AS PA EUX #5. PR 7 FR AP 7 Na ete _" NEA à Lo h ta FOR EG D 4 Ps ARE, not “4 ANNALES ÿ COMPFRENANE L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 2 PUBLIÉE SOS LA DIRECTION :DE M. PH. VAN TIEGHEM TO XX — Ni (Gommencement de l'abonnement aux ne XIX à EL'XX;:) | MASSON ÉDITEUR LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Houlevard Saint- Germain 4892 ce io a été pue en mai | 1894. Les Annales. des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensu a une année. no | SRPTIÈME SÉRIE urs fascicules dans Tint Les tomes sx 3 x sont À complet F | Vars : 13 4 — Département Le tome XIL est, is de . + Prix des collections. | PReMTÈRE SÉRIE. (z Lo ét Botasique réunies), : : . Deuxième SÉRIE (1834-1843). Chaque due 20 vol. TROISIÈME SÉRIE. (1844-1853). Chaque partie 20 vol Le QUATRIÈME SÉRIE (1854- iaque partie 20 MINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). que partie SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1585). ll 1e partie. GÉOLOGIE, 22 volumes. ne . die dure ANNALES DES BIENCES NATURELLES SEPTIÈME SÉRIE BOTANIQUE EHOUE Fi ANNALES SCIENCES NATURELLES SEPTIÈME SERIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGETAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME DIX-NEUVIÈME PARIS G. MASSON, ÉDITEUR LIBRAIRE DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1894 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LES AFFINITÉS DES TÉRÉBINTHACÉES Par M. FERNAND JABDIN. On pourrait donc — et on devrait — scruter les caractères anatomiques d'espèce en espèce, de genre en genre, comme cela s'est fait pour les organes visibles à l’œil nu ou à la loupe. À. DE CANDOLLE. (La Phytographie, 1880, p. 230.) Les détails anatomiques sont des faits comme d’autres, et il n’y a pas de raison pour les négliger. (Idem, p. 232.) INTRODUCTION Il serait peut-être difficile de trouver dans la série des Dico- {ylédones un groupe de limportance de celui des Térébin- thacées (1) ayant fourni matière à plus de travaux et à plus de discussions. Pourtant, malgré toutes les publications dont cette famille a été l’objet, l'accord est loin d’être fait et les opinions sont encore très divergentes. Si l’on essaie de se rendre compte des idées des auteurs modernes au sujet des limites de cette famille et de son exis- tence même, on s'aperçoit qu'il règne actuellement trois opi- nions différentes. | Pour les uns, les Térébinthacées ont bien la valeur d'une famille ; parmi ceux-ci nous citerons : Triana et J. E. Plan- (1) Je comprends toujours, sous le nom de Térébinthacées, les Burséra- cées et les Anacardiacées des auteurs (Excl. Amyridées). ANN. SC. NAT. BOT. XIX, À 2 * M. JADIN. chon (1), M. Baillon (2), Le Maout et Decaisne (3), M. Van Tieghem (4), M. Trabut (5) et M. Flahault (6); mais tous ces savantsne considèrent pas cette famille de la même manière. Triana et Planchon, M. Van Tieghem, M. Trabut et M. Fla- haultcomprennentlesTérébinthacées,commejelescomprends ici, avec les Bursérées et les Anacardiées comme tribus à l'exclusion des Amyridées. Le Maout et Decaisne y font ren- trer les Amyridées. M. Baillon en exclut les Amyridées, mais y place les Mappiées et les Phytocrénées à titre de tribus. Pour d’autres, les Térébinthacées n’existent pas en tant que famille unique, mais, se basant sur la posilion du raphé. par rapport à l’ovule, ils y distinguent deux familles : les Bur- séracées à ovules pendants, avec raphé interne et micropyle: supère (épitropes), et les Anacardiées à ovules généralement pendants, avec raphé externe et micropyle supère (apotro- pes). Eichler (7) considère ces deux familles comme très voi- sines et les place l’une à côté de l’autre dans son ordre des Térébinthinées. M. Warming, qui tout d’abord avait accepté : cette opinion (8), semble avoir modifié sa manière de voiren intercalant, dans la deuxième édition de son Traité de Bota- nique (9), entre les Burséracées et les Anacardiacées, les Zy- gophyllacées, les Simarubacées et les Ochnacées; pourtant ce savant maintient l'ordre des Térébinthinées. M. Radiko- fer (10)les considère comme très voisines dans sa cohorte des. (4) Prodromus Floræ Novo-Granatensis (Ann. Sc. Nat. Bot., 5° série, t. XIV, 1872, p. 286). (2) Histoire des Plantes, {. V, 1874, p. 257. (3) Traité général de Botanique, 2° édition 1876, p. 325. (4) Traité de Botanique, 2° édition, 1891, p. 1646. (5) Précis de Botanique médicale. Masson, 1891, p. 111 et suivantes. (6) Cours de Botanique (1892-1893). Morphologie florale, tabl. lithographié, no. (7) Bluthendiagramme, vol. Il, 1878, p. 330, etiam Syllabus, 5e édit. 1890, p. 49. (8) Handbogi den systematiske Botanik, 1879, p. 257. (9) Handbuch der systematischen Botanik. 2° édit., trad. du D'E. Kno- blauch, 1890, p. 317. (10) Ueber die Gliederung der Familie der Sapindaceen (Sitzungs. der math. physik. Classe d. k. b. Akad. der Wissenschaften zu München, 1890, p. 355). RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES, 3 Rutales, qui correspond à peu près à l’ordre des Térébinthi- nées et à celui des Æsculinées d’Eichler ; voici, du reste, la classification proposée par cet auteur. COHORS. II — RUTALES. Ovules épitropes le plus souvent. | Ovules apotropes, le plus souvent. Rutacées. Cuspariées. Rutées. Diosmées. Boroniées. Zanthoxylées. Toddaliées. Aurantiées. Amyridées. Simarubacées. Burséracées. Anacardiacées. Méliacées. Sapindacées. Hippocastanées. Acérinées. La troisième opinion est bien différente; elle donne à la position du raphé, par rapport à l’ovule, une importance capitale et tout à fait primordiale. Elle fait table rase de l'ordre des Térébinthinées ; elle éloigne complètement les Burséracées des Anacardiacées, les plaçant dans deux ordres distincts. C’est dans le savant ouvrage de M. M. Ben- tham et Hooker (1) que l’on trouve énoncée pour la première fois cette manière de voir ; pour eux, les Burséracées (incl. Amyridées) sont placées dans les Géraniales (Cohors VIT et les Anacardiacées dans les Sapindales (Cohors X). Peu de temps après la publication du Genera, M. Marchand (2) repre- nant l’étude des deux familles, se rallie entièrement à cette manière de voir el les considère comme très distincles. [l exclut cependant les Amyridées des Burséracées. (1) Genera plantarum, vol. I (1862-67). "(2) (a) Recherches sur l’organisation des Burséracées. Paris, Baillière, 1868, 56 p. 6 pl. (b) Revision du groupe des Anacardiacées. Paris, Baillière, 1869, 198 p., 3 pl. (ce) Histoire de l’ancien groupe des Térébinthacées. Paris, Martinet, 1869, 51 p. et 5 tab. 4 M. JADIN. Enfin, M. Engler (1) qui a fait une étude approfondie de ces plantes, se range à cette manière de voir; tout en recon- naissant les nombreuses affinités qui unissentles Burséracées et les Anacardiacées, 1l croit devoir les placer dans deux ordres différents. Dans son Syllabus (2), il met les Burséra- cées dans son quinzième ordre ((reraniales), et les Anacar- diacées dans son seizième ordre (Sapindales). La diversité de ces opinions m'a semblé auloriser une nouvelle étude des Térébinthacées. Toutes les idées émises jusqu'ici sont basées presque exclusivement sur la morphologie florale. Suivant les tendan- ces de tel ou tel auteur sur la valeur qu'il faut attribuer à l’épitropie ou à l’apotropie de lPovule, on voit réunir les Bur- séracées et les Anacardiacées dans une même famille, ou les rapprocher comme des familles distinctes, mais voisines, dans un même ordre, ou bien les éloigner dans deux ordres différents ; Ces divergences semblent démontrer que, dans ce cas particulier, la morphologie florale ne peut pas fournir des caracières suffisants pour rallier tous les savants à la même opinion. J'ai pensé qu'il serait bon de rechercher si l'anatomie pour- raitici, comme elle l’a fait ailleurs, aider à fixer la place de ces plantes, en s’ajoulant aux caractères lirés de la morpho- logie florale. Les points de vue qui m'ont particulièrement encouragé sont les suivants : 1° La morphologie florale n y donne pas toujours des ré- sultats satisfaisants. 2° La variabilité de la fleur étant extrême, cette variabilité relentit-elle sur les caractères anatomiques? 3° Les échantillons rapportés par les voyageurs sont quel- quefois incomplets ; la détermination basée sur les carac- (1) Monographiæ Phanerogamarum, prodrominunc continuatio, nunc revi- sio editoribus et pro parte auctoribus À. et C De Candolle, vol. IV. Bursera- ceæ et Anacardiaceæ, auctore Engler. Paris, Masson, 1883. (2) Syllabus der Vorlesungen über spec. und med. phar. Botanik, 1892, p. 128 et 132. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. D tères extérieurs n'est plus cerlaine alors ; on hésite non seu- lement sur le nom du genre, mais encore sur la famille où il faut placer la plante ; 4° Existe-t-ilun caractère anatomique constant”? Est-il ex- clusif à cette famille ? Déjà plusieurs plantes de celle famille avaient été étudiées au point de vue anatomique. Dès 1808, Brisseau-Mirbel (1), pour appuyer sa théorie de l’organisation végétale, décrit et figure des coupes transver- sales et longitudinales de quelques tiges de Térébinthacées (Pistacia Terebinthus, Schinus molle, Rhus lyphina et semia- lata). Bien plus tard, Lestiboudois (2), M. Trécul (3) et M. Van Tieghem (4),s’occupant de la question des canaux sécréteurs, décrivent anatomiquement plusieurs genres (Ahus, Schinus, Pistacia, Spondias). M. Marchand (5) décrit trois Burséracées appartenant aux genres Balsamodendron et Protium. Jusqu'alors la question n'était étudiée qu’incidemment. IL faut arriver aux mémoires de M. Engler pour trouver une étude ayant pour but l'anatomie comparée de ces plantes. Dans un premier mémoire (6), l’'éminent professeur de Ber- lin s'occupe des Burséracées ; il compare la structure anato- mique de ces plantes à celle des Simarubacées et des Ruta- cées. Plus tard, il étudie la tribu des ÆRhoidezæ (7), la plus (1) Observations sur l’origine et le développement des vaisseaux propres et du liber, insérées dans : Exposition et défense de ma théorie de l’orga- nisation végétale. La Haye, 1808. (2) Deuxième note sur les vaisseaux propres, etc. C. R. Acad. Sc., t. LVE, 1863, p. 821. . (3) Des vaisseaux propres des Térébinthacées. C. R. Acad. Sc., t. LXV, 1867, p. 17-25 etiam Ann. Sc. Nat. Bot., 5° série, t. VII, 1867, p. 112-121. (4) Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes. Ann. Sc. Nat. Bot., osérie, t. XVI, 1872, p. 73. (5)>L66: cit. (a), pl. FE EL IIT: (6) Studien über die Verwandtschaftsverhältnisse der Rutaceæ. Simaru- baceæ und Burseraceæ (Abhandl. d. naturf. Gesellschaft. zu Halle, XII, heft. 2, 1874). (7) Ueber die morphologischen Verhältnisse und die geographische Ver- breitung der Gattung Rhus, etc. (Engler's Jahrbücher, t. I, heft. 4, 1881, p. 365-426, 1 pl). 6 M. JADIN. importante des Anacardiacées; sur trente genres qu'il y place, il en étudie vingt-quatre anatomiquement. Les conclu- sions auxquelles il arrive peuvent être ainsi résumées : 1° L'anatomie ne paraîl pas pouvoir être utilisée pour dé- terminer les affinités des différents genres qui composent la famille des Anacardiacées. | 2° La présence ou l'absence des canaux sécréteurs médul- laires n’est pas une indication au sujet des affinités de ces plantes entre elles, mais se trouve directement sous l'influence des climats tropicaux et extra-tropicaux; ce caractère ne peut servir qu’à indiquer les grandes lignes de la distribution géographique de ces plantes. Ces études eue de M. Engler sont impor . mais l’auteur n’a pas étudié tous les genres, car il énumère cinquante-huit genres d'Anacardiacées dans le dernier mé- moire qu'il vient de publier sur cette famille (1). En dehors de ces travaux, plusieurs auteurs se sontencore occupés de l’anatomie des plantes. M. Mœller, à propos de son étude sur l'écorce (2), décrit quelques genres de ce groupe et cherche à Les définir par les caractères différentiels qu’il trouve dans leur écorce. Quelque temps après, M. Solereder, s’occupant de la struc- ture du bois chez les Dicotylédones (3) étudie aussi ces plantes. Les observations de ces auteurs portent sur un nombre trop restreint de genres pour pouvoir être acceptées défini- tivement. Enfin, en poursuivant une étude attentive sur les Sapindacées, M. Radlkofer a dû s'occuper de plantes, ran- gées avec doute, soit dans les Térébinthacées, soit dans les Sapindacées. J'aurai lieu, dans le cours de ce mémoire, de mentionner les résultats obtenus parle professeur de Munich et publiés par lui dans plusieurs articles (4). 1) Anarcadiaceæ (Die natürlichen Pflanzenfamilien, WE, 5,p. 138-178, 1893). 2) Anatomie dem Baumrinden, 1882, p. 304. (3) Ueber den systemat. d. Werth der Holzstructur. b. Dikot. (Thèse 1885, p. 94 et 106). 4) Ces articles ont été publiés dans : Sitzungsberichte d. math.-physik. Cl. d. k. db. Akad. Wissench. zu Mrinchen. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 7 Le résumé historique que je viens de donner pose le pro- blème à résoudre. Malgré le désir que j'avais d’étudier le pétiole, la feuille et la tige de ces plantes, j'ai dû, en raison de la difficulté que J'ai eue à me procurer les matériaux nécessaires, limiter mes observations à la tige. Il importait avant lout, en effet, non pas d'étudier tous les organes d’un certain nombre de genres et d'espèces, mais, après avoir discerné les caractères impor- tants, il fallait les reconnaître sur le plus grand nombre d'espèces possible ; voilà pourquoi j'ai cherché à me procu- rer tous les genres connus et à réaliser ainsi une étude plus complète que toutes les précédentes. Afin d'augmenter les éléments de bonne comparaison, je me suis astreint, autant que faire se pouvait, à n'éludier que des tiges d’un an. C’est une condition nécessaire pour rendre les observations comparables ; de plus, ce sont celles qui se rencontrent le plus généralement dans les herbiers. J'ai divisé mon travail en deux parties principales : 1° Partie générale. 2° Partie spéciale. Dans la première partie, j'énumère les caractères de la famille des Térébinthacées (Bursérées et Anacardiées). Je discute l'opinion de ceux qui scindent la famille et éloignent les deux tribus ; j expose enfin les raisons pour lesquelles je me range à l'avis de ceux qui réunissent les Burséracées aux Anacardiacées, et je propose comme eriterium un caractère anatomique commun à lous les genres étudiés. Dans la seconde partie, j'expose très brièvement mes ob- servations, en prenant dans chaque subdivision un genre comme lype et en groupant les autres autour de ce type (1). (1) Pour de plus amples détails on pourra se reporter au mémoire dont celui-ci est le résumé. F. Jadin : Contribution à l'étude des Térébinthacées, 8°, 100 p., 44 fig., Montpellier, 1894. Fe: M. JADEN. PARTIE GÉNÉRALE. Avant d’entrer dans la discussion de la valeur qu’il faut attribuer à la position de l’ovule chez les Térébinthacées, je _crois nécessaire de rappeler ici les caractères qui permettent de distinguer les plantes de cette famille. Port. — Les Térébinthacées ont toujours le même port. Toutes sont des plantes ligneuses. le plus souvent des arbres. quelquefois des arbustes. Elles ont toutes un &r de famille qui frappe dès le premier examen. À ce point de vue, on ne peut trouver de différence- entre les Bursérées et les Anacardiées. Quel que soitle peu d'importance qu’on accorde à ce carac- ère, je pense qu'il faut le retenir. Les feuilles sont composées-pennées, quelquefois simples. (certains Protium, les Anacardium, Semecarpus, etce.). Elles sont toujours dépourvues de stipules, alternes, rarement op- posées (Bouea). Toutes ces plantes sont susceptibles de sécréter une matière résineuse ; je reviendrai plus loin sur ce caractère et sur l’im- porlance que je crois devoir lui attribuer. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Les Térébinthacées sont répandues dans les régions tropicales et subtropicales; quel- ques-unes, en très petit nombre, sont méditerranéennes. Dans ce dernier cas on observe un port désertique; les folioles se réduisent, deviennent petites ; les rameaux qui les portent se raccourcissent et se terminent souvent en épines (Commi- phora abyssinica. Rhus oryacantha). Les Térébinthacées sont réparties dans toutes les régions tropicales ; l’Amérique, l'Asie, l'Afrique, l'Océanie comptent de nombreuses espèces. Les espèces d'un même genre sont généralement répandues dans plusieurs contrées; quel- ques genres sont confinés dans telle ou telle contrée. Les Bursera, Thyrsodium, Mauria sont américains ;les Santria, océaniens ; lesMangifera,asiatiques ;les Sclerocarya,africains. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 9 En Europe on ne trouve que quelques espèces des genres Pistacia et Rhus ; elles sont toutes confinées sur les bords de la Méditerranée. INFLORESCENCE. — Leur. — L'inflorescence est une grappe simple ou composée. Les fleurs ne sont Jamais brillantes, elles sont presque tou- jours petites. Elles sont généralement actinomorphes ; pour- tant elles deviennent quelquefois zygomorphes. La zygomor- phie est alors oblique {A nacardium (lg. 1), Mangifera). La fleur répond normalement à la formule suivante: (fig. 2). SSLSP US LSE ESC Mais elle varie beaucoup. Généralement hermaphrodite, la fleur est souvent uni- sexuée. [Il y a alors suivant les cas, monœcie ou diœcie. Les fleurs se serrant, restant pelites, réduisant même leur pé- rianthe ; la corolle manque dans les Pis{acia par exemple, où certains auteurs ne retrouvent plus toutes les pièces du calice. La fleur femelle du Dobinea est toujours dépourvue de pé- rianthe. Les sépales ont en général une préfloraison imbriquée; mais S'ils deviennent très petits, ils sont valvaires. Il en est de même pour la corolle. Les pièces du calice sont plus ou moins concrescentes ; chez les G/uta la concrescence est telle qu’à l'épanouissement de la fleur il y a déchirure du calice. L’androcée comprend normalement deux verticilles d’éta- mines : souvent l’un des deux verticilles avorte, quelquefois, mais plus rarement, 1l y a deux verlicilles supplémentaires. Les Sclerocarya ont quinze étamines en trois verlicilles. Les Melanorrhæa sont ou bien aveë un seul verticille (section Pen- tandræ, fig. 5) ou bien avec quatre ou cinq verticilles (section Pleiocyclæ, fig. 6). Les Sorindeia présentent les mêmes fruits que les Melanorrhæa. Le nombre des verticilles staminaux ne peut donc même pas servir à distinguer un genre d'un autre genre. La réduction du nombre des élamines est un fait plus ré- 10 pandu, mais guère plus important. On observe toule une Fig. 1 (A): Anacardium occidentale (d’après Eichler). — Fig. ?2(B): Spondias dulcis. — Fig. 3 (C): Pistacia Lentiscus, fleur mâle. — Fig. 4 (D): Id., fleur fe- melle. est constant dans plusieurs genres —. NE Fig. 5 (A): Melanorrhœæa (sec. Pentandræ). — Fig. 6 (B) : Id., (sect. Pleiocyclæ). — Fig. 7 (C): Bursera- gumimifera (d’après Baillon). — Fig 8 (D): Faguetia falcata (d’après Engler). gamme de variation chez les Térébin- thacées. Les genres Pentaspadon et Mi- crostemon ont les élamines épisépales transforméesen sta- minodes : ailleurs il n'existe plus qu'un seul verticille d’éta- mines. On vient de voir les Melanor- rhœa de la seclion Pentandræ avec cinq étamines seu- lement: ce: fait (Rhus, Bolryceras, Comocladia, etc...) Ces réductionsne sont pas spéciales auxAnacardiées, on les observe aussi chez les Bursérées. Dans lesgenres Ca- narium (fig. 9 et 10) et Santiria, on trou- ve souvent un seul verticille d'étami- nes. La zygomorphie porte sur l’andro- cée. Les Anacar- dium ont dix éta- mines, dont l’une est beaucoup plus grande que les neuf autres; elle est seule fertile. Dans les Mangifera, il n’y à RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 1] plus qu’un seul verlicille et de ce verticille une seule éta- mine est développée, les quatre autres étant réduites à des staminodes. Il est important de remarquer la tendance générale à la variabilité, tendance que manifestent les Bursérées aussi bien que les Anacardiées. Si on considère non plus le nombre de cycles floraux, mais le nombre de pièces que comprend chacun des ver- ticilles floraux la tendance à varier n’est pas moins mani- feste. Normalement la fleur comprend cinq feuilles à chaque verlicille. Or bien qu’on trouve quelquefois dix pièces à cha- que verticille, souvent la fleur est tétramère (fig. 8) et la tri- mérie n’est pas rare. Les varialions de cet ordre se manifestent chez tous les Térébinthacées. Il ne saurait être question d’une exception pour l’une ou l’autre des tribus. Presque partout il y a un disque nectarifère, intrastami- nal. Commeil arrive le plus ordinairement, c'est sur le verti- cille femelle que portele plus souvent la réduction. Des cinq carpelles types, on ne trouvele plus généralement que trois ou deux carpelles; souvent même le gynécée est réduit à un carpelle. Beaucoup de Térébinthacées ne possèdent plus qu'un gynécée à une seule loge, soit qu'il n'y ait plus qu'un seul carpelle (Wangifera, Ana- - : je . Fig. 9 (A): Canarium lriandrum cardium, etc.}, soit qu'il ÿ ait (feurtriandre).— Fig. 10(B): 14. trois carpelles représentés uni- Se Se (OURS ÈS eus À après Engler) quement par leur sligmate, deux carpelles ayant avorté de bonne heure. Cette réduc- tion se retrouve aussi bien chez les Bursérées que chez les Anacardiées. Aïnsi, parmi les Bursérées pour ne citer qu'un exemple connu, les Canarium possèdent des fleurs pentamères, létramères ou trimères (fig. 9 et 10), diplosté- monées ou isostémonées ; le gynécée, triloculaire quelquefois, 12 M. JADIN. est souvent ‘uniloculaire. Il arrive alors que de la formule type on passe à celle-ci : SSSR SE 10 Cette formule s'éloigne beaucoup de la précédente. Pour en saisir la signification spéciale dans ce groupe, il faut suivre toute la série des variations et se rendre bien compte de la tendance générale que l’on observe chez toutes les Té- rébinthacées comprises comme nous les entendons. NOMBRE ET POSITION DES OVULES. — Chaque carpelle con- lient un ou deux ovules. Les Bursérées en ont généralement deux « ovula in loculis 2 collateralia, rarissime solitaria » (1), tandis que les Anacardiéesn'ont en général qu’un seulovule. Mais on peut observer deux ovules dans certains cas; les Spondias en présentent deux dans chaque carpelle: «Dans l'angle interne de chaque cavité ovarienne se trouve un pla- centa qui supporte deux ovules descendants, dont l’un avorte souvent (2) ». _ Du reste, s’il y a deux ovules dans chaque carpelle des Bursérées, de ces deux ovules un seul sera fécondé. e{ dans les fruits de toutes les Térébinthacées on ne trouvequ'une seule graine. Ces ovules ont une position très variable. Ils sont insérés soit au sommel de la loge ovarienne, soit à des hauteurs di- verses sur le placenta axile ; 1ls sont quelquefois suspendus au haut d’un funicule plus ou moins long, né du fond de la cavité carpellaire. Il est nécessaire d'ajouter que chez les plantes qu’on range dans la famille des Burséracées,et qu'avec cerlains auteurs je considère comme une tribu, les ovules ont leur micropyle externe et supère, le raphé étant ventral, c'est-à-dire placé du côté interne; landis que chez les Ana- cardiées, les ovules, ou, comme il arrive le plus souvent, l’ovule unique a le micropyle supère et interne, le raphé étant dorsal ou placé du côté externe. (1) Engler, Monographiæ Phanerogamarum, etc., t. I, p. 2 (Burseraceæ). (2) Baillon, Histoire des plantes, t. V. p. 258. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 13 C'est du reste là le principal argument sur lequel s'appuient les auteurs qui scindentles Térébinthacées en deux groupes. Avant de discuter la valeur de ce caractère et l'importance qu'il peut avoir dans le cas particulier des Térébinthacées, je veux terminer l'exposé des caractères de ce groupe. Fruits. — Le fruit est une drupe. Certains sont même co- mestibles, ce qui explique la dispersion des genres Spondias et Mangifera dans toute la région tropicale. introduits par la culture, ils ont une lendance à devenir subspontanés. Dans les A nacardium, le pédoncule continue à s’accroître après la fécondation et forme ce qu'on appelle « /« pomme d'Acajou ». Quelquefois le fruit est ailé (Faguetia, Dobinea et quelques autres). Dans le fruit il n'y a — sauf de très rares exceptions chezles Bursérées — qu'une seule graine. L’embryon remplit presque complètement la graine ; l’al- bumen est donc nul ou très réduit. Cet embryon est droit, rarement courbe (4nacardium). Les cotylédons sont plans ou plissés. CARACTÈRES ANATOMIQUES. — Des {ravaux anatomiques que J'ai résumés sommairement plus haut, et des observa- üions qui forment la seconde partie de ce travail, il résulte que toutes les Térébinthacées possèdent certains caractères anatomiques communs. Toutes,sans exception,possèdent des canaux sécréteurs. De ces canaux sécréteurs les uns sont absolument constants, les autres variables. Tice. — D’après mes recherches, on peut caractériser _anatomiquement la tige des Térébinthacées de la manière suivante : Le liège naît de l’assise sous-épidermique, exfoliant l’épi- _derme de bonne heure. L’écorce est moyennement développée. IL y a souvent des cellules scléreuses qui se développent dans _ cette écorce, et qui protègent les parties internes contre lexfoliation externe. On rencontre quelquefois des cavités sécrétrices dans l'écorce; plus rarement des canaux sécré- teurs plus ou moins longs. 14 M. PJADIN. Les canaux sécréteurs libériens sont absolument constants : je n’ai trouvé aucune exception jusqu'ici. Les canaux sont toujours bien développés, toujours protégés par des fibres péricycliques. Ces fibres forment, ou bien des amas plus ou moins considérables, qui, en coupe transversale, ont la forme d'un croissant. S'il v a des amas fibreux isolés ainsi les uns des autres, les canaux sécréteurs libériens sont toujours pro- tégés par ce tissu mécanique et placés à l’intérieur des crois- sants fibreux. | L'apparition de ces canaux sécréteurs libériens se fait de très bonne heure ; ils sont toujours d’origine schizogène. Ceux qui naissent ainsi dans le liber primaire méritent le nom de canaux sécréteurs libériens primaires. Il y en a d’autres qui se développent dans le liber secondaire; ils sont toujours plus petits et n'affectent plus de rapports cons- tants avec les tissus mécaniques qui se développent dans la lige. Les canaux libériens secondaires sont souvent anastamo- sés entre eux. Le liber est composé de petites cellules et de tubes eriblés de diamètre très petit. Il est souvent pourvu de fibres libé- riennes développées çà et là, formant plus ou moins des zones concentriques dans la couche libérienne. Le bois esl composé de vaisseaux ponctués. Le tissu: ligneux est conslitué par des cellules à parois généralement assez épaisses. Les rayons médullaires sont composés de cellules allon- gées, dans le sens du rayon; ils sont unisériés et bisériés, rarement plurisériés. Ces cellules sont souvent amylifères ou contiennent des cristaux d’oxalalte de chaux. La moelle est composée de cellules ordinairement homo- gènes, souvent lignifiées. [1 y a souvent des canaux sécré- teurs médullaires. De même que les caractères iloraux sont variables, non seulement d’un genre à l'autre, mais aussi dans un même genre, de même les caractères anatomiques tirés de la présence ou del'absence des canaux sécréteurs FR? RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 19 médullaires sont très variables. Le genre le plus curieux à cet égard est le genre Æhus. Suivant l’espèce considérée,les canaux sécréteurs médullaires sont présents ou absents. Dans une même espèce (Rhus Toxicodendron) on trouve ou non des canaux médullaires suivant la tige observée. Il ne semble pas qu’il faille accorder une trop grande im- portance à ce caractère. Ces canaux sécréteurs sont le plus souvent anastamosés entre eux. Ils sont plus ou moins longs. Chacun de ces canaux médullaires est entouré d’une assise de cellules plus petites que les cellules ordinaires de la moelle qui permet de reconnaître leur présence, alors même que les cellules de bordure ont disparu par suite de l’état des échan- tillons observés. Il y a en outre, dans toutes les parties, des cellules tannifères el des cellules contenant de l’oxalate de chaux soit en cristaux simples, soit en macles. Racine. — Le liber primaire de la racine possède égale- ment des canaux sécréteurs. Les recherches ont porté sur un nombre restreint d'espèces, car peu d'espèces sont euro- péennes ; un très pelit nombre de Térébinthacées sont culti- vées dans les serres, et les herbiers ne possèdent pas de ra- cines; mais si l’on considère la généralité de la présence des canaux libériens de la tige,il y a peut-être lieu de penser que, dans la racine,la présence des canaux libériens est constante. Dans la racine secondaire, les canaux sécréteurs libériens se multiplient dans la couche libérienne. Le liège se forme aux dépens du péricycle; il ne produit que quelques assises d’écorce secondaire. Le bois ni l'écorce ne possèdent de canaux sécréteurs ; 1} n'en existe pas non plus dans la moelle. On peut donc con- clure avec M. Van Tieghem que «les canaux sécréteurs de la racine des Térébinthacées sont à toute époque localisés dans le Liber » (1). FeuiLze. — Les faisceaux libéro-ligneux qui parcourent le péliole et qui forment les nervures desfeuilles sont partout _ (4) Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. Sc. Nat. Bot.» oe série, t. XVI, tirage à part, p. 75). 16 M. JADIN. pourvus de canaux sécréleurs libériens; un canal sécréteur libérien unique se retrouve dansles plus petites nervures. Les cotylédons eux-mêmes, si raremeni pourvus des organes sécréteurs contenus dans les feuilles, présentent souvent des canaux sécréteurs. « Les Térébinthacées seules, dit M. Godfrin (1) m'ont offert quelques cotylédons où les faisceaux vasculaires contiennent dans leur partie libérienne un canal sécréteur bien conformé (Pistacia vera, Semecarpus Anacardium, Anacardium occidentale) ». La feuille présente en outre un certain nombre de carac- tères communs: la présence de poils protecteurs unicellu- laires ou pluricellulaires, la présence de poils glanduleux pédicellés, à la partie supérieure une assise de cellules palissadiformes et la face inférieure occupée par un tissu lacuneux. Ces caractères sont à peu près constants. Je n'ai jamais trouvé de glandes sécrétrices dans le parenchyme foliaire, même parmiles Bursérées dont j'ai pu examiner les feuilles. Pourtant je dois mentionner que cer- tains auleurs ont signalé chez quelques Térébinthacées des glandes sécrétrices semblables à celles qui ponctuent les feuilles des Rutacées. M. Marchand en signale dans les feuilles de quelques PBursera (2) et dans celle des Aséronium et des Swintonia (3); M. Baillon en fait mention dans les Bursera et les Swintonia seulement (4). Je n’ai eu de ces trois : genres que des feuilles de quelques Bursera et d’un Astronium (A. graveolens): je n'y ai pas vu de glandes sécrétrices. Concrusion. — Tels sont les caractères généraux des Té- rébinthacées. Il est facile de voir que les caractères cons tants sont peu nombreux. Le port, l’absence de stipules, l'existence d’une seule oraine à la maturité du fruit et la présence des canaux sécré- teurs du liber primaire, toujours protégés par un arc fibreux Anatomie comparée des cu Ur Sc. Nat. Bot., 6° série, t. XIX, ): (4) P. 97 2)2b0C Vo (a) p.01. 3) (4) (3)-Loc. cit. (b) p. 75, 109 et 136. (/ Histoire des plantes, b. Ve pl 310/et/917: RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 17 péricyclique continu ou discontinu, sont les seuls caractères constants. L'existence des canaux sécréteurs explique la pro- _priété générale de ces plantes, signalée depuis longtemps, d’être des plantes à baume. En dehors de ces caractères, il faut chercher un lien de parenté entre toutes ces plantes, non dans la constatation d’un caractère constant, mais dans la tendance qu’elles ont toutes à varier dans un sens déterminé. La fleur émi- nemment variable des Térébinthacées, doit, après les carac- tères énumérés plus haut, fournir les moyens de relier ces végélaux entre eux. DISCUSSION DE LA VALEUR QUIL FAUT ATTRIBUER A LA PO- SITION DE L'OVULE CHEZ LES TÉRÉBINTHACÉES. — Payer a, le premier, fait ressortir la valeur qu'il faut attribuer à la position de l’ovule par rapport au placenta : « La position de l’'ovule, dit-il (1), par rapport au placenta, est bien plus importante à constater que leur posilion par rap- ! port à l'ovaire. Fig. 11 (A), 12 (B): Figures schématiques montrant Celle-civarie beau- les ovules apotropes : A, suspendus; B, dressés. coup danslesplan- tes d’un même genre, et même parfois dans la même espèce, parce qu’elle tient à ce que la loge qui se creuse au-dessous de l’ovule devient plus ou moins profonde. Celle-là, au con- traire, dépend essentiellement de l'organisation, car elle indique dans quel sens se fait le mouvement anatropique. Je irouve par suite plus de ressemblance entre deux ovules qui (4) Traité d’organogénie comparée de la fleur. Paris 1857, p. 739. ANN. SC. NAT. BOT. XIX, 2 18 M. JADIN. sont, l’un dressé avec micropyle externe et raphé interne, et l’autre suspendu avec micropyle interne et raphé externe, qu'entre deux ovules, qui sont tous deux dressés, ou tous deux suspendus, mais qui ont l’un le micropyle interne el le raphé externe, l’autre le micropyle externe et le raphé interne. » | | C'est en se basant sur celte observation judicieuse de Payer que certains auteurs ont scindé les Térébinthacées : en deux familles. L'importance ac- cordée à ce carac- tère les a con- duits aussi à pla- cer les Burséra- cées, qui ont deux ovules pendanis à * microphyle ex- terne et à raphé Fig. 13 (A), 14 (B): Figures schématiques montrant les interne ( épitro- ovules épitropes : À, suspendus; B, dressés. pes), dans un Or- | dre différent de celui où ils placent les Anacardiacées qui ont un ovule sus- pendu à micropyle interne et à raphé externe (apotrope) (4). PosiTION VARIABLE DE L'OVULE DANS UNE MÊME FAMILLE.— Le livre même de Payer nous fournit des observations qui le mettent en désaccord avec la thèse précédente. L'auteur restreint beaucoup la famille des Rosacées ; il sépare les Spiræacées et les Pomacées, el les considère (4) Les mots d’épitrope et d'apotrope, créés par M. J. G. Agardh (Theoria Sys- tematis plantarum, etc. Lund, 1858, p. LXXIV) sont d'un usagesi facile que je les emploierai le plus souvent dans ce qui va suivre. Les figures schémati- ques données ci-dessus sont destinées à bien fixer les idées. En créant ces mots, M. J. G. Agardh les explique très bien, il suffit pour s’en convaincre, de relire la phrase suivante : « Satis constat in eadem familia (Ranunculaceis, cet.) quin etiam in eodem genere (Evonymi) gemmulas modo pendulas, modo adscendentes inveniri; quod si fit, tamen eodem modo peragitur evolutio : Evonymi species apotropam gem- mulam habent, sive illa adscendens est, sive pendula; ex quo fit ut in interiori adscendentis gemmulæ latere raphe sita sit, in exteriori vero pendulæ. » RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 19 comme familles distinctes. Malgré cette restriction, on trouve dans les Rosacées admises par Payer un fait contradictoire à la thèse qu'il a énoncée. Dans le Geum (pl. C, fig. 21-22), les ovules sont ascen- dants avec le micropyle infère et le raphé interne, tandis que les ovules des Aosa (pl. C, fig. 38), des Fragaria (pl. C, fig. 44), etc., ont le micropyle supère et le raphé interne. D'autre part, si on se rallie à l'opinion unanimement acceptée aujourd'hui, on doit ratiacher à la famille des Rosacées, les Pomacées avec leurs ovules ascendants, à micropyle infère et à raphé interne, semblables à ceux du (reum. Dans ce cas, rien ne peut expliquer la position variable de l'ovule: « On sait, dit M. Baillon (1), que parmi les Rosa- cées on observe le raphé dorsal aussi bien avec des ovules suspendus qu'avec des ovules ascendants; et, dans cette famille, rien ne peut expliquer celte variation, quoiqu’on y ait suivi le développement des ovules à tous leurs âges. » Est-ce la seule exception qu'il soit possible de trouver ? Non, en dehors des Rosacées, 1l existe d’autres familles où la position de l’ovule varie. « La position du raphé, par rapport au placenta, disent J.-E. Planchon et Triana (2) sur laquelle on a voulu fonder, dans de récents travaux, des caractères presque de premier ordre pour la classification, cette position du raphé offre, chez les Gullifères-Clusiées, des divergences frappantes, même chez des genres d’ailleurs contigus, et avec des ovules également suspendus dans la loge carpellaire. Chez l’Havetia, le hile est au-dessous du micropyle et le raphé introrse ; chez le Piosperma, le hile est au-dessus du micropyle et le raphé extrorse. Dans ce dernier cas, l’ovule est évidemment résupiné. » | Dans les Renonculacées, le genre Ca/hanthemum pré- _ sente un ovule anatrope, suspendu, avec le micropyle externe (1) Mémoire sur la famille des Renonculacées (Adansonia, t. IV, p. 22). (2) Sur la famille des Guttifères (Bull. Soc. Bot. de France, t. VIIL, 1861, p. 28). 20 M. JADIN. et le raphé interne, tandis que toutes les autres plantes de cette famille ont des ovules suspendus avec le micropyle externe et le raphé interne. Dans ce cas particulier, M. Bail- lon (1) a expliqué qu’il y avait primitivement deux ovules, dont l’ün avorte après avoir forcé l’ovule qui se développe à subir un accroissement tel que le raphé devient interne et le micropvle supère et externe. Mais un peu plus loin, le même auleur ajoute à propos du genre Aydrastis, qui pré- sente deux ovules superposés, l’un dressé apotrope, l’autre suspendu épitrope : « Nous sommes réduits à de simples conjectures relativement à l’évolution de l'Hydrastis cana- densis, car cette plante n'esl pas cultivée chez nous. C’est peut-être la même cause, agissant chez lui comme chez le Callianthemum, qui fait que ses deux ovules n’ont pas le raphé tourné dans le même sens. » Il en est de même dans la famille des Rutacées. Qu'il y ait deux ovules seulement dans chaque carpelle ou une double série d’ovules dans les carpelles, on trouve généra- lement que tous les ovules sont épitropes, c’est-à-dire avec Le raphé interne quand ils sont suspendus, el externes quand ils sont dressés. Cependant sans qu'on puisse en donner l'explication, les Dictamnus, qui ont trois ovules dans cha- que loge ont deux ovules supérieurs dirigés dans le sens habituel à cette famille, tandis que l’ovule inférieur, suspendu, est apotrope. | On objectera sans doute que les deux ovules supérieurs ont gêné le développement de l’ovule inférieur, et l'ont forcé à tourner son raphé dans un sens contrairé à celui qu'on observe dans la famille. Mais alors pourquoi ce fait n’a-t-il lieu que chez les Dic- Lamnus ? Pourquoi dans les autres Rutacées, même lorsque les ovules sont plus nombreux, rangés en deux séries, se gènant probablement davantage, le développement des ovules a-t-1l lieu toujours dans le même sens ? (4) Loc. cit. Adansonia, t. IV, p. 23. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 21 Chez les Ochnacées, dans lesquelles la plupart des genres ont des ovules ascendants apotropes, le genre £ufhemis, que tous les auteurs rangent dans cette famille, ne possèdent-ils pas des ovules pendants et épitropes ? Personne n’a pensé à éloigner ces diverses plantes des familles où elles sont classées, et cela est fort raisonnable. Il en résulte que dans plusieurs familles, très naturelles d’ailleurs, on trouve des ovules orientés de telles sorte qu'il n’est guère admissible de considérer la règle énoncée par Payer comme assez importante pour Jusüfier une dislocation complète d’un groupe de plantes, ces plantes présentant d’ailleurs, entre elles, des affinités d’un autre ordre. POSITION VARIABLE DE L'OVULE DANS UN MÊME ORDRE. — La discussion ne doit pas se restreindre, ici, à la seule famille des Térébinthacées ; mais elle doit porter sur tout le groupe des Disciflores, tel qu'il est compris par la plupart des savants. Si, acceptant les vues de MM. Bentham et Hooker, on donne à la position de l’ovule une importance capitale, on arrive forcément, non seulement à diviser les Térébinthacées en deux familles, mais encore à les éloigner l’une de l’autre. Pour s’en convaincre, il suffit de se remémorer la classi- fication établie par M. Engler dans son Sylabus. Voici l'ordre dans lequel 1l énumère les familles (1). 15° Ordre. — Geraniales. Familles : Geraniacées, Oxalida- cées, Tropæolacées, Linacées, Érythroxylacées, Zygophyl- lacées, Cnéoracées, Rutacées, Simarubacées, PBurséracées, Meliacées, Malpighiacées, Trigoniacées, Vochysiacées, Tré- mandracées, Polygalacées, Chailletiacées, Euphorbiacées, Callitrichacées. _ 16° Ordre. — Sapindales ou Celastrales. — Familles : Buxa- cées, Empétracées, Coriariacées, Grillacées, Limnanthacées, Anacardhacées, Celastracées, Aquifoliacées, Stackhousiacées, Hippocratéacées, [cacinacées, Acéracées, Hippocastanacées, _Sapindacées, Mélianthacées, Balsaminacées. (1) Engler. Syllabus 1892, p. 125 et suivantes. [RS] 29 M. JADIN. 17° Ordre. — Rhamnales. — Familles: Rhamnacées, Vi- lacées. On voit combien, dans ce groupement, les deux ensembles qui composent la famille des Térébinthacées sont isolés l’un de l’autre. Il semble que les Burséracées n'ont, avec les Ana- .cardiacées que des rapports très éloignés. Cependant en présence des caractères énoncés en haut, ilne me paraît pas possible de laisser ainsi ces deux groupes de plantes aussi éloignés l’un de l’autre. Il faut les rappro- cher, les confondre en une seule et même famille. Du reste, comme je l'ai déjà dit, pour arriver à les sé- parer ainsi, M. Engler, de même que MM. Bentham et Hooker, ont mis au premier plan le caractère tiré de la posi- tion du raphé par rapport à l’anatropie de l’ovule. Mais ces mêmes auteurs ne peuvent pas donner partout la même im- portance à ce caractère. MM. Engler et Prantl (1) rangent les Marcgraviacées, les Quiinacées, les Chlœnacées, et les Théacées (Ternstrœmia- cées partim), les unes à la suite des autres, dans l’ordre des Pariétales. Or, les Marcgraviacées et les Chlænacées ont des ovules pendants épitropes ; les Quiinacées et les Théacées ont des ovules dressés ou des ovules suspendus, mais tou- jours apotropes. Donc les deux premières familles devraient être complètement séparées des deux dernières, si l’on don- nait ici, comme on l’a fait dans les Disciflores de Bentham et Hooker, une importance primordiale à l'orientation de l’ovule par rapport au placenta. Un exemple plus typique encore est fourni par les Ombel- lifères et les Cornacées. Tout le monde est d'accord pour rapprocher ces deux familles, on les considère comme très voisines l’une de l’autre. Jamais il n’a élé question de les meltre dans deux ordres différents; pourtant, les Cornus ont deux carpelles uniovulés, l’ovule est suspendu apotrope ; tandis que dans les Ombellifères, on trouve deux ou plu- (4) Die natürlichen Pflanzenfamilien IL, 6. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 23 sieurs carpelles uniovulés, l’ovule est suspendu comme dans les Cornus, mais il est ici épitrope. Donc en admettant qu'on scinde les Térébinthacées en deux familles, on ne doit pas les éloigner l’une de l’autre sur ce Caractère. POSITION DE L'OVULE DANS LES TÉRÉBINTHACÉES. — Voyons maintenant quelles sont les posilions occupées par les ovules dans les Térébinthacées. Je prends ici comme guide la belle monographie publiée par M. Engler (1). C’est le lravail le plus complet qui ait été fait sur ce groupe. Dans la définition qu'il donne des Burséracées on lit : Gynaeceo 3-4 gqyno, ovario 9-5 loculari libero ; ovulis in lo- culis 2? Collateralibus, rarissime solitarus, axi loculi supra me- dium affixis, sæpissime pendulis raphe ventrali, micropyle super«. Donc les ovules n’ont pas une position absolument fixe. Je rappelle que je considére justement ce défaut de fixité de l’ovule comme une tendance générale des Térébinthacées ; je pense que c’est là un caractère important qui relie les Bursérées aux Anacardiées. Dans les Bursérées, les ovules sont quelquefois fixés au sommet du carpelle. Je trouve dans les planches qui accom- pagnent le travail de M. Engler, des figures très instruclives à ce sujel. Le Bursera graveolens (pl. I, fig. 48) a deux ovules in- sérés tout à fait au sommet de la loge, ils sont pendants ; les raphés se touchent et ïls ne sont plus ni externes, ni internes. Il en est de même pour le Canarium brunneum (pl. IT, fig. 7). Si nous passons aux Anacardiées, nous trouvons des faits identiques. C’est ainsi que, dans la monographie de M. En- gler, l’ovule des plantes suivantes est représenté inséré au sommet de la loge: Tapirira Marchand (pl. IX, fig, 8), (1) In Monographiæ Phanerogamarum de De Candolle, t. IV. 24 M. JADIN. Campnosperma Zeylanicum (pl. XI, fig. 27), Schinus spinosus, (pl. XIE, fig. 20), A séronium fraxinifolium (pl. XIV, fig. 28), Melanochyla tomentosa (pl. XV, fig. 22). Dans celle position on ne peut parler d’épilropie ou d’a- polropie. J'ajoute que les genres étant presque tous tropicaux, il a été à peu près impossible de faire des observations ailleurs que sur des échantillons d'herbier ; ce sont de mauvaises conditions pour des études précises. Des observalions sur la posilion de l’ovule, failes dans les contrées où croissent les Térébinthacées, multiplieraient très probablement les faits en faveur de notre thèse. Je suis loin de prétendre que la position de l’ovule par rapport au placenta soit un caractère négligeable ; c’est un caractère important, et l'observation de Payer garde toute sa valeur ; pourtant dans certains cas, je crois qu'il ne doit pas primer tous les autres caractères. La variabilité de la posilion de l’ovule est bien plus grande chez les Térébinthacées que chez les Rosacées ; or, l’homogénéilé de la famille des Rosacées n’a pas été dis- cutée, pourquoi donc rompre l’autonomie des Térébintha- cées sur ce caractère essentiellement variable? Certes, la position des ovules chez les Bursérées est plus fixe ; ce caractère rapproche les Térébinthacées des Sima- rubacées, mais c’est toute la conclusion qu'il faut en türer. M. Engler, dans son étude sur les Burséracées, Rulacées, Simarubacées, a écrit la phrase suivante (1): « On doit donc indiquer comme caractère distinctif des Burséracées, les canaux sécréleurs entourés de faisceaux fibreux que nous rencontrons aussi dans une position semblable chez les Anacardiacées, mais avec lesquelles les Burséracées ont d’ail- leurs seulement très peu de caractères communs ». En de- hors de la position de l’ovule par rapport au placenta, je ne crois pas qu'il soit bien possible de trouver plus de carac- (1) Loc. cit. Abhandl. der naturf. Ges. zu Halle, t. XIII, heft. 2, p. 142. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 25 lères communs entre les Burséracées, les Simarubacées, et les Rutacées, qu'entre les Burséracées el les Anacardiacées. Bien que le gynécée soit variable dans les Simarubacées, les variations n’ont plus la même direction que dans les Té- rébinthacées, voire dans les Bursérées. Les points de con- tact sont nombreux incontestablement; mais à considérer l’ensemble des variations qui se manifestent chez les Sima- rubacées, il ne me paraît pas qu'il v ait lieu de les rappro- cher des Bursérées, du moins si on éloigne les Anacardiées de ces derniers. En 1872, après la publication du Genera de Bentham et Hooker. Triana et J.-E. Planchon (1) s’exprimaient ainsi: « Nous revenons, pour le groupe des Térébinthacées, à des limites plus larges que celles dans lesquelles les autorités les plus récentes, appuyées sur l'opinion de Kunth, avaient cru devoir les renfermer. Ainsi, pour nous, les Anacardiacées etles Burséracées des auteurs, séparées uniquement par les loges unies ou biovulées, se touchent d’ailleurs par trop de points pour pouvoir former deux familles différentes ». L'opinion de Planchon est importante ici: ce savant avait particulièrement éludié les flores tropicales; on lui doit des travaux importants sur des familles voisines de celles des Térébinthacées, notamment sur les Simarubacées et les Connaracées. Il faut de plus se souvenir qu'il se basait le plus souvent sur les caractères lirés de la morphologie externe. à _ Je rappellerai encore que M. Baillon partage la même opi- mion. Ces opinions contradictoires prouvent que la morphologie florale est impuissante à faire l'accord. Les Simarubacées, qui au point de vue floral se rappro- chent beaucoup des Bursérées, se rapprochent au point de vue anatomique bien plus des Anacardiées que des Bursérées. Certaines Simarubacées sont pourvues de canaux sécréteurs (1) Prodromus floræ Novo-Granatensis, etc. (Ann. Sc. Nat. Bot., 5° série, t, XIV, p. 286.) 26 M. JADEN. médullaires ; or je n’en ai guère rencontré que chez les Ana- cardiées, très rarement chez les Bursérées. Les Picramnia, si voisins des Bursérées par la fleur, s’é- loignent de toutes les Térébinthacées par l'absence com- plète de canaux sécréteurs. Du reste, les variations observées dans les carpelles et le nombre des ovules des Simarubacées ne sont pas analogues à celles observées chez les Térébin- thacées. Dans les premières, il y a quelquefois quatre ovules à chaque carpelle, fait qui ne s’observe pas dans les Bursé- rées. Quand le nombre des ovules des Bursérées varie, c’est pour revenir à l'unité, marquant ainsi l’affinité de ce groupe avec les Anacardiées. | Conczusion. — De tout cequiprécède, nous pouvons tirer la conclusion suivante : Les nombreuses variations qui s’ob- servent dans les fleurs des Bursérées et des Anacardiées étant de même ordre, on ne peut éloigner ces plantes les unes des autres. On ne doit pas prendre comme caractère primordial la posilion del’ovule par rapport auplacenta, cette position étant éminemment variable. Si les Disciflores de Bentham el Hooker ne peuvent plus être groupées sur le ca- ractère tiré de la position du raphé par rapport à l’ovule, ou peut accepter le groupement proposé par Eichler, par exemple, qui ne rompt nullement les affinités de cet ordre et qui permet la reconstilution de la famille des Térébin- thacées. Les caractères qui font des Térébinthacées une famille naturelle sont les suivants : 1° La présence constante de canaux sécréteurs libériens qui se montrent toujours dans la même situation respective chez toutes ces plantes, el qui ne se montrent que chez les plantes de cette famille (1). (4) L'importance de ce caractère anatomique n'avait pas échappé à M. Radikofer; l’'éminent professeur de Munich l’a pris quelquefois comme une sorte de critérium. Dans la série de mémoires que cet auteur a publiés sur les Sapindacées (in Sitzungsb. der math.-physik. Classe der K. b. Akad. der Wiss. zu München, 1879-1888-1890) il a eu plusieurs fois à s'occuper de certaines Térébinthacées ; il n'oublie pas de citer ce caractère anatomique dans les cas douteux. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES, 27 2° Les caractères tirés de l’inflorescence, de la fleur et du fruit. L'inflorescence est presque toujours la même. La fleur ne présente pas de caractère constant, mais on conslate partout une tendance à la varialion ; les variations sont toutes dirigées dans un même sens et marquent la pa- renté de toutes ces plantes. Chaque carpelle, qu’il soit uni- ovulé ou biovulé, ne contient qu’une seule graine à la ma- turité des fruits, ce qui tend à prouver l’origine commune de toutes ces plantes. 3° Le port et la distribution géographique qui, joints aux caractères précédents, permettent de distinguer neltement ces plantes de toutes les autres croissant dans les mêmes contrées, et fournissant comme elles des matières gommeuses ou résineuses. VALEUR DU CARACTÈRE ANATOMIQUE. — On ne peut plus s’élonner aujourd’hui de voir présenter un caractère anato- mique comme caractère primordial, surtout à propos d’une famille où la morphologie florale n’a pas donné des résullats satisfaisants. Je rappellerai d’abord qu’un caractère devient important par son universalité ; or, j'ai pu constater ce caractère chez toutes les plantes étudiées, et de plus il n’a été observé jus- qu'ici que chez les Térébinthacées. Lui refusera-t-on l’im- portance que je lui donne sous prétexte qu'il est ana- tomique ? _ Qu'il me soit permis de citer iei les lignes suivantes écrites par un savant qu'on ne lit peut-être pas assez; Duval-Jouve, depuis longtemps a dit excellemment d’ex- cellentes choses à ce sujet. | « Tout d'abord, etavant tout, dit-il (1), je prie mstamment qu’on veuille bien remarquer que, dans ma pensée, il n'est (4) Des comparaisons histotaxiques et de leur importance dans l'étude critique des espèces végétales (Mémoire de l'Acad. des Sc. et Lettres de Mont- pellier, 1871, p. 479). 28 M. JADEN. point dutout question de substituer systématiquement, pour la détermination des espèces, l'examen microscopique des tissus aux indices fournis par les caractères extérieurs et apparents. Vouloir spécifier les plantes uniquement d’après les combinaisons que présentent leurs organes élémentaires, serait une prétention absurde que je repousse de toutes mes forces, attendu que ce serait méconnaître les rapports les plus naturels, ceux que fournissent les organes de repro- duction, les enveloppes florales, les feuilles, l’ensemble de la fleur et le reste. Mais dans certains cas où l’on risque de rester en état de doute, on peut el, à mon anis, on doit avoir recours à l'examen des tissus constitutifs.» I ne se peut trouver d’objections contre le fait qu'un ca- ractère général devient important, par le seul fait de sa gé- néralité. Pour ne rappeler qu'un seul exemple: dans les Crucifères, le caractère général tiré du développement d’une fausse cloison ne prend-il pas une grande importance parce qu’il est général? Donc si la présence exceptionnelle des canaux sécréteurs dans une famille aussi naturelle à tous égards que celle des Légumineuses, où certains genres seulement en possèdent, n'infirme en rien l’'homogénéilé de la famille, il n’en est pas de même chez les Térébinthacées. Au nom des mêmes prin- cipes, fort des mêmes arguments et des mêmes raisons, je considère qu'on ne peut pas, qu'on ne doit pas briser l’ho- mogénéité des Térébinthacées d’après la position si variable des ovules dans la loge carpellaire. Les faits suivants apportent un nouvel appui à l'opinion que je soutiens: 4° Certaines plantes ont été rapportées tantôt aux Bursé- rées, tantôt aux Anacardiées. Bentham et Hooker confon- daient les Thyrsodium avec les Garuga dans les Bursérées; depuis M. Marchand, on range le genre Thyrsodium dans les Anacardiées. l 2° Si M. Radilkofer a fait accepter la réunion des Dobinea, jusque-là placés avec doute près des Acer, aux Anacardiées, RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 29 n'est-ce pas surtout à cause de la présence des canaux sécré- teurs libériens, les caractères tirés de la fleur venant après? | 3° Le genre Filicium, rangé par tous les auteurs dans les Bursérées, prend place maintenant, depuis les travaux de M. Radilkofer, dans les Sapindacées. Il en est de même du genre Ganophyllum. Je me range à cette manière de voir. Dans ce cas la morphologie florale montre d’une façon toute particulière son impuissance. En effel, ces deux genres étaient rangés parmi les Bursérées par tous ceux qui avaient étudié ces plantes, aussi bien par ceux qui considèrent les Burséracées comme une famille distincte que par ceux qui les considèrent comme une tribu des Térébinthacées. C'est donc parmi les Simarubacées qu'il fallait s'attendre à voir ranger les Fi/icium et Ganophyllum. Vs vont prendre place dans les Sapindacées. JL serait inutile d’insister plus longtemps, je crois, sur l'importance et la légitimité du caractère que Je propose comme critérium de la famille des Térébinthacées. COMMENT FAUT-IL COMPRENDRE LES TÉRÉBINTHACÉES ? — Îl y à peut-être lieu de voir dans les Térébinthacées un groupe ancien (1) plus où moins nettement relié aux Amen- tacées par les Juglandacées. Je n’ai pas l'intention de démontrer point par point celte descendance; les preuves font défaut. Mais il me semble - (4) On trouve plusieurs Térébinthacées fossiles; elles appartiennent toutes aux Anacardiées. Je citerai d’après le Traité de Paléontologie de M. Schenck, d’après les travaux de M. Engler et d’après le livre de M. de Saporta (Origine paléontologique des arbres), les espèces suivantes : Pistacia miocenica Sap., du miocène inférieur de Marseille, ancêtre du P. Terebinthus; Rhus abbre- viata Sap., de l’oligocène inférieur d'Aix, souche du R. Coriaria; le Rhus atavia Sap., de l’oligocène supérieur d'Armissan, qui à donné naissance au R. semialata ; le Rhus Naeggeranthii O. Weber, du miocène des lignites rhé- nans, souche du R. typhina. Enfin le genre Heterocalyx, de l'oligocène infé- rieur d’Aix et du miocène moyen de Radoboj qui était développé pendant la première moitié de la période tertiaire et qui se rapproche, suivant M. Engler, du genre Parishia, actuellement confiné dans l'archipel malais. 30 M. JADIN. pourtant qu’on peut considérer celle parenté comme vrai- semblable, sinon comme probable. M. Baillon (1) ne conteste pas «les analogies des organes de végétation des Juglandacées avec ceux des Anacardiées et Bursérées », et il nous paraît qu'Eichler a été un peu ex- clusif quand il a dit: «Les feuilles composées des Juglanda- cées et leurs qualités aromatiques sont les seuls caractères qui rapprochent cette famille des Térébinthacées » (2), de même quand il ajoute plus loin: « La structure réduite du Pistacia est, comme on le sait, un desprincipaux arguments qui existent pour permettre le rapprochement des Juglan- dées et des Anacardiées, mais la ressemblance est surtout spécieuse ; la grande différence git principalement dans la structure de l'ovaire el des ovules (3). » En effet, il faut se souvenir que plusieurs savants ont rap- proché les Juglandacées des Térébinthacées; ils se basaïent pourtant sur les caractères lirés de la morphologie externe. M. J.-G. Agardh n'a-t-il pas écrit de son côté: Fabricam embryonis in Burseraceis et Juglandeis eamdem esse, jam apud Endlicherum memoratum video (4). II reconnaît aussi les afi- nilés des Juglandacées et des Cupulifères, car il définit ainsi les Juglandacées : Juglandaceæ sunt Cupuliferis, Gyrocarpeis el Myrobalaneis, Frazxineis et Terebinthaceis imperfecta flo- rum evolulione aut habitu analogæ illas collaterales, Burse- races affinitate prorimæ harumque formam inferiorem cons- hituentes (5). Il nous semble, et c’est l'avis de presque tous les auteurs modernes, que les Juglandacées sont voisines des Cupuli- fères; les raisons invoquées pour admettre ce rapproche- ment sont et demeurent excellentes; mais il nous paraîl excessif de ne plus marquer et de méconnaître les analogies entre les Térébinthacées et les Juglandacées et d’éloigner (1) Hist. des plantes, vol. XI, p. #04. (2) Blüthendiagr., vol. IL, p. 38. (9) EC. Gi: p. 314: (4) Theoria Systematisplantarum. Lund., 1858, p. 219. (5) Loc. cif., p. 218. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 31 complètement et radicalement ces deux familles l’une de l'autre. Cupulfères, Juglandacées et Térébinthacées ne pourraient- elles pas être considérées comme issues les unes des autres en passant par des intermédiaires qui ont disparu actuelle- ment? Car si les Juglandacées se lient aux Cupulifères par l’unisexualité des fleurs (sans rudiment de l’autre sexe) et par l'ovaire infère, 1l ne faut pas oublier que par certains autres caractères, cette famille s'éloigne un peu des vraies Amentacées. L'ovule des Juglandacées est orthotrope; les Juglandacées ont des feuilles sans stipules (les vraies Amen- tacées ont loujours des stipules à leurs feuilles). Ce dernier caractère est commun aux Juglandacées et aux Térébintha- cées. Ne peut-on les considérer, quelque peu d'importance qu'on veuille lui accorder, comme un indice de cette pa- renté présumée? Certains caractères anatomiques de la tige sont communs aux deux familles : Le liège naît des assises périphériques de l’écorce; les cellules corticales sont riches en tannin et en cristaux ; col- lenchymateuses pour la zone externe; les parois s’amincis- sent dans la zone interne, en même temps que les cellules s allongent tangentiellement. Le péricyele forme de petits amas de fibres, constituant une zone protectrice pour le liber. Le liber a bien des caractères de celui des Térébintha- | _cées, les canaux sécréleurs seuls manquent. Le bois n'est - pas très différent de celui des Térébinthacées. | Ces données sont basées sur l'étude de quatre genres de Jugiandacées (Engelhardtia. Carya, Pterocarya et Juglans) la famille en comptant cinq (1). Et de même que le genre Engelhardtia, ayant eu des représentants fossiles dans le tertiaire méditerranéen, est (1) Dans les Annales des sciences naturelles, T° série, vol. XVII, M. C. Houi- bert a publié un travail intitulé : Recherches sur le bois secondaire des Apétales. L'auteur constate que le bois des Juglandacées se rapproche de celui des Cupulifères. Ce nouveau caractère, unissant les Juglandacées aux Cupuli- fères, n’infirme pas l'hypothèse que je formule ici. >» 32 M. JADIN. confiné aujourd’hui dans l'Asie et l'Océanie tropicales; de même le genre fossile Æeterocalyx, lrouvé dans l'oligocène inférieur d'Aix, est très voisin du genre actuel Parishia genre de Térébinthacées confiné dans l'archipel malais. N'y a-t-1l pas là émigration similaire,conditions d’adaptalion aux mêmes climats ? ane Toutes ces indications me semblent permettre l'hypothèse formulée plus haut, et il serait peut-être possible de consi- dérer les Térébinthacées comme descendant des Juglanda- cées, ces dernières restant cependant beaucoup plus près des Cupulifères. Les Térébinthacées représenteraient un groupe où tous les caractères ont une tendance à la variation. J'ai rappelé précédemment les varialions qui se montrent dansles fleurs ; est-il utile de faire remarquer encore la variabilité qu'on peut observer dans la nervation des feuilles ? Dans le genre Bhus, par exemple, la nervation des feuilles varie beaucoup ; elle varie avec la forme des folioles, et c’est aussi l’un des genres où l’on voit varier certains caractères anatomiques de la tige ; c'est le genre où les canaux sécréteurs médullaires sont très inconstants ; on en trouve dans certaines espèces, ils manquent dans d’autres ; dans une même espèce ils sont absents ou présents suivant qu'on examine une lige ou l’autre, ou même suivant la hauteur à laquelle on fait les coupes ; el cela sans qu’on puisse trouver des raisons expli- catives suffisantes. Je montre en effet plus loin (voir parlie spéciale, genre Æhus) que les conclusions de M. Engler au sujet de l'explication qu'on a cru pouvoir en donner sont peut-être basées sur l'observation d’un trop petit nombre d'espèces, mes propres observations, qui ont porté sur un nombre plus grand d'espèces, ne confirment pas entièrement opinion émise par le savant professeur de Berlin, d'après laquelle la présence des canaux médullaires indiquerail les plantes tropicales,et l'absence de ces canaux des plantes extra- tropicales.Les canaux médullaires sontéminemament variables dans les espèces de ce genre de même que dans certaines RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 933 espèces des genres plus ou moins voisins; n'est-ce pas plu- tôt l'indication d’une parenté, d’une filiation possible entre ces genres ? Ces variations se représentent dansles parties essentielles de la fleur; aucun organe n'y échappe donc. C’est ainsi que, dans certains genres, on voit le nombre des verticilles staminaux, généralement de deux, augmenter, comme si, peu fixées encore, les étamines marquaient ainsi leur tendance à varier beaucoup. On pourrait croire que la fleur n'avait d'abord qu'un seul verticille d'étamines, car la fleur des Péstacia, Rhus, Pari- shia n'en possède qu'un seul, et ces genres sont justement ceux qui sont directement liés aux fossiles de l'oligocène inférieur. La disposition relative des étamines et du périanthe n’est pas plus fixée. Les étamines sont le plus souvent indépen- dantes, on les trouve cependant concrescentes avec la corolle, alors gamopétale, dans les genres Garuga, Thyrsodium ; ailleurs les filets s'unissent entre eux sur une hauteur plus ou moins grande (Canarium, Anacardium). Le disque intrastaminal manque quelquefois {Pistacia, Anacardium, Garuga, Thyrsodium); mais le plus souvent il existe et l’on sait quelle fixité il aura dans les groupes voisins et mieux différenciés des Simarubacées, Rutacées. Sapindacées, Géraniacées, etc. On sait déjà, par ce que J'ai dit précédemment, combien le gynécée varie. Souvent composé de trois carpelles, dont deux ne se développent pas complètement (Rhoïdées), il se multi- plie dans d’autres cas, se fixant à cinq; mais il dépasse quel- quefois ce nombre (P/eiogynium). | Les carpelles sont libres (Puchanania) ou plus ou moins concrescents (Spondias, Bursera, etc...); ces carpelles sont portés sur le pédoncule floral; le gynécée est supère, mais le pédoncule est quelquefois un peu execavé; dans un cas, le gynécée est porté sur un gynophore (We/anorrhæa). Il en est de même de la position de l’ovule dans chaque ANN. SC. NAT. BOT, XIXS 9 34 M. JADIN. loge; cette position est très variable ; l'ovule est tantôt basi- laire, tantôt suspendu au sommet de la loge. Il est souvent inséré sur les côtés dela loge ; l'insertion se fait alors à des hauteurs différentes. Il est le plus souvent apotrope dans les Anacardiées : cependant dans les Spondias, M. Baillon (1) décrit ainsi le gynécée : « Dans l'angle interne de chaque cavité ovarienne se trouve un placenta qui supporte deux ovules ascendants, dont l’un avorte souvent et dont le micropyle est primitive- ment dirigé en haut et en dehors.» Tout comme chez les Bursérées. Le fruit est ordinairement une drupe, mais l’enveloppe s'allonge quelquefois en aile, tendant vers l’akène (Dobinea). L’embryon est gros, généralement droit, quelquefois courbe (Anacardium). Les cotylédons sont plans (Anacardiées) ou plissés (Bursérées). La fleur, d'ordinaire actinomorphe, marque une certaine tendance à la zygomorphie ; elle est nettement zygomorphe dans quelques cas {Anacardium, Mangifera). Il me semble, dès lors, qu'on pourrait considérer les Téré- binthacées comme formant l’un des termes de transition entre les Amentacées d'une part, auxquelles elles seraient alliées parles Juglandacées,etles Simarubacées, Rutacées, Sa- pindacées d’autre part, chez lesquelles les caractères floraux auraient pris une stabilité qui manque chez les Térébintha- cées: | Les Térébinthacées forment done une famille avec deux tribus : | 1° Anacardiées : à ovules apolropes; tiges souvent pour- vues de canaux sécréteurs médullaires ; 2° Bursérées : à ovules épitropes ; tiges exceptionnellement pourvues de canaux sécréteurs médullaires. Les familles voisines des Térébinthacées gardent toutes. certains caraclères généraux de celles-ci, mais aucune ne présente de canaux sécréteurs libériens. (1) Histoire des plantes, t. V, p. 258, fig. 261. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 39 Les Rutacées ont les ovules épitropes des Bursérées et les glandes superficielles de quelques Térébinthacées.Les Si- marubacées ont aussi les ovules épitropes des Bursérées, mais un certain nombre de genres ont les canaux médullaires des Anacardiées. Les Coriariacées ont les ovules apotropes de la plupart des Anacardiées, et si les canaux sécréteurs man- quent, on y trouve pourtant une structure anatomique très voisine de celle des Térébinthacées (1). Les Sapindacées ont aussi les ovules apotropes des Anacardiées, de plus la zvgo- morphie de la fleur, exceptionnelle chez les Térébinthacées, se montre souvent chez elle. TABLEAU DES AFFINITÉS DE LA FAMILLE DES TÉRÉBINTHACÉES. LÉ GUMINEUSES 7 OX A LIDACEES & È Da ‘2 & 28 : CONNARACEES S 5 ROSACEES st SIMARUBACEESŸ CORIARIACÉES sŸ À = SAPINDACÉES RUTACE lend is AGFES | glandes = | Corlicatles ee a boys SABIACÉES a | Méviacérs casmostemont TER EBINTHACEES porr anatomie JUGLANDACEES AMENTACEES Les Térébinthacées, représentées actuellement par des types variables, ne prouvent plus guère leur parenté que par (4) Villeneuve, Étude sur le Redoul, Montpellier, 1893. 36 M. JADIEN. ce caractère d’une fixité extraordinaire, ayant seul échappé aux variations : la présence des canaux sécréteurs libé- riens. Or, pour les besoins de la classification, notre esprit ne pouvant embrasser l’ensemble de toutes les filiations que nous pressentons entre toutes les espèces botaniques, nous devons accepter un caractère fixe et général pour limiter une famille. Je pense que, pour les Térébinthacées, ce carac- tère fixe et général ne peut être que le caractère anatomique que J'ai constaté chez toutes les plantes étudiées dans la partie spéciale qui suit. Si l’on accepte le caractère que je propose pour délimiter la famille des Térébinthacées, on doit rejeter de cette famille la tribu des Mappiées et celle des Phytocrénées, admises par M. Baïllon (1), de même que celle des Amvridées admise par Bentham et Hooker (2) et par Le Maout et Decaisne (3). La famille des Térébinthacées doit se restreindre aux deux tribus admises plus haut: celle des Anacardiées et celle des Bursérées. PARTIE SPÉCIALE. Avant d'entrer dans la description du type de chaque sub- division, il est nécessaire d'indiquer brièvement quelles sont les manipulations générales qui ont été nécessaires pour les mener à bien, et quelest l’ordre suivi dans l’énumération des groupes. Chaque fois que les échantillons me l'ont permis, j'ai fait des coupes longitudinales et tangentielles. Les coupes ont été souvent éclaircies par l’eau de Javel, afin de bien obser- ver les places occupées par les organes sécréteurs. La nature histologique des tissus à élé révélée surtout au moyen des deux méthodes suivantes : (4) Histoire des plantes, vol. V, famille des Térébinthacées. (2) Gen. plant., vol. I, p. 322. (3) Traité général de botanique, 2° édit., 1876, p. 327. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 37 1° Action successive du vert de méthyle et du carmin aluné de Tangl; 2° Action simultanée de la vésuvine et de la fuchsine ; ce dernier procédé donne rapidement une double coloration très nette et très élégante. Pour la description des genres, Jai d'abord décrit. les Anacardiées, puis les Bursérées. Pour décrire les Anacar- diées, J'ai conservé les divisions admises par M. Engler dans sa monographie de ces plantes (quatrième volume des Suites au Prodrome de De Candolle). J’ai cependant interverti l’ordre dans lequel M. Engler les a décrites. J'ai commencé par les Rhoïdées, puis J'ai décrit successi- vement les Dobinéées, les Sémécarpées, les Spondiées et les Mangiférées. La description des Bursérées termine ce cha- pitre. Dans chacune des divisions, j'ai décrit les genres en les eroupant d'après les affinités anatomiques qu'ils m'ont paru De mr entre eux; ainsi, par exemple, dans les Rhoïdées, j'ai fait trois ohons. 1° Genres dépourvus de canaux médullaires dans toutes les espèces étudiées; 2° Genres comprenant certaines espèces pourvues de ca- naux médullaires et RACE autres sans canaux médul- laires ; | ur d ones pourvus de canaux médullaires dans toutes les espèces éludiées. ; - Comme je n'ai pu me livrer à des recherches sur toutes les espèces de chacun de ces genres, je ne prétends pas que cette division soit définitive ; des recherchesultérieures pour- ront la modifier. J’ai agi de même pour les autres groupe- ments admis par M.Engler. : Si j'ai accepté les genres établis par M. Engler dans sa monographie, ce n’est pas qu’ils me paraissent {ous accepla- bles; mais on verra que l'anatomie de ja Lige ne présente pas généralement des caraclères génériques assez nets pour infirmer l’automonie de ces genres ; néanmoins pour 33 M. JADIN. certains genres ces caractères anatomiques aident à éviter des confusions, et dans un cas même (celui du Canarium), ils permettent de circonscrire très nettement le genre. Les genres étudiés et les genres à exclure sont énumérés à la fin, et j'indique brièvement les raisons anatomiques qui me paraissent plaider en faveur de l’exelusion de ces derniers. TRIBU I. ANACARDIÉES. Ï. RHoOïDÉES. À. Rhoïdées sans canaux sécréteurs médullaires. On peut prendre comme tvpe de ce groupe le genre Pis- Lacia ; plusieurs espèces de ce genre sont méditerranéennes et peuvent être étudiées à l’état frais. Je résumerai de la manière suivante les caractères anatomiques de la tige de ce genre. Le liège naît de l’assise sous-épidermique; l'écorce externe est collenchymateuse, l’écorce interne se compose de cellules allongées dans le sens tangentiel, elles sont pour- vues de parois minces et cellulosiques. Toute l’écorce est riche en tannin, certaines cellules contiennent un cristal simple d’oxalate de chaux. Les arcs fibreux péricycliques sont épais de 2-3 assises de fibres, ils sont reliés entre eux par des cellules scléreuses. Chaque croissant fibreux pro- tège un large canal sécréteur qui parcourt le Liber primaire. Le liber est riche en tannin. Le bois se compose d’un tissu ligneux à parois épaisses; les vaisseaux ligneux sont peu larges, en petit nombre. Les rayons médullaires sont unisé- riés, à cellules allongées radialement. La moelle se compose de cellules tannifères ou contenant des cristaux octaédriques d’oxalate de chaux. A côté des Pistacia, on peut ranger les Rhoïdées dans les- quelles toutes les espèces étudiées sont privées de canaux sécréteurs médullaires : Haplorhus Engl., Protorkus Engl., RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 39 Laurophyllus Thunb., Smodingiunm E. Mey., Loxostylis Spreng. f., Cotinus Tourn., Lithræa Miers., Rhodosphæra Engl. et B/epharocarya F. Muell. Le genre Plepharocarya a été jusqu'ici placé dans les in- certæ sedis des Anacardiacées ; il me paraît probable que, par la structure anatomique de la lige aussi bien que par la cons- titution de la fleur, ce genre doit prendre place parmi les Rhoïdées, tout au voisinage des Aus. B. Rhoïdées avec ou sans canaux sécréteurs médullaires. Le genre Aus peut être pris comme lype de cette sec- tion. L’anatomie de la tige se rapproche beaucoup de celle des Pistacra ; seulement, suivant les espèces, on trouve ou non des canaux sécréteurs situés à la périphérie de la moelle. Quand les canaux sécréteurs médullaires existent, ils s’anas- tomosent très souvent entre eux comme le montre la fi- gure 15, par exemple. M. Trécul a signalé depuis longtemps (1), et j'ai déjà con- firmé l'observation de ce savant (2), que dans certaines espè- ces les canaux sécréteurs médullaires peuvent exister ou faire défaut suivant les tiges observées. L'espèce la plus remar- quable à cet effet est le Rhus Toricodendron. J'ai cherché depuis à me rendre compte si l’âge, si l’épo- que du développement des rameaux, ou si le climat sous lequel s'était développée la tige élaient en relation avec _ l’existence ou l'absence des canaux sécréteurs médullaires du À. Toxicodendron. Je suis arrivé à un résultat absolument négatif. J'ai trouvé des tiges qui présentaient ou non des canaux médullaires, comme le signale M. Trécul : J'ai même trouvé des tiges _ absolument privées de canaux médullaires, à quelque hau- _ (4) Des vaisseaux propres des Térébinthacées (C. R. Acad. Sc., t. LXV, 1861, p. 17-25, et Ann. Sc. nat. Bot., 5° série, t. VIT, 1867, p. 112-121). (2) Les organes sécréteurs des végétaux et la matière médicale. Montpellier, 1888, p: 15. 40 M. JADIN. teur que fût faite la coupe (1); cependant, chaque fois que jai pris soin de prélever plusieurs échantillons sur une même plante, j'obtenais une proporlion bien plus forte de tiges pourvues d'organes sécréteurs médullaires que de tiges privées de ces organes. D’après mes observations, un pied de À. Toxicodendron étant donné, si on prélève dix échantillons différents, on trouve de 7 à 8 tiges pourvues Fig. 15. Rhus viminalis. Coupe transversale de la tige montrant deux canaux médullaires qui se rapprochent l’un de l'autre et vont s’anastomoser. G. = 170 env. de canaux médullaires ; et je le répète, 1l ne me paraît pas possible, pour le moment du moins, d'indiquer la cause qui délermine la présence où l'absence de ces canaux mé- dullaires. . L'élude des espèces faite jusqu’à ce jour me semble infir- mer une conclusion formulée par M. Eagler. Dans son im- portant mémoire sur les Rhoïdées, M. Engler s'exprime ainsi : « Pour me persuader de la valeur systématique des (1) Ceci explique pourquoi ni M. Van Tieghem (Mémoire sur les canaux sécréleurs des plantes, 1872, tirage à part, 1°" Mémoire, p. 75), ni M. Engler (Engler’s Bot. Jahr., vol. I, p. 390) ne signalent des canaux médullaires dans cette plante. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 41 canaux médullaires et pour rechercher l'influence du climat tropical sur le développement des canaux sécréteurs médui- laires, j'ai examiné plusieurs espèces du genre Ahus, qui est représenté dans les régions tropicales et extratropicales, et je suis arrivé à ce résultat très important que les espèces tropi- cales possèdent des canaux sécréteurs médullaires, tandis que les espèces extratropicales n'en possèdent pas. Deux espè- ces de la même section {Gerontogeæ) : Æ?. lucida du Cap et BR. abyssinica, se comportent différemment à cet égard (1). » Cette conclusion de M. Engler est basée sur l'étude de six espèces de Aus, à savoir : R. Toxicodendron L., R. qla- bra L., R. lucida L., R. abyssinica Mochst., À. viticifolia F. Muell. et À. ferruginea Teysm. Sur ces six espèces, l’au- teur ne mentionne de canaux médullaires que dans le R. abyssinica et dans le À. ferruginea; toutes deux, en effet, sont tropicales, les quatre autres étant extratropicales. Mais il faut observer tout d’abord que le À. T'oricodendron, espèce exiratropicale, peut être considéré comme pourvu de ca- naux médullaires, puisque j'ai le plus souvent rencontré des canaux oduiliires sur les plantes étudiées. En outre, si on dresse la liste des espèces observées jus- qu'ici, en ayant soin de les classer d’après ce caractère, on voit que le climat n'influe pas toujours sur les canaux mé- dullaires. | _ Voici la liste des 27 espèces que j'ai pu me procurer, dressée d’après la présence ou l'absence des canaux médul- aires; j'indique pour + espèce le pays d’origine de l'exemplaire (1) Ueber die morphologischen Verhälinisse und die geographische Ver- breitung der Gattung Rhus,wie der mit ihr verwandten, lebenden und aus- gestorbenen Anacardiaceæ (Engler’s Bot. Jahr., vol I, p. 395). ÆS Lo M. +) ABDEN. ESPÈCES POURVUES DE CANAUX ESPÈCES DÉPOURVUES DE CANAUX MÉDULLAIRES. MÉDULLAIRES. . Succedanea L. Ind. or. et Java. R. villosa L. f. Abyssinie. . Mysurensis Heyne. Ind. or. R. thyrsiflora Balf. f. Socotora. . Wallichii Hook. f. Ind. or. R. pentaphylla Desf. Algérie et Maroc. . hypoleuca Champ. Hong-Kong. ER. tomentosa L. Cap. . trichocarpa Miq. Japon. R. lucida L. Cap. . Semialata Murr. Japon. R. angustifolia L. Cap. . retusa Zoil. Australie. R. suaveolens Ait. Amér. sept. . relinorrhæa Steud. Abyssinie. R. integrifolia Engl. Amér. sept. et . glutinosa Hochst. Abyssinie. Jard., Lisbonne. . Otyacantha Cav. Algérie. R. Coriaria L. Rég. médit. - glaucescens Rich. Zanzibar. - lævigata L. Cap. . undulata Jacq. Cap. . viminalis Vahl. Cap. : - glauca Desf. Cap. . Copallina L. Amér. sept. . typhina L. Amér. sept. . Toxicodendron L. Amér. sept. el Jard., Montpellier. | HS TD ST Drm 5m D SE Il suffit d'examiner ce classement pour se rendre compte, par exemple, que, sur les sept espèces extratropicales du Cap, quatre possèdent des canaux médullaires et trois n’en possèdent pas; de même, sur cinq espèces africaines tropi- cales provenant d'Abyssinie, de Socotora ou de Zanzibar, on en voit trois pourvues de canaux médullaires et deux dépour- vues d'organes sécréteurs médullaires. Il serait intéressant d'étudier toutes les espèces de ce genre ; Je n'ai pu me procurer que celles-là. Néanmoins, il ne me parait plus possible, après ces résultats, d'accepter entièrement la conclusion de M. Engler. Il n’est pas impos- sible que le climat agisse, mais on ne peut pas conclure que c’est une espèce tropicale par la seule constatation de la pré- sence des canaux méduilaires ; d'autant plus que, si on ne se limite plus au genre Ahus, mais si on considère tous les genres de Térébinthacées en se plaçant à ce point de vue, on arrive à des résultats à peu près identiques. Les genres Protorhus et Haplorhus, par exemple, sont tro- picaux et manquent de canaux médullaires; nous verrons plus loin que les Nothopegia, Bouea, et la plupart des Bursé- RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 43 rées se composent d'espèces tropicales dépourvues de canaux sécréteurs médullaires. Donc, je ne pense pas qu'il faille chercher un rapport constant entre la présence ou l'absence des canaux médul- laires el le climat. Faut-il voir dans ces faits une relation phylogénétique, un rapport de parenté? Peut-être, mais il ne me paraît pas possible d’aller plus loin que l’hypothèse: les lacunes de nos connaissances sont encore trop nombreu- ses ; 1l faudrait avoir fait une élude complète de toutes les plantes Terébinthacées, peut-être alors pourrait-on saisir ces relations. Pour le moment, on ne peut guère formuler que des hypothèses. Autour des ARhus se groupent les genres suivants : Heeria Meis., Comocladia P. Browne, Schinus L., Mauria H. B. K. et Sorindeia P. Th. C. Rhoïdées pourvues de canaux médullaires. Toutes les espèces étudiées des genres réunis ici sont Fig. 16: Tricoscypha lucens. Schéma de la tige. Coupe transversale. esc — ca- naux sécréteurs corticaux, csl — canaux sécrét. libériens, csm — canaux sécrét. médullaires, f — péricycle liguifié, B = bois. G = 60 env. pourvues de canaux sécréteurs médullaires; mais on peut distinguer deux séries dans ce groupe. 44 M. JADIN., La première se compose des genres possédant des canaux sécréteurs dans le liber et dans la moelle seulement; elle est la plus nombreuse et comprend : Pentaspadon Hook. f., Microstemon Engl., Euroschinus Hook. f., Pseudosmodinquim Engl., Metopium VP. Browne, Schinopsis Engl., Astronium Jacq. et Loxopterygium Hook. f. | Dans la seconde, on peut réunir les genres pourvus d’or- ganes sécréleurs corticaux. Dans ces plantes, en outre des canaux libériens et médullaires, on irouve des organes sé- créleurs situés dans la couche corticale. Le genre Trico- scypha peut servir de type à cette série (fig. 16). Dans Île Tricoscypha lucens Oliv., que nous avons pu éludier, les organes sécréleurs de l'écorce ne sont pas de longs canaux comme ceux rencontrés dans le liber ou dans la moelle: sur une coupe longitudinale, ils se montrent plus ou moins courts el souvent même ce sont de véritables glandes sécré- irices. | Autour du Tricoscypha, on peut placer les genres sui- vants : Campnosperma Thw., Thyrsodium Benih. et Faque- ha L. March., qui possèdent aussi des organes sécréteurs situés dans la région corticale. Il. DoBINÉÉES. À l'exemple de M. Engler, nous ne comprenons que le genre Dobinea dans cette sous-tribu, mais nous la rappro- chons des Rhoïdées à canaux sécréteurs médullaires cons- tants et surtout des genres précédents, car, comme eux, les Dobinea possèdent des organes sécréteurs corticaux. Les deux espèces de ce genre sont faciles à distinguer l’une de l’autre. Le D. Delavayi Baill. possède des poils superficiels à base engainée, tandis que le D. vulgaris Hamill. est privé de ces poils (1). (1) Jadin, Remarques sur les genres Dobinea et Podoon (Journ. de Bot. Morot, n°“ du 1% et 16 juillet 14893). RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 45 III. SÉMÉCARPÉES. Cette sous-tribu comprend les genres suivants : Seme- carpus L., Holigarna Ham., Melanochyla Mook. f., Dri- mycarpus Hook. f., et Nothopegqia BI. Au point de vue anatomique, on peut distinguer les trois premiers des deux derniers en ce que les canaux médul- laires parcourent la tige des premiers et sont absents de celle des seconds. IV. SPONDIÉES. Nous nous irouvons ici en présence de treize genres ; à savoir : Spondias L., Solenocarpus W. et Arn., Poupartia Commers., Pleiogynium Engl., Sclerocarya Hochst., Pseu- À Fig. 17 : Poupartia borbonica. Schéma de la tige. Coupe transversale, fl = fibres libériennes. — Les autres lettres comme dans la figure précédente. G — 60 env. dospondias Engl., Pegia Colebr., Harpephyllum Bernh., Cyr- tocarpa MH. B. K., Tapirira Aubl., Odina Roxb. (Calesium Adans.), Hæmatostaphis Hook. f. et Dracontomelum BI. Si nous en écartons le Dracontomelum, qui, tout en étant une Térébinthacée, paraît un peu différent des Spondiées, on se trouve en présence de caractères anatomiques très homogènes. Tous les caraclères anatomiques énumérés plus haut, à 46 M. 3 ABDIN. propos des Pistacia, se retrouvent ; il existe en outre des \ | $ ï IV \\ e Ha \ NON EN MÉLNERRRE EES [rt NE He on À \oi fl ji ce NA nl. } \A ait A) L Q= AA) JUL RAA ("\ { /1} UNE | | de À Ne es Hd Th FA EAN Ÿ l — nt \ Ff L£ x ù PSE HE on) A Po es A *- {| i Den n KR: ARE TR Fig. 18: Spondias dulcis. Coupe tan- gentielle montrant les canaux sé- créteurs anastomosés dans le li- ber. G—= 79 env. canaux médullaires nombreux ; le liber est abondamment pour- vu de fibres, formant des amas rapprochés les uns des autres et rangés en cercles concentri- ques (fig. 17). En outre, les ca- naux sécréleurs sont très nom- breux et le plus souvent ils s’anastomosent entre eux et for- ment un réseau compliqué comme le montre la figure 18, représentant une coupe tangen- lielle dans la tige du Spondias dulcis Forst. Le genre Dracontomelum, avons-nous dit, s'éloigne des Spondiées par les caractères anatomiques. En effet, seul parmi tous les autres genres, il est pauvre en organes sécréleurs. Les canaux libériens sont Fig. 19: Dracontomelum sylvestre. Quelques cellules de la moelle montrant l’hétérogénéité du tissu médullaire. G = 170 env. réduits aux canaux primaires, ils sont éloignés les uns des au- tres ; la moelle est sans organes sécréteurs et se compose de cel- lules hétérogènes. Comme le montre la figure 19, certaines cellules médullaires sont à pa- rois minces, tandis que d'au- tres cellules sont pourvues de membranes épaisses et ligni- fiées. Cette hétérogénéité des cellules de la moelle se retrouve du reste dans deux autres gen- res de Térébinthacées : chez les Santiria BI., et chez les Trattinickia Willd. M. Baillon (1) considère le genre Dra- (4) Histoire des plantes, vol. V, p. 289 (en note). RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 47 contomelum comme devant être rattaché aux Rutacées-Zan- ihoxylées, sous le nom de Comeurya. En dehors des raisons invoquées par M. Engler pour classer les Dracontomelum parmi les Térébinthacées, je pense que les caractères ana- tomiques fournis par la tige justifieraient complètement la place de ces plantes parmi les Térébinthacées. V. MANGIFÉRÉES. Les genres Gluta L., Sivintomia Griff., Buchanania Roxb., Melanorrhæa Wall., Mangifera L. et Anacardium Rott., que M. Engler elasse dans cette sous-tribu, présentent une homogénéilé de caractères anatomiques. Partout les canaux sécréteurs sont nombreux, aussi bien dans le liber que dans la moelle. Les fibres libériennes observées chez les Spondiées font presque complètement défaut, et permettent de séparer les Mangiférées des Spondiées. Le genre Bouea Meiss. a été raltaché aux Mangiférées par M. Engler ; la place de ce genre a toujours été considérée comme douteuse et bien que tousles auteurs soient unanimes à classer les Bouea parmi les Térébinthacées, l'opposition de leurs feuilles laisse place au doute. Les caractères anatomiques confirment l'opinion qui fait des Bouea des plantes Térébinthacées. Les canaux libériens sont nombreux ; ceux du liber primaire sont protégés par des fibres péricycliques dont les amas affectent la forme d'un croissant, correspondant bien au caractère général des -Térébinthacées. Les canaux médullaires sont absents. et les feuilles sont abondamment pourvues de cellules scléreuses. Ce dernier caractère est exceptionnel chez les Térébintha- cées ; j'ai du moins tout lieu de le penser, car si je n'ai pas pu observer les feuilles de touies les espèces étudiées ici, j'en ai cependant observé un assez grand nombre pour penser que la présence des cellules scléreuses dans la feuille des Bouea est un caractère exceptionnel chez les Térébinthacées. Pour ne citer qu'un exemple, je dirai que les feuilles des Semecarpus, par exemple, qui sont entières et dures comme 48 M. JADIN. celles des Bouea, mais sans être opposées, manquent de cel- lules scléreuses. Toutefois ce caractère exceptionnel des feuilles ne doit pas, à mon avis, infirmer l’opinion qui fait de ces espèces des Térébinthacées. TRIBU II. BURSÉRÉES. C’est cette tribu qu’un certain nombre d'auteurs éloignent des Anacardiées pour en faire la famille des Burséracées. Or, je le répète encore, il y a identité de caractères anato- miques, et il ne me paraît pas possible de considérer ce groupe autrement que comme une tribu de la famille des Térébinthacées. On y range les genres suivants : Garuga Roxb., Crepido- spermum Hook.f., Hediwiqia Sw., Canarium L., Scutinanthe Thw., Commiphora Jacq. (Balsamodendron M. B. K.), Bur- sera L., Protium Burm., Dacryodes Vahl., Santiria BI., Trat- hnichia WNilld., Boswellia Roxb., et 2riomma Hook. f. Les caractères anatomiques de cette tribu sont les mêmes que ceux énumérés pour les Anacardiées; les canaux sécré- teurs médullaires sont généralement absents; j’en ai cepen- dant observé chez le Canarium microcarpum Engl., et chez le Boswellia papyrifera Hochst. Les glandes corticales, signa- lées plus haut chez quelques Anacardiées, se retrouvent ici chez les (raruga et chez les Hedwigia. Les Santiria et le Trat- finichia présentent une moelle hétérogène, rappelant celle des Dracontomelum. IL faut enfin noter que le genre Canarium possède des faisceaux libéroligneux dans la moelle de la tige. Ces fais- ceaux médullaires sont orientés inversement, le liber est à l’intérieur et le bois à la périphérie. Le liber de ces fais- ceaux est parcouru par un large canal sécréteur (fig. 20). J'ai pu étudier 27 espèces de Canarium ; toutes présen- taient cette particularité anatomique. Seul, le C. &runneum Redd. ne possédait pas de faisceaux médullaires. Or si nous rappelons que Thwaites, en se basant sur les caractères tirés | RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 49 de la morphologie externe, avait déjà décrit cette espèce sous le nom de Scutinanthe brunnea, il paraîtra évident que nous n'ayons pas hésité à rendre au C. brunneum Redd., Fig. 20: Canarium molle. Schéma de la tige. Coupe transversale. FM = faisceaux libéro-ligneux médullaires. Les autres lettres comme dans les figures précédentes G = 60 env. la valeur d’un genre, et que nous ayons décrit cette plante sous le nom de Scutinanthe brunnea Thw. (1). ; GENRES NON ÉTUDIÉS. Parisha. Hook. f. (4 espèces), Baronia Baker (1 espèce), Micronychia Oliv. (1 espèce) et Veatchia A. Gray (1 espèce) sont les quatre genres que nous n'avons pas pu étudier. Ils appartiennent tous au groupe des Rhoïdées de M. Engler. J'espère que leur étude n'aurait rien changé aux conclu- sions que Je formule. (4) Jadin, Observations sur quelques Térébinthacées (Journ. de Bot. Morot, n° du 1°" et 16 novembre 1893). : ANN. SC. NAT. BOT. XIX, 4 50 M. JADIN. GENRES À EXCLURE. Ganophyllum BI. — Absence de canaux sécréteurs libé- riens ; présence dans le liber de grandes cellules contenant une masse concrétionnée. | Filicium Thw. — Caractères anatomiques semblables au précédent. M. Radikofer a depuis longtemps classé ces deux genres parmi les Sapindacées (1); cette opinion me paraît devoir : êlre acceptée. Paiveusea Welw. — Classé avec doute parmi les Bursé- rées par M. Baillon (2), ce genre est le plus souvent rangé parmi les Euphorbiacées. L’anatomie donne raison à cette dernière manière de voir. Juliania Schlecht. — Par la présence de canaux sécré- teurs dans la moelle ce genre paraît devoir prendre place parmi les Simarubacées ; l'absence de canaux sécréteurs libériens ne permet pas de le considérer comme une Téré- binthacée. Corynocarpus Forst. — Rapproché avec doute des Téré- binthacées, ce genre s’en éloigne par l’absence d'organes sécréteurs ; 1l ne peut y être maintenu. CONCLUSIONS. L'étude de la tige des Térébinthacées, poursuivie sur 207 espèces réparties en 67 genres (3), nous permet de for- muler les conclusions suivantes : 1° La tige des Térébinthacées est toujours caractérisée par des canaux sécréteurs développés dans le liber ; ces ca- naux sont protégés par des fibres péricycliques. Ce caractère est d’une telle fixité qu'il nous paraît devoir être pris comme le caractère le plus important de cette famille. (2) In Sitzungsb. d. k. Akad. math.-physik. München, 1879, p. 591. (3) Histoire des plantes, vol. V, p. 311. (1) La famille compte environ 600 espèces réparties en 71 genres. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES TÉRÉBINTHACÉES. 51 2 Les caractères tirés de l’anatomie de la tige ne peuvent pas servir à caractériser les genres ; néanmoins, dans cer- tains cas, ces caractères viennent en aide à ceux tirés de la morphologie externe. On peut recourir à ces caractères ana- tomiques dans les cas douteux (Pseudosmodingium, Dobinea, Pseudospondias, Cyrtocarpa, Mauria, Sorindeia, Canarium, Scutinanthe, etc.). 3° Le caractère tiré de la présence ou de l’absence des canaux médullaires ne doit pas toujours être pris comme un caractère important. L'absence est constante dans certains genres ; ailleurs, et sans qu'on puisse trouver une explica- tion satisfaisante, les canaux médullaires sont présents ou absents; enfin, il est des cas où ils sont constants (Se- mecarpus, Anacardium, Mangifera, Va plupart des Spon- dibess etc.) 4° Il ne paraît pas que le climat ait une importance exclu- sive ou peut-être même capitale au point de vue du dévelop- pement des canaux sécréteurs médullaires. Ce travail a été fait à l’Institut de Botanique de Mont- pellier. Je suis heureux de le terminer en remerciant mon Maître et ami M. Ch. Fhahault de ses encouragements, de ses critiques et de son affectueuse sollicitude. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND Par M. L. KOLDERUP ROSENVINGE. Ce mémoire est le résumé d’un travail publié en danois en 1893 (1). J'ai essayé d’en résumer les parties descriptive et systématique, sans répéter les indications relatives aux loca- lités et aux stations, à la saison de la reproduction, à la syno- nymie ; Je n'ai pas Cru devoir non plus traduire en français la critique détaillée des nombreuses espèces qui ont été, à tort, indiquées au Groenland. . Ce travail a pour base les riches collections réunies au Musée botanique de Copenhague. Commencées dès la fin du dix-huitième siècle par Fabricius, Giesecke et Wormskiold, elles ont été augmentées par J. Vahl pendant son séjour de huit années au Groenland (1828-1836). De nouvelles récoltes ont été rapportées au Musée de Copenhague pendant la dernière décade par les expéditions danoises envoyées par la commission pour l’exploration géo- logique et géographique du Groenland; les collections les plus riches sont dues à MM. Th. Holm, N. Hartz et à mes propres recherches. J’ai pris part à deux de ces expéditions, et j'ai pu ainsi visiter le Groenland entre les 73% et 60"° parallèles. (1) L. Kolderup Rosenvinge, Groenlands Havalger. Extrait des « Meddel- elser om Groenland », If, p. 763 à 981, pl. I et IL. Copenhague, 1893. 54 L. KOLDERUP ROSENVINGE. En 1812, Lyngbye, s'appuyant en grande partie sur les collections de Wormskiold, énumère dans son Hydrophyto- logie vingt-six espèces des côtes du Groenland. La connais- sance des Algues marines du Groenland s'est accrue peu à peu, grâce à diverses expéditions arctiques et à plusieurs publications importantes de M. J. Agardh, qui a pu examiner aussi des échantillons de la collection de J. Vahl. Mais cette précieuse collection n’a été soumise à un examen complet que bien plus tard, lorsque M. Kjellman élabora son travail sur les Algues de la mer de Glace (1). Dans cet ouvrage si im- portant pour la connaissance des Algues marines arctiques, M. Kjellman énumère plus d’une centaine d'espèces pour le Groenland. L'étude des riches collections du Musée de Copenhague a fait ajouter un nombre très considérable d'espèces à la flore du Groenland. Mais cette élude et les recherches que j'ai pu faire sur les côtes mêmes du Groenland m'ont conduit à considérer avec une critique sévère les espèces qui ont élé indiquées au Groenland, soit dans la bibliographie, soit dans d'anciens herbiers, mais qui ne sont pas représentées dans les collections bien étiquetées, et de n'énumérer que les espèces dont j'ai vu des échantillons provenant avec certitude du Groenland. En effet, la bibliographie contient une foule d'indications fondées sur des déterminations fausses, et dans les anciens herbiers on trouve de nombreuses incorrections relatives à la provenance des échantillons. Dans plus d’un cas, il m'a été possible de démontrer avec certitude la cause de ces erreurs. La plupart des espèces qui sont ainsi exclues, ou regardées comme douteuses pour la flore groenlan- daise (2), ont une distribution relativement méridionale, et la flore des côtes du Groenland se trouve donc avoir un carac- tère arctique plus prononcé qu’on n’avait jusqu'ici lieu de le croire. (1) F.-R. Kjellman, The Algæ of the Arctic Sea (Vetenskaps-Akademiens Handlingar. Bd XX, n° 5. Stockholm, 1883). (2) On trouvera ces espèces mentionnées dans mon travail danois. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 55 Quant à la délimitation des espèces, je suis parfois en dé- saccord avec les auteurs antérieurs; cela provient surtout de ce que les riches collections qui m'ont servi et les observa- ions que j'ai faites dans la nature m'ont fait connaître des formes intermédiaires entre des espèces qu'on croyait autre- fois bien distinctes. Je suis très obligé à plusieurs confrères qui ont bien voulu me communiquer des déterminations ou des échantillons ; je dois surtout de la reconnaissance à M. le professeur Fr. Schmitz, à Greifswald, qui s’est gracieusement chargé de l'étude des Squamariacées et des genres Turnerella et Cally- menia, el qui a bien voulu écrire les parties de ce travail qui ont trait à ces Algues. À. — RHODOPHYCEÆ. I. — FLORIDEÆ. FAM. — CORALLINACEZÆ. Lithothamnion soriferum Kjellm. La plupart des échantillons concordent bien avec > la des- cription de l'espèce par M. Kjellman et avec la forme divari- cata Foslie. Deux échantillons concordaient avec la forme globosa et la forme adcicornis (L. alcicorne Kjellm.); cette dernière à été rapportée à celte espèce, avec raison sans doute, par M. Foslie. _ Groenland occidental, entre 65° et 60° lat. N. Lithothamnion flabellatum Rosenv. _ Le thalle est formé d’une partie appliquée, crustacée, qui _ porte des rameaux dressés. La croûte est mince et fortement appliquée sur les supports (des balanes), les rameaux sont plus ou moins serrés, généralement ramifiés en un seul plan, en éventail, comprimés ou presque cylindriques ; ils ont jusqu'à à centimètres de long. Les conceptacles sporangi- 56 . LL. KOLDERUP ROSENVINGE. fères sont peu proéminents, finalement même ils sont dé- bordés par le tissu environnant’; ils ont environ 250 y de dia- mètre; les sporanges, contenant deux spores, mesurent 145 à 180 x de long sur environ 60 & de large. Le thalle vivant a une jolie couleur rose. Fig. 1. — Lithothamnion flabellatum. — Fig. 2. — Lithothamnion flabella- À, fragment d’un test de balane couvert lum. — Deux sporanges sans de la croûte, portant de jeunes pousses l'enveloppe. Trois des spores encore simples; B, thalle ramifié en sont (perforées de canaux pro- éventail avec des conceptacles, 1 : 1. venant probablement d’une plante endophyte, 230: 1. Cette espèce se rapproche du L. glaciale Kjellm. par l’en- semble de ses caractères, notamment par ses conceptacles immergés et par ses sporanges dispores; elle s’en distingue, notamment, par sa ramification flabelliforme et par ses spo- ranges un peu plus grands. Peut-être l'examen d’échantil- ons plus abondants montrera-t-l un jour qu’elle n’est qu’une forme du L. glaciale Kjellm., analogue au L. soriferum, forme alcicornis. | Gr. occid., 72°,23' Iat. N., sur des rochers et des balanes, à 11 à 30 mètres de profondeur. Lithothamnion glaciale Kjellm. Certains échantillons ressemblaient plutôt au L. interme- drum Kjellm. par ses rameaux cylindriques ; iis ont été rap- portés pourtant au L. glaciale, à cause de leurs sporanges dispores. Des échantillons jeunes peuvent ressembler beau- coup au L. colliculosum Foslie (Contrib., IE, p. 8, pl. 3). LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 97 Gr. occid., entre 69° et 61° lat. N. Lithothamnion intermedium Kjellm. Un échantillon avec des conceptacles de cystocarpes a été rapporté à celte espèce, mais la détermination n’est pas abso- lument sûre, faute de conceptacles à sporanges. Gr. occid., à 69° lat. N. Lithothamnion circumsceriptum Slrômfelt (A/ove- getat. vid Islands kuster., Güteborg, 1886, p. 20). «, areolatum Rosenv. Dans la région littorale, on trouve fréquemment, sur des rochers et des moules, des échantillons qui concordent exac- tement avec la description de Strômfelt. Ils forment des croûtes minces, alteignant à peine l’épaisseur de 1 millimè- tre. Les conceptacies sont très serrés et anguleux ; les cloi- _sons qui les séparent sont assez minces. Après l'épuisement des conceptacles, non seulement le couvercle, qui est perforé d'environ vingt canaux, mais toute la partie supérieure des conceptacles, se détache, et les cloisons entre les concepta- cles apparaissent alors comme un réseau régulier. Si les conceptacles sont très serrés, on peut souvent, avant même qu'ils se soient vidés, distinguer un réseau semblable, mais beaucoup plus faible, à Ja surface du thalle. Les conceptacles forment une tache bien limitée, occupant la partie centrale du thalle, tandis que la partie marginale est stérile. B, validum Rosenv. . Cette espèce descend jusqu’à une profondeur de 37 mètres. mais elle apparaît alors sous une forme qui esl assez diffé- rente de la variété que nous venons de décrire. La croûte est beaucoup plus épaisse, atleint environ 1 centimètre; les conceptacles sont moins serrés el ordinairement orbicu- laires. Après l'épuisement, les couvereles seuls disparaissent ; les parties restantes de la surface, situées entre Îles orifices des conceptacles, continuent de croître, et les conceplacies s’enfoncent alors dans la croûte. Les sporanges sont dispores, comme dans la première variélé; ils mesurent 250 à 390 w 58 L. KOLDERUP ROSENVINGE. sur 56 à 150 y. Rarement, on trouve des sporanges conte- nant 4 {ou 3) spores (fig. 3, c, d). Malgré les différences mentionnées, ces deux variétés ne peuvent êlre regardées comme des espèces distinctes, car on trouve fréquemment des transitions entre les formes aréo- lées et les croûtes épaisses avec des conceptacles immergés, et il paraît bien que les formes aréolées de l’eau profonde peuvent passer à la var. validum. Les deux variétés ont la même couleur rose et la même surface égale, mate et fine- men{ rayée. | | a. b. C. d. |. Fig. 3. — Lithothamnion circumscriptum, 8 validum. — Sporanges. a, b, c, et d, proviennent d’un seul individu, 80 : 1. La var. validum doit se rapprocher beaucoup du L. com- pactum Kjellm.{The Alqæ of the Arctic Sea, p. 101). D'après la description de M. Kjellman, cette espèce en diffère pour- tant par sa surface à peu près lisse (su#mifida), el parce que les fossettes qui se trouvent à la surface des exemplaires à conceptacles sont invisibles à l’œil nu, tandis qu'on les observe facilement sur notre plante. Le L. polymorphum dif- fère de notre espèce par ses sporanges à quatre spores ei par sa surface moins mate et moins régulière. Gr. occid., entre 72°,47' et 61° lat. N. Lithothamnion tenue Rosenv. Celte espèce ressemble au ZLithophyllum Lenormandi (Aresch.) par sa croûle mince, épaisse de 0,1 à 0°®,25, fortement appliquée sur le support, souvent concentrique- ment zonée vers les bords, et par son bord blanchâtre. Par la structure, pourtant, elle appartient au genre Litho- LES. ALGUES MARINES DU GROENLAND. 59 thamnion, la parlie supérieure du thalle se composant de filaments dirigés vers le haut, tandis que les cellules de la partie inférieure forment un hypothalle, où la divergence des cloisons anticlinesinférieures versle supportestpeu prononcée ou nulle (fig. 4-6). Dans les croûtes minces, les filaments de la Fig. 6. Fig. 4-6. — Lithothainnion tenue. — Coupes verticales, fig. 4, À, du bord; B, de l'intérieur de la même plante; fig. 5, d'une croûte très mince; fig. 6, d'une croûte épaisse, en partie stratifiée, avec un conceptacle de sporanges, 80: 1. partie supérieure sont relativement courts et obliques; mais dans des croûtes épaisses, cette parlie est beaucoup plus épaisse que l’inférieure, et les filaments sont à peu près ver- Üicaux. _ Cette espèce paraît être voisine du L. flavescens Kjellm. (2. c., p. 98); la croûte est pourtant plus mince, les concepla- cles ne sont jamais complètement enfoncés dans le tissu, el les cellules de la couche inférieure sont {rois à quatre fois plus longues que larges. Les conceptacles sporangifères sont disciformes ou presque hémisphériques, atteignant 1 millimètre de diamètre. Les sporanges sont assez variables de forme, ordinairement sub- 60 L. KOLDERUP ROSENVINGE. cylindriques ou un peu atténués vers les deux bouts, mesu- rant 200 à 660 w sur 100 à 150 (190) y. Ils contiennent deux ou quatre cellules; mais comme on trouve quelquefois les deux cellules en voie de division (fig. 7 6), il est possible que les sporanges contiennent toujours à l’état parfait quatre spores (1). Fig. 7. — Lithothamnion tenue. — Sporanges. Les sporanges désignés par la même lettre proviennent de la même plante, 55: 1. Le Lithophyllum læve Strômf. paraît ressembler beaucoup à notre espèce. La structure est pourtant, d’après Strômielt, la même que celle du L. Lenormand, et les sporanges sont plus petits et dispores; on pourrait soupçonner, cependant, que les sporanges n’ont pas été observés à l’état de maturité. Gr. occid., entre 72°47! et 61° lat. N. (4) Strômfelt a supposé que les trois divisions du sporange devaient s’opé- rer simultanément dans les Lithothamnion, successivement dans les Litho- phyllum. Notre figure 7 d et la figure 2, pl. V, de Rosanoff (Mélobésiées, Mémoires de la Soc. des sc. nat. de Cherbourg), t. XIE, représentant les sporanges du Lithophyllum lichenoides, ne sauraient être conciliées avec celte suppo- sition. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 61 FAM. — SQUAMARIACEZÆ (|). Peyssonellia Rosenvingii Schmitz. La plante forme des croûtes minces orbiculaires à marge régulière ou faiblement ondulée, fortement appliquées sur le support par toute leur surface inférieure, atteignant 4 cen- timètres de diamètre, brun pourpre; la face inférieure est incrustée de chaux à l'exception d’une zone marginale étroite qui est revêtue de rhizoïdes très courts et très rapprochés. Les croûtes agées acquièrent une épaisseur de 5 millimè- treset davantage; par la dessiccation elles se fendent souvent et se délachent partiellement du support. Les croûtes jeunes Fig. 8. — Peyssonellia Rosenvingii. — Coupe verticale du thalle, 100: 1. restent adhérentes après la dessiccalion; elles sont le plus souvent plus pourpre et quelquefois finement striées dans le sens radial. Le thalle est composé d’une couche basilaire monostromatique el de filaments ascendants arqués, finale- ment verticaux. La couche basilaire est composée de fila- ments, çà et là subdichotomes, dont les cellules sont trois à quatre fois plus longues que larges. Les filaments ascen- dants parfois ramifiés en dichotomie, surtout vers le haut, s’atténuent à leur partie supérieure; les cellules inférieures (1) La rédaction de ce qui.concerne la famille des Squamariacées est due à M. le professeur Fr. Schmitz à Greifswald. 62 L. KOLDEBUP ROSENVINGE. sont épaisses (20 à 38 u), une à deux fois plus longues que larges ; les supérieures sont aussi longues que larges ou plus courtes, souvent à moilié aussi larges que les inférieures. Les némathécies à cystocarpes sont peu élevées et d’un pourtour variable. Les cellules inférieures des filaments sont allongées, les supérieures à peu près aussi longues que larges. Les némathécies à sporanges sont inconnues. Cette espèce rappelle quelquefois par son port le Cruo- riella Dubyi (Cr.) Schmitz, ‘Peyss. Dubyi Cr.); elle en difière surtout par la croissance marginale, les filaments de la cou- che basilaire élant régulièrement rayonnants, tandis que dans le Cr. Dubyi la couche basilaire se forme par concres- cence de nombreux lobes dont les filaments sont disposés en éventail. Elle diffère des P. rupestris Cr., Harveyana Cr. et atropurpurea Cr. par les filaments ascendants plus épais, à articles plus courts et par son thalle moins ferme. Le thalle du P. rupestris est irès mince, composé de cellules très petites, fortement appliqué sur le support sans rhizoïdes; il est aussi plus ferme. Les P. Harveyana et atropurpurea con- cordent par le mode de croissance et par les rhizoïdes, mais ils diffèrent par les filaments ascendants plus minces, plus cohérents et composés de cellules plus longues dans leurs parties inférieures. Dans les némathécies se trouvaient des filaments de cel- lules auxiliaires épars mais très nombreux, étant des ra- meaux latéraux des filaments des némathécies, le plus sou- vent composés de quatre cellules. Plus rarement il se trouvait dans des némathécies plus agées des gonimoblastes sporifères en forme de faisceaux de filaments courts et minces, dont les rameaux rayonnant entre les filaments de la némathécie por- taient à l’extrémilé des spores ovales uniques ou disposées en courts chapelets (1). Gr. occid., entre 73° et 64° lat. N. (1) Peut-être le Peyss. Dubyi Dickie (Inglefield, À Summer search for Sir John Franklin. London, 1853, p. 142), trouvé sur la côte de Cumberland appartient-il à cette espèce. | LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 63 Cruoria arctica Schmitz. La plante forme des croûtes irrégulièrement arrondies ou lobées, sans rhizines fortement appliquées sur le support, à l’état sec, rouge brunes, près de la marge minces; dans la partie centrale âgée, les croûtes sont plus épaisses el d’une couleur rubescente ou brun noirâtre, opaques, çà et là déta- chées du support, ayant jusqu'à 7 millimètres d'épaisseur ; à l’état frais elles sont alors charnues et fermes. — La couche basilaire se compose d’une seule assise de cellules allongées, six à huit fois plus longues que larges, chacune émettant deux filaments dressés. Ceux-ci divisés une fois en dichotomie à leur partie inférieure et d’ailleurs généralement simples, ont le même diamètre (10 à 12 v) dans toute leur longueur ; leurs cellules sont aussi longues que larges ou un peu plus longues, dans des croûtes épaisses souvent 3 à 4 fois plus longues. Dans les filaments verticaux se trouvent des cellules glandulaires allongées, avec un contenu dense et réfringent, en grand nombre surtout dans les croûtes jeunes et dans la partie inférieure des croûtes épaisses. — Les tétrasporanges se trouvent épars dans les croûtes épaisses, ils sont insérés latéralement comme des rameaux sur les filaments dressés, cylindriques, à spores sériées, finalement assez grands (comme dans le Cr. adhærens Cr.), 65 à 80 w de long, 16 à 27 w de large. Cetle plante est presque intermédiaire entre les genres Cruoria et Hæmatophlæa ; par la structure et les sporanges elle se rapproche des Cruoria, maïs elle en diffère par la consistance plus ferme. Le genre Hæmatophlæa concorde au contraire avec notre plante par la structure et la consistance, mais en diffère par les sporanges formés dans des némathé- cies superficielles (ou plutôt dans la couche supérieure némathécioïde). Notre plante diffère de tous les deux par les cellules glandulaires nombreuses. Gr. occid., entre 72° et 61° lat. N. 64 L. KOLDERUP ROSENVINGE. FAM, — CERAMIACEZXÆ. Ceramium rubrum (Huds.) Ag. | La plupart des échantillons appartiennent à la one decurrens, J. Ag. Gr. Done en plusieurs localités aux environs de 69° lat. N.: d’ailleurs rare, mais observé jusqu’à 60° lat. N. Antithamnion Plumula (Ellis) Thur. sens. lat. Quoique je n’aie pas eu beaucoup de matériaux de re- cherche sur ce genre, je me suis décidé à réunir dans une espèce toutes les formes qui se trouvent dans la partie bo- réale de l'Atlantique et dans la mer Glaciale, en m'appuyant surtout sur les recherches de MM. Gobi, Farlow et Kjellman, qui ont observé des transitions entre toutes ces espèces (A. Plumula, boreale, americanum, Pylaisæ, floccosum et cruciatum) ; ces termes de transition ontélé trouvés dans des localités très éloignées les unes des autres. M. Kjellman regarde l'Antithamnion comme un genre dont les espèces ne sont pas encore bien différenciées. S'il en est ainsi, et j'ai tout lieu de le croire, il me paraît plus correct de dites les « espèces » comme des variétés d’une seule espèce : À. Plumula. | L'espèce principale n’a pas été trouvée dans la merGlaciale. B, boreale, Gobi, À lg. weiss. Meer., p.47; À. boreale Kjellm., l. e., p. 180. | Li échantillons groenlandais n’atteignent que 2 centimè- tres de longueur. Les rameaux sont tantôt opposés, tantôt verlicillés et tétrastiques ; la disposition peut varier dans le même individu. Quelques échantillons à rameaux verticillés avaient les jeunes rameaux agglomérés au sommet comme dans la forme corallina (Rupr.) Kjellm. L’occurrence des cellules glandulaires est très variable. M. Reinke (A/gen/fl. d. westl Osts., p. 23) ne les a pas observées dans l’A. boreale de la Baltique, et il a cru y trouver un caractère distinctif de l'A. Plumula. Or, j'ai trouvé des glandes dans l’A. boreale des côtes danoises, el quant aux échantillons groenlandais, À 64 ANNÉE. — VII SÉRIE. D, XIX. N° 9 ANNALES SCIENCES NATURELLES SEPTIÈME SÉRIE PSS BOTANIQUE COMPRENANT _ L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES. PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM Genet TOME XIX. — N°2 | G. MASSON, ÉDITEUR is LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE -. 120, Boulevard Saint-Germain 189% TE | | F 1 VI Es 74 > % Pt 0 " UE rt 26 re m2) s OP PR An LS Ne D dt ed Ep ho md RL ter te ee TV om 2 Ce de re miam vi - een de : FU LE \ Paris, 30 ER. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 92 FR. is Ce cahior a été publié en juin 1894, Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers nrensuels. LR une année. . à Paanne à SÉRIE (1834-1843 :: QUATRIÈME SÉRIE (1854-41 863) . abonement est tait pour 2 2 volumes . di Fe el an sont. t complet. | Di RSR Paris: ‘ 30 ranes. — : “ane et Union posa. A . “ — - Départements : 16 a Le:tome XXI est phone : | PRÉMÈRE SÉME do et Bolanique réunies), à ke So ne : 'FROISIÈME SÉRIE (1844-1853). p CINQUIÈME SÉRIE (48624. 1873). SIXTÈME SÉRIE (1874 à JP GÉ OLOGIE, 22 AE . LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 65 elles manquaient totalement dans quelques échantillons, tandis qu’elles se trouvaient en nombre variable dans d’au- tres. La longueur des rameaux (pinnæ) et de leurs articles est aussi très variable ; tantôt 1ls sont longs, et la plante se rapproche beaucoup de l'A. americanum; tantôt ils sont courts avec des pinnules courtes et aiguës, et [a plante passe alors à la variété Pylaisæi. Ces caractères peuvent varier dans les diverses parties d’un même individu. Gr. occid., entre 73° et 65° lat. N. Y: Pylaisæi (Mont. Rosenv. SYN. Cullithamnion Pylaisæi Mont. Ann..d. sc. nat., sér. IL, t. VI, p. 351 Les échantillons rapportés à cette variélé ont des rameaux (pinnæ) létrasliques et appartiennent pour la plupart à la forme norvegica Kjellm. ; quelques-uns se rapprochaient de la variété borealhs. Ils avaient tous des glandes. Gr occid.. 61° lat. NN. d, floccosum (0. F. Müll.) Rosenv. SyN. Antithamnion floccosum (0. F. Müll.). M.J.Agardh à mentionné des échantillons groenlandais du Callithamnion floccosum (Sp. q. et ord. Alg. IE, pars E, pag. 29). Le petit échantillon que M. Agardh a bien voulu me montrer dans son herbier ressemble par son port aux échantillons mentionnés sous la variété précédente. Je n’ai pas eu l’occa- sion d'examiner d'échantillons de cetle variété provenant du Groenland. Ptilota pectinata (Gunn.) Kjellm. À en juger par les échantillons groenlandais cette espèce est bien distincte du P. plumosa (L.) Ag. Ge occid., entre 71°30' el 60° lat. N. Gr.orient., à 74°30' lat. N. Rhodochorton Rothii (Turton) Naeg. Les létrasporanges ont été trouvés seulement dans des échantillons récollés au mois de février, tandis que des échan- tillons récoltés pendant l’élé sont stériles. Les sporanges ne sont pas si serrés que dans la plante figurée par M. Le Jolis (Liste, pl. V); quelquefois ils sont téloment écartés que la ANN. SC. NAT. BOT. XIX, D 66 L. KOLDERUP ROSENVINGE. plante peut ressembler au ÆA. penicilliforme (Kjellm.). Il ne me paraît pourtant pas qu’il y ait lieu d'admettre une transi- tion entre ces deux espèces. Le diamètre des filaments varie de 7 à 16 ; dans les échantillons fertiles il était de 10 à 12 p. | | Gr. occid., entre 69° et 60°. Gr. orient. à 72 32 lat. N. | Rodochorton penicilliforme (Kjellm.). SyN. R. mesocarpum (Carm.) Kjellm. var. penicilliforme Kjellm., Rosenv. Groenl. Havalger, p. 792. Les filaments libres naissent d'une couche monostroma- N\AA dE Fig. 9. — Rhodochorton penicilliforme. — À, partie de la couche basilaire montrant la croissance marginale; a, un filament libre, 350: 1; B, coupe verticale de la couche basilaire portant des filaments libres et des tétrasporanges, 240: 1. tique, dont les filaments sont complètement connés, même au bord, où la croissance a lieu (fig. 9, A). Cette couche basilaire est si différente des filaments rampants chez le Cal- lithamnion mesocarpum Carm., que j'ai hésité à rapporter LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 67 la plante arctique à cette espèce, comme l’a fait M. Kjellman (comp. mon travail danois, p. 792). Après l'impression de mon travail, M. Fr. Schmitz a bien voulu me dire qu'il a examiné les spécimens originaux de Harvey du Call. meso- carpum el qu'il a trouvé que celle espèce appartient au Fig. 10. — Rhodochorton membranaceum, f. macroclada. — Des filaments libres | : avec tétrasporanges. «a et b, 250; c, 165: 1. groupe des Spermothamnieæ et probablement au genre | Spermothamnion. Elle n’a donc rien de commun avec la | plante qui nous occupe et qui doit pos le nom de /h. pe- nicuhforme (Kjellm.). Les filaments libres bien développés et leurs principaux 68 L. KOLDERUP ROSENVINGE. rameaux ne se terminent ordinairement pas en tétraspo- ranges; mais entre les filaments longs se trouvent fréquem- ment des filaments plus courts, simples, portant des sporanges terminaux. Quelquefois un grand nombre de sporanges à pédicelle 1- ou 2-cellulaire ou même sessiles poussent direc- tement de la couche basilaire (fig. 9, B. Comp. Kjellman, Spetsb. I, p. 30). Gr. occid., entre 69° et 61° lat. N. Rhodochorton membranaceum Magn. Au milieu des échantillons normaux se trouvait en quel- ques localités une forme nouvelle (forme macroclada nob.), différant par des filaments libres relativement longs. Ces filaments ne présentent pas de ramificatiôon végétative ; ils se terminent en un tétrasporange et en portent en outre 5-7 latéraux à pédicelles 1- ou 2-articulés. Les filaments libres peuvent se composer de 40 cellules et mesurent 6 à 8 & de diamètre. Gr. occid., entre 64° et 61° lat. N. (1). FAM. — RHODOMELACE Æ. Rhodomela lycopodioides (L.) Ag. Cetle espèce est commune au Gr. occid., entre 70° et 60° lat. N. La var. {enuissima (Rupr.) Kjellm. se trouve seu- lement dans les contrées septentrionales. Gr. orient., au sud de 73° lat. N. Polysiphonia urceolata (Lightf.) Grev. Gr. occid., entre 69° et 61° lat. N. (1) Le Callithamnion spinosulum Suhr, trouvé seulement en Groenland, a été placé par M. 3. Agardh (sous le nom de C. spinulosum) entre le C. meso- carpum et le C. Rothii, et M. Kjellman l’a rapporté plus tard au genre Rhodochorton, en supposant que c'était une Algue marine. Des spécimens originaux de Suhr m'ont montré cependant que la plante possède des mono- sporanges et qu’elle appartient au genre Chantransia. Dans la collection de J. Vahl il se trouve des échantillons de cette espèce concordant exactement avec ceux de Suhr, mais ces plantes ont été récoltées dans des rivières, et l'espèce est donc une Aigue d'eau douce. Dans la même localité Vahl a récolté des échantillons de Batrachospermum et de Lemanea. LES- ALGUES MARINES DU GROENLAND. 69 Polysiphonia Schuebelerii Foslie (Rosenv. Groenl/. Havalger, pl. I, fig. 1 et 2). Les échantillons groenlandais concordent bien avec des spécimens originaux envoyés par M. Foslie. L'espèce a été comparée avec le P. fibrillosa; elle en diffère par sa lon- B Fig. 11. — Polysiphonia Schuebelerii. — À, sommet d’une plante à cystocarpes (c); f, feuilles; g, rameau portant les feuilles f, et f2, 580: 1. — B, fragment d'une plante à tétraspores, 55 : 1. — C, coupe transversale d’une tige âgée, 80:1. gueur plus grande, jusqu’à 30 centimètres, par ses rameaux plus mous, par le manque ou la rareté des ramules pémicil- liformes, et surtout par les rameaux remplaçant les poils (feuilles), de même que chez le P. e/ongata. Elle diffère de cette dernière espèce par son port, par sa substance moins ferme, par ses articles plus longs, etc. 70 L. KOLDERUP ROSENVINGE. Gr. occid., vers. 69° lat. N. Polysiphonia arctica J. Ag. Le nombre des cellules péricentrales varie ordinairement de 5 à 7; dans un échantillon pourtant j'ai trouvé le nombre variant de 7 jusqu’à 4. M. Gobi a émis l'hypothèse que cette espèce pourrait être une variété du P. variegata; elle en diffère pourtant par l'absence de feuilles, tandis que, chez le P. varieqata, les rameaux se produisent à l’aisselle des feuilles. Gr. occid., entre 73° et 60° lat. N. Gr. orient., 60° 28’ et 74° 32’ lat. N. FAM. — DELESSERIACEZÆ. Delesseria Montagnei Kjellm. emend. Le D. Montagnei Kjellm. et le D. rostrata (Lyngb.) J. Ag., Fig. 12. — Delesseria Montagnei. — à, à, typica; b, B, angustifolia : C, Y, rostrata, 18: 1. tous les deux rapportés ici à la même espèce, sont, dans leurs formes typiques, si différents, qu’on les a rapportés même à des sections différentes de ce genre. Elles sont cependant a LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 71 très variables et se rattachent étroitement par des formes intermédiaires à la var. angustifolia. Les trois variélés se distinguent surtout par la largeur du thalle, qui est extrême- men! variable. a, typica Rosenv. La largeur du thalle varie de 1 à 8 millimètres; même dans un seul échantillon elle peut être très différentes Dans les échantillons larges le bord est denticulé ou cilié, tandis que dans les frondes plus étroites il est moins denticulé ou presque entier. Cette variété n’est pas aussi profondément échancrée aux aisselles que le D. alata, dont la fronde est généralement dépourvue d’aile aux aisselles. Elle se dis- tingue en outre de cette espèce par sa substance moins ferme et par ce qu'elle adhère mieux au papier. B, angustifolia (Lyngb.) Rosenv. Syn. D. alataf, angustifolia Lyngb. Hydr., p. 8. D. Holmana Strômf, in Th. Holm. Westgrünl. Englers Jahrbücher, 8 Bd. 1887, p. 286. Cette variélé, qui atteint une longueur de 10 centimètres, se distingue de la première par sa fronde plus étroite, jus- qu'à 1 millimètre de large, et par le bord généralement entier, rarement cilié ou denticulé. y, rostrata (Lyngb.) Rosenv. Syn. D. rostrata J, Ag. Les parties jeunes des frondes ressemblent à celles de la var. {ypica, où elles sont plus étroites, mais l'aile dispa- rait bientôt vers le bas, et la nervure occupe alors toute la fronde étroite. _ Cette variété se dislingue du D. Baerü par ses axes prin- cipaux plus prononcés, moins coudés en zigzag, plus longs que les axes latéraux, de sorte que la ramification est pennée et non corymbhiforme ou dichotome; elle s’en distingue de plus par sa fronde distinctement ailée dans les parties supé- rieures et par les cellules médianes superficielles plus grandes et disposées en séries longitudinales. Une différence paraît exister aussi dans la disposilion des anthéridies ; dans le D. Mont. y, rostrata elles couvraient la surface des der- 112 ._ EL. KOLDERUP ROSENVINGE. nières ramifications, à l'exception d’une parlie médiane et d’une partie marginale, tandis que dans le D. Baeru, elles couvrent toute la surface des derniers rameaux (1). La dis- position des tétrasporanges paraît offrir une différence sem- blable. Gr. occid., entre 73° et 60° lat. N. Delesseria Baerii (Post. et Rupr.) Rupr. emena. Le thalle est plus ou moins comprimé ou presque cylin- drique, non ailé, dichotome-penné ou dichotome-corymbi- lorme ; les axes principaux sont en général peu prononcés, coudés en zigzag, pas plus longs que les axes latéraux ; les cellules superficielles médianes ne sont guère plus grandes que les marginales. Nous rapportons à cette espèce les deux variétés suivantes : 4, typica Rosenv. | B, corymbosa (J. Ag.) Rosenv. Syn. D. corymbosa J. Ag. . Les affinités des espèces rapportées au sous-genre Crypto- neura (2) ont plusieurs fois donné lieu à des discussions. Le D. Paeru et le D. rostrata offrent beaucoup de ressem- blance, mais ils sont, à mon avis, bien distincts. Quant au D. corymbosa, au contraire, je me range à l’opinion de M. Farlow, que cette espèce ne peut être séparée spécifi- quement du D. Baeru. Le D. corymbosa en diffère, d'après M. J.Agardh, par la ramification dichotome-corymbiforme ; dans le D. Baerü au contraire, elle est dichotome-pennée, avec les segments supérieurs « acuminato-obtusiuscula supra axillam leviter incurvata », tandis que dans le D. Baerü, ils sont « erectiuscula » et « acuminata » ; enfin la partie in- férieure du thalle est « /ere omnino cylindracea» , tandis que dans le D. Baeru elle est compresso-anceps ». La différence de la ramification, pourtant, n’est pas grande, elle dépend surtout de ce que les rameaux sont plus rapprochés dans le (4) Kjellman, Om Spetsbergens marina klorofyllférande thallophyter. X. (Bihang t. k. svenska Vetensk. Akad. Handl., 1875, fig. 3 et 4). (2) Dans mon travail original en danois, p. 806, j'ai écrit à tort Pteridium au lieu de Cryptoneura. CD D RS À ET À SRE LES, ALGUES MARINES DU GROENLAND. 13 D. corymbosa que dans le D. Baerü, et elle n’est pas cons- tante. Dans les échantillons originaux du D. corymbosa, récollés par J. Vahl, du reste très uniformes, on trouve quelquefois un rameau à ramification pennée, et dans des échantillons typiques du 2. Baerü du Spitzhberg on observe fréquemment une ramificalion en corymbe, surtout dans les Jeunes rameaux (comp. Kjellman, Spetsh. I, p. 3). Des échantillons groenlandais, récoltés dans ces dernières années, sont même tout à fait intermédiaires quant à la ramification. Les caractères tirés des rameaux supérieurs sont aussi trop variables pour qu’on puisse fonder sur eux une distinction spécifique, et il en est de même pour la forme de la partie inférieure du thalle; dans le 2. Baerü récolté au Spitzhberg, M. Kjellman la trouvait largement elliptique en section optique, et dans un échantillon original du D). corymbosa je la trouvais fortement comprimée. Or, comme M. Farlow a trouvé, dans une collection du Labrador, des formes intermédiaires fréquentes associées aux formes typiques de ces deux espèces ; comme, d’autre part, la dis- posilion des cystocarpes et celle des tétrasporanges n’offrent aucune différence, je n'hésite pas à les réunir, en regardant le D. corymbosa comme une variété du D. Baerti, dont la forme principale a la distribution géographique la plus étendue. Gr. occid., entre 73° et 61° lat. N. Gr. orient., à 60° 28! lat. N. Delesseria sinuosa (Good. et Woodw.). Lamour. Gr. occid., entre 72° et 60° lat. N. Gr. orient., 64° 30' lat. N. FAM. — RHODYMENIACEZXÆ. _Rhodymenia palmata (L.) Grev. F. {ypica Kjellm. La plupart des échantillons croissant dans la région litto- rale appartiennent à la f. Zypica. Le bordest nu ou pourvude petites prolifications. Le thalle est souvent profondément parlagé par des dichotomies 74 L. KOLDÉRUP ROSENVINGE. réitérées et la plante alors se rapproche de la var. sar- niensis. F. flabellata Rosenv. Cette forme est remarquable par sa fronde ee large presque semicirculaire, à base largement cunéiforme, à plu- sieurs reprises fendue en des lobes assez courts. Var. lalifolia Kosenv. Dans les stipes du Laminaria longicruri is on trouve quel- quefois une forme de Rhodymenia se distinguant par son thalle large, partagé seulement jusqu’au milieu en lobes peu nombreux. A l’état adulte sa consistance est coriace. Des échantillons de cette variété ont été rapportés au Rh. pertusa (Post. et Rupr.) par M. J. Agardh et par M. Kjellman. Cette dernière espèce, dont M. Agardh a bien voulu me montrer des échantillons authentiques dans son herbier, diffère pourtant par sa fronde plus mince, moins divisée, étirée vers le bas en une partie longue, étroite, par la couleur, qui est dans les échantillons âgés comme celle du Porphyra miniata, et plus claire dans les frondes jeunes. Ces plantes diffèrent encore par des caractères anato- miques. M. Agardh est arrivé à croire récemment (Ana- lecta, p. 81), que l’échantillon du Groenland, qu'il a rap- porté autrefois au AA. pertusa, n'appartient pas à celte espèce, mais il reste indécis sur la question de savoir s’il appartient au genre Rhodymenia ou bien au genre nouveau Ozophora. Les échantillons que nous rapporlons ici à la var. latifolia diffèrent en effet de la var. {ypica, mais les diffé- rences ne me paraissent pas assez grandes pour juslifier une distinction spécifique. La plupart des échantillons, âgés d’un an au plus, n’alteignent que 20 cenlimètres de lon- sueur, mais quelques échantillons, âgées de deux ans, attei- gnent une longueur double. La plus grande partie du thalle de ces derniers est couverte. d’un sore presque con- tinu, dont les tétraspores sont presque toutes sorties. La couche corticale des parties âgés est très épaisse et formée de cellules disposées en séries perpendiculaires à la surface. RE RE LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 751 Les particularités de cette variété sont dues probable- ment à ce qu’elle croît sur les slipes des Laminaires, où elle est mieux protégée contre les mouvements des vagues, et où elle ne risque pas d’être enveloppée dans la glace pendant l'hiver. | F. querajolia Rosenv. J'ai donné ce nom à quelques échantillons croissant sur les stipes du Laminaria longicruris. Elles ressemblent à la var. lañifolia, mais s’en distinguent parce qu’elles sont profon- dément parlagées en segments larges, obovés, divisés sur tout leur pourtour en lobes triangulaires obtus. Gr. occid., entre 70° et 60° lat. N. FAM. — RHODOPHYLLIDACEZÆ. RHODOPHYLLIS DICHOTOMA {Lepech.) Gobi. Gr. occid., entre 73° et 60° lat. N. EUTHORA CRISTATA (L.)J. Ag. Gr. occid., entre 73° et 61° lat. N. TuNERELLA Schmitz (1). Frons membranacea, indivisa vel varie lobata, subgelatinosa vel char- (acea; stratum medullare filis tenuibus, laxe cohærentibus et rhizoideis analogis intermixtis contextum; stratum corticale e cellulis interioribus majoribus et laxe cohibitis, exterioribus superficiem versus sensim minoribus et arctius concretis conflatum; corticis pars interior rhizoideis articulatis demum numerosioribus percursa, exterior cellulis interdum anticlinice seriatis conspicua; cellulæ glandulinæ magis minusve numerosæ cortici immersæ. — Sporangia ignota. Cystocarpia supra thallum sparsa, frondi immersa, utrinque parum aut nihil prominula, carpostomio demum aperta; plexus circumnuclearis nullus; cortici interiori rhizoideis condensato im- mersus gonimoblastus parvam præbet cellulam centralem, e cujus parte inferiore complures rami paniculatim ramosi, dense congesti et pauca fila sterilia inter se includentes, undique extrorsum radiantes exeunt; horum ramorum apices cymatim ramosi in articulis supremis gemmidia singula formant; gemmidia matura in peripherico nuclei parte sine ordine aggregata apparent. Species typica Turnerella Mertensiana (Post. et Rupr.) Schmitz. (4) Ce qui a trait aux genres Turnerella et Callymenia est dû à M. le pro- fesseur Fr. Schmitz. 76 L. KOLDERUP ROSENVINGE. - Turnerella Pennyi (Harv.) Schmitz (Rosenv. Groen/. Havalg., pl. IT, fig. 3). | Syn. Kallymenia Pennyi Harv. Les échantillons du Groenland concordent bien avec les: exemplaires originaux de Harvey (récoltés dans Assistance Bay par Sutherland), dans l’herbier du Trinity College à Dublin. Dans le même herbier se trouvent des échantillons semblables récoltés par Lyall dans Queens Channel (1), tan- dis que l'échantillon récolté à Port Kennedy a une forme assez différente (2). Le thalle n'est pas fixé, mais se trouve librement au fond de la mer, de même que le 7. rosacea; il mesure jusqu’à 20 centimèlres de diamètre et présente une forme très différente ; les échantillons jeunes ont une forme arrondie ou ovale et un bord irrégulièrement sinué ou lobé; dans les échantillons âgés le thalle est plus irrégulier, quelque- fois il se prolonge en grands lobes arrondis ou irréguliers, à bords irrégulièrement sinués ou denticulés. Le thalle est plan ou faiblement ondulé, souvent criblé de trous. La cou- leur est brun prourpre, à peu près comme dans le Sarco- phyllis edulis, plus claire dans les échantillons jeunes, plus sombre dans les échantillons âgés. L'épaisseur de la fronde adulte est d'environ 300 y: les échantillons jeunes sont un peu plus minces. À l’état sec le thalle est cartacé, assez rigide, opaque, n'adhère pas au papier; à l’état frais, il est charnu ferme el non gélatineux (3). (1) Voir Dickie dans le Journ. of the Linn. Soc. Botany, vol. IX, 1867, p. 238. (2) Voir Dickie dans le Journ. of the Linn. Soc., vol. V, 1861, p. 86. — Il me parait douteux que cet échantillon appartienne réellement à cette espèce. Il est palmatilobé à marge fort irrégulière ; la couleur est brun pourpre sombre, presque noirâtre; il se fait remarquer en outre par sa moelle plus dense et par ses cellules glandulaires plus petites et moins nombreuses. (3) M. J. Agardh attribue à cette espèce une fronde « superne laciniata et a margine subcrenulato parce prolifera, prolificationibus stipitatis late obovatis in lacinias sensim excrescentibus ». De telles prolifications ne se trouvent nr dans les échantillons de Harvey ni dans ceux du Groenland. (L'échantillon que M. Agardh a bien voulu me montrer dans son herbier concorde d’ailleurs par la couleur et la consistance avec les échantillons groenlandais. — L. K. R.) LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. A1 En section transversale la couche corticale se montre un peu moins épaisse que la couche médullaire ; entre les fila- ments médullaires se trouvent des rhizoïdes minces, sur- tout dans les frondes âgées. Les ceilules de la couche corti- cale sont disposées en 4 à 5 assises, les extérieures sont les plus serrées, les plus petites et les plus colorées. Des cel- lules glandulaires, à contenu réfringent, de grandeur et de nombre différents, se trouvent épars entre les cellules corti- cales exlérieures. Les sporanges et les cystocarpes sont inconnus ; les car- pogones ont été observés sur un seul échantillon. Les filaments à carpogone, composés de 5 à 7 cellules courtes et épaisses, poussent vers l’intérieur des cellules intérieures de la couche corti- cale. La cellule terminale se trans- forme en carpogone, l’avant-dernière devient la cellule hypogyne, dont le. hé 3 runeretta contenu est très dense. Pennyi. — Filament à Celte espèce diffère du genre Cally- meria par la structure des procarpes et par la présence des cellules glandulaires ; par les mêmes caractères elle con- corde avec le genre Turnerella dont les espèces connues jusqu'ici habitent toutes la partie septentrionale de l'océan Pacifique (/ridæa Mertensiana Postels et Ruprecht, Z. pu- nicea Post. et Rupr. et L. affinis Post. et Rupr.). Je n'hésite donc pas à le rapporter au genre T'urnerella, quoique les cystocarpes ne soient pas encore connus. Gr. oceid.; entre 73° et 68° lat. N. (1). Turnerella septemtrionalis (Kjellm.) Schmitz. (Ro- senvinge, Groenl. Havalg., pl. IL, fig. 3). SYN. : Callymenia septemtrionalis Kjellm. Celte espèce est voisine de la précédente. Des échantillons _(4) Les échantillons groenlandais de Callymenia Pennyi mentionnés par M. Kjellman n’appartiennent probablement pas à cette espèce. Voir plus loin sous le Callymenia sanguinea. 78 L. KOLDERUP ROSENVINGE. authentiques que j'ai examinés, récoltés sur les côtes de Finmarken par M. Kjellman, étaient pelits, mais la struc- ture de la fronde montrait nettement que cette espèce ap- parlient au genre Zurnerella et non au Callymenia. Les échantillons groenlandais sont semblables par la forme et la structure. Cette espèce diffère du T7. Pennyi par ses frondes tou- jours fixées, petiles, plus minces (quelquefois de moitié plus minces), arrondies ou ovales en sens transversal, par la marge inférieure largement ironquée ou réniforme (rarement cor- diforme ou cunéiforme) et par le stipe très court. La cou- leur passe du rouge sanguin au brun pourpre elair. La struc- ture est la même que dans le 7. Penny. Les échantillons jeunes adhèrent au papier, tandis que les échantillons âgés s’en détachent facilement. Les sporanges et Les cystocarpes sont inconnus; dans un seul échantillon (2 centimètres de long, 1 centimètre de large) j'ai observé des carpogones de la même structure que ceux du 7. Penny. Il est hors de doute que cette espèce appartient au même genre que le 7. Pennyi (1). On pourrait plutôt émeltre des doutes au sujet de la distinclion du T°. septemtrionalis et du T°. Pennyi,et se demander s’il n’en serail pas simplement une forme. Cette dernière alternative me paraîl pourtant peu probable, car j'ai trouvé des carpogones dans un petit échantillon typique du T°. septemtrionalis et, d’ailleurs, le 7. Pennyt, quoique beaucoup plus grand, n’a pas été observé sur les côtes du Spitzherg, de la Nouvelle-Zemble et de la Norvège, où l’on a récolté plusieurs fois le 7. septemtriona- hs. Je regarde donc le 7, septemtrionalis comme spécifique- ment distinct du 7. Penny. Gr. occid., entre. 73° et 61° lat. N. (4) Bien que je n’aie pas vu les cyslocarpes du Callymenia rosacea 3. Ag., je ne doute pas qu'il n’appartienne aussi au genre Turnerella; son thalle a la même structure et il contient les mêmes cellules glandulaires. oo LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 79 FAM. — GIGARTINACEZÆ. Callymenia sanguinea Schmilz (Rosenv. Gr. Havaly., pl. Il, fig. 4). Je n'ai examiné qu'un seul échantillon groenlandais, très bien développé. La fronde, de 15 centimètres de lar- geur, est arrondie, largement cordiforme ; la base cunéi- Îorme se contracte en un stipe très court, par lequel la plante est fixée au support. La fronde est asymétrique, dentée-lobée, à lobes larges, arrondis, se couvrant en partie les uns les autres, ondulée, à marge sinueuse, crénelée ou dentée çà et là. Elle adhère fortement au papier, à l’excep- üon de la partie basilaire; elle esl rouge sanguin ou pourpre vineux ; ramollie dans de l’eau salée, elle est mol- lement charnue, assez gélatineuse, épaisse d'environ 160 à 190 2. La couche médullaire se compose de filaments minces, rameux, longiludinaux, entremêlés de nombreux rhizoïdes. La couche corlicale intérieure, de la même épaisseur que la couche médullaire, offre des filaments flexueux, compo- sés de cellules oblongues assez minces, et de nombreux rhi- zoïides entremêlés. La couche corticale extérieure est un peu plus épaisse et parenchymaleuse, ses cellules exté- rieures sont plus petites et plus serrées. La différence entre la couche corticale intérieure et la moelle s’efface peu à peu, les rhizoïdes devenant de plus en plus nombreux. La fronde contient de nombreux procarpes de même iorme que ceux du genre Callophyllis el une partie du genre Callymenia : les filaments à carpogone sont lricel- lulaires, à carpogone petit, partant d'une grande cellule qui émet plusieurs cellules claviformes à contenu dense. Les procarpes sont disposés en petits sores épars dans Ja fronde, ils se forment à la limile intérieure de la couche corticale extérieure, et les cellules claviformes s’avancent dans l'écorce intérieure. Les procarpes mürissent séparé- ment dans chaque sore, et les cyslocarpes sont épars dans 80 L. KOLDERUP ROSENVINGE. toute la fronde. Un seul cystocarpe mür, s’avançant un peu sur les deux faces de la fronde en forme de verrue, de couleur sombre, a été trouvé au centre de la fronde. Le noyau, assez inéquilatéral, a la structure typique du genre Callymenia, c'est-à-dire qu’on y voit de nombreuses spores agrégées en « nucléoles » dans les interstices des filaments rameux entremêlés. Cette espèce est bien distincte du C. reni/ormis par la forme et la structure du thalle et par la structure des pro- carpes; elle se rapproche plutôt du C. ornata J. Ag. et des espèces alliées (Zridæa lacera Post. et Rupr., Z. pustulosa Post. et Rupr., Z. heterocarpa Post. et Rupr. et 7. pulchra Kütz.). Autant que permettent d’en juger les descriptions et les figures de ces espèces, qui toutes sont des mers sep- tentrionales, elles diffèrent toutes de notre espèce par la forme et l’aspect du thalle (1). Grioceidi, à 79"Tat"N2): Phyllophora Brodiæi (Turn.) J. Ag. Deux échantillons typiques ont été trouvés sur les côles occidentales du Groenland, par 73° lat. N. Cette espèce a élé indiquée aussi dans le Groenland oriental par Zeller (z. deutsche Nordpolf, p. 85), mais il est probable que les échantillons appartiennent plutôt à la sous- espèce suivante. Subsp. interrupta (Grev.) Rosenv. Syn. Phyllophora interrupta (Grev., JE Ag. Les échantillons groenlandais, peu nombreux, sont bien (1) Je rapporte à cette espèce une Algue décrite par M. Farlow (Proceed. of the Amer. Acad. of Arts and Sc., 1886, p. #79) sous le nom de Kullymenia Pennyi Harv.?, et dont j'ai examiné un échantillon authentique, que M. Kjell- man à bieu voulu me communiquer. Il concorde avec l'échantillon groen- landais par sa forme et sa structure, il en diffère seulement par un thalle plus mince et par l'écorce intérieure indistinctement développée, de sorte que la moelle paraît atteindre l'écorce extérieure. Quant aux procarpes et aux Cystocarpes je n'y ai remarqué aucune différence. (2) Les deux échantillons groenlandais récoltés par Wormskiold, men- tionnés par M. Kjellman sous le nom de Kallymenia Pennyi appartiennent peut-être à cette espèce, mais je n'ai pas vu ces échantillons. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. S1 distincts du PA. Brodizi typique ; mais comme des formes intermédiaires ont élé observées dans des collections pro- venant d’autres parties de la mer Glaciale (par M. Gobi, M. Kjellman et moi-même), je n'hésite pas à réunir ces deux espèces; mais J'hésite à délerminer si c’est le Ph. Brodiæi ou le Ph. enterrupta qui doit être regardé comme le type de l'espèce. Grocecid:.entre 82. et 61° lat. N. Gr. orient., probablement à 74° 30° lat. N. {voir en haut). Actinococcus subcutaneus (Lyngb.) Rosenv. Syn. Cætophora subcutanea Lyngb. in F7. Dan., tab. 2135, fig. 2. Actinococcus roseus Kütz. Phyc. gen. 1843, p. 177. Parasite dans le Phyllophora Brodiæi et le subsp. inter- rupta. M. le professeur F. Schmitz, qui a examiné et déter- miné les échantillons du Groenland, a publié récemment un travail très intéressant sur le genre A cfinococcus (Flora, 1893, p. 367) e {/ Gr. occid. à 73° lat. N. FAM. — GELIDIACEZÆ. Harveyella mirabilis (Reinsch) Schmitz et Reinke. Dans quelques échantillons de ÆRhodomela lycopodioides il se trouvait des tubercules qui paraissent appartenir à cette espèce. M. Schmitz, qui a bien voulu examiner mes prépa- rations microscopiques de cette Algue, n'est pas sûr de _ l'identité spécifique. Vu la grande affinité entre le 24. lyco- podioides et le RhA. subfusca, dans lequel on avait jusqu'ici trouvé le 7. mirabilis, il me paraît pourtant assez probable que c'est bien la même espèce qui habite le Æh. lycopo- dioides. Quelques tubercules avaient des procarpes ou des cystocarpes, d'autres des anthéridies. Gr. occid. à 69° at. N. FAM. — HELMINTHOCLADIACEZÆ. _ Chantransia virgatula (Harv.) Thur. Les échantillons rapportés à celte espèce paraissent ANN,. SC. NAT. BOT. XIX, 6 82 L. KOLDERUP ROSENVINGE. convenir mieux avec la forme figurée par M. Farlow (Mar. Alg. N. Engl. pl. X, fig. 3; forma Farlowü Kjellm. Arct. Sea, p. 130) qu'avec la forme figurée par Harvey (Phyc. Brit., pl. 313. Ils avaient les rameaux supérieurs plus serrés et unilatéraux. Gr. occid. à 60° lat. N. | Chantransia secundata (Lyngb.) Thur. Les plantes désignées sous ce nom sont très petites, les filaments sont porlés par un disque basilaire pluricellulaire. Gr. occid. à 61° lat. N. Chantransia microscopica (Næg.) Fosl. Les filaments sont portés par une seule cellule basilaire. Gr. occid. entre 73° et 69° Iat. N. GENERA INCERTÆ SEDIS. Halosaccion ramentaceum (L.) J. Ag. Gr. occid. entre 82° et 60° lat. N. Gr. orient. à 60° lat. N. Hildbrandtia rosea Kütz. Gr. occid. entre 72° et 61° lat. N. IT. BANGIOIDEZÆ. FAM. — BANGIACEZÆ. PORPHYRA Ag. Subgen. DipconerMa (Kjellm.). Fronde végétative souvent composée de deux assises de cellules. Porphyra miniata (Ag.) Ag. * Fronde végétative composée de deux assises de cellules. a, éypica nob. Syn. Diploderma miniatum Kjellm. Fronde plane ou peu ondulée, épaisse de 30 à 70 w. Cel- LES ALGUES MARINES DU GROENLAND,. 83 lules végétatives de la. partie moyenne de la fronde carrées en section transverse. B, amplissima (Kjellm.) nob. Syn. Diploderma amplissimum Kjellm. , Wildemania amplissima Fosl. Fronde fortement et profondément ondulée. Cellules végétatives carrées ou rectangulaires en section transverse et perpendiculaires à la surface de Ia fronde. y. tenuissima (Strômf.) Foslie. Syn. Diploderma tenuissimum Strômf. Fronde généralement peu ondulée, plus mince que dans la var. précédente (25 à 36 y). Cellules 2 à 4 fois plus larges que hautes. ** Fronde végétative composée d’une seule assise de cellules. d, abyssicola (Kjellm.) nob. Syn. Porphyra abyssicola Kjellm. IL y a quelques années déjà que M. Foslie a réuni les Diploderma tenuissimum et amplissimum avec le D. minia- tum. Je suis tout à fait d'accord avec M. Foslie, mes recherches m'ayant montré que ces trois espèces sont intimement liées, au Groenland comme sur les côtes de Norvège, par des formes intermédiaires par la forme du thalle et par celle des cellules en section transverse. La cou- leur n'offre pas non plus de différence constante. D'après M. Kjellman, le Diploderma miniatum serait dioique ; M. Foslie pourtant en a trouvé un échantillon monoïque, et J'ai trouvé plusieurs échantillons semblables. Les anthéridies occupent une zone marginale large d’un côté du thalle, limitée vers l’intérieur par une ligne longitudinale distincte. Cette zone, qui s'étend jusqu'à la base, occupe souvent la moitié du thalle. J'ai été amené à comprendre aussi sous ce nom le Por- phyra abyssicola Kjellm. Non seulement j'ai trouvé dans la même localité des échantillons semblables par les caractères extérieurs, ne différant que par la struclure mono- ou di- stromalique, mais j'ai trouvé même des échantillons en 84 L. KOLDERUP ROSENVINGE. partie monostromatiques, en partie distromatiques, offrant en section {fransverse tous les stades de bipartition des cellules (fig. 14 À et B). Ce n’était pas des cellules carpo- spores en voie de formation, c'était bien des divisions végétlatives. : Dans les formes distromatiques, du reste, la partie infé- Fig. 14. — Porphyra miniata. — A-C, coupes transversales de frondes végétatives ; C, de la f. {ypica ; À et B, d’une forme intermédiaire entre celle-ci et la f. abys- sicola ; les cellules sont en voie de division parallèlement à la fronde; D, partie d'une fronde végétative de la f. éypica, vue de la face. 580 : 1. rieure du thalle est composée d’une seule assise de cellules, et il n’est pas douteux que les formes distromatiques soient toujours monostromaliques à l’état jeune. Or, dans la var. abyssicola, cel état juvénile persiste, mais il ne faut pourlant pas regarder cette variété seulement comme une forme jeune, car elle peut être trouvée en fructification. Gr. ocecid. entre 70° et 60° lat. N. Gr. orient. entre 60° et 61° lat. N. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 85 Subgen. EurorpnyrA Rosenv. Fronde végétative toujours monostromatique. Porphyra umbilicalis (L.) J. Ag. Gr. occid. entre 67° et 61° lat. N. Bangia fuscopurpurea (Dillw.) Lyngb. Gr. occid. entre 67° et 61° lat. N. B. PHÆOPHYCEZX. FAM. — FUCACEZÆ. Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. Gr. occid. entre 71° et 60° lat. N. Fucus vesiculosus L. La forme la plus commune est la forme sphærocarpa J. Ag. Quelquefois elle est sans vésicules, et les réceptacles sont faiblement marginés comme dans le #. smiralis ; c’est alors surtout par ses conceptacles dioïques qu'elle s’en distingue. Gr. occid. entre 71° et 60°. Gr: orient: à:60° lat. N.. | Fucus inflatus L.; M. Vabhl (in 77. Dan., lab. 1127). Emend. «, edentatus (De la Pyl.). Syn. F. edentatus De la Pyl. B, evanescens (Ag.). Syn. F. evanescens Ag. y, linearis (OEd.). Syn. F. linearis OËd., F. filiformis Gmel., F. divergens J. Ag. La systématique des espèces de Fucus sans vésicules a donné lieu à bien des controverses. Des recherches atten- tives dans les collections et dans la nature m'ont montré que ces plantes sont très variables et que les variations sont dues surtout aux conditions extérieures. En effet, je n'ai pu trouver de limites distinctes entre les formes de ce groupe qui se rencontrent sur les côtes du Groenland, 86 _ LL. KOLDERUP ROSENVINGE,. et je me suis décidé à les réunir toutes sous le nom de Fucus inflatus. La var. edentatus est assez rare et ne se trouve pas aussi bien développée que sur les côtes de Terre-Neuve. Elle se rapproche beaucoup de la var. evanescens. La var. evanescens est la forme la plus commune. Elle _ varie beaucoup, surtout quant à la largeur de la fronde. Sur des rochers de la région littorale j'ai trouvé une forme très pelite, fructifiant pourtant, qui concorde bien avec la f. bursigera (J. Ag.). La var. linearis se trouve presque exclusivement dans les flaques de la région littorale. Les échantillons larges passent par des transitions insensibles à la var. evanescens, tandis que les frondes les plus fines n’ont que 5 millimètres de largeur. Les réceptacles sont souvent renflés et remplis d'air, surtout quand les flaques sont assez peu profondes pour que les réceptacles atteignent la surface de l’eau pendant la basse mer. Le Fucus linearis me parait, à en juger par des échantillons groenlandais déterminés par M. Agardh, si peu différent de celle variété, qu'il ne m'est pas possible de l'en séparer. Il en est de même pour le F. divergens J. Ag.; M. Kleen et M. Kjellman l'ont rapporté au F. cera- noides, et cela peut être juste pour la plante norvégienne désignée sous ce nom, mais non pour le F. divergens du Groenland, qui croît dans des flaques de la région littorale, tandis que le À". ceranoides L. (1) croît toujours à l’embou- chure des fleuves et des rivières. M. Agardh indique que les conceptacles du #. divergens sont diclines; je les ai trouvés hermaphrodites dans des échantillons authentiques, comme dans toutes les formes rapportées ici au F. inflatus. FAM. — LAMINARIACEZX. Alaria Pylaii (Bory) J. Ag. emend. a, typica nob. (1) Le vrai Fucus ceranoides L. n’a pas été trouvé sur les côtes du . Groenland, LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 87 Syn. 4. Pylaii J. Ag. Stipe court, le plus souvent 2 à 3 centimètres de long, rachis court, sporophylles serrés, lame courte, large, le plus souvent ovale lancéolée ou elliptique. B, membranacea (J. Ag.) nob. Syn. A. membranacea J. Ag. Stipe de plus de 6 centimètres de long, rachis long, sporophylles inférieurs au moins épars, lame oblongue- lancéolée ou largement linéaire (rubanée) jusqu'à 1°,4 de long et davantage, sporophylles souvent bifides dans les échanlillons jeunes, et atteignant 50 centimètres dans les plantes âgées. : Sur les côtes de Groenland on trouve fréquemment des A laria concordant avec l'A. Pylaù et l'A. membranacea ; mais en outre des échantillons typiques on trouve souvent des échantillons intermédiaires. Dans la même localité on peut récolter, les uns près des autres, des échantillons sem- blables par le port, mais différant plus ou moins par des caractères auxquels onattribue généralement uneimportance systématique, tels que la longueur du stipe, la disposition des sporophylles et la forme de la base de la lame. La con- sistance de la lame paraît varier beaucoup selon la localité et l’âge; sur les côtes exposées on trouve surtout des échan- tillons à lame allongée, mince comme du papier, après exsiccation, tandis que, dans des localités abritées, la lame devient plus courte et plus consistante. Un échantillon intermédiaire à stipe court, mais concordant d’ailleurs avec la var. membranacea, ressemblait à l'A. oë/onqa Kjellm. Les sores occupent dans les deux variétés la moitié in- férieure cunéiforme des sporophylles. Dans un échantillon de la var. membranacea ils ne se continuaient pas jusqu’à la base des sporophylles ; ils étaient oblongs, nettement limités et un peu plus larges que la partie stérile du sporophylle. Gr. occid. au sud de 73° lat. N. Gr. orient. à 60° lat. N. 88 L. KOLDERUP ROSENVINGE. Agarum Turneri Post. et Rupr. Les échantillons les plus grands mesurent 1°,5 de long, 56 à 58 centimètres de large et ont un stipe long de 24 à 26 centimètres. La plante peut arriver jusqu’à environ 20 centimètres de long avant l'apparition des trous; généra- lement pourtant ceux-ei se forment plus tôt. | Gr. occid. au sud. de 76° lat. N. Laminaria digitata (L.) Lamx. Syn. L. flexicaulis Le Jol. Un seul échantillon de cette espèce se trouve dans la col- lection de Vahl. | Gr. oceid. au 60° lat. N. Laminaria nigripes J. Ag. emend. Cette espèce ressemble au L. digitata; elle s’en distingue par les caractères suivants : Par la dessiccation le stipe noircit, la lame devient brune et sa base noirâtre. Le sore est ordinairement continu et se trouve à la base de la lame, ou bien il s'y trouve plusieurs sores allongés. Le stipe con- tient presque toujours des canaux mucifères disposés en un ou deux cercles concentriques. Dans la lame, la couche médullaire est nettement limilée contre le tissu intermé- diaire. «, longipes (Kjellm.) nob. Syn. L. nigripes forme reniformis «, longipes Kjellm. : L. nigripes J. Ag. 6, atrofulva (J. Ag.) nob. Syn. L. atrofulva J. Ag. ; L. nigripes Kjellm. ex parte (D y, fissilis (J. Ag.) nob. Syn. L. fissilis J. Ag. En étudiant dans la nature et dans les collections de nom- breux échantillons appartenant aux L. nigripes, atrofulva et fissilis, je me suis convaincu de l’impossibilité de les re- garder comme des espèces distinctes. Cette espèce, telle que je l’entends, offre bien des diffé- rences considérables dans la forme du thalle, mais ces différences ne sont pas plus grandes que chez le L. digitata LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. S9 et elles dépendent en grande partie des conditions exté- rieures. Sur les côtes exposées on trouve surtout la var. longipes, dont le stipe est assez long (20 à 56 centimètres), la lame fendue en lanières nombreuses et étroites. Dans des localités plus abritées on trouve, dans la région sublittorale, la var. atrofulva, dont le stipe est plus court, ordinairement long de 3 à 16 centimètres et la lame fendue en lanières peu nombreuses et larges. La partie inférieure de la lame est le plus souvent indivise, fréquemment cucullée. La couleur de la lame est souvent plus foncée après la dessic- cation que dans la première variété. La var. féssilis, enfin, habite les flaques de la région lillorale, où elle ne peut pas alteindre de dimensions considérables; elle y est plus exposée aux violences des vagues, qui déchirent générale- ment la lame en lanières assez nombreuses: il arrive même que les fissures se prolongent jusque dans le stipe. Le changement de lame a lieu, chez toutes les variétés, au printemps ; aux mois de mai et juin on voit encore les restes de la lame de l’année précédente, nettement limitées contre la nouvelle lame. Les sores se comportent de la même manière dans Îles trois variétés. Je n'ai pas examiné d'échantillons récoltés en automne et en hiver, mais 11 semble qu'il se forme à l’au- tomne un sore continu ou plusieurs sores séparés à la base de la lame ; dans les échantillons récoltés au printemps. on trouve souvent ces sores immédiatement au-dessus de la limite de la vieille lame. Outre ces sores normaux, on trouve parfois dans des échantillons récoltés pendant l'été des sores linéaires épars, Lantôt dans la partie supérieure, tantôt dans la partie moyenne ou inférieure de la lame, tantôt s’éten- dant même dans toute la longueur de la lame. Je présume que ces sores sont dus à ce que le sore de l’année précé- dente s’est prolongé un peu au-dessous de l'endroit où se forme la nouvelle lame, de manière que des parties de l’an- cien sore se sont continuées dans la nouvelle lame et ont pris une forme linéaire en suivant la direction de sa crois- 90 L. KOLDERUP ROSENVINGE. sance. Ces sores ne seraient alors pas des commencements du sore nouveau, mais des restes du sore de l’année pré- cédente. | La structure anatomique n'offre pas non plus de différences essentielles entre les trois variétés. Ordinairement le stipe présente en section transversale un cercle de canaux muci- fères assez grands, serrés, allongés dans le sens radial. On trouve fréquemment en outre un cercle extérieur de canaux plus petits; mais ce cercle estsouvent incomplet, interrompu cà et là. Deux cercles se trouvent surtout dans les deux premières variétés. D’après M. Kjellman, le L. fissilis manquerait de canaux mucifères dans le stipe. J'ai fait la même observation sur quelques échantillons; le plus souvent, pourtant, le stipe contenait un cercle de canaux tantôt grands et serrés, tantôt plus petits et formant un cercle plus ou moins discontinu, tantôt seulement épars. Dans quelques échantillons le stipe en contenait même deux cercles. Gr. occid. au sud de 73° (77° 30!?) lat. N. Gr. orient. 60° (— 74° 32'?) lat. N. Laminaria longicruris de la Pyl. Cette Laminaire est l’Algue la plus grande des côtes du Groenland. Son stipe mesure jusqu'à 5 mètres de long, la lame jusqu'à 4 mètres de long sur 60 centimètres de large. Cependant l'espèce n’est peut-être pas aussi bien limitée vis-à-vis des deux espèces suivantes qu’on serait porté à le croire tout d’abord. Près de la limite de la basse mer on irouve des échantillons à stipe plus court, et dans les con- trées septentrionales on trouve, dans des localités moins abritées, des échantillons se rapprochant beaucoup du L. cu- netfolia. D'autre part, l’espèce a beaucoup de ressemblance avec le L. groenlandica, dont elle ne diffère que par son stipe creux et généralement plus long. Cependant, la cavité peut apparaître à des époques assez différentes ; on peut trouver des échantillons assez petits à stipe creux, tandis que, dans des échantillons beaucoup plus grands, le stipe reste encore LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 91 solide. Il est possible que la cavité manque complètement parfois, et il y aurait à rechercher si cette espèce est bien distincte de la suivante. Les contradictions de la bibliographie au sujet des canaux sécréteurs s'expliquent, comme l'a fait observer M. Gui- gnard (1), par ce que les canaux se trouvent seulement «dans la partie basilaire, pleine, du stipe et dans la région où il comménce à se creuser ». Dans quelques échantillons pourtant Je les ai vus se continuer assez loin dans la partie creuse du stipe. Le niveau jusqu'où ils s'élèvent paraît varier avec les individus et avec l’âge. Gr. occid. entre 81° et 62° lat. N. Laminaria groenlandica Rosenv. Syn. L. caperata de la Pyl:? Le stipe est, dans les échantillons adultes, long de 30 à 75 centimètres, cylindrique ou un peu comprimé vers le haut. La lame ressemble à celle du L. longicruris, elle est pourlant en général plus ferme, linéaire-oblongue, moins souvent plus lancéolée ou obovée, mesurant jusqu à { mètre de long et 60 centimètres de large; la base est arrondie ou largement cunéiforme, rarement cordiforme, dans des échantillons âgés; la partie médiane est ordinairement munie de deux séries de bulles ; la marge est fortement et profon- dément ondulée. Dans les échantillons âgés la lame est très large, mais relalivement courte. Le sore forme une tache mé- diane commencant au sommet, se continuant jusqu'à la base de la lame. Le slipe contient un cercle continu de canaux mucifères arrondis ou allongés dans le sens radial. Quelquefois ils font défaut dans la partie supérieure du slipe. Dans la lame Îa couche médullaire est nettement limitée vis-à-vis de la couche intermédiaire; les canaux mucifères se trouvent recouverts par une ou plusieurs couches de cellules. Cette espèce est, comme nous l'avons déjà fait remarquer, (1) Annales des sc. nat., T° sér., t. XV, p. 36. 92 ! LL. KOLDERUP ROSENVINGE. très voisine du ZL. longicruris. Il est à remarquer qu’elle est très commune au sud de 62° lat. N., tandis que le L. Zongi- cruris ne dépasse pas cette limite vers Le sud. Le L. Agardhu en diffère par le manque de canaux mucifères. Quant au L. caperata de la PyE., il est possible que cette espèce encore incomplètement connue soit identique à notre espèce; d’après la description et les figures de de la Pylaie, il parail en différer par une lame plus longue et plus étroite, à base cunéiforme, ridée et plus ferme. Gr. occid. au sud de 62° lat. N. Gr. orient. à 60° lat. N. Laminaria cuneifolia J. Ag. La plupart des échantillons sont irès uniformes ; ils ont un stipe très court, long de 2 à 6 centimètres ; la lame peut atteindre 1°,25 de long sur 12 à 20 centimètres de large. On trouve pourtant quelquefois des échantillons, d'ailleurs typi- ques, à slipe plus long, et dans les contrées septentrionales j'ai trouvé des échantillons typiques reliés par des formes intermédiaires à des échantillons à stipe long, ne différant du L. longicruris que par leur stipe solide. Comme on trouve aussi des formes de celte dernière espèce à stipe relative- ment court, 1l ne serait pas hors de propos de se demander si ces deux espèces, dans leurs formes typiques extrêmement différentes, sont réellement distinctes. En effet, il ne me paraîl pas impossible que la même espèce puisse prendre, dans des localités exposées, la forme du L. cuneifolia, dans les localités abritées la forme du L. longicruris ; mais mes recherches ne sont pas assez complètes pour résoudre cette question. — Le sore parcourt quelquefois la fronde dans presque toute sa longueur. — Les échantillons typiques à stipe court n'ont sRDeTe acR pas de canaux mucifères dans le stipe, tandis qu’on en trouve généralement dans les échantillons à stipe allongé. Grroceid. entre 3/et/60MA LUN. Laminaria solidungula J. Ag. Gr. occid. entre 73° et 62° lat. N. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 93 Saccorhiza dermatodea (de la Pyl.) J. Ag. Syn. Phyllaria dermatodea (de la Pyl.) Kjellm. et Ph. lorea (Bory) Kjellm. D'après M. Kjellman il y aurait deux espèces du genre (ou sous-genre) Phyllaria dans la mer Arctique : PA. dermatodea et PA. lorea. M. Foslie a cependant en 1890 rapporté au PA. dermatodea une forme ressemblant closely au Ph. lorea (1), et l’année suivante M. Setchell a, dans un travail important et détaillé sur l’espèce qui nous occupe (2), démontré que la P}. lorea n’est qu’une forme jeune du Saccorhiza (Phyl- laria) dermatodea. Avant la publication des travaux de MM. Foslie et Setchell, j'avais moi-même irouvé qu'il était impossible de distinguer nettement les deux espèces de M. Kjellman. Les caractères extérieurs n’étaient pas con- stants et les cellules longues, sclérenchymateuses qui, d’après M. Kjellman, seraient caractéristiques pour le Ph. derma- todea,manquaient complètement dans quelques échantillons; dans d’autres (même dans des échantillons très grands), elles se trouvaient seulement dans la partie inférieure du sltipe, ou bien elles se prolongeaient jusqu'au milieu ou à la partie supérieure du slipe, et dans les échantillons fructifiés elles se trouvaient presque toujours même dans la lame. Leur apparition dépend surtout de l’âge, comme l’a fait observer M. Setchell, et probablement aussi des conditions extérieures. Je me range donc à l’avis de M. Setchell et je considère le Ph. lorea comme une forme jeune du Ph. dermatodea. Cette espèce est assez variable quant à la forme, la consis- tance et la division de la lame, quant aux cryptostomates, etc. Les échantillons les plus grands que j'aie observés avaient une lame rubanée, indivise, très longue; le plus grand, encore stérile, mesurait 3°,5 de long sur 40 centi- mètres de large et il avait un stipe long de 38 centimètres. Les échantillons fructifiés que j'ai observés n'étaient pas (1) Contributions, I, p. 74. (2) Life-history of Saccorhiza dermatodea (Proceed. Amer. Acad. of Arts and Sciences, vol. XXVT). 94 L. KOLDERUP ROSENVINGE. aussi longs, mais souvent plus larges; leurs lames étaient plus solides, indivises ou peu divisées; le plus grand avait le stipe long de 52 centimètres, la lame longue de 1°,10, large de 50 centimètres. L'espèce est annuelle sur les côtes de l'Amérique d'après les observations de De la Pylaie et de M. Setchell, et il paraît en être ordinairement de même sur les côtes du Groenland, mais la plante a été observée à peu près exclusivement pen- dant l'été. Dans le Groenland méridional le développement paraît commencer au printemps, ou peut-êlre dès l'automne ; au mois de juin on trouve des échantillons jeunes, stériles. La fructification commence à la fin de l'été, au mois d'août, et la plante meurt probablement pendant l'hiver. J'ai observé pourtant quelques cas exceptionnels; ainsi j'ai trouvé au mois de juin des échantillons portant au sommet une lame de l’année précédente; un de ces échantillons portait à la base un sore jeune. À un autre endroit j'ai trouvé au mois de juillet un fragment d’un échantillon adulle avec des sores mürs ; et au Groenland septentrional (70° lat. N.) M. Hartz a récollé des échantillons tout Jeunes aux mois de juillet et août et des échantillons frucüfiés en août. Il paraît donc que la plante peut durer plus d'un an sur les côtes du Groenland. Gr. occid. au sud de 70° lat. N. FAM. — CHORDACEZX. Chorda filum (L.) Stackh. Atteint une longueur de 2 mètres. Gr. occid. au sud de 70° lat. N. Chorda tomentosa Lyngb. Trouvé avec des sporanges au mois d'août. Gr. occid. entre 70° et 61° lat. N. FAM. — CHORDARIACEZX,. Chordaria flagelliformis (0. F. Müll.) Ag. La plupart des échantillons de celle espèce très com- LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 95 mune appartiennent à la f. {ypica Kjellm.; quelques-uns concordent bien avec la f. chordiformis qui atteint une longueur d’un mètre. Gr. occid. au sud de 76° lat. N. Gr. orient. à 60° lai. N. C D E Fig. 15. — Myriocladia callitricha. — À, partie d’une coupe transversale jd’un axe avec les parties basilaires des poils ; B, partie d’une coupeïlongitudinale mon- trant la disposition et la ramification des poils; C, partie d’un filament périphé- rique d’un axe portant des poils et un sporange; en haut on voit la partie supé- rieure du poil dont la base se voit dans la figure inférieure; D et E, sporanges. A,B,Det E, 530 :1.C, 230:1. Myriocladia callitricha Rosenv. Grænl. Havalger, pl: L fig. 3 et 4. 96 L. KOLDERUP ROSENVEINGE. Le thalle est filiforme, rameux, mou, tubuleux au moins en bas. L’axe primaire est distinct; il a jusqu’à 20 centi- mètres de long; il est couvert sur loule sa longueur de ra- meaux simples où très peu rameux, beaucoup plus courts que l’axe primaire. Toute la surface de la plante est revêtue de poils bruns, ramifiés seulement à la base ou simples, qui peuvent avoir 2 millimètres de long, 10 à 15 x de diamètre, un peu atténués à la base, longuement alténués vers le sommet; leurs cellules sont peu ou pas renflées, les infé- rieures à peu près aussi longues que larges, les supérieures deux à quatre fois plus longues, toutes contenant des chro- malophores. Les axes, qui ont environ 5 millimètres de diamètre, sont composés de longues cellules hyalines, entre lesquelles se trouvent des filaments secondaires plus minces. Les sporanges uniloculaires, obovés, 16 à 19 v de large sur 30 à 35 w de long, remplaçant les poils, sont placés sur la base des poils ou sur les filaments périphériques de l’axe, sessiles ou portés par une cellule courte. Celle espèce diffère des autres espèces de l’hémisphère boréal par sa grandeur et par la forme et la ramification des poils. Les poils sont complètement libres et non pas enveloppés d’une gelée comme chez les Mesogloia. À la périphérie de l’axe, de nouveaux filamenis primaires longitudinaux nais sent de la base des poils et se dirigent vers le bas. L’échan- üllon le plus grand que j'aie vu était pourvu de nombreux sporanges; il avait commencé à perdre ses poils. Gr. occid. entre 65° et 64° lat. N. FAM. — DESMARESTIACEZÆXÆ. Desmarestia aculeata (L.) Lamour. Gr. occid., très commun au sud de 81° lat. N. Gr. orient. à 75° lat. N. (?) Var. media (Ag.) J. Ag. Deux échantillons, récoltés au mois d'août par 70° lat. N., diffèrent de la forme ordinaire de cette espèce, en ce qu'ils LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 97 présentent quelques rameaux opposés, une substance plus molle et un thalle plus épais, muni de poils longs, serrés, sans épines. Dans chaque échantillon deux paires des ra- meaux inférieurs élaient opposées, landis que les autres rameaux élalent alternes. Ces échantillons semblent appar- tenir à la var. media (Ag.); ils concordent surtout avec le D. hybrida Kütz. (Tab. phyc. IX, Tab. 93). Dans le D. aculeata ordinaire, je n’ai pas {rouvé de rameaux opposés. Desmarestia viridis (0. F. Müll.) Lamour. Gr. occid. au sud de 73° lat. N. FAM. — DICTYOSIPHONACEZÆ, Dictyosiphon fœniculaceus (Huds.) Grev. Gr. occid., les formes {ypica el flaccida sont communes au sud de 73° lat. N. Gr. orient. à 60° lat. N. Dictyosiphon hispidus Kjellm. Un échantillon du Groenland occidental (69° lat. N.) semble appartenir à cette espèce. Il est pourvu dans toute son étendue de nombreux rameaux fins et courts; cependant il à noirci par la dessiccation, tandis que cette espèce devient d'ordinaire brun olive. L'Enteromorpha ramulosa, indiqué par Zeller pour le Groenland oriental, appartient, d’après M. Kjellman, à cette espèce. Dictyosiphon hippuroides (Lyngb.) Külz. Gr. occid. au sud de 73° lat. N. Dictyosiphon corymbosus Kjellm. L'attribution de cette espèce à la flore du Groenland n'est pas indiscutable. Siræmfelt lui a rapporté un échan- üllon récolté par M. Th. Holm à Upernivik (env. 73° lat. N.), mais cet échantillon consiste en fragments, et la ramifi- cation ne peut y être observée. Dans la même localité, j'ai récolté un échantillon qui diffère de la descriplion de M. Kjellman par des branches de premier ordre {rès ra- meuses. Un troisième échantillon concorde par ses sporanges ANN. SC. NAT. BOT. XX, 98 L. KOLDEREUEF ROSENVINGE. grands et disposés en groupes, mais il diffère par l'axe pri- maire relativement long, portant un grand nombre de ra- meaux plus courts et plus minces que lui. | Dictyosiphon Chordaria Aresch., forme dumontioides Rosenv. Dans cette forme robusle, l'axe primaire porte des ra- meaux peu nombreux, pour la plupart simples, ayant jus- qu'à 60 centimètres de long, 1 millimètre de diamètre, creux, à paroi épaisse composée de cinq assises de cellules au moins. La plante ressemble au Dumontia filiformis. Gé ocoid à 6191at" N. Coilodesme bulligera Strômf. (A/qveg. ». Is. Kuster, p. 48). | | Gr. occid. entre 64° et 61° lat. N. Gr. orient, à 60° lat. N. FAM. — SCYTOSIPHONACEZÆ. Phyllitis fascia (0. F. Müll.) Kütz. Gr. occid. au sud de 67° lat. N. Phylilitiszosterifolia Rke(A gen/t.d.westl.Ostsee, p.61). Un seul échantillon défectueux a été rapporté avec quel- que doute à celte espèce. Le fragment est long de 24 cent.,5, | large de 2 millimètres et épais de O0 mill., 2. La section transversale du thalle est linéaire, tandis que, d’après la description de M. Reinke, elle devait être oblongue-ovale. Le thalle est couvert de nombreuses houppes de poils, tan- | dis que les échantillons européens, que j'ai examinés, en élaient complètement ou à peu près dépourvus. Gr.roccid. à 704dat. N. - Scytosiphon lomentarius (Lyngb.) J. Ag. a, Lypica. B, complanata Rosenv. Dans des localités abritées, surtout dans la Mocr sub- littorale, on trouve Fi 0 une plante d’un aspect assez différent du Scyfosiphon lomentarius typique, mais qui est pourtant reliée avec lui par des formes intermédiaires. FT Ér L-2 É “A ARCS D SO MÉAURES REE meet a — —— = LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 99 Le thalle atteint jusqu’à 30 centimètres delong et 4 mill., 5 de large, il est comprimé, sans rétrécissements, mou, jaunâtre à l’état frais, verdâtre après dessiccation. A l'état fructifère, il ne contient pas de paraphyses comme la var. fypica. Par son thalle comprimé et le manque de paraphyses, il res- semble au Phyllitis zosterifoha, dont il diffère pourtant par son thalle constamment creux. (Cependant, d’après M. Reinke (1), le thalle de cette plante devient souvent creux, du moins en partie, et alors la différence est faible entre les deux genres. M. Reinke a insisté sur la fronde bilatérale des PAyllitis, et l’a opposée à la fronde cylindrique des Scyto- siphon; on verra que celte différence n’est pas absolue. Dans la var. complanala, je irouvai toujours des faisceaux de poils. Gr. occid. au sud de 70° lat. N. (x et £). Delamarea attenuata (Kjellm.) Rosenv. Syn. Scytosiphon attenuatus K] ellm. , Delamarea paradoæa Hariot (Jour nal de botanique, LIT, 1889, P: 156), Physematoplea attenuata Kjellm. (Handb. p. 60). Les échantillons à sporanges uniloculaires concordent bien avec le Delamarea paradoxa, dont j'ai pu comparer des échantillons authentiques obligeamment envoyés par M. Ha- riot, tandis que les échantillons à sporanges pluriloculairesne sont pas moins concordants avec le Scytosiphon attenualus Kjellm. Je regardais donc ces deux plantes comme apparte- nant à la même espèce, quand les sporanges uniloculaires ont ététrouvéschezlaplante déerile par M.Kjellman(2).Seulement au sujet de l’appareil de fixation, 1l y à une divergence entre la descriplion de M. Kjellman et celle de M. Hoi d’après celle-ci, il serait formé par « des rhizoïdes filamenteux arti- culés, dont quelques-uns jouent le rôle de stolons et émet- tent de nouvelles frondes autour de la plante primaire », tandis que M. Kjellman le décrit comme un disque fixateur peu élevé. Dans les échantillons du Groenland, j'ai trouvé un petit disque fixateur composé de filaments descendants, mais (4) Aigenflora d. westl. Ostsee, p. 62. (2) Kjellman, Handbok, p. 60, Foslie, Contrib., EI, p. 98. 100 L. KOLDERUP ROSENVINGE. n'émettant pas de nouvelles frondes. Quelques échantillons Jeunes n'étaient pas encore creux, alors même qu'ils avaient déjà commencé à former des sporanges. Les deux sortes de sporanges se trouvent toujours sur des individus différents (1). Gr. occid. entre 70° et 61° lat. N. Gr. orient. à 60° lat. N. CorLocrapraA Rosenv. Thalle cylindrique, rameux, à point végétatif intercalaire (trichothallique). Les sporanges pluriloculaires, occu- pant toute la surface du thalle, sont brièvement cylindriques, le plus souvent latéralement concrescents au nombre de 2 à 4. Coelocladia arctica Rosenv. Le thalle a environ 10 centimètres de haut ; l’axe primaire est distinct ; il porte sur loute sa longueur des ra- meaux de longueur différente, simples ou peu rameux.Les jeunes segments, si- tués au-dessous du point végétatif, sont courts el se divisent par des cloisons verlicales et horizontales en cellules reclangulaires. Dans la fronde adulte la cavité centrale est entourée de grandes cellules arrondies en dedans desquelles se trouvent çà et là des fila- Fig. 16. — Cælocladia ments descendants. Les cellules péri- ne cet phériques, disposées en deux ou trois assises, sont beaucoup plus petites, disciformes, à peu près carrées, vues de l'extérieur, et (1) M. Kjellman, dans Engler et Prantl, Natürl. Pflunzenfumilien, I. Teil. 2, Abteilung, p. 203, distingue les genres Physematoplea et Delamarea par la différence de l’appareil fixateur que nous avons mentionnée dans la des- cription. Quoique je ne sache pas comment expliquer cette différence, les deux plantes me paraissent si semblables que je ne puis douter de leur identité. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 101 contenant des chromatophores disciformes. Des poils à point végétatif basilaire se (rouvent épars sur la fronde. Les sporanges sont deux à trois fois plus longs que larges, arrondis au sommet, le plus souvent latéralement con- crescenis en pelits sores émanant de la couche périphé- ALAN CNE A É SU) B Fig. 11. — Cæœlocladia arctica. — À, coupe transversale du thalle, 80:1; B, partie d’une coupe transversale, 240 :1; C, sporanges, en partie vidés, vus de dehors, 580 : 1; D, partie d’une coupe transversale avec des sporanges vidés, 580 : 1; E, jeunes sporanges, 580: 1. rique ou portés par un stipe court, uni-bicellulaire. Ils con- tiennent peu de loges (quelquefois deux seulement), chacune avec plusieurs zoospores ; les cloisons transversales sont très minces et ne sont guère visibles qu'après la déhis- cence des sporanges qui a lieu au sommet. Entre les spo- 102 L. KOLDERUP ROSENVINGE, ranges se trouvent souvent des cellules à contenu brun; Je ne \ C E Fig. 18. — Pogotrichum filiforme Rke $, seliforme Rosenv. — À, plantes en gran- deur naturelle; B, fragment de la partie inférieure stérile," 350 : 1; C, fragment - de la partie moyenne d’une fronde avec des sporanges, 115 :1; D, partie de la surface avec des sporanges, 240:1; E, coupe transversale de la même plante, 240: 1: ils PRES TE LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 103 sais si elles doivent être regardées comme des sporanges avortés ou comme des paraphyses. J'ai rangé cette plante, dont je n'ai examiné que deux échantillons incomplets, parmi les Scytosiphonacées à cause de ses sporanges pluriloculaires occupant toute la surface de la fronde, malgré sa fronde rameuse. Les sporanges me paraissent surtout semblables à ceux de l'Halothrix lumbri- calis (Kütz.) Reinke et du Xye//mania sorifera Reinke ; 1l me paraît que cette dernière plante pourrait bien être voisine de la nôtre, bien que ses sporanges n’occupent pas toute la sur- iace de la fronde. — Gr. oceid. à 70° lat. N. FAM. PUNCTARIACEZÆ. Stictyosiphon tortilis (Rupr.) Reinke. Gr. occid. entre 72° et 61° lat. N. Pogotrichum filiforme Rke {A/us, Taf. 41). a, penicuhforme, Rosenv. Leséchantillons rapportés àla var. penici/hforme se trouvent sur les lames des Laminaires et de l’Agarum, el concordent complètement avec la description de M. Reinke. Quelquefois on trouve pourtant des frondes un peu plus épaisses, offrant à l’intérieur de la fronde des cellules ne prenant aucune part à la formation des sporanges et souvent plus grandes que les cellules périphériques. B, setiforme, Rosenv. Dans cette variété, quia été trouvée sur des rochers et des Algues (Chætomorpha Melagonium), les frondes sont plus grosses, séliformes, atteignent 10 centimètres de long et 5 millimèlres de diamètre. Vers la base la fronde s’amineit, mais se compose pourtant de plusieurs cellules dans chaque article. Les cellules intérieures sont très grandes et hyalines ; dans une coupe ilransversale, on en voitfréquemment quatre se touchant au centre el remplissant presque tout l’intérieur de la fronde jusqu'à la couche périphérique dont les cellules contiennent plusieurs chromalophores disciformes. Les spo- ranges pluriloculaires qui sont épars sur toute la surface de 104 L. KOLDEREP ROSENVINGE. la fronde, à l'exception de la partie inférieure atténuée, sont formés par des cellules périphériques sans changement de forme ; vus de dehorsils sont à peu près carrés, mais souvent plusieurs cellules contiguës sont transformées en sporanges. — Je n'ai observé ni poils nirhizoïdes, n1 dans l'espèce prin- cipale ni dans la var. sefiforme (1). Gr. occid. entre 70° et 62° lat. N. Punctaria plantaginea (Roth.) Grev. Gr. occid. entre 69° et 61° lat. N. OMPHALOPHYLLUM Rosenv. Le thalle esl probablement d’abord creux et se rompt bien- tôl d’un côté, en s’étalant en une lame membraneuse, com- posée d’une ou deux assises de cellules, dépourvue de poils, fixée au support par un stipe court, ombilical. Les sporanges uniloculaires sont épars, de même forme que les cellules vé- gétalives. : Omphalophyllum ulvaceum Rosenv. (Groenl. Haval- ger, pl. IE, fig. 1 et 2). Le stipe est court, jusqu'à 1 millimètre de long, plein, fixé au support par un disque formé de rhizines minces, infundi- buliforme en haut et atténué en lame membraneuse, de forme irès irrégulière, diversement lobée ou lacérée, fragile, aftei- gnant 17 cent., 5 de diamètre, olive clair (comme le Punctarialatifolia), n'adhérant pas au papier, composée d’une ou deux assises de cellules, et de plusieurs près du stipe. Les cellules, contenant un noyau et plusieurs chromatophores disciformes, sont régulièrement disposées, à peu près carrées vues de face, un peu plus hautes que larges sur la section transversale de la fronde distromatique. Les sporanges uni- cellulaires sont épars, rarement contigus, de la même forme que les cellules végétalives ou un peu plus renflés ; ils se vident par un grand orifice situé dans la face de la fronde. (1) Dans quelques échantillons de la var. «, qui semblaient avoir végété quelque temps après avoir été arrachés, j'ai trouvé pourtant des rhizoïdes nés de divers points de la fronde, même loin de la base. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 105 Fig. 19. — Omphalophyllum ulvareum. — À, jeune plante; a, le sommet primitif cylindrique, 18 :1; B, partie supérieure de la même plante, 160:1; C, section longitudinale de la partie supérieure du stipe se continuant daus ja lame, 54:1; D, partie d’une fronde avec des sporanges (s); s', des sporanges vidés, 235 : 1; E, sections transversales de frondes avec des sporanges, 235: 1, 106 L. KOLDERUP ROSENVINGE. Il ne m’a pas été possible de suivre dès le commencement le développement de cette Algue intéressante, mais la jeune plante reproduite par la fig. 12 A et B ne laisse guère douler que le développement s'opère à peu près comme dans le genre Monostroma(comp. fig. 48). Le prolongement a est sans doute le sommet primilif de la plante ; au-dessous de luile bord de la fronde est épaissi et replié. Probablement le thalle com- mence par être filiforme, cylindrique; puis 1l se creuse à l'exception du sommet et de la base, et se rompt bientôt après d’un côté. La plante rappelle le genre Punctaria par la forme et la disposition des sporanges ; elle s’en distingue par son développement et son mode de fixation, et par le manque de poils. Gr. occid. à 64° lat. N. (1). Phæosaccion Coillinsii Farl. (Bull. of the Torrey Bo- tan. Club., vol. 9, 1882, p. 65. — Rosenv. Groenl. Havalq., pl. Ï, fig. 5). Le thalle ressemble par la forme et la structure à un £n- teromorpha, il est tubuleux, très mou (presque comme un Schizonema) et absolument dépourvu de poils. Il se distingue pourtant facilement d’un £nteromorpha, par sa couleur brune, par la manque d’amidon et par les membranes que le chlo- roiodure de zine ne bleuit pas. La plante comprend, au début, comme l’a démontré M. Farlow, une seule série de cellules ; des cloisons longitudinales apparaissent d'abord dans la par- tie moyenne de la plante qui se creuse, tandis que la partie supérieure et la base de la plante restent encore quelque temps à l’état fiiforme du début; c’est surtout le cas pour la partie inférieure, qui peut se composer d’une seule série de cellules à paroi extérieure épaissie dans les Imdividus déjà: creux jusqu'au sommet. — La plante est normalement sim- ple ; dans un échantillon pourtant je trouvai un long rameau (4) Dans un échantillon de Ptilota pectinata récolté à l’ile Miquelon le 15 mai 1882 par le D' Delamare, communiqué par le Muséum d'histoire naturelle de Paris, j'ai trouvé récemment quelques échantillons jeunes de cette Algue. Un des échantillons ressemble beaucoup à ma figure 19 A. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 107 de même aspect que l'axe principal et émanant du voisinage de son sommet ; un autre échantillon avait un rameau rudi- mentaire. La surface de la fronde se compose de cellules à peu près cubiques, de 6 à 10 x de diamètre, vues de face, hautes de 6 y, plus ou moins régulièrement disposées en tétrades, les Berg) —| Ce À NT A + SEX Dos À à ER 4\ {o) \ 6): \ D \ ni RE Re de: SL (#1 x \ ne C1 eue L LS ANS Co Ti] œ S- Ÿ \ le 5 À Co) es 52 CPR ZE) ‘os Le) Ce l&) À > A CTI HUM C à ee Fig. 20. — Phæosaccion Collinsii. — a, partie inférieure d’une plante assez jeune; b, sommet d’une jeune plante; c, coupe transversale de la fronde; y, face extérieure ; à, face intérieure; d, cellules de la partie inférieure d’une fronde adulte, avec des chromatophores; e, partie d’une plante en fructification; a, 350 :1; b — e, 800 : 1. cloisons élant de préférence perpendiculaires ou parallèles à l’axe de la fronde, couvertes d’une couche de gelée vers l'extérieur. Les cellules contiennent un noyau et un chro- matophore en forme de plaque lobée, appliqué contre la paroi extérieure ; il s’observe le plus facilement dans la parlie inférieure de la plante, où les cellules sont souvent un peu allongées. 108 L. KOLDERUP ROSENVINGE. Dans la fronde adulte toutes les cellules se transforment en zoosporanges pluriloculaires ; elles ne changent par de forme, mais se divisent par une cloisontrès mince, perpen- diculaire à la surface de la fronde, en deux cellules (rare- ment en trois) qui produisent chacune une zoospore, el qui s'ouvrent par la dissolution de la membrane extérieure. Chaque cellule divisée par une pareille membrane mince doit être regardée comme un sporange pluriloculaire. D’après des observalions que M. Farlow a bien voulu me communiquer, les zoospores ont la même forme que chez les Phæosporées ordinaires et sont munies de deux cils la- téraux. Les échantillons du Groenland concordent avec les échantillons d'Amérique, mais ils n’atteignent pas des di- mensions si considérables ; les échantillons les plus grands mesurent 11 centimètres de long et 2 millimètres de large. Cette plante représente, comme l’a fait remarquer M. Far- low, un type primitif parmi les Phæosporées, par sa struc- ture et par la différence peu prononcée entre les sporanges et les cellules végétatives. Je l'ai placée parmi les Puncta- riacées, quoiqu'elle semble n’y avoir pas de proches parents; peut-être se rattache-t-elle au genre Omphalophyllum, dont la fronde jeune, à ce qu’il semble, est creuse et composée d'une ou deux assises de cellules uniformes, et qui manque aussi des poils. | Gr. occid. entre 69° et 62° lat. N. FAM. — ELACHISTACEZÆ. Elachista fucicola (Vell.) Aresch. emend. a, typica Rosenv. Sy. E. fucicola (Vell.) Aresch. B, lubrica (Rupr.) Rosenv. SYN. E. lubrica Rupr. D'après Les descriptions l’ÆZlachista jucicola et l'E. lubrica se distinguent surtout par la hauteur des cellules et par la base plus ou moins atténuée des longs filaments assimila- LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 109 teurs. Ces caractères sont cependant très variables, et on trouve assez souvent des échantillons intermédiaires, concor- dant par quelques caractères avec l’une, par d’autres carac- tères avec l’autre des deux espèces, et je me suis décidé par suite à rapporter l’Æ. lubrica comme variété à lÆ£. fucicola. M. Farlow a déjà fait remarquer que les échantiilons euro- péens de l’Z. fucicola varient beaucoup justement à l'égard des caractères mentionnés (1). Les deux variétés ont exacle- ment le même port. Dans un échantillon de la var. /ubrica j'ai trouvé des sporanges pluriloculaires de la même forme que dans le Leptonema fasciculatum Rke, var. majus KRke (2), mais plus grands, situés, à ce qu'il m'a semblé, dans la partie inférieure des longs no assimilaleurs ; it l'échantillon était trop incomplet pour que je puisse étre affirmatlif. Gr. oceid. au sud de 73° lat. N. (x et £). Gr. orient. à 74° 30’ lat. N. Leptonema fasciculatum Reinke (A/genfl. d.westl. Ostsee, p. 50, Atlas deutscher Meeresalq., Taf. 9-10). Var. subcylindrica Rosenv. Cetle variélé se rapproche de la var. majus Rke ; elle diffère par ses sporanges pluriloculaires peu proéminents, brièvement ou à peine rostellés, de sorte que la partie frucüficative des filaments ne dépasse pas beaucoup la partie stérile en épais- seur (14 à 19 w contre 8 à 15 uw). Les sporanges sont longue- ment sériés, et forment souvent des chaînes continues de plus de 150 étages, dont chacune contient, dans les fila- ments épais, plusieurs sporanges s’ouvrant de tous côlés. Les sporanges uniloculaires n’ont pas été observés. Pendant l'impression de mon travail danois, M. Gran à publié d’intéressantes observalions sur quelques espèces d’Elachista (3), chez lesquelles il a trouvé des sporanges plu- ) W. G. Farlow, Marine Algæ of New England, 1881, p. 81. 2) J. Reinke, Atlas deutscher Meeresalgen, pl. X, fig. 6 à 8. ) H.-H. Gran, Algevegetationen i A den (Christiania Vidensk k. Forh., 1893, n. 7). 110 L. KOLDERUP ROSENVINGE. riloculaires semblables à ceux du ZLeptonema. Dans VE. fracta Gran il a trouvé en même temps des sporanges plu- riloculaires cylindriques et rameux, émanant de la base des filaments assimilateurs. Ces observations confirment les doutes que j'avais eus sur l'indépendance du genre Leptone- ma, à cause des sporanges pluriloculaires que J'avais obser- vés chez l'Elachista fucicola 3, lubrica, el je me rangerai donc à l'opinion de M. Gran, d’après laquelle 1l n’y a pas heu de faire de distinction entre ces deux genres. Gr. occid. au sud de 72° lat. N. FAM. — ECTOCARPACEZÆ. Isthmoplea sphærophora (Harv.) Kjellm. Gr. oceid. au sud de 64° lat. N. Ectocarpus (Pylaiella) littoralis (L.) Lyngb. Cette Algue, extrêmement commune sur les côtes du Groenland, s’y trouve sous les variétés suivantes : x, opposi- tus Kjellm. ; B, frmus Ag.; y, divaricatus Kjellm. ; à, varius (Kjellm.) Kuckuck. Gr. occid. au sud de 73° lat. N. Gr. orient. à 60° et 74° 32’ lat. N. Ectocarpus (Æ£ueclocarpus) siliculosus (Dillw.) Lyngb. | Je n'ai pas eu assez de matériaux pour décider si cette espèce el les deux suivantes doivent être regardées comme variétés d’une séule espèce, comme l’a fait autrefois M. Kjellman, ou bien s'il faut y voir des espèces distinctes. Je me range donc à cette dernière opinion, plus récemment soutenue par M. Kjellman et M. Kuckuck. Gr. occid. entre 69° et 61° lat. N. Ectocarpus (£ueciocarpus) confervoides (Roth.) Le Jol. Les échanüllons de cette espèce sont assez petits et ap- partiennent en partie à la var. {ypica, en partie à la var. pygmæa (Aresch.) Kjellm. (Æ. pygmæus Aresch.). Quelques échantillons ont des sporanges uniloculaires disposés en LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 14 courtes séries, comme dans l’Æ. httoralis v. varia; ils se trouvent. en partie sur des échantillons portant en même temps des sporanges pluriloculaires (fig. 21), en partie sur des échantil- lons distincts. Les cellules végéta- tives ont les chromatophores rubanés propres à l'espèce. Quelques échantillons formaient sur les frondes de Laminaria et d'Agarum de petiles toufles hautes d’un centimètre, composées de fila- ments ne différant guère de la f. typique, el émanant d’un système de filaments rampants (fig. 22). Ceux-ci émetlent, en outre des fila- ments ramifiés, de courts filaments simples, se terminant par un spo- range pluriloculaire, et réduit quel- quefois à une seule cellule portant le sporange (1). Gr. oceid. entre 72° et 61° lat. N. Ectocarpus (£uectocarpus) pe- nicillatus (Ag.) Kjellm. Gr oceid. à 69° lat. N. Ectocarpus (Euectocarpus) pycnocarpus Rosenv. Celle espèce est haute d’un à deux. centimètres ; l’axe primaire est pro- noncé, épais de 37 à 45 , à rameaux alternes, pour la plupart courts, di- variqués, le plus souvent recourbés Fig. 21. — Ectocarpus confer- voides.— Plante portant des sporanges pluriloculaires et des sporanges unilocu- laires disposés en courtes séries, 115: 1. el porlant des ramules seulement du côté supérieur. Quelquelois la partie supérieure du rameau est courbée en . (4) Des sporanges semblables émanant des rhizoïdes ont été trouvés chez LE. fasciculatus par M. Sauvageau (Algues phéosp. paras.) (Journ. de bol. Morot, 1892, p. 103). 112 L. KOLDERUP ROSENVINGE. haut et porte alors des ramules du côté inférieur. Des ra- mules se {rouvent aussi souvent sur les flancs des rameaux. Les cellules de l’axe mère et des rameaux sont aussi longues ou à moitié aussi longues que le diamètre, faible- Fig. 22. — Ectocarpus confervoides, formant des touffes sur l’Agarum. — À, partie inférieure d’un filament ramifié avec un système de filaments rampants émettant trois pousses jeunes, 160: 1; B, filament ramifié avec des sporanges, 80:1; C, filaments rampants émettant des filaments dressés, courts, terminés par des sporanges, 250 : 1 ; D, filaments rampants avec des sporanges brièvement stipités, 250 "1: ment renflées, c'est-à-dire rétrécies au niveau des cloisons transverses. Les rameaux s’atténuent vers le sommet et se terminent, de même que les ramules les plus grands, en un poil à articles allongés. Les sporanges uniloculaires sont ovales-oblongs, deux LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 113 fois aussi longs que larges (60 à 74 uw sur 30 à 41 v\, sessiles ; on les trouve à la partie inférieure et du côté supé- rieur (intérieur) des rameaux; ils sont serrés jusqu’à se B (y Fig. 23. — Ectocarpus pyenocarpus. — À, partie d’une plante avec sporanges, 70: 1. Bet C, parties inférieures de rameaux avec sporanges, 210: 1. toucher et se trouvent souvent deux sur le même article, insérés au même niveau ; le sporange le plus jeune se trouve alors sur le flanc du rameau. Fréquemment un article porte “un sporange médian el un ramule sur le flanc. Je n'ai pas vu de sporanges vides, mais les sporanges les plus grands m'ont semblé avoir atteint leur grandeur définitive. Les sporanges pluriloculaires ne sont pas encore connus. | Cette espèce paraît êlre voisine de l’Æ. fasciculatus ; elle ANN. SC. NAT. BOT. XIX, Ô | 114 L. KOLDERUP ROSENVINGE. s'en distingue surlout par ses grands sporanges oblongs. _ Elle a quelque ressemblance avec l’Æ. secundus Kütz. (1), mais les rameaux de cette espèce ne sont pas recourbés, et elle n’a pas de sporanges uniloculaires, mais des sporanges pluri- loculaires et des anthéridies disposées en une seule série sur le côté intérieur des rameaux. Parmi les espèces décrites par Harvey dans son « Nereis » on pourrait la comparer avec l’£!. Durkeei, qui a été rapporté à l'£. granulatus par M. Farlow et avec l'ÆE. Müchellæ. Dans l'une comme dans l’autre, on ne connaît pourtant que des sporanges pluriloculaires qui sont beaucoup moins serrés ; ils n’ont pas non plus les rameaux recourbés, et l’'£. Mitchellæ a des cellules plus longues. Gr. occid., à 67° lat. N. Ectocarpus (£uectocarpus) ovatus Kjellm. a, Lypica. 6, elongata Rosenv. Cette variété se distingue de l'espèce typique surtout par ses sporanges pluriloculaires, allongés, mesurant 45 à 100 & de long sur 16 à 20 y de large. Les filaments verticaux ont 3 à 4 millimètres de long el portent de nombreux sporanges et de courts rameaux, très serrés el souvent opposés. Gr. occid., entre 64° et 62° lat. N. Ectocarpus (£uectocarpus) Holmii Rosenv. Des filaments rampants irréguliers émettent des filaments dressés, hauts d’un à deux millimètres, simples ou portant de courts rameaux épars. Les cellules des filaments verticaux sont épaisses de 12 à 14 p, deux à quatre {1 à 5) fois aussi longues, les inférieures cylindriques, les supérieures renflées au milieu ou dans la partie supérieure. Les filaments dressés portent sur presque toute leur longueur, de tous côtés, des sporanges pluriloculaires sessiles, très nombreux surtout vers le haut, où beaucoup de cellules contiguës portent cha- cune un sporange. Les sporanges ne sont Jamais opposés entre eux, mais ils peuvent être opposés aux rameaux; ils (1) E. Bornet, Noles sur quelques Ectocarpus (Bull. de la Soc. bot. de France, t. XXXVIIT, 1891, p. 353). LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 115 sont ovales, ils ont 27 à 40 y de long sur 14 à 16 y de large, plus allongés dans la partie inférieure des filaments que dans la partie supérieure. Quelquefois on trouve des spo- ranges vides, occupés par un nouveau sporange poussant de la cellule sous-jacente (1). Mig. 24. — Ectocarpus Holmii. — À, partie inférieure d’une plante, 75:1; B, fragment de la partie supérieure d'un filament dressé, 220 : 1. Quoique je n’aie vu que très peu d'échantillons de celte espèce, Je n'hésite pas à la décrire comme nouvelle, puis- qu'elle me paraît bien distincte des espèces déjà décrites. (1) J'ai trouvé récemment un échantillon plus robuste et plus rameux que ceux que je viens de décrire; l’axe principal, épais de 25 à 30 y, por- tait plusieurs paires de rameaux opposés relativement longs, pourvus de nombreux sporanges serrés; quelques articles portaient même deux spo- ranges. J'observai aussi un rameau de 2° ordre. 116 L. KOLDERUP ROSENVINGE. Elle pourrait être placée près de l'E. terminalis, quoiqu'elle en diffère essentiellement. Gr. occid., à 65° lat. N. Ectocarpus (Æuectocarpus) tomen- tosoides Farlow (Bull. Torr. Bot. Club, 1889/p. 11} . Les échantillons groenlandais concor- dent bien avec la description et la figure donnés par M. Farlow. Les cellules des filaments dressés sont ordinairement à peu près deux fois aussi longues que lar- ges, quelquefois trois à quatre fois ou plus longues encore ; ils atteignent un diamè- ire de 9v. Les sporanges pluriloculaires naissent à angle droit des filaments dressés; dans la partie inférieure des filaments, il nais- sent pourtant à angle aigu, et dans les filaments courts, ils sont en partie ter- maux longs sont rares ou manquent com- plètement, et la plante est formée alors de filaments courts, serrés, portant d’un système de filaments rampants et portant VE terminaux. On trouve les mêmes filaments Fig. 25. — Ectocarpus Courts à la base des grands échantillons tomentosoides Farl., ; je R Fo nn. (fig. 25). Dans quelques échantillons les filaments longs portaient de courts ra- meaux claviformes, unicellulaires, à contenu dense et ré- fringent (1). Gr. occid., entre 70° et 62° lat. N. (1) Comme je ne les ai pas vues se vider, j'ai, dans mon travail danois, laissé planer un doute sur le point de savoir si ces cellules sont bien des sporanges uniloculaires ou si elles ne sont pas plutôt comparables aux paraphyses du genre Ascocyclus Magn. Pendant l'impression de mon travail danois, M. H.-H. Gran a publié cependant un travail sur cette Algue (En norsk minaux et dressés. Quelquefois les ra-. des sporanges dressés, en grande partie LS LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 417 Ectocarpus(S/reblonema)Stilophoræ Crouan (Reinke, Algenft. p. 42, Atlas Taf. 19). Var. cæspitosa Rosenv. | Cette variété se distingue par ses sporanges pluriloculaires très serrés en touffes ou coussinets, émergeant çà et là à la surface déchirée de la plante hospitalière. Les sporanges Fig. 26. —- Ectocarpus Stilophoræ var. cæspitosa. — A et B, plantes croissant dans le Chordaria flagelliformis; x, sont des filaments assimilatoires appartenant à la plante hospitalière; C, partie d’une plante croissant dans le Ralfsia verru- cosa; À et C, 580:1, B, 300 : 1. pluriloculaires, épais de 4 à 6 w (2,5 à 7,5 uw), composés d’une seule série de cellules, sont terminaux et latéraux sur les filaments dressés émanant des filaments rampant dans l'in- térieur de la plante hospitalière. Quelques filaments dressés se terminent en poil incolore. Cette Algue se trouve dans de vieilles Phéophycées, surtout quand elles commencent à se détruire (1). form af Ectocarpus tomentosoides Farlow. Christiania Videnskabs-Selskabs Forhandlinger for 1893, n. 17), où il a mentionné et figuré des cellules qui sans doute sont identiques aux cellules mentionnées par moi. M. Gran les a vues se vider et les décrit comme sporanges uniloculaires. M. Gran a soumis cette espèce à une étude détaillée, et il a trouvé que les filaments rampants pénètrent dans l’intérieur de la Laminaire entre les cellules. (1) Cette Algue a été trouvée aussi dans un vieux thalle de Ralfsia verrucosa 118 .. LL. KOLDERUP ROSENVINGE. Ectocarpus (Streblonema) Pringsheimii Reinke (A :- genfl. p. 42). Var. sempler Rke. Dans un vieil échantillon de Chordaria flagelliformis sur le point de se détruire, j'ai trouvé, croissant entre les filaments assimilateurs, un Zcéocarpus appartenant à l’£. Pringsheimni var. simplex, dont j'ai pu comparer des échantillons et des figures que M. Reinke a bien voulu me communiquer. Les sporanges pluriloculaires sont simples (non rameux), longs de 37 à 56 p, épais de 10 à 14 uw, ne contenant que peu de loges dans chaque étage. Quelquefois les sporanges se ter- minent en un pelit nombre de cellules stériles. Cà et là des poils hyalins partent des rameaux dressés. Les cellules des filaments rampants sont plus irrégulières et lobées que dans le type de l’espèce, ce qui s'explique par la consistance plus ferme de la plante hospitalière. , à :02° EN: Ectocarpus (Streblonema) æcidioides Rosenv. Dans de vieilles lames des Laminaria longicruris et groen- landica on trouve quelquefois des ponctuations formées par les sores de cette Algue endophyte. Les filaments végétatifs, composés de longues cellules contenant des chromatophores pénètrent entre les cellules de la Laminaire, et jusque dans la couche médullaire. Les sores se forment sous la couche extérieure épidermoïdale, ils rompent cette couche et émer- gent à la manière d’un Æeidium. Les sores contiennent des sporanges uniloculaires et pluriloculaires, ordinairement dans des sores séparés, et des poils peu nombreux, quelque- fois presque nuls. Les poils s’accroissent par la base et se composent de cellules devenant plus longues et plus hyalines vers le haut. Les sporanges partent des filaments rampants où ses sporanges correspondaient parfaitement à la description que Hauck a donnée des sporanges pluriloculaires chez le Ralfsia verrucosa (Meeresalgen Deutschl. u. Oesterr., p. 401). Comme on n’a jamais d’ailleurs trouvé des sporanges pluriloculaires chez le genre Ralfsia, il est probable que nous avons affaire au même endophyte dont les sporanges pluriloculaires ont été décrits par Hauck comme appartenant au Ralfsia. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 119 ou ils sont fasciculés en petit nombre sur des stipes courts. Fig. 27. — Ectocarpus æcidioides. — À, coupe transversale de la lame de Laminaria longicruris offrant un sore de l’endophyte avec des sporanges uniloculaires ; _e, filament végétatif de l’endophyte, 400 : 1; B, sporanges uniloculaires, 480: 1; C, sore avec sporanges pluriloculaires, 400 :1; D, filament rampant avec des sporanges pluriloculaires, 480 : 1. * 120 L. KO…LDERUP ROSENVINGE. Les sporanges pluriloculaires sont linéaires, épais de 6 à 7,5 u, composés de 5 à 12 loges, disposés en une série, chaque loge contenant une zoospore (rarement deux). Les sporanges uniloculaires sont aplatis sur les côtés, souvent anguleux par la pression mutelle, brièvement et obliquement atlénués à la base, de 29 à 41 w de long, de 17 à 22 y de large. Celte espèce rappelle l’Elachista stellulata Griff., qui croît d'une manière analogue dans la fronde du Dictyota dchotoma (1). Elle s’en distingue surtout par le manque de filaments assimilateurs libres. Quelquefois on trouve, à la vérité, des filaments courts ayant quelque ressemblance avec ces filaments assimilaleurs, mais ils sont moins riches en chromatophores et doivent être regardés sans doute comme des poils ron développés. Les filaments rampants sont les organes d’assimilalion de la plante, ils sont riches en chromatophores, même quand ils se trouvent dans la couche médullaire de la Laminaire. Ils servent d’ailleurs aussi à propager la plante dans la fronde de la Laminaire. Gr. occid., au sud de 67° lat N. SYMPHYOCARPUS Rosenv. Le thalle forme des croûtes composées d’une couche basilaire et de filaments dressés. La couche basilaire mono- stromatique se compose de filaments rameux irrégulièrement rayonnanis, d'abord libres, plus tard concrescents. Les filaments dressés sont courts, de longueur égale, simples ou ramifiés par fausse dichotomie, libres, mais très serrés. Les cellules contiennent un chromatophore discoïde tapissant la paroi supérieure. Les sporanges pluriloculaires, oblongs- obovoïdes, latéralement concrescents par 2 à 4, s’ouvrant au sommet, se trouvent à l'extrémité des filaments dressés. Symphyocarpus strangulans Rosenv. Cette plante forme des croûtes entourant le CAæto- (4) Voir Sauvageau, Alg. phéosp. paras., p. 6 à 10. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 121: morpha Melagonium au niveau des cloisons à la manière du Lithoderma Kjellmani. Les filaments composant la jeune croûle d’abord monostromatique se ramifient irrégulière- ment, souvent d’un seul côté; les cellules, aussi longues que Fig. 28. — Symphyocarpus stranqulians. — Sections verticales de plantes jeunes, 300: 1. Fig. 29. — Symphyocarpus strangulans. — À, partie marginale vue d’en haut, 200 : 1; B, section verticale d'une plante avec sporanges jeunes. 200 : 1; C, section verti- cale d’une plante avec sporanges vides, à droite une cellule renflée à contenu brun et réfringent, 500: 1. larges ou de moitié plus longues, se prolongent vers le haut, se divisent par des cloisons transversales et forment ainsi des filaments dressés. Ces filaments sont presque cylindri- ques, composés de deux à sept cellules qui sont à peu près aussi longues que larges. Des poils hyalins partent çà et là 199 L. KOLDERUP ROSENVINGE. de la couche basilaire. Les sporanges pluriloculaires se for- ment par division longitudinale de la cellule terminale des filaments dressés, et ils sont par conséquent concrescents, le plus souvent sur toute leur longueur. Ils contiennent peu de loges ; ordinairement ils sont composés de trois ou quatre étages, chacun n'offrant en section optique qu'une seule cloison longitudinale. Quelques filaments dressés stériles se terminent en une cellule renflée à contenu brun et réfrin- gent, peut-être de nature anormale (fig. 29 C). Cette plante diffère des Myrionémacées parce que les filaments de la couche basilaire sont d’abord libres. Par ses sporanges rappelant ceux du Cælocladia arctica, elle paraît avoir une position assez isolée dans la famille des Ectocar- pacées. Gr. occid. à 62° lat. N. FAM. — MYRIONEMACEZXÆ. Ralfsia deusta (Ag.) J. Ag. Gr. occid. au sud de 68° lat. N. Gr. orient. à 60° 28’ lat. N. Ralfsia verrucosa (Aresch.) J. Ag. Celte espèce qui croît ordinairement sur des rochers et des pierres a été trouvée aussi sur de vieilles frondes de Rhodymenia palmata. Gr. occid. entre 64° et 61° lat. N. Ralfsia clavata (Carm.) Farl. Gr. occid. entre 65° et 61° lat. N. Ralfsia ovata Rosenv. La croûte est mince, brun foncé, fortement pan sur le support; les cellules, disposées en séries verticales, sont à moitié aussi longues que larges. Les sores ont un pourtour indéfini; les filaments libres sont simples, un peu élargis vers le haut, tronqués, les cellules inférieures plu- sieurs fois plus longues que larges. La limite est nette entre la croûte et les filaments libres. Les sporanges uniloculaires sont insérés au milieu ou au-dessous du milieu, rarement LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 193 un peu au-dessus du milieu des filaments dibres; 1ls sont petits, ovoides, pourvus d’un bec court, 3 à 4 fois aussi courts que les filaments libres, longs de 25 à 38 uw, épais de 17 à 20 w; la membrane est fortement épaissie au sommet. - Cette espèce semblable au Lithoderma fatiscens par le port est remarquable par ses sporanges uniloculaires petits, ovoides et insérés sur la moitié inférieure des filaments libres. Elle se distingue du À. spongiocarpa Batters (1) par la disposition des sporanges et par la forme des filaments Fig. 30. — Ralfsia ovata. — À, partie d'une section verticale d’une croûte avec filamenits libres et sporanges ; B, filaments libres avec sporanges, 350: 1. libres. La croûte atteint une épaisseur plus grande que chez le Z2. clavata; les séries verticales peuvent se composer de 18 cellules ou davantage. Gr. occid. à 64° lat. N., à une profondeur de 38 mètres. Lithoderma fatiscens Aresch. Tous les échantillons récoltés pendant l’été dans la région sublittorale sont stériles mais concordent bien avec des échantillons authentiques. Si les filaments dressés sont dis- sociés par pression, les membranes se séparent souvent en parties ayant en section optique la forme de H, comme dans les Conferva et Microspora. Cette particularité est plus mar- quée dans quelques échantillons récoltés dans la région littorale, différant d’ailleurs de l'espèce typique par des - filaments dressés moins épais, souvent libres vers le haut (1) Journal of the Linnean Society, vol. XXIV, p. 452. 124 E. KOLDERUP ROSENVINGE. mais très serrés. Ces filaments sont quelquefois un peu ren- flés vers le sommet et divisés par des cloisons transversales en petites cellules, et ils offrent alors une faible ressem- blance avec les sporanges pluriloculaires figurés par M. Kjellman (1). Ils me paraissent pourtant être des forma- lions anomales, provoquées peut-être par l’habitat dans la zone littorale, extraordinaire pour cette espèce qui croît ordinairement dans la zone sublittorale. Gr. occid. au sud de 73° lat. N. Lithoderma Kjellmani Wille. Les échantillons groenlandais concordent bien avec les échantillons authentiques de cette espèce (1) se distinguant du ZL. fatiscens par ses cellules plus hautes et par ses sporanges plus ou moins enfoncés, se développant pendant l'été (mai et juin). Quelquefois les cellules superficielles se prolongent en poilscourts,comme dansles échantillons delaNouvelle-Zemble. Gr. occid. entre 71° et 64° lat. N. FAM. — SPHACELARIACEZÆ. Chætopteris plumosa (Lyngb.) Külz. Gr. occid. au sud de 77° 30' lat. N. SphacelariaracemosaGrev.var.arctica(Harv.)Reinke. Gr. occid. entre 70° et 64° lat. N. Gr. orient. à 74° 32 lat. N. Sphacelaria olivacea (Dillw.) Ag. Gr. occid. entre 69° et 61° lat. N. C. CHLOROPHYCEZXÆ. FAM. — VAUCHERIACEZÆ. Vaucheria coronata Nordst. Gr. occid. à 61° lat. N. (1) The Algæ of the Arct. Sea, tab. XXVI, fig. 7-8. (1) Wille og Kolderup Rosenvinge, Alger fra Novaia-Zemlia og Kara-Havet. Diymphna-Togtets Zoologisk-botaniske Udbytte. Copenhague, 1885, p. 89.— Les membranes sont trop épaisses dans les figures de la planche XIV. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 125 Vaucheria intermedia Nordst. Ba Occid. à O1 lat::N Vaucheria sphærospora Nordsi. Gr. occid. entre 61° et 60° lat. N. FAM. — PHYLLOSIPHONACEZÆ. Ostreobium Queketti Born. et Flah. Dans des coquilles et dans des Lihothamnion. Gr. occid. au sud de 73° lat. N. FAM. — GOMONTIACEZXÆ. Gomontia polyrhiza (Lagerh.) Born. et Flah. Dans des coquilles et dans des ZLithothamnion souvent associé au précédent. Gr. occid. entre 73° el 64° lat. N. FAM. — CLADOPHORACEZÆ. _ Cladophora (Spongomorpha) arcta (Dillw.) Kütz. a, typica Foslie (Contrib. T p. 130). B, pulvinata Foslie (|. c. p. 130). y, Aystrix (Slrômf.) Foslie (L. c. p. 131). à, permcuhformis Foslie (Wittr. et Nordst. Alg. exsiec. n° 613. | e, debilis Rosenv. Les formes les plus communes sont x, éypica et y, hystrix, qui sont reliées par des formes intermédiaires ; la dernière se distingue par des filaments plus épais, ayant jusqu’à 370 w de diamètre ; la forme £, pulvinata, qui se rattache surtout à la forme typique, croît sur les terrasses des rochers dans la région littorale ; la formes, dehilis est une forme réduite qu’on rencontre dans la zone sublittorale; elle a des rameaux longs peu nombreux, quelquefois décombants, portant de nombreux ramules plus courts, de longueur presque égale, souvent simples, parfois unilatéraux. — L'espèce paraît être vivace sur les côtes du Groenland. Gr. occid. au sud de 73° (peut-être 82°) lat. N. 126 \ L. KOLDERUP ROSENVINGE. Gr. orient. à 60° lat. N. Cladophora rupestris (L.) Kütz. Gr. occid. au sud de 69° lat. N. Cladophora hirta Kütz. Gr. occid. à 69° lat. N. Cladophora gracilis (Griff.) Kütz. Gr. occid. à 69° lat. N. Cladophora glomerata (L.) Kütz. forma (?). Gr. occid. à 60° lat. N. Rhizoclonium pachydermum Kjellm. f. fenus Kjellm. _ Par sa ramification abondante cette espèce est assez diffé- rente de la forme ordinaire du À. riparium. Elle ressemble à un C/adophora mais se ramifie d’une manière différente, les rameaux naissant loin du sommet de l'axe et sans ordre déterminé. L’axe est repoussé par le rameau de manière à faire souvent un angle droit avec la partie située au-dessous du rameau, tandis que le rameau prend la direction de l’axe mère. La cloison basilaire du rameau, à, est insérée souvent au milieu de la cloison transversale de l’axe mère, et la partie supérieure de celui-ci a par suite l’apparence d'un rameau inséré jusie au niveau d’une cloison transversale (fig. 31. B, C). Dans d’autres cas la cloison basilaire du rameau se trouve au-dessus (fig. 31 D) ou au-dessous (fig. 31 E, F) de la cloison transversale de l'axe mère. Les axes principaux se ramifient plusieurs fois, mais la plupart des rameaux restent simples. Les rameaux s’atténuent vers le sommet, où la membrane est plus mince. Il n’y a pas de distinction entre les rameaux longs et courts; ni les uns ni les autres ne fonctionnent comme rhizoïdes. Je n’ai vu qu'un seul rhizoïde unicellulaire. Dans des échantillons secs récoltés en 1815, J'ai réussi à trouver les noyaux à l’aide de l’hématoxyline; il y en avait ordinairement deux pour chaque cellule. Cette variélé paraît ne se distinguer de l'espèce princi- pale que par ses cellules plus étroites et par la membrane LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 127 plus mince; celle-ci mesure ordinairement 3 à 4 w, et jus- qu’à 6 uw à la base. Gr. occid. \ ù Re ne. LS Fig. 31. — Rhizoclonium pachydermum f. tenuis. — I, LI, IT désignent les axes de 1er, 2° et 3e ordre; b, la cloison basilaire du rameau, c’est-à-dire la cloison Et transversale formée la première après la formation du rameau. Dans la figure A ‘on voit à gauche la partie supérieure de l’axe marquée *, 120: 1. Rhizoclonium riparium (Roth) Harv. a, polyrhizum Rosenv. Syn. Conferva obtus angula Lyngb.: Rh. riparium Harv. Les filaments sont rameux, mais les rameaux longs sem- 128 L. KOLDERUP ROSENVINGE. blables à l’axe mère sont beaucoup moins nombreux que dans l'espèce précédente. Les rhizoïdes sont nombreux, unicellulaires et en continuité avec leur cellule d’origine ou bien formés de 2 à 4 cellules. Dans ce dernier cas ils res- semblent aux rameaux courts de l'espèce précédente, mais ce sont de vrais rhizoïdes. Les filaments sont épais de 20 à 39 w, la membrane de 2 à 4 u. B, validum Fosl. (Contrib. I, p. 138). Les filaments sont épais de 30 à 50 &., les cellules sont env. une fois et demie (1 à 2 fois) aussi longues que larges, la membrane est épaisse de 3 à 4 uw, à la base jusqu’à 6 y. Je n'ai pas vu de rameaux longs. Les rhizoïdes sont nom- breux et forts, presque toujours unicellulaires, quelquefois séparés de la cellule-mère par une cloison. Cette variété croît dans les fentes des rochers de la zone littorale. y, amplezum (Dillw.) Syn. Conferva implexza Dillw. Les filaments sont simples, la membrane mince, avec 1 à 1, 5 u d'épaisseur ; les rhizoïdes sont peu nombreux où man- quent complètement, ils sont unicellulaires, non séparés de la cellule-mère par une cloison. Les autres caracières sont assez variables; ainsi l'épaisseur varie entre 20 et 30 (rare- ment 40) , et les cellules sont de 1, 5 à 2, 5 fois aussi longues que le diamètre. En général les dimensions paraissent être plus grandes dans les échantillons du Groenland que dans des échantillons de provenance plus méridionale. Le Ah. r- gidum paraît appartenir à cette variélé. Gr. occid. au sud de 73° lat. N. Gr. orient. à 74°,30”. Chætomorpha tortuosa (Dillw.) Kleen. Les cellules sont épaisses de 40 à 70 u, 2 à 4 (1,5 à 5) lois aussi longues que larges, contenant de nombreux noyaux (env. 20). Gr. occid. au sud de 73° lat. À. Chætomorpha Melagonium (Web. et Mobr.) Kütz. F: rupincola Aresch. LES . ALGUES MARINES DU GROENLAND. 129 Fig. 33. — Rhizoclonium riparium var. implezum, 180 :1. ANN. SC. NAT. BOT. NI Q 130 L. KOLDERUP ROSENVINGE. F. typica Kjellm. La forme rupincola croîl surtout dans des flaques de la zone littorale. La forme {ypica Kjellm., qui croît dans la zone su- blittorale, où elle se trouve souvent en grande quantité, : est analogue au Ch. Linum (1). Gr. occid. au sud de 77° 30° lat. N. IL r Gr. orient. à 74° 32 lat. N. = Ürospora mirabilis Aresch. Dans l'espèce principale, les cel- 5 lules à zoospores sont souvent — aussi longues ou plus courtes que - le diamètre ; elles sont.alors très renflées ; dans d’autres filaments elles atteignent une longueur qui peul être quatre fois aussi grande que le diamètre, el alors elles sont peu ou non renflées. La forme ca- ractérislique des zoospores se voil Se | même dans les échantillons secs. rium var. implezum, 180 : 1. Gr, occid. au sud de 64° lat. N. Var. elongata Rosenv. Celte variété esl remarquable par ses cellules très allon- gées, 2 et demie à 6 fois aussi longues que le diamètre. Les cellules végétatives sont cylindriques, épaisses de 20 à 30 u, rarement jusqu’à 40 w. Les cellules à zoospores sont en partie aussi étroites que les cellules végétatives les plus étroites, tandis que d’autres atteignent une épaisseur triple (65 uw); elles sont souvent cylindriques ou un peu renflées vers les deux bouts, dans d’autres cas renflées en forme de tonneau. Dans les cellules les plus étroites les zoospores paraissent se former quelquefois en une seule série, du moins en partie. Les zoospores, qui ont la même forme que dans l'espèce (4) Le Ch. Linum est, d’après mes observations, une forme du Ch. aerea ; il est à celui-ci dans le même rapport que la forme {ypica à la forme rupin- cola du Ch. Melagonium. Le Ch. Linum Wille et Rosenv. (Alg. fra Novaia- Zemlia, p. 81 et 92) appartient au Ch. Melagonium forme {ypica. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 131 principale, s'échappent par un orifice situé au milieu de la cellule ou rapproché de l’une des extrémités. Les filaments à cellules relativement courtes relient celte variété à l'espèce principale. — Gr. occid à 67° lat. N. nee | | SE — Fig. 35. — Urospora mirabilis var. elongata. — a, filament végétatif; GREAT b-e, filaments à zoospores, 160: 1. Ürospora Wormskioldii (Mert.) Rosenv. Syn. : Chætomorpha Wormskioldii, Kjellm. _ Les cellules inférieures émettent des rhizines formant en bas un disque fixateur. Dans la partie inférieure de la plante les cellules sont relativement étroiles ; elles ont environ 30 à 60 y de diamètre, mais elles sont très allongées, la longueur étant quelquefois 45 fois plus grande que le diamètre. Elles contiennent un chromatophore réticulé à grandes mailles contenant de nombreux pyrénoïdes, et en dedans du chroma- tophore de nombreux noyaux. Versle haut les cellules se ren- flent et le filament devient moniliforme ; la masse du chro- matophore et le nombre des pyrénoïdes augmentent, et le 132 L. KOLDERUP ROSENVINGE. protoplasme appliqué à la paroi se divise simultanément en de nombreux corps sexangulaires contenant chacun un no- yau et un chromaltophore avec un pyrénoïde. Ces corps s’al- longent, et s'élirent en pointe parun de leurs bouts; à l’autre il se forme quatre cils, et la zoospore est formée. Le noyau se trouve près du boutantérieur, le pyrénoïde vers l'extrémité postérieure. Les cellules à zoospores acquièrent une épais- ly | | Fig. 31. — Urospora Wormskioldii. — Zoospore fixée par l'alcool et teintée par l’'hématoxyline, montrant trois des g. 36. — Urospora Wormskioldii. — Quatre fragments quatre cils, lenoyau d'une plante, à gauche la partie basilaire, à droite n, et le pyrénoïde la partie supérieure fructifiée, 24: 1. a, 800 : 1.: seur d'un demi-millimètre. Les zoospores s’échappent par un orifice assez grand du côté de la cellule; quelquefois il y en à deux en haut et en bas de la cellule. La forme des zoospores, la membrane non stratifiée et l'appareil fixateur éloignent cette plante du genre Chætomor- pha et lui assignent une place dans le genre Urospora. A l’état frais elle est très molle (1). (1) Lyngbye affirme que cette plante est rameuse (Hydrophytolog., p. 158, tab. 55 A); mais cela provient de ce qu’il a confondu avec elle un Cladophora arcla $, hyslrix qui est entremêlé dans les échantillons de son herbier. f LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 133 - Gr. occid. entre 67° et 64° lat. N. Urospora Hartzii Rosenv. Les filaments sont longs et mous, le diamètre grand et peu variable, mesurant 75 à 90 v, rarement jusqu'à 100 v ; lalon- gueur des cellules varie de la moitié jusqu'au triple du dia- mètre, ordinairement elle est une à deux fois aussi grande. Fig. 38. — Urospora Hartzii. — À et B, cellules stériles; C, cellule à zoospores, 240 :1; D, zoospores montrant le pyrénoïde, 580 :1. Les cellules reproductrices ne diffèrent pas des cellules végé- tatives, par la forme ou la grandeur, elles sont cylindriques ou quelquefois très légèrement renflées. La membrane est épaisse de 2 y. Les cellules végétatives contiennent un chro- matophore réticulé avec beaucoup de pyrénoïdes, et de nom- breux noyaux. Les zoospores sont élirées en pointe en arrière et munies de quatre cils en avant. _ La plante rappelle le Caætomorpha tortuosa, mais elle est beaucoup plus molle, elle en diffère en outre par samembrane non stralifiée et par la forme des zoospores. Elle se distingue 134 L. KOLDPERUP ROSENVEINGE. des autres espèces d'Urospora par sa grande épaisseur qui varie peu, du reste, par ses cellules à zoospores non ren- flées. | Gr. occid. à 62° lat. N. FAM. — MYCOIDEACEZÆ. Pringsheimia scutata Reinke. Gr. occid. à 67° lat. N. Ulveila confluens Rosenv. : : Cette plante forme des croûtes vertes confluentes sur de Fig. 39. — Ulvella confluens. — A, section verticale d’une plante stérile ; B, section verticale d’une croûte épaisse composée de filaments irréguliers; les cellules extérieures sont des sporanges en partie vidés; C, sporanges; D, jeunes indi- vidus séparés par un Ectocarpus; on voit les chromatophores avec un pyré- noïde p, et dans quelques cellules un noyau *; E, section verticale de la partie marginale; F, section verticale d'une plante monostromatique avec zoospo- ranges; A-B, 210 : 1. C-F, 540 : 1. vieux stipes de Laminaria longicruris. Les croûtes adultes, atteignant une épaisseur de 260 y, se composent de filaments verticaux plus ou moins réguliers, vers le bord rayonnants. Les cellules sont oblongues, elles contiennent un chroma- LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 135 tophore apical discoïde ou cupuliforme muni d’un pyrénoïde entouré d’amidon, el un noyau. Les cloisons transversales sont horizontales ou obliques, souvent convexes vers le haut. Les cellules superficielles ont la même forme que les cellules intérieures, mais leur contenu est plus riche; elles se trans- forment en zoosporanges sans changer de forme, ou bien elles deviennent un peu plus coniques au sommet. Les _sporanges sont épais de 10 à 12 vw, longs de 27 à 44 p; 1ls contiennent de nombreux zoospores, env. 30 à 40, qui s’'échappent par un orifice apical. La plante est sans doute vivace. Elle est d’abord mono- stromatique, à peu près comme un Pringsheimia, et peut former des zoospores en cet étal (fig. 39 F.); bientôt il se produit pourtant des cloisons transversales ou obliques, et la plante croît en épaisseur. Les irrégularités des filaments dans les thalles âgés pro- viennent sans doute de ce que la plante a produit des sporanges à plusieurs reprises, el que les cellules sous-ja- centes ont poussé à travers les sporanges vidés. J'ai rapporté cette espèce au genre Ü/vella quoique elle diffère sensiblement, par sa croissance marginale, de la seule espèce décrite jusqu'ici de ce genre, l'U. Lens Cr. (11. La partie marginale de cette Algue est monostromalique et composée de filaments rayonnants, tandis que, dans les thalles bien développés de l’UÙ. confluens, le bord même consiste en plusieurs couches de cellules. Les cellules mar- ginales sont allongées dans le sens perpendiculaire à la sur- face, el la croissance paraît avoir lieu surtout de lelle sorte que ces cellules se divisent par des cloisons transversales ou obliques et que la cellule inférieure émet un rameau, qui de- vient la cellule-mère d’un nouveau filament. Je ne suis pour- tant pas arrivé à un résultat certain sur ce point. Gr. occid. entre 70° et 64° lat. N. (1) Voir Huber, Chætophorées (Ann. des sc. nat., 7° sér., t, XVI, p. 294). 136 L. KOLDERUP ROSENVINGE. Ulvella fucicola Rosenv. | Le thalle forme de petits coussinets hémisphériques| ou déprimés, atteignant une épaisseur de 75 & et composés de plusieurs assises de cellules oblongues, rayonnantes, épaisses de 5 à 7, 3 à 5 fois aussi longues et contenant un chroma- tophore pourvu d’un pyrénoïde à amidon. A l’état fructifère toutes les cellules (à l'exception des basilaires) {se lransfor- ment en zoosporanges qui sont ellipsoïdaux ou oblongs, Fig. 40. — Ulvella fucicola. — À, section verticale d’une plante habitant un Fucus 300 : 1; B, semblable, mais plus jeune; C, cellule végétative; D, section verti- cale d’une plante à zoosporanges ; B-D. 700 : 1. atteignant une épaisseur double de celle des cellules végé- talives, contenant un petit nombre de zoospores (6 à 10 ?), et séparés par le gonflement des membranes. Cette espèce, qui demande encore à être éludiée, rappelle la précédente, mais elle est plus petite, les cellules aussi son plus petites, et les membranes plus gélatineuses. Les chro- matophores ne se trouvent pas au sommet de la cellule, mais près du milieu. Les cellules inférieures pénètrent en partie entre les cellules du Fucus inflatus sur lequel la plante se trouve. L'espèce paraît différer surtout par les sporanges ; Je LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 137 ne sais pas s'ils s'ouvrent au sommet ou par gélification de toute la membrane. Gr. occid. à 69° lat. N. CHærToBozus Rosenv. Le thalle est épiphyte, à peu près hémisphérique ou plus rarement presque globuleux. Les cellules se divisent dans toutes les directions. Le bord du thalle hémisphérique se compose de séries de cellules irrégulièrement rayonnantes. Les cellules superficielles (à l'exception des cellules margi- nales) produisent, si elles ne sont pas couvertes d’autres Algues, une longue soie qui n’est ni arliculée, ni séparée par une cloison de la cellule qui la porte. Propagation pro- bablement par zoospores formées dans les cellules superfi- cielles. : Chætobolus gibbus Rosenv. Cette Algue croissait sur la surface du Chætomorpha Mela- gonium, en compagnie du Lithoderma Kjellmani et d’une espèce d'£ctocarpus ; souvent même elle s’est trouvée en- globée dans le thalle du Lithoderma. Le thalle est le plus souvent fixé par la face inférieure plane à la surface du Chætomorpha, et hémisphérique, mesurant 100 à 150 & en diamètre et en hauteur, pourvu de soies, du moins dans la partie supérieure. La partie marginale est alors composée de filaments rayonnants, rameux, à croissance terminale. Le bord même est ordinairement monostromalique, mais immédiatement en dedans du bord on trouve des cloisons horizontales. Cette structure s’observe jusque sur des échan- üillons qui sont enfermés dans les Algues susmentionnées, el qui ont probablement commencé par être hbres. Dans d’autres cas, la plante est entourée de tous côtés, dès le commencement même, d'Algues brunes, même à la base; elle prend alors une forme globuleuse ou arrondie et reste inerme, du moins au commencement. Les échantillons hbres, au contraire, sont munis de soies même à l'état tout jeune. Les soies sont très longues el rigides, épaisses à la base de 138 EL. KOLDÉRUP ROSENVINGE. 4 à 5 , longuement atlénuées vers le haut. La lumière de la soie est souvent oblitérée à la base à cause du gonflement de la membrane vers l’intérieur. Les cellules intérieures sont riches en amidon ; à partir de la base elles deviennent plus grandes vers le haut. Fig. 41. — Chætobolus gibbus. — A, section verticale d’une plante entourée du Lithoderma Kjellmani; en bas on voit la membrane du Chætomorpha; B, la même ; toute la face inférieure est attachée au Chætomorpha; C, thalle entouré de tous côtés d’un Ectocarpus ; D, semblable, mais plus jeune ; E, thalle croissant librement sur le Chælomorpha, montrant la croissance marginale; F, jeune échantillon à la surface du Lithoderma; G, fragment d’une section longitudi- nale d’un thalle âgé. À, B, D, E, 330 : 1. C, F, G, 550 : 1. Je n'ai pas vu des zoosporanges, mais J'ai souvent trouvé des cellules vides pourvues de soies, ordinairement à la sur- face même de la fronde, quelquefois aussi immédiatement LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 139 au-dessous de la surface. Je n'ai pu découvrir aucun orifice à ces cellules, j'en conclus que ce ne sont pas des sporanges vidés, mais que leur contenu a été employé à la formation de la soie; on peut trouver pourtant des cellules à longue soie encore riches en contenu. I est invraisemblable que les Z00spores supposées aient pu s'échapper par les soies, car la lumière des soies était aussi étroile dans les cellules vides que dans les cellules riches en contenu plasmique. Ce genre diffère du genre Ochlochæte par le thalle formé de plusieurs assises de cellules. Dans l'O. jerox pourtant les rameaux latéraux « empièlent souvent sur les autres ra- meaux el forment ainsi localement une seconde couche de cellules » (1). On pourrait se demander si le Chætobolus gibbus n'esl pas une forme de l'O. jeror, provoquée par la pression des Algues enveloppantes; cela me paraît pourtant peu pro- bable, parce que le thalle des échantillons libres se compose de plusieurs assises de cellules, même à l’état jeune, et parce que cette structure est déterminée, par des divisions horizontales. Ochlochæte ferox Huber {(Chætophor. p. 291), Dans quelques échantillons de Cladophora gracilis récoltés par M. Hartz il s’est trouvé une Algue concordant avec la description de l’O. jerox dans l'important travail de M. Huber publié pendant l'impression de mon travail danois. Les échantillons du Groenland diffèrent seulement en ce que les cellules marginales des échantillons jeunes se ramifient quel- quefois par dichotomie, tandis que la ramificalion d'après M. Huber est « nettement latérale el non dichotomique », ce qui a lieu aussi dans les échantillons âgés du Groenland. M. Huber qui a bien voulu examiner quelques échantillons groenlandais a reconnu, qu’ils concordaient avec les échan- tillons des côtes de France; seulement les cellules marginales étaient en général moins allongées ce qui explique peut-être Vexistence des dichotomies. Dans les échantillons français. (4) Huber, Chætoph., p. 292. 140 : L. KOLDERUP ROSENVINGE. d’ailleurs, les filaments se ramifient parfois par fausse dicho- tomie; de là à une vraie dichotomie il ny a qu’un pas, Fig. 42. — Ochlochæte ferox. — À, plante croissant sur un Cladophora. 200 : 1. B et E, parties de thalles vues d’en haut, montrant la croissance marginale ; D, semblable, vue d’en bas; C, thalle jeune. B-E, 480 : 1. comme le fait remarquer M. Huber. Je n'ai pas vu des sporanges dans les échantillons groenlandais. Gr, oceid. à 69° lat. N. FAM. — CHÆTOPHORACEZÆ. Pilinia maritima (Kjellm.) Rosenv. Syn. Chælophora maritima Kjellm. rat Les sporanges sont claviformes, épais de 11 à 12 p, longs de 16 à 20 y, terminaux (ou latéraux), dans les échantillons groenlandais et dans des échantillons du Chætophora mari- LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 141 tima du Spitzberg, déterminés par M. Kjellman. Je n'ai pas trouvé des sporanges intercalaires comme ceux qui doivent se trouver chez le Ch. pellicula d’après M. Kjellman (1); mais parmi les échantillons groenlandais il s’est trouvé quelquefois des filaments rampants émettant des rameaux Fig. 43. — Pilinia maritima. — À, plante avec un sporange terminal (s) ; B, plante très rameuse avec sporanges dont plusieurs (s') vidés; C, filament rampant émettant des rameaux dressés. 480 : 1. dressés, et quelques échantillons concordaient d'ailleurs, abstraction faite des sporanges, avec la description et les figures du CA. pellicula Kjellm., qui n’est peut-être qu'une petite forme du CA. maritima. Celle espèce appartient du reste au genre Pilinia; elle diffère du P. rimosa Külz. par la présence de poils hyalins. Les sporanges vidés sont sou- vent occupés par un sporange ou un poil poussant de la (1) Kjellman, Algæ of the Arct. sea, p. 286, tab. XXXI, fig. 7. 149 L. KOLEHEREUF ROSENVENGE. cellule sous-jacente (fig. 43 B.). La plante passe souvent à un état palmelloïde. | Gr. occid. entre 73° et 62° lat. N. Bolbocoleon piliferum Pringsh. | Entre les filaments assimilateurs du Symphyocarpus stran- qulans. Gr. occid. à 62° lat. N. - Entoderma Wittrockii {(Wille) Lagerh. Dans la paroi du Polysiphonia urceolata. Gr. occid. à 64° lat. N. : FAM. ULOTHRICHACEZÆ. Ulothrix flacca (Dillx.) Thur. Syn. Conferva flacca Dillw., Lyngbya Carmichæli Harv., Urospora penicilliformis Kjellm. ex parte. ; Fig. 44. — Ulothrix flacca. — À et B, filaments végétatifs ; C, filament à zoospores. 240 : 1. Cette espèce a été souvent confondue avec l'Urcspora nu- rabilis; elle s’en distingue netlement par le noyau unique, par le chromatophore unique rubané qui, dans les cellules végélalives est muni d'un seul pyrénoïde (ou d’un très petit nombre), par les cellules plus courtes que le diamètre, par la : membrane moins ferme et plus épaisse, offrant une couche extérieure homogène, et par les zoospores non cuspidées en LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. | 143 arrière. L'épaisseur varie de 14 à 80 uv; les filaments végé- tatifs sont minces, les filaments à zoospores sont épais, sou- vent courbés. Les échantillons fixés aux rochers sont plus longs et plus épais que les échantillons épiphytes. Je n’ai pas vu de filaments rameux. Gr. occid. au sud de 67° lat. N. Ulothrix implexa Kütz. Les filaments sont épais de 7 à 15 uv, rarement jusqu’à 17 u.; les cellules sont aussi longues que le diamètre ou un peu plus courtes, rarement plus longues; les cellules à zoospores ne sont pas renflées. J'ai rapporté aussi à celte espèce des échantillons croissant surtout à l'embouchure des rivières, dont les cellules étaient plus minces, avec 4,5 à 7 y de diamètre, et une à deux fois aussi longues qu'épaisses. Gr. occid. au sud de 70° lat. N. Gr. orient. à 60° lat. N. FAM. PRASIOLACEZÆ, GAYELLA(1) Rosenv. Le thalle est filiforme, simple ou très peu rameux, d’abord constitué par une seule série de cellules, plus tard divisé par des cloisons longitudinales dans toutes les directions et par conséquent toujours filiforme, non rubané; le reste comme chez les Schizogonium. Gayella polyrhiza Rosenv. _Syn. Schizogonium radicans Foslie (Contrib. 1, p. 128) non Gay(Ulothrix aériens Bull. de La Soc. bot. de France,t. XXXV, 1888, p. 69). Les filaments sont simples, d’abord conslitués par une seule série de cellules disciformes, avec 11 à 12 w de dia- mètre, fixés au support par un rhizoïde basilaire ; plus tard ils émettent ça et là des rhizines secondaires, le plus souvent de deux cellules contiguës plus grandes. Les rhizoïdes se (1) Dédié à M. le professeur F. Gay, à Montpellier. 144 EL. KOLDERUrP ROSENVINGE. fixent au support et le filament se replie sur lui-même en produisant de nouveaux rhizoïdes qui naissent des cellules voisines. Les filaments commencent alors de se diviser par des cloisons longitudinales et acquièrent à la fin une épais- seur de 70 y et une surface irrégulièrement sillonnée. Les cellules ont la même slructure que dans les Schizogonium, Fig. 45. — Gayella polyrhi:a. — A-D, plantes jeunes, 720 : 1; E, filament offrant deux grandes cellules sur le point de pousser des rhizoïdes; K, stade plus avancé; les deux cellules se sont divisées par une cloison longitudinale; G, plu- sieurs rhizoïdes se sont formés aux dépens de cellules contiguës ; le filament s’est replié sur lui-même. E-G, 550 : 1. elles ont un chromatophore muni d’un pyrénoïde central, elles ne contiennent pas d'amidon, et sont assez régulière- ment disposées en séries longitudinales et transversales. Elles finissent par se diviser en petites spores, disposées comme les cellules d’un Sarcina. Les filaments jeunes sont verts, les filaments fertiles sont colorés en jaune brun. À ce même genre appartient l'Ulothrix discifera Kjelim. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 145 (Gayella disci fera (Kjellm.) Rosenv.), dont M. Kjéllman a bien voulu m'envoyer des échantillons authentiques; il dif- fère du @. polyrhiza par son thalle rameux dépourvu de Fig. 46. — Gayella polyrhiza. — À, filament cloisonné en partie en direction lon- gitudinale, 480 : 1; B, filament âgé à surface irrégulièrement sillonnée, 300 : 1 ; Cet D, sections transversales de plantes âgées; D, avec spores (acinètes), 360 : 1. rhizoïdes et par ses cellules moins régulièrement disposées en séries longitudinales (1). Gr. occid., à 64° lat. N. FAM. — ULVACEAE. | Ulva Lactuca L. | Gr. occid., entre 69° et 67° lat. N. Monostroma fuscum (Post. et Rupr.) Wittr. emend. | Syn. M. Blyttii (Aresch.) Wittr., M. splendens (Rupr.) Wiltr. | (1) Je conserve des doutes au sujet de l’attribution de l’U. discifera Batters | (Mar. Alg. of Berwick-on-Tweed, 1889, p. 38), à l’une ou à l’autre de ces | espèces; je ne sais pas non plus si l’U. discifera Borge (Chlorophyllophyceer |. fr. norska Finmarken. Bihang t. k. sv. Vetensk. Akad. Handlingar, Bd XVII, Afd. II, n° 4, p. 4) est identique à l’une d'elles. Les échantillons authenti- ques recus de M. Borge ressemblaient plutôt au G. polyrhiza ; ils n'avaient pourtant pas de rhizoïdes, mais les échantillons étaient assez défectueux. ANN. SC. NAT. BOT. XIx$ 40 146 L. KOLDERUP ROSENVINGE. Les Monostroma fuscum, Blytti et splendens ont été dis- tingués par M. Wittrock (1) principalement par des carac- ières analomiques. D’après les observations de M. Kleen (2), pourtant ces caractères sont très différents dans les diverses parties de la fronde du M. Blytiu, et cet auteur émet l’o- pinion que le A. splendens apparlient à la même espèce que le M. Blyttu. Je puis confirmer les observations de M. Kleen et je me range à l'opinion émise par lui; elle se trouve appuyée par ce fait que les deux espèces ont été comprises de manières différentes par les auteurs; ainsi le M. splendens est indiqué pour le Groenland par M. Agardh, mais non par M. Kjellman. Le M. splendens doit se distin- guer du M.-Blyttii surtout par sa fronde plus luisante et plus divisée. L’éclat paraît être en relation avec l'épaisseur de la paroi extérieure, mais ces caractères sont aussi va- riables que la hauteur des cellules et ne peuvent par consé- quent fournir des caractères spécifiques ; il en est de même pour l’incision de la fronde qui dépend de la station pis ou, moins abritée. | Quelques échantillons du Groenland, rapportés au M. ÿs. cum Wittr. par M. Kjellman et par Strômfelt, paraissaient : concorder bien avec la description et les figures de-celte espèce données par M. Wittrock, les cellules ayant l’aspeet aplali sur une section transversale de la fronde. Après un ramollissement plus complet, je trouvai cependant que les” cloisons avaient été fort phiées et que les cellules étaient en réalité allongées, prismatiques, comme chez le M. Blyttü. J'ai fait la même observation sur quelques échantillons d'her- bier du A. fuscum provenant de la côte occidentale de la Suède et de la Baltique (3), et M. Reinke a trouvé des cel- lules semblables dans un échantillon cultivé (4). Dans d’au- (4) Wiltrock, Fôrsôk till en monograf ôfver algslägtet Monostroma. Stock- . holm, 1866. tie) Kiéen, Nordlandens hôgre hafsalger. Stockholm, 1874. (3) Rabenhorst, Algen, n° 1606, et Hauck et Richter, Phycotheca univ, not D4a ss (4) La figure 13 de M. Wittrock (loc. cit.) est évidemment dessinée d'après LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 147 tres échantillons frais du M. fuscum Witlr., au contraire, jai trouvé des cellules carrées en section transversale. Puisqu’on peul trouver ainsi des cellules carrées et allon- sées dans le 27. Blyltu aussi bien que dans le A7. fuscum, comme, d'autre part, on n'a pas signalé d’autres caractères distinctifs essentiels, Je réunis ces plantes avec le M. splen- dens, sous le nom spécifique le plus ancien : M. fuscum. Il me semble qu'on peut distinguer deux variétés de cette espèce : var. splendens, à paroi extérieure épaisse, el var. lypica, à paroi extérieure plus mince, toutes les deux offrant des cellules allongées ou carrées. Dans les échantillons du Fig. 41. — Monostroma fuscum. — Sections transversales de thalles; Get D, dela même section, D, de la partie médiane du thalle ; c, chromatophores avec pyré- noïdes ; n, noyau. En A et B on voit de nombreux grains d’amidon, 350 : 1. Groenland, l'épaisseur varie entre 25 et 50 w, le plus sou- vent entre 30 et 40 w, les cellules sont ordinairement deux à trois fois aussi hautes que larges, et la paroi extérieure est d'épaisseur variable. _ Les cellules contiennent deux chromatophores aux deux extrémités de la cellule, tandis que dans le A. Grevillei et d’autres espèces elles n’en contiennent qu'un seul qui se trouve du côté de la cellule qui dans la fronde encore creuse est tourné vers l'extérieur. un échantillon d'herbier, et on ne peut donc savoir si les cellules ont bien pris leur forme naturelle par le ramollissement. 148 L. KOLDERUP ROSENVINGE. Les plantes loutes jeunes sont creuses, cylindriques ou élroitement fusiformes, courbées. Il se forme alors une fente, à ce qu'il paraît toujours du côté concave; celte fente se prolonge jusqu’au sommet de la plante, mais elle s'arrête un peu au-dessus de la base, et la partie basilaire forme par suite un stipe cylindrique, long de quelques millimètres, se continuant vers la parlie inférieure de la lame, qui est ordi- nairement cunéiforme à bord crispé. Rarement, j ai vu le stipe se conti- nuer en entonnoir, long de 41 à 2 centimètres. Gr. occid., au sud de 70° lat. N. Gr. orient., à 60° lat. N. Monostroma leptodermum Kjellm. Le thalle atteint une longueur de 13 centimètres et une largeur de 3°%.,5 ; il est ordinairement muni d’un Fig. 48. — Monostroma fus- Stipe tubuleux très long, quelque- “4 Ph 10, fois de $ centimèires el dovampse, Ce stipe a ordinairement environ 0"“,5 de diamètre dans toute la longueur; dans un seul échantillon, il s’élargissait vers le haut; 1l est court à l’état jeune, mais continue longtemps de s’accroître, probable- ment pendant toute la vie de la plante, car on trouve même dans des échantillons âgés de nombreuses cloisons jeunes perpendiculaires à l'axe du stipe. Les cellules de la partie tubuleuse sont plus grandes que dans [a lame et disposées en séries longitudinales. Les rhizines font presque défaut; dans la partie inférieure du slipe, on en trouve très peu à l'extérieur des cellules. La lame est cunéiforme à la base, obovale, ordinairement indivise, plus ou moins ondulée, fréquemment tordue à la base. | Les cellules à zoospores sont anguleuses, de même forme que les cellules végétatives ; les cloisons sont netle- LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 149 ment limitées, et ne sont pas gélifiées après l'évacuation. Gr. occid., entre 67° et 61° lat. N. 27 Ü SE. ee + CR — F3 IH me 2) == NC Ex EN . Fig. 49. — Monostroma leptodermum. — À, échantillon typique, 2:3:; B, section transversale du stipe; C, partie du stipe vue d’en dehors; B et C, 240 : 1. Monostroma undulatum Wittr. «, typicum Foslie (Contrib. 1, p. 114). 6, Farlowu Foslie (1. e., p. 114). SYn. Mon. pulchrum Farl. La plupart des échantillons du Groenland concordent bien avec la var. farlowt, seulement les frondes sont profondé- . ment ondulées; ilsatteignent une longueur de 27 centimètres, une largeur de 12 centimètres, et sont épais de 11 à 22 p. Un seul échantillon, épais de 30 à 36 uw, de forme ovale, appartient au type de l’espèce. Gr. occid., entre 69° et 64°. . Monostroma Grevillei (Thur.) Wittr. emend. Dans la monographie du genre Monostroma de M. Wit- trock, les espèces ont été distinguées surtout à l’aide de 150 L. KOLDERUP ROSENVINGE. caractères anatomiques, et il en est de même de plusieurs espèces décrites plus tard par M. Kjellman. Les caractères anatomiques se sont pourtant montrés assez variables dans plusieurs cas, surtout dans quelques espèces voisines du M. Grevillei, et M. Foslie a déjà réuni quelques-unes d’entre elles. Après avoir examiné un grand nombre d'échantillons de Monostroma du Groenland, je me suis décidé à réunir Fig. 50. — Monostroma Grevillei x, typica. — À, B et C, sections transversales ; A’, B' et C’ parties vues de la face d’un seul échantillon; A et A', de la partie végétative; C et C’ de la partie fertile; B et B’ de la partie se préparant à la formation de zoospores; D, section transversale d’un autre échantillon fertile à cellules arrondies, 350 : 1. plusieurs de ces espèces avec le M. Grevillei, ayant cherché en vain des limites distinctes entre elles. La grande variabilité de cette espèce dans la mer Glaciale dépend pro- bablement de la température basse et relativement cons- lante, qui permet à l'espèce d’y végéter longtemps, tandis que le M. Grevillei disparaît avec le printemps dans les contrées méridionales, probablement à cause de l'élévation de la température. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 151 æ, typica Rosenv. Syn. M. Grevillei (Thur.) Wittr. | La fronde, en forme de sac au début, se fend ordinaire- ment jusqu’à la base en lanières peu nombreuses; elle est épaisse de 13 à 25 w; la membrane extérieure est mince ou peu épaissie. Les cellules végétatives sont à peu près carrées en section transversale de la fronde, à angles arrondis, un peu plus hautes, ou un peu moins hautes que larges. Les cellules à zoospores sont plus arrondies que les cellules végélatives et souvent plus petites par suite de ce que leur formation est précédée de divisions cellulaires qui ne sont pas suivies de croissance dans le sens de la surface de la fronde. En section transversale elles se montrent arrondies, à peu près isodiamétriques ou fréquemment allongées dans le sens perpendiculaire à la face de la fronde et alors plus hautes que les cellules végétatives. J’ai trouvé de pareilles cellules à zoospores allongées, dans un échantillon de Cher- bourg (Herb. Le Jolis, n° 1298), tandis que dans quelques autres échantillons européens les cellules à zoospores avaient à peu près la même forme que les cellules végétatives. La couche intérieure de la membrane des cellules à zoospores est très réfringente; après l'évacuation, cette membrane est irrégulièrement contractée à l’intérieur de la cellule vidée. J'ai rapporté à celle espèce quelques échantillons rap- portés par M. Kjellman au 27. lubricum Kjellm. Des parties mal conservées ressemblaient en effet aux figures de celte espèce, mais les frondes bien conservées ne différaient pas du M. Grevillei à, typica. | | B, Vahlii (J. Ag.) Rosenv. Syn. M. Vañlü J. Ag., M. Grevillei Kjellm. Cette variété est très voisine de la précédente, dont elle diffère surtout par sa fronde longue, non divisée. La fronde atteint une longueur de 32 centimètres, elle est tubuleuse, cylindrique ou faiblement élargie vers le haut sur toute la longueur, à la fin ordinairement déchirée au sommet, mais non fendue. Dans ses formes extrèmes elle ressemble beau- 152 L. KOLDERUP ROSENVINGE. coup à un Enteromorpha (1). La paroi de la fronde est épaisse de 45 à 25 y; les cellules sont disposées en séries longitu- dinales, souvent allongées dans le sens longitudinal de la fronde. Les cellules à zoospores ressemblent à celles de la var. éypica; elles sont isodiamétriques ou allongées en forme de palissade en section transversale de la fronde. y, arclica (Wittr.) Rosenv. Syn. M. arcticum Wittr., M. saccodeum Kjellm., M. cylindraceum Kjellm., M. angicava Kjellm. La fronde, d’abord sacciforme, se fend ordinairement en lanières peu nombreuses; elle est épaisse de 25 à 45 vw, les cellules sont allongées dans le sens perpendiculaire à la face de la fronde ou à peu près carrées, plus rarement basses, allongées dans le sens transversal; la membrane extérieure est épaisse. La fronde prend ordinairement une couleur jaunâtre par la dessiccalion. Les espèces réunies sous ce nom de variété ont été distin- guées presque exclusivement à l’aide de caractères anato- miques, mais ces caraclères sont extrêmement variables ; ainsi on peut trouver dans un seul et même échantillon des cellules allongées en paiissades et des cellules déprimées (ig. 51, B, C). Le M. arcticum doit avoir, d’après la descrip- tion de M. Wittrock, des cellules plus basses que larges, mais dans un échantillon distribué par M. Kjellman (Wittr. el Nordst. À/g. exsicc, n° 144), les cellules sont plus hautes que larges, et M. Foslie a trouvé que la forme des cellules peut varier depuis la forme basse, allongée dans le sens horizontal, jusqu'à la forme allongée dans le sens vertical. Le AT. saccodeum Kjellm. doit se distinguer, non seulement par ses cellules allongées dans le sens vertical, mais aussi par ses cellules plus arrondies, vues de face, et séparées par des cloisons plus épaisses que celles du ÂZ. arcticum Will. ; (4) Des échantillons tout à fait semblables à ceux sur lesquels M. Agardh a établi son Mon. Vahlii ont été rapportés par M. Kjellman au M. Grevillei. Un échantillon de cette variété a été déterminé par Strômfelt comme Entero- morpha intestinalis. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 153 la description et les figures de cette espèce données par M. Wiltrock ont été faites pourtant, à ce qu'il paraît, d’a- près des échantillons stériles, tandis que les figures du M. saccodeum de M. Kjellman (A/g. Arct. Sea, pl. 98, fig. 7 el 8) représentent sans aucun doute des cellules sur le point em Fig. 51. — Monostroma Grevillei var. arctica. — À, section transversale d'une fronde végétative ; B et C, sections transversales d'une seule et même fronde; D, section transversale d’une fronde végétative; E, partie de la même fronde vue de la face, 350: 1. de former des zoospores. Dans des échantillons rapportés au M. saccodeum par Strômfelt et par M. Foslie, et dans d’autres échantillons relativement minces, j'ai trouvé des cellules végélalives anguleuses et aussi serrées que dans la var. typica. Les échantillons les plus épais concordent bien avec le M. angicava Kjellm., seulement les cellules n’alteignent pas une hauteur aussi considérable que dans les échantillons de M. Kjellman; la paroi extérieure est épaisse, souvent stra- üfiée, les cellules arrondies vues de la face. Les cellules à zoospores se comportent dans cette variété comme dans les autres. Ô, entestiniformis Rosenv. 154: L. KOLDERUP ROSENVINGE. Celte variété a la forme de la var. Vahli et la structure de la var. arctica. Elle ne diffère de la première que par la fronde plus épaisse et les cellules plus hautes, et elle est reliée à la var. drclica par des formes intermédiaires, à fronde plus ou moins fendue, et concordant avec le M. cylindraceum Kjellm. Fig. 52. — Monostroma Grevillei var. intestiniformis. — À, fragment d’une fronde, 3 millimètres de la base; B, fragment vu de face; C, section transversale de la partie supérieure de la même fronde ; D, section transversale d’une autre fronde fructifiée, 350: 1. La fronde ressemble beaucoup à celle de l’Enteromorpha intestinalis; elle est tubuleuse et atleint une longueur de 53 centimètres, et sa paroi est épaisse de 25 à 50 w. Les cel- lules sont ordinairement disposées en séries longitudinales distinctes; à l’état végétalif et dans le jeune âge, elles sont anguleuses, souvent carrées vues de face, à angles bien dé- finis; plus lard, elles deviennent plus arrondies. Dans les échantillons les plus grands, qui paraissaient encore stériles, LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 155 les cellules de Ia partie supérieure de la fronde élaient, vues de face, irrégulièrement arrondies, un peu allongées, en- iourées d’une membrane spéciale très épaisse, el séparées par une substance inlercellulaire bien développée. En section transversale, les cellules sont allongées en sens vertical ou aussi larges que hautes, surtout dans des frondes relative- ment minces. Les cellules à zoospores se comportent comme dans les variétés précédentes. Dans la partie inférieure de cette variété et de la précédente, les cellules sont très grandes et allongées ; les rhizines se développent immédia- tement au-dessus de la base, et descendent surtout vers la face intérieure de la fronde. Gr. occid., au sud de 70° lat. N. Gr. orient., à 60° lat. N. Monostroma (? groenlandicum J. Ag. Syn. M. (?) Coliinsii Farl. Cette plante a tout à fait l’aspect d’un Enteromorpha (1) ; elle a une fronde cylindrique, résistante et élastique, tubu- leuse, longue de 7 à 12 centimètres, capillaire en bas, s’élar- gissant vers le haut, où elle atteint l'épaisseur de 0°°,5, rarement de 1 millimètre, ne s’ouvrant guère au sommet qu'après la formation des zoospores. Dans la partie stérile du thalle, les cellules sont ordinai- rement disposées par paires ou en tétrades dans une gelée homogène, ou offrant plus ou moins nettement les mem- branes spéciales des cellules; si Les groupes de cellules sont éloignés les uns des autres, ils peuvent ressembler alors à des colonies de G/æocystis. Dans les frondes épaisses, les cel- lules sont souvent réparties d’une manière plus uniforme, et plus arrondies, et la ressemblance avec un Ænteromorpha est alors encore plus frappante. La couche cellulaire est épaisse de 26 à 32 v, les cellules allongées en sens radial, deux à quatre fois aussi longues que larges. La cavilé cen- (1) Des échantillons de cette espèce ont été rapportés par J. Vahl à l'En- teromorpha compressa, par M. Kjellman en partie à la même espèce, en partie à l'E. intestinalis f, attenuata. 156 L. KHOLDEHRUP ROSEVINGE. trale des filaments minces et de la partie inférieure des frondes épaisses est remplie d’une substance gélatineuse hya- line, contenant de nombreux petits grains accumulés surtout vers le centre. Cette gelée ne se colore pas par le chloro- iodure de zinc, pas plus que la substance imtercellulaire, tandis que les membranes spéciales des cellules se colorent en bleu et la cuticule en jaune; les grains se colorent en jaune CURE HET FR NES) SUE 2) NC Fig. 53. — Monostroma groenlandicum J. Ag. — À, section transversale d’une fronde mince (récoltée ‘par J. Vahl); B, d’une fronde plus épaisse, stérile; C, fronde stérile vue d’en dehors; D, fronde à zoospores, vue de la face; plu- sieurs cellules sont vidées, 350 : 1. par le même réactif et par une solution d’iode. Dans les échantillons épais, cette masse gélatineuse disparaît à la fin complètement ou à peu près. Les cellules à zoospores, à dé- veloppement basipète, sont allongées en sens radial, arron- dies vues de face, et munies d’une membrane interne réfrin- gente qui, lorsque la cellule se vide, se gonfle en une gelée hyaline remplissant la cellule. L'appareil fixateur ressemble à celui des Ænteromorpha, les cellules qui émettent les rhizines n'étant pas plus grandes que les autres. Le développement rappelle aussi celui des LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 157 Enteromorpha, les plantes se composant, au début, d’une seule série de cellules. Notre plante a été rapportée au genre Monostroma à cause de la disposition des cellules, et parce que les membranes ne sont pas nettement limitées après l'évacuation des zoospores. Ces caractères, pourtant, n’ont pas grande importance systématique, puisqu'il y a des espèces de Monostroma dont les cellules sont aussi serrées et les membranes aussi nettement limitées après l'évacuation des zoospores qu’elles le sont chez les Enteromorpha (p. ex. le M. leptodermum). En considérant que le M. Greuillei peut prendre une forme semblable à l’Enteromorpha, il faut avouer qu'il n’y à pas de limite bien nette entre ces deux genres. Gr. occid., au sud de 69° lat. N. Gr. orient., à 60° lat N. Enteromorpha intestinalis (L.) Link emend. x, genuin«. Les échantillons peu nombreux rapportés au type de l'espèce, n'ont pas la membrane interne épaissie, mais ils concordent du reste avec lui. | B, micrococca (Kütz.). Syn. E. micrococca Kütz. (Ahlner Enteromorpha, p. 76). Les échantillons rapportés à cette variété atleignent, dans certains cas, une longueur considérable (15 centim.), et ressemblent alors au type de l'espèce; ils sont rapportés à cette variété à cause des cellules très petites, de 5à7u ‘ $ : . Fig. 54. — Entero- de diamètre, et à cause de la paroi interne %orpha intesti- très épaisse. Cette paroi occupe la moitié, 744 var. onicro cocca. — Section ou même les deux tiers, de l'épaisseur de transversale de la fronde, épaisse au total de 20 à 30 y ; elle gta n'est pas homogène, comme dans la figure 70 de M. Ahlner {/. c.), mais elle se compose de parties nette- ment limitées correspondant aux cellules individuelles. La hauteur des cellules est un peu plus grande où un peu plus petite que la largeur. Dans cette variété, la fronde et les 158 L. KOLDERUP ROSENVENGE. cellules (4 à 5 w de diamètre) sont ordinairement plus pe- lites que dans les échantillons groenlandais. v, compressa (L.). Syn. Ent. compressa (L.) Link. Les échantillons rapportés à cette variété sont très varia- bles par rapport aux caractères anatomiques. L'épaisseur de la fronde est ordinairement de 13 à 20 y, mais peut être plus grande, et le diamètre des cellules varie de 5 à 17 p.. Les échantillons à grandes cellules se rapprochent du type de l'espèce, ceux à petites cellules de la var. minima. Les observa- tions dans la nature montrent que les caractères anatomi- -ques varient suivant les conditions extérieures; en général, on trouve que les échantillons le plus exposés à l'air ont les cellules les plus petiles, tandis que les échantillons qui crois- sent plus profondément ont des cellules plus grandes. Les cellules sont ordinairement plus hautes que larges ; si elles sont petites vues de face, elles sont souvent relativement hautes. ii Gr. occid., au sud de 69° lat. N. 0, minima [Naeg.). Syn. E. minima Naeg. (Ahlner, Enterom., p. 48). Quelques échantillons, enchevêtrés en coussinets denses sur les rochers, ressemblent à la forme glacialis Kjellm. (Wiltr. et Nordsi., A/g. exs., n° 43); leur fronde est épaisse de 9 à 13 y, les cellules anguleuses, 5 à 8 & de diamètre, allongées dans le sens perpendiculaire à la surface de la fonde. Quelques autres échantillons concordent avec cette variété par la structure, mais ils sont plus grands, longs de quelques centimètres, et semblables au type de l'espèce. Du reste, celte variélé est surtout: voisine de la précédente. Gr. occid., entre 71° et 61° lat. N. Enteromorpha prolifera (0. F. Müll.) J. Ag. Je rapporle aussi à cette espèce l’Æ£. arctica J. Ag., car il m'a été impossible de reconnaître une différence bien nette entre elles. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 159 M. Agardh (1) rapporte l’£. prolfera aux Jntestinales, qui sont caractérisés par des « cellulis majusculis », mais il Le décrit pourtant avec des « cellulis minutis ». LE. arctica, au contraire, est rapporté aux Microccæ, et ses cellules sont, d’après cet auteur, « minutæ (magnitudine fere Ent. com- pressæ) ». La grandeur des cellules ne paraît donc offrir aucune différence d’après les descriptions, ce qui a été con- firmé par l'examen d'un échantillon authentique communiqué par M. Agardh, et il n y a guère d’autres différences essen- tielles entre les deux espèces. La structure de l’Æ. arctica res- semble plutôt à celle de l’Æ£. infest. «, genuina ou y, com- pressa, suivant l'épaisseur des cloisons et la forme des cellules, qui sont très variables. Dans les parlies âgées, les cellules sont ordinairement plus arrondies et les cloisons épaisses, quelquefois même gélatineuses, el la structure rap- pelle alors celle de l’Æ. intest. 6, micrococca, avec des dimen- sions plus grandes. Les échantillons rapportés à celte espèce ont tous des rameaux plus minces que les axes principaux. Les cellules sont toujours disposées en séries longitudinales nettes dans les rameaux minces, tandis que, dans les axes principaux, cette disposition est souvent moins nelte, ou même tout à fait effacée. La fronde est épaisse de 20 à 30 w, les cellules ont environ 10 à 14 4 w de diamètre, ordinairement une fois et demie à deux fois aussi hautes que larges. Les rameaux sont quelquefois.un peu rétrécis à la base, et les cellules de cette région se prolongent alors vers le bas et vers l’intérieur, en forme de rhizines (2) Gr. occid., au sud de 72° lat. N. Var. érabeculata Rosenv. Cette. variété est remarquable par de curieuses plaques qui traversent la cavité centrale en direction transversale ou oblique. Vues du dehors, elles ressemblent à des dia- | (1) J. Agardh, Till Algernes Systematik, II, p. 124. (2) Sur des none analogues dans d'autres espèces, voy. J. Agardh (loc. cit), p. 120, pl: IV; fe: 108. 160 L. KOLDERUP ROSENVINGE. phragmes, mais elles sont toujours plus étroites que la cavité de la fronde, et elles semblent quelquefois réduites à des cordes minces. A la périphérie, elles se continuent le long de la paroi intérieure de la cavité; quelquefois, deux ou plu- sieurs plaques se rencontrent dans un point de la périphérie. Elles se colorent en Jaune par le chloroiodure de zinc, et pa- raissent être analogues à ce que j'ai désigné autrefois comme Dee) 3e Et pie) _ He O O Fig. 55. — Enteromorpha prolifera var. trabeculata — À, fragment d’un thalle en section optique; en haut on voit les cellules de la face; B, rameau mince en section optique; C, fragment d’un rameau; D, section transversale d’un thalle, 160 : 1. des formations cuticulaires intercellulaires chez les Flori- dées (1). Je n'ai pas suivi leur développement. Les échantillons rapportés à cette variété ne diffèrent guère, d’ailleurs, du type de l'espèce; ils sont assez minces, et ont des rameaux capillaires très longs. Chez le type de l’es- pèce, j'ai quelquefois trouvé des traces de pareilles plaques. Gr. occid., à 64° lat. N. Percursaria percursa {Ag.) Rosenv. Syn. Conferva percursa Ag., Scytosiphon compressus "y confervoideus (4) L. Kolderup Rosenvinge, Bidr. t. Polysiphonias Morfologi. Botan. Tidsskrift, XIV. — N. Wille, Morf. og. phys. Stud. ov. Alger, I, p. 105. année ne vit * SÉRIE EEE ne. MES PA T- SIL UN 3, 4, 5 et 6 ANNALES DES | SCIENCES NATURELLES BOTANIQUE | … LANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION ‘à : DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS: LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM | EL EE TER F } M. LA 7 14 | AN. Nes c 1 # TS ar pe 4 es PRE EL à ! FAR RET TRS NS ET À 4 ee "+ ù + EX 5 TETE EL ee Te 3 | 21) 54 Va : \ f ST 3 Mare 5 7er » ET > PAL RE que ae it À TOME: XIX. — N° 3.45 el.6 | ms: ar = | | Î | t PARIS | GG. MASSON. EDITEUR | | “LIBRAIRE DB: L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 220, Boulevard Saint-Germain nr 1804 2 + 2 à TROISIÈME SÉRIE. ‘QUATRIÈME SÉRIE. 1864 à LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 161 Lyngb., Diplonema percursum (Ag. Kjellm., Percursaria confervoidea (Lyngb.) Foslie. Gr. occid., au sud de 69° lat. N. FAM. — PROTOCOCCACEZXÆ. Chlorochytrium Cohnii Wright. Gr. occid., au sud de 69° lat. N. Chlorochytrium inclusum Kjellm. Les échantillons du Groenland concordent bien avec la description de M. Kjellman, seulement ils sont ordinaire- ment plus petits. Dans un échantillon habitant un Fucus se trouvaient environ dix corps ronds provenant peut-être de zoospores germant sans s'être échappées. Gr. occid., entre 69° et 64° lat. N. Chlorochytrium dermatocolax Reinke. Les échantillons du Groenland, qui habitent le Sphacelaria racemosa et le Chaetopteris, concordent bien avec des échan- tillons authentiques communiqués par M. Reinke ; seulement, ils sont un peu plus grands. La plante endophyte se trouve dans la paroi exlerne de la plante hospitalière ; elle soulève la couche superficielle, mais n’agit guère sur la forme des cellules. Elle est circulaire ou ovale vue d’en haut, aplatie en bas, convexe vers l'extérieur, variant de la forme hémi- sphérique à la forme conique. Vers l’époque de la formation des zoospores, la membrane, dont l'épaisseur n’atleint guère 1 y, s'épaissit au sommet en forme de papille qui se dissout, et les zoospores s’échappent alors par un orifice silué au niveau de la membrane. Gr. occid., entre 69° et 64° lat. N. Chlorochytrium Schmitzii Rosenv. La cellule est claviforme ou obovée, arrondie et sans papille au sommet, plus ou moins atténuée vers Le bas; la lon- gueur alteint 200 y, la largeur 65 y, la membrane est épaisse de 2 à 4 p; la cellule contient un chromatophore unique pariétai et latéral, non ou peu lobé; dans quelques cas, le chromatophore contenait deux pyrénoïdes; dans d’autres ANN. SC. NAT. BOT. xIX, 11 162 L. KOLDERUP ROSENVINGE. cas, les pyrénoïdes n'étaient pas distincls. Je n'ai pas vu d'échantillons à zoospores. = Cette espèce, qui croît dans le thalle du Cruoria arctica, diffère du CX. inclusum par la cellule atténuée vers le bas et par le manque de papille (au moins à l’état stérile). Elle rap- pelle les « grüne Schläuche » trouvés par M. Cohn dans le ci D Fig. 56. — Chlorochytrium Schmitzii Rosenv. — B, pyrénoiïdes, 200: 1. thalle du Cruoria pellita (1), mais elle s’en distingue par l’ab- sence d’un stipe formé par la membrane. Gr. occid. à 72° lat. N. D. — MY XOPHYCEZÆ. FAM. — RIVULARIACEZÆ. Calothrix scopulorum (W. et M.) Ag. (1). Gr. occid., au sud de 73° lat: N. Rivularia atra Roth (2). Gr. occid., au sud de 70° Jat. N. FAM. — OSCILLARIACEZÆ. Oscillatoria tenuis Ag. (4) Rabenhorst, Beitr. zur näheren Kenntn. d. Algen, Heft fi, p: 33, pl. V, fig. 9-10. (2) Les échantillons de Culothrix et de Rivulariu ont été déterminés en grande partie par M. le professeur C. Flahault à Montpellier. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 163 Gr. oecid. ; au sudide:61° lat. NN. Oscillatoria amphibia Ag. (1). Gr. occid., à 60° lat. N. Spirulina subsalsa OErst. Gr. occid., au sud de 61° lat. N. FAM. — CHAMÆSIPHONIACEZÆ. Pleurocapsa amethystea Rosenv. Les cellules végétatives sont, au début, solitaires, hémi- sphériques ou déprimées, ou presque globuleuses, arrondies Fig. 57. — Pleurocapsa amethystea. — À, jeunes individus, en partie divisés, vus d’en haut; B, les mêmes, encore indivis ; C, cellule solitaire vue de côté; D, thalle divisé par des cloisons verticales en section optique; E et F, thalles divisés par des cloisons verticales et horizontales; G, thalle adulte avec des spores, 720: 1. ou polyédriques, vues d’en haut, par pression réciproque. Le diamètre le plus grand est de 10 à 13 x. Ces cellules se divisent par des cloisons verlicales et horizontales, el for- ment ainsi des thalles hémisphériques ou presque globu- Jeux, de 45 y ou davantage de diamètre. Les cellules devien- nent de plus en plus petites, et comme dernier produit des divisions 1l se forme des spores très petites de 1 à 2 & de dia- mètre. La couleur est d’un violet sombre. (1) Les échantillons d'Ocillatoria ont été déterminés en grande partie par M. M. Gomont à Paris. | 164 L. KOLDERUP ROSENVINGE. Cette plante, qui croît à la surface du Rhizoclonium ripa- rium forme validum, ressemble, au début, à un Dermocarpa, mais elle diffère de ce genre par les divisions végétatives. Elle se distingue des espèces déjà décrites de Pleurocapsa par sa couleur, par ses cellules et par ses spores plus petites. Les grands thalles se forment, sans doute, souvent par fusion de plusieurs individus séparés au début. Gr. occid., à 63° lat. N. CONTRIBUTION A L’'ÉTUDE L'ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈÉRES Par RIANEME HAE>AES. INTRODUCTION Dans les nombreux travaux accumulés sur l'important groupe des Conifères, la carpologie n’est représentée que d’une manière incomplète. Les anatomistes qui ont étudié la fleur femelle ont borné leurs investigations aux faits de nature à apporter quelques éclaircissements à l’interprétalion morphologique des or- ganes essentiels et accessoires de l'appareil sexuel. Ils ont laissé de côté, à part quelques rapides indications, le pro- cessus de maturation de ces organes. Seuls, les caractères carpologiques relevant de la mor- phologie externe ont été l’objet de quelque attention de la part des botanistes, qui les ont utilisés d’ailleurs dans la clas- sification. Nous avons pensé que l’étude de la morphologie interne de ces mêmes organes pouvait présenter quelque intérêt, sinon pour l'interprétation morphologique, encore discutée, 166 MAXIME RADAHS. de la fleur femelle des Conifères, du moins pour la recher- che des affinités mutuelles de ces plantes. L'intérêt du sujet ne se limite pas, d’ailleurs, aux es- pèces actuellement vivantes ; 1l s’atlache, en outre, aux restes fossiles, qui représentent, soit des espèces de notre époque, soit des races éteintes dont ils sont les derniers vestiges. Le nombre de ces documents paléontologiques s'accroît tous les jours : il est légitime de penser que la des- cription et la représentation de la structure histologique du fruit de nos Conifères actuelles viendront en aide aux pa- léontologistes dans leurs recherches sur les restes fossiles des espèces de ce groupe. Le but de notre travail se trouve ainsi précisé : rechercher, dans l'anatomie du fruit des Conifères, les caractères de nature à aider à la classification, et, s’il est possible, à éclai- rer l’évolution de ces plantes dans le temps. Ce premier mémoire comprendra seulement le groupe des Pinoïdées, tel qu'il est défini par Eichler dans « Engler et Pranil » (1). Les Taxoïdées seront étudiées dans un tra- vail ultérieur. Notre programme offrirait maintenant des limites pré- cises, si le fruit, chez les Conifères, répondait sans conteste à la définilion créée, pour une production analogue, chez les Phanérogames supérieures. Or, comme nous l'avons dit plus haut, l'interprétation mor- phologique de l’appareil femelle et de ses annexes, chez les Conifères, soulève, même à l'heure actuelle, des divergences d'opinion; les mêmes dissidences se retrouvent par suile dans l'interprétation du fruit. Il convient donc, sans entrer dans ces discussions, de don- ner une valeur au moins conventionnelle à cette expression. Considérant comme nucelle (dans le sens attaché à ce mot chez les Angiospermes) le mamelon parenchymateux qui donne naissance au sac embryonnaire, el comme {équment (4) Eichler, Die natürlichen Pflanzenfamilien de Engler et Prantl. Coniferæ, 1887, p. 65. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 167 l'enveloppe immédiate qui le revêt, nous appellerons ovule l’ensemble de ces productions et graine le produit développé qui en dérive. Le jruit sera l’ensemble des organes, de nature cauli- naire ou foliaire, qui concourenl à porter ces graines jusqu’à leur dissémination. Cette définition, toute de convention, et d'ordre physio- logique seul, n’a d'autre but que de préciser les limites de notre travail. Elle répond, pour les Pinoïdées (Eichler), au strobile tout entier, axe et appendices. Avant d'aller plus loin, qu'il nous soit permis de remer- cier tous ceux qui, de près ou de loin, nous ont rendu la tâche plus facile. M. le professeur Munier-Chalmas a bien voulu nous aider de ses conseils : nous lui en exprimons toute notre gratitude. Nous adressons aussi les plus vifs remerciements à MM. les professeurs Gouët et Pierret, qui nous ont largement facilité l’accès de la collection de Conifères des Barres-Vilmorin; à M. le D' Bailly, de Nouan, qui a bien voulu mettre sa col- lection particulière à notre disposition, et aux nombreux correspondants qui ont répondu à notre appel en nous envoyant des échantillons. Enfin, la partie technique de ce travail a été exécutée au Laboratoire de botanique que dirige, à l’École de pharmacie de Paris, M. le professeur Guignard. Nous sommes heureux d'exprimer à ce savant maîlre toute notre reconnaissance pour les conseils qu'il n a cessé de nous prodiguer. HISTORIQUE Avant d'exposer les résultals de nos recherches, nous devons faire une revue des opinions des auteurs concernant la morphologie des organes que nous allons éludier. Dans le plus grand nombre des cas, ces opinions ont été émises à propos de la fleur femelle. Il semble donc, au pre- mier abord, que la connaissance détaillée de ces interpré- 168 MAXIME RADAIS. tations ne soit pas absolument nécessaire pour aborder l'étude du fruit. Cela est vrai pour ce qui a trait aux organes essentiels de l'appareil reproducteur, le nucelle et son en- veloppe immédiate; mais les organes accessoires (braclées, écailles, elc.), dont le développement va nous occuper, ayant toujours été, avec les premiers, l'objet d'une étude connexe et simultanée, nouscroyonsulile, pour le lecteur, de résumer, au moins brièvement, la bibliographie de la question. On verra d’ailleurs, par l'exposé qui va suivre, qu'il est souvent impossible de séparer, dans les descriptions données et dans les interprélations proposées, ce qui se rapporte à la fleur de ce qui appartient au fruit. On le comprend facile- ment si l’on songe que, chez les Conifères, les premiers phé- nomènes de différencialion des organes qui doivent concou- rir à protéger les graines se manifestent longtemps avant la fécondation. Comme l'étude des organes accessoires doit surtout nous occuper, nous insislerons plus particulièrement sur cetle parle de notre revue, en reléguant au second plan ce qui à trait aux organes essentiels de la fleur femelle. Enfin, nous passerons rapidement sur les travaux anciens con-. cernant la morphologie externe (1) et nous réserverons une place plus large aux idées des auteurs plus récents, qui se sont appuyés sur l’anatomie microscopique pour formuler leurs conclusions. : En 1788, A.-L. de Jussieu (2) considère l’écaille interne des Abiétinées comme un ovaire à deux loges étalées. ’écaille ou squamule externe est un style. C'est une opinion peu différente que soutient Tris- (1) Ces travaux ont d’ailleurs été longuement résumés par Strasburger en 1872. (Coniferen und Gnetaceen. — Téna, 1872). Cet admirable travail biblio- graphique nous à été du plus grand secours et nous nous sommes contenté des analyses de l’auteur lorsque nous n'avons pu remonter aux sources. (2) Genera plantarum, p. 414. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 169 tan (1), en 1810, pour les Pins, Sapins el Mélèzes. Les cha- tons femelles offrent deux sortes d’écailles, superposées deux à deux, l’une dans l’aisselle de l’autre, à chaque point d'in- serlion. L'écaille interne est un ovaire biloculaire, dé- pourvu de style et dont le bord supérieur (Sapins, Mélèzes) ou la pointe (Pins) forme le stigmate. La présence de poils glanduleux en ces régions appuie cetle dernière opinion. L'écaille externe est une bractée analogue aux feuilles. Le fruit est biloculaire, trivalve et disperme. Tristan regarde en effet l’écaille interne (ovaire) comme dédoublée en une lame externe épaisse et deux lames internes minces, qui recouyrent les graines. Ces deux lames internes restent adhérentes aux graines dont elles forment les ailes. Targioni-Tozzelli (2) émet, à la même époque, une opi- nion différente de celle de Tristan sur la situation véri- table du stigmate qui doit recevoir le grain de pollen. Préci- sant certaines observations déjà faites par Trew (3) en 1767, le botaniste italien fait remarquer la différence qui existe entre la pollinisation chez les Conifères et le même phéno- mène chez les Phanérogames supérieures. C’est l'ovaire ou plus exactement l’ovule qui, à l'exemple de ce qu’on voit chez les Cryptogames, reçoit directement la semence et la conduit jusqu'à l'embryon (4) (ovarium, seu uterus, vel potius ovulum ipsum ore hiante auram recipit et ad embryonem nu- dun immediale transnuttit). Targioni-Tozzelli ajoute que celte ouverture réceptrice, qui remplit, au sommet de l’ovule, les fonctions du sligmate d’un pistil, se ferme ensuite pour inclure au sommet de la graine l’élément fécondateur. (1) Mémoire sur le genre Pinus de Linné, Ann. Mus. Hist. nat., XVI, p. 210- 2 p. 21, 1840. (3) Nova acta Naturæ curiosorum, HI, p. 453, tab. 13, fig. 23. (4) On sait qu'on admettait alors la préexistence de l'embryon au mo- ment ae la fécondation, dont le rôle se bornait à en provoquer le dévelop- pement. 170 MAXIME RADAIS. Mirbel, aidé de Dijon el de Schoubert, publia, de 1810 à 1815 (1), plusieurs notes concernant les Conifères. Après avoir d'abord considéré les écailles fructifères des Pins, des Sapins et des Mélèzes comme des feuilles transformées, Mirbel reconnaît que les feuilles sont, au contraire, repré- sentées, dans le cône, par les bractées qui accompagnent les écailles. Ces dernières sont des organes particuliers qu’on peut considérer comme des pédoncules élargis. Chez les Thuya, les Cyprès, les Araucaria, Mirbel regarde comme évidente la transformation des feuilles en écailles fruchifères. Que ces écailles soient ou non des feuilles trans- formées, les organes reproducteurs qu’elles portent sont des fleurs, soit libres et dressées, soit renversées et soudées aux écailles. Ce sont ces dernières qui contribuent surtout à former le cone, soit qu’elles se soudent, en devenant char- nues, comme chez les Genévriers, soit qu’elles s’imbriquent en s'épaississant comme le montrent les cônes des Pins, des Sapins, des Mélèzes et des Cèdres. Quand au fruit, c’est un gland uniloculaire, monosperne. En 1825, Robert Brown (2) formule une interpréta- tion de la fleur femelle des Conifères qui, conforme aux idées déjà exprimées à ce sujet par Trew (3) et Targioni- Tozzetli (4), emprunte une précision plus grande à la con- naissance plus parfaite qu'on avait de l’ovule à cette épo- que. Le botaniste anglais affirme que les prétendus ovaires de Mirbel sont des ovules, comparables à ceux des autres plantes phanérogames. Ils n’en diffèrent que par l'apparence inégale de la surface apicale de l’amande (nucelle) et par une (1) Ann. Mus. hist. nat., XV, p. 473-476; XVI, p. 450-458. — Nouv. bull. d. Sc. de la Soc. Philom., II, 73, 85, 121. — Elém. de Physiol. vég. et de Bot. 1 DE AP pe roUre (2) Sur la constitution de la fleur femelle des Cycadées et des Coni/ères. — Linn. Soc. Trans., nov. 4825. — Captain King's voyage, appendix b. botany, p. 529-559, London, 1826, — ou bien Ann. Sc. nat. Bot., VIII, juin 1826, p. 241. | (3) Loc. cit. (4) Loc. cit. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 171 sécrétion dont elle semble être le siège. Mais ces différences peuvent être considérées comme des modifications d’adap- talion. Leur structure très simple et la perforation apicale de leur sommet doivent empêcher de les considérer comme des pistils : ce sont des ovules nus. R. Brown se pose aussi la question de savoir si ces ovules naissent sur une feuille modifiée ou viennent directement de la tige, mais, après avoir essayé de lirer quelques argu- ments des homologies qui doivent exister entre la fleur mâle et la fleur femelle, il ne se prononce pas catégoriquement sur ce point. Il incline cependant vers la première hypo- thèse. En cette même année parut le mémoire de L.-C. Ri- chard (1) sur les Conifères et les Cycadées. Dans cette œuvre posthume, éditée et rédigée par son fils, Achille Richard, le botaniste français considère l’ovule tégumenté de R. Brown comme une fleur composée d’un pistil et d’un périanthe. C’est ainsi que, dans le Ginkgo, ces fleurs, portées à l’ais- selle d’une feuille par de longs pédoncules, comprennent un périanthe atlénué en cône au sommet, où il se lermine par une étroite ouverture. À l'intérieur de ce périanthe, on trouve un ovaire adhérent dont le liers supérieur seulement est libre. Au sommet de l'ovaire de petites glandules jouenl le rôle de stigmate. Quant au rempart basilaire du périan- the, il doit être considéré comme une cupule analogue à celle du Taxus, dont les fleurs sont, d'autre part, construites comme celles du Ginkgo. Les Podocarpus ont aussi des fleurs pédonculées et, de plus, retournées ; en outre, un involucre, formé, de deux à quatre écailles très charnues et concrescentes, s’insère sur le pédoncule au-dessous de la fleur. Une écaille terminale (1) Commentatio botanica de Conifereis et Cycadeis, 1826. 172 MAXEME RADAIS. née à l’aisselle de l’une des précédentes, coiffe d’une saillie externe le périanthe retourné. Chez les Dacrydium, c'est encore une caille qui porte la fleur, mais au milieu de sa face supérieure ; cette fleur, en- tourée d’ailleurs d’un involucre spécial, monophylle, est à moitié retournée. Plus tard, le fruit dépasse l’involuere qui forme capsule à la base. Les Juniperus offrent une inflorescence de deux ou trois fleurs incluses ensemble dans un énvolucre formé de feuil- les soudées. Cet involucre constitue une enveloppe péricar- poïde charnue. Chez les Thuja, Callitris, Taxodium, les fleurs sont soli- laires ou groupées par deux ou plus, hibres et dressées à l'aisselle d’écailles très accrues. Chez les Pinus, Abies, on rencontre constamment, pour chaque écaille, deux fleurs retournées. L'écaille est d’ailleurs double et porte extérieurement un appendice souvent denti- culé, qui naît de la base même de l’écaille. La situation re- tournée des fleurs se retrouve chez les Araucaria, Agathis, Cunninghamia; mais ici les fleurs se prolongent en haut en un appendice membraneux qui s'applique à la partie supé- rieure de l’écaille,. Quant à l’écaille externe des Abiélinées, elle est analogue à l’appendice qu'on observe au sommet de l’étamine. On ne l’observe pas chez les Agathis. : Richard s'élève contre la théorie de R. Brown. Cette théorie consliluerait pour les plantes auxquelles elle s’ap- plique une anomalie unique qui les éloignerait de tous les autres groupes : on ne connaît pas de plantes ayant des ovu- les nus el sans ovaire. De plus, le micropyle d’un ovule est toujours une très pe- tile ouverture, jamais saillante : que signifierait alors le tube proéminent qu’on observe chez les Conifères ? Il est plus logique de considérer cette enveloppe comme un ovaire périanthé, d'autant que, après la fécondation, elle prend un développement beaucoup plus comparable à | ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 173 celui d'un ovaire soudé à son périanthe qu’à celui d’un tégu- ment ovulaire. En résumé, L.-C. Richard considère le tégument ovulaire de R. Brown comme un périanthe ou calice, et l’ovule inclus comme un ovaire portant un clos, stigmate au sommet et un ovule pendant à l’intérieur. Quant au fruit, c’esl un cariopse ou gland, c’est-à-dire un fruit uniloculaire, monosperme, indéhiscent, dont le pé- ricarpe est intimement soudé avec le tégument de la graine. Le cone est une agrégation de fruits. En 1833, Lindley (1) se range aux idées de R. Brown et dès 1836 (2) les applique à la classification, en créant la classe des Gymnospermes qu’il place entre les Monocotylé- dones et les Dicotylédones. En 1847 (3), 1l comprend dans les Gymnogènes, les Cycadacées, Pinacées, Taxacées, Gnétacées. C'est la division actuellement admise pour les Gymno- spermes. Les classificateurs allemands adhèrent dès 1833 à la théo- rie de Robert Brown. Nees d’Esenbeck (4) et plus tard Endlicher (5) considèrent l’écaille porte-ovule comme un ovaire. Cet ovaire se montre, chez les Abiélinées, à l’aisselle d’une bractée, qui fait défaut chez les Cupressinées. La cu- pule des Taxinées est un disque charnu. Endlicher rattache aux Conifères Les genres Æphedra et Gnetum; il en distingue les Cycadées par la structure de leurs organes végétatifs, el les place dans les Cryptogames (Acrobrya); comme, d'autre part, Endlicher comprend les Conifères dans la «Cohors | » Gymnospermes des « A cram- {) Nixus plantarum, p. 20. (2) Natur. syst. of Bot. (3) Vegetable Kingdom. (4) Genera plantarum. Flor. germ., fase. I, Coniferæ, 1833. (5) Genera plantarum (1836), p. 70 et 258. 174 MAXIME RADAES. phibrya » (Dicotylédones), les Cycadées s’en trouvent sépa- rées par les Monocotylédones et les Rhizanthées. En 1837, Schleiden (1), admeltant l’ovule tel que le con- coil R. Brown, émet une conceplion nouvelle sur la nature morphologique de l'écaille ovulifère des Ahjétinées. Se fon- dant sur ce que, nulle part dans le règne végétal, on ne trouve une feuille à l’aisselle d’une autre feuille (nurguam folium in axilla foli), il attribue à la bractée inférieure ou exlerne le rôle d'ovaire ou péricarpe, à l’aisselle duquel naîtrait une production axile placentaire (spermophorum) portant les ovules. C’est ce spermophorum que représente l’écaille ovu- lifère de R. Brown. Deux ans plus tard (2), Schleiden étend cette conception aux autres Conifères, avec quelques modifications. Chez les Taxus, Ephedra, Podocarpus, Dacrydium et chez les Loranthacées (3), l’'ovule nu se montre comme la termi- naison directe de l’axe floral. Cet axe floral porte, au contraire, des branches secon- daires ovulifères qui naissent, soil à l’aisselle de bractées ou feuilles implantées sur l'axe (Pinus, Larix, Ahes, Ginkgo), | soit directement sur cel axe sans bractée axillante (Arauca- ria, Agallus). Ges branches secondaires sont écailleuses et portent lovule {Araucaria, Agalhus) ou les ovules (Pinus, Ales, Larix) sur leur face supérieure. Chez le Ginkgo, elles sont cauliformes et ramifiées ; les ovules terminent chaque branche. Schleiden ne s'exprime pas nettement sur les Cupres- sinées. En résumé, cet auteur donne à l'ovule et à son support immédiat une nature axile. (4) Einige Blicke auf die Entwickelungsgeschichte, u. s. w. — Wiegmann's Archiv, p. 289, taf. 8, et Beiträge zur Botanik, p. 26. (2) Grundzüge der wissenschatlichen Botanik, 4° édition, p. 496, 1839. (3) Schleiden comprend les Loranthacées parmi les Conifères à cause de leur ovule nu. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 175 Les opinions de Schleiden furent combatlues par David Don avant même qu'elles ne fussent complètement publiées. Étudiant deux nouveaux genres de Conifères (4), Cryp- tomeria Don et Athrotaris Don, cel auteur parle de la fleur femelle dans tout le groupe et adopte les opinions de R. Brown touchant la nature ovulaire du corps reproduc- teur. Don est d'accord avec Schleiden et autres botanistes de cetle époque pour reconnaître une nature gemmaire à cet ovule, mais il critique l'opinion du botanisle alle- mand en ce qui touche l'interprétation du support ovu- laire. Ce support était, pour Schleiden, un « spermopho- rum » de nature axife et la braclée axillante un ovaire ou péricarpe. Don, citant le Crypfomeria qu'il décrit, prétend que le vrai péricarpe consiste ici en un verticille de feuilles soudées ensemble et avec la bractée, laquelle est une simple bractée florale. Les pointes des feuilles péricarpiques cont libres et les ovules semblent en relation numérique avec ces divisions du péricarpe. Chez le Pinus bracteata, on ne saurait distinguer des feuilles ordinaires les prétendus péricarpes de Schleiden, et, dans le plus grand nombre des cas, le passage entre ces appendices el les feuilles ordinaires est insensible. La transition est surtout frappante chez les Athrotaxis, où l’épi femelle offre l'aspect d’une jeune bran- che. La bractée florale est ici bien développée. Chez le Cunninghamia et les Araucaria, 1 n’y a qu'un _ seul organe qui se rattache à la feuille par des passages in- sensibles et remplit cependant la fonction de péricarpe:; Don explique cette apparente anomalie en supposant que l’écaille ou péricarpe vrai et la bractée florale se sont soudées en crois- sant dès le jeune âge. Enfin, la meilleure preuve du carac- ère végélalif des prétendus péricarpes de Schleiden est fournie par les Cal/litris, dont toutes les espèces ont un nom- bre de péricarpes correspondant à celui des feuilles. (4) Descriptions of two new genera of the natural family of plants called Co- nijeræ, avril 1838, Trans. Linn. Soc., XVIII, 1839, p.163, el Ann. Sc. nat. Bot., XII, 227-243, 1839. 170 MAXEIMN HADAIS. Il faut done regarder les écailles internes des Conifères comme des péricarpes étalés, dont le placenta n'occupe qu’une portion restreinte. D'ailleurs, les exemples de bourgeons issus de feuilles ne sont pas rares, comme semble le croire Schleiden, et Don cite un certain nombre d’exemples (Bryophyllum, Kalan- choe, Rochea, Echeveria, Cardamine pratensis, Brassica, Chei- ranthus cheiri) à l'appui de cette opinion. En 1839, À. Henry (1) üre, des homologies, selon lui nécessaires, entre la fleur mâle et la fleur femelle, un argu- ment en faveur de l'interprélation de l’écaille ovulifère comme une feuille. En 1843, Mirbel et Spach (2) s'expriment nettement sur la valeur morphologique de la fleur femelle des Conifè- res, qu'ils considèrent comme « un nucelle conique contenu dans un ovaire béant ». En 184%, Ad. Brongniart (3) écrivant, dans le Dictionnaire universel d'histoire naturelle, un article sur les Conifères, exprime l'opinion que, dans les Abiétinées, l’écaille interne est un produit de dédoublement de la bractée externe. Dans sa Thèse de 1837, Hugo Mohl (4) affirme qu'il ne peut y avoir divergence d'opinion sur la structure de la fleur femelle des Conifères après les remarquables travaux de R. Brown. Mais, en 1845, l’auteur apporte quelques modifications à celte manière de voir. Chez le Pin, la feuille carpellaire, qui porte les ovules à sa (1) Nova acta Ac. L., car. XIX, #839, p. 87. (2) Notes sur l’embryogénie des Pinus Laricio, des Thuja or. et occ. et du Taxus baccata, Ann. Sc. nat. Bot., 2° s.,t. XX, 1843. (3) Dict. univ. hist. nat. d’Orbigny, t. IL, p. 178. (4) Dissertation ucber die männlichen Blüthen der Coniferen auch die weib- liche Blüthe derselben, 1837. Je ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 17 base, est une feuille d’axe secondaire avorté, né à l’aisselle d’une bractée qui n’est autre chose qu'une feuille éliolée. Chez les Thuja, Juniperus, Cupressus, ces mêmes feuilles carpellaires semblent insérées directement sur l'axe, sans feuille ou bractée axillante. Il faut donc admettre qu’elles représentent de simples feuilles modifiées. On pourrait ce- pendant les considérer comme appartenant à des axes se- condaires nés à l’aisselle de bractées qui auraient fait corps avec elles en se développant : Don {1) suppose en ef- fet une coalescence analogue entre l’écaille séminifère et une braclée sous-jacente chez les Afhrotaris. Mohl se dé- clare cependant contre cette interprétalion, en invoquant l'exemple des Cycadées, où la feuille carpellaire s’insère di- rectement sur l’axe. D'ailleurs, chez les Pins, où le phéno- mène de superposition est bien net, 1 n’v a jamais {race de soudure des bractées aux carpelles (2). I faut donc voir, chez les Cupressinées, dans la transfor- mation directe des feuilles en carpelles, non pas un avorte- ment de la feuille de premier degré qui serait le terme ultime de l’éliolement, déjà manifeste pour cet organe chez les Pins, mais bien une réduction organique déterminée et stable, qui transforme directement en carpelle cette feuille de premier degré. L’amentum femelle n’est digne de ce nom que chez les Pinées ; c'est une simple fleur chez les Cupres- sinées. En 1845, Heinzel (3), étudiant le Macrozamia Preissi, compare au cone femelle de cette Cycadée le cone femelle des Conifères. Chez le Wacrozamia, c'est une inflorescence à rachis central, dont les fleurs comprennent chacune un car- pophore à deux fruits. Chacun de ces fruits comprend un épicarpe, un mésocarpe et un endocarpe, entourant une graine qui dérive d'un ovule très simple. Chez le Pinus (4) Loc. cil., 1838. (2) Dickson émettra plus tard (1861) une assertion tout opposée. (3) De Macrozamia Preissii, Nov. act. Ac. L., car. XXI, 1845, p. 203. ANN. SC. NAT. BOT. XIXS 12 178 NMAXIME RADAIS. Pinea, les fleurs sont, de même, groupés autour d’un rachis commun, chaque fleur comprenant un carpophore foliacé, placé à l’aisselle d’un périanthe monophylle (le périanthe fail défaut chez le Macrozamia). Enfin le carpophore porte sur sa face supérieure deux fruits de même structure que ceux du WMacrozamia. En cette même année, Gotische (1) discute la thèse de Heinzel et exprime, sur la structure de la fleur femelle, des idées qu'il emprunte à Schleiden pour les Abiétinées, à Brown et à Mohl pour les Cupressinées. Chez ces dernières, l’écaille est un carpelle ouvert por- tant les ovules à son aisselle ; chez les Abiétinées, une bractée externe représente ce carpelle ouvert, mais elle porte à son aisselle une formation axile spéciale (écaille interne) qui porie les ovules: On vient de voir que Heinzel regardait au contraire ces ovules comme des pistils, en se fondant sur la complexité de structure de leur paroi. C’est encore une opinion semblable que soutient Linck (2), qui affirme la nalure axile des écailles séminifères et consi- dère comme pistils et plus lard comme fruils les organes re- producteurs qu’elles portent. En 1847, Blume (3) caractérise les Abiétinées et les Cu- pressinées comme il suit: « Carpelles élalés, squamiformes ou pellés, uni ou pluriovulés » ; c'est tout à fait la théorie de Brown ; mais 1l ajoute, pour les Taxinées et les Podocarpées: « Carpelles urcéolés ou cupuliformes, uniovulés, » atlribu- lion qui s'applique au sac que R. Brown considère comme un légument ovulaire. Blume semble donc admettre que (4) Bemerkungen zur Inaugural-Dissertation « de Macrozamia Preissil » auctore Heinzel, Bot. Zeit., 1845, n. 22 et suiv. (2) Flora, 1845, p. 289. (3) Rumphia, III, p. 208, 1847 ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 179 chez les Conifères, il y a des ovules tégumentés et des ovules nus, réduits au nucelle. En 1859, Hofmeisler qui, dès 1831 (1), s'était occupé des Conifères, adople la théorie de R. Brown en ce qui con- cerne la nature morphologique de l’ovule. Dans sa Théorie du système des Plantes, Agardh exprime l'opinion que l’ouverture du sac qui reçoit le pollen présente plutôt les caractères d’un orifice d’ovaire que d’un micropyle ovulaire. Ainsi, chez le Larixr, cette ouverture se tapisse d’un duvet stigmatique; chez les À ies, elle s'ouvre en deux lèvres divergentes. Ce sae serait donc plutôt un ovaire ressemblant à celui des Amentacées. Quant au nu- celle qu'il renferme, c’est un ovule nu sur un placenta axile. Les Loranthacées el les Santalacées offrent une semblable disposition. Dans son Traité de botanique qui date de 1859, Schacht (2) écrit que les ovules des Gymnospermes peuvent être portés, tantôt sur des organes de nature caulinaire et tantôt sur des organes foliaires. D’après cette opinion, Schacht dit (2): « Chez le Taxzus, l'ovule est un bourgeon terminal d’un petit rameau latéral; chez les Podocarpus, c'est un bourgeon axillaire. » Les Abiélinées ont leurs ovules placés sur une écaille située à l’aisselle d’une feuille; celte écaille est donc un organe Caulinaire (idée de Schleiden). Le support des ovules est également axile chez les Cupressinées, puisque ces ovules sont placés à l’aisselle d'une feuille sous-jacente, seulement ce support est très réduit : il ne se développe pas largement comme chez les Abiétinées. Quant à l’écaille ovu- lhifère des Araucaria, elle peut êlre considérée aussi bien comme un organe foliaire que comme un organe caulinaire. (4) Vergl. Untersuch., p. 126-138. (2) Anat. und Phys., IX, p. 323. 180 À _ MAXEKEME RADAIS. L'auteur incline vers la seconde hypothèse : ce serait un rameau naissant sans feuille mère. Avec Alex. Braun intervient une nouvelle méthode de recherches pour l'interprétation de la fleur femelle des Co- nifères. Dès 1853 (1), il observe des développements anor- maux du cône chez le Mélèze et en déduit que les écailles placées à l’aisselle des bractées, sous l'apparence de bour- geons monophylles, sont en réalité formées par la soudure de deux feuilles. … Plus tard, dans son travail sur la Polyembryonie, le même auteur (2), discutant la question de savoir si l'appareil reproducteur des Cryptogames est une fleur ou non, émet quelques considérations du même ordre sur les Gymno- spermes (3). | Ces plantés ont des fleurs, comme les autres Phanéro- games, mais des fleurs incomplètes, si on les compare à la structure florale de ce dernier groupe de plantes. Chez les Gymnospermes, les carpelles ne sont caractérisés comme tels que par la présence de l’ovule : le style et le stigmate font défaut. Les carpelles eux-mêmes. disparaissent chez le Taxus et et le Ginkgo. Is sont au contraire bien développés chez le Pinus, où on les rencontre au nombre de deux et concrescents : ils sont distincts de la bractée sous-jacente. Les Taxodium, Cryptomeria, et peut-être aussi toules les Cupressinées, ont plusieurs feuilles carpellaires soudées entre elles et avec la bractée sous-jacente. Les Araucaria n’en possèdent qu’une seule, de même soudée avec la bractée. En 1860, paraît un premier mémoire de Baillon (4), sur (4) Das Individuum der Pflanze, p. 65. (2) Ueber Polyembryonie und Keimung von Coelebogyne, Abhandl. der Kôn. Ac. d. W. z. Berlin, 1859. (3) Loc. cit., p. 242, (4) Recherches organogéniques sur la fleur femelle des Conifères, Adanso- nia, I, p. 1, 1860. | ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. i8l la fleur femelle des Conifères. La méthode organogénique, brillamment soutenue par Payer, est appliquée par Baillon à l'étude du développement de l'enveloppe que les uns, avec R. Brown, considéraient comme un tégument ovulaire et les autres comme un ovaire ou même un périanthe. L'auteur étudie le Tarus baccata, le Phyllocladus rhom- boidalis, le Torreya nucifera, les Thuya, les Cupressus et le Pinus resinosa. De l'étude de toutes ces espèces, le botaniste français conclut que la fleur femelle est toujours, comme le veut Schleiden, portée par un axe et non par une feuille ; seule- ment, la forme de cet axe est très variable, ce qui est le propre des axes réceplaculaires. Cette fleur n’est pas gym- nosperme, mais elle possède un ovaire dicarpellé, sans enve- loppes florales, contenant un ovule nu, orthotrope et dressé sur un placenta basilaire. La cupule, de consistance et de taille variables, qui entoure cet ovaire dans plusieurs genres, est une production tardive, quoique antérieure à la fécon- dalion, comme c’est le fail des organes floraux résultant d'une expansion axile conséculive et que l’on appelle disques. Baillon rejelte donc complètement la théorie ovulaire de Brown qui conduit à la gymnospermie et adopte l'idée de Mirbel et Spach (1) en précisant l’origine de l'enveloppe ova- rienne qui serait formée de deux feuilles carpellaires soudées. Ce mémoire, présenté à l’Académie des Sciences par Payer (2), fut appuyé par ce dernier qui avail fail lui-même sur le Pinus resinosa des observations organogéniques le con- duisant aux mêmes conclusions que Baillon. Ces deux auteurs, outre l'observation directe du dévelop- pement des organes jeunes, qui leur montre l'enveloppe ovu- laire formée, au début, de deux bosses distincles et diamé- itralement opposées, invoquent, en faveur de l’acceptation E(1)EEoc. cit, 1543. (2) Rapport fait à l’Académie des sciences sur un mémoire de M. Baïillon, intitulé Recherches organogéniques sur la fleur femelle des Conifères, 9 juil- let 1860, Adansomia I, p. 17. 182: MAXIME RADAIS. d’un ovule sans tégument, les exemples fournis par les Loranthacées, les Santalacées, les À canthacées. Quant au développement de l'enveloppe ovarienne des Conifères, il est celui qu'on observe pour l'ovaire des Poly- gonées, Chénopodées, Amarantacées, etc. Baillon rencontra, dès l’année suivante, un contradicteur. Caspary (1), étudiant un cone monstrueux de Larir, arrive à la conclusion qu'avait exprimée Braun en 1853. Il voit, en effet, l’écaille fructifère se diviser en deux feuilles et un bour- scon surgir éntre elles et l’axe du cone. Il en conclut que ces écailles sont formées de deux feuilles soudées par leurs bords externes et que, par suite, les corps reproducteurs qu'elles portent sont des ovules et non des fleurs. Caspary étend même ses conclusions à toutes les Co- nifères, dont les ovules prendraient ainsi naissance sur des feuilles. Enfin, l’auteur conteste les observations mêmes de Baillon etprétend quechezle Thuya orientals L.,le Cupressus semper- virens, le Callitris montana, les Juniperus communs L., sphæ- rica Lindi., Sabina L.,virginianal., le Pinus Larix L., l'ovaire ne naît pas de deux bosses dislinctes, comme le veul le botaniste français, mais d’un bourrelet annulaire uniforme. D'ailleurs, pour Caspary, il y a des téguments bilabiés (Polyqala comosa, elc.), et l’on trouve même des organes simples à deux sommets tels que la stipule du Victoria rega, de l’Euryale ferox, la glumelle supérieure des Gramimées. Enfin on rencontre même des téguments qui débutent par deux excroissances opposées. À ces objections, Baillon (2) répondit en 186% par un nouveau mémoire sur le même sujet. Chez le Mélèze, que (1) De Abietinearum floris feminei structura morphologica, avril 1861. In Ann. Sc. nat. Bol., 4° sér., t. XIV, p. 200. (2) Nouvelles recherches organogéniques sur la fleur femelle des Conifères. Adansonia, V, p. 1. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 183 Caspary avait choisi comme sujet d'étude et où cet auteur voyait l’origine première de l'enveloppe ovulaire comme un bourrelet annulaire uniforme, Baillon affirme que cette en- veloppe apparaît au contraire sous la forme de deux crois- sants qui se regardent par leur concavité. [ls sont d’abord distincts, puis se soudent. Le développement des deux sail- lies, que Baillon considère comme des styles, est d’ailleurs mégal et, à l’époque du développement parfait, l'une de ces branches stylaires, plus développée que l’autre, coiffe le som- met de la fleur à la facon d’un cimier de casque. Dans les Juniperus, où Caspary prétend que le sac ovulaire n'est pas bilobé, on rencontre non seulement deux lèvres distinctes, mais une inégalité de ces deux lèvres au profit de la postérieure. Chez le Cupressus (orweniana, dès les pre- miers stades du développement, on remarque deux saillies latérales de l’enveloppe ovulaire ; l’orifice devient régulier chez l’organe semi-développé pour prendre définitivement ensuite une lèvre postérieure plus haute. Baillon explique ce cas particulier d’une lèvre impaire in- termédiaire aux deux saillies primitives en disant que des déformations consécutives au développement ne sauraient expliquer l’état primitif des organes. Les modifications « qui surviennent dans la forme d’un organe à une certaine époque de son évolution ne peuvent rien prouver relativement à sa valeur morphologique ». Selon Baillon, il faut s'en rappor- ter aux phénomènes de première apparilion. _ Baillon conteste vivement les arguments tirés par Caspary de l’ovule des Polygala, etc., dont le tégument ovulaire au- rait deux lèvres distinctes. Cetle remarque ne peut s'appliquer qu'à un élat âgé des organes, mais, au début, le tégument est régulièrement circulaire. Caspary ferait la même erreur en ce qui concerne la glumelle supérieure des Graminées, dont le sommet organique ne se bifurque que postérieurement à son apparition. D'ailleurs, quand bien même l'enveloppe du corps central des Conifères naîtrait comme un anneau continu, cela prou- 184 MAXEME RADAIS. verait « qu'une paroi ovarienne et une enveloppe ovulaire peuvent naître de la même façon ». Il faut ajouter à la mé- thode organogénique les autres moyens d'invesligalion que l’on connaît ou que l’on pourra connaître. | Baiïllon regarde comme élant de nature caulinaire l’or- gane qui porte les fleurs (ovules de Caspary). I reproche à Caspary el à Brown de tomber dans des hypothèses com- plexes pour expliquer, dans tous les cas, la naiure appen- diculaire du support ovulaire : ainsi, pour ces auteurs, une écaille ovulifère serait un rameau, plus des feuilles latérales portées par ce rameau, plus encore des ovules insérés sur ces feuilles. Pour Baillon, l’écaille est un « rameau dont la forme varie dans les différents genres : court, épais, trapu dans les Thuya, les Cyprès; cylindrique dans les Gink£go; aplati dans les Abiétinées... ». Plus loin il ajoute, que, chez les Cyprèset les Tuya, les fleurs femelles s’insèrent sur « un empâtement axillaire qui répond à la somme des axes conlractés d’un glomérule de Labiée ». Enfin Baillon conteste la légilimité des conclusions que Braun et Caspary tirent de leurs observations tératolo- giques. « Avec des monstruosités, dit-il, on prouve à peu près tout ce qu’on veut, ou plutôt on ne prouve presque rien. » En somme la gymnospermie ne peut être admise, parce qu’elle constituerait une loi d'exception en contradiction avec l’unilé de plan que nous présente partout la nature des êtres organisés. Pendant le Lemps qui s'est écoulé entre les mémoires de Baillon, d’autres travaux furent publiés sur la fleur femelle des Conifères. Dès 1860, Parlatore donne une Vote sur la composition du cone des Conifères (4)où il est traité de la nature des écail- les. Chez Îles Abiétinées et les Cupressinées, les cones com- (1) Comptes rendus, LIT, p. 312-316. ANATOMIE COMPARÉE DU.FRUIT DES CONIFÈRES. 185 prennent toujours des bractées libres ou soudées avec un organe écailleux. L'écaille est constituée, soit par cel organe seul, soit par ce même organe soudé à la bractée : les différents degrés de soudure produisent chez les cones les différentes formes ob- servées. Le 22 juillet 1861, Parlatore (1) publie une seconde note où il est traité de la nature de l'organe axillaire de la bractée. Partisan des idées de Baïllon, en ce qui concerne la nature morphologique du corps reproducteur, Parlalore émet l’opi- nion que le cone des Conifères comprend « une branche dont les feuilles sont réduites à l’élat de bractées, des rameaux flo- rifères » (organes axillaires des bractées, libres ou soudés avec elles) « souvent raccourcis, avec des bractéoles plus ou ou moins écailleuses et plus moins soudées, et des fleurs femelles, réduites à un pistil formé par un ovaire avec un seul ovule, un style souvent courtet deux stigmates plus ou moins courts ». L'année suivante, le même auteur (2) observe une mons- truosité dans un cône d’Abties Brunoniana Wallich, et regarde le développement des écailles en rameaux feuillés comme une confirmation de ses assertions antérieures sur la nature de ces organes. [l termine en comparant les rameaux avortés qui donnent les écailles fructifères normales, aux rameaux courts des Pins qui ont des feuilles fasciculées par 2-3-5 et qui naissent à l’aisselle de braclées. Le sommet d’une bran- che de Pin, avantle développement des feuilles vertes, est tout à fait semblable à un cone femelle. = On retrouve les données qui précèdent dans le travail d’en- semble que publie Parlatore en 1864(3). Il distingue dans le cone : la bractée, l’écaille à fruit et l'organe femelle propre- ment dit. La bractée et l’écaille sont séparées ou soudées. La (4) Comples rendus, LIT, p. 164. : ‘2) Comptes rendus, LIV, p. 997, Ann. Sc. nat., XVI, 1862 p. 215, 217,avec dessins. ; (3) Studi organografici sui fiori e sui frutli delle Conifere, Firenze, 1864. 186 MAXIME RADAEIS. séparation est complète chez les Abies, Larir, Cedrus. Pi- nus et Pseudolarix pour les Abiélinées, chez les À ctinostro- bus pour les Cupressinées. La soudure est complète ou pres- que complèle pour les autres Abiétinées et Cupressinées. Pour la nature morphologique de l’écaille, Parlatore con- sidère cet organe comme un bourgeon floral axillaire muni de feuilles élargies et coriaces (bractéoles), soudé ou non avec la bractée et avec la fleur femelle. Chez les Taxinées, les Dacrydiées, les Podocarpées, l’é- caille est cupuliforme. Tantôt membraneuse ettantôtcharnue, elle est formée de bractéoles soudées entre elles. C'est une semblable cupule qui, chez les Cephalotaxus et le Ginkgo, forme l'enveloppe extérieure de la fleur. Quant à la fleur elle-même, c’est un ovaire à deux stigma- tes contenant un ovule nu. C'est aussi vers cette époque que Eichler (3) publie un long travail sur la fleur des Gymnospermes. Il applique ses principes à la classification. Eichler se range parmi les partisans des idées de R. Brown en considérant Île corps reproducteur et son enveloppe: comme un ovule tégumenté. Le tégument est simple chez la majorité des Conifères ; on en {rouve deux chez les Podocar- pus et le Ginkgo. Le tégument externe ne peut d’ailleurs être considéré comme un ovaire car il est soudé au tégument interne : c'est une coalescence qu'on n'observe pas entre un ovaire el lPovule. Dans toutes les Conifères, l’ovule est de nature axile : il représente donc à lui seul la fleur tout entière. Eichler admet ainsi que la fleur femelle des Conifères est une fleur réduite à l’ovule tégumenté : toutes les enveloppes florales accessoires qu'on trouve, plus ou moins développées, chez les autres Phanérogames, carpelles, périanthe, etc., font ici absolument défaut. (3) Flora bras. Mart. 1863. Excursus morphologicus de formativne florum Gymnospermarum, p. 435. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 187 Cet ovule-fleur est situé au sommet d’un rameau feuillé (Taxus, Torreya) ou nu (Salisburya). Ce dernier cas se retrouve chez toutes les Conifères, avec cette différence que le pédoncule, très long chez le Salisburya, devient de plus en plus court : l’ovule-fleur paraît sessile à laisselle de sa bractée mère. Il en résulle que l’organe foliacé qui porte l’ovule-fleur ou les ovules-fleurs représente des bractées flo- rales et non des feuilles carpellaires. L'ovule est anatrope chez les Podocarpées. Il est ortho- trope partout ailleurs, mais il est dressé ou retourné, sui- vant que le pédoneule qui le porte est libre (Taxus, Torreya, Salisburya) ou soudé avec sa bractée florale. Dans ce der- nier cas, la longueur du pédonceule est le résultat de son en- traînement par la croissance intercalaire de la bractée. Cet accroissement produit en outre le renversement de l’ovule. Les Phanérogames nous offrent des exemples analogues de soudure partielle et d'entraînement du pédoncule floral par la bractée mère à l’aisselle de laquelle il est né(Tilia, etc.) (4). Enfin, les bractées florales elles-mêmes peuventappartenir à l’axe primaire d'inflorescence ou à des axes secondaires nés, sur le premier, à l’aisselle d’autres feuilles mères moins élevées d’un degré. Ce dernier cas est celui des Abiétinées, Cunninghamiées, Taxodiées. Eichler met en pratique cette conception de la fleur _ femelle des Conifères dans la classification suivante : [. Ovules situés à l’aisselle de feuilles vertes ordinaires. À. Ovules entourés de bractéoles. . . . Taxus. - Torreya. B. Ovules nus et pédonculés. . . . , . Sahsburya. IT. Ovules situés à l’aisselle de bractées (feuilles modi- fiées), Loujours nus et sessiles ou subsessiles. A. Les bractées (parfois presque solitaires) sont dispo- sées en un épi simple (Taxacées, sauf les trois genres précédents, CUPRESSACÉES, ARAUCARIÉES). (4) Une comparaison analogue avait déjà été faite par Dickson en 1861. (Soc. bot. Edinb., 10 janvier 4861.) 188 MAXIMEI RADAIS. di im HO VUIES anatropes. . . . PODOCARPÉES. 2, — Ovules orlhotropes (Dacrypiées, Phyllocladus, Cephalotarus, CurressAcéEs, ARAUCARIÉES). a. — ÜOvules situés assez haut sur lécaille et, par suile, renversés. . . . DacryDifEs (sauf Pherosphæra el quelques Dacrydium), Anav- CARICES. B. — Ovules situés à la base ou non loin de la base de l'écaille, et, par suite, dressés. , : Phero- sphæra el quelques Dacrydium, Cephalotarus, Phuyllocladus, Gurressacées. B. Les braclées appartiennent à des épis secondaires squamiformes (les bractées étant soudées entre elles el avec leur axe secondaire en une écaille inlerne). Ces épis secondaires écailleux sont placés sur un axe primaire, à l’aisselle de bractées de premier ordre, el l'ensemble forme un épi composé qui est le cône. (FaAxODISES, CUNNINGHAMIÉES, ABIÉTINÉES.) x. — Ovules situés assez haut sur l’écaille el, par suile, renversés. . : . : CUNNINGHAMIÉES. ABIÉTINÉES. B. — Ovules situés à la base de lécaille et, par suite, dressés: canthar tPANODIÉES! Comme on le voit, la conception d'Eichler sur la fleur des Conifères est fort complexe el, dans la même année, Wigand (1) la crilique en lui donnant une valeur pure- ment hypothétique. En 1864, Oersted (2), à l’exemple de Caspary et de Braun, éludie de nouveaux cas léralologiques sur le Picea el le Larix. 1 conclut que l’écaille interne, dont le sommet est d’ailleurs double, représente un ovaire à deux feuilles carpellaires provenant d’un bourgcon axillaire. Toutefois, (1) Flora, 1863, p. b29. (2) Bidrag til Naaletraeerner Morphologi. Meddelelser fra den naturhisto- riske Forening 1 Kjobenhaven, 1-2, 1864 (d’après Strasburger.) ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 189 Oersted observe que, dans le cas où le sommet de ce bour- geon se montre, 1l apparaît entre l’écaille et la bractée mère et non entre l’écaille et l'axe, comme le décrit Caspary. Chez les Cupressinées, les feuilles carpellaires feraient défaut, les ovules naissant sessiles à l’aisselle des bractées mères qui se développent en écailles. Chez le Tarus, l’ovule est lerminal. L'année suivante, Caruel (1) s'élève énergiquement contre toutes les théories qui supposent une fusion d’or- ganes chez les Conifères. Dickson, à partir de 1860, fait plusieurs communica- tions sur les Coniféres. Il partage les idées de Mirbel et de Baillon sur la conslitution des parties intimes de la fleur femelle. L'étude d’un cone bisexué d'Alres excelsa (2) autorise Dickson à regarder les étamines du chaton mâle comme les homologues des bractées du cone femelle : 11 a en effet observé que, dans ce cone, les étamines de la portion infé- rieure continuent par d’insensibles transitions la série des bractées de la porlion terminale. Quant aux écailles fructifères des Abiétinées, il incline à les considérer comme de simples rameaux épaissis (3). Dickson ne se prononce pas pour les Cupressinées. En 1861, dans une nouvelle note, lue le 10 juillet devant la Société botanique d'Édimbourg, le même auteur se dé- clare partisan des opinions de Baïllon sur la nature morpho- logique de la fleur femelle et de ses annexes chez les Coni- fères. Il présente en même temps le résultat de ses observalions sur les cones des Cunninghamia, Dammara, (1) Observations sur les gemmules des Anémones, Bull. Soc. bot. Fr. XIL. Ses- “sion extr. à Nice, mai 1865. (2) Société bot. d'Édimbourg, 12 juillet 1860, et Adansonia IE, p. 65. (3) [Il n’est pas inutile de remarquer que la méthode tératologique con- dui! Dickson à des conclusions tout à fait opposées à celles de Braun et de Caspary sur la nature morphologique de l’écaille des Abiétinées.] 190 MAXIME RADAIES. Araucaria. Dans tous ces cones, contrairement à l'opinion généralement admise jusqu'alors, les bractées sont bien dé- veloppées, tandis que les vérilables écailles florifères sont plus ou moins réduites dans leurs dimensions ou incor- porées aux bractées. Dès lors, par leur nature double, ces écailles sont suscep- tibles d’être comparées à celles de l'A tes pectinata. Dans cette espèce, en effet, 1l existe un onglet commun à la bractée et à l’écaille, de sorte que ces deux organes sont unis jusqu'à une certaine distance de leur base; il semble d’ailleurs en être ainsi chez les PaRinss les Pins et les genres voisins (1). Dans les Araucaria, c'est le pelit corps squamiforme interne, voisin du sommet de l'organe, qui est le représen- tant de l’écaille des cones des Sapins. Dans le Cunninghamia, l’écaille interne est fort distincte, comme l'a fait voir Richard (2). On sait que Endlicher (3) considérait comme un récep- tacle (éorus) cette écaille interne des de et Athro- (ar is. Enfin, dans les Dammara, on doit de même, bien qu elle n'apparaisse pas exlérieurement, croire à l'existence d’une écaille interne, car ce genre esl, d'autre part, trop voisin des Araucaria pour présenter une exception aussi impor- tante, el d'ailleurs, dans ce dernier genre, on rencontre des espèces (À. brasiiensis) où l’écaille interne n’est pas visible. Enfin, Dickson ajoute que, si l’on coupe longitudinalement une écaille de Dammara, on voit que la fleur femelle est pourvue d’un faisceau vasculaire qui part de la base de l’or- gane et se montre entièrement distinct du faisceau vascu- laire de ce qu’on appelle ordinairement l’écaille. Le pistil (1) [Des recherches anatomiques sur le cone des Abiétinées nous ont per- mis de constater que cette coalescence basilaire de l'écaille et de la bractée est conslante pour tout ce groupe.] (2) Mémoires, p. 81. (3) Synopsis Coniferarum, p. 192. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 191 ne naît donc pas de l’écaille; 1l est seulement conné avec le pied de cet organe. Dickson pose ensuite, sans la résoudre définitivement, la question de savoir si, chez les Araucariées, les pistils (ovules) solitaires terminent des axes terliaires, comme chez les Sapins, ou bien sont développés sur le sommet des axes secondaires (écailles). Dans ce dernier cas, le Cunninghamia offrirait un point de passage entre les deux groupes, car, outre les deux fleurs latérales qui représentent celles des A bies, ce genre offre une fleur terminale développée au som- met de l’axe de l’écaille. Dans les Araucaria, etc., les deux fleurs latérales manqueraient et il ne resterait que la fleur terminale. Malgré ces dernières hypothèses, Dickson penche plutôl pour l'opinion que les fleurs impaires terminent, comme chez les Sapins, des axes tertiaires. Le 11 juillet de la même année, Dickson lit une nouvelle note concernant le développement des fleurs femelles du Dammara australis. { a vu la fleur unique naître, comme un mamelon, sur une excroissance basilaire de l’écaille qui représente une bractée mère. De très bonne heure, le mame- lon est renversé et dirige son sommet vers l’axe du cone. Plus tard naît l’ovaire en deux saillies latérales, d’abord distinctes, puis connées. L’aile unilatérale du fruit se déve- loppe dans le sens où marche la spire génératrice du cône. Les observations personnelles de Dickson sur les fleurs femelles des A raucaria, Dammara et Cunninghamia condui- sent cet auteur à l'affirmation précise de la dualité de l'or- gane écailleux qui supporte les corps reproducteurs. Une semblable opinion avait été émise par Don (1) en 1838 el par Braun en 1859, mais sous la forme d’une simple hypo- thèse que ne juslifiait aucune observation directe. Dans un discours, prononcé en 1865 devant la Société botanique d'Édimbourg, Dickson critique les opinions de Hooker sur la fleur des Gymnospermes. Ce dernier, à la suite (4) Loc. cit. 192 MAXINE RADAIS. de son étude de la fleur de Wehoitschia (1), s'exprimait ainsi : « L’enveloppe de l’ovule, chez les Gymnospermes, ne peut être une formation carpellaire, car il faudrait reconnaître qu'alors elle ne possède n1 l’aspect, n1 la structure, ni les fonctions d’un carpelle d’Angiosperme; de plus, il faudrait admettre que cette feuille carpellaire, de structure si variable chez les Angiospermes, reste, chez les Gymnospermes, un organe exiraordinairement stable. » Dickson objecle à ces conclusions qu’on trouve, chez les Angiospermes, des feuilles carpellaires sans faisceaux (Balanophorées), et des ovules, sans légument, placés au fond de l'ovaire (Loranthacées); que si les stigmates ne se rencontrent pas tels qu’on les trouve chez les Angiospermes, ils ont une tendance à se former (appendices marginaux des Abiélinées ; élargissement stigmatique chez le Welwitschia). Cette absence de stigmate doit d’ailleurs correspondre à une propriété particulière du pollen des Gymnospermes. Quart à l’uniformité de l’enve- loppe du nucelle chez les Conifères, Dickson la conteste et cite les À bres et le Dammara comme exemples de diversités de formes dans cet organe. On doit done considérer cetle enveloppe comme une formation carpellaire. C’est à des conclusions opposées que s'arrête Favre (2) pour la fleur femelle du Podocarpus sinensis. Cel auteur dé- duit, de ses préparations histologiques, qu'il s’agit d’un ovule anatrope dressé; cet ovule est parcouru par un raphé se ter- minant par une expansion chalazienne très développée (que l’auteur compare à celle du Ricin). Il comprend un nucelle semi adhérent, entouré par une primine el une secondine soudées dans presque toute leur étendue. Favre invoque ses préparations hislologiques pour soutenir son opinion; il décrit les faisceaux vasculaires qui forment ce qu'il nomme (4) On Welwistchia, a new genus of Gnetaceæ, Trans. Linn. Soc. XXIV, pars I, p. 1 à 48, pl. 1 à 14, 1863. (2) Recherches sur la fleur femelle du Podocarpus sinensis, Ann. Se. nat. Bot., 5e sér., II, 1865, p. 379. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 193 raphé : on peut s'étonner que lesdites préparations n'aient pas permis à leur auteur de signaler l’orientalion inverse de ces faisceaux. Dans son Trailé de Botanique de 1868, Sachs accepte la théorie de Brown quant à la morphologie de l’ovule et des feuilles carpellaires. Le Taxus, comme les Gnétacées, offre un ovule terminal. Les ovules sont axillaires d’une feuille chez les Cupressinées ; ils sont portés sur une écaille axillaire chez les Abiétinées; l’écaille ovulifère n’est pas axillaire chez les Araucariées. Sachs admet que, dans tous les cas, l’ovule est porté par une feuille carpellaire : c’est la bractée la plus proche de l’ovule qui joue ce rôle chez le Taxus et les Podocarpus. Les écailles des Cupressinées et des Araucariées sont également des feuilles carpellaires. Quant à l’écaille interne des Abiétinées, elle n’est axillaire qu’en apparence: au début, chez l’Abies pectinata par exemple, elle représente une protubérance ba- silaire de la feuille terminale dont elle serait un dédou- blement. Oersted publia, en 1869, de nouveaux articles sur la fleur des Conifères (1). Pour cet auteur, les divergences d’o- pinion sur ce sujet litigieux sont dues à ce que les botanistes n'ont pas remarqué que la marche du développement de la fleur des Gymnospermes est régressive, alors qu'elle est pro- gressive chez les plantes supérieures. C'est ainsi que, chez Les Cyprès, une feuille se différencie d'abord ; l’écaille ovulifère ne se forme qu’ensuile aux dé- _ pens de cette feuille. La formation florale est moins élevée encore chez les Cycadées qui n’offrent qu’une simple feuille pour porter les organes reproducteurs: dans ce cas, 1l n'ya même plus de fleur à proprement parler. La différenciation se montre encore moindre chez les Fougères où les spo- (4) Den tilbageskridende Metamorfose, etc. Kopenhagener Videnskabelige “Selk. Meddelelser (Comptes rendus Soc. scient. de Copenhague), 1869, p. 83. (D'après Strasburger.) ANN. SC. NAT. BOT. xXIX, 15 194 MAXEIME RADAIS. ranges se montrent à la fois ovule et anthère, de sorte que les Gymnospermes représentent un étal intermédiaire entre les plantes à fleurs et les plantes à spores. Oersted cherche ensuite à délerminer le caractère mor- phologique des bractées mères. Il les considère comme des formations végélatives analogues aux feuilles ordinaires ou aux sépales. Elles se distinguent seulement par leur forme, el les différences qu'on observe, dans les relations qu'elles ont avec l'appareil reproducteur, représentent des passages graduels des bourgeons végélatifs aux fleurs. De Candolle (1) adopte la théorie de la gymnospermie en se fondant sur les arguments suivants: 1° Le développement des ovules des Gymnospermes est centrifuge comme dans les ovules des autres plantes; le dé- veloppement d’un ovaire est au contraire centripète ; 2° Certaines Conifères (Podocarpus) ont des ovules ana- tropes. Aucun ovaire ne présente une pareille disposition, car les ovaires gynobasiques de Labiées, ete., qu’on pourrait mettre en parallèle, sont en réalité des ovaires gibbeux dont le sommet stigmatique reste toujours fort distant de la base. 3° L'insertion qu'on observe est celle d’un ovule et non celle d’un ovaire ou d'une fleur : car ces organes naissent, chez les Conifères el certaines Cycadées, à la base ou près de la base d’une bractée de nature foliaire; chez les Cycas, au bord même d’une feuille, comme c’est le cas général chez les Phanérogames supérieures. | Les prolifications gemmaires sur des feuilles donnent sou- vent des ovules (Bryophyllum) el non des ovaires ; De Can- dolle déclare ne connaîlre d’inflorescences vraiment épi- phylles que chez les Begonia, encore prennent-elles origine du péliole et non des bords du limbe. On rencontre une transition des Gymnospermes aux An- giospermes par les Gnélacées où l'enveloppe de l’ovule, de (1) Prodrome. Sect. 15, I, p. 353-354. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 195 * formation plus précoce que l'ovule lui-même, ressemble plus à un périgone qu’à un ovaire ({). Au mois d'octobre 1869, Braun (2) observe au Jardin botanique de Berlin une difformité sur l'appareil végétatif d’un Podocarpus. Le coussinet de la feuille s’est renflé et a pris une teinte rougeûtre, à la manière d’un réceplacle floral de la même plante. Braun en conclut que le réceptacle est le produit des renflements des coussinets foliaires. Il émet ensuite quelques considérations sur la nature mor- phologique de l'organe femelle des Conifères. Sans contester les observations de Baillon sur la formation de l'enveloppe ovulaire, il n'accepte pas la conclusion que celte enveloppe soit nécessairement un pistil. Il serait aussi légitime, si l’on ne veut pas la considérer comme un tégument, de la regarder comme un périanthe. Le mémoire de Van Tieghem (1869) est le premier tra- vail important qui s'appuie sur l'anatomie pour rechercher quelle interprétation morphologique il convient d'attribuer à la fleur femelle des Conifères. Cet auteur, posant en prin- cipe qu'on peut facilement distinguer un organe de nature caulinaire d’un organe de nature foliaire par la seule orienta- tion des faisceaux, applique d’abord cette notion à l’inter- prétalion des pièces du pistil chez les Angiospermes (3). Considérant de même qu'il y a lieu de rechercher si l’or- gane qui porte les corps reproducteurs, chez les Gymno- spermes, est une feuille ou un rameau, l’auteur applique plus tard à ce groupe (4) la méthode suivie pour les Angiospermes. De l'orientation des faisceaux libéroligneux par rapport à un plan, il conclut à la nature foliaire des pièces qui por- (1) Conf. ad Tulasne et Eichler, in Flora bras. fasc. 34, et Hook. f., de Welwitschia. (2) Monatsber. d. k. Ac. d. W. zu Berlin, oct. 1869, p. 738. (3) Recherches sur la structure du pistil, Ann. Sc. nat., 5° sér., IX, p. 127. (4) Anatomie comparée de la fleur femelle et du fruit des Cycadées, des Coni- fères et des Gnétacées, Ann. Sc. nat., 5° sér., X, p. 269, 1869. 196 MAXIME RADAIS. tent les organes reproducteurs [ovules de R. Brown, ovaires de Mirbel et Baillon| ; l’auteur en déduit que ces organes re- producteurs sont des ovules auxquels il faut attribuer, dans tous les cas, la valeur morphologique de feuilles ou de lobes de feuilles. Dans les Conifères, ce n’estjamais la bractée mère qui porte les ovules : ceux-ci reçoivent toujours leurs faisceaux d’une production née à l’aisselle de celte bractée, mais sans liaison vasculaire avec elle. Tantôt cette production est de seconde génération par rapport à l'axe d’inflorescence, tantôt elle est d’un ou de plusieurs degrés plus élevée, le bourgeon femelle de second degré développant un système végétatif plus ou moins complexe avant de donner naissance à la pro- duction ovulifère elle-même. | Ce dernier organe n’est, d’ailleurs, autre chose que « la première et unique feuille d'un rameau axillaire qui s'éteint en la produisant ; celte feuille constitue un carpelle ouvert et forme, à elle seule, la fleur femelle tout entière ; elle est toujours inverse, c’est-à-dire diamétralement opposée à la feuille mère sur le rameau, de sorte que la bractée mère et la bractée ovulifère se regardent et sont en contact par leurs faces de même nom ». Cette feuille carpellaire porte les ovules sur sa face dorsale. L'auteur explique la situation renversée de l’ovule par le développement de la feuille carpellaire au-dessous du point d'insertion. Le renversement s'accompagne généralement d’une concrescence de l’ovule avec son support. La situation dressée se rencontre quand le développement intercalaire fait défaut (Cupressinées) ou que l’ovule est inséré au som- met de la feuille (Gink£go, etc.). Un seul fait exception, l’o- vule du Podocarpus, qui est anatrope dressé. Van Tieghem a résumé, dans un tableau synoptique, les variations du type nd dans tous les genres connus de Conifères. Ce tableau, d’après l’auteur, prévoit le dévelop- . pement possible Poe formes qui ne paraissent pas re- présentées dans la nature actuelle. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 197 En 1870, Magnus (1) étudie l’ovule du ÂVayas et lui re- connaît une nature axile. Il conclut qu'il en est de même pour celui des Gnélacées et des Taxinées. Dans l'édition de 1870 du Traité de Botanique de Sachs, nous trouvons quelques modifications aux idées qu'expri- mait ce savant en 1868. [Il admet que les ovules peuvent naître au sommet d’un axe, comme chez le Taxus ; parfois, c'est au-dessous du sommet, comme chez le Juniperus ; mais, le plus souvent, c’est sur les bords des feuilles carpellaires que naissent les ovules, comme on le voit chez les Cycas. Dans le premier cas, l’ovule résulte de la transformation d’un axe (caulome) ; dans le second, de la métamorphose d’une feuille entière, el dans le troisième c’est un simple lobe de feuille transformé. Chezles Cupressinées, les ovules ap- partiennent bien aux carpelles, car si on les rencontre par- fois axillaires, ils sont, souvent aussi, insérés à une certaine hauteur sur l’écaille. Dans les Abiélinées, l’écaille est une formation placentaire appartenant à la bractée sous-jacente. L'année suivante, 1871, Mohl (2) publie une intéressante étude morphologique sur les feuilles du Sciadopitys verticil- lata. L'examen anatomique de ces feuilles le conduit à la con- clusion que l'aiguille, d'apparence unique à l’extérieur, est formée, en réalité, des deux feuilles soudées d’un bourgeon axillaire non développé. L'auteur considère ces feuilles comme représentant, dans l’ordre végétalif, l’écaille ovuli- fère des Abiétinées. Cetle écaille serait alors formée des deux feuilles uniques d’un bourgeon axillaire avorté et sou- dées par leur bord du côté du rachis. Cette particularité ex- plique l'orientation inverse des faisceaux dans l’écaille. Van Tieghem (3) admettait, d’après ses observations ana- (1) Beiträge zur Kenntniss der Gattung Najas, Note in Bot. Zeit., n° 46, 1869 ; travail complet en 1870. (2) Bot. Zeit., 18741, n% 1 et 2: (3) Loc. cit. 198 MAXIME RADAIS. tomiques, une seule feuille d'un bourgeon avorté et naissant de ce bourgeon du côté du rachis principal. L'auteur faisait toutefois cette réserve qu’on pouvait, sans nuire à l’interpré- lation générale de l’écaille, la supposer formée de deux feuilles soudées, mais il ne concluait pas définitivement dans ce sens. On se rappelle que Caspary, se basant sur une dif- formilé observée chez le Larir, admettait la soudure de deux feuilles, mais par les bords externes, ce qui ramenait l'axe secondaire entre ces feuilles et l’axe principal. Oersted, par un procédé d’observalion analogue, était au contraire arrivé à une conclusion inverse, tout à fait conforme à la ré- cente opinion de Mohl. En 1872, paraît l'important mémoire de Strasburger (1) sur les Conifères et les Gnétacées. Bien que les conclusions fondamentales de ce travail, en ce qui concerne l’interpré- talion morphologique de la fleur femelle, aient été modifiées depuis par l’auteur lui-même, l'ouvrage n’en reste pas moins rempli de précieux documents. Nous ne résumerons pas ici cette œuvre, sur laquelle nous aurons à nous appuyer fré- quemment dans l'exposé de nos propres recherches. Nous y reviendrons d’ailleurs un peu plus loin, en exposant succinc- tement le mémoire suivant du même auteur sur les Angio- spermes et les Gymnospermes. - : Disons seulement qu'au point de vue de la morphologie florale, Strasburger a formulé des idées analogues à celles de Mirbel et Spach, de Baillon, de Parlatore, de Dickson, regar- dant l'enveloppe immédiate du corps reproducteur comme un ovaire et considérant les écailles qui portent ces fleurs comme étant d’origine discoïde {et par suite caulinaire). Strasburger, à l'exemple de Van Tieghem, regarde l’écaille comme dérivée d'un axe secondaire. Il ne cesse d’être d'accord avec ce dernier auteur que lorsqu'il la regarde tout entière comme un rameau étalé. En 1878, C.-E. Bertrand, étudiant les téguments sémi- (1) Die Coniferen und die Gnetaceen, Téna, 1872, avec atlas. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 199 naux des Gymnospermes (1), se déclare contre les conclu- sions antigymnospermistes de Baïllon. Îl oppose à cet auteur ses propres observations sur le tégument des Podocarpus, qui, d’après Baillon (2), naît en un bourrelet continu. C'est là le mode de formation d’un légument ovulaire et non celui d’un ovaire. Bertrand, cherchant à définir morphologiquement les dif- férentes parties de la fleur femelle des Conifères, regarde l’écaille ovulifère, à l'exemple de Strasburger, comme un rarmeau aplati; mais il précise le sens de cette idée en défi- nissant l’écaille « un axe étalé dont les faisceaux, au lieu de se disposer autour de sa ligne de symétrie axiale, restent tous dans un plan tangent à la génératrice de ce rameau ». Quant à l’ovule, Bertrand le considère comme dépourvu de toute signification morphologique, parce qu'aucun faisceau ne se rend à cet organe. Dans certaines Taxées où l'enveloppe ovulaire est munie de faisceaux (Cephalotaxus, Torreya), cette enveloppe n’est au- tre chose que l’écaille ovulifère enroulée en cornet autour du nucelle nu. Il en est de même chez le Taxus et les PAyl- locladus, l’arille représentant une prolifération annulaire du parenchyme de la base de l’écaille. Stenzel (3) en 1876, el Willkomm (4) en 1880 donnent de nouvelles conclusions tendant à faire admettre Ia nature foliacée de l’écaille séminifère. Leurs observations sont, comme celles de Braun, Caspary, Oersted, etc., empruntées à la méthode tératologique. Elles n’en diffèrent que par les espèces étudiées. En 1878, une des questions proposées au programme du (1) Ann. Sc. nat. Bot., 6e sér., t. VII, 1878. (2) Assoc. franc. Session de Lyon, p. 505, pl. VITE, fig. 10-14. (3) Beobachtungen an durchwachsenen Fichtenzapfen. Nova acta nat. cur., vol. 38, n° 3, 1876. (4) Zur Morphologie der Samentragenden Schuppe des Abietineenzapfens Nov. acta nat. cur., vol. 41, n° 2, 1880. 200 MAXIME RADAIES. Congrès international de Botanique tenu à Paris, portait sur. l’état actuel de la science à l’égard de la gymnospermie. Arcangeli (1), de Florence, traila celte question. La part réservée dans son discours aux opinions émises avant les siennes est assez réduite. Un reproche plus grave peut lui être adressé : elle est inexacte en plusieurs points et parfois offre des contradictions. C’est ainsi que le botaniste italien, après avoir dit que Baillon regarde l'écaille des Cyprès comme formée par la bractée seulement (2), avance, plus loin, que le même auteur la considère comme double et comprenant la bractée el un axe florifère soudé avec elle (3). Le reste du discours comprend l’exposé des recherches de l’auteur et quelques considérations générales sur la gymno- spermie. Arcangeli a employé la méthode anatomique, comme Van Tieghem et Strasburger, mais 1l arrive à des résultats tout différents. Il prétend que, dans les appendices du cone, les deux arcs fibro-vasculaires, à trachées en regard, font toujours partie intégrante d'ur même organe qui n’est autre chose qu'un rameau plus ou moins transformé portant les. fleurs femelles. Dans quelques cas, cel organe n’est qu’une feuille toute simple. Ainsi, chez les Pins comme chez les Cupressinées, l’écaille ovulifère est un véritable rameau, et la bractée mère ap- parlient plutôt à ce rameau qu’à l’axe du cone. Chez les Araucaria, les appendices du cone ont, au contraire, de vraies braclées qui ne manifestent pas d'indice de transfor- mation en rameau. Il faut donc admettre que les appendices des cones des Conifères peuvent varier dans leur significa- tion morphologique. Abordant ensuite la question même de la gymnospermie, l’auteur fait la crilique des arguments successivement mis en: (1) De lu Gymnospermie : structure de la fleur femelle des Conifères. Congrès international de botanique et d’horticulture, tenu à Paris du 16 au 24 août. 1878. (2) Loc. cil., p. 35. (3) Loc. cit., p. 37. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 201 avant pour ou contre la nature ovulaire du corps reproduc- teur. Il finit par conclure que la fleur femelle des Conifères ressemble plus à un ovule qu'à un pistil et que, par suite, ces plantes sont vraiment gymnospermes. Toutelois, comme il y a des organes qui représentent les feuilles carpellaires, le nom de Gymnospermes peut faire croire à une absence de car- pelles ; il serait préférable d'abandonner ce nom et de sub- stituer aux noms de Gymnospermeés et Angiospermes ceux d'Archispermes el de Métaspermes proposés par Strasburger en 1872. Cette dernière remarque montre que l’auteur avait con- naissance du mémoire de Strasburger. Il est d'autant plus utile de le remarquer que, dans l’exposé de ses recherches anatomiques, Arcangeli énonce, comme étant le résultat de ses propres travaux, des faits déjà établis par le savant bota- niste de Bonn. Il en est ainsi pour la disposition de l'appareil vasculaire de l’écaille dans les Araucaria et le Cunninghamia. Quant aux criliques des opinions de Van Tieghem, reposant sur l’observation d’une zone ligneuse unique (1) à la base de l’écaille des Pins, des Cupressinées, ete., observation qui permet à son auteur de conclure à la nature raméale de l’en- semble du système que cette zone ligneuse innerve, elles montrent que le botaniste de Florence a étudié des échantil- lons de cones qui avaient depuis longtemps perdu leur qualité de fleur pour passer à celle de fruit. En 1879, après plusieurs publications partielles où il est traité de la physiologie de la fleur des Conifères (2) et dont l’une (3) était antérieure à son travail de 1872 qui la résume et la complète, Slrasburger publie un mémoire, accompa- gné de nombreuses planches, sur les Angiospermes et les MLoc. Cul. p.30. (2) Sind die Coniferen gymnospermen oder nicht? Flora bras., 1873, p. 269. — Einige Bemerkungen über Lycopodiaceen. Bot. Zeit., 1873. — Ueber Befrucht- ung und Zelltheilung. Iéna, 1868. (3) Die Befruchtung bei den Coniferen, Téna, 1868. 202 REAXIME HADAIS. Gymnospermes (1). C’est, en même temps qu'une œuvre do- cumentaire, un travail de revision où sont commentés les matériaux antérieurs. En ce qui concerne les Gymnospermes, Strasburger con- sidère désormais comme ovule tégumenté ce qu'il regardait en 1872 comme une fleur carpellée. Il est amené à cette nou- velle opinion par les travaux de Eichler, de Braun et de War- ming sur les Cycadées, el par ses propres recherches sur l'o- vule des Angiospermes en général et celui des Pol/ygonum en particulier. Les homologies reconnues, dans la formation du sac embryonnaire, entre les Angiospermes et les Gymnosper- mes militent aussi en faveur de cette opinion. Toutefois, Strasburger ne reporte pas au support de l’o- vule la valeur morphologique de feuille carpellaire qu'il at- tribuait précédemment au légument. Ce support est, chez les Conifères, de nature axile. Lorsqu'il existe plusieurs ovu- les, l’auteur les regarde comme formant, avec leurs supports, une inflorescence polyflorale. Chaque ovule représente une fleur, mais une fleur réduite à sa partie ovulaire et privée de toute enveloppe florale comparable à celle des autres Phanérogames. [Celle conception de l'appareil femelle est la même que celle qu'émettail Eichler en 1863 (2).] Chez les Conifères, l’ovule n’a qu’un tégument, homologue du tégument externe des Gnétacées, qui en ont deux (Æphe- dra, Welwischa) où trois (Gnetum). Chez certaines Taxa- cées, le tégument unique se double d’un arille. Dans le Taxus, l’ovule est nettement terminal et axile, sans relation plus marquée avec l’une ou l’autre des deux dernières bractées. Les dispositions vasculaires indiquées par Van Tieghem, pour donner à l’une de ces feuilles la valeur d'une bractée florale et à l’ovule la valeur synthétique d’un carpelle et d’un ovule, n'existent pas en réalité. IlLen est de même chez les Torreya. Dans le Cephalotazus, les deux ovules qui naissent à l’ais- (1) Die Angiospermen und die Gymnospermen, Jéna, 1879. (2) Loc. cit. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 203 selle de chacune des bractées décussées du petit axe femelle {sorte de strobile réduit), constituent une petite inflorescence bi-flore. On serait tenté de comparer à cette inflorescence celle du Ginkgo, avec cette différence que les pédoncules flo- raux sont très allongés. Mais, outre cette différence, on ren- contre souvent, chez le Ginkgo, des inflorescences polyflo- rales et, de plus, des fleurs supplémentaires qui, lorsqu'elles existent, sont décussées par rapport aux premières. Celte particularité combat aussi l'opinion de Van Tieghem, qui considère les ovules du Gèn£go comme des lobes de feuilles. Chez les Podocarpées, le pédoncule floral est tantôt nul et la fleur (ovule) est sessile (PAyllocladus), tantôt court {Dacrydium) ou long (Podocarpus). Dans ces deux derniers cas, le pédoncule floral se recourbe à son extrémité et, selon l’accentuation de la courbure, l’ovule est demi-renversé (Dacrydium), ou complètement retourné et soudé avec le pédoncule (Podocarpus). Chez les Araucariées (Araucaria, Dammara, Cunning- hamia), où lesfleurs sont relournées, on trouve l’inflorescence soudée avec la bractée florale. Uniflore chez les Araucaria et les Dammara, elle est triflore chez le Cunninghamia. Libres par rapport à leur pédoncule dans ces deux derniers genres, les fleurs (ovules) sont au contraire soudées avec lui chez les Araucaria. C’est comparable à ce qui se passe pour la fleur (ovule) des Podocarpus. La soudure parenchymateuse de l’écaille ovulifère avec la bractée florale, offre, chez les Araucariées, cette particularité, qu’elle se complique de la soudure du système vasculaire des deux organes. Strasbur- ger n'en déduit pas que l’écaille ovulifère est une dépen- dance de la bractée mère; il donne à cette écaille la valeur morphologique d’un bourgeon axillaire, en supposant qu'il s’agit, dans ce cas, d’une coalescence plus intime qui se serait étendue au système vasculaire lui-même. L'écaille fructifère des Abiétinées est une formation axile aplalie qui doit son développement à un accroissement pré- dominant de sa partie externe. Les deux fleurs (ovules) retour- 204 MAXEIME RADAES. nées qu'elle porte doivent être considérées comme deux pousses secondaires implantées sur une pousse primaire qui, se développant en écaille dans sa région externe, provoque le retournement des fleurs et leur soudure avec elle. L’écaille et la bractée sous-jacente sont nellement distinctes lu une de l'autre. | | Les Sciadopityées (1) ne diffèrent pas essentiellement des Abiétinées, si ce n’est par la soudure de l’écaille avec la bractée mère. Resterait cependant à éclaircir le fait de la pluralité des fleurs. L'aspect général (haditus) du cone du Sciadopitys est le même que celui des cones des Abiétimées, mais il faut voir une liaison avec les Séquoiées dans la coa- lescence de l’écaille avec la bractée, dans les ovules qui sont nombreux, renversés, libres, et enfin dans les graines ailées latéralement. | La soudure de l’écaille ovulifère avec la bractée mère est générale et complète chez les Taxodinées et les Cupressinées, mais la distinction des deux organes est nette par le système vasculaire. Strasburger est. ici d'accord avec Van Tieghem pour ce qui concerne celte distinction vasculaire en général; cet accord cesse lorsqu'il s’agit de déterminer les limites respectives de chacune des deux parties vasculaires. Les fleurs sont tantôt insérées à la base de l’écaille et dressées (Cupressinées), tantôt insérées plus haut et, par suile, retournées, comme cela se présente chez le Sciadopiutys et les Abiétinées. Lorsqu'il n’y a qu’une fleur médiane ou deux fleurs seulement, on doit les interpréter comme une inflorescence uni ou bi-flore. Mais, lorsqu'il ÿ en a un grand nombre, on ne saurait décider s’il s'agit d’un système com- plexe de pousses ou pédoncules floraux soudés avec un axe commun et formant l’écaille, ou bien s'il s’agit d'ovules adventifs surajoutés. Sirasburger substitue fréquemment l'expression de fleur à (1) Cette division systématique, formée de la seule espèce connue du genre Sciadopitys, avait été créée par Strasburger en 1872. Eichler. (1875), dans son livre « Blüthendiagramme », adoptait cette manière de voir. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES, 205 celle d’ovule; l’auteur fait remarquer qu'il donne ici à la fleur un sens moins large que celui qu’on a coutume de lui attribuer : la fleur est prise ici avec la signification plus restreinte de sporange. | Dans un chapitre spécial, le même auteur étudie des cas tératologiques de cones d’Abiétinées et fait des observations analogues à celles de Braun (1860), Caspary (1861), Oer- sted (1864), Stenzel (1876). Sirasburger reconnaît comme légitimes les conclusions de ces auteurs, à la condition, toutefois, d'admettre la valeur de leur méthode d’observa- tion. Mais il critique précisément cette valeur, à l'exemple de Baillon (1864), et explique que les monstruosités obser- vées ne sont autre chose que le résultat de la lutte du sys- tème végétatif contre l’appareil reproducteur et ses annexes ; antagonisme qui s'explique d’ailleurs par la faible distance morphologique qui sépare ces deux ordres de formations. Strasburger maintient donc son interprétation première de l’écaille à fruit. En 1881, Eichler (1) donne, sur la fleur femelle des Conifè- res, un aperçu général dans lequel il modifie ses conceptions premières. Reprenant les idées de Richard et de Brongniart et de Sachs sur le dédoublement de la bractée mère, il les développe en s’appuvyant sur certains travaux de Celakovsky, relatifs au dédoublement des organes en surface. Il pose en _ principe que lorsqu'une feuille donne à sa surface une produc- tion vascularisée, les faisceaux de ce segment tangenliel sont inversement orientés par rapport à ceux de la feuille mère. Ainsi, chez les Dammara, l’ovule renversé, inséré sur la feuille, reçoit un faisceau détaché du groupe vasculaire infé- rieur (Strasburger), et cette branche est inversement orien- lée par rapport à ce groupe. L'ovule représente, avec ce faisceau, le segment tangentiel supérieur. Il en est de même chez les Araucaria, Cunninghamia, : (1) Ueber die weiblichen Blüthen der Coniferen, Monastb. d. K. Ac. d. W., nov. 1881. 206 MAXIME RADAIS. où les ovules sont surmontés de petites excroissances ligu- laires qui se détachent de la feuille mère sans entraîner de faisceaux. Dans le Scadopitys, Eichler tend à considérer la partie interne de l’appendice comme une excroissance ventrale de la bractée; mais ici le forl développement de ce segment interne entraîne une innervalion vasculaire très développée. Dansles Abiétinées, l’écaille interne, qui apparaît au début comme un renflement transversal basilaire de la bractée, est également une dépendance de cette dernière. La liaison des deux organes s’élend souvent, au moins à l’origine, à leur système vasculaire, celui de l’écaille dérivant de celui de la braclée. L’écaille est donc une énorme excroissance interne de cetle dernière, et l’ensemble représente une seule feuille. D'ailleurs, la séparation, bien que fort pro- fonde, n’est pas complète : on rencontre toujours à la base une partie commune. L’élroite dépendance des deux or- ganes se trouve encore affirmée par ce fait que, dans les cones à écailles caduques, les deux parties se séparent de l’axe comme une seule feuille. Eichler eritique l'opinion des auteurs qui voient dans l'écaille interne un produit axillaire de la bractée. On à vu que Strasburger, repoussant les conclusions tirées de la méthode tératologique, expliquait les faits ob- servés par un antagonisme entre le système végétatif et le système reproducteur de la plante. Suivant les cas, l'un de ces appareils l'emporte sur l’autre, l’axe réduit, qui pro- duit normalement l’écaille séminifère, pouvant parfois se développer en un rameau feuillé. Eichler, pour mettre ces faits d'accord avec sa conception de l’écaille, explique qu'un bourgeon surnuméraire, naissant à l’aisselle de la feuille dédoublée, sépare, par pression, le segment interne en deux lobes qui, vis-à-vis de ce pelil axe, se comportent comme deux premières feuilles L'auteur fait remarquer toutefois que cetle observation mériterait un examen plus approfondi. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 207 Chez les Taxodinées, Eichler reconnait à l’écaille, d’appa- rence unique, une nature double, mais, ici encore, la partie qui porte les ovules est une excroissance de la bractée. Les Cupressinées n'offrent pas ce dédoublement. Dans ce groupe la bractée reste simple, tout en prenant un grand développement, et les ovules sont placés à l’aisselle des feuilles carpellaires. Le strobile tout entier est une fleur. Le groupe des Taxacées montre toutes les transitions en- tre les ovules axiles et les ovules nés sur des feuilles. Chez les Microcachrys, Dacrydium, Podocarpus, les ovules nais- sent de la feuille carpellaire. Dans les deux derniers genres, l'insertion ovulaire tend à descendre vers l'aisselle de la feuille : on trouve l’ovule nettement axillaire dans les PAyl- locladus ; en même temps la feuille carpellaire subit une réduction. Enfin, chez le Taxus et les Torreya, 1 n’y a plus de feuilles carpellaires proprement dites et les ovules occu- pent le sommet d’un petit axe bractéolé. En résumé, dans toutes les Conifères, les écailles du cone ne sont que des feuilles simples, parfois dédoublées avec excroissance ventrale. Les ovules naissent à la surface de ces segments internes des feuilles ou à l’aisselle de celles-ci. Le cone doit donc être considéré comme une fleur dont les appendices représentent des carpelles ouverts. Chez le Taurus et les Torreya, les ovules, naissant directement au sommet _de petits rameaux bractéolés forment, à eux seuls, la fleur tout entière. Depuis la publication de ces observations, les idées de Eichler n’ont pas changé, en ce qui concerne l'interprétation morphologique des différentes parties de l’appareil femelle des Conifères. En 1887, dans son étude générale de la famille (1), cet auteur décrit la fleur femelle d’après les opi- _nions exprimées en 1881. La revue bibliographique qui précède montre que, pour la plupart, les auteurs qui ont étudié l'organe femelle des (4) Eichler in « Engler et Prantl », fasc. 3, 4 et 8, 1887. 208 MAXIME RADAIS. Conifères, se sont préoccupés d'en homologuer les diverses parties à celles de la fleur des Phanérogames supérieures. Les uns, gymnospermistes, à l'exemple de R. Brown, regardent le corps reproducteur comme un ovule tégumenté. Les autres, antigymnospermistes, voient dans cet-ovule, comme Mirbel et Richard, une fleur carpellée, munie ou non d'un périanthe. Aujourd’hui, le plus grand nombre des botanistes se sont rangés à la première opinion. Les travaux de Eichler, de Braun, de Warming, de Strasburger sur Île dévelbp) een et la structure de l’ovule tendent à justifier cette manière de voir. | Cependant, les gymnospermistes actuels ne sont pas d’ac- cord sur la valeur morphologique qu’il convient d'attribuer aux organes accessoires (bractées, écailles) qui entrent dans la constitution du strobile. C'est ainsi que, pour Van Tieghem, l’écaille ovulifère est une simple feuille carpellaire; c’est un axe aplati et étalé pour Strasburger el pour Bertrand. La bractée sous-jacente est une feuille modifiée. | D'après Eichler, l’ensemble des deux organes superposés représente une feuille unique dédoublée dont ni Ovu- lifère est le segment supérieur. Il résulle de ces divergences d'opinion sur la nature de l'organe qui produit les ovules, que le strobile des Conifères reçoit lui-même diverses interprétations, si l’on cherche à le comparer à l'appareil floral des autres Phanérogames. Sans entrer dans cette discussion, nous remarquerons seulement que les auteurs qui se sont occupés de la morpho- logie du cone ont laissé de côté, à part quelques brèves indi- cations, ce qui a trail : 1° À la structure de l’axe du cone; 2° À Ia distribution des canaux sécréteurs dans cet axe et dans les appendices qu’il porte; 3° À la structure de l’appareil vasculaire à la maturité; 4° À la disposition et à la structure du tissu de soutien; ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 209 5° Aux phénomènes morphologiques d’occlusion et de déhiscence du cone. Ce sont ces points particuliers qui font l’objet de notre travail. Bien qu'il soit assez considérable, le nombre dés espèces que nous avons eues à notre disposition n’était pas suffisant pour qu'on püt en tirer des caractères spécifiques; mais il nous à paru l'être pour en dégager des caractères de genre et de tribu, bien que ces caractères ne répondent pas dans tous les cas avec les coupures consenties par la systématique actuelle (1). Nous croyons cependant qu'une étude comparative d’un très grand nombre d'échantillons d'espèces ou de variétés permettrait au moins l'établissement de sections dans cer- tains genres. Nous avons d’ailleurs obtenu quelques résul- tats positifs dans ce sens; mais, considérant comme insuf- fisant le nombre des espèces ou variétés étudiées, nous ré- servons sur ce sujet des études ultérieures. DIVISION DU TRAVAIL. Nous indiquerons tout d’abord les procédés techniques que nous avons employés. L’exposé de nos recherches sera ensuite réparti en chapitres correspondant aux tribus, telles qu'elles sont comprises par Bentham et Hooker (2). C'est aussi aux diagnoses de ces auteurs que doivent être rapportés les genres qui vont être étudiés. Des généralités sur la tribu termineront chacun des cha- pitres, et des conclusions générales résumeront l’ensemble du travail. TECHNIQUE. Pour chaque espèce, sauf pour quelques-unes que nous GA n'entre pas dans notre cadre de discuter la question de savoir si les divisions actuellement admises chez les Conifères sont comparables à celles qui, sous des expressions identiques, tendent à exprimer les rapports de parenté des autres Phanérogames. Nous les acceptons seulement comme un moyen commode de classement. (2) Genera pl., pars IE, 1883, p. 420-442. ANN. SC. NAT. BOT. XIX,, 14 210 MAXIME RADAIS. n'avons pu nous procurer que difficilement, l'étude a porté sur le cone jeune, pendant les premiers stades qui suivent la pollinisation et sur le cone adulte, recueilli soit avant, soit après la déhiscence. Nous avons fait usage d'échantillons frais et de matériaux conservés dans l'alcool. Dans quelques cas, nous avons dû recourir à des échantillons secs d’herbier. Nous avons employé la méthode des coupes minces paral- lèles et, dans certains cas {étude de la course des canaux), une no mixte consistant dans la dissection à la hoc d’un organe préalablement injecté à la gélatine colorée. Dans la première méthode, les tissus Jeunes ont été sec- tionnés après inclusion au savon alcoolique, avec ou sans le concours du vide, suivant les cas. Un lavage à l'alcool isolait les coupes de la masse. Comme la limite inférieure d’épais- seur des coupes a rarement dépassé 30 uv, nous n'avons pas cherché à obtenir une inclusion vraie complète. C'était plutôt un enrobage poussé plus ou moins loin, lorsque la présence de cavités (canaux, etc.) nécessitait l'introduction d’une masse interne de soutien. Voici la formule que nous avons employée; elle donne une masse suffisamment dure : Savon de soude:...... Se es 25 grammes. Alcool ans o0e RAR AN UT 75 — Chauffer au bain-marie dans un ballon muni d’un appa- reil à reflux, pour conserver le litre de la solution. Lorsque le savon est dissous, ajouter : éarate sou linaire) su 25 , SE te de soude ordinaire 25 grammes Chauffer de nouveau jusqu à dissolution, puis filtrer dans un entonnoir à filtration chaude. La masse se solidifie rapi- dement; elle est découpée en fragments et conservée dans un flacon bien bouché. | On peut diminuer la dureté et augmenter la fusibilité en diminuant la proportion de stéarate de soude ajouté. On peut aussi donner à la masse plus de transparence et d’é- lasticilé en abaissant légèrement le titre alcoolique. Il faut ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 211 £a cependant éviter un excès d’eau qui retarderait sensiblement la solidification. L'objet, préalablement imprégné d'alcool, est mis à digé- rer dans la masse fondue au bain-marie. Il convient d’effec- tuer l’opération dans une petite éprouvette ou un petit flacon qu'on puisse mettre en communication avec une trompe à eau. En faisant le vide, l'opération se termine en quelques minutes. Nous répétons qu'il ne s’agit là que d’une demi-inclusion qui n’intéresse que les grandes cavités de la pièce. La rigi- dité de la cellulose durcie par l'alcool rend inutile une inclu- sion plus profonde qui pourrait avoir, d'autre part, des incon- vénients résultant de l'action prolongée de la chaleur. Telle quelle, cette méthode nous a toujours paru suffisante. Il serait cependant téméraire de l'appliquer dans tous les cas, notamment pour l'étude du contenu cellulaire. Dans ce cas, nous avons toujours recours au primitif enrobage à la moelle de sureau. Pour les pièces de grande résistance, Lelles que les écailles de certains cones adultes, où la consistance du tissu dépasse de beaucoup celle de la masse savonneuse précitée, nous nous sommes sérvi avec succès d’une méthode inédite d’en- robage à la paraffine qui nous a donné toute satisfaction. On sait que les inclusions au moyen de cette substance exigent la déshydratation préalable des objets et même leur imprégnalion complète par un dissolvant de la masse. Si l’on ajoute à cette préparation le séjour très long de la pièce dans un bain de paraffine fondue, on comprend aue ces manipu- - lations soient inapplicables à la plupart des tissus végétaux qui ne se laissent pénétrer que difficilement et qui d’ailleurs, dans le cas où cette pénétration s'effectue, ne reprennent jamais ensuite leur aspect primitif. D'autre part, l’enrobage simple obtenu en versant autour de l’objet la paraffine fondue et abandonnant le tout au refroi- dissement, donne toujours des résullats imparfaits, à cause du retrait de la masse autour de l’objet. 219 MAXIME RADAIS. Nous avons tourné cette dernière difficulté en utilisant la période de semi-fluidité précédant la solidification com- plète, pour faire subir à la masse une compression mécani- que qui compense le retrait produit lorsqu'elle reste aban- donnée à elle-même. Voici le mode opératoire : De petits cylindres creux en métal {du diamètre d’un eylin- dre ordinaire de microtome Ranvier et de 3 centimètres de longueur environ) sont fermés à une extrémité par un petit disque portant une aiguille et entrant à frottement doux dans le cylindre. Cette aiguille sert à supporter la pièce et à lui donner l'orientation. La paraffine ayant été versée et abandonnée au refroidissement (qu’il est avantageux d’accé- lérer pour éviter les cristallisations), on exerce à sa surface, lorsqu'elle a atteint une consistance molle, une pression assez forte au moyen d'un mandrin de bois ou de métal qui entre à frottement doux dans le cylindre. La masse complètement refroidie est expulsée au moyen du même mandrin. Grâce à cet artifice, la paraffine a moulé l’objet dans ses moindres détails et lPenrobage est parfait. Les coupes se pratiquent en humectant d'alcool le rasoir et la pièce à cou- per. Cel enrobage permet d’ailleurs de conserver le tout dans l’eau, l'alcool ou la glycérine, si l’on désire ajourner ou interrompre les coupes. La masse au savon, se dessé- chant rapidement par évaporation de son dissolvant, n'offre pas ces avantages. Cette méthode d’enrobage à la paraffine par compression est surtout précieuse pour la section des sclérenchymes ; et, lorsque les tissus présentent de larges cavités internes, on peut faire précéder l’enrobage proprement dit d'un séjour dans le bain de paraffine, avec ou sans le concours du vide. Quant à la masse qui imprègne ou entoure les coupes sor- tant du microtome, on s’en débarrasse facilement par larti- fice Suivant : Les coupes sont déposées dans un verre profond (le verre conique des chimistes, par exemple) rempli d’eau à la sur- ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 213 face de laquelle on a versé quelques gouttes de xylène. La paraffine se dissout au passage et les coupes, devenues libres, tombent au fond du vase en se déroulant; on les isole par décantation du liquide. La méthode d'observation macroscopique par dissection, à laquelle nous avons eu recours, nous a servi seulement à déterminer dans certains cas le trajet des canaux sécréteurs. Pour cela, opérant sur des objets assez volumineux{ ! — 2° par ex.) et remplaçant la masse à inclusion ordinaire par de la gélatine colorée, nous avons déterminé, au moyen de la trompe à eau, le remplissage des canaux par cette masse fluide à basse température (24-25° environ). Après refroidis- sement, les objets étaient disséqués au scalpel ou débités en tranches épaisses successives, puis observés à la loupe. Cette méthode, très simple et d'apparence un peu gros- sière, nous a rendu les plus grands services en donnant un premier aperçu rapide, plus facile à contrôler ensuite par des séries de coupes minces . On sait qu'en histologie végé- tale, en raison de la différence de dureté des Lissus conti- gus et de l'insuffisance des enrobages, cette dernière méthode est particulièrement longue, élant donnée l'impossibilité presque absolue d'obtenir, comme avec les lissus animaux, des coupes disposées en ruban continu. Quant aux réactifs employés dans ce travail, ils sont ceux qu'on emploie en général en hisiologie el ne méritent pas de mention spéciale. CHAPITRE PREMIER ABIÉTINÉES _ La tribu comprend 7 genres : _ Abies (1), Cedrus, Tsuga, Pseudotsuga, Larix (2), Pinus. (4) Bentham et Hooker comprennent dans ce genre l’Abies Fortunei, A. Murr. En 1867, Carrière, se fondant sur le caractère de persistance des écailles dans cette espèce, lavait érigée à l'état de genre: Keteleeria 214 NMAXIME RADAIES. Nous consacrerons à chacun de ces genres un paragraphe particulier. Une espèce sera étudiée avec détails. Nous rap- porterons, en quelques trails, à cette description celle des espèces congénères que nous aurons étudiées et nous essaie- rons d’en déduire, pour le groupe, des caractères généri- ques. Chaque description d'espèce comprendra l'axe du cone et les appendices, c’est-à-dire l? écaille séminifère el la brac- tée sous-jacente. À priori, l'étude de l'axe semble se confondre avec celle d'un rameau ordinaire dont il occupe d'ailleurs la place morphologique. Mais la nature spéciale et transitoire de cet axe, à croissance limitée, amène, dans [a disposition de certains organes accessoires, des particularités dignes de remarque. C'est ainsi que la disposition des canaux secré- leurs corticaux y prend une régularité et une conslance qu'on ne retrouve pas généralement dans le rameau végéta- tif ordinaire. L’axe du cone diffère aussi d’un simple rameau par la fertilité de toutes ses feuilles. Chaque feuille fertile (bractée mère), et son produit axillaire (écaille séminifère), prenant naissance sur l'axe en superposition immédiate, nous appel- lerons 2nsertion la région de l’axe qui les porte. Un axe de cone comprendra done un nombre d’insertions égal à celui dés fleurs qu'il porte. - Quant à la disposition de ces insertions à la surface de l'axe, elle est celle qu’indiquent les lois ordinaires de la phyllotaxie, et, dans la très grande majorité des cas, c'est la li USe DSi 2? 3° 5° &° 15° 2j 3% elc., qui règle la disposition cyclique de ces insertions. Encore convient-il d’en retrancher les deux premiers ter- série normale des divergences Fortunei Carr. Cette distinction tend à prévaloir aujourd’hui. Comme nos observations carpologiques confirment cette opinion, nous étudierons cette espèce comme un genre distinct. (2) On sépare open du genre Larix l'espèce L. Kæmpferi Fort., pour en faire un genre distinct : Pseudolarix Kæmpferi Gord. Les échantil- lons d'herbier, très imparfaits, que nous avons eus entre les mains ne nous ont pas permis d'étudier cette espèce litigieuse. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 9215 mes, quon ne rencontre pas chez les Abiétinées. Les trois termes suivants se présentent chez les petits cones (Tsuga, Larix); mais, pour les agglomérations plus condensées (Abies, Cedrus, Pinus, Picea), c'est aux fractions de divergence suivantes qu'il faut avoir recours pour désigner la disposi- tion des écailles sur l’axe (1). I $ I. Abies Jussieu. Bentham et Hooker admettent 18 espèces. On tend aujour- d'hui à en compter un plus grand nombre. L. Beissner (2), dans son Catalogue, en énumère 24. Eichler admet 20 es- pèces environ. I. ABIES NORDMANNIANA SpPacn. Syn. Pinus Nordmanniana Stev. Picea Nordmanniana Loud. 1° CONE JEUNE. À. — ÂXE DU CONE. a. Appareil vasculaire. — Des coupes transversales prati- quées dans la région moyenne de l'axe du cone, montrent un cercle vasculaire à faisceaux distincts, comme dans une tige jeune de l’année. Vus en coupe longitudinale tangen- lielle, ces faisceaux forment, par leur course sinueuse et leurs anastomoses, un réseau cylindrique à mailles allon- gées. L'intérieur de ces mailles est rempli par du paren- chyme formant rayon médullaire (PI. [, fig. 1). (4) Voir, pour de plus amples détails à ce sujet, les travaux d'ensemble sur la Phyllotaxie de Schimper et Braun, 1837, de L. et A. Bravais (Ann. des Sc. nat. Bot., 1837), avec un résumé des travaux de Schimper et Braun, par Martins et Bravais, et surtout le travail spécial de Braun : Vergleichende Untersuchungen über die Ordnung der Schuppen an den Tannenzapfen (Nova acta acad. L. C., XV, 1 p., p. 316). (2) Handbuch der Coniferen Benennung, Erfurth, 1887. 216 MAXIME RADAIS. Sur chaque maille s’insère le système vasculaire des deux appendices (1) superposés (bractée mère et écaille sémini- fère) ; celui de la bractée s’isole du nœud inférieur de la maille sous la forme d’un double faisceau grêle. Celui de l'écaille, plus développé, s’insère sur les deux faisceaux laté- raux Caulinaires (réparateurs) qui, s’écartant à partir du nœud inférieur, constituent les faces latérales de la maille vasculaire (PI. I, fig. 1) (2). Ainsi formés, 1 deux faisceaux originels de l’écaille s'in- curvent dans ho avec le faisceau médian, se soudent presque aussitôt à la partie supérieure en un arc très fermé (fig. 2). et cet ensemble constitue, à l’origine, une ellipse vasculaire à grand axe vertical, con la dualité n’est révélée que par les quelques rangées de cellules de parenchyme qui séparent le faisceau inférieur médian de l'arc supérieur (PI. IV, 43). Tel est l’aspect qu'offre une coupe longitudinale tangen- tielle pratiquée dans la région libérienne de l'axe. Le dou- ble système vasculaire traverse l'écorce pour sortir dans les appendices, et ce trajet est marqué par une séparalion pro- gressive des deux parties qui le constituent. Au niveau externe de leur sortie du rachis du cone, les deux systèmes sont complètement isolés, le supérieur creusé en arc semi- elliptique à concavité inférieure, l'inférieur constitué par un double faisceau grêle (PI. I, 13, 14). Il y à donc, dès l’origine sur l'axe, une distinction nette entre le système vasculaire de la bractée et celui de l’écaille séminifère qui lui est immédiatement superposée. Disons dès maintenant, et pour éviter les rediles, que cette dualité originelle se présente dans tous les autres genres de la tribu des Abiétinées. Les seules différences consistent dans le (1) Nous désignons par « appendices » les organes insérés sur l'axe, sans préjuger de leur valeur morphologique. Ces organes sont la bractée mère et l’écaille séminifère. (2) Bien que ces figures se rapportent au cone adulte, elles peuvent néan- moins être consultées pour la description du cone jeune. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 247 mode de liaison du système vasculaire des appendices avec celui de l’axe (1). Ce fait anatomique fut, d’ailleurs, nettement affirmé par van Tieghem (2) en 1869 et confirmé par Slrasburger (3) en 1872. Il n y aurait donc pas lieu de revenir sur cette ques- tion, si une opinion différente n'avait été émise en 1881 par Eichler (4). Cet auteur admet que, chez certaines Abiétinées, le système vasculaire de l’écaille dérive de celui de la brac- tée. Ce serait comparable à ce qui se passe chez les Arau- cariées, où, comme Slrasburger l’a montré (5), le système vasculaire supérieur, à trachées tournées vers le bas, est une dépendance du système inférieur, à trachées lournées vers le haut, et n'offre aucune relalion directe avec celui de l’axe. Chez aucune des espèces éludiées dans la tribu des Abié- iinées, nous n'avons trouvé celte liaison intime. La distinction est originelle dès l'insertion sur le cercle vasculairede l'axe. Sitôt que le double faisceau de la bractée commence à s'individualiser pour se détacher du nœud inférieur de la maille vasculaire, on voit se différencier dans le parenchyme corlical, au dos du liber, un tissu lâche formé d’une sorte de large lacune que sillonnent en lous sens des trabécules de cellules unies bout à bout et enchevêtrées. Ce tissu lacu- neux, adossé au liber du faisceau de la bractée, traverse l'écorce et diminue peu à peu pour disparaître au niveau de sortie de l’appendice. Nous ignorons le rôle physiologique deice tissu (PL. 1, 3 à 13, 4, et PL. IV, 43, 4). b. Canaux sécréteurs. — Dans le parenchyme cortical de l'axe, interrompu radialement par les départs vasculaires des appendices, se montrent, rangés en un seul cercle, des canaux sécréteurs inégaux en diamètre. Leur nombre est constant el égal à 21 (PI. III, 41). Ceux de ces canaux qui ) Voir plus loin, à ce sujet, le genre Cedrus. ) Loc. cit. ) Loc. cit. ) Ueber die weiblichen Blüthen der Coniferen, Monastb. d. k. Ac. d. W., 1881. (5) Loc. cit. PI. VI et VIT, en particulier fig. 57-62. 218 MAXIME RADAIS. sont immédiatement voisins des branches vasculaires sor- tantes sont accompagnés d’une paire de canaux plus ex- ternes (ca). Ces derniers, dont nous verrons plusloin l’origine, ne doivent pas être compris dans la numération précédente. Étudions, sur une certaine longueur de l'axe, le trajet des canaux qui constituent ce cercle unique dans le parenchyme cortical (1). | Deux de ces canaux (PL. IT, 42), embrassant immédiatement une insertion vasculaire, se rapprochent légèrement au-dessus de celle insertion; puis, après un certain trajet, ils s’écar- tent de nouveau plus haut pour embrasser de même une insertion plus élevée. Si l’on cherche, dans la disposition cyclique des appendices du cone étudié, le numéro d'ordre de cette dernière par rapport à l'insertion 0, prise pour point de départ, nous trouvons qu’elle porte le numéro 21, c'est-à-dire qu'elle est la superposée de la première (2). La course des canaux est donc verticale. Pour chaque paire embrassant une insertion, le trajet est le même que celui que nous venons de décrire, c’est-à-dire qu’on ne rencontre entre deux canaux voisins que les seules insertions qui appartien- nent à une même rangée verlicale. En d'autres termes, toute tranche du cylindre d'insertion, comprise entre deux ran- gées verticales voisines, ne renferme qu'un seul canal. Le nombre des canaux est par suile égal à celui de ces rangées verticales, c'est-à-dire au dénominateur de la fraction de divergence du cone. On s'explique dès lors la constance du nombre de ces canaux à différents niveaux de l’axe. Dans l’exemple choisi, ce nombre est égal à 21, comme il a été dit plus haut. Pour faciliter la description, nous désignerons désormais sous le nom de « canaux caulinaires » [es canaux corticaux de l’axe disposés en un seul cercle. (1) Cette étude peut se faire commodément par la méthode macrosco- pique décrite au chapitre « Technique ». “= (2) La fraction de divergence du cone d’Abies Nordmanniana est ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 219 Au niveau de chaque insertion vasculaire, à peu de dis- tance au-dessous du faisceau médian inférieur, chacun des canaux caulinaires qui embrassent cette insertion se dilate et donne naissänce à un canal qui s’y insère extérieurement (42, ca el 9 ca). Les deux branches filles ainsi isolées de la paire caulinaire, sont destinées aux appendices où elles se rendent en traversant l'écorce. Nous appellerons ces canaux « appendiculaires. » Ils présentent eux-mêmes des ramificalions dont la pre- mière consiste, pour chaque canal, en une branche qui s’y insère très près de son point d’origine sur le caulinaire, et qui, montant très obliquement le long des flancs de l’are vasculaire supérieur, s’incurve au-dessus de ce dernier en formant une branche horizontale, qui sort dans l’appendice parallèlement à la branche mère inférieure (PI. I, 9 à 21 et PI. IIT, 42, cam). L’unique paire appendiculaire originelle, qui traverse l'écorce à droite et à gauche du système vasculaire des appendices, se trouve donc, presque immédiatement, ren- forcée d’une seconde paire, supérieure, qui suit le même trajet, mais au-dessus de l'arc. Il résulte de cette disposition que la section transversale de l’appendice double, au niveau de sortie de l'axe, présente quatre canaux sécréleurs en deux paires superposées. La paire inférieure se montre à très peu de distance au-dessous du niveau du faisceau de la bractée; la paire supérieure, dont les canaux sont plus rapprochés, est nettement localisée au-dessus de l’arc vasculaire supérieur (PL. 1, 14-15). La description qui précède nous explique la disposition du système sécréteur dans la coupe transversale de l'axe (PL. III, 41). L’inégalité de diamètre des canaux correspond aux dila- tations périodiques des caulinaires au niveau des inserlions; les canaux surnuméraires, exlérieurs au cercle normal, sont constitués par les deux branches montantes qui donnent plus haut la paire appendiculaire supérieure. 290 MAXIME RADAIS. L'ensemble de la structure précédente se montre très constant dans l’espèce étudiée. Les variations qui peuvent intervenir sont les suivantes : Il peut arriver que la première bifurcation de la paire appendiculaire originelle s'effectue assez près de la paire caulinaire pour que les deux branches montantes, qui sont presque verticales, se fusionnent, au moins au début de leur trajet, avec les canaux caulinaires eux-mêmes. C’est sur ces derniers que semble alors s’insérer la paire appendiculaire supérieure. Lorsque ce cas se présente, il faut l’interpréter comme le résultat d’une fusion accidentelle, et considérer néanmoins le système appendiculaire des canaux comme formé d'une seule paire originelle. Ce système est double et symétrique par rapport au plan vertical médian des appendices. On a vu qu'il en est de même pour le système vasculaire. Une autre particularité peut se produire : elle consiste dans la liaison, au-dessus de l'arc vasculaire, des deux bran- ches montantes qui donnent la paire appendiculaire supé- rieure. Ces deux branches forment alors un arc complet entourant le système vasculaire de l’écaille. La paire appen- diculaire supérieure s’en détache au sommet. Cette anastomose apicale n’est pas la règle dans l'espèce, au moins pour le cone jeune. Nous retrouverons celte dis- posilion plus constante dans d’autres espèces d’Attes et dans d’autres genres de la tribu. B. — APPENDICES. Au niveau de leur sortie de l’axe, l’écaille et sa bractée sont réunies dans une même gaine de parenchyme, formant ainsi un organe d'apparence extérieure simple, dont la dua- lité, seulement interne, n'apparaît à l'extérieur que vers le niveau d'insertion vasculaire des graines. Nous appellerons pédicule (1) cette portion basilaire rétrécie commune aux deux appendices. (1) Cette expression est toute conventionnelle. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 221 Après la séparation des deux organes, chacun d’eux prend un développement différent : la braclée demeure mince et étroite, atteignant en longueur celle de l’écaille; cette der- anière se développe au contraire largement, en formant un organe foliacé qui assure protection aux graines qu'il porte. L'implantation du pédicule sur l'axe est presque perpen- diculaire à cet axe; ce n'est qu'après le niveau d'insertion des graines que l’écaille et la bractée, libres de toute adhé- rence mutuelle, se relèvent versle haut en formant un coude assez net (PI. IIT, 36). Il en résulte que la véritable si- tuation des graines dans le cone est sensiblement horizon- tale. Les logettes qui les renferment sont limitées par les pédicules voisins. Quant à la structure interne de ces organes, elle ne peut être étudiée avec sûreté qu au moyen de coupes successives pratiquées dans les appendices depuis l'insertion sur l’axe jusqu'au sommet. Des modifications importantes se ma- nifestent, en effet, dans cette structure selon le niveau con- sidéré. Dans le pédicule, ces coupes présentent d’abord un con- tour ovale irrégulier, rétréci au sommet, légèrement dilaté vers la base (PI. T1, 14-19). On y retrouve le double appareil vasculaire déjà décrit, occupant à peu près le cen- tre de figure de ce périgone; au-dessus et au-dessous, les deux paires de canaux. À une faible distance de l’axe, ces coupes s’augmentent brusquement vers la base d’une por- tion d’abord retrécie puis terminée en un polygone élargi 20 Cette addition répond à un caractère de morphologie externe qui consiste en une prolifération inférieure du pédi- cule, sorte de talon assez développé, décurrent le long de l'axe, mais sans soudure avec lui (36, {). Par sa situa- tion morphologique, ce talon est une dépendance de la bractée. Jusqu'au niveau de séparation des deux organes (21-31), et même au delà pour l’écaille, la série des coupes manifeste 229 MAXEME RADAIS. une asymétrie marquée que règle la fraction de divergence du cone et le sens de la spire génératrice. Elle est le ré- sultat mécanique de la pression mutuelle des appendices, le talon inférieur se trouvant déjeté à droite ou à gauche du plan vertical médian du pédicule, selon Le sens des spires secondaires les plus relevées du cone (1). C’est de même à cette pression qu'il faut attribuer le con- tour complexe du talon qui, comprimé par les graines et les pédicules voisins, présente une section polygonale qui se sim- plifie à mesure qu’on s'éloigne de l’axe du cône. Au niveau de séparation (31), la bractée mère présente encore une seclion trapézoïdale aplatie qui se transforme définitive- ment en une section rhombique que conserve l’organe jus- qu’au sommet(32 B). Le mode de séparation des deux organes superposés mé- rile une mention particulière. Au point de départ du sys- tème vasculaire des graines, se différencie, dans le pé- dicule, entre le système vasculaire supérieur et le faisceau inférieur, un double épiderme revêtant une poche médiane aplalie (28, p). Cetle poche gagne peu à peu en largeur, à mesure qu'on s'élève vers le sommet de l'organe, et la bractée mère s’isole, retenue en dernier lieu à l'écaille par deux bandes latérales d’un parenchyme commun aux deux organes (28-31). Cette particularité nous a semblé êlre le résultat d’une croissance intercalaire localisée. L’énorme (1) On sait que le sens de ces spires alterne, dans la série normale des divergences, pour les termes successifs de cette SÉRIE. Pour une même fraclion de divergence, il varie de même avec le sens de la spire génératrice. Or, le sens de cette dernière change d’un rameau à l’autre chez un même individu. On dit qu’il y a hétérodromie. Cette hétéro- dromie se présente chez les Abies pour les rameaux végétatifs et se conti- nue de même dans les axes d’inflorescence. Il en résulte que, pour une même branche qui porte, d'année en année, une ou plusieurs floraisons fertiles sur sa pousse, les cones offrent pour chaque génération un sens de spire différent. Il faut ajouter que, pour un même individu, les pousses fer- tiles de l’année n'étant pas toutes de même ordre, l’ensemble de la récolte comprendra des cones à spires dextrorsum et des cones à spire sinistrorsum. On comprend alors que le sens de l’asymétrie du talon ne puisse donner aucun caractère utile, si ce n’est pour la détermination du sens de la spire génératrice d’un cone donné. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 293 développement en largeur de l’écaille séminifère prolonge, pour les faces latérales, la durée de la croissance inter- calaire qui a, d’aulre part, terminé son évolution dans la région médiane. La portion du pédicule qui correspond à l’écaille est munie d'une saillie supérieure médiane séparant les graines à la base de l'organe (22-31, c). Nous appellerons caréne cette crête médiane qui se retrouve d’ailleurs chez les autres genres de la tribu. À droite et à gauche, le pédicule se dilate en deux saillies latérales que continuent ensuite les bords de l’écaille élargie. Avant cet élargissement, qui s'effectue assez brusquement au niveau du coude de l’écaille, les bords de l'organe se montrent légèrement renflés en deux pelits coussinets laté- raux, histologiquement conslitués par un tissu lacuneux formé de fibres courtes, contournées et enchevêtrées. Ces fibres, ou plulôt ces longues cellules, d’abord à parois minces, s’épaississent plus tard. Aucun élément vasculaire ne pénètre dans ce lissu dont le développement a pour objet de remplir le vide laissé, en cette région, par l'imbrication des écailles. Au delà de ces gonflements, l’écaille s’élargil par deux ailes minces et presque scarieuses, el se lermine par une large lame foliacée concave, arrondie au sommet. a. À ppareil vasculaire. — Le faisceau de la bractée, s écar- iant de l’arc vasculaire supérieur à mesure qu’on s’avance dans le pédicule s’incurve légèrement vers le bas, et, occu- pant la région médiane de l’organe après sa séparation de l’écaille, l’innerve jusqu’au sommet. La division de ce fais- ceau en deux branches parallèles est constante dans toute sa longueur (32, B, /6). Cette dualité est tout à fait comparable à celle qu'on observe dans le faisceau de la feuille végélative, avec cette différence que, dans la bractée, on n’observe pas de gaine endodermique spéciale. On peut expliquer cette absence par un arrêt de différenciation, la bractée mère nous apparais- sant comme un organe réduit et surtout peu important au 294 MAXEME RADAIS. point de vue de l’assimilation chlorophyllienne. Le faisceau est d’ailleurs peu développé. L'arc vasculaire supérieur, plus important, commence à se diviser dès le pédicule. Une première bifurcation se produit, puis l’une des branches détache, dans le plan médian, un faisceau moins important. Les deux faisceaux latéraux de l’arc ainsi bifurqué envoient, vers les graines, deux pelites branches grêles qui traversent obliquement le parenchyme pour s'épanouir à la chalaze. Ces pelits fais- ceaux séminaux sont, en général, orientés inversement par rapport aux faisceaux mères; mais il faut remarquer que leur tendance à se contourner en un cercle vasculaire plus ou moins parfait rend souvent cette orientation peu précise (PI. Il, 28-31). Chaque faisceau séminal se bifurque à la chalaze et les deux branches, issues de cette dichotomie, innervent le tégument suivant un plan parallèle à la sur- face d'insertion de la graine (25-31). À partir du niveau d'insertion vasculaire des graines, la division de l’arc s'accentue rapidement ; les deux gros fais- ceaux latéraux émettent de nombreuses branches qui s’écar- tent pour suivre le mouvement d’élargissement de l’écaille ; la lame vasculaire ainsi formée, d'abord incurvée en arc à concavité inférieure (ou externe) (27-31), se redresse et prend, à partir du coude, dans le reste de l’écaille, une courbure inverse que détermine la forme de l’organe lui-même (32-35). Dans celte région élargie, les faisceaux subissent denouvelles bifurcations en restant toujours disposés en une seule rangée. b. Canaux sécréteurs. — Des deux paires superposées de canaux (PI. [, 16-17), l’inférieure dilate ses branches et subit une division qui donne, vers le bas et du côté du plan ver- tical médian, une paire de canaux destinés à la bractée (18). Ils se disposent, dans cet organe, de part et d'autre et un peu au-dessous du faisceau (19-32). Ces deux canaux se ra- mifient souvent au début en donnant 1-2 petites branches parallèles, mais ces branches supplémentaires ne sont pie constantes et s’éteignent bientôt. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 225 Les deux paires supérieures fournissent tout le système sécréteur de l’écaille. Elles se ramifient par des bifurcations successives ; à mesure que l'arc vasculaire s'étale, il rejette dans le parenchyme supérieur ou interne (face libérienne des faisceaux) tout ce système de canaux (24-31).Il en est ainsi jus- qu’au delà du niveau de séparation de Ia bractée mère (région du coude). À partir de ce niveau, où les faisceaux commencent à s’écarter notablement pour suivre le mouvement d’élar- gissement de l’écaille, les canaux supra-libériens émeltent des branches tangentielles qui, passant dans les espaces in- terfasciculaires, vont se distribuer et se ramifier dans le parenchyme externe (face ligneuse des faisceaux) (32-33-34). A peu de distance du sommet, les canaux s'éteignent progres- sivement, et ceux qui continuent leur course se disposent, en une seule rangée, dans les espaces interfasciculaires. Ils s’éteignent après les faisceaux, au sommet extrême de l’écaille (35). Telle est la structure générale du cone pendant les pre- miers stades qui suivent la pollinisation. Pendant que s’accomplit ce dernier phénomène physiolo- gique, les écailles ont leur sommet récurvé à l'extérieur. Il résulte de celte disposition que les ouvertures béantes entre les écailles, au lieu d’être dirigées vers le haut (le cone étant dressé) présentent, au moins au sommet, des orifices laté- raux où peuvent s'engouffrer facilement les grains de pollen transportés par le vent. Après la pollinisation, les sommets des écailles s’incurvent vers l’axe et ferment le cone. Cette occlusion est favorisée par le développement en poils des cellules épidermiques en contact. La fermeture est réalisée par la prédominance de l'accroissement longitudinal inter- calaire du parenchyme externe. La pression muluelle des écailles s’accentue sous l'influence de cetle croissance, à me- sure que le cone atteint ses dimensions définitives. 2° CONE ADULTE. Les modificalions qui‘apparaissent dans le cone parvenu ANN. SC. NAT. BOT. XIX, 10 226 MAXIME RADAIS. à maturité, consistent surtout dans la différenciation plus complète du tissu de soutien. Il faut y ajouter, dans le pa- renchyme de l’écaille, la présence de cellules à mucilage el, au sommet des faisceaux, la formation d’un tissu vascu- laire de transfusion. À. — ÂXE DU CONE. La disposilion générale reste la même, en ce qui concerne les canaux sécréteurs. Les faisceaux du cercle vasculaire s’accroissent et confluent en un réseau plus compact. Une sclérose plus ou moins complèle envahit les cellules légère- ment épaissies du parenchyme médullaire. Celles du paren- chyme cortical restent, au contraire, à parois minces et cel- lulosiques. En face des faisceaux, au voisinage des pointes libé- riennes, se différencient quelques fibres rondes, à parois mo- dérément épaissies, fusiformes, allongées. Ces fibres sont isolées el occupent une région qu'on peut considérer comme péricyclique. Hâtons-nous de dire que celte région n’est nul- lement délimitée au dehors par un endoderme distinct. L’épiderme qui recouvre le parenchyme cortical reste formé de cellules minces et entièrement cellulosiques. PB. — APPENDICES. L'état adulle des appendices est marqué par des modifi- calions plus importantes. a. À ppareil vasculaire. — Le double faisceau de la bractée s'accroît peu; après le niveau de séparation de l’organe, ce faisceau s’additionne, sur les flancs, de cellules vasculaires qui forment, reliées aux vaisseaux latéraux, un tissu lâche représentant le tissu de {ransfusion du faisceau foliaire ordi- naire. Cependant, comme nous l'avons dit plus haut, l'absence de gaine endodermique différenciée, comme celle de la feuille végélalive, empêche la délimination exacle de ce tissu par rapport au parenchyme ambiant. - | ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 297 Ces cellules vasculaires ont leurs parois diversement sculptées. Tantôt les épaississements sont limités à des bandes étroites plus ou moins régulières, tantôt les parties minces, plus réduites, figurent des ponctuations rondes, ovales ou li- néaires ; enfin, des poncluations aréolées se montrent, mais rares, sur quelques-uns de ces éléments. L'appareil vasculaire de l’écaille s'accroît davantage, et son système ligneux, une fois sa différenciation achevée, joue un rôle de soulien pour l'organe. L'arc vasculaire ini- al ne prend cependant jamais l’énorme accroissement que nous irouverons chez d'autres genres de la tribu dont les écailles sont persistantes. Ce caractère est, en effet, lié à la caducité de ces organes chez les Ales. La différenciation définitive du système ligneux ne suit pas immédiatement le développement du faisceau. Les dimensions ultimes de ce dernier sont dès longtemps ac- quises, alors que l’épaississement et la lignificalion des vaisseaux sont encore limilés aux premiers éléments for- més. Ce n’est qu’à l'automne que celte différenciation, pro- gressant des trachées au cambium, devient définitive pour tout le système ligneux. Quant à l’épaississement de la membrane, il est modéré, et laisse, en général, à la cavité centrale le contour polygonal du vaisseau lui-même. Assez développés sous les graines (PI. IT), les faisceaux de- meurent grêles dans la région élargie de l’écaille (PI. IF, 32-35). Ces faisceaux ont une section ovalaire où le bois et le liber sont séparés par un cambium plat (PI. V, 49, 50). Dès la moitié de l’aile séminale environ, apparaît, autour de chaque faisceau, un tissu vasculaire de transfusion à élé- ments diversement ponctués. On y rencontre, en effet, comme dans le tissu de transfusion de la bractée, des bandes réti- culées et spiralées, des poncluations ovales el parfois des aréoles (PI. V, 50). Ce tissu, relié aux flancs ligneux du faisceau, est déve- loppé en tractus irréguliers dans le parenchyme ambiant 298 REAXERIE HAIDAIS. aux dépens duquel il s’est directement différencié. Aucune gaine endodermique ne le limite autour du faisceau. L’im- portance de ce lissu augmente à mesure que le faisceau diminue; il constilue, au sommet de l’écaille, la terminaison ultime de ce dernier (PI. IE, 35). L’arc vasculaire originel, étalé et divisé en faisceaux dis- tincts dans l’écaille élargie, constitue une sorte de lame digitée, dont la situation dans l'épaisseur du mésophylle esl déterminée par le développement du parenchyme. Située, dans le jeune âge du cone, à peu près au milieu de ce méso- phylle, elle se trouve, dans les écailles adultes, un peu plus rapprochée de la face interne de l'organe. Il en est ainsi depuis la base jusqu’au milieu de l’écaille environ (26-32). Cela est dû à l'accroissement prédominant du parenchyme extérieur, qui devient d’ailleurs plus tard le siège d’une dif- férencialion particulière. Plus haut, la lame vasculaire s'écarte davantage de la face interne de l’écaille, devient médiane, puis se rapproche de la face externe. Elle rede- vient médiane au sommet extrême de l'organe (33, 34, 35). Nous verrons que l’ensemble de cette disposilion joue un rôle dans la déhiscence du cone. b. Appareil sécréteur. — L'ensemble de la disposition des canaux est le même que pour le jeune cone. Le développe- ment du parenchyme de l’écaille amène seulement la forma- tion de canaux surnuméraires, qui tantôt restent isolés, _ tanlôt (el c’est le cas le plus fréquent), se relient au système ramifié originel. Certaines cellules du parenchyme de l’écaille se He guent de leurs voisines par leur plus grand diamètre et leur contenu mucilagineux (1). Ces cellules apparaissent à partir du milieu de l’écaille et sont surtout abondantes au niveau du sommet extrême de l'aile séminale. Localisées au milieu du mésophylle, dans les régions voisines des faisceaux etsur- (1) Ce mucilage se colore facilement par le rouge de ruthénium (Mangin). Il nous à paru formé d’une partie gommeuse soluble et d’une parlie muci- lagineuse, gonflable par l’eau. Il dérive de la membrane. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 229 tout vers la face interne de l'organe, elles font au contraire défaut au voisinage des épidermes (PI. V, 49, m). Quelques-unes d’entre elles deviennent, avec l’âge, le siège d’une évolution particulière : la membrane cesse de se gélifier, s’épaissit en se lignifiant et se montre criblée de ponctuations. Le grand diamètre de ces sclérites et la masse mucilagineuse de leur contenu décèlent leur origine dans les écailles adultes (PI. V, 49, sem). c. Appareil de soutien et de protection. — Outre le système ligneux des vaisseaux, l’appareil de soulien comprend un sclérenchyme spécial dont la forme et le mode d'union des éléments varient avec leur localisation. À la base du pédicule, le talon de la bractée est presque tout entier formé d'un tissu fibreux dont les éléments con- tournés et enchevêtrés laissent entre eux de nombreux méats (PL. IV, 44). Ces éléments ont une section transversale cireu- laire. Il reste, au pourtour de l'organe, une mince bande parenchymateuse qui devient le siège d’une formation péri- dermique peu développée. À mesure qu'on se rapproche du niveau de séparation de la bractée, l'enchevêtrement des fibres disparaîl et c’est sous la forme de deux lames sous- épidermiques de fibres droites qu'on retrouve le scléren- chyme dans le reste de l’organe. De ces deux lames, celle qui est située sous l’épiderme inférieur est interrompue en face du double faisceau par une large bande de stomates alignés en files longitudinales. Il en est de même pour la lame inté- rieure, si ce nest que la région stomatique est elle-même répartie en deux bandes longitudinales séparées par un cor- don scléreux médian (PI. Il, 32, B). Dans l’écaille, dès le pédicule, entre le tissu enchevêtré du talon el la pointe des faisceaux de l’are vasculaire supérieur, commence à se différencier un sclérenchyme formé de fibres _ droites allongées. Relié au tissu enchevêtré du talon, offrant d’ailleurs dans la forme el la disposition de ses éléments d'in- sensibles transitions vers ce dernier lissu, ce sclérenchyme prend dans l’écaille un aspect différent, après la séparation 230 MAXIME RAMDAIS. de la bractée mère. Les fibres qui le conslituent sont poly- gonales, à angles légèrement arrondis, fortement unies, et ne laissent entre elles que de très petits méats. Le diamètre de ces éléments augmente de la périphérie au centre; les pro- grès de la lignification suivent une marche inverse, et ce sont les éléments les plus internes qui, à parois moins épaisses, sont seuls complètement lignifiés (PL. V, 48, td). Ce massif fibreux, séparé de l’épiderme externe par une seule rangée de cellules minces, occupe, à la base de l’écaille, toute la région extérieure aux faisceaux (PI. IT, II, 28-32). Il diminue d'épaisseur après le coude de l’écaille et, perdant peu à peu sa cohésion primitive, 1l s'éteint vers le tiers supé- rieur de l'aile séminale en tractus irrégulièrement distribués dans le parenchyme externe (PI. ILF, 33, #4). C'est à ce même niveau qu'apparaît, dans la même région externe de lécaille, un tissu de soulien de structure différente. Les éléments qui le constituent sont fortement épaissis et lignifiés : ce sont des fibres rondes, irrégulièrement fusiformes, isolées ou réunies par petits groupes (PI. V, 49). Ce sclérenchyme dis- joint se continue jusqu au sommet de l'organe (34, 35). À ces fibres longues du sommet externe de l’écaille s’ajou- tent, vers l’intérieur, des éléments scléreux isodiamétriques, les uns étroits, à parois épaisses criblées de ponctuations canaliculées (PI. V, 49, sc), les autres larges, à parois ordi- nairement plus minces et plus largement sculptées. Ces der- niers éléments se rencontrent surtout au milieu du méso- phylle et dérivent, comme nous l'avons déjà dit, de cellules mucilagineuses (49, scm). Dans la région des ailes séminales et séparée de l'épiderme interne de l’écaille par une assise de cellules à parois minces, une lame fibreuse se différencie et s'étend autour de la graine elle-même qu'elle revêt comme d’une coque externe. La coque est interrompue au niveau du pédicule (29-33, ja). L'épaisseur de ce revêtement fibreux varie avec les régions : la portion aplatie qui donne sa rigidité à l'aile séminale comprend 3-4 assises à la base de l’organe; elle se termine ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 231 à son sommel par une seule assise de fibres (PI. IV, 45, /y). Ces fibres ne sont pas intimement accolées entre elles sur toute leur longueur ; elles présentent des ondulations qui limi- tent entre elles des méats lenticulaires permettant la commu- nicalion de l’épiderme et de l’assise sous-jacente avec le parenchyme interne de l’écaille (47, mf). La portion de ce parenchyme qui confine immédiatement à la lame fibreuse de l'aile est formée de cellules étoilées (47, ce), limitant de larges méats. C’est par la rupture de ce parenchyme lacuneux que l'aile séminale s’isolera du reste de l’écaille. En résumé, il faut surtout remarquer dans l'appareil de soulien de l’écaille séminifère : 1° Un massif de fibres unies, incomplètement lignifiées, formant une lame continue qui part de la base du pédicule et s'étale dans l’écaille jusqu’au tiers supérieur des ailes sémi- nales environ. Ce tissu est localisé dans le parenchyme externe et présente son maximum d'épaisseur au niveau de l'insertion vasculaire des graines (28, {d). Nous le désignerons (comme il sera expliqué plus loin), sous le nom de tissu de déhiscence (22-33, td). ; 2 Un ensemble de fibres et de cellules scléreuses forte- ment lignifiées, isolées, ou lâchement unies en îlots et loca- lisées dans la région supérieure de l’écaille {49, scf, scm, sc). 3° Deux lames fibreuses rigides internes, recouvrant cha- que graine à la parlie supérieure et se prolongeant sans dis- continuité sous l’épiderme interne de l’écaille pour former le système de soutien de l'aile séminale (29-53, /g). L'appareil tégumentaire de l’écaille séminifère est faible- ment représenté dans les parties de l'organe qui ne sont pas exposées à l’air. Les cellules épidermiques de ces régions restent minces et cellulosiques (48, ep). À mesure qu'on se rapproche des parties aériennes de l’écaille, on voit une cuti- cule apparaître el certaines cellules se prolonger en poils qui s’épaississent et se cutinisent d'autant plus fortement 239 MAXIME RADAIS. qu'ils sont plus rapprochés du sommet de l’organe (49, p). De nombreux stomates interrompent l’épiderme externe au sommet aérien de l’écaille (49, se). d. Déhiscence du cone. — La maturation est annuelle. À l’automme, lorsque les graines sont arrivées à maturité, on voit le cone, toujours dressé, augmenter de volume en apparence. Les sommets d’écailles se bombent légèrement, puis ces écailles se recourbent à l'extérieur, la torsion affec- tant à la fois le pédicule et la portion de l’écaille libre cor- respondant à la base de l’aile séminale. Les graines se détachent par le haut et par le bas, rete- nues en dernier lieu par le faisceau vasculaire (PI. II, 37). A ce moment, l'agrégation tout entière devient très friable et le moindre heurt provoque l’écroulement de l’édi- fice. Les écailles tombent, les unes déjà privées de leurs graines emportées par le vent, les autres les entraînant dans leur chute pour s’en séparer ensuite. La disposition el la structure du tissu de soutien per- mettent d'expliquer le mécanisme de cette déhiscence. La dessiccation des écailles amène un retrait général du parenchyme, qui perd sa turgescence. Le retrait élémen- taire est surlout accentué pour les cellules à mucilage qui occupent, comme on l’a vu, le Liers supérieur de l’écaille. Si l’on observe que, dans cette même région, la lame vasculaire occupe la portion externe du mésophylle et que le système rigide qu'elle constitue est encore renforcé par les fibres scléreuses, on voit que le retrait du parenchyme a pour résultat une légère courbure à concavité interne (PI. IT, 317 ci). Cette courbure apicale est peu accentuée : elle pro- voque une première disjonction des écailles. L'accès de l'air, se trouvant facilité par cette première ouverture, la dessic- cation s’accentue dans les régions basilaires. Là, le retrait du parenchyme interne desséché ne peut exercer aucun effet actif sur le puissant massif antagoniste que constituent les faisceaux ligneux et les fibres sous-jacentes. En outre, la lignification des éléments de ce système de soutien, décrois- ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 235 sant de l’intérieur à l'extérieur (les fibres les plus externes sont presque entièrement cellulosiques), nous explique que les différentes couches du massif se comportent inéga- lement à la dessiccation. Le retrait, nul ou presque nul pour le système ligneux des faisceaux, s’accentue vers l’exté- rieur, Où il atteint son maximum au voisinage de l’épiderme. Si l’on ajoute que les fibres les plus externes sont aussi, grace à leur faible diamètre, les plus nombreuses, on com- prend que la dessiccation de ce système mécanique ait pour effet de provoquer dans l’écaille une forte courbure à concavité externe (37, ce). Cette courbure achève la disjonction des écailles el provoque la rupture du pédicule à sa base. À ce moment, en effet, l’axe du cone est lui-même des- séché ; le parenchyme cortical se rétracte ; 1l en est de même de la petite portion du pédicule qui précède le talon de la bractée, de sorte que le seul soutien de l’écaille est constitué par le système vasculaire des appendices. Ce sys- tème, peu développé, serompt au moindre effort et les écailles tombent, avec leur braclée, laissant, sur l'axe dressé, des mucrons irréguliers formés des tronçons des faisceaux rompus (39). Quant à la mise en liberté des graines, elle est, de même, favorisée par le mouvement de courbure externe de l’écaille. Elle s'effectue par rupture du tissu commun à la graine et l’écaille, suivant les points de moindre résistance. C’est au voi- sinage de la coque scléreuse de la graine et de la lame fibreuse de l’aile que se rompt le parenchyme lacuneux sous-jacent, sans qu'il y ait formation d’une lame subéreuse comparable à celles qui président ordinairement à la mise en liberté des formations caduques (feuillets de rhytidome, feuilles an- nuelles, etc.). Il. — Des recherches analogues ont élé faites sur douze espèces el variétés de ces espèces (1). [L’Aôies Fortunet (1) A. Nordmanniana Spach, A. pectinata DC., À. cephalonicu Lk., 4. nu- - midica de Lannoy, A. Pinsapo Boiss., A. cilicica Carr., A. Fraseri Lindl., 234 MAXIME RADAIS. (Keteleeria Fortunei Carr.) sera l’objet d’une étude spéciale exposée plus loin.] Les caractères communs entre ces es- pèces et l'A. Nordmanniana sont les suivants : 1° Une gaine parenchymateuse unique (pédicule) unit la bractée et l’écaille assez loin de l’axe, jusqu’au niveau d’in- serlion vasculaire des graines environ. Ce pédicule est décurrent en dessous et forme un talon, sans contact avec l'axe, et représentant la portion basilaire de la bractée. 2° Le système vasculaire de l’axe et des appendices pré- sente même disposition et même structure. L’arc supérieur, représentant à l’origine le système vasculaire de lécaille, s'ouvre dans le pédicule, et se disloque en faisceaux, à sec- tion ovale, à cambium plat ou très peu arqué. 3° Le système sécréteur (canaux) du cone forme un en- semble ramifié; celui des écailles se relie à celui de l'axe par une paire de canaux insérés sur les canaux caulinaires, symétriquement de part et d'autre, et un peu au-dessous, du système vasculaire des appendices. Les canaux caulinaires, sur lesquels s 'insèrent les canaux appendiculaires, sont une en un cercle (1) dans le paren- chyme cortical de l'axe. Leur trajet longitudinal est en rela- tion avec la disposition cyclique des écailles, et leur nombre égal au dénominateur de la fraction de divergence du cone (2). La paire appendiculaire originelle fournit presque immé- diatement deux branches montantes qui embrassent l'arc vasculaire supérieur et donnent deux canaux horizontaux A. balsamea Mill., A. nobilis Lindl., À. grandis Lindl., À. concolor Lindi., A. Webbiana Lindi. (4) L’A. pectinata offre, outre ce cercle normal, sur lequel s’insèrent les canaux appendiculaires, d’autres canaux plus petits, disposés sans ordre au voisinage du liber. Ces canaux n'ont pas de relations avec les premiers. (2) Pour le plus grand Ron des espèces, la fraction de divergence est, comme chezl’A.Nordmanniana D. ou S. (le sens de la spire ne change ? . 1 rien aux conclusions précédentes); quelques espèces (A. nobilis, A. Web- biana) offrent la divergence = : ces espèces présentent donc 34 canaux caulinaires. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 9235 au-dessus de cet arc. Il peut arriver que ces deux branches montantes s’anastomosent en formant un arc complet d’où se détachent les deux canaux horizontaux supérieurs, symétri- quement placés de part et d'autre du plan vertical médian de l’'écaille. Cette anastomose se produit ordinairement lors des derniers stades de maturation du cone dans le plus grand nombre des espèces. Elle est constante dès le jeune âge du cone chez les À. nobilis, A. concolor et variétés (et peut-être chez d’autres espèces parmi celles que nous n'avons pu étu- dier): mais ici la paire appendiculaire supérieure est rem- placée par un seul canal médian qui se relie au sommet de l'arc formé par les deux branches montantes. Il en résulte que, chez ces espèces, la section transversale du pédicule, tangente à l’axe du cone, présente trois canaux, deux infé- rieurs et un supérieur, médian; chez les autres espèces, on trouve, au même niveau, quatre canaux, deux inférieurs et deux supérieurs, disposés symétriquement par rapport au plan vertical médian de l’écaille. La disposition des canaux dans la bractée et dans l’écaille est celle qui a été décrite pour l'A. Nordmanniana. 4° L'appareil de soutien offre partout la disposition géné- rale déjà décrite. L’analogie est complète pour la région basilaire où s'étale le zissu de déhiscence. Dans la région moyenne et au sommet de l’écaille, on constate quelques différences, selon les espèces, dans le développement du sclérenchyme rigide externe et interne. Ces différences portent sur le nombre et le groupement des fibres el autres éléments de ce tissu de soutien. Partout il se montre lâche- ment uni, ne formant pas de lames continues comme nous en trouverons dans d’autres genres de la tribu. 5° Le parenchyme de l’écaille présente des cellules à mucilage dans les deux tiers supérieurs de l’organe. Elles semblent jouer un rôle dans la déhiscence. En résumé, ce genre nous a paru très homogène quant à la constitution anatomique du cone. Nous croyons cependant que l’élude de toutes les espèces ou variétés connues per- 230 MAXIME RADAIS. mettrait d'établir au moins des sections dans ce genre (nom- bre des canaux caulinaires, origine des canaux appendieu- laires, développement du sclérenchyme, etc.). Nous nous sommes longuement étendu sur cette première description, parce que le genre Abies présente des carac- ières très nets que nous retrouverons, plus ou moins modifiés, dans les autres genres de la tribu des Abiétinées. Les des- criptions suivantes se trouveront par suite abrégées. $ IT. — Keteleeria CARRIÈRE. L'autonomie de ce genre, créé par Carrière en 1867 (1) pour une espèce chinoise rapportée par Fortune, Ates For tunei À. Murr., a été de nouveau affirmée par plusieurs bo- lanisles, notamment par Pirolta (2) en 1890 et van Tie- ghem (3) en 1891, d’après des caractères anatomiques puisés dans la structure des organes végélatifs. En 1887, L. Beissner (4) dans son Catalogue des Conifères, range, à côlé de l'espèce type de Carrière, deux autres Sapins chinois : A. Dawidiana Franch. et A. sacra Franch., mais avec quelque réserve. I. KETELEERIA FORTUNEI Carr. Syn. Pinus Fortunei Parl. Abies Fortune À. Murr. Pseudotsuga jezoensis Bertrand. Nous n'avons pas eu de cone entier à notre disposition, mais seulement quelques écailles müres desséchées et privées de leurs graines. ) Carrière, Traité général des Coniféres, 1867. ) Pirotta, Ann. d. Istit. bot. di Roma, IV, 1890. ) Van Tieghem, Bull. Soc. bot. Fr., 1891. ) (1 (2 (3 (4) L. Beissner, Handbuch der Coniferen Benennung, 1887. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 237 APPENDICES. Comme chez les AÂies, l'organe est double à l’origine, l’écaille et sa braclée se trouvant réunies dans une même gaine de parenchyme. La portion du pédicule qui correspond à la bractée est très développée, formant, en dessous, un talon élroit et prolongé, muni de deux ailes lalérales à sa partie médiane. Ce talon rappelle par sa forme celui des Àes, mais le mauvais état des échantillons ne nous a pas permis de voir s’il se relie à l'axe ou s’il en est distinct. a. Appareil vasculaire. — À l'origine du pédicule, le double système vasculaire des appendices comprend le fais- ceau de la bractée, grêle, divisé en deux branches accolées comme chez les Ates, el un système supérieur bien déve- loppé, formé d'un anneau libéroligneux complètement fermé. Seule, l’asymétrie de cet anneau, par rapport à son axe, montre qu'il représente un arc fermé par le bas. (PL VE, fig. 56.) | Plus haut, l’anneau s'ouvre et s'étale en un arc large et bien développé. Au-dessous de cet arc, le cambium se pro- longe en deux ailes latérales dans le parenchyme et donne une mince lame libéroligneuse, qui réunit ces ailes avec une orientation inverse de celle de l'arc superposé. (PI. VI, 57.) Le manque d'échantillons jeunes nous a empêché d'étudier la genèse de cetle formation vasculaire inférieure, qui nous a semblé prendre naissance après la différenciation complète de Pare. Sous les graines, l'arc s'étale et se disjoint en émeltant des faisceaux séminaux assez développés. Celte portion sub- séminale de la lame vasculaire n’est pas disposée, comme chez les Abies, en un arc régulièrement incurvé à l'exté- rieur. Ici, la courbe totale se décompose en trois arcs dis- tincts à courbure inverse, le médian sous la carène, les laté- raux sous les graines (PI. VI, 58, 59). Le reste de la divi- sion, dans la portion élargie de l’écaille, se fait comme chez 238 MAXIME RADAIS. les Abies, mais la structure intime du faisceau est différente ; le cambium, prenant de fréquentes cloisons radiales, s'étend peu à peu en goutlière dans le parenchyme voisin, de sorte que le faisceau, définilivement accru, présente en section transversale l'aspect d’un éventail. (PI. VI, 12). Nous relrouverons, d’ailleurs, cette structure typique du faisceau adulte chez toutes les espèces à écailles persis- tantes (sauf Tsuga). Dans le tiers supérieur de l’écaille, sur les flancs de chaque faisceau, se forme un tissu vasculaire de transfusion. Il termine le faisceau au sommet, comme chez les Abies, mais ilen diffère par les ponctualions de ses cellules qui présentent seulement des aréoles. (60.) Considéré, non plus dans la largeur, mais dans l’épais- seur de l’écaille, le trajet du système vasculaire se montre oblique. Localisé vers la face interne jusqu’à la moilié de l'organe environ, il gagne au sommet la région externe, de sorte que, dans l’espace intermédiaire, il se trouve, à un niveau donné, à égale distance des deux faces de l'écaille. Ce niveau correspond à peu près aux 2/3 de l'organe. C'est la disposition déjà signalée pour les Ares, mais beaucoup plus nette et plus accentuée. b. Appareil sécréteur. — À l’origine, la disposition des canaux à des lraits communs avec celle des Sapins. Deux canaux sont entraînés dans la bractée de part et d'autre du faisceau (un peu au-dessous); un système supérieur de canaux se ramifie dans l’écaille. L'origine de ce système sur les caulinaires de l’axe nous est inconnue ; mais il nous a paru se diviser, dès la base, en branches qui se distribuent sans ordre dans le parenchyme, au-dessus et au-dessous ‘du système vasculaire (on sait que, chez les Abies, les canaux son! localisés au-dessus du système vasculaire, au moins jusqu'au niveau d'insertion des graines). Ces canaux con- servent celle disposition irrégulière dans tout le paren- chyme de l'écaille (PI. VI, 56, 57, 58, 59.) ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 239 Moins nombreux dans le üiers supérieur de l’organe où ils finissent par s’éteindre, ils sont remplacés au sommet par un système surnuméraire de canaux qui prennent nais- sance au voisinage de l’épiderme exlerne. Le parenchyme des écailles présente des cellules à muci- lage. Mais ici leur développement en nombre est incompa- rablement plus considérable que chez les Sapins. Dans les organes mûrs que nous avons eus à notre disposition, elles constituaient à elles seules la majeure partie du paren- chyme. (PI. VI, 59). Leur distribution est irrégulière dans le pédicule et au milieu de l'écaille; mais, au sommet, dans la région où, comme nous l’avons dit plus haut, les faisceaux se rappro- chent de la face externe, ces cellules se groupent presque exclusivement sur la face interne de l'organe. (58.) c. Appareil de soulien et de protection. — Un tissu de soutien se différencie dans le parenchyme externe et in- terne de l’écaille. Mais une différence importante inler- vient si on le compare à celui des Abies. Prenant nais- sance non plus à base de l'organe, mais plus haut, après l'insertion vasculaire des graines, il est formé de fibres rondes très épaisses, lignifiées, lâchement unies en îlots avec méats, rappelant, en un mot, les fibres de la région supérieure de l’écaille chez les Sapins. Ce tissu nous semble donc, par sa disposition et la struc- ture de ses éléments, ne jouer, dans l’écaille, que le seul rôle d'appareil de soutien rigide. Il répond tout entier à la portion supérieure du sclérenchyme chez les Abies. Le retrait de la région basilaire, nécessaire pour pro- duire l’ouverture de l’écaille, se trouve vraisemblablement rempli par le parenchyme et les cellules à mucilage qui, d’ailleurs, le constituent en partie. Si l’on s’en rapporte à la distribution de ces cellules, le premier phénomène de déhiscence serait manifesté par la courbure interne du sommet de l'écaille (1) (localisation (1) Cette courbure est très nette sur les écailles sèches. 240 MAXIME MADAES. des cellules à mucilage). La rétraction du parenchyme externe, très épais à la base de lécaille, suffirait pour étaler l’organe et amener la dissémination des graines. Il convient de dire que nous n'avons pas observé ces phé- nomènes directement comme chez les Abies. Ces réflexions nous sont dictées par la structure interne de l’écaille et sa comparaison avec les mêmes dus chez les espèces précédentes. Enfin, nous aurons terminé Ja description de cette écaille séminifère quand nous aurons mentionné une carène très développée, simple et épaisse à la base, plus mince et dédoublée en deux lames vers le sommet. Quelques fais- ceaux, détachés du système général, se rendent dans cette singulière carène dont il serait intéressant de suivre le développement chez des organes jeunes (PI. VI, 57 et 58). Toute l’écaille séminifère est revêtue, sauf en la région des graines et des ailes séminales, d'un épiderme épaissi el cutinisé. De nombreuses cellules se prolongent en poils. En résumé, cette espèce, tout en offrant des points com- muns avec les À bies, se détache netlement de ce genre par la structure du fruit. Elle offre de même des cellules à mucilage et des fibres scléreuses rondes, épaisses et lâchement unies. Mais l'abondance extrême de ces mêmes cellules mucilagineuses, la distribution des canaux dans tout le parenchyme dès la région basilaire de l’écaille, la structure originelle du sys- tème vasculaire et celle des faisceaux isolés, la forme et limportance de la carène munie de faisceaux, l'absence de lissu fibreux de déhiscence, sont autant de caractères qui éloignent cette espèce des Sapins vrais. Si l’on tient compte, d’autre part, de la grande homogé- néité de structure des écailles de ces derniers, on verra que les caractères histologiques du fruit doivent être ajoutés à ceux que fait prévaloir la morphologie externe pour élever l'espèce précitée à l’état de genre distinct. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 241 S II. — Cedrus Lixx. Ce genre comprend trois espèces généralement admises : [. — CEDRUS LIBANI Barrelier. Syn. Pinus Cedrus L. Larir Cedrus Mill. A bies Cedrus Poir. 1° CONE JEUNE. La maturation des graines se faisant en deux ans, la des- cription suivante se rapportera à un core de première année : ne À. ÂXE DU CONE. a. Système vasculaire. — Le cercle vasculaire est formé de faisceaux distincts, inégaux, d'où se détachent les bran- ches allant aux appendices. L'aspect de ces départs vascu- laires n’est pas le même que chez les Abies: De même que dans ce dernier genre, deux systèmes distincts se rendent de l'axe aux appendices, mais le système supérieur est con- stitué, chez les Cedrus, par un faisceau unique qui, détaché de l’un des réparaleurs voisins du foliaire subit une rotation de 180° pour se disposer, trachées en bas, au-dessus du fais- ceau foliaire destiné à la bractée. Ces deux faisceaux simples, l’inférieur très grêle, le supérieur plus développé, traversent le parenchyme cortical pour entrer ensemble dans une même gaine parenchymateuse, qui constitue le pédicule des deux appendices. Leur trajet est légèrement montant, de sorte que les sec- tions transversales successives de l’axe montrent, à chaque départ, la section oblique de deux faisceaux inégaux, à tra- chées en regard, et contenus dans un même plan passant par ANN. SC. NAT. BOT. XX 0 249. MEAXHMIE HAÏDAIS. l'axe géométrique du cone. Le petit faisceau est le plus externe, c'est celui de la bractée (74). Chez les À bies, de semblables sections transversales pré- sentent, comme on sait (PI. IIE, 41), deux faisceaux latéraux, à trachées en regard, se reliant aux deux réparateurs voi- sins du foliaire, et, lorsque la section intéresse ce dernier, il est compris entre les deux autres dans le plan médian passant par l’axe. Un seul réparateur suffit à innerver l'écaille chez les Cedrus; deux réparateurs concourent au même but chez les Abies. Asymétrique chez les Cedrus, l’origine du système est symétrique chez les À bies. b. Canaux sécréteurs. — Un cercle de canaux sécréteurs caulinaires se dispose dans le parenchyme cortical comme chez les Sapins. Leur nombre est égal à 21. Si l’on étudie leur trajet longitudinal, on constate qu'ils ont une course analogue à celle qui a été décrite pour ce dernier genre. Mais en observant avec soin les insertions successives comprises dans une même paire de canaux, on voit que ces insertions, au lieu d’être rigoureusement disposées suivant une géné- ratrice du cylindre, décrivent une spirale qui s’en écarte plus ou moins. Cet écart est d'autant plus marqué que le cône est plus âgé. Si l’on remarque, d’autre part, que, dans ce genre, les surfaces d'insertion sur l’axe sont contiguës, on comprend que cette divergence est simplement le résultat mécanique de la croissance du cône. Les pressions élé- mentaires, qui résultent du développement de chaque inser- tion, se traduisent par une torsion générale de l’axe, pro- portionnelle à ce développement. La torsion transforme les génératrices du cylindre en spirales très relevées, c’est-à- dire faisant un très grand angle avec l'horizontale. Une conséquence immédiate de ce phénomène est la variation de la fraction de divergence du cone, si l’on s’en rapporte à l’observation macroscopique directe. Mais les remarques précédentes montrent que celte nouvelle fraction doit êlre rejetée comme ne représentant pas la disposition originelle des écailles. Cette dernière est donnée, à tout âge ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES, 243 du cone, par la numéraltion (1) des canaux sécréteurs cauli- naires. Chez le Cedrus Libani, la fraction de divergence origi- 8 Ile est d —. nelle est donc = Le mode d'origine des canaux appendiculaires sur les caulinaires est analogue à celui qu’on rencontre chez quel- ques espèces d'A Dies (Sapins à trois canaux appendiculaires à l'origine du pédicule). Une paire appendiculaire principale se relie aux canaux caulinaires, un peu au-dessous du système vasculaire des appendices. Un canal médian, localisé au-des- sus du faisceau supérieur, se relie aux caulinaires par une bi- furcation descendante. Cette bifurcatien représente l’are qui, chez certains A{es, descend beaucoup plus bas pour se relier à la paire appendiculaire inférieure. Le Cedrus Libani offre d’une manière constante la fusion basilaire de cet arc avec les caulinaires. On se rappelle qu’une semblable fusion peut se présenter chez les À bies. B. APPENDICES. Comme chez les Sapins, l’écaille et la bractée mère sor- tent de l’axe dans ure même gaine de parenchyme. Toute- fois, le pédicule est fort court, la bractée étant elle-même tout à fait rudimentaire. a. Appareil vasculaire. — D'après ce qui a été dit plus haut, le système vasculaire des appendices sort dans le pé- dicule sous l'aspect de deux faisceaux simples superposés, à trachées en regard. L'inférieur grêle, destiné à la bractée, s'éteint dans le pédicule avant même que ceite bractée ne soit différenciée au dehors en organe libre. Cette dernière _se détache un peu plus loin sous la forme d’une petite lan- guette parenchymateuse privée de faisceau et de canaux _ sécréteurs (PI. VE, 62, 63). (1) On arriverait au même résultat par l'étude anatomique de la course des faisceaux, mais on sait combien cette étude est longue et laborieuse. 24 MAXIME RADAIS. Celte ultime réduction de la bractée s’explique par l’agré- gation des écailles qui se montrent plus serrées chez les Cèdres que chez tout autre genre de la tribu. Les surfaces d'insertion sur l’axe sont en effet contiguës et l’épiderme des pédicules et de la base horizontale des écailles se prolonge en poils qui s'appliquent et complètent le contact des organes protecteurs des graines (PI. VE 17). Vers le tiers de la longueur de la graine, le faisceau supé- rieur unique se bifurque en deux branches qui donneront, à la hauteur de l’inserlion vasculaire des graines, le petit faisceau qui innerve chacune d'elles (64). Comme chez les Aies, le faisceau séminal se divise, à la chalaze, en deux branches qui descendent dans le tégument parallèle- ment à la surface d’adhérence des graines avec l'écaille. Peu après la première bifurcation du système vasculaire supérieur de l’écaille, l’une des branches détache un faisceau qui se dispose dans le plan vertical médian de l’organe et resle ensuite très longtemps simple. Les deux faisceaux latéraux donnent ensuite, par des dichotomies répétées, le reste de la lame vasculaire qui nourrit l’écaille. Celte lame digitée reste incurvée en un arc à concavité externe jusqu'au niveau du coude de l'écaille ; puis l'arc se redresse el prend, daus le reste de l’organe, une courbure inverse (64-70). b. Canaux sécréteurs. — Au nombre de trois à l’origine du pédicule, deux inférieurs latéraux et un supérieur médian (62-65), ces canaux subissent un sort différent dans l’'écaille. Le canal médian diminue de diamètre dans la carène à peu près Jusqu'au niveau d'insertion vasculaire des graines, puis 1l s'éteint (62-65). Il n’est donc pas en relation avec le système sécréteur de la partie étalée de l’écaille, comme cela se produit chez les Abies, même pour les espèces qui ne présentent dans la carène qu’un seul canal supérieur médian (À. robilis, elc.). Les deux canaux latéraux (paire inférieure) suivent d’abord l’'écartement du faisceau supérieur lors de sa bifurcation première, puis donnent des branches latérales qui se divisent ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 245 elles-mêmes, de sorte que cette lame fasciculée de canaux sécréteurs se dispose, en se divisant, dans le parenchyme externe. Jusqu'au sommet de l’écaille, le système sécréteur -reste localisé du côté ligneux du système vasculaire (65-70). 9 CONE ADULTE. Le cone müûrit en deux ans, mais sa déhiscence ne corres- pond pas toujours à la maturité des graines et l’on trouve fréquemment des strobiles qui n’achèvent de disséminer leurs écailles et leurs graines que la troisième ou la quatrième année. A. AXE DU CONE. Tout le parenchyme conjonctif de l'axe (parenchyme médullaire, rayons, parenchyme cortical) épaissit ses mem- branes et les lignifie fortement. Ce phénomène apparaît vers la fin de la seconde année. Les faisceaux libéro-ligneux s’accroissent peu et ne confluent pas, comme chez les À bies, en un réseau compact. La sclérose du parenchyme suffit à la fonction de soutien. B. APPENDICES. L'écaille seule est bien développée à la maturité ; la bractée, atrophiée, ne devient le siège d'aucune différenciation spéciale. | a. Appareil vasculaire. — Les faisceaux de l’écaille restent grêles; ils ont, comme chez les À Vies, un cambium plat ou très peu arqué (PI. VIT, 72) et se terminent au sommet par un tissu vasculaire aréolé. De la base au sommet, mais surtout à parlir du coude de J’écaille, la lame vasculaire digitée que forment ces faisceaux se montre très rapprochée dela face interne de l’écaille (68-70). b. Appareil sécréteur. — Les canaux conservent dans le cône adulle le trajet précédemment décrit. Quelques-uns d'entre eux augmentent leur diamètre en multipliant, par _des cloisons radiales, leurs cellules de bordure. Il arrive 246: | : MAXIME RADAIS. alors fréquemment que cet accroissement provoque la fusion de canaux très voisins en pochesirrégulières où s’accu- mule le produit de sécrétion. Ce phénomène se rencontre surtout dans la région basilaire de l’écaille, en decà du coude de l'organe (68). c. Apparel de soutien et de protection. — De même que pour l’axe du cône, le parenchyme du pédicule et de la région basilaire de l’écaille épaissit ses membranes et les lignifie (71). Dès le niveau d'insertion sur l’axe, le parenchyme lignifié du pédicule offre une différenciation : dense et formé de cellules courtes à la périphérie, il se montre constitué, autour du système vasculaire, par de longues cellules contournées etenchevêtrées, limitant de nombreux méats. Cette struc- ture se prolonge jusqu'au delà de la bifurcation du faisceau supérieur et l’on retrouve ce tissu lacuneux dans les deux bourrelets latéraux (65-67) qui flanquent, de part el d'autre, le système vasculaire de l’écaille. Ces bourrelets semblent être les représentants, plus développés, des gonflements latéraux déjà signalés dans l’écaille des Sapins. Ils ont pour objet de remplir les vides laissés entre les graines et les écailles voisines. Dès le niveau d'insertion vasculaire des graines, le paren- chyme épaissi, à éléments courts, observé à la base du pédi- cule, est remplacé par un massif fibreux dont les éléments augmentent de diamètre de l'extérieur à l’intérieur. Ge Lissu est adossé à l’épiderme externe, épaissi lui-même et lignifié, et s'étend jusqu à la pointe des faisceaux. Il est comparable à celui qu’on observe à la base des écailles d’Abtes. Plus haut, un peu avant le coude de l’écaille, alors quela lame vasculaire est déjà nettement divisée en faisceaux sensi- blement égaux, et que les canaux sécréteurs, devenus nombreux, sont abondamment distribués dans la région sous-ligneuse, un nouveau tissu apparaît au sein du sclé- renchyme (68, fm). Ce tissu est formé de fibres longues, légèrement sinueuses (73), se dislinguant nettement des éléments voisins par la ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 247 nalure de leur membrane qui est épaisse el formée d’une cellulose modifiée présentant les réactions des mucilages (1). Ces fibres forment, dans l'épaisseur de l’écaille, une lame qui, mince au début et localisée dans la région médiane du massif fibreux basilaire (68, fn), s'accroît progressivement en épaisseur et occupe, à partir de la base de laile, toule la région comprise entre les canaux sécréteurs et l’exoderme. (69 et 72). La liaison de cette lame avec le tissu fibreux superposé ne se fail pas brusquement ; les deux tissus se pénètrent muluel- lement par des tractus irréguliers de leurs éléments respec- üfs ; el, si l’on considère la nature des parois cellulaires du tissu lotal, depuis les trachées des faisceaux jusqu’à l’épi- derme externe de l’écaille, on trouve une transition insensible entre les éléments lignifiés à section large, qui avoisinent le système vasculaire, et les éléments à section étroite de la lame fibro-mucilagineuse externe. Cette différenciation atleint son maximum vers le milieu de l'aile de la graine ; elle cesse au sommet de cette aile. Au delà et dans le reste de l’écaille, le sclérenchyme se montre sous la forme de fibres rondes à large section, forte- ment lignifiées, accompagnées de sclérites épaisses, isodia- métriques, à ponctualions linéaires, tous éléments isolés ou unis en petits îlots. C’est un sclérenchyme lâche, comparable à celui qu’on observe chez les Axes. Dans le parenchyme interne, extrêmement réduit en épaisseur, de semblables éléments se différencient sous les ailes des graines. Les sclérites courtes dominent (72). Au sommet de l’écaille, la sclérose des éléments s’accentue et alleint même certaines cellules non épaissies du paren- chyme. Comme il a été dit plus haut, le contact des écailles à la base est assuré par les cellules épidermiques prolongées en poils courts qui s’appliquent par leur sommet ou s’enche- (4) La paroi se colore rapidement et énergiquement par le rouge de ruthénium (Mangin). Elle reste incolore après l’action du carmin boraté. 248 MAXEME ÆRAIDAIS. vêlrent. Ces poils sont épaissis et lignifiés (71). Plus haut, vers le niveau du coude de l’écaille et au delà, les poils des régions non aériennes sont, au contraire, longs et souples. Ce n’est qu'après leur exposition à l'air, lors de l’ouverture du cône, qu'ils subissent eux-mêmes une subérification externe de leur membrane. Enfin, les poils aériens, au sommet des écailles, se montrent plus épaissis et plus forte- ment cutinisés que ceux des écailles des Sapins. Déhiscence du cone. — L'ouverture du cône et la dissé- mination des graines et des écailles caduques s'effectuent lentement. La partie mince des écailles, presque parallèle à l'axe (car le pédicule est perpendiculaire à cet axe et le coude à angle droit), s’écarte d’abord, puis se récurve vers l’exté- rieur en formant un arc de cerele semi-circulaire. Getle courbure accentuée se manifeste successivement chez les écailles, du sommet à la base du cône. Elle est le résultat du retrait considérable qui affecte la face externe de l'organe par suite de la dessiccation de la lame fibro-mucilagineuse. Le maximum de courbure correspond au niveau de plus grande différencialion de ce lissu, c’est-à-dire au milieu de l'aile séminale environ. Le premier résultat mécanique de cette courbure est de. détacher l'aile de la graine. | Les écailles terminales stériles du cone ne prennent pas part à la déhiscence. Leur réunion apicale forme, au-dessus de la terminaison de l'axe lui-même, un petit bouquet qui resle compact el qui, isolé au sommet du cône par la cour- bure externe des écailles fertiles sous-jacentes, se détache tout d’abord par rupture de l'extrémité de l’axe. Dès lors, la dessiccalion s’accentuant de plus en plus, le redressement de chaque écaille afteint le coude lui-même et provoque le soulèvement de l'organe. Le pédicule desséché se rompt au niveau d'insertion sur l’axe et les écailles tombent, soit isolées, soit par groupes encore unis et entraînant les graines, lorsque ces dernières n’ont pas élé enlevées par le vent. En résumé, Ic principal agent de la déhiscence complexe ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 949 du cône de Cedrus est la lame fibro-mucilagineuse externe. Son action se trouve complétée par la dessiccation générale du tissu scléreux du pédicule et de l'axe, tissu qui devient friable et se rompt, au moindre effort, en ses points de moindre résistance. Cette rupture est irrégulière et entraîne, adhérentes au pédicule, des portions du parenchyme cortical de l'axe. Des expériences directes nous ont permis de constater le rôle actif que joue le tissu fibro-mucilagineux pour la déhis- cence du cône. Des coupes transversales à faces parallèles, d'épaisseur notable, un millimètre par exemple, sont aban- données à la dessiccation lente. On constate, au bout de quelques jours, que l'épaisseur de ces coupes a subi un retrait qui, à peu près nul vers la face interne de l’écaille, atteint, à la face externe, le cinquième et souvent le quart de l’épais- seur primitive. | * Le retrait prend d’ailleurs des valeurs décroissantes de l'extérieur à l’intérieur, de sorte que le fragment primitif à faces parallèles prend finalement la forme d’un coin. On comprend que des actions élémentaires aussi marquées produisent l’intense courbure manifestée par les écailles müres des Cèdres. Ces phénomènes s’observent de même chez les Abies, mais le retrait est beaucoup plus faible. Il, — CEDRUS ATLANTICA Manette. Nous avons constaté, dans cette espèce, les mêmes carac- tères anatomiques que chez le C. Libani. C'est un argument important à ajouter à ceux que font prévaloir les botanistes qui ne voient dans cette prétendue espèce qu'une simple variété. HT. — CEDRUS DEODARA Loud. Il n'en esl pas de même chez le €. Deodara, dont les 250 MAXIME HADAIS. cônes présentent, outre les caractères généraux décrits pour le C. Liban, les particularités suivantes : À. — ÂXE DU CONE. a. Canaux sécréteurs. — Le bois secondaire de l’axe du cone possède des canaux sécréteurs (75). Ces canaux prennent naissance dans le méristème dès la première année, et, le plus souvent, les couches voisines contemporaines restent formées de cellules à parois minces non lignifiées. Puis, de nouveaux vaisseaux se forment au- dessus, englobant le canal avec l'ilot pirnehimeene qui l'entoure. | Nous n'avons pas constaté le passage de ces canaux dans l'écaille, comme cela se rencontre parfois dans le genre Pinus. Les canaux corticaux caulinaires sont disposés comme chez le C. Libani, mais leur diamètre moyen est plus consi- dérable (75). b. Tissu de soutien. — De longues fibres fusiformes à large section se différencient de bonne heure dans le parenchyme cortical (75). [l en est de même dans la moelle, où ces selé- rites sont plus nombreuses et de section plus étroile. Ces éléments accompagnent les appendices à leur sortie assez loin dans le pédicule. B. — APPENDICES. Le faisceau de la bractée est plus développé que chez le C. Liban. L'ensemble de ces caractères carpologiques suffirait, à défaut de ceux que fournit déjà la morphologie externe, pour considérer le Cèdre de l'Himalaya comme une espèce distincte. La présence des canaux dans le bois de l’axe est surtout remarquable ; et, si l'on observe que cette même parlicularité se retrouve, comme nous le verrons plus loin, chez certaines espèces du genre Pinus, où l’on peut lui donner la valeur d’un caractère de section du genre, ce même caractère de seclion serait applicable au genre Cedrus. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 251 En résumé, la disposition originelle du système vasculaire de l’écaille, et celle des canaux sécréteurs, la différencialion profonde d’un tissu dorsal servant à la déhiscence du cône, constituent des caractères carpologiques internes propres au genre Cedrus : 1° Le système vasculaire de l’écaille est formé, à l’origine, d'un faisceau simple relié à l’un des réparateurs voisins du foliaire. Ce dernier (faisceau de la bractée mère), est de même simple, grêle, et s’éteint rapidement dans le pédicule. 2° Trois canaux sécréteurs se détachent du système cauli- naire pour entrer dans les appendices. Le médian supérieur disparaît après l'insertion vasculaire des graines el ne concourt pas à former le système sécréteur de la partie dilatée de l'écaille. La paire inférieure donne seule ce système sécréteur, qui reste localisé dans le paren- chyme externe de l’organe jusqu’à son sommet. La bractée mère, très réduite, ne reçoit pas de canaux. 3° Une lame fibro-mucilagineuse se différencie, avant la maturité, dans la région de l’écaille extérieure aux faisceaux ; cette lame s'étend depuis le niveau d'insertion vasculaire des graines jusqu’au sommet de l'aile séminale. Elle joue un rôle important dans la déhiscence, lors de la dessiccation du cône. S IV. — Tsuga CARRIÈRE. On décrit cinq espèces environ appartenant à ce genre. [. — TSUGA CANADENSIS Carr. 1° CONE JEUNE À. ÂXE DU CONE. De bonne heure, le cercle vasculaire se présente en anneau continu, interrompu seulement par les départs du système vasculaire des appendices. Dans celte espèce, la fraction de % D 92 MAXIME ÆRADAIS. divergence est 2/5 et le trajet des canaux caulinuires s'effectue comme chez les À 4ies (76). B. APPENDICES. Comme chez les genres précédents, l’écaille et la bractée naissent ensemble en une insertion double à gaine parenchy- mateuse commune et à systèmes vasculaires distinets. Maisici le pédicule esl très court et, presque immédiatement à la sortie de l’axe, au niveau du micropyle des graines environ, la braclée mère commence à s'isoler. Pour chacun des deux organes, la différenciation des épidermes en regard se fait, comme chez les À Dies, suivant un poche médiane quilaisse, de chaque côté, deux bandes de parenchyme. Ces bandes conti- nuent l'union de l’écaille et de la bractée, puis elles dispa- raissent elles-mêmes un peu avant le niveau d'insertion vasculaire des graines, de sorte que, extérieurement, le pédicule semble exister jusqu’à ce niveau ; en réalité, la sépa- ralion commence, comme on voit, beaucoup plus près de l'axe, mais elle est dissimulée (76, 78). La bractée séparée est large et mince; elle entraîne deux canaux sécréteurs de chaque côté d’un faisceau simple et très réduit. La carène est bien développée, décurrente sur l’axe vers le haul, et sépare nettement les deux graines (76, 78). a. Appareil vasculaire. — L’are vasculaire supérieur, analogue à celui des Abies, et ayant même origine symétrique par rapport au faisceau foliaire, se divise après sa sorlie de l'axe. Deux faisceaux, parmi les latéraux, envoient aux graines des branches vasculaires très nettes : ce sont de petits fais- ceaux quiont une tendance marquée à former un cylindre dont les vaisseaux ligneux occupent le centre et le liber la périphérie (76-78-79). D. Canaux sécréteurs. — Les canaux appendiculaires ont même origine que chez les Ares, mais leur division, comme celle du système vasculaire, est ordinairement précoce et débute dès le parenchyme cortical de l’axe. Ce phénomène ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 953 est dû sans doute à la brièvelé du pédicule, car nous le relrouverons chez d'autres genres à pédicule court. Pour le Tsuga, 11 peut arriver que cetle division précoce ne se produise pas, auquel cas la section du pédicule, tangente à l'axe, offre quatre canaux, comme dansla majorité des Sapins ; mais, le plus souvent, cetle section présente plus de quatre Canaux. La division continue dans l’écaille et donne une rangée de canaux qui, au lieu de rester localisés dans le parenchyme interne où ils ont pris naissance, en dedans des faisceaux, se placent régulièrement dans les espaces interfasciculaires, dès la région moyenne de l’écaille (80). Ils conservent cette localisalion jusqu'au sommet. 9° CONE ADULTE L'occlusion du cone se fait par le mécanisme déjà indiqué; des poils nombreux, longs, non lignifiés ou subérifiés et fournis par les cellules épidermiques des régions en contact, complètent cette occlusion (80-81). a. Appareil vasculaire. — La maturation n’amène, dans les faisceaux libéro-ligneux, qu’un accroissement faible. Ils demeurent grêles (81) et le tissu de transfusion qui les termine au sommet est presque nul. b. À ppareil sécréteur. — Les canaux conservent, à l’état adulte, la disposition qu'ils offrent dans le cône jeune. c. Appareil de soutien. — La faible résistance du système ligneux des faisceaux est, de bonne heure, compensée par la formation d’une lame fibreuse, qui prend naissance, dans le parenchyme externe, immédiatement au-dessous des tra- chées. Cette lame constitue, à la base, la presque totalité du üissu extérieur aux faisceaux (78); elle n’est séparée de l’épi- derme externe que par 1-2 assises de cellules à parois minces. À mesure qu'on s'élève dans l’écaille, l'épaisseur de la lame diminue et comme elle reste appliquée aux faisceaux, le parenchyme externe gagne peu à peu en épaisseur (79,80). Dans la région moyenne de l’organe (vers le milieu de l'aile 254 MAXIME MRADAES. environ), la lame scléreuse ne comprend plus que 1-2 assises de fibres, alors que le parenchyme externe offre une épais seur de 5-6 assises de cellules. La forme des éléments de ce sclérenchyme sous-ligneux est caractéristique : ce sont des fibres longues, fusiformes, à parois extrêmement épaissies ne laissant au centre qu'un étroit lumen. Des ponctuations canaliculées permettent la communication osmolique de ces fibres entre elles pendant la majeure partie de leur croissance; elles finissent par s’oblitérer dans les dernières phases d’accroissement de la membrane. Ces fibres présentent une section polygonale dont les angles, légèrement arrondis dans la région basilaire du massif, admettent quelques minces méats dans la région moyenne el au sommet, les angles restent aigus et lunion des fibres entre elles est parfaite (PL. VIIL, 81). Vers le sommet de l’écaille, la lame fibreuse se divise en îlots qui restent localisés sous le bois des faisceaux. Quant au parenchyme externe, il devient lui-même, en par- tie, le siège d'une différenciation particulière : à partir de Pépi- derme, les cellules se montrent épaissies et peu lignifiées. [se forme ainsi une lame exodermique{(81, 7) qui prend naissance vers le niveau d'insertion vasculaire des graines et atteint son maximum d'épaisseur dans la partie moyenne de l’écaille. Sous les ailes séminales, le parenchyme interne de l’écaille épaissit très légèrement la paroi deses cellules, sauf l’assise en contact immédiat avec la lame scléreuse de l'aile elle-même. d. Déhiscence du cone. — Les écailles des cônes de Tsuga sont persistantes. C'est surtout à la lame exodermique externe que semble dévolue Ia fonction de déhiscence du cône. La lame scléreuse sous-ligneuse, fortement lignifiée, peu susceptible de relrait par dessiccation, est recourbée vers l'extérieur par le retrait de la lame externe. Ce mouvement est d’ailleurs peu accentué : 1l a pour siège la région moyenne des écailles qui s’entre-bâllent seulement pour la dissémi- nation des graines. LES ALGUES MARINES DU GROENLAND. 255 I. — TSUGA BRUNONIANA Carr. Les caractères anatomiques du cône de celte espèce diffèrent peu des précédents. Le sclérenchyme rigide est seulement plus développé. Outre la lame sous-ligneuse, une lame fibreuse interne renforce l’appareil de soutien de l’écaille. En résumé, les caractères communs à ces deux espèces sont les suivants : 1° Distribution des canaux de l'écaille sur une seulerangée, entre les faisceaux qui alternent régulièrement avec eux; 2° Présence d’une lame continue de fibres très épaisses, polygonales, renforçant la lame vasculaire qui reste formée de faisceaux grêles. On peut y ajouter le peu de développement du tissu de transfusion, le nombre et la longueur relative des poils épidermiques iégèrement capités qui servent à l’occlusion du cône. $ V. — Pseudotsuga CARRIÈRE. Ce genre ne comprend qu'une seule espèce. PSEUDOTSUGA DOUGLASII Carr. Syn. Pinus taxifolia Lamb. Abies Douglasu Lind. Picea Douglasu Link. Les cones que nous avons eus à notre disposition ont été recueillis, les uns vers la moitié de la période de maturation (qui est annuelle), les autres à la maturité complète des graines. _ Les cones très jeunes nous ayant fait défaut, la description suivante se rapportera au cône adulte. 256 MAXIME RADAIS. À. AXE DU CONE. Le système ligneux, comme c'est le cas chez les espèces à écailles persistantes, est fortement développé et forme un cylindre continu, interrompu seulement aux insertions des appendices. La disposition des canaux en un seul cerele et leur trajet longitudinal rappellent la disposition observée chez les Ales. Cette similitude est également applicable à l'origine du système vasculaire des appendices, mais une différence intervient quant au développement, qui est forte- ment accentué chez le Pseudotsuga (PI. VIII, 83). L’arc vasculaire est puissant el le faisceau foliaire destiné à la bractée prend lui-même un accroissement considérable. On sait que, dans cette espèce, la bractée est d’ailleurs très développée el qu'elle dépasse longuement l’écaille séminifère. B. APPENDICES. Le pédicule est court; la bractée s’isole par les bords et par la partie médiane ; mais la poche ainsi formée est moins profonde que chez les Sapins (83). Cette base de bractée est d’ailleurs bien développée chez les Pseudotsuga et se trouve déjetée vers le bas par la croissance basilaire de l’écaille sus-jacente. Après la séparation, l’organe s’aplalit en une lame à section losangique etse continue telle jusqu’au sommet trifurqué de l'organe. a. À ppareil vasculaire. — Dans la bractée, le faisceau, très développé jusqu'au sommet de l’organe, est simple et acerü en éventail. Il s’augmente, dans le mucron terminal, d’un tissu vasculaire de transfusion, à cellules rayées et aréolées. L’arc vasculaire supérieur, très puissant, se divise sous les graines et se ramifie ensuite dans la partie large de l’écaille, comme chez les À Dies. Mais la structure du faisceau diffère. Accrû en éventail, suivant le mode décrit chez le Æeteleeria il présente un système ligneux très développé, dont la rigidité s'accroît encore par la différenciation d’un paquet de fibres sclérifiées, à la pointe du bois primaire (PI. VII, 85). ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. DO Aux deux tiers de la longueur de l’écaille, commence à apparaître un lissu de transfusion qui se développe de plus en plus jusqu'au sommet du faisceau qu’il termine. Formé de cellules dont les aréoles ovales ont leurs ouver- tures externes presque linéaires, ce lissu prend naissance aux flancs du système ligneux et se développe en deux ailes, surtout du côlé du liber. La forme générale des cellules ne diffère pas de celle des éléments du parenchyme ambiant, aux dépens duquel ce tissu de transfusion s’est directement différencié. b. Canaux sécréteurs. — Les canaux appendiculaires pré- sentent, comme chezles Tsuga, une division précoce qui en donne toujours un nombre supérieur à quatre sur la section du pédicule tangente à l'axe. Les deux canaux de la bractée mère sont sans doute comprimés etatrophiés de bonne heure par le tissu scléreux de la base de l'organe, car on ne les retrouve pas dans la parlie inférieure de la bractée adulte. Ils n'apparaissent qu'au sommet extrême et jusque dans le mucron terminal (86). Quant au système sécréleur de l’écaille, rigoureusement localisé dans le parenchyme interne {côlé liber des faisceaux) jusqu’au niveau de l'insertion vasculaire, et même un peu au delà, 1l se divise en même temps que les faisceaux, et, lorsque ces derniers s'écartent, il donne des branches tan- gentielles qui vont, comme chez les Sapins, se distribuer dans la région externe du parenchyme. Au sommel, dans la région mince de l’écaille, ce système se réduit à une seule rangée de canaux placés en allernance avec les fais- ceaux. c. Appareil de soutien. — Le système ligneux des faisceaux Joue un rôle important dans la fonction de soutien des appen- dices. Il s’y ajoute, pour la bractée, un sclérenchyme interne formé de lames fibreuses continues, différenciées sous l’épi- derme. Pour l’écaille, un massif fibreux naît dans le pédicule, entre le système vasculaire supérieur et le faisceau de la bractée (83). Il s'étale dans l’écaille et occupe, à la base de ANN. SC. NAT. BOT. XIX, A1 258 i MANKUE RAD£IS. l'organe, l’espace compris entre le système ligneux et lépi- derme externe. Les éléments de ce issu sont des fibres allon- gées, à section polygonale, dont l’ensemble de la disposition et de la structure rappelle le Lissu dorsal de déhiscence chez les Abies. Toutelois, ce tissu est plus développé chez les Pseudotsuga. Ajoutons que les parois des fibres sont formées de cellulose pure, sauf la lame milovenne el la paroi entière des éléments les plus internes, qui subissent une légère lignification. | Ce massif s'alténue en épaisseur jusqu'au milieu de l’écaille, où il ést continué par 1-2 rangées de fibres arrondies, peu cohérentes, associées par pelils groupes distincts. Dans le parenchyme interne, dès le début de laile, deux lames scléreuses prennent naissance à quelque distance de l'épiderme (épaisseur de l’aile de la graine) de chaque côlé de la carène (84,85). Ces lames comprennent 2-4 rangées de cel- lules scléreuses courtes, épaissies, forlementunies, criblées de poncluations linéaires. Au sommet extrême de l’écaille, au delà de l'aile de la graine, ces deux lames se rejoignent suivant la ligne médiane de F écaille et se réduisent à 1-2 as- sises de cellules. | Enfin, l’ensemble de ce Lissu de soulien s'addilionne de sclérites irrégulières, à pointes multiples, distribuées sans ordre dans Lot parenchyme (85). d. Déhiscence. — Comme chez les Ares, l’occlusion du cone par simple application des écailles est complétée par le développement de poils épidermiques enchevêtlrés. Ces poils sont courts. À la maturité, l’écaille se dessèche; le parenchyme perd sa lurgescence, le tissu collenchymateux dorso-basilaire (84, éd) produit, par son retrait plus considérable que celui de la lame ligneuse des faisceaux, le redressement de cette dernière. L’écaille s’écarte de l'axe. En même temps, le parenchyme de la région moyenne et supérieure de l'organe exerce un retrait général que contre-balancent les deux lames sclé- reuses Internes; la carène (84, c), non sclérifiée, offrant une \ ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 259 ligne de moindre résistance, les deux moiliés de l'écaille s'ouvrent autour de celte ligne comme charnière. De ce double mouvement, il résulte que l’écaille, à la ma- lurité, est à Ja fois écartée de l'axe et élalée. Cel aplatissement de l'organe est encore facilité par la présence d’un sillon profond, séparant en deux moiliés le massif de déhiscence à la base (84,5). En résumé, le Pseudotsuga Douglasu présente, dans l’ana- tomie du cone, des traits communs avec les genres précé- demment éludiés, en parliculier avec les À lies : même distri- bution des canaux sécréleurs dans l’écaille ; même système vasculaire supérieur en arc dérivant des deux réparateurs voisins du foliaire. Cette espèce diffère des Sapins : 1° Par la précoce ramification des canaux appendiculaires dont le nombre autour de l'arc vasculaire supérieur est supé- rieur à 4 dans la section du pédicule tangente à l'axe. 2° Par l'énorme accroissement du système vasculaire. Cet accroissement porte sur l'are supérieur et ses ramifications dans l’écaille. I atteint de même le faisceau de la bractée. - Pour chaque faisceau isolé, l'accroissement comporte le développement du bois en éventail, et par suile, la forme en arc semi-cireulaire du cambium et du liber. Les vaisseaux ligneux sont forlement épaissis avec un étroit lumen au centre. = 3° Par la structure du tissu spécial de soutien. Le massif dorso-basilaire diffère de celui des AÂties par l’élroit lumen de ses fibres lrès épaissies. Sous les ailes séminales, deux puissantes lames scléreuses continues (85), à éléments courts, remplacent le selérenchyme lâche de la même région chez les Sapins. Ces lames jouent un rôle dans la déhiscence _{élalement de la portion large des écailles). Des sclériles isolées, à pointements multiples, sont distri- buées sans ordre dans le parenchyme de l'écaille. Ces caractères doivent être ajoutés à ceux que fournit la 260 MAXIME RADAIS. morphologie externe pour faire de cette espèce un genre distinct. S VI. — Picea Linx. Ce geure comprend environ 12 espèces. [. PICEA EXCELSA Lk. Syn. Picea vulgaris LKk. Ales excelsa DC. » Picea Mill. Pinus Abies L. » Picea Du Roi. 1° CONE JEUNE. A. AXE DU CONE. Le cercle vasculaire est formé d’un anneau qu prend rapidement une épaisseur notable. Le bois se montre parti- culièrement développé, mais n’acquiert que beaucoup plus tard sa différenciation définitive. L’épaississement et la Hgnt- fication des vaisseaux ne portent pendant longtemps que sur les éléments de la pointe des faisceaux. : Des canaux sécréleurs naissent dans le bois de l’axe qui se comporte, à ce point de vue, comme un rameau ordinaire. Quant aux canaux corlicaux, ils sont disposés sur un seul cercle, et offrent un trajel analogue à celui qui a été décrit pour les Abies. Une paire de canaux embrasse chaque insertion et envoie des branches aux appendices ; mais, entre ces canaux caulinaires, interviennent des fusions partielles qui rompent ici la régularité de trajet observée dans les Sapins. Les inserlions vasculaires des appendices prennent en effet, de bonne heure, un développement notable, corré- latif de la fonction de soutien qu'exige la persistance des écailles. La largeur relative de ces insertions diminue, dans le parenchyme cortical, l’espace réservé à la course des ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 261 canaux qui s anastomosent fréquemment. C’est ainsi que la paire de canaux caulinaires qui embrasse chaque insertion se fusionne au-dessous en un canal unique. Outre cette fusion assez régulière, d’aulres anastomoses accidentelles peuvent se produire, qui détruisent la régularité de la disposition sur la seclion {ransversale. B. APPENDICES. L’écaille el sa bractée naissent en insertion double, à gaine parenchymateuse commune. La séparalion se fait non loin de l'axe, le pédicule est fort court et la bractée peu développée. a. Appareil vasculaire. — Le faisceau de la bractée est peu développé. Le système vasculaire de l’écaille, prenant origine sur le cercle libéroligneux de l'axe, comme chez les Aies, se dispose en arc dans l'écorce, el se montre, à la sortie, en forme de fer à cheval très développé. La pointe des faisceaux esl seule différenciée. L’arc s'étale sous les graines en gardant cette cohésion, et ce n’est que vers l'insertion vasculaire de ces dernières qu'il se disjoint, pour se distribuer dans la parlie élargie de l’écaille. b. Appareil sécréteur. — Le système sécréleur de l’écaille s'embranche sur les canaux caulinaires par une paire de canaux qui naissent à la hauteur du faisceau de la bractée, ou à peu de distance au-dessous. Chacun de ces canaux appendiculaires se divise et donne 1-5 branches qui passent sous les faisceaux extrêmes de l'arc et y restent localisées sans jamais alteindre la région médiane du parenchyme ex- terne (PI. IX, 87). Cette même paire originelle donne, vers le haut, deux branches monlantes qui forment un arc autour du système vasculaire supérieur. C’est la disposition déjà décrite chez les Abies; mais cel arc, au lieu de donner seulement deux branches horizontales vers le haut, en donne sur tout son parcours. La division des canaux appendiculaires de l’écaille _ débute dès l'écorce de l’axe, de sorle que, dans la seclion 262 MAXIME RADAES. transverse du pédicule tangente à l’axe, le parenchyme qui entoure l’arc vasculaire offre toujours un nombre de canaux plus considérable que chez les Abies. Cependant, les deux canaux supérieurs qui occupent la carène ou ordinairement plus développés en diamètre. | Il résulte de cette disposition -qu'une section transverse de l’écaille vers le milieu des graines présentera des canaux sécréteurs localisés dans le parenchyme interne, comme chez les Abies, mais, de plus, quelques canaux (1—5), localisés dans le parenchyme externe, sous les faisceaux extrèmes de la lame vasculaire (PI. IX, 87). Dans ia région moyenne de l’écaille, après l’inser on vasculaire des graines, les canaux du parenchyme interne se divisent tangentiellement, comme chez les Ares, et tra- versent de même les espaces interfasciculaires pour se dis tribuer dans le parenchyme externe. Le système sécréteur de la bractée comprend, comme chez les Abies, Tsuga, Pseudotsuga, deux canaux placés à droite et à gauche du faisceau, mais, de même que dans ce dernier genre, ils sont localisés au sommet de l'organe et ne contractent pas de liaison avec Ja paire de canaux appen- diculaires qui se rend à l’écaille. 2° CONE ADULTE. Dans les premiers slades du développement, après la pol- linisation, l’'occlusion du cone s'effectue par le mécanisme déjà décrit pour les Sapins. Les écailles s'appliquent intime- ment, leur épiderme donnant de bonne heure des poils protecteurs qui s’enchevêtrent d'une écaille à l’autre. Tantôl ces poils sont constitués par une cellule épider- mique directement allongée; tantôt, et c’est le cas Le plus général, cette cellule se cloisonne tangentiellement, et c’est le segment externe qui s’allonge en poil. À. AXE DU CONE. Les seuls changements qu'amène la maturation dans l’axe ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 263 consistent dans la différenciation définilive de l'anneau hgneux. Les vaisseaux externes, restés minces et cellulosi- ques pendant la croissance du cone, s’épaississent et se Hgnifient jusqu’au niveau du cambium. B. APPENDICES. a. Appareil vasculaire. Le faisceau de la bractée reste rudi- mentaire comme la bractée elle-même. L’arc vasculaire supérieur, tout en gardant sa formè pri- mitive en fer à cheval, s'accroît notablement. Toutefois, sa différenciation n’est définitive que fort tard, l’épaississement et la lignification des vaisseaux n’accompagnant pas immé- diatement leur formalion. Au niveau de la division de l'arc, peu après l’inserlion vasculaire des graines, la structure des faisceaux isolés rappelle celle des Pseudotsuga, c'est-à-dire que l’assise généralrice est recourbée en arc. Mais cette structure disparaît à mesure que le faisceau se réduit et, de la région moyenne au sommet, le cambium est plan et la structure des faisceaux analogue à celle des mêmes organes éludiés chez les À lies. De même que dans les genres précédents, un lissu vascu- laire de transfusion accompagne au sommet chacun des faisceaux. Les cellules qui le constituent sont aréolées et s’insinuent en tractus lâches et irréguliers autour du faisceau. Les parois de ces cellules sont généralement moins épaisses que chez les Abies, les Cedrus. Comme, d'autre part, au sommet de l’écaille, les cellules du parenchyme ambiant prennent, avec l’âge, une lignification assez marquée, il devient alors difficile de distinguer ce tissu, rendu si net chez les Aies et les Cedrus par la minceur rela- live des parois cellulaires non lignifiées du parenchyme voisin. b. Canaux sécréleurs. — Dans le cone adulte, comme dans le cone jeune, les deux canaux de la bractée ne communi- _quent pas avec le syslème sécréteur de l’axe ou de l’écaille. 264 MAXIME MRAMDAES. M. Godfrin (1)a montré récemment, pour l'appareil végétatif, que, chez l’Abies pectinata, les canaux foliaires se différen- cient dans l’organe jeune comme deux poches isolées qui se mettent plus tard en communication avec le système sécré- teur de la tige. La bractée mère du cone chez les Picea pourrait donc êlre considérée comme une feuille dont la différenciation définitive n’est jamais complète. Ce phénomène ne se limite pas au Picea excelsa. Nous avons vu que, chez les Cèdres, la réduction extrême de la bractée provoque l’absence absolue de canaux dans cet organe. Dans tous les aulres genres, nous avons toujours conslaté un développement suffisant pour permettre la diffé- rencialion des canaux, mais l'exemple ci-dessus montre que la réduction de la feuille mère peut entraîner l'absence de communication entre son système sécréleur et celui de l'axe ou de l’écaille. La distribution des canaux dans l’écaille séminifère adulle est la même que dans l'organe jeune. Ces canaux deviennent seulement plus nombreux pendant la croissance du cone. c. Appareil de soutien et de protection. — À part le système ligneux des faisceaux, l'appareil de soutien ne comprend, dans le jeune âge, qu'une bande de collenchyme qui occupe la carène. Plus tard, un système plus puissant se différencie dans le parenchyme, en rappelant, dans sestrails généraux, la disposition déjà décrile chez les Pseudotsuga. Un massif de fibres prend naissance à la base de l’écaille, dans le parenchyme externe. Appliqué contre le bois des faisceaux, ce massif est, au contraire, séparé de l’épiderme externe par plusieurs assises de parenchyme à parois minces. L'épiderme lui-même ne s’épaissit pas. Plus haut, le massif fibreux s'élargit avec l’écaille et prend la forme d’une lame dorsale aplatie dont l'épaisseur va en diminuant jusqu'au sommet. Les éléments constitutifs de ce tissu sont formés, dans (1) Sur les canaux résineux de la feuille du Sapin, Bull. Soc. Bot. Fr. 1892, p. 196. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 265 la région basilaire, de fibres épaisses, légèrement polygonales el, par suite, fortement unies; dans la région moyenne et au sommet, ces éléments, par des {ransitions insensibles, s’arrondissent el s'élargissent, et c’est sous la forme de fibres rondes à large section qu’on les retrouve dans la région moyenne et au sommel de l’écaille (88). La lame fibreuse reste, jusqu’au sommet, assez éloignée de l’épiderme externe. À partir du niveau inférieur des ailes séminales, cet épiderme commence à s’épaissir et à se lignifier. Ce changement affecte d’abord quelques cellules ; leur nombre augmente peu à peu el, vers le sommet (portion aérienne de l'écaille), tout l’épiderme est épaissi et lNignifié. En même temps, un exoderme se différencie aux dépens du parenchyme sous-jacent dont les cellules s’épais- sissent et se lignifient légèrement. Enfin, l’espace compris entre l’exoderme et Ja lame fibreuse du parenchyme externe est occupé par un tissu lacuneux formé de cellules rameuses à parois minces. Ce tissu lacu- neux, différencié dans l’écaille avant le sclérenchyme, prend naissance en deux massifs latéraux qui, placés à la base, au voisinage des ailes de l'arc vasculaire (1) (pl. IX, 87), se réu- nissent suivant le plan vertical médian de l’écaille en une seule lame qui sépare de l’exoderme, comme nous venons de le voir, les fibres dorsales de soulien. Le tissu en question disparaît au sommet de l'organe; il présente son maximum de développement vers le milieu de l'aile. Il comprend alors, en épaisseur, 5-6 assises de cellules. Le parenchyme interne de l’écaille présente, comme le parenchyme externe, une lame scléreuse de soutien. Mais cette lame diffère de la première et par sa slruclure el par son développement. Formée de cellules plus allongées dans le sens de la largeur de l'organe et fortement unies entre elles (89), elle prend naissance sous l'aile de la graine et se prolonge jusqu’au sommet. Elle est continue sous la carène, (1) La situation morphologique de ces massifs latéraux rappelle celle des coussinets signalés chez les Abies, les Tsuga et les Cedrus. 266 MIAXEME RAIMDAIS. où elle présente sa plus grande épaisseur et s’atlénue peu à peu de chaque côté du plan médian. Lorsque l’aile se détache, les cellules se rompent au contact de la lame scléreuse. Au sommet extrême de l’écaille, la sclérose envahit le parenchyme, sauf quelques cellules formant une gaine molle autour de chaque faisceau. | IT. L'étude d’autres espèces du genre Picea (1) nous a pré- senté comme caractères communs avec le P. excelsa : : 1° La disposition mixle des canaux à la base de l’écaille (région des graines): la majeure parlie du système sécréleur est localisée au-dessus du liber des faisceaux, comme chez les Abes, les Tsuga, les Pseudotsuga, ete., mais quelques canaux contournent les ailes de la lame, vasculaire et se placent dans le parenchyme externe, sous le bois des fais- ceaux extrêmes (87). | 2° La struciure mixle des faisceaux qui, bien développés en éventail à la base, comme chez les Pseudotsuga, restent ne dans la région moyenne et au sommet, ne prenant qu'un accroissement parallèle, analogue à celui qu'on chez les Abies et les Cedrus (88). | Li 3° La présence d'un parenchyme lacuneux à parois minces, adossé à la lame scléreuse externe et la séparant de l'exoderme (88). $ VII. — Larix Link. Ce genre comprend 8 espèces environ. LL LARIX EUROPÆA DC. Syn. Pinus Larix L. Larix decidua Mill. — excelsa Lk. Abies Larix Lam. A) P. Morinda Lk., P. alba Lk., P. nigra Lk., P. Alcockiana Lindl. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 267 f° CONE JEUNE À. AXE DU CONE. Le cercle vasculaire présente la structure et le mode de développement décrits chez les Picea. Toutefois, les canaux du bois font défaut. L’épiderme donne de nombreux poils, allongés, pluricel- lulaires, à parois minces. Les canaux corticaux se disposent sur un seul cercle ; mais, de même que chez les Picea, des anastomoses accidentelle détruisent la régularité de la disposition et du nombre. B. APPENDICES. La bractée mère el l’écaille, vasculairement distinctes des l’origine, sortent dans une même gaine de parenchyme. Comme chez les Picea, ce pédicule est court et la bractée s’isole à peu de distance de l'axe. Le mode de séparation de celte braclée rappelle celui qui a été décrit pour les Tsuga et les À bies: il se fait suivant un sac médian, mais séparé en deux moitiés par une bande de parenchyme. Laléralement, les bords de la bractée se séparent légèrement du paren- chyme commun, de sorte GR eARpel avant son isolement définitif, cet organe est relié à l'écaille par trois bandes longitudinales de parenchyme (92). L’écaille s'élargit brusquement après sa séparalion de la bractée mère. Elle atteint son maximum de largeur dès le niveau d'inserlion vasculaire des graines. Le pédicule et la partie basilaire étroite dé l'écaille pro- duisent, surtout sur la carène et sur les faces latérales, de longs poils pluricellulaires semblables à ceux que fournit l'épiderme de l'axe. Ces poils consliluent des houppes _soyeuses facilement visibles à l'œil nu. a. À ppareil vastulaire. — Comparée à l’écaille, la bractée est large et bien développée. Son faisceau, double dès son origine dans le cercle vasculaire de l'axe, écarte de plus en 268 MAXIME RAMDAIS. plus ses deux branches qui sont largement séparées au milieu de l'organe. L’arc vasculaire de l’écaille rappelle tout à fail, par sa forme, celui des Prcea. I est fortement courbé en fer à cheval (91). Il s'ouvre peu à peu sous les graines, où 1l commence à se diviser d'abord en trois faisceaux, un médian el deux latéraux (92). Le brusque élargissement de l’écaille provoque ensuile une rapide division, qui devient presque complète dès le niveau d'insertion vasculaire des grai- nes. Les branches grêles qui innervent ces dernières sont fournies par deux faisceaux dérivant des deux latéraux pri- milifs. À parlir de ce niveau jusqu'au sommel, les faisceaux augmentent peu en nombre el diminuent en grosseur, tout en gardant, jusqu'au sommet, la structure qu’ils ont au niveau de la division de l’are. Cette structure est celle qui a élé décrite pour les Kereleeria, les Pseudotsuga, c’est-à-dire que le cambium s'étend en arc de cercle et donne au faisceau accru la forme d’un éventail (95, 96). b. Canaux sécréteurs. — L'origine, sur les canaux cauli- naires, du système sécréleur de l’écaille est comparable à celle qui nous est offerte par les Picea. Une paire de canaux appendiculaires s'embranche sur les caulinaires embrassant l'inserlion, un peu au-dessous du faisceau de là bractée mère (91). De chacun de ces canaux appendiculaires el au voisinage immédiat du point de branchement sur le cauli- naire correspondant, part un canal qui monte presque per- pendiculairement dans l'écorce en entourant l’arc vasculaire el va rejoindre son congénère au-dessus de cel are. Dans leur trajet ascendant, ces canaux donnent de nombreuses branches qui vont sorlir dans le pédicule, en formant, avec les canaux de la paire appendiculaire primilive, le système sécréleur de l’écaille. Ce système sécréteur reste rigoureusement localisé dans le parenchyme interne, au-dessus du liber des faisceaux. Il garde cette localisation jusqu’au sommet de Paile de la ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 269 graine, niveau à partir duquel les canaux s’éleignent succes- sivement (92, 93, 94). Dans cette région extrême de l'organe, quelques canaux surnuméraires, sans relation avec le système inlerne, naissent dans le parenchyme externe, au voisinage de l’épiderme, et se terminent au sommet avec les faisceaux. Ce système sur- numéraire de canaux est peu développé. La bractée mère possède, à l’origine, deux canaux qui sont en relation avec la paire appendiculaire inférieure. Ils se bifurquent, et l’organe présente, dans sa région moyenne, quatre canaux sécréleurs. Celte bifurcation est corrélative de celle du faisceau (92). La carène est très développée en hauleur et sépare nette- ment les graines. Dans la portion aplatie de l’écaille, elle s’élale largement pour séparer les deux ailes séminales. C’est dans celle espèce que cette séparation est, proporlionnelle- ment, le plus développée. 9° CONE ADULTE. Les modifications qu'apporte la maturation à celte struc- ture du cone jeune consistent dans le développement des faisceaux et dans la différenciation d'un tissu de soutien spécial. a. À ppareil vasculaire. — L'anneau ligneux de l'axe s’ac- croît, puis l’épaississement et la lignificalion des vaisseaux, longtemps localisés à la pointe des faisceaux, envahissent toute la masse. Il en est de même pour le système vasculaire de l’écaille où les faisceaux, définitivement différenciés, conservent nettement la structure en éventail, de la base au sommet de l'organe. [ls sont accompagnés, à leur extrémité, par quelques cellules à poncluations linéaires, formant un üissu de trans- fusion peu développé. b. Canaux sécréteurs. — Les canaux sécréteurs conservent leur disposition originelle. 2710 | MAXEME MRADAIS. - €. Appareil de soutien. — Comme chez les Picea, Pseu- dotsuga, elc., un tissu de soutien se différencie à l'extérieur et à l'intérieur. Dans le parenchyme externe, un {issu fibreux naît à la base, dans le pédicule, entre les deux systèmes vasculaires. | _ Au niveau de séparation de l’écaille et de la bractée, il se montre appuyé directement contre l’épiderme externe dont les cellules sont épaissies et lignifiées. Plus haut, la lame libreuse se délache peu à peu de l’épiderme pour se placer dans la région médiane du parenchyme exlérieur aux fais- ceaux (95, 96). Le parenchyme interposé, à la base de l’écaille, entre le massif fibreux et la pointe des faisceaux, se montre gorgé d'une résine jaunâlre qui résiste aux dissolvants ordinaires de l'oléo-résine des Conifères. Un long séjour dans les hypo- chlorites peut à peine en débarrasser les cellules. La séparalion de l’épiderme externe et du massif scléreux n'est pas uniforme sur toute la largeur de l'écaille : elle débute par les bords, progresse vers le plan vertical médian de l’écaille et devient bientôt complèle. | _ Celte modification dans la situation de la lame scléreuse dorsale s'accompagne d’un changement dans la forme des . éléments qui la constituent. Formée, à la base, de fibres peliles, épaisses, arrondiesaux angles, à lumen étroit, elle se termine, dans la portion élargie de l’écaille, par des fibres larges, nette- ment polygonales et par suile unies sans méats (95, 96). À ce même niveau, qui correspond à la naissance de l'aile de la graine, une lame scléreuse semblable, formée des mêmes éléments, prend naissance dans le parenchyme interne, sous l’aile séminale. Elle est interrompue dans la carène. el facilite le détachement de l'aile (96). Les deux lames scléreuses externe et interne ne gardent pasle même développement jusqu'au sommet : lalame externe diminue peu à peu d'épaisseur, puis disparait, en se terminant par quelques fibres isolées. Cette extinction commence dans le plan médian de l’écaille et progrésse latéralement de ANATOMIE COMPARÉE DU .FRUIT DES CONIFÈRES. 274 E] chaque côté de l'organe. La lame interne conserve son déve- loppement jusqu’au sommel de l'aile. Nous avons vu que la lame exlerne est séparée de l'épi- derme par plusieurs assises de cellules. C'est une disposition qui rappelle les Picea, avec celle différence que le paren- chyme inlerposé n'offre chezles Larix aucune différenciation spéciale. De même que chez les Picea, un exoderme naîl sous l’épiderme exlerne el se continue jusqu'au sommet. Il comprend 1-2 assises de cellules épaissies (95). L'épiderme externe de l'écaille mérile une mention spéciale. Parmi les cellules épaissies qui le constiluent, quelques-unes proéminent au dehors, soil isolées, soit unies en petits groupes (1) (95,96). D'autresse divisent etle segment externe se renfle au sommet pour former un court poil capité. Dans les écailles des cones ouverts, la sclérose envahit presque toutes les cellules du parenchyme dès le niveau de la base de l'aile séminale. Seules, les cellules qui entourent immédiatement les faisceaux échappent à cette lignili- cation. LRU | d. Déhiscence du cone. — Les écailles s'ouvrent peu. D'abord serrées el courbées en arc suivant le contour du cone, elles s’étalent à la partie supérieure, grâce à la disjonction de la lame de soutien externe, dans la région médiane de l'organe. Leur écartement de l'axe, à la base, est très faible. [I — Une étude analogue, faite sur d’aulres espèces du genre Larir (2), a présenté, avec l'espèce précédente, les caractères communs suivant(s : 1° Prolongement, en longs poils pluricellulaires, des cel- lules épidermiques de l'axe el de la base des appendices; 2°. Localisation des canaux sécréleurs dans le parenchyme interne de l’écaille ; 3° Forme polygonale, à angles aigus, des fibres qui cons- (1) Ce sont ces proéminences épidermiques qui donnent à l'extérieur de l’écaille son aspect strié. (2) L. americana Mchx., L. leptolepis Gord. 272 MAXEIME RADAIS. tituent, dans la région moyenne de l’écaille, les lames selé- reuses interne et externe ; 4° Dépôt résineux très coloré, abondant, dans les cellules au parenchyme externe, sous-jacent eg au niveau des graines environ. Ces caractères nous semblent justifier la réunion de ces espèces en un genre distinct. & VIII. — Pinus LINxé. Le genre Pinus comprend 70 espèces environ, réparties par Engelmann en deux grandes seclions : L Section Sérobus Engelm. | 2. Section Pinaster Engelm. ve ces espèces ont des conesà maturation bisannuelle. I. — PINUS STROBUS L. 1° CONE JEUNE. A. AXE DU CONE. a. Appareil vasculaire. — L'axe présente un cercle de faisceaux nombreux, mais distincts. À chaque insertion, le départ originel du système vasculaire des appendices com- prend trois faisceaux : l’un inférieur, médian, allant à la bractée, orienté comme un foliaire ; deux latéraux, à lrachées en regard, fournis, comme chez ke Abies, par les réparateurs voisins, el donnant, presque immédiatement, dans l'écorce, un faisceau médian supérieur qui porte à quatre le nombre des faisceaux sortants, à l’origine de l’écaille. b. Canaux sécréteurs. — La disposition et le trajet des canaux caulinaires corticaux obéissent aux règles énoncées pour les Abies et autres genres. Mais une différence inter- vient dans le mode de branchement du système sécréleur appendiculaire sur ces canaux. Les deux canaux caulinaires quiembrassent chaque inser- ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 273. Lion envoient chacun, comme dans les genres précédents, une branche aux appendices. Le départ se fait, pour chaque canal, à une distance assez grande (1) au-dessous de l'inser- lon vasculaire double, et les canaux caulinaires présentent. à ce niveau, une dilalation très marquée qui peul alleindre 3-4 fois le diamèlre normal du canal. L’unique paire de canaux appendiculaires, ainsi détachée, monte très obliquement dans le parenchyme corlical, pour sortir dans le pédicule un peu au-dessous du faisceau de la bractée mère. B. APPENDICES. a. Appareil vasculaire. — Une coupe du pédicule, tangente à l'axe, présente donc un faisceau médian inférieur, orienté comme un foliaire : c’est le faisceau de la bractée mère. Au- dessus, trois faisceaux, deux laléraux et un médian supé- rieur, constituent l'origine du système vasculaire de l’écaille séminifère. Cette structure du pédicule se conserve jusqu’au niveau du micropyle des graines (98), puisles deux faisceaux latéraux se divisent sous ces organes auxquels ils envoient deux branches grêles. Leur division se continue dans le reste de l’écaille, le faisceau médian restant simple. De la base au sommet de l'organe, la lame vasculaire, que constitue l’ensemble de ces faisceaux, occupe la région interne du parenchyme. b. Canaux sécréteurs. — Au niveau où les faisceaux latéraux de la base commencent à se diviser, les deux canaux sécré- teurs entraînés dans le pédicule, se trifurquent, donnant chacun un canal inférieur et deux supérieurs (99, 100). La paire inférieure, ainsi détachée, se rend à la bractée (1) Cette particularité est le résultat de la disposition très oblique des appendices par rapport à l’axe. C'est un fait général chez tous les Pins; aussi le départ des canaux appendiculaires offre-t-ille même caractère dans tout le genre. Chez les autres genres de la tribu, l’écaille, bien que forte- ment oblique et même presque parallèle à l'axe dans sa région supérieure, présente à la base un coude qui rend le pédicule presque perpendiculaire au rachis. Ce caractère est surtout marqué chez les Cedrus, les Abies; aussi les graines y sont-elles presque horizontales. ANN. SC. NAT. BOT. NIX 27 4 MAXIME RADAIES. qui s’isole peu à peu par les bords, entraînant lé faisceau grêle qui l’innerve. Les quatre canaux supérieurs se divisent dans l'écaille où ils restent, jusqu'au sommet, localisés dans le parenchyme externe, avec une tendance marquée à se placer entre les faisceaux qui sont très grêles dans le jeune âge du cone (100-104). Les canaux sont, au contraire, très développés en diamètre. 2° CONE ADULTE. A. ÂXE DU CONE. Les faisceaux libéro-ligneux confluent en un cylindre con- tinu. Comme les appendices sont disposés sur l'axe en une agrégation peu serrée, le développement du système vas- culaire des écailles n’amène pas de perturbation dans le trajet des canaux sécréteurs. FE B. APPENDICES. a. Appareil vasculaire. — Les faisceaux de l’écaille con- fluent de bonne heure à la base en un arc vasculaire puissant. Libres dans le reste de l'organe, ces faisceaux présentent chacun la structure en éventail déjà décrite chez les Pseu- dotsuga, elc. Is gardent cette structure jusqu'au sommet et s’accompagnent à leur extrémité d’un tissu de transfusion aréolé (106, 107). Au sommet renflé de l’écaille, la rangée normale des fais- ceaux donne quelques branches tangentielles externes pour irriguer l’épais parenchyme développé. Ces branches se terminent de même par du tissu de transfusion aréolé: quelques-unes sont constituées exclusivement par ce tissu. b. Canaux sécréteurs. — La disposilion générale des canaux dans l'écaille ne varie pas pendant la maturalion; toutefois, le développement des faisceaux les rejette un peu vers l’ex- térieur, accentuant ainsi la localisalion du système sécréteur ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 279 dans le parenchyme externe de l’écaille. Ces canaux se sont considérablement accrus en diamètre surtout dans la région médiane de l’organe (106). À l'automne, les cellules de bordure de ces canaux devien- nent le siège d’une prolifération intense qui les allonge en poils remplissant la cavité du canal. Ce sont des sortes de thylles qui ont pour effet d’expulser l’oléorésine dans les espaces intercellulaires du parenchyme. Cette substance gagne ainsi les chambres sous-slomatiques; les stomates s'ouvrent et se fendent largement sous la pression, en don- nant issue au produit. C’est l’origine des exsudations rési- neuses de la surface libre des écailles (106, 108). c. Appareil de soutien. — Indépendamment du système ligneux des faisceaux, l'appareil de soutien comprend deux lames scléreuses : l'une, externe, directement appliquée contre l’épiderme qui reste mince et cellulosique, sauf dans les régions aériennes du sommet de l’écaille; l’autre, interne, séparée de l’épiderme par quelques rangs de cellules qui constituent, avec cet épiderme lui-même, l'aile de la graine Au De même que chez les genres déjà décrits, cetle lame scléreuse interne facilite le détachement de l’aile séminale. Elle est constiluée par des éléments courts, cellules du pa- renchyme directement épaissies et lignifiées, à nombreuses ponclualions ovales ou linéaires. La lame n’est pas conlinue sur toute la largeur de l'écaille; de même que chez les Pseudotsuga, elle est divisée longitudinalement en deux moitiés par une bande de parenchyme non lignifié qui cor- respond à la carène {105). La lame externe est au contraire continue, offrant un maximum d'épaisseur dans le plan vertical médian et alté- _nuée aux bords (105). Elle présente son plus fort développe- ment à la base, comme chez les Pseudotsuga, sans offrir le sillon externe médian qu'on rencontre dans ce dernier genre (105). d. Parenchyme. — Dans _ espèces ci-dessus décrites, le 276 NAXIME MRADAIS. parenchyme de l’écaille, formé de cellules isodiamélriques, ne méritait pas de mention spéciale. Ici, ces cellules sont rameuses, à bras peu nombreux, laissant entre elles de larges espaces aérilères (106, 107). L'aspect de ce lissu est à peu près le même que celui du tissu lacuneux externe de l’écaille chez les Picea (PI. IX, 88). | La parlie aérienne, apicale ou subapicale, de lécaille présente, comme on sait, une légère saillie brunâtre. Cette proltubérance est conslituée par un périderme local, exfolié par un feuillet subéreux. e. Occlusion et déliscence. — Le mode d’ocelusion du cône diffère assez notablement de celui qui à élé décrit pour les autres genres de la tribu. Les écailles, étroitement imbriquées, et intimement appli- quées les unes sur les autres, se soudent suivant une bande subapicaleétroite, légèrementarquée. Une coupelransversale, faite dans la région de soudure de deux écailles (107), montre leurs épidermes intimement appliqués, au point qu'il est presque impossible de distinguer la porlion qui revient à chacune des deux écailles en contact. L'épiderme extérieur de l’écaille interne est directement adossé à la lame fibreuse exlerne de l'organe. Celui de l’écaille externe est au contraire séparé de la lame scléreuse interne par quelques assises de cellules à parois minces. Ces cellules el les deux épidermes en contact, constituent un tissu de soudure qui, lors de l’oc- clusion du cone, est le siège d’une sécrélion d’oléorésine. La sécrétion s'effectue aux dépens de l’amidon qui, d'abord très abondant, disparaît progressivement; le phénomène débute dans les épidermes et s'étend ensuite aux assises sous-jacentes. Les coupes de deux écailles superposées res- lent énergiquement accolées lorsque la section intéresse la région de soudure. Elles se disjoignent par un séjour dans l'essence de térébenthine. La déhiscence du cone, pour la mise en liberté des graines, s'effectue suivant le mécanisme général déjà décrit pour d'autres genres. Comme chez les Pseudotsuga, les éeailles ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 211 s’écartent de l'axe en s'élalant légèrement. Cette ouverture de l'organe, par rapport au plan vertical médian, est facilitée par la solulion de continuilé qui sépare en deux moitiés symétriques la lame scléreuse interne. IL. — Des observations analogues ont été faites sur diffé- renltes espèces appartenant aux deux grandes sections du genre (1) Pinus. Toutes les espèces étudiées ont présenté comme caractères communs : 1° Le mode d'origine des canaux appendiculaires qui, naissant en une paire sur les caulinaires, à une grande dis- tance au-dessous du système vasculaire des appendices, {ra- versent, sans se diviser, tout le parenchyme cortical de l'axe. La division de ces canaux commence seulement au niveau de sortie dans les appendices, dès le début du pédicule. 2° La localisation des canaux dans le parenchyme externe de l’écaille, au moins jusqu'au niveau d'inserlion vasculaire des graines. Le sommet dilaté des écailles offre une multipli- cation spéciale des canaux qui se disposent sans ordre dans tout le parenchyme (111). Cette disposition est particulière- ment accentuée chez les Pins de la seclion « Pinaster ». Onla retrouve même dès la région moyenne de l’écaille chez cer- laines espèces où l'organe est très charnu {Pinus sabiniana, P. Coulieri). 3° Le mode d’occlusion des cones par une soudure, qui s'effectue, au sommet des écailles, suivant une bande trans- versale subapicale. Les épidermes de cette région s’appli- quent inlimement, accolés par une sécrétion oléorésineuse. 4° L'écarlement tangenliel des faisceaux de l’écaille à son extrémité (111). C’est le résultat de la dilalation parenchy- mateuse du sommet. Outre ces caractères génériques, on remarque, dans le groupe entier, des parlicularités anatomiques, qui, communes (1) P. Pinaster, Sol., P. pungens, Mchx., P. nutis, Mchx, P. sylvestris, L., P. montana, Mill., P. Laricio, Poir., P. Massoniana, Lamb., P. sabinianu, Dougl., P. Cembra, L. P. excelsa, Wall. 278 MAXINE RADAIS. à un certain nombre d'espèces seulement, peuvent intervenir concurremment avec les caractères de morphologie externe, pour la division du genre en sections. L'examen de ces caractères ne rentre pas dans notre cadre. Cependant, nous signaierons la présence de canaux dans le bois de l’axe des cônes de la seclion « Pinaster ». Ces canaux se retrouvent souvent dans le bois des faisceaux du système vasculaire de l’écaille; 1ls font défaut dans la seclion « Strobus ». REMARQUE. — Chez les espèces de la section « Pinaster », des coupes transversales successives de l’axe du cone, prat- quées de la région moyenne au sommet, montrent une dimi- nution assez rapide du nombre des canaux corticaux. Ce phénomène est le résultat de la variation de la divergence des écailles, suivant la tranche horizontale considérée. On sait que, dans toute agrégalion condensée, où la longueur des entrenœuds n'est plus appréciable à l'œil, la spire génératrice normale disparaît en apparence. Des spires secondaires, moins inclinées sur l'horizontale, se manifestent, et leur nombre est en relation avec la fraction de divergence du cycle considéré. Celles de ces spires, l’une dextrorsum. l’autre srstrorsum, qui font avec l'horizontale le plus grand angle, sont aussi les plus apparentes. Elles comprennent, ensemble, toutes les feuilles du cycle, et, à une variation dans leur nombre, correspond un changement dans la frac- tion de divergence. La réciproque de cetle proposition est vrale. Or, chez les espèces de Pins citées plus haut, on observe, de la région moyenne au sommet du cône, une diminution progressive du nombre de ces spires. Ce phénomène, dès longlemps observé, a été désigné sous le nom de « conver- gence des spires secondaires ». Dickson (1) y voit pour cause la coalescence ou la fusion de deux écailles conséculives d’une spire. (1) Un some abnormal cones of Pinus Pinaster — Trans. Roy. Soc. Edinb., XXVI, p. 505, pl. 19-22. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 279 Les auteurs allemands admettaient simplement l’avorte- ment d'une spire secondaire. Dickson eritiquait d’ailleurs celle opinion, en faisant remarquer que ces spires ne sont que des entités virluelles auxquelles on ne peut appliquer les propriétés de développement d'un organe réel. Cet auteur cherche donc une cause plus profonde, mais son explication, qui a pour base des observations tératolo- giques locales, ne saurait rendre compte de la généralilé du phénomène (1). Nous croyons que la cause première de ces changements dans la divergence réside dans la forme brusquement alté- nuée de l'axe, qui forme un cone raccourci dans lequel le rapport entre les surfaces d'insertion et le diamètre de l'axe ne demeure pas constant. Remarquons en effet que, dans l’inflorescence femelle des Abiétinées, où les écailles jouent un rôle protecteur qu'elles ne peuvent remplir qu'à la condition de garder dans leur agrégation une certaine densité, la condensation des insertions dans un espace restreint nous oblige à tenir compte de leur surface. Dans ces agrégations condensées, le rapport entre la surface réelle de chaque insertion et l'espace qui la est réservé entre les insertions voisines doit être peu variable; et, comme le second terme de ce rapport est lui-même fonction de la surface du cylindre, on peut dire que, pour une même diver- gence, dans une agrégqation condensée, 1 y & un rapport sen- siblement constant entre le diamètre du c ylündre et la surface de chaque insertion. Que l’un des termes de ce rapport varie en dehors d'une certaine limite, et la valeur de la divergence changera aussitôt. C’est ce qui se produit chez les Pins de la section « Pinaster » (Eng.), où, dès la région moyenne du cone, laxe (1) A l'appui de son opinion, Dickson figure des cones de Pinus Pinaster où l’on voit des écailles monstrueuses à deux sommets. Malheureusement pour l'interprétation de l’auteur, c’est là une exception ; et, dans les cônes normaux, où cette monstruosité fait défaut, le phénomène de la conver- gence des spires se manifeste aussi nettement. 280 WAXIME RADAIS. s atlénue rapidement jusqu’au sommet. La largeur des inser- lions ne diminuant pas aussi vite que le diamètre des tran- ches horizontales successives qui îles portent, l'angle de divergence varie et, par suite, la disposition cyclique des écailles (1). | Ce phénomène ne se produit pas seulement au sommet du cone. Chez certaines espèces (P. sabiniana, P. Coulteri), l’axe est atlénué à la fois vers le sommet et vers la base; il a une forme ovoïde que l’on peut considérer comme l’ensemble de deux troncs de cone accolés par leurs grandes bases. La varialion de la divergence atteint donc aussi cctle région, et ce n’est que sur une faible hauteur, correspondant aux tranches moyennes de l’axe, que se maintient constante la fraction de divergence que l’on peut considérer comme nor- male dans l'espèce. à Chez les autres espèces de la tribu des Abiélinées, où l'axe est, dès la base, longuement et régulièrement atténué, le rapport entre le diamètre de l’axe et la largeur des insertions demeure constant dans la plus grande étendue du cône; de sorle que, si l’on exceptela région apicale, ce cone présente sur une grande longueur une constance de la disposition cyclique qu'on ne retrouve chez les Pins de la section « Pi-_ naster » que dans les tranches moyennes de l’axe. Enfin, à ces causes perturbatrices, qui se produisent dès (1) Considérons, en effet, le développement d’un axe de cone. Nous pou- vons partager cet axe en tranches horizontales, petits cylindres dont la surface contiendra le centre de figure d’une insertion. Dans une tranche donnée, l'insertion prend place dans le plus grand angle au centre que forment les plans verticaux médians des insertions des deux tranches précédentes (loi de Hofmeister). On sait d'autre part que la valeur de l’angle de divergence, pour les termes de la série normale, oscille autour d’une valeur limite (voisine de 137°) et que ces oscillations vont en diminuant d'amplitude à mesure qu’on avance dans la série. Il en résulte que, pour les termes élevés (et c'est le cas des agrégations con- densées qui nous occupent) le moindre déplacement d’une insertion amène un nouvel angle de divergence. Or, ce déplacement se produit facilement lorsque, à une tranche donnée, succède une tranche de diamètre moindre et que la surface d'insertion de l'appendice ne diminue pas dans la même proportion. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 281 le jeune âge du cone chez les Pins de cetle même section, il faut ajouter celles qui résultent du développement ultérieur de la base des appendices. De même que chez les Cèdres, où nous avons déjà fait celle remarque, l'énorme développement basilaire des appendices provoque, dans ces agrégalions condensées, une torsion de l’axe qui transforme en spirales les primilives rangées verlicales d'insertion. Il en résulte une nouvelle cause de varialion dans la dis- position cyclique des écailles. L'observation directe, exté- rieure, d'un cone adulle ne donne donc pas l’expression de la disposition cyclique originelle. On pourrait alors, comme chez les Cèdres, s’en rapporter à la numéralion des canaux -caulinaires corticaux. Mais nous venons de voir qu'une autre cause, presque congénilale, fait varier à différentes hauteurs le nombre de ces canaux, lequel ne représente que dans un espace souvent très restreint le chiffre normal que lui assigne la disposition cyclique des appendices. Le criterium de cette disposilion que nous pouvons commodément el sûrement déduire de la numéralion des canaux caulinaires dans le plus grand nombre des Abiétinées, nous échappe donc chez les Pins à agrégation condensée de la section « Pinaster ». REVUE D'ENSEMBLE DES ABIÉTINÉES Nous diviserons cette revue en {rois parties : Dans la première, nous exposerons l'analomie comparée des genres de la tribu en nous appuvant sur les descriplions précédentes. | | | Dans la seconde parlie, nous essaverons d'estimer la valeur relative de ces caractères el de les appliquer à l'appréciation du degré de parenté qui unit entre eux les différents genres. Enfin, dans une iroisième partie, nous chercherons à exprimer la distinction des genres par les caractères les plus saillants. Nous dresserons ainsi un tableau synoptique de la tribu, en nous préoccupant plus de la netteté des carac- tères que de leur valeur systématique. Nous espérons que ce lableau, simple énoncé des caractères analomiques sail- lants, faciles à constater, sera de quelque utilité aux paléon- tologistes au point de vue de la comparaison des espèces fossiles avec les espèces actuellement vivantes. $ 1. — Nous considérerons successivement, dans toute [a tribu, l’axe du cone et les appendices. À. AXE DU CONE. a. Appareil vasculaire. — Dans toute la tribu, sauf chez les Cèdres, les faisceaux d’abord distincts, confluent en un cylindre continu, troué seulement par les départs appen- diculaires. La différenciation définilive des vaisseaux secon- daires aréolés ne suit pas immédiatement leur formation; ce n'est que beaucoup plus tard que se produisent l’épaississe- ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 283 ment et là ignification de leurs parois. Disons d’ailleurs qu'il en est de même pour le système vasculaire des appendices. b. Canaux sécréteurs. — L’axe du cône présente, dans son parenchyme cortical, des canaux sécréteurs continus auxquels se relient les canaux des appendices. Ces canaux caulinaires sont disposés sur un seul cercle (1) et leur trajet est soumis aux lois de la disposition cyclique des écailles. Comme cette disposilion, généralement constante dans l'espèce, varie dans un même genre, la numéralion des canaux pourrait être invoquée seulement en qualité de caractère de section de genre. Encore faut-il en excepter les Pinus (sauf section « Strobus »), les Picea, les Larix où d'importantes pertur- balions sont apportées au trajet des canaux caulinaires par le développement basilaire des appendices. Une dilatation des canaux caulinaires marque le point de départ des canaux appendiculaires. Cette dilatation atteint son maximum chez les Pinus. c. Appareil de soutien. — Il est généralement représenté par le seul système ligneux des faisceaux. Cependant, chez certaines espèces d’À lies, desfibreslongues, isolées, prennent naissance dans la région péricyclique. Il en est de même chez le Cedrus Deodara où ces fibres se présentent aussi dans la moelle. D'ailleurs, chez tous les Cèdres, l’épaississe- ment et la sclérose des parois cellulaires du parenchyme corlical accompagnent la maturalion. Dans tous les autres genres, le parenchyme cortical reste formé de cellules minces et nou lignifiées. B. APPENDICES. L'écaille séminifère et la bractée sous-jacente restent unies, après leur sorlie de l’axe, en une gaine parenchymateuse commune, plus ou moins longue. Nous avons appelé pédi- (1) Nous devons faire des réserves pour le Keteleeria. L'axe du cone de cette espèce nous a fait défaut. Rappelons que, chez lAbies pectinata et peut-être chez d'autres Sapins, il existe dans la région péricyclique d’au- tres canaux plus petits, sans relation avec les premiers. 284 MAXIME MRADAIS. cule cetle portion commune aux deux organes. Chez les À des, ce pédicule se prolonge jusqu’à l’inserlion vasculaire des graines environ; il est plus court dans les autres genres, mais iln'est jamais nul. C’est chez les Picea et les Cedrus qu'il offre son ultime réduction, corrélative de celle de la braclée elle-même. Chezles À bies, les Tsuga, les Larix, celle dernière commence à s’isoler de l’écaille par une poche médiane. Dans les autres genres, c’est par les bords que débute cette séparation. a. Appareil vasculaire. — Comme Van Tieghem (1869) et Strasburger (1872) l'ont affirmé, le système vasculaire de l’'écaille et celui de la bractée sont distincts à leur origine sur l'axe. À la maturilé du cone, cette dualité a disparu en apparence chez certaines espèces {Pinus) par la coalescence des deux systèmes en un anneau elliplique continu. Le faisceau de la bractée est peu développé, sauf chez les Pseudotsuga, les Pinus. Simple dans quelques espèces, ce faisceau se dédouble ordinairement par un rayon méduliaire. Le dédoublement est maximum chez les Larix, où les deux branches, distinctes dès l’axe, s’écartent ensuitenotablement. Le faisceau s’adjoint, sur les flancs, un tissu vasculaire de transfusion, mais ce tissu n’est pas, comme dans la feuille végélaiive, enlouré par une gaine endodermique spéciale. Le système vasculaire de l’écaille, à son origine sur l’axe, est double et symétrique par rapport au plan vertical médian de l'organe dans tous les genres de la tribu, sauf dans les Cedrus, où il est simple et asymétrique. Chez ce dernier genre, l’unique faisceau originel se bifurque largement après sa sortie dans l’écaille; de l’une des bran- ches se délache un faisceau qui se place entre les deux autres, dans le plan vertical médian de l’appendice. Ce fais- ceau médian reste unique fort loin dans l'organe; ce n'est qu'au sommet qu'il donne quelques divisions. Toutes les aulres branches vasculaires de l’écaille sont fournies par les deux faisceaux latéraux. Il en est de même chez les Pinus, où les deux faisceaux ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 2895 originels distincts, donnent chacun, du côlé du plan vertical médian, un faisceau qui s’accole à son congénère pour for- mer en définitive, comme chezles Cedrus, un faisceau impair, médian, qui ne donne de divisions qu'au sommet de l’écaille. Il y a toutefois cette différence (outre la symétrie d’origine) que, chez les Pinus, l'isolement de ce faisceau médian a lieu dès le parenchyme cortical de l’axe, alors qu'elle ne se produit, chez les Cedrus, qu'à une certaine hauteur dans le pédieule. Cette disposilion trifurquée du système vasculaire, à la base de l’écaille, reste nette, chezles Cèdres, à la matu- rité du cône. Elle disparaît, en apparence, chez les Pins, par suite de la coalescence latérale des faisceaux accrus. Dans les autres genres de la tribu, les deux faisceaux ori- ginels s'unissent à la partie supérieure, dans le parenchyme corlical de l’axe, en formant un arc continu. Cet arc, fermé en anneau chez le Æefeleeria, plus ou moins ouvert chez les autres genres, s'étale progressivement sous les graines, puis se disloque pour former l’ensemble fasciculé du système con- ducteur de l’écaille. Dans toute la tribu, cette lame vasculaire fasciculée pré- sente, dans l'épaisseur du parenchyme de l'écaille, une disposi- Lion qui joue un rôle dans la déhiscence du cone. A la base de l'organe, et jusqu'au delà de l’inserlion vasculaire des graï- nes, la lame vasculaire est plus rapprochée de l’épiderme interne que de l’épiderme externe. Cette disposition est par- liculièrement accentuée chez les Cedrus, et se conserve telle dans toute l’écaille. Il en est de même chez les Pinus, avec une réduction un peu moindre du parenchyme interne, et avec celte différence qu'au sommet de l’organe, l’épais développement parenchy- meux entraîne le dédoublement tangentiel de la lame vascu- laire qui reste simple chez les Cedrus. Dans les autres genres, après l'insertion séminale, la lame vasculaire se rapproche peu à peu de la région médiane du mésophylle, et cette silualion se conserve dans tout le reste de l’écaille chez les Tsuga, Larix, Pacea, Pseudotsuga ; chez 286 MAXIMÉ RADAIS. le Keteleeria, la lame vasculaire quitte même celle région médiane au sommet de l’écaille et se place nettement dans la région externe du mésophylle. On retrouve cette disposi- tion chez les Abies, mais moins accentuée. Dans toute la tribu, les faisceaux s’accompagnent au som- mel, de tissu vasculaire de transfusion. Ce tissu, qui termine le faisceau à l’extrémilé, l'accompagne en outre sur une certaine longueur, accolé à ses flancs. Formé de cellules iso- diamétriques à bandes lignifiées ou à poncluations aréolées rondes ou ovales, ce tissu se différencie directement aux dépens du parenchyme ambiant dans lequel il rayonne en traclus lâches et irréguliers. Bien développé chez les Cedrus, les Apés il est presque nul chez les Tsuga el prend une importance intermédiaire dans les autres genres. L'existence de faisceaux séminaux, se délachant des fais- ceaux de l’écaille pour innerver les graines, est générale dans le groupe. Ces faisceaux s'isolent obliquement et pénè- trent dans la graine au delà de leur point d’émersion du fais- ceau mère. L'orientation de ces petites branches est obscure ; le plus souvent, le liber semble entourer le bois. Chez les Cèdres et les Sapins, ces petits faisceaux se bifurquent à la chalaze et les deux branches vasculaires issues de celte dicho- tomie innervent le tégument sur une assez grande longueur. Ces petits faisceaux séminaux sont placés en dedans de la coque scléreuse interne et dans un plan parallèle à la sur- face d’adhérence des graines avec l’écaille. Nous n'avons pas retrouvé ce système vasculaire séminal dans les autres gen- res de la tribu. Le faisceau délaché de l’écaille s'arrête à la base de la graine. b. Canaux sécréteurs. — Dans toute la tribu des Abiétinées les canaux sécréteurs des appendices constituent un système ramifié en relation avec celui de l’axe. La jonction s’effec- lue, dans le parenchyme cortical, par une paire de canaux qui s'insérent sur les caulinaires dilatés. Le départ de la paire appendiculaire originelle s ‘effectue ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 287 à des niveaux différents par rapport au système vasculaire sortant. Chez les Pinus, le niveau est situé à une grande distance au-dessous de ce système vasculaire, à la hauteur de l'insertion sous-jacente qui appartient à la rangée verti- cale la plus voisine. Dans tous les autres genres, le départ s'effectue au niveau du faisceau de la braclée ou à peu de dis- tance au-dessous. | Une semblable division dans la tribu, conséquence natu- relle de la disposition précédente, est fournie par le mode de ramificalion de cette paire appendiculaire. Chez les Pinus, elle ne donne aucune ramification dans le parenchyme corti- cal de l’axe ; dans le pédicule, elle ne donne aucune division tangenlielle vers le haut. Une seule paire de canaux se déla- che vers le bas pour se rendre à la bractée. Les autres di- visions se font dans le plan horizontal de l’écaille, au-dessous du bois des faisceaux. Dans tous les autres genres de la tribu, la paire appen- diculaire originelle se divise dès le parenchyme cortical de l’axe et donne toujours, à l’intérieur de cetle écorce, un sys- tème de canaux qui lui est superposé. Ce système comprend un (Cedrus, quelques À bes), deux (les autres A tes), ou un plus grand nombre (autres genres) de canaux. Ces canaux, destinés à l’écaille, comme la paire originelle elle-même, sont disposés, dans le parenchyme, à la péri- phérie du système vasculaire supérieur, et se relient à deux branches montantes distinctes, ou unies en arc au-dessus du système vasculaire. Les branches montantes s’insèrent elles-mêmes sur la paire appendiculaire originelle, soit à quel- que distance des caulinaires (quelques Abies), soit au voisi- nage immédiat de ces derniers, de sorte qu'une fusion par- tielle s’élablit à la base entre les branches de cet arc et les caulinaires eux-mêmes. Cette fusion atteint son maximum chez les Cedrus, où le canal supérieur médian semble dériver directement des caulinaires. Partout, sauf chez les Cèdres, où cel organe est presque nul, la bractée présente deux canaux sécréleurs placés symé- 288 MAXIME RADAIS. triquement de part et d’aulres du faisceau (1). Cette paire de canaux reste ordinairement unique dans tout l’organe, sauf chez les Larix où la bifurcalion marquée du faisceau entraîne une division analogue de chaque canal. Tantôt, ces canaux restent isolés, sans liaison avec le sys- tème sécréteur de l’axe ou de l’écaille (Picea, Pseudotsuga), tantôt ils se relient à la paire appendiculaire inférieure (cas général). | - Si l’on remarque, en s'appuyant sur une observation pu- bliée par M. Godfrin (2), que, dans les feuilles végélatives ordinaires d’Abies pectinata, les canaux se différencient dans l'organe jeune, sans liaison avec le système sécréteur cauli- naire, et que c'est seulement plus tard, quand la feuille est différenciée, que la communicalion s'établit entre les deux systèmes,on conviendra que cerlaines bractées mères se com- portent à cet égard comme des feuilles jeunes. Ce sont des feuilles ayant subi un arrêt de développement plus ou moins marqué ; cet arrêt peut être suffisant pour que la communi- cation entre le système sécréleur de l’organe atrophié et celui de l’axe ne s’élablisse pas. Si la bractée est tout à fait rudi- mentaire (Cedrus), les canaux n'apparaissent jamais dans cet organe. Enfin, le développement précoce d’un lissu sclé- reux de soutien semble aussi être un obstacle à la réunion des canaux (Pseudotsuga). Dans tous les cas, la liaison du système sécréteur de la braclée avec la paire appendiculaire inférieure qui se rend à l’écaille ne saurait fournir un argu- ment pour en conclure à la dépendance congénitale mutuelle de ces deux organes. Celle liaison est en effet tardive quand elle existe. Pour l’écaille séminifère, le développement complexe du système sécréleur nous oblige à diviser la description : 1° Dans la région de l'organe comprise sous les graines, depuis le miéropyle jusqu'à l'insertion vasculaire, les canaux (41) Cette symétrie est d’aütant plus remarquable que chez les Tsuga la feuille végétative ordinaire offre un seul canal médian adossé au faisceau. (2) Lie. ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES., 289 sont exclusivement localisés dans le parenchyme interne (côté liber des faisceaux) chez les Abies, Tsuga, Pseu- dotsuga, Larir. Is sont au contraire compris dans le parenchyme externe (côté bois des faisceaux) chez les Pinus. Les Picea offrent une disposition mixle ; ce genre tient du premier groupe par la localisation de la plus grande par- le du système sécréteur dans le parenchyme interne : 1l se rapproche du second par la présence, dans le parenchyme externe, de quelques canaux qui, contournant les ailes de l'arc vasculaire, se placent sous le bois des faisceaux extrê- mes de cel arc. Toutefois, cette incursion sous-ligneuse n’at- teint Jamais la région médiane. Le Keteleeria réalise complètemeni les deux dispositions : ses canaux disposent indifféremment au dessus et au-dessous des faisceaux. Les Cedrus présentent de même une localisation de leur système sécréteur au-dessus et au-dessous des faisceaux ; mais le système externe est incomparablement plus déve- loppé, l’interne se réduisant à un seul canal médian qui oc- cupe la carène et s’y éteint à la hauteur de l'insertion vascu- laire des graines. A part ce canal médian, d’ailleurs peu développé, la localisation du système sécréteur des Cèdres rappelle celle qu’on observe chez les Pins. 2° Dans la région moyenne de l’écaille (comprenant la por- tion siluée sousles ailes des graines) la disposition précédente se modifie dans quelques genres. Chez les Cedrus, les canaux restent sous-ligneux. Il en est de même dans la majorité des Pins, sauf pour les espèces à écailles très charnues (P. Cembra, P. sabiniana) où un pré- coce écartement tangentiel des faisceaux entraîne une distri- _bution des canaux dans tout le parenchyme. La localisation reste aussi la même pour les Larir où les canaux sont supralibériens. _ Chez les A tes, Pseudotsuga, Picea, le système sécréteur du parenchyme interne émet des branches qui traversent les ANN. SC. NAT. BOT. XEXS 19 290 MAXIME RADAIS. espaces interfasciculairesetse distribuent dans le parenchyme externe de l’écaille. Les Tsuga offrent une disposition mixte : les canaux se disposent en une rangée dans les espaces interfascicu- laires. 3° Au sommet de l’écaille, dans la région extrême qui suit l'aile de la graine, les canaux s’éteignent progressivement. Chez les Pinus, cette extinction terminale est précédée d’une abondante multiplication des canaux, lorsque le sommet de l'écaille prend un fort développement. Dans les genres à écailles minces, les canaux se terminent en une seule ran- gée dans les espaces interfasciculaires (AŸtes, Pseudotsuga, Tsuga), ou sont distribués sans ordre dans le parenchyme. c. Occlusion du cone. — Réalisée par l'application intime et l’imbrication des écailles, l’occlusion est complétée par des poils fournis par les épidermes des régions en contact. Ces poils sont à parois minces et cellulosiques dansles régions internes ; ils sont épaissis et culinisés dans la partie aérienne des écailles. Chez les Pins, les écailles ne sont pas seule- ment imbriquées et appliquées fortement : elles sont encore soudées par une sécrétion oléorésineuse suivant une bande subapicale étroite. | d. Appareil de soutien et de déhiscence. — L'appareil de sou- tien est constitué, partie par le système ligneux des faisceaux, partie par un sclérenchyme spécialement différencié et de structure variable avec le niveau considéré. Les vaisseaux du bois sont, à la maturité, fortement lignifiés et constituent toujours un appareil rigide. Chez les Tsuga où ces faisceaux restent grêles, une lame spéciale de sclérenchyme fortement épaissi et lignifié s’adosse au système vasculaire et le rem- place comme tissu de soutien. À la base de l’écaille, un tissu fibreux à membranes épaisses, forme, au dos del’écaille, un massif dense, suscep- üble d’un retrait plus ou moins considérable par la dessic- cation des membranes. Jouant simplement le rôle de tissu de soutien pendant la période vitale du cone, il sert, lors de ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 291 la dessiccation de ce dernier, à favoriser la dissémina- tion des graines, en provoquant l'ouverture des écailles. En effet, la lignification de ce tissu, plus faible que celle du faisceau ligneux, va en décroissant de l’intérieur à l'extérieur ; en outre, le diamètre de ses éléments décroît dans le même sens, de telle sorte que les éléments les plus nombreux et les moins lignifiés se trouvent à la périphérie. Le retrait dû à la dessiccation des membranes s'exerce donc plus active- ment à la partie externe de l’écaille et tend à recourber cet organe vers l'extérieur. Cette différenciation du tissu de déhiscence atteint son maximum chez les Cèdres où la forte imbrication des écailles rend cette déhiscence particulièrement difficile. Moins com- plexe, mais bien développé chez les Ales, Pseudotsuga, Pinus, Picea, 1 se réduit beaucoup chez les Tsuga, Larir, où l’écartement des écailles est d’ailleurs tres faible. IImanque chez les ÆXeteleeria, où l’épais parenchyme mucilagineux dorsal semble suffire seul, par son retrait, à la déhiscence du cône. Dans larégion moyenne et terminale de l’écaille, les deux faces de l'organe sont munies d'un sclérenchyme de soutien disposé en deux lames externe et interne. Ces deux lames différent par la nature et l'agrégation de leurs éléments. La lame externe continue le massif fibreux dorso-basilaire et se montre elle-même formée de fibres allongées. Tantôt _ces fibres sont unies entre elles, sans méats et alors nelte- ment polygonales ( Tsuga, Larir), ou avec de petits méats et alors arrondies aux angles (Pinus, Picea, Pseudotsuga); tantôt la lame fibreuse est disjointe en éléments arrondis, isolés, ou unis en pelils îlots (Afies, Cedrus, Keteleeria) accom- pagnés parfois, dans le parenchyme ambiant, de sclérites _ isodiamétriques, directement différenciés aux dépens de ce parenchyme (Abies, Cedrus). Lorsque la lame est dense, formée d'éléments intimement accolés, elle peut être voisine de l’épiderme (Pseudotsuga) ou distante de ce dernier. Un exoderme plus ou moins épais se forme alors dans le paren- 299 MAXIME MADAIS. chyme interposé. Ce parenchyme peut lui-même êlre formé des mêmes éléments que le reste du parenchyme méso- phyllien (Tsuga, Larix), ou par des cellules rameuses (Picea). La lame interne de soutien ne prend naissance qu'après le niveau d'insertion vasculaire des graines. Elle se différencie sous les ailes séminales dont l'épaisseur est ainsi déterminée par la distance de la lame scléreuse à l’épiderme interne de l’écaille. C’est, en effet, au contact de cette lame que se : rompent les cellules minces de l'aile. Aucun méristème subé- _ rigène ne provoque le détachement de cet organe de dissémi- nation de la graine. Dans les espèces à sclérenchyme externe lâche (Abies, Cedrus, Keteleera), la lame interne offre le même caractère ; les fibres sont rares et les sclérites courtes dominent. Mais, lorsque la lame externe est dense, la lame interne l’est aussi. Celle-ci diffère dela première par la forme des élémentsquine sont, le plus souvent, que les cellules du parenchyme direc- tement épaissies et lignifiées. Dans la région de l'aile, celte lame est fendue en deux moiliés suivant la carène de l’écaille (Pseudotsuga, Pinus, Larix) ou continue sous celte carène (Picea). | Un seul genre, le Pseudotsuga, offre, au sein du paren- chyme, de grosses sclérites isolées, à pointes multiples très saillantes. $S 2. — Si nous essayons d'appliquer les nolions précé- dentes à la recherche du degré de parenté mutuelle des genres de la tribu, la tâche devient plus délicate. Il faut en effet distinguer les caractères phylétiques, qui exprimeront la parenté généalogique des genres, des caractères d’adap- tation qui montrent souvent des ressemblances frappantes, mais superficielles. Le caractère anatomique le plus constant de la tribu se manifeste dans le mode d'union desappendices avec l’axe du cône. La bractée mère et l’écaille séminifère, vasculairement distinctes dès l’origine sur l'axe, sont toujours unies, à la ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES. 293 base, en une gaine parenchymateuse commune, qui se relie au parenchyme cortical de l’axe. La portion libre de ces appendices présente, au contraire, des modifications nombreuses qui Sont, pour chaque genre, des variations d'adaptation, fixées ensuite par l’hérédité. La cause première de ces variations réside dans la fonction de protection et de dissémination que ces organes doivent remplir vis-à-vis des graines. Si, dans cette région basilaire d'insertion, commune à l’axe et aux appendices, nous interrogeons celui des appareils qui, offrant la plus grande constance dans sa modalité, nous montre, par cela même, qu'il est, dans une large mesure, indépendant des variations d'adaptation, nous pourrons accorder une certaine confiance aux indications qu’il fournira. L'appareil sécréteur nous paraît, sous ce rapport, devoir être préféré à l'appareil vasculaire dont le rôle physiologique est trop important pour ne pas se plier aux exigences immé- diates du milieu (1). La présence de canaux corticaux dans la tige est constante pour toute la tribu (2). Nous avons montré que, dans le rameau femelle (axe du cone), cette constancese double d’une grande régularité dans la disposilion et le trajet de canaux. S'il se produit une perturbation, elle est le fait des causes secondaires qui n'infirment pas la régularité primitive. La même constance se retrouve dans la liaison originelle du système sécréteur des appendices avec celui de l’axe : partout, celle liaison est symétrique, par rapport au plan vertical médian des appendices. Mais, la régularité de disposition du système sécréteur varie dans la tribu, si nous recherchons le mode suivant lequel la paire appendiculaire se rend dans le pédicule. Cest dans la modalité originelle du système (1) Nous ne voulons pas dire par là que le système vasculaire ne peul don- ner aucuns renseignements phylétiques. Tout appareil peut conserver des caractères ancestraux, lorsqu'il est situé dans une région où ne l’atteignent pas les influences dites d'adaptation. (2) Van Tieghem. — Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes. — Ann. Sc. nat. Bot., V. S. 1872. 294 MAXIME RADAIS. sécréleur appendiculaire que nous rechercherons les liens de parenté des différents genres de la tribu. Les Pinus forment un groupe d'espèces qui s’isole nette- ment : la paire appendiculaire des canaux, longuement décur- rente, arrive dans le pédicule sans aucune division. Dans tous les autres genres, le système sécréteur appendi- culaire est déjà plus complexe à son entrée dans le pédicule. Chez les Picea, Larix, Pseudotsuga, Tsuga, Abies, la paire appendiculaire donne, dès le parenchyme cortical de l’axe, une paire de branches montantes qui s'unissent le plus sou- vent en arc au-dessus du système vasculaire de l’écaille. C’est de cet arc que partent les branches appendiculaires supérieures. Leur nombre irrégulier est assez élevé chez les Larix, Picea, Pseudotsuga, se réduit chez les Tsuga et devient régulièrement limité à deux chez le plus grand nombre des Abies. Enfin, quelques espèces de ce dernier genre offrent une plus grande réduction : un seul canal, médian, part du sommet de l'arc. Cetarc est ordinairement distinct, quoique assez rapproché des deux canaux caulinaires qui embrassent l'insertion. Cependant, chez certains À tes, 1l se fusionne à la base avec ces canaux; chez les Cedrus, cette fusion est constante et très accentuée, de sorte que l’unique canal supérieur médian se relie par une courte bifurcation avec les caulinaires eux- mêmes; on a vu que ce canal est d’ailleurs grêle et disparaît bientôt dans le pédicule. Comme, d’autre part, la paire appen- diculaire normale, inférieure, reste localisée, avec ses rami-. fications, sous le bois des faisceaux, comme chez les Pinus, on voit que les Cedrus offrent un point de contact avec ce dernier genre et se relient d'autre part aux Sapins par ceux de ces derniers qui n offrent qu'un canal supérieur médian dans la carène de l’écaille. Dans les autres genres, le nombre des canaux appendicu- laires partant de l'arc offre des variations irrégulières. On ne saurait donc en {irer des liens probables de parenté. Seule, la présence de cet arc, qui manque toujours chez les Pinus, ANATOMIE COMPARÉE DU FRUIT DES CONIFÈRES, 295 et se montre rudimentlaire chez les Cedrus, rapproche les genres Zsuga, Pseudotsuga, Larix, Picea du genre Abies, où l'arc est constant et régulier dans le nombre des canaux appendiculaires qu’il fournit. Le sclérenchyme peut aussi donner des indications de pa- renté, si l'on s'adresse plutôt à la forme des éléments qu’à leur distribution. Les longues fibres rondes fusiformes, le plus souvent isolées, que l’on rencontre seulement chez les Cedrus, Abies, Keteleeria, nous semblent constituer un commun caractère ancestral d'autant plus sûr qu'il appartient à des genres qui diffèrent quant au mode de déhiscence du cone. Les Sapins et les Cèdres ont un autre trait commun dans les cellules scléreuses isodiamétriques du sommet des écailles; ces cellules manquent chez les Keteleeria, qui se rapprochent d'autre part des Aftes par les cellules à mucilage. Enfin, si nous Interrogeons le mode d'union vasculaire des graines avec l’écaille, nous voyons que, pour chaque graine, dans toute la tribu, un faisceau se détache du système vas- culaire supérieur et monte vers la chalaze. La bifurcation du faisceau à ce niveau et l’innervation du tégument séminal chez les Abies et les Cedrus rapproche l’un de l’autre ces deux genres en les séparant du reste de la tribu où le fais- ceau s'arrête à la base de la graine. | En résumé, la tribu des Abiétinées nous apparaît comme un groupe nettement défini par ses caractères carpologiques. Nous avons exprimé les plus importants en tête du tableau A. Mais si la tribu est bien définie, elle nest pas absolument homogène, et l’anatomie du cone permet d'y pratiquer des groupements secondaires. C’est ainsi que le genre Pinus s’isole de tous les autres. Les genres Cedrus, Abies, Ketelee- ria ont d’imporlants caractères communs. Quant aux points de ressemblance que les autres genres présentent, soit entre eux, soit avec ceux qui précèdent, ils nous semblent plus obscurs. Il est permis de penser que les espèces, aujourd’hui disparues de cette importante tribu, pourraient donner, dans cette voie, d’utiles indications. 206 MAXIME RADAES. $ 3. — Si l’on considère comme suffisant le nombre des espèces ci-dessus étudiées, on peut, par quelques-uns des caractères histologiques des écailles séminifères du cone, déterminer le genre auquel elle se rapporte. Nous résumons, sousla forme d’un tableau synoptique, les principaux caractères invoqués dans ce but. | Ce tableau est surtout arüficiel et n’a pas la prétention d’ordonner lesrapporis de parenté des genres qu’il rapproche les uns des auires. Toutefois, et comme il a été dit au paragraphe 2, les caracières histologiques communs à tous ces genres et expri- més en tête du tableau pour définir la tribu, ont, à notre avis, une plus grande valeur au point de vue du système. 297 FRUIT DES CONIFÈRES. Fr ANATOMIE COMPARÉE DU : Se : 5 { “(TOT ‘$7)quowuapnes oux9) snutd (907 #9) oaremnour-tmes wniquueo Re sndooe s917 xnvaoste} | -xo oukqououed osurq ‘€ ‘@99Id ose eeev es ee eee ee csees ee goes eee ess **t+(88 ‘SIJ) 9JeUu \ [9€ [IR 9P NVOAIU NE JESI0p xXnounor] omAyouoreg | "(LS ‘STy) ouuayxo ouliyouaund 37 supp xnDu910y ænvuvo sanb -jonb *ousopu awfiyouaund 2j sunp rnouro sop asspu DT ‘9 \ RS Rte (0 ‘F9 ‘4G *61) AUXOQUI 90 AUA9] -X9 awAyouored a[sueq ‘& ‘Snïp9n ose rosessresertee see (7 ‘91) 99U998149p ap XNOUISEII9 -NU-O1Q7 NSSIL ‘(F9 #7) au497x9 awfiyouaund 27 supp xnvu -D9 S0p 2S$DW D] 20 CPAS ado Ü eo) O AO QS £ atale S “C9 co 0 à 910 & e > @ BRadaisr ad nat. del, lime re, 2) AN: CON eET ES: Ne ES des Jeterne. nat. 7 fer ce : Bot Torme 29, ELSE, € de Li | te BGa CL CS Ce 22 Radais ad nat, del Jlimely se. amr “ ë CRU ee M see AR ARE FREE Ke _ Arr: des Jctenc. nat. 7% Serre. Pot. 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