
sus-æsophagien naît par une racine unique à la partie postérieure 
du cerveau, et passe au-dessous de cette espèce d’arceau (5). 

On remarquera que j'ai représenté les nerfs antennaires , le 
nerf médian placé entre les nerfs optiques et les deux nerfs 
transverses postérieurs , comme terminés par un renflement sphé- 
rique. J'ai cru les voir ainsi, mais je n’oserais l’affirmer, Cepen- 
dant les nerfs sensitifs m'ont paru présenter le même mode de 
terminaison dans la Doyèrine (genre nouveau trouvé à Chaussey). 
La manière dont se termine le nerf optique des Néréides semble 
d’ailleurs se rapprocher de ce que nous voyons ici, et tendrait à 
donner quelque valeur à cette observation. 

Je n'ai pu reconnaître chez mes Phyllodocés aucune trace du 
système proboscidien inférieur ; mais on ne doit pas en conclure 
qu'il n'existe pas, car l'extrême petitesse de ces parties a très bien 
pu se dérober à mes regards. 

… 2° Système abdominal. — Ce système présente , chez les Phyl- 
lodocés , plusieurs particularités remarquables. La bandelette qui, 
de chaque côté , le rattache au cerveau , présente vers le milieu 
de son trajet un renflement , ou un véritable ganglion oblong (6) : 
elle est aussi plus épaisse que dans les genres que nous avons 


(1. 2,18 1,9,g.— (2) PL 2, fig. 1, b,b. 

(3) PL 2, fig. 1, c. — Cet organe serait- 1 l'organe de l’ouie? J'en doute ; car 
dans les Annélides où j'ai pu l'observer d’une manière très positive, je l'ai trouvé 
pe ri semblable à celui des Fastémpolol: el placé dans l'anneau buccal. 

(4) PL 2, fig. 1, Ah. — (5) PL 2, fig. 1, à — (6) PL. 2, fig. 1, 6k: 


DES ANNÉLIDES, Ls 95 
examinés jusqu'ici. Les trois premiers ganglions sont oblongs , et 
leur grand axe est transversal (1). Ils ne présentent aucune trace 
de scissure , ni de rainure longitudinale médiane , et l’anneau qui 
les sépare est plus large que long. Le quatrième ganglion et les 
trois ou quatre autres suivants sont ovoïdes, avec une scissure peu 
marquée dans le milieu et une légère rainure médiane ; leurs an- 
neaux sont simples. À partir du septième ou du huitième ganglion, 
on voit la forme de ces centres nerveux tendre à devenir de plus 
en plus circulaire (2); en même temps la rainure médiane devient 
une gouttière très marquée , et le ganglion semble formé de deux 
moitiés réunies par une mince commissure (3). Une autre parti- 
cularité commence à se montrer à partir du septième ou du neu- 
vième ganglion : l’anneau est partagé en deux par une petite 
bandelette très mince , très diflicile à apercevoir, mais que je 
crois pourtant bien distincte de l'apparence que pourrait produire 
la présence d’une cloison inter-annulaire (4) ; cette bandelette de 
communication disparaît dans les anneaux les plus postérieurs , et 
enfin la chaîne ganglionnaire se termine par une anse , d’où se 
détachent deux petits filets qui aboutissent aux deux cirrhes 
aplatis qui terminent la queue des Phyllodocés (5). 

Les nerfs qui partent de chaque ganglion sont au nombre de 
trois paires : ceux de la paire médiane se rendent aux pieds, et 
sont les plus considérables (6) ; de plus, deux très petits filets 
partent de chaque cordon, au point qui correspond à la petite 
bandelette placée au milieu de l’anneau (7). 


$ IV. Système nerveux des ARICINELLES (Aricinella Nob.) (8), 


J'ai donné le nom d’{ricinelle à un genre nouveau d’Annélides, 
trouvé par moi à Chaussey et à Bréhat. Les animaux qui le com 
posent présentent, entre autres caractères, celui d’avoir une tête 


(4) PL. 2, fig. 4, LE. — (2) PL. 2, fig. 2 et 3. — (3) PL. 2, fig. 2 et 3. 

(4) PI. 2, fig. 2 et 3, a,a,a,a. — On voit que nous retrouvons ici une dispo- 
sition toute semblable à celle que M. Doyère a signalée dans le système nerveux 
des Tardigrades. 

(5) PI28, fig/'#4.-— (6) PL. 2, fig. Set3.— (7) PL 2, lig. 2 et 3.—(8) PL 2, 
fig. 5. 


96 DE QUATREFAGES. —— SUR LE SYSTÈME NERVEUX 
qui se prolonge en un long mufle pointu , analogue à celui des 
Cirrhatules, dépourvu d'appendices, et portant deux yeux très 
distincts. 

1° Cerveuu. -—- Le cerveau de ces Annélides est extrêmement 
simple ; il consiste en deux ganglions réunis sur la ligne mé- 
diane (1), d’où partent en avant deux petits filets qui se rendent 
vers l'extrémité du mufle (2) , et deux nerfs optiques très gros 
terminés par un renflement bien marqué (3). En arrière , deux 
trones nerveux forment un anneau assez semblable à celui des 
Phyllodocés. (4) , et se réunissent pour former un ganglion à peu 
près triangulaire , d’où partent plusieurs filets très fins qui se 
portent en arrière (5). Je n’ai pas vu d’autres traces des systèmes 
proboscidiens supérieur ou inférieur. 

2 Système abdominal. — La bandelette qui part du cerveau 
est épaisse et large ; elle aboutit dans le second anneau du corps 
à un ganglion très allongé en navette, et présentant une dépres- 
sion vers son milieu (6). Les ganglions suivants présentent la 
même forme. Les cordons nerveux destinés à les relier ensemble 
sont assez gros, et très rapprochés les uns des autres (7). 


$ V. Système nerveux des GLYCÈRES (Glycera Aud. et Edw.) (8). 


Le système nerveux des Glycères est extrêmement simple. Le 
cerveau est réduit à deux masses peu considérables, réunies par 
une Commissure proportionnellement large et épaisse (9). En 
avant, partent deux nerfs assez grêles, qui se rendent à l'extrémité 
du mufle (10). J’ai reconnu chez elles l’origine du système pro- 
boscidien supérieur naissant à la face inférieure du cerveau, par 
deux très petits filets, et traversant presque immédiatement un 
ganglion sus-æsophagien (11). La bandelette qui rattache le cer- 
veau au système abdominal est assez large. Les ganglions abdo- 
minaux sont oblongs transversalement, et semblent presque im- 
médiatement accolés les uns aux autres (12). 


PI. fig 


(1) PL2, fig. 5, aa. — (2) PL 2, fig. 5, bb: — (3) : Byrc;ciots 
(4) PL 2, fig. 5, d,d.— (5) PI 2, fig. 5, e.— (6) PI. 2, fig. Êe —:(7) PL.2, 
fig. 5. — (3) PL 1, fig. 3. — (9) PL 1, fig. 3, a,a: — re PL: 1, fig. 3, b.b. 

à, 


o° 
fig. 3,c. — (12) PL 1, fe. 3, e,e,e. 


DES ANNÉLIDES. M1 et 97 

Ces détails ont été observés sur une espèce de Glycère commune 
à Bréhat, et voisine de la Glycère de Meckel. 

; $ VI. Observations générales. — Histologie. 

Les détails anatomiques qu’on vient de lire, ceux dont la science 
est redevable à divers naturalistes, montrent que le système ner- 
veux des Annélides errantes est susceptible de présenter, presque 
dans ses parties les plus essentielles, des variations extrêmes. 
Des recherches nouvelles et suivies avec persévérance sont néces- 

‘saires pour fixer les limites de ces variations, pour nous faire une 
idée nette du rapport qui existe entre les modifications de ce sys- 
tème, si important qu’on a dit qu’il était tout l'animal, et celles 
qui les accompagnent dans le reste de l’organisme, Je compte me 
livrer assidûment à cette étude dans mes prochains voyages sur le 
bord de la mer. Aujourd’hui, je me bornerai à quelques déductions 
qui ressortent immédiatement des faits que je viens d’énoncer. Ne 
pouvant, d’ailleurs, dans cette courte notice, discuter tous les 
faits qui ont été signalés avant moi, je me bornerai à rapprocher 
mes observations de celles de M. Grube, le naturaliste qui, dans 
ces dernières années, s’est le plus occupé du sujet dont il s’a- 
git ici. 

La variabilité même dont je viens de donner des exemples 
doit nous rendre très réservés quand il s’agit de juger des re- 
cherches qui ne portent pas exactement sur les mêmes espèces, 
quelque voisines que puissent être, d’ailleurs, celles que deux 
naturalistes différents ont étudiées : aussi ferai-je remarquer 
seulement que, d'accord avec M. Grube sur plusieurs points prin- 
cipaux de la disposition du système nerveux des Eunices, j'ai 
pourtant rencontré dans l’Eunice sanguine des détails assez diffé- 
rents de ce que ce savant anatomiste a décrit dans l’Eunice de 
Harasse. Je n'ai rien vu qui rappelàt la petite bandelette acces- 
soire placée en avant du premier ganglion abdominal, et qui, 
d'après M. Grube, joint entre elles les deux bandelettes œsopha- 
giennes, Je n'ai pas vu non plus de nerfs partir de ces dernières. 
Enfin, la forme du cerveau, telle qu’elle est donnée par l’habile 
naturaliste allemand, rappelle plutôt celle que présente cet organe 


98 DE QUATREFAGES. -— SUR LE SYSTÈME NERVEUX 


lorsqu'il est encore contenu dans son enveloppe fibreuse que celle 
qu'il a réellement. Peut-être la même observation s’applique--t-elle 
aux nerfs qui partent des ganglions abdominaux. M, Grube n’en 
représente qu’une seule paire par ganglion. Je présume qu’elle 
doit correspondre à celles qui, dans mon dessin, portent les nu- 
méros 3 et 4. Quant aux autres, en supposant qu'elles existent , 


il ne paraît pas étonnant qu’elles eussent échappé, même à un très 


habile observateur, dans une espèce d’aussi petite taille. Dans les 
Eunices sanguines de dix-huit à vingt pouces, elles étaient à peine 
visibles, et se confondaient presque entièrement avec les tissus 
voisins. 

Le système nerveux de la Pléione, donné par le même auteur, 
rappelle, par quelques détails du cerveau, celui des Phyllodocés. 
Il ressemble, en outre, à celui de l’Eunice, par la présence des 
ganglions de renforcement placés sur les côtés du corps, tandis 
que les filets se terminant en ganglions qui partent de l’intérieur 
des bandelettes œsophagiennes, rappellent ce que j'ai décrit dans 
là Néréide. 

J'ai examiné déjà un nombre assez considérable d’Annélides , 
bien que je n’aie pris des notes que sur quelques unes d’entre 
elles. Dans aucune, je n’ai vu la chaîne des ganglions abdominaux 
se prolonger jusque dans l’anneau qui fait immédiatement suite 
à la tête. Elle s'arrête toujours au second, et c’est de là que part 
la double bandelette qui réunit les deux systèmes abdominal et 
cérébral. Nous avons pu voir, d’ailleurs, dans lEunice, que cette 
portion du corps n’était pas pour cela dépourvue de nerfs; que 
même elle présente un petit système spécial. Gette circonstance, 
et cette autre non moins remarquable, que c’est dans cet anneau 
que s'ouvre la bouche, me portent à le regarder comme n’appar- 
tenant pas au Corps proprement dit, comme faisant plutôt partie 
de la tête, et devant être désigné par le nom d’anneau buccal. 

D'après ce que nous avons vu exister chez les Annélides er- 
rantes, dont je viens de décrire le système nerveux, d’après d’au- 
tres observations que je publierai plus tard, il me semble probable 
qué lon trouvera dans toute cette classe le système nerveux acces- 
soire que j'ai appelé prahoscidien supérieur: A sera curieux de 


_ 


DES ANNÉLIDES, +: +2 99 


comparer sa disposition avec ce qu'on observe chez les Insectes. 
Mais, pour que cette comparaison puisse conduire à des résultats 
réels, il est nécessaire que le système nerveux des Insectes soit 
plus étudié qu’il ne l’a encore été, 11 faut aussi multiplier les re- 
cherches sur les Annélides. Dans l’état actuel de nos connaissances, 
nous ne pouvons encore rien préciser sur les relations réelles de ce 
petit système avec le reste de l'organisme, et en particulier avec 
le tube digestif, si ce n’est qu'il paraît être presque uniquement 
destiné à la trompe. En effet, nous l’avons vu se distribuer pres: 
que en entier à cet organe, tant chez l’Eunice que chez les Né- 
réides. Mais tandis que, dans la première, il n’est placé, au-dessus 
de l’œsophage, que dans une courte partie de son trajet, dans les 
secondes, il semble conserver cette position dans la plus grande 
partie de son étendue. 

Le système proboscidien inférieur ou labial ne me semble guère 
avoir son analogue réel que chez les Mollusques. Le petit ganglion 
médian inférieur de l’Eunice rappelle, sous presque tous les rap- 
ports, le ganglion buccal des Gastéropodes. Ce que j'ai vu du 
même système dans la Néréide rappelle aussi ce qu’on voit chez 
ces derniers, tout en s’écartant davantage de ce terme de com- 
paraison. 

Nous avons vu que , dus l'Eunice, les ganglions devenaient 
de plus en plus distincts les uns des autres, mais en même temps 
plus petits à mesure qu’on les examinait plus près de l’extrémité 
postérieure. Nous avons vu aussi, chez les Phyllodocés, la rainure 
médiane des ganglions d’autant plus profonde que ces ganglions 
étaient plus postérieurs. Chez l’une et l’autre, cet amoindrissement 
du système nerveux coïncide avec une simplification évidente des 
anneaux. Ces faits me semblent cadrer parfaitement avec l'opi- 
nion qui veut que les Annélides errantes croissent pendant toute 
la durée de leur vie, On dirait que, chez elles, chaque partie suit 
la même marche, et qu'elle s'accroît et se perfectionne chaque 
jour davantage en vieillissant. 

Onsait que les animaux dont nous parlons sont très fragiles. 
On sait aussi avec quelle facilité ils reproduisent en arrière les 
anneaux qu'ils ont perdus ; mais si on leur accorde universelle- 


100 DE QUATREFAGES. :— SUR LE SYSTÈME NERVEUX 

ment cette faculté pour les anneaux postérieurs, il n’en est pas de 
même pour les anneaux antérieurs , pour ceux qui portent la tête 
et le centre nerveux, qui est bien évidemment chez eux le siége de 
la volonté. Une observation que j'ai faite à Bréhat me porte 
cependant à penser que, dans des circonstances rares et sans 
doute exceptionnelles , les parties antérieures du corps, et par 
conséquent le cerveau, peuvent repousser aussi bien que les posté- 
rieures. J'ai trouvé une Eunice sanguine dont la tête et les pre- 
miers anneaux présentaient la couleur particulière qui caractérise 
les anneaux de nouvelle formation , couleur que j'ai eue trop sou- 
vent sous les yeux pour pouvoir m’y tromper. 

En effet, il est rare de trouver une Eunice d’une taille un peu 
considérable qui ne porte des traces de mutilation, J'ai cherché 
bien des fois, en vain, à voir comment se reproduisaient les 
parties dans cette formation épigénétique. Une seule fois, je trou- 
vai un individu de petite taille qui était en train de reproduire sa 
queue, et chez qui ces parties étaient assez transparentes pour 
permettre l’observation au microscope. Je vis bien clairement le 
système nerveux en voie de formation, et présentant la forme 
que j'ai dessinée (1). La chaine ganglionnaire était double, et 
composée de deux chapelets latéraux. La réunion n’avait eu lieu 
qu’à la partie postérieure, où se trouvait une anse qui rappelait 
ce que j'avais vu chez les Phyllodocés. Il est presque inutile de 
faire remarquer combien cette observation confirme les faits an- 
noncés par M. Serres, et vient à l’appui des déductions qu’en a 
tirées ce savant. 

La structure intime de certains tissus des Annélides errantes 
est, assez difficile à reconnaître chez les grandes espèces qui ne 
sont pas assez transparentes pour permettre une. observation 
directe sur le vivant; et de ce nombre est le système, nerveux. 
Quelque rapidité que l’on apporte à préparer les parties, à les 
placer sous l'instrument , la désorganisation à presque toujours 
marché plus vite encore. On se fait une idée de.ces changements 
si prompts, lorsqu'on étudie les petites espèces transparentes , et 


DES ANNÉLIDES. 101 


qu'on voit les tissus changer d’aspect , entrer presque en décom- 
position , alors même que l'animal semble encore plein de vie. 
Voici cependant quelques observations dont je suis certain. 

Dans une Phyllodocé de grande taille que j'ai trouvée à Bréhat 
(Ph. mégarème Nob.), j'ai pu observer le système abdominal à 
de forts grossissements. Les cordons latéraux sont composés de 
fibres bien marquées , et revêtus d’une sorte de membrane qui les 
accompagne d’une extrémité à l’autre du corps; cette membrane 
est homogène, transparente, mais paraît néanmoins très résistante ; 
elle représente évidemment une sorte de dure-mère , et est sans 
doute en continuité avec l'enveloppe propre du cerveau (1). 

Letissu général propre aux ganglions est une sorte de pulpe trans- 
parente, globulineuse et homogène , au travers de laquelle on voit 
les cordons latéraux se continuer (2) ; il n’est pas très difficile de 
suivre leurs fibres d’une extrémité à l’autre du ganglion. Vers le 
milieu des ganglions, un certain nombre de ces fibres se détachent 
de chaque cordon, et passent au cordon situé de l’autre côté en 
croisant les fibres que celui-ci envoie à son tour au premier (3). 
Comme ce sont toujours les fibres internes qui présentent cet 
entrecroisement, il s'ensuit que leur trajet est ondulé , et qu’elles 
passent alternativement d’un côté à l’autre du corps, tandis que 
les fibres externes poursuivent leur trajet en ligne droite, et 
appartiennent constamment à la même moitié latérale. Je crois 
que cette singulière disposition n’avait encore été signalée par 
personne. 

On distingue assez bien chez la grande Phyllodocé , dont je 
parle, les fibres des nerfs, surtout à leur origine dans les gan- 
glions. On voit ces fibres prendre naissance par deux paquets 
bien distincts, dont l’un est supérieur, l’autre inférieur (4). 
Ainsi les nerfs des Annélides errantes ont une double racine, 
aussi bien que ceux des Insectes et des animaux Vertébrés; ces 
nerfs sont d’ailleurs entourés par un prolongement de la dure- 
mère qui sert à les protéger (5). 

Dans l’Eunice sanguine , j'ai fait des observations analogues à 

(1) PI. 2, fig. 7, d,d,d. — (2) PI. 2, fig. 7, a,a. — (3) PI. 2, fig. 7,b. — 
(4) PL. 2, fig. 7. — (5) PL 2, fig. 7. 


102 DE QUATREFAGES, -—, SUR LE SYSTÈME NERVEUX 


celles qui précèdent : seulement elles n’ont pu avoir lieu que sur 
des préparations isolées ; j'ai retrouvé d’ailleurs toutes les cir- 
constances que je viens d'indiquer. On peut voir en outre ; par lé 
dessin que je mets sous les yeux de mes lecteurs, que les fibres 
des cordons abdominaux semblent se continuer directement au 
sortir du premier ganglion pour former la grande bandelette 
œsophagienne qui rattache le système abdominal au cerveau (4). 

L'origine des nerfs dans le cerveau m'a présenté des faits 
entièrement semblables, si ce n’est que je n’ai pu distinguer de 
doubles racines. Dans les Syllis, dans des Annélides de plus petite 
taille, et surtout dans celles qui méritent presque le nom de 
microscopiques , on ne distingue plus la moindre trace de fibres 
dans les nerfs, non plus que dans les cordons abdominaux ; ces 
organes montrent alors une texture entièrement homogène. Les 
ganglions abdominaux présentent cependant toujours deux sub 
stances distinctes : l’interne est manifestement granuleuse, tandis 
que l’externe est entièrement diaphane, et présente à peine un 
léger aspect globulineux, On voit que dans ces petites Annélides ces 
organes rappellent entièrement la structure signalée par M. Doyère 
dans sa belle anatomie du Milnesium tardigradum. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE A. 


Fig.. 1. Système nerveux de l'Euxice sanGuINE, E. sanguinea. Say. 

a,a, partie antérieure du cerveau. — b,b, partie postérieure. — €, ganglion 
cervical. — d,d, nerfs qui se rendent au mufle de l’Annélide. — e,e, nerfs qui 
&é rendent à la face infériéure de la tête. — [,f, nerfs optiques et antennairés. 
—g,g, nerfs qui vont aux muscles du premier anneau. — h,h, origines du sys- 
tème proboscidien supérieur. — i, premier ganglion. — #,k; 1,1, filets qui lon: 
gent l'œsophage. — m,m, anneau œsophagien formé par le système probosci- 
dien supérieur. — n, deuxième ganglion : celui-ci est placé sous l'œsophage, 
au-dessus de la masse de la trompe, ainsi que les deux suivants, o et p.—q,q, 
origine du système proboscidien inférieur où système labial. — 7,r, filets qui 
se distribuent aux muscles du premier anneau.—: s, ganglion labial.—#,f, nerfs 


f 


(4) PL 2, fig. 8, a’,a'. 


DES ANNÉLIDES. 103 


qui en partent, pénètrent dans la trompe , et fournissent les filets w,u,u,u, qui 
s’anastomosent avec ceux du système proboscidien supérieur. — tv, anneau 
œsophagien des auteurs. — +,œ, nerfs et ganglions dont les ramifications s'a- 
nastomosent dans les muscles du premier anneau avec les filets r,r.—y, pre- 
mier ganglion abdominal. — x%,:,5, ganglions de renfoncement placés à la 
partie inférieure de chaque pied — 4,1, première paire de nerfs allant aux 
cloisons inter-annulaires et à l'intestin. -— 2,2, seconde paire de nerfs ou nerfs 
musculaires inférieurs. — 3,3 ; 4,4, troisième et quatrième paire de nerfs-se 
distribuant aux pieds et aux masses musculaires du corps : c'est à la quatrième 

. que se rattachent les petits ganglions 5,5. — 5,5, cinquième paire de nerfs ou 
nerfs musculaires supérieurs. 

Fig. 2. Système nerveux de la Nénéine pe Beaucoupray, N. Beaucoudrayi. Aud. 
et Edw. 

a,a, masses principales du cerveau. — b, ganglion cervical. — c,e, nerfs 

optiques. — d,d, nerfs antennaires. — e,e, masses latérales du cerveau. — 
[, premier ganglion sus-æsophagien ou proboscidien supérieur. — g,g, grands 
nerfs qui en partent et que je n'ai pu suivre plus loin. — h,h, filets qui pénè- 
trent plus profondément et forment les deux ganglions latéraux i,i, d'où partent 
quatre paires de nerfs, dont la première remonte dans les muscles de la trompe ; 
la seconde, j, donne plusieurs filets latéraux et forme le petit ganglion p; la 
tfoisième s’élargit en k, et fournit aussi plusieurs filets; enfin la quatrième se 
réunit dans le ganglion !. — m,m, système proboscidien inférieur ou labial. — 
x,n, anneau œsophagien des auteurs. — 0, premier ganglion abdominal. 

Fig. 3. Système nerveuæ de la GLycène ne Meckez, G. Meckelii. Aud. et Edw. . 

a,a, cerveau. — b,b, les deux seuls nerfs que j'aie vu en partir en avant.— 

e, origines du système proboscidien supérieur. — d,d, anneau œsophagien. — 
e,e,e, ganglions abdominaux. 


PLANCHE 9, 


Fig. 1. Système nerveux de la PayLLODOCE PELLUCIDA. 

a, Cerveau. — b,b, mamelons des nerfs optiques. — c, nerf allant à l'or- 
gane en vacuole. — d,d, nerfs antennaires. — e,e; f,f, nerfs qui vont au mufle 
de l’Annélide. — g,g, nerfs latéraux. — h,h, nerfs latéraux postérieurs. — 
1, origine du système proboscidien supérieur.—k,k, branches de l'anneau œso- 
phagien, — {,1, ganglions abdominaux. 

Fig. 2. Un des ganglions abdominaux appartenant au quart antérieur de la Phyl- 
lodocé. 

a,a, bandelette de communication qui partage en deux les anneaux nerveux 
abdominaux. | 

Fig, 3. Ganglion abdominal du milieu du corps. 
Les lettres a,a, ont la même signification que dans la figure précédente. 


40! BISCHOFF. — SUR L'OŒUF DE L'HOMME 


L 
Fig. 4. Terminaison de la chaîne ganglionnaire abdominale chez la même Annélide. 
Fig. 5. Système nerveux de l'Aricinelle. 


a,a, Cerveau.—b,b, nerfs qui se rendent au mufle de l’Annélide.—c,c, nerfs 


optiques. — d,d, origines du système proboscidien supérieur. — e, ganglion 
appartenant à ce système, et d'où partent plusieurs nerfs. — f,f, branches de 
l'anneau œsophagien. — g,g, ganglions abdominaux. 


Fig. 6. Portion postérieure de lu chaine ganglionnaire abdominale d'une Eunice 
sanguine, en voie de reproduction. 


a, ganglion intact. — b, ganglion appartenant au dernier anneau d’ancienne 


formation. — c,c,c,c, ganglions des anneaux de nouvelle formation , disposés 
en deux chapelets latéraux. — d, anse terminale. 


Fig. 7. Ganglion abdominal de la Phyllodocé mégarème , vu à un grossissement de 
150 diamètres. 

a.a; cordons nerveux latéraux. — b, entrecroisement de leurs fibres dans 
le milieu du ganglion. — c,c,c,c; nerfs dont les fibres prennent naïssance en 
deux faisceaux distincts au milieu de la substance propre du ganglion. 

Fig. 8. Les deux premiers ganglions abdominaux de l’Eunice sanguine. 

Les lettres ont la même signification que dans la figure précédente. 


éntrahrtmrene gaie hié het die Keep 


MÉMOIRE 


Sur la maturation et la chute périodique de l'œuf de l'Homme et des 
Mammifères , indépendamment de la fécondation ; 


Par M, TH.-L-W. BISCHOFF, 
Professeur ordinaire de médecine, Directeur de l'Institut vnutomique et physiologique . + 
à Geissen, etc. (1). 

Tout homme qui jette un coup d’œil sur l’histoire des théories 
de la fécondation ne tarde pas à se convaincre que la cause de la 
plupart de leurs erreurs à été et est encore pour les mammi- 
fères et l’homme, malgré tout l'intérêt qu'ils offrent, l’ignorance 
de la substance destinée à former l'être futur , l’œuf, et celle 
de sa préexistence dans l'ovaire, sur laquelle l’accouplement 
n’exerce aucune influence. C’est ce qui établissait une diffé- 
rence énorme, un véritable abîme, entre les mammifères et 
l’homme d’un côté, et tous les autres animaux de. l’autre. 


(4) Cette traduction, faite sous les yeux de l’auteur par M. Sacc, de Neuchâtel, 
est augmentée de notes et accompagnée de planches inédites, la plupart dessinées 
par l'auteur. 


salt Re. 
3 
s. 
1 


L ET DES MAMMIFÈRES, 0 00 105 
Ilest vrai qu'en se basant sur des hypothèses, beaucoup de sa- 
vants ont cherché à le combler ; mais ils ont tellement senti que, 
pour y arriver, il fallait absolument des observations directes, que 
les plus distingués d’entre eux ont préféré rester dans le doute et 
l’erreur, plutôt que de se prononcer, I y a peu d’objets d’études 
qui, mieux que celui qui nous oceupe, montrent à quel point les 
connaissances humaines sont dépendantes de l'observation directe, 
Dans tous les siècles, les philosophes, les théologiens, les méde- 
cins et les naturalistes se sont vainement épuisés à vouloir sup- 
pléer au manque d'observation directe de l'œuf des Mammifères 
et de l'Homme : toutes leurs savantes combinaisons, toutes leurs 
brillantes théories ne leur ont servi qu'à s’égarer, C’est ce qui 
amena l’intime conviction que les Mammifères et l'Homme sont, 
par leur mode de génération, une exception, et qu’en cela ils dif- 
fèrent de tous les autres êtres. 


Chez tous les autres êtres, Plantes et Animaux, nous voyons qu’à 


très peu d’exceptions près, la reproduction dépend en général 
de ce que les organes des parents sécrètent certaines matières, 
œufs et semences, dont l’action réciproque produit le germe ca- 
pable de se développer. Nous voyons, de plus, qu’en général, 
quoique la formation et l’union de ces matières soient absolument 
indispensables à la conservation des espèces, elles sont cependant 
tout-à-fait indépendantes l’une de l’autre, au point qu’envisagée 
sous cé rapport, leur union peut être regardée comme abandonnée 


au hasard. 


Les œufs se forment, mûrissent et sont expulsés des organes 
maternels à des époques ordinairement bien déterminées , et lais- 
sant entre elles un certain temps également fixe, sans qu’il y ait 
aucune coïncidence entre leur développement et celui du sperme 
masculin, qui, comme eux, müûürit périodiquement , ou bien est 
sécrété sans interruption. Ce sont des conditions accessoires qui 
peuvent être tout-à-fait extérieures et fortuites, ou bien dépen- 
dantes de certaines manifestations de la vie, développées en même 
temps que les œufs et le sperme, qui font que, ces deux matières 
se rencontrant, elles permettent au germe de se développer. Lors- 
que ces conditions ne se présentent pas, ou qu'un accident les dé- 

3° série. Zoo. T. IE. ( Août 1844.) 8 


: 


106 BISCHOFF, — SUR L'OEUF DE L'HOMME 

range, les matières génératrices n’en sont pas moins sécrétées , 
quoiqu’elles ne produisent pas de germe capable de se dévelop- 
per. Les exemples tirés à ce sujet des plantes et des animaux in- 
férieurs, ainsi que des Poissons, Amphibies et Oiseaux, sont trop 
connus pour que j'essaie de les reproduire. 

Cette explication n’avait-point été admise pour l Homme et Le 
Mammifères, chez lesquels on croyait que le développement. du 
germe était la suite de la fécondation, qui, par conséquent, n'avait 
point seulement pour unique fonction de communiquer au germe 
la faculté de se développer, mais était aussi la cause .de sa for- 
mation. 13 a4 

Cette manière de voir n’a pas d'autre base que l'ignorance où 
l’on était de la préexistence de la matière génératrice femelle , de 
l'œuf, et de ce qu’on ne savait pas qu'elle se développait sans 
avoir pour cela besoin d’une fécondation préalable. 

Après des disputes continuées pendant bien des siècles, voilà-où 
en étaient les choses, lorsqu'enfin de Baër découvrit, en 1827, 
l'œuf ovarique des Mammifères et de l'Homme, et trouva dans 
son excessive petitesse, la cause pour laquelle il avait été pendant 
si longtemps inconnu. Je suis extrêmement surpris que cette dé- 
couverte d’un si haut intérêt pour tout le genre humain n'ait pas 
excité une attention plus grande et plus générale. Les uns l'ont 
admise, d'autres l'ont niée, d’autres, enfin, l’ont ignorée; et il n°y 
a absolument. que les embryologues quis’en soient occupés, uni- 
quement à cause du développement de l'embryon, et non point 
relativement à la théorie de la génération, Cette théorie, si sou- 
vent basée sur l'existence d’un œuf hypothétique, était trop solide- 
ment ancrée pour ne pas comprimer, pendant quelque temps, 
l'envie qu’on avait de voir comment elle s’adaptait aux faits qu’on 
venait de découvrir. Quoiqu'on eût prouvé que l'œuf préexistait 
à la fécondation, et qu’il en est indépendant, on n’en persista 
pas moins à croire que la fécondation était la seule cause néces- 
saire de la maturation et de la chute des œufs, en sorte que tous 
les phénomènes qui précèdent cet acte, quelque. saillants qu’ils 
soient, n’avaient d'importance qu'à cause de lui. 

Cette théorie me dominait moi-même, au point qu'elle seule 


ET DES MAMMIFÈRES, + 107 


m'a dirigé dans toutes mes premières recherches sur le dévelop- 
pement des Mammifères. Il est vrai qu'elles avaient essentielle- 
ment pour but le développement de l'œuf fécondé, quoiqu’elles 
embrassassent cependant aussi et d’une manière spéciale, le pro- 
cédé lui-même de la fécondation ; aussi, mettant à profit, dans ce 
but, ma connaissance de l'œuf, ai-je eu le bonheur de rectifier et 
d’éclaircir plusieurs points inconnus à mes prédécesseurs, Je n’en 
restai pas moins convaincu que la sortie des œufs de l'ovaire, et 
par conséquent la première condition de leur développement, est 
absolument dépendante de la fécondation. Comme tous mes pré- 
décesseurs , je ne cherchai à déterminer sur les animaux que l’é- 
poque à laquelle, après le premier accouplement, l'œuf se détache 
de l’ovaire, et quel rôle le sperme joue dans ce cas. Je fus assez 
heureux pour résoudre, même de cette manière, plusieurs ques- 
tions importantes : je prouvai, par des expériences décisives, que 
le sperme masculin entre en contact matériel avec l'œuf, et qu'il 
pénètre à travers l'utérus et l’oviducte jusqu’à l'ovaire. Dans le 
sens de l’ancienne école, j'établis que la fécondation de l’œuf des 
Mammifères se fait sur l'ovaire, et que, chez plusieurs espèces 
d'animaux, les œufs ne se détachent de l'ovaire qu'un certain 
temps après l’accouplement, durant lequel le sperme arrive jus- 
qu’à lui, 

Ayant continué ces Méohéchéié, elles ont confirmé toutes mes 
précédentes observations, sur lesquelles j'avais fondé cette pro- 
position; mais en même temps, elles m'ont convaincu que cette 
proposition n’était nullement l'expression de la loi qui régit la gé- 
nération des Mammifères et de l'Homme; car cette loi est beau- 
coup plus générale qu’on ne le supposait, puisqu'elle s crane 
à tous les êtres organisés. 

Voici cette loi : | 

. Les œufs qui se forment dans les ovaires des individus femelles 
sont. soumis à une maturation périodique , même chez les Mam- 
mifères et l'Homme. Leur maturation est tout-à-fait indépendante 
de l'action du sperme masculin. C’est à l'époque appelée , chez les 
animaux, rut , et, pour la Kemme , ordinairement menstruation , 
que ces œufs mûrs se détachent. de l'ovaire et sont eæpulsés ; alors 


108 BISCHOFF, — SUR L'OEUF DE L'HOMME 


se manifeste chez les animaux femelles et chez la Femme, à cette 
époque plus qu'à aucune autre, le désir vénérien. Quand l'ac- 
couplement a lieu , l'œuf est fécondé par l’action toute matérielle du 
sperme masculin ; lorsqu'il n’a pas lieu, l’œuf ne s'en détache pas 
moins de l'ovaire et descend dans l’oviducte , méme jusque dans 
Putérus, où il se détruit. Le temps nécessaire à l'apparition de ces 
divers phénomènes, quoique variable, ne dépasse cependant pas 
certaines bornes fixes. Le sperme peut avoir tout le temps qu'il lui 
faut pour arriver à l'ovaire, avant que l'œuf en sorte ; il se peut 
aussi que l'œuf soit déjà sorti, et que le sperme le trouve dans l’ovi- 
ducte. Quoi qu'il en soit, l'action du sperme sur l'œuf est absolu- 
ment indispensable à son développement ultérieur ; qui commence 
déjà dans l'oviducte. Ce n’est qu'au temps de la maturation pério- 
dique des œufs que l'accouplement peut étre suivi de fécondation. 

Je ne regarde pas comme nécessaire de donner les preuves à 
l’appui de chacun des faits énoncés dans cette loi, parce que 
plusieurs d’entre eux sont déjà admis comme incontestables ; 
aussi ne m'attacherai-je essentiellement qu'à prouver que les 
œufs des Mammifères sortent de Povaire au temps du rut, et 
descendent dans l'utérus, qu’il y ait eu accouplement, ou non, 
ou, ce qui revient au même, que la semence soit ou non parvenue 
jusqu’à l’œuf. Avant tout, je ferai les observations qui suivent : 

Il y a longtemps qu’on connaît une partie des changements 
que subissent les organes génitaux femelles des Mammifères au 
temps du rut, qui n’est pas autre chose qu’une excitation pério- 
dique de ces parties. C’est M. Barry et moi qui avons fait con- 
naître les changements que subit l’œuf à cette époque, et quels 


- sont les indices de sa maturité. Ils ont trait d’abord à la grosseur 


de l'œuf: les œufs les plus près de la maturité sont aussi les plus 
gros. C’est le cas de rappeler ici la loi découverte par de Baër et 
Valentin, et confirmée par moi, relativement aux différentes 
parties de l’œuf et à la vésicule de Graaf , savoir , que les parties 
contenues sont, relativement à celles qui les contiennent, d’autant 
plus petites que l’œuf est plus près de la maturité. 

Ce sont les œufs mûrs qui renferment le jaune le plus com- 
pacte et le plus dense, Le nombre des plus grosses gouttelettes de 


ET DES MAMMIFÈRES., 50 00 109 
graisse qui s'y trouvent paraît diminuer à mesure que la maturité 
s’avance, et, par contre, celui des granules du jaune augmente. 

La vésicule germinative qui, dans les œufs non mûrs, se trouve 
presqu’au, centre. du jaune, s'approche, dans les œufs mûrs, 
tellement de sa surface , qu’elle y. devient presque aussi visible 
que si on l’avait séparée d’avec le jaune, ainsi que je l’ai remar- 
qué pour le Chien. Elle peut même manquer à des œufs tout-à- 
fait mûrs ; et quelques observations faites sur des Chiens, m'ont 
même amené à penser qu’il serait possible que la disparition du 
noyau de la cellule germinative, qui précède celui de la cellule 
elle-même, füt le signe de la parfaite maturité de l'œuf. Le 
changement le plus remarquable et le plus facile à reconnaître de 
la maturité certaine, de l’œuf, du moins pour le Chien et le Lapin, 
est la métamorphose que subissent les cellules du Discus prolige- 
rus autour de la zona , où elles commencent à s’allonger en fibres, 
qui, partant de la zonà, donnent à l’œuf tout.entier un aspect 
rayonné. 

Enfin, je suis bien sûr que, pour le Chien, la formation du 
corps jaune commence dans la vésicule de Graaf, sous forme d’ex- 
croissances analogues aux granules qui en tapissent l’intérieur, 
avant qu'elle ne s'ouvre pour laisser échapper l’œuf; en sorte 
qu’on peut l’envisager comme un dernier signe de la parfaite ma- 
turité de l’œuf. J'espère que ces données sufliront à ceux qui se 
vouent à l'étude de l’embryologie, pour décider si les œufs qu'ils 
rencontrent sont mûrs, ou ne le sont pas encore. 

Maintenant, nous allons prouver que ce n’est point l’action du 
sperme masculin qui fait sortir les œufs mûrs de l'ovaire, et pour 
cela, rapporter et discuter avec soin les expériences faites à ce 
sujet par Nuck, Haighton, Cruikshank, Grassmeyer, Blundell et 
Haussmann, et répétées par moi. 

Nuck(4denographiacuriosa, p. 69.0pp. omn. Lugd. Bat. 1773) 
lia la corne gauche de l'utérus d’une Chienne trois jours après l’ac- 
couplement, et trouva, 21 jours après, deux œufs qui s'étaient 
développés dans la partie de l'utérus qui se trouvait au-dessus de 
la ligature, et, point au-dessous. Quoique ce résultat soit rendu 
très douteux, par ce qu'il ajoute, « fœtus jam consumtos et in ma- 


110 BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 


«teriam pene purulentam conversos fuisse , » et que l'embryon 
du Chien, 21 jours après le. premier accouplement, existe à peine 
dans ses rudiments les plus faibles; cependant, admettant cette 
observation comme juste, il ne faut point être surpris de ses ré- 
sultats. Chez le Chien, le sperme pénètre dès l’accouplement jus- 
qu’à l'extrémité de l'utérus, en sorte que, trois jours après, il y a 
déjà longtemps qu’il se trouve dans l’oviducte et qu’il a fécondé 
les œufs qui alors sont déjà sortis de l’ovaire ; la ligature de l’u- 
térus n'empêche donc que la descente des œufs au-dessous de là 
partie liée. Tout le resté n’a pas besoin d'explication. ji 

Haighton (Reis Archiv, HT, p. 46) coupa à plusieurs Lapins 
un oviducte ou tous les deux. Dans la plupart des cas, il vit dis- 
paraître totalement le désir vénérien (probablement parce qu'il 
avait aussi coupé les vaisseaux aboutissant aux ovaires ; ce qui, 
empêchant la maturation et le développement des œufs, an- 
nulait aussi le rut et le désir vénérien). Quelques uns de ceux qui 
s’accouplèrent le firent infructueusement, et les ovaires furent 
trouvés abîmés sur la plupart d’entre eux. Trois Lapins, cepen- 
dant, auxquels il n’avait coupé qu'un oviducte, s’accouplèrent et 
concurent. Les deux ovaires présentaient des corps jaunes, mais 
il ny avait d’œufs développés que dans l’oviducte resté intact. 
C'est ce qui l'amène à penser que les ovaires sont affectés par 
. l'excitation que produit l’accouplement, tandis qu'il n'aurait dû 
en conclure rien autre chose, sinon que les œufs sortent de l’o- 
vaire, même sans qu'ils aient été en contact avec lé sperme. 

Un autre Lapin, auquel il coupa un oviducte 6 heures après 
l’accouplement , lui présenta des corps jaunes des deux côtés, et 
des œufs seulement du côté non amputé. Ce fait aussi est facile à 
concevoir ; il est même susceptible de deux interprétations. D'a- 
bord, Barry et moi avors trouvé, chez le Lapin, le sperme déjà sur 
les ovaires, 9 à 40 heures après l’accouplement ; en sorte qu'après 
6 heures, il pouvait bien avoir déjà passé au-delà de la partie 
liée, où il aurait pu féconder les œufs et produire une grossesse 
de l’oviducte. Ou bien, rejetant cette explication, il est possible 
qu’au moment de l'opération les œufs mürs, n’ayant pas encore 
été en contact avec le sperme, se soient abîmés, parce qu'ils n°6- 


BE DES MAMMIFÈRES. 0 ui 


taïient pas fécondés ; tandis que les corps jaunes étaient développés 
tout aussi bien que de l’autre côté. 

Les recherches de Grassmeyer (De fecundatione et concéptione 
human. Dissert, Gætting. 1789, p. 48), ne méritent pas toute 
confiance ; aussi ne peut-on pas en tirer parti. Il lia Poviducte ou 
l'utérus de quatorze Lapins ; deux seulement survécurent à cette 
opération cependant si simple, ce qui prouve à quel point elle 
avait été mal faite. L'un de cés deux Lapins , auxquels il lia l'o= 
viducte, portait; par suite de l'opération , il avorta. Quatre jours 
après , le désir vénérien se manifesta avec force , et l’accouple- 
ment eut lieu. Ayant tué l’animal 44 jours après, il trouva bien 
les cornés de l'utérus gonflées à quelques places, mais pas d'œuf, 
non plus que d’embryon , et rien d’extraordinaire dans les ovaires. 
Dans la cavité abdominale, il remarqua des hydatides, qu'il 
crut être quelque chose de très merveilleux , bien que Blumen- 
bach les lui ait désignées comme telles. Le second Lapin avait eu 
aussi l’oviducte lié ; Grassmévyer prétend, sans l’avoir vu toute- 
fois, qu’il s’accoupla 2 jours plus tard ; et 9 jours ensuite , il ne 
trouva absolument rien de ser à l’état des ovaires, non plus 
que de l'utérus. 

Cruikshank fit aussi une recherche, ayant trait à la méme 
question ; malheureusement elle est restée sans résultat. Un jour, 
après l’accouplement, il lia l’oviducte gauche d’un Lapin, tout 
près de l'utérus. Quatorze jours après , il trouva l'utérus droit 
sans embryon, quoiqu'il contint un placenta en train de se ré- 
sorber ; il n’y avait rien d’extraordinaire à l'ovaire. Du côté 
gauche, l'utérus ne présentait pas trace de fécondation ; il n°v 
avait pas de placenta ; la trompe était vaste et délicate ; l’ovaire, 
deux fois aussi gros que celui de l’autre côté, rouge et couvert 
de lymphe coagulable. Dans l’oviducte se trouvait une hydatide 
remplie d’un fluide limpide , mais pas d’embryon; de plus, toute 
Ja cavité abdominale présentait les traces d'une péritonite et d’é- 
panchements. 

D’après mes expériences , dans le cas qui nous occupe , la f6- 
condation et la sortie des œufs de l'ovaire aurait dû se faire 
24 heures après l’accouplement ; mais ilparaît que la violente 


its BISCHOFF, — SUR L'OEUF DE L'HOMME 
inflammation causée par l’opération avait détruit les œufs, tant 
du côté gauche que du côté droit, bien qu’ils fussent un peu plus 
développés dans ce dernier. (Philosophical Transactions , 1797 , 
t. L, Recherches , A1 et 16.) 

Blundell (Medico-Chirurgical Transactions, vol. X , p. 264, 
1819 ; Meckel's Archiv, N, p. 422. — Principles , and practice 
of obstetricy. London, 1824, p. 60), ayant enlevé à des Lapins 
l’une des cornes de l’utérus avant l’accouplement, trouva, après 
cet acte, qu’il n’y avait d’œufs que dans la corne intacte; mais 
sur les deux ovaires des corps jaunes, qu’il était impossible de 
distinguer entre eux ; et qu'après l’ablation du col de l'utérus , il 
n’y avait jamais d’œufs dans cet organe, mais des corps jaunes 
sur les ovaires. Ilobserva qu’alors le désir vénérien devenait insa- 
tiable. 

Haussmann enfin (Ueber die Jeugung des wahren weiblichen 
Eïies, p. 93), dans sa 53° recherche, dit avoir vu sur une Truie, 
dont il avait enlevé les franges de l’oviducte de dessus les ovaires, 
des corps jaunes se développer , mais point de fécondation avoir 
lieu. Une seconde observation, la 54°, dans laquelle il n’avait en- 
levé les franges que de dessus un seul des ovaires , n’est pas bien 
sûre, ; 

Je vais exposer maintenant celles de mes recherches que j'ai 
entreprises dans le même but. 

Le 29 janvier 1842, à 8 h. 1/2 du matin, je fis couvrir une 
Lapine , dans la vulve de laquelle. je trouvai ensuite beaucoup de 
spermatozoïdes. À 2 h. 1/2 après midi, donc 6 heures plus tard, je 
l’ouvris, et lui enlevai l’oviducte et l'ovaire droits; je ne vis.qu'a- 
lors que ce Lapin était précisément un de ceux auxquels j'avais 
enlevé l'utérus pendant l’été précédent. Malgré cela, l'ovaire et 
l’oviducte présentaient tous les deux, bien nettement , les traces 
du rut; ils étaient très gorgés de sang; plusieurs vésicules de 
Graaf étaient fortement gonflées : les cils de l’épithelium de lovi- 
ducte s’agitaient fortement , bien qu'il ne contint naturellement 
pas de spermatozoïdes. 

: Passant ensuite à l'inspection des quatre vésicules de Graaf les 
plus fortement gonflées, je les trouvai encore fermées, et, dans 


ET DES MAMMIFÈRES.. 2 2 113 
chacune d'elles, un œuf, Les cellules de la membrana granulosa 
étaient très développées, et celles du discus, étirées en fuseaux,, 
comme je l'ai toujours vu sur les œufs destinés à la fécondation la 
plus prochaine. Le jaune de l’un de ces œufs paraissait ponctué ; 
celui des autres n’avait rien de semblable. Malgré tous mes soins, 
je ne pus découvrir de vésicule germinative dans aucun de ces 
quatre œufs. Le diamètre de l’œuf extrait de la plus grosse vési- 
cule de Graaf, était, avec son discus, de 0,0100 ; avec sa zona, 
de 0,0060 ; celui du jaune, de 0,0045 ; enfin celui de la zona était 
de 0,0006 pouces de Paris. 

A 6 heures 1/2 du soir, je fis tuer ce lapin, donc 10 heures 
après l’accouplement, par conséquent au moment où on trouve 
toujours les œufs sortis de l'ovaire. L'’utérus avait aussi été coupé 
du côté gauche, et l’oviducte s’était soudé avec l'ovaire. Malgré 
cela, ce dernier présentait plusieurs vésicules de Graaf très gon- 
flées, mais contenant encore les œufs. Les cellules du discus de 
trois d’entre elles étaient déjà devenues fusiformes. Leur jaune 
présentait des taches très foncées, qui n'étaient point dues à une 
texture cellulaire quelconque. Bien plus, je crus reconnaitre que 
le jaune de ces œufs était plutôt en train de subir une métamor- 
phose rétrograde, due à l’état de l’ovaire; car d’autres vésicules 
de Graaf, qui n'étaient point très gonflées, contenaient aussi de 
ces mêmes œufs à jaune couvert de taches foncées, dont en même 
temps les cellules de la membrana granulosa et du discus étaient 
métamorphosées en granules de couleur foncée. Les œufs de ce 
côté ne me présentèrent pas non plus de vésicule germinative. 
Ni l’un: ni l’autre des ovaires ne présentait de corps jaunes. 

Le 22 avril 18/41, j'avais enlevé à une Lapine, couverte 8 jours 
auparavant, les deux utérus, en lui laissant les ovaires et les ovi- 
ductes.. L'animal ne tarda pas à se rétablir tout-à-fait; aussi, la 
- remis-je avec le mâle le 22 juin. Le désir vénérien était devenu 
tel, que, non seulement elle se laissa couvrir sur-le-champ, mais 
aussi que, pendant que le mâle se remettait un peu, elle sautait 
sur les autres femelles jusqu’à ce que le mâle la couvrît de nou- 
veau , et ainsi de suite. Quatre jours après, cette Lapine fut tuée, 
Sur l'ovaire gauche je trouvai trois, et sur le droit, cinq corps 


& 


If BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 


jaunes tout récents ; plus, une vésicule dé Graaf rémplie d’un sang 
noir et caillé. Content de ces résultats, je n’étudiai malheureuse 
ment les oviductes que pour v découvrir les mouvements des cils 
que j'y trouvai fortement prononcés. 

Dans l'été de 1841, j'avais coupé Futérus droit à un autre 
Lapin, que je laïissai vivre, sans lui enlever l’oviducte et l’ovaire. 
Plus tard, cet animal parut entrer très fortement en chaleur; car il 
ne cessait de poursuivre les femelles avec lesquelles il se trouvait, 
Malgré cela, chaque fois que je lui donnai le mâle , cette femelle 
refusa de se laisser couvrir ; entre autres fois , les 15 et 16 mai 
1842. J'avais totalement oublié que je lui avais fait cette opé- 
ration ; aussi la fis-je mettre, sans y penser, avec le mâle, du 
17 au 21 mai, et je m’en servis pour une autre expérience. À ma 
grande surprise, je trouvai alors les traces de la précédente opé- 
ration, et de plus, je vis qu’elle s'était enfin laissé couvrir. 

Dans là partie supérieure de l'utérus gauche se trouvait un 
œuf, qu'on y décoüvrait à cause de la petite protubérance trans- 
parente qu'il y produisait ; il était aussi avancé que les œufs de 
9 jours le sont ordinairement sur les Lapins. L’ovaire avait un 
Corps jaune. 

L'utérus droit manquait ; son extrémité coupée s’était soudée 
avec celle de l’oviducte, et tous les deux étaient fermés, Entre 
eux se trouvait une masse épaisse, d’aspect caséiforme ; mon- 
trant sous lé microscope des globules de pus, enveloppant les 
ligatures qu'avait nécessitées l'opération. L'ovaire avait quatre 
corps jaunes, tout aussi avancés que celui du côté gauche. Cela 
me donna l’idée d'examiner l’oviducte , au milieu duquel je trou- 
vai, à ma grande surprise, quatre œufs. Il était facile de voir 
qu'ils avaient commencé à se développer, puis étaient restés 
stationnaires , et enfin étaient maintenant en train d’avorter. Le 
discus proligerus avait disparu ; à sa place s’élait déposée, autour 
de la zona qui était un peu tuméfiée, une légère couche d’albu- 
mine. Le jaune ne remplissait pas la cavité de la zona , et présen- 
tait des traces bien marquées de résorption ; 11 était irrégulier , 
très pâle , granuleux et petit, Dans le jaune d’un de ces œufs, 
Je vis des granules de couleur foncée. 


«ch 


ET DES MAMMIFÈRES, 115 


Le 19 et le 20 janvier 1843, je coupai en quatre fois à une 
Chienne-loup, couverte depuis trois semaines, des morceaux des 
deux utérus, dans lesquels je trouvai cinq œufs. L'animal sup- 
porta à merveille cette opération ; ét, comme je voulais le laisser 
vivre, je fis sortir toutes les ligatures employées par la plaie exté- 
rieure, que je fermai en la cousant. Cette chienne fut bientôt 
rétablie ; les ligatures tombèrent , et la plaie extérieure se ferma. 
J'emmenai l'animal chez moi, où il devint gras et singulièrement 
gai. La sensibilité du véntre à la pression ne tarda pas à se perdre, 
de même que toute trace de douleur. 

Le 14 mai de la même année, je remarquai pour la première 
fois que les chiens commencaient à la suivre ; elle les mordait en 
jouant , et resta très gaie jusqu'au 17, où la vulve devint for- 
tement gonflée, et sécrétait passablement de sang. Ce jour-là 
elle fut triste, et ne mangea pas; dès le jour suivant, elle 
recouvra sa gaîté , et les chiens recommencèrent à la poursuivre 
avéc plus d’ardeur qu'auparavant. Néanmoins, elle ne se laissa 
approcher par aucun d’eux jusqu’au 20 mai , où, dans [a matinée, 


un Chien la couvrit en ma présence, et resta trois quarts d’heure 


accouplé. Dès lors, elle se laissa couvrir chaque jour et par dif- 
férents chiens, pendant toute la semaine suivante jusqu’au 98. 
Le 29, elle se laissa “encore couvrir ; mais l’accouplement ne fut 
point achevé, par la faute du mâle. J’hésitais beaucoup sur le 
temps où je voulais l’examiner. J'étais convaincu que les œufs 
étaient Sortis dés ovaires, et qu'ils dévaient être dans les ovi- 
ductes ; de plus, je pensais qu'ils y avorteraient. Mais, d’un autre 
côté, je désirais attendre le momént où, dans l’état normal, 
commence la division du jaüne , afin de voir si je n’y en décou- 
vrirais pas de tracés, comme sur les œufs non fécondés des 
Poissons et des Grenouilles. Mais , comme cette division ne com- 
mence que daus la partie inférieure de l’oviducte, et que les 
Chiennes se laissent couvrir d'habitude jusqu’au moment où les 
œufs sônt prêts à entrer dans l'utérus, cela me décida à laisser 
cet animal aussi longtemps en vie. D'un autré côté, l'envie de 
s’accoupler durant déjà depuis huit jours, je craïgnis pour les 
œufs, et fs tüer la Chienhe ; lé même jour, à 10 heures, 


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6. 


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116 BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 

À l'ouverture de la cavité abdominale , je trouvai les traces de 
l'excision de l’utérus en général peu marquées ; la vessie uri- 
naire était attachée par-devant par une espèce de mésentère à la 
cicatrice de l’abdomen; de tous les autres organes , aucun n’avait 
contracté d'adhésion semblable. Le péritoine était tout-à-fait 
soudé avec le reste de l’utérus et son mésentère , ainsi qu'avec 
l'enveloppe de l'ovaire gauche, et renfermait complétement, d’une 
manière particulière , tout le conduit intestinal, qui cependant s’y 
trouvait tout-à-fait mobile ; quant aux parties génitales , la vulve, 
le col et le corps de l'utérus , étaient à l’état normal, Au corps de 
l'utérus s’attachait un lambeau d’utérus , parfaitement normal 
aussi, long du côté droit d’un pouce, et du côté gauche d’un 
demi-pouce. Des deux côtés, ces fragments des cornes de l’utérus 
étaient fermés hermétiquement par en haut ; du côté droit venait 
ensuite une partie calleuse, provenant de la substance de la cica- 
trice et longue: seulement de deux lignes: elle unissait immédia- 
tement le morceau de la corne droite de l’utérus, long de plus 
d’un pouce, avec l'ovaire et l’oviducte qui étaient à l’état normal, 
et n'avaient pas contracté d'adhésion; du côté gauche s'était 
formé , sur le morceau inférieur de l’utérus, un fort amas de 
substance de la cicatrice, qui avait aussi contracté l'adhésion la 
plus complète avec le péritoine. Cette partie supérieure de la 
corne gauche de l’utérus s’unissait avec l’oviducte et l'ovaire ; ce 
dernier était sensiblement gonflé par le pus qu'il contenait ; mal- 
gré cela, l’oviducte et l’ovaire n’en étaient pas moins tout-à-fait 
normaux. 

Je cherchai d’abord du sperme, et trouvai des spermatozoïdes, 
bien qu’en général peu nombreux, dans le corps et la partie infé- 
rieure des deux cornes de l’utérus. Ils ne se mouvaient plus ; ce 
qui me surprit, tout autant que leur petit nombre : car la chienne 
s'était laissé couvrir tous les jours précédents. Les recherches les 
plus exactes ne parvinrent pas à me faire trouver, dans la partie 
supérieure.de l'utérus, la moindre trace d’un spermatozoïde ; du 
côté gauche, le pus rendait toute recherche impossible et inutile. 

L'ovaire droit présentait deux corps jaunes tout frais, gros et 
parfaitement développés ; le gauche en présentait quatre ; ils res- 


ET DES MAMMIFÈRES, 117 


semblaient, sous tous les rapports, aux corps jaunes qu’on trouve 
ordinairement sur les chiennes, huit jours après laccouplement : 
ils avaient la même grosseur, étaient, comme eux, gorgés de 
sang et couleur de chair ; à l'intérieur , ils montraient la même 
texture rayonnée , et contenaient, comme eux, une petite cavité 
centrale remplie d’une masse gélatineuse transparente. La sur- 
face de la plupart d’entre eux était lisse ; il n°y en avait qu’un seul 
avec une espèce d'ouverture , bien que cette ouverture ne se 
trouve que rarement sur d’autres chiennes au bout de huit jours, 
parce qu’elle se referme d'habitude immédiatement , de manière 
à ne plus en laisser voir la moindre trace. Enfin, je trouvai bien 
distinctement sur les deux ovaires les cinq corps jaunes de la der- 
nière portée, en janvier ; ils avaient un aspect lenticulaire, et une 
couleur jaune. 

Ensuite, j'examinai avec le plus grand soin les oviductes et 
la partie supérieure droite de l'utérus, et j’y cherchai des œufs ; 
mais je n’y en trouvai point. Je ne crois pas qu’ils aient pu m'é- 
chapper , même dans le cas où leur aspect aurait subi de notables 
changements. Je n’en suis pas moins convaincu, d’après l’état des 
corps jaunes , et l'expérience acquise , à l’aide d’autres Lapins, 
que les œufs étaient cependant sortis des ovaires, entrés dans 
l’oviducte et peut-être déjà dans l’utérus, où, n'ayant pas été 
fécondés, ils avaient disparu. Cette expérience aurait dû être 
faite plus tôt, c’est-à-dire le troisième ou le quatrième jour, et 
non pas le neuvième. 

Le 44 août 1842, j'ouvris une autre Chienne, la croyant 
pleine ; mais je trouvai qu’ellé ne l'était point. Alors, je fis à peu 
près au milieu de l'utérus gauche une forte ligature, puis le coupai, 
sans l'enlever de l'abdomen , et laissai vivre l'animal. 

Le 4 janvier 1843, cette Chienne entra de nouveau en chaleur 
et fut couverte à neuf heures du matin, et les jours suivants , par 
deux chiens. 

Je la fis tuer le 13 janvier. Au milieu de l'utérus gauche, à l’en- 
droit où j'avais fait la ligature , se trouvait une excroissance de 
la grosseur «d’une noix, à laquelle le péritoine adhérait fortement ; 
au-dessus d'elle, une petite partie de l'utérus conservait son dia- 


118 BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 


mètre normal; ensuite venait la partie supérieure de lutérus , 
dans laquelle se perdait l’oviducte : elle avait pris la forme 
d’un sac de la grosseur d’un œuf de poule; elle était très tendue 
et remplie d’un fluide. L'ovaire droit présentait trois corps jaunes, 
et le gauche quatre, tout aussi bien, développés les uns que les 
autres, J’examinai d’abord l'utérus droit, dans lequel je trouvai 
les trois œufs, l’un à peu près au milieu, l’autre à environ deux 
pouces de lui,.et le troisième à l'extrémité de l'utérus. Hs étaient 
arrivés justement au stadium, où la vésicule blastodermique com: 
mence à naître, des globules du jaune. Je reviendrai dans un 
autre mémoire sur ce phénomène, 

Du côté gauche, les renharshen les plus attentives ne parvinrent 
malheureusement pas à me faire trouver des œufs. Comme , ce- 
pendant, les quatre corps jaunes prouvaient qu’ils étaient, sortis 
de l'ovaire, il est à croire qu’ils avaient traversé l’oviducte et 
qu'ils étaient entrés dans le gonflement sacciforme de l'utérus. 
Comme ce dernier était rempli, de même que la protubérance 
existant à la ligature, d’un pus vert extrêmement fétide ; il n°y 
avait pas moyen d’y chercher les œufs. 

Ces recherches, tant celles de mes devanciers que les miennes 
propres, me semblent prouver de la manière la plus positive que, 
lors même que le sperme masculin ne peut arriver dans l’oviducte 
et sur l’ovaire, et que, par conséquent, il ne peut agir sur les 
œufs, ces derniers, aussi bien que les ovaires, n’en présentent pas 
moins, au temps du rut, absolument les mêmes phénomènes qu'à 
l’état normal. Les œufs mürissent ; les vésicules de Graaf se gon- 
flent et s’ouvrent; les corps jaunes se forment ; les œufs sortent et 
arrivent dans l’oviducte, où ils semblent commencer à parcourir 
les premières phases de leur développement. Cependant, comme 
ils n’ont pas subi l’action du sperme mâle, ils ne continuent pas à 
se développer ; mais avortent et disparaissent, Gette dernière cir- 
constance prouve que ces phénomènes-là sont, en particulier, tout 
spécialement indépendants de l’aceouplement , et qu’ils n’appar- 
tiennent qu’au seul développement des œufs. En présence de faits 
semblables, il n’y a plus moyen de songer à une aura seminalis , à 
une résorption du sperme ou à une action encore plus mystérieuse 


ER DES MAMMIFÈRES, ; 2 : 119 


de l’accouplement, regardée comme prouvée par quelques anciens 
observateurs, justement pour ce cas-ci; j'ai démontré que le sperme 
entrait en contact matériel avec les œufs, et réfuté ces anciennes 
manières. de voir, en faisant toucher au doigt ce fait, que les 
œufs qu'on empêchait d'entrer en contact matériel avec le sperme 
ne pouvaient se développer, et s’abimaient. Si c'était le sperme ou 
l’accouplement qui, dans les cas que nous venons d'examiner, 
avaient occasionné la sortie des œufs , le développement des corps 
jaunes, etc. , il est clair que les œufs aussi auraient été fécondés, 
et qu'ils auraient, continué à se développer. En conséquence, je 
crois que, bien que dans ces expériences l’accouplement ait eu 
liew, elles n’en prouvent pas moins que les œufs se développent 
par eux-mêmes, et non pas sous son influence. 

De plus, j'ai eu le bonheur de faire une observation qui prouve 
d’une manière bien plus décisive encore, à quel point la matura- 
tion et la sortie des œufs sont indépendantes de l’accouplement. 

Dans le: but de savoir jusqu’à quel point parvient, chez les 
Chiennes, le sperme marculin immédiatement après l’accouple- 
ment, je m'étais procuré une jeune et forte chienne qui n'avait 
pas encore porté. Gomme il fallait, pour cela, que je connusse 
avec la plus grande exactitude le temps du premier accouplement, 
je la pris chez moi, afin de ne pas la perdre.de vue, Au commence- 
ment de juin 1843, je m’aperçus qu'elle ne tarderait pas à entrer 
en chaleur, parce que les chiens commencaient à la suivre avec 
ardeur, et qu'il.s’écoulait du sang de la vulve, Malgré cela, elle 
refusa de se laisser couvrir le 9 juin. Je la mis à la chaîne et la 
laissai tout-à-fait seule jusqu’au 11 à midi. Ce jour-là, à 1 h. 3/4, 
je lui amenai un chien, par lequel elle se laissa couvrir, pour 
la première fois, après s'être auparayant défendue, comme le 
font ordinairement les chiennes, lors du premier accouplement. 

. Immédiatement après l’accouplement, j’enlevai l'utérus, lovi- 
ducte et l’ovaire gauches, puis je fermai la plaie par une couture, 
J'inspectai d’abord l'utérus, que je trouvai rempli jusqu'à son ex- 
trémité supérieure, de spermatozoïdes bien vifs, Voulant ensuite 
voir si lesperme avait déjà pénétré dans l’oviducte, je trouvai, à 
ma grande surprise, en le préparant et mettant l'ovaire à décou- 


420 BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 


vert, que les œufs, que je m'attendais à trouver encore dans les 
vésicules de Graaf, venaient de sortir de l’ovaire. J’acquis cette 
conviction en trouvant sur l’ovaire cinq petites ouvertures, d’où 
sortait une petite masse rouge, ce qui me prouva que cinq vési- 
cules de Graaf venaient de s'ouvrir. À en juger par la profondeur 
et les parois du follicule, la formation des corps jaunes était déjà 
assez avancée, quoiqu'ils continssent encore une cavité bien dis- 
tincte remplie d’un sérum limpide dans lequel ne se trouvait pas 
d'œuf, Gette découverte me fit pensèr que la vue d’un état analogue 
pouvait bien avoir fait dire aux anciens observateurs, qui ne con- 
naissaient pas l'œuf lui-même , que, dans ce cas, les follicules ne 
s'étaient pas encore ouverts. Je ne tardai pas à acquérir la preuve 
qu'ils s'étaient ouverts en trouvant ces cinq œufs, tout près les uns 
des autres, avancés déjà de 2 pouces dans l’oviducte. Leur étude ne 
m'offrit rien de nouveau. Ils avaient la même constitution qu’af- 
fectent les œufs de ce stadium, c’est-à-dire qu’ils ressemblaient 
en tous points aux œufs parfaitement mûrs de l'ovaire. Par contre, 
je cherchai vainement des spermatozoïdes dans tout l’oviducte, 
jusqu’à l’ostium uterinum; il me fut impossible d’en trouver un 
seul. J’ai employé à cette recherche tant de temps et de soins, 
que c’est en toute confiance que j'aflirme que le sperme n’était 
point encore parvenu dans l'oviducte, 

Le lendemain à 10 heures du matin, par conséquent 20 heures 
plus tard, temps durant lequel mes précédentes observations 
m’avaient appris que le sperme parvient jusqu'à l'ovaire, je fis 
tuer cette chienne. L’ovaire droit présentait aussi cinq petites ou- 
vertures, cinq corps jaunes, dont le développement était plus. 
avancé que celui des précédents, et une grosse vésicule de Graaf, 
qui ne S’était pas encore ouverte. L’oviducte contenait aussi cinq 
œufs, descendus jusqu'au milieu de cet organe, et éloignés entre 
eux de plusieurs lignes. Trois d’entre eux étaient normaux et 
analogues à ceux du jour précédent. Les deux autres étaient bien 
décidément anormaux, et abortifs; la zona n’était pas nettement 
prononcée; le discus proligerus, développé d’une manière extraor- 
dinaire ; et le jaune constituait une petite masse irrégulière de 
globules vitellins, Je trouvai, cette fois, des spermatozoïdes dans 


d'un-c CLS 


*, ET DES MAMMIFÈRES. 121 


l'oviducte; les.uns en mouvement, les autres immobile: ils n’é- 
taient avancés dans cet organe qu'à 3 lignes de l'ostium uteri- 


um. Îln°y en avait aucun dans tout le reste de l'utérus, non plus 


que sur les œufs et autour des œufs , qui, bien certainement , 
n'avaient pas encore été fécondés. 

11 me semble que cette obseryation prouve d’une manière in- 
contestable que les œufs, parvenus à leur maturité, quittent l'o- 
vaire et descendent dans l’oviducte , sans qu’il y ait eu d’accou- 


plement préalable. Cette expérience-en fait foi, car les précautions 


prises sont un sûr garant qu'aucun accouplement n’avait eu lieu 
avant celui qu'on a observé. Il est impossible d'admettre que les 
œufs soient sortis pendant et à cause de l’accouplement , puisque, 
premièrement, il est prouvé que cet acte n’a pas toujours cet effet, 
car j'ai trouvé moi-même, à plusieurs reprises, les vésicules 
de Graaf encore fermées sur des chiennes qui s’étaient cependant 
acçouplées à plusieurs reprises, et que, secondement, il n°y a pas 
moyen-de penser que les œufs traversent dans l’oviducte si étroit 
un espace de 2 pouces en un quart d'heure, tandis qu’il leur 
faut près de huit jours pour faire les "2 ou 3 pouces qui restent. 

S'il est bien vrai qu'ici les œufs se soient détachés de l'ovaire, 
tout-à-fait indépendamment de l’accouplement , qu'’ainsi ils. 
soient parvenus , non fécondés , dans l’oviducte , et qu'ils y aient 
été reconnus pour tels encore 20 heures après, il reste à savoir 
comment.ces faits sont compatibles avec mes précédentes obser- 
vations , dans lesquelles j'ai trouvé sur des chiennes, 6, 18 et 
20 heures après le premier accouplement, les vésicules de Graaf 
encore fermées, et le sperme parvenu jusque sur l'ovaire ; après 
avoir traversé tout l’oviducte. 

On ne trouve de solution possible à cette énigme que dans ce 
fait évident, qu’il ya une certaine latitude pour le temps et l'endroit 
où s'opère. la fécondation des œufs. Il dépend, à ce qu’il paraît, de 
l'individualité de la‘chienne ainsi que des circonstances, que l’ac- 
couplément ait lieu , ou lorsque les œufs sont encore dans l'ovaire, 
ou lorsqu'ils viennent. d’en sortir, et qu'ils sont déjà descendus 
dans l’oviducte, Quand.les animaux sont libres, et qu'ils peuvent 
s’accoupler lorsqu'ils le veulent, il paraît qu’ils le font avant que 

série. Zooc. T. [T. (Septembre 1844.) 9 


192 BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 


les œufs soient sortis. Si l’accouplement a lieu alors, le spérme a le 
temps de traverser l’oviducte et d'arriver jusqu’à l'ovaire ; ce qui 
peut arriver chez le Chien , ainsi que le prouvent mes précédentes 
- observations, au bout de 20 heures. IT ést vrai qu'il y a des 
chiennes qui ne se laissent couvrir que plus tard , volontairement, 
ou faute d'occasion; et c’est ce qui a eu lieu pour le cas qui nous 
occupe , puisque la chienne est restée enfermée ; malgré cela les 
œufs sortent et peuvent encore être fécondés, s’il y à accouple- 
ment. Il m'est impossible de fixer avec précision pendant combien 
de temps la copulation peut être encore féconde après la sortie 
des œufs; cependant, comme les chiennes se laissent, en général, 
couvrir pendant huit jours , et que la première trace bien saillante 
du développement des œufs, c’est-à-dire la division du jaune, 
apparaît dans la partie inférieure de l’oviducte, où elle a lieu du 
septième au huitième jour , il est probable que ce temps est aussi 
celui pendant toute la durée duquel les œufs sont susceptibles 
d’être fécondés chez le Chien. 

La connaissance de ces faits me fit donner une attention toute 
particulière aux résultats que j’avais-tirés de mes précédentes ob- 
servations, auxquels je m'étais peu intéressé, et que j'avais inter- 
prétés d’une tout autre manière, Je croyais, ainsi que je l'ai 
déjà dit, que la copulation était la cause de la sortie des œufs 
de l’ovaire : aussi, comme tous mes prédécesseurs , avais-je pris 
l'habitude de calculer mes résultats à dater du premier accou- 
plement. Sur ces entrefaites, le hasard voulut que la plupart des 
chiennes que j’employais à ces recherches se fussent laissé couvrir 
avant la chute des œufs. Je vois maintenant que, dans plusieurs 
de mes observations, je fais la remarque que, bien que les œufs 
fussent descendus déjà dans le tiers supérieur de l’oviducte, je ne 
découvris de spermatozoïdes que dans sa partie inférieure : sachant, 
d'autre part, qu'ils pouvaient traverser tout l’oviducte, je crus 
qu'ils m’avaient échappé dans sa partie supérieure , parce qu'ils ÿ 
étaient en trop petit nombre, ou que je n’avais pas procédé avec 
assez de soin à leur rechérche, Eh bien, aujourd’hui , je suis per- 
suadé que, dans ces cas, que je ne pouvais m'expliquer alors, les 
œufs étaient sortis avant que l’accouplément eût eu lieu et que 


ET DES MAMMIFÈRES, * M2 193 
lé sperme eût eu le temps dé parvenir jusqu’à la partie supérieure 
de l’oviducte. En outre, chez les chiennes, je n’ai trouvé constam- 
mént les spermatozoïdes sur les œufs que dans le tiers inférieur de 
l'oviducte, et rarement au-dessus de lui. 

Chez le Lapin, où l'existence du rut n’est point aussi facilé à 
saisir que chez les chiennes, dont les mâles profitent dès qu’il se 
manifeste , il paraît que, quand la femelle se laisse couvrir , les 
œufs ne sortent pas en général avant que le sperme soit par- 
venu jusque sur l'ovaire, qu’il atteint, d’après les observations de 
Barry et les miennes, au bout de 9 à 10 heures : aussi, sur le 
Lapin, ai-je toujours trouvé des spermatozoïdes sur les œufs, 
dans le tiers supérieur de l’oviducte. Le jaune de leurs œufs com- 
mence aussi à se diviser déjà dans l’oviducte; ce qui rend pro- 
bable la supposition que le temps durant lequel les œufs peuvent 
être fécondés est plus court chez le Lapin que chez le Chien. 

_ De tout ce que nous avons dit, on péut conclure que la manière 
admise dé compter la sortie des œufs , comme datant du premier 
accouplement , n’est point sûre, et qu’elle ne peut qu’approcher 
de la vérité, sans y arriver jamais. 

Puisque nous avons prouvé que les œufs taire l'ovaire avant 
l’accouplement , et qu’ils descendent dans l’oviducte , il n’y a pas 
moyen de nier que la même chose arrive lors même qu’il n’y a 
pas copulation ; à ceci près seulement que, dans ce dernier cas, 
lès œufs se détruisent. Les auteurs qui m'ont précédé n’ont donné 
que peu d'expériences relatives au sujet qui nous occupe ; encore 
ont-elles toutés trait, non point à l'œuf, mais uniquement aux 
vésicules de Graaf et aux corps jaunes, 

Suivant Kuhlemann (Observ. quæd. cirea negot. generationis , 
p. 45, Epierisis) , les Brebis en chaleur qui ne sont pas couvertes, 
ou, du moins, qui ne peuvent l'être avec fruit, ne présentent pas 
de vésiculés de Graaf ouvertes, non plus que de corps jaunes ; 
äuwmoins croit-il qu'on peut regarder comme des exceptions les 
cas où le contraire a liea. 

Quelques expériences faites par Haussmann ne fournissent pas 
des préuves aussi certaines qu'elles l’auraient été, si cet auteur 
n'avait pas rejeté et nié l’éKistence de l'œuf dans l'ovaire, T] 


12, BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 


empêcha une Chienne , en chaleur depuis le 29 octobre jusqu’au 
h novembre, de s’accoupler. L’ayant tuée, il trouva sur les ovaires 
des vésicules de Graaf qui avaient tout l'aspect de corps jaunes, 
mais ne montraient pas trace de rupture ; ils contenaient une 
substance limpide, mais pas d'œufs (1. c., p. 73, recherche 95°). 
Une autre fois (p. 87, expérience 41°), il ne laissa pas couvrir 
une Truie en chaleur, le 23 juin. Elle rentra en chaleur le 9 juil- 
let, et voulut se laisser couvrir le 14: mais on l’en empêcha, Le 192, 
enfin, on la laissa s’accoupler, et on en fit l'ouverture 20 minutes 
après. Sur l'ovaire droit, il y avait cinq vésicules de Graaf 
mûres, mais non-pas ouvertes , et six corps Jaunes : sur le gauche 
se trouvaient cinq vésicules mûres, et trois corps jaunes.  Hauss- 
mann pense que ces Corps jaunes provenaient du rut du 23 juin. 

Relativement aux Moutons, Haussmann dit (4 c., p. 94): 
« Qu’'une Brebis soit couverte avec ou sans fryt, dans lun et 
» l’autre cas aucune vésicule de Graaf ne s’ohvre ; cependant il 
» semble que, lorsqu'elle à. été plusieurs fois en chaleur sans 
» avoir été couverte , une vésicule de Graaf s'ouvre, et il se forme 
» un corps jaune, mais imparfaitement développé. » Sur une Bre- 
bis (expérience 56°, p. 95), il trouva, outre les corps jaunes de 
l’ovaire gauche provenant des derniers rut et fécondation, un 
corps jaune sur l'ovaire droit, mais moins bien développé, qu'il 
considère lui-même comme la preuve « qu'une vésicule de Graaf 
» peut s'ouvrir, même sans qu'il y ait eu accouplement. » Il 
prétend (expérience 58°, p. 96) avoir trouvé, outre une vésicule 
de Graaf qui s'était ouverte par suite d’un accouplement, un corps 
jaune sur l'ovaire , « quoique cette Brebis n'eût pas été couverte, 
» bien qu’elle eût été plusieurs fois en chaleur. » 

. Voici les observations que j'ai faites jusqu'ici relativement à 

cet objet : | 

Le 7 décembre 1843, on m'apporta à 4 heures du soir une 
Brebis présentant, depuis une heure, tous les signes du rut, et 
qui n’avait pas été couverte. Je la fis enfermer immédiatement. Le 
lendemain à 10 heures, je lui présentai le bélier, qui voulut la 
couvrir à plusieurs reprises, mais on l’en empêcha. Comme Kuh- 
lemann (le. pl. 13. Nota) prétend que ‘le rut ne dure que 


nd — : 


ET DES MAMMIFÈRES, ali 2e Li 125 


24 Héires, et que lui et Haussmann assurent avoir trouvé une vé- 
sicule de Graaf ouverte, 12 heures après l’accouplement; comme, 
de plus , de Baër veut avoir trouvé l'œuf d’une brebis dans l’ovi- 
ducte avant la fin du premier jour, après l’accouplement, j'en 
conclus que l’œuf devait être sorti de l’ovaire déjà pendant les 
premières 24 heures du rut: aussi fis-je tuer l’animal entre 3 et 
k heures de l'après-midi. | 

Encore dans la même après-midi, j’eus la joie de trouver qu’une 
vésicule de Graaf s’était ouverte sur l'ovaire droit. Elle ne s’éle- 
vait pas au-dessus de la surface de Fovaire, mais était facile à 
reconnaître à la belle couronne vasculaire d’un rouge vif qui entou- 
rait la petite ouverture, et que j'avais appris depuis longtemps à 
connaître sur les chiens et les lapins ; néanmoins il est bien pos- 
sible qu’elle puisse échapper aux personnes qui sont peu habi- 
tuées à ‘ce genre de recherches ; et elle a en effet échappé 
déjà à plusieurs d’entre elles. La petite ouverture avait un dia- 
mètre de 9/10"" (2/5 1. P.). J'inspectai ensuite avec le plus grand 
soin la vulve, ainsi que tout l'utérus, afin d’avoir la certitude qu’il 
n'y avait pas eu d’accouplèment; je n’y trouvai naturellement pas 
trace de spermatozoïdes , la copulation ayant été mie sn em- 
pêchée. 

Le lendemain, je me mis à la recherche de l’œuf. Je placai l’o- 
viducte sur une plaque de verre ; puis écartai avec le plus grand 
soin les franges de sa trompe, que j'étudiai d’abord à la loupe. 
de n'y trouvai rien, et remarquai seulement un fil muqueux entrant 
dans là trompe et ressemblant à des cellules détachées de la mem- 
brana granulosa d’une vésicule de Graaf, Je coupai ensuite avec | 
des ciseaux fins le premier tiers de l’oviducte , dont j'écartai les 
bords , et j'étudiai tous les plis sous la loupe en m’aidant d’une 
aiguille fine. Je fus assez heureux pour trouver l'œuf à 44°" 1/4 
(54: P.) de l'entrée de l’oviduete. Je dus cette satisfaction au ha- 
sard; car, malgré toute mon häbitude dans ce genre d’observaz 
tions, l'inspection est ici tellement difiicile, qu’il y a lieu de s 


 tonnér si, dans dix expér iences semblables, il n’y en a pas ur 


infructueuses. 
Cet œuf, extrait de l’oviducte; présentait ; au microscope, tout 


126 BISCHOFF, — SUR: L'OEUE DE L'HOMME 

l'aspect d’un œuf de l’ovaire. La zona était encore entourée des 
cellules du discus qui, quoiqu’elles ne se fussent pas encore éti- 
rées en fibres, commencaient déjà à s’agglomérer! visiblement 
entre elles. Le diamètre de l’œuf, avec le discus, était de 11/50" 
(0,0079 p. P.=1/1M1 L P.). Le jaune , sous forme de masse fine- 
ment granulée et de couleur peu foncée, remplissait tout Fintérieur 
de la zona. Après avoir enlevé, avec une aiguille fine, les cellules 
du discus de dessus la zona, je mesurai l’œuf, dont le diamètre dans 
la zona était de 7/50" (0,0054 p. P.=1/15 1. P.); la zona avait 
elle-même 41/59"% (0,0006 p. P.=1/133 1. P.) d'épaisseur. Il 
me fut tout-à-fait impossible de voir chatoyer au travers du jaune 
la vésicule germinative , ainsi que cela arrive presque toujours 
aux œufs de l’ovaire pour la Brebis.… 

Après avoir laissé cet œuf pendant quelque temps dans de l’al- 
bumine étendue d’eau, à laquelle on avait ajouté un peu desel, 
il s'y développa plusieurs changements, assez remarquables pour 
que je les rapporte ici. D'abord, la zona fit endosmose; ce qui fit. 
qu’elle s’étendit, et que l’œuf devint un peu elliptique, au point 

qu'après quelque temps son plus grand diamètre était de 19/4100": 
_(0,0074 p. P.=1/12 1. P.), et son plus petit de 8/50 
(0,0060 p. P.=—1/13 1. P.). Par suite de la même action, le; 
jaune ne remplissait plus tout l’intérieur de la zona, mais restait 
à une certaine distance de sa paroi intérieure, Il était possible 
maintenant de distinguer, dans l’espace qui se trouvait entre lui 
et la zona, une petite-vésicule ou granule brisant fortement la lu: 
mière, à reflets jaunâtres; son diamètre était de 1/77" (0,0005 
_p. P.=1/1671, P.), ressemblant tout-à-fait à celles que j'ai vues 
et décrites sur des œufs de chiens et de lapins, dans le tiers supé- 
rieur de l’oviducte, outre le jaune, qui ne remplissait plus alors la 
cavité de la zona. J'ai supposé que ce corps était le noyau (de la 
vésicule germinative qui s'était dissoute, et j'avoue que cette nou- 
velle observation m'a confirmé dans cette idée, puisqu'ici aussi 
la vésicule germinative ne devait très. D. avoir dis- 
paru que depuis bien peu de temps. : 

Le jaune de cet œuf, après s'être séparé de la zona, moflrit 
l'aspeel le plus trompeur-que j'aie jamais rencontré, d'une enve- 


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EL, DES. MAMMIFÈRES. 0 127 
loppe vitelline spéciale, A ce propos, je me rappelle que plusieurs 
observateurs, tels que le professeur Bruns, par exemple, assurent 
que c’est sur l'œuf de Brebis qu’ils ont vu le plus distinctement 
cette enveloppe vitelline. Les contours du jaune étaient très tran- 
chés; dans une certaine position du microscope, ils s’offraient sous 
forme de ligne foncée, absolument comme s'ils étaient dus à la 
présence. d’une membrane. Bien plus, il semblait même qu'il y 
avait un intervalle entre eux et la masse granuleuse du jaune, 
Néanmoins je restai, même dans-ce cas, persuadé que le jaune 
n’a pas d'autre enveloppe. vitelline que la zona, et qu'il n’est lui- 
même qu’une sphère de gélatine et d’albumine, dans laquelle 
les globules vitellins sont suspendus et répartis. Moins les globules 
du jaune sont nombreux ,. relativement à la masse qui les unit, 
moins aussi le jaune est opaque et foncé, comme cela a lieu pour 
l'œuf de la Brebis. La surface et, par conséquent aussi, les bords 
de cette sphère étant formés essentiellement par la-substahce qui 
unit les globules, c’est elle qui donne au jaune ces contours si 
nets, qu'ils semblent être dus à une mince enveloppe transpa- 
rente. Nous trouvons les preuves de la justesse de cette manière 
de voir; premièrement , en faisant les observations , avec le plus 
grand.soin , à l’aide d’un bon microscope, comme sont ceux d’O- 
berhœuser, qui, seuls, donnent des images si nettes, qu'il est facile 
de se. convaincre directement de l’état des objets qu’on voit, en 
changeant leur aspect à l’aide de légères modifications du foyer ; 
secondement, en continuant cette observation, je vis distincte- 
ment que:le jaune absorbait peu à peu le fluide qui avait pénétré 
au travers de:la; zona; il se gonfla tantôt ici, tantôt là; ici, le 
contour si.net, qui l’entourait disparut, tandis qu'ailleurs il per- 
sista.; en. sorte qu’il est impossible d'attribuer ces changements à 
la rupture d’une. enveloppe très déliée ; troisièmement, après avoir 
écrasé l'œuf sous le compressorium, quelques uns des fragments 
dujaune présentèrent encore le contour tranché, qui ne peut donc 
absolument pas venir d’une.membrane enveloppante ; quatrième 
ment enfin ,.le: granule, quesnous avons observé avec le jaune, 
vient.prouver. qu'il ne possède pas d’enveloppe spéciale, puisque , 
enfermé, d’abord.dans le jaune, quoique près de sa surface, il se 


128 BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 
trouvait alors libre, dans l’intervalle existant entre la zona et le 
jaune ; ce qui n'aurait pu se faire si le jaune possédait cette en- 
veloppe. 
J’attache un grañd poids à ce point, parce que cette question 
d’une enveloppe vitelline spéciale est décisive pour le développe- 
ment futur de l’œuf, Je cherche , par mes travaux ; à faire mettre 
de côté cette manière de voir, et désire que les autres naturalistes 
avancent des preuves à l'appui de leur opinion , ou y renoncent. 
Mais ce que prouve, de la manière la plus complète et la plus 
indubitable, cette observation faite sur un animal jeune et qui , 
n’ayant pas encore été en rut, n’avait point non plus encore été 
fécondé , c’est que la maturation et la chute des œufs sont abso- 
lument indépendantes de l’accouplement. | 
“Les 18 et 19 décembre 1843, je remarquai pour la première 
fois qu’une forte chienne qui m'appartenait commençait à entrer 
en rut. La vulve était très tuméfiée, et les chiens poursuivaient 
cette chienne avec ardeur. Le 49, j'essayai si elle était disposée à 
se laisser couvrir; mais, quoiqu’elle jouàt avec le chien , elle ne 
lui permit pas d'approcher. Je la tins enfermée et ne lui rendis 
le chien que le 21. Cette fois elle parut vouloir se laisser couvrir : 
je ne voulus cependant pas que la copülation eût lieu , et je fis 
séparer de nouveau ces animaux. Le 23, à 10 heures du matin, 
j'enlevai à cette chienne l'ovaire et l’oviducte gauches, puis je fer- 
mai la plaie par une suture. Je trouvai que les follicules de Graaf 
ne s’étaient pas encore ouverts, mais qu'il y en avait quatre très 
fortement gonflés, du diamètre de 4 à 5°" (2 à 2 1/21. P.). Je 
les séparai avec le plus grand soin du stroma de lovaire, et les 
portai sur une plaque de verre, après les avoir préparés aussi bien 
que possible. Au moment où j’ouvris le premier d’entre eux , il 
s’en élança avec le fluide un ovule avec son disque , dont le dia- 
mètre était de 11 /50°* (0,0078 p. P.). À ma grande surprise, cette 
vésicule de Graaf contenait un second œuf, dont le diamètre était, 
avec sa zona , de 1/4"" (0,0081 p. P.). Chacun des trois autres 
follicules contenait aussi un œuf de la même grandeur à peu près. 
La surface intérieure des follicules de Graaf était tapissée de gra 
nulations délicates, premières traces de la substance destinée à 


(l 


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er dE, 2e 


ET DES MAMMIFÈRES, 7 129 
former les corps jaunes qui me semblent naître des cellules de la 
membrana granulosa. J'eus’ ici l’occasion de voir, sur plusieurs 
vésicules de Graaf, de quelle manière elles enferment les œufs : 
les cellules'du discus forment un petit tubercule dont la tête ar- 
rondie enveloppe l'œuf, avec lequel'il s'étend librement dans le 
fluide qui remplit la cavité du follicule de Graaf; il est attaché par 
sa base à un point de la paroi du follicule qui est probablement 
celui où il s'ouvrira. 

Tous ces œufs ne semblaient pas être encore assez mûrs pour 
devoir bientôt sortir, car non seulement les vésicules de Graaf n’é- 
taient pas très minces, mais aussi les cellules du discus n’avaient 
pas encore subi la métamorphose en fibres, qui est le caractère de 
la maturité des œufs. Le diamètre des œufs extraits de la zona, à 
l’aide de l'aiguille, était de 8/50 à 1/16°* (0,0060 à 0,0065 p. P. ); 
dans tous, le jaune remplissait toute la cavité de la zona, et ce 
n’était que sur une étendue très restreinte que les granules vitel- 
lins paraissaient s’en être éloignés , comme si la vésicule germi- 
native se trouvait en cet endroit-là. Malgré cela, il me fut im- 
possible de la voir bien distinctement , ni sur les œufs intacts, 
ni’après les avoir écrasés sous le compressorium. De ce que nous 
venons de voir, je crois pouvoir conclure que, si cette chienne avait 
été couverte, les spermatozoïdes auraient eu tout le temps de par- 
venir jusqu'à l'ovaire avant que les vésicules de Graaf se fussent 
vavertes. 

Je ne fis tuer cette chienne que cinq jours après , afin d’être 
bien sûr que les follicules s'étaient ouverts, On reconnaïîtra au 
premier coup d'œil jeté sur l'ovaire qu’ils s'étaient effectivement 
ouverts ; la tunica vaginalis de l'ovaire , formée par le péritoine, 
contenait une quantité notable de sérum limpide ; l’ovaire lui- 
même contenait quatre Corps jaunes bien prononcés : sur deux 
d’entre eux, la masse granuleuse qui les formait faisait fortement 
hernie au-dehors de l ouverture du folliculé , comme je l'ai va 
rarement sur lé Chien. L'ouverture des deux autres s'était pro- 
bablément fermée plus tôt, avant que la masse du corps jaune 
fût aussi développée : aussi étaient-ils plus profondément enfoncés 
dans le strôma de l'ovaire. 


130 BISCHOFF, — SUR L'OEUF DE L'HOMME 

Après avoir préparé avec soin l’oviducte et Pavoir étendu sur 
une planchette, je le fendis avec des ciseaux fins, et j’y trouvai les 
quatre œufs sortis, déjà bien avancés, tout près les uns des autres, 
à 8 centimètres (3 p. P.) de l’ostium abdominale. L'oviducte avait 
18 centimètres (5 p, P.) de long. Trois de ces œufs étaient ronds, 
comme les œufs normaux : le quatrième, en échange, avait une 
forme elliptique , presque en guitare, comme je l’ai souvent vu 
sur le Chien. Tous avaient encore le disque et la zona’; cependant 
il était visible que ces cellules ne possédaient plus l’aspect tout- 
à-fait normal, et qu’ellestavaient déjà commencé à se dissoudre. 
Les œufs avaient un peu grossi ; ils mesuraient, avec le disque, 
0,0090 à 0,0097 p. P.; le jaune ne paraissait pas avoir-participé 
à cet accroissement ; au contraire, il semblait plutôt s’être un 
peu condensé, puisque dans tous les œufs il ne remplissait plus la 
totalité de la capacité de la zona ; il possédait, du reste, sa forme 
accoutumée , et ne présentait pas trace de. division. Dans l’inter- 
valle existant entre ie jaune et la zona, se trouvait sur l’un d’eux 
la même vésicule ou granule, large de 1/62*" (4/140.1..P.), qui 
paraît se trouver dans tous les œufs au commencement de lu- 
térus, et que j'ai dit avoir été auparavant le noyau de la vésicule 
germinative, Les trois autres œufs ne présentaient rien d’analogue, 
Aucun de ces œufs ne présentait de trace visible de la vésicule 
germinative. cf à | 
_ Je ne crois pas qu’il soit possible de prouver d’une manière 
plus complète que je ne l'ai fait par ces deux expériences sur le 
même animal comment s’opèrent la maturation et la sortie des 
œufs pendant le rut, et sans l'intervention de l’accouplement. 

Le {4 janvier 1844, on me remit les parties génitales d’une 
Truie qui, depuis 24 heures, avait donné tous les signes les plus 
caractéristiques du rut, mais qu’on n'avait point laissé couvrir, 
Les vésicules de Graaf étaient eñcore fermées ; il est vrai que les 
deux ovaires en présentaient un assez grand nombre fortement 
développées. et distinctes des autres, surtout parce qu’elles étaient 
plus riches en vaisseaux et plus gorgées de sang. En enlevant 
l’une d'elles de l'ovaire et ouvrant sur une plaque de verre, il me 
fut facile d'en extraire lovule, Comme-toujours, ilétait entouré 


2, VÉEPOR a e 


EL DES ,MAMMIFÈRES. 4 p000 pou 151 
des cellules de son diseus encore arrondies et n'ayant pas com- 
mencé à s’allonger en fibres. Avec la zona, son diamètre était de 
0,0060 p. P. Le jaune, composé essentiellement d'assez grosses 
gouttelettes de graisse, ne remplissait pas toute la cavité de la 
zona. Après avoir enlevé avec l’aiguille les cellules du discus , je 
mis sur une plaque de verre l’ovule, dont le diamètre était de 
0,0068 p. P. : il avait donc grossi + aussi remplissait-il mainte- 
nant tout l’intérieur de la zona, La même cause ayant amené une 
moindre condensation dans ses éléments , on put voir arriver, sur 
un point de sa périphérie, une tache ronde et transparente, qu’un 
œil exercé reconnaissait aussitôt pour la vésicule germinative, 
quoiqueses bords, recouverts par les granules du jaune, ne fussent 
pas visibles. En soumettant l’œuf à une légère pression, on par- 
venait à voir aussi, outre la vésicule, la tache germinative ; cette 
dernière, à peine visible , ne paraissait pas composée lorsqu'on la 
regardait avec des grossissements plus forts, 

L'animal avait donc été tué trop tôt, puisque le rut n’était pas 
assez avancé pour avoir amené l’ouverture. des vésicules de Graaf 
et la sortie des œufs. 

Quelques semaines auparavant, le 4 décembre. 1843 , j'avais 
examiné les parties génitales d’une autre Truie. qui, dès sa jeu- 
nesse , avait été tenue éloignée du verrat. Son maître m’assurait 
qu’elle avait déjà montré plusieurs fois les signes du rut , et tout 
récemment encore, mais sans pouvoir spécifier bien positivement 
à quelle époque. L'examen des ovaires démontra sur tous les deux 
des corps jaunes tout récents ; il y en avait huit sur l’ovaire droit : 
tous étaient de la grosseur d’un fort pois , et s’élevaient beaucoup 
au-dessus de la surface de l'ovaire ; leur couleur était brun-rouge 
foncé, On voyait sur la partie la plus saillante de tous une petite 
tache rouge vif, sans pouvoir y distinguer d'ouverture distincte ; 
mais elle apparaissait justement à cette même place, lorsqu'on 
enlevait de déssus ces corps jaunes la tunique propre de l'ovaire 
avec son enduit séreux. Les corps jaunes étaient formés d’une 
couche extérieure, d'à peu près une |, P. d'épaisseur, de granu- | 
lations charnues, telles qu'on les voit se développer à Fintérieur 


182 BISCHOFF. — SÛR L'OŒUF DE L'HOMME 

des vésicules de Graaf, lorsqu'elles se changent en corps jaune. 
Elle enfermait une cavité assez grande , remplie de sang coagulé, 
rouge foncé, qui était intimement liée avec les granulations 4e 
ne pus trouver d’œuf dans aucune d’elles. L'ovaire gauche pré- 
sentait deux corps jaunes formés de la même manière, et deux 
autres beaucoup plus gros, presque transparents ; et tirant sur le 
rougeâtre ; ils présentaient tous aussi, sur le point le plus saillant, 
la petite tache rouge. Leur couche périphérique était beaucoup 
moins développée que celle des premiers ; elle contenait un coagu- 
lum rougeâtre, translucide , plus, une quantité assez forte d’un 
fluide de ‘propriétés analogues , mais non coagulé; il se prit 
en masse aussitôt que je l’exposai à l’air, en le faisant tomber sur 
une plaque de verre. Ce coagulum était aussi intimement uni 
avec les parois. On aurait pu prendre ces deux corps jaunes pour 
des vésicules de Graaf qui ne s'étaient point encore ouvertes, 
puisque, du moins chez les Chiens , les corps jaunes commencent 
à se former sur les parois des vésicules de Graaf avant même 
qu'elles s'ouvrent. Mais il n’en était pas ‘ainsi , car, 1° la pré- 
sence de la petite tache rouge sur leur point culminant et la posi- 
tion de cette ouverture , ® l’épanchement de sang déjà survenu 
dans leur intérieur , 3° l’absence d’ovule que , du moins, il me 
fut impossible de découvrir , me prouvèrent que ces deux vésicules 
s'étaient aussi ouvertes, et que leur ouverture s'était déjà refer- 
mée, comme je l'avais vu sur les chiens , dans lesquels j'avais 
trouvé les œufs dans l’oviducte, et qu’ensuite il était survenu 
dans leur intérieur une sécrétion de ... qui les avait de nouveau 
remplies et distendues. 

Il me fut malheureusement impossible de découvrir les œufs 
dans les oviductes, quoique je les y aie cherchés avec le plus grand 
soin pendant plusieurs heures. Je ne puis néanmoins regarder cet 
insuccès comme une preuve de leur absence , car l’oviducte de 
ces animaux est si long, si large et tellement rempli de plis, que 
la recherche en est rendue excessivement difficile. J’ajouterai que, 
. de plus, il est vraisemblable que les œufs, n’ayant pas été fécondés, 
s'étaient déjà dissous, Le développement si avancé de la plupart 


ET, DES, MAMMIFÈRES, y 19% 00 133 


des corps jaunes me sembla prouver, ainsi que le peu de conges- 
tion de l'utérus et de:la vulve ; qu'il v avait déjà quelque temps 
que l’animal avait cessé d’être en rut. 

Je trouvai sur une autre Truie, qui, dès sa jeunesse, avait été 
tenue séparée du verrat, 15 jours après qu’elle eut manifesté les 
signes du rut , des corps jaunes parfaitement bien développés sur 
. les ovaires, et regardai comme superflu de me mettre à la re- 
cherche des œufs. : | 

Bientôt. après, je reçus les parties génitales d’une jeune Truie 
n'ayant pas encore porté, et que je savais bien positivement avoir 
été enfermée seule depuis 13 jours. Depuis 5 jours , elle montrait 
les premières traces du rut, et,, au moment où elles commen 
cèrent à s’affaiblir, on la tua, le matin du 5° jour. En voyant les 
ovaires , je m’aperçus immédiatement que les œufs venaient d’en 
sortir, à ce que l’un d’eux avait sept, .et l’autre six corps jaunes 
tout récents, On n’y voyait plus d'ouverture ; ils ne contenaient 
pas non plus de cavité remplie de sang ou de sérosité; mais les 
vésicules de Graaf étaient déjà toutes remplies de granulations , 
ainsi que cela arrive habituellement. On remarquait cependant, 
à leur couleur rouge bien distincte, l'endroit où les vésicules s’é- 
taient ouvertes. Je passai immédiatement à l'étude de l'oviducte, 
long de 41 p. P., et très rempli de plis, surtout dans sa partie su- 
périeure. En en enlevant par places l’épithélium, que j’examinais 
ensuite à la loupe , je réussis à découvrir dix œufs dans la partie 
inférieure de l’oviducte, où ils se trouvaient, à quelque distance les 
uns des autres, à 2 ou 4 pouces de son ostium uterinum, Sous le 
microscope, -ils ressemblaient, en général, à un œuf de l'ovaire, 
dépouillé de son discus proligerus ; leur diamètre était de 4/6" 
(0,0064 à 0,0068 p. P.=1/13 1. P.), à peu près. Il n°y avait pas 
trace d’albumine autour de la zona , qui formait leur unique enve- 
loppe, épaisse, sur la plupart d’entre eux, de 1 18°" (0,0005 p. P. 
=1/17 1. P.). Sur la plupart des œufs, le jaune ne remplissait 
pas toute la cavité de la zona ; son diamètre variait de 1/9 à 7/50" 
_ (0,0040 à 0,0054 p. P.=1/20 à 1/15 1. P.). Je le trouvai cont- 
posé de ces mêmes grosses vésicules de graisse, qui caractérisent 
l'œuf ovarique du porc ; dans la plupart des œufs, elles se trou- 


13h BISCHOFF, -— SUR L'OEUF DE L'HOMME 


vaient répandues assez irrégulièrement dans le jaune, pour lui 
donner un aspect irrégulièrement tacheté. Dans ce cas, le contour 
du jaune se montra de nouveau tellement prononcé , surtout lors- 
qu’on donnait une certaine position au microscope, qu’on aurait pu 
le croire enfermé dans une enveloppe vitelline spéciale (comme cela 
est arrivé à M. le docteur Meyer, précisément pour l’œuf du porc) ; 
mais lés mêmes considérations que j'ai déjà exposées en parlant 
de l’œuf de Brebis me donnèrent encore ici la preuve la plus 
complète de sa non-existence. Je ne pus plus rien voir de la vési- 
cule germinative ; il se trouvait cépendant encore , dans ce cas, 
sur quelques œufs , entre le jaune et le zona, un granule très pâle, 
pouvant correspondre , ainsi que je l’ai dit tout-à-lheure, au 
noyau de la vésicule germinative, à la tache germinative. 

Peu de temps après, je recus les parties génitales d’une Truie 
qui avait montré, le 17 mars 1844 et les jours suivants, les signes 
habituels du rut, Jusqu'à cette époque , elle avait vécu dans un 
endroit où ne se trouvait pas de verrat, et n’en rencontra pas non 
plus chez le boucher auquel on la vendit. Le 22, au matin, on tua 
l'animal : les signes du rut avaient déjà cessé ; les ovaires conte- 
naient chacun huit corps jaunes , tout récents, d’une grosseur 
considérable, On pouvait reconnaître avec précision , sur la plu- 
part d’entre eux, l’endroit où ils s'étaient ouverts; dans leur 
intérieur se trouvait un coagulum de sang rouge foncé, tandis que 
la masse destinée à produire le corps jaune s'était déjà fortement 
développée , à partir des parois du follicule, J’examinai vaine- 
ment l’un des oviductes, dans le but d'y trouver des œufs. Je 
regardais déjà comme inutile de continuer cette recherche, quand 
l'idée me vint d'enlever et d'étudier lépithélium de l'extrémité de 
l'utérus , où j'eus le bonheur de trouver d’un côté quatre, et de 
l’autre sept œufs ; ils n'étaient pas plus gros que ceux de l’ovaire 
sans discus ; leur diamètre était de 19/100 à 8/50"* (0,0064 
à 0,0068 p. P.=1/13 à 4/12 1. P.); leur unique enveloppe était 
due à la zona, épaisse de 4/53"* (0,0007 p. P.=1A/118 1. P.), 
Autour de l'œuf on ne voyait pas d’albüïnine , ni la moindre trace 
du discus.: Dans quelques œufs , le jaune ne formait qu’une seule 
masse: mais, dans la plupart d’entre éux, il était déjà partagé en 


RE ee num 


ET DES MAMMIFÈRES. | 1355 


un nombre variable de sphères : l’un d'eux l'était en deux, 
l’autre en deux grosses , et probablement quatre petites ; un troi- 
sième les avait beaucoup plus nombreuses , et tellement entassées 
les unes sur lés autres que je ne pus les compter : j'estime qu’il 
y en avait de seize à vingt. Dans cet œuf aussi, elles n'étaient 
point toutes de là même grandeur ; le diamètre de quelques unes 
dés plus grosses était de 4/22"" (0,0045 p. P.—1/50 1. P.); les 
autres étaient à peine la moitié aussi grandes. J’examinai scrupu- 
léusement Ces sphères, et me convainquis encore mieux par là 
qu'elles n'étaient point formées de cellules, ainsi que je l’ai déjà 
dit (Histoire du développement de l'œuf du Lapin, p. 610 et suiv.) ; 
mais que les granules vitellins qui les constituent sont réunis 
entre eux par une espèce de ciment, ce qui était facile à voir sur 
les grosses vésicules de graisse que contient l’œuf du porc. En 
échange, il me fut impossible de découvrir dans ces sphères, 
même à l’aide du compressorium , la vésicule transparente, qu’on 
y découvre toujours lorsque les œufs sont à l’état normal. 

Il me fut bien agréable de voir les premières traces de la divi- 
sion du jaune sur des œufs qui n’avaient pas été fécondés, et qui, 
par conséquent, allaient bientôt se détruire , surtout parce que je 
né m'y attendais pas le moins du monde. Il est bien prouvé que 
la division du jaune se fait dans les œufs des Poissons et des Gre- 
nouilles, lors même qu’ils n’ont pas été fécondés, mais qu’elle 
devient bientôt irrégulière , et finit lorsque l'œuf s’abîme. Il est 


clair que, dans le cas dont nous nous occupons , les œufs de Porc 


se-comportent ab$olument de même, Je pense que, lorsqu'ils sont 
fécondés, la division de leur jaune s'opère de même que celle 
des œufs de Chiens et de Lapins, sur lesquels on trouve tous les 
œufs contenus dans lé même animal , ayant leur jaune absolument 
divisé dé la même manière ; s’il y a entre eux une différence, elle 
n'est jamais au plus que d’un seul degré. Il n’en était point ainsi 
dans ce cas où les œufs n'avaient point été fécondés, puisque le 
jaune de quelques uns n’était point du tout divisé, et que celui des 
autres l'était d’une manière très variée , et que les sphères étaient 
d’une grandeur fort inégale, Tout leur aspect me donne à penser 
que ces œufs n'étaient point normaux , quoique je n’eusse point 


136 BISCHOFF. —— SUR L'OEUF DE L'HOMME 

vu d'œufs fécondés de Porc à ce stadium. Il estitrès vraisemblable 
que la division du jaune avait complétement cessé sur ces œufs, 
et qu'ils allaient se dissoudre, 

Je fus confirmé dans cette idée par l duge d’une autre True 4 
dont je trouvai les œufs de même encore à l’entrée.de l'utérus. 
Cette truie avait été en rut peu de temps avant qu’on la tuàt, et 
n'avait. pas été couverte ; sur les ovaires se trouvèrent des corps 
jaunes moins développés que les précédents, Les œufs présen- 
taient les traces bien visibles d’une destruction prochaine : ils 
étaient un peu plus petits que les précédents ; leur. jaune n "était 
pas aussi dense que celui des œufs mûrs l’est habituellement ; il 
était régulièrement tacheté , mais n’était plus divisé en sphères, 
qui s'étaient probablement déjà dissoutes. 


Ces observations faites sur le Porc fournissent par conséquent 


aussi uné idée complète de la manière dont se passent chez cet 
animal la maturation, la chute et les différentes altérations des 
œufs pendant le rut, lorsqu'il n’y à pas accouplement et. fécon- 
dation ; elles donnent encore une nouvelle preuve de la justesse 
de la loi que j'ai établie. | 

Je crois nécessaire d'ajouter ici l’observation LE faite 
sur un Rat. Get animal, qui avait été pris dans une trappe pendant 
la nuit du 1° au 2 février 1844, y fut laissé en vie jusqu’au 3, à 
11 heures du matin. Après l’avoir noyé, je trouvai sur ses ovaires 
une foule de gros corps jaunes tout frais. Comme j'en. conclus 
qu'elle devait porter depuis peu de temps, j’examinai avec le 
plus grand soin la vulve, l’utérus et l’oviducte, sans pouvoir y 
découvrir la moindre trace de sperme masculin ; en échange , je 
trouvai les œufs dans le commencement de l’oviducte. Ils sont 


aussi difficiles à trouver dans l’oviducte que chez la souris; Car cet : 


organe est tellement étroit qu'il est impossible de l’ouvrir, même 
avec Jes ciseaux les plus fins. 11 ne reste rien autre chose à 
faire qu’à préparer les circonvolutions de l’oviducte; ce qui n’est 
pas peu de chose, à cause de la manière dont elles sont rappro- 
chées les unes des autres , et parce qu'il est à peine. épais d’une 
ligne de Paris. Ensuite on divise l’oviducte. en morceaux, qu'on 
vide l’un après l’autre en les grattant avec précaution sur une 


- . méntet ts 


ET DES MAMMIFÈRES. | 137 


plaque de verre, et l’on observe avec soin ce qu’on en tire avec la : 
loupe simple ou le microscope pancratique d'Oberhœuser. Même 
alors, les œufs sont encore très difficiles à trouver ; car non seu- 
lement ils sont excessivement petits, mais aussi parfaitement 
transparents, ce qui vient de ce que le jaune est formé. par une 
matière très pâle, et divisée en granules excessivement ténus. 
Malgré tous ces obstacles, je réussis néanmoins, ainsi que je lai déjà 
dit , à trouver les œufs dans le tiers supérieur de l’oviducte ; leur 
diamètre était avec la zona de 1/9" (0,0041 p. P. — 1/20 1. P.); 
la zona avait environ 1/166"" (0,0002 p. P. — 1/400 I. P.) d'é- 
païsseur. Autour de la zona, on ne voyait plus trace des cellules 
du discus. Be jaune remplissait, sur tous les œufs, tout l’intérieur 
de la zona : aussi n’y pus-je découvrir ni vésicule, ni corpuscule, 
ni quoi que ce soit d’analogue. Je regarderais cette dernière cir- 
constance comme du plus haut intérêt, si cette observation était 
parfaitement sûre , parce que le jaune de ces œufs étant d’une 
transparence parfaite, il est clair qu’on peut suivre sur eux, 
mieux que sur les œufs de tous les autres Mammifères étudiés 
sous ce rapport, les changements que subit la vésicule , ou tache 
germinative, depuis le moment où a commencé la division du 
jaune. Malheureusement , les matières contenues dans l’oviducte 
sont en quantité si minime , qu’on ne peut observer les œufs sans 
leur ajouter un' peu de fluide étranger (ici de la salive), dont on 
ne connaît pas l’action sur le contenu si délicat de l’ovule. 

Un œuf de l'ovaire, que j’examinai, avait à peu près le même 
diamètre; mais le jaune était encore plus pâle, et j'y découvris 
une vésicule germinative de 4/31" (0,0011 p. P.—1/70 1. P.), 
avec sa tache germinative bien prononcée, dont le diamètre était 
de 1/93" (0,00039 p. P. = 1/20 I. P.). La tache germinative 
brisait fortement les rayons lumineux, avait des contours très fon- 
cés , et ressemblait à une gouttelette de graisse. 

Je pense que ce Rat n’avait pas été couvert, ce qui n’avait pas 
empêché les œufs de sortir de l'ovaire , et de descendre dans lo- 
viducte, Si l’accouplement avait eu lieu , d’après tout ce que j'ai 
observé sur d’autres animaux, comme les œufs se trouvaient 


encore dans la partie ‘supérieure de l’oviducte , j’aurais sans doute 
3° série. Zoo. T. IE. {Septembre 1844.) 10 


138 BISCHOFF. — SUR. L'OEUF DE L "HOMME 


rencontré des spermatozoïdes sur un point quelconque des parties 
sexuelles. Une Souris, dont je trouvai, il y a deux ans, les œufs 
à peu. près au même endroit dans l’oviducte , avait tout l'utérus 
et les oviductes remplis de spermatozoïdes, qui se trouvaient 
jusque sur la zona des œufs, Nous pouvons conclure de ces di- 
verses observations que le Rat que nous avons examiné était 
au commencement du rut, qu'il avait été pris au moment où il 
était à la recherche d’un mâle, et que, par conséquent, les 
œufs étaient sortis des follicules de Graaf sans qu'il y eût eu ac- 
couplement. 

Des observations antérieures, au nombre desquelles on contpte 
celles de Barry (Reseurches in Embryology, second ser., p. 819, 
S 161), prouvent qu’on a souvent vu sur le Lapin , dans l'ovaire , 
des vésicules de Graaf remplies de sang. Moi aussi j'en ai vu plu- 
sieurs fois, mais seulement sur des lapins qui avaient été pendant 
longtemps séparés d'avec le mâle. Dans leur intérieur, je n'ai 
Jamais trouvé d'œufs, mais seulement des globules de sang plus 
ou moins reconnaissables. Ces corps étaient probablement les 
vésicules de Graaf du dernier rut, dont les œufs étaient sortis 
sans accouplement , donc aussi sans avoir été fécondés. Il y a 
peu de mois que j'ai eu à examiner un lapin, 6 à 8 heures après 
l’accouplement ; les œufs n'étaient pas encore sortis des vésicules 
de Graaf, qui se trouvaient très fortement gonflées. En outre, 
les deux ovaires offraient des corps jaunes assez gros, qui ne pou- 
vaient provenir d’une gestation précédente, puisque l'animal 
avait été isolé, depuis plusieurs semaines, et que d'ailleurs ils 
étaient beaucoup trop grands pour qu’on pût l’admettre, Je me 
crois donc en droit de penser queces corps jaunes venaient d’un 
rut antérieur qui n’avait pas été satisfait, 

Tout ce que nous venons de dire et de démontrer prouve que 
chez les Mammifères, pendant le rut, les œufs se détachent de 
l'ovaire sans, accouplement préalable , puis descendent dans l’o- 
viducte ou ,même dans l'utérus, où ils: se détruisent ; et que les 
corps jaunes se forment sur les ovaires: absolument de même que 
lorsqu'il y a eu accouplement et fécondation. 

Comme complément des précédentes observations prouvant 


EX DES MAMMIFÈRES: 1359 


que la maturation et la chute des œufs sont indépendantes de 
l'influence du sperme masculin , je rapporterai un autre fait dé- 
montrant d'autre part que la marche du sperme masculin n’est 
pas influencée par la présence des œufs chez la femelle, 

Le 6 mars 1842, j’ouvris une chienne qui avait été couverte. 
pour la première fois à une époque que je ne connaissais pas; je 
savais seulement qu'elle l’avait été encore peu de jours aupara= 
vant. L'ovaire gauche présentait trois corps jaunes ; au milieu dé 
l'oviducte, je trouvai les trois œufs à l'état normal et parvenus au 
degré de développement appartenant à leur âge. L'ovaire droit , 
en échange , était très petit, et ne présentait pas plus de vésicule 
de Graaf gonflée ou ouverte que de corps jaune: aussi n’y avait- 
il naturellement pas d’œuf dans l’oviducte de ce côté. Néanmoins 
‘je trouvai des spermatozoïdes dans l’utérus, les deux oviductes et 
jusque sur les deux ovaires ; ce qui prouve bien clairement que 
le sperme masculin ne possède point de tendance spéciale pour 
arriver au but qu’il est appelé à atteindre. D’après la manière dont 
on a l'habitude d'envisager les phénomènes vitaux, auxquels on 
assigne toujours un but prévu à l’avance , on aurait dû croire 
que le sperme ne se porterait point là où il n’y avait pas d'œuf 
à féconder : or, nous venons de voir que le sperme a suivi la 
route qu’il prend toujours , absolument comme le font les œufs, 
lors même: qu’ils ne sont pas fécondés. Il n’y a donc point ici 
d'attraction , de polarité , ni rien de semblable ; ces explications 
banales ne peuvent s’appliquer au fait qui nous occupe. L’œuf et 
le sperme sont parfaitement indépendants l’un de l’autre ; toute 
nécessaire que soit leur rencontre pour la conservation de l’espèce, 
il n’en est pas moins vrai qu’elle est purement accidentelle, ainsi 
que d’ailleurs nous le voyons si souvent dans la nature sur d’au- 
trés êtres organisés, 

Nous venons de prouver pour les Mammifères que leur géné- 
ration et leur multiplication dépendent en premier lieu, non point 
dé l'accouplemeént , mais bien de la formation et de la maturation 
périodique, spontanée, des œufs ; l'analogie nous amène directe- 
ment à conclure qu'il en ést absolument de même chez l'Homme, 


140 BISCHOFF, — SUR L'OEUF DE L'HOMME 
pour lequel nous n'avons, relativement à cet objet, que des 
preuves indirectes. ; 

Il y a longtemps déjà qu’on a comparé la menstruation de la 
Femme au rut des Mammifères. Cette manière de voir à été 
adoptée par presque tous les naturalistes et les médecins les plus 
savants , bien qu’elle ait été vivement combattue par d’autres, 
tout aussi distingués. Le plus remarquable d’entre ces derniers est 
Burdach, dont l’objection la plus forte contre cette hypothèse est la 
différence existant entre le rut et la menstruation, relativement au 
désir vénérien et à l’accouplement. Les animaux s’accouplent 
seulement au temps du rut, tandis que l'Homme n’est repoussé par 
la Femme qu’au temps de la menstruation. Si cette assertion était 
vraie et juste, elle constituerait aussi à mes yeux une différence 
notable entre eux ; mais des observateurs attentifs ont remarqué 
ce que j'ai confirmé, à savoir, qu’elle est dénuée de fondement. II 
est facile de le prouver, car les animaux montrent aussi à l'entrée 
du rut les symptômes d’un état maladif, durant lequel ils ne se 
laissent jamais couvrir : ce n’est que lorsque les phénomènes ac- 
compagnant le rut sont arrivés à un certain degré que l’accouple- 
ment a lieu. D'autre part, il est connu que, pour la Femme , à la 
menstruation succède un état de bien-être tout particulier, durant 
lequel se manifeste surtout le désir vénérien ; il y a donc concor- 
dance parfaite à ce sujet entre l'Homme et les animaux : aussi 
j'envisage comme tellement bien prouvée l’analogie existant entre 
le rut et la menstruation, que je crois inutile d’en développer 
d’autres preuves. 

Il y a longtemps que des anatomistes, des physiologistes et des 
médecins distingués ont fait connaître la conviction qu'ils avaient, 
que c’est dans les ovaires qu’il faut chercher la cause de la mens- 
truation , du désir vénérien, en général de tout le caractère fémi- 
nin, et, qu'envisagé sous ce rapport, l’utérus n’a que des fonctions 
tout-à-fait secondaires, quoiqu'il soit pour les parties sexuelles 
l’organe le plus caractéristique des classes ainsi que des espèces : 
c’est ce que prouvent de nombreux cas pathologiques très variés, 

de même que les déviations du type primitif datant de la vie 


ET DES MAMMIFÈRES. ul 


embryonnaire, À cet égard, je ne citerai qu’une seule observa- 
tion nouvelle et peu connue, rapportée par le docteur Roberts 
sur les castrates féminins , dans l'ouvrage qu’il a publié sur son 
voyage de Delhi à Bombay. Les personnes qu’il a vues avaient à peu 
près vingt-cinq ans, étaient grandes , musculeuses et très bien 
portantes ; elles n'avaient pas de sein, pas de mamelons , et point 
de poils sur les parties génitales. L'entrée de la vulve était complé- 
tement-fermée , et l’arcade pubienne si étroite, que les branches 
ascendantes de l’ischion et les branches descendantes du pubis se 
touchaient presque. Les alentours des parties sexuelles ne mon- 
traient pas d’amas de graisse, non plus que les fesses, qui n’é- 
taient pas plus développées que chez les hommes , tandis que le 
reste du corps était assez gras. Il n’y avait pas trace de menstrua- 
tion , ou d’un autre écoulement qui le remplaçât, non plus que de 
désir vénérien. 

Tout récemment sont arrivées des preuves anatomiques directes. 
Malgré les nombreuses et interminables disputes nées au sujet 
des corps jaunes, il n’en est pas moins irrévocablement admis 
maintenant qu’à chaque menstruation l'ovaire entre dans une acti- 
vité extraordinaire , qu’une vésicule de Graaf se développe beau- 
coup, éclate, et qu'un corps jaune se forme à sa place. Les 
recherches de R. Lee,  Paterson, William Jones, Négrier, 
Gendrin, Raciborsky et Pouchet ne laissent plus aucun doute à 
cet égard ; je regrette que leur longueur m'empêche de les repro- 
duire ici. Je me contenterai d’ajouter que j'ai eu , moi-même, 
quatre fois l’occasion d’observer des faits appartenant à. cette 
question sur de jeunes et fortes personnes, dont trois s'étaient 
noyées, et la quatrième avait péri de mort subite. Toutes les quatre 
me présentèrent les symptômes de-la menstruation ; je trouvai 
dans trois d’entre elles sur l'ovaire une vésicule de Graaf éclatée, 
et remplie de sang caillé ; chez la quatrième, la vésicule était 
d’une grosseur extraordinaire : elle avait environ 7 lignes de Paris, 
de diamètre. J’appris plus tard , avec certitude, que l’une de ces 
jeunes personnes était morte justement pendant la menstruation. 

A l'instant , je recois de M. le docteur Ecker, prosecteur à 
l'Université de Heidelberg, la nouvelle qu'il a trouvé sur une 


142 BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 

femme de vingt-cinq ans, exécutée il y a peu de temps dans cette 
ville, et qui avait été menstruée douze jours avant sa mort, une 
vésicule de Graaf éclatée et remplie de sang tout récemment 
coagulé. Ayant vainement cherché pendant longtemps et avec 
soin l’œuf dans le tuba , il est à penser qu’il avait déjà été détruit, 
Il est encore possible que l’œuf lui ait échappé ; car, suivant moi, 
l’œuf humain devant avoir un jaune peu compacte et une zona à 
contours peu nets, il doit être excessivement difficile à trouver 
dans l’oviducte. 

Nous ne serons donc pas étonnés que beaucoup d’anciens ob- 
servateurs, tels que Valisneri , Santorini, Rœderer, Haighton, 
Home, Brugnoni, Cruikshank, Meckel, Blundell et autres , 
aient trouvé des corps jaunes sur les ovaires de femmes qui n’a- 
vaient jamais conçu, et même de vierges et de petites filles. Ces 
cas ont toujours été envisagés comme des exceptions à la règle 
générale, comme des cas pathologiques dus à une excitation vé- 
nérienne non suivie d’accouplement, tandis qu’ils n'étaient in- 
contestablement que la suite d’une menstruation qui avait eu lieu 
peu de temps auparivant , de l'ouverture d’un follicule et de la 
sortié d’un œuf. . | 

Enfin , on sait depuis longtemps que c’est immédiatement après 
la menstruation que les femmes concoivent le plus facilement , et 
on à plus d’un exemple où la conception n’a eu lieu qu’à cette 
époque. 

Il est encore bien positif qu’il n’y a pas de manière plus sûre 
de connaître le temps de la grossesse que de le compter à partir 
‘ de la dernière menstruation. M. le conseiller intime Nœgele m'a 
dit qu’il comptait que les grossesses étaient de 9 mois et.8 jours 
à partir de la dernière menstruation, et qu’il ne s’était jamais 
trompé dans ses calculs lorsque la grossesse était normale. 1] 
ajouta qu'il avait souvent mis fin à la stérilité en conseillant le 
coïtus immédiatement après , ou même pendant la menstrua- 
tion. 


Quoiqu’ici il nous manque encore la connaissance , établie sur 


des observations directes , de ce-que devient l'ovule pendant et | 


après la menstruation, et qu'il soit à désirer qu'on ait bientôt loc: 


ao 


NS OP PO 


EX DES MAMMIFÈRES, © 143 
cäsion de les faire avec toute l’habileté et la précision nécessaires 
il n’y a pas à douter : " 

Que chez la Femme aussi, pendant tout le temps qu ‘elle est fé- 
conde , existe une maturation et une sortie des œufs de l'ovaire , 
revenant toutes les quatre semaines, el accompagnée d’une sécrétion 
sanguine simultanée de l'utérus. Cette maturation périodique d'un 
œuf est la condition essentielle de la conception. Ce n’est qu'à cette 
époque que l’accouplement est suivi de grossesse ; il'est infruc- 
bueux à tout autre moment. . 

Je ne doute pas qu’une fois qu’on cherchera à appuyer cette 
loi sur l’observation directe qui est à acquérir encore , on ne la 
trouve parfaitement juste et propre à expliquer une foule de faits 
restés jusqu'ici sans explication possible (1). | 


(1) 11 y à quelque temps que le docteur Panck, de Dorpat, à fait connaître un 
cas dans lequel il eroit avoir découvert, immédiatement après la conception, entre 
le tuba et l'ovaire, une remarquable liaison organique , au moyen de laquelle le 
passage de l'œuf de l'ovaire à l'oviducte se fait en toute sûreté. Quant à moi, je 
suis persuadé qu'il est impossible de prouver qu'ici il y ait eu accouplement, 
puisque , 1° le professeur Bidder n'a pas trouvé de spermatozoïdes dans les par 
ties génitales; 2° que, bien qu'on ait supposé que le coïtus avait eu lieu cinq jours 
auparavant, comme il n’y avait pas encore de vésicule de Graaf ouverte, on a eu 
incontestäblement affaire ici à un commencement de menstruation, et non point 
à une conception. Jeregarde comme pathologique cette connexion organique entre 
l'oviducte et l'ovaire. On trouve très souvent dans les organes génitaux de la 
femme de fausses membranes très délicates et analogues à celle qu'a décrite le 
docteur Panck. 

C'est d’une manière analogue qu'il faut expliquer aussi le débat qui s’est élevé 
il y a quelque temps dans la Lond. Med. Gaz., 1842, novembre, p. 198, dé- 
cembre, p. 365, entre MM. R. Lee et Paterson, au sujet d'un corps jaune trouvé 
sur une femme assassinée. À cet égard, je suis totalement de l'avis de M. R. Lee, et 
je dis avec lui que ce corps jaune ne signifie point qu'il y a eu coïtus et concep-- 
tion , | puisqu' on trouve des corps jaunes après chaque menstruation; mais lors- . 
qu'il affirme qu'on peut distinguer à leur structure les corps jaunes formés sans 
fécondation de ceux qui l'ont été après fécondation , je dois le désavouer. en me 

: basant sur tout ce que j'ai vu chez tous les animaux que j'ai examinés. Chez eux, 
les corps jaunes formés pendant le rut, sans accouplement, ressemblent sous tous les 
rapports à ceux qu'on trouve après l'accouplement. Il n'y a pas de raison pour 
croire que chez la Femme l'accouplement influe sur la formation des corps jaunes, 
puisque tout ee qui se passe dans ses ovaires s'y passe de même que chez les 


LRU BISCHOFF. — SUR L'OŒUF DE L'HOMME 


C’est alors qu’on verra dans quelle étendue elle est applicable 
à l'Homme. Il paraît que la sécrétion sanguine de l’utérus com- 
mence lorsque l’œuf est encore enfermé dans sa vésicule .de 
Graaf, et qu'il n’en sort qu’à la fin de cet écoulement. Il est pro- 
bable qu’une fois dans l’oviducte, l’œuf peut y. être fécondé 
pendant plusieurs jours par l’accouplement qui se fait plus tard. 
Les observations directes sur ce temps-là nous manquent totale- 
ment. En admettant pour l'Homme, comme je crois qu’on peut le 
faire, que la fécondation de l’œuf a lieu dans l’oviducte, où il 
est très probable que commence déjà son développement , nous 
pourrions conclure, puisque l’œuf du Lapin reste 3 jours dans l’o- 
viducte , celui des Ruminants 4 à 5 et celui du Chien 8 à 10 , que 
l'œuf de l’homme est susceptible de fécondation 8 à 12 jours après 
sa sortie de l'ovaire , donc probablement 8 à 12 jours aussi après 
la cessation de l'écoulement des menstrues. Il ne faut cependant 
pas s’y méprendre, une semblable conclusion , basée uniquement 
sur l’analogie , est très hasardée, puisque nous savons à quel point 
diffère le temps passé par l’œuf dans l’oviducte chez les différents 
Mammifères ; c’est au point, par exemple, que, d’après les ex- 
périences du docteur Ziégler et les miennes propres, il paraît que 


animaux. De plus, les différences observées par R. Lee, entre un corps jaune 
vrai et faux, ont bien certainement et essentiellement leur source dans une fausse 
manière d'envisager la formation des corps jaunes. Je me suis expliqué à cet égard 
déjà dans mon Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, p. 37. Je 
regarde comme parfaitement certain que le corps jaune naît de la face intérieure 
de la tunica propria des follicules de Graaf: c'est sur le Chien qu'il est le plus 
facile de s'en convaincre, où, ainsi que je l'ai déjà dit, la métamorphose des gra- 
nules en corps jaune commence déjà avant que le follicule s'ouvre. Il est probable 
que R. Lee, et en général tous les défenseurs d’une autre manière de voir, n'ont 
pas eu l'occasion d'étudier d'assez bonne heure la formation des corps jaunes, et 
surtout avant que les follicules s'ouvrissent. Il n'y a absolument aucune raison 
d'admettre que cette marche ne soit pas en général la même chez tous les animaux 
et même chez l'Homme. Je n'ai remarqué de différence qu'en ce que sur quelques 
animaux, par exemple, chez le Porc, et, à ce qu'il paraît aussi, chez la Femme, 
il y a presque toujours dags le follicule , surtout dans le commencement de sa 
formation, un épanchemeat de sang qui forme un coagulum destiné à produire le 
corps jaune, ce qui n'arrive pas chez d'autres animaux, tels que les Chiens et les 
Lapins, 


2 0 


ET DES MAMMIFÈRES. 145 


l'œuf du Chevreuil emploie des mois pour traverser l’oviducte. 
Relativement à ce point, il est impossible d'appeler à notre secours 
les données de temps tirées d’œufs qu’on prétendait âgés de 12, 
14 ou 24: jours , et dont l'embryon était déjà fort avancé ; on ne 
peut avoir aucune confiance en elles, puisqu'elles ont été prises à 
dater du jour du coït, qui, n’indiquant que l’époque de la fécon- 
dation de l'œuf, et non point celle de sa sortie de l'ovaire, ne 
peut fournir aucune espèce de conclusion sur cette dernière. Il 
pourrait se faire aussi que ce fût parce que l'œuf de l’homme 
est pendant plus longtemps que celui des autres animaux sascep- 
tible d’être fécondé , que l'observation n’a fourni, à cet égard , 
que des données incertaines. En échange, il ne paraît pas que des 
circonstances ordinaires, physiques ou morales, puissent: facile- 
ment produire un changement dans l’ordre de maturation des 
œufs , et amener ainsi la’ possibilité d’une fécondation. Cette hy- 
pothèse est en opposition avec ce que nous savons sur la mens- 
truation, qui ne peut être avancée ou retardée que par des cir- 
constances douées d’une profonde action sur tout l'organisme. Il 
est clair qu'on peut appliquer à ce sujet toutes les observations 
connues sur la menstruation , puisqu'elle est la preuve de la ma- 
turation d’un œuf, C’est justement la comparaison de toutes ces 
observations qui prouve que ce changement dans le type de la 
maturation, par le fait de la seule augmentation de l'excitation 
du désir vénérien, est quelque chose de très rare. Les expériences 
faites, dans ces derniers temps, sur la formation des corps jaunes, 
prouvent aussi que de semblables actions leur donnent difficile- 
ment naissance. 

Il est certainement inutile de m’appesantir sur l’extrème im- 
portance de la découverte d’une loi qui intéresse autant tout le 
genre humain ; elle intéresse à un haut degré la science, mâis 
bien plus encore la société : voilà la raison pour laquelle je désire 
ardemment voir surgir de toutes parts de nombreuses et nouvelles 
observations, capables de renverser ces vieilles traditions, si 
solidement enracinées , et qu’on regarde comme dues à l’expé- 
rience. Tout homme qui voudra se vouer à l'étude de cette loi 
devra auparavant s'en rendre capable par de solides études em 


146 BISCHOFF. —— SUR L'OEUF DE L'HOMME. 
bryologiques , le fait qu’il doit démontrer n'étant point des plus 
faciles ; c’est ce que prouve l'erreur de tant de siècles auxquels 
cette question n’était point indifférente. J’espère pouvoir répondre 
à des doutes bien fondés, et je m’occuperai d'abord de réfuter une 
des objections qu’on m’a faites le plus souvent ; la voici : « Si la 
» conception est liée à la menstruation et celle-ci à la maturation 
» d'un œuf, comment peut-il se faire que des femmes qui n’ont 
» jamais été menstruées aient concu? » Je répondrai que, si 
l'écoulement de sang est un phénomène normal accompagnant 
la maturation de l’œuf, et aussi saillant que facile à observer , il 
n'y est point lié d’une manière absolument nécessaire. Nous 
n'avons qu'à jeter un coup d’œil sur l'échelle des êtres pour 
fous en convaincre, et nous verrons que la maturation pério- 
dique des œufs s’y effectue avec écoulement de sang , mais bien 
plus souvent sans lui. Il est vrai que la menstruation est pour 
l'Homme un caractère .normal et important, mais il n’est point 
indispensable ; donc il est accidentel. La menstruation peut n’a- 
voir pas lieu, et cependant les œufs mürir, et par suite être fé- 
condés : c’est ce dont on se convaincra facilement en voyant que 
lés femmes qui présentent ce phénomène ont les mêmes carac- 
tères que les autres, et ne montrent rien de pathologique. 

De plus, je crois que la loi que nous avons établie paraîtra 
problématique à beaucoup de personnes , uniquement parce qu’il 
est incroyable qu’un objet d’une telle importance ait échappé 
pendant aussi longtemps aux observations des anatomistes et 
des médecins , durant toutes leurs querellés au sujèt des corps 
jaunes, À ceci je répondrai d’abord que , bien qu’on en connût 
dépuis longtemps plusieurs des points les plus intéressants , tels 
que la dépendance de la fécondité de la Femme, de la menstrua- 
tion , la facilité avec laquelle a lieu la conception, immédiatement 
après la menstruation, le calcul de la grossesse à dater de la 
dernièrè menstruation, et autres , tous ces faits n’ont pu amener 
à la connaissance complète de cette question, uniquement sans 
doute à cause du fréquent retour de la menstruation, de la ma- 
turation des œufs, et de la possibilité d’une conception. Si la 
Fémme n'était menstruée qu’une ou deux fois par an , il y aurait 


ET DES MAMMIFÈRES. 147 
déjà longtemps qu’on aurait remarqué que ce témps est le seul où 
la conception ait lieu ; et il y aurait longtemps aussi qu'on aurait 
trouvé , dans la menstruation , l’analogue parfait du rut des ani- 
maux, quoiqu'on ignorât le point capital, savoir , la maturation 
des œufs. D'un côté , le retour mensuel de la menstruation re- 
nouvelle si souvent la possibilité de la conception, qu'il n'était 
pas facile de décider , sans autre preuve, le temps auquel elle se 
fait ; et, d’un autre , la menstruation se passe si souvent sans at- 
teindre son but , qui est une grossesse, qu’on en fut naturellement 
porté à étudier cette dernière , plutôt que la dépendance où elle se 
trouve de da première. Pour les animaux , c’est justement l’op- 
posé qui a empêché dé saisir l’analogie existant entre le rut et la 
menstruation. Chez eux , elle n’a lieu que très rarement , une ou 
deux fois par an , ou quand elle se répète plus souvent, comme 
c'est le cas, par exemple, pour les vaches, les brebis, les 
truies , etc., son retour naturel est masqué par les circonstances 
dans lesquelles sont placés ces animaux, ainsi que par le but 
économique auquel nous les destinons ; tantôt ils sont couverts 
sur-le-champ, tantôt le retour de la maturation des œufs est em- 
pêché par la sécrétion du lait. Geci est bien certainement la cause 
pour laquelle l’analogie, si frappante, existant avec un de nos 
animaux domestiques les plus répandus , la vache, à été Lauren 
si longtemps en grande partie méconnue. 

Relativement aux observations des anatomistes et physiolo- 
gistes, nous dirons qu’ils ont fait quelques observations réelle- 
mént justes ; par exemple, celles qui ont prouvé que les corps 
jaunes se formaient sans accouplement préalable. S'ils n’ont pas 
su donner à ces observations une juste explication , et surtout s’ils 
ne les ont pas poursuivies , cela prouve combien il est vrai que , 
pour bien voir , il faut se servir , non point seulement de la main 
et de l’œil matériel, maïs aussi de Pœil intellectuel, et qu'il est 
absolument indispensable qu'une idée dominante dirige nos ex- 
périences , lors même que nous voulons leur donner une explica- 
tion toute naturelle. Mais ces idées n'étaient point mûres , et ne 
pouvaient pas l'être : aussi ne pouvaient-elles g guider l'esprit de ces 
hommes, quelque distingués qu'ils fussent d’ailléurs, Enfin ; il faut 


118 __ BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 


faire aussi, dans ce cas-ci, une large part à la difficulté de l’obser- 
vation , qu’il est bien difficile de faire après une mort naturelle 
due à la maladie. La menstruation , la maturation et la sortie des 
œufs sont d’ailleurs trop intimement liées à l’état de santé , pour 
qu’il ne survienne pas-en elles, avant toute espèce de mort, des 
dérangements tels qu’à la section on ne puisse plus en découvrir 
de traces. Ce n’est que sur des personnes mortes de mort violente 
qu'on peut espérer de trouver des faits propres à l’observation : 
or , il y en a beaucoup d’entre elles qui meurent justement à l’é- 
poque de la menstruation, et sont parfaitement propres à de sem- 
blables expériences. Il n’y a pas de doute que des qécutions , 
faites justement dans le temps où se passent les phénomènes que 
nous désirons connaître , ne nous mettent en état de décider cette 
question. 

En terminant ce travail ; il m’a paru nécessaire d'y ajouter 
quelques notes historiques et critiques sur le sujet que j'y ai 
traité. 

Je dirai d’abord que je crois pouvoir affirmer que la conclusion 
que j'en ai tirée est parfaitement neuve. Il me serait facile de citer 
un grand nombre de traités de physiologie et d’obstétrique, pu- 
bliés tant en France qu’en Angleterre et en Allemagne , pour 
prouver qu’on ne trouve nulle part exprimée ou prouvée cette pro- 
position : « Qu'il y a entre la génération des Mammifères et celle 
» de l'Homme la plus parfaite harmonie avec celle de tous les au- 
» tres animaux, et que chez tous elle dépend de la maturation et 
» de la chute périodique des œufs de l’ovaire, phénomène connu 
» sous le nom de rut et de menstruation; en sorte que leur mul- 
» tiplication dépend , non point de l’accouplement, mais unique- 
» ment de cette maturation, » Je m’abstiendrai cependant de toutes 
ces citations; elles me paraissent inutiles, parce que je crois être 
_sür de n’être contredit par personne relativement à ce point. 

Ce sont les travaux que je continue depuis plus de dix ans sur 
la génération et le développement des Mammifères et de l'Homme 
qui m'ont amené à reconnaître que mes prédécesseurs avaient 
suivi une fausse voie , et qui m’en ont fait découvrir une autre, 
plus en rapport avec la vérité. L'observation que je fis sur une 


ET DES MAMMIFÈRES, 419 


Chienné, le 41 juin 1843, de la sortie des œufs de l'ovaire , et de 
leur descente dans l’oviducte, sans qu’il y eût eu fécondation préa- 
lable, m'ouvrit enfin les yeux , en me donnant l'explication d’une 
foule d'e expériences contradictoires dont jusqu'alors je n'avais 
point saisi le sens. 

Le hasard m’offrit l’occasion de communiquer, en juillet 1843, 
la conviction que je venais d'acquérir, à M. Breschet, qui eut la 
bonté d’en parler à l’Académie , dans sa séance du 17 juillet ; donc 
le même jour où M. Raciborsky y lisait les résultats auxquels l’a- 
vaient amené , relativement à la menstruation, ses recherches sur 
l’ovaire de la Femme et des Mammifères. (Comptes - rendus, 
t. XVII, n° 3, 17 juillet 1843.) 

Dans la séance suivante de l’Académie , M. Duvernoy dit qu’il 
avait présenté la même proposition au congrès scientifique de 
Strasbourg , de l’automne 1842. ( Revue zoologique de 1842.) 11 
n’y à donc pas moyen de doutefque, conduit par ses études aussi 
savantes que complètes en Histoire Naturelle , et par les preuves 
si frappantes que lui fournissait l’analogie , M. Duvernoy ne soit 
parvenu avant moi à saisir et à publier ces données si intéres- 
santes. M. Duvernoy n’a cependant pas prétendu avoir appuyé sa 
découverte par ces observations directes , dont personne ne con- 
naît mieux que ce savant distingué toute la nécessité, pour faire 
d’une idée , quelque probable qu’elle soit, une vérité incontes- 
table. 

A la fin d'août 1843 , je recus de M. Breschet l'ouvrage de 
M. Pouchet , professeur de Zoologie à Rouen , ayant pour titre : 
Théorie positive de la fécondation des Mammifères , basée sur l'ob- 
servation de toute la’série animale (Paris, 1842), qui m'était resté 
parfaitement inconnu jusqu'alors, à cause du peu de rapports 
- existant entre les libraires allemands et francais. M. Pouchet écrit 
dans la Gazette médicale , n° 36, le 9 septembre, p. 585, qu'il a 
déjà exposé le contenu de son livre dans ses cours publics de 1835, 
et qu’il l’a publié en mars 1842, ce qui l’'engagea à élever à ce sujet 
contre moi des prétentions de priorité qu’il a soutenues dans la 
Gazette médicale d'octobre, et dans les Ænnales d'obstétrique de 
1844, n° 4, p. 70. 


150 BISCHOFF, — SUR L'OEUF DE L'HOMME 


I suffit de lire l'ouvrage de M. Pouchet pour se convaincre qu’il 
a reconnu, énoncé et prouvé par analogie avant moi la loi qui 
préside à la génération des Mammifères et de l'Homme, Telle est 
la concession que j'ai faite à M. Pouchet, tant en public qu’en 
particulier, quoique , ainsi que je l’ai déjà dit, son livre me fût 
resté tout-à-fait inconnu : j'ai toujours fait néanmoins cette ré- 
serve, que M. Pouchet n’avait point fourni, à l’appui de la loi qu’il 
avait posée, les observations directes qui étaient nécessaires pour 
l'élever à la hauteur d’une vérité prouvée, 

C’est aussi par l’analogie que.M. Pouchet, comme Zoologiste, 
a été amené à saisir cette loi, à l’appui de laquelle äl à fourni 
d’une manière aussi complète que possible toutes les preuves que 
pouvait donner l’analogie, M. Pouchet à aussi étudié avec succès 
les phénomènes du rut, de la menstruation et de la formation des 
corps jaunes sur l'ovaire ; il a parfaitement bien reconnu qu’il se 
forme des corps jaunes sur l’oWire à chaque menstruation , et 
qu’il y a analogie parfaite-entre le rut.et la menstruation, Ces 
données ont, sufli à sa perspicacité pour lui faire reconnaître immé- 
diatement la vérité. 

Néanmoins j'ai soutenu alors, et je soutiens encore, que ces faits 
ne suffisent point pour faire regarder cette loi comme acquise à la 
science, C’est ce qu'il est facile de prouver, en faisant voir que les 
faits sur lesquels se base M. Pouchet, et qu'il a confirmés par des 
observations qui-lui sont propres , étaient connus avant la publi- 
cation de son livre, et qu'ils n'avaient cependant point amené 
reconnaitre la loi qu'il à formulée. Il paraissait si certain qu 
l'accouplement était la cause de la maturation et de la chute des 
œufs chez les Mammifères et chez l'Homme, que des observations 
directes sur la maturation et la chute des œufs sans accouplement 
préalable pouvaient seules donner aux preuves indirectes toute là 
valeur.et la force qui leur manquait, Ve 

M, : Pouchet a répondu à cela qu'il avait aussi donné dans son 
livre ces preuves directes. En effet, ileroit « avoir découvert long- 
».temps avant:moi des œufs sortant de l'ovaire et émis sponta- 
» nément, » IF croit qu'entre nos observations il n’y à que cette 
différence, savoir, que j'ai vu les œufs dans l’oviducte, tandis que 


® > 


. EN DES MAMMIFÈRESsuun vnoe A51 
lui les a vus « prêts à sortir.des follicules, ou.en sortant. » C’est- 
à-dire que nos 6bservations ne diffèrent entre elles que par l’en- 
droit où nousavons vu les œufs ; il avance même que, si « un troi- 
» sième ‘observateur venait aujourd'hui à rencontrer des œufs: 
» non, fécondés dans l'utérus , il ne-démontrerait rien de plus.que 
» moi et que lui. » Pour prouver cette assertion , M, Pouchet cite 
les pages 64, 65 et 68 de son livre, 

Ce sont. ces prétentions qui me forcent à exposer maintenant 
ce que M. Pouchet à fait connaître de neuf, tant dans les endroits 
cités que dans d’autres de son livre, relativement aux œufs des 
Mammifères et de l'Homme, et à leurs caractères dans les ovaires. 
Je dirai tout d’abord que ses connaissances à cet égard sont très 
incomplètes, M. Pouchet savait, il est vrai, parfaitement bien ce 
qu'est l’œuf d’un Mammifère ; bien plus, je ne doute même pas 
qu'il ne l'ait vu; mais sa véritable constitution, ainsi que ses ca- 
ractères , lui est restée étrangère. S'il n’en était pas ainsi , com 
ment aurait-il pu dire (p. 64) qu'il a vu des œufs dans les ovaires 
d'une chatte venant de mettre bas , et”parler de plusieurs corps 
jaunes, ou plusieurs vésicules de Graaf d’une grosseur remar- 
quable et contenant des œufs, sur une vache en gestation (p. 66) ? 
Comment encore aurait-il pu conclure de la présence de cicatrices 
et de plusieurs vésicules de Graaf contenant des œufs sur une 
jeune personne , qu'il devait découvrir les œufs sur quelque point 
‘de ses organes génitaux (p. 65) ? Il y a longtemps qu’on sait, en 
Allemagne du moins , qu’on trouve chez la plupart des Mammi- 
fères et souvent chez l'Homme , depuis le moment de la nais- 
sance jusqu'à celui de la cessation des facultés génératrices, des 
vésicules, de Graaf et des œufs dans l'ovaire, à des degrés de 
développement aussi différents que possible. Comment cette con- 
naissance-là peut-elle apprendre que les œufs sont soumis à une 
mäturation et à un chute périodiques , sans qu'il y ait eu ac= 
couplement préalable? M. Pouchet n’expose nulle part les: ca- 
ractères de, la maturation de ces œufs ; bien plus, lorsqu'il.dit. 
(p. 65).que l'œuf qu'il a trouvé sur, une chatte , et qui avait 1/3 
dela grandeur de la vésicule.de Graaf, dans laquelle il se trou- 
vait, était destiné au rut le plus prochain, il prouve qu'il ne 


152 BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 


connaît aucunement les rapports existant entre la vésicule de 
Graaf et l'œuf mûr. L’œuf le plus mûr d’une chatte atteint tout 
au plus 1/4°", ce qui porterait la grandeur de la vésicule tout au 
plus à 3/4" ; et cependant il est bien prouvé que la vésicule de 
Graaf, d'un œuf bien mûr, atteint, chez les chattes en général, 
1 diamètre de 4 à 6 millimètres : cet œuf et ce follicule étaient 
donc encore bien loin d’être mûrs. 

Quant à ce qui me regarde, j'ai au contraire donné bien en 
détail, tant dans ce Mémoire que dans les deux Traités que j'ai 
publiés auparavant (Traité du développement de l'Homme et des . 
Mammifères , p. 32 et 4h, et Histoire du développement de l'œuf 
du Lapin, p. 570 et suiv.), tous les caractères et les changements 
de la vésicule de Graafet de l’œuf lorsqu'ils sont mûrs, caractères 
dont M. Pouchet ne dit absolument rien. 

C’est ce qui me force à regarder comme très douteux qu'il ait 
bien vu, dans les observations où il prétend avoir vu des œufs 
sortant de l’ovaire. Maïs en admettant même qu’il ne se soit pas 
trompé , la différence existant entre les observations de M. Pou- 
chet et les miennes serait encore très grande, quoiqu'il passe si 
légèrement sur elles : c'est une différence que le temps ne pouvait 
effacer, et de laquelle dépendait le tout. En effet, qu'est-ce qui 
prouve que ces œufs, que M. Pouchet prétend avoir vus sortant de 
l'ovaire, en seraient sortis , s’il n’y avait pas eu d’accouplement ? 
Ne pouvaient-ils pas tout aussi bien y rester et s’y détruire ? Ne 
pouvait-on point se demander encore s’ils n’avaient pas besoin de 
subir l’action du sperme pour s’en détacher , et par conséquent 
trouver, même dans cette observation , une nouvelle preuve en 
faveur de l’ancienne manière de voir? Ce n’était donc point une 
chose de peu d'importance que de découvrir les œufs dans l’ovi- 
ducte ? Pourquoi, jusqu’à il y a peu d’années, n’y a-t-il eu tout 
au plus que deux ou trois observateurs assez heureux pour trou- 
ver les œufs des Mammifères, et seulement en très petit nombre, 
dans les oviductes ? Pourquoi les caractères qu’ils présentent dans 
l’oviducte sont-ils restés presque totalement ignorés ? Enfin y a- 
til une autre cause que celle-là, à laquelle on puisse attribuer 
toute l’obscurité qui enveloppe encore l’histoire de la génération et 


ET DES MAMMIFÈRES, 153 


du premier développement de l'Homme et des Mammifères ? Il ne 
peut avoir échappé à un homme doué d’une sagacité aussi grande 
que l’est celle de M. Pouchet, que c'était la découverte de l’œuf des 
Mammifères dans l’oviducte qui devait donner la clef de toutes les 
questions si embrouillées relatives à la génération et aux premiers 
stades du développement. Il aurait aussi dà reconnaître qu'il en 
était ainsi dans la question qui nous occupe, et l’avouer publi- 
quement. Il fallait suivre les œufs parvenus à maturité et sortis 
des ovaires , pendant le rut et la menstruation ; il fallait exposer 
Jes caractères de leur maturité ; il fallait les retrouver dans les 
oviductes : telles étaient les preuves directes, indispensables pour 
placer dans leur vrai jour la foule des expériences indirectes déjà 
connues , et pour avoir enfin une, vérité au lieu d’une probabilité, 
Ce sont toutes ces preuves que moi seul ai fournies ; aussi je me 
crois d’autant plus en droit d'élever des prétentions, relative- 
ment aux conclusions qu’on en a tirées, qu’elles sont le fruit de 
pénibles recherches continuées pendant de longues années, et dont 
la question qui nous occupe ne fait qu’une petite partie. 

M. Pouchet, n’ayant fait en échange aucune observation sur la 
fécondation , est resté dans de nombreuses erreurs. Sous ce rap- 
port, son livre est remarquablement faible : ses Lois physiolo- 
giques fondamentales IV et X , ainsi que toutes ses Lois physiolo- 
giques accessoires, sont absolument fausses. J'ai prouvé, par 
l'observation directe , que le sperme peut arriver, au travers de 
l'utérus et de l’oviducte, jusque sur l’ovaire , avant que les folli- 
cules s'ouvrent; et mes observations sur ce point ont été confir- 
mées par celles de Barry et de R. Wagner. J’ai fait voir que le 
développement des œufs commence déjà dans l’oviducte ; ce qui 
rend bien probable aussi que la fécondation peut avoir lieu déjà 
dans cet organe, mais non pas dans l'utérus. Tous ces différents 
points ont été prouvés , publiés et livrés à l'impression , par moi, 
déjà en 1839. J’ai déjà prié M. Pouchet de vouloir bien s’expli- 
quer à cet égard , et j'espère qu’il reconnaîtra maintenant d’une 
manière. plus satisfaisante qu'il ne l’a fait jusqu'ici, de quoi il 
s’agit dans la question , au sujet de laquelle cette discussion s'est 


élevée entre nous. M. Pouchet a , je le répète , reconnu et formulé 
3° série. Zooz. T.. I. (Septembre 184: ) u 


154 BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 
avant moi cette loi; mais il ne l’a point prouvée, et C’est moi 
seul qui lui ai fourni les preuves directes qui lui manquaiïent, 
Mais, relativement à la priorité , j’ai encore affaire à un autre 
rival. M. Raciborsky a publié dans ces dernières années plusieurs 
Mémoires sur la menstruation , et lu à l’Académie , comme je Pai 
dit, le même jour où M. Breschet lui communiquait ma lettre, 
un Mémoire sur la menstruation. M. Raciborsky, ayant aussitôt 
communiqué les parties les plus essentielles de ce Mémoire à 
l’Académie de médecine., et les ayant publiées dans la Gazette 
médicale de décembre et dans la Gazette des hôpitaux , n° 150, 
croit avoir la priorité sur moi, parce qu'il se figure avoir décou- 
vert et prouvé, comme moi, cette loi de la génération des Mam- 
mifères et de l'Homme. Il à exposé et soutenu ses prétentions 
dans la Gazette médicale du 2 septembre 1843, n° 35, p. 54, dans 
l’'Expérience du 2 novembre, n° 231 , dans les Annales d'Obsté. 
trique, 1844, n° 4, p. 66, et enfin, à ce qu'il paraît aussi, dans 
un écrit qui ne m'est pas encore parvenu, et qu'il vient de publier 
‘ sous ce.titre : De la Puberté et dé l Age critique chez la femme ; 
au point de vue physiologique, hygiénique et médical, et de la 
Ponte périodique chez la Femme et les Mammifères. Paris, 1844: 
Il est clair que de toutes ces publications de M. Raciborsky , 
nous n’avons à nous occuper que de celles des 43 décembre 1842 
et 17 juin 18/43, et que toutes celles qui ont paru plus tard sont 
hors de la question , et ne peuvent l’influencer. Maïs en nous bor- 
nant à l’étude de ces deux Mémoires , et des propositions énoncées 
dans la Gazette des hôpitaux , et les comptes-rendus de ces mêmes 
jours, je soutiens qu’on n’y trouve absolument rien qui puisse 
justifier la prétention de priorité qué M. Raciborsky élève contre 
moi, M. Raciborsky s’est essentiellement occupé des phénomènes 
accompagnant la puberté , ainsi que des changements qui se pas- 
sent dans les ovaires et les parties génitales des animaux Mam- 
mifères et de l'Homme pendant le rut et la menstruation. I a 
étudié ces changements avec zèle et succès, ce qui l’a amené à 
découvrir des faits qui s'accordent , en général, avec tout ce que 
nous connaissons de mieux là-dessus ; ce qui Pa naturellement 
aussi amené à étudier et à rectifier plusieurs des points de la ques= 


ds 


TE ir ni in 


2" 


x à Sn 


ET DES MAMMIFÈRES. 1 10M IN 155 
tion en litige, Malgré cela, j'affirme qu'il n’y à ajouté rien d’ab- 
solument nouveau, et encore bien moins une 16i, seule chose 
dont il s’agit ici. 

On sé convaincra facilement de la vérité dé mes paroles, en 
lisant et en retenant bien les points suivants : | 

4, Que les expériences des physiologistes, accoucheurs et patho- 
logistes ont prouvé que c'est dans les ovaires qu’il faut chercher. 
la cause dernière de la menstruation. 

9, Que les phénomènes qui se passent dans les ovaires des ani- 
maux pendant le rut, savoir : leur gonflément, Paccroissément dé 
la masse de sang qui s’y porte , le gonflement de quelques vési- 
cules de Graaf, et même, ce qui résulte de plusieurs observations, 
la formation de corps jaunes sur les ovaires d'animaux qui ne s’é- 
taient pas accouplés M iip-ué le rut, sont de même connus depuis 
longtemps. 

3. Que la formation d’un corps jaune à chaqué meénstruation 
a été aussi prouvée de la manière la plus concluante par les tra- 
vaux de Montgomery, R. Lee, Paterson, Gendrin et Négrier. 

‘h, Que tous les physiologistes ét les médecins savent depuis 
longtemps que la fécondité de la Fer est entièrement liée à la 
menstruation. 

5. Qu’enfin il y à longternps qu'on sait et qu'on à publié que 
c’est immédiatement après la menstruation su la concéption se 
fait avec le plus de facilité. 

Tous ces points sont décisifs pour la question qui nous écéupé, 
et les travaux de M. Raciborsky leur ont donné une nouvelle force, 
sans que pour cela.ils aient rien appris de nouvéau : la loi de la- 
quelle dépendent tous ces phénomènes, et qui les régit, resta 
cachée aux veux de M. Raciborsky comme aux yeux de tous ceux 
dé ses prédécesseurs qui s'étaient occupés du même objet. Ses tra- 


vaux l'avaient mené assez loin pouf qu’au moment où il'enténdit 


la lecture de mon Mémoire à l’Académié, ses yeux s’ouvrissent, et 
qu’il saisit à l'instant la force à laquelle obéissaient toutes les ex- 
périënées faites par lui. Une fois que j'avais énoncé cette lot, il 
lai était facile de leur donner à toutes leur juste explication , et 
c'est aussi ce qu'il à fait dans ses réclamations , Sans pouvoir Con- 


156 BISCHOFF. -— SUR L'OEUF DE L'HOMME 


vaincre cependant ceux qui ont étudié le fond de la question. 
Qu'on lise les résultats qu'il a publiés lui-même dans les Comptes- 
rendus du 17 juillet 1843, et on verra qu'aucun d’eux ne parle 
de la loi de la maturation et de la chute périodique des œufs 
de l'ovaire pendant le rut et la menstruation ; non plus que des 
rapports existant à cet égard entre les Mammifères et l'Homme , 
et tous les autres êtres organisés ; non plus que de la dépen- 
dance absolue où leur multiplication se trouve de ces phénomènes ; 
enfin il ne réfute aucune des erreurs admises là-déssus, parce que 
chacun de ces résultats a trait à l’une ou à l’autre des propositions 
que nous avons énoncées plus haut. Est-il donc concevable que 
M. Raciborsky ait préféré communiquer une partie insignifiante 
de son Mémoire plutôt que sa partie essentielle ? Gé 
Nous nous demandons maintenant pourquoi cette partie essen- 
tielle est restée cachée aux yeux de M. Raciborsky, et pourquoi il a 
été si près du but sans pouvoir cependant y toucher. M. Raciborsky 
me prouve de lamanière la plus incontestable qu’en suivant la voie 
dans laquèlle ils’est engagé, il était absolument impossible de prou- 
ver cette vérité, quand même on l’aurait énoncée comme l’a fait 
M. Pouchet: c’est qu'il manquait aussi à M. Raciborsky ces preuves 
directes, qui ne pouvaient-être données que par l’observation 
des œufs, de leur maturation, de leur chute de l’ovaire, et de 
leur descente dans l’oviducte, sans intervention de l’accouple- 
ment. C’est justement ce dont il ne s’est pas du tout occupé: aussi 
ses résultats n’en parlent-ils pas : c’est ce dont il paraît s'être 
aperçu plus tard, puisqu'il en a appelé aux observations directes 


qu'il a faites sur ce sujet. Heureusement que le temps qui s’est 


écoulé jusque là me dispense de faire la critique de ces dernières 
observations, qui ont soulevé chez noi plus d’une espèce de doute. 
Il ne s’agit donc enfin entre nous que de la priorité. Eh bien! cette 
priorité ; je l’ai sur lui, puisque j'ai reconnu d’autres faits que lui 
et avant lui: aussi puis-je envisager cette discussion comme ter- 
minée, V { 

Ce que je viens de dire à l’occasion de MM, Pouchet et Raci- 
borsky s’applique aussi à M. le docteur Argenti, de Padoue. Je 
viens de lire dans un journal allemand (Schmidt®s Jahrbücher der 


A Li né dla 


E<. 


lines bete Do, con à Ci, 


ET DES MAMMIFÈRES. 1 157 
gesammten Medicin , febr. 1844 ) un extrait du travail publié par 
lui dans les Omodei Annali universali di Medicina, febbrajo’et 
marzo 1843, dans lequel , à l'instar de M. Pouchet, il énonce 
assez clairement la loi qui nous occupe. Il avoue toutefois qu'il 
lui manque des observations directes et spéciales, et ne s'appuie; 
lui aussi, que sur l’analogie , sur les faits connus , relatifs x la 
menstruation , à la conception et à la formation des corps jaunes; 
et sur la relation existant entre le rut et la menstruation : lui aussi 
n’a point fait connaître d'expériences et d'observations directes 


sur la fécondation ; lui aussi connaît à peine l'œuf des Mammi- 


fères : aussi sa théorie ne repose-t-elle de même que sur des 
preuves indirectes. En conséquence, il est facile de concevoir qu’il 
soit tombé dans des erreurs : ainsi, par exemple, il regarde 
comme impossible que le sperme pénètre dans l’oviducte et jus- 
qu'à l'ovaire , et il croit que la fécondation doit se faire dans l’u- 
térus. C’est, la même cause qui le rend si peu sûr de sa théorie, 
qu’il conclut enfin qu’il n’est pas nécessaire qu’à chaque menstrua- 
tion un œuf descende dans l'utérus. ? 

Je terminerai ce travail par quelques Msretaes et par l’ex- 
pression des vœux qu'il me permet de former. 

Jusqu'ici l'humanité n’a presque jamais vu une grande et im- 
portante découverte terminée dès labord et jaillir toute parfaite : 
pour formuler une vérité, il a presque toujours fallu réunir de plu- 
sieurs côtés les éléments nécessaires à sa création. Les innombra- 
bles observations et expériences faites au sujet de la génération 
peuvent être envisagées comme l’introduction aux découvertes que 
nous faisons , et-à celles que nous ferons plus tard. On a souvent 
vu déjà que des hommes doués d’un génie transcendant , di- 
rigés par des idées générales et par des analogies, aient énoncé 


de ces grandes vérités, qui n ‘ont pu être prouvées et reconnues 


vraies que plus tard. C’est ce qui est toujours arrivé et ce qui ar= 


rive encore à présent, lorsqu'une de ces vérités n’est pas soutenue 


par les preuves directes dont les Sciences Naturelles exigent qu’elles 
soient appuyées, Cette loi pouvait donc trouver des partisans , 


mais non-point être généralement admise, et'la vérité qu’elle 


énonce W'aurait jamais prévalu sur les erreurs basées sur des 


158 BISCHOFF, —- SUR L'OEUF DE L'HOMME 

hypothèses semblables, si des preuves directes n’en avaient fait 
pour la sciencé une vérité, non plus subjective , mais tout-à-fait 
objective. . 

Voilà pourquoi l’histoire a été en général assez juste, pour 
attribuer tout l’honneur d’une découverte à celui qui a fourni ces 
preuves directes, sans laquelle elle n’aurait jamais pu être un fait 
accompli. 

Je désire que ce soit de la même manière qu’on apprécie le 
cas actuel, .  : 


Beaucoup de faits très importants, cités par moi à l’appui de ma. 


loi, ont été découverts par des observateurs antérieurs ; qui se 
sont occupés aussi de l’histoire du développement. Tantôt ici, 
tantôt là, on a vu éclore de ces pensées lumineuses , qui attei- 
gnaient de bien près la vérité. Enfin, on arriva au point d’é- 
noncer cette loi, et de la formuler avec précision ; mais les 
preuves directes lui manquaient, 

Je crois ne pas me tromper en regardant comme la pers la 
plus difficile et la plus importante de ces preuves , l’indication des 
caractères de la maturité des œufs, et surtout la découverte de la 
descente des œufs dans l'oviducte sans accouplement préalable, 
Seul j'ai parcouru cette voie , sur laquelle je n’ai été suivi par 
aucun de mes collègues : c’est en marchant dans cette voie que 
je suis arrivé à prouver , de la manière la plus irréfragable ; une 
proposition dont la simplicité et la clarté prouvent déjà la vérité : 
aussi est-ce sans inquiétude que je la livre au public, bien sûr 
qu’elle y trouvera de l’écho. 


° EXPLICATION DES FIGURES. 


Fig. 1.-- (PI. 7.)— Parties génitales d'un Lapin dont où a enlevé l'utérus droit. 
Après quelque temps il se laissa couvrir, et, sept jours plus tard, on trouva ces 
parties dans l’état où nous les représentons.—4, vulve; b, utérus gauche ; c, en- 
droit où se trouve un œuf au stade qu'il atteint normalement le septième jour ; 
d, oviducte ; e, ovaire du même côté; f, corps jaune provenant de la sortie de 
l'œuf que nous venons de voir: g, masse amorphe qui s'est formée à l'endroit 

-où l'utérus droit avait été coupé; k, ligature dont on s'était. servi pour le 


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couper ; à, oviducte droit ; 4, ovaire droit, présentant en nv quatre corps jaunes 
doués des mêmes caractères que celui de l'autre côté ; k, endroit où se-trou- 
vent les quatre œufs sortis, présentant les traces les plus claires d’un commen- 
cement de résorption. 

Fig. IL et IL. — (PI. 7.) — Deux de ces œufs ; ils ont encore en général les ca- 
ractères des œufs de l'ovaire. — a, légère couche d'albumine qui s'est déjà 
formée autour d'eux ; b, zona pellucida ouenveloppe vitelline ; e, jaune com- 
mençant bien nettement à se résorber. 

Fig. IV.— (PI. 8.) — Parties génitales d'un Lapin auquel on a enlevé les deux 
utérus, et qui, malgré cela, était rentré en chaleur. — a, vulve ; b, vessie uri- 
naire ; c, extrémités fermées des deux utérus ; d, oviducte gauche ; e, ovaire ; 

_ f, corps jaune ; g, oviducte droit, soudé par son extrémité fermée avec l'ovaire, 
et fortement gonflé par un fluide; k, rectum ; ÿ, masse enfermée, formée de pus 
épaissi 

Fig. V. — (PI. 9.) — Parties génitales d'une petite Chienne à laquelle on a lié 
la corne gauche de l'utérus. Au bout de plusieurs mois, elle rentra en chaleur, 
se laissa couvrir, et, neuf jours plus tard, ses parties génitales offraient l'aspect 
suivant : — a, vulve et corps de l'utérus ; b, sa corne droite intacte; e, trois 
œufs à leur stadium normal du neuvième jour; d, oviducte droit ; e, ovaire du 
même côté ; f, ses trois corps jaunes ; g, endroit où l'on a lié la corne gauche 
de l'utérus ; », portion supérieure de l'utérus gauche, distendue par un amas 
purulent ; 4. oviducte gauche ;.k, ovaire gauche; , ses quatre corps jaunes, 
analogues en tous points à ceux du côté droit. 

Fig. VI. — (PI. 40.) — Parties génitales d’une Chienne à laquelle j'ai enlevé , à 
plusieurs reprises, pendant la gestation, des morceaux de l'utérus contenant des 
œufs. Après plusieurs mois, elle rentra en chaleur, se laissa couvrir pendant 
neuf jours de suite, et présenta à l'ouverture les caractères qui suivent : — 
a, vulve enlevée ; b, orifice de la matrice; c, corps de l'utérus ; d, partie infé- 
rieure de la corne gauche de l'utérus : e, cicatrice formée dans l'endroit où cet 
utérus gauche avait été coupé: f, partie supérieure de l'utérus gauche gonflée 
par du pus ; g, oviducte gauche; h, ovaire avec quatre corps jaunes de for- 

. mation toute récente ; i, partie inférieure de l'utérus droit ; k, cicatrice formée à 

. l'endroit où cet utérus avait été coupé : !, partie supérieure de l'utérus droit ; 
m, oviducte droit ; », ovaire droit, avec deux corps jaunes tout récents ; 0, vessie 
urinaire ; p, rectum. 

Fig. VII. — (PI. 6.) — Ovaire, oviducte et pointe de l'utérus d’une Brebis en 
_chaleur, qui n'avait point été couverte. = a, oviducte ouvert à son extrémité, 
où se {rouve l'œuf sorti de l'ovaire. —+, ovaire petit et arrondi, sur lequel on 

| rema remarque plusieurs vésicules de Graaf encore fermées et, en c, la petite 

ouvert rturé de l'une d'elles, par laquelle l'œuf est sorti. 


Fig: VIN. — — (PI. 8.) -— Détail de l'ouverture de ce corps jaune. — 4, vésicule 


pd Graaf, grossie dix fois ; autour d'elle se trouve une couronne de petits vais- 


160 BISCHOFF. — SUR L'OEUF DE L'HOMME 
seaux sanguins, tandis que les deux branches vasculaires b et c passent sur 
elle. ; 

Fig. IX.— (PI. 8.)— L'œuf de cette Brebis, dessiné à la camera lucida, sous un 
grossissement de 280. — «, cellules de la membrana granulosa, enveloppant 
l’œuf sous forme de discus proligerus ; b, zona pellucida ou enveloppe vitelline ; 
c, jaune. Ÿ 

Fig. X. — (PI. 8.) — Le même œuf, après en avoir enlevé avec une aiguille les 
cellules du discus proligerus de dessus la sona. Un fluide à pénétré par endos- 
mose dans l’œuf, dont il a tellement gonflé la zona , que le jaune ne remplit 
plus en entier sa cavité. Dans l’espace existant entre la zona et le jaune, on 
voit un corpuscule ou une vésicule d, qui est probablement le noyau de la vési- 
cule germinative. Le jaune n’a pas d'autre enveloppe que la zona ; il permettait 
de voir de la façon la plus évidente qu'il était formé de deux substances, dont 
l’une, c, plus homogène et compacte , retenait les granules ou gouttelettes vi- 
tellines b, déposées dans sa masse. 

Fig. XI. — (PL. 6.) — Ovaire et oviducte enlevés à une Chienne, dans les pre- 
miers jours du rut; l'ovaire « offrait quatre vésicules de Graaf b très fortement 
gonflées et encore fermées. 

Fig. XIL.-— (PI. 7.) — OEuf extrait de l'un de ces follicules, et vu à la camera lu- 
cida, avec un grossissement de 280.—a, discus proligerus ; b, zona ; €, jaune ; 
d, place du jaune où se trouvait probablement la tache germinative. 

Fig. XIII. — (PI. 7.) — Deux autres œufs extraits de ces follicules, dessinés à 
la camera lucida, avec un grossissement de 70. La figure À montre quelle est 
là position de l'œuf dans le follicule : il est enfoncé dans une masse b de cel- 
lules du discus proligerus, formant une espèce de cône attaché par sa base à la 
face interne du follicule, et adhérant en ce point avec sa membrana granulos«, 
tandis que son autre extrémité reste libre et fait saillie dans l’intérieur du fol- 
licule. 

Fig. XIV. — (PI. 6.) — Ovaire et oviductes droits de la méme Chienne, cinq 
jours plus tard. Quatre follicules de Graaf se sont ouvertes sur l'ovaire , et il 
s'y est formé quatre corps jaunes ; deux d’entre eux étaient totalement enfoncés 
dans la substance de l'ovaire, et on pouvait encore distinguer à leur surface 
une petite ouverture entourée d'une couronne de vaisseaux Sur les deux autres 
de ces corps jaunes , on voyait les granules qui leur avaient donné naissance 
faire hernie au-dehors par cette petite ouverture. Ces quatre œufs se trouvaient 
dans l'utérus en à. 

Fig. XV. — (PI. 11.) — Ces quatre Bufs, grossis 70 fois et dessinés à la camera 
lucida. L’un d'eux présente une forme anomale analogue: à celle d'un biscuit. 
Fig. XVI, — (PL. 11 ) — L'un de ces œufs dessiné à la camera lucida , sous un 

grossissement de 280. 

Fig. XVET, — (PI 11.) — Le même œuf après qu'on a enlevé les cellules du 

discus proligerus de dessus la 5ona. — à, zona; b, le jaune, ne remplissant 


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ET DES MAMMIFÈRES, 161 


plus en entier la cavité de la zont, parce qu'il y a pénétré un fluide. Dans l'in - 
tervalle existant entre les deux se trouve le corpuscule c, que nous prenons 
pour le noyau de la vésieule germinative. 

Fig. XVIII. — (PI. 6.) — Ovaire et oviducte d'une Truie en chaleur; l'ovaire 
présente des follicules de Graaf, &,a,a, encore fermés, et fortement gonflés. 
Fig. XIX. — (PI. 40.) — OEuf extrait de l'un de ces follicules, et dessiné à la 
camera lucida , avec un grossissement de 280. — a, cellules du discus proli- 
gerus ; b, zona pellucida ; c, jaune ne remplissant pas toute la zona , ainsi que 
cela arrive fréquemment chez le Porc. Il ne possède pas d'enveloppe vitelline 

spéciale. 

Fig. XX. — (PI. 10.) — Le même œuf après avoir enlevé les cellules du discus 
proligerus de la surface de la zona, et l'avoir placé, nu, sur le porte-objet. — 
a, zona; b, endroit libre dans lequel on voit la vésicule germinative. 

Fig. XXI. — (PI. 10.) — Celte même vésicule germinative grossie 390 fois, et 
dessinée seule à la camera lucida. — a, la vésicule; b, tache germinative ou 
noyau de la vésicule. 

Fig. XXII. — (PI. 6.) — Ovaire d'une Truie après le rut. On y remarque sept 

*corps jaunes tout récents, et très riches en vaisseaux sanguins ; quelques uns 
d’entre eux présentent même encore dans leur intérieur du sang caillé. 

Fig. XXII —(PI. 9.) — OEuf de cette même Truie, trouvé dans la partie infé- 
rieure de l'oviducte. Les cellules du discus proligerus ont disparu d'autour de 
la zona, où elles n'ont point été remplacées par une couche d'albumine. Le 
jaune b ne remplit pas non plus toute la zona ; il ne possède pas d'enveloppe 
spéciale, et ses éléments sont si inégalement répartis, qu'il en prend un aspect 
tout tacheté. ; 

Fig. XXIV 4,B,C;D,E.— (PI. 41.) — Cinq œufs de Truie trouvés, après ces- 
sation complète du rut, dans la pointe de l'utérus ; leur sona, encore bien com- 
plète, forme aussi leur unique enveloppe vitelline. Le jaune de plusieurs de ces 
œufs à déjà commencé à se diviser, mais très irrégulièrement et inégalement, 
au point que l'un ae ces œufs n'en présente pas trace, tandis que le jaune de 
l'un des autres est partagé en deux, et celui des trois autres en 4, 8, 12, 16 
ou 32 globes de grandeur fort différente entre eux. L'aspect du jaune lui-même 
a changé aussi. Les globules vitellins n’ont plus des contours aussi tranchés, et 
ne sont plus aussi gonflés : ils présentent les traces évidentes d'un commence- 
ment de résorption. | 

Fig. XXV.— (PI. 9.) — Deux œufs de Truie, extraits aussi de la pointe de l'u- 
térus après cessation du rut : on, n'y distingue déjà plus de trace de division 
du jaune, qui a bien visiblement commencé à se détruire, 

Fig. XXVI. — (PI. 8.) — OEuf d'un Rat en chaleur, déposé à nu sur le porte- 
objet, et dessiné à la camera lucida, avec un grossissement de 2$80.— a, zona 
pellucida; b, jaune très pâle: ce, vésicule germinative: d, tache germinative 
brisant la, Jumière avec force. 


. 


162 OWEN. — SUR LE PLAN ORGANIQUE 


Fig. XXVIE. — (PI 8.) — Ouf du même Rat, extrait du tiers supérieur de l'o- 
viducte, et probablement non encore fécondé El est dessiné sous un grossisse- 
ment de 280 : on n'y distingue plus de trace de vésicule germinative. 


CONSIDÉRATIONS 


SUR LE PLAN ORGANIQUE ET LE MODE DE DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX; 


l 


Par M, OWEN (1). 


Les Animaux invertébrés les plus inférieurs ressemblent à des cellules 
locomotiles : ils se reproduisent par division spontanée et s'accroissent 
par assimilation ; quelquefois ils offrent dans l’intérieur d’une capsule 
commune des divisions géométriques plus ou moins multipliées. Les pre- 
miers phénomènes du développement de l’œuf des Mammifères offrent la 
plus étroite analogie avec ceux des Gonium et des Volvoces ; des phéno- 
mènes analogues ont été constatés dans le germe vitellin de la Grenouille 
et des Poissons. Mais c’est en rassemblant les observations faites sur le 
développement de l'embryon dans les différentes classes d'animaux sans 
vertèbres, et en les comparant avec ce qui se passe dans le développe- 
ment des animaux vertébrés (et suivant toute probabilité aussi dans les. 
premières phases de la formation de l'embryon humain) , que l'on est 
arrivé à établir la généralité de ces phénomènes de division spontanée , 
de multiplication fissipare de cellules à noyau, de leur accroissement 
par assimilation et de leur coalescence autour de centres déterminés, 


(41) Ces considérations ont été publiées dernièrement dans la leçon de clôture 
du cours sur l’Anatomie comparée, donné en 1843 par M. Owen, et comme elles 
offrent beaucoup d'analogie avec quelques unes des vues que j'ai exposées dans, 
mon Mémoire sur la théorie des classifications naturelles (voyez Annales, cahier: 
de février 1 844), l'auteur m'a prié de les faire connaître aux lecteurs de ce re- 
cueil. Je m'acquitte de ce soin avec plaisir, et je suis heureux de me trouver 
d'accord avec un homme qui est si bon juge en pareilles matières. J’ajouterai seu- 
lement que si les idées de M. Owen ont été rendues publiques par la voie de la 
presse quelques semaines avant la publication de mon Mémoire , les miennes ont 
peut-être encore l'antériorité, car je les avais depuis longtemps exposées dans mes 
leçons à la Faculté des Sciences , et on en trouvera les bases dans mon Mémoire 
sur les changements de forme des jeunes Crustacés, lu à l'Académie des Sciences 
en 1833 (Ann. des Sc. nat., 2 série, t. III), et dans les Considérations sur la 
classification , insérées dans le premicr volume de mon Histoire naturelle de ces 
animanx. t. [, p. 226 (Paris, 1834). HOME. 


ME Le 


ET LE DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX, 163 


comme étant les propriétés du germe primordial qui déterminent les 
changements les plus remarquables dans le vitellus. 

Depuis que des observations récentes ont démontré la justesse des vues 
que j'avais été le premier à émettre touchant la propriété générale que 
possèdent les corpuscules sanguins de se diviser spontanément en vésicules 
plus petites, il devient très probable que le travail préliminaire à leur trans 
formation en tissu est le même que celui qui se manifeste dans les cellules 
à noyau du germe de l'animal tout entier, et on ne peut plus taxer d’'exa- 


‘ gération cette proposition que le phénomène de division spontanée, phé- 


nomène dont les Monades nous offrent les exemples les plus remarquables, 
est l'opération la plus importante et la plus générale de l'organisme animal, 

Les résultats les plus extraordinaires de la propriété fissipare des 
cellules à noyau se montrent dans la série des animaux vertébrés ; nous 
en avons un exemple dans la reproduction sans fécondation préalable de 
l'individu procréateur. Ce phénomène, qui, en se manifestant chez les 
Pucerons, a tant embarrassé les physiologistes, devient aujourd’hui 
parfaitement compréhensible, et peut être ramené aux lois générales du 
développement. d 

La Monade se divise sous nos yeux de manière à constituer deux indi- 
vidus, puis quatre, puis huit, et ainsi de suite. La vésicule germinale 
fécondée qui, dans la nature, est représentée d’une manière perma- 
nente par cette Monade, développe*de la même manière par division 
spontanée ét par assimilation un certain nombre de cellules fécondées 
semblables à elle-même. La plupart de ces cellules se transforment en 
tissus pour constituer l'embryon en voie de formation ; mais toutes ne le 
font pas nécessairement : certaines cellules nuclées produites par la 
cellule primordiale , et ayant hérité des propriétés que celle-ci possédait, 
peuvent, sans éprouver l'influence d’un nouveau stimulant, devenir le 
centre d'un travail de développement semblable à celui qui a déterminé 
la formation du corps dans lequel elles sont renfermées ; elles peuvent 


- bourgeonner sur la tige de l'Hydre, et constituer par gemmation de 


nouveaux individus ; elles peuvent bourgeonner de la même manière sur 
la larve polypoide des Méduses qui alors se reproduit, étant encore dans 
un état incomplet ou en quelque sorte vierge, comme le font les larves 
aptères du Puceron en été ; enfin, ces mêmes cellules peuvent pévétrer 
l'oviducte non fécondé de ces Insectes, et là se développer suivant le 
procédé que j'ai décrit ailleurs (1). 

Si le temps me le permettait, il me serait facile de multiplier les 
exemples de l'utilité directe de l'étude des animaux inférieurs dans la re- 
cherche des lois générales les plus importantes de Ja Physiologie ; mais je 


(4) Leçon XVEEL. p. 235. 


164 owEn/ — SUR LE PIAN ORGANIQUE 

me bornerai à en citer un qui a rapport à une question dont se sont 
occupées les intelligences les plus élevées de l'époque actuelle : celle de la 
théorie morphologique et de la doctrine de l'unité d'organisation, qui 
a été tant discutée par Goëthe, Oken, Guvier et Geoffroy... ) 

Hunter lui-même paraît avoir été frappé d’étonnement en entrevoyant 
la grandeur des résultats auxquels le conduisaient ses vastes recherches 
sur la structure des animaux inférieurs et les formes embryonnaires des 
êtres plus élevés ; nous pouvons nous en convaincre par ses efforts pour. 
exprimer d’une manière incomplète des idées qui alors étaient si nou- 
velles. « Si nous pouvions, disait-il , suivre le développement successif 
des diverses parties de l’économie depuis leur première apparition jus- 
qu'à leur entier achèvement chez les animaux les plus parfaits, nous 
pourrions probablement le comparer au mode d'organisation de quelques 
uns des animaux imparfaits, appartenant à chaque ordre de la création, 
ear, à aucune période, il ne diffère de certains de ces êtres inférieurs ; 
ou , en d’autres mots, si nous prenons une série d'animaux depuis le plus 
imparfait jusqu'au plus parfait, nous y trouverons probablement un ani- 
mal imparfait correspondant à quelque période du développement du 
plus parfait (1). » 

A l’aide du grand nombre de faits dont l’Anatomie comparée a été de- 
puis lors enrichie , et dont la plupart nous sont fournis par les Monogra- 
phies relatives à l’organisation des animaux inférieurs, nous pouvons 
essayer maintenant d'énoncer d’une manière plus exacte les ressem- 
blances qui existent entre les animaux supérieurs, considérés aux divers 
degrés de leur développement , et V'état permanent des animaux infé- 
rieurs. Nous pouvons mieux juger jusqu'à quel point la loi de « l'Unité 
d'organisation » doit, sans équivoques dans les expressions , être admise 
relativement à la structure des animaux; et si nous trouvons des motifs 
pour croire que l'animal parfait, à aucune période de son développe- 
ment, ne diffère de quelque espèce inférieure, nous voyons aussi que 
ces états correspondants ne répondent pas à tous les ordres d'animaux 
que nous offre la création. 

Le degré auquel la ressemblance , désignée. par les termes « Unité 
d'organisation » peut être constatée entre les animaux élevés et les ani- 
maux inférieurs, est en raison inverse de leur. progrès vers la maturité. 

Tous les animaux se ressemblent entre eux dans la première période 
de leur développement, qui commence par la manifestation des propriétés 
assimilatrices et fissipares de l’animalcule polygastrique : le germe po- 
tentiel du Mammifère est comparable par sa forme et ses fonctions vitales” 
à la Monade seulement, et, à cette période, l'unité d'organisation peut être 


(4) Manuscrits de Hunter, cités dans le Catalogue phynologique, LE, p; #7 


ET LE DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. 4165 


admise aux deux extrêmes du règne animal. Le germe du Polype porte 
cette ressemblance plus loin en acquérant les organes locomoteurs de la 
Monade (les cils-vibratiles superficiels), avant que d’avoir revêtu le type 
radiaire. L'Acalèphe passe par les deux degrés d’Infusoire et de Polype, et 
se multiplie par gemmation , aussi bien que par division spontanée , 
avant de prendre sa forme permanente et de posséder des organes sexuels. 
L'étendue de l'unité d'organisation existant entre les Polypes et les larves 
des Acalèphes , diminue à mesure que ces derniers avancent vers la ma- 
turité et acquièrent leur forme particulière, 

Les Mollusques Ascidiens représentent d’une manière plus faible et plus 
transitoire l'état Polypoïde, lorsqu'ils cessent d’être des larves ciliées cer- 
cariformes , pour prendre les caractères propres aux Mollusques. Les 
Gastéropodes et les Bivalves obéissent à la loi de l'unité d'organisation, 
lorsque leur germe amorphe se divise spontanément, et acquiert un 
épithélium cilié, à l’aide duquel il exécute des mouvements rotatoires 
dans l'intérieur de l'œuf ; mais en avancant dans la vie, ils révèlent de 
suite le type propre aux Mollusques sans prendre la forme du Polype ; 
les Bivalves conservent la forme acéphale, tandis que les Univalves s’é- 
lèvent davantage en acquérant une tête, des mâchoires et des organes 
des sens. 

Ainsi tous les Mollusques ressemblent aux Monades pendant une pé- 
riode de leur développement, et aux Acéphales à une autre période; 
mais il n’en est que fort peu qui représentent le type Polype , et aucun 
d’entre eux ne peut jamais être comparé au type Acalèphe. Chez les En- 
céphalés, nous trouvons aussi plusieurs exemples intéressants de l'exis- 
tence de l'unité d'organisation durant les premières périodes, et de sa 
disparition lorsque les progrès du développement amènent la diversité 
des formes spécifiques. Ainsi, dans divers ordres de Gastéropodes, l’em- 
bryon est nudibranche ; mais peu de ces Mollusques conservent pendant 
toute la vie cette disposition de l'appareil respiratoire. Les Gastéropodes 
nus sont d'abord des Mollusques univalves , ainsi que l’immense majo- 
rité de ces animaux le sont pendant toute la vie. Les Céphalopodes testa- 
cés construisent d’abord une coquille uniloculaire , semblable à celle qui 
persiste ordinairement chez les Gastéropodes , et plus tard ils y ajoutent 
les chambres et le siphon caractéristique. Ce simple fait sufirait pour 
renverser la théorie de l’évolution , si d’autres observations embryolo- 
giques n'avaient depuis longtemps fait justice de cette doctrine. 

+ Ainsi, en suivant le développement des animaux mollusques, nous 
voyons l'application de l'expression « Unité d'organisation » se res- 
treindre à mesure que ce développement avance; car, tandis que tout 
Mollusque offre, dans la période la plus reculée et la plus transitoire 
de son existence , une ressemblance avec les Zoophytes les plus inférieurs 


166 OWEN. -— SUR LE PLAN ORGANIQUE 


ou Monadiformes , ce sont seulement les MoHusques de l’ordre le plus 
bas qui, dans la seconde période, représentënt les Polypes; et toute 
analogie avec le type radiaire est ensuite perdue, jusqu'à ce que l’on 
arrive au sommet de la série des Mollusques où nous én apercevons une 
trace curieuse, mais illusoire, dans la couronne des organes locomoteurs 
et préhensiles insérés sur la tête des Céphalopodes. 

Dans le grand embranchement des animaux Articulés, l'unité d'orga- 
nisation avec la série des Mollusques s’observe dans les prémières pé- 
riodes du développement, en tant que le germe se divise, se subdivise et 
se multiplie ; mais la concordance ne s'étend pas jusqu’à l'apparition de 
cils vibratiles locomoteurs, et la lignée des cellules nuclées primitives et 
fissipares commence de suite à s'arranger , de façon à prendre la forme 
d’un Vibrion ou d’un Ver apode ; tandis que, chez le germe du Mollusqué, 
ces parties revêtent la forme d’un Polype ou se modèlent d'après un typé 
plus spécial. 

L'unité d'organisation prédomine dans une grande portion de la série 
des Articulés, relativement à l’état primitif de Vers apodes qu'affectent 
ces animaux. Les Arachnides paraissent être les seuls chez qui les cellules 
nuclées s’agrègent pour constituer un ensemble ayant la forme de l'a- 
nimal adulte, avant que de s'être métamorphosées en tissus divers, 
Chez les Condylopodes plus inférieurs ou plus vermiformes, l’état rudi- 
mentaire des appendices locomoteurs qui est persistant chez les Annélides, 
s’observe transitoirement pendant le développement des membres arti- 
culés. Dans la grande série des Insectes à respiration aérienne, nous 
avons vu que la branche divergente des Myriapodes présente, à une cer- 
taine période de la vie embryonnaire, le type Hexapode qui prédomine 


| dansce groupe, et que tous les Insectes sont d'abord aptères et acquièrent 


des pattes articulées avant que leurs ailes soiènt complétement déve- 
loppées. Un animal articulé ne passe jamais par l’état de Polype, d’Aca- 
lèphe, d'Échinoderme ou de Mollusque ; il n’est soumis à la loi de l’unité 
organique que pendant sa période monadaire: en quittant cette forme il 
manifeste ses relations d’uniformité les plus étendues, comme ver apode 
ou vibrion, et ensuite l'expression exacte de cette loi se resserre pro- 
gressivement dans son application à mesure que les divers animaux arti- 
culés divergent vers les types spécifiques qui leur sont propres à l’âge 
adulte. 
Le même principe se laisse apercevoir dans la série des Radiaires pro- 
prement dits : le type radiairé prédomine chez les Échinodermes, mais 
les espèces où la forme typique est la plus prononcée, et que l’on dé- 
signe sous le nom expressif d'Étoiles de mer (celles d’une famille au 
moins), sont pédonculées, lorsqu'elles sont à l’état d'embryon et avant 
d'acquérir leurs facultés locomatriecs,, montrant ainsi une certaine con- 


ET LE DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUXS : +” 167 


formité d'organisation avec les Polypes et avec le groupe presque entiè- 
rement éteint des Encrinites. 

Lorsque je traiterai du développement de l'embryon des Vértébrés, je 
ferai voir que son unité d'organisation avec les invertébrés est restreinte 
à une période aussi courte et aussi transitoire que l’est celle des Articulés 
avec la série des Mollusques. Après que le germe a manifesté les mêmes 
propriétés monadaires, on voit les produits fissipares se coordonner et se : 
métamorphoser en un organisme, vermiforme apode qui se distingue de 
l’état correspondant chez l’insecte par le caractère des centres nerveux 
propres aux Veértébrés, savoir : l'existence d’un cordon rachidien et sa Lo- 
sition dorsale; disposition qui le rèend comparable à un Poisson apode, 
plutôt qu'à un Ver. 

Ainsi, tout animal, pendant son développement, devient le type ou re- 
présente quelqu'uné des formes permanentes des animaux qui lui sont 
inférieurs; mais il ne représente pas toutes ces formes inférieures, et il 
n’acquiert l’organisation d'aucune des formes qu'il représente transitoire- 
ment. Si le règne animal constituait, comme on le pensait jadis, une seule 
chaîne continue d'êtres s’élevant progressivement depuis la Monade jus- 
qu'à l'Homme, l'unité d'organisation aurait pu être démontrée avec toute 
l'extension qui à été donnée à cette théorie par les disciples de l’école de 
Geoffroy. 

Il n'existe qu’une seule forme qui se trouve réiélénté soit transi- 
toirement, soit d' une manière permanente, dans tout le règne animal : 
celle de l’infusoire monade, forme par l'étude de laquelle nous avons 
commencé ce coup d'œil sur les animaux invertébrés, et que nous devons 
considérér comme étant la forme primitive ou permanente. 

D'autres formes sont représentées d’une manièré moins exclusive dans 
le développement du règne animal, et peuvent être regardées comme des 
formes secondaires : ce sont Les formes .du Polype, du Ver, du Tuuicier 
et de la Lamproie; elles sont secondaires par rapport à l’ensemble du 
règne animal, mais primaires relativememt aux divisions primitives ou 
sous-règnes. | 

Ainsi, le Radiaire, après avoir passé par l’état monadaîire, prend la 
forme du Polype; beaucoup d'espèces s'arrêtent là dans leur développe- 
ment, tandis que d’autres se métamorphosent ensuite en Acalèphe ou en 
Échinoderme. 

. Tous les Articulés, à une sétiie peu sine de leur développement, 
affectent la forme d’un Ver apode acéphale ; quelques uns arrivent alors 
à l'état adulte, les Entozoaires parasites, par éxemple ; mais d’autres, 
avancant davantage, acquièrent des divisions annulaires : une tête, des 
pieds rudimentaires, des pieds articulés, et enfin des ailes, s’irradiant dans 


, 


168 . MARCEL DE SERRES. —— SUR LES FOSSILES 


des directions différentes, et s’éloignant à des distances variées, de la 
forme primaire ou fondamentale de ce sous-règne. 

Les Mollusques passent de l’état de Monades ciliées à celui d'Acéphales 
nus, et, de même que les précédents, achèvent le développement de ce 
type, ou divergent, pour acquérir une coquille, une tête, un pied ventral 
ou des bras céphaliques, ainsi que toute la complication organique, dont 
l'étude vient de nous occuper dans ces lecons. 

L'œuf des Vertébrés, après avoir manifesté ses relations monadaires par 
la division spontanée, l'accroissement et la multiplication de ses cellules 
nuclées , acquiert, par suite des métamorphoses de ces cellules et de leur 
arrangement primitif, la forme et la condition organique des Poissons 
cartilagineux dépourvus de nageoires ; et c’est de cette forme fondamen- 
tale que le développement rayonne dans des directions variées et à des 
distances différentes pour arriver enfin à un degré de complication et 
de perfection auquel aucun des types secondaires inférieurs ne paraît 
susceptible d'atteindre. 


NOTICE SUR LES TERRAINS D'EAU DOUCE 


DU BASSIN ÉMERGÉ DE CASTELNAUDARY (AUDE); 


Par M. MARCEL DE SERRES. 


_ Castelnaudary, une des villes principales du département de 
l'Aude, se trouve comme au centre d’une belle plaine , traversée 
dans sa plus grande étendue par le canal du Midi. Cette plaine, 
remarquable par sa fertilité, à raison de l'épaisseur de la terre 
végétale qui y est comme accumulée, est couronnée au sud par un 
grand développement de terrain lacustre. Ces terrains appar- 
tiennent aux formations d’eau douce émergées, dont l’étendue et 
la puissance sont extrêmement considérables dans ce département. 
Les formations de cet ordre aux environs de Castelnaudary of- 
frent un intérêt non moins grand que celles d’Issel, à raison des 
débris organiques d’un tout autre genre que l’on y rencontre. Au 
lieu de se rapporter à des Mammifères terrestres ou à des Reptiles, 
comme dans la dernière de ces localités, les fossiles de Castel- 


naudary, ou pour mieux dire de Villeneuve-le-Comptal , se bor- 


nec tit set tt fé Des 


DE. CASTELNAUDARY. &+ moon  . 169 


nent à peu près uniquement à des Mollusques terrestres et fluvia- 
tiles, dont les espèces paraissent à peu près toutes nouvelles pour 
la science. A la vérité, on rencontre avec ces coquilles quelques 
restes peu nombreux de Palæotherium et de Tortues avec des 
corps organisés ovalaires, que l’oi a rapportés à des œufs d'Oi- 
seaux ; ces corps comparés à des œufs de Tortues d’eau douce ont 
paru tout-à-fait analogues à ceux de nos Emydes d'Europe , ainsi 


qu'ên peut en juger d’après les dessins que nous en donnons. 


Avant. de décrire ces divers fossiles, disons un mot des forma- 
tions où on les rencontre. Vers le sud et à l’ouest , la vallée de 
Castemaudary est fermée par une série de collines peu élevées , 
composées principalement de: couches puissantes de calcaire d’eau 
douce sans aucune trace de dépôt ou de produit marin. Ges 
couches paraissent appartenir à l’un des étages inférieurs des for- 
mations émergées du midi de la France. Ces formations com- 
mencent dans le département de l’Aude, dans les ‘environs dé 
Roubia, petit village situé sur le canal du Midi à environ dix 
lieues à l’est de Carcassonne. Ainsi toute la partie orientale de ce 
département ne présente d’autres terrains tertiaires que les im- 
mergés ; mais à partir de Roubia, il en est tout différemment. 
Les formations émergées sont les seules qui font partie des 
terrains tertiaires. Ainsi toute cette portion septentrionale et oc- 
cidentale du département de l’Aude avait été abandonnée par les 
eaux de la Méditerranée, lorsque toute la partie orientale, à partir 
de Roubia, et la portion méridionale, étaient encore occupées par 
les eaux salées, qui ont aussi laissé des traces de leur présence à 
cette époque tertiaire. 

“Si nous cherchons les analogies de ces dépôts émergés, com- 
posés uniquement de couches d’eau douce, avec d’autres forma- 
tions tertiaires, on pourrait croire que ces dépôts doivent avoir 
de grands rapports avec les Gypses palæothériens ; à raison des . 
espèces de Mammifères terrestres que l’on découvre aussi: bien 
dans les uns que dans les autres ; mais ces Gypses appartiennent 
à des formations immergées , tandis que les Grès ou Macignos 


: de l’Aude se rattachent aux formations émergées d’une date plus 


ancienne que les Gypses des énvirons de Paris. Ces Macignos 
3° série. Zoo. T. II. (Septembre 4844.) 12 


L 


170 MARCEL DE SERRES. — SUR LES FOSSILES 


sernblent se rapporter à l’étage le plus récent des terrains d’eau 
douce inférieurs ou de la formation Æocène des Anglais. 

On peut les croire de cette époque, à raison des débris orga- 
niques que l’on y rencontre ; du moins ils signalent encore plus 
un climat tropical que les espèces organiques des terrains d’eau 
douce les plus inférieurs de l’étage Miocène des bassins de Paris 
et de Montpellier. A la vérité, on n’observe pas, dans les envi- 


rons de la capitale , de traces de formations émergées ; mais cèlles ; 


qui existent auprès de Montpellier sont loin d’offrir des Tortues de 
la taille de celles d’Issel , et des coquilles terrestres d’une dimen- 
sion de 120 à 495 millimètres de longueur , les plus considé- 
rables qui aient été observées, du moins jusqu’à présent, parmi 
les espèces fossiles. Le grand diamètre de ces Tortues est au 
moins d’un mètre. Cependant l’époque des terrains ‘tertiaires 
moyens ou Miocène des auteurs anglais est celle où ont été pro- 
duits les dépôts les plus étendus et les plus puissants. Ces dépôts 
sont , en effet, plus considérables que ceux de la période Æocène. 
Cette circonstance pourrait contrébalancer en quelque sorte cé 
qu’indiquent les débris organiques. 

On est, du reste, fort embarrassé lorsqu'on veut comparer les 
formations tertiaires émergées avec les immergées et déterminer 
leurs rapports d'ancienneté. Tout ce qui nous paraît.certain, rela- 
tivement à celles du bassin de Castelnaudary : comme à toutes 
celles de l’Aude , c’est qu’on peut les comprendre parmi les plus 
anciennes formations de ce genre du midi de la France ; elles le 
sont moins cependant que les grands dépôts de lignite analogues 
à ceux qui sont exploités dans les environs de la Gpunttie 
(Hérault). 


Leur date est du moins éinilaiisne à celle des formations im- 


mergées ; car lorsque les deux ordres de dépôts se montrent en 
contact, on voit les Macignos plonger au-dessous des terrains 
tertiaires marins et même en gisement contrastant. Cette super- 
position ; que l’on voit rarement et seulement vers les points ex- 
trêmes des dépôts émergés , annonce que l’ancien système était 


déjà opéré avant que les formations tertiaires marines eussent été : 


précipitées dans le sein des eaux salées. La plus grande partie du 


RE TR PR PT ET D 


DE CASTELNAUDARY, #7 +" 171 


département de l’Aude, sauf la portion orientale , avait dû être 
complétement abandonnée par les eaux des mers pendant la pé- 
riode tertiaire : aussi n'y observe-t-on uniquement , à part la por- 
tion que nous venons d’en excepter , que des couches d’eau douce 
tertiaires, exemptés de tout dépôt ou produit marin. Ce dernier 
ordre de formation , le seul que l’on rencontre dans toute la par: 
tie occidentale et septentrionale de: ce département ; annonce 
assez , d’après la nature de ses dépôts, que les eaux salées avaient 
délaissé le sol sur lequel il a été précipité. 

Dans le bassin de Castelnaudary, comme dans plusieurs autres 
du département de l'Aude, les formations tertiaires émergées se 
_ composent essentiellement de deux principaux systèmes : le su: 
périeur, formé par des couches de Calcaire ou des Marnes d’eau 
douce plus où moins compactes , mais qui ne prennent jamais un 
développement comparable à celui qu’ils acquièrent dans le bas- 
sin dont nous nous occupons ; l’inférieur offre, au contraire , des 
roches arénacées dont l'épaisseur, et surtout l’étendue, sont plus 
grandes que celles des dépôts qui les surmontent. 

Ces roches arénacées comprennent les Macignos compactes 
décrits sous le nom de Grès de Carcassonne ; elles fournissent aux 
constructions des pierres d'appareil aussi belles que d’une soli: 
dité à toute épreuve, lorsque leur couleur d’un gris légèrement 
verdâtre est uniforme dans toute leur masse (4). 

Ce système inférieur n’est guère apparent dans le bassin de 
Castelnaudary, tandis qu'il domine singulièrement dans ceux 
d’Issel , de Carcassonne et de Cesseras (Hérault). 

Une circonstance assez particulière, relative à ces deux sys- 
tèmes tertiaires , c’est que le supérieur offre à peu près seul des 

coquilles terrestres et fluviatiles, très rarement des débris de 
: Mammifères (Palæotherium), presque jamais des restes de Rep- 
tiles ( Emys et Tryonix ), quoique l’on y rencontre un grand 
nombre du premier de ces genres , ainsi que nous l’avons fait ob- 
sérvér. Ces animaux vertébrés sont au contraire assez fréquents 
dans l'étage le plus inférieur de ces formations ; où ‘il n’est pas 


(1) Traité de Géognosie de M. Daabrasson, t. 11, p. 437. 


472 MARCEL DE SERRES. -— SUR LES FOSSILES 


encore constaté que l’on ait rencontré le moindre débris de co- 
quilles. Toutefois les Macignos, en contact immédiat avec les cal- 
caires d’eau douce qui les surmontent , offrent, comme ces roches 
‘elles-mêmes, quelques traces de Planorbes et de Limnées. Cette 
circonstance , du reste fort rare, ne s’est encore présentée qu’une 
ou deux fois au plus, et cela, non dans le département de l’Aude, 
mais dans les environs de Cesseras (Hérault) : aussi , dans cette 
dernière localité, les Macignos ont acquis une puissance et une 
élévation considérables. 

Ces roches s’y montrent en recouvrement sur des Craïes com- 
pactes du système inférieur, caractérisées par de petites espèces 
de Nummulithes. On sait quel énorme développement elles pren- 
nent auprès du village de Cesseras. Les vastes cavernes de Faus- 
san, dont l’étendue est de plus de deux lieues , sont ouvertes dans 
leurs masses. Les roches tertiaires se trouvent donc dans cette lo- 
calité en superposition immédiate sur des roches secondaires de 
l'étage inférieur du système crayeux; par cela même les pre- 
mières appartiennent probablement à un âge déjà ancien parmi les 
dépôts-de cette époque. 

Une pareille superposition n’est pas encore connue dans le dé- 
partement de l’Aude, peut-être à raison de ce que nulle part on 
n’y observe des coupes aussi profondes que celles de la localité 
de l'Hérault, où sont situées les cavernes de Faussan, Quoi qu'il 
en soit, le système tertiaire supérieur se compose, dans les envi- 
rons de Castelnaudary, d’une suite de couches calcaires assez 
. constamment pareilles entre elles, et qui paraissent n'avoir pas 
été soulevées d’une manière très irrégulière ni très violente. Ces 
calcaires composent constamment le sommet des collines situées 
au sud et à l’ouest de Castelnaudary, depuis Villa-Savary jus- 
qu'aux environs du Mas, pendant un espace d'environ quatre 
lieues. Il est du reste possible qu’elles se prolongent encore plus 
loin, non seulement depuis la localité que nous avons considérée 
comme leur point de départ, mais aussi depuis celle que nous avons 
envisagée comme l’extrémité des terrains calcaires. Quoi qu'il en 
soit, ce système alterne avec des marnes argileuses en couches 
plus ou moins épaisses, et quelques banes de sables fluviatiles. : 


‘: 
4 
; 
: 


a Eee re 


DE CASTELNAUDARY. 173 


© Ces roches sont l’objet d'exploitations régulières sur une infinité 
de points, principalement depuis Villeneuve jusqu’au Mas; on en 
fait usage dans la fabrication de la chaux hydraulique et dans les 
constructions. Cette circonstance nous a facilité le moyen de re- 
cueillir des coquilles terrestres et fluviatiles, dont nous allons 
donner la description. ‘11 n’est peut-être pas inutile de faire ob- 
server que ces calcaires , d’autant plus compactes qu'ils appar- 
tiennent aux lits inférieurs , sont parfois colorés en rose, nuance 
plus vive encore dans les marnes qui alternent avec eux. Les co- 
quilles paraissent uniquement disséminées dans les calcaires : on 
n’en voit jamais du moins dans les couches marneuses. Comme 
elles y sont profondément empâtées, on ne les en détache qu'avec 
peine : aussi est-il bien difficile d’en obtenir d’entières. 

Le système inférieur se compose, dans les lits les plus superfi- 
ciels, de sables plus ou moins graveleux et plus ou moins chargés 
de cailloux roulés, lesquels alternent avec des marnes calcaires 
légèrement sableuses. Des lits plus ou moins puissants de Ma- 
cignos compactes , le plus généralement d’un gris verdâtre, leur 
succèdent ; ceux-ci alternent beaucoup moins avec les Marnes dans 
les parties les plus inférieures. À mesuré qu’on s’enfonce dans ces 
bancs de Macignos, on voit leur solidité augmenter de plus en plus, 


et leur épaisseur devenir de plus en plus considérable. 


Si ces Macignos ne paraissent pas avoir été violemment sou- 
levés dans les environs de Carcassonne , d’Issel , de Castelnau- 
dary et de la partie occidentale et septentrionale du département 
de l'Aude, il n’en est pas de même auprès de Cesseras (Hérault). 
Ainsi, tandis que, dans les premiers bassins , l’inclinaison des 
bancs de Macignos dépasse peu. 19 ou 20 degrés, ces mêmes bancs 
sont à peu près verticaux dans le second. Le soulèvement a été si 
violent, que les calcaires d’eau douce se montrent rarement cou- 
ronnant les hauteurs ; ils se maintiennent au contraire constam- 


ment adossés vers la base de ces collines, en quelque sorte pyra- 


midales : seulement, lorsque ces collines offrent à leurs cimes des 
plateaux. étendus, les calcaires, restés dans leur position primitive, 
-encouromnent encore les sommets. Du reste, dans les environs de 
Césseras, Wlextrémité occidentale du département de l'Hérault , 


u 


174 MARCEL DE SERRES. — SUR LES FOSSILES 


les formations tertiaires émergées sont parvenues à la plus grande 
hauteur ; elles dépassent 500 ou 600 mètres , et composent alors 
… les plateaux les plus considérables et les plus élevés. 

Ce système inférieur est caractérisé principalement par des dé- 
bris d'animaux Vertébrés qui appartiennent à des Mammifères 
terrestres et à des Reptiles. Notre but n’est pas de les décrire dans 
ce travail : nous nous bornerons à indiquer leurs espèces, voulant 
nous restreindre pour le moment à l'examen détaillé des Mollus- 
ques que F on découvre dans le système supérieur, 


I. MAMMIFÈRES TERRESTRES. 


PACHYDERMES. 


4 Palæotherium medium Cuvier. 
Palæotheriur parvulum Nobis. 

2. Lophiodon magnum Nobis. (Lophiodon de Batzberg, Cuÿ. ) 
Lophiodon Isselianum CGuvier. 

3: Anaplotherium , espèce indéterminée. 


IL REPTILES. 


CHÉLONIENS. 


1° Testudo. — Une espèce terrestre , de la‘taille des plus grandes Tor- 
tues de l’Inde, trouvée à deux reprises différentes, présentant sa carapace 
à peu près entière. Cette carapace, extrêmement bombée, peut avoir de 
60 à 70 centimètres dans son grand diamètre, et de 45 à 50 dans son petit ; 
elle offre de nombreux enfoncements à sa partie supérieure, et un rebord 
assez aplati en dessous. Les pièces qui composent ce rebord sont au nom- 
bre de onze. Cette circonstance, jointe à la grande convexité de cette 
partie du squelette , ne laisse aucun doute que le Chélonien auquel elle 
se rapportait n’appartint à une Tortue terrestre , analogue à celles de 
l'Inde ; du reste, le grand relèvement de cette carapace et sa forme 
bombée l'ont fait reconnaître au milieu des Te graveleux qui la ren- 
fermaient. p 

Ces caractères indiquent assez que ces débris dé Chéloniens se rap- 
portent à des espèces terrestres, qui, avec des Tortues d’eau douce et 
des Crocodiles , sont les seuls restes organiques des Reptiles qui se trou- 
vent dans les formations émergées d’Issel, de Carcassonne et de Cesseras 


DE : CASTELNAUDARY, % 4 175 


(Hérault). M. Cabanis , notaire d'Issel, a découvert dans les grès de cette 
localité deux individus à peu près entiers de cette espèce. 

Une seconde espèce d'une plus pétite dimension , et ve se rapporte 
également aux Tortues de terre. 

2° Emys. — Ce genre a été reconnu non seulement par différentes 
parties du squelette, soit de la carapace, soit du plastron, soit des 
membres, mais encore par des œufs. Ces œufs , d'une forme ovalaire , 
dont le grand diamètre a de 0°,025 à 0,030, offrent les plus grands rap- 
ports avec les Emydes d'Europe, ainsi que nous l'avons fait observer. On 
pourra facilement en juger en jetant les yeux sur les trois figures 18 de 
la planche 12. 

3° T'rionyæ. — Ce genre, dont les débris qui se rapportent au plastron 
et à la carapace sont si faciles à reconnaître à raison des vermiculations 
qu'ils présentent, a été déterminé d’après un grand nombre d’autres 
parties du squelette. Il en a été de même des diverses espèces de Pachy- 
dermés et de Reptiles que nous avons déjà indiquées. Les Trionyx et les 
Crocodiles avaient été signalés , il y a longtemps, par Cuvier, comme 
se trouvant dans les graviers agglutinés du pied de la Montagne Noire. 


SAURIENS. 


Crocodilus. — Le genre des Crocodiles, de la tribu des Reptiles sau- 
riens , a été reconnu dans les Macignos par plusieurs dents. Nous igno- 
rons si les Coprolithes, assez nombreux , que l’on déeouvre dans ces 
roches, particulièrement auprès de Cesseras, appartiennent à des Cro- 
codiles; mais ce qui paraît certain, c’est qu’ils proviennent de Reptiles 
de cet ordre, c’est-à-dire de celui des Sauriens. 


I. MOLLUSQUES TERRESTRES. 


1, CYELOSTOMA, 


1. Cyclostoma éxcavatum. — Testa parva orbiculata planulata, transver- 
sim striata , profonde inferneque excavata. Anfractibus quinque, strigis 
circularibus elevatis eleganter ornatis, ullimo mullo majore. 


Ce Cyclostome, d’une assez petite dimension , appartient aux espèces 
de ce genre qui sont fortement aplaties, et profondément excavées à la 
partie inférieure de leurs tours, L'espèce fossile de Castelnaudary offre , 
sous le rapport de sa forme, d'assez grandes analogies avec le Cyclostoma 
Blanchetianum ou Nobile d'Orbigny, à raison surtout du grand enfonce- 
ment que présentent les circonvolutions des tours de la spire dans la 
partie ARC et inférieure de Ja coquille, Ce Cyclostome à cin« 


176 MARCEL DE SERRES. — SUR LES FOSSILES 


tours ; le dernier est de beaucoup le plus grand. Ces tours offrent de 
nombreuses stries circulaires, bien distinctement espacées, et séparées 
les unes des autres par des intervalles égaux. 

Quoique ce Cyclostome soit assez aplati, en comparaison des espèces 
de ce genre qui sont cylindriques, les tours de la spire n’en sont pas 
moins très distincts, et le dernier même assez saillant. Cette disposition 
est une suite de dla profonde excavation que l'on observe à la partie 
moyenne et inférieure de la coquille , excavation produite par l’écarte- 
ment et la séparation des tours. 


HU CSS SL NS 0,046 
Do diamètre. "HAS LS RU dre 0 0 ,014 
Plue grande:hanteur. 2x aient dou aitys 0 ,044 


Cette espèce se trouve assez rarement dans les calcaires d’eau douce 
des environs de Castelnaudary ; elle s’y rencontre avec les espèces que 
nous allons décrire, et paraît conserver constamment son test. Comme 
cette coquille est toujours empâtée dans ces calcaires, il nous a été im- 
possible d’en découvrir la bouche , et de nous assurer de la présence de 
l'opercule. (Voyez cette espèce, représentée, pl. 12, fig. 1, de grandeur 
naturelle, et vue en dessous.) 


2. Cyclostoma elongatum. — Testa cylindrico-conica, apice acuminata. 
Anfractibus septem conveæis suturis excavatis ; strigis numerosis longi- 
tudinalibus inflexis notataque. Apertura rotundata incrassata , labro 
margineque reflexo. 


Ce Cyclostome est remarquable par sa taille, sa forme pyramidale et 
conique , ainsi que par la grande largeur et la convexité de son premier 
tour. On y distingue sept tours , séparés les uns des autres par des sutures 
profondément excavées. Des stries nombreuses, fines et déliées, légère- 
ment fléchies , le caractérisent encore. Au lieu de suivre ici le contourne- 
ment des tours, comme dans l’espèce précédente , ces stries sont longi- 
tudinales et se maintiennent en quelque sorte parallèles à l'axe de la spire. 
La bouche arrondie de cette espèce est bordée par un repli saillant très 
distinct et très épais; la lèvre est légèrement réfléchie vers son bord. 

Nous ne saurions rapprocher ce Cyelostome d'aucune espèce fossile ; 
il nous serait également fort difficile de le comparer avec aucune espèce 
vivante. Du moins nous ne possédons pas dans nos collections de Cyclos- 
tome actuellement vivant dont les dimensions soient aussi grandes et en 
même temps les formes aussi allongées. C'est uniquement parmi les 
espèces aplaties que nous en avons qui ont une pareille taille, non en 
longueur, mais en hauteur. Les mesures suivantes et notre figure ren- 


. 


:: DE CASTELNAUDARY.t® 1? x 177 


dront les caractères de cette espèce faciles à saisir, en même temps LT ‘ils 
en feront comprendre les particularités. 


Longueur ou hauteur. rh , 0,058 
Grand diamètre du dernier tour, la Fred comprise. 0 ,028 
Grand diamètre du dernier tour, mesuré au-dessous de 
| Le la bouche. . . . . Rae à réténéit CR 
. Grand diamètre de la Sonde: MR te 6 ax 0,049 
Petit diamètre de la bouche. . . . . . . . . 0 ,016 


Cettè coquille, extrêmement commune dans les calcaires d'eau douce 
de Castelnaudary , s’y trouve cependant rarement bien conservée et avec 
le test. La plupart des individus qui en font partie s’y rencontrent brisés 
et en fragments épars. — Ce Cyclostome a été décrit par M. Boubée , 
(Bulletin géologique , pag. 212) sous le nom de Bulimus Munii. 11 paraît 
cependant, d’après la forme de sa bouche , se rapporter plutôt aux Cy- 
clostomes qu'aux Bulimes. Probablement, M. Boubée n’en a eu que des in- 
dividus mal conservés et dépourvus de leurs caractères spécifiques. Nous 
avons représenté cette espèce vue en dessous, dans notre figure 2. 


II, PLANORBIS. 


1. Planorbis planulatus. — T'esta discoidea, superne plano-depressa ; an- 
fractibus quatuor rotundatis, ultimo majore. Inferne paululum excavata. 


Cette espèce se distingue de la suivante par sa forme générale, le plus 
grand aplatissement de ses tours, et leur nombre plus considérable , qui 
est ici de quatre. Elle a quelque analogie avec une espèce que nous avons 
reçue d'Amérique; cette dernière en diffère cependant en raison de ce 
qu’elle offre un plus grand nombre de tours. 


RE  . 0m,027 , 
OL... 0 ,024 


Cette espèce est assez rare parmi les coquilles des calcaires d’eau douce 
de Castelnaudary. Nous l'avons fait représenter, fig. 3, vue en dessous, de 
grandeur naturelle. 


2. Planorbis ammonitiformis. — T'esta discoidea, superne anfractibus con- 
veæis rotundatis distincte profundeque separatis ; inferne anfractibus pro- 
funde canaliculatis. 


Les tours de cette espèce, au nombre de quatre, sont plus convexes et 
plus inégaux que dans l'espèce précédente. Le dernier est particulière- 


178 MARCEL DE SERRES. — SUR LES FOSSILES 


ment beaucoup plus grand et plus arrondi. Ces tours sont également plus 
distinctement séparés les uns des autres, surtout vers le dessous de la co- 
quille. L'ensemble de la forme de ces deux Planorbes les éloigne encore : 
‘aussi, d’après l'ensemble de ces caractères, avons-nous cru devoir les 
distinguer. 


Grandir 0: 22100060 OR NS te 0,029 
Potit Giamétreine. de, 15. 2-0. a. NORGE 0 ,025 


= Ces dimensions font saisir également les différences qui séparent ces 

deux espèces, du reste assez rapprochées. Ce Planorbe, aussi rare que 
l'espèce précédente, se trouve dans les mêmes calcaires d’eau douce. 
Nous l’avons fait représenter de grandeur naturelle, vu en dessous, fig. 4. 


3° Planorbis crassus. — Testa orbiculato convexæa crassa; anfractibus 
quinque rotundatis, ultimo maximo ; superne planulatis, inferne profunde- 
que separatis, strigis tenuissimis numerosis eleganter ornatis. 


Ce Planorbe, épais, convexe, à tours arrondis, diffère des deux es- 
pèces précédentes par la grandeur comparative du dernier tour. Il en 
diffère encore en ce qu'il y en a ici cinq; tandis que, dans les espèces 
précédentes, on n’en voit pas plus de quatre. Ces tours, très distincts, 
fort nettement séparés, sont profondément excavés. Des stries fines et 
transverses en ornent également la convexité, 


Grand diamètre. : | HIOSAUE BE AD OUSFRNEE 3 0,027 
PEUVENT SIOMNIOC HE 75 410) 296,9h 114 0 ,023 


La plus grande largeur du premier de ces diamètres tient aux dimen- 
sions de plus en plus considérables que prend le dernier tour de la co- 
quille, à mesure qu'il $’approche de la bouche. Cette espèce se trouve 
dans les mêmes terrains que les -espèces précédentes; elle y est tout 
aussi rare. — Nous avons fait figurer le Planorbis crassus, vu en dessous, 
de grandeur naturelle, fig. 5. 


III. LIMNEUS. 


4° Limneus inflatus. — T'esta ovato acuta, ventricosa, longitudinaliter 
substriata. Ultimo anfractu majore inflato convexoque. Anfractibus sex 
convexis distincte profundrque separatis ; primo brevi vix distincto. Aper- 
tura magna, ovali labro repando. | 


Ce Limnée allongé, singulièrement ventru à son dernier tour, est strié 


DE CASTELNAUDARY, 179 


longitudinalement comme tous les autres. Leur nombre est de six en to- 
talité. Ces tours, convexes , profondément distincts et séparés les uns des 
autres, sont caractérisés par la grandeur du dernier, en quelque sorte 
enflé, et la brièveté du premier. L'ouverture de cette coquille, grande, 
ovale, est caractérisée par un bord sinueux et assez étendu. 


Hauteur ou longueur tit adertiié oil AÜiU 0®,044 
Diamètre pris dans le milieu du dernier tour... . 0 ,049 


Ce Limnée, assez commun dans les dire d'eau douce de Castel- 
naudary, y est cependant rarement entier. Il conserve peu son test. Ce 
dernier a presque toujours complétement disparu. Nous avons fait dessi- 
ner celte espèce, vue en dessous, de grandeur naturelle, fig. 6. 


2° Limneus elongatus. — Testa elongato-turrita, longitudinaliter sub- 
striata, Anfractibus quinque convexis distincte profundeque separatis, primo 
brevi, viæ distincto ; ultimo majore, sed paululum vpertura mediocri, 
vvalique. 


Ce Limnée se distingue de l'espèce précédente par sa forme plus al- 
longée et plus étroite, ainsi que par ses plus petites proportions. Le 
nombre de ses tours est réduit à cinq; le dernier, quoique plus grand, 
l'est proportionnellement à un moindre degré. D'un autre côté, il n’est 
jamais aussi dilaté ni aussi ventru que dans le Limneus inflatus. 

Les deux espèces sont également sillonnées longitudinalement ; chez 
l'une et chez l’autre, les stries sont fines et nombreuses. Il est probable, 
cependant, qu’elles étaient plus caractérisées chez les individus vivants, 
et qu’elles ont disparu en partie chez les fossiles qui ont perdu la plu- 
part des traits qui les distinguent. L'ouverture du Limneus elongatus, 
grande et ovalaire , ne paraît pas avoir été munie d’un bord réfléchi et 
distinct. 

Ce Limnée se trouve dans les mêmes couches d’eau douce que le Lim- 
neus inflatus; comme ce dernier, il y conserve rarement son test, et s’y 
présente peu dans un certain état d’intégrité. Nous avons reçu du Pérou 
une espèce vivante qui offre les plus grandes analogies avec l'espèce fos- 
sile, à l'exception que la taille de la première est‘bien plus petite. Cette 
espèce a été dessinée de grandeur naturelle, vue en dessous, fig. 7. 


(BY IV, ACHATINA. 


4° Achatina Viahaï. — Testa elongato ovata longitudinaliter striata; ul- 
timo anfratu, spira longiore, maximo, inflatoque. Anfractibus sex convexis, 
primo vix dictincto. Apertura magna ovali simplicique. 


180 MARCEL DE SERRES. — SUR LES FOSSILES 


Cette Agathine appartient à la division de celles qui ont leur dernier 
tour ventru et non déprimé. D'une grandeur, médiocre, elle a quelques 
rapports de forme avec l'Achatina glans; mais celle-ci offre le dernier de 
ses tours déprimé et s’atténuant vers la base. Elle est caractérisée par 
six tours, dont le dernier, plus long que la spire entière, est légère- 
ment renflé. Le premier est d’une brièveté remarquable ; les autres, con- 
vexes, finement striés longitudinalement, sont distinctement séparés les 
uns des autres par de profondes cannelures. L'ouverture de la bouche est 
grande, rn et siapie. 


Hauteur ou longueur totale. . . . LACS 0,057 
Diamètre mesuré au milieu du duvet toùe. 10H04: 0 ,026 


Cette espèce, fort rare au milieu des frais d'eau douce de Castel- 
naudary , s'y rencontre peu entière, et surtout avec le test. Nous avons 
dédié cette espèce à M. Viala, habile pharmacien, et membre du jury de 
médecine de l’Aude. Nous lui devions, à bien des titres, cette marque 
de nôtre gratitude pour l'extrême obligeance qu’il a mise à nous faire re- 
cueillir les coquilles des terrains d’eau douce des environs de Villeneuve, 
parmi lesquelles nous avons observé cette nouvelle espèce d’Agathine. 
Nous avons fait représenter cette Agathine, vüe en dessous, fig. 8. 


_V. BULIMUS. 


1. Bulimus lævolongus BOUBÉE. — T'esta magna turrita, cylindrica, si- 
nistrorsaque. Anfractibus undecim vel duodecim convexis, eleganter stria- 
tis ; strigis longitudinalibus numerosis elevatis notatis. Ultimo majore. 
Apertura ovali irregulari ad basim in trianqulum lacuütum terminata. 
Labro marginato parum inflexo. , 


Ce Bulime, remarquable par sa taille et sa forme cylindrique, a. onze 
ou douze tours convexes ; le dernier est le plus grand et-surtout le plus 
large. Ges tours sont très distinctement séparés les uns des autres par un 
sillon fortement exprimé. Des stries longitudinales ; nombreuses, fines, 
rapprochées et légèrement saillantes; les caractérisent. 

Cette espèce sinistrorse , dont la bouche est disposée à gauche , a son 
ouverture d’une forme ovalaire très irrégulière, terminée vers sa base en 
triangle aigu. Le bord de cette ouverture est entouré par un bourrelet 
saillant assez épais. Nous n’oserions dire si elle est armée de dents, comme 
les Clausilies, avec lesquelles cette espèce a quelques rapports généraux 
de forme, car les individus que nous en ayons vus ayaient leur bouche 
obstruée par le calcaire compacte qui en compose le moule intérieur, 
Dès lors il est impossible de rien distinguer dans l'intérieur dela bouche, 


DE CASTELNAUDARY. | 181 


cette partie étant remplie par la roche calcaire tout aussi bien que la 
coquille. Si la bouche de cette espèce était armée de grosses dents, on 
ne pourrait pas en conclure qu’elle appartient aux véritables Clausilies , 
car le Bulimus pentagruelinus du Brésil, décrit par M. Deshayes, a la 
bouche complétement dentée. 11 en est de même du Pulimus auris Sileni 
de Brugnière (Auricula capella Lamarck), qui offre des dents nombreuses 
dans cette partie de la coquille. L’Achatina vulpina de Férussac offre 
également un grand repli ou une espèce de dent à son ouverture. 

La forme allongée du Bulimus lævolongus n’est pas non plus un motif 
suflisant pour ne pas comprendre cette espèce parmi les Bulimes. En 
effet, les Bulimus maritimus de Spix et Obeliseus de Moricand ont des 
dispositions tout-à-fait analogues. Enfin, la saillie du bord de l'ouverture 
du Bulime fossile ne s'oppose pas non plus à le laisser parmi un genre 
terrestre qui, avec les Agathines, se distingue par ses dimensions de 
plusieurs espèces : seulement, la taille du Bulimus lævolongus est remar- 
quable parmi les espèces connues de ce genre ; elle surpasse même celle 
de tous les Bulimes vivants que nous avons eu occasion d'observer , ainsi 
que le feront facilement juger les mesures suivantes : 


Hauteur ou longueur totale. . : . aan AT 0,425 
. Diamètre mesuré au milieu du douter tou GotrpirU 0,046 


à 0 ,047 


Nous avons conservé à ce Bulime le nom que M. Boubée lui a donné 
dans la 5° section du bulletin d'histoire naturelle de la Revue , et nous 
l'avons laissé comme lui dans le genre des Bulimes. Le Bulimus lævo- 
longus, abondant dans les calcaires d'eau douce de Castelnaudary, s’y 
trouve dans les âges les plus différents ; rarement entier , il conserve peu 
son test. Pour en donner une idée précise , nous en avons fait représenter 
unindividu adulte , de grandeur naturelle, vu en dessous, fig. 9. 


. 2. Bulimus elegans. — Testa ovali cylindrica , strigis numerosis tenuibus 
longitudinalibus eleganter notata. Anfractibus sex convexis distincte 
separatis, ultimu majorée, primo vix distincto. Apertura ovali simplici , 
margine dilatato. 


Ce Bulime’ n’a aucun rapport de forme avec les espèces vivantes que 
nous possédons dans nos collections ; il se distingue par son test ovalaire 
légèrement cylindrique, et les stries fines et longitudinales dont il est 
orné. Les tours de la spire sont au nombre de six, dont le dernier est le 
plus grand et le premier à peine visible. Is sont distinctement séparés 
les uns des autres par un sillon nettement tranché, quoique peu large 


182 MARCEL DE SERRES. — SUR LES FOSSILES : 
et peu profond. La bouche ovale est simple, et son bord légèrement 
saillant. 

Cette espèce est la plus rare de toutes celles que l’on découvre dans en 
calcaires d’eau douce de Castelnaudary. Nous l'avons fait représenter 


vue en dessous, de grandeur naturelle, dans la fig. 10. En voici du reste 
les dimensions : 


Hauteur ou longueur totale... . +: :. ,  ", 0®,055 


Diamètre ou largeur, mesuré au milieu & grand ou 
BU pe TR ne ee À: 


VI : CAROCOLLA, 


1° Carocolla lapidicites. — Testa orbiculari superne parum elevata ; 
subltus convexa imperforata, tenuissime striata ; apertura ovali medio- 
cri, labro margine reflexæo , parum Dr Anfraclibus quinque, 
_ultimo majore. 


Cette Carocolle , que M. Boubée a indiquée sous le nom de Æelix lapi- 
dicites , a quelque analogie de forme avec la Carocolla lapicida de La- 
marck ; elle en diffère cependant, en ce qu'elle est plus élevée en dessus ‘ 
et n’est point ombiliquée comme la première ; quant aux dimensions. de 
ces deux espèces , elles Sont à peu près les mêmes. La Carocolle fossile a 
cinq tours marqués de stries fines et serrées , dont le dernier est le plus 
grand. En dessous elle est légèrement convexe et fortement carénée ou 
” aiguë à son dernier tour, caractère essentiel des Carocolles ou plutôt de 
‘cette division aussi naturelle que bien tranchée du grand genre Hélice ; sa 
bouche, médiocre, à péristome épais et saillant, est irrégulièrement ova- . 
laire. 

Grand diamètre .. . . ... . . 0,020 . à 0®,021 
Petit diamètre. 2. . .. . . 0 ,047 : à 0 ,018 


Cette espèce n’est pas très rare dans les calcaires d’eau douce de Castel- 
naudary ; on l’y trouve peu entière , conservant encore son test. Elle est 
représentée, vue en dessous, de grandeur naturelle, fig. 40°. 


VII. HELIX. SALE 


4° Helix Boubetiana. —  Testa magna superne, parum re bite 
convexa imperforata ; anfractibus quinque, ultimo majore ad aperturam 
incrassato, Apertura ovali angustaque, labro margine reflexo. 


Cette Hélice , très distincte par sa forme, légèrement élevée en dois 
et convexe en dessous , et par l’étroitesse de sa bouche ovalaire, est 


ÿ 
| 
4 


DE CASTELNAUDARY. : 183 


encore caractérisée par la grandeur de son dernier tour , surtout vers son 
extrémité ; les tours n'en croisseñt pas moins d’une manière assez régu- 

* lière. Cette coquille ne présente aucune trace d’ombilic ; elle est donc 
complétement imperforée. 


(in re 11007 1. PSE MES SRYE EE RRT TS Le Q ASE ASE 0,045 
PORT OMMOMOi NN, 5 Ar gUCE AMSNPURS Lacie: 0 ,036 


Nous avons dédié cette coquille à M. Boubée , qui le premier a fait con- 
naître les fossiles de terrains d’eau douce du bassin émergé de Castel- 
naudary. Il ne paraît pas cependant avoir connu cette espèce : aussi , à 
raison de cette circonstance, nous avons cru devoir la lui consacrer. Elle 
est du reste fort rare, et nous ne l'avons pas encore observée avec son 
test. Nous avons fait représenter l’ÆHelix Boubetiana dans la fig 11, de 
grandeur naturelle, vue en dessous. 


2° Helix Nemoralites. — T'esta suhylobosa imperforata tenuiter striata ; 
anfractibus quinque distincte profunde que separatis, ultimo majore : sul - 
tus convexæa imperforata ; labro ovali, margine reflexo. 


Cette Hélice a des rapports assez éloignés avec l'Helix nemoralis, à la- 
quelle M. Boubée l’a comparée. Elle s’en. distingue par la plus grande - 


. élévation de ses tours, dont le dernier est bien plus ‘considérable , pro- 


portionnellement aux autres, qu'ils ne le sont chez  Helix nemoralis ; elle 
s'en distingue également par ses dimensions, qui sont ici plus grandes, et 
surtout par la forme de sa bouche. En effet, le grand diamètre de son 
ouverture est dans le sens vertical , tandis qu’au contraire, chez l'espèce 
vivanté, il se trouve dans le sens transversal : aussi ses rapports avec 
l'Helix nemoralites, de laquelle M. Boubée l’a rapproché, sont-ils fort 
éloignés. (Voyez Bulletin géologique, pag. 212.) 

L'une et l’autre ont pour caractères communs de n’avoir pas d'ombilic, 
d'être tout-à-fait imperforées., et enfin de présenter le même nombre de 
tours. : | 


Grid Mihétre! 2 0 ©0270" HOUR MENT ES (ee Qm088 
PER GamOUS. DLTMNOT RNCS, BAS 5 2 0 ,030 


Nous avons fait figurer, de grandeur naturelle , cette espèce, que l'on 
rencontre avec les précédentes dans les calcaires d’eau douce du bassin 
émergé de Castelnaudary. Elle a été représentée fig., 12, vue en dessous. 


3° Helix obtusata.— Testa conoïdea, subtilissime transversim striata, im- 


perforata; anfractibus sex gradatim distincta ; ultimo majore, profunde 
canälieutato. Apertura medioeri ovali ; labro margine reflexo. 


184 MARCEL DE SERRES. —— SUR LES FOSSILES 


“Cette Hélicea , en quelque sorte , la forme d’un Trochus ; elle diffère 
cependant beaucoup des Toupies ; par la disposition et l’ensemble de sa 
bouche. Elle à donc une forme conique ; des stries transverses très fines 
en sillonnent le test. Ses tours, au nombre de six, sont distinctéement 
séparés ; le dernier , le plus grand, est profondément canaliculé , surtout 
à mesure qu’il s'approche de la bouche. 


Grand diamètre. ul on Ve cor Re à 0,032 
Petit diamètre … …:... .. x . … 0 ,027 à 0 ,028 


Cette espèce a été représentée , fig. 13, de grandeur naturelle, vue en 
psg he est assez rare dans les calcaires d’eau douce de Castelnau- 
dary. 


l° Helix cinètites. — Testa globosa , elevata , orbicularique ; anfractibus- 
quinque convexis , ullimo majore , distincte profundeque separatis. Lin- 
: perforata, subtus convexa , apertura rotundata inæquali, labro margine 
infleæo. 


Cette espèce a quelques rapports PA ie à de forme avec l'Helix 
cincta d'Alger , ou plutôt avec l'Helix ‘melanostomia de la Provence ; 
‘ mais elle est encore beaucoup plus-globuleuse et sphérique. Elle a cinq 
tours; les deux derniers sont téllement grands , relativement aux deux 
autrés , qu'ils composent presque à eux seuls la totalité de la coquille. 
L’'Helix cinctites n’a pas d’ombilic ; sa bouche , assez grande ét arrondie, 
estinégale , et sa lèvre a son bord fléchi. 


LPS disméttos FPS ont nns nl matt Mucé 0,030. 
Pot diametre: de L'E Sel SU affa itent ends 2 0 ,026. 


L2 


Cette espèce. se trouve fort rarement au milieu des calcaires d’eau 
douce de Castelnaudary ; du moins nous n’en n'avons observé qu’un petit 
nombre dans les couches les plus inférieurés de ces terrains. Nous l’avons 
fait représenter , fig. 44, de grandeur naturelle , vue en dessous. 


5. Helix: serpentinites. - — T esta orbiculata convexa subtilissime striata 
“vix umbilicata, subtus convexiuscula. Anfractibus quinque, distincte pro- 
fundeque separatis præsertim ultimo. Apertura transverse ovali, margine 
parum reflexo. 

Statura facieque Helix Niciensis, sed multo major et magis convexa. 


Cette espèce, décrite sous le nom d’Æelix serpentinites par M. Boubée 
. (Bulletin géologique, p.212), à raison probablement des rapports qu'il 
lui a trouvés avec l’Helix serpentina ; nous paraît en avoir de. plus pro- 


DE CASTELNAUDARY. 185 


noncés avec l'AHelix Niciensis. Elle en diffère cependant d’une manière 
assez essentielle par l'ensemble de ses caractères , ses dimensions et sa 
plus grande convexité : aussi, à raison de ces dispositions, elle a peut-être 
encore plus de rapports avec l’Aelix Olonensis d'Espagne, dont elle a le 
port et la taille. Cette coquille, d’une forme orbiculaire, aussi convexe en 
dessus qu'en dessous, est marquée de stries transverses nombreuses, fines 
et serrées : à peine y voit-on quelques traces d'ombilic. Elle offre cinq 
tours très distinctement séparés, surtout le dernier ; ces tours croissent en 
grandeur d'une manière fort régulière , ce qui donne une certaine élé- 
gance à cette Hélice. Son ouverture transversale à une forme ovalaire 
assez prononcée, et le bord est légèrement réfléchi. 


Can ŒRMArO. eu ht mn #1 iQ) ste if 0,032 
PEUT nets. tt à ce ADS 0 ,028 


Cette espèce est la plus commune de toutes celles que l’on découvre 
dans les terrains d’eau douce des environs de Castelnaudary : on l'y 
trouve dans les âges les plus différents, et, pour en donner une idée, nous 
dirons que nous en possédons plusieurs individus à peu près complets, 
dont le grand diamètre a pour mesure 0,010, et le petit 0",008, c’est-à- 
dire moins du tiers des individus adultes. On l'y rencontre peu cependant 
dans un certain état d'intégrité, et surtout possédant son test. — Nous 
avons fait figurer cette espèce , de grandeur naturelle, vue en dessous, 
fig. 15; cette figure pourra faire juger les rapports que cette espèce pré- 
sente avec les Helix Niciensis et Olonencis, Aont nous l'avons rapprochée. 


6. Helix pyramidalis.— T'estä conico-pyramidata, mediocri, imperforata ; 
strigis tenuibus transversis numerosis eleganter ornatu. Anfractibus 
quinque convexis, ultimo majore, distincle profundeque separatis. Aprr- 
tura transverse ovali mediocrique. 


Geite espèce est remarquable par sa forme conique et pyramidale, ainsi 
que par les stries fines, nombreuses et transverses qui en ornent le test. 
Elle a cinq tours de spire convexes, dont le dernier est de beaucoup le 
plus grand ; son ouverture médiocre, ovale, a son diamètre dans le sens 
transversal ; elle est tout-à-fait dépourvue d’ombilic. D'après tous ces ca- 
ractères, l’Helix pyramidalis à de grands rapports avec certaines variétés 
de l'Helix arbustorum , qui offrent leurs tours de spire extrêmement 
élevés. 


Grand diamètre. + . . … . . 0,022 à 0",024 
Petit diamètre. . ee 0 ,019 à 0 ,020 
Hauteur ou élévation de la coquille. . . . . . . 0 ,019 


:elté espèce, beaucoup moins commune dans les calcaires de Gastel- 
3° série. Zoou. T. I. (Octobre 1844.) 13 


186 MARCEL DE SERRES. — SUR LES FOSSILES 


naudary que la précédente, s’y trouve néanmoins dans les âges les plus 
différents. — Nous avons fait figurer cette espèce de grandeur naturelle, 
vue en dessous, fig. 16. 


7. Helix Olla. — Testa globosa angustata orbiculari, superne planiuscula, 
subtus convexa. Anfractibus quatuor, ultimo mullo majore ; strigis vix 
perspicuis , subtilissime striatis. Umbilico parvo parum profundo. Aper- 
tura mediocri transverse ovali. 


Cette espèce, à raison de sa forme aplatie en dessus et de la grandeur 
du dernier tour de la spire en comparaison des trois premiers, rappelle 
en dessus la Vatica Olla : aussi, à raison de cette circonstance, lui avons- 
nous donné le nom d’Helix Olla ; ce nom peut très bien en donner une 
première idée , et peindre à l'esprit le rapprochement singulier que nous 
avons fait. 

Les stries de cette Hélice sont si fines, qu'elle paraît lisse à l'œil nu et 
non armé d’une loupe : c’est seulement lorsqu'on est armé de cet instru- 
ment qu’elles deviennent sensibles. | 

Elle est encore remarquable par sa faible largeur, ce qui surprend 
d'autant plus que le dernier tour arrondi est très grand relativement aux 
autres. 

L'ombilic est ici petit et peu profond, et l'ouverture de la bouche , mé-- 
diocre, est ovalaire dans le sens transversal. 


CON DURS Ce mue ue, à uen OU eines, 0",022 
PO OMMER uen … .: VEUT LES 0 ,018 


Cette espèce, assez rare dans les calcaires d’eau douce de Castelnau 
dary, s’y trouve peu avec le test. Nous l'avons fait représenter figure 17, 
de grandeur naturelle, vue en dessous. 


Telles sont les différentes coquilles fossiles que nous avons ren- 
contrées jusqu’à présent dans les calcaires d’eau douce du bassin 
émergé des environs de Castelnaudary. Probablement d’autres 
espèces ont échappé à nos recherches, malgré tout le soin que 
nous ayons mis à les recueillir ; cependant nous en avons observé 
un assez grand nombre pour en déduire quelques conséquences 
générales assez importantes. 

Si nous comparons les espèces du bassin de Castelnaudary avec 
celles des bassins soit émergés, soit immergés, des diverses parties 
de la France, nous n’en trouvons presque pas d’identiques. Ainsi, 


DÉ CASTELNAUDARY. 187 
par exemple, on ne voit pas dans le bassin de Castelnaudary une 
seule des coquilles décrites par M. Brongniart comme caractéri- 
sant les formations d’eau douce des environs de Paris ; de même 
celles que l’on découvre dans le premier ne se trouvent pas dans 
le second. 

Cette différence pourrait peut-être dépendre ici de ce que les 
formations d’eau douce de Paris appartiennent à des bassins im- 

mergés, tandis que celles de Castelnaudary se rattachent à un 
bassin tertiaire émergé. Mais en supposant que la diversité de 
ces circonstances pût avoir quelque influence sur la dissimilitude 
des espèces, il s’agit de comparer deux bassins dont les dépôts 
tertiaires soient postérieurs à l’époque où les mers les avaient to- 
talement abandonnés. | 

Nous avons donc rapproché les espèces fossiles du bassin de 
l’Aude de celles des terrains d’eau douce des environs de Som- 
mières, dans le département du Gard. Ces deux bassins n’offrent 
pas, comme celui de Paris, un mélange de formation d’eau douce 
avec des dépôts et des produits marins ; par conséquent ils appar- 
tiennent l’un et l’autre à des basëins émergés : outre ce dernier 
avantage , leur comparaison présente encore celui de mettre en 
parallèle l'ensemble de deux formations séparées par une distance 
horizontale beaucoup moindre que celle qui existe entre les bas- 
sins de l’Aude et de la Seine. Get examen prouve qu’il n’y a rien 
de commun entre les espèces des deux bassins, soit sous le rap- 
port de leur nombre , soit même sous celui des genres auxquels 
elles se rapportent. 

Le même rapprochement entre les espèces des bassins émergés 
de l’Auvergne, du Cantal, de Vaucluse et de l’Aude, démontre 
également qu'il n’y a aucune parité entre elles. En effet, chacun 
de ces bassins présente des espèces de Mollusques toutes particu- 
lières et complétement différentes de celles qui existent dans d’au- 
tres bassins. 

N'est-il pas naturel de conclure de cette diversité que les for- 
mations tertiaires, surtout celles des terrains d’eau douce des bas- 
sins émergés, sont des formations essentiellement locales? Quoi- 
qu'on puisse ou , si l’on veut, quoique l’on doive les considérer 


188 MARCEL DE SERRES. — SUR LES FOSSILES 


comme se rapportant à une même époque, les coquilles renfermées 
dans les dépôts qui les caractérisent sont essentiellement diverses, 
même dans des localités peu éloignées les unes des autres, par 
leurs espèces, et, ce qui est encore plus remarquable, par leurs 
genres. 

Les Bulimes , les Agathines, remplacent à Castelnaudary les 
Paludines, les Mélanies ou les Potamides, si abondants dans les 
formations d’eau douce de la Seine, de Vaucluse, du Cantal et de 
l'Auvergne. Ailleurs et, par exemple, dans le bassin de Sommières 
(Gard), les Pupa ou Maillots sont substitués aux Bulimes et aux 
Agathines , indépendamment de ce que les espèces des Hélices , 
des Limnées et des Planorbes que l’on y découvre, sont différentes 
de celles des autres bassins. Enfin, lorsque les terrains d’eau douce 
sont accompagnés par des lignites, le genre Mulette ( Unio) les 
caractérise généralement. De nombreuses espèces de Planorbes et 
de Limnées, la plupart distinctes de celles que l’on découvre dans 
les autres bassins, accompagnent ordinairement ce genre bivalve: 
on peut citer, comme exemples de ce fait, les bassins de la Cau- 
nette (Hérault), et celui de Gardanne et de Fuveau (Bouches-du- 
Rhône). | 

Dans d’autres circonstances, les formations d'eau douce émer- 
gées sont caractérisées par des Néritines (Vaucluse) ou par des 
Cyclades (Assas [ Hérault ]), ou par des Cyrènes ( Narbonne 
[Aude], et les bassins émergés des environs d’Alais et d’Uzès 
[Gard]). Si donc on voulait caractériser chacun de ces bassins par 
leurs coquilles, on serait obligé de reconnaître que chacun d’entre 
eux à des espèces distinctes, et souvent même des genres diffé- 
rents,. ] 

Il en serait de même si l’on voulait classer les terrains d'eau 
douce d’après les débris organiques végétaux qu'ils renfer- 
ment; loin de trouver dans ceux qui appartiennent à la même 
époque les mêmes espèces végétales, on reconnaîtrait qu’il 
en est tout différemment. Pour en être convaincu , il suffit de 
comparer sous ce rapport les bassins émergés d’Arnissan, près 
de Narbonne, et d’Aix en Provence. Comme nous avons déjà 

ublié la flore fossile de ces deux localités, qui ne sont point éloi- 


à + tie 


DE CASTELNAUDARY. 189 


gnées par une distance horizontale bien considérable, nous n’en 
dirons pas davantage , les faits étant ici plus puissants que les 
paroles. 

Il résulte encore, de la comparaison que nous venons de rap+ 
porter, que l’on ne découvre jamais de dépôts ni de produits ma- 
rins tertiaires au milieu des bassins émergés. Ceux de l'Aude, 
comme tous ceux des autres parties de la France, prouvent la 
justesse de cette distinction , qui du reste tient à la nature des 
choses. 

On pourrait encore faire observer que , tandis que certains 
bassins émergés sont caractérisés uniquement par des coquilles , 
d’autres par des coquilles et des végétaux, d’autres par des Mam- 
mifères terrestres et des Reptiles, plusieurs présentent une seule 


classe de ces êtres divers. Il ne suffit donc pas; pour tracer lhis- 


toire des terrains tertiaires, d’embrasser l’ensemble des forma- 
tions qui les composent, et qui appartiennent à la même époque 
des bassins immergés ou émergés, mais il faut encore étudier 
chacun de ces bassins en particulier, afin de reconnaître les diffé- 
rences qui les séparent, comme les analogies qui les rapprochent. 
La comparaison à laquelle nous venons de nous livrer aura 
peut-être fait juger l'importance de ce genre de description, et 
l'intérêt que peut présenter la monographie de chaque bassin ter- 
tiaire. C’est aussi ce qui nous a porté à donner une attention par- 
ticulière à l'étude du bassin de Castelnaudary, aussi intéressant 
par l'étendue des formations d’eau douce qui le composent que 
par les coquilles qu’il renferme. 


\ 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE 19, 


{Toutes les coquilles sont vues en dessous.) 


Fig. 1. Cyclostoma elevgtum. Fig. 6. Limneus inflatus. 
Fig. 2. Cyclostoma elongatum. Fig. 7. Limneus elongatus. 
Fig. 3. Planorbis planulatus. Fig. 8. Achatina Vialaii. 
Fig. #. Planorbis ammonitiformis. Fig. 9. Bulimus levolongus. 


Fig. 5. Planorbis crassus. Fig. 10. Bulimus elegans. 


190 SARS. — SUR LE DÉVELOPPEMENT 


Fig. 10°. Carocolla lapidicites. ‘Fig. 14. Helix cincliles. 
Fig. 11. Helix Boubetiana. , Fig. 15. Helix serpentinites. 
Fig. 12. Helix nemoralites. Fig. 16. Helix pyramidalis. 
Fig. 13. Helix oblusata. Fig. 17. Helix olla. 


Fig. 48 a. OŒuf qui paraît se rapporter à l'Emyde d'Europe { Emys Europæa) : 
c'est le plus gros des œufs de Tortue qui ait été rencontré dans les formations 
d'eau douce de Castelnaudary, où ils sont fort abondants. : 

Fig. 18 b. OŒuf d'Emyde, d'une dimension moyenne. 

Fig. 18 c. Le plus petit des œufs d'Emyde qui ait été rencontré dans les mêmes 
formations d'eau douce. + 


MÉMOIRE SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ASTÉRIES ; 


Par M. SARS (i). 


(Extrait par l'auteur de son ouvrage encore inédit sur la Faune de la Norwége.) 


Comme la publication de l'ouvrage dans lequel se trouvent con- 
signées toutes mes observations sur les animaux qui font ie sujet 
de ce Mémoire, a éprouvé un retard inattendu, je crois devoir 
communiquer ici les résultats principaux de mes recherches sur 
le développement de l’Æchinaster sanguinolentus, Nob, (2) (Æsterias 
sanguinolenta O. F. Muller), et del Æ#steracanthion Mülleri Nob,, 
nouvelle espèce très voisine de V4. glacialis (3). 


(1) Archiv für Naturgeschichte, m-8. Berlin, 1844, p. 169. 

(2) C'est. sans aucun doute, l'£chinaster Sarsii Mull. Trosch , décrit à la 
page 179 de ce volume (Archio für Naturgeschichte, 1844), et dont la cavité in- 
cubatrice contenait encore des petits, quand je le reçus de la part de M. Christie, 
chanoine de Bergen. L’Asterias sanguinolenta de Retz (Diss., p. 22) est, d'après 
l'examen de l'individu même qui servit à son travail, l'Echinasier sepositus de 
Müller et Troschel (Syst. der Asteriden, additions, p. 126). On ne peut déterminer 
d'une manière certaine à quelle espèce appartient l'A. sanguinolenta de O.F. 
Müller, car il existe trois Echinaster de cette couleur dans la mer du Nord. 

(Note de J. Müller.) 

(3) Les faits exposés dans ce Mémoire ne sont pas communs à toutes les Asté; 
ries; il parait que chez les diverses espèces, même chez celles qui sont le plus 
rapprochées et qui ont été réunies en moins grand nombre dans de petits groupes, 
les phénomènes de la reproduction sont subordonnés aux phénmènes de la vie 
animale. 


PP UN EE SR SE 


"ASE 
DES ASTÉRIES. LEE 191 

I. Chez les Astéries , les organes males et les organes femelles 
sont portés par des individus distincts. Le travail reproducteur se 
fait au printemps : des œufs se forment dans les ovaires, et pré- 
sentent la vésicule de Purkinje , dans laquelle est enfermée la 
vésicule de Wagner (PI, 13 4, fig. 3, 4, 5 et 6). Ces œufs se dé- 
veloppent successivement dans l'ovaire, et sont mis au jour en 
plusieurs couvées, dans diverses saisons de l’année ; probablement 
ils sont expulsés par des orifices particuliers, situés à la face ven- 
trale, après s'être détachés de l'ovaire et être tombés dans la ca- 
vité du corps ; mais, jusqu'à présent, je n’ai pu constater ce fait 
d’une manière positive. 

Remarque. Pour conclure que les œufs sont mis au jour par 
couvées successives et à diverses saisons de l’année, on peut s’ap- 
puyer sur ce fait, que l’on trouve dans les ovaires des œufs arrivés 
à des périodes différentes (fig. 4 et 5), ‘et sur celui de l'existence 
simultanée d'œufs et de petits inégalement développés, dans la 
cavité incubatrice de la mère. 

11. Indépendamment du chorion, les œufs pondus (fig, 7) sont 
composés d’un vitellus et d’un peu d'albumen. Le vitellus pré- 
sente bientôt le phénomène ordinaire du sillonnement, constaté 
dans la grande majorité des classes du règne animal (fig. 8, 9, 
et 10). Ces œufs ne sont pas abandonnés dans les eaux ; ils sont 
reçus dans une cavité que prépare la mère, en ployant la face 
ventrale de son disque et en rapprochant ses bras (fig. 4 et 2). 
C’est, en quelque sorte , une espèce de matrice externe, analogue, 
jusqu’à un certain point, à la poche des Marsupiaux. C’est là que 
les œufs éclosent, et que les petits qui en sortent restent aussi 
longtemps que dure leur développement. Gette cavité incubatrice 
est hermétiquement fermée pendant la ponte des œufs, et jusqu'au 
moment où les organes d'attache sont tout-à-fait développés chez 
les petits. Il est probable que , pendant tout ce temps, la mère ne 
peut prendre aucune nourriture, car la cavité incubatrice, close 
inférieurement , interrompt toute communication entre la bouche 
et l'extérieur; et, en effet, les Astéries qui sont dans cet état 
restent courbées dans la position que nous venons de décrire 
(fig. 2), à peu près privées de mouvement, et sans quitter le licu 


192 SARS. — SUR LE DÉVELOPPEMENT 


où elles se trouvent, pendant au moins onze jours. C’est un exemple 
remarquable des soins que prodigue à ses petits un animal placé 
sur les derniers degrés de l’échelle des êtres. 

Remarque. Nous connaissons, chez les animaux inférieurs, plu- 
sieurs autres exemples d’œufs qui exigent une espèce d’incubation 
pour éclore. Ainsi, chez les Méduses, les œufs passent des ovaires 
dans les poches situées dans quatre gros bras buccaux ; chez les 
coquilles fluviatiles (Unio, Anodonta), ils sont reçus dans les feuil- 
lets branchiaux externes; chez les Crustacés, ils sont transportés 
sous le ventre ou sous la queue, pour subir.une incubation pen- 
dant un certain espace de temps (1). Mais il n'existe, à ma connai- 
sance, aucun exemple d’une cavité incubatrice formée volontai- 
rement par ces animaux, au moyen d’une partie de leur corps. 
L'instinct de l’Astérie est unique sous ce rapport. Le jeûne que 
supporte cet animal, pendant cette incubation, rappelle un sem- 
blable phénomène chez plusieurs autres animaux, chez les ser- 
pents, par exemple, puisque, d’après l'observation de M. Valen- 
ciennes, un Pithon n’a rien mangé pendant cinquante-six jours 
que dura l’incubation de ses œufs (2). 

III. Le vitellus est tout entier transformé en fœtus. À sa sortie 
de l’œuf, celui-ci est d’une forme ovoïde ou subsphérique (fig. 14), 
sans organes externes, et nage librement dans l’eau qui l’entoure, 
au moyen des cils en nombre immense qui garnissent son corps. La 
forme des Infusoires et celle des jeunes de Méduses, de Corynes et 
d’Alcyons qui viennent de naître, ressemble beaucoup à la sienne. 
C’est le premier état, l’état infusoréiforme des Astéries. Après un 
petit nombre de jours, sur l’extrémité du corps située en avant 
pendant la nage, il se développe des organes (fig. 12, &,a) qui 
serviront, plus tard, à fixer ces animaux. Ces organes d’attache 
paraissent sous la forme d’éminences, une d’abord sur un côté 
(fig. 12), puis deux plus petites sur l’autre (fig. 13, 43 0, a,a); 


(1) D'après M. Joly (Mémoire sur la Caridina Desmaresii; Annales des Sciences 
naturelles, 2° série, t. XIX, p. 61, 1843), on ne peut, jusqu à une époque déter- 
minée, soustraire les œufs de Crustacés aux soins maternels, sans que leur des- 
truction ne soit la conséquence de cette séparation. 

(2) Annales des Sciences naturelles, 2° série, t. XVI, p. 65. 


DES ASTÉRIES. 195 
plus tard, la première se subdivise en deux autres; de sorte 
qu’on voit alors quatre de ces éminences en massue ayant à peu 
près la même grosseur (fig. 14,15 et 16, a,a); au milieu d'elles 
apparaît une autre éminence plus petite (fig. 14, 45 et 16, b.). 
C’est au moyen de cet organe que le petit se fixe aux parois de 
la cavité incubatrice. Le corps du petit s’aplatit peu à peu, s'ar- 
rondit (fig. 14, 15, 16 et 17), et, sur une de ses faces, que l’on 
reconnaît ainsi pour la face ventrale, il se développe des tentacules 
sous forme- de protubérances globuleuses, disposées en dix ran- 
gées concentriques , qui sont composées chacune de deux de ces 
protubérances, et alternativement plus rapprochées et plus éloi- 
gnées les unes des autres (fig. 14, c,c). Si l’on détache le petit 
du lieu où il s’est fixé, il nage encore dans l’eau environnante 
au moyen de ses cils vibratiles, portant toujours l’organe d’attache 
dirigé en avant; sinon, il reste constamment , et dans une immo- 
bilité presque complète, à l'endroit où il s’est attaché. Je donne à 
ce second état le nom de crinoïdien, car je ne puis mieux le com- 
parer qu'à ce qu’on voit chez les Crinoïdes, les seuls Échino- 
dermes qui se fixent au moins dans le jeune âge. A cette époque, 
la jeune Astérie est encore bilatérale, car, dans ses mouvements, 
l'organe d'attache se dirige toujours en avant, et'ses deux côtés 
ne sont pas parfaitement semblables (fig. 14,15, aa) : on peut donc 
reconnaître une extrémité antérieure et une extrémité postérieure, 
un côté droit et un côté gauche; la face dorsale et la face ven- 
trale sont déjà rendues distinctes par les tentacules. Mais, peu à 
peu, cette forme bilatérale fait place à la forme radiaire qui carac- 
térise le troisième état, l’état parfait de l’Astérie. Alors le corps 
devient pentagonal , le bord se développe de facon à former des 
bras très courts et obtus (fig. 48 et 19); les tentacules, garnis 
d’un sucoir à leur extrémité, se prolongent en tubes cylindriques 
(fig. 20, c,c), et servent à ramper. On remarque à l'extrémité des 
bras l’organe que M. Ehrenberg regarde comme un œil (fig. 18, b). 
La bouche se montre au centre de la face ventrale; des piquants 
nombreux (fig. 49, 20) naissent sur la surface du corps et des 
bras. Enfin, l'organe d’attache commence à diminuer de volume 
(fig. 20, a,a), et finit, peu à peu, par disparaître complétement ; 


194 SARS. — SUR LE DÉVELOPPEMENT 


l'animal ne peut plus nager au moyen des cils vibratiles, ces or- 
ganes n’existant plus, et la jeune Astérie, devenue maintenant par- 
faitement radiaire (fig. 21, 22), rampe en liberté à l'aide de ses 
tentacules, qui sont très longs par rapport au corps (fig. 22, c,c). 
Ce développement est complet en six à sept semaines; cependant 
la jeune Étoile de mer, au moins chez une des espèces qui a été 
le sujet de mes observations ({steracanthion Mülleri), prolonge 
son séjour dans la cavité incubatrice, et se trouve ainsi transportée 
de place en place par sa mère. J’ai trouvé les petits d’une autre 
espèce, de l’Echinaster sanguinolentus, sous la forme radiaire, dans 
l’intérieur de la poche incubatrice ; les organes d’attache n’avaient 
pas disparu, mais je n’ai pu apprendre, par l'observation, ni 
si les petits continuent de séjourner dans cette cavité, ni à quelle 
époque ils la quittent. 

IV. Les Astéries subissent ou ne subissent pas de métamor- 
phoses, selon l’étendue qu’on accorde à la signification de ce mot. 
Si, par métamorphoses, on entend, avec certains naturalistes, un 
passage occulte d’un état x un état différent, comme cela arrive 
pour le développement des Insectes qui quittent leur forme pri- 
mitive pour passer de l’état de larve à celui de nymphe, et de ce 
dernier état à celui d’insecte parfait, non, les Astéries n'éprouvent 
aucune métamorphose. Mais si l’on comprend ce-mot dans son 
acception ordinaire, telle que Lamarck l’a définie (1) : « Je 
nomme métamorphose cette particularité singulière de l’Insecte 
de ne pas naître soit sous la forme , soit avec toutes les sortes de 
parties qu’il doit avoir dans son dernier état, » on doit alors 
aflirmer qu'il y a métamorphose chez l'Astérie, car sa forme, 
dans les deux premiers états que nous avons décrits , est bilaté- 
rale au lieu d’être radiaire, et elle vient au monde sans offrir 
aucune trace de la plupart des organes qui seront les plus impor- 
tants dans son dernier état, tels que la bouche, les bras, les ten- 
tacules, ét qui ne se montrent que plus tard. En outre, ces 
animaux, dans leur jeune âge, sont pourvus de parties qui 
disparaissent complétement dans la suite, comme le font les 


(4) Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, t AH, p. 277. 


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DES ASLÉRIES, " 195 


organes d'attache que nous avons tant de fois nommés , et qui ne 
fonctionnent qu'aux premières époques de la vie. Sous ce dernier 
rapport, leur métamorphose peut être considérée comme une 
sorte de marche rétrograde, et être appelée , d’après Rathke, 
« Metamorphosis retrograda per dissobutionem (1). » La raison de 
la disparition de l'organe d'attache est que les tentacules, organes 
d’une nouvelle locomotion; sont alors en voie de développement, 
et rendent, par le fait, la première absolument inutile (2). 
Remarque. Nous venons de suivre , aussi longtemps que nous 
avons pu le faire, les traces bien reconnaissables de l’organe 
d'attache, persistant sous la forme de deux éminences verru- 
queuses très petites placées l’une à côté de l'autre , et qui sem- 
blent se rétracter toujours de plus en plus sur la face dorsale 
du disque. Je suis actuellement convaincu , bien que je ne sois pas 
encore arrivé à la preuve positive de ce fait, que les plaques 
qu'on appelle madréporiques, et qui existent chez les Astéries 
adultes, ne sont autre, chose que ces deux éminences confondues 
en une seule , un reste de l'organe d'attache. J, Müller et Tros- 
chel , en parlant de ces plaques madréporiques ; dont la nature 
a été jusqu'ici si difficile à pénétrer , s'expriment de la manière 
suivante (3) : « On voit au premier coup d'œil qu’il y a analogie, 
quand on compare la plaque madréporique de l’Astérie et celle 
de l'Oursin avec le bouton des Comatules ; et comme le pédicule 
d'autres Crinoïdes correspond à ce dernier , la plaque madrépo- 
rique peut aussi être comparée à ce pédicule. Sa position excen- 
trique ne saurait être considérée comme une objection fondée, 
car, chez les Clypeasters , elle existe au pôle dorsal. Cependant 
l'existence constante de plaques madréporiques, en nombre mul- 


(1) Rathke, Reisebemerkungen aus Scandinavien, appendice, p. 123.— Je dois 
faire remarquer, à cette occasion , que M. Rathke m'a mal compris quand, dans 
l'ouvrage que je viens de citer, il affirme , d'après mon Mémoire inséré dans les 
Archives de Wiegmann pour 1837, p. 422, que « les Astéries offrent , dans leur 
extrême jeune âge, un pédicule grêle qui sort de la face dorsale, et sert à les fixer 
sur d'autres corps. » 

(2) Rathke, Reisebemerkungen, ete., p. 151. 

(3) System der Asteriden, p. 134 


196 SARS. — SUR LE DÉVELOPPEMENT 


tiple chez certaines espèces d’Astéries ; combat l’exactitude de 
cette manière de voir, et peut-être l’histoire du développement de 
ces êtres pourrait seule jeter du jour sur la nature de ces organes. 
D’après l'observation de Sars, les Astéries sont libres dans leur 
jeune âge et non fixées sur la terre. » 

Si ma supposition est fondée, si les plaques madréporiques ne 
sont autre chose que les restes de l’organe d'attache , on peut les 
comparer avec justesse aux boutons des Gomatules et aux pédi- 
cules d’autres Crinoïdes ; et, bien que les auteurs que je viens de 
citer aient cru que mes observations, rapportées dans les {rchives 
de Wiegmann pour 1837, sont contraires à cette manière de 
voir, je pense, moi, qu’elles sont plutôt de nature à donner du 
poids à cette comparaison. En effet, les organes d’attache rem- 
plissent, chez les jeunes Astéries , la même fonction que les pédi- 
cules chez les Crinoïdes, c’est-à-dire qu'ils servent à fixer les 
petits. 

Mon hypothèse sur les plaques madréporiques, considérées 
comme restes de l'organe d’attache ,; est appuyée de la manière 
la plus remarquable et la plus inattendue, par la description 
admirable du type bilatéral des Échinodermes que nous devons à 
M. Agassiz ; car non seulement la position de l’organe d'attache 
est indiquée dans l’espace interradiaire , en un point tel que l’axe 
longitudinal de l’Astérie le traverse , maïs encore la manière 
de voir de M, Agassiz touchant la détermination de l’extrémité 
antérieure et de l’extrémité postérieure se trouve confirmée : 
celle par laquelle se fixe le corps de la jeune Astérie doit être 
regardée comme l'extrémité postérieure. Il est vrai que , dans le 
jeune âge, l’Astérie dirige cette extrémité en avant, et qu’on 
pourrait, en conséquence , la considérer comme antérieure ; c’est 
même un peu dans ce sens que nous en avons parlé ; mais l’a- 
nalogie avec les petits d’autres animaux voisins , tels que ceux 
des Méduses , d’après mes observations (1), et ceux des Ascidies 
composées , d’après les observations de M. Milne Edwards (2), 


(1) Archiv für Naturgeschichte. \841 ; heft I ( Annales des Sciences naturelles, 
2e série, t. XVI, p. 321). 


(2) Observations sur les Ascidies composées des côtes de la Manche. 


DES ASTÉRIES. 197 


nous démontre que l'extrémité dirigée en avant pendant la nata- 
tion est celle qui se fixe plus tard, et qui en définitive devient 
postérieure, 

Quant. aux Astéries pourvues de plusieurs plaques madrépo- 
riques , on ne peut rien affirmer de certain ; peut-être ces espèces 
offrent-elles, dans leur jeune âge, des organes d'attache mul- 
tiples. 

Pour terminer, je répète ce que j'ai dit plus haut, qu’il faut être 
très réservé quand il s’agit de poser des généralités; car, en ce qui 
regarde la reproduction , il y a probablement entre les genres et 
les espèces d’Astéries une plus grande différence qu’on ne le pré- 
sumerait d’abord, L’Echinaster sanguinolentus , dont l'ouverture 
des organes génitaux se trouve à la face ventrale , diffère essen- 
tiellement de l’Æsteracanthion rubens, chez lequel cette même 
ouverture est située , d’après Müller et Troschel , sur la face dor- 
sale ; de sorte que, probablement , ses œufs tombent dans la mer 
et sont abandonnés à eux-mêmes. C’est encore, selon toute pro- 
babilité, à cette circonstance que je dois, malgré les recherches 
les plus actives entreprises dans toutes les saisons de l’année , de 
n'avoir pu rencontrer un seul indice du soin que les mères de cette 
espèce prendraient de leurs petits. Cependant une autre espèce du 
même genre , l’Asteracanthion Mülleri Nob., ressemble , comme 
nous l’avons déjà vu, pour ce qui regarde la reproduction, à l'Æ- 
chinaster sanguinolentus. I y à plus d'anomalies encore dans le 
développement d’autres Astéries. L'animal appelé par moi Bi- 
pinnaria asterigera (A) est probablement, d’après de nouvelles 
recherches que je ferai connaître dans une autre occasion, une 
Astérie en voie de développement , et pourvue d’un grand appa- 
reil de natation. : 

Enfin, je ne puis omettre ici de remarquer que le développe- 
ment des Astéries, autant que nous en pouvons juger actuelle- 
ment, présente des différences considérables avec celui des 
autres animaux radiaires (Polypes, Acalèphes), parmi lesquels 
un grand nombre offrent des formes particulières dans le jeune 


(4) Beskrivelser og Jagttagelser, ete., p. 37, pl. 15, fig. 50. 


198 SARS. — SUR LE DÉVELOPPEMENT 


âge, formes désignées en Allemagne sous le nom de Generations- 
wechsels (transformations génératives). Les Astéries éclosent , se 
développent, et revêtent leur caractère typique sans offrir ces trans- 
formations génératives; et, en cela, elles ont quelque rapport 
avec les Vertébrés et les animaux annelés, vers lesquels elles 
semblent avoir quelque tendance , non seulement par le sque- 
lette calcaire articulé qui leur est particulier, mais encore par 
l'instinct remarquable avec lequel elles PIE des soins à 
leur progéniture. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE 13 4. 


Fig. 1. L'Echinaster sanguinolentus de grandeur naturelle, vu par sa face ven- 
trale ; la cavité incubatrice est à demi ouverte, eton aperçoit dans sonintérieur 
des petits vivement colorés en rouge. 

Fig. 2. Le même animal vu de profil, fixé et accroupi, et ayant sa cavité inçuba 
trice complétement fermée. — «, plaque madréporique. 

Fig. 3. Ovaire d’un petit individu examiné le 22 février. 

Fig. 4. Le même organe grossi: on y aperçoit des œufs à des états divers de 
développement. 

Fig. 5. Une poche du même ovaire, encore plus grossie. 

Fig. 6. Un des œufs les plus petits retiré de cette poche, offrant la vésicule de 
dj et celle de Wagner. ; 

Fig. 7. Un œuf qui venait d'être ponda (le 7 mars); le chorion était incolore , le 
Rte lisse et d’un rouge vif, et entre deux existait un albumen limpide 
comme de l'eau. 

Fig. 8, 9, 10. Sillonnement du vitellus sur ce même œuf : — fig. 8, le 9 mars, 
au matin ; — fig. 9, le même jour au soir ; — fig. 10, le lendemain, 10 mars, 
dans la soirée. 

Fig. 11. Le jeune, sorti de cet œuf, et trouvé, le 17 mars, dans la cavité incuba- 
trice. Ce petit est sphéroïde, sans organes externes visibles, et couvert de cils. 
C’est le premier état, l’état infusoréiforme des Astéries. 

Fig. 12 à 20. Second état de développement, état crinoïdien des Astéries. 

Fig. 12 et 43. Petits trouvés dans la cavité incubatrice,, le 47 mars, et offrant 

des organes d'attache en voie de développement, a,a.—Dans la figure 12, l'in- 
dividu très peu déprimé , et encore presque sphéroïdal , offre les rudiments de 
l'organe d'attache sous forme de deux éminences, a,a, dont l'une est plus 
saillante que l'autre : le jeuné ne peut s'en servir pour se fixer. — Dans la fi- 


DES ASTÉRIES, PUL 199 


gure 43, une de ces éminences se trouve déjà subdivisée en deux autres , et 
toutes les trois servent déjà à fixer le jeune animal.—Fig. 43 b. Le même petit, 
vu par son extrémité antérieure. — Fig. 13°. Sa grandeur naturelle. 

Fig. 44 à 17. Petits trouvés, le 3 avril, dans la cavité incubatrice ; ils sont assez 
aplatis, pourvus de quatre organes d'attache parfaitement développés en forme 
de massue, a,a, et d'une éminence plus petite , b, placée au milieu des quatre 
autres. Au moyen de cet organe, les jeunes se fixent aux parois de la cavité in- 
cubatrice.— Fig. 14. Petit vu par sa face ventrale, où l'on aperçoit des tenta- 
cules, c,c, en voie de croissance, sous forme de très petites éminences, disposés 
en dix séries rayonnant du centre du corps, deux pour chaque série , les séries 
alternativement plus rapprochées et plus éloignées.— Fig. 15. Le même petit, 
vu par sa face dorsale.— Fig. 16. Le même, vu par son extrémité antérieure. 
— Fig. 17. Un jeune, pourvu d'un organe d'attache à trois massues, vu par 
son extrémité antérieure. | 

Fig. 48, 19 et 20. Passage des jeunes, de leur état jusqu'alors bilatéral à leur 
troisième état ou état radiaire. 

Fig. 18. Un des jeunes dessinés aux figures 14, 15 et 16, arrivé à un état de dé- 
veloppement plus avancé (45 avril). Il est vu par sa face ventrale; le corps est 
pentagonal, les angles placés dans les intervalles des bras épais et ployés en 
dedans ; les tentacules sont devenus plus volumineux et plus marqués, et, à 
l'extrémité de chaque bras, existe une petite éminence arrondie, que M. Ehren- 
berg considère comme un œil. 

Fig. 19. Le même petit, vu par sa face dorsale. On remarque le disque AA 
séparé des bras par un sillon ; la peau est garnie d'un grand nombre de piquante. 
— Fig. 49°. Le même animal de grandeur naturelle. 

Fig. 20. Le même petit, huit jours plus tard (23 avril), vu par sa face dorsale. 
Les tentacules, c,c, sont allongés en forme de tube, et servent à cette époque 
pour ramper ; les organes d'attache, a,a, commencent à diminuer de volume. 

Fig. 21. Le même petit (4 mai), vu par sa face dorsale. 

Fig. 22. Le même ; vu par sa face ventrale. La bouche est visible ; l'organe d'at- 
tache a disparu , et le petit, maintenant complétement radiaire, rampe à l’aide 
de ses tentacules. — Fig. 22’. Le même, de grandeur naturelle. 

A la fin du mois de mai, les bras étaient plus allongés et devenus plus grêles ; 
. le nombre des tentacules augmenté était de cinq dans chacune des rangées des 
dix séries, etc. 


200 RATHKE. — SUR LE CORYNA SQUAMATA. 


L 
OBSERVATIONS SUR LE CORYNA SQUAMATA; 


Par M. H. RATHKE (1) 


Près de Zoppot, bain de mer, dans le voisinage de Danzig , 
je trouvai, vers la fin de juillet, un grand nombre de Corynes 
adultes agglomérées en tas, ayant des formes variées, et établies 
sur des fucus. J’étudiai ces animaux pendant qu’ils étaient encore 
vivants; et je vais rapporter ici ce qui me paraît propre à com- 
pléter les observations que d’autres naturalistes ont faites sur 
les Corynes. 

Ces Polypes, quand ils ont atteint leur complet développement, 
ont un demi-pouce et plus de longueur, et sont formés principale- 
ment de deux portions : d’une tête, ou plutôt d’un corps, et 
d’un pédicule. Le corps, ordinairement d’une forme ovoïde 
allongée , est aminci et presque pointu à son extrémité buccale 
(PI. 13 B, fig. 1); cependant cette extrémité prend parfois 
d’autres formes , et, par exemple, celles qui sont représentées 
dans les fig. 2 et 3. Ce corps est susceptible de s’allonger et de se 
raceourcir ; il peut se renfler soit au milieu, soit vers l’une des 
extrémités. Le pédicule, cylindrique et mobile, paraît être un 
simple prolongement du corps ; son épaisseur est, proportion gar- 
dée, plus considérable que celle de ce dernier, qu’il dépasse trois à 
quatre fois en longueur ; cette épaisseur reste à peu près la même, 
à quelque hauteur que l'on pratique une coupe transversale. Il 
peut rapidement se raccourcir , au point de n’avoir plus que la 
moitié de sa longueur habituelle; mais ce n’est que lentement 
qu'il peut reprendre sa dimension première, Quand il est ré- 
tracté, il présente un grand nombre de sillons annulaires peu 
marqués ; à l’état ordinaire, il paraît être parfaitement lisse. 
Quand j’enlevais le corps avec un instrument tranchant , le pédi- 
cule, resté attaché au fucus, conservait encore, pendant vingt- 
quatre heures environ, la faculté de s’allonger et se raccourcir. 
Dans l'extrême jeune âge, c’est par l'extrémité inférieure de son 


(1) Archiv für Naturgeschichte, in-8, p. 155, Berlin, 1844. 


RATHKE, — SUR LE CORYNA SQUAMATA, 201 
corps que le Polype se fixe sur les objets environnants , car alors 
il manquë complétement de pédicule ; mais peu à peu ce pédicule 
se forme et s’allonge. Du corps naissent plusieurs tentacules 
grêles, filiformes, tout-à-fait simples, présentant partout la 
même épaisseur , mais arrondis à leur extrémité libre ; ils peuvent 
se raccourcir avec vivacité , et arriver à n’avoir plus que la moitié 
de leur longueur. Dans cet état, ils offrent des rides nombreuses, 
non seulement en travers, mais aussi dans le sens de leur lon- 
gueur , ce qui détermine à leur surface la formation d’une foule 
de petites éminences. J’ai compté cinq tentacules sur des indivi- 
dus très jeunes , et trente sur ceux qui étaient les plus âgés et les 
plus gros. Chez les premiers , ils étaient un peu plus longs que le 
corps; mais chez les derniers, ils étaient dépassés en longueur 
par le corps , qui avait pris un développement considérable. Ils 
étaient du reste disséminés sans ordre sur le corps, et nullement 
arrangés en un ou en plusieurs cercles, suivant une disposition 
concentrique. Au-dessous des tentacules , et dans le voisinage de 
la ligne de jonction du corps avec le pédicule , existaient, chez 
les individus adultes , des excroissances courtes , épaisses , tout- 
à-fait lisses , serrées les unes contre les autres, sans offrir non 
plus aucun ordre déterminé, présentant l’aspect de bourgeons ou 
gemmes , et-ayant pour but la reproduction. Leur nombre variait 
beaucoup suivant les individus ; mais il était en raison directe de 
leur grosseur , et s'élevait jusqu'à quarante et plus. L'espace 
qu'elles occupaient était également en rapport avec l'étendue de 
la partie du corps qui était garnie de tentacules, et qui devenait 
d'autant plus grande proportionnellement que le nombre de ces ex- 
croissances devenait plus élevé ; de telle sorte que, sur les individus 
les plus gros et qui avaient la quantité la plus grande de ces ex- 
croissances, la longueur que celles-ci occupaient sur le corps était 
sensiblement la même que celle de la partie qui portait les tenta 
cules. En outre, ces excroissances étaient disposées en faisceaux 
de trois à neuf, chaque faisceau présentant la disposition ramifiée : 
un tronc très court, et un petit nombre de branches très courtes 


aussi (PI. 13 B, fig. 4,). Examinées isolément, ces excroissances 
3e série. Zooc. T. IT. (Octobre 1844.) 14 


202 RATMKE, — SUR LE CORYNA SQUAMATA. 

offraient une forme et un volume très différents. Les plus petites 
réssemblaient à de courtes massues , et leur extrémité libre était 
très peu renflée ; les plus grosses, au contraire, avaient la forme 
d’une cornue ordinaire ou celle des champignons du genre Bo- 
vista, c’est-à-dire qu'elles étaient composées d’un corps épais 
et arrondi, et d’un col ou pédicule qui, proportion gardée , 
était court, grêle , infundibuliforme, s’effilant vers le pédicule 
commun. Ges organes manquaient complétement sur les jeunes 
individus. 

La bouche , tout-à-fait ronde, n’est, par rapport au corps, 
qu’une très petite ouverture, susceptible cependant de s’élargir 
considérablement ; elle conduit dans une cavité digestive simple 
qui s'étend jusqu’au pédicule , et parcourt par conséquent toute la 
longueur du corps. Chez plusieurs individus, j'ai trouvé ‘dans 
cette cavité de petites Navicelles dont plusieurs étaient d’un 
vert d’émeraude ; quelques unes vivaient encore. Chez un indi- 
vidu, outre’ ces Navicelles, j'ai trouvé un très petit Crustacé 
Cyclope, et de plus ; ainsi que chez plusieurs autres, quelques 
petits œufs , dont il sera question plus tard (1). La cavité diges- 
tive se prolonge dans le pédicule, qu’elle traverse dans toute 
son étendue sous la forme d’un canal étroit, Je n’ai pu distinguer 
dans l’intérieur de ce canal , non plus que dans le corps et dans 
les tentacules , aucun mouvement de liquide. 

Proportionnellement à la capacité de la cavité digestive , les 
parois du corps ont une épaisseur médiocre; elles sont composées, 
aussi bien que celles des excroissances ou organes reproducteurs, 
et celles du pédicule entier , de deux substances très différentes 
par leur couleur et par leur consistance, La première , celle qui 
forme le manteau ou tégument externe du corps , est d’un blanc 
de lait, ferme et presque coriace ; la seconde, d’un rouge jau- 
nâtre , est molle et presque muqueuse. Dans le corps du Polype , 
cette dernière couche est la plus développée , et. la première est 


(1) J'ignore Comment ces corps ont été introduits par le polype dans cette ca- 
vité : serait-ce à l'aide de ses tentacules, où par lé mouvement de cils vibratiles 
placés autour de la bouche? 


Co ut nn Sn né 


RO CPE PSE PR ST 


RATHKE, — SUR LE CORYNA SQUAMATA, 203 


tellement mince que le corps est fortement coloré en rouge jau- 
nâtre. La couche externe revêt la couche interne jusque autour de 
la bouche, où la première disparaît. Tout au contraire du corps , 
le pédieule est formé d’une couche épaisse de la substance blanche, 
qui enveloppe, comme dans un fourreau , un cylindre médiocre- 
ment épais de la substance muqueuse , dont la couleur ne se 
montre ainsi que faiblement à travers l'enveloppe externe. Sur 
une coupe transversale de ce pédicule, faite après que l’animal 
a été , pendant quelque temps , plongé dans l'esprit de vin , l’é- 
paisseur du cylindre intérieur atteint à peine le tiers de celle du 
eylindre extérieur ou fourreau. Les tentacules sont composés uni- 
quement de substance blanche. Puisque les tentacules et le pédi- 
cule possèdent au plus haut degré la faculté de se contracter , il 
s'ensuit que le siége de cette faculté doit être principalement placé 
dans la substance blanche du corps de ces Polypes. 

Ces deux substances, examinées au microscope sous un gros- 
sissement de 560 diamètres, m'ont offert la composition suivante : 
la substance rouge-jaunâtre renfermait, dans toutes ses parties, 
un grand nombre de cellules arrondies qui n'avaient au plus que 
6/10000 de pouce en diamètre, et un noyau de 3/10000 à 
7/29000 de pouce. La masse qui remplissait l'intervalle situé 
entre les parois de la cellule et le noyau était incolore, sans gra- 
nulations, ct tout-à-fait limpide. Mais le noyau était formé d’une 
enveloppe membraneuse, continue, d’une grande délicatesse , 
renfermant un petit nombre de granules sphériques nettement 
- circonscrits et d’une couleur rouge-jaunâtre très foncée. La plus 
grande partie de la couche coloré ée, la partie qu’il me reste à décrire, 
était, au contraire, très légèrement teintée en rouge jaunâtre ; 
elle renfermait des cellules nombreuses, cependant peu serrées 
les unes contre les autres, qui avaient au plus 4/10000 de pouce 
en diamètre, et qui étaient irrégulièrement arrondies, assez claires 
et à peine granulées. Je ne puis dire si ces dernières cellules étaient 
lés moyaux d’autres cellules, ou plutôt des cellules indépendantes. 
— La substance blanche paraissait être en grande partie muqueuse 
etamorphe ; sur le corps, aux organes reproducteurs, au pédicule 


204 RATHKE. — SUR LE CORYNA SQUAMATA, 


et dans la partie intérieure ou fixe des tentacules, elle renfermait 
dans sa masse des cellules arrondies et disséminées de 6/10000 
à 8/10000 de pouce en diamètre, et qui, évidemment, conte- 
naient elles-mêmes une matière granuleuse ; mais, excepté ces 
granulations assez volumineuses et très pressées les unes contre les 
autres, on n’y voyaitaucun noyau proprementdit. Cette circonstance 
m'a fait penser que le tissu dont il s’agit n’est peut-être autre 
chose que la réunion de noyaux de cellules dont les parois ne peu- 
vent être distinctement aperçues. Proportion gardée, elles étaient 
plus nombreuses aux organes reproducteurs. Dans la plus grande 
étendue des tentacules, il y avait un nombre considérable de cel- 
lules plus petites, de 4/10000 de pouce, au plus, en diamètre, et 
très faiblement granulées; mais le reste de l’espace était occupé 
par des cellules semblables à celles qui viennent d'être décrites. 
Dans cette même substance blanche, on remarquait en outre, mais 
couchés tout près de la surface, des corpuscules très petits, tout- 
à-fait clairs et nettement arrêtés dans leur contour; la forme du 
plus grand nombre d’entre eux était ovoïde, allongée, rarement 
subsphérique, leur plus grand diamètre dépassant à peine 2/10000 
de pouce. Sur le corps, au pédicule et aux organes reproducteurs, 
il ne s’en trouvait qu’un petit nombre; sur les tentacules, au con- 
traire, ils étaient nombreux et serrés les uns contre les autres. 
Leur disposition était telle, qu’une de leurs extrémités se dirigeait 
toujours en dehors. J’ai remarqué encore, à diverses reprises, que 
plusieurs de ces corpuscules, même quand on n'avait exercé au- 
cune pression sur l'organe , faisaient saillie à l'extérieur, comme 
de petites pointes, en présentant une extrémité effilée. 11 m'est 
impossible de dire si ces corpuscules, transparents comme le 
cristal, sont des organes urticants ou piquants, analogues à ceux 
qu'on observe chez les Méduses et les Polypes d’eau douce. En 
effet, je n’ai pu constater s’ils renferment dans leur intérieur un 
fil que l’animal aurait la faculté de faire saillir au-dehors. Ce qui 
est certain, c'est que ce sont des vésicules dont les parois sont 
assez épaisses, comparées à leur volume, et qui contiennent un 
liquide tout-à-fait limpide. Ces corpuscules et les parties qui les 


RATHKE, — SUR LE CORYNA SQUAMATA, JUS 


unissent aux tentacules forment en outre une couche de substance 
plus molle que celle du tissu sous-jacent, et, quand le polype a 
été plongé quelque temps dans l'esprit de vin, il est assez facile, 
par une compression entre deux plaques de verre, de séparer cette 
couche de la couche à laquelle elle adhère. Je n’ai pu reconnaître 
la moindre trace de faisceaux LARMES ni de pinceaux nerveux 
chez les Corynes. 

Les organes gemmiformes, qui prennent naissance sur le corps 
au-dessous des tentacules (fig. 4 et 5), sont constitués en entier, 
dans les premiers temps de leur formation, par les deux sub- 
stances qu’on rencontre sur le corps et sur le pédicule du Polype; 
la substance blanche y forme une couche proportionnellement très 
mince autour de celle qui est colorée en rouge jaunâtre. Chacun de 
ces organes, en même temps qu'il se renfle de plus en plus à son 
extrémité, se creuse d’une cavité entre les deux substances, et 
quand enfin il a pris la forme sphéroïdale à pédicule court, la sub- 
stance rouge-jaunâtre n'existe plus que dans le pédicule (fig. 4, b); 
dans le corps de l’organe, la substance blanche constitue seule 
les parois internes de la cavité (fig. 4, c), qui ne présente ni 
cloisons ni saillies costiformes. Je n’ai pu reconnaître l’existence 
d’une ouverture communiquant avec l'extérieur, bien qu’il puisse 
en exister une, Rud. Wagner trouva dans cette cavité plusieurs 
petits œufs contenant encore une vésicule germinative (1). Je fus 
donc fort surpris d’y rencontrer, non pas des œufs, mais unique- 
ment des spermatozoïdes, chez toutes les grandes Corynes que 
j'examinai, et dont le nombre s’élevait à 20 environ. 

Dans les organes gemmiformes qui avaient atteint un volume 
considérable à la maturité, existait, en effet, une masse blanche 
tirant un peu sur le jaune, composée tout entière de sperma- 
tozoïdes. Quand on mettait cette masse en contact avec l’eau de 
la mer, ces spermatozoïdes se désagrégeaient bientôt , -et exé- 
cutaient des mouvements d’une extrême vivacité. Chez le plus 
grand nombre, le corps avait la forme d’un cylindre court, ar- 


(1) Prodromus historiæ generationis hominis alque animalium, p. 5. Lipsiæ , 
1836. 


206 RA'THKE. — SUR LE CORYNA SQUAMATA. 


rondi à ses deux extrémités, droit ou faiblement courbé; chez 
quelques uns, il était plus volumineux à une extrémité ; chez d’au- 
tres, il était pyriforme ou ovoïde (ig. 6); chez tous, il était telle- 
ment petit qu'il ne me paraît pas mesurer 1/10000 de pouce. 
Il existait bien une queue ; mais, à cause de son extrême finesse, 
on ne pouvait que l’entrevoir. La masse, contenue dans les or- 
ganes moins gonflés, se mettait en mouvement après qu’on l'avait 
extraite et humectée avec de l’eau; mais ce mouvement ne con- 
sistait que dans des trémulations, des contractions et des allon- 
gements de toute la masse, dont il se détachait de très petites 
portions mobiles aussi, mais d’une très grande lenteur, Ces por- 
tions, ainsi séparées, étaient, pour la plupart, des corpuscules 
irrégulièrement ärrondis dont les mouvements dans l’eau étaient 
tels qu’on aurait cru qu’ils étaient garnis de cils vibratiles. Par 
un examen plus approfondi, j'ai acquis la conviction que ces 
parties étaient des spermatozoïdes qui n'avaient point encore at- 
teint leur maturité, dont les corps étaient serrés les uns contre les 
autres , comme collés ensemble, et dont la queue, déjà formée, 
se dirigeait en dehors. En général, ces corpuscules présentaient 
un aspect semblable et des phénomènes analogues à ceux que 
j'ai pu observer plus distinctement sur les spermatozoïdes qui n’é- 
taient point complétement mûrs, chez les Vers et les Mollusques 
d’eau douce, c’est-à-dire que c’étaient de petits amas de globules 
groupés entre eux, GOMposés chacun d’une queue en forme de 
cil, dirigée en dehors, et d’une extrémité céphalique inclinée en 
dedans. 

Je n’ai pu apercevoir d'œufs dans aucun des organes gem- 
miformes que j'ai examinés. C’est seulement, comme je l'ai déjà 
dit, chez quelques gros individus que j'en ai trouvé dans l’in- 
térieur de la cavité digestive, après avoir coupé le corps trans- 
versalement, et l’avoir comprimé légèrement entre deux plaques 
de verre. Ges œufs étaient parfaitement sphériques, d’un diamètre 
de 24/40000 à 26/10000 de pouce, et paraïssaient posséder 
deux membranes, car, lorsqu'ils avaient été vidés complétement 
par une forte pression , on pouvait distinguer chez plusieurs, en 


RATHKE. — SUR LE CORYNA SQUAMATA. 207 


un point plus ou moins étendu de leur circonférence , deux lignes 
médiocrement éloignées l’une de l’autre. Quant au contenu, c’est- 
à-dire au ,vitellus, il était, au centre, coloré d’une teinte pâle 
rouge-jaunâtre, et d’une teinte verdàtre vers la circonférence ; la 
couleur rouge-jaunâtre de la partie centrale était due à la présence 
d’un assez grand nombre de petites gouttelettes de graisse, Je 
n'ai pu découvrir sur ces œufs une vésicule gérminative, quoique 
je l’aie cherchée avec beaucoup de soin; j'ai dû, par conséquent, 
en conclure qu'ils étaient arrivés au point de maturité convenable 
à la formation de l'embryon. Il m'a été impossible aussi de trouver 
dans la masse du corps, ni des œufs plus petits et pourvus de la 
vésicule germinatrice, ni des organes particuliers destinés à la 
production de ces œufs. A la vérité, sur plusieurs individus forte- 
ment gonflés, on voit, dans la substance rouge-jaunâtre du corps, 
six à huit raies longitudinales foncées, alternant avec d’autres 
raies plus claires, disposition qui pourrait faire croire à l’existence 
de six à huit poches que leur teinte foncée rendrait distinctes, et 
 s’effilant vers l'ouverture buccale du Polype ; mais, chez d’autres 
individus, ces raies ne présentent plus la même régularité; plu- 
sieurs d’entre elles se confondent les unes avec les autres, D’après 
cette considération, et parce que, comme je l’ai déjà dit, R. Wag- 
ner a trouvé des œufs en voie de développement dans l’intérieur 
des organes gemmiformes du Coryna squamata , je suis persuadé 
que ce n'est point dans les parois du corps que se forment 
les œufs, et que ceux que j'ai trouvés dans la cavité digestive de 
plusieurs Corynes y avaient été introduits de la même manière que 
l'avaient été les Navicelles que j'y rencontrai en même temps, 
c’est-à-dire, du dehors par déglutition, En complétant mes obser- 
vations par celles de Wagner, toujours est-il certain que, chez les 
Corynes , les organes des deux sexes sont portés par des individus 
distincts ; car il n’est pas possible de croire que , sur un même ani- 
mal, les mêmes organes produisent, à une époque, des œufs, et, 
à une autre époque, de la liqueur séminale. Toutefois, un fait ex- 
traordinaire, c’est que Wagner, qui s’est tant occupé de recher- 
ches sur les spermatozoïdes, et qui en aurait immédiatement con- 


208 RATHKE. — SUR LE CORYNA SQUAMATA. 


staté la présence chez les Gorynes, s’ils se fussent offerts à ses 
yeux, n’a vu que des œufs dans leurs organes reproducteurs, tan- 
dis que moi, après avoir examiné vingt individus environ d’une 
colonie de ces mêmes animaux, je n’ai constamment trouvé que le 
produit de l’organe mâle. Il faudrait donc examiner si, parmi les 
petites colonies de ces Polypes, certaines ne sont pas exclusive- 
ment composées d'individus mâles , et d’autres seulement de fe- 
melles. 4h 

Pour clore ce Mémoire, j’ajouterai les remarques suivantes : 

J'ai comparé les Corynes que je trouvai près de Danzig avec 
celles que j'avais pris dans le Christinia-Fiorde, golfe de Norwége, 
et qui furent conservées dans l’esprit de vin ; je ne pus y recon- 
naître aucune différence considérable : les unes et les autres me 
- paraissent donc appartenir à la même espèce. Cependant, sur les 
individus pris en Norwége, le corps n’était pas d’un rouge jau- 
nâtre, mais d’un rouge rose assez foncé , et les organes reproduc- 
teurs , autant que je puis me le rappeler, ne présentaient pas une 
teinte verte dans leur état de tuméfaction , peut-être à cause des 
œufs renfermés dans leur intérieur (1). Du reste, le nom spéci- 
fique de cet animal , Squamata , tiré des organes reproducteurs, 
n’est pas convenable , car ces organes ressemblent plutôt à des 
bourgeons qu’à des squames. 

Dans deux espèces de Polypes de mer non ramifiés, dans le 
C. aculeata Wagner (2) et le C. Fritillaria Steenstrup (3), des 
parties semblables à des bourgeons, et servant à la reproduction, 
se forment également au-dessous des tentacules, mais en nombre 
moins considérable que dans l'espèce que j'ai examinée. Elles 
contiennent une cavité, dans laquelle, au moins chez le C. 
aculeata , on a trouvé des œufs : à l'extrémité de cette cavité, 
existe une large ouverture infundibuliforme, bordée par plusieurs 


(1) A peu près à la même époque que moi, dans le voisinage de Danzig, mais 
dans une autre localité, le docteur Zaddach a pris plusieurs Corynes, qui, d'après 
la communication orale qu’il m'en a faite, étaient d'un rouge rose vif. 

(2) Oken's Isis de l'année 1833. 

(3) Uber den Generationsiwechsel. Copenhague, 1842. 


RATHKE. — SUR LE CORYNA SQUAMATA. 209 


prolongements simples, comme articulés. Plus tard, ces prolon- 
gements se détachent du corps sur lequel ils se sont développés , 
et nagent en exécutant des mouvements qui leur sont propres ; 
analogues à ceux des Méduses , avec lesquelles ils ont d’ailleurs 
plusieurs points de ressemblance. Chez le €. squamata, au con- 
traire, ni R. Wagner, ni moi, n’avons vu de prolongements de 
cette nature, ni de grande ouverture aboutissant dans la cavité du 
corps (1) ; il est donc probable qu'une ouverture un peu consi- 
dérable ne s’y développe que lorsque les œufs ou la liqueur 
séminale sont sur le point d’être expulsés. Il n’est pas non plus à 
ma connaissance qu'on ait vu d’une manière positive des corps se 
détacher de ce Polype, et nager librement dans l’eau par des 
mouvements propres (2). Les naturalistes , à l'avenir, dirigeront 
leurs recherches sur ce sujet; d'autant plus que MM. Ehrenberg 
et Loven ont avancé que les capsules remplies d'œufs, dont il est 
question chez les Coryna aculeata , et l'organe analogue dans le 
genre Syncoryna , ne sont pas, à proprement parler, des organes 
particuliers, mais plutôt (à priori) des individus femelles qui ont 
pris naissance sur des individus mâles (3). De même aussi, 


(1) Sur le grand nombre d'individus apportés de la Norwége, j'ai rencontré les 
organes gemmiformes bien plus souvent que sur ceux qui provenaient de la mer de 
l'Est, etilest, en raison de ce fait, assez probable que ces organes renfermaient 
des œufs , bien que je n'aie pu m'en assurer d'une manière positive , à cause de 
l'effet de l'esprit de vin sur les parties. Mais, même chez ces individus, ces or- 
ganes représentaient des capsules fermées, et ne laissaient en aucune façon aper- 
cevoir de saillies cornées ou filiformes. 

(2) Dans l'explication des figures de la planche #4 de la première partie de sa 
Zoologia Danica , O.-F. Müller s'exprime de la manière suivante sur les organes 
reproducteurs : Ova an gemmeæ essent, diu dubius fui, donec, uti suspicabar, in 
fundo deciduas progerminare viderim ; mais, d'une part, il n'est pas dit dans ce 
passage que Müller ait vu en effet les organes se détacher, et, d'autre part, cet 
excellent observateur aurait considéré les petits des Corynes déjà fixés, dans leur 
extrême jeune âge, comme un développement ultérieur de ces mêmes organes , 
ce qui est contraire à ce que nous connaissons de positif aujourd'hui relativement 
à ces animaux. 

(3) Annales des Sciences naturelles, 2° série, t. XV, p. 157. 


210 RATHKE, — SUR LE CORYNA SQUAMATA,) 
Steenstrup a trouvé des organes en forme de cloche sur son 
Coryna Fritillaria, et les a considérés comme des individus dis- 
tincts. L 

R. Wagner, dans ses Zcones Zootomicæ, pl. 34, a, d’après un 
Mémoire, qui m'est inconnu, de M. Erdi sur l’Hydra viridis, re- 
présenté, au-dessous des tentacules , deux petites excroissances 
globuleuses remplies de spermatozoïdes, et qui ont été, pour 
cette raison, considérées comme les testicules de l'animal. Ce 
fait, rapporté par M. Erdl, et celui que j'ai moi-même constaté 
relativement au Coryna squamata , sont, à ma connaissance, les 
seuls qui établissent que, chez les animaux aussi simplés que 
le sont les Polypes de la famille des Æydrina d'Ehrenberg , les 
organes mâles sont, non point cachés dans l’intérieur du corps , 
mais placés à la surface. Il serait maintenant de la plus grande 
importance, pour la connaissance des Polypes les plus inférieurs, 
de savoir si ceux de ces animaux qui produisent des organes in- 
fundibuliformes remplis d'œufs, et qui se détachent après un 
certain espace de temps pour se mouvoir par leurs propres forces, 
possèdent des testicules distincts , et, dans le cas où ces organes 
existeraient , d’en connaître la place et l’organisation. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE 13 B. 


Fig. 1, 2 et 3. Trois Corynes.—Dans les figures ? et 3, le pédicule n’.st pas com- 
plétement développé. 

Fig. 4. Un faisceau de testicules diversement développés. 

Fig. 5. Coupe d'un testicule arrivé à son complet développement. 

a,a,a, couche de substance blanche ; b, substance rouge-jaunâtre qui se 
trouve dans le pédicule du testicule; e, cavité que remplissent les spermato - 
zoïdes. 

Fig. 6. Quatre spermatozoïdes. 


BOUSSINGAULT, — SUR L'EXHALATION DE L'AZOPE, Et 214 


RECHERCHES SUR L'EXHALATION DE L'AZOTE 


 PENDANT LA RESPIRATION DES GRANIVORES ; 


Par M. BOUSSINGAULT. 


— Extrait (1). — 

Les recherches que je vais exposer ont été faites dans le but de cons 
stater si les Granivores émettent, pendant l'acte de la respiration , de 
l'azote provenant de leur organisme ; en d’autres termes, on s’est pro- 
posé d'examiner si un oiseau adulte , nourri d'une manière régulière et 
dont le poids n'augmente pas, rend dans ses déjections la totalité de 
l'azote qui faisait partie des aliments qu'il a consommés. 

Gette émission d'azote est assez généralement admise aujourd'hui, par 
suite des expériences de Dulong et de M. Despretz. I1 y a quelques 
années , j'ai été conduit à une semblable conclusion en déterminant , pär. 
l'analyse élémentaire , la composition de la nourriture prise et celle des. 
produits rendus par le Cheval et la Vache ; néanmoins, comme, dans l'appli- 
cation des préceptes de la théorie à l'économie des engrais, il est d’une 
importance extrême de savoir s'il y a réellement une partie de l’azote 
des fourrages consommés qui est perdue pour la production animale et 
pour le fumier, j'ai cru devoir étudier de nouveau la question, en fai- 
sant porter mes recherches, non sur de grands Herbivores , mais sur un 
oiseau qui, par son peu de volume et la nature de ses déjections , per- 
mettait d'espérer un plus grand degré de précision. La Tourterelle que 
j'ai soumise a l'observation était, depuis longtemps, nourrie uniquement 
avec du millet; elle a été mise dans une cage dont le fond, recouvert 
par üne plaque de verre , laissait recucillir sans aucune perte les excré- 
ments. Le millet, donné comme nourriture , était contenu dans un vase 
de porcelaine un peu profond, ayant une capacité sensiblement conique, 
la petite base du cône formant l'orifice de la mangeoire ; à l’aide de cette 
disposition , la Tourterelle n’a pas laissé tomber un seul grain de millet 
dans la cage. 

Dès le commencement des expériences, le millet destiné à l'alimenta- 
tion a été conservé dans un flacon bouché, afin que , pendant toute leur 
durée , la proportion d'humidité qu'il contenait restât constamment la 
même. Chaque jour , à la même heure, on pesait une certaine quantité 
de graine que l’on mettait dans la mangeoire , après avoir enlevé et pesé 
celle qui restait de la ration donnée la veille. On connaissait ainsi avec 
exactitude le millet qui avait été consommé en vingt-quatre heures; et 


(1) Annales de Chimie et de Physique, 3° série, t. XI, p. #33. — On a ren- 
fermé entre parenthèses les parties qui ne sont pas textucllement citées, mais 
qu'on a résumées et abrégécs. 


M2  BOUSSINGAULT. — SUR L’EXHALATION DE L’AZOTE 


bien que la nourriture ait été de la sorte donnée à discrétion , la Tour- 
terelle s’est rationnée elle-même avec assez de régularité. 

Ses excréments étaient recueillis tous les jours, au moment où l’on 
donnait la ration de millet ; ils ont constamment offert la même appa- 
rence , la même forme sphéroïdale , et leur consistance permettait de les 
enlever avec facilité ; à la fin d’une expérience, on détachait de la plaque 
de verre qui recouvrait le plancher de la cage les quelques parcelles 
de matières qui étaient restées adhérentes. Les excréments rendus dans 
les vingt-quatre heures ont d'abord été pesés humides ; immédiatement 
après la pesée, on les desséchait dans une étuve chauffée à 40 ou 
50 degrés. On s’est astreint à dessécher à cette basse température, dans 
la crainte , probablement exagérée , de dissiper quelques principes vola- 
tils azotés. La température de la chambre dans laquelle séjournait la 
Tourterelle ne dépassa jamais 10 à 41 degrés; de sorte que les déjec- 
tions, avant de passer à l’étuve, se trouvaient à l’abri de toute fermenta- 
tion qui aurait pu donner lieu à des vapeurs ammoniacales. 

Les expériences ont été divisées en deux séries : la première série 
comprend cinq jours d'observations ; la seconde , sept jours. 

(Le millet consommé à l’état sec était composé : 


COUR. NUS 
AYANT 
Aæoteit-#iure re ecrit 
Oxygène, ni 1 aerler eh 476 
Matières salines. . . . . 2,58 

100,00 


La composition des excréments secs de la première série présentait : 


Garboinir . «10111 1 SUN0NSMOB 
Hydrogène... .. . . . | 5,11 
ADR, A RIAAT Lo t, 9,24 
Re ro ue. à 34,20 
Matières salines. . . . . 41,80 

100,00 


La composition des excréments secs de la deuxième série présentait : 


LSTDDOS à... le OS 
Hydrdgene.". "005, SA 08 
Azoleutii., "310 JUN, OÙ FRE 9,142 
Oxygène. 15, dust #66196,88 
Matières salines. . . . ,. 140,72 
100,00 ) 


Le résumé des deux expériences se trouve consigné dans le tableau 
suivant : 


213 


PENDANT LA RESPIRATION DES GRANIVORES. 


+ + +: ‘einou oun SUEP 904 Een 


# « « « &1&'0 " 
« gro 69'Y tL'0 01e "+ + + -soanoq oaenb-JSu1A uo soeurs sodiourtq 
« &6°1 0£‘9g | +ç'8 48 9 À" : : : : : -samof oznop ue souruno sodrouuq 
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91}  BOUSSINGAULT. —- SUR L'EXHALATION DE L'AZOTE 


En prenant la moyenne des résultats. on trouve qu'une Tourterelle, 
pesant environ 187 grammes, brûle, en respirant pendant vingt-quatre 
heures, 5*:,10 de carbone; elle émet, en conséquence, dans le même 
temps, 18:,70 d'acide carbonique et 0:",16 d'azote ; soit en volume : 
acide carbonique , 9" 441 ; azote, 0,126. D'où il résulte que l'azote 
exhalé provenant de l’organisme est à peu près le centième en volume de 
l'acide carbonique produit, résultat conforme, quant au fait de l’exhala- 
tion de l'azote , à celui obtenu par Dulong et par M. Despretz, mais qui. 
en diffère notablement sous le rapport quantitatif, en ce que l'azote 
exhalé , si on le compare au gaz acide carbonique, est en proportion 
beaucoup plus faible que dans les expériences de ces physiciens. Néan- 
moins, toute minime que soit cette quantité d’azote , elle constitue ce- 
pendant le tiers de celle qui entre dans la ration alimentaire de la Tour- 
terelle ; dans la condition de nourriture où se trouvait placé ce Granivore, 
les déjections ne renfermaient plus que les deux tiers de l'azote qui 
préexistait dans le millet consommé. 

Ainsi, indépendamment des modifications que les dimehts, ou plutôt 
le sang qui en dérive, subissent pendant la combustion respiratoire, on 
peut concevoir qu’une partie des principes azotés de l'organisme éprouve 
une combustion complète , de manière à donner lieu à de l’acide carbo- 
nique, à de l’eau et à de l'azote ; à moins de supposer que, sous certaines 
influences, l’azote des composés quaternaires peut être éliminé en partie, 
en donnant naissance , par cette élimination , à des composés ternaires. 

En consultant le tableau qui résume les deux expériences , on s’aper- 
çoit que l'hydrogène et l'oxygène éliminés ne sont pas dans le rapport 
voulu pour constituer l'eau. En effet, l'oxygène dissipé dans un jour 
étant hs",69, exigerait 05,636 d'hydrogène ; par conséquent, l'hydrogène 
excédant, qui est brûlé comme l’est le carbone par le concours de l'oxy- 
gène de l'air, est alors 05,07. 

En considérant la respiration comme un phénomène de combustion , 
les données précédentes indiqueraient qu’une Tourterelle du poids de 
187 grammes, respirant librement dans une atmosphère à 8 ou 10 degrés 
centigrades, où elle brûie en vingt-quatre heures 55,1 de carbone et 
05,07 d'hydrogène , peut dégager assez de chaleur pour entretenir sa 
masse à une température à peu près Constante de 41 à 42 degrés, tout en. 
volatilisant l’eau qui sort par la transpiration pulmonaire ét cutanée. 

(En tenant compte de l’eau contenue dans le millet, de l’eau que la 
Tourterelle a bue directement, de l’eau renfermée dans les excréments, 
et de celle qui se formait en un jour par les 0#':,07 d'hydrogène excédant, 
on peut estimer à 35,36 la quantité d’eau totale éliminée en vingt-quatre 
heures par la transpiration pulmonaire et cutanée.) 


PENDANT LA RESPIRATION DES GRANIVORES. 915 


Observations sur la quantité d'acide carbonique formée pendant la respira- 
tion de la Tourterelle. 


Il m'a semblé d'autant plus nécessaire de contrôler, par des expé- 
rienées directes, les résultats obtenus par là méthode indirecte qui vient 
d’être exposée , que ce contrôle peut, en quelque sorte , donner la me- 
sure du degré de confiance que doit inspirer l'application de l'analyse 
organique à la physiologie. 

(Pour doser l’acide carbonique formé par la respiration , j'ai placé uné 
Tourterelle sous une cloche tubulée, qui communiquait avec un système 
de tubes absorbants à l’aide d'un aspirateur. Voici les résultats que j'ai 
obtenus sur la respiration de la Tourterelle, qui avait été l’objet des ob- 
servations précédentes, et qui recevait le même régime : ) 


ACIDE 


: ! À 
TEMPÉRATURE | ACIDE CARBONE!" à : 
0 CARBO- ÉPOQUES 
RPREAN CARBO= | our | vrüté & R 
Pre DE LA CLOCHE. NIQUE: QUE sis < de 
périencée. | produit Le LA JOURNÉE. 
Au dosé. x heure. = 
tommen- A Ia fin. en 1 heure. 


cement. 


gr. À gr. h.  m. h. m. 
150,5 [4,579 | 0,854 |0,223 |Dejour. Dett.12à 4.25) 
6.43 |[43°,0 | 45 ,0 [7,644 |1,433 | 0,309 |Dejour. De 7.48 à 2.34, 
13 ,0 [5,100 | 0,850 |0,232 |Dejour.'De10.55à 4.55 


15 ,0 [4,844 | 0,537 |0,147 |De nuit..De 6.13 à 9.39 
5.44 144 ,0 [42 ,2 | 3,197 | 0,651 | 0,177 |De nuit.|De 5.39 à 10.53 


Un fait que l’on remarque à la première inspection du tableau, c’est la 
différence considérable qui existe entre les quantités d'acide carbonique 
exhalé durant le jour et durant la nuit. On a déjà observé une différence 
dans ce même sens, en étudiant la respiration de l’homme. Dans la se- 
conde expérience , la Tourterelle a produit dans le même temps beau- 
coup plus d'acide carbonique que dans les deux autres observations faites 
le jour. Les deux expériences exécutées dans la nuit ont donné, d’ailleurs, 
pour le carbone brûlé dans une heure, des nombres qui sont assez dis= 
cordants. Le phénomène de la respiration paraît donc assez irrégulier , êt 
il est vraisemblable qu'en déduisañt d’une expérience de courte durée 
l'acide carbonique qu'un individu exhale dans un jour, on est exposé à 
obtenir un résultat peu exact. La grande différence qui existe entre les 


216  BOUSSINGAULT. — SUR L'EXHALATION DE L’AZOTE 


produits de la respiration pendant l’état de veille, ou durant le sommeil 
d’un animal, explique en quelque sorte cette irrégularité ; car, dans le 
jour, surtout chez les animaux confinés dans un appareil, il survient 
souvent un état voisin de l’assoupissement, auquel succède quelquefois 
une extrême agitation, 

(Les analyses de la nourriture et des déjections ont donné , pour le 
carbone brûlé dans une beure par la Touterelle, en moyenne, 05",211. 
— En prenant le résultat moyen des observations directes consignées dans 
le tableau ci-dessus, et en supposant pour le jour entier douze heures de 
veille et douze heures de sommeil , ce qui‘était à peu près le cas à l’é- 
poque où les expériences ont été faites, on a, en moyenne, pour le 
carbone brûlé en une heure , 05,198.) 


Observations sur la respiration de la Tourterelle mise à l'inanition. 


Un animal privé de nourriture éprouve chaque jour , dans son poids, 
une perte assez régulière , jusqu'à ce qu’il meure d’inanition. Les sub- 
stances à composition ternaire , comme le sucre, la graisse , qui con- 
courent évidemment à la nutrition quand elles sont associées à un prin- 
cipe azoté nourrissant, deviennent insuffisantes comme aliment unique ; 
leur effet se réduit alors à prolonger un peu l’existence de l'individu qui 
les consomme. Sous ce rapport, le rôle de ces substances non azotées 
est analogue à celui des corps gras fixés dans les tissus. On sait, en effet, 
que les animaux chargés de graisse sont aussi ceux qui résistent le plus 
longtemps à une privation absolue de nourriture ; et après leur mort, 
on peut constater la disparition presque totale de la graisse. Un animal 
doué d’un certain embonpoint, quand il a succombé d’inanition par suite 
d’un régime au sucre , peut présenter un cadavre notablement plus gras 
que si le même animal avait été soumis à une abstinence rigoureuse; dans 
cétte circonstance , le sucre ingéré ménage en quelque sorte la matière 
grasse tenue en réserve dans l’organisme, mais sans empêcher que la plus 
grande partie en soit détruite, et des expériences faites sur des Tourte- 
relles, par M. Letellier, montrent que le beurre, administré seul comme 
aliment, agit à peu près comme le sucre (1). La graisse ingérée ne s’assi- 
mile plus quand il n'entre pas dans le régime un principe azoté nutritif. 
Dans cette circonstance, le sang brûlé pendant la respiration n’est plus 
régénéré par l'alimentation , il y a destruction des tissus propres à loger 
les globules, et l'énergie vitale indispensable à l'alimentation décroît avec 
rapidité. 

Les modifications des principes azotés du sang en urée, en acide urique, 


(1) Ann. des Sc. nat., 3° série, t. IT, p. 38. 


PENDANT LA, RESPIRATION DES GRANIVORES. N7 


en bile, etc., sont, sans aucun doute , tout aussi nécessaires à la vie que 
la combustion du carbone et de l'hydrogène qui produit la chaleur ani- 
male ; ces modifications, qui sont peut-être la conséquence de cette 
combustion , ne cessent pas pendant l'inanition; seulement elles sont 
moins intenses, comme le deviennent d’ailleurs les phénomènes de la 
respiration. J'ai donc cru qu'il pouvait être intéressant de déterminer la 
proportion. d’acide carbonique exhalé , et la composition des déjections 
fournies pendant l'inanition; et afin de pouvoir comparer les résultats 
avec ceux obtenus sur un animal suflisamment nourri , j'ai mis en expé- 
rience la Tourterelle qui avait été le sujet des recherches précédentes. 
La température de la pièce dans laquelle la cage était placée a varié de 
7 à 12 degrés. La Tourterelle avait de l’eau distillée à discrétion ; mais 
en sept jour , elle n’en a bu qu’une quantité insignifiante. 

(Au commencement de l'expérience , son poids était de 1865".,8 ; elle a 
perdu pendant les sept jours 535,9, c'est-à-dire 75,7 par jour.) 

La Tourterelle qui , au commencement de l'expérience, était grasse 
et vigoureuse , aurait très probablement supporté encore plusieurs jours 
d'abstinence avant de mourir , quoique déjà, au bout des sept jours, elle 
eût maigri considérablement, Cependant elle se tenait toujours perchée , 

- mais elle était dans un état de torpeur , dont elle ne sortait qu’à de rares 
intervalles. 

(Pour déterminer les quantités d'acide carbonique fournies par la Tourte- 
relle durant l’inanition, j'ai fait cinq observations conduites comme celles 
dont j'ai donné plus haut le tableau. La moyenne des trois premières obser- 
vations indique 05,417 pour le carbone brûlé dans une heure. Une cir- 
constance assez remarquable , qu'on pouvait d’ailleurs prévoir par suite 
de la régularité des pertes diurnes, c’est que l’animal a exhalé, à toutes 
les époques de l'expérience, sensiblement la même quantité d'acide 
carbonique dans un temps déterminé. La Tourterelle soumise à l'inani- 
tion a produit , durant le sommeil, moins d'acide que pendant l’état de 
veille, comme cela a eu lieu lorsqu'elle recevait une alimentation abon- 
dante, En admettant l'égalité dans la durée du jour et la durée de la nuit, 
le carbone brûlé en vingt-quatre heures s'élèverait a 25,280. La quantité 
de carbone brûlé par la Tourterelle nourrie avec du millet a été, dans 
le même temps, de 55,1). ; : 

Il était assez curieux de déterminer la rapidité avec laquelle la Tourte- 
relle inaniliée tendrait à revenir à son poids initial ; en conséquence, im- 
médiatement après la dernière pesée exécutée pendant l'inanition , on a 
donné 20 grammes de millet, qui ont été mangés en treize minutes. La 
Tourterelle a bu abondamment ; le lendemain , elle a mis une heure pour 
consommer la même dose de graines ; les jours suivants, le repas a eu 
lieu comme dans les circonstances ordinaires. 

3° série. Zooc. T. I. (Octobre 4844.) 15 


918  BOUSSINGAULT. -— SUR L'EXHALATION DE L'AZOTE 


Dans les deux premiers jours d'alimentation ; l'augmentation de poids 
a été considérable (de 165,8 et de 195,8); mais il y a eu subitement un 
temps d'arrêt. Après sept jours d'une nourriture abondante (165 grammes 
de millet) , la Tourterelle avait gagné 35%:,4 (55,06 par jour), et avait 
retrouvé toute sa vivacité ; cependant elle était restée maigre : elle n'avait 
pas récupéré, à beaucoup près, le poids qu’ellé avait perdu. Ges faits 
s'expliquent , jé crois, tout naturellement, quand on adopté l'opinion 
que nous professons sur l’engraissement , MM. Dumas, Payen et moi. En 
effet, la perte éprouvée durant l'inanition à été la conséquence de là 
combustion du sang, et de celle de la graisse accumulée dans l’organismé 
de la Tourterélle ; nous avons vu que cette perte s’est élevée à 538":,9. 
Dès la première période de l'alimentation , le gain en poids vivant a été 
de 355,4. L'animal n’a repris en sept jours qu’à peu près les deux tiers 
dé ce qu'il avait perdu. L'augmentation de poids vivant , si rapide dans 
cette circonstance , est due vraisemblablement au sang régénéré par l’a 
liment et la boïissoti. Le millét consommé contenait, et au-delà , tous les 
éléments de cette régénération ; mais ce qu’il ne contenait pas, cé qu'il 
n’a pu par conséquent restituer à l'organisme, c’est la totalité de la 
graisse qui avait été détruite par l’inanition : aussi la Tourterelle n’a pas 
recouvré son embonpoint ; moins de sept jours d’un réghne abondant ont 
suffi pour la remettre en chair, mais nullement pour l’engraisser, pour 
la ramener à la condition de gras où elle était au commencement de l’ex- 
périence. La raison en est facile à saisir ‘ le millet, d’après une analyse 
faite dans mon laboratoire , contient, dans l’état où il a été consommé, 
trois pour cent d’une matière grasse solide , très fusible, d'un blanc lé- 
gèrement jaunâtre. Les 165 grammes de millet ingérés en sept jours 
n'ont donc pu apporter que 4 grammes de graisse : or l’on sait, par les 
expériences de M. Letellier, qu'une Tourterelle d’un embonpoint ordi- 
naire perd , en vingt-quatre heures d’inanition, environ 25,5 cle graisse. 
En sept jours, l'individu qui a fait le sujet de l'observation actuelle a dû 
en perdre 175,5 ; et l'on voit maintenant que Ce même individu devait 
consommer au moins 583 grammes de millet pour remplacer la graisse 
qu'il avait perdue. 


Examen des exeréments de la Tourterelle soumise à l’inanition. 


Pendant la durée de l'inanition, la Tourterelle à rendu chaque jour des 
matières excrémentitielles demi-liquides, glairéuses , d’un vert d'herbe, 
et daris lesquelles on apercévait des parties blanches d'acide urique. 
Cette matière glaireuse a tous les caractères d’une sécrétion bilieuse ; de 
sorte qu'il est , je crois, permis de conclure qué les produits de la diges- 
tion du sang et de la graisse de la Tourtérelle sont de la bile, et les prin- 
cipes azotés qui font partie de l'urine dés oiseaux. 


PENDANT LA RESPIRATION DES GRANIVORES. 919 


Les excréments ont été recueillis sur une plaque de verre et desséchés 
chaque jour à une douce chaleur , pour prévenir toute altération putride. 
A la fin de l'expérience, on les a broyés pour les mêler ; puis on a achevé 
la dessiceation dans le vide sec, à la température de 130 à 1435 degrés. 
La matière recueillie en sept jours, et amenée à cet état de siccité, a 
pésé 24,755; sa couleur , par suite du mélange intime de l'acide urique 
avec la bile, était d’un vert pâle. 

(En vingt-quatre heures, la Tourtérelle, privée de toute nourriture, a 
rendu 05°,3935 de déjections supposées sèches, dans lesquelles le car- 
bone , l'hydrogène et l'oxygène renfermés ne sont que le dixième des 
mêmes éléments compris dans les excréments provenant d’une alimenta- 
tion normale. Pour l'azote, on a le tiers.) 

Si, en partant de la composition du sang, nous cherchons à déterminer 
la quantité de ce fluide qui est brûlée pendant la respiration de la Tour- 
térelle mise à l’inanition, nous arrivons à une conclusion d’un certain in- 
térêt physiologique; car nous avons ainsi une nouvelle preuve de l’inter- 
vention de la graisse dans la respiration d’un animal inanitié, 

Soit, en effet, la composition du sang, privé de cendres (d’après l’ana- 
lyse due à M. Bæckmann) : 


Carbone: TE LT HAE 
Hydrogène: ; à 6e; “Arret 

Asotes oct eelran-bauer 85, 40 

: Oxygène sroth LEBL purs 8 0,8 
100 ,0 


Si, en se fondant sur les résultats des recherches exposées dans la pre- 
mière partie de ce Mémoire, on admet que l'azote exhalé par la respira- 
tion des Granivores est la moitié de l'azote qui se trouve dans les déjec- 
tions, on a, pour la totalité de ce principe rendu en vingt-quatre heures 
parda Tourterelle à l'inanition : 


Dans les déjections. . .  08r,097 
Par la respiration. . . : 0 ,0485 
0 ,1455 


. quantité d'azote qui représente 0sr,915 de sang sec, et renfermant : 
C70,498, H 0,069, O0 0,203, A 0,145. La quantité de carbone indiquéeici est 
évidemment beaucoup trop faible, puisque nous avons reconnu , par une 
observation directe, que la Tourterelle en brûle réellement 2,406 ; à ce 
nombre on doit ajouter les 0,126 de carbone de déjections. Il faut donc, 
comme le prouvent d'ailleurs les expériences de M. Letellier, que la graisse 
concoure avec le sang à entretenir la chaleur et à prolonger la vie des 
animaux qui Sont privés de nourriture. 


290  BOUSSINGAULT. — SUR L'EXHALATION DE L'AZOTE 


La totalité du carbone émis par la Tourterelle étant, .  25r:,532 
Le carbone ayant le sang pour origine. ... . . . 0 ,498 


La différence. . . : 2 ,034 


doit provenir de la graisse, dont on peut représenter la composition 
(moyenne des analyses de la graisse de Porc, du suif et de la graisse hu- 
maine, données par M. Chevreul) par : 


Cétboné 0:29, "770 ETS à 
HydtOpÈne, SU OUEST USA. 4 
OVER CHEMNN OAS D, CE D LR 

100 ,0 


(Les 25,034 de carbone, provenant de la graisse, représenteraient 
alors 2,575 de matière grasse contenant des quantités proportionnelles 
de carbone, d'hydrogène et d'oxygène ; si à ces éléments on ajoute ceux 
qu’on doit supposer dans le sang digéré, et si de cette somme on re- 
tranche les éléments trouvés dans les déjections, les différences C 2,406, 
H 0,277, O 0,136, indiquent la quantité des éléments du sang brûlée en 
vingt-quatre heures.) 

Les 0sr.,136 d'oxygène prendraient 0,017 d'hydrogène pour former de 
l’eau; par conséquent, en vingt-quatre heures, la Tourterelle à l’inani- 
tion brûle G 2,41, H 0,26 fixant 11,20 d'oxygène de l'air. La Tourterelle 
alimentée avec du millet brûle G 5,10, H 0,12 fixant 19,79 d'oxygène de 
l'air. | 

Dans ses belles recherches sur l’inanition, M. Chossat a reconnu que les 
Tourterelles privées de nourriture conservent néanmoins, pendant leur 
existence, une température peu différente, seulement un peu inférieure, 
à ce qu'elle est pendant l'alimentation normale (1). On devait s'attendre, 
d’après cela, à trouver que, dans le cas de l’inanition, une Tourterelle 
brûlerait à peu près la même somme d'éléments combustibles qu’elle en 
brûle dans les conditions ordinaires. Nous voyons cependant que, par le 
fait de la respiration, l'animal inanitié ne brûle qu'environ la moitié du 
carbone et de l'hydrogène qu’il consomme sous l'influence du régime 
alimentaire : ce résultat peut paraître assez surprenant. Il est vrai que, 
par suite de l’abstinence, la masse de la Tourterelle diminue rapidement ; 
il faut encore ajouter que, dans l'alimentation, il y a chaque jour près de 


(4) Il résulte, en effet, des observations nombreuses recueillies par M. Chossat 
sur des Pigeons et des Tourterelles, que, pendant l'inanitiation et à l'heure de 
midi , la chaleur animale ne s'abaisse que d’un demi-degré au-dessous de celle 
observée à la même heure dans l'alimentation régulière , et qu’elle ne descend pas 


PENDANT LA RESPIRATION DES GRANIVORES, 2921 


38r. 4/2 d’eau vaporisée par la transpiration, et que la boisson et l’ali- 
ment , ingérés à la température de l'atmosphère , donnent lieu à 85": 4,2 
d’excréments qui sont expulsés à la température de 42 degrés, Dans le cas 
d’inanition , le poids des déjections humides ne dépasse certainement pas 
2 grammes, et comme la Tourterelle buvait ? peine, on peut concevoir 
que la presque totalité de l'humidité éliminée provenait du sang digéré 
ou brûlé, et dans cette supposition très vraisemblable, l’eau entraînée par 
la transpiration n’atteindrait pas 2 grammes. On entrevoit ainsi que, dans 
l'inanition, il doit y avoir beaucoup moins de chaleur animale dépensée 
pour échauffer ou pour volatiliser, que durant la nutrition. 

J'ai admis, en partant de l'azote des déjections, qu’en vingt-quatre 
heures la Tourterelle inaniliée à consommé 05':,915 de sang sec. Cette sup- 
position semble confirmée par la perte diurne éprouvée par l'animal. En 
effet, MM. Dumas et Prévost ont trouvé dans le sang de Pigeon 0,80 d’hu- 
midité; adoptant ce nombre, on a pour le sang aqueux digéré ou brûlé 
en vingt-quatre heures par la Tourterelle. , . . . . . As',58 

La graisse brûlée ou digérée à été. .. … ue oo 0: 287,58 


Principes éliminés par l'organisme en vingt-quatre heures. 78,16 
Or la Tourterelle a perdu par jour, pendant l'inanition. . 78,70 


en moyenne, à minuit, de plus de 3 degrés au-dessous de celle de l'état normal à 
la même heure. 


Midi. Minuit. 

Ces températures sont en moyenne, dans l'état normal. . 42°,22 449,48 
pendant l'inanitiation. 41°,70 38°,42 

Différence. .  0°,52 3°,06 


Les expériences de M. Chossat établissent encore les faits suivants : 

1° La chaleur animale éprouve toutes les vingt-quatre heures une oscillation 
régulière, au moyen de laquelle elle s'élève pendant le jour et s'abaisse pendant 
la nuit, et cette oscillation, qui est = 0°,74 dans l'état normal, devient dans l'i- 
nanitiation = 3°,28. 

20 L'oscillation diurne inanitialé est d'autant plus étendue que l'inanitiation a 
déjà fait plus de progrès ; de telle façon que l'oscillation de la fin de l'expérience 
est à peu près double de celle du début. 

3° Les heures de midi et de minuit sont bien les époques du maximum et du 
minimum de la chaleur animale ; mais l'oscillation diurne n'attend pas ces heures- 
là pour se développer. C'est ainsi que, pendant les différentes parties du jour pro- 
prement dit, la chaleur se rapproche plus ou moins de celle de midi, tandis que, 
pendant la nuit, elle se rapproche de celle de minuit. 

4° Enfin, dans le cours d’une même expérience, l'abaissement nocturne se pro- 
longe d'autant plus avant dans la matinée, et commence d'autant plus tôt dans 
l'après-midi, que l'animal se trouve déjà plus affaibli par la durée préalable de l'i- 
nanitiation. (Ann. des Sc. nat., 2° série, t. XX, p. 293.) 


229 PRÉVOST ET LEBERT, — SUR LA FORMATION 


/ 


MÉMOIRE 


SUR LA FORMATION DES ORGANES DE LA CIRCULATION ET DU SANG 
DANS L’EMBRYON DU POULET ; 


Par MM. PRÉVOST et LEBERT, 


Docteurs en médecine. 


( Troisième Mémoire (1).) 


Malgré les nombreux travaux sur le développement du poulet, 
dont la physiologie, depuis Haller et Malpighi, abonde, cette 
partie de l’embryogénie, de beaucoup la plus cultivée, nous pa- 
raît offrir à peine les premières ébauches de bases solides, tant 
pour l’organogénie que pour l’histogénie. En effet, à mesure 
qu’une science fait des progrès , elle ne peut plus se contenter de 
notions générales et superficielles ; mais elle a besoin, pour établir 
des doctrines solides, de s’appuyer sur l’observation la plus exacte 
et la plus détaillée. : 

L'embryogénie, par cette raison, ne peut plus désormais s’ar- 
rêter à des notions élémentaires sur les principaux phénomènes 
du développement; elle ne pourra faire de progrès réels que 
lorsque ses principales parties seront traitées comme monogra- 
phies, et avec les détails les plus circonstanciés que nous offrent 
nos moyens actuels d'investigation. 

Partant de ce principe, nous avons étudié avec une attention 
toute spéciale le développement des organes de la. circulation et du 
sang dans les animaux vertébrés. Mais à mesure que nous sommes 
entrés dans les détails d'observation de toutes les questions ies 
plus importantes de ce sujet, nous avons rencontré de nouvelles 
difficultés, et sur l'embryon du poulet surtout, nous avons re- 
connu qu'il existait des opinions si divergentes dans les auteurs, 
et, pour beaucoup de points Capitaux, un vague et une confusion 
si grande, que nous nous sommes vus obligés de soumettre à un 


(1) Voyez Ann: des Sc. nal:, 82 série, t, 1, p. 493 et 265. 


DES ORGANES DE LA @IRGULATION, : 225 
nouvel examen toute l’histoire de l’hématose, Par cette raison, 
nous avons cru qu'il était de notre devoir de mettre sous les yeux 
du lecteur, comme nous l'avons fait dans notre précédent Mé- 
moire , les détails de nos observations, pour montrer de quells 
manière nous sommes arrivés à l’histoire générale de notre sujet. 

Si cette méthode à offert l’avantage de donner des images plus 
vivantes et plus naturelles, nous ne nous sommes pas fait illusion 
sur la difficulté qu'éprouverait le lecteur d’en déduire l’ensemble 
des lois organogéniques qui résultent de nos observations, Nous 
compléterons donc, par le Mémoire actuel, les détails de notre 
travail précédent, et nous y tracerons l’histoire générale du déve- 
loppement de tous les éléments qui concourent à l'établissement 
de la première circulation, | 

Nous passerons ainsi successivement en revue le développement 
de l’œuf, ses premiers changements par la fécondation et par l’in- 
cubation, et après quelques remarques sur les aréoles de la cica- 
tricule en voie de développement, nous étudierons l’ensemble des 
phénomènes les plus intéressants dans la formation du cœur, des 
vaisseaux et du sang. 


I. Du développement de l'œuf, et de ses éléments à l’état de maturité. 


Lorsqu'on examine un ovaire, soit de Mammifère, soit d’Oi- 
seau, soit de Reptile ou de Poisson, on y rencontre des ovules à 
divers degrés de maturité, les uns à peine visibles par les instru- 
ments grossissants, les autres prêts à se détacher de l'ovaire, En 
général, ces ovules sont entourés d’une capsule, recouverte elle- 
même d’arborisations vasculaires, 

Dans le poulet, l'enveloppe vasculaire est déjà visible autour 
des fort petits ovules ; elle est tellement adhérente à la membrane 
du jaune qu’à cette époque il est difficile de la disséquer ; le jaune, 
qui se forme de très bonne heure, entoure la vésicule germinative, 
très volumineuse en proportion, Bientôt, cependant, le jaune se 
développe davantage , et on est frappé de la petitesse de la cicu- 
tricule dans l'œuf mûr. Du reste, cela n'étonne pas, lorsqu'on 
réfléchit à quel haut degré de développement l'Oiseau arrive ayant 
de briser la coquille qui le renferme, et pendant combien de temps 


29h PRÉVOST ET LEBERT, — SUR LA FORMATION 


le jaune constitue son unique nourriture, tandis que l'embryon du 
batracien, par exemple , commence déjà à ne plus vivre exclusi- 
vement du vitellus à une époque qui correspond à peine au troi- 
sième jour de l’incubation de l'embryon du poulet, 

Nous avons donc vu que l’ovule, dans son origine, était essen- 
tiellement composé d’un jaune granuleux et de la vésicule germi- 
native. Mais bientôt les granules se groupent et s’agglomèrent, 
et finissent, en subissant une espece de condensation périphérique, 
par former de grands globules granuleux. Un principe oléagineux 
le pénètre de plus en plus, et lui communique sa teinte jaune. 
Des vésicules graisseuses , incolores, qui n’y existent qu’en petite 
quantité, se groupent vers le centre et y constituent en partie les 
globules vésiculeux de la substance blanche de la cavité centrale. 
Cette dernière paraît servir à la cicatricule comme intermédiaire 
de communication et d'absorption avec les éléments du jaune. 

Le blastoderme repose sur l’infundibulum; celui-ci, d’abord 
canaliculé, va en s’élargissant, pour former la cavité centrale, 
qui a le volume d’un noyau de cerise oblong ; de cette cavité par- 
tent quatre ou cinq cônes de substance blanche, qui forment les 
halos. 

La cicatricule qui, avant la fécondation, forme une tache blan- 
che à la surface de l’œuf, est transparente au milieu, et renferme 
à sa circonférence beaucoup de globules ou de simples agminations 
de granules et de petites vésicules. 

En passant à l'examen de l'œuf mûr et propre à l’incubation, 
nous ne pouvons nous empêcher de signaler une lacune dans 
cette partie de la science , savoir, la détermination rigoureuse de 
l’état de la vésicule germinative de la cicatricule avant et après la 
fécondation. Nous avouons que nous n’avons pas encore pu arriver 
à des résultats tout-à-fait positifs à ce sujet. 

Résumons , de notre précédent Mémoire, les éléments de l'œuf 
mür et fécondé. La coque et le blanc dé l’œuf sont des parties 
essentiellement protectrices. Vient ensuite le jaune, dont l’enve- 
loppe extérieure est constituée par une membrane mince , dans 
laquelle le microscope montre une structure ‘finement ponctuée 
et fibreuse, Le jaune lui-même est composé : 1° de granules 


DES ORGANES DE LA CIRCULATION. ! 295 


de 0"",001 à 0"",002 ; 2° de grands globules granuleux jau- 
nâtres de 0°*,02 à 0,06, prenant , par la coction, une forme 
polvédrique ét cristalloïde ; et 3° de vésicules graisseuses de 
0%,005 à 0"",02, La cavité centrale qui s’'épanouit vers la cica- 
tricule est remplie d’une substance blanchâtre composée de 
grands globules blancs et de globules albumineux et graisseux, 
renfermant de petites vésicules d'apparence graisseuse dans leur 
intérieur. Le principe jaune et oléagineux paraît y exister en fort 
petite quantité, 

La cicatricule est séparée de la fovea par un liquide transpa- 
rent ; elle est formée d’une vésicule aplatie, remplie de globules, 
et renfermant probablement encore la vésicule germinative; ce- 
pendant nous n'avons pu démontrer son existence par la dis- 
section. 

Quant aux globules qui se trouvent dans la cicatricule, on peut 
les classer dans les catégories suivantes : 4° les granules de la 
cicatricule de 0"",0042 à 0"®,0015 : 2° les petits globules homo- 
gènes de 0"",0028 à 0"*,0054 ; 3° les agminations composées du 
groupement de petits globules et de granules ; 4° les globules ag- 
minés de la cicatricule de 0"",02 à 0,04, composés des mêmes 
éléments, mais entourés de membranes d’enveloppe; 5° des glo- 
bules granuleux de 0"",02 à 0°*,03 montrant un mouvement 
moléculaire dans leur intérieur ; 6° des globules gélatiniformes de 
0,005 à 0°”",02 offrant parfois un noyau, et montrant, lorsqu'ils 
sont déchirés ou fendillés , que leur contenu n’est pas liquide, 
mais d’une consistance comme gélatineuse. Ces globules, du reste, 
ne nous paraissent être qu’une modification des globules grais- 
seux. Tous ces éléments se trouvent irrégulièrement mêlés dans 
la cicatricule de l’œuf non incubé. 

Nous avons indiqué dans notre second Mémoire le mode de 
formation de tous ces globules. Répétons seulement ici le résumé 
de notre théorie, savoir, que la cicatricule absorbe un liquide sé- 
crété au-dessous d'elle, entre la cavité centrale, la fovea et sa 
partie inférieure ; il paraît que ce liquide, entre la cicatricule et le 
cumulus, est le vrai blastème de ses cellules, qui, à leur tour, se 
forment par agmination de granules et de petites vésicules , dont 


226 PRÉVOST ET LEBERT, — SUR LA FORMATION 


un certain nombre finit par s’entourer d’une membrane d’enve- 
loppe, formée par confluence à la circonférence, et que c’est ainsi 
que nous pouvons le mieux nous expliquer la présence simultanée 
de granules ou de vésicules isolées, d’agminations vésiculo-granu- 
leuses et de globules agminés ou granuleux. 


IT. De la première ébauche de l'embryon, et du trait embryonnal. 


.. Le travail de la séparation des éléments qui doivent former 
l'embryon commence dès les premières heures de l’incubation. 
Mais on n’en a un résultat bien positif sousles yeux qu'après la 
douzième heure. On distingue alors dans l’aireembryonnale (l’area 
pellucida des auteurs) une masse plus opaque vers le milieu, dans 
le sens de son axe longitudinal, d’un blanc grisâtre, ayant, d’une 
manière analogue à la première ébauche de l'embryon du batra- 
cien , presque la forme d’un bouclier. L’embryon se développe 
entre le feuillet séreux et le feuillet muqueux, Parvenu à une cer- 
taine longueur, il se recourbe dans le sens de la courbe du jaune, 
et c’est ce mouvement qui détermine les plis du capuchon. A cette 
époque, la tête fait saillie entre la membrane propre du jaune et 
le feuillet séreux, Une bonne partie de l’axe longitudinal de l’em- 
bryon, à douze heures, est déjà partagée en deux, et on voit dans 
le milieu le trait embryonnal qui a donné lieu à des hypothèses si 
diverses, et aux explications les plus divergentes, dont nous lais- 
sons ici les détails de côté, en recommandant au lecteur qui 
voudrait avoir le résumé de l'historique de la question l'excellent 
Mémoire de M. Serres sur ce sujet (Comptes-rendus de l'Institut, 
avril 1843). 

D'après nos observations, le trait embryonnal est formé vers la 
douzième heure par un vide médian, dont la largeur ne dépasse 
guère. 0*,002 ; il est parfaitement transparent et ne montre 
aucun élément globuleux, et justifierait l’opinion de la dualité de 
M. Serres. 11s’étend en bas jusqu’à la limite de l'aire embryonnale, 
mais en haut, il n’atteint que le bord inférieur du tiers supérieur 
de l'embryon, qu'il ne traverse pas ; il n'occupe, par conséquent , 
que les deux tiers inférieurs de l’aire. Latéralement, le vide mé- 
dian est limité par deux rebords saillants d’un blanc grisàtre ; 


DES ORGANES DE LA CIRCULATION, 227 


s’aplatissant vers la périphérie; ce sont les lames vertébrales dans 
lesquelles se différencient bientôt les premières plaques verté- 
brales, 

A dix-huit heures d’incubation, nous trouvons le trait em- 
bryonnal exactement dans la même étendue de l’axe ; mais les deux 
lignes qui bordaient latéralement le vide médian tendent à se rap- 
procher, et sont déjà soudées par places, formant dans cet endroit 
une véritable gouttière. 

À vingt-quatre heures, la soudure est Su complète et le vide 
médian est remplacé par une gouttière, se formant entre les six 
premières paires de plaques vertébrales ; mais inférieurement, l'é- 
cartement persiste, formant le sinus rhomboidalis, qui offre l’aspect 
d’un fer de lance, et à sa partie inférieure, les deux lignes du 
vide médian, quoique très rapprochées, ne sont cependant pas sou- 
dées et se continuent parallèles jusqu’au bord de l'aire. Gette 
même disposition persiste encore à vingt-huit heures ; mais, de- 
puis ce moment-là, elle s’efface de plus en plus à mesure que le 
nombre des plaques vertébrales augmente. 

Le trait embryonnal est donc pour nous, dans le principe, un 
vide médian et ensuite une gouttière, qui, plus tard, finit par être 
fermée et par constituer un canal ; mais ce n’est que le réceptacle 
d'organes futurs, de la corde dorsale et de la moelle épinière, et 
nullement la première ébauche des centres nerveux de l’axe eux- 
mêmes, Nous sommes, du reste, occupés d’un travail spécial sur 
le trait embryonnal , dans lequel nous déterminerons avec plus 
d’exactitude plusieurs points de son développement, sur lesquels 
nous n’avons pas encore d'opinion arrêtée, 


III. Des globules organoplastiques. 


Nous avons eu sous les yeux tout-à-l’heure le premier et le 
plus important phénomène organogénique du développement. 
Nous arrivons tout naturellement à la question : quels sont les 
premiers changements moléculaires produits par la fécondation 
et par l’incubation? et cette question en soulèvera, plus tard, une 
autre non moins importante , sur les dispositions générales des 
aires du germe, pendant la première période plastique. 


298 PRÉVOST ET LEBÉRT. — SUR LA FORMATION 


Nous avons vu, dans notre premier Mémoire, sur le dévelop- 
pement de l’hématose dans l'embryon du Batracien, qu’un des 
premiers effets de la fécondation était la séparation des éléments 
globuleux en globules du vitellus et en globules organoplastiques. 
Mais leur existence, dans un ordre inférieur d'animaux vertébrés, 
ne nous aurait pas autorisés à en admettre l’existence dans les 
animaux vertébrés supérieurs; et en général, on ne peut pas 
assez s'élever contre la tendance, encore trop répandue aujour- 
d’hui, de conclure par analogie, source de beaucoup d'erreurs 
graves, méthode vicieuse, souvent démentie par l'observation 
directe : aussi étions-nous d’autant plus contents d’avoir constaté 
par cette observation directe l'existence de globules organoplas- 
tiques dans l'embryon de l’Oiseau et du Mammifère. 

Avant d’en donner la description, remarquons toutefois qu’il 
faut de forts grossissements de 4 à 500 diamètres pour bien les 
voir, et qu’on les reconnaît mieux à mesure que le liquide sur 
lequel le blastoderme se trouve étendu diminue et en masque 
moins les détails. Nous en avons constaté l'existence depuis la 
douzième heure jusque vers le sixième jour de l’incubation, et 
l'étude de l’ensemble de leurs détails nous à amenés à les re- 
garder comme élément plastique de presque tous les premiers 
organes, et en cela, ils présentent une grande analogie avec l’or- 
ganogénie du Batracien , et forment ainsi la base d’un véritable 
tissu cellulaire; maïs ils ont cela de propre , comparés à ceux des 
Batraciens, qu’ils diffèrent essentiellement des globules sanguins, 
et ne se transforment jamais directement en ces derniers. C’est 
même une des différences les plus importantes entre le déve- 
loppement des animaux vertébrés supérieurs et celui des vertébrés 
inférieurs. 

Ces globules organoplastiques de embryon du Poulet ont en 
moyenne 0"*,0195 ; ils sont parfaitement ronds, d’un blanc pâle 
n’offrant jamais de teinte jaunâtre ; leur surface est ordinairement 
comme saupoudrée de granules moléculaires, ce qui rend leur 
étude difficile; dans leur intérieur, ils renferment un noyau rond 
à contours marqués, placé plutôt vers la circonférence qu’au 
centre, et contenant un à deux nucléoles dans son intérieur ; le 


DES ORGANES DE LA CIRCULATION. 229 
noyau offre de 0"",006 à 0"",0075, les nucléoles de 0"",002 à 
0%,00925 de diamètre. 

A douze heures, ils composent déjà, d’une manière encore peu 
distincte, une bonne partie de la masse embryonnale, mais mélan- 
gée avec beaucoup de granules; le tout offre plutôt au premier 
aspect une masse granuleuse comme amorphe. À dix-huit heures, 
on rencontre ces globules dans toute la partie inférieure de l’aire 
embryonnale , et à vingt-quatre heures, on voit qu’ils occupent 
d’une manière irrégulière les deux tiers inférieurs de cette aire ; 
mais dans le tiers supérieur, limité par les replis, ou plutôt les 
branches ascendantes du capuchon céphalique, il n’en existe point ; 
cette aire n’est donc transparente que dans une petite partie de 
son étendue, et le nom d’aire transparente pour son ensemble est, 
par conséquent, fautif, tandis que celui d’aire embryonnale ré- 
pond davantage à sa véritable nature, 

Atrente-deux heures, on reconnaît les globules organoplasti- 
ques d’une manière évidente dans les plaques vertébrales (au 
nombre de sept paires); on en aperçoit, bientôt après, une disposi- 
tion rayonnée, sur la nature de laquelle nous n’avons pu arriver 
à une opinion positive, 

A trente-six heures, on les reconnaît comme élément principal 
du cœur, dont le développement a déjà fait de grands progrès. 

Les globules organoplastiques ; qui n’existent pas dans l’œuf 
non fécondé , sont donc un des premiers résultats de la féconda- 
tion, et constituent la base de la formation des premiers organes. 

N'oublions pas de faire observer que, quoique nous ayons cher- 
ché à déterminer leur formation avec une attention toute spéciale, 
nous n’avons également pas pu y confirmer la formation cellulaire, 
telle que M. Schwann (1) l'indique, savoir, la formation du noyau 
autour du nucléole, et du globule entier autour du noyau. Si elle 
existe, elle échappe à l’observation directe, et pour les globules 
organoplastiques du Poulet, elle est au moins hypothétique. 

Nous avons indiqué, dans notre précédent Mémoire, la diffé- 


(1) Schwann, Microscopische Untersuchungen ueber die Uebereinstimmung in 
der Structur und dem Wachstheim der Thiere und Pflansen. Berlin, 4839, 


230 PRÉVOST ET LEBERT, — SUR LA FORMATION 


rence marquée qui existe entre les globules sanguins et les globules 
organoplastiques, et cela, dès l'apparition des premiers. 


IV. De la disposition générale des aires du germe pendant les 
premiers jours du développement. 


Quoique nous ayons déjà donné quelques détails sur notre ma- 
nière d'envisager les aires du germe pendant le commencement 
de l’incubation, détails qui se trouvent dans la quatrième obser- 
vation de notre second Mémoire, nous nous croyons pourtant 
obligés de revenir sur ce point de doctrine, parce que nous l’en- 
visageons comme un des plus importants de l’embryogénie. 

Dès les premières heures de l’incubation, tous les embryologistes 
ont reconnu la séparation du germe en deux champs, l'un opaque, 
et l’autre plus transparent. Nous avons déjà exposé les raisons 
pour lesquelles nous préférons, pour cette partie de la cicatricule, 
le nom d’aire ou d’aréole embryonnale. En effet, les globules orga- 
noplastiques qui en occupent une partie, l’embryon qui remplit 
lPaxe et une partie des deux côtés, font qu’il n’y a qu’à peu près 
le tiers supérieur des deux compartiments latéraux qui soit trans- 
parent. L’aire embryonnale paraît, au premier abord, formée dans 
le principe par une vésicule close; au moins le bord latéral est 
visible dans toute la circonférence, et l'observation démontre que 
les globules de l’aire quil’entoure n’en touchent que la surface, et 
ne pénètrent pas dans son intérieur. D'un autre côté, on serait 
aussi en droit d'envisager l’aire embryonnale comme composée de 
deux feuillets qui se touchent par leurs bords, sans être soudés. 
Gette manière de voir est tout aussi probable que la précédente, 
cor nous trouvons un feuillet, que nous appelons angioplastique, 
s'étendre depuis le centre de l’aire embryonnalé jusqu’au sinus 
circulaire, et traverser, par conséquent, l'aire embryonnale dans 
toute sa circonférence, Nous avouons que nous Ras plutôt 
pour cette dernière manière de voir. 
- L’aire embryonnale paraît donc libre à sa à Burfacé , recouverte 
seulement par la membrane du jaune; elle repose par sa face in- 
férieure sur de liquide de la cavité du cumulus et sur la fovea, 


DES ONGANES DE LA CIRCULATION: 231 


Mais elle n’est pas libre latéralement. Là, elle ést entourée d’une 
membrane offrant un feuillet supérieur et un feuillet inférieur, 
contenant les globules particuliers de la cicatricule. Ces deux cou- 
ches de globules, limitées en haut et en bas par une membrane, 
forment l’area vasculosa des auteurs. En effet, elle est destinée à 
la formation du sang; mais comme la formation des matériaux 
du sang est distincte et séparée, dans l'embryon du Poulet, de la 
formation des vaisseaux, nous avons été amenés, tant par l’obser- 
vation que par la dissection , à séparer anatomiquement la partie 
hémoplastique de la partie angioplastique. Les deux couches de 
globules forment ce que nous appelons l'aire hémoplastique’, parce 
qu'ils fournissent aux vaisssaux les matériaux que ces derniers 
absorbent, et qui, dans les canaux vasculaires, forment le sang. 
La partie angioplastique est une membrane qui, partant du cœur, 
traversé l'aire embryonnale et l'aire hémoplastique, formant, dans 
l’une et l’autre, la couche intermédiaire. Nous lui avons donné le 
nom de membrane angioplastique; sa seule fonction est la for- 
mätion des vaisseaux qui absorbent les matériaux du sang. Dès 
l'apparition du vaisseau circulaire (et sa démarcation préexiste à 
son développement complet), Faire hémoplastique se divise en 
deux parties, dont l’une en dedans, l’autre en dehors du vaisseau 
términal. Le feuillet angioplastique ne s'étend pas dans cette 
dernière. Nous lui conserverons son nom d’aire-ou d'aréole lim- 
baire, ou vitelline. Du reste, vers la fin du quatrième jour, lorsque 
le vaisseau circulaire disparaît ; elle s’identifie de nouveau avec 
l'aire hémoplastique, dont elle recoit les vaisseaux, 

Les aires du germe se divisent donc, en procédant de dedans 
en dehors, en aire embryonnale et en aire hémoplastique ; cette 
dernière offre, pendant deux à trois jours, la subdivision en aire 
hémoplastique proprement dite et en aire vitelline. Les feuillets 
du germe, en procédant de haut en bas, sont donc, pour l’aire 
embryonnale, le feuillet supérieur, feuillet séreux où animal des au- 
teurs, le feuillet inférieur, muqueux ou végétatif des auteurs, et 


entre deux, le feuillet angioplastique qui va en s’epaississant du 


centre à la circonférence et est commun à: Paire embryon- 
nale et à l'aire hémoplastique, dont les couches supérieures et 


232 PRÉVOST ET LEBERT. — SUR LA FORMATION 


inférieures recouvrent son expansion périphérique jusqu’au cercle 
veineux ; ainsi, l'aire hémoplastique offre aussi trois feuillets, tan- 
dis que l’aire limbaire n'offre que diverses espèces de globules 
renfermés et mêlés indistinctement entre deux feuillets membra- 
neux. | 

Quant aux dimensions des aires de la cicatricule et de leur dia. 
mètre proportionnel à la longueur de l'embryon, nous les avons 
souvent prises avec beaucoup de soin; mais nous y avons reconnu 
trop. de variabilité pour osèr en tirer des conclusions, et nous y 
croyons la réserve d’autant plus obligatoire que l'erreur des pro. 
portions dans ces-déductions serait de beaucoup plus grande que 
ne le ferait supposer la différence, quelquefois peu considérable, 
des chiffrés ; et si, en physiologie, les calculs mathématiques sont 
de rigueur, lorsque les chiffres dont on se sert offrent les chances 
d’exactitude , il faut , d’un autre côté, en bannir toute application 
lorsque leur variabilité est trop grande pour être réduite à des 
moyennes un peu constantes. Observons , du reste, que la circon- 
scription des aires est bien moins importante que la détermina- 
tion des couches. 


V. De la formation du cœur. 


Les premiers vestiges non douteux du cœur se montrent vers la fin 
du premier jour de l’incubation. À vingt-quatre heures ; on trouve 
cette première ébauche de l’organe central de la circulation placée 
à la jonction du tiers supérieur, avec le tiers moyen de l’embryon, 
au-dessous de la partie céphalique et au-dessus des premières 
plaques vertébrales, et immédiatement au-dessus de la convexité 
de la voûte du capuchon céphalique. C’est un canal incomplet ou- 
vert des deux côtés, trop court encore pour être recourbé, se per- 
dant en haut, dans les globules plastiques de l'embryon ; mais 
pouvant être plus facilement distingué en bas, sur la voûte du ca- 
puchon, dont les piliers latéraux ont été souvent pris dès l’abord 
pour le premier vestige du cœur, et, plus tard; pour ses deux 
cuisses, Une attention soutenue nousa permis de rectifier ce qu’il 
ya de faux däné l’une et dans l’autre de.ces suppositions. 

À trente-deux heures, cé premier rudiment à un peu augmenté 


DES ORGANES DE LA CIRCULATION. 233 
de volume ; ses contours latéraux sont devenus plus distincts, 
mais il n’y existe pas encore de cavité close. 

… Ce n’est qu’à trente-deux heures que le cœur offre réellement 
l'apparence d’un organe. Ses deux parties latérales, qui, en haut, 
se perdaient indistinctement dans la masse embryonnaire, se sont 
rapprochées et forment, à leur partie inférieure, une cavité qui 
repose presque sur le milieu, plutôt un peu à droite de la voûte si- 
gnalée; on y observe les premiers rudiments des oreillettes, réunies, 
à cette époque, en une seule cavité, bien plus volumineuse que 
tout le reste du cœur. Le canal cardiaque, déjà légèrement re- 
courbé, se rétrécit ensuite et passe au rudiment du ventricule, 
dont les deux parties latérales sont tellement rapprochées, que 
cela leur donne la fausse apparence de se terminer en une pointe 
mousse, | 

À trente-quatre heures, on reconnaît dans le cœur, avant que 
ses premiers mouvements se soient manifestés, la communication 
du centre circulatoire avec les premiers vaisseaux qui viennent de 
se former. 


A trente-cinq heures, la séparation en oreillette et en ventricule | 


est encore plus manifeste, et on voit alors distinctement que ce 
dernier se continue en haut dans un vaisseau, qu’on ne peut ce- 
pendant pas encore suivre bien loin. 

A trente-six heures, nous n’avons eu d’autre particularité à no- 
ter que le commencement des contractions du cœur, qui, à cette 
époque, consistent en un mouvement oscillant et ondulatoire, res- 
semblant au mouvement péristaltique des intestins. Le liquide, 


mû ou plutôt ballotté dans son intérieur, ne montre pas encore de 


globules sanguins. 

À trente-neuf heures, la partie supérieure de l'embryon s’est 
tournée sur le côté gauche. Le corps de l'embryon, qui, en pre- 
mier lieu, a présenté le dos à l’observateur, montre, plus tard, la 
tête tournée reposant sur sa partie gauche, et un peu plus tard 
tout le corps suit ce mouvement. Le cœur, qui d’abord pend sous 
le thorax, se place ensuite à gauche lorsque le fœtus tourne ; et 
alors il se fléchit en arc de cercle, dont la convexité est à gauche. 


Il forme une saillie latérale semi-ellipsoïde, Ses contractions sont 
3° série, Zoo. T. II. (Octobre 1844.) 16 


23 PRÉVOST ET LEBERT. — SUR LA FORMATION 


devenues rhythmiques et régulières. L’oreillette a moins aug- 
menté de volume que le ventricule , dont le bord externe sur- 
tout s’est allongé, ce qui lui donne un aspect bombé; l’auricule, 
encore simple, présente déjà une apparence bilobée, offrant un 
léger rétrécissement à l’endroit de son passage au ventricule. 

Le ventricule, qui près de l’auricule s’était courbé de droite à 
gauche, se recourbe de nouveau en haut en sens inverse, et, après 
un léger rétrécissement de sa substance, il se dilate pour former 
le commencement du bulbe de l'aorte, qui donne origine aux ar- 
tères. 

Depuis l’impression de notre deuxième Mémoire , nous avons 
fait l'observation importante, que nous poursuivrons du reste 
encore pour l'étudier tout particulièrement, savoir: qu’à quarante 
heures on voit la première ébauche du ventricule droit. Le bord 
interne, qui plus tard devient le supérieur, montre le vaisseau ou 
plutôt le bourrelet qui marque la place du ventricule droit : un 
peu plus tard, cette partie, par le changement de position, devient 
supérieure et antérieure ; alors l’artère pulmonaire passe en avant 
et à gauche du bulbe aortique. 

À quarante-deux heures, le bord interne du ventricule s’est 
encore raccourci davantage, tandis que sa convexité a continué 
à s’allonger ; le bulbe de l'aorte est devenu plus marqué, et on 
reconnait aisément sa division en vaisseaux branchiaux qui, après 
avoir passé à travers les fentes branchiales, se réunissent de nou- 
veau en un tronc commun , l'aorte, qui passe derrière l’auricule 
déjà bilobée , et se divise ensuite en deux grands troncs qui mè- 
nent le sang au vaisseau terminal. 

À quarante-huit heures, on reconnaît plus distinctement les 
veines qui se rendent à l’auricule, et de plus on commence à 
apercevoir la pointe du cœur ; le ventricule , toujours saillant sur 
le côté gauche, a continué à se bomber davantage et à devenir 
plus volumineux. A cette époque, une partie du bulbe et du ven- 
tricule est cachée par l’auricule, qui n’est guère plus volumi- 
neuse que le bulbe lui-même. 

A soixante heures, le cœur offre l'aspect d’un 8 dont les con- 
tours sont quelquefois assez difficiles à bien déterminer, Les 


DES ORGANES DE LA CIRCULATION. : 235 


oreillettes, probablement en voie du travail de séparation inter- 
auriculaire, sont placées en arrière et en bas par rapport au ven- 
tricule ; ensuite le rétrécissement de la substance du cœur entre 
les cavités veineuses et artérielles se dirige de gauche à droite 
(l'embryon étant couché sur le côté gauche ), et de bas en haut ; 
puis le ventricule se recourbe en arrière , de haut en bas et de 
droite à gauche, et l’origine des artères croise légèrement la partie 
postérieure des ventricules, qui sont placées en mi-profil ; ensuite 
la partie des ventricules qui passe-dans les gros troncs vasculaires 
se tourne de nouveau de bas en haut et de gauche à droite , tout 
près de l'oreillette, que des vaisseaux contournent en arrière, 
pour passer derrière lui, le long de la colonne vertébrale. A cette 
même époque, on reconnaît bien plus distinctement le ventricule 
droit , qui longe transversalement la partie supérieure et anté- 
rieure du ventricule gauche, et se continue dans l’artère pulmo- 
naire : dans l’une et l’autre on ne voit pas encore circuler de sang 
au début de leur formation, et nous voyons ici de nouveau que ce 
n’est pas le sang qui se fraie mécaniquement le chemin qu’il doit 
parcourir, mais que les voies de la circulation se préparent tou- 
jours antérieurement au passage du sang. L’artère pulmonaire , 
dans sa première apparition, se trouve placée à côté du bulbe de 
l'aorte, et marche parallèlement avec ce dernier vaisseau sur une 
certaine étendue de son trajet. Plus tard, le canal artériel va per- 
sister comme vestige de leur rapprochement primitif, tandis que 
chacun des deux grands troncs vasculaires va se répandre dans 
les organes dans lesquels ils sera destiné à circuler. Il paraît que, 
dans le principe, le ventricule droit se forme par une cloison 
transversale dans le ventricule commun , dont la pointe appar- 
tiendra encore pendant longtemps exclusivement au ventricule 
gauche. | , 
À soixante-douze heures, on voit les quatre cavités du cœur 
bien formées ; entre les deux auricules, on remarque encore une 
protubérance , une espèce de lobe moyen faisant surtout saillie 
en haut ; la pointe du cœur, toujours appartenant au ventricule 
gauche, n’est plus située dans l'axe de l’organe, mais plutôt un 
peu à droite, | 


236 PRÉVOST ET LEBERT. — SUR LA FORMATION : 


À quatre-vingt-seize heures, le cœur, placé auparavant plus 
ou moins transversalement , a commencé à occuper une position 
tout-à-fait verticale, la pointe tournée en bas, ce qui provient très 
probablement du tiraillement que les gros troncs vasculaires, qui 
descendent le long de l’épine dorsale, font éprouver au cœur. Les 
deux auricules sont bien développées , le ventricule droit a aug- 
menté de volume, le sang y circule librement; l’artère pulmonaire 
est encore très rapprochée de l'aorte. Quant à la position du cœur 
relativement aux parties qui l’entourent, nous renvoyons aux 
détails des observations communiquées dans notre précédent 
Mémoire. Nous signalerons ici une lacune dans la science , sur 
laquelle malheureusement notre attention n’a été attirée que trop 
tard : c’est l'étude du mode de formation des parois de sépara- 
tion, et des valvules des diverses cavités du cœur. 

Nous avons noté plus haut que c'était à trente-six heures que 
les contractions du cœur commençaient comme une faible oscilla- 
tion , comme une espèce de mouvement péristaltique. Mais n’ou- 
blions pas d’insister sur ce fait, que les premiers globules du sang 
existent avant les contractions du cœur, et plus tôt au bord de 
l’aire embryonnale ; que, par conséquent, ce ne peuvent pas être 
des globules organoplastiques détachés de l’intérieur du cœur, et 
poussés ainsi dans le torrent de la circulation, Les premières con- 
tractions du cœur mettent du reste ce sang en mouvement, et c’est 
bien de l'organe central que partent à cette époque tous les mou- 
vements circulatoires. À quarante-deux heures, les contractions 
sont déjà bien régulières, et on peut voir que ces mouvements 
dépendent d’une contraction de la totalité de la masse musculaire 
du cœur, et non de la somme de mouvements partiels de rappro- 
chement et d’éloignement de globules. 11 est donc évident que la 
substance musculaire commence à y exercer pleinement ses fonc- 
tions bien longtemps avant que sa structure ait atteint son déve- 
loppement complet, et que partout la fonction des organes et des 
tissus préexiste à leur évolution parfaite. On serait disposé à 
croire, dans l’étude des premiers jours de l’incubation , que les 
premiers mouvements du cœur ne s’effectuent pas sous l’influence 
du système nerveux, dont on n’apercoit sous le microscope , à 


DES ORGANES DE LA CIRCULATION. 237 


cette époque, aucune action directe sur le cœur. Cependant il fau- 
drait de nouveau étudier ce point avec beaucoup de soin avant de 
le décider d’une manière positive. On voit même que, dès que 
le cœur est assez volumineux pour pouvoir être isolé par la dis- 
section, il continue dans cet état à se contracter pendant plusieurs 
heures, et même, lorsque ces contractions ont cessé spontané- 
ment , l’attouchement avec une aiguille métallique les provoque 
encore , ce qui tient à une action galvanique. Il est donc probable 
que le cœur possède une contractilité propre et indépendante de 
l’action motrice du système nerveux et de l'influence excitante du 
sang, 

Si nous résumons en abrégé nos observations sur la formation 
de la substance du cœur , nous trouvons que, pendant les deux 
premiers jours de l’incubation, ou plutôt depuis la vingt-quatrième 
jusqu’à la quarante-deuxième heure , le cœur est tout composé de 
globules organoplastiques, renfermés dans une substance intercel- 
lulaire finement granuleuse. À quarante-deux heures, on reconnait 
déjà le péricarde, qui entoure de toutes parts le cœur. A cin- 
quante-cinq heures, les globules plastiques commencent à ne plus 
paraître généralement sous leur forme complète de membrane 
cellulaire munie d’un noyau qui renferme un ou deux granules. On 
y remarque un certain nombre de noyaux sans parois d’enveloppe, 
et la substance intercellulaire a pris un aspect réticulaire, d’appa- 
rence fibreuse ; le péricarde a déjà à cette époque une structure 
plus franchement fibreuse, mêlée cependant de tissu fusiforme. A 
soixante-douze heures, on reconnaît dans la substance du cœur, 
outre les noyaux et les globules intacts, un certain nombre de 
corpuscules aplatis et allongés ; mais on ne voit pas encore de 
faisceaux musculaires distincts, qui ne commencent à avoir leur 
forme particulière qu’à quatre-vingt-seize heures, époque à la- 
quelle on reconnaît de plus les noyaux, quelques globules organo- 
plastiques intacts, etun certain nombre d’autres d'aspect filiforme. 
Les faisceaux musculaires que nous venons de mentionner y existent 
alors en grand nombre, et s’entre-croisent dans tous les sens, for- 
mant ainsi le premier réseau musculaire dy cœur ; mais dans l'in- 
térieur de ces faisceaux on ne reconnaît point encore de fibres 


238 PRÉVOST ET LEBERT, — SUR LA FORMATION 
primitives distinctes, mais plutôt une substance irrégulière et gra- 
nuleuse. 

À cent quarante heures, la substance musculaire à pris sa co- 
loration rouge de chair; les faisceaux montrent bien dans leur in- 
térieur des fibres primitives très fines, mais en outre on voit 
encore beaucoup de globules organoplastiques tout autour des 
faisceaux. Du reste, nous donnerons ailleurs plus de détails sur 
le développement de la substance musculaire du cœur. Notons, en 
terminant, que le cœur et les vaisseaux se forment à peu près en 
même temps, et qu’ils nous paraissent, d’après nos observations, 
être dès le commencement de leur apparition en communication 
directe. 


VI, De la formation des vaisseaux. 


Vers la vingt-quatrième heure de l’incubation, à peu près en 
même temps qu'on reconnaît les premières traces du cœur, se 
voient obscurément autour des plis latéraux du capuchon cépha- 
lique les premiers vestiges des vaisseaux ; mais ce n’est que vers 
la vingt-huitième heure que leur existence devient bien manifeste. 
Il est très probable que déjà à cette époque leur communication 
directe avec le cœur existe, cachée par des plis latéraux, avec 
lesquels ils ont l’air d’être en continuité directe, ce qui cependant 
n’est qu’une apparence, qui a bien contribué à accréditer l’er- 
reur, déjà signalée, que ces plis étaient les branches latérales du 
cœur. Les vaisseaux, à cette époque, forment un réseau dont le 
cœur est le centre, et dont la périphérie est marquée par la place 
que doit bientôt occuper le vaisseau terminal. Ges canaux vascu- 
laires se forment dans un feuillet particulier, que nous avons appelé 
angioplastique, et qui absorbe les parties liquides de la membrane 
et des globules hémoplastiques. Le liquide , qui pénètre aïnsi entre 
les lamelles du feuillet susdit, y produit un décollement partiel , 
qui constitue les premiers canaux vasculaires. Les- intervalles 
entre les vaisseaux ne sont autre chose que des plans non décollés 
du feuillet angioplastique. 

A trente-deux heures, les vaisseaux sont encore bien plus visi- 
blés, et quoique les globules sanguins n’y existent pas encore, il 


DES ONGANES DE LA CIRCULATION. . 239 


est pourtant infiniment probable que leur intérieur est rempli d’un 
liquide incolore et homogène. Les vaisseaux n'offrent encore 
qu'une grande inégalité de calibre ; mais malgré cela on y voit 
une tendance bien manifeste à l’augmentation des anastomoseés. 
Les vaisseaux poussent des saillies latérales par décollement par- 
tiel des lamelles du feuillet vasculaire , saillies plus ou moins 
arrondies ou pointues , allongées, formant des espèces d’éperons 
qui souvent finissent par se rencontrer, provenant de deux côtés 
différents, et établissent ainsi des vaisseaux de communication. 
Dans le principe, on ne distingue pas encore de gros troncs vas- 
culaires ni de cäpillaires ; tous les vaisseaux, quoique d’un calibre 
variable sur les divers points de leur trajet, ne diffèrent cependant 
pas beaucoup les uns des autres en largeur et en capacité. Quant 
aux détails sur la manière dont les anastomoses s’établissent, nous 
renvoyons à notre précédent Mémoire. L'existence de ce feuillet 
angioplastique n’est du reste nullement une simple supposition ; 
mais , déjà vers la trente-cinquième heure de l’incubation , nous 
avons pu l’isoler par une dissection, il est vrai, difficile ; plus tard 
cette dissection s’opère facilement. 

Ce n’est qu’à trente-neuf heures que le sinus circulaire est bien 
formé ; le sang y circule, mais il est encore trop entouré d’é- 
paisses couches de globules pour pouvoir y suivre la circulation 
sous lé microscope : cependant , au moyen de la dissection, on en 
fait aisément sortir des globules sanguins. À quarante-huit heures, 
la circulation y est bien facile à constater, et on reconnaît ses 
parois bien distinctes, Par rapport au calibre des vaisseaux, nous 
ferons observer que, tandis qu’ils étaient peu différents les uns des 
autres à vingt-huit heures , à trente-cinq heures la proportion de 
leur largeur varie entré 4 et 4, savoir, entre 0"",044 et 0"",056. 
À quarante-huit heures , la différence est déjà bien plus tranchée ; 
la proportion varie entre À et 10, savoir, entre 0"",016 et 0"",16. 
Les parois vasculaires, à quarante-huit heures, se sont aussi dé- 
veloppées davantage, et les vaisseaux paraissent déjà composés 
d'une double membrane. | 

Vers la fin du troisième jour, le vaisseau terminal commence à 
disparaître, et c’est le meilleur moment pour isoler par la dissec- 


240  PRÉVOST ET LEBERT. — SUR LA FORMATION 


tion la membrane angioplastique ; on voit alors qu'il existe entre 
les vaisseaux une expansion membraneuse fine et transparente. 

Vers la fin du quatrième jour, le vaisseau terminal a à peu 
près disparu , les vaisseaux commencent à devenir plus réguliers , 
et bientôt après les éperons disparaissent complétement, leur 
calibre devient plus égal ; les veines suivent le trajet des artères ; 
la différence entre les gros troncs vasculaires et les capillaires 
devient de plus en plus tranchée quant aux diamètres de la capa- 
cité intérieure. En un mot, les vaisseaux se rapprochent de plus 
en plus de leur forme complète et définitive. 


VII. De la formation du sang. 


… Avant d'aborder l’histoire de la formation des globules du sang, 
nous tracerons en deux mots celle des globules hémoplastiques : 
ce sont eux qui remplissent en bonne partie l’aire hémoplastique ; 
ils varient entre 0°",02 et 0"",04; ils sont remplis de granules et 
de petites vésicules ; ils remplissent au commencement de l’incu- 
bation presque tout le blastoderme , ensuite ils sont refoulés au- 
tour de l’aire embryonnale, et dès que le feuillet angioplastique 
est devenu bien manifeste, ils l'entourent en haut et en bas dans 
la partie qui se trouve en dehors de l'aire transparente. Ges glo- 
bules augmentent considérablement en nombre pendant les pre- 
miers jours de l’incubation ; ils se forment surtout par transfor- 
mation des éléments du jaune absorbés par la face inférieure du 
blastoderme. A leur retour, ils se transforment ensuite en sang 
par l'intermédiaire du feuillet angioplastique , qui en absorbe, 
comme nous avons vu, une partie liquide dans laquelle s’organi- 
sent ensuite les globules sanguins. 11 va sans dire que nous ne 
parlons ici que de la première formation du sang. Cette absorption 
a pour effet de donner à la membrane hémoplastique un aspect 
arborisé, parce que ses globules se groupent et s’attachent autour 
des vaisseaux. Par ce travail endosmique , bon nombre de ces 
globules perdent leurs membranes d’enveloppe, d’autres se défor- 
ment, et finalement ils sont beaucoup moins rapprochés les uns 
des autres, ce qui provient de ce qu’il s’absorbe plus de sang qu’il 
ne se forme de globules hémoplastiques. C’est aussi la cause pour 


DES ORGANES DE LA CIRCULATION. PAIE 


laquelle plus tard la membrane hémoplastique devient trouée, 

Nous arrivons à présent au point le plus important de l’héma- 
tose, à la formation des globules sanguins. 

Nous avons déjà vu plus haut que les vaisseaux sanguins com- 
mençaient à se former entre la vingt-quatrième et la vingt-huitième 
heure de l’incubation ; il est probable que dès l’origine ils con- 
tiennent un liquide, mais sans couleur, et à l’état homogène. Ce 
n’est que vers la trente-quatrième heure de l’incubation , après 
que le cœur et les vaisseaux ont déjà pris un certain développe- 
ment, que nous avons commencé à noter la présence des globules 
du sang, non point dans le cœur ni dans les vaisseaux qui en 
étaient les plus rapprochés, mais dans les capillaires périphériques 
autour de l'aire embryonnale, nouvelle preuve en faveur de la for- 
mation des globules du sang par l'intermédiaire des globules hé- 
moplastiques, qui en effet constituent l’élément le plus rapproché, 
et qui n’en sont séparés que par des parois très minces. Les glo- 
bules du sang offrent d’emblée un cachet particulier, se distinguant 
par des caractères tranchés de toute autre espèce de globules 
qu'on a occasion d'observer pendant le commencement de la vie 
embryonnale. Ils existent au commencement en fort petit nombre ; 
mais jamais on n’en voit nulle part en dehors des parois du cœur 
et des vaisseaux : leur diamètre varie dans leur première appari- 
tion entre 0"",0083 et 0"",0195 ; ils sont ronds, aplatis, à peu 
près incolores, sans noyaux visibles tant qu’ils sont renfermés 
dans les capillaires, mais faisant voir un noyau de 0"",005 lors- 
que, sortis des vaisseaux, on les traite avec l’acide acétique. Nulle 
part on ne reconnaît de noyaux sans enveloppe cellulaire, et rien 
ne nous autorise à supposer que le noyau se forme le premier. 
Chaque globule sanguin a ses contours parfaitement nets, quoique 
pâles, et on voit facilement qu’ils ne se forment point par désa- 
grégation des globules agminés. Le premier sang homogène et 
incolore les tient en suspension, et ils s’y forment de toutes pièces 
par la combinaison directe des éléments qui les composent ; leur 
première formation précède le commencement des mouvements du 
cœur. Nous avons de plus montré ailleurs leurs différences tran- 
chées avec les globules organoplastiques. Au moment où la cireu- 


2h2 PRÉVOST ET LEBERT. — SUR LA FORMATION 


lation commence à s'établir, les globules du sang prennent une 
teinte jaune-rougeûtre , et après leur sortie des vaisseaux on re- 
connaît la position du noyau de 0"*,005 plutôt périphérique 
que centrale. | | 

À quarante-huit heures, le sang prend dans le cœur et dans les 
vaisseaux une teinte de plus en plus rouge, ce qui tient d’un côté 
à l'augmentation de leur nombre, et d’un autre côté surtout au 
développement plus grand de la matière colorante du sang dans 
l'intérieur de ces globules. Vers la fin de ce second jour de l’incu- 
bation, nous avons déjà rencontré quelques globules du sang à 
forme ovalaire. À cinquante-cinq heures , nous avons noté quel- 
ques particularités qui sont plutôt des variétés que des phases de 
développement , savoir : 1° l'existence de granules moléculaires 
entre la paroi d’enveloppe et le noyau, forme qui rappelle celle 
des globules sanguins des Batraciens au début de la vie fœtale : 
2 l'existence de deux noyaux dans un seul globule ; 3° l'existence 
d’un granule, qui se rencontrait parfois dans l’intérieur du noyau, 
qui du reste n’a pas changé de dimensions. 

Pendant le troisième jour de l’incubation, il ne s’est point opéré 
de changement important dans les globules sanguins. Dans le 
courant du quatrième jour, nous avons vu que le cœur se déve- 
loppait au point d'acquérir la forme qu’il doit garder ; en même 
temps, le foie a commencé à se développer. C'est à cette même 
période que les globules du sang deviennent plus généralement 
elliptiques ; leur dimension alors est de 0"*,015 de long sur 0"",01 
de largeur ; le noyau a 0°*,005 ; les globules ronds ont conservé 
0"",0125. 

Du cinquième au sixième jour, nous ne notons pas d’autre 
changement important qu’une grande prépondérance des globules 
elliptiques ; le noyau est devenu granuleux dans son intérieur, En 
traitant ces globules avec de l'acide acétique ou avec de l’eau, on 
peut se convaincre que la matière colorante n’est pas contenue 
dans le noyau, mais qu’elle est renfermée entre ce dernier et la 
paroi cellulaire , et en disparaissant sous l'influence de l'acide, 
elle reste encore pendant quelque temps visible autour du noyau 
incolore. Vers le huitième jour, nous avons rencontré, outre les 


DES ORGANES DE LA CIRCULATION, 2h3 


globules ronds et elliptiques, une autre espèce de globules san- 
guins blancs, dépourvus de matière colorante, ronds , aplatis, 
biconvexes, et quelques uns montrant un noyau : ces globules ont 
de 0"*,0056 à 0"",0085. On voit en outre dans le sang , à cette 
époque , beaucoup de granules moléculaires. Nous n’avons plus 
depuis lors d’autres particularités à noter, si ce n’est qu’à mesure 
que le sang se forme , les nouveaux globules sanguins sont à peu 
près tous elliptiques. 

Quant à la circulation, telle que nous l’avons observée pendant 
les diverses phases du développement, nous renvoyons le lecteur 
aux détails que nous avons indiqués dans le courant de notre pré- 
cédent Mémoire. Nous observons en général , depuis le milieu du 
deuxième jusqu’au milieu du troisième jour, une circulation auri- 
culo-ventriculaire simple ; le sang provenant du ventricule passe 
dans le bulbe de l'aorte, qui se divise en vaisseaux branchiaux, 
qui se réunissent en une seule aorte, qui se divise en deux grands 
troncs aboutissant au cercle veineux, et revenant de ce dernier 
d'en haut et d’en bas dans l'oreillette; et ce n’est qu’à la fin du 
troisième ou au commencement du quatrième jour qu’on commence 
à voir la double circulation aortique et pulmonaire qui, au bout de 
peu de temps, a pour effet la disparition du vaisseau terminal. Les 
détails de la répartition du sang dans les divers organes de l’em- 
bryon ayant été étudiés par beaucoup d'auteurs , parmi lesquels 
nous citerons MM. Serres, Thomson, de Baer, Burdach et Valentin, 
nous n’avons rien de nouveau à ajouter aux observations de ces : 
célèbres physiologistes , et nous arrivons ainsi aux conclusions 
générales de notre travail. 

1. L'’ovule de l'Oiseau est formé dans l’ovaire comme, du reste, 
dans les autres classes des animaux vertébrés; il est composé, dans 
le principe, de la vésicule germinative et d’un jaune granuleux ; ce 
dernier augmente de volume chez Oiseau en bien plus forte pro- 
portion que dans les autres classes d’animaux. La cicatricule reste 
très petite par rapport à l’embryotrophe. 

2. L'œuf apte à la fécondation est composé, outre ses parties ex- 
térieures et protectrices, du jaune et de la cicatricule, l’un et 
l'autre rénfermés dans une membrane commune très fine. Le 


214 PRÉVOST ET LEBERT, — SUR LA FORMATION 


jaune est composé de granules moléculaires de 0"*,001 à 0°",002, 
de vésicules graisseuses de 0"”,005 à 0"”,02 et de grands globules 
de 0"",02 à 0“",06. Il renferme de plus une huile particulière. 

3. Le jaune de l’œuf après la coction semble, sous le micros- 
cope, être composé de corps cristalloïdes, qui ne sont autre chose 
que les grands globules déformés. Par la coction, la cicatricule 
devient violette. 

k. La cicatricule non fécondée est composée de granules mo- 
léculaires, de petites vésicules graisseuses , d’agminations de ces 
deux éléments, de globules agminés de 0"",02 à 0"",04, de glo- 
bules granuleux de 0"",02 à 0"",03 et de globules gélatiniformes 
graisseux de 0°",005 à 0"”,02. 

_… L'existence d’une vésicule qui répondrait plus tard à l’aire em- 
bryonnale n’a pas pu être directement démontrée. 

5. La cavité centrale de l’œuf sert d’intermédiaire pour la trans- 
formation des éléments du jaune en éléments de la cicatricule. 

6. La formation des cellules de la cicatricule se fait par con- 
fluence périphérique et condensation en membrane d’enveloppe 
de la surface des agminations de granules ou de vésicules, ou de 
l’un et de l’autre. Ce n’est nullement une formation de cellules 
autour de noyaux préformés. 

7. Le trait embryonnal n’est probablement autre chose qu’un 
vide médian, limité des deux côtés par des bandes saillantes, les 
lames vertébrales. Plus tard, le vide médian est remplacé par une 
gouttière et ensuite par un canal médian; cependant, des recher- 
ches ultérieures sont nécessaires pour que la science puisse pro- 
noncer le dernier mot sur ce point important. 

8. Un des premiers effets de la fécondation est la fnaoliée des 
globules organoplastiques très analogues à ceux que nous avons 
signalés pour l’embryon des Batraciens. 

9. Ils constituent la base de tous les organes, depuis la dou- 
zième heure de l’incubation jusqu’au sixième jour, époque à la- 
quelle les divers tissus commencent à se différencier. Ils ont en 
moyenne 0°",0195, renfermant un noyau de 0°”,006 à 0"”,0075 
qui contient un à deux granules de 0"",002 à 0"*,0025. 

10. Pendant les premiers jours de l’incubation, la cicatricule 


DES ORGANES DE LA CIRCULATION. 245 


est composée, en procédant de dedans en dehors, de l’aire em- 
bryonnale, de l’aire hémoplastique et de l’aire vitelline, et en pro- 
cédant de haut en bas, du feuillet supérieur, animal ou séreux, du 
feuillet inférieur, végétatif ou muqueux (ces deux feuillets ap- 
partenant à l’aire embryonnale), et entre deux, du feuillet angio- 
plastique, dont le centre dans l’aire embryonnale est le cœur, et 
la circonférence dans l’aire hémoplastique est formée par le vais- 
seau terminal. Les globules de l’aire hémoplastique en recouvrent 
les parties qui se trouvent en dehors de l’aire embryonnale. 

A1. Le cœur, dans ses premiers rudiments, comme canal ouvert 

des deux côtés, paraît vers la vingt-quatrième heure de l’incu- 
bation. 

12. L’auricule est formée la première ; viennent ensuite le ven- 
tricule et le bulbe de l'aorte. Le cœur se recourbé à mesure qu'il 
se développe, n'ayant pas assez d’espace pour se développer dans 
le sens vertical. 

13. Le cœur est, dès le principe, en communication directe 
avec le système vasculaire. 

14. Les premières contractions du cœur se montrent à trente- 
six heures ; ce sont plutôt des mouvements oscillatoires et comme 
péristaltiques que de véritables contractions rhythmiques, qu’on 
ne voit que depuis la trente-neuvième heure. 

15. Le développement du ventricule, plus considérable que 
celui de l’auricule, est la cause de la forte saillie latérale du cœur 
dans la deuxième moitié du second jour. 

16. Vers la fin du deuxième jour, la pointe du cœur devient 
bien visible, le bord externe du ventricule s’étant allongé, tandis 
que l’interne s’est raccourci. 

17. Le ventricule droit devient bien manifeste dans la première 
moitié du troisième jour sur la partie antérieure et supérieure du 
ventricule gauche, probablement par l'établissement d’une cloison 
dans le sens vertical et transversal; on en reconnaît le premier 
rudiment déjà à quarante heures. 

18. La circulation ne se fait, dans le ventricule droit, que quel- 
que temps après sa formation. 

19. C’est pendant le quatrième jour que les quatre cavités du 


246 PRÉVOST ET LEBERT. — SUR LA FORMATION 


cœur prennent la forme qu’elles doivent garder. C’est vers la fin 
de ce jour que le cœur prend une position verticale, la pointe 
étant tournée en bas. 

20. La substance musculaire du cœur commence à exercer 
pleinement ses fonctions longtemps avant que les éléments qui la 
composent soient bien développés. 

. 24. La contraction, pendant ce temps, appartient à toute la 
masse charnue, et ne consiste pas dans un mouvement de rappro- 
chement ou d’éloignement des globules et autres molécules. 

22. L'observation directe n’a pas encore démontré que les con- 
tractions du cœur, pendant les premiers jours du développement, 
dépendent de l'influence motrice du système nerveux et de l’ac- 
tion excitante du sang. La substance musculaire y paraît posséder, 
dans le principe, une force pAFHGUHÈRe de contractilité et de di- 
latabilité. | 

23. Le péricarde paraît dès la quarante-deuxième heure; il se 
développe d’emblée comme tissu fibreux. 

2h. La substance du cœur est d’abord composée de globules 
organoplastiques, cimentés ensemble par une substance inter- 
cellulaire, Ensuite, une partie des globules perdent leurs parois 
d’enveloppe : on voit des éléments plastiques fusiformes. Plus 
tard, on remarque quelques cylindres musculaires, granuleux 
dans leur intérieur. Ce n’est que pendant le sixième jour qu’on y 
reconnait les fibres primitives ; mais pendant longtemps encore les 
éléments globuleux restent mêlés avec les faisceaux musculaires. 

25. Les vaisseaux se forment dans un feuillet particulier, le 
feuillet angioplastique, dont le cœur est le centre et le vaisseau ter- 
minal la limite périphérique. | 

26. Les vaisseaux s’y forment par décollement de ses lamelles, 
au moyen du sang, dont les éléments y sont portés par absorption. 

27. Les premières anastomoses s’opèrent par des décollements 
latéraux en forme d’éperons, qui finissent par se rencontrer et 
par former de nouveaux canaux. 

28. À mesure que les vaisseaux se développent et deviennent 
plus nombreux, la différence entre les gros troncs vasculaires et 
les capillaires devient plus tranchée, | 


DES ORGANES DE LA CIRCULATION, 247 


29. Le vaisseau terminal, en activité depuis la trente-neuvième 
heure, disparaît le quatrième jour, lorsque les cavités du cœur 
ont pris leur forme permanente, 

30. Le sang est formé dans l’aire hémoplastique, dont les glo- 
bules fournissent ses matériaux au feuillet angioplastique, qui les 
absorbe par un travail endosmique. 

31. Les matériaux du sang, dans le premier rudiment de vais- 
seaux, sont d’abord homogènes et incolores. Les globules ne pa- 
- raissent que vers la trente-quatrième heure de l’incubation, ronds 
et incolores, de 0"",008 à 0"",012, et d’emblée différents de 
toute autre espèce de globules, 

32, Ils se forment, dès le principe, de toutes pièces, et nulle- 
ment autour d’un noyau préformé. 

33. Les premiers globules du sang paraissent à la périphérie 
du feuillet hémoplastique. 

3h. Le sang ne devient rougeâtre qu’au moment où la cireu- 

lation est bien établie. La coloration du sang dépend de l’augmen- 
tation du nombre des globules et de la matière colorante qui 
s’est développée dans leur intérieur. 
. 25, Les globules du sang commencent déjà à être ovalaires 
vers la fin du deuxième jour ; mais ils ne le deviennent générale- 
ment qu'après le développement plus complet du cœur, et après 
l'apparition du foie, depuis la fin du quatrième jour. 

86. On rencontre quelquefois dans les globules sanguins deux 
noyaux, et parfois dans ces derniers un ou plusieurs granules. 
Exceptionnellement, on y voit aussi des granules entre l’enveloppe 
cellulaire et le noyau, phénomène analogue à celui qu'on observe 
dans le sang des embryons des Batraciens. 

87. On peut se convaincre que la matière colorante du sang 
est renfermée entre l’enveloppe des globules et le noyau. 

38. Vers la fin de la première évolution du sang, on y voit, 
outre les globules ronds et elliptiques, beaucoup de granules mo- 
léculaires et de petits globules presque incolores de 0*",0056 à 
0"",0085, contenant généralement un noyau, 


218 VALENCIENNES. -— SUR LE DITHYRIDIUM LACERTÆ, 


OBSERVATION 


D'une espèce de ver de la cavité abdominale d’un Lézard vert-piqueté des 
environs de Paris, le DITHYRIDIUM LACERTÆ, Nob. ; 


Par M. VALENCIENNES (1). 


Plus on se livre à l'étude de l’helminthologie, plus les ani- 
maux variés et nouveaux que l’on découvre augmentent l'attrait 
attaché à cette sorte de recherches. 

Les zoologistes sont aujourd’hui d'accord pour les diviser en 
deux grands ordres. Les uns, appelés Cavitaires ou Nématoïdes, 
ont une organisation assez complexe; un canal digestif entouré, 
comme je l’ai fait voir pour les Filaires, d'organes glanduleux 
qui doivent jouer un rôle dans leurs fonctions digestives : cet in- 
testin, distinct des tuniques du corps, est enveloppé dans les nom- 
breux replis des canaux qui constituent l’appareil reproducteur. 
D’autres Helminthes, nommés Parenchymateux , ont pour tube 
digestif distinct de la peau, des canaux ramifiés et creusés dans le 
parenchyme celluleux du corps ; on voit, dans le liquide qui gonfle 
le ver, des granules nombreux qui y sont tenus en suspension : 
c’est à peine si l’on aperçoit des organes reproducteurs. 

Il semble que ces deux ordres de vers appartiennent à des 
groupes isolés, éloignés les uns des autres; mais la nature nous 
présente, dans les Linguatates, le lien qui les réunit, et elle nous 
fait voir alors une sorte de création particulière, tantôt complexe, 
tantôt très simple, mais continue pour tous les êtres parasites vi- 
vant dans les divers organes des êtres animés. 

Celui que je vais décrire me semble offrir aux zoologistes plu- 
sieurs genres d'intérêt, car ‘il va fixer une des espèces douteuses 
de Rudolphi, et constituer en même temps un genre nouveau. 

J'ai trouvé, dans la cavité abdominale d’un Lézard vert-piqueté 
( Lacerta viridis, Lin.), un nombre assez considérable de petits 
Heélminthes que je ne tardai pas à reconnaître pour être d’un 
genre et d’une espèce particulière. 


(1) Comptes-rendus des séances de l’Académie des Sciences, t. XIX , séance du 
16 septembre 1844. 


VALENCIENNES. — SUR LE DITHYRIDIUM LACERTÆ, 249 


Soixante-trois individus étaient libres sous le’ péritoine ; ils 
s'étaient développés dans la cavité péritonéale, car, ayant insufflé 
l'intestin pour m’assurer s’ils n’auraient pas pu sortir du tube di- 
gestif par une déchirure de ses tuniques , je l’ai rempli d'air et 
gonflé. Ayant ensuite examiné le canal intestinal, je n’y ai pas 
trouvé un seul Helminthe. Ces parasites de l'abdomen du Lézard 
étaient tous de couleur blanche, de forme un peu ovoïde , leur 
longueur de 3 millimètres, leur largeur de 4 seul : on les aurait 
pris aisément pour de pétites graines. En remplissant la cavité 
du ventre d’eau à peine tiède, j'en ai vu plusieurs s’allonger, et 
leur plus grande extension n’a pas dépassé 4 centimètre ; le corps 
n’a pas paru diminuer sensiblement de largeur, mais il devenait 
plus mince. | 

Avec l’aide d’une loupe simple, on remarque les plis nombreux 
dont le corps est traversé , et l’on voit à l’une des extrémités un 
petit renflement, comme un petit bouton, et indiquant que la tête 
du petit ver est de ce côté ; elle rentre en se repliant à la manière 
de celle de la plupart des vers parenchymateux. En plaçant main- 
tenant le petit animal sous le microscope, il est facile d’observer, 
à travers la transparence de ses téguments, que les rides ne sont 
autres que des plis de la peau, que le corps n’est pas articulé, 
que l’intérieur du corps est rempli de granules irréguliers angu- 
leux , nombreux en avant, et devenant plus rares vers la partie 
postérieure. On observe de chaque côté deux canaux longitudi- 
naux étroits , très onduleux , semblables à ceux des Scolex. 

Quand la tête est tout-à-fait sortie, elle se montre sous la forme 
d'un disque convexe portant quatre oscules creux. S'ils ne sont 
pas tout-à-fait ouverts, leurs deux bords rapprochés dessinent un 
petit trait longitudinal ou transversal. Quelquefois il y a plusieurs 
plis, si les bords se sont froncés. Il est rare de voir les’ oscules 
complétement ouverts. Je ne les ai ainsi observés que deux ou trois 
fois. 

L'extrémité postérieure du corps est remplie par une masse 
_ jaunâtre d’une apparence celluleuse , un peu plus dense que les 
parties antérieures, et que M. Dujardin considère, avec beaucoup 


de raison, comme une ébauche des organes reproducteurs. 
3° série. Zoos. T. II. (Novembre 1844.) 17 


250 VALENCIENNES. — SUR LE DITHYRIDIUM LAGERTÆ: 

On n’observe rien de plus dans la simplicité de l’organisation 
de ces petits êtres. y | 

Leur forme générale, la présence des canaux ondulés internes , 
prouvent qu’ils sont. voisins des Scolex ; mais la disposition des 
oscules de la tête, et la nature anguleuse des granules intérieurs 
établissent des différences appréciables entre ces vers et le genre 
qui vient de leur être comparé. 

En cherchant , dans l’ouvrage de Rudolphi, si cet infatigable 
helminthologiste n’avait pas observé un ver semblable, j'ai trouvé, 
dans la liste des espèces laissées par lui comme douteuses , etren- 
core inçertaines , deux observations qui ont les plus grands rap- 
ports ayec les miennes, et qui lui ont été communiquées par le 
célèbre Bremser, de Vienne. Celui-ci a vu, dans des tubercules du 
foie d’un Lézard vert, six Helminthes, à la tête desquels il n’a 
signalé que deux oscules ; le même savant a observé un autre ver 
d’une espèce très probablement semblable dans le Lézard gris 
(Lacerta muralis) ; mais Rudolphi croit cependant que ces deux 
Helminthes sont du même genre que deux autres petits vers ob- 
servés aussi par Bremser dans une Perdrix de roche , et qui au- 
raient eu quatre oscules autour du disque céphalique. Rudolphi 
dit qu’il aurait désigné les vers du Lézard sous le nom de Dithy- 
ridium , s’il ne lui était pas resté des doutes, à cause de leur 
grande ressemblance avec ceux de la Perdrix , et s’il avait pu les 
étudier avec plus de détails ; mais les individus que M. Bremser 
lui avait communiqués n'étaient pas assez bien conservés, 

Comme je n’ai trouvé ces Helminthes indiqués dans aucun autre 
auteur, comme nous ne connaissons encore qu'un très petit nombre 
d'observations sur les vers des Reptiles, et enfin , comme je crois 
retirer des espèces douteuses une de celles que Rudolphi y avait 
laissées, j’ai pensé qu'il était utile de publier la description de cet 
animal , en l’accompagnant d’une figure détaillée , et faite sur les 
animaux au moment où ils venaient de mourir, afin de fixer da- 
vantage les idées. | 

M. Dujardin est tout-à-fait du y}... (3 avis que moi sur la déter- 


mination de cette espèce. 
Il a bien voulu me dire, quand je lui ai communiqué mon 


L. AGASSIZ, — SUR LES POISSONS: FOSSILES: 251 
observation, qu'il avait vu un Helminthe très semblable sur la 
plèvre d’un Singe d'Amérique. La Note qu'il a conservée et le 
dessin qu’il en à fait offrent les plus grandes ressemblances avec 
ceux que j'ai vus en grand nombre dans ce Lézard. 

Il y à lieu de croire que d’autres Mammifères nourrissent aussi 
de ces parasites, car un célèbre anatomiste, à qui j'ai montré cette 


espèce de ver, croit se rappeler en avoir observé de très voisins 
sur le péritoine d’un Lapin. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE D. 


Fig. 20. Le Dithyridium Lacertæ, Nob., de grandeur naturelle, et contracté. 

Fig. 20 a. Le même étendu; 20 b, le même dans sa plus grande extension. 

Fig. 21. Le ver grossi. 

Fig. 22, 23. Le ver à un plus fort grossissement, et montrant sa ventouse orale 
 dilatée avec ses quatre oscules fermés , ses canaux ondulés latéraux, ses gra- 

nules intérieurs, et l'organe glanduliforme (probablement reproducteur) de 

l'extrémité. 

Fig. 24, 25, 26. Différentes positions de la ventouse orale. 

Fig. 24. La ventouse tout-à-fait rentrée, on ne voit les oscules que par transparence. 

Fig. 25. La ventouse plus avancée, et montrant les oscules près du bord. 

Fig. 26. La ventouse étalée, avec les quatre oscules très ouverts. 

Fig. 27. Granules intérieurs grossis 350 fois. 


NOTICE SUR LA SUCCESSION DES POISSONS FOSSILES 


DANS LA SÉRIE DES FORMATIONS GÉOLOGIQUES ; 


Par M, L. AGASSIZ (1). 


En considérant l’ensemble des êtres organisés que l’on trouve 
dans la série des formations géologiques, on reconnaît dans leur 
succession une marche ‘bien différente de celle que faisaient en- 
trevoir les premiers aperçus publiés par les auteurs du commen- 

(1) Cet écrit, dans lequel M. Agassiz expose ses vues générales sur la distri- 


bution géologique des Poissons fossiles, est tiré de la dernière livraison du grand 
ouvrage que ce savant publie sur la paléontologie ichthyologique. 11 nous est im- 


252 L. AGASSIZ. —— SUR LES POISSONS FOSSILES, 


cement de ce siècle. On est surtout surpris de remarquer que 
l'idée d’un développement progressif du règne animal tout entier, 
tel qu’il avait été d’abord posé en fait, et d’après lequel les classes 
se seraient succédé dans un ordre conforme au rang que leur as- 
signe leur organisation, ne s'accorde nullement avec les résultats 
des recherches paléontologiques les plus récentes. En effet, l’ob- 
servation n’a point confirmé que les animaux rayonnés aient pré- 
cédé les mollusques et les articulés dans les formations les plus 
anciennes , ni que les animaux vertébrés soient apparus plus tard. 
On trouve, au contraire, que dès la première apparition des ani- 
maux à la surface du globe, il y a eu simultanément des Rayonnés, 
des Mollusques, des Articulés et même des Vertébrés. Il y a plus, 
nous savons que les trois embranchements des Invertébrés se 
trouvent représentés dès les temps les plus anciens par des types 
de toutes les classes, autant que la nature de leur organisation 
leur a permis de laisser des traces de Jeur présence. Parmi les 
Rayonnés, nous avons, dès l’origine, des Polypiers et des Échi- 
nodermes en très grand nombre ; les Crinoïdes surtout sont très 
variés; quant aux Æcalèphes, il n’est pas surprenant qu’on n’en 
trouve pas de débris, puisque leur corps est trop mou pour avoir 
pu laisser l'empreinte de leurs formes dans des roches aussi alté- 
rées que le sont ordinairement les terrains de transition. Mais le 
fait qu’on en a observé dans les schistes lithographiques de So- 
lenhofen prouve du moins que leur existence remonte à une épo- 
que bien antérieure à la création actuelle. Les trois classes des 
Mollusques sont représentées dans tous les terrains paléozoïques ; 
les Æcéphales en particulier nous offrent un type prépondérant 
dans le groupe des Brachyopodes ; les Gastéropodes , quoique 
moins connus, sont aussi assez nombreux ; les Céphalopodes enfin 
comptent de prime abord des genres très divers, tels que les Go- 
niatites et les Orthocères. On peut presque en dire autant des Arti- 
culés, car la classe des F’ers est représentée par les Serpules ; et 


possible de rendre compte de la partie descriptive de ce travail important ; mais 
les considérations que nous reproduisons ici suffiront pour donner à nos lecteurs 
une idée nette des principaux résultats dont la science a été enrichie , grâce aux 
recherches de M. Agassiz. R. 


L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES. 253 


les Trilobites, qui appartiennent incontestablement à la classe des 
Crustacés, sont très nombreux dans les terrains de transition. Il 
n’y a que les /nsectes dont la présence n’a pas été constatée dans 
des formations plus anciennes que la houille. 

Cet apercu suffit pour nous convaincre de l’existence simultanée 
de toutes les classes d’animaux sans vertèbres, jusqu'aux époques 
les plus anciennes du développement de la vie sur la terre, Il n’est 
dès lors pas conforme aux résultats de l'observation de repré- 
senter l’ensemble du règne animal comme offrant une série pro- 
gressive dans l’ordre des temps géologiques. Loin de là, toutes 
les classes d'animaux sans vertèbres (dont l'apparition simultanée 
dans les terrains de transition est un fait maintenant acquis à la 
science) continuent d'exister sous des formes diverses à travers 
toutes les époques géologiques postérieures, et nous les retrou- 
vons également toutes jusque dans la création actuelle. 

Parmi les animaux vertébrés, la classe des Poissons seule re- 
monte, avec les diverses classes d’invertébrés, jusqu’à l’époque 
de la première manifestation de la vie à la surface du globe, 
tandis que les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères se suc- 
cèdent dans la série des formations géologiques dans l’ordre de 
leur gradation organique, et nous présentent, au terme de leur 
développement, le genre humain ; dont l'existence ne remonte pas 
au-delà de la création des êtres organisés qui peuplent maintenant 
avec lui la surface de la terre. 

Nous devons dès lors nous représenter le règne animal comme 
formé de deux séries distinctes, dont l’une, composée d'animaux 
construits d’après le même plan d'organisation que l’homme, nous 
offre un développement graduel et progressif dès les temps les 
plus anciens ; tandis que l’autre comprend une grande diversité 
de types contemporains qui se perpétuent dans les mêmes rela- 
tions sous des formes toujours nouvelles, à travers toutes les for- 
mations géologiques. 

L’'enchaînement progressif des quatre classes d'animaux verté- 
brés est un fait qui contraste à tous égards et d’une manière bien 
frappante avec le développement uniforme et parallèle de toutes 
les classes d’invertébrés. La gradation des vertébrés est même 


254 L. AGASSIZ. -— SUR LES POISSONS FOSSILES, 

d'autant plus remarquable, qu'elle se rattäche directement à la 
venue de l’homme, que nous pouvons non seulement considérer 
comme le terme, mais aussi comme le but de tout développement, 
Voyons d’abord les Poissons, qui apparaissent les premiers. Ploh- 
gés dans un milieu plus dense et moins mobile que l'atmosphère, 
ils sé trouvent et se sont toujours trouvés dans des conditions 
d'existence moins variées que les animaux terrestres : aussi leur 
corps est-il tout d’une venue: leur tête ne se détaché point du 
tronc, dont elle n’est qu’un simple prolongement! leurs organes 
des sens sont obtus, et leurs facultés très bornées ; leurs membres 
pairs ne sont point encore les principaux organes du thouvement, 
ét il n’existe que des rapports très passagers entre les PRE 
d’une même espèce. Les Reptiles, qui succèdent aux poissons dans 
l’ordre des temps, nous offrent déjà une organisation plus par- 
faite : leur tête se détache plus ou moins du reste du corps: elle 
péut même se lever au-dessus de la ligne horizontale que forme 
encore le tronc ; les membres pairs, lorsqu'ils existent, sont de 
véritables organes locomoteurs ; cependant ils ne peuvent pas 
encore soulever toute la masse du corps, qui est traînée plutôt 
qu’elle n’est portée par les pattes. Ces animaux sont évidemment 
supérieurs aux poissons par le développement des organes des 
sens ét des facultés intellectuelles : aussi existe-t-il chez eux des 
relations plus diverses entre lés individus de la même espèce. 
Chez les Oiseaux, qui viennent ensuite, nous observons un déveé- 
loppement très remarquable. Sans m'attachér à démontrer la supé- 
riorité incontestable de leur organisation sur celle des deux classés 
précédentes, j'insisterai sur ce seul fait, que leur corps peut s s’en- 
lever complétement du sol au moyen de membres locomoteurs qui 
offrent, par leur dégagement, un contraste des plus frappants 
“avec les allures des poissons et des reptiles. Avec cela, nous trou- 
vons constamment chez les oiseaux deux sortes dé membres loco- 
moteurs, des ailes pour le vol, et des pieds pour la marche ou la 
natation ; et, chose curieuse, lorsqu'ils se posent, ces animaux ne 
s'appuient que sur les membres postérieurs , le corps et la tête 
inclinés en avant-et en haut. Chez les Mammifères, nous trouvons, 
pour la première fois, une organisation où les membres s’harmo- 


L. AGASSIZ, — SUR LES POISSONS FOSSILES. 255 


nisent, tout en maintenant le corps dans une position élevée, Nous 
ne devons cependant pas être surpris de rencontrer, dans cette 
classe, des types aussi variés que les Cétacés, lés Quadrupèdes 
proprement dits, les Chéiroptères et les Quadrumanes ; car, après 
un développement aussi exceritrique que celui des oiseaux } quoi 
de plus naturel que de voir lés mammifères reproduire, dans leur 
sphère ; des formes qui rappellent les types inférieurs ; conimie 
pour vainere définitivement les rapports qui lient les animaux au 
sol; avant d'atteindre à la noble démarche et aux allures libres 
qui caractérisent l’homme et qui lui permettent d'élever la face 
vers son Créateur; de contempler l’ensemble de l’ünivers, dé ré- 
connaître les lois qui lé régissent, et de 8e prostèrner avec recon- 
naissance et amour devant celui à qui il doit de si fherveilléuses 
prérogatives ! 

Tels sont en abrégé les rapports généraux des classes du règne 
animal entre elles et avec l’homme, dans l’ordre de leur succes- 
sion génétique. Il n’est pas moins indispensablé d'examiner le 
rôde d'association des espèces dans toutes les époques géologi- 
qués; pour se faire une idée nette de la nature des changements 
survenus dans le développement de l’ensemble. Tout le monde 
sait qu’à cet égard les travaux de Cuvier ont été le point de dé- 
part d’une ère nouvelle dans la paléontologie. 

Après avoir reconnu qu'il existe dans certaines couches super- 
ficielles de l’écorce de notre globe des débris de grands mammi- 
fères appartenant à des espèces qui diffèrent de celles que l’on 
trouvé vivantes à sa surface, Cuvier fut le premier à proclamer le 
fait d’une création antérieure à celle de l’homme ; et toutes les 
recherches ultérieures n’ont fait que confirmer ce grand résullat, 
en nous faisant connaître un nombre toujours plus considérable 
d'espèces dont le type s’est perdu. Mais là ne devaient pas se 
borner les conséquences des nouvelles recherches. On apprit en 
même temps que ces espèces éteintes étaient limitées à certains 
dépôts dont la géognosie traçait les limites avec plus ou moins de 
précision{ et; en poursuivant ces études, on arriva bientôt à la 
conviction que les fossiles diffèrent d'autant plus des êtres orga- 
nisés de notre époque, qu'ils appartiennent à des terrains plus 


2EG L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES, 


anciens. Ces résultats, dont on pouvait d’entrée pressentir la haute 
portée, conduisirent à distinguer plus rigoureusement qu'on ne 
l'avait fait jusqu'alors certains étages géologiques que l’on appela 
quelquefois du nom même des fossiles caractéristiques qu’ils ren- 
ferment, En même temps, la géologie trouvait dans les disloca- 
tions des terrains stratifiés un moyen de déterminer les limites de 
ces formations, en démontrant que ces dislocations coïncident 
avec le soulèvement de divers systèmes de montagnes, dont on 
parvint de cette manière à fixer l’âge relatif. Ces aperçus ingé- 
nieux, en donnant à l'étude des formations géologiques un degré 
de précision qu’elle n’avait point eu auparavant, réagirent d’une 
manière très heureuse sur l'étude des fossiles. Les comparaisons 
entre les débris des diverses formations furent multipliées à l’in- 
fini, et elles eurent en général pour résultat de démontrer que les 
espèces ne passent pas d’une formation à l’autre, mais qu’elles 
sont circonscrites dans des limites qui correspondent en grand 
aux divisions des terrains, telles que l’étude des dislocations les 
avait fait distinguer. La paléontologie est ainsi arrivée , par l’ob- 
servation directe , à reconnaître autant d’époques indépendantes 
que l'étude des terrains pérmet de distinguer de formations géo- 
logiques. . 

Je n’ignore pas qu’en exprimant ces faits d’une manière aussi 
absolue, j'anticipe, à certains égards, sur les résultats proclamés 
jusqu’à ce jour ; car il est une foule de points de détails sur les- 
quels les paléontologistes et les géologues ne sont pas d'accord. 
Mais, d’un autre côté, les résultats de la paléontologie et de la 
géologie s'accordent d’une manière trop frappante, pour que l’on 
puisse assigner aux divergences qui existent encore entre ces deux 
branches de la science une autre cause que l’imperfection de nos 
observations ; et j’aime à me persuader que tous ceux qui se sont 
occupés d’une manière sérieuse de ces recherches entrevoient avec 
confiance le moment où toutes ces divergences seront conciliées. 
Il est cependant un point dont la solution exigera encore bien des: 
recherches : c’est la question des limites dans lesquelles les es- 
pèces sont complétement différentes les unes des autres. Le fait 
de la différence des espèces, dans des limites plus ou moins éten- 


L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES. 257 


dues , n’est contesté par personne. Les divergences entre les pa- 
léontologistes ne portent que sur un nombre restreint d'espèces 
très voisines, auxquelles on assigne une existence plus ou moins 
prolongée dans certains terrains. Mais le fait que le nombre de 
ces espèces réputées identiques dans des limites géologiques très 
étendues , diminue de jour en jour, à mesure qu’on les compare 
plus attentivement entre elles et avec les espèces vivantes, me 
semble autoriser cette conclusion, que ces identifications résultent 
d’une étude incomplète, ou de l’exagération de certains principes, 
d’après lesquels on procède dans la détermination des espèces. 
Pour ma part, du moins, je ne connais jusqu'ici, dans les classes 
que j'ai spécialement étudiées, aucune espèce qui se rencontre 
dans deux formations géologiques à la fois, ou qui reparaisse iden- 
tique dans la création actuelle : aussi ai-je la ferme conviction 
qu'il en sera un jour de toutes ces espèces controversées , comme 
il en a été de l’ensemble des fossiles, que l’on envisageait, à une 
époque qui n’est pas bien éloignée de nous, comme des débris 
d’espèces vivantes, enfouies dans les couches de la terre par de 
violentes révolutions. À mesure qu’on les étudiera avec plus de 
soin, on finira par connaître toujours plus exactement leurs carac- 
tères propres. À cet égard, je me bornerai à une seule obser- 
vation. | 

Il n'est pas un zoologiste au courant de la science, qui ignore 
combien il est difficile d'arriver à une détermination rigoureuse 
des animaux vivants, et qui ne connaisse les nombreuses incerti- 
tudes qui planent encore sur la distinction des espèces de diffé- 
rentes familles, alors même qu’on en possède des exemplaires très 
bien conservés. Dans l’état actuel de nos connaissances, il n’est 
personne, je crois, qui voulût prendre sur lui de distinguer toutes 
les espèces de Chauves-souris, de Rongeurs, de Passereaux, de 
Lézards, de Serpents, de Grenouilles, de Perches, de Spares, de 
Scombres, de Labres, de Clupes, de Cyprins et d’Anguilles, d’a- 
près la seule inspection de leur squelette, et cependant c’est uni- 
quement sur l’étude de ces parties solides que reposent les dé- 
terminations des paléontologistes : aussi l’histoire de la z00- 
logie nous apprend-elle que les familles dont les espèces sont le 


\ 


258 L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES. 
feux connues sont justement celles qui comptent lé plus grand 
nombre d’espèces fossilés, parce que, pour déterminer ces der- 
nières, il à fallu étudier les espèces vivantes d’une manière beau- 
coup plus complète que les zoologistes n’ont l'habitude de le faire, 
et tenir Compte d’une foule de caractères dont l'histoire naturellé 
descriptive s'occupe rarement. Il est un autre géhré de difficultés 
qüe jé ne dois pas passer sous silence : c’est la variété dés formes 
qu’afféctent certaines espèces, et qui est telle, par exemple, Chez 
certains Crustacés, que les jeunes et les adultes , les mâles ét les 
femelles ont été successivement décrits Comme des espèces dis- 
tinctes, ét mème comme dés types de genres dilférents. Effin, et 
c’est Surtout le Cas de plusieurs familles d’Insectes, dé Mollusques 
ét de Polypiers, il ÿ a des types dont les espèces sünt téllemént 
semblables, que l'observation la plus minutieuse peut seulé Con- 
duire à des déterminations rigoureuses : et je doute fort qu'il y ait 
ün éntomologiste qui pût reconnaître certain Diptère qui aürait 
été simplement comprimé, où cértain Lépidoptèré dont les äiles 
séraient privées des petites écailles qui les recouvrent, où tel Co- 
léoptère auquel on aurait enlevé les élftres. Il en sérait de même 
pour un conchyliologiste auquel on soumettrait une collection 
d'Hélices et de Mulettes (Unio) privées de leur épiderme. Or, je 
tiens à faire remarquer que c’est précisément à des familles sem- 
blablés qu'appartiennent la plupart des éspèces fossiles dui passent 
encore maintenant pour identiques avec des espèces vivantes. Je 
crois dès lors qu'il serait prématuré de fairé éhtrer en ligne de 
compte de sétibläbles identifications, dafs les Comipäraisons que 
l'ôn fait des Tôssilés des divéisés formations, Surtout mainténant 
que l’on a äcquis la certitude que la très grandé majorité des és- 
pèces diffère de la manièré la plus incontestable d’une époque à 
l’autre: Je sortirais dé mon plan si j'entreprénais d’éxposer, à 
cette fin, l'histoire du développement de l’ensemble des êtres or- 
ganisés dans toutes lés époques biologiques. Je me bornerai pour 
Jé moment à résumer les résultats les plus généraux de mes ré- 
cherches sur lés poissons. 

De tout temps, l'étude de lichthyologie a été malheureusement 
beaucoup plus négligée que celle des autres branches de l'Histoire 


LE 


L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES. 259 
nalurelle, La difficulté d'observer les poissons dans leurs profondes 
retraites, et de recueillir dés faits certains sut léürs mœurs et 
toute leur économié animale, à rendu cette science moins at- 
trayañté ee l'histoire des grands mammifères et des chantres 
des Bois. Même les reptiles, si hideux et souvent si dangereux , 
ont trouvé plus d'amateurs que lés poissohs. Qui ne connaît l’ät- 
trait dé l’entomologie et dé là conc liélogie? Au miliéu dé tant 
de richésses, les poissons sont restés bérdus pour nous dans les 
vastés océans qu'ils habitent, car le nômbre de ceux qui sont bien 
éonnus est très petit: ét si la grande Ichthyologie de MM. Cüvier 
et Valenciennes nous promet là description dé 5 à 6,000 espèces, 
nous avons à regretter que les VOITURES qui ont paru j üsqu'ici n’en 
difficultés, que cette étude ést ntfäthälite? lorsqu als: avoir Fait 
les premiers pas dans la Carrière , on parvient peu à peu à se moü- 
voir librement au milieu de ce monde encore nouveau qui récèle 
tant de mystères sur les abîmes de l'Océan, et sur les demeures 
inaccessibles des créatures qui l’habitent ! Mais, pour arriver là, 
il laut Se frayer soi-même la voie : car les auteurs anciens né nous 
offrent que dé bien faibles ressources , et, parmi les modernes, le 
plus complet nous abandonne au milieu dé la route. Or, cômiie 
l'examen des espèces fossiles que j'ai cherché à déterminer né- 
cessité une connaissance Egalement détaillée de toute la faune 
ichthyologique actuelle, j'ai dû, pour établir par-devers moi l'é- 
quilibré entre les différéhles parties de cétte science, poursuivre 
mes récherchés d’üné manñièré én quelque sorte indépendante de 
tout cé qui éxiste ; car on conçoit facilément que les mémoires pu- 
bliés sur r les ichthyolithes, il Y a PA vingt ans, ne sent 

maihténant sur lés poissons vivants, das les gré musées 
d'Europe. : 

Dé cét Etat de choses, et de la manière dont j'ai été obligé d’é- 
tudier les poissons vivants pour les comparer avéc les fossiles, il 
est résulté pour moi un grand avantage, c’est celui de l’indépén- 
dance de \ vues la plus complète sur les rapports assignés j jusqu ici 
aux poissohs entre eux. Le gränd nombre dé genres nouveaux, 


260 L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES,. 


découverts depuis le commencement de ce siècle, et qui ont dû être 
intercalés dans les cadres des familles naturelles, ont successive- 
ment fait disparaître tous les rapprochements qui avaient été pro- 
posés par les anciens ichthyologistes. Il n’est pas étonnant dès lors 
qu’en revoyant leurs caractères, je sois arrivé à une classification 
qui diffère considérablement des divers arrangements proposés par 
mes devanciers. Cette classification est basée sur des considéra- 
tions importantes que l’on avait complétement négligées. Il est, 
en effet, incontestable que l’un des caractères distinctifs de la 
classe des poissons est d’avoir une peau garnie d’écailles de forme 
et de structure particulières. Cette enveloppe, qui protège l’ani- 
mal au-dehors, est, d’après toutes les observations que j'ai 
pu faire jusqu'ici, en rapport direct avec l’organisation inté- 
rieure de ces animaux, et avec les circonstances extérieures au 
milieu desquelles ils vivent. Sous ce point de vue, les écailles 
acquièrent une grande importance, et peuvent être envisagées 
comme le reflet superficiel de tout ce qui se passe à l’intérieur et 
à l'extérieur du poisson : aussi, en les examinant attentivement, 
j'ai trouvé que, lorsqu'on se laisse guider par les particularités 
de leur structure , on peut disposer les poissons dans des ordres 
beaucoup plus naturels que ceux qui ont été admis jusqu'ici. 
Je ne puis reproduire ici les caractères des grandes coupes que 
j'ai désignées sous les noms de Placoïdes, de Ganoïdes, de Cté- 
noïdes et de Cycloïdes. 

Cependant, pour bien comprendre les résultats généraux que 
je puis présenter sur le développement progressif des poissons 
fossiles , il est nécessaire, je crois, de jeter encore un coup d'œil 
sur les poissons vivants, 

En tenant compte de toutes les espèces inédites, on peut estimer 
le nombre des poissons vivants qui sont épars dans toutes nos col- 
lections à environ huit mille. De ce nombre, plus des trois quarts 
appartiennent à deux ordres, dont l'existence ne remonte pas au- 
delà des terrains crétacés, savoir, aux Gycloïdes et aux Cténoïdes ; 
tandis que l’autre quart se rapporte aux ordres des Placoïdes et 
des Ganoïdes, qui sont très peu nombreux maintenant, mais qui 
ont existé seuls durant toute la période qui s’est écoulée depuis 


LL 


L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES. 261 


que la terre a commencé à être habitée, jusqu’au moment où les 
animaux de la craie ont vécu. Cette balance entre les ordres de la 
classe qui nous occupe est un phénomène d'autant plus remar- 
quable, que ce n’est pas en grand seulement que nous pouvons 
remarquer cette dispensation régulière des groupes, mais dans 
chaque ordre, et même dans chaque famille ; en sorte que les dif- 
férences d'organisation deviennent des caractères distinctifs pour 
les époques biologiques, même dans les espèces que l’on voit pour 
la première fois. J’ose maintenant affirmer ce résultat avec assu- 
rance , après avoir vu les conclusions générales que j'avais tirées 
de l'étude de cinq cents espèces de ces fossiles, corroborées par 
la découverte d’un nombre triple d’espèces, sans que j'aie ren- 
contré plus d’une seule exception aux premières lois que j'avais 
reconnues, Ces différences organiques essentielles ont surtout trait 
à la nature des téguments et à la manière dont la colonne verté- 
brale se termine dans la nageoire caudale, c’est-à-dire à la ma- 
nière dont l’animal est en rapport avec le monde extérieur qui 
l'entoure, et à la structure de l’organe essentiel de la locomotion. 

Pour apprécier à sa juste valeur l'importance de l'étude des 
poissons en général, et des poissons fossiles en particulier, il ne 
faut jamais perdre de vue la position de cette classe dans la série 
zoologique des animaux. Placés par leur organisation au-dessus 
des Rayonnés, des Mollusques et des Articulés, ils présentent des 
. particularités de structure plus variées et sujettes à des différen- 
ciations plus nombreuses : aussi remarque-t-on chez eux, dans 
des limites géologiques plus étroites, des différences plus considé- 
rables que chez les animaux inférieurs. Nous ne voyons pas, dans 
la classe des poissons, des genres, ni même des familles, par- 
courir toute la série des formations avec des espèces souvent très 
peu différentes en apparence, comme cela a lieu parmi les Poly- 
piers ; au contraire, d’une formation à l’autre, cette classe est re- 
présentée successivement par des genres très différents qui appar- 
tiennent à des familles qui s’éteignent bientôt aussi, comme si 
l’appareil compliqué d’une organisation supérieure ne pouvait pas 
se perpétuer longtemps sans modifications profondes, ou plutôt 
comme si la vie animale tendait plus rapidement à se diversifier 


262 L. ARASEUE — SUR LES FPIBSONS FOSSILES, 

lons inférieurs. F\ cet égard, il en est des Poissons à à peu près 
comme des Mammifères et des Reptiles : non seulement toutes les 
espèces sont différentes d’une formation à l’autre ; mais à des dis- 
tances verticales peu considérables dans la série des terrains, les 
espèces appartiennent encore à des genres différents, qui ne pas- 
sent pas insensiblement d’une formation à l’autre, comme on lob- 
serve fréquemment parmi les Mollusques et les’ Rayonnés. C'est 
là un des faits les plus intéressants que j’aie observés, et qui doit 
avoir d’autant plus de poids pour la zoologie géologique , que la 
classe des Poissons s'étend à travers toutes les for mations, et offre 
ainsi , dans une des grandes divisions des vertébrés, un point de 
comparaison pour apprécier les différences que peuvent présenter, 
dans le plus grand laps de temps, des animaux construits sur un 
même plan, mais dont les affinités avec les espèces vivantes sont 
aussi éloignées que celles qui rattachent les Crinoïdes aux Échi- 
nodermes libres, les Nautiles et les Seiches aux Bélemnites et aux 
Ammonites, les Ptérodactyles, les Ichthyosaures et les Plésio- 
saures à nos Sauriens, les Pachydermes vivants à ceux qui habi- 
taient jadis le bord des lacs des environs de Paris ou les vastes 
plaines de la Sibérie. 

Nous sommes sans doute loin de connaître tous les espèces de 
poissons fossiles ; mais leur répartition dans les différentes forma- 
tions n’en est pas moins d’un haut intérêt pour l’histoire du déve- 
loppement des animaux en général, et pour la connaissance de 
leur mode d’association avec les représentants des autres classes. 

On ne connaît encore que fort peu d’espèces des terrains dilu- 
viens; il n’y en a même qu ‘une qui ait été déterminée d’une ma- 
nière rigoureuse, c’est l’Ésoæ Otto, qui a.été trouvé en Silésie 
avec des ossements fossiles d’ Éléphants ; mais il est à présumer 
que la faune ichthyologique de cette époque ressemblait beaucoup 
à celle de nos jours, et que les espèces appartenaient pour la plu- 
part aux genres les plus répandus dans les eaux actuelles. 

Les poissons des terrains tertiaires sont fort nombreux et se 
rapprochent en général beaucoup des poissons vivants, ce qui fait 
que leur, étude peut être entreprise au moyen des ouvrages que 


L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES. 263 
l’on possède déjà sur l’ichthyologie. Néanmoins il est souvent 
très difficile, vu leur état de conservation, de les identifier, ou 
plutôt d'apprécier exactement leurs caractères distinctifs. Jusqu'à 
présent, je n’ai pas trouvé une seule espèce qui fût parfaitement 
identique avec celles de nos mers, excepté ce petit poisson que 
l’on trouve en Groënland dans des géodes d'argile, dont j'ai long- 
temps ignoré l’âge géologique, mais que je sais maintenant être 
de notre époque. 

Les espèces du crag d'Angleterre, de la formation subapennine 
et de la molasse, se rapportent pour la plupart à des genres 
communs dans les mers des régions tropicales et tempérées, tels 
que les Platax, les grands Carcharodons , les Lamies, Myliobates 
à larges chevrons, etc. Une comparaison détaillée de ces poissons 
nous montre que, tout en appartenant aux genres de notre époque, 
les espèces de ces terrains indiquent, dans nos climats, des en- 
sembles de poissons dont le mode d’association rappelle plutôt 
ceux des zones plus chaudes que les localités dans lesquelles on 
découvre maintenant leurs débris fossiles. 

Dans les dépôts lacustres de cette époque, on trouve de nom- 
breuses espèces de Cyprins, des Cyprinodontes, des Anguilles, 
des Brochets et des Cottus. On rencontre même déjà des genres 
qui n’ont pas de représentants dans la création actuelle, tels que 
les Smerdis et les Sphenolepis. Les Muges sont caractéristiques 
des dépôts d’eau saumâtre. Enfin, la présence de Cyprinodontes 
dans les terrains d’eau douce de nos latitudes est un fait qui con- 
firme les indications que nous donnent déjà les plantes et les au- 
tres animaux sur le climat de ces localités, à l’époque de leur 
déposition. 

Dans les formations tertiaires inférieures, dans l’argile de Lon- 
dres et dans le calcaire grossier de Paris, un tiers au moins des 
espèces appartient déjà à des genres qui n’existent plus. Les re- 
cherches que j'ai faites sur ces espèces n'étant pour la plupart pas 
contenues dans cet ouvrage, au lieu de les énumérer ici, je ren- 
voie aux tableaux comparatifs de tous les poissons fossiles qui se 
trouvent à la fin des volumes suivants, et dans lesquels j'ai indiqué 
les noms des genres et des espèces de toutes les époques géolo- 


26h L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES, . 


giques. Je me bornerai à mentionner ici les Notæus et les Sphe- 
_ nolepis de Montmartre, et le genre Hemirhynchus du calcaire 
grossier ; et parmi les poissons de Sheppy, les Esturgeons, les 
Chimérides, les Myliobates, le genre Phyllodus, qui est propre à 
cette localité, les Sciénures et les nombreux représentants de la 
famille des Scombéroïdes, qui dominent dans l'argile de Londres. 
Le caractère tropical de cette faune ichthyologique ressort surtout 
de la fréquence d’espèces appartenant à des genres dont les re- 
présentants de notre époque ne remontent pas, pour la plupart, 
jusque dans nos latitudes. Les genres éteints même appartiennent 
à des familles plus développées dans la zone torride que dans les 
zones tempérées. 

Les poissons de Monte-Bolca paraissent appartenir à une épo- 
que intermédiaire entre les terrains tertiaires et la formation cré- 
tacée. Ils sont très nombreux. On a trouvé dans cette localité un 
Squale, des Raies, des Sclérodermes, des Gymnodontes, des Pic- 
nodontes, des Lophobranches, des Percoïdes, des Sparoïdes, des 
Sciénoïdes, des Cottoïdes, des Gobioïdes , des Teuthyes, des Ché- 
todontes, des Aulostomes, un Pleuronecte, des Scombéroïdes, 
des Sphyrénoïdes, un Labre, un Lophius, un Blennioïde, des 
Halécoïdes, des Ésocides et des Anguilliformes. 

Les espèces de la craie appartiennent pour plus des deux tiers 
à des genres qui ont entièrement disparu; l’on voit même déjà 
apparaître quelques unes de ces formes singulières qui prévalent 
dans la série oolithique. Cependant , dans leur ensemble, les pois- 
sons de la craie rappellent davantage le caractère général des pois- 
sons tertiaires que celui des espèces de l’oolithe. On trouve, en 
effet, dans les terrains crétacés, auxquels j’associe les schistes de 
Glaris, des Squalides, des Gestraciontes, des Raies, des Chiméri- 
des, quelques Pycnodontes, deux Sauroïdes, un Célacanthe, dés 
Sclérodermes, des Percoïdes, des Scombéroïdes et des Halécoïdes. 
L’analogie de cet ensemble avec les poissons tertiaires est telle- 
ment frappante, que, n'ayant égard qu'aux poissons, dans un 
rapprochement général des formations géologiques, il me parai- 
trait plus naturel d’associer la formation de la craie et du grès 
vert aux terrains tertiaires, que de les rapprocher du groupe des 


L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES, 265 
terrains secondaires. Au-dessous de la craie, il n’y a plus un seul 
genre qui ait des espèces vivantes, et ceux de la craie même 
qui ont des représentants récents comptent en général un plus 
grand nombre de fossiles. Je crois pouvoir conclure de ces faits 
que les conditions climatologiques qui ont prévalu pendant l’é- 
poque crétacée ne différaient pas sensiblement de celles des pre- 
miers temps de l’époque tertiaire, Dans aucun cas, je ne saurais 
admettre l'opinion de ceux qui attribuent aux formations secon- 
daires un climat hypertropical ; car, du moment où les eaux de la 
mer auraient pu atteindre une température beaucoup plus élevée 
que celle qu’elles offrent maintenant dans les régions les plus 
chaudes du globe, les conditions nécessaires aux animaux qui res- 
pirent par des branchies n'auraient pu se maintenir pendant le 
laps de temps qui a dû être nécessaire au développement de tous 
les êtres organisés qui caractérisent ces terrains. | 

La série oolithique, jusqu’au lias inclusivement, forme un groupe 
très naturel et très bien limité, qui doit comprendre aussi la for- 
mation veldienne, dans laquelle je n’ai pas trouvé une seule es- 
pèce appartenant aux genres de la craie. A partir de cette époque, 
et en descendant toujours, les deux ordres qui prévalent dans la 
création actuelle, les Cycloïdes et les Cténoïdes, ne se retrouvent 
plus , tandis que ceux qui sont en minorité de nos jours se pré- 
sentent subitement en très grand nombre. Parmi les Ganoïdes, 
ce sont les genres à caudale symétrique que l’on trouve ici, et 
en particulier les genres Dapedius, Tetragonolopis, Lepidotus, 
Semionotus, Nothosomus, Pholidophorus, Notagogus et Propte- 
rus, de la famille des Lépidoïdes; le seul Coccolepis Bucklandi est 
hétérocerque. Les Sauroïdes sont également nombreux; ils ap- 
partiennent aux genres Eugnathus, Ptycholepis, Conodus, Pa- 
chycormus, Caturus , Amblysemius, Thrissonotus, Sauropsis, 
Thrissops, Leptolepis, Aspidorhynchus, Belonostomus, Megalurus 
et Macrosemius. Les Célacanthes ne sont représentés que par les 
genres Undina, Ctenolepis et Gyrosteus; mais les Pycnodontes 
sont nombreux en espèces appartenant aux genres Pycnodus, 
Gyronchus, Scrobodus, Microdon, Sphærodus et Gyrodus. Parmi 


les Placoïdes, ce sont surtout ceux à dents sillonnées sur leurs 
‘3° série. Zooc. T. IE. (Novembre 1843.) 15 


266 I: AGASSIZ. -- SUR LES POISSONS FOSSILES. 

deux faces et à grands rayons épinieux, les Hybodontes, qui pré- 
dominent. On sait, en eflet, maintenant que ces grands raÿôns, que 
MM. Buckland et de la Bêche ont appelés Ichthyodorulithes ne 
proviennent ni de Silures ni de Balistes, Mais que ce sont des 
rayons de la dorsale de grands Squales, dont on trouve les dents 
dans les mêmes couches. On y trouve aussi de nombreux répré- 
sentants de la famille des Cestraciontes, et en particulier des es- 
pèces des genres Acrodus et Strophodus. Les Chimérides sont 
également représentées à cette époque. En somme, la faune des 
poissons de la série oolithique est tellement différente dé celle des 
terrains plus récents, qu'un ichthyologiste qui aurait fait une étude 
très complète des poissons de notre époque, en lisant l’'énuméra- 
tion que je viens de faire des genres du Jura, se doutérait à peine 
que c’est à cette classe qu’appartiennert les fossiles dont il vient 
de lire les noms. 

On parviendra sûrement un jour à recueilli un grähd nombre 
de faits relatifs aux mœurs de ces animaux et à leur organisation 
intérieure. La découverte des coprolithes nous permet déjà de 
reconnaitre les êtres organisés qui faisaient la pâture des Sau- 
roïdes et des Requins du Lias; car, dans ces matières fécalés, qui 
sont assez nombreuses dans les dépôts qui contiennent des pois- 
sons de la famille des Sauroïdes, on découvre aisément les écailles 
des poissons qu’ils mangeaient, et quelquefois ces écailles sont 
déterminables. Même les intestins sont conservés dans quélqués 
cas; par exemple, dans un exemplaire de Mégalichthys, où l’on 
voit une portion du canal alimentaire. Lés paquets d’appendices 
pyloriques et les intestins enroulés des espèces de Leptolepis et dé 
Thrissops de Solenhofen, connus sous le nom de Lombricaires, ne 
sont pasrares dans les schistes de cette intéressante localité, Parmi 
les poissons de la craie, on voit même, dans la collection de M. Mañ- 
tell, des exemplaires de Macropoma, où l'estomac entier est con- 
servé avec ses différentes membranes, qui se séparent én feuillets. 
Dans un grand nombre de poissons de Sheppv, de la craie et de la 
série oolithique, la capsule du bulbe de l’œil est encore intacte : et 
dans beaucoup d'espèces de Monte-Bolca, dé Solenhofen et du 
Lias, on voit très distinctement toutes les petites lames qui con- 


L. AGASSIZ. — SUR LES POIssoNS FOSSiLES, 967 


Stituaient les branchies ; dañs d’autres, j'ai reconnu des œufs rem- 
plissant la cavité abdominale; dans d’autres, le foie a laissé une 
empreinte foncée ; enfin, il n’y a pas jusqu'aux muscles dont je 
n’aie reconnu des traces très distinctes dans un poisson de la craie 
du Brésil. Il paraît Cependant que la nature des roches contribue 
à conserver certaines parties plutôt que d’autres, 

En quittant le Lias pour passer aux formations inférieures , 
l'on observe une grande différence dans la forme de l'extrémité 
postérieure du corps des Ganoïdes. Tous ont la colonne verté- 
brale prolongée à son extrémité en un lobe impair qui atteint le 
bout de la nageoire caudale. Cette particularité est également pro- 
pré aux poissons plus anciens. 

Les formations triasiques et lé Zechstein forment un groupe des 
plus remarquables par sa faune ichthyologique. Des Chimérides 
de forme étrange, les Ceratodus et les Némacanthes sont nom- 
breux ; des Cestraciontes appartenant aux genres Dictæa, Janassa, 
Acrodus et Strophodus, et des Hybodontes, sont, à cette époque, 
les représentants de l’ordre des Placoïdes. Parmi les Ganoïdes, 
on distingue des Lépidoïdes des genres Platysomus, Gyrolepis et 
Palæoniscus; des Sauroïdés des genres Acrolépis, Pygopterus et 
Saurichthys ; des Célacanthes et des Pycnodontes, parmi lesquels 
les genrés Platodus et Colobodus sont surtout caractéristiques 
pour le Muschelkalk. 

Les terrains houillers nous offrent aussi des types très variés. 
Parmi les Placoïdes, on distingue surtout des Cestraciontes ap- 
pärtenant aux genres Psammodus, Pœcilodus, Pleurodus, Co- 
chlisdus, Chomatodus, Helodus, Orodus, Ctenoptychius et Peta- 
lodus , si tant est que ce dernier genre ne constitue pas une fa- 
mille à part. Les Chimérides remonteraient aussi à cette époque, 
si, comme je le crois maintenant, c’est à cette famille qu'il faut 
rapporter le genre Ctenodus. Les défenses de poissons cartilagi- 
héux Sont très nombreuses dans cette formation : j'en ai distingué 
plusieurs genres sous les noms d'Oracanthus, de Ctenacanthus, 
de Ptychacanthus, de Leiacanthus, d’Onchus, de Spinacanthus, 
dé Tristychius, etc. Les Hybodontes sont représentés par les 
genrés Cladodus et Diplodus, Ï1 n’y a pas jusqu'aux Squalides 


968 , IL. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES. 


qui ne soient déjà représentés par le genre Carcharopsis. Les 
Ganoïdes sont tout aussi nombreux ; il y a des Lépidoïdes des 
genres Acanthodes, Palæoniseus, Amblypterus et Eurynotus ; des 
Célacanthes, des genres Holoptychius, Cœlacanthus, Phyllolepis, 
Hoplopygus et Uronemus. Enfin, c’est dans la houille que l’on 
trouve les plus grands de ces monstrueux poissons sauroïdes, dont 
l'ostéologie rappelle, à bien des égards, les squelettes des Sau- 
riens, soit par les sutures plus intimes des os de leur crâne, soit 
par leurs grandes dents coniques et striées longitudinalement, 
soit encore par la manière dont les apophyses épineuses sont arti- 
culées avec les corps des vertèbres, et les côtes à l'extrémité des 
apophyses inférieures. L’analogie entre les Sauroïdes et les Sau- 
riens ne s'étend pas seulement au squelette ; dans l’un des deux 
genres qui existent maintenant, j'ai trouvé une organisation in- 
térieure des parties molles très particulières, qui rapproche en- 
core plus ce groupe des reptiles qu’il ne paraissait d’abord. Il y à 
en effet dans le Lepidosteus osseus une glotte, comme celle des 
Sirènes et des reptiles salamandroïdes, et une vessie natatoire 
celluleuse, avec une trachée-artêre. Enfin, leurs téguments ont 
_souventune apparence sisemblablé à ceux des Crocodiles, qu’il n’est 
pas toujours facile de les distinguer. Cet ensemble de caractères 
me fait penser que les poissons antérieurs à la déposition des ter- 
rains jurassiques ont dû vivre dans des océans plus profonds ; 
l’analogie qui existe entre la forme de la queue des Ganoïdes de 
cette époque et celle des Placoïdes de tous les temps me paraît con- 
firmer cette supposition. J’ajouterai même que les Ganoïdes an- 
ciens saisissaient probablement leur proie en se renversant, comme 
les Squales de nos jours. La position de leur bouche, qui est sous 
le bout du museau dans la plupart d’entre eux, jointe à l’inégalité 
des lobes de leur queue, semble du moins l’indiquer. 

Les poissons trouvés dans les terrains de transition se distin- 
guent par des caractères encore plus étranges. Les Placoïdes y 
sont à la vérité faiblement représentés; cependant on distingue 
déjà des espèces d'Onchus, de Ctenacanthus, de Ptychacanthus, 
de Ctenoptychius et d’autres genres encore mal déterminés, tandis 
que les Ganoïdes sont très nombreux et bien caractérisés. J'ai 


L. AGASSIZ. -— SUR LES POISSONS FOSSILES. 269 


distingué les genres Cephalaspis, Pterichthys, Pamphractus, Po- 
lyphractus, Coccosteus, Chelonichthys, Dipterus, Ostcolepis , 
Acanthodes, Diplacanthus, Cheiracanthus, Cheirolepis, Diplo- 
pterus, Platygnathus, Dendrodus, Lamnodus, Cricodus, Megalich- 
thys, Holoptychius, Glyptosteus, Phyllolepis, Glyptolepis et Psam- 
molepis, appartenant aux familles des Lépidoïdes ou plutôt aux 
nouveaux groupes que j'en ai détachés sous les noms de Cepha- 
laspides, de Diptériens et d’Acanthodiens, et aux familles déjà 
mieux connues des Sauroïdes et des Célacanthes. Si l’énumération 
de tous ces noms de genres ne peut point encore rappeler d'images 
précises, puisque je n’en ai encore décrit que quelques uns, elle 
prouve du moins que les poissons ont été très nombreux dès leur 
apparition, qu’ils ont appartenu, de prime abord, à des familles 
très différentes, et que les types qui se sont succédé dans cette 
classe ne descendent pas plus les uns des autres, par voie de 
transformation ou de génération directe, que les diverses classes 
du règne animal tout entier. 

Ce qu’il y a cependant de plus remarquable dans l’ensemble 
des poissons inférieurs à la série oolithique , outre leur analogie 
avec les reptiles, et même avec les Trilobites, c’est, d’un côté, la 
plus grande uniformité des types, et de l’autre, la grande unifor- 
mité des parties d’un même animal entre elles, qui est souvent 
telle, que les écailles, les os et les dents sont difficiles à distinguer 
les uns des autres. S’il était permis de hasarder quelques conjec- 
tures sur cet état de choses, tel qu’il se présente à nous mainte- 
nant, je dirais que le principe de la vie animale, qui, plus tard, 
s’est développé sous la forme de poissons ordinaires, de reptiles, 
d'oiseaux et de mammifères, existait en quelque sorte à l’état de 
germe dans ces singuliers poissons Sauroïdes qui tiennent à la fois 
des poissons et des reptiles. Aussi bien, ce caractère mixte se 
perd-il de plus en plus avec l'apparition d’un plus grand nombre 
de reptiles , et nous voyons les Ichthyosaures et les Plésiosaures 
participer, par leur ostéologie, aux caractères des Cétacés de la 
classe des mammifères , et les grands Sauriens terrestres à ceux 
des Pachydermes , qui n’ont été créés que beaucoup plus tard ; 


970 L. AGASSIZ. — SUR LES POISSONS FOSSILES, 


tandis que les poissons contemporains de ces curieux reptiles de- 
viennent en quelque sorte toujours plus poissons, 

C’est ainsi que l'observation directe, de concert avec la syn- 
thèse, nous fait entrevoir un développement organique régulier 
dans tous les êtres créés, développement qui est en rapport avec 
les différentes conditions d'existence qui se sont réalisées à la sur- 
face du globe, à la suite des changements qu’il a subis lui-même < 
mais ce développement progressif ne se manifeste que dans l’em- 
branchement des vertébrés; les animaux sans vertèbres ne s’y rat- 
tachent pas directement. | 

En tenant compte de tous ces faits, je vois dans la série des 
formations géologiques deux grandes divisions, qui ont leurs 
limites aux étages inférieurs de la formation crétacée. La pre- 
mière, la plus ancienne, ne comprend que des Ganoïdes et des 
Placoïdes. La seconde, plus intimement liée avec les êtres actuels, 
comprend des formes et des organisations beaucoup plus diversi- 
fiées; ce sont surtout des Cténoïdes et des Cycloïdes et un très 
petit nombre d'espèces des deux autres ordres qui disparaissent 
insensiblement et dont les analogues vivants sont considérablement 
modifiés. Ne trouvant pas dans les poissons de la première grande 
période desdifférences correspondantes à celles que nous observons 
maintenant entre les poissons d’eau douce et les poissons marins, 
il me paraît que l’on va peut-être au-delà des faits, en admettant 
dans la série oolithique, et plus bas, des terrains d’eau douce et des 
terrains marins distincts. Je pense plutôt que les eaux de ces temps 
reculés, circonscrites dans des bassins moins fermés, ne présen-- 
taient pas encore les différences tranchées que l’on remarque de 
nos jours, 

Tel est le cadre abrégé de l’histoire du développement de la 
classe des poissons. Pour en exposer les détails, je devrais rap- 
porter une masse de faits qu’il serait difficile d'aborder saus re- 
produire une partie des considérations que j'ai rattachées à la 
description des familles et des genres qui me les ont suggérées, et 
anticiper même sur les résultats que j’ai obtenus par l’examen 
des espèces nouvellement découvertes, et qui ne sont point encore 


BRULLÉ, — TRANSFORMATIONS DES APPENDIGSS, rc. 274 
décrites dans cet ouvrage. Le champ des recherches sur les pois- 
sons fossiles s’est tellement accru depuis quelques années par le 
soin que l’on a mis partout à recueillir leurs débris, que l’activité 
d’un homme ne saurait plus suflire à les décrire au fur et à me- 
sure qu’on les découvre, Espérons que l'intérêt toujours croissant 
qui s'attache à l'anatomie des poissons portera les naturalistes à 
s'occuper également d’une manière active d’un domaine dans le- 
quel je n'ai encore planté que quelques jalons, mais dont la ferti- 
lité ne saurait plus être contestée. 


RECHERCHES 
SUR LES TRANSFORMATIONS DES APPENDICES DANS LES ARTICULÉS ; 


Par M. BRULLÉ, 


Professeur à la Faculté des Sciences de Dijon. 


INTRODUCTION. 


Ce travail est le précis des longues et minutieuses recherches 
qui m'ont occupé pendant les deux dernières années, et dont la 
circonstance suivante a été l’occasion. Ayant eu à traiter dans 
deux ouvrages différents (4) des parties de la bouche dans les 
Articulés , j'avais été conduit par la théorie à supposer toutes les 
pièces de leur bouche analogues entre elles sous le rapport de 
leur composition. J’avais dit en conséquence que , d’une manière 
générale , on pouvait regarder la bouche des Articulés comme 
formée d’appendices disposés par paires et en nombre variable, 
suivant les classes, et que certains appendices étaient restés 
libres , tandis que d’autres se sont réunis. Depuis longtemps, 
déjà , On avait dit que la lèvre inférieure n’était qu’une paire de 
mâchoires réunies ; on avait, en outre , démontré l’analogie des 
pieds-mâchoires des Crustacés avec les pattes et les mâchoires de 


(4) Introd. à l'Hist. des Articulés, par MM, de Castelnau , Lucas et Blanchard. 
— Dictionnaire universel d'Histoire naturelle, art. Boucux. 


272 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


ces animaux ; il y avait donc tout lieu de croire que les mandi- 
bules et la lèvre supérieure étaient aussi des mâchoires modifiées. 
Mais cette supposition , que la théorie pouvait autoriser, était-elle 
vraie ? L'observation des parties viendrait-elle la justifier ? C’est 
ce que j'ignorais alors , et ce que je crois être en mesure de prou- 
ver aujourd’hui. On peut donc dire sans hésiter que, dans la 
bouche d’un Crustacé, d’une Arachnide, d’un Myriapode ou d’un 
Insecte , les seuls dont je me sois occupé dans ce Mémoire, tous 
les appendices sont de la même nature ; et cette proposition doit 
même s'étendre à tous les appendices du corps indistinctement, 
si l’on en excepte les ailes. 

Indépendamment des mandibules et du labre, j'avais encore à 
étudier les pièces du pharynx, assez peu connues jusqu’à ce jour , 
et qui sont aussi des appendices semblables aux autres. Je tenais, 
en outre, à vérifier certaines assertions, très fautives d’ailleurs, 
que j'avais émises de mémoire ou sur des renseignements in- 
complets. Telles sont celles qui avaient pour objet les prétendus 
palpes des Myriapodes et le prostheca de la mandibule des Sta- 
phylins , que j'avais supposé aussi être un palpe, me trompant 
complétement sur le mode d'insertion de cette pièce. Je l’ai re- 
trouvée dans d’autres Insectes ; mais elle est toujours située au 
côté interne de la mandibule , au lieu de se montrer , comme je le 
pensais, au côté dorsal. 

Il me restait encore des doutes sur quelques autres parties. 
Ainsi, je me demandais jusqu'à quel point on pouvait comparer 
la mâchoire d’un Insecte à celle d’un Crustacé ; si le palpe de la 
première répondait au fouet de la seconde , etc. Je voulais re- 
chercher ce qu'était l'organe appelé langue par les auteurs, et j'ai 
vu qu'il régnait à cet égard une très grande confusion , malgré 
les travaux de M. Savigny. On sait que ce savant avait reconnu 
qu’il existe au pharynx des Insectes, dans le cas le plus complet, 
deux pièces ou organes , qu'il a nommés, d’après leur position, 
Épipharynx et Hypopharynx. Ce sont, en d’autres termes , deux 
langues, qui sont rarement développées en même temps dans le 
même animal, excepté dans quelques Hyménoptères. 

Le résultat d’ailleurs de toutes mes recherches , outre un grand 


DANS LES ARTICULÉS, 9273 


nombre de faits nouveaux sur la structure particulière de chaque 
appendice , fut que tous les appendices semblent se transformer 
lesuns dans les autres , au moyen de l’hypertrophie ou de l’atro- 
phie de leurs éléments. Ceux qui, par leur plus grand dévelop- 
pement , présentent le type le plus complet, sont les mâchoires, 
tandis que les pièces du pharynx , au contraire , sont d'ordinaire 
les plus imparfaites. Lorsqu’on examine les divers appendices en 
les comparant entre des groupes différents, on les trouve modifiés 
diversement , sans qu’ils cessent pour cela d’être comparables ; et 
tandis que l’un de ces appendices arrive au maximum de déve- 
loppement dans une classe, il ne s’y maintient souvent pas dans 
une autre. Enfin, les transformations indiquées par les différents 
degrés de développement des appendices n'existent pas seulement 
dans un sens figuré ; elles ont lieu en réalité, dans un même 
appendice , aux divers âges d’un même Articulé. Il en résulte 
qu’un appendice , avant de devenir une mâchoire , par exemple, 
passe par différents états moins parfaits, qui sont le mode per- 
manent de la structure d’autres appendices. Il est surtout fort 
remarquable qu’un appendice se montre d'autant plus tôt, qu'il 
doit acquérir un développement plus complet : c’est ce que dé- 
montrent aujourd’hui les faits que possede la science au sujet des 
premiers développements de certains Crustacés; mais il reste à 
étendre ces recherches aux autres Articulés, dont les premiers 
changements paraissent avoir lieu d’une manière analogue, si 
l’on en juge par la forme des mâchoires dans les larves de certains 
Insectes. 
CHAPITRE PREMIER. 


OBSERVATIONS GÉNÉRALES SUR LES APPENDICES. 


$ 1°". Définition des transformations. 


Depuis les belles recherches de M. Savigny sur la bouche des 
animaux articulés , on sait que les Insectes suçeurs ont, aussi 
bien que les Insectes broyeurs, des mandibules , des mâchoires 
et deux lèvres, l’une supérieure et l’autre inférieure. En effet, 
quelle que soit la forme de ces parties, leuf position étant essen- 


274  BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 
tiellement la même , il fallait bien que leur nature le fût aussi; 
les appendices buccaux sont donc les mêmes dans tous les In- 
sectes. Mais en pourra-t-on dire autant des appendices buccaux 
des autres Articulés, tels que les Crustacés , les Arachnides et les 
Myriapodes, ou, autrement, les pièces de leur bouche seront-elles 
les mêmes que celles des Insectes ? Évidemment non; car le 
nombre des appendices buccaux étant plus grand dans certaines 
classes d’Articulés que dans d’autres, il existe dans les premières, 
telles que les Crustacés et les Myriapodes, des appendices surnu- 
méraires , qui ne se trouvent pas dans les secondes , c’est-à-dire 
dans les Insectes et les Arachnides. Or, M. Savigny a reconnu 
que ces appendices surnuméraires n’étaient autre chose que des 
pattes plus ou moins modifiées, qui ont recu, à cause de cette cir- 
constance même, le nom de pieds-mâchoires dans les Crustacés. 
Cette hypothèse de la transformation des pattes, que l’observation 
rend très vraisemblable, conduisait directement à regarder tous 
les appendices de la partie inférieure du corps des Articulés 
[en y comprenant les antennes | comme ayant entre eux une 
grande analogie ; aussi est-elle à peu près généralement admise 
aujourd’hui (4) ; et ce qui semble surtout lui donner de l’impor- 


(4) « Malgré la diversité extrême qui existe dans les formes aussi bien que dans 
les fonctions des membres appartenant aux différents anneaux du corps d'un 
même Crustacé, ou au même anneau dans des espèces diverses , il n’en est pas 
moins vrai que, sous le rapport de leur mode de formation, ces organes présen- 
tent en général une tendance remarquable vers l’uniformité de composition, etc. » 
(Milne Edwards, -Hist. nat. des Crustacés, I, p. 50.) Et plus loin, page 54 :« L’é- 
tude du squelette tégumentaire des Insectés conduit: à des résultats analogues. » 

« Chez les Myriapodes, les Crustacés, les Arachnides et les Insectes, toutes les 
fois qu'il doit y avoir section ou trituration de l'aliment. c’est l'appareil locomo- 
teur qui fournit les instruments des actes mécaniques dont il s'agit. Pour cet effet, 
un certain nombre des appendices antérieurs de cet appareil se modifient pour 
faire l'office de mâchoires. Celles-ci sont si réellèment le résultat d'une transforma- 
tion des membres antérieurs, que, chez les Myriapodes et dans quelques Crustacés, 
on peut en quelque sorte suivre cette transformation de degré en degré, tant les 
mâchoires postérieures ressemblent encore à des pieds par leur forme et leur Jon- 
gueur. » (Hollard, Anat. comp., p. 35.) , 

« Dans les Articulés en général , et dans les Crustacés en particulier, tous les 


DANS LES ARTICULÉS, y 279 
tance, c’est la parfaite ressemblance qu’offrent entre eux la plu- 
part des appendices des Myriapodes, dont les premiers seulement 
sont modifiés en lèvres et en mâchoires. Il en résulterait donc 
qu'il y 4; chez les Articulés, un appendice générateur UQUE à 
qui Eh lieu à la formation de pattes, de mandibules , de mâ- 
choires ou d'antennes, selon les changements que doivent lui im- 
primer les différences d’âge ou d’ espèce , comme nous le verrons, 

C’est donc une véritable transformation que subissent les 
appendices des Articulés, puisqu'ils se présentent avec des formes 
différentes dans les divers groupes et dans les différents âges de 
ces animaux ; mais cette transformation est tantôt métapho- 
rique ou spéculative , et tantôt réelle, Ainsi, lorsqu'un appendice 
de même rang présente une structure différente dans deux ani- 
maux appartenant à des groupes distincts , on peut le dire trans- 
formé , Car il offre dans l’un de ces animaux la structure d’une 
patte, par exemple , et dans l’autre celle d’une mâchoire ; mais 
c’est là une transformation figurée plutôt que réelle. Au contraire, 
si un même appendice, examiné à des âges différents dans le 
même individu, se montre successivement sous des formes diffé- 
rentes , il est évident qu’il y à ici transformation dans toute l’exac- 
titude du mot, Ce sont les lois de ces deux espèces de transfor- 
mations que je me propose d'étudier dans le présent travail, 


$ II. Transformations des appendices , comparées aux métamorphoses dans 
les végétaux. 


Comme conséquence de ce qui précède , on doit admettre qu’il 
existe, pour les appendices des Articulés, un mode de transfor- 
mation comparable à ce qui a lieu dans les végétaux pour les 


appendices préhensiles, masticateurs, ambulatoires et natateurs, qui appartiennent 
à la, face inférieure (abdominale) du corps (*), se transforment évidemment les 
uns dans les autres , suivant les ordres ou les familles : ce ne sont que des modi- 
fications d'un même plan. » Duvernoy, Organisation des Limules (Ann. des Sc. 
nat,, 2% série, t. XV, p. 19). 

(*) Déjà M. Milne Edwards avait dit: « Les membres de l'arceau inférieur 
sont les plus importants, sinon les seuls qui existent chez les Crustacés. » (Hist. 
nat. des Crustacés, t, I, p. 41.) 


276 BRULLÉ. —— TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


parties dites appendiculaires : donc les métamorphoses des plantes 
et les transformations des appendices dans les Articulés seront 
des faits du même ordre. Lorsque, dans une rose double, une 
étamine est remplacée par un pétale ; lorsque , dans une tulipe , 
les feuilles les plus voisines de la fleur ont la coloration et l’aspect 
des pièces du périgone ; lorsqu’enfin les parties de l’ovaire lui- 
même se changent-en quelqu’un des appendices qui constituent la 
fleur ; n’est-on pas en droit de regarder comme analogues les 
organes qui se remplacent ainsi? c’est du moins ce que pensent 
aujourd'hui le plus grand nombre des botanistes, Or, dans les 
animaux articulés, lorsqu'une paire de mâchoires correspond par 
sa position (et plus ou moins aussi par sa structure) à l’organe 
que l’on appelle lèvre ; lorsque des appendices antenniformes, 
c’est-à-dire fractionnés en un très grand nombre d'articles, occu- 
pent la place d’une paire de pattes ; lorsqu’une patte même, mais 
légèrement modifiée, vient se présenter au lieu d’un pied-mà- 
choire, n'est-il pas évident aussi que ces divers appendices , 
appelés lèvres, mâchoires, pieds-mâchoires et antennes, sont 
tous de la même nature ? Ce sont assurément là des parties homo- 
logues , quoique leur structure ne soit pas identique ; et de même 
que , dans les végétaux, la feuille , la foliole du calice, le pétale, 
l’étamine et le pistil, avec des formes, une structure et une colo- 
ration différentes, peuvent se remplacer mutuellement ; de même 
aussi, dans les animaux articulés , les mâchoires , les lèvres , les 
pieds-mâchoires, les pattes et lés antennes, sont susceptibles de 
prendre des positions variées, suivant le groupe dans lequel on 
les considère. Il y a toutefois une différence essentielle, sous le 
rapport de la transformation des parties, entre les plantes et les 
articulés ; en effet , tandis que, dans les plantes , les modifications 
des pièces appendiculaires se remarquent sur certains individus 
d’une espèce , et que d’autres de la même espèce ne les présentent 
pas, les transformations ne s’observent , chez les Articulés , que 
sur des individus de groupes différents : aussi les métamorphoses 
des plantes affectent-elles des races entières : ce sont en quelque 
sorte des cas de monstruosité permanente ; tandis que , dans les 
Articulés, s’il existait des cas de monstruosité tels, qu'une mà- 


DANS LES ARTICULÉS. 277 


choire, par exemple, pût devenir une mandibule, ceserait un simple 
accident , une sorte d'arrêt de développement , ou autrement un 
cas de monstruosité transitoire, comme cela a lieu d’ailleurs dans 
les animaux et les végétaux , en général , à l'égard de certaines 
parties. Ainsi, il y aurait monstruosité dans le cas de la transfor- 
mation d’une mâchoire en mandibule chez une même espèce d’Ar- 
ticulés ; tandis qu’il y a seulement transformation , dans un sens 
figuré , lorsque , dans un Articulé, on trouve une antenne à l’en- 
droit même où , sur un autre Articulé, on rencontre une patte. De 
même , on reconnaît dans les plantes, comme dans les animaux , 
des cas de monstruosité bien évidents ; on observe, en outre, des 
transformations constantes de parties appendiculaires, qui portent 
le nom de métamorphoses. IT est donc vrai que les métamorphoses 
des plantes ne sont pas toutes des cas de monstruosité, et que, dans 
les appendices des Articulés , les organes qui sont transformés ne 
le sont pas toujours d’une manière anomale ; les transformations 
des appendices dans les animaux articulés rappellent donc les 
métamorphoses des parties appendiculaires des végétaux CE 


(1) Les transformations des parties appendiculaires, tant dans les végétaux que 
dans les animaux articulés , établissent entre ces deux groupes d'êtres organisés 
des rapports bien dignes de remarque, et dont il serait curieux de connaître la 
cause. Ne pourrait-on pas la trouver dans un certain parallélisme qui doit exister 
entre les animaux et les végétaux, et que l'on peut établir sur les considérations 
suivantes? Si, comme un grand nombre de faits tendent à le démontrer aujour- 
d’hui, les animaux peuvent être distribués en séries parallèles, il est plus que pro- 
bable que la même disposition doit se reproduire dans les végétaux, et que ceux- 
ci peuvent également se subordonner en séries. Dans ce cas, il doit nécessairement 
arriver que les animaux et les végétaux , c'est-à-dire les deux branches du grand 
rameau des êtres organisés, puissent se ranger parallèlement entre elles. Un lien 
s'établira alors entre ces deux branches par quelque portion que ce soit , absolu- 
ment comme cela a lieu dans chacun des deux règnes pour les subdivisions dont 
ik se compose; c'est-à-dire que des faits du même ordre se manifesteront dans 
l'un et l'autre de ces deux règnes. Or, le fait des métamorphoses dans les végé- 
taux,.et celui de la transformation des appendices dans les animaux articulés, peut 
constituer un des rapports des animaux aux végétaux, un des points de concor- 
dance d’un règne à l’autre, puisque l'on trouve exactement les mêmes phénomènes 
“dans quelques uns de leurs groupes, savoir: dans les Phanérogames pour les vé- 
gétäux, et dans les Articulés pour les animaux. Ainsi donc, si le parallélisme des 


978  BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


$ HI. Transformations des appendices dans tine inême espèce. 


Le phénomène qui se remarque dans les végétaux, lorsqu'on 
examine une fleur simple ou double , se rétrouve donc aussi dans 
les Articulés , quand on compare des espèces différentes, Des cir- 
constances particulières de culture produisent d’une manière 
constante , dahs des plantes de la même espèce , des changements 
qui se manifestent aussi d’une manière permanente dans les Arti- 
culés de groupes différents. Lorsque, dans une plante, on voit 
des pétales dans une région de la fleur où se montrent des éta- 
mines sur une autre plante de la même espèce , ce qui est le cas 
des fleurs doubles, on a des conditions tout-à-fait pareilles à 
celles où se trouvent les Articulés de différents ordres : seulement, 
ces phénomènes ont lieu pour la plante dans une même espèce , 
tandis que, dans les animaux articulés, ils se passent entre espèces 
différentes. C'est même en cela que consistent les caractères les 
plus apparents des divers groupes d’Articulés; il semble que, 
dans quelques uns , telle sorte d’appendices ait usurpé la place 
d’un autre appendice, en même temps qu’elle s’en appropriait les 
fonctions. Mais il existe encore des données plus certaines pour 
reconnaître l’homologie des appendices chez les Articulés : ce 
sont les transformations véritables qu’ils subissent aux différents 
âges dé ces animaux (1). On voit alors comment un même appeñ= 
dice peut revêtir successivement la formé d’une patte ou d’une 


êtres peut être admis chez les animaux, il n° y a pas de raison pour qu'il ne le soit 
aussi dans les végétaux ; par suite encore, rien ne pourrait empêcher qu'il ne s’é- 
tablisse entre les animaux et les végétaux. Là se trouverait en quelque façon la 
cause du rapport que l’on remarque éntre les Articulés et les Phanérogames, elle 
tiendrait à un certain parallélisme qui se manifesterait entre les animaux et les 
végétaux. 

(1) « La forme et les usages des appendices varient suivant la partie du corps 
à laquelle ils appartiennent , suivant les espèces et même suivant l’âge de ces ani- 
maux (les Crustacés). » Si on examine les membres au moment de leur pre- 
mière apparition dans l'embryon d'une Écrevisse, par exemple, on voit qu'ils ont 
tous la même forme; mais bientôt après ils deviennent dissemblables entre eux, et 
ces différences augmentent de plus en plus, jusqu’à ce que l'animal ait atteint 
l'état parfait. (Milne Edwards, Hist. des Crustacés, t. I,p. 40 et 41 7 


DANS LES ARTICULÉS. 079 
atiteññié , puis celle d'une mâchoire où d’une mandibüle ; on voit 
cofment a lieu lé passage d’une de ces formes à l’autré , et pour- 
quoi l’on peut dire, par exemple, que les pattes se transforment 
en mdchoirés , mais que les mdchoïres ne se transforment pas en 
pattes (4). Cela vient simplement de ce que les pattes ont un état 
de développement moins avancé que les mâchoires , et que, par 
conséquent , elles peuvent encore se transformer ; tandis qué les 
mâchoires , étant des appendices parvenus à leur développement 
complet , né peuvent rétrograder pour devenir des pattes. Cepen- 
dant cette même assértion, qui est vraie À ce point de vue, cessé 
dé l’être à celui d’où l’a émise M. Savigny : ainsi, il est évident 
que les mâchoires peuvent être regardées Commé se transformant 
en pattes , lorsqu'on les considère dans les Crustacés adultes , par 
exemple. Les piéds-mâchoires des Décapodes sont , en effet, plus 
voisins des mâchoires que les pattes par l’ensemble de léuür struc- 
türe ; cependant quelques espèces, telles qué les Décapodes 
acroürés , ont les pieds-mâchoires extérieurs plutôt en forme de 
pattes ; et pouvant être considérés avec autant de raison commé 
dés mâchoires qui se transformeraient en pattes. 

Ces considérations sont suffisantes pour montrer qué l’exameñ 
des appendices, dans les Articulés de groupes différents et adultes, 
né permet pas de reconnaître avec certitude la marché de leurs 
transformations. Il est encore nécessaire d’avoir recours à la série 
des développements de ces animaux pour $e faire une idée éxacte 
des phénomènes, et étudier ceux-ci dans les différents âges. 
Autrement , la question de savoir si les mâchoires peuvent se 
transformer en pattes, où si, au conträire, ce sont les pattes qui 
se changent en mâchoires , équivaut à celle-ci : les transformations 
des appendices ont-elles lieu d'avant én arrière, où au contraire 


"(1 Je crois avoir prouvé, dit M. Savigny, que, chez les Apiropodes, les organes 
dé la locomotion aident et quelquefôts même remplacent complétement les organes 
spéciaux de là manducation. Maïs la proposition inverse ne/peut étre établie, et si 
l'on est conduit par mille exemples à penser que les pattes font souvent l'officé dé 
mandibules et de mâchoires, l'on n’en a aucun qui porte à croire que les mandi- 
bules et les mâchoires fassent jamais l'office de pattes. » (Mém. sur les anim. sans 
vert., p. 66.) 


280 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


d’arrière en avant? Or , il n’y a pas de raison apparente pour que 
ce soit plutôt l’un que l’autre. Ainsi, dans les plantes , on trouve 
des exemples de ces deux cas parmi ceux mêmes que j'ai déjà 
cités. Lorsque , dans une rose double , les étamines se sont trans- 
formées en pétales, c’est un exemple d'organes d’un rang supé- 
rieur qui se changent en d’autres d’un rang inférieur : la même 
chose a lieu encore , lorsque des parties de l'ovaire viennent à se 
transformer ; mais lorsque des feuilles voisines de la fleur pren- 
nent l’aspect de pièces du périgone , on à un exemple d'organes 
inférieurs pour la position qui se changent en organes supérieurs, 
Les deux modes de transformation semblent donc également 
possibles, et c’est là surtout ce qui prouve l'homologie des organes 
transformés. | 

Or , il en est de même dans les Articulés. Si l’on considère que 
les mâchoires de ces animaux sont situées à la bouche, et par 
conséquent dans une position plus antérieure que les pattes, on 
se demande si, dans les Crustacés décapodes, ce ne sont pas des 
mâchoires qui se sont en partie transformées en pattes pour deve- 
nir ce que l’on nomme pieds-mâchoires. C’est, il me semble, un 
exemple de transformation rétrograde qui contredirait l’assertion 
. de M. Savigny, savoir , que les mâchoires ne se transforment pas 
en pattes. D’un autre côté , lorsque l’on voit, dans les Phrynes, 
les premières pattes offrir la forme d’antennes , n’a-t-on pas un 
exemple de transformation en sens inverse , c’est-à-dire que des 
appendices postérieurs, tels que les pattes, se changent en appen- 
dices antérieurs, en antennes ? On a donc ici, comme dans les 
végétaux, une preuve d'autant plus incontestable d’homologie , 
que l’on ne peut assigner de préférence une marche plutôt qu’une 
autre à la transformation des parties. Il n’en est pas de même, au 
contraire , lorsqu'on examine les appendices aux différentes pé- 
riodes du développement d’un même Articulé : on voit ces appen- 
dices, d’abord très simples et semblables entre eux, se compliquer 
davantage et d’une manière inégale à mesure que l’animal avance 
dans son développement. C’est alors qu’il est facile de recon- 
naître, d’après l’ordre dans lequel se manifeste la structure des 
différentes sortes d’appendices, comment on doit déterminer leur 


DANS LES ARTICULÉS. VIT 281 


prééminence , lorsqu'on les compare chez les adultes d’espèce dif- 
férente : c’est ce que feront mieux comprendre les détails dans 
lesquels je vais entrer. (FR, 


& IV. Lois de la transformation des appendices. 


Dans certains Articulés plus simples , les Pycnogonides, par 
exemple , les appendices offrent une si grande uniformité de struc- 
ture, qu'ils ne sont pour ainsi dire que des pattes. Plusieurs 
espèces de ce groupe sont dépourvues d’appendices à la bouche : 
dans ce cas , ils n’ont véritablement que des pattes , dont les pre- 
mières sont conformées en sortes d'antennes, que leurs usages 
ont fait nommer fausses-pattes ovigènes. Chez d’autres, une 
nouvelle modification se présente : c’est l'existence d’un appen- 
dice préhensile, désigné sous le nom d’antenne-pince, et qui 
n’est autre chose qu’une patte, dont l’avant-dernier article 
atteint l'extrémité libre du dernier : cette même disposition se 
remarque dans les antennes-pinces de certaines Arachnides, et 
dans la plupart des pattes des Limules. On observe, en outre, 
chez ces derniers animaux, une troisième modification des pattes : 
elle consiste dans la. présence d’une saillie en dedans du premier 
article de chaque appendice ; la première paire seule en est dé- 
pourvue. Les appendices des Limules offrent donc un degré d’or- 
ganisation plus élevé que ceux des Pycnogonides ; on y trouve la 
première indication d’une véritable pièce de la bouche ou d’une 
mâchoire proprement dite. On voit, en outre , dans ces premiers 
Articulés , les mêmes éléments, les mêmes appendices , devenir 
tantôt une patte avec son crochet unique, tantôt une antenne- 
pince avec son double crochet, et tantôt une mâchoire caracté- 
risée par la saillie interne du premier article. Ces éléments se 
compliquent d'autant plus qu’on les considère dans des espèces 
plus différentes ; c’est en cela que consiste le premier mode de 
transformation des appendices, le seul que l’on ait reconnu jus- 
qu'à ce jour. Dans ce cas, il n’y à transformation que dans un 
sens métaphorique , et la théorie seule permet de l’admettre. Mais 
il existe un mode de transformation plus réel, en rapport avec les 


développements de l’Articulé : c’est celui qu’offrent les appendices 
3° série. Zoo. T. IT. (Novembre 1844 ) 19 


289 BRULELÉ. —— TRNANSFORMATIONS DÉS APPENDICES 


aux différents âges. Les changements successifs que l’oh remarque 
dans ces appendicés démontrent d’une maïière plus fraphañte 
encore leur analogie. Ainsi, par exemple, que l’on remonte chez 
les Limules à une époque de leur développement plus rapprochée 
de la naissance , et l’on verra les pattes dépourvues de la saillie 
interne : ce sont alors des antennes= pinces, comine les pattes 
antérieures des Pycnogonides. Peut-être qu’en fémohtant plus 
haut encore ; on trouverait les pattes des Limules dépourvues de 
pinces , c’est-à-dire terminées par un seul crochet ; elles rappellé- 
raient alors les pattes simples des Pycnogonides. On voit done 
qu'en réalité les appendices sont formés d'éléments identiques ; 
qui se modifient par les progrès de l’âge chez un mémé individu ; 
comme als semblent $e modifier par les progrès de l’organisation chez 
les individus d'espèce différente. 

On peut voir , par ces divers cas de transformation , quel nou< 
veau genre d'intérêt présentera l'étude du développement des 
Articulés, dans les espèces surtout'où cé développement semblé 
se faire d’une manière continué, c'est-à-dire lorsqu'il n’y à pas 
de métamorphoses proprement dites, dans les Crustacés par 
exemple. C’est, en effet, une chose aussi-curieuse de voir se 
produire une mâchoire là où $e trouvait primitivement une patte, 
que de reconnaître sur une espècé une pairé de mâchoires à l’én- 
droit même où, dans une autre espècé, on voit une paire de pattes, 
Mais ce qui n’est pas moins digne d’atténtion , c’est l’ordre dé 
succession dar lequel se montre chaque sorte d’appéndices sur 
un même Articulé ; à cet égard, l'observation nous déroule des 
faits remarquables. En suivant, comime on l’a fait dans ces der- 
niers temps, les phases du développerñent des Crustacés , on voit 
que les pièces de la bouche et les antennes &e manifestent avant 
les pattes ; celles-ci ne se montrent que par suite des développe- 
ments ultérieurs. De leur côté, les antennes sont encore fort peu 
développées , que les pièces de la bouché le sont déjà plus ; enfin, 
c’est lorsque les appendices buccaux ont revêtu la forme qu’ils 
doivent conserver que les pattes commencent à paraître. Il en 
résulte donc cette conséquence remarquable, que les appendices se 
montrent d'autant plus tôt que leur structure doit étre plus complexe. 


DANS LES ARTICULÉS. 283 


On trouve, en outre ; dans ces développements divers une nou- 
velle preuve de l’analogie des appendices. Ainsi, les pattes n’ont 
pas de transformation à subir ; elles ne se montrent que quand 
les autres appéndices ont déjà revêtu la forme de mâchoires ou 
d'antennes. Donc, dans un animal articulé, les appendices sè 
montrent d'autant plus tard qu’ils ont moins de transformations à 
subir : c’est le complément de la loi précédente. On peut, par 
conséquent, juger du degré d'importance et de complication d’un 
appendice par l’époque même à laquelle il commence à se mani- 
fester. 

Il résulte de ce qui précède que la doctrine de la transforma= 
tion des appendices ne doit pas être regardée comme une simple 
hypothèse , ingénieuse il est vrai, mais faite pour rapporter à un 
type unique des modèles d'organisation différents, Les change- 
ments qu'un même appendice subit avec l’âge font rentrer cette 
doctrine de la transformation dans le domaine de la réalité , lors- 
qu'il s’agit d’un même individu , et ne lui laissent le caractère de 
la spéculation que lorsqu'il est question d’espèces différentes. 
C’est donc à tort que l’on a imprimé dans ces derniers temps,: 
« Les mâchoires ne sont pas plus des modifications des membres 
que les membres des modifications des mâchoires (1) ; » car le fait 
de la transformation des appendices dans un même individu jus- 
tifie complétement , et individualise en quelque sorte cette pensée 


de la transformation des appendices d’un groupe à l’autre. 
(Note 4.) 


$ V. Les monstruosités par scission expliquées par la structure normale des 
appendices. 


On reconnaît facilement, dans les appendices des Articulés, 
deux modes de division différents : ainsi, d’une part , on observe 
la disposition bout à bout des pièces élémentaires de ces appen- 
dices , dans le cas le plus ordinaire, qui est celui des pattes et des 
antenñes ; mais on remarque de plus une autre disposition con- 
sistant dans une véritable bifurcation , dans une sorte de dédou- 


(1) Gerdy, dans les Archives générales de médecine, 2° série, t. IX, p. 251. 


28 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


blement d’une partie des appendices ; dans ce dernier cas sont 
les antennes des Écrevisses et autres Crustacés décapodes, des 
Squilles, les appendices antenniformes des Apres, etc. Or, il 
est à remarquer que tous les appendices peuvent offrir ce mode de 
division par bifurcation. Ainsi, on en voit des exemples perma- 
nents dans les mâchoires de tous les Articulés, et dans les pattes, 
tant thoraciques qu’abdominales, d’un grand nombre de Crustacés ; 
on les retrouve d’une manière accidentelle dans les pattes mon- 
strueuses de certains Insectes , les seuls Articulés chez lesquels cé 
cas se soit présenté jusqu’à présent, et dans les antennes égale- 
ment monstrueuses des mêmes animaux. Et de même que, dans 
les mâchoires et les antennes de certains Crustacés, dans les 
mâchoires des Insectes, il peut exister simultanément trois séries 
parallèles de pièces placées bout à bout; de même aussi, les 
pattes et les antennes des Insectes se présentent, dans certains 
cas de monstruosité, avec une triple série de pièces qui sont 
exactement les mêmes dans chaque série. N'est-ce pas une chose 
digne de remarque , au point de vue de l’analogie , que de voir 
reparaître comme anomalie , dans une classe d’Articulés, une dis- 
position appartenant à l’état normal dans une autre classe d’Arti- 
culés? Il n’y aurait donc pas anomalie réelle dans le cas où un 
appendice ordinairement simple se multiplie, en quelque sorte, 
contre les règles les plus générales de sa structure, puisque ce 
même appendice présente, dans certains groupes d’Articulés ; 
cette multiplication d’une manière constante. Sous l’apparence 
d’une monstruosité , il y a ici un véritable retour à l’état normal, 
ou, mieux peut-être , à l’état de développement plus complet, 
vers lequel semblent tendre tous les appendices. Ainsi , les mâ- 
choires , les lèvres, ou du moins les lèvres inférieures , étant di- 
visées plus ou moins distinctement , dans tous les Articulés, en 
plusieurs séries longitudinales , et les antennes, ainsi que les 
pattes d’un grand nombre de Crustacés , affectant aussi cette dis- 
position , on peut la regarder, en s’aidant des lois déjà connues 
du développement des appendices, comme le caractère de l’ap- 
pendice le plus complet, On sera donc conduit à en tirer cette 
conclusion, que, dans la formation d’un appendice , il entre en 


DANS LES ARTICULÉS, 285 


général deux modes de division : l’un transversal , ou par articu- 
lation bout à bout, ce qui forme les articles de chaque série ; 
l’autre longitudinal, ou par bifurcation ou dédoublement, auquel 
sont dues les différentes séries d'articles de chaque appendice : 
donc , la scission longitudinale étant une des deux conditions de 
la structure d’un appendice , les cas d’anomalie apparente ren- 
trent ainsi dans la règle. Ces considérations fournissent, en outre, 
une nouvelle démonstration de l’homologie des appendices , qui se 
montrent tous soumis aux mêmes lois, tantôt d’une manière ré- 
gulière et constante , tantôt au contraire d’une façon transitoire , 
en ce sens qu’il n’est question que des individus isolés et non pas 
de l'espèce entière (1). 


(1) Le mode de scission longitudinale des appendices est quelquefois très re- 
marquable, comme le prouvent les organes du Scorpion, que l'on a nommés peignes 
à cause du grand nombre de pièces qui sont implantées parallèlement sur un 
article principal. Une disposition du même genre, quoique moins prononcée, se 
retrouve dans la dernière patte des Limules . où l'on remarque aussi plusieurs 
pièces parallèles, mais placées à l’entour du dernier article. Il semble en outre 
que l'on puisse rapporter au même mode de structure la disposition des crochets 
et autres pièces terminales des tarses en général dans les Insectes et les Arach-- 
nides. Nulles d'ordinaire, ou représentées par un seul article dans les Crustacés 
et les Myriapodes , ces pièces sont la plupart du temps au nombre de deux dans 
les Insectes, et souvent au nombre de trois dans les Arachnides ; elles sont si- 
tuées sur le dernier article du tarse, comme les deux séries d'articles qui, dans 
une antenne bifurquée, sortent à la fois d’un article unique. On trouve d’autres 
exemples de scission longitudinale dans les appendices terminaux de l’abdomen 
d'un grand nombre de Crustacés , comme nous le verrons en étudiant les pattes. 

C'est sans doute l'observation du mode de scission longitudinale des mâchoires 
qui a porté M. Straus (*) à regarder celles-ci comme formées de deux paires de 
pattes, dont l’une serait le palpe, et l'autre le galéa. Mais il faudrait admettre une 
troisième paire pour représenter la série intérieure formée par l'inter-maxillaire 
et ses dépendances (voyez plus loin la description des mâchoires), tant dans les 
mâchoires des Insectes que dans les pieds-mächoires des Crustacés décapodes ; il 
faudrait, par la même raison , admettre deux ou trois paires d'antennes pour ex- 
pliquer les antennes ramifiées de certains Crustacés. En outre , si ce que j'ai dit 
des peignes du Scorpion est fondé, combien ne faudrait-il pas faire intervenir 
d'appendices dans la composition de ces parties ! Comment expliquer, dans cette 

même hypothèse, les crochets et autres dépendances du dernier article des tarses 


‘*) Anal. comp., V, A0. 


286 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


CHAPITRE Il, 


EXAMEN COMPARATIF DES MACHOIRES, DES PATTES ET DES ANTENNES, 


$ I:". Objet de cette comparaison. — Nouvelles recherches à faire sur les trois 
sortes d’appendices, 


Jusqu'à présent les recherches auxquelles ont donné lieu les 
appendices des Articulés, ont eu pour but de démontrer d’une 
manière générale l’analogie des organes de manducation avec 
ceux de locomotion : c’est ce qu’a entrepris avec succès M, Savi- 
gny. Cependant ce savant naturaliste n’a guère étudié les appen- 
dices sous le rapport de leur composition que dans les Crustacés ; 
il n’a pas cherché à déterminer, dans les autres classes d’Arti- 
culés, les pièces élémentaires de chaque appendice. Depuis, 
M. Milne-Edwards s’est livré également à l’étude des appendices 
dans les Crustacés, et a fait ressortir non seulement l’analogie 
des pattes avec les mâchoires , mais encore celle des antennes 
avec les mâchoires , ou, d'une manière plus générale, l’analogie 
de tous les appendices de la portion inférieure du corps. Pour 
cela , il a dû étudier d’abord la structure des mâchoires , qui sont 
les appendices les plus complexes, afin de pouvoir leur comparer 
les autres appendices, 

Il restait à étendre ces recherches aux appendices des autres 
Articulés , et à reconnaître d’abord la composition de ces appen- 
dices pour les comparer à ceux des Crustacés. Or, qu’y avait-il de 
fait dans cette voie ? Rien, si ce n’est la détermination des pièces 
de la mâchoire dans les seuls Insectes Coléoptères, et la compa- 
raison de la lèvre inférieure des mêmes Insectes avec leurs mâ- 


dans les Insectes et les Arachnides? On serait forcé, dans ce cas , d'admettre 
comme une loi générale la composition multiple de chaque appendice , sans pou- 
voir presque assigner de limites à cette multiplicité. Quoique cette manière de 
considérer les appendices semble rentrer à la rigueur dans celle que j'ai déve- 
loppée, il me semble qu'elle ne rend pas aussi bien raison de cette propriété 
qu'ont les appendices de se ramifier dans tous leurs articles indistinctement, comme 
le démontrent les antennes normales des Crustacés , les pattes et les antennes 
monstrueuses des Insectes. 


DANS LES ARTICULÉS. 257 


choires. Quant aux mâchoires des Arachnides et des Myriapodes ; 
quant à celles mêmes des ordres d’Insectes autres que les Coléop- 
tères , on ne les ayait pas étudiées. Ainsi, on ne savait pas que 
les mandibules des Myriapodes sont de véritables mâchoires sous 
le rapport de leur composition ; on ne savait pas de quelle ma- 
nière se simplifient les mâchoires dans les divers ordres d’In- 
sectes, depuis les Goléoptères , où elles atteignent leur plus com- 
plet développement, jusqu'aux Hémiptères, où elles se présentent 
à l’état le plus simple. L'étude de ces appendices, entreprise 
comparativement dans les différentes classes et dans les ordres 
d’Articulés , conduit à reconnaître que , dans les Crustacés, les 
véritables mâchoires, au point de vue de la structure, sont pré- 
‘eisément celles que l’on a nommées mâchoires auxiliaires ou 
pieds-mâchoires. : 

L'examen comparatif des mâächoires et des pattes, dans les 
Crustacés, démontre d’une manière certaine à quelle portion des 
mâchoires correspondent les pattes. Il doit en être de même dans 
les autres Articulés , chez lesquels on n’a guère pour guide que 
l’analogie générale qui existe entre les Crustacés. Rien ne montre, 
en effet, dans la structure des pattes , soit des Arachnides , soit 
des Myriapodes ou des Insectes, le passage des mâchoires aux 
pattes, qui est si remarquable dans les Crustacés. Il en est autre- 
ment pour les antennes, et si ces organes présentent dans les 
Crustacés des traces incontestables de la structure des mâchoires, 
on retrouve aussi ces mêmes traces dans les antennes de quelques 
Insectes. 

Entre les pattes et les antennes, il existe des appendices intermé- 
diaires pour la structure, et que je désigne sous le nom d’antennes- 
pattes. Ces appendices remarquables se présentent à la fois dans 
les Crustacés, les Arachnides et les Myriapodes ; ils font le passage 
des tarses aux antennes, ou plus généralement des pattes aux 
antennes. 

Enfin , les antennes-pinces des Arachnides, ou ce que l’on ap- 
pelle aussi leurs forcipules ou leurs mandibules, méritent un 
examen particulier à cause de leur position avancée , par suite de 
laquelle on les a prises pour des antennes, tandis que d’autres cu 


288 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


font des mandibules. L'examen de leurs connexions ou de leurs 
rapports de voisinage avec certaines pièces de la bouche jette 
quelque jour sur leur détermination. Ces appendices n'existent 
pas seulement dans les Arachnides ; on les retrouve dans les Li- 
mules et les Pycnogonides, animaux qui semblent former deux 
groupes bien distincts entre les Crustacés et les Arachnides. 

L'examen comparatif des mâchoires, des antennes et des 
pattes, et l'étude des antennes- pattes et des antennes -pinces , 
donnent lieu à quelques considérations sur la nature des appen- 
dices en général, et permettent de déterminer , autrement que 
par des vues purement théoriques, et indépendamment de la 
structure des appendices, ce que l’on doit appeler pattes , an- 
tennes et mâchoires. Je veux parler de la position des appendices 
à l’égard de la cavité du pharynx ou de l’orifice du tube intesti- 
nal, orifice qui semble en quelque sorte influer sur les appendices 
les plus voisins, de manière à produire les lèvres et les pièces que 
j'appelle pharyngiennes (langue, épiglotte, etc.). Les rapports 
de ces pièces et des lèvres avec les autres appendices permettent 
de déterminer ceux-ci d’une manière certaine ; et lorsqu'elles 
viennent à manquer , on remarque entre les divers äppendices des 
transitions plus prononcées que lorsqu'elles existent, 


8 II. Des mâchoires. 


Ces appendices sont plus compliqués qu’aueun autre, moins 
par le nombre , il est vrai, que par la disposition des pièces élé- 
mentaires qui entrent dans leur composition. Comme les pièces 
terminales des mâchoires sont les seules qui varient beaucoup , 
on les a étudiées de préférence , et l’on a généralement négligé 
l'examen de celles qui servent de support aux premières : aussi 
M. Burmeister fait-il remarquer avec raison « que les simples 
contou"s qui sont reproduits dans la plupart des ouvrages, même 
les plus récer!s, suffisent à peine pour en donner une idée (1). » 


(1) Handbuch der Entomologie, t. IUT, p. 18.— On doit affranchir de ce blâme 
L2s planches du bel ouvrage de l'£xpédition d'Égypte et celles de l'Zconographie 
du règne animal (édition Crochard, maintenant Fortin et Masson), qui sont signées 


Doyère. 


DANS LES ARTICULÉS, 289 


Malgré leur complication, néanmoins, les mâchoires présentent 
partout les mêmes éléments , sauf les cas de soudure , qui devien-- 
nent caractéristiques pour certains groupes. Afin de mieux étudier 
la structure de ces appendices, qui sont les plus importants sous 
le rapport anatomique, nous les examinerons dans tous les groupes 
où ils nous montrent quelque différence, en commençant par les 
Insectes, chez lesquels seuls on les a jusqu’à présent déterminés 
avec quelque soin sous le rapport de leur composition élémen- 
taire. | 

«. Mâchoires des Coléoptères. —C'est à peu près le seul ordre de 
la classe des Insectes dans lequel les mâchoires aient été le sujet 
d’un examen sérieux. Les premiers auteurs qui, à ma connais- 
sance, se soient livrés à cet examen, sont MM. Kirby et Spence (1). 
Ces deux savants ont, avec raison, donné des noms aux diffé- 
rentes pièces des mâchoires, et ces noms auraient dû être , sinon 
adoptés, au moins rappelés par tous les auteurs qui ont traité le 
même sujet, postérieurement au travail des auteurs anglais. Aussi 
peut-on s'étonner que M. Straus (2), qui s’en occupa le premier 
après eux , ne les ait pas cités une seule fois ; M. Burmeister (3), 
au contraire, leur a mieux rendu justice en adoptant quelques uns 
de leurs noms. 

En comparant les travaux des différents auteurs, qui ont donné, 
d’une manière plus ou moins complète, la nomenclature des pièces 
qui entrent, comme.éléments, dans la composition des mâchoires, 
on voit que cette nomenclature est loin d’être homogène. De tous 
ces auteurs, qui sont, indépendamment de ceux que j'ai déjà 
nommés, MM. Latreille, Mac-Leay, Newmann, Erichson et Au- 
douin, il n’en est qu’un seul qui ait parfaitement reconnu toutes les 
pièces de la mâchoire des Coléoptères : c’est M. Audouin, dont la 
nomenclature se trouve seulement indiquée dans l’explication d’une 
des planches de l’Iconographie déjà citée du règne animal, mais 
qui n’a rien publié lui-même sur ce sujet. Il en résulte donc que 
la synonymie des pièces de la mâchoire est assez nombreuse, 

(4) Introduction to Entomology. 


(2) Anatomie comp. des anim. articulés. 
(3) Handbuch der Entomologre. 


290  BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 
comme le prouveront surabondamment les détails dans lesquels 
je vais être forcé d'entrer, 

En général , on distingue dans les mâchoires des Geléapières 
les parties suivantes : 

1° Une pièce basilaire ou de support (PI. 44, sm), au moyen de 
laquelle elles sont insérées sur la tête: c'est le cardo de MM. Kirby 
et Spence, Burmeister ; la branche transverse de M. Straus; le 
style de M. Audouin. Je propose , pour des raisons que je donne- 
rai plus loin , de la nommer sous-maæillaire. Cette pièce est arti- 
culée. par gynglime avec le reste de la mâchoire, qui joue sur 
elle, comme une porte sur ses gonds, pour exécuter les deux 
mouvements latéraux d’abduction et d’adduetion, ce e qui au 
le nom que lui ont assigné MM, Kirby et Spence. … . | 

2 Une pièce ordinairement triangulaire (m), articulée par sa 
base avec la précédente, et par les deux autres côtés avec quelques 
unes des pièces suivantes : .c'est le stipes de MM, Kirby et 
Spence , Burmeister ; la pièce dorsale de M, Straus ; l’épistyle de 
M. Audouin ; le maæilla ge M, Newmann. Je propose de la nom- 
mer maæillaire. 5 

3 Une pièce (im) , plus variable que la paéobdenté bout la 
forme et les dimensions , appelée : lobe interne , pardatreille (+) ; 
lobe inférieur, par MM. Kirby et Spence ; mando; par M, Bur- 
meister ; entognathe, par M, Audouin ; lacinia, pax Mac-Leay ; 
stipes, par M. Erichsons; et que je nommerai avec M. Straus 
intermaxillaire, Cette pièce occupe le côté opposé de la précé- 
dente ; elle est, par conséquent, située en dedans de la mâchoire, 
tandis que l’autre se trouve en dehors (côté interne, côté externe); 
son bord libre est souvent garni d’une rangée de poils , et quel- 
quefois armé de dentelures ou d’épines. 

4° Une pièce (pg) située en dehors de la mâchoire, c'est-à- 
dire du même côté que le maxillaire , et ordinairement longue et 
étroite , quelquefois au contraire élargie d’ane manière remar- | 
quable (Lucanides et autres). MM, Kirby et Spence ne paraissent 


(4) Ce savant n'ayant eu pour but, dans l'examen de la mâchoire des Insectes, 
que la classification de ces animaux, n’a fait usage que du lobe interne, du lobe 
externe et des palpes : le reste formait pour lui le corps de la mâchoire. 


DANS LES ARTICULÉS, 291 
pas l'avoir reconnue. M, Straus l’a nommée palpigére , et ce nom 
a été adopté par MM. Burmeister et Audouin : c’est celui que je 
lui conserve, 

5° Une pièce (sg) située au milieu de la face postérieure ou 
_labiale de la mâchoire, et qui semble n’avoir été distinguée par 
aucun auteur, si ce n’est par M. Audouin seulement : c’est, à n’en 
pas douter, ce qu’il nommait kypodactyle, parce qu’elle est située 
au-dessous du galéa, qu'il appelait dactyle. Cette pièce, que je 
propose de nommer sdus-galéa , n’est pas toujours distincte , cé 
qui explique pourquoi on ne l’a pas généralement reconnue ; très 
souvent elle reste soudée et confondue avec l’intermaxillaire. 
Telles sont les cinq pièces élémentaires qui constituent le corps 
de Ja mâchoire ;. dans le cas du développement complet de ces 
appendices. Examinons maintenant ses dépendances , qui sont : 
6° Le galéa (g), ainsi hommé par Fabricius et Olivier , à cause 
de. J’analogie qu’on à cru Jui trouver avec un casque , dans les 
Insectes Orthoptères, où il fut d’abord reconnu. Cette pièce, qui 
existe dans tous les Insectes et même dans les Crustacés et les 
Arachnides, a été appelée, dans les Coléoptères, le lobe eæterne 
de la mâchoire, pour la distinguer du lobe interne que nous avons 
appelé intermaxillaire.4 c’est le lobe supérieur de MM. Kirby et 
Spence, Quelle que-soit sa figure dans les Coléoptères , qu'il se 
compose de deux articles palpiformes (carnassiers) ou d’un seul , 
comme dans le cas le plus ordinaire , on lui donne généralement 
aujourd’hui le nom de galéa, car c’est toujours le même organe. 
M, Audouin, comme nous l’avons dit, l'avait appelé dactyle. 
Cette pièce est située à l'extrémité du sous-galéa , quand celui-ci 
est distinct , ou, dans le cas contraire, sur la réunion du sous- 
galéa et de l’intermaxillaire. 
7° Le palpe (p), composé d’un nombre d'articles variable 
dans les différents ordres, et surtout dans les différentes classes 
d’Articulés. On le nomme palpe maxillaire, pour le distinguer de 
celui que porte la lèvre inférieure ; on l'appelle, en outre, palpe 
maxillaire externe , par opposition avec le galéa, que l’on désigne 
quelquefois, à cause de sa forme, sous le nom de palpe maxillaire 


292 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


interne. Le palpe véritable, ou le maxillaire externe , est inséré 
sur le palpigère. 

8° Le prémaæillaire (pm ). C’est ainsi que M. Straus a nommé 
tout récemment (1) une pièce que Latreille désignait sous le 
nom d’onglet, M. Audouin sous celui d’ongle, MM. Kirby et 
Spence sous celui d’uncus, et qui se trouve à l'extrémité de l’inter- 
maxillaire. On l’a remarquée depuis longtemps dans presque 
toute une famille de Coléoptères (Cicindelètes) ; mais elle existe 
dans les autres familles, avec cette différence qu’elle est soudée 
avec l’intermaxillaire, au lieu d’être mobile. Déjà M. Audouin 
l'avait trouvée avec le même caractère de mobilité que dans les 
Cicindelètes, dans un genre de Coléoptères Carnassiers, les T'ri- 
gonodactyles (2) ; je l'ai revue depuis, suivie même d’une seconde, 
dans le grand Hydrophile de nos pays (H. piceus). Le prémaxil- 
laire est donc formé d’une ou de deux pièces ; et, dans les Crus- 
tacés décapodes, nous en trouverons un plus grand nombre en- 
core. Dans certains Coléoptères carnassiers , le prémaxillaire est 
soudé avec l’intermaxillaire, dont il forme le crochet terminal. 

Telle est la nomenclature des différentes pièces dont se com- 
posent les mâchoires : on voit qu’elle est assez compliquée. Celle 
à laquelle je donne la préférence est empruntée en partie à 
M. Straus ; elle a l’avantage d’être plus homogène que celle de 
M. Audouin. J’ai cru devoir profiter d’une idée assez heureuse 
de M. Straus, en introduisant autant que possible le mot maxil- 
laire , dont il avait déjà fait usage pour une des pièces , l’inter- 
maxillaire , et qu’il a employé dernièrement encore à dénommer. 
le prémaxillaire, Ainsi, les noms dont je ferai désormais usage 
seront, suivant l’ordre des parties, en commençant par la base de 
la mâchoire : 4° le sous-maæillaire ; 2° le maæillaire; 3° l’inter- 
maæillaire et ses dépendances (prémaæillaire) ; 4° le palpigère 
et son appendice le palpe; 5° le sous-galéa et son appendice le 
galéa. 

Les pièces de la mâchoire des Coléoptères, telles que je viens 


(1) Traité d'anatomie comparative, 1, 210. 
(2) Audouin et Brullé, Hist. des Insectes. 


DANS LES ARTICULÉS. 293 


de les faire connaître , ne sont pas toutes également distinctes, 
Quelques unes d’entre elles restent réunies dans certains groupes ; 
d’autres sont constamment séparées. Dans le premier cas, se 
trouve surtout le sous-galéa ; dans le second, sont le sous-maxil- 
laire et le palpigère, Ces deux dernières pièces , en effet, m'ont 
toujours paru séparées des autres , et toujours j'ai pu les isoler 
par la macération. Au contraire , le sous-galéa est fréquemment 
soudé avec l’intermaxillaire, et quelquefois le galéa lui-même 
se réunit également à lui, bien que ce cas soit assez rare, Mais on 
rencontre des espèces dans lesquelles le corps de la mâchoire est 
pour ainsi dire plus compacte , et formé par la soudure complète 
de l’intermaxillaire , du sous-galéa et du maxillaire : cela se voit 
dans certaines mâchoires très robustes, comme celles du Scarabé 
hercule par exemple. En général, c’est le sous-galéa qui se montre 
le plus rarement distinct; quant au galéa , il se développe en rai- 
son inverse des autres pièces , et surtout de l’intermaxillaire , qui 
est quelquefois rudimentaire. (Note B.) 

6. Mächoires des Orthoptères. — Après avoir pris pour type la 
structure des mâchoires dans les Coléoptères, parce que c’est 
chez ces Insectes qu'elle atieint son plus grand développement , 
il nous reste à voir en quoi diffère de ce type la conformation des 
mâchoires dans les autres ordres. Ces appendices , dans les Or- 
thoptères, diffèrent de ce qu’ils sont dans les Coléoptères , tant 
par leur consistance, généralement moindre , que par l’espèce de 
fusion qui semble exister entre les différentes pièces. Ces deux 
propriétés sont d’ailleurs dans une dépendance réciproque ; ainsi, 
de ce que la consistance des mâchoires est à peu près uniforme, il 
en résulte nécessairement que les pièces élémentaires sont peu ou 
point séparées. On distingue entre les différentes pièces plutôt des 
plis que de véritables sutures , et c’est sans doute pour cela qu’on 
n’a pas cherché à déterminer les pièces de la mâchoire des Or- 
thoptères , comme on l’a fait pour celle des Coléoptères ; cepen- 
dant les plis, ou les enfoncements que présente la mâchoire des 
Orthoptères, permettent d’en reconnaître la structure , et de la 
comparer à celle de la mâchoire des Coléoptères. On y retrouve 
alors les mêmes pièces que dans ces derniers , moins une seule 


»9/ BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


qui parait manquer constamment ; ais quelques unes sont rudi- 
mentaires. Voici celles que l’on reconnait toujours : 

1° Le sous-macillaire (sm) ; 

2 Le maæillaire (m), qui supporte à la fois le palpe et le galéa. 
Le sous-galéa n’est pas indiqué , mais le palpigère l’est dans 
quelques cas ; 

5° L’intermawillaire (im), armé de dents à son extrémité 
Une de ces dents est ordinairement mobile, ét représente le pré= 
maæillaire (pm) ; 

h° Le galéa (g), toujours formé dé deux articles ; 

5° Le palpe (p), qui à toujours cinq articles, ce qui permet de 
reconnaître le palpigère (pq), ou ses traces dans un sixième 
article , le premier de tous, où mieux dans une expansion plus 
ou moins saillante du maxillaire , sur laquelle s'articule le palpe. 

Il n'y a donc, à vrai dire, que le sous-galéa dont on ne 
retrouve pas de traces dans la mâchoire des Orthoptères ; mais 
on sait que ce cas est assez fréquent dans la mâchoire des Coléop- 
tères, Toutefois le caractère principal de la mâchoire des Or- 
thoptères, c’est la position avancée de l’intermaxillaire, qui est 
devenu la portion terminale du corps de la mâchoire. Pour cela, 
il est inséré sur le maxillaire, tandis qu’il ne touche ce dernier 
que par son bord interne dans la mâchoire des Coléoptères ; en 
outre, l’intermaxillaire des Orthoptères est mieux armé que 
celui des Coléoptères , même dans les Orthoptères herbivores , ce 
qui coïncide avec la voracité bien connue de ces animaux, 

Les parties de la mâchoire des Orthoptères qui varient lé plus 
sont, en première ligne, l’intermaxillaire , puis le palpe et lé 
galéa. On voit chez quelques uns l’intermaxillaire usurper les 
fonctions du galéa de certains Coléoptères lignivores , tels que les 
Mésolonthidés , chez lesquels cé galéa eët robuste et pourvu de 
très fortes dents. Le galéa des Orthoptères est , au contraire, 
toujours inerme , et ne sémble avoir pour objet qué de protéger 
l’intermaxillaire, C’est même cé rôle du galéa qui doit nous éx- 
pliquer pourquoi sa forme semble varier en même temps que celle 
de l’intérmaxillaire ; pourquoi il s’allonge en même temps que 
ce derniér , ét vice versd. Néanmoins le galéa prend quelquefois 


DANS LES ANTICUÉS, "°°" 205 
un développement invérse de celui de l'ifteraxilläiré , comme 
cela se remarque surtout dans quelques espèces dé Phäsriides. 
y. Mâchoires des Névroptères.—Dans les Insectes Névroptères, 
les mâchoires ont exactement le même caractère que dans l’ordre 
des Orthoptères, c’est-à-dire qu’elles ont l’intermaxillairé situé 
en avant du maxillaire. Get intermaxillaire est armé , dans les 
Libellulines, de plusieurs dents aiguës, dont quelques unes, à 
cause de leur mobilité , représentent lé prémaxillaire ; mais, dans 
là plupart des Névroptères , l’intérmaxillaire est inerme et frangé 

à son bord interñé , comme dans beaucoup dé Coléoptères, 

On reconnaît deux types fort distincts dans la mâchoire des 
Névroptères ; ainsi, les uns sont dépourvus de palpes : ce Sont 
toutes les espèces de la famille des Libellulines ; les autres ont un 
palpe éomme à l'ordinaire, et c’est le plus grand nombre, puis- 
qu'il renferme toutes les autres familles. C’est le caractère singu- 
lier de la mâchoire des Libellulines, savoir, l’absence du palpe (4), 
qui à fait dire à MM. Kirby et Spence (2) que le galéa, ou, sui- 
vant eux, le lobe supérieur, est formé de la réunion du palpe et du 
galéa ; ils fondent cette opinion sur ce que le galéa s'articule avec 
la mâchoire, de la même manière que le palpe : il faut avouer 
que cette raison n’en est vraiment pas une. D’ailleurs , ce qué 
ces deux auteurs ajoutent laissé une certaine obscurité dans la 
détermination des pièces de la mâchoire. Suivant eux, en effet, le 
crochet (mucro), qui part du lobe, ou le crochet terminal de cé 
lobe , a l’aspect d’un palpe rudimentaire , et correspond en quél- 
que sorte au palpe labial des mêmes Insectes : or, ce crochet 
n’est autre chose que l'extrémité même du galéa. Il n’y à d’ail- 
leurs pas d’éxemple qu’un palpe soit inséré sur le galéa, et ce 
mode singulier d'insertion est contrairé à toute éspècé d’analogie. 
Nous verrons ailleurs que l’absénce du palpe est tellement carac- 
téristique dans les Libellulines , qu’on n’en trouve non plus aucune 
trace sur la lèvre inférieure de ces mêmes Insectes. 


(4) Cuvier dit que ces Insectes n'ont point d'articulation à leurs palpes , $oit 
maxillaires, soit labiaux ( Anat. comp., V, 451). Cela prouve que, dans les mà- 
choires, il a pris pour palpe le galéa. 

(2) Introd. to Entomology, t. WE, p. 449. 


296  BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 

En résumé, les mâchoires des Névroptères, en général, se 
montrent formées : 

4° Du sous-maæillaire (sm) ; 

2 Du maæillaire (m); 

3° De l’intermaæillaire (im) ; 

L° Du galéa (g) ; 

5 Du palpe (p) (excepté dans les Libellulines): 

indépendamment des dents mobiles de ces mêmes Libellulines, 
qui correspondent au prémaæillaire (pm) , et des traces plus ou 
moins distinctes de palpigère (pq) dans quelques espèces. 

Je termine en faisant remarquer la disposition distinctement 
bi-articulée du galéa dans les Névroptères , où ce galéa est tout- 
à-fait palpiforme (Savigny, PI. d'Égypte, Névropt., pl. 2, fig. 18, 
15, 0), et son expansion singulière dans un Insecte de là famille 
des Hémérobes (Ég., ibid., pl. 3, fig. 19,0). Dans ce dernier 
cas, le galéa n’a plus qu’un article , et l’intermaxillaire a disparu, 
ou plutôt il est resté confondu avec le maxillaire , comme cela a 
lieu, du reste, dans quelques groupes de Coléoptères xylophages, 
tels que les Scarabées , les Priones et autres. 

d. Mächoires des Hyménoptères. —La structure particulière des 
mâchoires de l’'Hémérobe , que je viens de citer en terminant le 
paragraphe relatif aux Névroptères, se reproduit exactement dans 
l'ordre des Hyménoptères. Ici, en effet, les mâchoires se recon- 
naissent au grand développement du galéa et à l’atrophie plus 
ou moins complète de l’intermaxillaire, On voit donc que ces 
deux pièces élémentaires des mâchoires sont dans un rapport 
de développement inverse, ainsi que cela arrive ordinairement 
dans l’ordre des Coléoptères. D'ailleurs la structure des mâchoires 
est plus simple dans les Hyménoptères que dans ces derniers 
Insectes ; on n’y remarque , en effet, ni palpigère, ni sous-galéa, 
ni prémaxillaire. Les pièces de leurs mâchoires se réduisent donc 
aux suivantes : 

1° Le sous-maæillaire (sm) ; 

2 Le maæillaire (m) ; 

8 L’inter-maæillaire (im) ; 

h° Le galéa(g); 


DANS LES ARTICULÉS, 297 

5 Le palpe (p). 

La famille des Mellifères se caractérise par le grand développe- 
ment du galéa ét l’atrophie correspondante de l’intermaxillaire, 
disposition qui rappelle la mâchoire des Lucanes. Dans ceux-ci, 
comme dans les Mellifères , l’intermaxillaire n’est, pour ainsi 
dire , indiqué que par les poils dont son bord libre est garni dans 
toute sa longueur. Dans les autres familles d'Hyménoptères , le 
galéa prend moins de développement : c’est ce que l’on remarque 
déjà dans les Guêpes, où il paraît formé de deux articles, et 
devient membraneux comme l’intermaxillaire. Dans les Hymé- 
noptères fouisseurs , le galéa et l’intermaxillaire donnent lieu a 
une expansion membraneuse , bilobée , dont le lobe inférieur, qui 
est aussi le moins développé , constitue l’intermaxillaire. 

1] faut remarquer le nombre à peu près constant des articles des 
palpes, qui est généralement de six ; quelques exceptions se 
rencontrent dans les Fourmis. Les Névroptères , au contraire , 
ont presque toujours cinq articles à leurs palpes, de même que 
les Orthoptères : on n’en trouve ordinairement que quatre dans 
l’ordre des Coléoptères. Ainsi, d’après le nombre des articles des 
palpes , il y a parmi les Insectes broyeurs trois divisions princi- 
pales, savoir, celle des Hyménoptères, celle des Orthoptères et 
des Névroptères réunis, et celle des Coléoptères. Or, la confor- 
mation des mâchoires elles-mêmes est en rapport avec le nombre 
des articles des palpes, sauf le cas tout exceptionnel des Libellu- 
lines ; mais, dans ces Insectes eux-mêmes, la mâchoire est essen- 
tiellement celle d’un Névroptère, et par conséquent aussi celle 
d'un Orthoptère. Ce ne sont. pas là, du reste, les seuls rapports 
qui lient les Névroptères aux Orthoptères ; on en trouve d’autres 
dans les antennes , etc. (1). 


* (4) C'est encore de la mâchoire des Orthoptères et des Névroptères que se rap- 
proche celle des Lépismes (ordre des Thysanoures) : on y remarque un sous- 
maxillaire, un corps de mâchoire répondant au maxillaire, un intermaxillaire 
armé de dents à l'extrémité, un palpe, un galéa, et même l'indication d’un sous- 
galéa ou d'un palpigère. Le caractère de la mâchoire des Orthoptères et des Né 
- vroptères se reproduit surtout, chez les Lépismes , dans la position avancée de 
l'intermaxillaire, qui est accompagné et comme protégé par le galéa. Il n'y a donc 
en réalité que trois types de mâchoires dans la série des Insectes broyeurs. 

3° série, Zooc. T. IE. (Novembre 1844.) 20 


298 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


. Mächoires des Insectes suceurs. —  Lépidoptères. — ‘La 
structure des mâchoires dans les Hyménoptères conduit directe- 
ment à l'explication des mâchoires des Lépidoptères. Qu'est-ce, 
en effet, que cette partie de la trompe des Lépidoptères qui est 
située au-delà ou en avant du palpe ; sinon un galéa parvenu au 
maximum de développement ? N'est-ce pas une disposition tout 
à-fait semblable à ce que l’on remarque dans les mâchoires de 
certains Mellifères , des Bourdons par exemple ? En dehors de ce 
galéa si développé des Lépidoptères , on aperçoit le palpe, situé 
ici comme dans les Hyménoptères et les Insectes en général. 
L'état rudimentaire du palpe des Lépidoptères est un des traits 
caractéristiques de la mâchoire de cet ordre d’Insectes. 

Quant au corps de la mâchoire, il est nécessairement formé de 
la réunion des pièces appelées sous-maxillaire, maxillaire , inter- 
maxillaire , sans compter le palpigère et le sous-galéa ; mais ces 
pièces sont réunies de manière qu’on aperçoit à peine les tracés 
de leur séparation. 11 en résulte une base plus solide pour 
supporter les mouvements du galéa, qui constitue à lui seul toute 
la trompe. Ici, le rapport inverse du développement existe , non 
plus entre le galéa et l’intermaxillaire, comme dans les ordres 
d’Insectes broyeurs, mais bien entre le galéa, et la mâchoire tout 
entière. | 

Diptères. — Les mâchoires de cet ordre d’Insectes sont aussi 
simples dans leur composition que celles des Lépidoptères. On y 
reconnaît de même un galéa fort grand (1), mais beaucoup 
moins développé ; en revanche le palpe l’est davantage , et en 
même temps il est plus large et presque aussi long que le galéa. 
Ces deux parties , le palpe et le galéa, sont supportées par une 
pièce qui rappelle le corps de la mâchoire des Eépidoptères par 
la simplicité de sa structure , et qui doit contenir en rudiment les 
éléments divers du corps de mâchoire des autres Insectes. Il y à 
donc de l’analogié entre les mâchoires des Lépidoptères et celles 
des Diptères, et ce qui les rend surtout remarquables , c’est le 
grand développement de leur galéa. Nous avons vu que ce même 


(1) Sav., IV, 4,°e. 


| 


DANS LES ARTICULÉS. 299 
caractère commençait déjà à se manifester dans la mâchoire des 
Hyménoptères. 

Hémiptères. -— Ici les palpes ont disparu tout-à-fait ; déjà 
rudimentaires dans les Lépidoptères , ils ne se montrent plus dans 
les Hémiptères. On peut considérer la mâchoire de ces derniers 
Insectes comme composée d’un galéa très long , très eflilé , et 
dont la base s’appuie sur un renflement qui constitue le corps de 
mâchoire. C’est donc l’état le plus simple des mâchoires , le corps 
et le galéa ; c’est aussi celui dans lequel elles ressemblent le plus 
aux mandibules , qui, dans ces mêmes Insectes, ont aussi la 
forme de soies qui caractérise les mâchoires. Nous retrouverons 
cette analogie entre les mandibules et les mâchoires dans les 
groupes d’Insectes eux-mêmes où ces parties sont le plus déve- 
loppées. 

C. Mâchoires des Crustacés. — En passant à une autre classe 
d’'Articulés, celle des Crustacés, nous trouvons une nouvelle 
forme de mâchoires , que l’on peut cependant ramener à celle 
des Insectes ; mais il se présente ici des faits tout nouveaux. 
Ainsi, il existe plusieurs paires de mâchoires, comme nous 
verrons qu'il y à dans les Myriapodes plusieurs paires de lèvres. 
En outre, les mâchoires qui, par leur composition, correspondent 
à celles des Insectes, ne sont pas placées immédiatement après 
les mandibules ; ce sont au contraire les appendices que l’on a 
nommés pieds-mâchoires , à cause de la ressemblance plus ou 
moins grande qu’ils ont avec les pattes. Les appendices qui sont 
situés entre les pieds-mâchoires et les mandipules se composent 
d'éléments moins distincts, et sont vraiment intermédiaires entre 
les mâchoires et les mandibules. On pourrait les regarder comme 
de fausses mâchoires dans les Crustacés supérieurs, tandis que, 
dans les Crustacés inférieurs, ce sont souvent de vraies mandibules 
dépourvues de palpe. On trouve à cet égard des variations , dans 
l'examen desquelles la nature de ce travail ne me permettrait pas 
d'entrer. | 

Lorsqu'on recherche parmi les pieds- mâchoires des Crustacés 
ceux qui offrent la structure la plus complexe, on trouve que, 
dans les Décapodes brachyoures (Crabes et autres), ce sont les 


300 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


pieds-mâchoires de la première paire, ou les appendices qui 
occupent le troisième rang après les mandibules ; dans les 
Décapodes macroures, au contraire, tels que les Écrevisses , ce 
sont les appendices du quatrième rang après les mandibules , ou 
les pieds-mâchoires de la deuxième PE Étudions donc leur 
composition. 

Le premier pied-mâchoire des inst brachyoures est divisé 
en trois parties parallèles entre elles, et qui correspondent aux 
trois divisions longitudinales de la mâchoire des Coléoptères , 
c’est-à-dire , au palpe avec son palpigère, au galéa et à l’inter- 
maxillaire. La plus extérieure de ces trois parties est le palpe (p), 
multi-articulé comme les antennes des mêmes Crustacés, et 
précédé de son palpigère (pg) sous la forme d’une pièce plus 
longue que le palpe. En dedans se voit le galéa (g), ordinairement 
formé d’une seule pièce, c'est-à-dire confondu avec le sous-galéa. 
Enfin, plus en dedans encore , on voit une ou deux pièces qui 
représentent l’intermaxillaire (im) : cet intermaxillaire est même 
frangé sur toute.la longueur de son bord externe , comme cela 
a lieu dans les Coléoptères. Les autres pièces de la mâchoire 
ne sont pas distinctes. Quant à la pièce appelée le flagre , ou le 
fouet, elle pourrait représenter le sous-maxillaire, mais ses 
rapports et.ses usages ne sont pas les mêmes que dans les Insectes. 
— Le deuxième et le troisième pied-mâchoire des mêmes Déca- 
podes brachyoures ne se composent que de deux séries d'articles, 
dont la plus extérieure est formée par le palpe (p) et son palpi- 
gère (pg), comme dans le premier pied-mâchoire ; la série des 
pièces intérieures est constituée par l’intermaxillaire (im) et le pré- 
maxillaire (pm ), ici formé de plusieurs articles, comme dans les 
mâchoires de certains Coléoptères (Hydrophile). Le maxillaire (m) 
est distinct dans le pied-mâchoire de la troisième paire, et forme 
la pièce basilaire de la mâchoire ; il est confondu avec le palpigère 
dans le pied-mâchoire de la deuxième paire. Le fouet constituerait 
encore dans ces deux appendices la pièce appelée sous-maxil- 
laire (sm). On voit que, dans les deux derniers pieds-mâchoires, 
le galéa a tout-à-fait disparu. 

On pourrait donner une autre interprétation des pièces élé- 


DANS LES ARTICULÉS, . 301 


mentaires des pieds-mâchoires des Crustacés ; elle consisterait à 
regarder la première pièce du prémaxillaire (pm) comme 
représentant le sous-galéa , et, les pièces suivantes comme le 
galéa ; de cette manière , le troisième pied-mächoire représenterait 
pièce pour pièce la mâchoire des Coléoptères. Mais cette inter- 
prétation est moins générale que la première, puisqu'elle ne 
s’appliquerait pas au pied-mâchoire de la deuxième paire, dans 
lequel le galéa se continue visiblement avec l’intermaxillaire ; en 
outre , elle ne conduirait pas aussi bien à l’explication des pattes, 
qui ne sont autre chose , comme nous le verrons , que la série de 
l’intermaxillaire et du prémaxillaire. 

Les mâchoires proprement dites des Décapodes brachyoures ne 
montrent pas une composition aussi complète que les pieds- 
mâchoires. On retrouve bien dans la pièce interne et frangée de 
la seconde paire de mâchoires l’analogue de l’intermaxillaire (im), 
puis en dedans une sorte de galéa (g) ; mais tout- à-fait en dehors 
on remarque une pièce plus volumineuse que le reste de la mà- 
choire (p), que M. Milne Edwards regarde comme l’analogue du 
fouet, ou flagre, des pieds-mâchoires, et qui devrait correspondre 
au palpe ou au palpigère ; et dans la mâchoire de la première 
paire , on voit aussi un intermaxillaire frangé (im), un galéa (g), 
et en dehors une sorte de palpe (p), supporté par un palpigère. 

Passons maintenant aux Décapodes macroures. Ici le troisième 
pied-mächoire est déjà une véritable patte, portant à son côté 
externe un palpe d’une seule pièce (p) , inséré sur un palpigère 
accolé à la hanche ou premier article de la patte. Le deuxième 
pied-mâchoire se compose surtout d’une série de pièces formées 
par l’intermaxillaire (im) et le prémaxillaire (pm) ; c’est une 
patte plus large, mais plus courte que la précédente , et pourvue 
également au côté extérieur d’un grand palpe d’un seul article (p), 
‘en dehors duquel serait le sous-maxillaire (sm). Le premier pied- 
mâchoire diffère surtout du deuxième par son intermaxillaire 
d’une seule pièce , et par l'expansion située à la base du palpe, et 
qui représenterait le palpigère. Les deux paires de mâchoires 
peuvent s'expliquer de la même manière que dans les Décapodes 
brachyoures, 


302  . BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


Dans les Crustacés Stomapodes (Squilles) , il n’y a plus de 
pieds-mâchoires : ce sont des pattes de forme variée ; quant aux 
mâchoires , la seconde paire est une série d'articles placés bout à 
bout , et la première ne diffère presque du même appendice dans 
les Décapodes que parce qu’elle est dépourvue de palpe. 

Enfin, dans les Crustacés plus inférieurs, les mâchoires , et 
quelquefois un des pieds-mâächoires (Isopodes), ont tantôt la 
forme dé mandibules dépourvues de palpe, et munies à leur 
extrémité d’un crochet ou sorte de prémaxillaire, tantôt ces 
mâchoires sont pourvues d’un palpe et ressemblent assez aux 
mandibules (Branchiopodes). =: Foyez l’histoire des Crustacés de 
M, Milne Edwards et l’Iconographie du règne animal , dont les 
planches sont dues à ce même auteur. 

n. Mächoires des Myriapodes. — De même que , dans les 
Crustacés , nous avons retrouvé la structure des mâchoires dans 
des appendices qui n’en portent pas exclusivement le nom ; de 
même aussi les Myriapodes nous offrent le type des mâchoires 
dans ce qu’on nomme leurs mandibules. Ainsi les premiers 
appendices de la bouche des Scolopendres se composent : 4° d’un 
sous=-marillaire (sm) , sur lequel se meut le reste de ces appen- 
dices ; 2 d’un maæillaire (m), situé au-dessus du précédent ; 
3 d’un intermaæillaire (im), qui constitue la partie la plus 
développée de tout l’appendice , et se termine par une rangée de 
fortes dentelures ; 4° d’un palpigère (pg), situé au côté extérieur, 
et recourbé de manière à former une saillie que l’on prendrait au 
premier abord pour un rudiment de palpe. Ce palpigère est indi- 
qué par M. Savigny (Mém., Il, pl. 2, fig. 2, ‘), et semble 
supporter un bouton qui serait le palpe rudimentaire ; mais je nai 
rien trouvé de semblable dans les diverses espèces de Scolopendres 
que j'ai examinées. La figure citée de M. Savigny présente , en 
outre, sur le bord de l’intermaxillaire et au-devant du palpigère , 
une lamelle qui en paraît distincte ; cette espèce de lamelle est 
formée par des poils plus fins que ceux du bord opposé, et ne 
constitue pas une pièce particulière de la mâchoire. 

Il ne manque donc ici que le palpe et le galéa , pour que nous 
ayons une mâchoire complète. Ce mode de développement des 


DANS LES ARTICULÉS. 208 
mâchoires forme donc un type particulier, caractéristique de la 
classé des Myriapodes. Si nous examinons ces mêmes mâchoires 
dans les lules, nous en trouverons les pièces élémentaires plus 
nettement séparées encore que dans les Scolopendres , et mobiles 
les unes sur les autres, comme dans les pieds-mâchoires des 
Crustacés : aussi, tandis que les mâchoires des Scolopendres se 
rapprochent d’une manière remarquable de celles des Insectes , 
la disposition des parties , dans les mâchoires des Iules, en fait 
en quelque sorte des pieds-mâchoires de Crustacés décapodes. 
Les pièces y sont placées bout à bout comme dans ces derniers ; 
et si l’on supprime le palpe dans le troisième pied-mâchoire d’un 
Décapode , on aura une idée assez exacte de la mâchoire d’un 
lule. Cette disposition remarquable des pièees dans le premier 
appendice de .la bouche des lules et la composition même de cet . 
appendice n’ont pas encore, que je sache , été remarquées. Ainsi, 
M. Savigny , qui à figuré dans leur entier les mâchoires (mandi- 
bules) des Scolopendres , sans en déterminer toutefois les pièces 
élémentaires ; s’est contenté de reproduire une partie seulement 
de la mâchoire des Lules; tantôt c'était la partie supérieure 
(pl. 4, fig. 4, 2), tantôt l’inférieure (1, o), mais nulle part ce 
. savant n’a donné la figure de l’appendice dans son entier, 

Quand on examine la mâchoire d’un Iule, on y reconnait 
facilement : 1° un sous-maæillaire (sm) de forme quadrilatère ; 
2 un maxillaire aussi large et deux fois aussi long que le sous- 
maxillaire , et dont 3° le palpigère se détache par son extré- 
mité seulement; 4° un intermaæillaire , plus court que le sous- 
maxillaire ; 5° un prémaæillaire, formé de plusieurs dents mobiles ; 
6° enfin un galéa , situé en dehors de ces dents, et qui paraît 
comme destiné à les protéger. — Dans les figures de M. Savigny, 
c'est le maxillaire qui est représenté en « et l’intermaxillaire 
en x; les dents du prémaxillaire sont marquées e ; enfin, le sous- 
maxillaire est la pièce située au-dessous de « , dans la figure 4, o 
de la planche 1 (Mémoire sur les animaux sans vertèbres). 
En résumé , les mâchoires des Ghilognathes, ou Jules, diffèrent 
de celles des Chilopodes (Scolopendres) par une séparation plus 
complète des pièces élémentaires, et par le nombre plus grand de 


» 


304  BRULLÉ. —- TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 

ces pièces. L'existence du prémaxillaire dans les mâchoires des 
Iules rappelle la mâchoire de certains Insectes (Cicindèle, Hydro- 
phile, etc.), tandis que la disposition du palpigère les iéleigna en 
général de ce type. 

…. Mächoires des Arachnides. — Ici les appendices qui nous 
occupent sont beaucoup plus simples que dans tous les groupes 
précédents ; leur principal caractère dans les Arachnides paraît 
être l’absence du galéa. Un autre caractère les distingue aussi : 
c’est la saillie que forme , dans un assez grand nombre de cas, 
la pièce qui correspond à l’intermaxillaire. Get intermaxillaire 
est , en outre, disposé d’une manière analogue à la même pièce 
de la mâchoire des Orthoptères, et sans l’absence du galéa, la 
mâchoire d’une Æranéide et celle d’un Orthoptère se ressem- 
bleraient assez bien. Tantôt l’intermaxillaire est distinctement 
séparé du corps de la mâchoire , comme dans les Épéires du sous- 
genre Argyope par exemple , tantôt il est confondu avec lui, ce 
qui se voit le plus ordinairement. Il varie d’ailleurs beaucoup, 
tant par son degré de saillie plus ou moins grand, au-delà du 
corps de la mâchoire, qu’il soit ou non confondu par sa base avec 
ce dernier, que par sa manière d’être, soit à son bord interne plus 
ou moins velu , soit à son extrémité quelquefois armée d’une ou. 
plusieurs épines. Les palpes sont, comme on le sait, souvent 
terminés par une épine ou ongle dans les femelles , ce qui donne 
encore plus à ces mâchoires le caractère d’une patte, qu'elles 
offrent si bien d’ailleurs dans la forme générale du palpe; elles 
ne sont, à vrai dire , que des pattes, dont la hanche , ou premier 
article, est plus développée qu’à l'ordinaire : c’est ce que l’on-voit, 
en général, dans les premières pattes ambulatoires des Scor- 
pions , qui sont plutôt organisées en mâchoires que les appendices 
appelés de ce nom. La rencontre de ces mêmes pattes , dans les 
Scorpions, sur la ligne médiane du corps, donne lieu à une véri- 
table lèvre, et suffirait pour indiquer la nature des lèvres dans 
les Articulés. 

Déjà M. Savigny avait reconnu que, dans les Faucheurs (Pha- 
langium), le corps de la mâchoire représentait la hanche (1) : de 


(1) Mém. anim, s. vert., 1, 58. 


DANS LES ARTICULÉS. » 305 
là découle naturellement l’analogie du palpe avec le reste de la 
patte. On voit, dans les Aranéides , que la hanche diffère en dé- 
veloppement selon qu’elle appartient à un appendice ambulatoire, 
à une patte, ou bien à une mâchoire; dans ce dernier cas, elle 
s’élargit beaucoup , au moins dans certaines espèces , se revêt de 
poils au côté interne, et constitue un corps de mâchoire. C’est 
surtout dans la classe des Arachnides que la transition entre les 
deux sortes d’appendices est le mieux marquée. Dans quelques 
Aranéides , telles que les plus grandes Mygales, par exemple, 
tous les appendices , même les mâchoires , semblent destinés à la 
locomotion ; c’est tout au plus si quelques poils garnissent le de- 
dans de la hanche, et celle-ci remplit l'office de mâchoires sans 
offrir plus de volume que la hanche des pattes proprement dites. 
Cependant, si l’on en juge par certaines figures de l’ouvrage 
d'Égypte, la hanche se diviserait en plusieurs pièces assez dis- 
tinctes , que l’on pourrait même comparer à celles de la mâchoire 
des Insectes. Mais, en général, on peut dire que la mâchoire des 
Arachnides est une paire de pattes formée d’un corps de mà- 
choire , -ou la hanche , et d’un palpe qui représente le reste de la 
patte. Quelquelois l’intermaxillaire se détache de la hanche 
pour devenir une pièce distincte ; quelquefois aussi on n’en voit 
pas de traces. Enfin , le palpe prend, dans certains cas , l'aspect 
des premières pattes , ou des pattes chélifères de l'Écrevisse. et du 
Homard : c’est ce qu’on voit dans les Scorpionides. Dans la plu- 
part des cas, au contraire, ce même palpe a la forme d’une patte 
ordinaire , comme cela est surtout remarquable dans les Galéodes 
ou Solpuges. 

x. Mâchoires des Limules. — La tendance de la portion basi- 
laire des pattes à constituer une mâchoire , tendance si remar- 
quable dans les Arachnides , est au moins aussi marquée dans les 
pattes des Limules. On sait que, dans ces animaux, qui ne sont, 
à vrai-dire , ni des Arachnides ni des Crustacés , toutes les pattes 
sont converties en mâchoires à leur base. A cet effet, comme dans 
les mâchoires des Arachnides et dans les deux premières paires 
de pattes des Scorpions, la hanche s’élargit en dedans pour pré- 


306 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


senter à son bord intérne un véritable intermaxillaire (im), 
ordinairement hérissé d’épines ; de plus , toutes les pattes se tér- 
minent en pinces comme les mâchoires des Scorpions : c’est tout- 
à-fait une disposition d’Arachnide, avec le même nombre d’ap- 
pendices, La ressemblance est même si complète, que la première 
paire d’appendices est organisée, dans les Limules, comme les 
forcipules des Scorpions, et située, comme dans les Aranéides, 
au voisinage d’une sorte de lèvre. Il y a , toutefois, de plus que 
dans les Arachnides, des appéndices abdominaux qui rapprochent 
les Limules de certains Crustacés , auxquels ils tiennent d’ailleurs 
par leur mode de respiration, Enfin, la dernière paire des 
appendices thoraciques , ou la sixième, porte en dehors de la 
hanche un article isolé, qui représente soit le palpe extérieur, 
soit le galéa des Crustacés décapodes et des Insectes. Cette pièce 
singulière prouve qu’en général, dans les Articulés , la portion 
des pattes qui fait suite à la hanche , qu’ellé soit ou non modifiée 
en manière de palpe , n’est autre chose que la série des pièces 
prémaxillaires , comme nous l’ont déjà démontré les pieds-mà- 
choirés extérieurs des Crustacés décapodes macroures. - 


$ III. Des pattes. 


Nous sommes arrivé, en terminant le paragraphé précédent, 
à reconnaître que les pattes ne sont autre chose que la série des 
pièces prémaæillaires ; la hanche représentant non seulement 
l’intermaxillaire , mais le corps tout entier de la mâchoire. Cette 
détermination devient évidénte ; lorsqu'on examine le pied-mä- 
choire extérieur , ou le troisième , dans les Crustacés décapodes 
macroures : on y voit, en effet, une véritable patte, portant à son 
côté externe un palpe d’un seul article, qui présenté encore à sa 
basé une sorte de palpigère. Dans les trois dernières pattes tho- 
raciques des Squilles, que l’on appelle aussi leurs pattes nata- 
toires, on remarque à l'extrémité du premier article un palpe 
analogué au précédent ; il n°y a plus qu’un pas à faire pour arti- 
ver à la structure du deuxième pied-mâchoire des Squilles , qui 
est une véritable patte, à cause de l'absence de toute espèce de. 


DANS LES ARTICULÉS. 307 


palpe (4). Quant à l'absence du crochet terminal , 6h ne peut pas 
la regarder comme lé caractère exclusif des pieds-mâchoires , 
puisqu'on lé retrouve dans les pattes antérieures de plusieurs 
genres de Lépidoptères diurnes. 

L’analogie qui se présente éntre les pattes et la série interne 
dés pièces dé céttains pieds:mâchoirés a été indiquée déjà dans 
cés dernières années par M. Duverñoy. Voici ce qu’en dit ce sa 
vant : « Il faut avouer cépendant qué ce n’est que dans le qua 
trième ét le cinquième (des appendieës préhensilés de la bouche 
dés Crustacés décapodes) que l’of trouvé toutes les parties des 
pattes thoraciques , la hanche , le trochanter et la cuisse, la 
jambe et le pied proprement dit, composé de trois articles , et que 
ces deux seuls, portant des branchies comme les pieds thora- 
ciques , méritent encore sous ce rapport de leur être comparés ; 
ce sont de véritables pieds raccourcis ét rapprochés de la bouché, 
pour devenir des appendices préhensiles (2). » 11 est évident que 
ces appendices ont dù subir une transformation de plus que les 
pattes , et le résultat dé cette transformation a été le développe- 
ment du palpe, qui est presque aussi volumineux que la patte 
elle-même dans les Crustacés décapodés macroures. 

1 résulte de cette défnière remarque que les palpes he sau- 
raieht correspondre réellement aux tarses, comme l'avait pensé 
M. Oken (3), et comme l’a dit de son côté M. Straus (4); en 
effet , si les tarses terminent la série des pièces qui répondent aux 
prémaxillaires des mâchoires, les palpes sont, au contraire, Pap= 
pendice extérieur dé ces mêmes mâchoires. Nous verrons plus 
loin que les tarsés ne sont autre chose que l'extrémité même des 
paites fractionnée en manière d’antetines. 

Ce n’est pas seulement dans les pieds-mâthoires que l’on 6b- 
serve cette structure particulière , dont on peut déduire la nature 
des pattes proprement dites ; on retrouve cette structure dans 


(1) La deuxième mâchoire elle-même , dans les Squilles , est plutôt une patte 
qu'une mâchoire. 

(2) Anat. comp. de Cuvier, 2 6d., t. V, p. 108. 

(3) Jsis, 1818, p. 480. 

(4) Anatomie comparätive (Des Scolopendres). 


308 BRULLÉ. — JRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


certains appendices, qui sont bien réellement des pattes. Ainsi , 
parmi les Décapodes macroures , on trouve en dehors et à la base 
des pattes thoraciques (genre Pénée) un véritable palpe , qui ne 
diffère du palpe des pieds-mâchoires que par un moindre déve- 
loppement. La même disposition se remarque aussi dans les pattes 
thoraciques d’autres Salicoques (genres Thysanopode, Pasiphaé , 
Mysis) ; dans ces derniers mêmes il existe une si grande ressem- 
blance entre les pattes et leur propre palpe, que l’on dirait deux 
pattes naissant d’un même article, comme cela se voit aux pattes 
des Insectes dans certains cas de monstruosité. Dans les Cryp- 
topes, que M. Milne Edwards regarde comme n'étant peut-être 
que des Pénées à l’état de larve, et où , par conséquent, le déve- 
loppement des appendices peut n'être pas achevé ; le palpe des 
pattes thoraciques est plus grand que les pattes elles-mêmes , et 
le palpigère s’unit à l’un des articles de ces pattes. Enfin , dans 
les pattes abdominales des Crangons, on retrouve encore cette 
disposition de pattes pourvues de palpe, qui conduit à mieux 
comprendre la structure des pattes abdominales en général, dans 
lesquelles on remarque ordinairement deux pièces terminales et 
parallèles, dont la plus extérieure représenterait le palpe. Ce 
palpe est composé d’un seul article dans les Atyes, les Pasi- 
phaés , etc. ; mais il est multi-articulé dans les Pénées et autres 
Salicoques (1). 

Après ces différents exemples de la structure complexe des 
pattes dans certains Crustacés décapodes , on ne sera pas surpris 
de voir les pattes des Phyllosomes pourvues d’un palpe beaucoup 
plus développé que celui de leurs pieds-mâchoires mêmes. Cette 
disposition se retrouve aussi dans les pattes des Erichtes , mais 
elle y est moins prononcée ; elle se montre encore dans certaines 
pattes des Corophies, des Crevettes, etc. ; enfin, dans les Gy- 
clopes et genres voisins, quelques pattes se terminent en deux 


: (4) « Les cirrhes flagelliformes (palpes) des mâchoires auxiliaires sont insérés 
à l’article qui. dans les pattes, prendrait le nom de hanche, et par cette insertion 
ils représentent exactement la division extérieure de ces pattes bifides, qui gar- 
nissent la queue de presque tous les Crustacés, et qui se montrent même au 
thorax des Squilles et des Mysis. » (Savigny, Mém., 1, 50.) 


DANS LES ARTICULÉS, 309 


séries d’articles semblables, dont l’externe représente le palpe. 
On peut en dire autant de certaines pattes du genre Argule , des 
antennes du Branchipe, et la disposition des grandes pattes 
antenniformes de l’Apus n’est, pour ainsi dire , qu’une exagéra- 
tion de cette tendance à se ramifier ; on y remarque , en effet, 
deux séries d'articles appartenant à la portion qui correspond à 
un corps de mâchoire, et deux autres plus développées, à celle qui 
représente le palpe. 

Il résulte donc de la structure des pattes , dans les Crustacés, 
qu’il existe une grande analogie entre les pattes et les mâchoires ; 
ce fait n’a pas échappé à M. Milne Edwards, qui l’a surtout mis 
en relief dans les planches de l’Iconographie du règne animal (1). 
Les pattes sont donc des mâchoires incomplètes et réduites, dans 
le cas le plus simple, à la série interne des pièces qui forment la 
tige pour M. Milne Edwards. S'il en est ainsi dans les Crustacés, 
qui nous offrent çà et là des pattes plus complètes , c’est à plus 
forte raison le cas des autres classes d’Articulés, c’est-à-dire des 
Myriapodes, des Arachnides et des Insectes. Dans chacune de 
ces trois dernières classes, on ne retrouve plus à la patte qu'une 
série de pièces , qui répondent par conséquent à la tige de l’ap- 
pendice des Crustacés, ou autrement à l’intermaxillaire , suivi 
des prémaxillaires plus ou moins développés. 


S IV. Des antennes. 


Lorsque l’on compare les antennes aux deux espèces d’appen- 
dices que nous venons d’étudier , c’est-à-dire aux mâchoires et 
aux pattes, on y retrouve tantôt la structure des mâchoires et des 
pattes palpigères , tantôt celle des pattes ordinaires. Ainsi, dans 


(4) Voici d’ailleurs ce qu'en dit ce savant : « Dans le groupe des Décapodes 
macroures, nous trouvons des exemples de l'existence simultanée des trois parties 
constituantes des membres, non seulement aux pattes-mâchoires, mais aussi à 
tous les pieds ambulatoires. Les Pénées sont dans ce cas; mais en général les 
pieds proprement dits manquent de palpe... Quant aux fausses pattes abdomi- 
nales, elles se composent d’une pièce basilaire portant deux appendices, que l’on 
peut considérer comme étant de simples modifications de la tige et du palpe des 
membres en général, » (Hist. nat. des Crustacés, 1, #7, 48.) 


310 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


les Écrevisses, les Salicoques en général, les Pagures et les 

Squilles, ou autrement dans les Crustacés décapodes macroures 
et les Stomapodes , on voit que les antennes externes , ou celles 
de la seconde paire, sont formées : 1° d’une tige composée d’un 
grand nombre d'articles , ce que nous retrouverons bientôt dans 
certaines pattes soit de Crustacés , soit d’Arachnides et de Myria- 
podes ; 2° d’une écaille située au côté externe de la tige. Cette 
écaille représente le palpe des mâächoires ou l’appendice palpi- 
forme de certaines pattes (1), et la tige multi-articulée de l’an- 
tenne correspond à la tige des mâchoires et des pattes, ou à la 
série des pièces prémaxillaires et intermaxillaires. Les antennes 
internes , ou celles de la première paire ,. diffèrent surtout des 
antennes externes en ce qu'elles sont généralement ramifiées, et 
que leur écaille est nulle ou rudimentaire. Dans quelques Crusta- 
cés inférieurs, tels que les Nébalies, l’antenne interne , ou mieux 
la première antenne, présente aussi une tige et une écaille bien 
distincte ; mais ces deux parties se trouvent placées à l'extrémité 
de l’antenne et sont dans un rapport inverse, c’est-à-dire l’écaille 
en dedans et la tige en dehors. Ges deux parties , à cause de leur 
position terminale , ne correspondent donc pas à la tige et à l’é- 
caille des antennes de la seconde paire : elles reproduisent plutôt 
la bifurcation de certaines antennes de Décapodes macroures , 

telles que celles des Gébies , etc.; mais l’une des branches de 
l’antenne s’est développéé en écaille, au lieu de se fractionner à 
la manière ordinaire.‘Dans les Crustacés décapodes brachyoures, 

les antennes internes se partagent à l'extrémité en deux branches 
multi-articulées ; l’article basilaire de ces antennes est très large , 

et semble composé à la fois de l’écaille et de l’origine de la tige, 

Le premier article des antennes externes est lui-même très volu- 


(1) M. Milne Edwards appelle aussi cette écaille le palpe ou la lame sus-pé- 
donculaire de l'antenne ( Zconogr. Crust., pl. 4k). — C'est même plutôt le palpi- 
gère que le palpe, car cette écaille semble représenter l'article basilaire du palpe 
des pieds-mâchoires, qui existe souvent seul. 

« Les antennes, dit ailleurs ce savant, sont presque toujours réduites à une 
tige, et, lorsqu'elles présentent un palpe, cet appendice ne. se préseute qu'à l'état: , 
de vestige. » (Hist. nat. des; Cnust., 4, 47.) 


DANS LES ARTICULÉS. un JA 


mineux , et supporte une antenne simple qui constitue la tige de 
l’appendice , tandis que son écaille est confondue avec la base de 
la tige , et autrement avec le premier article. 

On voit, par ces différents exemples, que les antennes peuvent, 
à l’instar des pattes , être regardées comme la série interne ‘des 
pièces d’une mâchoire, et qu’elles ont quelquefois aussi leur palpe. 
Ce sont des appendices en général aussi simples que les pattes, 
sauf leur division en une multitude d’articles, division que nous 
retrouvons, comme je l’ai dit ci-dessus, dans certaines pattes 
(voy. le $ suivant). Les autres classes d’Articulés nous montrent 
en général des antennes simples, ou formées d’une tige seulement. 
Cependant, parmi les Insectes, on voit quelquefois en dehors de 
l'antenne une pièce qui reproduit le palpe des pieds-mâchoires et 
des pattes de certains Crustacés : c’est ce que, dans les Gyrins, 
on nomme l’auricule de l'antenne. Une disposition à peu près sem- 
blable se remarque dans les antennes des Dryops (1). On trouve 
même, d’après MM. Kirby et Spence, une conformation d'antennes 
plus singulière encore dans certains Hémiptères du genre Otoce- 
rus; ces antennes sont pourvues d’un double auricule, c’est-à-dire 
qu’en tout il y a trois séries d'articles, qui représenteraient les 
trois parties principales des mâchoires dés Insectes et de certains 
pieds-mâchoires des Crustacés, ou autrement la tige, le palpe et 
le galéa (2). Je citerai enfin l'antenne remarquable d’un petit 


(4) L'usage de cet auricule est assigné par MM. Kirby et Spence. « Dans 
quelques Coléoptères aquatiques (Gyrinus, Parnus), les antennes sont pourvues 
à leur base d'un auricule qui, semblable au couvercle d'une boîte, les enferme 
pendant le repos, et les préserve du contact de l'eau. » (Introd. to Entom., NH, 
516.) | 

(2) Voici ce qu'en disent les auteurs anglais : « Dans un genre établi récem- 
ment (Otiocerus, Kirby)... les espèces semblent au premier abord avoir quatre 
antennes , et même dans quelques cas six ; mais comme deux seulement de ces 
antennes sont terminées par une soie, les autres peuvent peut-être représenter de 
simples appendices. Germer, qui a décrit une espèce de ce genre sous le nom de 
Cobax Wintheri, considère ces appendices comme analogues aux palpes ; mais 
comme ils ne proviennent pas des organes buccaux.…. on devrait certainement les 
regarder plutôt comme des accessoires des antennes que comme les représentants 
des palpes. » (fbid., IH, 510.) — On est à même aujourd'hui de concilier ces 


312 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


Coléoptère (T'esserocerus insignis (1) ); elle se compose d’une tige 
arquée portant au milieu de sa courbure une petite série d’articles 
(au nombre de cinq), qui représente un palpe, tandis que la tige, 
ou le premier article de l’antenne , semble formée de deux parties 
qui seraient un corps de mâchoires suivi de son intermaxillaire. 


$ V. Des antennes-pattes, 


Les Phrynes, qui appartiennent, sous tous les rapports, à la 
classe des Arachnides, ont la première paire de pattes fractionnée, 
dans la plus grande partie de sa longueur, en un très grand 
nombre d’articies. C’est là, suivant l'expression de Latreille (2), 
«un organe tellement modifié, que ses fonctions primordiales 
n'existent plus et ont fait place à de nouvelles; il faut donc lui im- 
poser une dénomination convenable, » Si cette portion multi-arti- 
culée de la patte antérieure des Phrynes était un tarse, comme le 
pensait Latreille (3), il n’y aurait pas, dans ce cas, d’organe 
nouveau; mais la portion fragmentée est évidemment plus qu'un 
tarse, puisque le reste de l’appendice correspond à la cuisse, et 
qu'il n’y aurait rien dans ce cas qui pût représenter la jambe. 
Voilà donc un appendice dont la structure est celle d’une patte et 
d’une antenne à la fois, et qui, sous le rapport des usages, ne peut 
fonctionner que comme une antenne, Comment le désignerg si ce 
n’est par un nom qni indique sa structure vraiment anomale , tel 
que celui de patte-antenne ou antenne-patte? comme on l’a déjà 
fait pour les pieds-mâchoires des Crustacés, pour les antennes- 
pinces des Arachnides, pour le pédipalpe ou la deuxième paire 
d’appendices des Phrynes, des Scorpions, etc. L'introduction de 
ces doubles noms dans la science des Articulés est une preuve des 
rapports qui existent entre les divers appendices de ces animaux, 


deux opinions, puisque la nature des appendices, soit des antennes , soit des mà- 
choires, est tout-à-fait la même. 

(1) Mag. de Zool., 1839, Ins., pl. 3. 

(2) Savigny, Mém., I, 84. 

(3) « Les Phrynes... ont les deux tarses antérieurs très longs , très menus, 
semblables à des antennes, en forme de soies.»(Règne anim., éd. 2, t. IV, p.266.) 


DANS LES ARTICULÉS. 313 


et le choix de ces noms détermine la nature de ces rapports et fa- 
cilite beaucoup, d’ailleurs, la description des espèces. 

Les antennes-pattes des Phrynes en particulier nous font con- 
naître un nouveau passage des pattes aux antennes. Dans les Thé- 
lyphones, où ce passage existe, il est moins remarquable; leurs 
premières pattes sont fractionnées dans une petite partie de leur 
longueur, et si ce n’était l’absence des crochets terminaux, on 
pourrait prendre pour un tarse cette extrémité en forme d'antenne, 
Il y a donc entre le tarse et l’antenne des rapports frappants; et 
comme le tarse est la terminaison ordinaire des pattes, on pour- 
rait dire, sans autre analogie, qu’une patte et une antenne sont 
un même appendice, mais diversement fractionné. On ne saurait, 
d’ailleurs, méconnaître le rapport des pattes et des antennes entre 
elles en examinant ces appendices dans certains Insectes, tels 
que les Mastigus parmi les Coléoptères, où l’on ne trouve, pour 
ainsi dire, aucune différence dans le mode de fractionnement des 
deux espèces d’appendices. 

Ce n’est pas seulement dans les Arachnides, c’est-à-dire dans 
les Phrynes et les Thélyphones , que se montrent des antennes- 
pattes; on les retrouve encore dans les Crustacés et les Myria- 
podes. Les Crustacés ont, d’ailleurs , leurs antennes-pattes plus 
distinctement en forme d’antennes, peut-être, que les Phrynes 
mêmes. Sans parler des appendices des Apus cités précédemment 
sous le nom de pattes antenniformes, on trouve, dans certaines Sa- 
licoques, les Alphées, les Nika et autres (1), des pattes fraction 
nées en manière d'antennes dans une portion plus ou moins con- 
sidérable de leur extrémité libre. Ces pattes sont même terminées 
en pinces, comme pour ne pas perdre entièrement le caractère 
de pattes. Les pattes antenniformes des Apus, au contraire, ont 
le caractère d'antennes, c'est-à-dire qu'elles se ramifient. Eu 
égard à leur position, ces pattes des Apus sont situées, comme 
dans les Phrynes, entre la bouche et les pattes; on les a prises 
maintes fois pour des antennes, tant est grande leur ressemblance 
avec ces organes. Dans les Myriapodes, les antennes-pattes revê- 
tent le même caractère que dans les Crustacés, en ce qu’elles se 
terminent à la manière des pattes. Ainsi, tandis que, dans les 

(4) Icon., pl. 52, 53, #4. 

3° série. Zoo T. IT. (Décembre 1844 ) 21 


all BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


Salicoques, elles finissent en pinces, ellesse montrent, dansles Scu- 
tigères, pourvues de crochets, comme les tarses dans les Insectes. 
Par la structure de leurs pattes et de leurs antennes, les Scuti- 
gères établissent le passage des Myriapodes aux Insectes; les 
tarses de toutes leurs pattes sont formés, d’ailleurs, d’un plus 
grand nombre d'articles que dans les Insectes. Ces tarses des 
Scutigères sont précédés d’un plus grand nombre d'articles for- 
mant le corps de la patte, que dans les Insectes, et cette disposi- 
tion se reproduit dans les Thélyphones ; elle les rapproche donc, 
à son tour, des Arachnides, Mais ce qu'il faut surtout remarquer 
dans les Scutigères, c’est le dernier appendice du cofps, qui pré= 
sente encore un plus grand nombre d'articles qu'aucun des ap- 
pendices précédents. 1] diffère peu, sous ce rapport, de l’antenne- 
patte des Phrynes; mais, dans celle-ci, il n’existe qu’un grand 
article avant la portion antennaire , tandis qu'il y en a deux chez 
les Scutigères. En résumé, cette disposition du dernier appendice 
de certains Myriapodes est une sorte de passage de l’antenne-patte 
des Phrynes , des Apus, etc., à la paire d’appendices qui termine 
en arrière le corps de ces derniers et de quelques autres Crustacés 
du dernier ordre, tels que les Rhoës, les Caliges et autres. L 

Ainsi, nous avons vu les pattes ayant avec les mâchoires des 
caractères communs , tels que la présence des palpes , et les an- 
tennes pourvues à leur tour d’un rudiment de palpe, ou plutôt 
d’une écaille représentant le palpigère, qui existe seul dans les 
mâchoires d’un grand nombre de Crustacés ; il est curieux de trou- 
ver maintenant des pattes ayant en partie la structure des an- 
tennes, comme dans les Phrynes et les Thélyphones, et gardant 
encore , dans quelques cas, la disposition terminale des pattes, 
tout en se fractionnant à la manière des antennes, ainsi qu’on le 
voit dans les Scutigères. Enfin , lés Mastiges, parmi les Insectes 
Coléoptères, fournissent un exemple si frappant du passage des 
antennes aux pattes, que nous pouvons désormais admettre la 
plus complète analogie , dans les quatre classés d’Articulés, entre 
les mâchoires, les pattes et les antennes, 


$ VI. Des antennes-pinces , et en général des appendices dans lès Arachnides. | 


La détermination des pièces de la bouche des Arachnides donne 


DANS LES ARTICULÉS. #5 
lieu à des interprétations différentes en raison du caractère par- 
ticulier qu’elles affectent dans cette classe d'animaux. Ainsi, les 
pièces que les utis désignent sous le nom de mandibules, et qu'ils 
regardent comme les analogues des mêmes parties dans les au- 
tres Articulés, sont nommées par d’autres antennes-binces, et par 
d’autres encore forcipüles, la première analogie ne leur parais- 

-sant pas bien établie. Cette divergence dans les opinions tra- 
duit évidemment une conformation nouvelle dans les organes, et 
il est peut-être aussi peu exact de dire que les premiers appen- 
dices des Araächnidesso nt des mandibules que de les appeler des 
antennes. D’un autre côté, il est peut-être aussi facile de justifier 
l’une de ces dénominations que l’autre ; il suffit, pour cela, d’in- 
terpréter différemment les parties qui viennent à la suite de cette 
première paire d’appendices, c’est-à-dire celles qui se trouvent 
placées entre elle et les mâchoires. Ces parties sont l’ouverture 
du pharynx et une sorte d’organe semi-membraneux que l’on a 
appelé la langue. C’est au-dessous de cette langue que s’ouvre le 
pharvnx, par une large fente que l’on apercoit facilement en sou- 
levant la langue. Cette fente permet de déterminer l'organe qui 
la surmonte, et qui corre&pond certainement à cette portion de la 
lèvre supérieure des Insectes qui s’en détache plus où moins, et 
s'appelle épipharynæ. L’épipharynx est donc, dans les Arachnides, 
dépourvu de la partie solide, à laquelle il se trouve plus ou moins 
fixé dans les Insectes, c’est-à-dire la lèvre supérieure ou labre. 
Or; la position de l’épipharynx entre les mâchoires et la première 
paire d'appendices ne permet pas de regarder ceux-ci comme 
des matdibules, par cette raison que l’épipharynx est ordinaire- 
ment situé au-dessts où en avant des mandibules, ou autrement, 
entre celles-ci et la lèvre Supérieure ; à laquelle il adhère d’une 
manière plus où moins complète. Il en résulte donc qu’il n’y a 
pas de vraies mandibules dans les Arachnides, comme, du reste, 
il ny a pas non plus, chez elles, de lèvre supérieure. Ainsi, les 
premiers appendices des Arachnides restant sans détermination, 
on à pu les Cüriparer à des antennes, et, en tenant compte de leur 
structure toute spéciale ; 1és appeler antennes-pinces. D’un autre 
côté; comme rien ne prouve non plus que ce soient des antennes, 
il a encore été plus logique, peut-être, de leur donner un nom 


316 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


particulier, incapable de faire naître une idée fausse : c'est la con- 
dition que remplit surtout le nom de forcipules. Ces organes ne 
sont donc des antennes que par leur position; on ne peut pas 
prétendre que ce soient des mandibules à cause de leurs fonctions; 
de sorte qu’en réalité ce sont des organes propres aux Arach- 
nides, des appendices modifiés d’une manière nouvelle. Il sera 
donc toujours permis de dire que les Arachnides sont dépourvues 
d'antennes dans le sens précis que comporte ce mot; mais il sera 
permis aussi d'ajouter que ces Articulés n’ont ni mandibules ni 
lèvre supérieure. Ce sont en quelque sorte des animaux contractés 
sur eux-mêmes, et chez lesquels il s’est développé un nombre de 
segments moindre, en raison des lois particulières qui président 
à leur organisation. ÿ 

M. Savigny a fort bien démontré l’analogie qui existe entre les 
mâchoires, les forcipules etles pattes dans les Arachnides (1) ; il en 
conclut que ces Articulés n’ont ni vraies mandibules ni vraies 
mâchoires : donc les Arachnides n'auraient, à la rigueur, que des 
pattes modifiées, ce qui est vrai, comme je le démontrerai tout- 
à-l’heure. Mais sur quoi M. Savigny se fonde-t-il pour n’accor- 
der aux Arachnides que des pattes et leur refuser de vraies mà- 
choires et de vraies mandibules? Tout simplement, sur la diffé- 
rence qui existe dans le nombre des appendices de la tête et du 
thorax entre les Articulés qui ont le plus de ces appendices, tels 
que les Crustacés décapodes, et ceux qui en ont le moins, comme 
les Insectes et les Arachnides. Les Crustacés décapodes ayant trois 
paires de pattes ramenées vers la bouche et transformées plus ou 
moins en appendices buccaux, tous les Articulés chez lesquels le 
nombre des appendices désignés plus haut est moins grand seront 
dépourvus, selon M. Savigny, des appendices les plus antérieurs. 
Ainsi, les insectes n’auront pas de pattes proprement dites : elles 
correspondront aux pieds-mâchoires ; leurs mâchoires, leur lèvre 
inférieure et leurs mandibules seront les deux paires de mâchoires 
et les mandibules des Crustacés décapodes. Pour les Arachnides, 
écoutons M. Savigny lui-même : « Les organes antérieurs et ar- 
ticulés du Crabe , retranchés dans l’Arachnide, sont , 4° les an- 
tennes, 2° les mandibules, 3° les premières et les secondes mâ- 

(1) Mém., p. 60 et suiv. 


DANS LES ARTICULÉS. 317 


choires, 4° les premières mâchoires auxiliaires, 5° les pinces ou 
premières pattes du thorax (1). Il est assez singulier, continue 
M. Savigny, que les mâchoires auxiliaires du Crabe, moins la 
première paire, fassent les mandibules et les mâchoires de l'A- 
rachnide , et que les pattes thoraciques du même, moins la pre- 
mière paire, fassent également les pattes ambulatoires de cette 
même Arachnide (2). » On comprend difficilement pourquoi 
M. Savigny a recours à la suppression de deux paires d’appen- 
dices pour expliquer ceux des Araignées, et surtout de deux 
paires séparées l’une de l’autre, comme les premières mâchoire s 
auxiliaires et les premières pattes. On se demande encore pour- 
quoi M. Savigny ne tient pas compte de la lèvre inférieure des 
Araignées, qui est évidemment, d'après sa propre opinion, le 
rudiment d’une paire d’appendices soudés. 

Ne semblerait-il pas, d’après cela, que M. Savigny n'aurait 
pas reconnu l'identité primitive, et, par suite, la remarquable ana- 
logie que présentent tous les appendices entre eux? Ne paraîtrait- 
il pas qu’il s’est plus attaché au nombre qu'aux fonctions et à la 
structure de toutes ces pattes? C’est pour cela, en effet, qu’il a 
refusé la tête à certaines classes d’Articulés, comme les Arachnides, 
chez lesquelles, cependant, on ne peut pas dire qu’il n’y a point 
de tête (3). C'est une raison du même genre qui a fait dire à M. Sa- 
vigny que les Myriapodes n’ont point d’abdomen, parce que tous 
les anneaux de leur corps sont pourvus d’appendices ou de pat- 
tes (4). Est-il besoin de faire remarquer que la tête ou l’abdomen, 
que le thorax lui-même, ne consistent pas seulement dans la pré- 


( 1) Ces pinces ou premières pattes du thorax des Crustacés décapodes sont 
réellement représentées dans les Arachnides par ce que l’on nomme les palpes 
dans les Scorpions et dans les Pinces (Chelifer), qui doivent leur nom français à 
ces organes. | 

(2) Mém., p. 57, note a. 

(3) « On peut dire de la plupart des Crustacés qu'ils ont la tête confondus avec 
le corps, et des Arachnides qu'elles n'ont pas même de tête. » (Mém., p. 62.)— 
Il est plus vrai de dire que, dans les Crustacés et les Arachnides, la tête est con- 
fondueavec le thorax; on sait toutefois qu'il y a exception pour certains Crustacés. 

(4) « On pourrait considérer les Myriapodes comme des Arachnides pourvues 
d'une tête et d'un nombre de pattes indéfini, sans aucun abdomen. » (Wém., 


p. 74.) 


315 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


sence de tels ou tels appendices, et qu'il faut bien aussi tenir 
compte des parties intérieures et même des parties extérieures 
autres que les appendices mobiles , comme les yeux et la bouche 
dans les Arachnides? 

Pour en revenir aux antennes-pinces, ce sont des appendices 
développés d’une manière toute spéciale, qui sont cependant plus 
semblables à des pattes qu’à des antennes ou à des mandibules. Ce 
qui le prouve, c’est la manière dont elles sont conformées dans les 
Scorpionides et animaux voisins, dans lesquels elles se terminent 
en pinces, comme les prétendus palpes des Scorpions, et comme 
les premières pattes des Décapodes parmi les Crustacés, Cette 
analogie des antennnes-pinces et des palpes des Scorpionides avec 
les premières pattes de certains Crustacés, conduit à reconnaître 
la nature de tous les appendices du corps dans les Arachnides, 
D'après ce que nous avons vu au sujet de la structure des pattes 
en général, les appendices des Arachnides répondent à la série 
interne des pièces de la mâchoire. Rien, chez eux, ne rappelle ni 
le palpe ni le galéa, pas même ce que l’on nomme palpe dans les 
Arachnides ; Car si on considère ce palpe dans les Mygales et quel- 
ques autres, on voit qu’il fait immédiatement suite à l’article qui 
le supporte, et que le tout ensemble n’est qu'une véritable patte. 
Il n’y a guère de différence que dans la longueur entre cette patte 
et les suivantes ; et l’article de la base, qui se dilate en mâchoire 
dans la plupart des Aranéides, n’a pas encore ici cette disposition, 
. C'est encore ce que l’on remarque à l’appendice qui porte le nom 
de mâchoire dans les Scorpions, les Phrynes, les Thélyphones, etc. ; 
la base de cet appendice a beaucoup moins l’aspect d’une mà- 
choire que dans les appendices qui viennent après lui, et qui sont 
de véritables pattes. Ainsi, l’on peut dire avec M. Savigny que 
les Arachnides n’ont pas de vraies mandibules ni.de vraies mà- 
choires, mais en partant de considérations différentes. Tous les 
appendices, dans ces animaux, présentent plus ou moins le carac- 
tère des pattes, et ne peuvent, sous ce rapport, être comparés 
qu'aux pattes des Crustacés et des Myriapodes mêmes, mais nul- 
lement à celles des Insectes , si ce n’est comme formés d'u série 
de pièces correspondant aux prémaxillaires et à la hanche qui 
leur sert de support. (Note C.) 


DANS LES ARTICULÉS. 319 


$ VI. Structure particulière des appendices. 


Il existe en général pour chaque espèce d’appendices, pattes, 
mâchoires, antennes, etc., un mode de division à peu près con- 
stant dans les différents groupes d’Articulés. Ainsi, les antennes 
sont formées, dans un très grand nombre d'insectes, de onze ar- 
ticles : c'est le cas de la plupart des Coléoptères. Dans d’autres, 
les antennes ont douze articles dans les femelles, et treize dans 
les mâles; on sait que cette disposition est propre à plusieurs 
grandes familles d'Hyménoptères, Il semble que, ce nombre de 
onze à treize une fois dépassé, le nombre des articles des antennes 
devienne en quelque sorte illimité : c’est ce que l’on remarque 
dans quelques familles de Coléoptères, telles que les Longicornes ; 
dans la grande tribu des Ichneumons parmi les Hyménoptères, 
et dans des ordres d’Insectes presque entiers, tels que les Ortho- 
ptères, les Névroptères, les Lépidoptères : c’est encore ce que l’on 
voit dans le plus grand nombre des Crustacés : aussi ne peut-on 
faire usage , dans la classification de ces derniers groupes d’Ar- 
ticulés, du nombre d’articles que présentent les antennes , parce 
que, souvent, il n’est pas le même, soit dans les individus de sexe 
différent, soit dans ceux d’un même sexe; il est donc alors indé- 
terminé. Il y a donc aux antennes un nombre d'articles, variable 
suivant les groupes, au-dessus duquel on ne peut plus les compter 
avec fruit ; le nombre des articles de ces appendices cesse alors 
d’être régulier. 

Il existe des lois analogues pour les pattes et pour les mà- 
choires. Dans chaque groupe naturel, quelle que soit, d’ailleurs, 
son étendue, le nombre des pièces de ces appendices est caracté- 
ristique, pourvu, toutefois, que ce nombre ne dépasse pas cer- 
taines limites, comme cela arrive, par exception, aux antennes- 
pattes des Phrynes, aux pattes des Scutigères, etc. C'est à la 
fixité du nombre de ces pièces que sont dues les diverses désigna- 
tions des parties de la patte des Insectes en cuisse, jambe et tarse, 
bien que ces pattes aient des rapports plutôt apparents que réels 
avec leurs homonymes dans les Vertébrés. Ces mêmes parties, 
dans la patte des Crustacés, des Arachnides et des Myriapodes. 
ne présentent pas, quoi qu'on en ait dit, les analogues des divi- 


320  BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 

sions de la patte des Insectes, et prennent alors un mode de frac- 
tionnement propre à chacun de ces groupes. Les mâchoires sont 
dans le même cas : leur corps et surtout leurs palpés présentent, 
dans chaque classe ou dans chaque ordre d’Articulés, un nombre 
de pièces qui devient caractéristique, et dont on n’a pas encore 
retiré tout le profit qu’on peut en attendre. 

- Les pièces dont se composent les pattes sont, ai-je dit, plus faciles 
à reconnaître par leurs proportions relatives que lorsqu'on les 
examine dans la classe des Insectes, En effet, dans les Crustacés 
et les Myriapodes, les différentes pièces de la patte se ressem- 
blent toutes, si ce n’est dans les pattes chélifèrés, tant par leur 
forme que par leur longueur; c'est la même chose dans les 
Arachnides et les Myriapodes. Dans quelques cas, on remarque 
à la base des pattes un article plus long que l’on compare à la 
cuisse des Insectes : c’est ce qui arrive aux Aranéides. Quant à 
la jambe et au tarse, on ne saurait les déterminer. Ici les rap- 
ports sont tellement changés, que certains naturalistes, et M. Sa- 
vigny en particulier, ont cru devoir admettre que la: jambe avait 
deux articles (1); mais souvent il est impossible d'adopter ce 
mode de détermination , et l’on est obligé de reconnaître entre 
la cuisse et la jambe des articles surnuméraires, comme les 
Phrynes en donnent un exemple. Encore ces rapports varient-ils 
dans les pattes de paires différentes ! Donc, dans les Scorpions et 
les Aranéides, et en général dans les Arachnides , il n°y a pas de 
distinction à établir entre les pièces qui font suite à la cuisse; il 
n'y à plus ni jambe ni tarse proprement dits; dans les Crustacés 
et les Myriapodés, il n’y à même plus lieu à distinguer la cuisse. 
En général, dans ces deux classes, toutes les pièces de la patte, 
se ressemblent ; la dernière seule est terminée en pointe. 

Puisq\'il en est ainsi dans les pattes de trois classes d’articulés 
sur quatre, on ne peut donc pas retrouver dans ces trois classes 
des divisions qui n'existent que dans la quatrième; et puisque les 
noms de cuisse, de jambe et de tarse n’indiquent qu'une fausse 
analogie , n'est-il pas préférable, ou d’assigner à chaque article 


(1) « La jambe des Apiropodes est composée généralement de deux pièces et non 
pas d'une seule, comme celle des Hexapodes. » (Wém., T, 46, note c.) — On ai- 
merait à en savoir la raison ; mais l’auteur se tait à cet égard. 


DANS LES ARTICULÉS,. EL 321 


des pattes un nom particulier, comme l’a fait M. Walkenaër pour 
les Aranéides, ou, ce qui serait peut-être plus simple encore et 
plus commode , de les désigner par un numéro d'ordre ? 

La similitude ou l’analogie qui se fait remarquer entre tous 
les appendices du corps des articulés se reproduit dans les articles 
d’un même appendice : c’est ce que l’on voit clairement à l'égard 
des antennes dans les Crustacés, les Myriapodes et les Insectes ; 
à l'égard des pattes dans les Crustacés, les Myriapodes et les 
Arachnides ; et enfin, à l'égard des mâchoires dans les Crustacés 
et les Arachnides. On peut donc affirmer d’une manière générale 
que les divers articles d'un même appendice sont entre eux comme 
les appendices eux-mêmes, c’est-à-dire qu'ils tendent à se répéter. 
De là l’inutilité des noms assignés aux diverses pièces d’un appen- 
dice, lorsque ces pièces se répètent exactement pour la forme ; de 
là également la difficulté de retrouver dans ces pièces toutes 
semblables les mêmes pièces des appendices autrement fraction- 
nés d’une classe différente, comme lorsqu'on vient à comparer 
les pattes des Arachnides à celles des Insectes. On remarque, en 
général, que les articulés dont les appendices se ressemblent le 
plus sont aussi ceux dont chaque appendice est formé d'articles 
semblables; c’est surtout le cas des Myriapodes. 


$& VIT. Détermination relative des appendices. 


Après avoir recherché par divers moyens quel devait être le 
mode le plus sûr de reconnaître la vraie nature des appendices, 
envisagés sous le rapport des fonctions , puisque la structure nous 
les fait voir tous semblables, il m'a semblé que la bouche seule 
pouvait nous conduire à ce but. Ainsi, la bouche est limitée en 
avant et en arrière par une ou plusieurs lèvres : donc tous les 
appendices qui sont insérés entre les deux sortes de lèvres , anté- 
rieure et postérieure, doivent appartenir incontestablement à la 
bouche. Le nombre des appendices buccaux varie , comme on le 
sait, d’une classe à l’autre et même d’un groupe à l'autre dans 
une même classe, lorsque celle-ci est hétérogène, comme les 
Crustacés nous en fournissent la preuve. Dans ces derniers Arti- 
culés, la bouche n’est pas toujours limitée en arrière par une véri- 
table lèvre : c’est le pied-màchoire extérieur qui en tient lieu dans 


822  BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


quelques uns (Décapodes brachyoures); mais, dans les Limules , 
où il existe deux sortes de lèvres, l’une en avant, l’autre en 
arrière, on trouve un moyen de détermination pour les cinq 
paires d’appendices , qui, par la structure, sont à la fois pattes et 
mâchoires , mais qui, eu égard à leur position, sont bien plutôt 
des mâchoires que des pattes.. Il existe en avant de ces cinq 
paires de mâchoires deux appendices situés sur les côtés de la 
lèvre supérieure, et qui, à cause de leur position, correspon- 
dent exactement aux forcipules des Arachnides ; et en particulier 
des Arachnides pédipalpes. Ainsi donc, la position de ces appen- 
dices à l’égard de la bouche entraîne encore avec elle leur déter- 
mination. Il résulte de cette considération qu'il existe une grande 
différence entre les Limules et les Arachnides, avec lesquelles ces 
prétendus Crustacés ont tant de rapports. Ainsi, d’après la posi- 
tion des lèvres dans ces deux groupes d’Articulés , les Arachnides 
ont quatre paires de vraies pattes , tandis que les Limules en sont 
dépourvues ; et l’on trouve, au contraire, chez les Limules , cinq 
paires de mâchoires et une paire seulement chez les Arachnides. 
De cette manière, le nombre des mâchoires et des pattes semon- 
trera différent dans chaque groupe naturel , ce qui n’empêchera 
pas de considérer ces deux espèces d’appendices comme étant 
homologues. La bouche semble alors une sorte de pôle, autour 
duquel, ou mieux au-dessus et au-dessous duquel , pivotent les 
appendices , qui viennent s’y fixer en nombre plus ou moinsgrand 
suivant les lois particulières de l’organisation de chaque groupe: 
c'est ce que l'on peut remarquer en considérant d’une part les 
Arachnides avec leur unique paire de mâchoires, et de l’autre, 
les Limules , les Apus, etc., dans lesquels le plus grand nombre 
des appendices vient se grouper de chaque côté de la bouche. 


CHAPITRE MX. 


COMPARAISON DES MANDIBULES ET DES LÈVRES AVEC LES MACHOIRES. — DESCRIPTION 
DES PIÈCES DU PHARYNX. 


$ I. Objet de ce chapitre. 
Je me suis proposé, dans ce Mémoire, de rechercher les rap- 
ports de tous les appendices entre eux et en particulier de ceux 
de la bouche , qui n’ont pas tous été étudiés jusqu’à présent à ce 


DANS LES ARTICULÉS. nr nan 323 
point de vue. Ayant donc traité dans le chapitre précédent des 
caractères communs que présentent les antennes, les paites et 
les mâchoires, il me reste à examiner s’il n'existe point de 
traces d’analogie entre ces appendices et ceux de la bouche, 
c’est-à-dire les mandibules , les lèvres et les pièces du pharynx. 
Comme les mâchoires sont en réalité les appendices les plus déve- 
loppés , c’est avec elles que la comparaison devra nécessairement 
s'établir. Déjà même elle a été essayée entre la lèvre inférieure 
des Insectes et les mâchoires par M. Burmeister , après avoir été 
indiquée longtemps auparavant par MM. Oken, d’une part, et 
Savigny, de l’autre, Il reste donc à établir cette même compa- 
raison entre les mâchoires et les mandibules, puis entre ces mêmes 
mâchoires et le labre. Il reste à examiner la structure des pièces du 
pharynx ou intrabuccales, que M. Savigny a désignées sous les 
noms d’épipharynx et d’hypopharynx, et que les autres auteurs ont 
confondues sous le nom de langue. Ge n'était pas assez , en eflet, 
que d’avoir entrevu le moyen de faire disparaître de la bouche 
des articulés, comme organe distinct, la lèvre inférieure simple ou 
multiple de ces animaux ; il fallait obtenir le même résultat à 
l'égard des autres parties buccales, si toutes ces parties sont 
réellement homologues. Autrement, il se trouverait dans la 
bouche des Articulés des éléments hétérogènes : d’une part, les 
mâchoires et une ou plusieurs lèvres inférieures (Myriapodes) ; 
et de l’autre , un labre ou lèvre supérieure, des mandibules, des 
pièces du pharynx. Cependant , dès l’origine même de la nomen- 
clature des différentes pièces, on voit que les mandibules ont porté 
le nom de mâchoires , tant leur analogie avec les mâchoires était 
évidente. Quant à la lèvre supérieure, on l'a crue plus simple 
qu’elle ne l’est réellement , et je m'étonne que les mêmes natura- 
listes qui ont vu dans la lèvre inférieure une paire de mâchoires , 
n'aient pas cherché si l’on pouvait en dire autant de la lèvre supé- 
rieure ,; qui correspond si bien à l’autre par sa position à l'égard 
de la bouche des Insectes. 

Il reste enfin les pièces du pharynx, qui sont deux paires d’ap- 
pendices plus rudimentaires que les autres, et qui doivent leur 
nom à la situation qu’ils occupent auprès de la naissance du tube 
intestinal. Ge qu'on peut dire de plus général à leur égard , c'est 


921 BRULLÉ. —- TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


qu’elles présentent dans leur développement des alternatives 
remarquables; en effet, l’une de ces deux pièces est presque tou- 
jours dans un rapport inverse de l’autre, et quelquefois aussi dans 
un rapport inverse avec la lèvre contre laquelle elle est appliquée. 
Les pièces du pharynx ont été méconnues la plupart du temps, 
parce qu’elles semblent faire partie de l’une ou l’autre lèvre, et 
qu’on les a prises pour un des éléments de ces lèvres. 

. Get examen des différentes pièces de la bouche dans les Crus- 
-tacés, les Arachnides, les Myriapodes et les Insectes établit 
d'une manière certaine leur analogie de structure , quelles que 
soient d’ailleurs leur figure et leur position. On reconnaît ainsi 
que la lèvre supérieure , bien que différente des mâchoires , en 
apparence beaucoup plus qu'aucune autre pièce de la bouche, 
est cependant formée, comme la lèvre inférieure, de deux appen- 
dices réunis entre eux et souvent encore à l’épipharynx. On y 
rencontre même, dans certains cas, jusqu’à des rudiments de 
palpes, organes si rares dans les mandibules , qu’ils ne s’y mon- 
trent que dans les Crustacés et qu’on a pu même leur refuser ce 
nom , comme l’a fait M. Milne Edwards. Et cependant les man- 
dibules se rapprochent beaucoup plus des mâchoires que la lèvre 
supérieure même. On trouve dans leur composition presque tous 
les éléments des mâchoires, et quelques uns de ces éléments 
mieux indiqués peut-être que dans ces dernières. De tous les 
appendices buccaux , ce sont les pièces du pharynx qui se mon- 
trent le plus rudimentaires ; mais elles présentent encore, dans 
certains cas, plusieurs des éléments des mâchoires. Ainsi, en 
admettant, comme on est forcé de le faire, que les mâchoires 
sont les appendices les plus développés de la bouche des Articu- 
lés, on peut passer d’une manière non interrompue des mâchoires 
aux lèvres, en commencant par la lèvre inférieure, puis de celles- 
ci aux mandibules , qui sont souvent d’une structure plus com- 
plexe que le labre, et enfin l’on arrive aux appendices du pharynx, 
en retrouvant partout une analogie de structure que l’on ne pour- 
rait pas raisonnablement contester, 


II. De la lèvre inférieure. 


En général , le lèvre inférieure est formée par la réunion de 


DANS LES ARTICULÉS. . 325 


deux paires de mâchoires : c’est ce que l’on remarque dans les 
Insectes, dans les Myriapodes, dans les Arachnides et dans un 
certain nombre de Crustacés. Il est cependant quelques groupes 
de cette dernière classe dans lesquels la lèvre inférieure n'existe 
pas à proprement parler; les deux mâchoires sont dans ce cas 
tout-à-fait séparées et ne ferment la bouche que dans le repos. 
La composition de la lèvre inférieure, au moyen de deux 
mâchoires unies entre elles, a été indiquée en France pour la 
première fois par M. Savigny (1). Quelques années auparavant, 
le même fait avait été signalé en Allemagne par M. Oken (2), 
comme l’a fait remarquer M. Burmeister dans son T'raité d’Ento- 
mologie (HIT, 23). Un passage de Leach, cité par le même auteur, 
prouve que cette opinion était également adoptée par l’auteur an- 
glais(3). C’est qu’en effet il suffit d’examiner la lèvre inférieure 
de certains Articulés pour y reconnaître les pièces de la mâchoire, 
Dans le système de nomenclature le plus généralement adopté, 
qui est celui de Latreille, la lèvre inférieure des Insectes se com- 
pose, comme on le sait, du menton ou pièce de la base, de la 
languette et des palpes. Le menton est une pièce généralement 


(1) « Dans un Orthoptère.… la lèvre inférieure ou lèvre proprement dite est plus 
ou moins fendue, et peut être considérée comme formée par la réunion de deux 
secondes mâchoires. » (Mém., I, 41.) 

(2) « Peut-être la lèvre inférieure est-elle la troisième paire de pattes. » (Lehr- 
buch der Naturphilos., n° 3097.) — Plus tard (1818), l'auteur ajoute : « Cette 
proposition peut être démontrée surabondamment , et j'ai prouvé, soit dans mes 
leçons publiques, soit dans mon Manuel d'histoire naturelle, que la lèvre infé- 
rieure n'est en réalité que la réunion de deux pattes pourvues de leurs tarses, 
qui deviennent ici les palpes labiaux. Ainsi, les appendices de la bouche 
des Insectes se composent de trois paires de pattes , les antérieures. ou les man- 
dibules, les moyennes ou les mâchoires, et la lèvre inférieure. A vrai dire, celle-ci 
n'est qu'une mâchoire postérieure , et les mâchoires proprement dites devraient 
être appelées des mâchoires moyennes. De cette manière , trois paires de pattes 
rendent trois paires de mâchoires , ce qui est le cas de tous les Insectes à six 
pattes. Lorsqu'il y a plus de trois paires de pattes, il y a aussi plus de paires de 
mâchoires ; elles ont dû alors s'atrophier, ce qui arrive fréquemment dans les In- 
sectes à pieds nombreux , et les pieds ne sont souvent alors que de véritables 
tronçons. » (Isis, 1848, p. 480.) 

(3) « Insecta. labio e maxillis exterioribus confluentibus efformato. » (Zoolog. 
miscell., IN, 57.) 


396  BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 

unique et impaire , Sur laquelle on ne voit souvent que de légères 
traces d’une division médiane. La languette, au contraire, est 
plus constamment partagée en deux portions semblables ; ce 
qui à lieu surtout dans les Orthoptères et les Névroptères ; elle 
porte ordinairément les deux palpes et les deux galéa. Ces derniers 
sont les paraglosses de Latreille et probablement aussi les palpules 
dé M. Straus (1). En dedans ; on voit deux pièces qui sont sépa- 
rées chez les Orthoptères et qui ne peuvent être que les lobules de 
ce même savant. Ces pièces médianes, ou ces lobules ; sont réu- 
nies dans la lèvre des Coléoptères, et forment une portion impaire 
peu ou point saillante, qui est} au contraire, fort développée 
dans les Hÿménoptères mellifères ; elles RE aux inter- 
maxillaires. 

On retrouve donc facilement dans la lèvre inférieure des Insectes 
les deux palpes, les deux galéa et les deux intermaxillaires, tantôt 
séparés , tantôt réunis , de deux mâchoires plus ou moins soudées 
entre elles. Quant aux autres parties de ces mâchoires que doit 
présenter aussi la lèvre inférieure , voici ce qu’en dit M. Burmeis- 
ter , le seul auteur qui aît décrit jusqu’à ce jour la composition de 
cette paire d’appendices dans les Insectes (2): « La portion 
basilaire simple de la lèvre inférieure , ou le véritable menton, 
est formée par la réunion des deux cardo (3) entre eux et avec la 
tige (stipes) (4)... Je trouve que l'élargissement latéral du menton 
et la saillie qu’il forme auprès des lobes terminaux, comme cela 
_se voit dans beaucoup de Coléoptères, et en particulier dans les 
Carabiques et les Hydrocanthares , sont la preuve que la pièce. 
dorsale ou tige (mäxillaire), cette grande, forte et épaisse plaque 
triangulaire de la mâchoire, prend une part dans la formation du 
menton (5). » À l'égard du palpigère, M. Burmeister en voit les. 
traces dans la portion inférieure et solide de la languette, portion 
à laquelle il donne le nom d'os case Les palpes, suivant le. 


(1) Traité d'Anat. comparative, 1, 240. té 

(2) La lèvre inférieure de certains Crustacés, celle des Myriapodes ; avaient. 
déjà été étudiées par M. Savigny, comme nous le verrons plus loin. 

(3) Ce sont les sous-maxillaires ou les pièces transverses de M. Straus. 

(4) C'est la pièce dorsale de M. Straus , ou le maxillaire. 

(5) Handbuch der Entomol., IE, 25. 


DANS LES ARTICULÉS. À AM 327 


même auteur, sont insérés en partie sur cet os hyoïde , et en 
partie sur le bord supérieur du menton (1). 

Tandis que M. Burmeister cherchait avec raison à retrouver 
dans la lèvre inférieure des Insectes les pièces des mâchoires , 
d’autres auteurs récents regardaient cette lèvre comme uñ organe 
sui generis. Ainsi, M. Straus irpose un nom nouveau à la lan- 
guette de Latreille, et l'appelle lippe. Quant à la portion de la 
lèvre qu’il nomme prélippe, je n’ai pu m'en faire une idée exacte; 
parce que , en dehors du menton et de la lippe , il ne reste plus 
que les pièces appelées par M. Straus palpes,{palpules et lobules, 
dont j'ai indiqué l’analogie. Je ne vois pas quelle différence il peut 
y avoir entre la prélippe et les lobules. Voici, du reste, le passage 
même de l’auteur : « On distingue dans la lèvre inférieure le corps 
ou partie moyenne, les deux palpes, les deux palpules et les deux 
lobules. Le corps de la lèvre se compose lui-même de trois parties 
successives : la première est le menton; la seconde , je la nomme 
lippe, et à la troisième, je donne le nom de prélippe. Les palpes… 
sont d'ordinaire insérés sur les côtés ; à l’extrémité de la lèvre 
sont placés les lobules , et en dedans les palpules (2). » 

La nomenclature des parties de la lèvre inférieure des Insectes 
est la même , sauf la différence des noms, pour M. Duvernoy que 
pour M. Straus. Ce que ce dernier nomme lippe, M: Duvernoy 
l'appelle lèvre proprement dite , et il réserve le nom de languette 
à ce que M. Straus nomme prélippe; ou mieux encore à la réu- 
nion des lobulés ou intermaxillaires (3). M: Duvernoy dit en 
outre que l’on appelle improprement languette ce qu’il nomme 
la lèvre (4). 11 est cependant hors de doute que l'usage a prévalu 


(1) « L'os hyoïde, près duquel ou sur lequel, lorsqu'il est distinct, les palpes 
labiaux sont articulés, représente la portion des mâchoires qui porte le nom de 
palpigère. » (Loc. cit., p. 25.) 

(2) Loc. cit., p. 240. 

(3) « La lèvre inférieure. s'appelle seulement la lèvre; on y distingue troïs 
ou quatre parties : «, le menton ou la ganache qui en fait la base , lequel est gé- 
néralèment fixé, et rarement mobile ; b, la lèvre propremént dite, repli membra- 
neux qui supporte les parties suivantes : c, deux palpes articülés ; d, entre ces 
deux palpes, là lèvre à souvent un prolongement étroit : c'est la lañgüette. » 
(Anat. comp. de Cuvier, 2° 6d., V, 449.) 

(4) « La lèvre se composé (dans les Coléoptères) de frois parties distinctes , 


328 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


d'appeler languette toute cette portion de la lèvre inférieure qui est 
située entre le menton et les palpes, tandis que le nom de lèvre 
sert à désigner l’ensemble de l’organe , y compris le menton. 

Quoi qu’il en soit, on reconnaît assez facilement une paire de 
mâchoires dans la lèvre inférieure des Insectes, et l'opinion de 
MM. Oken et Savigny se trouve ainsi pleinement justifiée. On 
aurait donc pu se dispenser d’assigner des noms particuliers aux 
différentes parties de la lèvre inférieure et les rapporter simple- 
ment aux parties correspondantes des mâchoires ; mais comme il 
arrive que certaines parties se trouvent réunies d’une manière 
constante, on conçoit que des noms différents soient devenus 
nécessaires. Ce n’est qu'au point de vue des analogies que l’on 
doit chercher à rapporter autant que possible les pièces de la 
lèvre à celles de la mâchoire, parce qu'il n’est pas douteux que 
cette lèvre ne soit elle-même une paire de mâchoires. | 

«. Lèvre inférieure des Orthoptères. C’est dans cet ordre d’In- 
sectes que la lèvre inférieure atteint son plus grand développe- 
ment ; c’est pourquoi je le choisis pour type, ainsi que l’a fait 
M. Burmeister. 

Lorsqu'on examine la lèvre inférieure d’une Sauterelle verte, 
on remarque à la base ce qu'on appelle le menton. Cette 
pièce unique et impaire paraît formée par la réunion des deux 
sous-maxillaires. Sans traces de division médiane dans les Saute- 
relles, elle en offre dans les Acridiens , tels que les Tryxales, les 
Xiphicères , etc. De plus, elle se prolonge de chaque côté en 
arrière, ce qui semble rappeler son origine. La forme et la gran- 
deur du menton varient beaucoup d’un groupe à l’autre. : 

Au-dessus du menton se trouve une pièce également impaire, 
qui est la première partie ou la portion engagée de la languette. 
Elle est le résultat de la soudure des deux maxillaires. Située au- 
dessous des palpes dans la Sauterelle, dans le Taupe-Grillon, 
elle est placée entre ces organes dans les Tryxales, les Xiphi- 


sinon dans tous, du moins dans la plupart : le menton, qui en fait la base ; la lèvre 
proprement dite, que l'on appelle aussi languette, mais improprement, articulée 
sur le menton. portant sur son bord libre les deux palpes labiaux.… ; enfin la 
languette, prolongement étroit de la lèvre, qui se voit le plus souvent entre la base 
des deux palpes, mais qui manque quelquefois, » (Ibid., p. 156.) 


DANS LES ARTICULÉS. LRRE 390 


cères, les Tetrix , et généralement dans les Acridiens. Dans cer- 
tains groupes d'Orthoptères , cette pièce est divisée en partie ; 
dans d’autres, elle l’est complétement, comme dans les Pneu- 
mores ; elle est entière dans les Tetrix ainsi que dans les Phas- 
mes et les Phyllies, bien qu’on y apercoive des traces d’une 
suture médiane. Dans les Empuses, cette pièce n’est pas distincteet 
semble réunie au premier article du galéa et des intermaxillairés. 
Quant au palpigère , il fait corps avec les maxillaires, sans que 
l'on puisse aisément reconnaître les traces de leur réunion. 

La portion libre de la languette, ou celle qui vient après les 
maxillaires en partant du menton, est divisée en trois paires 
d’appendices qui sont les palpes, les galéa et les intermaxillaires, 
Les palpes occupent le côté extérieur de la languette et les inter- 
maxillaires le milieu ; il arrive quelquefois que les intermaxillaires 
sont à peine visibles. M. Burmeister s'exprime , je crois, d’une 
manière trop absolue, lorsqu'il dit (loc. cit. p. 25) que les in- 
termaxillaires , ou les deux lobes médians de la languette , sont 
toujours formés d’un seul article. Ils paraissent, au contraire , en 
avoir deux dans certaines Mantes (les Empuses), dans les Phyl- 
lies et surtout dans les Taupes-Grillons, tandis qu’ils n’en ont 
qu'un dans les Phasmes (Ph. géant ), les Sauterelles (S. verte), 
les Tetrix ; ces intermaxillaires paraissent ne pas exister dans les 
Forficules , les Pneumores , les Tryxales , les Xiphicères, les Cri- 
quets ( Acridium), où la lèvre inférieure est dite simplement bilo- 
bée ; mais dans ce cas, les galéa sont très développés en largeur, 
et leur volume semble être le résultat de l’atrophie des inter- 
maxillaires qui existent à l’état rudimentaire comme le montrent 
les Acridium (1). 

Les galéa, de même que les intermaxillaires, sont tantôt bi- 
articulés , tantôt formés d’un seul article , avec des traces plus ou 
moins marquées de divisions transversales. Ils n’ont qu’un seul 
article dans les Phyllies, par exemple, où ils sont très développés 


(1) IL est à remarquer que dans les Tetrix, qui sont voisins des Acridium , la 
lèvre inférieure a quatre lobes bien développés (deux intermaxillaires, deux galéa), 
ce qui aurait lieu de surprendre si, comme on l'a représenté jusqu'à présent , la 
lèvre des Acridium n'avait que deux lobes. 

3° série, Zoo. T. HE. (Décembre 1845.) 22 


330 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


en longueur ; dans les Sauterelles, où ils sont au contraire fort 
larges ; dans les Tetrix et peut-être aussi dans les Phasmes pro- 
prement dits ; mais il existe à leur base, dans ces derniers Insectes, 
un petit article qui semble leur appartenir, Ils offrent deux articles 
plus ou moins distincts dans la plupart des autres Orthoptères, et 
semblent former, avec les maxillaires de quelques genres, tels 
que les Forficules, les Pneumores, les Xiphicères, etc., un 
appendice de trois articles qui donne à la lèvre inférieure de ces 
Insectes, plus qu’à aucun autre, l’apparence d’une paire de 
pattes transformée en mâchoires. 

6. Lèvre inférieure des Névroptères, Ges Insectes doivent ici 
être partagés en deux groupes , d’après la forme de leur lèvre. 
Dans l’un de ces groupes, la lèvre est pourvue de palpes con- 
formés à la manière ordinaire ; l’autre a des palpes anomaux. Le 
premier renferme tous les Névroptères planipennes de Latreille, 
l’autre se compose des Subulicornes ou du moins des Libellulines. 

Parmi les Névroptères à palpes ordinaires , on trouve encore 
deux formes de lèvres. Ainsi, les Termites, chez lesquels il existe, 
comme chez les Orthoptères, un menton suivi d’une pièce formée 
par les deux maxillaires (presque détachés ici l’un de l’autre), 
ont la lèvre divisée en quatre lobes, c’est-à-dire en deux galéa et 
deux intermaxillaires. Les dimensions de ces lobes varient sui- 
vant les sexes dans ce groupe d’Insectes. Les Embies, qui er 
sont voisins, ont la lèvre conformée de la même manière, mais 
avec l’intermaxillaire moins développé et qui semble réuni au 
galéa , dont il n’est séparé que par une simple ligne ou suture (1). 
On trouve donc, dans ces deux exemples, la structure quadrilo- 
bée et le passage à la structure bilobée de la lèvre des Ortho- 
ptères. Les autres Névroptères planipennes ont une lèvre de la 
seconde sorte ; elle ne se compose que d’un seul lobe évidemment 
formé des intermaxillaires et des galéa réunis. C’est la lèvre d’un 
Acridium dans laquelle les deux lobes n’en font plus qu’un seul ; 
une suture médiane plus ou moins marquée est la seule trace qui 
reste de cette réunion. Telle est la disposition de la lèvre des 
Myrméléons, des Ascalaphes, des Hémérobes et des Némo- 
ptères. Dans ces derniers, le lobe unique est long et étroit comme 

(4) Voyez la fig. 9 u de la planche II des Névroptères de l'ouvrage d'Égypte 


DANS LES ARTICULÉS. 331 


le lobe médian de la lèvre des Hyménoptères mellifères, En 
général, tous ces Névroptères ont la portion engagée de la lan- 
guette, ou les deux maxillaires, très peu développée , tandis que 
le menton l’est davantage , en sorte que ces deux parties sont 
entre elles dans un rapport inverse. 

Les Névroptères à palpes anomaux ou les Libellulines ont 
aussi la languette pourvue d’un seul lobe, comme les Myrmé- 
léons et autres genres de planipennes. Ce lobe, petit et triangu- 
laire dans les Libellules proprement dites, est au contraire fort 
grand et de forme quadrilatère dans les Æshnes, en demi-cercle 
et profondément échancré dans les Agrions. Les palpes ne va- 
rient pas moins que le lobe médian. Outre la forme si excep- 
tionnelle de leur grand article , le terminal, tantôt simple, tantôt 
composé, tantôt épineux et tantôt inerme, en fait un organe im- 
portant sous le rapport de la classification (4). Le menton et les 
deux maxillaires sont peu développés, et ce qui caractérise cette 
lèvre singulière, ce sont évidemment les palpes et le lobe médian, 
qui semblent s'être développés aux dépens des pièces de la base. 
L'espèce d’atrophie de ces dernières et la réunion des quatre 
lobes: de la languette en un seul, font d’ailleurs de cette lèvre 
une des plus simples parmi les Névroptères et les Orthoptères. 

y. Lèvre inférieure des Coléoptères. La condition simple dans 
laquelle se trouve la languette de la plupart des Névroptères se 
reproduit dans le plus grand nombre des Coléoptères : aussi est-il 
beaucoup plus facile de comprendre la lèvre inférieure de ces 
derniers Insectes, lorsqu'on à vu les changements qu’elle éprouve 
lorsqu'on passe des Orthoptères aux Névroptères. Au premier 
abord, la disposition de la lèvre inférieure des Coléoptères ne 
paraît pas, comme le dit M. Burmeister, offrir une grande ana 
logie avec les mâchoires ; mais lorsqu'on a reconnu cette analogie 
dans les Orthoptères , lorsqu'on en a suivi les traces dans les 
Névroptères , il devient facile de la retrouver encore dans les 
Coléoptères. | 


Il n'existe généralement dans ces derniers insectes , de même 
(1) Cet article terminal, atrophié dans quelques espèces , présente tantôt les 


conditions de l'antenne de certains Diptères , tantôt celles des forcipules d’une 
Aranéide. 


322 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


que dans les Myrméléons, que trois parties distinctes, savoir : 
le menton, la languette et les palpes, Le menton est des plus 
variables sous le double rapport de la forme et des dimensions, 
et doit correspondre, comme dans les Orthoptères et les Névro- 
ptères , aux deux sous-maxillaires réunis. La languette s’appuie 
sur le menton ; mais au lieu de faire suite à ce dernier et de se 
trouver sur le même plan que lui, elle est située d'ordinaire sar 
un plan antérieur. Enfin, les palpes sont insérés, soit entre la 
languette et le menton, soit sur la languette même, ce qui arrive 
le plus fréquemment, 

Le menton est en général plus développé dans les Coléoptères 
que dans les deux ordres précédents : c’est ce qui a fait émettre à 
M. Burmeister l'opinion rapportée plus haut, « que l’élargisse- 
ment latéral du menton et la saillie qu’il forme auprès des lobes 
terminaux, dans beaucoup de Coléoptères , et en particulier dans 
tous les Carabiques et les Hydrocanthares, sont la preuve que la 
pièce dorsale (stipes), ou les-maxillaires, prend une part dans 
la formation du menton (1). » Cette réflexion du naturaliste alle- 
mand a pour but d'appuyer une assertion émise par lui au sujet 
de la bouche des Orthoptères, dont il disait : « On-retrouve dans 
les deux lobes extérieurs , en partie bi-articulés , de la lèvre infé- 
rieure , les galéa des mâchoires , et dans les deux lobes intérieurs 
plus étroits et plus courts, on reconnaît les deux mando (inter- 
maxillaires ). » Cela est vrai; mais l’auteur ajoute : « Par consé- 
quent , la portion basilaire. simple de la lèvre inférieure, ou le 
véritable menton, est formé par la réunion des deux cardo (sous- 
maxillaires) entre eux et avec la tige (maxillaires). » Cette con- 
clusion ne me parait pas fondée , car on retrouve dans les Ortho- 
ptères la pièce que forment par leur réunion les deux maxillaires, 
Cette pièce est plus ou moins rudimentaire dans les Névroptères, 
mais elle constitue pour ainsi dire à elle seule la languette des Co- 
léoptères. Elle a chez eux, comme partout, pour caractère princi- 
pal d’être en rapport avec les palpes. 

La portion médiane de la languette, qui répond aux inter- 
maxillaires, est cependant très développée dans les 4nthia, où 
elle représente le lobe moyen de la lèvre des Hyménoptères melli- 
| (1) Loc cit, p. 25. | 


DANS LES ARTICULÉS, 299 


fères , auquel on a donné improprement, comme nous le verrons, 
lenom de langue. Cette portion médiane n’est pas moins déve- 
loppée dans les Lucanides, où elle est bifide , comme pour rap- 
peler son origine. Elle est bien moindre dans les Carabés en 
général, tels que les Procères , Procrustes , Calosomes, etc.; mais 
elle y est indiquée par une partie en forme de losange. Elle 
est encore assez grande dans les Pogonophores , où se présentent 
de chaque côté les deux saillies appelées paraglosses, et qui 
correspondent aux galéa. Toutes ces pièces, qui constituent la 
languette , sont extrêmement réduites dans les Gicindelètes ; où la 
languette n’est représentée que par un très petit article (4). 

La lèvre inférieure des Coléoptères est établie sur deux types 
principaux, ainsi que le fait remarquer M. Burmeister. Dans les 
Hannetons et dans beaucoup de Lamellicornes lignivores ou phy- 
tophages et dans les Mélitophiles (Cétoines), la languette est 
appliquée intimement contre le menton, et il ne reste souvent que 
peu detraces de leur réunion. Dans quelques grandes espèces, 
telles que le Scarabée hercule, la soudure est même tout-à-fait 
complète , comme cela arrive aussi dans le Prione cervicorne, Le 
second type est caractérisé par la séparation et le plus grand 
développement de la languette, comme on le remarque en parti- 
culier dans les Lamellicornes coprophages (ÆAteuchus, Copris, 
Géotrupes, etc.), chez lesquels il existe, suivant M. Burmeister, 
«un galéa membraneux, mou et en forme de lobe, » ou plutôt un 
intermaxillaire placé en avant du menton et des maxillaires. Ici, 
les palpigères existent et sont détachés l’un de l’autre ; c’est entre 
eux que sont situés les intermaxillaires qui sont très développés 
et à la base desquels se trouve la langue ou hypopharynx (2). 


(1) Zconogr. du Règne anim., Ins., pl. 17. fig. 4 et 4 b. 

(2) Je n'ai rien vu de semblable à ce que dit M. Burmeister de la structure 
de la lèvre dans les Passales. « Cette lèvre, suivant lui, est remarquable par sa 
ressemblance avec les mâchoires, et elle offre une particularité intéressante dans 
son galéa allongé, corné, crochu et très mobile. » Or, dans le Passalus interruptus, 
je trouve le menton à peu près semblable à celui des Anthia, c'est-à-dire qu'il 
emboîte la languette ; celle-ci est formée d'une seule pièce « cornée , très dure, 
comme le dit M. Burmeister, mais cependant mobile et réunie au menton par une 
simple articulation. » Or cette pièce unique est formée, comme dans beaucoup 
d'autres Coléoptères, tels que les Timarcha, les Cantharis (vesicatoria), etc., par 


33 BRULLÉ. —— TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


La “disposition remarquable de la languette dans les Lamelli- 
cornes coprophages est réellement exceptionnelle dans les Goléo- 
ptères, et son développement inusité semble avoir entrainé 
quelquefois l’atrophie du menton d’une manière plus où moins 
complète. Les palpes ne sont pas la partie de la lèvre la moins 
remarquable dans certains Coprophages, à cause de la forme 
de leurs articles, Sous ce rapport, ils diffèrent beaucoup 
des palpes de la mâchoire dans les mêmes Insectes. Dans une 
autre famille, les Longicornes, la languette n’est pas moins 
curieuse à cause de la forme de ses deux lobes, qui, dans les Sté- 
nodères , les Toæotes et surtout les Rhagies , sont séparés par une 
échancrure quelquefois très profonde. Dans quelques Leptures , 
ces lobes sont encore remarquables par leurs dimensions, qui 
rappellent le galéa des Orthoptères à languette bilobée ou des 
Acridium. Ces lobes peuvent correspondre, soit aux galéa , soit 
aux intermaxillaires réunis ; mais ils font en même temps 
corps avec les maxillaires, dont ils sont la continuation. Dans ce 
cas , la languette diffère essentiellement de ce qu'elle est dans les 
Passales , les Carabes et beaucoup d’autres, en ce que les deux 
intermaxillaires sont écartés, au lieu de constituer une portion 
médiane et unique. 

d, Lèvre inférieure des Hyménoptères. — Les parties élémen- 
taires de la lèvre sont généralement plus distinctes dans cet ordre 
d’Insectes que dans le précédent; quelques unes surtout se font 
remarquer par leur développement. Telles sont les deux pièces im- 
paires, et placées l’une à la suite de l’autre, que forment par leur 
réunion les maxillaires et intermaxillaires. Les sous-maxillaires 
constituent la pièce de support, qui s'articule même avec les mà- 
choires dans les Mellifères; cette pièce de support répond au 
menton des autres Insectes broyeurs ou à mandibules. Les pal- 
pes labiaux des Hyménoptères sont très grands, ou du moins 
leurs deux premiers articles; les galéa sont peu développés et 
manquent quelquefois, soit par avortement réel, soit qu’ils se 
réunissent au lobe médian que forment les intermaxillaires, 


la réunion complète des deux maxillaires, des intermaxillaires, et l'adjonction de 
la langue ôù hypopharynx. On n'y découvre pas d'autres pièces accessoires que 
les palpes, qui sont fixés à sa face postérieure, c'est-à-dire contre le menton. 


DANS LES ARTICULÉS. “44 355 


Ce lobe médian et impair à été appelé langue par quelques au- 
teurs. Très long et très étroit dans les Mellifères, il est singulière- 
ment large et raccourci dans quelques Fouisseurs, et quelquefois 
aussi il semble manquer ; mais il est d’autres Fouisseurs dans les- 
quels il ne le cède guère en longueur aux Mellifères mêmes. Souvent 
il se divise en deux parties qui rendent évidente sa cofhposition, 

Les galéa sont quelquefois plus longs que les palpes ; mais le 
plus ordinairement ils sont plus courts et ne semblent formés que 
d’un seul article. 

Les palpes, de même que cela arrive aux Névroptères, se 
présentent sous deux aspects différents, Tantôt ils ont la forme 
ordinaire , c’est-à-dire une épaisseur égale partout, ce qui est le 
cas le plus fréquent ; tantôt leurs premiers articles sont élargis , 
comprimés et plus semblables à un palpigère qu’à un palpe, 
comme cela se remarque dans le plus grand nombre des Mellifères. 

& Lèvre inférieure des Insectes suceurs. — La lèvre des Lépi- 
doptères se compose de deux maxillaires réunis en partie ou en 
totalité sur la ligne médiane, et qui sont de forme triangulaire. 
Ils constituent la languette, qui porte des palpes bien développés. 
Les sous-maxillaires (ou le menton) sont tout-à-fait rudimen- 
taires, et si les intermaxillaires existent, il faut les supposer 
confondus avec les maxillaires, de même que les galéa. Ainsi, én 
réalité, la lèvre des Lépidoptères est très simple et se composé 
seulement des maxillaires et des palpes. 

Dans les Hémiptères , la lèvre inférieure , divisée en articula- 
tions semblables entre elles et creusée à sa face interne d’un sillon 
longitudinal , donne bien l’idée de la formation d’une lèvre au 
moyen de deux appendices pédiformes. C’est dans cet ordre d’In- 
sectes que la lèvre est en effet disposée de la manière la plus 
favorable pour faire comprendre la transformation des pattes en 
appendices buccaux , ce que nous avons déjà trouvé en observant 
la bouché des Squilles parmi les Crustacés. Dans les Hémiptères, 
les uns, tels que les Pentatomes, sont tout-à-fait privés de palpes, 
et les articulations de la lèvre sont tout-à-fait semblables entre 
elles ; les autres ( Vèpes) offrent des rudiments de palpes , et la 
présence dé ces organes semble avoir introduit des éléments de 
dissémblance dans la composition du corps de la lèvre. 


336  BRULLÉ. — IRANSFORMATIONS DES APPENDICES 

Les Diptères ont la lèvre inférieure plus transformée que celle 
des Hémiptères. Elle se compose, dans ces Insectes, de trois pièces 
impaires , dont la dernière ou terminale est ordinairement divisée 
en deux parties par une suture longitudinale et représente les 
intermaxillaires. La pièce précédente est formée des deux maxil- 
laires et porte des palpes plus ou moins développés. La pièce 
d'attache, ou la première de toutes, doit nous rappeler les sous- 
maxillaires et répondre en même temps au menton, tandis que les 
deux autres pièces correspondent à la languette des divers ordres 
d’Insectes broyeurs. Il est à remarquer que dans les suceurs, dont 
les Hyménoptères font partie sous certains rapports, la distinction 
entre le menton et la languette est moins nettement établie, ce 
qui provient du développement plus grand des différentes parties 
de la languette, dont le menton paraît alors faire partie. 

C. Lèvre inférieure des Apiropodes. — Dans les Crustacés et les 
Myriapodes , la lèvre inférieure est beaucoup plus simple que dans 
les Insectes, et ne se compose en réalité que d’une paire de 
pattes , soudées au moyen de leur premier article. Elle est encore 
plus simple dans les Arachnides et surtout dans les Aranéides ; où 
elle est réduite à un rudiment de pattes. 

C’est dans les Crustacés que la lèvre inférieure se rapproche le 
plus de celle des Insectes ; mais on ne la trouve que dans quel- 
ques groupes d’un ordre inférieur, les Crevettines en particulier , 
où elle n’est autre chose que la réunion d’une paire de pieds- 
mâchoires. On y retrouve en effet les mêmes parties que dans les 
pieds-mâchoires des Décapodes, avec cette différence que le 
palpe est tout-à-fait. pédiforme et plus développé que les portions 
intérieures, c’est-à-dire les galéa et les déux corps de mâchoire. 

Les Myriapodes ont deux sortes de lèvre inférieure. La lèvre 
de la première sorte, ou la lèvre proprement dite de M. Savigny, 
est double, c’est-à-dire formée de deux paires d’appendices qui 
sont pourvus de palpes tout-à-fait rudimentaires dans les Tules, 
et plus développés , au moins pour les deux portions extérieures, 
dans les Scolopendres. Cette lèvre est fort incomplète sous le 
rapport des éléments qui la constituent, La seconde sorte de lèvre 
inférieure des Myriapodes à été. appelée lèvre auxiliaire par 
M. Savigny. Il y en a deux placées l’une à la suite de l’autre. 


DANS LES ARTICULÉS, 397 


Chacune de ces deux lèvres auxiliaires est munie d’appendices 
plutôt pédiformes que palpiformes, et ce n’est pas une des par- 
ticularités les moins curieuses de l’organisation des Scolopendres, 
que la forme et les usages de ces appendices dans la seconde des 
lèvres auxiliaires. Ces lèvres n’ont en réalité ni palpes ni galéa, 
et doivent rentrer dans le cas des mâchoires et des pattes des 
Arachnides en général, ou mieux encore dans celui de la lèvre 
“inférieure des Crevettines , en y supposant atrophiées les parties 
intérieures qui représentent les corps de mâchoire et les galéa, 
(Note D.) | 

Enfin , dans les Arachnides, la lèvre inférieure est formée de 
deux corps de mâchoire réunis en une pièce impaire; c’est 
le cas des Aranéides. Cette disposition ne se retrouve plus dans 
les Arachnides pédipalpes et dans les Scorpions en particulier, 
chez lesquels les quatre premières pattes, en se rapprochant à 
leur base , constituent une sorte de double lèvre comme la pre- 
mière des Myriapodes. Sous le rapport de la composition , les 
quatre éléments de cette double lèvre, ou les quatre pattes, repro- 
duisent chacun en particulier la moitié de l’une des lèvres acces- 
soires d’un Myriapode, 


$ III. Des mandibules. 


On ne peut refuser à ces organes d’être une paire de mâchoi- 
res. Cela est si vrai que , dans l’origine , elles en ont recu le nom 
(Linné), et qu'aujourd'hui même certains auteurs le leur resti- 
tuent (Carus , etc.). On les a par la suite appelés mandibules, 
tant à cause de leur position en avant des mâchoires que des 
différences qu'elles présentent avec ces dernières. Ce qu’il y a de 
certain, c’est que les fonctions de mâcher, de diviser, de broyer 
les aliments, sont bien plutôt de leur ressort que de celui des 
mâchoires , comme l’indiquent leur forme et leur disposition. En 
réalité, les mandibules sont de véritables mâchoires dont les 
pièces élémentaires ne sont point ordinairement séparées ; ce sont 
des mâchoires imparfaites quant à leur développement, mais qui 
agissent par cette raison même avec plus de force sur les ali- 
ments pour les diviser ou les broyer (1). La conformité des man- 


(1) Les pieds-mâchoires des Limules sont à ce titre de véritables mandibules | 


338 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


dibules et des mâchoires est démontrée d’ailleurs par la présence 
d’un palpe bien développé sur les mandibules d’un grand nombre 
de Crustacés. Dans les autres classes d’Articulés , le palpe s’atro- 
phie constamment. Le corps de la mandibule, qui répond à la 
hanche comme le corps de la mâchoire même, reste plus simple 
dans les mandibules en général; mais dans les mandibules 
membraneuses de certains Insectes , on retrouve des parties s0- 
lidés qui rappellent la structure complexe des mâchoires , tandis 
que, dans d’autres articulés À mandibules solides, on retrouve 
ces pièces plus ou moins distinctes, quoique la plupart du temps 
en moindre nombre que dans les mâchoires. 

a. Mandibules des Crustacés. — Ces organes ne sont pas égale- 
ment simples dans toutes les espèces. Ils présentent, dans les 
Crustacés décapodes, quelques pièces accessoires qui semblent 
faire l'office de tendons ; mais les pièces élémentaires y sont 
réunies d’une manière intime, et chaque mandibule paraît formée 
d’une seule pièce. On y reconnaît cependant une portion termi- 
nale que Guvier compare à la couronne des dents molaires des 
Mammifères, et qui, tantôtsimple (Décapodes brachyourés), tantôt 
divisée (Décapodes macroures , Stomapodes ), répond à l’inter- 
maxillaire de la mâchoire des Insectes. La portion basilaire re- 
présente à son tour le sous-maxillaire. Le milieu .de la mandi- 
bule est formé d’une portion. que des sutures plus ou moins visi- 
bles laissent quelquefois deviner, et qui est le maxillaire. Le 
palpigère existe tantôt sous la forme d’une saillie ( Décapodes 
brachyoures), tantôt sans se laisser distinguer du corps de la 
mandibule, et il supporte un palpe de trois, de deux ou même 
d’un seul article. La présence du palpe sur les mandibules est le 
caractère le plus remarquable de ces organes dans les Crustacés, 
mais ils’en faut qu’il soit général, On ne le retrouve pas dans les 
Phyllosomes, les Chevrolles, les Cloportes et genres voisins; il 
manque aussi à certains Amphipodes, Læmodipodes et Isopodes, 
quoique sa présence soit le cas le plus ordinaire. Dans quelques 
espèces \dépourvues de ce palpe , le corps de la mandibule offre 


ainsi que les mâchoires des Aranéides, des Arachnides pédipalpes, et les pre- 
mières pattes de ces derniers Articulés (Scorpions). 


DANS LES ARTICULÉS. 339 


üne saillie qui représente le palpigère des Myriapodes , comme 
où le voit dans les Talitres en particulier. 

Ainsi, le plus ordinairement le corps de la mandibule est 
simple dans les Crustacés, et son palpe peut ne pas exister ; mais 
on trouve fréquemment une modification des mandibules qui con 
siste dans la présence d’une pièce mobile située au côté intérieur, 
Cette pièce, qui a été représentée dans plusieurs Crustacés par 
M. Mine Edwards (Iconographie du règne animal), et qu'il 
nomme l'appendice mobile de la mandibule, paraît aussi exister 
quelquefois au côté intérieur des mâchoires en forme de mandi- 
bules de certains.Isopodes ( Cirolanes). Déjà M. Savigny l'avait 
représentée dans la mandibule des Crevettes (Mém. , pl. IV, fig. 4, 
i). et tout récemment M. Lereboullet l'a mentionnée dans ses re- 
cherches sur les Ligidies (Ænn. Sc. nat., 2° série, t. XX, p. 109 et 
suiv.), et il annoncé l'avoir retrouvée dans les Isopodes et les 
Amphipodes, etc. « Ne pourrait-on pas considérer cet organe , dit 
M. Lereboullet, comme représentant le lobe interne des mâchoires 
de la première paire ét comme indiquant, par conséquent , une 
tendance de la mandibule à se diviser pour se rapprocher de la 
formé des autrés appendices büccaux ? » 

Cette conclusion me semble fort juste, et lorsque l’on vient à 
comparer la mandibule d’un Gloporte avec une de ses mâchoires, 
où remarqué que ces dernières sont formées de deux branches, dont 
l’externe, dépourvue de palpes, répond au maxillaire et au galéa 
(celui-ci étant la portion terminale et dentéé de cette branche), 
tandis que la branche interne représente l'intermaxillaire et ses 
dépendances (prémaxillaires). En appliquant aux mandibules 
le même raisonnement , on trouve que le corps de ces mandibules 
doit, lui aussi, être formé par le maxillaire et le galéa, et que l’ap- 
penñdice mobile et interne ne peut être que l’intermaxillaire (1). 

8. Mandibules des Insectes broyeurs. — Le palpe n'existe 


(1) IL faut ajouter à ces pièces le sous-maxillairé, qui, de même que dans les 
mâchoires, forme la base de l'organe éntier, = Dans les mändibules d'une seule 
pièce des Crustacés décapodes , la portion terminale , ou la couronne de la dent, 
suivant Cuvier, esbformée par l'intermaxillaire et le galéa réunis. C'est le galéa 
qui constitue la pièce terminale et dentée ie mandibules dans les Cloportes , 
dans les Crevettes et autres. 


340 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


jamais aux mandibules des Insectes ; c’est le caractère invariable 
de ces appendices. Il n’y à même jamais de palpigère indiqué, 
comme cela arrive aux mandibules de quelques Crustacés isopodes 
et des Myriapodes. Sous ce double rapport, les mandibules se dis- 
tinguent facilement des mâchoires, et c’est sans doute pour cela 
qu’on leur à donné un nom particulier. Ges organes ont été regar- 
dés jusqu’à présent comme étant formés d’une seule pièce. C’est 
à peine si l’on a fait attention au prostheca de MM. Kirby et 
Spence, bien que ces deux auteurs l’aient fait connaître depuis 
longtemps. Quant aux autres parties que je décrirai, on ne les a 
pas déterminées, et cependant on les a représentées plusieurs fois, 
surtout dans ces dernières années, 

On remarque chez les Insectes broyeurs trois modes de déve- 
loppement des mandibules. Dans le premier, elles sont composées 
d’une seule pièce ; dans le second mode, on y reconnaît un ap- 
pendice mobile comme dans certains Crustacés, et cet appendice 
est plus ou moins mou, plus ou moins développé ; c’est lui que 
MM. Kirby et Spence ont nommé prostheca; enfin, dans le troi- 
sième mode de développement des mandibules, on distingue 
quelques autres pièces qui rappellent la structure complexe des 
mâchoires, structure à laquelle les mandibules ne paraissent 
pas pouvoir aiteindre dans la plupart des Insectes. 

4. C’est dans les Coléoptères coprophages que les mandibules 
présentent une structure plus complexe. Lorsqu'on examine ces 
organes dans un Ateuchus, un Phanœus ou un Copris, on trouve 
qu'ils sont formés de plusieurs pièces réunies par une membrane 
commune et qui sont : 4° le long du bord extérieur , une pièce 
dorsale correspondant au maæillaire des mâchoires et formant le 
corps de la mandibule ; 2° une pièce basilaire située au bord in- 
terne et répondant au sous-maæillaire; c’est une dent robuste 
appelée mola par MM. Kirby et Spence (dent molaire de M. Marcel 
de Serres); 3° au-dessus du sous-maxillaire, une pièce allongée, 
étroite et garnie de poils, qui occupe le milieu du bord intérieur ; 
elle représente l’intermaæillaire; l° enfin, à leur extrémité libre, 
les mandibules se terminent par des poils nombreux qui rap- 
pellent le galéa velu des mâchoires dans la famille des Lucanides. 

Les Scarabées mélitophiles (Cétoines, Trichies, etc.) nous 


DANS LES ARTICULÉS, 31 


offrent un type de mandibules très rapproché du précédent, et 
dont les diverses pièces sont encore mieux isolées. On pourrait 
dire que les mandibules de ces Insectes nous présentent une dé- 
composition opérée par la nature même. On y remarque : 1° un 
sous-maæillaire comme dans les Æteuchus ; ? un maæillaire, 
espèce de lobe allongé et libre à l’extrémité; 8° enfin, entre les 
deux parties précédentes, une pièce de forme quadrilatérale, 
velue extérieurement, qui répond à l’intermaæillaire, Le galéa 
manque complétement, ce qui donne aux mandibules des Cétoines 
l'aspect particulier qu’on leur connaît. 

2, Le deuxième mode de développement des mandibules con- 
siste dans la réunion des parties précédentes, mais dans la- 
quelle on reconnaît cependant encore les éléments des mâchoires, 
Ainsi, le sous-maæxillaire existe toujours sous la forme d’une 
grosse molaire qui sert véritablement à broyer. L’intermaæillaire 
est indiqué par une membrane velue le long de tout son bord 
libre, et qui occupe le côté interne des mandibules. Le corps des 
mandibules , enfin , est formé par la réunion du maxillaire avec le 
galéa , en sorte que les dents terminales des mandibules (incisives 
de M. Marcel de Serres) appartiennent au galéa : c'est ce qu’on 
voit dans les Géotrupes (1). 

Ce mode de développement conduit au type des Lamellicornes 
phytophages , dans lesquels le sous-maxillaire des mandibules est 
encore une dent robuste surmontée de poils nombreux, qui sont 
ceux de l’intermaxillaire, constituée dans ce cas par une membrane 


(1) Les dents appelées incisives et canines par M. Marcel de Serres appartien-- 
nent indistinctement au galéa , quelle que soit leur position. Ainsi, dans les 4n- 
thia , les Carabes et autres, il existe une dent au milieu du bord interne; elle in- 
dique la fin du galéa. Dans les Cicindèles, tout le bord interne des mandibules est 
denté ; une dent d’une forme différente se trouve même vers la base, et cepen- 
dant, au-dessous de cette dent, on voit les poils de l’intermaxillaire. Dans ce cas, 
le galéa est très développé, le maxillaire est rudimentaire, ainsi que l'intermaxil- 
laire ; le sous-maxillaire n’en est pas distinct. — Ce galéa dentelé rappelle celui 
des mandibules de certains Crustacés (Cloportides), et reproduit en outre le galéa, 
dentelé aussi, mais mobile, de la mâchoire des Hannetons et autres Lamellicornes 
phytophages ; il porte donc à la fois les dents incisives et canines lorsqu'elles 
existent. Dans certains cas il est dépourvu de dents, et se termine seulement en 
crochet, comme on le voit dans les Cerambyx et beaucoup d’autres Longicornes. 


312 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


autrement disposée : c’est ce qu’on voit dans les Hannetons 
(M. Fullo), dans les Macraspis (clavata), etc, Dans les Sca- 
rabées hercules, la membrane de l’intermaxillaire et ses poils 
forment une frange longitudinale en dedans de la mandibule, 
qui se rapproche de la disposition déjà indiquée dans les Géotru- 
pes. C’est la manière d’être la plus commune de l’intermaxillaire 
dans les mandibules des Coléoptères ; mais il faut remarquer que, 
la plupart du temps, l’intermaxillaire est indiqué seulement par la 
rangée de poils ordinairement roux qui garnit le bord interne 
des mandibules (1). Souvent même cette rangée disparaît, soit 
que la mandibule offre encore la rainure dans laquelle ils sont 
d'ordinaire implantés, soit que cette rainure n’existe pas, On voit 
des exemples de ces deux cas dans diverses familles, comme il 
est facile de s’en assurer en examinant les mandibules des Anthia, 
des Carabus et genres voisins (Procerus, Procrustes, etc.), et 
celles des Sphodrus; ou encore en regardant les mêmes organes 
dans les Cerambyæ, chez lesquels ils sont garnis de poils à leur 
bord interne, comme dans les Æniha et les Carabus, tandis 
que dans les Saperdes, comme dans les Sphodrus , ces poils ont 
disparu. Dans ce dernier cas, il n’y a plus de traces de l’inter- 
maxillaire , et il en reste peu ou point du sous-maxillaire, Tous 
les éléments se sont réunis pour former une mandibule d’une 
seule pièce, dans laquelle on ne reconnaïîtrait certainement pas 
l’analogie d’une mâchoire, si l’on s’en tenait à ce seul exemple. 
3. Enfin, le troisième mode de développement des mandibules 
est celui dans lequel l’intermaxillaire ne tient aux mandibules 
que par une partie de son étendue. Il constitue alors ce que 
MM. Kirby et Spence ont nommé prostheca. C’est dans les Sta- 
phylins que ces deux savants ont observé cette pièce. Elle rap- 
pelle l’intermaxillaire des Géotrupes, si ce n’est que dans ces 
derniers il est engagé sur toute sa longueur. Le prosthecau des 
Staphylins n’est autre chose que l’intermaxillaire à l’état mem- 
braneux ou cutané, garni de poils nombreux à son bord externe 


(1) Dans les Taupins (Ælater porcatus) et les Cébrions (C. gigas) ; le bord ex- 
térieur des mandibules présente une rainure ou excavation plus ou moins garnie 
de poils :.c'est un rapport digne de remarque entre la structure des deux bords 
opposés de ces organes. Est-ce là un rudiment de palpigère ? 


DANS LES ARTICULÉS. 3h38 


et engagé par sa base seulement dans une rainure des mandibules, 
Il n’est pas, comme le représente inexactement la figure donnée 
par MM. Kirby et Spence (Introd., pl. XI, fig, 7, €”), bi-arti- 
culé et détaché dans presque toute son étendue , mais bien formé 
d’une seule pièce, revêtue d’un bouquet de poils qui ont pu, aux 
yeux du dessinateur, simuler un second article, Ce prostheca est 
situé en arrière et au-dessous de la dent médiane des mandibules, 
comme dans les Anthia, les Carabus et autres, c’est-à-dire là où 
finit le galéa, qui, d’ailleurs, est soudé avec le maxillaire (1). 

Les Blaps ont aussi un intermaxillaire libre à l'extrémité, 
mais d’une tout autre forme que dans les Staphylins. Il se 
présente sous l’aspect d’un gros mamelon membraneux ou d’une 
vésicule, situé entre le sous-maxillaire bien développé et les 
dentelures robustes (galéa ) qui terminent les mandibules. Cette 
sorte de vésicule est creuse et sert peut-être en quelque chose à la 
gustation, — Les Meloe ont une vésicule du même genre, située, 
comme dans les Blaps, entre le sous-maxillaire et le galéa ; c’est 
encore un intermaxillaire membraneux.— Les Cantharides ( Lytta 
ouCantharisvesicatoria) ont l’intermaxillaire conformé comme dans 
les Staphylins, c’est-à-dire qu’il est comprimé et velu sur le bord, 
ce qui le distingue de l’intermaxillaire des Blaps et des Méloé, 
Cependant les mandibules des Cantharides ont, comme ces deux 
derniers genres d’Insectes, un sous-maxillaire bien développé, 
Le galéa qui termine les mandibules semble moins intimement 
soudé au maxillaire ; du moins on aperçoit par transparence une 
diminution dans l'épaisseur de la mandibule , une sorte de sépa- 
ration entre les deux parties. 

Une autre disposition, plus curieuse encore, et qui paraît due à 
l’intermaxillaire , est celle que l’on remarque dans les mandibules 
des Passales et des Hydrophiles. — Dans les Passales (P. inter- 
ruptus) , cet intermaxillaire se présente sous la forme d’une dent 
mobile, que l’on avait déjà remarquée et qui occupe le milieu du 
bord interne des mandibules , entre la saillie du sous-maxillaire et 
les dentelures terminales du galéa. Ce mode de structure de l’in- 
termaxillaire est plus remarquable que les précédents, à cause 


(1) C'est dans le Staphylinus olens que le prostheca est le plus développé 
parmi nos espèces indigènes. 


SA BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


de sa mobilité et de sa solidité plus grandes. Dans les Hydro- 
philes (47. piceus), ce même intermaxillaire est composé de deux 
dents mobiles , articulées ‘assez étroitement l’une au-dessus de 
l’autre et enchâssées dans une cavité qui ne leur permet, de 
mêmé qu’à la dent unique des Passales , que des mouvements 
assez bornés d’avant en arrière. Ces dents ont leur extrémité libre 
‘dirigée en arrière, c’est-à-dire vers la bouche, ce qui permet 
aisément de les distinguer des dents terminales du galéa (1). 
Toutes les formes de mandibules étudiées jusqu’à présent 
s’observent dans les Coléoptères. La structure de ces appendices 
est beaucoup moins variée dans les autres Insectes broyeurs. 
Ainsi, dans les Orthoptères, on ne retrouve aucune des pièces 
élémentaires; les dents seules peuvent, dans quelques genres, 
indiquer des régions différentes : telles sont les incisives et les 
molaires , dans certaines espèces herbivores. D’autres herbivores 
n'ont cependant que des dents incisives toutes semblables et dis- 
posées sur le bord tranchant des mandibules. — Dans les Névro- 
ptères , on remarque des dents nombreuses et acérées aux man- 
dibules des Libellulines ; elles ne sont toutefois que des incisives. 
Les Termès ont une molaire bien distincte. On trouve tantôt une, 
tantôt deux sortes de dents parmi les autres familles de Névro- 
ptères. — Enfin, les Hyménoptères ont aussi des’ mandibules 
simples, dont les dentelures sont généralement d’une seule 
espèce et correspondent aux dents incisives des autres Insectes. 
Elles sont répandues quelquefois sur tout le bord tranchant des 
mandibules, comme cela a lieu dans les Guêpes. Mais ce que les 


(4) 11 faut remarquer ici la rangée de poils situés, comme à l'ordinaire, le long 
du bord interne des mandibules et sur la face inférieure ou labiale de ces organes. 
Ces poils, qui sont insérés dans l'Hydropbhile sur une membrane qui reste adhé- 
rente aux mandibules, après qu'on en a séparé les dents mobiles, sont peut-être, 
ayec la membrane qui les porte, les vrais représentants du prostheca des Staphy- 
lins, comme cela a lieu dans les Géotrupes. Dans ce cas, la dent mobile et unique 
des Passales, les deux dents mobiles des Hydrophiles, ne seraient autre chose que 
les dents canines ou médianes de la mandibule des Anthia, des Carabus, etc.; elles 
seraient encore les analogues de la dent complexe et garnie de poils qui se trouve 
à la base de la mandibule dans les Cicindèles. En conséquence, les dents canines 
des mandibules, qu'elles soient fixes ou non, appartiendraient à l'intermaxillaire, 
les incisives au galéa, les molaires au sous-maxillaire. 


DANS LES ARTICULÉS. 345 


mandibules des Hyménoptères ont de plus remarquable, c’est la 
rangée de poils, quelquefois très longs, qui se trouve à leur côté 
extérieur , comme dans les Eater et les Cebrio parmi les Coléo- 
ptères. Une autre rangée de poils, moins remarquables par leur 
longueur, est située au côté opposé ou intérieur, et répond à la 
frange de l’intermaxillaire des Coléoptères. Enfin , il existe quel- 
quefois encore une troisième rangée de poils, située entre les 
deux autres à la face supérieure des mandibules. Ces trois rangées 
de poils sont reçues dans autant de sillons différents. 

y. Mandibules des Insectes suceurs. — 11 y a fort peu de chose 
à en dire. C’est dans les Lépidoptères que les mandibules se 
rapprochent le plus de ce qu’elles sont dans les Insectes broyeurs, 
mais elles restent rudimentaires, comme l’a démontré M. Savi- 
gny. Elles portent à leur bord interne, d’après les figures 
qu’en à données ce savant, une rangée de cils qui doit corres- 
pondre à celle des mandibules des Coléoptères et des Hyméno- 
ptères. Il semble même que l’on y reconnaisse quelquefois les 
éléments des mandibules de certains Coléoptères , comme l’indi- 
querait la fig. 1, à de la pl. IIT (Savigny, 1° Mém.). — Dans 
les Diptères, les mandibules ont la forme d’une lancette, et l’on y 
aperçoit encore certaines divisions qui accusent une structure 
complexe. -— Dans les Hémiptères enfin, les mandibules ressem- 
blent tout-à-fait aux mâchoires et sont réduites, comme ces 
dernières, à un état de simplicité qui fait évidemment de ces 
deux sortes d'organes des appendices de la même nature. 


$ IV. De la lèvre supérieure. 


Nous savons que la lèvre inférieure est le résultat de la réunion 
d’une paire d’appendices ; nous savons aussi que cette disposition 
se retrouve dans plusieurs paires d’appendices à la fois, chez les 
Myriapodes. Nous pouvons nous demander maintenant si la 
: lèvre supérieure ou labre n’est pas due à un mode de formation 
analogue, Au point de vue de la théorie, rien n'empêche qu’il n’en 
soit ainsi. Examinons donc la lèvre supérieure pour voir ce que 
nous montrera sa structure, 


Les variations que présente cet organe dans sa composition 
3° série. Zoo. T. IL. (Décembre 1844.) 23 


- 


346 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


répondent à celles des mandibules, en ce sens, que c’est dans les 
Coléoptères qu’elles sont le plus remarquables. Dans les autres 
ordres d’Insectes , la lèvre supérieure est d’une structure généra- 
lement plus simple , et dans les autres classes d’Articulés, elle est 
ou nulle ou rudimentaire, Gette lèvre n’est pas formée, comme 
on le croit généralement, d’une seule pièce ; on y remarque la 
plupart du temps, soit en dessus, soit en dessous, une suture ou 
sillon médian qui indique la présence de deux moitiés semblables 
entre elles, On n’y observe pas ordinairement de palpes comme 
on en voit à la lèvre inférieure , et jamais on ne la trouve formée 
de plusieurs articles, bien qu’on ait dit le contraire (1). 

«. Coléoptères. — Lorsqu'on examine la lèvre supérieure d'un 
Ateuchus par sa face inférieure ou mandibulaire , on voit qu’elle 
est formée de trois parties que rend très distinctes la transpa- 


(1) Dans l'ouvrage déjà cité de MM. Kirby et Spence (/ntrod. to Entom., 
t. III, p. 419), il est dit que les femelles du genre Halictus (Hyménoptères mel- 
lifères) ont la lèvre supérieure pourvue d’un petit appendice (a slender appendage). 
La figure donnée par ces auteurs (pl. 26. fig. 30) ferait même croire à l'exis- 
tence de trois pièces articulées, ce qui ne répond pas éntièrement au texte. Or, 
quand on compare la lèvre supérieure d’une femelle d'Halictus avec cette figure, 
on reconnaît aisément que la première pièce, marquée &’ dans la planche citée, 
n’est autre chose que le chaperon ou bord antérieur de la tête, tandis que les deux 
autres pièces répondraient seules à la lèvre supérieure ; mais on voit de plus que 
la pièce marquée a n’est autre chose que la portion la plus étroite de la lèvre, 
portion séparée de la base par un étranglement, mais non pas articulée avec elle. 
Ainsi la figure citée est très inexacte, et donne une fausse idée de la forme de ces 
parties. Quand on examine en nature la tête d'une Halicte femelle , on voit que 
les poils représentés au bord de la pièce a’ sont ceux qui bordent le chaperon, ce 
qui met hors de doute la détermination de la pièce a’. Dans le mâle, au contraire, 
c'est la lèvre supérieure, et non point le chaperon, qui est garnie de poils. Cette 
disposition est sans aucun doute la cause de la méprise dans laquelle sont tombés 
MM. Kirby et Spence ; cette rangée de poils leur a paru située au bord de la lèvre 
dans la femelle comme dans le mâle. Déja même un savant auteur, M. Walkenaër, 
dans son travail remarquable sur les Halictes, publié en 1817, avait pris aussi le 
chaperon pour la lèvre dans les femelles de ces insectes. Il dit, en effet, en parlant 
du mâle de son Halictus ecaphosus : « Le labre est d’un jaune pâle » (p. 62), 
tandis que c'est le chaperon qui offre cette couleur ; et, en parlant de la femelle: 
« Le labre... garni à son extrémité de poils ciliés » (p. 59), ce qui doit se rap- 
porter au chaperon et non pas au labre. 


DANS LES ARTICULÉS. 347 


rence même de la lèvre. Ces parties sont une moyenne et deux 
latérales. La partie moyenne est la plus étendue et constitue une 
pièce dont il sera traité dans le paragraphe suivant et que Linné 
nommait palatum. Les parties latérales répondent à deux mà- 
choires ou à deux mandibules d’une seule pièce et garnies de poils 
roides ou d’épines tout le long de leur bord interne, Ces mandi- 
bules ou mächoires sont engagées dans les téguments communs 
avec le palatum et sont par conséquent immobiles. Elles obéissent, 
avec le palatum , aux mouvements de la lèvre elle-même, La face 
supérieure de la lèvre, presque aussi transparente que la face 
opposée , laisse voir aussi les mandibules ou mâchoires et se 
trouve disposée de manière àrecevoir à sa base les muscles destinés 
à la mettre en mouvement, Les téguments qui forment cette face 
de la lèvre sont communs à la fois aux mandibules et au palatum. 

Telle est la structure de la lèvre supérieure dans les Ateuchus, 
dans les Phanœus, dans les Copris, qui tous ont la lèvre transpa- 
rente. Cette disposition est encore la même dans les Géotrupes 
(Stercorarius), etc. ; mais la face supérieure de la lèvre, de- 
venue épaisse comme le menton de la lèvre inférieure , empêche 
de la reconnaître aussi facilement. C’est la même chose dans les 
Cetonia, les Trichius, qui se rapprochent aussi des Insectes pré- 
cédents par la structure de leurs mandibules. 

Dans les Lamellicornes à mandibules solides, c’est-à-dire dans 
ceux qui ne sont ni coprophages ni mélitophiles, la structure de 
la lèvre est un peu différente. Examinée à sa face inférieure, cette 
lèvre ne présente plus que deux lobes qui se rapprochent jusqu’à 
se toucher sur la ligne médiane et représentent encore des man- 
dibules ; la pièce moyenne à disparu ou n’est plus que rudimen- 
taire : c’est ce qu'on voit dans les Macraspis , dans les Hannetons 
(AL. Fullo, ete.), dans les Scarabées (S. hercules), dans les Passales. 
Dans ce cas, la lèvre supérieure n’est plus réellement composée 
que d’une paire d’appendices réunis par leur bord interne, 

Ce que je viens de dire des Lamellicornes s’applique à d’autres 
familles de Coléoptères. On y retrouve les deux modes de structure 
que j'ai décrits. Dans les Hydrophiles, par exemple (H. piceus), 
la face supérieure de la lèvre est solide et paraît formée d’une 
seule pièce ; mais la face inférieure présente de chaque côté un 


| di 


308  BRULLÉ. —- TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


lobe mandibulaire garni de poils et au milieu un palatum dont 
la base en saillie forme le soutien de la lèvre entière. Dans les 
Nécrophores , au contraire, la lèvre ne présente que deux lobes très 
velus, entre lesquels les téguments ne se prolongent pas, d’où 
elle est dite échancrée, La même disposition se remarque dans 
les Hister et dans beaucoup de Carabiques. Il faut en excepter les 
espèces où la lèvre est dite trilobée, telles que les Scarites, dans 
lesquelles le lobe médian n’est peut-être pas autre chose que le 
palatum. Dans les Cerambyæ (heros), un bouquet de poils, 
situé à la face inférieure et dans l’échancrure de la lèvre, semble 
représenter le palatum. Dans les Lamia (tristis), ce palatum est 
une membrane dépourvue de poils,. située entre les deux lobes 
mandibulaires et très velus de la lèvre. Dans les Saperdes 
(S. carcharias), la disposition de la face inférieure de la lèvre 
se rapproche de celle des Æteuchus à cause du développement du 
palatum. 

Ainsi, la lèvre supérieure des Coléoptères est évidemment 
formée de deux appendices mandibulaires ou maxillaires, dans 
le cas le plus simple. IT s’y joint un palatum dans le cas le 
plus compliqué. D’ailleurs les lobes mandibulaires ne consti- 
tuent pas à eux seuls les deux appendices latéraux. Il s’y ajoute 
dans beaucoup de cas une pièce de support qui pénètre dans 
l'intérieur de la tête. Entre cette pièce de support et la lèvre 
elle-même, on trouve encore une partie moyenne, qui forme un 
bourrelet transversal situé entre les supports de chacun des côtés, 
et que l’on peut considérer comme la réunion des deux maxillaires, 
tandis que les supports seront les sous-maæillaires et que les 
lobes mandibulaires représenteront les intermaæxillaires : c'est ce 
qu’on voit dans beaucoup d’Insectes, et en particulier dans les 
T'imarcha (tenebricosa), dans les Cerambyæ (heros), dans les 
Lamies (L. tristis), ete. De cette manière, la lèvre supérieure se 
montre-formée des mêmes éléments que les autres appendices de 
la bouche et se trouve seulement accolée à un autre organe , le 
palatum, de même que la lèvre inférieure l’est également à ce 
qu'on à appelé la langue. 

Dans certains cas , la lèvre supérieure est soudée avec le bord 
de la tête, comme les Lucanes (L, cervus) nous en fournissent 


D RU NTI 7 Re 


DANS LES ARTICULÉS. 349 


un exemple. On dit alors qu'il n’y a point de labre , ce qui n’est 
pas exact, Dans d’autres cas, où la lèvre paraît manquer , elle 
“est seulement cachée, comme dans le mâle du Scarabée hercule, où 
elle est membraneuse, fixée contre la paroi interne de la partie 
supérieure de la tête, et semble perdue dans les poils. Elle peut 
encore exécuter des mouvements d’avant en arrière, 

Enfin, j'ai observé un cas tout-à-fait remarquable dans la 
structure de la lèvre supérieure des Dytiques (Dyticus margina- 
lis, Cybister Ræselii). On y observe à l'extrémité libre de chacun 
des lobes mandibulaires, qui sont ici tout-à-fait membraneux, 
une pièce conique et très consistante, qui ressemble à l’article 
terminal d’un palpe. Sera-ce un palpe rudimentaire, comme 
ceux de la lèvre complexe ou de la première lèvre inférieure des 
Jules? Sera-ce un galéa ou même un prémaxillaire, comme à la 
mâchoire des Cicindèles? Quelque opinion que l’on adopte à 
l'égard de cette pièce, on ne saura y méconnaître un nouvel 
indice de la structure complexe et de l’analogie du labre avec la 
lèvre inférieure des Insectes. 

8. Orthopières. —La lèvre supérieure de ces Insectes offre des 
traces évidentes d’une structure semblable à celle du même or- 
gane dans les Coléoptères. Ainsi, qu’on examine la lèvre d’un 
Grillon (Gr. campestris) ou d’un Æcridium (Lineola), et l’on 
remarquera à sa face inférieure deux lobes mandibulaires ou 
maxillaires indiqués par deux rangées de poils. Cependant cette 
disposition n’est pas 8 générale, car dans les Sauterelles (L. viri- 
dissima), dans les Taupes-Grillons (Gryllotalpa vulgaris), la face 
inférieure de la lèvre offre simplement une dépression longitudi- 
nale, un véritable sillon, qui divise cette face de la lèvre en deux 
parties ; quant aux lobes mandibulaires , il faut les voir dans cha- 
cune des deux moitiés de la lèvre, où ils sont à peine indiqués 
par les poils courts qui garnissent les bords mêmes du sillon mé- 
dian. Les deux lobes mandibulaires sont encore assez bien indi- 
qués dans les Blattes (B. orientalis ), chez lesquels on remarque 
aussi deux rangées de poils. Ils le sont peu ou point dans les For- 
ficules. C’estun repli ou même une simple côte qui en indique la 
limite dans les Mantes, les Empuses , etc. 

y. Névroptères.. — La lèvre supérieure des Libellulines offre une 


390 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


particularité remarquable. C’est la présence de deux petites pièces, 
analogues pour la forme aux deux sortes de palpes rudimentaires 
du labre des Dytiques, mais qui sont, de plus que dans ces der- 
niers, hérissées d’une touffe de poils roides. Ces petites pièces se 
voient très bien dans les grandes espèces d’Æshnes (je les ai re- 
connues pour la première fois dans une espèce de laNouvelle-Hol- 
lande), et dans les Libellules, si j’en juge par une de nos espèces 
indigènes ( L. depressa). Cependant elles m'ont paru réduites à la 
seule touffe de poils roides dans l’Æshna forcipata. Cette diffé- 
rence est-elle en rapport avec la grosseur de l’Insecte? Cela se 
pourrait jusqu’à un certain point; mais il serait peut-être plus 
probable que c’est une différence spécifique où même générique , 
puisqu'on trouve les parties en question presque aussi apparentes 
dans notre Libellula depressa que dans la grande vers d’Æshna 
que j'ai citée plus haut. 

Je n’ai rien vu de semblable dans les Névroptères planipennes ; 
mais il est bon de dire que je n’ai pu examiner que l’Æemerobius 
chrysops. 

d. Hyménoptères. — La lèvre supérieure est généralement 
cornée et plus ou moins divisée par un sillon ou une côte sur son 
milieu, Quelquefois elle se partage en deux lobes, dus à une 
échancrure plus ou moins profonde; c’est ce que montrent les Xy- 
locopes. On peut regarder comme une différence très grande entre 
la lèvre supérieure des Névroptères, et celle des trois ordres pré- 
cédents, que l’épipharynx n’est pas fixé contre elle; c’est pour- 
quoi cette lèvre n’est pas membraneuse à sa face inférieure ou 
interne. 

«. Insectes suceurs. — Chez ces animaux, la lèvre supérieure 
tend à s’allonger , comme les autres parties de la bouche : c’est ce 
que montrent les Lépidoptères à lèvre simple ; les Hémiptères, 
dans lesquels le bout de cette lèvre est recu et enveloppé par 
l’étui que forme la lèvre inférieure; et enfin, les Diptères , dont 
la lèvre supérieure est quelquefois divisée en deux parties par un 
sillon longitudinal. Malgré la structure simple de cet organe, il est 
moins atrophié dans les Insectes suceurs que les mâchoires et 
les mandibules. De même que la lèvre des Insectes broyeurs 
sert à fermer la cavité buccale, car c’est là, ainsi que pour la 


— on Gti noms 


DANS LES ARTICULÉS. 301 


lèvre inférieure, une des fonctions incontestables de ces parties; 
de même aussi, dans les Insectes suceurs, cet organe sert à recou- 
vrir les mâchoires et les mandibules, dont le développement en 
longueur semble avoir entraîné, mais à un degré diflérent, celui 
des deux lèvres. 

{. Apiropodes. — La lèvre supérieure des Myriapodes , toute 
rudimentaire qu’elle soit, est visiblement formée de deux parties, 
comme l’indiquent les deux dentelures médianes des Iules, Dans 
les Scolopendres, la lèvre supérieure, quoique fixée au chaperon, 
est plus développée que celle des Tules, et l’on voit à sa face infé- 
rieure comme deux lobes mandibulaires qui sont garnis de poils 
nombreux. Dans les Crustacés, il existe une lèvre supérieure 
quelquefois en partie solide et quelquefois tout-à-fait molle. Dans 
les Décapodes, elle semble présenter un lobe médian et charnu. 
Dans les Amphipodes et autres, elle montre plus distinctement 
les deux parties qui entrent dans sa composition. 


$ V. De la langue ou hypopharynx. 


On appelle langue dans les Articulés un organe que les auteurs 
ne paraissent pas tous avoir bien compris, comme le prouvent 
les passages suivants : « La langue est attachée à la tête, de 
chaque côté du pharynx, par sa partie supérieure, et à la lèvre 
inférieure par sa partie opposée, de manière à faire corps avec 
cette lèvre, dont elle forme l’extrémité. Dans les Orthoptères et 
les Libellulines , elle est plus libre et ressemble un peu pour la 
forme à la langue des quadrupèdes (1). » Plus loin, les mêmes 
auteurs ajoutent : « Dans les Insectes carnassiers, où la langue 
n’est pas couverte par la lèvre (labium) , elle est presque dure et 
cornée , témoin le genre Ænthia ; c'est le contraire dans les Or- 
thoptères et les Libellulines. Dans quelques Abeilles, la langue 
s'articule avec la lèvre ; dans l’Abeille ordinaire, elle se termine 
en une espèce de n@ud ou de bouton que l’on a regardé à tort 
comme étant percé pour le passage du miel pendant la succion. 
La partie supérieure de cette langue est cartilagineuse et remar- 
quable par des anneaux transversaux nombreux , etc. Dans les 


(1) Kirby et Spence, Introd. to Entom., HE, 451, 


352  BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 
Stenus , cet organe est rétractile, et se-compose de deux arti- 
cles (1). » 

Il est évident par ces deux passages que MM. Kirby et Spence 
n’ont pas regardé la langue comme un organe distinct et séparé 
de la lèvre inférieure, puisqu'ils disent qu’elle est attachée à la 
lèvre de manière à faire corps avec elle, et que la langue forme 
l'extrémité de la lèvre. Or, ceci ne saurait s’appliquer ni aux Li- 
bellules ni aux Orthoptères, dont la langue n’est pas terminale, 
Au contraire, s’il s’agit des Anthia, la prétendue langue dure et 
cornée n’est autre chose que la languette que nous avons examinée 
précédemment. On peut en dire autant du genre Stenus, et dans 
les Abeilles la langue ne serait qu’une portion de la languette 
ici plus complexe. On voit par là que si la langue des Anthia , 
des Stenus, des Abeilles, telle que l’entendent les deux savants 
anglais, n’est réellement qu'une partie de la lèvre inférieure (ou 
la réunion des intermaxillaires ), il ne peut plus en être ainsi dans 
les Orthoptères et les Libellulines, dont la langue, d’après 
MM. Kirby et Spence , est plus libre et ressemble à celle des qua- 
drupèdes ; ici, en effet, il n’est.plus question d’une portion de la 
languette, mais bien d’un organe nouveau, C’est cet organe que 
Latreille et les autres entomologistes ont appelé langue, et que 
M. Savigny a désigné sous le nom d’hypopharynæx, à cause de sa 
situation. 11 s’en faut qu’il soit toujours aussi visible que dans les 
Libellules et les Orthoptères; mais on le retrouve plus ou moins 
développé. 

Je continue à citer : « La langue des Abeilles est très longue et 
celle des autres Insectes est très courte, disent encore MM. Kirby 
et Spence (2). Dans les Tenthrèdes, elle se termine par trois lobes 
égaux ; dans les Stomis et les Géotrupes, par trois lobes inégaux, 
dont l'intermédiaire est très court.» On reconnaît encore dans 
cette description la languette et non pas la langue. D’après la 
fig. 24 de la pl. XXVI du même ouvrage ( Zutroduction to Ento- 
mology) , la:langue e’ du Géotrupe est composée de la pièce mé- 
diane de la lèvre et se termine par les deux paraglosses a ou 
palpes internes (galéa). C’est bien là le corps de la lèvre ou 
deuxième paire de mâchoires ; c’est la lèvre inférieure et non pas 

(1) Ibid., 453. — (2) Ibid., 453. 


DANS LES ARTICULÉS. 399 


la langue. Il faut en dire autant de la prétendue langue des Ca- 
rabes, des Pogonophores, des Guêpes, qui n’est encore que la 
lèvre même. Il n’y aurait donc aucune différence entre la langue 
et la lèvre inférieure, dans l’idée des auteurs anglais: c’est ce 
que démontreraient encore les figures 23 à 35 de la planche XXVI 
déjà citée. MM. Kirby et Spence disent d’ailleurs que la langue 
renferme les paraglosses (1). Or, nous savons que les paraglosses 
appartiennent à la lèvre inférieure. « Ce que nous appelons lan- 
gue , ajoutent en notè MM. Kirby et Spence , dans les Hyméno- 
ptères, a été généralement regardé comme la lèvre (labium ) ; 
mais il est certain que cet organe, qui ramasse et lèche en quelque 
sorte le miel pour le faire passer dans le pharynx, doit être con- 
sidéré comme la langue. » Soit; mais il faut ajouter que cette 
langue n’est autre chose qu’une portion de la lèvre inférieure, et 
qu’en aucune façon elle ne saurait être l’analogue de la langue des 
Orthoptères et des Libellules ; dès lors, ces deux parties doivent 
porter des noms différents. 

« La lèvre elle-même (labium) , disent encore dans la même 
note MM. Kirby et Spence, paraît représentée par ce qu'on a 
appelé le menton, etle vrai menton est à sa base, dans la situation 
ordinaire de cette pièce. Ge fait, bien qu'indiqué depuis long- 
temps déjà (Kirby, Monogr. Apium Angliæ) n’a pas été remar- 
qué suffisamment par les entomologistes modernes. » Cette déter- 
mination de la lèvre inférieure , située ainsi entre la langue et le 
menton, serait fort incomplète et ne pourrait d’ailleurs se rap- 
porter qu'aux Hyménoptères mellifères, aux Bourdons (Bombus), 
par exemple. En effet, dans ces Insectes, la pièce marquée a” 
(fig. 3 de la pl. VII, Introd. to Entom.), répond aux deux sous- 
maxillaires réunis: c’est bien le véritable menton; la pièce b”, 
placée au-dessus de la précédente , est formée par la réunion des 
deux maxillaires : c’est elle que MM. Kirby et Spence regar- 
deraient comme la lèvre, tandis qu’elle n’en est-qu’une partie ; 
à l'extrémité de la pièce b”, et de chaque côté, en b”, se trouvent le 
palpigère et le palpe, et en dedans les paraglosses ou galéa +”; 
enfin, entre ceux-ci, se voit la pièce e”, formée par les deux inter- 


(1) Ibid, 359. 


291 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


maxillaires; c’est elle que les deux entomologistes anglais ont 
proposé d’appeler langue. 

On trouve la même incertitude au sujet de la détermination 
de la langue, dans l’ouvrage déjà cité de M. Burmeister (Hand- 
buch der Entomol. t. HT, p. 25). Il dit, en parlant des Ortho- 
ptères et des Névroptères : « La languette (ligula) , très bien 
déterminée , se compose d’une partie intérieure charnue, et d’une 
lame extérieure plus cornée, sur laquelle la partie charnue est 
seulement adossée, sans être en aucune facon soudée avec elle, 
Cette languette très bien déterminée est la langue ou l’épipha- 
rynx , tandis que la lame extérieure cornée n’est autre chose que 
la lèvre inférieure : c’est ce que démontre lui-même M. Burmeis- 
ter lorsqu'il ajoute : « Il n’est pas difficile de reconnaître dans la 
partie charnue intérieure et libre, une véritable languette, qui 
adhère par sa base en même temps aux mâchoires et à la lèvre 
inférieure. » Voila donc pour la langue, que M. Burmeister 
nomme languette. Le même auteur ajoute, en parlant de la lame 
extérieure cornée : « On retrouve , dans les deux lobes extérieurs, 
en partie bi-articulés, de la lèvre inférieure , les galéa des mà- 
choires, et dans les deux lobes intérieurs , toujours formés d’un 
seul articie, et en même temps plus étroits et plus courts, on 
reconnaît les deux mando (intermaxillaires) ; par conséquent la 
portion basilaire et simple de la lèvre inférieure , ou le véritable 
menton, est formée par la réunion des deux cardo (sous-maxil- 
laires) entre eux et avec la tige (maxillaire). » Voilà pour la 
lèvre inférieure elle-même. Comment , après cela, admettre avec 
M. Burmeister que la languette se compose d’une. portion inté- 
rieure charnue, véritable languette, et d’une lame eætérieure 
cornée qui n’est que la réunion de la languette et du menton ? Ce 
serait dire que la languette se compose à la fois et de la langue 
et de la lèvre inférieure. Ge n’est donc pas une languette, d’après 
la définition de l'auteur lui-même, car il avait commencé par 
dire : « Que , dans l’échancrure du menton, chez les Coléoptères, 
il vient se fixer une seconde partie constituante de la lèvre infé- 
rieure, que l’on appelle la languette (ligula). » 

Ilexiste donc, d’après les propres recherches de MM. Kirby 
et Spence d’une part, et de M. Burmeister de l’autre , un organe 


DANS LES ARTICULÉS. LSs3408 399 


distinct de la lèvre inférieure, mais que ces auteurs n’ont pas bien 
reconnu, Get organe, qu'ils ont vu dans son plus grand état 
d'isolement et de développement chez les Orthoptères, leur à 
échappé dans les autres Insectes, bien qu’ils aient cru le retrou- 
ver dans certaines parties de la lèvre inférieure. Il en résulte que 
la langue, pour MM. Kirby et Spence, la languette, pour 
M. Burmeister, n’est pas toujours une partie de la même nature. 
Cependant M. Burmeister semble parfois avoir été sur le point de 
reconnaître son erreur. C’est ainsi, par exemple, qu’il dit en 
parlant des Coléoptères : « Je pense que la languette simple, en 
forme de plaque plus ou moins échancrée ou même formée de 
deux articles , se compose particulièrement des deux galéa réunis 
de chacune des deux secondes mâchoires. » Il s’agit, dans ce cas, 
de la lèvre inférieure proprement dite; puis l’auteur ajoute : 
« Tandis que la véritable languette est refoulée profondément dans 
la cavité de la bouche, mais se trouve ici pareillement réunie 
d’une manière intime aux mâchoires. » On voit que, dans ce der- 
nier passage, il est bien question de la langue, et ce qui le prouve 
encore, c’est la phrase suivante : « Quant aux deux rangées de 
_ cils qui généralement divergent en avant et que l’on voit d’ordi- 
naire à la face interne de la lèvre inférieure , elles montrent 
l'existence d’une véritable languette, et sont sans aucun doute les 
restes de deux rangées de dents, d’épines ou de poils que l’on 
remarque dans la plupart des Orthoptères, à la surface de la 
véritable languette charnue. » Il est évident, par ces citations, 
que M. Burmeister a distingué la langue de la languette. Dès 
lors on peut se demander pourquoi ce naturaliste désigne la pre- 
mière sous le nom de véritable languette, au lieu de lui donner 
un nom particulier. Il eût évité facilement par là des circon- 
» locutions comme celle-ci : « La lèvre inférieure des Lamellicorres 
est formée sur deux types principaux , suivant que l’organe ré- 
_ sultant de la réunion du galéa, du mando et de la languette 
proprement dite, est soudé avec le menton ou simplement fixé 
contre lui, » Il eût évité en même temps l’obscurité qui règne dans 
tout le chapitre où il est question de la lèvre inférieure, et dans 
le dernier passage que je viens de citer et qui se réduit à ceci : 
L'organe provenant de la réunion de la languette et de la langue 


396 BRULLÉ. —— TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


est soudé ou non avec le menton. C’est cet organe mixte que 
M. Burmeister a nommé la portion linguale (ligulartheil), et qui 
établit, comme nous le verrons, une grande conformité de struc- 
ture entre la lèvre inférieure et le labre dans certains Insectes et 
principalement dans les Coléoptères. 

Passons maintenant à l’opinion de Cuvier au sujet de la 
langue : « Dans les trompes allongées des Hyménoptères qui 
sucent le nectar des fleurs, c’est la langue, dit Cuvier, qui forme 
la partie essentielle. Dans l’Abeille, dit-il un peu plus bas, les 
deux premiers articles des palpes labiaux se prolongent et for- 
ment à la langue un premier étui ; la partie extérieure de la mâ- 
choire se prolonge pour en former un second : c’est ce que 
Fabricius a nommé lingua quinquefida. Dans l'Eucère, deux 
écailles de la base de la langue... se prolongent autant que la 
langue et la trompe devient septemfida. Même dans ceux où la 
langue ne se prolonge pas en trompe , elle s’ouvre toujours en 
dessous , etc. (1). » On voit par ces divers passages que Cuvier 
envisageait la langue comme l'ont fait de leur côté MM. Kirby et 
Spence et beaucoup d’autres. M. Duvernoy, dans les additions 
faites à l’Anatomie comparée, a partagé la même manière de voir, 
comme le prouve ce passage en particulier : « Dans les Guêpes 
(Polistes, Latr.), la lèvre semble se prolonger sur les côtés de 
la langue, pour former les deux pièces latérales de cet appareil, 
tandis que la pièce moyenne, beaucoup plus large , bilobée... est 
la langue , proprement dite (2). » 

La même détermination de la langue a eu lieu dans les autres 
ordres d’Insectes. Ainsi, Guvier dit, en parlant des Névroptè- 
res : « Une lèvre inférieure , terminée par une langue simple dans 
la plupart (3), »et plus loin, au sujet des Panorpes : « La divi- 
sion de la lèvre inférieure en ganache , ou pièce cornée à sa 
base... et en langue, ou pièce membraneuse, placée à l’extré- 
mité.. est ici très marquée (4). » Mais, en parlant des Ortho- 
ptères, Guvier donne le nom de langue, non plus à l’extrémité de 
la lèvre inférieure, mais à l’hypopharynx, ou langue proprement 
dite. Ainsi, «ce qu'on a nommé languette dans les Orthoptères, 

(1) Anat. comp., éd. 2, t. V, p. 163.— (2) Jbid., p. 166.—(3) Jbid., p. 161. 
— (4) Jbid., p. 162. 


DANS LES ARTICULÉS, 397 


ou l'extrémité membraneuse de la lèvre inférieure, mérite à peine 
ce nom ; mais il y a sur elle une vraie langue charnue, libre par 
sa pointe seulement, et qui rappelle la figure de la langue des 
quadrupèdes (4). » Cuvier nommait donc languette dans les Or- 
thoptères ce qu’il appelait langue dans les Hyménoptères et les 
Névroptères. C’est pourquoi il dit : « Les principales différences 
des genres (dans les Orthoptères) tiennent à la division de la 
languette et à l'égalité ou l'inégalité de ses laciniures (2). » 

M. Duvernoy paraît, de son côté, avoir reconnu la langue dans 
les Coléoptères; mais il en dit trop peu de chose pour en donner 
une idée exacte. Voici ses paroles : « Il y a, outre ces parties 
(le menton, la lèvre proprement dite et la languette), une lan- 
gue charnue et mobile, située sur le menton, en dedans de la 
bouche (3). » Ce savant est plus explicite lorsqu'il dit, en parlant 
de la bouche des Insectes en général : « Sous le labre se voit 
quelquefois une valvule placée à l'entrée du pharynx, c'est 
l'épipharynx (4); » et plus loin : « En dedans de la lèvre 
(inférieure) et très près de l'ouverture du pharynx, se voit 
quelquefois une lange charnue , dont les fonctions sont analogues 
à celles de la langue des vertébrés. » 

Voilà donc enfin les deux espèces de langues, supérieure et in- 
férieure , indiquées comme deux organes distincts. Il faut dire, 
cependant , que cette distinction a été faite pour la première fois 
par M. Savigny, qui, en 1816, s’exprimait ainsi : « Le pha- 
rynx des Hyménoptères est non seulement caché par la lèvre su- 
périeure, mais encore exactement recouvert par un organe parti- 
culier que Réaumur a déjà décrit : c’est une sorte d’appendice 
membraneux qui est reçu entre les deux branches des mâchoires, 
Cette partie ayant pour base le bord supérieur du pharynx, peut 
prendre le nom d’épipharynæ ou d’épiglosse. Dans quelques gen- 
res, et notamment dans les Eucères, le bord inférieur de ce même 
pharynx donne naissance à un autre appendice, plus solide que le 
précédent, et qui s’emboîte avec lui. Je donnerai à ce dernier le 
nom de langue ou d’hypopharynæ (5). Voilà donc la bouche des 

(1) Anat. comp., éd. 2, t. V, p. 459. — (2) Jbid., id. — (3) Zid., p. 457. 
— (4) Ibid., p. 149. 

(5) Je n'ai pas aperçu cet hypopharynx solide dont parle M. Savigny, bien que 


358  BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 
Hyménoptères composée de quatre organes impairs, sans y com 
prendre la ganache ou le menton (4), savoir : la lèvre supérieure, 
l’épipharynx, l’hypopharynx et la lèvre inférieure,et de deux orga- 
nes pairs, les mandibules et les mâchoires (2). » M. Savigny admet 
aussi de semblables organes dans les Diptères, dont il dit : L’hypo- 
pharynx et l’épipharynx sont la soie ou les deux soies intermédiai- 
res (3). » Et plus loin, en parlant des Hémiptères : « Entre les mà 
choires se trouve une petite production du pharynx , comparable 
à la langue charnue des Blattes, des Sauterelles , etc. (4). » Ce 
même sayant à fait remarquer une erreur qui à échappé à Cuvier 
dans son Anatomie comparée, et qui, malheureusement , a été 
reproduite dans la seconde édition de cet ouvrage. Elle consiste 
à regarder l'ouverture du pharynx comme située en arrière de 
la langue dans les Hyménoptères, c’est-à-dire en arrière de la 
lèvre inférieure, Ge serait, suivant lui, un caractère remarquable . 
de ces Insectes, de ne pouvoir broyer leurs aliments avec leurs 
mandibules, parce que la nourriture « irait difficilement trouver 
le dessous de la langue pour être avalée (5). » 

Par opposition à ce caractère , Cuvier dit que, dans les Coléo- 
ptères, « l'ouverture du pharynx est percée sur la langue et non 
en dessous, comme dans les Hyménoptères, de façon que le 
résultat de la mastication s’y porte naturellement (6). » Et plus 
loin, en parlant des Orthoptères : « Le pharynx s’ouvre sur la 
langue et non en dessous, comme dans les Hyménoptères, ce 
qui fait que ces Insectes sont vraiment masticateurs (7). » 


je l’aie cherché dans l’Eucera longicornis; il est vrai que c'était dans la femelle. 
En général, l'hypopharynx me paraît tout-à-fait rudimentaire dans les Mellifères : 
c'est dans les Fouisseurs qu'il faut le chercher. 

(1) Mém. sur les anim. sans vert., t. I, p. 13. 

(2) M. Savigny ajoute en note : « Les Hyménoptères n’ont point de mentum 
proprement dit; c’est même là uu des principaux caractères de cetordre. » Je ne 
suis pas d'accord avec M. Savigny sur ce point, et l’on a pu voir, dans la des- 
cription que j'ai donnée de la lèvre inférieure. que le menton existe chez les Hy-- 
ménoptères, mais qu'il y est moins développé : c'est la pièce de support de la 
lèvre inférieure. Voilà la seule diflérence que présentent les Hyménoptères à l'é- 
gard de la disposition du menton. 

(3) Mém. sur les anim. sans vert., t. I, p. 414. — (4) Ibid:,:p. 15: 

(5) Anal. comp., éd. 2, 4, NV, p. 464.—4(6) Jbid , p. 456.—(7) Jbid., p. 159. 


DANS LES ARTICULÉS. 359 


Après cet examen de l'opinion des auteurs au sujet de la 
langue , je passe à son examen dans les différents ordres d’Insec- 
tes, Elle est formée , comme les autres pièces de la bouche, de 
deux mâchoires, ou autrement d’une paire nouvelle d’appendices, 
plus rudimentaires que la lèvre elle-même, et réduite le plus ordi- 
nairement à deux lobes garnis de cils, qui ont, dans certains cas, 
l'aspect des intermaxillaires velus de certaines mâchoires. C’est 
dans les Névroptères et les Orthoptères qu’elle se montre le plus 
développée ; elle l’est encore d’une manière remarquable dans 
certains genres de Coléoptères et d’Hyménoptères; mais en 
général, dans ces deux derniers ordres , elle est à peu près rudi- 
mentaire. 

«. La langue des Névroptères, ou du moins des Libellulines, est 
fort grande. Elle forme un lobe dont le contour est trapézoïdal et 
qui ne présente aucune trace de la division en deux portions 
égales que la théorie doit y faire supposer. Elle est hérissée de 
poils courts, et se trouve appliquée contre la base de la lèvre 
inférieure, comme dans le cas le plus ordinaire chez les autres 
Insectes. 

6. La langue des Orthoptères est presque aussi développée que 
celle des N évroptères; mais elle est divisée dans une partie de sa 
longueur, de manière à faire reconnaître la présence de deux 
appendices. Ce sont deux lobes allongés, membraneux et garnis 
de poils courts, surtout à leur bord interne, dans quelques 
genres seulement, car dans d’autres ils en sont dépourvus, comme 
dans les Grillons (Gr. campestris). Ces deux lobes ne sont pas 
toujours séparés ; c'est du moins ce que montrent les Forficules 
(Æ. auricularia) , dans lesquelles ils sont soutenus par de petites 
pièces solides. Nulle part ces lobes ne m'ont paru aussi remar- 
quables, ni aussi évidemment analogues à deux mâchoires (rudi- 
mentaires), que dans les Blattes, et en particulier dans le 
Kakerlac d'Amérique (B. americana ). 

y. La langue des Coléoptères constitue un organe tout-à-fait 
indépendant chez quelques uns. Tels sont les Hannetons (Meso- 
lontha ), chez lesquels la langue est formée de deux lobes allongés 
et velus , supportés à leur base par une pièce commune qui s’ap- 
puie elle-même sur deux branches longues et étroites, que 


360 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


M. Straus nomme apophyses glosso-pharyngiennes. Ces apophy- 
ses répondent aux sous-maxillaires ; la pièce commune de la 
langue, ou le corps de l’organe , represente les deux maxillaires 
réunis, et les lobes terminaux sont les analogues des intermaxil- 
laires des mâchoires. M. Straus distingue dans ces deux dernières 
pièces un lobe antérieur et un postérieur qui ne sont guère à 
distinguer, 

Dans les Lamellicornes coprophages , la langue est déjà plus 
rudimentaire et plus molle, quoique soutenue par des parties s0- 
lides. Ainsi , les grands Copris d'Egypte (C. Zsidis), où le déve- 
loppement des palpes labiaux semblerait avoir entraîné l’atrophie 
presque complète du corps de la lèvre, ont en avant du menton, 
c’est-à-dire à sa face maxillaire ou interne , deux grands lobes 
velus et membraneux au bord interne, solides au contraire au 
bord opposé, qui semblent une répétition de la lèvre elle-même ; ce 
sont les intermaxillaires. La langue, dans ce cas, est un organe 
de forme conique , en grande partie membraneux et situé à la 
base de ces lobes intérieurs. C’est encore à peu près ce que l’on 
remarque dans les Géotrupes (G. stercorarius, etc.), dans les 
Ateuchus et autres. 

Cependant la langue des Coléoptères n’est pas toujours à 
beaucoup près aussi isolée ni aussi distincte que dans les Insectes 
que je viens de citer. Elle est réduite, la plupart du temps, à 
deux rangées de poils qui sont appliquées contre la languette , à 
peu près comme les lobes mandibulaires sont fixés sur le labre 
dans les espèces à lèvre supérieure épaisse : c’est ce qu’on voit 
dans les Carabiques, où le lobe médian de la lèvre inférieure, 
formé par les intermaxillaires, vient se placer entre les deux lobes 
de la langue ; c’est ce qu'on voit encore dans les Nécrophores, 
chez lesquels les deux lobes linguaux sont situés à la base de 
deux autres lobes très velus, qui représentent les galéa de la lèvre 
inférieure. La même disposition se retrouve encore dans les Hister, 
dans les Staphylins. Les Longicornes ont souvent la face interne 
de leur lèvre inférieure entièrement tapissée de poils, qui semblent 
appartenir à l’hypopharynx. C’est surtout cet hypopharynx , ou 
langue, qui forme la saillie que l’on remarque dans les Saperdes 
et autres genres, à la base de la lèvre inférieure. 


D 


DANS LES ARTICULÉS. FT. 361 


La disposition de l'hypopharynx-en deux lobes, appliqués à la 
face interne de la lèvre, est la plus ordinaire dans les Coléoptères. 
Il arrive cependant aussi que cet organe est tout-à-fait atrophié ; 
c'est le cas du genre Cicindèle, Dans les Anthia , la langue est 
encore rudimentaire et indiquée par trois lobes velus, fort courts 
à la vérité, qui sont situés à la base de la lèvre et s’en distinguent 
facilement, parce que celle-ci est tout-à-fait dépourvue de poils. 
Enfin, comme dernier exemple, je citerai les Passales, chez 
lesquels la langue n’est représentée que par deux plaques de 
poils asséz rares, situées de chaque côté de la face inférieure de 
la lèvre. 

à. La langue des Hyménoptères est quelquefois rudimentaire, et 
semble d'autant plus atrophiée que la lèvre inférieure a pris un 
plus grand développement. Aïnsi, cette langue est, dans les Melli- 
fères, une portion plus ou moins molle et velue, située à la base 
de la lèvre, avec laquelle elle a des rapports de continuité ; sa 
membrane est soutenue par des pièces glosso-pharyngiennes, 
semblables à celles de certains Coléoptères, comme on le voit en 
particulier dans les Bourdons et les Xylocopes. En général, la 
langue ou hypopharynx m'a paru rudimentaire dans les Mellifères 
et même dans le genre Eucère , où M. Savigny dit que cette pièce 
est solide (1); mais dans les Fouisseurs ( Sphexæ, Pepsis, Scolies), 
elle est si développée et représente si bien la lèvre membraneuse 
et molle, plus ou moins bilobée , de certains Crustacés, que son 
existence prouve suffisamment en faveur de la signification 
que j'ai attribuée à la partie moyenne de la lèvre inférieure. 
Celle-ci, en effet, ne saurait être, dans les Hyménoptères , la 
véritable langue, puisque celle-ci se montre en arrière du pharynx. 
M. Savigny devait, sans aucun doute, partager cette manière de 
voir, puisque l’hypopharynx est pour lui la même pièce que la 
langue. 


$ VI. De l’épipharynx. 


Cette partie de la bouche des Insectes est encore moins connue 
que la précédente, bien qu’elle ait déjà été signalée sous le nom 


(4) Mém. sur les anim. sans vert.,t. EF, p. 42. 
3e série Zoo. T. IE. (Décembre 1844.) 24 


362 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPÉNDICES 


que je lui conserve, M. Savigny , qui l’a mentionnée le premier 
sous ce nom , l’appelle aussi épiglosse , et Latreille épiglotte. C’est 
encore le même organe que M. Savigny appelle langue dans les 
Crustacés. Il tient quelquefois lieu de lèvre supérieure, ainsi que 
cela arrive dans les Aranéides, où cette lèvre n'existe pas. 
L’épipharynx est bilobé dans les Crustacés et simple dans les 
Aranéides. Latreille, en parlant des lobes de l’épiglotte des Crus- 
tacés, dit qu’ils sont les analogues des lobes des mâchoires, et 
que , d’après sa forme et sa situation, il ne croit pas qu’on puisse 
assimiler l’épiglotte à la lèvre des Insectes (1). Ce savant ento- 
mologiste était moins exact quand il désignait encore sous le 
nom d’épiglotte la pièce molle et charnue située derrière la lèvre 
inférieure, c’est-à-dire à sa face interne, dans les Aranéides, 
les Scorpions, les Orthoptères, les Libellules; car, dans ce cas, 
la pièce qu'il avait en vue est située de l’autre côté du pharynx, et 
ne peut, par conséquent, pas être la même que celle qui est 
placée au-dessus, ou l’épipharynx. 

On a donné aussi à l’épipharynx le nom de langue, lorsqu'il 
se détache de la lèvre supérieure, C’est du moins ce que paraît 
indiquer un passage de MM. Kirby et Spence (2), d’après le- 
quel la langue serait située au-dessus du pharynx, et se montre- 
rait ainsi dans les Lamellicornes (Introd. pl. XXVI, fig, 26, 29, e), 
On voit, en effet, par la fig. 29 de la planche citée, que la langue 
en question est réellement l’épipharynx suivi même de ses deux 
supports (glosso-pharynx supérieurs ou sous-maxillaires). Mais 
lorsque ces deux savants ajoutent que , dans quelques Hyméno- 
ptères, la langue sort du labium (Introd. PI, VIT, fig. 2, 3, é), 
il est évident qu'ils ont fait la même confusion que Latreille, en 
désignant sous le nom de langue, tantôt l’épipharynx, tantôt l’hy- 
popharynx, c’est-à-dire deux organes situés d’une manière essen- 
tiellement opposée à l'égard du pharynx : c’est ce que rend plus 
manifeste encore cet autre passage où il est dit que, dans un très 
grand nombre d’Insectes, la langue semble adhérer au labium, 
dont elle forme la face interne. Nous avons vu que cette disposi- 
tion est, en effet, celle de l’hypopharynx. 


(4) Dict. d'Hist. nat., éd. Deterville, art. Boucue. 
(2) Introd. to Entomol., III, 358. 


DANS LES ARTICULÉS, 363 


C’est encore l'épipharynx que Latreille a nommé sous-labre. 
Réaumur regardait cet organe comme la langue dans les Abeilles, 
où il est charnu et peut changer de forme. MM. Kirby et Spence 
disent avoir trouvé, dans une espèce de Harpalide , l'épipharynx 
semblable à celui des Hyménoptères; mais ce fait exceptionnel 
laisse à regretter que les auteurs anglais n’aïent pas mentionné 
le nom de l’espèce qui le leur a présenté, 

L'épipharynx se présente sous deux états différents, comme 
l’hypopharynx, c’est-à-dire que tantôt il est complétement sé- 
paré du labre, et tantôt il lui est adhérent, Le premier cas est 
celui des Hyménoptères en général, C’est une pièce membraneuse 
de forme variable, simple ou bifide, soutenue par deux apophyses 
glosso-pharyngiennes, et mise en mouvement par des muscles qui 
s’attachent à ces apophyses, Je ne la connais pas à l’état de val- 
vule cornée, comme le mentionnent MM, Savigny et Latreille, Le 
cas d’épipharynx adhérent au labre est le plus ordinaire; c’est 
ainsi qu’on le trouve constamment dans les Coléoptères, les Or- 
thoptères et les Névroptères, 

a, Hyménoptères. — Tandis que, dans la plupart des Coléo- 
ptères et dans tous les Orthoptères et les Névroptères, l’épipha- 
rynx est une partie à peine reconnaissable, cet organe acquiert 
dans les Hyménoptères un développement remarquable, Dans 
les Mellifères , l’épipharynx constitue un lobe membraneux plus 
ou moins saillant, tout-à-fait distinct, ne tenant à la lèvre supé- 
rieure que par sa base, et pourvu de pièces glosso-pharyngiennes, 
qui représentent les sous-maxillaires, I s’avance d'autant plus sur 
l’ouvérture du pharynx que l’hypopharynx est plus rudimentaire. 
C’est pourquoi, dans les Fouisseurs, où l’hypopharynx est aussi 
développé que l’épipharynx, ce dernier ne forme plus qu’une sorte 
de lèvre plate plus ou moins bifide, tandis qu’elle est simple et 
comme vésiculeuse dans les Mellifères (1). 

6. Coléoptères. -— Réuni au labre, ce qui constitue sa seconde 


(4) Cet épipharynx vésiculeux et mou des Mellifères se trouve aussi dans les 
Crustacés décapodes , où il est réuni à cette espèce de lèvre supérieure, plus ou 
moins solide, qui est située au-dessus ou entre les mandibules. — C'est encore à 
l'épipharynx que répond la lèvre supérieure des Arachnides. 


36/4 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


manière d’être dans les Insectes, c’est surtout ainsi que l’épipha- 
rynx se présente dans les Coléoptères. Il est alors appliqué contre 
la face interne ou mandibulaire du labre, comme l’hypopharynx 
à la face interne ou maxillaire de la lèvre, C'est lui qui forme, 
dans les Æteuchus, ce lobe médian, revêtu de poils, surtout au 
bord supérieur de la lèvre même. Cet épipharynx, très visible 
dans les Æteuchus à cause de la transparence. de la lèvre, est ce- 
pendant plus développé dans d’autres Coléoptères ; tels sont les 
Géotrupes (G. stercorarius), telles sont encore les grandes espèces 
de Copris (Zsidis), dans lesquelles l’épipharynx forme un bourrelet 
saillant sur toute la ligne médiane du labre. En général, cet or- 
gane est bien développé dans les Lamellicornes coprophages. Ilne 
l’est plus, au contraire, dans les autres Lamellicornes, tels que les 
Macraspis, les Hannetons surtout (Melolontha), les Scarabées, les 
Passalés, On ne peut alors le retrouver que dans l’espace moyen 
qui sépare les deux lobes mandibulaires du labre, avec lesquels 
il se réunit à la base. C’est également ainsi qu’il se présente le 
plus ordinairement dans les autres familles de Coléoptères, ce qui 
veut dire qu’il est presque toujours atrophié. Il n’en est pas de 
même, toutefois, dans les Scarites (S. pyracmon), chez lesquels le 
lobe moyen de la lèvre supérieure, qui représente l’épipharynx, est 
au moins aussi développé que les lobes mandibulaires eux-mêmes. 
Cette disposition est d'autant plus remarquable qu’elle n’existe 
pas dans d’autres Carabiques à lèvre supérieure trilobée, les Pro- 
crustes, par exemple. La différence de structure que présente le 
labre de ces deux genres de Coléoptères doit nécessairement cor- 
respondre à une différence dans leur mode d’alimentation. Enfin, 
dans les Dytiques (D. marginalis), l’épipharynx est recu dans une 
excavation de peu d’étendue, qui est située væs le bord supérieur 
du labre, entre les deux grands lobes mandibulaires, Ici, l’épi- 
pharynx ne consiste guère qu’en une toufle de poils; déjà même 
dans le g. Cybistes, qui est si voisin des Dytiques, la touffe 
de poils a disparu. Il n’en reste que l'emplacement, sur lequel se 
montrent de petits poils roides et courts. On remarque dans les 
Cérambyx (C. heros) une petite touffe de poils semblable à celle 
des Dytiques, et située de la même manière. Enfin, les Hydro- 


Le ‘once cfntie se leds 


DANS LES ARTICULÉS. : D6E 
philes (H. piceus) ont au bord supérieur du labre une excavation 
linéaire , véritable fente, d’où sortent des poils courts qui ne me 
paraissent pas représenter l’épipharynx. On doit plutôt le recon- 
naître dans la partie médiane de la lèvre , où se trouvent super- 
posées, de la base au bord opposé, plusieurs parties saillantes , 
dont la plus inférieure, et en même temps la plus développée, 
fait corps avec les lobes mandibulaires de la lèvre. De chaque 
côté de cette espèce de support, il existe une pièce glosso-pharyn- 
gienne qui n’atteint pas l’épipharynx, mais qui se perd dans les 
téguments communs de la bouche. 

y. Orthoptères. — L'épipharynx des Orthoptères est rudimen- 
taire, du moins dans les Sauterelles (L. viridissima) , car dans 
les Gryllons (G. campestris), il est un peu plus développé. Il est 
situé à la base du labre entre les deux lobes mandibulaires. En 
général, ilest confondu avec la lèvre inférieure, dont il forme en 
partie la face mandibulaire ou interne. 

d. Névroptères. —L'épipharynx est disposé ici comme dans les 
Orthoptères , c’est-à-dire qu’il est rudimentaire et ne se distingue 
pas de la face interne de la lèvre supérieure. C’est probablement 
lui qui en constitue la portion médiane , comme cela a lieu dans 
les Coléoptères, et, par analogie, dans les Orthoptères. 


NOTE A. — Les passages qui suivent viennent à l'appui des considéra- 
tions que j'ai présentées sur la transformation des appendices dans les 
Crustacés. | 


« Les pattes provisoires de l’/saura cycladoïdes, dit M. Joly (Annales des 
sciences nut., 2 série, t. XVII, p. 328), deviennent des antennes en 
rames, c’est-à-dire que, sous cette nouvelle forme, elles sont à la fois 
des organes de rotation, de toucher, et peut-être aussi de respiration, 
comme elles l’étaient dans l’origine. Les pattes de la seconde paire, au 
contraire , qui étaient en même temps natatoires, manducatrices et respi- 
ratoires, ne servent plus qu’à la manducation. Vorlà donc de véritables 
pieds changés, les uns en antennes, les autres en mandibules. » 


« Nous pensons, dit ailleurs le même auteur ( Annales des sciences nat. , 
2° série, t. XIX, p. 70), que les organes essentiellement locomoteurs 
que nous avons désignés (dans la larve de la C'aridine) sous le nom de 
pattes bifides. …. se transforment dans la suite en mâchoires auxiliaires ; 
nous pensons enfin que cette larve est privée, non seulement de pattes abdo- 
minales , mais encore de pattes thoraciques. » 


« IL nous semble donc très probable, ajoute M. Joly (p. 71) que : 
1° les trois paires de pattes bifides de la larve sortant de l'œuf, se changent 


366 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


plus tard en mâchoires auxiliaires ; 2 les pattés thoräciques, dont l'appari- 
tion est plus tardive, commencent elles-mêmes par être bifurquées, etc. » 


J'ajoutérai à ces passages un fait des plus remarquables, et qui ressort 
encore des recherches de M. Joly, c’est que, dans lés Caridines, les pattes 
bifides , ou celles qui se changent par la suite en mâchoires auxiliaires, 
se montrent dans l’œuf avant les vraies mâchoires. Or, la structure de 
ces pattes bifides sera plus complexe que celle des mâchoires, ce qui 
explique leur plus prompte apparition, d’après la loi que j'ai indiquée. 
Il faut noter d’ailleurs qu'au moment où ils se montrent, tous ces 
appendices ont absolument la même forme. 


Je terminerai cette note par un passagé du travail de M. Dujardin, 
relatif aux métamorphoses du Porcellana longicornis. L'auteur dit, en 
parlant de la larve de ce Crustacé : « Il n’y a point encore ici d’appen- 
dice thoracique, ni pieds, ni branchies ; il n’y a que deux paires d’an- 
tennes et cinq paires d’appendices buccaux , au lieu de dix que l’on doit 
trouver plus tard. Ces appendices, ainsi que les antennes, sont garnis 
de soies...… et servent sans doute à la respiration, en attendant qu'ils 
soient modifiés pour contribuer à la manducation. » (Comptes-rendus, 1843, 
t. XVI, p. 1025). 


NOTE B. — Les changements les plus remarquables que présentent les 
mâchoires des Coléoptères ont lieu dans les palpes , l’intermaxillaire et 
le galéa. On sait qne la forme des palpes est employée comme caractère 
de genre dans les ouvragés descriptifs. Il en est à peu près dé même du 
galéa, quoiqu’on l'ait considéré moins fréquemment. Quant à l’intermaxil- 
laire, on en a fait usage moins souvent encore. Ces trois parties de la mà- 
choire sont importantes dans les travaux de classification. Je ne dis rien ici 
de la forme des palpes, parce qu’elle est à peu près généralement connue. 
Le galéa leur ressemble beaucoup dans les Coléoptères carnassiers, où il 
est formé de deux articles ; mais d’autres Insectes du même ordre offrent 
aussi cette disposition dans le nombre des articles du galéa, bien qué chez 
eux il ne soit pas palpiforme. Dans les Hannetons (Melolontha fullo , 
vulgaris) et autres genres lignivores ou phyllophages, le galéa, formé 
d'une seule pièce, est armé de plusieurs grosses dents à la manière des 
mandibules de certains Coléoptères et Orthoptères herbivores. Dans les 
Coléoptères qui se nourrissent de sucs végétaux ou animaux , le galéa, au 
contraire, se termine en un bouquet de poils. Cette pièce ne manque 
dans aucun cas, bien qu’on ait prétendu le contraire. Ainsi, les Cétoines 
de nos pays ont un galéa aussi bien que les 7richius, et je m'étonne que 
M. Straus ne l’ait pas reconnu. Il n’y a même pas de différence essen- 
tielle dans la forme du galéa de ces deux genres d’Insectes. D’où vient 
donc que M. Straus dit que le galéa n’existe point chez les Cétoines (1)? 
Le seul cas dans lequel on pourrait croire à l'absence du galéa , c'est 
lorsque cette pièce est soudée avec l’intermaxillaire, comme dans le 
Scarabtus hercules, Y'Acrocinus longimanus, etc. Dans les Pselaphus, au 
contraire , le galéa est très développé et quelquefois plus grand que le 
palpé même. 


L'intérmaxillaire varie beaucoup aussi, soit sous le rapport de sa con- 
figuration, soit à cause de la mobilité ou de l’immobilité de la pièce qui 
le termine, et que M. Straus, lorsqu'elle est mobile, a nommée prémaxil- 


(1) Anat. comp. des anim. articulés, p. 229. 


DANS LES ARTICULÉS. 367 


laire, Cette pièce, comme on le sait, est articulée et mobile dans presque 
toutes les Cicindelètes; mais cette disposition se rencontre également 
dans d’autres Coléoptères, tels que l’Æydrophilus piceus et les Lamelli- 
cornes coprophages. La forme et la consistance de ce prémaxillaire 
varient beaucoup ; mais il est, en général , soudé avec l’intermaxillaire, 
dont il forme le crochet terminal. 

Suivant MM. Kirby et Spence (1) les mâchoires des Coléoptères n’ont 
quelquefois qu'un seul lobe ; exemple : les Scarabéides, les Némo- 
gnathes, etc. Ceci est vrai plutôt en apparence qu'en réalité. Dans ce cas, 
en effet, l’intermaxillaire n'est pas toujours saillant ; mais il existe tou- 
jours, quoique réuni au sous-galéa. C’est le cas des Lucanes et genres 
voisins, ainsi que d’autres groupes de Coléoptères, dans lesquels l’inter- 
maxillaire et le galéa sont dans un rapport de développement inverse (2). 
On retrouve cette disposition dans quelques Téléphores d'Amérique et 
dans les Ripiphores (3), et sans doute aussi dans les Némognathes, que je 
n'ai pu examiner. De plus, MM. Kirby et Spence disent qu'il n’y a qu'un 
seul lobe très court à la mâchoire des ZZister, C’est une erreur facile à 
reconnaître, et du même genre que celle que M. Straus a commise à 
l'égard des Cétoines. Les Gyrins n’ont aussi qu’un seul lobe , d’après les 
mêmes auteurs, lobe « qui représente une mandibule en forme de dent 
canine (laniairy) et qui est angulaire et aigu. » Or, en examinant la mà- 
choire de ces Insectes, on reconnaît que ce lobe est le galéa , sous la 
forme d’une dent robuste et pointue ; mais on trouve en dehors de cette 
dent , ou mieux , au côté interne de la mâchoire, un intermaxillaire indi- 
qué par une saillie revêtue de poils roides. On observe une disposition 
semblable dans les Dytiques, avec cette différence que, dans ces Insectes, 
l'intermaxillaire fait moins desaillie. Enfin, dans le Scarabée hercule, sui- 
vant MM. Kirby et Spence, les mâchoires n’ont qu’un seul lobe armé d’épi- 
nes aiguës. Ce lobe unique est le galéa, et l’intermaxillaire, quoique peu 
saillant , existe réellement ; mais il est réuni au maxillaire avec le sous- 
galéa et même le galéa , qui ne forment dans ce cas qu’une seule pièce. 


Je terminerai cette note par une dernière remarque au sujet du galéa, 
M. Lacordaire , dans son /néroduction à l'entomologie, dit que « M. Straus 
applique ce mot (dé galéa) au lobe terminal tout entier, #nnovafion , 
ajoute M, Lacordaire , donf nous ne voyons pas la nécessité, Avec Latreille, 
nous lui conservons la signification qu'il a toujours eue depuis sa créa- 
tion (4). » Il y à là quelque méprise dont je ne puis me rendre compte , 
car il est évident que le galéa de M. Straus répond exactement au lobe 
supérieur ou interne des entomologistes, et au vrai galéa des Orthoptères. 
Ce que dit en outre M. Lacordaire (5) au sujet de la mâchoire des Wa- 
craspis , Semblerait prouver qu'il a regardé l'intermaxillaire comme une 


(1) Introd. to Entom., t.. IE, p. #42. 

(2) Dans certains groupes de Coléoptères, tels que les Prioniens et les Luca - 
nides, les mâchoires présentent en quelque sorte les conditions rudimentaires des 
pieds-mâchoires des Scorpions, des Araignées et des Limules. Leur premier ar- 
ticle, ou la hanche , est moins fractionné que d'ordinaire; il est presque rudimen- 
taire, tandis que la portion articulée, ou le palpe, s’est développée dans une plus 
grande proportion. 

3) Hentz. 
à T. I, p. 298, en note. 


5) Ibid, p. 298. 


208 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


des parties du. galéa. Peut-être cet auteur entend-il par lobe terminal 
l’ensemble des deux lobes de Latreille et de MM. Kirby et Spence, c'’est- 
à-dire l'intermaxillaire et le galéa, On s’expliquerait alors pourquoi 
M. Lacordaire dit en outre que le lobe terminal des mâchoires est simple 
dans le Melolontha vulgaris et les Scarabées, Ge lobe terminal n’est que le 
galéa , qui est simple aussi dans les Macraspis ; mais, dans ces Insectes, 
outre le galéa , on reconnait facilement l'intermaxillaire, qui est le lobe 
inférieur pour M. Lacordaire lui-même. Dans ce cas , comment ce même 
lobe, qui est l’interne ou l’intermaxiliaire, peut-il correspondre au galéa 
des Orthoptères et au palpe interne des Goléoptères carnassiers, qui 
forment leur lobe externe ? IL y a nécessairement eu ici quelque con- 
fusion, et la note relative à la détermination de M. Straus se trouve 
désormais sans valeur. 


NOTE C. — On retrouve dans un groupe fort remarquable d’Articulés , 
les Pycnogonides, la même disposition d’appendices que dans les Arach- 
nides, c’est-à-dire qu’il y a quatre paires d’appendices locomoteurs 
constants. C’est le cas des Pycnogonons et des Phoxichiles. Au devant se 
trouve quelquefois (Nymphons ) une paire d’appendices chélifères comme 
les palpes des Scorpions, mais pourvus eux-mêmes d’un palpe, ce qui 
en fait de véritables pieds-mâchoires , dans lesquels la portion interne, 
ou celle qui se termine en pinces, représente la série interne de la mà- 
choire des Crustacés décapodes. Les appendices chélifères sont d’ailleurs 
quelquefois dépourvus de palpes, comme dans les Pallènes (John) et 
les Phoxichilides (M. Edw. }, qui sont, sous ce rapport, dans les mêmes 
conditions que les Arachnides, c’est-à-dire dépourvus de palpe. 


Ainsi, les Pycnogonides se partagent évidemment en deux groupes 
distincts, les uns n’ayant que quatre paires d’appendices, et les autres un 
plus grand nombre, surtout si l’on considère les appendices ovigères qui ne 
se montrent que dans lesfemelles. La forme et la position de ces appendices 
sont fort remarquables et rappellent très bien celles des antennes , aux- 
quelles on doit sans doute les comparer. Mais ce qu’il y a de plus saillant 
dans les Pycnogonides, c’est l'ambiguïté de leurs caractères, par suite de 
laquelle on les a promenés des Crustacés aux Arachnides, et réciproque- 
ment. Ce fait seul prouve que les Pycnogonides tiennent de chacune de 
ces deux classes , sans y rentrer complétement : c’est ce que démontrent 
d’ailleurs certains caractères, tels que l’absence d'organes de respiration, 
mais surtout la position des yeux , qui sont situés, non pas sur la tète ou 
sur le premier anneau du corps, mais bien sur l'anneau suivant. Cette 
disposition singulière et tout-à-fait insolite pourrait faire regarder les 
Pycnogonides comme des Arachnides dépourvues d’une apparence de 
tête ; c'est dans ce sens seulement que serait justifiée l'opinion de M. Sa- 
vigny, savoir : que les Arachnides sout des Articulés dépourvus de tête. 


NOTE D. — La bouche des Myriapodes se laisse ramener au cas de la 
bouche des Insectes et des Crustacés, en admettant la supposition que Ja 
lèvre proprement dite est double dans les Myriapodes. On trouve alors, 
indépendamment de la lèvre supérieure, qui est rudimentaire dans les 
Myriapodes comme dans la plupart des Crustacés : 1° une paire de man- 
dibules ; 2° deux paires de mâchoires réunies dans la lèvre proprement 
dite; 3° deux paires de mâchoires auxiliaires formant les deux lèvres 
accessoires. Ainsi, les Myriapodes ont, de la bouche des Insectes, les trois 


DANS LES ARTICULÉS. 269 


paires d’appendices qui viennent après le labre, et de la bouche des Crusta- 
cés, deux paires d'appendices accessoires ou lèvres auxiliaires. 


Cette manière simple de considérer la bouche des Myriapodes, qui est 
due à M. Savigny, n’a pas été généralement admise. Cuvier, d'abord, dans 
son Anatomie comparée, paraît avoir dit le premier que la lèvre pro- 
prement dite des lules est composée de la lèvre inférieure et des mà- 
choires soudées ensemble ; mais il n’a pas reconnu cette lèvre complexe 
dans les Scolopendres. 11 la regarde, chez les Articulés. comme de simples 
mâchoires sans palpes, ayant une paire de palpes sous elles (1), c'est-à-dire 
après elles. 11 admet enfin une grande lèvre inférieure, dont les palpes 
articulés et pointus forment ensemble une forte pince. En sorte que la 
bouche des Scolopendres se composerait, suivant Cuvier, de mandibules, 
de mâchoires ayant leurs palpes détachés et situés au-dessous ( en arrière ) 
d'elles et d'une grande lèvre inférieure ; par conséquent, aucune analogie 
entre la bouche des Iules et celle des Scolopendres, puisque Cuvier 
admettait dans cette dernière deux parties de plus que dans la première, 
savoir : les palpes de la prétendue mâchoire simple et la grande lèvre 
formant une pince. Je ferai remarquer seulement que la paire de palpes 
admise à l’état d'isolement par Cuvier, c'est-à-dire comme étant séparée 
des mâchoires , doit être considérée comme formant une paire d'appen- 
dices bien distincts, une véritable lèvre ( Savigny). Elle trouve son ana- 
logue dans une patte un peu modifiée chez les Iules, et située immédiate- 
ment après la lèvre proprement dite. 


M. Duvernoy, dans la 2° édition de l’'Anafomie comparée, ajoute à ce que 
dit Cuvier de la grande lèvre en pinces des Scolopendres, que « cette pré- 
tendue lèvre inférieure externe, ou deuxième lèvre auxiliaire, suivant 
M. Savigny , est un anneau du corps, dont le développement est propor- 
tionné aux muscles du premier article du crochet qu'il devait contenir. La 
lèvre proprement dite, ajoute-t-il, consiste en deux petits articles dentelés 
à leur bord, qui sont articulés sur cet anneau (2). » Il résulterait de cette 
interprétation que le prétendu anneau porterait deux sortes d'appen- 
dices, savoir : une lèvre , celle décrite par M. Duvernoy, et une paire de 
pattes, ce qui est contraire à toute espèce d’analogie. En effet, s’il 
existait à la fois une paire de pattes et une lèvre , la paire de pattes ne 
saurait être qu’une dépendance de la lèvre, dont elle constituerait les 
appendices, et la réunion de ces pattes avec la lèvre formerait précisément 
ce qu'a admis M. Savigny. Que la petite lèvre de M. Duvernoy soit ou non 
articulée, peu importe; elle ne saurait être autre chose qu'une des 
pinces qui forment, par leur réunion, le corps de la mâchoire ou la moitié 
de la grande lèvre accessoire elle-même. 


Enfin , M. Straus, dans son Zraité d'anat. comp. (1, 205), semble avoir 
basé en partie son opinion, à l'égard de la bouche des Scolopendres, 
sur celle de Cuvier. Suivant lui, les organes masticateurs des Chilopodes, 
et spécialement des Scolopendres, se composent d'un labre, ou lèvre 
supérieure , de deux #andibules, de deux mâchoires et d'une lèvre infé- 
rieure ; parties, ajoute-t-il, qui se retrouvent chez les Insectes broyeurs , 
où ces organes ont été ainsi nommés; et ces noms, une fois établis, ont 


(1) Anat. comp, 2° éd., t. V, p, 153.—Et, deux pages auparavant, on trouve: 
« Le genre Scolopendre est le seul où il y ait des palpes au-dessous des mâ- 
choires, sans étre attachés à ces organes. » 


(2) Jbid, 


370 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


dû être également appliqués à leurs analogues chez les Myriapodes , 
quoique leur disposition ne soit pas absolument la même, surtout pour les 
deux derniers, qui devraient, vu leur disposition, changer leurs noms. » 

L'assertion de M. Straus, à l'égard de la position des mâchoires et de 
la lèvre inférieure , et surtout à l’égard de la composition des mâchoires, 
s'appuie sur une manière de voir aussi étrange que celle de Cuvier, qui 
transportait les palpes après les mâchoires. M. Straus, à son tour, 
transporte les palpes avant les mâchoires , et pour lui, les mâchoires sont 
la grande lèvre auxiliaire ou la lèvre en pinces de Cuvier, tandis que les 
mâchoires de Cuvier sont la lèvre inférieure dé M. Straus. On voit qu’il 
n'y a de commun entre Cuvier et M. Straus que l’idée de séparer les 
palpes de la mâchoire à laquelle ils appartiennent , suivant eux. 


« Les mâchoires des Scolopendres, dit M. Straus, sont deux très grands 
crochets placés latéralement sous les mandibules, mais insérés. sur le 
second segment céphalique, dont ils sont bien évidemment les pattes 
transformées. Elles se portent en avant et se recourbent en dedans, en se 
mouvant également de côté, pour servir à saisir et à dépecer la proie. » 
Or, ces prétendues mâchoires ne sont pas placées sous les mandibules,. 
mais bien en arrière d'elles, et élles en sont séparées par deux sortes 
d'appendices, savoir : la lèvre, pour M. Straus, et les palpes des mâ- 
choires. « Immédiatement en arrière de ces crochets, ajoute M. Straus, 
(bien que ce soit én avant, en partant des yeux), le même segment 
paraît porter une petite paire de pattes semblables à celles du reste du 
corps, mais ne servant pas à la locomotion. Ces pattes appartiennent 
très probablement à un troisième segment, qui a en grande partie disparu 
en se confondant avec le second céphalique, et dont les pattes sont 
devenues les palpes maxillaires, ainsi qu'on le reconnaît assez facilement 
en comparant ces parties aux organes buccaux des Insectes. » Les pattes, 
devenues palpes maxillaires, n’appartiénnent certainement pas plus aux 
mâchoires qui les suivent ( Straus) qu’à celles qui les précèdent ( Cuvier ). 
Elles feraient certainement double emploi avec les appendicées de l’une 
où l’autre de ces mâchoires. Elles ont d’ailleurs leur insertion très 
distincte sur une portion basilaire qui constitue la première lèvre acces- 
soire de M. Savigny. Or, deux paires d’appendices, placées l’une à la 
suite de l’autre, répondent évidemment à deux organes distincts ; il y a 
donc ici quelque chose de plus que Cuvier et M. Straus ne l’admettent ; 
il y a une lèvre ou une paire de mâchoires, ce qui revient exactement au 
même. 


Voyons maintenant où M. Straus place la lèvre inférieure. « La lèvre, 
dit-il, qui, chez les Insectes, ferme la bouche en dessous, est au con- 
traire placée, chez les Scolopendres, entre Les mandibules et Les mâchoires, 
et cachée par cés dernières. Cette lèvre ressemble beaucoup, pour la 
forme, aux mâchoires, mais elle est beaucoup plus petite, et porte 
de même un palpe en forme dé petit pied. » Évidemment, les choses 
étant disposées comme le prétend M. Straus, l'organe qui représente 
pour lui les mâchoires étant placé à la suite de la lèvre, il devrait 
constituer au moins uné paire de mâchoires auxiliaires, et comme ces 
mâchoires sont soudées par leur base, il en résulte qu’elles forment une 
lèvre. Pourquoi donc M, Straus lui refuse-t-il ce nom , puisqu'il le donne 
à la première lèvre et que, d’ailleurs, il trouve une grande ressemblance 
entre la lèvre et les mâchoires? C’est que, pour M. Straus, le corps de la 
grande lèvre auxiliaire des Scolopendres constitue le second segment 


DANS LES ARTICULÉS. we 371 
céphalique ; opinion qui rappelle la manière de voir , citée plus haut, dé 
M. Duvernoy. 


En définitive, il y aurait, dans la composition de la bouche des Scolo- 
péndres, d’après les idées de M. Straus, une simplicité apparente qui 
réduirait cette bouche à celle des Insectes ; mais il faudrait admettre pour 
cela : 4° une transposition, que rien ne justifie, entre la lèvre inférieure 
et les mâchoires : 2° une insertion particulière pour les mâchoires et une 
äutre pour léurs palpes (1), qui seraient fixés immédiatement sur une 
portion du troisième segment céphalique ; 3° enfin, l'insertion également 
iminédiate dés mâchoires sur un deuxième segment céphalique. Or, ces 
suppositions ne sont pas admissibles, et d’ailleurs, comment les mâchoires 
peuvent-elles être situées Sur lé deuxième segment céphalique, tandis 
que leurs prétendus palpés, situés avant elles, seraient attachés à un 
troisième segment ? 

APPENDICE, 


Jé terminerai ce Mémoire par l'examen de quelques passages 
dés travaux de M. Okén, qui ont rapport au sujet. 

« Quoique depuis plus de dix ans déjà, dit M. Oken, j'aie dé- 
montré que les deux (paires de) mâchoires des Insectes et leur 
lèvre inférieure ne sont que les trois paires de pattes thoraciques 
répétées et que toutes les parties de la bouche, trompe, bec, lan- 
JE , he sont autre chose que des mâchoires réunies. etc. » (Isis, 

818, p. 447.) — Et ailleurs, « Lorsqu'il existe cinq paires de 
paltes ou davantage, comme dans les Écrevisses, il y a autant 
de paires de mâchoires. » (Manuel de philosophie naturelle , 
2° édition, n° 3349.) 

La répétition des pattes thoraciques ne saurait avoir lieu d’une 
manière exacte qu’en faisant abstraction de la lèvre supérieure et 
des deux appendices du pharynx. Alors, il y aurait, dans les 
Insectes seulement, autant de mâchoires que de pattes. Mais si, 
comme le dit M. Oken lui-même , toutes les parties de la bou- 
che sont formées dé mâchoires réunies, il en résulte que, dans les 
Insectes, il y a six paires d’appendices à la tête, sans y com- 
prendre les antennes, tandis qu’ils n’en ont que trais à leur thorax. 


% (1) C'est sans doute cette structure présumée des mâchoires dans les Scolo- 
— pendres qui a fait dire à M. Straus que les mâchoires des Insectes sont formées de 


— deux paires de pattes. C'est encoré pour la même raison qu'il regarde le galéa 


de ces mêmes Insectés comme « un second palpe plus interne, l'analogue 
dés grands crochets des mâchoires des Scolopendres , représentant, comme ce der - 
nier, la première paire de pattes qui entre dans la composition des mâchoires. » 
C’est enfin par suite de cette définition du galéa que le palpe représente , suivant 
le mémé auteur, « l'extrémité de la seconde patte qui constitue la mâchoire. » 
(P. 210.) Ainsi la première des deux pattes qui entrent dans la composition 
d'une mâchoire est la plus postérieure; la seconde est la plus antérieure : celle-ci 
représente le palpe, et l'autre le galéa, L'étude de la structure des mâchoires ne 
permet pas d'admettre cette conclusion , qui n’est même pas plus applicable aux 
Mÿriapodes qu'aux autres Articulés. 


372 BRULLÉ. — TRANSFORMATIONS DES APPENDICES 


Ilest donc difficile de trouver dans le nombre des appendices la 
démonstration de cette autre proposition de M. Oken, savoir, que 
la tête n’est que la répétition du tronc (Zsis, p. 478). On peut 
dire avec ce savant que les pattes se répètent dans la tête (Zsis, 
h80), bien que les palpes ne paraissent pas correspondre aux 
tarses, comme le pense M. Oken. Mais lorsqu'il ajoute « que les 
ailes se reproduisent dans la tête sous la forme d’antennes, et 
qu’ainsi la tête des Insectes est un thorax complet ( Manuel de 
philos. nat., 2° édit., 3351), il est à remarquer que rien ne milite 
en faveur de cette opinion. Au contraire , la place qu’occupent les 
antennes dans les Crustacés indique que ce sont bien des ap- 
pendices de la face inférieure du corps, comme l’a fait remarquer 
M. Milne Edwards. Or, il est difficile d'admettre que ces appen- 
dices ne soient pas dans les Myriapodes et dans les Insectes ce 
qu'ils sont dans les Crustacés, bien que leur position ne soit plus 
la même. 

* Il serait difficile d'appliquer aux Myriapodes ce que dit M. Oken 
au sujet de la répétition dans la tête des appendices du thorax. Il 


1 


y à ici évidemment moins de parties à la bouche qu’il n’y a de 


pattes au thorax. Mais peut-on expliquer cette anomalie par le. 


défaut de développement, par l’atrophie des membres qui devraient 
se trouver à la tête, comme le pense M. Oken? c’est ce dont il 
est permis de douter. Il faut avouer du moins que cette interpréta- 
tion ne s’appuie sur aucun fait connu. 

Après ces remarques critiques, qui n’ont d'intérêt qu’en 
raison même du grand mérite des travaux auxquels elles s’appli- 
quent , je me plais à citer les propositions suivantes : 

« Les pattes des Insectes ne sont autre chose que les antennes 
annelées des Vers, devenues plus solides. » 


« Puisque les membres des Insectes sont les antennes des vers 
devenues solides , il faut peut-être les comparer aux côtes ; de là 
leur nombre considérable. » (Fsis, p.479.) 


« Comme les membres des Insectes ne sont autre chose que les 
soies latérales du Ver, et sont creux par conséquent, on ne peut 
pas encore les regarder comme de véritables pattes ; on doit les 
comparer seulement aux arcs branchiaux ou aux côtes, auxquelles 
d’ailleurs ils se laissent assimiler à cause de leur grand nombre.» 
(Manuel de philos. nat., 3335.) k 

On trouve dans ces passages une coïncidence remarquable entre 
les idées de l’auteur et celles publiées il y a longtemps déjà par 
M. Geoffroy-Saint-Hilaire, au sujet de la signification des pattes 
dans les Articulés. Il paraît certain que les pattes de ces animaux 
ne sont nullement comparables aux membres des Vertébrés. Ge- 


DANS LES ARTICULÉS, 378 


pendant M. Oken paraît douter encore de l'exactitude de cette 
assertion, car il dit que les pattes des Insectes « représentent 
d’ailleurs de véritables membres. La patte complète d’un Insecte, 
ajoute ce savant, se divise absolument comme le membre de 
l’homme. On y reconnaît une cuisse , une rotule, une jambe , un 
tarse et même une sorte de doigt; mais ces parties sont aujour- 
d’hui déterminées dans nos systèmes d’une manière fautive, » 
(Isis, p. 479.) 

Et ailleurs : « On ne doit pas diviser et désigner les parties du 
pied d’une manière aussi contraire au bon sens que cela a lieu 
malheureusement dans nos systèmes, où la cuisse porte le nom de 
hanche , la rotule celui de trochanter, la jambe celui de cuisse et 
les doigts ensemble celui de tarse. » (Manuel de philos. nat., 
2: édit. , 3336.) 

Enfin, je crois devoir citer l'opinion de M. Oken, relativement 
aux antennes. 


« L'oreille se trouve, dans les Écrevisses, à la base des antennes. 
C’est une simple cavité tympanique pourvue d’un osselet, » 


« L’antenne est donc vraisemblablement l’analogue du pavillon 
de l'oreille, Le pavillon des Mammifères à aussi la signification 
de la main, et par conséquent celle d’un organe de tact. » 


« Cependant les antennes peuvent aussi être une transforma- 
tion des ailes. Les osselets de l’ouïe sont alors des articles prove- 
nant des branchies. Peut-être les antennes sont-elles les osselets 
mêmes de l'oreille qui se sont portés au-dehors comme dans les 
Poissons, » (Manuel de phil. nat., 2° édit., 3355.) 


EXPLICATION DES FIGURES. 
PLANCHE 14. 
APPENDICES DE LA BOUCHE DES INSECTES, ETC. 


Les différentes parties sont indiquées par les mêmes lettres que dans le texte. 
sm désigne le sous-maxillaire ; — m, le maxillaire ; — im, l'intermaxillaire ; — 
pm, le prémaxillaire ; — pg, le palpigère ; — p, le palpe ; — g, le galéa; — 
sg, le sous-galéa ; — éph, l'épipharyux ; — hyp, l'hypopharynx ; — Im, les lobes 
mandibulaires ou maxillaires. 

Fig. 4. Mâchoire du Blaps producta. — 4 a, l'extrémité de la mâchoire, pour 
montrer la prémaxillaire. 

Fig. 2. Mâchoire de l'Hydrophilus piceus. — 2 a, l'extrémité de l'intermaxillaire, 
pour montrer le prémaxillaire. 

Fig. 3. Mâchoire du Lucanus cervus mâle. On y remarque la réunion du maxil- 
laire, de l’intermaxillaire et du palpigère, qui est très élargi. 

Fig. 4. Mâchoire du Copris Isidis mâle, d'Égypte. 

Fig. 5. Mâchoire du Locusta viridissima femelle. — 5 a, la même, pour montrer 
le prémaxillaire mobile. 

Fig. 6. Mâchoire d'une Æshna de la Nouvelle-Hollande. — 6 a, la même, pour 
montrer les trois épines mobiles ou prémaxillaires. 


371 TABLE DES MATIÈRES. 


Fig. 7. Mâchoire du Xylocopa violacea. 

Fig. 8. Màchoire d'un Pepsis du Brésil (à ailes bleues). 

Fig. 10. Mâchoire d'un grand Iule de la Colombie. — 410 «, l'extrémité de la 

. même, pour montrer la dent molle et velue que l’on remarque en la regardant 
par sa face labiale ou interne, 

Fig. 41. Mâchoire d'un très grand Iule des îles Seychelles, pour montrer la saillie 
qui représente le palpigère. — Cette saillie n'est indiquée que par un petit tu- 
bercule dans l’Iule de la Colombie. 

Fig. 42. Lèvre inférieure du Gryllotalpa vulgaris. — Les intermaxillaires ont été 
écartés pour laisser voir la langue ou hypopharynx. 

Fig. 13. Lèvre inférieure d’un Acridium (de France). — Les deux galéa ont été 
un peu écartés, pour laisser voir les intermaxillaires rudimentaires. 

Fig. 14. Lèvre inférieure du Copris Isidis, vue en dehors ou à sa face externe, 

Fig. 15. La même, vue en dedans ou à sa face maxillaire.— Les intermaxillaires 
ont été écartés, pour laisser voir la langue ou hypopharynx. 

Fig. 16. Lèvre inférieure d’un grand Sphex du Brésil. 

Fig. 47. Mandibule de l’Ateuchus semi-punctatus. 

Fig. 18. Mandibule du Cetonia aurata. 

Fig. 49. Mandibule du Staphylinus hirtus, pour montrer le prostheca. 

Fig. 20. Mandibule du Blaps producta, pourvue d’un prostheca vésiculeux. 

Fig. 21. Mandibule du Passalus interruptus, pourvue d’un prostheca solide ou 
d’une dent mobile. 

Fig. 22. Mandibule du Geotrupes stercorarius. 

Fig. 23. Labre de l’Ateuchus semi-punctatus, vu à sa face interne ou mandibulaire. 

Fig. 24. Labre du Dyticus marginalis vu en dessous, pour montrer les deux rudi- 
ments de palpes. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME, 


ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. 
Observations sur l'action du sucre dans l'alimentation des Granivores : 


par M. F. Lerezuer, D. M. FER 118 DR NS Ct ORNE: Pt | 
Quelques observations sur 'embryoogie des héhé Lot M.C 1 Vocr, 
’ D. M. . , , . 0 . . ‘. 45 
Recherches sur la maturation et la chute périodique de le de l ARE et 

des Mammifères ; par M. Tu-L..W. Biscnorr . . NÉE AE 1 À 
Recherches sur l’exhalation de l'azote É là respiration de Php 

res; par M, BoussinçGauzr , . . PA Le à à TN 7 f | 
Mémoire sur la formation des organes ä la ciroiladidé et du sang dans 

l'embryon du Poulet; par MM, Prévosr et Legerr, . .: : . : , 299 


ZOOLOGIE GÉNÉRALE, 
Considérations sur le plan organique et le mode de es des ani- 
maux; par M. Owex. . ,  … , . 162 
ANIMAUX VERTÉBRÉS. 


Notice sur la succession des Poissons fossiles dans la série des formations 
géologiques : par M. Acassigiifiss ee nt malien 0 sion) ol mate o@bt 


ANIMAUX ANNELÉS. A $ j 


TABLE DES MATIÈRES, 


Recherches sur les Mibenses des appendices dans les Articulés ; par 


M. Bruuté , 


+ . . . 


Recherches sur les mœurs, 1eé blu isece Labétéonte + el nuyèst- 
nie d’un petit insecte Coléoptère (Colaspis atra), qui ravage les luzernes du 


midi de la France; suivies des dote: à Hi pour le détruire; par 


M. Jozy 


Études sur les Mantes: as M. pi RE : 


Sur le système nerveux des Annélides ; par M. pe QuATRErAGEs, . 


Observation d’une espèce de Ver de la cavité abdominale d'un Lézard vert- 
piqueté des environs de Paris, le Dithyridium lacertæ ; par M. Vazen- 


CIENNES 


Notice sur les terrains d'eau douce du bassin émergé de Castelnaudary : — 


Coquilles ; par M. ManCEL DE SERRES. 


Mémoire sur le développement des Astéries ; par M. Sans . 
Observations sur le Coryna squamata ; par M. RatTuxe. 


TABLE DES MATIÈRES PAR NOMS D'AUTEURS. 


Acassiz. — Notice sur la succession 


des Poissons fossiles dans la série 


des formations géologiques. 
Biscuorr. — Recherches sur la 
maturation et la chute pério- 
dique de l'œuf de l’homme et 
des Mammifères. 
BoussiNGAULT, — Recherches sur 
l'exhalation de l'azote pendant 
la respiration des Granivores 
Bruzzé. — Recherches sur les 
transformations des appendices 
dans les Articulés 
Gervais. —- Études sur les My- 
riapodes . . . . 
Jouy. — Recherches sur 1e mœurs, 
les métamorphoses, l'anatomieet 
l'embryogénie d’un petit insecte 
Coléoptère (Colaspis atra) qui 
ravage les luzernes du midi de 
la France; suivies des procédés 
à employer pour le détruire. . 
Leserr et Prévosr. — Mémoire 
sur la formation des organes de 
la circulation et du sang dans 


+ 271 


1848 

51 

81 

248 

MOLLUSQUES. 
168 
ZOOPHYTES. 

190 

200 
Lerecuier, — Observations sur 
l'action du sucre dans l'alimen- 

. 251 tation des Granivores . 38 
Mancez De Serres. — Notice sur 
les terrains d’eau douce du bas- 
sin émergé de Castelnaudary : 

. 104 — Coquilles . 168 
OwEx. — Considérations sur le 
plan organique et le mode de 

. 211 développement des animaux, . 162 
Prévosr et Leperr, voyez LeBERT. 
QuarreraGes (DE). — Sur le sys- 

. 274 tème nerveux des Annélides. . 81 
Raraxe, —Observations sar le Co- 

51 ryna squamala . . 200 
Sars. — Mémoire sur le dévelop- 

pement des Astéries. 190 
VALENCIENNES. — Observation 
d'une espèce de Ver de la ca- 
vité abdominale d'un Lézard 
vert-piqueté des environs de 

5 Paris, le Dithyridium lacertæ . 248 
Vocr, — Quelques observations 
sur l'embryologie des Batra- 

ciens . 45 

222 


l'embryon du Poulet. 


TABLE DES PLANCHES 


RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS GE VOLUME, 


P zs. À. | RS 
hr on à : Système nerveux des Annélides. Mn à 
4: | AE CL 4 et Ua ht: 
64 Organisation et embryogénie du Colaspis atra. . 
5. Fig. 1-19. Organisation des Myriapodes. 
Fig. 20-27. Dithyridium lacertæ Val gi 
G.:\ 
7. 
8. : F” 
9 Ovologie des Mammifères, 
10. 
41. 


12. Fossiles de Castelnaudary. 
13. A. Développement des Astéries. 
B. Organisation du Coryna squamata. 
* 14. Appendices de la bouche des Insectes, etc. 


ERRATA. 


Page 117, Ligne 20, lisez : à l'aide d'autres chiens, au lieu de : d’autres 
lapins. 

Page 421, ligne 3, lisez : oviducte, au lieu de : utérus. 

Page 124, ligne 15, lisez : qu'une brebis en chaleur ne soit pas couverte, ou 
bien qu'elle soit couverte sans fruit. 

Page 144, ligne 34, lisez : formation d’un corps jaune, au lieu de : formation. 


\ 


FIN DU SECOND VOLUME. 


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Zool Tom .2.PL .r. 


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Systeme nerveux des Annelides. 


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à Organisation exterteure et embryogente du (olaspis aéra [Lar) 
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Fig. 1 -19. Orgarusalon des Myrtapodes. 
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À. Développement des Asteries 


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