DK AMNANE SAXE À KM AC AC DAME AN JO DAC JA JAN JM, JA Je ANT TEL AC Ae as ga OCR JEAN ARCONCEN CC NC CE ANNALES SCIENCES NATURELLES SEPTIÉÈME SÉRIE BOTANIQUE nl CORBEIL. — IMPRIMERIE CRÉTÉ. ANNALES DES SUIENCES NATURELLES SEPTIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME ONZIÈME PARIS G. MASSON, EDITEUR LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE Boulevard Saint-Germain et rue de l’'Eperon EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE 1890 Mantoue RECHERCHES SUR LA FORMATION DE LA TIGE DES FOUGÉRES Par M. LECLERC DU SABLON. Dans la tige de la plupart des Phanérogames on distingue deux régions : à la périphérie, l'écorce formée de paren- chyme et limitée à l'extérieur par l’épiderme; au centre, le cylindre central renfermant les faisceaux libéro-ligneux. La limite entre ces deux régions est indiquée par l’endoderme, assise la plus interne de l'écorce et dont les parois radiales portent ordinairement des plissements caractéristiques. Il y a donc dans ce cas un seul endoderme, à l’intérieur duquel se trouvent tous les faisceaux libéro-ligneux. Chez la plupart des Fougères, au contraire, on sait qu'il en est autrement. Au lieu d’un seul cylindre central entouré d’écorce, on y voit plusieurs cordons libéro-ligneux entourés chacun d’un endoderme spécial et plongés dans une écorce de forme irrégulière. On a longtemps considéré chaque cordon libéro-ligneux, de la tige des Fougères comme comparable à un faisceau libéro-ligneux des Phanérogames. On sait cependant que la structure d’un cordon libéro-ligneux de Fougère est très différente de celle d'un faisceau normal de Phanérogame. Dans une section transversale, on voit en effet qu’un fais- ceau libéro-ligneux de Phanérogame se compose normale- ANN. SC. NAT. BOT. NOMIPERART ENST 2 LECLERC DU SABLON. ment : 4° d'une partie ligneuse de forme triangulaire dont la pointe, renfermant les vaisseaux les plus âgés, est tournée vers le centre de la tige et dont la base est tournée vers l'extérieur ; 2° d’une partie libérienne arrondie accolée à la base de la partie ligneuse. Dans un cordon libéro-ligneux de Fougère, au contraire, on dislingue : 1° une partie ligneuse centrale, dans laquelle les vaisseaux les plus âgés, diversement silués suivant les espèces, se développent ordinairement à partir de plusieurs points et non à parlir d’un seul point comme dans un faisceau de Phanérogame; 2° une partie libérienne, qui entoure com- plètement la partie ligneuse ou qui forme deux masses, l’une en dedans, l’autre en dehors du bois par rapport au centre de la lige. Pour exprimer ces différences si importantes, la plupart des anatomistes disent que les faisceaux des Phanérogames ordinaires sont collatéraux, tandis que les cordons libéro- ligneux des Fougères sont des faisceaux bicol/laléraux ou des faisceaux concentriques à hiber externe. Mais ces expressions se rapportent surtout à la disposition du liber par rapport au bois. Pour tenir compte de la différence de structure qui existe dans le bois, M. Bertrand (1) appelle faisceaux mono- centres les faisceaux dans lesquels le bois se forme à partir d'un seul point, et faisceaux pol/ycentres ceux dans lesquels le bois se développe à partir de plusieurs points. Mais une manière de voir toute différente a élé émise récemment. Dans leur mémoire sur la polystélie, MM. Van Tieghem et Douliol assimilent la tige des Fougères à celle des Auricules étudiée par M. Van Tieghem (2). D’après ces au- . teurs, un cordon libéro-ligneux de Fougère n’est pas com- parable à un faisceau libéro-ligneux de Phanérogame, mais (1) Bertrand, Théorie du faisceau (Annales scientifiques du département du Nord, 2° série, t. II, p. 49, 1880). (2) Ph. Van Tieghem, Structure de la tige des Primevères nouvelles du Yun-Nan (Bull. de la Soc. botan., t. XXXIIL, p. 95, 13 février 1886); Ph. Van Tieghem et H. Douliot, Sur la polystélie (Annales des sciences naturelles, Bo- tanique, T° série, t. III, p. 275). RECHERCHES SUR LA TIGE DES FOUGÈRES. 3 à un cylindre central de Phanérogame; les tiges de Fougères sont donc des tiges à plusieurs cylindres centraux, ou des tiges polvstéliques. Telle est, en résumé, la structure des tiges de Fougères el les différentes facons dont cette structure a élé expliquée. Je me suis proposé de rechercher l’origine de cette structure en étudiant de jeunes tiges aux divers stades de leur dévelop- pement jusqu'au moment où leur structure a atteint son état définitif. PTERIS AQUILINA. Si l’on étudie un jeune pied de Pferis aguilina qui ne porte encore qu’une seule feuille, on peut voir qu'à quelques mil- limètres au-dessous du prothalle la racine présente une structure binaire absolument normale (PI. 1, fig. 2). Les faisceaux du bois ?, réunis l’un à l’autre par une moelle peu abondante el séparés de l’endoderme € par une seule assise de péricycle p, sont formés chacun par trois ou quatre vaisseaux, les vaisseaux les plus gros étant les plus rappro- chés de l’axe de la racine. Dans les parties plus voisines de la base de la tige, cette structure se modifie peu à peu. Il se forme de nouveaux vaisseaux à la face interne de chaque faisceau dubois, si bien qu'un peu avant d'arriver au niveau du pied qui fixe la jeune plante au prothalle, les deux faisceaux sont réunis par la base, et la moelle a complètement disparu; l’une des pointes du bois est tournée du côté du pied, l’autre du côté opposé. Le liber / forme encore, de part et d'autre de la masse vas- culaire, deux îlots distincts. Mais bientôt les faisceaux du liber, en s’élargissant, vont s’insinuer entre le péricycle et la pointe des faisceaux du bois et se réunissent l’un avec l'au- tre; cette réunion des deux faisceaux du liber s'opère d'abord du côté du pied, puis du côté opposé. Le liber forme alors un anneau continu autour du bois (fig. 3). M. Gérard, qui a étudié le passage de la tige à la racine chez lAsp/enium striatum el l'Adiantum cunealum, est arrivé à des résultats 4 LECLERC DU SABLON. comparables, pour les points essentiels, à ceux que j'indique pour le Péeris aguilina (À). La tige comprend donc deux faisceaux du bois réunis par leur base et entourés de liber ; le tout étant compris à l’inté- rieur du péricycle. Je vais maintenant montrer comment la üige passe de cette structure simple à la structure beaucoup plus complexe que présentent les tiges âgées. La première feuille s’insère sur la tige en face d’une pointe vasculaire du côté opposé au pied ; les vaisseaux qui forment cette pointe passent dans la feuille, etle corps ligneux de la tige se trouve à peu près arrondi au-dessus de l'in- sertion. Bientôt, dans les parties de la tige nouvellement formées, on voit au centre du bois des éléments libériens semblables à ceux qui sont autour du bois. Le liber interne (/,, fig. 4) qui prend ainsi naissance est de plus en plus abondant dans les parties de la tige qui se forment plus lard. On trouve alors dans le cylindre central, en allant de l'extérieur à l’intérieur (fig. 4) : le péricycle p, un anneau de liber /, un anneau de bois # et un liber central /,. Un peu plus haut, par suite du départ d’un certain nombre de vaisseaux dans une feuille, l'anneau ligneux est rompu en mème temps que l’anneau de liber externe. Le liber interne rejoint le liber externe par la solution de continuité qui s’est produite dans l’anneau du bois ; puis l’endoderme se déprime vis-à-vis de cette solution de continuité et s'enfonce de plus en plus vers l'axe de la tige. Le cylindre central a donc alors la forme d’un fer à cheval formé d’une masse ligneuse en- tourée complètement de liber et limitée par le péricycle (fig. 6). Cette sorte d’anneau incomplet qui forme le cylindre central peut se refermer pour se rouvrir encore au-dessus d’une nouvelle feuille. Il peut alors se faire qu'une partie de l’écorce reste emprisonnée au milieu du cylindre central et paraisse, en (1) Recherches sur le passage de la tige à la racine (Annales des sciences naturelles, Bot., 6° série, t. XP. | | | RECHERCHES SUR LA TIGE DES FOUGÈRES. 9 section transversale, entourée d’un endoderme spécial (E, fig. 8); c’est celte disposition qui reste définitive dans la tige du Muarsika. Dans les cas que j'ai étudiés, on voit, soit par une série de coupes transversales, soit par une coupe longitu- dinale, qu’il y a continuité entre l'écorce externe et l'écorce interne, entre l’endoderme interne et l’endoderme externe. Plus haut encore, au-dessus de l’insertion d’une feuille, on constale dans une coupe transversale une seconde solu- tion de continuité dans le bois et le liber. Le bois forme alors deux îlots distincts entourés chacun de liber (fig. 7). En- tre ces deux cordons vasculaires, l’endoderme s’étrangle de facon à former deux endodermes distincts. Le cylindre central s’est donc divisé en deux parties entourées chacune par un endoderme spécial. Ces divisions se répètent ensuite un cer- tain nombre de fois, et la tige présente alors la structure ordinaire chez les Fougères. Il faut remarquer qu'aucun des cordons libéro-ligneux ainsi formés n’a la structure du cy- lindre central primitif représenté par la figure 4. Les feuilles qui se sont formées dans cetle première pé- riode de la vie de la plante sont très rapprochées les unes des autres ; au bout de quelques mois, un rameau se produit à l’aisselle d’une feuille, s’allonge horizontalement el ne porte que des feuilles très espacées l’une de l’autre. Ce rameau est le rhizome du Pteris dont la structure est bien connue. Dans le rhizome, les centres de formation du bois ont des positions bien déterminées, tandis que dans la tige directement issue de l'œuf, ces centres sont irrégulièrement placés et difficiles à déterminer exactement. Le développement de la lige du Gymnogramme chryso- phylla se fait comme dans le Pteris aquilina. La particu- larité la plus importante qu'on puisse signaler, c'est que la jeune lige du Gymnogramme chrysophylla est beaucoup plus grosse que celle de la plupart des autres Fougères et par conséquent plus facile à étudier. Le cylindre central mesure près d’un millimètre de largeur lorsqu'il se divise pour la première fois. 6 LECLERC DU SABLON. Rien de particulier à signaler sur la tige du Drynaria quercifolia, qui se forme à peu près comme celle du Preris aquilina. NEPHRODIUM MOLLE. Le développement de la tige s’effeclue chez le Nephrodium molle à peu près comme chez le Pteris aquilina; on ne peut signaler que quelques différences de détail. Aïnsi, sur la figure 9, qui représente l’ensemble du système vasculaire, on voit que les deux faisceaux de la racine ne se réunissent qu’au-dessus du pied. Vers la base de la tige, le bois se com- pose donc de deux faisceaux disposés comme dans la racine: on voil, sur une section transversale faite dans cette région de la {ige, que le liber forme néanmoins un anneau continu à l'intérieur du péricycle ; dans la jeune tige du N. molle, il y à donc, à un moment donné, une moelle en continuité avec la moelle de la racine. Plus tard, les deux faisceaux se réunissent; bientôt après, dans les parties de la tige nouvellement formées, on voit apparaître au milieu du bois quelques cellules de parenchyme qui constituent de nouveau une moelle, puis au centre de la moelle naissent des éléments hbériens. I se forme donc du hiber interne (/,, fig. 10), comme chez le Pteris aguilina, mais ce liber est toujours séparé du bois par une assise au moins de parenchyme. La division du cylindre central s'effectue ensuite comme chez le P{eris. Remarquons seulement que lorsque cette division s’est produite, le bois de chaque cordon libéro-ligneux paraît régulièrement cen- tripète, les vaisseaux les plus petits étant les plus éloignés du centre de la tige. POLYPODIUM AUREUM. Les plantules de Polypodium aureum ont un aspect très différent de celles qui ont été décrites jusqu'ici. La tige el la première racine sont beaucoup- plus grêles, les entre- RECHERCHES SUR LA TIGE DES FOUGÈRES, À nœuds sont plus longs et le limbe des premières feuilles est très étroit. Si on examine au microscope une plantule préa- lablement éclaireie par l’eau de Javel et colorée par la fuchsine, on peut voir que le bois de la feuille s’insère sur celui de la tige à une distance relativement grande du pied, c'est-à-dire loin du lieu même où l'œuf s’est formé (fig. 12). Mais on se rappelle que la première feuille provient de l’une des quatre cellules quel’œuf a d’abord données en se divisant. il s’est donc produit, avant la différenciation des premiers vaisseaux, un cloisonnement et une élongation des cellules qui ont reporté l'insertion de la première feuille à une cer- taine distance de son lieu d’origine. Ce fait n’est d’ailleurs pas isolé parmi les Cryptogames vasculaires. Chez beaucoup de Fougères, on constate une certaine distance entre le lieu de formation de l’œuf et le point d’inserlion de la pre- mière feuille sur la tige; mais cette distance est ordinaire- ment beaucoup plus faible que chez le Polypodium aureum. Mais, si la tige d’une jeune plantule de Polypodium aureum est plus longue que celle des autres Fougères du même âge, elle est par contre beaucoup plus mince et ne mesure souvent pas plus de 0"",2 de diamètre. La première racine s'accroît très lentement el n’a guère plus de 2 à 3 mil- limètres de longueur, lorsque la plantule porte déjà plu- sieurs feuilles. Au point de vue de l’absorption, les faibles dimensions de cette racine sont compensées par un très grand développement des poils radicaux qui s'étendent jusqu’à une très pelite distance de la coiffe. Cette racine a une structure binaire {fig. 13); chaque fais- ceau du bois est formé par un petit nombre de vaisseaux, ordinairement deux ou trois. Dans le voisinage du pied, ces deux faisceaux se rapprochent, puis se réunissent comme chez les autres Fougères. On voit, en eflet, sur la figure 14 qui représente la section du cylindre central faite un peu au-dessus du pied, que la partie ligneuse se compose seulement de sept vais- seaux ; un peu plus haut, le nombre des vaisseaux est plus te LECLERC DU SARBLOK. grand. Puis, vers le centre de la partie ligneuse, se forment quelques cellules de parenchyme qui constituent une moelle; dans la figure 15, il n’y à encore qu’une seule cellule” de paremchyme autour de laquelle le bois forme un anneau très mince. Le parenchyme central s’élargit ensuite (fig. 16), mais l'anneau ligneux reste toujours très mince et formé par un seul rang de vaisseaux. Le tissu qui forme la moelle au centre du bois est un parenchyme composé uniquement de cellules larges et peu allongées; il ne renferme pas de liber, comme dans les cas précédents. La chose est facile à voir même dans une sec- tion transversale. Le liber est en effet formé de cellules très étroites, à parois épaisses et brillantes qui contrastent avec les larges cellules à parois minces de la moelle. Le cylindre central n’atteint pas, avant de se diviser, la même épaisseur que celui de la plupart des autres Fou- gères. Les figures 17,18 et 19 montrentde quelle façon s’effec- tue la première division du cylindre central. L’anneau du bois se rompt et prend la forme d’un are; le liber, qui ne se trouvait qu'à la face convexe de cel are, se développe ensuite sur la face concave, mais ne forme jamais une cein- ture complète autour de l’arc ligneux. Puis, au niveau de l'insertion d'une feuille, l’are ligneux est rompu, l’endo- derme s'étrangle vis-à-vis de cette solution de continuité, et le cylindre central se trouve divisé en deux parties entou- rées chacune d’un endoderme spécial. Chaque cordon libéro- ligneux ainsi formé se divise à son tour, et la tige acquiert ainsi sa structure définitive; mais il faut bien remarquer que jamais aucun des cordons libéro-ligneux qui se forment ainsi ne présente la structure du cylindre central primitif représenté par la figure 16. L’épaississement de la Lige, qui est d’abord très lent, devient bientôt rapide, de sorte que dans une plantule âgée de quelques semaines, la tige, filiforme dans sa partie la plus âgée, prend la forme d’un tubereule vers son sommet végétatif, Ce tubercule, couvert de pelites écailles, mais RECHERCHES SUR LA TIGE DES FOUGÈRES. Ê) encore dépourvu de feuilles développées, formera en s’al- longeant le rhizome du Polypode. OSMUNDA REGALIS. La tige de lOsmonde a, on le sait, une structure diffé- rente de celle de la plupart des Fougères; l’ensemble des éléments vasculaires est entouré par un endoderme unique comme chez la plupart des Phänérogames; le bois est formé par un certain nombre de faisceaux disposés suivant un cercle, et le liber forme un anneau continu à l'extérieur des faisceaux du bois. Il n'y a cependant pas, entre le cas de l’Osmonde et celui des autres Fougères, de différence essentielle sous le rapport de la formation de la lige. Dans une jeune plantule, la racine a une structure binaire neltement caractérisée, avec une moelle assez large au centre du cylindre central (PI. If, fig. 22); au niveau du pied, la moelle disparaît et les deux faisceaux du bois se rejoignent par leur base, puis les deux faisceaux du liber s’élargissent et se rejoignent entre le péricycle et l'extrémité de chacun des faisceaux du bois (fig. 23). La structure de la jeune tige est alors exactement la même que chez le P{eris aquilina. À mesure que la tige s’allonge, les parties nouvellement formées sont plus épaisses ; l’endoderme s’élargit, l'anneau de liber et la partie ligneuse centrale s'épaississent (fig. 24). Plus tard encore (fig. 25), on voit vers le centre du bois quelques cellules non lignifiées dont le nombre augmente rapidement dans les parties plus jeunes; Le bois forme alors un anneau continu. Les cellules qui se trouvent en dedans du bois sont plus larges el moins allongées que les cellules libériennes. On doit donc, dans le cas de l'Osmonde comme dans celui du Polypode, comparer ce parenchyme central à une véritable moelle et non à un liber interne comme dans le cas du Pteris. Chacune des feuilles qui s’insèrent sur la tige emprunte un certain nombre de vaisseaux; de là une discontinuité 10 LECLERC DU SARBEON. produite dans l’anneau ligneux. Tant que la tige n’est pas trop large, cette discontinuité s’efface un peu au-dessus de l'insertion de la feuille et l'anneau du bois redevient complet. Dans les parties plus larges et plus jeunes de la tige, l'anneau du bois et l’anneau du liber s’agrandissent sans changer notablement d'épaisseur, de façon à ce que tout l'épaississement du cylindre central porte sur la moelle; mais bientôt les vaisseaux du bois ne sont plus assez nombreux pour former un anneau continu, et les discontinuités pro- duites par le départ des vaisseaux foliaires ne sont plus répa- rées; le bois forme alors deux, puis un plus grand nombre de cordons séparés, que l’on peut comparer à autant de faisceaux (fig. 26). Le liber forme toujours un anneau continu à l’exté- rieur du bois et envoie parfois quelques prolongements entre deux faisceaux ligneux ; à partir de ce moment, la tige de l’Os- monde présente à peu près sa structure ordinaire, le nombre des cordons ligneux augmente seulement tant que la tige s'élargit. TRICHOMANES ALATUM. Le prothalle de plusieurs espèces de Trichomanes a été étudié par Mettenius; il se compose d’une petite lame verte allongée, formée d’une seule assise de cellules (p, 2, fig. 20); vers chacune de ses extrémités, un prothalle peut se pro- longer par un ou plusieurs filaments c formés d'une seule file de cellules; ces filaments peuvent eux-mêmes s'élargir et former de nouvelles lames aplaties. Les archégones sont portés aussi bien par les parties aplaties que par les fila- ments, aussi trouve-l-on des plantules sur chacune de ces régions du prothalle. Les plantules que j'ai étudiées poussaient dans les serres du Muséum sur un vieux tronc d'arbre rapporté de la Marti- nique; les plus jeunes que j’ai pu trouver avaient une feuille déjà longue de 7 à 8 millimètres et une racine de moins d'un millimètre de longueur, portant déjà quelques poils radicaux; la tige était excessivement courte. RECHERCHES SUR LA TIGE DES FOUGÈRES. 11 La racine présente une structure binaire; il n’y a pas de moelle, les deux faisceaux de bois sont réunis par leur base. Ce n’est que dans une région éloignée du prothalle que la moelle apparaît sur cette première racine, el encore, dans certains cas, les deux faisceaux restent-ils réunis. Dans le passage de la racine à la tige, le nombre des vaisseaux aug- mente et le bois forme au centre du cylindre central un massif arrondi entouré complètement par le liber (fig. 21). On sait que le cylindre central ne se divise pas chez les Trichomanes; dans les parties plus larges, les vaisseaux aug- mentent encore en nombre, puis s’'écartent un peules uns des autres, de façon à ce que l’ensemble du bois soit formé de vaisseaux mêlés à des cellules de parenchyme non lignifié. A part des changements d'épaisseur qui peuvent encore se produire, la lige a alors alteint sa struclure définitive. ANGIOPTERIS EVECTA. Les jeunes plantules d’A ngiopteris evecta sont beaucoup plus grosses que celles des autres Fougères ; la première racine a environ un millimètre de diamètre. Cependant le cylindre central est relativement étroit el présente une structure bi- naire (fig. 27). L’écorce très épaisse est formée de grandes cellules irrégulières ; les cellules de l’endoderme portent des poncluations apparentes, mais leur forme est bien moins régulière que chez les autres Fougères. Ordinairement, il existe entre l’endoderme et la pointe des faisceaux du bois une assise de péricycle, mais parfois le péricyele manque et les faisceaux du bois s'appuient directement contre l’endo- derme (fig. 28). Cette absence du péricycle n’est pas géné- rale sur une racine déterminée; dans une série de coupes, quelques-unes seulement présentent cette particularité. En examinant la figure 29, on voit que le passage de la racine à la tige s'effectue de la façon ordinaire. La jeune tige présente d’abord vers son centre un corps ligneux et arrondi entouré d’un anneau de liber (fig. 30). Dans une partie plus 1? LECLERC DU SABLON. large et plus jeune de la tige (fig. 31), on voit une moelle assez abondante formée de parenchyme cellulaire et en- lourée par un anneau de bois assez irrégulier. Le liber, qui forme foujours un anneau continu, est séparé du bois par plusieurs assises de parenchyme. Le péricycle est peu net el manque même par endroits. L’endoderme porte encore des ponctualions, mais les cellules qui le constituent sont encore plus irrégulières que dans la racine ; on ne pourrait les distinguer des cellules voisines sans la coloration que prennent les membranes plissées par les réactifs de la subé- rine. On comprend très-bien, d'après cette disposition, que la présence de l’endoderme dans la tige des Angiopteris ait été niée. L'écorce est lrès épaisse et ne renferme aucune partie lignifiée. Dans une coupe transversale, on voit çà et là non seulement la section des pétioles qui n’ont pas encore quitté la tige, mais encore celle des racines qui, comme on le sait, naissent près du sommet et cheminent, avant de sortir, pen- dant un certain temps dans l'écorce à peu près parallèlement au cylindre central. On peut ainsi constater sur une seule coupe que les premières racines formées ne renterment que deux faisceaux du bois, et qu'ensuite, à mesure que la tige devient plus épaisse, les nouvelles racines formées sont elles- mêmes plus grosses et renferment deux, trois, quatre el même un plus grand nombre de faisceaux. Le cylindre central de la tige présente donc, à un mo- ment donné, une structure analogue à celle d’une jeune tige d'Osmonde ou de Polypode : au centre, se trouve une moelle formée uniquement de parenchyme, autour de la moelle est un anneau de bois, puis un anneau de liber. Comme chez l'Osmonde, l'anneau du bois se divise ensuite en plusieurs faisceaux distincts, sans que le liber cesse de former à l’ex- térieur du bois un anneau entouré d’un endoderme unique. Mais cette structure, qui est définilive dans l'Osmonde, n'est que transitoire dans l'Angiopteris. Bientôt, le cylindre central se divise de la façon décrite RECHERCHES SUR LA TIGE DES FOUGÈRES. 13 pour d’autres espèces el se trouve remplacé par des cordons libéro-ligneux formés chacun de bois complètement entouré de liber. Ces cordons se ramifient ensuite et s’anastomosent sans changer sensiblement de structure. Mais l’endoderme perd ses caractères distincüifs, etil ne m'a pas élé possible de le suivre autour de chacun des cordons libéro-ligneux. Une tige adulte d’Angiopleris a donc les mêmes carac- tères essentiels que les tiges des Fougères ordinaires, telles que le Pteris. Le peu de netteté de l’endoderme est le carac- tère spécial le plus important de la tige de l’Angiopteris et des autres Marattiées. CONCLUSIONS. En comparant entre elles les diverses descriptions qui viennent d’être faites, on voit qu'il y a dans la formation de la tige des Fougères certains traits communs. L’épaississement de la tige se produit comme chez les plantes qui ne présentent pas de formations secondaires ; le diamèire d’une portion déterminée de la tige une fois dif- férenciée ne change pas, mais les portions qui se différencient plus tard aux dépens du méristème primitif sont de plus en plus épaisses, jusqu’à ce que la tige ait atteint son diamètre définitif. À partir de ce moment, les parties nouvellement différenciées ont le même diamètre que les parties plus an- ciennes, et la tige devient cylindrique. Lorsqu'on dit qu’une tige de Fougères s’épaissit, on veut donc dire que les parties nouvelles qui se forment sont plus épaisses que les parties anciennes, et non pas qu'une région déterminée s’épaissit après s'être différenciée. Dans une tige développée, on devrait donc trouver, si rien n'avait été détruit: 1° vers la base, une région conique dont le sommet s’insérerait sur le prothalle et serait la partie la plus âgée de la tige ; 2° une région cylindrique faisant suite à la partie la plus élargie de la région conique et s’allon- seant indéfiniment. 14 LECLERC DU SABLON. Le passage de la racine à la tige se fait toujours de la même façon. La première racine comprend deux faisceaux du bois et deux faisceaux du liber ; en passant dans la tige, les deux faisceaux du bois se soudent par leur base au centre du cylindrecentral, et les deux faisceaux du liber se réunis- sent par leurs bords de facon à former un anneau complet autour du bois. Les parties de la tige qui se forment ensuite sont de plus en plus épaisses et ont une structure de plus en plus com- plexe; le nombre des vaisseaux du bois augmente. Les tiges de Trichomanes et de Lygodium s'arrêtent à ce stade de développement el conservent toujours cette structure. Dans les autres espèces, il se forme, au centre du cylindre central, au milieu du bois, une sorte de moelle qui, dans certains cas, est constituée uniquement par du parenchyme (Polypodium aureum, Osmunda regalis). Dans d'autres cas (Pteris aquilina, Nephrodium molle, etc.), le lissu qui se forme à l'intérieur du bois est formé d'éléments hibériens joints à une quantité plus ou moins grande de cellules parenchy- mateuses. Le cylindre central de la lige présente alors les parties suivantes : au centre, une moelle pouvant renfermer une proportion plus ou moins grande de liber; autour de la moelle, un anneau de bois, puis un anneau de liber, puis le péricycle. Le départ des faisceaux foliaires vient modifier cette struc- ture. La première feuille s’insère vis-à-vis du faisceau du bois opposé au pied et emporte les trachées qui faisaient partie de ce faisceau. Lorsque le bois forme un anneau, chaque feuille, en prenant un cerlain nombre de vaisseaux, produit une discontinuité dans l'anneau ligneux ; le nombre des feuilles augmentant, le nombre des discontinuités du bois que l’on verra dans une coupe transversale sera de plus en plus grand. Dans l’'Osmonde, la tige conserve indéfiniment une pareille structure. Dans une section transversale, le bois forme un cerlain nombre de faisceaux rangés suivant un RECHERCHES SUR LA TIGE DES FOUGÈRES. 15 cercle tout autour de la moelle, et le liber forme un anneau continu à l'extérieur du bois: l’endoderme ne se divise jamais el entoure le cylindre central comme chez les Phanérogames. Mais, chez les autres Fougères, il n’en est pas de même. Lorsque le bois a été divisé en deux ou plusieurs cordons distincts, chacun de ces cordons s’entoure plus ou moins complètement de liber, et l’endoderme se divise en plusieurs parties de manière à entourer séparément chaque cordon libéro-ligneux. Le cylindre central, en se divisant, à ainsi formé un cerlain nombre de cordons libéro-ligneux entourés chacun d’un endoderme spécial. L'endoderme se divise donc de façon à former dans une section transversale plusieurs contours fermés; chacun de ces endodermes spéciaux entoure un cordon libéro-ligneux dont la structure varie suivant les genres. Ordinairement le liber entoure complètement le bois; plus rarement (Polypode), on trouve seulement du liber à l'intérieur et à l'extérieur du bois par rapport au centre de la tige. Les cordons libéro-ligneux provenant de la division du cylindre central se ramifient ensuite, augmentent en nombre et s’anastomosent à mesure que le diamètre de la tige aug- mente. Lorsque le diamètre de la tige n’augmente plus, le nombre des cordons libéro-ligneux reste constant. La tige de la Fougère présente alors sa structure définitive, qui est connue. EXPLICATION DES PLANCHES Notations communes à beaucoup de figures : e, endoderme; p, péricyele ; 1, liber; b, bois. PLANCHE I PTERIS AQUILINA. Fig. 1. — Tige très jeune; les parties lignifiées sont teintées en gris; t, tige; p, pied; r, racine; f,, première feuille; ,, seconde feuille; r,, com- mencement de la première racine latérale. 16 LECLERC DU SABLON. Fig. 2. — Coupe transversale de la racine enr (fig. 1). Fig. 3. — Coupe transversale de la tige en t (fig. 1). Fig. 4. — Coupe transversale de la tige faite dans une partie plus jeune et plus large; l, liber interne. Fig. 5, 6, 7 et 8. — Différentes phases de la division du cylindre central. Dans la figure 8, une partie de l'écorce E, entourée par un endoderme 6, se trouve au centre de la section; 6, e,,e,, endoderme; p,p,,p,, péricyle; ll ds über; 0,04; bois: NEPHRODIUM MOLLE,. Fig. 9. — Jeune tige; '{, tige; p, pied ; r, racine; f,, première feuille; f, se- conde feuille ; #,, première racine latérale. Fig. 10. — Coupe transversale dans la tige où l’on voit déjà le liber in- terne /,. POLYPODIUM AUREUM. Fig. 11. — Jeune plantule; é, tige; {, première racine. Fig. 12. — Jeune tige; les parties ligneuses sont colorées en gris; é, #4, d2, tige; p, pied; r, racine; f,, première feuille; f,, seconde feuille. Fig. 13. — Coupe transversale de la racine. Fig. 4%. — Coupe transversale de la tige en t (fig. 12). Fig. 15. — Coupe transversale de la tige en #, (fig. 12); m, moelle. Fig. 16. — Coupe transversale de la tige en f (fig. 12); m, moelle. Fig. 17, 18, 19. — Différentes phases de la division du cylindre central; a, cellules de parenchyme qui se trouvent entre le bois et le liber !, 4. PLANCHE IT TRICHOMONES ALATUM. Fig. 20. — Jeune plantule encore fixée sur le prothalle p, p,; e, filaments qui réunissent les deux parties du prothalle p et p,; t, tige; r, racine; f, première feuille. Fig. 21. — Coupe transversale d’une jeune tige. OSMUNDA REGALIS. Fig. 22, — Coupe transversale dans la première racine, un peu au-dessous du pied. Fig. 23. — Coupe transversale de la tige, un peu au-dessus du pied. : Fig. 24, 25 et 26. — Coupes transversales de la tige dans des parties de plus en plus éloignées du pied; m, moelle. ANGIOPTERIS EVECTA. Fig. 27 et 28. — Coupes transversales de la première racine, un peu au- dessous du pied; dans la figure 28, il n’y a pas de péricycle. Fig. 29, 30 et 31. — Coupe transversale de la tige dans des parties de plus en plus éloignées du pied; m, moelle. ‘ RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES SUR LES BRACTÉES DE sS L'INVOLUCRE DES COMPOSEES Par MI. H. HANRHEH.. INTRODUCTION Le présent travail a pour objet principal l'étude anatomi- que des bractées de linvolucre dans les Composées de la flore de France et l'application de cette étude à la classification. On sait que la famille des Composées, une des plus nom- breuses du règne végétal, esten mème temps une des plus homogènes dans ses caractères essentiels. De là les nom- breuses difficultés que lon éprouve à bien délimiter les genres, ou même les tribus, car l’on ne peut s'appuyer, en morphologie externe, que sur des caractères secondaires de minime valeur et que leur peu de fixilé rend très souvent incertains et d’une application difficile. Tels sont : la présence ou l'absence d’aigrette, l’aigrette sessile ou pédicellée, le nombre des bractées ou des verti- cilles de l’involucre et leur disposition ; l’état nu ou paléacé du réceptacle, sa forme plane ou convexe; la forme du fruit, ete. Ces caractères, bien nels dans les types extrêmes, ne le sont pas dans les types intermédiaires. Ainsi l’aigret{e man- que dans les Lampsana, Anthemis nobilis, ete.; mais n'est-ce ANN. SC. NAT. BOT. XI, 2. — ART. N° 2. 18 L. DANIEL. pas une aigrette rudimentaire que la couronne qui revêt la graine des Arnoseris, Cichorium, Anthemis arvensis, ete.? Dans le genre Scolymus, une espèce, S. maculatus, a son fruit nu; l’autre, S. hispanicus, a le sien muni d’une sorte d’aigrette formée de trois paillettes. Dans une même espèce, on trouve parfois des graines aigrettées ou non : Tolpis, Thrincia, Doronicum, Centaurea, etc. Cette simple particu- larité à même valu en grande partie au Crepis pulchra d'être érigé en genre Phæcasium. L'état sessile ou pédicellé de l’aigrette est-il plus cons- tant? Différents fruits d'HMypochæris ont les uns une aigrette sessile, les autres une aigrette pédicellée. Le genre Crepis contient des espèces où l’aigrette est presque pédicellée (Barkhausia), et d’autres où elle est sessile. L'état scabre ou plumeux des rayons de l’aigrette n’a pas plus de valeur; les Leontodon peuvent présenter à la fois les deux états. La forme du fruit, la présence ou l'absence de soies ou paillettes sur le réceptacle, donnent lieu à des remarques analogues. Les Chrysanthemum segetum, C. Myconis et C. co- ronarium ont été érigés en genre parce que leurs fruits sont de deux formes. Le réceptacle des Aieracium peut être nu ou garni de soies ; il en est de même des Cichorium, Helichrysum, etc. Dans les Pyrethrum le réceptacle, plan ou convexe, est nu ou parfois muni de paillettes; par exception, certains HMa- tricaria donnent lieu à une remarque analogue, etc. Rien n’est plus variable que le nombre des bractées de l’in- volucre ou de leurs verticilles. Quant à la division de ces involucres en caliculés et imbriqués, on est loin de s’enten- dre sur la valeur de ces termes. Guépin (1) considère, par exemple, l’involuere des Crepis comme caliculé, celui des Barkhausia comme imbriqué. La Yore d'Indre-et-Loire (2) donne le genre Crepis comme imbriqué, le genre Barkhausia (1) Flore de Maine-et-Loire, Paris, 1838. (2) Publiée par une société de botanistes, Tours, 1833. BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 19 comme caliculé. Enfin Boreau (1) tranche la difficulté en considérant ces deux involucres comme imbriqués. Ces critiques, que je pourrais multiplier, montrent com- bien il est indispensable d’avoir recours à des caractères plus fixes. On les a cherchés dans l’anatomie des organes végélatifs, mais leur structure est elle-même si peu variable qu'elle n’a pu être utilisée avec fruit en classification. Personne, à ma connaissance, ne s’est occupé de l’histo- logie des bractées de l’involuere. Probablement l’unifor- mité de structure observée dans la tige et la feuille a-t-elle détourné l’attention des anatomistes des bractées florales, d'autant plus intéressantes pourtant que leur forme exté- rieure, leur nombre et leur disposilion ont été très fréquem- ment ulilisés pour la diagnose des genres. J'ai essayé de combler cette lacune, et loin de trouver dans ces bractées l’uniformité de structure à laquelle on se serait attendu, j'y ai constaté au contraire une série de va- riations intéressantes, qui formeront de bons caractères taxinomiques. Des caractères observés, il faut faire deux parts : les uns sont constants et se retrouvent dans tous les involucres: ils ne peuvent servir en classification, à cause de leur géné- ralité même; ils ont trait à l'orientation. Les autres varient suivant les genres, mais sont assez constants dans un même genre pour devenir caractéristiques; ils sont une consé- quence du rôle de protection que jouent les involucres vis- à-vis des organes reproducteurs. Chacun de ces groupes fera l’objet d’un chapitre spécial. Dans le premier chapitre, Je décrirai tout ce qui se rap- porte à la classification, c'est-à-dire la nature et les disposi- tions topographiques des tissus de soutien. Pour faciliter les recherches comparatives de morpholo- gie interne et externe, je suivrai dans mes descriptions l'ordre générique adopté dans le Prodrome de De Candolle. (1) Flore du centre de la France, Paris, 1857. 20 L. DANIEL. J'appliquerai ensuite les caractères observés à la classi- fication, en recherchant les affinités de chaque genre et la véritable place que lui assigne la struclure anatomique. Je m'empresse de dire que je n’ai nullement la prétention de résoudre tous les problèmes de la classification des Com- posées par la structure des bractées de l’involucre. Je con- sidère simplement les caractères anatomiques comme d’utiles auxiliaires qui peuvent souvent délimiter les genres douteux et justifier ou infirmer certains rapprochements basés exclu- sivement sur la morphologie externe. Dans le second chapitre, j'aborderai l'étude des phéno- mènes très généraux que produisent les variations dans l’o- rientation des organes foliaires. Contrairement aux feuilles végélatives qui sont le plus souvent horizontales, les braclées des Composées sont géné- ralement verticales, imbriquées, appliquées les unes contre les autres ou contre les fleurs. Il résulte de cette disposition des éclairements divers auxquels correspondent des varia- tions remarquables dans la situation lopographique des pa- renchymes, des lacunes, de la chlorophylle et des stomates. En outre, le contenu des cellules varie avec l’éclairement ; les régions chlorophylliennes ont rarement de l’inuline cette substance est particulièrement abondante dans les ré- gions incolores. Je placerai done ici l'étude sur la pré- sence el le rôle de l’inuline dans les capitules des Composées. Un de ces phénomènes généraux, la distribution inverse de la chlorophylle dans les bractées par rapport aux feuilles soulève une question intéressante. Très souvent la partie la plus chlorophyllienne du parenchyme est séparée de l'épi- derme par une bande épaisse de stéréome. L'assimilation est-elle malgré cela plus accentuée sur celte face que sur l’autre, en un mot, le sc/érenchyme est-il transparent pour l'assimilation ? Je ferai suivre les descriplions précédentes des expé- riences physiologiques qui m'ont permis de résoudre cette question. BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 21 Par analogie, j'ai recherché l'influence de l'orientation dans les bractées des involucres d’un grand nombre d’autres familles : Dipsacées, Campanulacées, Caryophyllées, Ombel- lifères, etc.; dans les spathes des Monocotylédones, les bractées mères des fleurs des épis, les sépales des calices. D'autre part, j'ai comparé entre elles les parties diverse- ment orientées d’une même feuille : gaine et lHimbe, base des feuilles sessiles, slipules engainantes, etc. La descriplion des résultats obtenus terminera le second chapitre. Enfin je terminerai par les conclusions générales de cette élude, qui sera ainsi divisée : I. Morphologie comparée des bractées des Composées, et application à la classification. IT. Structure des bractées et des feuilles par rapport à leur orientation. IT. Conclusions générales. CHAPITRE PREMIER MORPHOLOGIE COMPARÉE DES BRACTÉES DES COMPOSÉES ET APPLICATION A LA CLASSIFICATION. I suffit de jeter un coup d’œil sur la coupe d’une feuille de Composée, et de la comparer à celles des bractées de linvolucre (pl. IT à VI), pour voir les différences remarqua- bles qu'offre l'appareil de soutien dans ces deux organes. Ces différences se retrouvent, à quelques variantes près, dans toutes les Composées. Très réduit ou nul dans la feuille, le stéréome est, d’une manière générale, très développé dans les bractées. Il est formé, soit par du collenchyme, soit surtout par du paren- chyme scléreux, ou par du sclérenchyme. Abstraclion faite de la nature de ses éléments, ses dis- positions topographiques peuvent se ramener aux trois types classiques : 29 L. DANIEL. 1° Le stéréome appartient exclusivement à l’appareil tégumentaire. Pour cela il faut et il suffit que les tissus qui le composent touchent à l’épiderme (fig. 54, 56, etc., pl. VI; fig. 1, pl. II, etc.). Je désignerai ce type sous le nom de stéréome hypodermique. 2° Il appartient à l'appareil conducteur seul, et alors il forme une couronne ou des arcs annexés aux faisceaux, ou bien encore il fait parlie intégrante du faisceau, à l’état de bande séparant le bois et le liber, ou de fibres isolées, dissé- minées dans le système libéro-ligneux. Ce type s’appellera le stéréome fasciculaire (fig. 51, pl. IV; fig. 76, pl. V, etc.). 3° Enfin, le stéréome peut former des bandes ou des îlots disséminés dans l’intérieur des parenchymes; il est alors indépendant de l’appareil conducteur et de l'appareil tégu- mentaire; sa situation est plus ou moins médiane par rapport aux coupes des bractées; pour cetle raison, je le désignerai sous le nom de stéréome médian (fig. 39, 42, pl AVsetc.) Ces trois types, souvent distincts, peuvent aussi se con- fondre en partie, et former par leurs combinaisons des séries de disposilions variées. Si l’on ajoute les varialions de leurs éléments constituants, suivant les plantes observées, on saisit aussitôt tout le parti qu’on en peut tirer en classifi- cation. Une remarque générale s’impose tout d’abord : il est abso- lument indispensable de bien préciser le niveau des coupes et le rang des bractées, considérées comme typiques. On sait que les bractées, élant des feuilles modifiées, présentent une gaine, un pétiole et un limbe, le tout plus ou moins rudimentaire et plus ou moins distinct. En général, le limbe persiste dans les bractées externes seules, et encore dans un nombre restreint de capitules. Le pétiole se distingue assez facilement de la gaine, dans les bractées externes et moyennes de l’involucre, par sa forme arrondie et son rabattement précoce ou tardif. Mais, dans les bractées internes, cette distinction est plus difficile. La BRACTÉES DE L’INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 25 gaine, en effet, nulle ou peu développée dans les bractées externes, s’accentue constamment dans les verticilles sui- vants, et finalement elle forme à elle seule la presque totalité des bractées internes, aplalies dans toute leur longueur; son développement est en raison inverse de celui du limbe. Or, si l’on fait passer des coupes par la gaine, le pétiole ou le limbe d’une même bractée, fig. 70 à 76, pl. V, on les trouve généralement différentes au point de vue des tissus de soutien. Le stéréome est toujours plus développé dans la parlie correspondant à la gaine; dans la région pétiolaire, on constate une réduclion sensible, et finalement, dans le limbe, comme dans les feuilles ordinaires, il est très réduit ou nul. Comme le stéréome est le principal caractère sur lequel je m’appuie pour classer les Composées, j'ai pris pour type de structure des bractées la partie où il est le plus accentué, c'est-à-dire la gaine. Mais, à cause de l'inégalité de déve- loppement de la gaine suivant le rang des bractées dans les involucres mullisériés, il est nécessaire de prendre celles où elle est le plus accusée, autrement dit les plus internes. Dans les involucres unisériés, toutes les bractées ont même forme et sont disposées de la même manière ; toutes sont également {ypiques, quoique la gaine y soit parfois peu développée. Dans les involucres bisériés, la gaine est plus nette dans le verticille interne que dans l’externe, parfois foliacé. Dans les involucres multisériés, plusieurs verticilles externes ont une gaine rudimentaire, mais il y a aussi un grand nombre de verticilles internes où la gaine est très marquée et par suite la coupe typique. La structure des bractées externes, où prédominent le pétiole et Le limbe, sera utilisée seulement comme caractères secondaires, lorsque la structure des bractées internes ne fournira pas de différences suffisantes. Enfin il peut arriver que, dans certains capitules, les bractées de l’involucre n’acquièrent qu’assez tard leur struc- 24 EL. DANIEL. ture définitive, relativement au stéréome : C?chorium Inty- bus, ele. IT est donc indispensable de prendre des capitules complètement développés, sinon l’on s’exposerait parfois à considérer comme dépourvues de stéréome des plantes chez lesquelles il se développe très tard. Ces variations de structure font comprendre comment jai élé amené à choisir dans des capitules complètement développés les bractées internes les plus épaisses et à prendre la base comme niveau invariable de mes coupes, lorsque j'ai cherché à appliquer les caractères de celte structure à la classification. JL. —— CHICORACÉES. 1. Catananche cærulea Li. — L'involucre de cette plante est mullisérié. La braclée la plus épaisse et Typique est celle du quatrième verticille en allant de l’extérieur vers l'intérieur. La coupe de cette bractée (fig. {, pl. HT) présente une bande hypodermique inférieure complète, formée de fibres épaisses de sclérenchyme. Au-dessus se trouve le paren- chyme dense, arrondi, le plus chlorophyllien, puis un paren- chyme lacuneux, d'aspect collenchymateux au voisinage de l'épiderme supérieur. Ce dernier est plus cutinisé que l’infé- rieur. Il n’y a pas de stéréome fasciculaire. Les bractées mères des fleurs, soies ou paillettes, sont très réduites; elles sont formées d’un petit nombre de cel- lules de parenchyme incolore avec un faisceau rudimen- taire ou nul. 2. Cichorium Intybus L. — L'involucre bisérié de Cicho- rium est très curieux en ce sens que les tissus de soutien y apparaissent très tard. Dans les capitules qui viennent de défleurir, les bractées internes ont à la face inférieure du parenchyme arrondi chlorophyllien ; à la face supérieure, un BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. _ 95 parenchyme lacuneux qui est collenchymateux au voisinage de l’épiderme; entre les deux, il y a une bande de paren- chyme incolore dans laquelle sont situés les faisceaux. Mais si l’on prend un capitule où les fruits sont presque mûrs, la bande incolore est devenue fibreuse, les fibres sont plus épaisses dans la région aa qu’en 04 (fig. 16, pl. HT); au- dessus de 4b, elles ne tardent pas à disparaître pour faire place à un parenchyme d’abordincolore, puis chlorophyllien. Le stéréome fasciculaire est formé par deux arcs de sclé- renchyme également développés dans le faisceau médian: dans les latéraux, c’est l'arc supérieur qui prédomine. Ces arcs sont très distincts dans la partie 44 (fig. 16 et 18, pl. HI), parce qu’à ce niveau ils font saillie hors de la bande et que leurs fibres sont beaucoup plus épaisses. Dans la région aa (fig. 16 et 17, pl. I), les fibres de la bande et celles des arcs sont semblables; les arcs ne font plus saillie, et les deux sléréomes sont confondus. 3. Tolpis barbata Wild. — L'involucre imbriqué com- prend deux sortes de bractées : les internes droites et serrées (fig. 6, pl. HT); les externes lâches, étalées et falciformes (fig. 3, pl. I). La structure anatomique en est bien différente. Les bractées externes, celles du troisième verticille par exemple, sont à leur base aa (fig. 3 et 4, pl. III) presque entièrement formées par du parenchyme scléreux englobant les faisceaux. Le parenchyme chlorophyllien très réduit est rejelé sur les côtés. Dans la portion rabattue 4 (fig. 3 et 5. pl. I), la coupe, à part l'étendue plus grande du paren- chyme chlorophyllien, reste sensiblement la même. La coupe de la base aa des bractées internes (fig. 6 et 7, pl. I), est bien différente. On y voit une bande hypoder- mique inférieure formée de deux parties : du parenchyme aqueux incolore, légèrement scléreux surtout au voisinage du faisceau médian, réunit deux îlots très allongés de sclé- renchyme. Sous l’épiderme supérieur épaissi le parenchyme lacuneux est collenchymateux. 26 L. DANIEL. Le stéréome fasciculaire n’est pas représenté. 4. Hedypnois rhagadioloides Nilld., var. polymorpha DC. — Dans les bractées internes de l’involucre, le stéréome hypodermique et inférieur est formé par une bande très développée de parenchyme aqueux, occupant au moins la moilié de l'épaisseur de la bractée. A la face supérieure de ce parenchyme incolore, on trouve un cerlain nombre de cellules plus petites, inégalement scléreuses. Ce qui donne à cette coupe (fig. 21, pl. ID un cachet particulier, c’est que ces cellules scléreuses, parfois fibreuses, se confondent en partie avec les arcs inférieurs des faisceaux latéraux, arcs disposés en éventail, de telle sorte que le tout forme une bande assez incomplète. Le stéréome fasciculaire est très développé dans le fais- ceau médian. Outre un arc inférieur fibreux très distinct et éloigné de la bande rudimentaire, ce faisceau possède du parenchyme scléreux qui l'entoure et le pénètre. Les fais- ceaux latéraux n'ont que l'arc inférieur. 5. Hyoseris radiata Li. — La coupe des bractées internes de l’involucre donne un épiderme inférieur au-dessus du- quel est silué le parenchyme dense chlorophyllien. Vient ensuite une série d’ilots fibreux plus ou moins distincts entre eux et réunis en face Le faisceau médian par du paren- chyme scléreux. Le stéréome est médian (fig. 13, pl. IH). Le parenchyme supérieur lacuneux est petit et collen- chymateux sous l'épiderme fortement cutinisé. Le stéréome fasciculaire lrès développé comprend des anneaux complets de parenchyme très scléreux entourant chaque faisceau et touchant à la bande. 6. Arnoseris pusilla Gærtn. — L'involucre unisérié est formé par des bractées verruqueuses soudées. Leur coupe (fig. 14, pl. HE) montre un stéréome formé d’ilots médians nettement séparés entre eux et isolés des faisceaux. BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 27 En face chacun des faisceaux, on voit un prolongement verruqueux de parenchyme aqueux incolore qui rappelle assez celui du Zacintha verrucosa, et donne à la coupe un aspect spécial et caractéristique. Le stéréome fasciculaire n'existe pas. 7. Lampsana communis L.— L'involucre unisérié est formé de bractées libres dont la coupe (fig. 15, pl. IIT) fournit une bande fibreuse médiane peu distincte des faisceaux latéraux dont le bois parait en faire partie, tandis qu'elle s’incurve pour former en face d'eux une sorte d’are inférieur. Le faisceau médian seul est distinct de la bande; il pos- sède un arc supérieur fibreux, et il est entouré par du paren- chyme scléreux. Le parenchyme supérieur ne présente de lacunes que dans la région basilaire de la bractée ; la chlorophylle y est presque aussi abondante qu’à la face inférieure. 8. Hypochæris. — L'involucre multisérié à des bractées internes allongées dont la coupe donne une bande hypoder- mique inférieure formée de parenchyme aqueux incolore. Ce parenchyme se compose de cellules de deux sortes : Les inférieures sont larges, polyédriques et occupent la presque totalité de l’hypoderme ; au voisinage du parenchyme chlo- rophyllien, les cellules sont très petites et rappellent les fibres des bractées internes de Tolpis et autres Chicoracées analogues. Mais ces cellules n’ont pas épaissi leurs mem- branes, et la bande reste à l’état rudimentaire. Elles con- tiennent du latex. Le sléréome fasciculaire est représenté dans le faisceau médian seulement par un arc inférieur formé par des fibres dans A. glabra, et par du parenchyme scléreux dans 1. ra- dicata (fig. 22, pl. IH). 9. Seriola ætnensis L. — La coupe de la bractée interne de l'involucre (fig. 20, pl. HD) offre la même disposition que celle 28 L. DANIEL. des Æypochæris, mais les petites cellules laticifères de la bande se sont partiellement épaissies, ainsi que le paren- chyme voisin, de facon à former une bande presque com- plète de parenchyme scléreux. L’épaississement est surtout marqué à la face inférieure, mais aucune cellule n'arrive à l’état fibreux. Le stéréome fasciculaire est représenté par un arc infé- rieur de parenchyme très scléreux, presque fibreux. Comme toujours, l’épiderme supérieur est plus fortement cutinisé que l'inférieur, el le parenchyme lacuneux est plus petit et collenchymateux à son voisinage. 10. Leontodon et Thrincia. — Ces deux genres ont une structure anatomique si voisine qu'ils ne méritent pas d'être décrits séparément (1). La disposition de la bande hypodermique est la même que celle des Aypochæris; les pelites cellules sont lignifiées dans le L. autumnalis L.; mais elles ne le sont pas dans les L. alpinus Willd., L. kispidus L. et Thrincia hirta (fig. 22, pl. I). Le sléréome fasciculaire varie suivant les espèces; il est représenté dans le faisceau médian seulement par deux arcs: le supérieur formé de parenchyme scléreux, l'inférieur fibreux, dans le L. a/pinus ; dans le L. autumnalis, Yarc infé- rieur seul persiste sous forme de quelques cellules scléreuses, qui ne se différencient plus dans les Z. hispidus et Thrincia. lirta. 11. Picris hieracioides L. — Comme structure anatomique de ses bractées, ce genre se rapproche absolument des pré- cédents (fig. 22, pl. IT). Il ne s’en distingue guère que par un hypoderme plus épais, dont les cellules s’épaississent légè- rement en face la nervure médiane beaucoup plus saillante, par un arc inférieur rudimentaire et surtout par son épi- (4) C'est à peine si l’on peut différencier le Thrincia hirta par des détails minimes, tels que les ailes contournées de la partie supérieure de ses brac- tées, et le moindre développement de l'hypoderme. BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 29 derme inférieur pourvu d’un véritable tapis de papilles el de poils fourchus. 12. Helmainthia echioides Gærtn. — On ne peut distinguer anatomiquement l’'ÆHelminthia du Picris que par les atiées foliacées du verticille externe, qui présentent dans leur partie élargie la structure hétérogène normale, lorsque dans les Picris, la structure renversée se maintient dans loute l’éten- due de la bractée (fig. 22, pl. LIL, abstraction faite de l'arc). 13. Urospermums picroide Desf. — Scorzonera humilis L. — Tragopogon pratensis L. — Podospermum laciniatum DC. — Ces espèces appartenant à quatre genres différents ont une structure anatomique presque identique. L’hypoderme non saillant est formé en face la nervure médiane par une bande de parenchyme aqueux incelore, dont les cellules sont toutes égales; la différenciation en cellules internes plus peüles n'a pas lieu comme dans les genres précédents. L’é- paississement des cellules incolores se fait légèrement dans les Scorzonera et Tragopogon; les membranes sont minces dans l’Urospermum. Le parenchyme lacuneux de la face su- périeure est collenchymateux, et quéqueunes de ses cel- lules sont parfois légèrement scléreuses (fig. 25, pl. HP). Le stéréome ne est représenté par un are supé- rieur dans les Tragopogon; cel arc n'existe pas dans les autres genres. Le faisceau médian de l'Urospermum est en- touré par un anneau distinct de cellules incolores. Il est moins développé que les latéraux. 13. Geropogon la brum L. — Quoique l'allure anatomique des bractées de Geropogon soit celle des genres précédents, la coupe s’en distingue par l’extrème réduction de la bande hypodermique, qui n’est plus représentée qu’en face le fais- ceau médian par un peu de parenchyme incolore. C’est la plus dégradée des Chicoracées, comme stéréome. Partout ailleurs l’épiderme inférieur est bordé par du 30 EL. DANEHES. parenchyme palissadique, beaucoup plus chlorophyllien que celui de la face supérieure, qui est arrondi et lacuneux. I n'y a pas de stéréome fasciculaire. 14. Chondrilla juncea L.— La coupe des bractées internes de Chondrilla se rapproche des précédentes par sa bande non saillante en face la nervure médiane, mais elle s’en différen- cie par la présence, à la face supérieure de l'hypoderme, de petites cellules laticifères qui représentent une bande fibreuse très rudimentaire. Sous l’épiderme supérieur culinisé, on trouve du parenchyme lacuneux collenchymateux, avec quel- ques cellules seléreuses, qui forment une bande hypoder- mique supérieure très rudimentaire (fig. 24, pl. I). Le stéréome fasciculaire est nul. 15. Taraxacum Dens-Leonis Desf.— L'involucre bisérié a des bractées internes verticales dont la coupe a un cachet par- ticulier. Il y a une bande hypodermique inférieure de paren- chyme aqueux incolore; mais cette bande est sinueuse, plus développée en face les faisceaux médian et latéraux. A la partie supérieure des bractées se développent des ailes con- tournées, bifides, formées de parenchyme incolore, dont la disposition rappelle celle du Thrincia hirta. Le sléréome fasciculaire forme un arc supérieur rudi- mentaire annexé au faisceau médian (fig. 26, pl. HI). 16. Lactuca. — Abstraction faite des petites cellules de l’hypoderme, qui n'existent pas, la coupe de tous les Lactuca, y compris le L. muralis Fres. et le L. viminea Lamk. rap- pelle complètement celle du CAondrilla. Les cellules sous- épidermiques scléreuses de la face supérieure sont plus dé- veloppées cependant et l’épiderme supérieur est fortement culinisé, surtout en face des faisceaux. Le stéréome fasciculaire ne se rencontre que dans le ZL. pe- rennis L., où 1l est représenté par un arc supérieur et une bande fibreuse intercalée entre le bois et le liber, dans les plus gros faisceaux seulement. BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 31 17. Prenanthes purpurea L. —— La coupe des bractées de cette plante est absolument identique à ce qu’on observe chez le Chondrilla comme disposition du stéréome. Les petites cellules laticifères sont plus nombreuses dans la bande hypo- dermique, et les cellules seléreuses isolées sous l'épiderme supérieur rappellent celles des Lactuca (fig. 2%, pl. I. On rencontre dans les bractées de son involucre quelques rares cristaux d’inuline, ce qui la distingue de toutes les autres Chicoracées. Le stéréome fasciculaire est nul. 18. Sonchus. — Le genre Sonchus rappelle complètement les Picris par la nature et la disposition de son hypoderme, formé de petites cellules laticifères disséminées à la partie supérieure du parenchyme aqueux très développé vis-à-vis la nervure médiane. Le S. asper Wild. et le S. oleraceus L. peuvent se distin- guer des Püicris par l'absence complète de papilles et de poils ; le S. arvensis seul présente de nombreux poils capités, mais non fourchus (fig. 23, moins l’hypoderme supérieur, pl. HD). Le stéréome fasciculaire manque complètement. 19. Mulgedium alpinum Less. — Les bractées internes du Mulgedium fournissent une coupe qui diffère seulement de celle des Sonchus par un à deux rangs de cellules scléreuses disposées à la face supérieure dans la région médiane (fig. 23, pl. HI). Ces cellules sont plus accentuées que dans les Lactuca et les Prenanthes, mais elles n'arrivent pas à l’état fibreux. Elles ne sont bien nettes que dans les capitules à maturité. Le stéréome fasciculaire n’est pas représenté. 20. Picridium vulqare Desf.— Le stéréome des bractées internes de l’involucre est hypodermique inférieur ; il forme une bande complète ayant l'allure de celle du Seriola, mais celte bande est formée de {rois parties qui passent de l’une à 32 L. DANIEL. l'autre par d’insensibles transitions; les cellules sous-épider- miques assez grandes forment une première assise; viennent ensuile des cellules plus petites légèrement scléreuses, qui composent la deuxième assise surmontée de la lroisième for- mée de deux à trois rangs de fibres peu accusées (fig. 19, pl. Hl). Le Picridium est surtout intéressant parce qu'on peut ob- server la transformation complète et graduée du paren- chyme aqueux polyédrique en parenchyme scléreux plus petit et finalement en fibres de sclérenchyme. Celle transformation est ébauchée dans les Seriola et Leon- todon autumnalis, où les cellules atteignent plus ou moins l’état de parenchyme scléreux; elle est indiquée seulement dans les genres Püicris, Sonchus, Prenanthes, etc., où la dif- férenciation s'arrête à la forme plus petite des cellules in- ternes de l'hypoderme, mais leurs membranes restent minces. Le stéréome fasciculaire manque dans le genre Picridium. 21. Zacintha verrucosa Gærln. — L'examen d’une coupe de bractée interne de l’involucre montre la prédominance des tissus de soutien. [ls sont représentés par une bande très épaisse, fibreuse, complète, qui le plus souvent touche laté- ralement aux épidermes, et se trouve séparée de l’épiderme inférieur, au niveau de la nervure médiane, par un épais fu- seau de parenchyme aqueux polyédrique qui constitue la verrue caractéristique de cette plante. Au voisinage du faisceau médian, il y a quelque peu de parenchyme chlorophyllien dense, puis du parenchyme lacu- neux très pelitet collenchymateux au voisinage de l’épiderme supérieur fortement épaissi (fig. 8 et 9, pl. IH). il n’y a pas de stéréome fasciculaire. 29. Plerotheca nemausensis Cass. — Cette plante ne diffère du genre suivant que par le stéréome fasciculaire, qui est re- présenté par un arc inférieur au faisceau médian et aux deux plus gros latéraux. BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 33 23. Crepis. — Le genre Crepis offre un même type géné- ral de structure dans les bractées internes de l’involucre, à part quelques différences pouvant devenir caractéristiques de quelques-unes de ses nombreuses espèces. Les plus développés au point de vue du stéréome hypo- dermique sont les Crepis de la section Barkhausia. Dans les B. alpina, B. rubra, B. fætida, on trouve une bande hy- podermique supérieure épaisse en face le faisceau médian, nulle sur les côtés; elle est exclusivement fibreuse, et l’épi- derme supérieur ne s’en distingue aucunement partout où elle existe; une bande hypodermique inférieure absolument semblable à celle de la bractée interne du Tolpis complète l'appareil de soutien (fig. 10, pl. ID). Une coupe dans la région moyenne de ces mêmes bractées montre la bande supérieure réduite à un are supérieur sclé- reux annexé au faisceau médian. Dans les B. {araxacifolia et PB. setosa, la bande supérieure n'existe plus; l’arc supérieur ne s’est même pas diffé- rencié. Les Crepis de la section Endoptera sont assez différents. La bande supérieure est réduite à du parenchyme ou collen- chymateux ou légèrement scléreux; l'inférieure est formée de trois parties distinctes superposées : du parenchyme aqueux polyédrique, surmonté par du parenchyme scléreux fortement épaissi qui réunit les îlots fibreux intercalés entre les faisceaux. En outre le stéréome fasciculaire est assez développé. Dans le faisceau médian, il est représenté par deux ares sclérenx et une bande de sclérenchyme intercalée entre le bois et le liber, les faisceaux latéraux touchent à l’hypoderme par leur liber et sont dépourvues de stéréome. Le Crepis pulchra L. (Phæcasium Cass.) n’a pas de bande supérieure ; l’inférieure est exactement celle des Barkhausia, mais moins développée el formée d'ilots plus nombreux de fibres moins épaisses. En revanche, le stéréome fasciculaire est très accusé. Les faisceaux sont entourés par une cou- ANN. SC. NAT. BOT. XI, 3. — ART. N° 2. 34 L. DANIEL. ronne de selérenchyme; le médian seul possède une bande fibreuse intercalée entre le bois et le liber (fig. 12, pl. Hi). Les C. succisæfolia, virens et tectorum ne se distinguent guère du précédent que par leur stéréome fasciculaire très réduit; le faisceau médian seul possède un arc supérieur peu accusé (fig. 11, pl. HD). Le C. grandiflora diffère des autres Crepis par l'absence totale du stéréome fasciculaire, l’hypoderme restant bien ca- ractérisé. Mais dans les C. paludosa el montana, dont on a fait le genre Soyeria, on ne trouve plus trace de sclérenchyme. Dans le C. paludosa, on rencontre une structure de la bande analogue à celle des Prenanthes purpurea ou du Chondrilla, mais un peu plus accentuée. La structure du Crepis montana rappelle au contraire celle d’un AÆieracium. Dans ces deux Crepis, les laticifères el les cellules voisines du parenchyme aqueux ne se sont pas transformées en sclérenchyme (1). (4) On pourrait établir ainsi la diagnose anatomique des Crepis cités c1- dessus : Deux bandes hypodermiques, la supérieure (B. alpina. | moins étendue......... RO .…. Barkhausia.{B. fætida. | [B. rubra. formée de trois parties différentes Une et presque complète...... ARE Endoptera. seule bande [Couronne scléreuse aux en TAISCEAUX 2 Anse C. pulchra. partie .\fibreuse Arcs supérieurs 2 | située |formée aux trois princi- & / : Des CE 8 \ à de rca Al PAUX faisceaux. Pterotheca. \ Le GS | la face | deux }. tee : seule-\,: Fa é ; infé- | parties | ent, [Un arc supérieur { C. succisæfolia. rieure. | seule- ‘fau faisceau mé- | C. virens. | ment. dian seul....... ( C. tectorum. . (B. setosa Barkhausia\P- Sosa. Absence complète de sté- \ (B. taraæacifolia. réome fasciculaire.... le : Jr p eo nr q ; | . Crepis grandiflora. | Absence complète de sclérenchyme...... { C. montana. | C. paiudosa. BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 39 24. Hieracium. — Ce genre, si variable dans ses carac- lères spécifiques extérieurs, est au contraire remarquable par l’uniformilé de la structure anatomique des bractées de l'involucre. Le plan général du stéréome rappelle celui des Picris et des Sonchus. On ne peut guère les en différencier que par les poils étoilés qui tapissent l’épiderme inférieur, accompagnés de très nombreuses papilles. Le stéréome fas- ciculaire manque. Les variations spécifiques portent seulement sur l'étendue et l'abondance des lacunes du parenchyme de la face supé- rieure. Il faut réunir aux Hieracium les Andryala, qui ont une structure analomique identique. 25. Scolymus. — L'involucre du Scol/ymus comprend des bractées externes stériles et des bractées internes fertiles. La coupe des internes est loute spéciale, à cause des ailes membraneuses qui se développent à la face supérieure de la bractée de manière à envelopper complètement le fruit qui y est soudé (fig. 2, pl. IT). On trouve une bande hypodermique inférieure formée de parenchyme aqueux et de plusieurs rangs de fibres peu épaissies; au-dessus viennent plusieurs rangs de parenchyme dense, et un parenchyme lacuneux à cellules allongées dont l'aspect rappelle celui des hyphes d’un Lichen ou d’un Cham- pignon. La partie voisine de l’épiderme supérieur est collen- chymateuse ; cet épiderme est lui-même très allongé. Le faisceau médian est moins développé que les latéraux; il n'y a pas de stéréome fasciculaire. APPLICATION À LA CLASSIFICATION DES CHICORACÉES. En se basant sur les dispositions et la nature du stéréome, on peut diviser les Chicoracées en quatre sous-tribus : 1° Crépidées. — Cette sous-tribu est caractérisée par une 36 L. DANIEK. bande inférieure, Aypodermique, fibreuse au moins en par- tie. Elle comprend les Chicoracées les plus élevées en orga- nisalion au point de vue mécanique. Le genre Catananche vient en tête. La forme extérieure de son involucre et la structure de ses bractées rappellent les Xeranthemum. Il élablit le passage des Chicoracées aux Cynarocéphales (fig. 4, pl. IT et fig. de la pl. V). Le genre Scolymus, quoique assez voisin des Carduacées par la forme extérieure et la disposition de son hypoderme, s’en éloigne par le parenchyme aqueux qui touche à l’épi- derme inférieur; sa coupe si spéciale en fail un genre à part (fig. 2, pl. I). Le Zacintha, avec sa bande fibreuse en partie hypoder- mique, est un type de transition entre les Catananche el les Crepis. Anatomiquement, ilreste bien distinct des Lamp- sana, avec lesquels il a été longtemps confondu (fig. 8 et 15, pl. I). Le genre Tolpis, par la structure de ses bractées internes, mériterait d’être réuni au genre Crepis ; je le laisse à part à cause de la structure spéciale de ses bractées externes (fig. 3, 4,5, 6,7, pl. I). Par les rares grains de chlorophylle qui se trouvent sur les côtés du parenchyme aqueux de la bande hypodermique, il forme une transition peu marquée de la première sous-tribu à la deuxième. Je range ici le genre Crepis. On a fait un genre Parkhausia des Crepis à aigrette pédicellée, et aussi un genre Æ£ndop- lera. Anatomiquement, malgré quelques différences secon- daires, ces plantes sont construites sur le même type, il n’y a pas lieu d’en faire des genres distincts (fig. 10 et 11, pl. I). J'en dirai autant du C. pulchra L.; grâce à ses graines extérieures nues, il est devenu : Phæcasium lampsanoides Cass. — Prenanthes hieracifolia Wild. = P. pulchra DC. — Sclerophyllum pulchrum Gaud. Par la structure de ses bractées, c’est un Crepis; il est bien plus éloigné du genre Prenanthes (fig. 12 et 24, pl. HD / (7 BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. SA Enfin, le genre Picridium clôt la série. Placé autrefois parmi les laiterons et les scorzonères, il en est bien dis- ünct par son organisation analomique. Cest plutôt un Scolymus un peu réduit ou un Seriola accentué (fig. 19, 2, et 20, pl. I). 2° Hyoséridées. — Cette sous-tribu est caractérisée par son sléréome fbreur médian. Le Tolpis barbata, par les quelques grains de chlorophylle disséminés dans le paren- chyme aqueux de ses bractées internes, faisait prévoir la bande médiane. Le passage est franchi dans l’AHyoseris, le Lampsana, Y'Arnoseris et le Cichorium. L'Hyoseris rappelle encore les Crépidées ; le Lampsana est plus éloigné. Le genre Aynoseris (A. pusilla Gærln. — Hyoseris minima L.— Lampsana Lamk.) à un aspect assez caractéristique pour former un genre à part, bien distinct des précédents. La verrue correspondant à chaque bractée le rapproche du genre Zacintha, mais là s'arrête l’analogie. Je réunis à ces trois genres les Cichorium, parce que, quoique la bande ne devienne fibreuse que très tard, cette bande est médiane. 3° Picridées. — Cette sous-tribu comprend toutes les Chi- coracées à bande Lypodermique non jibreuse, divisée en deux parties d'aspect différent. Les Picridées sont des Crépidées très rudimentaires. Le parenchyme aqueux prédomine et fait saillie en face de la nervure médiane. En tête vient le genre Seriola, qui est le plus diffé- rencié, puisque ses pelites cellules sont formées par du pa- renchyme scléreux. Le genre Leontodon L. se relie au genre Seriola par le L. autumnalis L. = Apargia Wild. = Oporinia Don. — Hedypnois Huds.; par les autres espèces, y compris le Z. hirtus L. = Hedypnois hirta Kngl. — Thrincia Roth., il se rapproche beaucoup du genre Æypochæris. Peut-être y aurait-il lieu de réunir ensemble ces trois 38 L. DANIEL. genres, dont la ressemblance anatomique se complète par l'arc inférieur que l’on y trouve au faisceau médian. En tout cas, la place du L. autumnalis et du L. hirtus n’est pas dans le genre Hedypnois. Ce genre Hedypnois a un cachet assez particulier; c’est un trait d'union entre les Crépidées et les Picridées ; quoi- qu'il soit assez développé, le stéréome de la bande n'arrive pas à l’état fibreux. Vient ensuite le genre Picris, auquel il faut réunir le Picris echioides L. = Helminthia Gærln. = Crepis AIL. Ces plantes ont été rapprochées à tort des Crepis, dont ils sont très éloignés anatomiquement. Il faut placer ici les genres très voisins Hieracium (avec Andryala comme section) et Sonchus, les plus dégradées des Picridées au point de vue du stéréome. Je joins comme sec- tion aux ÂHieracium le Crepis montana Taush. = Soyeria Monn. — Hieracium montanum Jacy, qui diffère des Crepis par l'absence de fibres de sclérenchyme et rappelle la coupe d'un Hieracium. Enfin, deux genres de transition entre les Picridées et les Lactucées rentrent dans celte sous-tribu; ce sont : {° le genre Mulgedium, qui est voisin des Sonchus par son hypoderme inférieur, et se rapproche des Lactuca par les cellules sclé- reuses de sa face supérieure ; 2° le genre Prenanthes (1), qui serait un Lactuca, sans la différenciation de sa bande hypo- dermique en deux couches dont la supérieure est formée par des cellules plus petites (2), comme dans les Picridées. Au Prenanthes, 1 faut ajouter comme section le CAondrilla jun- cæa L., qui offre le même type de structure un peu moins accusé, et le Crepis paludosa, dont les laticifères ne se sont pas différenciés en sclérenchyme et dont la coupe est celle d’un Prenanthes accentué. 4° Lactucées. — Le reste des Chicoracées rentre dans (1) Réduit au seul Prenanthes purpurea L. (2) Laticifères. BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 39 cette sous-tribu, caractérisée par une bande hypodermique non fibreuse el formée de cellules toutes semblables. Le pa- renchyme aqueux n’y forme pas une saillie accentuée en face la nervure médiane. Le genre le plus élevé en organisation est le genre Lac- tuca, caractérisé par ses braclées peu épaisses el les cel- lules scléreuses disséminées sous son épiderme supérieur. Je réunis aux Lactuca le L, muralis Fres. = Prenanthes L. — Chondrilla Lamk. = Phænixopus Koch. = Mycelis Rchb. — Phænopus Coss. et Germ. et le L. viminea Link. = Phæno- pus vimineus DC. = Prenanthes L. = Chondrilla Lamk., qui n'en diffèrent nullement par la structure de leurs bractées. Le genre Taraxacum (T. Dens Leonis Desf. = Leontodon Taraxzacum L. = L. ofjicinalis With. = L. vulqare Lam. Hedypnois Taraxacum Scop) est un type à part, qui n’a que des rapports anatomiques très éloignés avec les genres Leon- todon et Hedypnois. Le genre Tragopogon, Y y compris les sections Scorzonera,. it Que et Urospermum, est voisin des Lactuca, mais s'en distingue par l’absence de cellules scléreuses à la late supérieure. Enfin le genre Geropogon, avec sa bande presque nulle, est _le type le plus dégradé de toutes les Chicoracées. A ce titre il mérite peut-être de rester à l’état de genre, quoiqu'il soit très voisin de 774agopogon. On peut résumer dans les tableaux suivants les carac- tères analomiques des sous-tribus et des genres, d’après la structure des involucres. “UNLU0Y91) ‘OT “DUDSUDT °6 *SLUISOËH *S "SILISOUAT ‘L °D994)040) "UNISDIEUd D49}dopuT| "DISNDYYUDE (7) Stdou) ‘9 *sdor ‘S L. DANIEL. 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Sa] Sn07 ® ….... ‘XNB99SIPJ \ xne | oae,p Std | °**2ITJUSUWTPUI ANOHIQJUI OAV 7177" 7JOUT/SIP U9IQ ANOTOFUI o1ÿ/ JUOIITNIS AUPIPU 9INAIQU PI 998J U9 xnonbe auAqouorrd op neosny un xvd ogquosoidoi ‘opmu onbsord opurg “xnonbe owAyousred op 979[duu09 opurg "XN919[98 uou no nod ouAyouored 9p 99W4I0J opurg *:"XN941910S JUEUi -9Jjou awAyouored op ogwuoz orjied us opurg/ \ \ a } ) ) °° SEHINLO VTT *** SHAINOI ‘9 42 L. DANIEL. Il. — CORYMBIFÈRES. 1. Eupalorium cannabinum L. — La coupe d’une brac- tée interne de l'involucre (fig. 49, pl. IV) montre quatre ilots de sclérenchyme touchant à l’épiderme supérieur, en- tre lesquels sont situés trois faisceaux dépourvus de sté- réome. Ce sont les deux îlots médians qui sont le plus déve- loppés, et, au niveau d'insertion de la bractée, ces îlots ten- dent à se réunir. A leur face supérieure, on peut trouver à ce niveau un peu de parenchyme scléreux à la place des fibres de sclérenchyme. 2. Adenostyles. — On remarque dans la coupe de la bractée une bande de sclérenchyme interrompue en face la nervure médiane. L'A. albifrons Reichb., a un stéréome plus développé que l'A. a/pina Bluff. et une coupe de forme un peu différente. Ainsi, dans l'A. albifrons la bande est presque complète- ment supérieure el hypodermique. sauf au voisinage du fais- ceau qu'elle atteint presque dans l'A. a/pina ; la nervure mé- diane est très accentuée ainsi que le parenchyme inférieur; les côtés se rétrécissent et sont formés par le sclérenchyme seul qui remonte vers le faisceau comme dans un Senecio (fig. 44, pl. IV). L'A. albifrons se rapproche plutôt de l'Eupatoriun. Le stéréome fasciculaire manque. 3. Homogyne alpina Cass. — Le stéréome comprend une bande médiane complète formée de quatre à cinq rangs de fibres épaisses, à membranes striées en travers. Sur les côtés, ces fibres occupent à elles seules l’espace compris entre les épidermes (fig. 38, pl. IV). Il n'y a pas de stéréome conducteur. 4. Petasites. —5. Tussilago. — Ces deux genres, y com- BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 43 pris le P. fragrans Presl. = Nardosmia Reichb., se distin- guent très nettement des précédents par l'absence totale de stéréome, hypodermique, médian ou fasciculaire, dans les bractées de leur involuere (fig. 53, pl. IV). 6. Solidago Virga-aurea L. — Au niveau d'insertion de la bractée interne, le stéréome est formé par une bande fibreuse, complète et médiane, distincte du faisceau. L'épi- derme inférieur est uniforme et muni de rares stomates non saillants (fig. 39, pl. IV). Dans la région moyenne de la bractée, la bande s’inter- rompt en face du faisceau médian et se réduit à des îlots presque supérieurs comme ceux de l'£upatorium. Le paren- chyme inférieur se creuse de petites lacunes auxquelles cor- respondent des stomates très nombreux, en saillie. A l'extré- milé de la bractée, il n’y a plus trace du stéréome. Le stéréome fasciculaire manque. 7. Linosyris vulgaris Cass. — Le stéréome de l’involucre est très réduit. Dans la bractée interne, il est formé par quatre îlots de une à quatre cellules scléreuses, disposées latéralement. L’épiderme supérieur, fortement cutinisé, pré- sente à son voisinage quelques cellules scléreuses. Le faisceau n’a pas de stéréome (fig. 48, pl. IV). 8. Phagnalon sordidum DC. — L'appareil mécanique des diverses bractées est très développé. On y trouve une bande entière, hypodermique, inférieure, formée de fibres très épaisses, disposées comme dans la figure 27, planche IV, et occupant le tiers environ de l'épaisseur Lotale de la bractée à la base. Loin de se réduire à mesure que l’on se rapproche de la pointe, celte bande conserve sa puissance, mais comme le parenchyme diminue, elle en vient rapidement à occuper la moilié, puis les deux tiers, et enfin la totalité de la braclée. Seul le faisceau médian reste distinct et l’on observe quel- 44 L. DANIEL. que peu de parenchyme à son voisinage; il est dépourvu de sléréome. 9. Conyza ambiqua DC. — La bractée interne de l’invo- lucre, au niveau de son insertion sur le réceptacle, présente deux îlots médians de parenchyme scléreux entremêlé de fibres, mais ces îlots sont peu développés et confinés dans les parties latérales de la coupe (fig. 46, pl. IV). I peut ar- river que chacun de ces îlots ou l’un seulement vienne à se dédoubler, et la coupe présente alors quatre ou trois îlots distincts. À mesure que l’on s'éloigne de la base, le sté- réome se réduit et 1l disparaît au sommet. Le parenchyme inférieur, en face de la nervure médiane, est peu chlorophyllien ou incolore, presque semblable à celui des Chicoracées; dans la portion moyenne de la bractée, il devient très chlorophyllien et presque palissadique. Le stéréome fasciculaire n'existe pas. 10. Ærigeron canadense L. — Le sclérenchyme cons- titue deux îlots supérieurs et hypodermiques, bien dévelop- pés, qui ne se séparent légèrement de l’épiderme supérieur qu'au niveau du faisceau médian (fig. 50, pl. IV). Cet état, irès net dans les bractées internes de l’involucre, ne se retrouve pas dans les externes, bien moins scléreuses. Il n'y a pas de stéréome fasciculaire. 11. Srenactis annua Nees. — Une coupe transversale rap- pelle entièrement celle du Conyza ambiqua, comme scléren- chyme et comme forme. 12. Aster. — Dans ses diverses espèces, le genre Aster est peu homogène, quant à la structure analomique des bractées de l’involucre. Le mieux développé, à ce point de vue, c’est l'A. pyræ- neus DC, qui possède une bande médiane, interrompue au milieu dans les bractées externes de l’involucre, mais con- BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 15 tinue et fibreuse dans les internes. Cette bande se rapproche beaucoup de l’épiderme inférieur. Dans l'A. amellus L., les bractées. internes ont une bande médiane interrompue au niveau de la nervure médiane ; les externes sont dépourvues de sclérenchyme. Dans l'A. acris L. (Galatella), les deux îlots se subdivi- sent en quatre, l'interruption ayant également lieu en face les deux faisceaux latéraux. Enfin dans l'A. Tripolium L. (Tripolium vulqare Nees.), on ne trouve comme tissus de soutien que les cellules de parenchyme aqueux situées à la face inférieure de la bractée et qui rappellent celles des Chicoracées. Dans toutes les espèces d’As/er, le stéréome fasciculaire est nul. 43. Bellidiastrum Michelii Cass. — La bractée interne, assez large, est munie de deux îlots de parenchyme scléreux, assez développés et médians. L'épiderme supérieur est for- tement épaissi. Le stéréome fasciculaire est nul (fig. 47, pl. IV). 14. Bellis. — Les Bellis ont des lissus de soutien peu dé- veloppés. Le PB. annua L. présente latéralement quelques cellules de parenchyme scléreux, à la base des bractées seulement; ce sont évidemment des îlots très rudimentaires,. Le stéréome fasciculaire n’y existe pas. Dans le B. perennis L., au contraire, ce sont les cellules scléreuses médianes qui n'existent pas, mais il y à un arc inférieur de parenchyme scléreux au faisceau médian. Cet arc n’est bien net que dans les capitules à complète maturité ; c'est un exemple de tissus mécaniques se développant tard (g/52\pl'IV). 15. Doronicum plantagineum Li. — 16. Arnica montana L. Ces deux genres ont des bractées totalement dépourvues de stéréome ; les épidermes sont à peine épaissis (fig. 53, pl. IV). 40 LL. DANIEL. 17. Senecio. — Au point de vue de la disposition de leur sclérenchyme, les Senecio peuvent se diviser en deux groupes très voisins : | 1° Les Senecio à quatre îlots, et 2° les S. à deux îlots. La coupe du S. vulgaris L., {ype du premier groupe, présente sur les côtés un îlot allongé, formé de fibres, rem- plissant l’espace compris entre les deux épidermes. En approchant du faisceau médian, cet îlot se relève et devient médian; la coupe rappelle alors l'A denostyles alpina (fig. 44, pl. IV). On trouve une structure semblable dans les S. sylvaticus L., S. crassifolius Nild., S.erucifolius L. Les différences, peu importantes, portent sur la grandeur des lacunes et le nom- bre des canaux sécréteurs qui varie de un à trois. Le S. Jacobæa JL. esl le lype du deuxième groupe. Il se disingue des précédents en ce que chaque îlot s’interrompt en face du faisceau latéral; il y a de la sorte un îlot latéral très développé et un médian très petit, dans chaque moitié de la bractée. On retrouve celte structure dans les S. Doria L. (fig. 45, pl. IV); S. Cineraria — Cineraria marilima L.; S. sarraceni- cus L., et S. aguaticus Huds. ; et dans les Cineraria (C. pa- lustris L. et C. campestris Retz.). Dans les genres Senecio et Cineraria, les bractées sont souvent concrescentes, et il y a généralement, dans ce cas, réunion des îlots latéraux. 18. Ligularia. — La coupe des bractées de l’involucre rappelle absolument comme forme celle des Senecio, mais elle en diffère par l’absence de sclérenchyme. Les cellules du parenchyme ont une membrane assez épaisse; l’épiderme supérieur est fortement cutinisé (L. siirica et L. speciosa). I n’y a pas de stéréome fasciculaire (fig. 51, pl. IV). 19. À rtemisia vulgaris L. — La bractée interne d'A . vulgaris fournit une coupe (fig. 28, pl. IV) très voisine de celle des BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 47 Phagnalon. Une bande hypodermique, fibreuse et infé- rieure, occupe le quart environ de l'épaisseur totale de la bractée, épaisseur très faible du reste. Dans la région moyenne de la bractée, la bande devient médiane el se con- üinue par le bois du faisceau, état comme dans les CArysan- themum el genres voisins. Les bractées externes sont dépourvues de stéréome. Le faisceau n’en a pas non plus. 20. Tanacetum vulgare Li. — La bande, très épaisse, formée de fibres non striées, est entièrement médiane; elle occupe environ le quart de l'épaisseur totale de la bractée. Le fais- ceau, peu distinct de cette bande au niveau de l'insertion de la bractée, ne tarde pas à être englobé par elle, mais il s’en distingue par une coloration différente sous l'influence des réactifs. Il résulle de cette disposition que le stéréome fasciculaire est plus ou moins confondu avec la bande; il comprend deux arcs dont le supérieur est le plus distinct, et une bande fibreuse inlercalée entre le bois et le liber (fig. 35, pl. IV). 21. Plaqius ageratifolius L'Hér. — 22. Leucanthemum vulqgare Lamk.— 23. Chrysanthemum (1). — Je réunis dans une même description ces trois genres d'organisation ana- tomique absolument identique. On trouve, à la base des bractées internes, une u mé- diane, complète à la base, formée de un à deux rangs de fibres assez épaisses, mais de longueur inégale. Cette diver- silé de forme des fibres et l'épaisseur très faible de Ia bande donnent à la coupe de ces plantes un cachet particulier. Dans la région moyenne de la bractée, la bande tend à s’interrompre au milieu; mais comme elle se trouve au ni- veau du faisceau médian, elle semble se continuer par le bois de celui-ci, état déjà signalé dans les Arlemisia, et qui se (4) C. segetum G. et Gr.; C. Myconis L.; C. coronarium L. 48 L. DANIEL. retrouve dans les Anfhemis, Anacyclus et Matricaria. Le parenchyme inférieur, réduit à deux ou trois rangs, est plus dense, plus chlorophyllien; par places, on y observe quelques petites lacunes, auxquelles correspondent des sto- males saillants comme dans le Soldago. Un canal sécréteur est situé au-dessus du bois du fais- ceau, toujours dépourvu de stéréome (fig. 39, pl. IV). 24. Pyrethrum. — La seule espèce que j'ai pu étudier est le P. parthenium Sm. Ses bractées internes présentent une bande relativement épaisse, formée de fibres très petites et peu épaissies. Celle bande est entière et médiane; elle est plus ou moins confondue avec le faisceau médian, entremêlé lui-même de fibres scléreuses, formant une bande plus ou moins nette entre le bois et le liber. Dans les bractées externes, la bande est interrompue en face du faisceau médian. Dans le réceptacle, il y a de rares cristaux d’inuline. La forme de la coupe et son allure diffèrent de celles des genres précédents et du suivant. Elle a une ressemblance marquée avec celle des An/hemis (fig. 37, pl. IV). 25. Matricaria. — Ce genre rappelle par la coupe de ses diverses bractées les Chrysanthemum, dont il est un type amoindri. Le faisceau, dépourvu de stéréome, est bien dis- linct de la bande. Mais cette bande est plutôt formée de parenchyme seléreux que de fibres. Une autre différence consiste dans la présence constante de deux canaux sécré- leurs siluëés de chaque côté du bois du faisceau médian (fig. 40, pl. IV). Dans la région moyenne de la bractée, on retrouve des élats analogues à ceux du Chrysanthemum. 1 en est ainsi dans les M. chamomilla L., M. inodora L. et M. maritima L. 26. Ormenis. — 27. Chamomilla. — 98. Anthemis. — 29. Cota. — Ces quatre genres présentent le même type de BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 19 struclure plus ou moins accentué ; c’est celui du Pyrethrum Parthenium plus accusé (fig. 37, pl. IV). Les fibres de la bande médiane sont striées en travers ; cette bande, complète à la base, tend à s'interrompre en face du faisceau médian. Le stéréome fasciculaire, nul au niveau d'insertion de la bractée, est, un peu au-dessus, représenté par un arcinférieur rudimentaire. Bientôt le faisceau et la bande se rapprochent, l’état fibreux s'accentue, l'arc, plus ou moins confondu avec la bande, devient fibreux; le bois et le liber sont entremêlés de fibres de sclérenchyme ou de parenchyme scléreux. Cette structure se trouve dans les O. nobilis Gay, O. mirta DC., C. fuscata, A. cotula L., C. altissima Gay. Dans le C. tinctoria Gay., la bande, bien plus épaisse que dans les précédents, est formée de fibres très dures, ne lais- sant entre elles et l’épiderme qu'un à deux rangs de paren- chyme chlorophyllien. A la face supérieure le parenchyme, très réduit, n’est représenté qu’en face du faisceau médian (fig. 36, pl. IV). Ce dernier est compris dans la bande; son bois et son liber sont séparés par une bande de seclérenchyme. Cette coupe est évidemment bien voisine de celle du Tanacetum. 30. Anacyclus clavatus Pers. — Cette plante se rapproche des Anthemis par la structure des bractées du deuxième verlicille externe, où l’on voit une bande médiane composée d'une partie fibreuse extérieure et d’une partie scléreuse plus interne qui se continue jusqu'au faisceau. Le paren- chyme inférieur est palissadique (fig. 37, pl. IV). Le stéréome fasciculaire rappelle celui des Anthemis. Dans les bractées internes de l'involucre, la bande fibreu- se, plus prononcée, est hypodermique inférieure (schéma 29, pl. IV); le faisceau, assez rapproché, est moins seléreux. Cette situation de la bande dans les bractées internes de l'involucre différencie seule l'A nacyclus. À mesure que l’on se rapproche de la partie terminale de ANN. SC. NAT. BOT. XI, 4. — ART, N° 2. 50 L. DANIEL. la bractée, la bande de sclérenchyme s’interrompt en face du faisceau médian et paraît se continuer par Le bois, comme dans les genres précédents. 31. Diotis candidissimus Desf. La coupe des bractées internes est d'aspect caractéristique. Le stéréome est en partie médian, en parlie hypodermique inférieur ; il forme une bande de un à deux rangs de fibres striées en travers, comme celles des Chrysanthemum; ces fibres semblent se continuer par le bois des faisceaux. Elles se confondent avec la couronne très développée de sclérenchyme qui entoure les faisceaux et atteint l’épiderme inférieur (fig. 33", pl. IV). Outre ce sclérenchyme confondu avec celui de la bande, le stéréome fasciculaire comprend encore une bande de fibres qui sépare le bois du liber. Un véritable tapis de poils revêt l’épiderme inférieur. 32. Santolina Chamaæcyparissus L. Les bractées internes ont un stéréome en partie médian, en partie hypodermique, formé par une bande très épaisse de fibres striées en travers qui atteint l’épiderme inférieur au niveau du faisceau mé- dian seulement. Dans les parties latérales, la bande est sé- parée de l’épiderme par un nombre variable de couches de parenchyme chlorophyllien. Le parenchyme supérieur pré- sente des lacunes très développées (fig. 32, pl. IV). Au niveau d'insertion de la bractée, le stéréome fascicu- laire est isolé de la bande; il présente deux arcs et une bande de sclérenchyme intercalée entre le bois et le liber. Mais bientôt la bande englobe le faisceau et son stéréome ; seuls le bois et le liber peuvent alors s’en distinguer par une coloration différente, sous l’action des réactifs. Ce genre, avec le précédent et le suivant, établit le passage entre les Corymbifères à bande hypodermique et celles à bande médiane. 33. Achullea. — Dans l'A. Ptarmica L. les bractées in- BRACTÉES DE L’INVOLUCRE DES COMPOSÉES. )1 ternes offrent à leur base une bande de sclérenchyme bien développée, hypodermique supérieure sur les côtés, puis médiane, et enfin au niveau du faisceau médian, hypodermi- que inférieure (fig. 32’ et 33, aa, pl. IV). Au-dessus du faisceau, on (trouve du parenchyme incolore légèrement lacuneux, tendant à devenir scléreux. Au niveau d'insertion, la bande est presque totalement médiane sur les côtés, comme dans les Santolina. En bb, au contraire (fig. 32" et 34, pl. IV), la bande s’est rapprochée de l’'épiderme supérieur, au point de devenir entièrement hypo- dermique supérieure. L’épiderme lui-même ressemble aux fibres sous-jacentes dont on ne peut le distinguer. Le stéréome fasciculaire, s’il existe, est confondu avec la bande. Dans l'A. Mille folium L., on retrouve des états analogues, mais la structure que représente le schéma 33, pl. IV, se trouve presque au niveau d'insertion de la bractée. C’est le type de VA. Pfarmica, mais un peu amoindri. 34. Bidens. — Dans les Bidens, les bractées de l’invo- lucre n’ont pas de stéréome bien caractérisé. Les bractées internes ont une structure hétérogène renversée dans toute leur longueur ; il en est de même dans les externes du BP. bullata L. Mais les bractées externes du 2. cernua L. et du PB. tripartita L. présentent une structure renversée à la base, et une structure hétérogène normale dans la partie élargie. Le stéréome fasciculaire est représenté par une seule cellule scléreuse, située dans le liber, et qui n’est bien visible que dans les capitules à maturité (B. fripartita). Dans les braclées mères des fleurs du L. bullata, 1 y à un arc inférieur formé par trois fibres épaisses de scléren- chyme.—Jejoinsaux Bidens le Kerneria bipinnata Gr. el G., qui n’en diffère pas par l'anatomie de ses capitules. 35. Buphtalmum salicifolium L.— Seul parmi les Corymbi- fères, le Baphtalmun présente à la base de ses bractées RO 9 L. DANIEL. internes deux bandes de sclérenchyme ; l’une, la plus déve- loppée, est hypodermique supérieure ; l’autre, plus mince, est médiane. La première est complète et persiste presque jusqu’au sommet de la bractée ; l’autre, complèle à la base, ne tarde pas à s'interrompre en face du faisceau médian, puis elle se réduit de plus en plus, les portions latérales per- sistant le plus longtemps, et finalement elle disparaît com- plètement dans la partie moyenne de la bractée. 36. Asteriscus aguaticus Mœnch.— La coupe de l'A. aqua- hicus est très curieuse et caractéristique. Les tissus de sou- lien y prédominent; une bande hypodermique inférieure épaisse occupe la moitié environ de l'épaisseur lotale de la bractée; cette bande est formée de fibres très épaisses auxquelles s'ajoutent trois rangs de parenchyme incolore sous-épidermique, tendant à se sclérifier. L'épiderme supérieur est fortement épaissi ; ses cellules ont en coupe une forme rectangulaire allongée. Au moment où la bractée se rabat, elles deviennent presque carrées el semblables à celles de l’épiderme inférieur. À ce niveau, du reste, le sclérenchyme, très réduit, va bientôt disparaître. Dans les bractées externes, plus foliacées, la région basi- laire est (toujours fortement scléreuse. Le stéréome fasciculaire est nul (fig. 30, pl. IV). 37. Corvisartia Helenium Mérat. — 38. Inula. — 39. Puli- caria, — 40. Cupularia. — Je réunis dans une même descrip- tion ces genres qui ont la même organisation anatomique, au point de vue des bractées de leur involucre, à part quel- ques différences peu importantes (fig. 29, pl. IV.) On y trouve partout dans les bractées internes de l'involucre une bande hypodermique inférieure complète de sclérenchyme, occu- pant le huitième environ de leur épaisseur totale. La plus compliquée, comme structure, de ces plantes ést le C. Helenium. Outre la bande inférieure, il y a sous l’épi- derme supérieur plusieurs rangs de parenchyme scléreux, ne BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 53 dans les bractées internes. Dans les externes, le stéréome hypodermique diminue, mais il y a compensation par lap- parilion de deux arcs ou même d’une couronne de scléren- chyme dans les principaux faisceaux. Les autres espèces n'ont pas de parenchyme seléreux à la face supérieure, ni de stéréome fasciculaire. Dans l'Z. Conyza DC. = Conyza squarrosa L., la bande reste hypodermique partout où elle existe. Dans les autres espèces : Z. Vaillantii Will., Z. bifrons L., I. Britannica L., P. dysenterica Gærtn., P. vulgaris Gærtn., Cupularia viscosa Gr, et G., la bande devient médiane à un niveau qui varie avec le verticille considéré, mais d'autant plus rapproché de la base que l’on a affaire à un verticille plus externe. L'inuline existe en petite quantité dans le réceptacle des 7. Conyza, 1. Vaillantii, P. vulgaris et P. dysenterica. Chose bizarre, elle manque dans les capitules d'/. Helenium. 41. Jasonia tuberosa DC. — Dans les bractées internes, le sclérenchyme est bien développé, prédominant ; il atteint en épaisseur la moitié de la bractée ; il est formé par deux îlots latéraux médians. Il y à un arc inférieur au faisceau. Dans les verticilles plus externes, la coupe ne diffère que par l'arc, quise scinde en deux parties, donnant ainsi nais- sance à un pelitilot fibreux médian. L’are se réduit à 3 ou 4 fibres de sclérenchyme, quelquefois une seule, mais il reste assez éloigné de l’ilot médian auquel il à donné naissance (fig. 43, pl. IV). 42. Helichrysum. — 43. Gnaphalium. — 44. Antennaria. — 45. Leontopodiun. — 46. Filago. — 47. Logfia. — Dans tous ces genres, les bractées internes présentent en coupe une bande hypodermique inférieure de sclérenchyme prédomi- nante, car elle dépasse la moitié de l'épaisseur totale de la bractée (fig. 27, pl. IV). Le stéréome fasciculaire est nul, mais le faisceau touche à la bande {tout en restant toujours distinct. 54 L. DANIEL, Dans un certain nombre de bractées internes, il arrive que le parenchyme est incolore, réduit quelquefois à une seule couche de cellules ; la bractée est alors plus ou moins translucide (divers Filago, elc.). Dans bon nombre de brac- tées externes, la bande de fibres s’interrompt en face du faisceau médian; dans les plus externes, il n’y a plus de stéréome, et le parenchyme chlorophyllien inférieur pré- sente souvent la forme palissadique. 48. Micropus. — Les bractées enveloppent le fruit et à la base forment une sorte de sac. En coupe, on y trouve une bande de sclérenchyme occupant la presque totalité de la bractée. Par cette prédominance du stéréome, le Wicropus se rapproche des genres précédents, mais il s’en éloigne par la situation topographique de la bande, qui est à la fois hypo- dermique, supérieure et médiane (fig. 41, pl. IV). Le faisceau est dépourvu de stéréome ; il est très petit et difficile à distinguer mème avec le secours des réactifs. L’'épiderme inférieur est couvert d'un épais feutrage de poils, comme dans certains genres précédents. 49. Carpesium cernuum L. — Cette plante se distingue des Inula par la bande de selérenchyme qui existe dans toutes les bractées de l’involucre. Dansles internes, cette bande est hypodermique, mais elle devient médiane et interrompue au niveau du faisceau mé- dian ; au voisinage du sommet seulement, dans les bractées externes, la bande est médiane dès la base. On rencontre en abondance de l’inuline dans les récepta- cles et la région basilaire des bractées de l’involucre. Le stéréome fasciculaire est nul et le faisceau très éloigné de la bande (fig. 29, pl. IV). 50. Calendula officinalis L. — Les tissus de soutien forment une série d’îlots fibreux en nombre variable, réunis souvent entre eux par du parenchyme scléreux situé à la face infé- D FM BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES, Da rieure des faisceaux latéraux. Ce parenchyme scléreux n'existe jamais autour du faisceau médian. Il y a tendance évi- dente à la formation d’une bande ; mais la différenciation ne va pas jusque-là. Dans la portion moyenne de la bractée les îlots fibreux sont plus distincts par la disparition du paren- chyme scléreux réunissant{fig. 42, pl. IV). L'épaisseur de la bractée est relativement considérable. L'épiderme inférieur est garni de nombreux poils massifs qui secrètent un liquide gluant. Je signale en passant la remarquable analogie de structure que présente cette plante avec les Æelianthus (1), plantes étrangères, très souvent cultivées en France et dont on trouve la description dans la plupart de nos flores. APPLICATION A LA CLASSIFICATION DES CORYMBIFÈRES. Les Corymbifères, d’après les dispositions. et la nature du stéréome, peuvent se subdiviser en quatre sous-tribus. lo Gnaphaliées. — Cette sous-tribu est caractérisée par une bande fibreuse complète, entièrement hypodermique. Elle comprend les Corymbifères les plus voisines des Cynarocé- phales et, par suite, les plus élevées en organisation au point de vue du stéréome. En tête, il faut placer le genre Gnaphalium, y compris les sections Antennaria, Leontopodium, Filago, Logjia. On peut même en rapprocher les Phagnalon et les Helichrysum, qui ont la même organisation anatomique de l’involucre. Le genre Artemisia est très voisin du précédent; le sté- réome étant moins accusé, je le conserve comme genre. Un troisième genre est formé par les /nula. Les auteurs se sont plu à multiplier les divisions dans ce genre, dont les espèces ont été considérablement ballottées. Ainsi l’Z. Helenium L. — Aster Scop. — Aster officinalis AIL. est devenu le Corvisartia Helenium Mérat. (4) H. tuberosus L. et H. annuus L. 26 L. DANIEL, L’'Z. Conyza DC. a été décrit sous les noms de Conyza squarrosa L = C. vulgaris Lamk = C. bifrons Gouan. = As- ter bifrons AI. L’J. viscosa Desf — Erigeron viscosum L. à formé avec l'Z. graveolens Desf., le genre Cupularia. L'Z. dysenterica — Aster AI. et l'Z. Pulicaria L. ont formé avec quelques autres espèces un genre Pulicaria, ele. Toutes ces plantes ont une structure anatomique de l'in- volucre absolument analogue, très distinete à la fois des Aster, des Erigeron et des Conyza. H n’y a donc pas lieu d'en faire des genres distincts; je réunis même au genre Inula Ve Carpesium cernuum, d'organisation absolument identique. Un quatrième genre sera formé par l'Asteriscus, bien distinct par sa bande divisée en formée de deux parties iné- galement scléreuses.' Enfin le Buphtalmum salicifolium forme le cinquième genre. Sa structure est si spéciale qu'il n’y a possibilité de le rapprocher d'aucune autre Corymbifère. Peut-être mérite- rait-il à lui seul de former une sous-tribu, si la morphologie externe ne le rapprochait beaucoup des /Zruwla. 2° Anthémidées. — La deuxième sous-tribu comprend les Corymbifères à bande complète au moins en partie médiane. Elle commence avec les San/olina, auxquels on peut réunir les Achillea el Plarmica, d'organisation absolument identi- que, quoique moins accusée comme stéréome. On peut y réunir aussile Diotis candidissimus Desf. — A thanasia L. = Santolina Sm.= Otanthus Link. Par l'anatomie de son invo- lucre, ce genre établit la transilion entre les Santolina et les Chrysanthemum ; 1 a en effet un stéréome fasciculaire dis- posé comme dans le premier genre ; il en est de même pour la bande en partie médiane, en partie hypodermique; mais d'autre part le stéréome médian à l'épaisseur et l'allure de celui des Chrysanthemum. Un deuxième genre sera formé par les Anfhemis, qui se BRACTÉES DE L'INVOLUCRE DES COMPOSÉES, 97 distinguent nettement du groupe Santolina par leur sté- réome entièrement médian et des genres suivants par leur stéréome fasciculaire. Ce genre Anthemis à été subdivisé en Maruta, Chamo- milla, Cota, Ormenis. Ces sous-genres sont construits sur le même type que les Anthemis proprement dits; il nv a pas lieu de conserver ces divisions. Les Anacyclus méritent aussi de rentrer dans ce groupe. Il faut encore y réunir, comme seclion, les Zanacetum. Récemment rapprochés des Chrysanthemum, ils s’en éloi- gnent par la structure de leur involucre, qui est celle d’un Cota tinctoria. C'est également au genre Anthemis qu'il convient de rattacher anatomiquement une espèce curieuse par ses pérégrinalions génériques : le Leucanthemum Par:henium G. et Gr. (1) = Pyrethrum Sm. = Matricaria L. = Chrysan- themum Pers. Le stéréome est en effet absolument identique à un Anthemis, sauf l'état scléreux un peu moins prononcé. Le troisième genre est fourni par l'Homogyne alpina Cass., qu'on a rapproché des Petasites, mais dont il se distingue par son stéréome très développé. Un quatrième genre sera formé par les Chrysanthemum. La subdivision en Chrysanthemum, Leucanthemum, Pyre- thrum ne saurait être maintenue au point de vue de l'ana- tomie de l'involucre. Les Plaqius sont également des Chry- santhemum. Très voisins du même genre sont les Matricaria, qui n’en diffèrent que par leur sclérose moins prononcée, et le carac- tère très peu important de la disposition différente des canaux sécréteurs. On peut aussi en rapprocher les So/idago, qui n’en diffe- rent que par l'épaisseur un peu plus grande du stéréome. Enfin, le cinquième et dernier genre de cette série com- (1) Cette plante, à réceptacle généralement nu, peut présenter des pail- lettes. M. Boreau l’a obtenue avec des paillettes d’un semis de graines pro- venant d'un échantillon à réceptacle nu. DS L. DANIEL. prend les Micropus, où le stéréome prédomine, mais est en partie médian, en partie hypodermique supérieur. Le rôle que joue la bractée vis-à-vis du fruit à donné à l’anatomie de cet organe un cachet particulier. 3° Sénécionidées. — La troisième sous-tribu à pour carac- {ère un stéréome formé d'ilots, quelle qu’en soit la situation topographique. Elle comprend de nombreux genres. En têle se place le genre Calendula (1), bien distinct des autres par ses nombreux îlots ayant tendance à former une bande médiane. Un deuxième genre est formé par les Jasonia, qui sont voisins des Pulicaria par les caractères extérieurs, mais en sont distincts par l'anatomie de leur involucre. Ils établissent la transition entre les Sénécionidées et les Gnaphaliées. Le genre Adenostyles est un genre de transition entre les Senecio et les Eupalorium. Mais il est très distinct des Tussilago, dont on l’a rapproché par la morphologie externe. C'est ici qui se placent divers Aster (A. amellus et À. acris), dont le sclérenchyme est formé de deux ilots très prononcés latéraux, qui forment une bande complète dans l'A. pyrenæus. Le genre Senecio vient ensuite. Il est bien délimité par l'aspect spécial des coupes de son involucre, dont les bractées sont souvent concrescentes. Les Cineraria doivent rentrer dans ce genre, dont ils ne diffèrent pas anatomiquement. Les genres Conyza (C. ambiqua) et Stenactis (S. annua) établissent le passage des Senecio aux Erigeron. Ce sont les derniers représentants des Corymbifères à îlots formés par du sclérenchyme. Les Bellidiastrum sontdes Aster à sclérose moins accusée. Enfin le Chrysocoma Linosyris L., avec les trois à quatre cellules scléreuses qui forment ses îlots scléreux, est le type le plus dégradé de cette sous-tribu. (4) Ge genre présente de très grandes affinités avec le genre Helianthus, au point de vue de la structure des bractées de l'involucre. BRACTÉES DE L’'INVOLUCRE DES COMPOSÉES. 59 Avec le genre Erigeron commence le groupe des Corym- bifères à #ots supérieurs hypodermiques. C'est là qu'il faut placer le genre £'upalorium, qui par les Ærigeron se trouve relié aux autres Corymbifères (1). Un simple coup d'œil jeté sur les schémas correspondants montre de suite qu'il n’y a pas possibilité de confondre, d’après l'anatomie de linvo- lucre, les espèces des genres Ærigeron, Inula, Conyza el Solidago, chaque genre ayant une physionomie bien dis- tincte. 4° Tussilaginées. — Cette sous-tribu est caractérisée par l'absence de stéréome proprement dit; les types les plus élevés n'ont plus que du parenchyme aqueux non épaissi comme hypoderme. Elle commence par le genre Bellis. Le B. annua L. est un type de passage à la sous-tribu précédente, et il offre de remarquables affinités avec les Conyza et Bellidiastrum sur- lout. Cette parenté est moins nette dans le 2. perennis L. Il faut placer ici l’Aster Tripolium L. (2), qui présente un hypoderme aqueux comme dans les Chicoracées ; et aussi le genre Ligularia, qui ne diffère des Senecio et Cineraria que par l'absence de stéréome. Viennent ensuite le genre Doronicum, avec Arnica comme section, et le genre Tussilago, y compris les Nardosnua et Pelasites, où toute la bractée est formée de parenchyme semblable, sauf la quantité de chlorophylle. Enfin le genre Bidens, dont la plus grande partie des espèces possède un verticille externe qui fait retour à la structure normale de la feuille, termine la série. (1) Les genres exotiques Stevia et Ageratum ont une structure voisine. (2) I faut ajouter aux Aster dépourvus de stéréome l'A. chinensis — Cal- listephus. Ge genre Aster est, comme on le voit, très polymorphe, 60 L. DANIEL. On peut résumer dans les tribus et des genres : enapenent hypodermique infé- Stéréome formé ù à ,E (Étéréomefformée par rieure OÙ SUPÉTIQUrE. ...rsor.e. | une bande entière érenct À ST : à de selérenchyme, Las au moins en partie....,. sclérenchyme.,.,,, péorrressre CORYMBIFERES. fra formé Hi de parencnyme scléreux ou de Stéréome nul, ou formé de parenchyme aqueux....... :Stéréome Sléréome atteignant au | dépassant moins la moitié de l’é- le quart | paisseur de la coupe. de l'épais- [l Stéréome seur entiere- } totale ee dela | Stéréome n'atteignant Une seule[ MOTEUX, f'bractée. | pas cette moitié... wm| bande & | hypoder- | Stéréome n CHASTaRE pe le quart UD EQUES de ldiCOUPE re de e-pet U6 a { é« % î Stéréome en partie fibreux sculement,....., 1 ‘Deux bandes dont une médiane.......,... Ne HR diane,.... Role etes Stéréome fasciculaire bien développé.....,. Bande entiere- ment médiane, Pas de stéréome fascicu- | ANTRENIDÉES. Les formée de 4 à 5 rangs de fibres B: aire, — 1ù3 Bande en partie hypodermique Supéeure, en partie mé- didne se rein k en partie hypodermique inférieure, en pare mé- À vorrerereenerens vesrsss sorrss ilots fibreux réunis par du parenchyme seléreux....... 8 îlots. ....... Use Ilots © aa HO LTÉE GE AE ss en) À presque supé É PPÈ à en m édians très -& à # edia S ë des “libres? accusés, touchant 5 sl presque au faisceau © na chyme. médian. séstrssee - Æ lots PAPE / à 4 ilots développés D À distincts, MAGANEE latéralement...... es eos Ilots for-/2 ilots latéraux presque 1: més par fibrenx eee paren- du paren-(2 larges ilots de paren- ne | chyme / chyme scléreux. ... | y | scléreux. 4 ilots très réduits... \seléreux. \llots situés à la face supérieure...,.,..... nd tableaux suivants les caractères des sous- À. Gnaphalices. B. Anthémidées. C. Sénécionidées. D. Tussilaginées. Logfia. Leontopodiun. /Antennaria. |Æilago. Helichrysum. .Phagnalon. 1. Gnaphalium.{ t9 . Artemisia, 3, Znula...,.,. suit la même progression; il en est de même de la région située à l'obscurité. Fig. 26. — Helianthus tuberosus. Coupe d'une bractée de linvolucre mon- trant le parenchyme palissadique, hétérogène renversé, PLANCHE VII Fig. 1. — Helianthus tuberosus. Coupe -cienamaue de la base d'une pail- ne du réceptacle. Fig. 2. — Buphthalmum salicifolium. Id. Fig. 3. — Scolymus maculatus. Id. — Au milieu du schéma on voit la cavité occupée par le fruit. Fig. 4. — Bidens et Hypochæris. Base des paillettes du réceptacle. Fig. 5. — Asteriscus aquaticus. Hd, Fig, 6. — Anthemis, I, EXPLICATION DES PLANCIIES. 125 Fig. 7, 8, 8°, 9, 10, 10", 11, 12, 12°, 13, 13”, 14. — Formes diverses de la coupe des soies du réceptacle de l'Artichaut et des autres Composées à réceptacle soyeux. Fig. 15 à. — Bractée à du Carduus nutans. montrant les régions a’, b'etc”, a, bete des épidermes supérieur et inférieur. lig. 16 [{es) — 9]. — Accidents de surface, forme superficielle et coupe des régions a’, b" et c‘ de l'épiderme supérieur de la bractée Ÿ, fig. 15. Fig. — 17 [(ei) — à]. — Id. Épiderme inférieur de la bractée D, fig. 15. En «4 on voit des papilles p; en b, cet c' des stomates st. Fig. 18. — Cichorium Intybus. Forme de l'épiderme supérieur d'une bractée de lPinvolucre. Fig. 21. — Xanthium strumarium. Coupe schématique de l’involucre femelle. Fig, 23, — Coupe de la gaine d'une Ombellifère (Scandix Pecten-Veneris). PLANCHE VII Fig, 4. — Dipsacus Fullonum. Bractée externe 4 de l'involucre, Fig. 2 [(aa)—a]; 3 [(bb) — x, et (ce) —a]; 4 [(dd)— a]. — Coupes schéma- tiques de fa bractée ©, fig. 1, aux niveaux «a, bb, cc, dd. Fig. 5. — Dipsacus Fullonum. Bractée interne $ de l’involucre. Fig. 6 [(aa) —f]}; [(bb)— $]. — Coupes de la bractée $ aux niveaux «a et bb, Fig. 8. — Dipsacus Fullonum. Bractées mères des fleurs +. Kig. 9 [(aa)— +]; 10 [(bb) —Y]. — Coupes des bractées + aux niveaux «a et bb, Fig. 41, — Eranthis hyemalis. Coupe des bractées de l'involucre. Fig. 12. — Scandix Pecten-Veneris. Id. Fig. 143. — Ranunculus Lingua. Coupe de la gaine d'une feuille. Fig. 14. — Lychnis Githago. Coupe de la portion soudée des sépales. Fig. 45. — Lychnis Githaygo. Coupe de la portion libre foliforme. Fig. 16. — Coupe des sépales du calice (Pulmonaire, Labiées, etc.). Fig. 17. — Trifolium pratense. Coupe de la stipule complètement engainante. Fig. 148. — Ononis spinosa. Coupe de la stipule partiellement engainante, Fig. 19. — Coupe du limbe d’une feuille de Graminée. 20. — Coupe de la gaine de la même Graminée. Fig. 21, — Xanthium strumarium. Portion de la coupe, fig. 21, pl. VIT. € Le: ” 3e nan £ sa 20) (RCE [e %, NOUVELLES OBSERVATIONS SUR LES CELLULES A MUCILAGE DES GRAINES DE CRUCIFÈRES Par M. J. D’ARBAUMONTF. On sait que les graines mûres d’un certain nombre de plantes appartenant à diverses familles et notamment à celle des Crucifères contiennent, dans leurs cellules péri- phériques — ou épidermiques, — une substance muci- lagineuse qui a la propriété de se gonfler considérablement dans l’eau. Ces cellules ont souvent attiré l'attention des botanistes, et elles ont donné lieu à d’assez nombreux travaux sur la bibliographie desquels on peut consulter : A.-B. Franck, Sur la significalion analomique et l'origine des mucilages végétaux (1), et Godfrin, Étude histologique sur les téquments séminaux des Angiospermes, p. 93. Est-ce à dire que le sujet soit épuisé? Nous ne le pensons pas, et nous nous proposons de le reprendre dans ce mé- moire, en nous cantonnant dans la famille des Crucifères, et en nous plaçant à un point de vue qui nous paraît avoir été un peu négligé jusqu'ici, celui de la structure intime de ces curieux organismes et de leur mode de formation. (4) Mémoire analysé dans le Bull. Soc. bot., 1867, Rev. bibl,, p. 21 et suiv, Voir aussi Bull., 1859, p. 232 et suiv. l'analyse du mémoire classique de Hofmeister. 126 F. D'ARBAUMONT. Il'importe avant tout de nous rendre bien compte de l’état actuel de nos connaissances à leur égard. Plusieurs opinions ontété émises sur la nature et la valeur anatomique des cellules à mucilage. D'aprèscertains auteurs, leurs parois resteraient minces, et la substance mucilagi- neuse s’accumulerail comme un dépôt dans leur cavité qu'elle finrait par remplir tout entière. Pour d’autres, le mucilage se formerait uniquement dans la paroi externe des cellules qui, par suite de cette formation, s'épaissirait con- sidérablement. Enfin, on a aussi soutenu que cet épaississe- ment doit provenir de la soudure intime des membranes externes de cellules filles qui se seraient successivement formées dans la cellule épidermique primitive (1). La seconde de ces opinions est généralement admise au- jourd’hui, et nous la trouvons notamment exposée dans les Traités de botanique de MM. Sachs et Van Tieghem. Étudiant d’une manière générale les phénomènes de géli- fication des membranes cellulaires, M. Van Tieghem s’ex- prime en ces termes : « Dans certaines couches de la membrane, la cellulose se transforme souvent en une substance isomère, de consistance cornée à l’état sec, qui sous l'influence de l’eau se gonfle énormément el forme une sorte de gelée ou de mucilage; les couches ainsi modifiées sont dites gélifiées. Elles ne se colo- rent ni par l'iode, nipar le chlorure de zinc iodé; la potasse et les acides les gonflent encore davantage. » L'auteur, indiquant ensuite les divers lieux d'élection des phénomènes de gélificalion, constate qu’ils peuvent se pro- duire : 1° dans la couche externe de la membrane, ce qui est le cas pour les spores des Pilulaires, la gaine des Nos- tocs, les cellules polliniques, etc. ; 2° dans la couche interne, comme on l'observe dans les feuilles de divers Saules, Cy- tyses, etc.; 3° enfin dans « les couches moyennes de la membrane, dont la couche externe se cutinise et forme une (1) Godfrin, doc. cit. OBSERVATIONS SUR LES CELLULES A MUCILAGE. 197 mince cuticule. » C'est ce dernier mode de gélification qui provoquerait la dégénérescence mucilagineuse des cellules périphériques : 1° dans le fruit de la Sauge; 2° dans les graines du Lin, du Cogniassier et de certaines autres plan- tes, dans un grand nombre de Crucifères, parmi lesquelles M. Van Tieghem se borne à signaler le Teesdalia nudicaulis. « Ainsi transformées, ajoute-t-il, ces couches moyennes attirent l’eau du dehors avec une grande puissance, se gon- flent fortement, déchirent la culicule non extensible et, s’il y a peu d’eau, forment une bordure hyaline autour de la graine ou du fruit; si l’eau est abondante, cette bordure s’y dilue peu à peu en une gelée claire (1). » M. Sachs envisage les phénomènes de la même facon (2), avec celte différence cependant que, suivant lui, ce sont les épaississements internes des cellules qui se changeraient en mucilage. Il constate aussi que la masse gélatineuse, d’une facon générale el de quelque couche qu’elie provienne, se gonfle fortement dans une solution élendue de polasse, et que l’iode et l'acide sulfurique ne la colorent pas (3). La première édition du Traité de botanique de M. Van Tieghem date de 1884; la même année M. Strasburger consacrait une partie du chapitre XXX de son Wanuel cechnique d'anatomie végélale (4), à l'étude de la graine des Crucifères, en prenant pour exemple celle du Capsella bursa- pastoris, avec détails assez précis sur l’assise mucilagineuse. Pour bien fixer le point de départ de ce travail, nous croyons devoir donner ici l’analyse de sa description, avec quelques extraits des parties qui se rapportent le plus directement à notre sujel. (4) Van Tieghem, Traité de botanique, 1"° édit., p. 572 et 573. Les phéno- mènes de gélification sont exposés dans les mêmes termes dans la seconde édition de cet ouvrage, en cours de publication, p. 563 et 564. (2) J. Sachs, Traité de botanique, trad. francaise, p. 49. (3) D’après M. Poulsen, au contraire (Microchimie végétale, trad. francaise, p. 94), les mucilages se distingueraient des gommes par la couleur bleue ou violette qu'ils acquièrent par l'iode et la couleur bleue ou violet bru- nâtre qu'ils prennent par l'iode et l'acide sulfurique. (4) {re édit., trad. francaise, p. 346 el suiv. 128 J. D'ARBAUMONT. Le tégument des graines du Capsella, comme le montre une figure jointe au texte du Manuel el que nous reprodui- sons (PI. IX, fig. 1), se compose de {rois couches. La couche in- terne est formée d’une assise unique de cellules à parois pres- que incolores et à section assez sensiblement rectangulaire, qui contiennent de petits grains d’aleurone {4). La deuxième, colorée, non pas en brun foncé, comme le dit M. Stras- burger, mais bien en jaune clair, se décompose elle-même en deux assises cellulaires, formées, l’une d'éléments écra- sés et aplatis, ayant pris l'aspect d’une lamelle anhyste (6), l’autre de cellules un peu épaissies dans leurs parois interne et radiales seulement, la paroi externe élant restée très mince et peu distincte (Ÿ). Enfin la couche externe ou épi- dermique (c), —la seule dont nous ayons à nous occuper ici, — «a, dans la glycérine, l'apparence d'une pellicule homo- gène incolore; les cellules qui la composent sont très apla- ties et l’on peut à peine ÿ reconnaître une cavité ». Après cette lecture de la coupe radiale du tégument, M. Strasburger constate qu'en l’examinant ‘du dehors, on aperçoit facilement le contour des cellules polygonales tabu- laires de la couche externe, au centre de chacune des- quelles se voit une partie assez mal délimitée et très réfrin- gente. Puis il continue en ces termes : « Si on laisse arriver de l’eau à la coupe par les bords du couvre-objet, on voit les cellules de la couche externe se gonfler rapidement et se voûtéf vers le dehors; à leur centre on remarque une petite colonne très réfringente. Le lumen n'existe plus; la cellule est entièrement comblée par les couches d’épaississement de sa membrane, dont les internes sont très réfringentes, tandis que les externes ne le sont que peu. Ces couches internes d’épaississement forment la colu- melle centrale, qui fait très fortement saillie à la surface de la graine, en même temps que les espaces intercellulaires disparaissent. Les membranes gonflées laissent voir le plus souvent une stralification nette. Si l’eau continue à arriver à la préparation, la cuticule des cellules se brise et les cel- OBSERVATIONS SUR LES CELLULES A MUCILAGE. 129 ches d’épaississement externes s’échappent au dehors, se répandant comme un mucilage incolore dans l’eau ambiante. La columelle demeure, marquant le centre de chaque cel- lule (fig. 1, c.). Elle s’est beaucoup gonflée, et à son sommet se voient les restes des couches d’épaississement dissoutes. Les lamelles moyennes latérales restent et, attendu qu’elles ne se gonflent pas, elles paraissent maintenant moins hautes que les colonnettes... On peut se rendre compte rapidement de ces phénomènes de gonflement en examinant d'abord les coupes dans l'alcool, puis en y faisant pénétrer de Peau sans cesser l'observation. — Cette.gélificalion des membra- nes, dans les couches externes de la semence et des fruits, est un phénomène relativement fréquent, qui permet à ces organes de se coller aux corps étrangers el de s’y fixer pour germer ; d’un autre côté, ce mucilage retient à la surface de la graine une certaine quantité d’eau ». Cette analyse tout à la fois anatomique et expérimentale du tégument séminal de la graine du Capsella est assurément très correcte dans la plupart de ses détails, mais elle ne nous donne qu'une idée vague de la structure inlime des inclusions mucilagineuses qui remplissaient les cellules périphériques avant leur mise au contact de l’eau, etelle ne nous apprend surtout absolument rien sur la facon dont elles se sont for- mées, double lacune qui nous met dans l'impuissance d’en discuter et d'en reconnaître la véritable nature. C’est pour combler cette lacune et compléter la descrip- lion du savant professeur, qu'ont été instituées les recher- ches comparatives qui font l’objet du présent mémoire. Elles devaient naturellement commencer par l'étude attentive des cellules du Capsella, c'est-à-dire du type même choisi comme exemple par M. Strasburger pour toute la famille des Crucifères.. Au début, ces cellules ne présentent rien de particulier. Elles ne contiennent qu'un suc clair et incolore, avec de pe- tits granules amyligères qui restent pour la plupart groupés autour du noyau et se fixent le plus souvent avec lui vers le ANN. SC. NAT. BOT. XI, 9. — ART, N° 3. 130 ) Korschelt, Zur Frage über dus Scheitelwachsthum bei den Phanerogamen (Jahrbücher f. Wiss. Bot., 188%). 314 EX. DOULIOT. M. Korschelt diffèrent totalement de celles de M. Haberland : imbu des idées de M. Nægeli et d'Hofmeister, il veut voir au sommet de chacune de ces plantes une cellule terminale unique. Nous discuterons ses observalions dans le cours de ce travail; elles ont déjà été comballues en 1885 par M. de Klercker (1) qui a observé le Ceratophyllum, le Myriophyl- lum, VElodea. La même année, M. P. Groom (2) combat également les conclusions de M. Korschelt au sujet de l’Urricularia, de l'Hippuris, du Ceratophyllum, du Myriophyllum, du Festuca, du Panicum et de l'Elodeu. En 1886, paraît un mémoire de M. Karsten (3), où il est encore question de l’Æ/odea, de l'Hippuris el de l'Utricularia. Nous reproduisons les conclusions de nos prédécesseurs dans le cours de ce travail. En somme, depuis 1852 jusqu’à nos jours, plus de vingt auteurs se sont occupés de la croissance terminale des An- giospermes el c’est à peine si vingt-deux genres différents ont été examinés, en meltant de côté les quarante-six genres étudiés par Hanstein; mais, en revanche, il y a onze travaux contradictoires au sujet de l'£/odea, plus de cinq pour l’Hip- puris, V'Utricularia, le Myriophyllum, le Ceratophyllum, et l’on ne peut en tirer aucune conclusion solide. J'ai repris presque toutes les observations de mes prédé- cesseurs et j'ai fait porter mes observations nouvelles sur un nombre d'exemples beaucoup plus considérable. Mes con- clusions relatives aux Angiospermes sont tout à fait diffé- rentes de celles que j'ai présentées au sujet des Gymnos- permes; on le verra dans la suite. (41) De Klercher, Sur l'anatomie et le développement du Ceratophyllum (Bi- hangtill k. Svenska Vet.-Acad. Handlingar, IX, Stockholm, 1885). (2) P. Groom, Ueber den Vegetationspunkt der Phanerogamen (Ber. d. deutsch. Bot. Ges., 1885). (3) Karsten, Ueber die Aulage seitlicher Organe bei den Pflanzen, Leipzig, 1886. SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 315 CHAPITRE PREMIER MONOCOTYLÉDONES. GRAMINÉES. M. Korschelt a étudié, parmi les Graminées, le Saccharum, le Festuca, le Panicum et V Eulalia. Ses figures permettent de voir comment les cellules de l’épiderme se groupent autour de la cellule terminale épidermique, sans autoriser aucune conclusion relativement aux tissus sous-jacents, l'écorce et le cylindre central. M. P. Groom figure au contraire des sections longitudinales de Panicum el de Festuca dans les- quelles l'indépendance de lépiderme est absolument évi- dente et d’où l’on pourrait induire, quoique avec moins de précision, l'indépendance de l'écorce et du cylindre central; rien du moins dans ses figures ne montre que les trois pre- mières assises de la tige puissent avoir une cellule initiale commune. Aucune cloison tangentielle n'apparaît dans las- sise externe, ainsi que nous l’avons maintes fois observé chez les Gymnospermes; aucune confluence n’est visible entre les cellules de la seconde rangée et celles de la troisième. Déjà en 1868 Hanstein avait conclu de même à propos du Zea. À ces exemples nous pouvons en ajouter deux autres : le Phragmites el le Baldingera; ce qui porte à cinq le nombre des Graminées où l’on a vu trois initiales. Phragmites communis. — La figure 1 (pl. XIV) représente une section longitudinale d’une tige de Phragmites communs ; elle montre avec une grande netteté l’indépendance de l'épi- derme, de l'écorce et du cylindre central. Les deux premières assises de cellules ne subissent que des cloisonnements per- pendiculaires à la surface de la tige au voisinage du sommet; la première assise est l’épiderme, la seconde est l'écorce, la troisième le cylindre central. L'écorce, on le voit, n’est formée au sommet que d'une seule assise de cellules et ne prend de cloisons langentielles qu’à une assez grande distance 316 IH. DOULIOT. de l'extrémité de la tige; tandis que le cylindre central est terminé par une cellule unique, dans laquelle on voit appa- raître, dès le début, des cloisons irrégulières. Baldingera arundinacea. — La figure 2 (pl. XIV) représente une section longitudinale du sommet de la tige du Baldingera arundinacea; même structure au sommet, indépendance des trois histogènes correspondant à l’épiderme, à l'écorce et au cylindre central, une seule cellule au sommet pour l'écorce. Le Baldingera ne diffère du Phragmites que par un plus grand diamètre dans le cylindre central et par un cloisonne- ment tangentiel plus précoce dans l’assise génératrice de l'écorce. La section longitudinale d'un bourgeon axillaire de Bal- dingera esi représentée dans la figure 3. L'indépendance des trois histogènes y est parfaitement évidente ; mais il m'a élé impossible de décider si l’épiderme, l'écorce et le cylindre central du bourgeon avaient chacun une origine distincte dans un des histogènes de la tige, ou bien si, au début, ils élaient confondus en une ou deux assises de cellules de la tige. Pour résoudre cette question, il faudrait examiner un grand nombre de bourgeons très jeunes à divers états de développement; l'avenir me permettra peut-être de résoudre cette question. Je limite actuellement mes conclusions, en ce qui concerne les Graminées, à la présence de trois histogènes distincts au sommet de la tige en voie de croissance. NAIADACÉES. Cymodocea æquorea. — Les feuilles du Cymodocea æquo- rea ont une disposition distique très avantageuse pour le sujet qui nous occupe. Cette disposition permet de faire, dans cette plante, des sections longitudinales qui seront pa- rallèles au faisceau médian de chaque feuille et à l’axe de chaque bourgeon axillaire; une semblable coupe est repré- sentée dans son ensemble par la figure 4 (pl. XIV). Si nous examinons à un plus fort grossissement le sommet de cette coupe (fig. 5, pl. XIV), nous croirons apercevoir une indépen- SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. Set dance complète entre trois histogènes disposés en trois assises de cellules, la première appartenant à l’épiderme, la seconde à l'écorce, la troisième au cylindre central; il faut examiner avec plus d’atlention ce sommet pour en connaître la véri- table structure et le mode de croissance. Examinons ce sommet à un grossissement plus fort encore el conservons aux parois des cellules leurs épaisseurs rela- tives, nous aurons une image semblable à la figure 6. L’épiderme seul apparaît comme ayant ses initiales des- tinctes, qui ne sont cloisonnées que perpendiculairement à la surface de la lige et ne prennent jamais de cloisons tan- genlielles. Il n’en est pas de même dans l’assise sous-jacente : dé- pouillons, par la pensée, la tige de son épiderme et la figure que nous aurons sous les yeux sera de tout point comparable à celle que nous fournit une Gymnosperme ; la cellule {?) est l'iniliale de tous les tissus sous-jacents à l’épiderme; elle vient de détacher d’elle vers la gauche un segment {s), au milieu duquel apparaîtra plus tard une cloison analogue à la cloison (4) qui sépare l’écorce du cylindre central. Dans la portion située en dehors de a, se différencient d’abord deux cellules : l’une nodale qui à déjà subi un cloisonnement tan- gentiel, l’autre internodale qui à pris une cloison radiale. Le segment nodal est ombré sur la figure. L'examen du bourgeon axillaire (fig. 7) nous fait voir en à la cellule initiale de tout ce qui n’est pas l’épiderme, celui-ci n'ayant jamais de cloisons tangentielles. Polamogeton lucens. — La figure 8 (pl. XIV) représente l’ensemble d’une coupe longitudinale axile d’une tige de Potamogeton lucens. Le bourgeon de gauche est représenté à un plus fort grossissement dans la figure 9, et son sommet dans la figure 10. Ici, de même que dans le Cymodocea æquorea, on peut constater que l'épiderme à une initiale distincte, dans laquelle n'apparaît jamais de cloison tangenlielle, tandis que la cellule (:), qui lui est sous-jacente et qui est ombrée sur la 318 BE. DOULIOZ. figure 10, est une initiale commune à l'écorce et au cylindre central. Beaucoup plus volumineuse que les voisines, elle vient de subir un cloisonnement {angentiel donnant une cellule inférieure {c) qui accroît le cylindre central, tandis que la petite cellule () se cloisonnera à droite et à gauche pour fournir des cellules à l'écorce. Développement de la feuille. — La feuille se forme de même aux dépens d’une cellule de l'écorce, pour son paren- chyme et ses faisceaux, et d’une cellule épidermique pour son épiderme; en un mot, elle a de même que la tige deux ini- tiales distinctes. En réalité, il y a un arc de cellules corti- cales pour servir à la formation de chaque feuille; ces cellules corticales que l’on peut désigner sous le nom de cellules corticales nodales, s'accroissent radialement el pren- nent une cloison langentielle avant leurs congénères. Des deux cellules ainsi formées, l’extérieure seule s'accroît beau-- coup, l'interne reste courte et se différencie sur place (fig. 1, pl. XV). De plus, parmi les cellules qui constituent l'arc générateur de la feuille, il en est une qui occupe le milieu de l'arc et qui correspond au futur faisceau médian. C’est une cellule cunéiforme qui termine la feuille à son sommet. Elle est ombrée dans la figure 2, qui représente la section longitudinale d'une feuille en voie de développement. Hanstein avait déjà étudié le Potamogeton, sans donner de figure du méristème terminal de cette plante. II la con- sidère comme ayant dermatogène, périblème et plérome dis- lincts : cela peut être le résultat d’une observation un peu inattentive. La figure 9 (pl. XIV) représente une coupe de Potamot où l’on pourrait croire à première vue que cette plante a trois initiales distinctes. On le voit, nos observations sur les Naïadées diffèrent de celles d'Hofmeister relatives au Zostera marina, dont nous n'avons pas eu de bons échantillons pour l'anatomie. JONCÉES. Luzula maxima. — La tige du Luzula maxima, dont la SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 319 figure 3 (pl. XV) représente une coupe longitudinale au sommet, possède un épiderme toujours distinct, dans lequel on ne voit jamais se former de cloisons tangentielles; il est donc formé tout entier aux dépens d’une cellule initiale ter- minale. Les tissus qui lui sont sous-jacents, écorce el cy- lindre central, dérivent tous deux d’une cellule initiale de forme variée; elle semble cubique quand elle vient de prendre une cloison horizontale, elle paraît pyramidale quand elle a subi des cloisonnements obliques. Les segments inférieurs, détachés par des cloisons horizontales, semblent fournir uniquement à l'accroissement de la moelle. Dans les seg- ments latéraux, la première cloison formée sépare l'écorce du cylindre central. Les feuilles et les rameaux ont également deux initiales, l’une pour l’épiderme, la seconde servant à la fois à l'écorce et au cylindre central. ALISMACÉES. Hydrocleis Humboldti. — L'indépendance de l’épiderme et son origine aux dépens d’initiales propres peut se consta- ter dans cette plante avec tout autant de netteté que dans celles qui précèdent, el comme cette indépendance est un fait général chez les Angiospermes, il semblerait presque inulile d'y insister, si dans quelques cas particuliers le con- traire n'avait élé affirmé. Mais il n’en est pas de même pour l’écorce et le cylindre central; ceux-ci ont une origine com- mune et se forment aux dépens d’une cellule terminale sous- épidermique (:) (fig. #, pl. XV) de forme à peu près pyrami- dale, qui se cloisonne parallèlement à ses faces latérales, pour fournir des segments dont la première cloison tangen- tielle est la limite interne de l'écorce. L'épiderme indépen- dant recouvre toutes les ramifications de la tige, feuilles et branches. Le parenchvme et les faisceaux foliaires sont formés, comme la tige elle-même, aux dépens d’une cellule iniliale sous-épidermique, différenciée de bonne heure telle qu’on en voit une en (7) sur la figure. 320 IH. DBOULIOT. Alisma natans. — L'Alisma natans a le même mode de croissance terminale que l’'Hydrocleis, avec un épiderme dis- tinct el une initiale commune à l'écorce et au cylindre cen- tral (fig. 5, pl. XV). Sagiltaria sagittæfolia. — L'étude de la Sagittaire nous conduit aux mêmes conclusions. On peut voir, dans la figure 6, la tige dériver de la cellule initiale : et deux feuil- les dériver des initiales 2 et 2”. La concordance de tous ces résultats peut nous permettre de conclure que, dans les Alismacées, la tige n’a que deux iniliales, une pour l’épiderme seul et une pour l'écorce et le cylindre central. Ce fait vient à l'appui de ce qu’on sait de la structure d’une tige d’Hydrocleis. Les faisceaux y sont dis- tincts les uns des autres et entourés chacun d’un endoderme spécial ; or ceci ne se conçoit qu’à la condition que le paren- chyme conjonctif du milieu de la tige ait même origine que le parenchyme conjoncelif sous-épidermique. C’est dans ce parenchyme général que se différencient les faisceaux et cette différenciation est très précoce. Les cellules ombrées sur la figure 14 sont les cellules génératrices du faisceau ilibéroli- gneux, qui se cloisonnent longitudinalement pour fournir des tubes criblés et des vaisseaux. COMMÉLINÉES. Tradescantia Martensi. — Dans le Tradescantia Martensü, les feuilles ont une disposition tristique et l’on peut facile- ment faire passer une coupe axiale de la tige par les fais- ceaux médians d’une série de feuilles superposées, ce qui éclaire l'observateur sur l'origine de la tige, des feuilles et des bourgeons, Le cas échéant. Examinons la figure 7 (pl XV), qui représente une section ainsi faite dans la tige du Tradescantia Martensü. L'épiderme de la tige est absolument distinct et enveloppe étroitement la tige et toutes ses ramifications. L’écorce au sommet n’a qu'une assise de cellules, qui accompagne l’épiderme quand celui-ci fait une saillie, première ébauche de feuille. SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 321 Le cylindre central a une initiale distincte des précédentes, qui se comporte comme la cellule terminale unique d'une tige de Conifère, donnant des segments inférieurs pour la moelle et des segments latéraux qui fourniront des faisceaux libéroligneux. Quant au faisceau foliaire, il se développe, en même temps que la feuille, aux dépens d’une cellule qui primitivement fai- sait partie du cylindre central. Il y a donc indépendance complète des trois histogènes, non seulement dans le déve- loppement de la tige, mais encore dans celui de la feuille. LILIACÉES. Asparaqus officinalis. — Au sommet de la tige d'Aspara- qus officinalis, on distingue nettement lrois assises de cellu- les. La première, l’épiderme, reste toujours simple; la se- conde ne prend que des cloisons radiales et par suite reste simple jusqu’à la première feuille formée ; la troisième, qu’on reconnait à cela pour être initiale du cylindre central, se cloi- sonne dans tous les sens et fournit un massif de cellules, très volumineux par rapportà l'écorce. Le développement considé- rable du cylindre central et la régularité assez grande de sa première assise de cellules ont pu faire considérer celle-ci comme une deuxième assise corlicale; maisil n’est plus pos- sible de commettre cette erreur quand on voit le cylindre central d’un bourgeon provenir de cette assise. Hanstein est déjà arrivé aux mêmes conclusions au sujet du Polygonatum. SCITAMINÉES. Costus arabicus. — Au sommet de latige du Costus arabi- cus (fig. 8, pl. XV), l’épiderme et l'écorce sont parfaitement distincts et celle-ci ne possède qu’une seule assise de cel- lules, dont les cloisons radiales alternent d’une part avec celle de l’épiderme, d’autre part avec celles du cylindre cen- tral. Ce dernier possède une cellule initiale, qui éngendre le tissu conjonctif et Les faisceaux. Les cellules qui devien- ANN. SC. NAT, BOT. XI, 21, — ART. N° G. 322 HN. DOULIOT. dront des faisceaux sont bientôt distinctes des autres; elles s’allongent dans un seul sens et se cloisonnent d'abord paral- lèlement à leur allongement; plus tard elles prennent de petites cloisons transversales. Origine des feuilles. — Jusqu'à l'apparition de la première feuille, l'écorce n’a qu’une assise de cellules. La feuille ap- parait comme une bosse du cylindre central due à la crois- sance des cellules génératrices du faisceau; cette bosse est recouverte à son début par une assise corticale unique, qui croit en même temps qu’elle, et par l’'épiderme. Canna Warczewilzu. — La même description peut s'ap- pliquer également au Canna Warczewitzù, représenté par la la figure 9. Ces deux méristèmes ont une grande ressem- blance avec celui du Tradescantia Martensi ; le nombre des histogènes est le même et leur indépendance s’observe avec la même netteté. Hanstein était déjà arrivé à la même con- clusion pour une autre espèce de Canna. HYDROCHARIDÉES. Elodea canadensis. — Parmi les Hydrocharidées, l’'£lodea a été un sujet d'étude pour un grand nombre d’observateurs; MM. Sanio, Naegeli, Luersen, Warming, Magnus, Kny, Korschelt, de Klercker, P. Groom ont tour à tour étudié sa croissance et émis des opinions variées. La plus ancienne appartient à Sanio : il reconnaît à l'£/odea un cylindre cen- tral distinct, ayant son initiale propre et entouré de deux assises de cellules au sommet, qui toutes deux appartiennent à l'écorce et que l’épiderme recouvre; en somme, l'Z/odea posséderait trois histogènes distincts, celui de l'écorce ayant deux assises de cellules. L'indépendance du dermatogène est admise par MM. Luersen, Warming, Kny, de Kiercker, P. Groom ; MM. Luersen et Warming n'admettent pas de limite nette entre l'écorce et le cylindre central; M. Magnus pense qu'ils se séparent tardivement; MM. Nægeli et Korschelt croient à la présence d’une cellule initiale unique; Hanstein y voit trois histogènes distincts. SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 329 Pour ma part, je reconnais à l'£/odea un épiderme distinet indépendant ayant son initiale propre, mais au-dessous de cet épiderme, une cellule initiale unique commune à l'écorce el au cylindre central (i) (fig. 10, pl. XV), et cela aussi bien dans le méristème terminal de la tige que dans celui d’un bourgeon. L’écorce a de très bonne heure deux assises de cellules, avant même que la première bosse qui dénote la formation d’une feuille ait apparu; il faut distinguer parmi ces cellules deux catégories, les cellules nodales et les cellules interno- dales. Les premières forment les diaphragmes horizontaux aux nœuds de la tige et se différencient suivant des rayons correspondant aux feuilles en éléments vasculaires, tandis que dans les secteurs intermédiaires à ces rayons elles sont ron- des ou ovales et laissent entre elles des méats sans impor- tance. Les cellules internodales, séparées de bonne heure les unes des autres par des méats visibles sur une coupe trans- versale, s’accroissent de facon à laisser entre elles des lacunes allongées parallèles à l’axe de la tige occupant toute la lon- gueur d’un entre-nœud. La feuille n’a pas en réalité de parenchyme. En dehors des nervures, elle se réduit à ses deux assises épidermiques, (fig. 13 et 14); aux nervures, elle ne contient que des éléments à parois très minces, allongés, constituant un faisceau qui dé- rive d’une cellule nodale de l'écorce de la tige. On y distingue un vaisseau et un tube criblé. Le bourgeon naît à l’aisselle d'une feuille, formant son épi- derme aux dépens de l’épiderme de la tige, son écorce etson cylindre central aux dépens d’une cellule corticale. Quand le bourgeon est complètement développé, son cylindre cen- tral s’insère sur le faisceau foliaire, au milieu de son trajet horizontal dans l'écorce de la tige. Toutes ces particularités de l’£/odea canadensis dérivent de ce fait que l'écorce se dédouble avant l'apparition des feuilles et des bourgeons. Straltiotes aloides. — Dans le Satiotes aloides, l’épiderme 324 H. DOULIOT. est, comme toujours, parfaitement distinct et recouvre, en conservant son individualité, toutes les ramifications de la tige. Nulle part, dans le Sfratiotes, quel que soit l’âge du point de la tige considéré, on ne voit de limite nette entre une écorce et un cylindre central (fig. 14, pl. XV). Le sommet de la tige possède donc deux histogènes seule- ment, un pour l’épiderme el un autre qui fournit à la fois des éléments au lissu conjonclif général et aux faisceaux. L’épiderme foliaire dérive de l’épiderme de la lige ; mais tout le tissu sous-jacent à l’épiderme, parenchyme et fais- ceaux, dérive d’une seule cellule corticale. L'étude du Va/lisneria spiralis et de l'Hydrocharis morsus- ranæ conduit aux mêmes conclusions que celle de l’£/odea et du Srratiotes. On peut donc dire que, dans les Hydrocharidées, il n’y a que deux histogènes distincts, dont un pour l’épiderme et un pour l’écorce et le cylindre central. CONCLUSIONS. Le nombre des Monocotylédones dont on a étudié le mode de croissance terminale s'élève à 23, que l’on peut diviser en deux catégories : 1° Celles qui ont trois initiales distinctes, parmi lesquelles nous pouvons citer des Graminées (Phragmites, Baldingera, Zea), des Commélinées (Tradescantia), des Liliacées (Aspa- raqus, Polygonatum), des Scilaminées (Canna, Costus). 2° Celles qui ont deux initiales distinctes, parmi lesquelles nous pouvons citer des Naïadées (C'ymodocea, Potamogeton), des Joncées (Luzula), des Alismacées (Æydrocleis, Alisma, Sagittaria), des Hydrocharidées (Z/odea, Stratiotes, Vallis- neria, Hydrocharis). SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 325 CHAPITRE SECOND DICOTYLÉDONES. APÉTALES SUPÉROVARIÉES. URTICÉES. Humulus Lupulus. — Dans le Houblon, l'épiderme est dis- Einct, aussi bien au sommet que sur les flancs, et ne prend pas de cloisons tangentielles ; il dérive tout entier d’une seule initiale qui lui est propre. La cellule sous-jacente à l’épi- derme, au sommet, se montre tantôt beaucoup plus grande que les cellules voisines, tantôt plus petite; dans le premier cas, elle va se cloisonner tangentiellement ; dans le second, elle a subi un cloisonnement tangentiel (fig. 1, pl. XVP. La cellule détachée vers le bas sert à l'accroissement du cylindre central; la cellule génératrice en question subit alors des cloisonnements radiaux parallèles à ses faces laté- rales el détache tout autour d'elle des cellules qui n'auront pas toules le même sort. Les unes restent indivises, elles constituent toute l'écorce au point considéré ; les autres s’accroissent dans le sens radial et seront génératrices de feuilles et de bourgeons pour tout ce qui n’est pas l’épiderme. La cellule sous-épider- mique, génératrice du parenchyme et des faisceaux foliaires, se cloisonne d’abord obliquement et prend un aspect tétraé- drique ou cunéiforme, détachant des segments parallèles à ses faces latérales, et continue à grandir pour se cloisonner encore, de sorte que sa dimension varie beaucoup suivant que le moment où on la considère précède ou suit un cloi- sonnement (fig. 2, pl. XV). La cellule génératrice du bourgeon qui doit se former à l’aisselle de la feuille reste plus longtemps indivise que les 326 H. DOULIOT. cellules de la portion d’écorce située au-dessous d’une feuille en voie de croissance. En effet, dès que le bourrelet foliaire apparaît, ces cellules se cloisonnent et l'écorce en ce point est formée de deux assises; un peu plus bas elle en a un plus grand nombre. La cellule génératrice du bourgeon se comporte comme la cellule terminale de la tige : chacun de ses allongements, soit en hauteur, soit en largeur, étant suivi de la formation d’une cloison perpendiculaire à la direction de l'allongement. PLATANÉES. Hanstein cite le P/atanus comme ayant trois histogènes distincts. SALICINÉES. Salir fragilis. — Dans le Salir fragilis, Vépiderme, lé- corce et le eylindre central ont une origine bien nettement distincte et possèdent chacun leurs initiales propres. L'épi- derme est formé d’une assise de cellules cubiques, quelquefois moins larges que hautes, qui deviennent tabulaires quand la tige ou la feuille ont subi une croissance intercalaire. L’é- corce n'a qu'une assise de cellules, qui ne se dédouble qu’a- près la formation de la première feuille ou du premier bour- geon. Le cylindre central a une cellule terminale unique, qui se cloisonne horizontalement pour fournir la moelle et ra- dialement pour fournir les faisceaux. Le cylindre central du bourgeon, de même que les faisceaux foliaires, sont des diver- ticules du cylindre central de la tige (fig. 3, 4 et 5, pl. XVI. Dans cette plante, la limite entre l’épiderme et l'écorce, de mème qu'entre l'écorce et le cylindre central, est d'autant plus nette que les cellules de l'écorce ont leurs cloisons ra- diales alternes avec celles de l’épiderme et celles du cylindre central. Les bourgeons axillaires du Salir fragilis sontlardifs et ne se différencient qu’à une époque où l'écorce a déjà plus d’une seule assise de cellules. L'épiderme du bourgeon a pour ini- SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. DAT tiale une cellule de l'épiderme de la tige, son écorce à pour initiale une cellule de la première assise corticale, landis que le cylindre central, ayant ses cellules non encore diffé- renciées el sur le même rang que les cellules de l'écorce avoisinantes, ne laisse point apercevoir sa véritable origine. Hanstein avait déjà reconnu trois initiales dans le Po- pulus. POLYGONÉES. Polygonum amphibium.— Dans le Polygonum amphibium, dont la figure 6 représente le sommet, et la figure 7 un bourgeon latéral, on distingue un épiderme parfaitement net, qui ne se cloisonne jamais langenliellement et qui recouvre sans discontinuité la lige et toutes ses ramifications. Dans la figure 6, la cellule génératrice (?) vient de détacher vers le bas un segment pour l'accroissement du cylindre central; dans la figure 7, elle vient de détacher à gauche un segment pour l'écorce. Il n’y à donc que deux initiales en tout.i Dans la figure 6 on peut voir à gauche le début d’un bour- geon ; il y a sous l’épiderme une grande cellule, c’est la cellule génératrice commune à l'écorce et au cylindre central. Je me trouve en désaccord avec Hanstein au sujet du nombre des initiales du Polygonum; 11 indique trois histogènes dis- tinc{s là où je n’en vois que deux; il ne donne aucun dessin du méristème de cette plante; toutefois je crois qu'on peut s'expliquer son erreur en admettant qu'il a considéré la cloison horizontale de la cellule terminale comme définitive et marquant, une fois pour toutes, la limite entre le cylindre central et l'écorce. Nous avons constaté, au contraire, que la cellule terminale sous-épidermique était constamment l’objet d'un cloisonne- ment horizontal centrifuge fournissant des segments au cy- lindre central pendant toute la durée de la croissance ter- minale. Les Apélales supérovariées nous offrent donc deux cas à considérer pour la tige : 325 H. DOULION. 1° Le cas de deux initiales seulement, représenté par des Urticées (Humulus) et des Polygonées (Po/ygonum) ; 2° Le cas de trois initiales, représenté par Les Salicinées (Salir, Populus). APÉTALES INFÉROVARIÉES. CUPULIFÈRES. Hanstein considère PA /nus comme ayant trois histogènes distincts. Je n'ai pas étudié cette plante, mais l'examen approfondi que j'ai fait du Carpinus Belulus m'empêche d'adopter ses conclusions; Hanstein ne figure d’ailleurs au- cun méristème terminal d’A/nus. Carpinus Betulus. — Considérons le sommet en voie de croissance de cette plante (fig. 8, pl. XVI). Au-dessous d’un épiderme parfaitement distinct formé de larges cellules, nous voyons un massif de pelites cellules analoguesau sommet d’une Gymnosperme. La plus petite cellule de ce massif (7) est la cellule initiale commune à l'écorce et au cylindre central; elle faisait partie d’une cellule pyramidale qui vient de déta- cher vers le bas un segment pour le cylindre central; mais ce segment inférieur n’engendre pas fout le cylindre cen- tral; la cellule terminale s’allonge ensuite et prend des cloisons parallèles à ses faces latérales et dans les segments ainsi formés apparaît une première cloison tangentielle qui est la limite entre l'écorce et le cylindre central. On peut facilementreconnaître à leur contour plus foncé les segments latéraux détachés de la cellule terminale. Dans chacun d’eux la cloison (a) limite intérieurement l'écorce; on peut voir sur la droite de la figure, à l’aisselle de la première feuille, une cellule corticale non dédoublée tangentiellement, tandis que des cellules corticales plus jeunes ont une cloi- son tangentielle. Cette cellule corticale non dédoublée est la cellule génératrice de l'écorce et du cylindre central d’un bourgeon. La figure suivante montre un deuxième état du SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 329 bourgeon dont la cellule (2) est la cellule génératrice sous- épidermique ; la figure 9 nous montre un bourgeon où cette cellule génératrice s’est accrue en se cloisonnant parallèle- ment à trois directions. La feuille s’accroit de même aux dépens de deux initiales seulement : l’une pour l’épiderme, la seconde pour le paren- chyme et les faisceaux. L’accroissement de la tige des Cupu- lifères est donc analogue à celui des Urlicées et des Poly- gonées. LORANTHACÉES. Le Viscum est cité par Hanstein comme ayant {rois histo- gènes distincts; nous n'avons point étudié celle plante. BÉGONIACÉES. Begonia castaneæfolia. — Le Begonia ne possède que deux initiales distinctes ; la première pour l’épiderme, la seconde commune à l'écorce et au cylindre central. Cette dernière, de forme à peu près cubique, se cloisonne parallèlement à cinq de ses faces, fournissant des segments inférieurs pour le cylindre central. La première cloison, formée horizontale- ment dans les segments latéraux, détache vers le bas une cellule qui appartient également au cylindre central. Le sommet de la lige est presque complètement plat. Au résumé, les Apétales inférovariées nous offrent deux exemples de tiges n'ayant que deux initiales distinetes : Cu- pulifères (Carpinus) et Bégoniacées (Begonia). DIALYPÉTALES SUPÉROVARIÉES. RENONCULACÉES. Ranunculus Flammula. — L'épiderme, l'écorce et le cy- lindre central sont distincts au sommet de la tige et l'écorce, formée d’une seule assise de cellules, reste indivise jusqu’à l'apparition d’un bourgeon ou d’une feuille. Ge n’est qu'au- 330 HI. DOULIOT. dessous de la première feuille formée, qu’elle prend des cloi- sons tangentielles (fig. 12, pl. XVI). Hanstein avait déjà étudié le Delphinium et y avait vu trois histogènes distincts, ce qui porte à deux le nombre des genres de Renonculacées étudiées à ce point de vue. BERBÉRIDÉES. _Berberis vulgaris. — Dans le Berberis vulgaris, deux assises sont parfaitement nettes au sommet de la tige. La première assise est l'épiderme, avec son initiale propre, la seconde l'écorce avec soninitiale propre distincte, tandis que tous les tissus sous-jacents appartenant au cylindre central dérivent aussi d’une initiale spéciale qui ne se confond jamais avec les précédentes. Dans la formation des feuilles, on peut constater que l’é- piderme de la feuille dérive de lépiderme de la tige, le pa- renchyme de la feuille dérive de l'écorce de la tige et ses faisceaux du cylindre central. Le cylindre central d’un bourgeon dérive de même du cylindre central de la tige; au moment où un bougeon ap- parail, l'écorce n’a qu'une assise de cellules. LAURACÉES. Laurus nobilis. — Dans le Laurus nobilis, la tige ne pos- sède que deux initiales distinctes : une pour l’épiderme, qui ne se cloisonne jamais langentiellement, une seconde pour l'écorce et le cylindre central (fig. 13, pl. XVI). La cellule génératrice commune à l'écorce et au cylindre central subit un eloisonnement tangentiel et se divise en deux segments, dont l'inférieur appartient au cylindre cen- tral; après quoi, le segment sous-épidermique se cloisonne parallèlement à ses faces latérales et fournit tout autour de lui des cellules qui auront un sort différent suivant qu’elles seront cellules nodales ou cellules internodales. Les cellules internodales se cloisonnent tangentiellement les premières ; on ne peut avoir aucun doute à cet égard, non plus qu'au SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 331 sujet de la limite de l'écorce et du cylindre central, car on voit apparaître les plissements caractéristiques de l’endo- derme dans la cellule interne provenant du premier eloi- sonnement {angentiel d’une cellule corticale. La cellule cor- ticale nodale non encore différenciée fournira plus tard le parenchyme et les faisceaux d’une feuille, ou bien, l'écorce et le cylindre central d’un bourgeon. HYPÉRICACÉES. Hypericum balearicum. — Une section longitudinale du sommet de la tige de l’Aypericum balearicum manifeste clai- rement {rois initiales distinctes : la première pour l'épiderme, la seconde pour l'écorce, la troisième pour le cylindre cen- tral (fig. 14, pl. XV). Il n’en est pas de même pour la feuille ; elle ne possède que deux initiales distinctes : l’une pour lépi- derme, la seconde étant commune au parenchyme et aux faisceaux et dérivant d’une cellule corticale de la lige, qui commence à croître et à se diviser à un âge où l'écorce de la tige n'a qu’une seule assise de cellules (fig. 15, pl. XVI). Cette cellule, d’abord carrée, se cloisonne parallèlement à sa base, puis parallèlement à ses faces latérales et prend un aspect de pyramide tronquée. Les segments inférieurs donnent le faisceau médian, les segments latéraux, le parenchyme. EUPHORBIACÉES. Le Zücinus est considéré par Hanstein comme ayant trois histogènes; il ne figure aucune coupe de cette plante. GÉRANIACÉES. Parmi les Géraniacées, Hanstein cite l’Zmpatiens et le Geranium comme ayant trois histogènes distincts. CRASSULACÉES. Hanstein cite le Sedum comme ayant trois histogènes dis- tincts. 399 H. DOULIOT. CRUCIFÈRES. Hanstein signale trois histogènes distincts dans le Co- chlearia. CARYOPHYLLÉES. Dianthus calocephalus. — Le Dianthus calocephalus ne pos- sède que deux initiales distinctes : une pour l’épiderme, et une seconde commune à l'écorce et au cylindre central. La cellule terminale sous-épidermique se cloisonne parallèle- ment à ses faces latérales et fournit autour d’elles des segments dans chacun desquels apparaît une cloison qui est la limite entre l'écorce et le cylindre central. L’écorce, simple assez longtemps, ne se cloisonne qu'après l'apparition des bourgeons et des feuilles (fig. 16, pl. XVI). L’épiderme de la tige recouvre les bourgeonsetles feuilles ; ceux-ci ont, comme lä tige elle-même, deux initiales seule- ment, dont l’une est épidermique, tandis que la seconde en- gendre le cylindre central et l'écorce. Toutefois Hanstein cite comme ayant trois histogènes le Dianthus, le Silene, le Lychnis, le Saponaria. Mais comme il ne figure aucune de ces plantes, on nous permettra de ré- voquer en doute ses affirmations, d'autant plus que notre observation du Dianthus est en désaccord avec la sienne. SAPINDACÉES. Hanstein figure une coupe d’Æsculus Hippocastanum dans laquelle le périblème aurait au moins {rois assises de cellules au sommet, ce qui contredit singulièrement les conclusions d'Hofmeister qui voyait, il est vrai, dans une autre Sapinda- cée, l’Acer, une seule cellule terminale. Tout en me rangeant à l'opinion d'Hanstein au sujet du nombre des histogènes, je crois devoir faire une réserve quant au nombre des initiales de l'écorce, qui pourrait être moins élevé. Hanstein voit également dans le Zhus (Anacardiacée) trois histogènes distincts. SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 333 LÉGUMINEUSES. L'étude du méristème terminal des Légumineuses, dont aucun exemple n'existe encore dans la science, m’a présenté deux cas distincts à considérer. Dans le premier cas, dont lAzthyllis et le Lupinus sont des exemples, le cylindre central et l'écorce ont une initiale commune. Dans le second, celui du Trifolium el de l'Ono- brychs, Vécorce et Le cylindre central sont séparés jusqu'au sommet de la tige. Celle-ci a par conséquent trois histogènes distincts. Anthyllis montana (Gg. 1 et 2, pl. XVI. — Une coupe lon- gitudinale axiale du sommet de l'Anfhyllis montana menée suivant le plan médian d’une série de feuilles est représentée figure 1. Le sommet en voie de croissance terminale est un cône à pointe mousse dont l'angle est assez aigu; ce sommet est représenté dans la figure suivante (fig. 2) plus fortement grossi. L’épiderme est parfailement distinct des tissus sous- jacents jusqu'au sommet de la tige, mais l’assise de cellules sous-jacentes, qui est au voisinage du sommet toute l'écorce, concorde exactement par ses cloisons radiales les plus im- portantes avec la première assise du cylindre central. Le cylindre central tout entier se termine par une seule cellule, qui provient elle-même d’une cellule terminale unique qui engendre également l'écorce. Une feuille provient de même de deux initiales : l’une gé- néralrice de l’épiderme, la seconde génératrice du paren- chyme et des faisceaux foliaires. Cette deuxième cellule génératrice est une cellule corticale faisant partie de l’unique rangée de cellules dont se compose l'écorce au moment où apparaît la première émergence foliaire. Lupinus sativus. — Le Lupinus sativus est dans le même cas; l’aspect général du méristème de cette plante diffère du méristème de la précédente par sa forme de dôme sur- baissé, correspondant à une croissance en diamètre plus active que la croissance longitudinale. 334 H. DOULIOT. Onobrychis Caput-galli. — L'Onobrychis Caput-qalli pos- sède également la forme d’un dôme à peu près sphérique au sommet de sa tige; mais les trois histogènes de l’épiderme, de l'écorce et du cylindre central, ayant chacun une initiale distincte et unique, sont parfaitement nets (fig. 3 et 4, pl. XVI). La feuille cependant ne possède que deux initiales, dont la première appartient à l’épiderme et la seconde à l'unique rangée des cellules corticales. La formation de la tige et des feuilles est la même dans le Trifolium repens. ROSACÉES. Le Prunus est cité par Hanstein comme ayant trois histo- gènes distincts. Mes recherches m'ont permis d'ajouter à cet exemple ceux du Cotoncaster, du Poterium, du Coma- rum, du Fragaria et du Potentilla. Toutes ces plantes ont trois histogènes, et l'écorce (sauf dans le Poferium) n’est formée au sommet que d’une seule assise de cellules. Le sommet du Cofoneastler fragilis est une surface très légèrement bombée, la croissance longitudinale du cylindre central y est très lente; elle est un peu plus rapide dans le Potentilla splendens, dans le Fragaria indica et dans le Co- marum palustre. La figure 7, pl XVII qui représente le sommet du Potentilla splendens, ne laisse aucun doute sur la différenciation précoce des trois histogènes et la présence pour chacun d’une seule cellule terminale génératrice. Poterium Sanquisorba. — De toutes les Rosacées que j'ai étudiées, le Poterium est la seule qui ait trois rangées de cellules au sommet de l'écorce. Il ne faut pas croire qu'un défaut d’axialité dans la coupe à pu causer ici une erreur d'observation. La coupe représentée par la figure 8 (pl. XVII) contient le faisceau médian de la feuille la plus voisine du sommet. L'écorce possède trois initiales dans l’échantillon que J'ai tiguré, mais tout me porte à croire qu'en étudiant des sommets de jeunes plantes ou de tiges grèles j'aurais dé- SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 339 couvert un grand nombre de méristèmes où le nombre des initiales de l'écorce aurait été moindre. CÉLASTRACÉES. Hanstein figure le méristème terminal de l'Evonymus ja- ponicus, où il reconnait trois histogènes distincts, périblème, plérome et dermatogène; mais il attribue peut-être à tort à l'écorce plusieurs initiales superposées ; de telle sorte que l'écorce possède au sommet plusieurs assises de cellules. Nous n'avons jamais rien vu d’analogue dans les coupes que nous avons faites d'Evonymus europæus. Evonymus europæus. — La disposition opposée des feuilles de l'Ævonymus europæus permet de faire des coupes parfai- tement axiales de la tige passant par le plan médian de deux séries de feuilles en même temps que par le milieu de tous les bourgeons axillaires. On peut voir dans de semblables coupes avec la plus grande netteté l'indépendance absolue de l'écorce et du cylindre central; lépiderme a, comme chez toutes les Angiospermes, son initiale propre et l'épiderme des feuilles a pour initale une cellule de l’épiderme de la tige. | L’écorce de la tige et le cylindre central ont également chacun une cellule initiale; il y en a donc trois en toul. Une cellule de l'écorce engendre le parenchyme foliaire et une cellule du cylindre central le faisceau foliaire. VITÉES. Cissus quinquefolia. — Le Cissus quinquefolia ne possède que deux cellules initiales ; une, pour l’épiderme, une autre, pour l'écorce et le cylindre central. On peut voir, dans la fi- gure 10 (pl. XVIT) un épiderme parfaitement distinct dérivant d'une cellule cubique terminale et, sous cette cellule épider- mique, une longue cellule en forme de pyramide qui vient de subir un cloisonnement tangentiel. Il ne faut pas confondre le segment supérieur provenant de ce cloisonnement, avec une cellule génératrice de l'écorce. 336 IH. DOULIOT. Ce segment est actuellement la cellule initiale commune à l'écorce et au cylindre central et va se segmenter par des cloisons parallèles à ses faces latérales. Ces segments laté- raux se cloisonneront à leur tour par une cloison tangen- tielle, qui sera la limite de l'écorce. Il y a donc dans le Cis- sus deux iniliales seulement. L’écorce et le cylindre central ont une origine commune. DIALYPÉTALES INFÉROVARIÉES. SAXIFRAGÉES. Le Cunonia et le Ribes sont indiqués par Hanstein comme ayant trois histogènes distincts ; à ces deux exemples, j'ajoute celui du Saxifraga sarmentosa. Sarifraga sarmentosa. — L'épiderme de la tige (fig. 11, pl. X VIT) dérive comme toujours d’une initiale qui lui est pro- pre et qui termine l’axe; c’est une cellule de cet épiderme, à quelque distance du sommet, qui à son tour devient géné- ratrice de l’épiderme d’une feuille. L’écorce n’a qu’une seule assise de cellules dans toute la longueur du premier entre- nœud ; elle dérive d’une seule cellule initiale sous-épider- mique et engendre le parenchyme foliaire. Le cylindre cen- tral possède également une seule initiale. Le faisceau foliaire et le cylindre central d’un bourgeon empruntent leurs initiales au cylindre central de la tige. Il y à donc, dans les Saxifragées, d'après les recherches d’'Hanstein et les miennes, trois histogènes distincts, c’est- à-dire trois cellules Re Ah pos pour l’épiderme, l'écorce et Le cylindre central. LYTHRACÉES. Lythrum virgatum. — Le Lythrum virgatum (fig. 12, pl. XVID possède un sommet arrondi en sphère et formé d’un grand nombre de cellules dans lesquelles on reconnaît avec la plus grande netteté deux assises indépendantes, l’épiderme et l'écorce ayant chacun leur cellule initiale propre, et un SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 391 cylindre central dérivant d’une cellule initiale distincte des précédentes. L'épiderme, le parenchyme et le faisceau de la feuille semblent emprunter chacun une cellule initiale à l'histogène correspondant de la tige. L'écorce se divise assez rapidement au-dessous de la pre- mière feuille formée et possède, dans le cas particulier, une demi-douzaine de cellules. ŒNOTHÉRACÉES. Trapa natans.— L'épiderme, l'écorce et le cylindre central du Trapa natans (lg. 1, pl. XVI) sont parfaitement distincts les uns des autres au sommet et représentés chacun par une assise unique de cellules dont les cloisons radiales alternent avec celles de l’assise voisine. Ces trois assises prennent une part égale à la formation des bourgeons et des feuilles. Avant l'apparition de la première feuille, l'écorce n’a qu'une assise de cellules: elle ne commence à prendre des cloisons tangentielles qu'après la première feuille formée. Elle se divise alors en deux, quatre, six assises de cellules, en files longitudinales, qui s’écartent les unes des autres et laissent entre elles des méats longitudinaux qui n’occupent pas toute la longueur de l’entre-nœud (fig. 2 et 3, pl. XVI. Dans la moelle, les méals intercellulaires sont nombreux de très bonne heure et donnent lieu à des lacunes polyé- driques dans la région nodale, cylindriques et allongées dans les régions internodales. Le Trapa natans est une des plantes citées par Hanstein comme ayanttrois histogènes distincts, le Fuchsiaégalement, Jussiæa grandiflora. — La différenciation des trois histo- gènes au sommel de la tige et l'indépendance des iniliales de l’épiderme, de l’écorce et du cylindre central n’est pas moins nelte que dans le Trapa; l'écorce ne possède égale- ment qu'une seule assise de cellules et le faisceau foliaire à pour iniliale une cellule du cylindre central de la lige (fig.4, pl. XVII. ANN. SC. NAT. BOT. X1, 22. -—= ART. N° 6. 338 H. DOULIOT. En résumé, d’après les recherches d'Hanstein comme d’a- près les miennes, les OEnothéracées ont trois initiales distinc- tes pour l’épiderme. l'écorce et Le cylindre central. HALORAGÉES. Hippuris vulgaris. — L'Hippuris vulgaris (Gg.5, pl. XVHD est une des Dicotylédones qui ont donné lieu au plus grand nombre de controverses. Sanio, de Bary, M. Kny, M. P. Groom, ont publié des descriptions de son sommet d’où on peut conclure que cette plante a trois histogènes distincts, mais que l’histogène de l'écorce est formé de plusieurs as- sises de cellules. L'indépendance du cylindre central ne peut plus être mise en doute ; il se termine par un pelit groupe de cellules dont deux sont visibles sur une coupe longitudinale. Elles subissent un cloisonnement tangentiel et radial qui donne naissance aux faisceaux el au tissu conjonctif indistinciement (fig. 6, pl. XVI). On peut voir facilement que l’épiderme n'a pas de cellule initiale commune avec l'écorce. La seule particularité remar- quable de l'AHippuris est donc dans le développement de son écorce. Entre l’épiderme et l'extrémité du cylindre central, on compte, en effet, b, 4, 3 assises de cellules corticales, qui se dédoublent très prochainement : elles donnent naissance à plusieurs tissus différents. L’assise corticale externe, immédiatement en contact avec l'épiderme, concourt avec celui-ci au développement de la feuille : l’épiderme de la feuille est formé uniquement et entièrement par l’épiderme de la tige, tandis que le paren- chyme et les faisceaux foliaires sont engendrés par l’assise sous-épidermique. Sur la coupe représentée par la figure 7, on voit trois cellules sous-épidermiques s’accroître en soule- vant l’épiderme : celle du milieu se dédouble par une cloison langentielle; de ses deux moitiés, la plus profonde fournira le faisceau foliaire, comme on le voit à un état un peu plus SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 339 avancé sur la même figure, tandis que la moitié supérieure, ainsi que les deux autres cellules primordiales, fourniront le parenchyme. Les autres assises corlicales se différencient de deux ma- nières suivant qu'elles occupent la position d'un nœud ou d'un entre-nœud. Le nœud se formé au niveau de la cellule médiane qui a donné naissance au faisceau foliaire. Les cellules nodales ont un sort différent suivant qu’elles sont uniquement destinées à former le plancher des lacunes ou qu'elles engendrent un fais- ceau foliaire. Dans le premier cas, elles se multiplient peu, s’arrondissent et laissent entre elles de petits méats. Dans le second cas, elles se cloisonnent parallèlement au rayon de Ja tige, s’allongent dans le sens du rayon et fournissent des fais- ceaux et des tubes criblés pour la feuille. Dans l’entre-nœud, au contraire, les cellules croissent dans certaines directions seulement et se cloisonnent par des plans perpendiculaires à ces directions; laissant entre elles des méats quadrangulaires hexagonaux ou pentago- neux, elles donnent naissance à des lacunes de forme pris- malique, dont l’axe a même longueur que l’entre-nœud, ayant 4, 5 ou 6 faces lalérales formées par des lames d’une seule assise de cellules. Les bases supérieure et inférieure de ces lacunes prismatiques sont formées par les cellules nodales. L'apparition des lacunes est aussi précoce que l'apparition des feuilles. Ce sont d’abord des méats qui, sur une coupe transversale de la tige, sont analogues aux méats qu'on ren- contre généralement dans l'écorce interne des racines et qui, sur la coupe longitudinale, parcourent toute la longueur de l'entre-nœud, limités en haut et en bas par une cellule nodale. Il'existe dans l’AHippuris vulgaris deux sortes de bour- geons : les bourgeons foliaires et les bourgeons caulinair'es. La formation du bourgeon caulinaire diffère totalement de la formation des feuilles. Tous les tissus de la Lige participent à la formation des tissus du bourgeon. Voici un méristème 340 H. DOULIOT. d’AHippuris (fig.5), au voisinage duquel se forme un bourgeon. L'épiderme du bourgeon est la continuation de celui du tronc ; les cinq assises corlicales qui sont au sommet du bourgeon sont en continuité avec les cinq assises corticales du sommet de la tige; 1! en est de même pour le cylindre central, qui dérive des mêmes imiliales que le cylindre cen- tral de la lige. Le bourgeon foliaire dérive de la feuille à l’aisselle de la- quelle il prend naissance; il est plus tardif que le premier, quoique très précoce. Son épiderme, son écorce et son cy- lindre central dérivent respectivement de lépiderme, du parenchyme el du faisceau de la feuille à la base de laquelle il prend naissance (fig. 8) MYRTACÉES. Le Melaleuca et le Callistemon sont cités par Hanstein comme ayant trois histogènes distincts. GAMOPÉTALES SUPÉROVARIÉES. PRIMULACÉES. Lysimachia vulgaris. — Les longues tiges flottantes du Lysimachia vulgaris se prêtent très bien à lPobservalion du méristème terminal. On y aperçoit avec une grande netteté, quatre rangées de cellules initiales. La première est l’épi- derme ;la seconde l'écorce; la troisième engendre le péri- cycle et les faisceaux ; la quatrième la moelle. Les {rois pre- mières seulement prennent part à la formation des feuilles. On remarque que, dans les tiges aquatiques, le sommel est moins élancé que dans les tiges dressées aériennes. Ici, le sommet est presque plal; la coupe a été faile dans un bour- geon à croissance lente. La figure que nous donnons du mé- ristème terminal du Lysimachia vulgaris (Hg. 9, pl XVHE), difière peu de celle que donne Hanstein pour le Lysimachia Ephemerum; et cependant Hanstein attribue à lécorce de cette plante plusieurs assises d'iniliales; peut-être Hanstein SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 341 a-t-il placé trop loin du sommet l'initiale du cylindre cen- tral? ou bien le Lysimachia Ephemerum a-t1l une écorce précocement dédoublée comme nous l'avons déjà observé pour d’autres plantes; nous ne pouvons répondre à cette question, n'ayant pas eu cette espèce à notre disposition; d'ailleurs, quelle que soit la réponse, le Lysimachia doit être considéré comme ayant trois histogènes distinets, d’après les observations d’'Hanstein et les miennes. SOLANÉES. Le Datura a été étudié par Hanstein; il y voit trois histo- gènes distincts; à cet exemple nous joignons celui du Pe- lunia. Petunia violacea. — L'échanlillon que nous avons étudié est une jeune plante obtenue par germination (fig. 1, pl. XIX). Les {rois assises de cellules primordiales pour l'épiderme, l'écorce et le cylindre central y sont d’une netteté parfaite. Le cylindre central semble même posséder deux initiales distinctes dont l’une est pour les faisceaux, l’autre pour la moelle. Les trois assises initiales de la tige prennent une part égale à la formation des feuilles ; l’épiderme de la tige engen- dre celui de la feuille ; l'écorce produit le parenchyme et le cylindre central forme le faisceau foliaire. BORRAGINÉES,. Myosots palustris. — Le mérisitème terminal du Myosotis palustris Mig. 2, pl. XIX) semble à première vue présenter quatre assises de cellules initiales, dont deux appartiendraient à l'écorce. En réalité, la première assise est l'épiderme et la seconde engendre toute l'écorce; la troisième, nettement sé- parée de la précédente comme de la suivante, engendre tout ce qui n’est pas la moelle, c’est-à-dire le péricycle, le liber et bois; en dedans, est un massif de cellules qui ne donnent que du parenchyme médullaire. 342 H. DOULIOT, ASCLÉPIADÉES. Hanstein admet (rois histogènes distincts dans lAs- clepias. OLÉACÉES. Hanstein combat, à propos du Fraxinus, les conclusions d'Hofmeister et conteste la présence d’une seule cellule ter- minale dans celte plante. Nous nous rangeons absolument de son côlé el nous ajoutons à ses observations sur le Fraxinus el le Forsythia nos observations personnelles sur le Liqus- trum vulgare. Liqustrum vulgare (fig. 3, pl. XIX). — L'indépendance des trois histogènes n’est pas douteuse dans cette plante, mais l'écorce, au lieu d’avoir une seule assise de cellules au som- met, en possède deux et pourrail en offrir un plus grand nombre. Voici le troisième exemple que nous rencontrons d'une écorce qui n’est pas simple au sommet; ces exemples sont rares et d'autant plus frappants. La tige seule présente cetle particularité de structure que nous n'avons Jamais ren- contrée dans les racines. SCROFULARIACÉES. Graliola officinalis. — La Gratiole officinale est une plante aquatique possédant deux sortes de tiges, les unes submer- gées (fig. 5), les autres aériennes (fig. 4), qui se prêtent éga- lement bien à l'étude du développement. On y remarque avec la plus grande netteté (fig. 6) quatre groupes de cellules ini- tiales pour l’épiderme, l'écorce, la région fasciculaire et la moelle. Les lacunes apparaissent de très bonne heure dans l'écorce et dans la moelle. L'écorce du premier entre-nœud, qui n’a qu’une assise de cellules, est naturellement dépourvue de lacunes ; mais celle de l’entre-nœud suivant en possède déjà deux ou trois cercles SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 343 et la moelle une vinglaine en lout, de telle sorte qu'une coupe longitudinale montre deux ou trois lacunes dans l'écorce et six ou sept dans la moelle. Ces lacunes sont formées par un écartement très précoce des cellules dans {oule la longueur de l’entre-nœud; dans l'écorce, sur une coupe transversale, elles apparaissent comme des méats quadrangulaires pentagonaux ou hexago- naux, bordés par des cellules qui deviennent dans l’entre- nœud suivant des plans de cellules parallèles à l'axe de la tige. Veronica Beccabunçqa. — La lige du Veronica Beccabunga possède à son sommet trois assises de cellules initiales très neltes : la première, l’épiderme, ne se dédouble pas ulté- rieurement ; la seconde, assise génératrice de l'écorce, reste simple jusqu'à la première feuille ; la troisième, qui se dé- double très {ôt, donne le péricycle, le liber et le bois, tan- dis qu’au-dessous d'elle un massif de cellules générateur de la moelle donne naissance à un certain nombre de files de cellules parallèles à l’axe de la tige (fig. 7, pl. XIX). Au point où apparaît une feuille, l'écorce n’est formée que d'une assise de cellules, qui se recourbe en même temps que l'épiderme pour former le parenchyme de la feuille, tandis que la cellule sous-jacente s'accroît pour fournir le faisceau -de la feuille s’il y en à un au point considéré. Le parenchyme supérieur etle parenchyme inférieur de la feuille sont {ous deux formés par un développement, en di- verticule, de l’assise unique de l'écorce de la tige. Le bourgeon situé à l’aisselle de la première feuille se dé- veloppe, comme le sommet de la tige lui-même, aux dépens des quatre groupes d’initiales que le tronc lui fournit. Scrofularia Ehrarti. — Le sommet de la Lige est tout à fait aplali et l’on y aperçoit quatre assises de cellules horizon- tales assez semblables entre elles : la première est lépi- derme ; la seconde, l'écorce en continuité parfaite avec le parenchyme des feuilles quise dressent à droite et à gauche ; la troisième, la région fasciculaire qui se continue avec le 344 H. DOULIOT. faisceau foliaire ; la quatrième, qui s'étale aussi latéralement jusqu’au raccord du faisceau foliaire avec le cylindre cen- tral, est l’assise génératrice de la moelle. Scrofularia nodosa. — Mème différenciation des tissus au sommet de la tige, qui est plus bombé que dans la plante pré- cédenlte. En résumé, chez les Scrofulariacées, les trois histogènes primitifs sont parfaitement distincts les uns des autres. LABIÉES. Ajuga reptans. — Dans l’Ajuga reptans (fig. 9, pl. XIX) les histogènes de l’épiderme, de l'écorce et du cylindre cen- tral sont parfaitement distincts au sommet de la tige el sont en continuilé avec les assises génératrices analogues des bourgeons latéraux. Le cylindre central a au sommet une forme hémisphérique, tandis que l'écorce qui le Lapisse n’a qu'une ou deux assises de cellules latéralement. L'écorce n’a qu'une assise de cellules au sommet de la tige, de même qu’au voisinage du premier bourgeon. Ce bourgeon à com- mencé son développement avant que le premier dédouble- ment de l’écorce ait eu lieu. Mentha. — Dans les Mentha (fig. 8, pl. XIX), les assises génératrices de l’épiderme, de l’écorce, de la région fascicu- laire et des cellules génératrices de la moelle sont parfai- tement distinctes les unes des autres, et l’on peut voir une continuité parfaite entre l'écorce de la tige et le parenchyme foliaire, de même qu'entre les faisceaux de la lige et ceux de la feuille. PLANTAGINÉES. Littorella lacustris. — Au-dessous d’un épiderme formé jusqu’au sommet d’une assise de cellules indépendante de toutes les autres, on trouve un massif de cellules où l'écorce et le cylindre central se confondent (fig. 10, pl. XIX). La cel- 4 lule terminale de ce massif est l'initiale commune à l'écorce SUR LA CROISSANCE TERMINALE DE LA TIGE. 349 et au cylindre central. Elle subit, comme l’unique cellule ter- minale d'une Gymnosperme, des cloisonnements parallèles à ses faces latérales ; et les segments latéraux ainsi formés se dédoublent par des cloisons tangentielles, dont la première isole d'abord le cylindre central de l'écorce. GAMOPÉTALES INFÉROVARIÉES. CAMPANULACÉES. Hanstein admet trois histogènes distincts au sommet de la tige du Siphocampylus. CUCURBITACÉES. Hanstein attribue aux Pryonia et Sicyos trois histogènes distincts ; l'étude que nous avons faite du Cucumis ançguina conduit aux mêmes conclusions. Cucuinis anquina (Mig. 11, pl. XIX).— L'épiderme, l'écorce el le cylindre central sont très nets; l'écorce, n'ayant long- temps qu'une seule assise de cellules, est cependant parfai- tement caractérisée et l’on peut même, dans certains cas, apercevoir des plissements endodermiques sur ses cloisons radiales jusqu’au voisinage du sommet. RUBIACÉES. Asperula læviqata. — T'Asperula lavigata (Mig. 12, pl. XIX) possède trois histogènes distincts, ayant chacun une seule cellule initiale ; il y a donc trois initiales en tout pour la tige de cette plante. Nous ne pouvons rien affirmer relativement au développement des bourgeons et des feuilles. CAPRIFOLIACÉES. Hanstein admet trois histogènes distincts dans le Sambu- cus et dans le Viburnum. Nous pouvons, puisque Hanstein n’en à point donné la descriplion, publier la figure du mé- ristème terminal du Viburnum Lantana, qui vient à l'appui de 346 H. DOULIOT. ses conclusions ; l'écorce de cette plante ne possède au som- met qu'une assise de cellules (fig. 13, pl. XIX). Nous insistons sur ce fait, parce qu’il semble n'avoir eu pour Hanstein qu'une importance secondaire; Hanstein s’est appliqué surtout à montrer que, dans la majorité des cas, l'épiderme, l'écorce et le cylindre central n'avaient pas une origine commune ; il lui importait peu de savoir si l'écorce élait simple. Nous avons vu que, sauf dans des cas très rares, il en était ainsi. L’épiderme et le cylindre central n'offrent aucune particularité remarquable. COMPOSÉES. Hanstein admet trois hislogènes distincts dans les Compo- sées suivantes : Aster, Inula, Helianthus, Silphium, Ta- raz acum. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS Nous avons vu que les Apétales, dont nous avons observé six exemples, nous offrent quatre cas de tiges ayant deux initiales distinctes seulement ;les Dialypétales supérovariées, sur quinze familles étudiées, en ont cinq où la tige n’a que deux initiales; les cinq familles de Dialypétales inférovariées ne nous ont montré que des tiges ayant trois histogènes distincts; enfin, parmi les Gamopétales, il n'y a que les Plan- laginées qui possèdent deux histogènes seulement. On peut donc dire que, dans la très grande majorité des Dicotylédones, la tige est terminée par trois cellules initiales et, dans un pelit nombre d'autres, par deux initiales seule- ment: dans ce cas, une iniliale est commune à l'écorce et au cylindre central. Chez les Monocotylédones, le cas de deux initiales est le plus fréquent. Chez les Gymnospermes, la tige n'a partout qu’une seule cellule initiale à son sommet. Le fait d'avoir au sommet de la tige une cellule terminale EXPLICATION DES FIGURES, 347 unique s'ajoute à la présence d’un archégone pour lier plus étroitement les Gymnospermes aux Cryptogames vasculaires ; tandis que la présence d’un épiderme indépendant est un caractère commun et exclusif aux Monocotylédones et aux Dicotylédones, servant à éloigner ces deux groupes de celui des Gymnospermes. Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique du Muséum (Organographie el Physiologie), sous la direction de M. Ph. van Tieghem; qu'il me soit permis de lui exprimer ma reconnaissance pour les conseils éclairés et bienveillants que J'ai si souvent reçus de lui. EXPLICATION DES FIGURES PLANCHE XIII SOMMET DE LA TIGE DES GYMNOSPERMES. Toutes les figures ont été dessinées à la chambre claire d'Oberhauser avec un objectif de Prazmowski 7 ou 9;diminuées de moitié par la photogra- phie, elles sont au grossissement d'environ 350 fois. Les numéros placés en face des cloisons indiquent leur ordre d'appari- tion ; à, désigne partout la cellule initiale; &, la limite du cylindre centra!; m, la cloison médio-corticale. Fig. 1. — Pinus rigida. — Sommet de la tige. Fig. 2. — Picea excelsa. — Sommet de la tige. Fig. 3. — Laurix europæa. — Sommet de la tige. Fig. 4. — Larix europæa. — Bourgeon latéral. Fig. 5. — Abies cephalonica. — Sommet de la tige. Fig. 6. — Araucaria excelsa. — Sommet de la tige en voie de croissance. Fig. 7. — Araucaria eæcelsa. — Sommet stationnaire. Fig. 8. — Dammara australis. — Sommet de la tige. Fig. 9. — Cunninghamia sinensis. — Sommet de la tige. Fig. 10. — Cryplomeria elegans. — Sommet de la tige. Fig. 41. — Cupressus horizontalis. — Sommet de la tige. Fig. 12. — Actinostrobus pyramidalis. — Sommet de Ja tige. J48 H. DOULIOT, Fig. 13et 14. — Libocedrus decurrens. — Sommet de la tige. (La seconde à un grossissement de 175 fois.) Fig. 45. — Cupressus horizontalis. — Sommet de la tige, à un état station- naire. Fig. 16. -— Juniperus phænicea. — Sommet de la tige, Fig. 17. — Frenela australis. — Sommet de la tige, Fig. 18. — Taxus baccata. — Sommet de la tige, Fig. 19. — Cephalotaæus Fortunei. — Sommet de la tige, Fig. 20. — Ephedra distachya. — Sommet de la tige, PLANCHE XIV Fig. 1, — Phragmites communis. — Sommet de la tige. Fig. 2, — Baldingera arundinacea. — Sommet de la tige. Fig. 3, — Baldingera arundinacea. — Bourgeon latéral. Fig, 4. — Cymodocea æquorea. — Section longitudinale de la tige, montrant la disposition des bourgeons et des feuilles. Grossissement : 50 fois. Fig. 5. — Cymodocea æquorca, — Bourgeon terminal à un plus fort grossis- sement. Fig. 6. — Cymodocea æquorea. — Sommet fortement grossi. — ep, épiderme; i, cellule initiale commune à l'écorce et au cylindre central; s, segment latéral détaché d'elle; a, cloison séparant l'écorce du cylindre central; f, cellule génératrice d'une feuille. Fig. 7. — Cymodocea æquorea. — Bourgeon axillaire. Fig. 8. — Potamogeton lucens. — Section longitudinale du sommet de la tige en voie de croissance. Grossissement : 50 He Fig. 9. — Potamogeton lucens. — Bourgeon latéral. Fig. 10. — Potamogeton lucens. — Sommet d'un bourgeon latéral à un fort grossissement. PLANCHE XV Fig. 4. — Potamogeton lucens. — Section longitudinale de la tige. Formation d'une feuille en f et f’. Fig. 2. — Potamogeton lucens. — Section longitudinale d’une feuille, Fig. 3. — Luzula maxima. — Sommet de la tige. Fig. 4. — Hydrocleis Humboldtii. — Sommet de la tige, Fig. 5. — Alisma natans. — Sommet de la tige. Fig. 6. — Sagittaria sagittæfolia. — Sommet de la tige. Fig. 7. — Tradescantia Martensiüi. — Sommet de la tige. Fig. 8. — Costus arabicus. — sommet de la Die rig. 9. — Canna Warczewilzü. Fig. 10. — Elodea canadensis. — ne de la tige. Er épiderme; 4, ini- tiale commune à l'écorce et au cylindre central. Fig. 11. — Elodea canadensis. — Bourgeon axillaire; au sommet de ce bour- seon, le trait de force qui semble séparer l'écorce du cylindre central est trop marqué ; c’est une cloison formée dans la cellule initiale com- mune à l'écorce et au cylindre central. tig. 12 et 13. — Elodea canadensis. — Développement de la feuille. Fig. 14. — Stratiotes aloides. — Sommet de la tige. EXPLICATION DES FIGURES, d rs Ce PLANCHE XVI Fig. 1. — Humulus Lupulus. — Sommet de la tige. — ep, épiderme; à, ini- tiale commune à l'écorce et au sommet central. Fig. 2. — Humulus Lupulus. — Section longitudinale d'une feuille. Fig. 3. — Sulix fragilis. — Ensemble de la section du sommet de la tige. Fig. 4 et 5. — Saliæ fragilis. — Sommet de la tige à un plus fort grossisse- ment. Fig. 6 et 7. — Polygonum umphibium. — Sommet de la tige. Fig. 8. — Carpinus Betulus. — Sommet de la tige. Fig. 9. — Carpinus Betulus. — Bourgeon axillaire. Fig. 10. — Carpinus Betulus. — Sommet d'un bourgeon. Fig. 11. -— Begonia castaneæfolia. — Sommet de la tige. Fig. 12, — Ranunculus Flammula. — Sommet de la tige. Fig. 13. — Laurus nobilis. — Sommet de la tige. Fig. 14. — Hypericum balearicum. — Sommet de la tige. Fig. 45. — Hypericum balearicum. — Sommet de la feuille. Fig. 16. — Dianthus calocephalus. — Sommet de la tige. PLANCHE XVII Fig. 4. — Anthyllis montana. — Ensemble de la section longitudinale d'une tige. Fig. 2. — Anthyllis montana. — Bourgeon terminal. Fig. 3. — Onobrychis Caput-galli. — Ensemble de la section longitudinale d'une tige. Fig. 4. — Onobrychis Caput-galli. — Sommet de la tige. Fig. 5. — Cotoneaster fragilis. — Ensemble de la section longitudinale d'une tige. Fig. 6. — Cotoneaster fragilis. — Sommet de la tige. Fig. 7. — Potentilla splendens. — Sommet de la tige. Fig. 8. — Poterium Sanguisa'bu. — Sommet de la tige. Fig. 9, — Evonymus europæus. — Sommet de la tige. Fig. 10. — Cissus quinquefolia. — Sommet de la tige. Fig. 11. — Saxifraga sarmentosa. — Sommet de la tige. Fig. 12, — Lythrum vürgatum. — Sommet de la tige. PLANCHE XVIII Fig. 1. — Trapa natans. — Sommet de la tige. Fig. 2. — Trapa natans. — Écorce du deuxième entre-nœud, sans lacunes. Fig. 3. — Trapa natans. — Écorce du troisième entre-nœud avec formation de longs méats. Fig. 4. — Jussiæa grandiflora. — Sommet de la tige. Fig. 5. — Hippuris vulgaris. — Ensemble de la coupe d'un bourgeon termi- a d'un rhizome avec un gros bourgeon axillaire. : Fig. 6. — Hippuris vulgaris. — Sommet de la tige. Fig. T. — Hippuris vulgaris. — Écorce d’une tige grèle avec formation de fenllee. Fig. 8. — Hippuris vulgaris. — Formation de bourgeons foliaires, Fig. 9. — Lysimachia vulgaris. — Sommet de la tige. 30 H. DOULIOT. PLANCHE XIX Fig. 4. — Petunia violacea. — Sommet de la tige d’une jeune germination. Fig. 2. — Myosotis palustris. — Sommet de la tige. Fig. 3, — Ligustrum vulgare. — Sommet de la tige. Fig. 4. — Gratiola officinalis. — Ensemble de la section d’une tige aérienne. Fig. 5. — Gratiola officinalis. — Ensemble de la section d'une tige sub- mergée. Fig. 6. — Gratiola officinalis. — Sommet de la tige aquatique. Fig Fig Fig Fig Fig. Fig. Fig. . 7. — Veronica Beccabunga. — Sommet de la tige. . 8. — Mentha (sp.). — Sommet de la tige. . 9, — Ajuga reptans. — Sommet de la tige. . 40, — Lüittorella lacustris. — Sommet de la tige. 11. — Cucumis anguina. — Sommet de la tige. 12. — Asperula lævigata. — Sommet de la tige. 13. — Viburnum Lantana. — Sommet de Ja tige. TABLE DES ARTICLES CONTENUS DANS CE VOLUME. ORGANOGRAPIILIE, ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE VEÉGÉTALES. Recherches anatomiques sur la formation de la tige des Fougères, DOME CLERCIDURSABLON: 0 ee seen cesse Da eat Recherches anatomiques et physiologiques sur les bractées de l’invo- lucre, des Composées, par M. DANIEL. ...........,..., De one ds Nouvelles observations sur les cellules à mucilage des graines de Crucifères, par M. J. D'ARBAUMONT..... Mons ed o ctmsste nee cite il eloiete Nouvelles recherches sur la circulation du Saccharomyces apiculatus dausHanature, parM M. CH. HANSEN.:. 204... ec Recherches sur l’origine morphologique du liber interne, par M. La- MOUNETTE sus... tes ions e es ET Ce CEE Recherches sur la croissance terminale de la tige des Phanérogames, par MH DOULIOT..L22:500124,. ERP O TIRE ARR re encours # 185 193 285 TABLE DES MATIÈRES PAR NOMS D'AUTEURS. ARBAUMONT (J. D’). — Nouvelles observations sur les cellules à mucilage des graines des CTUCIIÈTES Re Peso DaxiEz. — Recherches anato- miques et physiologiques sur les bractées de l'involucre des Composées AN ERA Douztor (H.). — Recherches sur la croissance terminale de la tige des Phanérogames....:. 125 17 HAnsex (H.-Cn.). — Nouvelles recherches sur la circulation du Saccharomyces apiculatus dans’la nature... LaAmouneTre. — Recherches sur l'origine morphologique du Jiberintérnes sense LECLERC pu SABLON (M.). — Re- cherches anatomiques sur la formation de la tige des Fou- TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME. Planches 14 et 2. — Formation de la tige des Fougères. 185 Planches 3 à 8. — Structure des bractées de l’involuere des Composées. Planche 9. — Cellules à mucilage des graines des Crucifères. Planches 10 à 12. — Origine du liber interne. Planches 13 à 19. — Structure du sommet de la tige des Phanérogames. Bot Tome 11. 10 7. pe «84 . CZ € Jer'ce . ral zene s Je LS € Ayere Fi ge00. | ee 00° Se Polypodèum [7 7 2 De 20./ Pleris (2-6 /, Vephrode 7212 / VITAE lorne 21 LU Z Ann.des Seiencnat . _ Serre. —- Le \ 920 4:29 ? Na d. / CRE | NE 4 ITS 1 &— SJ TN \ (l À 4 1427 7. a < Pan l { . pe | Ne À "bn: 7 ENT Ô AS < LES! } JV / ë hi P 20° L 1 / x LE — I 7” | rs : À — T4 er ee ÿ ACTE) PLIS RES) DR + PL LORAXS RL JO SCAN SE A TT Ù ARS RS. IT S 60e SS DOC Cu + CEe0e0s ÿ-@r | IN s | [ D \- 4 JA P< LIN + - D a! pi DE 7 | | HOT EN 2) : fe Ê < / \ KZ { \ 4 \ { ! | / co _ : / Î / Triéchomanes, {20 21), Osirunda [22 =26 /. À ngtopleres fem —37 . / te 1 081 48 | Ann. des Sciences nat. T° Serie. | Bot. Tome 11 PI ds 77 .… 18(bb) Dantel del Imp Edouard Bry, Paris Millot sc Involucre des Chicoracces. Ann. des Sciences nat. 7 7° Série. Bot. Tome 11. PL . ! W 1: Daniel del. Imp Edouard Bry. Paris Millot sc. {nvolucre des Corymbifères. Ann. des Sciences nat. 77° Série, Dob Tomettl. PLS: El = a — | À NE Gp pd Y.. PA 7 “ y :2: 4. . D SN eg Ms. LD: D Cr a Sel y AR Ÿ pos NN) EE « G1(bB) “ei 2000; . É +. CRM, PF, CSN, PASSE L RS KL Ie mr SE) | : 72 (bb) E cer SE, È 74 (a&) _es to or TE $C ee. LL Th), “ 6 27 SCO pd 76 (F0) | pt 17 L LA ee : co 2 es Nércer ones ie à RE = LL = col Daniel del. mp. Loouard B 27 Paris: MilloE se M ie des Cynarocephales | OS Ann. des Sciences nat. 7 7e Série. Bot. Tome 11 PL 6 Dr é C4 s - ê ((ax) 4), 2 = LT LR Bb)-d') P É 16((d)- dy / {24 U De "© 17((ee)-d' à SA XI _—#peg Peutes- 20 Rh)-8) 26 Daniel del. Imp Edouard Bry Paris. Millet sc nl | Involucre des Composées. ES f. v = EL Pa | Ann des Sciences nat. 7° Série. | Bot. Tome 11. PL 7 TL LS pda KT ra TRS Vous: - TES GERS es ES | LoSQ DOOTOOCOC- er — LOÛORR2Z=rFOÛ ose OS cesse L se, no 48 JOO! je) { LA . a _h LE = DIE \T EC 5 PL —— Ke) AIN — —— ZX » © = = — 16 ((es)- 8) 1T{(e)-8) Daniel del Ip. Edouard Bry, Paris. Millot_ se | | Involucre des Composées. [nn des Sciences nat. T° S'érte Bot. Tome 11 PL ©. 24 (aa)-X) es Le? ((Bb) etce)-X) ACL 1% Z 4 3 Y, Les 10{(bb)T) SR ITeS" \ Æsessesse: LLC ones = Daniel del {mp Edouard Bry Paris Millot sc Involucre des Composees. Le Lee, re Pot. Tome. 11, PU. 9. Ann.cdes Science. nat. 7° Jerre-. f) Z d'Arbaumont del. Bonnet se. ET , 722 € Tue graines de C U lage des « UCI Cellules _ | il : = À | Ann. des Jetenc. ral. 74 Jerte . Bot. Tome 11, Pl, 10. III ee POS TN FES (TC RTS Lamounette del. Hinmky se. Liber uilernre. | vi : \ | ; ARR. des Seine. ral. 7 € Sérce. Bot. Tome 11, Pl. 11. Liber interne. Bot. Tome 1, Pl, 127 érte., T4 Ann. des Seterne. nat, 7°. ERA pts Hinty se. Lamounette del, üuulerne. Liber A D ES 5 ee gt nd ET PR LM un A mn Ann, des SJetence.nat. 7° J'érte . Bot. Tome 11, PL.18. I, Doudiot del. limly ve. f * » Jomnmel de la lige des Lymnosperines. Bot. lome 27 FL, 14; Ann, des S'etenc. nat. 7€ d'erte. Him se | A. Doutiot del. Jf'ommet de la tige des Monocotyledones. Ann. des Seience.nat. 7° Jerce . Bot, lome 1, LL. 15 LL Douliot del. lim ve J'ommel de la ULyge des Monocotyledones. ra [a Ann, des Setenc.nat, 7° Sérte. Bot. Tome 11, 70.10, J'ommet de la tige des Vicotyledones. Ann. des Seieñc.nat. 7° S'érté. Bot. Tome 1, 21.17. H.Doulol del. Æimly we. Jommet de la age des Dicotyledones Ann. des Jetence. nat. 7. Jerce. Bot. Tome 11, LL. de ae LE KE Ni E - FER > Nisue [ (1 H, Douliot del, Hinly de, Jommet de la liye des Dicotyledones. : La € TR FES Se: = CEE Bot. Tome 11, PU, 19. Jetene. nat. 7 ? Serce- Ann. des ÆHimly se. H. Douliot del. Sommet de la Uige des Vicotyledones.