aix ANNALES SCIENCES NATURELLES SIXIÈME SÉRIE BOTANIQUE PARIS. — IMPRIMERIE ÉMILE MARTINEM, RUE MIGNON, 2 SUIENCES NATURELLES SIXIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. J. DECAISNE TOME XI. PARIS G. MASSON, ÉDITEUR LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE Boulevard Saint-Germain çt rue de 1’Eperon EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE ANNALES DES SCIENCES NATURELLES BOTANIQUE RECHERCHES SUR L'APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES Par Louis OLIVIER. L'appareil tégumentaire des racines comprend l’ensemble des tissus extérieurs au système vasculaire, c’est-à-dire qu'il se compose de l’assise pilifère externe, du parenchyme sous- jacent, de la membrane périphérique du cylindre central et des tissus secondaires qui dérivent de ces éléments (1). Je me propose d'exposer dans ce mémoire les recherches que J'ai entreprises sur la structure et le mode de développe- ment de cet appareil; mais, avant d'indiquer les résultats de (1) On désigne souvent sous le nom d’Écorce l’ensemble des tissus extérieurs aux faisceaux vasculaires; on consacre ainsi une confusion fàcheuse entre les éléments extérieurs au cylindre central et ceux qui, chez un grand nombre d'espèces végétales, dérivent de la première assise de ce cylindre. L’endoderme constituant l’assise interne de l'écorce, je ne qualifierai de corticales que cette membrane et les assises, primaires ou secondaires, qui la recouvrent, 6 L. OLIVIER, mes travaux personnels, je dois rappeler ceux auxquels sont parvenus les savants qui se sont occupés du même sujet avant mol. | HISTORIQUE Le système tégumentaire de la racine a rarement été l’objet de recherches spéciales. On l’étudia cependant dès que le microscope fut appliqué à l'examen des végétaux : ainsi, en 1810, Mirbel (1) décrivit dans la racine du Nymphæu, lutea une écorce comparable à celle des tiges (2). Néanmoins, la distinction nette du cylindre cen- tral et du système tégumentaire ne fut faite qu’en 1831, par Hugo von Mohl (3), sur la racine d’un Palmier, le Diplothe- MU MATTTUMUIN . Dès lors, les auteurs qui traitèrent de la racine (Mirbel, Mohl, Hartig, Schleiden, Trécul, Unger) firent porter leurs observations presque exclusivement sur les formations vascu- laires du cylindre central; aussi faut-il arriver jusqu’en 1866, époque à laquelle M. Ph. Van Tieghem fit paraître son mé- moire sur la structure des Aroïidées (4), pour trouver la pre- mière anatomie détaillée de l'écorce chez quelques Monocoty- lédones. L'auteur y décrit une assise externe pihifère absolu- ment semblable à l’épiderme de la tige, un parenchyme sous- jacent, susceptible de renfermer, suivant les espèces, des faisceaux fibreux, des canaux oléo-résineux, des cellules à gomme et du liège vers sa partie périphérique. D'autre part, M. Nægeli avait montré dès 1858, que la structure primaire des racines des Dicotylédones est compara- (1) Examen de la division des Végétaux en endorhizes et exorhizes. Comptes rendus, 8 octohre 1810, Ann. du Museum, t. XVI, p. 145, pl. 5. (2) M Trécul, reprenant, en 1845, l'étude du Nuphar luteum, montra que cette plante présente dans l’organisation de sa racine et de sa tige une frap- pante analogie avec les Monocotylédones. — Trécul, Ann. sc. nat., 3° série. t. IV. Je reviendrai plus loin sur les faits de ce genre. (3) Hugo von Mohl, De Palmarum structura, pl. 18. (4) Ann, sc. nat., 5° série, t. VI, 1866. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 7 ble à la structure permanente des racines des Monocotylé- dones et que, dans les cas où les parties âgées présentent une organisation différente, cette dissemblance est le résultat d’un développement secondaire propre aux Dicotylédones (1). Il v avait donc lieu de rechercher la loi de ce développe- ment. C’est ce que fit M. Ph. Van Tieghem, en 1870, dans son Mémoire sur la Racine (2). L'auteur avait pour but principal d'examiner d’une façon comparative le mode de formation du système vasculaire des racines chez les Cryptogames et les divers groupes de Phanérogames; il a pourtant maintes fois indiqué la composition de l’appareil tégumentaire chez les espèces dont il avait à décrire les formations vasculaires. Enfin M. Ch. Flahault fit paraître en 1878 ses « Recherches sur l'accroissement terminal de la racine chez les Phanéroga- mes » (3). [l montre dans cette étude que la coiffe et l’épider- me de la racine se développent différemment chez les Mono- cotylédones et les Dicotylédones ; il donne de la coiffe des principaux représentants de ces deux embranchements une description à la fois si détaillée et si précise, que je n'aurai que peu de chose à y ajouter. Il a fait aussi sur la valeur mor- phologique de l’épiderme de la racine bien des observations intéressantes, et, plusieurs étant restées inédites, il a bien voulu me les communiquer. Je les exposerai, en rappelant qu'elles lui sont dues, lorsque je ferai connaître, au début même de ce mémoire, mes recherches personnelles sur la même assise (4). Grâce à cet ensemble de travaux, la science possède aujour- d’hui sur le tégument des racines des connaissances que l’on peut résumer ainsi : (1) Nægeli. Sur l’accroissement de la tige et de la racine dans les plantes vasculaires (Beiträge zur wissensch. Bot., |, Heft., 1858). (2) Ann. sc. nat., 5° série, t. XIII, 1870. (3) Ann. sc. nat., 6° série, t. VI, 1878. Plusieurs auteurs, parmi lesquels il faut citer de MM. de Janczewski, Treub et Eriksson, se sont occupés de ce sujet avant M. Klahault (voy. 1'° partie, sect. 1, chap. I, K 1). (%) Voy. 1'° partie, sect. I, chap. FE, $ 1. 8 _L. OLAVIER. A l’état primaire, la racine de toute plante ue pré- sente sur une coupe transversale et de dehors en dedans : 4° Une assise externe considérée comme un épiderme et presque toujours pourvue de longs poils absorbants ; 2% Un parenchyme cortical, offrant ordinairement deux zones bien distinctes : l’externe, dont le développement estcen- trifuge ; l’interne, dont le développement est centripète. L’assise interne du parenchyme cortical, appelée Membrane- protectrice où Endoderme, est caractérisée par les plissements des parois radiales de ses cellules, parois qui s’engrènent ainsi deux à deux l’une dans l’autre, comme l’ont montré M. Cas- pary (1) et M. Nicolaï (2). On considère le rôle de cette membrane comme ‘exclusive ment protecteur (3),excepté chez les Cryptogames vasculaires, M. Pfitzer a fait voir que chez les Equisétacées elle constitue l’avant-dernière assise de l'écorce. 3° Un cylindre central commençant le plus souvent par une assise périphérique dont les éléments sont opposés à ceux de la dernière assise du parenchyme cortical; chez les Phanéro- games, c’est cette assise périphérique qui contient les cellules rhizogènes. L'organisation primaire du cylindre central est permanente chez les Cryptogames vasculaires et la plupart des Monocoty- lédones (4) ; elle est sénat transitoire chez les Dicoty- lédones. M. Van Tieghem a reconnu que, chez un grand nombre de ces dernières nes. le développement des vaisseaux secon- daires entraîne lexfoliation de l'écorce primaire. Dans bien des cas, il a vu la membrane périphérique du cylindre central organiser du parenchyme secondaire à l’intérieur et des cellules ne l'extérieur, (1) Caspary, les Hydrillées, Ann. sc. nat., 4° série, 1858, t. IX, p. 360. (2) Caspary, Bemerkungen über die Schutzscheide (Pringsheim’s Jakrbücher, 1866, t. IV, p. 101). (3) Voyez plus loin, 2° partie, 3° sect., chap. I, & 1. (4) de dis « la plupart », parce que, comme on le sait, il y a une période secondaire dans la racine de l’Aletris fragrans et de plusieurs Dracæna. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 9 Plusieurs fois aussi le même auteur a signalé la présence de cellules subéreuses à la surface du parenchyme cortical primaire ; mais il n’étudia pas le liège des racines, qui ne ren- trait pas dans le cadre de ses recherches. Le seul travail qui ait paru sur ce sujet est une courte note de M. Jôrgensen (1), publiée au moment où j'avais déjà ras- semblé bon nombre d'observations personnelles relatives à la même question; avant de continuer à les étendre, j'ai donc pu les confronter avec celles du savant danois. J’ai été heureux de constater chez les quelques espèces examinées par M. Jôr- gensen les faits qu’il y signale. Mais je ne saurais adopter les conclusions qu'il en induit pour la généralité des plantes (2). M, Jürgensen a remarqué que «les cellules subéreuses de la racine ressemblent en général à celles de la tige; il n’est point rare, ajoute-t-il, qu’elles soient plus grandes». C’est en effet ce que j’aireconnu chez les Angiospermes; il m’est même arrivé de trouver les cellules subéreuses de la racine jusqu’à six fois plus volumineuses que celles de la tige (3). L'auteur dit aussi que, « dans la plupart des cas, les fais- ceaux libériens primaires de la racine, même s'ils sont forte- ment développés, se compriment pendant la formation du tissu subéreux et finissent par être complètement résorbés ». C’est là un fait dont je n’ai reconnu la fréquence que chez les Gymnospermes et les Dicotylédones, mais qui, même chez les Dicotylédones, est loin d’être général. Quant aux initiales du liège dans le cas où ce tissu procède de la membrane périphérique du cylindre central, j’examine- rai, en m'appuyant sur un grand nombre de faits recueillis par moi, l'opinion de M. Jürgensen, d’après laquelle le suber dé- (1) Alfred Jôrgensen. Formation de couches subéreuses dans la racine; Sœr- L'yk af Bot. Tidsskrift, 3 rœkke, 3 bind, Copenhague, 1879. (2) On verra, par exemple, dans ce mémoire, quelles réserves il convient d'apporter à cette assertion que le sens du développement du liége est le plus souvent centripète intermédiaire. (3) Ge fait n’est cependant pas général. Chez les Quercus Suber, les cellules du liège sont plus grandes dans la tige que dans la racine. 10 L. OLIVIER. riverait des cellules de l’assise périphérique situées en regard des faisceaux libériens primaires. Enfin il est, relativement au liège des racines, plusieursques- tions importantes dont cet auteur ne s’est pas occupé; c’est ainsi qu'il à négligé d'étudier le degré de précocité du liège, le mveau de la racine où il se forme, et les différences qu'il pré- sente sous ce rapport et au point de vue anatomique égale- ment, suivant les espèces, le diamètre du membre et les varia- hons du milieu physique. Je me suis efforcé de combler ces lacunes en recourant à la fois à l'observation et à l'expérience. | Mes recherches comprenant, d’une part les tissus primaires (membrane pilifère, assise sous-jacente, zones parenchyma- teuses, endoderme, assise périphérique du cylindre central, éléments isolés dans ces assises), et d'autre part les forma- tons secondaires du tégument radical, j’exposerai d’abord la constitution anatomique des éléments primaires, la situation relative et les connexions morphologiques des tissus qu'ils composent; je décrirai aussi les variations qu'ils présen- tent suivant le genre de vie des racines, indépendamment des groupes taxonomiques auxquels elles appartiennent. Puis, après avoir indiqué de quelles assises primaires peuvent dériver les formations secondaires de l'appareil tégumentaire, j'étudierai l’évolution de cet appareil, en la suivant dans la série des plantes, parce qu’elle y est corrélative du mode de développement du système vasculaire. Cette méthode me per- mettra de déterminer l’origine des tissus secondaires, leurs caractères différentiels et ceux des tissus primaires, non seule- ment selon les groupes naturels, mais aussi dans chaque groupe selon la durée de la racine, les dimensions qu’elle peut attein- dre et le milieu où elle vit. La comparaison du système tégu- mentaire de la racine à celui de la tige sera ainsi rendue pos- sible. Enfin j'ajouterai aux observations recueillies au cours de ce travail quelques expériences destinées à les éclairer. En conséquence, ce mémoire se divise de la façon sui- vante : APPAREIL TÉBUMENTAIRE DES RACINES. 11 PREMIÈRE PARTIE ÉTUDE DES ÉLÉMENTS DE L'APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES ET DES TISSUS QUI LE COMPOSENT tre section : Éléments primaires. CHAPITRE 1°", — ASSISE PILIFÈRE $1.— Valeur morphologique de l’assise pilifère; ses rapports avec la coiffe. $ 2. — Multiplication de l’assise pilifère, voile. $ 3. — Caractères anatomiques de l’assise pilifère. U $ 4. — Poils externes. CHAPITRE Il. — TISSU PARENCHYMATEUX $ 1. — Assise épidermoïdale. $ 2. — Zones parenchymateuses. $ 3. — Endoderme. CHAPITRE IL. — ASSISE PÉRIPHÉRIQUE DU CYLINDRE CENTRAL. CHAPITRE IV. — ÉLEMENTS ÉPARS DANS LE TÉGUMENT $ 1. — Cellules et Canaux sécréteurs. $ 2. — Cellules seléreuses. $ 3. — Collenchyme et Prosenchyme. $ 4. — Poils internes. 2e section : Éléments secondaires. CHAPITRE [. -- LIÈGE ET SUBÉROÏDE $ 1. — Liège. Remarque sur la subérification et les opérations micro- chimiques. $ 2. — Suhéroïde. CHAPITRE Il, SCLÉRENCHYME SECONDAIRE CHAPITRE III. — PARENCHYME TÉGUMENTAIRE SECONDAIRE DEUXIEME PARTIE APPAREIL TÉGUMENTAIRE CONSIDÉRÉ DANS LA SÉRIE DES PLANTES. 1 section : Cryptogames vasculaires. 2e section : Monocotylédones. CHAPITRE L —- ASSISE PÉRIPHÉRIQUE ET ENDODERME. 42 L. OLIVIER. CHAPITRE II — TISSUS SECONDAIRES DU TÉGUMENT, $ 1. — Liège et Périderme. Forme des cellules; sens du développement; niveau de la formation suivant les-espèces, le genre de vie et le diamètre transversal de la racine. $ 2. — Subéroïde. $ 3. — Sclérenchyme secondaire. 3° section ; Gymnospermes. 4° section : Dicotylédones. CHAPITRE I. — DICOTYLÉDONES DONT LE SYSTÈME VASCULAIRE SECON- DAIRE EST PRÉCOCE, $ 2. — Exfoliation de l’Écorce primaire, Remarques sur l'influence que le genre de vie de la racine exerce sur la formation subéreuse, sur la résorption du liber, l'intervention de l’assise périphérique du cylindre central dans la réunion des arcs cambiaux en une Zone unique, sur la comparaison du liège des racines à celui des tiges. $ 1. — Persistance de l’Écorce primaire, CHAPITRE II. — DICOTYLÉDONES DONT LE SYSTÈME VASCULAIRE SECONDAIRE EST TARDIF. $ 4. — Plantes herbacées. Influence des rhizomes. $ 2, — Plantes ligneuses, Influence du diamètre et du genre de vie de la racine. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 43 PREMIÈRE PARTIE. ÉTUDE DES ÉLÉMENTS DE L'APPAREIL TÉGUMENTAIRE L'appareil téqumentaire des racines comprend des éléments d’origine primaire et souvent aussi des formations d'ordre secondaire. PREMIÈRE SECTION : ÉLÉMENTS PRIMAIRES. À l'état primaire, le tégument radical se compose d’une écorce et le plus souvent d’une membrane périphérique du cylindre central. Je vais étudier ces tissus suivant l’ordre que j'ai ci-dessus indiqué. CHAPITRE I: ASSISE PILIFÈRE. $ 1. Valeur morphologique de l’assise pilifère; ses rapports avec la coiffe. La racine est généralement protégée à l’extérieur par une coiffe, une assise périphérique pilifère, dite épidermique, et quelquefois une gaine radiculaire. Chez les Cryptogames vasculaires, la coiffe, l'épiderme et même le corps de la racine tirent leur origine d’un méristème formé aux dépens d’une cellule terminale unique. La forme de cette cellule est celle d’une pyramide triangulaire à base sphé- rique, En se divisant par des cloisons parallèles à ses faces latérales, elle donne naissance à l’épiderme et au corps de la racine, et en cela l'extrémité de ce membre est comparable à lextrémité de la tige; mais dans la racine le cloisonnement parallèle à la base convexe de la cellule pyramidale a pouf résultat la formation d’une coiffe; c’est IX un caractère absolument distinctif. Les Phanérogames présentent un développement diffé: rent. Lorsqu'on examine une coupe longitudinale radiale d’un embryon mono- où dicotylédoné, on voit que l’épiderme de là tigelle s'étend sur toute la périphérie du système radiculaire, 14 L. OLIVIER, Au moment de la germination, la tigelle s'allonge et con- serve son épiderme primitif en le continuant vers son sommet à mesure qu’elle s’accroît. L’épiderme de la tige, avant toute exfoliation, correspond donc bien à l’épiderme de la tigelle. Il n’en est généralement pas ainsi de l’assise périphérique de la racine, qu’on appelle ordinairement l’épiderme. L’accroisse- ment de la radicule a en effet pour premier résultat de rompre les relations de la coiffe et de la tigelle. Complètement détachée de cette dernière, la coiffe s’en éloigne alors continuellement et ne protège plus que le sommet de la racine. L’assise de la racine, située immédiatement au-dessous de la coiffe, se trouve alors complètement découverte, sauf à son extrémité végétative. Cette assise, devenant pilifère, est généra- lement tenue pour un épiderme et désignée sous ce nom; mais on voit que ce serait se tromper gravement sur son origine et ses connexions anatomiques que de la considérer dans tous les cas comme un véritable épiderme représentant l’assise péri- phérique de la tige. Il est donc important de déterminer de quels éléments pri- mitifs dérivent, chez les Phanérogames, la coiffe et l’épiderme de la racine, et de rechercher si la loi de leur formation est absolument générale, ou variable suivant les espèces, les genres et les familles. . Gelte question a suscité dans ces dermiers temps des travaux d’un grand intérêt, parmi lesquels 1l faut citer ceux de MM. de Janczewski (1), Hegelmaier (2), L. Koch (3), Treub (4), Eriksson (5).' Ces auteurs s'étaient proposé pour but l'étude des différen- (1) Recherches sur le développement des radicelles dans les Phanérogames, ann. sc. nat. »° série t. XX. (2) Zur Entwicklung monocotyl. Keime, etc.; l'auteur étudie le développement du sommet de la racine. . (3) Untersuchungen über die Entwicklung des Cuscuten, Bot. Abhandl. Bonn, 1874, (4) Le méristème primitif de la racine dans les Monocotylédones, Leyde, 1876 (5) Bot. Zeit., 1816, n° 41 (13 octobre), et Ueber das Urméristem der Dicotylen Wurzeln. Jahkrbücher für Wissensch, Bot., Leipzig, 1878. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 15 ciations du sommet végétatif de la racine chez les Phanéro- games. Les premières recherches furent entreprises dans la pensée de vérifier cette hypothèse que tous les éléments de la racine procèdent d’un méristème terminal. Mais plus le nombre des plantes étudiées s’éleva, plus on s’aperçut de la diversité de leur accroissement. En 1876, les derniers auteurs que j'ai cités, MM. Treub et Eriksson, ajoutant aux résultats acquis par leurs devanciers ceux de leurs recherches person- nelles, ne rattachaient pas à moins de sept types de structure bien distincts le sommet de la racme chez les Phanéro- games. Encore faut-il ajouter que M. Eriksson avait constaté des variations jusque dans la même espèce, suivant l’âge de la lante. Il était donc nécessaire de reprendre les investigations de MM. Treub et Eriksson, et de les poursuivre non plus seule- ment dans la racine développée, mais surtout dans la radicule embryonnaire elle-même, sa structure étant plus simple que celle de la racine, parce qu’elle est soumise à des conditions de milieu plus uniformes. C’est ce que M. Ch. Flahault fit en 1878 dans ses « Recherches sur l’aceroissement terminal de la racine chez les Phanérogames (1) ». L'examen des embryons de près de 350 espèces de Phané- rogames, au moment de la maturité de la graine, lui a permis de reconnaître que l’accroissement terminal de la racine se rattache à deux types de structure qui caractérisent chacun les Monocotylédones et les Dicotylédones. Dans l’un et l’autre de ces deux embranchements, « les ini- tiales des tissus primaires peuvent être spécialisées au sommet de la racine ou ne l’être pas ». Chez les Monocotylédones, l’épiderme est ordinairement constitué par les initiales de l'écorce; une fois formé, il ne donne jamais naissance à la coiffe; celle-ci se régénère par l’activité de sa couche interne. — Au contraire, chez les Dico- tylédones, l’épiderme est presque toujours indépendant de (1) Ann. sc. nat, 6° série, t. VI » 16 L. OLIVIER. l’écorce ; c’est aux dépens des assises de l'écorce ou de l'épi- derme que la coiffe se régénère continuellement (1). En étudiant l’accroissement terminal de la racine, M. Fla- hault a eu plusieurs fois l’occasion de signaler à quelles assises cellulaires de la tige correspondent la coiffe et l’épiderme de la racine. J’emprunte aux documents inédits qu’il a bien voulu mettre à ma disposition les indications suivantes : Les figures, 1-7 et10, que je dois à son obligeance, montr ent quelle diversité d'origine présentent l’épiderme et la coiffe de la racine suivant le groupe naturel auquel elle appartient, ou même suivant l’espèce. Sous ce rapport, l'étude des Nyctaginées et des Palmiers est particulièrement instructive. Chez les Nyctaginées, le genre Mirabilis offre, quant à l’ori- gine des tissus de la racine, des caractères communs à toutes les espèces dont il se compose, tandis que celles-ci se distin- guent l’une de l’autre par des caractères de moindre impor- tance. Lorsqu'on fait une coupe radiale d’un embryon de Mrra- bilis longiflora L. (fig. 7), on voit que lépiderme de la tigelle ns. au-dessus de la coiffe une sorte de gaine radiculaire ; l'épiderme de la racineet assise la plus exté- rieure de la coiffe correspondent à la raie assise SOUS- épidermique de la tigelle. - Il en est de même. du Mivabilis Wrightiana. | L’ embryon du Mirabilis Jalapa offre une structure sem- blable, mais avec quelques modifications secondaires (fig. 1 et 2). Sur une coupe tranversale de l’extrémité FRS on voit les zones concentriques suivantes : | 1 Assise épidermique. R {2 Couche à méats. | 3 Goiffe. | ssise pilifère de la racine. 1 A 2 Parenchyme cortical de la racine. 3 Cylindre central. (4) Ch. Flahault, ibidem, APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 47 Une coupe transversale faite au point de passage de la radi- cule à la tigelle présente : l 1 Assise épidermique. 2 Couche à méats (petites cellules). 4 Épiderme de la tige. II. 4 2 Tissu cortical. 3 Cylindre central. À un niveau supérieur de la tigelle on ne trouve plus que : 1 Épiderme, IT. ? 2 Tissu cortical. 3 Cylindre central. L’épiderme de la tige est l’assise externe de son tissu cor- tüical. C’est lui qui se continue au-dessus de la couche à méats jusqu’à l'extrémité de l’axe, ainsi que l’attestent les coupes longitudinales-radiales. Quant aux connexions de la couche à méats, qui constitue au-dessus de la coiffe une couche protec- trice, il est difficile de les bien préciser, ainsi que celles de la coiffe elle-mème et de l’épiderme de la racine, parce que : 4° la limite anatomique entre la tigelle et la radicule n’est pas encore bien nette dans l'embryon, la différenciation des faisceaux ne s’y établissant que plus tard ; 2° le passage du système tégumentaire de la racine à celui de la tige ne s’y fait pas brusquement. Dans le genre Bougainvillea, très voisin des Marabilis, les rapports des tissus du sommet végétatif sont naturellement différents. Dans le Bougainvillea spectabilis (fig. 5) lépi- derme de la racine et lassise extérieure de la coiffe dérivent tous deux de l’épiderme de la tigelle. L’assise extérieure de la coiffe, une fois formée, ne se dédouble pas ; elle recouvre ainsi toute la partie interne de la coiffe comme un épiderme. Il importe de remarquer que l’épiderme radiculaire, bien qu’issu de l’épiderme de la tigelle, n’en procède que par voie de division ; il ne représente donc pas la (otalité de l’assise épidermique de la tige. 6° série, Bor. T. XI (Cahier n° 1).t 19 18 Hi. OLAVIER. Chez une autre Nyctaginée, l’Oxybaphus viscosus Lake, l'épi- derme radiculaire semble se continuer avec l’épiderme dé la tigelle; mais, comme le montre la figure 6, il est difficile d'é Aa biie si c’est l’épiderme qui se dduble en 6 pour former l’assise épidermique de la radicule et une assise externe con- tribuant à former la coiffe, où si c’est l’assise sous-épidermique qui se dédouble en a. Dans la famille des Palmiers, M. Flahault a étudié spéciale- inént lé Phœænix dactylhifera U). Il a dessiñé la coupe longitu- dinale de l’embryon avant la germination et m’a communiqué la figure 10, qui représente la coupe axiale de l’extrémité de la racine après plusieurs semaines de germination. L’inspection de ces dessins montre que l’épiderme de la tigelle s'étend sur toute l'extrémité radiculaire, sur l'embryon tout entier, sans sübir aucune division tangeñtielle. Dans la graine mûre, la coiffe et l’épidérme de la rädicule ne sont pas encore différen- ciés. Ce n’est qu'après l’exfoliation de l'enveloppe épidérmique commune et de quelques couches protectrices sous-jacentes, que la racine, ayant atteint environ 5 millimètres, présente ‘ün Coinmencement de spécialisation de son sytème cortival : l’assisé externe du parehchyme corlical se distingue alors commé épiderme, établissant ainsi üne démarcation entre la coiffe el le tissu cortical sous-jacent. La coiffe comprend tout ‘le tissu situé à l’extérieur de cet épiderme, et bar conséquent la totalité de la gaine radiculaire. C’est donc à la tigellé qu’elle se rattache. Chez d’autres Monocotylédones, par exemple chez le Conna indica (fig. 8 et 4), l'épiderme de la tigelle recouvre l’axé tout entier ; mais la gaine radiculaire forie un ensemble homogène avec la coiffe, qui n’en est qu'une dépendance. Cette coiffe est iise à nu dès le début de la germination, par l’exfoliation de la périphérie de la gaine radiculaire vers le sommet. Dans les Commélynées (C. tuberosa), la radiculé étant très ourte, son épiderme perd ses caractères à peu de distance du (1) Voyez plus loin, chap. 11, 2° partie, 2 sect., chap. 1 et chap. 1, $ 2. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 19 sommet ; il correspond à l’une des assises corticales sous-épi- dermiques de la tigelle. Les plus externes de ces assises, se pro- longeant au-dessus de l’épiderme de la radicule, lui constituent une gaine protectrice que la racine déchire vers son sommet lors de la germination. C’est chez les Graminées que la gaine radiculaire acquiert d'ordinaire le plus grand développement. Au moment où la radicule s’allonge, elle est déchirée en deux portions : l’une (coléorhize) demeure à la base, et l’autre (coiffe) au sommet de la racine. Ge rapide examen de la formation de la coiffe et de l’épi- derme suffit à montrer que ces tissus protecteurs ont des con- néxions particulières elsont en rapport avec des assises diverses de la tige. Il ressort aussi de cette étude que l’assise externe normale de la racine développée doit être soigneusement distinguée du véritable épiderme. Pour éviter toute confusion à l'avenir, je la désignerai sous le nom d’assise pilifère, qui a l'avantage de né rien préjuger de sa valeur morphologique : il rappelle un caractère qui, s’il n’est absolument constant (1), ne laisse pas ‘du moins d’être extrêmement important pour la vie de la plante. La coiffe qui recouvre l’assise pilifére naissante se développe très différemment, suivant le genre de vie du végétal. Elle est généralement peu développée sur les racines terrestres. Mais lorsque les racines sont aquatiques, elle acquiert de grandes dimensions, tout en restanttrès mince: tel est le cas des Ponté- dériacées : chez ces plantes, les bords de la coiffe entourent la racine sur une hauteur de plus de 1/2 centimètre ; au lieu d’être accolés contre l’assise pilifère, ils sont libres, la coiffe “adhérant à la racine que par son sommet (fig. 8). Ses cel- lules ne constituent le plus souvenc qu’une assise unique ; leur grand axe est dirigé dans le sens longitudinal : leurs parois sont toujours minces, (1) L’assise dite épidermique des racines est dépourvue de poils dans quelques espèces (voy. $ 1 et suiv.), 20 L. OLIVIER. Il en est à peu près de même chez les Typhacées ; il-convient cependant de remarquer que chez ces plantes les bords de la coiffe, souvent longs de 1 centimètre, sont accolés contre le corps de la racine. Tout différents sont les caractères de la coiffe, lorsque les racines sont aériennes ; dans ce cas, elle est aussi très dévelop- pée; mais ce qui surtout la distingue, c’est le nombre élevé des assises dont elle se compose dans le sens radial transversal (fig. 9).: Ses assises externes, étant les plus âgées, meurent les premières en se subérifiant: cette modification chimique progresse dans le sens centripète, de sorte que l’extrémité de la racine et la région inférieure de l’assise pilifère sont proté- gées à l’extérieur par plusieurs enveloppes d’un tissu qui jouit des propriétés physiques du liège. La figure 11 représente une coiffe de ce genre sur une racine aérienne du Pandanus heterophyllus. Bien que cette coiffe s’ex- folie continuellement, son épaisseur ne diminue pas, parce qu’elle se régénère par l’activité de sa couche interne. La coiffe contient souvent des matières nutritives et des pro- duits de désassimilation : amidon, huile, oxalate de chaux, etc. La figure 9 représente une jeune assise pilifère de, Philoden- dron recouverte par une coiffe dont les cellules épaissies renfer- ment de nombreux grains d’amidon. J’y ai DE ne aussi des raphides et des mâcles d’oxalate de chaux. $ 2. — Multiplication de l’assise pilifère : voile. L’assise pilifère des racines reste généralement simple chez les Dicotylédones, que l’écorce primaire soit persistante ou caduque. Il en est de même chez les Cryptogames vascu- laires et presque toutes les Monocotylédones ; c’est seulement dans les familles des Orchidées, des Aroïdées, des Amarylli- dées et peut-être chez quelques espèces des familles voisines que l’on observe la division tangentielle de l’assise dite épider- mique. Parmi les Amaryllidées, M. J. Sachs (1) cite les Crinum (1) Traité de bot., trad. franç., liv. I, chap. 11, $ 15, p. 410. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 91 comme ayant leurs racines entourées d’un voile de plusieurs assises cellulaires issues de la couche pilifère. J’ai constaté la présence d’un voile analogue chez les Imantophyllum (Clivia), et j'en ai suivi la formation chez l'Imantophyllum miniatum, où il présente un grand développement. Gette plante a des ra- cines exclusivement souterraines, et un plus grand nombre de racines adventives qui naissent sur la tige à une certaine dis- tance du sol, et bientôt s’y enfoncent. Une coupe transversale d’une racine adventive dans sa por- tion aérienne montre au-dessous de l’assise pilifère fortement cutinisée un anneau continu de tissu parenchymateux subérifié (fig. 15), composé de sept à huit assises de cellules sur les coupes de 5 millimètres de diamètre. Ces cellules mortes et remplies d’air jaunissent comme la cutine et le suber quand on les traite par le chloroiodure de zinc, même après les avoir fait bouillir dans l’acide nitrique. Mais, bien que ne laissant entre elles aucun méat, elles ne présentent que d’une façon irrégulière les caractères anatomiques du vrai liège. Elles sont en effet, pour la plupart, à base hexagonale, séparées d’une assise à l’autre par des cloisons tangentielles ; mais elles ne consti- tuent pas des files radiales ou des séries circulaires complètes. Leurs membranes offrent en outre cette particularité impor- tante qu’elles sont pourvues de nombreux épaississements spi- ralés (1). A mesure que l’on se rapproche du sommet, on voit l’épais- seur du voile diminuer et le nombre de ses assises cellulaires se réduire progressivement. Au niveau de la base circulaire de la coiffe, il n’y en a plus que quatre. Il est toujours facile de les distinguer du parenchyme cortical sous-jacent, la première assise de ce tissu étant constituée par des cellules beaucoup plus grandes, très régulières, allongées dans le sens radial et conservant leur simplicité dans toute l'étendue de la racine. En pratiquant des coupes transversales à différents niveaux à partir du sommet, on voit le nombre des assises du voile (1) Hugo von Mohl a signalé un cas de cellules subéreuses spiralées chez le Boswellia papyrifera, Bot. Zeit., 1861, p. 229. 99 d L. OLIVIER. augmenter à partir de l’unité, par l’effet du cloisonnement tan- un de ses cellules. Au-dessus de la coiffe, l’assise exté- rieure porte des poils et les autres assises continuent à se diviser, C’est donc bien de l’assise pilifére primitive ie FA le voile des Imantophyllum. À partir de 0,7 de l'extrémité, les cellules du voile com- mencent à porter des épaississements spiralés ; mais il yaentre la région aérienne et la région souterraine de la racine cette différence importante que, dans cette dernière, les cellules, au _ lieu d’être jaune foncé, sont beaucoupplus claires, ont de pluis minces parois ; elles dévisñnent même tout à fait blanches vers 5 ou 6 centimètres dusommet. Enfin, tandis que dans la portion aérienne de la racinele voile manifeste les réactions de la eutine, il ne les présente pas nettement dans sa portion souterraine, On sait depuis longtemps que les racines aériennes des Orchidées épiphytes doivent leur coloration blanche à un voile de cellules mortes spiralées, perforées et remplies d'air, M. Prillieux (1) et M. de Bary (2) considèrent les assises qu elles composent comme autant de « couchesépidermiques », C'est-à- dire de couches dérivées de l’assise externe; au contraire, MM. Ad. Chatin, Schacht, Oudemans, Meyen et Schleiden les attribuent à l’assise de cellules épaissies qui en forme la Himite interne. J’ai suivi sur le Vanda suavis et lEpidendron crassi- folium (Gig. 12)le développement du voile et J’ai constaté qu’au- dessous de la coiffe il n’est représenté que par uneassise unique dont les cellules alternent très régulièrement avec celles dé Vassise sous-jacente. À ‘une distance un peu plus grande du sommet, cette dernière assise s’épaissit, tandis que la couche qui la revêt se divise tangentiellement et donne ainsi naissance au voile. Ce phénomène est absolument semblable à celui que j'ai décrit chez les Imantophyllum. Le nombre des assises du voile est très variable selon les espèces ; d'après M. Prillieux (3), il s’élève à dix ou quinze chez (1) Bull. Soc. Bot., t. XVII, p. 261. (2) Anatomie comparée des organes de végétation. (3) Bull. Soc. Bot., t. XXVI. 2° série, t, E, fase. 2, de 1879, APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 23 les Vandées; j'ai reconnu que chez les Epidendrées il ne dépasse généralement pas six. M. Prillieux (1) compare les cellules du voile aux cellules subéreuses de la iige; je ne puis accepter sans restriction cette assimilation au point de vue anatomique : il convient en effet de remarquer que le cloisonnement tangentiel n’est pas le seul qui concourt à la formation des éléments du voile : il y a sous ce rapportune irrégularité que le liège proprement dit ne présente point. Quant à la nature chimique des mem- branes du voile, il est souvent difficile de la déterminer exac- tement, parce que, traitées par le chloroiodure de zine, elles ne prennent la coloration jaune que dans les parties âgées. Chez plusieurs Aroidées épiphytes, notamment certains Anthurium (A. crassinervium, Hooker et nitidum) les racines aériennes sont recouvertes d’un voile de cellules spira- lées qui tire son origine de l’assise externe et se trouve limité en dedans par la première couche à grandes cellules du paren- chyme cortical. M. Schleiden (2) a cru voir des stomates dans cette couche. Mais M. Oudemans, puis en 1867 M. Ph. Van Tieghem (3) ont montré que cette apparence de stomates et d’orifices à travers le voile est due au développement inégal de ses cellules, dont plusieurs présentent sur une coupe tan- gentielle une forme ovale et sont remplies de la matière bru- nâtre séerétée par la première assise parenehymateuse, lors- qu'elle se subérifie. Chez l’Anthurium Hookeri, le voile se compose de quatre assises cellulaires; chez PA. Miquelanum, on retrouve une couche de même valeur anatomique, mais dont les éléments à parois brunes et légèrement épaissies ne sont point spiralés. S 3. — Caractères anatomiques de l’assise pilifère. Les cellules de l’assise pilifère des racines sont en contact intime les unes avec les autres, ne laissant entre elles aucun (1) Ibidem, 1879. (2) Grundzüge, t. I, p. 271, 2 édition. (3) Recherches sur la structure des Aroidées, 1867, p. 95. 24 L. OLIVIER. méat. En cela, elles sont semblables aux cellules de l’épiderme des tiges et des rhizomes. Mais tandis que le tissu tégumentaire de ces axes présente des stomates, je n’en ai jamais observé dans l’assise pilifère des racines. La présence de stomates sur la racine n’a jamais été recon- nue; mais on en a plusieurs fois décrit sur les tiges souter- raines. J’ai poursuivi la comparaison sur les plantes aqua- tiques et J'ai examiné à ce point de vue le rhizome du Typha latifolia, que j'ai cultivé dans l’eau dans les mêmes conditions physiques que les racines. J’y ai constaté des sto- mates bien développés; mais sur les racines je n’en ai jamais aperçu. Je crois donc que ces petits organes sont propres à l’épiderme des feuilles et des tiges, et que ce caractère s’ajoute à la distinc- tion que j'ai établie entre cet épiderme et l’assise pilifère des racines. Cette assise est pourvue d’une cuticule absolument compa- rable à celle de l’épiderme de la tige; elle présente les mêmes réactions chimiques. | Chez les Monocotylédones, la cutinisation de l’assise pilifère, quand elle a lieu, s'opère à une petite distance du sommet, mais généralement elle ne s’effectue pas avant 1 centimètre de l’extrémité (1). On conçoit d’ailleurs qu’il en soit ainsi : accroissement longitudinal de la racine s’opérant exclusive- ment vers le sommet, c’est seulement au delà de cette région très restreinte que la cutinisation devient possible. La plupart des auteurs qui se sont occupés du système tégu- mentaire dela racine (MM. deJanczewski, Treub, Eriksson, Kla- hault, etc.), ne l’ont étudiée que vers l’extrémité du membre. Aussi leurs recherches ont-elles semblé confirmer l'opinion accréditée que la cuticule est toujours très mince dans la racine. Mais, en examinant les parties un peu âgées, il estfacile de se convaincre qu’il en est quelquefois autrement, par exem- ple chez certaines Aroïdées, les Tornelia, Raphidophora, Mons- (1) Je traiterai plus loin de la nature chimique de la cutine (voy. 2° sect., chap. 1, $ 1. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. DE tera (fig. 44) et Philodendron, dont les racines adventives grêles acquièrent une grande longueur. On peut les étudier sur les racines grêles à une distance très éloignée du sommet, et là leur cuticule est toujours assez épaisse et fortement colorée en brun. Les caractères de la paroi externe des cellules pilifères pré- sentent des différences notables chez des espèces voisines, sui- vant les conditions physiques du milieu. Ainsi, tandis que beaucoup de Liliacées, d’Iridées et de Cannées offrent en général une assise pilifère pourvue d’une cuticule, les cellules périphériques ont au contraire de très minces parois chez les Pontédériacées, famille pourtant voisine des précédentes, mais dont les espèces sont accommodées à la vie aquatique. J'ai pu étudier en détail le Pontederia crassipes. Les racines de cette plante sont de deux sortes. Les plus grosses (fig. 8 et 23), pourvues d’une membrane rhizogène, émettent des radicelles d’une structure beaucoup plus simples que la leur. Celles-ci sont dépourvues d’assise rhizogène et ressemblent à de longs et grêles filaments renflés vers leur extrémité. Dans toute l'étendue de ces deux sortes de racines l’assise externe demeure mince, hyaline, remplie de protoplasma. Il en est ainsi chez la grande majorité des plantes dont les racines vivent dans l’eau : M. H. Milne Edwards (1) insiste souvent sur cette idée que la vie terrestre exige une division plus avancée du travail physiologique que la vie aquatique, le milieu physique étant plus constant dans le second cas que dans le premier. Il me semble que la même loi est applicable aux végétaux : dans l'exemple des Pontederia, on doit remar- quer que l'extension de la surface absorbante des cellules périphériques de la. racine n’est possible que si le milieu où elles sont plongées ne nécessite pas qu’elles se protègent énergiquement contre les atteintes du dehors (frottements, variations de température et d’état hygrométrique, etc.). La fonction absorbante n’est obtenue qu’au détriment de la fonc- (1) Lecons sur la physiologie et l’anatomie comparée de l'Homme et des Animaux. 26 | * L. OLIVIER. tion protectrice. Or, comme celle-ciest de moindre importance pour les organes plongés dans l’eau, c’est elle qui est sacrifiée chez les Pabtedeiot : Quant aux racines aériennes et à éEls qui s'enfoncent dans le sol, les deux fonctions demandent à être également bien remplies, et alors elles se localisent : l’absorption est confinée dans une région de peu d’étendue au-dessus de la coiffe, tandis que, dans les parties plus âgées, l’épaississement, la cutinisation des membranes cellulaires, puis la mort de l’assise externe assurent la protection du membre. Mais, dans tousles cas, 1l est rare que l’assise pilifère persiste longtemps ; elle est le plus souvent remplacée, au point de vue de la fonction phy- siologique qu’elle remplit, par assise sous-jacente (1), $ 4 Poils externes, L’accroissement transversal des racines étant intercalaire, il en résulte que la forme des cellules pilifères change nota- blement à mesure que le diamètre du membre augmente. Vers l'extrémité, les dimensions longitudinales de la cellule pilifère l’emportent sur les dimensions transversales. Cette différence apparaît surtout très sensible sur les coupes qui présentent à’ la fois la section transversale d’une racine et la section longi- tudinale d’une radicelle naissante. Chez les Monocotylédones, il arrive souvent que les parois radiales des cellules pilifères s’épaississent un peu comme les parois périphériques, tandis que les parois tangentielles-inter- nes demeurent minces. Ou bien, ce qui est aussi très fréquent, ainsi que je lé montrerai plus loin, l’assise pilifère n’est que de très courte durée ; chez les Dicotylédones cette assise tombe ordinairement de boite heure; mais quand l'écorce primaire est persistante (ex. : Œillet d’ fr beaucoup de Composées,. plusieurs Légumineuses), les cellules pilifères peuvent rester longtemps vivantes en se multipliant par une série sa dire radiales. (4) Chap. ur, $ 1. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES, 27 Généralement, les cellulesde l’assise pilifère portent des poils à une très petite distance du sommet({)}, souvent même immé- diatement au-dessus de la coiffe (ex. : Philodendron). Bientôt ces cellules se trouvent éloignées de la région où s'opère l’ac- croissement longitudinal ; alors elles épaississent notablement leurs parois et meurent. Enfin il'arrive d'ordinaire qu’elles sont exfoliées, comme je l’exposerai plus loin en détail, soit par la production d’une couche subéreuse, soit par l'effet des formations secondaires du cylindre central. Il en résulte que les racines âgées offrent souvent, quant à la distribution des poils, trois régions bien distinctes : 1° La région inférieure présente des poils à parois minces, remplis de protoplasma comme les cellules qu'ils prolongent. Ils sont destinés surtout à augmenter l’étendue de la surface absorbante, car les expériences d’Ohlert (2) etde Gasparrini (3) ont montré que l’absorption s'effectue entre la base du cône formé par la coiffe et les parties âgées. dont les cellules RAIÈRES sont mortes ou ont été exfoliées. 2 La r4qion moyenne comprend toute la partie de la racine qui porte une assise pilifère morte. Les poils y sont dépour- vus de protoplasma ; leurs membranes sont épaisses et le plus souvent colorées en brun. Ces poils ne semblent plus servir qu'à la protection. 3° La région supér jeure.ést celle ‘où: l'assise pilifère a été exfoliée. Cette région est d’abord plus restreinte; mais elle ne tarde pas à acquérir plusieurs fois la longueur des deux autres, car elle augmente constamment, à mesure que la racine grandit. Il faut cependant remarquer que chez certaines plantes, Mono- et Dicotylédones, cette région glabre peut ne pas exister, l’assise pilifère étant persistante : je puis citer le Faba vul- (4) M. Van Tieghem a reconnu la formation de poils sous la coiffe même, chez l’Azolla caroliniana ; M. Flahault a constaté que chez quelques plantes, le Triglochin palustre, par exemple, les poils se développent sous les bords même de la coifle et la repoussent. (@) E. Ohlert, Einige Bemerkungen über die Wurzelfasern, Linnæa, 1837. (3) Gasparrini, Richerche sulla natura dei succiatori. Naples, 1856. 28 L, OLIVIER. garis comme portant sur toute la léngueur de ses racines des poils bien vivants. Les poils subsistent aussi sur un grand nombre de racines aériennes de Monocotylédones, mais seule- ment lorsque ces racines restent grêles (ex.: Monstera, Scin- dapsus, Philodendron, etc.) (1). Les végétaux dépourvus de poils radicaux sont en petit nombre. On ne cite ordinairement comme tels que le Safran (Grocus sativus),l’Orobanche Hederæ, Y Epidendron elongatum (Gasparrini), l’A bies pectinata, le Gicuta virosa, le Monotropa (Schacht); M. Duchatre (2) a émis l'opinion que très proba- blement d’autres plantes se trouvent dans le même cas. C’est en effet ce que j'ai reconnu chez l'Epidendron crassifolium et en général chez les Épidendrées et les Vandées : leurs racines adventives, revêtues d’un voile blane, sont glabres. A ce sujet je dois rappeler une expérience de M. Prillieux (3), qui consiste à faire plonger dans l’eau une racine aérienne de Vanda, d'Oncidium ou d’Aerides; « la partie qui se forme dans le liquide se couvre d’un revêtement velouté de poils qui, tout en s’allongeant librement et sans obstacle dans le liquide, peuvent présenter à leur extrémité des ramifications digitées». Les poils radicaux sont généralement simples; mais chez quelques espèces (ex.: Saxifraga sarmentosa) qui réclament une grande activité d'absorption, ils sont rameux. Gasparrimi, qui les a soigneusement étudiés, déclare qu’ils sont toujours unicellulaires (4). M. Duchartre (5) et M. de Bary (6) repro- duisent la même assertion dans {leurs derniers traités de botanique. Mais depuis la publication de ces ouvrages, M. Jürgensen (7) a reconnu que les racines adventives des (1) L’assise pilifère est exfoliée, lorsque le diamètre de ces racines s'accroît notablement. (2) Éléments de botanique, 2° édit. Paris, 1877. (3) Bull. Soc. Bot., 1879, 2. (4) Richerche sulla natura dei succuatori. Naples, 1856, p. 42. (5) Éléments de Botanique, 2° édit., Paris, 1877. p. 320. (6) Vergleichende Anatomie, 18717, p. 62, (7) Om Bromeliaceernes Rodder, Særtryk af Botanisk tidsnkrift, 3 række, 2 bind, 1878, Copenhague. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 29 Broméliacées, qui cheminent longtemps à l'intérieur de la tige avant de paraître au dehors, portent des poils pluricellulaires dont les cloisons sont transversales ou obliques. J’ai constaté de mon côté que les mêmesracines des Bromé- liacées sont aussi pourvues d’un grand nombre de poils unicel- lulaires. Ces poils sont très bien développés chez une espèce que j'ai particulièrement étudiée : l’Æchmea Luddmanni. En dehors des recherches de Gasparrini et de M. Prillieux, que je viens de rappeler, peu d'expériences ont été faites sur les conditions physiques dans lesquelles les poils se dévelop- pent. L’an dernier cependant un observateur anglais, M. Max- well T. Masters, a publié sur ce sujet (1) une note intéres- sante, dont la conclusion est que : « Le développement des poils est favorisé par la légèreté et la porosité du sol, le con- tact d’un corps poreux, de morceaux de verre, d’une surface humide, etc. » En reproduisant cette conclusion de M. Maxwell T. Masters, je dois faire remarquer qu’elle n’est point absolument rigou- reuse, ce botaniste ayant fait varier à la fois plusieurs facteurs dans ses expériences (quantité d'humidité, nature chimique du terrain, etc.). CHAPITRE IL. — Tisst PARENCHYMATEUX. En dehors de la membrane pilifère, à laquelle j'ai consacré un chapitre spécial, la seconde et la dernière assise du sys- tème cortical primaire présentent un intérêt particulier. Ges deux assises constituant inclusivement les limites du paren- chyme primaire, J'appellerai d’abord l'attention sur l’assise externe, sous-jacente à la membrane pilifère ; je décrirai en- suite les zones parenchymateuses et l’assise qui les termine intérieurement. $1. — Assise épidermoïdale. La seconde assise corticale est souvent appelée à jouer le (1) Notes on Root-hairs and Rootgrowth, in Journal of the Royal Horticul- tural Sociely, vol. V, part. 8, 22 avril 1879. 30 L: OLIVIER. rôle d’épiderme après la chute de l’assise pilifère : c’est pour rappeler cette fonction que je la désignerai sous le nom d'assise épidermoïidale proposé par M. KR: Gérard (4). Cet observateur à en effet remarqué que souvent, chezles Dicotylé- dones, l’assise que j'ai appelée pilifère s’exfolie de très bonne heure, laissant à nu la SéConde assise corticale, dont les élé- ments affectent alors la disposition de véritables cellülés épi- dérmiques. De mon côté, j'ai constaté cé phénomène chéz les Monocotylédones et bon nombre de Dicotylédones et de Gryp- togames vasculaires. Ainsi j'ai vu que chez le Fravinus excel- sior (fig. 60), l’assise pilifère sé compose de très petites cel- lules dont la durée est extrêmement courte ; au-dessous d’elle est située la membrane épidermoïdale; les éléments qui la constituent sont relativement très grands ét surtout allongés suivant le rayon. Primitivement, leurs parois sont minces ; mais, après la chute de l’assise pilifère, leur face externe s’épaissit comme fait une véritable cuticule. Cette cüticularisation (2) de la membrane épidermoïdale est très prononcée chez le Ligustrum ovalifohium. Chez le Rüununculus procerus, les parois radialés dé cette membrane s’épaississent elles-mêmes dans les parties âgées d’où les cellules pilifères ont disparu. Chez l’Anemone Pulsatilla, les éléments épidermoidaux s’exfolient eux-mêmes, sinon en totalité, du moins en par- tie, après avoir acquis dé parois épaisses et fortement cuti- nisées: Chez le Menyanthes trifoliata, T'assise pilifère tombe de bonne heure; néanmoins les cellules süus-jacentes ne s’épais- (1) Comptes rendus, 31 -inai 1880, t. XC, n° 22, p. 1295. -— M. A. Chatin a aussi appelé de ce nom l’assisé dé grandes cellules que recouvre immédiatement le voile dans les racines aériennes des Orchidées épiphÿtes. Or, comme je crois l'avoir établi plus haut, cette assise correspond à l’assise sous-jacente à la tiembrane pilifère. Il me paraït donc naturel d’adopter, pour désigner cette aësisé, le nôm que M. A: Chatin'a le premier introduit dans la stiënte. (2) J’appelle cuticularisation la formation d’uné cuticule; ét chtinisation la tratisformation chimique d’uüné membrane cellülaire en cutite (voy. 2 sect, chap. 1; $ 4 * APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 31 sissent à l’intérieur que dans les régions les plus vieilles de la racine C'est généralement chez les Monocotylédones que la mem- brane épidermoïdale revèt au plus haut degré le caractère d’un épiderme avec face externe épaissie. Elle est déjà très accentuée à une petite distance de la coiffe et alors que l’as- sise pilifère est bien vivante, dans les racines aériennes du Scindäpsus pertusus (fig. 13), des Phlodendron Rudyearnum Houllétianum et micans, et de l’Alocasia odora. Chez fa Va- nille (Vanilla planifolia) l’assise pilifère né se cutinise pas; ses cellules sont petites; leurs parois toujours minces, leurs poils très allongés; l’assise épidermoïdale qu’elle recouvre épaissit considérablément ses parois tangentiellés extérnes, ses parois transversales ét ses parois radiales, ce qui, sür une coupe transversale, donne à chaque cellule l’aspeët d’un fer à cheval dont la convexité serait tournée vers la périphérie, Les parois tangentielles internes demeurent minces, tant que l’assise pilifère n’est pas exfoliée (fig. 18). Mais dès quecette assise a disparu, les cellules épidermoïdales continuent à s’é- paissir dans tous les sens; leur cavité intérieure se rétrécit de plus en plus et leurs parois, surtout la paroi tangenüelle ex- térne, sont à la fois très épaisses et nettément subérifiées (fig. 20). L’épaississement et la cutinisation de l’assise épidermoïdale sont aussitrès sensibles chez l’Asphodelus europæus (fig. 49,46, 49), l’Iris squalens (fig. 40),l A gave glauca (fig. 17), l'Oporan- thus luteus et beaucoup d’autres végétaux du même embran- chemerit, On verra plus loin que souvent le rôle de la membrane épi- dermoïdale est lui-même transitoire. Mais il est des cas où cette meémbrané persiste constamment : ainsi dans les racines aériennes des Épidendrées et des Vandées que recouvre un voile dérivé de l’assise externe, ce voile revêt toujours une mermbiané épidermoïdale (fig: 12) composée, comme je l'ai déjà dit, de grandes cellüles dont les parois radiales sont plis- sées dans le sens longitudinal et par suite intimement éngre- 32 L. OLIVIER. nées. M. Prillieux (1) a cependant été conduit à admettre que l’assise épidermoïdale et le parenchyme sous-jacent présentent des interruptions en regard des points très espacés qui de- meurent blancs à la surface de la racine lorsque ce membre est plongé dans l’eau (2). $ 2. — Zones parenchymateuses. La forme des cellules du parenchyme cortical primaire varie selon qu’on les considère près ou loin de l'extrémité du mem- bre, dans la zone externe ou dans la zone interne. Près de l’extrémité, elles sont plus grandes dans le sens lon- gltudinal que dans les autres sens, et elles se divisent fréquem- ment. Mais, à partir de 1 centimètre environ de l’extrémité, l'allongement intercalaire ne se produisant plus, c’est dans le sens transversal.qu’elles se développent ; elles deviennent ainsi isodiamétriques. Dans tout le cours.de son travail sur la racine, M. Van Tie- ghem (3) a eu maintes fois l’occasion de montrer que le plus souvent deux zones bien distinctes se reconnaissent dans le parenchyme cortical : la zone externe, dont le développement est centrifuge, se compose de cellules irrégulières, alternes d’une assise à l’autre, ne laissant entre elles aucun méat (fig. 13) ; au contraire, les cellules de la zone interne, très ré- gulières, ordinairement cubiques, à angles arrondis, sont ran- gées en files rayonnantes et en séries concentriques d’une par- faite régularité. Elles laissent entre elles de petits méats quadrangulaires d'autant plus accusés qu'on les considère à une plus grande distance du sommet. Le développement de ces cellules est centripète. Ainsi sur une coupe transversale on voit la grandeur des cellules décroître de chaque côté depuis le milieu jusqu'aux deux limites, externe et interne, de l'écorce primaire. (1) Soc. Bot., . XXVII, 11 juillet 1879. (2) L’assise épidermoïdale recouverte d’un voile peut, ainsi que ce voile, être exfoliée lorsqu'un liège se forme au dessous, 2° partie, 2° sect., chap. H, $ 1. (3) Ann. sc. nat., 5° série, t. XIIT, 1870. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 33 Cette disposition, manifeste chez un grand nombre de plantes (Philodendron Houlletianum ; Strelitzia auqusta; Leon- todon Taraxacum (fig. 73); Gaillardia aristata; Ligustrum ovalifolium, etc.), souffre néanmoins beaucoup d’exceptions. C’est ainsi que dans la zone interne la plupart des méats intercellulaires sont triangulaires chez les Lilium, les Aspho- dèles, les Zmantophyllum, la Vanille, le Faba vulgaris (fig. 70, 71), le Viburnum Opulus, etc., parce que, les cellules étant moins régulièrement disposées, la paroi cellu- laire n’est commune qu’à trois cellules à chaque angle. Il arrive aussi que les cellules, constituant des files radiales régulières, alternent dans le sens de la circonférence : il en st ainsi lorsque leur base transversale est hexagonale, comme chez l’Anthurium nitidum (fig. 21); alors les méats sont trian— gulaires. Je me suis souvent demandé à quelle cause attribuer la for- mation des méats spécialement dans la zone interne du paren- chyme cortical. Il semble au premier abord que la tendance des parois cellulaires à se dédoubler doive être plus prononcée vers la périphérie, accroissement transversal imtercalaire de la racine écartant d'autant plus les membranes que celles-ci sont plus éloignées du grand axe du membre. Cependant en suivant la formation des deux zones depuis le sommet de la racine, J'ai reconnu qu'en général la zone interne se développe plus tôt que la zone externe, et que chez les espèces où la zone interne présente des méats et la disposition régulière ci-dessus décrite, le nombre des assises de cette zone que possédera la racine âgée est acquis de très bonne heure, tandis que le nombre des assises de la zone externe continue longtemps en- core à s'élever. Ainsi, tandis que les cellules de la zone externe se multiplient encore, la zone interne ne se développe que par l'accroissement de chacun de ses éléments. De là un étirement des membranes cellulaires qui entraîne la formation des méals. À l'appui de l’opinion que j’émets ici, je dois faire remar- quer que chez les espèces, comme la Fève, où l'extension du ® série, BoT. T. XI (Cahier n° 1) 3 9 34. COUR CASOELIVIER, 67000 cylindre central entraine la division de ‘toutes les cellales du parenchyme cortical primaire, il n’y a guère plus dé méats dans la zone interne que dans la zone externe. Les cellules parenchymateuses présentent alors une sérié.de phénomènes très remarquables ; elles s’accroissent d’abord dans tous les sens, Mais particulièrement dans le sens tangentiel ; puis, lors- qu ’elles ont acquis leurs dimensions maxima, elles se divisent chacune au moyen d’une cloison radiale en deux cellules à peu près égales. Ces dernières sont susceptibles de segmenta- Liou tangentielle, mais en général c’est la multiplication par cloisonnement radial qui est de beaucoup la plus fréquente (Ex. ::Faba vulgaris , (fig. 70 et 71) Gaillardia aristata, g. 80). da 0! papes: 5 - Chez plusieurs Aristolochiées, l’Asarum européum par exemple, j’ai reconnu que, par suite du développement tardif et faible du système vasculaire secondaire, la zone extérne de l’écorce conserve constamment son organisation primaire : les’ parois de ses cellules s’épaississent un peu et dès lors, comme elles ne peuvent plus se diviser, lorsque le cylindre central. s’étend, leurs parois se divisent aux angles des cellules; ilen résulte des méats, d'autant plus ur que la racine est plus âgée. « Lorsque l'écorce primaire de. la racine se développe peu, l’arrêt du développement porte surtout sur la zone externe. Tel est le cas des Pontederia. Chez ces plantes et en: général chez toutes les espèces dont les racines sont aquatiques (ex. : Typhées, Galla palustris, etc.) ou vivent dans les en: droits humides ou l’eau (ex.: Renoncules, Vil/ursia ny phoides, Menyanthes trifoliata, et bien Tantios la zone in= terne du parenchyme cortical présente avec la plus parfaite régularité les caractères normaux, tandis que d'énormes lacunes $e remarquent dans la région moyenne. Chez le Ponte- deriw crassipes (fig. 23), la zone interne est formée de cel: lules assez grandes, dont la coupe transversale est quadrangu- laire; les angles de ces cellules sont arrondis. Elles sont disposées en filesrayonnantes et en séries circulaires éoncens APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 30 triques d’une régularité toute mathématique, laissant entre elles des méats quadrangulaires accentués. Au contraire, la zone moyenne est très lacunaire ; elle ne se compose que de cellules étroites et allongées, qui relient l’assise externe du parenchyme cortical interne à l’assise interne de l'écorce ex- terne, Les lacunes qui séparent ces longues cellules sont con sidérables, La couche périphérique continue est formée d’une assise pilifère à petites cellules, d’une assise sous-jacente, à peu près semblable à la première, puis d’une ou deux assises de grandes cellules un peu allongées dans le sens du rayon, auxquelles viennent aboutir les cellules étroites et allongées de la partie moyenne de l'écorce. De même chez les Typha. La 2one interne de l’écorce y pré- sente la même régularité et le même aspect qué chez les Pon- tederia, Quand on fait sur le Typha latifolia une coupe trans- versale un peu au-dessus de la coiffe, c’est à peine si Pony voit quelques méats dans la région moyenne de l'écorce. À un niveau plus élevé, ces méats atteignent des dimensions telles que la partie médiane de lécorce est réduite à de longues bandes rayonnantes reliant la one interne aux couches péri- phériques, Des phénomènes du même ordre s’observent chez les Dico- lylédones : ainsi les racines du Nuphar luteum, du Villursia nymphoides, du Menyanthes trifoliata sont pourvües d’un parenchyÿme cortical où les lacunes sont à la fois grandes et nombreuses. Seulement, ces lacunes peuvent être de formes très différentes : chez le Villarsia nymphoides (fig. 63) et le Menyanthes trifoliata, elles sont rayonnantes comme celles des Pontédériacées et des Typhacées, Elles n’existent pas dans le jeune âge, comme le montrent les radicelles de Villursia et les racines de Menyanthes à une faible distance du sommet, Le parenchyme cortical se développe surtout par voie de divi- sion tangentielle de ses cellules ; celles-ci, à mesure qu’elles se multiplient, laissent entre elles des méats qui s'étendent suivant le rayon en même temps que le parenchyme s’ac- croit: 30 (Hi ER OLIVIER. Chez les Nymphéacées, les lacunes affectent un tout autre caractère : on en juge par l’inspection des coupes du Nuphar luteum aux différents stades de son évolution. Dans une racine grêle dans laquelle les faisceaux primaires ne sont pas encore complètement développés, l'écorce présente déja de nom- breuses lacunes dont la coupe transversale est à peu près circulaire. Les coupes longitudinales faites suivant le rayon et suivant la tangente montrent que ces lacunes sont des cylindres terminés par des pyramides tronquées, et de plus qu'elles communiquent entre elles, du moins pour la plu- part; car les cellules qui les bordent ont généralement la forme de pyramides tronquées à base triangulaire et à faces convexes, Lorsque ces cellules grandissent, le diamètre du cylindre central laugmentant, bon nombre de celles qui bor- daient les lacunes se résorbent, ce qui accroît constamment la dimension des méats. Il y en a peu dans la zone tout-à-fait interne, au voisinage du cylindre central, beaucoup au con- traire dans la zone moyenne et dans la zone externe de l’é- corce. | . Dans le genre Ranunculus, le parenchyme cortical présente, suivant les espèces,des variations qui semblent correspondre à des différences de milieu physique. Il est toujours très déve- loppé ; mais tandis que chez les espèces dont les racines vivent dans des conditions moyennes d'humidité il offre les carac- tères ordinaires du parenchyme des racines terrestres, il pré- sente au contraire de grandes lacunes chez celles qui croissent dans les prairies, les fossés et les lieux humides. Parmi les premières, je puis citer le Ranunculus procerus et la Renoncule des jardins (R. asiaticus), cultivés en pleine terre. Chez ces deux espèces, le parenchyme cortical est con- sidérable par rapport au cylindre central. Il se compose de grandes cellules dont les dimensions diminuent depuis le milieu jusqu'aux bords : néanmoins les cellules de la: zone interne, bien que laissant entre elles de petits méats, ne sont point disposées régulièrement en, séries radiales. et en cercles ‘ concentriques. Je n’ai point observé la moindre déchirure dans APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 37 ce parenchyme. L’assise pilifère qui le recouvre à ses parois brunes. Elle porte de longs poils unicellulaires; souvent elle s’exfolie. Sur le Ranunculus repens, qui vit dans les fossés et les prés humides, j'ai rencontré la même organisation fondamentale, mais avec de petites déchirures dans le parenchyme cortical des parties âgées. Cette tendance à la formation des lacunes s’accéntue encore davantage chez le Ranunculus hirsutus. Ghez cette espèce et surtout le À. Lingua et le R. sceleratus (fig. 77), la parte moyenne de l'écorce offre de grandes lacunes, étroites dans le sens tangentiel, mais très allongées dans le sens radial. Elles ne sont séparées que par des bandes parenchymateuses qui n’ont d'ordinaire en épaisseur transversale qu’une seule assise de cellules. Le parenchyme présente, quant à l’épaississement de ses cellules, d'assez grandes variations suivant les genres et les familles auxquels les racines appartiennent. C’est ainsi que chez les Broméliacées, par exemple chez l'Æchmea Ludd- manni, les éléments cellulaires de la zone moyenne, lesquels sont très petits, subissent un ‘épaississement considérable de leurs parois : sur une coupe transversale, ils offrent l'aspect ordinaire des fibres : ils sont colorés en jaune ou en rouge, et constituent un anneau protecteur d’une grande rigi- dité (1). De même chez beaucoup de Gryptogames vasculaires, les cellules de la zone interne du parenchyme cortical subissent par les progrès de l’âge un épaississement considérable qui s'étend en direction centrifuge à partir de la dernière ou de l’avant-dernière assise de l’écorce (ex. : fig. 39,31) de Marsilea quadrifolia, Pteris arguta, Lastrea Filix-Mas, Aspidiun vio- luscens). (1) M. Jérgensen a montré que ce phénomène est extrêmement prononcé dans les racines des Broméliacées, qui cheminent longtemps dans l'écorce de la tige. Bidrag til Rodens nalurhistorie af Alfred Jôrgensen, sœrtryk af Botanisk tidsskrift, 3 række, 2 bind, 1878. Copenhague. 38 | | L. OLIVIER. $ 3, — Endoderme, La dernière assise de l'écorce (membrane protectrice ou endoderme) revêt dans les racines un ensemble de caractères fixes qu’il est très rare de trouver dans les tiges, Les plisse- ments engrenés des faces radiales de ses cellules, signalés dès 1858 par M. Caspary (1), puis par M. Nicolaï (2), M. Pfit- zer (3), étudiés enfin dans la série des plantes par M, Ph. Van Tieghem (4), sont maintenant trop connus pour qu'il soit besoin de les décrire, Je rappellerai seulement qu’exelusive- ment protectrice chez les Phanérogames, la membrane endo- dermique content les cellules rhizogènes chez les Fougères, les Marsiléacées et les Équisitacées, mais que, chez ces der- nières plantes, c’est l’avant-dernière assise corticale qui porte les plissements ordinairement caractéristiques de la dernière ass Enfin je dois ajouter ici, par anticipation à ce que je me pro- pose de développer plus longuement dans la suite, que chez les plantes dont le cylindre central conserve son organisation primaire, les cellules endodermiques sont susceptibles d'épais- sissement, tandis qu’elles restent minces et dans certains cas capables de division radiale chez les espèces dont les forma tions vasculaires sont abondantes, CHAPITRE III. — ASSISE PÉRIPHÉRIQUE DU CYLINDRE CENTRAL, La membrane périphérique du cylindre central de la racine constitue l’assise la plus interne du système tégümentaire pri- maire. d Absolument constante chez les Dicotylédones et les Monoco- tylédones dont la racine a été étudiée, elle fait défaut chez les (1) Les Hydrillées. Ann. sc. nat., 4° série, 1858, t. IX, p. 360. (2) Caspary, Bermerk. über die Schutzscheide (Pringsheims Jahkrbücher, 1866, t. IV, p. 101), (3) Pringsheim’s Jahrbücher, 1868, t, VI, p, 325. (4) Mém. sur la Racine, Ann. sc. nal,, 5° série, t, XIII. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 39 Équisétacées (fig. 33); mais elle est bien développée chez les Marsiléacées, les Fougères, les Lycopodes etles Sélaginelles. Chez les Ophioglossées et les Graminées, au lieu de former un anneau continu, elle n’est souvent représentée que par un petit nombre de cellules situées en regard : des faisceaux /i- gneux chez les premiers; des faisceaux libériens chez les seconds. Chez les Cryptogames vasculaires où elle existe, {a mem- brane périphérique ne concourt jamais à la formation des radi- celles. Au contraire, chez les Phanérogames, c’estelle qui con- tient les cellules rhizogènes. Aussi la désigne-t-on souvent chez ces végétaux sous le nom de membrane rhizogène. En Alle- magne, on l'appelle pericambium : mais comme ce nom fait allusion à une propriété qui est bien loin d’être générale, je ne qualifierai cette assise de l’épithète de péricambiale que chez les plantes où elle engendre des tissus secondaires. L'orientation, le mode de formation des radicelles, la locä- lisation des cellules rhizogènes en regard des faisceaux ligneux primaires et, dans un petit nombre de cas, en regard du liber primaire, ont été, de la part de M. Ph. Van Tieghem (1) et de M. de Janczewski (2), l’objet d’une étude très attentive. Les recherches sur ce sujet ne sauraient trouver place dans un mémoire sur l’appareil tégumentaire. Je rappelle seule- ment les faits découverts par M. de Janczewski pour établir le compte des formations qui doivent être attribuées à la der- nière assise primaire de cet appareil. Cette assise présente dans son évolution ultérieure de gran- des différences, selon que l’organisation primaire du cylindre central est temporaire ou persistante. Dans le premier cas, elle engendre un ou même deux tissus secondaires que j’étudierai plus loin ; dans le second, elle revêt des caractères que je décri- rai en suivant le développement du système tégumentaire dans la série des plantes. (1) Mém. sur la Racine. Ann. sc. nal., 5° série, t. XIII, 1871. (2) Recherches sur le développement des radicelles dans les Phanérogames. Ann. sc. nat., 5° série, t. XX, 1874. 40 L. OLIVIER. CHAPITRE IV. —- ÉLÉMENTS ÉPARS DANS LE TÉGUMENT. $ 1. — Cellules et canaux sécréteurs. M. Julien Vesque (1) distingue avec raison, dans l’écorce primaire des tiges, cinq sortes de glandes et de canaux sécré- teurs : cellules cristalligènes, cellules à tannin, cellules lati- cifères, cellules à gomme, cellules et canaux oléo-résineux. Chez toutes les espèces où Je les ai observées, j'ai constaté que les cellules à tannin, les laticifères et les lacunes à gomme offrent les mêmes caractères et la même distribution dans la racine et la tige. [Il me semble donc-inutile de les décrire dans cette étude ; car, mon but étant de faire connaître le système tégumentaire de la racine, je dois surtout insister sur Les traits particuliers de son organisation et me borner, pour ce qui est des analogies avec la tige, à les signaler. : J'ajoute que les cellules laticifères sont rares dans l’appareil tégumentaire aussi bien des tiges que des racines. C’est plutôt dans le Liber qu’on les trouve ordinairement. Quant aux cellules et aux canaux oléo-résineux, leur struc- ture, leur nombre et leur disposition peuvent varier suivant qu’ils appartiennent à la tige ou à la racine. Je vais examiner ces différences. CANAUX OLÉO-RÉSINEUX. Chez la majeure partie des végétaux, le système tégumen- taire est complètement dépourvu de canaux oléo-résimeux. Je n’en ai point trouvé chez les Cryptogames vasculaires. Au nombre des familles phanérogames qui en offrent, on peut citer surtout les Conifères et les Cycadées parmi les Gymno-. spermes, les Aroidées parmi les Monocotylédones, les Ombelli- fères, les Araliacées, les Composées et les Clusiacées, parmi les Dicotylédones-angiospermes. Comme ces appareils ont été l'objet d’une étude approfondie (4) Mém. sur l'anatomie comparée de l’écorce, Ann. sc. nat., 6° série, t. If, - 1875, pp. 111-130. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. A de la part de MM. Sachs (1), Trécul (2), N.J. C. Muller (3) et Ph. Van Tieghem (4), je me bornerai à donner, en l’accom- pagnant de dessins originaux, la description des variations que présentent les canaux oléifères dans le système tégumentaire des racines. Considéré isolément, chaque canal sécréteur a la même structure fondamentale dans la tige et dans la racine, bien qu’en général 1l soit moins développé dans cette dernière. Les cellules de bordure du méat offrent dans la série des plantes où on les observe des degrés inégaux de différencia- tion. Ainsi, dans la famille des Composées, où les cellules oléi- fères appartiennent à l’endoderme, cette membrane peut rester simple ou se diviser tangentiellement en deux assises. M. Van Tieghem a montré que le premier cas est celui du Scolymus grandiflorus ; J'ai constaté qu'il en est ainsi chez PEchinops exaltatus (fig. 69) et le Lappa major. La division tangentielle s’observe chez la plupart des Gomposées, par exemple chez les Tagetes patula. Dans la tige de cette plante la structure de Pappareil oléifère est plus compliquée que dans la racine ; les cellules de bordure du méat se divisent de facon à isoler le canal de la membrane protectrice. Chez les Gomposées dans la racine desquelles lécorce pri- maire est persistante, les canaux formés dans l’endoderme se retrouvent intégralement dans l’organisation secondaire ; mais la division radiale de l’endoderme (fig. 69) les écarte de plus en plus les uns des autres dans le sens de la tangente. Chez les Ombellifères, les Araliacées et les Pittosporées, les canaux sécréteurs sont localisés dans la membrane périphé- rique, en regard des faisceaux vasculaires. Il en résulte une perturbation dans la position et le nombre des radicelles. (1) Botanische Zeilung, 1859, pp. 177-185, pl. VITE, fig. 17. (2) Journal de l'Institut,6 aoùt 1862, et Ann. sc. nat., 5° série, t. V et . VIT. (3) Untersuchung über die Vertheilung der Holze, 1867. (4) Mém. sur les canaux sécréteurs des plantes, Ann. sc. nal., 5° série, . XVI, 1872 — 42 L. OLIVIER. Celles-ci se trouvent distribuéessur autant derangées qu'ily a de faisceaux primaires (tant libériens que ligneux) dans la racine. Lors de l’organisation secondaire, les méats oléifères issus de l’assise péricambiale restent toujours compris entre le liège et le parenchyme secondaire qui procèdent de cette assise, Chez les Aroïdées, les canaux sécréteurs sont distribués en zones concentriques. alternantes dans le parenchyme cortical. Ils sont entourés chacun d’un étui fibreux qui résulte de l'épaississement des cellules environnantes. Le diamètre trans- versal de ces cellules est de beaucoup plus petit que celui des cellules voisines du parenchyme ; mais leurs dimensions lon- gitudinales sont bien plus grandes ; leurs extrémités sont eff- lées comme celles des fibres ordinaires. Par suite, la gaine qu'elles composent est d’une grande solidité. Les canaux sécréteurs sont en général non seulement plus petits, mais aussi plus rares dans la racine que dans la tige ; car chez les espèces dont la tige ne présente pas ces sortes de méats, il n’y en a pas non plus dans la racine, et souvent ce membre en est dépourvu alors que la tige en possède. Les Conifères offrent un exemple saisissant. de ce contraste. Chez aucune espèce de cette famille le parenchyme cortical de la racine n’a de canaux oléo-résineux ; il y en à, au contraire et de parfaitement développés, dans l'écorce de la tige de toutes les Conifères, excepté dans les espèces du genre Taæus. L'étude des Gycadées, des Butomées et des Clusiacées conduit à la même conclusion. En résumé, on voit que : 1° Les canaux oléo-résineux du système téjumentaire sont souvent plus étroits et souvent moins développés dans la racine que dans la tige; 2 Le nombre de ces canaux, quand il n’est pas le même dans la racine que dans la tige, est moins élevé dans la racine, ce dernier cas étant plus fréquent ; 3° Chez les espèces où il a été constaté que la tige n’en pré- sente pas, n'y en a pas non plus dans la racine Ainsi, la tendance à la production des canaux oléo-résineux APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 45 est en général beaucoup moins accusée dans le système téqumen- taire de la racine que dans celui de lu tige. $ 2. — Cellules scléreuses, Les cellules seléreuses sont rarement des éléments de for- mation primaire dans le système tégumentaire de la racine, Je n’en connais guère de cet ordre que chez quelques Amaryl- lidées (ex. : Agave) et les Monstérinées (ex. : Scindapsus, Pèa- phidophora, Tornelia, Monstera, etc.). L'étude que j'en ai faite chez ces végétaux infirme l'opinion émise par M. Cohn (1) que leur rèle est de servir de réserves nutritives, de magasins de cellulose. Voici en effet comment elles se forment et quelle disposition elles affectent dans la racine du Scindapsus pertusus : Lorsqu'on fait une coupe transversale à la hauteur de la coiffe, la racine étant peu épaisse, le parenchyme cor- tical présente les caractères normaux : toutes ses cellules ont leurs parois minces ; à un niveau un peu plus élevé on voit quelques cellules d’une des assises internes de l'écorce (sou- vent la quatrième avant l’endoderme) se selérifier, se canali- culiser et s'encroûter (fig. 22); ces cellules contiennent des grains d’amidon. À un niveau supérieur, le nombre de ces cellules seléreuses appartenant à la même assise est encore plus considérable ; la même selérification se produit dans une des assises contiguës à la précédente, et de telle façon que les cellules encroûtées contigues communiquent entre elles par leurs étroits canalicules. Chezle Raphidophora pinnata le phé- nomène est encore plus prononcé. Toutes les cellules de deux ou trois assises contigues, se sclérifiant dans les parties âgées qui présentent un fort diamètre transversal, forment autour de l’'endoderme, dont elles ne sont séparées que par quatre ou cinq assises parenchymateuses, un manchon protecteur continu, très énergique, généralement coloré en jaune verdâtre. (1) Rud, Müller, Die Rinde unserer Laubhôlzer, Breslau, 1875, p. 34. — M. Julien Vesque (anatomie comparée de l’écorce, Ann. sc. nat., 6° série, €. IT, 1875, p. 127) oppose aussi à l'opinion de M. Cohn des arguments qui me pa- raissent décisifs; j'aurai plus loin l’occasion de les examiner. 44 L. OLIVIER. Ce manchon ne se différencie du reste du parenchyme cor- tical que si le diamètre transversal de la racine est assez consi- dérable ; etencore n'est-ce qu’à une grande distance du sommet ; cette distance varie d’une racine à l’autre, mais ordinairement n’est pas inférieure à 30 centimètres. Avant qu'il ne soil constitué, le cylindre central tend à se déformer. Au con- traire, lorsque le manchon scléreux est solidement établi, les éléments du cylindre central conservent la position nor- male. Fa Au point de passage des radicelles il se fait un amas de cel- lules scléreuses tout autour de celles-ci, près de l’endoderme. Ainsi la base de la radicelle, la région du cylindre central d’où elle émane, sont protégées par un épais anneau de cellules scléreuses qui se relient sans interruption à celles qui viennent d’être décrites (fig. 83). ! Un manchon protecteur analogue à celui des Monsterinées, mais bien plus considérable, s'établit dans la racime de Agave glauca (fig. 2%). Ce sont toutes les cellules de la zone interne du parenchyme cortical qui se sclérifient, se canalicu- lisent et se colorent en jaune, puis en rouge vif. Elles com- mencent à revêtir ces caractères à une petite distance du sommet. Dans les parties âgées la zone sclérifiée comprend d'ordinaire de six à sept ou même huit assises de cellules. En aucun cas je n'ai vu les parois des cellules scléreuses s'amincir; quand j'ai constaté un changement, c'est loujours sous forme d'épaississement qu'il m'a paru s’opérer. Cette observation enlève tout fondement à l'hypothèse de M. Cohn, au moins pour le cas particulier des Agave, des Tor- neliu, des Scindapsus, des Monstera et des Raplidophora. L'examen des cellules scléreuses de formation secondaire m'a conduit à la même conclusion. Je dois faire remarquer aussi que les cellules scléreuses d’origine primaire que présente le parenchyme cortical des Agave et des Monstérinées ne sont guère plus allongées dans le sens axial que dans les autres sens. Il n’en est généralement pas ainsi des cellules scléreuses secondaires de l'écorce. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 45 $3. — Collenchyme et prosenchyme. Le système tégumentaire des racines présente très rarement du collenchyme (ex. : Raphidophora). Au contraire, ce tissu est fréquent dans les tiges ; c’est le plus souvent sous l’épiderme qu'il acquiert son plus grand développement. Le prosenchyme est également répandu dans les deux membres, mais ce n’est guère que chez quelques familles mo- nocotylédones. J’ai décrit plus haut la gaine prosenchyma- teuse qui entoure les canaux sécréteurs des Philodendron. N me reste à citer les Pandanées et beaucoup de Palmiers, parmi les végétaux dont le système tégumentaire primaire est pourvu soit d’une zone, soit de faisceaux isolés de prosenchyme. Dans la racine du Caryota urens, la région interne du paren- chyme cortical présente plusieurs séries concentriques de faisceaux fibreux qui alternent dans le sens radial (fig. 29). Chacun de ces faisceaux fibreux constitue un cordon cylin- drique autour duquel les cellules contiguës du parenchyme offrent une disposition radiée. Chez le Phœnix dactylifera, la couche génératrice de la zone externe de l’écorce se fibrifie ; il en résulte la formation d’une forte cemture continue ; une section transversale pratiquée même à une petite distance du sommet montre en outre des faisceaux d'éléments prosenchymateux rangés sur plusieurs cereles dans la partie interne de l’écorce externe ; à un niveau supérieur le parenchyme se résorbe et de grandes lacunes se forment entre ces groupes fasciculaires de prosenchyme. Chez un Phœnix du Zanzibar ces faisceaux sont encore plus nombreux ; ils sont disséminés dans les deux zones, interne et externe, de l'écorce primaire. Chez les Pandanus stenophyllus et P. javanicus se retrouve une ceinture prosenchymateuse comparable a celle des Phenix et, dans le parenchyme cortical, des faisceaux également pro- senchymateux qui sont beaucoup plus considérables que chez les Palmiers. Une coupe horizontale pratiquée chez le Pan- danus stenophyllus à 10 centimètres de l'extrémité présente 46 L. OLIVIER. trois régions bien distinctes : la région externe de l’écorce est constituée par un {issu secondaire que j'étudierai plus loin ; ce tissu recouvre un manchon continu de deux où trois assises dé fibres blanches, très épaissiés, peu allongées, que le chloroiodure de zinc colore en jaune. La section trans- versale de chacune de ces fibres est petite. Aù contraire, les cellules du‘ parenchymé sous-jacent sont relativement très gräfdes et de plus isodiamétriques. De place en place quel- ques-unes sont déchirées. Au milieu d'elles sont distribuées çà et là des îlots d'éléments prosenchÿmateux, blancs, que le chloroiodure de zinc colore en jaune. Ges îlots sont d’au- tant plus grands et d'autant plus écartés les uns des autres qu'ils s’éloignent du centre. Ils sont disposés avec uné certaine régularité en séries circulaires alternantes. À mesuré que l’on se rapproche du sommet, on voit l’épais- seur des cellules p'osenchymateuses diminuer, et, bien qu’elles soient déja différenciées à la base du cône formé par la coiffe, à une très faible distance de l’extrémité du membre elles ne se distinguent plus des cellules prosenchymateuses qui les envi- ronnent. La présence du prosenchyme dans l'écorce des racines, sous forme dé ceinture continue où de faisceaux indépendants, a pour but d'assurer d’une façon très énergique la rigidité du membre, Aussi est-elle liée au gente de vie de la plante et sur- tout au diamètre transversal que la racine doit acquérir. Cha= cun sait en effet que la tige des Dättiers et des Pandanées est soulevée à quelque distance du sol, grâce aux racines adventives qui la supportent. Il est donc nécessaire que celles- ci soient fortes, et que pur conséquent elles acquièrent de très bonne heure de grandes dimensions transversales. Ce grossissement très précoce de la racine, accompagné de la formation d'éléments prosenchymateux de soutien dans le tissu conjonctif modifie considérablement les dimensions rela- tives ordinaires du cylindre central et de l’écorce. Ainsi, sur une coupe dé 0‘"#4 de rayon faite à 2 centimètres du sommet dans la racine du Pandanus stenophyllus, l'écorce ne mesure APPAREIL TÉGUMENTAIRE® DES RACINES. 47 que 0°"13 d'épaisseur ; c’est-à-dire qué le cylindre central est trois fois plus épais que l’écorce. Ge rapport est celui que l’on observe normalement dans les NA DE uges. Au contraire, dans les racines que ne soutiennent pas des éléments prosenchymateux, c’est l'écorce primaire qui sur la coupe transversale occupe la plus grande surface (1). En [ o À (1) Les nombres suivants expriment le rapport que j'ai trouvé entre le dia- mètre du cylindre central et celui de la coupe. entière, lors de l’organisation primaire chez plusieurs plantes, soit Cryptogames vasculaires, soit mono-, soit dicotylédones : Angiopteris evecta......... se) ; ! Cryptogames ‘vasculaires. % Equisetum Telmateya .....: = Moyenne =— 5,50 | 6,8 Lee L \ Marsilea quadrifolia....... T00 | Epidendr sifoli pidendron crassifolium .. x | 1 Vanilla planifolia......... 533 | 0,33 | 1 Pontederia crassipes ..:... 5. 0ù 9, : 1 Tÿpha latifolia........... EE0 5, 20 es 1 Strelitzia augusta.... .... SE 1 : 5,4 Monocotylédones........ 1 Moyenne — Oporanthus luteus......:. &50 : ; | Imantophyllum minialum.. TG | Iris germanica............ 5% l | Asparagus officinalis....... 500 | 2 1 | Lilium superbum.......... TT0 \ ; À il ; : sant | Ruyschia Souroubea....... — Dicotylédones à écorce \ 4,00 Moyenne | : . cie 1 £ 4,5 PERS Mpefsstante. | Ränuneuluüs procerus..... Sie \ 59 \ , / | Sambucus villosa ..: Le a $ FRE, 760 fe l Dicotylédones dont l'é- lex aquifolium,........:. 0 1 corce primaire s’exfolie. 1 Ù 3,89 Ligustrum ovalifolium. .:.. 550 l Anemone pensylvanica.,:.. 30 / À Ges nioyennés n’ont d'autre valeur que d'indiquer sous une forme abrégée 48 L. OLIVIER. général sur les coupes des racines ne présentant que la struc- ture primaire, les dimensions RELATIVES du cylindre central sont moindres chez les Cryptogames vasculaires que chez les Mono- cotylédones, moindres chez ces dernières que chez les Dicotyle- dones. Dans les racines adventives des Dracæna, quisoutiennent la tige comme font les racines adventives des Pandanus, les dimensions relatives du cylindre central et de l'écorce ne sont plus du tout dans le même rapport que chez les autres Lilia- cées ; bien que l’écorce radicale des Dracæna ne présente pas de faisceaux prosenchymateux, elles se rapprochent de la pro- portion que l’on remarque d'ordinaire dans les tiges. $ 4. — Poils internes. Je ne cite ici que pour mémoire les poils internes que M. Van Tieghem (1) a signalés dans le parenchyme cortical des Monstérinées (Monstera, Raphidophora, Tornelia, etc.). Ces poils ont des caractères semblables dans les racines et dans les tiges. M. Van Tieghem a décrit des poils internes dans la tige et la racine d’une plante qui était déterminée sous le nom de Pothos Rumphii, dans les collection du Muséum. Mais M. En- gler (Flore du Brésil) (2) a montré que cette plante appartient au genre Cuscuaria, de la tribu des Monstérinées. On ne con- naît donc jusqu'alors de poils internes que dans les végétaux de cette tribu. | le sens de l'accroissement relatif du cylindre central. Pour déterminer les di- mensions de ce cylindre, je l'ai toujours mesuré dans les parties les plus âgées chez les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones, et à la fin de la période primaire, chez les Dicotylédones. J’ai exécuté un grand nombre de men- surations sur beaucoup d’autres espèces que celles que je viens de citer: elles m'ont toujours donné le même résultat. (1) Recherches sur les Aroïdées. (2) Marti Flora Brasil iensis, fase. LXXXVI. Lemnaccæ, Araceæ, note de la page 9306. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 49 2 SECTION : ÉLÉMENTS SECONDAIRES. Les éléments secondaires’ de l'appareil tégumentaire des racines peuvent être subéreux, subéroïdes (1), sclérenchyma- teux et parenchymateux. Comme je me propose de faire une étude détaillée de ces éléments et des conditions dans lesquelles ils se produisent, c’est seulement en suivant la série des végétaux qu’il me sera possible de les décrire et d'indiquer de quelles assises primaires ils procèdent, selon le genre de vie de la plante et le groupe naturel auquel elle appartient. Je me bornerai donc, dans les trois chapitres qui vont suivre, à exposer brièvement la constitution et les divers modes de production de ces éléments secondaires. Je n’insisterai que sur le phénomène chimique de la subérification, parce qu’il peut être considéré mdépendamment de la structure anatomi- que des tissus qui en sont le siège. CHAPITRE [r. — LièGE ET SUBÉROÏDE, 1. Liège. Le Liège ou Suber est un tissu cellulaire secondaire, carac- térisé & la fois par sa constitution anatomique et sa nature chimique. Il procède de la division successive d’une assise cellulaire dans le sens tangentiel, et quelquefois en outre dans le sens radial. Ses cellules ne laissent entre elles aucun méat. - Quand elles ont acquis leurs caractères de cellules de liège, elles ne contiennent pas de protoplasma, leurs parois offrent des reflets irisés. Elles sont insolubles dans le liquide ammo- niaco-cuivrique de Schweizer et inattaquables par le Bacillus Amylobacter ; elles se colorent en jaune quand on les traite par le chloroiodure de zine où simultanément par l’acide sulfu- (A) Pour la définition du subéroide, chap. 1, 82. 6 série, Bot. T. XI (Cahier n° 1).4 n 50 L. OLIVIER. rique et l’iode. Elles forment avec la potasse un savon et sont insolubles dans les dissolvants ordinaires des corps gras, l’alcool par exemple. Avec l’acide nitrique, elles donnent naissance à l'acide subérique. Le mélange d’aniline et d’acide sulfurique (procédé Wiesner) ne leur communique aucune coloration particulière. On ne fait ordinairement entrer que ces réactions chimi- ques dans la définition du liège. Or, M. Vesque a montré — et toutes mes observations confirment cette assertion — que ces réactions sont communes à la cuÿine. Cette substance, d’après les analyses de M. Fremy (1), renferme sur 100 par- ties : CARRONEL en ee ne 2e dr ae ne 13,66 HydArODÈne... Mn. 0ne ee Lie 11,37 Ÿ — 100. Oxprène. fie. RPREREREU TRE MEONREE 14,97 Ainsi que cet auteur le fait remarquer, il n’est pas surpre- nant de trouver cette composition, voisine de celle des corps gras, dans des membranes situées à la périphérie du végétal et destinées à le protéger contre les agents extérieurs. Je dois cependant faire observer que les cellules du liège ne sont pas les seules qui manifestent les réactions de la cutine. J'ai reconnu que les parois épaissies de la membrane épider- moïdale se colorent exactement comme le hège, lorsqu'on les soumet à l’action des agents chimiques. I] en est souvent de même de l’endoderme. Déja M. Van Tieghem, dans son travail sur les canaux sécréteurs, a appelé l'attention des anatomis- tes sur ce fait, que chez le Tagetes patula les parois de l’endo- derme acquièrent souvent par les progrès de l’âge « des reflets irisés analogues à ceux qui caractérisent les cellules subé- reuses (2) »; et M. Vesque, dans son Mémoire sur l'anatomie comparée de l'Écorce (3), se demande à ce sujet si la compo- (1) Recherches chimiques sur la composition des cellules végétales, Ann. sc, nat. 4° série, t. XIT, 1859, p, 336. (2) Can. secr. des plantes, Ann. sc. nat., 5° série, 1872, (3) Ann. sc. nat., 6° série, t. Il, 1875, p. 90. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. D silion de ces parois et des membranes du liège se rapproche de la composition de la cutine, comme les dernières recher- ches de M. Fremy tendent à l’établir. En attendant qu’une analyse irès délicate réponde à cette question, J'ai cherché à l’éclairer par la méthode des réactions microchimiques. Cette méthode a sur celle que les chimistes emploient d'ordinaire le grand avantage de permettre à Pob- servateur de suivre d’une façon continue toutes les phases de la réaction, sans s’exposer à se méprendre sur la localisation du phénomène. En e‘fet, lorsqu'on soumet à l’influence de certains acides (50°, AzO, etc.) ou de certaines bases (KO, etc.), les organes des végétaux, et que, l'opération terminée, on les examine au microscope, il est difficile de distinguer les éléments histologiques et plus encore de se prononcer sur la vature des changements qu’un traitement déterminé leur a fait subir: étant donnés plusieurs ordres d'éléments, par exemple des cellules de parenchyme, des fibres épaisses et des vaisseaux ligneux, 1lest impossible de décider quelle action ils peuvent avoir l’un sur l’autre dans un mélange au sein de l'éther, de lacide sulfurique, de Pacide nitrique ou de la potasse. En outre, tous les éléments se trouvant plus ou moins altérés (1) par le traitement chimique, on ne peut guère se prononcer avec certitude sur la nature histologique de ceux qui n’ont pas été complètement dissous. Que si au contraire on les considère sur une coupe mince où ils ne sont quejuxta- posés et pendant tout le temps que dure la réaction, l'examen devient à la fois plus simple et plus sûr. Comme cette mé- thode élimine, au moins en grande partie, une des causes d'erreur que je viens de signaler, — l’influence que peuvent exercer les unes sur les autres des matières dérivées d'éléments histologiques différents, — il n’est pas étonnant qu’elle ne confirme pas toujours les conclusions auxquelles la méthode ordinairement employée a conduit. Cest ainsi qu'elle ne m'a pas permis d'adopter d’une façon (1) Les ponctuations, les bourrelets annelés disparaissent ; les éléments se gon- flent, deviennent souvent méconnaissables: 52 L. OLIVIER. absolue la distinction que M. Fremy fait entre la lignose, la fibrose et la vasculose. Ge chimiste soumet des copeaux à lac- tion successive de divers agents; puis 1l étudie au microscope les résidus de chaque traitement, — résidus dont la structure anatomique n’est plus nette, — et de la résistance de chacun d'eux, soit à l’acide chlorhydrique, soit à l’acide sulfurique concentré, soit à l'acide nitrique, soit à la potasse concentrée et bouillante, etc., il conclut à la distinction de la matière : — parenchymateuse, — fibreuse, — ligneuse, — vasculaire, — et subérique. Au microscope, les réactions chimiques ne m'autorisent à distinguer d’une façon absolue, dans les parois des éléments histologiques des végétaux, que la cellulose, la lignose et la su- bérine ou cutine. Voici comment j'établis ces distinctions : quand je traite une mince coupe végétale (1) préalablement lavée dans Peau, l'alcool ou l’éther (2), par le chloroiodure de zinc ou l'acide sul- furique et l’iode employés simultanément, la cellulose bleu ; la lignose et la subérine jaunissent. Si je fais macérer dans l’eau des coupes semblables à celle qui m'a servi à faire cette réaction, j’observe la destruction presque toujours totale des éléments dont les congénères ont bleui par le chloroïodure de zinc, tandis que ceux que ce réac- ul colore d’ordimaire en jaune ne sont point attaqués. C’est donc bien la cellulose que cet agent colore en bleu, et la ma- tière non cellulosique qu’il colore en jaune. Cette matière comprend deux ordres de substances dil- férentes. En effet, si je fais bouillir dans l'acide nitrique une coupe mince, suffisamment âgée et préalablement lavée à l’eau, qu'après cette opération je lui fasse subir un nou- (1) ILs’agit ici d’une coupe assez mince pour pouvoir être parfaitement bien étudiée au microscope. Les autres coupes ne méritent pas cette qualification de minces. (2) Les coupes traitées par l'alcool où l’éther ont toujours été, dans mes opé- rations, lavées dans l’eau avant d’être soumises à l'influence du chloroiodure de. zinc ou de l’iode et de l’acide sulfurique. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 93 veau lavage jusqu'à la désacidifier complètement, le chloroio- dure de zinc colorera : en bleu : les parois des cellules ligneuses, des fibres épaissies et des vaisseaux du boës ; en jaune : les cellules subéreuses et la partie cutinisée de la cuticule. J’ai essayé de séparer la substance des vaisseaux ligneux de celle des fibres, en répétant sur la lamelle du microscope la série des opérations chimiqués instituées par M. Fremy. Jai bien constaté que la vasculose résiste quelquefois plus que la fibrose à l’action de Pacide sulfurique concentré, mais après avoir répété l'expérience sur un grand nombre de plantes mono-et dicotylédones, je demeure convaincu que la différence de résistance à cet agent est chose extrèmement variable. Les fibres et les vaisseaux se gonflent d’abord; puis les ponctua- tions des vaisseaux disparaissent; enfin les parois des deux sortes d'éléments s’amincissent; et si on les considère sur une coupe longitudinale, où 1ls se touchent, il devient le plus sou- vent impossible de les bien distinguer : a fortiori, quand on n’a pas suivi cette action au microscope. À l’appui des réserves que je fais ici, je puis citer le fait sui- vant : M. Fremy, pour déterminer les caractères de la vascu- lose, a eu recours au cœur de chêne, qui est très riche en vais- seaux loneux; et quand il a voulu définir la fibrose, c’est à des sapins qu'il l’a demandée, le bois des Conifères ne renfermant que des fibres. Mais, ce qui précisément me fait hésiter à adopter sans restriction une distinction absolue entre la fibrose et la vasculose, c’est que chez les Conifères les fibres tiennent physiologiquement et morphologiquement lieu de vais- seaux (1). (1) A l’époque où M. Fremy entreprit ses premières recherches sur la consti- tution chimique des fibres, des vaisseaux, de la cutine, il n’était pas encore établi sans conteste que tous les éléments anatomiques procèdent de la cellule. Il était donc naturel de supposer que ces éléments peuvent présenter dès leur jeune âge des caractères chimiques distinctifs. 54 L. OLIVIER. Je crois donc que si les opérations ordinaires de la chimie ont pu jeter un grand jour sur la constitution élémentaire des plantes, l’anatomie végétale est maintenant trop avancée pour ne point exiger l'emploi plus instructif des réactions micro- chimiques. C’est en me livrant à ce genre d’études que j'ai reconnu que la subérification chimique, loin d’être un phéno- mène particulier aux cellules du liège et à la cuticule, est au contraire une modification très cenétale des tissus destinés à jouer le rôle noie te d’épiderme. Chaque fois que j’ai traité le sclérenchyme de formation secondaire par le chloroiodure de zine, je l'ai vu se colorer en jaune, alors même que cette réaction avait été précédée du séjour de la coupe dans l’acide nitrique bouillant. Lorsque les cellules endodermiques ‘épaississent considérablement leurs parois, phénomène qui est surtout très prononcé chez les Liliacées et les Iridées, elles présentent cette même réaction de la subérine. C’est ce qu’on voit manifestement chez les Tris, les Smilax (fig. 41, 27 et 36). Chez la Vanille, les cel- lules endodermiques situées en regard des faisceaux ligneux conservent des parois minces, tandis qu’elles s’épaississent en regard du liber primaire. Il en est de même des éléments de la membrane périphérique du cylindre central. Ils constituent une alternance d’ares à parois minces et d’arcs épaissis: Or, à cette différenciation anatomique correspond, ainsi qu'un grand nombre d'expériences me l’ont appris, une différenciation chi- mique évidente. Les arcs épaissis de l’endoderme et de l’as- sise périphérique du eylindre central restent cellulosiques, tandis que les ares intermédiaires sont complètement subéri- fiés. J’ai reconnu aussi que dans bien des cas (ex. : Philoden- dron, Agave, Vanilla) les parois de la membrane épidermoï- dale peuvent se cutiniser ; qu’enfin le parenchyme du système tégumentaire primaire subit généralement la subérification chimique avant de s’exfolier, chez les plantes où 1l est norma- lement caduc. Je rapporte ici ces faits, dont l’exposition détaillée trouvera APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 55 place plus loin, pour montrer que. le liège ne saurait être défini uniquement d’après sa composition élémentaire, ou, ce qui revient au même dans l’état actuel de la science, d’après les réactions chmiques qu’il manifeste (1). La structure ana- tomique et le mode de formation sont encore plus importants que la composition élémentaire, pour caractériser un tissu. Or le liège, quelle que soit la région du végétal où il se ren- contre, s’y fait facilement reconnaître par la disposition rayon- nante de ses éléments sans méats et la façon dont ils sont engendrés. L'opinion vaguement émise par Schleiden, puis (1) I est très important de remarquer que le chloroiodure de zinc n’est pas un réactif rigoureusement défini au point de vue quantitatif, qu’en outre, le même réactif ne convient pas également bien à toutes les espèces de plantes. Bien souvent j'ai observé que le chloroïodure de zinc, qui venait de me donner d'excellentes indications sur la coupe d’une racine, n’agissait pas nettement sur une racine d’une autre espèce. (est que les cellules végétales renferment diverses matières qui, dans bien des cas, peuvent s'opposer à la réaction. Aussi ai-je pris le parti de les bien laver (soit dans l’eau, l'alcool, l’éther ou le chloroforme) avant dé les soumettre à l’action de réactifs. Enfin j'ai eu recours à quatre ou cinq préparations différentes du chloro- iodure de zinc, et quand l’une ne me donnait aucun résultat, j'avais recours à une autre. De cette façon, j'ai toujours pu employer ce mélange pour recon- naître les caractères chimiques des éléments histologiques. Je préparais le chloroiodure de zinc en ajoutant à une solution aqueuse de chlorure de zinc une quantité variable d’iodure de potassium. Tantôt j'y versais une petite quantité d’iode, tantôt je n’en mettais pas. En modifiant la proportion de :s éléments, en étendant ou non d’eau les mélanges, jen obtenais une série de 4,5 ou 6 dont un au moins pouvait me servir, lorsque les autres ne m'’étaient d'aucune utilité. La solution iodée au titre de { gramme d’iode dans 3 grammes d’iodure de potassium et 600 grammes d’eau m'a été aussi, avec l'emploi immédiat de l'acide sulfurique étendu, d’un usage précieux. Enfin, pour bien mettre en lumière dans les coupes microscopiques les parties subérifiées et celles qui ne le sont pas, j'ai imaginé de faire baigner les coupes dans une solution moitié alcoolique, moitié aqueuse de fuchsine, puis de les plonger dans l’alcool absolu. Après ce dernier traitement, les parties cellulo- siques, et généralement les parois des fibres et des vaisseaux, sont décolorées, tandis que les parties cutinisées ou subérifiées conservent pendant longtemps encore la couleur rouge de la fuchsine. Comme on le voit, ce procédé ne saurait servir pour l'analyse, mais il est d’un usage commode pour permettre de lire très rapidement les coupes, en remarquant immédiatement les différences les plus saillantes de la constitution chimique (voir plus loin : endoderme des Iris, de la Vanille, des Épidendrées, etc.). 56 L. OLMAVIER, soutenue en 1860 par M. Cas. de Candolle (1), quele liège peut naître d’une formation cellulaire libre, me paraîten désaccord avec toutes les observations positives. En 1859, M. Sanio (2) a publié, sur l’apparition des premières cellules subéreuses dans les tiges, un travail très étendu où il déclare les avoir toujours vues procéder de la segmentation tangentielle d’une cellule mère, et M. Rauwenhoff (3), qui a poursuivi la même étude avec beaucoup de patience, a élé conduit au même résultat, Mes observations personnelles confirment de tout point la manière de voir de ces savants : grâce à l'emploi de l'alcool absolu et du chloroforme à chaud, j'ai pu dans un certain nombre de cas assister à la scission tangentielle du protoplasma de la cellule phellogène et suivre presque complètement sur la même plante la formation de la cloison : j'ai cherché en quel point de la cellule et dans quelle direction cette cloison com- mence à se produire; mais les efforts que j'ai tentés dans ce sens me conduisent plutôt à admettre que la cloison se forme aussi tôt et avec la même rapidité vers le milieu que sur les bords. Elle semble naître d’une différenciation chimique du protoplasma suivant la ligne où sa scission commence. à s’opérer. J'ai constaté qu'après l’établissement de cette cloi- son, les deux cellules filles, pourvues chacune de protoplasma et alors encore de parois cellulosiques, peuvent continuer à s’accroitre pendant longtemps. Ce n’est qu'après avoir acquis leurs dimensions maxima qu'elles cessent d’être génératrices, perdent leur protoplasma et subissent simultanément la suhé- rification chimique. De ce fait que les cellules du liège dérivent d’une segmen- tation tangentielle successive, il résulte qu’elles offrent une section quadrangulaire ou voisine de cette forme; qu’elles sont rangées en files radiales et de plus en séries concentriques (1) Cas. de Candolle, Mém. Société physiologique et d’hist. nat. de Genève: De la production naturelle et artificielle du liège. (2) Sanio, Bau und Entwicklung des Korkes 2n Pringsheim’s Jahbucher, I, 1859. (3) Rauwenhoff, Ann. sc. naë., 5° série, t. XII, pp. 354-327 APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 97 régulières. Lorsque le phellogène ou assise génératrice du liège forme un cercle, les cellules auxquelles 1} donne nais- sance constituent un manchon complet dont l’épaisseur peut s’accroître continuellement. Ge qui la maintient d'ordinaire à peu près constante, à partir d'une certaine limite, c’est que le liège s’exfolie à mesure qu’il se régénère. Dans les racines, le liège tire son origine soit du parenchyme cortical, soit de la membrane périphérique du cylindre cen- tral, soit enfin, ce qui est très rare quand la plante ne dépérit pas, du parenchyme libérien secondaire. Je laisserai provisoirement ce dernier cas de côté, me réservant d'en parler en décrivant les plantes où 1l se présente. Chaque fois que j'ai constaté la production du liège dans le parenchyme cortical primaire, c’est exclusivement vers la périphérie, au-dessous de l’assise pilifère, que je l’ai vu se former (1). La division tangentielle des cellules de l'écorce engendrant du liège est comparable à la division plus précoce de l’extré- mité radiculaire qui a pour résultat la formation de la coiffe. Néanmoins, l’assise pilifère demeurant, dès qu’elle est spécia- lisée, indépendante de la coiffe, il n’y a entre ce dernier appa- reil et le liège aucune connexion anatomique. Le liège apparaît dans le parenchyme cortical tantôt à une petite, tantôt à une grande distance de la coiffe, suivant certaines conditions que je m'efforçerai de déterminer plus loin. Lorsque le liège dérive de la membrane périphérique du cylindre central, M. Ph. Van Tieghem (2) a montré que chacune des cellules de cette assise subit vers son bord externe une (1) Mais non pas toujours immédiatement au-dessous de la membrane pilifère ; quelquefois dans l’assise épidermoïdale, quelquefois dans les assises sous- jacentes. M. Jérgensen a observé la production de quelques cellules subéreuses dans la membrane pilifère du Solidago. Je n'ai point observé de fait de ce genre. Quand j'ai vu l’assise pilifère se diviser tangentiellement, c’est à un voile qu’elle a donné naissance : chez certains Anthurium, par exemple A. Miquelianum, les cellules de ce voile ne sont pas spiralées ; elles sont donc comparables aux cel- lules subéreuses, (2) Mémoire sur la racine, Ann. sc. nat., 5° série, t. XIII. 58 L, OLIVIER. série de divisions tangentielles. Les ‘cellules néés de ces cloi- sonnements successifs grandissent et se on tandis que l'écorce primaire s’exfolie, J'ai cherché en quels points déterminés de cette membrane apparaissent les premières cellules subéreuses, quel est le séns de leur développement et quelle forme elles affectent dans le cas ‘où elles procèdent de cette assise et dans celui où elles dérivent du parenchÿme primaire. Mais je crois que les résul- tats auxquels je suis arrivé ne doivent être exposés qu'après l'examen détaillé des diverses espèces végétales sur lesquelles mes investigations ont porté. Le périderme (1) n’est pas rare dans le système tégumentaire sécondaire de la racine. Comme les cellulés subéreuses ordi- nairés, il procède soit du parenchymé primaire (fig. 51) soit de lassise périphérique du cylindre central (fig. 74). Pindi- querai plus loin dans quelles conditions spéciales je l'ai vu se produire. $ 2. — Subéroïde, Au système du liège doit se rattacher un tissu protecteur qui est très développé chez les Monocotylédones, qui a la même nature chimique que le suber, mais dont la constitution anato- mique ne présente pas cette parfaite régularité et cette dis- position uniforme qui font aisément reconnaitre le vrai liège. Les éléments de ce tissu ne sont point tabulaires ; souvent lt section transversale est hexagonale et leurs parois sont fexueuses; ils procèdent les uns des au tres par voie de divi- sion tangentielle çà et là interrompue par quelques cloisonne mentsradiaux ou obliques (fig. 52). Ce tissu, toujours périphé- rique, n’est pas accompagné de liège véritable dans les racines (1) lies auteurs qui ont traité du liège n’ont pas tous pris le mot périderme däns le même sens. Je désigne sous ce nom, après Hugo von Mohl, une ou plusieurs assises de cellulés subéreuses très épaissies, formant autour des couches qu’elles recouvrent un anneau complet. Le périderme alterne souvent avec des cellules de liège à parois minces ; les couches subéreuses sont alors stratifiées. C’est dans ce cas que le mot périderme a été le plus souvent employé. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 59 où il existe ; il constitue aulour de la racine un manchon qui, réduit à deux ou trois assises sous la coiffe, devient extrême- ment épais dans les parties plus âgées. En raison de sa préco- cité, il pourrait être rapproché des tissus primaires; mais en raison de ses analogies avec le liège et de son développement qui s'effectue dans les mêmes conditions que ce tissu, c’est dans ce chapitre qu’il devait être décrit (1). CHAPITRE IT, = SCLÉRENCHYME. J'ai montré (1 partie, 1° sect., chap. 1v, 82) que les cellules scléreuses peuvent dans certains cas faire partie du paren- chyme cortical primaire de la racine. Mais plus souvent le sclérenchyme proprement dit apparait dansle tégumentcomme tissu secondaire. Il se compose alors de cellules allongées dans le sens longi- tudinal, effilées vers leur extrémité inférieure et leur extrémité supérieure, renflées vers leur mileu, pourvues de parois cana- liculées et tellement épaissies que l’intérieur de la cellule est réduit à un très petit espace. Généralement ces cellules manifestent les mêmes réactions microchimiques que le suber. Le sclérenchyme secondaire, quoique moins rare que les cellules scléreuses primaires, est peu répandu dans l'appareil tégumentaire des racines. Il dérive de la membrane périphé- rique du cylindre central ou du parenchymecortical primaire, suivant la nature et le genre de vie des plantes chez lesquelles on le considère (2). CHAPITRE LIL. — PARENCHYME TÉGUMENTAIRE SECONDAIRE. Dans un grand nômbre de cas dont je chercherai la loi en les examinant successivement (3), le bord interne de l’assise (1) Les végétaux dont la racine est pourvue d’un subéroïde sont étudiés plus loin, 2° partie, 2° section, chap. 11, K 2. (2) 2° Partie, 2° section, chap. 11, $ 5. (3) 2 Partie, 3° et 4° sections, 60 L. OLIVIER. périphérique du cylindre central subit une série de divisions tan- gentielles centrifuges, d’où résulte la formation d’un paren- chyme secondaire au-dessous de cette assise génératrice. Les cellules de ce parenchyme conservent généralement des parois cellulosiques ; elles graudissent pendant longtemps, de sorte qu'il se forme quelquefois de petits méats à leurs angles; elles sont étirées dans le sens tangentiel, par suite de l’accrois- sement continu du bois et du liber secondaires ; quand elles ont acquis leurs dimensions maxima, elles se divisent, et c’est le plus souvent par voie de cloisonnement radial (fig. 84) : elles se segmentent aussi obliquement. Aussi leurs connexions ori- ginelles se trouvent-elles bientôt méconnaissables. DEUXIÈME PARTIE. — APPAREIL TÉGUMENTAIRE DANS LA SÉRIE DES PLANTES. Dans la première partie de ce travail, je n’ai parlé des éléments secondaires de Pappareil tégumentaire de la racine que pour les énumérer et indiquer quelles assises primaires sont suscep- tibles de leur donner naissance. Jai omis à dessein de déter- miner les conditions dans lesquelles ils se produisent, et les variations auxquelles ils sont soumis, parce que cette étude doit être faite dans la série des plantes; elle est en effet insé- parable de l’examen des différences que présente le système vasculaire suivant qu’on le considère chez les Cryptogames, les Monocotylédones, les Gymnospermes ou les divers groupes des Dicotylédones angiospermes. En passant en revue les principaux représentants de ces divisions, je devrai donc non seulement décrire les formations tégumentaires secondaires de leurs racines, mais aussi la façon dont se comportent, soit qu’ellesentrent en aclivité,soitqu’elles demeurent stériles, les diverses assises primaires que j'ai signalées plus haut comme capables d’engendrer dans certains cas des tissus secondaires. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. GI PREMIÈRE SECTION : CRYPTOGAMES VASCULATRES. J'ai peu de chose à ajouter à ce que l’on sait de la struc- ture de la racine chez les Gryptogames vasculaires, ces plantes ayant été l’objet de recherches approfondies de la part de botanistes tels que MM. Caspary, Nægeli, Trécul et Ph. Van Tieghem. L'organisation du système tégumentaire radical de ces végétaux étant aujourd'hui bien connue, je me suis efforcé d’en suivre le développement et d'observer les modifications d’ori- ogine secondaire qu'y introduisent les progrès de l’âge. FoucÈres. — Chez les Fougères, la membrane périphérique du cylindre central est bien développée ; souvent même elle se compose de plusieurs assises vers les bords des faisceaux libé- riens. Les cellules rhizogènes appartiennent à l’endoderme ou dernière assise de l'écorce, caractérisée par les plissements très nets de ses faces radiales. En faisant des coupes horizon- tales à des niveaux de plus en plus élevés sur une même racine, J'ai constaté que : 1° Dans les parties jeunes la membrane périphérique du cylindre central et toutes les cellules de l'écorce, y compris l’endoderme, sont pourvues de parois minces. 2 Par les progrès de l’âge, les cellules de la membrane périphérique et de l’écorce épaississent leurs parois. Cetépais- sissement se produit sur la paroi tangentieile interne, les parois radiales et les parois transversales des cellules, après la forma- tion des radicelles. Il commence par la membrane périphé- rique du cylindre central et l’endoderme, puis progresse très rapidement dans le sens centrifuge jusqu’à la région moyenne du tégument. À partir de cette limite, il ne se poursuit qu'avec une extrème lenteur. Chez le Lastræa filix-mas vers le milieu de la première période de l’épaississement, on peut voir qu'il s'étend suivant la direction centrifuge; 1l est surtout accentué au-dessus des deux faisceaux libériens; 62 L. OLEVIER. les cellules rhizogènes de l’endoderme qui sont situées en regard des premiers vaisseaux ligneux ne s’épaississent que plus tard, après avoir engendré les radicelles; de même les assises cellulaires qui les recouvrent ne s’épaississent qu'après le passage des radicelles à travers l’écorce, ou bien, si elles se sont épaissies, la production de radicelles n'a plus lieu. Dans l'écorce du Lastræa Filix-mas, on remarque deux zones : l’interne, composée de cellules arrondies à leurs angles et disposées en files radiales ; l’externe, constituée par de grandes cellules alternantes ; ces zones se développent toutes les deux dans le sens centripète : l’épaississement, dès qu’il a commencé par la région interne, ne s’en continue pas moins en direction centrifuge dans la région externe. Il est tellement rapide dans la région interne, que tandis que les cellules de la région externe ont encore des parois minces, les cavités cellu- laires des éléments de l’endoderme et des assises recouvrantes n’existent pour ainsi dire plus. J’ai observé ces phénomènes sur les espèces suivantes : 4s- pidium. violascens, Lastræa Filix-mas, Pteris arquta, Stru- thiopteris germanica, Scolopendrium officinarum, Angiopteris evecla. Cette dernière espèce, si remarquable par ses canaux à gomme et ses cellules à tannin, a ététrès soigneusement décrite par M. Van Tieghem (1). J’ajouterai seulement que dans les parties âgées de racines demeurées assez grêles, toutes les assises cellulaires de l’écorce subissent un notable épaissis- sement : souvent la zone externe présente une extraordinaire irrégularité dans la disposition de ses cellules. Ges cellules sont toujours plus étendues dans le sens longitudinal que dans le sens transversal. L’assise pilifère se cutinise peu au-dessus de la coiffe lorsque la racine possède dès le début un fort diamètre. La coiffe, longue d’environ 3 millimètres, se subérifie complètement. (4) Mém. surla racine, Ann: sc. nat, 59 série, &. XIIT, pp: 70 ct suit APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 63 Cette modification chimique atteint bientôt l’assise pilifère, qui, sila racine est suffisamment grosse, s’exfolie rapidement. Dès lors les assises sous-jacentes, se cloisonnant régulièrement en direction tangentielle, engendrent un anneau de liège centripète autour de la racine. Je n’ai jamais observé de liège dans les racines grêles des fougères ci-dessus mentionnées ; j'en ai toujours observé dans les grosses racines de l’Angiopteris evecta. Ge liège se forme à la périphérie du parenchyme cortical. Équiséracées. — Les racines des Équisétacées sont très petites, ces plantes étant pourvues d’un long rhizome. M. Ph. Van Tieghem a décrit (1) d’une façon très précise la structure de la racine de l’Equisetum arvense. J'ai constaté une organisation semblable chez l’Equisetum Telmateya, qui diffère de l£. arvense par quelques particu- larités de l'appareil tégumentaire. Le dessin que j'en. donne (fig. 30) fait voir que l’assise à cloisons radiales plissées a ses cellules en parfaite concordance anatomique avec les deux assises qui la limitent, l’une à l'extérieur, Pautre à l’intérieur. Les vaisseaux ligneux s'appuient immédiatement contre cette dernière membrane, ce qui rend indubitable l'absence d’une membrane périphérique. Chez l'E. Telmateya les caractères de la zone interne du parenchyme cortical sont les mêmes que chez l'E. arvense, cette zone étant formée de grandes cellules régulièrement dis- posées en séries radiales et en séries longitudinales, qui laissent entre elles des méats quadrangulaires. Quant à la zone externe, M. Van Tieghem en a repré né les éléments chez l’£. arvense comme pourvusde minces parois et réduits à deux ou trois assises très régulièrementalternantes, l’externe étant pilifère. Au contraire, chez VE, Telmateya, cette zone acquiert une importance plus considérable : d’une assise à l’autre, les cellules yalternent bien, mais avec moins de régularité, quelques-unes présentant des divisions tangen- (1) Mémoire sur la racine, Ann, sc, nat., 5° série, t. xuI, p. 77. 64 L. OLIVIER. tielles qui leur donnent le caractère de cellules subéreuses. En outre, les parois de l’assise pilifère et de la première assise du parenchyme cortical sont plus épaisses que celles des autres assises et fortement brunies ; cette coloration rend difficile la détermination de leur nature chimique. Je crois cependant pouvoir dire qu’elles sont subérifiées, du moins à en juger parles réactions qu’elles manifestent quand on les traite, soit par la potasse, soit par l’acide azotique, soit enfin par le chlo- roiodure de zinc. Les cellules à cloisons tangentielles et sans méats que Je. viens de signaler dans la seconde ou la troisième assise du parenchymé cortical sont ordinairement rangées sur. la même circonférence dans les parties les plus âgées de la racine (fig. 30, 33); elles n’y constituent qu'un anneau çà et là interrompu, et ce n’est que par places isolées qu’elles forment deux ou trois assises. Elles ne représentent donc véritablement qu’un liège rudimentaire. É Bien que les racines des Equisetum aient de très faibles dimensions, il arrive cependant que dans leurs parties les plus âgées le parenchyme cortical se déchire et laisse ainsi des lacunes entre ses éléments. Dans la tige ou le rhizome, les lacunes du parenchyme cortical sont beaucoup plus considérables et d’une par- faite régularité. On voit aussi que les cellules hypodermiques qui renforcent l’épiderme dans la tige n'existent point dans la racine. MansitéacÉes. — J'ai à répèter pour les Marsiléacées ce que j'ai dit de l’épaississement des parois cellulaires chez les Fougères. Voici dans quelles conditions 1l s’opère chez le Marsilea quadrifolia (fig. 28, 81, 39). À l'extérieur se trouve une assise pilifère composée de petites cellules dontquelques-unes se prolongent en poils. Au-dessous, la zone corticale externe est réduite à une seule assise de grandes cellules. La zone interne se compose de plusieurs assises de grandes cellules amylifères qui laissent entre elles APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 65 des méats quadrangulaires, et dont les dimensions diminuent de dehors en dedans. La plus interne de ces assises corticales est l’endoderme : c’est d’elle que procèdent toutes les autres par voie centripète. Le dédoublement successif de cette mem- brane est très régulier. La figure 28 en représente un exemple bien net. C'est l’endoderme qui contient les cellules rhizogènes ; la membrane périphérique du cylindre central et l’endoderme ne s’épassissent qu'à la suite de la formation des radicelles. L’épaississement porte sur les parois tangentielle-interne, radiale, transversale, de chaque cellule dans la zone moyenne de l’écorce. On peut en suivre le progrès sur les figures 28, 31, et 39. Cet épaississement se poursuit dans le sens centrifuge. Les racines de Warsilea quadrifolia sont toujours grêles ; je n'y ai jamais observé de liège. Lycoponracées. — Le système tégumentaire des Lycopo- diacées a été maintes fois décrit par de sagaces observateurs ; l’épasseur des parois des cellules qui le constituent aug- mente à mesure que ces cellules se rapprochent de la péri- phérie. C’est surtout à leurs angles que ces cellules sont épaissies : elles offrent sous ce rapport le caractère d’un collenchyme peu prononcé. RÉSUMÉ Le rapide exposé qui précède montre que les cellules de la zone interne du parenchyme cortical de la racine des Cryp- togames vasculaires tendent généralement à s’épaissir ; cet épaississement commence par la dernière ou l’avant-dernière assise corticale ou même par la membrane périphérique du cylindre central et s'étend en direction centrifuge : il a lieu en regard des faisceaux libériens avant de se produire en regard des faisceaux ligneux, les cellules rhizogènes situées au-devant de ces derniers faisceaux et les éléments parenchymateux voi- sins conservant assez longtemps des parois minces. 6° série, Bor. T. XF (Cahier n° 2). ( 66 L. OLIVIER. Il faut aussi retenir des travaux de M. Van Tieghem sur les Cryptogames vasculaires, et de l'examen précédent, que chez ces plantes le liège procède de l’une des assises externes du parenchyme cortical. Or ne connaît point d'exemple de tissu secondaire issu soit de l’endoderme, soit de la membrane périphérique du cylindre central chez les Cryptogames vaseu- laires. DEUXIÈME SECTION : MONOCOTYLÉDONES. Chez les Monocotylédones, le système vasculaire étant pure- ment primaire, Le cylindre central ne subit point d'extension et l'écorce n’est pas exfoliée. Aussi peut-elle être le siège de for- mations secondaires que je décrirai après avoir exposé la con- stitution de l’assise périphérique du eylindre central et de l’en- doderme, ces assises revêtant des caractères particuliers chez les végétaux de cet embranchement. CHAPITRE [. — ASSISE PÉRIPHÉRIQUE ET ENDODERME. L’assise périphérique du cylindre central contient les cellules rhizogènes chez les Monocotylédones ; elle est ordinai- rement continue. Chez les Graminées cependant elle n'existe souvent qu'en regard des faisceaux libériens, les faisceaux li- gneux étant directement recouverts par l’endoderme. C’est donc en regard des éléments libériens que les radicelles se développent chez ces Graminées; au contraire, chez les autres Monocotylédones qui ont été étudiées sous ce rapport, les cel- lules rhizogènes sont toujours situées au-devant des faisceaux ligneux. La membrane périphérique fait quelquefois défaut dans les radicelles extrêmement grêles : c’est ce que l’on remarque chez les Pontédériacées (ex. : Pontederiu crassipes), Cette membrane reste ordinairement simple ; toutefois, au niveau del’insertion des radicelles, il arrive que les cellules voi- sines des éléments générateurs se multiplient par voie de cloi- sonnement tangentiel, de façon à Eee au Cylindre central de s’élargir en cette région. APPAREIL TÉGUMENYAIRE DES RACINES. 67 Chez le Monstera repens la membrane périphérique est sou- vent séparée des faisceaux par deux ou même trois assises cel- lulaires alternes. Chez quelques plantes, les Smilax, leS. Sar- saparilla, etnotammentleS.excelsa, elle est séparée du système vasculaire par un certain nombre d’assises conjonctives dont les cellules sont en concordance avec les siennes ; en suivant le développement de la racine, j'ai constaté que l'existence de ces assises est antérieure à l'apparition de faisceaux (fig. 34) et à la différenciation de l’'endoderme ; je ne me crois donc pas autorisé à dire que la membrane périphérique se divise après avoir acquis sa constitution d’assise rhizogène. Les cellules des assises multiples qui recouvrent les fais- ceaux chez le Smilax excelsa s’épaississent considérablement et se canaliculisent (fig. 27). Le manchon protecteur qu’elles forment autour du système vasculaire constitue donc une zone trèsimportante de l'appareil tégumentaire, L’épaississement des éléments de la membrane périphérique est, dans tous les cas où je l’ai observé, concomitant de l'épais- sissementdes cellules endodermiques. En général, ces cellules sont plus grandes que celles de la membrane périphérique : ex. : Oporanthus luteus(Gig.38), Phænix du Zanzibar, [ris germanica, (fig. #1) ,Pontederia crassipes (Gig.23), Lilium superbum (fig.32). Plus encore que ces dernières, elles tendent à épaissir leurs parois. Aussi, tandis que chez les Typha les éléments de las- sise périphérique sont pourvues de minces parois, les cellules de l’endoderme sont au contraire fortement épaissies sur leurs faces radiales, leur face tangentielle interne, qui est convexe, et leur face transversale. Chacune d'elles, vue sur une coupe transversale, présente par suite la forme d’un petit fer à cheval dans les parties suffisamment âgées, ainsi que le montre la figure 25. Chez plusieurs Palmiers, tels que le Caryota urens (fig. 37), la membrane périphérique restant mince, l'endoderme se compose d'éléments tabulaires dont la paroi tangentielle externe est la seule qui ne s’épaississe pas. Les autres faces sontnonseulement épaissies, mais aussi subérifiées, ainsi que je l’ai reconnu par l'emploi des réactifs ordinaires. fl 68 L. OLIVIER. en est de même chez beaucoup de Liliacées : ainsi dans la racine du Lolium superbum (fig. 39) les parois de l’assise péri- phérique restent minces, pendant que toutes les cellules cubi- ques de l’endoderme s’épaississent uniformément à mesure qu'elles vieillissent. Chez d’autres Liliacées, l’épaississement portesur touteslesfaces, excepté sur la face tangentielleesterne; or, comme laparoi tangentielle interne est convexe en dehors, la cellule offre sur les coupes transversales l'apparence d’un fer à cheval ; c’est ce qu’on voit chez le Phalangium humile (fig. 45). Chez les Snulacées, l’endoderme affecte cette forme de fer à cheval à parois énormément épaissies (ex. : Smilax Sarsaparilla (fig. 36), avant que les cellules de l’assise péri- phérique du cylindre central se soient elles-mêmes épaissies. Cette disposition est non moins évidente chez les Iridées, ex.: ris germanca (fig. 41). J'ai dit que chez les Smilux et particulièrement leS. excelsa les assises du cylindre central qui entourent les faisceaux subis- sent un très fort épaississement. Il en est de même des éléments endodermiques de cette plante (fig. 27). Ce sont de très grandes cellules, allongées dans le sens du rayon ; en s’épais- sissant elles prennent chacune la forme d’un fer à cheval; puis, par les progrès de l’âge, leur paroi tangentielle externe s’épaissit aussi, de sorte que leur cavité intérieure primitivement remplie de protoplasma se rétrécit de plus en plus et finit par ne plus constituer qu’un très petit espace d’où toute matière proto- plasmique disparaît. Les cellules manifestent alors dans leur totalité les réactions chimiques de la cutine. Les parois de ces éléments épaissis présentent une stratifica- üon très remarquable : en employant un grossissement de cinq à six cents diamètres, on y distingue nettement une série de lamelles concentriques traversées par des canalicules rayon- nants (fig. 27). De semblables canalicules s’observent dans les cellules endodermiques des Ruscus, du Smilax Sarsaparilla, des Iris, et en général dans les cellules en fer à cheval. Ils y sont ordi- nairement rectilignes et uniformément distribués. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 69 Au contraire, chez le Smilax excelsa, chez lequel les cel- lules endodermiques atteignent des dimensions énormes, les canalicules sont surtout localisés dans la région interne de ces cellules et, au lieu d’y être rectilignes, ils affectent la forme d’ares de grands cercles excentriques. [ls communiquent avec ceux que j'ai décrits dans la membrane périphérique et les assises sous-jascentes chez le Smilax excelsa. En opposition à ces exemples, on peut citer un certain nombre d'espèces monocotylédones chez lesquelles l’endo- derme, à moins d’être très âgé, conserve des parois relative- vement peu épaisses dans toute son étendue. Ces espèces appartiennent à différentes familles monocotylédones : tels sont, parmi les Liliacés vraies, les Asphodèles et les Dracæna ; parmi les Asparaginées, lAsparaqus officinalis; parmi les Amaryllidées, l’'Oporanthus luteus (fig. 38) et les Tmantophyl- lum; les Pandanées en général (fig. 54); parmi les Palmiers, les Phœnix; parmi les Musacées, le Strelitiia augusta; parmi les Aroïdées, les Raphidophora, les Monstera, le Calla palustris (fig. 19) ; parmi les Pontédériacées, le Pontederia cras- sipes (fig. 23); etc. Chez ces plantes, l’assise périphérique du cylindre central se compose uniquement de cellules à parois minces. Nombreuses aussi sont les espèces chez lesquelles lendo- derme et la membrane périphérique s’épaississent simultané- ment. Dansce cas, fréquent, d’après mes observations, chez les espèces à racines aériennes, l’épaississement n’est générale- ment pas complet. Ainsi, lorsqu'on fait une coupe transversale d'une forte racine de Vanilla planifolix on remarque dans l’endoderme et la membrane sous-jacente une alternance rès régulière d’arcs de cellules épaisses et d’arcs de cel- lules à parois minces. Les arcs épais de l’endoderme sont superposés aux arcs épaissis de lassise périphérique; ces ares sont situés en regard des faisceaux libériens, lesquels se trouvent ainsi protégés à l'extérieur, tandis qu'ils le sont à l’intérieur et sur les côtés par la fibrification du tissu con- jonctif environnant. On conçoit que les arcs à parois minces 70 L. OLIVIER, soient ceux qui recouvrent les faisceaux ligneux, puisque c’est en regard de ces faisceaux que se forment et se la ce radicelles: J’ai surtout mis cette disposition en évidence en traitant les coupes transversales par une solution moitié alcoolique moitié aqueuse de füchsine : toute la préparation s’imprègne de ma- tière colorante : si je la plonge alors dans l’alcool absolu, la füchsine déposée sur les membranes cellulosiques s’y dissout, tandis que celle qui imprègne les parois subérifiées continue à les colorer en rouge, On voit très nettement ainsi que les faisceaux libériens de Vanilla sont protégés à l'extérieur par deux assises de cellules épaissies et véritablement euti- nisées. Au-dessus du liber, les cellules de la membrane péri- phérique sont arrondies et uniformément épaissies ; tandis que seule la paroi tangentielle interne des cellules endodermiques qui les recouvre est fortement épaissie et cutinisée ; les autres faces de ces cellules demeurent longtemps minces ; c’est seu- lement dans les parties très âgées que leurs parois radiales et leur paroi transversale subissent un notable épaississement, La paroi tangentielle externe demeure mince et cellulosique. Les Vantla présentent une organisation comparable à celle que je viens de décrire; chez les Epidendron (fig. 12) il y a bien une alternance régulière d’ares épais et d’ares minces comme chez la Vanille, mais avec cette différence que les arcs épaissis sont de beaucoup les plus considérables et que les cellules épaissies de l’endoderme le sont uniformément sur toutes leurs faces. J'ai constaté une disposition analogue chez les Anéhurium (fig.21); seulement, chez ces plantes, ce sont les arcs minces qui sont les plus étendus. Chez les Philodendron (fig. 35), l’alternance des deux sortes d’arcs est surtout sensible dans les racines dont tous les vaisseaux ligneux ne sont pas encore Complètement développés, parce que dans les parties plus âgées les cellules de l’ässise périphérique et celles de l’endodérme qui sont situées en regard des faisceaux ligneux s’épaississent eux-mêmes. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 71 On voit donc que chez les Monocotylédones, l'endoderme et la membrane périphérique du cylindre central sont susceptibles d'épaississement, ces assises n'étant point génératrices de tissus secondaires, lorsqu'elles ont acquis leurs caractères propres. L'épuississement à Surtout pour but de protéger les faisceaux libériens. Les cellules rhizogènes qui, souvent chez les Grami- nées, sont situées au-dessus des premiers vaisseaux ligneux, conservent généralement des parois minces, ou, si elles s’épaississent, ce n’est du moins qu’en perdant leurs propriétés génésiques. CHAPITRE IL. — TISSUS SECONDAIRES DU TÉGUMENT. Le liège (avec ou sans périderme), le subéroïde et le sclé- renchyme (1) sont les seuls tissus secondaires dont j'aie con- staté la formation dans l'appareil tégumentaire des racines chez ies Monocotylédones. | C’est toujours dans la zone externe du parenchyme cortical primaire que je les ai vus se produire. $ 1. — Liège. FL était intéressant de déterminer la position de l’assise parenchymateuse génératrice du liège, la forme des cellules subéreuses, le sens suivant lequel elles se produisent et le nivéau auquel elles apparaissent. Pour y arriver, j'ai étudié les racines des principaux représentants des divers groupes de Monocotylédones et, dans chaque famille, j'ai surtout porté mon attention sur les espèces qui diffèrent le plus par le genre de vie; enfin, pour chacune de ces espèces, j'ai voulu examiner les racines aux divers stades de leur développement et à des états qui différassent le plus possible l’un de l’autre. Gette méthode m'a permis de reconnaitre les faits suivants À. Position du phellogène. — La position de l’assise paren- chymateuse génératrice du liège varie selon les espèces. C’est fréquemment la membrane épidermoïdale qui se divise pour (1) J'ai montré qu'il existe aussi un selérenchyme primaire; 1" partie, {'e section, chap. 1v, 8 2. 72 L. OLIVIER. engendrer le suber : exemple : Monstera repens (fig. 44); mais, ainsi que je l'ai déjà fait remarquer (1), dans bien des cas cette assise et celle qu’elle recouvre ont leurs parois cuti- nisées, et c’est seulement la troisième ou la quatrième assise, située au-dessous de la membrane pilifère, qui donne nais- sance aux éléments secondaires : il en est ordinairement ainsi dans la racine des Iris (fig. 40 et 43), des Asphodèles (fig. 46 et 49), des Philodendron (fig. 47 et 48), Scindapsus, Raphi- dophora, etc. Enfin, lorsque la racine est pourvue d’un voile, ce voile, comme je lai constaté au chap. I (1° partie), est toujours le résultat d’une division très précoce de la membrane pilifère; et alors, ou il ne se forme pas de liège, — cas fréquent chez les Vandées et les Épidendrées; — ou, s’ils’en produit, c’est seulement dans la première assise parenchymateuse recouverte par la membrane épidermoïdale que je l’ai observé (exemple : Imantophyllum, fig. 50). Cet examen, qui a porté sur environ 90 espèces appartenant à 25 genres différents, me conduit à conclure que L’assise génératrice du liège est généralement la plus exté- rieure des assises parenchymateuses dont les parois sont restées minces et cellulosiques. Il convient cependant d’ajouter que parfois les assises sous- jacentes deviennent simultanément génératrices d'éléments subéreux. Les files radiales que ces éléments constituent se trouvent donc çà et là interrompues, comme je l’ai quelquefois observé chez le Caryota urens. Ge phénomène est d’ailleurs assez rare et n'offre point de constance chez la même espèce. Enfin, le rang de l’assise phellogène varie chez la même espèce selon le niveau où se forme le liège, parce que, comme je l’expliquerai plus loin, les assises externes du parenchyme cortical peuvent se trouver ou cutinisées ou exfoliées, suivant le diamètre transversal de la racine. B. Forme des cellules subéreuses. — M. Rauwenholf, qui à (1) 1° partie, sect, 1, chap. IL, $ 1. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 13 beaucoup étudié les cellules subéreuses dans la tige des Dicoty- lédones (1), en distingue de deux formes : les cellules cubiques et les cellules fabulaires. J'adopte volontiers ces deux types souvent bien caractérisés, mais je dois faire remarquer qu'ils sont reliés par une multi- tude de transitions. La forme à peu près cubique est celle du plus grand nombre des cellules subéreuses chez les Monocotylédones. Cependant ces cellules sont en général un peu plus grandes dans le sens longitudinal que dans le sens transversal. La section trans- versale de chaque cellule est rectangulaire ; sur la section lon- gitudinale tangentielle les parois transverses sont un peu obliques. En général, tant que les parois de ces cellules sont minces, elles sont blanches (exemple : Asphodèles). Elles jaunissent lorsqu'elles sont épaisses : (exemples : Æaphidophora, Philo- dendron). Les cellules cubiques constituent ordinairement un man- chon de plusieurs assises superposées, exemple: Aaphidophora, Asphodelus. Au contraire, les cellules tabuluires ne forment guère que des assises isolées, séparées par plusieurs couches de cellules cubiques très épaissies formant un véritable péri- derme ; leurs parois sont presque toujours colorées en jaune ou en brun : exemple : périderme du Scindapsus pertusus (fig. 51). G. Sens de la formation des cellules subéreuses. — M. Sa- nio (2) distingue cinq sens suivant lesquels le liège peut se former dans les tiges : centripète.....,.. TOO Foie Le intermédiaire. SENS EN NS ‘ simple. centrifuge... ; réciproque. \ ( intermédiaire. (1) Observations sur les caractères et la formation du liège dans les Dicoty- lédones, Ann. sc. nat., 5° série, t. XII, pp. 351-334, 1869. (2) Loc. cit. 74 | L. OLIVIER. La formation est centripète simple lorsqué la cellule fille se partace en deux autres cellules, dont l’inférieure reste seule sénératrice, et ainsi de suite. Dans le cus de la formation centrifuge simple, c'est la cellule récouverte qui se subérifie, et la dernière cellule externe qui demeure génératrice. Il est toujours facile dé distinguër ces deux modes. Dans le premier, la grandeur des cellules subéreuses en voie de for- mation diminue à mesure que l’on se rapproche du grand axe de l’orgañe. On conçoit, en effet, que les parvis tangentielles soient d'autant moins éloignées les unes des autres que les cellules sont plus jeunes, puisque, ainsi que je l’ai dit plus haut, les cellules jeunes sont seules génératrices. Il en résulte aussi que l'épaisseur des parois cellulaires augmente en raison même de la distance qui les sépare de la région active, C’ést exactement le contraire que l’on remarque dans le mode centrifuge simple. Quañt aux modes centripète intermédiaire, centrifuge réci- proque, centrifuge intermédiaire, distingués par M. Sanio, d'après la façon dont se comportent les deux cellules filles lorsqu'elles sont toutes deux génératrices, mais à des degrés divers, M. Rauwenhoff les néglige, en faisant remarquer (1) : 1° Qu'il est le . souvent impossible de les déterminer exactement ; 2 Qu'ils n’ont qu’une très médiocre valeur, puisqu'ils péus vent varier chez la même espèce, où, qui plus est, suivant les saisons, chez la même plante : dans la tige du Viburmum opulus, par exemple. La critique de M. Rauwenhoff est, d’après mes observations, applicable au liège des racines : elle me paraît néanmoins un peu trop générale. Jai constaté, en eflet, que dans bien des cas la formation centripète simple et la formation centripète intermédiaire sont chacune très nettes. J’ai fréquemment trouvé chez le Raphidophora pinnata un exemple de la pre- (1) Rauwenhoff, loc. cit. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES, 75 mière et reconnu la seconde dans les racines des Aspho- dèles qui ne comptaient qu’un très petit nombre d'assises subéreuses (fig. 49). Mais je dois dire qu’il est rare de rencontrer l’un de ces modes isolé et pur de tout mélange dans la racine des Monocotylédones. Le plus souvent, au contraire, ils se combinent, et ce d’une façon irrégulière ; c’est-à-dire que la même formation subéreuse présente des alternances variables d’accroissement centripète intermédiaire et d'accroissement dans la direction simplement centripète, Gomme exemple de ce mode composé, que je désignerai sous le nom de centripèle irréquler, je puis citer le liège qui se forme dans le parenchyme cortical des tubercules de l’As- phodelus albus (fig. 46). Ge tissu y est d’abord centripète intermédiaire, puis il progresse dans la direction centripète simple; après quoi reparait le sens centripète intermédiaire, le nombre des assises subéreuses formé suivant chacun de ces deux modes pouvant varier considérablement. Il est vrai que les racines d’une mème espèce n’offrent pas toujours uniformément l’un des trois modes dont je viens de parler, mais tantôt l’un, tantôt l’autre. C’est ainsi que sur des coupes différentes relatives au Raphidophora pinnata, on voit, dans le premier cas, un liège centripète simple ; dans le second, un liége centripète intermédiaire, qui se continue d'ordinaire dans la difection que j'ai appelée cen- tripète irrégulière. Ce mode est celui que présentent la plupart des Fridées (fig. 40, 43), des Liliacées, des Amaryllidées (ex. : Jmantophyl- lum, fig. 50), et des Aroïdées. Chez les Philodendron, la formation subéreuse débute dans le sens centripète-simple (fig. 47, 48), mais elle devient ensuite centripète irrégulière. D. Niveau de la formation du liège. — Il est rare que l’as- sise génératrice du liège commence à engendrer ce tissu au même moment sur toute son étendue. Le plus souvent cette formation est locale et s'étend cireulairement sur chacun des côtés de la région où elle a débuté, de façon à constituer enfin un cerele générateur complet. 76 L. OLIVIER. Il peut même arriver, lorsque laracine est grêle, que le liège y reste localisé dans une seule région. Il en est souvent ainsi chez l’Iris germanica. Mais dans la plupart des cas, lorsqu'on constate l’existence du liège dans la racine d’une plante monocotylédone, c’est sous forme d’un manchon périphérique et continu qu’on l'y observe. Cet anneau de liège se produit dans le parenchyme cortical. tantôt à une petite, tantôt à une grande distance de la coiffe. Je me suis souvent demandé à quelle cause devaient être attri- buées les variations considérables que j’observais sous ce rap- port ; et ce n’est qu'après m'être livré à une analyse très minu- tieuse que je suis parvenu à distinguer ces trois sortes d’in- fluences : la nature du végétal, c’est-à-dire l'espèce à laquelle il appartient, le diamètre transversal de la racine, et le milieu physique où elle vit. Pour mettre en lumière la première de ces influences il suf- fit de comparer entre elles des racines terrestres de même grosseur appartenant à des espèces différentes, telles que : Æchmœa Ludmanni, Iris germanica, Oporanthus luteus, Agave glauca, Smilax excelsa, S. Sarsaparilla, Ruscus aculeatus, As- phodelus àlbus et Lilium superbum. Si l'on fait une coupe transversale d’une racine grêle d’Asphodelus albus au niveau où le liège commence à se former, on reconnaît que les coupes de même diamètre et de même niveau faites sur les autres espèces ne présentent aucune trace de production subé- reuse. De même, sauf dans l’Asphodèle, les coupes d’égal diamètre faites au niveau où apparaissent chez l’Iris germa- nica et le Lilium superbum les premiers éléments du liège, n’offrent pas chez les autres espèces une cellule de ce tissu. Je n’en ai même jamais rencontré dans les racines de l’Opo- ranthus luteus, qui restent toujours grêles, alors que j'en trouvais de très bien développées dans des racines de grosseur identique appartenant à d’autres espèces de Monocotylédones. L'influence de la nature de la plante est donc évidente. On peut à ce sujet multiplier les exemples, faire porter l’observa- APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 77 tion sur les racines aériennes : le résultat est le même dans tous les cas. D'autre part, chaque fois que, considérant une série d’es- pèces, J'ai comparé entre elles les racines aériennes et les raci- nes terrestres d’un même végétal, c’est Loujours à égalité de diamètre sur les premières que j'ai trouvé le hège plus précoce et plus abondant. Je dois cependant dire que la grandeur de cette différence n’est pas constante : quelquefois même elle est peu sensible. J’ai souvent remarqué une alternance assez régulière de zones péridermiques (fig. 51) dans le liège des racines aériennes. Je n’en ai point trouvé dans les racines terrestres des Monocotylédones. C’est surtout sur les Aroïdées des serres du Muséum (Philodendron hastatum, micans, Houl- letianum, Rudgeanum, crinipes et lacerum ; plusieurs Torne- lia, Raphidophora et Scindapsus) que jai fait ces observa- (ions. Celle qui suit me parait décisive. Jai dit que l’Imantophyl- lum miniatum possède des racines adventives qui, après avoir poussé dans l’air, continuent à grandir en s’enfonçant dans le sol ; j'ai de plus fait remarquer que ces racines sont pourvues d’un voile et que le liège quand il existe dans ces racines dérive de la première assise parenchymateuse recouverte par la mem- brane épidermoïdale, sous-jacente au voile. Or, lorsque sur un tronçon de racine ayant à peu près partout le même diamètre je constatais la formation d’un manchon subéreux au-dessous de l’assise épidermoïdale dans la région aérienne de cetronçon (fig. 50), la région souterraine en était au contraire com- plètement dépourvue. Je n’en ai même jamais trouvé dans la portion terrestre des grosses racines d’Imantophyllum, tandis que les parties aériennes de mème diamètre en présentaient, et en abondance. Peut-être en eussé-je découvert jusque dans la région souterraine, si J'avais pu disposer des plus grands indi- vidus cultivés au Muséum, l'influence du diamètre étant, comme je vais le montrer bientôt, considérable. Quoi qu'il en puisse être à cet égard, le fait que je viens de citer témoigne de la tendance du liège à se mieux développer dans l'air que 78 L. OLIVIER. dans le sol. Le voile lui-même aceuse plus nettement les réac- tions chimiques du suber quand il appartient à la région aérienne que lorsqu'il est enfoncé en terre (1). Enfin, si aux parties aériennes des grossesracines d’Iman- tophyllum où leliège commence à se former on compare les par- ties également aériennes des racines grêles de la même plante, on ne trouve pas de tissu subéreux dans ces dernières. Les faits de ce genre offrent une grande généralité chez Îles Monocotylédones ; on en jugera par les exemples ci-après. En suivant le développement des racines aériennes du Scin- dapsus pertusus, on reconnait que sur les racines grêles, si longues soient-elles, l’assise pilifère subsiste; au-dessous d’elle on ne trouve pas de liège. Au contraire, dès que la racine acquiert une forte dimension transversale, la membrane épidermoïdale se cutinise fortement et l’assise sous-jacente subit, environ vers un demi-centimètre au-dessus de la coiffe, une série de divisions tangentielles qui donnent naissance à un manchon continu de liège; si la racine s’allonge, ce manchon s’allonge également, et ainsi, la membrane pilifère s’exfoliant tandis que le liège se forme, c’est ce dernier tissu qui protège le membre à l'extérieur. Lorsque sur la même racine on fait une coupe transversale à un niveau supérieur à celui où elle a commencé à organiser du liège, il peut bien arriver que l’on n’en découvre pas, mais qu’au contraire on y rencontre une assise pilifère et une mem- brane épidermoïdale parfaitement intactes. Si cette partie, qui peut être très éloignée du sommet, s’é- paissit suffisamment dans le sens transversal, l’assise pilifère, incapable de se prêter à l'extension des tissus, meurt et tombe, La membrane épidermoïdale fait alors pendant quelque temps fonction d’épiderme, puis elle finit par s’exfolier. Gepen- dant l’assise qu’elle recouvre se cloisonne dans le sens tangen- tiel et engendre ainsi une épaisse zone subéreuse entremêlée de périderme (fig. 51). (4) 1° partie, sect. 1, chap. 1, $ 2: APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 79 La racine du Scindapsus pertusus présente donc deux lièges, dont l’un se forme, si la racine est suffisamment épaisse, tout près de la coiffe, et l’autre à une distance quelconque du som- met, lorsque la racine, restée longtemps grêle, vient à s’épaissir considérablement, Ces phénomènes ne sont pas particuliers à l’espèce dont je viens de parler; ils sont très fréquents chez les Monocotylé- dones. Je les ai suivis chez le Scindäpsus, les Räphidophora angustifolià et pinnatd, le Tornelia frägrans, les Monstera Adansonii, repens, surinamensis et argyreit. J'ai reconnu aussi que chez les Philodendrons les racines aériennes grêles peuvent acquérir une très grande longueur sans perdre pour cela leur membrane pilifère ni présenter du liège au-dessous; tandis qu’elles organisent ce tissu à une très faible distance de lear sommet lorsque leur diamètre transversal est assez grand. Il en est ainsi du reste dans les racines terrestres, L’épais- seur même du manchon subéreux y est subordonnée à la gros- seur de la racine : ce dontilest facile de se convaincre en com- parant les tubercules de l’Asphodelus Europæus aux radicelles de la même plante, Cette influence du diamètre transversal explique pourquoi beaucoup d'espèces monocotylédones dont les racines sont toujours grêles ne présentent point de liège dans ces mem- bres : c’est ainsi que je n’en ai jamais trouvé chez l’Oporan- thus luteus, le Festuca duriuscula, le Triticum vulgare, le Se- cale cereale, l'Hordeum murinum, V'Avend sativa, et beaucoup d’autres plantes. Peut-être réussirait-on à découvrir du liège daus les raçines de ces végétaux, si l’on en obtenait d’assez grosses, $ 2. — Subéroïde, 1 existe entre le liège et le subéroïde dont j'ai ci-dessus défini les caractères (1) de nombreuses transitions. Mais, comme c’est le plus haut degré de différenciation auquel un (4) {re partie, sects 11, chap. 1, $ 2. 80 L. OLIVIER. tissu puisse atteindre qui doit servir à le distinguer, je le dé- crirai d’abord chez l’Aspdrdqus officinalis. Chez cette espèce (fig. 52 et phot. 21) se trouve, entre la membrane pilifère etle parenchyme à parois minces et cellulo- siques un tissu composé de grandes cellules dont les parois sont subérifiées et relativement épaisses. La plupart de ces cellules sont rangées en séries linéaires obliques, les cloisons qui lessépa- rent d’une assise à l’autre étant perpendiculaires à la direc- tion de chaque file; mais cette disposition est très irrégulière: les files obliques sont en effet souvent interrompues par la division de quelques cellules dans le sens radial ou dans un sens perpendiculaire à celui suivant lequel s’effectue le eloison- nement le plus fréquent. La formation de ce tissu est très précoce; elle commence sous la coiffe-même. Aussi ai-je d’abord été tenté de le consi- dérer comme représentant la partie périphérique de la zone externe du parenchyme cortical. Mais, en suivant le développe- ment, en remarquant le parallélisme des cloisons de multipli- cation de la plupart de ses cellules, c’est au système des tissus subéreux que j'ai été conduit à le rattacher. J’ajouterai que l'association de ses éléments rappelle tout à fait celle du voile des Épidendrées, qui dérive, ainsi que je l’ai dit, d’une assise unique, la membrane pilifère : chez l’Asparagus officinalis, c’est de l’assise épidermoïdale que procède le subéroïde. Le Typha latifolia présente l’exemple d’un subéroïde très « développé et tout à fait comparable à celui des Asparagus (fig. 25) (1). Les cellules de ce tissu constituent, chez cette espèce, cha- cune un prisme droit à base hexagonale. Les coupes transver- sales successives , les coupes axiales et les coupés longitudina- les-tangentielles montrent que les files obliques de ces prismes sont disposées, lorsqu'on les suit dans le sens de la longueur de la racine, suivant des spires parallèles. Ainsi le manchon de (1) Le rhizome du Typha latifolia offré un subéroïde dû même genre, encore plus développé que dans la racine. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 81 tissu subéroïde dont ce membre est entouré est comparable à la paroi d’un cylindre creux qui aurait été fortement tordu. Le liège des Monocotylédones offre fréquemment une dispo- sition analogue ; en effet, sur les coupes axiales et les coupes longitudinales-tangentielles, les parois transversales de ses éléments, toutes parallèles entre elles, sont le plus souveni obliques et non perpendiculaires au grand axe de la racine. Mais ce caractère est beaucoup plus prononcé dans le subé- roïde que dans le vrai liège. C'estchez le Phænix du Zanzibar, le Phenie dactylifera, et surtout le Sérelilziu auqusia, que J'ai trouvé le subéroïde qui se rapproche le plus du liège. Les cellules dont il est formé ont sur leur coupe transversale, qui est hexagonale, leur plus grande dimension dans le sens tangentiel; elles sont courtes dans le sens radial. La figure 53 montre l’agencement de ces cellules chez le Strelitain augusta : on voit qu'il diffère peu de celui des cellules du vrailiège. Il en est à peu près de même du subéroïde des Pandanées, par exemple du Pandanus steno- phollus (Ag. 54). Au contraire, chez le Phalangqium humile, VA letris fragrans, les Dracæna Draco, cœrulea, marginata, fruticosa et reflexa, les cellules du subéroïde ont un tout autre caractère : sur les coupes transversales, leurs parois tangentielles externes sont très convexes au dehors, tandis que leurs parois radiales sont flexueuses et incurvées vers l’intérieur de la cellule. Les parois radiales sont cependant plus rectilignes au début de la formation du subéroïde : ex. : Dracæna Draco (fig. 55). Le sens de la formation du subéroïde varie selon les espèces: il est souvent très irrégulièrement centrifuge chez l’Asparagus officinalis et le Dracænd Draco, centripète chez le Strelitzid auqusta, les Phœnix et les Pandanus. Quant à l'épaisseur du manchon formé par ce tissu, je ne l'ai point trouvée sensiblement plus grande dans les racines aériennes que dans les racines souterraines. Les racines du Phalangium humile et del Aspar dqus officinalis, qui sont terres- tes, sont pourvues d’une zone épaisse de subéroïde, ainsi que Ge série, BOT. T. XI (Cahier n° 2).? (fi 82 L. OLIVIER. les racines adventives, aériennes ou terrestres des Dracænd, des Aletris, des Pandanus, des Phœnix et des Strelitzia. La grandeur du diamètre de la racine paraît influer sur la formation du subéroïde comme elle fait sur celle du liège; mais cette action est moins puissante sur le subéroïde, qui est en général assez précoce. J'ai néanmoins constaté que le man- chon de ce tissu est plus épais dans les grosses racines du Dra- cæna Draco et des Pandanus stenophyllus et javanicus que dans les racines grêles des mêmes espèces. Ce phénomène est bien prononcé chez le Srrelitaid adugusta. Quand on fait une coupe transversale à moins d’un demi- millimètre de l’extrémité de la racine de cette plante, on voit que le liège n’y forme pas un anneau continu. Les places où il se produit constituent d’abord à la surface du membre des renflements (fig. 53) qui plus tard se relient de l’un à l’autre en s'étendant par le fait de la division de l’assise interne qui les engendre. Il en résulte que, dans les parties âgées de la racine, la périphérie du subéroïde ayant été exfoliée, ce tissu se présente sous {la forme annulaire. Chez la plupart des autres Monocotylédones dont les racines sont pourvues d’un subéroïde, ce tissu constitue presque dès le début un manchon continu. Ex. : fig. 54 et 52 du Pan- danus stenophyllus et de l’Asparagus officinalis. $ 3. — Sclérenchyme. Le sclérenchyme se forme comme tissu secondaire dans le parenchyme cortical de la racine des Monocotylédones lorsque, accroissement diamétral exfoliant les membranes pilifère et épidermoïdale, ces racines ont besoin d’une énergique pro- tection contre les agents extérieurs. Ainsi chez plusieurs Aroi- dées, le PAilodendron Houlletianum (fig. 47 et 48) par exemple, les premières cellules nées de la division des deux ou trois premières assises parenchymateuses à parois cellulosiques se sclérifient, tandis que les assises sous-jacentes donnent nais- sance à un liège à parois relativement minces. Ce liège se trouve ainsi recouvert sur toute sa périphérie d’un manchon APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 83 complet de sclérenchyme. Les cellules de ce tissu sont grandes ; leurs parois, considérablement épaissies, sont brillantes ; elles sont pourvues de très minces canalicules rameux qui se corres- pondent l’un à l’autre. Résumé. En récapitulant les faits exposés dans ce chapitre, on voitque, chez les Monocotylédones que j'ai décrites, le système vascu- laire restant primaire (1), le tégument primaire n’est pas exfolié ; l’'endoderme et la membrane périphérique du cylindre central sont dans la plupart des cas susceptibles d’épaississe- ment, notamment en regard des faisceaux libériens ; dès qu’ils sont spécialisés, 1ls ne donnent naissance à aucun tissu. Les éléments tégumentaires secondaires, liège, périderme, subéroïde, sclérenchyme, procèdent de la zone externe du parenchyme cortical primaire. L’assise génératrice du liège, du périderme et du subéroïde est généralement la plus exté- rieure des assises parenchymateuses dont les parois sont restées minces et cellulosiques. Je n’ai jamais vu la membrane pilifère leur donner naissance, La forme cubique est dans la plupart des cas celle des cellules subéreuses de la racine des Monocotylédones. Lorsque le liège est entouré de périderme, ses cellules sont générale- ment tabulaires. Le sens le plus fréquent de la formation subéreuse est le mode que j'ai appelé centripèle-irrégqulher et qui est une com- (1) Sois cé rapport, il convient cependant d’excepter les Dracæna Draco, targinala, fruticosa, reflexa, et VAletris fragrans, dont la racine pré- sénte, d’après M. de Bary (Handbuch der Physiol., 18717, p. 641) des forma- tions vasculaires secondaires. Je regrette de n’avoir pu me procurer aux serres du Muséum des racines assez grosses de ces espèces ; peut-être le sytème tégu- mentaire subit-il des modifications corrélatives du développement des vaisseaux secondaires. Les racines que l'Administration du Muséum a pu mettre à ma disposition ne présentaient dans leur cylindre central que l’organisation prt- maire. 84 L. OLIVIER. binaison du mode centripète-simple et du mode centripète- intermédiaire de M. Sanio. Le niveau auquel se forme le liège et les caractères qu'il affecte varient suivant l’espèce à laquelle la racine appartient, le milieu où elle vit, et surtout le diamètre transversal qu’elle acquiert. Le tissu subéroïde est aussi fréquent que le liège dans le paren- chyme cortical des racines chez les Monocotylédones. Le sens suivant lequel il se produit varie selon les espèces. En général, il est très précoce. Aussi l’influence du diamètre est-elle moins apparente sur la formation de ce tissu que sur celle du liège. Sur les coupes transversales ses éléments constituent des files obliques qui, considérées dans la direction du grand axe du membre, décrivent chacune une spire continue. Le sclérenchyme, rare comme tissu secondaire, se forme, dans les assises externes du parenchyme cortical des racines de quelques espèces telles que les Philodendron, où il recouvre le liège. Ainsi chez les Monocotylédones dont j'ai exposé l’organi- sation, les productions tégumentaires secondaires de la racine dérivent du parenchyme cortical primaire ; l’endoderme et la membrane périphérique du cylindre central ne contribuent pas à les former. TROISIÈME SECTION. — GYMNOSPERMES. Le système tégumentaire de la racine des Gymnospermes, les formations secondaires qui s’y développent en corrélation avec les vaisseaux secondaires du cylindre central, sont bien connus depuis la publication du mémoire de M. Ph. Van Tieghem sur la Racine (1). Je ne reprends donc ce sujet que pour ajouter à ce que l’on sait déjà sur la matière quelques faits relatifs à la constitution (1) Ann. sc. nat., 5e série, t. XIII, 1870. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 85 de l'écorce primaire, aux modifications chimiques qu’elle subit et aux connexions originelles des premières cellules subé- reuses chez les Conifères. - : Les espèces dont l’examen m'a paru le plus instructif, au point de vue de cette étude particulière, sont : Sequoia sem- pervirens, Pinus halepensis, Taxus baccata, Biota orientalis. Chez le Sequoia sempervirens, la disposition des cellules du parenchyme cortical primaire est normale. Mais les parois radiales de l’endoderme et des deux ou trois premières assises ui le recouvrent sont considérablement épaissies, chaque paroi ayant une forme naviculaire, allongée dans le sens du rayon (fig. 57). Les parois parallèles au sens tangentiel et la paroi trans- versale demeurent minces. Les cellules de l’écorce primaire présentent des bandes d’épaississement irrégulières qui leur donnent quelquefois l'aspect de cellules spiralées. Presque toutes les cellules de la zone interne du parenchyme cortical présentent des épaissis- sements de ce genre. Il y en a aussi, et même en assez grande abondance, dans la zone externe. La distribution de ces cellules avec bandes d’épaississement est donc ici plus uniforme que dans les cas cités par M. Van Tieghem (1). Le parenchyme cortical est coloré en brun. L’assise externe est légèrement cuticularisée. Elie présente les réactions de la cutine. Il en de même parfois des deux ou trois assises sous- jacentes, de l’endoderme et des quelques parois radiales fortement épaissies des assises internes du parenchyme cor- tical. Dans le cylindre central, les formations secondaires se déve- loppent comme M. Ph. Van Tieghem l’a indiqué. Il en résulte la rupture de l’endoderme et lexfoliation du paren- chyme cortical; mais, avant même que l’endoderme se soit rompu, la membrane péricambiale a donné naissance par voie centripète à un liège nettement caractérisé. (1) Loc. cit., p. 189. 86 L. OLIVIER. Ge sont les arcs de la membrane péricambiale situés en regard des faisceaux libériens primaires qui forment d'abord du liège; les autres arcs de la membrane commencent à se diviser un peu plus tard dans le sens centripète pour organiser du liège. La segmentation centrifuge de l’assise péricambiale donne naissance à un manchon peu épais de parenchyme secondaire. Ce parenchyme entoure le liber. Le liber secondaire se compose dans le sens radial d’une alternance régulière de trois éléments disposés commé suit (1) : une fibre, un vais® seau grillagé, une cellule de réserves, un vaisseau grillagé. Les cellules de réserves, qui contiennent de l’amidon pen- dant l’hiver, grandissent considérablement, puis subissent plusieurs divisions tangentielles, ce qui dans les parties très âgées peut provoquer l’exfoliation du liège et du parenchyme secondaire issus de la membrane rhizogène. Les cellules nées du cloisonnement tangentiel des éléments de réserve du liber secondaire épaississent alors leurs parois et sé subérifient : ainsi se forme le liège tertiarre. Chez le Pinus halepensis, \é parenchyme tégumentaire secon- daire est beaucoup plus développé que chez l'espèce précé- dente; il se compose de grandes cellules à parois minces et cellulosiques, remplies de grains d’amidon. Il est issu en Sans centrifuge de l’assise péricambiale. Cette membrane donne à l’éxtérieur un liège composé de très petites cellules à parois considérablément épaissies ren- fermant à leur intérieur une matière rougeâtre qui prend une coloration rouge intense, ainsi que les parois mêmes des cellules subéreuses lorsqu'on les traite par l’acide nitrique très étendu et à froid; elle se convertit en un liquide jaune lorsqu'on la traite par l’acide nitrique faiblement étendu à chaud, Le liège, chez le Pinus halepensis, offre cette particularité que, s’exfoliant continuellement et avec rapidité, sans doute à zause de l’épaississement considérable de ses cellules, iln’y en a (4) Mém. sur la Rac., p. 189 et suiv. Ann, sc. nat., 5° série, t. XIII, 1870. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 87 jamais que deux ou au plus trois assises au-dessus de la zone qui l’engendre. Il en est de même dans la tige. Il faut remarquer que dans cette plante les cellules subé- reuses sont pelites, extrèmement épaissies et à peu près de même grandeur dans la tige et dans la raëme (fig. 58). M. Ph. Van Tieghèm a décrit d’une façon générale le système tégumentaire radical du Tatus baccata (1). Ayañt repris l’exa- men de cet appareil, j'y ai reconnu certaines particularités que M. Van Tiegher n’a point signalées. Pour suivre la description que je vais en faire, le lecteur devra se reporter aux figures 3, 7 et 8 (planche 3) du mémoire de M. Van Tieghem, et à ma figure 56, relative à l’épaississement de l’endoderme, L’écorce primaire de la racine du Taæus baccata commencée à l'extérieur par une assise pilifère composée de grandes cellules; celles-ci sé prolongent souvent en poils. Les cellules du parenchyme sous-jacent conservent des parois minces, mais qui b uns sent vers l’époque de leur exfoliation. L’avant-dernière assise corticale est caractérisée par un épaississement tout particulier de ses cellules formant un cadre complet sur leurs faces latérales et leurs faces transversales : la fig. 3 de la planche 3 de M. Van Tieghem montre la corres- pondance et la parfaite régularité de ces bandes protec- irices. J’ai reconnu à l’endoderme les caractères que M. Van Tieg- hem lui attribue, mais uniquement dans le jeune äge de la racine : je l’y ai vu, en effet, composé de cellules tabulaires engrenées par leurs faces radiales, Mais, dès que j'ai examiné l’endoderme seulement à quelques millimètres au-dessus de la coiffe, j’ai observé l’épaississement considérable de ses parois radiales, tel que le représente ma figure 56. La section trans- versale de ces parois offre uné forme elliptique ou même nettement arrondie. Elle se colore en jaune, puis en rouge vif, ainsi que les autres parois de l’endoderme. Enfin, comprimé entre le parenchyme cortical etle cylindre central qui s’accroit, () Loc. cit., p. 190. 88 L. OLIVIER. l’endoderme n’apparaît plus que sous la forme d’une lame épaisse, très fortement colorée en rouge. M. Van Tieghem, qui a observé cette coloration, fait remar- quer avec raison qu’au moins au début elle n’a pas lieu en regard des vaisseaux ligneux. | L’écorce primaire ne présente jamais de canaux résineux. Elle ne s’exfolie pas au début même de la formation du bois et du liber secondaires; mais, peu après cette production, la membrane péricambiale subit une série de divisions tangen- tielles sur sa face interne et sa face externe qui donnent nais- sance d’une part à un parenchyme tégumentaire secondaire centrifuge, d'autre part à un liège centripète. L’accroissement de ce liège et de ce parenchyme joint à celui du bois et du liber secondaire augmentent alors rapidement le diamètre trans- versal de la racine, et l’exfoliation de l’écorce primaire s’ensuit bientôt. L’endoderme reste accolé contre le liège et ne s’exfolie qu’avec lui. Ce liège se compose d'éléments à parois rouges, convexes au dehors. Les dimensions de ces cellules sont petites, tellement petites même dans le sens radial que leurs parois tangentielles paraissent accolées, lorsqu'on les considère dans les parties âgées. Le parenchyme tégumentaire secondaire, situé au-dessous du liège, n’en étant séparé que par la mince couche cellulaire qui les engendre l’un et l’autre, présente de très grandes cellules à parois minces et cellulosiques, allongées dans lesens tangentiel, où l’amidon s’accumule en grande quantité. En raison de la structure binaire de la racine du Taxus, le parenchyme secondaire joue un rôle très important dans la production du bois et du liber secondaires en regard des deux faisceaux ligneux primaires. En effet, au début de la période secondaire, les deux arcs générateurs, n'étant situés qu’à la partie interne des deux faisceaux libériens primaires, ne don- nent du bois secondaire que sur les flancs du bois primaire ; mais, par le fait même de cette formation, «il arrive un moment où les bords des arcs générateurs sont amenés en regard l’un de APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 89 l’autre, un peu en dehors des vaisseaux primitifs. [ls s’unis- sent alors en une. couche continue par l'intermédiaire d’une assise de cellules qui appartiennent à la région interne du parenchyme produit par la membrane péricambiale dédoublée et qui se comportent désormais comme ces arcs eux-mêmes. À partir de ce moment, c’est donc par un anneau libéro-vascu- laire uniforme et complet que se termine la formation secon- daire de la première année. En face des lames vasculaires primitives, cet anneau est traversé par un rayon celluleux unisérié qui unit les premiers vaisseaux formés aux quelques rangées de cellules corticales périphériques issues du bord interne de la membrane rhizogène (1) ». D'une façon générale, laracine du Biota orientalis présente, quant au système tégumentaire, les mêmes phénomènes que les autres Conifères. Il faut seulement noter ce fait très remarquable que chez cette plante la membrane péricambiale est originairement double : l’assise externe donne le liège ; l’interne, le parenchyme secondaire. GNÉTACÉES, CYCADÉES. — Je n'ai rien à ajouter à la des- cription que M. Van Tieghem en a donnée (2). RÉSUMÉ De lexamen précédent et des études de M. Van Tieghem sur la racine des Gymnospermes (3), on peut conclure que chez ces plantes : 4° L’écorce primaire atteint un haut degré de différencia- tion organique, bien qu’elle soit destinée à s’exfolier et qu’elle ne donne pas naissance à des tissus secondaires. 2 La membrane péricambiale intervient dans la réunion des arcs cambiaux en une zone continue; de plus, à quelques millimètres du sommet, elle commence à devenir génératrice de liège centripète et de parenchyme secondaire centrifuge. 3° Quand 1l m’a été possible d'observer la première forma- (1) Ph. Van Tieghem, Jbid, p. 192. (2) Ibid, p. 204-212. (3) Loc. cit., p. 187-292. 90 L. OLIVIER. tion locale du liège, c’est en regard des faisceaux libériens primaires que j'ai vu la membrane périphérique du cylindre central se diviser pour lui donner naissance. 4° Un liège tertiaire, d’origine libérienne, peut dans certains cas (ex: Sequoia) se former et subsister pendant une longue période d'activité de la racine, lorsque le liège et le parenchyme secondaire issus de la couche péricambiale sont exfoliés. 9° En général, lés cellules subéreuses n’ont pas de grandes dimensions. J'ajoute que, chaque fois que j’ai comparé les cel- lules du liège de la racine à celles de la tige, elles m'ont paru avoir, dans les deux cas, à peu près le même volume. QUATRIÈME SECTION, — DICOTYLÉDONES. Au début desaformation, la racine des Dicotylédones possède, comme celle des Gymnospermes, un appareil tégumentaire pri- maire comparable à l’écorce des Monocotylédones. J’ai reconnu que cet appareil se comporte très différemment suivant que le système vasculaire secondaire est précoce ou tardif, la plante herbacée ou ligneuse, la racine aérienne ou terrestre. Je vais examiner successivement tous ces cas, en ayant soin de faire remarquer les transitions qui les relient. CHAPITRE I. — DICOTYLÉDONES DONT LE SYSTÈME VASCULAIRE SECONDAIRE EST PRÉCOCE. Ces Dicotylédones sont de beaucoup les plus nombreuses ; ce sont en général celles chez lesquelles l’accroissement du nombre des feuilles est rapide et continu. On conçoit en effet que ces plantes aient besoin d’une abondance croissante de sucs nourriciers, condition de vie à laquelle satisfait le déve- loppement précoce et incessant de nouveaux vaisseaux. Cette formation d’éléments vasculaires s econdaïrentraîne une modification très importante du système tégumentaire : le parenchyme cortical primaire ne suffisant plus à emmagasiner les réserves nutritives, cette fonction est dévolue en totalité ou en partie, à un tissu nouveau. C’est la membrane péricam- APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 91 biale qui l’organise; elle engendre au-dessous d’elle, en su- bissant une série de divisions tangentielles centrifuges ; le parenchyme issu de ce cloisonnement successif se compose de larges cellules à parois minces qui ne tardent pas à se remplir de substance amylacée ou d’autres matières destinées à une élaboration ultérieure. Chez toutes les Dicotylédones du présent groupe que Jai étudiées, j'ai constaté la formation d’un manchon de paren- chyme secondaire par la membrane périphérique du cylindre central. L’épaississement de ce manchon et les phénomènes conco- mitants, dont l’assise périphérique et l’écorce primaire sont le siège, varient selon les genres, les familles, la nature her- bacée ou ligneuse des végétaux. Il en est chez lesquels l'écorce primaire est persistante, d’autres chez lesquels cette écorce s’exfolie; ces deux sortes de racines doivent être étudiées séparément. $ 1. — Persistance de l’écorce primaire. Parmi les familles chez lesquelles on peut trouver des espèces où la racine conserve constamment son écorce primaire (en to- talité ou tout au moins en partie), alors que les formations vas- culaires secondaires sont précoces, on peut citer : les Papi- lionacées, les Rosacées et les Composées. PAPILIONAGÉES., — Chez la Fève (Faba vulgaris) (tig. 66, 68, 70, 71), considérée à la fin de la période primaire, l'écorce est très développée (1) : on y remarque une assise pilifère régulière composée de petites cellules à parois minces dont la plupart se prolongenten poils. Le parenchyme cortical présente deux zones bien nettes, La zone externe est constituée par de grandes cellules polygonales à parois très minces, dont les dimensions augmentent à mesure qu'elles s’éloignent de l’assise pilifère : (1) J'ai étudié le Faba vulgaris sur les individus dont j'ai obtenu la germi- nation en serre chaude; jai fait plonger les racines dans Peau, dès qu'elles atteignirent 7 ou 8 centimètres de longueur. 99 L. OLIVIER. chacune de ces cellules est plus allongée dans le sens radial que dans le sens tangentiel. Ces cellules, lors de l’organisation primaire du cylindre central, ne laissent entre elles qu’un peut nombre de méats. La zone interne n’a qu’en partie la structure normale; ses éléments cellulaires laissent bien entre eux des méats; mais ceux-ci sont triangulaires, les cel- lules n'étant point disposées en files radiales régulières. Leurs parois sont d’une extrême minceur, leur forme arrondie. L’endoderme est constitué par des cellules tabulaires de moyenne grandeur, à parois minces; les parois radiales sont fortement engrenées. La membrane péricambiale est simple en regard du liber, friple en regard du bois primaire (fig. 70). La partie périphérique du liber primaire est constituée par un paquet de fibres extrêmement épaissies et d’une éclatante blancheur (fig. 68, 70, 71). En examinant la position de ces fibres par rapport à la membrane péricambiale à différents niveaux, il est facile de suivre le RER UGUR des productions issues de cette mem- brane. Voici en effet ce que l’on remarque au début LE la période secondaire : Tandis que les arcs générateurs, situés au-dessous du liber primaire, forment du bois et du liber secondaires, les ares al- ternes, composés des deux assises internes de la membrane péricambiale, se trouvant situés à une égale distance du centre, subissent une série de divisions centrifuges destinées à accroître les rayons parenchymateux primitifs. Pour satisfaire à l’extension nécessitée par l’ensemble de ces formations secondaires, l’assise extérieure de la membrane périphérique (assise qui est d’abord unique en regard du liber) se divise et, par voie centrifuge, donne naissance à un paren- chyme secondaire (fig. 71). Les fibres blanches du liber pri- maire en marquent toujours d’une façon très nette la limite interne. Les cellules de ce tissu parenchymateux subissent de fré- quentes divisions radiales et des divisions tangentielles qui APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 93 masquent souvent leurs connexions originelles (fig. 70). Leurs parois demeurent minces et brillantes. Ces formations s’effectuent sans exfolier l'écorce primaire. L’endoderme subsiste avec tous ses caractères bien qu’il subisse de continuelles divisions radiales qui lui permettent de s’élargir. Les parois des cellules du parenchyme cortical restent minces et cellulosiques. Seulement, les méats intercellulaires s’ac- croissent ou se forment. [ls deviennent assez nombreux dans la zone externe. Pendant très longtemps aussi les cellules de l’assise pilifère conservent de minces parois; ce n’est que dans les parties âgées et alors que la plante est arrivée au terme de la période végé- tative que la paroi externe de ces cellules s’épaissit un peu et se colore en brun. Sur des racines longues de 25 à 30 centimètres, je n’ai ob- servé aucune formation subéreuse par lassise pihfère, le pa- renchyme cortical ou la membrane péricambiale, que la plante ait été cultivée dans la terre ou dans l’eau. RosacÉEs. — Dans toutes les racines de l’Alchemailla vul- garis que j'ai pu me procurer, J'ai toujours trouvé le paren- chyme cortical primaire absolument intact. Ce tissu se compose de cellules arrondies, notamment dans la zone in- terne, où elles forment des files radiales et des séries concen- triques assez régulières ; les méats qu’elles laissent entre elles sont petits; 1l n’y en a généralement pas dans la zone externe. Les cellules endodermiques sont très-petites ; elles subissent de fréquentes divisions radiales pour se prêter à l’extension nécessitée par les productions secondaires du cylindre central. Il en est de même des éléments de l’assise péricambiale; de plus, cette membrane périphérique est, dès le début de la for- mation du bois et du liber secondaire, le siège d’un cloisonne- ment tangentiel successif; les cellules ainsi formées consti- tuent un parenchyme très régulier qui se développe toujours dans le sens centrifuge. Il ne constitue qu’une zone très mince. Il est rare que les éléments de ce tissu subissent des divisions 94 . L. OLIVIER. radiales ou obliques ; ils restent donc disposés en files rayon- nantesetens es concentriques d’une parfaite régularité, et demeurent par là même en concordance avec les cellules géné- ratrices de l’assise périphérique. Ce parenchyme secondaire a done la même origine et les mêmes connexions morphologiques que le parenchyme secon- daire que j'ai décrit dans la racine de la Fève, bien qu’il pré- sente des caractères anatomiques assez différents. Le liber ne se fibrifie pas; mais sa limite externe est nette, ses cellules étant plus petites que celles du parenchyme issu de la membrane périphérique. | Composées. — Beaucoup de plantes de la famille des Com- posées conservent pendant toute la durée de leur existence l'écorce primaire de leur racine : tels sont le Taraxaeum dens-leonis, les Tagetes erecta et T. patula, le Gaillardia aristata, V'Echinops pt Pré les Lappa major et tomen- Losa, etc. Lorsqu'on fait une coupe transversale d’une très mince radicelle de Taraæacum dens leonis (fig. 73), on voit un cy- lindre central relativement petit entouré d’une écorce où les deux zones normales sont bien développées. La zone externe commence par une assise pilifère qui s’exfolie très tôt généra- lement : alors l’assise qu’elle recouvre s’épaissit un peu et joue le rôle physiologique d'épiderme. La grandeur des éléments cellulaires de la zone externe augmente à mesure qu’ils s’éloi- gnent de la périphérie. La zone interne présente les caractères ordinaires; elle se compose, lors de l’état primaire, de cinq, six ou sept assises superposées en files radiales d’une grande régularité. L’endoderme, qui est la dernière de ces assises, est formé de très petites cellules dont les parois latérales sont fortement plissées et engrenées les unes dans les autres. Lorsque le système vasculaire secondaire se développe, l'en doderme et la membrane périphérique se divisent radialement pour suivre l’extension du cylindre central; en même temps, la APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 95 membrane périphérique subit une série de cloisonnements tan- gentiels centrifuges; d’où résulte un anneau complet de paren- chyme secondaire au-dessous de l’endoderme. Sur la fig. 73 on voit assez nettement les trois zones que présente la coupe transversale d’une racine âgée de Taravacum dens-leonis : la zone périphérique est constituée par l'écorce primaire; la première assise que l’on y remarque est plus épaisse que les autres : c’est elle que l’assise pilifère recouvrait; la dernière assise, ou endoderme, se reconnait à la petitesse et au léger épaississement des éléments dont elle se compose. La zone moyenne, qui est très mince, est constituée par le parenchyme secondaire issu de la membrane péricambiale. La zone interne comprend tout le système vasculaire libérien au deñors, li- gneux en dedans. On voit que les éléments de ce système forment deux anneaux continus séparés seulement par la zone cambiale. La Gaillaurdia aristata offre un semblable développement : sur la coupe transversale d’une racine de cette espèce, où les vaisseaux secondaires ne sont pas encore très nombreux, on voit combien fréquent est le cloisonnement radial des cel- lules de l'écorce : presque toutes se divisent simultanément ; c’est ainsi que le tégument s’élargit à mesure que le cylindre central s’agrandit. L’assise pilifère se cutinise très légèrement et demeure per- sistante avec ses poils. Il en est de même chez les Tugetes erecta et T. patula : chez ces deux espèces, les cellules du parenchyme cortical primaire conservent leurs parois minces et cellulosiques; elles se divisent souvent dans le sens du rayon et celui de la tangente. M. Ph. Van Tieghem (1) a montré que l’endoderme s’élargit en divisant ses cellules. Cet endoderme renferme des glandes et des méats oléifères que j'ai décrits plus haut (2). L’huile est sécrétée dans quelques-uns des méats quadrangulaires que laissent (1) Mém. sur la Racine, 1870, Ann. sc. nal., et canaux sécréteurs dés plantes, 1872. Ann. sc. nal., 5° série, t. XVL. (2) 1'° partie, sect. {, chap. IV; 96 L. OLIVIER. entre elles les cellules de la zone interne de l'écorce et princi- palement les cellules dérivées du dédoublement de l’endo- derme en regard du liber primaire. Chez le Gaillardia aristata, le nombre des faisceaux. libé- riens primaires étant souvent de trois, les méats oléifères sont répartis sur trois arcs de l’endoderme. Chez l’Echinops exaltatus, l'endoderme ne se dédouble généralement pas, il ne subit de division que dans le sens radial, ce qui écarte progressivement les méats oléifères, pri- mitivement très rapprochés les uns des autres en regard des faisceaux libériens primaires. Ces canaux sont situés à la face externe de l’endoderme : les cellules qui les bordent en dehors des éléments endodermiques se divisent obliquement et radia- lement, de sorte que souvent le canalest entouré de cinq ou six cellules glandulaires. Le parenchyme cortical primaire subit de très fréquentes divisions dans le sens radial; mais Le cloison- nement tangentiel y est rare, de sorte que sur la coupe trans- versale d’une grosse racine 1l n’occupe qu’une épaisseur rela- tivement très faible. Au contraire, le parenchyme secondaire issu de la membrane périphérique du cylindre central se divise dans tous les sens, tangentiellement, radialement et oblique- ment, ainsi que le montre la figure 69. C'est ici le lieu de faire observer qu’en général, chez les végétaux dicotylédones dont les productions vasculaires secon- daires sont précoces et l’écorce primaire persistante, les vais- seaux ligneux sont peu abondants dans le bois secondaire, lorsque la plante est vivace. Une coupe intéressant le bois primaire et le bois secondaire d’une racine âgée de Lappa major, fait bien voir l'énorme développement que prennent les éléments cellulaires dans le bois secondaire. Le tissu conjonctif qu'ils forment se gorge de réserves nutritives : dès lors, le parenchyme cortical primaire, bien qu’il ne se com- pose que d’un très petit nombre d'assises cellulaires chez les Lappa, suffit, avec le parenchyme secondaire dérivé de la membrane péricambiale, à recevoir l’excédent des réserves nutritives dont la plante a besoin. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 97 J'insiste sur ce fait que, chez les végétaux à écorce primaire persistante que je viens de décrire, les faisceaux vasculaires secondaires, bien que précoces, ont un développement lent el limité {ex. : Faba, Tagetes, etc.); ou bien ce sont les éléments cellulaires destinés à emmagasiner les réserves nutrilives quiy dominent. Les cinq propositions suivantes résument l’ensemble des phénomènes que j’ai observés chez ces plantes : 1° L’assise périphérique du cylindre central organise toujours au-dessous d’elle un parenchyme secondaire centrifuge. % Lorsque l’inégale rapidité de la formation de ce paren- chyme est appréciable, comme chez la Fève, c’est en regard des faisceaux ligneux primaires qu’on voit la membrane péricambiale commencer à se diviser pour lui donner nais- sance. 3° Ce parenchyme secondaire et le parenchyme cortical pri- maire se composent toujours de grandes cellules à parois minces que le chloroiodure de zinc colore en bleu: ces cellules sont pleines de protoplasma ; elles restent en activité pendant toute la durée de la vie de la racine, lorsque celle-ci est an- nuelle. Une grande quantité de réserves nutritives s’y accu- mule : elles en sont surtout gorgées pendant l'hiver. 4 Normalement, la racine de ces plantes ne présente pas de couche subéreuse. Il ne se forme du liège que d’une façon très irrégulière et pour ainsi dire accidentelle, dans le seul cas où les premières assises corticales externes s’exfolient (1) (1) Cela arrive quelquefois chez les Lappa, mais d’une facon irrégulière et pour ainsi dire accidentelle. C’est dans de telles conditions que j'ai observé la formation de quelques cellules subéreuses isolées dans le parenchyme cortical primaire du Faba vulgaris. J'ai cherché à obtenir la production artificielle du liège dans les racines de cette plante cultivées dans l’eau. Sur un grand nombre de ces racines, j'ai exerce des pressions d’intensités diverses au moyen de ligatures ; l'examen anatomique ne m'a révélé aucune production de cellules subéreuses dans les régions ainsi comprimées. J'ai constaté au contraire qu'il s’en forme pour cicatriser les vlaies dues à des incisions profondes. La membrane rhizogène et les assises sous-Jacentes, | endoderme et les cinq ou six assises corticales qui le recouvrent 6° série, BoT. T. XI (Cahier n° 2).3 7 98 L. OLIVIER. 9° Toutes les plantes sur lesquelles j’ai observé ces phéno- mènes appartiennent à des espèces herbacées, On verra, dès le paragraphe suivant, de quelle importance cette remarque peut être. $ 2. — Exfoliation de l’écorce primaire. Dans les racines des Dicotylédones où j'ai constaté des for- mations vasculaires non seulement précoces, mais aussi très abondantes, rapides èt prolongées, l'écorce primaire S’exfolie. Tel est le cas de la plupart des Dicotylédones ligneuses et de beaucoup dé Dicotylédones herbacées que j'ai étudiées. ‘Chez ces plantes, l’accroissement transversal du cylindre cen- tral est tellèment grand et rapide que l’écorce primaire ne peut là suivre : j'ai réconnu, par l'emploi du chloroiodure de zinc après l’action de l’acide nitrique bouillant, que les parois cel- lulaires de cette écorce meurent en subissant sur place la subé- rification chimique, et ce dans le sens centripète ; après quoi les diverses assises corticales s’exfolient successivement dans un ordre assez régulier. L’écorce primaire est alors remplacée par un appareil tégumentaire secondaire dont je vais exposer l’origine et les caractères en le considérant dans la série des Dicotylédones. PAPILIONACÉES. — On trouve entre les Dicotylédones dont l'écorce primaire s’exfolie et celles que j’ai décrites au para- oraphe précédent toute une série de transitions liées au degré de précocité et à la plus ou moins grande abondance des for- mations vasculaires secondaires. Cette abondance est elle- même subordonnée dans une certaine mesure à la durée de la vie de la plante. Ainsi, pour prendre un exemple parmi les Papilionacées, tandis que chez les Faba, végétaux herbacés immédiatement, peuvent ainsi devenir générateurs de liége. Généralement l'assise mise à découvert par l’ablation des couches externes meurt rapidement; il en est souvent de même de l’assise qu’elle recouvre ; mais la troisième ou là qua- irième assise sous-jacente donne naissance à d'énormes cellules dont les parois demeurent minces et se subérifient très tardivement: APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 99 annuels, j'ai constaté la persistance de l’écorce primaire, dans un genre voisin, les Caragana, j'en ai suivi la chute ; et comme dans ces plantes les formations secondaires ne sont ni plus précoces ni guère plus rapides que chez les Faba, la racine peut conserver son écorce primaire pendant un temps relative- ment long ; mais, les formations vasculaires secondaires conti- nuant à se produire bien au-delà de la limite assignée aux Faba, puisque les Caragana sont ligneux, il arrive un mo- ment où l’écorce primaire se déchire et commence à s’exfolier. Dès que les arcs cambiaux infralibériens organisent du bois et du liber secondaires dans la racine du Caragana gran- diflora, la membrane péricambiale subit une série de di- visions tangentielles à la fois vers l’intérieur et vers l’exté- rieur ; de sorte qu'entre les assises ainsi formées de part et d'autre, une zone génératrice à double jeu subsiste continuel- lement : vers l’intérieur, le eloisonnement est centrifuge : il en résulte la formation d’un parenchyme secondaire toujours cel- lulosique comparable à celui des Faba. Les divisions tangen- üelles centripètes du bord externe de la membrane périphé- rique donnent naissance à un tissu dont les cellules tabulaires restent disposées en files rayonnantes régulières : les parois de ces cellules ne présentent aucun méat; elles sont d’abord minces, blanches, et, pendant très peu de temps, cellulosiques, mais bientôt, le protoplasma disparaissant, elles manifestent les réactions du suber et se colorent en brun. Ainsi le cylindre central se trouve entouré d’un manchon continu de quatre à cinq assises subéreuses qui le séparent de l'écorce primaire. En même temps que se forme le liège, les cellules du paren- chyme cortical primaire meurent. Ce sont les plus externes qui perdent les premières leur activité ; J'ai constaté par l'emploi successif de lacide nitrique bouillant et du chloroïodure de zine, qu’elles se subérifient alors chimiquement depuis l’assise pilifère jusqu’à l’endoderme inclusivement ; jamais elles ne donnent naissance à un liège anatomique: le parenchyme cortical qu’elles constituent subit quelques déchirures radiales et peu à peu chacune de ses assises s’exfolie. Seuic la mem- 100 L. OLIVIER. brane protectrice reste quelque temps encore accolée à la face externe du liège ; l'épaisseur de ce dernier tissu augmente alors rapidement ; puis l’endoderme tombe avec les couches subé- reusesexternes; mais, à mesure que cette exfoliation des assises périphériques du liège s’effectue, la zone d’où il procède ne cesse de le régénérer : la racine, dès avant la chute de l'écorce primaire, est donc entourée d’un manchon de liège centripète au-dessous duquel les réserves nutritives s’accumulent dans le parenchyme secondaire. Les pousses souterraines de Caragana grandiflora présentent une constitution tout à fait comparable à celle de la racine, quant à l'appareil cortical. Dans ces pousses, le parenchyme cor- tical primaire persiste très longtemps après la formation d’un liège issu d’un cambium subéreux tout à fait semblable à la membrane péricambiale de la racine. Il m’est arrivé de trouver l'écorce primitive intacte sur une longueur de 40 centimètres, alors qu'au-dessous d’elle existait un épais manchon de liège. Cette exfoliation relativement lente et tardive du système té- gumentaire primaire établit, parmi les Dicotylédones à forma- tions vasculaires précoces, un trait d’union entre les plantes qui conservent toujours l’écorce radiale primitive et les végé- taux plus nombreux qui la rejettent de très bonne heure. Rosacées. — Au nombre des Dicotylédones dont l’écorce primaire s’exfolie très tôt se trouvent la plupart des Rosacées vivaces. Lorsqu'on fait une coupe transversale d’une racine de Potentilla anserina (fig. 78) (les racines de cette espèce n’acquièrent guère plus de 20 centimètres de longueur), on est frappé de l'importance qu’y prend le tissu conjonctif : le bois se compose en effet de vaisseaux ligneux entremêlés de paren- chyme ; au-dessus, et séparé de lui seulement par une mince zone cambiale, se trouve un abondant anneau de liber sécon- daire où les éléments purement parenchymateux prédominent de beaucoup sur les tubes criblés et les cellules grillagées : le tout est entouré d’un tissu parenchymateux à grandes cellules, protégé à l'extérieur par une assez forte couche de liège. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 401 En remontant à l’origine de ces tissus, on voit que le liège et le parenchyme sous-jacent procèdent l’un et l’autre, comme dans l’exemple précédent, de la membrane périphérique du cylindre central. Ici l'écorce primaire s’exfolie presque aussi- tôt après la formation des premiers vaisseaux ligneux ou libé- riens secondaires ; la membrane périphérique du cylindre cen- ‘ tral engendre en dedans un parenchyme centrifuge et en dehors un liège centripète. Les cellules de ce liège ont leur section transversale rectangulaire ; elles sont très courtes dans le sens radial et allongées suivant la tangente; leurs parois sont colorées en brun ; les parois radiales sont rectilignes ; les pa- rois tangentielles, légèrement convexes vers l’extérieur. Le parenchyme secondaire centrifuge issu de la membrane péricambiale se confond souvent vers l’intérieur avec le paren- chyme libérien centripète, ou du moins il est difficile de pré- ciser la limite qui les sépare, le liber primaire se résorbant. Cette résorption, qui enlève toute ligne de démarcation précise entre deux tissus bien différents, est très fréquente chez les Dicotylédones. J'aurai l’occasion de la signaler souvent au cours de cette étude. Pendant la vie de la plante, toute la partie parenchymateuse de la racine est remplie d’amidon, et en telle abondance qu’il faut le faire disparaître des coupes par un moyen artificiel tel que l’action des acides, pour pouvoir discerner les tissus. ComPposéEs. — Tandis que l'écorce primaire persiste dans la racine des Tarazacum, des Tagetes, des Lappa et des Gaillardia, elle est caduque dans le pivot de la plupart des autres Com- posées vivaces. [Il en est ainsi dans le pivot du Scorzonera hu- milis. Le développement du bois secondaire y est assez rapide au début, ce qui entraine l’exfoliation du tégument primaire ; puis il se ralentit; alors la membrane péricambiale, qui a commencé, ès le début des formations vasculaires secondaires, à organiser du liège et du parenchyme secondaire, continue à en produire activement ; le parenchyme centrifuge auquel elle donne naissance acquiert des dimensions considérables ; c’est 402 L. OLIVIER. lui qui contribue le plus à augmenter lé diamètre transversal de la racine, ce membre étant destiné à emmagasiner une énorme quantité de réserves nutritives. Un certain nombre de ses cellules se distinguent en effet de celles qui les entourent par une activité particulière : elles se multiplient plus rapide- ment par une série de bipartitions successives, et donnent ainsi naissance à de véritables faisceaux libéro-ligneux. La production du liège est beaucoup plus lente que celle du parenchyme secondaire ; ce tissu, considéré sur les coupes transversales, ne présente que deux ou trois assises, quatre au plus, l’accroissement diamétral du pivot exfoliant ses cellules externes. Les éléments qui le constituent sont tabulaires, allon- gés dans le sens tangentiel, et si courts dans le sens radial que souvent les parois tangentielles s'accolent les unes sur les autres. Je rappelle ici, mais seulement pour mémoire, que l’endo- derme des Gomposées présente des canaux sécréteurs (1). ARALIACÉES ET OMBELLIFÈRES. — Le système tégumentaire des Araliacées et des Ombellifères est très remarquable par la position spéciale de ses méats oléo-résineux et la très précoce exfoliation de l'écorce primaire. Chez les Aralia et en particulier l'A, spinose, à peine cette écorce est-t-elle formée qu’elle tombe, Aussi son paren- chyme présente-t-1l seulement les caractères de la « zone inierne normale ». [1 se compose de cellules isodiamétriques rangées en filesradiales régulières et en cercles concentriques. Ces cellules laissent entre elles de petits méats, Leur chute est déterminée par la production subéreuse dont la membrane périphérique commence à être le siège avant toute formation de bois et de liber secondaires, Cette membrane possède des canaux oléo-résineux(2)et, par suite de la situation de ces canaux, un nombre de cellules rhizo- gènes de moitié supérieur au nombre normal. En regard de (1) 1*e partie, sect. I, chap. 1v. (2) 1r° partie, sect. I, chap. 1v APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 103 chacun des deux ou trois faisceaux ligneux primaires (1), la membrane se compose de quatre cellules glandulaires formant deux assises et laissant entre elles un méat où elles sécrètent la matière oléagineuse. Les radicelles, ne pouvant par consé- quent pas naître en regard du bois primaire, tirent leur ori- gine des cellules de la membrane périphérique les plus rap- prochées des cellules glandulaires. Le nombre de leurs rangées se trouve ainsi porté à quatre ou à six (2). En dehors des deux ou trois régions où l’oléo-résine est sécrétée, la membrane périphérique est simple. J'ai constaté qu'avant toute formation de bois et de liber secondaires elle organise une couche de liège par une série de divisions tangentielles centripètes. Lorsqu'apparaissent le bois et le liber secondaires, elle forme par le cloisonnement centrifuge de sa partie interne un parenchyme secondaire. Ainsi entre le parenchyme et le liège sub- siste constamment une couche génératrice de l’un et de l’autre. En plus des canaux oléifèresissus de la membrane périphé- rique, j'ai constaté la formation de canaux du même genre dans le parenchyme secondaire, tandis que je n’en ai jamais observé dans l'écorce primaire. Le parenchyme secondaire se compose de grandes cellules à parois minces et cellulosiques, destinées à emmagasiner une grande abondance de matières nutritives. On les voit, notam- ment vers la périphérie, subir de fréquentes divisions r'adiales. La disposition des méats sécréterrs et le jeu de la mem- brane péricambiale, que je viens de écrire chez les Aralia, se retrouvent chez les autres Araliacées et chez les Ombelli- fères. Chez tous les représentants de cette dernière famille qui ont été étudiés sous ce rapport, le système tégumentaire se développe exactement de la même manière, le nombre des faisceaux ligneux étant généralement de deux. (1) Je dis: «deux ou trois», parce que le nombre de ces faisceaux est variable, En général, il est de trois au début dans l’Aralia Spinosa. (2) Voy. à ce sujet : Ph. Van Tieghem, Mém. sur la Racine. Ann. sc. nai., 5° série, t. XIII, 1870. 104 L. OLIVIER, Chez l’Archangelica officinalis (fig. 79), le parenchyme secon- daire que l’assise péricambiale produit se compose de grandes cellules que l’extension croissante des éléments vasculaires sous-jacents étire considérablement dans le senstangentiel. Ces cellules, qui sont d’abondants réservoirs d’amidon, se multi- plient souvent par des divisions radiales ou obliques. Leurs parois acquièrent plus d'épaisseur que celles du paren- chyme secondaire des Aralia. Ces parois demeurent cellulo- siques. $ La production du liège est abondante. Lorsque la racine est encore petite, les cellules subéreuses le sont également. Leur forme est alors celle de petits cubes à parois épaisses. Mais à mesure que le diamètre du membre s’accroît, les cellules gé- nératrices du liège sont plus étendues dans le sens de la tan- gente, et il en est par conséquent de même des cellules subé- reuses ; ces cellules sont donc tabulaires et leurs parois radiales sont relativement courtes. La production de ces élé- ments est très rapide; aussi arrive-t-il, lorsqu'on les traite par ie chloroiodure de zinc, de voir le manchon qu’ils forment présenter une zone externe qui se colore en jaune et une zone interne qui se colore en bleu, n’ayant pas encore subi la subé- rification chimique. CAPRIFOLIACÉES. — À l’état primaire, la racine du Sambucus villosa (fig. 75) présente une assise pilifère mince, non cutinisée où du moins très faiblement cutinisée. Le paren- chyme cortical se compose degrandes cellules à parois minces qui renferment en hiver de nombreux grains d’amidon. On y remarque les deux zones (interne et externe); mais elles pas- sent insensiblement de l’une à l’autre, et présentent d’ailleurs une certaine irrégularité. L’endoderme est peu spécialisé, il ne se distingue pas net- tement de l’assise qui le recouvre. Normalement l'écorce primaire ne forme pas de liège; mais elle se déchire lorsque les formations secondaires augmentent le diamètre de la racine. Quelque temps avant cette rupture, APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 405 les cellules du parenchyme cortical épaississent un peu leurs parois et meurent en subissant un commencement de subérifica- tion chimique. Vient ensuite leur exfoliation, laquelle met à nu le cylindre central. Le centre de ce cylindre est occupé par un tissu conjonctif à petites cellules qui, par les progrès de l’âge, épaississent for- tement leurs parois. Six faisceaux ligneux primaires alternent avec six grands faisceaux libériens. En regard des faisceaux ligneux, la membrane péricambiale, dès la période primaire, donne naissance à un tissu cellulaire qui se gorge d’amidon. Les cellules libériennes elles-mêmes se remplissent de petits grains d’amidon. Sur une coupe transversale, le diamètre du cylindre central, à l’état primaire, est environ le tiers du diamètre total de la coupe. Lors de la période secondaire, le fonctionnement de la cou- che génératrice formant du bois en dedans et du liber en de- hors détermine l'extension de l’endoderme et l’exfoliation centripète de tout le parenchyme cortical primaire. En même temps, les six arcs de la membrane péricambiale situés en re- gard des faisceaux libériens primarres deviennent le siège d’une production centripète de liège. Gette formation s’étend bientôt d’un arc à un autre de la membrane péricambiale, de sorte que la racine est entourée d’un manchon continu de cellules subéreuses, lorsque l’endoderme est exfolié. Ce manchon se régénère incessamment par sa couche interne. Ses cellules sont à parois minces; elles sont allongées dans le sens tangentiel, mais présentent aussi par places des divisions radiales. Le liber secondaire issu de la couche génératrice prend une grande extension. Il en résulte une compression progressive des faisceaux libériens primaires : ils finissent par se résorber entièrement. Le parenchyme libérien secondaire se compose de grandes cellules à parois minces. On y remarque çà et là des faisceaux de fibres libériennes d’un blanc éclatant. 106 | L. OLIVIER. La membrane péricambiale produit vers l’intérieur un pa- renchyme secondaire. Il est souvent difficile d’établir une ligne de démarcation très nette entre ce parenchyme centrifuge et le parenchyme libérien secondaire, qui est centripète. Lorsqu'on compare à l’organisation de la racine du Sambu- cus celle des rhizomes de la même plante, on est frappé des différences que présentent les dimensions relatives du cylindre central et du système tégumentaire. Dans les rhizomes, une moelle extrêmement développée subsiste toujours; les fais- ceaux ligneux ne prennent qu’une très-faible extension : c’est le contraire pour le liber secondaire; il offre les caractères du liber secondaire des racines. Chez le Viburnum Opulus, l'écorce primaire de la racine se compose de cellules irrégulièrement disposées, ne laïssant point de méats entre elles, ou du moins fort peu. On n’y remarque donc pas les deux zones normales. L’assise pilifère se compose de cellules relativement grandes, allongées dans le sens radial; sa cuticule s’épaissit beaucoup et se colore en rouge. Avant la chute de l’écorce primaire, la membrane péricam- biale et l’endoderme s’agrandissent par des divisions ‘radiales. L’assise périphérique donne à l’intérieur par voie centrifuge un parenchyme tégumentaire secondaire qui forme un man- chon complet autour du liber. Cette organisation subsiste pendant tout le temps que le diamètre transversal de la racine ne dépasse pas 1 demi-millimètre. Au-delà de cettelimite, l'écorce primaire s’exfolie et la mem- brane péricambiale organise du liège dans le sens centripète. M. Sanio a étudié le liège de la tige : il a constaté quele dé- veloppement de ce tissu y est centripète. Dans la tige, les cellules subéreuses sont cubiques; quel- quefois leurs parois radiales sont ondulées, et leurs parois transversales convexes au dehors. Dans la racine, les éléments du liège sont érès allonges dans le señs tangentiel et très courts dans le sens radial. Ts sont environ quatre fois plus volumineux que les cellules subéreuses de la tige. | APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 107 CRASSULACÉES. — La formation du bois et du liber secon- daires a lieu de si bonne heure dans cette famille qu'il est bien difficile de faire une coupe où l’on ne la voie pas. Sur le Crassula versicolor, elle commence dès que le diamètre transversal de la racine atteint :5 de millimètre, et se pour- suit comme chez les autres Dicotylédones (1). En même temps se produit la division de la membrane pé- riphérique, engendrant du parenchyme à l’intérieur et du liège à l’extérieur. Il se forme aussi un anneau complet de liège qui, dès qu’il se compose de trois ou quatre assises, détermine la chute de l'écorce primaire. Ce liège acquiert des proportions considérables chez toutes les Crassulacées. Chez les Sedum acre, spurium, populifolium, il se compose de grandes cellules dont les parois demeurent minces ; ses cloisons tangentielles sont convexes vers l'extérieur ou légèrement ondulées. À mesure que l'épaisseur du liège augmente, les cellules périphériques de ce tissu se trouvent de plus en plus comprimées; alors leurs parois radiales se plissent etleurs parois tangentielles se rapprochent à tel point que souvent elles s’accolent les unes au-dessus des autres. L’exfoliation du liège n’est pas régulière : il s’y produit su- bitement de places en places des déchirures qui, en s'étendant lentement de l’une à l’autre, finissent par se rejoindre et amener ainsi la chute du suber externe. CacTÉées, — Les Cactées sont, de toutes les Dicotylédones que j'ai étudiées, celles où les productions secondaires du cy- lindre central sont le plus précoces et le plus rapides, Aussi à peine l'écorce primaire est-elle formée qu’elle tombe. Chez POpuntia glauca, les Cactus nycticalus et grandi- florus, la membrane périphérique du cylindre central donne : 4° A l’intérieur, un manchon de parenchyme secondaire absolument semblable à celui des Crassulacces ; (1) Voir à ce sujet : Louis Olivier, Note sur les formations secondaires dans la racine des Crassulacées, in Bull. Soc. Bot., t. XXVII, 1880. 108 L. OLIVIER. 9° A l'extérieur, un liège entremêlé de périderme (fig. 74). Je n’ai jamais rencontré autre part que chez les Cactées, parmi les Dicotylédones, un liège radiculaire aussi abondant. Les cellules de ce tissu présentent une section transversale quadrangulaire, presque carrée ; leurs parois sont minces, le nombre des assises-qu’elles constituent est ordinairement élevé; ces assises sont séparées au moins par un anneau de cellules subéreuses qui se sont fortement épaissies, de façon à former un périderme régulier. M. Ph. Van Tieghem (1) a signalé ce périderme chez le Cereus grandiflorus et lOpuntia ‘pubescens. Je me suis assuré qu'il est très général chez les Cactées. Le plus souvent même il y a deux ou trois zones péri- dermiques coexistantes, entre lesquelles plusieurs assises subéreuses sont resserrées. C’est ici le lieu de faire remarquer que le summum de la production subéreuse et l’apparilion d’un périderme coïnci- dent avec la nature presque aérienne des racines. Les racines des Cactées sont, il est vrai, terrestres; mais, comme celles des Crassulacées, elles sont soumises à de fréquentes dénudations. Ainsi, comme je l’ai reconnu chez les Monocotylédones, chez les Dicotylédones, c’est surtout dans les racines exposées au contact de l'air que le périderme tend à se former et que le liège est le plus abondant. IzicINÉES. — La famille des Ilicinées se compose d’arbres ou d’arbrisseaux dont les racines acquièrent de grandes dimensions et sont généralement riches en radicelles. Les différences que présentent l'écorce primaire et le système tégu- mentaire secondaire y sont par suite très accusées ; et comme elles sont constantes chez les diverses espèces de ce groupe, il me suffira de les décrire chez l’Ilex aquifolium. L'organisation primaire s’observe sur les coupes transver- sales, dont le diamètre ne dépasse pas 1 demi-millimètre. Le diamètre du cylindre central y est environ le tiers du diamètre de la coupe totale. (4) Ann. sc. nat., 5° série, t. XIII, p. 252-256. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 109 La membrane péricambiale, qui est mince, entoure cinq faisceaux ligneux et cinq faisceaux libériens alternants, reliés entre eux par un tissu conjonctif composé de petites cellules à parois cellulosiques et très délicates. L’endoderme est très nettement spécifié : la section trans- versale de ses éléments est tabulaire ; les cloisons de ses cel- lules sont d’abord minces et cellulosiques ; les parois radiales sont légèrement plissées dans le sens longitudinal. Les autres assises du parenchyme cortical primaire sont constituées par des cellules de moyenne grandeur qui ne laissent entre elles aucun méat. L’assise externe est seule cutinisée. La fin de la période primaire est marquée par la confluence et bientôt la fusion des faisceaux vasculaires vers le centre du.cylindre central. À ce moment, iln’y a encore ni exfoliation ni subérification du parenchyme cortical. Il reste cellulo- sique. L'examen d’une série de coupes consécutives faites au passage de la structure primaire à la structure secondaire montre que la confluence progressive des faisceaux ligneux primaires provoque l'extension de l’assise périphérique et de l’endoderme. Dès le début des formations ligneuse et libérienne secon- daires, le parenchyme cortical primaire commence à subir la subérification chimique, et ce, dans le sens centripète; à mesure que cette modification moléculaire se produit, le parenchyme s’exfolie. L’endoderme disparaît à peu près au même moment que les deux assises parenchymateuses qui le recouvrent. Mais un peu avant l’exfoliation de ces couches, la membrane péricambiale a déja commencé à subir sur son bord interne et son bord externe des divisions tangentielles et à former à l’intérieur un parenchyme centrifuge et à l'extérieur un liège centripète. Ce liège a les caractères suivants: ses cellules sont disposées en files radiales et en séries circulaires d’une 410 L. OLIVIER. parfaite régularité ; leurs parois sont extrêmement épaisses, surtout dans le cas où ellessont beaucoup plus allongées dans le sens tangentiel que dans le sens radial. Il arrive aussi que leur section transversale soit tabulaire. La subérifi- cation chimique de ce liège anatomique est très rapide : elle commence à se produire dès que les cellules formées dans le sens centripète par l’assisepéricambialeont épaissi leurs parois. Plus le diamètre transversal de la racine augmente, plus mince est, relativement, l'appareil tégumentaire secondaire (parenchyme et liège). Ce phénomène, qui est assez général et sur lequel j’ai déjà appelé l'attention, est ici plus prononcé que chez les familles précédemment étudiées, les produc- tions de l’assise péricambiale doublement génératrice étant moins abondantes chez les Ilicinées que chez ces autres familles. à Chez les plantes que je viens de décrire, il n’y a pas de démarcation nette entre le parenchyme issu de la membrane péricambiale et le parenchymelibérien secondaire : il.est donc souvent très difficile, parfois même impossible de déterminer sur les coupes des parties âgées où commence l’un et où finit l’autre : ce qui peut aider le plus à les distinguer, c’est le sens suivant lequel ils se développent : le parenchyme libérien est centripète, tandis que le parenchyme dérivé de d’assise périphérique du cylindre central est toujours centrifuge. OLÉINÉES. — J'ai étudié dans cette famille le Ligustrum ovalifolium, le L. japonicum et le Fraxinus excelsior. Les Ligustrum ovalifolium et japonicum présentant la même organisation, je décrirai seulement celle du Z. ovalifo- lium. Lorsqu'on fait une coupe transversale d’une mince ra- dicelle de cette espèce, on remarque que la forme triangulaire de la coupe est en rapport avec le nombre trinaire des fais- ceaux ligneux. L’écorce primaire y paraît considérable par rap- port au cylindre central. Elle débute par une membrane pili- fère très régulière, composée de petites cellules dont toutes les parois sont minces, blanches et cellulosiques. Au-dessous se APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 11 trouve l’assise épidermoïdale, qui, après l’exfoliation de la membrane pilifère, épaissit sa membrane externe et fait fonc- tion d’épiderme. La membrane péricambiale est constituée par de grandes cellules à section transversale hexagonale, dont les parois radiales sont rectilignes et plus allongées que les autres pa- rois. Toutes les cloisons de cette assise sont très minces, blanches et cellulosiques. Aussitôt qu'apparaissent le bois et le liber secondaires, l’endoderme se distend; l’assise pilifère, puis le parenchyme cortical subissent la subérification chimique et s’exfolient. L’endoderme subsiste néanmoins pendant quelque temps, la paroi interne de ses cellules s’étant très fortement épaissie, II est complètement subérifié et Joue le rèle d’un épiderme Jjus- qu'a ce que l'extension due aux formations secondaires en provoque la rupture en diflérents points, puis enfin la complète exfoliation. En même temps que la zone génératrice du bois et du liber secondaire entre en fonction, la membrane péricambiale est le siège d’une double production : au-dessous de l’endo- derme, et par voie centripète, elle engendre un épais manchon de liège dont les cellules tabulaires, disposées en séries radia- les d’une parfaite régularité, conservent des parois relative- ment minces. À l’intérieur, la membrane péricambiale engen- dre par voie centrifuge un parenchyme secondaire composé de grandes cellules à parois minces et cellulosiques qui ne laissent entre elles aucun méat (fig. 64, 65). Jusqu'ici tout est semblable à ce qui se passe chez les plantes dont j'ai précédemment exposé le développement. Mais voici la différence : chez les Ligustrum ovalifolium et japoni- cum, le parenchyme secondaire est hmité à l’intérieur par une zone de fibres libériennes considérablement épaissies. Ges fibres se forment au début de la production du bois et du liber secondaires, Elles apparaissent d’abord à la partie périphéri- que du liber primaire : en suivant le développement de la ra- cine, on les voit constituer progressivement un anneau presque 112 L. OLIVIER. complet qui sépare nettement l’ensemble du liber du paren- chyme secondaire (fig. 64, 65). | J’ai cherché à Dons en quels points de la membrane péricambiale apparaissent les premières divisions tangentielles dont elle est le siège. À son début, la production du liège et du parenchyme tégumentaire secondaire m’a semblé plus active en regard des faisceaux libériens; mais d'autre part j'ai ob- servé aussi dès le début la division de la membrane péricam- biale en regard du bois primaire : je crois done que toutes ses cellules commencent àse diviser à peu près au même moment, quoique d’une façon PA rapide, en regard du liber pri- maire. Le bois et le liber secondaires continuant à s’accroître, les cellules du parenchyme tégumentaïre secondaire sont étirées dans le sens tangentiel et subissent de fréquentes divisions radiales. | Ce parenchyme ne + pas d’exfoliation, le nombre de ses assises ne dépasse guère sept ou huit. Il en est tout au- trement du liège,dont la surface externe s’exfolie constamment. Il ne cesse de se régénérer par l’assise interne. Considéré dans une partie âgée, 1l présente des cellules dont la section est celle d’un rectangle très allongé dans le sens tangentiel et très court dans le sens radial. La racine du Fraxinus excelsior présente des phénomènes du même ordre. Pendant la période primaire (fig. 60), l’é- corce est bien développée. L’assise pilifère offre des parois minces, ses poils, quisontunicellulaires, acquièrent une grande longueur, tout en restant très minces. Le parenchyme présente les deux zones normales ; les cellules de la zone interne sont plus petites que celles de la zone externe. L’endoderme se compose de très petites cellules, dont les parois radiales sont extrêmement courtes. L’exfoliation de l'écorce primaire est déterminée, comme d'ordinaire, par les formations secondaires du cylindre cen- tral. L’endoderme persiste pendant quelque temps, accolé au liège produit par la membrane péricambiale. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 113 La période secondaire n'offre rien de particulier. Je dois seulement faire remarquer qu’iei, comme dans les deux exem- ples précédents, il est facile de suivre la formation du paren- chyme tégumentaire secondaire, en ne perdant jamais de vue la limite qui le sépare du liber; dès que l’are générateur du bois et du liber secondaires, a fourni un anneau complet de bois, ce qui arrive avanttoute exfoliation de l'écorce primaire, les fibres externes du liber primaire s’épaississent considéra- blement. On voit donc très nettement à la périphérie du liber primitif, au-dessous de la membrane péricambiale, des fibres épaisses d’une éclatante blancheur. À ce moment, la membrane péricambiale n’a point encore fonctionné comme génératrice de tissus secondaires; mais si l’on considère une partie un peu plus âgée de la racine (fig. 67), on reconnait la présence d’un parenchyme entre cette mem- brane et les fibres blanches externes du liber. Evidemment il tire son origine de la membrane périphérique, ainsi que le liège qui s’est formé simultanément pàr voie centripète à l’ex- térieur (1). Il y a d’abord entre la membrane péricambiale et la file des cellules parenchymateuses, considérée au début de sa formation, une concordance parfaite, concordance qui se trouve dans la suite altérée par des divisions radiales. À mesure que le liber secondaire se forme, il s’y produit des îlots de larges fibres épaisses et d’un blanc éclatant semblables à celles qui se produisent dans le liber primaire. Ces îlots sont étendus surtout dans le sens tangentiel ; ils sont plus grands et plus nombreux vers la partie externe du liber.Ils constituent donc une sorte d’anneau çà et là interrompu, qui marque net- tement la limite interne du parenchyme tégumentaire secon- daire. (4) M. Alfred Jürgensen (Bidrag til Rodens naturhistorie, Korkdaunelsen paa rooden) a figuré la membrane périphérique du Fraæinus excelsior dédou- blée en regard d’une fibre libérienne épaissie; il montre que la formation subéreuse commence en ce point; mais il ne dit pas, du moins dans le texte francais, que la production d’un parenchyme secondaire centrifuge est con- comitante. 6° série, Bor. T. XI (Cahier n° 2).# e 114 L. OLIVIER. Les cellules du liège sont disposées en séries concentriques et en séries radiales d’une grande régularité ; elles sont grandes et ont des parois mincés; leur section transversale est celle de carrés très légèrement déformés. CuPULIFÈRES. — On retrouve encore chez les Cupulifères les traits dominants des Oléinées pour toute l’organisation du système tégumentaire de la racine. | Une coupe transversale d’une jeune radicelle de Faqus syl- vatica montre une assise pilifère colorée en jaune, composée de cellules aplaties. Au-dessous est située la zone externe de l'écorce; on n’y découvre aucun méat; il ya, au contraire, de pelits méats triangulaires dans toute la zone interne. Mais les cellules de cette zone sont en général irrégulièrement disposées comme sont celles de la zone externe. L’endoderme est très net. Il se compose de petites cellules dont les parois radiales s’engrènent l’une avec l’autre. L’écorce primaire est de bonne heure exfoliée. Avant la Ghute de cette écorce, la membrane péricambiale se divise en plusieurs assises et commence ainsi à former un parenchyme secondaire qui, comme chez les Oléinées, est limité à l’inté- rieur par les éléments externes, épaissis et encroûtés du liber. Après l’exfoliation de l’écorce primaire, la membrane péri- cambiale donne un liège abondant dans le sens centripète. Sur le Quercus Suber (2), le liège ne prend pas dans laracine plus de développement que chez les autres Cupulifères. Il ne (4) Sur des racines gelées, jai constaté la lignification du parenchyme secon- daire et la subérification des fibres du bois. Je me propose de revenir plus tard sur les modifications chimiques des éléments histologiques sous l'influence du froid. (2) Je dois à l’obligeance de M. Naudin, directeur de l’Établissement bota- nique de la Villa Thuret à Antibes, d’avoir pu étudier le Quercus Suber. Il a eu l’amabilité de nrenvoyer des racines et des tiges de cette plante, ce qui m’a permis dé comparer les cellules subéreuses de ces deux membres. Je lui ai de- mandé de jeunes radicelles à une époque où il lui a été impossible de m'en donner, aussi n’ai-je pu assister à la production première du liège. Très pro- bablement elle a lieu chez le Quercus Suber de la même façon que chez les espèces décrites ici. C’est pourquoi j’en parle à cette place. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 415 se compose que de quelques assises ; ses cellules sont tabu- laires et généralement beaucoup plus petites que dans la tige. Dans ce membre le liège présente plusieurs zones épaisses, dont chacune semble correspondre à une année de végétation. Ces zones sont limitées par des bandes de cellules subéreuses dont les parois sont un peu épaissies et colorées en rouge. Le plus souvent les cellules subéreuses de la tige sont allongées dans le sens du rayon; leurs membranes tangentielles sont plissées. RÉSUMÉ À. — De l'examen qui précède Je puis tirer cette conclu- SION : Chez les Dicotylédones dans la racine desquelles j'ai con- stalé la chute de l'écorce primaire : 4° L’écorce ne donne naissance à aucun liège, à aucun tissu secondaire. % Elle ne s’exfolie généralement qu'après avoir subi sur place et dans le sens centripète la modification chimique de la subérification (1). Le plus souvent l’assise pilifère s’exfolie bien avant la chute des premières assises sous-jacentes : 3 L’écorce primaire tombe d’autant plus tôt que les forma- tions vasculaires secondaires du cylindre central sont plus pré- coces et plus abondantes. 4 Après l’exfoliation du parenchyme cortical primaire, l’endoderme subérifié peut rester quelque temps encore accolé à la membrane péricambriale ou aux tissus engendrés par celte membrane ; il remplit alors, mais seulement d’une façon transitoire, la fonction d’un épiderme protecteur: ‘ 5 La membrane péricambiale subit vers son bord interne et son bord externe une série de divisions tangentielles con- tinues. Cette segmentation est concomitante de la production (1) J'entends par là qu’elle manifeste les réactions chimiques du Suber; je n’en induis pas qu’elle possède la mêmé composition élémentaire, aucune ana- 1y8e n'ayant été faite à ce sujet, 116 L. OLIVIER. du bois et du liber secondaires. Il est rare qu’elle la précède (Aralia spinosa, etc.) ou lui soit postérieure (Viburnum Opulus). En tout cas on peut dire qu’elle commence à peu près au même moment (Papilionacées, Composées, Caprifoliacées, Crassulacées, Cactées,Oléinées), et se poursuit pendant tout le temps que la racine organise des vaisseaux secondaires. C’est cette segmentation de la membrane péricambiale qui déter- mine la chute de l’écorce primaire. La division tangentielle successive de cette membrane est souvent précédée d’une division radiale. Il en est ainsi lorsque la progression des faisceaux ligneux primaires vers le centre du membre nécessite l’extension du cylindre central. Alors on voit aussi l’endoderme se diviser (ViburnumOpulus, lez aqui- folium, etc.). La division dans le sens radial est la seule que j’aie observée dans la membrane protectrice de ces plantes. 6° Le cloisonnement tangentiel du bord interne de l’assise péricambiale est toujours centrifuge : il donne naissance à un parenchyme secondaire dont les cellules généralement grandes, après avoir été étirées dans le sens tangentiel, se divisent sui- vant la direction radiale ou quelquefois suivant une direction qui lui est oblique. 7° Le cloisonnement tangentiel du bord externe de l’assise péricambiale est centripète; 1l donne un liège dont les cellules offrent des caractères variés suivant les familles où on les con- sidère, mais en général constants dans la même famille. Entre ce liège et le parenchyme secondaire subsiste un arc générateur à jeu double, qui les régénère continuellement. B: — Pour ne point compliquer les descriptions, j’ai omis à dessein de parler de l’intervention de l’assise périphérique du cylindre central dans la formation de la zone cambiale. On sait que les arcs cambiaux, générateurs du bois et du liber secondaires, sont situés en dedans des faisceaux libériens primaires; aussi sont-ils impuissants à former une zone libérienne continue sans l’intervention de la membrane péri- cambiale. Celle-ci, se divisant tangentiellement en regard des APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 417 faisceaux ligneux primaires, fournit un trait d’union aux arcs cambiaux isolés. Ainsi se constitue une zone cambiale non interrompue. Mais cette zone peut se comporter de deux façons: ou bien elle engendre sur tout son pourtour interne du bois secondaire et vers la périphérie un manchon continu de liber secondaire, comme c’est, par exemple, le cas des Fraxinus, et plus généralement celui des racines où les faisceaux primaires sont nombreux ; ou bien, ainsi qu’on le voit chez beaucoup de Composées, d'Ombellifères et d’Araliacées, les ares cambiaux primitifs situés sous le liber primaire engendrent seuls des fais- ceaux secondaires, tandis qu'en regard du bois primaire la membrane péricambbiale organise des rayons parenchymateux qui alternent très régulièrement avec les faisceaux libéro- ligneux secondaires. Il en résulte que dans ce parenchyme on peut distinguer deux régions : la région interne comprise pour chaque rayon entre deux faisceaux de bois secondaire, et la région externe du parenchyme, qui sépare les masses libé- riennes secondaires. CHAPITRE IT. — DicoTyLÉDONES DONT LE SYSTÈME VASCULAIRE SECONDAIRE EST TARDIF. Chez toutes les Dicotylédones de cette section, dont j'ai étu- dié le tégument radical, J'ai constaté que la membrane péri- phérique du cylindre central ne produit pas de liège et, lors- qu’elle se divise, n’engendre qu’un petit nombre d’assises cel- lulaires. Il ya lieu de distinguer parmi ces plantes celles qui sont herbacées et celles qui sont ligneuses. ; $ 1. — Plantes herbacées Chez ces Végétaux, communs surtout dans les familles des Renonculacées, Nymphéacées et Aristolochiées (1), je n’ai ob- (1) M. Van Tieghem a fait remarquer dans son Mémoire sur la Racine (pages 267 et suiv.) que chez les Nymphéacées et les Aristolochiées les vais- seaux secondaires se développent tardivement et en faible abondance, surtout chez les Nymphéacées. J’ai reconnu qu’il en est de même chez beaucoup de Re- nonculacées et particulièrement de Renoncules, chez plusieurs Gentianées, quelques Primulacées et certaines espèces appartenant aux familles des Polygo- nées, des Scrofularinées, des Jasminées et des Marcgraviacées, 418 L. OLIVIER. servé en aucune région du tégument la formation d’un liège en zone continue. Le parenchyme cortical primaire persiste ou s’exfolie jusqu'à l’endoderme exclusivement, suivant la durée de la vie de la racine. Il importe de remarquer à ce sujet que la racine peut bien n’être que bisannuelle ou même simplement annuelle, alors que la plante est vivace. Il en est ainsi chez beaucoup de végétaux qui sont, comme les Delphinium, pour- vus d’un rhizome, ou se régénèrent chaque année, comme les Renoncules, au moyen de réserves nutritives accumulées à la base de leurs jeunes bourgeons. RENONCULACÉES, — Les formations vasculaires secondaires des racines sont de plus en plus tardives et de plus en plus médiocres chez les Thalictrum, les Anémones et les Renon- cules. Les Thalicirum sont des plantes vivaces pourvues d’un rhi- zome. Sur toutes les racines de Thalictrum lucidum dont j'ai suivi le développement, j'ai toujours constaté qu’elles étaient âgées de moins de deux ans. Dans ces racines, les vaisseaux secondaires n'apparaissent pas très tardivement, de sorte qu’une grande partie de l’écorce primaire est exfoliée de bonne heure ; mais ces vaisseaux ne se forment qu’en petite quantité, ce qui n’entraîne qu’une très faible extension du cylindre cen- tral. Aussi l’avant-dernière assise corticale persiste-t-elle pen- dant longtemps autour de l’endoderme : elle se compose de grandes cellules isodiamétriques dont les parois s’épaississent légèrement et se subérifient (fig. 76). L'endoderme est persistant ; il fait fonction d’é épiderme (1). Il porte sur ses parois radiales des plissements qui sont très nets dans le jeune âge et deviennent moins visibles après que les cellules endodermiques ont subi chacune plusieurs divi- sions radiales pour suivre l’extension du cylindre central. (1) M. Jürgensen, loc. cit., a observé quelques divisions radiales et quelques divisions tangentielles dans l’endoderme des Thalictrum. Les cellules issues de ce cloisonnement ne me paraissent pas constituer un liège bien défini. J'ai constaté de semblables divisions chez les Delphinium. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 419 Je n’ai constaté, dans cette racine, l’existence d'aucun man- chon subéreux, tandis que j’en ai reconnu dans la tige et le rhizome de la même plante. M. C.-E. Bertrand (1) a donné une figure schématique très exacte d’une coupe transversale de la racine du Thalictrum lucidum ; il y indique la présence d’un liège abondant. L'auteur décrit sous ce nom un tissu qui n’est autre que le parenchyme tégumentaire secondaire cen- trifuge dont j'ai indiqué les caractères chez beaucoup de plantes. Pour justifier la qualification de liège qu’il lui donne, M. Bertrand fait remarquer que, selon lui, un tissu doit être défini par son origine et sa position. Je crois que la structure anatomique et le mode de formation doivent entrer aussi dans la définition. Or, je n’ai pas trouvé au tissu qualifié de subéreux par M. Bertrand les caractères morphologiques du liège. Chez les Delphinium, Renonculacées annuelles, il n’y à pas non plus de liège, tout au‘ plus s’en forme-t-il quel- ques cellules dans l’endoderme; la plus grande partie de l’é- corce primaire de la racine s’exfolie. L’endoderme et les deux ou trois assises qui le recouvrent persistent toujours. Pour se prêter à l’extension du cylindre central, l’endoderme subit d'assez fréquentes divisions radiales. Les cellules du paren- chyme cortical primaire sont d’abord fortement étirées dans le sens tangentiel, À la longue, elles subissent la subérification chimique, ainsi que l’endoderme. La membrane périphérique du cylindre central reste généralement simple ou présente seulement quelques divisions tangentielles isolées. Elle ne donne pas de parenchyme secondaire en zone continue. Au contraire, chez les Anemone, V’assise péricambiale donne naissance, comme chez les Thalictrum, à un parenchyme se- condaire centrifuge formant, dans les parties âgées, un anneau complet. Elle n’engendre pas de liège, l’écorce primaire étant persistante. Chez l’A. pensylvanica et VA. Pulsatilla, l’assise épi- dermoïdale, de bonne heure mise à nu, se compose degrandes (4) C.-E. Bertrand. Théorie du Faisceau in Bull. Scient. du département du Nord. 2° série, 3° année, 1880. Ne 2, 3 et 4, 1420 L. OLIVIER. cellules arrondies, à parois brunes. Sur les parties âgées, les cloisons radiales se fendent, ce qui rend les cellules indépen- dantes; alors quelques-unes tombent, et ainsi a lieu leur exfo- liation; cette exfoliation n’est pas complète, beaucoup de cel- lules épidermoïdales restant accolées au parenchyme sous- jacent. Le parenchyme cortical primaire se compose de grandes cellules qui s’élargissent et s'étendent surtout dans le sens tan- gentiel à mesure que les productions secondaires du cylindre central augmentent le diamètre transversal de la racine; enfin, quand elles ont acquis leurs plus grandes dimensions, elles se divisent par cloisonnement radial. Ces cellules ne laissent entre elles aucun méat, même au voisinage de l’endoderme. Leurs dimensions décroissent depuis la deuxième assise du paren- chyme jusqu’à l’endoderme. Un grand nombre d’entre elles, surtout de celles quisont situées vers la périphérie, portent des épaississements en forme de bandes réticulées, entrecroisées et quelquefois semi-spiralées. La membrane protectrice se compose de cellules relative- ment très petites : leurs parois, notamment leur paroi tangen- tielle externe, sont épaisses. La membrane péricambiale est mince; elle donne naissance à un parenchyme secondaire centrifuge qui subit de fréquentes divisions radiales. Les réserves nutritives s'accumulent dans ce parenchyme et dans le parenchyme cortical primaire, qui est toujours persistant. Les Renoncules (fig. 77) et les espèces du genre Ficaria sont de toutes les Renonculacées et, si l’on y joint les Nym- phéacées, je crois qu’on peut dire de toutes les Dicotylédones, celles où les vaisseaux secondaires se développent le moins dans la racine. Ces plantes sont vivaces; mais, ainsi que je V’ai déjà fait observer, les racines des Renoncules ne durent jamais une année. Aussi est-ce à peine si.très tardivement apparaissent dans le cylindre central de ces racines quelques vaisseaux secondaires. En harmonie avec cette disposition du système vasculaire, l’écorce primaire est en totalité persistante. La membrane APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 191 périphérique du cylindre central reste constamment simple ; elle engendre les radicelles, mais ne produit aucun tissu dans la racine à laquelle elle appartient. L’endoderme est constitué par de petites cellules dont les parois s’épaississent toutes uniformément. Le parenchyme cortical, relativement très développé chez certaines espèces, se compose de grandes cellules arrondies à parois minces. Ges éléments sont disposés en séries irrégu- lièrement alternantes et, par les progrès de l’âge, laissent entre eux d'assez longs méats. Ils se développent dans le sens ceu- trifuge. L’assise pilifère s’exfolie le plus souvent, tandis que les deux premières assises sous-jacentes épaississent un peu leurs parois et jouent le rôle d’un double épiderme(phot.32,35). J’ai décrit plus haut (1) les modifications que présente l’é- corce des Renoncules, suivant le genre de vie de ces plantes. Quand on compare le système tégumentaire de la racine à celui de la tige chez les Renoncules, on est frappé du grand développement que l'écorce prend dans la racine et du petit nombre des assises dont elle se compose dans la tige. Dans ce dernier membre, les faisceaux vasculaires sont situés à une petite distance de la périphérie, et c’est aussi bien à l’in- térieur du cercle qu'ils circonscrivent qu’à l'extérieur que s'accumulent dans le tissu cellulaire les réserves nutritives de la plante. Ges réserves sont de beaucoup plus abondantes dans la racine, et c’est uniquement à l'extérieur du cylindre central, dans le parenchyme cortical, qu’on les trouve. Dans la tige comme dans la racine, le système tégumentaire des Renoncules ne présente point de liège : il est donc de tout point comparable au système tégumentaire des Monocotylé- dones, chez lesquelles ce tissu fait défaut (ex. : Racines grêles, telles que celles de l’Oporanthus luteus). Chez la Ficaire (Ficaria grandiflora), bien que certaines racines se renflent en gros tubercules, les productions vascu- (1) 1° part, sect. 1, chap. IF, 8 2. 122 L. OLIVIER. laires secondaires sont aussi rares que chez les Renoncules (1). Aussi le parenchyme cortical primaire y est-il également persis- tant : il acquiert un développement considérable ayant surtout pour mission d’emmagasiner l’amidon : cette substance se localise principalement dansles plus grandes cellules de la zone moyenne de l’écorce ; elle est néanmoins abondante dans les autres régions ; on en trouve jusque dans l’assise pilifère elle-même, car cette assise est constamment persistante chez la Ficaire. GENTIANÉES. — Dans la famille des Gentianées, les genres Menyanthes et Villarsix présentent une organisation qui les rapproche, quant à la racine, des Renoncules et des Nymphæa. Ainsi chez le Menyanthes trifoliata et le Villarsia nymphoides, les racines, en raison de la vie aquatique de la plante, n’offrent que des productions vasculaires secondaires extrêmement faibles. | Chez celles du Menyanthes trifoliata le parenchyme cortical primaire, qui est persistant, laisse entre ses cellules, à mesure qu'il s’agrandit, de grands méats qui livrent passage aux gaz. Ces méats sont très peu accusés, lorsque le diamètre de la racine est très-faible. Il en est ainsi chez les jeunes radicelles; lassise pilifère s’y exfolie et par places les assises sous-jacentes s’accroissent en se divisant tangentiellement. Les lacunes aérifères présentent un autre caractère chez le Villarsia nymphoides (fig. 63) ; elles affectent la disposi- tion rayonnante que J'ai décrite chez les Calla palustris, les Typha et les Pontederia. Autour du cylindre central qui con- serve pour ainsi dire continuellement son organisation primaire, on remarque un endoderme à parois minces, légèrement jaune, recouvert de quatre, cinq ou six assises de cellules à parois blanches et très minces, disposées en séries concen- triques et en files radiales d’une grande régularité. (1) M. Ph. Van Tieghem, dans son Mém. sur la Racine, p. 266, a signalé le Ficaria ranunculordes, comme offrant ce phénomène d’une façon remarquable. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 193 La zone moyenne du parenchyme cortical ne se compose que de minces bandes rayonnantes de cellules séparées par des lacunes également allongées suivant le rayon. Dans le jeune âge ces lacunes n'existent pas. La zone externe offre, quoique avec moins de régularité, les caractères de la zone interne : les trois ou quatre assises cellu- laires qui la constituent y sont superposées : les méats que laissent entre elles les cellules, sont quadrangulaires. L’assise pilifère est le plus souvent. exfoliée : l’assise épidermoïdale ne comprend que de très petites cellules, dont les parois sont un peu plus épaisses que celles des cellules sous-jacentes. PrIMULACÉES. — Le Samolus Valerandi doit être rappro- ché des espèces précédentes sous le rapport de l’organisation primaire de sa racine, qui est extrêmement prolongée dans le cylindre central et qui persiste constamment dans le système tégumentaire. Les jeunes radicelles du Samolus Valerandi ont la même organisation que celles du Villarsiä nymphoides. Lorsque les radicelles du Samolus s’accroissent, les cellules du parenchyme cortical se multiplient, surtout par voie de division tangentielle : elles laissent entre elles des méats qua- drangulaires dont les dimensions augmentent en mème temps que le diamètre de la racine. SCROFULARINÉES. — La Veronica pallida présente l'exemple d’une Scrofularinée chez laquelle le système vasculaire secon- daire, quoique un peu plus abondant que chez les espèces pré- cédentes, est toutefois extrêment tardif. L’écorce primaire, qui atteint chez celte espèce une épaisseur considérable, puis- qu'elle comprend jusqu’à environ 25 assises cellulaires, est toujours persistante, y compris l’assise pilifère elle-même. Cetie assise se compose de grandes cellules à parois minces, un peu allongées dans le sens radial. Les assises sous-jacentes sont alternantes; elles sont constituées par des cellules de moyenne grandeur, qui sont toutes arrondies et laissent entre elles de petits méats triangulaires ou quadrangulaires. 194 L. OLIVIER. Les cellules ne sont superposées en files radiales que sur les trois ou quatre assises qui entourent l’endoderme. Leséléments de cette dernière membrane sont extrêmement petits. Lorsque apparaissent les vaisseaux secondaires ils se divisent radiale- ment; ils conservent toujours des parois minces. PoLYGoNÉES. — Bien que la famille des Polygonées ne soit pas éloignée des Chénopodées, dont j'ai décrit la précoce exfo- liation de l’écorce primaire, elle présente plusieurs espèces chez lesquelles le système tégumentaire primaire de la racine demeure absolument invariable : tel est le Polygonum amphi- bium. Les productions vasculaires du cylindre central sont tardives et peu abondantes; l’endoderme, après s’être un peu étendu, subit un épaississement considérable ainsi que les deux ou trois assises qui le recouvrent : ainsi le cylindre central est entouré d’un anneau protecteur très rigide : les éléments de cet anneau paraissent subérifiés, car ils jaunissent sous l’in- fluence du chloroiodure de zinc après avoir été traités par l’acide nitrique bouillant et lavés à l’eau. Le parenchyme cortical qui entoure cet anneau se compose de cellules plus grandes : elles sont toutes disposées en assises très régulièrement superposées, dont le développement semble être centripète : elles laissent entre elles des méats quadrangu- laires très prononcés. L’assise pilifère est presque toujours exfoliée. Je n’ai jamais observé la moindre formation de liège dans cette racine, non plus que dans celles que j'ai décrites au présent paragraphe. $ 2. — Plantes ligneuses. PipéRACÉES. — Lors de l’organisation primaire; une coupe transversale de la racine d’une Pipéracée ligneuse : l’Artanthe pothifolia, montre un parenchyme cortical primaire très-déve- loppé: il se compose d’assez grandes cellules à parois min- ces dans lesquelles on ne peut encore surprendre aucune for- mation subéreuse, bien que l’assise pilifère soit exfoliée. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 125 Cette organisation persiste pendant longtemps, car une série de coupes faites à des niveaux assez élevés permet de s’assurer que, lors de l’introduction des vaisseaux secondaires dans le cylindre central, l’écorce primaire ne subit aucune modifica- tion, si ce n’est que ses cellules se divisent à la fois dans le sens tangentiel et dans le sens radial. Ce n’est que lorsque le dia- mètre tranversal de la racine se trouve au moins quadruplé qu’apparaissent dans les assises externes de l’écorce les pre- mières divisions tangentielles destinées à produire du liège. Le diamètre augmentant, le liège finit par former, mais tou- jours très tardivement, un anneau continu autour du paren- chyme cortical primaire. Les cellules de ce parenchyme, renfermant de l'huile et une grande quantité d’amidon, conservent constamment des parois très minces. Il en est de même de lendoderme et de la mem- brane périphérique du cylindre central : ces deux membranes subissent de fréquentes divisions radiales : la dernière est aussi le siège d’un très petit nombre de divisions tangentielles, d’où procèdent des cellules de parenchyme secondaire; ces cellules ne constituent guère plus de deux ou trois assises; leurs parois sont toujours minces. CLUSIACÉES. — Dans cette famille, les racines acquièrent souvent un fort diamètre. Comme chez les Artanthe, l'écorce primaire persiste dans la racine de Clusia Liboniana ; ses cel- lules se multiplient par voie de division radiale et de division langentielle, quand se forment le bois et le liber secondaires (1). La cuticule de l’assise pilifère brunit et s’épaissit de bonne heure. Les premières assises du parenchyme cortical donnent naïis- sance à une mince couche de liège, mais tardivement, lorsque le diamètre de la racine s’est trouvé doublé ou triplé par les productions secondaires du cylindre central. L’assise pilifère (1) L'écorce présente des laliciféres et des cellules sécrétantes, 17° part., sect. I, chap. IV. 126 .. L. OLIVIER, 3 et les premières assises du liège sont le plus souvent exfo- liées. La membrane péricambiale ne subit en dedans et en dehors qu’un très petit nombre de divisions et finit par s’épaissir elle- même, cessant ainsi d’être génératrice. En s’épaississant, les éléments cellulaires externes qu’elle engendre se canaliculisent et s’encroûtent fortement. M.Ph. Van Tieghem a décrit un phé- nomène semblable chez la Clusia flava (2). MARCGRAVIACÉES. — J'ai étudié les racines aériennes du Ruyschia Souroubea. Elles sont très remarquables par la per- sistance de leur écorce primaire et ce fait qu’elles peuvent acquérir une très grande longueur avant toute introduction d'éléments secondaires dans le cylindre central. Elles sont donc, de toutes les racines ligneuses que j’ai examinées, celles où les vaisseaux secondaires se forment le plus tardive- ment. À cette organisation du cylindre central correspond une structure de l’écorce comparable à celle des Monocotylédones. En effet, sur une coupe transversale pratiquée à une faible distance du sommet, on voit une assise -pilifère déjà pourvue d’une forte cuticule, destinée à brunir considérablement dans la suite, puis un parenchyme cortical qui présente les deux zones normales, bien que d’une façon un peu irrégulière. À un niveau un peu plus élevé, la membrane épidermoïdale est le siège d’un cloisonnement tangentiel centripète suivi de subérification chimique. Le liège ainsi engendré est absolument comparable à celui qui se forme d’ordinaire chez les Monocotylédones. Il lui res- semble à la fois par son origine, sa situation et sa structure. Il se compose, en effet, de cellules à parois blanches, minces et flexueuses, beaucoup plus étendues dans le sens radial que dans le sens tangentiel. Le plus souvent les cloisons tangen- tielles des diverses cellules appartiennent à des circonférences différentes (fig. 72). (1) Loc. cit, p. 262 APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 497 Le liège constitue un manchon relativement très épais au- tour dela grêle racine aérienne de Ruyschia; il se régénère con- stamment par sa face interne, et continue encore à s’accroître pendant que le bois et le liber secondaires se développent. Alors ses cellules les plus âgées se trouvent pressées contre l’assise pilifère ; leurs parois radiales deviennent flexueuses, puis se replient sur elles-mêmes; bientôt les parois tangen- tielles s’accolent lesunes au-dessus des autres et se colorent en brun. Les cellules plus jeunes conservent les caractères que J'ai précédemment décrits (fig. 72). Dans les racines souterraines de la même plante, le liège est plus tardif, Pendant le développement des formations secondaires, les cellules du parenchyme cortical épaississent leurs parois. Elles sont comprimées entre le cylindre central et le liège, qui les fait paraitre d'autant plus irrégulières que la racine est plus âgée. Je n’y ai point observé de divisions, soit radiales, soitt an- gentielles permettant un accroissement en rapport avec l’a- grandissement du cylindre central. Cette remarque s'applique aussi à l’endoderme. Quant à la membrane péricambiale, elle ne subit que deux ou trois divisions tangenlielles, sauf dans celles de ses cellules sur lesquelles s'appuient les faisceaux ligneux primaires ; le tissu qui dérive du cloisonnement centrifuge de ces cellules relie les arcs générateurs du boiset du liber secondaires situés à la face interne du liber primaire, laracine est ainsi pourvue d’un manchon cambial qui organise du bois en dedans et du liber en dehors. Ee rayon issu de la membrane péricambiale au-dessus de chaque faisceau ligneux primaire reste parenchymateux ; ses parois demeurent cellulosiques, susceptibles d’être colorées en bleu par l’iode et l'acide sulfurique. Les cellules qui dérivent des deux ou trois divisions centri- fuges de la membrane périphérique à l’intérieur épaississent 198 L. OLIVIER. considérablement leurs parois, les encroûtent, ne communi- quant entre elles que par de minces canalicules. JASMINÉES. — À la suite des plantes que je viens de décrire, doit prendre place le Jasiminum humile, un liège se formant dans l'écorce primaire de la racine comme chez le Ruyscha. RÉSUMÉ De l’examen des Dicotylédones chez lesquelles le système vasculaire secondaire est tardif, 1l résulte que : 1° L’écorce primaire est d'autant plus persistante que les productions vasculaires secondaires sont plus tardives, et, pour les espèces herbacées, que la durée de la racine est moindre. 2 Aucun liège constituant un anneau complet ne se produit dans le système tégumentaire des espèces herbacées; et même chez la plupart de ces espèces aucune trace de cellule subé- reuse n’est visible. 3° Un liège se forme dans le parenchyme cortical primaire des espèces ligneuses. Ce liège y occupe la même situation et y présente les mêmes caractères que chez les Monocotylédones ; il est d'autant plus abondant que le diamètre du membre est plus grand; plus précoce dans les racines aériennes que dans les racines terrestres. 4° Chez ces espèces ligneuses, la membrane périphérique du cylindée central ne subit qu’un très petit nombre de seg- mentations tangentielles. Les cellules des assises externes qu’elle engendre sont dans certains cas susceptibles de s’épaissir et de s’encroûter, de façon à former un manchon protecteur autour de l’appareil vasculaire. CONCLUSIONS. Il résulte des faits exposés dans ce mémoire, que l’assise pilifère de la racine correspond non pas à l’épiderme de la tige, mais bien à l’une des assises sous-épidermiques de ce mem- bre. C’est elle qui: donne naissance au voile; lorsqu'elle s’ex- folie, l’assise sous-jacente ou épidermoidale revêt le plus sou- APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 199 vent les caractères anatomiques d’un épiderme, et en joue le rôle physiologique. Les tissus secondaires du tégument radical sont ou paren- chymateux ou de nature subéreuse. Le parenchyme tégumen- taire secondaire procède de l’assise périphérique du cylindre central, il se développe chez les Dicotylédones à vaisseaux secondaires précoces et les Gymnospermes ; 1l n’y en a ni chez les Cryptogames vasculaires, ni chez la plupart des Monoco- tylédones, ni chez les Dicotylédones à vaisseaux secondaires tardifs. Chez les Gymnospermes et les Dicotylédones à écorce pri- maire caduque, le liège dérive de l’assise péricambrale. Il se compose de cellules tabulaires dont les parois radiales sont très courtes. Il commence à se former en regard du liber primaire. Chez les Dicotylédones ligneuses à vaisseaux secondaires tardifs, chez les Monocotylédones et les Cryptogames vascu- laires, la production subéreuse s'effectue dans la zone externe du parenchyme cortical; chez ces végétaux, le liège se com- pose de cellules cubiques. Dans la même espèce, le niveau de la racine où ce liège apparaît, dépend du diamètre transversal du membre et du milieu physique qui l’entoure. À égalité de diamètre, le liège est généralement plus précoce et plus abondant dans les racines aériennes que dans les racines souterraines. EXPLICATION DES PLANCHES. Abréviations : e, épiderme; — c, coiffe; — a. pil., assise pilifère ; —p, poils ; — v, voile ; -— a n° 2, assise épidermoïdale (la deuxième du tégument); — par., parenchyme ; — end., endoderme; — a. pér., assise périphérique du cylindre central ; — scl., éléments scléreux; — pros., prosenchyme ; — L., liège ; — périd., périderme ; — subde, subéroïde ; — lib., Liber; — vais. lign., vaisseaux ligneux. PLANCHE 1. Les figures 1-7 m'ont été communiquées par M. Ch. Flahault. Fig. 1. Mirabilis Jalapa. Coupe longitudinale de la radicule embryonnaire. 6° série, BoT. T. XI (Gahier n° 3). 9 130 L. OLIVIER. Fig. 2. Mirabilis Jalapa. Tigelle et radicule dans l'embryon. Fig. 3. Canna indica. Radicule au début de la germination. Fig. 4. Canna indica. Coupe de la radicule dans la graine müre. Fig. 5. Bougainvillea spectabilis. Coupe longitudinale de la radicule embryon- naire. Fig. 6. Oxybaphus viscosus. Coupe longitudinale de la radicule et de la tigelle embryonnaires. Fig. 7. Mirabilis longiflora. Coupe longitudinale de la radicule et de la tigelle embryonnaires. Fig. 8. Pontederia crassipes. Coiffe et racine. Fig. 9. Philodendron Houlletianum. Coupe transversale de la racine un peu au-dessous de la base du cône formé par la coiffe. Fig. 10. Phœnix dactylifera. Coupe axiale de l’extrémité de la racine. (Je dois cette figure à M. Flahault;) Fig. 11. Pandanus heterophyllus. Coiffe dont les assises externes subérifiées s’exfolient. Fig. 12. Epidendron crassifolium. Coupe transversale de la racine loin du sommet. PLANCHE 2. Fig. 13. Scindapsus pertusus. Coupe transversale d’une racine grêle loin du sommet. Fig. 14. Imantophyllum miniatum. Schéma de la coupe longitudinale de l’ex- trémité de la racine. Fig. 15. Imantophyllum miniatum. Coupe transversale d’une racine loin du sommet. Fig. 16. Imantophyllum miniatum. Schéma de la coupe transversale à travers la coiffe près du sommet. Fig. 17. Agave glauca. Coupe transversale de la racine loin du sommet. PLANCHE 3. Fig. 18. Vanilla planifolia. Coupe transversale de la racine très loin du sommet, au niveau où l’assise pilifère commence à s’exfolier. Les cellules épidermoïdales sont fortement épaissies en fer à cheval et subérifiées. Fig. 19. Calla palustris. Coupe transversale de la racine loin du sommet. Fig. 20. Vanilla planifolia. Goupe transversale de la racine à un niveau supé- rieur à celui où l’assise pilifère s’exfolie. Toutes les parois des cellules épi- dermoïdales sont alors épaissies. Fig. 21. Anthurium nilidum. Coupe transversale de la zone interne de la racine loin du sommet. Fig. 22. Scindapsus pertusus. Coupe transversale d’une grosse racine loin du sommet, au niveau où apparaissent les premières cellules scléreuses de la zone interne du parenchyme cortical. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 431 Fig. 23. Pontederia crassipes. Coupe transversale de la racine loin du sommet. Fig. 24. Agave glauca. Coupe transversale de la racine loin du sommet, montrant un épais anneau de cellules scléreuses autour de l’endoderme, Fig. 25. Typha latifolia. Coupe transversale de la racine loin du sommet. L’endoderme se compose de cellules épaissies en fer à cheval et subérifiées. La zone interne du parenchyme cortical offre les caractères normaux ; la zone moyenne de grandes lacunes rayonnantes. La subéroïde forme à la périphé- rie, au-dessous de l’assise pilifère, un manchon continu d’une grande épais- seur. Fig. 26. Raphidophora pinnata. Coupe transversale de la zone interne du parenchyme cortical d’une grosse racine loin du sommet. PLANCHE 4. Fig. 27. Smilax excelsa. Coupe transversale des cellules endodermiques de la racine loin du sommet. Fig. 28. Marsilea quadrifolia. Coupe transversale de l’'endoderme et de l’as- sise périphérique de la racine. Fig. 29. Caryota urens. Coupe transversale de l’un des faisceaux fibreux du parenchyme cortical de la racine. Fig. 30. Equisetum Telmateya. Coupe transversale d’une partie âgée de la racine. Fig. 31. Marsilea quadrifolia. Coupe transversale d’une partie âgée de la ra- cine. Fig. 32. Lilium superbum. Coupe transversale de la racine loin du sommet. Fig. 33. Equisetum telmateya. Coupe transversale de la racine. Fig. 34. Smilax excelsa. Coupe transversale de la racine près du sommet, avant l'apparition des premiers vaisseaux du cylindre central. Fig. 35. Philodendron Houlletianum. Coupe transversale de l’assise périphé- rique du cylindre central et de l’endoderme de la racine. Fig. 36. Smilax Sarsaparilla. Coupe transversale de l’endoderme de la racine, très loin du sommet. Fig. 37. Caryota urens. Coupe transversale de l’assise périphérique et de l’endoderme de la racine loin du sommet. Fig. 38. Oporanthus luteus. Coupe transversale du cylindre central et de l’en- doderme de la racine loin du sommet. PLANCHE 9. fig. 39. Marsilea quadrifolia. Coupe transversale d’une partie jeune de la racine. Fig. 40. Iris squalens. Coupe transversale de la périphérie de la racine. Fig. 41. 1ris germanica. Coupe transversale du cylindre central et de l’endo- derme de la racine. Fig. 42. Asphodelus albus. Coupe transversale d'une radicelle. 432 L. OLIVIER. Fig. 43. Iris germanica. Coupe transversale du liège de la racine. Fig. 44. Monstera repens. Coupe transversale de l’assise pilifère, de l’assise épidermoïdale génératrice de liège dans la racine. Fig. 45. Phalangium humile. Coupe transversale du cylindre central et de la zone interne du parenchyme cortical d’une partie âgée de la racine. Fig. 46. Asphodelus albus. Coupe transversale du liège centripète irrégu- lier du tubercule radical. Fig. 47. Philodendron Houlletianum. Coupe transversale des cellules sclé- reuses et du liège de la racine. Fig. 48. Philodendron Houlletianum. Autre aspect du liège dans la racine. Fig. 49. Asphodelus albus. Coupe transversale du liège centripète intermé- diaire du tubercule de la racine. PLANCHE 6. Fig. 50. Imantophyllum miniatum. Coupe transversale du voile, de l’assise épidermoïdale et du liège d’une grosse racine dans sa partie aérienne. Fig. 51. Scindapsus pertusus. Coupe transversale du liège et du périderme d’une grosse racine aérienne loin du sommet. Fig. 52. Asparagus officinalis. Coupe transversale du subéroïde de la racine. Fig. 53. Strelitzia augusta. Coupe transversale d’un renflement du subéroïde de la racine. Fig. 54. Pandanus stenophyllus. Coupe transversale de l'appareil tégumen- taire de la racine. Fig. 55. Dracæna Draco. Coupe transversale du subéroïde de la racine. Fig. 56. Taxus baccata. Coupe transversale de l’assise périphérique du cy- lindre central et de l’endoderme de la racine. Fig. 57. Sequoia sempervirens. Goupe transversale de l’endoderme et de la zone interne du parenchyme cortical de la racine. Fig. 58. Pinus halepensis. Coupe transversale du liège de la racine. Fig. 59. Raphidophora pinnata. Coupe transversale de l’assise pilifère et du liège de la racine. PLANCHE 1. Fig. 60. Fraxinus excelsior. Coupe transversale de la racine à la fin de l’or- ganisation primaire. Fig. 61. Fraxinus excelsior. Coupe transversale d’une jeune tige. Fig. 62. Pelargonium zonale. Coupe transversale du liège de la tige. Fig. 63. Villarsia nymphoides. Coupe transversale de la racine. Fig. 64. Ligustrum ovalifolium. Coupe transversale de la racine. Fig. 65. Ligustrum ovalifolium. Coupe transversale de la racine. Fig. 66. Faba vulgaris. Coupe transversale de la zone externe du parenchyme cortical lors de l’organisation secondaire du cylindre central. Fig. 67. Fraxinus excelsior. Coupe transversale de la racine pendant la pé- riode secondaire. APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 4133 Fig. 68. Faba vulgaris. Coupe transversale de la zone interne de l'écorce et du parenchyme tégumentaire secondaire de la racine. Fig. 69. Echinops exaltatus. Coupe transversale de la racine montrant les divisions radiales de l’endoderme et les canaux oléifères. PLANCHE 8. Fig. 70. Faba vulgaris. Coupe transversale du cylindre central et de l’endo- derme de la racine à la fin de la période primaire. Fig. 71. Faba vulgaris. Coupe transversale du cylindre central et de l’endo- derme de la racine pendant la période secondaire. Fig. 72. Ruyschia Souroubea. Coupe transversale du liège cortical de la ra- cine. Fig. 73. Taraxacum densleonis. Coupe transversale de la racine. Fig. 74. Opuntia glauca. Coupe transversale du liège et du périderme de la racine. Fig. 75. Sambucus villosa. Coupe transversale du cylindre central et de l’endoderme de la racine à la fin de la période primaire. Fig. 76. Thalictrum lucidum. Coupe transversale de la racine. Fig. 77. Ranunculus sceleratus. Coupe transversale de la racine loin du sommet. Fig. 78. Potentilla Anserina. Coupe transversale du liège de la racine. Fig. 79. Archangelica officinalis. Coupe du liège de la racine. CATALOGUE DES PLANTES PHANÉROGAMES ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES DE LA GUYANE FRANCAISE Par M. le D' P. SAGOT, Ancien chirurgien de marine, etc. ANONACEÆ. Anona muricata L. colitur ; vulgo Corossol. A. montana Mac-Fad., vulgo Corossol sauvage. Proxima À. muricatæ sed distincta, trunco robustiori, folus paulo latioribus, fructu magno subrotundo tuberculis stylari- bus brevissimis, seminibus non atrobrunneis sed subfulvis, circa hilum coronam piloso-squammulosam (ut observaverat D. Duchassaing) præbentibus. Passim in littore. Vidiad vicum Mana, certe spontaneam? Perrottet legit. A. squamosa L. colitur; vulgo Pomme canelle. A. paludosa Aublet. Abunde crescit in Guyana, sed non solo paludoso. Vulgo Guimamé. Fructus edulis, paucioris saporis. Semina parva. Species, quanquam petala sex præbeat, dn. sericeæ affinis. A. sericea Dun.; vulgo Guimamé savane. Vulgaris. A. echinata Dun. Vulgaris. An. sericea et An. echinata in tempestate pluviosa. Ali- quando petala interiora parva angusta, subabortiva, præbent. À. longifolia Aubl., t. 248. An. sphærocarpa Splitg. ex descr. Fusœu Bail. Species insignis, flore ab aliis Anonis satis diversa, sed fructu carnoso polycarpo, ad Anonas arcte accedens. Caulis- PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 135 subsarmentosus. Calix magnus aliquando usque ad basim trifidus, aliquando apice brevissime aperto tridentatus et in anthesi irregulariter ruptus. Petala magna, sericeo-pilosa, margine imbricata, ovato-spathulata, interiora paulo majora. Stamina exteriora sterilia, in appendices petaloideos parvos conversa. Fructus globosus, lævis, areolatus, virens, magni- tudine auranti. Caro ex Aublet et Mélinon rubens, gustui grata, edulis. Semina parva. Crescit in sylvis satis frequens, sed raro potest collegi; vidi fructum ultra manus facultatem. À. punctata Aubl., tab. 247. In herbario Parisiensi deest. Species ab Aubletio in Sinnamari superiore lecta, affinis An. longifoliæ quoad fructum, sed floribus parvis nrædita. A. Ambotay Aublet, tab. 249. In herbariis parisiensibus deest. Ab Aubletio in sylvis Sinemariensibus lecta. Insignis foliis subtus tomentosis et flore parvulo. Duguetia quitarensis Benth. Anona lepidota Miquel. In sylvis Guianæ forsan non valde rara, sed raro a botanicis lecta. Squammulis lepidotis, punctiformibus in foliis junio- ribus numerosis, et calice magno, facile agnoscitur. Flores bracteis non stipati; petala imbricata; fructus magnus, rotun- datus, coriaceus, siccus, carpidis distinctis caducis. Coll. Sagot, n° 1195, Kappler, n° 1686, Mélinon,; varial foliorum et petalorum forma. D. inconspicua Sagot, coll. n° 1096. Suffrutex in sylvis densis crescens. Ramuli pubescentes. Folia oblonga, apice acuminata, subsessilia aut brevissime petiolata, adulta præter nervum medium glabrescentia, ma- gnitudine mediocri. Flores parvi, axillares, pedunculo brevi bracteolato suffulti. Calix trisepalus, sepalis cordiformibus apice acuminatis. Petala sex, membranacea, puberula, lan- ceolato-acuminata, calice bis aut ter longiora, basi incrassata. Petala interiora exterioribus paululo longiora. Fructus parvus, 136. P. SAGOT. coriaceus, siccus, globosus, carpidiis maturis distinctis, cadu- cis, pyramidato-rotundatis. Maroni, Ile Portal. Species Anonæ hæmatanthæ Miquel (Duguetiæ?) aspectu subsimilis, sed glabrior et præsertim flore diversissima. In flore An. hæmatanthæ enim petala exteriora sunt crassissima, et petala interiora sunt nulla aut rudimentaria. Genus Duguelia petalis imbricatis et fructu coriaceo, sicco, carpidiis maturis caducis formato, distinctum, arcte affinis Anoms permanet. In genere Rollinia imveniuntur fructus coriaceo-lignosi et fructus carnosi edules. Aberemoa guianensis Aublet, tab. 245. Var. glabrescens. Legerunt Perrottet et Poiteau. Herb. Mus. Paris., specimina imperfecta. | Typus proprius Aubleti ramulis tomentosis, foliis leviter pubescentibus ; in herbariüs parisiensibus deest. Plantam fruc- tiferam, fructu nondum perfecte maturo, Aublet ad ripas Sinamari superioris legerat. Rara et pulcherrima planta nondum bene nota, insignis foliis maximis, fructu carnoso, carpidus incomplete coalitis ; videtur Anonæ affinis. Rollinia resinosa Spruce. R. glaucescens Miquel. In sylvis et cultis derelictis nova sylva obtectis abundantis- sime crescit. Variat foluis latioribus et majoribus aut mino- ribus et oblongis, supra lucidis, subtus opacis aut glaucis. Odorem resinosum non observavi. Fructus coriaceus, parvus, globosus. Flores solitarii aut 2-3 fasciculati. R. pulchrinervia Alph. DC. Colitur sub nomine Abriba. Fructus carnosus, edulis, sub- lutescens, squammosule areolatus, magnitudine aurantii ma- joris. Flores odorati. Colui et vidi florentem, sed fructum non observavi. Fructum descripsit et communicavit am. Bar. Anaxagoreu acuminata Saint-Hil. An. brevipes Spruce. Xylopia acuminata Dun. Prodr. 1 + tt - nt Sade ai be. chere moon PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 137 In sylvis abundantissime crescit. Flores odorati, axillares, aut e ligno ramorum, etiam e trunco prodeuntes. À. prinoides Saint-Hil. Gracilior. Flores longe pedunculati. Rara. Martin legit. Xylopia frutescens Aubl., tab. 242. X. nitida Dun. Martin, Sagot, coll. n° 1046. Var. longifolia. Robustior ; folia longiora. In sylvis frequens. Sagot, coll. n° 940. X. grandiflora Saint-Hil., tab. Uvaria zeylanica Aubl. tab. mala var. longifolia; Unona xylopioides DC.; Xylop. longi- fohia. À. DC. Maroni, Mélinon. Unona viridiflora Splitg. Porcelia. Folia ovalia, subsessilia, glabra. Flores pedunculati, late- rales. Calix 3-sepalus parvus. Petala 6, calice multo longiora, imbricata, ovato-rotundata, interiora paulo majora. Car- pella 4, 6, torulosa, oblonga, glabra, semina 3 aut 6 conti- nentia. Frutex jam junior florens in sylvis, forsan ulterius sub- sarmentose scandens. Flos, nondum plane expansus, virens. Rara. Maroni; Ile Portal. Sagot n°1097, Mélinon, PerrotteL. Unona crassipetala DC. Videtur Guatteriæ species. Unona fuscata DG. speciem proximam constituere videtur. Unonæ obtusifloræ DC. specimen non vidr. Trigyneia rufescens Ball. Sarmentosa scandens ; rami lignosi graciles, ramose fasci- culati. Folia lanceolata, magnitudine mediocri, adulta supra lucida glabra, subtus opaca in nervis præcipue rufo-puberula. Ramuli juniores puberuli. Flores parvi, parum aperti, pedi- cellati, in racemos subpaniculatim compositos dispositi, paniculis rufo-tomentosis e ligno ramulorum enatis. Ala- bastrum globosum. Calix parvus trigonus. Petala crassa, cordiformi-trigona, valvata. Stamina brevia. Fructus conflatus 138 P. SAGOT. carpellis nonnullis crasse pedicellatis, glabris, globosis, ma- turis verisimiliter coriaceis. Maroni; Mélinon. T. Perrottetii var. lanceolata Baïll. Rami virgati, glabri, graciles. Folia lanceolata glabra, quam in Trigyneia rufescenti magis acuminata. Flores parvi, longe pedicellati, fasciculatim e ligno rami prodeuntes. Carpella fructus junioris glabra, pedicellata, primum leviter carnosula et in sicco depressa, semen unicum continentia. Maroni ; Mélinon. In Anona Perrottetii. Alph. DC. Walp. rep. 1 typico, cui plan- tam ut varietatem Baiïllon refert, folia e descriptione videntur latiora, obtusa. Flores solitarii extra axillares pedicellati. T. guatterioides Baïll. Uvaria quatterioides DC. Omni parte robustior. Variat foliis majoribus aut minoribus, floribus soli- tariis vel in inflorescentiam paucifloram dispositis, carpellis fructus numerosioribus aut paucioribus, pedicellatis, stipite carpello æquilongo. Raro lecta in sylvis. Martin, Leprieur, Perrotet, Mélinon. Genus Trigyneia, hinc Unonæ, hinc Guatteriæ affine, male definitum manet. Caulibus scandentibus, floribus pedicellatis lateralibus, carpellis stipitatis, ut plurimum monospermis, ad Guatterias accedit. Differt petalis crassioribus, in alabastro valvatis, in anthesi erectis nec patentibus, stipite carpelli crassiori breviorique, carpello in fructu maturo verisimiliter coriaceo, floribus minoribus sæpius in inflorescentiam pauci- floram aut multifloram aggregatis. Guatteria Ouregou + Cananga Ouregou, Aublet, tab. 244, var. latifolia. Gu. Ouregou occurrit passim in sylvis. Fruticem erectum præbet, jam junior floret, ad altitudinem arboream serius ac- crescit. Forsan aliquando subscandens occurrit. Diagnoscitur in vivo pedicellis carpellorum amæne carmineo purpureis, G. podocarpa DC. PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 139 In sylvis rarior. Perrottet legit. Ipse vivam circa Cayenne observavi. Diagnoscitur pedunculis floralibus et ramulis novel- lis pilos sparsos longiusculos præbentibus, calice tomentoso, foliis angustioribus quam in Gw. Ouregou, lanceolatis. Pedi- celli carpellorum in vivo virentes, paululo longiores quam in Gu. Ouregou. In herbario Prodromi specimen Gu. Oureqou cum vera Guatteria podocarpa mixtum vidi. | G. brevipes DC. In sylvis passim. Vivam observavi, altissime scandentem ad arbores, trunco gracili flexuoso sarmentoso, flores usque ad basim trunei, initio tempestatis pluviosæ ferente. Flores odo- ratissimi. Pedicellum carpello subæquilongum aut subbre- vius, virens. Folia ovato-oblonga, coriacea, glabra. Coll. Sagot, n° 11. G. crassipetala DG. sub Unona crassipetala. Martin solus legit. Specimina florifera. Fructus ignotus. Proxima Gu. brevipedis. Flos paulo major, longius pedicella- tus. Petala crassa, longiora, post florem apertum leviter accreta et paulo inflexo-deformata. Folia ovata. G. elongata Benth. Walp. rep. 2. Species rara, male nota, insignis foliis oblongo-elongatis maximis, in Guyana gallica lecta fructu juniori prædita, et ulterius a meipso fructu accreto non perfecte maturo, col- lecta. Forma foliorum convenit cum speciminibus floriferis in Guyana anglica a cl. Schomburg lectis, quanquam folia speci- minis Schomburgkiani, juniora equidem, sint minora et sub- tus puberula, et planta arborea dicatur. Flores magni, nondum expansi, alabastrum sericeo-villo- sum, pedicelli florales e tuberculo squammulifero prode - untes, vestigium inflorescentiæ ramosæ abortivæ præbenti. Folia in speciminibus Guyanæ gallicæ glabra ; caulis sarmen- tose scandens. Carpella longe pedicellata, pedicello robusto, matura ovata, pedicello subbreviori aut subæqui-longo. Fructus immaturus croceus. 140 P. SAGOT. MENISPERMACEÆ. Abuta oblonga Miers. Ab. rufescens Aubl., tab. 950, forsan cum sequenti confusa. Var. angustifolia; Ab. Melinoniana. In sylvis rara. À. barbata Miers. Major, hirsuto pilosa. Rara. CL. Guillemin legerat in provincia Rio-Janeiro et in schedula Cocculum macrophyllum nominaverat. Herb. Mus. Par. (Ab. amara Aubl., ut censuit cl. Triana videtur Aristolo- chiæ species.) Ab. candicans Rich. DC. Prodr. mihi incerta permanet. Spe- cimen nullum vidi. Sychnosepalum Sagotianum Eichl. flor. bras. Habitus Abutæ, sepala perianthi floris masculi numerosa. Folia cordiformi-oblonga, subtus molliter tomentosa. Flores masculi tantum noti, racemose dispositi. Coll. Sagot, n° 19, semel lectum in Karouany. Sciadotænia cayennensis Miers. Species habitu præsingularis, sparse crescens, jam. a bota- nicis 4 au 5 collecta, sexum fœmineum tantum usque adhuc præbuit. Insignis floribus minimis, solitartis, longissime pedi- cellatis, pedicello gracillimo pendenti, et carpellis in fructu crasse pedicellatis, umbellatim dispositis. Folia ovata acuminata, glabra, 3-5 nervia, magnitudine media. Caulis scandens. Cocculus tamoides DC. Prodr. Specimen non vidi. Synonymum incertum est Chondoden- drum tomentosum R. Pav. quod ex flora Bras. circa Cayenne lectum fuit. C. concolor Miers. Sub. Anelasma, Abuta concolor Eichl. Cocculus lœvigatus Mart. Spruce. PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 4141 In sylvis, non infrequens, sparse crescit. Suffrutex habitu similis Cocculo laurifolio qui in caldartis Europæ colitur. Pachygone graciliflora + Hyperbaena Miers. Coll. Sagot, n° 835, mascula. Specimen fœmineum legit Perrottet. Eichler in flora bras. cum Pach. domingensi conjunxit. Anomospernum Schomburgki Miers. Non infrequens. Cissampelos andromorpha DC. microcarpa, var. ebracteata Griseb. Frequens. Forma constans. In flora Brasiliensi cl. Eichler distinguit C. fasciculatam Walp. rep. 2 ad quam specimina mea retulit, in Bra- silia boreali et Guyana crescentem, et veram C. andromor- Pham pc. quam simillimam fatetur, sed diversam putat race- mis fæmineis, et eymarum mascularum indole, ramulis nempe omnibus vel longe plerisque suboppositis et ad omnes divisu- ras constanter bracteatis. Tabula Delessert icon. select. C. androm. mihi aspectum plantæ sæpius a me variis locis collectæ bene præbuit. Planta viva mihi inflorescentias masculas modo magis nu- merosas, magis diffusas, modo pauciores minores obtulit. Sus- picor plantam ad initium tempestatis pluviosæ primum abun- dantius florere, dein mensibus variis infloré$centias pauciores minores aliquando proferre. Forsan infloréscentia major ad divisuras bracteolas nonnullas præbet, in inflorescentia minori deficientes. Ulterius observandum est. Ciss. andromorpha, me judice, a G. microcarpa specifice differt, non tantum defectu bractearum sed petiolo vix exacte ad marginem folii inserto, nec conspicue peltatim disposito. Folia sæpissime vidi supra pareius subtus abundantius pubes- centia, tamen semel circa Cayenne glabra observavi. 149 P. SAGOT. NYMPHÆACEZÆ. Cabomba aquatica Aublet. Nymphæa amazonum Martius. Valde frequens, præsertim in littore. Flores quam in N. alba Europæ paululo minores. Var. forma submersa. Formam foliis leviter dentatis in Maroni legi et Mélinon. CAPPARIDEX. Cleome gigantea L., rara. Cayenne. Caulis 2 metr. alta. Flores maximi, virentes. G. speciosa Vahl. Eclogæ? non FI. bras. culta in hortis. Flores rosei, folia glabra. An. syn. Cl. rosea Nahl, Flor. bras: tab.? C. Hosimanni Miquel. Rara. Legi ad flumen Mana, juxta vicum imdicum. Parce spinosa. Flores albi, subpa rvi, longissime racemosi. Flora brasiliensis traxit hanc speciem ad Cl. latifoliam Vahl, in Guyana indicatam, quæ tamen in Prodromo dicitur inermis. C. aculeata L., valde frequens, præsertim in littore. C. guyanensis Aubl. Physostemon intermedium Moric. Cres- cit in littore; rara. Gynandropsis palmipes DC., cujus specimen authenticum in herbario prodomi vidi, est forma G. pentaphyllæ, quæ, for- san subspontanea, creverat circa Cayenne. Nuper non collecta fuit. Cratæva qynandra L. In littore frequens. In insulis Salutis abundantissime crescentem observavi. Multum variat stami- nibus longioribus et brevioribus e parte sterilibus, gynophoro : prælongo aut breviori, verosimiliter sexu masculo aut fœmi- neo præminente. PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 143 Folia adulta magna. Crat. Tapiam et Cr. acuminatam esse formas suspicor. Capparis frondosa Jacq. In littore. C. Yco. Flora bras. tab. var. quianensis. Solus Martin legit specimen fructiferum sine floribus. Herb. Mus. Par. Folia lanceolata, magna, glabra, subcoriacea, quam in tab. flor. bras. longiora. Fructus sphæricus magnus glaber, longissimo pedunculo erecto suffultus, nuce major. C. pulcherrima Jacq. e tabula aliquid similitudinis quoque præbet sed folia latiora apice obtusa; fructus globosus, major, gynophoro breviori insertus, vix breviter pedunculatus. Cirea Carthagenam Jacquin legit. BIXINÉES. Bixa orellana L. colitur; vulgo Rocou. Ab Indis ante Euro- peorum adventum usitata. Var. forma capsulis oblongioribus, setibus paucis brevi- bus armatis. | Banara quyanensis Aubl., tab. 217. Satis frequens. Ryania speciosa Vah], tab. In sylvis frequentem observavi. Multum variat stylo præ- longo aut brevi, stigmate 5-tuberculato aut rarius breviter 5-fido, staminibus longioribus aut paulo brevioribus, floribus subsessilibus aut conspicue pedunculatis, ovario subsessili autslipitato, nectario tubæformi ovarium cingente manifesto, aut brevissimo, etiam nullo? Abunde florentem sed paucos fructus ferentem observavi. Suspicor sexum masculum aut fæmineum in speciminibus ob- servatis præminere. Perianthum amœæne roseum, stamina pur- purea. CI. Eichler À. Sagotianam descripsit in flora bras. floribus pedunculatis, sepalis caducis, ovario stipitato ab Æ. speciosa, 144 P. SAGOT. aliis botanicis in Guyana aut insula Trinitatis collecta, dis- tinctam. Formam tantum esse censeo. | Tabula Vahl a me attente examinata præbet sepala apice acuta, persistentia, sed descriptio flores amœæne coloratos mo- net. Fructus mediocri magnitudine figuratur, sepala persisten- - tia vix excedens, sed descriptio fructus sæpe majores esse mo- net; fructus superficies excavato-lacunosa depingitur, ut vidi fructum À. parvifloræ in vivo. L. CI. Richard in sylvis Guyanæ R. speciosam invenit et observavit fructum diversum a tabula Vahlii et majorem. Ipse vidi fructum nondum maturum, ma- gnitudine pomi minoris, sphæricum, superficie lævi, nec lacunose exsculpta, pariete crassissima. R. parviflora Griseb. Patrisia parviflora DC. Suffrutex humilis, toto anno florens, in sylvis valde frequens. Flos minor, sepala apice acuta, virentia, persistentia. Stamina purpurea, pilorum corona, nec annulus tubiformis, ovarii ba- sim cingens. Stylus apice 5-fidus. Fructus superficies lacunose exsculpta cristulis irregulariter dentatis cum lacunis alternan- üibus. Paries fructus non crassa, tarde dehiscens. Tabula Delessert leviter differt a speciminibus a me col- lectis. Fructus oblongior, superficie non cristulato lacunosa. R. bicolor. Patrisia DC. Rarissima species in solo herbario DC. servata. Folia subtus incano-puberula. Flores rari in axe brevissimo recurvo ad axillas foliorum dispositi. Tachybota guianensis Aubl., t. 112. In herbario Parisiensi deest. Planta ab Aubletio in Sinamari superiore collecta. Mayna odorata Aubl., t. 352, Dendrostylis odorata flor. bras. In sylvis rara. Xylosma nitidum As. Gr. Roumea coriacea Poit. | PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 445 Species in Columbia et Brasilia frequens, in Guyana gallica valde rara, ab unico collectore lecta. Herb. Mus. Par. VIOLARIEÆ. Calyptrion Aublehi Ging. Prodr. Viola hybanthus Aubl., t. 319. Corynostylis Martius. In sylvis rara. Flores albos vidi. Tonidium longifolium. Noisettia longi{olia H. B. Raro collectum. Nois. orchidifiora Rudg. Sub Viola videtur non specifice differre, ut censuit Flora brasil. 1. viscidulum Kunth. In Maroni superiore. L. poaya Si-Hil. Viola vioubou Aubl., t, 318. Pombalia itoubou Ging. Prodr. Ad littus maris. Flora Brasiliensis distinguit . poaya St-Hil. a L. ipecacuanha Vent. syn. Viol. itoubou Aubl., sed proximum fatetur. Alsodeia flavescens Spreng. Conohoria flavescens. Aubl., t. 95. Passoura quianensis Aubl., t. 880. Alsodeia pubiflora Benth et À. brevipes Benth. Suffrutex in sylvis valide frequens. Flores albi. Variat floribus glabris aut puberulis, subsessihbus aut pedicellatis, foliis imtegerrimis aut remote crenulatis. Synonyma innumera. Varietas foliis dentatis æstimatur esse Riana quianensis Aubl., t. 9%, sed nihil certum de planta Aubletit cognovi. A. paniculata Mari. Zucc. Rinorea quianensis Aubl., t. 93. Rara in Guyana, a solo Aublet collecta juxta Caux. In Bra- silia sæpius collecta. Paypayrola quianensis Aubl., t. 99. In sylvis frequens. Flores lutei, odori. Pay. densiflora Tul. specfice non differt. 6e série, Bor. T. XI (Cahier n° 3).? 10 146 P, SAGOT. Amphiroa latifolia MALE. Rara, ab uno collectore lecta in Guyana. Leoma Melinoniana Bail. À solo Mélinon in Maroni collecta. Genus Leoniam Baillon ad Violarias retulit et spe- clem novam in Maromi lectam descripsit. Rami graciles, veri- similiter seandentes. Folia alterna, membranacea, glabra, integra, ovato-oblonga, apice subacuminata, breve petiolata, 9 cent. longa, 4 lata, petiolo vix 4 cent. longo sæpe bréviori. Flores parvuli, longe pedicellati, laxe racemosi, racemis in paniculam paucifloram aggregatis. Petala calice triplo lon- giora, ex sicco albido virentia? patentia, oblonga, sublinearia. Sauvagesia erecla, L., S. adima Aubl., t. 400. Frequens. Petala alba, squammæ purpureo-violaceæ. S. rubiginosa St-Hil. S. surinamensis Miquel. Rara. In savannis turfosis paludosis juxta Cayenne. Viva distincta mihi visa fuit. Supulæ longiores, cils fulvo-rubigi- nosis ornatæ. Caulis altior erectus. Pedicelli florales breviores, flores ad axillas follorum supremorum, ita ut inflorescentia subterminalis videatur. Ad hanc speciem referendum censeo specimen $. wutans Pers. in Herb. Prodromi loco natali non indicato. Flora brasiliensis S. rubiginosam ut varietatem S. erectæ descripsit. S. Sprengelii St-Hil. S. serpyllifolis M artius. S. Kappleri Miquel. S. erecta Aubi. Passim; Leprieur, Patris. S. elata Benth. Species maxima, metralis, folis multo majoribus quam S. erecla. | Rarissima. Solus Leprieur legit loco /es Cascades id ex juxta rivurm les Cascades a Cayenna hand procul distantem. PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 147 Var. longifolia. Folus longioribus, angustioribus, nervis lateralibus magis approximatis, numerosioribus. Leprieur legit. Nondum bene scio an eodem loco aut locis diversis CI. Le- prieur formas hasce duo collegerat. Flora brasiliensis S, lon- gifoliam pro distineta specie habuit et tabula illustravit, S. Salzmanni Benth. S. fenella Lam. non DC. Herbier. Prodr. S. tenella. Flor. brasil. Rara. Leprieur iegit. Ex flora brasil. Richard et Pairis quo- que legerunt. Præter S. erectam valde vulgarem, diversæ Sauvagesiæ species quanquam vasto tractu Americæ intertropicæ incolæ, paucis locis eadem regione crescunt. DROSERACEÆ. Drosera sessilifolia Klor. bras. tab. Rara. Juxta Cayenne in savanna paludosa turfosa prope montem Tigre leai, ducente el. Leprieur, POLYGALEÆ. Polygala timoutou Aubl., 1. 295. In savannis turfosis, non ubique. P. galioides Poiret. Circa Cayenne rara. P. Hostmanne Miquel. Rara. Solus Leprieur leoit. P. longicaulis Kunth P. incarnata Aubl. non L. P. adeno- phora DG P. stellera DC. Circa Cayenne in savannis paludosis turfosis. P. cinerea Willd. Aubl., t. 294. P. violacea Aubl. In littore frequens. 148 P. SAGOT. Securidaca volubilis L. Valde frequens in littore, toto anno florifera. Sec. lanceolata Brasiiæ huic valde similis. S. paniculata Lam. S. Hostmanni Miquel. Proxima S. volubili, flores paulo minores, in racemis nu- merosiores, folia paulo majora. Rarior. Coll. Sagot, n° 1167; coll. Hostman, n° 207. Formam in- signem collegit Leprieur, ala samaræ brevissima, basi semini- fera majori, lineolis prominentibus reticulatis cristulatis notata. S. pubescens var. ovata DC. Herb. Prodr. Var. glabrescens. S. major Sagot, coll. n° 907. Nomen infaustum eo tempore institutum cum aliæ species vere pu- bescentes aut tomentosæ ignorabantur. Puberulentia parca, brevissima, in racemo florali tantum et in ramulis novellis observatur, in varietate glabrescenti vix nulla. Species omni parte major, rarius florens, floribus potius pur- pureo-violaceis quam roseis. Caulis tuberculos spinuliformes minimos stipulares ferens. In sylvis frequens, sed raro cum floribus obvia. Crescit extra Guyanam in valle Amazonum. Huic affinis est S. bialata Benth. S. tomentosa Pœpp. non St-Hil. Abunde tomentoso-pubescens. In sylvis rara, coll. Sagot, n° 907, sub malo nomine S. pubescentis. Incerta mihi permanent specimina sicca ab am. Giraud circa Roura collecta aspectu proprio donata. Folia enim con- ferta, ovata, membranacea, mediocri magnitudine, superne glabra inferne glabrescentia. Tuberculi stipulares minimi. Flores paulo minores quam in S. volubili, in racemo parce numerosi. Samara inferne angustata, dente basilari parvula valde incumbenti, cavitate seminifera parva extus reticulata. ami leviter graciles aspectu virgato. PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE, 149 Specimen a el. Leprieur leetum, Herb. Mus. Par. præbet folia similia paulo miajora, minus conferta, caulem volubiiem, racemos florales majores in paniculam aggregatos, sama- ram perfecltam., dente incumbenti munitam. Plantam in schedula nomine S. densifolie salutaveram, sed incertus de specie permaneo. S. parvifolia Benth. affinis est, sed habet folia minora, pubes- centia. Genus Securidaca, quoad specierum distinctionem, diffici1li- mum. Species in America intertropica numerosæ sunt, sed characteres certi desunt. Eadem species videtur variare quoad numerum florum in racemis, et numerum racemorum in pani- culam terminalem sæpe confluentium, quoad cavitatem semi- niferam samaræ maJorem aut minorem (semine subabortivo ?). Florum forma in speciebus omnibus simillima. Forma dentis basilaris samaræ forsan non constans est. Species plures in Guyana anglica collectas descripsit CL. Bentham, sed nulla spe- ciminibus Guyanæ gallicæ à me examinatis exacte convenit. In locis apricis, in littore maris, Securidacæ abunde florent, et jam juniores flores ferunt per totum sæpe annum, in sylvis altius scandunt et rarius florent. Securidacæ cultura in hortis calidis dignissima. CARYOPHYLLE. Drymaria cordata Willd. Circa Cayenne, juxta domos. Mollugo Berteriana Ser. M. Schranku Ser. In littore Guyanæ abunde crescit. Folia semper angustissima, linearia. MALVACEÆ. Malachra radiata XL. Cirea Cayenne. Rara. M. capitata L. 150 P, SAGOT. In savanna paludosa juxta Mana. Rara. Urena reticulata Cavan. ( : In littore frequentissima. In Guyana interiori juxta domos. Foliainferiora asuperioribus diversa. var. angqusti/olia; Cayenne. Pavonia typhalea var. Pav. castanæifolia Si-Hil. In sylvis paludosis subrara. P. racemosa SW. P. cancellata Gay. Valde frequens in arenosis maritimis, Hibiscus furcellatus Desr. In liitore passim. Haibiscus diodon DC. Vidi in Herbario Prodromi. Proximus A. furcellato sed folia lobata, lobo medio productiori. Foliola involucri apice bre- vissime, vix conspicue, bifurcata. H. bifurcatus Cav. H. bicornis Meyer. In httore frequens. Errore typographico Prodromus H. bicorni corollam calyce sexies breviorem tribuit. Majorem legendura est. Confer. Mever. H. Sabduriffa L. Colitur sub nomine Oseille de Guinée. H. digitatus Cav. Colitur sub nomine Oseille de Guinée blanche. H. esculentus L. Colitur sub nomimibus Calalou aut Gomto. H. elatus Sw. Paritium elatum. In littore abundantissime crescit. Gossypium brasiliense Mac-Fad. Golitur. Species ab Indis ante Europæorum adventum jam culta. Sida linifolia Cav. Circa Cayenne. Ces T he batur-f L d : ; L L “A PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 491 S. anguslissina Miquel. Sid. spinosa, var. In Maroni superiori. Flores albi; tuberculi spinuliformes null. Folia supra glabrescentia subtus incano-puberula. Vidi vivam in rupibus saltus Armina. S. glomerata Ga. Vulgatissima, præsertim in littore. Varietas floribus albis. Sid. patula Pers. S. mollis Rich. S. carpinijolia L. S. Balbisiana DC. Vulgatissima. S. rhombifolia L. Vulgatissima. S. althæifolia var. aristosa DG. Prodr, S. cordifolia L. Giselb. Vulgatissima. S, urens L. subrara. Tribus Sterculiee. Diversæ species Sterculiæ in Guyana collectæ difficillime distinguntur. Nonnullæ semel observatæ fuerunt floribus vel fructibus tantum munitæ, et typus authenticus in diversis her- baris quærendus est. Flores polygami videntur, et ideo floris forma et magnitudo, vel forma paniculæ floralis caracteres specificos omnino tutos non præbent. Folia novella ab adults consistentia et indumento differunt. Fructus maturi raro in herbariüs inveniuntur et setæ fructus sæpe sunt caducæ. Ster- culiæ guyanenses, in sylvis densis difficillime observatæ, vege- tatione non continua ereseunt; folia subito novella plurima proferunt eum floribus, foliis adultis coriaceis jam ex aliquo tempore deciduis. Sterculia ivira Sw. Ivira pruriens Aubi., t. 279. Species in. herbariis rarissima. Specimen authenticum in herbario Musei Londinensis quærendum erit. Parisiis spect- men tabuiæ Aubletii conforme in solo herbario Richard vidi. Folia magna, ovali-oblonga, apice attenuato-acuminta, ex 152 P. SAGOT, Aubletio sæpe pedalia, longe petiolata, supra glabra, subtus puberula. Carpella fructus basi extus dense setifera. In Sina- mari superiori et ad rivum Galibiensem bis Aubletius arborem legit semel floriferam, semel fructiferam. Richard ad Kourou legit floribus munitam. Dubium mihi videtur speciem in Ân- tillhis collectam exacte plantam Guyanensem referre. S. surinamensis H. Ben. Proxima Sf. iviræ, sed folia minora apice obtusa. Sepala (ut in Sé. évira) intus ferrugineo-rubella. Coll. Sagot n° 951, Hostmann n° 4110. Échantillons cités par la flore du Brésil. In sylvis passim. Vidi in Karouany floriferam et fructiferam. Folliculus crasse coriaceo-lignosus. Setæ cito caducæ. In sylvis sparse crescit. | S. frondosa Rich. Affinis Sé. surinamensi, sed folia glabra. Flores minores, in panicula puberula numerosissimi. ‘Cayenne : Martin legit. Herb. Mus. Par. Vidi quoque in herb. Richard. S. tmberbis DG. Species vix nota, ex uno specimine fruc- tifero, verisimiliter ab Patris collecto, instituta. Folia ut in St. frondosa, glabra sed basi leviter cordata, apice acuminata. Carpella longiuscule pedicellata. | S. propinqua KR. Br. Variet. paululo glabrescentem, foliis basisubcordatislegerunt Mélinon, Poiteau, Schomburgh. E specimine Poiteau carpella fructus videntur quam in præcedentibus majora. Species agnoscenda folis brevius quam in aliis St. guianen- sibus petiolata, et flore paulo majori. Folia ovata apice bre- viter acuminata in typo genuino in Surinamo collecto, novella dense puberulo-tomentosa. Panicula florida dense puberula. PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 153 S. mevicant Var. quianensis. Statim agnoscenda ramulis crassissinis, folis palmatim di- gitatis. Foliola 5, oblongo-lanceolata, bast anguste attenuata, sessilia, glabra. Petiolus communis longus. Flores quam in St. surinamensi majores. Ad Maroni legit Mélinon. In Brasihià septentrionali jam collecta. Herb. Mus. Paris. Tribus Bombacee. Pachira aquatica Aubl. tab. 291 et 292. Ad ripas abundantissime crescit, et toto anno floret. Vulgo Cacao sauvage. Amicus Bar mihi asseruit speciem distinctam Pachiræ obser- vavisse in flumine Approuague superiori ad rivum Aratay, in terra non paludosa crescentem. Bombax globosum Aubl., tab. 281. Frequens in littore. Specimen à el. Mélinon collectum in sylvis Maroni flores numerosos sed folia nulla præbens, videtur esse speciem pro- priam à colonis sub nomine cofonnier grand bois designatam. Flores minores quam in B. globoso, brevissime pedicellati, magno numero foliis delapsis e ramulis prodeuntes. Arbor verisimiliter magna, rarius florens. Eriodendron anfractuosum Sw., var. quianensis foliolis mar- gine Integris agnoscenda. In Guvanæ sylvis frequens, præsertim in littore, sed diffi- cillime a botanicis collecta. Arbor maxima, foliis delapsis flores proferens. Vulgo Fromager. Quararibea quianensis Aubl.,t. 278. Myrodia longiflora Sw. Ad ripas abunde erescens toto anno florifera. Suspicor va- rietatem tantum esse Quar. Martini Ball. colice multo bre- viori, folis paulo latioribus basi subcordatis. Martin solus leoit. Herb. Mus. Paris. 154 P. SAGOT. Helicteres pentandra L., Hel. bracteosa Martius. Âd Maroni Mélinon lecit. Numerus staminum incertus ob filamenta sterila immixta et bracteolas. Stamina perfecta sæpius 3, D, H, proniflora Rich. Rara. À solo Richard in Guyana gallica collecta, in Brasiliâ frequentior. Trib. Bytineriaceæ. Theobroma cacao L. colitur. T, quyanensis Aubl., tab. 275 sub Cacao quyane, in Herb. Par. deest. In sylvis interioribus Aublet legii in Sinamari supe- riore et ad rivum galibiensem, in Maripa juxta Rouram. Folia magna subtus tomentosa, margine denticulata. Flores luteoli, his Theob. cacao paululo majores. Fructus ovatus, tomentosus, 5-angulatus, Cacao minor. » T. sylvestris Aubl., t. 276. . In Herb. Par. deest. In sylvis interioribus cum præcedenti ab Aublet lecta. Videtur affinis Th. guianensi, disuncta fructu minori, folits integris paulo minoribus. T. subincanum Mart. Collect. Sagot, n° 1206, sub Herrama quidnenst. In sylvis ad ripas Karouany, rara. Vidi florentem et fruc- tiferam, foluis jam delapsis. Flores ut in Cacao magni, atro- purpurei, suaveolentes, in fasciculis umbelliformibus multi- floris aggregati, pedicellis ramosis elongatis tomentosis. Sepala calyeis ovato-lanceolata magna. Fructus ovatus Cacao minor, brevissime tomentosus, luteus, obtuse S. angularis. Foha, ex speciminibus siccis brasiliensibus, ovato-oblonga, integra, subtus incano-puberula. Guazuma ulmifolia Lam. Cayenne. fn littore, subrara. PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 455 Byttneria scabra L. Bytin. salicifolia Aubl., t. 96. In savan- nis paludosis inter Cayenne et Kourou ex Aublet, B. cordifolia Sagot. Proxima PB, catalpæfolie, distincta folis dentatis. Inermis, in sylvis altissime scandens. Folia cordata, oblonga, dentata, supra glabrescentia, longe petiolata, petiolo, ut nervis, pube. rulo. Flores parce numerosi, in cymas parvas laterales aut terminales dispositi, Ramuli pilos nonnullos breves ferentes, Folia terminalia sæpe parva. Fructus parvus setis hirsutus. Cayenne, Perrottet. Herb. Mus. Par., Karouany, Sagot. Melochia ulnifolia Benth, Subrara, Maroni, M, vestiia Benth, Riedleya hirsuta Cav, Grisch, M. concinna Miquel. Cayenne. Glabrior, parviflora, In littore. | Waliheria americana L. Frequentissima. CI. Bentham ad Bytineriaceas traxit Goupiam glabram Aubl., antea inter Rhamneas enumeratam. Goupia glabra Aubl., t. 116. In sylvis satis frequens. TILIACEÆ. Apeiba tibourbou Aubl., t. 213, satis frequens in sylvis, præ- sertim in Hittore. À. hypoleucu Steudel, verisimiliter syn. Ap. petoumo Aubl., t. 215, et Ap. aspera Aubl., t. 216. In sylvis haud infrequens, sed non facile collecta. Folia mem- branacea, supra glabra, subtus incano puberula, denticulata, basi palminervia, forma propria cito agnoscenda. Fructus discoideo-globosus, depressus, niger, tuberculato-muricatus, humi in sylvis passim obvius. 156 P. SAGOT. Tabulæ Ap. petoumo et Ap. asperæ Aublet, ita foliis flori- busque conformes ut ad unicam speciem pertinere videantur. Differunt tantum fructu in Ap. petoumo setis mollibus vestito, in Ap. aspera muricato, sed setæ in tabula longæ pinguntur, in descriptione brevissimæ (pointes d’une ligne de longueur). Forsitan setæ cito caducæ sunt. Folia Ap. petoumo subtus incana dicuntur, nihil dicitur de pagina inferiore foli Ap. as- peræ. Ap. asperam et in littore juxta Cayenne et in sylvis inte- rioribus Aublet legit, Ap. petoumo in sylvis interioribus ad rivum Galibiensem. À. glabra Aubl., t. 214 sub À. lœvis. Collecta ab Aublet in sylvis interioribus in cultis derelictis juxta rivum Galibiensem. Folia utrinque virentia, glabra, fructus tuberculato-muricatus. Ad hanc speciem refero specimen a cl. Mélinon collectum et specimen aliud Poiteanum folus utrinque virentibus, quam in À. hypoleuca minoribus, sed fructus est setifer. Triumfetta althæoides Lam. Cayenne. Sloanea dentata L. In sylvis passim. Flores videntur variabiles, periantho inte- gro aut denticulato, cupuliformi, aut fere ad basim in sepala diviso, parvuli aut paululo majores. Folia maxima, dentata aut integra. Suspicor S/. Massoni a SI. dentata non specifice dif- ferre. S. sinemariensis Aublet, in Herb. Paris. deest. Var. Melinonis. Maroni, Mélinon. Tabulæ et description: Aubletii convenit, diversa tantum, calice minimo, 8-lobato, et foliis subtus pube- rulo subcanescentibus planta Melinonis ad sect. À baniam per- tinet, fructu mediocri, setis gracilhibus longis, partim caducis, hispido, 1-spermo aut oligospermo, pariete crassa sublignosa 4 fissa, et floribus minimis. Folia media magnitudine, ovata, PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 157 integra aut apice subsinuata, longe petiolata subtus reticulata, puberula, pallidiora. S. parviflora Planch., Ablania quianensis Aubl., t. 289. Dasynema brevipes Benth. D. obtusum Splitg. Arbor mediocris floribunda. Flores minimi breve pedicel- lati aut subsessiles. Calix 4-fidus; stylus in vivo 4-fidus, in sicco, ramis styli erectis approximalis, colummiformis pseudo simplex, in alabastro brevis in anthesi cito accrescens. Capsula coriaceo-lignosa, setis gracihibus longis hispida, tarde dehis- cens 4- valvis; semen sæpius unicum arilla carnosa croceo- rubenti involutum. Multum variat folis subparvis aut majoribus, brevius vel longius petiolatis, subintegris aut sinuatis, glabrioribus aut in nervis puberulis. Var. pedicellata. Floribus pedicellatis plus minus in cymas agoregatis. Ad hanc varietatem tabula Aubleti convenit. An fructus polyspermus secundum Aubletii descriptionem ? In sylvis passim, non infrequens. S. corymbiflora DC. Blondea latifolia Fach. Folia ovato- oblonga, integra, glaberrima, longe petiolata. Flores ut in Sloa- nea satis magni, in cymas mulüfloras, axillares, longe pedon- culatas dispositi. Calix 4-sepalus, sepalis lanceolato-linearibus acutis; stamina numerosissima; anthera linearia longissima, filamento brevissimo, exteriora sæpe sterihia, filamentosa. Ovarium ovato-oblongum, stylo longo apice 4-fido terminatum, intus 4-loculare, loculis pluriovulatis. Fructus ignotus. Folia 14 cent. longa, petiolo # cent. Alabastrum 1 À cent. longum. Rara. Leprieur legit 1838. Ob ovarium vix puberulum De Candolle fructum setis des- ütutum suspicatur, sed in S/. sinemariensi et in SE. parviflora ovarium tomentellum nullo signo setas futuras indicat. Sorgetina quianensis Bocq. in Adans.,t. VIT. Calix 4-sepalus. 4158 P. SAGOT. Corolla nulla. Discus crassus glandulosus. Stamina numero- sissima, omnia fertilia filamentis liberis, cylindricis anthea elaviformi terminatis. Ovarium 4 vel 5-angulosum, terminatum stylo longo, cruribus spiraliter contortis. Inflorescentia in ra- mis sessiibus glomerata. Fructus ignotus. Folia alterna, sim phcia, penninervia, stipulis duabus minimis caducis stipata. Perrottet legit. Specimen non vidi. E descriptione videtur Ablaniæe affinis. TERNSTRŒMIACEÆ. Ternstræmia dentata Aubl., tab. 9297. In sylvis sat frequens. Folii dentes in tabula Aubleti nimis magnæ. T. revoluta Splitg. Suffrutex. Flores numerosissimi pedunculis sæpe deflexis. Folia integra, oblonga aut ovali-oblonga, 5 aut. 7 cent. longa, 2 aut 3 lata, petiolo £ cent. Flores minores quamin T. dentata, longe pedicellati, albi, apice luteï. Satis frequens præsertim in littore. Mana; coll. Sagot, n° 789, Martin. T. punctata Aubl. sub Taonabo punct., tab. 298, mihi ignota. Tabula mala. Forsan. T. revoluta imperfecte deseripta?? T. corymbosa Smith. in DC. Prodr. indicata mihi ignota. Caraipa latifolia Aubl., t. 224. In sylvis ad ripas rivorum sat frequens. Flores albi odorat. CG. longifolia Aubl., tab. 293. C. latifoliæ simillima, sed fohia oblonga, angustiora, nervis subtus magis prominulis. Calix paululo major. Maroni, Mé- linon; Aublet. C. laxiflora Benth. Folia parva, ovata, breviter acuminata, utrinque glabra. Monge 48 or oh des EME mb dr D PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 159 Flores parvi in paniculam terminalem dispositi. In sylvis inte- rioribus ad ripas. Sagot, coli. n° 983, Mélinon. C. parvifolia Aubl., t. 293. In herb. Paris. deest. Tabula similis C’. laxijloræ; sed ex descr. folia subtus albo-tomentosa. Sub C. paniculata Pach. et C. Richardiana Gamb. vidi in Herb. Paris. diversas species confusas. Mahurea palustris Aubl., t. 299. In sylvis interioribus ad ripas. Laplacea semiserrata Miquel. L. prœæmorsa Splitg. Walp. rep. 2. Maroni; Mélinon. Cochlospermum paviæfolium Planchon. In Maroni superiore legit D' Rech. Herb. Mus. par. OLACINEÆ. Ximenia americana L. Heymassoli spinosa Aubl., t. 195. In littore. Envmotum fagifolium Desv. Ptychopetalum acutum Benth. Walp. rep. 2. Leprieur legit Herb. Mus. Par. Poraqueiba quianensis Aubl., t. 47. In sylvis satis rara. Flores albi, parvi, odorati. Petala 4 fo- veolata, cristula media longitudinali : specimina legit Mélinon ramulis robustioribus, folii ovatis, subapproximatis, racemis floralibus numerosis. Heisteria cauliflora Smith. En sylvis, non rara. Suffrutex. H. microcalyx Sagot. Cito agnoscenda calyce accreto parvo, vix quartam inferlorem partem drupæ cingente. Folia subparva, ovato-oblonga, gla- 160 P. SAGOT. bra, 6 centim. longa, 3 lata. Flores axillares, parvuli, alaba- stro leviter elongato. Drupa parva, ovata, magnitudine pisi, calice parce accreto, virenti, partem inferiorem drupæ cingente. Rara. Leprieur. Herb. Mus. Par. Forsan ad aliud genus transferenda quando flos exacte cognitus erit. H. Kappleri Sagot. Affinis À. tubicinæ Pœppig. Insignis calice accreto amplis- simo, patenti, nervis venuloso, subintegro, et drupa sicca parvula, apice minute tuberculata. Frutex elatior, ramulis virgatis tenuibus ramose fasciculatis. Folia alterna, mediocri magnitudine, ovali-oblonga, apice subacuminata, brevi-petio- lata, glabra, firma, 6 cent. longa, 3 lata. Flores ignoti. Fruc- tus parvus, siccus, niger, ovato-rotundatus apice tuberculos nonnullos minimos ferens. Cupula amplissima rotunda patens sordide rubens, diametro 10 centim., margine obtusissime pentagona aut sub integra, membranacea, nervulis venosis ramosis. Fructus pedicello tenui suffultus, pedicellis in cymam parvam aggregatis. Rara; juxta vicum Mana, in arenosis legit Sagot, n° 1198. Kappler legit quoque. Heist. tubicina Pœpp. Endicher e descriptione et tabula vide- tur species proxima. Lecta fuit in sylvis primævis juxta Vuri- maguas prov. Maynas, floribus delapsis, fructibus imperfecte maturis. Cupula accreta plantæ meæ minor, basi depressa tubæformis. Inflorescentia cymosa. Folia satis similia. Ptychopetulum olacoides Benth. Walp. rep. 2 et rep. 5. In Guyana Gallica crescit ex el. Bentham. Specimen non vidi. Frutex glaberrimus. Folia alterna, ovata aut oblongo- lanceolata, acuminata, breve petiolata, 3 aut 4 pollices longa. Flores parvi, breviter pedicellati, in racemos ramosos, axillares, paucifloros, bracteolatos, dispositi. Galix minimus inconspieue 5-denticulatus. Petala 5 linearia extus glabra, intus basi villosa, valvata, marginibus reflexis superne crispulo-undu- 0 ART A mt PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 161 latis. Stamina 10. Ovarium oblongum, uniloculare, stylo filiformi terminatum, stigmato capitato subtrilobo. Fructus ignotus. A genere Olace plantam non satis differre Baillon suspi- catur. Pogonophora Shomburgkiana ab auctoribus inter Eu- phorbiaceas enumerata. Prodr., t. 15, pag. 1040, mihi in Guyana (sexus masculus) obvia, tantam aspectus similitu- dinem cum Olacineis præbuit, ut aliquid dubitationis mihi permaneat de speciminibus fæmimeis, certe ad Euphorbiaceas pertinentibus, cum masculis in unam speciem coadunatis. In Herbario Musæi Parisiensis vidi specimina mascula plu- rima, sed specimen fœmineum unicum, incompletum a cl. Spruce, n° 3338 collectum. Folia speciminis fœminei ana- logiam præbent, sed majora sunt, crassiora, petiolo crassiori superne evidentius canaliculato. Discophora quianensis Miers, Kummeria Martius. Rami virgati. Folia alterna, disticha, oblongo-lanceolata, apice acuminata, leviter coriacea, superne lucida, 16 aut 24 cent. longa, 5 vel 7 lata, petiolo 1 aut 2 cent. longo. Gemmæ puberulæ.. Flores parvi, in cymas axillares parvas divarica- tim ramosas dispositi. Specimina mihi desunt, ad analysim et characteres ex Baillon Hist. plant. traho. Flores polygami. Calix brevis, 5-dentatus ; petala5, longiora calyce, valvata, intus linea elevata notata. Stamina 5, sub disco hypogyno inserta. Ovarium 1-loculare, 2-ovulatum, stylo brevi, stigmate discoideo. Fructus drupaceus leviter arcuatus, puta- mine longitudinaliter sulcato costato, costa dorsali cæteris crassiore, aliquid formæ mericarpu Obelliferarum referenti. Rara. In Maroni Mélinon legit. Folia aliquid similitudinis cum Heisteria præbent Odor fructus in specimine recenti gravis. De forma et natura fi uctus dubius permaneo. An sub tegumento caro mollis an firma ? an aliquando nuclei duo? nam nucleum uno latere planum, Ge série, BorT. T. XI (Cahier n° 3). 11 162 P. SAGOT. altero convexum, longitudinaliter trisulcatum video. An extus fructus longitudinaliter sulcatus ? Pleurisanthes artocarpi Baïll. Adans. Aspectu proprio cito agnoscenda. Flores parvuli dense in axi crassuisculo spicæ congesti, spicis ramosis fasciculatim subpaniculatis. Rami validi. Folia satis magna, ovata, apice subacuminata, basi dilatata, subcordata, petiolo mediocri suflulta, glabra, coriacea, subtus reticulata. Flores parvuli albi aut ex albido virentes exsicco, uno latere axis subfasciatim dilatati, inserti, hermaphroditi aut polygami, 4 aut 5-meri. Galix brevis cupu- liformis dentatus. Petala valvata partie infera coalita, post an- thesim basi discissa et in corollam pseudomonopetalam ca- duca. Stamina petalis alterna, sub disco parvo annulari inserta. Ovarium sessile, conicum, stigmate sessili papilloso terminatum, intus biovulatum, ovulo uno minori subabortivo. Fructus ignotus. Folia longa 11 centim., larga 8, petiolo 1 1 K cent. Raris- sima. Maroni; Mélinon, ou. AURANTIACEÆ. In Guyana non nisi cultæ crescunt. Triphasia trifohata DC. In hortis. Murraya exotica L. In hortis. Glycosmis citrifolia Lindl. Gl. Por ylla Rich. Cuba In hortis, et juxta vicum Mana subspontaneàa. Citrus vulgaris Risso; vulgo Orange amère Culta. C. aurantium Risso ; vulgo Orange douce. Culta. C. nobilis Lour.; vulgo Orange demi-douce. Culta rarius. PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 163 C. spinosissima Meyer. Abunde culta. C. limetta Ris. ; vulgo Citron doux. Culta rarius. C. decumana Ris. Gulta Vulgo Pamplemous. Nonnullæ aliæ species aut varietates quas non vidi verisi- militer passim coluntur. Citrus aurantium flores abundantes profert in Guyana mense novembri ad reditum tempestatis pluviosæ, et primos fructus maturos dat maio et junio. Post flores primos parcius mensibus posterioribus floret. Colitur e semine aut e surculis e radicibus enatis. Rami validas spinas ferunt. HYPERICINEÆ. Vismia quyanensis Aubl., t. 311, sub. Hyper. Abundantissime crescit. V. rufescens DC. specifice non differt. V. cayennensis Pers. Abundantissime crescit. V. latifolia Aubl., t. 312. V. macrophylla K. B. Passim. Var. acuminata. V. acuminata Pers. DC. Prodr. Var.punctulata. Vidi folia tantum in Maroni. Var. glabrescens. Vidi in Herb. Prodromi sub nomine malo V. recticulata Poiret. Vera V. reficulata Poiret mihi nota es! folio unico, sine loco natali, in Herb Mus Par. servato. Spe- cimen insigne folio magno subtus nervis reticulatis hirtello ferrugineis. V. sessifolia Aubl., t. 312 passim. In herbariis, nescio qua ratione, rara. Genus Vismia difficillimum. Species videntur in America 164 P. SAGOT. intertropica numerosæ, loco natali non valde vasto propriæ, caracteres desunt ad tuto distinguendum. Flores pallide virentes, pilis albidis. Fructus parvi, sub- carnosi, virentes. E trunco inciso suceus croceo-rubens, spis- sus, parce fluit. [n cultis derelictis Vismiæ abunde crescunt ad renovandam sylvam solo sterili aptæ. An aves semina afferant nesCio. Seminis Minimi germinationem observare neglexi. CLUSIACEÆ. Familia difficillima, in herbariis specimina sæpius incom- pleta, exsiccando deformata, præbens, in vivo ægre observata, eadem specie specimina viva valde sparsa præbenti, varis notis sæpe plus minus inter se diversa. Commendandum mihi videtur viatoribus et botanicis indigenis ejusdem speciei vulgaris, multa specimina viva sedulo observare, et variabiles formas describere. Clusia grandiflora Splitg. Miquel Stirp., sur. tab. In sylvis primævis haud infrequens, sparse crescens. Epi- phyta. Magni flores, aut fructus coriaceo-sublignosi stellatim dehiscentes, humi lapsi passim occurrunt. Coll. Sagot, n° 789. Flos expansus diametro 20 cent., albi- dus aut subroseus, cito decolor. C. palmicida Rich. Flores pallide rosei aut albidi, Clus. grandifloræ paulo mino- res, numero petalorum secundum specimen vario 8, 6, 5. Filamenta staminum sæpius coalita. Videtur occurrere her- maphrodita aut foœminea, epiphyta aut in arboris mediocris formam humi crescens. In sylvis passim vidi vivam arbori- formem, una vice 5-petalam, altera, 6-petalam. Richard e nomine verisimiliter epiphytam observavit. C. nemorosa Meyer. Species male cognita, verisimiliter valde varians, a C/. pal- micida distincta præsertim alabastro oblongo subconico nec PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 165 globoso, floribus 4-petalis, quandoque 5- petalis (Triana), foliis sæpius paulo minoribus, aliquando tenuioribus aut apice parce acuminal{is. Martin, Leprieur. Ipse vivam non vidi. Kegel, n° 48, Hostm., n° 590, n° 1207. Ad hanc speciem refero specimen fructiferum a cl. Mélinon ad Maroni lectum, insignem fructu oblongo basi leviter atte- nuato, stigmate parvulo 9- radiato, semina perfecta sed rara continenti, oblonga 1 1/2 cent. longa. C. cuneata Benth. Vidi vivam ad ripas Karouany superiorisabunde crescentem, aqua basim trunei obtegente. Frutex ramosissimus; flores nu- merosi, pulchri, media magnitudine, albi. Petala 8, in flo- ribus masculis ovario destitutis ; stamina numerosissima bre- vissima, aureo-lutea. Fructusovato-oblongus stigmate mediocri 14, 20- radiato. Sagot, coll. n° 70, Schomburgk. C. Brongniartiana Planch. et Triana. Floruit in caldariis Mus. Paris. E Guyana viva allata. Affinis Cl. flavæ; petala 4 albido-lutea ; stamina brevia, numerosa, filamentis non coalitis fasciculatis, staminodiis nonnullis ste- rilibus ; calix basi bracteis decussatis parvis 6 stipatus. Folia petiolata, oblonga, acuminata subacuta, crassiuscula, nervis lateralibus vix conspicuis parce numerosis. Species imperfecte nota. In tabulis pictis Jacquini petala Clus. flavæ lutea sunt. C. quapoya Choisy. Quapoya panapanari Aubl., t. 354, et Quscandens Aubl., t. 343. In sylvis frequens, valde variabilis, quandoque verisimiliter submonstrosas formas præbens ovario substerili aut sterili. Sæpius epiphyta aut subsarmentose scandens. Folia mediocri magnitudine, obovata, crassiuscula, obtusa 166 P. SAGOT. aut subacuminata, nervis lateralibus numerosis subinconspi- cuis, 11 cent. longa, 5 lata. Flores parvi virentes aut e luteolo-virentes, numerosi, in: stirpibus diversis masculi, fæminei, HER RS aut sub- monstrosi. Stamina Meme. in discum coalita; anthera brevissima poris 4 aperta, polline pulverulento Arabe Staminodia in floribus fæœmineis 5, globoso-cuneiformia crassa, aut minima linearia tenuia, stellatim ex analysi basi coalita. Ovarium glo- bosum in forma fœminea normali, stigmate peltiformi-conico, 5- radiato, terminatum. Fructus magnitudine olivæ ovatus, e virenti quandoque levissime flavescens aut rubescens, sub carnoso firmus, tarde dehiscens. Forma mascula. Flos valde patens, 5-petalus, petalis pau- lulo majoribus, luteolo-virentibus. Stamina numerosissima, brevissima, in discum gummam resinosam fundentem coalita. Pollen abundans. Ovari rudimentum nullum. Diametrum floris aperti 1 1/2 cent. Forma fœminea normalis. Petala 5, paulo minora, suberecta, virentia, “taminodia globoso-cuneiformia 5, crassa, ovarium ovoideum stigmate peltato subconico, 5- radiato. Formæ anomalæ diversæ : Stigma punctiforme, ovario ovato imperfecte fertili. Stami- nodis 5 linearibus tenerrimis. Legi ad ripas Karouany supe- rioris nuper defloratum, nec fructum novi. Plantam pro vera Quap. scandenti Aublet habuerunt cl. Planchon et Triana et ad genus Rengifam traxerunt. . Flores minores, fœminei, fertiles?, numerosissimi, panicu- lati, petalis ovato oblongis 5, stamimodiis 5 linearibus tener- rimis ; ovarium ovato-subturbinatum, stigmate papilloso 5 ra- diato subhemisphærice convexo lato. Fructus ignotus. In Maroni legit Mélinon. Hanc formam pro vera Quapoya scan- dente Aubl. habet Ballon. An forma anomala, an species ?? Forma stigmatis analogiam cum C{. Criuva St-Hil. præbet. Tabulæ Aubletii 344 et 343 præsertim quoad analysim im- perfectæ, verisimiliter, ut et descriptiones, e pluribus speci- PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 167 minibus vivis, variis locis observatis, delineatæ fuerunt. An n° 8, n° 12, n° 13, pro ovario sterili columniformi, stigmate disciformi stipitato terminato, habenda? an pro androceo monstroso ?? n° 9 tab. 343, staminodia linearia bene refert, sed maxime aucta. Stigmata peltato-conica 5 radiata bene delineata sunt in n° 11 tabulæ 343, et in n° 7 tabulæ 344. Tovomita liqustrina Poiteau ; Marialva fructipendula Choisy, Mar. uniflora Choisy, Prodr. Suffrutex humilis in sylvis pri- mævis sat frequens. Sexus masculus multo frequentior. Flores albi parvi, longe pedicellati. T. guyanensis Aubl., t. 364. Arbor medioeri magnitudine, in sylvis rara. Aublet, Per- rottet, Mélinon. Formas duo in Maroni legit Mélinon, quarum una insignis est floribus paulo minoribus numerosissimis paniculatim aggregaltis. T. Richardiana Planch. et Triana. Clusia longifolia folus oblongis, apice subobtusis cuneiformibus. Petalis #4. Richard, Leblond in Herb. Delessert. Specimen authenticum non vidi. T. Choisyana Planch. et Triana. Micranthera clusiæfoliu, Choisy Prodr. exclus. syn. | Foliis oblongis basi attenuatis apice breviter acuminatis, nervis lateralibus paucis leviter arcuatis. Petalis 8, 10. Ala- bastra majuscula. Vidi in herbario Prodromi. Species hæ duo male cognitæ. Leblond specimen fæmineum e parte defloratum legerat, nune in Herb. Mus. Paris. asser- vatum. Forma folii a me delineati ad T. Ghoisyanam accedit. Forma floris potius ad T. Richardianam accedere videtur. Sententiam de hoc specimine certam cl. Planchon et Triana non habuerunt. Micranthera clusiæfolia Choisy, Prodr. ex duobus plantis constituta fuit, ex Planchon et Triana. 168 b P. SAGOT. Mammea americana colitur in hortis. Specimina nonnulla mascula sterilia. Rheedia macrophylla Planchon et Triana. Garcinmia macro- phylla Martius, Miquel. In sylvis. Specimen vivum masculum vidi. Suspicor pedicelli florum masculorum longiores et graci- liores occurrere, et, in aliis arboribus, breviores et paululo crassiores. Arbor fœminea verosimiliter masculæ multo major. Rami secti succum luteum fundunt. Symphonia globulifera L. Planchon et Triana. Vulgo Mani abundantissime cerescit in sylvis præsertim solo humido. Fructus ignotus. Alabastrum SIoboeu coccineum. Flores numerosissimi. Moronobea montana Schlecht. Planch. et Triana. M. coccinea Aubl., tab. 313 exclus., figur. anal. M. grandiflora Chois. Prodr. In sylvis interioribus rara. Flos major. Alabastrum oblon- gum, apice acutum. Herbier Richard ex Triana. Specimen non vidi. Platonia insignis Martius. In sylvis interioribus rara. Vulgo Parcouri. Flos maximus. Folia ovata apice leviter acuminata, magnitudine media, nervis lateralibus rectis, plurimis, parallelis. Maroni, Mélinon folia tantum. Herb. Mus. Par. Fructus in Mus. Colon. Calophyllum lucidum Benth. In sylvis raro. Sagot, coll. n° 1036. Quiina crenata Tul. Walp. ann. 2. Tourouha surinamensis Steudel in schedula. Vidi vivam masculam in sylvis et sedulo observavi. Planta PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE, 169 summopere variat. Folia sæpius verticillata, 3 ou 4, quandoque opposita. In speciminibus junioribus, nuper e seinine enatis, folia pinnatiloba, in planta adulta oblongo-lanceolata integra vel crenata. Stipulæ longæ, lineari-lanceolatæ. Flores mas- euli albi, parvi, suaveolentes, breviter pedicellati, in racemum terminalem, verticillatim ramosum, paniculiformem aggre- gati. Calix 2- sepalus. Petala 4, 6. Slamina numerosa gracilia, antheris parvis. Ramuli inflorescentiæ rufo puberuli. Specimen fœmineum, nec vivum, nec siccum, observavi. Folia certe majora, forsan integra, præbere suspicor. Forsan syn. Qu. quianensis et Qu. obovata? Coll. Sagot, n° 1207, Perrottet, Herb. Mus. Par.; Hostm. ann.; Kappler, 1292. Diversæ species Quiinæ generis in Guyana descriptæ forsan formæ potius quam species e parte habendæ sunt. Qu. quianensis Aubl., tab. 379 ab Aubletio fructifera lecta fuit in sylvis interioribus ad rivum Galibicum. Frutex foliis oblongo-ovatis, integris, fructu parvo, carnoso, luteo, dis- permo. Specimen non vidi. An syn. Qu. obovata Tul., an Q. cre- nata quoque ? Q. obovata Tul. Martin specimen fructiferum; Herb. Mus. Paris. Q. leptoclada Tul. Specimen masculum a cl. Mélinon lec- tum in Herb. Mus. Par. Folia lanceolata, longe acuminata. Panicula florida gracilis, glabra, brevis. Flores longe pedi- cellati. Q. Decaisneana Planchon et Triana videtur distincta, foliis magnis, in juniori planta plus quam pedalibus, oblongis basi attenuatis, apice paululo dilatatis, integris, multinervis. Vidi vivam juniorem in sylvis Karouany. Colitur in caldartus Mus. Par. a cl. Mélinon missa. Ad hanc speciem, haud sine dubio, refero specimen siccum fructiferum Herbarii Mus. Par. fructum maturum præbens, 470 P. SAGOT. Fructus maximus, rotundus, coriaceo-lignosus, magnitudine aurantii, Continens semina plurima, fusco-tomentosa, rotun- dato-cuneata, magnitudine seminum Gossypii. Folia satis magna, semipedalia, integra, oblonga. Touroulia guianensis Aubl., t. 194. Frutex in sylvis haud infrequens, rarissime Cum floribus inventus. Folia pellucido- membranacea, pinnatifida usque ad nervum medium in lobos circiter 9 divisa. Lobi 4 jugi, cum lobo terminali. Basis lobo- rum in rachide decurrens. Folia margine breviter setifero denticulata nervulis in acumen productis. Stipulæ lineares setaceæ. Leprieur specimen masculum, alabastris nondum perfectis munitum, observavit. Aublet specimen arboreum fructiferum et aliud floriferum hermaphroditum legit. Fructus carnosus, globulosus, striatus, subedulis, magnitudine pruni minoris, luteo rufescens, semina 7 tomentosa continens. Calix 5-fidus; petala 5 lutea; stamina plurima ; ovarium calyeis basi subadnatum. Macoubea quianensis Aubl., t. 378, merito ad Clusiaceas re- fertur. Flores ignoti. In herbaris Parisiensi deest. Fructum humi delapsum, tabulæ Aubletili conformem, in sylvis Ka- rouany semel vidi. MARCGRAVIEÆ. . Marcgravia umbellata L. M. coriacea Nahl. In sylvis secus ripas fluminum abundantissima. Corolla 1 cent. longa, aut paululo longior. Stamina circiter 26 aut 30, filamento apice gracili, inferne planiusculo basi coalito; an- theralineari introrsa. Pedicellum florale 5 cent. longum, cras- siusculum apice præsertim tuberculosum. Bracteæ 3 cent. longæ, pedicellatæ, elongatæ, sacciformes basi apertæ. Tabula Jacquini M. umbellatæ formam foliorum plantæ guyanensis exacte præbet. M. gracilis Sagot. M. pedunculosa Triana var. ? PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 171 In sylvis rara. Flores triplo minores quam in M. umbellata, numerosiores. Bracteæ parvulæ, 1 cent. longæ. Umbella flo- rahs gracilior, apice rami peduncularis aphylli, gracilis, pen- dentis, suspensa. Folia oblongo-lanceolata, latiora et minus approximata quam in M. coriacea, subcoriacea, nervis late- ralibus manifestis. Folia 11 cent. longa, 3 1/2 lata. Umbella 30 vel 40-flora. Pedicelli florales subgraciles, læves, 2 cent. longi. Bracteæ parvulæ. Corolla 1/9 cent. longa. Stamina 16, vel 18, breviora quam in Ÿ. coriaceu filamento latiori. Fructus rotundati, griseo-rugellosi, diametro 1 cent. Karouany, Sagot, coll. n° 938. Specimina incerta, paulo affinia, in Maroni legit Mélinon, umbella florali apice rami foliosi inserta, flore paulo major, foliis lanceolatis, crassioribus, nervis lateralibus inconspicuis. Pedicellis floralibus lævibus. M. gracilis simillima est M. pedunculosæ Triana, Herb. Mus. Par. Santa Fé de Bogota, et forsan cum hac specie conjunxis- sem, nisi patuisset plantas Novæ Granatenses a Guyanensibus fere semper specifice differre. Distinctio specierum in Maregraviis difficillima. Corolla in ommibus virens, coriacea, monophylla, calyptratim caduca, notas specificas non præbet. Bracteæ nec forma nec colore variare videntur. Forma foliorum, et inflorescentiæ paulo diversa. In eadem specie rami floridi occurrunt quandoque leviter diversi, ramo usque ad umbeéllam folioso aut sub umbella brevi intervallo aphyllo, bracteis floralibus plus minus ac- cretis, pedunculis plus minus rugoso-tuberculatis, paululo crassioribus aut tenuioribus. Marcgraviarum vegetatio aliquid similitudinis cum Hedera Europæ præbet. Primum surgunt rami ascendentes cortiei ra- dicellis brevibus truncorum arcte adpressi, foliis ovatis mem- branaceis basi cordiformibus, confertis adpressis, muniti. Ul- terius prodeunt rami florales, liberi, sæpius pendentes, plus 172 P. SAGOT. minus ramosi, folia lanceolata, crassa, coriacea, ferentes, ra- dicellis destituti, apice ombellis floralibus terminati. Raro in Herbaris occurrunt specimina florifera imsignia foliis latioribus, sabmembranaceis, nervulis lateralibus conspicuis, quæ mihi non speciem propriam constituunt, sed evolutionem imperfectam anomalam foliorum floralium. Ruyschia souroubea DC. Souroubea quianensis Aubl., tab. 97. Abunde crescit in sylvis ad ripas rivorum, præcipue ad partem superiorem rivi. Bracteæ et axis racemi coccinei, flos luteus. Rami radices aerias quandoque ferunt À. lepidota Miquel non specifice differt ex specimine Herb. Mus. Paris. Norantea quianensis Aubl., tab. 220. In sylvis passim, sparse creseil. Planta pulcherrima, altis- sime ad arbores scandens, spicis floralibus longissimis, fulgide coccineis, numerosissimis, decorata. Prodromus, nescio qua certa auctoritate, Marcgraviam spi- cifloram in Guyana indicavit. Specimen nullum Guyanense vidi. Planta in montibus Martinicæ et Guadalupæ crescit. Merito, me judice, ad genus Noranteam cl. Triana traxit, et Nor. Jussiæi salutavit. | HIPPOCRATEACEÆ. Hippocrateaceæ a Prodromo inter Polypetalas hypogynas enumeratæ, ab alus botanicis inter Celastrineas relatæ fue- run. Distinctio specierum difficillima. Ut in multis plantis sar- mentosis scandentibus, occurrunt in eadem specie rami ro- busti, cito elongati, et ramuli laterales languidi, post flores expansos aut fructus maturos morituri; inflorescentiæ laterales aut terminales ; etiam aliquando flores fertiliores pedicello crassiori breviori suffulti, et flores steriles, imo anomali, pe- dicello capillari elongato. Fructus pauci post flores multos sæpe observantur, et raro in eadem stirpe flores et fructus maturi inveniuntur. Specimina diversa unius specier præbent PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 473 folia minora aut magna, conferta aut remota, ramulos tenues aut robustos, inflorescentiam axillarem confertam paucifloram aut terminalem diffusam, flores paulo minores vel majores, longius aut brevius pedicellatos. Enumeratio specierum Guyanæ ob id incerta est et errori- bus obnoxia, quod monographiam in Transact. Societ. Linn. Lond. tom. XX VIII, legere non licuit. Hippocratea ovata Lam., Griseb. Flor. w. ind J1. lœvigata Rich. A. discolor Meyer. In Guyana satis frequens. Multis speciminibus in herb. Par. collatis, credo unicam speciem ab Antillis usque ad Brasiliam australiorem crescere. Suspicor 1. obcordatam Lam. (syn. H. scandens Jacq.) carpellis obcordatis apice dilatatato emargi- natis esse formam abnormalem rariorem, potius quam spe- ciem legitimam. H. comosa Sw. In Guyana rarissima. Legi semel ad ripas Karouany flo- rentem, n° 937. Flores plurimi steriles minimi pedicello ca- pillaceo elongato suffulti, in vivo luteolo-virentes. H. malpighifolia Rudge, tab. 8. Rara. Ad Maroni legit Mélinon. Variat inflorescentia diffusa et leviter contracta, floribus paulo majoribus aut minoribus, plus minus longe pedicellatis. Petala verosimiliter albida. Fructum non vidi. Salacia multiflora Rich. Glabra. Folia ovato-oblonga, integra, apice acuminata, breviter petiolata, coriacea, nitida. Flores virentes cymis axil- laribus et terminalibus multifloris dispositi. Petala oblongo- linearia, patentia, discus valde prominens. Fructum matu- rum non vidi. Folia longa 9 cent. lata 4. Florum diam. 1/2 cent. Satis frequens, Herb. Sagot, n° 76. 174 HATAI P. SAGOT. S. macrophylla Miquel, tab. 23. Proxima Sal. mulhifloræ, a qua diagnoscitur foliis majo- ribus, nervis lateralibus numerosioribus notatis, floribus ma- joribus, petalis rotundis, ramulis paniculæ floridæ rufo-pube- rulis. Rara. Fructiferam primus legit Perrottet, Herb. Mus. Par. fructus oblongus (an forma normalis ?). Posterius in Ma- roni legit am. Bar in insula Portal. In Maroni superiori legit Kappler, n° 1806 et 1006. Hostmann, n° 232. Verosimiliter fructus maturus longitudinem 10 ad 15 centim. præbet. S. rugulosa Sagot. Affinis Salaciæ multifloræ, a qua diagnoscitur floribus albis nec virentibus, petiolis foliorum crassioribus brevioribus, epi- dermide rugoso-griseo obtectis, fructibus jam junioribus, griseo-rugulosis lenticellatis. Frutex sarmentose scandens. Ramuli lignosi griseo-lenti- cellati. Folia ovato-oblonga, integra, lævia, breve petiolata, petiolo crasso rugoso. Paniculæ florales amplæ, diffusæ, multifloræ. Flores albiodorati; discus hemisphæricus promi- nens ; stamina quam in alüs paulo longiora ; stylus brevis sim- plex. Fructus ovatus epidermide griseo lenticellari. Fructum maturum non vidi. Folia 16 aut 10 cent. longa, 7 aut 5 lata. Rara. Ad ripas Karouany semel legi, n° 904. S. erythroxyloides St-Hil. Vaz. Ad Maroni legit Mélinon Herb. Mus. Par. Ramuli lignosi, robusti, densissime tuberculato-lenticellares. Folia ovato- oblonga, majusculo, integerrima, glaberrima, ovato-oblonga, lævia, crasse coriacea, 15 cent. longa, 6 lata, petiolo À cent. crasso. Nervi laterales vix. conspicui. Flores verisimiliter virentes, breve pedicellati, pauco numero fasciculati, fasci- eulis axillaribus, et ad axillas foliorum delapsorum in ligno ramoruim insertis. Sepala calicis rotundata ; petala obovata, calice duplo aut triplo longiora; stamina 3 brevia; discus margine subtenuis. Pedicelli 1/3 centim. Flores quam in PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 175 S. multiflora non majores. Folia apice parce acuminata aut sub obtusa. Suspicor ad hanc speciem referri posse diversa specimina in Guyana anglica et Brasilia collecta, aspectu variabili do- nata, ob folia minora aut majora, ramulos robustos aut tenues, virgatos aut ramosos, cymas florales densiores aut paulo magis laxas. Folia semper crassa lævia occurrunt. Modus vegetandi specierum hujus generis tales variationes non recusat. S. parviflora Sagot. S. serrata St-Hil. var. anomala? Gla- berrima, scandens. Folia ovato-oblonga, crenata, crassiuscule coriacea. Flores minimi virentes, dispositi in cymas axillares, fasciculatas, densas, multifloras, insignes ramulis brevibus articulatis, bracteolato-squammatis. Fructus globoso-piri- formis, carnosus, maturus lutescens. Folia 12 cent. longa, 9 lata, petiolo À cent. et ultra. Notas e vivo de flore non servavi. Specimina sicca alabastra juniora tantum præbent. Rara; La Mana, Sagot, n° 1090. Planta inflorescentia articulata, in sicco fragili, valde dis- tincta. An forma fertilis anomala ? ? Folia cum speciminibus Brasiliensibus conveniunt, inflo- rescentia satis diversa præditis. S. scandens Griseb. Tontelea scandens Aubl., t. 10. Planta Aubletii in Sinnamari superiore lecta, e tabula et descriptione insignis est foliis oblongo-lanceolatis, integris, apice acuminatis, glabris ; floribus parvulis virentibus, petalis erectis præditis; fructu carnoso. Folia tactu scabra non di- cuntur. De Candolle Tonteleam Aubletii ad S. scabram syn. Tonteleam scabram Vahl, in insula Trinitatis lectam, traxit, me judice planta Aubletii melius convenit cum specimine à cl. Martin in Guyana lecto, foliis nullo modo asperis, lanceo- latis, prædito, floribus parvulis in cymas parvas axillares aut terminales, ramulis floriferis gracilibus, dispositis. Ad Sinnamari superius Aublet legit. Specimen authenticum non vidi. Cayenne, Martin herb. Mus. Par. 176 P. SAGOT. Specimina Antillana a cl. Grisebach determinata non vidi. Sürpem juniorem foliiferam aspectu Hippocrateaceo vivam in Karouany vidi, foliis lanceolatis asperrimis et caule aspero. An S. scabra? Macahanea quianensis Aubl., tab. 371, e sententia el. Triana ad Hippocrateas referenda est. Ipse ita censeo post tabulam attente examinatam et descriptionem sedulo lectam. Folia videntur analoga Sal. serratæ Brasiliæ. TRIGONIACEZÆ: Trigonia villosa Aubl., t. 149, synon. plurima, frequens. T. subcymosa Benth. Tr. hypoleuca Griseb. In Maroni superiore legit. Richard. Affinis T. villosæ, sed folia membranacea, subtus eximie puberulo-incana, nec molliter albo-tomentosa. T. lævis Aubl., t. 150. Valde frequens sed rarissime cum fructu tabulæ Aubleti conformi collecta. Var. microcarpa. Fructus parvus obcordato-trigonus sæpius sterilis. Folia glabra. Frequens. Coll. Sagot, n° 36. Diversæ Trigoniæ species magno spatio in America inter- tropica crescunt, et diversis regionibus ut species distinctæ descriptæ sunt. Locus Trigoniæ inter familias mihi incertus manet. De Candolle genus Trigoniam post Hippocrateaceas collo- cavit, me judice immerito. Ordinem Prodromi in hoc catalogo secutus sum. Endlicher ut familiam propriam Trigoniaceas admisit et post Polygaleas posuit. Alii aliquid affinitatis cum PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 177 Sapindaceis suspicati sunt. Nuper el. Baillon duxit ad Vochy- siaceas mediante Lighlia, quæ aliquid similitudinis præbet, Gæteris generibus forma valde diversa præditis. In vivo florem parvulum Trigoniæ lœvis var. microcarpe sedulo observavi et in notis descripsi. Descriptio optime quadrat cum descriptione Aubletit Trig. villosæ floribus majoribus præditæ, quam ipse ulterius vivam vidi, sed attente observare neglexi. Hæc enim de vivo scripsi : Calyx 5-sepalus, subirregularis, sepalis basi coalitis, duobus inter quæ proemimet calcar petali vexilliformis remo- tioribus. Petala 5, petalum superius (ab Endlicher posticum designatum) vexilliforme, basi extus brevissime calcaratum, paulo majus; petala lateralia duo alæformia angustiora, utrum utro apice Incumbentia ob id vexillo veluti anteposita, petala inferiora (in Endlicher antica) concava utrum utro adpressa, genitalia includentia, subcarimæformia. Stamina minima, fertiha 6, filamentis coalitis vaginam superne fissam consti- tuentibus, stamina sterilia ad filamentum reducta, paucissima. Antheræ biloculares basi insertæ, ovatæ, minimæ. Pollen (sub microscope) ovato-rotundum. Ovarium liberum, tenuiter sericeum, globoso-fusiforme. Stylus simplex, stigma capi- tatum. In analysi e sicco floris T. villosæ formas similes observavi et id tantum peculiare notavi ob florem majorem facilius ob- servatum. Alabastrum basi dorso gibbosulum, gibbositate ad calcar petali vexilliformis spectanti. Calyx basi receptaculo coalitus, evidentius irregularis, sepalis duobus paululo majo- ribus utro latere calcar stüipantibus, uno e sepalis inferioribus angustiori interiori ad sepalum vicinum approximato, non facillime in analysi separatum. Petalum vexilliforme, circa breve calcar valde incrassatum, ibique intus puberuium. Pe- tala carinæformia, oblonga, superne in lineam ecurvulam in- crassato-plicata, genitalia involventia. Corolla in alabastro imbricata, leviter contorta, petalis alæformibus extus involutis. Stamina fertilia 6 aut 7, vagina superne fissa, glandulis duo- bus ad basim calycis juxta ovarium (ut Endlicher observavit) 6 série, Bor. T. XI (Cahier 3). 12 178 P. SAGOT: manfestis. Stigma discoidee-capitatum. Stylus brevis post anthesim leviter accretus. ERYTHROXYLEÆ Distinctio specierum in genere Ærythroxylon difficillima, non tantum ob flores minutos et folia sæpe parum diversa, sed ob diversam in eadem stirpe ramulorum indolem. Occurrunt enim rami valde vigentes, cito elongati, folis majoribus remo- toribus et præsertim süpulis multo longioribus muniti, et ra- muli medioeri vigore præditi fohia minora et stüipulas breves, cito caducas, ferentes. In nonnullis speciebus sunt rami flori- feri propri, brevissimi, erassi, aphylli, squammis stipulæfor- mibus dense obsiti, flores numerosissimos ferentes, post fructus maturos vulgo morituri, aliquando tamen apice in ramum foliaceum elongatum transeuntes. Flores in eadem specie aliquando observantur axillares pauer aut in aliis ramis numerosissimi el e tubereulis parvis squammuligeris prodeuntes e ligno ramorum aut ex axilla foliorum, vel paulo supra axillam. In schedulis raro color floris et color fructus maturi imdicantur. Fructus videtur quandoque in eadem specie ovatus occurrere autoblongo-elongatus. Species nonnullæ, improprie tripliner- nerviæ dictæ, præbent in foliis lineolas duo longitudinales nervo medio parallelas, sæpe subinconspicuas. Erylhroxylon macrophyllum Gav. Species magna, insignis foliis maximis subtus glaucis, sti- pulis longioribus, lobis calycis magnis latisque. Fructus ma- turus luteus. In sylvis passim Coll. Sagot, n° 108. E. squamatumn Vahl. Cito agnoscendum ramulis floriferis propriüis brevibus dense squamuligeris, aphyllis, flores numerosissimos confertos ferentibus. Fructus ovatus, inaturus coccineus, Circa Cayennam. PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 179 Specimen Guadalupense habeo fructu oblongo insigne, ab amic. Duchassaing collectum. E. mucronatum Benth. Diagnoscitur calyce minimo, lobis calycinis acutissimis, flo- ribus minimis in vivo virentibus, stipulis sat longis, striatis, foliis crassis coriaceis, nervis lateralibus subtus subinconspi- cuis. Fructus ovatus. Siccando nigrescit. In arenosis juxta vicum Mana abundantem observavi. Sagot coll., n° 107. Var. major. Foliis majoribus, fructu oblongo elongato. In sylvis Maroni, insula Portal. E. ligustrinum DC. Vidi specimen authenticum in Herb. Prodromi. Var. grandifolium. Vidi vivum in sylvis Maroni, insula Portal. Folia ovato-oblonga apice acuminata, 10 aut 15 cent. longa, 4 aut 6 lata, membranaceo-firmula, nervis lateralibus conspi- cuis, leviter prominulis, reticulatis. Flores albi ut in genere majusCcul. Fructus oblongus. Fructum perfecte maturum non vidi. Flores in specimine meo parce numerosi, pedicello À cent. vix longo; sepala calycis satis parva, basi latiuscula apice atte- nuato-acuta. Styli graciles longiusculi sed non staminibus longiores ut in Prodromo dicitur. E. lineolatum DC., Syn. E. Coca? Vidi specimen authenticum in herbario Prodromi. Planta a Patris lecta, ab aliis speciebus Guyanæ bene dis- tincta, sed forsan conjungenda cum Er. Coca quodnon tantum in Peruvia ad originem fluminum in vallem Amazonicam fluentium, sed in tota valle Amazonica, ut et in nova Granada 180 P. SAGOT. sponte crescit, aut colitur ab Indis, ut stimulans tomicumque usitatum. Folia ovata, mediocri magnitudine, subtus glauca subte- nuiter membranacea, trilineolata, 9 cent. 12 cent. longa, 3 cireiter lata, petiolo 1/2 cent. Fructus ovato-oblongus. In herbario Musei Paris. Vidi specimen siceum a el. Martin lectum, Er. havanense salutatum, quod mihi videtur esse Er. cumanense H.B. K. aut forsan E. obtusum DC. Griseb. Flor. W. Ind. Insigne est ramis tortuosis, ramosis, foliis sub parvis ova- tis, sæpe subobtusis, subsessilibus, membranaceis, fructu parvo ovato, lævi, pulchre coccineo, pedicello fructui æquilongo aut paululo longiori. Miror hanc speciem in Gayenna solus Martin legisse. Valde simile mihi visum fuit in eodem herbario ab Humboldt et Bonpland circa Cumanam lectum. Specimina Er. havanensis ex Cuba collecta differunt. SUR QUELQUES FORMATIONS CELLULOSIENNES LOCALES Par M. J. VESQUE. 4, — ÉLÉMENTS NOUVEAUX DANS LE LIBER DES ACANTHACÉES M. E. Pfitzer (1) a décrit dans les Aerides odoratum et quin- que vulnerum de longues fibres sans cavité qui naissent engrand nombre dans une cellule du parenchyme fondamental. Ces fibres, longues d’un tiers de millimètre à six millimètres, épaisses de 1/70 à 11/30 de millimètre, ne sont primitivement qu’un épaississement longitudinal de la paroi à laquelle elles adhèrent par une arète, mais si faiblement qu’elles s’en dé- tachent avec la plus grande facilité. J’ai rencontré des productions d'apparence analogue, mais d’une origine probablement différente dans quelques représen- tants de la famille des Acanthacées, tels que les Cyrtanthera ca- talpæfolia, Meninia turgida, Adhatoda ventricosa et les Fitto- ñia. Lorsqu'on pratique des coupes longitudinales dans la tige ou le pétiole de ces plantes, on trouve par-ci par-là quelques aiguilles atténuées aux deux bouts, disséminées sur les coupes ou dans le liquide de la préparation. Ces aiguilles, qu’on prendrait à première vue pour des raphides, s’en distinguent par leur double contour et par leur forme légèrement ondu- leuse (fig. 3, pl. 9). La coupe transversale montre qu’elles sont creuses ou tout au moins remplies par une matière beau- coup moins dense que la paroi nettement limitée à l’intérieur. L'iode et lacide sulfurique les colorent en jaune mélangé de bleu ; elles consistent donc en cellulose incomplètement li- gnifiée. (1) Pfitzer. Beobachtungen über Bau und Entwickelung epiphytischer Or- chideen. — Il. Ueber eigenthümliche Easerzellen im Gewebe von Aerides. — Flora, 1877, p. 241, pl. V. 182 J. VESQUE. Ces aiguilles sont contenues au nombre d’une vingtaine dans de grandes cellules ordinairement pointues aux deux bouts et disposées de distance en distance au milieu du liber mou, le plus souvent très près du bois. La figure 1 montre la coupe transversale d’une de ces cellules située pour ainsi dire dans le cambium même, dans la troisième assise à partir du bois. Les figures 2 et 4 les représentent sur des coupes longi- tudinales. A l’état jeune, elles ne sont pas absolument libres dans la grande cellule, mais empâtées dans une masse grisätre de tout point semblable aux régions mitoyennes partiellement aélifiées des éléments ordinaires du liber mou. Quant à leurs dimensions, elles sont beaucoup plus petites que celles de l’Aerides, ainsi que le montrent les quatre figures dessinées au grossissement de 600 ou:de 300 diamètres. Le développement de ces fibres se fait très rapidement et je dois avouer que mes recherches dirigées dans ce sens ne m'ont pas conduit à une certitude absolue. La présence de cette ma- tière qui empâte les petites fibres, la cavité dont celles-ci sont creusées, leur dissémination au milieu de la cellule qui en est presque remplie, sont pourtant autant d'arguments qui plaident en faveur de leur développement par cloisonnement de la cellule-mère. Ce seraient dans ce cas de vraies fibres libé- riennes semblables à celles des autres Acanthacées, mais réu- nies en plus grand nombre dans une callule-mêre dont la paroi propre s’est conservée. Leur position au milieu du liber mou n’a en effet rien d’a- normal, Car les petits faisceaux de fibres libériennes occupent généralement cette place dans la famille des Acanthacées. 9. — LES CELLULES GOMMEUSES DU TESTA DES /ÆTHIONEMA. On sait que les graines des Crucifères, mises en contact avec de l’eau, se couvrent d’une couche de mucilage due au gonfle- ment des parois externes gélifiées de l’épiderme. Dans les Lepidium et le Capsella Bursa-Pastoris, qui sont FORMATIONS CELLULOSIENNES LOCALES. 183 très voisins du genre Æ{hionemu, toute la paroi de l’assise ex- terne du testa se gonfle sauf une mince membrane qui limite la cavité de ces cellules, et qui persiste dans les cellules gélifiées sous la forme d’une petite columelle creuse. Les espèces du genre Æthionema, notamment celles à petite graines (comme lÆ. Buxbaumii) présentent une modification de ees cellules sommeuses, fort intéressante au double point de vue du rôle biologique et de la production locale de matière cellulosienne, La figure 5 représente le profil de la graine sèche, la figure 6 celui de la graine trempée dans l’eau. Au contact du liquide, la surface s’est couverte d’une multitude de longs appendices terminés par un bouton qui donnent à la graine l'apparence d'un oursin muni de ses ambulacres. Tous ces bras ne sont cependant pas de même taille, il y en a de grands et de petits; chaque cellule s’allonge en effet en absorbant de l’eau, mais le degré de perfectionnement de l'appareil gommeux est extrê- mement variable. Si l’on examine au microscope la surface de la graine, on la voit couverte d’une multitude de cellules discoïdes de dimen- sions variables, marquées au centre d’un petit cercle ou d’une étoile obscure entourés d’un ou de plusieurs cercles concen- triques ; toute la masse est en outre striée à la manière d’un grain de fécule (fig. 7). Sur la coupe transversale du testa (fig. 8), on reconnaît que ce disque est formé par la membrane externe très épaisse d’une cellule aplatie, au milieu de laquelle on distingue quelquefois un cylindre axile faisant corps avec l’épaississement à sa partie supérieure, mais descendant libre- ment vers l’intérieur de la cellule. Ge cylindre est étroitement embrassé par les parties environnantes de la membrane épais- sie. Tout le disque réfringent et strié de même que le cylindre central se sont gélifiés et absorbent l’eau avec une très grande avidité en se gonflant d’une manière extraordinaire (fig. 10). L’anneau externe comprime perdant sa dilatation le cylindre axile, se glisse même un peu au-dessous de cette partie elle- même gonflée et la projette vivement en dehors; toute résis- 184 J. VESQUE. tance ayant alors cessé (fig. 10) à la partie inférieure de l’ap- pareil, cet anneau se contracte comme un sphincter, oblitère la cavité située au-dessous du cylindre central et donne à l’en- semble l’aspect de la figure 9. Il est impossible de méconnaître dans ces curieuses cellules une disposition fort ingénieuse destinée à produire un gonfle- ment en hauteur plus considérable que dans les cellules géli- fiées ordinaires. Les figures 11 à 13 représentent les différentes phases du développement de ces appareils. Les cellules qui s’apprêtent à se transformer se distinguent d’abord de leurs voisines par leurs dimensions (fig. 11), leurs parois externesse bombent en dehors, ainsi que le montre la coupe transversale (fig. 42) et elles constituent bientôt des papilles sphériques (fig. 13) con- tenant un noyau retenu dans le voisinage du sommet par du plasma chargé d’une multitude de grains d’amidon. La paroi s’épaissit suivant une calotte terminale (fig. 13 et 14); la partie épaisse, gélifiée à mesure qu’elle se forme, se creuse en bas d’une petite cavité conique centrale (fig. 14et 15); bientôt (fig. 15) l’épaississement représente un cylindre qui descend du sommet vers le milieu de la cellule, et n’est autre chose que le cylindre axile de lafigure 8. Les mêmes modifications, épais- sissement et gélification, s'étendent graduellement du hauten bas le long des parois latérales de la papille (fig. 14:et 15) pour constituer l’anneau dont la contraction fait ressortir plus tard le cylindre axile. EXPLICATION DES FIGURES PLANCHE 9 Fig. 1 à 4. Fibres des Acanthacées. Fig. 1. Coupe transversale du liber mou de Fittonia. La cellule contenant les fibres appartient à la troisième assise du liber. Gr. 600. Fig. 2. Coupe longitudinale d’une cellule contenant les fibres. Gr. 300. Fig. 3. Fibre isolée, Fig. 4. Bord d’une coupe radiale du liber mou du pétiole du Cyrtanthera catalpæfolia montrant les fibres qui dépassent le bord de la coupe. Fig. 5 à 15. Papilles gommeuses de l’Æthionema Buxbaumii. FORMATIONS CELLULOSIENNES LOCALES. 485 Fig. 5 et 6. Profils de la graine sèche et de la graine placée dans l’eau. Gr. 15. Fig. 7. Aspect de la surface de la graine sèche. Gr. 150. Fig. 8. Coupe transversale de la papille sur la graine sèche, préparée dans la glycérine. Gr. 150. Fig. 9. Papille complètement gonflée. Gr. 150. Fig. 10. Papille incomplètement gonflée. Gr. 150. Fig. 11. Cellulés superficielles du très jeune testa. Gr. 150. Fig. 12. Les mêmes sur la coupe transversale. Gr. 150. Fig. 13. Jeune papille présentant un commencement d’épaississement . Gr. 150. Fig. 14. La même plus avancée. Fig. 15. La même approchant de son état définitif. Gr. 150. er LA TIGE DES AMPHÉLIDÉES Par M. D'ARBAUMONT. Il n’existe pas, à ma connaissance, de travail d’ensémble sur l'anatomie des Ampélidées. Tout se borne à ce qu’on trouve dans les traités généraux et aux observations isolées et de détail dont les espèces les plus communes ont pu être l’objet, Cette étude ne serait pas cependant sans intérêt, et le pré- sent mémoire est consacré à en faire connaître un fragment, Ïl n’y sera question que de la tige, mais de la tige considérée sous tous ses aspects, c’est-à-dire au quintuple point de vue de sa structure, de son développement, de la constitution élémen- taire de ses tissus, des principaux produits qu’on y rencontre, et enfin des caractères histologiques différentiels qui peuvent lui être empruntés pour la classification des espèces. La simple énumération des principales divisions de cetravail, et des sous-divisions qu'elles comportent, achèvera de nous bien fixer sur sa nature et sur les limites où j'ai cru devoir le renfermer. CHAPITRE PREMIER : Écorce primaire. 1° Structure générale de l’écorce primaire; 2° L’épiderme et ses annexes; 3° Suber ou périderme; 4 Collenchyme; 0° Parenchyme cortical. CHAPITRE DEUXIÈME : Moelle. CHAPITRE TROISIÈME : Structure et évolution en diamètre du cylindre libéro-ligneux. 1° Séructure du liber ; 2° Structure du bois et évolution du cylindre libéro-ligneux. CHAPITRE QUATRIÈME : Constitution élémentaire du cylindre libéro- ligneux. Première section : Éléments du liber. 1° Liber mou ; 2° Fibres libériennes. AMPÉLIDÉES. 487 Deuxième section : Éléments du bois, 4° Fibres ligneuses ; 2 Fibres vasculaires ; 3° Vaisseaux : 4 Parenchyme ligneux. CHAPITRE GINQUIÈME : Contenu des cellules, 1° Cellules à raphides; 2° Tanin ; 3° Amidon et ses succédanés. CHAPITRE SIXIÈME : Classification. Avant d'aller plus loin, je dois offrir mes remerciements bien sincères à M, Decaisne, de l’Institut, directeur des cultures du Muséum, à M. le D' Edmond Bonnet, préparateur du cours de botanique dans le même établissement, et à M. Weber, jardi- nier en chef du jardin des plantes de Dijon, qui ont mis une égale obligeance à me procurer les éléments de mon travail, Je leur en suis infiniment reconnaissant. Grâce à eux, j'ai pu étu- dier 85 espèces ou variétés, soit à peu près la moitié des formes connues. Pour 28 d’entre elles, j’ai eu à ma disposition des échantillons vivants provenant des cultures du Muséum et de celles du jardin botanique de Dijon. Toutes les autres ont été empruntées à l’herbier du Muséum, à l'exception de la vigne ordinaire et de la vigne vierge, que j'ai pu étudier d’après des échantillons de mon propre jardin. Voici du reste la liste com- plète des espèces, avec les indications nécessaires pour en contrôler l'identité. Vilis vinifera. var, pl. in hort. prop. | V. æstivalis. Michx. Floride. cult. V. coriacea. Schut. Floride. V. vinifera. L. var. laciniosa. V. sylvestris. Cult. in hort. bot. Div. nu — L. var. purpurea. V. fleœuosa. Thunbg. Japon. V. canescens. & V. purvifolia. Roxbg. Inde. V. cebennensis. V. tomentosa. Rupr. Inde. V. amurensis. Rupr. Mantchou- V. erythrodes. Fres. Abyssinie. rie. V. indica. L. Java. V. labrusca. T. Amér. sep. V. bipinnata. Torr. et Gr. Amér. sep. V. riparia. Michx. Amér. sep. V. glandulosa. Wall, Népaul. V. virginiana. Amér. sep. V. lanata. Roxbg. Inde. V. vulpina. l. Amér. sep. : V. persica. Boiss. Perse. V. rupestris. Scheele. Nouv. V. brevipedunculata. Maxim. Mant- Mex. chourie. V. monticola. Buckley. Texas. V. cordata. Roxbg. Ind. or. Cult. in hort. bot. Par 188 V. pallida. W. et A. Inde. V. heterophylla. D C. Japon. V. (Gissus) aculeata. Miq. Timor. V. (G.) nodosa. Miq. Java. V. (C.) lanceolaria. Roxbg. Ceylan. V. (C.) pedata. Roxbg. Ind. or. V. (G.) japonica. Thunbg. Java. V. oæyphylla. C. Schimperi. Steud. Ahyssinie. Cissus vitifohia. Boiss. Perse. C. polythyrsa. Miq. Bornéo. . thyrsiflora. Miq. Sumatra. . ferruginea. Miq. Afr. aust. . hymalayana. Royle. Ind. or. . capensis. Thunbg. Cap. . cantoniensis. Hook. Macao. . compressa. BI. Java. . angulata. Lam. Ind. or. . papillosa. BI. Java. . carnosa. Roxbg. Ind. or. . adnata. Wall. Ind. or. . pergamacea. BI. Java. . Mappia. Lam. Ile Maurice. . palmata. Poir. Montévidéo. . vitiginea. L. Inde. . adenocaulis. Steud. Abyssinie. . rufescens. Guïll. et Perr. Sénégam- bie. S . genicula. BL. Java. . glauca. Roxbg. Ceylan. . mollis. Steud. Abyssinie. . elegans. Cult. in hort. bot. Div. . quadrangularis. L. Ceylan. . populnea. Guill. et Perr. Abyssinie. . Serpens. Hocher. Abyssinie. DORDONRNONRNQ NRA QQ ORAN D’'ARBAUMONT. C. orientalis. Lam. Asie mineure. C. striata. R. et Par. Chili. . heterophylla. Thunbg:. . inœquilatera. bipinnata. . aconitifoha. . Serjaniæfolia. . hypoleuca. . tuberculata. mér. C. discolor. BI. Java. Cult. in hort. bot. Par. et Div. C. antarctica. Vent. Nouv. Hol. Cult. in hort. bot. Par. et Div. Ampelopsis (Gissus) quinquefolia. He- dera quinquefolia.L. A. tricuspidata. S. et Z. Chine. A. dissecta. Cult. in hort. bot. Div. À. pubescens ou Roylei. Cult. in hort. bot. Div. A. rotundifolia ou Weitchii. Cul. in hort. bot. Div. A. hederæfolia. Cult. in hort. bot.: Div. Leea staphylea. Roxbg. Ind. or. L,. sambucina. Roxhg. Penang. L. hirsuta. BI. Batavia. L. parallela. Cult. in hort. bot. Cal- culiensi. L hirta. BI Indes. L. aculeata. BI. L. robusta. Roxbg. Java. «a L, robusta. Roxbg. Ind. or. }: Pterisanthes cissoides. Java. QNSn0oQ0 Jacq. Amér. Cult. in hort. bot. Par. (1) Je tiens de M. le docteur Bonnet que les deux échantillons ainsi étiquetés au Muséum, proviennent, le premier (Java) de l’herbier de Blume, le second (Ind. or.) des collections de MM. Hooker et Thomson. Ils se rapportent, en réalité, à deux espèces différentes. Dans L. robusta (Java), les feuilles sont serretées, ovales, lancéolées, assez brièvement atténuées en.un long acumen linéaire. Les divisions du calice, légèrement marginées, ne portent que quel- ques poils extrêmement courts, unicellulaires. Les feuilles de l’autre espèce sont lancéolées, obtuses, très lâchement serretées. Le calice (à divisions non mar- ginées), est couvert, de même que les bractées, de poils assez longs, simples, pluricellulaires, striés en dents de limes. La structure de la tige n’est pas non AMPÉLIDÉES. 189 CHAPITRE PREMIER L'ÉCORCE PRIMAIRE. 4° Structure générale de l'écorce primaire. — L'étude de l'écorce primaire chez les Ampélidées nous met de suite en présence de deux groupes naturels bien distincts, dont l’un, de constitution très homogène, correspond assez exactement à la section Euvitis de M. Planchon, ou aux Vites veræ de Du- rand (1). Le second, bien plus riche en espèces, se montre aussi plus flexible, les différences de structure qu’on y constate étant assez importantes pour en motiver le fractionnement en plusieurs sections subordonnées. L’écorce primaire des Vètes veræ est constituée par une couche de tissu fondamental peu épaisse, où les formations collenchymateuses tiennent en général peu de place, et sur laquelle se détachent très nettement en coupe horizontale les volumineux faisceaux des fibres libériennes. L'existence de cette écorce est éphémère chez toutes les espèces du groupe. Elle s’isole, en effet, de très bonne heure du cylindre libéro-ligneux par la formation d’une couche con- tinue de tissu subéreux très délicat, qui se développe à la limite externe du liber mou, avec sinus rentrant sur le prolongement des rayons médullaires (2). Complètement fermée de la sorte à l’accès du liquide séveux, l'écorce primaire ne tarde pas à se mortier et elle finit toujours par se détacher des tissus sous- jacents sous forme de lanières plus ou moins étroites, en entraînant dans sa chute les faisceaux fibro-libériens placés comme elle en dehors de la couche phellogène. L’enveloppe corticale directement issue du tissu générateur plus tout à fait la même. Dans la seconde espèce, les tissus sont beaucoup moins denses, et rappellent assez contrairement à ce qu’on observe dans les autres Leea, ceux de certains Cissus à tige molle et peu lignifiée. (1) Bul. de la Soc. bot. tome XXI, p. 108 (@) PL. 4, fig. 1. 190 D'ARBAUMONT. primitif étant ainsi détruite, et la moelle en partie mortifiée, comme nous le verrons plus loin, l’activité végétative de la tige se trouve désormais concentrée tout entière dans le cylindre libéro-ligneux et dans les assises périphériques du tissu médul- laire L’assise phellogène, absente ou tout au moins stérile chez quelques espèces de la seconde section, n’est jamais reportée, quand elle y existe, à la limite externe du liber mou, comme chez les Vifes veræ. Elle correspond constamment à l’assise sous-épidermique comme dans la grande majorité des Dicoty- lédonés ligneux. Aussi l’écorce primaire persiste-t-elle long- temps dans la plupart des espèces de cette section; elle y acquiert même le plus souvent une épaisseur assez considérable et conserve toute son activité physiologique. Seuls quelques Leea pourraient bien faire exception à cette règle. Ge n’est pas qu’il existe chez ces plantes de couche phel- logène intralhbérienne ; je ne l’y ai du moins jamais constatée ; mais les faisceaux fibro-libériens y sont très volumineux, très rapprochés les uns des autres, comme dans les Vignes ordi- naires, et les couches de liber mou qui les avoisinent ont une texture extrêmement délicate. Ges diverses circonstances ne sont pas de nature à favoriser l’adhérence de l'écorce primaire. Je serais plutôt tenté de croire qu’elle doit assez promptement se détacher en lanières, comme celle des vrais Viris. Si cette supposition se vérifiait, 1l y aurait toujours, entre les deux phé- nomènes, cette différence importante que l’exfohation de l'écorce chez les Leea proviendrait simplement de la désorga- misation plus ou moins prompte de tissus normalement dis- posés, tandis que chez les Vies ver, elle est une suite néces- saire du mode spécial de structure de la plante. Après ce coup d’œil d'ensemble sur l’organisation de l’écorce primaire, je passe à l’étude des différentes régions tissulaires qu’on y peut reconnaître. 2% L'épiderme et ses annexes. — À. Les mailles du réseau épidermique, peu régulières et assez serrées dans la plupart des espèces où j'ai pu l’étudier, s’allongent au contraire beaucoup AMPÉLIDÉES. 191 dansles G. heterophylla, C.serjaniæfolia, À. rotundifolin, et sur- tout dans le GC. hypoleuca, où cette disposition correspond, comme nous le montrerons plus loin, à un allongement non moins notable des cellules médullaires. L’épiderme assez fugace chez beaucoup d’Ampélidées ne se montre généralement durable que dans les espèces où la couche Cuticulaire acquiert une certaine épaisseur, telles que les C. antarctica, C. inæquilatera, A. hederæfolia, À. pubescens, et quelques autres. Chez le C. antarctica, cette couche forme à la tige un revêtement très consistant, d'aspect luisant et corince, tandis que dans l’Ampelopsis quinquefoliu, elle s’altère promp- tement en prenant une consistance cireuse. Dans les G. striata, C. inœquilatera et Ampelopsis pubescens, elle se montre au contraire sillonnée de stries longitudinales plus où moins bien caractérisées. B. J'ai montré ailleurs (1): 4° queleslenticelles del’ A. quin- quefolia se forment par confluence sous un groupe de stomates de moyenne grosseur, disposés comme autant de satellites autour d’un grand stomate central; qu’en dehors des groupes lenticellaires, les stomates de la même plante subissent un arrêt de développement très remarquable. Il eût été intéressant de rechercher si les lenticelles se forment de la même manière chez quelques autres plantes de la même famille. Malheureusement, les éléments d’observa- tions suivies m'ont fait défaut. Ce serait donc une étude à re- prendre. Je me suis borné à constater lextrême rareté des stomates où même leur absence complète sur les tiges lignifiées de certaines espèces où les lenticelles sont en revanche abon- dañtes ou assez volumineuses. Dans ce dernier cas surtout (G. antarctica), ilest infiniment probable qu’elles proviennent, comme celles de l’A. quinquefolia, de la fusion d’un groupe primordial de stomates. Quelle que soit d’ailleurs leur origine, tantôt les lenticelles (1) Observations sur les stomates ét les lenticelles du Cissus quinquefolia Bul. de la Soc. bot. tome XXIV, pp. 18 et 48. 199 D'ARBAUMONT. sont réparties irrégulièrement sur le pourtour de la tige, tantôt on les trouve disposées en séries plus ou moins rectilignes dans l'intervalle des côtes qui correspondent aux cordons collenchy- mateuxsituésenface des faisceauxfibro-vasculaires.Gette double remarque a son intérêt ; J'espère montrer plus loin qu’elle vient à l'appui des observations que je me réserve de présenter alors sur la dépendance réciproque de l'appareil stomatique et des couches purement parenchymateuses de l'écorce. Il est à peine besoin d’ajouter qu'’onnetrouvejamaisde vraies lenticelles sur la tige des Vignes de la section Euvitis. La chute précoce de l’écorce primaire chez ces plantes, et l’absence d’une assise phellogène sous-épidermique y fait absolument obstacle à leur formation. On n’en trouve pas davantage chez les quelques espèces de Cissus et de Vitis à écorce normale où cette même assise reste stérile. Elles y sont remplacées, comme chez les vrais Viñis, par de petites protubérances ou papilles de tissu subériforme, mais tout à fait superficielles. Dans le C. quadranguluris, ces papilles prennent un développement considérable, ce quipour- rait les faire prendre au premier abord pour de véritables len- ticelles. En y regardant de près, on s’aperçoit qu'il n’en est rien. Ces curieuses formations, légèrement bombées à l’exté- rieur, s’appliquent simplement contre le parenchyme corticai dont elles sont séparées par une couche de cellules scléreuses. Les papilles du Leea hirta ont à peu près le même aspect que celles de l'espèce précédente, tandis que dans le C. papillosa elles forment sur la tige des protubérances volumineuses tout à fait anormales. G. Relativement à la forme des stomates, je n’ai que de très courtes observations à présenter. Les deux cellules de bordure ‘se rapportent toutes au type vulgaire. Tantôt elles surgissent sans transition au milieu des cellules polygonales de l’épi- derme, tantôt, comme dans le C. populnea, elles sont entourées d’une double ou triple assise de cellules rayonnantes. Dans leC. inæquilatera, elles sont profondément enchâssées au fond d’une dépression circulaire de l’épiderme, qu’entoure une AMPÉLIDÉES. 193 couronne de cellules également rayonnantes, à rebords euticu- larisés et striés. D. Les poils caulinaires, les seuls dont il puisse être ques- üon ici, font à peu près défaut dans quelques espèces, tandis que dans certaines autres ils sont, au contraire, assez abon- dants, mais presque toujours essentiellement cadues. Jen ai observé un certain nombre de Lypes que je décrirai successive- ment. La tige du C. hypoleuca est garnie de poils généralement assez longs, simples, pluricellulaires, légèrement étranglés aux articulations, avec des parois minces et lisses, et un diamètre égal ou à peu près sur toute leur longueur, Leur base, cylin- drique ou mollement polygonale, s’insère presque toujours au point de rencontre d’un groupe de cinq à huit cellules régu- lièrement convergentes. Leur diamètre à la base est d'environ On" ,010. Les poils sont assez abondanis chez le C. angulata ; ils diffè- rent des précédents en ce que, touten atteignant une longueur égale, ils sont formés d’un nombre beaucoup plus considérable de courtes cellules. Les cellules sont courtes aussi dans les poils du C. rufescens, mais légèrement articulées comme dans le C. kypolenca, et de plus les poils sont arrondis à Pextrémité. Celle-ci s’atténue, au contraire, insensiblement dans les poils du C. mollis et du V. glandulosa, tandis qu'ellese montre aiguë et acérée dans ceux du L. hirta. L’épiderme, dans cette dernière espèce, est, en outre, parsemé de formations concrétionnées qu'il eût été inté- ressant d'étudier sur le vif. Ce sont des masses souvent assez volumineuses d’une substance réfringente à surface mamelonnée ou lobée, avec divisions internes rayonnant autour d’un centre où se trouve leur point d'attache sur Pépiderme. On dirait un amas de petites pyramides prismatiques soudées par leurs côtés en un groupe némisphérique plus ou moins régulier. Ces inté- ressants organites pourraient encore être comparés à de petites têtes de choux-fleurs très épanouies. Insolubles dans lacide chlorhydrique et l’acide acétique, très attaquables par la po- Ge série, Bot. T. XE (Cahier n° 4)!, 13 194 D’'ARBAUMONT. tasse, ils proviennent très probablement de la cuticularisation de poils analogues aux poils gemmaires glanduleux qui ont été signalés chez certains Robes. Un type de poils assez répandu chez les Ampélidées est celui que j'ai observé sur la tige de l’A. Royler ou pubescens, espèce acclimatée dans nos jardins et qui tire Justement du remarquable développement de son appareil pileux la désigna- rion spécifique sous laquelle elle est le plus généralement con- nue. On trouve des poils analogues sur la tige du Leea robusta (Ind. Or.) etsur les très jeunesentre-nœuds de l’À. quinguefohia. Ils ne sont pas étranglés aux articulations, comme ceux du C. hypoleuca, mais formés d’un petit nombre de cellules mé- diocrement allongées, et s’atténuent insensiblement en cône. Leurs parois s’épaississent aussi davantage et sont en outre relevées de petites saillies linéaires disposées en dents de lime, ce qui leur donne un aspect chagriné ou courtement strié, très caractéristique. L'insertion de ces poils se fait de deux manières différentes. Tantôt la cellule basilaire, cylindrique dès l’origine, émerge du centre d’un groupe de cellules rayonnantes, tantôt, au con- traire, on a affaire à une cellule épidermique polygonale, qui s’atténue brusquement en cylindre sans troubler, en aucune façon, le système de réticulation des cellules environnantes. C’est à ce dernier mode d'insertion que se rattachent les poils les plus courts et notamment ceux qui ne sont exceptionnel- iement formés que d’une seule cellule. Dans le C.striatail ya aussi deux espèces de poils, toutes deux à parois striées en dents de lime; les uns sont pluricellulaires, mais sans étranglement aux articulations; les autres ne com- portent qu’une seule cellule. L'insertion des premiers peut se faire de deux manières, soit directement sur l’épiderme, soit au milieu d’un groupe de cellules rayonnantes, relevées en bourrelet à la base du poil. Le premier de ces modes d’inser- tion est le plus habituel pour les poils unicellulaires, et lorsque, par exception, ces poils ont une bordure de cellules, celles-ci sont peu saillames. Le plus souvent les poils de ce type restent AMPÉLIDÉES. 195 courts et trapus avec base polygonale très brièvement réduite en cylindre; ils s’abrègent quelquefois de telle façon qu’ils arrivent à se confondre par des nuances insensibles avec les papilles striées qui recouvrent, dans cette même espèce, les simples cellules épidermiques ; aussi nous croyons-nous auto- risés à attribuer à ces papilles elles-mêmes la valeur morpho- logique d’un trichome. Je vais même plus loin, et je crois entrevoir, si cette observation est fondée, qu’il doit en être de même des papilles épidermiques qui donnent aux feuilles du C. discolor, surtout à la partie supérieure, cet aspect velouté qui les fait rechercher des horticulteurs pour la décoration de leurs serres. On trouve également des poils striés en dents de lime sur les jeunes tiges et les nervures foliaires du C. elegans; ils ne diffèrent des précédents qu’en ce qu’ils se recourbent en cro- chet, la pointe dirigée en haut (1). Les poils de VA. quinquefolia rappellent, au contraire, très exactement ceux de l’À.pubescens ; ilssonttrèsrares sur les tiges ; on ne les trouve en nombre appréciable que sur certains organes appendiculaires tels que les écailles gemmaires et les sti- pules (2). Les poils caulinaires des C. inœquilatera, C. antarctica et A. hederæfolia diffèrent beaucoup de ceux dont nous nous sommes occupés jusqu'ici. [ls rentrent pour la plupart dans la catégorie des poils dits malpighiacés ou en navette. La cellule unique dont ils se composent, souvent flexueuse ou ondulée, avec des parois épaissies et les extrémités aiguës, s’in- sère par sa partie moyenne, tantôt directement, tantôt par l'intermédiaire d’un pédoneule plus où moins allongé, au cen- tre d’un groupe de cinq ou six cellules rayonnantes, intime- ment unies entre elles, et qui se projettent souvent en saillie au-dessus de l’épiderme, de manière à former au poil une sorte de piédestal (3). (A) PL AA, fig. 2. (2) PI. 11, fig. 1. (8) PL 114, fig. 3, 4,5, 6. 196 D'ARBAUMONT. La chute du poil laisse sur la tige une cicatrice étoilée dont les fissures très obscures sous le microscope, rayonnent autour de la columelle centrale et sont bordées par les parois très réfringentes et fortement cuticularisées, des cellules basi- laires (1). Les poils ainsi constitués ressemblent tantôt à une navette, tantôt à une enclume selon que leurs branches et leur pédon- cule sont plus ou moins allongés (2). Les branches peuvent même, au lieu de rester couchées sur l’épiderme, se redresser en se rapprochant l’une de l’autre, de manière à former entre elles un angle plus ou moins ouvert (3). Indépendamment de ces poils en navette, on en trouve d’autres, dans les mêmes espèces, qui se dressent perpendi- culairement sur l’épiderme dans lequel ils sont directement implantés. Leurs parois, lisses et très épaisses, sont également ondulées, ce qui leur donne une ressemblance frappante avec les anciens sabres-bayonnettes de nos chasseurs à pied (4). La cicatrice que leur chute laisse sur l’épiderme n’est pas étoilée comme celle des poils à cellules basilaires, mais bien circulaire avec des rebords épaissis. L'appareil pileux affecte un caractère tout différent chez les C. adnata, Pterisanthes cissoides, et un certain nombre de Vitis, parmi lesquels nous citerons : V. fomentosa, V. lanata, V. coriacea, V. rupestris. Ilse compose d’un plexusinextricable de poils laineux ou aranéens, dont les poils gemmaires de la vigne commune peuvent donner une assez bonne idée. Ge sont des filaments très allongés quoique formés d’une seule cellule, à bords linéaires, et qui prennent par la dessication l'aspect de longs rubans ondulés. On les trouve mêlés, sur latige du C. thyrsiflora, avec d’autres poils extrêmement courts, à parois épaisses et à pointe acérée. Il est impossible d'imaginer un plus frappant contraste entre deux formes extrêmes. (1) PL 41, fig. 10. (2) PI. 11, fig. 3, 4, 5, 6, 8. (3) PL. 41, fig. 7. (4) PI. 11, fig. 9. dé AMPÉLIDÉES. 197 La tige du €. aculeata n’est pas munie de poils, mais bien, comme son nom l'indique, de petits aiguillons assez sembla- bles à ceux des Rubus et des Æosa, mais beaucoup plus mous. Ils sont formés par une expansion parenchymateuse à bords légèrement subérifiés, avec quelques grandes cellules selé- reuses répandues dans la masse. Chez le C. adenocaulis les expansions parenchymateuses prennent une autre forme. Elles ressemblent à de longs et gros poils insensiblement atténués jusqu’à leur extrémité où se développe une papille discoïde très volumineuse. Il faudrait étudier sur le vif ces curieux appendices, pour se faire une idée exacte de leur structure, et, s’il était possible, de la fonc- tion à laquelle ils peuvent être affectés. 3° Suber ou périderme — Sans revenir autrement sur la for- mation subéreuse intra-libérienne, qui caractérise, comme on l’a vu plus haut, l’écorce des vrais Vitis, il suffira de remarquer que les cellules qui la composent, promptement mortifiées, conservent toujours des parois extrêmement minces. Les formations subéreuses sous-épidermiques des autres espèces ne sont pas de nature à fixer longtemps notre atten- tion. Je crois cependant devoir signaler la curieuse écorce de A. tricuspidata, presque entièrement formée par une pro- duction péridermique très irrégulière et profondément cre- vassée. On peut faire de belles coupes de tissu subéreux dans la plupart des espèces que j'ai étudiées à l’état trais et J'en ai obtenu de non moins bien réussies dans le suber épais des C. lanceolaria, C. polythyrsa, GC. vitifolia, G. hymalayana. Les couches subéreuses sont aussi plus ou moins développées dans les V. erythrodes, V. bipinnata, V. persica, V. brevipeduncu- lata, ete., etc. L’assise sous-épidermique présente absolument les mêmes caractères dans les jeunes tiges du G. antarctica et de l’A. hede- ræfolia., que dans les autres espèces où jai pu l’étudier dans cet état. Elle constitue donc un véritable phellogène, mais ce phellogène reste stérile, ou du moms, sil vient à 198 D'ARBAUMONT. évoluer par la suite, ce que je n’ai pas été à même de vérifier, ce ne peut être qu'à un âge assez avancé de la plante. Il semble du reste que ce défaut de développement d’une couche essentiellement protectrice soit en quelque sorte compensé chez ces mêmes espèces, par l’épaisseur exceptionnelle qu'y acquiert la cuticule. On pourrait citer d’autres exemples de cet intéressant phénomène de balancement organique. Il n’est pas rare chez certaines plantes à feuilles persistantes où coriaces, telles que le Gui, le Houx, l’Oranger, ete., etc., dont l'écorce ne comporte pas de véritable suber. L’assise phellogène reste également stérile ou à peu près, dans les C. glauca, C. quadrangularis, C. aculeata, V. cordata, V. glandulosa, V. pallida et dans quelques autres espèces dont la cuticule est également assez épaisse. Cette règle cependant souffre des exceptions. Ainsi j'ai constaté la coexistence d’une cuticule épaisse et d’une couche subéreuse, à la vérité assez mince, dans les jeunes tiges des C. lanceolaria, C. polythyrsa, C. capensis et C. thyrsiflora. Cette couche m’a encore paru faire défaut chez les Leea, ce qui serait une ressemblance de plus avec les Vires veræ. 4 Collenchyme. — La zone de Collenchyme, constante dans un grand nombre d'espèces, est ordinairement interrompue de distance en distance par de petites plaques parenchyma- teuses qui viennent s'épanouir au contact du suber ou de l’épiderme. On peut prendre de bons exemples de cette dis- position dans la plupart des vrais Véfis et des Leea, dans les A. quinquefolia, À. pubescens, les Cissus Schimperi, CG. inæ- quilatera, GC. aconitifohia, C. serjaniæfolia, C. angulata, C. aculeata, etc. etc. Quoique réparties irrégulièrement et sans ordre apparent sur le pourtour de la tige, il ne serait pas impossible que les plaques dont il vient d’être question, fussent en relations normales avec certaines parties de l’assise épidermique, évi- demment destinées à remplir un rôle important pendant toute la période de développement de la jeune tige. Ainsi dans l'A. quinquefohia, elles correspondent aux groupes de stomates AMPÉLIDÉES. 199 sous lesquels doivent se constituer les lenticelles (1). Dans certains Vofis, les épaississements collenchymateux s’interrom- pent également dans le voisinage des stomates, pour y faire place à un tissu beaucoup moins cohérent, évidemment des- tiné à mettre la chambre stomatique en communication plus intime avec l’intérieur de la tige. Je ne crois pas cependant qu'il y ait lieu de généraliser absolument cette observation. Elle se concilie mal avec la présence, dans certaines espèces, d’une couche continue de collenchyme (C. rufescens, C. hy- malayana, G. vitiginea, C. compressa). Ailleurs, au contraire, les bandes de collenchyme se locali- sent sur certains points déterminés de l'écorce. Ainsi, dans la tige quadrangulaire de C. populnea, elles proéminent forte- ment dans les quatre ailes arrondies qui en occupent les angles. Cette disposition s’accuse davantage encore dans le C. quadrangularis où le collenchyme forme, sous les ailes, des bandes assez épaisses, et manque complètement dans les intervalles. Il y à enfin un dernier type auquel se rapportent notamment : Vitis labrusca, V. sylvestris, Cissus discolor, C. hypoleuca, C. tuberculata, GC. serpens, C. palmata, C.striata et C. orientalis. Dans toutes ces espèces le collenchyme se condense en groupes fasciculaires situés dans le prolongement radial des faisceaux fibro-vasculaires, et séparés les uns des autres par autant de bandes parallèles de tissu purement parenchymateux. Il est presque inutile d’ajouter que ces cordons ou groupes faseicu- laires correspondent aux côtes plus ou moins saillantes qui accusent sur les jeunes tiges de la plupart de ces mêmes espèces, le trajet dés faisceaux, et qu’ils sont d’autant plus volumineux qu'ils se rapprochent davantage de la naissance de ces derniers; c’est done là surtout qu’il convient de faire des coupes si l’on veut étudier la structure collenchymatoïde des éléments qui les composent. En les suivant dans leur marche descendante, on les voit au (1) Bul. de la Soc. bot. tome XXIV, pp. 18 et 48. 200 D'ARBAUMONT. contraire s’atténuer peu à peu jusqu’à complète extinction; mais il est à remarquer qu'ils s’éteignent toujours avant les faisceaux auxquels ils correspondent. Aussi le nombre des cordons collenchymateux est-il constamment, dans une même coupe, inférieur à celui des faisceaux. Il est rare qu’ils se pro- longent Jusqu'au troisième entre-nœud, et leur trajet peut même être encore plus raccourci; c’est notamment ce que j'ai observé dans le C. discolor où leur nombre ne dépasse guère celui des six côtes primaires de l’entre-nœud considéré. Le type des formations collenchymateuses en groupes fasci- culés ne s’accuse pas toujours avec autant de netteté qu'on pourrait l’induire de la description précédente. Les dégradations dont il est susceptible sont de deux sortes : 1° atténuation ou affaiblissement de tout le système, ce qui rend quelquefois difficile d’en reconnaitre distinctement les limites; 2 forma- tion exceptionnelle de bandes collenchymateuses intermé- diaires. D'autre part il est certain que, même dans les espèces dont le collenchyme est réparti plus ou moins régulièrement sur tout le pourtour de la tige, les épaississements caractéristiques de ce tissu sont ordinairement plus accusés en face des fais- ceaux que partout ailleurs. Voyez surtout à cetégard les C. inæ- quilatera, G. serjaniæfolia, et À. dissecta. I] peut aussi se faire qu’une même bande ayant son centre d’épaississement en face d’un gros faisceau primaire, se répande de chaque côté, de manière à recouvrir quelques-uns des faisceaux les plus WOIsins. Il est rare que les bandes ou les faisceaux de collenchyme soient en contact immédiat avec le suber. Ils en sont presque toujours séparés par une couche étroite de parenchyme simple dont les éléments sont ordinairement assez épaissis et de mé- diocre calibre, tandis qu’ils forment au contraire un plexus à mailles larges et délicates dans les Leea parallela et L. robusta (Java), et aussi, quoique à un moindre degré, dansles L. hirsuta et Viris pallida. Le plus grand développement des cellules du collenchyme AMPÉLIDÉES. 201 se fait toujours dans le sens de la longueur. J'ai de plus re- marqué qu'elles se superposent ordinairement en séries fusi- formes. Il y a même quelques espèces où le collenchyme paraît formé d'éléments fibreux très allongés, dont les extrémités amincies semblent s’insérer les unes entre les autres, comme celles des fibres libériennes. On conçoit aisément qu'un tissu ainsi constitué en couches profondes, avec des épaississements collenchymatoïdes très accusés, doive être extrêmement ré- sistant. C'est ce qu’on observe chez quelques Cissus à tige char- nue, tels que les GC. Mappra, GC. pedata, G. japonica, C. serpens, C. populnea et C. mollis. Dans le C. mollis surtout la couche de collenchyme acquiert une épaisseur considérable. Ne semble- t-il pas que l’armature extérieure du végétal montre ainsi une certaine tendance à se consolider d'autant plus qu’elle est destinée à soutenir mécaniquement des tissus internes plus délicats et plus mous, et qu’elle doit aussi les protéger, chez des plantes appartenant toutes aux régions chaudes du globe, contre l’action trop vive de la chaleur et de la lumière ? Dans les trois espèces où J'en ai étudié la formation, — À. quinquefolia, A. dissecta, et V. vinifera, — l'apparition des épaississements collenchymateux précède toujours de beau- coup la période de lignification des fibres ligneuses ou hbé- riennes. Les parois cellulaires commencent à s’épaissir aux points de jonction des cellules, après quoi on voit presque toujours se former aux mêmes endroits de petits méats inter- cellulaires tantôt punctiformes, tantôt triangulaires, qui s’a- grandissent peu à peu par suite de l’écartement des cellules voisines. Get écartement peut même se produire de telle sorte que deux méats voisins finissent par se fusionner entre eux, auquel cas la coupe horizontale des lacunes intercellulaires aflecte la figure d’un rectangle à bords légèrement concaves. Les canaux méatiques ainsi constitués se remplissent peu à peu de la matière opaline dont la présence est caracté ristique des épaississements collenchymatoïdes. Quand cet épaississe- ment se produit en outre sur le bord interne de la paroi cellu- laire, on a affaire au collenchyme convexe dont quelques espèces 202 D'ARBAUMONT. du type mou, et notamment le C. mollhis, nous offrent de remar- quables ue. Il résulte de ce mode d’épaississement que la partie cen- trale du canal conserve assez longtemps une densité beaucoup plus faible qui s’accuse naturellement par une moindre réfrin- gence. J’ai cru aussi remarquer qu'elle se montre moins sen- sible aux réactifs de la cellulose. On y trouve même quelquefois, sous forme de très fines perforations, la trace bien évidente, soit du canal primitif incomplètement obstrué, soit même des deux méats fusionnés depuis. La forme et l’aspect du tissu collenchymateux pee d’ailleurs se modifier avec l’âge de la plante. C’est ainsi qu’on voit dans certaines espèces des épaississements volumineux et bien localisés dans le principe s’atténuer peu à peu, ou bien au contraire se répandre tangentiellement sous le suber, de manière à se confondre en quelque sorte avec les cellules un peu épaissies du parenchyme cortical. Ils peuvent même dis- paraître à peu près complètement, comme je l’ai observé dans des tiges du C. discolor, ce qui montre bien la grande élasticité de ce tissu et nous donne peut-être la raison de son rôle méca- nique dans l’économie de la plante. 5° Parenchyme cortical. — Le parenchyme cortical forme, autour du cylindre libéro-ligneux, un manchon depasiour variable selon les espèces, et dont la disposition est naturelle- ment subordonnée à celle de la couche collenchymateuse qui lui est superposée. Il peut se répandre par endroits, dans une même tige, jusqu’au contact du suber, tandis qu'ailleurs il est réduit à une couche très mince, quelquefois même à une seule assise de cellules, comme dans les espèces où les cordons col- lenchymateux sont très développés. Cependant, en général, la répartition du parenchyme sur le pourtour de la tige est beaucoup moins irrégulière, et il peut quelquefois se développer d’une façon vraiment exceptionnelle, comme on le voit par exemple dans le V. cordata. L’étude des éléments tissulaires de cette région n’offre rien de particulièrement intéressant. Elles sont souvent marquées AMPÉLIDÉES. 9203 de plaques d’amincissement assez vagues, et criblées d’ordi- naire de très fines ponctuations. Ces plaques sont surtout visi- bles dans les assises les plus externes qui viennent affleurer au contact du suber, entre les plaques ou bandes de collenchyme. On les remarque d'autant plus aisément que les parois de ces cellules se sont épaissies davantage et sclérifiées, ce qui arrive de bonne heure chez les C. orientalis et C. bipinnata, par exemple. Dans toutes les espèces que j'ai observées, le massif fonda- mental du tissu parenchymateux cortical est parsemé de cel- lules à raphides très variables de dimensions, mais toujours de plus fort calibre que les cellules environnantes. J'aurai plus tard occasion de revenir sur la structure de ces éléments. Signalons, en terminant, la présence assez fréquente, aussi bien dans le parenchyme cortical que dans le collenchyme du C. antarctica, de cellules munies de grandes perforations, tantôt arrondies ou elliptiques, tantôt fendues en amande ou en boutonnière, assez souvent entourées d’un rebord épaissi, et toutes douées d’une telle contractilité qu’il est très facile d'étudier sur elles les propriétés hygroscopiques de la mem- brane cellulaire. En les soumettant en effet tour à tour à l’ac- tion de l’eau et de l’alcool, on les voit successivement se distendre ou se contracter avec une égale énergie (1). CHAPITRE DEUXIÈME MOELLE Les cellules médullaires des vrais Vitis forment un tissu à mailles sensiblement régulières et assez consistant, surtout sur les bords où leurs parois s’épaississent de bonne heure. Celles- ci sont marquées de nombreuses ponctuations généralement un peu vagues, sauf dans certaines espèces américaines, V. labrusca, V.riparia, V.monticolu, ete., etc., où elles s’accu- (1) PL 44, fig. 2. 204 D'ARBAUMONT. sent au contraire avec une certaine netteté, ce qui correspond à un épassissement plus sensible des parois (1). La tige des Leea, groupe à beaucoup de points de vue assez voisin du précédent, contient une moelle très volumineuse, mais d’une structure plus läche et moins régulière que celle des vrais Vitis, quoiqu’en somme le faciès en soilà peu près le même. Deux espèces seules font exception : L. parailelu et L. robusta (End. Or.) | L’épaississement des parois est encore assez appréciable dans letissu médullaire de l’A. hederæfolia,des C. striatæ, C. antarc- tica, GC. inœquilatera, G. bipinnata et C. orientahs. Gependant la régularité et la cohésion des éléments tendent déjà à diminuer. Les ponctuations, plus fines que dans les vrais Vifis, se mon- trent aussi genéralement plus nettes, ce qui leur est un trait commun avec celles des Leea. J’en ai observéde fortbellesdansles C. striata, C. antarctica et À. hederæfolia où elles se montrent, en coupe horizontale, assez régulièrement disposées aux angles de certaines cellules. Le tissu médullaire se dégrade davantage encore, par suite d’un plus grand amincissement des parois, dans un second groupe de Cissus auquel appartiennent notamment : C. ele- gans, G. aconitifolia, C. heterophylla et C. serjaniæfolia, et nous nous trouvons ainsi amenés par des transilions insensi- bles jusqu’à une dernière série très complexe et de beaucoup la plus nombreuse en espèces, où la trame de ce tissu atteint une délicatesse extrême, ce qui en provoque aisément la dislo- cation plus ou moins complète, avec prédominance de la forme c'reulaire dans le plan de section horizontale des cellules. Les éléments du tissu médullaire chez les Ampélidées sont très généralement isodiamétriques. Cet équilibre de propor- tions n’est sérieusement rompu, par suite d’un plus grand développement en longueur, que chez quelques rares espèces telles que les C. striata et C. hypoleuca. Dans cette dernière (1) On sait qu'on a attribué à la consistance remarquable de leurs tissus radi- culaires la résistance des espèces américaines aux attaques du phylloxera. Mes observations sur la tige vont dans le même sens. AMPÉLIDÉES. 205 plante la moelle est entièrement composée de grandes et belles cellules, superposées en files régulières, et souvent deux ou trois fois plus longues que larges. Les parois longitudinales sont seules marquées de ponctuations assez grandes mais peu nettes. Dansle C. tuberculata les cellules allongées sont disposées en files longitudinales irrégulièrement réparties dans le canal médullaire. Enfin la moelle est constamment parsemée, dans l'immense majorité des espèces, de grandes et belles cellules souvent très allongées, tenant d’abord en suspension des fais- ceaux de raphides qui finissent toujours par se résorber. La présence d’un grand nombre de grains d’amidon dans les cellules voisines, tandis qu’elles-mêmes n’en contiennent jamais, en rend l’observation très facile dans le €. discolor et VA. rotundifolia, pendant la période d’accumulation des ma- tériaux de réserve. Les parois de ces cellules restent toujours très minces, tandis qu’elles s’épaississent beaucoup, dans les cellules à raphides, de plus petites dimensions, abondamment répan- dues dans la moelle des C. papillosa, GC. compressa, C. poly- thyrsa, GC. pergamacea et V. glandulosa. Dans le V. indica ces mêmes cellules se localisent à la périphérie de la moelle et l’on en trouve enfin d’absolument semblables dans l'écorce et dans les rayons médullaires du GC. discolor où je me réserve de les étudier par la suite avec plus de détails. Il est à remarquer qu’on ne les rencontre jamais que dans des tissus très mous où elles forment un contraste frappant avec la structure déli- cate des cellules environnantes. On doit aussi se garder de les confondre avec les cellules scléreuses que J'ai observées dans la moelle de C. striata et qui y forment une sorte de plexus fasciculaire central ou à peu près central d’un aspect tout particulier. Les cellules ainsi groupées, dans cette espèce, au centre de la moelle, ne contiennent pas de raphides, tandis qu’on en trouve dans certains éléments allongés et également selérifiés, répartis en très petit nombre dans les couches plus extérieures du tissu médullaire. 206 D'ARBAUMONT. Les ponctuations des cellules médullaires, nulles ou indis- tinctes dans les espèces du type mou, se rapportent toutes à deux types principaux. Les unes, punctiformes comme dans la majorité des Cissus à moelle consistante, ou fendues en bou- tonnière, comme chez les vrais Vaifis, se montrent presque exclusivement sur les parois horizontales, les autres, beau- coup plus grandes, occupent au contraire les parois longitu- dinales, soit seules, soit associées aux précédentes. À quelque type qu’elles appartiennent, il est du reste très remarquable que les ponctuations des parois latérales ont presque toutes une tendance à s’allonger en ellipse ou en fu- seau perpendiculairement à l’axe du végétal, d’où il semble résulter que la plus grande force de tension s’exerçait dans le même sens pendant la période d’accroissement des entre- nœuds. D’auire part, étant admis que les ponctuations jouent un rôle important dans le travail de transport et de diffusion des liquides séveux, si l’on reconnait, comme je l’ai constamment observé, que celles des parois latérales sont en général plus grandes que les autres, ne sera-t-il pas permis d’induire de ce fait, que, pour les cellules médullaires, ou tout au moins pour beaucoup d’entre elles, c’est à travers ces mêmes parois que la diffusion est le plus active? Il ne me reste plus, pour terminer cette étude du tissu mé- dullaire, qu’à signaler certaines différences d’ordre physiolo- gique qui permettent d'établir, à ce point de vue, quelques coupes assez importantes dans la série des Ampélidées. Dans la Vigne ordinaire, Pactivité végétative de la partie centrale de la moelle s'éteint, comme on sait, d’assez bonne heure. Dès la fin de la première année les cellules de la masse centrale ont bruni leurs parois et présentent l'aspect d’un tissu mortifié; elles ne serviront plus désormais qu’au trans- port mécanique des liquides et au maintien de l’équilibre statique des différentes parties de la tige. Leur rôle physiolo- gique est terminé. Il n’en est pas de même des cellules de la périphérie dont les parois s’épaississent sensiblement et qui AMPÉLIDÉES. 907 se chargent tous les ans d’un grand nombre de grains d’ami- don. La moelle de la Vigne rentre donc dans la catégorie des moelles dites hétérogènes d’après la classification d'A. Gris, et c’est là un trait caractéristique qui s'applique à la presque totalité des Vites veræ. Je n’ai constaté la présence de cellules centrales amyligères que dans deux espèces appartenant à ce groupe : V. æstivalis et V. coriacea. D'autre part il existe une moelle annulaire active dansles C. aconitifolia, CG. heterophylla, GC. bipinnata, et À. dissecta. Dans toutes les autres espèces de la famille la moelle est omogène, soit que ses cellules restent actives, soit qu’elles perdent plus ou moins tôt leurs propriétés physiologiques. Voici la liste des espèces où j'ai constaté la présence de l’amidon en plus ou moins grande abondance dans toute l'étendue du cylindre central : Plerisanthes cissoides, Ampe- lopsis pubescens, À. rotundifolia, À. quinquefolia, A. hederæ- folia, À. tricuspidata, Leea parallela, Vitis pallida, V. cordata, V. persica, V. brevipedunculata, Cissus orientalis, GC. elegans, C. serjaniæfolia, GC. hypoleuca, G. tuberculata, C. discolor, C. capensis, C. palmata, G. nodosa, C. vitifolia, C. pedata, C. ser- pens, C. populnea, CG. angulata, G. vitiginea, GC. Mappia, G. adnata, G. rufescens. Il est à remarquer que, dans la plupart de ces espèces, les cellules médullaires, quoique amyligères, conservent toujours leurs parois très minces, contrairement à ce que l’on sait gé- néralement touchant la structure des moelles homogènes ac- tives. Six espèces seules font exception à cette règle : À. hede- ræfolia, G. hypoleuca, G. tuberculata, C. capensis, C. orientalis et Leea parallela, etencore l’épaississementdes parois n’y est-il pas très marqué. Quant aux autres espèces, c’est à peine si cet épaississement se produit quelquefois très faiblement à la péri- phérie. Le plus souvent la transition est très brusque à ce point de vue entre les cellules médullaires et les éléments épaissis du cylindre libéro-ligneux. Les cellules médullaires à parois légèrement épaissies, des 208 D'ARBAUMONT. C.striata, C.inæquilatera et GC. antarchica, ne produisent pas d’amidon, mais elles ne réstent pas pour cela inactives, comme nous chercherons à le montrer dans la dernière partie de ce mémoire. Il reste enfin trente-deux espèces dont j'ai toujours trouvé la moelle vide ou tout au moins sans trace d’amidon. Est-ce à dire qu’elle soit absolument inerte? Sur ce point je n’ose rien affirmer, n’ayant eu à ma disposition pour l'étude de ces espèces que des échantillons d’herbiers depuis longtemps desséuness 5 CHAPITRE TROISIÈME STRUCTURE ET ÉVOLUTION EN DIAMÈTRE DU CYLINDRE LIBERO- LIGNEUX Le cylindre libéro-ligneux des Ampélidées se compose, comme dans la presque Lotalité des végétaux Dicotylédonés ligneux, de deux zones concentriques bien distinctes, l’une extérieure ou libérienne, l’autre intérieure ou ligneuse. Pour trouver quelques traits caractéristiques de la famille qui nous occupe, il faut y regarder de plus près, et s’attacher aux détails. Prenons d’abord la zone extérieure. Le Structure du liber. — Les fibres libériennes primaires des vrais Vifis forment des groupes volumineux, à section semi-circulaire, qu'une production subéreuse intercalaire ne tarde pas à isoler, comme on l’a dit plus haut, des couches plus profondes du liber. Celles-ci s’exfolient lentement à leur tour et de la même façon que l’écorce primaire elle-même, ce qui tient au mode de groupement de leurs éléments consti- tutifs. On y voit en effet alterner avec assez de régularité, des bandes tangentielles formées tour à tour de liber mou et de fibres libériennes secondaires. Il n’est pas surprenant que celles-ci se détachent peu à peu en lanières longues et étroites AMPÉLIDÉES. 209 par suite de la désorganisation des couches purement paren- chymateuses qui les séparent (1). Un parenchyme à larges éléments, dont la section horizon- tale, d’abord vaguement hexagonale, tourne ensuite volontiers au rectangle, s’interpose aux fibres libériennes dans le prolon- gement cortical des rayons médullaires. Tout autre est la structure du liber dans les nombreuses espèces qui n’appartiennent pas au groupe des Vites vere. Il est vrai que les fibres primaires y forment aussi très souvent des faisceaux compacts disposés comme ceux des vrais Viris, mais elles peuvent aussi se répandre en groupes moins cohé- rents à la limite externe du liber mou, et de plus elles ne s’iso- lent jamais de ce dernier par une assise phellogène interne. Enfin, dans un très grand nombre d'espèces, l'élément fibreux disparait complètement des couches profondes de lécorce. Les seules où j'aie constaté avec certitude la présence de fibres lbériennes secondaires sont les suivantes, où on les trouve, tantôt réparties en faisceaux de petit calibre répandus dans la masse du hber mou : C. stroata, C. serpens, — tantôt dispo- sées en bandes tangentielles comme dans les vrais Vitis, ou groupées en faisceaux : C. adenocuulis, G. Mappia, C. perga- macea, À. tricuspidata et A. dissecta, — tantôt enfin unique- ment disposées en bandes, ce qui constitue en réalité un Lype de transition : Ampelopsis pubescens, Vitis pallida, Cissus genicula, CG. papillosa et C. tuberculata. La constitution de la région libérienne interfaseiculaire pré- sente dans tout le groupe une grande analogie avec celle des vrais Vitis. On remarquera cependant que, dans certaines espèces, cette région est limitée au dehors par une couche de cellules scléreuses, qui, parallèle à Pare cambial interfasei- culaire et interposée aux faisceaux fibro-libériens, forme avec ceux-ci un cercle continu au pourtour du cylindre libéro- ligneux (2). Cette disposition caractérise les formations libé- up PI. 14, fig, Li, @) PL 11, fig. 12 et 13. & série, Bor. T, XI (Cahier n° 4).2 1: ES 210 D'ARBAUMONT. riennes dans les C. capensis, C. ferruginea, et Ampelopsis hederæfolia; mais c’est dans cette dernière espèce qu’elle se montre le plus apparente, parce que les fibres libériennes, au lieu de s’y grouper en faisceaux, comme d'ordinaire, sont elles- mêmes alignées en bandes étroites à la limite du liber mou, ce quieonstitue un cercle à peu près régulier sur tout le pour- tour de la tige. Les cellules de cette zone ont même quelquefois une tendance à s’allonger qui les rapproche morphologiquement des éléments également allongés de l’étui médullaire, et elles contribuent ainsi avec eux, à délimiter tant au dehors qu’au dedans la couche du tissu interfasciculaire primordial. Le cercle des élémentsépaissis n’est pas continu dans les C. polythyrsa et G. thyrsiflora, comme dans les quatre espèces précédentes, maison y trouve souvent, dans l’intervalle desfais- ceaux, des groupes de cellules scléreuses quelquefois reliées aux rayons médullaires par des trainéesradiales de cellules éga- lement épaissies (1). Dans le V. erythrodes et le GC. compressa on rencontre des formations analogues disposées tantôt en bandes, tantôt en groupes. Dansle C. vitiginea, j'ai souvent observé une cellule unique à parois épaisses, placée comme en vedette à l'entrée de la partie ligneuse des rayons médullaires, tandis que les faisceaux fibro-libériens sont rehés les uns aux autres par des bandes étroites de grandes cellules parenchymateuses à parois médiocrement épaissies. ® Structure du bois et évolution du cylindre hbéro-ligneux.— Quelques vaisseaux de gros calibre, entourés chacun d’une gaine parenchymateuse, et englobés avec elle dans un plexus généralement peu dense de cellules fibreuses, qu'interrompent de distance en distance les rangées de cellules muriformes des rayons médullaires, telle est, onde dans son ensemble, la structuré bien connue du bois secondaire chez un très mn nombre d’Ampélidées. Ce type, absolument normal, est en outre caractérisé dans () PL 19, fig 1. ÿ AMPÉLIDÉES. "1 la tige adulte, par la lignification complète, quoique souvent inégale, des éléments constitutifs du bois, aussi bien dans le faisceau proprement dit que dans les rayons médullaires (4). La persistance d'éléments non lignifiés, diversement répartis dans la tige, sert au contraire à distinguer un certain nombre d'espèces dont le type abstrait constitue, suivant moi, une anomalie intéressante dans la série tout entière des Dicotylé- donés ligneux. Ce type, auquel je proposerais volontiers de donner le nom de type mou ou à faisceaux imparfaits, mérite d’être étudié avec quelques détails, ce qui n’a pas encore été fait à ma connaissance; mais, pour en bien comprendre la disposition, il me paraît indispensable de présenter aupara- vant de courtes observations sur l’évolution histogénique du cylindre libéro-ligneux chez les Ampélidées des deux types. À côté de faits bien constatés et désormais acquis à la science, cette étude me permettra d’en signaler quelques autres qui me paraissent de nature à modifier sur certains points les théories contradictoires et sans doute trop absolues, qui ont eu cours jusqu'ici sur les phénomènes d'évolution du cône végétatif. D’après certains anatomistes allemands, dont le système a longtemps fait autorité, le faisceau fibro-vasculaire des Dico- tylédones prend naissance dans une zone de cambium qui sépare la moelle de l’écorce et qui, se confondant au sommet de la tige, avec le tissu générateur primitif, était considéré par eux comme un véritable anneau d’accroissement (2). Le système de M. Naegeli, déjà entrevu par Hanstein, est tout différent. Suivant cet habile observateur, les faisceaux naissent tous isolément dans le tissu générateur primitif sous forme de groupes cellulaires, séparés les uns des autres par des lames plus où moins étroites de tissu fondamental, et aux- quels ii a donné le nom de procambium. Plus tard ces fais- ceaux, dans là plupart des cas, se trouvent réunis en un (1) PI. 11, fig. 41 et 12. — PI. 12, fig. 2. (2) Karsten, Schacht, Mohl, analysés par À, Guillaud : Anatomie de la tige des Monocotylédones, dans Annales des sciences naturelles, Botanique, 6e série, t, V, p 112 et suiv. ‘ 9212 - D'ARBAUMONT. anneau complet par suite de lapparition d’une couche de cambium permanent, visible d’abord dans les faisceaux, puis dans les rayons médullaires qui les séparent. Ce système a trouvé de nombreux adeptes, et il est généralement enseigné aujourd'hui (1). Un troisième système est celui de M. Sanio. C’est une sorte de système mixte fondé sur l’étude du cône végétatif de deux espèces bien éloignées l’une de l’autre : Evonymus latifolius et Ephedra monostachya. Dans cette dernière plante, M. Sanio a remarqué que l'anneau d’accroissement, issu directement du parenchyme primitif, se différenciait ensuite en faisceaux de procambium et en tissu intermédiaire, tandis que, dans lÆv0- nymus latifolius, la différenciation commence dans les points même où se trouveront les faisceaux, avant l’achèvement de Panneau. Toutefois, M. Sanio estime que, même dans ce der- nier cas, l'anneau d’accroissement devient plus tard homo- gène, et constitue de la sorte un point de départ nouveau pour les tissus qui en dérivent (2). Mes observations touchant le développement de la tige chez les Ampélidées se rapprochent beaucoup de celles de M. Samo sur l'Ephedra monostachia. Il y a pourtant quelques diffé- rences d'interprétation, et je me crois en mesure de préciser davantage. C’est ce qui m'engage à en consigner 1ci les ré- sultats. Si j'étudie à ce point de vue une suite de coupes pratiquées à l'extrémité d’une jeune tige d'A. quinquefolia ou de V. vini- fera, — dans ces deux plantes les phénomènes sont à peu près les mêmes, — je constate que les groupes trachéens de deux entre-nœuds successifs, au nombre de dix le plus souvent, dessinent sur la surface de section un polygone assez régulier, et qu’en outre on les voit toujours apparaître sur le bord in= terne d’une zone de tissu à petits éléments, gorgé de substances plasmatiques, et présentant toute l’apparence d’un tissu géné- (i) À. Guillaud, loc. cit, — Sachs, Trailé de botanique, trad. franc., p. 146 et 750. — Duchartre, Éléments de botanique, ?° édit., p. 187 et 188. (2) A, Guillaud, loc, cit. AMPÉLIDÉES. 913 raleur bien caractérisé. Inutile d'ajouter que c’est entre ces premiers groupes fasciculaires qu’on voit plus tard apparaître les faisceaux descendus des entre-nœuds supérieurs. Observée sur des coupes plus rapprochées du sommet, et avant toute apparition des groupes trachéens, cette zone se montre continue et homogène, et elle sépare dès lors le tissu générateur primitif en deux régions distinctes, très reconnais- sables à la grandeur de leurs éléments et absolument privées de communications entre elles. Ces deux régions correspon- dent, comme on sait, dans la tige adulte, à l'écorce primaire d’une part, au parenchyme médullaire de l’autre, c’est-à-dire aux deux seules entités tissulaires auxquelles il serait possible d'appliquer, suivant moi, le nom de tissu fondamental. Quant à la zone qui les sépare, je me garderai bien de la confondre, comme le faisaient Schacht et Mohl, avec l'anneau permanent d'accroissement dont l'apparition est beaucoup plus tardive. Elle me paraît bien plutôt constituer un anneau d’ac- croissement lemporaire destiné à s'étendre après avoir donné naissance d’abord aux éléments primaires des faisceaux, puis, par suite d’une nouvelle localisation du travail générateur, à l'anneau continu de cambium permanent. Ce serait en un mot un stade de plus dans l’évolution du cône végétauf. Nous retrouverons plus tard, dans la tige adulte, des traces de cette zone génératrice à laquelle les observations qui pré- cèdent m'autorisent à attribuer une valeur propre et indépen- dante dans la série des tissus caulinaires. Ainsi considérée, c’est à cette zone continue tout entière qu'il conviendrait, sui- vant moi, d'appliquer le nom de procambium, au lieu de le réserver, comme le fait l’école allemande, au seul tissu pri- mordial des faisceaux. On pourrait cependant, en tenant compte de leur évolution ultérieure, distinguer deux sortes de procambium, un procambium fasciculaire, et un procambium inter-fasciculaire. Voyons maintenant si rien, dans l’histoire du développement du cylindre libéro-ligneux, ne vient à l’encontre de cette façon d'interpréter les premières phases de son évolution. 214 D'ARBAUMONT. Pour simplifier cette étude, je m’occuperai séparément de la formation des faisceaux et de celle des rayons médullaires. Les premières traces de la formation des faisceaux s’accu- sent très nettement en coupe horizontale par l'abondance et l’irrégularité des cloisons cellulaires dans les régions où elle se produit. Les groupes fasciculaires initiaux ainsi constitués, forment d’abord une masse elliptique homogène dans laquelle s'organisent bientôt deux foyers séparés d’accroissement cor- respondant, l’un au groupe fasciculaire externe ou hbérien, autre au groupe interne ou ligneux, et dont l’évolution à double jeu aboutit au bout d’un certain temps à la formation de Parc fasciculaire de cambium permanent. Au moment où commencent à paraître les premières cloi- sons tangentielles du cambium, le faisceau ligneux primaire comprend déjà, en dehors des premières trachées, plusieurs autres vaisseaux spiraux souvent réunis entre eux par une sorte de tissu conjonctif formé de cellules parenchymateuses allongées. De plus les trachées sont accompagnées à leur partie interne d’une assise semi-circulaire, ordinairement unique, de cellules dont l’évolution ultérieure m’a paru pré- senter quelques phénomènes intéressants et peu connus. | D’après ce qui vient d’être dit, on conçoit que ces cellules sont situées à la limite extrême de la moelle et du procam- bium. Elles restent assez longtemps inactives, après quoi on les voit se diviser par.des cloisons très délicates, ordinairement placées en directions tangentielle et radiale par rapport au groupe trachéen. L'ordre d'apparition de ces cloisons n’est pas absolument régulier. I nva semblé cependant que le travail de division s'opère le plus souvent de telle sorte que les cel- lules les plus voisines des trachées sont aussi les plus jeunes. El se produit donc à ce moment, autour du groupe trachéen, un double travail d’aceroissement, centrifuge à sa partie ex- terne, centripète à sa partie interne et sur les côtés, et qui aboutit assez vite dans ce dernier sens à la formation d’une couche plus ou moins épaisse de cellules parenchymateuses allongées, abondamment ponctuées, souvent disposées en sé- AMPÉLIDÉES. 915 ries fusiformes, et dont les assises concentriques s’enfoncent en forme de coin dans la masse du tissu médullaire. Ces assises prennent assez de développement dans certaines espèces, notamment dans les Leea; ailleurs le nombre en est souvent très variable, mais elles ne font jamais défaut, et leur ensemble constitue cette région tissulaire à laquelle certains botanistes ont donné le nom de couronne (1). À peine l’activité génératrice s’est-elle éteinte dans cette région, que les cellules dont elle est composée commencent à épaissir leurs parois. Leur processus d’épaississement est d’ail- leurs exactement coordonné au mode mème de division qui vient d’être indiqué, c’est-à-dire qu'il se manifeste d’abord dans les assises Les plus rapprochées de la moelle. Il est facile de se rendre compte de cette disposition en étu- diant la coupe de tiges encore jeunes. Je l’ai observée très net- tement sur denombreux échantillonsde V. vimi/era, À. quinque- folia, A .pubescens, À.rotundifolia et C. elegans(Q). Elle persiste dans un grand nombre d'espèces où l’épaississement des cel- lules ne se produit que très imparfaitement au voisinage im- médiat des trachées, et ce caractère est plus sensible encore dans les espèces du type mou, où les cellules de la région coronale ne se lignifient jamais. La couronne, avons-nous dit, provient de la division répétée d’une assise unique de cellules située, il est vrai, à la limite extrême de la moelle, mais dont l’évolution se coordonne exac- tement à celle du groupe fasciculaire ligneux. Nous avons donc affaire ici à deux systèmes tissulaires bien distincts, quoique leurs relations d’origine puissent être dissimulées ou même interverties par suite d’empiétements réciproques. Ainsi on voit quelquefois de grandes cellules médullaires, situées près des trachées et déja bien différenciées, se diviser par une cloison tangentielle, en deux parties très mégales. La partie interne, par rapport à l’axe du végétal, de beaucoup la plus grande, continue de faire corps avec la moelle, tandis que (1) A. Guillaud, Anatomie de la tige des Monocotylédones, p. 149. (2) PI. 19, fig. 8. 216 D'ARBAUMONN. l’autre, en se divisant plusieurs fois, participe à la formation des assises de la couronne. Dans ce cas, l’origine de ces der- nières est évidemment complexe; elles appartiennent généri- quement, pro parte, au tissu fondamental. D'autre part, il peut arriver que les divisions internes des cel- lules de l’assise coronale primitive se rattachent franchement au tissu médullaire. C’est ce que j'ai souvent observé dans l’évolution du cône végétatif de la Vigne ordinaire, d’où il suit que, dansla moelle Ldférogène de cette espèce, lassise externe de la zone médullaire active, à cellules épaissies, au lieu de procéder uniquement du tissu fondamental, comme les indica- tions morphologiques sembleraient l’indiquer, se rattache au contraire en partie, par son origine, à la région coronale. Il resterait à déterminer le rang que cette région elle-même occupe dans la série des tissus caulinaires. Je me garderai sur ce point d’être trop affirmatif. De deux choses l’une, ou bien elle provient normale- ment du développement de l’assise la plus inerne du procam- bium fasciculaire, ou bien on peut la considérer comme le produit d’une zone de cambium interne à développement limité, située à la limite extrème du procambium et de la moelle. Je passe maintenant à l'étude histogénique des rayons mé- dullaires (1). Dès que les premiers éléments des faisceaux ont commencé de se différencier, il se produit un temps d’arrêt dans le développement des bandes parenchymateuses qui les séparent les uns des autres. Ce n’est pas que les cellules qui composent ces bandes cessent de s’accroître ; bien au contraire, mais il ne s’y opère plus qu'un petit nombre de divisions jus- qu’au moment où l’on y voit apparaître les premières cloisons du cambium. La formation du cambium n’a rien que de très normal dans (1) Je conserve leur nom aux rayons médullaires, parce qu'ils mettent en réalité la moelle en communication avec l’écorce primaire, quoique, dans mon système, ils ne soient pas issus directement, comme elle, du tissu généra- teur primitif. 2 Éd m2 2 Éd ne pe AMPÉLIDÉES. 217 la tige de la Vigne vierge et de la Vigne ordinaire, et je la passe- rais entièrement sous silence, s’il n’était indispensable, en vue de ce qui va suivre, de rappeler sommairement : 1° que les arcs initiaux du cambium interfasciculaire passent exactement par le milieu de la zûne primitivement continue du tissu généra- teur secondaire ; 2 que leur apparition suit de très près celle du cambium fasciculaire ; 5° enfin, qu'ils se mettent de suite en relation directe avec celui-ci, de manière à former un cercle continu et de rayon égal sur tout le pourtour de la tige. J'avoue que la limite externe des tissus sortis directement du procambium interfasciculaire, est assez souvent très difficile à reconnaitre dans la tige adulte. Elle ne s’accuse nettement que dans les espèces énumérées plus haut, dont les faisceaux fibro-lbériens sont réunis les uns aux autres par des groupes ou des rangées de cellules scléreuses. Elle est bien plus sen- sible encore dans certains végétaux où l’on voit les fibres libé- riennes primaires former autour du bois un cercle continu ou à peu près continu (Lonicera, Pavia, etc.). La limite interne du procambium interfasciculaire est bien plus facile à déterminer. À l’état adulte, les cellules qui y cor- respondent ressemblent beaucoup à celles de la région coronale quoique souvent moins allongées et de plus fort calibre. De plus, elles forment avec elles, sur le bord de l’étui médullaire, cette couche sinueuse, mais continue, de tissu homogène et résistant, qui sert en quelque sorte de charpente pour lédifi- cation du corps ligneux tout entier. Ces cellules se nuancent par des dégradations bien ménagées avec celles qui sont issues du cambium interfasciculaire, tandis qu’à l’intérieur elles passent très brusquement au pa- renchyme médullaire, ce qui permet presque constamment de reconnaître sans peine la ligne de séparation des deux sys- tèmes. Les cellules muriformes provenant du cambium interfasci- culaire sont trop connues pour qu'il soit nécessaire d’en don- ner 101 la description. Elles sont disposées, comme on sait, en séries radiales variant de deux à six assises, et même davantage 218 D'ARBAUMONT, dans certaines espèces du type mou. Dans les C. sériata, C. an- tarctica, et C.inæquilatera, toutes espèces appartenant au con- traire au type dur, les rayons médullaires sont bordés de chaque côté par une assise unique de cellules parenchyma- teuses allongées, qui, se reliant à celles de la région coronale, forment uné gaine continue autour des faisceaux. Ces rayons, dans la plupart des espèces, s'étendent parallèlement sur toute la longueur des entre-nœuds. Il n’y a d'exception, à ma connaissance, que pour le V. canescens etle C. aconitifolia, dont les rayons sont interrompus de distance en distance, soit par des rangées obliques de cellules fibreuses ou sclérifiées, soit même par la décurrence de véritables fibres ligneuses ou vas- culaires, reliant l’un à l’autre deux faisceaux contigus (1). Résumant maintenant mes observations sur l’histogénèse de la tige chez l'A. quinquefolia et le V. vinifera, je constate que, dans ces deux espèces, le cylindre libéro-ligneux provient tout entier de l’évolution avec différenciations successives, d’une zone génératrice transitoire sortie elle-même tout d’une pièce du tissh générateur primitif. Ce qui achève de caractériser histologiquement cette zone, c’est la présence dans les tissus auxquels elle donne directement naissance, de certains élé- ments allongés, trachées, vaisseaux spiraux, fibres libériennes primaires, cellules de la couronne et cellules d'entrée des rayons médullaires, qu’on chercherait vainement ailleurs dans le cylindre libéro-ligneux. J’aborde maintenant l’étude des Cissus et Viris à tige molle, dont le C. discolor nous offre un excellent specimen. En procédant par le système des coupes successives, on voit d’abord apparaitre à l'extrémité de la tige six gros faisceaux dont le trajet s’accuse au dehors par des côtes assez saillantes, et entre lesquels ne tardent pas à s’en former d’autres en nombre variable. Plusieurs de ces derniers faisceaux n’ont plus de trachées ni de fibres libériennes. Ce sont des faisceaux (1) J’ai constaté chez les Leea, la présence fréquente de rayons médullaires secondaires qui se forment dans le faisceau de l’année au voisinage immédiat des trachées. AMPÉLIDÉES. 219 qui s’éteignent. ls sont tous reliés entre eux et avec les pre- miers faisceaux par l'anneau continu du tissu générateur se- condaire dans lequel ils ont pris naissance. Les vaisseaux spiraux, toujours disposés en série radiale chez le C. discolor, forment un groupe volumineux qui pénètre profondément dans la moelle, et est accompagné au dehors par un grand vaisseau ponctué, ou par deux vaisseaux accolés issus directement comme lui du procambium fasciculaire. Les cel- lules de la couronne sont groupées comme celles des espèces à tige dure et elles se forment de la même façon. Mais il est à noter qu’elles sont généralement de plus petit calibre, et elles présentent en outre cette particularité remarquable de n’épais- sér jamais leurs parois (4). Aussi, dans la tige adulte présen- tent-elles au plus haut degré l’aspect d’un tissu cambial dont le développement aurait été interrompu (2). Ge caractère est constant dans tous les Cissus et Vitis du type mou, et il m'a même servi de base principale pour létablissement de ce groupe. L'arc cambial fasciculaire ne produit jamais à Pintérieur, chez le G. discolor, que du liber mou, sans interposition de fibres libériennes secondaires. À l'intérieur, il donne d’abord nais- sance à une couche peu épaisse mais très compacte de cellules prosenchymateuses peu allongées, quoique munies de minces cloisons divisionnaires; leur lumière est arrondie et leurs pa- rois, criblées de ponctuations, s’épaississent promptement. En dehors de cette couche, le bois secondaire est composé d’une masse fondamentale de parenchyme mou dans lequel sont plongés très irréguhèrement et souvent assez espacés les uns des autres, de véritables îlots de fibres ligneuses entourant le plus souvent un gros vaisseau central avec sa gaîne habituelle de parenchyme lignifié (3). Les éléments du parenchyme mou sont des cellules à parois minces, plus ou moins allongées, mais en somme assez sem- (1) PI. 19, fig. 4. (2) PI. 13, fig. 5. (2) PI. 1, fig. 13, 9, 5. 290 D'ARBAUMONT. blables à celles des rayons médullaires pour qu’il soit impos- sible, en coupe horizontale, de les distinguer les unes des autres (1). | Cette interposition dans le faisceau de cellules médulliformes constitue assurément une anomalie intéressante. Elle paraît correspondre à un arrêt de développement des éléments pro- senchymateux du cambium avec production consécutive des cloisons divisionnaires, et c’est là ce qui m’a engagé à désigner les espèces où elle se remarque, sous le nom d’espèces à fais- ceaux imparfaits. L'étude des rayons médullaires du C. discolor va nous ré- véler encore quelques particularités curieuses. Dans la tige adulte ces rayons généralement très larges sont limités à l’intérieur par des bandes de cellules épaissies, pro- venant de la lignification intégrale du procambium interfaser- culaire, et qui se relient de part et d’autre à la couche prosenchymateuse formée, comme il vient d’être dit, par la première évolution du cambium fasciculaire. Il s’est ainsi constitué, en dehors de la région des vaisseaux spiraux, une couche ligneuse absolument continue dont les éléments constitutifs, quoique d’origine différente, puisqu'ils proviennent en partie du procambium interfasciculaire, en partie du cambium des faisceaux, présentent cependant entre eux les plus grandes analogies. Les cellules internes des rayons médullaires sont en effet le plus souvent aussi allongées que les fibres de la zone compacte du faisceau, et elles se nuancent avec elles de la façon la plus remarquable. Leur lumière est également arrondie, elles sont souvent munies comme elles de minces cloisons horizontales, et se superposent par des plans de jonction plus ou moins obliques, ce qui donne à leur ensemble l'aspect d’un tissu pseudo-prosenchymateux (2). Dans tous les cas, cette région se différencie merveilleusement bien du tissu fondamental médullaire, avec lequel cependant la théorie de Naegeli nous forcerait de le confondre. (t) PL. 18, fig. À et 2. (2) PI. 43, fig. 3 et 4. AMPÉLIDÉES. 221 J'ai constaté l’existence de formations semblables ou ana- logues dans les espèces suivantes, appartenant pour la plu- part au type mou : Ampelopsis dissecta, À. rotundifolia; Cissus striata, G. Schimperi, G.adenocaulis, GC. compressa, GC. palmata, CG. lanceolaria, C. nodosa, CG. pergamacea, C. carnosa, CG. rufes- cens, G. genicula, GC. japonica, et G. serpens. Une différence importante entre les espèces des deux types résulte aussi du mode même d'évolution des rayons médul- laires. Nous avons dit que dans la Vigne vierge et la Vigne ordi- faire, l'arc cambial du rayon médullaire se forme dans la partie médiane de la zone primitivement continue du tissu généra- teur secondaire. Au contraire, dans le C. discolor je l'ai toujours vu s'organiser sur le bord externe de cette zone laquelle se résout tout entière, comme on l’a vu plus haut, en une bande compacte de tissu ligmifié. Aussi les premières divisions de ce cambium ne se produisent-elles qu’assez tardivement; elles ne commencent à s'organiser que lorsque l’are cambial fasciculaire formé plus en dedans a atteint leur niveau, dans sa progression périphérique (1). Il suit de là que, dans cette espèce, Les premières divisions du cambium ne forment pas un anneau continu, mais une suite d’arcs de cercle de rayons iné- Gaux. Gette couche de cambium interfasciculaire à évolution tar dive se compose, le plus souvent, de larges cellules à section rectangulaire ou vaguement hexagonale, qui présentent assez l'apparence d’un tissu subéreux, et épaississent quelquefois un peu leurs parois. [l n’en est plus de même des couches subséquentes dont les éléments, moins réguliers d’ailleurs, n6 se lignifient jamais. Les rayons médullaires aimsi constitués sont ordinairement très larges, et avec des limites tellement peu accusées qu'ils se confondent bien souvent sur le côté avec le plexus parenchy- mateux des faisceaux (2). (À) PI. 48, fig. 3. (2) PL 15, fig. 1. 292 D'ARBAUMONT. En résumé le type mou, tel qu'il vient d’être décrit, semble correspondre, soit à un état de dégradation, soit plutôt à une phase d'évolution incomplète dans la série des Ampéhdées. On pourrait même se demander sil ne constitue pas en réalité un type de transition entre les Dycotylédones ligneuses et les Dico- tylédones franchement hérbacées. Je crois qu'il méritait, à ce double titre, d’être étudié avec quelques détails. Le trait caractéristique des espèces qui lui appartiennent est, avons-nous dit, que les cellules de la couronne y conser- vent toujours des parois minces. En dehors de cette région et du bois primaire, la structure du cylindre dans la tige adulte peut se présenter sous deux aspects différents : 4° Lignification intégrale quoique plus où moins accusée des éléments fibreux, vasculaires et parenchymateux du faisceau et du rayon : Vitis pallida, V. heterophylla; Cissus angulat«, C. nodosa, C. papillosa, C. carnosa, C. japonica, C: compress«, C. glauca, C. lanceolaria, C. adnata, C. vitiginea. Dans plu- sieurs de ces espèces, il se forme, comme chez le C. discolor, une couche continue de cellules allongées à la partie interne du cylindre. 2° Lignification plus ou mois incomplète du cylindre hgneux, avec ou sans formation d’une couche continue de cellules al- longées : Vadis cordata; Cissus Schimperi, C. adenocaulis, C. hypoleuca, C; tuberculata, C\ pergamacea, C. rufescens, C. palmata, C. pedata, C. Mappia, C. serpens. C’est dans ces deux dernières espèces que cette disposition s’accuse avec le plus de netteté. Dansle €. Mappianotamment, le cylindre ligneux se compose d’une couche lignifiée continue en dehors de laquelle n'apparaissent plus que quelques groupes fibro-vasculaires lâchement répandus dans le parenchyme mou. Circulaire dans l'immense majorilé des espèces, avec côtes saillantes dans quelques-unes d’entre elles, la coupe de la tige s’allonge en ellipse dans les C. Schimperi et C4 serpens: Dans le C. populnea elle prend la forme d’un carré à bords concaves, muni aux angles d'ailes arrondies. AMPÉLIDÉES. 225 Les ailes sont encore plus saillantes, mais bien moins régu- lières dans l’espèce asiatique à laquelle cette particularité a fait donner le nom de C. quadrangularis. Quatre bandes épaisses de collenchyme, interrompues en face des sinus cau- linaires, les isolent du corps de la tige où nous constaterons surtout l’extrème dégradation du système ligneux. On n’y trouve, en effet, dans la plupart des faisceaux, en dehors des trachées, qu’un petit nombre de vaisseaux de médiocre calibre, accompagnés de quelques cellules fibreuses fortement ligni- fiées. Seuls les faisceaux des angles prennent un certain déve- loppement, ce qui les rapproche du type mou ordinaire. Les autres faisceaux sont plongés dans un parenchyme très délicat qui se continue jusque dans la moelle où il prend toute l’ap- parence d’un tissu aranéen. En somme, il semble que nous ayons affaire ici à une tige quasi herbacée quoiqu’elle soit vivace d’après la diagnose de Linné (1). Le système fibro-ligneux atteint son maximum de dégrada- tion dans le G. mollis. La tige de cette plante est protégée, sous une mince couche de suber, par une bande très large de col- lenchyme compact, interrompue de distance en distance par de grandes cellules à parois médiocrement épaissies. En dedans de cette bande, l'écorce primaire est constituée par un tissu parenchymateux extrêmement lâche qui communique par de larges rayons médullaires avec une moelle volumineuse de même nature. Le faisceau se compose d’une large bande de liber mou accompagnée au dehors d’un groupe de fibres libériennes à parois sinueuses et, à Pintérieur, de quelques vaissaux spiraux et spiralo-réticulés de très fort calibre, dis- (1) Caulis (oninium lonigissinius) scandens, Agonus, incrassatus, carnosus..… perennis. Caroli Linnæi sysiema, jencra, Species plantarum, 1840, p. 128. — Gette espèce est en outre catactérisée par uné souclie tubéreuse, de même que quelques autres dont la tige est également de consistance herbacée où quasi: herbacée, telles que les G. serpens, G. quddrangularis, et la fameuse vigne du Soudan dont on a fait dernièrement tant de bruit. J'ajoute cependant que ce _ caractère n’est pas spécial au type mou. On le retrouve dans le G. aconitifolia et le G. heterophylla. 224 D'ARBAUMONT. posés en série radiale dans une masse parenchymateuse de structure aranéenne (1). L'élément fibreux aurait donc complètement disparu du bois de cette curieuse espèce, si l’on ne rencontrait constamment à la limite interne du liber mou, et quelquefois aussi autour des vaisseaux, de petits groupes semi-circulaires ou circulaires d'éléments épaissis dont la coupe rappelle assez exactement celle des fibres libériennes, et qui prennent la même colora- ton sous l’action des réactifs. Nous donnons, planche 19, fig. À, une coupe de la tige du C. thyrsiflora, qu’on peut considérer en quelque sorte comme un intermédiaire entre les espèces des deux types, dur et mou. CHAPITRE QUATRIÈME CONSTITUTION ÉLÉMENTAIRE DU CYLINDRE LIBÉRO-LIGNEUX. Are section. — Éléments du liber. 1° Liber mou. — Cette région se compose, dans toutes les espèces où l’état des échantillons m'a permis de l’étudier sérieusement, d'un mélange en proportions variables de cellules parenchymateuses ou cambiformes sans caragière pro- pre, et de tubes cribreux. Les tubes cribreux de la Vigne ordinaire sont trop connus pour qu’il soit nécessaire d’en donner ici une nouvelle descrip- tion: On en trouve aussi de très remarquables dans les V. ca- nescens, V. riparia et plusieurs autres espèces de la section des Euvitis. Ceux des espèces à phellogène sous-épidermique, diffe- rent généralement des précédents en ce que leurs plaques de perforations se montrent rarement sur les parois obliques ou longitudinales. La disposition de ces plaques est assez variable. J'ai remarqué, aussi bien pour les vrais Vifis que pour les autres espèces, qu’elles paraissent souvent munies d’une seule (A) PI. 44, fig. 1. AMPÉLIDÉES. [Ra] (SN Qt fissure diamétrale creusée dans un épaississement compact et très réfringent. Les éléments du liber mou sont généralement d'assez fort calibre dans les espèces à tige charnue. [ls épaississent un peu leurs parois dans le €. rufescens, et surtout dans le V. riparia où, par suite d’une sorte de balancement organique, les fibres lhibériennes secondaires, généralement abondantes chez les Vites veræ, ne se montrent, au contraire, qu’en nombre assez restreint. Dans quelques espèces de la même section (V. cebennensis, V. rupestris, V. virginiana et V. vulpina), cet épaississement se localise dans la couche externe du liber mou de mamière à former une seconde ligne de défense dont la tige semble se pré- munir pour le temps qui suivra l’exfoliation de Pécorce pri- maire. | 2° Fibres libériennes. — Les fibres cloisonnées et à parois peu épaisses de la Vigne ordinaire, nous donnent une excellente idée de celles qui constituent les faisceaux fibro-hbériens pri- maires dans toutes les espèces appartenant au même groupe. Les fibres secondaires, comme toujours plus courtes, épais- sissent beaucoup plus leurs parois, ce qui leur donne un grand air de ressemblance avec les éléments fibreux du bois. L’épaississement des fibres libériennes primaires est très variable suivant les espèces; aussi n’y a-t-il pas lieu de tenir grand compte de ce caractère. Elles sont, le plus sou- vent, munies de cloisons divisionnaires généralement très minces. Dans les fibres à parois épaissies, tantôt les bords de la membrane sont exactement parallèles quoique marqués de nombreuses ponetuations, tantôt ils se creusent de crénelures plus ou moins aceusées, ce qui provient de ce que les canali- cules des ponctuations, au lieu de s'ouvrir brusquement sur le canal central, s’évasent à son approche. Cette dernière dispo- sion est très apparente dans les V. {omentosa, V. cordata, V. bipinnata; Plerisanthes cissoides; Ampelopsis tricuspidata, A. rotundifolia, À. hederæfolia, A. pubescens, À. quinquefolia 6° série, Bor. T. XI (Cahier n° 4).5 15 996 D'ARBAUMONT. Cissus glaucu, C. capensis, C. Mappia, C. pergamacea, et C. ferruginea. Les cloisons divisionnaires de ces mêmes fibres restent assez minces dans quelques espèces, tandis qu’elles se chargent d’épaississements festonnés très curieux chezles C. ferruginea, C. capensis, et les cinq Ampelopsis qui viennent d’être énumé- rés, notamment chez l’A. quinquefolia. La section transversale des fibres de la Vigne vierge montre bien, sans qu’il soit besoin de recourir à aucun réactif, que leurs parois, généralement très épaisses, sont formées de deux couches concentriques, séparées l’une de l’autre par une strie obscure qui se colore en rose pâle quand on abaisse légère- ment l’objectif. La couche interne est ordinairement la plus épaisse, et en y regardant avec un peu d’attention on reconnaît qu’elle se subdivise elle-même en un petit nombre de couches concentriques secondaires (1). : Pour reconnaître cette disposition en coupe longitudimale, il est nécessaire de recourir au procédé de macération de Schultz. Ce traitement éclaircit beaucoup les fibres et permet de constater que la partie interne de leur paroi est effective- ment formée, dans toute son épaisseur, d’une membrane homogène, sans aucune trace de stratification et à bords exac- tement parallèles, même au niveau des canalicules dont elle est assez abondamment creusée. En se bornant à l'observation des fibres macérées, on serait tenté de considérer la ligne sombre, qui limite intérieurement cette première membrane comme l’indice d’une couche inter- calaire d’épaississement, mais le traitement subséquent par l'acide sulfurique concentré, dissipe bien vite cette illusion. On reconnaît alors : 1° qu’en réalité cette ligne sombre accuse simplement le bord interne de là membrane; 2° que les cloi- sons horizontales, minces d’abord, puis irrégulièrement épais sies, qui divisent la fibre en un certain nombre de compar- timents, sont formées le plus souvent par une expansion laté- rale ou repli interne de la même membrane. (1) PL 44, fig. 3. AMPÉLIDÉES. 227 On sait depuis longtemps que Papparition des cloisons divi- sionnaires dans les fibres ligneuses ou libériennes est assez tardive (4). Dans la Vigne vierge elles n'apparaissent jamais que dans des entre-nœuds assez éloignés du cône de végéta- ton, et lorsque la membrane externe ou primaire des fibres a atteint son maximum d’épaississement (0"%,0016 à 0",0017). Elles se montrent d’abord dans les fibres les plus larges, les- quelles sont ordinairement situées sur le bord externe des faisceaux, et s'arrêtent assez souvent à ce premier degré d’épaississement. Quant aux fibres d’un plus petit calibre, ce n’est guère qu'à la hauteur du douzième ou du treizième entre-nœud, c’est-à-dire sur un point déjà très développé de la tige qu’on commence à y distinguer quelques minces cloi- sons. L’individualisation des compartiments dont la fibre se com- pose est alors tellement complète qu'ils cessent en quelque sorte de vivre de la vie commune de la cellule pour continuer leur évolution biologique séparément et chacun pour son propre compte. L'examen comparatif de quelques fibres prises au hasard, montre bien toute la portée de cette observa- tion. En général, il se forme dans tous les compartiments ou articles de la même fibre, à l’intérieur de la première ligne de séparation, de nouvelles couches d’épaississement, plus ou moins nombreuses, plus ou moins régulières, mais à peu près uniformes sur toute la longueur de la fibre, quoiqu’elles se forment isolément les unes des autres. J’y reviendrai tout à l'heure. Voilà la règle. Mais à côté de ces fibres on en trouve quelquefois d’autres où les épaississements sont loin de se produire avec la mème régularité; le nombre et l'épaisseur des couches secondaires peut alors varier très sensiblement d’un compartiment à l’autre; elles peuvent même manquer com- plètement dans quelques-uns d’entre eux, detelle sorte que, de deux articles immédiatementsuperposés, l’unestmunide parois (1) Dachartre, Eléments de botanique, 2° édit., p. 21. 228 D'ARBAUMONT. très épaisses et l’autre absolument réduit à la membrane pri- maire (1). Il y à aussi, au pourtour des faisceaux, des fibres dans les- quelles 1l se forme par endroits une série de petits comparti- ments cristalligères à parois minces, tandis que les autres articles, beaucoup plus allongés, restent vides avec ou sans couches secondaires d’épaississement (2). L'étude de la zone interne et de son mode de formation va pleinement confirmer ce qui vient d’être dit sur l’individuali- sation des divers articles d’une même fibre. Les couches secondaires dont elle se compose n’appa- raissent bien nettement qu'après macération. On peut en com- pter jusqu’à quatre ou cinq; mais elles sont souvent moins nombreuses. Les stries qui les séparent sont généralement parallèles entre elles, mais non avec la ligne séparative des deux zones. On les voit, en effet, constamment s’infléchir vers l’exté- rieur, à l’entrée des canalicules qui s’ouvrent en entonnoir sur le canal central (3); partout ailleurs elles suivent les rebords souvent sinueux de cette même cavité, laquelle, réduite quel- quefois à un étroit passage vers le mulieu des articles, s’élargit, au contraire, vers leurs extrémités, à l’approche des cloisons horizontales (4). Ce qui différencie encore, en un certain sens, les deux zones principales d’accroissement, c’est le mode de formation et l'agencement assez compliqué des nombreux canalicules dont elles sont diversement sillonnées l’une et l’autre. Un grand nombre de ces vanalicules traversent la double paroi cellulaire dans toute son épaisseur. Pour se bien rendre compte de leur structure, il faut les observer d’abord sur des fibres encore jeunes, avant l’apparition des premières couches de la zone interne. On constate de la sorte qu’ils correspon- dent, au début, à de très fines ponctuations en fente ou en (1) PI. 14, fig. 4 et 5. (2) PI. 14, fig. 6. (3) Pl, 14, fig, Tret 8: (4) PI 14, fig, 4. AMPÉLIDÉES. 229 boutonnière, dont le point primitif d’amincissement vient déboucher en entonnoir très évasé sur le bord interne de la membrane primaire (1). Ainsi ébauché, le canalicule se prolonge dans la zone in- terne, mais en y subissant, dès son entrée, une modification caractéristique. En effet, les couches secondaires de cette zone, au lieu d’affleurer les bords du canalicule à sa sortie de la membrane primaire, se projettent en recouvrement sur son extrémité évasée, de manière, non pas à en obstruer l’ouver- ture, mais à la réduire à un étroit canal ou goulot cylindrique qui traverse toutes les couches secondaires avant de venir déboucher, en s’évasant à son tour, dans la cavité cellu- laire (2). J’emploie à dessein le mot de goulot, parce qu’en effet les canalicules ainsi organisés présentent, en coupe longitudinale, l'aspect de bouteilles ou de gourdes à long col, couchées sur leur flanc et souvent accolées deux par deux dans deux fibres voisines. Par suite de cette disposition en recouvrement des couches secondaires d’épaississement, les ponctuations qui se mon- traient d’abord disposées en boutonnière, n’apparaissent plus en coupe optique, dès que la seconde zone s’est suffisamment épaissie, que comme de très courtes fentes ou même comme de simples points lumineux; elles ne laissent donc plus rien soupçonner de leur structure primitive, ce qui tient à ce que la lumière transmise ne peut plus pénétrer qu’à travers l’étroite ouverture du goulot. D'autre part, l’épaississement considé- rable des couches secondaires empêche que linterposition d’une cavité souvent considérable dans l’intérieur des parois donne aux ponctuations l'apparence de celles dites aréolées. Toutefois, quelque dissimulée qu’elle soit en cet état, il suffit, pour faire réapparaitre assez exactement la forme primitive des canalicules, de laisser macérer les fibres pendant quelque temps. (1) PI. 14, fig. 9. (2) PI. 14, fig. 7 et 8. 230 D'ARBAUMONT. Certains canalicules s’écartent plus ou moins du type qu vient d’être décrit. Il y en a dont le canal est de calibre égal sur tout son parcours. Chez d’autres, la cavité se développe en ramifications latérales creusées plus ou moins profondé- ment dans la substance des parois. Que l’une de ces ramifica- tions pénètre jusqu’à la cavité centrale, nous aurons alors un canalicule bifurqué, cas qui se présente assez souvent et qu’il n’est pas toujours aisé de distinguer de celui où deux canali- cules, d’abord distincts, se sont, au contraire, rencontrés et confondus sur un point quelconque de leur trajet. De même pour les canalicules trifurqués. Ïl n’a été question jusqu'ici que des canalicules primaires, c’est-à-dire de ceux qui prennent naissance dans la zone ex- terne. La seconde zone se creuse aussi bien souvent de cavités “plus ou moins profondes, tantôt simples, tantôt ramifiées, mais qui diffèrent essentiellement des canalicules primaires en ce qu’elles sont limitées à l’extérieur soit par la première membrane, soit par l’une quelconque des couches secondaires d’accroissement. Dans certaines fibres le nombre des canalicules tant pri- maires que secondaires est très considérable; ce sont eux qui dessinent sur la paroi interne ces élégants festons dont il a été question plus haut (1). Ajoutons enfin que les canalicules primaires de deux fibres contiguës sont souvent en relations directes les uns avec les autres, auquel cas leurs plans de joncüon forment ordinaire- ment un angle très ouvert. 3 Le mode de canaliculisation, en quelquesorte vermiculaire, qui vient d’être décrit, se retrouve avec de curieuses modifica- tions dans ies cloisons horizontales. Lorsque ces cloisons commencent à se former, la substance protoplasmique de la cellule est en partie résorbée; elle a fait place à un mucilage floconneux inégalement réparti dans le canal et tenant en suspension de fines granulations protéiques (1) PI. 44, fig. 4 et 7. AMPÉLIDÉES. 9231 ou plus rarement amylacées, lesquelles ne tardent pas elles- mêmes à disparaître (4). Elles sont probablement employées à la formation des couches subséquentes d’épaississement. Les cloisons sont quelquefois obliques, le plus souvent hori- zontales. Peu après leur apparition, elles affectent en coupe transversale une disposition réticulée rappelant très exacte- ment celle de beaucoup de tubes cribreux; les mailles du réseau varient du reste beaucoup de forme; elles peuvent être arrondies, elliptiques, quelquefois disposées en fentes recti- lignes ou sinueuses (2). Cette membrane primaire reste simple et toujours très mince ; aussi faut-il d'assez forts grossissements et une observation attentive pour en reconnaître la présence, en coupe longitu- dinale, entre les épaississements qui se forment sur ses deux faces le plus souvent, et finissent par proéminer fortement dans les cavités cellulaires (3). Il est beaucoup plus facile de la distinguer lorsque les fibres ont été macérées. Observés en coupe longitudinale, les épaississements des cloisons dessinent des festons élégants, affectant quelquefois des formes quasi géométriques, mais plus souvent se profilant comme de petites excroissances allongées en massue, légère- ment infléchies vers l’axe de la cellule, et ordinairement dis- posées en tuyaux d'orgue de manière à s’insérer le plus con- venablement possible dans les parties évasées du canal cen- tral (4). En coupe transversale, bien exactement parallèle aux cloi- sons, on constale que ces mêmes excroissances constituent en réalité un massif épais de substance réfrimgente dans laquelle sont profondément enchâssées les traces lumineuses de très fins canalicules. Ge sont les vides correspondant à ceux-ci qui paraissent en coupe optique diviser les couches d’épaississe- ment en une série de petites excroissances isolées. (4) PI. 14, fig. 9. (2) PI. 14, fig. 10. (3) PI. 14, fig. 4 et 7. (4) PI. 14, fig. & et 7. 239 D'ARBAUMONT. Outre les cloisons formées par un repli de la première mem- brane, il peut y en avoir d’autres qui soient directement en relation avec l’une quelconque des couches secondaires de la zone interne. Le procédé de division est le même, mais à des degrés différents. Il se forme ainsi par le travers du canal cen- tral une série de diaphragmes d'autant plus étroits qu'ils sont de date plus récente et correspondent à une couche d’épais- sissement plus intérieure. On ne saurait mieux comparer les cellules où elles se produisent qu’aux tubes d’une longue- vue emboîtés les uns dans les autres. Il est du reste à remar- quer qu’elles sont assez rares, épaississent rarement leurs parois, et échappent souvent à l'observation en raison même de leur extrême ténuité. Les cloisons festonnées que nous venons de décrire ont leurs analogues dans beaucoup de cellules scléreuses, notamment dans celles qui se développent tardivement chez la Vigne vierge, à la limite du phellogène et de la couche collenchyma- teuse; d'autre part il est certain qu’elle se rattachent d’une manière intime aux plaques épaissies des tubes cribeux, double observation qui nous engage à considérer les fibres hibériennes où elles se produisent, comme occupant un rang important dans la série des connexions morphologiques de la cellule végétale (1). J’ai encore quelques observations à présenter sur la compo- sition moléculaire de ces fibres. 1° L’ébullition prolongée dans le mélange de Schultz dis- sout également les deux zones, mais la seconde beaucoup plus rapidement que la première; aussi arrive-t-1l souvent, au cours des expériences, que la membrane extérieure et ses replis internes sont encore intacts, tandis que les épaississements festonnés des couches secondaires et des cloisons se sont fondus en une substance amorphe uniformément appliquée (1) Indépendamment du petit groupe des Ampelopsis et des deux Cissus cités plus haut, où ces cloisons festonnées se produisent souvent d’une façon plus ou moins accusée, jen aitrouvé d’ahsolument semblables et très bien développées dans les fibres libériennes du Fravinus excelsior et du Rhus coriaria. AMPÉLIDÉES, 233 contre les parois longitudinales et horizontales des comparti- ments. 2° Si après macération moins prolongée, on traite les fibres par l’iode et l'acide sulfurique de manière à les dissoudre len- tement, on remarque, au contraire, que c’est la zone externe, toujours très faiblement colorée en bleu, qui se dissout la pre- mière, ainsi que les minces cloisons qui en dépendent, sans que cette dissolution lente y fasse apparaître aucune trace de stratification concentrique. Cette zone une fois dissoute ou à peu près, la zone interne, colorée en bleu intense, est attaquée à son tour ; mais le travail de dissolution y est beaucoup plus lent. Elle se fond sans se mêler aucunement à la zone externe, et se résout enfin elle- même, en autant de bandes homogènes qu’elle contenait de couches de stratification. Il semble résulter de ces observations que la constitution moléculaire et la proportion de cellulose, très différentes d’une zone à l’autre, restent au contraire constamment les mêmes dans les couches subordonnées de la seconde zone. Je n’in- sisterai pas davantage sur ce point, de même que je laisserai à d’autres plus habiles le soin de concilier ce qui ressort de ces phénomènes avec la théorie moderne de laccroissement ?n- tégral de la membrane cellulaire par intussusception. % section. -— Éléments du bois. La proportion des éléments fibreux et vasculaires est très variable suivant les espèces. La seule chose à retenir, c’est que ee sont très souvent les vaisseaux qui dominent. [ls sont ordi- nairement isolés avec leur gaine parenchymateuse au milieu du tissu fibreux. Dans le C. adenocaulis ils se groupent en faisceaux composés généralement d’un gros vaisseau et de plu- sieurs petits. 4° Fibres ligneuses. — Elles sont très généralement ponc- tuées et cloisonnées, notamment chezles Vites veræ où ces deux caractères sont très apparents. Dans beaucoup d’autres es- 234 D'ARBAUMONT. pèces il m'est fréquemment arrivé de rencontrer un mélange en proportions variables de fibres cloisonnées et d’autres qui ne le sont pas. Les cloisons font défaut ou sont au moins extrê mement rares dans les C. glauca, C. Mappia, C. adnata, C. he- terophylla et C. aconitifolia. Dans le groupe des Leea les fibres eloisonnées ne portent que detrès rares ponctuations, malgré l’épaississement notable des parois, ce qui leur donne un faciés tout particulier. 2° Fibres vasculaires. — On rencontre assez fréquemment, dans le bois secondaire d’un grand nombre d’Ampélidées à tige dure, certains éléments dont la signification morphologique n'est pas exempte d’ambiguité. Ce sont des cellules sculptées, se rapprochant des fibres ligneuses proprement dites par leurs dimensions et leurs formes générales, s’en éloignant au con- traire par le moindre épaississement de leurs parois et la nature des marques dont elles sont couvertes et qui se rappor- tent assez exaclement à celles des vaisseaux proprement dits. À tous ces caractères il est impossible de ne pas reconnaître l’étroite parenté des cellules où je les ai constaiées avec ces derniers organites, et c’est ce qui m’autorise à leur attribuer la valeur d’un type de transition, en les désignant sous le nom de fibres vasculaires. Ces fibres sont quelquefois isolées dans la masse du tissu fibreux, mais on les rencontre beaucoup plus souvent groupées en faisceaux plus ou moins volumineux. Celles des Votes veræ sont couvertes, dans presque toutes les espèces, de stries ex- trêmement délicates, disposées en hélices, avec d'assez fré- quentes anastomoses. Tantôt ces stries se répandent plus ou moins régulièrement sur tout le pourtour des fibres, ce qui donne à celles-ci l'aspect des cellules fibreuses des auteurs, ou mieux encore celui des fibres striées qu’on rencontre abon- damment chez un grand nombre de Conifères. Tantôt, au con- traire, les stries sont cantonnées sur un des côtés de la fibre et se combinent sur l’autre paroi avec un système de rayures héliçoïdales ou de fentes horizontales, simples ou aréolées, souvent disposées en séries scalariformes. AMPÉLIDÉES, 235 Les fibres vasculaires striées sont spéciales au groupe des vrais Viris. Les éléments vasculo-prosenchymateux qu’on ren- contre chez beaucoup d’autres espèces du type dur, telles que les Ampelopsis tricuspidata; Leea staphylea ; Gissus orientalis, C. striata, GC. carnosa, C. vitifolia, elc., etc., sont simple- ment marqués de ponctuations ou de raies diversement agen- cées, comme celles des vrais vaisseaux. Les fibres vasculaires font absolument défaut dans les es pèces à tige charnue, et elles deviennent d'autant plus rares dans les autres que la proportion des tissus lignifiés y est moins considérable. J'ajoute qu’elles m'ont paru se localiser le plus souvent à la partie externe des couches ligneuses an- nuelles, d’où la conclusion qu’elles résultent en définitive d’une simple Rad on mais d’une dégradation constintionnelle de l’élément vasculaire. 3° Vaisseaux. — L'étude des vaisseaux ne présente guère d'intérêt qu’au point de vue de leur distribution dans les dif: férentes espèces. a. Vaisseaux scalariformes. Ils ne se montrent nettement accusés que chez les Vifes veræ et chez quelques Cissus à tige irès lignifiée, tel que le C. ferruginea. i b. Vaisseaux rayés et réticulés. — [ls entrent pour une part importante dans la composition du bois chez toutes les espèces à tige dure. On les trouve au contraire d'autant moins abon- dants qu’on a affaire à des tiges plus molles. Je n’en ai point rencontré dans les C. rufescens et C. populne. e. Vaisseaux à ponetuations simples ou aréolées. — Très abondants dans les espèces à tige charnue; bien moins nom- breux dans les autres où ils sont ordinairement localisés au voisinage cles trachées. 4 Parenchyme ligneux. — Le parenchyme ligneux, localisé autour des vaisseaux el des groupes de fibres vasculaires, se rapporte à deux types différents. Tantôt il procède de la divi- sion assez irrégulière de cellules cambiales médiocrement allongées; tantôt, au contraire, il est composé de cellules de même calibre superposées en séries fusiformes et conséquem- 236 D'ARBAUMONT. ment produites par le sectionnement horizontal d’une cellule de nature prosenchymateuse. Dans les deux types les parois sont ordinairement découpées en festons assez analogues à ceux que nous avons étudiés dans les fibres libériennes de la Vigne, quoique moins volumineux en général et surtout d’une struc- ture beaucoup moins compliquée. La proche parenté du parenchyme ligneux du second type avec les éléments du tissu fibreux proprement dit, est d'autant plus facile à constater qu’on rencontre souvent des formes de transition. Il y en a notamment de très remarquables dans le C. orientalis. Ge sont de longues cellules fibreuses dont les cloi- sons horizontales, plus nombreuses que dans les fibres ordi- naires, se sont chargées d’épaississements festonnés, sans pour cela se dédoubler. Ce rapprochement n’est pas sans intérêt. Il nous autorise à considérer le parenchyme ligneux du se- cond type comme étant essentiellement constitué par des fibres ligneuses à sections individualisées. Nous n’avons rien à ajouter à ce qui a été dit plus haut sur les cellules parenchymateuses à parois minces ou épaissies de la région coronale et des rayons médullaires, non plus que sur celui qui s’interpose dans certaines espèces du type mou, aux éléments lignifiés du faisceau. CHAPITRE CINQUIÈME CONTENU DES CELLULES 4° Cellules à raphides. — Les cellules à raphides de la Vigne vierge se rapportent à deux types principaux. = Les unes, quoique de dimensions plus fortes, serapprochent beaucoup par leur forme des cellules parenchymateuses ordi- naires. On les rencontre indifféremment répandues dans toutes les régions de l’écorce primaire et de la moelle, mais c’est in- contestablement dans la partie libérienne des rayons médul- laires qu’on doit chercher leur véritable lieu d'élection. Le grand axe de ces cellules peut être indifféremment placé en AMPÉLIDÉES. 237 direction horizontale ou perpendiculaire, et cette orientation commande naturellement celle des faisceaux raphidiens eux- mêmes, sauf toutefois dans les cellules les plus courtes où ceux-ci sont souvent disposés en diagonale. De plus, elles sont toujours munies, dans les premiers temps, d’un noyau bien différencié, avec nucléole et granulations. Ce noyau, d’abord central, est plus tard poussé, par suite du développe- ment du faisceau raphidien, contre la paroi de la cellule, sans toutefois y adhérer. Dans les cellules du second type, au contraire, le noyau dis- parait de très bonne heure, ou bien il se réduit à une petite masse protoplasmique très réfringente, homogène et imtime- ment adhérente à la paroi. Il y a encore pour les mêmes cel- lules d’autres caractères différentiels. Ainsi elles sont généra- lement d'assez gros calibre, et il est fort curieux, quand on les étudie sur de très jeunes entre-nœuds, de les voir s’insinuer par leurs extrémités dans les méats auxquels elles font suite, en dissociant plus ou moins les cellules voisines, ce qui leur permet de se développer beaucoup en longueur, sans pour cela que leurs faisceaux raphidiens soient plus volumineux que ceux des cellules du premier type. Il arrive même souvent qu’elles sont disposées en séries longitudinales, et alors, leurs cloisons séparatives venant quelquefois à serésorber ou à se rompre, il se forme de la sorte de longs espaces pseudo-lacuneux contenant plusieurs groupes de raphides isolés ou plus ou moins mêlés ensemble. C'est dans le C. disco- lor que j'ai observé les exemples les plus remarquables de ce phénomène. Les cellules du second type se localisent dans lécorce pri- maire et dans la moelle. Dans le collenchyme elles s’effilent et s’amincissent beaucoup, ce qu'il était aisé de prévoir d’après la nature même de ce tissu. On n’en trouve pas dans les col- lenchymes compacts. Dans la plupart des espèces, les parois dés cellules à ra- phides, à quelque type qu’elles appartiennent, restent toujours très minces. Gomme exception, on peut citer celles du €, s{riata 938 D'ARBAUMONT. qui se sclérifient assez souvent. Dans le C. discolor les cel- lules du petit calibre, répandues abondamment dans l'écorce et les rayons médullaires, épaississent généralement leurs pa- rois où l’on distingue très bien, en coupe horizontale, une ou plusieurs stries concentriques. Traitées par le chloro-iodure de zinc, les membranes ainsi épaissies prennent la même co- loration violette que les épaississements du tissu collenchyma- teux, ce qui indique une modification sensible dans leur com- position chimique. En cet état les cellules contiennent encore une petite quantité de mucilage épais et granuleux dans lequel le faisceau raphidien est tenu en suspension et qui s'échappe avec ‘lui, comme une masse consistante, quand la cellule vient à être coupée par le rasoir. D’autres fois le mucilage est entièrement absorbé par la membrane qui, très gonflée, hyaline et douée d’une forte réfringence, entoure exactement les raphides comme d’une sorte de manchon. On trouvera plus loin la liste d’un certain nombre d’espèces du type mou, dont la moelle contient des cellules à parois épaissies semblables à celles du GC. discolor, bien que situées dans d’autres régions. Elles n’ont généralement paru contenir aussi des raphides. Je dois reconnaître cependant que pour plusieurs d’entre elles l’observation directe de ces cristaux m'a été impossible, par suite de la dessiccation complète des échantillons. Les faisceaux raphidiens sont constamment tenus en sus- pension dans un mucilage incolore, assez épais chez le C: dis- color, comme il vient d’être dit, mais généralement plus pee et d’un aspect floconneux dans les autres espèces où j'ai pu l’étudier sur des échantillons frais. Gette substance se contracte très fortement et se colore d’ordinaire en jaune pâle sous l’ac- tion de l’alcool; elle prend en même temps un aspect vitreux et quelquefois légèrement granulé, qui est très caractéristique. Remise ensuite au contact de l’eau, elle retourne instantané- ment à sa disposition normale. La teinture d’iode la colore également en jaune, tandis que l’eau iodée n’y produit co. de réaction sensible. sé nine FE bosdot us tic AMPÉLIDÉES. 239 Ce mucilage provient apparemment de la dilution dans le suc cellulaire d’une matière protoplasmique franchement gra- auleuse qui, remplissant dans le principe la cavité tout entière de la cellule, et se colorant ‘alors en jaune foncé, au contact de la teinture d’iode, disparaît lentement après l'apparition des cristaux. J'ai constaté, dans plusieurs espèces, une différence impor- tante entre les raphides de la moelle et ceux de la région corticale. Geux-c1 se retrouvent à peu près imaltérés dans la tige adulte, tandis que les autres disparaissent d’assez bonne heure en partie ou en totalité. Ainsi, dès la fin de la première période végétative, les grandes cellules médullaires à raphides de la Vigne vierge ne sont plus remplies que d’un suc incolore dans lequel on retrouve encore quelquefois la trace des fais- ceaux primitifs sous forme de petits corps obscurs, et vague- ment aciculaires tenus en suspension vers le milieu de la cellule. Bien souvent cette trace elle-même a disparu. Au lieu d’être un simple produit d’excrétion, désormais inérte et sans emploi, comme certains botanistes le pensent des cristaux en général, la matière cristalline des faisceaux raphidiens, aurait donc dans certaines circonstances une valeur propre d’évolu- tion physiologique. Sa résorption totale ou partielle dans les cellules médullaires des Ampélidées permet en effet de sup- poser qu'elle est employée dans une certaine proportion à l'élaboration des principes hydrocarbonés. À aucune époque de leur existence les cellules raphidiénnes ne contiennent la moindre trace de chlorophylle où d’amidon. Leur présence est constante dans toute la série des Ampéli- dées, mais non point partout avec 1à même abondance; c’est dans les vrais Vitis et dans quelques Cissus à tige consistant qu'elles sont le plus rares. Indépendamment des raphides proprement dits, on trouve encore, dans quelques espèces, de petits cristaux aciculaires ex- trèmement ténus répandus pêle-mêle en masses profondes dans de grandes cellules hyalines à parois minces, qui sont irrégu- lièrement interposées aux éléments parenchymateux de 1’6- 940 D'ARBAUMONT. corce primaire et quelquefois du liber mou. Ces petits cristaux mesurent communément de 0"*,0046 à 0®",0114 de longueur sur une épaisseur difficilement appréciable. Ils sont assez fréquents dans l’Ampelopsis dissecta; les Cissus discolor, C. angulata, C. compressa, C. palmata, GC. papillosa, C.adnata, C. genicula, GC. pedata, CG. striata, G. hypoleucu et C. elegans. 2 Tanin. — J'ai d'abord à présenter quelques observations sur la formation du tanin dans les jeunes organes de la Vigne vierge. Des coupes longitudinales pratiquées dans le cône végétatif de cette plante, mettent en évidence un certain nombre de cellules remplies d’une substance mucilagineuse jaune, d’ap- parence vitrée, qui se contracte sous l’action de la glycérine, et qui contient une assez grande quantité de tanin, comme on peut s’en assurer en la traitant par le perchlorure de fer. Ces cellules ne tardent pas à perdre leur coloration primitive tandis que leur contenu, d’abord homogène, se charge de fines granulations. [Il est très facile de les reconnaître dans la tige adulte, aussi bien dans la moelle que dans les couches pro- fondes de l'écorce primaire, tantôt disposées en séries lon- gitudinales, tantôt isolées, ou bien encore accolées deux à deux, surtout dans le voisinage des nœuds et dans le tissu pa- renchymateux des bourgeons. Il est rare d’y trouver un noyau bien différencié et la chlorophylle n’y paraît jamais. Indépendamment des cellules essentiellement tannigères dont il vient d’être question, la jeune tige de la Vigne vierge en contient d’autres où le tanin, dissous dans le suc cellulaire, est presque constamment accompagné de granulations amyla- cées ou chlorophylliennes. Elles sont propres aux couches extérieures de l’écorce. | La distribution du tanin se fait d’une façon trés inégale dans la tige adulte des Ampélidées en général. C’est dans le liber mou et dans la région cambiale qu’il se montre en plus grande abondance et le plus souvent à l’état de dissolution. On le rencontre aussi, soit dans cette même région, soit dans les différentes assises de l’écorce primaire, et même dans la AMPÉLIDÉES. 241 moelle, tantôt sous la forme granuleuse signalée plus haut, tantôt associé à une substance homogène qui se contracte par l’action de la glycérine. En général la proportion du tanin dans les diverses espèces est en raison inverse de celle de l’amidon. Ainsi c’est dans les Ampelopsis pubescens, et À. quinquefolia, et dans la série des Vies veræ, toutes plantes très chargées d’amidon, qu’on en rencontre le moins, ce qui semblerait indiquer qu’il doit remplir un certain rôle, comme suc- cédané de cette dernière substance, dans l’alimentation des végétaux. Le tanin se présente chez quelques GCissus sous des aspects particuliers. Dans le C. antarctica, certaines cellules de la moelle et de l'écorce contiennent en hiver un liquide jaune clair et homo- ‘gène qui, contracté d’abord par Ja glycérine, se colore ensuite en gris au contact du perchlorure de fer. Le tanin est aussi très abondant dans le liquide violet qui remplit les cellules épi- dermiques de la même plante. L’écorce primaire du C. serjaniæfolia est toute parsemée de cellules d’un aspect tout particulier. Le noyau réfringent qui en occupe le centre se rattache aux parois cellulaires par des prolongements protoplasmiques étoilés entre lesquels est répandue une substance d'apparence visqueuse et à réfrin- gence opaline, qui paraît d’abord peu sensible aux réactifs du tanin. Mais à ce premier état on en voit bientôt succéder un autre dans lequel la substance interstitielle se résout en grosses gouttelettes jaunâtres que le prochlorure colore en noir verdâ- tre. Il est intéressant de noter qu’on trouve en même temps dans cette espèce d’autres cellules tannigères dont le contenu, granuleux ou dissous, est, au contraire, coloré en noir brun par le prochlorure. Nous trouvons donc ici deux variétés de tanin associées dans la même plante. Les gouttelettes de tanin sont très abondantes dans le C. ser- janiæfolia; on les rencontre non seulement dans l'écorce primaire, mais encore dans certaines cellules courtes et cylin- 6° série, Bor. T. XÏ (Cahier n° 4).# 16 249 D'ARBAUMONT. driques des couches externes du liber mou, où elles sont sou- vent associées à des grains d’amidon. J’ai constaté la présence de semblables gouttelettes dans les C. bipinnata et C. aconitifolia. Gelles qu’on rencontre. dans le C. tuberculata et, plus abondamment, dans les C. sériata et C. inœquilatera, diffèrent sensiblement des précédentes. Ce sont en général de gros globules sphériques, très réfringents et faiblement colorés en jaune, quise localisent toujours, soit dans l'écorce seulement (G. striata), soit dans l’écorce et dans la partie lignifiée des rayons médullaires (C. inæquilatera). Tantôt la substance de ces globules est homogène, tantôt elle se creuse d’une grande vacuole centrale ou de plusieurs vacuoles de di- mensions très variables. Ces globules m'ont paru se multiplier par division ou bour- geonnement. Il n’est pas rare d’en rencontrer plusieurs petits entourant un gros globule central d’où ils paraissent pro- venir. L'alcool les dissout, tantôt complètement, tantôt en laissant subsister une sorte de gangue vaguement globuleuse. Il est enfin à remarquer que le prochlorure de fer les colore en brun noirâtre, tandis que le tanin amorphe ou granuleux au- quel ils sont associés dans les mêmes espèces prend, sous l’ac- tion de ce réactif, une teinte gris bleu foncé (C. sériata), ou gris brun (C. inæquilatera). Une remarque plus intéressante à faire, c’est que la tige de ces deux espèces où le tanin est si abondant, sous plusieurs états différents, ne renferme, au contraire, aucun grain d’a- midon, tout au moins pendant la période d’emmagasinement des matériaux de réserve. 8° Amidon et ses succédanés. — L’amidon de réserve des Ampélidées se localise le plus souvent dans les rayons médul- laires, sur les bords ou dans toute l'étendue de la moelle, dans les cellules allongées, disposées en forme de couronne à la partie interne des faisceaux, et dans les couches profondes du parenchyme cortical où il est plus ou moins entremêlé de grains de chlorophylle. J’ai donné plus haut la liste des espèces dont la moelle con- AMPÉLIDÉES. 243 tient plus ou moins d’amidon; je n’ai pas à y revenir. Tantôt cette substance remplit à peu près également tout le canal médullaire, tantôt elle s’y cantonne à la hauteur des nœuds, et c’est toujours là qu’on la rencontre en plus grande abon- dance. J'en ai aussi observé quelquefois dans les éléments prosen- chymateux du bois et jusque dans les cellules allongées du liber mou. En revanche elle m'a paru faire toujours défaut dans les cellules coronales à parois minces des espèces du type mou. Pour bien se rendre compte de ce qui peut entrer de matière amylacée dans la tige grêle de certaines Ampélidées, on ne peut mieux faire que de s'adresser aux À. quinquefolia et À .pu- bescens. Ici l’amidon ne se localise pas; il abonde dans toutes les régions caulinaires, depuis les couches collenchymateuses voisines du liège jusqu’au centre de la moelle. On en rencontre quelques grains dans les fibres libériennes elles-mêmes. Cette production est aussi très abondante chez l’Ampelopsis rotundifolia et C. discolor, mais dans cette dernière plante elle est plus localisée. L’amidon y apparaît surtout dans lesrayons médullaires, dans le parenchyme non lignifié des faisceaux, et surtout dans la moelle qui en est littéralement bourrée et où les grains sont toujours de très grande taille. Pour l’abondance et la grosseur des grains on peut encore citer : Cissus vitifolhia, C.palmata, GC. capensis et Vitis cordata, Voici au surplus quelques mesures qui donneront une idée de la dimension des grains les plus gros : Cissus capensis : O"»,O11 sur 0®",019 ; 0®",013 sur 0""0924 ; 0"",016 sur 0,022. Cissus discolor : 0,008 sur 0"",016 ; 0,005 sur 0",027, 0,013 sur 0,022; 07,016 sur 0"",024. L’amidon abonde aussi chez les vrais Vitis, où on le trouve réparti depuis les couches externes du liber jusqu'aux celluies à parois un peu épaissies qui occupent la périphérie de la moelle; 1l ne manque que dans les tubes cribreux et très gé- néralement aussi dans l’intérieur du canal médullaire. 244 D'ARBAUMONT. Vus en masses profondes, les grains d’amidon ‘des ‘vrais Vitis et ceux de beaucoup d’espèces à bois dur, ont une co- loration verte assez intense, ce qui montre bien qu'ils ne se dépouillent jamais complètement de leur enveloppe chloro- phyllienne. La chlorophylle, assez abondante dans la jeune éèlle du : C. eleqans, s'y résoud en petits groupes étoilés formés par l’ag- glomération de grains d’amidon très ténus qui se répandent ensuite dans le suc cellulaire, et finissent par disparaître com- plètement. Dans beaucoup d’espèces la production de l’amidon est sensiblement réduite. Ainsi dans C. hypoleuca la moelle seule en contient ordinairement, à l’exclusion de tous les autres tissus, même de la couche où la présence de cette substance est généralement si constante que certains auteurs la désignent sous le nom de couche amyligère. I en est de même, autant que j'ai pu en juger par des échantillons desséchés, pour les V. pallidu; Ampelopsis tricuspidata ; Cissus angulata, C. vitiginea, C. Mappia, C. adnata et C. rufescens. Enfin voici une liste de vingt-cinq espèces où 1l m’a été im- possible de rencontrer le moindre grain d’amidon dans aucune partie de la tige : Leea hirta, L. staphylea, L. aculeata ; Viris heterophylla, V. erythrodes, V. tomentosa, V. parvifolia, V. nidica, V. glandulosa; Cissus Schimperi, V. adenocaulis, C. compressa, CG. cantomensis, C. aculeata, C. lanceolaria, G. papil- losa, C. thyrsiflora, C. pergamacea, C. carnosa, C. genicula, C. japonica, G. mollis, C. quadrangularis, C. inæquilatera, et C. striata. Il est vrai qu’à l’exception des deux dernières, je n’ai étudié ces espèces que sur des échantillons d’herbier, ce qui diminue sans doute la portée de mon observation. Il est pos- sible qu’il s’y forme de l’amidon dans les jeunes tiges, mais que cette substance disparaisse de bonne heure, sans se régé- nérer jamais, et qu'elle soit en défimitive remplacée, comme réserve alimentaire , chez la plante adulte, en partie par du tanin, ainsi qu'on l’a vu plus haut pour les C. enæquilatera et AMPÉLIDÉES. 245 C. striata, en partie par des principes immédiats spéciaux analogues à ceux dont j'ai constaté la présence dans ces deux mêmes plantes et dans quelques espèces voisines. L'étude de ces substances vaut la peine qu’on s’y arrête un instant. Les très jeunes rameaux du C. inæquilatera contiennent au printemps des corpuscules réfringents, Incolores ou légè- rement teintés de jaune, qui se localisent presque exelusi- vement dans les cellules périphériques de la moelle. La forme de ces corpuscules est assez variable. Ce sont en général de petites sphères peu régulières ou à surface très inégalement mamelonnée, ce qui semblerait indiquer qu’ils proviennent de la soudure de plusieurs grains primitivement isolés. La moelle contient aussi à cette époque de l’amidon en très petite quantité, du tanin, et enfin de fines granulations bru- nâtres agglomérées au centre de certaines cellules. Nous n’avons pas à nous occuper de cette dernière substance qui pourrait bien n'être qu’un produit de désassimilation. Quant à celle qui constitue les corpuscules réfringents, elle doit être abon- damment répandue, à l’état de solution, dans le suc cellulaire de la moelle. Voici pourquoi. Si l’on met macérer dans l'alcool concentré quelques frag- ments de jeunes tiges, on constate, au bout de quelques jours, que les corpuscules ont beaucoup augmenté de nombre et de volume, sans que leur forme ni leur aspect se soient sensible- ment modifiés. Ils sont toujours à peu près sphériques ou di- versement mamelonnés, mais néanmoins plus compacts quand ils se rapportent à ce dernier type. Leur réfringence rappelle beaucoup les tons nacrés et chatoyants de l’amidon, quoiqu’on n'y remarque aucune trace apparente de stries de stratificaë tion, mais bien une petite vacuole centrale, sorte de hile ou d’ombilic qu’on ne distingue nettement qu’en faisant successi- vement monter et descendre l'objectif. Il peut aussi arriver qu'il existe plusieurs vacuoles daus l’intérieur de certains cor- puscules, ou même que chacun des grains dont ils paraissent formés soit muni d’une petite vacuole avec cercle concen- 946 D'ARBAUMONT. trique. On ne met bien en évidence ces détails de structure qu’en traitant les corpuscules par l'acide sulfurique faible. Notons enfin qu'il n’y a jamais plus d’un grain par cellule, qu'ils en occupent toujours le centre, et qu’ils sont localisés, . comme à l’état normal, à la périphérie de la moelle. J'ai mesuré quelques-uns de ces grains. Leur diamètre varie en général de 0,010 à 0,013, mais on en trouve aussi de plus petits. Ils se dissolvent très lentement dans l’eau froide, ou diminuent tout au moins beaucoup de volume. En cet état, leur transparence est assez grande pour qu’on y distingue, soit un noyau central très réduit, avec ombilic, soit un groupe plus ou moins complexe de petits grains réfringents, résultal analogue à celui qu'on obtient plus rapidement par l’action de l'acide sulfurique. J’ai remarqué que la station prolongée dans l'alcool diminue aussi le volume des grains ; mais il suffit alors pour leur faire reprendre leur apparence et leurs dimensions premières, de les traiter successivement par l’eau bouillante et l’alcool concentré. La grande ressemblance de ces corpuscules avec ceux qu’on rencontre naturellement dans les jeunes tiges, et l'identité de leurs réactions m'ont porté à croire qu'ils sont de même na- ture. Ils proviennent très probablement les uns et les autres d’une même substance soluble contenue dans le suc cellulaire et dont l'alcool a simplement pour effet d’activer la concen- tration. La proportion de cette substance augmente du reste très sensiblement avec l’âge de la plante. Il est facile de s’en as- surer en faisant macérer dans l'alcool concentré des fragments de tiges arrivées à la fin de leur première période de végéta- tion, mais non encore dépouillées de leurs feuilles. Sous l’in- fluence de l'alcool, il se forme alors, non plus seulement à la périphérie, mais bien dans toute l'étendue de la moelle, un nombre considérable de corpuscules analogues à ceux du printemps. Avant d'aller plus loin, je dois rappeler que le parenchyme cortical et radio-médullaire du C. inæquilatera contient alors AMPÉLIDÉES. 947 du tanin en abondance; quant à l’amidon, déjà très rare dans les jeunes rameaux, il a complètement disparu de la tige; on n’en trouve même plus de trace dans la couche amyligère. J'ai constaté aussi qu’à la même époque il n’y en avait pas dans le pétiole et très peu dans la feuille. Je ne y ai rencontré que dans quelques cellules épidermiques et notamment dans les stomates de la face inférieure. On comprend aisément quelle peut être la portée de cette remarque, mais je n’y insiste pas pour le moment, et je re- viens à l'étude des corpuseules. Ceux-ci, avons-nous dit, sont très analogues aux formations concrétionnées qui se précipitent au printemps sous l’action de l'alcool dans les cellules périphériques de la moelle. Il y a pourtant à cet égard quelques distinctions à faire. Pour quelques-unes de ces nouvelles formations l'identité est com- plète, même après que les fragments de tiges ont séjourné très longtemps dans l'alcool; mais 1l y en a d’autres, en bien plus grand nombre, qui, de nature et d’origine absolument semblables, commencent alors à présenter, dans leur forme ou leur consistance, des traces évidentes de dégradation. Tantôt elles se creusent de vacuoles très visibles, tantôt leur substance paraît se résoudre en petites particules réfringentes, tandis que chez d’autres l’altération se manifeste par l'apparition de stries sinueuses ou concentriques qui donnent aux grains une apparence ridée très caractéristique. Enfin un très grand nombre de ces corpuscules se montrent alors associés de la façon la plus curieuse à une substance cristalline qui s’est condensée à son tour sous l’influence de l'alcool. Cette substance se montre sous forme de demi-sphères ou de segments de sphères soudés contre la paroi des cellules, soit isolément, soit de manière à adhérer les uns aux autres par la base, aux angles de jonction de plusieurs cellules, ce qui est, comme on sait, le mode habituel de groupement des sphéro-cristaux de l’inuline. | L'intérieur de ces élégantes formations paraît rempli d’une 248 D'ARBAUMONT. substance amorphe peut-être semi-liquide, et revêtue, en forme de calotte hémisphérique, d’une couche simple ou double de petites aiguilles rayonnantes, extrêmement fines, soudées, entre elles à la partie inférieure, et dont les extrémités libres, plus ou moins allongées, proéminent dans la cavité de la cel- lule. Vues en masses profondes, ces aiguilles prennent avec le temps une coloration brunâtre plus ou moins intense, ce qui. achève de donner aux groupes aciculaires considérés dans leur ensemble, la plus frappante ressemblance avec des oursins de mer munis de leurs piquants. Ceux dont la coloration est plus pâle ou même insensible, avec de très courtes aiguilles presque entièrement engagées dans une sorte de substance mucilagi- neuse, sont évidemment de formation plus récente. Enfin on aperçoit constamment, fixés contre la paroi cel- lulaire au centre de rayonnement des groupes cristallins, les restes vacuoleux ou nucléolés, mais toujours très reconnais- sables, des corpuscules réfrngents, ceux-ci se montrant con- stamment du reste d'autant plus altérés que la coloration des aiguilles est plus intense. Il y a donc un rapport évident entre la formation des sphéro-cristaux et la dégradation des corpus- cules, ce qui nous conduit à penser que nous pourrions bien n'avoir affaire en définitive qu'à une seule substance, soluble à l’état naturel, et prenant sous l’action plus ou moins pro- longée de l’alcool, tantôt la forme simplement globuleuse, tantôt la forme cristalline. Ge serait une ressemblance de plus avec. l’inuline, sans qu'on puisse d’ailleurs rien en induire touchant la proche parenté des deux substances, puisque leurs réactions ne sont pas les mêmes. Nous connaissons déjà celles des corpuscules; elles ne chan- gent pas sensiblement après que ceux-ci se sont entourés d’ai- guilles rayonnantes; je n’y reviendrai pas. Quant aux aiguilles, j'ai reconnu qu’elles se dissolvent lentement dans l’eau froide en se décolorant peu à peu. Dans la potasse leur dissolution est instantanée. Je n’ai pu pousser plus loin l'étude de la constitution de ces corpuscules, n’ayant eu à ma disposition qu'un nombre assez restreint de fragments de tiges, et lés réac- AMPÉLIDÉES. 9249 tifs microchimiques ne m'ayant donné aucun résultat appré- ciable. Tout ce que Je puis affirmer, c’est que les réactifs du sucre se sont montrés aussi indifférents que les autres, con- trairement à ce qu'on aurait pu présumer au premier abord. Il y a donc tout lieu de croire qu'il s’agit iei d’une substance spéciale, associée au tanin, comme succédanée de l’amidon, dans son rôle de réserve alimentaire, et appartenant très pro- bablement, comme ces deux corps, à la série des hydrates de carbone. Cette substance n’a pas encore été signalée jusqu'ici, du moins à ma connaissance. Je proposerais, sauf vérification, de lui donner le nom de Cissose. Les sphéro-cristaux se forment en grande abondance dans les tiges âgées plongées longtemps dans l'alcool; ils sont au contraire très rares dans les jeunes tiges, mais on y trouve en revanche assez fréquemment, toujours après macération dans l'alcool, de grosses houppes de cristaux aciculaires qui occu- pent la cavité de plusieurs cellules contiguës, en rayonnant plus ou moins régulièrement autour d’une grosse masse sphé- rique de substance liquide granuleuse, et colorée en jaune in- tense. Ces cristaux, insolubles dans l’eau bouillante, se dissol- vent au contraire très rapidement dans la potasse. La formation des sphéro-cristaux sous l’influence de lal- cool n’est pas spéciale à la moelle du GC. inæquilatera. Y'en ai trouvé de semblables dans celle du C. striata, plante également privée d’amidon à l’état adulte. Il s’en forme aussi dans la moelle du C. serjaniæfolia, mais en moins grande quantité, sans doute parce que, dans cette espèce, la production de l’amidon, quoique réduite, n’est pas entièrement supprimée. Enfin ce n’est qu'accidentellement et par une sorte de dégra- dalion physiologique proportionnelle, qu'on en rencontre de très rares échantillons dans quelques espèces où la production de l’amidon est à peu près normale, savoir : C. bipinnata, C. orientalis, G. antarctica et C. heterophylla. 1 serait très inté- ressant d'étudier à ce point de vue les nombreuses espèces signalées plus haut comme étant dépourvues d'amidon et dont je n’ai eu à ma disposition que des échantillons desséchés. 250 D'ARBAUMONT. Tous ces sphéro-cristaux se ressemblent beaucoup, dans quelque espèce qu’on les observe. Cependant ceux du C. striata, très abondants d’ailleurs, sont sensiblement moins volumineux que les autres. Leur coloration est aussi plus pâle, et il m’a semblé en outre, qu’au lieu d’adhérer constamment aux parois cellulaires, leurs aiguilles se disposent quelquefois en sphères régulières tenues en suspension dans la cavité des cellules. CHAPITRE SIXIÈME CLASSIFICATION Mon intention n’est pas de reprendre en sous-œuvre, dans ce dernier chapitre, la question encore aujourd’hui si contro- versée de la composition naturelle des genres dans la famille des Ampélidées. Cette étude très délicate sortirait entièrement du cadre de mon sujet, et je serais d’ailleurs fort embarrassé à divers points de vue de l’aborder utilement. La seule chose que je me propose est de répartir les espèces que J'ai étudiées, en un certain nombre de sections uniquement fondées sur la considération des affinités et des divergences histologiques de leur tige. 1% GROUPE Phellogène intralibérien. Tige franchement sarmenteuse. Section unique. Vitres VERÆ. — Fibres libériennes à parois minces, dispo- sées en faisceaux volumineux qui se détachent en lanières en même temps que l'écorce primaire à laquelle ils restent adhé- rents. Fibres libériennes secondaires. Cylindre ligneux entiè- rement ligmifié. Fibres ligneuses ponctuées. Cellules médul- laires à parois plus ou moins épaissies. Moelle généralement hétérogène. AMPÉLIDÉES. : 951 A. Fibres vasculaires striées ou rayées : V. vinifera. V. labrusca. | V. flexuosa. V. laciniosa. V. vulpina. V. amurensis. V. purpurea. V. monticola. V. cebennensis. V. canescens. V. riparia. V. œstivalis. V. sylvestris. V. virginiana. | V. coriacea. B. Pas de fibres vasculaires striées. V. parvifolia. 9% GROUPE Phellogène sous-épidermique (quelquefois stérile). Tige plutôt grimpante que sarmenteuse. Première section. Leg. — Fibres libériennes à parois médiocrement épaisses, disposées en groupes volumineux peu adhérents au liber mou. Cylindre ligneux entièrement hgnifié. Fibres ‘igneuses à parois hsses ou très peu ponctuées. Cellules de la moelle à parois lé- gèrement épaissies. Moelle homogène généralement stérile. L. parallela. L. sambucina. L. hirta. L. robusta (Java). L. hirsuta. L.robusta({nd.Or.).Tige L. staphylea. L. aculeata. molle ou peu lignifiée. Deuxième section. Vrris et Cissus pro parte. — Fibres libériennes à parois gé- néralement épaisses. Cylindre ligneux presque toujours entiè- rement lignifié. Fibres ligneuses ponctuées. Fibres vasculaires non striées. I. Cellules médullaires à parois généralement un peu épais- sies. A. Moelle homogène: C. capensis. C. striata. C. orientalis. C. cantoniensis. C, antarctica. C. inæquilatera. B. Moelle hétérogène : 259 D'ARBAUMONT. C. bipinnata. II. Cellules médullaires à parois minces. Cellules de la cou- ronne à parois plus ou moins épaisses. À. Cellules raphidiennes à parois épaissies dans la moelle : V. indica. | V. glandulosa. | C. polythyrsa. B. Pas de cellules épaissies dans la moelle. a. Moelle hétérogène : C- aconitifolia. | G. heterophylla. b. Moelle homogène : V. erythrodes. V. rupestris. C. ferruginea. V. tomentosa. V. lanata. C. hymalayana- V. bipinnata. C. aculeata. C. elegans. V. brevipedunculata. G. vitifolia. C. serjaniæfolia. V. persica. CG. thyrsiflora. P. cissoides. Troisième section : AmPpELopsis. — Fibres libériennes à parois épaisses et cloi- sons plus ou moins festonnées. Cylindre ligneux entièrement lignifié. Fibres ligneuses ponctuées. Moelle homogène. I. Cellules médullaires à parois minces. A. tricuspidata. A. pubescens. À. quinquefolia. A. rotundifolia. Il. Cellules médullaires à parois épaissies. A. hederæfolia. | A. dissecta. Quatrième section Vins et Cissus pro parte. — Fibres libériennes à parois plus ou moins épaisses. Cellules de la couronne non lignifiées. Fibres ligneuses ponctuées. Vaisseaux souvent marqués de ponctuations aréolées en réticulation serrée. Moelle homogène à cellules généralement minces. | AMPÉLIDÉES. 253 I. Lignification complète des rayons médullaires et des faisceaux en dehors de la région coronale. C. glauca. C. vitiginea. V. heterophylla. C. adnata. C. angulata. IT. Faisceaux lignifiés. Lignification souvent très incom- plète des rayons médullaires en dehors d’une zone plus ou moins accusée d'éléments épaissis. À. Cellules à parois épaisses dans la moelle : C. papillosa. | C. compressa. B. Pas de cellules épaissies dans la moelle » V. pallida. C. rufescens. C. populnea (tige qua- C. japonica. C. nodosa. drangulaire). C. carnosa. C. lanceolaria. IT. Rayons médullaires non lignifiés en dehors d’une zone bien accusée d'éléments épaissis et allongés. À. Faisceaux fibro-vasculaires entièrement lignifiés. C. genicula. C. palmata (tige quadrangulaire). V. cordata. C. Schimpers. B. Éléments fibro-vasculaires entremêlés de tissu parenchymateux non lignifié. a. Cellules médullaires à parois minces. C. Mappia. C. adenocaulis. C. pedata. C. pergamacea. C. discolor. C. serpens. b. Cellules médullaires à parois un peu moins minces. C. hypoleuca. | C. tuberculata. [V. Groupes vasculaires ou fibro-vasculaires isolés dans un massif parenchymateux à parois minces. C. ficifolia ou mollis. | C. quadrangularis. 954 D'ARBAUMONT. EXPLICATION DES FIGURES. PLANCHE A4. Fig. 1. Ampelopsis quinquefolia. Poil strié en dents de lime. Fig. 2. Cissus elegans. Poil strié en dents de lime. | Fig. 3. Cissus antarctica: Poil en navette. Fig. 4. Ampelopsis hederæfolia. Poil pédonculé en navette. Fig. 5 et 6. Cissus antarctica. Modes d’insertion des poils en navette. Fig. 7. Cissus antarctica. Poil bifurqué. Fig. 8. Cissus antarctica. Poil en enclume. Fig. 9. Cissus antarctica. Poil dressé. Fig. 10. Cissus antarctica. Cicatrice produite par la chute des poils à cellules basilaires. Fig. 11. Vitis amurensis. Coupe d'ensemble, spécimen des Vites veræ : —e. p., écorce primaire; — f. L., fibres libériennes; — s., suber; — L. m., liber mou; — f. L.S., fibres libériennes secondaires; — c. L., corps ligneux. La signification des lettres est la même dans les figures suivantes. Fig. 12. Cissus capensis. Coupe d'ensemble ; spécimen des Cissus du type dur. — c. $., cellules scléreuses interposées aux faisceaux fibro-libériens: ji PLANCHE 12. Fig. 1. Cissus thyrsiflora. Coupe d’ensemble ; prédominance du système vas- culaire; lignification souvent incomplète des rayons médullaires quoique lépaississement des cellules de la couronne rattache cette espèce aux Cissus du type dur. — Type intermédiaire ou de transition : — c. s. cellules sclé- reuses interposées aux faisceaux fibro-libériens. Fig. 2. Ampelopsis quinquefolia. Coupe d'ensemble. Développement considé- rable des parties parenchymateuses de l’écorce. Cellules de la moelle à parois très minces. Fig. 3. Cissus elegans. Développement de la région coronale dans les espèces du type dur. Fig. 4. Cissus hypoleuca. Développement de la région coronale dans les espèces du type mou. PLANCHE 13. Fig. 1. Cissus discolor. Coupe d'ensemble. Spécimen des espèces du type mou. Fig. 2. Id. Détail des îlots fibro-vasculaires avec parenchyme mince interposé dans le corps du faisceau. Fig. 3. Id. Développement du corps ligneux,; faisceaux, rayon médullaire, cam- bium:—c. c., cellules à parois minces de la région coronale; — e. @., éléments allongés, fibreux et pseudo-prosenchymateux de la zone continue située à la partie interne des faisceaux et des rayons médullaires; — f. L., fibres libé- riennes ; — €., cambium. AMPÉLIDÉES. 955 Fig. 4. [d. Coupe radiale dans le rayon médullaire : — c. p., cellules pseudo-pro- senchymateuses à l'entrée du rayon ; — »., moelle. Fig. 5. Id. Coupe radiale dans le faisceau; — f. L., fibres ligneuses ; — c. €., cellules à parois minces de Îa région coronale; — m., moelle. PLANCHE 14. Fig. 1. Cissus ficifolia ou mollis. Coupe d’ensemble. Spécimen des espèces à tige quasi herbacée. Fig. 2. Cissus antarctica. Cellules à perforations de la région corticale. Fig. 3. Ampelopsis quinquefolia. Coupe d’ensemble dans le faisceau fibro-libé- rien. Fig. 4, 5, 6. Id. Modes divers d’épaississement des fibres libériennes. Fig. 7, 8. Id. Canalicules des fibres libériennes sous un fort grossissement. Fig. 9. Id. Membrane primaire des fibres libériennes avant la formation des couches secondaires d’épaississement. Fig. 10. Id. Cloison divisionnaire des fibres libériennes vue en coupe horizon- tale avant la formation des épaississements. Ces cloisons présentent le même aspect après avoir été traitées par le chloro-iodure de zinc. SUR L'ORIGINE DES GRAINS D’AMIDON Par M. A. F. W. SCHIMPER |{). I. — M. Nägeli (2) et M. Sachs (3) ont étudié les premiers le développement de l’amidon dans les grains de chlorophylle. Leurs recherches ont porté principalement sur les feuilles des Phanérogames, le parenchyme vert de la tige de certains Cac- tées et sur les Characées. D’après ces observateurs, les grains de matière amylacée naissent dans des endroits quelconques du grain de chlorophylle, ilsgrossissent peu à peu, s’aplatissent là où ils arrivent en contact les uns avec les autres, tandis que la substance même du grain de chlorophylle, qui grossit d’a- bord, ne tarde pas à diminuer et à disparaître plus ou moins complètement. Je ne puis que confirmer ces observations. C’est en effet de cette manière que naît l'amidon dans les grains de chlorophylle du mésophylle et de certaines tiges. Mais dans un grand nom- bre de celles-ci l’amidon, au lieu d’apparaître dans un endroit quelconque des grains de chlorophylle, prend naissance immé- diatement au-dessous de la surface (fig. 1). La mince couche chlorophyllienne qui le recouvre étant bientôt percée, le grain d’amidon fait librement saillie au dehors. Parfois même il pa- raît être superficiel dès l’origine. Lorsque les grains de chlorophylle sont aplatis, la formation (1) Traduction abrégée du mémoire publié dans le Botanische Zeitung, 1880, col. 881. « Untersuchungen über die Entstehung der Stärkekôrner. » D’après une note de M. de Bary, le manuscrit a été déposé avant l'apparition du travail de M. Dehnecke : « Ueber nicht assimilirende Chlorophyllkôrner », qui est resté inconnu à l’auteur. (2) Zeitschr. f. wiss. Bot. Heft. IIL et IV, p. 115. Die Stärke kôrner, p. 398. (3) Ueber den Einfluss des Lichts, etc. Bot. Zeit., 1862. Ueber die Auflosung und Wiederbildung des Amylums in den Chlorophyllkôrnen. Bot. Zeit., 1864. Exp. Pys. p. 320. ORIGINE DES GRAINS D'AMIDON. 957 de l’amidon se localise sur la tranche tandis qu’elle est unifor- mément répandue sur toute la surface dans les grains arrondis. Le grain d’amidon qui reste constamment plongé dans la chlo- rophylle, se distingue par sa structure concentrique (dans le parenchyme de l'écorce et de la moelle du Cereus speciosissi- mus), mais ils restent généralement très petits et ne laissent voir aucune stratification. Dans le Vanilla planifolia, le grain d’amidon se compose de plusieurs centaines de petits granules qui naissent isolément, grossissent et deviennent polyédriques par pression réciproque. Les grains d’amidon qui naissent dans la partie périphérique du corpuscule chlorophyllien atteignent fréquemment des di- mensions considérables etune structure lamellaire, par exemple dans le Begonia, le Peperomia stenocarpa, les Pelargonium, l’'Oxalis Origiesü, le Dieffenbachia Sequina, le Costus Malor- tieanus et, à un degré moindre dans la tige de la pomme de terre. Tous ces grains, sans exception, ont une structure excen- trique, le côté qui s’accroit avec le plus de rapidité est en con- tact avec le grain de chlorophylle (fig. 2) ; on est donc autorisé à admettre que cette forme est le résultat d’un accroissement inégal, opinion qui se trouve confirmée par ce fait qu’à l’en- droit où le grain d’amidon touche accidentellement à un autre grain de chlorophylle, il s'accroît en une saillie (fig. 2 b.). La chlorophylle, qui possède la propriété amylogène dans toutes ses parties, peut également donner naissance, dans sa couche superticielle, à des grains d’amidon qui se font jour à travers le mince revêtement de matière verte, mais ces grains ne présentent jamais les stries si caractéristiques dans les autres. IT. — Lorsqu'on fait des coupes dans des parties de plantes privées de chlorophylle, mais chargées d’amidon, on voit que les jeunes granules de cette matière, au lieu d’être entourés de protoplasma ordinaire, sont enfermés dans des corpuscules réfringents, sphériques ou fusiformes ou simplement en contact avec eux. Ces corpuscules, extrèmementaltérables, se gonflent et se dissolvent aussitôt que l’eau a pénétré dans les cellules. 6° série, Bor. T. XI (Cahier n° 5)! 17 958 A. F. WW. SCHIMPER, Mais on peut les observer commodément en mettant la coupe dans de la teinture d’iode étendue d’eau, où ils prennent une coloration jaune plus ou moins foncée, suivant la concentration. Le réactif de Millon les teint en rouge brique et l’acide ni- trique en jaune; ils se composent donc d’une matière albumi- noïde. Ces corpuscules se comportent vis-à-vis de l’amidon abso- lument comme les grains de chlorophylle, c’est-à-dire qu'ils peuvent l’engendrer soit dans toutes leurs parties, soït à la surface seulement. Les grains d’amidon nés à la surface devien- nent libres d’un côté et présentent bientôt une structure excen- trique, le hile étant opposé au point d'attache (fig. 3, 4, 5et6). L’amidon vient-il à toucher un autre de ces corpuscules, aus- sitôt 1l s'accroît en une petite bosse, absolument comme dans les cellules à chlorophylle. J'ai pu étudier également de l’a- midon complètement développé dans la substance même de ces corps albuminoïdes; c’étaient toujours des grains composés, sans structure appréciable ou plus rarement formés par des couches concentriques. Quant aux corpuscules amylo- gènes eux-mêmes, ils s’accroissent d’abord un peu, puis ils diminuent, se gélifient pour disparaître enfin complètement. Leurs fonctions, relativement à la formation de l’amidon, sont les mêmes que celles de la chlorophylle, ce sont, en un mot, les organes amylogènes des cellules non assimilatrices (1). Dans les cellules épidermiques de la tige et du pétiole du Philodendron grandifolium (fig. 7, 10 et 11), on trouve le noyau entouré de petites sphères mates de même aspect que le (4) AI. « Stärkebildner. » Les vésicules (Brutbläschen) contenant de l’amidon et que décrit M. Nägeli (Zeitschrift f. wiss. Bot. I, $ 149 ; LT, p. 109) sont évidemment les mêmes cor- puscules. M. Trécul (Ann. sc. nat., 4° sér., t. X, Des formations vésiculaires dans les cellules végétales) les a exactement observés et figurés dans l’endo- sperme de certaines Caryophyllées, Chénopodées, Graminées, etc. Le grand nombre d'observations nouvelles que renferme ce mémoire a passé inaperçu, du moins en Allemagne, à cause des théories singulières que l’auteur cherche à baser sur ces observations et sans doute aussi à @use de quelques erreurs inexplicables. ORIGINE DES GRAINS D’AMIDON. 259 noyau lui-même, et formées par la segmentation de son revê- tement protoplasmique. Ges petits corps ne sont autres que les amylogènes donnant naissance, immédiatement au-dessous de leur surface, à de nombreux grains d’amidon qui restent géné- ralement très petits et se détruisent finalement. Dans le rhizome de l’Amomum Cardamomum (fig. 3), on rencontre des grains d’amidon très volumineux, en forme de massue et striés. Le hile est excentrique au milieu de la partie renflée. Les corpuscules amylogènes ressemblent à ceux du Philodendron ; ils engendrent un, deux ou trois grains d’ami- don superficiels ; d’abord hémisphériques appliqués à plat sur l’amylogène, ces grains s’allongent pour prendre la forme qui vient d’être décrite. Dans le rhizome du Colocasia antiquorum, les corpuscules albuminoïdes sont amylogènes dans toute leur masse et don- nent naissance, de cette manière, à de faux grains d’amidon composés. Dans le jeune albumen du Beta trigyna, les amylogènes sphé- riques entourent en grand nombre le noyau de la cellule. A un état moins avancé, on trouve le noyau recouvert d’une couche d’un protoplasma doué d’un éclat particulier, dans lequel on voit se séparer de la masse commune des granules brillants qui grossissent et deviennent les corps amylogènes, tandis que la matière qui les empâte perd sa réfringence et prend toutes les propriétés du protoplasma granuleux ordinaire. Les premiers grains d’amidon paraissent naître dans la par- tie périphérique, mais bientôt la sphère se trouble par l’appa- rition d’une multitude de granules qui ne sont autre chose que de l’amidon ; la masse du corpuscule amylogène disparaît peu à peu; les grains d’amidon, au contraire, grossissent dans la même mesure, deviennent polyédriques par pression récipro- que et constituent les grains composés. Les jeunes bulbes, encore enfermées dans les feuilles, et les racines du Phajus grandifolius renferment d'assez gros grains d’amidon comprimés et trigones, très nettement striés et for- tement excentriques (fig. 4, 5, 6 et 7). À l’état jeune ces grains 260 A. F. W. SCHIMPER. sont fixés par le gros bout à des corpuscules amylogènes en forme de bâtonnets. Les mêmes bâtonnets se trouvent égale- ment dans les vieilles cellules épidermiques du bulbe, accu- mulés autour du noyau, mais privés dans ce cas de grains d’a- midon (1). | Dans la racine (fig. 4, 5 et 6), on observe facilement les cor- puscules amylogènes avant l’apparition de l’amidon; d’abord fusiformes (fig. 4), ils prennent peu à peu la forme de bâton- nets eten même temps on voit apparaître à leur surface un, deux ou trois granules amylacés; à partir du moment où ces derniers ont acquis l'épaisseur du bâtonnet, ils ne s’accroissent plus que dans un seul plan déterminé par le hileet le bâtonnet. Dans le rhizome du Canna gigantea les corpuscules amylo- gènes renferment un cristalloïde octaédrique ou cubique; l’'a- midon naît et s’accroît d’abord comme dans l’'Amomum, mais bientôt il ne s’allonge plus que dans une seule direction, comme celui du Phagus. On trouve des corpuscules amylogènes semblables privés d'amidon dans certaines cellules de l’écorce. Tels sont les différents modes de reproduction de l’amidon qu'il m'a été donné d'étudier jusqu’à présent; pour plus de clarté, il sera bon de les réunir dans un tableau synoptique : 1. Corpuscules amylogènes sphériques. a) Ils naïssent uniquement dans le protoplasma qui entoure le noyau. « Ils engendrent de l’amidon dans toute leur masse (Colocasia). 6 Ils engendrent l’amidon dans leurs parties périphériques (Philoden- dron, Amomum). b) Ils naissent dans le protoplasma qui entoure le noyau et, en quantité moindre, dans les autres régions du corps protoplasmique. a Ils engendrent de l’amidon dans toute leur masse (Beta trigyna). c) Ils naissent dans tout le protoplasma pariétal. a Ils engendrent de l’amidon dans toute leur masse. (Endosperme du Melandryum.) 2. Corpuscules amylogènes fusiformes. a) Is ne naissent que dans le protoplasma qui entoure le noyau. 6 Ils engendrent de l’amidon dans leur région périphérique (Phajus). c) Ils naïssent dans tout le protoplasma pariétal. a Ils engendrent de l’amidon dans toute leur masse (Welandryum). (1) Voyez Gris. Ann. sc. nat., 4° série, t. VIT, p. 197, pl. 8, fig. 4. ORIGINE DES GRAINS D'AMIDON. 261 3. Corpuscules amylogènes d’abord sphériques, ensuite allongés. a) Ils ne naissent que dans le protoplasma qui entoure le noyau. 6 1ls engendrent de l’amidon seulement dans leur région périphérique (Ganna gigantea). Quoique, dans quelques cas, l’origine des corpuscules amylo- gènes et même celle des grains d’amidon n'ait pas été observée directement, la forme et la place occupée par ces corps permet de les rattacher à l’un ou à l’autre de ces types. A côté de l’'Amomum se rangent d’abord d’autres Scitami- nées, telles que le Thalia setosa, l'Élettaria Cardamomum, le Costus Malortieanus, ensuite la pomme de terre, le rhizome de l’Iris florentina, le parenchyme médullare du Philodendron grandifolium, les bulbilles du Ficaria ranunculoides, le paren- chyme cortical du rhizome de divers Peperomiu, le parenchyme cortical des écailles d’un Tydæa, les tubercules du Dioscorea alata, la racine du Gunnera scabru. Le type du Melandryum est répandu parmi les Caryophyl- lées. Au Canna gigantea se rattachent d’autres espèces du même genre et peut-être le Curcuma zedoaria. III. — Parmi tous les corps solides contenus dans les cel- lules, les grains de leucophylle (1) se comparent le mieux, selon moi, aux corpuscules amylogènes. Outre leurs formes, leurs modes de développement présentent plusieurs points communs ; ainsi les corpuscules amylogènes de l’endosperme du Melandryum se développent à peu près comme les grains de chlorophylle d’un grand nombre de feuilles, tandis que l’o- rigine des corpuscules de l’épiderme du Philodendron trouvent leur analogue dans le développement de la chlorophylle de plusieurs tiges, comme celle du Cereus speciosissimus et de la feuille du Vanilla planifolia. De plus les grains amylogènes engendrent de l’amidon absolument comme la chlorophylle, quoique l’origine chimique de cet hydrate de carbone soit dif- férente dans l’un et l’autre cas, car il est, dit-on, un produit (1) Je préfère ce nom de M. Sachs à celui d’étioline, parce qu’il semble que l’étioline puisse faire défaut dans certains cas. 262 A. F. W. SCHIMPER. direct de l'assimilation dans la chlorophylle, tandis qu’il n’est, dans les corpuscules amylogènes, qu’un produit de transfor- mation de matériaux élaborés ailleurs. Les deux mêmes types que j'ai décrits pour la formation de l’amidon dans la chlorophylle se retrouvent également dans : les corpuscules amylogènes ; ceux-ci, après le développement des grains d’amidon, se comportent exactement comme la chlo- rophylle. Ce n’est pas tout. Les corpuscules amylogènes ont la pro- priété, dans le plus grand nombre de cas, de se transformer en grains de chlorophylle, lorsqu'on les expose à la lumière. Ce phénomène se produit normalement dans le cas d’un organe d’abord enfoncé dans le sol ou caché entre les bases des feuil- les, mais exposé à la lumière à un degré dedéveloppement plus avancé (feuilles d’Iris, bulbes du Phajus grandifohus). Dans d’autres cas on peut le produire artificiellement en exposant à la lumière un organe naturellement placé à l’obscurité (faux grains de chlorophylle de la pomme de terre). Lorsqu'un même organe est en partie exposé à la lumière, en partie soustrait à cet agent,on trouve tous les passages de la chlorophylle véri- table aux corpuscules amylogènes. La transformation de ces corps se fait toujours de la même manière. D'abord les corpus- cules amylogènes grossissent, l’amidon se redissout en tout ou en partie et en même temps se développe le pigment. Cependant tous les corpuscules amylogènes ne peuvent pas se transformer ainsi : ceux de l’épiderme du Philodendron, par exemple, et ceux de l’endosperme des Caryophyllées sont con- stamment exposés à une lumière plus ou moins vive sans ce- pendant se transformer en chlorophylle. La ressemblance des corps en question avec les grains de leucophylle est tellement grande, qu’on est tenté de se deman- ‘der si ces corps ne sont pas identiques. La seule différence résiderait en effet dans la production de l’amidon qui est non seulement fréquente, mais tout à fait régulière dans les pre- miers, tandis qu’on ne connaît pas de grains d’étioline amylo- gènes. Mais cette prétendue différence n’est même pas réelle, ORIGINE DES GRAINS D'AMIDON. 963 car les plantes germées et développées à l'obscurité renferment de l’amidon dans leurs tiges et cet amidon est né dans les grains de leucophylle. (Hyacinthus, gaîne des faisceaux, Bego- nia cucullata, üge, Oxalis Ortgiesü, ge, Philodendron gran- difoiium, écorce.) Ces grains de leucophylle sont tous faiblement colorés en jaune ou même incolores; les grains d’amidon naissent dans leur région périphérique. I faut donc se demander si la pro- priété de former de l’amidon à l’aide de matériaux déjà élaborés est propre aux grains de leucophylle et disparaît en même temps que la transformation de ces grains en chlorophylle, ou si elle persiste dans ces derniers. Pour répondre à cette question, Jai fait séjourner à l’obscu- rité un pied de Tradescantia rubella jusqu’à ce que les grains d’amidon contenus dans la chlorophylle du mésophylle eussent disparu ; ce pied fut exposé ensuite à un éclairage insuffisant pour l’assimilation, mais assez intense pour permettre le déve- loppement de grains de chlorophylle normaux (1). Dans ces conditions on ne trouva pas d’amidon dans le mésophylle, mais il s’en présenta une grande quantité dans la chlorophylle des gaines des faisceaux et du parenchyme de la tige. De ces faits il ne faut pas trop se hâter de conclure à un argument contre la théorie de M. Sachs, au contraire ; la pos- sibilité de la formation d’amidon dans la chlorophylle de cer- taines parties de la plante pendant que cette production cesse dans d’autres, semble prouver pour ces derniers l'exactitude de cette théorie, en d’autres termesles grains de chlorophylle dela gaine des faisceaux et de la tige semblent cumuler les fonc- tions assimilatrices de la chlorophylle avec le pouvoir trans- formateur des corpuseules amylogènes. En somme ce travail me paraît prouver qu’il n’existe pas un abîme aussi profond qu’on l’a admis jusqu’à présent entre la production de l’amidon dans des cellules assimilatrices et des cellules non assimilatrices. Dans ces dernières, lamidon est (1) Le mésophylle ne produisait plus d’amidon. 9264 A. F. W. SCHIMPER. produit par des corpuscules qui ne sont autre chose que des grains de chlorophylle imparfaitement développés et qui, sous l'influence de la lumière, se colorent communément en vert. D'un autre côté la chlorophylle n’est pas toujours un organe d’assimilation, mais elle forme de l’amidon à l’aide de ma- tériaux déjà élaborés qui lui arrivent d’autre part. EXPLICATION DE LA PLANCHE. Toutes les figures sont grossies 850 fois. Fig. 1. Grains de chlorophylle de l’écorce du Phulodendron grandifolium. Fig. 2. Gros grains d'amidon dans les cellules âgées du parenchyme médullaire de la tige du Peperomia stenocarpa : a, avec un seul grain de chlorophylle, b, avec deux grains et deux axes d’aceroissement. Fig. 3. Grains d’amidon âgés avec les corpuscules amylogènes attachés à l’une de leurs extrémités; pris dans le parenchyme médullaire du rhizome de V'Amomum Cardamomum : a, frais, b etc, traités par la teinture d’iode. Fig. 4-7. Dans le bulbe et la racine du Phajus grandifolius. Fig. 4. Jeunes corpuscules amylogènes réunis autour du noyau. Fig. 5. Même objet plus âgé; chaque corpuscule amylogène a produit un grain d’amidon. Fig. 6. Même objet; les corpuscules amylogènes en forme de bâtonnets ont produit des grains d’amidon trigones. Fig. 7. Grains d’amidon plus gros avec les corpuscules amylogènes. Fig. 8. Corpuscules amylogènes du jeune bulbe de Phajus, réunis autour du noyau. Fig. 9. Même objet plus âgé. Fig. 10 et 11. Pris dans l’épiderme de la tige du Philodendron grandi- folium. Fig. 10. Jeune cellule avec les corpuscules amylogènes récemment formés. Fig. 11. a. État plus âgé; les corpuscules amylogènes sont recouverts de grains d’amidon; b. Deux noyaux à position pariétale, entourés de corpus- cules amylogènes. RECHERCHES SUR L’ACCROISSEMENT DES GRAINS D'AMIDON Par M. A.-F.-W. SCHEIMPENR (1). [. — Dans les organes verts en voie d’accroissement, les grains de chlorophylle présentent quelques particularités de structure constantes. Le plus souvent on les trouve aplatis, lobés ou même perforés; leurs grandes faces, fort inégales, paraissent ornées de taches dues simplement à la dispersion des rayons lumineux par les sculptures de la surface, ou, dans beaucoup de cas, par des vacuoles internes. Les recherches dont Je publie les résultats ont démontré que ces apparences sont dues à une dissolution partielle de grains, telle qu’on l'ob- serve dans les graines en germination (Mais) ; eneffet, lorsque l'organe qu’on étudie cesse de s’accroître, les grains d’amidon n’offrent plus le même phénomène. Dans ce cas commence au contraire le développement de l’amidon définitif; il se forme . d’une part des grains nouveaux, sphériques ; d'autre part, ceux qui existent déjà subissent un nouvel accroissement, mais au lieu de s’opérer à l’intérieur du grain, comme on aurait pu le croire, 1l commence par l'apparition d’une membrane super- ficielle brillante, réfrimgente, d’abord très mince, mais aug- mentant peu à peu d'épaisseur autour du grain primitif cor- rodé. Cette nouvelle couche n’est pas corrodée elle-même, mais elle porte l'impression des corrosions des grains primaires, de manière pourtant à effacer peu à peu les inégalités de la sur- face, quoiqu'on puisse toujours reconnaître à travers les strates d’épaississement les traces de la corrosion des grains primitifs. Tous ces faits ont été observés sur les plantes les plus va- (1) Traduction résumée d’un mémoire publié dans le Botanische Zeitung, 1881. 266 A. F. W. SCHEMPER. riées. On peut recommander à ce sujet les cotylédons de quei- ques graines de légumineuses, notamment de celles des Dolichos Lablab, du Vicia Faba et du Phaseolus. La moelle du Cereus speciosissimus se charge également, souvent même immédiatement au-dessous du point végétatif, de petits grains d’amidon tabulaires et anguleux qui naissent isolément ou par plusieurs dans les grains de chlorophylle réunis autour du noyau de la cellule. Ces grains sont nette- ment quoique faiblement corrodés ; ils commencent à s’épais- sir au moment où la matière chlorophyllienne disparaît et au centre du grain adulte on reconnaît, comme dans le Dohichos, le grain primordial corrodé. Il est donc évident que M. Nägeli se trompe en disant que la partie interne du grain d’amidon est la plus jeune; c’est le contraire qui est la vérité. L'histoire des développements du grain d’amidon révèle encore plusieurs autres faits en contradiction avec la théorie de M. Nägeli; les grains du Dieffenbachia (1) sequina, qui, en contact avec un second corpuscule chlorophyllien, se revêtent d’un nouveau système de couches. Nous nous bornerons, dans ce travail, à examiner les diffé- rentes propriétés du grain d’amidon qui ont été considérées comme les preuves de leur accroissement par intussusception. Ces propriétés sont : . 1. La différenciation en couches d’hydratation différente. 2. La différence, au point de vue de l’hydratation et même de la forme entre les petits grains et la partie centrale des grains plus volumineux. 3. La croissance inégale en différents sens. 4. Le mode d’accroissement des grains composés et des grains semi-COMpPosés. On pourrait être tenté d'admettre, comme M. Dippei l’a fait pour la membrane cellulaire, un accroissement par intus- susception des couches formées par apposilion, mais si telétait (1) Voyez le mémoire précédent. ACCROISSEMENT DES GRAINS D’AMIDON. 267 le cas, le grain primitif perdrait nécessairement sa structure. Nous allons voir d’ailleurs que toutes les particularités de l’amidon peuvent s'expliquer sans le secours de l’intussus- ception. On objectera peut-être aux tendances de &e mémoire, que la membrane cellulaire s'accroît indubitablement par imtussu- sception et que l’amidon dont l’organisation estsi semblable à celle de la membrane cellulosienne doit se comporter de la même manière; cependant les recherches bien connues de MM. Sachs, Traube, de Vries sur le rôle de la turgescence des cellules dans l’accroissement de leurs membranes, enlèvent à cette hypothèse leur appui le plus solide ; en effet, par la tur- gescence, la membrane est constamment distendue au delà du degré de l’élasticité, et les interstices ainsi formés sont in- cessamment remplis par de nouvelles molécules solides. L’ac- croissement en surface et en épaisseur de ces membranes doit donc être ramené à des causes différentes; en d’autres termes, de ce que l’accroissement en surface s’accomplit par intussusception, on ne peut nullement conclure qu’il en est de même pour l’aceroissement en épaisseur, et surtout qu’il en est de même pour les grains d’amidon dans lesquels il ne sau- rait être question de turgescence. IF. — Dans toute la théorie de M. Nägeli, la partie la plus ingénieuse est certainement celle qui traite du développement du noyau et des couches successives du grain simple. L'opposition entre le noyau formé par une substance molle et Le grain complet, de même forme, constitué au contraire par une masse dense, la présence, à la surface du grain, d’une couche constamment pauvre en eau, tandis que dans le cas de l’apposition on devrait trouver les grains limités tantôt par une couche dense, tantôt par une couche moins dense, tous ces faits qui s'expliquent aisément quand on admet l’intussuscep- tion, ne paraissent pas s’accorder avec la théorie de lPappo- silion. [l me paraît utile de faire précéder mes propres recherches d’un résumé des idées de M. Nägeli au sujet de la différencia- 268 A. F. W. SCHIMPER. tion du grain d’amidon en noyau et en couches, telles que cet auteur les expose dans son grand traité. « Au début, tous les grains d’amidon sont sphériques et for- més par une substance dense ; dans tous, on voit se séparer bien- tôt un noyau plus mou, qui s'accroît et sesépare denouveau en un petit noyau sphérique, une couche moyenne dense et une externe molle. Ce phénomène peut se répéter une ou plusieurs fois. Plus rarement on trouve au milieu du gros grain mou un petit nœud sphérique dense. L’écorce, ainsi que les couches périphériques du noyau central se partagent à plusieurs re- prises concentriquement, après avoir pris un certain accroisse- ment en épaisseur. « Ordinairement chacune d’elles forme ainsi une couche molle séparant deux denses, plus rarement une couche dense séparant deux molles. En même temps, toute la substance se condense, surtout dans les parties molles, lorsque les strates denses sont très riches en substance; lorsqu'il y a si peu de différence entre les deux espèces de couches que le grain paraît homogène, ce sont les parties denses qui se condensent encore. « Voici comment M. Nägeli explique ces faits : Imaginons un jeune grain d’amidon formé par des couches concentriques de molécules semblables et voyons ce qui se passe lorsqu'un liquide nourricier lui amène de nouveaux matériaux ; les pre- mières molécules nouvelles se déposeront dans les différentes couches et les font accroître ensurface; elles éprouveraient, en effet, une résistance plus grande, si elles se plaçaient entre les couches successives. Admettons que ces couches s’accroissent toutes en même temps et de la même quantité relative, il s’en suivra que deux d’entre elles, juxtaposées, tendront à se sépa- rer, Car le rayon de l’externe s’allongera plus que celui de l’in- terne; or cette séparation ne pouvant pas s'effectuer, il s'établit une tension dans chacune des deux couches : positive, de con- traction pour l’externe, négative ou d’expansion pour l’autre. Il est évident que toutes les tensions positives diminuent et que les tensions négatives augmentent de la surface au centre. Mais la solution nourricière, déjà dépouillée d’une partie de ACCROISSEMENT DES GRAINS D’AMIDON. 969 principes dans les couches externes, arrive au centre avec un degré de concentration moindre, et la tension est plus forte à la surface, mieux nourrie, que dans les parties profondes. Cer- tains faits démontrent la tension plus forte des strates exté- rIeurs. « Arrivée à un certain degré d'intensité, cette tension amène réellement la séparation de deux couches contiguës ; un nou- veau strate se dépose aussitôt dans l’interstice; ce phénomène doit se présenter le plus facilement là où la tension des couches arrive le plus aisément à vaincre l'adhésion; celle-ci est d’ail- leurs proportionnelle à la surface des couches moléculaires. La tension elle-même est avant tout une force superficielle; il s’agit donc de savoir comment elle se transforme en force ra- diale ou séparatrice. Le calcul établit 4° que la force radiale qui fait équilibre à la tension superficielle de manteaux sphé- riques ou cylindriques de même épaisseur et de même nature, mais de grandeur variable, est inversement proportionnelle à la longueur du rayon; 2° que la force qui tend à séparer deux manteaux sphériques ou cylindriques contigus, de même épaisseur et de même élasticité, et qui s’accroissent d’une ma- nière uniforme en surface, est inversement proportionnelle au carré du rayon : la séparation s'effectuera donc plus facile- ment au centre qu’à la surface... » Plus le jeune grain s’accroit, et plus la différence de den- sité et de cohésion à la surface et au centre s’accentue et plus la tension négative augmente dans la masse interne, en même temps que l'introduction de substance nouvelle dans cette région. C’est ainsi qu'il se forme au centre du grain une cavité remplie de matière molle, le noyau ou le hile. Le mème phé- nomène se répète pour les assises externes; elles se séparent, et entre elles vient se déposer une matière plus molle. » Plus loin le même auteur essaye d'expliquer l'apparition de couches denses au milieu d’une masse molle ainsi que le dur- cissement des couches molles dans toute leur épaisseur. Mais, comme il m'a été impossible de bien comprendre ses raison- nements, je me vois obligé de renvoyer le lecteur à l’origi- 970 A. F. NV. SCHIMPER. nal (1). Quelques-uns des moments considérés comme bien observés par M. Nägeli ne sont cependant que des hypothèses admises pour les besoins de sa cause et rendues vraisemblables par ses théories : ce sont 1° l’apparition de nouvelles couches dans le noyau; 2° celle de couches denses dans l’épaisseur des molles; 3° la condensation uniforme des couches molles dans toute leur épaisseur; 4° l’absence de tout accroissement en épaisseur des couches externes. L'observation n’a pu établir aucun de ces points; elle n’eût pu le faire que dans le cas d’un grain d’amidon s’accroissant sous les yeux de l’observateur ou d’un mode d’accroissement tellement régulier, que la compa- raison de grains pris à des états de développements divers eût permis de reconstituer l’histoire de cet accroissement. M. Nägeli lui-même avoue qu’il n’a pas observé avec certi- tude l’apparition d’une couche dense au milieu d’une couche molle ; il croit que ce cas est très rare. De même l’apparition de couches denses dans le noyau n’a été observée que fort im- parfaitement. Il faut dire cependant que les faits les plus importants sur lesquels s'appuie la théorie de M. Nägeli sont parfaitement acquis. Le développement d’un grain d’amidon peut se résu- mer dans les propositions suivantes : 1° Les grains apparaissent sous la forme de corpuscules réfringents et denses (nullement sphériques dans tous les cas, comme le dit M. Nägeli). 2 Différenciation de ce grain primitif en une masse centrale molle et une couche superficielle dense. 3° Plus tard le noyau est entouré de trois couches dont la moyenne est toujours riche en eau. Jamais on ne trouve une couche très hydratée à la surface; ellë ne peut donc se former que par la scission de la première couche dense. 4° Le nombre des couches s’accroît, mais l’externe est tou- jours dense. (1) Nægeli. Die Stärkekôrner, pages 230, 289,234. ACCROISSEMENT DES GRAINS D’AMIDON. 971 9° Avec le volume du grain tout entier, s’accroît aussi la teneur en eau des parties centrales. Ces phénomènes s'expliquent, selon moi, par les propriétés physiques du grain d’amidon, connues depuis longtemps et que je vais rappeler brièvement. Lorsqu’on écrase un grain d’amidon, on voit s& produire des fentes radiales nombreuses, mais jamais de fente dans le sens de la stratification. Écrasé avec précaution dans l’eau, il prend une forme aplatie divisée imparfaitement par des fentes radiales. Sa cohésion est donc très différente selon le sens; elle est très faible dans le sens tangentiel, mais très forte dans le sens radial; la substance est ductile dans le sens radial, tandis que cette propriété paraît faire défaut dans le sens tan- gentiel. En même temps, ces grains écrasés se gonflent en absorbant de l’eau. Ce gonflement à la suite d’une action mécanique a été observé déjà par MM. Nägeli et Schwendener (1), et d’après M. Nägeli (2) il faudrait le considérer comme le commence- ment d’une transformation en empois. Une compression faible ne provoque que le gonflement des parties internes du grain, tandis qu’il faut une action énergique pour observer la même transformation des couches périphériques. Il est donc bien certain que les actions mécaniques peuvent donner aux par- ties denses et réfringentes du grain d’amidon les propriétés qui sont caractéristiques pour leurs parties les plus hydratées, leur richesse en eau et leur faible réfringence. Si l’on parvenait à démontrer que pendant l’apposition d’une couche externe, 1l se développe des forces capables d’amener cette transformation dans certaines parties du grain de ma- nière à produire cette différenciation connue, on pourrait con- sidérer la question comme résolue. Étudions d’abord les causes de ces tensions que M. Nägeli considère comme devant déterminer l'apparition de la stratifi- (1) Das Microscop, 2° éd., p. 43. (2) Beiträge zur näheren Kenntniss der Slärkegruppe, p, 25. 972 A, F. W. SCHIMPER. cation du grain. On sait depuis longtemps que l’amidon se gonfle dans l’eau, mais M. Nägeli, le premier, a montré que l’'emmagasinement de l’eau n’est pas le même dans toutes les directions, qu'il est beaucoup plus fort parallèlement à la stratification due dans le sens du rayon, ainsi que le prouvent les fentes radiales du grain desséché. Ce fait apparaît encore avec la plus grande netteté quand on fait plus fortement gon- fler l’amidon dans l’eau chaude, dans un acide ou dans la potasse; on voit alors que le maximum du gonflement a lieu parallèlement aux strates et le minimum perpendiculairement à cette direction; ces différences ont même été démontrées par M. Nägeli à l’aide de mesures directes faites sur l’amidon du Canna et du Curcuma Zedoaria (1). Lorsque, d’un coup de rasoir, on réussit à couper un grain d’amidon, la surface de la section devient nettement concave: conséquence du gonflement prépondérant dans le sens trans- versal. Ge gonflement inégal cause nécessairement des ten- sions dans les diverses couches du grain d’amidon, si ces couches étaient faiblement unies, elles se sépareraient en se gonflant, mais elles adhèrent réellement, et de cette manière la tension conservée est positive dans chaque assise relativement à celle qui la suit de dehors en dedans. Lorsque ces tensions dépassent la limite d’élasticité, 1l ne se produit pas, comme M. Nägeli l’admet, une déchirure tan- gentielle, car nous avons vu que la compression peut étendre le grain au point d’en doubler et tripler le diamètre, mais il en résulte une traction radiale qui transforme les parties ré- fringentes du grain en parties molles et peu réfringentes. Le noyau du grain, et les couches molles apparaissent en effet là où ces tractions doivent intervenir. D’après ces considérations le grain d’amidon se forme de la manière suivante. Au début, sa substance est homogène et dense, elle absorbe de l’eau, se gonfle, sa tension augmente jusqu’à atteindre la limite d’élasticité; alors la partie centrale (4) L. c., p. 76. ACCROISSEMENT DES GRAINS D'AMIDON. 273 étirée se gonfle, en perdant sa réfringence première, en même temps les tensions diminuent, mais bientôt elles redoublent d'intensité par suite de l’apposition de nouvelles molécules, la couche externe, loin de se déchirer tangentiellement, est ti- raillée dans sa région moyenne qui absorbe de l’eau, et con- stitue une assise pâle comprise entre deux assises brillantes, et ainsi de suite. Les parties internes en bloc sont constam- ment et de plus en plus tiraillées par les parties environnantes, leur capacité pour l’eau augmente, et c’est pour cette raison que les parties internes du grain résistent moins bien au gon- flement et aux dissolvants que les externes. La différenciation du grain d’amidon en couches alternati- vement riches et pauvres en eau, loin de nécessiter l’admission de la théorie de l’intussusception, est une conséquence néces- saire de certaines propriétés physiques de cette matière. IL. — L’accroissement inégal d’un grand nombre de grains d’amidon serait, d’après M.Nägeli, mconciliable avec la théorie de l’apposition. L’explication qu’il donne lui-même de ce phé- nomène est assez incertaine; 1l trouve que la quantité de substance introduite dans les différentes parties du grain, varie avec la cohésion moléculaire dans cette même partie; quant aux causes de ces inégalités si régulières dans certaines plantes que la forme du grain d’amidon y est constante et si régulièrement absentes dans d’autres, la théorie de l’intussus- ception reste muette à cet égard. M. Nägeli admet des causes internes et croit devoir admettre dans le très petit grain pri- mitif la forme virtuelle du grain adulte. Le mode d’accroisse- ment des grains serait absolument indépendant des circon- stances extérieures ; celles-ci ne pourraient déterminer que la direction du plus fort et du plus faible accroissement. Les grains excentriques croîtraient le plus fortement là où ils re- çoivent la solution la plus étendue. En réalité, la forme du grain d’amidon dépend en première ligne de son mode de nutrition, ainsi que je l’ai montré dans le précédent mémoire; on obtient des grains sphériques (cen- triques), lorsqu'ils sont complètement entourés de plasma amy- 6° série, Bor. T. XI (Cahier n° 5)? 18 274 A. F. W. SCHIMPER. logène, tandis que les grains excentriques se montrent à la périphérie des centres de formation et subissent leur plus fort accroissement au point de contact avec l’amylogène. Les grains plats à noyau central naissent dans des grains de chlorophylle lenticulaires, et leurs faces sont parallèles à celles du corps chlorophyllien ; lés grains allongés du haricot et de quelques autres Papilionacées prennent naissance dans des grains de chlorophylle fusiformes et leur grand axe est paral- lèle à celui de ce dernier. Les grains plats et excentriques enfin (Canna, Phajus) se nourrissent par un foyer de formation placé le long de leur arêté postérieure. Toutes ces différences peuvent s'expliquer par une nutrition inégale. Les grains excentriques s’aécrois- sent, il est vrai, dans toutes leurs parties, mais l'accroissement le plus intense à lieu au contact du corps amylogène; à partir de ce point, il diminue rapidement pour devenir presque nul à l'extrémité antérieure. Il est évident que l’espace extrêmement petit compris entre l’'amidon et l’amylogène se remplit par capillarité d’une solu- tion nourticière émanant du corps amylogène; d'autre part, le graïn tout entier est logé dans du protoplasma, très dense, commel’on sait, au contact même de l’amidon; de deux choses l’une : la capillarité est capable de soustraire de l’eau au plasma pour entourér le grain d’une couche liquide dans la- quelle se diffuse la solution nourricière, ou cette soustraction n’a pas lieu, etalors, c’est la solution nourricière elle-même qui s’infiltré autour du grain ; dans l’un et l’autre cas, la nutrition doit être d'autant plus faible qu’on s’éloigne davantage du corps àmylogène, et on voit qu'il n’est pas nécessaire d’avoir recours à l’intussusception pour expliquer l’accroissement du grain. | IV. — Quant aux grains composés et semi-Composés, on sait qu’ils ont fourni à M. Nägeli plusieurs arguments en faveur de sa théorie. Voici les faits qui, selon lui, ne peuvent s’ac- corder avec l’accroissement par apposition : 4° La différence de forme entre les granules composants et ACCROISSEMENT DES GRAINS D’AMIDON. 975 les grains d'amidons simples de même volume; les premiers sont hémisphériques, anguleux, tabulaires, allongés, tandis que les seconds sont sphériques. On ne peut admettre la for- mation des grains composés par la soudure de petits grains aplatis par pression réciproque, car tous ces grains flottent librement dans un liquide; 2% Lorsque les grains composants sont pourvus de hiles excentriques, ils se touchent toujours par les gros bouts ; 3 L'existence de fentes qui n’ont pu se former qu'après coup, et par conséquent par un accroissement interne ; % Les granules composants des grains semi-composés con- sistent toujours en substance riche en eau, tandis que les grains simples de même taille sont denses et réfringents. La théorie de l’intussusception prétend bien expliquer ces faits, mais ces explications ne me paraissent pas bien claires. Il nest point du tout démontré que les grains composés naissent par division et non par la soudure d’un certain nombre de grains simples; s’il est bien évident que la forme polyé- drique ne saurait être produite par la pression réciproque, il faut reconnaître pourtant que le même phénomène se produit pour des corps qui s’accroissent évidemment par apposition, par exemple les sphérocristaux d’inuline ; l’aplatissement se produit pour cette simple raison que l’apposition cesse là où deux grains se touchent. Quant à la mollesse des grains composants, elle est une suite de la traction qui s’exerce sur les parties internes du grain, et les fentes se forment précisément de la même manière. 1 paraît bien plus difficile, au premier abord, de réfuter l'argument que M. Nägeli üre de la position superficielle des hiles dans les grains semi-composés. J’ai suivi le développe- ment de ces grains dans le rhizome du Canna, où ils sont très fréquents. Dans le voisinage du point végétatif on trouve souvent de petits groupes de deux, trois ou plus rarement plusieurs grains appliqués sur le même corpuscule amylogène; plus bas, ces groupes sont recouverts de couches communes et transformées 276 A. F. W. SCHIMPER. en grains à deux ou plusieurs hiles;, mais contrairement à ce qu’avance M. Nägeli, la ligne du plus fort accroissement est perpendiculaire à celle qui joint les deux hiles; elle est, en outre, conforme à la position de l’amylogène. D’après M. Nägeli, les grains volumineux contenant deux hiles rapprochés commencent à diviser leur noyau, mas il ne dit nulle part sur quoi il appuie cette hypothèse. On trouve quelquefois dans la même plante des formes à noyaux écartés et même de celles dont la ligne du plus fort accroissement coïncide avec celle qui joint les deux hiles; ces cas s'expliquent aisément par la position variable de deux grains primitifs sur le même corpuscule amylogène ou par la fusion de deux de ces corpuscules d’abord distincts. Les mêmes particularités se rencontrent dans le Cereus spe- ciosissimus, où les deux granules primitifs corrodés, enve- loppés dans un même complexus de couches secondaires, dé- montrent nettement la fusion de deux grains en un seul. Dans la pomme deterre, où les deux hiles du grain semi-com- posé sont opposés, l’origine est plus difficile à poursuivre, parce qu’on ne trouve pas réunis les différents stades du développe- ment. J’ai montré précédemment que les corps amylogènes engendrent souvent des grains d’amidon en plusieurs points de leur surface ; quand deux de ces grains sont opposés, ils se regardent par les gros bouts, et, par la suite de l'accroissement, l’amylogène se comprime et finit par disparaître laissant un grain d’amidon composé à hiles opposés. L’Iris florentina peut servir à démontrer ce fait. Quelques préparations tirées de la pomme de terre font croire que les choses s’y passent exacte- ment de la même manière. Dans le Canna, où l’amylogène affecte la forme de bâtonnets, tous les grains d’amidon se trouvent placés du même côté, et c’est pour cette raison que dans cette plante les hiles sont rapprochés dans le grain com- posé. On voit donc que tous les faits invoqués par M. Nägeli en faveur de sa théorie s'expliquent par l’apposition landis que d’autres ne peuvent s’accorder avec cette théorie. Les grains ACCROISSEMENT DES GRAINS D’AMIDON. 977 d’amidon n’ont pas une structure semblable à celle du pro- toplasma. Il reste à voir dans quel corps il faudra les ranger. V. — Les grains d’amidon ne présentent aucun caractère qui permette de leur attribuer une constitution physique différente de celle des autres corps inertes; parmi les corps amorphes aussi bien que parmi les cristaux, nous trouvons des matières sonflables. Les travaux de M. Schmiedeberg (1), de M. Drech- sel (2) et les miens (3) nous ont appris que les cristalloïdes protéiques, si semblables aux grains d’amidon, peuvent être obtenus artificiellement et qu’ils ne sont que la forme cris- talline des matières albuminoïdes. Il s’agit donc de voir si l’amidon est un corps amorphe ou cristallin. Les critériums les plus sûrs qui distinguent ces deux catégories sont la cohé- sion et les propriétés optiques. Nous avons vu que les grains d’amidon comprimés se fen- dillent dans le sens du rayon, jamais dans le sens transversal ; jamais on n’a vu cette différence de cohésion dans un corps amorphe, la disposition irrégulière des molécules est, en effet, l'essence même de leur nature. Lorsqu'on écrase un crista fibreux, il se divise parallèlement à ses fibres. L’amidon se comporte exactement comme un sphéro-cristal fibreux. Ces vues sont tout à fait d'accord avec ses propriétés optiques dues à la structure cristalline et non, comme on l’a souvent dit, à la tension de la matière. M. Nägeli a déjà fait voir que la ten- sion ne saurait causer la biréfringence des grains d’amidon; car, dit-il, les morceaux d’un grain coupé ne perdent pas cette qualité; cette conclusion n’est cependant pas légitime, car l’alun, par exemple, qui est certainement biréfringent par tension, persiste dans cet état quand on le réduit en frag- ment (4). M. Reusch (5) a pu réduire à volonté ou même (1) Zeitschrift für phys. Chemie., vol. T. (2) Journal für prakt., Chemie. t. XIV. (3) Untersuch. über die Proteincrystalloide der Pflanzen. J. Diss. (4) Marbach. Pogg. Annalen, t. 94. (@) Monatsb. der Berliner Akad., 1867 et Ann. de Poggendorf, ?. 132. 278 SCHIMPER. — ACCROISSEMENT, ETC. faire disparaître la biréfringence de l’alun par la compression ou par la traction. J'ai tenté d'appliquer le même procédé à l’'amidon. En traitant les grains par de la potasse très diluée J'ai fait gonfler leur partie interne ; la tension devait donc di- minuer dans les parties externes; mais on n’a pu observer aucun changement dans leurs propriétés optiques. La position de la figure d’interférence dans la lumière polarisée parallèle est la même que dans un corps cristallin fibreux dont les éléments monaxes ou rhombiques seraient placés perpen- diculairement aux couches. M. Bailey est déjà arrivé à la même conclusion (1). Quand Mobhl dit (2) que les branches de la croix d’interférence sont toujours perpendiculaires aux strates, 1l n’a raison que pour les grains parfaitement sphériques. Dans les grains fortement excentriques les branches coupent les strates dans un angle souvent très aigu. Les grains d’amidon ne diffèrent des sphéro-cristaux ordi- naires que par la propriété qu’ils ont de se gonfler. Ge sont donc de vrais cristalloïdes qui représentent la forme cristal- lisée des corps (GFH!0%). On peut se demander pourquoi l’ami- don cristallise toujours en sphéro-cristaux, jamais en cristaux simples. Les facteurs qui déterminent ce mode de cristallisa- tion sont : la faible solubilité, la faible force de cristallisation et la viscosité de la solution. Une seule de ces conditions suffi- sant à la formation de ces cristaux, il est difficile de dire laquelle intervient dans le cas de l’amidon. On ne se trompe- rait guère cependant en admettant que toutes les trois sont remplies. (1) Philosophical Magaz., 1876. (2) Bot. Zeit., 1858. RECHERCHES SUR LE PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE Par Æ. GÉRARID, Maître de conférences à l'Ecole supérieure de pharmacie de Paris. L. — INTRODUCTION On connait aujourd’hui d’une façon suffisamment complète la structure de la tige et de la racine chez les plantes vascu- laires. Il est mutile d'exposer en détail l’évolution historique de cette question. Depuis que l'anatomie et l’histologie végé- tales ont fait l’objet d’études attentives, un grand nombre de savants ont analysé successivement tous les points de l’orga- nisation de ces organes, Toutes ces recherches devaient avoir pour couronnement les beaux travaux synthétiques de MM. Nægeli, Mohl, Trécul, Van Tieghem. En résumé, l’on sait aujourd’hui que chacun de ces deux organes possède en naissant ses caractères distinctifs. Le point végétatif de la racine donne naissance à une pilorhize, à un cylindre cortical épais, à un cylindre central étroit; le point végétatif de la tige ne produit pas de pilorhize, la puissance relative des deux cylindres est inverse : le cylindre cortical a peu d'épaisseur, le cylindre central est large. L’accroissement de la racine est surtout terminal, celui de la tige intercalaire. Dans la tige comme dans la racine, le cylindre cortical est composé d’un tissu uniforme limité intérieurement par l’assise protectrice. Le cylindre central présente, au contraire, des élé- ments différents : extérieurement le péricambium; intérieure- ment deux autres tissus : l’un formé de cellules courtes ({issu conjonctif), l'autre composé d'éléments allongés et étroits, rassemblés en groupes appuyés normalement sur le péricam- bium. Ges groupes isolés entre eux par le tissu conjonctif 280 R. GÉRARD. (moelle, rayons médullaires primaires), premiers indices des tissus conducteurs des deux sèves constituent à cette période le procambium. Mais ce procambium ne représente qu’un état transitoire. Ses éléments, riches en matières nutritives, deviennent le siège de phénomènes vitaux énergiques ; modifiant leur paroi, leur contenu, les unes deviennent des trachées, éléments fondamentaux du bois; les autres des cellules grillagées, éléments essentiels du liber. Les voies des deux sèves sont tracées. Bien que ces phénomènes se produisent simultanément dans la tige et dans la racine, l’ordre de leur production est différent et caractéristique de chaque organe. Dans la racine, chacun des amas de procambium se transformera totalement en bois ou totalement en liber, mais avec un ordre parfait : les masses ligneuses alterneront avec les masses libériennes. Dans la tige, chacun des faisceaux procambiaux forme en même temps du bois et du liber. Les faisceaux qui étaient entièrement ligneux ou libériens dans le premier cas, sont libéro-ligneux Vans le second. Ce fait est général. Mais la différenciation va plus loin .Quel que soit l’embranche- ment auquel appartienne le végétal considéré, la transforma- üon du procambium ne se fait pas simultanément en tous ses points. Dans la racine, le premier élément modifié est toujours le plus rapproché du cylindre cortical, les autres se déve- loppent successivement en direction radiale en se rapprochant du centre : la formation est centripète. Pour la tige des Phané- rogames et des Équisétacées, c’est dans un ordre inverse que se forme le bois (le liber suit la même marche que dans la ra- cine) : le premier élément caractérisé est le plus rapproché du centre de l’organe; ceux qui suivent en sont de plus en plus éloignés : le développement est centrifuge. Dans les autres Cryptogames vasculaires le mode de déve- loppement des faisceaux de la tige est encore tout autre que celui de la racine. Les caractères tirés de l’ordre de dévelop- pement des éléments des tissus conducteurs peuveut donc être PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 281 invoqués pour caractériser la tige et la racine dans tous les végétaux vasculaires. Ces formations sont dites primaires. Après l’organisation du procambium, le végétal subit d’autres modifications. Ce sont ou bien des changements qui intéressent individuellement chaque cellule, comme l’épaississement, la transformation de la paroi, auquel cas la disposition et la position relatives des éléments ne change pas; ou bien il se produit, aux dépens des tissus formés au début, des cellules génératrices destinées à reproduire, pendant un temps plus ou moins limité, des élé- ments identiques aux premiers (bois, liber, tissu conjonctif), ou même à créer des tissus nouveaux (liège). Ge sont là les formations secondaires. À part la formation aléatoire et toujours peu importante du suber et les modifications histologiques, l’axe des Monocotylé- dones et des Cryptogames vasculaires conserve le faciès pri- maire. Il n’en est plus de même chez les Dicotylédones où, sous l'influence du cambium produisant rapidement et d’une façon continue dans le cylindre de la tige et de la racine de nouveau bois, de nouveau liber, de nouveau tissu conjonctif, le volume du cylindre central a bientôt dépassé de beaucoup celui du cylindre cortical. Un des caractères différentiels de nos deux organes s’efface, et cela si bien que, récemment encore, dans lignorance complète où l’on était de la structure pri- maire de la racine des Dicotylédones, on ne trouvait comme caractère distinctif de la racine que l'absence de moelle, carac- tère reconnu depuis des plus fallacieux. Tel est l’état de nos connaissances touchant la structure de l'axe. Quelque rapide et insuffisant que soit cet aperçu, 1l me per- mettra, je l'espère, de tirer ces conclusions : 1° Que la racine et la tige possèdent dès leur jeune âge une structure propre caractéristique ; 2 Que ces caractères, loin de s’accentuer avec l’âge, s’effacent plutôt par apparition d'éléments nouveaux; conséquemment : si l’on veut avoir une idée plus nette de l’or- ganisation de ces organes, il faut les prendre à l’état primaire. 282 R. GÉRARD, Ces préliminaires posés, comment se comportent les élé- ments de la tige et ceux de la racine en leur point de contact? Comment les formations centripètes de la racine se mettent- elles en relation avec les formations centrifuges de la tige? Le changement d’épiderme considéré jusqu’à présent comme la limite externe coincide-t-1l avec la limite interne? Comment s’opère le passage entre les deux parties. C’est ce point peu connu de l’histoire de l’axe qui fait l’objet de ce mémoire. Le sujet n’est pas entièrement neuf; il a été abordé par quelques naturalistes, mais les résultats obtenus sont fondés sur l’étude d’un trop petit nombre de plantes pour être consi- dérés comme suffisamment établis. Il faut avoir réuni un grand nombre d'exemples pour saisir les faits généraux au milieu des faits particuliers qui, pris dans un petit nombre de cas, peuvent souvent acquérir une valeur qu’ils n’ont pas. C’est avec cette idée que j'ai entrepris ce travail ; non seu- lement j'ai étudié un grand nombre de Dicotylédones, mais J'ai abordé les Monocotylédones et les Cryptogames vascu- laires, ce qui n’avait pas été fait jusqu'alors. IT. — HISTORIQUE On peut diviser l’histoire de la délimitation de la tige et de la racine en deux époques, Dans la première, les caractères sont entièrement tirés de la morphologie de la plante et de la croissance en sens opposé de ses parties axiles: dans la seconde, on s'appuie davantage sur les caractères anatomiques. Primitivement, la limite des deux organes était un plan formant la base de deux systèmes coniques opposés : lun ascendant la tige, l’autre descendant la racine. On donne à ce plan le nom de Collet, collum. Il a aussi reçu ceux de nœud vital (de Lamarck) et de mésophyte (Germain de Saint-Pierre). Ce dernier auteur donnant le nom de nœud vital au point où s’in- sère la gemmule. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 283 Lamarck (1) donne le nom de « Collet de la racine à V'extré- mité supérieure de la racine des plantes, c’est-à-dire à la par- tie de la racine qui est réunie avec la tige lorsque le végétal en est pourvu. Dans les plantes sans tige, les feuilles et les pédon- cules des fleurs naissent immédiatement du collet de la ra- cine. » Aus.-Pyr. de Candolle revient à deux fois sur le collet. Il l’envisage comme une ligne horizontale « dont la vraie place doit être celle où l’on remarque ce changement mystérieux de direction ascendante et descendante (2) ». Plus explicite en- suite (3) : « … Le collet et l’origine des cotylédons sont deux points fort distincts, le collet est toujours situé plus bas, mais à une distance variable des cotylédons. » Il avoue qu'il n’y a presque jamais à l'extérieur un signe visible de ce changement de nature. Il ajoute : « Il ne faut pas accorder une importance exagérée à ce Collet, partie mystérieuse de l’organisation qui est plutôt la juxtaposition de deux organes qu'il n’est un or- gane proprement dit. » Meyen (4) a adopté cette opinion. Aug. de Saint-Hilaire (5) exprime les mêmes idées. Il re- garde le collet non comme un organe, mais comme la limite de deux organes, limite sans épaisseur, véritable plan géomé- trique. Quant à la situation de ce plan, il s'exprime ainsi : « Quelquefois le collet se reconnait, surtout dans la jeunesse de la plante, à une différence de grosseur entre la tige et la racine ; mais plus souvent il est impossible de déterminer avec une parfaite précision où il se trouve placé. Cependant, quand il existe des organes foliacés souterrains, nous pouvons dire avec certitude que le collet est aussi caché sous terre, car il est inférieur à ces organes. Il ne faut pas croire que ce point se (1) Encyclopédie méthodique. — Botanique, par M. le chevalier de Lamarck, 1786. Art. Collet. (2) Mémoire sur les Légumineuses, par Aug. Pyr. de Gandolle, t. I, p. 55 et 69. (3) Physiologie végétale, par Aug.-Pyr. de Candolle, t. II, p. 663. (4) Pflanzen Physiologie, HI, p. 346. (5) Leçons de botanique, contenant principalement la morphologie végétale, 1840, p. 27 et 77. 284 R. GÉRARD. trouve placé immédiatement au-dessous des cotylédons ; sou- vent il existe plus bas que ceux-c1 un espace assez considér able qui appartient au système supérieur. » Cette manière de voir a eu longtemps cours dans la science et récemment encore elle était professée. Elle était fondée sur l'accroissement brusque du diamètre de l’axe au point de jonc- tion, accroissement qui ne se produit que chez un petit nombre de végétaux, et sur le changement d’épiderme qui donne à la partie supérieure de l’axe hypocotylé un aspect lisse et brillant, comme si elle était recouverte d’un vernis, la partie inférieure étant toujours terne et mate. Gærtner, L.-C. Richard, Correa, Poiteau, Mirbel (1) et A. Richard regardaient le point d'attache des cotylédons comme le collet. Tout ce qui se trouvait au-dessous apparte- nait à la racine. Par contre, l’on a donné parfois le nom de collet à la radicule (2). M. Clos (3), le premier, en 1849, rejette l’idée d’une sépara- tion nette des deux organes. Pour lui le collet neserait plus un plan, mais occuperait « toute la portion de l’axe comprise entre les cotylédons d’une part, et la base de la racine désignée elle-même par le lieu où commencent à se montrer leS rangs réguliers et symétriques des radicelles. Gette nouvelle défini- tion du collet s'appuie sur ce qu’on peut lui assigner des caractères parfaitement tranchés, tirés de sa conformation extérieure, et souvent aussi de son organisation interne. Il se distingue en effet de la souche par l’absence des radicelles, ou lorsqu'il présente des racines adventives, ce qui est rare, leur distribution est irrégulière, ou bien autre que celle qu’af- fectent les radicelles sur le corps de la racine. Il diffère de la tige par le manque de feuilles et de nœuds symétriquement agencés; enfin, de toutes deux par l’anatomie. Car si M. Hugo (1) D’après de Candolle, Loc. cit. (2) Cauvet, Nouveaux éléments d'histoire naturelle médicale, 1869, & L p- 424. (3) Clos. Du collet dans les plantes, etc. Ann. sc. nal. Botanique, série 3, t. XIIT, p. 5, 1849. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 289 von Mohl à prouvé que les vaisseaux de la tige traversent le collet, tel que l'entend de Candolle, sans éprouver d'interrup- tion, 1l n’est pas moins vrai que c'est dans le collet {tel que nous l’avons défini) que commence la moelle. C’est aussi dans le collet que les faisceaux fibro-vasculaires descendent de la tige, s'unissent de diverses manières et subissent les modifica- tons qui doivent déterminer pour la racine tel ou tel type rhizotaxique. Aussi le collet, en taut qu’organe intermédiaire, participe davantage tantôt de l'anatomie de la souche, tantôt de celle du premier entre-nœud de la tige, et quelquefois enfin il a des caractères anatomiques tout à fait spéciaux... Sa lon- gueur est variable, même dans la même famille, ainsi, dans les Légumineuses, les genres Phaseolus, Dolichos, Lupinus, ont un long collet; tandis qu’il est très court dans les Faba, Vicia Pisum, Medicago. » Cette longue citation montre que Clos inaugure une façon nouvelle d'envisager la jonction des deux organes ; le premier, il introduit l’anatomie dans la recherche du collet. M. Clos est le premier qui ait saisi la situation et les véritables carac- tères du collet. M. Van Tieghem, tout en considérant d’abord le collet comme un plan géométrique, en précise davantage les carac- tères anatomiques : « Où s’opère le passage de l’alternance à la superposition et la demi-rotation simultanée du groupe vas- culaire par laquelle de centripète il devient centrifuge, là finit la racine et commence la tige, là est la limite anatomique entre les deux parties de l’axe végétal; ce passage est brusque et par conséquent cette limite peut être déterminée dans tous les cas avec précision (1). » Un peu plus tard (2), 1l ajoute cet autre caractère « la cessation du tissu conjonctif spécial qui se trouve remplacé par le parenchyme primitif ». En 1872, le même auteur, amené à suivre le développement (1) Recherches sur la symétrie de structure des végétaux. Note de M: Ph. van Tieghem, Comptes rendus, 1869, t. LXVITT, p. 153. (2) Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires, 4er fascicule. Introduction : la Racine, 1871, p. 10. 286 R. GÉRARD. de l’embryon dans ses recherches sur la formation des canaux sécréteurs (1), décrit le passage de la tige à la racine dans quelques végétaux dicotylédones, et rejette l’idée de la super- position brusque de la üige à la racine. On peut, dit-il, compter quatre temps dans cé passage : 1° La rotation du f. vasculaire qui de centripète devient cen- trifuge; 2° sa superposition au f. libérien; 3° la brusque inter- ruption de la membrane rhizogène en dehors de ce dernier; 4° la dilatation du cylindre central avec interposition du tissu conjonctif. La membrane protectrice se prolonge sans inter- ruption sur toute l’étendue de l’axe. Dans la superposition des f. vasculaires aux f. libériens, tantôt les deux faisceaux se dédoublent et pour se lier ensemble font chacun la moitié du chemin; ailleurs, le f. vasculaire se divise seul et vient se placer en dedans du f. libérien demeuré immobile. Dans d’autres cas, le f. vasculaire reste en place en tournant sur lui- même, tandis que le hbérien se dédouble et vient se placer au dehors. Les quatre temps dont nous avons parlé plus haut s’observent sur un espace fort court correspondant au collet extérieur (le changement d’épiderme) chez les Composées, Ricin, Liseron. Mais ailleurs les phases ne se montrent que successivement et sont séparées par d'assez longs intervalles. Alors la première seule coïncide avec la limite superficielle entre la tige et la racine, les autres s’opèrent plus ou moins haut sur la tigelle. Le passage est rendu ainsi moins saisissant. Les Ombellifères, Gonifères, Balsamine offrent à cet égard trois modifications distinctes. Ges divers aspects proviennent de ce que l’accroïssement intercalaire qui produit l’élongation de là tigelle de l’embryon se trouve localisé, suivant les cas, dans des régions un peu différentes de cette tigelle. Ce travail est celui qui nous fournit les données les plus précises sur le collet, et nous montre les phénomènes succes- (1) Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes. An. sc. nat. Botanique, 5° série, t. XVI, p. 99 et 159. L'auteur décrit la structure de l'axe Hhypocotylé du Tagetespatula, et de celui des Ombellifères. PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 287 sifs qui ont pour terminaison la structure réalisée de la tige. Ses conclusions sont devenues classiques. À la même époque. M. Dodel (1) étudie le passage de la tige à la racine dans le genre Phaseolus (P. multiflorus, vulqa- ris, erectus var. nanus). Il étudie les formations primaires et secondaires. Mal servi par le choix de sujets où les modifica- tions et les formations secondaires se développent hâtivement et d’une façon très active, 1l n’a fait qu’effleurer le sujet prin- cipal s’égarant dans une foule de faits exacts, mais sans impor- tance au point de vue où il devait se placer et particuliers au genre Phaseolus. Prenant dans ses conclusions ce qui nous intéresse, il signale : 4° la division des faisceaux radicaux en passant dans la tigelle ; 2° La torsion des faisceaux vasculaires radicaux qui de centripètes prennent d’abord une direction particulière, fangentielle, dit-il. Cette orientation existe réel- lement, nous le vérrons, et se retrouve chez un très grand nombre de végétaux. MS. Goldsmith (2) confirme pour la marche des f. fibro- vasculaires dans l’axe hypocotylé des Dicotylédones les résul- tats de M. Van Tieghem, mais pour certains cas elle recule la limite du collet au delà des cotylédons (3) : « Le passage de la tige au pivot s'effectue chez les Dicotylédones (en ce qui con- cerne le développement et la direction des f. primordiaux) par une torsion anatomique S’opérant au-dessous des cotylédons. Chez les plantes où la tige ne renferme aucune moelle dans l’'entre-nœud inférieur, le développement des faisceaux vascu- laires primordiaux peut cependant être centripète-centrifuge (Vicia sativa) dans l’entre-nœud inférieur de la tige, et avoir ainsi un Caractère intermédiaire entre la direction nettement centripète des faisceaux de la racine, nettement centrifuge des f. de la tige. » Enfin, elle croit qu'il n’y a aucun rapport entre la (4) Der Uebergang des Dicotyledonen-Stengels in die Pfahl-Wurzel, èn Pringsheim Jarhbücher, 8° volume, 1872. () Beiträge zur Entwickelungsgeschite Fibrovasalmassen in Stengel und in der Hauptwurzel der Dicotyledonen. Zurich, 1876. Thèse inaugurale. (3) Récapilulation et conclusion, p. 43, $ 18: 288 R. GÉRARD. grandeur, le mode de végétation des cotylédons, la grosseur de la tige hypocotylée et de la racine, la largeur du cylindre mé- dullaire de la tige et du cône médullaire du sommet de la ra- cine et la conduite des faisceaux vasculaires. En 1877, M. Prilieux (1), faisant l’anatomie de l’embryon développé de la betterave, trouve la structure interne de la racine bien au delà du point où l’épiderme change de nature. Il en conclut qu’on doit admettre une zone de transition plus ou moins étendue, dans laquelle l’organisation peut participer à des degrés divers de celle qu'offre normalement soit la ra- cine, soit la tige. Il partage complètement l’avis de Clos quant à la délimitation du collet. J’ai fait connaître, 1l y a peu de temps, les premiers résultats de mes recherches sur le collet chez les Dicotylédones (2). Je montrais que le collet n’est pas un plan géométrique; il oc- cupe une certaine longueur de l’axe hypocotylé. La structure de la racine se modifie peu à peu de façon à se rapprocher toujours davantage de celle de la tige. Ce passage se divise en plusieurs phases; la première peut apparaître bien au- dessous du changement d’épiderme. Ces phases se succèdent plus ou moins rapidement, elles peuvent ne pas se réaliser toutes; dans ce cas, l’axe hypocotylé ne présente en aucun de ses points la structure de la tige. En résumé, les Dicotylédones seules ont été étudiées et en- core en très petit nombre au point de vue spécial qui nous intéresse. Les résultats obtenus peuvent-ils être généralisés? Bien que M. Van Tieghem affirme dans un de ses ouvrages que les phénomènes sont les mêmes chez les Monocotylédones, rien n’a été publié sur cet embranchement. Les Cryptogames vasculaires n’ont jamais été mentionnées, à ma connaissance. Il y a là une lacune, et c’est cette lacune que je me suis efforcé de remplir en entreprenant les recherches dont je pu- blie les résultats. (1) Bulletin de la Société botanique de France, 6 juillet, 1877. (2) Comptes rendus, 31 mai 1880. PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 289 I Quelle marche suivrons-nous ? Nous venons de voir qu’en dehors des caractères tirés du point végétatif et du mode d’accroissement les différences entre la tige et la racine résident dans la disposition des éléments primaires, les productions secondaires se développant parallè- ment et dans le même ordre dans les deux organes. C’est donc aux formations primaires que nous devons nous adresser; nous devons en suivre les modifications entre les deux limites du collet : limite inférieure marquée par la pre- mière altération de la structure de la racine, limite supérieure où l’on rencontre pour la première fois la structure de la tige. Le problème comprend la recherche de ces deux points ex- trèmes et étude des transformations dont la région intermé- diaire est le siège. Les germinations fourniront les meilleurs sujets d’étude. Chez les Monocotylédones et les Cryptogames les formations secondaires n’apportent pas de modifications sensibles à la structure primitive, en outre les éléments primaires atteignant assez tard leur développement parfait, il y aura intérêt à laisser végéter quelque temps ces plantes avant de les étudier. Avec les Dicotylédons il faudra des précautions toutes spéciales. Les formations secondaires se produisent de très bonne heure avec une grande activité. Se développant au contact des for- mations primaires elles se confondent le plus souvent avec elles d’une façon si intime qu’il devient impossible de dire où com- mencent les unes, où finissent les autres; quelquefois même les formations secondaires viennent cacher complètement les formations primaires (racines de Viola, Galium, Cæphelis Ipecacuanha, etc.). Les formations secondaires constituent une difficulté sérieuse. Il faut les éviter; on y arrive en empê- chant l'apparition du premier entre-nœud (il est très rare que cet organe ne présente dès sa base la structure de la tige). D'autre part, il ne faut pas gèner l’évolution totale de l'axe hypocotylé afin de respecter les relations de ses différentes Ge série. BoT. T. XI (Cahier n° 5} 19 290 R. GÉRARD. parties. On réalisera cette deuxième condition en arrêtant la végétation au moment où les Cotylédons redressés se sont complètement épanouis. En ce moment l’axe hypocotylé ne présente que des formations primaires, son élongation s’arrête, ses éléments ont pris leur position définitive. De plus, en agis- sant ainsi, nous opérons sur des sujets arrivés au même état de développement et par conséquent comparables. Partant d’un point où la structure de la racine était bien nette, jai étudié l’axe au moyen de coupes transversales se rap- prochant toujours davantage du point initial de la tige. J’ai procédé ainsi Jusqu'à la naissance des Cotylédons dans la plu- part des cas ; au delà lorsque les faits l’exigeaient. Les tissus des jeunes plantes sont si peu résistants qu’ils cèdent sous le rasoir si l’on n’a eu soin de les durcir par une immersion préalable dans l’alcool à 90 degrés. Les coupes doivent être très minces vu le faible diamètre des éléments du cylindre central. Leur maniement demande une délicatesse extrême (1). Je diviserai ce travail en trois parties. Dans la première : déterminant les points de départ et d’ar- rivée, je décrirai parallèlement avec tous les détails néces- saires les structures types de la racine et de la tige des Phané- rogames à l’état primaire (2). Les points différentiels établis, profitant de ce qu’ils sont présents à la mémoire, j'exposerai immédiatement au point de vue général, l’histoire des états intermédiaires, 1lsse comprendront plus facilement. Dans la seconde partie, je répéterailes mêmes descriptions pour chacun des végétaux étudiés ; nous verrons là les faits particuliers. Cette partie, un peu longue, consacrée surtout à l’exposition de faits qui pourront, je Pespère, être de quelque utilité soit pour la continuation, soit pour le contrôle de ces recherches, aurait pu être singulièrement diminuée si l'étude avait révélé (4) On peut les observer facilement dans un mélange de qnatre parties de glycérine, une d’acide acétique cristallisable, une d’eau distillée, après immer- sion de quelques minutes dans l'alcool, pour chasser les bulles d’air. (2) Les Dicotylédones et les Monocotylédones peuvent être assimilées. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 291 quelques types autour desquels j’eusse pu grouper le reste des végétaux. Malheureusement ces types n'existent pas, jamais deux végétaux ne se comportent entièrement de la même façon. Il ne peut y avoir d’assimilation totale; les rapproche- ments partiels sont seuls possibles, j'en ai profité autant que je l'ai pu faire. J'ai placé les Dicotylédones dans l’ordre de de Candolle; les faits le permettaient, le nombre des sujets exigeait un ordre méthodique quelconque. Pour les Monocotylédones beaucoup moins nombreuses, j'ai procédé du simple au composé; la chose était nécessaire. La troisième partie traite des Cryptogames vasculaires. PREMIÈRE PARTIE I. — LA RACINE ET LA TIGE PRIMAIRES DES PHANÉROGAMES Le point végétatif de la racine donne naissance de dehors en dedans à une pilorhize, à un épiderme, à un cylindre corti- cal et à un cylindre central. Ce dernier ne forme pas le quart de la masse totale. La pilorhize ne nous intéresse pas ici, nous n’en dirons rien. | L’épiderme primitivement protégé par la pilorhize est formé de cellules étroites, allongées dans le sens du grand axe de la racine, demi-cylindriques ou presque arrondies, la convexité tournée vers lextérieur. En raison de leur forme ces cellules sont faiblement réunies entre elles ; sur la coupe transversale leur ensemble rappelle assez bien l’image d’un cercle de demi- disques. Leur paroi très mince en tous ses points n’est pas recouverte d’une lame cuticulaire. Généralement la plupart d’entre elles (quelquefois toutes), s’allongent dans leur partie médiane en un long poil non cuticularisé (poil radical). Cer- tains végétaux n’en produisent point. On peut suivre sur un jeune pivot le développement de ces appendices. Nuls ou ru- dimentaires près du point végétatif, ils ne sont bien dévelop- 299 Æ. GÉRARD. pés que dans le voisinage de la tigelle. Ces cellules pilifères forment alors une sorte de marteau dont le poil constitue le manche, le corps de la cellule la tête. La vie de cet épiderme est fort courte ; la paroi de ses cellules se colore bientôt ; ses éléments se séparent et tombent, ou s’aplatissent, s’accolent si bien aux cellules sous-jacentes qu’ils simulent à leur sur- face une fausse cuticule. L’épiderme recouvre et limite extérieurement le cylindre cortical. Ge dernier, entièrement parenchymateux, se divise en une zone interne à croissance centripète et une zone externe à croissance centrifuge. Intérieurement 1l se termine et est limité fort nettement par une assise de cellules à caractères bien tranchés (endoderme, couche protectrice). La zone interne est formée de cellules arrondies, à diamètre décroissant de l'extérieur vers l’intérieur. Ses éléments sont rangés en cercles concentriques et en files radiales, la dimi- nution simultanée du diamètre du végétal et de celui des élé- ments se prête merveilleusement à cet arrangement. La zone externe, toujours moins développée que la précédente, peut dans le cas extrême ne compter qu'une seule rangée de cel- lules. La puissance de ses éléments décroît de l’intérieur vers l'extérieur. Arrondies intérieurement, ses cellules deviennent peu à peu polygonales en s’avançant vers l’extérieur ; elles sont encore disposées en cercles concentriques, mais l’augmenta- tion continue du diamètre correspondant à la diminution pro- oressive des cellules rend impossible leur disposition en files radiales. Je m’éloigne ici de la description donnée par M. Van - Tieghem (1) ; je vais plus loin encore. La portion polyédrique de l’écorce externe moins dévelop- pée que l’autre subit lentement, mais progressivement de de- hors en dedans, une modification de la substance de ses parois qui, sans en altérer la forme ou l'épaisseur, rend ces cellules subéreuses. Elles deviennent le véritable organe protecteur de la jeune racine, l’assise pilifère (2) devant être regardée comme (1) Traité de botanique, par J. Sachs. Trad. Van Tieghem, p. 199, note. (2) Nouvelle appellation de l’épiderme de la racine, due à M. Ollivier. Re- PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 293 entièrement dévolue à la nutrition et destinée à l'absorption. L’altération et la mort de l’épiderme marchent parallèlement avec la subérification de l’assise sous-jacente. Les cellules de cette assise diffèrent beaucoup des cellules plus internes : leur diamètre est plus considérable, leur forme est spéciale. Nettement polyédriques, allongées dans le sens radial et par là longuement unies entre elles, elles simulent (à la coloration près), les cellules de l’épiderme de la tige sur- tout lorsque l’assise pilifère aplatie et appliquée sur leur face externe forme une fausse cuticule. Partout où la radicelle est grêle, la rangée externe du cylindre cortical seule est polyé- drique et se subérifie. Elle forme une membrane protectrice, qui, sans être de nature épidermique, joue le rèle d’épiderme. Je lui ai donné pour cette raison le nom de membrane épider- moïdale (1), étendant ainsi à tous les végétaux la dénomination précédemment créée par M. Chatin pour différencier le véri- table organe protecteur de la racine aérienne des Orchidées. Chez les végétaux à racine volumineuse, la membrane épider- moïdale peut comprendre deux ou plusieurs rangées de cellules en voie de subérification. On peut alors suivre facilement de dehors en dedans les progrès de ce travail. Les Monocotylé- dones se prêtent fort bien à cette étude. On voit la coloration de la paroi se foncer peu à peu ; lorsque la transformation est achevée, sa teinte est noirâtre et rappelle celle des cellules de l’endoderme dans leur jeune âge et les rend aussi mani- festes. En résumé il y a lieu de décomposer la zone externe de M. Van Tieghem, de modifier la description de cet auteur, enfin de considérer un élément nouveau dans la structure de la jeune racine, organe protecteur se substituant à l’épiderme absorbant et en déterminant vraisemblablement la mort. L’assise interne du cylindre cortical (endoderme, c. protec- trice) composée de cellules de forme et de grandeur très varia- cherches sur le système tégumentaire des racines. Ann. sc. natur. Bot.,6° sé- rie. Tome f. (1) Comptes rendus, 31 mai 1880. 294 R. GÉRARD. bles, mais toujours polyédriques, naît par division des éléments de l’avant-dernière rangée qui restent parfois poly- gonaux ou demi-cylindriques à la suite de cette bipartition. Les parois radiales sinueuses de ces cellules se projettent en coupe transversale sous forme de nœud ou ponctuation noi- râtre qui constitue un véritable stigmate pour ces cellules. Elles se subérisent très vite et prennent la coloration noirâtre qui les fait retrouver du premier abord. Le cylindre central comprend l’assise rhizogène ou péri- cambium qui le limiteextérieurement, les faisceaux vasculaires et libériens appuyés sur le péricambium, enfin le tissu con- jonctif qui sépare les faisceaux. L’assise rhizogène est formée de cellules toujours ms driques mais diverses de forme et de grandeur. Elle ne pré- sente généralement qu’une seule rangée d'éléments alternes avec ceux de l’endoderme; elle peut cependant en posséder plusieurs (Pinus, Castanea, Phaseolus, etc.); les cellules des rangées voisines alternent toujours entre elles. Chez les Mono- cotylédones elle est simplement rhizogène, chez les Dicotylé- donés elle contribue en outre partiellement au développement du cambium, elle forme le cylindre cortical secondaire et le suber vrai. Les faisceaux sont alternativement vasculaires dia et libériens toujours, par conséquent, en nombre pair mais va- riable dans d’étroites limites pour chaque espèce. On en trouve rarement plus de huit de chaque sorte; on en observe plus souvent de deux à quatre: Les f. vasculaires formés d'éléments de plus en plus larges en avançant vers le centre sont cunéiformes par cela même. Leur pointe tournée vers l'extérieur est constituée par des tra- chées, les vaisseaux les plus larges sont souvent ponctués. Chez les Dicotylédones tous les éléments sont cohérents entre eux ; chez les Monocotylédones il est fréquent de voir les plus larges s’isoler au milieu du tissu conjonctif. La racine acquiert alors un faciès d'autant plus particulier que ces vaisseaux ont un diamètre considérable. Le développement de.ces faisceaux PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 295 est centripète et selon au’il sera continu ou non les faisceaux se réuniront au centre ou y laisseront une moëlle. Les f, libériens, bien qu’à formation centripète comme les f. vasculaires, s’avancent peu vers l’intérieur ; ils s’étalent le long de la couche rhizogène et comblent la plus grande partie de l’espace compris entre les f. vasculaires. Ils se différencient plus tard que les premiers et sont parfois difficiles à séparer du tissu conjonctif. Le tissu conjonctif divisé en lames isole les faiscenu lorsque la racine possède une moelle ces lames forment un seul tout avec celle-ci. La, ou mieux, les rangées les plus externes de ce tissu donnent naissance, chez les Dicotylédones, à la plus grande partie du cambium, les cellules de la couche rhi- zogène immédiatement opposées aux f. vasculaires et celles-là seules forment le reste de ce tissu. Je précise, nous verrons plus tard pourquoi. Telle est la structure de la racine primaire, examinons comparativement la tige primaire. Elle présente un épiderme, un cylindre cortical et un cy- lindre central comme la racine, mais le cylindre central forme à lui seul près des deux tiers de la masse. L’épiderme est composé de cellules en forme de paralléli- pipèdes, largement unies entre elles par leurs faces radiales ; elles sont recouvertes d’une lame cuticulaire percée çà et là par l’orifice des stomates. C’est le véritable organe protecteur de la jeune tige. Le parenchyme cortical présente, comme dans la racine, les deux séries adossées de cellules décroissantes, mais la série externe est complètement formée de cellules arrondies. Il ne se forme plus de membrane épidermoïdale, il y aurait double emploi avec l’épiderme cuticularisé. L’assise interne (endo- derme) a ses cellules arrondies, à parois longitudinales droites; elle n’éprouve pas la subérification. Elle est cependant recon- naissable à la disposition particulière de ses éléments (opposés aux cellules plus externes du parenchyme cortical, alternes avec celles de la couche rhizogène) et à leur contenu formé 296 R. GÉRARD. d’un amidon granuleux très réfringent, qui lui a fait donner parfois le nom d’assise amylifère. Lamembranerhizogèneneformegénéralement plusune assise continue (1), elle manque en face des faisceaux libéro-ligneux qui s’appuient directement sur l’endoderme. Ses cellules sont plus ou moins arrondies, plutôt légèrement polygonales; elles diminuent toujours de diamètre dans le voisinage des fais- ceaux. Elles donneraient (2) naissance chez les Dicotylédones aux ponts cambiaux interfasciculaires. Les faisceaux ligneux et libériens n’alternent plus, ils sont opposés radialement deux à deux. Les faisceaux libériens plus rapprochés de l'extérieur se différencient dans l’ordre centri- pète comme dans la racine; la formation des faisceaux ligneux est inverse, centrifuge. Leurs éléments sont les mêmes que dans la racine. Généralement le liber et le bois demi-cylindri- ques s'unissent par leur face plane, mais chez un grand nombre de Monocotylédones le dernier se contourne en crois- sant et enveloppe aux trois quarts les faisceaux libériens arrondis ou elliptiques. Les Dicotylédones ne présentent qu’une seule série de faisceaux, la tige de la plupart des Mono- cotylédones en montre plusieurs concentriques. Il y a là des différences importantes entre les deux embranchements. Il faut tenir compte de ces faits pour suivre le passage dans tous les cas, depuis les plus simples jusqu'aux plus compliqués. Au centre, et s'étendant entre les faisceaux, nous trouverons toujours un tissu conjonctif fort développé. La présence de ce tissu rend compte de l'ampleur caractéristique du cylindre central de la tige. Le parallèle est achevé; les points différentiels nous sont parfaitement connus. Nous aurons à montrer : 1° le change- ment d’épiderme, et conséquemment je serai tenu de décrire (1) Elle persiste parfois en tous les points; j'en donnerai des exemples (Ervumlens, fig. 45, etc.) (2) Je ne crois pas qu’il en soit ainsi. J’ai suivi plusieurs fois la formation du cambium dans la tige et l’axe hypocotylé, le péricambium n’y jouait pas ce rôle. (Voy. fig. 38, 39, 48, 55, 56, 64.) PASSAGE DE LA RACINE A FA TIGE. 9297 les modifications morphologiques que subit l’axe dans les ré- gions qui avoisinent ce point. Gette étude nous permettra de juger ensuite s’il y a quelques relations entre les caractères extérieurs et les phénomènes internes; 2° la disparition de la membrane épidermoïdale ; 3° latransformation de l’endoderme; 4° les transformations, la disparition en certains cas de la couche rhizogène; 5° les modifications que subit cette mem- brane dans son pouvoir générateur; 6°la formation des fais- ceaux libéro-ligneux; 7° le passage de la formation centripète du bois à la formation centrifuge; 8° l’apparition du tissu conjonctif central dans les végétaux dont la racine en est . dépourvue; son augmentation dans les autres. Il. — HISTOIRE DU PASSAGE CHEZ LES PHANÉROGAMES (RÉSULTATS GÉNÉRAUX) I. — Caractères extérieurs de l'axe hypocotylé. — La graine en germant donne naissance à une plantule dont la partie hypocotylée dans son plus grand état de complication ne com- prend que deux parties : une inférieure terne recouverte par l’épiderme absorbant, c’est la radicule ou jeune pivot; la supé- rieure lisse, brillante, recouverte par un épiderme protecteur : la tigelle. L’inférieure se développe toujours; la supérieure peut avoir des dimensions variables, elle peut manquer. Ce dernier cas, rare chez les Dicotylédones, est commun, au contraire, chez les Monocotylédones. L'union de ces deux parties s’opère de différentes façons : a. Le diamètre de la radicule s’accroît insensiblement pour atteindre celui de la tigelle; la radicule est longuement conique. C’est le mode de jonction le plus simple et le plus répandu. b. La radicule reste étroite sur la plus grande partie de son parcours; elle prend dans les quelques millimètres supérieurs le diamètre de la tigelle (Datura, Impatiens). 298 R. GÉRARD. Ces deux premières manières d’être correspondent généra- lement à des végétaux assez grêles. c. Le troisième cas est, au contraire, fréquent dans les végétaux à plantule volumineuse (Haricot, Ricin, Melon). La radicule reste grêle (relativement) dans la plus grande partie de son parcours. Elle devient trois et quatre fois plus consi- dérable dans sa partie supérieure. La tigelle est toujours fort développée transversalement. d. Lorsque la tigelle manque, l’insertion des (ou du) cotylé- dons correspond toujours à un renflement terminal de la radicule. IL. — Le collet. — Les appellations de radicule et de tigelle laissent à supposer que le collet est plan et fixé à leur point de jonction. Il n’en est rien, le collet est une région, plus ou moins étendue, dans laquelle l'axe présente des états transitoires entre les structures types de la racine et la tige. Le changement d'épiderme n’est qu'une des phases de ce passage. Pris dans ses limites les plus vastes, le collet débute dans la partie supérieure de la racine et ne se termine que dans le troisième et même le quatrième entre-nœud. Les cas où il dépasse les feuilles séminales sont rares (Lathyrus, Ervum, Vicia) ; le plus généralement il est compris dans les limites de la tigelle (a). Il prend origine dans la racine chaque fois que cet organe se renfle rapidement à son sommet (b, c). Lorsque la plantule est dépourvue de tigelle (d), le collet occupe la nodosité terminale et une étendue variable de la racine. Il y a une certaine relation, non absolue pourtant, entre le volume de la plantule et la rapidité du passage. Si le diamètre du végétal est étroit, la structure de la tige peut ne s’observer qu’à la base du premier entre-nœud après le départ des cotylédons (fig: 14, 15 Raphanus, 28 Impatiens glandilugera) ; il y aura là un saut plus ou moins brusque : les éléments pro- venant directement de la racine pénétreront dans les feuilles séminales avant d’avoir passé par tous les intermédiaires né- cessaires. [l est fréquent de rencontrer chez les plantules volumineuses (c) lastructure de la tige dans une partie de la * PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 299 tigelle (Cucurbita, Oranger, fig. 35, Acer, fig. 40, 1). Le coilet peut même se localiser entièrement dans la partie supé- rieure de la radicule, le changement d’épiderme devient alors la dernière phase du passage (Ricin). Lorsque le végétal manque de tigelle, il est parfois si peu étendu qu’il doit être considéré alors à peu près comme plan (canna). Ge passage fort brusque n’a été observé que chez les Monocotylédones. IT. — Le passage anatomique. — Pendant le passage cha- que élément a une conduite indépendante; les uns ont déjà terminé leurs transformations que les autres ne les ont pas commencées. Il n’y a aucune règle qui en régisse l’ordre : tel élément qui entamera ici la série, la terminera dans cet autre cas. De là une foule de combinaisons qui donnent à la région transitoire les aspects les plus variés. Le passage ne se fera jamais entièrement d’une façon identique chez deux végétaux donnés. Les moyens employés sont pourtant simples; ils ne sont très différents que dans le renversement des faisceaux vas- culaires. Prenons chaque élément en particulier : Le système téqumentaire.. L'épiderme villeux, à cellules demi-cylindriques en nombre double des cellules épider- moidales, perd ses poils, acquiert une cuticule légère d’abord, puis de plus en plus accentuée; ses cellules s’aplatissent les unes contre les autres, s'unissent latéralement pour former une lame résistante; elles s’allongent tangentiellement, devien- nent aussi grandes, si ce n’est plus, que les éléments sous- jacents; leur nombre doit proportionnellement diminuer de moitié. Ces faits sont généraux (ep, fig. 1, 2, 3, 62, 63). L’al- longement radial est, au contraire, d'importance secondaire et propre à certaines espèces. [l en est de même de Pappari- tion plus ou moins hâtive des stomates et des glandes internes (Citrus aurantium, fig. 81, 32, 33) qui semblent manquer à la racine primaire. Les transformations de la membrane épidermoïdale (m e, mêmes figures que précédemment) sont forcément liées à celles de l’épiderme; ses cellules perdent leur forme allongée, 300 R. GÉRARD. s’arrondissent et diminuent de volume plus ou moins vite, mais leur subérisation s’arrêtant immédiatement avec l’appa- rition de la cuticule, elles changent très rapidement de colo- ration. On les voit, parfois, devenir presque aussitôt collen- chymateuses. Cylindre cortical. Le parenchyme cortical ne subit pas de modifications bien sensibles si ce n’est dans son diamètre ; sa puissance diminue proportionnellement peu à peu, mais le plus souvent avec une lenteur extrême. Il semble qu'il se résolve difficilement à perdre la puissance qu’il possède dans la racine. Tous les autres éléments ont pris la disposition qu’on leur connaît dans la tige que le rapport convenable des cylindres cortical et central est encore loin de s’établir. Il se réalise rarement dans l’axe hypocotylé. Il est bon d’ajouter cependant que le parenchyme cortical ne joue dans ce cas qu’un rôle tout passif, car l’agrandissement variable du eylin- dre central (et par conséquent l’étendue relative du paren- chyme cortical) est entièrement dû à l’apparition plus ou moins hâtive et au développement plus ou moins considérable du tissu conjonctif central. Le parenchyme cortical de la partie inférieure de la tigelle est sujet à la chute comme celui de la racine (fig. 64 Castanea vesca). L'endoderme est certainement plus visible et tout aussi bien caractérisé à la base de la tigelle que dans la racine; ses cellules noirâtres tranchent mieux sur les éléments plus réfringents de la tige. Elles arrondissent leurs angles, perdent leurs stig- mates, se remplissent de grains d’amidon réfringent, enfin l’assise amylifère se constitue. Ces transformations sont lentes, successives et s’observent à des hauteurs variables selon les végétaux (e, fig. 1-10, 16, 17, 24-98, 35-39). | Cylindre central. — X] en est de même des modifications que subit la membrane rhizogène. Si l’on ne s’attache d’abord qu'à la forme et à la conservation de ses cellules on voit qu’elles se comportent de plusieurs façons différentes. Leur forme varie peu d’abord, elles restent longtemps polyédriques, PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 301 puis arrondissent leurs angles et deviennent sphériques. Quel- quefois la membrane conserve toutes ses cellules (p. Ervum lens, fig. 49, 43, 44, 45; Dipsacus, fig. 46-50), mais celles qui font face aux faisceaux libériens diminuent sensiblement de volume. Le plus souvent elle en perd une partie. Gette dispa- rition porte toujours sur les petites cellules opposées au liber; elle se produit avec une intensité variable avec les végétaux: tautôt les quelques cellules correspondant à la partie médiane de chaque masse libérienne manqueront seules; ailleurs toutes celles qui sont placées devant les faisceaux feront défaut (p. fig. 4-10, 21-95, 35-39). Au point de vue générateur, le péricambium perd la pro- priété de donner naissance au cambium en face des f. vascu- laires dès que ces faisceaux s’avançant dans la moelle l'ont quitté; le tissu conjonctif interposé hérite de ce rôle (C., fig. 56, 64, 55, 43, 39, 38, 17). La formation du suber et du paren- chyme cortical secondaire à ses dépens ne s'éteint que peu à peu mais cesse complètement avant l'insertion des cotylédons (p. fig. 64). Ainsi s'explique la desquamation de la partie inférieure du parenchyme cortical de la tigelle. L’endoderme et le péricambium modifiés sont entraînés par les faisceaux dans les cotylédons. Chez les Dicotylédones, le parenchyme cortical passe aussicomplètement dans cesorganes. Le tissu conjonctif. — L'extension du tissu conjonctif domine toutes les modifications du cylindre central. En se dévelop- pant en son milieu, il lui donnera le diamètre qu’il possède dans la tige; en s’insinuant au milieu des faisceaux il formera les rayons médullaires primaires ; 1l comblera les vides laissés par les déplacements de ces faisceaux. Son rôle est tout passif, et si, dans le courant de ce travail, je lui ai plusieurs fois attribué un rôle actif, e’était au figuré entraîné par l’exposition. Sa présence est cependant de la plus absolue nécessité : la structure de la racine se conservera tant quele tissu conjonctif central n’augmentera pas d'importance. Il apparait en des points différents (1) : au centre pour con- (1) Je prends le cas le plus compliqué : la racine dépourvue de moelle. 302 R. GÉRARD. stituer la moelle; à la périphérie pour. combler le vide laissé par le report vers l’intérieur des f. vasculaires passant de l’o- rientation centripète à la disposition centrifuge (fig. 4, 4, 5, 7,8,9, 27-30). Pour que le passage soit complet, il faut qu’il apparaisse en ces deux points ; s’ilne se produit pas vers l’exté- rieur les faisceaux resteront centripètes (Raphanus, fig. 11-15, Datura stramonium, fig. 53-54), quand bien même la moelle prendrait naissance. L’axe hypocotylé ne présente alors la structure de la tige en aucun de ses points. Ces faits n'auront cependant aucune influence sur la disposition des éléments du premier entrenœud qui possédera toujours les éléments nor- maux de la tige même lorsque le collet s'étend au delà des cotylédons. La chose est paradoxale au premier abord, l’expli- cation en est très simple, je la donnerai bientôt. Le tissu conjonctif se fait jour en premier lieu tantôtau cen- tre, tantôt vers l’extérieur et à des hauteurs diverses. Il peut prendre plus ou moins d’extension dans l’axe hypocotylé, je l'ai déjà fait remarquer. Les deux tissus peuvent rester isolés (Nigella Damascena, ig. 4-5-6, Fumaria grandiflora fig. 9) ou se réunir. Dans le second cas, un rayon médullaire prendra la place du f. vasculaire radical (Acer campestre, fig. 36-41). Les faisceaux conducteurs. — Les f. conducteurs de l’axe hypocotylé forment des cordons continus. On ne trouye de raccordement qu’au point où le système conducteur du premier entrenœud se rattache aux faisceaux cotylédonaires lorsque le système radical passe entièrement dans les feuilles sémi- nales. Bois. — Les faisceaux vasculaires sont sans conteste lesélé- ments qui présentent le plus de diversité dans le passage. Ge passage se divise en plusieurs temps qui se produisent dans l'ordre suivant: 4° Augmentation du nombre des éléments du faisceau (1) et égalisation de leur diamètre (fig. 1-4). Ce premier fait est sur- tout sensible chez les Monocotylédones, où le diamètre des (1) Généralement, dans la proportion de 2 à 3. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 303 vaisseaux internes dépasse considérablement dans la racine celui des trachées. Ces végétaux perdent ainsi leur facies ra- dical spécial et leur assimilation aux Dicotylédones devient complète (Triglochin palustre, Üig. 67, 68, Impatiens glanduli- gera, lig. 26-27). % Groupement sur plusieurs files des éléments primitive- ment unisériés plus bas; leur assemblage en une masse plus compacte (fig. 7-8) lorsque les éléments vasculaires de la racine sont rangés sur plusieurs files. 3° Segmentation longitudinale qui donne naissance à deux faisceaux parallèles centripètes (/vnl, fig. 23). 4° Superposition de ces faisceaux aux masses libériennes voisines et formation des f. Hibéro-ligneux (fig. 48 fo). 5° Passage du bois de l’orientation centripète à l’orientation sécantielle (fig. 4-5). 6° Passage de l'orientation sécantielle à l’orientation centri- fuge (fig. 5-6, 9-10, 38-39) (1). La seconde phase exige l'apparition de l’un ou l’autre tissu conjonctif. La troisième celle du üssu conjonctif interne, Après la quatrième celle du tissu conjonctif externe est obli- gatoire. Lorsque l’une ou l’autre de ces conditions n’est pas réalisée, le renversement des faisceaux vasculaires s’arrête ; ils se présentent vers les cotylédons avec l'orientation centripète ou une disposition très légèrement inclinée (fig. 14-15, 24-95, 54). La première phase ne demande point d'explications. La se- conde, avons-nous dit, est liée à l'apparition d’un des tissus conjonctifs, les deux peuvent concourir à sa réalisation. Dans le premier cas les faisceaux sont repoussés soit vers l’intérieur (fo. fig. 49-43, 46-47), soit vers l'extérieur (fig. 8); leurs élé- ments sont forcés de s’élaler transversalement. Dans le second le résultat est le même, mais 1ls sont comprimés par les deux côtés à la fois. (4) I y a d’autres marches, mais elles constituent presque autant de cas par- ticuliers ; je renvoie à la description du passage chez les Medicago, Ervum, Lathyrus, Phæœnix. 304 R. GÉRARD. Dans le troisième temps le tissu conjonctif interne s’intro- duit au milieu du faisceau et le sépare longitudinalement en deux masses. La segmentation peut être totale ou partielle. Dans le premier cas un rayon médullaire prend la place du faisceau centripète de la racine (Dipsacus, fig. 46-48 ; Acer, fig. 36-38 ; Althæa, fig. 22); dans le second les trachées pri- mitives sont respectées, le faisceau se divise en deux masses qui restent confondues par ces trachées (fig. 4) ou en trois masses : les trachées s’isolant des parties profondes (#, fig. 13, 51, 59, 54, 61). Dans le quatrième, les 1/2 faisceaux vasculaires s’éloignent latéralement l’un de l’autre et s’opposent-aux faisceaux libé- riens voisins venus à leur rencontre. Si les trachées primiti- ves n’ont point encore quitté la couche rhizogène ou en sont proches, la partie profonde se superpose seule à ces éléments. Les 1/2 faisceaux sont alors inclinés l’un sur l’autre formant un V (fig. 18, for). Dans le cinquième les 1/2 faisceaux vasculaires s’opposent complètement au liber; de lamelleux ils deviennent le plus souvent cunéiformes ; le coin a sa base appuyée contre le liber, la pointe formée par les trachées primitives est interne. La direction du faisceau est perpendiculaire au rayon indiquant la position primitive du faisceau vasculaire radical : elle est sécantielle (fig. 5, 38, 52). Les quatre dernières phases peuvent se produire presque simultanément. On passe ainsi directement de l’orientation centripète à l’orientation sécantielle (Fumaria grandiflora, fig. 8-9). Rarement la sixième phase a lieu par le seul mouvement du bois. Dans ce cas cet élément tourne sur le liber comme sur un gond et se place dans le prolongement du rayon passant par son centre de figure. Il y a là un véritable mouvement de volet qui ne s’observe jamais que dans cette phase. Tous les autres mouvements des vaisseaux sunt dus à des refoulements, des reculs, des concentrations, des chevauchements. Il faut un large espace, qui manque le plus souvent, pour que le mouve- PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 305 ment de volet se produise (Haricot). Mécaniquement parlant, il n’y a pas économie à ce qu'il se produise, il embrasse une trop grande étendue. Le plus souvent c’est un déplacement du faisceau libéro-ligneux tournant sur lui-même qui produit la nouvelle orientation (f. 19). Enfin elle peut encore résulter de la fusion de deux faisceaux libéro-ligneux voisins, c’est le moyen le plus rapide. Ces deux faisceaux peuvent emprunter leur bois à la même masse vasculaire radicale, dans ce cas la fusion est durable (fig. 6, 9-10), ou à deux masses vasculaires voisines, c’est alors le faisceau libérien intermédiaire qui se reconstitue (fig. 40-41, fv + f v'; 61, fv 1). L'union est géné- ralement peu durable dans la seconde alternative; plus tôt ou plus tard lès faisceaux primitifs se reformeront. Tous les faisceaux vasculaires d’un même végétal ne se comportent pas de même; les uns vont plus vite, les autres plus lentement. Si l’axe présente plus de deux faisceaux vas- culaires, ceux d’entre eux qui constitueront les nervures mé- dianes des cotylédons seront toujours manifestement en retard sur les autres. Les faisceaux peuvent ne subir qu’une partie des modifications avant de pénétrer dans les cotylédons. La tigelle ne présente alors, en aucun de ses points, la structure de latige ([mpatiens, fig. 28). Cambium. — Ghez les Dicotylédones, la superposition du bois au liber est toujours médiate. Elle se fait par l’intermé- diaire d’une ou plusieurs rangées de üssu conjonctif qui de- viennent plus tard cambiales. C’est le cambium intralibérien de la racine qui se continue (c, fig. 7, 8, 9, 10, 16, 17, etc). Le cambium de la üigelle se formant sur la plus grande partie de cet organe entièrement aux dépens du tissu conjonctif pré- sente un caractère intermédiaire entre le tissu générateur de la racine où il se produit, partie aux dépens du péricambium, partie aux dépens du tissu conjonctif et de celui de la tige où il se développe, partie aux dépens du procambium, partie aux dépens du tissu conjonctif. Liber. — Le bois primaire est toujours mieux et plus vite différencié, comparativement, dans la racine que dans la tige ; 6° série. Bor. T. XI (Cahier n° 5)* 20 306 R. GÉRARD. le contraire arrive pour le liber, sans doute en raison de la si- militude de cet élément avec le procambium, similitude qui les fait confondre bien souvent. Les faisceaux libériens se comportent beaucoup plus sim- plement que les faisceaux ligneux. Ils multiplient toujours, comme ceux-ci, leurs éléments d’une façon notable. Ils “éten- dent le long de la couche rhizogène; leurs extrémités se rap- prochent du bois : la superposition se trouve facilitée. Il est de règle que dans cette superposition les deux éléments fassent chacun la moitié du chemin. Il peut arriver que l’un ou lPautre le fasse complètement : le bois, lorsque les faisceaux nom- breux et serrés ne permettent pas le mouvement du liber. Le déplacement du liber seul est plus rare; les Medicago, Lathyrus, Ervum, Dattier, déjà intéressants par la conduite anormale de leur bois, et justement pour cette raison, en pré- sentent des exemples. Dans le cas le plus général (1) les faisceaux libériens se cou- pent radialement en trois parties (2). Les faisceaux extrêmes recevront chacun un 1/2 faisceau vasculaire et l’axe hypocotylé présentera typiquement un nombre de faisceaux libéro-ligneux double de celui des faisceaux vasculaires de la racine. La partie médiane passe dans le premier entrenœud; elle se transforme en procambium et donne déjà naissance dans la tigelle à du bois centrifuge (fig. 14, 17). C’est ainsi que les faisceaux libéro-ligneux du premier entre-nœud ont toujours les caractères des faisceaux de la tige. Parfois le faisceau libérien ne se divise primitivement qu’en deux masses. Une nouvelle division dans le voisinage des cotylédons donne alors naissance à deux faisceaux médians, qui tantôt restent isolés, tantôt se réunissent. Ces faisceaux sont procambiaux, ils passent dans le premier entrenœud et se comportent comme les précédents. (1) La racine présentant le type binaire. (2) Séparées par deux rayons médullaires qui sont bien plus constants que les rayons qui se produisent au milieu des f. vasculaires. Le plus souvent on ne parle que de ces derniers. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 307 Si l’axe contient un grand nombre de faisceaux, dont une partie seulement se rend aux cotylédons et l’autre au premier entrenœud, les faisceaux hbériens peuvent rester indemnes ; les masses vasculaires opposées se confondent. Dans le cas le plus compliqué, chaque masse libérienne se divise en cinq faisceaux : la racine présente le type binaire et les cotylédons ont des nervures latérales (fig. 15, ÆRaphanus). Le liber se divise une seconde fois pour fournir à la formation de ces dernières ; 1l entraîne avec lui le bois opposé. Je crois avoir ainsi passé en revue tous les éléments de l'axe, mais Je ne terminerai pas sans avoir ajouté quelques remarques d'intérêt général qui n’ont pu trouver place dans l’exposition précédente. Si nous prenons les faisceaux vasculaires au point de vue de leur marche, nous verrons qu’ils se comportent très diffé- remment. Si la racine en présente un nombre impair ilest de règle qu'une partie passe au delà des cotylédons. Si le type est pair et réduit à deux, les faisceaux passeront entièrement dans les cotylédons; il y a de rares exceptions (Dipsacus laci- niatus ft, Gg. 46-50) où leur partie médiane passe dans le pre- mier entre-nœud après s'être cpposée à la région moyenne du liber et avoir ensuite échangé ses vaisseaux ponetués pour des trachées. Quand le type est plus élevé Les cas sont très variés; tantôt les faisceaux se rendent tous aux cotylédons; tantôt une partie seulement y pénètre : 1l ÿ en a même des exemples pour le type quatre (Tropæolum majus, fig. 29-30). Enfin un même faisceau peut se rendre partie dans les cotylédons, partie dans le premier entre-nœud et y avoir une existence complètement indépendante du liber (Ervum lens, fig. 42-45, rr). Non seulement les anastomes des faisceaux libéro-ligneux altèrent la structure type de la tigelle en diminuant le nombre des faisceaux, mais elles font aussi disparaître une partie des rayons médullaires. Ceux qui resteront correspondront, tantôt au milieu des faisceaux libériens, tantôt à l’ancien emplace- ment des faisceaux vasculaires de la racine. Il n’est donc pas juste de dire et de donner comme caractéristiquede latigelle la 308 R. GÉRARD. présence d’un rayon médullaire à la place d’un des faisceaux vasculaires de la racine. Il s’en forme parfois, mais 1l y a des exemples où ils n’apparaissent jamais. Les faisceaux du premier entre-nœud qui demeuraient sur le même rang que les faisceaux cotylédonaires chez les Dicoty- lédones, se rapprochent du centre chez beaucoup de Monoco- tylédones. Chez ces végétaux où les entrenœuds sont courts, on voit naître par division au sommet de la tigelle les systèmes conducteurs de plusieurs feuilles. Ils se disposent de plus en plus intérieurement selon l’ordre d'apparition de l’appendice auquel ils sont destinés. Il y a là, me paraît-il, toute l’explica- tion de la structure de la tige des Monocotylédones et de la marche sinueuse de ses faisceaux libéro-ligneux. Au fur et à mesure que la libération des appendices plus âgés s’opérera, les séries plus jeunes se rapprocheront de l’extérieur; elles y parviendront lorsque les organes auxquels elles sont destinées sortiront. Parties de la périphérie, elles y reviendront après avoir passé par le centre. La courbe sera plus ou moins accen- tuée selon la longueur des entre-nœuds. La divergence des feuilles mère et fille rendra la courbe aplanatique. DEUXIÈME PARTIE ÉTUDE DÉTAILLÉE DU PASSAGE CHEZ LES PHANÉROGAMES 1° Dicotyledones. RENONCULACÉES. — Nigella Damascena (pl. 15, fig. 1-6). La petite graine du Nigella Damascena donne naissance à une plantule assez allongée mais de diamètre étroit. Elle se divise en deux portions bien nettes : l’inférieure grisâtre, longue de 4 centimètres, recouverte par l’assise pilifère, la supérieure lisse et brillante mesurant 6 centimètres. La limite des deux épidermes n’est pas indiquée par un accroissement brusque du rayon de l'axe; il marque le point maximum de ce rayon, en-dessus et en dessous il décroît, d’une façon insensible en gagnant vers les cotylédons, assez rapidement PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 309 vers le bas pour que la racine possède un diamètre fort étroit sur la plus grande partie de son parcours. La racine de structure très normale présente le type binaire (fig. 1). L’assise pilifère ep est formée de petites cellules déjà en voie d’altération au sommet de la racine; elle recouvre la membrane épidermoïidale composée de cellules hexagonales beaucoup plus développées. Le parenchyme cortical (p c) pro- prement dit estentièrement composé de cellules arrondies dis- posées sur six cercles concentriques. La couche protectrice présente très nettement ses stigmates et sa coloration caracté- ristiques. Les cellules du péricambium disposées sur un seul cercle dépassent en certains points le volume des cellules de l’en- doderme. Les faisceaux vasculaires sont formés d’une dizaine de petites trachées disposées sur deuxrangs. Les deux faisceaux isolés laissent une moelle au centre. Les faisceaux libériens comprenant un même nombre d'éléments sont largement séparés des faisceaux vasculaires par le tissu conjonctif. Le cylindre central est légèrement elliptique (1). Le système tégumentaire et Le cylindre cortical (moins l’en- doderme qui bien qu’appartenant au cylindre cortical suit toujours les évolutions du cylindre central et non celles de son générateur) achèvent leurs transformations peu au-dessus de la partie villeuse. Le cylindre central conserve la structure de cette partie de la racine jusque dans le voisinage des cotylé- dons; ses éléments prennent alors en très peu de temps la dis- position caractéristique de la tige; celle-ci ne se réalise pourtant pas entièrement avant la séparation des cotylédons. Les fais- ceaux conservent dans l’axe hypocotylé une orientation spé- ciale. La tige n'apparaît véritablement qu’à la base du pre- mierentre-nœud. Le collet comprend chez le Nigella Damascena toute la partie lisse de l'axe hypocotylé. (1) Je décrirai les phénomènes de passage chez ce végétal avec un détail que je ne pourrai mettre à la description de tous les végétaux étudiés. Je me con- tenterai de mettre ensuite en relief les faits nouveaux que nous rencontrerons. J’éviterai ainsi les redites, et abrégerai un travail qui deviendrait trop long et perdrait de son intérêt. 310 R. GÉRARD. La première modification porte sur l’épiderme. Sans que la forme et la coloration des cellules changent tout d’abord, les poils radicaux deviennent plus rares puis font défaut, une cuticule très légère apparaît à leur surface; les cellules s’agran- dissent peu à peu et perdent leur coloration brunâtre. Leur diamètre égale bientôt et parfois dépasse (fig. 2-3) celui des cellules sous-jàcentes ; elles prennent la forme polyédrique, se soudent largement entre elles et une cuticule résistante les protège. La membrane épidermoïdale perd ses caractères dans le même temps. Ses cellules hexagonales plus bas de- viennent octogonales, enfin s’arrondissent. Ce n’est qu’à 3 millimètres des cotylédons que commencent les transformations sérieuses du cylindre central. Jusque-là le tissu conjonctif central s’est légèrement agrandi; les faisceaux libériens ont augmenté le nombre de leurs éléments et se sont étalés le long de la couche rhizogène s’avançant vers les fais- ceaux vasculaires pour faciliter la formation des faisceaux li- béro-ligneux. À partir de ce point les phénomènes s’accélèrent. La membrane protectrice arrondit légèrement ses cellules; ses stigmates deviennent moins visibles. Lorsque l’axe se sépare en deux masses pour former les cotylédons elle accom- pagne le parenchyme cortical qui lui est opposé et continue à protéger les faisceaux du pétiole. Les cellules du péricambium restant bien caractérisées en face des faisceaux vasculaires et des cellules du tissu conjonctif qui remplacent ceux-ci dans la partie terminale de l’axe hypo- cotylé, diminuent d’abord de volume en face des faisceaux libériens, puis se dissocient par pénétration des éléments de ces faisceaux, et en certains points se confondent si bien avec eux que le liber à la base du pétiole repose sur la couche pro- tectrice. Le tissu conjonctif central pénètre au milieu des éléments des faisceaux vasculaires. Ceux-ci prennent l'aspect d’un V dont la pointe tournée vers l’extérieur est formée par la trachée primitive. À la suite de cet écartement, les vaisseaux les plus larges, formés en dernier lieu, viennent s'appuyer contre Îles PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 311 extrémités des faisceaux libériens. La trachée primitive est en- suite repoussée vers l’intérieur par interposition de tissu con- jonctif entre cette trachée et le péricambium (ng. 4). Re- poussée de plus en plus profondément par la multiplication de ce tissu la trachée primitive entraîne les éléments vascu- laires voisins et bientôt les deux branches du V se trouvent sur le prolongement l’une de Pautre (fig. 5). Comme consé- quence apparaissent deux faisceaux libéro-ligneux opposés, confondus par leur extrémité imterne, formant une sécante au cylindre central. [ls ont les caractères des faisceaux de la tige sans en avoir l’orientation. Cette disposition des faisceaux est dite tangenuelle par M. Dodel; je substituerai à cette appellation celle de sécan- tielle qui rend compte beaucoup plus exactement de la posi- tion des faisceaux et sans laisser de doute. Lors de la séparation des faisceaux libéro-ligneux qui s’in- fléchissent dans les cotylédons, les masses vasculaires oppo- sées tournent sur les trachées médianes communes afin de se rapprocher et de se confondre (fig. 6). À la base du pétiole la fusion est faite et l’on ne trouve plus qu’une seule masse vasculaire centrifuge à la place de chaque faisceau centripète de la racine, Les masses libériennes opposées entrainées dans le mouvement ne se confondent point; elles demeurent sépa- rées par les cellules rhizogènes et les cellules conjonctives qui ont repoussé la trachée primitive. Simultanément les faisceaux lhibériens se divisaient en trois masses égales. Nous avons déjà suivi jusque dans les cotylé- dons les deux latérales qui se superposent aux demi-faisceaux vasculaires de la racine; la partie médiane, plutôt procambiale que libérienne, donne naissance à sa face interne, dans l’ordre centrifuge, à de petites trachées. Les faisceaux libéro-ligneux ainsi constitués ont dès leur naissance tous les caractères des faisceaux de la tige. Ils se divisent bientôt en trois masses, deux petites latérales qui deviennent les nervures latérales des cotylédons, la médiane plus volumineuse passe dans le pre- nier entre-nœud. La moelle s'agrandit par la dilatation du 319 BR. GÉRARD. cylindre central, par le rejet du liber vers la couche rhizogène, enfin par sa pénétration au milieu des faisceaux pour donner naissance aux rayons médullaires. Les faisceaux vasculaires provenant du même groupe vasculaire radical restant conni- vents, il ne se forme pas de rayon médullaire proprement dit au milieu des faisceaux vasculaires radicaux. PAPAVÉRAGÉES. — Argemone grandflora. Le végétal étudié mesure 6 centimètres à la naissance des cotylédons. Le chan- gement d’épiderme s'opère à 4 centimètres au-dessous de ce point et ne correspond nullement à un renflement de l’axe. La racine est normale. Les cellules arrondies de l’épiderme sont trois fois plus petites que celles de la membrane épider- moidale. Les cellules du parenchyme cortical sont toutes ar- rondies. La membrane rhizogène simple en face des faisceaux libériens est double entre eux. Les faisceaux ligneux au nombre de deux sont réunis au centre et composés de trois ou quatre trachées rangées sur une seule file. Les faisceaux libériens ne sont séparés des faisceaux vasculaires que par une rangée de cellules conjonctives déjà en voie de segmentation vers la base de la racine. Le cylindre cortical se comporte de la même façon que celui du Nigella Damascena. Le cylindre central présente la structure de la racine jusqu’à l'insertion des cotv- lédons. | La moelle apparaît à 1 centimètre et demi au-dessus du changement d’épiderme, disparaît puis reparaît un centimètre plus haut; elle n’est, du reste, représentée jusqu’à la naissance des cotylédons (1 millimètre au-dessous) que par une seule cellule qui divise inégalement la lame vasculaire. Les cellules de l’endoderme tendent à s’arrondir dans la partie supérieure de la tigelle, elles restent cependant fort visibles sur toute la longueur de l’axe hypocotylé. La membrane rhizogène con- serve ses caractères Jusque dans les cotylédons; elle ne dispa- raît pas en face des faisceaux libériens. Les faisceaux conduc- teurs ne subissent de modifications capitales qu’au sommet de la tigelle (dans le dernier millimètre). Les faisceaux libé- riens s’étalent le long du péricambium et se rapprochent amsi PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 313 des extrémités de la lame vasculaire, puis se divisent en trois masses par pénétration du tissu conjonctif entre leurs élé- ments. La partie médiane procambiale passe entièrement dans le premier entre-nœud et y forme des faisceaux lHbéro-ligneux radiaux ayant les caractères de ceux de la tige; les parties latérales vont s'opposer aux demi-faisceaux vasculaires voisins et passer dans les cotylédons. Les faisceaux vasculaires conservent dans la tigelle leur orientation centripète, mais ils se modifient en augmentant le nombre de leurs éléments aux dépens, il est vrai, de leur dia- mètre, de telle façon qu’ils restent unisériés. Dans leur marche oblique pour se rendre aux cotylédons, ils se ramassent d’abord sur eux-mêmes pour former un cordon massif, puis la moelle s’agrandissant toutà coup pénètre au milieu d’eux, et les divise longitudinalement en deux parties réunies en V par les trachées primitives. Ce mouvement amène la juxtaposition des éléments ligneux et libériens, et à la base du pétiole, le liber ayant marché plus rapidement que le bois, nous trouvons deux fais: ceaux libéro-ligneux réunis par leur portion interne et nette- ment orientés selon la sécante. Nous avons rencontré cette orientation chez la Nigelle, un peu plus bas, au sommet de la tigelle. Les phénomènes de transition sont moins actifs chez l’Argemone que chez la Nigella. Dans ces deux exemples les faisceaux conducteurs de la racine passent entièrement dans les cotylédons. Ce végétal nous présente d’une façon évidente : 4° la multi- plication du nombre des éléments des faisceaux vasculaires sur le parcours de la tigelle ; 2° le groupement nouveau de ces éléments qui rend plurisérié le faisceau umisérié plus bas, groupement qui permet la pénétration de la moelle au milieu du faisceau et sa segmentation en deux masses symétriques et consistantes. Ces deux faits sont capitaux; ils se reprodui- sent d’une façon constante au moment où les faisceaux vaseu- laires vont changer d'orientation : ils en sont les précur- seurs. Le cylindre central reste fort étroit sur le parcours entier de 314 R. GÉRARD. la tigelle, il est à peine besoin de le dire après avoir montré l’état rudimentaire de la moelle dans cet organe. FUMARIACÉES. — Fumaria grandifiora (fig. 7-40, pl. 15). Bien que ce végétal nous présente encore le cylindre central de la racine peu modifié sur toute la longueur de la tigelle, nous trouverons cependant à la base des cotylédons la fusion des deux faisceaux libéro-ligneux provenant du même groupe vasculaire et la formation d’un faisceau ayant entièrement les caractères de ceux de la tige (fig. 10), disposition que nous n'avons pas vue dans les exemples précédents. Nous verrons aussi la superposition des faisceaux ligneux et libé- riens s’opérer par un mode que nous ne connaissons pas en- core. La division des faisceaux vasculaires en V n’a pas lieu. La plantule est grêle, éllé mesure 0,05. La racine très longuement conique, presque cylindrique, a une longueur de 0,03. Elle présente le type binaire et porte de nombreuses radicelles disposées sur deux lignes opposées. La tigelle se ter- mine par des cotylédons lancéolés. La structure de la racine est normale. Son épiderme est formé de petites cellules demi-cylindriques, trois fois plus petites que les cellules de la mémbrane épidermoïdale dont les céllules polyédriqués ét subérifiées vérs leur face externe sont encore formées de cellulose à leur face interne. Le cy- lindre cortical comprend cinq rangs de cellules arrondies. Les membranes protectrice et rhizogène sont bien caractérisées (fig. 7). Chaque faisceau vasculaire comprend une dizaine d'éléments disposés sur deux rangs parallèles ; ils se réunis- sent au centre. Léës faisceaux libériens sont séparés des pré- cédents par ue à trois rangées de cellules conjonctives. La membrane épidermoïdale disparaît avec l’apparition de la cuticule. Les cellules dé l’épidere se modifient peu à peu sur le trajet entier dé la tigelle. Au sommet de cet organé, il est formé de cellules allongéés radialement aussi dévelop- pées que les cellules sous-jacentes. L’endoderme arrondit peu à peu ses cellules, perd ses stigmates, et dans la partie supé- rieure de la tigelle, où vont se passer les phénomènes les plus PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 315 importants, il ne Sera plus reconnaissable qu’à la présence dans ses cellules des grains d’amidon réfringents qui lui ont fait donner le nom d’assise amylifère. La moelle apparaît 0",005 après le changement d’épiderme ; elle n’est représentée que par trois ou quatre cellules jusqu’à 0,005 des cotylédons, point où elle S’élargit très rapide- ment (fig. 8). Les faisceaux libériens se coupent en deux parties ; un peu après l’apparition de la moelle, ces parties se rendent entièrement aux cotylédons. Elles se réunissent cependant de nouveau pendant quelque temps dans la partie supérieure de la tigelle par lPintermédiaire du procambium générateur des faisceaux conducteurs du premier entre-nœud se mettant en relation avec la racine. Aussi longtemps que les faisceaux vasculaires restent appuyés contre le péricambium la génération du cambium est dans l'axe hypocotylé celle du cambium de la racine. Le Fumaria nous en montre un exemple; mais la formation hâtive du cambium dans ce végétal met en lumière un autre fait moins évident chez le Nigella et l’Argemone. La superposition du bois au liber n’est jamais immédiate dans l’axe hypocotylé ; le tissu cambial intralibérien de la racine restera toujours interposé entre les deux éléments. Ce fait, que je signale pour la première fois, est général ; il est facile à observer dans tous les cas où les éléments n'étant pas trop exigus, les phéno- mènes de superposition se passent dans l’intérieur même de la tigelle et non dans le trajet des faisceaux pour les cotylé- dons; que le tissu conjonctif soit en voie de segmentation, comme C’est le cas ici, ou non (ce, fig. 8-9). Après l’apparition de la moelle, les faisceaux vasculaires sont repoussés vers la membrane rhizogène et groupent leurs éléments en masses cunéiformes centripètes. Le nombre des vaisseaux qui composent ces coins reste à peu près constant jusqu’à 0,005 des cotylédons; là il augmente rapidement, mais les vaisseaux les plus intérieurs diminuent dé diamètre et le faisceau devient plus homogène. La moelle, en s’agrandis- sant, comprime la face interne des faisceaux vasculaires ; 316 R. GÉRARD. ceux-ci s’élargissent toujours davantage; ils finissent par rencontrer les extrémités des faisceaux libériens et s’y oppo- sent par leurs parties profondes. Des cellules conjonctives apparaissent ensuite entre les trachées primitives et la couche rhizogène; en se multipliant (il y en a bientôt trois rangs) elles repoussent les faisceaux vers l’intérieur. Comprimés sur leurs deux faces, les faisceaux s’écrasent et chacun prend une disposition en lame, lame dont la direction est perpendi- culaire à celle du faisceau vasculaire de la racine (fig. 9). Les trachées primitives, occupent le centre de cette lame dont les ‘extrémités s'appuient sur les faisceaux libériens voisins. Il y a là en réalité deux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus par leurs trachées. Aussitôt après leur formation ces faisceaux tournent sur leur partie profonde afin de seréunir. La fusion débute par le bois; lorsque les cotylédons s’isolent, les deux masses libériennes sont presque entièrement confondues (fig. 10). | Le péricambium se retrouve facilement jusqu’au point où la formation des faisceaux libéro-ligneux se trouve être un fait accompli. Au delà ses cellules diminuent de volume très rapi- dement en face du hber; elles finissent par se confondre avec lui et disparaissent même tout à fait. En face des rayons pa- renchymateux ses cellules s’arrondissent; elles conservent leur diamètre primitif, si même elles ne l’augmentent point. CRUCIFÈRES. — Raphanus niger (fig. 11-15, pl. 15). L’em- bryon développé du À. niger mesure environ 0°,03. La tigelle en prend 0,016 pour sa part. La racine longuement conique donne insertion à la tigelle sans se renfler à son extrémité supérieure; elle porte deux séries opposées de radicelles. Sa structure est normale; elle présente les particularités suivantes : la rangée de cellules sous-jacente à la membrane épidermoïdale est la seule du pa- renchyme cortical qui soit polyédrique ; le péricambium simple est formé par un nombre de cellules double de celui des éléments de l’endoderme; les deux faisceaux vasculaires sont réunis au centre, la lame qu’ils forment ne comprend PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. SA |) qu'une seule série de vaisseaux. Les cellules libériennes aussi larges que celles du tissu conjonctif, très puissant dans cet échantillon, s’en distinguent mal (fig. 11). Le cambium intra- libérien apparaît de bonne heure et se développe aux dépens des trois rangées externes du tissu conjonctif. Le passage est localisé dans la tigelle, mais la structure de la tige ne s’observe qu'à la base du premier entre-nœud. L’épiderme, la membrane épidermoidale, le cylindre cor- tical se comportentcomme dans les cas précédents. Les‘cellules épidermoïdales restent cependant légèrement polyédriques, elles diminuent sensiblement de volume; les cellules épider- miqués, au contraire, ne cessent de s’accroitre. Le cylindre central de la racine se continue jusqu’au milieu de la tigelle. Dans la moitié supérieure de cet organe ses élé- ments sont en voie de déplacement continuel; cependant le renversement des faisceaux ligneux se produit ie1 encore moins activement que chez l’Argemone grandiflora. À leur pénétra- tion dans les cotylédons leur direction est encore centripète, les vaisseaux disposés en V, c’est-à-dire dans une des pre- mières phases du passage. L’endoderme tend à agrandir et arrondir ses cellules dès le milieu de la tigelle, il perd alors complètement ses stigmates. La membrane rhizogène reste intacte jusqu’à la base des cotylédons. Lorsqu'elle doit disparaître, elle ne le fait ordinairement qu'après la formation des faisceaux libéro- ligneux radiaux caractéristiques de la tige. Cette condition, avons-nous dit, ne se réalise pas dans l’axe hypocotylé du R. niger. Les faisceaux libériens se séparent en deux masses vers le milieu de la tigelle (fig. 13), chaque partie se rapproche des faisceaux vasculaires. Deux à trois millimètres avant la nais- sance des cotylédons, les deux fragments s’étalant latérale- ment se rapprochent et s'unissent de nouveau mais pour très peu detemps, car avant la séparation des feuilles séminales ce large faisceau se coupe d’abord en trois parties (fig. 14), puis, par une nouvelle scission, donne naissance à deux faisceaux 318 R. GÉRARD. intermédiaires. Sur ces cinq masses (fig. 15), la médiane passe dans le premier entre-nœud après avoir acquis à sa face interne quelques trachées à développement centrifuge, les autres se rendent dans les eotylédons. La moelle apparaît seulement dans la seconde moitié de la tigelle, elle ne cesse de s’accroître jusqu’à l’insertion des coty- lédons. Les faisceaux vasculaires vont se comporter d’une façon nouvellé. Ces faisceaux vasculaires des Nigellu et des Fu- maria avaient déjà suivi des marches différentes. Ils ne sont ici que très faiblement repoussés vers l'extérieur lors.de l’ap- parition de la moelle, leur division se fait par un mode spécial: ils se séparent en trois masses. Vers la moitié de la tigelle, le tissu conjonctif s’introduit latéralement entre les éléments de la lame vasculaire dont le nombre s’est augmenté en même temps que le diamètre des plus larges diminuait, il les disjoint et chassant les uns à droite les autres à gauche (fig. 19), il les adosse au tissu cambial opposé au liber voisin. La pénétration du tissu conjonctifs’arrête devant les trachées primitives qui, rassemblées en un petit faisceau, demeurent accolées à la membrane rhizogène. Elles se séparent même du reste de la masse générale qui se trouve ainsi divisée en trois fragments (fig. 13 (p). Ge fait a déjà été signalé par M. Van Tieghem dans le Tagetes patula : dans ce végétal la trachée la plus étroite se sépare seule du faisceau ; la scission porte ici sur quatre ou cinq vaisseaux. Les masses vasculaires opposées au liber suivent ensuite tous les mouvements de cet élément. À la base des cotylédons nous trouverons, outre nos deux faisceaux trachéens, dix faisceaux libéro-ligneux. Parmi ceux-ci (fig. 15), les médians se rendent dans le premier entre-nœud ; leurs voisins vont former les nervures latérales des cotylédons ; les latéraux d’un même côté s'unissent pour en former la nervure médiane. Gette jonction s'effectue (fig. 14) à l'extrémité de la tigelle et se fait par l’intermédiaire des faisceaux trachéens qui quittent enfin la couche rhizogène et font la moitié du chemin, le reste étant fait par le rapproche- PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 319 ment des faisceaux libéro-ligneux. Les éléments vasculaires présentent alors le même groupement en V que j'ai représenté chez le Nigella Damascena dans la figure 4. Le renversement total des faisceaux vasculaires ne s’achève que dans la pétiole. En résumé, nous voyons chez le Raphanus niger : 1° le bois conserver l’orientation centripète sur toute la longueur de la tigelle ; ® la séparation des trachées primitives du corps prin- cipal du faisceau ; 3° la formation des nervures latérales des co- tylédons dans la tigelle. Il nous montre aussi la nécessité du refoulement des trachées vers l’intérieur par interposition du tissu conjonctif entre ces trachées et le péricambium, refoule- ment qui peut seul amener la superposition de la portion externe du faisceau vasculaire au faisceau libérien, le dévelop- pement de la moelle amenant la juxtaposition des parties internes. Plus vite il s’opérera, plus vite se réalisera la struc- ture de la tige. [ci rien de tel, le bois conserve l’orientation centripète. RésépacÉEs. — Reseda alba. Les phénomènes de passage se produisent chez ce végétal à peu de chose près comme chez l’Argemone grandifiora. La structure de la tige ne s’observe en aucun point de l’axe hypocotylé. À la base du pétiole, les faisceaux libéro-ligneux sont orientés selon la sécante. Le diamètre de la plantule est très étroit. Le pivot ne mesure que 4 millimètres; la tigelle 20. Les cotylédons sont très petits. La radicule extrêmement grêle a la structure normale d’une racine binaire. Les cellules de l’épiderme absorbant encore en très bon état recouvrent une membrane épidermoïdale non subérifiée et conséquemment peu caractérisée. L’endoderme est mieux caractérisé dans la partie inférieure de la tigelle que dans la racine. Le diamètre des cellules péricambiales, très développé en face des faisceaux vasculaires, décroit peu à peu en avançant vers le milieu des faisceaux libériens. Les faisceaux vasculaires réduits à trois trachées étroites disposées en une seule série ne se réunissent pas au centre. Les faisceaux libériens sont également peu développés. 320 R. GÉRARD. Avec le changement d’épiderme le diamètre du végétal aug- mente, mais dans des proportions assez faibles; le cylindre central de la racine s’étend avec toute sa pureté jusqu’à 3 mil- limètres des cotylédons. L’épiderme se modifie lentement. Ce n’est que dans le voisi- nage des cotylédons qu'il est formé de cellules aplaties forte- ment cuticularisées. Entre la base de la racine et le point où commencent les phénomènes de passage, les seules modifica- tions à signaler portent sur l’apparition de nouveaux vaisseaux à la face profonde des faisceaux vasculaires. Ceux-ci attei- gnent le centre, s'unissent et causent la disparition de la moelle. Les faits suivants se passent tous dans les 3 millimètres supérieurs de la tigelle. L’endoderme perd ses stigmates, arrondit ses cellules et se confond avec les éléments plus ex- ternes du cylindre cortical. Les cellules du péricambium oppo- sées au liber disparaissent peu. à peu; leur disparition totale ne s’observe cependant que dans les cotylédons. Les faisceaux libériens se divisent chacun en cinq masses, comme ceux des ÂVigella et Raphanus. Les faisceaux vascu- laires se développent davantage (la lame vasculaire comprend une quinzaine d'éléments en ce point) égalisent leurs éléments et se préparent à la division. La moelle reparaît au centre, refoule les masses vasculaires vers l'extérieur et de lamel- leuses les rend cunéiformes. Elle pénètre ensuite dans leur intérieur, les coupe en V et amène en écartant les branches un commencement de juxtaposition des éléments conduc- teurs de la sève. Alors s’opère la séparation des cotylédons. Le cylindre cen- tral devient elliptique; les faisceaux procambiaux se rappro- chent du centre pour passer dans le premier entre-nœud encore à l’état embryonnaire. Les faisceaux hibéro-ligneux s’en écartent au contraire. Le liber marche plus vite que le bois, l'opposition s’achève. Les trachées primitives sont de tous les éléments ceux qui se déplacent le plus lentement. Bref, lorsque les faisceaux sont arrivés à hauteur convenable ils possèdent l'orientation sécantielle. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 321 La structure de la tige ne s’observera que dans le premier entre-nœud, le collet comprend ici toute la longueur de la tigelle. VIOLARIÉES. — Viola odorata. Le passage est essentielle- ment le même chez le V. odorata que chez le Nigella Damas- cena. Je n’appellerai done l'attention que sur certains faits de valeur secondaire et propres au végétal qui nous occupe. La racine est à peu près cylindrique sur la plus grande par- tie de sa longueur; elle est conique dans sa partie supérieure pour se mettre en concordance avec le diamètre de la tigelle. Cette racine mesure 2 centimètres environ ; la tigelle en compte trois et se termine par deux petits cotylédons elliptiques. Le pivot présente encore le type binaire; sa structure est normale; ses faisceaux ligneux formés de deux rangs de vaisseaux ne laissent pas de moelle. La membrane épider- moidale est des plus nettes. Au sommet de la tigelle, la couche qui la remplace est légèrement collenchymateuse. L’endoderme passe peu à peu à l’état d’assise amylifère à cellules arrondies. La membrane rhizogène se comporte comme d'habitude. Elle ne disparaît en partie devant les faisceaux libériens qu'après la formation des faisceaux libéro- ligneux. Le cylindre central conserve les caractères de cette partie de la racine jusqu'à 10 millimètres des cotylédons : soit sur les deux tiers de la tigelle ; le passage n’est sensible et rapide que dans les 5 millimètres supérieurs. La première division du liber ne s’opère qu'à 6 millimètres des cotylé- dons; il ne se forme que trois masses; les nervures secondai- res des feuilles séminales ne se libèrent que dans ces organes. La moelle se fait jour à 10 millimètres des cotylédons. La mul- tiplication des vaisseaux et la pénétration du tissu conjonctif entre le péricambium et les trachées primitives se fait à la même hauteur. Ce dernier phénomène est plus hâtif ici que chez le Nigella où il n'avait lieu qu'après la pénétration de la moelle au sein du faisceau, pénétration qui lui donnait la forme d’un V. Cette disposition ne s’observe dans le Viola odo- 6° série. BorT. T. XJ. (Cahier n° 6)' 21 322 R. GÉRARD. rata que 4 millimètres plus haut. Le faisceau primitivement cunéiforme entamé par sa face interne prend, pendant un cer- tain temps, une disposition intermédiaire en Y (fig. 16, pl. 16). La superposition des éléments ligneux et libériens se fait tou- jours par l’mtermédiaire des cellules canjonetives mères du cambium, Au sommet de la tigelle, les faisceaux libéro-ligneux ont l'orientation sécantielle. A la base des cotylédons, les deux faisceaux voisins sont en voie de fusion. Le premier entre-nœud étudié sur un végétal plus âgé pré- sente dès sa base la structure normale de la tige, à cela près cependant que le rapport convenable entre la puissance du cylindre central et celle du cylindre cortical ne s’est pas encore parfaitement établi. Le dernier est encore un peu trop déve- loppé. Sans être d’un rigorisme absolu, l’inser ion des cotylédons marquera encore ici la limite supérieure du collet qui com- prendra la tigelle entière, soit 3 centimètres. C’est le cas ordi- naire jusqu’à présent. CARYOPHYLLÉES. — Silene inflata: Il était intéressant de s'assurer si le diamètre du végétal n’influait en rien sur la rapi- dité des phénomènes de passage. À ce point de vue le Silene inflata se présentait comme un sujet spécial en raison de ses dimensions exiguës. Nous verrons plus loin en étudiant des plantules extrêmement volumineuses, comparées à celles que nous avons analysées jusqu’à présent, que l’on trouve généra- lement la structure de la tige sur tout ou partie de la tigelle lorsque celle-ci est puissante. … Le Silene inflata montre que passé un certain développement de la plantule, le diamètre ne joue plus aucun rôle. D'un autre côté, les difficultés matérielles m’ayant forcé à m'adresser à um certain nombre d'échantillons, j'ai pu éclairer un autre point non moins intéressant. La rapidité du passage n’est pas exacte- ment la même pour différents sujets pris dans la même espèce. Certains se comportant comme le Nigella présentaient, au sommet de latigelle, desf. vasculaires avec orientation sécan- PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 3923 Pal tielle; d’autres, moins avancés, ne montraient au même point que la disposition en V. Ces végétaux se rapprochaient des Raphanus et Reseda. La racine cylindrique sur la plus grande partie de son par- cours est conique au sommet; elle mesure 2 centimètres. La tigelle plus courte ne compte que 1 centimètre. Les cotylédons très petits sont lancéolés. La structure du pivot est des plus normales. Les cellules épidermiques semblent se relever toutes en poils radicaux. Elles sont arrondies, trois fois plus petites que celles de la membrane épidermoïdale. Celle-ci est fort nette; c’est en étudiant cette plante et le Lychnis githago que Jai eu pour la première fois l’idée de son existence. Les faisceaux vasculaires, au nombre de deux, sont unis au centre, unisériés. Je décrirai le passage dans le sujet où il était le plus avancé au sommet de l'axe hypocotylé. L’épiderme et la membrane épidermoïdale se comportent toujours comme dans les cas précédents. Je crois même inutile de revenir plus loin sur les transformations de ces éléments qui secomportent d’une façon à peu près identique dans le règne végétal entier : la euticule apparaît rapidement à la surface des cellules épidermiques, mais les transformations morpho- logiques de ces cellules sont lentes et s’étendent sur une portion plus ou moins longue de la tigelle. La membrane épider- moiïdale disparait, en tant qu'organe protecteur, avec l’appa- rition de la cuticule. L’endoderme, vers le sommet de la ligelle, est passé à Pétat d’assise amylifère. Le cylindre central conserve la structure de cette partie de la racine jusqu’au milieu de la tigelle. La couche rhizogène ne disparait que dans les cotylédons ét seulement en face du miheu des faisceaux libériens. La première modi- fication porte sur les faisceaux vasculaires qui presque aumême point : 1° doublent le nombre de leurs éléments ; 2° se laissent pénétrer latéralement par le tissu conjonctif qui désunit les vaisseaux, fait déjà signalé chez le Raphanus et représenté dans la fig. 12 de la pl. 15; 3° se séparent de la membrane rhizo- 324 R. GÉRARD. gène par interposition de tissu conjonctif. La moelle apparaît vers le tiers supérieur de la tigelle; elle s’introduit au milieu des éléments vasculaires, leur fait prendre la disposition en V. Elle les repousse ensuite latéralement un à un, et amène la - superposition au liber des plus intérieurs. : Enfin ce n’est qu'immédiatement au-dessous des cotylédons qu’on voit les faisceaux libériens se diviser et la formation des faisceaux libéro-ligneux sécantiels par le refoulement vers l’intérieur des trachées primitives. Dans ces exemples les faisceaux sécantiels sont complètement isolés par pénétration du tissu conjonctif au milieu des trachées primitives. Pour la première fois, nous voyons apparaître un véritable rayon mé- dullaire à la place du faisceau vasculaire radical. II ne persiste pas longtemps ici; à la base des cotylédons, les deux faisceaux se rapprochent et s’unissent en un faisceau médian à bois cen- trifuge. En résumé, malgré son faible diamètre le Silene inflata ne se comporte pas autrement que les végétaux précédemment étudiés ; nous trouvons même chez quelques sujets une struc- ture plus approchée de celle de la tige que celle que nous avons observée au sommet de la tigelle chez l’Argemoneet le Raphanus. Le collet s'étend encoreiei sur toute la longueur de la tigelle. Lychnis githago. — L’embryon développé du L. githago a trois fois environ les dimensions de celui du Silene; sa tigelle, mesurant 2 centimètres, a une longueur double; malgré cela les diverses phases du passage se produisent chez ces deux végétaux relativement à la même hauteur et dans le même ordre. Le passage fait un pas de plus chez le Lychnis : la tigelle possède à son extrémité une disposition de ses éléments très voisine de celle des éléments de la tige (fig. 17). Une légère inclinaison des faisceaux libéro-ligneux montre seule que le passage n’est pas terminé ; elle s’efface totalement dès la base des cotylédons. La structure de la racine est celle de la racine du Silene avec des éléments plus nombreux. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 395 L'appareil tégumentaire se modifie peu après la cessation des poils radicaux. Le cylindre central de la racine se continue jusqu’au delà de la moitié de la tigelle. Là se produisent la multiplication des vaisseaux, la dislocation des faisceaux vas- culaires par introduction du tissu conjoncüf entre leurs élé- ments et leur séparation de la couche rhizogène. Get état transitoire se maintient jusqu’à 1 millimètre des cotylédons sans autre changement que le report de plus en plus accentué vers l’intérieur des trachées primitives par le développement du tissu conjonctif interposé entre elles et le péricambium. Elles sont ainsi amenées en face du liber. Les phénomènes se passent done en grande partie au som- met de la tigelle. Les faisceaux libériens s'étendent le long de la membrane rhizogène, se rapprochent des faisceaux vas- culaires et se divisent en trois masses. La moelle apparaît, et, repoussant un à un les vaisseaux isolés contre les faisceaux libériens, donne naissance aux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante; les trachées sont déjà, nous l’avons vu, à la hauteur convenable. Les faisceaux s’isolent de la même façon que chez le Silene. Selon la tendance habituelle, les faisceaux qui ont tiré leur bois du même groupe vasculaire radical tendent à s'unir. Dans le déplacement, ils perdent leur orien- tation anomale. Les faisceaux isolés en serapprochant tournent sur leur extrémité interne, et se placent à peu près parallè- lement sur le prolongement de deux rayons très rapprochés. Pour cette raison leur fusion n’est pas progressive comme dans les cas précédents, mais se fait par toute leur face latérale à la fois. La fusion est de courte durée; aussitôt commencée, le faisceau libéro-ligneux se divise en trois masses inégales, origines de la nervure principale et des deux latérales. Ges derniers faits sont peu importants; l’orien- tation presque radiale des faisceaux libéro-ligneux que nous observons pour la première fois dans la tigelle même l’est bien davantage pour nous qui nous efforçons de trouver la réalisa- tion de la structure de la tige aux dépens des éléments prove- nant directement de la racine. En résumé, les limites du collet so: encore ici celles de la gelle, 326 R. GÉRARD. LiNÉES. — Linum usitatissimum. — Avec le lin nous faisons un nouveau pas. L'orientation des faisceaux libéro-ligneux est tout à fait radiale dans la partie supérieure de la tigelle. La largeur trop considérable du cylindre cortical qui occupe encore les deux tiers du rayon, vient seule empêcher l’assimi- lation complète à la tige; il a, pourtant, déjà beaucoup perdu de son importance : il formait les 8/9% de la racine (fig. 19 et 20, pl. 16). La plantule fort longue mesure près de 10 centimètres. La tigelle y entre pour les trois quarts environ (7 centimètres). La racine grêle dans sa partie terminale accroit brusquement son diamètre vers son milieu; il n’y a aucune différence entre le volume de la racine prise à sa base et celle de la tigelle. La structure de la racine est normale; la membrane épider- moidale est bien nette; le cylindre central présente le type binaire déjà accusé extérieurement par une double série de radicelles. Les phénomènes de passage sont très lents; ils débutent avec la tigelle et ne s’achèvent qu'immédiatement avant la nais- sance des cotylédons. Le collet mesure donc 7 centimètres. Le système tégumentaire, le cylindre cortical, les mem- branes protectrice et rhizogène se comportent comme dans les cas précédents: Ces dernières, au sommet de la tigelle, sont difficiles à séparer du tissu conjonctif qui les environne. La moelle apparaît presque aussitôt après le changement d’épiderme; peu puissante d’abord, elle se contente de séparer les faisceaux vasculaires unis dans la racine et deles repousser vers le péricambium; puis s’agrandissant, nous la voyons sur le parcours du deuxième centimètre comprimer davan- tage ces faisceaux et leur faire prendre la forme d’un coin à large base ; pénétrant ensuite peu à peu dans leur intérieur, elle leur donne la configuration d'un Ÿ, puis celle d’un V. Pai déjà signalé et représenté cette division lente des faisceaux vasculaires chez le Viola odorata (pl. 16, fig. 16). Pendant le trajet du troisième centimètre, les trachées primitives sont d’abord repoussées vers l’intérieur par l'apparition puis la PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 327 multiplication des cellules conjonctives et le péricambium ; plus haut le mouvement des trachées s'arrête; elles se sépa- rent des parties profondes du faisceau formant les branches du V et déjà opposées au liber. Nous avons vu quelque chose de semblable chez le Raphanus niger (pl. 15, fig. 13). Cette structure ne se conserve pas longtemps; dans les 3 centimètres supérieurs, les trachées isolées partent une à une, les unes à droite, les autres à gauche et rejoignent les grosses masses vasculaires latérales (pl. 16, fig. 18). Elles se rassemblent sur le bord le plus rapproché de ces masses et les faisceaux libéro- ligneux, tout en étant isolés, prennent une orientation inter- médiaire entre la disposition centripète et l’orientation sécan- tielle. Les faisceaux de la nervure médiane des cotylédons du Raphanus (pl. 15, fig. 15) présentaient cette disposition à la naissance de ces organes. Les trachées primitives se reportent ensuite peu à peu vers le milieu des faisceaux, l'orientation sécantielle apparaît; puis, par le même procédé que nous avons décrit chez le Lychnis, les deux faisceaux d’une même paire se rapprochent en tournant sur eux-mêmes pour prendre l'orientation normale (pl. 16, fig. 19). Avant de pénétrer dans les cotylédons, chacun d’eux se divise latéralement; les deux masses médianes se rapprochent, se confondent et forment la nervure médiane des cotylédons; les autres en constitueront les nervures secondaires (fig. 20, nm, nl). Les faisceaux libériens se scindent en trois dès le deuxième centimètre (fig. 18). Vers la naissance des cotylédons le fais- ceau procambial médian (fvt, fig. 18, 19, 20) donne nauis- sance à trois, puis à cinq pelits faisceaux libéro-ligneux radiaux, qui passent tous dans le premier entre-nœud. Les masses latérales suivent le bois aussitôt après la juxtaposition de ces deux éléments. MALVACÉES. — Alihæa rosea. Ge végétal présente pour nous un intérêt tout particulier. Il nous fournit le premier exemple d’un pivot possédant quatre faisceaux vasculaires; deux de ces faisceaux se comportent d’une façon toute nou- velle. 3928 | R. GÉRARD. La plantule mesure 9 centimètres; elle est plus volumineuse qu'aucune de celles que nous avons passées en revue tout en conservant des dimensions moyennes. La racine très longue- ment conique atteint insensiblement le volume de la tigelle. Celle-ci mesure 5 centimètresetse termine par deux cotylédons foliacés. | La structure de la racine est normale, le cylindre cortical est puissant. Les stigmates de la couche protectrice sont peu évidents; le nombre des cellules de cette membrane est double de celui des cellules de l’avant-dernière couche du parenchyme cortical. Le cylindre central (fig. 21, pl. 16) présente quatre faisceaux vasculaires disposés en croix, largement séparés par une moëlle volumineuse. Les faisceaux libériens alternes sont très petits et se distinguent mal du tissu conjonctif. Les partiès extérieures à la membrane rhizogène suivent la marche habituelle. Le péricambium disparaît en face du milieu des faisceaux libéro-ligneux et procambiaux, il persiste dans les autres points avec une puissance différente; son maximum de développement correspond toujours à l’ancien emplacement des faisceaux vasculaires radicaux qui donneront naissance aux nervures médianes des cotylédons. Un centimètre et demiaprès le changement d’épiderme, les faisceaux libériens se divisent en deux masses égales; chacune se rapproche du faisceau vasculaire voisin et facilite ainsi la superposition du bois. Ces faisceaux semblent n'avoir rien de commun avec le procam- bium destiné au premier entre-nœud (fig. 21-24 fl, pl. 16). __ I convient de séparer de prime abord les faisceaux vasculaires en deux groupes formés chacun par une des branches de la croix. L’un donnera naissance aux nervures médianes des cotylédons, l’autre aux nervures latérales de cet appendice. Ils se compor- teront très différemment. Les faisceaux du premier groupe (nm, fig. 21-95, pl. 16) conservent leur faciès radical jusqu’à 4 millimètres des cotylédons (fig. 21-23); ils subissent là le sectionnement en V (fig. 24); leurs éléments se dissocient ensuite pour se superposer un à un au liber et donnent ainsi naissance à des faisceaux libéro-ligneux qui pénètrent dans les PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 329 cotylédons (fig. 25) avec cette disposition intermédiaire entre l'orientation centripète et l’orientation sécantielle, disposition représentée dans les fig. 15-18. En résumé le passage est peu actif dans ce groupe, 1l n’est pas poussé plus loin que chez le Raphanus niger. Les mouvements commencent dans le second groupe, 2 centimètres plus bas que dans le premier, soit à 25 millimètres des cotylédons. Ces faisceaux doublent premiè- rement le nombre de leurs éléments et les disposent en deux séries parallèles. Le tissu conjonctf, en s’introduisant ensuite au milieu d’eux par leurs deux extrémités à la fois, les sépare complètement en deux masses parallèles (font, fig. 29). Ils s’écartent peu à peu l’un de l’autre, mais conservent leur parallélisme jusqu’à un centimètre des cotylédons. Le tissu conjonctif se multiplie alors entre les extrémités internes, les faisceaux s’inclinent et se superposent en partie au Liber voisin (fig. 23). Les faisceaux libéro-ligneux, ainsi disposés, possè- dent la même orientation que les faisceaux de la nervure médiane au moment de leur pénétration dans les cotylédons; ils la perdent bientôt par une sorte de contraction qui rap- proche peu à peu les trachées non opposées au liber des vaisseaux qui ont déja opéré leur jonction avec cet élément, Je ne puis mieux comparer ce mouvement qu'à celui d’un morceau de caoutchouc fixé par une de ses extrémités, revenant sur lui-même après avoir été étiré. Le point fixe correspond ici aux vaisseaux les plus larges unis au liber, l'extrémité libre aux trachées primitives. Ce mouvement achevé, les faisceaux présentent l'orientation sécantielle (w, fig. 24, 25). Ils la conservent à peu de chose près jusque dans les cotylédons. Le procambium (pe, fig. 22-24) apparaît entre les demi- faisceaux du deuxième groupe aussitôt après leur formation. Il s'étend, comblant le vide, au fur et à mesure que ces fais- ceaux s’éloignent l’un de l’autre; à la naissance des cotylédons (fig. 24) 1l prend un développement énorme. Le diamètre du cylindre central s'accroît notablement dans le parcours de la tigelle. Ne formant que le 1/6 de la racine 330 { R. GÉRARD. il constitue le 1/3 de la tigellé à 5 millimètres des couylédons avant l’écartement excessif des faisceaux causé par la proxi- mité de ces organes. | GÉRANIACÉES. — Avec le Geranium sanguineum nous re- trouvons le type binaire. Ge que j'ai dit précédemment sur les végétaux présentant une structure analogue me permet d’être Dei les phénomènes de passage ne présentant rien qui soit nouveau pour nous. La plantule mesure 8 centimètres. La racine, longuement conique; s'attache sur la tigelle sans donner lieu à un change- ment brusque dans le diamètre de l’axe. La partie lisse se termine par des cotylédons étalés à longs pétioles engai- nants, elle est longue de 16 millimètres. La soudure des pétioles donne, à première vue, une longueur à la tigelle qu’elle est loin de posséder réellement. La structure de la racine est normale. Son cylindre central se poursuit jusqu'à 2 milhi- mètres des cotylédons, aussi n’est-il pas étonnant de voir les formations secondaires se produire dans la tigelle du Gera- nium exactement de la même façon que dans sa racine. Déjà, en ce point, la multiplication des trachéés s’est opérée, mais là seulément ont lieu l’apparition de la moëlle, sa péné- tration au milieu des faisceaux vasculaires et la scission du liber en trois lambeaux. Les faisceaux vasculaires appuyés extérieurement sur le péricambium, latéralement contre les faisceaux libériens conservent la disposition en V jusqu’à la naissance des feuilles séminales. Les trachées quittent la membrane rhizogène et les faisceaux libéro-lignéux prénnent la disposition sécantielle. Les faisceaux provenant du même groupe vasculaire radical restent confondus par leur parte interne. Cette orientation anomale prolongée jusque dans les feuilles séminales, me force encore à limiter supérieurement le collet chez le Geranium à la base du premier entre-nœ@ud: BALSAMINÉES. — Jinpatiens glanduligera. — Je recomman- derai particulièrement ce végétal pour suivre les modifications des membranes protectrice et rhizogène, des faisceaux libé- riens et l’agrandissement du cylindre central. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 331 La plantule est plus volumineuse que celle de l’Althæa rosea; elle présente comme elle le type quatre. Les faisceaux vascu- laires se divisent encore en deux groupes opposés destinés à former l’un, les nervures médianes, l’autre, les nervures laté- rales des feuilles cotylédonaires. Les faisceaux libéro-ligneux, constituant les nervures latérales, pénètrent dans le pétiole avec l'orientation selon la sécante. Les faisceaux vasculaires qui doivent fournir aux nervures médianes (/v, fig. 28, pl. 16) se présentent dans le même point avec l’orientation centripète. C’est le premier exemple où la formation des faisceaux libéro- ligneux soit aussi peu avancée au sommet de la tigelle. L’axe hypocotylé mesure 5 centimètres. La racine, longue de 2 centimètres, est grêle dans toute sa portion inférieure; elle se renfle brusquement à son sommet pour se mettre en concordance avec le diamètre de la tigelle et donner insertion à deux séries de quatre radicelles aussi volumineuses que le pivot. L’ensemble constitue un système fibreux. En étudiant d’autres végétaux, plus volumineux, il est vrai, mais dont la racine se comporte de la même façon, nous verrons que ce développe- ment brusque et considérable de l’axe concorde généralement avec des phénomènes très rapides (1). L’Impatiens glanduli- gera échappe à cette règle, sans doute en raison de son volume encore trop peu considérable (2). La racine, avons-nous dit, est normale (fig. 26, pl. 16), mais les faisceaux ligneux présentent une disposition de leurs élé- ments plus commune chez les Mono que chez les Dicotylé- dones. Ils sont discontinus et comprennent deux parties; une externe formée de trois ou quatre trachées de faible diamètre et appuyée sur le péricambium; l’interne indépendante de la précédente, commune aux quatre masses, consiste en deux larges vaisseaux ponctués, isolés au milieu du tissu conjonctif. Un renflement rapide de l’axe indique généralement, avons- nous dit, la limite inférieure du collet, il débute chez l’Im- (1) Le Tropæolum majus que nous étudierons immédiatement après lImpa- tiens, nous en fournira un exemple. (2) Il rentrera dans notre groupe b. 342 R. GÉRARD. patiens au-dessous du changement d’épiderme. Lorsque nais- sent les radicelles (fig. 27), ces gros vaisseaux sont remplacés par un grand nombre de vaisseaux réticulés plus étroits. Nous verrons par la suite que c’est exactement par le même procédé que s’opère chez les Monocotylédones la disparition des larges vaisseaux ponctués dans le passage de la tige à la racine (1). Il n’était pas sans intérêt, pour notre sujet, de faire ce rap- prochement entre végétaux qui, bien que trèséloignés par tous les autres caractères, présentent tant de points communs dans la forme et la structure de leur racine et des parties voisines. La membrane épidermoïdale estsuivie d’une seconde couche de cellules hexagonales. L'une et l’autre conservent cette forme dans la tigelle ; elles deviennent collenchymateuses au sommet de cet organe. Le parenchyme cortical augmente considé- rablement de volume lors du renflement de la racine; son diamètre diminue ensuite d’une façon sensible. Le rapport des deux cylindres qui est de < dans le pivot est de ? à 5 milli- mètres des cotylédons avant le déplacement des faisceaux né- cessité par la libération de ces organes. La couche protectrice formée de cellules tabulaires dans la racine présente des cellules complètement arrondies et riches en amidon dans la moitié supérieure de la tigelle. Le péricam- bium perd, presque dès la base de la partie lisse, une partie de ses cellules en face du liber; on le retrouve à l’état disloqué jusque dans les cotylédons. Les faisceaux libériens s’étalent dès la base de la tigelle; ils se scindent en deux parties, un centi- mètre plus haut; enfin la jonction des masses procambiales in- termédiaires n’a lieu qu'à 5 millimètres des cotylédons. Le cylindre central se dilate aussitôt après l'apparition des vais- seaux réticulés, une moelle volumineuse prend jour. Les faisceaux vasculaires repoussés vers la couche rhizogène y demeurent à l’état cunéiforme avec tous les caractères des faisceaux radicaux jusqu’à la séparation des cotylédons; une (1) On pourra rapprocher des fig. 26-27, les fig. 67-68, pl. 19, qui montrent les premières phases du passage chez le Triglochin palustre. PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 333 rangée de cellulesconjonctives vient cependants’interposer entre les trachées primitives et la M. rhizogène. Les deux faisceaux qui formeront les nervures médianes conservent à peu près cette disposition jusque dans le pétiole (fig. 28, pl. 17); les autres se fendent en V et se superposent au hiber dans un espace tellement court que leurs éléments prennent, pendant ces mouvements, une disposition oblique. Aussitôt formés les faisceaux jumeaux se séparent et se rapprochent des nervures médianes. [ls se présentent dans le pétiole avec l'orientation sécantielle. La tigelle est, ici plus que jamais, une région transitoire. TROPŒOLÉES.— Tropæolum majus. L'étude de l'axe hypoco- tylé du Tropæolum majus est instructive. Elle est intéressante par l’ordre des phénomènes de passage qui nous force à reculer la limite inférieure du collet au-dessous du changement d’épi- derme et la marche des faisceaux destinés au premier entre- nœud. Les caractères extérieurs de la racine sont ceux de l’Impa- tiens glanduligera; elle porte à son sommet considérablement accru unassez grand nombre de radicelles disposées sur quatre rangs. L'augmentation très rapide du diamètre est rendue encore plus sensible par la présence de la coléorhize. La tigelle est fort courte, presque nulle. Le pivot dans sa portion grêle, présente la structure d’une racine normale. Lesquatre faisceaux vascalaires formés chacun par une série unique de vaisseaux sont réunis au centre. Dans la partie supérieure renflée, la disposition de ses éléments s’al- tère et nous allons voir les transformations du cylindre central débuter avant le changement d’épiderme. La moelle apparaît 1 millimètre au-dessous de ce point; très large dès son origine elle amène l’agrandissement du cylindre central et lui donne l'ampleur qu’on lui connait dans la tige. Le rapport entre la puissance des deux cylindres est de 1/2 dans la racine et d’un peu plus de 2/1 dans la tigelle (1). (1) Le chiffre supérieur correspond au cylindre central. 334 R. GÉRARD, Je passerai sous silence tout ce qui n’a pas trait aux fais- ceaux conducteurs. Leséléments les plus extérieurs se compor- tentcomme dans les cas étudiés jusqu’à présent. Après l’apparition de la moelle, les faisceaux vasculaires repoussés vers l'extérieur prennent l’aspect cunéiforme. Le nombre des éléments de ces coins est plus grand que celui des branches de la croix radicale. Leur extrémité externe quitte immédiatement la couche rhizogène, et, lorsque survient le changement d’épiderme, nous trouvons les trachées primitives reportées vers l’intérieur à la hauteur de la face interne du liber. L’attache des radicelles rend difficile Fétude de ce point, mais, quoi qu'il en soit, l’on voit chaque faisceau s’écraser sur lui-même et former une lame perpendiculaire à la direction du faisceau vasculaire radical. J'ai repré- senté cette disposition chez le Fumaria grandiflora (fig. 9, pl. 15). Je ferai seulement remarquer que lPécrasement a lieu ici par rapprochement des vaisseaux ponctués des tra- chées primitives, tandis que dans le cas précédent les vaisseaux les plus étroits se rapprochaïient des plus larges. Les trachées occupent le centre de la lame dont les extrémités s’appuyent sur les faisceaux libériens voisins. Liber et bois constituent deux faisceaux sécantiels réunis par leur portion interne. L'union cesse presque immédiatement pour les uns, un peu plus tard pour les autres. Les mouvements sont plus lents dans les faisceaux cotylédonnaires (/c., fig. 29, pl. 16). Après sa libération, chaque faisceau tourne peu à peu sur lui-même pour prendre l'orientation radiale et à la naissance des cotylé- dons, nos huit faisceaux sont disposés à peu près normalement. Les faisceaux libériens s’étalent considérablement le long du péricambuim, ils se réuniraient en un cercle continu sans quatre petites interruptions correspondant aux extrémités des faisceaux vasculaires. Après la superposition du bois, chacun se coupe en deux masses qui se concentrent au-dessus des demi-faisceaux vasculaires voisins. En résumé, la tigelle présente à son extrémité une structure fort approchée de celle de la tige (fig. 30, pl: 46). Mais chose PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 33% exceptionnelle et d'autant plus remarquable qu'elle n’a pas, à ma connaissance, été signalée encore, une partie seulement de ces faisceaux pénètre dans les cotylédons. M Gold- smith (1) admet que les faisceaux conducteurs de la racine passent entièrement dans les cotylédons lorsque le pivot présente les types 2, #, 8. Le Tropæolum majus, avec le type quatre, fait exception à cette règle. Si l’on divise ses éléments vasculaires en deux groupes opposés comme nous lavons fait pour l’Impa- tiens el l’Althæa, nous verrons que les faisceaux du même groupe qui s’unissaient chez ces végétaux pour former la ner- vure médiane des cotylédons passent sans même se rapprocher dans le premier entrenœud (/vt, fig. 30). Les autres (/c) après s'être divisés une première fois, et avoir ainsi formé dans leur intervalle une partie du système libéro-ligneux du premier entrenœud, pénètrent dans les cotylédons; mais l’un des fai- sceaux d’une paire se rend dans une des feuilles séminales, le second dans l’autre; en un mot, ils se comportent comme les faisceaux qui deviennent les nervures latérales des cotylédons de l’Althœa et de l’Impatiens. Dans leur trajet oblique ils se bifurquent et les branches internes (#m) se soudent pour former les nervures médianes des premiers appendices. Le collet débute 1e1 1 millimètre au-dessous du changement d’épiderme, 1l s'étend jusqu’à la base du premier entrenœud. Au delà, l’axe présente la structure de la tige; je m'en suis assuré. AURANTIACÉES. — Cütrus aurantium. L'oranger nous pré- sente encore des faits nouveaux et intéressants. La plantule est nettement conique (2) depuis l'insertion des cotylédons jusqu’à l'extrémité de la racine. Gette dernière est fort longue comparée à la tigelle qui ne mesure jamais plus de 2 millimètres. Les cotylédons alternes (je ne sais si ce fait a déjà été signalé) s’insèrent à des hauteurs variables, l'écart n'étant jamais cependant supérieur à 2 millimètres. Le diamètre du végétal est moyen et bien que l’axe ne se renfle pas subite- (1) Loc. cit., $ 42. (2) Certains échantillons présentent un léger talon. 336 R. GÉRARD. ment comme chez le Tropæolum, mais sans doute en raison de la présence d’une moelle volumineuse et du peu d’étendue de la tigelle, nous verrons le passage débuter, comme précédem- ment, dans le cylindre central et avant le changement d’épi- derme. : La structure de la racine est normale (fig. 34). L’épiderme, richement villeux, recouvre une membrane épidermoïdale à longues cellules hexagonales (fig. 31, pl. 16) nettement, subé- risées vers l'extérieur, et tellementcaractérisées que je puis re- commander l’oranger comme un des meilleurs végétaux pour l'étude de cette membrane. Le cylindre cortical est puissant et change peu de diamètre sur le parcours de l’axe hypocotylé et même au-dessus. La partie centrale présente une moelle volumineuse et des faisceaux en nombre variable avec les sujets et même quelquefois en différents points du pivot du même individu. Le type sept m’a semblé le plus fréquent, c’est celui que je décrirai. Les faisceaux vasculaires sont composés d’une dizaine d'éléments disposés en masses cunéiformes; les fais- ceaux libériens sont égalements puissants. Le changement d’épiderme et surtout les transformations (fig. 32) et la disparition de la membrane épidermoïdale sont des plus faciles à observer. Ils correspondent à l’apparition des glandes à huile essentielle (fig. 33), qui manquent complé- tement au dessous. Les modifications se font sentir dans le cylindre central quelques millimètres au-dessous de ce lieu. La formation des faisceaux libéro-ligneux sécantiels se produit par une sorte d’écrasement de dehors en dedans semblable à celui que j'ai décrit chez Fumaria grandiflora. Pendant cette formation, les cellules externes de la moelle s’épaississent comme pour faci- liter l’écrasement (1). Les faisceaux sécantiels confondus se séparent bientôt, et prennent bientôt l’orientation radiale en tournant sur eux-mêmes. Parmi les faisceaux vasculaires radi- caux, cinq pénètrent dans les cotylédons (1-9, fig. 35, pl. 16), (1) Cet épaississement rend l’étude difficile. Les vaisseaux ne se différenciant alors du parenchyme que par une légère coloration noirâtre. PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 337 deux dans le premier entre-nœud (3 — même figure). Les faisceaux destinés à la tige achèvent leurs mouvements avant de pénétrer dans la tigelle, ceux du cotylédon inférieur les suivent de près; ce n’est qu’au-dessus du changement d’épi- derme que les faisceaux de la deuxième feuille séminale achèvent totalement le leur. Le déplacement des faisceaux libériens précède ici celui des faisceaux vasculaires; 1ls s’élargissent considérablement et aussitôt après la division des faisceaux ligneux en deux masses s'unissent au-dessus de l’ancien emplacement de ces éléments. Dans la tigelle, ils forment un cercle continu. Les choses vont plus loim. Les deux masses vasculaires opposées au même faisceau hbérien se rapprochent aussitôt après leur naissance et se confondent. Cette union facilite con- sidérablement la formation des faisceaux radiaux caulinaires. Mais je tiens à faire remarquer que la fusion des deux faisceaux n’amène pas, comme dans les cas précédents, la reconstitution en une seule masse des éléments d’un même faisceau vascu- laire de la racine, mais celle d’un faisceau libérien. La tigelle nous présente pour la première fois le même nombre de faisceaux que la racine et non un nombre double. Le cotylédon inférieur, plus volumineux, reçoit trois faisceaux, l’autre n’en prend que deux. Le péricambium persiste en face des faisceaux cotylédo- naires ; il disparait en face des autres. La moelle et le cylindre central ne subissent pas d’aceroissement notable. Le collet aura 1c1 les mêmes limites que celui du Tropæolum, le peu d’étendue de la tigelle ne permettant pas sa division; mais il est bon de constater que cet organe présente en son sommet la structure de la tige. ACÉRINÉES. — Acer campestre. Les phénomènes de passage se produisent dans le même ordre et par des procédés presque entièrement semblables chez l’oranger et l’érable. S’effectuant beaucoup plus lentement chez ce dernier, ils se prêtent mieux à l’analyse et au dessin. Je représenterai d'autant plus utile- ment les différents états de l’axe hypocotylé de l’érable qu’un 6: série. Bor. T. XI (Cahier n° 6)? 22 338 R. GÉRARD. certain nombre de dicoiylédones à plantule volumineuse se comportent à peu près de même. Les transformations se pro- duisent presque entièrement au-dessous du changement d’épi- derme; la tigelle présente la structure de la tige sur la plus grande partie de son parcours. La tigelle mesure 6 centimètres, la radicule 5. Ces deux organes, longuement coniques, se superposent sans dilatation brusque de l’axe. La partie villeuse ne présente les caractères bien nets de la racine que 3 centimètres au-dessous du chan- gement d’épiderme ; au-dessus, les éléments du cylindre central sont déplacés. La racine (fig. 86, pl. 17), présente le type quatre. Les fais- ceaux vasculaires et libériens sont très développés. Ils sont séparés par une large moelle. L’épiderme, la membrane épidermoïdale, l’endoderme suivent la marche ordinaire. Le cylindre cortical, qui dépasse fort peu en volume le cylindre central dans la racine, perd beaucoup de son importance dans le parcours du collet. Au point où la structure de la tige apparaît, 1l ne constitue plus que le tiers du rayon. Le péricambium est fort stable. On le retrouve intact sur toute la longueur de l’axe hypocotylé, sauf pourtant au sommet où 11 disparaît en partie en face des faisceaux intermédiaires, propres à la tige, destinés au premier entrenœud et analogues aux faisceaux qué nous avons ren- contrés précédemment à l’état procambial dans plusieurs exemples. Les faisceaux vasculaires se comportent absolument comme ceux de l’Oranger, mais leurs mouvements sont extrêmement lents. Ge qui s’était produit sur l’espace de quelques milli- mètres dans le cas précédent demande 7 centimètres ici (fig. 37-42, pl. 17). Ils quittent la couche rhizogène 3 centi- mètres avant le changement d’épiderme ; repoussés d’un côté vers l’intérieur par la multiplication du parenchyme entré les trachées primitives et le péricambium, arrêtés de l’autre par la moelle, ils se divisent par leur face interne en s’étalant le long des faisceaux libériens. Lors du changement d’épiderme, les PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 339 trachées primitives arrivent à la hauteur de la face interne du liber; le premier mouvement s'arrête. Chaque faisceau vas- culaire radical a formé alors deux faisceaux sécantiels qui demeurent unis quelque temps. Ges faisceaux se séparent et l'orientation centrifuge s'obtient par un mouvement de rétrac- tion ou de contraction des éléments, mouvement que j'ai déjà assimilé au jeu du caoutchouc étiré revenant sur lui-même. Les trachées primives ne s’enfoncent pas dans la moelle pour prendre leur position définitive, mais chevauchent au- dessus des éléments plus larges; 1l n’y a rien du mouvement de volet. On trouve la disposition radiale des f. ligneux environ 5 millimètres au-delà de la base de la tigelle. Ge point marque également la terminaison du coHet à la persistance du péri- cambium près (fig. 39). Les faisceaux libériens s’étalent considérablement, mais, en respectant les rayons parenchymateux qui ont pris la place des faisceaux vasculaires de ia racine, ils ne cessent de former quatre masses distinctes. Le collet est donc complètement déplacé dans ce végétal, eu égard aux connaissances actuelles, puisqu'il se trouve compris presque entièrement dans la portion villeuse; un observateur superficiel pourrait croire à l'existence d’un collet limité à un plan. Réellement, il mesure 3 centimètres et demi, sur lesquels 5 millimètres seulement sont abrités par l’épiderme cuticula- risé. La uigelle présente à sa base huit faisceaux libéro-ligneux (fig. 40). En montant, les deux masses ligneuses opposées au même faisceau libérien se rapprochent et se confondent. La tigelle ne présente plus alors (fig. 41) que quatre faisceaux libéro-ligneux qui se rendent moitié dans un cotylédon, moitié dans l’autre. Les formations du premier entrenœud apparais- sent à o millimètres des cotylédons; elles naissent, comme toujours, dans l’espace correspondant au point de séparation des feuilles séminales. Les vaisseaux grillagés, fort nombreux, ont ici un diamètre considérable. 340 R. GÉRARD. SAPINDACÉES. — Cardiospermum halicacabun. Après avoir passé en revue tant de végétaux dont la racine présente le type deux, il semblerait que nous ayons épuisé la matière sur ce sujet. Il n’en est rien. Le Cardiospermum va prouver ce que j'ai déjà avancé plus haut : 1° qu’au delà d’un certain diamètre il y avait lieu de tenir compte du volume de la plantule dans la rapidité du passage; 2° que l’accroissement diamétral rapide du végétal vers le point de séparation des deux épidermes cor- respondait également à des mouvements précipités. Le collet occupera les mêmes régions que celui de l’Acer; 1l débute 4 centimètre au-dessous du changement d’épiderme et se ter- mine 2 millimètres au delà. La plantule très développée mesure 11 centimètres 1/2. La racine, longue de 5 centimètres, est grêle sur la plus grande partie de son parcours; elle augmente supérieurement très rapidement de volume pour se mettre en concordance avec le diamètre de la tigelle. Le développement rapide du premier entre-nœud, déjà ébauché dans la graine, amène la présence de quelques formations secondaires, mais pas en assez grande quantité cependant pour empêcher l'étude. La structure de la racine ne s’observe, avons-nous dit, que 1 centimètre au-dessous dé la tigelle. Les faisceaux ligneux, très riches en éléments, forment deux masses cunéiformes réunies par leur base. L’épiderme se comporte comme toujours. Il porte dans sa partie cuticularisée, outre des poils glandulifères, d’autrespoils recourbés en Crochet tout à fait spéciaux. L’endoderme passe à l’état d’assise amylifère. Le péricambium, dédoublé dans les parties les plus âgées de l’axe, est simple ailleurs. On l’observe dans tous les points de la tigelle, moins développé cependant en face du liber que devant les rayons médullaires. Le refoulément des trachées primitives jusqu’à la hauteur de la face interne du liber se produit dans la radicule et mar- que la base du collet. À la suite, Les faisceaux s’élargissent et forment une masse arrondie jusqu’au point où l’axe s’élargit. La moelle apparaît alors au centre; elle s’insinue au milieu PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. -. 341 des faisceaux vasculaires et les fend en V. Les deux V, restant confondus quelque temps par lesextrémités de leurs branches, forment autour de la moelle un losange vasculaire. Ils se sé- parent lors du fractionnement en deux masses des faisceaux libériens. Les branches des V s’isolent et bientôt forment avec les masses libériennes voisines quatre faisceaux sécantiels in- dépendants. On peut les observer 3 millimètres au-dessous du changement d’épiderme. L'orientation radiale se produit dans les 5 millimètres suivants par un mouvement de concentration des vaisseaux semblable à celui que j'ai décrit chez l’Acer. La structure de la tige se trouve alors réalisée avec un péricam- bium continu. Le cylindre central égale alors en puissance le cylindre cortical; il continue à s’élargir en s’avançant vers les cotylédons; les faisceaux s’éloignent toujours davantage et sont bientôt séparés par de vastes rayons médullaires. A la naissance des cotylédons les faisceaux se trifurquent. Les deux appendices reçoivent chacun les deux masses les plus rapprochées de leur portion médiane et provenant de deux faisceaux différents. Les huit faisceaux restants pénètrent dans le premier entre-nœud. RuTACÉS. — Ruta graveoleus. La Rue, bien que ne pré- sentant qu’un médiocre intérêt au point de vue du passage, doit cependant nous retenir en raison : 1° de la structure de la racine qui nous présente, pour la première fois, le type trois; % de la destinée des faisceaux vasculaires qui constitue une nouvelle exception à la règle posée par M'° Goldsmith (à moins que lon admette la polycotylédonie de la Rue ou l’absence de premier entre-nœud dans ce végétal); 3° pour mieux faire res- sortir la conduite toute différente des mêmes éléments chez les Légumineuses dont la racine présente une structure semblable. Le végétal mesure 5 centimètres. La racine, longue de 1 centimètre, est conique. Il n’y a pas de changement brusque du volume de l’axe au point où l'épiderme villeux fait place au tégument cuticularisé. La tigelle est terminée tantôt par deux, tantôt par trois appendices foliacés insérés à la même hauteur. 349 R. GÉRARD. Lorsque leur nombre est réduit à deux, ces organes sont fort différents de grandeur et de forme; le plus grand est toujours bipartite. Si le nombre est de trois, les folioles sont sensible- ment égales, mais ne sont point équidistantes, deux sont oppo- sées à la troisième autant que deux feuilles peuvent être opp6- sées à une autre. La première idée porte à accorder trois cotylédons à la Rue, cotylédons qui peuvent dans certäins cas être connivents à leur base; l'anatomie semble confirmer cette opinion, car dans un cas chaque foliole reçoit un des fais- ceaux vasculaires de la racine, dans l’autre, la grande feuille en reçoit deux. Malgré cela j'inclinerai vers la dicotylédonie de la Rue pour les motifs suivants : 1° La disposition opposée des folioles, dans l'hypothèse contraire, elles devraient être distantes de 120°; 2° l’état de décomposition des feuilles ordi- naires de la Rue; 3° la marche des faisceaux comparée à celle de ces mêmes éléments chez l’Oranger, où des cotylédons Imé- gaux recevaient un nombre différent de faisceaux proportionnel à leur volume; # le système conducteur de l’appendice sup- plémentaire est moins développé que celui des feuilles normales ; 5° le faisceau libérien interposé entré des faisceaux ligneux déstinés au large cotylédon ne donne pas naissance, commeses homologues, à une masse médiane procambiale passant dans le premier entre-nœud; 6° enfin, il ne peut y avoir aucun rap- prochement à établir entre les cotylédons des Gymnospermes et ceux de la Rue; l’innervation en est toutautre. La racine est normale jusque dans sa partie supérieure; les faisceaux vasculaires, très rapprochés, ne se joignent pas au centre. La première modification porte sur le système tégumentaire; l'apparition des glandes semble plus tardive que chez l’Oran- ger; l’axe hypocotylé ne m’en a point présenté. La conduite des parties plus internes rappelle celle des mêmes éléments chez la Nigella et mieux encore chez l’Argemone; les faisceaux libéro-ligneux se présentent à la base des cotylédons avec l'orientation sécantielle. L’endoderme et le péricambium se comportent absolument de même. Les faisceaux ligneux quit- PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 343 tent la couche rhizogène vers le 1° centimètre au-dessus du changement d’épiderme, ils sont refoulés vers l’intérieur. Leurs éléments ne se multiplient et ne se coupent en V que vers le 4% centimètre. Après s'être opposées partiellement au liber, les branches se dissocient et se placent sur le prolonge- ment l’une de l’autre par un mouvement de volet sur les tra- chées les plus larges. Les faisceaux libéro-ligneux ont alors l'orientation sécantielle qu’ils conservent jusqu’à la base des cotylédons. En pénétrant dans ces organes ils se condensent, se rapprochent de leur homologue et fondent en une masse eunéiforme, centrifuge, leurs éléments étalés plus bas en lame. La segmentation des faisceaux libériens ne s’opère qu’à l'ex- trémité supérieure de la tigelle; elle est différente selon les faisceaux. Jen ai déjà parlé. Le rapport des deux cylindres qui est de 1/4 dans la racine est de 1/3 environ au sommet de l’axe hypocotylé. En résumé, le collet comprend ici toute la tigelle, sans que nous trouvions la structure de la tige au-dessous des cotylé- dous ; on ne la rencontre qu’immédiatement au-dessus de ces appendices. ZANTHOXYLÉES. — Ptelea trifoliata. La plantule mesure 7 centimètres 2. La racine, longuement conique, compte 4 centimètres et s'attache sur la tigelle sans donner lieu à an renflement de l’axe au point de jonction. Sa structure est nor- male sur toute l'étendue de la partie villeuse. Elle présente le type deux et les faisceaux vasculaires, très développés, ant leurs éléments groupés en deux masses cunéiformes confondues par leur base. La série des modifications porte d’abord sur le cylindre cor- tical. L’épiderme se cuticularise, la membrane épidermoidale devient collenchymateuse. Quelques millimètres au delà appa- raissent les glandes construites sur le type de celles de l’Oran- ger. L’endoderme passe très vite à l’état d’assise amylifère. L'ensemble du cylindre cortical perd relativement peu de son volume, bien qu’au sommet de la tigelle nous trouvions une structure fort approchée de celle de la tige. Il constitue encore 344 R. GÉRARD. les 3/5%* du rayon à 2 millimêtres des cotylédons avant les déformations causées par la libération de ces organes. À 5 mil- limètres au-dessus du changement d’épiderme, les faisceaux libériens se coupent en deux parties qui se rapprochent des trachées primitives. Cette scission correspond à la superposi- tion du bois. Les quatre masses libériennes ne tardent pas à dissocier le péricambium et s’appuient à la suite en partie sur la couche protectrice. Le mouvement de recul vers l’intérieur des trachées primitives s’opère en deux temps fort éloignés l’un de l’autre. Le premier se montre peu au-dessus du pivot (1 millimètre) ; il refoule la plus grande partie du faisceau au delà de la face interne du liber ne laissant en deçà que les trois ou quatre trachées les plus étroites. Ces dernières ne sont repoussées à hauteur convenable que 2 centimètres plus haut. La moelle apparait dès la base de la tigelle; elle isole d’abord les faisceaux, pénètre ensuite au milieu d’eux et les coupe en V, amène la superposition de leur partie interne au liber et la production des faisceaux libéro-ligneux. Ceux-e1 prennent l'orientation sécantielle, mais restant unis par les trachées primitives, conservent cette disposition jusqu’au moment où ces dernières sont repoussées plus intérieurement. Ils se sé- parent alors, tournent légèrement sur leur centre et prennent use orientation presque radiale. Ces mouvements ne sont _achevés qu’à la naissance des cotylédons. Le collet s’étend ici sur toute la longueur de la tigelle. Les masses procambiales du premier entre-nœud s'unissent avec le centre des faisceaux libériens ; elles donnent naissance à des éléments ligneux centrifuges. CÉLASTRINÉES. — Evonymus Europœus. Ce végétal ne nous présente aucun fait nouveau, il n’est remarquable que par la lenteur avec laquelle s’effectue le passage. Il demande 6 centimètres, débute avec le changement d’épiderme et s’é- tend jusqu’à 2 millimètres des cotylédons; plus simplement, il comprend la tigelle entière. La racine, longuement conique, mesure 4 centimètres et pré- sente le type quatre. Elle est normale; les cellules rhizogènes PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 34) très petites sont en nombre double de celles de la couche pro- tectrice. Les faisceaux vasculaires sont réduits à une demi- douzaine d'éléments. Le centre est occupé par une large moelle. La première modification porte sur le système protec- teur; l’épiderme cuticularisé apparaît, la membrane épider- moïdale se transforme en collenchyme. L’endoderme suit ses transformations normales. Les fais- ceaux libériens s’étalent considérablement et se divisent en petits fragments de peu d'éléments. Ceux-ci dissocient bien vite les cellules rhizogènes et s'appuient sur l’endoderme; les seuls faisceaux extrêmes voisins des faisceaux vasculaires ne percent pas le péricambium qui persiste comme toujours entre les faisceaux libériens. Dans le centimètre inférieur, les faisceaux vasculaires sont repoussés vers la moelle par apparition du parenchyme à leur face externe, puis se coupent en V, se séparent en deux masses bientôt orientées selon la sécante. Chaque faisceau, formé par une rangée de trachées peu cohérentes, garde cette disposition dans les 3 centimètres suivants; du quatrième au sixième cen- timètre, 1] groupe ses éléments, par-un mouvement très lent de concentration, en un amas cunéiforme centrifuge. Le système conducteur de la racine pénètre entièrement dans les cotylédons. Les nervures médianes se forment aux dépens des éléments d’un même faisceau vasculaire (et du liber op- posé) dont les éléments, désunis pendant le renversement, s'unissent de nouveau au sommet de la tigelle. Les nervures latérales d’un même cotylédon prennent naissance de deux faisceaux différents. Mais, ce qui est important pour nous, nos faisceaux sont dans le même état de renversement au sommet de la tigelle ; il n’y a pas cette inégalité frappante que nous avons observée chez l’A/{hæa rosea et l’Impatiens. LÉGUMINEUSES. — Cette famille présente un intérêt tout particulier, je m'y arrêterai longuement. Elle a déjà été étudiée et a fourni matière à M. Dodel {4) qui a cherché à montrer le (1) Op. cit. 346 | R. GÉRARD. passage de la tige à la racine dans le genre Phaseolus, genre qui présente normalement le type quatre, et à M!° Goldsmith (1) qui a décrit avec grands détails la marche des fibro-vasculaires dans le Vicia sativa, végétal se rattachant au type trois. Je reprendrai ici succinctement les travaux de ces deux auteurs, non sur les mêmes échantillons, mais dans des cas très analo- gues. Je dois reconnaître dès l’abord l’exactitude de leurs résultats. 1° Cas de quatre faisceaux. Phaseolus compressus.M. Dodel ayant décrit le passage chez les P: vulgaris, multiflorus et erectus (var. nauus), j'ai choisi le P. compressus et je puis étendre à ce végétal les résultats obtenus avec les plantes pré- cédentes. Ê Mais, hâtons-nous de dire que le genre Phaseolus est de beaucoup un des plus mauvais pour suivre le développemen: des phénomènes de passage, M. Dodel aurait pu arriver plus commodément à des résultats encore plus satisfaisants s’il avait fait Choix d’autres sujets. Ainsi que le fait remarquer cet auteur, le nombre des faisceaux très variables dans la racine (bien que cet organe semble appartenir au type quatre, on en rencontre beaucoup plus souvent un nombre plus élevé) l’est encore davantage dans la tigelle, d’où des complications fà- cheuses ; l'altération rapide et la-chute consécutive du paren- chyme cortical rend difficile et souvent impossible l'étude des transformations dans le système tégumentaire; l’endoderme est fort mal caractérisé, le périsambium est anomal. Le bois et le liber se comportent seuls d’une façon bien nette. La plantule se divise en deux parties très inégales en dia- mètre : l'inférieure grêle, correspandant seule à la racine pro- prement dite, présente la structure de cet organe et ne porte pas de radicelles; la supérieure, fort volumineuse, s’étend jusqu'aux cotylédons et constitue notre collet, Elle porte de nombreuses radicelles et est recouverte par l'épiderme villeux au moins dans sa partie inférieure, La tigelle est fort courte, (4) Op. cit. PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 347 réduite à quelques millimètres; elle semble mème manquer chez certains sujets, soit qu’elle manque réellement, soit que la desquamation du cylindre cortical se fasse sentir là jus- qu’au-dessous des cotylédons, ce qui ne serait pas étonnant, vu la faible longueur de la tigelle. Le péricambium simple et formé d'énormes cellules en voie de division en face des faisceaux libériens change complètement de caractère en face desf. vasculaires où il constitue des massifs de 3 ou # rangs de cellules faisant saillie dans le cylindre cortical. Je me suis assuré par des coupes faites près du point végétatif que l’on n’avait pas là affaire à des productions secon- daires. Le centre de la racine est occupé par une large moelle. Les modifications portent d'abord sur le cylindre central, les faisceaux ligneux deviennent plus puissants, puis sont repoussés vers la moelle. Pour abréger, ils se comportent comme les faisceaux de l’Acer campestre, avec cette différence pourtant, que le passage de l'orientation sécantielle à la dis- position radiale ne se fait pas par concentration des éléments mais par un mouvement de volet. Ce dernier fait n’a lieu que très près des cotylédons et sur tous les faisceaux à la fois; le renversement ne s'opère pas entièrement; l'orientation radiale ne se réalise jamais dans l’axe hypocotylé. Les phénomènes ne vont pas plus loin ; les masses vasculaires opposées au même faisceau libérien ne s'unissent pas. On peut suivre l’endoderme et le péricambium sur la plus grande partie de l’axe hypocotylé. Sectionnés très fréquem- ment dans la partie supérieure par le passage de nombreuses radicelles, leur étude devient difficile. Les faisceaux libériens. s’étalent beaucoup mais ne se réunis- sent jamais au-dessus des f. vasculaires. [ls ne se divisent qu’au point où naissent les cotylédons. Les portions extrêmes passent dans ces appendices avec le bois opposé, la partie médiane se rend dans le premier entre-nœud. Nous trouvons la structure de la tige au-dessus des feuilles séminales. Il ne va plus en être de même avec quelques-uns des végétaux que nous allons étudier maintenant. 348 ‘: R. GÉRARD. 2. Cas de trois faisceaux vasculaires. — Me Goldsmith, en signalant chez le Vicia sativa une production centripète de bois jusque dans le quatrième entre-nœud de ce végétal, recu- lait les limites du collet d’une façon tellement considérable que la revision de son travail semblait s'imposer. Je n’ai pas repris le Vicia sativa, mais j'ai obtenu des résultats si appro- chés avec l’Ervum lens que j'ai cru inutile de pousser plus loin. Je ne mets pas en doute les faits acquis par le travail de M'° Goldsmith. d’ai montré précédemment que le collet pouvait débuter avant le changement d’épiderme et s’étendre jusqu’à insertion des cotylédons. Je ferai voir maintenant que le cas du Vicia n’est pasisolé, bien que je le regarde jusqu’à présent comme un cas extrême, et que la structure de la tige peut ne se réaliser que bien au delà des feuilles séminales: tantôt après le premier entre-nœud (Lathyrus), après le second (Ervum)). Dans tous ces cas le changement d’épiderme marque la limite inférieure du collet. Nous voilà loin du plan mathématique! Après avoir étudié la Lentille, et m'être assuré de la véracité des résultats précédemment avancés, j'ai voulu me rendre compte des causes de cette anomalie. Le problème était difficile et ce n’est qu'après de patientes recherches, pouvant donner lieu à une publication spéciale, et en m’adressant à plusieurs sujets différents que je suis parvenu à dénouer le nœud gor- dien. Je ferai le plus brièvement possible l’histoire du passage chez les Medicago falcata, Lathyrus odoratus et latifohius, Er- vum lens, végétaux qui, tout en présentant la même structure de leur racine, se posent comme intermédiaires entre les cas extrêmes par une réalisation de plus en plus lente du type de la tige. Quelques notions préliminaires nous aideront à mieux saisir les faits. L’anomalie portant sur les faisceaux vasculaires, nous négligerons un peu les autreséléments de l’axe. Le cylin- dre central arrondi porte l’empreinte de la structure ternaire de la racine jusque sous les cotylédons; au delà, 1l devient elliptique et présente au centre du boiscentripète anomal rem- PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 349 plaçant la moelle, autour : quatre faisceaux ou groupes de faisceaux libéro-ligneux radiaires, opposés deux à deux. Parmi ceux-ci, les uns occupent les extrémités du grand diamètre et sont destinés aux feuilles, les autres, alternes avec les pré- cédents, placés sur le petit diamètre, jouent le rôle de faisceaux réparateurs Le cylindre cortical de l’axe hypercotylé est sil- lonné de faisceaux libériens et libéro-ligneux extraordidinaires provenant des faisceaux du centre (pl. 17-18, fig. 42-45). D'où provient ce bois centripète, comment disparaîit-1l? C'est ce que nous allons voir en pénétrant plus profondément dans la matière. Prenons d’abord le Medicago falcata. Get exemple, le plus simple, ne manque pas cependant d'intérêt. Si le collet se trouve encore compris ici dans les limites ordinaires, il va nous montrer clairement la destinée d’une partie des faisceaux radicaux et aussi un mode de formation des f. libéro-ligneux que nous n’avons pas encore vu. Le bois restant en place, le liber fait tout le chemin pour effectuer sa superposition à ce premier élément. La plan- tule est longue de 3°,5, elle est grêle. La tigelle mesure 2,5 et se termine par des cotylédons épigés réunis dans leur portion inférieure, ce qui donne à première vue à la ügelle une longueur qu’elle ne possède pas réellement. Le diamètre de la racine croit insensiblement pour atteindre celui de la tigelle; la structure de cet organe est normale; l’en- doderme est mal caractérisé; le péricambium est formé de deux assises de cellules en face des f. vasculaires. Ceux-ci sont égaux, équidistants et puissants, composés de deux séries de trachées; ils laissent au centre trois ou quatre cellules con- Jonctives formant un rudiment de moelle. Les modifications portent d’abord sur le système tégumen- taire. L’endoderme ne présente rien de particulier dans ses transformations ; l’assise rhizogène est visible jusque sous les cotylédons, elle commence là à faire défaut devant les f. libé- riens. Sur nos trois faisceaux vasculaires, deux se rendent dans les cotylédons, le troisième à la première feuille au-des- sus. Leur conduite est toute différente, selon qu'ils serendent 390 R. GÉRARD,. à l’un ou l’autre organe. Tandis que les faisceaux cotylédo- naires conservent toute leur puissance, le troisième perd très rapidement la plus grande partie de ses éléments et se trouve bientôt réduit à trois ou quatre trachées. Ce faisceau conserve sa position sur tout le parcours de la tigelle; les autres tour- nent autour du centre et viennent se placer en opposition, de telle façon qu’en son milieu, la tigelle ne présente plus en son entre une étoile vasculaire à troisrayons maisunesimple lame ponctuée, en son milieu, d’un amas de petites trachées. Dès la base de la portion lisse, les trois faisceaux sont repoussés vers l’intérieur par linterposition de parenchyme entre eux et le péricambium ; ils se réunissent alors. La moellereparaît plus haut; à partir de ce point nous devons séparer notre étude en deux parties, Les faisceaux cotylédonaires se coupent en V, se superposent au liber, puis, par concentration des éléments de chaque branche au-dessous du liber, succèdent deux faisceaux cunéiformes au faisceau lamelleux de la racine. Les f, libéro- ligneux formés n’ont pas une orientation nettement radiale, ils sont légèrement inclinés. Ils conservent cette disposition jusqu’au moment où ils pénètrent dans les cotylédons. Le troisième faisceau rapporté dans la moelle, à la hauteur du liber voisin, 1° n’est pas pénétré par le tissu conjonctif; 2° n’est pas repoussé contre le liber. Mais s’il ne bouge pas, ses éléments changent d'orientation sur place, en s’égalisant d’a- bord, puis en se différentiant dans un ordre justement opposé à celui qu'ils possédaient primitivement, c’est-à-dire qu’ils se présentent maintenant avec les caractères de la formation centrifuge. Pendant que ces phénomènes se produisent, les extrémités rapprochées des faisceaux libériens voisins s’isolent, puis marchent l’un vers l’autre, se rencontrent et s'unissent au-dessus de notre faisceau centrifuge, donnant ainsi nais- sance à un faisceau libéro-ligneux ayant tous les caractères qu’on connaît à ces éléments dans la tige. Chaque faisceau libérien se comporte donc comme d'habitude : il se fend en trois masses. La médiane, procambiale, passe dans le premier entre-aœud. Nous comprenons facilement comment la racine PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 391 possédant le type trois, la tige revêt le type quatre. Le qua- trième faisceau provient seul diretement de la racine; 1l pos- sède forcément le faciès caulinaire, car il doit être regardé comme résultant de l’union de deux faisceaux et nous n’avons pas d’exemple jusqu’à présent de deux faisceaux, quels qu'ils soient, s’unissant sans donner naissance à un faisceau radial. Le collet comprend, chez le Medicago falcata, l'étendue en- tière de la tigelle. Lathyrus latifolius et odoratus, Ervum lens (fig. 42-44, pl. 18, pl. 17f. 45). Ces trois végétaux différent du précédent, 1° par leur courte tigelle supportant des cotylédons hypogés; 2° par le diamètre plus considérable de l’axe hypocotylé, qui change parfois assez brusquement de diamètre dans sa partie supérieure. Racine et tigelle. — Les trois faisceaux vasculaires sont très puissants et réunis au centre, ils sont égaux et inclinés de 420° (fig. 42) les uns sur les autres aussi bien dans la racine que dans la tigelle. Il y a pourtant, en certains points, delégères variations, mais elles ne deviennent jamais permanentes; à la naissance des cotylédons les trois faisceaux sont toujours éga- lement espacés. Comme conséquence, les premiers appendices ne sont point opposés, mais déjetés d’un même côté à 120° d’in- tervalle. Loin de perdre de leur puissance, les f. vasculaires s'accroissent sans cesse en approchant des cotylédons. Deux pénètrent dans ces organes, le troisième est destiné à la pre- mière feuille au-dessus. Ils ne subissent que peu de modifica- tions au-dessous des cotylédons, leur extrémité externe est reportée à la hauteur de la face interne du liber. Lors de la séparation des feuilles séminales, une petite moelle insuffi- sante pour isoler les faisceaux vasculaires (fig. 43) apparaît au centre. Elle s'étend longitudinalement au milieu des faisceaux cotylédonnaires, les fend en deux masses égales et inclinée leurs éléments vers les faisceaux libériens voisins. Le faisceau foliaire est simplement entamé à sa face Interne. Lorsque naissent les cotylédons l’axe présente une structure très appro- chée de celle de la racine. Ge n’est qu'à partir de ce point que 359 R. GÉRARD. les faits deviennent véritablement intéressants. Nos trois fais- ceaux, par des moyens similaires, se divisent #ransversalement, chacun en deux masses, les trachées s’isolant des éléments plus larges ponctués en grande partie ou réticulés. Les groupes externes se comportent seuls comme ceux du Medicago et, par conséquent, y correspondent seuls. Il y a pourtant cette diffé- rence que les faisceaux cotylédonaires ne se renversent que dans leur traversée du parenchyme cortical. Les faisceaux libé- riens suivent la même marche que chez le Medicago, je ne m'y arrêteral pas. l Axe épicotylé. — Si nous jetons maintenant un coup d'œil d'ensemble sur l’axe au-dessus des cotylédons, nous verrons que sa structure $’est déjà considérablement transformée et que la disposition des faisceaux se fait selon un mode nouveau : le type quatre qui se réalise de la même façon que chez le Medicago. Le cylindre central est alors elliptique (fig. 44), et les faisceaux occupent les extrémités des deux diamètres. Le système conducteur de la première feuille provenant directe- ment de la racine se trouve à une des extrémités du grand diamètre. Le faisceau opposé se rend à la deuxième feuille. Celui-ci, comme les deux intermédiaires, provient du procam- bium qui s’unit au centre des faisceaux libériens de l’axe hypo- cotylé. Les faisceaux intermédiaires restent tantôt simples, tantôt se bifurquent. La tige présente alors six faisceaux libéro- ligneux. Tous s’appuient sur la couche rhizogène qui demeure intacte dans tous ces échantillons. Si l’axe ne nous présentait que ces faisceaux, nous aurions affaire à une véritable tige, mais il convient de nous rap- peler que la partie profonde des faisceaux vasculaires de la racine n’a pas été entraînée au dehors et n’a pas pris part au renversement. Ces éléments traversent le nœud inférieur et pénétrent tels quels dans le premier entre-nœud. Nous les retrouvons au centre; ils donnent à la tige un aspect d’au- tant plus spécial qu’ils ne changent rien à leur mode de génèse centripète (fig 44, rr). Bien que les causes de l’anomalie restent les mêmes, l'aspect PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 393 de la coupe peut être tout à fait différent, selon que la moelle s’oblitèrera ou non au-dessus des cotylédons et la puissance des faisceaux vasculaires, puissance qui est intimement liée à la persistance plus ou moins grande des éléments extra- ordinaires. Je m’attacherai uniquement à ces éléments dans ce qui va suivre. Je prendrai ces faisceaux chez l’Ervum lens où par suite de la disparition de la moëlle, les phénomènes sont les plus complets. Au moment où nous les avons abandonnés, la moelle, ayant pénétré en leur milieu et séparé longitudinalement les faisceaux cotylédonaires en deux masses, avait divisé la masse centrale en deux paquets : l’un ouvert en V et comprenant la partie in- terne du faisceau foliaire et les portions voisines des faisceaux cotylédonnaires ; l’autre formé par les restes de ces derniers réunis en lame au-dessus du liber interposé. Ils restent peu en cet état. Le cylindre central se contracte, les deux masses se rapprochent, puis se joignent faisant disparaître complètement la moelle. Par leur union ils reconstituent l'étoile vasculaire radicale à trois branches centripètes avec les trachées étroites en moins (fig. 44, rr). Gette disposition s’altère bientôt : les branches correspondant aux feuiiles séminales perdent une partie de leur puissance et tendent à se confondre en un seul faisceau, toujours centripète, opposé au troisième et en conti- nuité directe avec. lui (fig. 45, pl. 18). La première disposition semble avoir échappé à M Goldsmith qui ne décrit et ne représente que le second état du résidu radical : huit foyers de production du bois, deux centripètes centraux et six cen- trifuges latéraux. En réalité il y en a d’abord trois centripètes. Cette disposition se conserve un certain temps, puis, l’acti- vité productive des faisceaux centripètes diminuant peu à peu, ces faisceaux s’isolent. Ils s’éloignent toujours davantage, mais la disparition des résidus cotylédonaires s’opérant plus vite que celle du dernier faisceau, celui-ci demeure quelque temps après les autres. Dans l’Ervum lens, ce n’est que vers la naissance de la 6° série. BOT. T. XI (Cahier n° 6) 23 304 R. GÉRARD,. deuxième feuille que la dernière trace des faisceaux médians disparaît; d’après M Goldsmith, ce ne serait que dans le quatrième entre-nœud que le pareil fait s’observerait dans le Vicia sativa. Lorsque la moelle ne s’oblitère pas au delà des cotylédons (on en rencontre parfois des exemples chez la Lentille, et il semble que chez les Lathyrus ce soit là le cas normal), la strue- ture de la tige apparaît beaucoup plus bas que précédemment. Les deux masses résidus ne s'unissent pas, l'étoile vasculaire nereparaît pas, le faisceau lamelleux disparaissant presque dès la base du premier entre-nœud. Les autres branches du système cotylédonaire se comportent de même et la partie interne du troisième faisceau persiste seule. On peut l’observer sur la plus grande partie du premuer entre-nœud, il perd progressivement de son importance et manque totalement vers l'insertion de la première feuille. Pour résumer : l’anomalie que nous présentent les genres Lathyrus, Ervum, vicia est simplement due au passage au delà des cotylédons de la portion profonde des faisceaux vas- culaires radicaux centripètes. Ces prolongements coexistent avec les formations propres à la tige, aussi la structure de cet organe apparaît-elle dans toute sa pureté immédiatement après la disparition du dernier élément extraordinaire. Comme conclusion : Le collet débutant avec le changement d’épiderme s’étendra jusqu’au sommet du premier entre-nœud chez les Lathyrus odoratus et latifolius, du deuxième chez l’'Ervum lens, du quatrième chez le Vicia sativa. C’est la première fois que nous voyons les phénomènes de passage s'étendre plus loin que les cotylédons. Je n’en ai pas rencontré d’autre exemple dans le courant de ces recherches. ROSACÉES. — Pirus communis. L’embryon développé du Poirier est de volume moyen, sa longueur est assez considé- rable et compte 0",085 également répartis entre la radicule et la tigelle. Les cotylédons ne sont pas opposés; ils sont seule- ment écartés de 144°. La partie villeuse est longuement conique. Elle présente au sommet ce renflement imdice | PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 390 presque certain du début des phénomènes de passage dans le cylindre central. La radicule présente la structure de la racine sur la plus grande partie de son étendue; l’endoderme et la membrane épidermoïdale fortement subérisées tranchent sur le reste des tissus. Le cylindre central présente cinq faisceaux vasculaires cunéiformes riches en éléments etséparés par une large moelle. Les modifications portent d’abord sur le cylindre central; le mouvement de recul des f. vasculaires est sensible dès le deuxième millimètre au-dessous du changement d’épiderme; il se continue jusqu’au cinquième millimètre au-dessus de ce point; les trachées primitives ont atteint alors la face interne du liber. Les changements dans le système tégumentaire se font d'après le mode ordinaire. À la membrane épidermoïdale font suite des cellules collenchymateuses. Les mouvements des faisceaux ligneux s’achèvent ensuite avant qu'aucun autre élé- ment ne subisse de modifications. Les coins entamés par leur base se fendent en V. En raison de la situation profonde des faisceaux, les branches du V doivent s'opposer avant derencon- trer le liber. Les faisceaux libéro-ligneux présentent alors du premier coup l'orientation sécantielle. Les faisceaux provenant de la même masse vasculaire radicale confondus jusque-là par leurs trachées, se séparent, puis rassemblent leurs élé- ments contre le liber par un mouvement lent de condensa- tion; leur nouvelle disposition est nettement centrifuge. La rapidité du mouvement est variable avec les faisceaux, cer- tains ont achevé leur renversement que les autres ont encore l'orientation sécantielle. Les faisceaux libériens ne subissent pas de grandes modifications, loin de se diviser, plusieurs d’entre eux s’accolent après la formation des f. libéro-ligneux, les autres restent libres. Lors de cette fusion, une partie des faisceaux vasculaires se confondent également: si l’on n’a pas suivi la succession des faits on peut croire alors à un fait anor- mal, Les faisceaux procambiaux du premier entre-nœud nais- sent sous les cotylédons d’aprèsle mode habituel. L’endoderme subit les modifications habituelles. Le péricambium n’est 396 R. GÉRARD. entamé par le liber que dans le voisinage des feuilles sémi- nales. Le cylindre central augmente sensiblement de diamètre sans atteindre cependant l'ampleur qu’on lui connaît dans la tige. Le rapport des deux cylindres qui est de 1/3 dans la radi- cule est de 1/2 sous les cotylédons, soit un accroissement de 1/6 pour le cylindre central. Sur les cinq faisceaux radiculaires, quatre se rendent dans les cotylédons, le cinquième dans le premier entre-nœud, de là la position anormale des feuilles séminales. Si l’on ne tenait compte de la division de la couche rhizo- gène, on limiterait le collet mférieurement à la naissance du renflement radical, supérieurement à la moitié de la tigelle. Si nous faisons entrer cet élément en ligne de compte, il faut reporter le dernier point à l’insertion des cotylédons. Je fais cette distinction en raison des quelques cas où nous avons ob- servé l’intégrité continue de lamembrane rhizogène, ce qui peut laisser un doute sur la valeur de l’interruption du péricam- bium comme caractère différentiel de la tige et de la racine. Geum urbanum. — Après l’étude des Caryophyllées, des Légumineuses, il ne peut nous rester aucun doute sur la valeur des caractères que l’étude du passage de la tige à la racme pourraient fournir à la systématique. Le Geum comparé au Pirus nous en fournit un nouvelexemple. Dans le cas présent, la plantule est grêle, la puissance de son cylindre central est fort réduite, le passage est lent, les faisceaux libéro-ligneux pénètrent dans les cotylédons avec l’orientation sécantielle. La racine est normale, elle présente le type deux; les f. vasculaires ne s’unissent pas au centre ; il n’y a pas de chan- gement brusque du volume de l’axe vers le changement d’épi- derme. Celui-ci s'opère 0",03 au-dessous des cotylédons. Le cylindre central conserve encorele faciès radical 0",01 au delà. Dans le centimètre suivant, les f. vasculaires quittent la couche rhizogène, mais, les parties profondes ne suivant pas le mouve- ment, le faisceau s'écrase et ses éléments se groupent en une lame perpendiculaire à sa direction primitive et la cou- pant en croix. Le passage est plus rapide dans le centimètre PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 397 supérieur. Les faisceaux libériens très grèles se scindent en deux parties qui s’avancent vers les faisceaux vasculaires voi- sins. Tout en restant fortement écartés 1ls s'unissent de nou- veau un peu plus haut par l’apparition entre eux du faisceau procambial générateur du système conducteur du premier entre-nœud. Les lames vasculaires se coupent en leur milieu ; les fractions poussées latéralement vont s'opposer au liber. Les faisceaux libéro-ligneux ont l’orientation sécantielle dès leur formation; ils la présentent encore à la base des cotylé- dons ; là seulement ils se rapprochent de l'orientation radiale sans y atteindre. Le péricambium disparait devant le milieu des faisceaux. La structure de la tige ne se réalise qu’à la base du premier entre-nœud; le collet comprend toute la portion lisse de la plantule. CucurBiracées. — Cette famille présente un intérêt tout particulier en raison de la structure anomale de sa tige. Je laisserai de côté la disposition générale des faisceaux, je m'at- tacherai seulement à montrer l’origine des f. ligneux bordés de liber à leur face interne et externe. Nous étudierons parallèlement le passage chez le Cucumis melo et le Cucurbita maxima végétaux qui se présentent non seulement avec un aspect extérieur semblable, mais dont les mêmes éléments se comportent à peu près de la même façon. La plantule possède un diamètre considérable, celui du Poti- ron est beaucoup plus grand que celui du Melon. Le pivot, grêle dans sa partie inférieure, croit supérieurement très rapi- dement en diamètre. La tigelle plus large encore que la radi- cule la déborde et forme au-dessus d’elle une sorte d’auvent. e talon vient encore accentuer cette disposition. Enfin, la tigelle du Melon est très longue (0°,085), double de celle du Potiron. La dilatation brusque de l’axe correspond comme d’ordi- naire à des phénomènes rapides ; ils sont localisés ici dans le renflement radical ; le changement d’épiderme amène le plus souvent le parachèvement de la structure de la tige. La racine est normale et présente le type quatre; les f. vas- 358 R. GÉRARD. culairés et libériens sont très développés; les premiers encäs- tirés en quelque sorte au milieu des derniers. Les formations secondaires apparaissent de très bonne heure mais né nuisent pas à l'étude. Les faisceaux vasculaires ne sé réunissént pas au centre. La structure du cylindre central s’altère dès la base du ren- flement radical à plus de 1/2 centiiiètre du changement d’épi- derme. Les f. vasculaires sont les premiers éléments qui en- trent en mouvement. Pour abréger, ils se comportent comme ceux du Phaseolus multiflorus, avec cette différence pourtant, que l’orientation centrifuge du bois s’observe ici à la hauteur du changement d’épiderme, tandis que chez les Phaseolus elle ne se produit qu'à la naissance des cotylédons. Chez le Poti- ron, les faisceaux gardent pendant quelque temps Porienita- tion sécantielle, chez le Melon, les mouvements sont continus et très rapides. Les faisceaux médians des cotylédons sont les derniers à présenter l’orientation centrifuge. Le cylindre central profite surtout de l’accroissement diamé- tral de la tige; la moelle devient énorme. Dès l’apparition de la cuticuüle, le rapport des deux cylindres est bien celui qüe l’on observe dans la tige. Aussitôt après la superposition du bois, les f. libériens diminuent de volume et se ramassent Sur eux- mêmes. Les deux masses ligneuses opposées deviennent con- fluentes, puis sè confondent. Ce mouvement correspond à Péntier achèvement des faisceaux centrifuges. Les quatre faisceaux dont nous venons de voir l’origine se divisent (plus hâtivemenñt chez le Potiron que chez le Melon) en segments Pientôt séparés par de larges rayons médullaires. Ces nouveaux faisceaux sont remarquables par le développement de leur Hiber qui déborde le bois. La portion libérienne extra-fasciculaire s'incline vers le bois et le recouvre latéralement ; elle s’isole ensuite êt s’achemine léntement vers la face interne du fais- ceau. À peine àa-t-elle atteint son but, qu’elle se fixe, s’accroît notablement et donne aû faistéau le faciès particulier aux faisceaux conducteurs dés Cucurbitacées. L’endoderme et lé péricambium ne sont facilement discer- PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 359 nables dans la tigelle qu’en face des faisceaux; ailleurs, il faut une certaine attention pour les différencier du parenchyme. La couche rhizogène est interrompue non seulement en face des faisceaux libéro-ligneux, mais encore çà et là devant de petits faisceaux libériens intermédiaires. En résumé, structure de la tige dès le changement d’épi- derme, ce qui pourrait faire croire à un collet plan ; formation des faisceaux anormaux vers le milieu de la tigelle seulement. La limite supérieure du collet variera donc selon que l’on prendra pour type le faisceau ordinaire des dicotylédones ou le faisceau typique des Gucurbitacées, la limite inférieure restant fixée au point où se fait le développement rapide de la radi- cule. ŒNOTHÉRÉES. — La graine de l’'Œnothera biennis donne naissance à une plantule très grêle, longue de 0",095 environ. Le pivot extrêmement ténu se renfle supérieurement pour atteindre le diamètre de la tigelle. La racine est normale et présente le type trois; deux des faisceaux vasculaires sont opposés, le troisième, beaucoup moins développé, est perpendiculaire à la direction des deux autres (nous avons vu une disposition analogue dans la tigelle du Medicago) et ne se réunit pas à eux. Ce faisceau est propre à la racine et disparaît avec le changement d’épiderme. M. Do- del avait signalé dans le Phaseolus le cas inverse : cessation de faisceaux caulinaires à la base de la racine. Le fait me pa- raît nouveau et constitue une exception àla règle de M"° Gold- smith : Lorsque la racine présente trois faisceaux vasculaires, deux se rendent aux cotylédons, le troisième à la première feuille. Le changement d’épiderme marque ie début du passage. Le cylindre central, ne profitant pas de l'accroissement diamétral de l’axe, conserve la structure de cette partie de la racine jus- qu’au milieu de la tigelle, soit jusqu'à 1 centimètre des cotylé- dons. Là apparaît la moelle qui disjoint les faisceaux vascu- laires et repousse leurs éléments vers l’extérieur. Ceux-ci augmentent en nombre et d’unisériés se placent sur plusieurs 360 R. GÉRARD. rangs. Les trachées primitives sont ensuite reportées vers l’in- térieur, le faisceau s'écrase et prend une direction perpendicu- laire à celle qu’il possédait dans la racine; ses extrémités se superposent au liber voisin et ainsi naissent les faisceaux Hbéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus par leurs trachées. Cette disposition se canserve jusque dans les cotylé- dons. Les masses libériennes situées entre le faisceau vasculaire radical et ses congénères ne se réunissent pas; elles se rap- prochent des faisceaux caulinaires et assurent laformation des faisceaux libéro-ligneux. Le troisième se fend en deux et les fragments se comportent comme dans les masses précédentes. Le procambium apparaît au milieu d’eux et réunit pendant quelque temps les deux faisceaux isolés plus bas. . L’endoderme perd ses stigmates et pénètre dans les cotylé- dons chargé d’amidon. Les cellules rhizogènes diminuent considérablement de diamètre et finissent même par disparaître complètement en face des faisceaux libériens. En résumé, le collet comprend ici la tigelle entière. La struc- ture de la tige ne se réalise que dans le premier entre-nœud, le manque de puissance du cylindre central, aussi peu déve- loppé dans la tigelle que dans la racine, empêchant le renver- sement total des faisceaux. OmsezLirËREs.—Lestrois végétaux (Heracleumsphondylium, Anthriscus sylvestris, Fœniculum dulce) que nous avons étu- diés se comportant de la même façon, je ne les séparerai pas dans ce qui suit. | Les trois plantules sont conformées en un cône dont la base répond à l’insertion des cotylédons, le sommet au point végé- tatif de la racine. Le développement de chaque élément s’opère parallèlement à l’agrandissement du diamètre. La longueur de la portion lisse est variable, de 3 centimètres et demi chez le Fenouil, elle tombe à 2 centimètres et demi chez l’Anthriscus, à quelques millimètres chez l’Heracleum, elle devient même nulle dans quelques exemplaires de cette dernière plante; l'insertion des cotylédons est alors marquée PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 301 par un renflement au sommet de la racine. Cette apparence est très commune chez les Monocotylédones où l’on trouve beaucoup plus de plantules acaules que chez les Dicotylédones. Les cotylédons, connivents à leur base, forment une gaine qui est souvent percée par le point végétatif qui fait alors saillie latéralement, ce qui à complètement enduit en erreur M. Germain de Saint-Pierre dans sa recherche du collet (1). La racine présente le type binaire; elle serait normale sans la structure toute spéciale de la couche rhizogène, due à la présence de nombreux canaux sécréteurs signalés et décrits par Van Tieghem, auquel (2) je renverrai pour ne pas trop m'écarter de mon sujet. La longueur de la tigelle n’influe en rien sur la structure de la tigelle en son sommet. Nos trois végétaux présentent exacte- ment la même disposition de leurs éléments lors de la nais- sance des feuilles séminales.Les premières phases portent sur le système tégumentaire. Le cylindre central conserve le faciès radical sur la plus grande partie du parcours de la tigelle. Le report des trachées primitives vers l’intérieur débute à 2 mil- limètres des cotylédons chez l’Heracleum, 5 millimètres chez l’'Anthrieus, 2 centimètres chez le Fenouil. Les autres phéno- mènes exactement semblables se produiront ensuite très ra- pidement, dans le parcours du dernier millimètre dans les deux premiers végétaux, plus lentement, dans le dernier cen- timètre chez le Fenouil. La moelle apparait, les f. vasculaires sont repoussés vers l'extérieur, leurs éléments augmentent et se disposent en masse cunéiforme bientôt fendue en V par introduction du tissu conjonctif. Les deux branches appliquées contre le liber se scmdent chacune en deux masses et donnent ainsi naissance par le processus que nous avons étudié chez le Raphanus et le Nigella aux faisceaux latéraux et médians des cotylédons. Les faisceaux latéraux sont radiaires et à bois centrifuge dès leur origine : les faisceaux médians restent cen- (1) Dictionnaire de botanique (art. Collet}, par G. de Saint-Pierre. (2) Recherches sur les canaux sécréteurs. Ann. sc. nat. Botanique, 5° série, t. XVI. 362 R. GÉRARD. tripètes et confondus en V jusqu’à la séparation descotylédons. IIS prennent seulement alors l’orientation centrifuge par une fusion analogue à celle que nous avons représentée chez le Nigella dans la figure 6. Le liber Suit les divisions du bois: chaque faisceau libérien se fend eñ quatre parties; trois masses procambiales apparaissent dans les intervalles et Se joignent aux fragments. En résumé, chaque cotylédon reçoit trois faisceaux libéro- ligneux provenant d’uñ même f. vasculaire radical et des deux demi-faisceaux libériens voisins. L’endodermeé et le péricam- bium passent éntièérement dans ces organes. Une partie des canaux sécréteurs semble se perdre; chaque f: hbéro-ligneux ne présentant à sa face externe qu'un seul de ces organes, beaucoup plus développé, il ést vrai, qué ses congénères de la racine. Les limites de là tigellé sont encore ici celles du collet. La structure de la tige n'apparaît qué dans le premier entre- nœud. CAPRIFOLIACÉES. — Sambucus nigra. La plantule très grèle du Sureau mesuré 7 centimètres 6. La racine, longue de 4cen- timètres, est conique et attéint insensiblement le diamètre de la tigelle; elle ést normale, présenté lé type deux (1): Les f. vasculairés sont confondus au centre. Le passagé commence par latransformation du système tégu- menñtaire. Le cylindre central conservé lé faciès radical À centi- mètré au delà. La moelle apparaît d’abord et repoussé Les fais= ceaux vasculaires vérs lé péricambium après les avoir séparé; elle disparaît un peu au-dessus par un mouvémént inverse causé par l’interposition du tissu corijonctif entre le péricam- bium et les trachées extérieures qui sont ainsi reportées à la hauteur de la facé interne du liber. Il y à là une sorte de lutte dans l'établissement de l’ordre des phénomènes. La moelle ne (1) M Goldsmith, loc. cit., $ 5, assigne six faisceaux au genre Sambucus. Je pense qu'il y à là erreur. Le peu de volume de la graine; la présente d’un albumenñ, font que l'embryon, fort petit, ne comporte pas un aussi grand déve- loppement du système conducteur. PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 303 reparaît ensuite qu'à 2 centimètres ét demi du changement d’épiderme. Peu puissante jusqu’au troisième centimètre, elle s'accroît alors rapidement, refoule de nouveau les faisceaux vasculaires qui, cette fois, s’écrasent et prennent une dispo- sition perpendiculaire à leur direction dans la racine. La superposition aû liber s’effectue, les faisceaux libéro-ligneux s’isolent. Opposés bout à bout, ils possèdent l'orientation sécantielle qu’ils gardent à peu de chose près jusque dans les cotylédons. Les faisceaux libériens s’étalent considérablement, mais ne se divisent qu’à là séparation des cotylédons; chacun donne naissance à cinq masses dont les trois médianes procambiales passent dans le premier entre-nœud ; les latérales contribuent seules à la formation des faisceaux libéro-ligneux cotylédo- naires. L’endoderme se transformé en assise amylifère ; le péri- cambium reste indemne, mais dans le voisinage des cotylédons, le diamètre des cellules opposées aux faisceaux libériens est plus faible que celui des autres cellules. Le cylindre central augmente légèrement de diamètre; il n’occupait pas le quart du rayon dans la racine ; il en couvre le tiers dans la tigelle. Le collet comprend chez le Sureau la tigelle entière, sans que cet organe revêle en aucün de ses points la structure type de la tige. RuBracées. — Le Galium aparine possède une plantule grêle à racine conique mesurant À centimètre et demi, et s’unissant à la tigelle sans changement brusque dans le diamètre. Cette dernière est longue de 16 millimètres environ. La racine nor- male présente le type binaire; l’assise pilifère fugace recouvre une membrane épidermoiïdale bien caractérisée ; Les faisceaux vasculaires sont unis au centre. Comme dans toutes les plantules où le cylindre central n’augmente pas de volume en passant de la racine dans la tigelle (le rapport des deux cylindres ne varié dans le cas présent qu'entre les limites un Cinquième à un quart), lès phénomènes sont lents, la structure de la tige ne se réalise qu’au delà des feuilles séminales; les éléments provenant de la racine se per- 30% R. GÉRARD, dent entièrement dans les cotylédons avant d’avoir passé par tous les états transitoires. | Lors de apparition de l’épiderme cuticularisé, la membrane épidermoïdale fait place à une assise de collenchyme. Le cy- lindre central de la racine se prolonge, dans la partie inférieure de la tigelle, un demi-centimètre au delà de la transformation des téguments. Entre ce point et l'apparition de la moelle, qui a lieu à 3 millimètres des cotylédons, les trachées primitives sont repoussées vers l’intérieur jusqu’à la hauteur de la face interne du liber. Le tissu conjonctif pénètre entre les faisceaux vasculaires, les sépare, les coupe en V en pénétrant au milieu d’eux, repousse les branches contre le liber en se multipliant entre elles et amène finalement la formation de quatre fais- ceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus deux à deux par leurs trachées primitives. La segmentation des faisceaux libériens qui s’opère simultanément achève la formation des faisceaux. L'orientation transitoire se conserve jusqu'à la naissance des cotylédons. L’endoderme ne présente rien de particulier; le péricambium ne disparaît pas en face du liber, mais les cellules opposées à cet élément sont plus petites que les cellules voisines. Le collet du Galium aparine comprend toute l'étendue de la tigelle. VALERIANÉES. — Centranthus ruber. Le semis m'’ayant fourni des végétaux de tailles très différentes, variant entre 3 et 7 centimètres, mais de diamètre sensiblement égal, j'ai profité de l’occasion qui m'était offerte de m'assurer que : dans la même espèce, la structure de l’axe à la naissance des cotylédons restait la même, quel que fut l’élongation que prenait la plantule, les différences fussent-elles considérables comme dans le cas présent. Le développement diamétral a seul de l'influence sur la rapidité des phénomènes. Le végétal étudié mesure 6 centimètres 8. La racine ne comprend que 5 millimètres; elle est normale, appartient au type binaire et ne se renfle pas à son sommet. Les phases du passage sont celles du Galium; elles se pro- duisent dans le même ordre et de la même façon; les f. libéro- PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 309 ligneux s’isolent complètement, ils gardent l'orientation sé- cantielle jusque dans les cotylédons. Le péricambium disparaît en face du milieu des f. libériens; la disparition commence vers le milieu de la tigelle, elle ne se fait pas simultanément sur tous les faisceaux; elle ne s'achève qu’au sommet de Ia tigelle. Le cylindre central conserve le faciès radical jusqu’au milieu de la partie lisse. Le report des trachées vers l’intérieur se produit entre le troisième et le quatrième centimètre et demi. En ce dernier point apparaît la moelle qui divise les faisceaux libériens, coupe les faisceaux vasculaires en V, etc. Les fais- ceaux libéro-ligneux isolés et sécantiels n’apparaissent qu'à 3 millimètres des cotylédons. Toujours même délimitation du collet : l’étendue de la tigelle. DipsAcÉES. — Dipsacus lacimatus. Le système vasculaire du premier entre-nœud peut, avons-nous vu, se prolonger dans la racine, et cela de façon différentes : tantôt certains faisceaux radicaux entiers dépassent les cotylédons (Medicago, Ervum, Tropæolum) et constituent alors la ou les nervures médianes des premières feuilles, tantôt (Erowm, Lathyrus) c’est une por- tion de tous les faisceaux qui va former une massé médiane anomale au centre de la tige. Le Dipsacus va nous faire con- naître une nouvelle manière d’être de ces faisceaux communs : les nervures médianes et latérales des deux premières feuilles pénètrent dans l’axe hypocotylé et en parcourent librement une-certamne étendue. Elles se fondent ensuite complètement avec les faisceaux cotylédonaires en transformant leurs tra- chées en vaisseaux réticulés qui occuperont plus bas la partie profonde des faisceaux vasculaires de la racine. Ces vaisseaux réticulés ne sont aucunement de formation secondaire, car les végétaux étudiés ne présentaient pas la moindre trace de divi- sion cambiale. Ce cas s'éloigne complètement de ce quise passe ordinairement. Lorsque l’on suit les formations propres au pre- mier entre-nœud dans l’axe hypocotylé et de là dans la racine, lorsqu'elles se poursuivent jusque-là, on les voit se fixer contre le liber, échanger leurs trachées pour des vaisseaux ponctués 366 R. GÉRARD. et se continuer dans la racine non à l’état de bois primaire mais de bois secondaire. M. Dodel a parfaitement suivi cette marche chez le Phaseolus, j'ai pu l’observer maintes fois. Le Dipsacus est encore intéressant par la disposition que prennent les faisceaux en certains points de l'axe hypocotylé. La plantule est de diamètre moyen, sa longueur est consi- dérable; elle atteint 8 centimètres. Les deux portions sont coniques et s'unissent sans donner lieu à un renflement à leur point de contact, La racine longue de 3 centimètres présente une membrane épidermoïdale bien nette. Les cellules du péricambiumien voie de division dépassent en grandeur celles de l’endoderme. Le cylindre central elliptique (fig. 46, pl. 18) contient deux faisceaux vasculaires largement séparés par la moelle. Les modifications dans le cylindre central commencent peu au-dessus du changement d’épiderme; les mouvements sont lents; le collet mesure 5 centimètres. Le recul des faisceaux vasculaires vers l’intérieur ne demande pas moins de 2 centi- mètres et demi pour s’opérer. Pendant ce temps le nombre de leurs éléments s'accroît sensiblement. Gette augmentation et le déplacement amènent la disparition de la moelle (fig. 47). Elle reparaît vers le troisième centimètre ; au lieu d'isoler les deux faisceaux, elle s'étend au milieu d'eux parallèlement à leur direction et les divise en deux lames symétriques. Ces lames, repoussées latéralement et par toute leur surface en même temps, vont recouvrir en entier les faisceaux libériens (fig. 48). Dans le trajet du troisième au quatrième centimètre, ces deux masses libéro-ligneuses se divisent chacune en trois parties. Les médianes destinées aux premières feuilles subissent peu à peu les modifications dont nous avons parlé plus haut; elles forment par leur division les nervures latérales de ces deux mêmes feuilles. Les faisceaux extrêmes possèdent d’abord un bois centripète; ils se condensent bientôt sur eux-mêmes, de lamelleux deviennent cunéiformes et transportent leurs tra- chées primitives au sommet de ces coins. L’orientation sécan- tielle se dessine, elle persiste quelque temps, puis s’efface par PASSAGE DE LA RACINE À LA IGET. 367 un léger mouvement de rotation des faisceaux qui les rap- proche beaucoup de l'orientation radiale. Celle-ci ne se réalise pas cependant avant la naissance des cotylédons (fig. 50). Vers ce point apparaissent les nervures latérales des feuilles séminales. Les cellules du péricambium décroissent sensiblement ; elles continuent à former une assise continue, mais les éléments opposés au liber s’en distinguent fort mal. Le rapport des deux cylindres pris dans la racine (1/5) et vers les cotylédons (1/2) montre que la partie centrale prend un accroissement considérable dans le parcours de la tigelle. Le collet comprend la tigelle entière ; l’axe hypocotylé pré- sente une structure fort approchée de celle de la tige en son sommet. Composées. — Nous étudierons le Carthame et le Tagetes erecta. 1° Carthamus tinctorius. — La division des faisceaux vascu- laires est en somme semblable à celle que nous avons décrite chez le Dipsacus, mais la destinée des faisceaux médians est tout autre; ils formeront les nervures latérales des cotylédons; le système radical n'a plus rien de commun avec le premier entrenœud. La plantule est assez volumineuse; l’union de ses deux par- ties n’est pas marquée par un renflement de l'axe. La racine mesure ? centimètres et demi; la tigelle 3 centimètres et demi. Le pivot présente le type binaire; sa structure serait nor- male sans le dédoublement de l’endoderme en face des fais- ceaux libériens, dédoublement qui donne naissance aux canaux sécréteurs (1). Les faisceaux vasculaires puissants sont très rapprochés. | _ Le système tégumentaire marque par sa transformation Ja première phase du passage. Le report des trachées vers l’inté- rieur et l’union consécutive des faisceaux vasculaires s’observe presque aussitôtaprès. La moelle fait son apparition peu au delà, (1) Voy. Ph. van Tieghem : Mémoire sur les canaux sécréteurs, p. 99, Ann. sc. nat., 1872, 308 R. GÉRARD. elle s'accroît très rapidementet sépare les faisceaux vasculaires en quatre masses : deux Cunéiformes opposées, formées par la portion trachéenne des faisceaux; deux lamelleuses compre- nant les vaisseaux réticulés. Ces derniers s’opposent immédia- tementau milieu des faisceaux libériens ; ce sont lesanalogues des faisceaux des premières feuilles du Dipsacus. Ils subissent les mêmes transformations de leurs éléments, mais au sommet de la tigelle chacun se subdivise en quatre faisceaux qui se rendent moitié dans un cotylédon, moitié dans l’autre pour en former les nervures latérales. Cette apparition des nervures latérales peu au-dessus du pivot est une des plus hâtives que nous connaissions. Les faisceaux cunéiformes centripètes res- tent intacts jusqu’au sommet du premier centimètre au delà du changement d’épiderme ; ils sont ensuite fendus en V par pénétration de Ja moelle et s’opposent au liber. Les deux seg- ments restent confondus quelque temps par les trachées les plus étroites. Au moment de leur séparation (vers le deuxième: centimètre) leurs extrémités sont généralement tournées vers l’extérieur, l’extrémité externe des faisceaux n’ayant pas atteint dans leur mouvement de recul la hauteur de la face interne des faisceaux libériens. L'orientation selon la sécante ne s’observe que près des cotylédons, elle se produit par concentration des éléments étendus en lame jusque-là. Elle persiste jusqu’à la naissance des feuilles séminales ; là, les deux faisceaux voisins tournent légèrement sur eux-mêmes, disposent parallèlement leurs éléments et se confondent en un gros faisceau nettement radial. Les faisceaux libériens ne se divisent que dans le tiers supé- rieur de la tigelle. Chacun d’eux donne naissance : 1° à trois grosses masses correspondant aux faisceaux vasculaires oppo- sés; 2° à deux petits faisceaux intermédiaires destinés à former les nervures latérales des feuilles supérieures. La nervure mé- diane de celle-ci n’apparaît qu’au sommet de la tigelle lors de la libération des faisceaux latéraux des cotylédons avec les- quels elle est confondue plus bas. Le péricambium disparaît peu à peu en face du liber. L’endoderme entraîne dans les coty- PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 369 lédons les canauxrésineux. On en trouve un en face de chaque faisceau; la nervure médiane qui résulte de la confluence des deux faisceaux en possède deux. Les canaux changent complètement de caractère en passant dans les cotylédons, ils sont là beaucoup plus grands et mieux caractérisés que dans l'axe. Nous avions signalé la même transformation chez les Ombellifères. La puissance du cylindre central s'accroît d’une façon notable. N’occupant que le 1/6 du rayon dans la racine, il en couvre le 1/4 au sommet de la tigelle. En résumé : structure de la tige réalisée seulement au point de départ des cotylédons ; le collet comprend la tigelle entière. 2 Tageteserecta. — Le collet a les mêmes délimitations chez le Tagetes erecta, mais la marche des éléments est tout autre. Le passage de la tige à la racine est souvent décrit en pre- nant pour type le Tagetes patula qui se comporte exactement comme le végétal qui nous occupe. Cet exemple doit être aban- donné. La conduite des éléments vasculaires est spéciale; on la retrouve, il est vrai, chez le Raphanus, V’Ipomea purpurea, le Datura stramonium, mais les cas en sont trop peu nombreux pour que ce type s'impose. Les trachées primitives s’isolent, mais elles ne vont point rejoindre le reste des faisceaux vasculaires comme chez le Raphanus. La plantule est grêle; la tigelle mesure 4 centimètres ; le pivot est de moitié moins long. La juxtaposition des deux organes ne donne lieu à aucune dilatation brusque de l’axe. La structure de la racine est celle du pivot du Carthame. Les transformations commencent en même temps dans les deux cylindres. Pendant que s'effectue le changement d’épi- derme, les faisceaux libériens se coupent en leur milieu. Les fragments s’éloignent l’un de l’autre et se placent de prime abord dans le voisinage des faisceaux vasculaires. Le cylindre central devient prismatique et les faisceaux libériens occu- pent les angles du prisme; ils conservent cette position jusqu’à la naissance des cotylédons. Ils entraînent dans leur marche latérale le système sécréteur qui se divise pour les suivre. La 6 série. BoT. T. X£. (Cahier n° 6) ‘ 24 370 MB. GÉRARD. formation des faisceaux libéro-ligneux est très rapide ; elle est achevée 5 millimètres au-dessus du pivot. Les faisceaux vascu- laires entamés par leur face interne se coupent en V. La pénétration radiale du tissu conjonctif.s’arrête en face de la trachée primitive ; elle s’opère alors latéralement et sépare cet élément du reste du faisceau (fig. 51, pl. 18). Les branches isolées sont simultanément repoussées : 4° vers l’intérieur pour atteindre la hauteur du liber; 2° latéralement pour se superposer à cetélément. Les deux faisceaux libéro-ligneux ont manifestement leur bois dirigé vers la trachéeisolée. Ilsgardent cette disposition sur la plus grande partie de la tigelle, tant que la trachée demeure fixée contre la couche rhizogène. Ils changent ensuite peu à peu d'orientation au fur et à mesure que celle-ci s’enfonce dans le tissu conjonctif et finissent par prendre l'orientation sécantielle (1). Ils rassemblent ensuite en coin massif leurs éléments étendus jusque-là en lame, On ren- contre parfois deux trachées isolées au lieu d’une; elles sont alors toujours situées à la même hauteur, mais désunies, l’une plus rapprochée d’un faisceau, l’autre de l’autre. À la nais- sance des cotylédons les faisceaux libéro-ligneux tournent légè- rementsureux-mêmes mais ne prennent pas cependant l’orien- tationradiale; parleur division ils forment les nervureslatérales. Le système sécréteur les suit sans se modifier comme celui du Carthame. Les cellules rhizogènes se confondent totalement avec le liber en face de cet élément. L’agrandissement du cylindre central est peu sensible, toutes proportions gardées. CAMPANULACÉES. — Campanula rapunculoïides. La plantule rivalise d’exiguité avec celle du Silene; malgré ses faibles dimensions, nous trouvons à la base des cotylédons une struc- ture fort approchée de celle de la tige. Le Silene nous avait offert quelque chose d’analogue. La racine très grêle mesure 8 millimètres; elle se renfle assez rapidement à sa base pour permettre l’insertion de la tigelle. Celle-ci est longue de 15 millimètres. La structure du pivot est normale; il présente le type binaire; les faisceaux (1) Fig. 59, pl. 18. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 371 vasculaires sont libres ; ils ne comprennent que deuxtrachées. Le changement d’épiderme n’amène aucune modification dans le cylindre central ; celui-e1 conserve le type radical dans la moitié inférieure de la tigelle. Pendant ce parcours, les fais- ceaux conducteurs doublent et même triplent le nombre de leurs éléments, si bien que les vaisseaux, se rencontrant au centre et ne pouvant reste rsur uneseule ligne, se disposentsur plusieurs rangs. Le refoulement des trachées primitives vers l’intérieur facilite encore cette disposition. La moelle apparaît ensuite, sépare de nouveau les faisceaux vasculaires, les pé- nètre, les coupe en V, enfin en isole les deux branches. Ces masses repoussées latéralement s'opposent au liber. Les fais- ceaux libériens se divisent en ce point, quatre faisceaux libéro- ligneux orientés selon la sécante apparaissent. Leur achève- ment correspond à la naissance des cotylédons. Dans leur trajet pour se rendre à ces organes, les deux faisceaux voisins tournent sur eux-mêmes, se disposent parallèlement, se rap- prochent, enfin se confondent en un faisceau unique radial. Au sommet de la tigelle, la membrane rhizogène ne se dis- tingue plus du liber en face des faisceaux. Le collet s'étend sur toute la longueur de la tigelle. CONVOLVULACÉES. — Jpomea purpurea. Le passage s'opère de la même façon chez le Volubilis que chez le Tagetes erecta, mais les phénomènes portent sur quatre faisceaux vasculaires. La plantule possède un volume moyen, sa longueur est assez grande. La racine, longue de 4 centimètres, grèle sur la plus grande partie de son parcours, augmente rapidement de volume dans les 5 millimètres inférieurs. La tigelle mesure 0",065, elle est terminée par deux cotylé- dons foliacés. La structure prise au delà du renflement est normale; la im. épidermoidale est fort visible. Le c. central est carré; chaque angle est occupé par un faisceau vasculaire ; la m, rhi- zogène double ses éléments en face de ces points. Une large moelle occupe le centre. SD R. GÉRARD, Le passage débute ici au-dessous du changement d’épiderme dans la partie renflée de la racine, et, chose tout à faitnouvelle, dans le liber, les faisceaux libériensse divisent en deux parties égales qui se rapprochent rapidement des faisceaux vascu- laires. Ce déplacement correspondant à l'élargissement du cylindre central, les deux faisceaux se trouvent bientôl à une distance considérable. Ils laissent entre eux de petites masses procambiales, premier indice du système conducteur du pre- mier entre-nœud. Les autres parties de la racine conservent leur disposition jusqu’au changement d’épiderme; là les fais- ceaux vasculaires, repoussés vers l'extérieur, s’écrasent et groupent leurs éléments en un T dont la branche verticale est formée par les éléments les plus étroits toujours adossés à la couche rhizogène. Ce T se transforme ensuite en V par péné- tration du tissu conjonctif au milieu de la branche verticale. Vers le premier centimètre le faisceau se coupe en trois parties, isolant la trachée primitive, comme chez le Tagetes erecta. Les branches latérales s’opposent au liber, mais restent tour- nées vers l'extérieur pendant 2 centimètres encore; elles prennent alors l'orientation sécantielle qu’elles conservent jus- qu’à 1/92 centimètre des cotylédons; là les faisceaux précédem- ment lamelleux rassemblent leurs éléments en une masse cunéiforme; les nervures latérales prennent l'orientation radiale, les autres restent légèrement inclinées. Les faisceaux pénètrent en cet état dans les cotylédons, où nervures médianes et latérales se rapprochent au point de n’être plus séparées que par de véritables rayons médullaires. Dans le mêmetemps, les trachées isolées s’enfoncent et se maintiennent à la hauteur du bois des faisceaux voisins, elles ne s'unissent jamais à au- cun d’eux. Celles qui correspondent aux faisceaux médians des cotylédons passent dans ces organes, les autres disparaissent au moment de la séparation des nervures latérales. La couche rhizogène disparaît totalement en face des faisceaux libériens. Le cylindre central s'accroît d’une façon inusitée; aussi puis- sant que le cylindre cortical dans la racine, il est trois fois aussi étendu dans la tigelle. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 373 Le collet de l’Ipomea comprend, outre la tigelle, la partie basilaire de la racine. POLÆMONIACÉES. — L’embryon développé du Polæmonium cœruleum mesure 14 millimètres partagés également par le changement d’épiderme. La racine très grêle à son sommet s’accroit insensiblement pour atteindre le diamètre de la ügelle qui est loin d’être considérable. La racine est normale dans toute sa longueur, elle présente le type binaire, les fais- ceaux vasculaires ne s'unissent pas au centre. Jusqu'à 1 millimètre des cotylédons, les seules modifications apportées à la structure de la racine sont : le changement d’épiderme, la disparition de la membrane épidermoïdale, la division des faisceaux libériens. Dans le dernier millimètre, les faisceaux vasculaires, com-— primés en quelque sorte par le développement rapide du tissu conjonctif à leurs faces interne et externe, s’écrasent en lames appuyées par leurs extrémités aux faisceaux libériens voisins. Les deux faisceaux libéro-ligneux qui naissent de cette juxta- position sont confondus par leurs trachées les plus étroites, et présentent l'orientation sécantielle. Lors de la séparation des cotylédons, ces faisceaux tournent légèrement sur leurs élé- ments communs ; ils s’inclinent l’un sur l’autre formant un V à ponte interne; ilsne réalisent pas l’orientation radiale. L’en- doderme se confond avec le parenchyme cortical; le péri- cambium disparaît en face du milieu des faisceaux libériens. Le collet comprend encore la tigelle entière, avec renverse- ment des plus rapides des faisceaux ligneux au sommet seule- ment de l'axe hypocotylé. HypRoPHYLLÉES. — La longueur de la plantule de l'Hydro- phylhun canadense est de 3 centimètres également répartis entre la tigelle et la radicule. Cette dernière reste grêle jusqu’à 2 millimètres du changement d’épiderme, elle augmente alors très rapidement de volume pour atteindre le diamètre de la partie lisse. La structure de la racine est normale ; la membrane épider- moidale bien différenciée; le cylindre central contient deux 374 R. GÉRARD. faisceaux vasculaires unis au centre. L’interposition du tissu conjonctif entre le péricambium et les trachées externes com- mence un peu avant le changement d’épiderme, mais le mou- vement de recul des faisceaux est bientôt arrêté en raison : 4° de l’étroitesse du cylindre central qui ne permet pas aux vais- seaux de s’étaler ; 2 de la confluence des faisceaux. Le faciès radical du cylindre central se conserve dans la moitié infé- rieure de la tigelle. Au delà de ce point la moelle apparaît; en séparant d’abord les faisceaux vasculaires, elle permetun nou- veau mouvement de recul vers l’intérieur de ces éléments : leur extrémité externe atteint la face interne du liber. Vers le premier centimètre, le parenchyme s’introduit au milieu des faisceaux, les coupe en V, puis sépare complètement les deux branches. Celles-ci, repoussées latéralement, vont s’accoler au liber tout en conservant leur orientation centrifuge, comme nous l’avons vu faire précédemment aux faisceaux du Dipsacus laciniatus; ils conservent cette disposition jusque dans les co- tylédons où un mouvement fort peu accentué de concentration tend à faire prendre l’orientation sécantielle à ces éléments, sans que celle-ci apparaisse. Le liber se divise en trois par- ties vers le treizième millimètre; la masse procambiale mé- diane, destinée à joindre l’axe hypocotylé au premier entre- nœud, apparaît lors de cette première division. La couche rhizogène semble se confondre avec le liber dans ses points de contact avec cet élément. L’axe hypocotylé est loin de présenter la structure de la tige en aucun de ses points; celle-ci n'apparaît qu'au delà des co- tylédons : le collet comprend la partie supérieure de la racine et la tigelle entière. BoRRAGINÉES. — Lithospermum gremil. Plantule peu volu- mineuse mesurant 0,055. La racine, grêle sur la plus grande partie de sa longueur, grossit assez rapidement vers sa base pour se mettre en concordance avec la tigelle. Sa longueur est de 2 centimètres. Sa structure est normale ; elle présente le type binaire. Dans la partie grêle les deux faisceaux vascu- laires sont réunis. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 375 Les phénomènes de transition se font déjà sentir dans la racine aussitôt après l'agrandissement du diamètre de cet organe. La moelle apparait et sépare les deux faisceaux ligneux; du tissu conjonctif s’interpose entre les trachées primitives et le péricambium. Dans de premier centimètre au- dessus du pivot, les vaisseaux les plus étroits sont repoussés jusqu’à la hauteur de la face interne du liber ; la partie pro- fonde du faisceau ne s’enfonçant pas dans la moelle celui-ci s’élargit. Pendant le parcours du deuxième centimètre les fais- ceaux vasculaires sont coupés en V. Dans le centimètre sui- vant la pénétration du parenchyme se faisant latéralement, les branches du V se séparent de la pointe; bientôt après celle-ci se divise à son tour; ses deux portions vont rejoindre les masses principales, qui se sont adossées au liber; les faisceaux libé- riens se divisent en trois parties selon le mode habituel. Entre le troisième centimètre et la naissance des cotylédons, les fais- ceaux vasculaires rassemblent leurs éléments étendus en lame plus bas et prennent l’orientation sécantielle; ils la con- servent dans les cotylédons. Au sommet de la tigelle les cellules de l’endoderme ne se différencient des éléments voisins que par la présence des grains d’amidon spécial et leur alternance avec les cellules du péricambium. Celui-ci disparait peu à peu en face du liber. En résumé, la structure de la tige ne s’observe en aucun point de l’axe hypocotylé, et cependant le collet comprend outre la tigelle extrémité supérieure de la racine. SoLANÉES. — Nous étudierons dans cette famille deux végé- taux quise comportent différemment. 4° Datura stramonium. La plantule de la Pomme épineuse nous présente à peu près la même série de transitions que le Tagetes, le Convolvulus, le Raphanus. Le tissu conjoncuf ne sépare pas la trachée primitive de la couche rhizogène, aussi voyons-nous les faisceaux vasculaires conserver l’orientation centripète jusque dans les cotylédons. Les portions internes de ces faisceaux sont seules repoussées contre le liber. La trachée primitive doit jouer un rôle des plus importants 370 R. GÉRARD. dans la marche des phénomènes, elle semble diriger les mouve- ments des faisceaux ligneux. Nous avons vu qu’elle conservait sa position chez le Raphanus et le Datura et les faisceaux ligneux rester centripètes. Il en était de même chez le Tagetes et le Convolvulus jusqu’au point où la trachée primitive gagnait Vintérieur. On dirait que cet élément joue le rôle d’unaimant; se déplace-t-l, les faisceaux le suivent; s’arrête-t-1l, ils font de même; connaît-on sa situation, on pourra préjuger de l'orientation des faisceaux! Le Datura nous présente encore d’autres faits intéressants, d'importance secondaire il est vrai, mais qui doivent cependant nous retenir. Le volume de la plantule est moyen. La racine mesure 12 millimètres, la tigelle 0",055. Le pivot présente le type binaire ; sa structure est normale; les faisceaux vasculaires sont réunis au centre. Son diamètre s'accroît d’une façon très notable en s’avançant vers la tigelle, aussi n'est-il pas étonnant de voir débuter les phénomènes dans le cylindre central, c’est-à-dire avant le changement d’épiderme : la moelle apparaît avant ce point. Les faisceaux vasculaires se divisent à la base de la tigelle, mais d’une façon toute nouvelle. Le tissu conjonctif les entame latéralement et sépare complètement (fig. 55, pl. 18) les faisceaux les plus étroits des éléments les plus larges. Ces derniers se divisant d’abord en deux masses s’opposent aux vaisseaux libériens qui se sont divisés pour venir à leur rencontre. Ceux-ci abandonnent plusieurs petits faisceaux dans leur marche latérale ; parmi eux, certains restent appuyés contre le péricambium; les autres s’enfoncent peu à peu dans la moelle et vont se placer en face des faisceaux vasculaires. Il en part d’abord quatre, corres- pondant chacun à un des demi-faisceaux vasculaires ; plus haut quatre nouvelles masses suivront les premières. En se fixant à la face interne des faisceaux libéro-ligneux, ils donneront aux faisceaux conducteurs la structure anormale qu’on leur con- naît chez les Solanées. Je ferai remarquer que cette origine des faisceaux bicollatéraux est semblable en tous points à celle des faisceaux anormaux des Cucurbitacées. Vers le premier PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 3172 centimètre le faisceau vasculaire médian se divise en trois par- ties : deux latérales comprenant plusieurs éléments qui vont rejoindre les masses déjà opposées aufliber, une médiane for- mée par la trachée primitive. Les faisceaux libéro-ligneux ont leurs trachées disposées en une lame à croissance centripète. Iis conservent cette orientation dans la tigelle et dans les coty- lédons (fig. 54). Ea couche rhizogène se confond peu à peu avec le liber en face des faisceaux. La structure de la tige est loin de se réaliser dans l’axe hypo- cotylé, elle n'apparaîtra qu’au delà des cotylédons. L'insertion de ces organes marque la limite supérieure du collet chez le Datura, le renflement radical la limite inférieure. 2 Atropa Belladona. — Le renversement des faisceaux vasculaires est encore moins prononcé chez la Belladone que dansle cas précédent ; ils pénétrent dans les cotylédons à l’état de V. Cet état d’infériorité tient non seulement à l’attache per- sistante des trachées primitives à la couche rhizogène, mais aussi au peu d'amplitude du cylindre central qui ne permet pas les mouvements. Le diamètre de la plantule est faible, elle mesure 5°,5 sur lesquels la portion villeuse recouvre 2 centimètres. La radi- cule, très grêle sur la plus grande partie de son parcours, aug- mente assez rapidement de diamètre dans sa partie supérieure ; sa structure est normale, elle présente le type binaire ; la mem- brane épidermoïdale est bien développée ; les faisceaux vascu- laires ne s’umssent pas au centre. Le cylindre central conserve le faciès radical jusqu’à 5 miilimètres des cotylédons, c’est-à- dire 3 centimètres au delà de la transformation du système tégumentaire. À partir de ce point, on voit les vaisseaux se multiplier beaucoup, puis se dissocier par apparition de tissu conjonctif entre leurs éléments, enfin prendre la disposition en V par leur refoulement contre le hber. Parfois les branches du V s'isolent, mais elles ne sont jamais séparées par plus d’une cellule. C’est dans cet état que ces faisceaux pénètrent dans les cotylédons. Les faisceaux libériens, dans le même temps, se coupent d’abord en trois parties pour aller au devant 378 R. GÉRARD. des faisceaux vasculaires et mettre le premier entre-nœud en communication avec la racine ; ils subissent ensuite de nou- velles divisions. Les faisceaux de seconde formation s’avancent dans la moelle et vont recouvrir la face interne des faisceaux libéro-ligneux par ua processus semblable à celui que j'ai décrit chez le Datura. La couche rhizogène, pénétrée par le liber, disparaît en face des faisceaux. La structure de la tige ne se réalise que dans le premier entre-nœud. Le collet ne comprend que la tigelle. SCROPHULARINÉES. — Veronica hederæfolia. Plantule de faible puissance, mesurant 4,5. La racine, longue de 1 centi- -mêtre seulement, augmente surtout de volume dans sa partie supérieure sans qu’il y ait pour cela de saut brusque dans le diamètre. La membrane épidermoïdale ‘est fort visible; le péri- cambium formé de deux rangs de cellules en face des fais- ceaux vasculaires; le liber fort étalé, les faisceaux vascu- laires non réunis au centre. Il faut remonter 2 centimètres au-dessus de la transforma- tion des téguments, avant de trouver une nouvelle modifi- cation. Là apparaît le tissu conjonctif entre les trachées et le péricambium. Les faisceaux sont repoussés en bloc vers Pinté- rieur, mais le mouvement s'arrête avant que les éléments les plus externes se soient engagés dans la moelle. Aussi lorsque un peu plus haut, la moelle coupant ces faisceaux en V, puis les séparant en deux masses, aura formé deux petits faisceaux avec chacun d'eux, ces éléments auront leurs trachées les plus étroites tournées vers l'extérieur. [ls s’opposeront au liber tout en conservant cette disposition. Vers les cotylédons ils se ra- massent sur eux-mêmes et prennent l’orientation sécantielle. Ils ne la perdent qu’en pénétrant dans les cotylédons; ils se rap- prochent de l’orientation radiale en tournant légèrement sur eux-mêmes, mais conservent une disposition inclinée. Les faisceaux libériens ne se divisent qu’à la séparation des cotylédons; ils donnent naissance aux trois masses obligatoires. Après avoir disloqué la couche rhizogène par leur pénétration, ils s'appuient direetement sur l’endoderme. PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 379 Le collet comprend la tigelle seulement. La structure de la tige est presque réalisée à la naissance des cotylédons, moins toutefois l'élargissement du cylindre central qui reste fort étroit. Il est très rare d'observer dans la tigelle les deu x eylin- dres avec la puissance qu'on leur connaît dans la tige. De toutes les modifications, l'élargissement du cylindre central, dans des proportions convenables, est certainement de beaucoup la plus difficile à obtenir. D'une façon générale, il se produit plus souvent dans les végétaux à grand diamètre que dans les autres. L'Ipomea purpurea, avons-nous vu, fait cependant exception à cette règle. | LABIÉES. — Phlomis fruticosa. La plantule est de volume moyen, mais fort allongée (0,075). Le diamètre s'accroît in- sensiblement depuis l'extrémité de la racine jusqu’au change- ment d’épiderme ; il décroit ensuite plus insensiblement encore jusqu’à l’insertion des cotylédons. La radicule, longue de 0",025, s'éloigne du type normal en ce que la trachée primitive ne s'appuie pas immédiatement sur la première rangée de cellules après l’endoderme, mais sur la seconde. J’ai signalé plusieurs fois ce fait et notamment chez la plupart des Corolliflores étudiées. On pourrait peut-être tirer de là une caractéristique de ces végétaux. Je n’ai pas poussé assez loin ces recherches pour poser le fait en principe, je me contente de le signaler à l’attention. Les faisceaux libé- riens ne sont jamais séparés de l’endoderme que par une seule assise de cellules. La couche supplémentaire semble être propre à la racine (1), elle fait défaut dans la tigelle, ce qui s’accorde pleinement avec la rapidité avec laquelle la couche rhizogène perdses caractères dans cet organe. Nous ne l'avons jamais vu disparaître aussi complètement devant le liber que chez les Gorolliflores ; en outre, elle double souvent le nombre de ses éléments dans les rayons médullaires tout en restant simple, et devient alors fort difficile à distinguer du tissu con- jonctif interne (1) Je me suis assuré qu’elle ne provient pas de la subdivision du péricam- bium, elle existe près du point végétatif de la racine. 380 R. GÉRARD. Le cylindre cortical du PAlomis est typique ; la membrane épidermoïdale est bien caractérisée; les deux faisceaux vascu- laires que présente le cylindre central ne sont pas réunis au centre. Le changement d’épiderme et la disparition de sa couche de remplacement ne concordent avec aucune modification dans la partie centrale. Il faut remonter 2 centimètres au delà pour voir le liber s’accroître d’une façon notable et le report des trachées primitives vers l’intérieur. Près du troisième centi- mètre, les faisceaux vasculaires sont pénétrés par le tissu con- jonctif, mars par leur face externe, cas fort rare, et séparés en deux masses centripètes parallèles. Ceiles-ci sont repoussées contre le liber et se rétractant peu à peu, de lamelleuses de- viennent cunéiformes et prennent l’orientation sécantielle. Cette disposition ne s’observe que versle quatrième centimètre et demi au-dessus de la base de la tigelle, et correspond à la division des faisceaux libériens en deux masses. Les faisceaux libéro-ligneux conservent l’orientation caractéristique de la tigelle jusqu’à la naissance des cotylédons; là, les faisceaux libériens s'unissent de nouveau pendant un moment, puis forment, par leur segmentation, les trois faisceaux indispen- sables. En se rendant dans les cotylédons, l’orientation des faisceaux libéro-ligneux se rapproche de la radiale ; ils restent Jégèrement inclinés. Au sommet de la tigelle l’endoderme a perdu tous ses caractères ; privé de granules amylacés, il est très difficile à différencier des tissus voisins. Le péricambium disparaît totalement devant le milieu des faisceaux. Le cylindre central s’accroit d’une façon notable par élargissement de la moelle. Sa puissance, qui n’égale que le 1/5 du rayon de la racine, atteint les 2/3 près des cotylédons. Le passage est localisé dans la tigelle et comprend toute l’étendue de cet organe. Galeopsis ladanum. — Les états transitoires sont peu diffé- rents chez le Galeopsis et le Phlomis. Nous pourrons être brefs. La plantule a des dimensions un peu au-dessous de la moyenne. Sa racine ne mesure que 1 centimètre; elle grossit PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 381 progressivement pour atteindre le diamètre de la tigelle, aussi ne trouve-t-on point de nodosité à sa partie Supérieure, ni ce développement rapide sur un court espace que nous avons ren- contré si souvent. La longueur de la tigelle est de 2 centimè- tres. La racine a la même structure que celle du Phlomis, mais ses faisceaux vasculaires s’unissent au centre. Les trachées primitives sont repoussées vers l’intérieur dès le changement d’épiderme; 2",5 plus haut, elles ont atteint la face interne du liber. Entre ce point et le premier centi- mètre, les changements sont nombreux : la couche protectrice perd ses stigmates, en revanche elle acquiert de nombreux granules amylacés ; le péricambium disparait en face des fais- ceaux libériens; les faisceaux vasculaires s’isolent et le tissu conjoncüf, s'étendant entre leurs éléments, les disjoint. Plus haut, les faisceaux libériens se coupent en deux masses qui se rapprochent des faisceaux vasculaires et se superposent à eux. Ceux-ci, étalés jusque-là, se ramassent et prennent l'orientation sécantieile qu'ils conservent jusqu’à la naissance des coty- lédons où ils se rapprochent de lorientation radiale sans y atteindre. Le cylindre central, qui n’occupe que le quart du diamètre de la racine, en forme la moitié lorsque la moelle à pris toute son amplitude. Le collet comprend la tigelle entière sans réalisation de la structure de la tige. La figure 55, pl. 18 représente l’endoderme du Galeopsis et les parties voisines. Elle est destinée à montrer la formation du cambium de la tigelle en face des faisceaux vasculaires. On peut voir qu'ilne se produit pas aux dépens du péricambium, comme le veulent les idées ayant cours actuellement, mais des cellules sous-jacentes. Il me paraît certain que cette mem- brane perd cette propriété de donner naissance au cambium aussitôt après la séparation de la trachée primitive; ce dernier résulte de la division des cellules interposées. Ge fait doit être général; une étude nouvelle de la genèse du cambium de la tige hors des faisceaux procambiaux me semble nécessaire. Les figures 38 et 39, prises chez l’Acer campestre, montrent qu'il en est bien dans cette plante comme chez le Galeopsis 382 R. GÉRARD. même, dans cet exemple, le méristème secondaire se développe beaucoup plus profondément que dans le cas présent. PRIMULACÉES. — Primula auricula. Plantule de peu de hauteur et de volume au-dessous de la moyenne. Sa longueur est de 3 centimètres, sur lesquels la racine n'oceupe que 6 mil- limètres. Le passage entre la radicule et la tigelle se fait sans transition brusque dans le diamètre. La racine est des plus normales, elle présente une m. épidermoïdale bien nette se distinguant des cellules voisines, non seulement par la forme de ses éléments et la constitution de leur paroi, mais aussi par le manque absolu de grains d’amidon dans leur intérieur. L’endoderme est composé de cellules tabulaires épaissies sur toutes leurs faces, mais ne présentant pas les ponctuations spéciales. Le cylindre central est fort étroit et ne représente que le 1/6 du diamètre; il appartient au type binaire, les faisceaux vasculaires sont réunis au centre. La m. épidermoïdale ne modifie pas la forme de ses cellules immédiatement après le changement d’épiderme; il faut re- monter assez haut pour les voir s’arrondir. Les trachées quit- tent le péricambium 2 millimètres au-dessus de la base de la racine, elles n’atteignent la hauteur de la face interne du liber qu’au septième millimètre. La moelle apparaît vers le premier centimètre, elle isole les faisceaux vasculaires, puis, s’introduisant au milieu d’eux, les coupe en V, sépare ensuite les branches et les refoule contre le liber, tout en leur con- servant l’orientation centripète. Ces faits demandent 6 milli- mètres pour se produire. ? millimètres plus haut, les faisceaux rassemblent leurs éléments en une masse cunéiforme et pren- nent (vers le 2% centimètre) l’orientation selon la sécante qu’ils conservent jusqu’au sommet de la tigelle. Pendant que ces transformations s’opéraient, les cellules protectrices arron- dissaient leurs angles, devenaient elliptiques; elles conservent leur paroi épaisse jusqu'à la naissance des cotylédons. Le péricambium change peu, sauf dans les points qui correspon- dront au milieu des faisceaux libéro-ligneux, points où ses cellules diminuent peu à peu de volume, puis finissent par PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 383 disparaître. Les faisceaux libériens donnent naissance du pre- mier coup aux trois masses obligatoires, mais leur division n’a lieu qu'au sommet de la tigelle. La moelle reste fort étroite, aussi la puissance du cylindre central reste-t-elle très faible ; il ne forme que le cinquième du diamètre à la naissance des cotylédons. Les faisceaux libéro-ligneux pénétrent dans les organes avec l'orientation sécantielle, Les limites du collet sont toujours celles de la tigelle. La figure 56, pl. 18, reproduit chez le Primula auricula la naissance du cambium dans le rayon médullaire qui à pris la place des faisceaux vasculaires de la racine. Elle montre que dans ce point le méristème secondaire ne se forme pas plus que chez le Galeopsis et l’Acer aux dépens de la couche rhizogène ; il provient de la couche sous-jacente, ce qui vient donner un nouveau poids à ce que j'avançais plus haut. PLANTAGINÉES. — Plantago major. Plantule très petite mesurant 22 millimètres. La racine, longue de 7 millimètres, grêle sur la plus grande partie de son parcours, se renfle assez rapidement au-dessous de la partie lisse pour former supé- rieurement un petit cône très ouvert. Sa structure est tout à fait normale. Le cylindre central est fort étroit, 1l présente le type binaire; les faisceaux vasculaires, réduits à deux ou trois trachées, ne se réunissent pas au centre. Le péricambium est formé d’une seule assise de cellules. Le changement d’épiderme amène la disparition de la mem- brane épidermoïdale, et l’apparition du tissu conjonctif entre le péricambium et l’extrémité externe des faisceaux vascu- laires. Gette interposition est peu active, car jusqu’au milieu de la tigelle, elle disparaît et reparaît plusieurs fois. Pendant ce parcours, les éléments du cylindre central augmentent en nombre et les faisceaux vasculaires, au point où nous en sommes restés, ne sont plus séparés que par une seule assise de cellules. Ce n’est qu'un peu plus haut que les trachées quittent définitivement la couche rhizogène et sont repoussées vers l’intérieur; elles n’atteignent la hauteur de la face interne du liber que vers le douzième nullimètre. Là, chaque faisceau 384 R. GÉRARD. libérien se coupe en deux masses qui se rapprochent des fais- ceaux vasculaires. Plus haut, le tissu conjonctif se développe considérablement entre les fragments des faisceaux hibériens et donne au cylindre central la forme elliptique. Il pénètre les faisceaux vasculaires et les fend en V. Les branches de ce V s'opposent au liber et la trachée primitive, qui en formait la pointe, venant se placer au milieu d’elles, donne naissance à deux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante. Il est bon d'ajouter que chaque faisceau ligneux ne comprend que deux trachées qui lui appartiennent en propre et la trachée primitive qui forme l’extrémité interne du faisceau et qui est commune aux deux faisceaux opposés. Ceux-ci conservent cette disposition jusqu’à la naissance des cotylédons, là ils se con- fondent totalement en un faisceau médian et radial. L’endoderme change complètement de caractère dans son parcours de la tigelle. Dès le milieu de cet organe, ses cellules arrondies ne sont plus caractérisées que par leur position et leur contenu amylacé. Le péricambium disparaît en face des faisceaux libériens. Le passage est encore localisé dans la tigelle. NYCTAGYNÉES.—Murabilis jalapa. Plantule très développée, présentant un pivot court, volumineux, fortement conique, souvent incliné sur la direction de la tige par la formation d’un talon. Cette courbure rend l’étude difficile, le passage s’effec- tuant en grande partie dans la portion épaisse de la racine. Le point de jonction des deux organes est semblable à celui du Potiron et du Melon : la tigelle, beaucoup plus large que la radicule, la dépasse de tous côtés; il semble y avoir là une limite bien tranchée que l’anatomie ne confirme pas. Le pivot porte de nombreuses radicelles disposées sur deux rangs opposés dans la partie grêle, sur quatre rangs opposés deux à deux dans la partie renflée. Gette disposition des radi- celles correspond à un changement fort curieux dans la struc- ture de la racine, changement nouveau pour nous. Au-dessous du renflement, nous trouvons une racine nor- male présentant le type binaire (fig. 57, pl. 18). Les fais- PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 389 ceaux vasculaires unisériés se réunissent au centre. Dès la base du renflement, cette disposition s’altère et l’on passe du type deux au type quatre. Pour cela le nombre des éléments vas- culaires s'accroît considérablement au centre. Les vaisseaux de nouvelle origine forment d’abord une masse centrale arrondie (fig. 58), ils se disposent ensuite perpendiculairement à la lame vasculaire, et par un accroissement continu finissent par atteindre la face interne des faisceaux libériens, ceux-ei se coupant pour leur faire place, ils parviennent jusqu’à la couche rhizogène. La production s'arrête alors. Les vaisseaux de nou- velle formation étant de plus en plus étroits au fur et à mesure qu'ils se rapprochent de la couche rhizogène, ce sont de véri- tables faisceaux vasculaires radicaux qui prennent naissance. Ils ne sont pas achevés que déjà les modifications transi- toires se font sentir. La moelle se fait jour au milieu de la masse vasculaire médiane; s’accroissant rapidement, elle sé- pare les différents faisceaux (fig. 59). Elle s’introduit ensuite au milieu d’eux, les coupe d’abord en un Y (fig. 60), dont les trachées primitives, toujours appuyées contre le péricambium, forment la branche verticale. Les branches inclinées s’isolent et sont très rapidement repoussées contre le liber le plus pro- che. Chaque faisceau libérien, qui est peu étendu en raison même de son origine, est totalement recouvert par les deux masses vasculaires qui viennent se superposer à lui; aussi le tout se confond-il en un faisceau radial ayant tous les carac- tères des faisceaux libéro-ligneux de la tige (fig. 64). Tout ceci se passe très rapidement et avant le changement d’épiderme. On pourrait croire que la portion vasculaire des faisceaux libéro-ligneux est de nature secondaire, et que ces éléments confondus avec les faisceaux primaires, lorsque la moelle n’existait pas, se sont isolés après l'apparition de celle-ci. Il n’en est rien, ces faisceaux formeront le système conducteur entier des cotylédons. En effet, les vaisseaux les plus étroits, qui ne se sont pas isolés autrement que leurs similaires chez le Raphanus niger, le Datura stramonium, auront une toute autre destinée que chez ces végétaux, pas un seul ne pénétrera dans Ge série. Bor. T. XI (Cahier n° 6). 95 380 R. GÉRARD. les cotylédons. Ils ne jouent aucun rôle sur l'orientation des faisceaux voisins, puisque nous voyons ceux-ci prendre la dis- position radiale de la façon la plus rapide et sans que les tra- chées primitives changent de position. Les faisceaux vascu- laires centripètes pénètrent dans la tigelle; là, ils s’avancent un peu dans le tissu conjonctif interne, mais ils perdent en même tempsleurs éléments un àun. Le mouvement de dispa- rition est fort lent, la dernière trachée ne disparaît que 5 cen- timètres au delà du pivot. Sa place est longtemps encore marquée par une petite lacune dont on pourrait attribuer l’origine à une résorption des derniers éléments. La disparition de la dernière trachée marque la limite su- périeure du collet chez le Mirabilis. Le passage demande plus de 6 centimètres pour s’opérer, puisqu'il commence dans le sommet de la racine. La tigelle se continue encore 2 centi- mètres au delà avec tous les caractères de la tige. Le départ des faisceaux cotylédonnaires est tout particulier et mérite d’être rapporté. Les faisceaux libéro-ligneux, après être restés simples pendant près de 5 centimètres, se trifur- quent pour donner naissance, en leur milieu, au système con- ducteur du premier entre-nœud. Plus haut, ils subissent encore de nouvelles divisions, puis des anastomes,. puis des divisions : faits de médiocre intérêt. Mais lorsque les feuilles séminales vont se séparer, ces faisceaux se divisent en deux groupes; contrairement à ce que l’on observe d'ordinaire, les faisceaux du premier entre-nœud restent à la périphérie du cylindre central; les faisceaux cotylédonnaires s’avancent dans la moelle, y subissent de nouvelles subdivisions, puis seule- ment alors se rendent à destination en écartant les faisceaux de la périphérie et en sortant tous par deux points opposés. Le liber suit toutes les segmentations des faisceaux; l’endo- derme et le péricambium arrondissent totalement leurs cel- lules. Les gros grains d’amidon réfringent sont d’une grande utilité pour différencier la première membrane au sommet de la tigelle. La seconde reste continue, mais double le nombre de ses cellules en face des faisceaux libériens, elle y perd de PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 3817 son amplitude. Le rapport des deux cylindres, qui est de 1/2 dans la racine, est supérieur à 1/1 dans la tigelle. AMARANTACÉES. — La petite graine de l’Amarantus pani- culatus donne naissance à une plantule assez longue si l’on tient compte de son diamètre. Elle mesure 3 centimètres dont les cinq sixièmes constituent la tigelle. La radicule est longuement conique, elle acquiert insensi- blement le diamètre de la tigelle. Sa structure est normale; elle présente le type binaire; les faisceaux vasculaires sont réunis au centre. Le cylindre central ne subit de modifications que dans la partie tout à fait terminale de la tigelle ; la première altération du type radical ne s’observe que 2 centimètres au-dessus du changement d’épiderme. Là, apparait la moelle qui disjoint les faisceaux vasculaires ; les éléments libériens augmentent d’une façon notable, et chaque faisceau se divise en deux parties égales. La couche protectrice prend des cellules arrondies reconnaissables à leurs grains d’amidon réfringent. Le péri- cambium disparait en face des faisceaux libériens. À ? milli- mètre au-dessous des cotylédons, le tissu conjonctif central se développe entre les fragments libériens, les repousse vers les faisceaux vasculaires et donne au cylindre central une figure elliptique. Il repousse les faisceaux vasculaires (qui ont tout simplement augmenté le nombre de leurs éléments) contre le péricambium, entame leur face interne, leur donne d’abord l'aspect d’un Y, puis celui d’un T. En ce moment, les fais- ceaux libériens sont si proches, le cylindre central tellement étroit, que Les extrémités de la branche horizontale se trouvent en contact du tissu conducteur de la sève descendante. C’est alors que s'opère le départ des faisceaux pour les cotylédons. Dans le mouvement oblique, la trachée primitive quitte la couche rhizogène et se reporte vers l'intérieur. Le faisceau vasculaire semble s’écraser et se superpose entièrement au liber, donnant naissance à deux faisceaux libéro-ligneux, orientés selon la sécante. Cette disposition ne s’observe que dans les cotylédons. Le volume du cylindre central reste fort 388 R. GÉRARD. étroit formant le 1/5 du diamètre de la racine, il ne constitue que le 4/4 de celui de la tigelle, là est l'explication du peu de rapidité du passage. Le collet a les mêmes limites que la tigelle. CHÉNOPODÉES. — Atriplex hastata. — Plantule grêle de 8 centimètres de longueur. La racine mesure À centimètre seulement; longuement co- nique, elle fait directement suite à la tigelle. Sa structure à l’état primaire est normale; elle possède une membrane épi- dermoïdale bien caractérisée (pl. 17, fig. 62), deux faisceaux ligneux réunis au centre. Le végétal étudié présentait déjà deux petites feuilles, mais les formations secondaires n’empê- chaient pas l'étude. Avec le changement d’épiderme la mem- brane épidermoïdale disparaît et est remplacée par une assise de cellules arrondies (fig. 63, pl. 17). Ce qui est plus intéressant : la couche rhizogène entre en voie très active de division (la division pouvait s’observer aussi dans la partie tout à fait supérieure du pivot) et mérite bien alors son nom de péricambium; mais ce fait ne vient en rien contredire ce que j'avançais plus haut, touchant la production du cambium de la tige; la couche génératrice péricambiale reste complètement indépendante du cambium qui se déve- loppe à la face interne du liber lorsque la trachée primitive a quitté la couche rhizogène. Celle-ci ne perd pas avec le chan- gement d’épiderme la propriété de former un parenchyme cortical secondaire et une zone subéreuse; son pouvoir va seu- lement en s’affaiblissant à partir de ce point. Les trachées pri- mitives se reportent ensuite vers le centre et sont séparées bientôt du péricambium par une, puis deux, puis trois cellules conjonctives. Les faisceaux libériens tendent à se diviser en deux masses inégales, mais le-travail de segmentation, fort lent, ne s’achève dans les deux faisceaux que vers le deuxième centimètre. Les fragments se dirigent vers les faisceaux vas- culaires de façon à en recouvrir les faces latérales. La moelle apparait alors; se développant en continuité des rayons paren- chymateux qui ont divisé le liber, elle partage le cylindre cen- PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 389 tral en deux portions symétriques. Les faisceaux vasculaires conservent leur disposition centrifuge jusqu’au troisième cen- timètre. Là 1ls s’'écrasent sur eux-mêmes comme les faisceaux que nous avons représentés chez le Fumaria dans la figure 9. Ce mouvement se continuant, ils forment, vers le cinquième centimètre, une lame perpendiculaire à la direction des fais- ceaux vasculaires radicaux. Les éléments les plus larges qui siègent aux extrémités de la lame s'appuient contre les 1/2 fais- ceaux libériens voisins; le centre est occupé par les trachées. En somme, l’ensemble constitue deux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus par leur extrémité interne. En ce lieu, la couche rhizogène n’est en voie de divi- sion qu’en face des rayons parenchymateux; plus haut, elle redevient simple en tous ses points, ce qui s'explique par la jeunesse de la partie que nous étudions maintenant. Les cel- lules opposées au liber sont plus étroites que les autres. Les faisceaux libéro-ligneux conservent à très peu de chose près l'orientation sécantielle; dans les cotylédons, ils sont encore inclinés de 45° sur le rayon. Ils se divisent dans le der- nier centimètre pour donner naissance au système conducteur du premier entre-nœud ; les faisceaux qui se forment ainsi sont radiaux. L’endoderme se comporte toujours de la même façon; le cylindre central qui ne recouvrait que le 1/4 du rayon dans la racine en constitue les 2/5 au sommet de la tigelle. Le collet est compris dans ses limites les plus habituelles; celles de la tigelle. PHYTOLAGCACÉES. — La graine du Phytolacca decandra donne naissance à une plantule de petit diamètre de 6 cen- timètres de longueur. La racine conique mesure 2 centi- mètres 1/2; elle possède, à son sommet, le diamètre de la tigelle. Ce second organe mesure 3 cent. 8 millim. La racine primaire est normale, elle présente le type deux; ses faisceaux vasculaires sont réunis au centre; dans sa partie supérieure, la plus âgée, la membrane rhizogène se comporte comme celle de lAtriplez et se transforme en tissu générateur 390 R. GÉRARD. sur toute son étendue : elle conserve ce facies sur la plus grande partie du parcours de la tigelle. Dans la partie terminale de cet organe, elle redevient simple et demeüre presque conti- nue; une ou deux de ses cellules disparaissent devant le milieu de quelques faisceaux libériens seulement. - Le cylindre central se modifie peu jusqu’au deuxième cen- timètre après le changement d’épiderme; on observe pour- tant dans ce trajet : 1° l’interposition du tissu conjonctif entre la couche rhizogène et les trachées primitives, maïs cette in- terposition est peu active et se réduit à une ou deux cellules au plus; 2° lapparition de la moelle. Plus haut, les faisceaux vas- culaires repoussés vers l’extérieur par la multiplication du tissu conjonctif central s’écrasent par leur face interne et pren- nent l’aspect d’un T. La moelle pénètre ensuite au milieu des vaisseaux, les dissocie complètement et transforme le T en un V. Les extrémités externes des branches sont repoussées contre les faisceaux libériens voisins ; mais la trachée primi- tive reste fixée près du péricambium, le bois conserve sa dis- position centripète, légèrement inclinée jusque dans les coty- lédons. Là seulement elle gagne vers l’intérieur, mais pas suffisamment pourtant pour donner aux faisceaux l’orientation sécantielle. Les faisceaux libériens ne se divisent qu'à 3 mil-. mètres des cotylédons. L’endoderme ne perd ses stigmates que vers le milieu de la tigelle. L'augmentation du diamètre du cylindre central est trop peu sensible pour être rapportée. Le Phytolacca decandra ne présentera la structure de la üge qu’au delà des cotylédons. Au-dessous, le cylindre central reste beaucoup plus étroit que le cylindre cortical, le bois conserve à très peu près l'orientation centripète. PoLYGoNÉEs. — L’embryon développé du Rheum compactum possède un volume moyen. Les cotylédons, longuement con- nivents, donnent extérieurement à la tigelle une étendue qu’elle est loin de posséder. La radicule mesure 22 milli- mètres, la tigelle 14, bien qu’elle en paraisse 20. La jonction des deux organes ne donne lieu à aucune modification dans le diamètre de l’axe. La racine est normale; elle présente le type PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 391 quatre. Les faisceaux vasculaires unisériés sont réunis au centre par deux larges vaisseaux réticulés, communs. Avec le changement d’épiderme, la forme du cylindre cen- tral se modifie : arrondi dans le pivot, il prend laspect d’un prisme à quatre faces dont les angles sont occupés par les fais- ceaux libériens. La moelle apparait presque aussitôt après et disjoint les faisceaux vasculaires. es trachées primitives quit- tent la couche rhizogène et les faisceaux vasculaires s’avancent vers l’intérieur. Poussés d’un côté, comprimés de l’autre, les faisceaux, d’abord linéaires, groupent leurs éléments en amas cunéiformes bientôt pénétrés longitudinalement et fendus en V par la pénétration de la moelle. Les parties profondes s'appliquent contre le liber; le mouvement s’arrête alors ; les trachées primitives restent stationnaires et la disposition en V se conserve dans l’espace d’un demi-centimètre. Il ne reprend que vers le huitième millimètre : les trachées s’enfoncent, les demi-faisceaux vasculaires s'opposent complètement au liber et prennent l'orientation sécantielle. Le liber opposé se sépare alors et la tigelle présente huit faisceaux libéro-ligneux. Cha- eune de ces masses tourne ensuite légèrement sur elle-même et se rapproche de l'orientation radiale; en même temps les deux faisceaux, qui tirent leur origine de la même lame vas- culaire radicale, s’avancent l’un vers l’autre, se mettent en contact et se confondent en un seul faisceau nettement radial. La tigelle ne présente plus que quatre faisceaux, mais possède les caractères de la tige. C’est alors que naissent les cotylé- dons; deux faisceaux en forment les nervures médianes, les autres, se divisant, se rendent mi-partie dans l’un de ces ap- pendices, mi-partie dans l’autre pour en constituer les ner- vures latérales. L’endoderme s’est transformé peu à peu en assise amylifère. La couche rhizogène, assez persistante, ne perd qu’une ou deux cellules en face des faisceaux libéro-ligneux et encore pas de tous. Le collet est toujours compris dans les limites de la tigelle, mais la structure de la tige ne s’observe qu'au-dessus du premier nœud. 399 BR. GÉRARD. EupuorBracÉEs. — Le Ricinus commumis se rattache à ce type du Haricot, du Mirabilis, dans lequel le pivot grêle et presque cylindrique dans sa partie terminale se renfle brus- quement et devient fortement conique à sa base. Nous savons déjà qu’à de tels caractères extérieurs correspondent des phé- nomènes transitoires fort rapides et prématurés pour ainsi dire. Le ricin se distinguera entre tous les végétaux par la rapidité de ses mouvements. Le cylindre central a déjà pris le facies qu’on lui connaît dans la tige, que l’appareil tégumen- taire ne s’estpas modifié. Le cylindre cortical, chose extraordi- nairement rare, se trouve ici en retard sur le cylindre central. La racine prise au-dessous du renflement n’est pas normale. L’endoderme est mal caractérisé (il l’est mieux dans la tigelle, à l’état d’assise amylifère) ; le péricambium simple en face des faisceaux libériens forme de véritables massifs entre eux. Le nombre des faisceaux vasculaires est variable. Sur dix sujets étudiés, cinq présentaient le iype quatre; deux le type cinq; deux le type sept; un le type huit. Malgré cela, la tigelle ne possède jamais que huit faisceaux libéro-ligneux ; nous ver- rons plus loin comment s'établit cette concordance d’une façon très simple. Les faisceaux sont toujours séparés par une moelle des plus amples. Cette moelle profite seule du renflement de l’axe; elle per- met facilement le mouvement des faisceaux, ce qui rend compte de la rapidité du passage. Le cylindre cortical multi- plie ses cellules tangentiellement pour se prêter à l’'augmen- tation des parties sous-jacentes. Les modifications portent d’a- bord sur les faisceaux vasculaires qui se comportent dans les premiers temps comme ceux du Haricot et de l’Acer. Ils quit- tent la zone rhizogène et s’enfoncent dans la moelle, mais au fur et à mesure que leurs éléments atteignent cet organe ils ont repoussés latéralement et s’adossent au liber. Chaque faisceau a bientôt pris une direction perpendiculaire à celle qu’il possédait dans la racine et constitue une lame vasculaire qui réunit, comme un pont, les deux masses libériennes voi- sines. Les trachées primitives en occupent le milieu, et il n’est PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 393 pas difficile de reconnaître dans cette lame deux faisceaux ligneux sécantiels réunis par leurs extrémités les plus âgées. Le tissu conjonctif qui a pris la place des faisceaux vasculaires radicaux devient cambial aussitôt après son apparition et se met en continuité avec le cambium intralibérien. Il ne peut encore être question 1c1 de cambium se développant aux dépens de la couche rhizogène. La dilatation de l’axe exige alors l’accroissement latéral correspondant du tissu conjonctif interposé entre les faisceaux libériens. Les ponts vasculaires se fendent en leur milieu. Les deux moitiés isolées de l'arche tournent alors sur les piles comme centres et s’avancent dans la moelle où elles font d’a- . bord saillie latérale, puis se mettent, plus tard, dans le pro- longement du rayon. Nous avons bien là ce mouvement de volet qu’on a regardé jusqu’à présent comme général et qui cependant est moins fréquent encore que lisolement de la trachée primitive. Il faut pour qu’il s'opère de larges rayons parenchymateux, une vaste moelle, ce qui ne se présente que dans les plantules extraordinairement volumineuses, celles du Ricin, du Haricot par exemple. Lorsque l’on cherchera à généraliser, on fera bien de changer la description du mode de renversement du bois, trop facilement et trop peu heureu- sement rendu par ce mouvement de volet fort rare et qui ne correspond jamais, quand 1l se présente, qu’à la dernière phase du renversement : le passage de l’orientation sécantielle à la disposition radiale. _ Jusque-là les faisceaux libériens n’ont pas changé d’aspect ; leur rèle ne commence qu'après l’entière superposition des faisceaux vasculaires. Chacun en à reçu deux. Mais la façon dont ils vont se comporter est très différente et est liée inti- mement au nombre des faisceaux vasculaires radicaux. La tgelle, avons-nous dit, ne possède jamais que huit faisceaux libéro-ligneux. Dans le cas de quatre faisceaux vasculaires ra- dicaux, chaque masse libérienne se coupera entre les deux faisceaux ligneux qu’elle porte à ses extrémités, les huit fais- ceaux obligatoires apparaîtront. Avec le type cinq, deux fais- 894 R, GÉRARD. ceaux libériens se contractent sur eux-mêmes et amènent la fusion des masses vasculaires opposées, trois subissent la seg- mentation précédente ; avec sept faisceaux radicaux, un seul se divise, les autres se contractent; enfin la racine présente- t-elle le type huit, aucun des faisceaux libériens ne se divise, (ous se contractent. Ce n’est qu'après cette formation que se fait le changement d’épiderme. Le péricambium forme alors une assise con- tinue, l’endoderme ne s’est pas encore transformée en assise amylhfère. Le collet est entièrement localisé dans le renflement radical, la tigelle présente dès sa base la structure de la tige. Urricées. — Urtica dioica. — La plantule est assez déve- loppée en longueur (6 centimètres), mais son diamètre reste faible. La racine, d’abord très grêle, grossit peu à peu sur toute l’étendue de son parcours (2 centimètres) pour se mettre en concordance avec la tigelle. Sa structure est normale et présente le type binaire; les faisceaux vasculaires se réunis- sent au centre. Dans l’échantillon étudié, le péricambium était en état de segmentation en tous ses points. Il se comporte du reste comme celui de l’Atriplez. Entre le changement d’épiderme et le troisième centimètre au delà, nous n’observons d’autres modifications dans le cylin- dre central que le report vers l’intérieur des trachées primitives, report qui oblige les éléments vasculaires, disposés en lames plus bas, à se grouper en amas cunéiformes. En même temps, la segmentation du péricambium cesse d’abord en face des fais- ceaux libériens, puis totalement en partant de ces points et en s’avançant vers les faisceaux vasculaires. Redevenu simple, il perd complètement ses éléments en face des faisceaux libériens. La moelle apparaît à 1 centimètre des cotylédons; elle n’isole pas les faisceaux vasculaires, mais s’étendant lon- gitudinalement au milieu d’eux, elle coupe l’ensemble en deux masses linéaires parallèles qui s’appliquent contre le liber le plus rapproché. J'ai représenté ce phénomène dans la figure 48 pl. 48, chez le Dipsacus laciniatus. Cette disposition se conserve jusqu'à À millimètre des cotylédons. Là les fais- PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 395 libériens donnent naissance aux trois faisceaux obligatoires ; chacun entraîne la masse vasculaire opposée. Les faisceaux vas- culaires médians restent étalés ; ceux des extrémités rassemblent leurs éléments en un amas cunéiforme sécantiel, et ainsi se forment ces faisceaux particuliers à la tigelle que nous avons si souvent rencontrés. Gette orientation se perpétue jusque dans les cotylédons. Les faisceaux libéro-ligneux médians, en pas- sant dans le premier entre nœud, se divisent et les fragments prennent immédiatement le caractère des faisceaux de Ja tige. L'insertion des cotylédons marque donc bien la limite supé- rieure du collet de l’Ortie, collet qui s’étend sur toute la lon- gueur de la tigelle. Morées. — Morus niger. — Plantule de 6 centimètres, dont 2 cent. 5 millim. sont recouverts par l’assise pilifère. Volume peu considérable. La jonction de la tigelle et de la radicule se fait selon le mode le plus ordinaire. La racine est normale, elle présente le type binaire, les faisceaux vasculaires ne s’u- nissent pas au centre. Les transformations commencent dans le cylindre central peu au delà du changement d’épiderme. A9 millimètres de ce point la moelle à déjà pris un accroissement considérable, les faisceaux libériens se coupent en deux masses qui s’avancent vers les faisceaux vasculaires. Sur le parcours des 2 centi- mètres suivants la couche protectrice passe à l’état d’assise amylifère et la membrane rhizogène se confond avec le paren- chyme voisin. Le renversement des faisceaux vasculaires ne commence qu’à À centimètre 1/2 des cotylédons; leurs élé- ments augmentent alors dans la proportion de ? à 3 et sont repoussés vers l’extérieur; disposés plus bas en lame, ils se rangent en coin et se préparent à la division. La moelle pénètre au milieu, les fend en V; elle s’introduit aussi entre les vais- seaux, les dissocie et repousse les plus profonds vers le liber. Mais les trachées primitives ne quittent la couche rhizogène qu’à 5 millimètres des cotylédons et jusque-là l’orientation des demi-faisceaux vasculaires reste centripète ; en s’avançant dans la moelle, elles donnent aux faisceaux, après s’y être joint, 396 À R. GÉRARD. l'orientation sécantielle qu'ils conservent, à peu de chose près, jusqu’à la naissance des cotylédons. Le système conducteur du premier entre-nœud fait son ap- parition un demi-centimètre au-dessous des cotylédons ; il naît des deux demi-faisceaux libériens quise divisent et envoient de petits rameaux l’un vers l’autre. Ces rameaux s’unissent en un unique faisceau radial. | Comme, dans le cas le plus général, le collet et la, tigelle du Morus niger se confondent. CANNABINÉES. — Cannabis sativa. — Longue plantule de 11 centimètres et de volume moyen. La racine, qui est grêle dans sa partie terminale, croît assez rapidement en diamètre dans sa partie basilaire pour se mettre en concordance avee la tigelle; elle ne mesure que À centimètre, présente le type bi- naire ; ses faisceaux vasculaires ne s’unissent pas au centre. La membrane rhizogène est formée de deux rangs de cellules en face des faisceaux libériens, de trois rangs au moins devant les faisceaux ligneux. | En même temps que l’appareil tégumentaire se transforme, la moelle s'agrandit et le tissu conjonctif sépare les trachées primitives de la membrane rhizogène. Vers le premier centi- mètre les faisceaux vasculaires, comprimés par cette production d'éléments nouveaux, ont pris la disposition en coin; les tra- chées primitives ont atteint la face interne des faisceaux libé- riens. Entre le premier et le troisième centimètre, l’accrois- sement de la moelle continuant, la face profonde des faisceaux vasculaires s'écrase, s’étale pour mieux dire; le coin se trans- forme en T. Pendant ce temps les faisceaux libériens, tout en restant indivis, reportent la plus grande partie de leurs élé- ments vers leurs extrémités qui s’avancent vers les faisceaux vasculaires. Dans le centimètre suivant, les faisceaux vascu- laires comprenant un plus grand nombre de vaisseaux que précédemment sont fendus en V, puis séparés totalement en deux faisceaux allongés par introduction du tissu conjonctif entre les trachées primitives. Les bandes vasculaires sont ré- poussées latéralement contre le liber et conservent pendant PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 397 quelque temps encore l'orientation centrifuge. Chaque bande se fend ensuite en deux masses inégales : la plus éloignée des trachées primitives s’avance peu à peu vers le milieu des fais- ceaux libériens; elle y rencontre son homologue, s’y unit pour constituer un faisceau centrifuge, premier rudiment du système conducteur du premier entrenœud. Les parties externes des faisceaux vasculaires se concentrent sur elles- mêmes entre le sixième et le neuvième centimètre; les tra- chées primitives viennent se placer à la face interne de ces masses et leur donnent l’orientation sécantielle. Les faisceaux libériens ne se divisent qu'à 1 centimètre des cotylédons; ils se coupent en trois masses correspondant aux trois faisceaux vasculaires opposés. Dans le dernier centimètre, les faisceaux libéro-ligneux tournent sur eux-mêmes, et lors de la séparation des cotylédons ils réalisent presque l’orientation radiale. Ils la prennent à la base de ces organes. En y pénétrant ils se divisent pour former les nervures latérales. Les faisceaux du premier entrenœud se divisent également en quittant la ügelle. La couche protectrice modifie peu la forme de ses cellules, elles restent polygonales, n’acquièrent pas d’amidon, mais perdent leurs stigmates. La couche rhizogène redevient simple d’abord, puis diminue d’une façon tellement considérable le diamètre de ses cellules opposées aux faisceaux libériens, qu’elles se confondent entièrement avec ces éléments; elles restent fort visibles dans les régions intermédiaires. Le cylindre central s’accroit d’une façon notable; il ne formait que le sixième du rayon dans la racine, près des coty- lédons il en constitue près de la moitié. À cet agrandissement de la moelle correspond, avons nous vu, la réalisation de la structure de la tige dans l'axe hypocotylé ; bien que les phéno- mènes de passage occupent encore toute l'étendue de la tigelle. AMENTACÉES. — Castanea vesca. — Les châtaigniers que nous avons étudiés avaient dépassé l’âge primaire et présen- taient déjà deux petites feuilles bien développées. Nous n’avons 398 R. GÉRARD. pas eu à nous plaindre des difficultés qu’amenaient quelques éléments secondaires, car, pris dans cet état, ce végétal nous a permis de vérifier une fois de plus la série complète des trans- formations de la couche rhizogène et des modifications qu’elle subit dans son pouvoir générateur en passant de la racine dans la tige. J'ai montré sur l’Acer campestre, le Pri- mula auricula, le Galeopsis ladanum, que cette membrane cessait de fournir le cambium ligneux et libérien dès qu’elle était abandonnée par les trachées primitives des faisceaux vasculaires centripètes. Le Chataignier se prête également bien à cette étude. Il montre aussi ce que nous avions signalé précédemment chez l’Atriplex hastata, le Phytolacca dioica, l’Ortie, qu’elle ne perd pas du même coup la puissance de former l'écorce secondaire et la zone du suber qui amène la chute du cylindre cortical primaire, mais que ce pouvoir s’affablit graduellement dans la tigelle avant de disparaître. Il découle de là que-le parenchyme cortical de la portion inférieure de la tigelle doit être sujet à la chute comme la partie similaire de la racine. Ce fait n’est pas sans impor- tance pour nous et ajoute un nouvel échelon à la série des transitions que nous connaissons déjà (fig. 64, pl, 19). L'étendue de l’axe hypocotylé est d'environ 15 centimètres divisés fort inégalement entre la tigelle (34°) et la racine. Le changement d’épiderme est le seul caractère extérieur qui marque la jonction des deux organes. Le diamètre de la racine croit peu à peu sur toute sa longueur. La tigelle, lom de décroitre en s’avançant vers les cotylédons, augmente de volume de telle façon que l’axe est nettement conique depuis son extrémité jusqu’à l'insertion des feuilles séminales. La structure de la racine serait normale sans la présence d’une zone rhizogène formée de deux rangs de cellules en face des faisceaux libériens, de trois et même quatre devant les fais- ceaux vasculaires. La membrane épidermoïdale est bien ac- cusée. Au centre on trouve douze (1) faisceaux vasculaires (4) Certains auteurs n’assignent que huit faisceaux à ce végétal ; je crois n’avoir point à m’étendre sur ce sujet, l’inconstance du nombre des faisceaux vasculaires. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 399 alternant avec autant de faisceaux libériens. Ils sont isolés par la présence d’une moelle centrale assez développée. L’ampleur de cette moelle, le volume de la plantule doivent nous faire prévoir un passage rapide; c’est ce qui a lieu en effet. Il débute dans le cylindre central avant le change- ment d’épiderme. Les faisceaux se comportent comme ceux de l’Acer campestre (fig. 36, 37, 38, 39, 40), avec cette seule différence que les faisceaux libériens se coupent de prime abord en deux masses, et que les 24 faisceaux libéro- ligneux radiaux qui prennent naissance restent isolés. Le renversement des faisceaux vasculaires commence 1 centi- mètre au-dessous du changement d’épiderme, 1l s'achève 2 centimètres au-dessus. La tigelle possède la structure de la tige pendant un centimètre et demi. La moitié seulement des faisceaux passe dans les cotylédons, le reste se rend dans le premier entrenœud. L’endoderme reste fort visible jusqu’au mieu de la tigelle, plus haut 1l se confond avec le paren- chyme voisin. La membrane rhizogène après qu’elle cesse de se diviser se comporte de même. Les deux cylindres se con- fondent. Pendant le passage, le cylindre central s’accroit d’une façon sensible ; 1l forme les 5/6 du rayon de la ügelle, Le collet comprend les parties basilaires de la racine et de la tigelle, 1l s'étend sur une longueur de 3 centimètres. GYMNOSPERMES. CoNIFÈRES. — Pinus sylvestris. — Je ne décrirai que ce seul végétal de ce groupe, les phénomènes transitoires qu’il nous a présentés étant trop semblables à ceux que nous avons vus jusqu'alors pour croire que lesautres Gymnospermes s’éloignent des Angiospermes. La plantule mesure 6 centimètres qui se partagent égale- ment entre la racine et la tigelle. La jonction des deux organes se fait selon le mode le plus ordinaire. Outre que le nombre dans les racines qui en présentent toujours plus de quatre, me semble démon: trée à l’heure actuelle, 400 R. GÉRARD. des faisceaux vasculaires est fort inconstant (on en rencontre aussi souvent trois que quatre), la structure de la racine n’est pas des plus normales. Le cylindre cortical aun diamètre très faible : au-dessous de la membrane épidermoïdale on ne trouve que quatre rangs de cellules et l’endoderme, le tout ne constituant que le tiers du rayon. Le péricambium est formé de plusieurs assises de cellules ; mais, Contrairement à ce que nous observions en pareil cas, il est beaucoup plus développé en face des faisceaux libériens que des faisceaux ligneux. L’inégalité est tellement pro- noncée que les faisceaux vasculaires forment de véritables saillies. Les. faisceaux libériens sont fort peu différenciés. Les faisceaux vasculaires ont une forme spéciale, ils sont fendus en Y dans leur partie externe, l’entre-deux des branches est comblé par un canal résineux. Une large moelle occupe le centre. Le changement d’épiderme n’apporte au- cune modification dans le cylindre central et, hâtons nous de le dire, on retrouve à peu près intacte la structure du cylindre central de la racine jusqu’à 5 millimètres des cotylédons. La seule différence consiste dans le retrait des faisceaux vas- culaires qui s’enfoncent dans la moelle abandonnant le canal résineux. Ils prennent la disposition lamelleuse ordinaire. Leur mouvement s'arrête lorsqu'ils sont séparés du canal par deux assises de cellules. Dans le dernier demi-centimètre les faisceaux vasculaires vont passer complètement de l’état cen- tripète à la disposition centrifuge. Ils se comportent comme les faisceaux du Fumaria (fig. 9) : ils multiplient le nombre de leurs éléments, puis s’écrasent par l’interposition de nouveau tissu conjonctf entre les trachées primitives et le canal ré- smeux et donnent naissance à deux faisceaux sécantiels. Ceux-ci s’appuient sur le liber; les faisceaux libéro-ligneux apparaissent et s’isolent par la segmentation des faisceaux libériens. Le système conducteur du premier entrenœud tire comme toujours son origine de la partie médiane du liber; les quelques petits vaisseaux qui se développent à la face in- terne de ce segment se produisent dans l’ordre centrifuge. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 401 Chacun des faisceaux sécantiels tourne ensuite sur lui- même et prend l’ortentation radiale; ils réalisent cette dispo- sition un peu avant l'insertion des cotylédons. Ces faisceaux ne se réunissent pas deux à deux pour pénétrer dans les coty- lédons, chacun des organes qui sont réputés quelquefois comme tels ne reçoit qu’un seul faisceau, ils ne peuvent donc être assimilés aux feuilles séminales des Dicotylédones. Comme ‘ ilnereste aucun de ces faisceaux dans la tige, le nombre variable des appendices s'explique facilement selon que la racine présente le type trois ou le type quatre. Dans le parcours de la tigelle la couche rhizogène reste mul- tiple. L’endoderme perd ses stigmates, reste polyédrique, acquiert des granules amylacés réfringents; mais il faut ajouter que les cellules corticales voisines se comportent de même et que le cylindre cortical se sépare mieux du cylindre central par la coloration plus sombre de la paroi de ses cellules que par tout autre caractère. En résumé, chez le Pinus sylrestris les limites de la tigelle sont encore celles du coilet. MONOCOTYLÉDONES. J'ai décrit plus haut la structure de la racine et de la tige des Monocotylédones. Je ne crois pas devoir ia renouveler. J’entrerai simplement ici dans quelques considérations géné- rales du plus grand intérêt pour notre sujet. L'aspect extérieur de l’embryon développé des Monocoty- lédones est tout autre que celui des Dicotylédones. La plantule est acaule (le cas est rare chez les Dicotylédones) ou possède une tigelle réduite à quelques millimètres. Le passage se produit avec une rapidité si grande, que les phases se con- fondent ; il résiste à l'analyse (D) ; la structure de l'axe devient indéchiffrable si lon n’a pu arriver, non sans patience, à relever préalablement les intermédiaires sur quelques échan- tillons plus propices. La complication est poussée à son (1) J'ai dù abandonner plusieurs sujets dans lesquels le passage était si rapide, qu'il devenait incompréhensible (blé, iris, etc.). 6e série. Bor. T. XY. (Cahier n° 6°) 26 402 R. GÉRARD. maximum lorsque des faisceaux nombreux pressés les uns contre les autres, ne trouvant déjà pas l’espace suffisant pour opérer leurs mouvements, doivent donner naissance à plu- sieurs rangs de faisceaux libéro-ligneux. Lorsque la gaine existe, sa présence annihile toute la région transitoire entre l’épiderme villeux cylindrique et l’épiderme cuticularisé et en parallélipède. La gaîne est recouverte par l’épiderme de la tige, elle recouvre l’épiderme de la racine dans sa partie supérieure. Celui-ci prend naissance au milieu du parenchyme cortical de la tige, il n’y a plus de continuité entre les deux épidermes. La membrane épidermoïdale est encore plus marquée chez ces végétaux que chez les Dicoty- lédones, la raison en est sans doute dans la production plus tardive du suber. Je conseillerai, pour continuer ces études, de choisir de pré- férence les végétaux qui produisent le moins possible de radi- celles pendant les premiers temps de leur existence; on s’épar- gnera des complications inutiles. La différenciation des vaisseaux se faisant beaucoup plus tardivement que chezles Dicotylédones, il estindispensable de laisser végéter quelque temps la plante. Elle est ordinairement en état convenable lorsqu'elle a développé deux à trois feuilles au-dessus des cotylédons. J'abandonnerai dans l’exposé des faits qui intéressent les Monocotylédones la marche que j’ai suivie jusqu'ici. Sans in- convénient précédemment, elle pourrait nous exposer à ren- contrer dès le début des cas fort complexes qu'il nous serait impossible de rapporter d’une façon compréhensible. Je pro- céderai du simple au composé ; le sujet y gagnera de l’intérêt. Nous étudierons d’abord des végétaux présentant le type binaire. ALISMACÉES.— Le Damasonium stellatum avec ses faisceaux si réduits, propres aux végétaux aquatiques, va nous présenter les phénomènes de passage les plus simples que nous ayons rencontrés, sans même en excepter les Cryptogames. La plantule, telle que nous l'avons étudiée, mesurait PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 40938 12 millimètres et était couronnée par un bouquet de trois petites feuilles aciculaires. La racine, très grêle, mesurait 5 millimètres; la tigelle, plus volumimeuse, 7. La structure de la racine est fort simple. Une assise pilifère recouvrant une membrane épidermoïdale, puis toute une série de larges canaux aérifères séparés par des trabécules formés de deux longues cellules disposées bout à bout, deux rangées de cellules arrondies et la membrane protectrice. Le cylindre central (fig. 65, pl. 19) ne comprend, outre la coucherhizogène, que trois éléments : un large vaisseau central flanqué aux extrémités d’un de ses diamètres de deux petites cellules car- rées qui sont les représentants du liber. La racine conserve cette structure sur la plus grande partie de son parcours; elle accroît tout simplement son diamètre. Dans sa partie basilaire proche de la tigelle, ses canaux aérifères diminuent peu à peu de volume et disparaissent complètement avant le changement &’épiderme. Le cylindre central se transforme en pénétrant dans la tigelle ; l’un des éléments libériens tourne autour du vaisseau médian et va rejoindre l’autre; le vaisseau, de médian devient latéral et s'appuie d’un côté sur le péricambium de l’autre sur le Liber. Nous avons là un faisceau hibéro-ligneux dans lequel le bois est opposé au lber; le passage est achevé. La preuve en est dans la conduite des éléments du cylindre central sur le reste du parcours de la tigelle. Ce cylindre s’élargit ; ses éléments augmentent en nombre, mais leur disposition ne change pas. Le vaisseau unique est remplacé par deux vaisseaux plus étroits ; plus haut, à ces deux éléments s’enjoint un troisième, puis un quatrième (fig. 66). On observe parallèlement l'ad- jonction au faisceau libérien d’une nouvelle cellule, puis de deux, trois, quatre. C’est ainsi constitué que le faisceau libéro- ligneux pénètre dans les cotylédons. Il est fort intéressant de ne voir apparaître qu'un seul faisceau libéro-ligneux là où il s’en produit quatre généralement. La gaine n’existant pas dans ce végétal, le changement 404 R. GÉRARD. d’épiderme se fait d’après le mode que nous avons décrit chez les Dicotylédones. Les cellules rhizogènes et protectrices con- servent leurs caractères radicaux jusqu’à la naissance des cotylédons, elles disparaissent là tout à coup. Ce passage si simple est spécial ; il tire son origine et du faible développement du végétal et de son mode de végétation. JONCAGINÉES. — Le Triglochin palustre, végétal aquatique, commel’indique son nom, possède encore une structure simple, mais plusélevée cependant que celle du Damasonium. La plan- tuleest fort courte, acaule. Laracine, longue de 5 millimètres, est légèrement conique. Elle se termine supérieurement par un renflement qui correspond à l'insertion du cotylédon. La structure de la racine est normale : l’assise pilifère recouvre une membrane épidermoïdale bien caractérisée. Le cylindre central présente le type binaire. Chaque faisceau vasculaire se compose de cinq à sept trachées non pas dispo- sées en série radiale, mais étalées en partie contre la couche rhizogène et recouvrant en partie un énorme vaisseau ponctué central et commun (fig. 67, pl. 19). Cette structure commence à s’altérer un peu au-dessous du renflement terminal : le grand vaisseau central est remplacé par deux plus petits, mais de diamètre encore assez considé- rable, et les éléments vasculaires prennent une disposition rappellant mieux la disposition habituelle. A la naissance du renflement ces deux grands vaisseaux disparaissent à leur tour et sont remplacés par cinq ou six plus petits. J’appelle l'attention sur ce fait qui me semble général : les larges vais- seaux ponctués de la racine ne passent pas dans la tige, ils sont toujours remplacés dans la région transitoire par un certain nombre de vaisseaux de diamètre étroit. La racine du Triglochin possède alors les caractères d’une racine de Dico- tylédone (fig. 68). Les éléments vasculaires et libériens de cette racine se comportent ensuite absolument comme ceux du Fumaria grandiflora (1), mais si rapidement, que, sur (1) Voy. p.314 et fig. 7, 8, 9 et 10, pl. 15. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 405 l’espace de 4 millimètre au plus, nous passons de la structure de la racine à celle de la tige. Je n’ajouterai rien à la deserip- tion de la formation des faisceaux libéro-ligneux, voulant par là appuyer sur la similitude de cette formation dans les deux embranchements. L'union des faisceaux libéro-ligneux et l'apparition des faisceaux radiaux, qui ne s’opéraient chez le Fumaria qu'à la naissance des cotylédons, se produisent un peu plus bas ici, de telle façon que l’axe présente la structure de la tige avant le départ du cotylédon. Un des faisceaux se rend dans cet organe, l’autre dans la première feuille. Le cylindre central reste étroit jusqu’au renflement; là il grandit d’une façon notable, mais pour peu de temps. L’endo- derme et le péricambium ne subissent pas de modification avant la naissance du cotylédon. Ils disparaissent là totale- ment et subitement. La gaîne manque aussi dans ce végétal ; la transformation du système tégumentaire est celle des Dicotylédones. Le passage, bien que complet, ne demande pour s’effectuer qu'une très petite partie de la racine et le renflement supé- rieur. Ilest des plus rapides, mais se laisse encore parfaitement analyser. Lipracées. — L'Hemerocallis japonica, tout en présentant encore le type binaire, va nous faire franchir un nouveau pas; il nous montrera la formation des faisceaux destinés aux or- ganes plus élevés quele cotylédon.Ges nouveaux faisceauxse dis- poseront sur les côtés des premiers, sur le même cercle, dispo- sition commune aux Monocotylédones et aux Dicotylédones. Nous verrons aussi que cette formation n’a rien d’inconnu pour nous, c’est celle des faisceaux destinés au premier entre- nœud chez les Dicotylédones. La plantule mesure 2 centim. 3 millim. La tigelle occupe les trois derniers millimètres. L’axe est conique jusqu’à la base de la radicule, plus haut il devient cylindrique. La structure de la racine est normale ; la membrane épidermoïdale est bien caractérisée; les faisceaux vasculaires sont réunis par deux larges vaisseaux ponctués. Vers la base de la racine, on ob- 406 BR. GÉRARD. serve un nouveau changement : les larges vaisseaux du centre sont remplacés par de plus étroits. Un peu plus haut, le eylin- dre central prenant plus de développement, le tissu conjonctif apparaît en plusieurs points. D'abord entre les faisceaux vas- culaires et la couche rhizogène : il repousse les trachées pri- mitives vers l’intérieur, ensuite entre les faisceaux. Il ne sépare pas les faisceaux ; mais en s'étendant au milieu d’eux, il les fend en deux masses parallèles qu’il repousse contrele liber. Nous avons déjà observé ces phénomènes chez le Dipsacus (fig. 47, 48, pl. 18). Ces masses libéro-ligneuses se fondent ensuite en deux parties égales; chacune est caractérisée par l'orientation centripète de son bois. Elle la perd bientôt par la concentration des éléments vasculaires au milieu des demi- faisceaux libériens opposés et le report des trachées primitives en ce milieu. L'orientation sécantielle se réalise; elle se con- serve jusqu’à la naissance du cotylédon. Là, les faisceaux libéro-ligneux se divisent : la partie qui comprend l’extrémité d’un faisceau libérien se rend dans le cotylédon; la seconde portion reste dans l’axe. Si nous rapprochons cette formation des faisceaux du premier entrenœud de celle des mêmes fais- ceaux chez le Cannabis sativa, nous leur trouvons le même mode d’origine; s’il y a une différence, elle est d'importance toute secondaire, elle tient à ce que les deux faisceaux voisins qui se rapprochent et s'unissent chez le Cannabis restent libres chez l’Hemerocallis. Dans l’un et l’autre cas, ces faisceaux empruntent leur liber à la portion médiane des faisceaux libériens radicaux; c’est bien là la genèse des faisceaux du premier entrenœud chez les Dicotylédones. Le péricambium et l’endoderme conservent tous leurs carac- tères jusqu'à la naissance des cotylédons. L’étendue de la tigelle est trop courte pour que ces membranes aient le temps de se modifier. Il en est de même pour l’accroissement du cylindre central; s’il s’élargit, on doit plutôt attribuer son extension à la proximité du bourgeon qu’à toute autre cause. Aussitôt après leur libération les faisceaux du premier PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. A07 entrenœud prennent l'orientation radiale. La longueur du collet dépasse encore ici un peu la longueur de la tigelle; la structure de la tige s’observe immédiatement après l'insertion du cotylédon. Nous abandonnerons maintenant le type binaire pour étu- dier diverses modifications du type quatre. En procédant tou- jours du simple au composé, nous passerons successivement en revue le Commelyna tuberosa, le Pancratium maritimum, qui se comportent comme le Triglochin et l’'Hemerocallis, et le Glayeul avec lequel nous ferons un nouveau pas. CommÉLyNÉES.— Le Commelyna tuberosa se comporte comme une véritable Dicotylédone. Par la conduite de ses faisceaux, il rappelle le Tropæolum : deux pénètrent dans le cotylédon, les autres passent dans la tige. La tigelle peut atteindre jusqu’à À centimètre, ce qui semble beaucoup pour une Monocotylédone. Son insertion sur la radicule est marquée par une légère nodosité due à la pré- sence d’une gaine. La structure de la racine est normale, la membrane épidermoïdale peu évidente. Les quatre faisceaux vasculaires se réunissent par l'intermédiaire de larges vaisseaux ponctués. Cette structure ne s’alière que dans la partie renflée de l’axe, recouverte par Ja gaîne, où apparaissent les pre- mières racines adventives. En ce point la moelle se fait jour, le cylindre central s’élargit, le nombre des éléments de chaque faisceau vasculaire quadruple ou quintuple même, mais il ne faut pas se dissimuler que la présence des radicelles doit con- tribuer beaucoup à cette augmentation. Le diamètre des vais- seaux s’égalise. Ces éléments nouveaux ne se produisent pas sur le prolongement direct des lames vasculaires, mais en di- vergeant de façon à recouvrir les faisceaux libériens partielle- ment d’abord, totalement ensuite, par leur jonction avec les parties homologues provenant des faisceaux voisins. Chaque faisceau possède alors la figure d’un Y à branches divergentes courbées pour s'appliquer contre le liber. Le tissu conjonctif pénètre alors au milieu des parties les plus an- ciennes du bois et divise complètement les faisceaux en deux 408 R. GÉRARD. masses symétriques. La gaine cesse à cette hauteur et l’épi- derme de la tige apparaît. Les phénomènes se poursuivent sans interruption dans le cylindre central. Les trachées primitives sont séparées du péricambium par interposition du tissu con- jonctif; elles sont très rapidement repoussées vers l’intérieur et se superposent, par un mouvement de latéralité, au bois déjà opposé au liber. Le diamètre du cylindre central est étroit ; les faisceaux libériens restent indivis et les deux demi- faisceaux vasculaires qui les bordent se confondent en un faisceau radial. Ces faits se produisent en si peu de temps, que, dès sa base, la tigelle présente quatre faisceaux libéro- ligneux radiaux, caractéristiques de la tige. C’est ainsi que se formaient les faisceaux libéro-ligneux du Ricin. Ces faisceaux, équidistants dans la tigelle, se rapprochent deux à deux à la naissance du cotylédon, constituant deux groupes opposés. Chaque faisceau se divise en deux masses égales, et les mé- dianes de chaque groupe, qui tirent évidemment leurs éléments ligneux du même faisceau radical passent dans le cotylédon pour en constituer les nervures. La nervure médiane est con- stituée par deux de ces faisceaux qui restent presque en con- tact; les nervures latérales fort distantes proviennent de l’autre groupe. Les faisceaux qui restent dans l’axe et qui proviennent des faisceaux vasculaires alternes avec les précédents se ren- dent dans la première feuille. La couche protectrice dans le parcours de la tige agrandit et arrondit légèrement ses cellules, mais elle ne perd pas entièrement ses stigmates. Le péricambium perd simplement une ou deux cellules devant quelques-uns des faisceaux. Ces cellules sont remplacées par du liber. Le cylindre central double, toutes proportions gardées, son diamètre dans le par- cours de la tigelle. En résumé, le passage n’est pas localisé dans la tigelle; il n’occupe qu’une petite partie de cet organe et la portion ter- minale du pivot. AMARYLLIDÉES. — Pancratium maritimum. — En somme, la conduite des faisceaux du Pancratium est celle que nous avons PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 209 observée chez lHemerocallis. Les faisceaux ligneux vont recou- vrir les faisceaux libériens. Les masses libéro-ligneuses, en se coupant en trois parties, formeront trois faisceaux libéro- ligneux. Les latéraux passeront dans le cotylédon, le médian dans le premier entrenœud. Ges faisceaux se disposent sur un même cercle, c’est le cas des Dicotylédones. La plantule est volumineuse. La racine, longuement conique, mesure 8 à 9 centimètres. Elle est surmontée par une nodosité circulaire qui marque le point d'attache du cotylédon. Le végétal est véritablement acaule. Il n’y à pas de gaine et la membrane absorbante semble privée de poils radicaux ; la membrane épi- dermoidale estfort évidente. Le cylindre central, fort étroit (ilne constitue que le huitième du rayon), présente quatre faisceaux ligneux se terminant intérieurement par un large vaisseau souvent séparé du reste du faisceau. Un très large vaisseau central réunit les quatre faisceaux. 2 centimètres au-dessous de la nodosité, le cylindre central subit une première modifi- cation. La moelle apparait; le vaisseau central est remplacé par de plus petits qui se divisent entre les faisceaux vasculaires isolés maintenant. Plus haut, le nombre des trachées aug- mente d’une façon sensible, elles se groupent le long de la mem- brane rhizogène; leur nombre continue à s’accroître jusqu’au changement d’épiderme. Malgré ces faits, le cylindre central a conservé le facies radical dans toute sa pureté, et pourtant le départ du cotylédon aura lieu moins de 4 millimètre plus haut. Le tissu conjonctif s’introduit au milieu des faisceaux ligneux, il les sépare longitudinalement en deux masses parallèles d’a- bord, mais qui s’inclinent bientôt pour recouvrir de leur por- tion profonde le liber voisin. C’est alors que la division du liber en trois masses a lieu. La portion médiane reste im- mobile et conserve les vaisseaux les plus larges qui lui sont opposés. Les parties latérales flanquées sur leur côté des tra- chées, encore disposées dans l’ordre centripète, passent dans le cotylédon. Dans le trajet le liber marche plus vite que le bois, le dépasse et s’y superpose. Les deux faisceaux voisins, qui ürent leur bois de la même lame vasculaire radicale, s'unissent 410 R. GÉRARD. en même temps; le cotylédon ne reçoit que quatre faisceaux libéro-ligneux. Celui qui est opposé à la nervure médiane se divise bientôt; la scission de la gaine cotylédonnaire se pro- duisant entre ces deux masses, la symétrie de la feuille est sauvegardée. Les faisceaux de la feuille sont radiaux, ceux qui restent dans l’axe possèdent cette disposition dès leur naissance. Le changement d’épiderme se produit comme chez les Dico- tylédones. L’endoderme et le péricambium ne subissent que peu de modifications; ils disparaissent instantanément avec l'insertion du cotylédon. Le cylindre central prend fort peu d’accroissement, il ne forme que le sixième du diamètre dans la nodosité supérieure. En résumé, les faisceaux radiaux caractéristiques de la tige ne s’observent qu’à la base du premier entrenœud et pour- tant le passage à débuté 2 centimètres au-dessous de ce point, Le collet comprendra tout cet espace. IRinées. — Glayeul. — Avec ce végétal nous allons assister à la naissance de deux cercles de faisceaux libéro-ligneux, Cette disposition, nouvelle pour nous, peut s’expliquer de la façon la plus simple. Les faisceaux libéro-ligneux du premier entrenœud qui demeurent parallèles aux faisceaux cotylédon- naires, chez les Dicotylédones, sur le parcours entier de l’axe hypocotylé, s’en écartent ici aussitôt après leur formation et se rapprochent du centre formant un rang plus interne. Nous verrons un peu plus loin, chez le Dattier, les faisceaux de ce second rang (qui vont se perdre dans la première feuille) se diviser de très bonne heure, et une partie des nouveaux fais- ceaux se rapprocher davantage encore du centre: axe présen- tera alors trois cercles de faisceaux. À la germination, la graine de Glayeul donne naissance à un long pivot sans radicelles, surmonté par une tigelle de 4 millimètre et demi. L'insertion du cotylédon est mdiquée par une légère nodosité circulaire ; cet organe reste, comme celui du Pancratium, en parte engagé dans la graine. La racine est normale, la membrane épidermoïdale nette. Le cylindre PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. AA central étroit forme un peu moins du 1/5 du rayon. Les fais- ceaux vasculaires sé réunissent au centre; leur partie pro- fonde est formée de vaisseaux ponctués beaucoup plus larges que les trachées primitives. Les premières modifications se font sentir un peu avant le changement d’épiderme ; les vais- seaux larges du centre sont remplacés par de plus étroits et en plus grand nombre. Lors du changement d’épiderme, une nouvelle augmentation se produit dans le nombre des vais- seaux; on ne peut plus distinguer le tissu conjoncif qui sépare les faisceaux vasculaires et libériens; les seconds sont enve- loppés par les premiers, leur face externe seule reste libre. La moelle n’apparaît qu'un peu plus haut; elle ne consiste qu’en trois ou quatre cellules ; elle ne donne pas plus d'extension au cylindre central. Elle ne peut isoler les faisceaux vasculaires, mais se fait jour au milieu d'eux et les coupe longitudinale- ment en deux masses centripètes. Cette division est à peine achevée que les faisceaux libériens se divisent à leur tour en trois parties. Les portions médianes s’avancent vers le centre entraînant avec elles le bois correspondant et y constituent des faisceaux libéro-ligneux radiaux. La moelle disparaît dans ce mouvement; elle reparaît quand il est achevé. Les trachées primitives restées contre la couche rhizogène avec les masses libériennes latérales quittent cette membrane, gagnent l’inté- rieur en côtoyant le liberet vont se superposer à la face interne de cet élément pour donner naissance à des faisceaux libéro- ligneux radiaux. Les deux faisceaux voisins qui tirent leur bois de la même source s'unissent et s’avancent dans le coty- lédon. Cet organe reçoit donc quatre faisceaux comme ceux du Pancralium ; ils se comportent comme eux. Le faisceau qui forme la nervure médiane est de beaucoup le plus développé, la puissance des autres décroît en raison directe de leur éloi- gnement de l’axe de symétrie. Conséquemment, la puissance des faisceaux qui restent dans l'axe est fort diverse, l’ordre de décroissement est entièrement inverse du précédent. Ces der- niers faits se passent très rapidement, entièrement dans la nodosité supérieure; leur analyse est fort difficile, impossible 419 R. GÉRARD. même sans avoir passé préalablement par le cas du Pan- cratium et de l’Hemerocallis. L’endoderme et la couche protectrice persistent jusqu’à la naissance du cotylédon. Le cylindre central forme environ le tiers du rayon. Ce ne sont pas là les proportions de la tige! Les phénomènes de passage débutent un peu au-dessous de la tigelle, ils s'étendent sur toute la longueur de cet organe, mais sont surtout localisés dans sa parlie supérieure. Nous passerons maintenant en revue trois cas dans les- quels le nombre des faisceaux est beaucoup plus considé- rable. Nous pourrons voir dans le Maïs la formation de faisceaux libéro-ligneux dont le bois embrasse en partie le liber; dans le Dattier, la naissance d’un axe présentant plu- sieurs cercles de faisceaux ; enfin nous aurons le maximum de complication avec le Canna lutea. GRAMINÉES. — Le Zea Mais présente des phénomènes de passage relativement peu compliqués, ses faisceaux ne se dis- posent sur plusieurs cercles qu’au-dessus du cotylédon, près de la première feuille. La plantule est encore attachée à la graine par le scutelle. Elle comprend une radicule cylindrique, volumineuse, recou- verte supérieurement par la coléorhize. La tigelle, fort courte, porte latéralement de nombreuses radicelles. La structure de la racine des Graminées est trop connue pour en renouveler la description. Le pivot du Maïs présente douze à quatorze fais- ceaux vasculaires linéaires, à éléments de plus en plus déve- loppés, séparés par une large moelle. De grands vaisseaux ponctués sont logés dans la partie externe de celle-cr. Gette structure se conserve intacte jusque vers le point d’at- tache du scutelle. Les éléments vasculaires augmentent en nombre, ils se concentrent vers la couche rhizogène, et d’uni- sériés qu'ils étaient plus bas deviennent plurisériés. Les tra- chées se séparent de la partie profonde du faisceau. Cette dernière s’adjoint une grande quantité de petites trachées qui se développent perpendiculairement à la direction primitive du faisceau radical, s’avancent au-dessous des faisceaux libé- PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 413 riens voisins. Les faisceaux ligneux ont alors l’aspect d’un T dont les branches seraient disjointes. La partie profonde du faisceau (la branche ho izontale du T) est coupée en son milieu par le tissu conjonctif; ses moitiés sont repoussées latéralement, se superposent aux faisceaux libériens les plus proches et s’unissent aux parties homologues provenant des faisceaux ligneux voisins. Il naît autant de fais- ceaux libéro-ligneux qu’il y avait de faisceaux libériens. La branche montante du T, trouvant alors le chemin libre, quitte la couche rhizogène et s’avance, doucement d’abord, vers la moelle, mais quand se fait l’attache du scutelle foutes les masses trachéennes quittent leur place et se rendent dans cet organe par le chemin le plus court, horizontalement à travers la moelle. IL doit en être forcément ainsi pour que la diffusion des matières nutritives empruntées au scutelle et à l’albumen par l'intermédiaire de celui-ci, puisse se faire d’une façon égale. Tous les auteurs ne sont pas de cet avis (1). Ge mouve- ment est de moins en moins rapide au fur et à mesure que l’on se rapproche du point d'attache du scutelle. On trouvera la structure de la tige déjà accusée dans le point diamétrale- ment opposé et les éléments encore couchés dans le voisinage de cet organe. Je pourrais m'arrêter ici, le cylindre central ne nous présente plus que des faisceaux libéro-ligneux; j'irai cependant un peu plus loin pour montrer l’origine des fais- ceaux ligneux en V. Après le départ des faisceaux pour le scutelle, la structure de Paxe n’est plus symétrique que par un rapport à un plan, en raison du plus grand nombre d'éléments qui sort de l'axe du côté du cotylédon. De chaque côté de ce plan, nous trou- vons un immense faisceau, puis, plus loin et achevant le cerele, un grand nombre de faisceaux plus petits complétant le cercle. Ces faisceaux, isolés jusque-là, se réunissent par agrandisse- ment des faisceaux libériens qui marchent l’un vers lPautre et s’unissent en un anneau continu. Les faisceaux ligneux re- (4) Van Tieghem, Cotylédon des Graminées, Ann. sc. nat., 5° série, t. XV, p.234. AA 4 R. GÉRARD. poussés s’étalent à la face interne du liber; ils s'unissent en un anneau formé alternativement de trachées et de vaisseaux ponctués. Le liber prend alors plus d’accroissement en face des parties trachéennes; il les enfonce dans la moelle ; l'anneau ligneux se déchire au milieu des vaisseaux ponetués pour se prêter à ce mouvement. Les vaisseaux ponctués restant tou- jours en arrière, les lames vasculaires sont forcées de se-cour- ber d’abord, puis de se plier en V pour rester continues. Le liber se concentre au milieu des branches. Les faisceaux réalisent alors le facies particulier à un grand nombre de Monocotylédones. Les faisceaux se rapprochent alors du cylindre cortical, mais ils ne se disposent plus sur un seul rang. Les plus petits forment un cercle externe; les plus grands font saillie dans la moelle et Simulent un second cercle. Fait particulier, les gros vaisseaux isolés de la moelle de la racine se continuent jusqu’à la naissance de la première feuille. Du reste, à partir de ce point la structure de l’axe change complètement; les faisceaux se disposent sur plusieurs cercles. Pazmiers. — Dattier. — L’axe hypocotylé du Phœnix dac- tylifera peut mesurer 7 à 8 centimètres. Il est très légèrement conique, presque cylindrique. Son aspect extérieur est le même sur tout son parcours. Supérieurement il est terminé par une nodosité qui indique la naissance du cotylédon. Il ny a pas de gaine. Le système tégumentaire de la racine, formé par plusieurs couches de cellules subéreuses formant le tissu épidermoïidal, recouvre entièrement l’axe hypocotyléet la partie engaînante du cotylédon. Le changement d’épiderme ne se fait qu’à la base du premier entrenæud. Une zone de prosenchyme sépare le tissu tégumentaire du parenchyme cortical. . La structure de la racine est normale. Elle présente une douzaine de faisceaux vasculaires séparés par une large moelle dont les cellules s’épaississent avec l’âge. L’épaississement est progressif, 1l se fait de dehors en dedans. Les faisceaux vascu- laires ont le facies propre aux Monocotylédones. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 415 Cette structure se conserve jusqu'à 3 millimètres 1/2 des cotylédons. Une première rangée de cellules parenchyma- teuses apparait entre les faisceaux vasculaires et libériens et la couche rhizogène. I faut ensuite arriver à À nullimètre des cotylédons pour observer de nouveaux phénomènes, mais à partir de ee point, ils se pressent tellement qu’à la naissance du cotylédon l’axe présentera les faisceaux hibéro-ligneux de la tige. Une nouvelle rangée de parenchyme s’ajoute à la première et éloigne encore davantage les faisceaux de la couche rh1z0- gène. Le nombre des éléments vasculaires double, les grands vaisseaux sont remplacés par de plus petits : les diamètres s'égalisent. Des faisceaux isolés de fibres à parois épaisses ap- paraissent dans le cylindre cortieal; ils naissent successive- ment et forment bientôt un cercle discontinu. Alors commence le renversement des faisceaux vasculaires. Tous ne se comportent pas de même; ces mouvements diffé- rents sont dus à la conduite différente des faisceaux libériens : certains se divisent, les autres restent indemnes. Lorsque la division a lieu, elle se produit selon deux modes. De là trois Case 4° Les faisceaux libériens restent indivis. Les faisceaux li- gneux se fendent longitudinalement par pénétration d’une ou de deux rangées de parenchyme au milieu d'eux, puis les deux masses s’éloignent peu à peu de la couche rhizogène ; elles côtoient, chacune de leur côté, le liber le plus proche, en recouvrent la face profonde, se joignent avec la masse vas- culaire homologue provenant du faisceau voisin, etconstituent un faisceau libéro-ligneux radial à bois centrifuge. 2 Les faisceaux libériens se divisent : a. Ce premier cas correspond à la division ordinaire du faisceau libérien en trois parties, mais la formation du faisceau libéro-ligneux se fait par un procédé nouveau. Les faisceaux vasculaires se divisent longitudimalement comme précédem- ment; mais le demi-faisceau qui avoisine le Liber, qui doit se segmenter, reste immobile pendant quelque temps encore. Ce liber s’allonge considérablement vers la moelle de façon à 416 R. GÉRARD. dépasser la face interne des faisceaux ligneux; la portion qui fait saillie dans la moelle se sépare de la masse et s’avance plus profondément. Les demi-faisceaux vasculaires contour- nent seulement alors la masse principale du liber; dans ce trajet, l’un des faisceaux vasculaires sépare sa partie la plus profonde et l'envoie rejoindre le segment libérien isolé dans la moelle; le reste continue son chemin et s’unit à son homolo- gue comme si rien ne s'était passé. De ce travail, il est résulté deux faisceaux libéro-ligneux : l’externe est radial;, Pinterne n’a pas d'orientation bien définie, sa direction est inclinée, le hber plus rapproché du centre, le bois tourné vers le fais- ceau qui lui à donné naissance. Ce dernier tourne bientôt sur lui-même et prend l'orientation radiale. b. Les faisceaux libériens, par leur division, mdiquent en- core la formation de deux faisceaux libéro-ligneux. Cette fois, le plus grand est interne. Le plus petit a une origine abso- lument semblable à celle du faisceau hbéro-higneux qui prend son origine chez les Lathyrus, Vicia, aux dépens de la parue vasculaire qui ne passe pas dans les cotylédons. Le faisceau vasculaire s'enfonce légèrement vers la moelle, puis subit deux segmentations perpendiculaires. La première sépare la partie externe du faisceau; la seconde divise longitudinale- ment la masse profonde et principale selon le mode ordinaire. Les faisceaux internes contournent les faisceaux libériens voisins et s’y opposent. La petite masse ne bouge pas de place, mais un des faisceaux libériens envoie vers lui une petite branche qui se place extérieurement entre lui et la couche rhizogène. Ces petits faisceaux libériens sont radiaux dès l’ori- gine ; 1ls sont rares et forment un cercle externe. Le départ des faisceaux pour le cotylédon a lieu aussitôt après la naissance des faisceaux libéro-ligneux. Six faisceaux (la moitié du système conducteur radical) symétriquement placés quittent le cylindre central et passent dans la feuille séminale. Ils se superposent aux faisceaux fibreux corticaux et les entraînent. En résumé, le passage s'opère complètement chez le Dattier PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 417 dans l’axe hypocotylé. Il est localisé dans les trois millimètres supérieurs, mais la plus grande partie des phénomènes se pro- duit dans le dernier millimètre. Dans le premier entrenœud les faisceaux se divisent un grand nombre de fois et se disposent sur quatre, Cinq et six rangs. AMOMACGÉES. — Canna lutea. — La graine des Canna donne naissance à une plantule fort volumineuse, acaule dans toute l’acception du mot. L’axe hypocotylé se compose d’une racine principale qui se distingue si peu des racines secondaires, qu’il faut un certain soin pour l’en séparer. Ces dernières sont fort nombreuses et prennent toutes naissance de la partie supé- rieure de l’axe. Elles perforent la coléorhize en nombre de points. On en peut trouver plusieurs verticelles de huit. Nous prendrons le végétal à la base de la gaine. Le pivot en ce point possède entièrement les caractères de la racine. Il est protégé par une zone de cellules subéreuses analogue à celle du Dattier. Son cylindre central présente le type huit. Les faisceaux vasculaires sont unis par deux larges vaisseaux ponctués, sé- parés de tous les faisceaux par une lame de parenchyme. Peu au-dessus, le cylindre cortical s’unit à la gaîne; les membranes protectrice et rhizogène disparaissent. Le cylindre cortical est sillonné par le passage des nombreuses radicelles. Pour leur donner attache, le cylindre central perd sa structure radicale qu’il ne recouvrira Jamais; son diamètre s’accroît et il passe du type huit à un type plus élevé, mais qu’on ne peut définir, car la formation des faisceaux libéro-ligneux com- mence en des points différents, immédiatement après le départ des radicelles. C’est une première complication, ce n’est pas la seule! La division et le renversement des faisceaux se fait tellement rapidement que leurs éléments deviennent horizon- taux. Il n’est plus possible de rien démêler dans le cylindre central. Pourtant les phénomènes doivent être ceux que nous avons décrits chez le Dattier, car lorsque les éléments re- prennent leur marche verticale, nous retrouvons la même dis- position des faisceaux : extérieurement, plusieurs cereles de faisceaux radiaux; plus près du centre, des faisceaux à orien- 6° série. BorT. T. XI (Cahier n° 6)’ 97 418 R. GÉRARD. tation latérale. La conduite de ces faisceaux est ensuite celle des faisceaux du Dattier. Je ne m’attarderai pas à la décrire. Après avoir rencontré des végétaux où le collet mesure plus d’un décimètre, nous terminons avec le Canna, où peu s’en faut que cette région ne soit réduite à un plan. Ce cas, excep- tionnel chez les Dicotylédones, où la tigelle manque rarement, doit être fréquent chez les Monocotylédones, et j'en parle savamment, ayant dù abandonner un grand nombre de sujets qui se comportaient come le Canna. Il y a là un caractère différentiel des deux ordres à ajouter à ceux déjà connus. TROISIÈME PARTIE CRYPTOGAMES VASCULAIRES. La difficulté de me procurer des échantillons en état conve- nable fait que j'ai dû borner mes recherches aux deux familles des Fougères et des Lycopodiacées. Le passage se fait d’une façon tellement identique dans les végétaux étudiés, qu'ilme semble que je puis déjà conclure que le collet se trouve localisé ici d’une façon bien plus constante que chez les Phanérogames. Le passage s’opère complètement dans le voisinage du pied ; il n’'embrasse guère plus de lépais- seur de cet organe. Le passage est des plus rapides : le collet presque réduit à un plan. Il y a là un caractère différentiel important à ajouter à ceux des deux embranchements. La structure des faisceaux de la tige diffère si peu, chez les Fou- gères et les Lycopodiacées, de ceux de la racine, qu’il y a pré- disposition à un passage rapide et dont on peut suivre entière- ment et facilement toutes les phases. En serait-11 de même chez les Équisétacées, où la disposition des éléments libéro= ligneux de la tige rappelle celle de ces mêmes éléments dans la tige des Phanérogames”? Le cas serait plus particulièrement intéressant. PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 419 LYCOPODIACÉES Établissons d’abord nos points de départ et d’arrivée. La racine rappelle la racine primaire des Phanérogames. Elle n’en diffère que par la naissance toute spéciale des radicelles. La couche rhizogène n’est pas prolifère. La structure de la tige est variable selon les genres, mais la structure des faisceaux est identique. Des faisceaux ligneux cunéiformes formés de vaisseaux étroits (trachées) vers la pointe, de vaisseaux larges (scalariformes) vers la base; ces faisceaux sont isolés ou gémi- nés opposés par leur base, toujours complètement enveloppés par le liber. Lorsque l’axe présente plusieurs de ces faisceaux ils se disposent parallèlement. Chacun peut avoir une gaine particulière, il n’existe parfois qu’une gaîne générale. Selaginella denticulata. — La tige des Sélaginelles a pour caractère particulier de présenter des faisceaux libéro-ligneux isolés, protégés par une gaîne particulière et réunis au tissu fondamental par l'intermédiaire de irabécules qui laissent éntre eux de larges canaux aérifères. C’est à une tige ainsi con- stituée que nous devons arriver. Notre végétal se compose d’un petit prothalle sphérique, moins gros qu’une tête d’épingle et duquel partent inférieure- ment trois racines, une médiane (le pivot) et deux latérales in- clinées à 45 degrés sur la première. À la même hauteur et s’engageant dans sa masse, se trouve le pied ; supérieurement, la tigelle, se dichotomisant après quelques millimètres. La racine principale ne présente qu’un seul faisceau. Elle est fort grêle et montre (fig. 69, pl. 19) un épiderme villeux à parois minces et arrondies extérieurement. Cet épiderme recouvre une assise de cellules polygonales à parois minces, mais noi- râtres, subérisées et constituant la membrane épidermoïdale. Au-dessous, deux rangs de cellules également polygonales et disposées sans ordre, mais à parois légèrement épaissies, ré- fringentes; puis une dernière rangée de cellules également polygonales, mais à parois minces. Tous ces éléments ont un diamètre considérable comparé à celui des cellules plus in- 490. R. GÉRARD. ternes difficilement discernables, même à un grossissement de 900 diamètres. Cet amas central comprend l’endoderme et le cylindre central. L’endoderme est formé de cellules tabulaires assez régulièrement opposées aux cellules de la dernière cou- che corticale, ne présentant pas les plissements caracté- ristiques. Formant le centre : deux éléments, d’un côté, un petit groupe de trachées disposées en coin, à pointe externe, les éléments les moins larges occupant la pointe ; d’un autre, comblant les intervalles, des cellules fort étroites, toutes sem- blables, difficiles à différencier en conjonctives et en libé- riennes. Cette structure se conserve jusqu’au point d’attache des deux racines latérales. Ces deux racines prennent naissance à la même hauteur en face de la pointe vasculaire. Au lieu de sortir directement, comme c’est le cas ordinaire, elles s’incur- vent en se fuyant dans le parenchyme cortical et sortent vis-à-vis l’une de l’autre aux extrémités du même diamètre (fig. 70). | Aussitôt après apparaît latéralement le pied. Le passage commence aussitôt. Les modifications portent sur tous les éléments à la fois et se succèdent si rapidement, que les coupes successives se présentent toujours avec un aspect nouveau. Les faisceaux vasculaires augmentent le nombre de leurs éléments, * puis se reportent vers le centre. Le liber occupe peu à peu l’espace laissé libre par le bois et bientôt l’entoure de toutes parts. Au sortir du prothalle, l’épiderme change d’aspect, il se recouvre d’une cuticule et devient le véritable organe protec- teur. Le cylindre central, entraînant avec lui l’endoderme, qui devient la gaîne du faisceau, s’isole du cylindre cortical par l’élongation et la dissociation latérale des cellules de la dernière couche de ce cylindre. Ainsi se forment les trabécules et les canaux aérifères et se réalise la structure de la tige (fig. 74, pl: 49}: | Lorsque l’on approche de la bifurcation l'aspect du bois change. Les trachées jusque-là latérales viennent occuper le centre du faisceau. Les vaisseaux scalariformes se rassemblent PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 491 en deux groupes opposés qui entourent presque complètement les trachées. Le faisceau se prépare à la division (fig. 72). La connaissance de ce fait est de la plus haute importance; nous allons le voir bientôt. FOUGÈRES. Établissons, comme nous l'avons fait précédemment, la structure type de la racine et de la tige. La racine ne diffère de la racine primaire des Phanérogames que par le déplacement de la membrane rhizogène, constituée ici par la dernière assise du cylindre cortical, celle qui fournit l’endoderme des Mono et des Dicotylédones. L'aspect de la tige rappelle de loin celle de cet organe chez les Monocotylédones : un nombre variable de faisceaux libéro- ligneux (un médian à la limite inférieure) disposés sur un ou plusieurs cereles concentriques et noyés dans le tissu con- jonctif. Ces faisceaux affectent deux formes : les uns sont elliptiques, les autres sont arrondis. Généralement on ne décrit que les premiers :1ls sont géminés (1); ilsse composent d’une gaine commune entourant un anneau libérien également commun et des deux faisceaux ligneux formant la portion centrale. La for- mation de ces faisceaux ligneux est rayonnante, le centre de chacun d’eux correspond à un des foyers de l’ellipse. Ils se dé- veloppent indépendamment et se réunissent par simple con- tact. Si nous rapprochons un de ces faisceaux ligneux de celui de la précédente sélaginelle au moment où l’axe (et consé- quemment le faisceau axillaire) vont se diviser, nous serons portés à envisager d’une manière toute nouvelle ces faisceaux, vu, surtout, la présence des autres faisceaux que l’on passe trop facilement sous silence. Ces faisceaux arrondis sont toujours beaucoup moins volu- mineux que les précédents ; ils sont simples ou géminés. (1) C'est là le cas le plus fréquent; mais ils peuvent être formés par un plus grand nombre de faisceaux, confondus dans leur portion libérienne, mais à bois distinct. 492 | R. GÉRARD. La gaïîne et le liber sont ceux des faisceaux elliptiques. Le bois est arrondi, les trachées sont latérales, disposées en arc de cercle; elles n’occupent qu’un des côtés du cercle si le fais- ceau est simple (rhizomes du Péeris aquilina, du Polypode de chêne), elles forment deux ares opposés si le faisceau est géminé. J’insiste sur ce point, car ce sont ces derniers fais- ceaux géminés à trachées latérales que nous allons voir faire suite à ceux de la racine. Chacun de ces faisceaux ligneux, pris en particulier, présente la même disposition fondamentale de ses éléments que le faisceau ligneux de la sélaginelle au-des- sus du prothalle. Nous décrirons le passage chez lAsplenium rstriatum et l'Adianthum acuneatum, les phénomènes se passent absolu-: ment de la même façon dans ces deux végétaux. Je pourrai abréger l’histoire du deuxième. Asplenium striatum. — La plantule est prise au moment où elle est encore reliée au prothalle. Pour éviter les complica- tions J'ai choisi de préférence les échantillons ne présentant encore que deux feuilles. Le végétal est acaule. Il présente trois petites racines : une médiane un peu plus forte, l’ana- logue du pivot; deux latérales partant du sommet de la pre- mière au point où celle-ci pénètre dans le prothalle, Les pe- tites feuilles partent immédiatement au-dessus du pied; elles laissent entre elles deux ou trois petits mamelons qui sont les rudiments d'autant de petites feuilles arrêtées dans leur développement. La racine principale comprend (fig. 73, pl. 19) un épiderme à cellules arrondiesextérieurement, à parois minces se relevanten nombreux poils radicaux; au-dessous, deux rangées de cellules à parois minces et noirâtres ; une troisième assise d’une dou- zaine d'éléments à paroïs épaissies vers l’intérieur, fortement colorées en brun, jouant le rôle d’endoderme. Vient ensuite la dernière assise (rhizogène) du eylindre cortical; elle est composée de cellules à parois minces et en nombre moitié moindre que les précédentes. Chez les Phanérogames on ob- serve souvent le contraire, jamais un cas semblable. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 493 Le cylindre central comprend, outre lassise externe non rhizogène, deux faisceaux ligneux réunis au centre et compo- sés chaeun de quatre à cinq éléments. Le liber aidé du tissu conjonclif comble les intervalles. On trouve cette disposition jusque dans le voisinage du pied où les modifications suivantes s’observent toutes presque si- multanément. L’épiderme perd ses poils, mais ses cellules ne se culicularisent pas encore. L’épaississement interne des eel- lules de l’avant-dernière couche du eylindre cortical disparaît. Ce cylindre devient homogène. Les cellules de la véritable membrane rhizogène se divisent pour égaler en nombre celles de l’avant-dernière couche et rétablir la superposition typique. Le nombre des éléments vasculaires s'accroît, leurs diamètres s’égalisent. Les trachées primitives quittent l’assise périphérique. Les cellules libériennes en prennent immédiatement la place et enserrent complètement le bois. Le diamètre de cer- taines cellules libériennes s'agrandit considérablement : on reconnait les vastes cellules grillagées de la tige. Les trachées primitives en se rétractant s’étalent le long de la masse ligneuse centrale et viennent former les deux petits ares de cercles tra- chéens dont je parlais plus haut dans les préliminaires. Les véritables cellules protectrices de la racine constituent la gaine du faisceau. C’est alors que le végétal se libère supérieurement du pro- thalle, mais il présente déjà la structure d’une tige à faisceau géminé central arrondi. Nous sommes arrivés au but (fig. 74). La formation du point végétatif et le départ des premières feuilles altèrent immédiatement cette structure. Elle ne s’ob- serve que sur un espace très court. On devra prendre quelques soins pour ne pas la méconnaitre. Adianthum acuneatum. — L'Adianthum acuneatum se prête mieux encore à l'étude que le végétal précédent. La structure de la racine est à peu près semblable. Les deux dernières assises corticales formées de six cellules égales sont disposées comme les côtés d’un hexagone. Les avant-dernières, 42% R. GÉRARD. épaissies extérieurement, jouent le rôle d’endoderme ; les der- mères, de la membrane rhizogène (fig. 75). Le passage est localisé dans les mêmes régions que chez l’'Asplenium. Près du pied, le cylindre central s'agrandit très rapidement; les cellules épaissies protectrices augmentent en nombre pour se prêter à cet accroissement et continuer leur rôle. Le cy- lindre central, d’hexagonal devient octogonal; il s’arrondit ensuite. Le nombre des cellules protectrices monte alors à vingt. Ces cellules perdent leur épaississement interne et prennent les caractères des cellules de la gaine. Les déplacements des tra- chées primitives et du liber sont ceux de ces éléments chez l’Asplenium. Les cellules grillagées prennent un diamètre en- core plus considérable et sautent immédiatement aux yeux. Le nombre des vaisseaux s'accroît parallèlement au dévelop- pement du cylindre central. Ceux qui occupent le centre sont scalariformes, les trachées se localisent en deux points opposés et extérieurs de la masse. Ce sont là nos faisceaux arrondis à trachées latérales (fig. 76). Je terminerai en ce point, n’ayant rien à ajouter à la carac- téristique du collet des Cryptogames que j'ai donnée en com- mençant l’étude de ce groupe : Passage des plus simples, loca- lisé dans le voisinage du pied. Ai-je rempli mon but? Je l'espère. S'il n’en est rien, on me tiendra compte de mon bon vouloir. Près de cent végétaux passés en revue! Plus de sept mille coupes étudiées successivement ! CONCLUSIONS En résumé : Le collet plan géométrique n'existe pas. Il existe entre la tige et la racine une région, plus ou moins étendue selon les végétaux, dans laquelle les éléments de la racine, en s’avançant dans les parties plus élevées de l’axe, se modifient, se déplacent et prennent peu à peu la configuration, la place et l'importance qu’ils possèdent dans la tige. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 495 La transformation de chacun des éléments est indépendante des transformations des éléments voisins ; elle peut être con- tinue ou s’opérer en plusieurs temps plus ou moins espacés ; quelquefois lente, elle est ailleurs extrêmement rapide. Le pas- sage peut débuter indifféremment dans l’un ou l’autre élé- ment; tel qui inaugure ici le passage, sera là le dernier à s’adapter. Il résulte de ces faits : 1° que le collet, anatomique- ment parlant, se présente, envisagé en ses différents points et chez plusieurs végétaux à la fois, avec les aspects les plus variés, en nombre incaleulable (1) ; 2 que la transformation du système tégumentaire ne peut fournir aucune donnée touchant la délimitation de la tige et de la racine. Le changement d’épi- derme est une des phases du passage; il se produit à des moments très divers. Pris dans ses plus grandes dimensions le collet peut com- mencer dans la partie supérieure de la radicule et ne se ter- mine que dans le quatrième entrenœud, mais 1l dépasse rare- ment les cotylédons (2). [l peut être entièrement localisé dans la radicule; occuper une partie de cet organe et tout ou partie de la tigelle; enfin, intéressant la tigelle seule, en comprendre la totalité ou une partie seulement. On voit alors avec quelles réserves on doit employer les deux noms de tigelle et de radi- cule, commodes, il est vrai, dans le style descriptif, mais pou- vant donner lieu à des idées fausses touchant la structure de ces parties (3). Le plus souvent le passage s’effectue complètement et dou- cement dans l’axe hypocotylé ; mais lorsque les éléments de la racine arrivent aux Cotylédons et s’y perdent en entier sans avoir réalisé le type caulinaire, on observe un saut brusque à la base du premier entrenœud, car l’axe sorti de la gemmule (1) Je n’ai jamais rencontré deux végétaux d’espèces différentes se compor- tant entièrement de même. (2) Les Viciées seules forment l’exception. (3) Ne pourrait-on dire portion lisse ou cuticularisée et portion villeuse de l'axe hypocotylé ? 426 ‘ MR. GÉRARD. possède toujours les éléments de la tige normalement dis- posés (1). L’étendue du collet me semble surtout liée au diamètre de la plantule, plus 1l est grand plus vite s’effectue le passage, mais je dois ajouter que passée une dimension minima, cette cause ne semble plus avoir d'influence. L'absence de la tigelle influe aussi sur la rapidité des mouvements et conséquemment sur la longueur du collet : cette région est extrêmement courte chez les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones dé- pourvues de cet organe, Une large moelle dans la racine faci- litant le déplacement des éléments rend également le passage plus rapide. [Il n’y à aucun caractère de famille à tirer de l’étude du collet, il y a seulement une certaine constance dans lespèce ; quel que soit le développement en longueur que prenne la plantule, les éléments possèdent la même disposition sous les cotylédons (2). Le raisonnement seul pouvait faire prévoir l’existence de cette région intermédiaire facilitant l’accommodation du vé- gétal aux milieux très différents qu’il rencontre à sa naissance, en raison des situations extrêmement variables qu'oceupent les gaînes protectrices lors de la germination. EXPLICATION DES FIGURES ep. Épiderme. tc..Tissu conjonctif. me. Membrane épidermoïdale. c. Cambium. pc. Parenchyme cortical. pea. Procambium ou faisceaux nés du e. Endoderme. procambium. p. Péricambien. fut. Faisceaux destinés au premier fo. Faisceau vasculaire. entrenœud, fl. Faisceau libérien, tp. Trachées primitives, PLANCHE 19. Fig. 1-6. Le passage chez le Nigella Damascen«a. Fig. 1. Structure de la racine. Fig. 1-2-3. Les transformations du système tégumentaire. (1) Même chez les Viciées. (2) J'ai décrit plus haut, le plus brièvement possible, page 299, les trans- formations anatomiques dont le collet est le siège. Je ne puis y revenir ici. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 427 Fig. 4. Passage de l'orientation centripète à la disposition sécantielle. Fig. 5. Orientation sécantielle. Fig. 6. Disposition radiale. Fig. 7-10. Fumaria grandiflora, passage complet, Fig. 7. Le cylindre central de la racine. Fig. 8. Apparition de la moelle. Fig. 9. Formation des faisceaux libéro-ligneux. Fig. 10. Faisceaux radiaux. ( Fig. 11-15. Les différents états du cylindre central dans l’axe bypocotylé du Raphanus niger. PLANCHE 16. Fig. 16. Viola odorata. 5 millimètres au-dessous des cotylédons, disposition intermédiaire des f. vasculaires en Y. Fig. 17, Lychnis githago. Extrémité supérieure de la tigelle. Structure presque normale de la tige. fur. Faisceaux provenant de la racine. — fot. Faisceaux destinés au premier entrenœud. Fig. 18-19-20. Différentes phases du cylindre central chez le Linum usitalis- simum. Fig. 18. Orientation intermédiaire entre l'orientation centripète et l’orientation selon la sécante. Fig. 19. Orientation radiale du sommet de la tigelle; — for, Faisceaux pro- venant directement de la racine. Fig. 20. Structure à la base des cotylédons, Naissance des nervures latérales (nl) et des nervures médianes (nm). Fig. 21-95. Passage chez l'A lthœa rosea. Fig. 21. Cylindre central de la racine, Fig. 22. Cylindre central de la racine à 2 centimètres des cotylédons. — nm. Faisceaux vasculaires qui donneront naissance aux nervures médianes. — font. Nervures latérales. Fig. 23. Le cylindre central à 5 millimètres des cotylédons. Fig. 24. Le cylindre central à 3 millimètres des cotylédons. Fig. 25. Naissance des cotylédons. Les masses vasculaires au moment de la sépa- ration de ces organes. Fig. 26-28. Impatiens glanduliger«. Fig. 26. Racine type (G. central). Fig. 27. C. central de la racine au point où s’insèrent les radicelles, près de l'extrémité inférieure de la tigelle. Fig. 28. Les éléments de la nervure médiane à la base des cotylédons. Fig. 29-30. Tropæolum majus. Fig. 29. Naissance des faisceaux cotylédonnaires fc, et du premier entrenœud fot. — b. Bourgeon. Fig. 50. Naissance des faisceaux médians (nm) et latéraux (nl) des cotylédons. Fig. 31-35. Oranger. Fig. 31-33. Transformation du système tégumentaire. — 31. Racine type. — 32. Base de la racine. — 33. Tigelle. gl. Glande. 428 R. GÉRARD. Fig. 34. Racine. Fig. 35. Tigelle avant le départ des cotylédons : Un faisceau du premier cotylédon; deux faisceaux du deuxième cotylédon, ils n’ont pas encore l'orientation ra- diale ; trois faisceaux provenant de la racine et destinés au premier entrenœud ; quatre faisceaux de nouvelle formation ayant la même destination. PLANCHE 11. Fig. 36-41 Acer campestre. Fig. 36. Cylindre central de la racine un peu au-dessous de la limite inférieure du collet. Fig. 37. Cylindre central, 8 millimètres au-dessous du changement d’épiderme. Fig. 38. Gylindre central, 4 millimètres au-dessous du changement d’épiderme. Fig. 39. Cylindre central de la tigelle, 5 millimètres au-dessus du changement d’épiderme. Fig. 40. La tigelle entière, 5 millimètres au-dessus du changement d’épiderme. Fig. 41. Une des moitiés de la tigelle vers le quatrième centimètre, fusion des faisceaux libéro-ligneux. Fig. 42-44. Ervum lens. Fig. 42. Cylindre central de la racine : f}', fibres libériennes. Fig. 43. Cylindre central de la tigelle, un peu au-dessous des cotylédons. fv, faisceaux vasculaires primaires ; bs, bois secondaire ; fuc, faisc. vasculaires destinés en partie aux cotylédons; foi, faisceau vasculaire destiné à la tige. Fig. 44. Cylindre central du premier entrenœud un peu au-dessus des cotylé- dons. Le résidu ligneux radical yr forme une étoile à trois branches; rfve, résidu des faisceaux fvc de la figure précédente; ff, faisc. foliaires ; fr, faisc. réparateurs. Fig. 62-63. Transformation du système tégumentaire chez l'Atriplex hastata. Fig. 62. Racine. — 63. Tigelle. PLANCHE 18. Fig. 45. Ervum lens. Fig. 45. Cylindre central‘du premier entrenœud, près de l’insertion de la première feuille. Le résidu vasculaire (ligneux) radical jr7 est composé seulement de deux faisceaux centripètes. Les autres lettres comme dans les figures. 43-44. Fig. 46-50. Dipsacus laciniatus ; l'axe hypocotylé. Fig. 46. Cylindre central de la racine. Fig. 47. Cylindre central de la tigelle, 2 1/2 centimètres au-dessus du chan- gement d’épiderme. Fig.-48. Cylindre central de la tigelle, 4 centimètres au-dessus du changement d’épiderme. Fig. 49. Cylindre central de la tigelle, 4 1/2 centimètres au-dessus du chan- gement d’épiderme, près de la naissance des cotylédons. Fig. 50. Naissance des cotylédons Æ et des premières feuilles. Distribution des faisceaux de la tigelle, Origine des nervures latérales des feuilles séminales, Fig. 51-52. Tagetes erecta. PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 499 Fig. 51. Une partie du cylindre central, 5 millimètres au-dessus du changement d’épiderme ; tp, trachée primitive. Fig, 52. La même, 3 centimètres plus haut. Fig. 53-54. Datura stramonium . Fig. 53. Cylindre central à la base de la tigelle. Les faisceaux vasculaires se coupent en trois masses. Fig. 54. Le même, 3 1/2 centimètres au-dessous des cotylédons; {p, trachée primitive. Fig. 55. Galeopsis ladanum. Formation du cambium aux dépens du tissu con- jonctif devant les faisceaux vasculaires, après séparation de la trachée pri- mitive {p du péricambium p. Fig. 56. Primula auricula. Même origine du cambium, 8 millimètres au- dessus du changement d’épiderme. Fig. 57-61. Différents états du cylindre central de la racine du Mirabilis jalapa. Fig. 57. Racine, type binaire (fig. 58). Origine et (fig. 59) complet achèvement du type quaternaire; apparition de la moelle. Fig. 60. Division des faisceaux vasculaires en Y, et superposition de leur partie interne au liber. Fig. 61. Cylindre central seulement; vers le changement d’épiderme. Les faisceaux libéro-ligneux f! sont séparés par les petites masses trachéennes qui disparaissent dans le parcours de la tigelle. PLANCHE 19. Fig. 64. Castanea vesca. Le péricambium p, largement séparé dans la tigelle du cambium c ; b, bois secondaire; p', parenchyme séparant largement les deux tissus générateurs. Fig. 65-66. Damasoninm stellatum. Cylindre central de la racine et parties voisines; ér, trabécules. Fig. 66. Structure de la tige près de l'insertion du cotylédon. Un seul faisceau libéro-ligneux. Fig. 67-68. Triglochin palustre. Fig. 67. Cylindre central de la racine ayant le caractère monocotylédone. Fig. 68. Le même, après avoir pris le type dicotylédone. Fig. 69-72. Selaginella denticulata. Fig. 69. Racine. Fig. 70. Sommet de la racine 7, à la hauteur du pied pd. Naissance des deux petites racines latérales r’. Ces radicelles échappent à la dichotomie. Fig. 71. Tige immédiatement après sa sortie du prothalle. La structure de la tige est déjà réalisée; {r, trabécule. Fig. 72. Le cylindre central, près de la première dichotomie de la tige. Les trachées primitives sont centrales. Fig. 73-74. Asplenium siriatum. Mig. 73. Racine. Fig. 74. Le cylindre central de la tigelle à la naissance de cet organe. 430 BR. GÉRARD, Fig. 75-76. Adianthum acuneatum Fig. 75. Racine (cylindre central). Fig. 76. Le cylindre central de la tigelle, à la naissance de cet organe dans le prothalle. Vu et approuvé, Paris, le 26 avril 1881, Le Doyen de la Faculté des sciences, MILNE EDWARDS. Vu et permis d'imprimer, le 30 avril 1881, Le Vice-Recteur de l’Académie de Paris, GRÉARD. TABLE DES ARTICLES CONTENUS DANS CE VOLUME. DRGANGGIRAIMPEEN, ANANTOMEN MX PHYSIOLOGEN VÉGÉTALES, Recherches sur appareil tégumentaire des Racines, par M. L. OLIVIER... 5 Sur quelques formations cellulosiennes locales, par M. Julien Vesque... 181 La tige des Ampélidées, par M. D'ARBAUMONT.....,,.44:.:....... 27-186 Sur l’origine des grains d’amidon, par M. À. F. W. SCHIMPER.....:.... 256 Recherches sur laccroissement des grains d’amidon, par M. À. F. W. SOHIMP ER ie na enter le mice De EU 264 Recherches sur le passage de la Racine à la Tige, par M. R. GÈRARD.... 27 MLORES ET GÉOGRAPHIR BOTANIQUE. Catalogue des Plantes phanérogames et cryptogames vasculaires de la Guyanerrancaise, pariM, PAASAGOT..0 4. hles eee ere .. 194 TABLE DES MATIÈRES PAR NOMS D'AUTEURS. ARBAUMONT (p°). La tige des Am- togames vasculaires de la POLICE SAS 6 Boccscvnse 186| Guyane française. ........... 134 GärarD (R.). Recherches sur le SCHIMPER (A. F. W.). Sur lori- passage de la Racine à la Tige. 279| gine des grains d’amidon..... 256 Orivier (Louis) Recherches sur — Recherches sur laccroisse- l'appareil tégumentaire des ment des grains d’amidon.... 264 Racines: EPP te 5] VESQUE (Julien). Sur quelques SAGOT (Paul). Catalogue des formations cellulosiennes lo- Plantes phanérogames et cryp- Cale RARE NE RAA 181 TABLE DES PLANCHES RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. Planche 1-8. Appareil tégumentaire des Racines. —. 9.’ Productions cellulosiennes locales. — . 10. Corpuscules amylogènes. —.. 11-14. Tige des Ampélidées. — .. 15-18. Passage de la Racine à la Tige. PARIS. —IMPRIMERIE ÉMILE MARTINET,)RUE MIGNON, 2. n. des J'ecwnce. nat. L° J'erce. Jormne 11, LL. 21. RSS GS @\ XD y ar ? rÈ SR a a Q] ur Olivier del. Pierre ve Appareil legumentare des Aacires., Ann. des Secenc. nat 6° Serce. Zome ,220.2., ae = = . “ < JV 19 AT . AE re DU 24 ppareil Lqumentaire des Races mp. A Salmon, Paru S GAL Zone 11, 14 SA D) .. | 1 ic oran ue || eo | pD: Ÿ AD 4 Y SX, es … Az, es J'ecne., nat. C° J'erce. Lierre Le Olivier del Zouwur LACL/ICS, 22 Appareil leur enlatre des , d'arts. 1mp. ANS ali ot AAA, des J'etenc,nal, 6° Jerce, : Tome 7, PL. 52 = SO PQ 4) In OUDA eZ A IN OO EU, 020% ed ee ce NEO TE EOT À : JO C0C Le ORELS AODATS. C2 (®: eu Ne ee É VS Ü NES GS ; VOD Lou Oloir del. Pierre se. Appareil lequmentare des Racines 7mp. À, S'altmon. Pari. Ann. des Secerne, nat LC J'érce. Tome 1, 72, GC Z1 JISCONN HOSESRE see) 60 4) \J, ce Appareil lgumentatre. des lactres mp. A Salmon Paris Tome 1, LL. 6, “ Ayirn, des J'ecene, rat. C° SJ'erre. (Ou = ne TX SNL nt 2 COS ee AN MIE Se — : SA SK 7 D ) = 4 W & | . DA \ a 2! À 5e ] 1 L 4 (A qe es: + S_? (Ex ne | RO TO D $ js s 4 a ES | > EE Veste £ = ; Î = ar | QD END | { Le à di Es ‘cn | pPrted |] Ia ; KE | ee À à LS b EE il )— ) Nolan AE ie D À A \ Lee | HS Me s ir | Se se pee on de GREE FAR SOA “UE ÈS OMS ess QE LDOCEEz f CAN ST Lo De all NL e LE A LICE AQULE LR ui LS . TUE K À — | 2 D ù Ÿ : S. E ñ à $ j Racines. des , Parier, /mp. À, J'almon D lp 72 areil legurmentaire our Olivier del. J'one LCD .zal, CE J'erce Arr. des S'esenc pi Par Par (Ê Lo EN U, 0 + Q 20 ll Late : © 0 (0. va. agre. -O ” F ô 102 5 , Q > ss, LT L S ce ( RP Ep) Ë = > e L\_] [1 LEE NET Lous Olivier del. : : nes equrmentaire des ARactries É Appareil C À. SJ'atmon, Parts. np, WII Aeñn dJ'eternrcC. ral, Ô 7 J'erte., AOIRE NL LAN O vas, J'ec SES RTS k 27 S ÉD E60 00 G6680 007 QE: LA Qo 9,9 OXS o Lotus Olivier del. Appareil Cgumentatre des ARactres. : mp. À, Salmon , Larts. Bol, lome 11, PE M rat 6° J'eree. Llierre Le 4, Vesque de C, Production cellulaires locales. Amp. À. J'almon, L'art, ns + t ke: ZI, CES D'CLETIC, fIAE, 0, EPEE-, Dol, LOÏNE LL,1 CL ie. AL Wichimyer de. Corpuscules anylogenes np. A. Salmon, laris. ME Elum se. ERP HER DER RIT ASIE ROUE RER LOT S $ 1 N S À È S © L s è à 7 Ni S 10 NS 2 & ce] S $ RK hi in | ose] (AT FO (eèce (NT UE | SE & SES N = NS N "Ÿ RQ à À à Ÿ a S àŸ Ÿ NN À S N Ÿ ÈS Ÿ NS LP N IT = Ÿ ss //| Se à ÿ « è Ÿ & | È k ù à | NE de ed pr = SE PE É = nt QE ee qu mener mes D SR NS NP mp, | A Bot, lome 11, PL, 12. Ann, des Jeienc. nat. 6? Serre. Ÿ AV OO : Jo UE Loi 1 QSQ A: LU NE LIRE LIN SNS ns Rene LG rire Que PAU PSS DOS IRER COX y NAN 21 RQ SAT OO PRESS D SSD DS ( NO CC | Qz © de) | EL RSS C2 RAY DEEE _.. ] À D MCD S N SE 000 @S (2 JE poses 6. HU Die See CCS F2) { RE S] LS AS ED 12 LE e (a HHNRODe LE ee ré. RARE se = CE (} Ne où 16229000 PRE AOL Eat pe - NT) Û [d'a] 10 0) Nas ‘6 NN 2000) ë < par se - EE Que ? o— = Fe \N NS it X SK OT PSE La CS See e “ \ É AO LAON 2 man ë Ne 7 D DU O0" res 000000 (KES son? S a < \ ee OT à Ke À CSD Fo $ NU _ terre Z, L'Arbaumont del 1772 des Arnpeldeers . 1mp, À. S'ebron, laris 4 ” Û ’ 7 p 2 A | Ann des Seiere. nat: C° S'érte. | Pot. lome nn, PL. 7 | = fa | CS = =— | CS FE | 3 “ | + = Z \ >: Ze ‘ Era { Ï Se Ds | LS ( A AE QU Le J DK \ JE à Sd HSE AP TE LES FAR ee CLÉ D | je Han Li o TN $ DIN RAI } v }} RASusee ‘ . ÿ Fa / ok) RSIENNN 4 2 ( 2 HUE VA io A D \ J ÿ SET (rent Nues PAUSE (2 00) NP 83 Q e TA £ : " * : HE ITTÉ in rl fre: RE } [YA { } SE SOS) a FE A iQ) (HT l ÿ5 AB \ aù ne ES h me /] (tee ©) ex " Soù | Son) e OO) cer OO pu Se: ©) D) se J à D de à ©) Êl Léerre we. Zige des À mpelidees. [ei Lnp. A. J'alron Larts. No Mc DENT (El À \ ti , NA - F QUELS 1 uw" ï & ; ste 1 à « L à Cine t Li ae = * } J EL re ; Fan) s taurs ie ; Te AE 7 de “ : : \ , fl Var S 4 +” d £ SU s Gi 1 * " ; f 2” » EN . Arr, des S'eiene. nat. O° S'erte. ( NE RE us “ TE : JC * 26 ar . 07 ses 7, d'Arbaumont del. Tige des Ampeldees. À /np. À. S'alnon Lars. Pol, Tome 11, 11.14. 2 des Seine. nat CS. erte. Bot. Tome LL PA 15 Se ®. ja s LS FRE) j. 2e a CN … nn (LR es 0 ! pen À ss CO ri q ? A e) © à % (e] @] o° (e) © (e) 5 À 78 Cerard del, Lagesre de, ; ; ; ; 7 CANLE de Lx ructne à ln life. À É 2272 À, d'elmon, l’urir. dE Let Lt Lino eee Ras CET er ce . Pot. Lome PL IC. D RTS LT SRE PE PA APTE CUT TE PE TOME De À, Cerard del, Lagesre re. 7 ass age de la l'acthe à lu age. 772 À, d'almon, L'art. DONNE nl il Ann, des SJ'eiene. nat. CO Serce.. À. Gérard «et. Qo D )®) CS © : 2e Sa De ere 00) ï DR eo Rues Lassage de Ur racthe à la lie. mp. A Salmon, ?artr. o IS Bot. Tome. 1]. LU, 27. Lagesse ve. Bot. Jome À, PL ,16, Gas O0 Ann. des Seine. rat. 6° Serre oi ea Le (] Q5 Dour e È N Ÿ SN Ÿ N N CS Q À Ne. S à N M S + SES ù + ù KES Ÿ ‘ Ÿ À S S Ÿ À, o YŸ Y RS À Q $ Ann, des S'eiere nat. 6° Série. isa Dot. Vome MY r À. éérard del. Lagesse 6e. d V4 AS Sage de la ractre & là Uge. € La ap. A. Salmon, ’aris. RÉ ER br Be ES entire