L2 RG og ANNALES SCIENCES NATURELLES SIXIÈME SÉRIE BOTANIQUE BOëRLOTON. — [mprimeries réunies, À, ruc Mignon, 2, Paris ANNALES SCIENCES NATURELLES SIXIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME XVIII PARIS G. MASSON, ÉDITEUR LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE Boulovard Saint-Germain et rue de l'Éperon En face de l'École de médecine 1884 AOC ES L 4 LEE en E : Pur Vi ASADAW A Fa | N'AGABAM, A» : : : ae pue 6 RARES À ET : . pr os CAR ET, tar he | . Le na CEACENT PCTEUMEEETS CT) WU je Si TON re : CPAS | Se | «, ' Le OE: ONCE, 7 VC es L ; LR : à sy PEU 4 QLQE NET CESSE 3 7 > 7 ue Ra : L LE un us L F, on : CE A - LS : A É 2 > Dale 7 HT ni 1e … : . - | e = " 1 z . | PT ] : 1 t . RECHERCHES SUR LA DÉHISCENCE DES FRUITS A PÉRICARPE SEC Par LECLERC DU SABLON Agrégé-Préparateur à l'École Normale Supérieure. INTRODUCTION. Depuis les travaux, déjà très anciens, de J.-C. Richard et de Mirbel sur les différentes formes et la classification des fruits, il n’a pas été publié en France de travail considérable sur ce sujet cependant si important. En Allemagne, les études de MM. Kraus, Hildebrand et Steimbrinck sur la structure et la déhiscence des fruits, ne portent que sur un nombre trop limité d'exemples, et laissent encore, surtout en ce qui con- cerne la déhiscence, plus d’un point obscur. Une étude d'ensemble sur l’anatomie des fruits, la manière dont ils s’ouvrent ainsi que sur les rapports nécessaires qui doivent exister entre la structure et la déhiscence, m’a paru pouvoir combler, dans une certaine mesure, les lacunes qui existent dans cette partie de la science. C’est ce que je me suis efforcé de faire dans ce mémoire, qui sera divisé en quatre parties. Dans la première partie, je tracerai l’historique de la ques- tion, indiquant les différents essais de classification qui ont été tentés et les progrès qui ont été faits dans l’étude de la structure des fruits et du mécanisme de leur déhiscence. La seconde partie sera spécialement consacrée à l'étude de la déhiscence en général. Les circonstances qui la favorisent et les particularités de structure qui la rendent possible y (3) LECLERC DU SABLON. seront exposées avec des exemples de nature à éclaicir chaque Cas. En troisième lieu, je passerai en revue Îles principales families de Phanérogames pour montrer de quelle façon se comportent les différentes sortes de fruits par rapport à la déhiscence. La classification du règne végétal que j'ai suivie est celle de De Candolle. Enfin la quatrième partie renfermera les conclusions géné- rales du travail. I, HISTORIQUE. 1° MORPHOLOGIE EXTERNE. Césalpin, qui attachait une grande importance à l'étude des fruits, fut le premier à signaler, en 1583, l'existence des loges et des cloisons qui existent dans un grand nombre d’entre eux. La plupart des Botanistes qui vinrent après lui regardèrent les différences dans la forme du fruit comme un des meilleurs critériums destinés à servir de base à une classification du règne végétal. Mais les différentes sortes de fruits étaient très mal définies; les mots de silique, de capsule, de légume reviennent sans cesse dans les descriptions, en s'appliquant à des sortes de fruits très différents. C’est ainsi que dans le sys- tème de Magnol (1689), le mot silique désigne successivement les fruits de l’Apocyn, de la Lysimaque et de quelques Cru- cifères; celui de capsule est attribué au fruit des Crucifères siliculeuses ; tandis que celui de silicule est réservé au fruit des Alsinées. En 1737, Siegesbek exagéra encore plus que ses prédéces- seurs l'importance du fruit en divisant les végétaux en trois classes suivant qu'ils portent des graines nues, des fruits sees ou des fruits charnus. À cette époque, la distinction entre le fruit et la graine n’était pas encore établie d’une façon suffi- sante ; la plupart des akènes et des caryopses étaient regardés DÉHISCENCE DES FRUITS. 7 comme des graines nues. Linné lui-même partagea cette erreur. Adanson, qui avait essayé de classer les végétaux d’après chacun de leurs caractères, prit l’organisation du fruit pour base de deux systèmes différents. Dans le premier, il considé- rait la substance même du fruit, et dans le second le nombre des loges. À propos de ce dernier système il fait remarquer le rapport étroit qui existe entre l'ovaire et le fruit : « On sent bien, dit-il, que je ne donne pas d’arrangement systématique sur le nombre des fruits, parce qu’ils sont la même chose que les ovaires, qui ne font que changer de nom. » C’est seulement Linné qui apporta quelque précision dans l'étude des fruits, en définissant clairement les mots doni il se servait. Il admettait huit sortes de fruits : La Capsule, fruit creux s’ouvrant d’une manière détermi- née ; La Silique, fruit à deux valves avec des semences attachées aux sutures; Le Léqume, fruit à deux valves avec des semences à une seule suture ; Le Conceptacle ou Follicule, péricarpe à une valve s’ouvrant d’un seul côté et se détachant des semences; La Drupe, fruit charnu sans valves contenant une capsule; La Baie, fruit charnu sans valves contenant des graines nues ; Le Strobile, chaton changé en péricarpe. Jussieu adopta cette classification, et, à part quelques addi- tions, c’est encore celle qui est suivie par les Botanistes modernes. Gärtner, dans son grand ouvrage De fructibus et seminibus plantarum où sont décrits et figurés tous les fruits connus de son temps, ajoute quelques définitions à celles de Linné. Il appelle encore graines nues le fruit des Labiées, des Composées et de quelques autres familles, mais il fait remarquer dans la pré- 8 LECLERC DU SABLON. face (1) que c’est là une expression commode dans les descrip- tions, expression qui ne doit pas exclure l’idée d’un péricarpe plus ou moins mince chez toutes les plantes. Christian Knaut et Vaillant (2) avaient été les premiers à soutenir cette idée, que toutes les graines doivent être entourées d’un péricarpe, et qu'aucune ne peut porter directement le style. Louis-Claude Richard (3) fit le premier entrer dans une classification des fruits les graines nues des anciens Botanistes. Pour les désigner, il créa les noms d’Afkène et de Caryopse. Pour lui, l’akène est un fruit sec, sans chair notable, indéhis- cent, monosperme, dont la graine n’adhère pas au péricarpe ; le carvopse est un fruit également imdéhiseent et monosperme, mais dont la graine adhère au péricarpe. Seulement il allait trop lom dans cette généralisation de l'existence du péricarpe, et pensait que l'enveloppe de la graine des Conifères devait aussi être regardée comme un péricarpe. Cette opinion fut partagée par les Botanistes de son temps, jusqu’à ce que Robert Brown eût montré que, la graine de Pin étant complètement nue, cet arbre méritait bien le nom de Gymnosperme. Richard distribuait les fruits en trois catégories de la façon suivante : 1° Les fruits simples, provenant d’un seul pistil, mais pou- vant renfermer plusieurs loges; 2 Les fruits multiples, provenant de plusieurs pistils, mais d’une seule fleur ; 3° Les fruits agrégés, provenant de pistils contenus dans plusieurs fleurs. Dans chacune de ces divisions, il décrit les différents modes de déhiscence, et les définitions qu’il donne sont celles qui sont encore maintenant adoptées. Pour lui, fa déhiscence valvaire est celle qui s’opère par des (1) Page 88. (2) Act. Gall., 1708. (3) Demonstrations botaniques ou analyse du fruit en général, 1808. DÉHISCENCE DES FRUITS. 9 fentes longitudinales; dans un fruit à plusieurs loges elle peut être : 4° Loculicide, lorsque les fentes, suivant la nervure médiane de chaque carpelle, alternent avec les cloisons; 2 Septicide, lorsque les fentes, coïneidant avec les lignes de suture des carpelles, partagent chaque cloison en deux parties et isolent ainsi les carpelles qui entrent dans la composition du fruit ; 3° Sepüfrage, lorsque, dans un des deux cas précédents, les cloisons se séparent des valves et restent adhérentes à l’axe. Dans le cas des fruits à une seule loge, on peut se servir des mêmes expressions lorsque les lignes de déhiscence ont la même position par rapport aux lignes de suture des carpelles; il est évident qu’alors il ne peut être question de déhiscence septifrage. Quant à la déhiscence du légume qui se fait par deux fentes, l’une située le long de la nervure médiane du car- pelle et l’autre le long de la ligne de suture, elle est désignée sous le nom de déhiscence léguminaire. On sait que certains légumes, comme celui de l’Hippocrepis, au lieu de s'ouvrir par deux valves, se séparent en articles indéhiscents; Richard les appelait légumes lomentacés, et pour distinguer de la déhiscence ordinaire cette séparation en articles il lui donnait le nom de partibilité. * [I signale ensuite la déhiscence transversale, telle que celle de l’Anagallis, dont le fruit se sépare en deux parties par une fente en travers, la déhiscence poricide qui s'effectue par des pores de forme et de situation très différentes, et la déhis- cence des fruits ruptiles qui s'ouvrent avec élasticité d’une façon plus ou moins régulière. En 1813, Mirbel (1) publia une classification des fruits qu'il qualifiait lui-même d’arüificielle, il distinguait les fruits Angiocarpes qui sont recouverts par d’autres organes que le calice (gland, strobile) et les Gymnocarpes qui sont nus ou recouverts seulement par le calice. La même année, Desvaux divisait les fruits en fruits secs et fruits charnus. Ces deux (1) Éléments de Physiologie végétale et de Botanique, p. 794. 410 LECLERC DU SABLON. auteurs ont multiplié le nombre des catégories de fruits ad- mises par leurs devanciers et remplacé par des noms nouveaux les noms usités jusqu'alors et que les Botanistes n’ont pas tardé à reprendre. C’est ainsi que Mirbel appelle : pteridium la samare, pyridium la pomme et cerio le caryopse ; Desvaux nomme acrosarcun la baie, et æylodium l'akène. Dumortier (1) en 1855 et Lindley en 1839 (2), s'appuyant sur d’autres principes, publièrent chacun une classification des fruits où le nombre des divisions et des noms nouveaux n'était pas moindre que dans les précédentes. Dans celle de Lindley, qui est regardée comme la plus rationnelle, les fruits sont répartis en quatre catégories : 1° Les fruits apocarpés ou formés par un seul carpelle ; 2 Les fruits agrégés ou formés par la réunion de plusieurs carpelles, isolés mais renfermés dans la même fleur ; 3° Les fruits syncarpés ou provenant d’un pistil formé de plusieurs carpelles réunis ; 4° Les fruits anthocarpés ou ceux dans la composition des- quels entrent d’autres organes que les carpelles. On voit les rapports étroits qui existent entre cette classi- fication et celles de Richard et de Mirbel. Les fruits anthocar- pés de Lindley ne sont autre chose que les angiocarpes de Mirbel, les fruits agrégés correspondent aux fruits multiples de Richard et les apocarpés ainsi que les syncarpés aux fruits simples du même auteur. Leseffortsdes Botanistes que je viens de citer tendent à faire entrer dans une classification plus ou moins rationnelle toutes les formes de fruits connus. Le grand nombre de divisions et de noms nouveaux introduits ainsi dans la science risquait de jeter quelque confusion dans l'étude des fruits, aussi voit-on plusieurs auteurs abandonner ces classifications pour revenir à la simplicité de l’ancienne nomenclature. F.-V. Raspail allait jusqu’à demander la suppression de tous (1) Essai carpologique contenant une nouvelle classification des fruits (Mém. de l'Acad. roy. des sc. de Bruxelles. (2) Introduction to Botany, p. 234. DÉHISCENCE DES FRUITS, 11 les noms de fruits, préférant une description spéciale appropriée à chaque fruit au « laconisme trompeur d’une fausse généra- lisation (1) ». Aug. Saint-Hilaire (2) n’admet que cinq espèces de fruit : le légume, la drupe, la baie, la capsule et la silique, dont il donne à peu près les mêmes définitions que Linné. Il ne pré- tend pas faire rentrer tous les fruits dans ces cinq catégories, mais il se réserve d’en modifier les noms par des épithètes ap- propriées ou même de créer de nouvelles divisions s’ilrencontre une nouvelle forme de fruit bien définie. Il résulte de cet examen que les systèmes qui prétendent classer et nommer toutes les formes de fruits ne peuvent donner que des résultats aussi artificiels que les caractères qui leur ont servi de base. Comme l’a montré J.-C. Richard, c'est dans l'ovaire qu'il faut étudier le fruit, c’est là seulement qu'on pourra reconnaitre sa véritable structure, la plupart des caractères observés sur le fruit mûr n’étant que le produit d’une différenciation tardive et souvent variable. 2° MORPHOLOGIE INTERNE ET PHYSIOLOGIE. Malpighi est un des auteurs les plus anciens qui nous aient laissé des documents exacts sur l'anatomie des fruits, mais ses observations ne portent que sur un petit nombre d'exemples, des gousses et des siliques principalement. J.-C. Richard et Mirbel firent aussi de nombreuses obser- vations sur la structure des fruits. Le premier distinguait dans le péricarpe trois couches principales : l’épicarpe formé par l’épiderme extérieur, l’endocarpe formé par l’épiderme inté- rieur, etle mésocarpe ou sarcocarpe constitué par la partie plus ou moins charnu ecomprise entre les deux épidermes. Dans le cas des drupes, il considérait le noyau comme un épaississement de l’épiderme interne. Schleiden, dont les observations eurent surtout pour (1) Nouveau système de Physiologie végétale et de Botanique, p. 243. (2) Lecons de Botanique (Morphologie végétale, p. 522). 149 LECLERC DU SABLON. objet les fruits secs, reconnaissait quatre couches dans le péri- carpe : 1° L’épiderme externe ; 2 La couche parenchymateuse contenant en général des faisceaux fibro-vasculaires ; 3° La couche dure lignifiée ; % L’épiderme interne. Il arrive bien souvent que ces quatre parties ne peuvent se retrouver sur un inême fruit; ainsi dans la capsule de lAna- galhs elles sont confondues en une seule assise de cellules qui constitue tout le péricarpe. Dans d’autres cas, la couche ligni- fiée ne se trouve pas immédiatement au contact de l’épiderme interne, chez les Caryophyllées, par exemple, elle est formée par l’épiderme externe et les assises sous-jacentes, Mais quelle que soit la position de cette couche, nous verrons qu’elle est toujours intéressante à étudier, car c’est elle qui joue le prin- cipal rôle dans la déhiscence. F.-V. Raspail (1), sans avoir fait une étude spéciale de la structure des fruits, attribuait cependant la déhiscence à des causes anatomiques. Pour lui, « la déhiscence s'opère sans aucune exception sur une nervure vasculaire » contenant un cer- tain nombre de spires auxquelles la dessiccation communique une certaine « force d’expansion ». Sous l'influence de la des- siccation, € les parois se contractent plus à l’extérieur qu’à l'intérieur », «les spires et Les organes vasculaires de la suture tendent à se dilater et à se dérouler, les parois des vaisseaux crèvent successivement et les valves deviennent libre par l’ex- plosion d’un obstacle vaincu. Gette explosion réagit nécessai- rement sur la graine, dont le funicule n’oppose pas assez de résistance, et les valves, se rejetant en arrière, lancent au loin la graine comme l’are qui se débande lance au loin le trait ». C’étaient les mouvements des filaments spiraux qui entou- rent les spores des Équisétacées qui avaient inspiré à l’auteur cette théorie où les spires des trachées des plantes sont assi- (1) Nouveau système de Physiologie végétale et de Botanique, t. I, p. 243- 244. DÉHISCENCE DES FRUITS. 13 milées aux fibres musculaires des animaux. Outre que l’hypo- thèse de Raspail ne rend pas compte des cas de déhiscence où on ne trouve pas de trachées le long des fentes, et ces cas sont nombreux (Linaire, Muflier, etc.), aucune expérience ou observation directe ne lui avait montré ce déroulement et cette dilatation des trachées sous l’influence de la dessiceation. En 1867, M. Kraus (1) publia sur la structure des fruits secs un travail où sont décrits avec exactitude un certain nombre de fruits. El y adopte la division du péricarpe en quatre couches qu'avait indiquée Schleiden, tout en remarquant qu’on ne peut l'appliquer à tous les cas. Ce mémoire est ce que nous avons de plus complet sur ce sujet; néanmoins le nombre des péricarpes décrits et surtout figurés est trop faible pour pouvoir être d’un grand secours à l’étude de la dé- hiscence. Sans faire des recherches spéciales sur la déhiscence, M. Kraus remarque que la place des fentes est toujours indi- quée par la structure des tissus, excepté chez l’Antirrhinum, où 1l regarde la situation des pores comme indéterminée. En 1869, Ch. Cave (2), dans son mémoire sur la structure et le développement des fruits, décrit d’abord un exemple de chacune des principales formes, puis, remontant à l’origine même de la structure, signale dans le voisinage de l’épiderme interne une couche génératrice qui serait le principe de l’épaississement du péricarpe. C’est surtout MM. Hildebrand d’une part, et Steinbrinck, de l’autre, qui ont fait"du mécanisme de la déhiscence une étude spéciale (1873). M. Hildebrand (3), qui étudie à la fois les fruits secs et les fruits charnus, invoque, pour expliquer la projection des graines chez ces derniers, uneinégalité de turgescence entre les différentes couches du péricarpe. Quant aux fruits secs, il ex- plique en général leur déhiscence par l’inégalité de contrac- tion entre deux couches, s’inspirant, en cela, seulement de la (1) Jahrbücher für Wiss. Bot., 1867. (2) Ann. sc. nat., 5° série, t. X, p. 123-186. (3) Jahrbücher für Wiss. Bot., 1873: 14 LECLERC DU SABLON. forme du fruit déjà ouvert. [l lui arrive ainsi d'attribuer un rôle actif à certaines couches absolument inutiles à la déhiscence et qui prennent simplement la forme que leur im- pose la contraction des parties voisines. Nous en verrons plu- sieurs exemples en étudiant l’Acanthe, le Geranium, etc. M. Steinbrinck (1) a étudié les causes anatomiques de la déhiscence des fruits secs. Dans certains cas, les résultats que J'ai obtenus concordent avec les siens, mais quelquelois ils en diffèrent. M. Steinbrinck connaissait la propriété qu'ont les fibres, en se desséchant, de se contracter moins dans le sens de leur longueur que dans les autres directions, mais 1l est loin d’en avoir ré tout le parti qu’il était possible. Je discuterai d’ailleurs chacune de ses opinions en passant en revue les prin- cipales familles de Phanérogames. Il résulte de cet examen historique que, si la structure des fruits à été étudiée avec quelques détails, notamment par M. Kraus, le mécanisme de la déhiscence n’est pas encore bien élucidé. Les seuls auteurs qui aient tenté quelques re- cherches sur ce sujet, MM. Hildebrand et Stembrinck, n’ont étudié qu'un nombre assez restreint d'espèces, et les résultats qu'ils ont obtenus, quelquefois contradictoires, n’ont pas un caractère de netteté et de généralité suffisant pour rendre inu- tle toute recherche ultérieure. Il. ÉTUDE GÉNÉRALE DE LA DÉHISCENCE. Parmi les causes qui provoquent la déhiscence d’un fruit, les unes, inhérentes au fruit mème, doivent être recherchées dans sa structure ; grâce à elles, le fruit possède, pour ainsi dire en puissance, tel ou tel mode de déhiscence; ce sont les causes intrinsèques. Il est évident qu'elles doivent exister, puisque deux fruits différents, placés exactement dans les mêmes cir- (1) Untersuchungen über die anatomischen Ursachen des Auspringens der Fruchte. Bonn, 1873. DÉHISCENCE DES FRUITS. 15 constances, se conduisent en général de façons fort différentes par rapport à la déhiscence. D’autres causes, les causes extrin- sèques, dépendent du milieu où se trouve la plante, des in- fluences auxquelles elle est soumise. Ges causes doivent aussi exister, puisque, si on place deux fruits identiques dans des conditions de milieu différentes, l’un peut s'ouvrir et Pautre rester fermé. Ces deux catégories de causes se complètent l’une par l’autre, et leur présence simultanée est la condition nécessaire el suffisante de la déhiscence. CAUSES DE LA DÉIIISCENCE. 4° Causes extrinsèques. — La dessiccation des tissus est géné- ralement regardée par les Botanistes comme la seule cause de nature à provoquer l'ouverture d’un fruit sec déhiscent. [l est facile en effet d'observer que les fruits de cette catégorie ne s'ouvrent que lorsqu'ils sont desséchés et que l'humidité, sous forme de vapeur d’eau ou d’eau liquide, peut, non seulement empêcher la déhiscence, mais encore faire refermer les fruits déjà ouverts. Ce qui arrive ainsi tous les jours dans la nature, peut être reproduit très facilement par l'expérience. Les prolongements fibreux qui surmontent chaque carpelle de l'£Erodium peuvent, mieux que tout autre exemple, nous montrer cette influence de l'humidité sur la déhiscence. Ces prolongements, on le sait, S’enroulent en spirale d’une façon assez complexe, sur laquelleje reviendrai; si on les plonge dans de l’eau ou dans une atmosphère saturée d'humidité, on les voit aussitôt se dérouler et reprendre leur forme primitive ; si on les laisse se dessécher, ils s’enroulent de nouveau. On peut recommencer l'expérience aussi souvent qu’on veut avec le même carpelle sans que les humectations et les dessiccations alternatives fassent rien perdre de leurs propriétés aux tissus. Il n’est pas nécessaire, pour que lexpérience réussisse, d'opérer sur un fruit récemment ouvert ; un filet d’Ærodium en- roulé depuis plusieurs années peut encore se dérouler en reprenant la quantité d’eau suffisante. Dans ce cas, il est bon 16 LECLERC DU SABLON. d'employer de l’eau chaude, le résultat est obtenu beaucoup plus promptement. Ces expériences qu'on peut répéter sur presque tous les fruits secs déhiscents montrent bien que l'ouverture de ces fruits est provoquée par une propriété toute physique qu'ont certains de leurs tissus de se contracter d’une certaine façon sous l'influence de la dessiccation. Pour humecter les tissus et empêcher ainsi la déhiscence, on peut remplacer l’eau par d’autres liquides, des acides, des bases ou même de l'alcool. Mais, si on met dans la glycérine un fruit non encore ouvert, on voit la déhiscence se produire comme par la dessiccation. Si l’action se prolonge, cette influence de la glycérine semble en quelque sorte changer de sens, le fruit se referme peu à peu et reste définitivement fermé si les circonstances restent les mêmes. Ces deux résultats successifs et en apparence contradictoires peuvent s'expliquer facilement par la double propriété qu'a la glycérine d’être avide d’eau et d’avoir un faible pouvoir d’imbibition. En effet, si on plonge un fruit imbibé d’eau dans la glycérme, l’eau des tissus est d’abord absorbée par la glycé- rine sans être remplacée par un autre liquide ; l'effet produit est donc le même que si on desséchait le fruit. Mais au bout d’un certain temps la glycérine mêlée à l’eau imbibe peu à peu les parois des cellules, et le fruit, de nouveau humecté de liquide, se referme. Il est très facile de vérifier cette action de la glycérine sur des coupes microscopiques faites dans des directions conve- nables. Si, par exemple, on pratique une coupe longitudinale dans la partie supérieure d’une capsule de Saponaire non encore ouverte, et qu’on la mette dans de la glycérine, on la voit d’abord se recourber vivement, puis reprendre peu à peu sa forme primitive. L'étude de l'influence de l'humidité sur la déhiscence des fruits secs me conduit à dire quelques mots des fruits charnus déhiscents, pour montrer qu'il faut attribuer à des causes dif- férentes l'ouverture de ces deux catégories de fruits. DÉHISCENCE DES FRUITS. 47 Examinons, par exemple, la capsule de la Balsamine. Au moment de la déhiscence, chaque valve se recourbe assez for- tement vers l’intérieur et les tissus qui la forment paraissent être gorgés de sucs. Si on met une de ces valves dans l’eau, la turgescence des cellules semble encore augmenter et on voit la courbure s’accentuer. Au contraire, si on laisse dessécher une valve, elle ne tarde pas à se ramollir et à perdre sa courbure. Il en résulte que l’action de Peau favorise la déhiscence au lieu de Pempècher comme cela a lieu pour les fruits secs. Le fruit de l'Echalium qui, au moment de la maturité, lance ses graines à une grande distance, doit aussi cette propriété à la forte turgescence de ses cellules. Si un peu avant le moment de la déhiscence on cueille quelques-uns de ces fruits, on pourra, en arrachant le pédoneule, provoquer la projection des graines ; mais si on les laisse se dessécher un peu, on voit que la projection devient de plus en plus faible et finit par être complètement nulle lorsque Pévaporation s’est produite pen- dant assez longtemps. Il résulte donc de ce qui précède que humidité a, sur la déhiscence , une influence toute autre sui- vant qu’elle s'exerce sur des fruits secs ou sur des fruits char- nus. Elle favorise la déhiscence des fruits charnus et empêche au contraire et même fait cesser celle des fruits secs. On peut se demander comment se produit dans la nature cette dessiccation des tissus nécessaire à la déhiscence et qui a lieu en général lorsque le fruit est encore adhérent à la tige. L'examen de la région du pédoncule où doit se faire la séparation entre le fruit et la tige mdique souvent une structure comparable à celle de la région correspondante dans le pé- tiole d’une feuille prète à tomber. Chez le Radis, par exemple, on voit qu'à partir d’un eertain plan, les cellules du fruit meurent et selignifient rendant ainsi plus difficile leséchanges de liquide entre la tige et le fruit. Les vaisseaux du bois et du liber ne subissent d’ailleurs aucune modification. Dans ces conditions le fruit perd plus d’eau par évaporation qu'il ne lui en arrive par le pétiole et se dessèche donc exactement comme une feuille qui va tomber. oe série, Bor., T. XVIIE (Cahier n° 1) ? LS 18 LECLERC DU SABLON. L’évaporation des sucs est d’ailleurs favorisée par cette cir- constance qu’en général les fruits secs renferment de lamidon et non du sucre. La plupart des fruits charnus renferment, au contraire, beaucoup de sucre; le passage des liquides d’une cellule dans une autre et l’évaporation superficielle y devien- nent ainsi plus difficiles. Une des principales causes qui activent la dessiccation du fruit est l'élévation de température. C’est en effet pen- dant l'été et au moment le plus chaud de la journée que les fruits s'ouvrent le plus fréquemment. On peut d’ailleurs, en approchant un fruit d’une source quelconque de chaleur, pro- voquer la déhiscence ou l’augmenter lorsqu'elle s’est déjà pro- duite. L'expérience est surtout frappante avec des capsules de Ricin ou d’'Euphorbe qui s'ouvrent avec explosion lorsqu'on les porte à une température suffisamment élevée. Il est diffi- cile de préciser la température nécessaire à la déhiscence d’un certain fruit, car cette déhiscence dépend, comme nous le verrons, de bien d’autres circonstances, qu'il est impossible d'apprécier avec exactitude. On peut se rendre compte de cette influence de la chaleur sur lPouverture des fruits, en remarquant que lélévation de température favorise l’évaporation de l’eau renfermée dans les tissus, et par conséquent active la dessiccation; mais la chaleur a-t-elle sur la déhiscence une action propre indépen- dante du dessèchement qu’elle produit? on ne peut le conclure des expériences que j'ai citées où les fruits s’ouvraient sous l'action de la chaleur, car on ne sait pas si l’on doit attribuer le résultat obtenu seulement au dessèchement produit par la chaleur, ou aussi en partie à la chaleur elle-même. Le meilleur moyen d'isoler ces deux causes consiste à opé- rer à des températures différentes sans changer le degré d’hu- midité du fruit. Pour être certain qu’en changeant la tempéra- Lure on ne change pas aussi la quantité d’eau renfermée dans les issus, il est commode de n’observer que des fruits complè- tement desséchés ou plongés dans de Peau. Dans une première série d'expériences on mettra donc des DÉHISCENCE DES FRUITS. 19 fruits déhiscents dans de l’eau à des températures différentes. Si, par exemple, on met dans de l’eau bouillante une valve de Spartium junceum, elle se déroule rapidement et reste im- mobile lorsqu'elle a atteint une certaine position limite. Frans- portée dans de l’eau à zéro, cette valve éprouve un léger changement de forme, elle commence à s’enrouler comme si elle se desséchait; mais ce mouvement est faible, et il faut une certaine attention pour l’apercevoir. Les fruits d'Erodiun peuvent donner des résultats analogues; le filet qui surmonte chaque carpelle est un peu moins recourbé dans l’eau chaude que dans l’eau froide. Il résulte de ces expériences que lPaction de la chaleur, lorsqu'elle est isolée, tend à empêcher la déhiscence. On peut cependant supposer que les tissus ont un pouvoir d’imbibition plus fort dans l’eau chaude que dans l’eau froide, et que c’est à une perte d’eau qu’on doit attribuer le commencement d’en- roulement qu’éprouvent les fruits dans l’eau froide. L'expérience suivante, faite sur un fruitcomplètement dessé- ché, est à l’abri de cette objection. On fixe sur un morceau de liège ou tout autre support un carpelle d'Érodium, de façon à pouvoir en suivre facilement les mouvements; on met le tout sous une cloche bien fermée dont l'atmosphère est dessé- chée avec de la chaux. Le carpelle perd alors presque toute l’eau qu’il contenait et acquiert une certaine forme qui reste la même tant que la température ne change pas. Si lon élève la température, l’enroulement diminue; il augmente au contraire si l’on produit un refroidissement. L'action de la chaleur, complètement isolée dans cette expérience, est donc la même que celle de l’humidité, c’est-à-dire contraire à la déhiscence. Nous avons vu que dans la nature il n’en était pas ainsi : les fruits s'ouvrent sous l’influence de la chaleur; c’est que l’ac- tion propre d’une élévation de température est beaucoup plus faible que l’action indirecte qu’elle exerce en desséchant les tissus, et c’est seulement le résultat de ce dessèchement qu'on observe dans la nature. 20 LECLERC DU SABLON Il était facile de prévoir qu'une élévation de température produirait le même effet qu’une augmentation d'humidité. En effet, les mesures qui ont été faites sur la dilatation des tisss végétaux sous l’action de la chaleur montrent que cette dilata- lion se produit, notamment pour ce qui concerne les fibres, suivant les mêmes lois que la dilatation résultant de Pimbibi- tion. En somme, la principale cause, on peut mème dire la seule cause qui, dans la nature, provoque la déhiscence des fruits secs, c’est la dessiccation des tissus, qu'elle soit produite par une élévation de température ou par un abaissement de l’état hygrométrique de l'atmosphère. 2 Causes intrinsèques. — Lorsqu'un fruit s'ouvre sous lac- üon de la dessiecation, 1l ne reste pas semblable à [lui-même ; certaines parties du fruit, tout au moins, se recourbent etse contractent de façon à produire les fentes ou les ouvertures qui permettent aux graines de s'échapper. Tous les tissus ne se modifient done pas de la même manière en perdant Peau qui les imbibe, et cette différence de propriété est évidem- ment une condition nécessaire de la déhiscence. Il y a donc lieu de rechercher de quelle façon les tissus se contractent en se desséchant, pour se rendre compte des changements de forme que subissent certains fruits mûrs. Les deux propositions suivantes suffisent pour expliquer presque tous les cas de déhiscence qu’on observe sur les fruits secs. 1° Les fibres lignifiées se contractent moins dans le sens de leur longueur que dans une direction perpendiculaire. 2° Des éléments cellulaires de forme quelconque lignitiés se contractent d'autant plus, toutes choses égales d’ailleurs, que leurs parois sont plus épaisses. La structure des fruits déhiscents fournit de nombreuses vérifications de ces propositions qu'on peut d’ailleurs démon- trer expérimentalement. Dans un copeau de bois mince et homogène taillé parallèle DÉHISCENCE DES FRUITS. 21 ment à la direction des fibres, on découpe deux rectangles plans de même dimension, la direction des fibres étant paral- lèle au petit côté de l’un et au grand côté de l’autre (pl. 4, fig. 1 et 2); on les imbibe d’eau séparément, puis on les colle lun contre l’autre, de façon à ce qu'ils coincident dans toute leur étendue et que les fibres de l’un soient dans une direction perpendiculaire aux fibres de l’autre, on les laisse ensuite se dessécher. On voit alors le système, d’abord plan, se recourber de telle manière que la partie convexe présente ses fibres pa- rallèles à la ligne de plus grande courbure (pl. 1, fig. 3). Un plan passant par cette ligne coupe donc les fibres de la partie convexe parallèlement à leur direction et celles de la partie concave perpendiculairement. C’est, en général, suivant le grand côté du rectangle qu'on observe la courbure, mais il est évident qu’elle a les mêmes raisons de se produire suivant le petit côté. Le même copeau peut même présenter à la fois les deux courbures, autant que sa forme primitive peut lui permettre de le faire sans se dé- chirer. Si on rend au copeau l’eau qu'il a perdue, il se redres- sera et on pourra, en l’humectant et le desséchant alternati- vement, le faire se recourber ou se redresser autant de fois qu'on voudra. Des mesures directes, effectuées sur des fibres alternative- ment humectées et desséchées, confirment cette inégalité de contraction des fibres dans des directions différentes et per- mettent d’en obtenir l'expression exacte. Une section quelconque faite dans un parenchyme formé de cellules étant tout à fait comparable à la section transver- sale d’un tissu fibreux, on peut en déduire que, toutes choses égales d’ailleurs, un tissu fibreux se contractera dans la direc- tion de ses fibres moins qu'un tissu cellulaire dans une direc- tion quelconque. La seconde proposition, énoncée plus haut, est suscepuble d’une démonstration analogue : On prend deux copeaux de bois dont l’un est composé de cellules à parois plus épaisses que l’autre et, autant que 29 LECLERC DU SABLON, possible, semblables d’ailleurs; on les laisse s'imbiber d’eau, pus on les colle l’un contre l’autre, de façon à les faire coïn- ciuer dans toute leur étendue. En laissant le système des deux copeaux se dessécher, on les voit se recourber, et c’est celui qui renferme les cellules aux parois les plus épaisses qui se trouve sur la face concave et qui, par conséquent, s’est contracté le plus. Il va sans dire qu’en reprenant la quantité d’eau qu'ils ont perdue, ces copeaux se dilatent comme ils s'étaient contractés en se desséchant, et reprennent leur forme primitive. On peut donc conclure que les cellules se contractent d'autant plus par la dessiccation que leurs parois sont plus épaisses. Il est assez difficile de se procurer des copeaux remplissant les conditions nécessaires. Le meilleur moyen consiste à choisir un arbre, tel que le Frêne ou le Mürier, où les éléments ligneux formés en automne soient plus petits et à parois beaucoup plus épaisses que ceux formés au printemps. On fait avec un microtome une coupe transversale d’une assez grande étendue, et c’est dans cette coupe, présentant plusieurs couches annuelles, qu’on peut découper des copeaux formés uniquement d'éléments à parois minces ou à parois épaisses. Si on prenait des copeaux sur des arbres différents, 1l serait à craindre que la structure ou la composition chimique du bois ne füt pas la même dans les deux copeaux. On ne saurait alors s’il faut attribuer la différence de contraction à la différence d'épaisseur des parois ou à une autre cause. Si une cellule à parois épaisses se contracte plus qu’une cellule à parois minces, il en sera de même des parties de cellules qui se contracteront d'autant plus qu’elles seront plus épaisses. Si donc, dans une assise de cellules, l’épiderme extérieur d’un fruit par exemple, la partie externe des parois est plus épaisse que la partie interne, la partie externe se con- tractera davantage en se desséchant et se trouvera sur la face concave de l’assise recourbée. Tous ces résultats ne s'appliquent qu'aux éléments lignifiés qui, par. leur consistance et leur rigidité, se prêtent le mieux DÉHISCENCE DES FRUITS. 25 aux expériences. Les tissus non lignifiés renferment, en gé- néral, beaucoup plus d’eau et se contractent beaucoup plus par la dessiccation. Mais, comme leur consistance est faible, ils peuvent se déchirer ou se mouler sur les parties plus dures dont ils suivent les mouvements, loin de les diriger. Les exemples sont nombreux qui viennent à l'appui de cette manière de voir. Sur une capsule de Ricin desséchée on voit en effet la couche de parenchyme mou, qui recouvre la partie ligneuse, séparée en six bandes étroites qui couvrent à peine la moitié de la surface du fruit. La plupart du temps ce dé- chirement ne se produit pas, grâce à l’adhérence des tissus voisins. La couche de parenchyme, dont la contraction tan- gentielle est ainsi gênée, diminue en revanche d'épaisseur d’une façon très notable. C’est ce qu'on peut observer sur la plupart des capsules, telles que celles de la Scrofulaire, de l'Antirrhinum, etc. PRINCIPAUX TYPES DE DÉHISCENCE. Les différentes propriétés de la membrane cellulaire étant une fois démontrées indépendamment de la déhiscence, il faut voir maintenant comment elles trouvent leur application dans les diverses sortes de fruits. Je donnerai un exemple de chacun des cas principaux où la structure du péricarpe rappelle le plus directement la disposition des cellules ou des fibres dans les expériences qui ont été faites, en laissant pour le chapitre suivant l’examen des cas particuliers où lapplica- tion des règles établies semble plus indirecte. Ces exemples vont donner successivement la vérification des propositions suivantes, relatives aux éléments lignifiés : 4° Les fibres ou les cellules allongées se contractent moins dans le sens de leur longueur que dans une direction perpen— diculaire ; 9% Les fibres se contractent moins dans la direction de leur 24 LECLERC DU SABLON. longueur que des cellules isodiamétriques dans une direction quelconque ; 3° Un tissu de fibres ou de cellules se contracte d'autant plus que les parois cellulaires sont plus épaissies ; 4° Dans une cellule dont les parois sont inégalement épais- sies, les parties les plus épaisses sont celles qui se contractent le plus. 4° Inégale contraction des fibres dans des directions différentes. Farselia clypeatu. — Le fruit du Farsetia clhypeata est une silicule de dimensions relativement très grandes, s’ouvrant par deux valves qui se séparent du placenta par leur partie inférieure, en se recourbant vers l'extérieur. Si on examine la structure des valves (pl. 2, fig. 3), on voit qu’elles se composent de deux couches : une couche extérieure formée de parenchyme mou, et une couche interne formée de fibres lignifiées. Les fibres les plus intérieures, au contact de l’épiderme interne non lgnifié, sont verticales, c’est-à-dire parallèles à l’axe de la silicule, tandis que les plus externes sont allongées dans une direction perpendiculaire. On voit donc que cette couche fibreuse reproduit exactement Ja disposition décrite dans la première expérience des copeaux, ce qui explique facilement pourquoi chaque valve se recourbe vers l’extérieur. La couche de parenchyme mou n’a d’ailleurs aucune in- luence sur la déhiscence, on peut en eflet l'enlever sans que la courbure des valves soit en rien diminuée. Un certain nombre de fruits présentent des dispositions analogues, tels sont ceux des Euphorbiacées, du Ruta, de l’'Apocyn, etc. Dans d’autres cas, la déformation des fibres sous l'influence de la dessiccation est utilisée d'une façon un peu différente, comme chez le Sida, par exemple. Sida. — Le fruit du Sida:(pl. 3, fig. 11) se compose d’un DÉHISCENCE DES FRUITS. 2e grand nombre de carpelles juxtaposés plutôt que soudés entre eux. Chaque carpelle s'ouvre séparément par une fente qui s'étend à la fois sur la suture ventrale et la nervure dorsale. La partie externe du péricarpe se compose de cellules molles sans influence sur la déhiscence et la partie interne de fibres à peu près perpendiculaires à l’axe du fruit. De part et d'autre des lignes de déhiscence, et parallèlement à leur direction, se trouvent des fibres ligneuses qui sont donc à peu près perpendiculaires aux autres fibres du péricarpe. Lorsque les tissus se dessèchent, les faisceaux de fibres marginales se contractent moins, dans le sens de leur longueur, qu'une autre ligne du péricarpe qui couperait les fibres per- pendiculairement à leur direction. Le milieu des valves se contractant plus que les bords, il en résulte une tension dirigée suivant l’axe du fruit dont l'effet est d’ouvrir le carpelle par la partie supérieure. De plus, les faisceaux fibreux ne pou- vant suivre sans se recourber la contraction des parties voisines auxquelles ils sont étroitement liés, se séparent sui- vant la ligne de moindre résistance et donnent aux bords de chaque valve une forme plus ou moins ondulée. On peut expliquer d’une façon analogue la déhiscence des ‘apsules de Scrofulaire, de Lilas, etc. Dans les cas examinés jusqu'ici, la couche lignifiée est con- tinue, c’est-à-dire formée d'éléments qui ne laissent pas de vides entre eux. Nous allons voir maintenant que cette couche continue peut ètre remplacée par un réseau de faisceaux fibreux qui joue exactement le même rôle : Canna. — Le fruit du Canna est une capsule à trois loges, à déhiscence loculicide. Il se produit trois fentes au milieu de chaque loge, mais l’axe reste indivis et maintient ainsi les trois valves réunies sur toute sa longueur. = Les parois des loges se composent d’un parenchyme mou, dans lequel sont plongés des faisceaux fibreux. Les faisceaux d'une première série vont du sommet à la base du fruit, formant ainsi un système de méridiens à peu près équidis- tants. La seconde série, intérieure à la première, est composée 26 LECLERC DU SABLON. de faisceaux parallèles entre eux et perpendiculaires à ceux de la première série. L'ensemble présente donc à peu près l'aspect d’un quadrillage régulier. Cette disposition des fais- ceaux est sensiblement la même que celle des fibres dans la capsule du Farsetia. Au moment de la dessiceation, la contraction parallèlement à une section transversale du fruit sera plus grande dans la série externe de faisceaux que dans la série interne formée de fibres parallèles à cette section. La tension ainsi développée produit une fente suivant là nervure médiane, qui est la ligne de moindre résistance, et recourbe plus ou moins vers l'exté- rieur les bords de cette fente. Dans ce cas, qui se rencontre chez fort peu de fruits, la courbure des valves n’est pas toujours très nette à cause de la faible consistance des faisceaux fibreux et surtout par suite de la réunion des valves suivant l'axe du fruit. Helleborus fœtidus. — Le fruit de l'Hellébore est un folli- cule s’ouvrant le long de la suture ventrale par un méca- nisme comparable à celui que j'ai décrit chez le Sida. La nervure médiane du carpelle (pl. 1, fig. #4) est doublée vers l'extérieur par un faisceau de fibres lignifiées, et le bord placentaire renferme deux faisceaux fibreux séparés seu- lement par deux assises de cellules, qui ne sont autre chose que les deux épidermes soudés lun à l’autre pour fermer le carpelle. Chacun de ces faisceaux est relié à celui de la ner- vure médiane par des faisceaux transversaux qui remplacent la couche fibreuse continue des Sida (pl. 1, fig. 8); comme dansce dernier fruit, les faisceaux longitudinaux, se contrac- tant moins suivant l’axe du fruit que les autres parties du péricarpe, provoquent ainsi la déhiscence, qui s'opère sur la face ventrale par simple décollement des épidermes. On peut, par une expérience bien simple, montrer que c’est bien à cette disposition des faisceaux qu'est due la déhiscence. Prenons en effet deux follicules identiques non encore ouverts, laissons le premier intactet enlevons à l’autre les deux faisceaux fibreux du placenta. Lorsque ces follicules se dessècheront, le DÉHISCENCE DES FRUITS. 27 premier s'ouvrira de la manière ordinaire (pl. 4, fig. 6), tandis qu'il ne se produira dans le second qu’une ouverture nulle ou presque nulle (pl. 4, fig. 7). Dans cette expérience, lPépi- derme du fruit n’a pas été attaqué, 1l n’a donc pas sur la déhis- cense l'influence que M. Steinbrinek lui avait attribuée (1). Ge botaniste croyait, en effet, que chez les Renonculacées la déhiscence était due à l’inégale contraction de l'épiderme et du parenchyme. 2 Inéqale contraction des fibres et des cellules. Fagus sylvatica. — Les graines sont renfermées dans une cupule à une seule loge s’ouvrant par quatre ou cinq valves qui se séparent par leur partie supérieure en se recourbant vers l’extérieur. Les parois du fruit (pl. 8, fig. 1) presque entièrement ligni- fiées, se composent de deux couches bien distinctes. La couche interne est formée de fibres allongées verticalement, et la couche externe, des cellules isodiométriques. Ges cellules se contractent donc plus dans le sens de l’axe du fruit que les fibres de la partie interne; chaque valve, après s'être sépa- rée de ses voisines suivant la ligne de plus faible résistance, où la partie ligneuse est interrompue ou considérablement affaiblie, devra donc se recourber vers l'extérieur. 3° Différences de contraction entre les cellules dont les parois sont d'inégale épaisseur. Linum usitatissimum. — La capsule du Lin est formée de cinq loges divisées chacune en deux compartiments par une fausse cloison et s'ouvre au sommet par dix fentes, dont cinq sont suivant les nervures médianes des carpelles et cinq sui- vant les lignes de suture. L’épiderme externe et quelques assises sous-jacentes consti- tuent la partie lignifiée du péricarpe, et l'épaisseur des parois (1) Loc. cil., p. 11. 28 LECLERC DU SABLON. des cellules va en diminuant vers l’intérieur à partir de l’é- piderme externe. Chaque ligne de déhiscence est indiquée par une moindre épaisseur de la partie lignifiée et une faible adhérence des cellules entre elles. Lorsque le fruit se dessèchera, la partie externe se con- tractera plus que la partie interne, et chaque valve se recour- bera vers lextérieur, surtout dans la partie supérieure du fruit, où la différence entre l'épaisseur des parois est la plus sensible. Comme les cellules de forme ordinaire, les fibres se con- tractent d'autant plus que leurs parois sont plus épaissies ; on peut le vérifier sur les écailles des cônes d’Abiétinées. Picea excelsa. — On sait qu'à la maturité les écailles du cône de l’Epicea, d’abord appliquées les unes contre les autres, s’écartent de l'axe central en pivotant autour de leur base gs Si on fait une section dans la partie inférieure d’une écaille, on y distingue, même à l'œil nu, deux couches différentes (pl. 8, fig. 3). La partie interne, qui parait blanche, est composée de fibres allongées dans le sens de l'axe du cône, la partie externe, qui est brune, est aussi formée de fibres qui ont la même direction, mais dont les parois sont notablement plus épaisses (pl. 8, fig. 2). Cette dernière couche, en se contractant plus que l’autre, produira une courbure dans la partie inférieure de l’écaille, qui s’écartera ainsi de l’axe pour permettre aux graines de s'échapper. Geranium. — On trouve des exemples analogues dans le fruit des Géraniacées. Chez les Geranium, par exemple, le fruit est surmonté par une sorte de bec formé de cinq filets : dont chacun se relie à un carpelle. Au moment de la maturité, ces filets se séparent de la partie centrale du bec, entrainant avec eux les carpelles correspondants (pl. 3, fig. 2). Si on examine la structure de ces filets, on voit que chacun d’eux se compose presque exclusivement d’un faisceau fibreux formé de fibres dont les parois sont plus épaisses dans la partie externe (pl. 9, fig. 10) qui, après la déhiscence, se DÉHISCENCE DES FRUITS. 929 trouve sur le côté concave. On voit donc pourquoi la partie externe se contracte davantage en se desséchant. 4 Différence de contraction entre les parties d'une même cellule. Antirrhinum majus. — Le fruit est une capsule à deux loges, s'ouvrant par trois pores, deux sur la loge supérieure et un sur la loge inférieure (pl. 6, fig. 16). Dans le voisinage d’un pore, le péricarpe se compose de deux couches (pl. 6, fig. 14), une couche de parenchyme mou externe et une couche lignifiée interne formée de deux assises : l’'épiderme interne dont les cellules sont aplaties et à parois minces, et l’assise sous-épidermique dont les cellules, allon- gées radialement, ont des parois d’autant plus épaisses qu’elles s’éloignent davantage de l’épiderme interne. Lorsque le fruit se desséchera, la partie externe de l’assise sous-épidermiquese contractera done plus que la partie interne, et les régions du péricarpe qui présentent la structure indi- quée tendront à se recourber vers lextérieur; la rupture se fait suivant des lignes bien déterminées, qu'on peut recon- naître à une diminution d'épaisseur de la couche ligneuse et à une plus faible adhérence entre elles des cellules qui la composent. - Dans la région du péricarpe éloignée des pores, la struce- ture est toute différente (pl. 6, fig. 15). La couche hgnifiée se compose d’un nombre assez grand d’assises de cellules dont l'épaisseur et l'orientation n’ont rien de régulier. On voit donc que, dans cette partie, les causes qui produisaient la déhiscence ont disparu avec la déhiscence elle-même. L'examen des principales familles de Phanérogames va nous montrer que si les modes de déhiscence varient presque à l'infini, du moins l'explication peut en être fournie au moyen du petit nombre de règles que je viens d'expliquer. Le méca- nisme de la déhiscence de tous les fruits secs, à part de très 30 LECLERC DU SABLON. rares exceptions, qui s’expliqueront facilement, pourra se ra- A mener à l’un des exemples qui viennent d’être donnés. III. — ÉTUDE DE LA DÉHISCENCE CHEZ LES PRINCIPALES FAMILLES. RENONCULACÉES. Le fruit est un akène ou un follicule s’ouvrant par la face ventrale. Les follicules sont en général réunis au nombre de 2-5 sur un même pédoncule. [ls peuvent adhérer entre eux à des degrès très différents ; ainsi, chez l’Hellébore, ils sont pres- que indépendants les uns des autres, chez le Nigella sativa, ils sont soudés par leur moitié inférieure, et chez le Nigella da- mascena, les carpelles étant soudés presque sur toute leur étendue, le fruit a l'apparence d’une capsule portant à son sommet autant de petites pointes qu'il renferme de carpelles. J'ai indiqué, à propos de l'Hellébore, le mécanisme de la déhiscence des follicules de Renonculacées. Il est le même chez l’Ancolie, la Nigelle, la Dauphinelle; je rappelle que l'ouverture se fait sur la face ventrale par simple décollement des épidermes (pl. 1, fig. 4), gràce à l’inégale contraction ver- ticale des faisceaux fibreux qui longent les lignes de déhiscence et des parois du follicule formés de parenchyme et de fais- ceaux transversaux. Le fruit du Nigella damascena qui a la même structure que celui des autres Renonculacées à folli- cules, s'ouvre aussi par le même mécanisme. Chaque carpelle présente à son sommet une fente qui s'étend sur la partie de la suture ventrale qui est libre et sur la partie supérieure de la nervure médiane. La déhiscence du follicule de la Pivoine se produit de la même façon, mais grâce à une disposition différente de la partie ligneuse du péricarpe. Comme chez l’Hellébore, la ner- vure médiane du carpelle est parcourue par un faisceau fibreux, et la suture ventrale par deux faisceaux de la même nature; mais la partie ligneuse des parois, au lieu de consister en fais- DÉHISCENCE DES FRUITS. 51 ceaux transversaux, se compose d’abord de l’épiderme interne formé de fibres transversales ou plus exactement de fibres qui vont de la suture ventrale à la nervure médiane en se rappro- chant de la base du fruit, et en second lieu de petits faisceaux de cellules radiales qui vont d’un épiderme à l’autre à travers du parenchyme mou. Cette disposition des tissus peut produire le même résultat que celle qu’on rencontre chez l’Hellébore, parce qu'il n’y a dans la paroi du follicule que des éléments ligneux parallèles à une section transversale, et, par consé- quent, se contractant moins, suivant l’axe du fruit, que les faisceaux verticaux. La déhiscence de la Pivoine présente encore une complica- tion; si en effet on considère la contraction des parties ligneuses parallèlement aux fibres de lPépiderme interne, on verra que ces fibres se contracteront moins que les faisceaux de cellules radiales qui sont sur leur face externe ; les bords des follicules devront donc se recourber vers l’extérieur. C’est en effet ce qu’on peut constater; la courbure est même quel- quefois si prononcée qu’elle devient incompatible avec la forme, du fruit qui se fend alors à la partie supérieure suivant la nervure dorsale. Cela tient à ce que les fibres de l’épiderme interne sont inclinées sur une section transversale du fruit; la ligne de plus grande courbure devant être parallèle aux fibres de l’épiderme interne, les deux bords de la fente tendront donc à s'enrouler à partir du sommet, et pourront ainsi déchirer la partie supérieure de la nervure médiane. PAPAVÉRACÉES, Dans les différents genres qui composent cette famille le fruit se présente sous des aspects très différents, tantôt c’est une capsule globuleuse comme chez le Papaver, tantôt une silique très allongée comme chez le Glaucium, d’autres fois, comme chez l’Argemone, c’est une capsule ovoïde presque charnue. Papuver. — La capsule du Papaver Rhœæus, ovoïde dans sa partie inférieure, se termine en haut par une espèce de 32 LECLERC DU SABLON. couvercle presque horizontal dont les bords retombent ver- ticalement le long des parois de la capsule en formant un certain nombre de fesions. À l’époque de la déhiscence, ces festons se relèvent pour se mettre sur le prolongement du cou- vercle, et il se forme, dans la partie qu'ils viennent ainsi de découvrir, autant de pores qu'il y avait de carpelles dans la capsule (pl. 4, fig. 9). Sion fait une section transversale dans la partie moyenne de la capsule, on voit que l'épiderme externe est plus ou moins Bgnifié. Dans le parenchyme mou qui forme le reste de la paroi, les sections des nervures médianes apparaissent ac- compagnées par autant de sections d’un faisceau fibreux. Ces faisceaux donnent des ramifications qui forment un réseau assez serré dans la partie profonde du parenchyme. On voit, en outre, de nombreux petits faisceaux de cellules ligneuses qui, partant de ce réseau vasculaire, se dirigent vers l’épiderme externe. À la partie supérieure de la capsule, cette structure se mo- difie un peu. Les nervures médianes se relient au couvercle supérieur, qui est lui-même lignifié sur presque toute son étendue ; les tissus compris entre deux nervures consécutives acquièrent une consistance très faible; ils ne renferment plus de parties lignifiées et sont à peine reliés à la partie supé- rieure de la capsule par quelques cellules très peu résistantes. Sur les bords du couvercle, dans la région qui retombe Île long des parois de la capsule, V épiderme supérieur est formé de cellules ligneuses allongées perpendiculairement à la sur- face externe et dont les parois externes sont beaucoup plus épaisses que les parois internes (pl. 4, fig. 10). En se desséchant, la partie externe de l’épiderme se con- tractera donc plus que la partie interne et les bords du cou- verele, d'abord verticaux, se relèveront peu à peu pour devenir horizontaux. En second lieu, les parties molles et aqueuses situées à la partie supérieure de la capsule, entre deux nervures consécu- lives, se contracteront beaucoup plus que les nervures elles DÉHISCENCE DES FRUITS. 33 mêmes et, en se séparant du couvercle auquel elles sont très faiblement unies, formeront autant de pores qu'il y a de car- pelles. Chez le Papaver Rhœas, comme chez les autres espèces de Papaver, d’ailleurs, la déhiscence comprend donc deux mou- vements distincts : 4° soulèvement de l’espèce de rideau qui couvre l'emplacement du pore ; 2 ouverture du pore. Il faut remarquer que l’ouverture du pore est due à l’inégale contrac- tion des parties molles et des parties lignifiées. C’est là un exemple assez peu commun où la contraction des parties molles joue un rôle important. Argemone. — La capsule de lArgemone grandiflora est for- mée de quatre carpelles à placentation pariétale (pl. #, fig. 41); au moment de la déhiscence, les quatre nervures marginales réunies au sommet de la capsule restent en place, tandis que, de part et d'autre de chaque nervure, 1l se produit une fente qui s’étend sur la moitié supérieure du fruit ; les valves, ainsi limitées par deux fentes, se détachent des nervures et se recour- bent vers l'extérieur. On voit que cette déhiscence présente quelque analogie avec celle du Papaver; les fruits de ces deux genres diffèrent surtout par l’inégal développement des stig- mates qui, très considérables chez le Papaver, forment cette espèce de couvercle recouvrant les capsules. Si on fait une section transversale dans la partie indé- hiscente de la capsule (pl. {, fig. 13), on voit que les faisceaux libéro-ligneux des nervures marginales sont doublés d’un fort faisceau de fibres qui envoie des ramifications dans les valves. Les valves elles-mêmes sont formées par un paren- chyme mou dans lequel on trouve un réseau de faisceaux fibro-vasculaires. Dans la parte déhiscente, la nervure médiane renferme trois faisceaux fibreux accompagnant toujours trois faisceaux libéro- ligneux (pl. 4, fig. 12). Celui du nulieu, qui est le plus gros, n’émet pas de ramifications ; les deux latéraux donnent des nervures secondaires qui circulent dans les valves et diminuent peu à peu d'importance jusqu’au sommet du fruit. En exami- 6° série, Bor. T. XVII (Cahier n° 1)°. 2 34 LECLERC DU SABLON. nant la partie moyenne de la capsule, on peut constater que ces trois faisceaux proviennent de la tripartition du faisceau unique de la partie imférieure. Dans la partie déhiscente, les nervures marginales se con- tracteront moins, dans le sens de l’axe du fruit, que les portions comprises entre elles formées de parenchyme et de faisceaux orientés d’une façon quelconque. Donc les valves se détache- ront des nervures par leur partie supérieure, et comme chacune d'elles est doublée par un faisceau fibreux vertical qui se con- tracte moins que la partie centrale, 1l en résultera une traction qui recourbera vers l'extérieur la partie libre des valves. Dans la partie inférieure, la déhiscence ne peut avoir lieu, car les valves ont avec les nervures marginales des relations fibro-vasculaires difficiles à rompre. On voit done que l’analogie que nous avons remarquée entre le fruit du Papaver et celui de l’'Argemone se poursuit dans le mécanisme de la déhiscence. Glaucium. — Le fruit du Glaucium luteum est une silique très allongée dont la cavité est divisée en deux loges par une fausse cloison très épaisse ; 1l s'ouvre à peu près comme la silique des Crucifères, c’est-à-dire par deux valves qui se sé- parent du placenta par leur partie inférieure, sans changer sensiblement de forme. L'épiderme interne est formé de petites fibres verticales lignifiées, le reste du péricarpe consiste en parenchyme mou renfermant de gros faisceaux libéro-ligneux doublés extérieu- rement de fibres lignifiées. Les placentas renferment aussi de très gros faisceaux fibro-vasculaires. C’est de part et d'autre de ces faisceaux que doit se faire la séparation entre les valves” et le placenta; les cellules qui se trouvent dans cette région sont à parois très minces et renferment très souvent des cris- taux sphéroïdaux d’oxalate de chaux. On ne trouve pas dans cette structure la cause d’une cour- bure prononcée des valves qui semblent se séparer des pla- centas simplement par la destruction des cellules renfermant les cristaux d’oxalate de chaux. DÉHISCENCE DES FRUITS. A) MAGNOLIACÉES. Magnolia grandiflora. — Chaque fleur renferme un grand nombre de carpelles qui se transforment en follicules s’ou- vrant en général par une fente, qui s'étend à la fois le long de la suture ventrale et de la nervure médiane, quelquefois seule- ment le long de cette dernière. La partie interne du péricarpe est formée par une couche assez épaisse de fibres lignifiées imclinées à 45 degrés sur l’axe du fruit, de façon à se rapprocher du pédoncule en allant de la nervure médiane à la suture ventrale. La partie externe du péricarpe est formée de parenchyme mou renfermant de petits faisceaux de cellules radiales à parois très épaisses qui relient la couche ligneuse interne à l’épiderme externe. Dans le plan médian des carpelles, les fibres ligneuses des deux valves se coupent sous un angle très aigu, et tout le long de l’arète ainsi formée s’étend un faisceau fibreux qui entoure complètement le follicule. Lorsque le fruit se dessèche, la partie externe de ses parois, formée de parenchyme mou et de cellules radiales, se contracte plus que les fibres internes dans la direction de ces fibres. Il se produira donc une tension qui séparera les tissus suivant la nervure médiane, qui présente une faible résistance, et re- courbera vers l'extérieur les bords de la fente ainsi formée. Si les fibres étaient parallèles à une section transversale, le folli- cule pourrait ne se fendre que d’un seul côté, mais comme elles sont inclinées à 45 degrés sur l'axe du fruit et que par conséquent la force qui recourbe les bords est parallèle à cette direction, il faut, si la courbure est assez prononcée, que la fente se propage sur les deux bords, comme cela a lieu pour la Pivoine. Après l’ouverture, le faisceau fibreux qui longeait la ligne de déhiscence reste appliqué sur un bord quelconque de la fente ; souvent il devient complètement libre et se rattacre seu- lement au pédoncule par une de ses extrémités. 36 LECLERC BU SABLON. CRUCIFÈRES. Le fruit des Crucifères est une silique ou une silicule, c'est-à-dire un fruit sec à deux loges séparées par une fausse cloison qui réunit les deux placentas pariétaux. La déhis- cence, lorsqu'elle a lieu, se produit par quatre fentes situées deux à deux de partet d'autre de chaque placenta (pl. 2, fig. 1). Les valves ainsi limitées se détachent le plus souvent, par leur partie inférieure, des placentas qui restent en place. La structure du fruit présente dans cette famille une certaine constance ; à l'extérieur de l’épiderme interne, formé de cel- lules non lignifiées à parois épaisses, on trouve d’abord une couche de fibres lignifiées et enfin du parenchyme à chloro- phylle quis’étend jusqu'à l’épiderme extérieur. M. Fournier et, après lui, M. Steimbrinck ont voulu trouver dans la disposition des fibres de la partie hgneuse une différence entre les siliques et les silicules. Chez les siliques les fibres seraient parallèles à l'axe du fruit, et chez les silicules elles seraient inclinées d’un certain angle sur cet axe. Les fibres sont en effet verticales dans toutes les siliques que j'ai observées, mais chez les sili- cules leur direction est très variable. Chez le TAlaspi elles ont la direction indiquée par les auteurs que je viens de citer; chez le Biscutella elles sont horizontales, et chez le Farselia les unes sont horizontales et les autres verticales. C’est surtout dans les silicules à cloison étroite que les fibres sontinclinées sur l'axe. Siliques. — Prenons pour exemple la silique de Sisymbrium acutangulum. Les valves se détachent en général par leur partie inférieure sans changer sensiblement de forme. La couche lignifiée (pl. 1, fig. 44) se compose de plusieurs assises de fibres à parois épaisses, son épaisseur augmente vis-à-vis des nervures de chaque valve. Dans le voisinage du placenta, cette couche ligneuse abandonne lépiderme interne, traverse le parenchyme mou et va rejomdre l’épiderme externe. Chez le Sisymbrium les couches ligneuses des deux valves, de part DÉHISCENCE DES FRUITS. 97 et d'autre d’un mème placenta, atteignent l’épiderme externe au même point, sur la ligne de suture des carpelles. Lorsque la couche ligneuse quitte l’épiderme interne pour aller rejoindre l’épiderme externe, au lieu d’être composée seulement de fibres verticales, elle renferme aussi des cellules ligneuses. Le placenta contient lui-même un fort faisceau de fibres lignifiées qui n’est séparé des deux couches ligneuses que je viens de décrire que par quelques assises de cellules molles. C’est dans ce tissu mou que doit se faire la séparation entre les valves et le placenta. On voit done que dans ce cas tout l’épi- derme externe est emporté par les valves et qu’il n’en reste pas sur les placentas. Dans d’autres cas il n’en est pas ainsi, les fentes atteignent l’épiderme externe à une certaine distance de la ligne de suture des carpelles et laissent une partie de l’épi- derme externe sur le placenta. Les cellules molles qui sont dans la région des lignes de déhiscence présentent un aspect particulier; elles sont brillantes, à parois épaisses, et au mo- ment de la maturité paraissent se dissocier en partie pour faciliter la déhiscence. La déformation des valves étant nulle ou presque nulle, il suffira d’une force minime pour produire la déhiscence. On peut voir l’origine de cette force dans l’inégalité de contraction des fibres verticales du placenta et des cellules ligneuses qui pro- longent la couche fibreuse jusqu'à l’épiderme externe; la tension ainsi développée, quelque faible qu’elle soit, pourra être suffisante pour briser la résistance peu considérable qui s'oppose à la déhiscence. Dans certains cas il semble même inutile de faire intervenir une force particulière, le moindre choc suffit pour faire tomber les valves. [Test d’ailleurs commun de voir des siliques müries et desséchées normalement rester indéhiscentes ; c’est que le petit choc qui était nécessaire pour séparer les valves ne s’est pas produit, on peut s’assurer qu’en général ces siliques s’ou- vrent sous le moindre effort. M. Stembrinck (1) attribue la déhiscence des siliques à une (1) Loc. cit., p. 41. 38 LECLERC DU SABLON. (orce qui se développerait dans le bec de la silique, sans don- uer de cette hypothèse aucune preuve anatomique. Je n’ai d’ailleurs pas observé dans la nature de valves de silique paraissant avoir tourné autour de leur extrémité supé- rieure. La déhiscence du fruit du Cardamine hirsuta se fait d’une toute autre façon; les valves se détachent du placenta avec élasticité bien avant d’être desséchées, et si on plonge dans l’eau une valve une fois enroulée, elle ne se déroule pas. Nous n'avons donc pas affaire à un fruit sec, mais à un fruit qui s'ouvre probablement par suite de l’inégale turgescence des différentes couches de cellules qui le composent, comme un fruit charnu. Silicules. — Nous avons vu comment les deux valves de la silicule du Farsetia se recourbaient vers l'extérieur, grâce à la disposition croisée des fibres de la partie lignifiée. Il en est rarement ainsi, et, en général, les valves des silicules ne changent guère plus de forme que celles des siliques. Ordinairement les fibres sont inclinées sur l’axe du fruit de façon à s'éloigner du placenta lorsqu'elles se rapprochent de la base de la silicule; les valves se contractent donc plus dans le sens de l’axe que les placentas formés de fibres verli- cales; c’est là une cause de la déhiscence qui n’existait pas chez les siliques, mais les valves une fois isolées ne se recour- bent pas et ne changent pas sensiblement de forme. La déhiscence du Piscutella, quoique se produisant d’une façon tout à fait comparable aux cas précédents, mérite cepen- dant d’être signalée, car elle a pour résultat, non pas la mise en liberté des graines, mais la division du fruit en deux valves closes et monospermes. Si on examine une section transversale de cette silicule (pl. 2, fig. 2), on voit que la cloison a complètement disparu ; les deux placentas se sont soudés en un seul qui présente un gros faisceau fibreux dans sa partie centrale ; c’est sur les faces latérales de ce faisceau que se trouvent les faisceaux libéro- ligneux ; en s’éloignant encore du centre du fruit on trouve un DÉHISCENCE DES FRUITS. 39 tissu de cellules molles qui se dissociera au moment de la dé- hiscence, puis viennent les bords des valves qui, indépendants chez les autres genres, sont ici accolés l’un à l’autre; autour de la graine, la cavité de la loge est remplie par un paren- chyme ligneux formé de cellules à parois minces. Les fibres de la partie interne du péricarpe sont horizontales ; leur con- traction verticale sera donc encore plus forte que chez le Thlaspi et pourra contribuer d’une façon plus efficace à la déhiscence. Lorsque les valves sont libres, chacune d'elles est tout à fait comparable à un akène; chez quelques Papiliona- cées et la plupart des Ombellifères, nous trouverons des cas de déhiscence tout à fait comparables. Certaines Crucifères ont un fruit imdéhiscent. Le fruit du Raphanus sativus, par exemple, est une grosse silique qui, à la maturité, présente autant d'articles indéhiscents qu’elle con- tient de graines; ces articles peuvent se séparer très facile- ment les uns des autres. Les parois du péricarpe se composent de deux ou trois as- sises de fibres verticales au contact de l’épiderme interne et d’une couche assez épaisse de parenchyme très lâche où sont plongés des faisceaux libéro-ligneux accompagnés de fibres lignifiées ; on ne voit plus dans la région du placenta la dispo- sition des tissus si constante chez les fruits des espèces déhis- centes et qui favorisait la séparation des valves; les placentas ne renferment plus un gros faisceau fibreux, et la couche ligneuse interne ne va pas rejoindre l’épiderme externe en tra- versant les parois du péricarpe. Voyons maintenant comment la séparation des articles est rendue possible. Dans la partie du fruit, toujours assez étendue, qui sépare deux graines, la couche ligneuse ne se développe presque pas, et la cavité du carpelle reste nulle; de sorte que, dans une section transversale faite à travers cette région, on ne trouve que du parenchyme mou présentant de grandes lacunes, et au centre un tout petit massif de cellules lignifiées. Au moment de la dessiccation, la contraction est donc très forte dans cette partie, et la portion de la silique qui réunit 40 LRCLERE DE SABBELOEN. deux articles, élant devenue ainsi mince et cassante, se brise facilement. La silicule du Bunias Erucago ou du Neslia pamculata reste complètement indéhiscente ; la couche ligneuse interne, conti- nue tout autour de la loge, se compose de fibres orientées dans des directions quelconques et qui, par conséquent, ren- dent toute déhiscence impossible, CAPPARIDÉES Dans cette famille le fruit est une baie imdéhiscente (Cappa- ris) ou une silique (Palanisia). Palanisia graveolens.— La silique est à une seule loge, il n’y a pas de fausse cloison comme chez les Crucifères. La déhis- cence se produit seulement à la partie supérieure de la cap- sule, les valves se recourbent vers l'extérieur, et les placentas, parcourus par un faisceau fibreux, restent en place (pl. 9, fig. 4). Dans la partie déhiscente (pl. 2, fig. 5) la couche ligneuse du péricarpe se compose de l’épiderme interne, formé de fibres parallèles à une section transversale ; sur les bords de la valve, les fibres de l’épiderme deviennent parallèles au placenta et sont renforcées par plusieurs assises de fibres lignifiées, parallèles à la même direction. Dans cette région la partie ligneuse des valves est absolument isolée des faisceaux fibreux du placenta, car l’épiderme cesse d’être lignifié le long des lignes de déhiscence et le faisceau fibreux du placenta n'envoie pas de ramifications dans les autres parties du fruit. Si, dans la partie de la valve que je viens de décrire, on considère la contraction suivant l’axe du fruit, on voit qu'elle sera plus grande au milieu de la valve, qui ne renferme que des fibres transversales, que sur les bords, qui présentent des fibres verticales ; de là une tension qui détachera les valves des placentas auxquels elles n’adhèrent que faiblement, et les recourbera vers l'extérieur. Dans la partie indéhiscente, les fibres transversales (pl. 2, DÉHISCENCE DES FRUITS. 41 fig. 6) de l’épiderme interne subsistent, mais les fibres ver- ticales qui se trouvaient sur les bords des valves ont disparu. De plus, dans le parenchyme mou qui constitue la plus grande partie des parois du péricarpe, et directement accolé à l’épiderme interne, se trouve un réseau de faisceaux fibreux qui disparait peu à peu dans la partie déhiscente. Ce réseau est en relation avec les faisceaux fibreux des placentas qu’il relie ainsi aux valves d’une façon étroite. On voit donc que dans la partie indéhiscente de la silique, les causes de la déhiscence ont complètement disparu. CISTINÉES. Helianthemum. — Le fruit est une capsule à une loge s’ou- vrant par trois valves. L’épiderme externe est formé de cellules lignifiées et allon- gées radialement. Les parois extérieures de ces cellules et une partie des parois latérales (pl. 3, fig. 4) sont tellement épaissies que la cavité de la cellule en a été presque complè- tement oblitérée; la paroi interne et les parties adjacentes des parois latérales restent beaucoup plus minces; à l'intérieur de l’épiderme on ne trouve que du parenchyme mou. Le long des lignes de déhiscence, les cellules épidermiques sont plus petites et adhèrent faiblement entre elles; dans le parenchyme sous-jacent se trouve un faisceau fibreux divisé en deux parties au moment de la déhiscence. C’est l’inégal épaississement des cellules de Pépiderme qui est la cause de la déhiscence, la partie externe, en effet, étant plus épaissie, se contractera davantage et les valves se recour- beront vers l'extérieur. Cistus. — Le fruit est une capsule à cinq loges dont la structure et la déhiscence sont tout à fait comparables à celles de l’Helianthenum, on doit cependant remarquer que quelques assises de cellules sous-jacentes à l’épiderme externe sont lignifiées et allongées suivant l’axe du fruit; elles peuventainsi, 49 LECLERC DU SABLON. en se contractant moins que les cellules épidermiques, contri- buer à la déhiscence. CARYOPHYLLÉES. Dans cette famille, le fruit est en général une capsule à fausse placentation centrale, S'ouvrant en son sommet par un certain nombre de dents. Les fentes se produisent le long des nervures médianes et des lignes de suture des carpelles ou seu- lement le long des nervures médianes, suivant que le nombre des dents est double du nombre des carpelles ou qu’il lui est égal. Dans létude de la structure de ces fruits, il y a lieu de distinguer la partie supérieure déhiscente de la partie infé- rieure indéhiscente, où l’on doit vérifier la disparition des particularités qui causent'la déhiscence. Saponaria officinalis. — Le fruit de la Saponaire (pl. 3, fig. 5) est un de ceux dont la structure est la plus simple. Dans la partie supérieure (pl. 3, fig. 6) l’épiderme se compose de cellules lignifiées dont les parois externes atteignent une épais- seur considérable. Cette épaisseur diminue dansles parois laté- rales jusqu’à la paroi interne qui est très mince; le reste du péricarpe est formé par du parenchyme mou. Le long des lignes de déhiscence, les cellules de l’épiderme deviennent plus pe- lites, moins cohérentes entre elles, et de part et d’autre de ces lignes quelques cellules sous-épidermiques sont ligmifiées et allongées verticalement. Dans la partie indéhiscente (pl. 3, fig. 7), la structure est à peu près la même, mais les ceilules de lépiderme externe sont également épaissies sur toutes leurs faces et ne se modifient pas le long des lignes de déhiscence. À l’époque de la maturité, les parois externes des cellules de l’épiderme, étant plus épaisses que les parois internes, dans la partie supérieure de la capsule, se contracteront davantage. Il en résulte une force qui sépare les valvules suivant les lignes de plus faible résistance et les recourbe vers l'extérieur. Il est facile de montrer que cette force s'exerce bien suivant _ DÉHISCENCE DES FRUITS. 43 tous les méridiens; si on fait en effet une coupe longitudi- nale dans la partie supérieure d’une capsule non ouverte et qu’on la mette dans la glycérine, ce qui, on le sait, produit d’abord le même effet que la dessiccation, on la voit se recour- ber dans le même sens qu’une valve tout entière ; en la trans- portant dans l’eau elle se redresse aussitôt. Chez les autres Caryophyllées le mécanisme de la déhiscence est le même, mais en général plusieurs assises sous-épider- -miques sont lignifiées (Dianthus, Silene, Agrostemma). Chez le Dianthus, les cellules épidermiques ont un aspect particulier ; elles sont très allongées radialement et leur paroi externe (dans la partie déhiscente) présente, avec une épaisseur très forte, une consistance tout à fait pierreuse et des stries spiralées caractéristiques. GÉRANIACÉES. Le fruit des Géramiacées est une capsule à cinq loges que surmonte un prolongement effilé quelquefois très développé. Au moment de la déhiscence, chacun des cinq filets renfermés dans ce prolongement se recourbe, d’une façon différente sui- vant le genre considéré, en entrainant avec lui le carpelle cor- respondant. Le placenta et la partie centrale du prolongement - restent adhérents au pédoncule. Erodium cicutarium. — Dans le genre Erodium les tilets s'étendent sur toute la longueur du bec et commencent à s'en- rouler indifféremment par la partie inférieure ou par la partie supérieure ; après s’être enroulés, ils se détachent de l'axe et tombent. Pour décrire l’enroulement de ce filet (pl. 3, fig. 3), il faut le considérer comme résultant de deux mouvements dis- nets, dont l’un serait un mouvement d’enroulement en spirale dans un plan et l’autre un mouvement de torsion autour de l'axe du filet. Dans le voisinage des loges, ce dernier mouvement semble seul exister; mais peu à peu le second vient s’y ajouter et le filet tout en se tordant sur lui-même, s’enroule autour d’un cylindre de rayon de plus en plus grand; enfin dans la 44 LECLERC DU SABLON. partie supérieure, le mouvement de torsion disparaît peu à peu et l’enroulement en spirale finit par s'effectuer presque dans un plan. St on fait une section transversale dans la partie moyenne des loges, on voit que leurs parois se composent d’une couche de parenchyme mou externe et d’une couche lignifiée interne. Les couches ligneuses qui entourent chaque loge, étant abso- lument isolées les unes des autres, facilitent ainsi la séparation des carpelles au moment de la déhiscence. À la partie supé- rieure de chaque loge prend naissance un gros faisceau de fibres lignifiées qui se prolonge jusqu’à l'extrémité du bec (pl. 2, fig. 8). La section transversale de ce faisceau (pl. 9, fig. 7) présente à peu près la forme d’un croissant aux bords émoussés dont la concavité serait Lournée vers l’extérieur. Les fibres de la partie externe du faisceau sont plus petites et à parois plus épaisses que celles de la partie interne. Le côté externe se contractera donc davantage ; mais, comme la forme en croissant de la section du faisceau fibreux est un obstacle à l’enroulement du filet dans un plan, il se produira une sorte de torsion et l’enroulement se fera en hélice. Cette torsion est d'ailleurs favorisée par une autre cause; les fibres dont les parois sont les plus épaisses se trouvent, en effet, au centre de la face externe de la section, les deux bords du faisceau se contracteront donc moins que la partie centrale, ce qui pro- voquera une torsion du filet autour de son axe. La structure de la partie supérieure du filet est un peu diffé- rente (pl. 2, fig. 9), sa section est elliptique et les fibres du bord ne sont pas à parois moins épaisses que celles du centre. L’en- roulement dans un plan est donc possible et les causes du mou- vement de torsion sont disparues. En faisant des sections trans- versales à différentes hauteurs, on constate que les causes du mouvement de torsion disparaissent graduellement en même temps que ce mouvement lui-même. M. Hildebrand (1) attribue les mouvements du filet de l'Ero- dium à la différence de contraction du faisceau fibreux et de (1) Loc. cit., p. 266-267. DÉHISCENCE DES FRUITS. 45 quelques assises de cellules molles qui recouvrent sa face externe. [1 paraît difficile à priori que des cellules d'aussi faible consistance produisent un effet relativement si considé- rable sur des éléments aussi résistants. On peut d'ailleurs se rendre compte, par l’expérience, de la valeur de cette explica- tion. Si on prend deux filets identiques, qu'on laisse l’un intact et qu'on enlève le parenchyme qui couvre la face externe de l’autre, on voit que ces deux filets s’'enroulent exactement de la même façon. On peut répéter l'expérience plusieurs fois sur le même filet, elle réussit toujours de la même manière. On doit donc en conclure que le parenchyme n’a aucune influence sur la déhiscence de l’'Erodium. Geranium. — Les filets se détachent toujours par leur partie inférieure (pl. 3, fig. {et 2) et s’enroulent dans un plan jus- qu'à une certaine distance du sommet du bec à partir de laquelle ils restent fixés à ce bec, même après la déhiscence. De plus chacune des coques s’ouvre par la face ventrale pour mettre en liberté la graine qu’elle contient. | La structure du fruit du Geranium est comparable à celle que j'ai décrite à propos de l’£rodium; il n’y a que des diffé- rences secondaires qui servent à expliquer les différences que nous avons constatées dans la déhiscence. La section du faisceau fibreux (pl. 2, fig. 10) n’est plus recourbée en croissant et les fibres de la partie centrale ne sont pas à parois plus épaisses que celles des bords; aussi l’enroulement du filet se produit-il dans un plan. Les faisceaux fibreux s'arrêtent à une certaine distance du sommet du bec et sont reliés à cette partie supérieure par un faisceau libéro-ligneux qui suit leur face externe; ce qui explique pourquoi les filets restent fixés à la partie supérieure du bec. Il est bon de remarquer que l’épais- seur des parois des fibres du filet ne va pas en diminuant régu- lièrement de lextérieur à l’intérieur ; le minimum d'épaisseur est atteint à une faible distance de la face interne, mais en somme les fibres de la moitié externe sont notablement plus épaisses que celles de la moitié interne. Chez l'Erodium, où les valves ne restent pas adhérentes à A6 LECLERC DU SABLON. l'axe après s’être recourbées. les carpelles restent indéhis- cents, la dissémination des graines étant assurée par la chute des coques. Mais chez le Geranium, chaque carpelle restant fixé au placenta s'ouvre, comme je l'ai dit, par une fente ventrale. La partie lignifiée qui forme le revêtement interne de chaque loge est interrompue sur la face ventrale; elle se compose de deux couches de fibres formées chacune d’une ou plusieurs assises. La couche externe est formée de fibres verticales et l’in- terne de fibres horizontales. La contraction dans une section transversale est donc plus forte dans la partie externe que dans la partie interne, les parois se recourbent done vers lextérieur en se séparant sur la face ventrale, séparation qui est déjà faite en général par le seul fait que le carpelle s’est détaché du placenta. VIOLARIÉES. Viola tricolor. — Le fruit est une capsule à une seule loge, à trois placentas pariétaux; la déhiscence s’effectue par trois fentes qui suivent les nervures médianes des carpelles. Les bords de chaque valve se recourbent d’abord légèrement en dehors pour produire ces fentes; puis, les valves pivotent au- tour de leur base de façon à ce que le fruit présente à peu près l'aspect d’une étoile à trois branches; enfin elles se replient sur elles-mêmes autour de leur ligne médiane comme char- nière, de manière à ce que les deux moitiés de leur face interne s'appliquent l’une contre l’autre. Les graines sont compri- mées par ce mouvement des valves et lancées à une certaine distance. Dans une section transversale on voit que les parois du fruit sont beaucoup plus épaisses vis-à-vis du placenta que dans les régions intermédiaires. Dans les endroits les plus épais, les parois se composent en allant de l'intérieur vers l'extérieur des parties suivantes (pl. 3, fig. 8) : 1° une couche de cel- lules non lignifiées renfermant des faisceaux libéro-ligneux en relation avec le funicule des graines ; % deux ou trois assises DÉHISCENCE DES FRUITS. 47 de cellules lignifiées à parois épaisses et ponctuées, dont la disposition radiale rappelle celle du tissu en palissade des feuilles ; 3° une ou deux assises de cellules lignifiées à parois épaisses, allongées dans une section transversale perpendicu- lairement aux précédentes; 4° une couche de parenchyme mou, limitée par l’épiderme externe. Si l’on s'éloigne du placenta, on voit l'épaisseur des parois diminuer; la couche molle interne disparait peu à peu et les autres parties se modifient de la façon suivante : les cellules radiales s’infléchissent, surtout dans la partie externe, de façon à devenir tangentielles, elles se mêlent même vers l’inté- rieur à quelques fibres verticales. Tout près de la ligne de dé- hiscence (pl. 3, fig. 9), la couche lignifiée est réduite à deux ou trois assises de cellules ; l’épiderme interne est alors formé de fibres parallèles à la section transversale et il est surmonté d’une ou deux assises de fibres perpendiculaires à cette direc- tion; le long des lignes de déhiscence, se trouve un petit fais- ceau de fibres toutes verticales. La couche de parenchyme mou externe va s'amineissant à mesure qu’elle s’éloigne du placenta. Par la dessiccation, la couche de fibres croisées qui se trouve vers la partie médiane du carpelle se contracte inégalement sur ces deux faces, et, par un mécanisme déjà décrit, se re- courbe vers l’extérieur; mais ce mouvement est très faible. Le mouvement de reploiement des valves sur elles-mêmes a son siège dans la partie lignifiée du placenta. Si on considère en effet la contraction parallèlement à une tangente à la sec- tion transversale, on verra que cette contraction doit être plus grande sur la face interne, formée de cellules radiales ou de fibres verticales, que sur la face externe qui renferme surtout des fibres parallèles à la tangente. Les valves doivent donc se replier sur elles-mêmes vers l’intérieur et elles le font avec assez de force pour expulser violemment les graines. M. Steinbrineck (1) attribue ce mouvement à l’inégale con- traction de la partie molle du placenta et de l’ensemble de La (1 Loc. cit., p. 19-20. 48 LECLERC DU SABLON. parue lignifiée. IT se fonde sur l'expérience suivante : si on fait ouvrir dans l’eau une valve déjà repliée, puis qu’on enlève la parte molle du placenta, on voit que la valve ne se referme pas; la présence de Ja partie molle interne semble donc avoir une certaine importance. Il est facile de montrer que cette conclusion est due à un vice de méthode dans l’expérimentation. Si en effet dans l'expérience que je viens de citer on n'enlève pas la partie molle du placenta, les valves ne s’en referment pas davantage; on peut donc dire que si la contraction de ce parenchyme a pu faire replier la valve une fois, elle ne peut pas la faire replier une seconde fois. De plus, si au lieu d'opérer sur des fruits desséchés depuis longtemps, qui peuvent avoir perdu de leur élasticité, on prend des fruits frais, ce qui rapprochera lexpé- rience des conditions réalisées dans la nature, on voit que les valves se replient également, qu’elles soient ou non privées de la partie molle du placenta; on peut même observer que les valves intactes se replient moins vite, la dessiceation étant plus lente. La conclusion de ces expériences est que la partie molle du placenta n'a aucune influence sur le reploiement des valves. Il reste à expliquer pourquoi les valves fermées depuis longtemps peuvent s'ouvrir mais ne se referment plus. Remar- quons d’abord que si on opère sur une capsule qui n’est pas arrivée à complète maturité, les mouvements des valves peuvent se répéter pendant plus longtemps et qu’on peut y constater linutilité de la partie molle du placenta. Il faut ad- mettre que les capsules müries et desséchées depuis un assez long temps ont éprouvé dans leur constitution un changement qui leur a fait perdre leur élasticité première. Mais ce fait exceptionnel n’intéresse que l'étude générale de la contraction des tissus sous l'influence de la dessiccation, et non le méca- nisme de la déhiscence elle-même qui, on la vu, se produit dans la nature suivant les règles ordimaires. Il reste maintenant à expliquer le troisième mouvement, celui par lequel les valves pivotent autour de leur base. Si on DÉHISCENCE DES FRUITS. 49 examine la structure de la partie inférieure des valves, on voit que la partie ligneuse s’y interrompt brusquement et se conti- nue par du parenchyme mou en relation avec celui du pédon- cule. La partie externe de ce parenchyme est formée de cellules isodiamétriques et la partie interne contient beaucoup de fibres allongées verticalement et des faisceaux libéro-ligneux. C’est à l’inégale contraction de ces éléments de forme différente qu’est dû le mouvement de rotation des valves autour de leur base ; on peut s'assurer que la contraction des parties dures ne con- tribue pas à ce mouvement, en cherchant à rapprocher les trois valves d’une capsule déjà ouverte ; on peut le faire sans ren- contrer la résistance qui indiquerait la rupture ou la déforma- tion d’une partie ligneuse. MALVACÉES. Le fruit des Malvacées est une capsule renfermant un nombre variable de loges; la dissémination des graines se pro- duit tantôt par déhiscence du fruit, tantôt par sa division en fragments monospermes indéhiscents. Malva. — La Mauve est dans ce dernier cas; le fruit est une capsule aplatie, Comprenant un grand nombre de loges monospermes (pl. 3, fig. 13). Le revêtement interne de chaque loge est formé par du tissu lignifié, entouré de tous les côtés par du parenchyme mou (pl. 3, fig. 44). Les enveloppes ligneuses des loges sont indépendantes les unes des autres et indépendantes aussi de la partie lignifiée de Paxe du fruit. La cloison qui sépare deux loges est donc formée de trois parties : deux couches ligneuses séparées par du parenchyme mou. Au milieu de cette partie molle et aussi vers l’intérieur de l’enve- loppe ligneuse de chaque loge, on voit des cellules à parois très transparentes, renfermant des cristaux sphéroïdaux d’oxalate de chaux et qui se dissocient au moment de la matu- rité. Les enveloppes ligneuses des loges ne sont done plus alors réunies entre elles que par l’épiderme externe qui se brise très facilement, mettant ainsi en liberté autant de frag- 6° série, Bot. T. XVII (Cahier n° 1). 4 50 LECLERC DU SABLON. ments de fruits comparables à des akènes qu'il y avait de loges dans l'ovaire. L'Althæa et le Lavatera présentent dans la division de leur fruit des phénomènes analogues. Hibiscus. — Le fruit est une capsule à cinq loges, à déhis- cence loeulicide ; chaque valve porte en son milieu une cloi- son et la partie correspondante du placenta (pl. 5, fig. 10). L’épiderme interne, autant sur la cloison que sur la paroi externe des loges, est formé de fibres lignifiées, parallèles à une section transversale, qui subissent une interruption le long des nervures médianes de chaque carpelle. Le reste du péricarpe est formé de parenchyme cellulaire plus ou moins consistant. L’axe du fruit renferme cinq faisceaux fibreux verticaux al- ternes avec les loges, et par conséquent opposés aux cloisons. Au moment de la dessiccation, ces faisceaux se contractent moins que les parois du fruit qui ne renferment pas d'éléments ligneux verticaux. Comme chaque faisceau est étroitement lié à la cloison correspondante, il en résulte que chaque valve, après s'être séparée de ses voisines suivant les lignes de plus faible résistance, se recourbera vers l’extérieur, portant un des faisceaux de l’axe sur sa face convexe. Le mécanisme de cette déhiscence est comparable à celui que j'ai décrit chez le fruit du Sida. Les différences principales consistent en ce que, chez le Sida, les faisceaux de la suture ventrale sont isolés au lieu d’être réunis en un axe central, et que les parois de deux carpelles voisins sont indépendantes dans leur partie lignifiée et à peine soudées par du parenchyme mou. La déhiscence de la capsule du Coton se produit aussi d’une façon analogue, mais avec une complication de plus. Les valves, une fois séparées les unes des autres, replient leurs deux bords vers lextérieur (pl. 3, fig. 15). Cela tient à ce que la partie ligneuse des parois se compose non seulement de l’épiderme imterne, mais encore de petits faisceaux de cellules lignifiées allongées radialement qui vont d’un épiderme à l’autre. Parallèlement à une section transversale, la partie DÉHISCENCE DES FRUITS. 91 interne, formée de fibres transversales, se contractera donc moins que la partie externe, qui ne renferme que des cellules radiales ou du parenchyme mou ; les bords des valves devront donc se recourber vers l'extérieur. Dans la capsule du Coton, l’écartement des valves est plus grand que dans celle de l Hi- biscus et les faisceaux de l’axe sont très sinueux, à cause de la grande différence de contraction qui existe entre eux et les parois du fruit. RUTACÉES. Ruta graveolens. — Le fruit estune capsule formée de quatre carpelles réunis dans leur partie inférieure et libres dans leur partie supérieure. Chacun d’eux s’ouvre dans sa partie libre par une fente ventrale dont les bords se recourbent vers l’ex- térieur (pl. 3, fig. 16). Le péricarpe se compose d’une couche lignifiée interne et d’une couche externe de parenchyme mou (pl. 3, fig. 17). Dans la portion déhiscente la couche ligneuse peut se décom- poser en deux parties, la moitié interne est formée de fibres perpendiculaires à la ligne de déhiscence, et la moitié externe de fibres verticales. C’est évidemment à cette disposition croi- sée des fibres qu'il faut attribuer le recourbement des valves. D'ailleurs la formation des fentes est facilitée par ce fait que, le long de la ligne de déhiscence, la couche ligneuse est inter- rompue ou formée seulement d’une assise de cellules peu cohérentes entre elles. On peut vérifier que dans la portion inférieure du fruit, qui reste indéhiscente, la structure de la partie ligneuse change complètement, elle renferme des fibres dont l'orientation est quelconque ei qui ne se divisent pas en deux couches dis- tinctes. CÉLASTRINÉES. Evonymus japonicus. — Le fruit est une capsule à quatre loges s’ouvrant suivant la nervure médiane par une fente qui laisse voir les graines avec leur enveloppe charnue. 52 LECLERC DU SABEON. Les parois du péricarpe se composent d’une couche externe de parenchyme mou recouvrant une couche ligneuse formée de fibres dont l'orientation est quelconque et qui s’mterrompt le long des lignes de déhiscence. Rien dans la structure de ce fruit ne fait prévoir une déhiscence spontanée du péricarpe. Aussi est-ce la graine qui, en augmentant de volume plus rapi- dement que la logé, ne peut plus, à un moment donné, être contenue dans cette loge qu’elle brise suivant les lignes de moindre résistance. On peut se convaincre du rôle passif du péricarpe en essayant de rapprocher, après la déhiscence, les deux bords de la fente par-dessus la graine ; on ne peut y arriver. La capsule du Fasain doit donc occuper une place à part parmi les fruits déhiscents ; elle s'ouvre avant le complet déve- loppement des graines, par suite de l’effort.qu'exercent ces dernières sur le péricarpe, en augmentant de volume. PAPILIONACÉES. Le fruit des Papilionacées est une gousse, c’est-à-dire un fruit unicarpellaire qui s’ouvre par deux fentes, une suivant la nervure médiane et l’autre suivant la suture ventrale. Après la déhiscence, chaque valve s’enroule sur elle-même de façon à figurer une sorte de ruban spiral. Il y a cependant des gousses qui restent indéhiscentes ou se séparent en articles mono- spermes indéhiscents; telles sont celles des : genres Trifolium, iedysarum, Hijpocrepis, ete. | La structure de la gousse du Vicia Orobus a été étudiée avec soin par M. Kraus, mais pour expliquer le mécanisme de la déhiscence, il est préférable de prendre un autre ‘exemple : le Spartium junceum ou le Genista tinctoria. Presque toujours les parois des valves présentent deux couches bien distinctes (pl. #, fig. 2) : une couche externe formée de parenchyme mou et limitée vers l'extérieur par l’épiderme formé de cellules allongées dans une’ ‘direction qui fait avec l'axe dé la gousse un angle d'environ 40 degrés. DÉHISCENCE DES FRUITS. 53 Les parois des cellules épidermiques sont fortement épaissies, surtout vers l’extérieur, et atteignent une consistance compa-— rable à celle du bois. Chez le Genista tinctoria (pl. 4, fig. 9), ces cellules ne sont pas lignifiées, mais chez le Spartium junceum, elles jaunissent si on les traite par le sulfate d’aniline, et prennent dans de l’eau fuchsinée une teinte rouge foncée un peu différente de celle que prennent les fibres ligneuses dans les mêmes conditions; ces cellules ont donc subi une sorte de lignification. Chez le Genista la partie lignifiée peut se diviser en deux couches superposées. La couche externe est formée de cellules à parois excessivement dures et épaisses (pl. #4, fig. 8), quelquefois même leur cavité interne disparait complè- tement. Ces cellules, à peu près isodiamétriques chez le Ge- nista tinctoria, Sont un peu allongées perpendiculairement à l’axe du fruit chez le Spartium junceum. Dans tous les cas, elles présentent des ponctuations profondes qui traversent toute l'épaisseur des parois. La partie interne se compose de fibres à peu près perpendiculaires aux cellules de l’épiderme externe, et d'autant plus minces et, allongées qu’elles se rapprochent plus de l’intérieur. L’épiderme interne lui-même, et quelquefois aussi plusieurs assises sous-jacentes, sont for- més de cellules non lignifiées à parois minces et molles, qui ont en général disparu sur une gousse desséchée. Près des lignes de déhiscence, la structure change (pl. #4, fig. 1), la couche ligneuse s’interrompt pour faire place à des faisceaux libéro-ligneux parallèles aux lignes de suture et dou- blés extérieurement d’un faisceau de fibres lignifiées, séparé en deux parties par quelques assises de cellules molles. C’est entre ces deux faisceaux, dans ces assises de cellules molles, que la rupture doit se faire. A l’approche de la maturité, on voit se produire une diffé- renciation remarquable de certaines cellules (pl. 4, fig. 7). Les parois externes des cellules épidermiques, situées vis-à-vis de cette espèce de pertuis qui sépare les deux faisceaux fibreux, s’épaississent et se lignifient très rapidement, tandis que les 54 LECLERC DU SABLON. parois internes et une partie des parois latérales semblent plutôt diminuer d'épaisseur. Cette modification s'étend sou- vent, notamment chez le Spartium, aux assises sous-épider- miques jusqu'aux faisceaux fibreux qui se trouvent ainsi réunis par une sorte de pont lignifié. Voyons maintenant comment, avec ces données anato- miques, on peut expliquer le déhiscence du Spartium junceum, par exemple. On sait que la séparation des valves ne se pro- duit que lorsque la dessiccation des tissus est complète, et qu’a- lors elle s’effectue avec une petite explosion qui projette les graines à une certaine distance. Cela est dû à l’existence du fermoir ligneux qui réunit les deux valves et les empêche de se séparer tant que la tension développée par la dessiccation n'a pas atteint une certaine intensité. Souvent la tension n’est pas assez forte pour briser le fermoir et la gousse reste fermée, il suffit alors en général d’un léger effort pour provoquer la déhiscence avec explosion. Les valves, une fois séparées l’une de l’autre, s’enroulent sur elles-mêmes de façon à présenter la forme d’un ruban spiral (pl. #, fig. 4) qui s’enroulerait autour d’un cylindre, l'épiderme externe étant sur la face extérieure du ruban. On doit remarquer une autre courbure de la valve bien moins prononcée que la première ; l’épiderme externe se trouve en effet sur la face concave d’une dépression dont la direction est perpendiculaire à celle de la courbure principale, comme on peut le voir aux points &, a. On peut expliquer l’enroulement en spirale par la disposi- tion croisée des fibres de la partie interne et des cellules plus ou moins lignifiées de l’épiderme extérieur : si en effet on con- sidère la contraction suivant la ligne ab (pl. 4, fig. 3) paral- lèle aux cellules de l’épiderme externe, on trouvera que cette contraction sera maxima pour les fibres internes et minima pour les cellules de lépiderme. Il devra donc se produire ‘un enroulement de la valve tel que les cellules de lépiderme soient parallèles aux lignes de plus grande courbure, ce qui donnera lieu à un enroulement en spirale. DÉHISCENCE DES FRUITS. 55 La différence de structure entre les deux parties de la couche ligneuse contribue aussi à la production de ce mouvement ; car suivant la ligne cd (pl. 4, fig. 3), parallèle aux fibres de la partie interne, la moitié externe de la couche ligneuse se contractera plus que la moitié interne formée de fibres plus allongées, ce qui contribuera à donner à ces dernières la forme rectiligne qu’elles ont après la déhiscence. Nous verrons d’ail- leurs plus tard, avec plus de détails, l’influence de cette diffé- rence de structure. Pour voir quelle part revient à l’action de l’épiderme externe dans l’enroulement en spirale, il suffit d’enlever cet épiderme et de voir ce que devient la valve. Dans ces conditions, au lieu de s’enrouler autour d’un cylindre, la valve se tord autour de sa ligne médiane de façon à prendre la forme d’un escalier spiral (pl. 4, fig. 6). Les deux faces ont alors des positions semblables par rapport à l’axe de la spirale, et l’on ne peut pas dire que l’une soit extérieure plutôt que l’autre. L’épi- derme extérieur avait donc une influence, puisqu’en le sup- primant, l’enroulement de la valve à complètement changé de forme. Il reste maintenant à trouver la cause de cette appa- rence d'escalier spiral que présente la valve lorsqu'on a enlevé l'épiderme externe. Remarquons que les faisceaux fibreux qui se trouvent le long des sutures de la gousse sont restés adhé- rents aux bords des valves, et que, suivant l’axe du fruit, ils doivent se contracter moins que toutes les autres parties de la valve formées de fibres obliques; les faisceaux, devenant ainsi plus longs que la valve à laquelle ils sont fixés, sont obli- gés de se recourber pour suivre la contraction de cette valve et lui impriment la forme qui à été décrite. Il est en effet facile de concevoir que si, dans un rectangle d’abord plan, deux bords parallèles se contractent moins que les parties intermédiaires, la forme plane ne pourra subsister et fera place à une surface analogue à celle d’un escalier spiral. Ce rôle des faisceaux marginaux est facile à vérifier. Sur une valve qui en a été dépouillée, mais qui conserve son épi- derme externe, l’enroulement se fait exactement sur un Cy- 96 LECLERC DU SABLON. lindre, et l’on ne remarque plus la courbure secondaire que j'ai signalée sur une valve intacte (pl. 4, fig. 5). D’après les explications qui viennent d’être données sur le rôle des faisceaux marginaux et de l’épiderme externe, on conçoit comment le mouvement qui se produit sur une valve intacte est la résultante des mouvements qui se produisent sépa- rément sur deux valves, dont l’une a été privée des fais- ceaux marginaux et l’autre de l’épiderme externe. L’enroule- ment sur un cylindre en se corabinant à l’enroulement en escalier spiral produit la forme assez complexe qu’affecte une valve à l’état naturel. Les fruits des autres Papilionacées se comportent d’une façon analogue ; 1l y à cependant quelques différences à signaler. En général, la couche lignifiée n’est pas nettement divisée en deux parties, sans cependant être absolument homogène ; ainsi chez le Pisum sativum (pl. 5, fig. 1) les fibres les plus externes sont plus courtes et à parois plus épaisses que celles de la région interne tout en leur restant parallèles, il en est de même chez l’Ulex europœus et un grand nombre d’autres espèces. On con- çoit donc que dans le sens de la longueur des fibres, la partie externe de la couche lignifiée se contractera plus que la partie interne et, par conséquent, les fibres qui, avant tout mouve- ment de la valve étaient recourbées vers l’intérieur, se redresse- ront. On peut d’ailleurs constater que, sur une valve enroulée, les fibres sont toujours rectilignes et parallèles aux génératrices du cylindre sur lequel s’enroule la valve. Étant donnée la forme en nacelle d’une valve non encore enroulée, ce redressement des fibres suivant une direction inclinée sur laxe ne peut avoir lieu sans un enroulement en spirale de la valve; ce mou- vement s'ajoute à celui produit par la disposition croisée des fibres ligneuses et des cellules de lépiderme pour donner la forme définitive d’une valve. Il est facile de reconnaître la part qui revient à ces deux causes différentes dans la déhiscence de la gousse ; il suffit de laisser dessécher dans les mêmes conditions deux valves dont l’une est intacte et l’autre dépouillée de l’épiderme extérieur. D DÉHISCENCE DES FRUITS. 57 La valve mutilée s’enroule d’abord beaucoup plus vite que l’autre, mais elle s'arrête bientôt, tandis que l’autre continue et finit par acquérir un enroulement qni comprend un plus grand nombre de tours. La rapidité de l’enroulement de la première valve est due à ce que la suppression de l’épiderme accélère l’évaporation. Cette expérience réussit surtout sur des fruits de Lathyrus ou de Vicia (pl. 5, fig. 2 et 3). On ob- tient alors, pour la valve intacte, un nombre de tours à peu près une fois et demie aussi grand que pour la valve mutilée. L’enroulement des valves est donc dù à deux causes dis- tinctes : 1° disposition croisée des fibres ligneuses et des cel- lules de l’épiderme ; 2° structure de la partie ligneuse. On conçoit que l'importance relative de ces deux causes puisse varier suivant les espèces que l’on considère. C’est peut-être la considération trop exclusive des cas extrèmes qui a conduit M. Steinbrinck (1) à conclure que l’enroulement était dû uni- quement à la première cause, et M. Hildebrand à croire qu'il était seulement dù à la couche ligneuse (2). Chez toutes les espèces que J'ai examinées, excepté chez le Spartium junceum, les faisceaux fibreux marginaux sont sans influence sur la forme de la valve, probablement parce qu'ils sont beaucoup plus faibles par rapport aux valves que dans cette dernière espèce. Si, sur une gousse de Lathyrus ou de Vicia, on enlève ces faisceaux, on neremarque aucune modifi- cation dans l’enroulement de la valve. On doit aussi observer qu'il ne se produit pas sur ces fruits ouverts naturellement la courbure secondaire qui, chez le Spartium, vient s'ajouter à l’enroulement autour d’un cylindre. Quelquefois le nombre des tours de spires exécutés par une valve est assez grand pour que le bord inférieur de la valve sur un tour de spire arrive au contact du bord supérieur du tour de spire immédiatement inférieur. La valve forme alors un cylindre complet qui n’est ouvert qu’à ses deux extrémités. Mais, quel que soit l’enroulement, on peut toujours constater (4) Loc. cit., p. 17. (2) Loc. cit., p. 250. 98 LECLERC DU SABLON. que les fibres de la partie lignifiée sont parallèles à l'axe du cylindre, comme cela doit être d’après les explications données. Certaines Papilionacées ont des fruits indéhiscents ; nous allons voir de quelle manière la dissémination des graines est assurée chez ces espèces. Considérons d’abord la Luzerne, dont le fruit est regardé comme déhiscent chez certaines espèces (Medicago sativa), et comme indéhiscent chez d’autres (M. maculata). La gousse du Medicago maculata a, comme on sait, la forme d’un escalier spiral très surbaissé dont le bord placentaire occuperait l'axe. Si l’on fait une section transversale (pl. 5, fig. 7), c’est-à-dire perpendiculaire à la nervure médiane, on voit que la couche lignifiée est réduite à une ou deux assises de fibres au contact de l’épiderme interne; ces fibres paral- lèles à la nervure médiane n’offrent donc pas la disposition inclinée qu’elles affectent chez les autres gousses. De plus, les cellules de l’épiderme externe sont peu ou pas allongées perpendiculairement à ces fibres. On voit donc que, dans la structure des valves, la presque totalité des causes de la déhis- cence est supprimée. On peut faire la même remarque sur la structure des bords de la gousse. Le bord extérieur corres- pondant à la nervure médiane présente des fibres lignifiées comme chez les autres genres, mais ces fibres sont réunies en un seul faisceau et constituent ainsi une sorte de fermoir très résistant. Il va sans dire que le fermoir que j'ai décrit chez les autres Papilionacées, devenant ici complètement inutile, ne se forme pas. Sur le bord placentaire, les fibres ligneuses sont divisées en deux faisceaux, mais lenroule- ment en spirale est trop fort dans cette région pour per- mettre ia déhiscence. Il est donc bien vrai de dire que la gousse du A. maculata est un fruit indéhiscent. Peut-on en dire autant du W. sativa? La gousse de cette espèce est moins enroulée et le bord placentaire n’est plus complètement caché au centre de la spirale; mais c’est là un détail de peu d'importance, et la structure interne n’en est. DÉHISCENCE DES FRUITS. 99 pas moins tout à fait la même que chez l’espèce précédente. Il arrive cependant très souvent qu'après la maturité la nervure médiane se détache du reste du fruit qui se trouve ainsi ouvert. Cette séparation n’est pas le résultat d’une tension développée dansles tissus, mais simplement de la désagrégation, sous une influence quelconque, du parenchyme mou qui relie le filet fibreux de la nervure médiane à la partie ligneuse des valves. Il arrive d’ailleurs très souvent que le filet ne se sépare pas et que le fruit reste fermé; on peut même dire que c’est le cas normal. C’est pour cela qu’on est obligé, pour extraire les graines de luzerne de leur enveloppe, de soumettre les gousses à une opération spéciale connue sous le nom de érüturation des graines de Luzerne. Il résulte de cet examen que, dans tous les cas, le fruit de la Luzerne doit être regardé comme indéhiscent. L'ouverture des graines de quelques espèces est plutôt une destruction de certains tissus par les agents extérieurs qu’une déhiscence spontanée du péricarpe sous l’action de la dessiccation. Chez les Papilionacées à fruits tout à fait indéhiscents, la structure de la gousse s'éloigne encore plus du type normal. Si, par exemple, on fait une coupe transversale dans la gousse d’un Trigonella (pl. 5, fig. 8), on voit que la partie ligneuse se compose de deux cercles concentriques de faisceaux fibreux isolés ; le premier cercle est situé dans la partie interne du péricarpe ; les faisceaux du second cercle, alternes avec ceux du premier, suivent la face externe des faisceaux libéro- ligneux. Ces fibres jouent simplement le rôle de soutien et re peuvent en aucune façon être utilisées pour une déhiscence quelconque. En général, les gousses indéhiscentes se séparent en articles monospermes ; la couche ligneuse subit alors certaines modifi- cations ou même une interruption complète le long des lignes de séparation des articles. Étudions, par exemple, la gousse de l’Hippocrepis ciliata ; elle à la forme d’un arc de cercle dont le bord convexe pré- sente des ondulations très prononcées (pl. 5, fig. 5). C’est au 60 LECLERC DU SABLON. milieu de chacune des parties plus larges que se fait la sépa- ration des articles dont chacun à ainsi une forme qui rap- pelle plus ou moins celle d’un fer à cheval. La partie ligneuse des parois se compose de fibres qui, paral- lèles à l’axe du fruit sur le bord régulier, suivent les ondula- tions du bord irrégulier et s'interrompent en atteignant les lignes de séparation des articles (pl. 5, fig. 6). Le parenchyme mou ne présente dans cette région aucune modification (pl. 5, fig. 4) ; mais sa consistance est faible, 1l devient cassant en se desséchant et se rompt sous le moindre effort, mettant ainsi en liberté deux articles voisins qu’il réunissait seul. Avant la maturité, les parties fibreuses de deux articles con- sécutifs sont attachées par des cellules qui ne se lignifient pas toutes et qu’on ne retrouve plus au moment de la déhiscence. Ghaque article du fruit de l'Hippocrepis ne renferme en gé- néral qu’une graine située dans un des côtés du fer à cheval, mais c’est par avortement de l’ovule qui se trouvait dans l’autre côté. Nornalenient; chaque article devrait contenir deux graines. Dans le genre Hedysarum, la gousse se sépare en articles d’une façon tout à fait comparable. Chez l’Hedysarum saxa- tile, où les articles d’une forme arrondie semblent seulement être tangents l’un à l’autre, les fibres de la partie hgneuse s’In- terrompent au point de contact de deux articles qui, n'étant réunis que par du parenchyme peu résistant, se séparent faci- lement. Chez le Trèfle et le Sainfoin, le fruit ne renferme qu’une seule graine et reste indéhiscent. On voit d’après ce qui précède que l aspect du fruit mûr est très variable dans la famille des Papilionacées. L’ovaire, au contraire, a toujours la même structure, mais les cellules qui le composent, en se différenciant d’une façon très différente suivant les genres, entraînent une grande diversité dans la forme et la déhiscence du fruit mûr. L'étude de cette famille montre donc combien les caractères tirés du fruit mür va- rient facilement et par conséquent présentent un bien moindre DÉHISCENCE DES FRUITS. GI intérêt que ceux de l’ovaire qui sont presque toujours con- stants dans une même famille naturelle. : OMBELLIFÈRES. Le fruit est un diakène se séparant, en général, à la matu- vrité en deux akènes qui restent one au pédoneule floral par deux faisceaux fibreux. -Scandix Pecten Veneris. — Au moment de la floraison, l'ovaire comprend deux loges, la paroi externe de chaque loge porte cinq nervures et la cloison en renferme deux situées dans le plan de séparation des carpelles. Après la fécondation, la partie supérieure de l'ovaire: s’allonge très rapidement, la zone où se produit cet accroissement est située‘au-dessous de l'insertion du funicule qui par conséquent subit un allonge- ment égal: à celui du bec.'Il est intéressant de remarquer que le développement de l’involuere est corrélatif de celui du bec. Avant la fécondation, l’involuere se compose de cinq petites folioles simples; si la fécondation d'au moins une fleur de l’ombelle a lieu, et seulement'dans ce cas, ces'folioles se déve- ppt et se Fute un certain nombre de‘fois. : Étudions maintenant la structure du fruit mûr. Les dix ner- vures sont doublées intérieurement par autant de faisceaux fibreux lignifiés; les fibres externes étant à parois plus épaisses que celles de la’partie interne. Les deux faisceaux de la cloison réunis par des'cellules lignifiées constituent le carpophore ; le parenchyme mou ‘qui les entoure se dissocie de bonne heure, de sorte que, dans une section transversale, les deux carpelles ne sont plus réunis que par l’épiderme externe. © A a ‘partie supérieure ‘des loges, les cinq faisceaux fibreux de chaque carpelletse-réunissent'en un faisceau unique qui a àpeu près la forme et.la structure d’un des-cinq faisceaux du bec:de l'Erodium, avec cette différence ‘que la’ concavité de la section se trouve, chez le Scandix, tournée vers l’intérieur (pl:°5, "fig. 10)..En même ‘temps, les cinq faisceaux libéro- ligneux correspondants se dédoublent; les dix faisceaux ainsi 692 LECLERC DU SABLON. formés restent accolés à la face externe des faisceaux fibreux ; mais bientôt les deux extrèmes se déplacent et viennent se ranger sur la face interne du massif fibreux, à ce moment leur position est donc inverse, le liber est à la face interne du bois. D'autre part, vers le quart supérieur du bec, les deux fais- ceaux du carpophore se dédoublent (pl. 5, fig. 10, 14, 12 et 13) et les quatre faisceaux ainsi formés se soudent deux à deux de façon que les deux parties, provenant de deux fais- ceaux différents et situées du même côté du plan de sépa- ration des carpelles, se trouvent réunies. Le carpophore se compose donc encore de deux faisceaux, situés maintenant de part et d'autre du plan de séparation des carpelles. Au sommet du bec, les faisceaux libéro-ligneux du carpophore et ceux qui sont situés sur la face interne des faisceaux fibreux se réunissent pour donner naissance au faisceau du funicule qui redescend dans la cavité du carpelle. Ce fait est une rai- son de plus pour admettre que le carpophore est un organe foliaire et non axile ; il serait, en effet, bien anormal de voir les faisceaux de l’axe se réunir à ceux d’un carpelle pour former le funicule. Lorsque le fruit se dessèche, les deux faisceaux fibreux du bec se séparent par leur base et se recourbent vers l’extérieur entrainant avec eux le carpelle correspondant (pl. 5, fig. 9). La courbure du faisceau ne s'effectue pas dans un plan, mais légèrement en spirale; on peut expliquer ce mouvement de la même façon que chez l’Erodium, grace à la plus grande épais- seur des parois des fibres externes. Chaque partie du fruit reste reliée par son sommet au carpophore qui, divisé en deux parties dans le quart supérieur, reste indivis sur le reste de son étendue où les deux faisceaux qui le composent sont situés dans le plan de séparation des valves. Pour se séparer du pédoncule, les carpelles ont une faible résistance à vaincre; les fibres ligneuses s’interrompent en effet vers la partie infé- rieure des valves qui ne renferme plus que des faisceaux libéro-ligneux très faibles et du parenchyme mou peu résistant. DÉHISCENCE DES FRUITS. 63 L'étude du fruit du Scandix explique les différences qu’on remarque dans la déhiscence des autres Ombellifères. Lorsque, dès la base du fruit, le carpophore se trouve divisé en deux faisceaux situés de part et d'autre du plan de séparation des carpelles et non réunis par des éléments lignifiés, en ce cas, après la déhiscence le carpophore se trouve divisé dans toute son étendue. Si au contraire ces conditions ne se trouvent réalisées qu’au sommet du bec, le carpophore reste Indivis, comme chez le Cauculis, par exemple. | Pastinaca sativa. — Dans la plupart des cas, le méca- nisme de la séparation des akènes est différent de celui que je viens de décrire chez le Scandixæ. Ghez le Panais et un bon nombre d’autres genres, chaque loge est entourée par une couche ligneuse continue indépendante de celle qui entoure l’autre loge. Cette couche, située (pl. 5, fig. 14) dans la partie interne du péricarpe, est formée de deux ou trois assises de fibres transversales qui le plus souvent semblent formées de files de cellules dont les parois verticales ont disparu. Sur les bords de l’akène, qui est aplati dans le sens de la cloison, ces fibres deviennent verticales et forment un faisceau qui encadre le reste de la partie lignifiée. Lorsque le fruit se dessèche, les fibres transversales se contractent plus que le faisceau du cadre, dans le sens de l’axe du fruit; cette inégalité de contrac- tion recourbera le faisceau marginal de chaque akène qui se séparera ainsi de son congénère. Comme chez le Scandix, la résistance est très faible, car la partie fibreuse des akènes n’est pas en relation avec celle du pédoncule. Dans le cas du Panais, le carpophore est divisé sur toute sa longueur. Caucalis daucoides. — Dans cet exemple, la couche ligni- fiée est encore continue autour de chaque loge ; sur la paroi interne du carpelle elle est formée uniquement de fibres ver- ticales; dans la partie extérieure et sur les côtés on rencontre en même temps des fibres horizontales vers la région interne du péricarpe. Si donc on considère la contraction de la paroi externe pa- rallèlement à la section transversale, on voit que c’est dans 64 LECLERC DU SABLON. la partie externe qu'elle sera la plus grande. Gette inégalité de contraction tendra donc à recourber vers l'extérieur les bords de chaque akène et à le séparer ainsi de son congé- nère. Les akènes se sépareront aussi par leurs extrémités, car la paroi interne composée uniquement de fibres verticales se contractera moins que la paroi externe qui contient des fibres horizontales. CRASSULACÉES. Chaque fleur renferme en général cinq carpelles à peu près indépendants les uns des autres, qui se transforment en follicules à parois peu résistantes et s’ouvrant par une fente verticale. Les parois du fruit sont composées de parenchyme mou, la seule partie lignifiée consiste en deux faisceaux fibreux qui lon- gent les bords des carpelles de part et d'autre de la ligne de déhiscence qui ne traverse elle-même que du parenchyme très peu résistant. Au moment de la maturité, les parois de chaque follicule se contractent beaucoup plus, dans le sens de l’axe du fruit, que ces faisceaux fibreux qui se séparent alors par un mécanisme tout à fait comparable à celui décrit à propos de l’'Hellébore. ROSACÉES. Le fruit peut présenter dans cette famille des formes très différentes ; 1l est rarement déhiscent comme chez la Spirée; ordinairement c’est une pomme, une drupe, une baie ou un akène Spiræa ulmaria. — Chaque fleur de Spirée produit un cer- tain nombre de follicules très petits qui s’ouvrent par une fente ventrale grâce à la disposition suivante des fibres qui composent la partie interne de leurs parois. Les fibres les plus intérieures sont parallèles à la section transversale du fruit, tandis que les plus extérieures sont dans une direction perpen- diculaire; cette disposition croisée favorisera donc la courbure DÉHISCENCE DES FRUITS. 65 vers l’extérieur des parois du fruit. De plus, les fibres trans- versales s’interrompent le long de la suture ventrale où les parois ne présentent qu’une faible résistance, ce qui favorise la déhiscence. Quillaja Saponaria. — Le fruit de cette espèce est formé par cinq carpelles isolés qui se divisent en deux valves à partir du sommet par une fente qui suit à la fois la suture ventrale et la nervure médiane (pl. 5, fig. 15 et 16). L’épiderme interne d’une valve (pl. 5, fig. 17) est formé de fibres lignifiées dont la direction, d’abord à peu près pa- rallèle à l’axe du fruit le long de la nervure médiane, s’in- curve ensuite peu à peu, puis se recourbe complètement et redescend parallèlement à la suture ventrale. La partie externe du péricarpe est formée de parenchyme non lignifié. La con- traction des fibres épidermiques suivant l’axe du carpelle, sera minima sur le bord des valves où ces fibres sont verticales, puis elle augmentera avec l’inclinaison de ces fibres et de- viendra maxima suivant le méridien du carpelle qui coupe les fibres à angle droit. Ce méridien correspond à la portion de chaque valve qui est la plus éloignée du plan médian du car- pelle. Les parties éloignées de ce plan se contracteront donc plus que les parties qui en sont voisines, ainsi il se produira une traction qui séparera les valves et les écartera l’une de l’autre. ŒNOTHÉRÉES. Œnothera biennis. — Le fruit est une capsule à quatre loges s’ouvrant par quatre fentes alternes avec les cloisons. La région supérieure des valves est recourbée vers l'extérieur, ie que la région mférieure et HOne ne change pas sen- siblement de forme. Dans une section transversale faite dans la partie moyenne on voit que l’épiderme interne est formé de cellules non higni- fiées, puis vient une couche de fibres ligneuses parallèles à la seclion ; vis-à-vis la cloison ces fibres deviennent verticales et 6° série. Bot. T. XVIIL (Cahier n° 2) 1. 5 66 LECLERC DU SABLON. se continuent jusque dans le voisinage de l’axe même du fruit, de sorte que la cloison se trouve presque entièrement lignifiée. Le reste de la paroi se compose de parenchyme mou renfer- mant, le long des lignes de suture des carpelles, un fort fais- ceau de fibres verticales. On voit donc que les fibres transver- sales de la paroi se trouvent entre les fibres verticales de la cloison et celles du faisceau extérieur ; à priori la valve n’aura donc pas de raison pour se recourber d’un côté plutôt que de l’autre. Une autre cause qui empêche cette partie du fruit dese recourber, c’est la lignification des cloisons qui, étant perpen- diculaires aux valves, en rendent les mouvements très diffi- ciles. Si d’ailleurs on enlève cette cloison, on pourra constater que la valve se recourbe vers l’intérieur, car les fibres trans- versales de la portion interne de la paroi se contractent plus par la dessiccation que le faisceau fibreux extérieur. Passons maintenant à l’examen de la partie supérieure des valves, et voyons quelles sont les modifications de structure qui lui permettent de se recourber vers l’extérieur. Les cloi- sons cessent d'être lignifiées et Le faisceau fibreux situé dans la couche de parenchyme externe a presque complètement dis- paru. Le tissu ligneux se réduit donc, dans une section trans- versale, aux fibres de la partie interne du péricarpe qui sont verticales seulement près du point d'insertion de la eloison, dans la région de la valve qui est la plus rapprochée de l'axe du fruit. On conçoit donc que ces fibres se contracteront moins que les autres qui sont transversales, et que la partie considérée de la valve se recourbera vers l'extérieur. Le long des lignes de déhiscence, les parois du péricarpe s’amincissent et le üssu ligneux de chaque valve va rejoindre l’épiderme externe un peu avant d’atteimdre la nervure mé- diane du carpelle, sans se Jomdre à la partie correspondante des valves voisines. Les lignes de déhiscence ne renferment donc aucun élément ligmifié et l’ouverture du fruit est faci- litée d'autant. # Epilobium tetragonum.— La capsule des Épilobes est beau- coup plus allongée que celle des Œnothères, mais la structure DÉHISCENCE DES FRUITS. 67 est à peu près la même. Il y a cependant à signaler quelques différences : chez l'E. tetragonum, par exemple, les cloisons ne sont plus lignifiées, et toutes les fibres des valves sont verti- cales. On peut expliquer la courbure des valves en remar- quant que les fibres du faisceau isolé ont des parois sensible- ment plus épaisses que celles de la partie interne du péricarpe, donc elles se contracteront davantage et les valves se recour- beront vers l’extéricur. - On peut vérifier que le parenchyme mou situé à lextérieur de la partie ligneuse n’est pas nécessaire à la déhiscence ; si on l’enlève en effet à une valve, cette valve ne s’en recourbe pas moins sous l’action de la dessiccation. CAMPANULACÉES. Le fruit est une capsule à trois loges surmontée par le calyce; la déhiscence s'effectue par trois pores situés vis-à- vis des cloisons à une distance de la base variable avec les espèces (pl. 6, fig. 3). La structure du péricarpe est assez irrégulière, on peut le considérer comme formé de parenchyme mou contenant des fibres ligmfiées disposées comme il suit : les parties médianes des carpelles renferment une couche de fibres verticales quel- quefois divisée en trois faisceaux qui accompagnent la face externe d'autant de faisceaux libéro-ligneux, les fibres verti- cales de chaque carpelle sont quelquefois réunies à celles du carpelle voisin par des cellules lignifiées ou des fibres trans- versales formant une couche très mince. Examinons maintenant la structure des cloisons : chez la Campanula glomerata, par exemple, elles renferment dans leur partie profonde un faisceau de cellules lignifiées réuni seulement à la partie higneuse de laxe du fruit par quelques assises de cellules à parois molles (pl. 6, fig. 2). Ce faisceau, attaché par son extrémité supérieure au squelette ligneux du fruit, en est mdépendant sur son extrémité inférieure. En exa- minant sa structure on voit que, notamment dans la partie 68 LECLERC DU SABLON. inférieure, les cellules les plus rapprochées de l’axe du fruit sont allongées verticalement et à parois relativement minces, tandis que les autres, à parois beaucoup plus épaisses (pl. 6, fig. 1), sont de moins en moins allongées à mesure qu’elles s’éloignent de l'axe; leurs contours sont en même temps très irréguliers et deux cellules voisines s’engrènent à peu près comme les cellules de l’'endoderme de certaines racines. Dans le voisinage de l’extrémité inférieure de ce faisceau, la cloison et les parois du fruit sont très minces et très peu résistantes. Par la dessiccation, le faisceau se contractera donc plus dans sa partie externe que dans sa partie interne, 1l se recour- bera vers l'extérieur par son extrémité libre et formera ainsi un pore en déchirant les tissus voisins. On voit que la place des pores dépend de la longueur de ce faisceau; ils sont toujours situés à la hauteur de son extrémité inférieure. APOCYNÉES. Le fruit de l’Apocyn est un follicule très allongé s’ouvrant par une fente verticale. Les parois se composent de deux couches : l’une, vers l’extérieur, est formée de parenchyme mou; l’autre, vers l’intérieur, de fibres hignifiées qui s’inter- rompent le long de la ligne de déhiscence. Les fibres les plus internes sont parallèles à une section transversale, tandis que s autres sont allüngées dans une direction perpendiculaire. Il en résulte que la partie externe de la couche lignifiée se contractera plus que la partie interne, parallèlement à une section transversale, ce qui produira l'ouverture du follicule. En France, où l’Apocyn ne croit pas spontanément, la dé- hiscence ne se produit généralement pas, parce que la force développée par la contraction des tissus n’est pas suffisante pour rompre le follicule même suivant la ligne de plus faible résistance. Mais si l’on opère cette rupture avec un couteau, on voit que les deux bords de la fente ainsi formée se recour- beront vers l’extérieur, comme lorsque la déhiscence se pro- duit naturellement. DÉHISCENCE DES FRUITS. 69 OLÉACÉES. _ Syringa vulgaris. — Le fruit du Lilas est une capsule à deux loges aplatie perpendiculairement à la cloison; la déhis- cence est loculicide et les deux valves, en s’écartant l’une de l’autre, emportent chacune la moitié de la cloison. La paroi interne d’une loge, formée par la moitié de la cloi- son, à la même structure que la paroi externe, c’est-à-dire qu'elle comprend une couche lignifiée recouverte par une couche de parenchyme mou. Dans la région voisine de la ligne de déhiscence, les fibres de la partie lignifiée sont verti- cales, mais en se rapprochant de la partie médiane des valves elles finissent par devenir tout à fait horizontales. Il faut remarquer que le plan de séparation des valves ne renferme pas d'éléments lignifiés. D'après cette constitution du fruit du Lilas, on comprend que la contraction verticale sera bien plus faible dans le voisi- nage de la ligne de déhiscence que sur les bords de la capsule : de là la courbure des valves. M. Steinbrinck attribue avec raison la déhiscence de ce fruit à la structure de la partie ligneuse (1). POLYGALÉES. Le fruit du Polygala vulgaris a la forme d’une silicule de Thlaspi, c’est une capsule à deux loges, aplatie perpendiculai- rerment à la cloison et bordée sur tout son pourtour par deux petites membranes situées de part et d'autre des nervures médianes qui coincident avec les lignes de déhiscence. Dans une section transversale, on voit que les parois du fruit sont formées uniquement de parenchyme de faible consistance; de part et d’autre de la ligne de déhiscence se trouvent deux faisceaux fibreux; entre ces deux faisceaux, les parois du fruit (1) Loc. cit., p. 26. 70 LECLERC. DU SABLON. sont formées seulement de quelques assises de cellules présen- tant très peu d’adhérence entre elles. On conçoit qu'au moment de la maturité les parois de la capsule formées uniquement de cellules se contracteront plus que les faisceaux fibreux. La tension ainsi développée, quel- que faible qu'elle soit, sera suffisante pour produire la déhis- cence. La cloison ne subit aucune modification. SOLANÉES. Le fruit des Solanées est loin de présenter la même forme dans tous les genres qui composent cette famille : ainsi celui du Solanum est une baie, celui de la Jusquiame une capsule qui s'ouvre par une fente transversale, et celui du Tabac une capsule à déhiscence septicide. Datura Stramonium. — Le fruit de cette espèce, vulgai- rement appelé noix épineuse, est une grosse capsule couverte de piquants et comprenant deux loges divisées chacune en deux compartiments par une fausse cloison, au moins dans leur partie inférieure. Cette capsule s'ouvre par quatre.fentes dirigées le long des nervures médianes et des lignes de suture des carpelles; les valves en se séparant laissent en place les placentas et les cloisons, la déhiscence est donc septifrage. En étudiant la structure de cette capsule (pl. 6, fig. 5), on voit que, de part et d’autre de chaque ligne de déhiscence, se trouvent deux gros faisceaux fibreux qui émettent des ramifi- cations dans les valves, ce sont les prolongements de ces ramifi- cations qui, en se terminant dans les piquants, leur donnent leur rigidité. Les deux faisceaux qui longent ainsi une ligne de déhiscence se rejoignent à la base du fruit et ne sont séparés dans tout leur parcours que par du tissu non lignifié peu résis- tant. Les parois des valves sont formées par du tissu cellu- laire qui renferme un réseau assez épais de faisceaux fibreux provenant en partie des faisceaux marginaux, comme nous l'avons vu, et en partie directement de la base du fruit. Dans la portion supérieure de la capsule, ces faisceaux ont une DÉHISCENCE DES FRUITS. 71 orientation quelconque, mais dans la partie inférieure, les plus gros sont à peu près verticaux. Lorsque les tissus se dessèchent, le milieu des valves, dont les éléments ont une orientation quelconque, se contracte plus que les bords formés de fibres verticales. I se produira donc une tension comme nous en avons déjà rencontré bien des fois de semblables et dont le résultat sera de recourber les valves vers l’extérieur. La courbure est très faible dans la partie inférieure des valves parce que, dans cette région, fa plupart des faisceaux sont verticaux. Nicotiana rustica. — Le fruit est une capsule à deux loges, à déhiscence septicide. La structure du péricarpe se rapproche beaucoup de celle que nous observerons chez un grand nombre de Scrofularmées. À l'extérieur se trouve une couche de pa- renchyme mou et à l’intérieur une couche lignifiée qui s’inter- rompt suivant le plan de séparation des carpelles en se recour- bant légèrement dans la cloison (pl. 6, fig. 4). La disposition et la forme des éléments de la partie ligneuse sont assez irrégulières et présentent plusieurs particularités que nous retrouverons isolées chez différents genres de la famille des Scrofularinées et dont chacune contribue pour une part à la déhiscence. Sur le bord d'un carpelle, les cellules sont allon- gées verticalement, tandis qu’elles sont plutôt horizontales dans les autres parties; c’est là une raison pour que les valves se contractent plus en leur milieu que sur leurs bords et par conséquent pour qu’elles s’'écartent l’une de l’autre. Nous ver- rons que c’est là le mécanisme de la déhiscence du fruit de la Scrofulaire. En second lieu, les cellules externes de fa couche ligneuse sont moins allongées horizontalement et à parois plus épaisses que celles de la partie interne; done la partie externe se contractera davantage transversalement, ce qui tendra à re- courber les bords de chaque carpelle vers extérieur et favori- sera par conséquent la séparation des valves. On peut quelquefois observer sur une capsule de Tabac des- séchée que chaque valve est divisée vers son sommet en deux parties. La production de cette déhiscence secondaire tient à 72 LECLERC DU SABLON. la disposition suivante des cellules de la partie ligneuse. Le long de la nervure médiane du carpelle, surtout dans la par- tie supérieure, les cellules ligneuses sont allongées verticale- ment au lieu de l’être transversalement comme dans les par- ties voisines. Il en résulte que la partie médiane de chaque demi-valve se contractera plus que ses bords formés d’un côté par la nervure médiane, et de l’autre par un bord du carpelle. Il se produira donc une tension qui recourbera chaque demi- valve vers l’extérieur en la séparant de sa voisine. Hyoscyamus niger. — Le fruit de cette espèce est une cap- sule à deux loges dont la déhiscence s’opère par une fente transversale qui sépare la partie supérieure du fruit : c’est la déhiscence en pyxide. Dans la partie supérieure de la capsule (pl. 6, fig. 6 et 7), qui est séparée du reste du fruit après la déhiscence, on trouve une couche interne de cellules ligmifiées à parois épaisses el à contour irrégulier, et une couche externe de pa- renchyme mou. Près de la ligne de déhiscence, la couche ligneuse s’épaissit, s'étend jusqu’à l’épiderme externe et se ter- mine par un biseau dont la pointe est tournée sur l’intérieur. La partie inférieure, qui est étroitement entourée par le calyce, se compose de l’épiderme interne lignifié et d’une couche assez mince de parenchyme mou renfermant de nom- breuses lacunes. Dans le voisinage de la ligne de déhiscence, la lignification de l’épiderme interne cesse, et le parenchyme qui est en contact du biseau ligneux de la partie supérieure est formé de cellules petites à parois très minces et bourrées de grains d’aleurones, ce qui est très rare dans un fruit. Cette partie du parenchyme, très aqueuse, se contracte forte- ment au moment de la dessiccation, et c’est au milieu des cel- lules qui la composent que se produit la fente de déhiscence. La formation de cette fente est sans doute due à l’inégalité de contraction qui existe entre cette partie molle et la partie supérieure lignifiée, DÉHISCENCE DES FRUITS. 73 VERBASCÉES. Le fruit du Verbascum est une capsule à deux loges où les parties lignifiées ont, par rapport aux parties molles, la même disposition que dans la capsule du Tabac. La déhiscence est septicide, et chaque valve se partage en deux dents vers son sommet (pl. 6, fig. 8). La couche ligneuse se compose d’abord de l’épiderme interne (pl. 6, fig. 9), formé de cellules qui, horizontales vers le milieu de la valve, se relèvent ensuite de chaque côté de façon à couper les cloisons sous un angle d'environ 45 degrés. A l'extérieur de l’épiderme se trouvent trois ou quatre assises de cellules lignifiées. Au moment de la dessiceation, les cellules lignifiées se con- tractent plus que les fibres suivant la direction de ces fibres. Voyons comment s’exercera la tension ainsi produite. Consi- dérons un bord de la valve où, surtout dans la partie supé- rieure, les fibres épidermiques font un angle assez grand avec l'horizon; cette partie tendra à se recourber vers l'extérieur, de telle sorte que la ligne de plus grande courbure soit parallèle aux fibres. Il en sera de même sur l’autre côté de la valve ; mais, étant donnée la forme du fruit, ces deux mou- vements ne peuvent se réaliser sans qu’il se produise une fente suivant la nervure médiane. C’est en effet ce qu’on peut con- stater. On voit donc que chez le Verbascum la déhiscence septicide et le commencement de déhiscence loculicide sont dus à une même cause. Comme la différence de contraction entre les deux couches lignifiées est assez faible, les mouve- ments qui en résultent sont faibles aussi et leur principal effet est d’arrondir l’angle que fait la couche ligneuse en se repliant dans la cloison, ce qui produit le dédoublement de cette cloison. 74 LECLERC DU SABLON. SCROFULARINÉES. L'étude de cette famille est très propre à montrer com- bieu de faibles différences de structure peuvent amener des différences notables dans la déhiscence. Nous allons voir en effet que la disposition des tissus dans le fruit présente une certaine fixité, tandis que les modes de déhiscence sont très différents. Chez la plupart de ces fruits, la partie externe du péricarpe est formée par du tissu mou, et la partie interne par une couche ligneuse qui a la même forme que dans la capsule du Tabac (pl. 6, fig. #). Scrofularia aquatica (pl. 6, fig. 10). — La déhiscence du fruit de la Scrofulaire est seulement septicide. La couche ligneuse est formée de fibres horizontales qui s’'inclinent en s’'approchant de la cloison où elles deviennent tout à fait ver- ticales. Le milieu des valves se contractera donc verticalement plus que les cloisons, il en résultera une tension qui sépa- rera les valves et les recourbera vers l'extérieur par leur partie supérieure; chaque carpelle ainsi isolé sera ouvert par sa face ventrale, car la partie moyenne de la cloison formée par le placenta est fort peu résistante et se sépare au moment de la déhiscence de la partie ligneuse qui se trouve seulement sur les bords. M. Steinbrinck décrit la structure et la déhiscence de ce fruit, qu'il compare avec raison à celui du Lilas (1). Paulownia imperialis. — La capsule du Paulownia s'ouvre par déhiscence loculicide, bien que le plan de séparation des carpelles soit, comme dans les cas précédents, dépourvu de parties lignifiées. La couche ligneuse est formée de fibres hori- zontales et présente le long de la nervure médiane un épaissis- sement considérable formé par un faisceau de fibres verticales divisé en deux parties par quelques assises de cellules molles; le plan perpendiculaire à la cloison ne rencontre donc pas non plus de partie lignifiée. La même raison, qui chez la (1) Loc. cit., p. 28. D © © I ———— —————————— —————— DÉHISCENCE DES FRUITS. 75 Scrofulaire produisait la déhiscence septicide, produit ici la déhiscence loculicide. Le déplacement des fibres verticales a entrainé le déplacement des lignes de déhiscence. Dans les deux cas les valves sont formées de fibres horizontales et bordées de fibres verticales. Digitalis purpurea. — Le fruit est à déhiscence septicide (pl. 6, fig. 13) et exceptionnellement à déhiscence loculicide (pl. 6, fig. 12). La couche lignifiée se compose de l’épiderme interne formé de fibres horizontales et de la couche sous-épi- dermique formée de cellules isodiamétriques (pl. 6, fig. 11). Le long de la nervure médiane cette couche s’épaissit et ne renferme que des cellules plus ou moins allongées vertica- lement. La contraction suivant la tangente à la section transversale sera donc plus forte dans la couche sous-épidermique que dans l’épiderme lui-même. La partie externe se contractant plus que la partie interne, la courbure de la valve tendra à dis- paraître, les bords de la partie ligneuse qui sont recourbés dans la cloison se redresseront et les deux valves se trouveront ainsi séparées. Le plus souvent on n’observe chez la Digitale que la déhis- cence septicide, mais il y a des cas où la déhiscence loculicide vient s’y ajouter ou même peut exister seule. La déhiscence loculicide se produit par les mêmes causes qui amènent la formation des dents à la partie supérieure des valves de la capsule du Tabac. Si l’on considère en effet la contraction verticale de la nervure médiane formée, on le sait, de fibres parallèles à l’axe du fruit, cette contraction sera moindre que celle d'une ligne parallèle voisine qui ne coupe que des cellules ou des fibres en section transversale. [1 se produira donc une tension tout à fait comparable à celle que nous avons observée chez le Paulownia. La déhiscence locu- licide est rare chez la Digitale parce que le faisceau des fibres de la nervure médiane est indivis et exige une force assez grande pour être divisé. Lorsqu'une fente s’est une fois produite le long de la nervure médiane, on voit ses bords se 76 LECLERC DU SABLON. recourber vers l'extérieur grâce à la structure qui a été décrite dans les parois du fruit. On doit rattacher à la déhiscence du Paulownia ou de la Digitale la plupart des déhiscences septicides qu’on observe dans la famille des Scrofularinées, notamment celle des Rhi- nanthus, de l’'Euphrasia, etc. La capsule de PEuphrasiu, par exemple, présente une couche lignifiée formée de deux ou trois assises de fibres transversales ; le long de la nervure médiane des carpelles se trouve un faisceau de fibres verticales, indivis dans la partie inférieure de la capsule, mais divisé dans la partie supérieure en deux parties séparées par quelques assises de parenchyme mou. Le mécanisme de la déhiscence sera donc le même que chez le Paulownia. Les fentes s’arrêteront vers le milieu de la capsule à cause de la réunion dans la région inférieure des deux faisceaux de la nervure. Linaria vulgaris (pl. 7, fig. 41). — Chaque loge de la capsule présente vers son sommet une ouverture qui à la forme suivante : à sa partie supérieure elle est limitée par une ligne parallèle à la ligne de suture des carpelles et voisine du sommet du fruit, et à la partie inférieure par quatre petites dents ou valvules qui sont recourbées vers l'extérieur. La forme des ouvertures est constante chez la même espèce; c’est donc à tort qu’on qualifie quelquefois d’irrégulière la déhis- cence de la Linaire. La couche ligneuse (pl. 7, fig. 2) se compose de deux assises : l’épiderme interne formé de cellules plates et à pa- rois minces, et l’assise sous-épidermique formée de cellules allongées radialement. Les parois de ces dernières sont inéga- lement épaissies : la paroi interne est mince et les parois laté- rales s’épaississent dans le voisinage de la paroi externe qui est elle-même très épaisse et arrondie vers l'extérieur. La partie externe de cette assise se contractera donc plus, par la des- siccation, que la partie interne; l’épiderme interne, formé de cellules plates et à parois minces, se contractera de son côté moins que l’assise sous-épidermique; l’ensemble de la DÉHISCENCE DES FRUITS. 177 couche lignifiée tendra donc à se recourber vers l’extérieur ; la rupture s'opère suivant des lignes de moindre résistance qu’on peut reconnaître à leur structure, et qui, chez une es- pèce déterminée, ont toujours la même disposition. Le long de ces lignes les cellules de l’épiderme et de l’assise sous-épi- dermique sont plus petites et présentent une faible adhérence entre elles, elles paraissent Juxtaposées plutôt que soudées (pl. 7, fig. 3. Pour que la déhiscence ait lieu il ne suffit pas que la couche interne soit lignifiée, il faut encore que les parois des cellules ligneuses aient atteint l’épaisseur relative que j'ai indiquée. On peut en effet remarquer que les capsules ligni- fiées mais non complètement développées restent imdéhis- centes. Dans la partie inférieure indéhiscente de la capsule, la structure de la partie ligneuse est la même que dans la partie déhiscente, mais on n’y rencontre plus les lignes de faible résistance qui permettent la formation des fentes; c’est là la : seule cause qui empêche la déhiscence de se prolonger jusqu’à la base de la capsule. Si en effet on continue avec un cou- teau les fentes qui se sont produites naturellement, on peut constater que les valvules ainsi prolongées se recourbent dans toute leur longueur sous l’action de la dessiccation. Antirrhinum majus. — Dans le genre Antirrhinum la cap- sule s’ouvre par trois pores, deux sur la loge supérieure et un sur la loge inférieure ; la forme de ces pores est constante dans la même espèce. J'ai décrit, dans un chapitre précédent, le mécanisme de la déhiscence qui ressemble d’ailleurs beaucoup à celui que je viens d'expliquer à propos de la Linaire. Je rappelle que chez l'Antirrhinum la structure qui rend la déhiscence possible dis- parait à une faible distance des pores, ce qui, nous venons de le voir, n’a pas lieu chez la Linaire (pl. 6, fig. 14 et 15). 78 LECLERC DU SABLON. ACANTHACÉES. qui, au moment de la maturité, se divise violemment en deux parties, suivant un plan perpendiculaire à la cloison, en pro- jetant les graines à une grande distance. Les parois des loges sont formées par un tissu mou limité par un épiderme externe à consistance pierreuse. Mais tout l'intérêt de la structure réside dans le placenta qui est forte- ment épaissi. Il renferme en son centre quatre faisceaux fibreux excessivement durs (pl. 7, fig. 4) accolés les uns aux autres, et dont les sections parallèles eutre elles sont allon- gées perpendiculairement à la direction de la cloison. Ces faisceaux sont séparés les uns des autres par quelques assises | Acanthus mollis. — Le fruit est une capsule à deux loges [e de cellules à parois relativement minces. Les deux du milieu sont les plus petits et ceux dont les fibres sont les moins “épaisses. Les quatre faisceaux se rapprochent de plus en plus vers leur partie supérieure, et sont réunis à leur extrémité inférieure par un bourrelet ligneux assez fort. Lorsque le fruit se dessèche, les valves se détachent vio- lemment du sommet du pédoncule, le bourrelet qui est à leur base est coupé en deux, les deux faisceaux de droite, restant réunis, se séparent des deux faisceaux de gauche, se recour- bent vers l'extérieur et les graines sont projetées ; il va sans dire que les deux faisceaux de gauche se conduisent de la même façon. Ces phénomènes sont dus à l’inégale contraction des fais- ceaux internes et des faisceaux externes, cès derniers renfer- mant les fibres aux parois les plus épaisses se contractent da- vantage et occupent la concavité de la courbure. Si, dans un fruit mûr, on isole la colonne ligneuse qui se trouve au centre du placenta et qu’on la laisse se dessécher, elle ne tardera pas à se fendre par le milieu, exactement comme dans un fruit entier (pl. 7, fig. 5); c’est donc seu- lement à cette partie qu'il faut attribuer la déhiscence. De DÉHISCENCE DES FRUITS. 79 plus, si, dans une moitié de la colonne ligneuse non encore desséchée, on sépare les deux faisceaux qui la composent, on voit que la dessiccation ne change pas leur forme. Si ces deux faisceaux étaient restés réunis, ils se seraient recourbés; c’est donc bien à leur inégale contraction qu’est due leur courbure. Ces expériences montrent donc que la déhiscence du fruit de l’Acanthe n’est pas due, comme le croit M. Hilde- brand (1), à l’inégale contraction du placenta et des parois externes des loges. L’examen du fruit ouvert suffit même pour faire rejeter cette opinion ; il paraît en effet bien difficile qu'un tissu aussi mince et aussi peu résistant que celui des parois du péricarpe, puisse agir d’une façon aussi sensible sur des fais- ceaux ligneux qu'il est presque impossible de recourber avec la main. PRIMULACÉES. Le fruit est une capsule à placentation centrale qui s’ouvre en général par plusieurs dents situées en son sommet, et rare- ment par une fente transversale (Anagallis). Primula elatior. — La déhiscence $’opère par dix fentes situées le long des nervures médianes et des lignes de suture des carpelles. Dans la partie déhiscente de la capsule (pl. 7, fig. 7) les parois présentent la structure suivante : l’épiderme externe n’est pas lignifié, l’assise sous-épidermique est formée de cellules à parois lignifiées et très épaisses, cette lignifi- cation s'étend quelquefois à une ou deux assises sous- jacentes dont les parois sont plus minces, puis viennent quel- ques assises de cellules non lignifiées, et enfin l’épiderme interne formé de cellules à parois plus minces que celles de l’assise sous-épidermique externe et lignifiées sur tout leur pourtour excepté sur la face externe. Le long des lignes de déhiscence, parcourues par un faisceau libéro-ligneux, l'épi- derme interne seul est lignifié, et de part et d’autre, la ligni- fication s'étend à toute l'épaisseur des parois. Les cellules (1) Loc: cit., p. 260. 80 LECLERC DU SABLON. ligneuses de la partie externe du péricarpe ayant des parois plus épaisses que celles de la partie interne se contracteront davantage; on conçoit dès lors pourquoi les dents se recour- bent vers l'extérieur. La formation des fentes est d’ailleurs facilitée par la faible résistance des tissus dans lesquels elle se forme. Dans la partie indéhiscente de la capsule (pl. 7, fig. 6), les causes de la déhiscence ont disparu, l’épiderme interne est en effet, dans cette région, la seule partie lignifiée du péri- carpe. Anagallis arvensis. — Le fruit est une capsule à peu près sphérique qui s'ouvre, sans déformation sensible, par une fente transversale située à peu près suivant l'équateur du fruit. Les parois se composent d’une seule assise de cellules à con- tour irrégulier. Le long de la ligne de déhiscence on voit que les cellules s’allongent parallèlement à cette ligne, et leurs parois ne présentent entre elles qu'une faible adhérence (pl. 7, fig. 8); ce sont ces cellules qui, en se décollant, pro- duisent la déhiscence. Il n’y à pas ici de tension spéciale déve- loppée, aussi n’observe-t-on pas de mouvement particulier des valves. PROTÉACÉES. Grevillea robusta. — Le fruit est un follicule à parois très résistantes qui s'ouvre par une fente ventrale (pl. 8, fig. 7). La partie interne du péricarpe se compose de parenchyme mou, puis vient une couche de parenchyme ligneux formée de grandes cellules un peu allongées suivant la section transver- sale du fruit, cette couche émet des faisceaux de cellules radiales à parois épaisses qui se dirigent vers l’épiderme externe à travers un tissu de cellules non lignifiées. On voit que cette structure est tout à fait comparable à celle que nous avons observée chez le Magnolia et la Pivoine. La partie externe des parois, formée de parenchyme et de cellules radiales, se contractera donc plus, parallèlement à une section transversale, que la partie interne formée de cellules DÉHISCENCE DES FRUITS. 81 allongées transversalement et à parois minces. Gette inégalité de contraction produit une rupture suivant la ligne ventrale qui présente la plus faible résistance. Hakea. — Le fruit de lPHakea comprend une seule loge renfermant une graine ailée et aplatie entre les deux parois de la loge, extraordinairement dures et épaisses. À la matu- rité, 1] S’ouvre suivant un plan parallèle à celui de la graine, et les deux valves ainsi formées s’écartent l’une de lautre en pivotant autour de leur base, sans éprouver elles-mêmes un changement de forme considérable. Les parois du péricarpe sont entièrement lignifiées; à la base, l’axe du fruit est occupé par un peut cylindre de cellules allongées verticalement, qui émet dans le reste du péricarpe des sortes de rayons médullaires prenant des directions variables ; dans la partie inférieure du fruit ils sont horizon- taux, puis ils se redressent peu à peu, et enfin, dans la partie moyenne et supérieure, ils sont tout à fait verticaux. Ces rayons sont formés de cellules parallèles à leur direction, et tout le reste du péricarpe ne se compose que de cellules verticales. Si, au moment de la dessiccation, on considère la contrac- tion suivant l'axe du fruit, on voit que, dans la partie inférieure, elle sera plus grande dans la région périphérique que dans la région centrale, puisque la première de ces régions seule ren- ferme des cellules horizontales. C’est à cette différence de contraction qu'est due la séparation des valves. Les portions moyennes et supérieures du fruit, ne renfermant que des cel- lules verticales, n’ont pas de raison pour se recourber; c’est seulement par la contraction de leur base qu’elles sont sépa- rées. Si en effet on détache cette parte inférieure du reste du fruit, on peut constater que c’est sur elle seule que se pro- duit la déhiscence. PITTOSPORÉES. Pittosporun Meyi. — Le fruit est une capsule à parois épaisses et coriaces comprenant en général trois ioges qui s'ouvrent par déhiscence loculicide. La partie imterne du pé- 6° série. BoT. T. XVITE (Cahier n° 2)2?. 6 09 LECLERC DU SABLON. ricarpe est formée de parenchyme mou et la partie externe par du parenchyme plus résistant, qui renferme des faisceaux radiaux de cellules lignifiées reliés entre eux, dans leur partie profonde, par des faisceaux analogues parallèles à la surface interne du péricarpe. La contraction des tissus dans une direction tangentielle quelconque est par conséquent plus grande dans la partie externe qui renferme des éléments radiaux que dans la partie interne dont les éléments lignifiés sont tangentiels. EUPHORBIACÉES. Le fruit est en général une capsule s’ouvrant à la fois par déhiscence loculicide et septicide, de sorte que chaque valve se trouve formée de la moitié seulement d’un carpelle. Mercurialis annua. — Le fruit est une capsule à deux loges; lorsqu'il tombe, la plus grande partie de la cloison reste en place, et les deux carpelles, en partie ouverts par leur face ventrale, ne sont plus réunis que par leur partie supérieure; rarement il tombe tout entier avec le pédoncule. Le plus souvent la chute ne s'effectue que par le fait même de la déhiscence qui se produit avec une légère explosion. À ce mo- ment, il se fait une fente le long de la nervure médiane des carpelles qui, en même temps, se séparent du placenta par leurs bords internes. Les deux moitiés de carpelle, qui ne sont plus alors réunies que par leur partie supérieure, se recour- bent en dedans et chassent ainsi la graine par l’orifice que laisse le placenta en se séparant des valves (pl. 7, fig. 10). C’est dans la structure de la partie ligneuse qu’il faut cher- cher la cause de ces différents mouvements (pl. 7, fig. 9). La partie externe du péricarpe, formée de parenchyme mou, n’a en effet aucune influence. La partie interne, lignifiée, se com- pose de trois couches distinctes formées chacune d'une seule assise de cellules ; lépiderme interne est formé de fibres inclinées à 45 degrés environ sur l’axe du fruit, de façon à se rapprocher du pédoncule lorsqu'elles vont du bord placentaire à | à mn © DÉHISCENCE DES FRUITS. 83 la nervure médiane ; puis vient une assise de cellules régulières irès allongées radialement, et enfin une assise de fibres perpen- diculaires aux fibres épidermiques. Le long de la nervure mé- diane cette structure se modifie un peu; les cellules radiales deviennent de plus en plus courtes et finissent par disparaître complètement. Les fibres des deux autres assises s’infléchis- sent peu à peu de façon à devenir parallèles à la ligne de déhiscence, le long de laquelle elles forment un faisceau com- posé de cinq ou six assises de cellules; l'épaisseur totale de la couche ligneuse n’en est pas moins diminuée; les parties ligneuses de chaque loge sont indépendantes les unes des autres et s’interrompent le long de la suture ventrale. Si maintenant on recherche quelle sera la contraction de la couche ligneuse parallèlement aux fibres de lassise supé- rieure, on verra que ces fibres éprouveront la contraction minima, tandis que celles de l’épiderme interne subiront la contraction maxima. [Il est d'ailleurs évident que dans toutes les directions tangentielles, l’assise de cellules radiales éprou- vera une forte contraction ; son action pourra donc s'ajouter, dans une direction quelconque, à celle des couches fibreuses qui se contractera le plus dans la direction considérée. Il en résulte que la valve devra se recourber, de telle sorte que la ligne de plus grande courbure soit parallèle aux fibres externes. Si on considérait la contraction parallèlement aux fibres épidermiques, on verrait par un raisonnement analogue que la valve doit effectuer un autre mouvement dans une direction perpendiculaire. Ges deux mouvements réunis ne sont com- patibles que dans une très faible mesure avec la forme de la valve, et c’est le premier qu’on observe presque seul. Chez le Mercurials perennis, la structure et la déhiscence de la capsule sont tout à fait comparables à celles que je viens de décrire; la seule différence consiste en ce que les deux couches fibreuses qui comprennent l’assise de cellules radiales, se composent d’un plus grand nombre d’assises que chez le M. annua. S/ LECLERC DU SABLON. Euphorbia Peplus. — Le fruit de l'Euphorbia Peplus et de la plupart des autres espèces d'Euphorbe est une capsule for- mée de trois loges, dont chacune est tout à fait comparable à une loge du fruit de la Mereuriale. Ricinus communis. — Le fruit du Ricin est une capsule à trois loges semblable à celle de l'Euphorbe, mais beaucoup plus grande ; les couches fibreuses formées d’un grand nombre d'assises sont surtout épaisses à la partie supérieure. Dans les pays où le Ricin éroît spontanément, la déhiscence a lieu avec une explosion assez forte. En France, elle ne se produit géné- ralement pas; au moment de la maturité le parenchyme qui recouvre la partie lignifiée se fend en se contractant et, lors- qu'il est complètement sec, ne forme plus que deux bandes étroites sur chaque carpelle ; à ce moment, les parois latérales de deux loges voisines sont à peu près indépendantes les unes des autres, elles n’adhèrent que très faiblement au placenta par leur face ventrale et ne sont plus réunies que par leur sommet. Si l’on soumet une de ces loges à une dessiccation intense, elle s'ouvre en général avec explosion, comme dans la déhiscence naturelle. Hura crepitans (pl. 8, fig. 4, 5 et 6). — Le fruit est une capsule formée d’un grand nombre de loges qui s'ouvrent avec une forte explosion par déhiscence à la fois septicide et loculi- cide. Le mécanisme est exactement le même que chez les genres précédents. La force de l'explosion est due à ce que, les parties ligneuses étant très épaisses, la résistance à vaincre pour séparer les valves est très grande et nécessite par consé- quent une force considérable. Buxus sempervirens. — Le fruit du Buis diffère beaucoup plus des fruits que je viens d’examiner que ceux-ci ne diffèrent entre eux. Chaque loge renferme deux graines et ses parois se séparent à la maturité en deux couches qui se comportent d’une façon différente par rapport à la déhiscence. La couche interne, fortement lignifiée, se conduit comme le péricarpe de LEuphorbe, c’est-à-dire qu’elle forme six valves isolées. La partie externe, plus ou moins lignifiée vers l'extérieur, s'ouvre DÉHISCENCE DES FRUITS. 89 seulement par déhiscence loculicide, formant ainsi trois valves qui restent unies par leur partie inférieure et portent chacune en leur milieu une cloison et la partie correspondante du pla- centa. Le tissu ligneux interne, considéré dans la région mé- diane de chaque valve, se compose des parties suivantes (pl. 7, fig. 11); vers l’intérieur se trouve une assise de cel- lules radiales, puis une couche assez épaisse de cellules, et enfin une couche de fibres peu allongées parallèlement à une taugente à la section transversale. Les parois de ces différents éléments sont souvent si épaissies, que la cavité mterne se trouve quelquefois complètement oblitérée. Sur les bords de chaque valve, l'épaisseur de la couche ligneuse diminue sen- siblement, les différences entre les couches de cellules s’effa- cent, de sorte que sur les bords mêmes la valve ne se compose plus que de trois ou quatre assises de cellules isodiamétriques. Si on considère, dans la région médiane de la valve, la con- traction de cette partie ligneuse suivant une tangente à la section transversale, on verra que les couches internes se con- tracteront plus que les couches externes grâce à la forme des cellules, qui sont d'autant plus allongées tangentiellement qu’elles sont plus extérieures ; la valve devra done se replier vers l’intérieur ; c’est en effet ce qu’on observe. Sur les bords des valves, la différence entre les cellules ayant disparu, il ne se produit pas de courbure. Examinons maintenant la portion externe du péricarpe (pl. 7, fig. 19); l’épiderme externe est formé de cellules lignifiées à parois épaisses surtout vers l'extérieur; plusieurs assises sous-Jacentes sont souvent lignifiées, mais l’épaisseur des parois diminue progressivement à mesure qu’on s’avance vers l’intérieur. La partie extérieure se contractera donc plus que l’intérieure et produira ainsi l’écartement des valves. Chacune des valves de cette partie du péricarpe ne se divise pas en deux moitiés, parce que le tissu ligneux ne s’inter- rompt pas vis-à-vis des cloisons. 86 LECLERC DU SABLON. LILIACÉES. Asphodelus albus (pl. 8, fig. 8). — Le fruit est une cap- sule à trois loges à déhiscence loculicide; les parois se com- posent d’un parenchyme mou et visqueux renfermant des fais- ceaux fibreux qui suivent la face externe des faisceaux libéro- ligneux. Le long de la nervure médiane de chaque carpelle, de part et d'autre de la ligne de déhiscence, se trouvent deux faisceaux fibreux verticaux qui émettent du côté de la ligne de suture des ramifications horizontales; entre ces deux faisceaux se trouve un tissu formé de petites cellules molles peu cohé- rentes entre elles, cette région est donc bien indiquée pour renfermer la ligne de séparation des valves. Les cloisons sont couvertes d’un épiderme assez fortement lignifié, et l’axe cen- tral renferme trois faisceaux fibreux opposés aux trois cloisons (pl. 8, fig. 9 et 10). Lorsque le fruit se dessèche, la déhiscence se produit pour deux raisons différentes. D'abord un des faisceaux fibreux qui accompagnent la nervure médiane se contracte moins que tout autre méridien du fruit ne rencontrant que des fibres trans- versales ou du parenchyme mou, et par conséquent devra prendre une forme sinueuse, Deux faisceaux voisins qui sont faiblement unis se séparent donc par un mécanisme que nous avons déjà étudié chez l'Hellébore, le Sida, ete. De plus, l’axe du fruit formé de fibres verticales se contracte moins que les cloisons dont l’épiderme est formé de fibres transversales, et moins aussi que la partie des valves qui avoisine les cloisons. La partie externe du fruit exerce donc une traction sur l’axe qui se divise en trois parties et se recourbe vers l'extérieur, chacun des faisceaux de la partie centrale restant sur le bord convexe de la cloison correspondante. Le mécanisme de la déhiscence est à peu près le même chez les autres Liliacées. Toujours l’écartement des valves est dû à l’inégale contraction de l’axe et des parois du fruit; mais en général les bords des valves ne renferment pas le faisceau DÉHISCENCE DES FRUITS. 87 fibreux qui leur donne chez PAsphodèle une forme sinueuse. f] peut encore se produire une autre modification : quelquefois les faisceaux fibreux transversaux des valves disparaissent plus ou moins complètement; 1ls sont alors remplacés au point de vue du rèle qu’ils jouent dans la déhiscence par l’épiderme interne qui se compose alors de fibres lignifiées horizontales. M. Steinbrinck (1) attribue la déhiscence des Liliacées à l’inégale contraction de l’épiderme interne et du paren- chyme extérieur, sans tenir compte de ces faisceaux de l’axe qui ont une importance capitale. Chez PAsphodèle, où il est facile d'enlever l’épiderme intérieur d’une valve sans la dété- riorer, on peut vérifier qu'il n’a aucune influence. Chez plusieurs familles de Monocotylédones où le fruit, a à peu près la même structure que celui des Liliacées (Amarylli- dées, [ridées, etc.), la déhiscence s'effectue par le même mé- canisme. AMARYLLIDÉES. Chez la plupart des Amaryllidées, le Pancratium par exemple, la déhiscence est due à l’inégale contraction des fibres verticales de l’axe et des fibres horizontales qui consti- tuent l’épiderme interne. Chez l’Agave, la couche ligneuse est beaucoup plus épaisse; elle se compose de plusieurs assises de fibres transversales à parois très épaisses et qui deviennent verticales dans Île voisi- nage des lignes de déhiscence. Le fruit de l’A/stræmeria, qui présente à peu près la même structure que celui des autres Amaryllidées, est cependant indéhiscent ; les cloisons ne renferment pas d'éléments lignifiés, les faisceaux fibreux de l’axe se trouvent ainsi isolés de la paroi du fruit et ne peuvent subir l’influence de leur contraction d’une façon aussi directe que dans les cas précédents. On peut toutefois constater que les parois du fruit se contractent plus que l’axe, car dans un fruit desséché (1) Loc. cit., p. 22 et 38. 80 LECLERC DU SABLON. l’axe à été obligé de se recourber. La partie supérieure des faisceaux centraux est d’ailleurs assez faible, et c’est encore là un obstacle à la déhiscence. " IRIDÉES. La déhiscence, dans cette famille, s'effectue exactement de la même façon que dans celle des Liliacées. On peut cependant citer la capsule de l'Iris pseudo-Acorus, dont les valves présen- tent souvent une courbure excessivement prononcée. C’est que les faisceaux du placenta sont très développés, tandis que la partie ligneuse des valves est faible; cette dernière se réduit à quelques petits faisceaux de fibres transversales. On conçoit donc que la différence de contraction entre l’axe et les valves sera très grande et que, par conséquent, la courbure sera très prononcée. ORCIHIDÉES. Le fruit des Orchidées est une capsule à une seule loge et à trois placentas pariétaux (pl. 8, fig. 11). La déhiscence s’o- père par six fentes qui s'étendent sur toute la longueur du fruit sans se rejomdre à leurs extrémités et sont situées deux à deux de part et d’autre de chaque nervure médiane. Ces trois nervures ainsi isolées et les trois valves restent unies à leurs deux extrémités. Après la déhiscence, le fruit présente donc l'aspect d’un fuseau formé de six cordons ; on doit remar- quer que les trois cordons formés par les nervures médianes sont plus recourbés et paraissent plus longs que les trois autres. Les parois du fruit sont formées de parenchyme mou; le partie ligneuse se compose seulement de six faisceaux verticaux (pl. 8, fig. 19 et 13) qui longent les trois nervures médianes et les trois lignes de suture des carpelles. De part et d’autre de ces trois nervures, les parois du péricarpe deviennent très minces ; elles sont formées de cellules à parois fort peu résis- tantes et contenant des cristaux d’oxalate de chaux. L’épais- DÉHISCENCE DES FRUITS. 89 seur des parois va ensuite en augmentant jusqu'aux lignes de suture où elle est maxima. Au moment de la dessiccation, la contraction suivant l'axe du fruit sera moindre pour les faisceaux de fibres que pour le parenchyme mou. Les six bandes de parenchyme tendront donc à rapprocher les deux extrémités du fruit, tandis que les six nervures tendront à les maintenir éloignées. Cette tension déterminera la formation de fentes de part et d’autre des ner- vures médianes qui adhèrent faiblement au parenchyme voi- sin. Ces trois nervures, ainsi soustraites à l’action du paren- chyme, peuvent se recourber en conservant des dimensions réglées par leur seule contraction. Au contraire, les faisceaux fibreux qui longent les placentas ne peuvent se séparer du pa- renchyme auquel ils sont étroitement liés, et on conçoit que leur raccourcissement soit augmenté par la forte contraction du parenchyme qui les entoure. La contraction inégale des tissus suivant une tangente à la section transversale peut aussi contribuer à la formation des fentes. Les parties molles se contractent en effet beaucoup plus que le squeletie ligneux formé des six faisceaux dont la forme ne peut changer que difficilement. 11 pourra donc en résulter des fentes suivant les lignes de plus faible résistance. JONCÉES. Juncus flavus. — Ve fruit est une capsule à trois loges qui s'ouvre par trois valves alternes avec les cloisons. Le méca- nisme de la déhiscence est comparable à celui que j'ai décrit dans la famille des Gistinées, des Caryophyllées, etc. La partie ligneuse du péricarpe est surtout formée par l’épiderme ex- terne, dont les parois extérieures sont très épaisses, et qui, par conséquent, devra se recourber vers l’extérieur par la des- siccation. Les bords des valves sont formés par des fibres verticales, qui, par leur faible contraction, favorisent encore la déhiscence. 90 LECLERC DU SABLON. GRAMINÉES. Comme application des propriétés de la membrane cellu- laire qui nous ont rendu compte de la déhiscence des fruits secs, on peut se proposer d'expliquer la torsion de l’arête qui se trouve sur la face dorsale des glumelles de certaines Gra- minées. Chez l’Avoine folle (Avena fatua) par exemple, chaque glu- melle porte une arête très longue à peu près rectiligne lorsque ses tissus sont humectés d’eau; mais, si le fruit vient à se des- sécher, on voit la partie inférieure de l’arête se tordre sur elle- même sans cesser d’être rectiligne, tandis que la partie supé- rieure ne change pas sensiblement de forme, mais pivote autour de sa base de façon à faire un angle d'environ 90 degrés avec la partie inférieure. En humectant et desséchant alternativement cette arête on peut se convaincre que €’est bien à la dessicca- tion des tissus que sont dus les mouvements que nous venons de constater. Dans sa partie inférieure, l’arête se compose de parenchyme mou et de fibres parallèles à sa direction. En section transver- sale les parties non lignifiées ont la forme de deux virgules situées de part et d'autre d’un plan de symétrie et se termi- nant par une de leurs extrémités sur le contour extérieur de la section ; elles se composent de cellules à parois très minces, qui, comme nous le verrons, ne jouent aucun rôle dans la torsion de l’arête. Le reste de la section ne présente que des fibres ligneuses à parois épaisses et un petit faisceau libéro- ligneux qui se trouve dans ie plan de symétrie; dans la partie centrale les fibres ont des parois relativement plus épaisses qu’à la périphérie. Dans la moitié supérieure de Parète la structure est à peu près la même; 1l faut cependant remar- quer que les parties non lignifiées sont moins développées, que les parties lignifiées sont moins dures et à parois moins épaisses, et surtout que les fibres ont des parois plus épaisses à la périphérie que dans la partie centrale. DÉHISCENCE DES FRUITS. M1 Nous allons voir comment, grâce à cette disposition des tissus, on peut expliquer les mouvements de l’arête. Dans la partie inférieure, les fibres de la périphérie se contracteront moins, par la dessiccation, que celles du centre, et devront par conséquent s’enrouler en spirale autour de Paxe. Get enroule- ment est d’ailleurs favorisé par la faible consistance des parties non lignifiées qui facilite la torsion de l’arête. Le mécanisme de cette torsion est comparable à celui qu'on a décrit chez cer- taines plantes dont la tige s’accroit plus rapidement à la péri- phérie que dans la région centrale, mais la cause en est bien différente. Dans la partie supérieure de l’arête, les fibres du centre n'étant pas à parois plus épaisses que les autres, les causes de la torsion ont disparu. On peut se rendre compte d’une façon analogue de la cour- bure qui se produit à la jonction des deux parties de l’arête. Dans cette région, en effet, le côté qui doit devenir concave est formé de fibres analogues à celles de la partie inférieure et à parois plus épaisses que celles du côté convexe. C’est donc encore à linégalité d'épaisseur des parois des fibres qu’est due l’inégalité de contraction des deux côtés de l’arête. M. Hildebrand (1) cherche à expliquer les mouvements de l’arête par la forme et la structure des parties non lignifiées. Il est facile de se convaincre du rèle purement passif du paren- chyme mou; une arète sur laquelle on l’a enlevé avec la pointe d’une épingle se tord, en effet, exactement de la même façon que lorsqu'elle était intacte. On peut d’ailleurs par d’autres expériences montrer encore l'influence que peut avoir l'épaisseur relative des parois des fibres. Si par une fente longitudinale on divise la moitié infé- rieure de larête en deux parties, on voit que chaque partie, en se desséchant isolément, s’enroule en spirale de façon que les fibres qui se trouvaient à la périphérie de l’arête et qui sont celles dont les parois sont les plus minces soient sur le côté convexe de la spirale. Ge résultat pouvait être prévu (4) Loc. cit., p. 271. 92 LECLERC DU SABLON. d’après ce qui à été dit sur la structure de larête, car le frag- ment que nous considérons est tout à fait comparable à un des faisceaux fibreux qui surmontent l'ovaire des Erodium; 1 est plus ou moins aplati et les fibres qui sont sur sa face convexe sont celles dont les parois sont les plus minces. Si on fait la même expérience sur la moitié supérieure de l’arête, on obtient un résultat un peu différent ; l’enroulement en spirale est très faible et ne s'effectue pas dans le même sens que dans le premier cas, les fibres de l’épiderme de l’arète se trouvent sur la face concave de la spirale et non plus sur la face convexe; il en devait être ainsi puisqu'iei les fibres voi- sines de l’épiderme sont celles dont les parois sont les plus épaisses. Cette dernière expérience sert en quelque sorte de vérification à la première et montre bien le rapport étroit qui existe entre l’épaisseur des parois des fibres et leur contraction sous l'influence de la dessiccation. IV. CONCLUSIONS. Structure de la ligne de déhiscence. — Y résulte de l'étude qui précède que l'ouverture d’un fruit see peut toujours s'expliquer par son organisation, et que ce n'est pas seulement dans la structure de la ligne de déhiscence, mais dans celle du péricarpe tout entier, qu’il faut chercher les causes de la dé- hiscence. Les renseignements fournis par l'examen superficiel d’un fruit sont presque toujours de très peu d'utilité ; ils ne peuvent même pas servir en général à déterminer la place des lignes de déhiscence. Il serait par exemple difficile en regardant une capsule d’Iris de reconnaître si la déhiscence sera loculicide ou septicide. L'étude anatomique de la ligne de déhiscence, si elle peut quelquefois faire prévoir l’endroit précis où se fera la dé- hiscence, n'indique en rien la forme que prendront les valves. Le plus souvent, c’est suivant les lignes de moindre résistance DÉHISCENCE DES FRUITS. 93 que se produisent les fentes (Apocyn, Datura, etc.); la partie ligneuse est alors généralement interrompue le long des lignes de déhiscence. On trouve cependant des fruits où des lignes de très faible résistance ne sont pas utilisées pour la déhiscence, et d’autres où les fentes se produisent au milieu de parties très dures. Ainsi, dans les capsules de Linaire, la couche lignifiée s’interrompt dans le plan de séparation des carpelles, comme chez les autres Scrofularinées, et cependant la déhis- cence septicide n'existe pas. D'autre part, dans le fruit de l’'Acanthe ou de l’Hura crepitans, on voit des parties très dures brisées au moment de la déhiscence. Lorsque la couche ligneuse n’est pas interrompue le long des fentes, il arrive souvent que les cellules voisines des lignes de déhiscence semblent plutôt juxtaposées que soudées et présentent entre elles une faible adhérence; c’est ce qu’on voit chez les Cistinées, les Caryophyllées, ete. Dans ce cas, comme dans celui où la couche ligneuse subit une interruption, la résistance à vaincre est très faible; la dé- hiscence commence à s’effectuer lorsque la tension produite par la dessiccation est encore très petite; elle va ensuite en s’accentuant lorsque la tension augmente. Il n’y aura donc pas ici de mouvement brusque des valves. Dans d’autres cas, toutes les cellules restent fortement liées entre elles, et il faut pour opérer leur séparation une force assez grande. Lorsque la dessiccation des tissus commence, la tension est d’abord faible et incapable de briser la résistance ; lorsqu'elle est devenue suffisante pour séparer les tissus, on conçoit alors que cette séparation se fasse avec quelque vio- lence et que les valves, devenues tout à coup libres, se recour- bent brusquement, avec élasticité, comme on dit quelquefois, mais on voil que ces mouvements rapides, produits exacte- ment par les mêmes causes que les mouvements lents, ne supposent pas une élasticité particulière. Donc, en général, la déhiscence est accompagnée d’une explosion lorsque, pour se produire, elle a à vaincre une résis- tance assez forte et sans explosion dans le cas contraire. 94 LECLERC DU SABLON. L'étude de la ligne de déhiscence montre aussi qu’en général les éléments ligneux qui avoisinent une fente sont parallèles à sa direction, ce qui facilite leur séparation. Quant au parenchyme mou, il ne présente souvent aucune particularité de nature à indiquer le point précis où se fera la séparation des valves. Dans la capsule du Paulownid, par exemple, la couche de parenchyme est absolument continue et homogène sur tout le pourtour d’une section transversale ; au moment de la déhiscence les cellules en sont déchirées irrégulièrement sous l'effort des parties ligneuses, on voit bien que leur rôle est absolument passif. Dans d’autres cas, les cellules du parenchyme deviennent plus petites et moins adhérentes entre elles dans le voisi- nage des fentes (Ruta, Liliacées, etc.). Elles sont alors encore déchirées ou plus souvent dissociées par les mouvements des parties dures. Certains fruits, où la déhiscence se fait sans mouvement considérable des valves, ont leur parenchyme plus différencié le long des lignes de déhiscence; l'effort qui produit la déhis- cence étant en effet très petit, on conçoit que les tissus doivent se modifier de façon à rendre la résistance à vaincre très faible. Chez les Crucifères, par exemple, la partie du parenchyme où doit se produire la fente est limitée par des éléments ligni- fiés et ses cellules présentent un aspect particulier; leurs parois sont épaisses, brillantes, molles, et au moment de la matu- rité paraissent se dédoubler sur une certaine étendue. On voit qu’en général les lignes de déhiscence sont les lignes de moindre résistance du fruit grâce à l'interruption ou à l’affaiblissement de la couche ligneuse. C’est seulement chez les fruits ruptiles que les éléments ligneux présentent une grande cohérence sur l'emplacement des fentes. Les modifi- cations du parenchyme mou, lorsqu'elles existent, n’ont qu’une influence très secondaire sur la déhiscence. Influence de la lignification. — Dans tous les groupes que j'ai étudiés, c’est presque toujours la partie lignifiée du fruit qui, grâce à la disposition ou à l'épaisseur des éléments qui DÉHISCENCE DES FRUITS. 95 la composent, est la cause de la déhiscence. Un fruit sera donc susceptible de s'ouvrir dès que la partie ligneuse sera com- plètement développée, quel que soit son degré de maturité. Cela est surtout très net pour les fruits où la déhiscence est due à la disposition et non à l'épaisseur des parois des éléments lignifiés ; car l’épaississement se produit beaucoup plus tard que la lignification. Si l’on cueille un follicule d’'Hellébore en- core éloigné de sa maturité, mais dont les fibres sont lignifiées, il s'ouvrira, en se desséchant, de la même façon qu’un follicule mûr. Nous avons vu au contraire que chez la Linaire, il ne suffit pas que la partie interne du péricarpe soit lignifiée pour que la déhiscence soit possible, il faut encore que les parois de l’assise sous-épidermique aient acquis une certaine épais- seur. Pour assurer cette lignification si nécessaire à la déhiscence, certains fruits paraissent avoir fait des réserves spéciales &’ami- don. Si on traite par l'iode les tissus d’un follicule d'Hellé- bore dont les fibres ne sont pas encore ligmifiées, on voit que les faisceaux paraissent entourés d’une gaine bleue. Les cellules qui entourent ces faisceaux sont gorgées de grains d’amidon, qui disparaîtront peu à peu à mesure que la ligni- fication se produira. On peut faire la même observation sur lP’Asphodèle et bien d’autres fruits; lamidon s’y trouve surtout, et quelquefois uniquement, dans le voisinage des par- ties qui sont destinées à se lignifier. Le moindre changement dans la lignification peut amener des variations considérables dans la déhiscence; ainsi le fermoir qui se forme si tardivement dans la gousse des Papi- lionacées suffit pour rendre ruptile un fruit qui, sans cela, s’ouvrirait sans explosion. Chez les Euphorbiacées et un grand nombre d’autres plantes, c’est à la direction des fibres qu'est due la déhiscence; si les fibres des Géraniacées étaient toutes égales, on ne remarquerait pas l’enroulement caractéristique de cette famille. On pourrait multiplier les exemples pour montrer le peu d'importance des causes qui produisent ou empêchent la déhiscence, et indiquer par là même le peu de 90 LECLERC DU SABLON. valeur qu'ont les cæactères du fruit trés de la déhis- cence, L'influence de la saison ou du climat suffit quelquefois pour empêcher de s'ouvrir un fruit déhiscent dans les conditions normales, ordinairement parce que la lignification ne se pro- duit pas d’une façon assez complète. C’est ainsi qu'un grand nombre de fruits, lorsqu'ils se développent dans une saison tardive, restent fermés tandis qu'ils s'ouvrent normalement. La plupart des plantes exotiques, telles que le Ricin, l'Agave, etc., produisent des fruits indéhiscents dans les régions tempérées. Dans les quelques espèces où J'ai suivi le développement du fruit (Ulex europœus, Helleborus fœtidus, Gardamine hirsuta), les éléments qui devaient produire la déhiscence existaient déjà dans l’ovaire au moment de la fécondation. Le nombre des cellules est à peu près le même dans le fruit mür que dans l'ovaire fécondé, et l’histoire du développement du fruit n’est autre chose que l’histoire de la différenciation des cellules qui consiste principalement en accroissement des éléments et ligni- fication de certaines parties. C'est donc à la différenciation des cellules et notamment à leur ligmification qu'est due l'ouverture des fruits secs; chez tous les fruits ruptiles notamment, c’est dans la disposition des fibres de la partie ligneuse qu'il faut chercher la cause de la déhiscence. Les effets quelquefois étonnants de la déhis- cence s'expliquent par la force de contraction des tissus ligneux, qui est assez grande pour briser des obstacles consi- dérables. Nous n'avons vu que très rarement et dans des cas de dé- hiscence peu nets (Polygala), les parties molles réagir sur les parties dures au moment de la dessiccation. C’est qu’en eftet le parenchyme non lignifié, quoique se contractant bien plus que les parties lignifiées, a une force de contraction beaucoup moindre et se déforme ou se déchire s’il se trouve lié à quelque parte ligneuse plus résistante qui donne seule à la valve sa forme définitive. DÉHISCENCE DES FRUITS. 97 Conclusion générale. — De l'ensemble de ces recherches il résuite que l'étude anatomique d’un fruit peut non seulement expliquer la déhiscence, mais encore la faire prévoir jusque dans ses moindres circonstances. Il suffit pour cela, à part quelques rares exceptions où la déhiscence s'explique d’ail- leurs très facilement par la grande contraction du paren- chyme mou, de faire l'application des deux propriétés sui- vantes des éléments lignifiés : 4° Les cellules ou les fibres se contractent d'autant plus sous l'influence de la dessiccation, que leurs parois sont plus épaisses, toutes choses égales d’ailleurs ; 2° Les fibres se contractent, par la dessiccation, moins dans le sens de leur longueur que dans les autres directions. Dans un fruit déhiscent, la disposition des tissus permet tou- Jours d'expliquer la déhiscence par une de ces propriétés, et dans les fruits indéhiscents, dont j'ai décrit quelques exemples dans ce travail, les éléments ligneux n’affectent jamais une ‘ forme ou une disposition qui pourrait faire prévoir la déhis- cence. Mais, si la structure du fruit rend la déhiscence possible, elle ne la rend pas nécessaire. Il faut pour qu’elle se produise que le fruit soit placé dans des conditions de milieu favo- rables, qu'il subisse, sous l’action de la chaleur ou de la séche- resse de l'atmosphère, une certaine dessiccation sans laquelle la disposition de ses tissus resterait inefficace. EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE 1. Fig. 1. Copeau rectangulaire dont le grand côté est parallèle aux fibres. Fig. 2. Copeau égal au précédent, dont le grand côté est perpendiculaire aux fibres. Fig. 3. L'ensemble des deux copeaux précédents recourbé par la dessiccation. Ge série. BoT. T. XVII. (Cahier n° 2)°, 7 98 LECLERC DU SABLON. Helleborus fœtidus. Fig. 4. Coupe transversale d’un follicule dans la région de la suture ventrale. epi, cellules de lépiderme lignifiées; ep2, cellules de l’épiderme non lignifiées qui se décolleront au moment de la déhiscence; {d, ligne de déhiscence marquée par une mince couche de cutieule entre les deux épidermes; fn, faisceau de fibres lignifiées longeant la ligne de déhiscence ; fo, faisceau de fibres transversales allant de la suture ventrale à la nervure médiane. a Fig. 5. Follicule non encore ouvert. Fig. 6. Follicule ouvert. Fig. 7. Follicule auquel on a enlevé les deux faisceaux ventraux avant la dessic- cation. Fig. 8. Coupe transversale schématique dans un follicule. fd, faisceau fibreux de la nervure médiane ; fv, faisceaux fibreux de la nervure ventraie; ff, fais- ceaux transversaux. Paparer Rhœas. Fig. 9. Coupe verticale dans la capsule, indiquant le mécanisme de la forma- tion d’un pore. Le trait plein indique Ja forme du fruit avant la déhiscence, et le trait ponctué la forme du fruit après la déhiscence. pm, parenchyme mou qui se contractera fortement; fl, faisceaux renfermant des fibres ligneuses. Fig. 10. Coupe verticale dans la région du point a de la région précédente. epe, épiderme supérieur. Argemone grandiflor a. Fig. 11. Capsule ouverte. Fig. 12. Coupe transversale dans la partie déhiscente du fruit. fn, faisceau fibreux de la nervure qui reste en place après la déhiscence; fv, faisceaux parallèles au premier envoyant dans les valves des faisceaux /#. Fig. 13. La même coupe dans la région indéhiscente; les faisceaux fn et fo sont réunis. Sisymbrium acutangulum. Fig. 14. Coupe transversale dans la région du placenta. {d, cellules qui se dis- socieront au moment de la déhiscence; fp, faisceaux fibreux du placenta ; fv, fibres des valves; cl, cellules ligneuses qui bordent les valves; epi, épiderme interne ; epe, point de l’épiderme externe où se fait la séparation des valves. PLANCHE 2. Sisymbrium acutlangulum. Fig. 4. Section transversale dans la silique. fp, faisceau fibreux du placenta; fv, partie ligneuse des valves; éd, ligne de déhiscence. Biscutella auriculata. Fig. 2. Section transversale dans la région d’une ligne de délmscence. fi, fa, faisceaux fibreux du placenta; f}, faisceaux libéro-ligneux du placenta; Ud,° DÉHISCENCE DES FRUITS. 99 cellules qui se dissocieront au moment de la déhiscence; pl, parenchyme - ligneux qui remplit en partie la cavité des loges. Farselia clypeata. Fig. 3. Coupe transversale dans une valve. pm, parenchyme mou; /f{, fibres ligneuses ; fl, fibres ligneuses perpendiculaires aux précédentes; epi, épi- derme interne non lignifié. Polanisia graveolens. Fig. 4. Silique ouverte. Fig. 5. Section transversale d’une valve dans la partie déhiscente. epi, épiderme interne formé de fibres ligneuses ; fm, fibres ligneuses suivant le bord des valves. Fig. 6. Section transversale d’une valve dans la partie indéhiscente. epè, épi- derme interne ; fv, faisceaux fibreux. Erodium cicutarium. Fig 7. Section transversale dans la partie inférieure d’un des cinq filets fibreux du bec. e, côté externe ; à, côté interne. Fig. 8. Section transversale dans la partie inférieure du bec. f, faisceaux fibreux. Fig. 9. Même section dans la partie supérieure du bec. Geranium pratense. Fig. 10. Section transversale dans un des cinq faisceaux fibreux du bec. e, face externe ; à, face interne. PLANCHE 9. Geranium pralense. 4. Fruit avant la déhiscence. 2. Fruit après la déhiscence. Erodium cicutarium. Fig. 3. Fruit après la déhiscence. Helianthemum vulgare. Fig. 4. Coupe dans l’épiderme extérieur. e, face externe ; à, face interne. Saponaria officinalis. Fig. 5. Fruit ouvert. Fig. 6. Coupe longitudinale dans la partie déhiscente. epe, épiderme externe. Fig, 7. Même coupe dans la partie indéhiscente. Viola tricolor. Fig. 8. Coupe transversale dans la région du placenta. pm, parenchyme mou interne ; cr, cellules radiales lignifiées ; ct, cellules tangentielles lignifiées. 100 LECLERC DU SABLON. Fig. 9. Coupe transversale dans la région de la ligne de déhiscence. epi, épiderme interne lignifié; f, fibres lignifiées; /d, fibres longeant la ligne de déhis- cence. Hibiscus roseus. Fig. 10. Fruit ouvert. Sida Abulilon. Fig. 11. Deux carpelles ouverts. Fig. 12. Les mêmes fermés. Malva. sylvestr'is. Fig. 13. Aspect extérieur du fruit. Fig. 14. Coupe transversale dans le fruit. pl, parenchyme lignifié; {d, lignes de séparation des fragments du fruit. Gossypium. Fig. 15. Un carpelle après la déhiscence. Ruta graveolens. Fig. 16. Fruit après la déhiscence. Fig. 17. Coupe transversale dans la région de la ligne de déhiscence. pm, pa- renchyme mou, ff. fibres lignifiées, f, fibres perpendiculaires aux précé- dentes; {d, emplacement de la ligne de déhiscence. PLANCHE 4. Ulex europœus. Fig. 1. Coupe transversale dans la région de la suture ventrale. fm, fibres ligneuses qui suivent le bord de chaque valve; {d, cellules molles qui seront déchirées au moment de la déhiscence. Fig. 2. Coupe transversaie dans la gousse. fv, partie ligneuse des valves; {d, point où se fera a separation des valves; fin, faisceaux fibreux qui bornent les valves. Spartium junceum. Fig. 3. Valve vue par sa face interne indiquant la direction des fibres. ab, di- rection des fibres ligneuses de la partie interne; cd, direction des cellules allongées de l’epiderme externe. Fig. 4. Valve enroulée naturellement. Fig. 5. Valve enroulée après l’enlèvement des faisceaux marginaux. Fig. 6. Valve enroulée après l’enlèvement de l’épiderme extérieur et du paren- chyme mou sous-jacent. Fig. 7. Coupe transversale dans le fermoir. c{, cellules de l’épiderme et des assises sous-jacentes lignifiées pour former Île termoir; f, fibres des faisceaux marginaux. DÉHISCENCE DES FRUITS. 101 Genista tincloria. Fig. 8. Coupe dans la partie lignifiée de la valve paralièlemen aux fibres de la partie interne. cl, cellules lignifiées; fc, fibres courtes et épaisses ; fl, fibres plus allongées. Fig. 9. Coupe dans l’épiderme externe dans la même direction que la précé- dente, epe, épiderme externe. PLANCHE 9. Pisum sativum. Fig. 1. Coupe dans la partie ligneuse d’une valve parallèlement aux fibres. fc, fibres courtes de la partie externe; fl, fibres plus allongées de la partie interne. Vicia saliva. Fig. 2. Valve enroulée naturellement. Fig. 3. Valve enroulée après l’enlèvement de l’épiderme externe et du paren- chyme sous-jacent. Hippocrepis ciliata. Fig. 4. Coupe perpendiculaire à une ligne de séparation des articles. pm, pa- renchyme mou externe; fl, fibres de la partie ligneuse; c/, cellules lignifiées qui se sépareront au moment de la déhiscence; cm, cellules non lignifiées. Fig. 5. Aspect extérieur du fruit. {d, ligne de séparation des articles. Fig. 6. Portion du fruit indiquant la direction des fibres. Medicago maculata. Fig. 7. Coupe perpendiculaire à la nervure dorsale. fl, faisceau fibreux qui longe la suture dorsale; fo, partie ligneuse des parois de la gousse. Trigonella. Fig. 8. Section transversale de la gousse. fi, f2, faisceaux fibreux ; fl, faisceaux libéro-ligneux. Scandix Pecten Veneris. Fig. 9. Fruit après la déhiscence. Fig. 10, 11, 12, 13. Coupes transversales du bec à différentes hauteurs, mon- trant la disposition des faisceaux du carpophore. f, faisceaux fibreux; fc, faisceaux libéro-ligneux du carpophore; fl, faisceaux libéro-ligneux. Pastinaca saliva. Fig. 14. Disposition des fibres ligneuses dans la partie interne des parois du fruit. ft, fibres parallèles à une section transversale ; fm, faisceaux fibreux faisant le tour de la loge. Quillaja Saponaria. Fig. 15. Fruit non encore ouvert. 102 LECLERC DU SABLON. Fig. 16. Un carpelle ouvert. Fig. 17. Une valve où est indiquée la direction des fibres de l’épiderme interne. PLANCHE 6. Campanula glomerata. Fig. 1. Coupe longitudinale dans la partie inférieure du faisceau de cellules ligneuses de la cloison. cl, cellules allongées de la partie interne ; ce, cellules à parois épaisses de la partie externe. Fig. 2. Section longitudinale de l’axe de la capsule. fa, faisceau fibreux de l’axe qui reste en place pendant la déhiscence ; fc, faisceau de la cloison qui pro- duit la déhiscence en se recourbant par sa partie inférieure. Fig. 3. Capsule après la déhiscence. Nicotiana rustica. Fig. 4. Section transversale de la capsule. pl, partie lignifiée; pm, partie non lignifiée. Datura Siramonium. Fig. 5. La moitié de la capsule où on a enlevé le parenchyme mou interne pour mettre en évidence les faisceaux fibreux f. Hyoscyamus niger. Fig. 6. Coupe longitudinale dans la région de la ligne de déhiscence. epi, épi- derme interne lignifié; epm, épiderme interne non lignifié destiné à être rompu au moment de la déhiscence; pin, parenchyme mou; pl, parenchyme ligneux. Fig. 7. Même coupe, moins grossie. Mêmes notations. al, parenchyme mou ren- fermant des grains d’aleurone; am, parenchyme mou renfermant des grains d’amidon. Verbascum. Fig. 8. Fruit ouvert. Fig. 9. Disposition des fibres de l’épiderme interne. Scrofularia aquatica. Fig. 10. Fruit ouvert. Digitalis purpurea. Fig. 11. Coupe transversale dans les parois de la capsule. epe, épiderme externe non lignifié; pm, parenchyme mou; cse, cellules sous-épidermiques ligni- fiées; epi, épiderme interne formé de fibres lignifiées. Fig. 12. Capsule à déhiscence loculicide. Fig. 13. Capsule à déhiscence septicide. Antirrhinum majus. Fig.1#%. Coupe perpendiculaire à une ligne de déhiscence. epe, épiderme externe non lignifié, pm, parenchyme mou; cse, cellules sous-épidermiques ligni- fiées ; epi, épiderme interne lignifié. Fig. 15. Même coupe dans une région éloignée des pores. Fig. 16. Capsule où sont indiquées les lignes de déhiscence /d. DÉHISCENCE DES FRUITS. 103 PLANCHE 7. Linaria vulgaris. Fig. 1. Fruit ouvert. Fig. 2. Coupe longitudinale dans la partie déhiscente. ase, assises sous-épider- miques lignifiées; epi, épiderme interne. Fig. 3. Coupe perpendiculaire à une ligne de déhiscence. cd, cellules qui seront séparées par la déhiscence. Acanthus mollis. Fig. 4. Section transversale du fruit montrant les faisceaux fibreux du placenta f, fe. Fig. 5. Partie ligneuse du placenta divisée en deux portions par la déhiscence. Primula elatior. Fig. 6. Coupe transversale dans la partie indéhiscente du fruit. epe, épiderme externe non lignifié; pm, parenchyme mou; epi, épiderme interne en partie lignifié. Fig. 7. Coupe transversale dans la partie déhiscente. Mêmes notations. cl, cel- lules à parois épaisses lignifiées; {d, cellules destinées à être déchirées par la déhiscence. Anagallis arvensis. Fig. 8. Parois de la capsule-vues de face dans la région de la ligne de déhis- cence. ca, cellules allongées qui doivent se séparer au moment de la débis- cence. Mercurialis annua. Fig. 9. Coupe perpendiculaire à la ligne de déhiscence. pm, parenchyme ou; fl, fibres ligneuses perpendiculaires au plan de la section; cr, cellules ra- diales; epi, épiderme interne; fld, fibres qui seront séparées par la déhis- cence. Fig. 10. Un carpelle après la déhiscence. Buxus sempervirens. Fig. 11. Coupe transversale dans la partie médiane de la couche prerreuse d’une valve. , face interne; e, face externe. Fig. 12. Section dans la partie lignifiée externe. epe, épiderme externe. PLANCHE 8. Fagus sylvatica. Fig. 1. Coupe longitudinale dans la cupule. f, fibres ligneuses de Ja partie interne; cl, cellules ligneuses de la partie externe. 104 LECLERC DU SABLON. — DÉHISCENCE DES FRUITS. Picea. Fig. 2. Coupe transversale dans la base d’une écaille. fe, fibres à parois épaisses de la partie externe; fm, fibres à parois plus minces de la partie interne. Fig. 3. Coupe longitudinale. Mêmes notations ; pm, parenchyme peu résistant. Hura crepilans. Fig. 4. Fruit avant la déhiscence. Fig. 5. Une valve, vue par la face interne, où est indiquée la direction des fibres ligneuses de la couche interne. Fig. 6. Même valve, vue par la face externe, où est indiquée la direction des fibres ligneuses de la couche externe. Grevillea robusta. Fig. 7. Fruit ouvert. Asphodelus albus. Fig. 8. Capsule ouverte. Fig. 9. Une valve montrant la position des faisceaux fibreux. fv, faisceaux verticaux du bord de la valve; ft, faisceaux transversaux. Fig. 10. La même valve vue de profil. fa, faisceau fibreux de l’axe restant adhérent à la cloison. Ophrys aranifera. Fig. 11. Capsule ouverte. Fig. 12. Section transversale de la capsule. npl, nervures placentaires ; nm, nervures médianes. Fig. 13. Coupe transversale dans la région d’une nervure médiane. pm, paren- chyme mou; f, fibres ligneuses; {d, cellules qui seront déchirées au moment de la déhiscence. RECHERCHES SUR L’ARCHÉGONE ET LE DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES Par M. HY. Par une conséquence naturelle de l’évolution des sciences expérimentales, on observe que l’étude de toute question passe par une série de phases successives. C’est ainsi qu’une période de recherches analytiques succède presque toujours à une première tentative de généralisations précipitées, puis les faits eux-mêmes, mieux connus, deviennent le point de départ d’une nouvelle synthèse. Depuis quelques années, la morphologie végétale a fait de grands progrès; on à appris à connaître dans ses moindres détails la structure des organes végétatifs et reproducteurs, on en a suivi les plus faibles variations, puis un jour, frappé de certains caractères communs, on à saisi un enchaînement et essayé d’en exposer les lois. Il y a quelques années à peine, de premiers efforts ont été tentés en vue d'établir une certaine homologie entre les organes sexués des Cryptogames et des Phanérogames ; cette tentative à fait naître une brillante série de travaux, qui, s'ils n’ont pas atteint le but proposé, ont poussé du moins Pesprit d'analyse à un degré inconnu jusque-là. Nous possédons aujourd’hui l’un des termes de la question ; on connaît la structure et l’évolution de l’anthère et du sac embryonnaire des Phanérogames. Il n’en est pas de même de l'appareil sexué des Cryptogames. Les nombreuses recherches entreprises à ce sujet ont été dirigées trop souvent par le désir de montrer les affinités naturelles de ces plantes, dans un sens 106 HY. beaucoup plus étroit que celui où les considère la science actuelle. La connaissance des faits généraux ne suffit plus aujourd'hui; mille détails, méconnus jusqu'ici, peuvent avoir leur importance pour la solution des grandes questions philo- sophiques qui occupent tous les esprits. Il nous à paru qu’il était temps de les soumettre à une étude plus approfondie, et abordant ici l’un des termes de cette série, nous nous sommes proposé d'étudier spécialement le développement de l'appareil sexué des Muscinées. [1 s’agit, en d’autres termes, de con- naître exactement l’évolution de l’archégone et du sporogone qui en provient, sans aborder ici la comparaison morpholo- gique avec les Phanérogames pour laquelle trop de données nous font encore défaut. Ce travail comprendra trois parties ayant pour objet : 4° L’archégone; 2° Le développement du fruit ; 3° L'application à la classification naturelle des Muscinées. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 107 DE L’'ARCHÉGONE Et d’abord, que faut-il entendre sous le nom d’archégone? Si nous consultons les ouvrages classiques, nous n’y trou- vons même pas les éléments d’une réponse précise. La plupart des auteurs laissent complètement dans l'ombre la notion de l’'archégone ; à peine quelques-uns essayent-ils d’en fonder une définition sur de petits détails de structure, tels que la forme extérieure de l’organe adulte. M. de Janczewski lui-même n’est guère plus explicite dans les conclusions qui terminent son mémoire (1). Gette réserve, de la part d’un observateur à qui l’on doit la connaissance de tant de faits relatifs à l’archégone, est assez significative; nul doute que, si la conception en eùL été bien claire, elle ne se fût dégagée d'elle-même. « Si nous résumons, dit-il, les résultats auxquels lhistoire du dévelop- pement de l’archégone nous a conduits, nous pouvons admettre que les deux divisions des Cryptogames supérieures possèdent comme organe femelle un archégone. Celui-ci est toujours le même organe dans ses relations morphologiques et physiolo- giques, et ainsi la parenté naturelle de ces deux classes est très clairement démontrée. Mais, si nous entrons dans les détails de l’organisation, nous acquérons la conviction que chacune de ces divisions possède son propre type d’archégone, dont aucun représentant ne s’écarte jamais. » Ces expressions, dont le vague n’échappe à personne, résu- ment parfaitement l’état actuel de la question, et seront le point de départ de nos recherches présentes. Nous essayerons de mettre en relief les caractères généraux et particuliers des organes connus sous le nom d’archégone, ce sera le moyen le plus sûr de nous fixer sur le sens qu’il convient d’attacher à ce mot. Pour atteindre à la précision de langage qu’exigent les (1) Vergleichende Untersuch. über die Entwick. des Archegoniums (Bot. Zeit., 1872, n° 21, p. 449). 108 HY. sciences naturelles, il devient parfois nécessaire de soumettre à la critique des notions consacrées par l'usage. Sans négliger aucun des documents historiques qui se rapportent à une question, et tout en cherchant à concilier le vocabulaire le plus usité avec la logique qui ressort clairement des faits observés, une discussion sérieuse ne doit pas hésiter à sacrifier résolument la première terminologie, lorsque, en dépit de tous les efforts, l'accord est impossible. Bien que leur importance soit inégale, il est indispensable toutefois de puiser à l’une et à l’autre source les éléments de solution qu’elles peuvent renfermer. Commençons par le pre- mier point. RECHERCHE HISTORIQUE SUR L'USAGE DU MOT ARCHÉGONE. Le terme d’archégone fut introduit dans le langage scienti- fique par Bischoff, en 1835, pour désigner l’organe produc- teur du fruit dans les plantes inférieures. « Il devrait y avoir une expression générale, dit-1l, pour nommer le fruit des Cryptogames au moment où il apparaît comme partie distincte ; ses modifications dans les diverses familles pourraient s’indi- quer facilement par une épithète, ainsi dans les Muscinées on l’appellerait archégone pisülliforme (1). » Le but évident de l’auteur était de substituer un terme plus exact à celui de pistil employé communément avant lui. Malheureusement la nouvelle définition, trop vague dans son énoncé, ne ressort pas avec plus de netteté dans le cours de l’ouvrage, où le même mot, appliqué pourtant aux seules Muscinées, est pris dans une acception tantôt restreinte, tantôt plus étendue. Dans le passage cité, l’archégone comprend, il semble, l’oosphère avee son enveloppe, et c’est ainsi qu'il mérite vraiment le nom de pistilliforme. Plus loin, ilse rapporte seulement à l’oosphère (la rangée de cellules de canal était alors à peine soupçonnée), et tout au plus aux premiers rudiments du fruit provenant de (1) Bemerkungen über die Lebermoose (Nova acta Akad. Leop Carol., XVII, 1835, p. 920). DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 109 l'œuf fécondé : les enveloppes portent la dénomination nouvelle d’épigone. C’est ce qu’on lit aux caractères généraux de la famille : « Fructùs primordium (Archegonium) epigonio styli- gero indutum. Epigonium plerumque persistens, ante maturi- tatem sporangii basi solubile, rarius vertice rumpens, calyp- tram apicalem sistens (1). » La notion de l’archégone, obscure dès le début, devint bien- tôt l’objet d’une nouvelle confusion, car l’idée physiologique sur laquelle ce terme était établi avait le tort d’être préma- turée. À cette époque, on connaissait avec certitude l’origine sexuée du fruit des Mousses, et l’on pouvait conjecturer avec une apparence de raison que l’analogie s’étendrait un Jour aux plautes vasculaires. Dès lors, il semblait naturel de donner un nom commun à toutes ces jeunes fructifications cryptoga- miques. Malheureusement, les observations ultérieures n’ont pas justifié ces présomptions, et lorsqu’en 1848 le comte Leszezye-Suminski eut découvert les organes reproducteurs sur le prothalle de Fougères (2), les botamistes hésitèrent sur la désignation qu'il convenait de leur donner. Hofmeister appliqua le terme d’archégone à l’appareil femelle lorsqu'il reconnut son existence chez les Prèles en 1851 (3). La même expression fut adoptée par Ad. de Jussieu dans son Cours élé- mentaire, mais à quelques pages de distance on la retrouve employée pour désigner les rudiments des sporanges asexués, qui naissent sur les frondes adultes. L’inconvénient de se servir du même mot pour des organes absolument différents dans les mêmes plantes devait provoquer de justes observa- tions. Pour fixer les hésitations, Bischoff essaya vainement de ramener l’archégone à son sens étymologique, en désignant ainsi l'appareil sporigène issu de la plante adulte, et réservant le nom d’ovule (Keimknospe) pour l'organe femelle des pro- thalles (4). Mais cette décision, malgré la grande autorité de (1) Loc. cit., p. 959. (2) Ann. sc. nat., 3° série, t. XI, p. 119. (3) Vergleichende Untersuchungen der hôherer Kryplogamen. Leipzig. (4) Ann. sc. nat. Bot., 3° série, XIX, p. 236. 110 HY. son auteur, ne fut pas acceptée. Les botanistes ne purent se résoudre à réunir sous une appellation commune des organes aussi disparates que les jeunes fruits des Muscinées d’origine sexuée, et les sporanges neutres des Cryptogames vasculaires. Le terme d’archégone, dans le sens où essayait de le maintenir Bischoff, rentrait dès lors dans la catégorie des mots inutiles, faute d’une application rigoureuse, et condamnés à tomber d'eux-mêmes dans l'oubli. La routine l’en sauva. Les bryo- logues s'étaient habitués avec Schimper à attacher ce nom à l'organe femelle des Mousses, et 1ls le conservèrent, faute d’un terme plus général correspondant à celui d’anthéridie. Au fait, le mot ovule, comme le fit justement remarquer M. Clos, ne convenait à aucune de ces plantes cryptogames (L), tandis que celui d’archégone, créé pour les Muscinées, exprime exactement l’évolution de l’organe qui devient le point de départ de leur fruit. On conçoit que son emploi y ait paru tout naturel, aussi fut-il bientôt consacré par l’usage universel. La confusion commença lorsque les physiologistes, voulant exprimer l’homologie de tous les organes femelles des Crypto- games supérieures, en sont venus à leur appliquer imdistinc- tement le même nom. Une fois dans la voie des rapproche- ments, il n’y eut plus lieu de s'arrêter; on étendit avec autant de raison, sinon plus, la même dénomination aux corpuscules de l’ovule des Gymnospermes, et l’on discute encore aujour- d’hui dans quelle mesure il convient de continuer lassimila- tion jusqu'aux Angiospermes. La tendance à élargir outre mesure le sens du mot arché- gone n’a pas manqué de se produire en sens contraire du côté des plantes inférieures, et plusieurs auteurs, se laissant guider par la même méthode d’analogie, l’ont employé comme syno- nyme d’oogone pour désigner les organes femelles des Thal- lophytes. On voit par cet aperçu que : 1° l’application du terme d’ar- (1) Bull. Soc. Bot., séance du 10 juillet, &. IV, p. 739. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. II chégone est loin d’être fixée avec précision, et 2° le sens de ce mot a fini par perdre toute valeur en raison même de l’exten- sion exagérée qu’il a progressivement acquise. CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES ARCHÉGONES. L’incertitude des données historiques nous met dès lors à l'aise pour établir une notion rationnelle de l’archégone sans craindre de nous heurter à une tradition nettement formulée, et nous permet de tenir compte avant tout des caractères in- trinsèques. Une plus sérieuse difficulté consiste à se tenir en garde contre deux tendances excessives et opposées : celle de com- prendre sous une dénomination commune des parties qui n’ont qu'une ressemblance éloignée, comme aussi de donner des noms différents à des organes évidemment homologues, car 1l est tout aussi préjudiciable à la science de confondre sous pré- texte de synthèse ce qui doit demeurer distinct, que de sépa- rer arbitrairement ce que la nature unit. Pour garder la juste mesure et trouver la vraie notion que nous cherchons, il est nécessaire d'interroger à la fois la phy- siologie et la morphologie; c’est sans doute pour s’être exclu- sivement appuyé sur l’une ou l’autre méthode que l’on est arrivé à des résultats incomplets ou contradictoires. Il ne suffit pas de suivre un membre quelconque dans les formes extérieures qu'il revêt depuis son origine jusqu'à son état adulte, il faut tenir compte encore des fonctions dont 1l de- vient le siège et des modifications, souvent tardives, qu'y dé- termine le travail organique. Une analyse minutieuse et com- plète pourra seule établir en quoi consistent ces relations entre tous les archégones dont parle M. de Janczewski, et aussi les particularités qui nous obligent à y reconnaitre des catégories distinctes. 112 HY. Caractères généraux des archégones envisagés dans l’ensemble des Muscinées et des Cryptogames vasculaires. Considérés suivant cette première acception, qui semble aujourd’hui prédominante, ces organes possèdent-ils des ca- ractères communs”? Peut-on y signaler en outre des propriétés caractéristiques qui les distinguent de tout autre organe, d’ail- leurs voisin? Telles sont les deux questions que nous avons à nous poser. 1° Caractères communs. — Quelque soin que l’on apporte à cette recherche, on ne saurait en découvrir que deux. L’un appartient à l’ordre morphologique, et consiste en ce que la cellule mère de l’oogone se dédouble par une cloison transver- sale en deux cellules, dont linférieure devient l’oosphère, et la supérieure rangée ou cellule de canal. Pour cela, la cellule unique ou les cellules nombreuses qui en proviennent finale- . ment géhfient leurs membranes et servent ainsi à conduire les anthérozoides. Le second, purement physiologique, consiste dans l'identité de fonctions. Quelle que soit leur forme variée, ce sont tou- jours des organes protecteurs de l’oosphère elos à l’origine et s’ouvrant longitudinalement pour la fécondation. 2° Caractères propres. — La seconde partie de cette re- cherche n’aboutit qu'à un résultat négatif. Il n’est pas, en effet, un seul trait d'organisation qui soit spécial à l’archégone considéré dans l’ensemble des Cryptogames supérieures. Ces caractères, s’ils existaient, ne pourraient être que l’un des deux qui conviennent à tous les archégones; or mi l’un ni l’autre ne peut revendiquer la note distinctive que nous cherchons. L'existence d’une cellule de canal dans les Gymnospermes a été très nettement établie par les observations de M. Stras- burger, car la petite cellule qui surmonte loosphère, par la dissociation qu'elle détermine des cellules de la rosette et par sa résorption finale, reproduit exactement les phénomènes qui DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 113 se passent dans l’unique cellule de canal des Fougères. Quant aux fonctions de l’archégone, elles sont moins carac- téristiques encore. Outre qu’elles s’observent presque iden- tiques chez les Gymnospermes, elles se retrouvent, à quelques degrés de simplification près, chez plusieurs Thallophytes oosporés, où l’oogone constitue aussi un sac protecteur de lPoosphère fermée au début et s’ouvrant au sommet pour la fécondation. Sous ce rapport, on peut dire que les transitions sont insensiblement ménagées depuis les Vaucheria, où l’oo- yone est et reste nu, jusqu'aux Coleochæte, où il se recouvre d’une enveloppe après la fécondation, et aux Characées, où la cortication de loogone accompagne son développement. De là aux Muscinées il n’y à qu’un pas; il n’est donc pas éton- nant que les définitions proposées pour l’archégone manquent de netteté. La ressemblance extérieure sur laquelle on s’est fondé ne peut être regardée comme sérieuse. On a souvent attribué à tous les archégones la forme d’une bouteille ; ceci n’est réellement exact que pour la plupart des Hépatiques. Dans les Mousses, ils représentent plutôt une longue colonne presque cylindrique creusée dans son axe Jusque vers le tiers ou le quart inférieur et légèrement renflée en ce point. Chez les Fougères qui, avec les Prêles, parmi les plantes vascu- laires, s’écartent le moins de la forme assignée, cette bouteille se réduit à un goulot très déprimé; enfin ce col même manque totalement dans les An/hoceros, les fsoetes et les Sélaginelles. D'autre part l'apparence lagémiforme d’un grand nombre d’oogones de Thallophytes achève d’enlever toute valeur à la définition proposée. De ce qui précède on est forcé de conclure en toute rigueur que l'emploi du mot archégone pour les organes femelles des Muscinées et des Cryptogames vasculaires ne peut être justifié, puisque sa notion ne repose sur aucune base solide. Par suite, le nom d’Archégoniatées donné en commun à ces deux groupes de végétaux, bien qu'il tende à devenir aujourd’hui prédo- minant, n'exprime aucune propriété caractéristique et doit être abandonné. 6° série Bot. T. XVIIT (Cahier n° 2) #. 8 114 HY. Caractères généraux de l'archégone des Muscinées. Si nous envisageons maintenant l’archégone dans le groupe plus restreint des Muscinées, nous y découvrons immédiate- ment plusieurs caractères importants qui lui assurent une autonomie incontestable. Ces propriétés générales ressortent du développement de l'organe et de sa nature morpholo- gique. 1° Caractères tirés du développement. — Hofmeister, à qui l’on doit les premières recherches sur ce point, attribuait la croissance de l’archégone à une cellule terminale à deux faces produisant deux rangées longitudinales de cellules par les segmentations alternatives de sa base; d’après lui, la rangée axile ne se formait que plus tard par des cloisons périclines (4). M. Kny le premier vit bien que la cellule axile, dansle Riccia Bischoffii, résultait des premières divisions tangentielles de la cellule mère, mais il crut y distinguer quatre cloisons longi- tudinales et, par suite, quatre cellules périphériques (2). M. Strasburger décrivit un mode deformation analogue dansle M. Marchantia (3) M.E.Kühn, de son côté, observait dans les Andreæwa a mème apparition des cloisons tangentielles, mais au nombre de trois seulement : d’ailleurs chacune des trois cellules périphériques se dédoublait aussitôt par une cloison longitudinale radiale (4. M. de Janezewski, étendant ses re- cherches aux divers groupes des Muscinées, confirma les obser- vations de M. Kühn (5). Enfin M. Leitgeb a montré que cette croissance est générale dans les types les plus variés des Hépa- (4) Hofmeister, Vergleichende Untersuch. d. hôüherer Kryptog., p. 16 et 36. (2) Kny, Entwickelung d. Riccia (Pringsh. Jahrb., t. V, p. 864). (3) Strasburger, Befruchtung bei Marchantia (Pringsh. Jahrb., VI, p. 409). (4) E. Kühn, Entwickelungsgeschichte dé Andrcæaceen (Inaug. dissert.; Leipzig, 1870, p. 28, fig. 37). (5) E. Janczewski, Vergleichende Untersuchungen über die Entwickelungs- geschichte d. Archegoniums (Bot. Zeit., 1872, n° 21, p. 877). DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 145 tiques (1) et se retrouve même dans les genres les plus excen- triques, tels que l’Anthoceros (2) et l’Archidium (3). Nous avons pu constater ce même développements chez diverses Muscinées appartenant aux genres Fontinalis, Spha- gnum, Lejeunia; aussi la concordance des résultats fournis par des plantes si éloignées nous permet de les généraliser ; On peut résumer ces caractères en trois poinis : 1° L’archégone procède toujours en entier d’une même cel lule primordiale qui, après s’être séparée d’une cellule infé- rieure par une cloison transversale, produit par ses divisions ultérieures l’oosphère, la rangée du canal et leur commune enveloppe. 2° Cette division résulte de l’apparition successive de trois cloisons longitudinales, deux premières anticlines et une der- nière péricline, qui séparent une cellule axile d’où naîtront l’oosphère et les cellules de canal, et trois périphériques ser- vant de point de départ au sac de l’archégone (PI. 9, fig. 8 b). 3° Par suite de la formation de cloisons transversales au sein de la cellule axile, il se forme une série longitudinale de nombreuses cellules de canal, que d’après leur origine on peut distinguer en plusieurs catégories. Des deux cellules qui se montrent d'abord, l’inférieure est le point de départ de la région ventrale, la supérieure l’origine de la région du col de l’archégone. La première (Centralzelle de Janczewski) ne subit qu’une seule division ultérieure en donnant naissance à loosphère (Embryonalzelle), et au-dessus à la cellule ventrale de canal (Bauchl:analzelle). La seconde (primüre kanalinitiale) produit une rangée de cellules en nombre variable, mais tou- jours multiple de quatre, par bipartitions se succédant en direction basifuge. (À) H Leitgeb, Wachsthumsgeschichte 0. Radula (Sitzungb.d. Wien Akad,, vol. LXIT). — Uniersuchungen über die Lebermoose. Heft 1: Blasia (1874). — Heft 2, Jungermannen folios. (1875). —Heft 3, Jungerw. frondos. (1877). —— Heft 4, Riccicen (1879). (2) Heft 5, Die Anthoceroteen (1879). (3) Das Sporogonium v. Archidium (Sitzungsb., 1875, p. 460). 116 HY. Le mode de croissance révèle ainsi une étroite parenté entre les archégones des Muscinées, mais d'autre part il les isole complètement des organes femelles des autres Crypto- games. Pour ne parler que des Vasculaires, l'opposition res- sort très clairement. 1° L'organe que chez ces plantes on a nommé archégone ne présente plus le même caractère d'autonomie dans son en- semble, puisque chacune de ses parties suit son développe- ment particulier et indépendant. Le col, par exemple, n’a aucune communauté d’origine avec les parois ventrales, et celles-ci ne présentent d'autre relation avec l’oosphère que leur juxtaposition. 9° Les cellules initiales du col, au lieu de résulter d’un eloi- sonnement longitudinal tangentiel aux dépens d’une cellule unique, sont formées par bipartition cruciale d’une cellule épidermique, d’une façon qui rappelle absolument la forma- tion de certains stomates. 3° L’organe proprement dit se réduit en définitive à l’oo- sphère surmontée d’une seule cellule déliquescente qui ne peut être assimilée qu’à la cellule ventrale des Muscinées. Il n’y a donc rien ici qui corresponde à la rangée de cellules de canal. 2 Caractères morphologiques. — La nature morphologique de l’archégone, chez des plantes aussi peu différenciées que les Muscinées, est un des points que l’imperfection des mé- thodes rend le plus difficile à établir. En effet, la plupart des moyens d'investigation que permettent les végétaux supérieurs font ici complètement défaut : les points de repère manquent, si l’on veut suivre l’évolution des organes, et, si l’on étudie les parties adultes, on reste privé de toutes les ressources que présente ailleurs la symétrie des divers lissus, et surtout l'orientation des faisceaux. Il n’est donc pas étonnant que cet ordre de recherches ne puisse conduire à la certitude absolue. Nous croyons cependant qu'on peut arriver à une certitude relative beaucoup plus satisfaisante que les hypothèses formu- DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 417 lées depuis longtemps, sans autre fondement que le eaprice des auteurs ou leur désir de voir les faits s’accommoder à leurs théories. Nous dégageant de toute idée préconçue, nous avons voulu demander à ces organes si mal différenciés tout ce qu'ils pouvaient nous donner de renseignements morpholo- giques, pensant qu’on ne doit faire appel à une hypothèse qu'après avoir épuisé toutes les sources d’information positive. Cette étude à eu pour conséquence de nous éclairer d’une manière assez certaine, ce nous semble, sur la nature réelle de l’archégone, que nous regardons comme axile. Sans entrer dès maintenant dans le détail des faits qui appuient cette con- ception, qu’il nous suffise de les énoncer brièvement. 1° Il est un cas, aussi décisif que général, où l’on peut conclure de la position occupée par l’archégone à son origine que c’est un rameau véritable. Tous les observateurs sont d'accord pour reconnaître que le premier qui naît au sommet de l’axe floral dérive directement de la cellule terminale (1). La vérification de ce fait n’est facile, il faut le dire, que dans les cas assez rares où l’archégone terminal est solitaire. Ainsi dans le Lejeuna inconspicua (PI. 9, fig. 2), ou certains Spha- gnum, tels que le S. cuspidatum (PI. 9, fig. 1), on voit très clairement l’axe se continuer directement dans l’archégone et se terminer avec lui. Dans d’autres exemples fournis par les genres où les organes reproducteurs sont groupés en petit nombre, tels que les Pleuridium chez les Mousses, ou les Frullania, Radula parmi les Hépatiques, l’observation reste aussi claire, au mois pour le premier archégone, qui se forme toujours aux dépens de la cellule terminale. Mais quelle est la nature des autres qui ne tardent pas à apparaître à ses côtés? Au lieu d’y voir de simples poils, il est plus naturel d'admettre qu’ils ont la même nature que le premier, que ce sont des axes secon- (1) Leïtgeb, Untersuch. über d. Leberm : Heft 2, Jungerm. folios, pl. F, fig. 2 et 3; pl. IL, fig. 17 et 19; pl. I, fig. 21; pl. IX, fig. 7.— Kühn, Entwick. d. Andreæaceen, pl. VI, fig. 36 et 37. 118 HY. daires nés au-dessous de lui, comme on le voit dans le cas de mainte inflorescence définie chez les végétaux supérieurs. L'ensemble représente ainsi une véritable cyme contractée. L'observation directe manque de netteté lorsque le réceptacle se garnit de nombreux organes floraux, car alors la croissance terminale aux dépens d’une cellule unique, qu’on s’est trop habitué à retrouver partout chez les Cryptogames, cesse avant la différenciation du premier archégone. Elle fait place à un méristème qui, par cloisonnement rapide et en sens divers, s’étend comme un plateau au sommet du rameau fertile, et sur lequel tous les archégones apparaissent presque simulta- nément. La difficulté s'accroît encore lorsque, chez les Hépa- tiques inférieures, le développement des archégones se fait sur un axe mal différencié lui-même. Toutefois l'observation ne laisse pas d’y être souvent concluante : ainsi, dans le Blyt- tia Lyellii, Vaxe du thalle est parcouru par une nervure longi- tudinale de procambium qui s’allonge sans interruption pen- dant le développement végétatif de Fa plante. Au moment venu pour lapparition des organes reproducteurs, le sommet de croissance se bifurque, et il se fait un temps d'arrêt dans la formation de la nervure. C’est seulement après la constitu- tion du plateau de méristème destiné à devenir le réceptacle que de nouvelles cellules se différencient à la suite de lPan- cienne nervure pour la continuer. La reprise toutefois n’est pas sans laisser sa trace dans l'organe tout formé, et l’inter- ruption reste assez visible pour qu’on puisse en déduire lPexis- tence d’un véritable sympode. L’axe primaire du thalle s’est réellement terminé dans le réceptacle, et celui qui lui a suc- cédé est d’origine secondaire, quoiqu'il semble le conti- nuer directement. Enfin, dans d’autres plantes de plus en plus dégradées, le problème devient insoluble pour lobser- vation directe, qui ne permet plus même de se prononcer sur la nature définie ou indéfinie de l’inflorescence. Dans tous les cas, l’apparition de simples poils ne se fait pas avec cette umformité : ils sont de leur nature épars sur la surface des thalles sans relation avec le plan médian; jamais DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES, 119 ils ne procèdent immédiatement du sommet végélatif, jamais non plus leur présence ne peut déterminer un axe quelconque. Les archégones sont donc autre chose que des poils, ce sont de- vrais rameaux hétérogènes et dressés, qui constituent même les seules parties douées de eroissance ascendante chez ces représentants dégradés des plantes cormophytes, où le corps entier s'étale dans le plan du support. 2 Avant d’avoir atteint sa forme parfaite, l’archégone, chez les Mousses, présente un accroissement terminal inconnu dans les productions épidermiques (1). Ce n’est pas une apparition quelconque de cloisons, mais une tripartition véritable qui s'opère au sein de la cellule operculaire pour donner nais- sance à la région supérieure du col, avec la même régularité et suivant le même mode que dans les cellules terminales ordinaires. La parfaite conformité de développement est ici l’indice d’une communauié de nature. 3° La structure anatomique de l'organe adulte, et mieux encore si on le considère après les modifications remarquables déterminées par la fécondation, nous présente une polysymétrie parfaite qu’on chercherait vainement en dehors des axes. La ressemblance est si complète, que plus d’une fois les observa- teurs s’y sont trompés: ainsi on à généralement attribué la formation de la vaginule à une accrescence du réceptacle flo- ral, alors que le plus souvent, chez les Mousses acrocarpes, cet organe est constitué tout simplement par la base pédicel- laire de l’archégone accrue et perforée par le pied de la soie. Dans tous les cas, la similitude est telle entre ces deux parties après leur croissance, la continuité si parfaite, qu’il devient impossible souvent de leur fixer une délimitation certaine. 4° Si l’archégone est un ramuscule très modifié, il est ac- compagné d’appendices non moins différents des feuilles végé- tatives, les paraphyses. La nature de ces filaments, très con- troversée, n’est pourtant pas douteuse dans bien des cas, comme nous l’établirons plus loin. Vers les parties inférieures, (4) E. Janczewski, Vergleich. Untersuch. über Entwick. d. Archeg. Laub- moose, 4 ad 4, p. 412. 120 HY. où elles sont entremêlées aux feuilles normales, elles appa- raissent comme une dépendance de ces dernières par dédou- blement latéral de leur limbe. Plus haut, c’est par des transitions Insensibles que parfois on assiste au passage des unes aux autres. Leur développement enfin nettement basi- pète, quand il est suffisamment prolongé, ajoute un trait caractéristique à leur nature foliaire. Ge sont comme les brac- tées de l’inflorescence; elles correspondent même aux brac- téoles, en montrant sa nature axile, lorsqu'elles sont insérées sur le pédicelle de larchégone, au lieu de naître sur le récep- tacle (Leptodon, Neckéracées). 9° Non seulement enfin l’archégone n’est pasun poil, maislui- même se revêt très fréquemment de poils. S'il s'agissait d’une simple ramification, on retrouverait quelque ressemblance, ou du moins une continuité de développement entre le tronc supposé principal et ses divisions. Il n’en est rien; les poils hérissés des Orthotries, par exemple, ou la chevelure tombante du Polytric, ne peuvent être regardés comme une simple rami- fication de la coiffe qu’ils recouvrent; ils représentent une formation distincte, puisqu'ils n’y apparaissent qu'après une longue période de repos, et suivant des processus absolument contraires, De tous ces faits on peut conclure, il semble, avec une pro- babilité voisine de la certitude, que l’archégone des Muscr- nées n’est pas une simple production épidermique, mais bien un rameau aussi remarquable par son origine que par les fonctions qu’il est destiné à remplir; il contraste donc abso- lument, sous ce rapport, avec l'organe femelle des Vasculaires qui se réduit, dans ses parties essentielles, à la simple divi- sion d’une cellule sous-épidermique, et qui, dans ses annexes, ne présente aucun caractère de membre axile (1). (4) Dans les Grimmiæ Tatrenses, publiés en 1882 à Varsovie, le D' Chalu- binski expose des faits tératologiques observés sur le Gehebia cataractarum, et croit pouvoir en conclure la nature foliwre des archégones. D’après lui, le sommet des tiges primaires se termine par un bourgeon caduc imitant un involucre et renfermant trois sortes d’organes : au centre, quelques DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 491 On peut enfin conclure qu’au double point de vue de la morphologie et du mode de développement, les organes fe- melles des Cryptogames supérieures forment deux types tran- chés et irréductibles. En effet, ces différences, marquées dès le début par une divergence complète sous le rapport de l'in- sertion et du mode de cloisonnement, ne peuvent être attri- buées à un arrêt de développement qui empêcherait les arché- gones d'atteindre le même degré de perfection dans une classe que dans l’autre. Il semble, par conséquent, impossible de justifier l’homologie de ces organes, qui ne se rapprochent qu’au point de vue des fonctions immédiates. Bien que notre but ne soit pas de rechercher ici à quels organes des Muscinées pourraient correspondre les archégones des Vasculaires, nous signalerons seulement la ressemblance frappante qu’ils présentent au commencement de leur évolu- archégones normalement développés; d’autres plus ou moins complètement transformés en phyllodes; enfin, parmi les feuilles involucrales, des organes foliacés n’ayant aucune ressemblance avec des archégones. Pour discuter la nature de ces organes, rien ne peut suppléer l’observation directe, et les figures 28 et 29, planche XIT, données par l’auteur, sont d’un trop faible secours. On sait d’ailleurs combien l’interprétation des anomalies tératologiques est délicate, spécialement lorsqu'il s’agit des Muscinées, où les membres, mal différenciés, revêtent souvent des apparences trompeuses. Néan- moins il peut être utile de signaler ici à cette occasion quelques observations analogues ; elles n’ajouteront que peu de valeur aux conclusions beaucoup plus sûres que nous a fournies l'étude du développement, mais elles seront de nature à jeter quelque lumière sur les faits indiqués par le D' Chalubinski. 1° Diverses espèces de Mousses nous ont offert accidentellement des arché- gonestransformeés en anthéridies à leur sommet : PAtrichum undulatum est une des plantes où ce phénomène est le plus fréquent, notamment dans les inflorescences synoïques terminant la tige de deux ans, signalées à la page 125 de ce mémoire. 2 L’Anomodon viticulosus nous a montré des archégones émperforés et clavi- formes imitant l'aspect du spadice qui termine l’inflorescence de nos Arum : les dimensions de l'organe modifié étaient deux fois plus grandes environ qu’à l’état normal Jamais nous n’avons vu d’archégone se terminer par une lame foliacée. Toutefois cette illusion n’est pas impossible, si l’on examine à un état de vieillesse avancée, après qu'il s’est vidé, le sac anthéridien qui se substitue accidentellement au col de l’archégone. Les parois, affaissées sur elles-mêmes, 122 HY. tion avec les stomates des Anthoceros. On sait que cette Hépa- üque très dégradée à été placée par les partisans du système de l’évolution à la bifurcation des deux branches supérieures des Cryptogames. On sait encore, depuis la découverte de M. de Janczewski (1), que des stomates existent à la face infé- rieure de son thalle. Or, pour peu qu’on examine attenti- vement ces petits organes prétendus respiratoires, on s’aper- Çoil que : 1° Is sont très rares (ce qui aide à les découvrir, c’est qu'ils se trouvent constamment limités au voisinage du point végé- tatif et disposés sur deux ou quatre rangs (PI. 40, fig. 18). 2° Se montrant seulement à la page du thalle adhérente au support, 1ls se trouvent dans une situation très défavorable à la fonction qu’ils sont censés remplir. 3° Ils n'apparaissent que lorsque la plante à atteint l’âge adulte, contrairement à ce qui s’observe pour les vrais sto- pourraient simuler une foliole, si l’on n’était averti par les deux plans de cellules et leur structure caractéristique. Sur les échantillons de Gehebia que nous a obligeamment communiqués M. Bescherelle, nous n’avons réussi à découvrir que la troisième catégorie d'organes décrits par le D' Chalubinski, des paraphyses plus ou moins mo- difiées. Le même auteur termine ses remarques sur le Gehebia par une assertion qui n’est pas de nature à nous rassurer sur l'exactitude des observations précé- dentes. D’après lui, le ver parasite des Mousses n’établit son domicile qu’à l’in- érieur des bourgeons à anthéridies, et par suite sa seule présence sur une toulfe de Gehebia lui paraît suffisante pour conclure sans aucun doute qu’il à découvert l'individu mâle de cette espèce prétendue dioïque. Il n’est pas nécessaire d’avoir observé longtemps pour s'assurer que les Mousses les plus diverses, hermaphrodites ou unisexuées, sont indifféremment attaquées par le Tylenchus Askenasyi Butschli. Au mois d'avril, autour d’An- gers, un grand nombre d’involucres femelles des Pogonatum nanum et aloides sont transformés en nids habités par de nombreuses familles de ce Nématode. À lVautomne, les Hypnum illecebrum et cespitosum sont aussi fréquemment atteints, non pas même dans leurs bourgeons floraux, mais à l’extrémité des rameaux végétatifs. L’apparence de cette pousse modifiée à son sommet n’est pas sans rappeler celle des involucres anthéridiens par ses folioles plus larges, imbriquées et colorées en rouge. Pour éviter toute méprise à cet égard, il suf- fit de se rappeler que les involucres mâles et femelles des Hypnacées sont constamment sessiles le long de l’axe principal ou secondaire. (1) Ann. sc. nat., Bor., 5° série, XVI, p. 308. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 193 mates, qui se dessinent sur les premiers rudiments du thalle dans les Hépatiques voisines. 4 Tls n’ont aucune relation de nombre ni de position avec les larges cavités aérifères dont est souvent creusé le thalle, et qui restent parfaitement closes. 9° La cavité qu'ils limitent se remplit de mucilage formé par les parois voisines, et bientôt même se trouve normale- ment envahie par des organismes parasites. Îl faut donc ad- mettre que le rôle de ces stomates, comme organes, est com- plètement annihilé. Le véritable intérêt qui s’y rattache est d’un autre ordre, et il aurait dû frapper les théoriciens en quête d’homologies vraies ou supposées. En comparant leur mode d'apparition et de localisation, on reste frappé de leur complète ressemblance avec le premier début de ce que l’on appelle l’archégone des Cryptogames vasculaires. De part et d'autre on voit : 1° Une cellule épidermique de la page inférieure du thalle se diviser par bipartition cruciale, et se soulever au-dessus des tissus sous-jacents pour former une petite cavité infun- dibuliforme (PI. 10, fig. 20). 2 Le mucilage fourni par la gélification des membranes emplir bientôt cette chambre, et sa poussée déterminer la dissociation des cellules operculaires. Sans attacher à cette similitude plus d'importance qu’elle ne comporte, on peut dire qu'elle possède un avantage sur la théorie qui admet l’homologie de tous les archégones, celui de tenir mieux compte des données fournies par le dévelop- pement et la situation respective des organes. Car si l’on vou- lait, à lPexemple de M. de Saporta (1), comparer au pro- thalle des Fougères le thalle des Anthoceros, ce dernier ne représenterait après tout qu'un prothalle renversé, puisque c'est à sa page supérieure que naissent les anthéridies et les archégones, tandis que ces organes reproducteurs croissent au milieu des poils radicaux sur la face ventrale des prothalles. (1) L'évolution des Cryplogames, p. 111. 124 HY. Conclusions. — Comme conclusion pratique de la discus- sion précédente, nous dirons que, si l’on veut assurer au terme d’archégone une signification précise et rationnelle, on ne peut hésiter qu'entre deux applications possibles. L'une, vague, correspondant au terme d’anthéridie, serait commune aux organes femelles de toutes les Gryptogames; l'autre, plus restreinte, désignerait spécialement le même appareil chez les Muscinées. La première acception aurait l'avantage de se concilier peut-être plus aisément avec la terminologie commune; toute- fois, dans ce cas même on ne peut l’accepter que faute d’un terme plus général. Dans l’autre sens, le mot archéqone répond exactement à sa signification étymologique, à son application à la fois la plus ancienne et la plus constante, par suite la plus authentique. C’est celui où nous le prendrons 11. PRINCIPALES FORMES DE L’ARCHÉGONE. Quoique l'organe femelle des Muscinées présente une somme importante de caractères communs, que nous venons de résumer, 1l revêt cependant, suivant les cas, des formes très distinctes que nous pouvons considérer ici au double point de vue du mode de développement et de la différenciation externe. DÉVELOPPEMENT DE L'ARCHEÉGONF. Les connaissances actuelles sur l’organisation comparée de l’archégone des Muscmées résultent principalement des re- cherches de M. de Janczewski; celles auxquelles nous nous sommes livré nous ont montré presque sur tous les points l'exactitude des faits énoncés; aussi nous nous bornerons à présenter ici quelques détails complémentaires ou restrictifs. 4° Insertion de l'archégone. — La cellule primitive de lar- chégone se montre en des positions variées. Lorsque celui-ci est solitaire à l'extrémité d’un axe diffé- DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 125 rencié, ou lorsqu'il s’y produit un premier archégone distinct, il se forme aux dépens de la cellule terminale elle-même. Nous avons encore vu plus haut que cette cellule mère est voisine du point végétatif et dérive de ses premières divisions, s’il s’agit des archégones secondaires ou de ceux qui naissent en grand nombre sur un même réceptacle terminal, ou enfin de ceux qui apparaissent sur un thalle à croissance imdéfinie. Mais il faut signaler encore quelques cas, chez les Mousses acrocarpes, d’archégones avillaires. Ges exemples sont rares, et ils ont pu échapper à Schimper, qui a écrit que les organes mâles peuvent être axillaires, mais que les organes femelles ne le sont jamais (1). Lorsque cet auteur, décrivant l’inflorescence du Pleuridium nitidum, parle des tiges secondaires qui naissent au-dessous du fruit, et même à la base des jeunes fleurs, de manière à pro- duire la même année plusieurs fructifications, il a cherché à ramener au phénomène général des innovations un cas parti- culier qui ne s’y rattache pas. Car il est facile de voir, si l’on observe un grand nombre de tiges, que dès le début l’arché- gone y occupe souvent une place latérale, au lieu d’en être dévié par la formation ultérieure d’un sympode. Un fait analogue s’observe dans les inflorescences anorma- lement synoïques de l’Atrichum undulatum. Au lieu d’y occuper la partie centrale, comme c’est la règle dans ces sortes d’in- florescences, les archégones laissent cette place aux anthéri- dies, et se trouvent répartis en petit nombre sur le pourtour à l’aisselle des feuilles de linvolucre. Comme dès lors ils repré- sentent seulement des ramuseules secondaires, on conçoit que Vaxe principal continue à s’accroître par prolifération au milieu du capitule d’anthéridies, suivant le mode ordinaire dans la famille des Polytries. Ici encore cette évolution ulté- rieure de laxe floral pourrait en imposer à l’observateur superficiel, et simuler une innovation latérale (très rare, on le sait, dans les espèces de ce groupe naturel, où le développe- (1) Recherches anatomiques sur les Mousses, thèse 1848, p. 49. 126 HY. ment d’un archégone arrête fatalement celui du rameau qui le porte). Dans le cas présent, l'exception n’est qu’apparente sous le rapport de la ramification ; ce qu’il y a d’anormal tient uni- quement à l'insertion de l’archégone, latérale dès son or1- gine (1). % Croissance. — Sous le rapport de la croissance, l’ar- chégone des Anthoceros s’écarte, on le sait, de tous les autres par le remarquable phénomène de concrescence qui l’unit aux tissus contigus du thalle. Pour cette raison, M. de Janczewski le dit mal individualisé, tout en le déclarant parfaitement diffé- rencié par rapport au thalle. Nous croyons cette dernière assertion exagérée; car, sur toutes les préparations que nous avons faites, c’est à peine si lon saisit une légère différence dans ia dimension des cellules; pour leur contenu, il est identique (PI. 9, fig. 20 et 22). 3° Cellule operculaire. — M. de Janezewski a bien montré la différence qui existe entre les Mousses et les Hépatiques sous le rapport de la cellule operculaire de l’archégone, inactive chez celles-ci, douée d’accroissement terminal chez les autres (2). Sous ce rapport, on observe cependant de notables différences : la cellule operculaire des Mousses, en continüiant à former des segments tangentiels, fournit bien d’ordinaire de (4) Cette interprétation que nous donnons de rameaux secondaires à des archégones latéraux peut sembler paradoxale à ceux qui ne reconnaissent pas aux Muscinées le mode de ramification axillaire, et par suite difficile à concilier avec leur nature axile que nous croyons avoir établie plus haut. Comme ce n’est pas le lieu de développer, contrairement à l'opinion reçue, les preuves qui établissent avec quelle diversité s'opère la ramification des Mousses, qu'il suffise ici, pour l’appui de notre cause, de signaler à la vérification des botanistes un exemple incontestable de rameaux awillaires dans la famille même qui nous occupe. Si l’on suit l’apparition des tiges secondaires sur le rhizome de Polytrichum commune, on les voit se former à l’aisselle des écailles souterraines sous forme de petits bourgeons qui peuvent demeurer parfois plusieurs années à l’état latent, jusqu'à ce qu’une cause physiologique vienne favoriser leur développement définitif. On pourra hâter ce phénomène en plaçant le rhi£ome dans des conditions anormales de lumière et d'aération, et, au bout de peu de jours, tous ces petits bourgeons axillaires commenceront à s’allonger en tiges nouvelles. (2) Bot. Zeit., loc. cit., p: 412: DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 197 nouvelles cellules à la rangée de canal et au col de l’arché- gone, mais 1l est des cas où tout son accroissement consiste à former quelques cloisons irrégulièrement orientées, et dirigées surtout en sens radial. C’est ainsi que prennent naissance les archégones claviformes (PI. 9, fig. 4). On peut ajouter que l’archégone des Anthoceros diffère encore sous ce rapport de tous les autres par l'absence totale de cellule opereulaire. L'observation directe de ee fait est très délicate, et la simple inspection des sections longitudinales peu démonstrative. Ge qui confirme notre opinion, c’est l’ob- servation de l’organe adulte. Les cellules supérieures de bor- dure, qui devraient être au nombre de quatre, si elles prove- naient d’une cellule operculaire, se sont toujours montrées à nous exactement de même nombre que les rangées sous- jacentes du col. Il semble donc naturel de penser qu’elles procèdent par cloisonnement transversal d’initiales com- munes. 4 La structure du col est d'autant plus variable que l’ar- chégone appartient à des Muscinées moins élevées en organi- sation. Le nombre normal de six rangées, chez toutes les Mousses et les Marchantiées, provient de ce que chacune des trois cellules initiales se divise au début longitudinalement par une cloison radiale. Ge nombre descend à cinq dans les Jun- germannes par arrèt de développement, la troisième cellule restant indivise (PI, 10, fig. 26). Dans les Anthoceros et les Riccia, les partitions longitudinaies sont beaucoup moins régulières : il ne s’en produit constamment une seule que dans la seconde cellule; la première en compte quelquefois deux, la troisième parfois aucune : d’où résultent quatre prin- cipales combinaisons, donnant au total de cinq à sept rangées. Il faut observer encore que le nombre des rangées de cel- lules du col, chez les autres Muscinées, doit se compter à la partie moyenne ou supérieure de cet organe, Vers la base on trouve une région de passage oùles cloisonnements, de plus en plus nombreux et irréguliers, montrent un aclieminement à ceux de la région ventrale : dès lors toute régularité disparaît 1928 HY. complètement. On doit faire aussi la même réserve pour l'extrême sommet, lorsqu'il tend à devenir claviforme. Pour l'épaisseur des parois, il faut se borner à des indica- lions très générales, car les exceptions y sont nombreuses. Toutefois M. de Janczewski à bien vu que le nombre des assises est de deux sur le col et de quatre sur le ventre de l’archégone des Sphagnum, contrairement aux figures don- nées autrefois par Schimper et si souvent reproduites depuis dans les ouvrages classiques (PL. 9, fig. 9, 10 et 11). DIFFÉRENCIATION EXTERNE. Sous ce rapport, nous pouvons considérer l’archégone des Sphagnum comme représentant le type le plus parfait de tous pour le développement considérable et la juste proportion de ses parties. Celles-ci, en effet, se montrent très nettement au nombre de trois, presque d’égale longueur. L’inférieure, constituée par une colonne cylindrique, pleine, servant de support, peut être désignée sous le nom de pédoncule. À son sommet les parois se creusent en se renflant sensiblement ; la cavité étroite qu'elles limitent, et au sein de laquelle on aper- çoit l’oosphère, forme leventre ou encore le sac ‘archégonial. Puis au-dessus s'élève le co/, cylindre tubuleux, aminei, fermé au sommet jusqu'à la fécondation par les cellules opercu- laires. Ces trois parties ne manquent à aucune vraie Mousse. Chez les Hépatiques au contraire, le pédoncule se réduit ordinaire- ment à une ou deux assises cellulaires jusqu'à devenir com- plètement nul : leur archégone est donc sessile ou subsessile. Le ventre se distingue toujours du col par le fait qu’il ren- ferme la cellule embryonnaire, bien que parfois il ne se fasse remarquer extérieurement par aucune apparence de renfle- ment : ainsi l’archégone adulte des Wadotheca se présente sous l'aspect d’une colonne courte et parfaitement cylindrique. Autre part, c’est l’extrémité même du col qui possède le plus grand diamètre, ce qui donne à tout l'organe une forme de DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 1929 massue : ces archégones claviformes se rencontrent surtout dans les Mousses aquatiques (Conomitrium, Fontinalis). Les dimensions du col varient beaucoup dans des genres du reste très rapprochés. Ainsi on a les Dicranum, Bux- baunia à col très court, parallèlement aux Campylopus, Diphy- scium, où cet organe est démesurément allongé. Quelque- fois la brièveté du col est caractéristique de certaines tribus, telles que les Ephémérées, les Zygodontées, les Orthotrics ; sa longueur, d'autre part, est remarquablement constante dans les Polvtrics. Les archégones possèdent généralement une parfaite symé- trie, et l’on ne peut regarder comme exception la disposition tordue que prennent souvent les rangées de cellules du col, surtout lorsque sa croissance est prolongée. Une espèce toute- fois, le Sphærocarpus Michelii, nous a offert des archégones nettement asymétriques, et conserve ce caractère Jusque sur le fruit mûr. Si l’on s’en rapporte aux figures données par Hofmeister, on retrouve la même irrégularité dans le Æiella Reuteri, que nous n'avons pu étudier vivant ; peut-être cette particularité s’étend-elle à toute la petite tribu des Riellées. L’archégone naissant constitue une petite papille superfi- cielle, et sa croissance le rend nettement exsert au sommet des rameaux ou à la surface des thalles. Parfois cependant son développement est accompagné de celui des tissus voisins, qui l’environnent comme d’une crypte, où il disparait aux regards. Lorsque, comme dans les Pellia, Sphæerocarpus, Blasia, celte cavité est large et saillante, on peut la comparer à un involucre monophylle qui révèle la place des jeunes archégones. Mais dans les Rebouha elle se resserre en restant profonde et sans saillie, de manière à cacher complètement les organes reproducteurs. Il en est encore ainsi dans les Riccia, où souventmême une véritable soudure ne tarde pas à s'établir entre le thalle et les parois immergées de l’archégone. Cette disposition se rapproche de celle des Anthoceros, où une concrescence congénitale fait disparaître complètement l'autonomie de l’archégone. 6° série, Bor. T. XVII (Cahier n° 3)!. 9 130 HY. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. L’archégone, tel que nous l’avons considéré jusqu’ier, appartient tout entier par sa nature à la plante mère. Comme celui de tous les organes femelles, son développement ulté- rieur reste absolument subordonné aux phénomènes de la fécondation. S'ils viennent à se produire normalement, bien- tôt l’oosphère, changée en œuf de formation nouvelle, devient un centre d'activité végétative, qui se manifeste immédiate- ment par des cloisonnements cellulaires, et aura pour résultat final de produire le sporogone. Les parois de l’archégone par- ticipent de leur côté à cette nouvelle croissance : après avoir servi d’enveloppe à la cellule embryonnaire, elles s’agran- dissent pour contenir et protéger le nouvel embryon. L'étude complète du fruit doit done comprendre à la fois celle de l’œuf fécondé et celle du sac qui le renferme : ce sera aussi la division que nous suivrons ici, et nous aurons à traiter successivement du sporogone et de ses enveloppes. Aucune de ces modifications ultérieures ne se produit dans l’archégone, si l’oosphère n’a pas été fécondée ; le dépérisse- ment marqué par la teinte brune ou rougeûtre que prennent les organes gagne successivement la cellule centrale, le col et les parois duventre. Les substances nutritives dont ils étaient gorgés jusque-là émigrent vers l’archégone fertile, et contribuent ainsi à son rapide développement. La présence de ces archégones épuisés de leurs matières de réserve reste- t-elle de quelque utilité pour celui d’entre eux qui, mieux favorisé, se change en sporogone? C’est peu probable ; tout au plus, comparables aux paraphyses, peuvent-ils encore remplir un rôle protecteur. Néanmoins, au lieu de former des organes cadues, comme on voit tant de rameaux inutiles se détacher spontanément de l'axe qui les porte, ceux-ci restent ordinaire- ment attachés au réceptacle jusqu'à la fin, et par la place qu'ils occupent, 1ls servent de points de repère précieux pour DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 131 suivre la marche acerescente de ce dernier. Il faut citer comme exceptions quelques espèces de Jungermanniacées thalloïdes appartenant aux genres Pellia, Metzgeria, Aneura, remarquables par la désarticulation rapide des archégones avortés. DU SPOROGONE. 1° DIFFÉRENCHATION EXHERNE DU SPOROGONE. Les porogone entièrement développé montre dans sa struc- ture externe une différenciation très inégale. Parfois il se réduit à un simple sac renfermant les spores, comme dans le genre Riccia. Le plus souvent il est constitué à la base par un support aminet, de longueur variable, terminé à son sommet par un renflement sensible contenant le sporange. Aussi s’accorde-t-on à y distinguer deux parties, sous les noms de soie et d’urne. Il convient toutefois d'ajouter un troisième terme à cette distinction, et de reconnaitre, sous le nom spé- clal de pied, la partie basilaire de la soie qui reste jusqu’à la fin incluse dans les tissus de la plante mère. Cette notion s’appuie sur des motifs assez nombreux, et en premier lieu sur l'avantage qu'il y a à désigner différemment des parties douées de fonctions diverses. Le pied en effet est l'organe proprement absorbant du sporogone, tandis que la soie reste exclusivement l’organe conducteur : on voit qu'ils conservent entre eux les mêmes rapports et différences (au point de vue des fonctions) que la racine et la tige des plantes supérieures. D’autres caractères tirés du développement ajoutent une nouvelle valeur à la distinction de ces deux organes, en nous montrant qu'ils ne sont pas simplement des portions d’un même membre adaptées à des fonctions particulières. Choisis- sons nos exemples dans la série des Hépatiques, où toutes les différences de divers ordres se trouvent accumulées et rendent ainsi le contraste plus complet. La soie des Junger- mannes se compose de séries longitudinales parfaitement 132 HY. régulières de cellules provenant par divisions transversales d’un certain nombre d’initiales communes. Le pied, au con- traire, est formé par accroissement sans ordre régulier des cellules superficielles : celles-ci bourgeonnent, en quelque sorte, chacune pour sa part; aussi la cohésion manque-t-elle aussi bien que la régularité dans tout l’ensemble, qui garde souvent jusqu’à la fin la même apparence papillaire. On peut le voir avec la plus grande évidence dans l'embryon de Frulla- nia (PI. 10, fig. 30). L'ordre de formation des deux organes est aussi tout diffé- rent. Le pied se constitue d’abord, et son développement est souvent complet, alors que celui dela soieest à peineébauché. Enfin l’évolution ultérieure de l’un et de l’autre est très dis- tincte. Une fois formé, le pied ne change plus de dimension, tandis que la soie subit une élongation consécutive par l’ac- croissement subit en sens longitudinal de ses cellules restées longtemps courtes et aplaties. Des différences analogues se retrouvent dans toute la série des Muscinées, mais isolément, ce qui les rend moins frap- pantes, sans enlever leur valeur. Il n’y à donc pas lieu de s'étonner que, produits de façons si diverses, le pied et la soie demeurent très fréquemment distincts après leur complète évolution. La différence de diamètre est très ordinaire, et c’est le pied qui montre souvent un épaississement prédominant. Dans ce cas l'embryon peut être désigné sous le nom de macropode, comme on l’observe dans les genres Sphagnum, Acaulon, Anthoceros, et dans la généralité des Hépatiques. L’amincisse- ment contraire est très rare et limité au groupe naturel des Splachnacées; or, chose remarquable, le seul genre des Mousses cléistocarpes , qui, par l’ensemble de ses caractères, montre des affinités avec cette famille, le Voitia, présente également un pied subitement rétréci. L’allongement excessif du pied et sa formation hâtive sont aussi très caractéristiques du groupe naturel des Hedwigiées, où il va jusqu’à représenter les trois quarts du sporogone (PI. 10, fig. 32). Dans la plupart DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 133 des Jungermannes, le pied se trouve séparé de la soie par un étranglement profond: c’est le cas où la délimitationest la plus parfaite entre ces deux parties (PI. 40, fig. 31).Enfin, dans cer- taines circonstances où l’on n’observe entre elles que des diffé- rences peu appréciables à l’état adulte, il s’en manifeste par- fois de plus tardives. [l en est ainsi dans les genres Conomi- trium, Bruchia, Voitia, où le fruit se détache spontanément de la plante mère par le moyen d’une rupture qui se produit constamment à la limite du pied et de la soie. 2% PREMIERS DÉVELOPPEMENTS DU SPOROGONE. Nous possédons sur ce point des renseignements très im- portants depuis les travaux de Hofmeister (1), N. Müller (2), E. Kühn (3), I. Leitgeb (4) et Kienitz-Gerloff (5). Aussi nous ne ferons à peu près que résumer ici les résultats obtenus par ces observateurs, pour y ajouter à l’occasion quelques détails. Le caractère le plus saillant de la croissance du sporogone se rapporte à sa direction, qui continue toujours celle du rameau archégonial : partout en effet la première cloison qui se forme dans l’œuf est perpendiculaire à son axe au lieu d’être oblique, comme dans les Vasculaires. Là se bornent ies caractères communs à la classe entière ; la divergence se mani- feste à partir des divisions secondaires. Les deux cellules primaires superposées suivent une évolu- tion très différente suivant les groupes de Muscinées où on l’observe. L'inférieure reste absolument inactive dans les vraies Mousses. Dans les Andréæacées et les Jungermanniacées, son (1) Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen d. hôherer Krypt. (2) N. Müller, Entwickelung der Capsel v. Ephemerum (Pringsh. Jahr., VI, p. 237). (3) Kühn, Entwickelungsgeschichte d. Andreæaceen. Leipzig, 1870. (4) Leitgeb, Untersuchungen über die Lebermoose. Heft 1 à 5. (5) Kienitz-Gerloff, Beiträge zur Entwickel. des Lebermoossporogonium (Inaugural Dissert., Berlin, 1873. — Untersuck. über d. Entw. der Leber- moossporang. (Bot. Zeit., 1874, n° 11, 14,15, et 1875, n° 48 et 49). — Un- tersuch. über d. Entw. d. Laubmoos-Capsel (Bot. Zeit., 1878, n® 3, 4). 154 HY. accroissement est nul encore ou insignifiant, se limitant à la production de une ou deux cloisons obliques. Déjà dans les Sphaignes elle donne naissance à une petite production pluri- cellulaire, formant une sorte d’appendice à la base du pied du sporogone. Enfin elle contribue pour une part importante à constituer le sporogone des Hépatiques inférieures, puisque c’est d'elle que proviennent en entier le pied des Anthoceros, le pied et la soie des Marchantiées, enfin la moitié même du spo- range dans le genre ARiceia. Dans tous ces cas, le développe- ment de la cellule inférieure reste très irrégulier, et ne peut être ramené à aucune loi, sauf dans le genre Riccia, où son mode de eloisonnement est identique à celui de la cellule supérieure. La cellule supérieure de l'œuf fécondé et cloisonné transver- salement, destinée à produire la totalité ou la plus grande par- tie du sporogone, y procède suivant deux types très nets. Dans les Hépatiques (auxquelles il faut joimdre les Spha- gum), elle continue à se diviser en direction trirectangulaire, c’est-à-dire suivant trois plans, dont un parallèle à la cloison primitive, et deux autreslongitudinaux, perpendiculaires'entre eux. Ï n’y a done pas ici, à proprement parler, de sommet végétatif, et la croissance y est éntercalaire. Dans les Mousses, au contraire, la cellule du sommet devient le siège de tout l'accroissement en longueur : des segments obliques se découpent alternativement à sa base, suivant deux séries longitudinales opposées, et lui donnent l’aspect nette- ment cunéiforme. fci la croissance est évidemment {erminale et basifuge. D’après l’ordre d'apparition des cloisons nouvelles, on peut distinguer, en outre, plusieurs modes secondaires de forma- tion se rattachant les uns aux autres par des transitions gra- duelles : 4° Dans les Marchantiées (Ricciées comprises), la cloison longitudinale médiane apparaît ämmédiatement après la pre- mière transversale ; l’embryon se divise ainsi d’abord en DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 135 quatre quartiers ; autrement dit, la croissance en diamètre accompagne dès le début l'allongement du sporogone. 2% Dans les Jungermanniacées, une ou plusieurs cloisons transversales se succèdent encoré avant l’apparition de la pre- mière longitudinale, qui, en outre, ne partage jamais l’œuf dans toute sa longueur, mais seulement au sommet ou même dans sa partie moyenne. Il y a done un certain allongement du sporogone produit avant son épaississement. Le nombre des cloisons transversales primitives varie beaucoup; nous en avons observé une seule dans les Pellia, deux dans le genre Radula et jusqu’à six dans le Plagiochila asplenioïdes. Chez les Sphagnum, qui,!sous ce rapport, se rapprochent des Junger- mannes, la série longitudinale peut atteindre huit ou dix cel- lules superposées. 3° Dansles vraies Mousses elles-mêmes, la cellule terminale ne se divise pas toujours immédiatement par des cloisons incli- nées suivant l’angle constant qui s’observera dans toutes les segmentations ultérieures. Autrement dit, si parfois le som- met végétatif s’v constitue d'emblée, il est précédé souvent par la production de parois à direction mal définie. d’abord trans- versales, puis irrégulièrement obliques. Quels que soient l’ordre et le mode d'apparition des cellules longitudinales du sporogone, elles se divisent ultérieurement d’après un mode uniforme, et netardent pas à se trouver Loutes cloisonnées radialement suivant deux plans perpendiculaires entre eux. Ainsiobservée à n'importe quelle hauteur, la section transversale de l'organe jeune présente constamment une bi- partition cruciale. Chacun des quatre quartiers juxtaposés se divise alors tangentiellement ; il en résulte un groupe de quatre cellules internes (endothecium de Kienitz-Gerloff) entourées de cellules de bordure formant l’amphithecium. Le nombre de ces dernières varie, suivant que le cloisonnement tangentiel s’est produit en un seul ou en deux temps : dans le premier cas, le plus simple, la cloison péricline unique sépare une seule cellule externe dans chaque quartier, et l’amphithecium comprend au total quatre cellules primordiales (£phemerum, 136 HY. Telraphis); mais ces cellules passent au nombre de huit, s'il se produit une première cloison anticline (Ceratodon). Cette différence, du reste, manque d'importance, puisque les deux formations s’observent à des hauteurs différentes dans le même sporogone (Phascum, Funaria, Voitia). Ces divisions primordiales sont bientôt suivies de beaucoup d’autres intercalaires, qui achèvent de transformer l’organe en un massif cellulaire très important. Souvent, par suite d’un excès de croissance en diamètre, les couches externes se dis- socient des couches intérieures concentriques. La formation de ces lacunes se produit avant que les divers tissus aient commencé à revêtir leurs caractères propres: c’est ce qui les distingue des phénomènes de résorption dont le sporange devient ultérieurement le siège; c’est aussi pour cela que nous’en perlons 11 avant d'étudier la différenciation du spo- rogone. Aucuñe formation lacunaire ne s’observe chez les Hépa- tiques. Les familles des Andréæacées et des Sphaignes en sont également dépourvues. Le genre Archidium, le premier, en présente une en forme de dôme recouvrant les cellules fer- tiles. Partout ailleurs, chez les Mousses, elle est interrom- pue au sommet comme à la base par la columelle axile. Sa forme est exactement celle que prendra plus tard la couche sporigène; en tonneau, resserrée aux deux extrémités dans les Cléistocarpes, elle s’évase en forme de coupe dans les Sté- gocarpes. En outre, dans la famille des Polytries, il se pro- duit une seconde lacune plus intérieure qui sépare plus tard le sac sporangial de la columelle. Ordinairement, ces lacunes sont traversées par des séries de cellules continuant celles des parois opposées, et montrant ainsi clairement que la cavité s’est formée par simple dissociation des tissus, sans déchirure ni résorption d'aucune sorte. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 137 3 DIFFÉRENCIATION INTERNE DU SPOROGONE. À. Épiderme. — Si nous commençons l'étude de la diffé- renciation des tissus par celle de l’épiderme, nous sommes frappés tout d’abord par une opposition de caractères qui corrobore la distinction établie plus haut entre le pied et la soie. En effet, les cellules superficielles contrastent complète- ment, si on les considère sur le pied ou sur le reste du sporo- gone. Celles-ci sont constamment épaissies et cutifiées, ou du moins, sielles restent minces accidentellement, elles mani- festent tôt ou tard, par la réaction négative au contact du chloroïiodure de zinc, que la composition chimique de leur membrane s’est modifiée. Il n’y a d’exception que dans le genre Riceia, où, faute de différenciation d’un organe spécial pour la fixation, la surface entière reste douée des propriétés d'absorption qui, tout autre part, sont localisées sur le pied. Afin de remplir leur office, les cellules qui recouvrent ce der- nier organe gardent leurs membranes (ormées de cellulose pure; en outre, elles proéminent elles-mêmes en forme de papilles ou de suçoirs pour se mettre plus immédiatement en rapport et multiplier les surfaces de contact avec les tissus nourriciers. Enfin, il n’est pas rare de leur voir sécréter une substance gélatineuse, puis solide, qui remplit les inter- stices cellulaires, et rend intime la soudure avec la plante mère. L’épiderme du sporogone possède une autre différenciation mieux connue en donnant naissance à des stomates. Le rôle de ces petits organes est identique à celui qu'ils jouent dans les végétaux supérieurs; aussi ne faut-il pas s'étonner de n’en découvrir aucune trace dans les espèces aquatiques (Conomi- trium, Ginclidotus, Fontinalis, Grimmia rivularis, Hypnum rusciforme). [Is manquent encore à des groupes entiers : Té- traphidées, Hedwigiées, Schistostégées, Archidiées, Andréæa- cées, ainsi qu’à la totalité des Hépatiques. On les trouve absents de certains genres isolés appartenant 158 HY. à des familles qui en possèdent généralement ; citons les Ephe- merella, Schistidium,Leucobrqum, Atrichum, Pogonatum urni- gerum. Ces exemples montrent assez que leur présence est indé- pendante de la perfection du sporogone; on en peut dire autant de leur degré de différenciation, qui atteint parfois son maximum dans des groupes inférieurs : ainsi les stomates des Ephemerum, Phascum, Pleuridium, V'emportent assuré- ment beaucoup sous ce rapport sur ceux des Polytries. Pour leur mode de répartition, il est très variable, et ce que l’on peut dire de plus général, c’est que le pied ni la soie n’en présentent jamais. Rarement la surface entière de Purne en est recouverte (Sphagnum, Anthoceros) ; d'ordinaire ils sont localisés sur un point ou sur un autre. Dans les Splachnacées, c’est sur lapophyse qui forme, on sait, la majeure partie de la capsule; dans les Funariées, c’est sur le col; dans les Polytrics, sur l’étranglement qui sépare l’apophyse de l’urne proprement dite. Généralement ils se trouvent bien, comme l’a dit Schim- per (1), à la base même dela capsule, où ils sont disposés tan- tôt sur un ou deux rangs irréguliers (Grimmiacées), tantôt réduits à un petit nombre de deux à six. (Ephémérées, Séligé- riées, Fissidens, Cryphæea, Fabroniacées.) Dans quelques genres toutefois, il faut les chercher plus haut, et c'est vers le milieu ou le tiers inférieur de l’urne qu'ils sont exclusivement répartis dans les Encalypta, Orthotries. B. Sporange. — Sous le nom restreint de sporange nous désignerons la partie du sporogone qui se différencie en spores, par contraste avec le reste des tissus de lurne que l’on peut appeler stériles. La proportion des uns et des autres est très variable, et parfois la prédominance est excessive en sens con- traire. Ainsi d’une part, dans l’Archidium, oùles cellules mères des spores sont isolées et réduites au petit nombre de une à quatre, on peut dire qu’il n’y a pas, à proprement parler,de (1) Recherches sur les Mousses, p. 65. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 139 hissu Sporangial ; d’une autre part, dans le genre Ricciu, où les üssus stériles manquent totalement, le sporogone entier se réduit à un sporange. En dehors de ces deux cas extrêmes, on trouve toujours à la fois dans l’urne, indépendamment de ses parois propres, un tissu sporigène, et d’autres tissus voisins stériles, dont le mode de répartition sert même à établir les deux principaux types de sporanges. Celui des Mousses forme une simple couche tubuleuse en- tourant un axe stérile nommé columelle, et toutes ses cellules donnent naissance à des spores; sa différenciation est donc complète. Gelui des Hépatiques occupe l’axe même de l’urne, mais sa différenciation reste toujours 2ncomplète, en ce sens que les cellules mères des spores sont entremêlées de cellules isolées stériles, désignées sous le nom d’élatères, lorsqu'elles revêtent leur forme la mieux caractérisée. Bien que ces deux types soient ordinairement très dis- tincts, ils sont reliés cependant entre eux par des formes de passage qui montrent leur incontestable affinité. Ainsi le genre Ephemerum présente, à l’état jeune, une capsule qui ne diffère en rien de celle des vraies Mousses (PI. 10, fig. 28) ; mais la co- lumelle, très mince, se rompt d’abord au sommet, et se résorbe de haut en bas jusqu’à disparaître entièrement à la maturité le spo- range prend alors une apparence axile. La columelle des Andreæa, très distincte et plus solide même que celle de beaucoup de Mousses, n’est pas continue, on le sait, jusqu’au sommet de l’urne ; dès lors le tube des spores, au lieu d’être traversé par elle comme un manchon, reste fermé au sommet et la recouvre comme un bonnet. Toutefois nous sommes encore ici très près des vraies Mousses, surtout à cause de la différenciation complète des tissus spori- gènes. Le sporange des Sphagnum, que l’on à souvent assimilé au précédent, est réellement bien plus voisin de celui des Hépa- tiques : car la columelle, très surbaissée, el qui finit par se résorber presque en entier, mérite à peine ce nom ; mais sur- tout les vraies spores y sont entremêlées de cellules stériles, 140 HY. désignées, au moment de leur découverte par Schimper, sous le nom impropre de maicrospores (1). Enfin, parmi les vraies Hépatiques, le genre Pellia n’est pas sans nous montrer dans sa capsule une véritable apparence de columelle. À la partie périphérique du sporange, les éla- tères sont bien entremêlées aux vraies spores, comme dans le groupe entier, mais au centre elles forment à elles seules un faisceau compacte qui s'élève du plancher en forme de colonne axile (PI. 44, fig. #1). Formation des spores. — Les cellules mères des spores pro- cèdent des divisions successives qui s’opèrent dans le tissu fertile, et qui s'arrêtent plus ou moins vite après avoir donné de quatre à trente-deux cellules aux dépens de chaque cellule primitive. La plupart du temps il n’y a aucune régularité à cet égard, car on constate dans la même espèce des diffé- rences qui doivent dépendre de l’abondance des matières nutritives. Dans les Archidium, Ricciu, Ephemerum, la divi- sion toutefois semble toujours s'arrêter à quatre. Autre part encore on observe des divergences constantes de genre à genre dans la même famille, qui expliquent l'énorme inégalité de volume des spores. Ainsi parmi les Marchantiées, la division s'arrête à quatre dans le Conocephalus et se prolonge jusqu’à seize et trente-deux dans le Marchantia polymorpha. Cette dernière plante doit encore être citée comme exemple d’une particularité qui semble spéciale à quelques groupes d’'Hépatiques : alors que la division des cellules primitives chez les Mousses se fait communément suivant les trois directions de l’espace, donnant ainsi des massifs de cellules mères, ou au moinssuivant deux directions, comme dansles Anthoceros, en donnant des plans de cellules mères, 1c1 la division se poursuit dans une seule direction, et l'on peut voir dans les jeunes capsules les séries rayonnantes de seize et de trente- deux cellules mères encore réunies par groupes qui manifes- tent leur origine commune (PI. 11, fig. 33). {1) Versuch. einer Entw. geschichte der Torfmoose. Stuttgard, 1858. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 4141 La formation des spores par quatre dans chaque cellule mère est précédée par la double bipartition du noyau primitif; chaque nouveau noyau devient un centre protoplasmique bientôt revêtu d’une membrane propre, en même temps que celle de la cellule mère se résorbe pour mettre les nouvelles spores en liberté. Ce phénomène général admet toutefois deux variations qui semblent séparer assez constamment les Mousses et les Hépatiques. On sait que la membrane de cellu- lose qui se dépose autour des quatre spores les retient momen- tanément réunies ensemble, jusqu’à ce que sa lame moyenne vienne à se dissoudre. Or cette dissolution érès rapide dans les Mousses y précède ou du moins accompagne la résorption de la membrane de la cellule mère, de sorte que les quatre spores déjà isolées sont encore enveloppées ou se débarrassent à peine de leur membrane commune. Le contraire a lieu dans les Hépatiques : l’enveloppe de la cellule mère a disparu depuis un temps notable que les cellules filles sont encore soudées en tétraspore. De plus, leur séparation mutuelle s'opère lentement de dehors en dedans, de telle sorte qu’un observateur non prévenu, qui s’en rapporterait à cet état transitoire, y croirait volontiers voir la preuve de leur forma- tion par étranglement. Elles restent ainsi assez longtemps uniespar leur portion interne, pour que ce point de l’épispore en conserve souvent un caractère particulier qui lui a valu de certains auteurs le nom de ile (PI. 11, fig. 36). Enfin, dans le genre Sphærocarpus, la séparation ne se produit jamais, même dans le fruit complètement mür. M. Petounnikow, en faisant connaitre cette particularité remarquable dès 1867 à la Société botanique, expliquait par la persistance de la membrane de la cellule mère spéciale autour des jeunes spores. Mais cette interprétation n’est pas admissible, car on peut assister dans cette espèce à la résorption totale et hâtive de la membrane commune. Ge qui retient les spores unies plus longtemps ici que dans les autres Hépatiques, mais par un procédé tout analogue, &’est la lame moyenne de cellulose interposée entre leurs parois contiguës. 4149 HW. Tissus stériles. — Le seul point commun qui rattache les unes aux autres les cellules stériles, éparses dans le sporange des Hépatiques, c’est qu’elles représentent des cellules mères avortées. La ressemblance au début est complète, et parfois la différence n'apparaît qu'assez tard, en même temps que cesse leur fonction nutritive. Quelques-unes gardent même jusqu’à la fin leur forme arrondie (simples ou cloisonnées), comme celles qui garnissent la portion périphérique de la capsule du Sphærocarpus. D’autres s’allongent un peu, en se cloisonnant une ou deux fois transversalement: ainsi dans lPAnthoceros. Mais celles qui méritent réellement le nom d’éla- tères présentent, quand elles sont totalement développées, des épaississements qui rendent leur membrane très sensible aux influences hygroscopiques. Leur présence est, on sait, caractéristique des deux familles des Jungermanniacées et des Marchantiées. Elles sont constituées par des cellules allon- gées, simples, accidentellement rameuses, comme dans le Ma- dothecu platyphylla, et rarement eloisonnées; même dans l’'Aneura pinguis, où de semblables cellules sont suspendues en faisceaux à la voûte du sporange, on peut les regarder comme formées de plusieurs élatères soudées bout à bout. Ces dernières sont en outre remarquables par leurs épaissis- sements plutôt annelés que spiralés (PL 47, fig. 59). Le nombre des spires peut aller jusqu’à quatre. Dans quel- ques genres 1l est assez constant : À dans Aneura, Lejeunia et Frullania; ? dans beaucoup de Jungermannes, Marchantia, Targionia; 3 dans Reboullia. M varie de 2 à 3 (Pelliu, Fossom- bronia), de 3 à 4 (Gonocephalus). La plupart sont fusiformes, ou tout au plus ont-elles, comme dans Conocephalus,une extré- mité obtuse et l’autre plus atténuée. Dans la tribu des Jubu- lées elles sont fixées aux deux bouts, qui pour cela se terminent par une sorte d’empatement (PI. 11, fig. 38); ce sont les seules qui soient verticales et traversent toute la cavité du spo- range. Dans les Aneura et Metzgeria, elles divergent de haut en bas (PI. 14, fig. 40) et sont libres à leur extrémité inférieure. Celles des Pellia, Marchantia, rayonnent obliquement de bas DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 143 en haut vers les divers points de la voûte, tandis que celles des vraies Jungermanniées, Platvphyllées, etc., sont tendues horizontalement le long des parois latérales. Nous avons vu plus haut que la columelle des Mousses est parfois incomplète (Sphagnum, Andreæa), ou qu’elle se résorbe en entier (Éphémérées), ou même qu’elle manque totalement à l’Archidium. En dehors de ces cas exceptionnels, on s’ac- corde à regarder comme assez uniforme ce faisceau cellulaire occupant l’axe du fruit. Les ouvrages descriptifs renferment bien, mais éparses et parfois inexactes ou incomplètes, des particularités qui s’y rattachent : il ne sera pas inutile de les coordonner iei méthodiquement. La configuration de la columelle dans les fruits jeunes dépend de la place qui lui est laissée par les organes voisins, surtout de la forme et de la profondeur du sporange, ou encore de la lacune aérifère qui l’environne. Ges détails manquent d'intérêt; ils sont d’ailleurs bien connus, et ressortent de la simple inspection d’une coupe longitudinale de la capsule. Considérons plutôt les modifications ultérieures qu’elle subit. Tant que les spores sont en voie de formation, la columelle, essentiellement nourricière, se trouve gorgée de matières nutritives, qui émigrent et disparaissent peu à peu pendant la maturation. Dès lors son rôle actif est terminé. Ses tissus, devenus inu- tiles, privés de rigidité et sollicités en outre par des tractions diverses, ne tardent pas à se rompre ou à se résorber suivant des modes assez constants pour fournir à la classification d’ex- cellents caractères. Il est rare que la columelle continue jusqu’à la fin à occu- per l'axe du fruit, qui reste alors nécessairement indéhiscent, soit qu'il n'existe pas d’opercule, comme dans les Phascacées, soit que cet opercule, bien formé d’ailleurs, soit retenu en place par cette adhérence (Systeqium). Rarement encore elle reste entière, et, sans se rompre, se détache seulement de l’épiderme du sommet de l’urne, pour se rétracter tout entière au fond du sporange (Hedwiqiu, Schistostéga). Ordinairement 144 HY. elle se rompt, et à des places très diverses. 1° Cette rupture se produit au sommet des dents du péristome dans un grand nombre de Mousses pleurocarpes : la columelle ne cède alors à l’opercule que quelques assises de cellules et reste ainsi presque entière. Lorsque d’ailleurs elle est peu rétractile, elle conserve longtemps sa position axile au centre de la cap- sule vide (Fontinalis, Neckera, Hookeriacées, etc.). Le plus souvent elle se raccourcit beaucoup et disparaît au fond de l’urne (Cryphœa, Homalia, Leucodontées, Habrodon, Anomo- don). Quelquefois au contraire son retrait est plus faible que celui de la capsule, ce qui la rend saillante à la maturité (Splachnacées). 2° La rupture la plus fréquente dans lesgenres acrocarpes correspond au niveau de la déhiscence operculaire, et le tronçon inférieur demeure, plus ou moins réduit dans sa longueur, attaché au fond de la capsule. Pour la portion supé- rieure, elle peut tomber avec l’opercule (Buxbaumiées, Bryum, Orthotrics, Fissidentacées, etc.), ou servir d’axe au péristome enroulé autour d’elle (Barbula), ou se diviser longitudinale- ment en autant de segments qu'il y a de dents au péristome pour les doubler intérieurement (Tetraphis), ou enfin former une sorte de tambour qui ferme complètement ou en partie l'orifice du sporange (Hymenostomum). 3° Dans quelques genres la columelle se rompt vers sa base, et par son sommet reste adhérente à l’opereule, avec lequel elle tombe d’une seule pièce (Schistidium, Climacium, Dissodon Hornschuchii). Enfin le groupe des Polytrics nous présente le phénomène le plus complexe, et qui ne se rattache à aucun des précédents. Ce qui l'en distingue avant tout, c’est le mode d’articulation de la columelle, qui lui permet de se séparer à son sommet de l’oper- cule par simple dissociation, sans aucune déchirure des tissus. Ce plan de séparation correspond au sommet des dents du pé- ristome, et la couche supérieure des cellules reste même adhé- rente à ces dents pour former un épiphragme. C’est seule- ment au-dessous de cette membrane tendue et persistante qu'il se produit plus tard dans la columelle une véritable rupture. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSUINÉES. 145 C. Déhiscence du sporogone. — La columelle joue ici un rôle incontestable. Chez les Andreæa, son retrait détermine l’affaissement des parois et leur rupture valvaire. Dans les vraies Mousses, si cette colonne centrale ne se brise en quelque endroit de sa longueur, sa persistance suffit à empêcher la chute de l’opercule, d’ailleurs bienc onformé (Systeqium). Toutefois il faut voir la principale cause de déhis- cence dans les différenciations épidermiques qui la préparent. Beaucoup d'auteurs, et entre tous Schimper, ont décrit avec soin ce mécanisme et le mode de formation de l'anneau; 1l n°v a pas lieu de s’y arrêter ici. L’opercule dont la notion est très claire, n’est pas toutefois aussi conforme dans sa structure qu’on l’a répété. Sans rappe- ler les adhérences fréquentes qu’il conserve avec la columelle ou ses parties, il faut montrer dans quelle mesure sa composi- tion varie. IL est rare qu'il se réduise à la simple assise épidermique ; dans ce cas, 1l peut toutefois se séparer régulièrement de l’'urne (Hedwigqia), ou bien s’en détacher quelquefois par lam- beaux (Tetraphis). Dans les Sphagnum, où il ne possède au- cune adhérence avec la columelle, 11 se double intérieure- ment des trois assises de cellules qui le séparent du sporange. La plupart du temps il est renforcé de la même façon par les deux, trois ou quatre couches de parenchyme interposées entre lui et le péristome externe. Dans Cinclidotus riparius, il emporte encore avec lui dans sa chute une partie extérieure de ce péristome, c’est-à-dire des parois de cellules épaissies et colorées, mais qui manquent d’adhérence entre elles et avec la formation principale (PI. 4, fig. 48). Celui des Polytrics présente intérieurement des sortes de stries verticales prove- nant de ce que les assises cellulaires y varient de deux à six ; mince en face des dents du péristome, 1l s’épaissit notable ment dans leurs intervalles (PI. 14, fig. 45). Enfin son épais- seur devient énorme au sommet, car elle comprend les vingt à trente couches de cellules formant tout le parenchyme mas- 6° série, BOT. T. XVITT (Cahier n° 3)?2. 10 146 BY. sif qui surmonte le plan de désarticulation de la columelle. On voit ainsi combien peu on est fondé à dire, d’une manière générale, que l’opercule est constitué par l’épiderme caduc, ou encore, avec Schimper, que sa structure est compa- rable à celle de la paroi capsulaire et formée d’un même nombre de couches de cellules. Le péristome, qui oppose dans la plupart des Mousses un dernier obstacle à la dissémination des spores après la chute de l’opercule, est d’un si grand secours pour l’étude systéma- tique, que les bryologues en ont décrit avec exactitude les plus minutieux détails. Cependant, sous le rapport de son dévelop- pement, on admet plus d’uniformité qu'il n’en existe réelle- ment. L’assertion est d'autant plus fâcheuse que la plupartdes ouvrages classiques présentent volontiers comme types des exemples qui ne sont que de rares exceptions. Il en est ainsi pour le péristome, si souvent figuré, du Funaria hygrometrica, où les dents externes sont opposées aux cils internes, ce qui est un caractère spécial à la famille des Funariées. Le péristome des Polytrics s’écarte de tous les autres, on le sait, parce que chaque dent est formée de cellules massives, au lieu d’être constituée comme ailleurs par de simples mem- branes épaissies (PI. 11, fig. 45). Cet épaississement, pour pro- duire les péristomes simples ou les péristomes externes, affecte des membranes verticales tangentielles situées à des profon- deurs variables : c’est la quatrième dans Barbula ruralis, la cinquième dans Leucobryum glaucum (fig. 43 et 44), la sixième dans Fontinalis antipyretica (fig. 47). Quelquefois d’autres épaississements isolés se produisent en outre dans les couches extérieures (Orthotrichum cupulatum, Cinclidotus riparius, fig. 48 et 46); mais comme ils manquent de cohérence, ils tombent isolément ou restent soudés à l’opercule. Les péri- stomes si fugaces des Cinclidotus aquaticus, Encalypta vul- garis, etc., présentent exactement les mêmes caractères d’in- cohérence, ce qui explique leur absence complète au sommet de beaucoup d’urnes déoperculées, mais les débris se retrou- vent adhérents, soit à l’opercule, soit à la columelle. Le péri- DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 147 stome des Tetraphis, dont on à voulu faire un type particulier, se rattache réellement à celui de tous les péristomes simples ; mais ici c’est une couche relativement superficielle (la troi- sième tangentielle) qui s’épaissit (PI. 11, fig. 42) ; de plus, au lieu de s’en séparer tout de suite, la columelle se scinde en au- tant de parties qu'il y a de dents, et leur sert de doublure inté- rieure, au moins au début, car finalement il n’est pas rare de la voir s’en détacher. On ne peut regarder non plus comme ex- ception importante ce fait, qu'il naît assez profondément, à dix ou douze rangées de cellules, au-dessous de la fente oper- culaire. Son caractère le plus exceptionnel tent à ce qu'il échappe à la loi générale posée par Schimper pour les péri- stomes simples, et qu'il ne continue pas supérieurement l’en- veloppe externe du sporange. Les membranes qui constituent le péristome interne sont très souvent continues à la base en forme de tube complet, qui ne se sépare qu'assez haut en forme de cils ou de lanières. Cette disposition mécanique explique leur solidité relative- ment plus grande, quoique les épaississements y soient presque nuls, et que tout s’y réduise d'ordinaire à une modi- fication chimique des tissus. Les épaississements, quand ils existent, portent plutôt sur les angles des cloisons communes, ou sur les parois radiales alternant avec les dents du péri- stome externe. Dans les Fontinales, les cloisons tangentielles, s’ajoutant aux précédentes, communiquent à l’ensemble las- peet d’un treillage (PI. 11, fig. 47). DES ENVELOPPES DU SPOROGONE. Les parties accrescentes de la plante mère destinées à pro- téger le sporogone, et à composer avec lui l'ensemble de la fructification, se distribuent en deux catégories naturelles : l'enveloppe intime, constituant au début un sac parfaitement clos etrenfermant dans son sein l'embryon, puis les enveloppes annexes, qui n’ont avec lui que des relations éloignées. 148 HV. Enveloppe tnmédiate du sporogone. NOTION DE L'ÉPIGONE ET DE SES PARTIES. L'introduction d’un terme nouveau dans une science où la olossologie est aussi surchargée que la botanique ne peut se justifier que par une nécessité absolue. Aussi, en proposant l'emploi du mot épigone pour désigner le sac protecteur du sporogone des Muscinées, importe-t-1l d'établir : 4° la néces- sité d’un terme spécial pour cet organe ; 2° le défaut de toutes les expressions employées précédemment pour cela. Le premier point s'appuie, par analogie, sur la même raison qui a fait créer le terme de péricarpe pour lovaire accru et fécondé des plantes supérieures. C’est ainsi, du reste, que l’ont toujours pratiqué les botanistes : le désaccord n'existe entre eux que sur le choix de lexpression. Le mot de sac embryonnaire, spécial aux Phanérogames, n’a jamais été proposé. Celui de coiffe semble d’un emploi commun parmi les auteurs classiques récents et ceux qui ont traité spécialement des Hépatiques. « Pendant que le sporogone se développe, la partie renflée de l’archégone s'accroît aussi; par une abon- dante multiplication de ses cellules constitutives, elle se dilate en enveloppant le jeune sporogone ; en cet état, on la désigne sous le nom de coiffe (4). » Toutefois cette notion semble mal appuyée et contraire à la tradition constante de la bryologie, remontant non pas seulement à Bridel ou Hedwig, mais jus- qu'à Dillenius et Linné. fussieu faisait déja cette remarque en parlant des Hépatiques : € Anillæ germinis non infrà cireum- scisso, nec ideo calyptræ instar stipitatum fructum obte- gente (2).» Enfin Schimper (3), résumant sur ce point l’usage universel de ses devanciers, a donné de la coiffe cette défini- (1) Sachs, Trailé de Bot., trad. franç., p. 403. (2) Gen. plant., p. 10. (3) Schimper, Syn. Muse. europ., p. XXI. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 149 tion magistrale : « Archegonn cellula germinativa tunicà cellulosà inclusa reperitur ; rudimento capsulæ ex hâc cellulà enato ascendente, tunica 1lla ad basin archegonii vel paulo supra transverse rumpitur, sursümque tollitur ... Loc tempore a bryologis nomine calyptræ vocatur. » Comment se fait-il, que, contrairement à cette terminologie traditionnelle, les auteurs aient appliqué aux Hépatiques le mot de coiffe dans un sens tout différent? Peut-être en trouverait-on la raison dans ce fait que la plupart, écrivant en allemand et ayant à leur disposition les deux mots distincts Mütze et Haube, ont pensé que la confusion pouvait ainsi s’'éviter. Mais cette incon- séquence s'explique plutôt par la spécialisation trop absolue des botanistes qui, comme Dumortier, Nees d'Esenbeck, etc., ont disserté sur les Hépatiques sans s'inquiéter de mettre leur langage en harmonie avec la glossologie générale des Mus- cmées. Il faut remarquer toutefois que cet usage même est assez récent : ainsi le mot de coiffe n’est employé qu'une fois par Lindberg dans son premier ouvrage sur les Hépatiques d'Europe, et encore pour désigner, chez les Sphærocarpus, l’organe regardé aujourd’hui comme l’involucre. Enfin, même de nos jours, un certain nombre de botanistes autorisés ont maintenu dans son sens rationnel le mot de coiffe. Ainsi, M. Kühn ne se sert de ce mot, appliqué aux An- dréæacées, qu'après la rupture du sac, désigné par lui avant cette époque sous le nom de ventre de l'archégone (Archego- niumbauch) (4). M. Duchartre se rattache également à cette terminologie (2). IL pourrait sembler maintenant que cette dernière expres- sion de « ventre de l’archégone, sac archégonial, ou simple- ment archégone » devrait suffire, sans aller en chercher une autre. Gar souvent ailleurs, en botanique, on conserve à un or- gane le nom qu'il portait jeune, quelque développement qu'il prenne ultérieurement, pourvu que sa nature et ses fonctions (1) Loc. cit., p. 55. (2) Eléments, 2° édit., p. 1010. 1 50 HY. ne soient pas changées. Si, par exemple, le calice énormément accrescent des Physalis garde son nom, il en doit être de même dans le cas présent, et le sac archégonial accru, par suite de la fécondation, n’a pas plus de raison pour le perdre. Un tel usage serait, en effet, assez rationnel, si l’origine de l'enveloppe du fruit des Muscinées était toujours celle qu’on lui attribue, et provenait purement et simplement de l’agran- dissement du ventre de l’archégone primitif. Malheureusement il n’en est pas toujours ainsi, et le langage de M. Kühn, cor- rect lorsqu'il s'applique aux Andréæacées, exprimerait abso- lument le contraire de ce qui se passe dans le groupe bien voisin des Sphaignes. Chez ces dernières plantes, le sac pro- vient en totalité d’une origine différente, c'est-à-dire de l’ac- crescence du réceptacle, et cette cavité principale, destinée à devenir la coiffe, se conserve jusqu’à la fin distincte du vrai sac archégonial qui la surmonte comme un petit appendice terminal. Il serait pareillement vicieux d'employer la même terminologie pour des tribus entières de Jungermanniacées (Dilénées, Aneurées, Metzgériées). En un môt, l'inconvénient irrémédiable du mot d’archégone est de faire supposer à l'enveloppe du sporogone une origine constante, qu’elle est loin de posséder toujours, comme on pourra s’en assurer par l'étude du développement. Il faut dès lors faire abstraction complète de son origine, et, pour la nommer, chercher un terme qui ne préjuge rien à cet égard. C’est icisans doute que le mot d’épigone, employé vague- ment dès 1835 par Bischoff, en mème temps qu'il créait celui d’archégone, retrouve son application la plus heureuse pour désigner l’enveloppe externe de l’appareil fructifère. La notion des diverses parties de l’épigone, pour être claire, doit s'appuyer avant lout sur les phénomènes particuliers qui accompagnent sa rupture. Celle-ci, très générale chez les Muscinées, s’y produit de façons assez variées; mais ce qui donne de la valeur à ces caractères, c’est leur constance dans chaque groupe naturel. Dans les Hépatiques, la rupture est apicilaire ; le sporogone DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 151 se dégage simplement de son enveloppe en la trouant à son sommet, et en laissant tous les débris à leur place. Dans les Mousses, une partie seulement du sac primitif entoure jusqu’à la fin le pied du sporogone, c’est la vaginule; V'autre est em- portée par le sporogone dans son mouvement d’ascension, et elle en couronne momentanément le sommet : c’est ce frag- ment plus ou moins complet, nous le savons déjà, qui mérite proprement le nom de coiffe. Convient-il de donner aussi un nom nouveau à l'organe simplement troué comme un manchon, mais non divisé en portions distinctes, qui reste entier au pied de la soie dans la déchirure apicilaire? En aucune façon; car, pour être per- foré, sa forme et son apparence générales n’en sont pas nota- blement modifiées : c’est toujours le sac de l’épigone. Quoi qu'il en soit du nom qu’on lui donne, celui de coiffe ne peut lui convenir, et sur ce point il est nécessaire de rectifier la ter- minologie de tous les auteurs qui ont écrit sur les Hépatiques. Doit-on distinguer aussi dans l’épigone de ces plantes une région correspondant à la vaginule des Mousses? IT est incon- testable qu’au point de vue physiologique, il existe dans les deux classes une portion inférieure de l’épigone marquée par une certaine soudure avec le fruit et servant au passage des substances nutritives. Si donc on admettait avec Schimper la définition suivante : « Vaginula pars est illa cui capsula, me- diante pedicello, infigitur, et medium tenet inter caulem et fructum » (1), on serait bien forcé de reconnaitre son existence dans toute la série des Muscinées. Car il faudrait détourner complètement le sens de la définition pour ne pas l'appliquer à la cavité si spéciale et souvent profonde qui sert à loger le pied de la soie dans les Jungermannes et les Anthoceros. Mais la difficulté, pour ces plantes, consisterait à fixer les limites de la vaginule, qui se confond insensiblement avec le reste de l’épigone. On s'explique ainsi pourquoi les auteurs dans leurs descriptions n’en font aucune mention, et répètent unanime- (1) Syn. Musc. europ., p. XX. 152 HY. ment que les Hépatiques n’ont pas de vaginule. Chez les Mousses, au contraire, la rupture circulaire du sac épigo- nial lui assigne une limite certaine. Aussi, pour éviter toute équivoque, il est ulile de se rattacher à cette dernière no- tion, comme plus claire et plus conforme à l'application com- mune. DÉVELOPPEMENT DT L'ÉPIGONE. L'évolution de l’épigone, étant en relation étroite avec son mode de rupture, 1l est naturel de l’étudier ici successivement dans les classes des Mousses et des Hépatiques. 1° ÉPIGONE DES MOUSSES à rupture circulaire, succédant à un archégone pédonculé. 1% type : Archidium. — Ce genre présente un épigone le plus simple de tous, puisqu'il reproduit presque sans altéra- tion l’archégone primitif. Seul le pédoncule, perforé par le pied du sporogone peu de jours après la fécondation, devient le siège de cloisonnements qui transforment ce mince support en une large cavité vaginulaire. Les parois ventrales au con- traire ne possèdent aucune croissance analogue; distendues passivement par le sommet du jeune sporogone, elles se déchi- rent très vite, formant de leurs débris une coiffe rudimentaire (PI. 10, fig. 32 bis). Partout ailleurs, chez les Mousses, la cavité de lépigone ré- sulte de l’accrescence de diverses parties de la plante mère en relation immédiate avec l'embryon. Pour décrire avec ordre les différents modes de développement, on peut les ranger en deux séries, suivant que la croissance se localise dans l’arché- gone lui-même ou dans le réceptacle de l’inflorescence. {re série.— Épigones formés par accrescence de l'archégone primitif. L’accroissement, après avoir été quelque temps diffus à la surface de l’archégone, s’y localise bientôt en une zone eir- culaire de méristème, de sorte que la portion supérieure du sac épigonial en procède par formation basipète. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 153 Les cellules du sommet, constituées les premières (PI. 14, fig. 75), se montrent avec la texture adulte, perdent leur con- tenu protoplasmique et épaississent fortement leurs parois, alors que celles qui doivent se trouver plus bas sont loin d’ap- paraître ou seulement en voie de formation. Ge développement est particulièrement facile à vérifier sur les espèces qui pos- sèdent des papilles ou des aspérités quelconques seulement au sommet de la coiffe adulte, telles que l’Atrichum undulatun, PEncalypta vulgaris. Le très jeune sac se montre hérissé sur toute sa surface, qui représente la paroi supérieure de l’or- gane entièrement développé. D’autres plantes, au contraire, qui, comme l'Orthotrichum affine, ne possèdent de poils que sur la région moyenne, montrent leur sac épigonial parfaite- ment glabre à l’origine. Un des caractères spéciaux à ces épigones est la soudure qu'ils contractent intérieurement avec le sommet du sporo- gone, par suite de la compression que la croissance terminale de ce dernier exerce sur les parois. Cette union, plus ou moins éphémère, est toujours suffisante, au moins au débui, pour la communication des matières nutritives. [Il nous à été impos- sible toutefois de vérifier l’assertion de Schimper, qui a vu la cellule terminale du sporogone fournir en même temps des cel- lules secondaires pour la jeune capsule et pour la coiffe (1).Plu- sieurs préparations faites dans ce but ne nous ont rien montré de semblable; au lieu de s’accroître, les couches internes de l’épi- gone tendent plutôt à se résorber peu à peu, jusqu’au moment où cette destruction totale détermine fatalement la séparation organique du sporogone et de son enveloppe. Le fait est trop important, il semble, pour admettre des exceptions : on peut donc regarder comme distincts, malgré leur soudure intime, les tissus du sporogone et ceux du sac épigomial, les premiers dérivant en entier de l'œuf fécondé, les autres appartenant exclusivement à la plante mère. L'épaisseur n’est jamais uniforme à la surface de ces épi- (1) Recherches sur les Mousses, p. 61. 154 HY. gones, parce que leur méristème générateur diminue graduel- lement d'importance jusqu’à complet épuisement. Dès lors l’amincissement des parois et leur fragilité augmentent régu- lièrement depuis le sommet jusqu’à la zone où se terminent les parutions cellulaires, et où s’opérera plus tard la rupture. Tels sont les caractères généraux qui se retrouvent chez toutes les vraies Mousses; distinguons-y maintenant deux modes de formation secondaire. Première formation de l’épigone des Mousses par un méristème se eloisonnant en une seule direction basipète. La zone génératrice est nécessairement ici basilaire ; il résulte de là que la rupture devra l'être également. On peut même distinguer facilement, avant qu’elle s’opère, le lien pré- cis de cette déchirure, car l’amincissement graduel des parois de l’épigone atteint son maximum tout au bas du sac, et se détache sans transition des formations épaissies qui lui servent de support et dont l’origine est toute différente (PI. 43, fig. 65 et PI. 14, fig. 75). Il résulte encore de cette rupture basilaire que la totalité du sac épigonial devient la coiffe, sans réserver aucune portion pour la vaginule. Gelle-c1 doit en conséquence être creusée par le pied du sporogone dans l’axe inférieur. Nous devons reconnaître encore ici deux types distincts, suivant que le méristème générateur de l’épigone envahit le pédoncule même de l’archégone et lPabsorbe tout entier dans son développement, ou qu'il se localise au contraire au som- met de ce dernier, en le respectant, vers la base de la paroi ventrale. 2 type : Hedwigia. — I est facile de voir dans le développe- ment de cet épigone le passage très net entre lArchdium et les plantes suivantes. Ici, comme dans PArchidium, là paroi ventrale de l’archégone ne prend qu'un développement insi- onifiant ; la croissance principale reste localisée dans le pédon- cule; mais tandis que dans notre premier type, cet accroisse- ment donnait une vaginule massive, 1l produit 1c1 le sac même de l’épigone. Celui-ci, d’ailleurs, n’a qu’une croissance très DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 155 limitée, et se termine brusquement au lieu même où l'inser- tion des paraphyses dénote manifestement l’origine du récep- tacle. La coiffe de ces Mousses est donc relativement petite, et leur vaginule est creusée dans des parties absolument étran- gères à l’archégone par leur nature (PI. 10, fig. 39). Ilfaut rattacherencoreiciles Gryphéesetles Fontinales, c’est- à-dire les familles autrefois réunies sous le titre un peu vague de Cladocarpes, et même le groupe naturel des Buxbaumia- cées (PI. 14, fig. 75). 3° type : Phascum.— Ge genre présente dans sa plus grande simplicité le développement commun à la plupart des Mousses proprement dites. Le sac épigonial dérive exclusivement du ventre de l’archégone, et reste par suite superposé au pédon- cule qui prend de son côté un accroissement distinct. La vaginule est encore ici produite par perforation, mais elle appartient au moins en partie par son origine à l’archégone, car le pied du sporogone commence toujours par creuser d’abord le pédoncule (PI. 13, fig. 63). Si, au lieu d’en rester là, il continue sa marche descendante, la vaginule devient de nature mixte, appartenant par son sommet à l’archégone, par sa base au rameau fructifère. Ge type si vaste comprend plusieurs variations qui ne peu- vent en être séparées, parce que leur épigone proprement dit dérive toujours du sac archégonial primitif, mais où cepen- dant l’accrescence très sensible des tissus sous-jacents mar- que une véritable transition vers le phénomène que nous présentera le genre Sphagnum. Nous rattacherons à l’étude de la vaginule, qu’ils intéressent spécialement, ces détails acces- soires, pour ne pas multiplier ici les divisions secondaires au détriment de la clarté. Deuxième formation de l’épigone des Mousses par un méristème à deux directions d’accroissement. Elle à pour notes caractéristiques : 1° la place où apparait le méristème, qui n’est jamais basilaire ; 2° son mode de cloi- sonnement suivant les deux sens basipète et basifuge. 156 HY. Il résulte de là que les extrémités supérieure et inférieure de l’épigone sont constituées avant la partie moyenne, qui garde seule la propriété de se cloisonner horizontalement jus- qu'à la rupture. Celle-ci est toujours plus ou moins irrégulière en raison de la largeur de la zone où les parois restent minces. Enfin la portion inférieure du sac épigonial rompu vers son milieu suffisant à constituer la vaginule, le pied du sporogone n'est pas obligé de perforer sa base pour trouver un appui dans les tissus sous-jacents. Où peut distinguer maintenant deux types suivant le lieu où se forme le méristème. 4° type. — Dans les Andreæa, la zone génératrice tire son origine du ventre de l’archégone primitif, sans que le pédon- cule y prenne la moindre part. Ge dernier, au lieu de s’ac- croître dans le sens du sporogone, confond plutôt sa croissance avec celle du réceptacle pour former un pseudo- pode. Sa colonne massive et rmperforée demeure jusqu’à la fin distincte de l’épigone, en lui servant seulement de support. o° type. — Dans les Polytrichum, au contraire, ce même pédoncule de l’archégone disparait totalement, parce que le méristème prend naissance dans ses tissus, et les emploie ainsi à Pédification de l’épigone (PI. 14, fig. 74). 2e série. — Epigones non dérivés de l’archégone primitif. 6° type. — Des Sphaignes. L’épigone entièrement développé de ces plantes comprend trois compartiments distincts el superposés : l’inférieur, assez large, contient seulement le pied du sporange ; le second, de beaucoup le plus spacieux et séparé du précédent par un étranglement, sert à loger la capsule, et il est surmonté à son sommet par le troisième, rudimentaire et vide. Suivons leur mode de formation depuis l’origine. Après la fécondation, le sac de l’archégone ne se dilate que très faiblement; aussi le jeune embryon, ne pouvant continuer DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 157 à s’y développer, perfore de sa base encore aiguë le pédicelle massif placé au-dessous, et pénètre ainsi jusqu’au rameau foliaire. À ce moment, il s’arrête dans sa marche descendante, et il commence à dilater énormément son pied, qui atteint très vite sa grandeur normale, devient obtus et à surface pa- pilleuse. La loge inférieure, qui sera plus tard la vaginule, est dès maintenant constituée (PI. 13, fig. 60). C’est alors seu- lement que commence le développement de la partie supérieure du sporogone destinée à produire le sporange. On sait que cette extrémité ne s’accroit pas, comme dans les vraies Mousses, d’abord en longueur, puis en diamètre; les deux croissances étant simultanées, l'organe a son sommet obtus dès l’origine el ne peut se loger dans la cavité restée étroite de l’archégone. Une rupture analogue à celle des Archidium et tout aussi pré- maturée serait inévitable, si le réceptacle ne continuait à se cloisonner et à fournir une membrane cellulaire capable de recouvrir, à mesure qu'il se développe, la surface entière du sporogone, L'observation de ces faits peut se faire avec la plus grande facilité dans les espèces où les archégones sont groupés, comme dans S. acutifolium, car celui des deux qui reste sté- rile se trouve emporté par la croissance du réceptacle, et il n’est pas rare de le retrouver à diverses hauteurs sur la région moyenne du sac de lPépigone. On voit ainsi que la petite loge vide, surmontant l’épigone comme un appendice msignifiant, est tout ce qui provient du ventre de larchégone, dont elle conserve indéfiniment les caractères. C’est donc la première formée. Les deux autres ont ceci de commun, qu’elles sont fournies par l’accrescence du réceptacle, mais successivement, l’inférieure d’abord, la moyenne ensuite. Celle-ci, après la rupture, formera propre- ment la coiffe remarquable par sa minceur uniforme, étant constituée sur toute la surface par une seule assise de cel- lules à parois délicates. La lame interne finit même par se ‘résorber au contact du sporogone, de sorte qu’elle se réduit à une simple membrane intimement appliquée sur le fruit. Sa transparence et sa perméabilité parfaites expliquent pourquoi, 158 HY. longtemps avant la rupture, les parois de l’urne qu'elle re- couvre sont déjà pourvues de stomates. 20 ÉPIGONE DES HÉPATIQUES à rupture apicilaire, succédant à un archégone sessile. Nous retrouvons ici, comme chez les Mousses, la division en deux séries. {re série. — Epigones formés par accrescence de l’arehégone primitif. Les caractères les plus variés distinguent ces épigones de ceux qui appartiennent à la série correspondante parmi les Mousses. La surface entière du sac de l’archégone fécondé garde la propriété de s'étendre par la production de cloisons nouvelles, longitudinales et transversales, sans ordre régulier. Aussi l'organe, pendant sa croissance, modifie à peine sa forme pri- mitivement ovoide ou arrondie, toutes les fois que la pression interne du sporogone se maintient égale dans tous lessens. Si au contraire la pression devient plus forte en quelque endroit, la paroi se dilate en ce point, en raison même de la faculté qu'elle conserve de pouvoir se cloisonner. Le sac s’allonge et devient claviforme chez un grand nombre de Jungerman- niées (PI. 19, fig. 57), ou bien il s’étrangle en son milieu (fig. 52); en un mot, il se moule en quelque sorte sur le sporo- gone, en vertu de sa plasticité, et se prête à ses extensions les plus diverses. Ces épigones se distinguent encore, à leur état parfait, par une épaisseur uniforme ou même un peu plus considérable à la base. La puissance de la paroi varie du reste avec les espèces, elle comprend une ou deux assises de cellules (Ricciées et beaucoup de Jungermannes), deux (Marchantia, Lejeunia minutissima), trois (Reboulia), quatre (Madotheca), cinq où six (Frullania dilatata), et jusqu’à huit dans Plagio- chila asplenioides. La consistance reste sensiblement la même sur tous les points de la surface, et assez faible par suite de la DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 159 différenciation peu avancée des éléments cellulaires, toujours minces et pourvus jusqu’à la fin de matières plasmiques. On remarque même dans le genre Riccia une affluence croissante de substances nutritives : par exemple la chlorophylle, peu abondante au début, s’accumule graduellement jusqu’à la maturité des spores. Ajoutons enfin comme caractères propres à ces épigones, l'absence complète d’adhérence interne avec le sommet du sporogone et de résorption dans les tissus en contact avec lui. Si maintenant on pénètre dans les détails de leur évolu- tion, on peut y reconnaître trois types. 7° type : Riccia (PI. 19, fig. 49 et 50). — Cet épigone, le plus simple de tous, représente le ventre de l’archégone dilaté pour loger le sporogone et à peine modifié dans sa forme. Il se dis- tingue en outre par l'extrême délicatesse de ses parois et par la tardiveté de sa déchirure, qui n’a lieu qu'après la maturité totale pour la dissémination même des spores. Ce phénomène enfin consiste plutôt en une résorption qu’en une véritable rupture, et, s'il paraît se localiser, au sommet dans les vrais Riccia, à la base dans les Ricciella, c’est que l'épaisseur du thalle environnant, étant plus faible en ces endroits, oppose une résistance moins longue au travail de destruction. 8° type : Sphærocarpus (PI. 12, fig. 51 et 52).— L’épigone est encore ici tout entier formé par le sac archégonial plus ou moins modifié dans sa forme, sans être toutefois perforé à sa base. Il se distingue du précédent par sa rupture nettement apicilaire etantérieure à la déhiscence du sporange. C’est celui qu’on trouve dans la plupart des genres de Marchantiées, et dans la tribu des Jubulées parmi les Jungermanniacées (fig. 54 et 55). 9 type : Radula (PI. 19, fig. 57). -- Le sporogone joue un rôle actif dans la formation de cet épigone : sous l’effet de la pression qui s'exerce de bas en haut, son pied transperce le plancher de la chambre archégomiale, et s’msinue à des pro- fondeurs variables dans l’axe fructifère. Cette cavité inférieure correspond exactement à la vaginule de beaucoup de Mousses 160 HY. et en remplit les fonctions. On la retrouve dans la presque totalité des tribusdes Jungermanniacées. 2° série, — Epigones formés par accrescence du réceptacle. Le sac de larchégone subit ici, après la fécondation, quelques partitions longitudinales qui élargissent sa cavité sans augmenter sa profondeur. Au lieu de conserver sa forme primitive et de constituer, comme dans les Sphagnum, une petite cavité disuincte du reste de lépigone, 1l concourt à en former la partie supérieure, la voûte. Mais ce qui montre sa faible part et le rôle prédominant du réceptacle, c’est le dépla- cement graduel des archégones stériles. À la constitution com- plète, ce n’est pas à sa base qu'il faut chercher ces appendices, mas vers le sommet. Lorsque leur caducité précoce empèche de constater extérieurement le phénomène, 1l suffit de suivre l'accroissement de l’organe à ses diverses périodes au moyen de sections longitudinales. Leur observation directe mani- feste très clairement l’évolution basipète de l'enveloppe en- lière aux dépens des tissus inférieurs à l’archégone (PI. 15, fig. 58 et 65). Le caractère commun le plus saillant de ces épigones est leur grande épaisseur, formée de 6 à 40 assises cellulaires, et par suite leur solidité, qui oppose une assez longue résistance à la rupture apicilaire. Leur forme est généralement cylin- dracée ou en massue, et leur surface souvent recouverte de poils hérissés où de tubercules. On distingue parmi eux trois types, surtout par la partie de l'axe qui sert à les former. 10° Lype : Calypogeia (PI. 15, fig. 65). — Dans ce genre, comme dans tous ceux qui composent la tribu naturelle des Géocalycées, l’'épigone résulte de laccrescence des couches internes du réceptacle qui supporte Parchégone, Les couches externes prennent bien un accroissement concomitant, mais donnent naissance à une enveloppe distincte que nous retrou- verons plus loin sous lenom de perigynium. Parfois une soudure congénitale plus ou moins complète unit cette enveloppe exté- DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 161 rieure avec le véritable épigone. C’est une transition très nette- ment indiquée vers les types suivants, qui s’observe surtout dans les Geocalyx. 11° type : Jungermanmiées sans périanthe. — L’épigon provient ici de laccrescence Lotale des tissus du réceptacle fructifère. On peut y distinguer deux variations secondaires, suivant que cette accrescence n'intéresse que l'extrémité d’un rameau foliacé (Tricholea, Polyotus) ou la totalité d’une pousse latérale d’un thalle non différencié (Aneura, fig. 58, Melzgeriu, Dilæna). 12° type : Anthoceros. — Il suffit, pour distinguer lévolu- tion dans ces plantes, de faire remarquer que larchégone, mal différencié par rapport aux tissus du thalle, ne fournit pas même la plus minime partie de l’épigone. Celui-ci se sépare encore nettement de tous les précédents sous le rapport de sa rupture prématurée. En somme, les types d’épigone que nous venons de décrire différent à la fois par le mode de leur développement et celui de leur rupture finale. En voici les caractères résumés sous forme de tableau : MOUSSES. Epigone à dechirure latérale circulaire. Constitué par l’archégone non accrescent. Rupture prématurée. Archidiuwm. Formé par l’accrescence de l’archégone. Rupture hâtive. F laccrescence de l’archégone. Rupture hât ER RE ù { dans le pédoncule Méristème générateur se cloison- TR Ë de l’archégone.. Hedwigia. vant en une seule direction basi- 4 . à 3 de | à la base de la ré- pète, localisé : gion ventrale.... Phascum. daus le pédoncule de Méristème se cloisonnant en double l’archégone...... Polytrichu, direction, basifuge et basipète, ? dans la paroi ven- localisé irale de l’arché- COTES dacee he Andrewa. Formé par l’accrescence du réceptacle. Rupture tardive...., Sphagnuin. 6° série, Bor. T. XVII (Cahier n° 3) ?. 11 162 HY. HÉPATIQUES. Épigone à déchirure irrégulière ou apicilaire. Formé par laccrescence de l’archégone. Non modifié dans sa forme. Réso rption finale irrégulière. Riccia. Renfermant le sporo- Modifié dans sa forme, à rupture gone toutentier.. Sphærocarpus. apicilaire. Perforé à sa base par le pied de la soie. Radula. Formé par l’accrescence du réceptacle, Au-dessous des parois d’un archégone différencié. Rupture tardive. Formé par accrescence des couches internes du réceptacle. Calypogeia. Formé par accrescence du réceptacle tout entier........... Anceura. Autour d’un sporogone non protégé par un archégone diffé- rencié.Rupture/hativeéss sta lirnorenno entiere en deu Anthoceros. DES PARTIES DE L'ÉPIGONE. 1° DE LA COIFFE. On sait que la coiffe est produite par la déchirure latérale du sac de l’épigone. Il nous reste à compléter ici la descrip- tion des phénomènes variés qui lui donnent naissance, celle des caractères particuliers de structure qu’elle possède à ce moment, et à la suivre dans son développement ultérieur. À. — Formation de La coiffe ; modes de rupture. On a souvent parlé de la formation hâtive de la coiffe chez les Mousses, et nous avons aussi employé plus haut cette locu- tion : cela doit s'entendre évidemment dans un sens purement morphologique, et, quel que soit le temps absolu qui s’écoule entre la fécondation et la déchirure de l’épigone, celle-ci sera hâtive si elle correspond à une phase peu avancée de la diffé- renciation du sporogone, tardive dans le cas contraire. On à pu voir que cette distinction ne sépare pas exactement les Mousses des Hépatiques, et qu’elle ne correspond pas davan- tage aux principaux modes de rupture apicilaire ou latérale; DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 163 ajoutons que ce caractère le cède absolument à l’autre en précision. En effet, parmi les Mousses, on observe de très grandes inégalités à cet égard. Dans l’Archidium, la rupture coïncide avec les premiers développements du sporogone ; la plupart du temps, sans être aussi prématurée, la déchirure de la coiffe précède beaucoup la différenciation du sporange; elle l'accompagne dans certains genres (Hedwigia, Orthotri- chum) ; enfin elle tarde à se produire jusqu’à la maturité des spores chez les Sphagnum. La déchirure latérale est ordinairement circulaire et par suite complète; la coiffe qui en résulte chez les Mousses re- couvre comme un bonnet la tête du sporogone et justifie bien son nom. Dans le seul exemple que nous offre le genre Archt- dium elle est très irrégulière et souvent incomplète. Le phéno- mène n’est, du reste, pas identique dans tous les individus de cette Mousse dégradée. Parfois on y trouve, comme dans les Sphagnum, une petite coiffe bien constituée, quoique rudimen- taire. D’autres fois la déchirure ayant été incomplète et le dé- veloppement du sporogone trop brusque, le sac épigonial tout entier, ou diminué de quelques lambeaux, se trouve rabattu sur le côté. Sous ce rapport, comme sous plusieurs autres, lArchi- um se place ici à la imite des Mousses et des Hépatiques avec des caractères incertains. Parmi les vraies Mousses, la coiffe issue d’une déchirure complète peut se séparer avec plus ou moins de netteté de la partie inférieure. La régularité de la rupture provient de ee qu’elle est précédée par une modification spéciale dans les issus du sac épigonial. On voit alors se dessiner une bande circulaire assez étroite et horizontale correspondant au lieu même où se sont terminés les derniers cloisonnements de Pépi- gone. Les cellules de cette bande peuvent ne différer des autres que par leur contenu dépourvu de matières plasmiques (Atri- chum, PI. 14, fig. 73) ailleurs elles sont plus étroites, à cloisons horizontales plus minces et nettement parallèles (fig. 72): enfin leur disposition peut en outre contraster avec celle de leurs voisines (fig. 70). C’estl’endroit où se produira la rupture 16% HaY. quand agira la poussée du sporogone, et la déchirure sera d'autant plus régulière que la bande de différenciation est plus étroite et mieux définie. Déjà, dans A/richum, la déchirure manque de netteté à cause de sa largeur trop grande ; dans les cas où rien de semblable n'apparaît, la rupture n’a plus au- cune régularité, et la coiffe est laciniée à sa base (Andreæ, Voitia). Plus irrégulière enfin est celle des Sphagnum, où le sac épigonial, uniformément mince, reste suscepüble de se dé- chirer également sur toute sa surface. Des faits intermédiaires se passent lorsque la bande de tissus différenciés qui prépare la rupture n’intéresse que les assises externes de l’épigone, et surtout lorsqu'une lacune préalable- ment formée sépare les deux couches profonde et superficielle. Alors la rupture n’est bien nette que dans cette dernière; les membranes internes, mi-résorbées, se déchirent irrégulière- ment et forment de leurs débris mortifiés comme une sorte de collerette (Orthotrics, Funariacées, etc.). Il convient de gar- der ce nom de collerette pour désigner les replis qui pro- viennent ainsi exclusivement des assises 2n{érieures de l’épi- gone, et les distinguer de ceux que Schimper a confondus sous le nom de vaginula adauctrix, formés par la base entière du sac épigonial. Ce dernier fait s’observe surtout chez les Andreæa, et parmi les vraies Mousses, dans la famille natu- relle des Polytries, à laquelle 11 ajoute un nouveau trait carac- téristique. ci la rupture, au lieu de se faire à la base, se produit au tiers inférieur du sac dans les Africhum, vers le milieu dans les Pogonatum, et plus haut encore dans les espèces du genre Polytrichum. B, — Caractères particuliers de la coiffe au moment de la rupture. L’épaisseur des parois, inégale, nous le savons, aux diffé- rentes hauteurs, reste le plus souvent uniforme sur toute la périphérie à un même niveau, de sorte que la section trans- versale de l'organe présente une figure plus ou moins régulière- mentannulaire (PI. 1%, tig.71).Toutefois iln’en estpas toujours DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 165 ainsi, et des côtes saillantes séparées par autant de sillons pro- fonds marquent danssa longueur le sacépigonial des Orthotrics (P1.14, fig. 66) et des Tetraphis. Chez cette dernière plante, où les épaississements sont plus spécialement remarquables par leur régularité, les huit ou dix côtes longitudinales sont en outre renforcées de petits mamelons échelonnés qui rendent leur crête sinueuse. Dans les genres Glyphomitrium et Coscino- don, les sillons sont rudimentaires et visibles seulement au sommet; ils n'existent que vers la région moyenne dans les Ptychomatrium. La nature des lissus qui composent la coiffe des Mousses est très ordinairement disparate. La règle commune est que les cellules périphériques sont étroites et épaissies, les internes à parois minces etincolores (PI. 1%, fig. 68 et 69). A cette diffé- rence de structure en correspondune autre dans les fonctions: les cellules internes, gorgées de matières plasmiques et intime ment appliquées sur le sporogone, remplissent longtemps à son égard leur rôle nourricier, tandis que les cellules extérieures, fortement cutifiées, lui servent surtout de revêtement protec- teur. Le seul genre Pterygophyllum, parmi les Mousses terres- tres, ne nous a montré dans sa coiffe aucune trace de mem- branes épaissies ; de plus les cellules externes, contre lordi- naire, y montrent le plus grand diamètre (PI. 14, fig. 71). Les espèces aquatiques ne présentent aucune différenciation dans les cellules, qui restent jusqu’à lafin uniformément minces et remplies de substances de réserve (Fontinalis, Conomitrium). Partout ailleurs, qu'elles soient épaissies ou non, elles se vident complètement peu de temps avant ou après la rupture. L'extension superficielle des parois présente une grande inégalité. Tantôt l’ensemble du sac reste parfaitement cylin- drique (Bryacées, Polytries, fig. 74), tantôt il devient conique (Orthotrics, Grimmiacées) ou campaniforme (Schistostega, Buxbaumiacées). Chez les Funariacées, le sac se renfle subi- tement au-dessous du sommet pour limiter une large lacune aérifère ; cette lacune atteint une grandeur démesurée dans lès Encalyptées, et donne à tout l’organe la forme d’un éteignoir. 166 HY. Nous ne pouvons insister sur ces détails, malgré l'intérêt qu'ils présentent, à cause de leur constance, pour la distribution systématique. Quelque variée que soit sa forme, le sac reste caractérisé par sa parfaite symétrie. Aucune de ces irrégularités qui ren- dent plus tard la coiffe oblique ou bilatérale ne se produit encore, etil ne se passe même dans les tissus aucune modifi- cation qui prépare ces déchirures asymétriques. On ne peut donner comme exception les exemples, assez rares du reste, de torsion que présentent certains genres (Leucodon, Leptotri- chum pallidum), et encore moinsles plissements longitudinaux qui s’observent vers la base, normalement au nombre de quatre dans les Funariées, plus nombreux dans les Orthotries, Glyphomitrium et plusieurs Grimmiacées. Des accidents superficiels ou émergences de nature variée rendent parfois très caractéristique la coiffe de diverses familles. Ces détails sont trop connus des botanistes descripteurs pour que l’énumération puisse en être utile. Il importe davantage de faire remarquer que leur mode de développement est assez variable, et de distinguer en outre celles de ces aspérités qui se montrent dès la formation du sac épigonial de celles qui ont une origine ultérieure et n'apparaissent qu'après la rupture sur la coiffe déjà différenciée. Parmi les premières, qui seules doivent nous occuper présentement, les unes atteignent immé- diatement leur forme définitive : ainsi les poils rigides et dres- sés formés d’une double rangée de cellules chez les Orthotrics, ceux des Homalothecium, Pterogonium, constitués par un simple filament articulé, les papilles des Ex#calypta, Rhacomi- trium, Atrichum, Cryphæa, etc. D’autres conservent au con- traire une croissance prolongée, qui peut se faire de deux manières très distinctes. Tantôt elle est terminale, et donne naissance à des poils rubanés, flexueux, rameux, dont les cel- lules supérieures restent longtemps pourvues de chlorophylle : c’est ainsi que se produit la chevelure épaisse, tombante et feutrée, qui recouvre en entier le sac des Pogonatum et Polytri- chum. Tantôt le développement est basilaire, comme dans les DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 167 poils paraphysiformes ou paraphyses accrescentes des Necké- racées, Leptodon Smithii. Lorsque l'organe a atteint sa formation complète, des phé- nomènes de résorption viennent d'ordinaire modifier ses tissus. Si l’on excepte les quelques familles des Bryacées, Polytries et Neckéracées, les couches internes au contact du sporogone se dissocient partiellement, une fois qu’elles ont achevé de rem- phr leur rôle nourricier. La lacune aérifère qui les remplace est de tout autre nature que celle quise forme par dilatation primitive des parois dans les Funariacées et Encalyptées. Vers la base, lorsque cette résorption est incomplète, elle commence à se produire dans les couches moyennes, de sorte qu'il reste un lambeau annulaire de parenchyme adhérent au sporogone et séparé par la lacune de la paroi principale. Les Grimmia- cées et Orthotrics montrent cette disposition avec la plus grande évidence. Ge phénomène rend parfaitement compte de l’origine de la collerette qui accompagne si souvent la vaginule après la rupture. C. — Développement ultérieur de la coiffe. La coiffe des Mousses continue parfois à grandir, mais les modifications qu’elle subit pendant cette dernière période ap- partiennent d'ordinaire à l’ordre mécanique plutôt que phy- siologique. Gelles-ci ne sont possibles, on le conçoit, qu’autant que persiste l’adhérence de la coiffe avec le sommet du sporo- gone. Aussi les familles telles que les Bryacées, Hedwigiées, Splachnacées, Polytrichacées, où cette adhérence est fugitive, n’en présentent aucune trace. Ailleurs ces changements se réduisent à une simple consolidation des tissus; dans quelques cas seulement il y a croissance proprement dite. Un des exemples les plus curieux est celui qui produit les franges de la coiffe des Campylopus. Lorsqu'on l’observe immédiatement après la rupture, la partie basilaire de cette coiffe ne diffère en rien de celle des autres Dicranées, mais presque aussitôt quelques-unes des cellules inférieures commencent à s’allon- ger en poils. 168 HY. Les modifications dues à des causes purement mécaniques n’ont qu'une importance très secondaire, car elles sontsouvent déterminées en sens inverse par des circonstances à peine appréciables. Elles consistent en des déchirures longitudinales plus où moins nombreuses et profondes occasionnées par la courbure de la soie, ou plus souvent par le grossissement de Purne. Rien de semblable évidemment ne peut se produire, et la coiffe reste entière, si elle demeure assez ample pour contenir le fruit mür tout entier (Encalypta) où si, tout en étant très courte, elle suftit néanmoins à recouvrir une minime partie de l'extrémité du sporogone (Conomitrium, Cryphœa. Buxbau- mia, Fontinalis). Ges accidents sont très variables et se rattachent difficile- ment à des causes communes. Ce que l’on peut dire de plus général, c’est qu'il se produit une seule déchirure, qui rend la coiffe oblique, toutes les fois que le sporogone est lui-même courbé (Dicranées, Hypnacées) ou que l’opereule est large et court (Polvtrics). Pour que la coiffe conserve sa symétrie avec plusieurs déchirures longitudinales, il faut que le sporogone reste droit et atténué au sommet (Rhacomitrium, Orthotries). Cependant on trouve des exemples qui échappent à ces règles. L’attitude de la coiffe déchirée est assez constante: si elle reste symétrique, elle recouvre l’opercule comme un bonnet, d’où son nom de matriforme; dans le cas contraire, elle devient oblique, et se trouve rabattue d’un côté comme un capuchon, et on Pappelle pour cela cucullée. Quelques Brva- cées présentent à cette dernière disposition une exception accidentelle qui s'explique par la manière variable dont se pro- duit la déchirure longitudinale unique. Si elle est causée par la courbure caractéristique que présente la soie à son sommei, elle est hâtive, et rien d’extraordinaire ne se passe; mais lors- que intervient d’abord la dilatation de l’urne, la courbure de la soie, survenant sur ces entrefaites, a pour effet de décapu- chonner complètement le sommet du fruit; la coiffe, alors déchirée au sommet et intacte à sa base, entoure la capsule DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 169 comme une sorte de gaine. Ge fait, assez fréquent, par exemple dans Mnium hornum, devient normal dans les Discelium. I se passe encore quelque chose d’analogue, moins la courbure du pédicelle, dans les Gylindrothéciées, Climacium, en ce sens que les coiffes, démesurément allongées, malgré leur unique déchirure longitudinale, conservent leur attitude dressée. Cela tient à ce que la déchirure, produite d’abord dans la région moyenne par le grossissement de l’urne, ne se prolonge pas ou très tard jusqu’à la base de la coiffe. Celle-ci continue à embrasser étroitement le sporogone, et son sommet à recou- vrir l’opercule. La chute définitive de la coiffe n’est pas en rapport plus immédiat avec l’histoire du développement ; c’est un accident purement physique, qu'il faut se garder de confondre avec celui où toute soudure organique vient à cesser entre cet or- gane et l’opercule. Le temps qui sépare les deux phénomènes est très variable, et dépend uniquement de la conformation des parties. Ainsi dans les Polytrics, comme dans les Bryacées, la coiffe n’a qu’une adhérence fugitive avec le sporogone, et cependant très caduque chez celles-er, elle persiste au contraire longtemps chez les autres. Cette particularité est due à la structure toute spéciale de la coiffe retenue à sa place par l'abondance des poils feutrés dont elle environne la capsule, Autre part la chute définitive pourra être retardée par des dis- positions tout aussi accidentelles, par la protection des feuilles périchétiales (Hedwiqia), ou par la longueur exagérée de l’oper- cule terminé en bec (Leucobryum, Dicranum), où par une adhérence de simple contiguité, lorsque aucune résorption in- terne n'est venue interposer de lacune entre son tissu et celui de l’urne (Pleuridium, Astomum). 20 DE LA VAGINULE. Nous entendons ici sous ce nom la partie inférieure du sac épigonial séparée de la coiffe par la déchirure creulaure. Si, pour la raison indiquée plus haut, nous n’adoptons pas là définition de Schimper appuyée sur une idée physiologique, à 170 HY. plus forte raison ne devons-nous pas faire intervenir dans le cas présent la question de Porigine, car il n’est rien de plus variable, et l’on ne pourrait en tenir compte sans s’exposer à la confusion la plus complète. Il ya lieu de s'étonner assurément de la conformité avec laquelle on voit attribuer partout la formation de la vaginule à une accrescence du réceptacle (1). Car l'étude du développement montre que l’origine de la vaginule est loin d’être aussi simple et aussi constante. Il suf- fira d'examiner ici les cas les plus tranchés, et d'indiquer en- suite quelques modes de formation mixte qui relient ces prin- cipaux types entre eux. 1° Vaginule formée par la base persistante du sac de l’épigone qui se rompt loin de sa base. Type des Polytrichum. — La vaginule et le reste du sac épi- gonial ont ici, pour commune origine, le pédoncule de l’arché- gone transformé en tissu générateur. Il en résulte, que nulle délimitation tranchée ne permet de distinguer avant la rupture la partie du sac qui persistera de celle qui se détachera pour former la coiffe. L'ensemble constitue un tube étroitement appliqué sur le sporogone, parfaitement cylindrique et homo- gène dans la composition de ses éléments. Comme la rupture se produit vers le sommet de ce sac, la partie inférieure, et souvent la plus importante, se trouve directement transformée en vaginule. Gelle-e1 ne présente avec le pied de la soie qu’une adhérence presque nulle et sans trace de soudure, aussi ne doit-elle un peu de solidité qu’à la longueur et à la forme resserrée de la gaine dont elle embrasse étroitement la base du sporogone (PI. 14, fig. 74). Dans tous les autres types que nous allons étudier, il apparaît au contraire une différence très nette, même avant la rupture, entre la vaginule et le sac de l’épigone qui deviendra la coiffe. C'est une conséquence de leur diversité d’origine. Le sac épi- (1) Schimper, Syn. Musc. europ., p. XX. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 171 gonial résulte constamment d’une zone de méristème dont le siège ordinaire est à la limite du sac de l’archégone primitif et de son pédoncule, tandis que la vaginule se constitue par des procédés tout différents et que l’on peut ramener à deux prin- cipaux. Tantôt le pied du sporogone se creuse simplement une cavité dans les tissus de la plante mère, qui ne remplissent alors qu’un rôle passif; tantôt au contraire 1ls contribuent activement à fortifier encore par leur accrescence la gaine d’adhérence. 2 Vaginule formée par simple perforation des tissus de la plante mère. Type des Hedwiqia. — La formation est marquée iei à son début par l'allongement rapide de l'embryon dont la base perfore de bonne heure le sac de larchégone, pour s’insimuer dans les tissus inférieurs de la tige feuillée. Ge qui rend, dans le cas présent, le phénomène remarquable, c’est, outre l'absence d’accrescences quelconques, la profondeur énorme où pénètre le pied du sporogone dans l’axe du rameau, au point qu'il représente à lui seul près des trois quarts de la longueur totale de l’organe entièrement développé. L’adhé- rence devient aussi très intime, et finalement la dissection est impuissante à séparer sans déchirures les tissus de embryon de ceux du rameau floral auxquels il s’est étroitement greffé (PI. 10, fig. 32). Jusqu'ici les tissus de la plante mère n’ont joué qu’un rôle à peu près passif dans la formation de la vaginule; ils vont prendre une part active et prépondérante dans les phéno- mènes qu'il nous reste à décrire. 3° Vaginules formées par diverses accrescences de l’axe fructifère. Type des Phascum (PI. 15, fig. 62et63).— Les phénomènes d’accrescence sont réduits au minimum dans ce genre, qui re- présentesous ce rapport la majorité des familles acrocarpes. Si l’on suit la formation de la vaginule, on la voit se constituer aux dépens du pédoncule de l’archégone. Une fois la fécondation 172 HY. opérée, une abondante multiplication de cellules transforme ce mince support en un massif élargi atteignant bientôt l’épais- seur de l’axe qui le porte. En même temps le pied du sporo- sone s’insinue graduellement dans cette colonne, pendant que ses {issus sont encore tendres, et parvient enfinjusqu'à sa base. La vaginule ainsi constituée est caractérisée, à l’état adulte, par l'absence complète, à sa surface, d'appendices quelconques provenant de l’inflorescence. Les archégones stériles et les paraphyses restent en place à sa base, et montrent ainsi avec évidence l’inactivité du réceptacle. Type du Leptodon. — Lei au contraire la surface de la va- ginule, recouverte en entier par les archégones stériles et les paraphyses, manifeste clairement la part prépondérante du réceptacle dans sa formation. C’est ce type qui à été pris pour la règle par les observateurs, quoiqu'il se rencontre très rarement : le plus souvent, en effet, par exemple dans la plu- part des Mousses pleurocarpes, l’acerescence du réceptacle, au lieu d’être isolée et exclusive, s'ajoute à celle du rameau périchétial entier. Type du Climacium. — Dans ce genre, l’accrescence se limite à la partie feuillée du rameau frucüfère, le réceptacle ni le pédoneule de l’archégone ne jouant un rôle appréciable. Ce rameau, d’abord réduit à un bourgeon très court au moment de la fécondation, s’allonge en développant de nouvelles feuilles, et finit par envelopper totalement le pied du sporo- gone, c’est-à-dire à former la vaginule. Type des Buxbaumia (PI. 14, fig. 75). — L’accrescence ne se borne plus ici à un ramuseule latéral, c’est la plante entière qui devient la vaginule du nouveau fruit. Pour cela, en même temps qu'il se développe en longueur, l'axe s’épaissit notable- ment en diamètre, et forme une sorte de bulbe nourricier destiné à suffire aux besoins du sporogone. Ce bourgeon vagi- nule, dont le volume l’emporte énormément sur celui de la plante florifère, continue à se pourvoir de poils radicaux qui favorisent sa végétation indépendante. Gomme il est naturel de s’y attendre, des formations mixtes DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 173 servent en quelque sorte de trait d'union entre les plantes pré- cédentes prises comme termes de comparaison ; 1l suffira d’in- diquer brièvement les plus saillantes. La vaginule des Atri- chum, très voisine de celle des Polytrichum, tient aussi cepen- dant de celle de lHedwigia par la base perforante du sporogone. Les Cinclidotus, Funaria, ont un pied pénétrant, qui, après avoir traversé de part en part le cylindre formé par le pédon- cule de l’archégone, s'enfonce profondément dans la tige. Très proches encore des Hedwigia par leur soie perforante et leur réceptacle inacüf, les Fontimales et les Cryphæa montrent des affinités incontestables avec les autres genres pleurocarpes par l’accrescence du rameau feuillé. Enfin le rameau vaginu- laire de beaucoup d'Hypnacées résulte de l’accrescence com- binée du réceptacle et de l'axe qui le supporte. Il présente même souvent une certaine tendance à s’isoler par la pro- duction de poils radicaux, et à se rapprocher ainsi, bien que d’assez loin, de la vagmule indépendante des Buxbaumiées. L'union qui s'établit, par l'intermédiaire de la vaginule, entre le sporogone et l'organisme maternel, est généralement remarquable par sa solidité, et si, chez quelques espèces, la soudure, au début, est parfois nulle ou très faible, elle finit sénéralement par devenir intime. Ge dernier fait est particu- lièrement curieux à vérifier chez les Campylopus, où la chute du fruit encore jeune peut se produire spontanément par suite de la courbure exagérée de la soie fortement hygroscopique. Lorsque arrive le moment critique, sil’extrémité de Popercule s’abaisse jusqu'à heurter un obstacle, il suffit de ce simple choc pour amener la séparation du sporogone. Si au con- traire, par suite de la courbure moins prononcée, le choc n’a pas lieu, la soie reste incluse dans la vagimule, et finit même par contracter avec elle une adhérence qui permet la matura- tion des spores. Tous les autres exemples de fruits caducs rapportés par Schimper se rattachent à une autre cause. Ainsi dans les Conomitrium, Bruchia, Voitia, le phénomène n’est pas dù au relâchement de la vaginule, mais à une véritable rupture de la soie vers sa base. [l en est de même chez les 174 HY. Sphaignes, où la fracture s’opère à des hauteurs diverses, soit à la base de l’urne, soit même dans le pseudopode qui sup- porte le fruit, mais où la vaginule conserve sa solidité jusqu’à la fin. DES ENVELOPPES ANNEXES. La corrélation de développement que la fécondation déter- mine entre l’archégone et quelques organes voisins de la plante mère se traduit par l'apparition de parties nouvelles ou par l’accrescence de parties déjà existantes. Gomme aucun de ces phénomènes ne se produit en l’absence du fruit, et qu'ils ont pour effet de lui constituer une sorte d’enveloppe extérieure, il est impossible de séparer leur histoire de la sienne. Nous les étudierons successivement dans les axes et les appendices. K 1. — Axes fructifères accrescents. L’axe frucufère des Muscinées, lorsqu'il est nettement dif- férencié, peut se diviser en deux régions : le rameau propre- ment dit, quise termine avec les dernières feuilles coronales, et son sommet généralement conique ou aplati, supportant immédiatement les archégones. C’est ce que l’on appelle le réceptacle. À. Accrescence du réceptacle. — Nous avons constaté déjà plusieurs phénomènes de cette nature en étudiant la formation de l’épigone chez les Sphaignes et quelques Hépatiques, et celle de la vaginule dans beaucoup de vraies Mousses. [ne nous reste à examiner ici que celles de ces accrescences qui concourent à former les enveloppes accessoires ou les annexes du fruit. Le réceptacle peut se développer de deux façons très dis- tinctes : autour du sac de lépigone ou au-dessous de lui. Le premier cas s’observe seulement dans la tribu naturelle des Géocalycées, parmi les Hépatiques. Le rameau fertile de ces plantes, horizontal et très court, se creuse en cuiller à son extrémité, el c'est au fond de cette petite cavité que l’ar- DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 175 chégone se dresse verticalement. Dès que l’oosphère à été fécondée, le réceptacle commence à devenir un centre actif de multiplications cellulaires, et à produire un sac ouvert au sommet entourant l’épigone (PI. 43, fig. 65). Le caractère le plus curieux de cette formation tient à la direction de sa crois- sance. Au lieu de continuer à s’allonger dans le sens de laxe qui le porte, le sac s'enfonce perpendiculairement au plan du support, et montre ainsi le seul exemple, sans doute, parmi les Muscinées, d’un axe doué d’un géotropisme fran- chement positif. Il reste ordinairement distinet de l’épigone, si ce n’est dans le genre Geocalyæ, où une concrescence unit les deux enveloppes qui finalement se confondent en uneseule. L’accrescence du réceptacle au-dessous de l’épigone à pour effet de soulever la fructification au sommet d’un support qui simule un pédicelle. Cette sorte de faux pédoncule ou pseudo- pode est partout indiquée comme spéciale aux Andréacées et aux Sphagmum; on en retrouve cependant encore l’existence assez nette, quoique rudimentaire, dans latribu des Jubulées, parmi les Hépatiques. B. Accrescence du rameau floral. — Cette accrescence in- téresse surtout la formation de la vaginule dans les Mousses pleurocarpes dont nous nous sommes occupés plus haut. Remarquons seulement ici combien elle reste distincte de celle du réceptacle, puisque l'allongement du rameau atteint son maximum dans les Cryphées, Fontinales et Buxbaumiées, où le réceptacle est inactif, et, par contre, elle manque dans les Sphagnum et Andreæa, où nous venons de voir l’autre EXCESSIE. L’axe des Acrocarpes vivaces reste susceptible de se déve- lopper aussi après la fécondation, mais d’une façon tout inverse, en donnant naissance à une pousse latérale. Cette production, que Schimper appelle innovation, se rapporte au fruit futur, au lieu que l’accrescence du rameau des Pleuro- carpes intéresse le fruit déjà formé; de plus, innovation se montre même au-dessous d’un archégone stérile, d’où l’anta- gonisme complet des deux phénomènes. 176 HY. Hoi N 2. — Des feuilles accrescentes. À. Du périchèse. — Les appendices foliaires participent souvent aux mouvements d'accrescence qui S'opèrent autour de l’archégone fécondé : leur ensemble constitue le périchèse, et chacun d’eux est une feuille périchétiale. Geite notion n’est pas de tout pont conforme à l’usage pratique que l’on fait de ce mot dans le langage descriptif, qui lui-même est loin d’être exactement fixé. La question de lorigine est communément laissée dans l'oubli, et pour plusieurs bryologues c’est la diffé- rence de forme ou de structure qui constitue le périchèse. D’autres au contraire, à l’exemple de Schimper, appellent ainsi indisunctement tout l’ensemble des feuilles qui en- tourent immédiatement le fruit (1). L'une et l’autre de ces notions présentent plusieurs inconvénients, outre qu’elles mé- connaissent toutes les deux ce qu’il importe le plus de distin- guer dans les feuilles périchétiales. Si, en effet, on S’appuie sur la forme, on peut être fort em- barrassé, dans bien des cas, pour décider s’il y à ou non un périchèse, et la conclusion pourra dépendre, pour une même espèce, de l’époque où sera faite lobservation. Il serait facile de multiplier les exemples. Un grand nombre de Pottiacées ont un périchèse d’abord très distinct par ses folioles plus petites que les coronales, mais finalement toute différence disparaît. Le contraire à lieu dans les Zygodon, où les feuilles périchétiales ne ressemblent aux autres qu’au début de leur évolution. Enfin, dans plusieurs Grimmia, les feuilles externes du périchèse atteignent seules une dimension comparable à celle de la tige, les autres demeurant plus petites. La seconde définition a l’avantage de s'appliquer à des organes déterminés, bien qu'il soit difficile d’y établir une exacte délimitation; mais son défaut capital est de désigner d'une mème façon des feuilles qui n’ont aucun rapport dans des familles d’ailleurs très naturelles. Ainsi, dans le groupe (1) Syn. Musc. europ., p. 35. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 177 des Polytrics, on appellerait périchétiales les folioles internes des Polytrichum, qui forment un périchèse partiellement ac- crescent, celles des Atrichum, qui représentent encore un pé- richèse, mais tout entier de formation récente ; et enfin celles des Pogonatum, qui sont purement des feuilles coronales, puisque la fécondation ne modifie en rien leur structure. Il n’est qu’un moyen d'éviter ces inconvénients, c’est de restreindre le terme de périchétiales aux feuilles qui naissent ou se modifient postérieurement à la fécondation. Pour celles qui étaient déjà différenciées, et qui conservent ultérieure- ment leurs caractères, elles doivent être plutôt comprises sous la dénomination de coronales et leur ensemble s’appeler, comme partout ailleurs, involucre. C’est sur un pareil crité- rium que repose la distinction des deux espèces d’enveloppes gamophylles, désignées parmi les Hépatiques sous les noms de périanthe et d’involucre; il y a donc lieu d'adopter pour les Mousses une terminologie semblable. Ainsi, pour lappli- quer à quelques exemples, nous dirons que les Cinclidotus, Fissidens, Conomitrium, Pogonatum, où l’involucre est bien distinct, n'ont pas de périchèse ; que cet organe est tout entier de formation récente dans les Hedwigia, Atrichum et beau- coup d’Orthotries; simplement acerescent dans les Encalypta, Zygodon, Homalia; enfin, que la plupart des Hypnacées et Grimmiacées possèdent à la fois l’un et l’autre de ces deux derniers modes de formation. Rien n’empêche ensuite de tenir compte des particularités de forme et de structure en indi- quant que le périchèse est formé de folioles conformes aux feuilles de la tige (Pottiées, Climacium), hétéromorphes, obtuses (Fontinales), plissées (Orthotries), membraneuses (Polytrichum), cihées (Hedwigia), engaïinantes (Dicranées, Ceratodon, etc.). Les feuilles périchétiales, de même que celles de la tige, se succèdent en spirale régulière: il n’est pas étonnant que leur nombre absolu soit variable comme l’est en général celui des organes disposés en symétrie spiralée; les axes les plus vigoureux eu produisent un plus grand nombre, et pour 6° série, BorT. T. XVIII (Cahier n° 3)#. 12 178 HY. chaque espèce on ne peut fixer que des limites. IT est remar- quable toutefois que la plupart des périchèses sont formés d’un ou plusieurs eycles de trois feuilles chacun. Il n'existe rien de particulier dans leur mode de dévelop- pement, qui procède, comme dans les feuilles caulinaires, sui- vant deux marches successives et opposées. Les premières divisions sont apicilaires, et donnent lieu à un accroissement basifuge. Cette multiphcation s'arrête bientôt après avoir formé le sommet de la future feuille. Un méristème qui se forme à la base achève de produire le reste de l’organe en direction basipète. Le périchèse d’Hedwigia ciliata se prête entre tous à cette vérification par les découpures nombreuses de ses folioles, qui servent de points de repère pour suivre la marche de lévo- Jution. B. Du périanthe. — On donne ce nom, chez les Hépatiques, à l'enveloppe gamophylle qui correspond exactement au péri- chèse des Mousses. Il se distingue donc surtout de l'involucre par son apparition tardive. Mais son développement d’ailleurs est très rapide, el commence autour de l’inflorescence, dès que le premier archégone est arrivé à lPétat adulte. Bien plus, il se continue même dans le cas où l’archégone vient à avorter ; aussi n'est-il pas rare de le trouver bien conformé sur les rameaux stériles de Lejeunia, Madotheca, ete. Ce nérianthe (appelé colésule par Dumortier), arrivé à son complet développement, constitue une sorte de sac ouvert et souvent découpé à son sommet, à parois riches en chlorophylle jusqu’à la fin, et réduites ordinairement à une seule assise cel- lulaire. Il forme l’enveloppe générale de l’inflorescence chez la plupart des Jungermanniacées, et ne manque que dans les tribus où l’épigone provient de l’accrescence du réceptacle. Les autres familles d'Hépatiques en sont dépourvues, ou bien si quelques genres voisins des Marchantia possèdent un organe analogue, 1l diffère de celui des Jungermannes en ce qu'il sert d’enveloppe spéciale à chaque archégone, au lieu de protéger l’inflorescence entière. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 479 Sa nature foliaire est incontestable, et ressort clairement du mode de développement. Les genres qui, comme Lophocoleu, présentent des découpures à son orifice, sont surtout favorables à cette observation. Car on voit d’abord apparaitre de vérita- bles feuilles périchétiales de formation récente en nombre égal à celui des lobes terminaux ; puis ces folioles isolées se trouvent soulevées, postérieurement à leur apparition, par le développement simultané des tissus inférieurs, d’une façon qui rappelle absolument l’organogénie des corolles gamopétales. C. Des paraphyses. — IL est peu d’études qui montrent mieux que celle des paraphyses la difficulté ou, pourmieuxdire, l'impossibilité d’être exactement fixé sur la valeur morpholo- gique des organes appendiculaires chez les Muscinées. On s'accorde généralement à reconnaître dans ces petits filaments de simples poils accompagnant les organes reproducteurs. Cependant il semble que leur nature foliaire est plus probable, et c’est pour cela que nous les rapprochons ici des feuilles périchétiales. IL est incontestable que par leur distribution sur l’inflores- cence et par leur aspect extérieur, les paraphyses sont inter- médiaires aux feuilles et aux poils, et qu’elles semblent même au prenmer aspect plus rapprochées de ces derniers. Toutefois, si nous cherchons les passages qui peuvent les rattacher à ces organes voisins, nous n’en trouvons de bien nets que du côté des feuilles.Cestransitions, trèsfréquentes et bien connues dans les inflorescences mâles discoïdes, se retrouvent aussi, mais plus rares, sur les rameaux femelles. Ceux des Meesia, Palu- della, en offrent des exemples encore très clairs; un des plus frappants est fourni par ceux du Leptodon Snithii (PI. 14, fig. 77 et 78). On chercherait vainement rien de semblable entre les pa raphyses et les vrais poils qui restent parfaitement disunets, même lorsqu'ils sont entremêlés ou contigus (Poly- trichum, Orthotrichum stramineum). Outre cette première raison d’analogie, il existe deux autres moyens de preuve que les partisans de l’opinion contraire ont essayé de détourner à l'appui de leur idée. « Les paraphysese 180 HY. suivant Schimper, naissent à la manière des poils radicaux, de cellules qui se détachent de la tige et se multiplient par divi- sion, Gette division suit la norme de l’accroissement des fila- ments proembryonnaires (1). » Or cette croissance du proto- nema exclusivement terminale est exposée plus haut par le même auteur avec une netteté remarquable et formulée même avec la précision des symboles mathématiques. Par malheur, cette exposition ne convient pas à exprimer l’accroissement de toutes les paraphyses. Quelques-unes se développent au con- traire suivant le mode qui s’observe dans les feuilles, mon- trant d’abord un accroissement terminal limité, puis une crois- sance basilaire en sens inverse. Suivons le phénomène, comme exemple, dans le Leptodon Smithi. La cellule primaire donne naissance à deux cellules aptes également à se diviser; cette division intercalaire et terminale à la fois se répète encore à deux ou trois reprises et se limite à la production d'environ huit à douze cellules. L’accroissement terminal est alors définitive- ment éteint, et fait place au développement basipète qui pro- duit tout l'allongement normal de la paraphyse (fig. 76). L'erreur de Schimper vient sans doute de ce que la plupart des paraphyses sont beaucoup plus vite arrêtées dans leur croissance ; la multiplication basilaire se réduit à quelques cellules, mais 1l est rare qu’elle fasse totalement défaut. Le mème auteur invoque encore la position des paraphyses sur l'axe, pour contester leur nature foliaire. | & Filamenta hæc ab alits botanicis pro nectartis, ab aliis pro » foliorum abortivorum rudimentis, vel pro radicularum » initis habentur; sed haud patet quo jure, quum nec indo- » lem et naturam nectariorum, nec dissepimenta obliqua » radicularum, nec denique dispositionem foliorum reqularem » exhibeant; paraphyses sunt, ut Hedwigius ea justissime » vocat, 1. 6. producta accessoria quæ in plantis, quas perfec- » tiores dicunt, nulla analoga habent (2). » (1) Recherches sur les Mousses, p. 52. (2) Schimper, Syn. Musc. europ., p. xuL. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 181 La citation complètenousrévèle pleinement la pensée de lau- teur : il ressort des dernières lignes que par leur nature mor- phologique les paraphyses ne correspondent exactement à au- cun des organes appendiculaires, tels qu’on est habitué à les trouver chez les végétaux supérieurs. Gette manière de voir est parfaitement exacte; toutefois, malgré les anomalies qui leur constituent en quelque sorte un rang à part, les paraphyses gardent encore avec les feuilles une analogie que ne détruit pas, autant que le dit Schimper, l'étude attentive de leur dis- position sur l'axe. Il est hors de doute que, considérées isolément, elles n’oc- cupent pas une place régulière dans une série spiralée quel- conque; mais de ce fait on peut conclure seulement que cha- cune d'elles ne représente pas une feuille entière. Il n’en est pas autrement des paraphyllies, si abondantes chez plusieurs Leskéacées et Hypnacées; néanmoins la nature foliaire de ces organes accessoires n’est contestée par personne. Il n’y a pas lieu d'appliquer l'argument aux unes plutôt qu'aux autres. Bien plus, si l’on examine attentivement l’origine des para- physes, sur les points de l’axe où elles sont entremêlées aux vraies feuilles, 1l ressort clairement qu’elles sont formées par dédoublement de ces dernières. Ce sont des rangées de cellules parallèles à celles du limbe, se développant concurremment avec lui, distribuées enfin très exactement au même niveau et de chaque côté, de sorte qu’elles n’en sont séparées, pour ainsi dire, que physiquement. Dans les Polytrics, quelques-unes semblent en outre provenir du dédoublement des lamelles supérieures de la feuille. La forme des cellules diffère en raison de leur croissance isolée, et il n’y a pas lieu de s’en étonner; toutefois 1l existe encore dans bien des cas assez de ressem- blance pour frapper Pobservateur attentif. Les paraphyses du réceptacle possèdent une structure un peu différente, comme on voit souvent les bractées d’une inflorescence contraster avec les feuilles de la tige. I faut avouer cependant que la valeur morphologique des paraphyses reste très obscure, et si quelques-unes d’entre elles 182 HY. manifestent nettement leur nature foliaire, il en est d’autres où cette assimilation est impossible à établir, par exemple dans les Sphagnum. Get organe n’est pas le seul des Musci- nées qui échappe aux classifications morphologiques généra- lement admises, et son homologie n’est pas plus douteuse que celle du protonema, considéré tour à tour comme racines, comme poils, et qui présente le plus souvent le caractère du thalle d’Algues filamenteuses. Il n°y a aucun intérêt, du reste, à se prononcer sur ces organes mal différenciés. La structure des paraphyses n’a pas toujours été parfaite- ment décrite : on connaît bien leur variété de formes dans les inflorescences mâles, mais on admet généralement leur com- plète uniformité dans les fleurs femelles. [l y a de très nom- breuses exceptions. Ordinairement simples, eiles se montrent accidentellement rameuses (Pylaisæa); souvent linéaires, elles s’épaississent en massue chez beaucoup de Bryacées. Ellessont hétéromorphes dans les Hedwiqia, Anomodon viticulosus, où les grandes atteignent le double du diamètre des petites ; dans les Méesiées, oùles unes, trèsraccourcies, sont en outre clavi- formes et légèrement accrescentes. Elles forment un filament qui s’élargit en lame foliaire au sommet (Paludella); cet élar- oissement peut se produire, puis cesser alternativement dans le cours du développement en longueur, de sorte que le fila- ment complet est formé par une succession de rangées simples et de rangées multiples de cellules (Leplodon, Andreæa). Leur rôle physiologique est certainement de nourrir ie jeune sporogone pendant la première période de son évolution. Pour preuve, on peut observer ces filaments à l’époque de la fécon- dation : leurs cellules, jusqu'alors gorgées de matières plas- miques, se vident avec la plus grande rapidité aussitôt après la formation de l'œuf. Si la plupart persistent avec leur forme, grâce à la rigidité de leur membrane enveloppe, quelques-unes plus minces disparaissent bientôt par résorption totale. C’est ce que Schimper avait déjà bien observé chez les Sphagnum. IL est facile de vérifier un phénomène analogue dans les genres Pellia, Spherocarpus, où la caducité de ces petits or- DÉVELOPPEMENT DU FRUÏIT DES MUSCINÉES. 183 ganes les avait seule fait méconnaître jusqu'ici. On ne peut plus dès lorsrépéter avec les auteurs, que les paraphyses font défaut à toute la série des Hépatiques, ni citer comme unique excep- tion à la règle le Marchantia polymorpha, où leur existence était depuis longtemps reconnue. APPLICATION A LA CLASSIFICATION DES MUSCINÉES. La classification d’un groupe quelconque de végétaux ne peut être fondée que sur la connaissance complète de leur organisation ; C’est assez dire qu’elle ne se dégage que pénible- ment d’une série d’ébauches successives, à mesure que les détails de la structure et du développement se révèlent à l’observation. Si, pour atteindre ce but, il ne faut négliger aucun des documents qui s’y rapportent, à plus forte raison doit-on tenir compte, avant tous les autres, des caractères que leur importance place au premier rang. De nos jours la classification des Muscinées a été l’objet de travaux nombreux et importants, mais où perce la tendance de plus en plus accentuée à attribuer une valeur prédominante aux particularités présentées par l’appareil végétatif. Sans contester la commodité pratique de cette méthode, on peut affirmer toutefois que l’archégone et la fructification qui en résulte étant des organes essentiels, Pexamen de leurs princi- pales modifications doit fournir des bases plus solides pour la coordination systématique de ces plantes. Nous essayerons ici de signaler quelques rapprochements qui nous semblent justes, sans avoir la prétention de donner ces résultats comme définitifs, d’abord parce qu’ils sont éta- blis au point de vue un peu exelusif de l’appareil fructifère, mais surtout parce qu'ils ne s’appuient que sur l'observation des espèces indigènes. 184 HY. CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES MUSCINÉES. Dès l’origine l’organe femelle des Muscinées, par son mode de développement et d'insertion, se sépare nettement de ceux qui remplissent une fonction analogue dans les groupes voi- sins ; nous n'avons pas à revenir ici sur les faits qui nous ont servi à combattre leur fausse homologie. Suivons l’organe dans son évolution ultérieure, et nous verrons que l’appareil fruc- tifère diffère absolument de celui des autres Cryptogames. Nous grouperons les faits examinés autour de deux idées générales : 4° Le produit immédiat de la fécondation chez les Muscinées est un fruit et non pas un individu distinet formant génération alternante avec la plante mère. 2% Entre ce fruit et l’organisme maternel il existe un paral- lélisme complet sous le rapport de la perfection organique. EL. — Chez les végétaux inférieurs, le rôle de l'organe femelle se termine à la fécondation; s’il continue parfois après la for- mation de l'œuf à lui servir d’enveloppe, c’est passivement, et sans devenir le siège de modifications ultérieures jusqu’à sa dissolution finale. Spécialement chez les Vasculaires, l’adhé- rence des enveloppes avec l'embryon ne fait que décroître con- tinuellement à partir de la fécondation, pour cesser peu après ; la jeune plante se suffit dès lors à elle-même, et n'offre plus trace de l’organisme éphémère qui la nourrie. Dans les Muscinées seulement, la paroi de l’archégone, unie à l’oosphère par une communauté d’origine, ne cesse de forti- fier la connexion organique qui les rattache. Loin de s’en séparer jamais, elle prend un accroissement corrrélatif et se soude indissolublement avec le sporogone. Il résulte de cette union un organe tout spécial et bien délimité, bien qu’à sa formation les tissus de la plante mère prennent une part sou- vent égale à celle de œuf fécondé. Comment convient-1l de considérer cet ensemble? Est-ce tout simplement le fruit de la Mousse, comme les bryologues DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 185 l’ont constamment appelé, ou doit-on y voir le terme d’une génération alternante? Nous croyons que l’ancienne opinion est l'expression de la vérité, et que, pour s’en convaincre, il suffit de suivre attentivement toute la série du développement. Malgré l’homologie incontestable des oosphères, leur évolu- tion présente les plus grandes variations dans la série des végétaux. La fécondation, en créant au sein de ces cellules pri- vilégiées un nouveau centre végétatif, leur imprime suivant les cas une direction tout opposée. Dans la plupart des Thallo- phytes, cetœuf estdirectement une spore; dansles Floridées, il produit un rameau sporigène; dans les Vasculaires, il devient une plante véritable ; dans les Gymnospermes, il se change en un ou plusieurs embryons. Une telle diversité n’a rien qui nous oblige à conclure par analogie que le produit immédiat de l’acte sexuel est un individu. ; Si nous lui accordons ce titre chez les Vasculaires, c’est que nous voyons le nouvel embryon se munir rapidement des organes essentiels qui lui serviront plus tard à mener une vie indépendante. Dès ses premières divisions cellulaires il présente, outre l'organe provisoire de fixation et en direction angulaire avec lui, deux sommets végétatifs, l’un qui produira la tige, l’autre la principale racine. Toute la croissance chez les Muscinées se concentre au contraire en un seul point dia- métralement opposé à celui qui doit le rattacher indissoluble- ment à la plante mère. Il n'existe proprement ici ni racine ni tige, et parfois même toute croissance terminale disparait, lorsque chez les Hépatiques inférieures, telles que les Riccia, les premiers cloisonnements de l’œuf se font en direction tri- rectangulaire, et s'arrêtent après avoir donné naissance à un simple sac sporangial. Rien ne justifie donc le titre d’individu donné au sporogone, puisqu'il n’en possède, même à l’état rudimentaire, aucun des organes nécessaires. Il n’en acquiert pas davantage et à aucune époque la vie indépendante. Sans doute on trouve dans la nature des para- sites fort nombreux, mais il ne s’en trouve aucun assez dégradé pour ne posséder, au moins à quelque instant de son 186 HY. existence, une sorte d'autonomie, ou du moins qui ne tende par quelques-unes de ses fonctions à manifester son activité propre. Le sporogone des Mousses n'offre rien de semblable : dans les cas les plus simples, il reste inclus jusqu’à la fin dans le rameau archégontal dont il forme l’axe. Lors même qu’il se dégage de l’intérieur des tissus de la plante mère, loin de chercher à s’en isoler complètement, son adhérence devient chaque jour plus intime, d'autant que l'espèce est elle-même plus élevée, si intime que le rameau fructifère tend parfois à se séparer de la tige principale plutôt que du sporogone qu'il doit nourrir. Le sporogone, dont l'existence reste absolument subordonnée à celle du rameau nourricier, est donc dépourvu d’individualité. Enfin partout où apparaît dans la série végétale un nouvel individu issu de génération sexuée, on remarque dans sa direction d’accroissement un changement complet qui con- traste avec celle de la plante mère. La radicule des Phanéro- games pointe constamment vers le micropyle, qui représente le sommet théorique de l’ovule ; l’axe embryonnaire des Crypto- games vasculaires se développe dans un plan différent de celui du prothalle. Seul le sporogone, s’il constituait une indi- vidualité distincte, ferait exception à cette loi; mais la conti- nuité de sa croissance, avec celle du rameau qui le porte, montre plutôt qu'il n’en est que le prolongement et la termi- naison naturelle. On ne peut invoquer à l'appui de lindividualité du sporo- oone ce fait qu'il subit immédiatement l'influence de l’hybri- dité dans les cas de fécondation croisée, car on sait que de pareils exemples ne sont pas rares chez les Phanérogames, où l’action d’un pollen étranger se manifeste, non seulement sur l'organisme embryonnaire, mais encore sur les enveloppes du fruit. Le terme usité chez les végétaux supérieurs nous parait aussi le meilleur pour désigner ce produit complexe où l’on retrouve simultanément associés à la fois le produit immédiat de l'œuf fécondé et des parties issues de la plante mère, doués DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 187 d’un accroissement corrélatif et constituant d’ailleurs un tout bien défini. Pour exprimer, en un mot, cet ensemble de carac- tères physiologiques, nous dirons que les Muscinées seules entre toutes les Cryptogames ont un fruit d’origine seæuée, produisant par différenciation interne de ses tissus des spores d’origine endogène. IT. — La comparaison que l’on peut établir entre le sporo- gone des Muscinées et la plante mère permet de dégager un autre caractère propre à ce groupe des Cryptogames supé- rieures, et consistant en ce que le degré de perfection de l’un et de l’autre organisme suit une progression dans le même sens. Tout vague que soit ce critérium, comme tout ce qui repose sur une simple vue d'ensemble, il doit trouver place ici, par la raison qu'on à récemment émis des propositions tout oppo- sées, tendant à insinuer l’existence d’une sorte de balan- cement organique entre l'appareil végétatif et celui qui provient de l'œuf fécondé. La seule plante, entre toutes les Muscinées, qui soit suscep- tible de donner le change sur ce point, est l’Anthoceros. N ne sera pas inutile peut-être de suivre sur le terrain même qu’ils veulent bien choisir la pensée des auteurs dont nous combat- tons la théorie, et de considérer un instant cette plante étrange qui se place en quelque sorte à la bifurcation des deux branches supérieures de Cryptogames. Si l’on voulait établir le parallèle complet entre les Fougères et les Anthoceros, il faudrait rappeler nécessairement une foule de caractères généraux examinés autre part, puisque cette dernière plante, comme toutes les Muscinées, diffère absolu- ment des Vasculaires par la nature de son archégone et le développement de son fruit. Tel n’est pas notre but : il s’agit seulement de relever des différences d’un autre ordre, acces- soires sans doute, mais instructives encore, et d'autant plus qu’elles ont pour objet une plante se rapprochant davantage de celles dont elle doit soutenir la comparaison. Bien qu'entre organes aussi peu différenciés que des thalles il existe en somme plus de points de ressemblance que 188 HY. de différences tranchées, celles qui s’observent entre le thalle des Anthoceros et le prothalle des Fougères ne manquent pas d'importance. 1° Si l’on considère les éléments anatomiques, on voit que partout chez les Vasculaires, en y comprenant la végétation prothallienne, la chlorophylle se localise au sein du protoplasma sous forme de grains figurés et nombreux dans chaque cellule. Elle se présente constamment à l’état diffus dans les cellules des Anthoceros, qu’elle remplit totalement dans le jeune âge, pour se condenser ensuite tantôt en une masse ellipsoïde ou fusiforme, tantôt en une lame repliée irré- gulièrement sur les bords. 2 Le thalle absolument homo- gène des Anthoceros est lom d’avoir l'avantage sur les pro- thalles de Fougères, au point de vue de la différenciation externe, car ces derniers montrent une localisation très nette des organes femelles sur des coussinets spéciaux que leur épaisseur et leur position rendent très distincts de la région marginale mâle ou stérile. En somme, le système végétatif des Anthoceros doit être placé, mème comparé aux prothalles, au dernier rang d'imper- fection. Ce fait, on le voit, est loin de cadrer avec les vues théoriques de ceux qui tiennent que la complication progres- sive de l’appareil végétatif est corrélative à un état rudimen- taire du sporogone. Dans les Anéhoceros la sexualité reste tardive, et nonobstant le thalle n’a pas évolué ; ses organes végétatifs autant que son sporogone révèlent un état de dégra- dation complète. Les Anthoceros ne sont pas les seules Mucinées qui échap- pent à ce prétendu balancement organique : on peut dire, au contraire, de toutes ces plantes sans exception, qu’elles se montrent soumises à une loi opposée. Bien loin que le déve- loppement végétatif de la plante sexuée nuise à la perfection du sporogone, on voit plutôt l’un et l’autre s'élever progres- sivement en direction parallèle. Les Hépatiques mférieures, telles que les Ziccia, ont un appareil végétatif rudimentaire, leur sporogone est aussi de la plus grande simplicité ; tandis que plus haut dans l'échelle des Mousses, parmi les Polytrics, DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 189 par exemple, la merveilleuse complication du fruit rivalise avec la variété des tissus de la tige et des feuilles. Non seule- ment la perfection anatomique, mais l'importance en volume suit la même progression. Alors que les Mousses les plus élevées, celles, par conséquent, qui, dans l’idée de l’évolution, s’éloignent le plus des Fougères, devraient montrer une pré- dominance excessive de l’appareil végétatif sur le sporogone, on observe dans le sens contraire une disproportion éton- nante. Pour ne citer que les Buxbaumiées, Mousses excen- triques et compliquées entre toutes, les organes végétatifs dis - paraissent presque à l'œil nu, et la plante adulte se révèle surtout par sa volumineuse fructification. À vrai dire, la loi précédente, formulée depuis longtemps par J. G. Agardh (Theor. syst. plant.), n’est exacte que dans les limites où l’appliquait le savant Suédois, c’est-à-dire aux plantes vasculaires, mais elle y est remarquablement frap- pante. Si l’on suit la Série complète, depuis les Fougères ou les Prêles jusqu'aux Gymnospermes, on assiste à une réduc- tion successive du prothalle et à un perfectionnement tou- Jours croissant de la plante. Cette loi montre bien l’étroite liaison des Phanérogames et des Cryptogames vasculaires, mais elle fait ressortir d’un autre côté l'interruption entre ces dernières et les Muscinées, intervalle dont rien jusqu'ici n’a pu combler la distance. En résumé, nous pouvons conclure en disant que : 1° Les Muscinées sont les seules Cryptogames supérieures pourvues d’un archégone dans le sens strict et étymologique du mot. 2° Les seules qui produisent un /ruit d’origine sexuée don - nant par différenciation de ses tissus des spores d’origine endogène. 3° Les seules enfin où l’on ne remarque pas de balance- ment organique entre le système végétatif et l'organe repro- ducteur. (| 90 HY. DIVISIONS GÉNÉRALES DES MUSCINÉES. Entre tous les systèmes proposés pour établir les principaux groupes de Muscinées, il en est un que son ancienneté et l’as- sentiment presque général placent au premier rang. C’est la division si naturelle en deux classes : Mousses et Hépatiques. Quelques auteurs toutefois ont émis la pensée d'élever au même rang une troisième classe démembrée des premières, et comprenant pour les uns les Sphaignes, pour les autres les Anthoceros. L'idée de former pour le genre Sphagnum une division du premier ordre parmi les Muscinées, exprimée d’abord par Schimper comme conclusion de sa remarquable monographie de ces plantes (1), se trouve abandonnée dans le dernier ouvrage de l'illustre bryologue, qui leur restitue, avec raison, la place qui leur convient parmi les Mousses. Il ne semble done pas utile d’insister beaucoup pour réfuter une manière de voir délaissée par son auteur même; toutefois, comme cette opinion est restée celle d’un grand nombre de botanistes, il importe de montrer le peu de raisons qui l’appuie. Il est certain que, de toutes les Mousses, les Sphaignes représentent le type le plus excentrique, et qu’elles se rap- prochent même des Hépatiques, surtout par la différenciation imparfate de leur sporange. Ge caractère, malgré sa haute importance, ne peut suffire à fonder une division du premier ordre parmi les Muscinées, puisque d’ailleurs il n’est pas opposé dans les deux classes : on sait que les Hépatiques infé- rieures se rapprochent des Mousses par l'absence complète de cellules stériles entremêlées aux spores. D’autre part tous les autres caractères des Sphaignes les rattachent aux Mousses, et de ce côté les transitions sont ménagées par l'intermédiaire des Andreæa et des Archidium. Beaucoup mème des traits qui semblent au premier abord constituer une organisation (1) Hist. naturelle des Sphaignes, p. 13. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 191 spéciale, et faire de ce genre un groupe entièrement isolé, lui sont effectivement communs avec plusieurs autres et tous de la classe des Mousses. Ainsi la structure anormale des feuilles composées de cellules, les unes vides, les autres pourvues de chlorophylle, se retrouve dans les Leucobryum; la tige, avec son revêtement cortical de cellules vides et non épaissies, n’est pas sans analogie avec celle des Philonotis, ou le rhizome des Polytrics. Il partage avec le genre Andreæa la présence d’un pseudopode, d’un sac sporangial en forme de dôme, et d’une columelle interrompue au-dessous du sommet de lurne ; avec l’Archidium, une coiffe très mince à déchirure irrégulière, une vaginule courte et massive; avec les Tefraphis, un prothalle parfois lamelleux ; avec la plupart des Mousses, la déhiscence operculaire du sporogone; avec toutes, enfin, un ensemble de caractères tirés du développement de l’archégone et du mode de rupture de la coiffe qui servent à établir la diagnose géné- rale de cette classe. Les Sphaignes rentrent donc incontestablement dans la classe des Mousses, tout en montrant certaines affinités avec les Hépatiques. Les raisons qui déterminent M. de Janezewski à réclamer pour les Anthoceros une place distincte sont de tout autre importance. Dans l’opinion de ce botaniste, cette famille s’écarte autant des Hépatiques, avec lesquelles on l’a jusqu’ier rangée, que celles-ci des Mousses, et doit en conséquence former une troisième classe égale aux deux autres. Malgré la valeur des motifs qui semblent autoriser cette distribution systématique, nous ne saurions y voir l'expression exacte des relations naturelles de ces plantes. D’un côté, les Anthoceros, considérés surtout au point de vue de la structure de leur archégone, diffèrent, non pas autant, mais assuré- ment plus de l’ensemble des Muscinées que les Mousses ne diffèrent des Hépatiques. D'autre part il est incontestable qu’une affinité plus étroite, indiquée par des formes de transi- tion, les rattache à ces dernières. Pour ces deux raisons, une division en trois classes d’égale valeur nous semble peu con- 192 forme aux vrais principes de la classification naturelle. Il en est un peu de ce groupe paradoxal comme de celui des Gymnospermes dans ses relations avec les classes de Pha- nérogames. Malgré les traits d'organisation qui les rappro: chent des Dicotylédones, on est obligé de les en séparer, pour attribuer aux caractères différentiels l'importance convenable. Or, de même que l’on s'accorde à y voir une division supé- rieure opposée à celle des Angiospermes, de même doit-on considérer les Anthocères comme un groupe spécial de Mus- cinées très dégradées, dont on peut résumer les principales différences dans le tableau suivant : HY. ANTHOCÈRES: Muscinées imparfaites. 1° Sac archégonial non différeucié du üssu du thalle. 2° Archégone dépourvu de cellule Vraies Muscinces. Sac archégonial toujours différencié et distinct. Archégone clos dès l’origine par une cellule operculaire. Thalle ou tige feuillée à chlorophylle figurée sous forme de grains. operculaire. 3° Cellules du thalle renfermant cha- cune un seul chromatophore de forme irrégulière. 4 Évolution du sporange suivant une marche basipète; maturation des spores successives. Phénomènes de la différenciation et de la maturation des spores simultanés dans tout le sporange. Une fois séparées ainsi de leurs congénères imparfaites, les vraies Muscinées se prêtent tout naturellement à la division en deux classes. Toutefois, si l’on essaye de soumettre à la cri- tique les divers caractères qui servent d'ordinaire à établir les deux séries des Mousses et des Hépatiques, on s'aperçoit que la plupart manquent dexactitude, et perdent de leur valeur en raison des nombreuses exceptions qu'ils admettent. Les seuls vraiment importants et dominateurs se rapportent au développément du fruit. Ainsiles Mousses se distinguent essen- uiellement par la présence d’une véritable coiffe, résultant de la rupture circulaire de l’épigone. Ge n’est que par un étrange abus des termes qu’on a pu attribuer cet organe aux Hépa- tiques, où l'enveloppe du sporogone demeure entière jusqu’à DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 193 la maturité des spores, et ne se rompt jamais définitivement en parties distinctes. En résumé, les divisions primordiales des Muscinées, éta- blies sur l’étude de l’archégone, doivent se subordonner ainsi : Muscinées imparfaites, pas de cellule operculaire.........,... Anthocères. Muscinées parfaites. Pas de coiffe ; cellule operculaire inactive. ...:............. Hépaliques. Une coiffe; cellule operculaire à croissance terminale... .... Mousses. CLASSIFICATION DES HÉPATIQUES. Les botanistes sont loin de s’accorder sur le nombre et la délimitation des familles naturelles dans cette classe. Outre les trois généralement admises, Ricciées, Marchantiées, Jun- sermanniées, Bischoff (1) et Dumortier (2) distinguent encore les Targioniées démembrées des Marchantées. Lindberg (3) et Leitgeb (4) verraient volontiers dans les Ric- ciées des formes inférieures appartenant aux ordres précé- dents. La confusion est plus grande encore, si l’on considère les relations assignées par les auteurs à ces divers groupes et compliquées surtout par lPinterposition malheureuse des Anthoceros. Cependant un ensemble de caractères importants fait tout d’abord ressortir, il semble, avec la plus grande évidence, deux séries qui méritent le titre d'ordres. Le tableau suivant résu- mera les divergences tirées de divers points de l’organisation et destinées à corroborer cette division primordiale. 1% ordre, — JUNGERMANNIOÏDÉES. 2° ordre. — MARCHANTIOÏDÉES. 1° Col de l’archégone formé de cinq ! Col de l’archégone formé de six ran- rangées de cellules. gées de cellules. % Cellule inférieure de l’œuf segmenté | Cellule inférieure de l'œuf segmenté restant inactive. contribuant à former une par im- portante du sporogone. (4) Bemerkungen über die Lebermoose. (2) Hepalicæ Europ. post semi-secul. recensilæ, 1874. (3) Musci Scandinav. sec. nov. meth. natural. disposite. (4) Untersuch. über die Leberm. Melt & : Die Riceicen. 6e série, Bor. T. XVIIL (Cahier n° 4)1. 13 194 HY. 9° Tige feuillée ou thalle sans épi- | Tige thalloïde à épiderme toujours _ derme distinct, marquant de nom- | distinct, sans tendance à passer au breuses transitions vers le type | type foliacé, foliacé. 4° Poils radicaux tous lisses intérieu- | Poils radicaux hérissés intérieurement rement. (au moins la plupart). Si l’on voulait placer les Anthoceros parmi les Hépatiques, on éprouverait un véritable embarras à les rattacher, soit à l’une, soit à l’autre des deux séries précédentes. En effet, elles se rapprochent bien par leur appareil végétatif des Junger- mannes thalloïdes, mais elles s’en éloignent par le développe- ment de la cellule inférieure de lPœuf destinée à fournir le pied entier du sporogone. Cette raison s'ajoute aux précédentes pour motiver leur place hors du groupe des Hépatiques pro- prement dites. L'ordre des Marchantioidées renferme à la fois les Marchan- üées et les Ricciées des auteurs. Remarquons cependant que certains types rattachés communément à cette dernière famille doivent rentrer plutôt dans les Jungermannioïdées. Ainsi les Spherocarpus, qui ont un thalle sans épiderme, des poils radi- caux lisses, et cmq rangées de cellules au col de l’archégone. Cet ordre se laisse distribuer très naturellement en trois familles : MARCHANTIOIDÉES. | Sur une portion diffé- | renciée du thalle.. Marchantices. d Schizocarpes, munies d’élatères. Ar- ; DATE ? P£Sy L l'extrémité du hégones insérés. ............... : sncgon thalle qu’elles dé- terminent. ..... «+ Targionices. Cléistocarpes, sans élatères. Inflorescence dorsale indéfinie... Riccices. La série des Jungermannes présente des difficultés spécrales de classification en raison des types nombreux et très ressem- blants qu’elle renferme. Elle a donné heu aux modes de dis- tribution les plus contradictoires, parmi lesquels on remarque surtout ceux de Dumortier et de Nees d'Esenbeck. Dans l’idée de Dumortier, les caractères dominateurs doi- vent être fournis par organisation du fruit; malheureusement DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 195 ceux qu'il à proposés sont loin d’être choisis parmi les plus importants. J.-B.Jack a montré (1) le peu de fond qu'il faut faire de la division plus ou moins profonde des valves du spo- ronge, de la persistance des élatères, pour établir les grandes divisions de la famille. Nees d’Esenbeck s'attache surtout à l'appareil végétatif, qui possède effectivement une importance considérable dans cette famille, la première dans le règne végétal où la différenciation des tiges feuillées se dégage par une suite d’ébauches succes- sives de la série des formes thalloïdes. Ce qui ajoute de la va- leur à cette division, c’est qu’elle correspond d’une manière assez frappante à celle tirée de l’insertion terminale ou latérale des archégones. Leitgeb à mème proposé de substituer les termes d’Acro- gynes eLAnacrogynes à ceux de Foliacées et de Frondescentes. Nous croyons cependant qu’au point de vue pratique, et même à celui de l'exactitude, il v a tout avantage à garder l’ancienne terminologie. Cette concession faite au système de Nees d’'Esenbeck, nous ne saurions voir une division naturelle dans celle qu'il essaye d'établir sur l'insertion des feuilles, du moins avec l’impor- tance qu'il lui attribue. Outre que cette distinction manque parfois de netteté, 1l suffit, pour toucher du doigt son défaut, de remarquer qu'elle scimde arbitrairement un dés groupes les mieux définis, les Saccogynées de Dumortier, dont le genre Calypogeia se trouve éloigné des autres uniquement pour ses feuilles incombantes.Ge caractère, tout avantageux qu'il puisse être dans la pratique, doit donc céder la pace à un autre plus imporLant, que nous croyons pouvoir rer de l’accrescence du réceptacle. En effet ce développement se fait suivant plusieurs modes très distincts, tantôt autour, tantôt au-dessous du sac de l’archégone, et a l’avantage de laisser des marques signifi- catives, mème après qu'il est entièrement terminé, En combinant ces caractères développés plus haut avec ceux trés de la différenciation de l'appareil végétatif, on ob- (1) Bot. Zeit, 1877, p. 49. 196 HY. tient huit divisions secondaires qui ont l’avantage de ne briser aucune affinité véritable : JUNGERMANNIACÉES. FOLIACÉES. FRONDESCENTES. Réceptacle légèrement accrescent | au-dessous du fruit entier, sous | | forme de pseudopode; pied du ? Jubulees. Sphærocarpées (1). sporogone non perforant ; un | \ périanthe :4.111, 4,200 LL | | . \ Platyphytllees. téceptacle non accrescent. | ; er Trichomanoidees. | _ ï Phi ON Codomices. Pied du sporogone perforant; un À Ptilidices. Ébres Ë Qi Dilénées. Fo, {libre............. J'ungermannices. périauthe ! soudé à l'involucre. Gymnomilriées. Réceptacle accrescent au-dessous | | des parois de larchégone et con- { Tricholees. courant avec lui à la formation \ Cœlocaulées. de l’épigone. Périanthe nul. .... } Réceptacle accrescent à la fois au- : E Haplolénées.. : Ancurées. \ Metzgeriées. / dessous des parois de l’arché- | , l _ P ren , Géocalycées. » Blasiees. gone et autour de lui, donnant \ naissance à un periqynium..... | / On remarquera que les tribus qui figurent dans ce tableau ne différent de celles du Synopsis Hepaticarum qu’en trois points : | le Les Géocalycées, prises ici avec lextension que Dumor- lier donne à ses Saccogynées, comprennent le genre Calypo- qoia réuni à tort aux Trichomanoïdées pour le caractère très superficiel de ses feuilles incombantes. 9 Les Ptilidiées du Synopsis sont scindées ici en deux sroupes, les Ptilidiées proprement dites, pourvues d'un pé- rianthe, et les Tricholées, comprenant les genres Trichole« Dum. et Polyotus Nees, qui se distinguent des premières par l'absence de cet organe et par le mode tout différent d’ac- crescence du réceptacle. æ Les Blasites, formées par le seul genre Blasiu, doivent (1) Les Sphærocarpées différent évidemment de toutes les autres par l’ah- sence d’élatères et d’indéhiscence du sporange. Toutefois, sous ce dernier rap- port, là transition est marquée par les Codoniées, où la déhiscence est Incom- plôte, DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 197 sortir de la tribu des Haplolénées, dont elles différent mani- festement. Une fois établies-ces divisions secondaires, si l’on considère que la plupart d’entre elles, dans la série des Jungermannes foliacées, comprennent à la fois des genres à feuilles succubes et d’autres à feuilles incombantes, on peut commodément diviser les tribus d’après ce caractère de troisième ordre. On utiliserait au même titre ceux fournis par l'insertion, le nombre des spires et la direction des élatères, par la forme du périanthe et de l’épigone; de sorte qu’en définitive la distri- bution en séries naturelles se poursuivrait sans difficulté jus- qu'aux degrés inférieurs. CLASSIFICATION DES MOUSSES. On s'accorde à reconnaître aujourd’hui, à lexemple de Schimper, les deux séries des Mousses vraies et des Mousses anomules. Gette division répond en effet à de nombreuses différences dans l’organisation et le mode de développement. Voici celles qui ressortent de l'étude du fruit : MOUSSES ANOMALES,. VRAIES MOUSSES. Coiffe se rompant irrégulièrement. | Goiffe à rupture régulière. Columelle nulle ou incomplète, se ter- | Golumelle continue de la base au minant au-dessous du sporange. sommet de l’urne, traversant le spo- range. Lacune nulle ou en forme de voûte. | Lacune en forme de manchon. Les Mousses anomales comprennent trois familles très dis- ünctes que l’on peut caractériser ainsi : : Déhiscence du sporo- gone operculaire; rupture de Pépi- gone tardive. Colu- melle entièrement résorbée à la ma- EURE MONT AE Sphagnacces. Déhiscence du sporo- gone valvaire ; rup- ture de Pépigone hâtive. Columelle seulement rétrac- Dion rie Andrewacées. Réceptacle accrescent en pseudopode. Sporange en forme de dôme, non entouré dune lacune; columeile incomplète. 198 HY. Réceptacle non accrescent. Sporange réduit à quelques cellules fertiles isolées, entourées d’une lacune. Coiumelle nulle. Épigone rudimentaire, à rupture prématurée............. Archidiacées. Pour les vraies Mousses, la distribution méthodique pré- sente des difficultés que l'insuffisance des documents relatifs à l’organisation de beaucoup de types exotiques ne permet pas dès maintenant de résoudre. Nous nous bornerons à indiquer ici quelques divisions s'appliquant aux familles indigènes, sans rien préjuger de leur valeur absolue. Nous inclinons à penser toutefois qu’un jour on pourra trouver dans cette voie les caractères dominateurs. D'abord la tendance des bryologues à abandonner de plus en plus la division primordiale des Cléistocarpes nous parait reposer sur des motifs plus spécieux que réels. Il n’est pas douteux que ce groupe ne forme le passage naturel entre les Mousses imparfaites et les vraies Mousses ; à ce titre, il mérite d'être conservé. La forme de leur sporange n’est pas la même que chez les Stégocarpes, celle de la lacune qui l'entoure est différente aussi ; ces deux caractères ajoutent leur importance à celui si net, quoi qu'on ait pu dire, de l’absence d’un oper- cule. Sans doute, et c’est ce qui à pu lui enlever de la valeur dans l’appréciation de plusieurs botanistes, plusieurs genres de Stégocarpes ont une capsule qui reste de fait indéhiscente, soit que la différenciation de l’opercule demeure incomplète (Astomum), soit que l’adhérence de la columelle empêche ou retarde la chute de l’opereule d’ailleurs bien conformé (Syste- qium, Hymenostomum). I n’en est pas moins vrai que l’orga- nisation intérieure de l’urne reste très distincte de celle qu’on remarque chez les vraies Phascacées. D’autres spécialistes ont cru trouver un autre argument contre la conservation du groupe des Cléistocarpes dans ce fait que l’appareil végétatif de certains genres les rapproche de familles distinctes du groupe des Stégocarpes. Ainsi les Éphé- mérées seraient des Funariées, les Phascum des Pottiacées, les Pleuridium des Trichostomées, les Voifia des Splachna- cées, etc. À ceci nous répondrons que lon doit se laisser DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 199 guider pour établir les divisions d'ordre supérieur sur lim- portance des caractères. Or, celui de l’organisation du fruit, sur lequel repose la distinction des Cléistocarpes, l'emporte incontestablement sur ceux des feuilles, qui ont seuls permis de faire les rapprochements indiqués plus haut. L'importance exagérée attribuée aux plus minutieux détails histologiques a porté quelques botanistes aux groupements les plus étranges : comme exemple citons seulement les Sphagnum, que CG. Mül- ler rapproche des Leucobryum uniquement d’après le tissu des feuilles. On ne saurait trop réagir contre une méthode fausse en elle-même et conduisant à de telles applications. On doit tenir compte, sans doute, des différences de tissus, même des plus légères, quand elles sont constantes, sans pour cela les faire sortir du rang secondaire qui leur convient. Concluons done qu’il faut conserver la division des Mousses Cléistocarpes, tout en laissant le champ libre aux sous-divi- sions secondaires qu’on peut avantageusement y établir. Les Mousses Stégocarpes, caractérisées par la déhiscence operculaire de la capsule, forment pour nous cinq groupes que distinguent à la fois les modes de croissance et de rupture de l’épigone, ainsi que la structure de la vagimule. A. Épigone produit par un méristème à deux directions d’accroissement, se rompant vers son milieu ou au-dessus. 1. Téleutocarpes. B. Épigone à croissance exclusivement basipète, se rom- pant vers sa base. a. Pédoncule de l’archégone jamais / formée par la accrescent ou confondant sa crois- | plante entière. 2. Bolbocarpes. sance avec celle du sac archégo- } formée par un ra- nidlVaginule....#:...1."4A. 0. meau feuillé. 3. Cladocarpes. Inflorescence la- térale. Récep- b. Pédoncule de l’archégone possé- tacle toujours dant une accrescence propre ou accrescent.... 4. Plewr'ocarpes. confondue avec celle du récep- { Inflorescence ter- tacle, mais distincte de celle du minale. Récep- sac archégonial, tacle très rare- ment accres- CENTS ee 5. Acrocarpes. 200 HY. 4. Nous donnons le nom de Téleutocarpes aux plantes du premier groupe pour indiquer un des traits les plus saillants de leur mode de végétation. Les rameaux destinés à devenir fructüfères ont une croissance prolongée ; d’abord latents sous les écailles d’un rhizome ou d’une tige principale, ils s’allongent ensuite pendant plusieurs années, donnent naissance parfois à des anthéridies, accidentellement à des archégones latéraux, puis finissent normalement par produire un fruit terminal qui marque la fin de leur végétation. Ici les cas d'innovation laté- rale sont excessivement rares; c’est de la base que partent les nouvelles tiges de remplacement, sans relation de position avec celles qui périssentaprèsavoir fructifié. Une foule d’autres détails de structure séparent encore ce groupe, qui, dans nos régions, ne comprend que les Polytrichacées : tels sontles deux lacunes de leur capsule, l’une mtérieure et l’autre extérieure au sporange, leur opercule extrêmement épaissi au sommet et strié longitudinalement à la base, leur péristome massif, leur columelle articulée et formant tympan au sommet, ete. 2. Les Bolbocarpes se réduisent à la famille des Buxbau- miacées. Leur nom indique que l’axe feuillé, tout-entier accres- cent après la fécondation, se change en vaginule imitant une sorte de bulbe à la base du sporogone. Leur tige ne se ramifie jamais. 3. Les Cladocarpes comprennent à la fois des familles où l’inflorescence est terminale (Hedwigiées), et d’autres où elle est latérale (Gryphées, Fontinales) : 1l en résulte une division toute naturelle. 4. Aux caractères des Pleurocarpes, 1 faut ajouter que leur üge essentiellement vivace ne produit jamais d'innovation au- dessous du fruit, tandis que les tiges des Acrocarpes ne peu- vent devenir polycarpiques que par ce mode d'innovation. La symétrie que conserve la coiffe après sa rupture est assez constante pour servir à La répartition des familles. On aurait ainsi les Orthomitriées, telles que les Hookériacées, et les Pla- oiomitriées, comprenant les nombreux types des Neckéracées et des Hypnacées. DÉVELOPPEMENT DU KFRUIT DES MUSCINÉES. 201 9. Enfin l'immense série des Acrocarpes, malgré les diffi- cultés qu’elle oppose à létablissement d’une classification méthodique, semble se prêter aux divisions suivantes : Pas de lacunes ni de résorptions internes dans l’épigone. Épigone cylindrique, épaissi.. .. -...... +. Cylindromilriées. Épigone campaniforme, mince. tes. Ml. ilue Leptomitrices. Lacune formée sans résorption. Épigone très ample... .... Physcomaitriees. Épigone présentant des résorptions dans ses couches internes. Épigone lisse ou seulement papilleux. Épigone cylindrique ou fusiforme................... Rhynchomilrices. ÉDISUne CONIQUES ae ne ee ne cmd nu. « .… Conomitrices. ‘ Épigone strié longitudinalement............. in MARI Rhabdomitrices. Les Cylindromitriées correspondent à la famille des Bryacées. Outre la forme cylindracée qu’elle possède avant sa rupture, leur coiffe estremarquable parson mode de déchirure longitu- dinale et sa caducité. Les Leptomitriées, comprenant les Splachnacées, Schisto- stégacées, comptent parmi leurs caractères distinctifs la forme raccourcie et très ordinairement resserrée de la vaginule. Les Physcomitriées, par l'aspect vésiculaire de leur coiffe, sont faciles à reconnaître entre toutes ; ainsi les Funariées et les Encalyptées. La distinction cesse d’être aussi nette entre les Rhynchomi- triées et les Conomitriées, car elle repose sur une particularité du développement. Toutefois la coiffe qui reste très fréquem- ment symétrique dans celles-ci, et devient constamment oblique dans les premières, suffit ordinairement à les séparer. Enfiu les Rhabdomitriées ont un épigone que son épais- sissement inégal et souvent énorme rend éminemment carac- téristique.. Telles sont: les Tétraphidées, les Orthotricées, et quelques genres voisins reliant cette dernière famille aux Grinmiacées (Coscinodon, Ptychomitriun, Glyphomitrium.) 202 HY . CONCLUSIONS GÉNÉRALES. En terminant cette étude, nous ferons ressortir les princi- paux résultats suivants : L'appareil femelle des Muscinées n’est pas l’homologue de celui des Cryptogames vasculaires. Il mérite seul le nom d’ar- chégone au sens strict et étymologique du mot. Cet organe est de nature axile, et les paraphyses qui l’entou- rent sont de nature foliaire. Le sporogone qui résulte de l’oosphère fécondée ne forme pas génération alternante avec la plante sexuée : aussi ne re- marque-t-on pas entre eux de balancement organique. La perfection de lun et de l’autre s’accentue progressivement suivant une direction parallèle. L’enveloppe du sporogone a des origines diverses: elle résulte souvent du sac archégonial accru après la fécondation ; parfois, au contraire, elle provient en totalité ou pour ia plus grande partie des organes voisins accrescents. [T faut un terme spécial pour la désigner, nous adoptons celui d’épigone. Les Mousses seules, à l’exclusion des Hépatiques, possèdent une coiffe véritable. La vaginule à chez les Mousses les provenances les plus variées : tantôt constituée par la base persistante du sac épigo- nial, tantôt creusée par le sporogone dansles'tissus de la plante mère, tantôt enfin formée par l’accrescence de ces derniers. Les observations consignées dans ce mémoire ont été faites au laboratoire des Facultés catholiques d'Angers sur les plantes de l’ouest de la France, étendues aux espèces de la région méditerranéenne au laboratoire de recherches du Jardin des plantes de Montpellier, enfin complétées au laboratoire d’organographie et de physiologie du Muséum d'histoire natu- relle de Paris. Je prie les directeurs de ces deux derniers éta- blissements, MM. Ch. Klahault et Van Tieghem, de recevoir ici l’expression de ma vive reconnaissance pour leur bienveil- lant aceueil et leur courtoise hospitalité. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 203 Je dois remercier aussi tout spécialement M. Sirodot, doyen de la Faculté des sciences de Rennes, de la direction qu'il à bien voulu accorder à mes premières recherches d’organo- génie EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE 9. Archégones des Muscinées. Fig. 1. Archégone terminal du Sphagnum cuspidatum en voie de forma- tion (352). Fig. 2. Cellule terminale du rameau fertile du Legeunia inconspicua se eloison- nant pour former l’archégone (*}°). Fig. 3. Archégone asymétrique du Sphærocarpus Michelir accompagné d’une paraphyse (*?°). — b, section transversale. Fig. 4. Archégone claviforme du Conomitrium Julianum. Fig. 5. Section transversale à travers le sommet du col. Fig. 6. Archégone à long col de l'Atrichum undulatum. Fig. 7. Section de la région ventrale. Fig. 8. Section de la région du col. Fig. 9. Archégone adulte du Sphagnum cuspidatum. — a, pédoncule; b, ven- tre ; €, col. Fig. 10. Section transversale du col. Fig. 11. Section à travers la région ventrale. Fig. 12. Archégone sessile du Pellia calycina. Fig. 13. Section du col (du même). Fig. 14. Section du ventre de l’archégone (du même). Fig. 15. Archégone du Madotheca platyuphytlu. Fig. 16. Section du col. Fig. 17. Section de la région ventrale. PLANCHE 40 Archégones el stomates des Anthoceros. — Différenciation externe du sporogone. Fig. 18. Sommet végétatif de l’Anthoceros punctatus, montrant les stomates sur deux rangs. Fig. 19, Un stomate vu de face. 204 BY. Fig. 20. Section longitudinale. Fig. 21. Archégone non différencié et encore fermé. Fig. 22. Archégone adulte et ouvert. Fig. 25. Section transversale du col. Fig. 21. Conomilrium Julianum. — Jeune sporogone. Kig. 25. Leplobryum piriforme. — Jeune sporogone. Fig. 26. Ephemerum stenophyllum. — Snorogone très jeune. Fig. 27. Le même, différencié. Fig. 28. Section longitudinale du même. Fig. 29. Aneura pinguis. — Sporogone au moment de la formation du spo- range : &, pied, b, soie; €, urne. Fig. 30. Frullania dilatata. — Jeune sporogone au moment où se forme le pied par bourgeonnement des cellules basilaires. Fig. 31. Lepidozia replans. — Pied du sporogone séparé de la soie par un étranglement. Fig. 32. Hedwigia ciliata. — Jeune sporogone à long pied perforant, inclus dans l’axe du rameau feuillé. Fig. 32 bis. Archidium phascoides. — Très jeune fruit, immédiatement avant la rupture de l’épigone. PLANCHE 11. Formation des spores. — Élateres. — Péristome. Fig. 33. Cellules mères des spores du Marchantia polymorpha en séries linéaires et par groupes de #4, 8 et 16 (a, b, c); (d), les mêmes pendant la for- mation des spores; e, spores en tétrades occupant la place des cellules mères résorbées. Fig. 34-95. Formation des spores dans le Madotheca platyphylla. Fig. 36. Jeune spore du Pellia epiphylla avec son hile (h). Fie. 37. La même, adulte et cloisonnée. Fig. 38. Élatève du Lejeunia terminée par un empatement. Fig. 59. Élatère cloisonnée et annelée de lAneura pinguis. Fig. 40. Sporogone de l’Aneura pinguis, encore enveloppé de l’épigone. Fig. 41. Sporogone du Pellia epiphyllu. Fig, 42, Section transversale à travers l’opercule et le péristome du Telraphis pellucida. Fig. 43. Section au sommet de l’opercule de POncophorus glaucus. Fig. 44. Même section prise à la base. Fig. 45. Section de l’opercule et du péristome de lAtrichum undulatum. Fig. 46. Section de l’opercule et du péristome de POrthotrichum cupulatum. Fe, 47. Section de l’opercule et du péristome du Fontinalis antipyrelica. Fis. 48. Section longitudinale à la base de lPopercule du Cinclidotus riparius. DÉVELOPPEMENT DU FRUIT DES MUSCINÉES. 205 PLANCHE A2. Développement de l’épigone des Heépatiques. Fig. 19. Riccia cristallina. — Archégone fécondé. Fig. 50. Jeune fruit. Fig. 51. Sphærocarpus Michelii. — Archégone fécondé. Fig. 52. Jeune fruié, Fig. 59. Frullania dilatata. — Sommet du rameau fertile. Fig. 54. Section longitudinale à travers le fruit jeune. Fig. 59. La même dans un fruit presque mûr. | ie = de dd ot Li ot D . Radula complanata. — Inflorescence fructifère . . Seclion transversale du fruit immédiatement avant la rupture de lépi- © =) © PLANCHE 13. Développement de l’épigone. Fig. 98. Pellia epiphylla. — Très jeune fruit. L'épigone dans sa croissance emporte sur ses flancs les paraphyses du réceptacle. Fig. 59. Sphagnum cuspidatum. — Jeune fruit. Fig. 60-61. États successifs du même. Fig. 62. Physcomutrella patens. — Jeune fruit. Fig. 63. Le même immédiatement avant la rupture de lépigone. Fig. 64. Lejeunia inconspicua. — Section longitudinale à travers le fruit mür, montrant les élatères verticales et fixées aux deux extrémités, le ré- ceptacle accru en pseudopode (p). Fig. 65, Calypogeia trichomanis. — Section longitudinale à travers le fruit très jeune encore, montrant la formation simultanée de lépigone et du sac extérieur en direction basipète. PLANCHE 14. Coiffe el vaginule. Fig. 66. Orthotrichum anomalum. — Section transversale du sommet de l’épigone. Fig, 67. Tetraphis pellucidu.— Section transversale de l’épigone. Fig. 68. Leucodon sciuroides. — Section transversale de l’épigone Fig. 69 Section longitudinale du même. Fig. 70. Conomitrium Julianum. — Section longitudinale à la base de l'épi- gone, montrant les cellules orientées obliquement et à parois minces au lieu où se produira la rupture. Fig. 71 Pterygophyllum lucens.— Section transversale de lépigone. Cellules toutes à parois minces. 206 HY. Fig. 72. Pleuridium alternifolium. Épiderme à la hauteur du cercle de déhis- cence. La bande préparant la rupture est formée de cellules plus petites. Fig. 73. Atrichum undulatum. Bande de rupture formée de cellules sans chlo- rophylle et jamais pilifères. Fig. 74. Polytrichum juniperinum. Rupture de l’épigone au-dessus de son mi- lieu, la portion inférieure formant vaginule. Fig. 75. Diphyscium foliosum. Tige entière renflée en bulbe et servant de vaginule. Fig. T6, 77, 78. Leplodon Smithii. Développement des paraphyses. MISSION CAPUS PLANTES DU TURKESTAN Par M. A. FRANCHET, Attaché à lHerbier du Muséum. (Suile.) CAMPANULACEZÆ,. CODONOPSIS. €. ovata Benth. in Royle El. 253, Lab. 69, fig. 3. Entre Varsaminor et Pitt, dans la haute vallée du Zer afchane, alt. appr. 1700 mètres, 19 juin, n. 857. Gorge d’Out- tikach, 17 juin, n. 858. PHYTEUMA. Ph. argutum Regel Enum. pl. semen. in Bull. Soc. Mosc. 1867, LIL, p. 81. Varsaout, 25 juin, n. 859. Vallée des Jagnaous, 3 juillet, n. 800. Ph. Sewerzowi Reg. in Reg. et Herd. Enum. pl. semen. in Bull. Soc. Mosc. IE, p. 82, tab. 5. Passe du Kokson, alt. appr. 2300 mètres, 26 août, n. 861. Kizl-Kouwuseñ, dans la vallée de lPOna Oulgane, 21 août, n. 802. P, attenuatum Sp. NOV. (Podanthum). Planta tota pube brevi asperulata. Caulis erectus, 1-2-pedalis, simplex vel ad basin ramulis plarimis aucta. Folia sessilia, lanceolata, utrinque attenuata, infima et suprema minora, media usque bipollicaria, 5-8 mil. vix Tata, 208 A. FRANCHET. subintegra vel.minute denticulata, acumimata. Racemus sim- plex, nune usque pedalis, basi interruptus, superne densus. Bracteæ minutæ, pedicell calice glabro duplo breviores; dentes calicimi lneares, corolà triplo breviores. Corolla glabra, pal- lide cærulæa, lobis linearibus acutis. Capsula ignota. Inter Ph. arqutum et Ph. Sewerzowi, quasi medium; a pri- mo, cujus inflorescentiam præbet, foliis angustioribus, anguste lanceolalis, parce vel non denticulatis, basi attenuatis nec ro- tundatis, subsemiamplexicaulibus facile differt ; a Ph. Sewer- zowi caule robustiore, foliorum indole, inflorescentià longe spicato-racemosà haud confutandum. Gorge de Tehoukalik, alt. appr. 2200 mètres, juin, n. 863. Ph. muijtieawule Sp. DOV. (tab. 15, fig. A). (Podanthum). E caudice crassissimo multicaule. Planta tota e pilis brevissimis asperata; caules graciles, simplices, erecti, rigidi, vix palmares, dense foliat. Folia parva (13-20 mul. longa), saltem post dessiccationem coriacea, sessilia, e basi rotundatà late ovalo, apice acuta, paucidentata, dentibus argulis, utrinque subcinerea et valde asperata. Inflorescentia laxe racemo-spicata, ramulis floralibus unifloris, 2-4-bracteo- lauis. Flores erectt, pilis brevissimis conspersi; calicis lobi Hi- neari-lanceolau, valide uninervati, coroilà cæruleà ad basin 9-parttà paulo breviores. Capsula patens vel subcernua, paulo supra basin valvulis tribus dehiscens. Vegetatio et aspectus PA. Sewerzowi, sed fois brevioribus et latioribus, basi rotundatis, profunde et argute dentatis, co- roll asperato-puberulà, ad basin in lobis 5 fere linearibus partità, valde diversum. Artchamaidane (Kohistan), alt. appr. 2600 m., 8 juillet, n. 800. CAMPANULA. €. Lehmanmiana Bunge Rel. Lehm., p. 387, n. 840. Var. Capusii (lab. 45, fig. B). PLANTES DU TURKESTAN. 209 Caudices sæpius ramosi, elongati, basi petiolorum dense obtecti, quasi nodulosi. Folia rosularum glabrescentia vel subtus brevissime asperulata, lineari-lanceolata, obtusa vel acuta, integra vel minute et remote denticulata, in petiolum plus minus jongum attenuata; folia rami florentis multo mi- nora, superiora subulata. Calix tenuissime puberulus, pube scaberulà, receptaculo globoso lobis calicinis saltem duplo breviore; lobi calicini subulati corollæ dimidium vix supe- rantes. Corolla 15-18 mill. longa, extus tenuiter puberula, lobis ovatis, mucronulatis. Gapsula (saltem delapsis semi- mbus) cernua, basi poris tribus dehiscens. Schivata ; 1° juillet, n. 865. Petite plante cespiteuse, à rameaux florifères naissant à côté des rosettes qui terminent les divisions de la souche, grêles, ne dépassant pas 6 à 10 cent., presque toujours uniflores, rarement pluriflores. Les feuilles de la variété proposée ici sont beaucoup plus étroites que dans le type de Bunge décrit sur un seul individu présentant seule- ment des capsules trop avancées. Les divisions du calice sont plus allongées et la pubescence un peu différente, ce qui permettra peut- être de distinguer spécifiquement la var. Capusii, lorsque le type sera mieux Connu. €. inmcanescens Boiss. Diagn., ser. , 7, p. 16. Iskander-darja ; 6 juillet, n. 866. Vorou (Kohistan); 9 juil- let, n. 867. €. glomerata L. Sp. 235; Bunge, Rel. Lehm., p. 288, n. 842. Ansab, vallée des Jagnaous; # juillet, n. 868. Outtikasch, en face de Varsaminor; 17 juin, n. 869. Tchoukalik, près d'Ouroumitane, alt. appr. 2200 mètres; 16 juin, n. 870. Jori; 14 juin, n. 871. 'CACEÆ. PIROLA. P. rotundifolia L. Sp. 767; Bunge, Rel. Lehm., p. 389, n. 804. 6e série, Bot. T. XVII (Cahier n° 4)2. 14 210 A. NRANCHET. Ablatoume, chaîne du Tehotkal, alt. appr. 2200 mètres ; 3 sept., n. 872. PRIMULACEZÆ. PRIMULA . Pr, sibirica Jacq. Miscell., LE, p. 161. Vallée des Jagnaous, dans les prés humides; 27 juin, n. 873. Pr. mivalis Pall. It., LT, p. 320, 444, et Append., p. 793, ab. G, fig. 2. Ibrahimata, à l'extrémité du Samarkand-taou, alt. appr. 700 mètres ; 14 mars, n. 874. CORTUSA. €. Matthioti L. Sp. 206; Bunge, Rel. Lehm., p. 390, n. 802. Entre Sengi Mailek et Novobot; 29 juin, n. 875. Vallée des Jagnaous; 3 iuin, n. 876. Route de Djidjik, dans les prés humides; 22 juin 1881, n. 877. Gorge d’Intarr (Kohistan) ; 20 juin, n. 878. ANDROSACE. a. villosa L. Sp. 203; Bunge, Rel. Lehm., p.390, n. 858. Passe de Badraon (Kohistan), alt. appr. 3330 mètres; 1 juillet, n. 879. Passe de Koui Kabra (Kohistan),alt. appr. 3430 m.; 6 juillet, n. 880. GLAUX. Gi. maritima L. Sp. 301; Bunge, Rel. Lehm., p. 390, n. 863. Vallée des dagnaous, dans les prairies humides, alt. 2600 mètres; 27 juin, ü. 881. PLANTES DU TURKESTAN. 211 ANAGALLIS. A. arvensis L. Sp. 211, 6. carnea. — À. phænicea Lamk. Djizak (Ferghanah) ; mai, n. 882. Jori, dans les cultures; juin, n. 883. OLEACEÆ. FRAXINUS. Fe. oxyphylla M. Bieb. FI. taur.-caucas., IE, 450. Vorou (Kohistan); 9 juillet, n. 884. Ferghanah, 3 sept., n. 889. Les spécimens de Vorou ressemblent tout à fait à ceux de la Perse sept. (Aucher, n.4951 in herb. Mus. Par.) et à la plante de Sicile dis- tribuée par Todaro. Les feuilles sont d’un vert pâle, coriaces, oblon- gues-lancéolées, entières dans leur moitié inférieure, irrégulièrement dentées dans leur partie supérieure. Les fruits, oblongs-cunéiformes, atteignent jusqu’à #4 à o cent. de longueur sur 6 mill. de largeur. Les échantillons du Ferghanah rappellent tout à fait le Fr. lentis- cifolia Desf. (Fr. oxæyphylla var. parvifolia Boiss. PI. or. IV, 40) par leurs folioles obovales, brièvement atténuées à la base, bordées de dents nombreuses assez fines. Je n’ai pas vu les fleurs ni les fruits de cette forme. M. de Herder a décrit (PI. Semenow, n. 698), sous le nom de Fr. potamophila, une espèce qui paraît bien voisine du Fraxinus du Ferghanah. > Fe. sogdiana Bunge, PI. Lehm., p. 390, n. 865. Kara-darja ; 10 sept., n. 886. Je rapporte avec doute au Fr. sogdiana deux spécimens récoltés en feuilles seulement et qui ressemblent beaucoup à la forme à folioles allongées du Fr. oxyphylla. Is eu diffèrent surtout par leurs feuilles très rapprochées sur les rameaux et comme verticillées par 3, carac tère déjà signalé par Bunge et qui ne se retrouve dans aucune des formes du Fr. oæyphylla que j'ai pu voir. Le Fr. sogdiana est d'’ail- leurs très imparfaitement connu; ses feuilles et ses fruits ressemblent beaucoup à ceux du Fr. oxyphylla, dont il pourrait bien n'être qu’une variété à feuilles plus rapprochées. Les dents inégales des folioles s’observent dans les deux plantes. 919 A. MANCHE. GENTIANEÆ. GENTIANA. &. Olivieri Griseb. Gent. p. 278, var. laxu Regel, PL. tur- kest. fase. VIT, p. 47. Varsaout; 25 juin, n. 887. Gorge de Tchoukalik, en face d’Ouroumitane ; juin, n. 888. Tengi-Charam (Boukharie), sur la montagne de Baissoun. Novobot; 27 juin, n. 889. Espèce très répandue dans tout le Kohistan, où elle est connue sous le nom de lrba-Hassé. Toute la plante est très amère; pilée et chauf- fée, elle est très usitée dans les maladies de poitrine. &. Olgæ Reg. et Schmalh, PI. Fedtsch., HE, p. 55, n. 196. Ferghanah; 3 sept., n. 890. Diffère de la var. glomeraia Reg., du G. Ulivieri, dont il a le port par son calice dimidié, à lobes courts et inégaux, par les divisions de la corolle lancéolées-aiguës. G&. umbellata L. Bieb. Flor. taur.-cauc., INT, p. 188, y. glomerata. Regel, PI. turkest. fase. VIT, p. 50. Kizil-Kouisch, vallée de l’Ona Oulgane dans les monts Tchir- tchik, alt. appr. 1800 mètres ; 21 août, n. 895. Vorou ; n. 891. PLEUROGYNE. PI. carinthiaca Griseb. Gent., p. 310; Bunge, loc. cit. n. 878. Vallée de l’Ona Oulgane, alt. appr. 1700 mètres ; 22 août, n. 692. SWERTIA. Sw. lactea Bunge, PI. Lehm., p. 393, n. 880. Vorou, dans les prairies humides (Kohistan); 14 juillet, PLANTES DU TURKESTAN. 213 n. 893. Passe de Mourra (Kohistan), alt. appr. 4000 mètres ; 7 juillet, n. 894. APOCYNEÆ. APOCYNUM. Ap. venetum L. Sp. 311; Bunge, PI. Lehm., p. 399, n. 867. Djizak; mai, n. 896. Gorge de Tchoukalik, alt. appr. 2200 mètres, n. 896 bis. BORRAGINEZÆ. HELIOTROPIUM. H. lasiocarpum Fisch. et Mey. Ind. petrop., IV, p. 38; Bunge, PI. Lehm., p. 403, n. 900. Steppe de Yani-Kourgane; mai, n. 897. Kly; mai, n. 898. Tachkent, dans la steppe, alt. 500 mètres; juillet, n. 899. H. dasycarpum Ledeb. F1. ross., IT, p. 101 ; Bunge, PI. Lehm., p. 400, n. 898. Djizak, alt. appr. 330 mètres; mai, n. 900. ECHIUM. E. italicum L. Sp. 139. Æ. — altissimum Jacq.; Bunge PI. Lehm., p. 404, n. 903. Gorge de Tchoukalik, alt. appr. 2200 mètres, 15 juin, n. 901. NONNEA. N. pieta Fisch. et Mey. Ind. petrop., 1835, p. 43; Bunge, PI. Lehm., p. 404, n. 905. Entre Kilif et Kara Kamar (Boukharie), alt. app. 300 mètr. ; 28 mars, n. 902. Puits de Karchi, près de Kudkudukdan, la plaine saline; 22 mars, n. 903. 9214 A. FRANCEHET. N. melanocawpa Boiss. Diagn., ser. [, 41, p. 96. Djizak; mai, n. 90%. Schirabad (Boukharie), alt. appr. 900 mètres, dans les terrains pierreux ; 7 avril, n. 905. ANCHUSA. A. orieméalis Reichb. fil. Icon. KI. Germ., tab. 109. — Lycopsis orientalis L. Daschtikazi, haute vallée du Zerafschane, alt. appr. 1150 m.; 13 juin, n. 906. Tokfan, vallée des Jagnaous, dans ies mois- sons; 21 juim, n. 907. Yani-Kourgane, dans la steppe, alt. appr. 600 m.; 4° juin, n. 908. LITHOSPERMUM. L. arvense L. Sp. 190. Djizak, dans les moissons; n. 910. L. tenmuiflorum L. fil Suppl., 150. Ispantuda (Boukharie) ; 22 mai, n. 941. ONOSMA. ®. atrocyameurmm Sp. NOV. (Haplotricha). — Bienne; totum setis rigidis, elongatis, tuberculo glabro insidentibus, patentüibus, pube setulosâ brevi lensà intermixtà, asperatum. Caulis simplex, vix pedalis. Folia infimaoblongo-linearia, imferne attenuata, caulina media lanceolata, obtusa, basi rotundata, sessilia. Racemi densi, multiflori. Flores breviter pedunculati. Calix, præter setas, pilis mollibus dense obtectus, ad basin usque quinque par- titus, lobis linearibus dimidium corollæ superantibus, acutis. Corolla apice barbulata, cæterum extus glaberrima, atro- cyanea, longe et anguste tubulosa, lobis brevissimis ; squamæ nectari minimæ, longe barbatæ; stamina inclusa, antheris filamento subæquilongis ; stylus gracillimus, breviter exertus. Plantam fructferam non vidi. PLANTES DU TURKESTAN. 245 Folia 5-8 cent. longa; peduneculi vix 6 mill.; calix sub anthesi fere 2 cent. ; corolla vix ultra 3 cent. longe. Novobot; 1° juillet, n. 912. Port de l'O. Hookeri Clarke, dont la corolle est également d’un bleu intense et les écailles nectarifères longuement ciliées ; il s’en dis tingue facilement par sa corolle glabre extérieurement et non pas complètement recouverte d’une fine pubescence grisâtre, comme la corolle de la plante de l'Inde; les soies sont aussi plus étalées et plus rigides, et la corolle presque d’un tiers plus grande. ©. setosum Ledeb. FT. alt., 1, 181, var. dicroanthum Boiss. El. or., IV, p. 181. Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr. 900 m.; 23 avril, n. 913. Schar 1 çabz, alt. appr. 600 m. (Boukharie) ; 9 mai, 0. 914. Djizak; mai, n. 915. Gorge de Tchoukalik, alt. appr. 2200 m. ; juin, n. 916. ARNEBIA. Awn. cornuta Fisch. et Mey. Ind. petrop., 1835, var. gran- diflora Trautvett. PI. Schrenk, n. 787. Schar 1 çabz, alt. appr. 600 m. (Boukharie) ; 9 mai, n. 917. Djizak; mai, n. 918. Entre Kilif et Kara Kamor (Boukharie), sur les montagnes; 23 mars, n. 919. Tengi-(haram (Bou- kharie), alt. 900 m. ; 21 mars, n. 920. Aen. linearifolia DC. Prodr., X, p. 95. Entre Kudkuduk et Ispantuda; 22 mars, n. 991. ECHINOSPERMUM. Ech. Lappula Lehm. Asp., p. 121; Bunge, PI. Lehm., p- 408, n. 924. Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr. 900 m.; 93 avril, n:,929. | Ech. barbatum Lehm. Asp., p. 198. Bunge PI. Lehm., * p. 408, n. 9925. 216 . A. MIRANCHET. Kizil-Kouich, dans la vallée de l’Ona Oulgane, alt. appr. 1800 m.; 22 août. n, 993. Vallée des Jagnaous; 27 juin, n. 92%. Gorge d’Intarr (Kohistan), alt. appr. 2700 m.; n. 995. Ech. omphaloides Schrenk in Bull. Soc. phys. math. de PAcad, de Saint-Pétersb., HT, p. 214. Novobot; 1° juillet, n. 926. Ech. Redowskii Lehm. Asp., p. 427. Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr., 900 m.; 93 avril, Ech. simaicum DC. Prodr., X, p. 141. Tengi-Charam (Boukharie) ; 23 avril, n. 998. Ech. microcarpum Ledeb. FI. alt., I, p. 2092. Gorge de Tchoukalik, en face d'Ouroumitane, alt. appr. 2200 m. ; 16 juin, n. 9929. ERITRICHIUM. E. turkestaniewum Sp. NOV. Radix perpendicuiaris, elongata, graciiis, ad collum vesti- giis petiolorum dense obtecta, apice sæpius multiceps. Caules floriferi breves, erecti, uti tota planta, pilis brevibus sericeis adpressis albidis vestiti. Folia infima anguste lineari-oblonga, subsessilia. Flores omnes axillares, pedicellis calice longio- ribus, mox arcuato-cernuis. Calieis lobi lineares, corollà duplo breviores. Corolla cærulæa, lobis rotundatis, fauce squamis crassis reniformibus clausa ; gynobasis conica. Nuculæ (sæpius 2 abortivæ) sat magnæ, leves, subtrigonæ, acutæ, quasi cly- peiformes, cum facie inferiore paulisper excavatà, areolà produetà oblongà suprabasali et margine crassiusculo cinctà affixæ. Rami floriferi 3-6 cent. longi ; folia infima cum petiolo eir- citer 2 cent. longa, vix ultra 2 mill. Tata; Calix sub anthesi vix ultra ? mill. ; nuculæ maturæ fere 2 mil]. longæ. PLANTES DU TURKESTAN. 217 Vallée des Jagnaous, sur les montagnes; 3 juillet, n. 930. Très petite plante brièvement soyeuse, cendrée, formant des touffes assez compactes dressées. Les nucules un peu en forme de bouclier aigu et fixées par une aréole oblongue, nettement bordée, très sail- lante, en font peut-être une section nouvelle dans le genre Eritri- chium, dont il ne paraît pas d’ailleurs possible de la séparer. Sous le nom de Myosotis, MM. Strachey et Winterbottom ont distribué une plante très semblable, mais dont je n'ai pas vu les fruits. (Strachey et Winterb., Myosotis (n. 1), Himalayan herbarium. Tibet. altit. 1500 ped.) MYOSOTIS. M. alpestris Schm. Bohem., IT, 26. Passe de Badraon (Kohistan), alt. 3300 m.; 7 juillet, n. 931. Tourpag-Bell; 23 août, n. 932. Sangi Mailek (Kohis- tan, alt. 3000 m. ; 28 juin, n. 933. Tchoukalik, gorge d’Ou- roumitane ; juin, n. 934. M. hispida Schlecht. Mag. nat. Berl., VITE, 229. Passe de Tachta-Karatcha, dans la chaîne du Samarkand- taou, alt. appr. 1400 m. ; 9 mai, n. 935. ASPERUGO. Asp. procumbens L. Sp. 198; Bunge, PI. Lehm., p. #1, n. 940. Schirabad (Boukharie) ; 2 avril, n. 936. Ansab, vallée des Jagnaous, dans les champs; # juin, n. 937. KUSCHAKEWICZIA. K. tarkestanica Reg. et Smirnow. in Regel, PI. turk., fasc. VI, p. 51. Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr. 900 m.; 25 avril, n. 939. 218 A. FRANCHET. PARACARYUM. P. myosotoides Boiss. Diagn., ser. [, 4, p. #1. Marguib, vallée des Jagnaous, alt. appr. 2360 m. ; 95 juin, n. 938. P. Capusii Sp. nov. Perenne, tripedale. Caulis angulatus, simplex, tenuiter pubescens. Folia pube brevissimà asperulata, ex viridi cinerea, radicalia ampla, obovato-lanceolata in petiolum alatum longe attenuata ; folia caulina media oblonga, superiora breviter decurrentia. Inflorescentia parce ramosa, ramis erectis ; pedi- celli calice vix longiores. Calix pilis sericeis appressis vestitus, lobis lanceolatis, obtusis. Corolla parva, calice vix duplo longior, cærulea ; stylus brevis, nuculas maturas parum exce- dens. Nuculæ maturæ ad margines aculeatæ, aculeis glochi- diatis, triseriatis, basi confluentibus, ad discum subleves vel tuberculis paucis asperatæ. Folia infima pedalia et ultra; calix # mul. longus; corolla vix ulira 6 mill.; nuculæ fere 8 mill. longæ. Tourpag-Beli, vallée de l’Ona Oulgane, alt. appr. 2300 m.; 23 août, n. 939. Espèce bien caractérisée par ses feuilles caulinaires supérieures dé- currentes ; elle ne présente de relations qu'avec le P. heliocarpum Kern. (Cynoglossum anchusoides Lindl.), dont elle diffère beaucoup d’ailleurs par la petitesse de ses corolles, la brièveté du style, au moins moitié plus court que les nucules müres; par ses nucules plus grosses, sa pubescence plus courte. P. heliocarpum À. Kern. Nov. pl. sp., I, 9.— Zindefolia anchusoides Lehm. ; Cynoylossum anchusoides Lindi. Tokfan (Kohistan), dans les moissons de la vallée des Jag- naous ; 19 juin, n. 940. Ansab, n. 941. Gorge de Tchoukalik; 16 juin, n.942. PLANTES DU TURKESTAN. 219 SOLENANTHUS. S. tenuiflorus Schrenk in Bull. phys. math. de PAcad. de Saint-Pétershbourg, I, p. 194. Gorge de Tchoukalik ; 16 juin, n. 946. TRICHODESMA. Er. molle DC. Prodr., X, p. 174. Djizak ; mai, n. 947. Daschtikazi (Kohistan) ; 16 mai, n. 948. Yang-Kourgane, dans la steppe; 1% juin, n. 949. ROCHELIA. R. cardiosepala Bunge in Boiss. FI. or., IV, 245. Tengi-Charam (Boukharie), alt, 900 m. ; n. 950. CONVOLVULACEZÆ. CONVOLVULUS. €. lineatus L. Sp. 224. Ansab, vallée des Jagnaous, alt. appr., 2215 m. ; 4 juillet, n. 991. Jori, 14 juin, n. 952. Vorou (Kohistan); 9 juillet, n. 953. C. pseudo-cantabrica Schrenk Enum. pl. nov., I, 91. Reg. PI. turkest., fase. VIIE, p. 51. Jori; 14 juin, n. 956. Gorge de Tehoukalik; juin, n. 957. €. subhirsutus Reg. et Schmalh., PL turk., fasc. VIT, p.53. Djizak; mai, n. 954. €. olgæ Reg. et Schmalh., PI. Fedtsch., fase. IT, p. 53 Ma CAT E 220 A. FRANCHET. Daschtikazi, haute vallée du Zerafschane (Kohistan), alt. appr. 1150 m.; 13 juin. n. 955. €. sogdianus Bunge, PI. Lehm., p. 395, n. 887. Gorge de Tcehoukalik ; juin, n. 958. €. arvensis L. Sp. 218; Bunge, PI. Lehm., p. 396, n. 888. Djizak; mai, n. 959. Vorou (Kohistan); 9 juillet, n. 960. CUSCUTA. €. brevistyla Al. Braun in Schimp. exsice., et Rich. Tent. Abyss., IL, p. 79. Djizak; mai, n. 961 ; sur un Artemisia. Vallée de l’Iskander- darja ; 6 juillet. €. globulosa Boiss. et Reut. Diagn., sér. If, 3, p. 136. Djizak; mai, n. 963; sur un Artemisia. Intarr (Kohistan) ; juin, n. 965. Varsaout ; juin, n. 966. €. epithymum L. Syst. ed. Murr., p. 140. Vorou (Kohistan), sur le Medicago sativa L.; 9 juillet, n. 964. €. Lehmanniana Bunge, PI. Lehm., p. 396, n. 891. Bords de la rivière Pskème, affluent du Techirtchik et du Taksent, alt. appr. 1260 m.., sur les Cratægus; 18 août, n. 967. Karakyz, dans la vallée de lOna Oulgane; 24 août, n. 968. Namangane (Ferghanah) ; 7 sept., n. 969. SESAMEÆ. SESAMUM. S. indicum L. Sp. 884; Bunge, PI. Lehm., p. 385, n. 882. Namangane (Ferghanah), cultivé et subspontané. PLANTES DU TURKESTAN. 291 SOLANACEÆ. LYCIUM. L. ruthenicum Murr. Comm. Gütt. (1779), p. ®, tab. 9; Bunge PI. Lehm., p. 429, n. 969. Schirabad (Boukharie) ; avril, n. 970. L. turcomanicum Turcz. in Miers Il. IL, p. 118; Bunge, loc. cit. Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr. 900 m.; mai, n. 971. Schirabad (Boukharie), dans toute la steppe aux bords de l’Amou, depuis Kilif; # avril, n. 972. SOLANUM. S. nigrum L. Sp. 266; Bunge, loc. cit. Djizak ; mai, n. 9738. HYOSCYAMUS. H. niger L. Sp. 227; Bunge, PI. Lehm., p. 491, n. 957. Djizak; mai, n. 974. Ansab, vallée des Jagnaous; 4 juillet, n. 975. H. pusillus L. Sp. 258; Bunge, loc. cit., n. 958. Intarr (Kohistan) ; 20 juin, n. 976. Tchoukalik, alt. appr. 2900 m. ; 16 juin, n. 977. SCROFULARINEZÆ. VERBASCUM. V. turkestanicum SP. NOV. (Thapsoidea). — Totum ianà niveà detersili floccosà ves- titum. Caulis elatus, robustus, tripedalis et ultra. Folia subti- 222 A. FRANCHET. lissime crenulata, rosularum ovata, longiter petiolata, caulina ovato-oblonga, basi rotundata semi-amplexicaulia, minime decurrentia; folia suprema e basi late ovatà longe acuminata, bractealia lineari-subulata glomerulos superantia. Racemus simplex, crassus, densissimus. Galix lanà albà densà obtec- tus, haud magnus. Corolla lutea; filamenta omnia dense albo-lanata, antheris omnibus transverse insertis, staminum inferiorum duplo majoribus; stigma capitatum. Capsulam non vidi. Folia rosularum semi-pedalia et ultra; calix circiter 6 mil. longus ; corolla 15-18 mill. diam. Entre Novobot et Sangi Malek, alt. appr. 2900 m. ; 29 juin, n. 978. Port du V. phlomoides, mais bien distinct par son tomentum blanc et floconneux, ses anthères toutes transverses. Son épi compact et non interrompu, la forme de ses feuilles, ne permettent pas de le confondre avec aucune des espèces du groupe Thapsoidea croissant en Orient. V. Capusiüi SP. NOV. (Thapsoidea).— Elatum, robustum ; totum indumento floc- coso albo detersili vestitum. Folia rosularum.….; folia caulina subsinuato-dentata, ovata, inferiora basi breviter attenuata, media semiamplexicaulia, superiora ovato-rotundata, abrupte et breviteracuminata. Inflorescentia paniculata, ramis arcua- to erectis, flexuosis. Flores sessiles vel breviter pedunculati, 3-0 fasciculal, fasciculis præsertim inferioribus dissitis. Galix haud magnus, ad basin usque partitus, lobis lanceo!lato-acu- üs. Corolla lutea ; filamenta staminum omnia dense albo-bar- bata, antheris etiam inferiorum transversis; stigma ovatum. Capsulam non vidi. Caulis tripedals et ultra, angulosus, mox tomento detersili, nisi in inflorescentià, nudatus; folia caulina inferiora usque ad 10 poll. longa; calix 4-5 mill. long.; corolla diam. cireiter 15 mill. Djizak; mai, n. 979. PLANTES DU TURKESTAN. 293 Port du V. floccosum, dont il diffère d’ailleurs très nettement par ses feuilles inférieures un peu sinuées et bordées en outre de dents inégales, aiguës; elles perdent promptement leur tomentum et deviennent bleuâtres par la dessiccation, comme celles du V. specio- sum. Le V. khorassanicum Boiss. a les feuilles plus étroites, les supérieures oblongues, les rameaux de la panicule effilés, les fasci- cules de fleurs tous très écartés, caractères qui ne peuvent convenir au V. Capusii. Le calice, profondément 5-fide, comme dans le V. khorassanicum, ne permet pas de le rapprocher des V. lasianthum ou erianthum. ? V. khorassanicum Boiss. FL. or., IV, p. 319.- Sjemessass, dans les monts Tehirtchik, alt. appr. 1500 m.; 96 août, n. 980. Le spécimen unique rapporté par M. Capus a la tige principale détruite et présente seulement des rameaux latéraux développés tar- divement, ce qui modifie toujours le port des Verbascum ainsi brisés accidentellement. Tous les caractères attribués par M. Boissier au V. khorassanicum s'appliquent bien d'ailleurs à la plante de Sje- messass; les capsules sont petites et globuleuses (diam. 4 mill. en- viron); le stigmate est capité. V. Blattaria L. Sp. 254. Djizak ; mai, n. 981. Vang-Kourgane; 1° Juin, n. 982. LINARIA. L. vulgaris Mill. Dict. n. 1; var. ? bicolor. Corolla apice purpureo tincta, ceterum flava; calcar ab- breviatum, dimidium corollæ vix æquans. Passe de Tachta-Karatch, chaîne du Samarkand-taou, alt. appr. 1500 m.; 9 mai, n. 983. La plante rappelle tout à fait le L. vulgaris, mais la corolle est constamment purpurine au sommet et l’éperon est beaucoup plus court que dans le type. En l'absence de graines mûres, il n’est pas possible d'être fixé sur l'identité de cette plante. L. edora M. Bieb. F1. taur.-cauc.; IE, p. 76; Bunge, Rel. Lehm., p. 493, n. 972. 224 A. FRANCHET. Kizil-Kouisch, vallée de l’Ona Oulgane, alt. appr. 1800 m. 92 août, n. 984. Sjemessass, dans les monts Tchirtchik, alt. appr. 1650 m. ; 26 août, n. 985. | SCROFULARIA. S. xanthoglossa Boiss. Diagn., ser. [, 12, 0. 38. Djizak; mai, n. 986. Feuilles un peu charnues, obovales-flabelliformes, irrégulièrement incisées au sommet, les supérieures subtrilobées. Panicule très allon- gée et étroite. Corolle jaunâtre avec l’appendice de même couleur, largement obovale, presque orbiculaire; étamines saillantes; lobes du calice suborbiculaires et largement bordés de blanc. S. xanthoglossa Botss. var. 8 decipiens, Boiss. loc. cit. Djizak; mai, n. 987. Feuilles plus profondément divisées ; étamines brièvement exsertes. S. Griffithii Benth. in DC. Prodr., vol. X, p. 312. Ouroumitane, gorge de Tehoukalik; jum, n. 988. Feuilles ovales dans leur pourtour, pinnatifides, à segments incisés- dentés. Panicule très allongée et très étroite. Fleurs purpurines; écaille plus large que haute, un peu échancrée au sommet. s. variegata M. Bicb. FI. taur.-cauc., IE, p. 78. Entre Kudkuduk et Ispantuda, dans les champs ealeaires ; 99 mars, n. 989. VERONICA. v. Anagallis L. Sp. 16; Bunge, Rel. Lehm., p. 426, n. 983. Namangane (Ferghanah), dans les eux humides ; 10 sept, n. 991. Novobot, 27 Juin. Forme très glabre, représentant le type de l’espèce. V. Anagallis var. glandulosa. Kitaab (Boukharie), dans les fossés humides; 8 mai, n.9992. PLANTES DU TURKESTAN. Ÿ © 25 Forme finement glanduleuse dans toute sa partie supérieure ; pédoncules égalant à peine les feuilles, même dans le haut de la tige. V. amagalloides Guss. PI. rar., tab. 3. Kitaab (Boukharie), au bord des eaux; 8 mai, n. 995. Vallée des Jagnaous; 27 juin, n. 994. Pédicelles couverts de fines glandes. Capsules ovales-elliptiques, peu sensiblement échancrées au sommet. V. Beccabunga L. Sp. 16; Bunge, Rel. Lehm., p. 496, n. 984. Entre Novobot et Sangi Mailek ; 29 juin, n. 995. Vallée des Jagnaous ; 3 juillet, n. 996. Tourpag-Bell, alt. appr. 2300 m.; 23 août, n. 997. vV. campylopoda Boiss. Diagn., ser. I, 4, P- 80. Tachta ; 9 mai, n. 998. Goubaz (Kohistan) ; 29 juin, n. 999. V. Buxbaumamii Ten. Nap., l, P: 7, tab. 4! Environs de Novobot, dans les champs; 25 juin, n. 1000. LEPTORHABDOS. L. väegata Benth.in DC. Prodr., vol. X, p. 510. Karakyz, montagnes de Tchirtchik, alt. appr. 1300 m. ; 21 août, n. 1001. DODARTIA. D. orientalis L Sp. 884; Bunge, Rel. Lehm. p. 425, n. 977. Schirabad (Boukharie), alt. appr. 400 m. ; 7 avril, n. 1002. Djizak ; mai, n. 1003. EUPHRASIA. E. officinalis L. Sp. 841 ; Bunge, Rel. Lehm., p. 486, n.993. Kizil-Kouisch, dans la vallée de lPOna Oulgane, alt. Ge série, Bor., T. XVIII (Cahier n° 4)*, 15 226 A. FRANCHET. 4500 m.; 21 août, n. 1004. Gorge de Tchoukalik; juin, n. 1005. * PEDICULARIS. P. sarawschanica Regel PI. Fedtschenk., fase. IT, p. 16, n. 144. Passe de Mourra (Kohistan), alt. appr. 4000 m.; 7 sept. n. 4006. Je n’ai pas vu d'exemplaires de la plante de M. Regel, mais la description qu'il donne du P. sarawschanica convient bien à la plante de la passe de Mourra. La corolle est purpurine, au moins au sommet; le tube est grêie et très saillant en dehors du calice; le rhizome, perpendiculaire, épais, souvent renflé vers le milieu donne naissance à de grosses fibres napiformes. P. dolichorrhiza Schrenk, Enum. pl. nov., IE, p. 23. Djidjik ; 22 juin, n. 1007. Gorge d'Outtikasch, haute vallée du Zerafschane, alt. appr. 2480 mètres; 17 juin, n. 1008. Gorge de Tchoukalik, en face d’Ouroumitane, alt. appr. 2900 mètres; 16 juin, n° 1009. p. comosa L. Sp. 847. Bunge; Rel. Lehm., p.427, n. 999. Passe de Badraon, alt. appr. 3300 mètres; 6 juillet, n. 1010. 4, pycnantha Boiss. Diagn., ser. Ï, 12, p- 29. Gorge de Tehoukalik, alt. appr. 2200 mètres; 16 juin, n 4011. Passe de Mourra (Kohistan), alt. appr. 4000 mètres ; 4° juillet, n. 1042. P. verticillata L. Sp. 846; Bunge, Rel. Lehm., p. 427, n. 995 a. Ona Oulgane ; 22 août, n. 1015. P. rhinanthoïdes Schrenk, Enum. pl. nov., I, p. 22. Vallée des Jagnaous; 29 juin, n. 1014. Novobot, alt. 2900 mètres; n. 1015. LS C I PLANTES DU TURKESTAN. SELAGINACEÆ. GYMNANDRA. G. Korolkowi Reg. et Schmalh. in Reg. Plant. turk., fase. (VI, .p..93,.n.:72. Sangi Malek, haute vallée des Jagnaous (Kohistan), alt. 2990 mètres; 28 juin, n. 1016. VERBENACEZÆ. VERBENA. V. officinalis L. Sp. 29. Djizak; mai, n. 1047. OROBANCHACEÆ OROBANCIHE. Or. ianthinma Sp). NOV. (Ospreolon.) — Palmaris usque subbipedalis. Caulis angu- losus parce et breviter pubescens. Racemus nunc digitalis, nune pedalis et ultra, præsertim inferne laxus. Bracteæ lan- ceolatæ calicem æquantes. Galix tenuiter glandulosus, postice fissus, antice alte connatus, sepalis ad medium bifidis, lobis anguste lanceolatis acuminatis. Corolla extus glandulis con- spersa, intense cyaneo-purpurascens, longe tubulosa, modice curvata, limbo brevissimo, lobis rotundatis; filamenta ad ter- tiam partem inferiorem tubi inserta, infra insertionem glan- dulis minutis et pilis brevibus pubescentia, supra insertio- nem glandulis raris conspersa; antheræ glabræ; stylus glan- dulosus, stigmate profundo bilobo. Corollæ tubus usque pollicaris, in speciminibus minoribus paulo brevior ;ealix circiter À cent. lonous. 298 A. FRANCE. Ansab, vallée des Jagnaous, alt. appr. 2200 mètres ; 4 juil- let, n. 1049. Gorge de Tchoukalik ; 16 juin, n. 4018. Espèce remarquable par sa corolle d'un pourpre bleuâtre très intense, longuement tubuleuse, peu dilatée vers le sommet, et à limbe cinq ou six fois plus court que le tube. Elle doit prendre place à côté de l’Or. cernua, dont elle diffère par sa corolle beaucoup plus grande et moins courbée. Les filets staminaux sont presque glabres dans leur partie libre; mais dans la portion adhérente au tube ils sont couverts de de el de petits poils crépus plus ou moins abondants. Or. cermua LÔôfl. It., p. 152. Djizak; mai, n. 1020. @e. cærulescems Steph. in Willd. sp., IE, p. 349; Bunge, PI. Lehm., p. 430, n. 10158. Environs de Varsaout; 3 juillet, n. 1021. @x. ramosa C. À. Mev. Enum. pl. Cauc., p. 104. Jori; 14 juin, n. 1022. &r. ægyptiaca Pers. Ench., If, p. 181; Bunge, loc. Cite p. 499. Jardins à Samarcande ; 48 mai, n. 1093. Bords de la rivière Pskème, alt. appr. 1260 mètres; 24 août, n. 1024. CISTANCHE. €. éubulesa Wight, Icon. tab. 1420 bis. — Phelipea tubu- losu Schrenk; P. Calotropidis Walp. Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr. 900 mètr. ; 23 avril, n. 1095. €. saisa. — Phelipæa salsa G. À. Meyer FL. alt., IE, p. 461. Fengi-Charam, avec l'espèce précédente, n. 1026. PLANTES DU TURKESTAN. 299 LABIATÆ. OCIMUM. ©. sanctum L. Mant., p. 85. Tachkent, dans la steppe; 14 août, n. 1027. MENTHA. M. silvestris L. Sp. 804; Bunge, Rel. Lehm., p. 431, n° 1018: Gorge de Tchoukalik, alt. 2200 mètres; 16 juin, n. 1098. Vorou (Kohistan); 45 août, n. 1029. Djizak; mai, n. 1030. Kizl-Kouisch, vallée de l'Ona Oulgane, alt. appr. 4800 mètr. ; 29 août, n. 1031. M. silvestris var. séenostachya Boiss. FT. or., IV, p. 543. Pskème ; 19 août, n. 1032. ORIGANUM. &. vuigare L. Sp. 824 var. viride Boiss. FE. or., IV, p. 551. Karakyz, dans les montagnes de Tehirtchik; 21 août, n. 1033. THYMUS. Œh. Serpyiluon L. Sp. 482, à genuinum Boiss., loc. cit, p. 299. Gorge d’Outüukasch, en face de Varsaminor, alt. apg.. 2480 mètres; 17 juin, n. 1034. ZIZYPHORA. 4. clinopodioides M. Bieb. FL taur.-cauc., 1, 17. Kizil-Kouisch, vallée de l’Ona Oulgane, alt. appr. 1800 m., 9230 A. FRANCHET. sur les rochers; 21 août, n. 1035. Daschtikazi (Kohistan) ; 16 mai, n. 1036. Z. iemuior L. Sp. 31. Jori; 44 juin, n. 4037. Schirabad (Boukharie), alt. appr. 900 mètres; 7 avril, n. 1038. Djizak; mai, n. 1039. PEROWSKIA, P. scrofulariæfolia Bunge, Rel. Lehm., p. 433, n, 1030. Gorge de Tchoukalik, alt. appr. 2200 mètres; 15 juin, n. 1040. NEPETA. N.podostachys Benth., in DC. Prodr. XIE, p. 372. Varsaout; 25 juin, n. 1041. Environs de Novobot, dans la vallée des Jagnaous, alt. appr. 1000 mètr. ; 29 juin, n. 1042. Gorge d’Intarr (Kohistan), alt. appr. 2700 mètres; n. 1043. N. kokamica Regel, PI. Fedtschenk., fase. ITE, p.65, n. 1592. Kizil-Kouisch, vallée de l’Ona Oulgane, altit. 1800 mètres; 94 août, n. 1044. N. muda L. Sp. 797; Bunge, Rel. Lehm., p. 435, n. 1039. Vorou; 44 juillet, n. 1045. N. ouroumiéanemsis Sp. NOV. (Psilonepethæ Boiss.) — Viridis, glabrescens; e basi fruti- cosà ramosa, ramis usque bipedalibus parce et minute pube- rulis. Folia inferiora longiter petiolata, cordato-ovata. grosse crenato-dentata, subtus pallidiora et præsertim ad nervos pilis minulis sparsis scabridula ; folia floralia valde minora, ovata, suprema lanceolata. Inflorescentia laxa, cymis longe pedun- culatis, 5-7 floris. Galix glandulis conspersus, ore late apertus, dentibus ovato-lanceolatis, æqualibus, tubo cylindrico, recto, ore barbato triplo longioribus. Corolla calice duplo longior ; PLANTES DU TURKESTAN. 231 stamina inclusa. Nuculæ subleves, sub lente validà tantum tenuissime punctulata. Folia longiora usque 3 cent. longa, excluso petiolo circiter 2 cent. long.; calix 1 cent. ; corolla 2 cent. ; nuculæ cireiter 2 1/2 mill. Gorge de Tchoukalik, alt. 2200 m.; 16 juin, n. 1046. Port du N. teucrifolia Willd. Enum. Berol., p. 602, mais bien dif- férent par ses feuilles plus grandes, plus profondément cordiformes et surlout par le calice barbu à Ja gorge. Le N. Schtschurowskiana Rgl, PI. Fedtsch., que je n'ai pas vu, mais qui paraît assez voisin d’après la description, diffère beaucoup du N. ouroutamensis par ses étamines exsertes. N. cataria L. Sp. 796; Bunge, Reliq. Lehm., p. 435, 0. 1038. Bords de la rivière Pskème, alt. 1260 m.; 19 août, n. 4047. N. micrantha Boe in Ledeb. F1. alt., Il, 401 ; Bunge, Rel. Lehm. p. 435, n. 1037. Pitti, 20 juin, n. 1048. N. Sewerzowi Regel, PI. turk.; fase. VIE, p. 74, n. 94. Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr. 900 m.; 23 avril, n. 1049. Djizak; mai, n. 1050. N. Glechoma Benth. Lab., p. 491. Tengi-Charam (Boukharie) ; 23 avril, n. 1050. SAL VIA S. virgata Ait. Kew., [, p. 39. Gorge de Tchoukalik, alt. appr. 2200 m. ; 16 juin, n. 1051. Daschtikazi, haute vallée du Zerafschane (Kohistan), alt. appr. 1155 m.; 16 mai, n. 1052. 289 A. FRANCHET. S. isivestris L. Sp. 34; Bunge, Rel. Lehm., p. 434, n, 1034. Ansab, vallée des Jagnaous, alt. 2915 m.; 4 juillet, n. 1053. Schar 1 çabz (Boukharie), alt. appr. 600 m.; 7 mai, n. 1054. S. Sheïleï Boiss. Diagn., ser. 1, 7, p. 45. Jori; 44 juin, n. 1055. Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr. 900 m. ; 25 avril, n. 1056. Daschtikazi (Kohistan), dans la haute vallée du Zerafschane, alt. appr. 1157 m. S. Capusii SP. NOV. (Æthiopis, Homalosphaceæ Boiss.) — Gaulis erectus, sub- pedalis breviter lanuginosus. Folia infima longe petiolata, e basi truncatà vel subcordatà ovato-lanceolata, obtusa, den- tato-crenulata, subtus lanà brevi canescentia, supra rugulosa, subvirescentia, laxe lanuginosa ; folia superiora sessilia, ovata. Inflorescentia paniculata, ramis brevibus. Flores saltem sub anthesi dense racemosi; bracteæ membranaceæ pilosulæ, purpureo tinclæ, orbiculatæ, in acumen breve abrupte desi- nentes, calices subæquantes. Calix anguste tubulosus, præ- sertim ad nervos pilis brevibus rigidis hirtellus, cæterum glandulis conspersus, dentibus lanccolatis in selam tenuem coloratam, haud rigidam, desinentibus, Corolla tenuissime et parce puberula, tubo tenui, calicem longe superante. Foliorum radicalium limbus 15-20 cent. longus, petiolo 8-10 cent.; calix sub anthesi circiter 15 mill., ore minime dilatatus; corolla 3 cent., vel paulo ultra, tubo fere 20 mil. Passe de Tachta-Karatcha (chaine du Samarkand-taou), alt. appr. 1500 m. ; 9 mai, n. 1058. Port du S. Sclarea, mais bien distinct par le tube allongé de la corolle. Le S. macrosiphon diffère par ses verticilles beaucoup plus écartés, les bractées florales ovales, moins grandes et moins mem- braneuses. S. macrosiphon Boiss. ser. [, 5, p.11, var. Kofschyi Boiss. FL. or., IV, 615. —$S. Kotschyi Boiss. Diagn., ser. I, p. 46. PLANTES DU TURKESTAN. 233 Tengi-Charam (Boukharie), alt. 900 m. ; 24 avril, n. 1059. S. Sclarea L. Sp. 38. Tehoukalik, en face d’Ouroumitane, alt. appr. 2200 m.; 46 juin, n. 1060. Vorou (Kohistan); 9 juillet, n. 1061. Prairie près de Jori; 13 juin, n. 1062. S. spinosa L. Mant., p. 511. Djizak ; mai, n. 1063. HYSSOPUS. H. officinalis L. Sp. 796; Bunge, Rel. Lehm., p. 432, n. 1098; var. angustifolius Boiss. FL or., IV, 584. — IT. an- gustifolius M. Bieb. Ablatoume, chaîne du Tehotkal-taou (Ferghanah), alt. appr. 2200 m.; 1° sept., n. 1064. DRACOCEPHALUM. D. crematifoliuume Sp. NOV. (Lab. XVT). (Boguldea.) — Decumbens, basi fruticulosum, ramulosum, gracile. Gaulis polyphyllus, inferne tenuissime, superne magis patentim pilosulus. Folia piloso-scabra, infima longiter, cau- lina breviter petiolata, limbo orbiculato vel late ovato, basi subcordato, rugoso, utrinque pauci- (4-5) crenato, crenis ovätis. Flores ad apicem ramorum congesti; bracteæ foliis æquimagnæ, sed basi attenuato-cuneatæ; bracteolæ lineares, acuminatæ, cillatæ, calice plus duplo breviores. Calix purpu- reo tinctus, parce pubescens, dentibus subæqualibus, lan- ceolato-triangularibus, mucronulatus, tubo apice parum ampliato. Corolla (in sieco cærulea), puberula, tubo longe exserto; antheræ glabreæ ; stylus inclusus. Folia cum peuolo brevi 12-15 mill. longa; calix cireiter 4 cent. ; corolla 25 null. 234 A. FRANCHET. Passage de Kokson, dans les monts Tchirtchik, alt. 1650 m.; 96 août, n. 1065. Voisin du D. imberbe Bunge, mais paraissant bien distinct par ses feuilles caulinaires nombreuses, presque sessiles, plus petites; par ses tiges grêles, décombantes, redressées seulement au sommet. Dans le D. imberbe, les tiges, ou plutôt les rameaux florifères, dressés dès la base, naissent d’une grosse souche frutescente, et sont accom- pagnés Ge nombreux fascicules de feuilles longuement pétiolées ; les rameaux florifères n’ont que deux ou plus souvent une seule paire de feuilles assez longuement pétiolées. Le D. oblongijfolium Regel, que je ne connais que par sa descrip- tion et auquel son auteur attribue des feuilles oblongues, semble con- stituer une espèce assez différente du D. crenatifolium. D. scrobiculatum Regel, PI. Fedtsch., fasc. IIT, p. 67, h, 157 Passe de Badraon, vallée des Jagnaous (Kohistan) ; 7 juillet, n. 1066. Entre Ansab et Tokfan, alt. appr. 2200 m. ; 6 juillet, n. 1067. D. Ruprechti Regel, PI. turk., fasc. VII, p. 77, n. 98. — D. bipinnatum Rupr. Sert. Tiansch., p. 65. | Vorou (Kohistan) ; 11 juillet, n. 1068. D. integrifolium Bunge in Ledeb. KI. alt., IF, p. 387. Gorge de Tchoukalik, alt. appr. 2200 mètr.; 16 juin, n. 1069. LALLEMANTIA. L. Royleana Benth. in DC. Prodr., XII, p. 404. Djizak; mai, n. 1070. Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr. 900 m.; 23 avril, n. 1071. Ansab, vallée des Jagnaous; 4 juillet, n. 1072. SCUTELLARIA. S. multicaulis Boiss. Diagn., ser. Il, 1, 7, p. 61; var. y. glabrescens Reg. PI. turkest., fase. VIT, p. 79, n. 101. PLANTES DU TURKESTAN. 9239 Daschtikazi (Kohistan), haute vallée du Zerafschane, alt. appr. 1155 m. ; 19 juin, n. 1073. S. orhicularis Bunge, Rel. Lehm., p. 436, n. 1048 ; var. elliptica Regel, PI. Fedtsch., fase. VIT, n. 158. Rochers près de Marguib, dans la vallée des Jagnaous, alt. appr. 2360 m., n. 1074. Jori, 14 juin, n. 1075. S. alpina L. Sp. 834; var. cordifolia Regel, PI. turkest., fasc. VIL, p. 79, n. 102. Vallée de l’Ona Oulgane, alt. appr. 2300 m.; 22 août, n. 1076. Ferghanah; 3 sept., n. 1077. Fleurs jaunes; bractées herbacées, un peu coriaces, pâles. Feuilles largement cordiformes, ovales ou presque orbiculaires, ou réniformes. Plante hérissée-glanduleuse dans toute sa partie supérieure: La consistance coriace et non membraneuse des bractées, jointe à la forme souvent orbiculaire des feuilles, caractérise bien cette variété, qu'on pourrait aisément considérer comme une espèce distincte, si l’on ne trouvait des transitions dans certains spécimens européens du S. alpina, dont les bractées plus herbacées établissent une tran- sition vers la forme asiatique signalée ici. Tous les individus du S. alpina var. cordifolia, rapportés par M. Capus, ont les fleurs jaunes, et appartiennent donc à la forme du S. alpina décrite par Linné sous le nom de S. Jupulina. S. orientalis L. Sp. 834. Varsaout; 25 oct., n. 1078. HYPOGOMPHIA. H. turkestana Bunge, Bull. de l’Acad. de Saint-Péters- bourg, XVIILE, p. 50. Tengi-Charam (Boukharie), sur la montagne de Baissoum, alt. appr. 900 m; 93 avril, n. 1079. Entre Kilif et Kara- Kamar, alt. appr. 300 m.; 28 mars, n. 1080. Djizak; mai, n. 1081. 236 A, MIRANCERNX. MARRUBIUM. M. vulgare L. Sp. 816; Bunge, Rel. Lehm., p. 43 n. 4050. Daschtikazi (Kohistan), alt. appr. 4155 m.; 13 juin, n. 1082. LAMIUM. E. maculatum L. Sp. 809; Bunge, Rel. Lehm., p. 438 n. 10692. Vallée des Jagnaous ; 3 juillet, n. 1083. L. amplexieaule L. Sp. 809; Bunge, loc. cit., n. 4061. Vorou; 9 juillet, n. 1084. Tengi-Charam, alt. 900 m. ; 23 avril, n. 1085. LEONURUS. L. Cardiaca L. Sp. 817; Bunge, Rel. Lehm., p. 438, n. 1059. Namangane (Ferghanah); 16 sept., n. 1086. Karakvz, dans les montagnes de Tchirtchik, alt. appr. 1300 mêètr. ; 21 août, n. 1087. Gorge d’Outtikasch, haute valiée du Zer- afschane, alt. appr. 2480 m.; 17 juin, n. 1088. LAGOCHILUS. L. diacamthophylus Benth. Lab., p. 641, var. £ leiacan- thus Regel, PI. turk., fase. VIE, p. 84. — £,. leiacanthus Fisch et Mey. in Schrenk Enum. pl. nov., !, p.29. Gorge de Tchoukalik, en face d'Ouroumitane, alt. 2200 m.; 16 juin, n. 1089. Outikana ; 7 juin, n. 1090. EREMOSTACHYS. E. Olgæ Revel, PI. Fedtsch., fase. EE, p. 70, n. 165, et PI. turk., fase. VIT, p. 94. PLANTES DU TURKESTAN. 237 Karagarr, vallée de l’Iskander-darja, alt. appr. 1300 m. ; 6 juillet, n. 1091. E. Lehmammiana Bunge, Lab. pers., p.81; Reg. Pl. turk., LAS VTT D. 95. Gorge de Tchoukabk, alt. appr. 2200 m. ; 16 juin, n. 1099. E. speciosa Rupr., Sert. tiansch., p. 68 (tab. XVII). Palmaris vel vix pedalis. Caulis gracilis, nudus vel pauci- foliatus. Folia longe ei graciliter petiolata, Himbo vix digitali vel breviori, varié inciso-lobato, lobis ovatis dentato-crenatis, subtus lanà albidà sat dense vestito, supra rugoso demum calvescenti. Racemus lanà gossipinà niveà obvallatus, basi vix interruptus, ovalus vel obovatus. Calix fere 2 cent. longus, lanâ totus obtectus, brevissime dentatus, dentibus rotundato- truncatis, spinulà rigidà brevi mucronatis; corolla cireiter 4 cent. longa, tubo longe exserto; stamina sub medio tubi inserta, filamentis basi appendiculis fimbriatis auctis. Gorollæ labium superius (in sicco) pallde purpurascens, labio infe- riore explanato, trilobato, lutescenti. Gorge d'Outukasch, haute vallée du Zerafschane, altit. appr. 2480 m.; 17 juin, n. 1095. Diffère de l'E, superba Royle par ses proportions beaucoup moins robustes, la laine blanche, épaisse et allongée qui enveloppe complè- tement la grappe et cache tout à fait les calices ; par la grappe très dense, courte, ovale ou oblongue, peu où pas interrompue à la base ; par le tube de la corolle longuement saillant en dehors du calice. Dans l'E. superba, la grappe atteint jusqu’à 3 décimètres; les verticil- lastres sont presque tous écartés el accompagnés d’une bractée foliacée large et courte; le tube de la corolle ne dépasse pas le calice, dont les dents sont plus accusées. E. mapuligera Sp. nov. (tab. XVIT). (Phlomoutes.) —E collo lignoso fibræ crassæ in napulam inflatæ. Planta Lola pube densà strigillosà glandulisque raris obsita. Gaulis vix palmaris subnudus. Folia radicalia petiolata, ovata, nune tantum imciso-crenulala, nune basi uno alterove 238 A. FRANCHET. lobulo parvo aucta, Iyrata; folhia caulina sessilia duplicato- crenata; verticillastra 5-7 flora, infima paulo dissita; brac- teolæ lineares, subulatæ, pungentes sub verticillastris pa- tentes, inæquales, calice saltem duplo breviores. Calix parce olandulosus, apice truncatus, dentibus subnullis spinulà rigidà mucronatis. Corolla pallide purpurascens, extus pubes- cens, tubo haud exserto, Fabio superiore extus velutino, intus ad margines dense piloso ; labium inferius superiore multo longius ; late trilobata, lobo intermedio lateralibus multo lon- oiore, late obcordato; slamina paris superioris alte inserta (vix infra faucem), parvis mferioris circiter aa medium tubi ; filamenta lanuginosa, compresso-alata. Nueulæ apice trun- catæ, dense hirtellæ. Tengi-Charam (Boukbarie), alt. 900; 23 avril, n. 109. Feuilles radicales longues de 8 à 12 cent., plus courtes que les tiges ou les dépassant un peu. Galice atteignant presque 2 cent.; corolle de 3 cent., en y comprenant la lèvre inférieure; les filets staminaux postérieurs, très comprimés, comme ailés, sont étroitement réunis par leurs bords à l'aide des poils qui les recouvrent, et insérés beau- coup plus haut que lesfilets des étamines antérieures, dont les filets sont moins larges. Espèce remarquable par ses bractéoles subulées, spinescentes, étalées sous les fleurs, comme dans plusieurs Phlomis : par ses filets staminaux velus. L'indument un peu grisâtre qui recouvre toute la plante est formé de poils serrés, très courts, rameux, et de pelites soies raides plus allongées; dans la partie supérieure de la tige et sur les calices, on voit en outre quelques glandes pédicellées. Les caractères de VE. napuligera le rapprochent de l'E. Tourne- fortii, dont il diffère d’ailleurs tout à fait par l'aspect, ainsi que de toutes les espèces que j'ai pu voir. Sous le nom de Phlomis Alberti, M. Regel (PL turk., fase. VI, p. 87) a décrit une plante probablement voisine de l'E. napuligera ; ce dernier d’ailleurs établit parfaitement le passage entre les Eremostachys et les Phlomis. PHLOMIS, Ph. oblongata Schrenk Enum. pl. nov., [, p. 29. Tourpag-Bell, dans la vallée de lOna Oulgane (monts Tchirtchik), alt. 2300 im. ; 23 août, n. 1095. Karagarr, vallée PLANTES DU TURKESTAN. 239 de l’Iskander-darja (Kohistan) ; 6 juillet, n. 1196. Novobot; 1° juillet, n. 1097. Ablatoume (Ferghanah) ; 3 sept. n. 1098. Ph. thapsoides Bunge, Rel. Lehm., p. 440, n. 1066. Djizak ; mai, n. 1099. Ph. salicifolia Regel, PI. turkest., fasc. VIE, p. 85, var. angqustifolia Regel. loc. et. Gorge de Tchoukalik, alt. 2200 m.; 16 juin, n. 1100. Ph. agraria Bunge in Ledeb. FI alt., IE, p. 411, var. tur- kestanic«. Folia radicalia late ovata, obtusa vel fere orbiculata, pro- funde cordata. Ablatoume, chaine de Tchotkal-taou (côté du Ferghanah), alt. appr. 2200 m. ; 3 sept., n. 1101. SIDERITIS. S. montana L. Sp. 802. Gorge de Tchoukalk, alt. appr. 2200 m. ; 16 juin, n. 1102 PLANTAGINEÆ. PLANTAGO. PL. lanceolata L. Sp. 164; Regel, PE turk., VIF, p. 107. Kizil-Kouisch ; 21 août, n. 1103. Ouroumitane; 18 juillet, n. 1105. Djizak ; mai, n. 1106. PL major L. Sp. 163; Regel, loc. cit., p. 106. Varsaout ; 25 juin, n. 1107. Intarr (Kohistan); 20 juin, n. 1108. 240 4. MRANCEIT. PLUMBAGINEÆX. ACANTHOLIMON. A. alatavicum Bunge, Mem. Acad. Petrop., ser. VE, €. XVETE, p. 40, var. &. typicum Regel, PI. turk., fasc. VIT, p. 104. Gorge d’Outukasch, alt. appr. 2480 m.; 7 juin, n. 1109. Tehoukalik, alt. appr. 2200 m. ; juin, n. 1110. A. setiferum Bunge, loc. cit., p. 68. Djizak ; mai, n. TT. STATICE. St. Suworowi Regcel, PI. turkest., fase. VITE, p. 10, et Gar- tenfl. 1882, p. 289, tab. 1095. Schirabad (Boukharie), sur les pentes des montagnes, alt. appr. 500; 7 avril, n. 1112. Scape très grèle de 10 à 20 cent., terminé par un seul épi dense, ovale ou brièvement cylindrique, avec quelques fleurs où bractées un peu écartées. Les feuilles sont très variables, atténuées en pétiole grêle, aussi long que le limbe ou beaucoup plus court; le limbe est obovale, toujours terminé par un fin mucron, très enlicr ou plus ou moins sinué, avec le lobe terminal beaucoup plus grand. St. amceps Regel, PE Fedtsch., p. 74. Vani-Kourgane, dans la steppe, alt. appr. 600 m. ; 4° Juin, n, 1113: Sé. leptosiachya Boiss. Diagn., ser. [, 7, P. 68. Entre Kudkuduk et Ispantuda ; 22 mars, n. 1144. Djizak ; mai, n. 1449. | St. perfolinta C. À. Mey. et Karel, in Bull. mosq., 1839, p. 167. PLANTES DU TURKESTAN. 241 Djizak; mai, n. 1116. Kly, bords du lac Salé; mai, n114147. St. otolepis Schrenk in Bull. Acad. imper. Petrop., F, n. 23; Bunge, PI. Lehm., p. 444, n. 1082. Entre Namangane et Andidjane (Ferghanah), alt. appr. 900 m. ; 10 sept., n. 1118. St. Gmelini Willd. Sp., 1, p. 1524; Bunge, Rel. Lehm., p. 443, n. 1079. Entre Namangane et Andidjane (Ferghanah), alt. appr. 900 m. ; 10 sept. n. 1119. SALSOLACEÆ. SPINACIA. Sp. tetrandra Stev. Act. mosq. ex Bieb. FE. taur.-cauc., IE, p. 417. Kudkuduk, sur les pentes herbeuses humides exposées au soleil et à sol calcaire ; 22 mars, n. 1120. Tengi-Charam, alt. appr. 900 m.; 23 avril, n. 1121. CHENOPODIUM. €. album L. Sp. 119. Tokfan, dans les moissons; 21 juin, n. 1122. Varsaout ; 25 juin, n. 1124. €. Botrys L. Sp. 220. Pitt; 20 juin, n. 1195. €. virgatusm, — Blitum virgatum L. Sp. 7; Bunge, Rel. Lehm., p. #48, n. 1097. Kizil-Kouisch, vallée de l’Ona Oulgane, alt. appr. 4800 m. ; 91 août, n. 1126. Vallée des Jagnaous; 27 juin, n. 1197. Ge série, Bor. T. XVIII (Cahier n° 4)#. 16 A. FRANCHET. PANDERIA. P, pilosa Fisch. et Mey. Ind. sem. hort. Petrop. (1825), 9, p. 46; Bunge, Rel. Lehm., p. 452, n. 1119. Namangane (Ferghanah), route d’Andidjane, alt. appr. 500 m. ; 10 sept., n. 1128. SALICORNIA. S. herbacea L. Sp. 5. Bunge, Rel. Lehm.,p. 458, n.1139. Kiy; mai, n. 1198. HALOCHARIS. H. hispida C. À. Mey.in Bunge Anab. Rev., p. 62; Reg, PI. turk., fase. VIT; Bunge, Rel. Lehm., p. 476, n. 1183. Kly; mai, n. 1129. HALOSTACHYS. M. caspia GC. A. Mey. in Schrenk, Bull: Acad. Pé- tersb., 1841, n. 93, in not.; Regel, PI. turk., fase. VIF, p. 1437; Bunge, Rel. Lehm., p. 460, n. 1144. Namangane (Ferghanah) ; 10 sept., n. 1130. HALOCNEMUM. H. strobilaceum M. Bieb. in Ledeb. FI. ross., vol. IF, p. 773; Bunge, Rel. Lehm., p. 460, n. 1145 ; Regel, PI. tur- kest., fasc. VIE, p. 137. Kly, bords du lac Salé ; mai, n. 1131. KALIDIUM. K. foliatum Moq. in DC. Prodr., XIT, pat. Il, p. 147; Bunge, Rel. Lehin., p. 459, n. 1141; Regel, PI. turk., fase. VIL, p. 156. PLANTES DU TURKESTAN. 243 Entre Namangane et Andidjane (Ferghanah), alt. appr. 900 m. ; 10 sept., n. 1132. BRACHYLEPIS. B. criopoda C. À. Mev. in Bull. Acad. Pétersb , 1845, L., p. 360 ; Bunge, Rel. Lehm., p. 459, n. 1209. Entre Namangane et din (Ferghanah); 20 sept., n.11133. POLYGONEÆ. ATRAPHAXIS. A. Iameeolata Meisner in DC. Prodr., vol. XIV, p. 7$; Bunge, Rel. Lehm., p. 483, n. 1202; Reg., PI. turk., p. 109. Ablatoume, chaine du Tehotkal-taou (côté du Ferghanah) alt. appr. 2200 m.; 4 sept., n. 1134. A. pirifolia Bunge, Rel. Lehm., p. 483, n. 1203. — A. pungens, « lypica Regel, PI. turkest., VIE, p. 119, in notà. Intarr (Kohistan) ; 20 juin, n. 1435. A. compactia Ledeb., FT. alt. IE, 99; Bunge, Rel. Lehm.. ». 483, n. 1901. — À. pungens, y compacta Trautv.; Ree., PI. l Ù LP PNTENSS AGO Se: turk., fase. VIT, p. 109, in notà. Gorge près de Tehachmi; 28 avril, n. 1456. PTEROCOCCUS. ? P. Ieucociadus Schrenk, Bull. de lAcad, de St-Pé- tersb., HT, p. 214. — Calligonum leucocladum Bunge, PI Lehm., p.485, n. 1221. Désert d’Angara ; 19 avril, n. 1137. UXYRIA. ©. digyma Gampd. Run, p. 185, tab. 8, fie. 8. Sengi La dans les hautes vallées des Jagnaous (Kohis- tan); 27 juin, n. 1138. 944 A. FRANCHET. RHEUM. KR. Fedtschemkoi Maxim. in Regel, PI. Fedtsch., fasc. TT, “41, 1.170: Entre Ansab et Tokfan, alt. appr. 2000 m.; 6 juillet. n. 1139. = = IRUMEX. R. crispus L. Sp. 476; Bunge, Rel. Lehm., p. 584, n. 1918, var. y. nudus Regel, PL. turk., fase. VIE, p. 108. Djizak, mai, n. 1440. Schirabad (Boukharie), alt. appr. 500 m.; 7 avril, n. 1141. Schar i çabz; 9 mai, n. 1142. R. pulcher L. Sp. 477. Ouroumitane-Tehoukalik, alt. appr. 2200 m.; 16 juin. n. 1143. BR. orientalis Bernh. in Schult. fil., Svst., VIE, p. 1433, var. laxiflorus (species distincta?). Racemi laxi, verticillastris paucifloris, floribus longe pedi- cellatis. Folia infima late cordata, ovata, superiora ovato-lan- ceolata, basi truncata vel breviter attenuata. Ansab, vallée des Jagnaous, all. appr. 2215 m.; 24 août, n. 1144. Tige assez grêle, finement striée, atteignant 1 mètre. Feuilles radi- cales très longuement pétiolées, largement échancrées en cœur à la base, un peu ondulées sur les bords, les caulinaires à pétiole cour! : à limbe finement denticulé, crispé sur les bords. Panicule étroite et {rès allongée, à rameaux courts, flexueux, dressés; grappes tout à fait nues et très lâches. Fleurs fasciculées au nombre de trois à six, à pédicelles inégaux, capillaires, articulés vers leur tiers inférieur, les frucüfères arqués, pendants, presque tous plus longs que les valves (6-8 mill.); valves orbiculaires-cordiformes, plus petites que celles du À. Patientia et du R. orientalis, finement réticulées, très entières surles bords, une seule d’entre elles pourvue d’une callosité oblongue. PLANTES DU TURKESTAN. 245 ? R. Patientia L. Sp. 476. Ouroumitane, alt. appr. 2200 m. ; 16 juin, n. 1145. Djizak ; mai, n. 1146. POLYGONUM. P. paronychioides C. À. Mey. Enum. pl. Talusch., p 920, ex C. Koch in Linneà, p. 202. Djizak; mai, n. 1147. Gorge de Tchoukalik, alt. 2200 mn. 16 juin, n. 1148. BP, polychnemoïides Jaub. et Spach, PI. or., tab. 190. Tchuschta-Ghousar, dans les terrains secs et sur les décom- bres ; 31 mars, n. 1149. P. argyrocoleuan Sieud. in Kotschy, PI. Alepp., p. 440. Jang-Kourgane, dans la steppe, alt. appr. 600 m.; 1% juin, n. 1150. Djizak; mai, n. 1151. P. aviculare L. Sp. 519; Bunge, Rel. Lehm., p. 488, n. 1239: Djizak; mai, n. 1152. Tengi-Charam; 24 avril, n. 1155. Schirabad; # avril, n. 1154. P, herniarioides Del. FI. Æg. illustr., n. 419. Tchatyr-tasch, alt. appr. 2300 m.; 24 juillet, n. 1155. P. lapathifolium L. Sp. 917. Rabat, vallée des Jagnaous (Kohistan), alt. appr. 1900 m.; 6 juillet, n. 1156. P. Persicaria L. Sp. 518; Bunge, Rel. Lehm., p. 488, n. 1299, forma folus anqustis subtus incanis. Kara-darja; 10 sept., n. 1157. P. Bistorta L. Sp. 516, Bunge, Rel. Lehm., p.487, n. 1995. 246 A. FRANCHET. Passe de Mourra (Kohistan), alt. appr. 4300 m.; 7 juillet, n. 1158. Vallée de lOna Oulgane, dans les monts Tchirtchik, alt. appr. 2000 m.; 29 août, n. 1159. Vorou (Kohistan); F4 juillet, n. 1160. P, viviparum L. Sp. 516; Bunge, Rel. Lehm., p. 487, n. 4996. Bords des Jagnaous; 26 juin, n. 1161. #. alpinum All Ped.T,p. 206, tab. 68 ; Bunge, Rel. Lehm., p. 488, n. 1237. Gorge de Téhoukalik, alt. appr. 2000 mètres; 17 mai, n. 1162. Kizil-Kouisch, dans les monts Tehirtchik, alt. appr. 1800 mètres ; 21 août, n. 1163. Varsaout ; 25 juin, n. 1164. -P. alpémuma Val. COMpPACEUN. Pedale vel minus. Caulis crassus, simplex vel parce et bre- viter ramosus. Folia late ovata, obtusa, petiolo brevi; ochreæ amplæ, peliolum æquantes vel superantes, pilosulæ. Cymæ breves, paniculam thyrsiformem, compactam, ovatam, bast foliosam efformantes. Flores et fructus omnino P. alpini. Passe de Mourra, alt. appr. 4300 mètres; 1" juillet, n. 1165. Vallée de l’Ona Oulgane, alt. appr. 1800 mètres; 29 août, n. 1166. Variété remarquable par ses feuilles brièvement pétiolées, à limbe très élargi, et par son inflorescence, qui forme dans la partie supé- rieure de la tige une panicule étroite, compacte, dépassant peu les feuilles supérieures. Toute la plante est couverte d’une pubescence serrée, courte et rude. Cette variété a été récoltée dans l'Himalaya sept. occidental, par MM. Hooker et Thompson et distribuée sous le nom de P. polymorphum Ledeb. var. — Le P. songaricum Schrenk, dont les feuilles sont également larges, diffère sensiblement par son inflorescence étalée et l’état presque glabre de toute la plante. PLANTES DU TURKESTAN. 247 THYMELEACEÆ. DIARTHRON. D. vesiculosum C. À. Mey., Bull. Soc. imp. Pétersb., IV, n. 4. Utsch-tepe, steppe de la Faim, entre Djizak et Tachkent, alt. appr. 500 mètres; 30 mai, n. 1167. Djizak ; mai, n. 1168. ELEAGNACEZÆ. HIPPOPHAE. H. rhamnoides L. Sp. 1452; Bunge, Rel. Lehm., p. 489, n. 1945. Passe de Mourra, alt. appr. 4300 mètres; 1° septembre, n. 1169. Vallée de lIskander-darja ; 6 août, n. 1170. Bords des Jagnaous; 3 août, n. 1171. ELÆAGNUS. E. hortensis M. Bieb., FI. taur.-cauc., IT, 419. Jardins de Schirabad ; 17 avril, n. 1172. EUPHORBIACEÆ. EUPHORBIA. E. subcordata C. À. Mey. in Ledeb. F1. alt., IV, p. 184. Tchotkal; 30 août, n. 1173. Outtikasch, haute vallée du Zéraïschane, alt. appr. 2480 mètres ; 47 juin, n. 1173. E. pilosa L. Sp. 659, var. glabrescens. Sengi Mailek, haute vallée des Jagnaous (Kohistan); 28 juin, n. 1174. 248 A. FRANCHET. &. virgata Waldst. et Kit. PL rar. Hung., Il, pb. 176 tab. 162. Tchotkal ; 30 août, n. 1177. ? E. falcata L. Sp. 654; Bunge, Rel. Lehm., p.493, n.1965. Djizak, dans les moissons; mai, n. 1174. Jori;, 14 juin. n. 1175. E. Szowitzii Fisch. et Meyer, Ind. hort. Petrop., p. 27. Tengi-Charam (Boukharie) ; mai, n. 1176. &. turkestanica Sp. NOV. (Esula.) — Annua, glabra, simplex vel apice ramulis paueis brevibus aucta. Caulis gracilis, palmaris vel minor. Folia pal- lide virentia, sparsa, anguste oblonga vel oblongo-linearia, subacuta, in petiolum brevem attenuata, marginibus inte- gerrima, umbellaria caulinis similia, sæpius terna. Umbellæ radii duo, dichotomi. Kolia floralia caulinis simillima sed basi oblique truncata, sessilia. Flores in dichotomis solitari vel pauci, folis floralibus multo breviores. Involucrum parvum, ovato-turbinatum, lobis purpureis transverse ovatis, cornubus setaceis pallidis auctis. Capsula breviter pedicellata, globoso- depressa, profunde trisulcata, coceis subtiliter punctulatis. Semina lutescentia, longitudinaliter sulcata, sulcis 6, elevatis crenulatis ; caruncula alba, depressa. Folia 10-20 mill. longa, 2-5 maill. lata; semina vix 2 mill.; capsula fere 3 mil. lata. Tengi-Charam (Boukbharie), alt. 900 mètres; 23 avril, n. 1178. Djizak ; mai, n. 1179. L’E. turkestanica appartient au groupe de l'E. Peplus L. Son port le rapproche surtout de l'E. sulcata de Lens, mais il en diffère nette- ment d’ailleurs par ses tiges simples, la forme de ses feuilles, plutôt un peu aiguës au sommel, jamais rétuses; par ses graines plus grosses, presque une fois plus longues et dont les côtes sont créne- lées et non lisses. Les individus récoltés à Djizak ont les feuilles beaucoup plus étroites, presque linéaires, et rappellent beaucoup l'E. pyqmæa Fisch. et Mey., bien différent d’ailleurs par ses feuilles toutes opposées. PLANTES DU TURKESTAN. 249 E. Helioscopia L. Sp. 658; Bunge, Rel. Lehm., p. 499, n. 1958. Ibrahimata, à l'extrémité du Samarkand-taou, alt. 800 mè- tres, dans la steppe; 14 mars, n. 1180. Schirabad (Boukha- rie) ; 17 août, n. 1181. ANDRACHNE. A. telephioides L. Sp. 1014; Bunge, Rel. Lehm., p. 491, n.4959. Djizak; mai, n. 1189. BALANOPHORACEÆ. CYNOMORIUM. €. coceineum L. Sp. 1875. Schaar i Saman, dans le vieux cimetière ; 12 avril, n. 1183. CANNABINEZÆ. CANNABIS. €. sativa L. Sp. 1457 ; Bunge, Rel. Lehm., p.494, n.1270. : Marguib, vallée des Jagnaous, alt. appr. 2360 mètres ; 3 juillet, n. 1184. URTICA. . U. dioiea L. Sp. 1396; Bunge, Rel. Lehm., p.492,n.19268. Vallée des Jagnaous; 3 juillet, n. 1185. PARIETARIA. P. judaica L. Sp. 1492. Gorge de Tchoukalik, alt. 2200 mètres; 16 juin, n. 1186. 9250 A. FRANCHEZT. ULMACEZÆ. ULMUS. U. campestris L. Sp. 327, Bunge, Rel. Lehm., p. 494, n. 1274. Tbrahimata ; 14 mars, n. 1187. CELTIDEZÆ. CELTIS. €. australis L. Sp. 1478; Bunge, Rel. Lehm., p. 494, n. 1274. Schink ; 42 juillet, n. 1188. Daschtikazi, dans la haute vallée du Zerafschane, alt. appr. 1155 m.; 15 juin, n. 1189. MOREÆ. MORUS. M. alba L. Sp. 1398, subvar. tatarica, Bureau in DC. Prodr., XVIL, p. 240. Kitaab (Boukharie), n. 1190. Kara-Kamar, cult. sous le nom de Tutt chasak (faux Mürier) ; 29 mars, n. 1191. Schira- bad, cultivé dans les jardins sous le nom de Tutt, et considéré comme étant le véritable Mürier ; 2 avril, n. 1192. La forme cultivée à Schirabad comme étant le véritable Müûrier a les feuilles d’un vert clair, longuement pétiolées, ovales, finement et régulièrement dentées ; les chatons mâles sont grêles et très allon- gés. Une autre forme {n° 1193), à feuilles également entières, mais plus larges, subcordiformes et bordées de grosses dents irrégulières, est cultivée sous le nom de Mürier noir (Scha Tutt, en turc); elle ne porte pas d'indication de localité. LQ ot PLANTES DU TURKESTAN. BETULACEZÆ. BETULA. B. alba L. Sp. 1393; Bunge, Rel. Lehm., p. 494, n. 1976. Bords des Jagnaous; 3 juillet, n. 1194. Karakyz; 21 août, n. 1195. Artchamaïdane (Kohistan), alt. appr. 2600 mètres ; 8 juillet, n. 1196. PLATANUS. P. orientalis L. Sp. 417; Bunge, Rel. Lehm., p. 495, n. 1267. Samarcande; 6 juin, n. 1197. SALICINEZÆ. SALIX. S. alba L. Sp. 1449, var. $ cœrulea Koch; Reg., PI. turk., fasc. VIT, 173. Bords des Jagnaous ; 3 juillet, n. 1198. S. Daviesii Boiss., Diagn., ser. [, 7, p. 98. Jardins et environs de Kartschi ; 49 mars, n. 1199. Je n'ai vu que l'individu mâle. Les trois spécimens rapportés par M. Capus ressemblent tout à fait à ceux de la montagne Kuh-Barfi, distribués par Kotschy; les feuilles sont soyeuses en dessous dans leur jeunesse. S. Capusii Sp. NOV. (Amygdaline.) — Fruticosa, ramosissima, cortice fusces- cente. Ramuli graciles. Folia breviter petiola, talineari-lanceo- lata, utrinque attenuata, acutissima, Juniora sericea demum glabrata, pallide virentia, integerrima vel nonnulla subtiliter denticulata. Amenta breviter pedunculata ; mascula coætane, 252 A. FRANCHET. parva, evlindrica, compacta; stamina 2; amenta fœminex breviter cylindrica, densiflora, axe villosulà. Capsulæ lanceo- latæ, glabræ, pedicellis vix 4 mill. longis; squamà fere duplo brevioribus; styli stigmatibus æquilongi. Squamæ concolores, fulvæ, apice truncatæ, cucullatæ, extus glabræ, intus pilosæ, ad maturitatem usque persistentes. Folia cum petiolo 4-5 cent. longa, 3-5 mill. vix lata ; amenta mascula vix ultra 2 cent. longa, # null. lata ; amenta fœminea 2-4 cent. long. Bords du Zerafschane, près de Dardar; 17 juin, n. 1200. Iskander-koul ; 7 juillet, n. 1201. Port du S.rubra L., mais bien différent par ses anthères jaunes, ses filets staminaux libres et ses écailles concolores. La persistance des écailles jusqu'à la maturité des fruits l’éloigne du $. alba, dont il se rapproche par ses chatons femelles et la forme des feuilles, d'ailleurs beaucoup plus petites. Le S. Oige et le S. sarawschanica Reg., avec lesquels le S. Capusii ne manque pas d’analogie, sont tout à fait différents par leurs anthères purpurines. $. angustifolia Willd. Sp. IV, p. 699 (excl. syn.). — S. Wilhemsiana M. Bich.; S. dracunculifolia Boiss. Ablatoume, dans la chaine du Tehotkal (Ferghanah), alt. 2200 mètres ; 4 septembre, n. 1202. S. stipularis Smith, Flor. brit., 11, 1169. Bords des Jagnaous, à Novobot; 1° juillet, n. 1203. POPULUS. P. nigra L. Sp. 1464. Regel, PI. turk., fasc. VIT, p. 188, n. 249. Bords des Jagnaous, à Tokfan; 21 juin, n. 1905. P. balsamifera L. Sp. 1464, var. suaveolens Loud. Bords de l’Iskander-koul; 7 juillet, n. 1207; bord de la rivière Vorou ; 8 juillet, n. 1208. PLANTES DU TURKESTAN. 253 P. balsamifera L. Sp. 1464, var. laurifolia. Wesmael, in DC. Prodr., XVI, part. IL, p. 330. Bords des Jagnaous; 1° juillet, n. 1206. Passe de Mourra ; 7 juin, n. 1209. P. euphratica Oliv., Voy. dans l’emp. ott., fig. 45-46. Vallée du Zerafschane, à Daschtikazi, all. appr. 2480 mètres; 15 juin, n. 1910. Vulg. Malham. P. alba L. Sp. 1463, var. 6. mivea Wesm., in DC. Prodr., XVI, part. IE, p. 324. Vallée des Jagnaous à Rabat; 6 juillet, n. 1211. GNETACEÆ. EPHEDRA. E. procera C. A. Mey. Ind. sem. hort. Petrop., 1844, p. 45, var. y humilis Reg., PI. turkest., fasc. VIT, p.198. Gorge d'Outtikasch, alt. appr. 2480 mètres ; 17 juin, n.19192. Djidjik; 22 juin, n. 1213. E. strobilacea Bunge; Rel. Lehm., p.499, n.1309, Regel, PI. turkest., fasc. VIE, p. 198, n. 355. Désert d’Angara; 15 avril, n. 1213. Djidjik; 22 juin, n. 1914. CONIFERÆ. ABIES. A. Schrenkiana Lindl. et Gord. in Journ. of hort. Soc., V, p. 219; Regel, PI. turkest., fasc. VIT, p. 199, n. 356. Ablatoume, dans la chaine du Tchotkal-taou (Ferghanah), n. 1215. Tourpag-Bell, vallée de lOna Oulgane, alt. appr. 2300 mètres, n. 1216. 254 A. FRANCHET. JUNIPERUS. J. pseudo-sabina Fisch. et Mey. in Animad V, ad md. 8 sem. hort. Petrop., p. 15; Regel, PI Turk., fasc. VIT, p. 202, in notà. Entre Varsaminor et Pitté ; 26 juin, n. 1217. 3. sabina L. Sp. 1472 (excl. var.) ; Regel, loc. cit. Ablatoume, dans les monts Tehotkal-taou (Ferghanah) ; Le septembre, n. 1218. Daschtikazi; 43 juin, n. 1219. 3. communis L. Sp. 1470; Regel, loc. cit., p. 201. Ouroumitane; 16 mai, n. 1220. MONOCOTYLEDONES. BUTOMEÆ. BUTOMUS. © B. umbellatus L. Sp. 932; Bunge, PI. Lehm., p. 502. n. 1522. Kitaab (Boukharie), alt. appr. 600 mètres; 8 mai, n. 1221. LILIACEÆ. TULIPA. T. uniflora Baker, Journ. of Lin. Soc., XIV, p. 295; var. oæypetala Regel, PL. turkest., fase. VIE p.221. — Orithyia oxypelala Kunth, Enum., IV, p. 227. Passe de Badraon, alt. appr. 3300 mètres (Kohistan); 6 juillet, n. 1221. w. dasystemon Regel, PI. turkest., fase. VIT, p. 294 PLANTES DU TURKESTAN. 255 n. 405. — Orithyiu dasystemon Regel, PL turkest., fase. V, in Act. hort. Petrop. V, p. 261. Ibrahimata, à l'extrémité du Samarkaud-Taou, alt. appr. 800 mètres ; 14 mars, n. 1299. 2. Behmiana Regel, PL. turkest., fase. VIE, p. 219. Kudkuduk (Boukharie) ; 21 mars, n. 1293. GAGEA. G. arvensis Schulles, Syst, VIE, p. 547, var. fiiformis Kunth ; Regel, PI. turkest., fase. VIE, p. 223. Ibrahimata, à lextrémité du Samarkand-taou, alt. appr. 800 mètres ; 14 mars, n. 1226. G. reticulata Schultes, Syst, VIF, p. 542; Regel, PL turkest., fase. VIE, p. 224, et PI. Fedtsch., fase. [IE tab. 19, fig. 1-4. Ibrahimata; 14 mars, n. 1297 et 1298. G. bohemiex Schultes, Syst, VIT, p. 549; Regel, PI. turkest., fase. VIF, p. 226. Kartschi (Boukharie); 22 mars, n. 1229. G. persica Boiss. Diagn., ser. E, 7, p. 108. — G. anblyo- petala Boiss. in Kotsch. PI. Pers. austr.; Regel PI. turkest., fase. VIT, p. 226, et PI. Fedtsch., fasc. IT, tab. 17, fig. 8-19 (non Boiss. et Held. Diagn.). Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr. 900 mètres ; 23 avril, n. 1230. &. stipitata Merklin in Bunge; PI, Lebm., p. 519, n.1385, Revel: PI. turkest., fase. VIT, p. 226, et PI. Fedtsch., tab. 19, fig. 5-8. — G. persica Boiss., var. 6 ebulbillosa Boiss. FI. orient., IV, p. 210. Passe d’Akrabat, dans les montagnes de Baïssoum ; 24 avril, 256 A. FRANCHET. | n. 1231. Tengi-Charam; 93 avril, n. 19232. Ibrahimata ; 14 mars, n, 1233. Kudkuduk (Boukharie), alt. appr. 300 mètres; 21 mars, n. 1934. &. Olgæ Regel, PI. turkest., fase. [TE p. 12, et PI. Fedtsch., tab. 18, fig. 13 à 18. Bords de la route de Niaz-Basch, entre Tachkent et Tchi- nas ; 7 mai, n. 1239. Tchusihka-Ghouzar; 31 mars, n. 1936; entre Sadagan et [brahimata; 44 mars, n. 1937. Gombas; 27 juin, n. 1258. G. chlorantha Schultes, Syst., VIE, p.264; Regel, PI. turk., fase. VIT, p. 295, et PI. Fedtsch., fase. [TE tab. 20, fig. 3-7. Tengi-Charam (Boukharie) ; 23 avril, n. 1239. G. äschungarica Regel, PI. turkest., fasc. VIT, p. 297. Ona Oulgane, dans la vallée, alt. appr. 2300 mètres; 22 août, n. 1240. Sengi Malek ; 28 juin, n. 1241. RHINOPETALUM. Rh. Karelini Fisch., Neu philos. Journ., Jan. 1830, p. 19; Bunge, PI. Lehm., p. 519, n. 1381. Kartschi, monts Koundr, exclusivement dans les terrains calcaires; 16 mars, n. 1249. BELLEVALIA. B. turkestanica Sp. NOV. Bulbus ovatus, nucis parvæ crassitie. Folia quatuor, lineari- lingulata, complicata, vix sensim elevato-nervata, ad margines præsertüm Inferne ciliis érustaceis asperata, abrupte apieu- lata. Scapus foliis subbrevior. Racemus sub anthesi densus, ovato-conicus; bracteolæ albidæ, rotundatæ, pedicelles flore 4-plo breviores haud æquantes. Perianthium sub anthesi patens vel subcernuum, intense cæruleum, aperte campanu- PLANTES DU TURKESTAN. 9257 latum, lobis tubo subæquilongis, lanceolato-deltoideis ; fila- menta e basi dilatatà subulata, ad basin loborum inserta. Antheræ violaceæ, haud exsertæ. Fructum non vidi. Scapus circiter 10 cent.; folia sub apice 5-7 mill. latæ; perianthium 6 mill. longum. Pentes exposées au nord autour d’'Ibrahimata, alt. appr. 800 mètres ; 14 mars, n. 1243. Je n'ai pas vu le fruit de ce Bellevalia, sans lequel il n’est pas pos- sible de lui assigner une place dans la série des espèces du genre; il rappelle beaucoup par son port le Bellevalia sessiliflora Kunth et le B. aleppica Boiss.; il diffère de l’un et de l’autre par ses feuilles, dont les nervures ne sont pas saillantes, et par les divisions du périanthe presque égales au tube et non 2-3 fois plus courtes. Le B. azurea Fenzl., dont les fruits ne sont pas connus, s'éloigne davantage par ses étamines insérées au milieu du tube. ALLIUM. AI, margaritaceum Sibth. et Sm., FI. græc., IV, p. 14, tab. 315, var. affine Regel, Monogr., p. 50; PI. Fedtsch., p. 39, et PI. turkest., fase. VIT, p. 228. Jori; 10 juin, n. 1244. KIy, bords du lac Salé; mai, n. 1245. Tchoukalik; juin, n. 1246. Djizak, alt. 500 mètres; mai, n. 1247. AL. atrosanguineum Schrenk, in Bull. Acad. Petrop., X, p.999; Revel, Pl. Fedisch., p. 46, tab. 7, fig, 7-9, et PI. turkest., fasc. VIE, p. 250. Ansab, vallée des Jagnaous, alt. appr. 2215 mètres; 6 juil- let, n. 1248. Sengi Mailek, vallée des Jagnaous (Kohistan), alt. appr. 2990 m. ; 28 juin, n. 1249. Gouibas, dans les lieux humides ; 29 juin, n. 1250. A. Kaufmawmmi Regel, Monogr., p. 44; PI. Fedtsch., p. 47, tab. 7, fig. 10-11, et PI. turkest., fasc. VIT, p. 230. Ona Oulgane; 22 sept., n. 1251. 6° série, Bot. T. XVIII (Cahier n° 5)! 17 258 A. FRANCHET. AI. momadelphum Turcz., Cat. baic., n. 1144; Regel, PI. Fedtsch , p. 48, tab. 8, fig. 4-3, et PI. turkest., fase. VE, p- 230. Tourpag-Bell, dans les monts Tehirtchik, alt. appr. 2300 mètres ; 23 août, n. 1259. AI. urceolatum Regel, Acta hort. Petrop., H;3p: 406 ; PI. Fedtsch., p. 56, tab..9, fig. 10-19, et :PI. .turkest., fase. VIE, p. 231 et 235, in notà. Outtikasch ; 17 juin, n. 1953 AH. Tschulpias Regel, Monogr., n. 72, B; PI. Fedtsch., p. 62, tab. 10, fig. 10-12, et PI. turkest., fase. VIE, p. 234. Tengi-Charam (Boukharie), sur la montagne de Baïssoum, alt. appr. 900 mètres; 23 avril, n. 1954. Schirabad ; 5 avril, n. 1255. Tachta; 9 mai, n. 1256; entre Kilifet Kara-Kamar ; 28 mars, n. 1257. Ail. polyphyllum Kar. ét Kir., Enum. pl. Song. in Bull. Mosq. (1842), p. 509; Regel, PL. Fedtsch , p. 17, tab. 19, fig. 1-3, et PI. turkest., fase. VIT, p. 237. Outtikasch, dans la haute vallée du Zerafschane, alt. appr. 2480 mètres ; 17 juin, n. 1958. AH. platyspathum Schrenk, Enum. pl. nov., 1, p. 7, et El, p. 8; Regel, PI. Fedtsch., p. 73, tab. 12, fig. 4-6, et PI. turkest., fasc. VIT, p. 237. Vallée de lOna Oulgane; 22 août, n. 1259. Marguib, 3 juillet, n. 1260. Tourpag-Bell; 23 août, 1261. AU. tatarieuom L. fil, Suppl., p. 196; Res., PI. Fedtsch., p. 87, tab. 14, fig. 1-6, et PI. turkest., fasc. VIT, p. 240. Vallée de l’Ona Oulgane ; 22 août, n. 1262. Kizil-Kouisch ; 21 août, n. 1263. Tourpag-Bell; août, n. 1264. Ouroumitane ; quin, n. 1265. Koragarr (Kohistan), dans la vallée de l'Iskan- der-darja, alt. appr. 2000 mètres, n. 1266. Djidjik; 29 juin, PLANTES DU TURKESTAN. 259 n. 1267. Artchamaidane (Kohistan), alt. appr. 2300 mètres ; 8 juillet, n. 1268. Djizak; mai, 1269. Intarr ; 20 juin, n. 1270. AI, tataricum L. fil., var. fulcatum. Folia plana, late linearia (6-8 millim.) lala, eximie falcata, scapo duplo breviora, dense nervosa ; vaginæ eleganter fusco- striatæ. Pro cæteris, formæ longiradiatæ Regel simillimum. Tengi-Charam (Boukharie), sur. la montagne de Baïssoum, alt. appr. 900 mètres ; 23 avril, n. 1271. All. oreophilum GC. À. Meyer, Ind. cauc., p. 37; Regel, PI. Fedtsch., p. 94; Gartenfl. (1873), Lab. 775, fig. 1-3; PI. turkest., fase. VIT, p. 243. Passe de Vorou (Kohistan); 10 juillet, n. 1272. AÏL Akaka Ginel. in Rœm. et Schult., Syst., VIE, p. 1139. Passe de Badraon, dans les moissons, alt. appr. 3330 m..; 6 juillet, n. 1275. Ovaires granuleux; 2 ovules dans chaque loge; pédicelles à la fin longs de 3 à 4 cent. ; feuilles lancéolées. La plante du T'urkestan est tout à fait semblable à celle qui a été récoltée par Aucher Éloi dans le nord de la Perse. AI. atropurpureum Walld. et Kit., PL. rar. Hung., f, p.16, tab. 17; Regel, PI. Fedtsch., p. 101. Koragarr (Kohistan), vallée de lIskander-darja, alt. appr. 2000 mètres; 6 juillet, n. 1274. Tchoukalik, ait. appr. 2200 mètres ; 16 juin, n. 1275. EREMURUS. Er. Kaufmanni Regel, Acta hort. Petrop., I, p. 450; RLtedisch. (p.126. tab..3, fis.14,.0,,c Passe de Mourra (Kohistan), alt. appr. 4200 mètres; 4% juillet, n. 1276. Gorge de Tchoukalik, en face d’Ouroumi- tane, alt. appr. 2200; 16 juin, n. 1277. 260 4. FRANCHET. Er. @lgæ Regel, Acta hort. Petrop., Il, p. 430; PI. Fedtsch , p. 126, tab. IE, a, b, c. Sur le sec, les fleurs sont blanches ou un peu rougeâtres ; les pédi- celles sont plus allongés que dans la figure citée. Capsule à trois angles saillants, ovale-subglobuleuse, redressée sur le pédicelle étalé à angle droit; graines largement ailées. Ær. robustus Regel, Gartenfl., tab. 729, et Acta hort. Petrop., IT, p. 428. Marzitsch ; # juillet, n. 1279. Passe de Mourra (Kohistan), alt. appr. 4300 mètres; 1% juillet, n. 1280. Voroukischl (Kohistan) ; 9 juillet, n. 1281. Er. Capusäi Sp. NOV. (Henningia.) — Kibræ radicales incrassatæ. Rhizoma ad collum extus dense fibrillosum, intus membranis pellucidis latis vestitum. Folia pedalia et ultra, 4-6 mill. vix lata, ad margines setulis brevibus asperata, ceterum glabra, glauces- centia. Scapus glaberrimus, fois brevior (ex specimine unico). Racemus laxus, haud elongatus; bracteæ lanceolato-acumi- natæ, pedicellis post anthesin 1-2-plo breviores, marginibus iliato-fimbriatæ; pedicelli jam ad anthesin pollicares, vel paulo longiores, patentes, vel nonnulli arcuato-patentes. Perianthium lutescens, phyllis obovato-lanceolatis uninervüs, obtusis, post anthesin reflexis, 15 mull. cireiter longis; sta- mina perianthium subæquantia, filamentis fiformibus, Cap- sula ovato-globosa, basi styli mucronulata, levis. Semina..…. Désert argileux salé, entre Kilif et Kara-Kamar (Boukharie), alt. appr. 300 mètres; 28 mars, n. 1282. Les fleurs sont presque de la grandeur de celles de l'Er. robustus, mais d’un jaune pâle; les feuilles ressemblent à celles de l'Er. per- sicus, mais elles sont glabres; l’inflorescence de l’Er. Capusii est beaucoup plus courte (15 cent. environ) que celle des autres espèces du groupe auquel il appartient et dont il se distingue facilement par ses fleurs jaunes, L'Er. aurantiacus Bak., est bien différent par ses PLANTES DU TURKESTAN. 261 fleurs une fois plus petites et dont les étamines sont sensiblement plus courtes que le périanthe. Er. sogdianus, — Selonia sogdiana Regel, PI. Semenow, n. 1093, tab. 6, et PI. Fedtsch., p. 129. Gorge de Tchoukalik, en face d’Ouroumitane, alt. appr. 2200 mètres ; 16 juin, n. 1283. Daschtikazi, haute vallée du Zerafschane (Kohistan), alt. appr. 1155 mètres; 14 juin, n. 1284. Voroukischl; 9 juillet, n. 1985. ASPARAGUS. Asp. trichophyllus Bunge, Enum. pl. Chin. bor., n. 369; Regel, PI. Fedtsch., p. 158. Marguib, dans la vallée des Jagnaous ; 3 juillet, n. 1286. MELANTHACEZÆ. COLCHICUM. €. crociflorum Regel, PI. Fedtsch., p. 81. — Synsiphon crociflorus Regel, Act. hort. Petrop., VE, p. 491. Novobot (Kohistan), haute vallée des Jagnaous, dans le voisinage de la neige fondante, alt. appr. 3100 mètres; 29 juin, n. 1987. Ibrahimata, à l'extrémité de Samarkand- taou, alt. appr. 800 mètres, dans les prés humides, sur le bord de la rivière ; 13 mars, n. 1288. Steppe de Sadagan, près de Samarkand ; 43 avril, n. 1289. AMARYLLIDEÆ. - IXIOLIRION. Ex. tataricum var. «. /ypicum Regel, PI. Semenow, n. 1057, et PL. turkest., fase. VIE, p. 206. Entre Kudkuduk et Ispantuda (Boukharie), alt. appr. 300 mètres, dans la plaine salée; 22 mars, n. 1293. Tengi- 262 A. FHRANCHET, Charam; 23 avril, n. 1292. Entre Kilif et Kara-Kamar (Bou- kharie), alt. appr. 300 mètres ; 28 mars, n. 19291. Schirabad, (Boukharie); 7 août, n. 1290. LYCORIS. L. Sewerzowii Regel, PI. Semenow, p. 112, et Gartenfl., vol. XXVE (1877), p. 259, tab. 214. Karakyz, dans les montagnes de Tchirtchik, à l’est de Tachkent, alt. appr. 1300 mètres ; 21 août, n. 1291. IRIDEÆ. IRIS. 8e. caucasica Hoffm., Comm. Soc. phys. Mosq., f, p. 40; 6. oculata Maxim., Act. hort. Petrop., VE, p. 497. Sadagan, près de Samarkande, dans le steppe, alt. appr. 800 mètres; 14 mars, n. 1299. He. Bloudowii Ledeb., FT. alt.. IV, p. 331; Regel, PI. turkest., fase. VIT, p. 219, var. turkestanica. Scapus ultra pedalis, foliis longior; spathæ phyila viola- scentia, membranacea, acuta. Flores quam in typo multo majores, tubo gracili bipollicari spatham subsuperante, lmbo 6-7 cent. longo, violaceo. Folia obtusa, 5-7 mill. lata, recta vel subfalcata. — Vix non species distincta. Passe de Tachta-Karatcha, chaîne du Samarkand-taou, alt. appr. 1300 mètres; 9 mai, n. 1993. ie. longiscapa Ledeb., FL. ross., IV, p. 93. — Jr. filifolia Bunge, Rel. Lehin., p. 506, n. 1348. Entre Kilif et Kara-Kamar (Boukharie), alt. appr. 350 mètres ; 28 mars, n. 1994. PLANTES DU TURKESTAN. 263 GLADIOLUS. G. tenuiflorus Koch, Linn., XXI, P: 636. Schar 1 çabz (Boukharie), alt. appr. 600 mètres ; 7 août, n. 1295. CROCUS. Cr. Korolkowi iMaw et Regel, in Regel, PI. turkest., fasc. VIT, p. 243. Sadagan, près de Samarcande, alt. appr. 800 mètres, dans la steppe, sur Le lœss; 13 avril, n. 1296. ORCHIDEÆ. ORCHIS. Orch. latifolia L., Sp. 1354. Bords des Jagnaous ; 29 juin, n. 1297. Varsaout ; 25 juin, n. 1998. [ntarr; 20 juin, n. 1999. Karatipe, dans les prés marécageux; 9 mai, n. 1300, EPIPACTIS. Ep. latifolia Swartz, Act. Holm., 1800, p. 232. Ablatoume ; 3 septembre, n. 1301. TYPHACEZÆ. SPARGANIUM. Sp. ramosum Huds., FI. angl., ed. 2, p. 401; Bunge, Rel. Lehm., p. 503, n. 1331. ; Kitaab, dans les eaux stagnantes ; 8 mai, n. 1309. 26% A. FRANCHET. AROIDEÆ. HELICOPHYLLUM. H. Lehmanmni Revel, Gartenflora, 1881, p. 291, tab. 1056, et PI. turkest., fase. VIT, p. 9. — Biurum Lehmann Bunge, Rel. Lehm., p. 905, n. 1333. — Helicophyllum crassifolium Engl. Araceæ, p.997, — Typhonium crassifolium Ledeb. Entre Kilf et Kara-Kamar (Boukharie), alt. appr. 350 mètres ; 28 mars, n. 1303. Tengi-Charam; 93 avril, n. 1304. Schirabad ; 5 avril, n. 1305. JUNCACEÆ. JUNCUS. A. silvatieus Reich., FI. mœno-francof., app. n. 973: Regel, PI. turkesL., fase. VIIT, p. 43. Ona Oulgane ; 93 août, n. 1307. J. sphacelatus Decne in Jacquemont, Voy., IV, tab. 179. Tourpag-Bell, vallée de POna Oulgane, dans les monts Tchirtchik, alt. appr. 2300 mètres ; 23 août, n. 1314. Plante plus élevée (40 à 50 cent.) et plus molle que le type décrit par Decaisne. Les feuilles sont allongées, presque planes dans leur partie inférieure, enroulées, subulées dans la moitié inférieure, avec l'extrémité raide, triquètre et noirâtre. Les capitules sont disposés en grappe dans la plante de Jacquemont; dans les spécimens du Tur- kestan, ils forment une anthèle corymbiforme, à rameaux inégaux, comme dans le Luzula campestris. Malgré ces différences, je ne crois pas que la plante du Turkestan doive être distinguée; car certains spécimens du Sikkim et de l'Hima- laya établissent des transitions évidentes. PLANTES DU TURKESTAN. 9265 CYPERACEZÆ. CYPERUS. €. flavescens L. Sp. 68; Regel. PI. turkest., fase. VITE, p- 15. Kara-darja ; 10 sept., n. 1308. C. fuseus L. Sp. 69; Regel, PI. turkest., fasc. VITE, p. 17. Kara-darja ; 10 sept., n. 1309. €. rotundus L. Syst., p. 98; Regel, PI. turkest., fase, VIT, Dire Djizak; mai, n. 1310. SCIRPUS. Se. palustris L. Sp. 70. — Eleocharis palustris Rob. Br. ; Regel, PI. turkest., fase. VII, p. 18. Kitaab, bords des eaux; 8 mai, n. 1319. Sc. triqueter L. Mant., 105; Regel, PI. turkest., fase. VITE, p. 19. Kara-darja ; 10 septembre, n. 1313. Sc. maritimus L. Sp. 74; Regel, PI. turkest., fasc. VII, p. 20. Kitaab; 8 mai, n.131%4. Djizak; mai, n. 1315. Sc. Holschænus L. Sp. 72.— Isolepis Holoschaænus Ræœm . et Schult. ; Regel, PI. turkest., fasc. VITE, p. 21. Porte de Tamerlan; 1° juin, n. 1316. Sc. compressus Pers., 1, p. 66. — Blysmus compressus Panzer ; Regel, PI. turkest., fase. VITE, p. 22. 266 A. FRANCHET, Novobot; 27 juin, n. 1318. Bords des Jagnaous; 27 juin, n. 1919. FIMBRISTYLIS. F. dichotoma Vahl, Enum., p. 287 et 299; Regel, PL. tur- kest., fase. VITT, p. 22. Kara-darja ; 10 septembre, n. 1317. CAREX. €. stenophylla Wahlenb., Act. Holm. , 1805, n: 91 ; Regel, PI. turkest., p. 25. Sadagan, près de Samarkande, alt. appr., 850 mètres: 13 mars, n. 1390. C. physodes M. Bieb., Mém. de la Soc. des natur. de Mos- cou, IE, p. 104, tab.i7. Désert d’Angara ; 15 avril, n. 1391. €. incurva Lightf., Scot., 544; Regel, PI. turkest., fase. VIT, p. 24. Tengi-Charam ; 23 avril, n. 1399. €. euraïca Kunth, Enum., n. 93. Tourpag-Bell; 23 août, n. 1398. €. melanantha C. À. Mey. in Ledeb. F1. alt., IV, p. 516. — C. nigraB. melananthaÿRegel, PL. turkest., fase. VIIE, p.28. Bords'des Jagnaous ; 29 juin, n. 13924. €. ustulata Wahlbre, Act. Holm., 1803, n. 92, var. ater- rima Regel, PI. turkest., p. 31. Tourpag-Bell; 23 août, n. 1324. Vallée de l’Ona Oulgane ; 99août, n. 1325. €. vulgaris Fries, Summa, 230. — C. cæspitosa B. vulgaris Regel, PI. turkest., fase. VITE, p. 34. PLANTES DU TURKESTAN. 267 Koragarr, vallée de l’Iskander-darja (Kohistan) ; alt. appr. 2000 mètres, n. 1326. C. rotundata Wahlenb., Act. Holm., 1803, n. 78. Outtikasch; 47 juin, n. 1327. GRAMINEÆ. ORYZA. ©. sativa L. Sp. 465; Regel, PI. turkest., fase. VIIT, p. 115. Cultivé dans le Turkestan occidental. PANICUM. P. miliaceum L. Sp. 86; Regel, loc. cit., p. 115. Cultivé à Pskemé. P. colonum L. Sp. 84. Kara-darja ; 10 septembre, n. 1398. IMPERATA. Imp. arundinacea Cyrill., Ic., Il, tab. 11; Regel, loc. cit, p. 110. Schirabad, sur les pentes des montagnes; alt. appr. 500 mètres; 7 avril, n. 13929. ERIANTHUS. E. Ravennæ Pal. Beauv., Agrost., 14; Regel, loc. cit., p- 116. Ittokar (Ferghanah); 4 septembre, n. 1330. Forme rémarquable par son inflorescence très ramifiée et par ses glumes d’un pourpre violacé. Plante très élégante. 268 A. FRANCHET. SORGHUM. Shalepense Pers., Synops., 1, 101 ; Regel, loc. cit, D: 417: Cultivé à Schirabad, à Djizak, etc. ; mai, n, 1331 et 1339. PHALARIS. Ph. minor Retz, Observ., IL, 8. Schirabad, dans les moissons; 5 avril, n. 1333. ALOPECURUS. AL. ruthenicus Weinm., Cat. dorp. (1810), p. 16; Regel, loc, cit., 114, Lieux incultes, moissons près de Tengi-Charam (Boukha- rie), alt. appr. 900 mètres; 23 avril, n. 1334. AL pratensis L. Sp. 88; Regel loc. cit., p. 113. Koragarr, vallée de l’Iskander-darja (Kohistan), alt. appr. 2000 mètres; 7 juillet, n. 1335. Bords des Jagnaous ; 29 juin, n. 1336. Kizil-Kouisch; 2 août, n. 1337. Entre Novobot et Sengi Maïlek ; 29 juin, n. 1338. AL agrestis L. Sp. 89; Regel, loc. cit., p. 115. Schar 1 çabz, alt. appr. 600 mètres (Boukharie); 7 mai, n..1339. | STIPA. S. pennata L. Sp. 115; Regel, loc. eit., p. 108. Coteaux autour de Novobot, alt. appr. 3100 mètres; 29 mai, n. 1340. PIPTATHERUM. P. cærulescens Pal. Beauv., Agrost., 18, tab. 5, fig. 10. Var. holciforme Regel, loc. cit., p. 104. — Milium holci- forme Spreng. PLANTES DU TURKESTAN. 269 Koragarr, vallée de l’'Iskander-darja, alt. appr. 2000 mè- tres ; 6 juillet, n. 1341. Var. fokanicum Regel, loc. cit., p. 104. Kantag-Rabat; 23 juin, n. 13492. PHLEUM. Phi. alpinum L. Sp. 88; Regel, loc. cit., p. 111. Tourpag-Bell ; 23 août, n. 1348. Ph]. asperum Vill., FE du Dauph., IE, P. 61 , tab. 2: fig. 4; Regel, loc. eit., p. 111. Schar 1 çabz, alt. appr. 600 mètres (Boukharie) ; 9 mai, n. 1349. Phl. Bœhmeri Wibel, Werth.,125; Regel, loc. cit., p. 112. Ouroumitane ; 16 juin, n. 1346. POLYPOGON. P. littoralis Sm., Comp., p. 13; Regel, loc. cit., p. 103. Djizak; mai, n. 1347. P. monspeliensis Desf. Atl. I, 66. Regel loc. cit., p. 103. Djizak ; mai, n. 1348. PHRAGMITES. Phr. commuanis Lrin., Fund. agrost., 1834. — Arundo Phragmites L.; Regel, loc. cit., p. 85. Sjemesass, alt. appr. 2800 mètres; 26 août, n. 1349. Vorou; 9 juillet, n. 1350. CALAMAGROSTIS. €. laxa Host., Gram. [V, tab. 43; Regel, loc. cit., p. 101. Djizak ; 5 mai, n. 1591. 970 A. FRANCHET. €. laguroïdes Regel, p. 101, et PI. Fedtsch , p. 86, n- 197. Entre Ansab et Tokfan; 6 juillet, n. 1352. Dans les spécimens rapportés par M. Capus, les glumes sont pur- purines, très brillantes; la plante est très glauque, les chaumes recouverts par les gaines presque jusque sous la panicule ; Parête est d’abord droite, mais après l’anthèse elle se courbe vers le milieu. Le C. laguroides est très voisin du C. anthoxanthoides Regel (Deyeuxit anthoxanthoides Munro, in Henderson et Hume, Lahore, p. 339, cum tabulà)}; il en diffère surtout par son inflorescence spici- forme plus allongée, par ses glumes lancéolées étroites, terminées par une arèle beaucoup plus allongée, par ses glumelles à peine aussi longues que la moitié des glumes, lancéolées ; les poils du pédicelle égalent seulement le quart des glumeiles. Le C. holciformis Jaub. et Spach est très différent des deux espèces citées plus haut; c’est par erreur sans doute que M. Regel attribue à ces auteurs le C. anthoxanthoides. AGROSTIS. Age. alba L. Sp. 93; Regel, p. 102. Kizil-Kouisch ; 21 août, n. 1353. BOISSIERA. B. bromoides Hochstt. in PI. Kotsch. Pers. bor.. n. 215. et Ledeb:, F1. ross. IV; p. 405 Regel loc. cit; p. 91. Djizak; 5 mai, n. 1356. AVENA. Av. sterilis L. Sp. 118; Regel, loc. cit., p. 92. Vorou-Kischl, dans les moissons ; 9 juillet, n. 1357. Tokfan; 22 juin, n. 1358. Schirabad (Boukharie); 7 avril. n. 1359. Djidjik, alt. 3000 mètres; 29 juin. n. 1360. CYNODON. €. Dactylon Pers., Synops., 1, 85; Regel, loc. cit., p. 109. Djizak; 5 mai, n. 1361. PLANTES DU TURKESTAN. 271 POA. P. bulbosa L. Sp. 102; Regel, loc. cit., p. 68. Schar 1 çabz, alt. appr. 600 mètres; 7 mai, n 1362. Djizak ; 5 mai, n. 1363. P. Aiberti Regel, loc. cit. p. 71. Kitaab (Boukharie), alt. appr. 600 mètres ; 8 mai, a. 1363. Vorou; 114 juillet, n. 1364. P. pratensis L. Sp. 99; Regel, loc. cit., p. 80. Varsaout; 25 juin, n. 1365. Vallée des Jagnaous ; 3 juillet, n. 1366. P. alpina L. Sp. 99, Regel, loc. cit., p. 67. Près de Novobot; 29 juin. n. 1367. P. persica Trin. in CG. A. Mey. Ind. cauc., p. 18. — Nephelochloa persica Griseb.; Regel, loc. eit., p. 63. Var. à typicu. Tehoukalik ; juin, n. 1368. Var. $ soungarica Reg., loc. cit. — Poa diaphana Bunge. — Nephelochloa songarica Griseb. — Poa sublilis Karel. et Kir. Gombas; 29 juin, n.1369. Koragarr (Kohistan), alt. appr. 2000 mètres; 6 juillet, n. 1370. GLYCERIA. G. plicata Fries, Nov. FI. suec., [TE p. 176. Kitaab ; 8 mai, n. 1371 G. distans Waählbrg, FI. upsal., p. 36; Regel, loc. cit, 83, var. 6. glauca Regel, loc. cit. Djizak; mai, n. 1372. 279 A. FRANCHET. CATABROSA. €. Capusii SP. NOV. Rhizoma longe repens; culmi pedales vel minores rigidi ; Folia brevia, ligulà lanceolatà. Inflorescentia spicæformis, superne densa, ramis inferioribus paulo magis elongatis, eliam sub anthesi stricte erectis, superioribus brevissimis; flores ns C. aguaticæ simillimi, intense purpureï. Koragarr, dans la vallée de lIskander-darja (Kohistan) ; 6 juillet, n. 1374. Espèce bien distincte du C. aquatica par la forme de sa panicule formant une grappe très étroite, obtuse, à rameaux supérieurs très courts et très rapprochés, les inférieurs plus allongés et un peu écartés, mais strictement dressés le long de l’axe. ÆLUROPUS. Æ. littoralis Parlat., FI. Ital., [, p. 460; Regel, loc. cit., p. 64. Djizak; 5 mai, n. 1575. KIy; mai, n. 1376. SCHISMUS. Sch. minutus Rœm. et Schult., Syst., Il, p. 584; Regel, loccit. D. 91° Entre Kudkuduk et Ispantuda; 22 mars, n. 1377. K ŒLERIA . K. eristata Pers. Synops., [, p. 97; Regel, loc. eit., p. 90. Tchoukalik; juin, n. 1378. K. phleoides Pers., 1, p. 97; Regel, loc. cit., p. 91. Jori; 14 juin, n. 1879. PLANTES DU TURKESTAN. 973 MELICA. M. Cupani Guss., Suppl. ad FI. sicul. (1839), p.17 Var 6. turkestanica Regel, loc. cit., p. 87. Jori ; 14 juin, n. 1380. DACTYLIS. D. glomerata L. Sp. 105 ; Regel, loc/icit;; P. 64. Vallée des Jagnaous; 3 juillet, n. 1381. Kizil-Kouisch ; 21 août, n. 1382. FESTUCA. F. ovina L. Sp. 108; Regel, loc. cit., p. 55. Outtikasch; 17 juin, n. 1383. Tchoukalik; juin, n. 1384. EF. rubra L. Sp. 109. Regel loc. cit., p. 56; forma spi- culis dense pubescentibus. Djidjik ; 29 juin, n. 1385. Vorou,; 11 juillet, n. 1386. F. turkestamica Sp. NOV. (Eufestuca.) — Rhizoma breviter repens, fibris validis onustum, dense cespitosum. Culmi subtripedales, erecti, leves, dense striali, pro maJore parte nudi. Folia glauces- centia, latiuscula (4-5 mill.), elongata, etiam ad margines evissima; ligula breviter ovata, vel subquadrata. Panicula angusta, rigida, basi vel e medio interrupta, superne densa, ramis etiam inferioribus brevissimis, erectis, ad basin usque spiculigeris, levibus; pedicelli spiculis subbreviores, Spi- culæ lutescentes, sub anthesi late ovatæ, subquinquefloræ, floribus contiguis, superiore stipitiforme. Glumæ spiculà fere triplo breviores, ex toto hvalinæ, albæ, inferior lanceolato- acuta uninervia, superiore late ovatà obtusà inferne tri- nervià subduplo minor; glumellæ dense scabridæ, inferior late ovata, dorso rotundala, 5-nervata, acuta, superior vix 6° série. Bor. ©. XVIIL (Cahier n° 5)?. 18 274 A. MRANCHET. brevior, valide binervata. Caryopsis magna, obovata, parum compressa, apice rotundata, glumellis arcte involuta. Folia eulmi dimidium vix superantia ; inflorescentia 10- 15 cent. longa, 2-5 cent. lata; spiculæ 8 mill. longæ ; caryo- psis fere 3 mul. Gorge d'Outtikasch, dans la vallée du Zerafschane, alt. appr. 2500 mètres; 17 juin, n. 1387. Koragarr, vallée de l’Iskander-darja (Kohistan), alt. appr. 2000 mètres ; 6 juillet, n. 1388. Jori; 14 juin, n. 1589. Le F. turkestanica doit se placer à côté du F. spadicea. E en dif- fère par ses feuilles plus larges et molles ; par ses glumes plus courtes relativement à l’épillet, la supérieure très obtuse et non pas aiguë ; par ses glumelles plus larges, moins aiguës et plus scabres ; par sa panicule plus raide et plus compacte, à rameaux plus courts C’est la seule espèce du groupe signalée dans l’Asie centrale. BROMUS. Br. tectorum L. Sp. 114; Regel, loc. cit., p. 60. Schirabad (Boukharie) ; 5 avril, n. 1390. Les moissons à Tokfan ; 22 juin, n. 1391. Tengi-Charam; 24 avril, n. 1392. Be, macrostachys Desf.. Atl.,1, 96. tab. 18, fig. 2; Regel, loc. cit., p. 63. Var. lanuginosus. — B. lanuginosus Poir., Dict. suppl, #, 703. Djizak; mai, n. 1395. Var. oxyodon Schrenk, in Bull. Soc. Acad. Pétersb., X, 355; Rég!;"loc. cit. ‘pr 69: Intarr; 20 juin, n. 139%. Schar à çabz (Boukharie) : 7 mai. n. 1395. Tchoukalik; juin, n. 1396. Djizak ; mai, n. 1397. Br. scoparius L. Sp. 11%, var. Lértulus Regel, loc. cit., D) p- 62. Schar i çabz (Boukharie) ; 7 mai, n. 1398. Br. Sewerzowi Regel, loc. cit., p. OL. PLANTES DU TURKESTAN. 279 Djidjk; 29 juin, n. 1389. Moissons de Tokfan; 22 juin, n. 1400. Schirabad ; 7 avril, n. 4401. HORDEUM. H. distichum L. Sp. 125; Regel, loc. eit., p. 37. Schirabad, dans les moissons ; 2 avril, n. 1409. H. hexastichum L. Sp. 125; Regel, loc. cit., p. 39. Cultivé à Tchoukalik, Djizak, Schirabad ; n. 1403, 1404, 1405. H. Kaufmanni Regel loc. cit., p. 38. Schar 1 çabz (Boukharie), alt. appr. 600 mètres; 9 mai, n. 1406. Kartschi ; 4 mai, n. 1407. SECALE. S. cereale L. Sp. 124. Culuvé à Vorou et subspontané cà et là, aux bords des champs, n. 1408. TRITICUM. T. vulgare L. Sp. 126. Cultivé dans le Turkestan sous de nombreuses formes, mais nulle part spontané. Sous le nom de Blé indigène, M. Capus a rapporté la variété à épillets velus du T°. vulgare var. durum (Triticum durum Desf.). Une variété du T. durum à épis grêles et courts, à glumes glabres ou pubescentes seulement sur les nervures, est cultivée à Djidjik à une hauteur de plus de 3000 mètres. Ge Blé était presque mür à la date du 6 juillet. T. rigidum Schrad., Ind. sem. Gott. (1803), in F1. germ., Ep:392; Regel, loc. cit., p. 52. Daschtikazi, haute vallée du Zerafschane, alt. appr. 1155 mètres; 15 juin, n. 1409. Var. $. tomentosum Regel, loc. cit. Voroukischl (Kohistan); 9 juillet, n. 1410. 976 A. FRANCHET. w. orientale M. Bieb., F1. taur.-cauc., 1, p. 86, et IT, p. 94, var. 6. lanuginosum Griseb. in Ledeb. Flor. ross., IV, p. 337; Regei, loc. cit., p. 48. Schirabad (Boukharie), sur les pentes des montagnes, alt. 500 mètres; 5 avril, n. 1411. ÆGILOPS. Æg. triuncialis L. Sp. 1489; Regel, loc. cit., p. 47. Jori; 44 juin, n. 1419. Djizak; mai, n. 14138. Yang-Kour- gane ; L* juin, n. 1414. Æg. squarrosa L. Sp. 1489; Regel, loc. eit., p. 86. Tachta-Karatscha ; 9 mai, n. 1415. ELYMUS. EL dahuricus Turcz., Cat. Baik., n. 1331; Regel, loc. cit., p. 42. Kizil-Kouisch; 21 août, n. 1416. CRYPHOGAMES VASCULAIRES, EQUISETACEÆ. EQUISETUM. Eq. arvense L; FI: lapp., P- 309. Intarr, près de Kanti (Kohistan), alt. appr. 2700 mètres; 20 juin, n. 1417. Hg. rAMOSUIN Schleicher, Cat. 1807, De SLR Karakyz, dans les montagnes de Tehirtchik, à l’est de Tach- kent, alt. appr. 1300 mètres ; 21 août, n. 1418. Eqg. hiemale L. Sp. 1517. Karakvyz, avec le précédent; n. 1419. PLANTES DU TURKESTAN. 977 FILICES. CYSTOPTERIS. €. fragilis Bernh., in Schrad. Neu Journ. Bot. (1806), F, part. IE, p. 26; Bunge, Rel. Lehm., p. 5314, n. 1517. Ablatoume, chaîne du Tehotkal-taou; 3 sept., n. 1490. Tourpag-Bell ; 23 août, n. 1421. CHEILANTHES. Ch. Szovitzii Fisch. et Mey. in Hohen. PI. prov. Talysch, in Bull. Soc. Mosc. (1838), p. 241. Tengi-Charam (Boukharie), sur la montagne de Baïssoun, alt. appr. 900 mètres ; 23 avril, n. 1422. ASPLENIUM. aspl. Trichomanes Huds., F1. angl., ed. 1, p. 385. Ablatoume (Ferghanah); 3 sept.. n. 1493. ASPIDIUM. Asp. Lonchitis SW. in Schrad. Journ. (1800), IE, p. 30. Tourpag-Bell, vallée de lOna Oulgane, dans les monts Tchirtehik, alt. appr. 2300 mètres ; 23 août, n. 1424. Asp. Filix mas SW. in Schrad. Journ. (1800), p. 38. — Polystichum Filix mas Roth; Bunge, Rel. Lehm., p. 530, n. 1916. Tourpag-Bell; 23 août, n. 4425. Ablatoume (Ferghanah) ; 3 sept., n. 1426. SUR LES PLANTES CULTIVÉES QU'ON TROUVE A L'ÉTAT SAUVAGE OU SUBSPONTANÉ DANS LE THIAN-SCHAN OCCIDENTAL. Par M. &G. CAPUS. Avant que les voyages des explorateurs et des naturalistes nous eussent fait connaître dans les derniers temps le Tur- kestan d’une façon plus approfondie et plus détaillée, on espé- rait trouver dans l’Asie centrale la patrie de beaucoup de plantes cultivées dont on ignore le lieu d’origine. Ces espé- rances ne se sont pas réalisées au gré de l’hypothèse qui veut qu'on trouve à l’état sauvage toutes les formes culturales avec les mêmes caractères qu’elles affectent à l’état domestique. Ce qui à contribuë pour une grande partie à considérer l'Asie centrale comme la patrie de la plupart de nos espèces culti- vées, c’est l’idée que ces espèces auraient été apportées de leur lieu d’origine ou auraient été transmises par les Aryas occi- dentaux lors des grandes migrations de la race aryenne. Les graines et les fruits des plantes sauvages susceptibles de cul- ture et de rendement utile auraient été transportés par les hordes envahissantes vers l’ouest, et acclimatés par elles dans les endroits où elles se seraient fixées pour exercer l’agri- culture. Avant d'admettre cette conclusion, il ne faut pas perdre de vue que l’état imitial de ces peuples était l’état nomade, pa- reil à celui que nous présentent encore en ce moment les Kirghiz et les Turkomans. Ces hordes vagabondes retiraient du produit de leurs trou peaux leurs moyens de subsistance et ne se souciaient pas de remplacer un genre de vie facile et passive par les rudes travaux des champs. Quand les tribus nomades étaient forcées, par une cause ou une autre, de cul- PLANTES CULTIVÉES DU THIAN-SCHAN. 279 ver le sol, elles dévenaient sédentaires et quittaient par cela même leurs mœurs vagabondes. Les nouveaux agriculteurs cultvaient alors les plantes qui se trouvaient immédiatement à leur portée et que le triage intéressé de leurs troupeaux dans le choix de leur nourriture leur avait désignées de préférence comme utiles à alimentation. Nos plantes cultivées, dont la patrie présumée serait lAsie centrale et occidentale, ne nous sont parvenues vraisemblablement qu'après que ces premières populations sédentaires eurent fait les premiers essais de cul- ture et après que ces essais eurent été couronnés de succès. Cette première période de culture empirique et expérimentale dut être assez longue, suffisamment longue pour que les peu- plades sédentaires limitrophes a ceeptassent l'évidence du bénéfice cultural. Il semble donc difficile d'admettre que beaucoup de nos cul- tures d'Europe remontent à l’époque des premières migra- tions des peuples aryens, et que l’extension de ces cultures soit l'effet direct des migrations mêmes. La question de l’origine de nos plantes cultivées est une des plus compliquées et des plus obscures. Quand on pense jus- qu'à quel degré de divergence spécifique la culture modifie le type, et comment le retour à l’état sauvage, l’extinction pro- oressive de certaines espèces, etc., rendent le résultat des re- cherches incertain, on est tenté de croire qu’on n’arrivera que par une voie détournée, et par le raisonnement, à découvrir la patrie de certaines espèces cultivées; ou bien on sera forcé d'admettre la filiation d’une série de variétés à partir d’une forme sauvage aujourd’hui connue, jusqu’à la forme culturale actuelle. Alors il faudra changer la définition de l'espèce ou en admettre la variabilité. M. de Candolle est arrivé, par une Ingénieuse combinaison des données botaniques, linguistiques et archéologiques, à fixer d’une façon certaine la patrie de beaucoup de plantes culti- vées; mais il en est un certain nombre dont le lieu d’origine n’a pu être découvert jusqu’à présent ou n’est pas suffisam- ment connu. La Fève (Faba vulgaris), le Froment (Triticum 280 G. CAPUS. vulgare), la Lentille (£rvum Lens), le Millet (Panicum milia- ceum), V'Avoine (Avena sativa), le Seigle (Secale cereale), etc., ont été rencontrés à l’état sauvage, ou subspontané, mais leur spontanéité n'est pas à l'abri de quelque incertitude; tandis que la patrie de l’Orge (Hordeum vulgare), de l'Épeautre (Tri- ticum Spelta), du Pois (Pisum sativum), ete., reste encore à découvrir, en supposant que ces formes se rencontrent avec les mêmes caractères spécitiques à l’état sauvage et à l’état cultivé. Il serait prématuré de dire qu’on ne trouve pas la forme cultivée identique à l’état sauvage et spontané, car PAsie centrale et l'Asie occidentale, qui sont la patrie pré- sumée des plantes que je viens de citer, sont loin d’être suffisamment explorées et connues pour autoriser un pareil jugement. Une région particulièrement intéressante, autant d’après les apparences de climat et de situation, que d’après les rensei- onements que j'ai pu recueillir en Asie centrale, est la partie montagneuse qui s'étend du haut Oxus aux bords du haut Indus, à travers le Darwaz, le Badakchàn, le Kaboulistân et surtout le Kaliristän. Ge dernier, qui est à peu près vierge de toute exploration scientifique, présentera à coup sùr de belles richesses botaniques, car c’est le point de transition probable- ment le plus marqué de la flore indienne et de la flore des steppes. Ces deux flores chevauchent l’une sur Pautre de telle façon que la flore de l’Inde himalavenne, comme l’a constaté M. Franchet sur les plantes que nous avons rapportées du Turkestan, envoie des représentants jusque dans les derniers contreforts du Thian-schân occidental, à 42 degrés de latit. N., tandis que la flore des steppes s’avance jusqu'aux sources du Sutledje, par 30 degrés de latitude N. Une région qui, d’après les rares documents qu’on possède aujourd’hui, semble promettre également d’intéressantes découvertes floristiques, est celle qui s'étend au sud et au sud-est de la mer Caspienne, à travers le Ghilân et le Mazenderàän jusqu’au Khorassän. Peut- être que ces pays, presque inexplorés, nous donneront la clef de l’origine de quelques-unes de nos plantes cultivées les plus PLANTES CULTIVÉES DU THIAN-SCHAN. 281 répandues. En admettant que la forme aujourd’hui cultivée doit se retrouver avec les mêmes caractères à l’état sauvage, on se trouve forcé de la sorte à fonder des espérances sur l’in- connu, comme on l'avait fait naguère pour le Turkestan. J'ai réuni dans la liste suivante les plantes cultivées qu’on trouve à l’état sauvage ou à l’état subspontané dans le Thiàän- schän occidental. La région que nous avons visitée et que nous considérons ici est comprise entre les 58° et 72° degrés de longitude E. de Paris et les 38° et 44 degrés de latitude N., le Pamir excepté. 1° L’Amandier (Amygqdalus communis) croit à l’état sauvage dans les montagnes du Turkestan. Nous l'avons trouvé dans la vailée du Zerafschâne, à une altitude d'environ 4300 mètres (Jori), dans la vallée de Vorou, dans les monts Tchotkal (vallées de Pskeme et de PAblatoune), en nombreux exemplaires à une altitude approximative de 3000-4000 pieds. On y trouve la variété douce et la variété amère, ainsi qu’une variété très curieuse à feuilles ovales et à endocarpe lisse ou presque sans circonvolutions. À la maturité, le mésocarpe se fend et se détache de lPendocarpe. Les fruits sauvages ne m'ont pas paru différer beaucoup de qualité des fruits cultivés dans la plune. L'Amandier sauvage atteint une hauteur de 5-6 mètres. D’après M. Krause, la variété douce est prise par les indigènes dans la montagne, puis transplantée et cultivée dans leurs jar- dins de la plaine. L'Amandier porte généralement le nom de Badäm. 2 Le Pistachier (Pistacia vera) croît à l’état franchement sauvage dans la haute vallée du Zerafschâne et dans les montagnes de Baïssoun. Nous l’avons trouvé plus où moins abondamment (1) dans les localités suivantes : Daschtikazi, vallée du Tehotkal et angle nord-est du Kokân, à des altitudes (4) Il est à remarquer qu’il ne peut être question, dans cette partie du Tur- kestan, ni de bois, ni d’une végétation arborescente touffue. Forêts et bois sont inconnus. 282 &. CAPUS. de 4100-1200 mètres. Il attemt de 3-4 mètres de hauteur et croit sur les pentes des montagnes rocailleuses et peu humides. D’après Borchtchow, 1l viendrait du Kaboulistän ou de la Perse et atteindrait sa limite septentrionale vers le 40° degré de latitude. Le fait est que dans le Hissar il est très abondant dans la montagne, etses fruits, que les Hissariens recueillent en grand, forment un article de commerce assez important dans les bazars du Turkestan. L'arbre est très peu cultivé dans les jar- dins de la plaine. Il est appelé communément Psta. 3 L'’Abricotier (Prunus armeniaca). — S'ai trouvé le pre- mier Abricotier sauvage aux bords du lac Eskander, dans le Kohistän, à une altitude de 7000 pieds environ. Mais sa spon- tanéité y est douteuse parce que je n’en ai rencontré que deux individus qui, quoique éloignés de toute habitation, se trouvent cependant à proximité d’un sentier. Jai retrouvé plus tard des individus plus nombreux dans la vallée du Pskeme et dans celle de PAblatoune (monts Tcehotkal), avec plus d'apparence de spontanéité, au milieu de fourrés de végétation arborescente, à une alutude d'environ 4000 pieds. Le bois de ces échantil- lons est plus couvert de liège que celui des échantillons cul- tivés. Les fruits sont petits, verdàtres, à endocarpe peu déve- loppé, un peu acuminés et velus. L'arbre attemt de 4-6 mètres de hauteur. D’après M. Prjevalsky, 11 y aurait des bois entiers d’Abricotiers sauvages sur le Jouldouz (Pzoungarie). L’Abricotier porte le nom de Zardalou chez les Fadjiks, ainsi que chez les Ouzbegs. Zardalou où Zard-alou en persan vient de Zar (or) et de alou (prune), et peut être traduit par € prune d’or ». Ge n’est donc qu'un nom qualificalif. C’est un arbre fruiter d’un excellent rendement, et qui vient parfaitement et en grand nombre dans les jardins de toutes les villes du Turkestan. On lui connait plusieurs variétés. La chair est très sucrée, mais relativement peu succulente. Les indigènes séchent les fruits au soleil et les vendent au bazar sous le nom d’ourouk, de ghouloung (tadj) ou de four- schak (ouzbeg). L’Abricotier donne encore d’excellents pro- PLANTES CULTIVÉES DU THIAN-SCHAN. 283 duits dans les vallées chaudes du Kohistân jusqu’à une alti- tude de 1600 mètres (Varsaminôr). % Le Cerisier des oiseaux (Prunus avium) et le Griottier (Prunus Cerasus) sont cultivés fréquemment dans la plaine, mais je ne les ai pas rencontrés à l’état spontané, ni subspon- tané dans la montagne. Le Prunus Chamcæcerasus, par contre, v est assez fré- quent, surtout dans le Kohiston (vallée de Vorou). Les fruits comestibles sont recueillis par les indigènes. Les Tadjiks (Aryens) appellent la cerise guiläss, et les Ouzbegs (Turks), [zid ou sd. Le Prunus domestica est cultivé surtout à Bokhara et à Samarcande. Il donne d'excellents produits. Une grande quantité de prunes séchées viennent de Hérat et de Perse pour être vendues aux bazars de la Bouckarie. C’est la variété ronde, différente des « Zwetschen » des Allemands. J'ai rencontré en grande quantité à l’état sauvage, dans la montagne, les Pr. divaricata. Get arbuste, de 4-5 mètres de hauteur, est fréquent dans les gorges sauvages des monts du Talass et du Tehotkal, à une altitude d'environ 4000 pieds. Il y existe en trois variétés : l’une, avant des fruits jaunes, l’autre des fruits rouges, et la troisième des fruits noirs. Ses fruits, très abondants, sont parfaitement comestibles et rap- pellent absolument, comme goût, forme et dimensions, la mirabelle cultivée. Les indigènes récoltent les fruits sauvages et les font sécher au soleil pour la consommation en hiver. Ils ne cultivent pas cet arbuste dans les jardins de la plaine. La variété jaune est la plus répandue. La prune est appelée «lou: alou-Boukhari, alou-Herati, alou- Samarcandi, suivant le lieu de provenance. La cerise porte le nom de altcha. Le fruit du Pr. divaricata est appelé £ok-alicha (cerise jaune) ou tagh-altcha (cerise des montagnes). Or le nom de altcha vient de ala-tcha (tzià, sià), c'est-à-dire cerise bigarrée (ala, bigarré en turk), de sorte que les noms apparentés de alou-alicha, kok-altcha, ne sont que des noms qualificatifs ; ce qui fait supposer qu’en dehors 284 G. CAPUS. du nom de sa ou {cha fondamental, les noms dérivés n’ont pas une grande ancienneté (kizil-fcha ou cerise rouge, Ephedra vulgaris, chez les Kirghiz d'Orsk). 5° Le Pêcher (Amygdalus persica) est cultivé beaucoup dans la plaine et en plusieurs variétés, mais on ne la jamais signalé ni à l’état spontané, ni subspontané dans les montagnes du Turkestan. Il porte le nom de Schaft-alou où Schept-alou, dérivé de alou, prune. 6° Le Poirier (Pirus communis) est cultivé dans la plaine sans donner de bons fruits. On le trouve à l’état sauvage dans les gorges du Talass et du Tchotkal. Les fruits sauvages sont petits, durs et astringents. Jai trouvé la variété fomentosa Koch ; elle vient à une altitude d'environ 3000 pieds. La poire porte un grand nombre de noms, dont les prinei- paux sont les suivants : bigi en persan; mourout, al-mourout (ouzbeg) et nôschbouti (tad]j), à Samarcande ; #adouna-modoun en kalmouk, #0% à Khodjent, achlop en tatares. Les Ouzbegs de Tachkent disent nosch, les Tadjiks de Samarcande #osch- bouti ou nosch-pouti. Pouti est à rapprocher du nom de pauta, que les Arméniens et les Géorgiens donnent à la poire. 7° Le Pommier (Pirus Malus) croît en abondance à l’état sauvage dans certaines parties du Turkestan. Prjevalsky rap- porte avoir trouvé sur le Jouldouz des bois considérables de Pommiers et d’Abricotiers sauvages (voyage au Lob-noor). Au sud de Vernojé, il existe une vallée appelée Almati, qui a reçu précisément son nom de l’abondance des Pommiers sau- vages. Le Pommier sauvage, comme d’ailleurs tous les arbres, devient plus rare dans les contreforts sud-ouest du Thiân- schân. Je lv ai trouvé en deux variétés absolument différentes quant au fruit. L'une produit des pommes rondes, de couleur rouge-jaunâtre, rayées de rouge, à pédicelle peu enfoncé et court. La chair est ferme, un peu rougeûtre à la périphérie et très succulente. Le diamètre atteint # centimètres. La feuille est plutôt longue et lancéolée, acuminée, légèrement velue. Le goût est acide. Elle rappelle la pomme d’Api. L'autre variété produit des fruits jaunes, ovales, qui atteignent jusqu’à 5 cen- PLANTES CULTIVÉES DU THIAN-SCHAN. 289 timètres de diamètre et au delà. La chair est blanche, fari- neuse, grumeleuse, élastique. Le pédicelle et l'œil sont très enfoncés. Cette pomme sauvage rappelle notre pomme de Saint-Jean. La chair en est très bonne à manger, peu astrin- gente ou acide, quelquefois excellente. Nous avons trouvé ces deux espèces, formant de petits bosquets, dans les monts Tehotkal (vallée du Tchirtchik, Pskeme et Ablatoune), à des altitudes de 3000-4000 pieds. Les indigènes leur donnent le nom de fagh-luma, c’est-à-dire pomme de montagne, et les recueillent pour la consommation. Les deux variétés mürissent à la fin d'août. La première va- riété est le Pirus Malus, 6. tomentosa Koch. Les indigènes de la plaine cultivent un certain nombre de variétés (jusqu’à huit à Bokhara), dont deux méritent de fixer l'attention, parce qu’elles me paraissent plus que les autres avoir gardé les caractères de leur origine sauvage. L’une est une pomme jaune, allongée, douce, rappelant tout à fait la deuxième variété sauvage, et l’autre une pomme rouge, poin- üllée de blanc et recouverte d'un duvet blanchätre, à pédi- celle peu enfoncé, à chair rose et d’un goût fade. Les Tadjiks appellent la pomme et le Pommier du nom per- san de Sip, et les Ouzbegs, du nom de Alma, dans lequel 6 me semble être la racine et af ou ala le qualificatif « bigarré ». Les Kalmouks appellent le Pommier Aleman-modoun (Falk). Les Tatars, d’après Steven, appellent la pomme sauvage kertm. Certaines villes du Turkestan, comme Andidjäne, ont la ré- putation de produire d'excellentes variétés de pommes. Ges fruits toutefois ne me paraissent pas atteindre la qualité des nôtres. & Le Noyer (Juglans reqia) se lrouve en proportion relati- vernent considérable dans les gorges sauvages des monts Tchotkal et Tehirtchik (vallée de Pskeme, Ablatoune). Il y vient en fort beaux exemplaires à des altitudes de 3000-5000 p. et donne des fruits de bonne qualité. Pourtant la température descend dans ces stations, en hiver, parfois au-dessous de 20 degrés centigrades, mais les chaleurs estivales y sont plus 286 G. CAPES. tempérées que dans la plaine. C’est un arbre très répandu dans les jardins de la plaine, tant à cause de la beauté de son port qu'à cause de ses fruits, qu'on emploie à faire de l'huile. Nous avons récolté de bonnes noix sauvages au commencement de septembre. Les meilleures noix sont celles qu’on obtient dans la vallée du moyen Zerafschâne, où le climat est tempéré. Les Ouzbegs appellentle Noyer : Djan-gak ou Jan-qak; les Tadjiks, Tchamak; es Bokhares, Tcharmagis ; les Khiviens, Koosé. [D’autres noms composés de djan sont : Djan-gqil (Tamarix), Djantak (Alhagi camelorum), Djan-qal? etc. | 9 Le Jujubier (Zizyphus vulgaris). — D’après Borchtchow, le Jujubier se trouverait à l’est de Samarcande, sur le haut Lerafschâne. On le trouve, formant de petits bosquets dans la vallée du Pskeme (monts Tehirtchik), à une altitude d’en- viron 3000 pieds. Les indigènes l’appellent Tehilan où Kicil (rouge), d’après Fedtschenko. Il est peu répandu dans les jar- dns de la plane. 40° La Vigne (Vafis vinifera) croit sauvage dans la vallée du Pskeme et de l’Ablatoune (monts Tchotkal et Tchirtchik). Je lui ai vu des grappes bien fournies de baies petites, arron- dies, espacées, mürissant au mois de septembre. Elle n’est pas très fréquente; elle s’élance à des hauteurs de 4-5 mètres au- tour des arbres. Les Tadjiks appellent la Vigne Azgowr, les Ouzbegs Isioum. Le raisin sec se nomme #4ts, et il s’en fait une grande consom- mation. La Vigne se trouve dans tous les jardins de la plaine. Elle atteint une hauteur considérable etle tronc acquiert sou- vent l'épaisseur de lavant-bras. Pour garantir les pieds des froids intenses de lhiver, on a soin quelquefois, comme à Tachkent, de les coucher par terre à la fin de Pautomne et de les recouvrir d’un lit de fumier ou de paille. On distingue jus- qu'à seize variétés de raisin à Tachkent et à Bokhara, mais la qualité n’est généralement pas bonne, à cause du manque de parfum et de l'épaisseur de la peau. La chair est ordinaire- ment dure, Compacte et très sucrée. On à une variété dépour- vue de pepins, appelée ÆXisch-misch. PLANTES CULTIVÉES DU, THIAN-SCHAN. 287 Le Vitis œgirophylla (Cissus ægirophylla Bunge) est assez fréquent dans la vallée du Fau-darja (haut Zerafschàne). 41° Le Groseilier noir, ou Cassis (Ribes nigrum), existe à l’état franchement sauvage dans les monts Tehirtchik et Tchotkal (vailées du Tchotkal et de lAblatoune). Les pieds qui viennent sur un terrain relativement see atteignent qu’une faible hauteur, la feuille et le fruit restent petits; tandis que les individus qui eroissent au bord de l’eau, ou quelquefois sur desilots au milieu des rivières, atteignent un développement de 4",50 à 2 mètres et portent des feuilles très larges, ainsi que des fruits qui dépassent en grosseur les baies de nos Groseil- liers noirs cultivés. Les fruits ont un parfum de cassis très prononcé et sont parfaitement comestibles. Les Jagnaous (Aryens}, ainsi que les Kirghiz, appellent cette plante Kara- hot {kara, noir). Les Tatars de Russie ont probablement em- prunté ce nom spécifique pour lappliquer à des plantes qui portent des baies ou des fruits ressemblant à la baie du Cassis, car, d’après Falk, tls donnent le nom de Kara-qat au Vacct- nium Oxycoccos L. et au Rubus fruticosus L. Le Groseillier noir n’est nulle part cultivé par les indigènes. Ils récoltent quelquefois les baies sauvages pour en assaisonner leurs mets. 12 Le Seigle (Secale cereale). — Je n'ai pas trouvé le Seigle à lPétat spontané dans la partie du Turkestan que Jai visitée. D’après M. Regel, qui à vu des plantes rappor- tées par Fedischenko, Ssevertzof et Kouchakjevitch : «Secale cereule L. &. typicum, cultum et subspontaneum in Turkesta- na occidentali. » Il distingue une deuxième variété 8. anatolicum, qu'il consi- dère comme la forme souche sauvage d’où dérive notre Seigle cultivé (L). Du reste) il est probable que ie Seigle fut cultivé autrefois dans le Turkestan, et que les pieds subspontanés qu’on ren- contre ajourd’'hui dans la steppe ne sont que les restes des anciennes cultures. [Ten est probablement de même de quel- (1) Descript. plant. nov. et min. cognit., fase: VILLE Petropoli, 1881. 238 G. CAPUS. ques autres plantes citées plus loin. Le Seigle n’est nulle part cultivé aujourd’hui par les indigènes du Turkestan. D’après Fedtschenko, 1l porte le nom imdigène de Ravachon. 13° L’Avome (Avena sativa). — Elle n’a pas été signalée à l’état spontané dans le Turkestan. Les échanullons que M. À. Regel a trouvés près du fleuve Ourtaksary proviennent probablement d'anciennes cultures des Dzoungares. J'ai trouvé les cultures de Blé et de Millet, surtout dans les montagnes (Kohistän), infestées d’une espèce qui est probablement l'A. sterilis. Les indigènes l’appellent Dorsiteh. Parfois elle se dé- veloppe tellement dans les cultures, qu’on dirait un champ d’Avoine infesté par quelques pieds de Blé, dont la récolte devient insignifiante. L’Avoine n’est nulle part cultivée aujour- d’hui dans le Turkestan par les indigènes : elle est remplacée avantageusement par l’Orge. Les indigènes appellent l’Avoine Soulo (d’après Krause) ; les Bokhares, Diouschero (d'après Falk); les Persans, Kalatchar (d'après Annenkoff, Dicr.). 14° Le Froment (Triticum vulqare).— Le Froment ordinaire et le Blé dur (Tr. durum, Desf.) sont cultivés dans le Turkes- tan, mais n'ont pas été signalés à l’état sauvage. Fedtschenko cite également comme cultivé le Tr. turgidum var. glumis mu- cronatis. Les indigènes distinguent le Blé des cultures arro- sées artificiellement de celui des cultures arrosées seulement par les eaux de pluie. Ils cultivent quatre variétés principales. Les Ouzbegs appellent le Blé Bourdai ou Bougdai, les Tadjiks Gandoum. Le Blé des cultures arrosées artificiellement s’ap- pelle Termahi-ohi, celui des autres cultures Lalmi-bagarra. Les cultures sont très rémunératrices. 15° L’Orge (Hordeum vulqare). — Géréale très répandue et cultivée en grande quantité dans le Turkestan. Elle n’a pas été signalée à Pétat sauvage. Fedtschenko à trouvé l’Hordeum dis- tichum dans les gorges de Dschamsk (vallée du Zerafschâne, spontané?) avec le #1. Kaufmanni, voisin de l'Hexastichum, qui, d’après Regel (loc. cit.), pourrait être mis en culture. Les Tadjiks appellent Orge Djaou et les Ouzbegs Arpa. 16° Le Lin (Lonum usitatissimum) est cultivé sur une grande PLANTES CULTIVÉES DU THIAN-SCHAN. 289 échelle pour l'huile de ses graines et nulle part pour ses fibres textiles. J’ai trouvé cette espèce échappée des cultures au- tour des villages ; mais, dans la montagne, j'ai rencontré seu- lement le L. perenne et le L. heterosepalum. Les indigènes le nomment Zigurr. 17° La Luzerne (Medicago sativa). — C'est la plante fourra- gère généralement répandue dans tout le Turkestan. J'ai ren- contré des pieds sauvages, mais qui me paraissent échappés de culture. On l'appelle Djounchka en ouzbeg, Alaf en tad- jique, Fiesch en jagnaou. 18° Le Trèfle (Trifolium pratense) se trouve fréquemment comme mauvaise herbe, soit au bord des chemins, soit en cam- pagne. Il n’est nulle part cultivé dans le Turkestan par les indigènes. On l'appelle Siberga. J'énumère ci-après les arbres fruitiers, arbustes et herbes annuelles cultivés dans le Turkestan, mais inconnus à l’état spontané et, pour la plupart, à l’état subspontané. Ce sont : le Pêcher (v. pl. h.);le Mürier blane et le Müricr noir (Morus alba et M. nigra). Le Mûrier est un arbre dont la culture est très étendue, tant pour ses fruits que pour son feuillage utilisé sur une large échelle en sériciculture. Il porte le nom de Toutt. On trouve un peu partout, répandue dans les oasis, le long des canaux ou des routes, une variété de Mûrier appelée Kassak, qui provient probablement de graines échappées de culture. M. Avrianoff, chef du district à Namangâne et bota- niste-amateur, m'a parlé de Müriers sauvages qui se trouve- raient dans les monts Titinck au N. E. de Namangâne. Le fait serait intéressant à vérifier. Ensuite le Figuier (Ficus Ca- rica), appelé Andjil, Andjir ou frjir; le Grenadier (Punica Granatum), nommé Anar ou Anor (1); le Gognassier (Cydo- mia vulgaris), appelé Bigé; le Riz (Oryza saliva) ou Brintsch et Schdal; le Sorgho (Sorghum vulqure) où Djougarra (peut- être le Dourra arabe); le Millet (Panicum miliaceum), ou Arsan en tadjique et Tarik en ouzbeg ; la Sétaire (Setaria italica), (1) I faudrait écrire plutôt A-nar, le Pavot s’appelant Kok-nar (ok, jaune). 6e série, Bot. T. XVIIT (Cahier n° 5)3. 19 290 G. CAPUS. appelé Kounak; le Mais (Zea Mays), qui porte Le nom de Mekké ou Makka-djougarra ; le Dolichos Soja, appelé Masch, mais ce nom est aussi appliqué confusément à différentes espèces de Pois et de Haricots ; le Pisum sativum et Le P. arvense, appelés Bourtchak et Nachot; la Lentille (Ervum Lens), nommée Adess et Jatchnik dans le Khiva (d’après Basiner) ; différentes es- pèces de Phaseolus, appelés Labia, nom qui s'applique égale- ment, d’après Basiner, dans le Khiva au Dolichos Lubia; la Fève (Faba vulgaris), qui porte le nom tadjique de Bockala, mais n'est cultivée (1) que dans les régions montagneuses et peu fertiles du Kohistân, par des tribus presque séparées des peuplades environnantes (Jagnaous). Le Chanvre (Cannabis sativa), appelé Bank, est cultivé presque exclusivement pour l’huile et surtout pour en reti- rer le rascha où haschisch des Arabes. Il croit à l'état sauvage dans la steppe autour d’Omsk en Sibérie. Le Cotonnier (Gossy- püun herbaceum) est beaucoup cultivé. Le coton écru s’ap- pelle pachta, le Cotonnier Ghousa. Le Navet (Brassica Napus) est quelque peu cultivé sous le nom de Schalgam (Kedtsch.). J'en ai trouvé un pied sauvage dans la gorge d’Intarr (Kohis- Làn),que je crois échappé de culture. Le Brassica oleracea est très peu cultivé par les indigènes sous le nom de kaljam ou Kalam. À Khiva, M. Krause a trouvé des pieds de cette plante dans le jardin du Chàn (var. caulo-rapa). On cultive également l’Allium Cepa, qui porte, ainsi que les Allium sauvages, le nom de Pioss. La Carotte (Daucus Carota), cul- uvée dans les jardins, porte le nom de (rasclar et de Sapsi. I n'est pas rare de la trouver subspontanée le long des canaux. La Pomme de terre (Solanum tuberosum) a été mtroduite 1l n'y à pas très longtemps par des Tatars en Boukharie, mais sa culture ne s’est pas étendue. On l'appelle à Tachkent Navet russe et à Samarcande Seb à sümin, c'est-à-dire € pomme de terre ». L’Eruca sativa est cultivé pour lhuile de ses (4) D’après Jacquemont, elle est cultivée également dans les montagnes du nord de l’Inde. Peut-être que c’est entre ces deux stations qu’il faut chercher sa patrie. PLANTES CULTIVÉES DU THIAN-SCHAN. 291 graines sous le nom d'/ndaou. Sont cultivés sur une grande échelle dans certaines régions : le Tabac (Nicofiana rustica), appelé Tamakou où Temeké ; la Garance (fubia tinctorum), appelée Roujan où Roïan, qu'on à signalée à l’état sauvage dans le Kokân, où elle s'est probablement échappée de eul- ture ; le Pavot (Papaver somniferum), nommé Makou : les cap- sules sèches sont appelées £oknar et l’opium afium (en Bou- kharie). Le Melon (Cucumis Melo) et la Pastèque (Cucurbita Citrullus) donnent des fruits d’une qualité supérieure. On distingue jusqu'à douze variétés de Melon à Tachkent et à Samarcande. Le Melon s'appelle Kuoun et Arbouza, la Pas- tèque généralement Arbouza où Tarbouzu. La Courge (Cucurbitu Melopepo) et la Gourde (Lagenaria vulgaris) sont cultivées pour le fruit, qui sert à différents usages comme ustensile de cuisine ou réservoir de pipe. On appelle ces fruits Aadow et paljak. Le Piment (Capsicum annuum) est cultivé dans certaines parties sous le nom de Kalanfour, l’'Aubergine (Solanum Melongena) sous le nom de Badinschän. Enfin, à cette liste 1l faut ajouter le Lawsomia alba ou Henna; V'Isatis tinctoria, appelé Ousma, et l'Ocimum basilicum ou Raichan, plantes de luxe cultivées pour différents pro- duits à la mode du pays. Depuis Parrivée des Russes dans le Turkestan, quelques maraîchers indigènes commencent à cultiver des légumes introduits d'Europe, pour les vendre au marché russe. Ainsi le Concombre (Cucumis sativus), appelé Badrink, différents Choux, et, à Samarcande même, le Fraisier, commencent à s’introduire dans les cultures maraichères indigènes. Les Russes font partout dans le Turkestan de louables efforts pour acclimater la plupart des bonnes variétés de nos plantes cul- tivées. Le jardin botanique de Samarcande est sous ce rapport un véritable modèle du genre. Nous voyons que la liste des plantes cultivées n'en con- tient pas beaucoup qu'on trouve à l’état franchement sauvage dans la région géographique considérée. Ge sont : l'Aman- dier, le Pistachier, le Nover, le Prunus Chameæcerasus, le 292 G. CAPUS. Pommier, le Poirier, lAbricotier, le Jujubier, le Prunus divaricata, à Vigne, le Groseillier et le Trèfle. [l est pro- bable qu'un grand nombre des autres plantes cultivées ont été introduites par la Perse, à cause de lanalogie plus ou moins grande de climat et à cause des relations sociales plus faciles avec ce pays. On irouve quelquefois, près des puits où s'arrêtent les caravanes, des plantes cultivées à létat subspontané. Tels sont, par exemple, l'Eruca sativa, la Lu- zerne, le Millet, l'Orge; toutes plantes venues accidentelle- ment el apportées par les caravanes. Nous croyons finalement que la région montagneuse com- prise entre les sources de POxus et celles de l'Indus fournira quelques données plus concluantes sur l’origine de certaines de nos plantes culüvées. Peut-être M. Alb. Regel, qui a poussé dernièrement jusqu’au Wachän et au Schougnàn, aura-t-1l rapporté d'intéressantes observations sur ce sujet. REÉCHERCHES SUR LA RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE Par MM. Gaston BONNIER et Louis MANGIN. Dans un premier mémoire, publié dans les Annales des sciences naturelles (1), nous avons étudié les échanges ga- zeux qui se produisent entre les Champignons et le milieu ambiant. Toutes nos expériences ayant été faites sur ces végé- taux inférieurs, 1l ne nous était pas permis de généraliser les résultats obtenus. Dans ce nouveau travail, nous rendons compte de nos re- cherches sur les tissus sans chlorophylle Les plus différents : les Phanérogames parasites, les graines pendant leur première période germinative, les rhizomes, les racines, les plantes éliolées, certaines fleurs, etc. Une étude détaillée de la respiration de ces divers tissus et des influences extérieures sur ceite respiration est, du reste, d’une très grande importance au point de vue des recherches que nous avons entreprises sur l’action chlorophyllienne. Ge phénomène d'échange gazeux inverse, qui se superpose à la respiration dans les tissus à chlorophylle sous l’influence de la lumière, ne peut être dégagé nettement qu'après un examen attentif du phénomène respiratoire. (1) G: Bonnier et L. Mangin, Recherches sur la respiration et la transpira- tion des Champignons (Ann. sc nat., 6° série, 1884, t. XVI, p. 210). 929% G. BONNIER ET EL. MANGIN. FL. — MÉTHODES EMPLOYÉES. — MODIFICATION DES APPAREILS. Comme dans nos recherches sur la respiration des Champi- gnons, nous avons employé deux méthodes : la méthode de Pair confiné, et la méthode à renouvellement d’air continu. Les appareils qui nous ont servi sont ceux que nous avons déjà décrits, et sur lesquels il est inutile de revenir. Nous signalerons seulement quelques modifications apportées aux dispositions expérimentales dans la méthode de l'air confiné, ainsi que la construction nouvelle de l'appareil à analyses volumétriques. 1° Modifications de l'appareil à respiration. —'Le dispo- sitif adopté dans nos précédentes recherches ne permet- tait pas d'étudier l'influence de la lumière sur les graines et les rhizomes, à cause de la difficulté d'éclairer parfaitement tous les organes des plantes en expérience : aussi nous sommes- nous servis, comme supports, de cylindres et de plaques de plâtre ou de bois. Les cylindres de plâtre ont été employés dans les expé- riences où la lumière diffuse devait exercer son action. Sur ces cylindres, on étale une couche de graines, qui adhèrent à la surface, soit au moyen de la substance gélifiée dévelop- pée à l'extérieur des téguments, soit au moyen des radicelles et des poils absorbants. Avec cette disposition, les graines reçoivent facilement la lumière, et l’on évite le tassement, qui pourrait provoquer leur fermentation et leur pourriture. Lorsqu'on veut faire agir la lumière solaire directe sur les graines ou les rhizomes par exemple, on les met dans des vases plats en y Imtroduisant les supports de plâtre ou de bois qui soutiennent les végétaux en expérience. Ces vases sont disposés verticalement, leur plus grande largeur étant perpendiculaire à la direction des rayons solaires immobilisés par un héliostat. RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 295 On peut ainsi éclairer presque complètement les organes à étudier. Un thermomètre sensible, placé au milieu d’eux, indique à chaque instant la température. Quand on veut comparer l’action des rayons solaires directs sur la respiration à celle de l'obscurité, il faut avoir soin de maintenir la température constante. Il est alors indispen- sable de placer les plantes ou les organes à étudier dans une étuve à eau, munie d’une fenêtre pour laisser passer les rayons solaires. On fait alors une première expérience en exposant la plante aux rayons du soleil, et en mesurant avec soin la tem- pérature du thermomètre sensible placé dans le récipient qui la contient. Puis on chauffe l’étuve pour rétablir, à l’obscu- rité, une température égale à celle qu’on a observée au soleil. Dans toutes les expériences où 1l n’était pas nécessaire de mesurer les variations de pression de l’atmosphère confinée, nous avons toujours employé le mode de fermeture au mercure déja décrit dans notre précédent mémoire. On évite ainsi, pour le montage des appareils, une perte de temps souvent considérable, et l'on peut alterner, avec les mêmes indivi- dus, un plus grand nombre d'expériences. 2 Modifications de l'appareil à analyses. — L'appareil à analyses, que nous avons déjà décrit, présente quelques imperfections qu'un usage journalier nous a révélées. Son plus grand inconvénient consiste dans l'emploi d’un robinet à trois voies placé sur le trajet des gaz qu’on veut analyser. Ge robinet peut retenir une ou deux bulles d'air, et l’on est obligé de faire des lectures répétées pour s'affranchir de cette cause d'erreur. Un accident nous ayant obligé de faire construire un nouvel appareil, nous avons profité de cette circonstance pour y apporter quelques améliorations. Voici quelle est la disposition que nous avons adoptée : La partie essentielle de ce nouvel appareil se compose d’un tube capillaire d'environ 2 mètres de long et d’un diamètre intérieur de 0"",75. Ce tube est recourbé en U, et ses deux branches reposent sur une tablette horizontaie. L'une des 296 G. BONNIER ET L. MANGIN. branches, «b, est divisée en 800 parties d’égale capacité : c’est dans cette branche qu’on mesure les gaz à analyser. L'autre branche, cd, non graduée, est destinée à recevoir successi- vement les réactifs absorbants : potasse et pyrogallate de potasse. L’extrémité « de la branche graduée est courbée à angle droit et se termine par une petite ampoule /'; à cette extrémité on adapte un tube de caoutchouc communiquant avec une allonge { pleine de mercure. C’est cette allonge qui permet, lorsqu'elle glisse le long d’un support vertical, de déplacer les gaz à analyser et le mercure, afin de faire pénétrer dans le tube ed les réactifs absorbants. L’extrémité de la branche d, courbée aussi à angle droit, est soudée à un robinet ordinaire #, qui se termine à son tour par un tube vertical £. Ce tube est placé dans une cuvette rer- fermant du mercure et sert à l'introduction des gaz et des réac- ufs. C’est sur cette cuvette en effet que l’on place les éprou- vettes contenant les gaz à analyser ou renfermant les réactifs absorbants. Une pointe d'ivoire p est destinée à marquer le niveau du mercure dans l’allonge /, de manière à maintenir la pression constante pendant la durée des lectures. 3° Fonctionnement de l'appareil à analyses. — Le fonction- nement de cet appareil est assez semblable à celui que nous avons déjà décrit, quoique plus simple. L’éprouvette # contenant les gaz à analyser est placée sur la cuvette £; le robinet r étant ouvert, on abaisse alors l’al- longe / : une partie des gaz descend dans le tube vertical 4 jusqu’à un trait marqué ». On ferme le robinet et l’on enlève l’éprouvette. En rouvrant le robinet, l’allonge étant toujours abaissée, le gaz s’introduit dans le tube calibré; on mesure alors la colonne gazeuse en fixant l’allonge de manière que la pointe p touche le niveau du mercure, le robinet étant fermé pendant la lecture. On place ensuite sur la cuvette une éprouvette contenant une dissolution concentrée de potasse, et, en abaissant lai- RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 297 longe pendant que le robinet est ouvert, on introduit la disso- lution dans la branche cd, tandis que les gaz à analvser vien- nent se rassembler au sommet de l’ampoule /. On relève l’allonge, de manière que ces gaz viennent séjourner dans la région du tube dont les parois sont 1mbibées de potasse, et, après avoir introduit plusieurs fois ce réactif, on mesure le volume gazeux restant; la diminution de volume représente l'acide carbonique existant dans l’atmosphère analysée. On substitue ensuite à la potasse du pyrogallate de potasse, et l’on procède de la même façon que précédemment; la dimi- nution de volume représente l'oxygène, et le résidu représente l’azote. Voici un exemple d'analyse d'air vicié par la respiration des plantes : Volume ‘initial.... 768,0 Divisions lues sur l’appareil..... ! Après potasse..... 159,0 { Après pyrogallate.. 609,5 Ce qui donne pour la composition en centièmes : CO: 22" 469 O = 18,914 Az —= 19,31 % Lavage de l'appareil. — Lorsqu'une analyse est termi - née, on lave l’appareil. Pour cela, on détache le caoutchouc fixé en a, et l’on place successivement sur la cuvette Æ une éprouvette contenant de l’eau acidulée, puis de l’eau pure, de façon à neutraliser la polasse et à entrainer les dernières traces d'acide pyrogal- lique. Le lavage terminé, on rajuste le caoutchouc, et, en sou- levant l’allonge /, on chasse l'air qui était resté dans l’ampoule et l’excès d’eau que renfermait l'appareil. 9° Précautions à prendre. —Quand on effectue une analyse, il y a quelques précautions à prendre pour mesurer exacte- ment la proportion des gaz. On doit avoir soin de débarrasser le tube gradué de la plus grande parte de l’eau qui en imbibe les parois, et de ue 298 G. BONNIER ET L. MANGIN. Jamais tenir compte des lectures lorsque la quantité d’eau est trop considérable. En outre, quand on fait réagir la potasse et l’acide pyrogal- lique, 1l faut absolument faire deux lectures concordantes, dans l’intervalle desquelles on laisse agir le réactif. Nous avons remarqué que l'absorption de l'acide carbonique, et surtout l'absorption de l’oxygène par le pyrogallate de potasse, sont assez lentes pour qu'il soit indispensable de faire revenir le réacüf trois ou quatre fois. IT. — EXPÉRIENCES DE CONTROLE. — LIMITE DES ERREURS DE MESURE. Avant d'employer les appareils dont nous nous sommes ser- vis pour les recherches sur les divers végétaux étudiés, 1l était nécessaire de nous assurer des résultats obtenus lorsqu'on opère plusieurs fois de suite dans des conditions identiques. Ce contrôle des appareils avait déjà été fait à propos de nos recherches sur les Champignons (1); mais il était utile de faire quelques vérifications, surtout pour les plantes qui se développent rapidement, comme les graines en germination chez lesquelles l'intensité des échanges gazeux, ou même la proportion relative des gaz échangés, peut varier beaucoup avec l’âge. 1. APPAREIL A ATMOSPHÈRE CONFINÉE. — 1° Influence de l’âge. — Les graines en germination placées dans l’atmo- sphère confinée, surtout dans le commencement de la période germinative, peuvent visiblement changer d'aspect dans Île cours d’une même journée. Il est done indispensable, lors- qu'on étudie leur respiration, de déterminer par des expé- riences de contrôle les limites de temps entre lesquelles ce changement d'aspect n’est pas assez grand pour modifier les résultats obtenus dans les mêmes conditions. (1) Loc. cit., p. 237. RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 299 On peut ainsi observer que des graines de Lepidium sativuim, après deux jours de germination à 16 degrés, au moment où le développement de la jeune plante se fait le plus rapidement, donnent une légère différence dans l'intensité respiratoire pour des expériences distantes entre elles de deux heures seulement. Lepidium sativum. Obscurité, air saturé ; température, 16 degrés. HEURES CO? dégagé O absorbé DES EXPÉRIENCES. pour 400. pour 400. Midi 7" à 2 heures.........,... | 2,14 5,88 Intervalle de 2h 4m.,..,....,... ï | . ; | » nm à 5h57m... ÉTÉ | 2,93 | 6,24 Ainsi, pendant un temps assez court, on constate déjà, au momant de ce développement rapide des graines en germina- tion, une augmentation sensible de la quantité d'oxygène absorbée. On comprend combien sont nécessaires les expé- rlences croisées et de courte durée, lorsqu'on opère dans de semblables circonstances. Mais lorsqu'on soumet aux expériences des espèces dont la germination s'effectue plus lentement, et surtout à une période germinative plus avancée, les résultats successifs, dans les conditions extérieures identiques, sont comparables et l’in- fluence de l’âge est alors négligeable. C’est ce que prouvent les essais suivants : 300 G. BONNIER ET L. MANGIN. Faba vulgaris. Graines après quatre jours de germination (obscurité, air saturé température, 19 degrés ; durée, 1 heure). HEURES CO? dégagé O absorbé DES EXPÉRIENCES. pour 100. pour 400. DOM A ONAIQN ANS A Rene | 2,04 3,14 | Fe 0e Vacrail hitervallesdemhssnes Pete | » » PS USE PET TS du nn € | 2,03 3,94 Lupinus luteus. Culture sur du sable de plantes germant, après huit jours de germination. —- Les plantes ont les cotylédons entr’ouverts, montrant les premières feuilles provenant de la gemmule. (Obscurité, air saturé; température, 17 degrés; durée, 218"), HEURES CO? dégagé O absorbé DES EXPÉRIENCES. pour 100. pour 100. 41n 15m à 4n93m, .:.,..,..,..... 1,95 1,67 Dans d’autres circonstances, ce n’est pas une augmentation de l’intensité respiratoire qui est à craindre, mais au contraire une diminution. Lorsqu'on opère, par exemple, avec certaines plantes dont la culture est très difficile ou qu’il est presque impossible de RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 301 maintenir très longtemps en bon état dans l'appareil, la res- piration peut aller en s’atténuant avec le temps pour des conditions extérieures identiques. Ainsi, lorsqu'on vient de prendre un plant de Neottia Nidus- avis avec son substratum, on peut le maintenir en bon état pendant quelque temps dans l’air saturé, mais on voit la plante se flétrir au bout de quelques jours. Pour étudier la respiration du Neottia, il est donc absolument nécessaire de s'assurer, avant et après avoir fait agir une influence exté- rieure, que le phénomène respiratoire est resté semblable à lui-même. C’est ce qu'indique l'expérience suivante : Neottina Nidus-avis. Plantes pourvues de toutes leurs racines (obscurité, air saturé ; température, 14 degrés). HEURES CO? dégagé O absorbé DES EXPÉRIENCES. pour 100. pour 100. De nee LEE 1,65 1,79 Î SAIS nEdinter vallées PAR" LE | » » £ SOINS ED OPEN RER | 1.65 1,76 On voit que, pendant cette période de dix heures, les Neortia mis en expérience étaient restés rigoureusement comparables à eux-mêmes. En résumé, ces premières expériences de contrôle nous ap- prennent qu'il faut toujours déterminer les limites de temps entre lesquelles on peut opérer successivement avec les mêmes végétaux en voie de développement. D'une manière générale, ilne faut comparer les mêmes indi- vidus qu'à intervalles rapproches et, autant que possible, en croisant les expériences. 302 G. BONNIER ET L. MANG:N. 2 Influence de l’individualite. — Nous avons déjà fait remarquer, dans notre premier mémoire, qu'il vaut toujours mieux comparer entre eux les mêmes individus que d'établir des comparaisons en opérant avec des poids égaux des mêmes végétaux, au même degré de développement. En particulier, lorsqu'il s’agit de végétaux en voie d’accroissement rapide, tels que les graines germant ou les rhizomesémettant de jeunes pousses, il serait très difficile d'apprécier sur plusieurs échan- tillons un état de développement identique. L'expérience prouve que toutes les graines semblables ne germent pas identiquement de la même manière, pour des conditions extérieures identiques ; il en est de même des rhi- zomes germant et même des plantes développées, qui ont sou- vent, sous les mêmes apparences, des fonctions physiologiques d'intensité variable. On ne saurait donc faire abstraction des caractères individuels, et, toutes les fois que cela se pourra, les comparaisons rigoureuses devront être établies en opérant toujours sur les mêmes individus successivement. 3° Influence du substratum. — Les causes d'erreur qui peuvent être dues à l'influence du substratum sont ici beau- coup moins à craindre que lorsqu'on opère avec des Champi- enons, qui vivent souvent sur des matières en voie de décom- position. Les graines au début de la germination, ou les rhizomes, pouvaient être placés dans l'appareil sans substratum, plon- geant de toute part dans Pair saturé d'humidité. Les cul- tures faites sur du sable pur étaient aussi soustraites à toute cause d'erreur de ce genre el, par le brassage de l’appa- reil à prises, on pouvait même déterminer le mélange entre Pair extérieur au sable et Pair intercalé entre les grains de silice. Il n’en est pas tout à fait de même pour les cultures de graines germant faites sur des cylindres de plâtre, même paraf- finés. On peut voir, en consultant les tableaux IV et V, entre autres, que la première prise d'air, au moment où l’on vient RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 903 de recouvrir le cylindre portant les graines en germination, donne à peu près la composition de Pair normal, tandis que la première prise de gaz des expériences suivantes donne un air altéré. Mais ces tableaux d'expériences montrent, par la concordance des résultats, alors même que les circon- stances initiales et que la durée des expériences varient, le peu d'importance de cette cause d'erreur. Le brassage de Pair avant et après chaque cxpérience, la prise initiale toujours faite au début, éliminent cette influence de la condensation par le plâtre d’une petite quantité de gaz. Ajoutons qu'au sujet des plantes parasites les mêmes pré- cautions ont été prises que dans l’étude des Champignons. 4 Influence des autres végétaux qui peuvent se développer dans l'appareil. — Lorsqu'on étudie les graines en germina- tion, 1l arrive souvent qu’un grand nombre d'organismes (Mu- corinées, Ascomyeètes, Bactériacées, etc.) attaquentles graines en voie de développement. Gest surtout ce qui se produit lors- qu'on laisse les germinations se faire dans un endroit elos. On comprend ainsi pourquoi les observateurs qui, comme M. Pauchon (1), laissèrent les germinations s’opérer pendant longtemps dans une atmosphère confinée, ont si souvent remarqué que leurs graines germant étaient envahies par les moisissures où exhalaient une odeur d'acide butyrique. Par l’étude de la respiration si active des Mucorinées, nous avons montré combien est importante cette cause d'erreur au sujet des échanges gazeux mesurés. Toute expérience où un organisme quelconque aura été constaté sur des graines observées devra donc être rejetée. Pour éviter cette cause d'erreur, nous avons le plus sou- vent préparé les germinations à Pair libre, dans les conditions où les parasites ne se développent pas, et, lorsque ces graines étaient dans latmosphère confinée, c'était toujours pendant un temps relativement court. (1) Voyez plus loin, page 314. 304 G. BONNIER ET L. MANGIN. Des précautions analogues ont éLé prises dans l’étude des rhizomes. 9° Limite des erreurs de mesure. — Pour les expériences de contrôle faites dans des conditions identiques avec les mêmes individus, pendant le même temps, telles que les expériences citées plus haut, on peut se rendre compte de la limite des erreurs de mesure. L'écart entre deux mesures de contrèle sur l'évaluation du volume d'acide carbonique émis ou de loxygène absorbé ne dépasse jamais 0,02, c’est-à-dire que l'erreur relative ne dé- passe pas un Cmquantième. Dès lors, comme cette erreur re- lative sera d'autant plus faible que la respiration aura été plus intense, on à intérêt, ainsi que nous l'avons déjà dit, à mettre les végétaux dans un volume d'air peu considérable. De cette manière, on peut faire une expérience dans un temps très court, tout en obtenant un échange gazeux assez important. On peut calculer facilement quelles sont les erreurs de me- sure sur l'évaluation du rapport SOA En tenant compte des er- rcurs de lecture sur Pappareil à analyses, lectures qui sont faites à moins d’une demi-division près, on trouve que la pre- mière décimale du rapport est, dans la majorité des cas, la seule dont on puisse répondre; le plus souvent, le rapport est déterminé à moins de la moitié de cette première décimale. Nous donnerons done, dans les tableaux d'expériences, le rap- port avec deux décimales caleulées, la seconde ne devant être conptée seulement qu'à 9 unités près, sauf en quelques cas. 2. APPAREIL A RENOUVELLEMENT D'AIR CONTINU. — 1° Jn- fluence de la quantité d'air renouvelée pendant une expérience. — Dans les expériences comparatives faites avec Pappareil à renouvellement d'air continu, nous avons toujours eu soin de faire passer sur les plantes le même volume d'air. Quelquefois il n’est pas possible de faire circuler rigoureusement le même volume d'air dans le même temps pour deux expériences suc- cessives. Getle différence influe-t-elle sur le résultat? La quan- RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE, 305 tité d'acide carbonique dosée sera-t-elle la même dans un courant d'air rapide ou dans un courant d'air lent? Dans quelles limites peut-on faire varier le courant d'air? Telles sont les questions qui se posent, et au sujet desquelles il était utile de faire quelques expériences de contrôle. On peut d’abord faire passer, toute autre condition égale d’ailleurs, deux courants d’air très différents sur les mêmes plantes; les analyses faites donnent des résultats dissem- blables si la quantité d'air qui a passé sur les plantes est infé- rieure à environ six fois le volume d’air primitif dans lequel on les a placées. Cest ce que montrent les expériences de la série n° 1 {tableau 1) faites sur des feuilles de Marronnier d'Inde. TABLEAU I. — EXPÉRIENCES DE CONTRÔLE FAITES AVEC L'APPAREIL CONTINU. Marronnier d'Inde (Æsculus Hippocastanum), feuilles développées. CS EE IN 40 grammes de | rameaux dans » Re 5 a © ACIDE SERIES CONDITIONS 5 = a sl ED ec = à CARBONIQUE D'EXPÉRIENCES. D'ÉCLAIREMENT. A Al Z Ë Fa = e] dégagé. a el a] [=] Ent A : | [0 wi. _ (AB Que nl SAS L Obscurité. | heure. } 12,5 | 53 milligr. 95 graunes de l175 rameaux dans | une cloche de re \ 1 D NT RE Ne Gblitres Obscurité. | heure. 21,5 | 68 milligr. nee 18e No E)] | 16° | te \ Obscurité. | heure. | 13 25 milligr. | un récipient de ï 6) ST 300 cent. cubes. 26 milligr. Obscurité. 1 heure. On voit que 12 litres d’air sont insuffisants pour renou- 6 série, BorT. T. XVIII (Canier n° 5)f. 20 — TT = [ep] S (SA — Le) 306 G. BONNIER ET L. MANGIN. veler complètement l'air dans une cloche de 6 litres; car lors - qu'on fait passer 21 litres, on trouve, pour les mêmes condi- tions, »3 milligrammes d'acide carbonique dégagé dans la première expérience et 68 milligrammes dans la seconde. Au contraire, si le nombre de litres qu’on a fait passer est supérieur à environ six fois le volume d’air initial qui entoure les végétaux, on peut faire varier le nombre de litres d’air renouvelé dans des limites très étendues, sans changer sen- siblement la quantité d'acide carbonique dosée. C’est ce que melient en évidence les expériences de la série n° 2 (tableau D), où 13 litres dans la première expérience, et 19 litres dans la seconde, ont passé dans un récipient contenant 40 grammes de feuilles placées dans 300 centimètres cubes d’air initial. Il résulte de ces divers essais que lon pourra, sans aucun inconvénient, ne pas faire passer rigoureusement le même nombre de litres d'air dans deux expériences successives, si ce nombre dépasse six fois le volume de l'air initial et s’il est renouvelé dans un temps suffisamment court. En tout cas, et surtout pour les expériences où le volume de l'air renouvelé n’est pas de beaucoup supérieur au volume du récipient, il est préférable de /aire passer le même nombre de litres d'air dans le même temps pour deux expériences comparatives. 2% Limite des erreurs de mesure. — Les analyses d'acide carbonique par les liqueurs titrées se font à un milligramme près. [faut ajouter à Perreur qu’on commet dans l’analyse la légère erreur faite sur la mesure de la baryte titrée mise dans le tube à absorption, et celle qui provient de l’action de Pacide carbonique de Pair pendant le filtrage. Pour connaitre les limites de cette somme de petites erreurs, il fallait faire quelques expériences de contrôle dans les mêmes conditions; telles sont les suivantes. RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 307 TABLEAU II. — Krinum usitatissimum. Graines après trois jours de germination à 15 degrés (obscurité, air saturé; température, 190,5). EE EELELELELELELELELELELELELELELELELELELELELELEL DURÉE LITRES D'AIR ACIDE usb ; CARBONIQUE DE L' EXPERIENCE. PASSES. PRODUIT. s0iminutes? FAEMRO MR HNNCOU UELE 8,1 46 milligram. Intervalle de 40 minutes.......... | » » D OBMANUTES SES IE RL IP ARE RE | 8,1 46 milligram. Triticuan sativuimn. Plantes après douze jours de germination à 15 degrés (obscurité, air saturé ; température, 15 degrés). DURÉE LITRES D’AIR ACIDE MY Te À CARBONIQUE DE L'EXPÉRIENCE. PASSÉS. PRODUIT. Meur: nn men Me CEA n 14 litres. 28 milligram. Intervalle de 1 20m .............. » » ARE URERS NE RU EE Pts | 14 litres. 29 milligram. D'une manière générale, l'erreur relative résultant de la somme des erreurs peut atteimdre ;; et n’est généralement pas supérieure à =. Lorsqu'on fera agir une influence extérieure, il ne faudra donc tenir compte que des expériences qui donneront pour l'acide carbonique produit des différences supérieures à cette erreur maxima. 308 G. BONNIER ET L. MANGINX. ITL. — NATURE DES GAZ ÉMIS OU ABSORBÉS PENDANT LA RESPIRATION. Lorsqu'on étudie la respiration des plantes en employant la méthode de l’appareil confiné, on peut, par l’analyse de l'atmosphère, au commencement et à la fin de l’expérience, établir la nature et la proportion des gaz émis ou absorbés pendant le séjour des plantes dans cette atmosphère. 1° Résultats acquis. — Tous les auteurs qui ont étudié la respiration des plantes ou des organes sans chlorophylle s’ac- cordent à trouver que les végétaux absorbent de l'oxygène et émettent de l’acide carbonique, mais leurs résultats sont con- tradictoires lorsqu'il s’agit d'établir l'existence d'échanges gazeux d’une autre nature. Parmi les gaz rencontrés dans la respiration, l'azote est un de ceux qui ont fourni les diver- sences les plus grandes. Tandis que MM. Boussingault, Fleury, Oudemans et Rauwenholff affirment que le volume de l'azote reste constant, MM. Dehérain et Landrin (1) constatent, pen- dant la germination des graines, un dégagement ou une absorption d’azote dont la quantité peut atteindre et même dépasser le volume d'acide carbonique produit dans Îles mêmes conditions. On jugera de la valeur de ces résultats par les exemples suivants. Des graines de Lin (loc. cit., T. [, p. 365, n° 8), mises en expérience pendant trois jours, ont absorbé un volume d'azote égal à quatre fois la quantité d'acide car- bonique dégagé; tandis que des graines de Blé (loc. cit., TI, p.373) ont fourni au contraire, d’après ces auteurs, un dégagement d'azote égal aux de l'acide carbonique exhalé. D'autre part, M. Lorv, dans ses intéressantes recherches sur les Orobanches, constate qu’il y a toujours une très petite quantité d'azote dégagé pendant la respiration de ces plantes. (1) Recherches sur la germination (Ann. sc. nat., 5° série, 1874, t. XIV, p. 908.) RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 309 2 Examen critique des résultats. — La variation du volume de l’azote trouvée par les observateurs précédents peut s’ex- pliquer par deux causes d'erreur. La première cause est due à ce que les plantes étudiées sont maintenues longtemps dans une atmosphère confinée; elles se décomposent alors plus où moins rapidement, et les gaz mesurés à la fin des expériences proviennent à la fois de la respiration et de la décomposition partielle des végétaux étudiés. C’est ce qui paraît résulter des expériences de MM. Dehé- rain et Landrin, car on peut voir (1) que ces auteurs constatent eux-mêmes que, sur dix-neuf expériences, il yen à quinze dans lesquelles la germination n’a pas eu lieu ou dans lesquelles les graines ont pourri. Ajoutons que, dans tous les résultats re- latés par ces physiologistes, la durée des expériences n’a pas été moindre que trois Jours, et qu’elle a été souvent prolongée pendant douze, quinze, vingt-cinq et mème vingt-sept jours. D'ailleurs M. Leclerc (2), ayant repris les expériences de MM. Dehérain et Landrin, a montré qu'il n’y a, pendant la germination, n1 dégagement, ni absorption d'azote, et que ce gaz n'apparait qu'au moment de la décomposition des graines. La seconde cause d'erreur n’est qu’une erreur de calcul due à l'inégalité de volume entre l'oxygène absorbé et l'acide carbonique émis, inégalité que l’analyse révèle dans un cer- tain nombre de cas. Dans ces conditions, lorsqu'on détermine la composition ceéntésimale de l'atmosphère à la fin de chaque expérience, le volume de lazote paraît avoir augmenté, à cause de la contraction produite par l'absorption d’un volume d'oxygène supérieur au volume d'acide carbonique exhalé. L'augmentation apparente de la teneur en azote est d'autant plus grande, que la proportion d'oxygène absorbée est elle- même plus considérable. Ainsi, on verra plus loin que les fleurs de Robinia, qui dégagent un volume d’acide carbonique égal (1) Loc. cil., voy. la colonne intitulée : Observations, tableau V, page 387. (2) Recherches sur la germination (Ann. de chimie et phys., 8° série, 1875, t. IV, p. 239). 310 GG. BONNIER ET L. MANGIN. au volume d'oxygène absorbé, fournissent un volume d’azote constant pendant la durée des expériences, tandis que les Orobanches, qui absorbent un volume d'oxygène un peu supé- rieur au volume d’acide carbonique, donnent én apparence une légère augmentation d'azote, avec une faible contraction. La petite contraction du volume a été signalée par M. Lory dans ses recherches sur la respiration des Orobanches, et c’est à cette absorption qu’on doit attribuer le faible déga- sement d'azote constaté par cet observateur. Enfin les graines en germination, telles que le Lin, le Pois, ou les rhizomes, absorbant beaucoup plus d'oxygène qu’ils ne dégagent d'acide carbonique dans le même temps, augmentent en apparence très sensiblement la proportion d'azote renfermée dans l’atmo- sphère où ils séjournent. Il en résulte que l’analyse seule ne permet pas de connaître la quantité des gaz émis ou absorbés, et l’on doit s'assurer au préalable que le dégagement d'azote n'existe pas. 3° Absorption ou dégagement d'azote. — Nos recherches sur la respiration des tissus sans chlorophylle ayant été faites avec l’appareil confiné, 1l était indispensable d'éliminer les causes d'erreur que nous venons de signaler. On à vu plus haut, par la description des appareils, que les plantes soumises à l’expérience y séjournaient pendant un emps très court. L'examen des tableaux de résultats montre que la durée des expériences n’est ordinairement que d’une demi-heure à deux ou trois heures. Dans quelques cas rares, lorsque la température est basse ou quand l’activité de la res- piration est extrêmement fable, nous avons prolongé excep- lionnellement la durée des expériences pendant quinze ou dix-huit heures. Lorsque nous nous servions de plantes entières, elles étaient conservées et continuaient à se développer dans les conditions normales à l'air libre ; on pouvait toujours s’assu- rer, avant de les soumettre de nouveau à l’expérience, qu’elles restaient saines, non envahies par des parasites. RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 311 S'il s'agissait d'étudier des portions de plantes, fleurs, rhi- zomes, feuilles, ces organes étaient rejetés après avoir servi à réaliser des séries d'expériences croisées dont la durée totale n’a jamais dépassé dix heures. En opérant ainsi, nous sommes parvenus à mesurer la res- piration normale des plantes ou des organes choisis comme sujets d'étude, sans avoir à craindre que le phénomène respi- ratoire ne soit troublé par des végétations de moisissures ou de Bactéries. Pour éliminer la cause d’erreur due à la contraction du volume gazeux et à -Paugmentation apparente du volume d'azote pendant la respiration normale, nous avons réalisé quelques expériences analogues à celles qui ont été décrites dans notre précédent mémoire. Dans ces recherches, nous avons contrôlé les résultats des analyses volumétriques par l'examen des variations de pression pendant le séjour des végé- taux dans l’atmosphère. Nous citerons seulement deux de ces expériences, concer- nant les graines en germination. 1° Einum usitatissimuim. (Graines germant sur un cylindre de plâtre.) Le poids des graines était de 97 grammes et l’atmosphère gazeuse mesurait 1005 centimètres cubes. Les graines ont été placées, avec le cylindre de plâtre ser- vant de substratum, dans un manchon hermétiquement clos et communiquant à la fois avec un manomètre, permettant de connaître à chaque instant la pression intérieure, et avec l’ap- pareil à prises d’air. Les graines ont séjourné pendant 1"30" dans l'atmosphère confinée; la température s’est maintenue constante à 17 de- orés, etla pression atmosphérique mesurait 753,70. À la fin de l'expérience, le manomètre accusait une dimi- nution égale à Ann 95, 312 G. BONNIER ET KE. MANGIN. D'autre part, la composition de l’air en centièmes état au début : | CO? = 0,55 O0 — 19,36 Az — 80,09 Elle est devenue à la fin : CO? — 4,62 O — 12,59 Az = 89,70 La teneur en azote à donc augmenté, Si cette augmentation est causée par la contraction de l'at- mosphère, la diminution de pression calculée, en supposant l’azote constant, devra donner une quantité égale à la dimi- nution mesurée au moyen du cathétomètre. Si au contraire la diminution de pression lue et la dimi- nution de pression calculée sont inégales, on devra conclure à l'existence d’un dégagement ou d’une absorption d’azote, dont il restera à déterminer la valeur par de nouvelles expé- riences. Or, en supposant le volume de lazote constant, l’atmo: sphère aurait dû contenir à la fin de l’expérience : COS — 0:56 0 — 20,00 Comme elle renferme : CO —. 4,62 012,59 les graines de Lin ont absorbé 7,41 p. 100 d'oxygène et dégagé 4,06 p. 100 d'acide carbonique. La contraction de latmo- sphère est égale à 3,35 p. 100, et, par suite, la diminution de pression due à cette contraction seule serait : 3,35 X.753,70 grum 94. 100 Comme on le voit, cette diminution de pression est sensi- blement égale à la diminution de pression, 24°",95, lue sur le manomètre. RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 313 Il n’y a done ni dégagement n1 absorption d’azote. 20 Pisum sativum. Soixante-dix-sept grammes de Pois en germination sont placés dans un volume de 1"-,250. Les graines séjournent pendant 3"22", à la température de 20°,5. La pression barométrique égale 764"",5, A la fin de l'expérience, la diminution de pression, lue au moyen du cathétomètre, égale 12"",58. -La composition centésimale de l’air au début est : CO?— 0,20 O — 20,61 A2 = 19,19 À la fin de l’expérience, elle devient : CO? — 4,48 O— 15,08 Az — 80,44 Le volume de l’azote étant supposé constant, Patmosphère aurait dù contenir : CO? — 0,20 O — 20,92 Comme elle renferme : CO? — 4,48 O0 = 15,08 il y à une contraction de 1,56 pour 100, et la diminution de pression correspondante égale 12 millimètres. On voit que celte variation de pression est la mème que la diminution de pression, 12,56, lue au moyen du cathétomètre. 4° Conclusion. — Nous pouvons donc conclure de ces expé- riences que : 1. La respiration normale consiste en une absorption d'oxy- gène et une émission d'acide carbonique. 314 G. BONNIER ET L. MANGIN. 2. [n'y a dans les tissus sans chlorophylle (graines en ger- mination, etc.) aucun dégagement on absorption d'azote pendant la respiration normale. IV. —— INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR L'INTENSITÉ DE LA RESPIRATION. L'un des résultats principaux obtenus dans notre premier mémoire est l’influence retardatrice de la lumière sur la res- piration des Champignons. Il était très important de chercher si cette action est générale et si les tissus sans chlorophylle des végétaux supérieurs subissent la même influence que ceux des Champignons. Quelques expériences faites sur les graines en germination avaient été données comme fournissant un résultat contraire à ceux que nous avions trouvés pour les Champignons (1) ; il fallait done observer à ce point de vue la (tj) M. Pauchon a publié un travail sur le rôle de la lumière dans la ger- mination (Ann. sc. nat., 6° série, €. X, p. 81). L'auteur y a entrepris des” recherches sur la respiration des graines germant, par la méthode de MM. Wol- koff et Mayer. On peut remarquer que M. Pauchon n’opérait jamais sur les mêmes graines dans les expériences comparatives, et que la température, notée par un thermomètre placé simplement entre les deux appareils, lun obscur, l’autre éclairé, n'était inscrite que deux fois : 1° au commencement de l’expérience ; 2° à la fin, c’est-à-dire cinq à dix jours plus tard. Des graines restant pendant un si long temps dans un appareil clos ne pouvaient se main- tenir en général à l’état normal, et dans toutes les expériences, sauf une seule (expér. 2 du tableau de la page 164), l’auteur constate que les graines n’ont pas germé d’une manière rigoureusement comparable, ou encore sont moisies et en décomposition. En ne tenant pas compte des expériences où les graines ont été complète- ment altérées, les expériences de M. Pauchon se réduisent à 15 (12 dans le tableau de la page 164 et 2 dans le tableau de la page 179). Sur ces 15 expé- riences, il n’y en a que 6, d’après les indications données par l’auteur (p. 178), qui présentent dans les deux appareils un état de développement à peu près comparable (expériences 2, 9, 10 et 11 du premier tableau, et expériences 3 et 4 du second). Les six expériences où l’on pourrait, à la rigueur, admettre que la compa- raison a été établie, ont donné des résultats très différents. Les expériences 2 et 11 du premier tableau et l’expérience 4 du second semblent prouver que la lumière favorise la respiration; les expériences 9 et 10 semblent prouver que RESPIRATION DES , TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 349 oermination des graines. Les Phanérogames sans chloro- phylle, les plantes étiolées, les rhizomes, les racines, les fleurs, devaient être soumis aussi aux mêmes expériences. Ge sonf! les résultats de ces recherches que nous exposons dans ce chapitre: é En outre, dans notre premier mémoire, nous n’avions pas étudié l’action du soleil direct; nous avons comblé cette lacune en choisissant les rhizomes pour exemples. Nous avons comparé leur respiration à la même température, lors- qu’on les met dans Pobscurité ou qu’on les exposé au soleil. c’est au contraire l’obscurité qui favorise la respiration; enfin l'expérience 3 du second tableau montrerait que la lumière accélère l’absorption d'oxygène ét retarde le dégagement d'acide carbonique. f L’intensité de ces actions contradictoires de la lumière serait d’ailleurs sou- vent considérable: C’est ainsi que dans l'expérience 2, celle que l’auteur regarde comme la meilleure de toutes, l’oxygène absorbé aurait été de 24,54 à la lumière et seulement de 12%,57 à l'obscurité; c’est-à-dire que, dans ce cas, l’action de la lumière aurait doublé l'intensité respiratoire. Cependant, malgré les résultats opposés qu’il a obtenus, M. Pauchon conclut que la lumière favorise la respiration des graines germant. Il est vrai que l’auteur dit (page 165) : € L'influence accélératrice ne s'arrête pas pendant la nuit; elle continue à se produire à l’obscurité avec une intensité égale, parfois même supérieure. » Ainsi donc la lumière pourrait agir par induction, de telle sorte que la respiration serait accélérée à l’obscurité. Ce serait dire que, dans les conditions naturelles d’altérnance de jour et de nuit, l’obscurité favo- rise la respiration, et que, par suite, la lumière a une action retardatrice; c’est- à-dire, en somme, l’inverse des conclusions du travail. Il est d’ailleurs regrettable qu'aucune expérience de contrôle ne permette d'apprécier la précision des nombres inserits sur les tableaux d’expériences. Un exemple permet de montrer qu'aucune des comparaisons faites par l’auteur ne saurait être acceptée. Si en effet on rapproche les résultats des expériences 4 et 6 (page 164) faites sur le Sinapis alba, toutes deux à Pobscurité et à la même température pendant le même temps, en voit que 60 graines ont pro- duit 22,24 d'acide carbonique, et 40 graines qui, d’après cela, n'auraient dû en dégager que 14,82, ont au contraire produit 31°,11 d'acide carbonique. Ainsi, tandis que les chiffr es pourraient faire croire que les expériences sont “valables à moins d’un centième de centimètre cube, l'erreur est en ce cas de plus de 16 centimètres cubes sur 51. Le résultat est encore plus différent si l’on compare entre elles les expériences 9 et 11 faites à l'obscurité, 1 et 4 de la page 179, etc. Autrement dit, il y a souvent plus de variation entre deux expériences faites dans les mêmes condi- tions qu'entre deux expériences, faites dans des conditions différentes. 316 G. BONNIER ET L. MANGIN. 1° Graines en germination. On sait que presque toutes les plantes germant effectuent le commencement de leur évolution sans former de chloro- phylle. C’est la période germinative proprement dite. On a donc, par l'étude des graines en germination, pendant cette période, de nombreux exemples de tissus sans chlorophylle qui peuvent servir à l'étude de la respiration. Mais, au point de vue de l'influence de la lumière, il faut remarquer que les téguments de la graine sont pendant longtemps un obstacle au passage des rayons lumineux ; au début de la germination, la radicule seule, pour ainsi dire, subit l'influence de la lumière; puis peu à peu, à mesure que la plantule se déve- loppe, elle est plus éclairée, et si la lumière à une influence sur la respiration, cette influence, presque nulle au début, pourra se montrer de plus en plus sensible jusqu’à la fin de la période germinative proprement dite. Il faudra donc recher- cher l’action de la lumière en étudiant des graines à divers états de développement. Rappelons que les expériences comparées faites sur les graines germant ne doivent pas être de longue durée, ainsi que nous l’ont montré des expériences de contrôle (voyez page 299), car les graines se développent souvent avec rapi- dité, et, toutes conditions égales d’ailleurs, l’intensité du phé- nomène respiratoire varie avec le temps. Pour faire agir la lumière diffuse sur les graines, on les faisait germer sur un cylindre de plâtre éclairé de tous les côtés, ou, lorsque l’éclai- rement était unilatéral, sur des plaques placées soit hori- zontalement, soit verticalement. Lorsque Îles graines avaient sermé dans de l'air humide, on les plaçait simplement sur une plaque de bois dans de l'air saturé pendant la durée de l’ex- périence. D’autres expériences ont été faites avec des graines cultivées sur du sable pur et effectuant leur développement normal, les racines dans le sable, les parties aériennes encore sans chlorophylle seules exposées à l’action de la lumière. RESPIRATION DES TISSUS SANS CIILOROPHYLLE. : 317 Enfin les résultats obtenus par la méthode de l’atmosphère confinée ont été vérifiés avec l’appareil à renouvellement d’air continu. 1° Graines germant sur un cylindre de plâtre. — La culture des graines sur le plâtre est surtout commode avec les graines oléagimeuses, dont la partie extérieure des téguments se gélifie. Il se forme alors un mucilage qui applique les graines sur les parois du cylindre et leur permet de germer sans se recouvrir réciproquement. Par cette disposition, les radicules et les jeunes tigelles germant sont bien exposées à la lumière, qui d’ailleurs, se diffusant en partie sur le plâtre blanc, là où 1l n'est pas recouvert, vient encore éclairer souvent la face interne des organes en voie de développement. L'appareil était placé dans une salle à nombreuses fenêtres, et, au moyen de réflecteurs de papier blanc, la lumière pouvait venir éclairer tous les côtés du cylindre. Le cylindre de verre renfermant la culture mise en expérience était re- couvert d'une étoffe noire lorsqu'on voulait étudier la res- piration à l'obscurité; en outre, la salle où se trouvait lap- pareil avait toutes ses fenêtres munies de volets fermant hermétiquement. D'après ce qui vient d’être dit plus haut, les espèces que nous avons choisies pour ces expériences ont été le Cresson alé- nois (Lepidium sativum) et le Lin (Linum usitatissimum). Les graines sont trempées vingt-quatre heures dans l’eau; puis, grâce au mucilage produit, on Îles dispose facilement sur les parois d’un cylindre vertical, où elles germent à l'air libre. On prend le cylindre avec les graines germées, au moment où l'on veut étudier la respiration et on ne le laisse que peu de temps dans l'appareil. De premières expériences d’essai nous avaient déjà mon- tré (1) que la lumière à une influence retardatrice sur la respiration des graines, pendant la période germinative (1) Voyez, à ce sujet, Bull. Soc. bot. de France, 1883. J3L8 &. BONNIER AE L. MANGIN. proprement dite. C’est ce que montrent les premiers résultats obtenus : TABLEAU II. — repidium sativum. SÉRIE CONDITIONS TEMPÉRA- DURÉE ACIDE JU SnS CE : ; DE , CARBONIQUE D'EXPÉRIENGES. D'ÉCLAIREMENT. TURE. rot ÿ a d L'EXPÉRIENCE: |DÉGAGÉ pour 400. Lumière diffuse. 24° l-heure. 1,5 Ni : Ohseurité ..... 240 | 1 heure. 149 - Lumière ditfuse. | 210,5 | in j0" 2,3 ces, AL SA | | Obscurité.. ... | 219,5 | 1 {0m 2.8 Linum usitatissimunen. SÉRIE DURÉE CONDITIONS TEMPÉRA- |CO° DÉGAGÉ| O ABSORBÉ! oz à RE. co* D'EXPÉRIENCES. D'ÉCLATREMENT. TURE. pour 100. | pour 100. 0 | 1 2m | Obseurité..... 16°,5 1,19 3,09 [0,3 | | NO IGN | phon | Lumière... 4h 2m | Obseurité. Il résulte déja de ces premières mesures que la lumière semble retarder la respiration des graines germant, comme elle retarde celle des Champignons ; mais, comme l’action retardatrice n'est pas toujours très intense aux diverses époques de la période germinative, il était nécessaire de con- fmer ces résultats par de nombreuses séries d'expériences faites dans des conditions bien déterminées. On peut se rendre compte du résultat de ces recherches en consultant les séries n° 7, 8, 10 des tableaux IV et V. 919 + 4 Us CHLOROPHYLLI DES TISSUS SANS RESPIRATION AJIPIUAUP JANIES AIR,[ 9P SUEP SOJIRJ 919 JUO SaUoTI9XA $99 SANOF -— *VLON FSI — O0 E=-20) | : JUTiU09 e[IH 9L‘eS | 18 %1 1606 9660 | c0L |SyeL |" url 091 | Ch — € —— Le ce‘o | #39) 8e) 27 06 — 0 08 0 —:09 (enr ** ++" 911n9s4{0 l : AIUQJUO9 NP | \ He al firme oeqdsounel Jec6z |19‘6r 080 lo‘6s |s'sez le‘yvz |mqeq| «91 ‘aouom9dxo | 2p uy ef V, LEGT—0 97 —:0) \ : JU91JU09 9[[H 0118 —0 Sy 0—=:09 \ 4 8|LE CI |97"c | 0‘68010 69 | 0‘60L|° * ‘UTA| 694 | : AIU9JU09 np 06 G / G£'O|SL'CITOS £ co Ne) = à =] 3 = A ra a419ydsotue.[ | ‘oouanadxa [ ap ur ef V 6‘06 |G7‘0 | G‘919/0'CLL |G'8LL |'imqeq| 9} | | 640. FF6— 600), |. | Le | | | 7Q| pi | € RTE RE | : JUoHU0) 91 je &8| 60'Gr|71"8 | SYT9) 0182) 0'LYL |" uL| 097 | cel srezd LE = O0 0 0=:0! | | 980 Re ‘€! 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BONNIER ET L. MANGIN. On peut constater par ces résultats, où les expériences à la lumière diffuse ont été ordinairement intercalées entre deux expériences à l’obscurité, que toujours la lumière retarde l’in- tensité de la respiration. Cette aclion retardatrice sur les graines germant n’est pas très considérable; elle varie de moins de 1 dixième à 2 dixiè- mes environ du volume de gaz produit ou absorbé, rapport de beaucoup supérieur, comme on la vu (p. 302), à l'erreur maxima d’une expérience de contrôle. Nous avons vu qu'il: était facile de comprendre comment l'influence ne peut être grande, surtout dès le début de la germination, alors que la presque totalité des tissus respirant sont encore protégés contre l’action de la lumière par les téguments peu trans- parents et composés de cellules mortes. Comme l’action de la lumière est ici moms considérable que lorsqu'il s’agit de plantes adultes sans chlorophylle, c’est ce qui deit obliger à des expériences répétées. Cette action retardatrice, assez faible dans ces conditions, n’a pas été aperçue par M. Pauchon (1). On s'explique faci- lement, d’ailleurs, les résultats contradictoires qu'a obtenus cet auteur. Dans les expériences qu'il cite, les graines restaient très longtemps dans l'appareil (et souvent moisissaient), on ne comparait pas les mêmes individus, la température n’était pas déterminée d'une manière rigoureuse, et les expériences n'étaient jamais croisées. En de telles conditions, les limites d'erreurs, qui d'ailleurs n’ont pas été évaluées dans des expé- riences de contrôle, devaient ètre supérieures aux variations à mesurer. La conclusion du travail de M. Pauchon est donc à retourner. La lumière n’a pas une action accélératrice importante sur la respiration des graines en germination; au contraire elle à une faible action retardatrice. C’est ce qui ressort encore clairement des autres séries d’expériences suivantes. Quant aux variations dans la valeur de l’action retardatrice, (4) Loc. cit. RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 393 elles tiennent à ce que la lumière diffuse était, suivant les cas, plus ou moins intense. 2% Graines sans substratum, germant aans l'air humide. — Pour les expériences qui ont été faites avec les graines de Fève et de Lupin, surtout lorsqu'il s'agissait de plantules au début de leur germination, nous avons employé le simple dispositif suivant : les graines ayant germé dans l’air humide étaient placées, pendant la courte durée de lPexpérience, dans un réei- pient plat de verre, sur un plateau de bois clair, et disposées de telle sorte que les graines ne se recouvrent pas les unes les autres. On pouvait ainsi peser les graines sur lesquelles on opérait et jauger le volume d’air dans lequel on les laissait pendant quelque temps. Dans de semblables conditions, la lumière diffuse venait frapper toutes les graines du même côté, les éclairant aussi par réflexion sur le support de bois blanc. On trouvera, en consultant les séries d’expériences 11, 19, 43, 14, 15 des tableaux VLet VIT, les résultats des me- sures faites à l'obscurité et à la lumière diffuse, toutes les autres conditions étant égales. REANGEN. G. HBONNIER KT EH. 394 8c‘0198°L |S8 ‘ | 0961 — 0 097 —:0 Fo caries a | | | ré o1lA G 06 — L'O—= nn np Jane 9. reydsoune | ouortodxo I °P uy ef V/69‘GL ec ‘rez —————————————————_—_——_— | ñ ‘ SC'Ol&r G|00 ‘€ | | OM =E00 At all Y61—0 260 —:09 : AIU9JUO) p aeane oagydsouye.| 9UAHAAXA | 2p UT LI ÿ) © | & ONE At 409 | & Es | > D: | œ Q, | | | “SNOILVANHSI0 8100 ‘81109 ‘710 "8661966910 ‘Le! 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DES TISSUS RESPIRATION la9° SF 0 816 —:09 | c‘or9 lo‘9€ l0‘g9L Canoe : UMOJUOI 9[[A le 819 ST ISLE ‘ut # | 7c‘0 |76‘8 |80‘G (96 —O 9L'F—:09 cugrt ‘y y": -"amanosqo : AIU9JU09 op mene oagudsoune] 0*61 los6r |91‘4 lo ‘+09 |e‘1eL lo‘coz |-mqoq à |‘ qouarodxe | 2 uy e[ V | | : | GOLI=O 168 —:00) | : UHAJUAL 9[|F ne 08 |GO'LF |[78'c |S'e8 |0'LOL [0YGL "UT 061] gc‘olcr'e|18 LOG —O 8950 — HS "alt ) : NUSUO) LE \ ! np amant oxgqdsoure,| \cotgr [aë“er |ec‘o lo‘e19 soc e‘ozz l'indeal 67 | ‘eouenuodxo | 2p uy TV) | LL'OI=O 316 —:00) es nee À MER | | : AUHS9JUII [|A 6L OS |LL 97 |YY G 0609 |S GEL [0 YGL ut o6T Yc‘0 Le 70° © FG “05 — (0) 0Y° 0 — Tee 809 ‘u ] RE “nunosqO| : AIU9JU09 ap rene aoudsoune le<61 |L1 08 1070 |c‘e60/0'67L lo‘oyz l'inqeql 67 ‘aouariodx9 [| 9p UY ®] V s>|Sp>|5s< ete a > SNSE PESkEE 5 Mo SAT Le ë CORNE Eee es = 5 | Ss | ‘insnanvnsa 0 < = nes = S E Es # © 509 | $ | à “SNOILVAUISAO = # Eve nalenes loss) - ei» LSS 5 = cle Dar A ee ne le er de 0 > Fe : = : 5 à EC QE = E a = *LNANAUIV TION, SAINA TA A XI, Q px 3 = ra = É É ? 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On peut remarquer que l'intensité de l’action retardatrice a, pour ces espèces, des valeurs comprises à peu près entre les mêmes limites que celles trouvées pour le Cresson alénois ou le Lin, mais cette action est déjà très notable au début de la germination des graines, surtout pour le Lupin, et peut attemdre à ce moment jusqu’à 2 dixièmes; cela tient, sans doute, à la plus grande trans- parence des téguments chez cette espèce. 3° Graines germant sur du sable. — Nous avons aussi fait des mesures analogues aux précédentes en faisant ger- mer des graines sur du sable (voy. tableau VIIT); mais en ce cas la tigelle et les cotylédons contenaient déjà un peu de chlorophylle lorsque nous avons fait agir la lumière. On peut remarquer cependant (série n° 16) que, comme le rapport D 0,7 n’est pas modifié alors que la lumière agit, c’est que la faible action chlorophyllienne, qui a pu se produire en ce cas, était inférieure aux erreurs de mesure. La série d’expé- riences doit donc être conservée, et il faut tenir compte des résultats qu’elle donne; ces résultats d’ailleurs, comme on peut le constater en examinant le tableau VIT, sont conformes aux précédents, bien qu’en ce cas tout le système des races se trouve soustrait à l’influence de la lumière. MANGIN. BONNIER ET L. G. 330 0L‘O |LL‘T (aimes dre j suep soyez soouoradxq) : Ju91ju09 QU Us GLISF GF 196 9g:1 06‘08 — ‘ z09!\ jeane o1ouydsoue.| 08‘6L|08‘08 [000 op Uy CI V | \aou99dX9 [ = +09) =0 € | 89'6L|82‘61 |£1‘4 : JU91U09 oi] SLT 0606 — 0 00—=3: 08‘6L|08‘08 |00‘0 doU9119dX9 | 9P U LI V “HAUOSAV 0 CG E= :09 , : JUATJUO9 AVI y 64 G 6 {8806 — 0 0 0 — «09) : AU9JU09 NP qeane oJ9wdsoure,[ Laouoligdxe | 9 UJ EL V F—0 ‘61 ii ol : AIU9)U09 NP eine 9194dsouue | \ GG' I | 08'GL ‘SNOILVAUHS4HO “007 mod zy “007 «nod Q *2[{RS np Ans a1nJpN7 ‘SJIIANO AJU9 SUOPI[AJOO R “(Snapny SnuidnT G'L6G | us uG | ‘OrL |0‘0CL sas ©_|'mq9ql£e 1 ce uryles uS yG « “mqaq|c'oLr oLT 2SNJIP 2AQLUNT ) - :*9111n954 0 si 4 | | 0‘#0 |0‘0G "*‘utylgoLT u$ uG G‘o9F \ V saud saady etjiur “asseJod rojerpesoatd AS1Hd “SAISATVNY V TAUVddv,1 ANS SANT SNOISIAT( ‘XIV. “ANALVAHAINAL ‘ueuuas SoJUC[q ) uiamx — IIIA AVAIAVL | | **-9J141n9s4{0 LNSKAUIVI94, SNOILIANO9N * SHON IA XA,Q ATHAS RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 391 4 Vérification par l'appareil à renouvellement d'air con- tinu. — Tous les résultats qui précèdent ont été obtenus par la méthode de Patmosphère confinée et en analysant les gaz au moyen de l’appareil précédemment décrit. Surtout en ce cas, où l'influence n’est pas très considérable, il nous a semblé utile d'opérer avec les graines par la méthode de l’air constamment renouvelé et en employant, pour doser l’acide carbonique, le procédé des liqueurs titrées. Les résul- tats donnés par cette autre méthode concordent avec les pré- cédents, comme on peut en juger par la série d'expériences suivante : TABLEAU IX. — rin (Linum usitatissimum). Graines germant sur un cylindre de plâtre, au bout de trois jours de germina- tion, ayant des racines de 1 centimètre et demi, en moyenne: la tigelle sort à peine des téguments. ACIDE SÉRIE CONDITIONS CARBONIQUE D'EXPÉRIENCES. D'ÉCLAIREMENT. dégagé, DE L'EXPÉRIENCE. TEMPÉRATURE. NOMBRE DE LITRES PASSÉS. Obscurité.... 2) Es 46 milligr. 41 milligr. 46 milligr. On voit encore qu’en opérant par une méthode toute diffé- rente, on constate une influence retardatrice de la lumière, dont la valeur est supérieure au dixième du poids d'acide carbonique formé. 332 G. BONNIER ET L. MANGIN. 5° Conclusion. — De l’ensemble des recherches qui pré- cèdent nous pouvons tirer les conclusions suivantes : 1° La respiration des graines pendant la période germinative est toujours un peu moins intense à la lumière qu'à l'obscurité. 2 £a lumière retarde à la fois l'absorption d'oxygène et l'é- mission d'acide carbonique. L'action retardatrice de la lumière peut atteimdre en certains cas jusqu'à 1/5 du volume de gaz produit ou absorbé. 3° L'influence de la lumière sur la respiration est moindre au début de la germination qu'au milieu de la période germi- native. Gette action, moindre au début, est surtout très faible pour les graines à téguments épais et transparents. 2° Phanérogames sans chlorophylle. L'examen des Phanérogames, parasites ou saprophytes, qui sont dépourvus de chlorophylle était tout indiqué comme sujets d’études dans les recherches dont nous nous occupons. Pour opérer avec ces plantes (Orobanche, Monotropa, etc.) dont la culture et le maintien en bon état sont, on le sait, très difficiles, nous les avons rapportées avec une très grande quantité de terre renfermant les racines ou l’humus sur lesquels elles s'étaient développées, de manière à ne placer à la lumière que les parties aériennes, ainsi que cela se produit dans les conditions naturelles. L'influence du substratum et de la respiration des racines sur lesquelles la plante est parasite est une constante au sujet de Pinfluence de la lumière, parce que ces parties restaient dans l'obscurité. On pouvait d’ailleurs en tenir compte par une expérience de contrôle. Les séries d'expériences des tableaux X, XL et XIT indiquent es résultats obtenus. 1° Monotropa Hypopitys. — Le Monotropa, que nous avons choisi pour nos premières expériences, est l’un des exemples les plus commodes, car cette plante se maintient en bon état; RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 339 elle peut même se développer et continuer à fleurir lorsqu'on l'a prise avec une motte de terre suffisamment grande. De premiers essais faits avec un pied de Monotrapa muni de son substratum ont donné les résultats suivants, pour le déga- sement de l'acide carbonique à la lumière et à l'obscurité. Monotropa (1ir saturé). (Ün plant complet avec son substratum.) (l il C0? SERIE CONDITIONS ; | ; DUREE. | TEMPERATURE. POUR 100 D'EXPÉRIENCES. D'ÉCLAIREMENT. | | | dégagé. | | | ï | | | | Obscurité........ 9u | 170 1,50 Ll mr NOIR ET Lumière ......... où | 170 1,28 l'Obscurité. . & | au | 16,5 1,47 | | Ces expériences ont été reprises l’année suivante et com- plétées par le dosage de l’oxygène absorbé, ce qui à permis CO? > dont la constance est, comme nous de mesurer le rapport le verrons plus loin, un contrôle des analyses. Le tableau X (série n° 19) donne le détail des résultats. On voit que les nombres qui indiquent l'influence retardatrice sont notablement supérieurs à lerreur maxima de la méthode employée. La lumière diminue lintensité respiratrice des Monotropa en voie de croissance. de Orobanche Epithymum. — Les résultats acquis avec cette premuere espèce de Phanérogames sans chlorophylle sont con- fivmés par les expériences que nous avons entreprises sur les Orobanches (tableau XD), où l’on voit aussi une action retar- datrice très nette mise en évidence. GIN. LU NE ET E. BONNE G 334 | | PS O0 OST — 209 lo1i6s yu'er logtr | 262! o‘8ez lo‘érz |‘ ut] 011 | : OUHAJULA O[[A | | o1‘o ar‘ OC‘ 0606 — 0 000 — :09 | DEN |" ""*""9runosq0 ë : A1U97U09 | Ê up eine o419qdsouye, ’ ; ; | : nd odte ; uy de v [06 6108081000! « CE 1049} 081 | . ‘ € L | ; € En, € = r 90670 SET 209 9e 90'6r [se‘r lo‘goo le‘ zrz lo‘sez |: “ul 81 | : UHAJUOX O[[H | eu‘o[es‘r [ser | 88-08 — 000 — :09 uOE ag!" * "°°" "e1eIumT à : : AlU9)U09 a] np eine a1oudsoue | ‘le ; : = ot ‘gouonodxo, op uy ep v [06 62108 0&/00 0! « S Ÿ 490 | ç Cr — r | ; | 098 — O0 LIT 609 }y1'62 log8r |19°7 loczoo |e‘8rz lo‘ v92 |: *uia) 067 \ : AULAUOL ATH | eo lzee Lro‘r | 86-06 = 0 000 — :09 ie RARE an9$4{Q CUIGES VE : A1U9)U09 | up Jreane o1aqdsoue] A ssl Lee dE “oououodxa,| op uy ep y [0662108 06,000! « ; € |") 081 ” É > Rem PS = = EE dr = = ‘5 È 22 & ® —E NIV,Q ei l = “LNANAUIVTON,( SOS) El *SNOILVAURS40 Ë SE le" > | 7 00) = fre = s | I asud| À | $E SNOILIANOD E. 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SANS DES TISSUS RESPIRATION *k * 96‘0 : : 10‘ = 240$ 0 (nearqe np SaAprpo so] soade,p ‘snuoiqo soiquou S01 30 ‘ÿ/F ue DANP HVAU OOU9LIAXO 91QTMOP 91799 SIN * SOMOY € 9P 09ANP AUR R SOUOUMEI JUOS SOAGOU XNOP 09 , ST 0 APE : QUHIAJUOA [|A 0808 — O0 00‘0 — :09 : ALU9JU09 up Jean 949ydsoue,[ ‘oouamuadx9 | 2p uy e[ V Gr = 9$889p 509 : Suor snjd sduwog 09 anod ‘quote 000 YG' 1 |S'T6S ALIEN eo) ef ce rc I GY'6 — O 1 — 509 QULHOJUOL Of] 08‘0& — O 000 — «09 : JLU9JU09 np Jane 91aydsoure | “aouaraadx9 | 9P UT LI V cc 1 1S°619 [G‘OLL |0‘O8L lu "ma 227229 T ‘0G oN “AAUOSAV 0 nn — GE à EU &l'61 — 0 : OUMA9JUAL TA 000 — +09 : ATU9JU09 np Jieane a49qdsouwuye.| ‘aouo119dxX9 [| 9p UI €| V 0806 — 0 08‘08 *SNOILVAUAS40 “007 «mod zv “007 «04 :09 RU ‘img alun10 A *HIV,a L äaS1dd SASAIVNY V TISUVddV,T UNS SANT SNOISIAIG (are p saqno sanaunuss 0j9 suep souwuueas (0) "SJU9IYUpE JuoreJo Jr sapponbxne ojod19$ op souroex so[ 9948 ‘oyoueqoiO.p snoid x1( “(unwuyNAIT 2YIUNQ010) suwuvaorG — ‘IX QVATAVE te.e::9)ln954{( 3,4 “LNAKAUIV II, 5 SNOILIANON “SHONAIUHAX NMANGEN. BONNIER ET L. @. 336 OO O0 Obs ee al sl. le le 16 62/vo“r leotr |s‘G6s leterz lo‘ogz "ul er À | : SUIOJUOL [A x6‘0 |‘ r |ep°r (08 08 — 0 0°0— 209 l ab 1e VE aunIs(O | : dIU9)U09 np \ | itane o1qdsoue.] 08‘GL|0S"08 [000 | < : "049007 1 | ooua119dx9 | 9P UE Y + | | MSG O6 0 LP LS eh Le PE l | : OUHIAJUAL AIS 19 GLIIS 6 66 0 0 &6G 0 0YL|O LYL UT T oYT 0808 —O 0‘0 —:09 me AGE TOMATE PT 14 D PEN EAN ?6‘0 |66°0 |£6°0 pos aJaydsotwu)e,] 0s‘6Llos‘0s lo0‘o! « « € |‘mq9qloyl \ aouoni2dxa | 2p u ef VF). | LADA A AN LEUR RER re ER EE EU RE PRE IR nl MP nt Nylese) [80‘6F== 0. 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Wiesner, contienne une faible quan- tité de chlorophylle, peut-être pourrait-on tirer une conclu- sion des expériences faites avec cette espèce, car on peut voir que la lumière diffuse peu intense n’a pas modifié le rap- port ©. On voit que la lumière diminue d’une manière consi- dérable la quantité d’acide carbonique dégagée et la quantité d'oxygène absorbée. Cela peut tenir à la fois à l’influence re- tardatrice de la lumière sur la respiration et à une faible action chlorophyllienne. Nous avons dit (voy. p. 301) que, pour cette espèce, les expériences croisées sont très nécessaires, Car, au bout de quelques jours, le Neottia se flétrit facilement. Il faut toujours vérifier, par une dernière expérience à l’obscurité, que l’in- tensité respiratoire a conservé la même valeur. 3° Conclusion. — Il résulte des expériences précédentes que : 1° Les Phanérogames sans chlorophylle respirent moins acu- vement à la lumière qu'à l'obscurité; 2° L'action retardatrice sur la respiration des Phanérogames sans chlorophylle a une intensité comparable à celle qui se pro- duit dans la respiration des Champignons. 9° Rhizomes et racines. D’autres exemples de tissus sans chlorophylle, chez les plantes vasculaires, peuvent être choisis parmi les rhizomes non développés, tels qu’on les trouve dans le sol avant le printemps ; on sait qu’à ce moment la respiration de ces rhi- zomes est assez active. Pris avec les racines adventives qu’ils portent, puis lavés, les rhizomes étaient placés contre une plaque de bois renfermée dans un vase de verre plat, de telle sorte qu'ils pouvaient être exposés à la lumière. 1° Lumière diffuse. — Quelques expériences nous ont d’a- 6e série, BoT. T. XVIII (Cahier n° 6)?, d 22 398 G. BONNIER ET L. MANGIN. bord montré que la lumière diffuse retarde la respiration des rhizomes d’une manière très appréciable. Gitons les expé- riences suivantes faites avec la Verge d’or : KRhizomes de Solidago Virga-aurea. SÉRIE CONDITIONS Co: 0 é : TEMPÉRATURE.| . ; D'EXPÉRIENCES. D'ÉCLAIREMENT. DEGAGE. ABSORBE. Obscurité 1,79 3,20 Lumière diffuse.| 3» 30" | 2,69 | On constate, quoique la température ait été 101 un peu plus élevée à la lumière diffuse qu’à l'obscurité, une action retar- datrice d’un sixième. % Lumière solaire directe. — Mais les expériences les plus importantes que nous avons faites avec les rhizomes sont rela- tives à l’action de la lumière solaire directe sur la respiration des tissus sans chlorophylle. Toutes les expériences dont nous avons parlé au sujet de l'action de la lumière, aussi bien dans notre premier mémoire que dans les pages qui précèdent, ont été faites avec la lumière diffuse, ce qui permet de maintenir facilement une température uniforme. Il nous à semblé nécessaire de cher- cher si l’on ne pourrait mettre en évidence l'influence d’une lumière intense, telle que l’action des rayons solaires arrivant directement sur le tissu sans chlorophylle. Voici la manière très simple dont nous avons opéré. Les rhizomes sont placés sans se recouvrir les uns les autres de la manière que nous venons d'indiquer, puis on dispose verti- calement sur une cuve à mercure le vase de verre plat qui les renferme, et le tout est introduit dans une étuve munie d’une fenêtre de verre, à volet. Le récipient des rhizomes, dans lequel on peut faire passer un courant d’air ou faire une prise RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 349 de gaz, est placé devant la fenêtre de l’étuve, puis on fait venir les rayons solaires sur cette fenêtre, de façon qu'ils éclairent le mieux possible les rhizomes. Pendant ce temps, un courant d’air provoqué par un aspirateur lave l’air du réci- pient. Lorsque le thermomètre situé au milieu des rhizomes indique une température à peu près constante, on interrompt le courant d’air, on fait une première prise et on laisse l’appa- reil en expérience au soleil, en notant de temps en temps la température. Au bout d’un temps déterminé, on fait une seconde prise de gaz ; on ferme le volet de la fenêtre de l’étuve, puis on chauffe l’étuve et l’on rétablit un courant d'air à travers le récipient contenant les rhizomes. L’étuve est amenée à une température telle que le thermomètre accuse un degré de moins environ que sous l’action du soleil; on arrête le courant d’air, on fait une prise de gaz initiale et l’on met en expérience à l’obscurité. On peut alors, en notant de temps en temps les indications du thermomètre intérieur de ‘appareil et celle d’un thermomètre placé dans l’étuve, régler le chauffage de façon à maintenir la température des rhi- zomes presque constante et, par prudence, toujours un peu inférieure à celle qu’avaient les rhizomes lorsqu'ils recevaient les rayons du soleil. Au bout du même temps que dans la pre- mière expérience, on fait la seconde prise de gaz. Dans les deux expériences sucessives, les rhizomes, toujours . placés dans l’air saturé, ont done respiré d’abord éclairés par le soleil, ensuite dans l’obscurité. L'erreur principale à craindre était l’échauffement par les rayons solaires; on la la corrige presque complètement en opérant comme nous ve- nons de dire. Et puisque cette cause d'erreur doit altérer les résultats obtenus en sens contraire de la variation produite par la lumière, si l’action retardatrice a lieu, c’est qu’a for- tori elle se produirait pour des températures plus rigoureuse- _ ment égales. Or, si l’on jette les yeux sur les résultats des expériences faites sur des rhizomes de Solidago Virqga. aurea et d’Epilo- RMIANGIN. BONNIER ET E. G. 340 | | | 990 08€ |LL Gy'0 [c'e [e9'+ 07‘0 10‘ 0 ‘ ‘AauOSav ganyes 999F—0 09&—:09|\ ; |. 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BONNIER ET EL. MANGIN. bium spicatum (séries 23, 25, tableau XIII), on sera con- vaincu de l’action retardatrice très intense que produisent les rayons solaies. C’est ainsi que des rhizomes à 19 degrés à l'obscurité ont donné 1,63 pour 100 d’acide carbonique dé- gagé et seulement 1,18 pour 100 lorsqu'on les a exposés au soleil à une température de 22 degrés qui, sans la lumière, aurait accru l'intensité respiratoire. Dans les mêmes condi- tions, les rhizomes de Solidago ont absorbé 3,01 pour 100 d'oxygène au soleil et 3,55 pour 100 à l'obscurité. Ces expériences, faites avec la lumière solaire directe, viennent donc encore confirmer l’action générale des radia- tions lumineuses sur la respiration. i 3° Conclusion. — Nous pouvons déduire de ce qui précède : La lumière solaire directe et la lumière diffuse diminuent l'activité respiratoire des rhizomes, toutes les autres conditions étant égales. 4° Plantes étiolées. On sait que la plupart des plantes qui eroissent à l'obscurité ne forment pas de chlorophylle dans leurs tissus. Lorsqu’on expose ces plantes à la Iumière diffuse, la chlorophylle ne s’y produit pas instantanément et pendant un temps déterminé, variable suivant les espèces, on peut les soumettre à l’action alternative de la lumière et de l’obscurité. Si d’ailleurs on objectait qu’une action chlorophyllienne peut alors se produire déjà pendant ce temps très court, sans qu’on ait réussi à mettre la chorophylle en évidence, notre méthode d’expérimentation permet de s’assurer que laction chlorophyllienne, si elle existe, est insensible, c’est-à-dire qu’elle produirait une erreur inférieure à celle d’une expérience de contrôle. En effet, pour les plantes étudiées, le rapport — toujours plus petit que l’unité, est demeuré constant; c’est donc, comme nous le verrons plus loin (p. 356), que l’action chlorophyllienne n’a pas été sensible, qu’il y ait ou non dans la RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 343 plante une petite quantité de chlorophylle difficile à mettre en évidence. Les cultures de plantes étiolées ont été faites en faisant ger- mer des graines sur des pots à fleurs renfermant du sable pur, dans une grande caisse hermétiquement fermée. Toute culture altérée, ou présentant des traces de parasites, était rejetée. Le pot de sable portant les plantes étiolées était placé sous la cloche à atmosphère confinée ou sous celle de l'appareil à renouvellement d'air continu. 1° Méthode de l'atmosphère confinée. — Nous avons opéré avec le Ricin (Ricinus communis) et le Cresson alénois (Lepi- dium sativum), déjà cultivés dans la caisse obscure depuis plusieurs semaines. Les résultats des expériences faites sont relatés dans le tableau XIV (séries 26 et 27), où toutes les expériences ont été opérées dans l’air saturé d'humidité. On voit que l'influence retardatrice sur la respiration des plantes étiolées, quoique peu considérable, est déjà mise en évidence par ces recherches, et il nous est difficile de nous expliquer comment on a pu trouver, même avec des plantes déjà verdies, que la lumière accroît la respiration (1). Il est à supposer que dans ces expériences, faites à un autre point de vue, on ne s'était pas attaché à maintenir toujours une tem- pérature constante. Dans nos expériences, par exemple dans celles de la série n° 27, si les températures diffèrent un peu à la lumière et à l’obscurité, c’est toujours en sens contraire de la variation trouvée, ce qui ne fait que diminuer un peu l’ac- tion retardatrice mesurée. % Méthode de l'air constamment renouvelé. — Les résultats ont été vérifiés par la méthode du renouvellement d’air con- tinu, avec analyses de l’acide carbonique au moyen des liqueurs titrées. Nous avons opéré avec le Blé étiolé, le Lin (4) Morot, Ann. scienc. nat., 3° série, 1850, t. III, p. 206. MANGIN. G. BONNIER ET EL. 344 GO‘ST —O OS — 09 cF‘08 |Go‘8r [08°r10°009 [0‘G£L À : SUAAFUYA 9[[H "+ 09‘0 |00'£ [OS‘T C0‘I — O0 000 — +09 je *:"esnplp TG 10 2 Re Cr s : AIU9JU09 NP JLAne v4194AS0UL,| 94917 ‘eoueH9dx9,[ 2p UY LL V 0c‘64 [08‘05 |00‘0 € NN € |'mq9q| Go Les Lee | Fœt M | | } ‘9G oN LI —=O 608 —:09 £0‘08|88"LF [608 |0‘666 |S'GTL | 071" "UT Goes \ : UMA [4 L9‘0 |SI'E 00‘ —=0 000 —:09 0uE| "9340840 + ATU9JUO) np Jeanne 949 auydsoure | | “ouongdx9,[ 9p UY EL V 0864 |08‘08 |00‘0| « « «_[ringæal 18 COR RE | = = = > ne algsl|lsr|se = à | = © (œ) > © © S Ur RES Z € =] = [s] R S CI RE en EE ON = SRI 2 0 > w = 8 e = ‘ & (2) =. |g © /l'anaxauiviogal Z =" | as S ’ = = S | Ë |SS DE 00! $ | & SNOILVAUAS40 SURs | ES fn =| ss)» ee NE E 5 = S = "SASATIVAY V > = Ait SNOILIONOI & S æ = 5 = 2, =e) A A : ‘ TIAHVddV,T HNS San É ol S - SNOISIAIG “A[{ES ans aanj[n9 — ‘ANANÉUO, 2P SANQUNUT) (F GIUO S9[[98N S0T “ounef ua s940[09 10 smouedo onted uo juos suop9[Â309 soT — *Sa2[0119 Sa[NJUEI] "(SUNWUOI SNUII) UOTE *SAXTOILA SALNV'Id S4A NOILVUIASAY —— ‘AIX QAVATAVL SANS CHLOROPHYLLE. 349 DES TISSUS RESPIRATION EE , SNOISIAIG | 9L‘66— 0 G6‘0 —:09 \3£‘6L |91‘6r 260 |0‘009 | c‘67L |G'9cL |" ut] opt) : AUA9FUDU AU ue l € L8"0 |CO‘r |36‘0 1806 — O 090 —:09 CYul|: *91un9sq0 ) : dIU9JU09 NP JUAN aaydsoune.| \ ‘oouan19dx [ 9p UT U[ Y 08‘08 |00'0 « € € ‘jnqa(] GT) l Fo [ | ( ‘LG oN €S6t—=0 c80—:09 ce‘6L |es‘6r |a8‘o l0‘91c |o‘osz lo cz |'"‘ural «gp : SUHAJUAI 9[[A &8‘0 1660 [880 &8‘08 — O0 00‘0—:09 YQFl "" 2S0pIP : AIU9JU09 NP JeIne er: IUT ! ‘aouorodxo 4 9P UT TU V 08<6 L|08‘08 |00‘0 [0° 709 | e‘6ez| SG | inqaq 9 a | —— | — ne = EE a i————— ——_——…—…—— = > = CE æ 8 > eo 8 ë È Ë È à E 3 S 3 = > » 5 2 2 |® || US ea =. 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Pour le Blé étiolé et le Lin étiolé, l’influence retardatrice est beaucoup plus forte, comme le montrent les séries d’expé- riences n° 28 et n° 29 (tableau XV). 3 Conclusion. — Les résultats obtenus par deux méthodes différentes permettent de conclure que la lumière relarde l’intensité de la respiration des plantes étiolées, pendant la période où leurs tissus restent encore sans chlorophylle. Cette action retardatrice est d’une intensité assez faible; dans la plupart des cas, on peut l’évaluer à environ 1/10 du volume de gaz produit. 5° Bourgeons. On à vu plus haut que la lumière n’a presque pas d’in- fluence sur les graines à tégument épais et peu transparent, au commencement de la germination. On pouvait se deman- der s’il en est de même pour les bourgeons non épanouis, alors que les jeunes feuilles sont encore complètement protégées par les écailles opaques qui les recouvrent. En expérimentant avec des bourgeons non encore ouverts du Marronnier d'Inde, nous avons constaté que, dans ces con- ditions, la lumière n’a aucune influence nuisible sur la res- piration, ce qui tient simplement à ce qu’elle ne pénètre pas jusqu'aux cellules vivantes. Lorsque les bourgeons sont un peu entr’ouverts, la lumière peut atteindre les feuilles naissantes, mais alors la chlo- RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 347 TABLEAU XV. — RESPIRATION DES PLANTES ÉTIOLÉES. — MÉTHODE DU RENOUVELLEMENT D’AIR CONTINU. Cultures sur du sable de plantes ayant germé pendant vingt-cinq jours à l’obscurité à 15 degrés. va = < € ACIDE A 4 ESPÈCES CONDITIONS Æ E R 3 ed ee “ 22 A j ù GE \ \ F mi É Ne CARBONIQUE (72) Co ÉETUDIÉES. D ECLAIREMENT. A CA =) _ ä = 3 à dégagé. A E > “ k 150,5 « ! Obscurité...| 1" 14! 28 milligr. 16° No 98.) B1é as 16° © TA satioum)... \ Lumière....| 1? 14 21 milligr. 16° ER LE Or ET HET MT \ 16° Obscurité...| 1" tal 29 milligr. | ils Û 15,5 | 15° Lin (Linum usi- N°29. tatissimum).| Lumière... 171,5 | 16 milligr. Obseurité.… 19! 22 milligr. D Jo 4 gr. | 17,5 | 2 milligr | | 140 4 15° | | | Ricin (Ricinus N°30. se communis) .. 348 G. BONNIER ET L. MANGIN. rophylle y est trop abondante déjà pour qu'on puisse en conclure que le retard de la respiration sur l'influence des radiations lumineuses n’est pas simplement dù à l’action chlorophyllienne. Les séries d'expériences suivantes faites par la méthode du renouvellement d'air continu montrent que la lumière n’a pas d'influence sur les bourgeons non encore ouverts, pro- tégés par d'épaisses écailles opaques. TABLEAU XVI. — marronnier d'inae (Æsculus Hippocastanum). Bourgeons non ouverts (méthode du renouvellement d’air continu). ACIDE CONDITIONS EN LITRES. CGARBONIQUE D'ÉCLAIREMENT. ; dégagé. D'EXPÉRIENCES. DE L'EXPÉRIENCE. TEMPÉRATURE. VOLUME D'’AIR PASSH, 51,45 |75 milligrammes. 74 milligrammes. 939 milligrammes. 39 milligrammes. | Ainsi ni les bourgeons fermés, ni les bourgeons déjà ouverts ne pourront être choisis comme sujets d’études lorsqu'il s’agit de l'influence de la lumière sur la respiration, les premiers parce que la lumière n’y pénètre pas, les seconds parce que sa chlorophylle s’y forme trop rapidement. RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 349 6° Fleurs. Dans beaucoup de cas la presque totalité des organes qui forment les fleurs est complètement dépourvue de chloro- phylle ou, dans certains cas même, des inflorescences très Jeunes ont toutes leurs parties formées de tissus sans chloro-- phylle. Nous avons donc pu faire quelques essais avec cer- taines fleurs, au sujet de l'influence de la lumière sur leur respiration. 1° Arum. — Nous avons d’abord pris pour exemple de très jeunes inflorescences d’Arum maculatum, alors qu'elles n’ont comme longueur totale que 3 à 4 centimètres. Les tissus qui les composent sont encore sans chlorophylle et peuvent être exposés à la lumière pendant un temps assez long sans que la chlorophylle s’y forme. Voici les résultats obtenus : Pied-de-Veau (Arum maculatum). Très jeunes inflorescences de 3 à 4 centimètres de longueur, sans chlorophylle. SÉRIE CONDITIONS ; À CO? pour 100 DUREE. TEMPÉRATURE. : D'EXPÉRIENCES. D'ÉCLAIREMENT. DÉGAGÉ. 170 | Obscurité..... ji 2,91 | Lumière...... La lumière a une action retardatrice importante. 2 Hyacinthus. — Les fleurs de Hyacinthus orientalis déve- loppées, y compris l'ovaire, ne contiennent pas une quantité sensible de chlorophylle. Nous avons opéré en fixant par la 390 G. BONNIER ET L. MANGIN. base, dans du sable humide, des grappes de Jacinthes qui venaient d’être cueillies ; après avoir fait agir successivement l’obscurité et la lumière nous avons fait une expérience de contrôle à l’obscurité, puis une seconde à la lumière dans l'atmosphère viciée, avec les pédoncules seuls dont on avait détaché les fleurs. On pouvait ainsi constater que l’action chlorophyllienne des tissus verts des pédoncules n'avait pas une influence appréciable sur le résultat obtenu. Le tableau XVII montre que, cette correction faite, l’action retardatrice de la lumière sur l’intensité respiratoire des tis- sus sans chlorophylle des fleurs est encore mise en évidence. 3° Robinia pseudo-Acacia. — En opérant de même avec les fleurs du Robinier faux-Acacia, on peut montrer encore l'influence retardatrice de la lumière sur la respiration des fleurs. C’est ce que fait voir l’ensemble des résultats inscrits sur le tableau XVIIT. 4 Conclusion. — De ces diverses expériences on peut con- clure que la lumière retarde l'activité respiratoire des tissus sans chlorophylle des fleurs. 7° Résultat général. De l’ensemble de toutes ces recherches, il résulte que les radiations obscures ou lumineuses n’agissent pas de la même manière sur la respiration des tissus sans chlorophylle. Les tissus des graines germant, des racines, des rhizomes, des plantes étiolées, des fleurs ou des Phanérogames parasites absorbent moins d'oxygène et dégagent moins d’acide carbo- nique à la lumière qu’à l'obscurité. Ainsi se trouve généralisée l'influence retardatrice des radiations lumineuses que nous avions d’abord mise en évidence dans nos études physiolo- giques sur les Champignons. Suivant que la lumière solaire est directe ou diffusée, sui- vant que la lumière diffuse est plus ou moins intense, l’action 391 RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. £6‘0 |L9'T |yS'r 00‘F | LG‘ œ Q Le) “AAUOSAV Q C8 SF — 89°T — Ju91jU09 o[TH YT0 — 5 Atua}U09 np eine oJoydsoue.] aouau9dxa | 2p Uy ef Y 9661 pi | €9'81 = 0. 06 —:0 : JU91JU09 9I[A L6‘7 10908 — 0 £10 —:09 : JIU9JUO09 NP jeune oxgydsowue.] \aouonodxo j op uy er v/26 ‘6L ‘SNOILVAUASIO T . j | Ly‘6L |S8'8r [89°r [0‘060 10‘08L |S'GrL |" ury|Gers a l- ommum 0G‘08 {710 10270 |0°G89 |0‘£89 l'imqoq| °08 en € = € Ce € ee ” | c 6L 2981 |01‘ |0‘G8G |G'2ZL |0‘8EL ul 008 uG |‘°°°""9)4n9s{( L 10908 |£r‘0 |9‘76S |0‘67L |0‘0SL |‘mqoq|Sore a Se | >| ES = 3 3 PE Re ce LA = * LKTNAUIVI0A,A =] = = D ed ZÆ Fe = RS Le a? SNOILIANO9 = 8 E FSASATVAV V E = : © Ê TIAUVAdV,T UNS £ANT 5 à SNOISIAIG "eplumuy 2[qes np suep oseq e[ aed soaqued ‘sorpprono oxjg,p jueuea soddem ‘(S2DJUI110 SNYAUIDÜH) owuove op SANOIE — ‘J[AX AVATIAVL *SHINIIUAdXA,A AlUAS MARGEN., BONNIER ET L. &. 302 { GL'LY = 0 YTS— 209 [#1 6LISL'LI ve 0‘ SO9!S'oYLISY9Ll" "UC 01 : QUHOJUAA 9[[T | 00‘T|80'€ [TE] QS‘0G — Q 000 — 309 uCBubl : **: "91109540 : JIU9} | =U09 np Jrvane o19ydsou \-poototgd xa,[ op uy et V|08‘6L/08 08 [000 « CMS 020 | SRI O0 016 — 409 |[ST‘6L [9187 |0L'G [0 FLG {0 SOL |S'TGL |" UM|GoL\ | : QUHAJUAL 9[]T | 00°F|C9"T 08‘06 — O0 00‘0 — :09 uCgarl osnyip aagrumry ) SE : AU?) 1109 np Jæanv aigydsout | vIJ souonodxa | puy ef VI0Z 61/08 081000! cs € _finqal <98/ | | € € € € € 89°LF = 0 LI — 509 |GF'6L |89°LF LES 19" 96016909 [0819 |" ""UL| 0GG\ OUTIQJUIL O[I4 l 001 81 € 11e | ONG — 090 — :09 uCGull *°°°""91109540 : AU9) -U09 np eine 2494dsou \u,f aouanodxa,t puy Eu VI07 62 |08‘08 000! « \ € |] 076 Z 2» | 2» | 5< 5 a TS ES = =, 0 T2 Ê 3 = © 5 S dt * @ |--wrv a =) = *LNANIUIVTIA,A = = oO € Le "CN AS (= ss a ; KA «09 | 27 45 SPA ER Er P TR ete Ne | sonde | SNOILIANON 5 7e = = 2 = "SASATVNV V (es 1 a & 8 2 = S | yrauvaavr uns sant = ÿ SNOISITAIG : PE I RS “JU,p Soqn2 SaAJQUIU99 (y/ SUCP SAUULAS (E *solppeno 94J9,p jueuoa soddean ‘(22909ÿ-0pnSd DIUIQOY ) viovow xnuy AOIUIQON OP SAMONE — *JJJAX QVAIAVL RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 353 retardatrice est plus ou moins grande. Elle varie aussi avec la nature des tissus sans chlorophylle. L'action retardatrice est nulle pour des bourgeons complètement protégés par des écailles contre l’arrivée des rayons lumineux, à peine sensible pour les graines à téguments peu transparents au début de la germination, plus intense lorsqu'elle se produit sur des plantes étiolées ou encore au milieu de la période germina- tive ; enfin l’action retardatrice de la lumière est plus grande sur les tissus sans chlorophylle des rhizomes, des fleurs et des plantes parasites. D'une manière générale, et en y comprenant tous les résul- tats obtenus dans nos recherches sur les Champignons, on peut énoncer que la respiration des tissus sans chlorophylle est toujours affaiblie par l'action des radiations lumineuses, toutes les autres conditions étant égales. CO? . V. — CONSTANCE DU RAPPORT 5 À LA LUMIERE ET A L'OBSCURITÉ. Dans notre premier mémoire, nous avions fait remarquer que le rapport du volume de l'acide carbonique produit au volume d'oxygène absorbé ne semblait pas varier sous l’in- fluence de la lumière, mais nous avions réservé cette question, nos déterminations de ce rapport dans des conditions diffé- rentes n'étant pas assez nombreuses. C’est pourquoi nous nous sommes attaché à la détermination précise de ce rapport dans presque toutes les séries d'expériences relatées dans le pré- sent mémoire. Tandis que dans l’étude des Champignons nous avions souvent dosé seulement l'acide carbonique dégagé ou seulement l'oxygène absorbé, nous avons presque toujours effectué les deux analyses à la fois, dans l'étude des tissus sans chlorophylle. 1° Résultats. — De nombreuses analyses, faites pour dix- huit séries d'expériences différentes, ont confirmé de la ma- 6° série, BoT. T. XVIII (Cahier n° 6) *. 23 | [897 = 0. 977 —:09 |16 6218997 |9r ‘7 | 066 l0‘8rz [0771 |" * ur] 098 | : JU9TU09 e[[I CE | enlrec larcyt 7808 — O 000 — :09 : ‘[O[OS 19 ; 760118 1977 : dU9JU09 046 (uQ6 16 osuyrp odgrumg ( 2% °N np Jeanne o1ouydsoue,] 0G£ : foouanmodxa, puy e{ V 108 61108 08100 0| « ( € Fm) 098 P. | al (é] | | æ, G'LI —O 89° —:09 |076L/|86"LI |89° 32160 l0‘cez |o‘erL |: : ‘url cg | £ : Jua}u09 [| me Qu ie ot) 806 0 000 #09 CN . | 60 4651895; ? 2 ATUOJUOD QU NHANISIO /°9€ À = ap rene o1oqdsoue] < = < En A = ‘oououodxo, op uy ef V 108‘6L 0808 (00 0! « « C_ [ing 076 / / 5 ms it" pates = 2 |.E a mul > | Sep De = = | 8 Ru © | és | des 2 e F 0 Æ Fa Ë : S =" de 8 UNIV, = = £ 71 DEN e f E ‘INANI ÿ î Ce = 0 | SES e "SNOLLVAUHS TO cd sr el % | tt EE mm PP = RASE u = | sd 5 | SNOLLIUNOND CE St -S 3 = = "SASLTVNV V ae) ; & J Se à © | TIAUVAAVT uns: sanT a 7 a. SNOISTAIG É "| ‘(oams 418) Hp Soquo SOU 097 Suvp souuRAS 97 quesod ‘sjopduo sporq ‘(240 SnpINT D21100N) uso 0 209 EUOdAVA NA HINVFISNOTD — ‘XIX AVAHIAVL 354 RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 359 nière la plus nette les résultats obtenus. On peut s’en assurer en consultant les tableaux [T à :XIX, où dans la dernière colonne de droite se trouvent inscrites les valeurs du rapport conne. n — avec deux décimales, et en se rappelant que, d’après les expériences de contrôle (voyez p. 3092), la méthode ne donne avec sécurité le rapport qu'à cinq centièmes près environ. Il faut aussi, bien entendu, ne comparer que les rapports d’une même série d'expériences, où l’on a toujours opéré avec les mêmes individus, car on verra plus loin que le rapport © varie 0 souvent aux divers moments du développement d’un végétal. Citons quelques résultats : Graines de Lepidium sativum après Lumière. . + deux jours de germination. Obscurité. Obscurité..…. Lupinus luteus, après six jours de germination. TS Plants de Neottia Nidus avis. Rhizomes de Solidago Virga aurea, à pousses à peine développées. Fleurs de Robinia pseudo-Acacia. > RÉ ES Obscurité... Lumière.... Obscurité.…. Obscurité..…. Lumière.... Obscurité... Lum. intense Obscurité... Obscurité... Soleil direct. Obscurité... Obscurité... Lumière.... Obscurité... CO: à To = 0,36 = 0,35 = 0,35 ' CO? © — 0,35 — constante. Co? SE NO) 6 0,7 = 0,70 — 0,70 CO? 7 7 — 0,7 — constante, CO? 2 0:99 5 — 0,92 — 0,94 = 0,94 = 0,92 = 0,94 Co? ï TT — 0,9 — constante. CO? — 0,45 — 0,46 C 2 _ —0,4— ronstante. GO? D —)] 00 — 1,00 — 1,00 04,0 — constante, 350 G. BONNIER ET L. MANGIN. Les autres séries d'expériences ont donné des résultats analogues. Ainsi la diminution de l'absorption de l'oxygène due à la lumière est proportionnelle à la diminution produite sur le dégagement de l'acide carbonique. Le rapport des volumes de gaz émis et absorbé reste invariable à l’obscurité et à la lumière, quel que soit le degré de l’éclairement. 2% Applications. — Indépendamment de l'intérêt qu’elle peut présenter par elle-même, cette loi est importante par les applications qu’on peut en faire à l’étude de la respiration et même à l'étude de l’action chlorophyllienne. Nous avons déjà vu qu’en certains cas (graines à la fin de la période germinative, Neottia, ete.) on pourrait objecter que l’atténuation constatée dans la respiration est due à l’action chlorophyllienne qui aurait pu avoir lieu; or le rapport © est constant quel que soit léclairement, et ce rapport s’il est plus petit que l’unité, devrait être modifié par l’action chloro- phyllienne si cette dernière était sensible. Comme, dans les expériences citées, le rapport est demeuré constant, c’est que l’action chlorophyllienne était nulle ou insensible, et cette considération nous a permis d'estimer comme valables les résultats de ces quelques séries d'expériences. Enfin on comprend que, jointe aux deux autres lois de la constance de _ avec la pression et la température, cette inva- riabilité du rapport pour les mêmes individus éclairés ou non devra être d’une très grande utilité pour l’étude du phéno- mène chlorophyllien. Car, par la manière dont le rapport sera troublé chez une plante à chlorophylle, on pourra dans bien des cas se rendre compte de la nature ou de l'intensité de l’action chlorophyllienne, échange gazeux inverse de celui qui nous occupe actuellement. 3° Conclusion. — Nous pouvons énoncer aussi ce fait géné- ral pour tous les tissus sans chlorophylle : ; o bu A A Co? Pour les mêmes individus du même äge, le rapport + RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 397 du volume d'acide carbonique émis au volume d'oxygène absorbé, dans la respiration, est indépendant de l’éclairement. VI. — INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION. C0? , CONSTANCE DU RAPPORT —- AVEC LA TEMPÉRATURE. 4° Augmentation de la respiration avec la température. — Il était à peine besoin de vérifier l’augmentation de l’intensité de la respiration avec la température. De nombreuses expé- riences sur les plantes vertes maintenues à l'obscurité et celles que nous avons faites sur diverses espèces de Champignons montrent suffisamment la régularité de l'augmentation. Il nous suffira de citer quelques nombres relatifs au MNeot- tia Nidus avis, qu’on trouverait en consultant les tableaux XII et XIX. Les mêmes pieds de Neottia, à l’obscurité, dans Pair saturé, pendant 3" 30", ont dégagé un volume d’acide carbo- nique égal à : 1,75 à 14 degrés. 2,68 à 24 — 4,16 à 34 — Dans les mêmes conditions ils ont absorbé un volume d'oxygène égal à : ,90 à 1 923 241 BL à — On peut encore citer les résultats suivants relatifs à l’aug- mentation de l’oxygène absorbé avec la température : Sceau de Salomon. — Rhizomes avec commencement de développement des tiges aériennes. 60 gr. dans 460°° d’air. ; ; : ; 0. ABSORBÉ. SERIE D'EXPÉRIENCES. DURÉE. TEMPERATURE. pour 100. = GE EEE 5h 150 1,90 N° 38. | 1130 | 34° | 3,02 398 G. BONNIER ET L. MANGIN. On voit par ces nombres, que l'augmentation de l'intensité respiratoire est assez régulière, comme dans tous’ les autres cas étudiés. On pourrait vérifier cette augmentation encore dans plu- sieurs autres cas (voyez le tableau XX, par exemple). 2% Constance du rapport - avec la température. — Nous avons déjà trouvé dans nos études sur les Champignons que, contrairement aux résultats obtenus par MM. Dehérain et Moissan, qui opéraient sur des feuilles à l'obscurité, le rap- port du volume d'acide carbonique émis au volume d’oxy- gène absorbé est constant, quelle que soit la température. On trouvera plus loin dans les Annales des Sciences natu- relles, la démonstration expérimentale de cette loi en consul- tant les résultats obtenus dans l’étude de la respiration des feuilles à Pobseurité (1). Dès maintenant nous pouvons déduire de nos expériences sur les divers tissus à chlorophylle une vérification de cette Loi. Citons les exemples suivants : | 16° D = 0,93 Fleurs de Hyacinthus orientalis. 24° = 0,92 T —0,9 — constante. 14° = 0,94 24e — 0,92 Pieds de Neottia Nidus avis. 940 — 0,94 T — 0,9 — constante. 17 1,00 Rhizomes de Convallaria maialis. 22° = 1,00 co: G — 1,0 — constante. Si l’on rapproche ces résultats de ceux déjà obtenus dans PP (4) G. Bonnier et L. Mangin, Recherches sur la respiration des feuilles à l’obscurilé (Ann. sc. nat., t. XIX, 1884). RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 399 l'étude des Champignons et de ceux dont nous venons de parler, on aperçoit la liaison étroite qui existe entre l’oxygène absorbé et l’acide carbonique émis par la respiration aux diverses températures. Cette constance du rapport © avec la température est im- portante à considérer, car, lorsqu'on voudra comparer simple- ment les valeurs du rapport aux différentes époques de développement d’une espèce (voy. p. 364), ou lorsqu'on aura à étudier comment ce rapport se modifie chez les plantes à chlorophylle, il ne sera pas nécessaire de maintenir pour les diverses mesures une température constante, puisque le rap- port est invariable. 3° Conclusions. — On peut ainsi conclure d’une manière is que : | 4° L’intensité de la respiration des tissus sans heunt ylle augmente régulièrement avec la température. 2 La valeur du rapport — de l'acide carbonique émis à l'oxygène absorbé est constante, quelle que soit la température, pour les mêmes individus de la même espèce. CO? VII. — CONSTANCE DU RAPPORT —- AVEC LA PRESSION. On sait que M. Godlewski a démontré que, dans des limites très étendues, depuis l'oxygène pur jusqu’à une atmosphère où la proportion d'oxygène est presque nulle, le rapport — dans la respiration des graines est indépendant de la pression de ce gaz (1). Nous avons confirmé ces résultats dans l’étude de la respi- ration des Champignons, à la fois par l'analyse des gaz et par les mesures manométriques. Les expériences ainsi faites nous t montré, en out ue le rapport © ne dépend pas non plus ont montré, en outre, que le rapp " P pas non plu ({) Beiträge zur Kenntniss der Pflanzenathmung (Pringsheim’s Jahrsbü- cher, 1882, t. XIIL, p, 491). 360 G. BONNIER ET L. MANGIN. de la proportion d'acide carbonique qui s’accumule dans une atmosphère confinée, tant que la quantité d'oxygène reste notable. Nous avons vérifié l’ensemble de ces résultats par nos expé- riences sur les divers tissus sans chlorophylle. Citons les nombres suivants qui montrent que pour les mêmes individus, laissés plus ou moins longtemps dans une atmosphère confinée de même volume initial, le rapport = est toujours constant (voyez d’ailleurs les tableaux XX, XXI, etc.). ] CO? dégagé. 0 absorbé. : 1249m 0,79 0,79 C4 00 Les mêmes rhizomes de Convallaria maialis, ee. Le Der = 0,97 restés dans l'appareil dde 3,98 3,80 — 1,00 pendant : 730" 4,41 4,26 = 1,00 | EE — 1,0 — constante l'asrage © 1,00 Les mêmes rhizomes de Polygona- 9h 93m — 0,98 tum vulgare, restés dans l’appareil © 4600 — 1,00 pendant : = ee — 1,0 — constante. Dans les expériences suivantes on a fait varier à la fois la pression et la température : Les mêmes graines de Linum usita- | 0"30" à 18° Fe — 0,3 tissimum, germant sur un cylindre 110% à 45° — 0,34 de plâtre, restées dans l’appareil DETTE T2 pendant : | = 0,3 — constante. 1599m à 190 RO ce 0,45 Les mêmes rhizomes de Solidago zh REPAS ï Virga aurea, restés dans l'appareil © eue sr à endant : ë P — — 0,45 — constante La constance du rapport avec la pression est aussi très intéressante à connaitre, et il était encore nécessaire ici de la 361 RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. ( 409 LUOddVY Na HONVISNON) — "XX NVATAVL 0861 = 0 781 — +09 | “ele | : Jualju09 OX 9S'6L4 |08'61 | Fe‘ |0'SLS|S'LTL |C'OSL|" "ul cer 00‘I 6L‘0 6661 = 0 ct‘ = -09 ugPull °°°" Wap] 27 oN : Auajuoo np June oaguds |1461 196‘64 | S7‘0 |0‘809 |S‘09L |0‘r9Ll'inqoal 61 OUT 22U99dXO I 9p UY | Y | CBbe Où Be 600 0 | l : Juarju09 a le 6L|S9'8T | 88°T [0868 |O‘TEL |0‘SYL |" ‘UT 08 L6‘0 | LG 8661 — 0 C9‘0 = :09 nCB8l **"*"** Up] cp ON : AIU9TUOY NP J1eane a1auds Venez 6661 | G9°0 |S‘co9 |S'16L |c'agz l'inqoal F8 -OUB] 2oUo9dxa, 2p uy t] v) | PO 057 — 09 ee > lle | : JUATIUO9 Il G9'08 |S8‘#r | 06°# [0‘809 10°06L [0‘yez |°‘'Utl .6T 00‘T | 98€ OL8r — 0 090 = :0 ae TQl *""*""" wopr D ÉROPEN ". : ALU9FUO9 NP FINE ._ 0L‘08 |0L'87 | 09*0 |0‘G09 |o‘rL |c'6rc |'inqoal «97 “OUR 2OU0HPAX9T 2P UY EI V, | | orr=0 re ee | : Ju9rju09 out FL'6L |OL‘YT | #ç°S 1066 |S'GOL |0‘FFL |''‘uM| 6] Fr" aTe D 00‘ | 98! 1FY 968E—O SIT — n0BaL) 0F8T SUEP 71766 N : AlU9JU09 np J1e4ne ds 1862 |96‘81 | g1°r |s‘06c |c‘orL |0‘67L |rinqgoq| 91 souuels €IS \-OWU,] SOU99dxa 2p uy ®] Ve me ER een fee = ns nt br s=] CE = © Q > [=] 8 ÊÈ ES Le 5 = e ù 2e & ù = sg |2s|ss Ex © = |:5 aAX4 é 0 É 5 Ve = É RE NE S Te 3 Œ Z | 'STIVINANIUGAN SA) Done Se SKOILVAYASTO 5 5 e |S | EN » D > ne > CPS en me UE e Œ | SNOILIANON page F ë S 8 = *SASATVNY V > a ‘ 20% ÿ ° S |Tnauvaaviunssant| © eA a SNOISIAIG S "JJUNISGO — ‘panves AY — ‘sossnod sounol 2948 SOWOZIJYH — ‘(82/0200 DILDJJDAUON)) son Sn NMANGIN BONNIER ET L. & 362 à | 1009, —0 607—:09 | ? 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Nous pouvons donc conclure, non seulement pour les graines germant, mais d’une manière générale que, dans des limites très étendues : Le rapport ee du volume de l'acide carbonique émis au volume d'oxygène absorbé est constant, quelle que soit la pression de l'oxygène ou de l'acide carbonique dans l'atmosphère qui entoure les tissus, pour les mêmes individus. Ce rapport reste également invariable, dans les limites de pression de nos expériences, avec la pression totale du mélange gazeux. VIII. — VARIATIONS DE LA RESPIRATION AVEC LE DÉVELOPPEMENT. 4° Principaux résultats acquis. — On sait que l’activité de la respiration varie avec l’âge des plantes ou des organes que l’on étudie. Cependant, malgré les recherches de de Saus- sure (1) qui avait trouvé que le rapport S est plus petit que l'unité pendant la germination du Faba vulgaris et les expé- riences de MM. Oudemans et Rauvenhoff (2), on n'avait aucune donnée précise sur les variations de la respiration avec l’âge des plantes. M. Rischavi (3) a fait connaître il y a quelques années les résultats de ses expériences sur les quantités d'acide carbo- nique exhalées pendant la germination. Il employait la mé- thode de l’air à renouvellement continu et mesurait la quantité (1) Recherches chimiques sur la végétation, p. 61. (@) Linnœæa, t. XIV, 2: livraison, 1859, p. 213-232. (3) Bot. Jahresb., 1877, p. 781. RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 909 d'acide carbonique émise au moyen de liqueurs titrées de baryte. Parmi les résultats intéressants publiés par ce physiologiste, nous signalerons seulement les variations observées dans la quantité d'acide carbonique dégagée aux différents instants de la germination. Ainsi pour le Blé, M. Rischavi a trouvé que quarante grains, à la température de 21°,5 dégagent, au début de la germination, 13""%,86 d'acide carbonique ; cette quantité augmente peu à peu jusqu’à un maximum de 90m, 16, qui est atteint dix jours après la germination, puis diminue ensuite graduellement jusqu’à la fin de la période cerminative où elle égale 15 à 18 milligrammes. Les graines de Fève ont fourni des résultats différents : la quantité d’acide carbonique paraît être restée constante pendant toute la durée de la germination, mais comme la température a oscillé entre 18 et 23 degrés etque, d’autre part, la période germinative des graines de Fève est relativement longue, on ne peut consi- dérer comme absolument définitifs les résultats fournis par M. Rischavi pour cette espèce. Les résultats publiés récemment par M. Godlewski (1) dans un important mémoire, sont plus complets. M. Godlewski a étudié la respiration à l’aide de la méthode déjà employée par MM. Wolkoff et Mayer. Cette méthode con- siste à placer les organes ou les plantes dans une atmosphère confinée renfermant une dissolution de potasse. L’acide car- bonique émis pendant la respiration étant absorbé au fur et à mesure de sa production, Patmosphère gazeuse diminue régu- lièrement de volume par suite de l'absorption d'oxygène. Cette diminution de volume est calculée au moyen des variations de pression. Quand les plantes ont séjourné pendant un certain temps dans l’appareil, on évalue séparément le volume d’oxygène absorbé, au moyen du cathétomètre et Le volume W’acide car- (1) Beiträge zur Kenniniss der Pflantzenathmung (Jahrb f. wissenschaft. Botanik, 1882, p. 491). 360 G. BONNIER ET L. MANGIN. bonique émis par la respiration, en dosant le carbonate de potasse à l’état de carbonate de baryte, au moyen du chlorure de baryum. | Les résultats publiés par M. Godlewski concernent la res- piration des graines pendant la germination, c’est-à-dire au moment de la consommation des réserves, et la respiration des fruits pendant la maturation, c’est-à-dire au moment où se forment les réserves que la graine doit dépenser. L'examen des graines oléagineuses en voie de germination (Raphanus sativus, Cannabis sativa, Linum usitatissimum , Medicago sativa) a montré à M. Godlewski qu’au début de la période germinative, les volumes d'oxygène absorbé et d'acide carbonique émis sont égaux, puis quand la racine apparait, la quantité d'oxygène absorbée surpasse le volume d’acide carbonique émis. Dans la période de plus grand accroisse- ment et de plus grande activité respiratoire, le rapport + est compris entre 0,55 et 0,65. Plus tard, pendant la période plus avancée de la germination, le rapport — grandit et redevient bientôt sensiblement égal à l’unité. Voici un exemple des résultats obtenus par cet auteur avec le Lin : cent graines de Lin placées le 11 mars dans l’appa- reil ont été suivies pendant onze jours consécutifs, ont donné pour la valeur de = les nombres suivants : CO? 0 (D'après M. Godlewski Amar es ee ocre tete nu 0,95 RD mb use en GS ele alain his 0,62 A Re en lt DID croate 0,59 ASUS LAN CAMERA LORS AAA TON 0,63 AGEN EE SE RTS ETATS D no OU han ODe 0,58 Re TO ie oO DO DS 0,63 A A ee nds bete avan ete ans a Vel a 0,69 10 2-9 LEON EE RSS PTE TS RER EN ER ess 0,75 USE aeurclov-ol: do. INSEE MATONT 0,96 Dans la germination des graines amylacées (Blé, Pois) le rapport es serait, au contraire, d’après M. Godlewski, sensible- RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 307 ment constant et égal à l'unité pendant toute la durée de la germination, sauf pour le premier Jour. Ainsi, dans presque toutes les expériences relatées pour le Blé, le rapport © égale environ 1,05, sauf pendant les deux ou trois premiers jours, où il égale 0,85 ou 0,91. Ces recherches ont été entreprises sur des graines séjour- nant dans un récipient fermé où la quantité d'oxygène dimi- nue graduellement. Comme on pouvait objecter à l’auteur que la diminution de pression de l’oxygène trouble le phénomène respiratoire, M. Godlewski (1) a repris ses expériences avec un appareil ingénieux qui permet, à chaque Imstant, de restituer à l’atmosphère confinée, l'oxygène consommé par les végétaux en expérience, de sorte que ceux-c1 se trouvent placés dans une atmosphère dont la composition est toujours la même que celle de l’air ambiant. À l’aide de ce dispositif, M. Godlewski a trouvé des résultats qui concordent entièrement avec ceux qu'il avait obtenus par lPemploi de l’appareil de MM. Wolkoff et Mayer. En résumé, d’après M. Godlewski, les graines en germina- tion formeraient au point de vue physiologique deux catégo- ries. L'une, comprenant les graines oléagineuses, serait carac- térisée d’abord par la variabilité du rapport © et aussi parce que le rapport est sensiblement plus petit que un dans la plus grande parte de la période germinative, ce rapport ne deviendrait égal à l’unité qu’à la fin de la germination. L’exeès d'oxygène absorbé servirait, d’après M. Godlewski, à oxyder les matières grasses de réserve pour les transformer en amidon utilisé pendant la période germinative. La seconde catégorie, distinguée par cet auteur, est celle des graines amylacées, physiologiquement caractérisées par là constance du rapport ; et par la valeur de ce rapport très voisine de l’unité. (1) Godlewskr, Ein neuer, Ahimungsapparat (Botanische Zeitung, t. XL nov. 1882). 368 G. BONNIER ET L. MANGIN. L'importance de ces conclusions est encore augmentée par les résultats que M. Godlewski a publiés dans le même travail sur la période de maturation des graines oléagineuses. Pen- dant cette période, le rapport + serait plus grand que l’unité, de sorte qu’une partie de l’oxygène renfermé dans l'acide carbonique exhalé proviendrait de celui qui est mis en liberté par l'oxydation des corps hydrocarbonés et leur transformation en substances grasses de réserve. 2% Examen des résultats obtenus. — Il nous semble que l’on peut faire quelques légères critiques aux deux méthodes employées par M. Godlewski. D'abord les graines étudiées sont disposées, toujours en petit nombre, sur du papier à filtrer humecté par un volume d’eau déterminé et elles restent dans le ballon en expérience pendant plusieurs Jours sans que l’air soit brassé et complète- ment renouvelé; 1} y a donc stagnation de l'acide carbonique dans les interstices des graines. D'autre part, on peut faire observer que le volume d’oxy- gène absorbé est calculé au lieu d’être mesuré. Pour l'obtenir, M. Godlewski mesure au début des expériences la capacité du récipient, puis il évilue au moyen du cathétomètre la diminution de pression produite par l’oxygène absorbé; à l’aide de ces deux données, il calcule ensuite le volume de l'oxygène. Mais ces deux données ne peuvent être exactement connues qu'après de nombreuses corrections, dues aux varia- tions de température et de pression, et cette nécessité des corrections est une circonstance défavorable à la précision des résultats. On conçoit, en effet, que les moindres erreurs sur la mesure du volume total, peuvent influer notablement sur la quantité d'oxygène absorbé, qui ne représente au maximum ue le vingtième de ce volume. Or dans l'évaluation de la capacité du récipient, M. Godlewski ne tient pas compte de la variation de volume qu’éprouvent les graines en germination ; il suppose que la somme des volumes de l’eau et des graines reste constante, l'augmentation de volume de la plantule étant RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 309 égale à la dimiminution de volume due à l’eau absorbée. Cette égalité supposée n'a pas été démontrée par quelques expé- riences de contrôle. Si la compensation admise par M. God- lewski n'existe pas, l’augmentation de volume des graines pourra être la cause d’une légère diminution dans le volume d'oxygène calculé. Or on verra plus loin, par la comparaison de nos résultats avec ceux de M. Godlewski, que les valeurs du rapport © dé- duites des nombres inscrits dans ses tableaux sont toujours supérieures aux nôtres, ce qui s’expliquerait par une évalua- tion un peu trop faible de la quantité d'oxygène absorbé dans les expériences de ce physiologiste. 3° Variation de lu respiration pendant le développement des plantes germant. — L'examen de la respiration des graines sermant, pendant la période où les plantules sont encore dé- pourvues de chlorophylle, nous à amené à reproduire à titre d'expérience de contrôle les recherches de M. Godlewski. Nous voulions connaitre dans quelles Hinites l'accélération du déga- sement d’acide carbonique ou la variation du rapport ; pen- dant le développement pouvaient modifier les résultats con- cernant l’action des radiations obscures ou lumineuses sur la respiration. Nos recherches sur les valeurs du rapport _ pendant la cermination confirment d’une manière générale les résultats publiés par M. Godlewski, comme on pourra s’en convaincre par l’examen des tableaux (n° XXIT et XXII) concernant un cerlain nombre de graines oléagineuses et amylacées, mais elles se trouvent en désaccord sur plusieurs points avec les conclusions formulées par ce physiologiste. Avant d'exposer nos résultats, nous devons rappeler que la méthode employée, déerite plus haut, nous met à labri des critiques qu'on peut présenter aux expériences de M. God- lewski. Nous avons supprimé dans les analyses toutes les cor- rections de température et de pression, en nous bornant à 6e série, Bor. T. XVII (Cahier n° 6). 24 370 &. BONNIER ET L. MANGIN. déterminer la composition centésimale de l’atmosphère au début et à la fin de chaque expérience. Nous nous sommes dispensés de mesurer exactement le volume gazeux, et si nous le faisons figurer dans nos tableaux, c’est seulement pour avoir une idée de l'énergie de la respiration dans les conditions de lPexpérience. D'autre part, les graines étudiées séjour- naient dans l’appareil pendant un temps très court, et le bras- sage, que nous effectuons toujours au moment de chaque prise, permettait d'établir lPhomogénéité dans la composition de l'atmosphère ambiante. Enfin, comme 11 était Indispensable que le résultat des analyses fût contrôlé, nous avons toujours vérifié si la diminution de volume calculée au moyen de nos analyses, était rigoureusement égale à celle qui est accusée par une diminution de pression. Ainsi, suppression des cor- rections et contrôle des analyses, telles sont sont les condi- tions dans lesquelles nous avons toujours cherché à opérer. L'examen des séries d'expériences 47 à 54 (tableau XXI) montre d'abord que, pendant la germination, la valeur du rap- ports © varie dans des limites plus étendues que ne l’a indiqué M. Colt Ainsi pour le Lin, ce rapport, d'abord égal à 0,94, descend jusqu'à 0,30, et remonte ensuite graduelle- ment. Le minimum que nous trouvons égal à 0,30 ne s’abais- serait pas, d'après M. Godlewski, au-dessous de 0,50, de sorte que lPoxydation des matériaux de réserve de la graine est plus considérable qu’on ne le pot Le Cresson alénois nous à aussi donné pour le rapport + 7 des quantités très faibles (minimum 0,35). Mais la discordance la plus importante qui existe entre les résultats de M. Godlewski et les nôtres est relative à la compa- raison des graines oléagineuses et amylacées. Nous n'avons pas trouvé entre ces deux catégories de graines les différentes signalées. La Fève, le Lupin, le Pois, le Blé, présentent, d’une ma- nière générale, les même a que les graines oléagi- neuses : Lin, Cresson; c’est-à-dire que pour toutes ces graines RESPIRATION TABLEAU XXI. DES 1° im (Linum usitalissimum). TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. —- VARIATIONS DE LA RESPIRATION AVEC L’AGE. 971 NI EE D D UE a Z mi = RSR 2 «g = > 7 pe = < ENS « CO? $ E OBSERVATIONS DATE. e ec sr se = Ê 5 LE es DE 0 Ke A ê a À = À 4 e Ë es AE a s S Li | 100 grammes de grai- | \% y N° 47. } nes sèches avec tt » 2-40") 2% | 2,17.1-2,30 | 0,94 \ d’eau dans 100% d'air. Le | | | 85 grammes de grai- I jes | nes et 10% d’eau dans à \ es ù N° 48. fer : 610" 5,87 | 11,99 02 ) 100% d'air. La germi- U195 |” ? b, nation à commencé... | | | Graines germant sur dl cylindre e de plâtre avec ( 4 9h 2 Sant een IDE avril. 92110" DS 8,74 ". des racines de 5 "" de \ K l 14 ? 07 0,50 longueur. .......... ) | ( l | Les mêmes, avec ra- | AE : cines de 1“ de lon- !? 1°" mai. on : 1,19 | 3,34 | 0,34 COUT RNE Ste Là Es | , Les mêmes, avec ra- | 1 | 40 ON à 2 ns = 154 ‘oc 90 ue a ane 8 mal... | 1h35m 5%, 5,9 48:1|: :6,99 | 0,39 gueur; les cotylé | 175 s'épanouissent... | | N° 49. | | D ee A u 9e 0 Les mêmes, avec coty lo mai... | 1" : 2,26 | 5,55 | 0,40 lédons un peu verdis. | | 225 | Les mêmes, avec ti- | | celle de 4"" de lon- - AE PNR PE ) Es Dee ei D À 412 mar: 195" a 2,46 | 3,86 | 0,63 gueur, les cotylédons \ | 930: sont étalés et verts... | | ae | | | Les mêmes, avec ti- IT.) k gelle de 1°" de lon- $ 15 mai... 3" ee 2,47 | 3,82 | 0,64 SUEUT AE Le 61e 2e a { | (ER a | Jeunes plantes ver- \ tes sur du sable. Lon- gueur, moyenne des | NN EL à N° 50. tiges, 3em,5; 3 paires Ÿ 18 mai.. | 1" de oz | 0,53 | 0,65 | 0,81 | de feuilles au-dessus | # | des feuilles cotylédo- naires. / | | oo O2 G. BONNIER ET L. MANGINX. TABLEAU XXIT (suite). — VARIATIONS DE LA RESPIRATION AVEC L’AGE. 2 Cresson alénois (Lepidium sativum). rs a mn É Z ee = ES a Z ETS SE a » = DÉS = CONDITIONS De Æ £ = Æ à | 2 2 Co? D à DE L'EXPÉRIENCE. Ras D à E © Er 5.2 En D Ë at = ue Z = 0 E Fe = e] © É ‘a Œ «| = A el / Graines trempées, | G mai; le 7 au malin, placéessurle cylindre; 1S°5 No 51.4 mises en expérience Ÿ 7 nai... | 1" 22m 0,52 | 0,93 | 0,55 le 7 à 5! du soir; tégu- | 165 ments crevés; pas en- core de racine sortie. } \ Graines trempées le 90 avril, mises à ger- mer Je 4% mai. Etu- \ 11 53m 99 de germination. ..... ° — — 0 Ze || — 0 mm — Graines semblables à un état plus avancé; } racine de 1" avec le poils radicaux, les co- lylédons commencent à s'épanouir. ....... diées après deux jours \ | 2,69 | 6,95 | 0,41 à es N° 54. très longue, cotylé- { 9 mai... 3,82 | 6,79 | 0,56 dons étalés et verdis. a © = =] pee) . [ESS t = — | © = —— — _ Qt ot Graines à racine } | le rapport ©, voisin de l'unité au début de la germination, diminue peu à peu jusqu’à un minimum, dont la valeur diffère suivant les espèces, puis 1l augmente ensuite pour redevenir presque égal à l'unité. Ains! la Fève nous a fourni pour valeurs Œ . À C0? s \ successives du rapport — les nombres : 0,87; 0,54; 0,46; 0,37. RÉSPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE 319 TABLEAU XXIIE, —— VARIATIONS DE LA RESPIRATION AVEC L’AGE. 1° Lupin (Lupinus luteus). Obscurité. 8 Zz A 3 = = : a Le) A = a 4 : Te HS = DR + © : = CONDITIONS de & E 5 AIO CO? EVE DATE. Æ 2 S Ets ENS = 2 & EXPÉRIMENTALES. D % = à 2 £ £ 0 ä FE = à ri =) K a a A S Aa al Graines au début de | | la germination. Raci- | | 185 | | ne ayant 4 à 5° de » 28 février. | 2" 3,00 | 5,12 | 0,58 longueur. Cotylédons l 18 | fermés, blancs...... | Bord des cotylédons | | | M ounépeu verdis. Raci- | 170: | N° 55. / ne de 8 à 9°" de Jon- } 29 février, | 2"15® 2,79 | 6,67 | 0,49 gueur, Cotylédons fer- 18 | MES lee denses | | Cotylédons entr'ou- | | | | verts montrant les pre- \ 1684) mières feuilles épa- » 218") 41,95 51:67 | 0,72 nouies. Culture sur \ 1705 | | sable, en pot....... | | 2 rève (Fabu vulgaris). Obscurité. | Début de la germi- | nation, la racine com- | ( mence à sortir, elle | 1 mars. | 1"24m | | atteint 4 à 5" de lon- t1 | L | | | racine à une longueur de 4 à 5°", la tigelle ) 4 mars.. 1" ést à peine visible... Etat plus avancé. | Racine de 8°" sans radicelles. Tigelle de } 6 mars. PA | { 15° 4,07 | 4,66 5 ! 0,46 {em (76 grammes dans 18° 2,04 | 3,74 0,54 140: d'air). QUENTER Euh eee Etat plus avancé, la / Etat plus avancé. | Racine de 10" avec commencement de ra- » 8 mars.. |1" 30m icelle. Tigelle de 2, (ir verdie: te... .k. De mm mm | 179 | 8° | 5,06 | 11,00 | | LL 3,10 | 0,37 | BONNIER ET L. MANGIN. G. 374 EP : AUHOJUIA [|A : AIU9JU09 n 9G'8E — 0 “OST —:09 : AUHOJUOA AIT G9‘0 107% 1927 9608 — 0 000 —:09\ : JTU9JU09 NP lu a41gqdsoune,| | OoUaTI9AX9,[ 2P UY E[ V . £E= 0 99 — «00 F1 949qdsoue,] DOUOLUYXA 2P UY EL V Qg'er —0 077 — «09 : QUHIOJUOA [HE — 0 000 — :09 : ALU9JUO9 NP a1aqdsonue | autsdte | op U C{ V “SNOILVAUASAO c9‘0 cy 8£‘I8 — O0 000 — Jane / a eco res loy‘y 6% Ve a © a | 0: | Bi) & :09!.|: SE) © | | | pe gegr [965 10°r19 [068 |0‘G9Z |‘ ur! 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SANS CHLOROPHYL SSUS ES TI N D RESPIRATIO EE D je da | 9, = 0. 7 a. o1‘oglor‘or (re lo‘rog [‘919 |G'69 | "url G 97) : AUH9JUAL O[]H | La ce rep aOTI "np a6LT ne uou { ; 19‘ log‘e (1e GT —= 0 000 —:09 u0Bu£ 2ssno à sonate | 19 oX : : AIH9JU09 ‘e | au La SauTouy np JeInr adeqydsouue | 10 LI08‘0 100 0! <« « € |'inqq{|Go9Tr, \‘oouarodxe | 9p uy v{ V/ 1006. —0 065 —:09 jOT' Lle-um| 608 : AUHAJUOA OI[A l 6L 10067 |06‘T |S'68G |0°60L |0'EYL | 008 CO‘T Los‘ 06‘ 0808 —0 000 — :09 : AIU9JU09 np Jeine o1gqdsoueT |08‘02 [0808 000! « ( €_|"104{9) 608 “aouot9dx9 | 0p UY L{ V Z — e | &> 8> | ES E S © s 2e S = SE = Ë = 8 cd 8 2e |19S [LSE "D = -soquerd sop É un > # *" = = = a RU © “y, a Æ. = E. 0 5 = OV AUD © © SANS Ë Ë = = INSK4dO TANT 10 Ê © ne LS PA AMAPARE A Sets asua || 5 | VIA SE = | & = =S = "aSATVAV Y = B ; : : : © | mauvaav,1 uns san1 a : SNOISIAIG u0G a7. nvo,p AT 39 2es |. *09 oN [4 #p Saut 09] es *911AN9S{O ‘IH 07 *TOV,T DHAV NOILVNINUIO VI HG SNOILVNIVA — ‘(o1ms) IIINX AVAIAVE | 09610 98 +—:09| | : L |0G'GF [98°7 15 G6G GS" rEL 0 FCL |" URTIG OST) : OUHOJUOA 9[[T | “auu9four u9 | ‘ AE De sassn0,| L6‘0|10£‘+ [93 F\08"0L —0 000 — +09 Æ | Su: Te +09 oN 196 e : ATU9JUO9 Le + Cup 9P SOUTIUU \ up jeane oxuydsoune 1 08624 10808 1000! « « « |'imqql 081) £ “JDU91I9AX9,[ 2P U CL V | œ |. | i GERS 21 LP EL AN VND L'PRRLE USSR Ur Reg AR ARE . F, | JE | | = VOr—O 986 —:09 : : ; c | LOGL 1170 ? rletres |": urtl@9r\ À | : AUHOJUIA [| L9'6L |LY'OF 986 |S'L8E |O'GOL|S LEL RIEL [RP 076 SUBP 1606 = | À “ouuoaÂou &= 98‘0 |cy‘y 9 6606 —=0 00 0—= uOE ES UD G'uoQ IP — ; = | N | *"AUUYÂOU U9 08 9 el | : AlU9]U09 eut SOUIIUY | 2 [np JleJne 94 aydsouye | 10861 08‘0&!00 0! < « € |‘nq(] = \QOUOLIY9AXO [ 9P UY EL V! a] | AE oser rene JE GENME GR EL T AUS RES V IN CRT) Car . = © 2 e © = _—_ SS É “ = E ” = 4 Ca 2 “\IV,a =. E *soquerd sp [d.| 0 2 = “SNOILVAUASIO a = © ; a = LNAKI4AOIIAIT A4 509 | E |. a PE ne) PEU LEGS USE re LVILA ds F = So S Re = < = SASATVNV V = TISUVdAV IT UNS S4AT 2 SNOISIAIG "AHANIS(() “218 07 = Sete 5 "HOV/1 OAV NOILVNINUA9 VI A4 SNOLLVIUVA — ‘(9inS) [XX AVAIATL (9 L RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 377 Pour.le Pois, M. Godlewski a trouvé ; © sensiblement cons- tant, Landis que cette même espèce nous a fourni les valeurs : 0,53; 0,65; 0,73. Le Blé, qui présenterait une remarquable constance, sauf pendant le premier jour de la germination, nous a donné les valeurs successives : 4,05; 0,61; 0,86; 0,97. D'ailleurs, en examinant les résultats obtenus par ce physio- logiste pour le Pois et le Blé, on constate que leur concordance est loin d’être aussi complète que pour les graines oléagineuses. Tandis que le Blé lui fournit, pendant les deux ou trois premiers jours de la germination, des valeurs de © plus petites que l’unité (0,85; 0,90), les graines de Pois donneraient dans les mêmes conditions des valeurs très inégales. D’après nos résultats, nous pensons que les conclusions frmnlées par M. Godlewski au sujet des variations du rap- port + © dans la germination des graines oléagineuses doivent êlre mbalisies Nos recherches nous apprennent que, quelles que soient les substances de ane cosommées dans les graines en germination, le r ss plus petit que l'unité. Ge rapport atteint un minimum vers le milieu de la période germinative, et remonte ensuite pour devenir égal à l'unité quand la germination est terminée. Mais, si toutes les graines étudiées se comportent de la même façon, les valeurs du rapport _ sont variables ; tandis que ce rapport est très faible pour le Lin (0,30), ou le Cresson (0,35), 1l est plus élevé pour le Blé (0,60), et le Pois (0,56). C’estseulement dans l'intensité des variations de ce rapport que l’on pourrait peut-être chercher des différences entre les diverses espèces de graines. En outre a temps pendant lequel on observe les variations du rapport © n’est pas le même pour toutes les graines étu- 378 G. BONNIER ET L. MANGIN. diées, et ne paraît pas toujours en rapport avec la rapidité de la germination. Ces variations se produisent pendant un temps très court pour le Blé, tandis qu’elles se succèdent lentement pour le Cresson, dont l’évolution est aussi rapide. En prenant les deux types les plus différents, Blé et Lin, nous avons étudié leur germination comparativement. Les courbes (pl. 20, fig. 6) représentent les variations du rap- port Es pour ces deux espèces, germant à partir du même mo- ment dans des conditions identiques. On peut, par la figure 7, juger de l’état du développement de ces plantes correspondant aux diverses époques des expériences. 4° Rhizomes, tubercules et bulbes en voie de développement. — La généralisation des conclusions de M. Godlewski est en- core confirmée par lexamen de la respiration dans des organes renfermant des réserves alimentaires (tubercules de Pomme de terre, bulbes de Jacinthe, rhizomes, ete.). L'étude du C0: . , ° rapport — nous à fourni avec ces organes les résultats qui sont consignés dans le tableau n° XXIV. Des tubercules de Pomme de terre qui commencent à pro- duire de jeunes pousses nous ont donné le rapport © = 0,46; des bulbes de Jacinthe ayant développé quelques feuilles donnent ES — 0,6. Enfin, des rhizomes de Solidago Virga aurea, examinés au mois de février avec quelques pousses aériennes en voie de développement, fournissent le rapport Co? mil = 0,6. 9° Conclusions. — Il résulte des recherches qui précèdent que, pour les graines, les tubercules, les bulbes et les rhitomes en germination : 1° Les échanges gazeux ont pour résultante une assimilation d'oxygène; 2 L’assimilation d'oxygène posse par un maximum à un certain moment de lu période germinative; 379 s 0 de I RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLL 6901688 LG 89 — 0 , 18 — s509 AUHAJUI 9T[F | 61 = 0: 850 — 409 AlU9U09 : np Jeune auydsoune, | ‘ou Hadxe.T op ui] E[ V 13818 |L£9 ITS" |0°G09 |0‘YcL 00‘08 |LY‘6F |86‘0 |0‘009 |0‘9yL “LOUA9J 8G ‘(o1unos{0) Juowroddoaasp 9p 9104 u9 67‘0 |SL‘Y 0 ei S "AiUOSav *79V994 :09 *(9111n9S4{0) 19HA9J 9% Aua1jU09 [1 np eine ; ‘jouotiodxo,| op uy vf V /29 62 0‘GYL|""" UT) oLF\ 0‘0cL|" m9 ” e OS u FE sureyuenburo eupLt “auJui9ef 9p | saqynq 9P “CON (suninu uoruñpuA) sioa sop omWurvp 2p Soam# ç% te —=9 : Ju91}U09 9[[A 60 —=0 £1‘0 —:0 up June o1gydsouye,| 17 6 6706 — O0. 8&L'0—:09 : AtU9JU09 : + one en M CE Ve 2P U C[ V ‘SNOILVAUHS 40 y —= ÿ 7 ç 60 LA L .. se MY 09 lor'eslyrar rt le‘ reoletrre [efzrz | xx . | uŸG ‘PI 949qdsoue.| ; ; ES $ : L9-6L|T9 6T|GL 010 £09|G TL 0 LEZ |inq9| CF | ‘79 oN V7 = :01 b en oler . > 17 & — 509 slec‘or ve l0‘66c|2*2169 loge |" ur) 77 “AC P l OEu saqno Sont : ne d 127) -1u99 079 Sup | sauueis ECC 6v°6L |S7‘08 |81‘0 00621072 |0‘£rL|'mqq) LT & £ Le Se Le S = ©] > © 2 | $S 6e | & E 5 > = n | Se |:6a | À2È = = “UIVA SKN1OA %in = a = 5 5 °u1v,q FH =) SE: = E = a Æ 19 RES = = & SISLIVNV V ) G SaTnouaganz S4äa SAI0d ê S ï ù TAUYddav,T uns San1 es Ca = SNOISIAIG E ‘ayaneu ano[ ep n42p ne sopnouoqn) ‘(WNSO12QN1 WNUPJOS) 24299 9P OWMWOX LT *($0Q NQ 19 SANI19QN91) AIV/T DHAV NOILVUIdSHU VI AQ NOILVIUVA — *AIXX AVAISVEL 380 G. BONNIER ET L. MANGIX. 3° Cette assimilation d'oxygène se traduit par des variations dans le rapport ©. Le rapport, plus pelit que l'unité, passe par un mainmun uw moment de lu plus grande absorption d'oxygène. CONCLUSIONS GÉNÉRALES, Les recherches exposées dans ce mémoire confirment et généralisent les conclusions relatives à la respiration énoncées dans notre travail sur les Champignons. En outre, des résul- tats nouveaux ont été obtenus. Les plus importants concer- nent la variation de la respiration pendant le développement des végétaux et la constance, avec l’éclairement, du rapport des volumes de gaz émis et absorbés. Nous pouvons maintenant formuler pour tous les tissus sans chlorophylle (Champignons, graines germant, rhizomes, racines, Phanérogames sans chlorophylle, fleurs, ete.) les conclusions générales suivantes : ; [. — INTENSITÉ DU PHÉNOMÈNE RESPIRATOIRE. 1° La lumière solaire, directe ou diffusée, atténue plus ou moins, toute autre condition égale d’ailleurs, l'intensité des échanges gazeux. 2 L'intensité de la respiration augmente avec la tempéra- Lure. 3° L'intensité de la respiration varie avec le développement. Pendant la période germinative, par exemple, elle passe par un Maximum. IL. — RAPPORT ENTRE L’ACIDE CARBONIQUE ÉMIS ET L'OXYGÈNE ABSORBÉ, x less Co? 4° Pour les mêmes individus, le rapport + du volume de l'acide carbonique émis au volume de l'oxygène absorbé est le même à la lumière et à l’obscurité. RESPIRATION DES TISSUS SANS CHLOROPHYLLE. 381 5 Pour les mêmes individus, le rapport © est constant, quelle que soit la température. 6° Ce rapport est également constant, quelle que soit la pression. 7° Ce rapport est en général plus petit que l’unité pendant la période où les végétaux se développent rapidement en con- sommant des réserves déterminées (albumen, cotylédons, rhizomes, bulbes, tubercules). Le résultat définitif de la res- piration est alors une assimilation d'oxygène. 8’ Le rapport — varie pendant cette période. Sa valeur s’abaisse, passe par un minimum, puis s'élève ensuite gra- duellement. L’assimilation d'oxygène a done ainsi une valeur maxima au milieu du développement. EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE 19. Fig. 1. Disposition générale de l'appareil à analyses : abcd, tube capillaire horizontal disposé sur la planchette TT. ab, branche divisée en 800 divisions d’égale capacité et destinée à mesurer les volumes gazeux. cd, branche non divisée où doivent séjourner les réactifs absorbants. *, ampoule servant à emmagasiner les gaz pendant l'introduction des réac- tifs absorbants. l, allonge mobile le long du support s, destinée à déplacer le mercure ou les gaz dans l'appareil et reliée à ampoule f par un tube de caoutchouc. p, pointe fixe servant à maintenir une pression constante pendant chaque analyse. t, tube vertical présentant à lendroit où il se rattache avec la branche cd un robinet ?r. k, cuvette dans laquelle se termine le tube £ et destinée à recevoir les éprou- vettes contenant les gaz à analyses #1, ou les réactifs ahsorbants. Fig. 2. Détail de appareil précédent montrant le robinet à trois voies R des- tiné au lavage de Fappareil. On à adapté à lampoule / deux fils de platine ee’, destinés à faire passer des étincelles dans Pampoule dans le but de faire détonner les gaz combus- übles. PLANCHE 20. Fig. 3. Appareil pour étudier la respiration des graines germant. G, cylindre de plâtre sur la surface duquel les graines adhèrent; 11 repose sur une cuvette B et il est recouvert d’une cloche A. Fig. 4-5. Dispositions employées pour la respiration des graines non adhé- rentes au support. Dans ces figures, les tubes b servent à extraire le gaz; ils communiquent avec l'appareil à prises ; les tubes & sont destinés à renouveler l'air. Lt sol. je CO? : Fig. 6. Courbes indiquant les variations du rapport Ge pendant la germina- tion pour le Blé et le Lin. Les abcisses représentent des intervalles égaux (jours) pendant la germination et les ordonnées représentent des valeurs proportionnelles aux 9 : C0 variations du rapport Fig. 7. États apparents des graines de Lin et de Blé germant en même temps dans les mêmes conditions ; ils permettent de voir à quelles périodes de la : : CO germination correspondent les valeurs du rapport Ge TABLE DES ARTICLES CONTENUS DANS CE VOLUME. ORGANOGRAPHIE, ANATOMIE ET PIIYSIOLOGIL VÉGÉTALES. Recherches sur la déhiscence des fruits à péricarpe sec, par M. LECLERC DUASABLON ve eee alone ces eco sine D En OT PR OT D Recherches sur Moreuns el le do en du fruit des Muscinées, PARMI. ue eu etes exe Male lee ce RAA Ste 05 + de sur la respiration des tissus sans chlorophylle, par MM. G BoNNIER et L. MANGIN....... D SR PEN SE ER 2 Nc CIE bee 293 MONOGRAPHICS ET DESCRIPTIONS DE ILANTES Mission Capus. Plantes du Turkestan (Suite el fin), par M. A. FrancEr. 206 GÉOGRAPHIE BOTANIQUE. Sur les plantes cultivées qu’on trouve à l’état sauvage où subspontané dans le Thiàän-Schän occidental, par M. G. CaApus................... 278 TABLE DES MATIÈRES PAR NOMS D'AUTEURS. BONNIER (G.)..Recherches sur la Obs 0 RE 296 respiration des tissus sans [HY. Recherches sur l’archégone chlorophyllest. ex. 29%3| et le développement du fruit Capus (G.). Sur les plantes cul- des Muscinées.......... . 105 üvées qu’on trouve à l'état LECLERC DU SABLON, Échorehée sauvage dans le Thiän-Schân. 278| sur la déhiscence des fruits à FRANCHET (A.). Mission Capus. DÉPICAFPE SECAM eee e <. 0 Plantes du Turkestan (Suite et , MANGIN (L.). Voy. BoNNIER. Planches 1-8. 9-14. TABLE DES PLANCHES — Déhiseence des fruits à péricarpe sec. — Développement de l’archégone et du fruit des Museinées. 19-18. — Plantes du Turkestan. 19-20. — liespiration des tissus sans chlorophylle. IN DES TABLES —_————__——— BOURLOTON — Imprimeries réunies, A, ruc Mignon, 2, Paris. Bol Lomme. 16, PL 1, Ê? S'erce Ann, des S'erene. rat. N Re Li \ an JD DE ee Lierre sr. AL, du JS, del. Æelleborus (3-8)_ Papaver l9-10)- Argemone (11-19) J'eryméôruen (14 ) An des Setence. nat. 6® J'érre, Bot, Lorie PL 2 Loan pe cal ee 0 _—… 0000007000 ME COUOL OC S »] 0662 )00 200 oo ete) K900000 0 CI9 C) (0) o) OA () @) (e) O (e) @) (eo) © WE di SJ, del. Prerre se, J'eynbreum (1 Brreutella 12) - Farselia (3) Polanésrcia (4-61 Erodium [7-9 | = Geranium (10) Znyp, Lenuwrerer et CE Part. , Tome 18. PU, %, Bot z des Setenc. nat, 6€ S'érce Ann. A0 0 D O0 0000 COp6 So SO (e] ©Q 00000 000000 0000/0000 00000 à 5000000900 00000 É. re /22)_Erodium (3) Helanthemum ([4)-Saponerie ( 3 7)- Viola (8.9 )- Hibircus [10] - Sida {z_22)- Wave [13- 4) Cossyp um [19) = Ruta [16 17) Bot. Jorme 16. VE L des Sesenc. nat. 6€ J'érce., ü Péerre sc. ", del. J KZ, du Ülez f1-2)- Spertum (3-7) - Cenirta ( 8-9 ) RS 02 AL La 11 J | N HE _ a s MOUN 8 | DA) ") Votes po ous: HO HOUR AO. RG nt S 7 EL T" ul NE ŒTET IN ALP ea : mp, Lemererer et CC Parcs. Ÿ D N Q NS ÿ È S re Pusum ()- Vicix (2.3) Zippocrepi (4-6/- Medicago | 7) Trigonella(8)- Seandiz (g-18/- Lashnaca (14)- Quillare [15-17 / MI, du SJ dei, | | 1 | | | | | | | D IE { Ann, des J'eienc. rat, 6° S'erce, À VW AE L ue) : > $ À Ê _— er I Re à ON 7 # Fe AT 2 DD: ARE. \ NT RES KR . SU Ses PERS | TNT E NN Bheseeeese == LE = A 2 J, del: l j } / ’ ce ee ept Boé, Tome 18,-PL,6, DU O Ë Campianula {1-3)_ Wicotiana 4) - Datura (9) et ce Part. Pyoseyamus (6-7)_Verbarcum (8.9 )-Serofularia l10/ : Digctals (2-13) Ankrrhirun [14-16 / ‘# Imp.Lemerecer -_# Bot TormezI PV, 7, J'er ce nat, 6° Zinarte /1-3)_ Acanthus (4-5) Primula (62 7 } C£erte. . des J Ann 122) Anagallis 18) Mercurtalis l9_101- Buzus Hz. /mp,lemereter et C Parks. Ann, des S'ecenc. nat. 6€ J'érce, Bot, Tome 18. FL, &. Fagus 4)_-Picea [2_3)_ Hura (4-6) - Grevulea{7)-Asphodelusr (8-10) Ophrys [11-13 ) | Znp.Lemercièr et LC? Zarér. | Ann. des Secenc. nat. 6° Serre, Bot. Tome 18, 70. 9. Developpement de l'archègone des Muscirées. | Znp.Lemercier et LE Parir Ann, des S'ecenc. nat, 6° Serre Bot, Jome 18, PL, 101 20 | y del, MIE Cr. Jearnest se. | Developpement de L archégone el di sporogone des Museirées. .| Împ,Lemerrier et LC PRrCr x | Le der J'ecenc. nat, 6? J'erte- Bot, Tome 16, PL, 11. | | 33 26 y del, Û HE Ch, Jeannest se. _ lormalion des spores des Muscinées_ Elateres _ Pérwstlome. Imp.Lemercier et C!° Parir. Ann. des J'exene. nat. 0% J'erte. Bot. Tome 18, lL, 12, SEELELE casa) Tr} = = IME Ch. Jeannes£Ë ec PP ce PP RUE TE CE RTS DIE Sr “, D | d À à : ? ll 7 dl La A) t Ë .- à Ce: : Le El de ; = te DS D ne cs u | : . , É x : e i LA [a ne : TE $, NS Lo W Ann. des Serenc. nat. Ê° Serte. Bot. Tome 18, PL, 13. € Se aies HS OÙ VIS h (] as \ He D (] \l @ NI ANR @ COR NNTUR VS se sis @se Q À ME Lh, Jeannest se. Developpement de l'epigone des Museinées . Imp, Lemereier et C% Larts. Ann. des Seience. nat. 6° Serre. Bo, Zome 18, PL, 14 où SS une ss se | ons —— | EST LES TS NN KR, sn) ce = EE = Cu ee en — 2? Que: um) : se: my = \ D =) RE SR ee en \ 2 = GENS nt ete es > ec = / 2 Ti | | Loiffe el vaginule des Muscinees. ‘ … mp. Lemercier et C% Paris, D or 0 ie. De oo NCIS Zip. Breguel fr Paris. | À. Camparula Lehrmnrarnriana Bunge.. Du Zhyteurnra rnaléicaule Lrancz. Ann. des Jtéenc. nat. C°Serre. Pot. Tome 10. FL. 16. | É Jp. Becquet fr Parts. Dracoccphalurt creratijoliurr Pan: | : 1 | s | : UN ON ” F ; [ | A pn= É k : LL Ce LE ; à ; | : < 1 a a ! : ; 's LS . * ” | S ; à : [ 3 : : IN D : : : Dr f =. . : s- 2 À î : = ! \ : | : … : n É à 4 = z à b = né . r - î : . f L , ! L | L : £ ? Y — re L n er : + = : x sen TS ENT : | * L rN | F7 ï l | Le L ï i X : ou | : . ï 4) h : - ; ; Fr