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Library of the Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOOLOGY, 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Hounded bp private subscription, in 1861. 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


f No. OS. 


MO ar, Aou LE 1887 
/ LA / 


/ 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


SEPTIÈME SÉRIE 


ZLOOLOGIE 


; 8069. — BOURLOTON. — Imprimeries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 


| 


ANNALES 


DES 


SUIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. A. MILNE EDWARDS 


TOME II 


PARIS 


G. MASSON, ÉDITEUR 
LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE DE PARIS 
Boulevard Saint-Germain et rue de l’Éperon 
EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE 


{ 


"1887 


- ÉTUDES HISTOLOGIQUES ET ORGANOLOGIQUES 


SUR LES 


CENTRES NERVEUX & LES ORGANES DES SENS 
| DES ANIMAUX ARTICULÉS 


Par M. H. VIALLANES. 


QUATRIÈME MÉMOIRE 


LE CERVEAU DE LA GUÈPE (Vespa crabro et V. vulgaris). 


Dans les trois précédents mémoires (1) je me suis exclusi- 
vement consacré à l’étude du ganglion optique, et j'ai décrit 
cet organe si complexe, chez la Langouste, chez la Libellule 
et chez quelques larves de Diptères. Aujourd’hui j'entrerai 
plus avant dans l’étude des centres nerveux. 

. Le présent travail, dont la Guêpe est le sujet, renferme non 
seulement la description du ganglion optique mais encore 
celle du cerveau proprement dit. 

L’étude du cerveau des Insectes présente, au point de vue de 
l'observation et de l'interprétation, des difficultés si considéra- 
bles, que je ne me décide qu'avec un certain regret à publier 
mes recherches, car je suis convaincu que malgré tout le soin 
que j'ai apporté à mon travail, il contiendra beaucoup de la- 
cunes, peut-être même quelques erreurs. 


(1) Le ganglion optique de la Langouste (Ann. sc. nat., 6° série, t. XVII, 
art. n° 3, et Bibliothèque de l'École des Hautes Études, t. XXIV, art. n° 4). 
— Le ganglion optique de la Libellule (Ann. sc. nat., 6° série, t. XVIII, 
art. n° 1, et Bibliothèque de l'École des Hautes Études, t. XXXL, art. n° 1). 
— Le ganglion optique de quelques larves de Diptères (Ann. sc. nat., 
6e série, t. XIV, art. n° 4, et Bibliothèque de l’École des Hautes Études, 
t. XXXI, art. n°3). : 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. 11.1. — ART. N° Î. 


6 H. VIALLANES. 


Ceux qui se sont occupés d’un même genre de recherches 
comprendront aisément qu'il en soit nécessairement ainsi, 
rien n’est plus difficile que de débrouiller des trajets de fibres 
au sein d’un organe aussi compliqué qu'un cerveau d’Insecte. 

Ainsi, qu’un faisceau nerveux ne se trouve, dans son par- 
cours, exclusivement compris dans aucun des plans selon les- 
quels on oriente les coupes : il sera alors fort difficile simon 
impossible d’en déterminer le trajet avec précision. Fort heu- 
reusement une telle circonstance, étant d'ordre purement to- 
pographique, peut se modifier d’un Insecte à l’autre, sans que 
pour autant la constitution du cerveau change en rien d’essen- 
tiel. Ainsi tel trajet de fibre qu'il est impossible de suivre chez 
un Insecte d'espèce donnée apparaitra clairement chez le re- 
présentant d’une espèce voisine. Ceci nous prouve qu’il ne 
faut espérer connaître bien le cerveau d’un Insecte que le jour 
où l’on aura étudié soigneusement et comparativement cet 
organe dans un certain nombre de types voisins. 

À un autre point de vue les recherches comparatives auront 
un intérêt considérable, car d’un ordre d’Insectes à lPautre, 
souvent même dans un même ordre, d’un genre à l’autre, nous 
voyons le cerveau présenter des différences vraiment inatten- 
dues. Ainsi on peut dire sans exagération que le cerveau d’un 
Coléoptère diffère du cerveau d’un Hyménoptère au moins au- 
tant que le cerveau d’un poisson diffère de celui d'un mam- 
mifère supérieur. 

Un jour peut-être saurons-nous quels rapports existent entre 
le perfectionnement du cerveau et le perfectionnement des 
fonctions de l’Insecte? Mais aujourd’hui toute hypothèse serait 
téméraire ; elle manquerait de base. 

Il faut, avant de discuter, rassembler d’abord des docu- 
ments, c’est cela seulement que je m'efforce de faire. Si 
j'ai adopté le stylemonographique, c’est pour ne pas m’exposer 
à détruire l’intérêt qui s’attachera un jour aux faits en mas- 
quant ceux-ci sous des généralisations hasardées. 

J'ai pris la Guêpe pour sujet du présent travail. Ce 


choix n’étonnera pas ceux qui ont lu le beau mémoire de 
: ARTICLE N° {. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 7 


M. Flôgel (1) sur le cerveau des Insectes. Voici comment 
s’exprime ce naturaliste (2) : « Il est étonnant de voir que chez 
la Guèêpe le cerveau n’est pas construit sur le même type que 
le cerveau de l’Abeille; dans l’état actuel de nos connais- 
sances je considère comme très difficile de retrouver chez la 
Guêpe les homologues des parties cérébrales de l’Abeille. » 
Plus loin, M. Flügel ajoute : « Mes recherches sur la Guêpe 
n’ont pas été faites à la légère, mais sont appuyées sur des 
préparations nombreuses et démonstratives. Ainsi je puis 
établir pour la Guêpe un type particulier de structure céré- 
brale. Le cerveau de la Guêpe s’éloigne d’une manière si éton- 
nante du type offert par la Fourmi ou par lAbeille, qu'il 
diffère plus du cerveau de ces animaux qu'il ne diffère du 
cerveau de la Blatte. » 

Il m'a semblé qu’à cause même de telles particularités le 
cerveau de la Guêpe offrirait à l’étude un intérêt tout spécial. 

D'ailleurs M. Flôgel n’a point, tant s’en faut, épuisé le sujet, 
puisque cet auteur ne consacre qu’une demi-page et pas une 
seule figure à sa description. 

M. Flôgel est le seul auteur qui se soit occupé du cerveau 
de la Guêpe; aussi, étant surtout données les singularités 
qu'offre ce type, je pourrais limiter l’historique du sujet au 
compte rendu des observations de ce naturaliste. Mais il sera, 
je crois, plus intéressant de rendre compte de l’ensemble des 
travaux publiés sur le cerveau des Insectes. À cet histo- 
rique je consacrerai un chapitre qu’on trouvera à la fin de ce 
mémoire. 


MATÉRIAUX ET PROCÉDÉS D'ÉTUDE 


Mes recherches ont été faites sur deux espèces appartenant 
au genre Vespa, le Frelon (V. Crabro) et la Guêpe commune 


(1) Flôgel, | Ueber der einheilitchen Bau des Gehirns in den Verschie- 
denen Insekten Ordungen (Zeits. f. wiss. Zool., t. XXX, suppl., p. 556-592, 
pl. XXXITI-XXXIV). 

(2) Flügel, loc. cit., p. 571 et suiv. 


8 __H. VIALLANES. 


(V. vulgaris). Mais je n’ai trouvé entre ces deux espèces au- 
cune différence, au point de vue de la structure cérébrale 
aussi les descriptions qui vont suivre peuvent-elles s'appliquer 
indifféremment à l’une et à l’autre. 

_ À cause de la taille même de l’animal le cerveau atteint 
chez le Frelon des dimensions plus considérables que chez la 
Guêpe, ce qui facilite notablement l’étude. 

Comme moyen de recherches, j'ai eu recours à lobserva- 
tion directe après dissection; à l'examen par transparence 
du cerveau entier, préalablement éclairei par l'acide acétique 
et monté dans la glycérine. Enfin J'ai étudié des séries de sec- 
tions pratiquées dans les trois directions. 

Ces coupes montées en séries étaient faites sur des pièces 
durcies préalablement à l'alcool absolu et colorées en masse 
par le carmin aluné de Grenacher. 

. Ici, comme dans mes autres recherches, Je me suis aidé 
beaucoup de la photographie. J'ai photographié des séries 
entières de coupes, j'ai pu gagner ainsi beaucoup de temps et 
donner à mes descriptions et à mes figures une précision à 
laquelle sans cela je n’aurais jamais pu atteindre. 

Afin de rendre plus facile la lecture des lignes qui vont sui- 
vre, il me faut dire un mot des termes que j'emploierai pour 
distinguer les différentes coupes que j'ai dû pratiquer à tra- 
vers le cerveau. 

L'animal est toujours supposé dans sa position naturelle, la 
tête en avant, l’abdomen en arrière, la face ventrale en bas. 

Les coupes latérales sont par conséquent comprises dans 
des plans horizontaux; les coupes frontales sont comprises 
dans des plans verticaux et perpendiculaires au plan médian ; 
les coupes sagittales sont comprises dans des plans verticaux 
et parallèles au plan médian. 


FORME GÉNÉRALE ET PRINCIPALES DIVISIONS DU CEREBRON 


Ouvrons la boîte crânienne d’une Guêpe par sa face posté- 


rieure aplatie, débarrassons-nous des muscles et des trachées, 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 9 
nous apercevons alors une masse nerveuse d’un volume con- 
sidérable, c’est l’encéphale (1). | 

Celui-ci présente sur la ligne médiane un orifice par lequel 
passe l’œsophage, c’est le trou œsophagien (2). 

Toute la partie de l’encéphale située au-dessus de l’æsophage 
sera désignée, dans le cours de ce travail, sous le nom de 
cerebron ; la partie de l’encéphale située au-dessous de l’œso- 
phage est connue de tout le monde sous le nom de ganglion 
sous-æsophagien (3); je conserverai cette dénomination. 

Les commissures œsophagiennes (4) sont deux tractus de 
substance nerveuse très courts et très gros; situées. l’une à 
droite, l’autre à gauche de l’œsophage, elles unissent le cere- 
bron au seit sous-æsophagien. 

Le présent mémoire est particulièrement consacré à l’ dite 
du cerebron, pourtant 1l nous faudra plusieurs fois entrer 
dans quelques détails sur la structure des commissures afin 
de permettre au lecteur de bien saisir les relations que le 
cerebron affecte avec celles-cr. 


Forme générale et principales divisions du cerebron. — Chez 
les Hyménoptères le cerveau atteint toujours des dimen- 
sions proportionnellement beaucoup plus grandes que chez les 
Insectes des autres ordres. Mais la Guêpe paraît l'emporter sur 
les autres Hyménoptères; son cerebron est relativement plus 
erand que celui de Abeille. Aussi chez les grandes espèces 
comme le Vespa Crabro voyons-nous cetorgane se montrer avec 
une dimension absolue que je n’ai rencontrée chez aucun de 
nos plus grands Insectes indigènes, même le Xylocope. 

Le cerebron chez la Guêpe remplit à lui seul [presque toute 
la partie de la cavité crânienne que limite en arrière la ligne 
de suture de l’épicrâne et des yeux composés. 

Le cerebron est dans son ensemble fortement aplati d'avant 


(1) Fig. 22. 

C) Fig. 22, tæ. 

(3) Fig. 22, gso. 
(4) Fig. 22, cœ. 


10 H. VEALLANES. 


en arrière, 1l s'étend en dehors jusqu’au contact de la limi- 
tante interne de l’œil composé, en haut jusqu’au vertex, en 
bas jusqu’à l’œsophage pour s'unir à ce niveau avec les 
commissures œsophagiennes. 

Examinons le cerebron par sa face antérieure (1). Nous re- 
marquons qu’il présente en bas une paire de renflements coni- 
ques en forme de mamelons, ils sont connus depuis longtemps 
sous le nom de lobes olfactifs (2) et donnent naissance 
aux nerfs antennaires (3). Quoique leurs dimensions soient 
relativement faibles, ils présentent pourtant au point de vue 
morphologique une importance telle qu’ils méritent d’être 
considérés comme une des régions principales du cerebron. 
Nous désignerons l’ensemble que forme cette paire de ma- 
melons sous le nom de deutocerebron. Nous réserverons au 
contraire le nom de protocerebron à l’ensemble des parties 
nerveuses situées au-dessus des lobes olfactifs. 

Quant au protocerebron, nous pouvons, même par examen 
macroscopique seul, le diviser en parties secondaires. Il com- 
prend une paire de renflements latéraux connus sous le 
nom de ganglions optiques et une partie médiane à laquelle, 
pour ne pas faire encore un nom nouveau, je réserverai le 
nom de protocerebron moyen. 

L'étranglement qui latéralement sépare cette partie mé- 
diane d’avec le ganglion optique sera dans le cours des descrip- 
tions qui vont suivre désigné sous le nom de nerf optique (4). 

Au-dessous de chacun des trois ocelles qui sont disposés en 
triangle sur le sommet du crâne, on trouve un renflement ner- 
veux, ce sont les ganglions ocellaires. Geux-ci, que je considère 
au même titre que le ganglion optique comme des parties 
constituantes du protocerebron, sontréunis à la partie moyenne 
de celui-ci par des tractus nerveux qui seront décrits sous le 
nom de nerfs ocellaires. 


(1) Fig. 22. 

(2) Fig. 22, lo. 

(3) Fig. 22, na. 

(4) Fig. 22, no. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 11 


Ainsi le cerebron comprend deux régions principales, le 
protocerebron et le deutocerebron. 

Le protocerebron est formé des parties suivantes : 

1° Une partie médiane ou protocerebron moyen; 

2 Les deux ganglions optiques; 

3° Les trois ganglions ocellaires. 

Le deutocerebron est formé par les deux lobes olfactifs. 

L’étude d’Insectes appartenant à l’ordre des Orthoptères 
m'a convaincu qu'il existe une troisième région cérébrale. Je 
la désigne sous le nom de éritocerebron. Elle est formée par 
une paire de masses nerveuses, réunies par une commissure 
transversale. Chacune de ces masses donne naissance au 
nerf (1) correspondant du labre et au nerf stomatogastrique 
correspondant. 

Le tritocerebron, si bien limité dans les Insectes apparte- 
nant aux formes primitives, est difficile au contraire à indivi- 
dualiser chez les Hyménoptères, aussi ne consacrerons-nous 
aujourd'hui que quelques lignes à la description de cette 
partie. Un prochain mémoire nous fournira l’occasion d’étu- 
dier en détail cette intéressante région, à peine entrevue par 
mes devanciers. 

En résumé je considère dans le cerveau de la Guêpe, comme 
d’ailleurs dans celui de tout Insecte, trois divisions principales 
qui sont : 

Le protocerebron ; 

Le deutocerebron ; 

Le éritocerebron. 

Avant d'aborder la description détaillée de ces parties, il 
me paraît utile de faire connaître au lecteur les motifs qui 
m'ont conduit à adopter cette nomenclature. Ces motifs sont 
tirés des études comparatives que je poursuis depuis plusieurs 
années sur le système nerveux des Crustacés et des Insectes. 

Chez les Crustacés décapodes, la région prébuccale de la 
chaîne ganglionnaire, c’est-à-dire le cerveau (cerebron), se 


(4) Fig. 22, nl. 


12 ._ H. VIALLANES. 


compose de trois segments parfaitement distincts ainsi que 
l'ont établi de la manière la plus certaine les recherches de 
plusieurs naturalistes qui m'ont précédé. 

Le premier segment cérébral innerve les yeux, 1l appar- 
tient au premier zoonite ou zoonite ophthalmique, il doit aux 
chiasmas et aux masses médullaires qui le composent une 
structure absolument caractéristique. 

Le second segment cérébral appartient au second zoonite 
ou zoonite antennulaire ; il est caractérisé par la présence de 
parties tout à fait spécifiques, les glomérules olfactifs. 

. Le troisième segment cérébral appartient au troisième 
zoonite ou zoonite antennaire. Les deux masses nerveuses qui 
le forment ne paraissent pas renfermer de parties qui leur 
donnent un caractère différent de ce qui s’observe dans les 
autres ganglions de la chaine ventrale. 

… J'ai cru bon d'étendre au système nerveux la nomenclature 
introduite par mon illustre maître, H. Milne-Edwards, pour 
désigner les pièces qui composent le squelette des arthropodes; 
aussi j'appelle le premier segment cérébral protocerebron, 
le second deutocerebron, le troisième fritocerebron; comme 
Milne-Edwards appelle protognathite la première mâchoire, 
deutognathite la deuxième mâchoire, etc. 

En somme protocerebron veut dire cerveau du premier 
zoonite ; deutocerebron, cerveau du deuxième zoonite ; frito- 
cerebron, cerveau du troisième zoonile. 

Les études comparatives que j’ai poursuivies chez des types 

variés, m'ont convaincu que le cerveau des Insectes est con- 
stitué identiquement comme celui des Crustacés. 

Le premier segment cérébral des Insectes qui est en rap- 
port avec les organes visuels appartient au premier zoonite et 
doit porter le nom de protocerebron. 

Le deuxième segment cérébral des Insectes,qui donne nais- 
sance aux nerfs antennaires, est anatomiquement constitué 
comme le deutocerebron des Crustacés, c’est le cerveau du 
deuxième zoonite. | | 


Le troisième segment cérébral des Insectes qui donne nais- 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 13 


sance au nerf du labre et du stomatogastrique, répond au tri- 
tocerebron des Crustacés, je le montrerai avec la dernière 
évidence, c’est le cerveau di troisième zoonite. 

J'ajouterai que de la comparaison très précise qu'il m'a 
été possible de faire entre le cerveau des Insectes et celui des 
Crustacés décapodes, découlent des conséquences morpholo- 
oiques importantes qui me paraisssent démontrer que la tête 
de l’Insecte présente comme celle du Crustacé décapode trois 
zoonites prébuccaux. 

Le premier porte les yeux composés et les ocelles, le second 
les antennes, le troisième est représenté en tout ou partie par 
le labre. 

Ainsi l'antenne de l’Insecte serait l” homologue de l’anten- 
nule du Crustacé; le labre représenter ait sinon les grandes 
antennes du Crustacés tout au moins une partie du zoonite 
antennaire de ces animaux. 


PROTOCEREBRON 


LE GANGLION OPTIQUE 


Le ganglion optique de la Guèêpe est, au point de vue de sa 
constitution générale, très analogue au ganglion optique de la 
Libellule. 

Il est formé des par ties suivantes, que nous allons décrire 
successivement et qui sont : 

1° Les fibres post-rétiniennes ; 

2 La lame ganglionnaire ; 

3° Le chiasma externe ; 

4°. La:masse médullaire externe; 

9° Le chasma interne; 

6° La masse médullarre interne. 

Il est relié au cerveau par le nerf optique. 


14 H. VIALLANES. 


FIBRES POST-RÉTINIENNES 


* 


Les fibres post-rétiniennes (1) sont destinées à unir l’œil 
composé aux parties plus profondes de l’appareil visuel. Leur 
trajet est court, la lame ganglionnaire à laquelle elles se 
rendent étant très voisine de l’œil ; pourtant elles constituent 
une couche parfaitement distincte. Les fibres post-rétiniennes 
se montrent comme des filaments fins et très serrés les uns 
contre les autres, aussi est-il impossible de dire s’il en sort 
plusieurs ou seulement un de chaque œil élémentaire. Il est 
également impossible de décider si dans leur trajet ils restent 
individualisés, ou bien s'ils s’anastomosent entre eux. Quoi 
qu'il en soit, en quittant la limitante interne de l’œil, ils 
se dirigent immédiatement en dedans pour gagner la lame 
ganglionnaire. 

La couche des fibres post-rétiniennes est pourvue de nom- 
breuses trachées, qui courent principalement de haut en bas, 
aussi sur les coupes latérales rencontre-t-on celles-ci trans- 
versalement coupées. Lestrachées, pour se faire place, écartent 
les fibres post-rétiniennes et ainsi les groupent en faisceaux ; 
souvent, comme le montre la figure 12, elles atteignent des 
dimensions considérables et déplacent les fibres sur une 
grande étendue. 

Dans la couche des fibres post-rétiniennes, les noyaux sont 
très rares; on y rencontre, en effet, quelques-uns de ces élé- 
ments au contact immédiat de la limitante interne de l’œil. 


LAME GANGLIONNAIRE 


La lame ganglionnaire a la forme d’une bande très étroite 
dans le sens antéro-postérieur, très étendue, au contraire, de 
haut en bas; en cela, elle rappelle la forme de l’œil composé, 
en dedans duquel elle est presque immédiatement située, 


(1) Fig. 12, 21 et 292, [pr 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUËPE. 15 


n'étant séparée de celui-ci que par la couche des fibres post- 
rétiniennes. 

L'examen d’un cerveau isolé par la dissection (1) et, mieux 
encore, la comparaison de coupes frontales et de coupes laté- 
rales permettent de se rendre bien compte de la forme et des 
rapports de la partie que nous étudions. 

La lame ganglionnaire est formée de trois couches, une 
interne, une moyenne et une externe. 

La couche interne (2) est très étroite et tranche avec beau- 
coup de netteté sur les parties voisines, par ce fait qu’elle ne 
présente aucun noyau ni à sa surface ni dans son épaisseur. 
Elle est formée par de la substance ponctuée d'apparence tout 
à fait homogène ; elle est traversée par les fibres qui sortent 
de la lame ganglionnaire pour former le chiasma externe. 

La couche moyenne (3) est cinq ou six fois plus épaisse que 
la couche interne. Elle est formée par de la substance pone- 
tuée, fine et homogène, et offre une striation très nette et très 
régulière due à ce qu’elle est traversée par des fibres. 

Celles-ci, qui ne sont que la continuation des fibres post- 
rétiniennes, se groupent en faisceaux pour traverser la couche 
interne et former ensuite le chiasma externe (4). Entre les 
fibres de la couche moyenne, on trouve un certain nombre 
de noyaux petits et très allongés de dehors en dedans; ils sont 
faciles à distinguer des éléments cellulaires constitutifs de la 
couche externe, non seulement à eause de leur forme allon- 
gée, mais encore à cause du peu d’abondance de leurs parties 
chromatiques. 

La couche externe (5) est formée par des agglomérations 
d'éléments cellulaires et par des fibres. Ces dernières, qui ne 
sont autre chose que la continuation des fibres post-réti- 
niennes, sont sroupées là en petits faisceaux. C’est dans les 


(1) Fig. 22, lg. 
(2) Fig. 21, c. 
(3) Fig. 21, b. 
(4) Fig. 12 et 21, che. 
(5) Fig. 21, a. 


16 H. VIALLANES. 

interstices compris entre ces derniers qu'on rencontre les élé- 
ments cellulaires dont nous avons parlé. Ceux-ci se montrent 
sous l’aspect de très petits noyaux arrondis et fortement colo- 
rables par les teintures. 

Si l’on juge par analogie avec ce qui se passe chez la Libel- 
lule, il est probable que chacun d’eux possède un revêtement 
protoplasmique, d’où part un prolongement qui se rend à la 
couche moyenne. Mais la petitesse des parties m’a empêché 
de faire à ce sujet aucune observation précise. Les éléments 
cellulaires dont je viens de parler sont disposés en petits cha- 
pelets d'inégale longueur, occupant chacun l’interstice com- 
pris entre deux faisceaux de fibres post-rétiniennes. 

La lame ganglionnaire, contrairement à ce que nous avons 
observé chez la Libellule, n’offre de membrane limitante ni 
en dehors n1 en dedans. En dehors, son contour est mal 
défini, car les chapelets de la couche externe s’insinuent plus 
ou moins loin entre les fibres post-rétiniennes; en dedans, 
au contraire, elle est très nettement limitée. 


CHIASMA EXTERNE 


Les fibres qui sortent de la lame ganglionnaire vont gagner 
la masse médullaire externe. Dans leur trajet, elles s’entre- 
croisent; celles qui naissent de la partie antérieure de la lame 
ganglionnaire se portant en arrière, celles qui naissent de la 
partie postérieure de cette partie se portant en avant, leur 
ensemble constitue le chiasma externe (1). 

On trouve entre les fibres du chiasma quelques noyaux, 
mais ces éléments sont très peu nombreux, on peut même 
dire qu’ils ne se rencontrent guère qu’au voisinage de la lame 
ganglionnaire. Ils ont le même aspect que les noyaux de 
la couche moyenne. Ils se distinguent de ceux-ci parce qu'ils 
sont deux ou trois fois plus gros, mais ils sont, eux aussi, 
remarquables par leur pauvreté en parties chromatiques. 


(1) Fig. 12, 21 et 22, che. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 17 


Outre ces éléments, on trouve, entre les fibres du chiasma, 

et, à des intervalles très irréguliers, des Corps d’un aspect 

tout spécial et sur la den ee on desquels je suis loin d’être 

fixé. Chacun de ces corps se présente sous forme d’un ovoïde 

irrégulier, limité par une membrane très délicate et rempli par 
un grand nombre de granules arrondis, très réfringents et se 

colorant fortement par le carmin. J'ai rencontré des formes 

de passage qui me portent à supposer que ces corps ne sont 

que des noyaux hypertrophiés et altérés, par la formation de 

granules dans leur intérieur. 


MASSE MÉDULLAIRE EXTERNE 


La masse médullaire externe (1) présente, chez la Guêpe, 
exactement la même forme que chez la Libellule. C’est une 
lame longue et étroite, atténuée à ses deux extrémités, étendue 
dans un plan vertical, etincurvée pour présenter la figure d’un 
arc à convexité externe, Cette masse, exclusivement formée 
de substance ponctuée, présente à étudier une face externe et 
une face interne, un bord antérieur et un bord postérieur, 
une extrémité supérieure et une inférieure. 

La face externe est convexe dans les deux sens, de haut en 
bas comme aussi d'avant en arrière ; par toute son étendue 
elle est en rapport avec le chiasma externe, les fibres de 
celui-c1 la perforent pour pénétrer dans la masse médullaire. 

La face interne est exactement parallèle à la face externe, 
c’est-à-dire qu'elle est concave dans les deux sens, de haut en 
bas comme aussi d'avant en arrière; par toute son étendue, 
elle donne naissance aux fibres du chiasma interne (2). 

Les bords de la masse médullaire sont étroits et aplatis. Le 
postérieur est directement recouvert par le névrilemme; l’an- 
térieur, au contraire, est revêtu par une couche de grosses 
cellules nerveuses, que nous décrirons plus loin, et donne 


(1) Fig. 12 et 22, me. 
(2) Fig. 19, chi. 
ANN. SC. NAT., Z00f., 1887. IL, 2, — ART. N° Î. 


15 H. VIALLANES. 
naissance à différents faisceaux nerveux que nous ferons con- 
naître en détail. 

On se rend bien compte de la forme et des rapports de la 
masse médullaire externe, en comparant une coupe frontale 
et une coupe latérale pratiquées à travers le ganglion optique. 

La masse médullaire externe est formée exclusivement de 
substance ponctuée, mais avant de donner de plus amples 
détails sur sa structure intime, 1l est nécessaire que nous 
décrivions les masses cellulaires qui lui sont annexées; ce 
sont : 1° la couronne ganglionnaire; 2° le ganglion en coin; 
3 la masse ganglionnaire antérieure; 4° la masse ganglion- 
naire interne. 


Couronne ganglionnaire et ganglion en coin. — La couronne 
ganglionnaire (1) est constituée par une mince couche d’élé- 
ments très petits, recouvrant toute la surface du chiasma 
externe, et s'étendant par conséquent en dehors, jusqu'au 
contact de la lame ganglionnaire. Ces éléments se présentent 
comme des noyaux arrondis, facilement colorables par les 
teintures et en tout semblables à ceux qui forment la couche 
externe de la lame ganglionnaire. Leurs dimensions sont trop 
réduites pour qu'il m'ait été possible de leur reconnaître une 
enveloppe protoplasmique. Mais, si l’on juge par analogie avec 
ce qui se passe chez d’autres Insectes, et particulièrement 
chez la Libellule, il est probable que ce revêtement protoplas- 
mique existe, et que chacun de ces éléments envoie un pro- 
longement qui gagne la masse médullaire externe en s’insi- 
nuant entre les fibres du chiasma. 

Le ganglion en coin (2) occupe, chez la Guêpe, exactement 
la même situation que chez la Libellule. Mais, tandis que chez 
cette dernière il atteint des dimensions considérables, au con- 
traire chez l’Insecte dont l’étude nous occupe aujourd’hui, ses 
dimensions sont très réduites. Il est en effet représenté seu- 
lement par quelques petits groupes d’éléments semblables à 


(A) Fig: 12, a, a. 
(2) Rio M200: 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 19 


ceux qui constituent la couronne; ceux-ci sont intercalés 
entre les fibres du chiasma externe, et disposés tout le long 
d’une ligne, étendue de era supérieure à l’ extrémité 
Vi ce de la masse médullaire externe. 


Masse ganglionnaire antérieure. — Le bord antérieur de la 
masse médullaire externe est revêtu de haut en bas par une 
épaisse écorce de cellules que nous désignons sous le nom de 
masse ganglionnaire antérieure (1), et qui se eontinue sans 
ligne exacte de démarcation, en dehors avec la moitié anté- 
rieure de la couronne ganglionnaire, en dedans avec l écorce 
cellulaire de la masse sn odulaie interne. AU 

La masse ganglionnaire antérieure est formée de cellules 
nerveuses unipolaires à protoplasma abondant. Les prolon- 
gements que ces éléments émettent se portent directement 
en arrière et après un très court trajet atteignent le bord pos- 
térieur de la masse médullaire et s’y enfoncent. Entre les 
cellules de la masse ganglionnaire antérieure on retrouve un 
certain nombre de ces éléments granuleux que nous avons 
signalés plus haut à propos du re externe. 


Masse ganglionnaire interne. — De haut en bas toute la 
moitié externe de la face postérieure du chiasma interne est 
revêtue par une épaisse couche (2) d'éléments en tout sem- 
blables à ceux qui constituent fe couronne ganglionnaire. 
Bien que je n’aie pu leursuivre de prolongement, il me parait 
tout à fait probable qu’ils constituent une masse cellulaire 
homologue de celle que, chez la Libellule, j’ai également dé- 
gnée sous le nom de masse ganglionnaire postérieure. | 


Structure de la masse médullaire externe. — La masse mé- 
dullaire externe a, chez la Guêpe, la même structure que chez 
la Libellule. Comme chez ce dernier animal elle est marquée 
de deux bandes claires parallèles aux faces. Ces bandes, exa- 
minées à un fort grossissement, se montrent formées par des 


(1) Fig 12, c. 
(2) Fig. 12, di 


920 ___ H. VIALLANES. 


faisceaux de fibres qui parcourent d'avant en arrière la masse 
médullaire et qui ne sont autre chose que les prolongements 
des cellules de la masse ganglionnaire antérieure. Tandis que 
chez la Libellule nous voyons quelques rares noyaux inter- 
calés entre ces prolongements, ici tout élément colorable par 
le carmin fait complètement défaut dans la masse médul- 
laire. 


CHIASMA INTERNE 


De toute la concavité de la masse médullaire externe, nais- 
sent des fibres qui constituent le chiasma interne (1). Celles 
qui tirent leur origine de la partie antérieure de la masse 
médullaire se portent en arrière. Au contraire celles qui 
naissent de la partie postérieure se dirigent en avant; 1l 
résulte de cette disposition un entre-croisement complet des 
conducteurs nerveux qui pénètrent ensuite dans la masse 
médullaire interne en abordant celle-ci par toute sa face posté- 
rieure convexe. Au point de vue des éléments histologiques 
qui entrent dans sa constitution, le chiasma interne est exacte- 
ment semblable au chiasma externe. 


MASSE MÉDULLAIRE INTERNE 


La masse médullaire interne (2) est comprise entre le pro- 
tocerebron moyen et la masse médullaire externe par la con- 
cavité de laquelle elle est embrassée; elle s’unit à cette 
dernière par le chiasma. Il est inutile d'entrer dans une 
description détaillée de sa forme, qu'il nous suffise de dire 
qu’elle est globuleuse, et assez fortement aplatie d'avant en 
arrière. Il est plus intéressant de rendre compte de la confi- 
guration qu’elle présente sur une coupe latérale passant par 
sa partie moyenne, une telle section prolongée dans le cerveau 


(1) Fig. 12 et 22, chi. 
(2) Fig. 12, mi. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 91 


passerait très peu au-dessus du lobe olfactif. La masse médul- 
laire interne examinée à ce niveau présente à étudier une face 
postérieure, une face antérieure et un bord interne. 

La face postérieure est très étendue, fortement et très régu- 
lièrement convexe, elle regarde en arrière et un peu en de- 
hors, par toute son étendue elle reçoit les fibres du chiasma 
interne. 

La face antérieure est beaucoup moins étendue que la face 
postérieure, elle est concave, et au niveau où nous l’exami- 
nons en ce moment, elle donne naissance à un gros faisceau 
de fibres qui se rend au cerveau et que nous décrirons plus loin 
en détail sous le nom de faisceau optique inféro-antérieur 
(fig. 10, oiu). 

Le Ford interne de la masse médullaire est assez a il 
donne, au niveau où nous sommes, naissance par toute son 
étendue à un gros faisceau qui, lui aussi, va gagner le cerveau 
et que nous étudierons plus loin sous le nom de faisceau 
optique inféro-postérieur (fig. 10, cem). 

Si nous examinons successivement des coupes faites à . 
niveaux différents, nous voyons en haut comme en bas du 
point que nous venons de décrire le bord interne s’effacer et 
la face antérieure devenir convexe de concave qu’elle était. 
Quant à la face postérieure, elle reste toujours convexe et par 
toute son étendue, à tous les niveaux nous lui voyons recevoir 
les fibres du chiasma interne. 

En haut et en bas la masse médullaire se termine par une 
extrémité arrondie. 


Union directe des deux masses médullaires. — La masse mé- 
dullaire interne est unie à la masse médullaire externe, non 
seulement par les fibres du chiasma, mais encore par deux 
faisceaux à trajet direct, tout à fait indépendants de ce der- 
nier et très éloignés l’un de l’autre. Je les désigne sous le 
nom de faisceaux anastomotiques, lun est supérieur (1), 
l'autre inférieur. 


(1) Fig. 8, f. 


99 H. VIALLANES. 


-_ Tous deux naissent du bord antérieur de la masse médul- 
laire externe et se portent immédiatement en dedans pour 
aller s’unir à la face antérieure de la masse médullaire interne. 
Le faisceau supérieur s’unit à cette dernière non loin de son 
extrémité supérieure, l’inférieur non loin de son extrémité in- 
férieure. Le premier de ceux-ci est beaucoup plus volumi- 
neux que son congénère. Je crois même que j’aurais méconnu 
la présence de ce dernier, si je n’avais été prévenu par mes 
précédentes études sur la Libellule, où ces deux faisceaux 
sont l’un et l’autre très développés. 


Masses cellulaires anneæées à la masse médullaire interne (1). 
— Excepté aux points d'émission du faisceau optique imféro- 
antérieur et de réception des faisceaux anastomotiques, la face 
antérieure de la masse médullaire interne est revêtue directe- 
ment par une écorce de grosses cellules nerveuses. Celles-ci, 
comme taille et comme aspect, sont en tout semblables aux 
éléments qui constituent la masse ganglionnaire antérieure 
annexée à la masse médullaire externe. Les prolongements 
auxquels elles donnent naissance pénètrent immédiatement 
dans la face antérieure de la masse médullaire interne. 


Union directe de la masse médullaire externe avec le lobe 
cérébral. — La masse médullaire externe s’unit non seulement 
à la masse interne, elle s’unit encore directement au lobe 
cérébral par l’intermédiaire de deux faisceaux de fibres ner- 
veuses que nous désignons, sous le nom de faisceau optique 
supéro-antérieur (2) et faisceau optique supéro-inférieur (3). 

Ces deux faisceaux naissent par une racine commune du 
bord antérieur dé la masse médullaire externe, immédiate- 
ment au-dessous du point d’origine du faisceau anastomo- 
tique supérieur. 

Les deux faisceaux cheminent quelque temps accolés, puis 


(1) Fig. 12, e. 
(2) Fig. 12, osa et fig. 8, osa. 
(3) Fig. 8 et 12, osp. 

ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 93 


bientôt se séparent. Le faisceau optique supéro-antérieur se 
porte immédiatement en dedans, et aborde le lobe cérébral 
par son angle antérieur. Le faisceau optique supéro-inférieur 
se porte en arrière et en dedans, il contourne la face exté- 
rieure de la masse médullaire externe et aborde le lobe céré- 
bral par son angle postérieur (1). 


Union de la masse médullaire interne avec le lobe cérébral. 
— En décrivant plus haut la forme et les rapports de la 
masse médullaire interne, J'ai déjà eu occasion de dire que 
cette partie s’unissait au lobe cérébral par deux faisceaux 
fibreux, le faisceau optique inféro-antérieur et le faisceau 
optique inféro-postérieur; mais il me reste à donner quelques 
détails sur la constitution et sur les connexions de ces con- 
ducteurs nerveux. Tous deux cheminent à un niveau qui 
répond à la partie inférieure du cerveau, ils sont ainsi situés 
bien au-dessous des deux faisceaux optiques issus de la 
masse médullaire externe, de là l’épithète d’inférieurs que 
je leur applique. Ainsi que l’indiquent les noms que je leur ai 
donnés, l’un est antérieur, l’autre postérieur. 


Faisceau optique inféro-antérieur. — Nous avons dit plus 

haut que la face antérieure de la masse médullaire interne était 
concave à sa partie moyenne. De toute l'étendue de cette con- 
cavité, naissent des fibres qui se groupent en un gros faisceau 
cylindrique, c’est le faisceau optique inféro-antérieur (2). 
Celui-ci se porte horizontalement en dedans et en avant, con- 
tourne l’angle antérieur du lobe cérébral, et va se jeter dans 
une tubérosité (3) (tubercule optique) que la face antérieure 
de cette partie présente et qu’on rencontre sur un plan hori- 
zontal passant un peu au-dessus de la partie supérieure des 
lobes olfactifs. 

Le faisceau que nous venons de décrire est tout particuliè- 
rement caractérisé par le haut degré d’individualisation que 


(1) Fig. 8 et 10. 
(2) Fig. 10, oia. 
(3) Fig. 10 et fig. 22, to. 


9% ._ H. VIALLANES. 


présentent les fibres qui le composent. Gelles-ci, en effet, se 
montrent sur des coupes, comme des filaments réfringents, 
rectilignes, très distincts les uns des autres; dans leurs inter— 
valles se montrent de nombreux noyaux régulièrement 
allongés. 


Le faisceau optique inféro-postérieur (1) naît au même 
niveau que le précédent; il sort du bord interne à la masse 
médullaire dont il semble être une continuation. De là il se 
porte en dedans et aborde le lobe cérébral par son angle 
postérieur. Il est très volumineux, aplati d'avant en arrière, 
et très élargi de haut en bas. 

Il est formé de deux cordons parfaitement distincts l’un de 
l’autre bien qu’intimement accolés. Le premier de ceux-ci, 
que nous pouvons désigner sous le nom de cordon fibril- 
laire, est le plus développé, il ne se distingue par aucun 
caractère de la substance ponctuée qui forme la masse mé- 
dullaire et les parties latérales du lobe cérébral. C’est un 
iractus de substance ponctuée plutôt qu'un faisceau ner- 
veux; pourtant on remarque qu’en haut (2) et en bas (3) il 
renferme des fibres bien nettes. 

Le second cordon, qu’on peut désigner sous le nom de 
cordon commissural (4), est beaucoup plus petit que le cordon 
fibrillaire dans l’intérieur duquel 1l est inclus. Il est parfaite- 
ment cylindrique et est formé de fibres très réfringentes bien 
individualisées, ce qui le fait trancher d’une manière remar- 
quable sur les parties voisines. 

Il s'enfonce dans le lobe cérébral en se portant directe- 
ment en dedans, puis 1l atteint la ligne médiane sans paraître 
céder une fibre au cerveau. Arrivé là, il s’unit directement 
avec son congénère venu de l’autre ganglion optique. Ainsi le 
cordon commissural établit une anastomose directe entre la 


(1) Fig. 9, 10 et 11, oip. 
(2) Fig. 9, oip. 
(3) Fig. 11, oip. 
(4) Fig. 9, ccm. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUËÊPE. 95 


masse médullaire interne de droite et la masse médullaire 
interne de gauche. 


Structure de la massé médullaire interne. — Je w’ai point 
encore parlé de la fine structure de la masse médullaire 
interne; maintenant que nous connaissons la disposition des 
faisceaux qui l’unissent au lobe cérébral, il sera plus facile 
de le faire. ; 

La masse médullaire interne est, comme la masse médul- 

laire externe, entièrement formée de substance ponctuée. 
Tandis que, chez la Libellule, nous pouvions décomposer la 
masse médullaire interne en plusieurs capsules emboîtées ‘les 
unes dans les autres, chez la Guêpe, au contraire, la masse 
médullaire paraît acopléennent homogène. 
Si nous l’examinons à un fort grossissement et sur des 
pièces fixées à l'acide osmique, nous voyons que les délicats 
filaments anastomosés qui constituent sa trame courent, les 
uns parallèlement à la surface externe ou chiasmatique de 
la masse médullaire ; les autres, au contraire, ont une direc- 
tion radiale, c’est-à-dire qu'ils sont RerpEndiquiares à à la sur- 
face chiasmatique. 

Les premiers de ceux-ci se continuent dans le faisceau 
optique inféro-postérieur. Les seconds se continuent d’une 
part avec les fibres du chiasma, d’autre part avec le faisceau 
optique inféro-antérieur. 


NERF OPTIQUE 


Dans les mémoires que j'ai consacrés, l’un à l’étude du 
ganglion optique de la Libellule, l’autre à celle du ganglion 
optique de quelques larves de Diptères, j'ai donné le nom de 
nerf optique à l’ensemble des tractus fibreux qui unissent 
la masse médullaire interne et aussi la masse médullaire 
externe avec les parties nerveuses plus profondes. Mais, je 
dois le dire, ce nom est mal choisi, bien que chez plusieurs 


insectes, chez l’Hydrophile, par exemple, ces faisceaux se 


926 H. VIALLANES. 


groupent en un cordon cylindrique très long, ayant l’aspect 
d’un vrai nerf. Ce mot de nerf optique est mal choisi, parce 
qu'il peut entraîner à de graves confusions. 

En effet, ce que tout le monde appelle nerf optique chez la 
Langouste, l’Écrevisse et les autres Crustacés podophthal- 
maires n’est point l’homologue du nerf optique des Insectes. 
Pour nous en convaincre, mettons en parallèle l’appareil 
visuel d’un Crustacé et celui d’un Insecte. 

Dans l’un comme dans l’autre de ces types, nous trouvons 
en dedans de l’œil composé la couche des fibres post-réti- 
niennes, la lame ganglionnaire, le chiasma externe, la masse 
médullaire externe, le chiasma interne et la masse médullaire 
interne. Ces diverses parties, qui se retrouvent chez le Crustacé 
comme chez l’Insecte avec la même structure générale et les 
mêmes rapports, méritent bien de recevoir les mêmes noms, 
qu’on les étudie dans l’un ou dans l’autre de ces types. 

Chez le Crustacé, la masse médullaire interne et la masse 
médullaire externe s'unissent en dedans par des fibres qui 
forment un court tractus (pédoncule de la masse médullaire 
interne), à une partie très volumineuse (la masse médullaire 
terminale), laquelle s’unit à son tour au cerveau par un nerf 
très long (le nerf optique de tous les anatomistes). 

Chez l’'Insecte, la masse médullaire interne et la masse mé- 
dullaire externe s’unissent directement au cerveau par des 
fibres qui forment un tractus très court dans la plupart des 
espèces, mais très long dans certains cas (Hydrophile). 

Un examen superficiel de ces faits nous donnerait lieu de 
croire que la masse médullaire terminale, si développée chez 
les Crustacés, n’existe pas chez les Insectes, ce qui nous indui- 
rait à homologuer le nerf optique des Crustacés à celui des 
Insectes. 

Mais une étude plus attentive des choses nous démontre 
qu’il n’en est point ainsi : les Insectes possèdent une partie 
homologue à la masse terminale des Crustacés ; seulement, 
celle-ci est intimement fusionnée avec la masse cérébrale, au 


lieu d’en être séparée par un long nerf, Les détails dans lesquels 
ARTICLE N° 1, 


CERVEAU DE LA GUÉÊPE. 97 


j'entrerai plus loin démontreront surabondamment l’exacti- 
tude de ce que j'avance maintenant. 

Ainsi la partie que nous appelons nerf optique chez la 
Libellule, chez l'Hydrophile ou chez la Guëêpe est l’homologue 
de ce que j'ai appelé chez la Langouste pédoncule de la masse 
médullaire interne (1). 

Il faudrait donc, pour être logique, appliquer le nom de 
pédoncule de la masse médullaire interne à la partie que, chez 
les Insectes, on désigne ordinairement sous le nom de nerf 
optique; mais Je ne le ferai point encore, bien résolu que je 
suis à ne modifier la nomenclature que lorsque j'aurai étudié, 
dans son ensemble, la morphologie des centres nerveux des 
Articulés. 

Je crois utile, avant de quitter l'étude du nerf optique de la 
Guêpe, de rappeler en quelques mots les détails que j'ai 
donnés sur les connexions des faisceaux nerveux qui le com- 
posent. Le lecteur pourra, par ce résumé, mieux saisir les 
descriptions que je donnerai plus loin des parties plus pro- 
fondes. 

Chez la Guëêpe, le nerf optique (2) se compose de quatre 
faisceaux fibreux; deux sont situés sur un plan supérieur et 
deux sur un plan inférieur. 


Faisceaux supérieurs. — Ges deux faisceaux naissent par 
une racine commune du bord antérieur de la masse médul- 
laire externe. Le premier (3) (faisceau supéro-antérieur) 
pénètre dans le lobe cérébral par son angle antérieur. Le 
second (4) (faisceau supéro-postérieur) pénètre dans le lobe 
cérébral par l'angle postérieur de celui-e1. 


(1) Cette opinion que le nerf optique des Insectes est l’homologue du pédon- 
cule de la masse médullaire interne des Crustacés, et que je tiens pour par- 
faitement justifiée, ne m'est pas personnelle; elle a été émise d’abord par 
Berger; dans un mémoire récent Bellonci a apporté à son appui les arguments 
les plus puissants. 

(2) Fig. 22, no. 

(3) Fig. 8 et 12, osa. 

(4) Fig. 8 et 12, osp. 


28 . H. VIALLANES. 

: Faisceaux inférieurs. — Ts naissent, l’un et l’autre, de la 
masse médullaire interne, mais sortent de celle-ci par des 
points différents. Le premier (/awisceau inféro-antérieur) est 
formé de fibres à contours très accentués (1); il naît de la 
face antérieure de la masse médullaire interne, passe en 
avant du lobe cérébral et se jette dans un tubercule (tuber- 
cule optique) que celui-ci présente et qui se trouve situé 
immédiatement au-dessus du lobe olfactif. Le second (faisceau 
inféro-antérieur) est très volumineux (2); il naît du bord 
interne de la masse médullaire interne, il aborde le lobe céré- 
bral par son angle postérieur. Il est constitué par deux cordons 
intimement unis, bien que très distincts. Le premier, qui ren- 
ferme quelques fibres seulement en haut et en bas, est, dans 
le reste de sa masse, formé de substance ponctuée, c’est 
comme une prolongation de la masse médullaire, destinée à 
unir celle-ci au lobe cérébral. Le second cordon (cordon com- 
missural) est formé de fibres particulièrement nettes et réfrin- 
sentes ; 1l s'enfonce sans dissocier ses fibres dans la profondeur 
du cerveau; arrivé à la ligne médiane, il se continue directe- 
ment avec son congénère venu du côté opposé ; ainsi s'établit 
une communion directe entre la masse médullaire interne 
de droite et celle de gauche (fig. 9, ccm). 


GANGLIONS ET NERFS OCELLAIRES 


. Chez la Guëêpe, à la partie supérieure de la tête, entre les 
deux yeux composés on trouve trois ocelles disposés en 
triangle. | 

L’ocelle antérieur est impair et médian, les deux ocelles 
postérieurs sont, au contraire, pairs. Sur des coupes et même 
sinplement par la dissection, on reconnait que chaque ocelle 
repose directement sur une masse nerveuse piriforme, c’est le 
ganglion ocellaire dont l'extrémité effilée se prolonge en un 


(1) Fig. 10, oia. 
(2) Fig. 9, 10, 11, oi. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 29 


nerf qui se rend au protocerebron, c’est le nerf ocellaire. 

La Guèêpe est un insecte qui se prête mal à l’étude des gan- 
olions ocellaires, aussi ne m’arrèterai-je pas longtemps à leur 
description. J’indiquerai seulement les principaux détails de 
structure que j'ai pu observer chez cette espèce. 

Quand on examine une coupe passant par l’axe du ganglion 
ocellaire, on remarque que celui-ci est formé par une masse 
de substance ponctuée très homogène, renfermant dans son 
intérieur seulement quelques très rares noyaux. 

En bas, cette masse de substance ponctuée donne naissance 
au nerf ocellaire; en haut, elle est séparée de la face profonde 
de l’ocelle par une couche formée de fibrilles très serrées et 
entremêlées de nombreux noyaux. Celles-ci servent selon toute 
probabilité à unir les cellules sensorielles de l’ocelle avec la 
masse de substance ponctuée dont nous venons de parler. 

Le nerf des ocelles latéraux se porte directement en bas 
pour aller gagner, comme nous le verrons, le lobe cérébral 
correspondant. Le ganglion ocellaire impair présente, lui, 
une disposition particulière et très intéressante. Son extré- 
mité inférieure est bifide et donne naissance non point à un 
seul, mais à deux nerfs. Ceux-ci divergent aussitôt, celui de 
droite va se jeter dans le nerf ocellaire latéral droit, celui de 
gauche, dans le nerf ocellaire latéral g gauche. 

Ainsi l’ocelle médian n’est pas vraiment impair, puisqu 1] 
donne naissance à deux nerfs symétriques se portant l’un à 
droite, l’autre à gauche. Cette intéressante disposition a d’ail- 
leurs été reconnue depuis longtemps ae) M. Lee D NCINOTNE) 
Fourmi. 


LE PROTOCEREBRON MOYEN 


Le protocerebron moyen est constitué par Îes parties sui- 
vantes : 

1° Les deux corps pédoncules; 

90 Les deux lobes cérébraux ; 

3° Le corps central. 

Nous étudierons successivement chacune de ces parties. 


30 H,. VIALLANES. 


LE CORPS PÉDONCULÉ 


Le corps pédonculé comprend comme parties principales 
le pédoncule et les calices. Le corps pédonculé possède deux 
calices, l’un est externe et l’autre interne. 

Chacune de ces parties se présente sous la forme d’une 
augette ovalaire, ouverte en haut, allongée d'avant en arrière 
et très fortement infléchie dans le plan antéro-postérieur de 
manière à se mettre comme à cheval sur le bord supérieur du 
lobe cérébral, en débordant fortement sur les faces antérieure 
et postérieure de celui-ci. 


LES CALICES 


Forme et rapports généraux des calices. — Chaque calice (1) 
présente à étudier une paroi extérieure et un fond ou paroi 
inférieure ; cette dernière est en connexion immédiate avec les 
parties profondes du lobe cérébral. Les parois des calice sont 
très épaisses partout et augmentent encore d'épaisseur au 
niveau du bord. Ce dernier est arrondi et creusé à sa partie 
moyenne d’un sillon assez profond. 

Pour donner une idée complète de la forme des calices, 
J'ajouterai encore que leur bord s’infléchit vers la cavité de 
manière à rétrécir l’orifice de celle-ci. 

Toute la surface libre du calice, c’est-à-dire sa surface ex- 
térieure, est revêtue par une couche de cellules que nous dé- 
crirons plus loin. Seule la face inférieure du calice, qui s’unit 
comme nous le verrons aux parties nerveuses profondes, man- 
que de ce revêtement. 

Dans l’intérieur du calice la couche cellulaire est plus 
puissante que partout ailleurs et atteint là une telle épaisseur 
qu’elle comble presque la cavité du calice en réduisant celle-ci 


(1) La figure 22 montre l’aspect que présentent les calices sur un cerveau 
isolé par dissection et examiné par transparence. 
ARTICLE N° Î. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 31 


à l’état de simple fente. Au contraire, à l’extérieur du calice, 
la couche cellulaire est presque partout très mince. 

Le calice externe et le calice interne sont sensiblement 
de même taille et à eux deux recouvrent complètement la moi- 
üé correspondante du lobe cérébral ; en effet, le premier de 
ceux-ci s'étend en dehors jusqu'au-dessus du nerf optique, le 
second de son côté atteint presque la ligne médiane. 

Le calice externe et le calice interne sont séparés l’un de 
l’autre par une fente étroite mais très profonde sur laquelle 
J'aurai plusieurs fois occasion de revenir et que je désignerai 
sous le nom de scissure du corps pédonculeé. 

Sur la ligne médiane les deux calices internes sont séparés 
lun de l’autre par une fente profonde, c’est le sillon cérébral 
médian. 

Maintenant que le lecteur connaît la forme générale des 
calices, forme qui peut être reconnue par la dissection et par 
l'examen en masse du cerveau éclairci par l’acide acétique (1), 
il comprendra facilement les principaux aspects sous lesquels 
ils peuvent se présenter quand on les étudie sur des coupes. 

En coupe frontale, chaque calice se présente sous forme 
d’un fer à cheval ouvert en haut (2), en coupe latérale il se 
montre comme une ellipse très allongée d’avant en arrière. 
Sur les coupes sagittales l'aspect variera, on le comprend, 
selon que la section passera par la paroi (3) ou par lacavité (4) 
du calice. 

Mais dans tous les cas, le contour du calice se montrera 
comme un croissant épais convexe en haut et concave en bas. 


Sructure des calices, — ‘La couche cellulaire qui revêt 


toute la surface libre du calice à l’intérieur ‘comme à l’exté- 
rieur de celui-ci est formée de noyaux sphériques très petits 
fortement colorables par le carmin, fortement tassés 1es uns 


(1) Fig. 22, ciet ee. 

(2) Fig. 13 et 14, ci et ce. 

(3) Fig. 17, ci et 18, ce, 
L (4) Fig. 16,'ce, 


52 H, VIALLANES. 


contreles autres. Chez la Guêpe, ils sont plus particulièrement 
difficiles à étudier que dans la plupart des autres Insectes. 
Mais nous savons par des recherches faites sur des types voi- 
sins que chacun de ces noyaux est enveloppé d’une très mince 
couche de protoplasma d’où part un filament qui se rend 
à la substance ponctuée constitutive des parois du calice. 
Quoique la Guêpe se prête mal à l’étude, on reconnait pour- 
tant chez cet animal que les choses se passent bien ainsi. 
En examinant ces cellules (1) dans l’intérieur du calice et 
sur des coupes très fines, on voit qu’elles émettent des fibrilles 
extrêmement minces, qui se groupent en paquets assez 
volumineux avant d'atteindre la paroi du calice. 

Etudions maintenant la structure intime de celle-ci: Quand 
on examine une coupe latérale passant vers la partie moyenne 
d’un calice, on voit que les parois (2) de celui-e1 sont formées 
par une couche de substance ponctuée très homogène, mais 
dans laquelle on distingue pourtant un certain nombre de dé- 
tails. La paroi est formée de deux couches séparées l’une de 
l’autre par une sorte de fente où la trame du tissu est moins 
serrée qu'ailleurs et où l’on rencontre un certain nombre de 
petits noyaux (3). La couche intérieure montre une structure 
moins uniforme que la couche extérieure, elle renferme deux 
sortes de faisceaux fibreux : les uns se portent de haut en bas 
et sont coupées transversalement (faisceaux ascendants); les 
autres, marchant horizontalement (faisceaux horizontaux), 


(1) Je conserve à ces éléments, comme aussi aux éléments cellulaires tout 
à fait analogues qu'on trouve dans le ganglion optique et dans d’autres parties 
du système nerveux, le nom de cellules nerveuses ou ganglionnaires, parce 
que c’est un usage consacré par ceux qui se sont avant moi occupés de ce 
sujet. D'ailleurs, la plupart des histologistes n’appellent-ils pas, avec M. Ran- 
vier, cellules nerveuses ou ganglionnaires les éléments cellulaires tout à fait 
analogues d'aspect, qui forment les couches granulées de la rétine des ver- 
tébrés (Ranvier, Traité technique, p. 955, et Note sur les travaux scien- 
lifiques de M. Ranvier, p. 58 et 69; Stühr, Lehrbuch der Histologie, léna, 
1887, p. 205). 

(2) La substance ponctuée qui constitue la paroi des calices se colore très 
fortement en noir par l’acide osmique. 

(3) Fig. 1, 2, 3, 4, ce et ci. 

ARTICLE N° 1, 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 33 


sont dans toute leur étendue comprises dans le plan de la sec- 
tion. On voit ces derniers naître des cellules qui remplissent le 
calice et se grouper en faisceaux qui s’insinuent entre les fibres 
coupées transversalement pour se perdre enfin dans la sub- 
stance ponctuée constitutive de la couche extérieure du calice. 

Une coupe sagittale (1) nous permet de voir dans toute leur. 
longueur les faisceaux ascendants dont nous venons de 
parler. Ceux-c1 se portent directement de bas en haut et 
servent à unir le fond avec le bord du calice. Ils sont saillants 
dans la cavité de celui-ci comme les colonnes charnues dans 
la cavité du cœur. Sur une coupe sagittale en effet, dans les 
interstices de ces faisceaux on voit des cellules (2). Dans ces 
mêmes interstices, on aperçoit la coupe transversale des 
faisceaux horizontaux. 

Le fond du calice est, comme nous lPavons indiqué déjà, 
très fortement concave d'avant en arrière, de manière à 
déborder sur la face antérieure comme aussi sur la face pos- 
térieure du lobe cérébral ; il embrasse dans sa concavité celle 
des branches du corps pédoneulé à laquelle il s’unit (3). 

Le fond du calice est aussi épais que les parois et se conti- 
nue avec Celles-ci sans ligne de démarcation; il est formé 
comme elles d’une substance ponctuée très homogène, mais 
dans laquelle on reconnait pourtant le trajet de fibrilles extrê- 
mementfines. Celles-ci sont rayonnantes, c’est-à-dire normales 
à la courbure du fond du calice. EHes quittent celui-ci sous 
forme de paquets volumineux et serrés, et vont après un court 
trajet se jeter dans la branche correspondante, qui est princi- 
palement formée par leur convergence. 

Étant connues la forme concave du calice et la direction 
rayonnante des fibres auxquelles celui-ci donne naissance, le 
lecteur se rendra aisément compte des différents aspects qui 
peuvent se manifester suivant qu’on examine des coupes prati- 
quées dans telle ou telle direction. 

(1) Fig. 17, a. 

(2) Fig. 17, d. 

ChhBisurEcrreketIO cer 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. II. 3. — ART. N° {. 


34 IH. VIALLANES. 


Examinons une coupe sagittale (1). Le calice se montre 
comme une calotte enveloppant l’extrémité de la branche cor- 
respondante. Les paquets fibreux qui naissent du fond du 
calice dans des plans antéro-postérieurs, seront coupés lon- 
gitudinalement. Ceux qui naissent de la partie latérale de ce 
même fond, se montreront en coupes transversales. 

Sur une coupe latérale (2) nous observons l’aspect suivant. 
Le calice apparait comme une couronne enveloppant l’extré- 
mité de la branche, qui étant 1c1 transversalement coupée se 
montre avec un contour circulaire. L’extrémité de la branche 
se montre formée de gros paquet de fibrilles coupés les uns 
transversalement, les autres horizontalement. Les premiers 
proviennent de la partie supérieure, les autres de la périphérie 
du fond du calice. 

Les fibrilles qui naissent de la face inférieure ou fond du 
calice ne sont pas les seuls conducteurs nerveux qui partent 
de ces organes. Ceux-ci émettent encore des fibrilles, qui les 
unes se rendent directement aux lobes cérébraux, tandis que 
les autres vont s’unir aux calices du côté opposé. Mais ce 
sont là des points que nous ne pouvons aborder avec fruit que 
quand le lecteur connaîtra avec plus de détails la topographie 
générale du protocerebron moyen. 

Avant de quitter l'étude des calices, il me faut dire que 
ceux-ci ne s’unissent point à la branche correspondante 
par toute la surface de leur fond. Cette union n'existe que 
sur une étendue relativement faible et qui répond au sommet 
de la concavité du fond des calices et qui constitue comme le 
hile de ces organes. En avant aussi bien qu’en arrière, les 
calices débordent sur le lobe cérébral, en recouvrant ainsi sur 
une étendue assez considérable les faces antérieure et posté- 
rieure de celui-ci. On se rend compte de cette disposition en 
examinant une coupe latérale pratiquée à un niveau un peu 
inférieur au point d'union des deux branches (3). Sur une 


(1) Fig. 17, 18 et 19, ce et ci. 
(2) Fig. 2, ce et ci. 
(8) Fig. 3, 4, 5, 

ARTICLE N° {. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 39 
telle section, la tige formée par l’union des deux branches se 
montre coupée transversalement; en avant et en arrière entre 
elle et le calice se montre la coupe du lobe cérébral. 


LE PÉDONCULE 


Le pédoncule est le principal moyen d’union des calices 
avec les autres régions du protocerebron; il est formé des 
parties suivantes : 


4° La branche externe ; 

20 La branche interne ; 

3° La tige; 

4° La corne antérieure ; 

9° La poutre. 

Avant d'aborder l’étude détaillée de ces parties, j'indique- 
rai rapidement leurs dispositions générales, afin que le lec- 
teur puisse plus aisément suivre mes descriptions. 

Du fond du calice externe, comme aussi du fond du calice 
interne, naît un gros tractus de substance ponctuée, ce sont 
les branches externe et interne. Ges deux branches s'unissent 
bientôt pour former un tronc commun, c’est la fige; celle-ci 
descend verticalement en s’enfonçant dans le lobe cérébral, 
puis après un trajet assez long se divise comme en deux 
racines. La première se porte directement en avant pour 
gagner la surface antérieure du renflement primaire, c’est 
la corne antérieure. La seconde se porte immédiatement en 
dedans et atteint la ligne médiane au-dessous du corps central, 
c’est la poutre. 


Branches interne et externe. — La branche interne naît du 
fond du calice interne, la branche externe du fond du calice 
externe, comme nous l’avons indiqué plus haut. Elles se 
portent en bas et se fusionnent en un tronc commun qui est la 
tige. Chezplusieurs Insectes, chez la Fourmi, par exemple, elles 


30 Hi. VÉEALLANES. 


présentent une longueur considérable et sont assez grèles. Chez 
la Guêpe elles sont massives, très courtes et complètement 
abritées par la concavité des calices. Nous avons dit plus haut 
comment elles s'unissent à ces derniers, 1l est donc inutile d’y 
revenir. Chez beaucoup d’espèces, les calices étant distants 
l’un de l’autre, les branches sont très divergentes. Iei il n’en 
est plus de même, les calices étant situés très près l’un de 
l’autre, les deux branches ne sont séparées avant leur réunion 
que par une fente étroite. Celle-e1 est immédiatement située 
au-dessous de la scissure (1) qui sépare les calices et n’en est 
en somme qu'une continuation. Dans cette scissure on trouve 
un assez volumineux paquet de fibres courant d'avant en 
arrière (2) et sur lequel nous aurons bientôt à revenir. 

Sur une coupe latérale, chaque branche se montre sec- 
tionnée transversalement (3). On voit alors qu’elle est formée 
par une substance ponctuée très homogène, dans laquelle 
viennent se perdre de gros paquets de fibrilles coupés les uns 
transversalement, les autres longitudinalement. ‘Nous con- 
naissons déjà ceux-ci; nous avons dit plus haut comment ils 
tirent leur origine du fond du calice correspondant. 

La tige est formée par la réunion de la branche interne 
et de la branche externe, avec la substance desquelles elle se 
continue sans ligne de démarcalion. Elle se porte verticale- 
ment en bas en s’enfonçant dans la profondeur du lobe 
cérébral; elle se termine à un niveau qui répond à la face 
inférieure du corps central. 

La tige est très volumineuse à sa partie supérieure, elle 
va en diminuant rapidement de volume et se termine par une 
extrémité grêle, un peu recourbée en avant et arrondie à sa 
pointe. La tige a la forme d’un cône fortement aplati d'avant 
en arrière. On s’en rend bien compte, soit en comparant des 
coupes latérales faites à des niveaux différents (4), soit en 


(1) Fig. 13 et 14, sc. 

(2) Fig. 16, b. 

(3) Fig. 2, bietb. 

(4) Fig- 9, 4, 5,6, T, pd. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUËPE. 97 
examinant une coupe sagittale (1) passant par l’axe de la 
tige. Les coupes frontales, au contraire, sont moins favora- 
bles à l’étude de cet organe. 

Durant tout son trajet an sein du lobe cérébral, la tige pa- 
raît comme libre dans un canal qui serait creusé dans la sub- 
stance de celui-ci (2). On la voit, en effet, sur Loutes les cou- 
pes entourée d’un espace clair qu'au premier abord on croirait 
complètement vide. Mais un fort grossissement nous montre 
que cet espace est rempli par une trame extrêmement lâche 
de fibrilles qui relient ainsi la tige avec le lobe cérébral; ceci 
ne peut se voir que sur les coupes qui ont été soigneusement 
préservées de toute dislocation. On trouve en outre dans cet es- 
pace des fibrilles groupées en faisceaux et sur lesquelles nous 
reviendrons. 

On se rend bien compte des rapports généraux de la tige en 
étudiant une série de coupes latérales. En haut, immédiate- 
ment après la réunion des deux branches qui la forment, la 
tige est entourée de toutes parts par les calices. Examinons 
des sections pratiquées à des niveaux de plus en plus inférieurs. 
Dans les figures 3 et 4, la tige n’est plus en rapport avec les 
calices que par sa face externe, sa face antérieure est séparée 
des gobelets par la substance du lobe cérébral, et sa face pos- 
térieure est en contact avec les cellules de lécorce cérébrale. 
Plus bas nous voyons la substance du lobe cérébral s'étendre 
non seulement en avant, mais encore en dedans et en arrière 
en séparant ainsi la tige d'avec les cellules en question (3). 
Plus bas encore, nous voyons la substance du lobe cérébral 
envelopper complètement la tige en la séparant ainsi de toutes 
les parties voisines (4). 

La tige estformée par une substance ponctuée extrêmement 
homogène. Mais à sa surface elle est revêtue par des fibrilles ; 
parmi celles-ci les unes (j'ai déjà parlé de ces dernières) 


(1) Fig. 17, pd. 

() Fig3,%5, 6,07, pd. 
(3) Fig. 5. 

(4) Fig. 6,7 ets. 


38 H. VIALLANES. 


constituent un lacis à mailles très serrées, tandis que les 
autres se groupent pour former des faisceaux à direction 
déterminée. 

Mais pour bien faire comprendre la disposition de ceux-ci, 
il est nécessaire que nous donnions sur la forme de la tige quel- 
ques détails complémentaires. 

Examinons une coupe latérale pratiquée un peu au-dessous 
du point où les deux branches s’unissent, la tige (1) se montre 
alors en coupe transversale. Sa face antérieure est absolu- 
ment lisse, mais sa face postérieure présente des crêtes sail- 
lantes séparées par des fentes profondes. 

De la surface de la crête externe, nous voyons naïitre des 
fibrilles quise portent en dedans, passent sur la crête moyenne 
en la recouvrant, puis arrivent au contact de la crête interne 
et s’enfoncent dans lesillon interne. Pénètrent-elles de nouveau 
dans la substance ponctuée et la tige, unissant ainsi sa partie 
externe et sa partie interne, ou bien s’infléchissent-elles, pour 
descendre verticalement? Je n’oserais rien affirmer. 

Les crêtes saillantes dont nous venons de parler s’atténuent 
à mesure qu’on examine la tige à un niveau plus inférieur; à 
la hauteur du sommet du corps central elles ont presque 
complètement disparu (2). Les crêtes sont très faciles à inter- 
préter sur des coupes latérales, mais sur des coupes frontales 
elles sont obliquement seclionnées et donnent lieu à des 
aspects qu’on aurait grand’peine à comprendre si l’on n’était 
éclairé par l’étude des coupes latérales. 

Quand on examine la tige à un niveau inférieur à celui où 
les crêtes montrent tout leur développement,on voit deux fais- 
ceaux aplatis formés de fibrilles transversalement coupées ; 1ls 
sont appliqués l’un contre la face extérieure, l’autre contre la 
face postérieure de la tige. 

Une coupe sagittale (3) nous rend compte de leur trajet. Tous 


(1) Fig. 3 et 4, pd. 

(2) Fig. 5. 

(3) Fig. 17. 
ARTICLE N° À. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 39 


deux tirent leurs fibrilles de la surface de la tige, ils se portent 
en bas en restant appliqués contre celle-ci. Arrivés à l’extré- 
mité inférieure de la tige, ils changent de direction et vont 
s'associer aux fibrilles qui naissent de toute l’extrémité infé- 
rieure de la tige, et qui forment la corne antérieure et la 
poutre. 

Outre les fibrilles constitutives de ces deux parties, la tige, 
sur son trajet, émet des fibrilles qui, les unes, l’unissent direc- 
tement aux parties voisines du lobe cérébral correspondant, 
tandis que les autres vont se jeter dans Îles cellules ganglion- 
naires qui revêtent celui-ci. Ge sont là des points sur lesquels 
nous reviendrons. 


Poutre. — M. Flôgel n’a pu découvrir chez la Guêpe de 
partie correspondante à ce qu'on désigne sous le nom de 
poutre chez les autres Insectes. Cette partie existe pourtant; 
mais tandis que chez ceux-ci elle se présente toujours comme 
une tubérosité volumineuse, cylindrique et formée d'une sub- 
stance ponctuée homogène et tout à fait semblable à celle 
qui constitue la trame de la tige, 1c1 elle se montre simplement 
comme un grêle tractus, formé non point de substance ponc- 
tuée ordinaire, mais bien de fibres fines. 

La plupart de celles-ci naissent de la surface de l'extrémité 
terminale de la tige, mais un certain nombre d’entre elles 
paraissent être la continuation directe des fibres constitutives 
de ce peLit faisceau qui court de haut en bas, appliqué à la face 
postérieure de la tige et que dans le paragraphe nous avons 
décrit sous le nom de faisceau postérieur. 

Les fibres constitutives de la poutre sont peu serrées les unes 
contre les autres, elles sont entremêlées de noyaux assez nom- 
breux. Le faisceau qu’elles forment (1) se porte en dedans en 
décrivant une courbe à concavité supérieure. Elles arrivent 
bientôt au-dessous du corps central; là elles se dissocient etse 
mélangent à leurs congénères venues de l’autre côté de la ligne 


(1) Fig. 13, pt. 


40 El. VIALLANES. 


médiane pour former une sorte de lacis confus, sur lequel re- 
pose le corps central. Pénètrent-elles dans celui-ci ? Je n’ose- 
rais rien affirmer à cet égard. 


Corne antérieure. — Touchant la structure de cette partie, 
je répéterai une remarque analogue à celle que j'ai déjà faite 
à propos de la poutre. Tandis que chez les autres Insectes 
étudiés, la corne antérieure est formée d’une substance ponc- 
tuée en tout semblable à celle qui constitue la tige, ici, au 
contraire, cette partie est représentée seulement par un 
faisceau de fibres relativement petit (1). Celles-ci ont un 
aspect qui les fait en tout ressembler aux fibres qui constituent 
la poutre. Comme ces dernières, elles naissent de l'extrémité 
de la tige, mais quelques-unes d’entre elles paraissent être la 
continuation du paquet de fibrilles qui court du haut en bas 
à la surface de la face antérieure de la tige et que j'ai déerit 
plus haut sous le nom de faisceau antérieur. 

La corne antérieure, aussitôt constituée, se porte immédiate- 
ment et directement en avant; elle circule ainsi d'avant en 
arrière à travers la substance du lobe cérébral, puis sort de 
celui-ci et arrive jusqu’au contact immédiat du névrilemme, 
sans avoir beaucoup changé de diamètre ; pourtant on remar- 
que qu’elle s’élargit très sensiblement au moment de sa sortie. 
Durant ce trajet la structure de la corne antérieure se modi- 
fie. Âu moment où elle se détache de la tige, les fibres qui la 
composent sont bien isolées les unes des autres et entremèê- 
lées de noyaux pas trop nombreux. 

Un peu avant sa sortie du lobe cérébral on voit ces caractères 
se modifier, les noyaux deviennent extrêmement nombreux, 
et la fibrillation devient tout à fait confuse. Arrivée en contact 
avec le névrilemme, elle s'étale surtout en dehors en s’insi- 
nuant entre la substance du lobe et les cellules ganglionnaires 
qui revêtent celui-ci, puis disparait enfin ; mais Je n’ai puêtre 
fixé d’une manière plus précise sur son mode de terminaison. 


(1) Fig. 8 et 17, ca. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 41 


La corne antérieure envoie-t-elle durant son trajet desfibres 
au lobe cérébral qu’elle traverse? Je crois m'être assuré qu'un 
petit nombre de fibres constitutives de la corne antérieure se 
détachent, chemin faisant, pour se porter à la substance du 
lobe qui, comme nous l’avons dit, enveloppe celle-ci de toutes 
partis. 

Mais il existe entre le lobe cérébral et la tige des moyens 
d'union plus puissants que ceux-ci. De l’extrémité inférieure 
de la tige se détache un faisceau de fibres très volumineux 
qui parait provenir exclusivement de fibres qui revêtent la 
face antérieure de la tige (fibres que nous connaissons déjà); 
il se porte en avant, accompagne la corne antérieure sur un 
court trajet, pénètre ensuite dans la substance du lobe, décrit 
une très forte courbe à concavité postérieure, puis dispa- 
rait (1). 

Un autre moyen d'union presque aussi puissant existe 
encore. 

Un faisceau de fibres assez volumineux et qui n’est que la 
continuation inférieure de la tige, descend verticalement, 
en suivant la direction de celle-ci, dépasse son extrémuté, s’en- 
fonce dans la substance du lobe cérébral, et y disparait en 
s’effilant, après un trajet assez considérable (2). 

D’autres moyens d'union existent encore entre la tige et le 
lobe cérébral, mais nous ne pourrons faire comprendre leur 
disposition exacte qu’en décrivant le lobe cérébral. Aussi est-ce 
seulement un peu plus loin que nous en parlerons. 


LE CORPS CENTRAL 


Le corps central est un organe impair, situé sur la ligne 
médiane, à la partie supérieure du protocerebron, à peu près 
à égale distance de la face antérieure et de la face postérieure 
de celui-ci. Ainsi le corps central se trouve placé au fond du 


(1) Fig. 8, a et fig. 17, g. 
(2) Fig. 17, h. 


49 H. VIALEANES,. 


sillon médian qui sépare l’une de l’autre les deux paires de 
calices. 

Le corps central peut, quant à sa forme, être comparé 
à une demi-sphère dont la concavité serait tournée en bas (1), 
el qui serait assez fortement aplatie en avant et en arrière (2); 
sa base est légèrement concave. 

Le corps central reçoit des fibres de tous les organes impor- 
tants qui entrent dans la constitution du protocerebron. 
Celles-c1, avant de disparaître dans la substance du corps cen- 
tral, constituent autour de lui une atmosphère fibreuse, qui 
l'enveloppe et le protège pour ainsi dire du contact immédiat 
des parties voisines (3). 

Le corps central, bien que presque entièrement formé de 
substance ponctuée, n’en présente pas moins une structure 
assez compliquée. Si nous lexaminons sur une coupe fron- 
tale, nous reconnaissons qu'il est divisé en deux régions par 
une ligne courbe parallèle à sa face supérieure (4). Cette ligne 
est marquée par un aspect plus clair et une texture plus lâche 
de la substance ponctuée, et aussi par la présence de noyaux 
plus abondants. 

Cette ligne est l’indication de la division du corps central 
en deux calottes se recouvrant l’une l’autre; l’examen d’une 
coupe sagittale passant non loin du plan médian, conte 
cette interprétation (lg. 18,19, 20). 

Mais, si nous examinons sara ee une série non 
interrompue de coupes latérales, nous reconnaissons que la 
disposition des deux calottes n’est pas si simple qu’on pourrait 
le croire tout d’abord. Ainsi, on remarque qu’en avant, sur la 
ligne médiane, la calotte supérieure est interrompue de 
manière à laisser à découvert la face antérieure de la calotte 
inférieure (5). 


(1) Fig. 13, csc et cic. 
(2) Fig. 6, ce, fig. 7, 8, 18 et 19, cic et csc. 
(3) Fig. 5, 6,7, 8, e et fig. 18, 19, 20. 
(4) Fig. 13, csi et cic. 
(2) Fig. 7. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 43 


Sur les côtés, la calotte supérieure, descendant un peu 
moins bas que celle-ci, ne la recouvre pas entièrement. 

En arrière, la calotte supérieure descend au même niveau 
que l’inférieure, excepté toutefois sur la ligne médiane. Sur 
cette ligne, en effet, le bord de la calotte supérieure présente 
une encoche assez profonde. Du bord droit comme du bord 
gauche de cette encoche, naît un très court pédicule, qui se 
renfle immédiatement en un tubercule parfaitement sphé- 
rique formé de substance ponctuée comme la calotte elle- 
même. 

Ces deux tubercules seront désignés sous le nom de fuber- 
cules du corps central (1); ils font d’ailleurs partie intégrante 
de cet organe. Ils sont réunis l’un à l’autre par un court 
faisceau fibreux. 

La structure plus fine du corps central n’est facile à étudier 
_que sur des pièces fortement imprégnées d’osmium. Ge sont 
les coupes frontales qui sont surtout instructives. 

Si nous examinons une telle préparation, nous reconnais- 
sons d’abord que le corps central, par la teinte foncée qu’il 
prend en présence de l’acide osmique, tranche sur les parties 
voisines. La calotte inférieure, comme la calotie supé- 
rieure, est formée d’une substance ponctuée, à trame extré- 
mement serrée; celle-ci, dans l’une comme dans l’autre de 
ces parties, se décompose en huit à dix lames rayonnantes de 
bas en haut, comme les lames d’un éventail. Ces lames sont 
séparées les unes des autres par d’étroits intervalles plus clairs 
où la substance ponctuée paraît avoir une trame moins serrée 
qu'ailleurs. 

Quant à la ligne de séparation des deux calottes, à un fort 
grossissement, elle se montre comme un espace clair dans lequel 
on observe des fibres qui courent, les unes parallèlement à la 
surface convexe du corps central, tandis que les autres ont 
une direction rayonnante et le traversent pour aller de la 
calotte inférieure à la calotte supérieure. 


(1) Fig. 8, 14 et 19, ec, 


44 H. VIALLANES. 


Le corps central ne renferme, dans son intérieur, que très 
peu de noyaux; ceux-ci sont presque exclusivement répartis 
dans les intervalles des lames et dans l’interstice de sépara- 
tion des deux calottes. 

Le corps central a des connexions fibreuses avec presque 
tous les organes constitutifs du cerebron, même avec ceux 
qui sont anatomiquement situés loim de lui. Il s’umit avec 
l’écorce cellulaire du protocerebron, avec les calices, avec les 
lobes cérébraux, avec les commissures œæsophagiennes, avec 
le lobe olfactif, peut-être aussi avec la tige du corps pédonculé 
par l’intermédiaire des poutres que nous connaissons déjà. 

Ce sont les fibres venues de toutes ces parties et destinées 
au corps central qui forment autour de cet organe et avant 
d'y pénétrer l’atmosphère fibreuse au sein de laquelle il est 
plongé et dont nous avons déjà fait mention. 

Le corps central reçoit des fibres par toute sa surface sans 
exception, mais sa face inférieure en reçoit beaucoup plus 
qu'aucun autre point, et peut être considérée pour ainsi dire 
comme le hile de l'organe. Aussi voyons-nous au-dessous de 
la face inférieure l’atmosphère fibreuse bien plus puissante 
que partout ailleurs. 

Dès qu’une fibre a pénétré dans le corps central, elle dis- 
paraît sans que j'aie pu suivre sa trace ; toutefois une excep- 
tion existe pour les fibres venues du lobe cérébral. Nous déeri- 
rons plus loin l’intéressant trajet que celles-ci parcourent 
dans l’épaisseur du corps central. 


LE LOBE CÉRÉBRAL 


L'examen d’une pièce disséquée (1) donne une bonne idée 
générale de la forme extérieure des lobes cérébraux. 

Les deux lobes cérébraux s'unissent sur la ligne médiane, 
et là presque partout un sillon plus ou moins profond marque 


la trace de leur soudure. 


(4) Fig. 22, lc. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 45 


Le lobe cérébral est très fortement aplati d’avanten arrière, 
et a un contour sensiblement quadrilatère ; 1l présente, par 
conséquent, à étudier, une face antérieure et une postérieure, 
une face supérieure et une inférieure. 

La face supérieure est complètement masquée par les 
calices qui la recouvrent entièrement. 

La face inférieure donne, par toute son étendue, naissance 
à la commissure œsophagienne. 

La face externe, étroite et arrondie, n’est séparée que par 
un étroit espace de la masse médullaire interne; elle reçoit 
trois des faisceaux du nerf optique, les faisceaux supéro- 
antérieur et supéro-postérieur, et le faisceau inféro-pos- 
térieur. 

Par presque toute l’étendue de leur face mterne, les deux 
lobes cérébraux se soudent sur la ligne médiane. 

La face antérieure, légèrement bombée à sa partie moyenne, 
est en haut en partie masquée par les calices qui débordent 
au-devant d’elle. En bas, elle est de même en partie recou- 
verte par le lobe olfactif correspondant. 

Si nous examinons au microscope cette face antérieure sur 
une pièce soigneusement disséquée et rendue transparente 
par lacide acétique et la glycérine, nous découvrons, à la 
partie moyenne du lobe central, à égale distance des gobelets 
et du lobe olfactif correspondant, une tache circulaire (1), abs- 
cure et moins réfringente que les parties voisines. C'est la 
coupe optique de l’extrémité antérieure de la corne antérieure 
qui vient, comme nous l’avons vu, émerger à la surface du 
lobe cérébral. 

Au-dessous de l'émergence de la corne antérieure, entre ce 
point et le lobe olfactif correspondant, nous apercevons 
un petit mamelon saillant (2). Il reçoit le faisceau optique 
inféro-antérieur. Nous désignerons ce mamelon sous le nom 
de fubercule optique. 


(bi 22 ca. 
(2) Fig. 29, to. 


46 MH. VIALLANES. 


La face postérieure est légèrement bombée à sa partie 
moyenne. Comme la face antérieure, elle est en haut en partie 
recouverte par les gobelets du côté correspondant; dans le 
reste de son étendue, elle est libre. La face postérieure reçoit, 
près de la ligne médiane, le nerf ocellaire correspondant, mais 
c’est là un détail qui ne peut être exactement observé que sur 
les coupes. 

Le lobe cérébral est fondamentalement constitué par de la 
substance ponctuée. Mais on observe, dans son intérieur, un 
grand nombre de faisceaux fibreux. Parmi ceux-ci, les uns 
servent à mettre les deux lobes cérébraux en connexion, les 
autres unissent le lobe central à d’autres parties du système 
nerveux; d’autres faisceaux enfin traversent simplement le 
lobe central sans paraître entrer avec celui-ci en relation 
fibreuse. 

Ajoutons encore que le lobe cérébral est extérieurement 
revêtu par une couche de cellules ganglionnaires, que nous 
décrirons sous le nom d’écorce du lobe cérébral. 


Rapport du lobe cérébral avec le corps pédonculé. — Pour 
bien comprendre les rapports qui s’établissent entre le lobe 
cérébral et le corps pédonculé, rappelons en deux mots la 
forme de ce dernier. Le corps pédonculé, quant à sa forme 
générale, peut être comparé à un champignon à chapeau très 
rabattu, et implanté dans la face supérieure du lobe cérébral. 
Les deux calices représenteraient le chapeau, tandis que 
l’ensemble, formé par la tige et les deux branches, représen- 
terait le pied du champignon. 

Depuis sa partie inférieure jusqu’à un niveau qui répond au 
point où les deux lobes cérébraux se soudent en haut sur la 
ligne médiane, la tige est de toutes parts entourée par la sub- 
stance du lobe cérébral. Mais, au-dessus de ce point, c’est en 
avant seulement de la tige que le lobe cérébral se trouve en 
contact avec cette dernière. 

L'examen et la comparaison de coupes successives (1) per- 


(1) Fig. 3, 4, 5, 6, 7,8: 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUËPE. 47 


mettent de comprendre aisément comment les choses se 
passent. La partie supérieure du lobe cérébral se prolonge en 
haut en une saillie qui monte en s’effilant et qui s’insinue en 
avant de la tige, entre celle-ci et les gobelets, pour se terminer 
par une extrémilé émoussée au niveau du point d'union du 
sobelet interne avec la branche correspondante. 

Nous donnons à cette saillie le nom de profubérance cère- 
brale supérieure (1). 

Ainsi, dans sa partie supérieure, la tige est en arrière et en 
dehors, libre de tous rapports avec la substance du lobe céré- 
bral, tandis qu’en avant elle est en contact avec la protubé- 
rance cérébrale qui s’insinue entre elle et les calices. 


Commissure des calices. — Maintenant que nous connais- 
sons la protubérance cérébrale supérieure, nous pouvons 
décrire une commissure très intéressante qui sert à mettre en 
rapport les calices du côté droit avec les calices du côté 
gauche. On étudie surtout bien cette partie sur des coupes 
latérales menées à un niveau très élevé, de manière à passer 
au-dessus de l'extrémité supérieure des protubérances. (Une 
telle section rencontre les branches du corps pédonculé, au 
point où elles s'unissent pour former la tige.) 

En avant des deux branches, dans l’interstice compris entre 
celles-ci et la partie antérieure des calices (2), on aperçoit 
un paquet de fibres assez volumineux dirigé de dehors en 
dedans. Ces fibres sortent de presque toute la surface du fond 
des calices tant interne qu’externe; je désigne le faisceau 
qu'elles forment sous le nom de commissure des calices. Sur 
la coupe que nous examinons, la commissure ne peut être 
suivie jusqu'à la ligne médiane, car au niveau où nous sommes 
maintenant, elle a été rencontrée obliquement par la section 
et ainsi coupée avant d’avoir atteint la ligne médiane. 

Examinons maintenant une coupe pratiquée à un niveau 
inférieur et intéressant l'extrémité de la protubérance céré- 


(1), Fig. 3, 4, 5, 15, 16, 17, pc. 
(2) Partie des calices qui déborde sur la face antérieure du lobe cérébral. 


48 H. VEALLANES. 

brale. Une telle section ne nous montrera plus l’union de la 
commissure avec le calice interne, mais elle nous fera con- 
naître mieux l’union du calice externe avec la commissure. 
Nous voyons que les fibres de celle-ci naissent de toute l’éten- 
due du fond de ce dernier calice. La même section nous 
permet de nous rendre compte du reste du trajet de la com- 
missure (1). 

Après que celle-ci s’est formée par la réunion des fibres 
qu’elle tire de l’un et l’autre gobelet, elle se présente sous 
l'aspect d’un cordon cylindrique, elle se porte Immédiatement 
en dedans, rencontre l’extrémité supérieure de la protubé- 
rance et la traverse de part en part sans paraitre lui céder de 
fibres, puis gagne la ligne médiane. 

Sur la ligne médiane, la commissure venue de droite et la 
commissure venue de gauche se fusionnent. 

Ainsi s'établit une union intime et directe entre les deux 
pares de calices. 


Union des calices avec le lobe cérébral du côté oppose. — 
Quand on examine une coupe latérale pratiquée à un niveau 
un peu inférieur à celui sur lequel nous avons observé la com- 
missure qui unit les deux paires de calices, on remarque sur 
la ligne médiane deux faisceaux de fibres se croisant en for- 
mant ainsi un Chiasma dont les angles antérieur et postérieur 
sont très obtus (2). 

De la surface concave du fond du calice externe, naissent 
des fibres qui se réunissent en un faisceau cylindrique, c’est 
un faisceau chiasmatique. Celui-cise porte immédiatement en 
dedans en passant en avant de la tige, traverse la protubé- 
rance du côté correspondant sans paraître y laisser de fibres, 
et arrive ainsi dans l'intervalle qui sépare les deux protubé- 
rances. Le faisceau se porte alors obliquement de dehors en 
dedans et d’avant en arrière, croise sur la ligne médiane son 
congénère pour former ainsi le chiasma, puis, sans changer 


(1) Fig 3, cel. 
(2) Fig. 4, ch. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 49 
de direction, gagne la protubérance cérébrale du côté opposé 
pour s’y enfoncer et disparaitre aussitôt. 

Les fibres du chiasma, après leur entre-croisement, s’en- 
foncent dans le lobe cérébral. Je n’ai pu les suivre plus loin 
dans leur trajet. Mais les études comparatives que j'ai entre- 
prises chez d’autres types me donnent tott lieu de penser 
qu’elles traversent de haut en bas le lobe cérébral pour gagner 
le lobe olfactif. Ainsi s’établirait une union fibreuse entre 
chaque lobe olfactif et les calices du côté opposé. 


Union directe des deux tiges. — Si nous examinons des 
coupes latérales pratiquées à un niveau inférieur à celui sur 
lequel nous avons reconnu l’union (chiasmatique des calices 
avec les protubérances cérébrales, nous découvrons un fais- 
ceau transversal établissant une union directe entre les deux 
tiges. 

De la région externe de la face antérieure de chaque tige, 
on voit naître un faisceau de fibres; celui-ci s'enfonce 
immédiatement dans la protubérance du côté correspondant 
et se porte directement en dedans pour ressortir de celle-ci. 
Le faisceau arrive alors dans l’espace qui sépare les deux pro- 
tubérances ; 1l atteint bientôt la ligne médiane, où il s’unit 
intimement avec son congénère. 

Aïnsi, à leur partie moyenne, les deux tiges sont-elles unies 
directement par une commissure fibreuse. 


Union des calices avec le lobe cérébral du côté correspon- 
dant. — Pour permettre au lecteur de comprendre la descrip- 
tion qui va suivre, 1l est nécessaire que nous lui rappelions en 
deux mots ce que C’est que la scissure du corps pédonculé, 
région que nous avons déjà signalée plus haut. 

La scissure du corps pédonculé est un profond sillon eou- 
rant d’arrière en avant et séparant l’un de l’autre les deux 
calices (1). Le fond de ce sillon répond à l’angle que forment 
les deux branches du corps pédonculé en se réunissant pour 


(GORE 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. II. 4. — ART. N° d. 


90 H. VEALLANES. 

constituer la tige. L’une de ses faces est limitée par la tige 
externe et par le bord interne du calice correspondant ; autre 
face est limitée par la tige interne et par le bord externe du 
calice correspondant. 

Ce sillon n’est point compris dans un plan horizontal, mais 
il décrit une très forte courbe à concavité inférieure, suivant 
d’ailleurs en cela la forme des calices. 

Étant données la forme et la direction du sillon, on com- 
prend que c’est seulement sur des coupes sagittales qu’on 
pourra l’observer dans toute son étendue. 

Le sillon est presque entièrement rempli de fibres (1). 
Celles-ci naissent du fond des calices interne et externe; elles 
se réunissent immédiatement en un faisceau qui parcourt 
tout le sillon d’arrière en avant. Arrivé à l'extrémité anté- 
rieure de celui-ci, le faisceau se recourbe en bas et descend 
verticalement. Il marche quelque temps appliqué à la surface 
antérieure de la tige, passe entre celle-ci et le faisceau com- 
missural unissant les calices de droite aux calices de gauche, 
puis s’enfonce dans la protubérance du côté correspondant. 
Il continue à s’enfoncer verticalement dans la substance de 
celle-ci, pénètre dans le corps même du lobe cérébral et y 
disparaît à un niveau qui correspond à peu près à l’extrémité 
de la tige (2). 

Les coupes sagittales, passant par le plan de la scissure du 
corps pédonculé, nous montrent le faisceau que nous venons 
de décrire. 

Les coupes latérales, intéressant la protubérance cérébrale, 
nous le montrent coupé transversalement (3). 

En résumé, le calice externe et le calice interne s’unis- 
sent directement au lobe cérébral du côté correspondant, par 
l'intermédiaire du faisceau que nous venons de décrire. 


Union des deux lobes cérébraux. — Les deux lobes céré- 


(1) Fig. 15 et 16, b. 

(2) Fig. 16, b. 

(3) Fig. 2, 3, 4, a. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÊPE. o1 
braux sont soudés l’un à l’autre sur la ligne médiane, et leur 
séparation est indiquée extérieurement par un sillon médian 
surtout profond en haut et en arrière. 

La soudure des deux lobes cérébraux n’est pas complète, 
elle commence seulement au niveau de la région moyenne 
du corps central, pour s'étendre jusqu’en bas. Au-dessus du 
niveau que Je viens d'indiquer, les deux lobes cérébraux sont 
complètement séparés l’un de l’autre (1). Il en est de même 
pour les protubérances, qui sont dans toute leur étendue 
écartées de la ligne médiane. 

Les lobes cérébraux ne sont pas seulement unis par la sou- 
dure que je viens d'indiquer, il existe encore des faisceaux 
fibreux transversaux, que je désignerai sous le nom de commis- 
sures cérébrales, qui renforcent pour ainsi dire cette soudure. 

Il existe deux commissures cérébrales, l’une supérieure, 
répondant à la partie supérieure de la soudure; l’autre infé- 
rieure, répondant à la partie inférieure de celle-ci. 

La commissure supérieure est composée de deux faisceaux 
de fibres complètement séparés l’un de l’autre. Le premier (2), 
très grêle, est situé immédiatement en avant du corps central; 
il peut être, au dehors, suivi assez profondément dans l’inté- 
rieur du lobe. Le second (3), un peu plus volumineux, est 
situé en arrière du corps central et occupe l’espace compris 
entre la face postérieure de celui-ci et les nerfs ocellaires. 

La commissure inférieure (4) est située tout à fait bas, c’est 
elle qui forme la partie supérieure du trou œsophagien, elle 
est par conséquent en rapport avec la partie initiale du tube 
digestif. 

Elle se compose de deux très gros faisceaux fibreux, l’un 
antérieur, l’autre postérieur. Ges faisceaux peuvent être sui- 
vis en dehors, à peu de distance dans la substance ponctuée 
du lobe cérébral, où 1ls disparaissent bientôt. 


(1) Fig. 3, 4, 5. 
(2) Fig. 7, ces. 
(3) Fig. 6, ces. 
(4) Fig. 10, 13, 14, 20, cet. 


02 I. VEALLANES. 

Rapports des lobes cérébraux avec le corps central. — Nous 
connaissons déjà en gros la position du corps central; mais 
nous pouvons à présent donner quelques détails de plus sur 
sa situation précise. 

Le corps central, qui, comme nous l’avons dit, est situé sur 
la ligne médiane, occupe une loge creusée en haut aux dépens 
de la soudure des deux lobes cérébraux. Cette cavité est 
ouverte en haut. Aussi la face supérieure du corps central 
est-elle à découvert, et même un peu saillante au-dessus des 
lobes cérébraux (1). La logette du corps central est plus 
grande qu’il n’est nécessaire pour loger celui-ci. Aussi reste- 
t-il tout autour du corps central, entre sa surface et les parois 
de la logette, un espace libre assez large. Celui-ci est rempli 
par les fibres qui arrivent des différents points du cerveau 
pour se jeter dans le corps central. Il existe donc tout autour 
du corps central une sorte d’atmosphère fibreuse; c’est une 
disposition dont nous avons déjà parlé. 

De puissants faisceaux fibreux unissent les lobes cérébraux 
avec le corps central. Une coupe frontale (2) passant par la 
partie moyenne de celui-ci démontre bien ces connexions. 
Sur une teile préparation du sein de la substance de chaque 
lobe cérébral, on voit naître des fibres qui cheminent de 
dehors en dedans et de haut en bas; peu de temps après leur 
naissance, elles se réunissent en un gros faisceau, qui arrive 
au voisinage du bord externe du corps central. Le faisceau 
se divise alors en deux paquets: le premier s'enfonce dans le 
bord externé de la calotte inférieure du corps central pour y 
disparaître aussitôt; le second s’avance au-dessous du corps 
central et écarte un peu ses fibres; celles-ci franchissent la 
ligne médiane en s’entre-croisant avec leurs congénères 
venues de l’autre côté, puis s’enfoncent dans la face concave 
de la calotte inférieure du corps central; elles parcourent 
celui-ci de bas en haut, en suivant un trajet rayonnant, 


(1) Fig. 18 et 19. 
(2) Fig. 13. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 09 
arrivent jusqu'à la calotte supérieure, s’enfoncent dans celle- 
cl et disparaissent aussitôt. 


Fibres particulières à chaque lobe cérébral. — On rencontre 
dans chaque lobe cérébral un certain nombre de faisceaux 
fibreux, qui le parcourent sans que j'aie pu les en voir sortir, 
et qui paraissent ainsi n'avoir d'autre destination que d’éta- 
blir une relation plus intime entre deux parties éloignées de 
ce même lobe. 

Je décrirai seulement deux de ces faisceaux, qui m'ont paru 
plus importants, et dont 1} m'a été possible de mieux définir 
le trajet. Ils sont l’un et l’autre très volumineux et plongés 
dans la substance même du lobe, et faciles à reconnaitre, 
surtout sur les coupes frontales. 

Tous deux servent à unir la région externe du lobe cérébral 
avec la partie de ce même lobe amincie en lame, et qui sépare 
le corps central d'avec la tige du corps pédonculé. 

Ces deux faisceaux, qui croisent l’un et l’autre la direction 
de la tige du corps pédonculé, sont situés, le premier immé- 
diatement en avant (1), le second immédiatement en arrière 
de celle-c1. 


Union des cominissures œsophagiennes avec les lobes céré- 
braux. — Le trou œsophagien étant chez la Guêpe très réduit, 
les commissures œsophagiennes sont tout à fait courtes. De 
plus, elles sont très volumineuses et très massives, ce qui fait 
qu’elles se fusionnent sans transition d’une part avec le lobe 
cérébral, d'autre part avec le ganglion sous-æsophagien ; aussi 
est-1l impossible, par la simple dissection, de déterminer le 
point précis où elles commencent et où elles finissent. Sur les 
coupes, cette distinction peut mieux se faire, mais sans toute- 
fois être bien précise, car la substance ponctuée du lobe céré- 
bral se continue jusque dans les commissures, et de là jusque 
dans le ganglion sous-æsophagien. 

On se rend surtout bien compte de la forme et de la struc- 


(1) Fig. 13, f. 


54 H. VIALLANES. 


ture de la commissure œsophagienne en examinant celle-ci 
transversalement coupée, ce qui a lieu pour les sections faites 
suivant les plans latéraux. 

Sur de telles préparations, la commissure examinée vers le 
milieu de sa hauteur se montre avec un contour très nettement 
triangulaire; l’une de ses faces est interne et en contact avec 
l’œsophage; les deux autres faces sont l’une antérieure et 
l’autre postérieure. L’angle antérieur de la coupe présente 
une saillie très étroite et très marquée. L'examen comparatif 
des coupes frontales rend compte de la signification de cette 
partie. 

Tout le long de son bord antérieur, la commissure est garnie 
d’une crête saillante, surtout marquée au point de jonction 
de la commissure et du lobe cérébral, et qui au contraire va 
en bas en s’effaçant. 

Les coupes menées à travers la commissure, dans un sens 
ou dans l’autre, nous démontrent que celle-c1 est presque 
exclusivement formée d’une substance ponctuée se continuant, 
sans aucune ligne de démarcation, avec la substance ponctuée 
du lobe cérébral. 

Dans cette substance ponctuée, qui forme la masse prinei- 
pale de la commissure, on trouve plusieurs faisceaux. 

Pour le moment, nous en décrirons seulement deux; ils 
tirent l’un et l’autre leur origine des lobes cérébraux. 

Le premier d’entre eux est le plus gros des faisceaux qu’on 
rencontre dans la commissure ; il est cylindrique et formé de 
fibres nettes et réfringentes. 

Suivons-le de bas en haut sur des coupes frontales. Nous le 
voyons monter en ligne droite et pénétrer dans le lobe cérébral 
correspondant. Aussitôt il s’incurve fortement, se porte en 
dehors et en haut, puis, après avoir ainsi croisé la commissure 
des masses médullaires externes, 1l dissocie ses fibres dans la 
région externe et supérieure du lobe cérébral. 

Le second faisceau fibreux ne peut être suivi bien loin ni 
dans la commissure ni dans le cerveau. Mais son trajet n’en 


est pas moins intéressant. Ge faisceau, en quittant la commuis- 
ARTICLE N° Î, 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 55 


sure, se porte immédiatement en haut et en dedans; bientôt il 
franchit la ligne médiane en se croisant avec son congénère 
venu de l’autre commissure, puis il pénètre dans le lobe céré- 
bral du côté opposé, pour y disparaître presque aussitôt. 

Ainsi chaque commissure est unie par un faisceau fibreux 
au lobe cérébral du côté opposé. 

On reconnaît aisément cette disposition sur des coupes fron- 
tales intéressant la région postérieure du cerveau. 


Rapports du nerf optique avec le lobe cérébral. — Le nerf 
optique se compose, ainsi que nous l’avons dit plus haut, de 
quatre faisceaux, deux supérieurs et deux inférieurs. 

Les deux faisceaux supérieurs sortent par une racine com- 
mune du bord antérieur de la masse médullaire externe. Le 
premier (faisceau supéro-antérieur) (1) s’enfonce dans l'angle 
antérieur du lobe cérébral, en se fusionnant immédiatement 
avec la substance ponctuée qui constitue celui-cr. 

Le second (faisceau supéro-postérieur) (2) est plus nette- 
ment fibrillaire que le premier; ils’enfonce dans l'angle posté- 
rieur du lobe cérébral; il pénètre dans la substance ponctuée 
qui forme celui-ci; ses fibres, avant d’y disparaître, peuvent 
être suivies assez loin, presque jusqu’à la ligne médiane, 

Les deux faisceaux optiques supérieurs sont placés sur un 
même niveau ; ils sont compris dans les sections latérales inté- 
ressant la corne antérieure. 

Nous avons dit plus haut, en décrivant le ganglion optique, 
comment les deux faisceaux optiques supérieurs naissent de 
la masse médullaire interne.| Il est inutile d’y revenir main- 
tenant. 

Le faisceau optique inféro-antérieur (3) est un cordon cylin- 
drique formé de fibres très nettes et très différenciées. IL se 
porte de dehors en dedans et un peu d’arrière et avant, che- 
mine quelque temps appliqué à la face antérieure du lobe 


(1) Fig. 8 et 12, osa. 
(2) Fig. 8 et 12, osp. 
(3) Fig. 10, oÿa. 


56 HI. VESLLANES. 


cérébral, entre la masse de substance ponctuée qui forme 
celui-ci et l’écorce cellulaire qui le revêt, et enfin se jette dans 
un tubercule saillant (1) que présente cette face, et dont nous 
avons déjà sommairement signalé la présence. 

Le tubercule optique est une petite masse de substance 
ponctuée, saillante à la surface antérieure du lobe cérébral, et 
rattachée seulement à celui-ci par un pédoncule court et 
étroit. 

Le tubercule optique est situé en dessous du point d’émer- 
gence de la corne antérieure, entre celle-ci et la partie supé- 
rieure du lobe olfactif. Il est entièrement formé d’une sub- 
stance ponctuée tout à fait homogène, et au sein de laquelle 
on ne découvre guère que quelques rares noyaux. 

Le faisceau optique inféro-antérieur aborde le tubercule 
par sa face externe, et à peine y a-t-1l pénétré qu'il disparait; 
ses fibres semblent se fusionner complètement avec la sub- 
stance ponctuée. 

Le tubercule optique est rattaché au lobe cérébral, contre 
lequel il est appliqué par un pédicule grêle et très court. 
Celui-ci est formé de substance ponctuée; on y distingue en 
outre des fibres très fines, qu’on peut suivre à quelque distance 
dans l’intérieur du lobe cérébral. 

Le tubercule optique du côté droit est réuni au tubereule 
optique du côté gauche directement par une puissante com- 
missure très nettement fibreuse (2). Celle-ci, qui est hori- 
zontale dans son trajet, est immédiatement appliquée contre 
la face antérieure des lobes cérébraux; elle est partout cachée 
par l'écorce ganglionnaire qui revêt ceux-e1. 

Le faisceau optique inféro-postérieur (3) est, avons-nous 
dit, composé de deux cordons intimement accolés, bien que 
parfaitement distincts quant à leur structure. Le premier, qui 
est très volumineux, présente un aspect fibreux seulement en 


(1) Fig. 10 et 22, to. 

(2) Fig. 10,1c. 

(3) Fig. 9, 10, 11, oip. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUËPE. 57 


haut (1) et en bas (2); dans le reste de son épaisseur, 1l est 
formé de substance ponctuée; c’est comme une simple pro- 
longation de la masse médullaire interne. Il s’unit au bord 
externe du lobe cérébral sur une étendue considérable ; aussi, 
quand on examine, en allant de haut en bas, une série de 
coupes latérales, on commence à le rencontrer sur les sec- 
tions, passant un peu au-dessous du corps central; il cesse 
seulement au niveau du commencement des commissures 
œsophagiennes. 

La substance ponctuée, qui constitue la masse principale du 
cordon que nous décrivons, se fusionne immédiatement et 
sans transition avec la substance du lobe cérébral. Les fibres 
qu’on remarque à la partie supérieure de ce cordon peuvent 
être suivies à quelque distance dans la profondeur du lobe 
cérébral, où elles disparaissent d’ailleurs bientôt. Au con- 
traire, les fibres de la partie inférieure du cordon descendent 
dans la commissure œsophagienne du côté correspondant, où, 
au bout d’un assez court trajet, j'a1 perdu leurs traces. 

On se rappelle que le second cordon, que j'ai désigné sous 
le nom de cordon commassural (3), est eylindrique et formé de 
fibres particulièrement nettes et réfringentes, qui permettent 
au premier moment de le distinguer de tous les autres fais- 
ceaux cérébraux ; il s'enfonce dans le lobe cérébral, marche 
de dehors en dedans en s’enfonçant dans la substance de 
celui-ci, sans paraître lui céder de fibres et sans changer de 
volume. Il arrive à la ligne médiane pour s’unir directement 
avec son congénère venu du côté opposé, et établir ainsi une 
union directe entre les deux masses médullaires internes. 

Dans son trajet à travers les lobes cérébraux, le cordon com- 
missural marche horizontalement ; il est plus raproché de leur 
face postérieure que de leur face antérieure. Il occupe un 
niveau un peu supérieur à celui sur lequel sont placés les 
tubercules optiques. 

. (4) Fig. 9, oip. 

(2) Fig. 11, o6p. 

(3) Fig. 9, com. 


58 H. VIALLANES,. 


Union des nerfs ocelluires avec les lobes cérébraux. — 1] 
existe, avons-nous dit, deux nerfs ocellaires. Ils descen- 
dent verticalement des ganglions ocellaires vers les lobes 
cérébraux. Ils s’enfoncent dans l’épaisseur de l'écorce gan- 
glionnaire qui revêt la face postérieure de ceux-ci, passent 
ainsi immédiatement en arrière de l’organe que nous déceri- 
rons plus loin sous le nom de pont des lobes cérébraux. Vs 
abordent enfin chacun la face postérieure du lobe auquel 
chacun d’eux correspond, et s’y enfoncent très obliquement 
en un point situé non loin de la ligne médiane (1). Le point 
d'entrée des nerfs ocellaires dans le lobe cérébral est situé 
sur un niveau qui répond à la partie moyenne du corps cen- 
tral. Sur des coupes latérales successives on peut suivre 
quelque temps le nerf ocellaire pour le voir ensuite pénétrer 
dans la substance ponctuée du lobe cérébral (2), mais on 
remarque qu'après un court trajet les fibres qui constituent 
celui-ci se dissocient et disparaissent sans qu’on puisse être 
autrement renseigné sur leur destinée dernière. 


Le pont des lobes cérébraux (3). — Avant d'arriver à la 
description de l’écorce ganglionnaire des lobes cérébraux, il 
nous reste encore à décrire un organe singulier qui fait partie 
intégrante de ceux-ci et que je distinguerai sous le nom de pont 
des lobes cérébraux. 

De la partie supérieure et postérieure de chaque lobe céré- 
bral s’élève verticalement une sorte de pilier saillant qu’une 
coupe latérale nous montre transversalement sectionné (4). 
Celui-ci, après un court trajet vertical, s’incurve en dedans et 
va sur la ligne médiane se souder avec son congénère venu 
de l’autre côté. Ainsi les deux lobes cérébraux sont umis l’un 


(1) Fig. 18 et 19, noc. 

(2) Fig. 7, noc. 

(3) Cette partie, qui n’a été signalée par aucun de mes devanciers, me 
paraît très constante ; je l’ai retrouvée non seulement chez les Hyménoptères 
que j'ai étudiés, mais encore chez plusieurs Diptères, Orthoptères, Névroptères 
et Coléoptères. 

(4) Fig. 5, plc. 

ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 99 
à l’autre par une sorte de pont formé de deux piliers verticaux 
réunis à leur extrémité supérieure par une travée horizon- 
tale (1). 

Le pont est entièrement formé par une substance ponctuée 
très fine, très homogène et au sein de laquelle on ne peut 
découvrir aucun trajet de fibres. Il est entièrement plongé au 
milieu du puissant amas de cellules ganglionnaires qu’on 
trouve à la partie supérieure et postérieure des lobes céré- 
braux et que nous décrirons un peu plus loin. Comme rapport 
intéressant à noter, disons que les nerfs ocellaires passent 
immédiatement en arrière de la partie horizontale du pont. 


Écorce ganglionnaire des lobes cérébraux. — Presque toute 
la surface libre des lobes cérébraux estrevêtue par des cellules 
ganglionnaires qui lui constituent ainsi une sorte d’écorce. 
Afin de mettre un peu d'ordre dans nos descriptions, nous 
examinerons successivement les faces supérieure, inférieure, 
antérieure, postérieure et externe des lobes cérébraux. 


Face supérieure. — La face supérieure des lobes cérébraux 
étant entièrement recouverte par les calices, ne peut présen- 
ter d’écorce ganglionnaire proprement dite. Pourtant, dans 
le sillon qui sépare le calice interne du calice externe et 
que nous avons désigné sous le nom de seissure du corps pé- 
 donculé, on trouve un certain nombre de cellules ganglion- 
naires d’une grande taille (2); je n’ai pu suivre leurs prolon- 
gements avec assez de certitude pour être affirmatif, pourtant 
il me semble probable que ceux-ci vont se mêler avec les 
fibres qui naissent des deux calices et qui parcourent la scis- 
sure d’arrière en avant. 

La face inférieure des lobes cérébraux est en rapport avec 
l’œsophage et est limitée à droite et à gauche par les commis- 


(1) Cette travée est sectionnée transversalement dans les coupes sagittales 
(fig. 18, 19, 20, pic) et longitudinalement dans les coupes latérales et frontales 
(fig. 3, 4, 14, plc). 

(2) Fig. 15, 14, a et fig. 15 et 16, b, 


60 HI. VIALLANES. 


sures ; elle n’a qu’une étendue très restreinte et n’est recou- 
verte par aucune écorce ganglionnaire. 


Face antérieure. — Afin de faciliter les descriptions, nous 
diviserons la face antérieure en deux régions, une supérieure 
et une inférieure. La région supérieure est limitée en haut par 
le bord inférieur des calices, en bas par la commissure trans- 
versale des tubercules optiques. La région inférieure s’étend 
depuis cette commissure jusqu'au point où le pédoncule des 
lobes olfactifs s’unit à la commissure. 

Les cellules ganglionnaires qui recouvrent la région supé- 
rieure restent de dimension très moyenne et forment seule- 
ment une mince couche entre la substance du lobe cérébral 
et le névrilemme (1). Pourtant tout à fait en haut, dans le 
sillon médian, qui à ce niveau supérieur est très profond, 
elles atteignent des dimensious assez considérables (2). 

La région inférieure, qui est complètement recouverte par 
le lobe olfactif ainsi que nous le verrons en étudiant le deuto- 
cerebron, est revêtue seulement par une couche très mince 
de petites cellules ganglionnaires (3). Pourtant en un point 
qui répond à l’angle formé par le pédicule du lobe olfactuf et 
la commissure correspondante, elles deviennent volumimeuses 
et se groupent en un assez gros lobule (4). Le paquet fibreux 
émis par celui-ci s'enfonce verticalement dans la substance 
du lobe cérébral et peut, sur des coupes sagittales, être suivi 
jusqu'au voisinage de l'extrémité inférieure de la tige du 
corps pédonculé. 

La fuce postérieure veut, pour la commodité de l'étude 
de l’écorce ganglionnaire, être divisée en deux régions, une 
région supérieure et une inférieure. La région supérieure 
s'étend en bas jusqu’à la commissure supéro-postérieure des 
lobes cérébraux, elle est limitée latéralement par la tige du 


(1) Fig.8, 4,5,6,1,8,9,410, detdietfig:15, 46,47, 18, 19,20, c- 
(2) Fig. 3, 4, 5,4. 
(3) Fig. 11, d. 


(4) Fig. 16, c'. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 61 
corps pédonculé; en avant par la protubérance cérébrale. 
Cette région représente ainsi un vaste sillon ouvert en haut et 
en arrière. Ce sillon est rempli par de nombreuses cellules 
sanglionnaires ; ces éléments, qui en certains points atteignent 
des dimensions considérables, sont groupés en lobules bien 
distincts. 

C’est au milieu de cette accumulation d'éléments cellu- 
laires (1) que s’enfoncent les nerfs ocellaires, c’est dans son 
sein même qu'est caché l'organe que nous avons décrit précé- 
demment sous le nom de pont des lobes cérébraux. 

Pour bien comprendre la destinée des divers paquets fibreux 
émis par les lobules que forment les cellules ganglionnaires, 
examinons d’abord une coupe latérale passant par la partie 
horizontale du pont des lobes cérébraux. 

Sur une telle section (2), en avant du pont des lobes céré- 
braux nous trouvons un certain nombre de très grosses cellules 
sanglionnaires; les prolongements que celles-ci émettent, se 
portent en avant et vont pénétrer dans la face postérieure des 
protubérances cérébrales. 

L’extrémité externe de la partie horizontale du pont des 
lobes cérébraux est entourée d’un groupe de cellules de 
dimensions moyennes qui lui envoient leurs prolongements. 
Ceux-ci se perdent immédiatement dans la substance du 
pont. 

Plus en dehors nous trouvons un gros lobule formé de 
grandes cellules, le paquet de fibres auxquelles celles-ci don- 
nent naissance se porte en avant, contourne la face interne 
de la Lige du corps pédonculé et va se jeter dans la protubé- 
rance cérébrale du côté correspondant. 

Plus en dehors encore on trouve un autre lobule formé 
aussi de grands éléments ; les prolongements auxquels ceux-ci 
donnent naissance vont se jeter dans la face postérieure de la 
tige du corps pédonculé du côté correspondant. 


(A) Fig, 3, 4,5, 6, b. 
(2) Fig. 3et 4. 


62 H. VIALLANES. 


En arrière du pont des lobes cérébraux, on trouve un 
lobule formé de petites cellules ganglionnaires. Le paquet 
fibreux auquel celles-ci donnent naissance se porte directe- 
ment en avant, passe sous le pont et va se jeter dans la pro- 
tubérance cérébrale du côté correspondant. 

Les coupes sagittales nous montrent que vers lemême niveau 
on trouve encore non loin de la ligne médiane un petit lobule 
formé de grandes cellules ; le paquet fibreux émis par celles-er 
s'enfonce verticalement dans le lobe cérébral, puis va gagner le 
lobe olfactif du côté correspondant (1). 

Sur des coupes sagittales on découvre encore, vers ce même 
niveau, un groupe de cellules dont les prolongements se 
portent en haut et vont gagner la scissure du corps pédonculé 
et se mêler aux fibres qu’on trouve dans ce sillon (2). 

Si nous examinons une coupe latérale (3) pratiquée plus bas 
que celle que nous avons décrite tout à l'heure, nous remar- 
quons que les cellules qui occupent les parties voisines de la 
ligne médiane envoient leurs prolongements au corps central ; 
tandis que celles qui occupent les parties latérales envoient 
leurs prolongements à la surface postérieure des lobes céré- 
braux. 

La région inférieure de la face postérieure des lobes céré- 
braux commence en haut au niveau de la commissure supéro- 
postérieure des lobes cérébraux et s'étend en bas jusqu’à la 
naissance des commissures œsophagiennes (4). 

Dans cette région le revêtement cellulaire est sur les parties 
latérales partout très minces, sur la ligne médiane et au voi- 
sinage de celle-ci, 1l fait même complètement défaut. 

La face externe des lobes cérébraux donnant naissance au 
nerf optique n’est libre que sur une faible étendue. La partie 
libre de la face externe est limitée en bas par le nerf optique, 
en haut par le bord externe du calice externe. Elle est revêtue 


(1) Fig. 18, 4. 

(2) Fig. 16, e. 

(6) Fig. 5, b. 

(4) Fig. 6, 7,8, 9, 40, 11, b: 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUËPE. 63 


par de grosses cellules ganglionnaires formant une couche 
épaisse. Les prolongements auxquels celles-ci donnent nais- 
sance, vont se jeter dans la partie latérale externe de la pro- 
tubérance cérébrale correspondante (1). 


DEUTOCEREBRON 


Le deutocerebron est formé par les deux lobes olfactifs. 

Quand après dissection on examine la face antérieure du 
cerebron, on reconnait de chaque côté le lobe olfactif (2). 
C’est un mamelon conique, recevant en dehors le nerf anten- 
naire et sattachant en arrière à la commissure œsophagienne 
du côté correspondant. 

Mais c’est une coupe sagittale qui est surtout propre à nous 
renseigner sur la forme générale et les rapports du lobe olfac- 
tif. Sur une telle préparation on remarque que ce lobe olfactif 
a la forme d’une masse globuleuse aplatie en arrière. Un 
pédicule réunit la face aplatie du lobe olfactif à la commis- 
sure œsophagienne du côté correspondant (3). 

Le pédicule s’insère à la partie inférieure du lobe olfactif, 
dont la masse est rejetée en haut de manière à masquer la 
moitié inférieure de la face antérieure du lobe cérébral. 

Le lobe olfactif a une structure très remarquable et tout à 
fait caractéristique. Une coupe nous montre qu'il est formé 
vers son centre par de la substance ponctuée à trame assez 
lâche et ne renfermant aucun noyau; vers la périphérie, ce 
tissu présente une texture plus serrée. La couche corticale 
du lobe est formée par une assise de glomérules olfactifs. 

Chaque glomérule se présente comme une sphère assezrégu- 
lière, parfaitement limitée et formée d’une substance ponc- 
tuée extrêmement fine et homogène, ne renfermant aucun 
noyau. Chaque glomérule est relié à la masse centrale du 


(1) Fig. 5, 6, f'et fig. 13, 14, c. 
(2) Fig. 22, lo. 
(3) Fig. 15 et 16, plo. 


64 EH. VEALLANES. 


lobe olfactif par un pédicule court également formé de sub- 
stance ponctuée. 

Les glomérules paraissent donc être simplement des points 
où la substance ponctuée du lobe a pris une texture particu- 
lièrement fine et serrée; ajoutons que ces parties se colorent 
très fortement par l’acide osmique. 

Pour achever de donner une idée générale de l’aspect du 
lobe olfactif, ajoutons qu'en bas il est creusé par un sillon 
antéro-postérieur assez profond. 


Revêtement ganglionnaire du lobe olfactif. — La face ex- 
terne du lobe olfactif est recouverte par une couche très 
épaisse de cellules ganglionnaires très petites, à protoplasma 
extrêmement réduit et rappelant tout à fait par leur aspect 
les éléments qui constituent le revêtement des calices (1). Les 
prolongements qui naissent des cellules ganglionnaires que 
nous décrivons se groupent par paquets qui s’insmuent entre 
les glomérules olfactifs et atteignent ainsi la substance cen- 
trale du lobe dans laquelle ils pénètrent pour y disparaitre 
aussitôt. 

Dans d’autres points encore à la surface du lobe olfacuf 
on trouve quelques petits groupes d'éléments semblables à 
ceux que nous venons de décrire, mais partout ailleurs les 
olomérules sont directement recouverts par le névrilemme. 


Nerf antennaire. — Le nerf antennaire (2) se compose de 
deux faisceaux, l’un externe et l’autre interne, qui se sépa- 
rent complètement l’un de l’autre en arrivant au voisinage du 
lobe olfactf. 

L’externe ne pénètre pas dans le lobe olfactif, mais 
longe la face externe de celui-ci et va se jeter directement 
dans la commissure œsophagienne, un peu au-dessous et en 
dehors du point d'insertion du pédicule du lobe olfactif. Sur 


(1) Fig. 13 et 14, na. Ces figures ne montrent pas la division du nerf anten- 
naire en deux faisceaux. 
(@) Fig. 13 et 14, e. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 65 


des coupes sagittales, j’ai observé que ce faisceau, une fois 
qu'il avait pénétré dans la commissure, se dirigeait en bas, 
mais 1] m'a été impossible de le suivre bien loin. 

Le faisceau interne, un peu plus petit que l’externe, aborde 
le lobe olfactif par sa partie inférieure, puis se divise immé- 
diatement en trois ou quatre faisceaux qui s’insinuent entre 
les glomérules olfactifs pour disparaître dans la substance 
centrale du lobe. 


Pédicule du lobe olfactif. — Le pédicule du lobe olfactif (1) 
est un tractus de substance ponctuée unissant la substance 
centrale du lobe olfactif avec la substance ponctuée qui 
forme la masse principale de la commissure œsophagienne. 

Bien que le pédicule soit principalement formé de sub- 
stance ponctuée, on y trouve pourtant un certain nombre de 
fibres qui se perdent bientôt dans la commissure. On y trouve 
aussi un faisceau fibreux qui est destiné à unir le lobe olfac- 
üf avec le protocerebron. 

Le faisceau en question paraît prendre naissance dans la 
substance ponctuée centrale du lobe olfactif, il passe dans 
l’intérieur du pédicule, arrivé dans la commissure il se porte 
directement en haut en cheminant non loin de la face interne 
de celle-cr. Il arrive ainsi dans le lobe cérébral du côté cor- 
respondant, el ainsi qu’on le voit bien sur des coupes fron- 
tales, se porte vers l’angle inférieur du corps central; une 
partie de ses fibres (2) pénètrent dans celui-ci, une autre 
partie (3) passent en arrière du corps central et vont se termi- 
ner dans un petit lobule de cellules ganglionnaires qu’on 
trouve à la partie supérieure de la face postérieure des lobes 
cérébraux, non loin de la ligne médiane. 

Durant son trajet dans l’intérieur du lobe cérébral et avant. 
d'arriver au corps central, le faisceau que nous décrivons 


(DM MP ME ME CE 
(2) Fig. 13, g. 
(2) Fig. 14, cet 18, k. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. Îl. 5. — ART. N° 1. 


66 MH. VIALLANES. 

donne naissance à un faisceau secondaire qui chemine en 
allant de haut en bas et de dedans en dehors dans la sub- 
stance du lobe cérébral, 1l se dirige vers lextrémité de la 
tige du corps pédonculé; mais 1l m’a été impossible de le 
suivre jusque-là. 

Avant de clore le chapitre consacré à la description du 
lobe olfacuf, 1} me reste encore à dire un mot de l'aspect qu’à 
son niveau présente la commissure œsophagienne. Si nous 
pratiquons une coupe latérale passant par le point d'entrée 
du faisceau externe du nerf antennaire dans la commissure, 
nous observons à la surface de celle-ci deux lobules de cel- 
lules ganglionnaires ; l’un est appliqué contre la face externe, 
l’autre contre la face interne. Les paquets fibreux auxquels 
ces lobules dornent naissance se perdent dans la substance 
ponctuée de la commissure. Si une coupe latérale est pra- 
liquée à un niveau supérieur et passe par le pédicule du lobe 
olfactuf, nous remarquons que le lobule ganglionnaire externe 
a cessé; mais le lobule interne se montre encore, bien que 
réduit. Il se trouve à cette hauteur logé dans le sillon que 
nous avons signalé à la surface de la commissure. 


TRITOCEREBRON 


Cette troisième région du cerveau si bien limitée et si par- 
faitement caractérisée chez certains Insectes (les Orthoptères), 
ainsi que je le ferai connaître dans un prochain travail, 
est chez la Guêpe complètement confondue avec la commis- 
sure œsophagienne, si peu distincte elle-même. 

Chez la Güêpe, je n’ai pu, même confusément, tracer les 
limites du tritocerchron. Le point d’émergence du tronc 
commun du nerf du labre et du stomatogastrique nous indique 
seul la partie des centres nerveux qui répond au tritocere- 
bron. 

Le tronc nerveux (1) dont nous venons de parler, ainsi que 


(1) Fig. 15, nl. 
ARTICLE N° {. 


CERVEAU DE LA GUÊPE. 67 
le montreune coupe sagittale, paraît naître de la commissure 
même, un peu au-dessous du pédicule du lobe olfactif. Jai 
pu suivre ses fibres dans l’intérieur de la commissure, je les 
ai vues se diriger en bas et j'ai pu conduire quelques-unes 
d’entre elles presque jusqu'au ganglion sous-æsophagien. 

Peut-être doit-on considérer comme appartenant en tout 
ou en partie au tritocerebron les cellules nerveuses qui re- 
couvrent la commissure œæsophagienne? 

La Guêpe est un type éminemment défavorable à l’étude 
du tritocerebron ; d’autres Insectes au contraire (les Ortho- 
ptères en particulier) m'ont permis d'acquérir sur celte inté- 
ressante région des données qui me paraissent avoir une réelle 
importance morphologique; et, bien qu’il me faille sortir pou- 
un instant du cadre restreint que je me suis tracé, je crois 
intéressant d’en donner dès aujourd’hui un aperçu sommaire. 

Les vues morphologiques que j'ai exposées au début de ce 
travail nous conduisent à penser que le cerveau des Insectes 
représente, comme celui des Décapodes, trois paires de gan- 
glions primordiaux. S'il en est ainsi, nous devons retrouver des 
commissures fibreuses transversales, unissant les deux moi- 
tiés du protocerebron, les deux moitiés du deutocerebron, 
les deux moitiés du tritocerebron. 

Pour les deux premières régions du cerveau, la constatation 
de la présence des commissures cérébrales est chose aisée. 
Mais l'étude du cerveau osoié du reste de la chaine ganglion- 
naire nous montre les deux moitiés du tritocerebron séparées 
l’une de l’autre, et cela aussi clatrement chez les Insectes que 
chez les Crustacés. 

Il existe pourtant une commissure unissant les deux moi- 
tiés du tritocerebron, c’est la partie qu'on désigne chez les 
Insectes et chez les Crustacés sous le nom de commissure 
transverse de l'anneau æsophagien. 

La commissure transverse qui, chez les Crustacés et chez les 
Insectes, est toujours sous-æsophagienne, n’est autre chose 
qu'un cordon fibreux chargé d’umir les deux moitiés du tri- 
tocerebron. 


-68 H. VIALLANES. 


Ainsi tandis que les deux moitiés du tritocerebron sont 
sus-œsophagiennes, la commissure transversale qui unit ces 
deux moitiés est sous-æsophagienne. 


HISTORIQUE 
TRAVAUX RELATIFS A LA STRUCTURE DU CERVEAU DES INSECTES 


Dujardin (1850), étudiant le cerveau des Hyménoptères 
(Abeille, Bourdon, Sphex, Fourmi, eic.) par transparence, 
et aussi à l’aide de la disseetion, reconnut chez ces animaux 
la présence du corps pédonculé ; 1l parvint à isoler cet organe 
et en donna une description très exacte, supérieure même à 
celle que nous devons aux auteurs qui l’ont immédiatement 
suivi. Dujardin donne des calices (qu'il appelle lobes à cr- 
convolutions ou disques radiés) du pédoncule, de la corne anté- 
rieure (tubercule extérieur), de la poutre (£ubercule interne) 
une description et une figure (fig. 4) qui, au point de vue de la 
forme générale des parties, est tout à fait exacte. 

Dujardin a aussi entrevu les glomérules constitutifs du lobe 
olfactif, mais ne s’est pas rendu compte de leur forme réelle. 
Au point de vue de la structure des tissus qui entrent dans la 
composition du corps pédonculé et du reste du cerveau, cet 
auteur ne nous fournit aucun renseignement utile. 

Toutefois 1l signale sous le nom de «globules » les éléments 
cellulaires qui revêtent les gobelets. 

Dujardin n’a pas limité ces recherches aux Hyménoptères, 
il a aussi étudié les représentants d’autres ordres. Il signale 
la réduction considérable du corps pédonculé chez le Hanne- 
ton et chez le Criquet. Il a vainement cherché un représentant 
de cet organe chez les Névroptères et chez les Diptères. 

M. Leydig (2) (1864) a étudié par transparence, après éclair- 

(1) Dujardin, Mémoire sur le système nerveux des Insectes (Ann. sc. nat., 
ec série, t. XIV, p. 195 et suiv., pl. IV). 

(2) Leydig, Vom Bau des thierischen Korpers, p. 232 et suiv., et Tafeln 


zur vergleichenden Anatomie, pl. VITE, fig. 3, 4, 5. 
ARTICLE N° Î. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 69 


cissement des tissus par la potasse, le cerveau d’un certain 
nombre d'Hyménoptères (Abeille, Bourdon, Guêpe, Fourmi). 
Il a vu beaucoup mieux que Dujardin l'aspect microscopique 
des lobes olfacüfs, il a très exactement figuré l'apparence 
d'œuf segmenté que leur donnent les glomérules qui les com- 
posent. Mais 1l s’est mépris complètement sur la signification 
de ces glomérules, puisqu'il les considère comme des cellules 
ganglionnaires dépourvues d’enveloppe recevant les fibres du 
nerf antennaire. Cette erreur provient de ce que M. Leydig 
avait cru constater au centre de chaque glomérule la présence 
d’un noyau. 

M. Leydig décrit exactement les éléments cellulaires qui 
revêtent les calices (détail sur lequel Dujardin s’était mé- 
pris) et décrit chez la Fourmi la division du pédoncule en deux 
branches supérieures destinées chacune à l’un des gobelets. 
Mais sur tous les autres points de l'anatomie des corps pédon- 
culés, M. Leydig, loin de rien ajouter à ce qu'avait décrit le 
naturaliste français, commet une erreur d'interprétation dans 
laquelle celui-ci n’était pas tombé. M. Leydig voit par trans- 
parence (pl. VIE, fig. 3 et 4) la coupe optique de la corne anté- 
rieure se présenter comme un cercle tranchant par sa réfrin- 
gence sur les parties voisines des lobes cérébraux; il croit avoir 
sous les yeux l’image d’un gigantesque nucleus (ein riesiger 
Nucleus). Autour de ce prétendu noyau (1) il aperçoit une 
zone plus sombre ; cette zone, qui n’est autre que la coupe 
optique de la couche corticale dela corne antérieure, est prise 
par l’auteur allemand pour une couche protoplasmique revê- 
tant ce noyau géant. 

Si M. Leydig a commis les erreurs que je viens de signaler, 
et qui sont bien excusables, étant donnée l’imperfection des 
méthodes dont on disposait alors ; en revanche 1l a découvert 
chez la Fourmi un organe important qui avait complètement 


(1) Je dois le dire, il est assez difficile de saisir la pensée exacte de M. Leydig. 
Voit-il dans le corps en question un vrai noyau de cellule, ou fait-il seulement 
une comparaison”? C’est ce que son texte un peu obscur ne me permet pas de 
décider. 


70 H. VIALLANES. 


échappé à Dujardin, je veux parler du corps central. Toutefois 
M. Leydig ne put découvrir cette formation que chez ce seul 
Hyménoptère et sans d’ailleurs se rendre un compte précis ni 
de sa forme, ni de ses rapports. 

Après s'être occupé du cerveau des Hyménoptères (1), 
M. Leydig aborde la description du cerveau du Dytique (Dy- 
ticus marginalis) et donne de cet organe un dessin à grande 
échelle. Les recherches du savant anatomiste démontrent que 
le cerveau du Dytique à une forme tout à fait différente de 
celui des Hyménoptères, et qu’il ne parait rien présenter qui 
puisse, à première vue, être comparé aux corps pédonculés. 
M. Leydig remarque que les lobes cérébraux sont revêtus par 
une épaisse couche de cellules ganglionnaires groupées en 
lobules bien distincts. Ces lobules, qui les uns ne renferment 
que de gros éléments, tandis que les autres n’en renferment 
que des petits, envoient chacun un paquet fibreux qui pénètre 
dans ia substance du lobe cérébral. 

M. Leydig découvre les commissures cérébrales, il figure 
très nettement l’une de celles qui unissent les deux lobes 
cérébraux. 11 décrit également une commissure transversale 
occupant la face inférieure du cerveau et umissant les deux 
commissures œsophagiennes. Il observe également le corps 
central, qu'il nomme centrales Knoten, et dessine exacte- 
ment son Contour. 

À propos du Dytique M. Leydig parle encore d’un nucleus 
géant qui occuperait le centre de chaque lobe cérébral ; mais 
l’auteur n’entrant dans aucun détail et ne figurant pas ce 
«noyau », il nous est impossible de savoir ce qu'il a eu réel- 
lement sous les yeux. 

M. 4. Forel (2) (187%) a étudié par les mêmes procédés que 
M. Leydig la structure du cerveau de la Fourmi, mais il n’a 
rien ajouté d’essentiel aux découvertes de l’anatomiste alle- 
mand. 


(1) Leydig, Vom Bau, p. 258, et Tafeln, pl. IX, fig. 1. 
(2) Forel, les Fourmis de la Suisse, Bâle, Genève, Lyon, 1874. 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 71 

M. Rabl-Rückhard (4) (1875) a étudié par les mêmes mé- 
thodes que M. Leydig le cerveau de la Fourmi (Camponotus 
ligniperdus) ; 11 a donné de cet organe des représentations bien 
supérieures à celles de M. Leydig. M. Rabl-Rückhard a, à 
mon avis, vu et décrit aussi bien que possible tout ce qui peut 
s’observer sans le secours des coupes. Il à décrit parfaitement 
la forme des calices, c’est là un progrès très notable, les 
observations de Dujardin et de M. Leyaig étant sur ce point 
fort incomplètes. M. Rabl-Rückhard, s’aidant non seulement 
de l'observation par transparence, mais encore de la dissec- 
tion, corrige les fautes commises par M. Leydig à propos du 
pédoncule, et explique les erreurs d'observation qui ont con- 
duit celui-ci à admettre la présence d’un noyau géant dans 
chaque lobe cérébral; il montre que ce prétendu noyau n'est 
autre chose que le tubercule extérieur de Dujardin. Le 
travail de M. Rabl-Rückhard confirme en tous points l’exactt- 
tude des observations du savant français. 

L'auteur des recherches dont nous rendons compte aborde 
un point du sujet qui à un haut intérêt physiologique. Quelles 
modifications sont apportées à la structure du cerveau par 
l’atrophie des ocelles ou des yeux composés ? 

M. Rabl-Rückhard constate que chez la Fourmi noire qui est 
privée d’ocelles, les corps pédonculés sont aussi développés 
que chez les espèces qui possèdent ces organes. Il étudie au 
même point de vue une Fourmi africaine (Typhlopone) complè- 
tement aveugle, c’est-à-dire privée à la fois d’ocelles et 
d'yeux composés. Il constate que chez cette espèce, les gan- 
glions optiques font complètement défaut, tandis que les corps 
pédonculés conservent la même forme et les mêmes dimen- 
sions que chez les espèces voyantes. 

M. Dietl (2) (1876) a publié un travail qui marque une 
période importante dans l’histoire de la question qui nous 


(1) Rabl-Rückhard, Stüdien über Insectengehirne (Archie. f. Anat. Phy 
siol. und Wiss. Medicin, 1875, p. 480, 499, pl. XIV). 

(2) Dietl, Die Organisation des Arthropoden Gehirns (Zeits. f. Wiss. Zool 
t. XXVILE, p. 489, pl. XXXVI-XXXVIL), 


72  H. VIALLANES. 

occupe ; il été le premier à appliquer à l'étude du cerveau des 
Insectes les ressources de la technique moderne. Au lieu de 
se contenter, comme ses prédécesseurs, d'observer seulement 
par transparence, il fit dureir le cerveau par l'acide osmique, y 
pratiqua ensuite des coupes dans différentes directions et 
donna de ses préparations des descriptions claires et des des- 
sins exacts. 

M. Dietl s'occupe d’abord du cerveau de l’Abeille. IT fait 
justice de la théorie du noyau géant de Leydig pour démon- 
trer l’exactitude des observations de Dujardin sur la forme des 
corps pédonculés. Comme l’a décrit et figuré le savant fran- 
çais, l'extrémité inférieure de la tige du pédoncule se divise 
bien en deux branches : la poutre, qui se porte vers la ligne 
médiane, et la corne antérieure, qui gagne la surface anté- 
rieure du cerveau pour venir se terminer immédiatement au- 
dessous du névrilemme. M. Dietl confirme les observations de 
M. Rabl-Rückhard touchant la forme précise des gobelets. Il 
étudie la structure du pédoncule plus soigneusement qu’on 
ne l’avait encore pu faire, 1l remarque que cette partie se 
colore par l'acide osmique bien plus fortement que les lobes 
cérébraux; il pense s’être assuré que dans le pédoncule les 
branches venues des gobelets ne sont pas fusionnées, mais 
qu'elles sont simplement accolées, pour se séparer ensuite, 
l’interne formant la poutre, l’externe la corne antérieure. Je 
dois dire que je ne me suis pas encore convaincu de l’exacti- 
tude de cette manière de voir. 

Dans les coupes qu'il dessine, M. Dietl figure exactement 
l'aspect général du lobe cérébral, mais il n’essaye même pas de 
débrouiller un seul des nombreux trajets fibreux qu’on y ren- 
contre. 

Le corps central avait été à peine entrevu par Leydig chez 
la Fourmi et le Dytique. M. Dietl retrouve cette formation 
chez l’Abeille et la nomme « corps en éventail » (füchen 
{ürmige Gebilde) ; il détermine bien exactement sa forme géné- 
rale et donne sur sa structure des détails intéressants. Il 


montre que le corps central est formé de feuillets rayonnants, 
ARTICLE N° {. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 7e) 


fortement colorables par l’acide osmique, alternant avec des 
feuillets plus clairs qu'il considère comme étant de nature 
conJonetive (?). 

M. D Per GNPPe encre AU 
entoure le corps central. 

Il a reconnu que les lobes cérébraux sont entièrement revê- 
tus de cellules nerveuses; 1l remarque que celles-ei sont plus 
volumineuses sur la ligne médiane au niveau du corps central. 

En ce qui concerne la connaissance du lobe olfactif, le tra- 
vail de M. Dietl marque un grand progrès. Il montre que le 
lobe olfactif est formé au centre par une substance ponctuée, 
à mailles larges, qui, à la périphérie, devient plus serrée et 
forme là des amas en forme de sphères (glomérules olfactifs) 
qui donnent à l'ensemble du lobe l'aspect d’un œuf segmenté. 
Il redresse ainsi l'erreur de M. Leydig qui avait pris ces glo- 
mérules pour de grandes cellules lon res DE 
signale les cellules nerveuses qui revêtent le lobe olfactif et 
remarque la présence d’un paquet fibreux qui, partant de 
celui-ci, se rend au lobe central correspondant. 

M. Dietl étudie ensuite deux espèces d’Orthoptères (Acheta 
campestris et Gryllotalpa vulgaris). [reconnaît que ces Insectes 
possèdent un cerveau constitué d'une manière presque sem- 
blable à ce qui s’observe chez l’Abeille, mais qu’il en diffère 
pourtant par quelques points importants; ici les calices sont 
sensiblement réduits, et la direction de la corne antérieure 
et de la poutre est assez différente. 

Au-dessous du lobe olfactif, M. Dietl découvre un renfle- 
ment de substance ponctuée, d'où naissent des fibres très 
fines et fortement colorables par lacide osmique; elles se 
groupent en un gros faisceau, qui s’unit à la commissure sans 
se mélanger aux fibres de celles-ci, pour se diriger avec elles 
vers le ganglion sous-æsophagien (c’est notre tritocerebron). 

M. Dietl a aussi examiné le cerveau d’un Coléoptère (Cara- 
bus violaceus), 11 n’a rien pu y découvrir qui ressemble aux 
calices (en réalité, ces calices existent chez les Coléoptères, 
mais sont extrèmement réduits, bien difficilement reconnais- 


7% H. VIALLANES. 

sables si l’on n’a point étudié les types de transition). En 
revanche, M. Dietl observe que sur une coupe frontale du lobe 
cérébral on aperçoit une partie ressemblant à la seclion de 
la corne antérieure. 

M. Flôgel (1) (1878) a publié un travail des plus intéres- 
sants. Dans la première partie de celui-ci, il s'attache à don- 
ner une description détaillée du cerveau de la Blatte (Peripla- 
nata orientalis). Dans la seconde, il étudie comparativement 
le même organe dans un très grand nombre d'espèces répar- 
ties dans les principaux ordres. 

Il est bien regrettable que le beau travail de M. Flôgel soit 
accompagné de figures aussi mauvaises; à part deux ou trois 
au plus, elles sont absolument illisibles. Aussi la lecture du 
texte devient-elle vraiment difficile pour les personnes qui ne 
sont pas déjà au courant de la topographie cérébrale des 
Insectes. 

La Blatte, qu’étudie d’abord M. Flôgel, ne diffère par rien 
de vraiment essentiel de ce que M. Dietl a observé chez d’autres 
Orthoptères; aussi, en ce qui concerne cet animal, Pauteur 
n’ajoute-il rien de bien important à ce que nous connaissions 
déjà. 

Pas plus que M. Dietl, il ne se fait une idée exacte du lobe 
cérébral ; il réunit les diverses régions de celui-ci sous le nom 
de « fibres enveloppantes » et désigne sous le nom de « char- 
pente » l’ensemble formé par le corps central et les corps 
pédonculés. Malgré cela, M. Flôgel parvient à débrouiller, 
dans le lobe cérébral, quelques trajets fibreux. Ainsi 1l men- 
tionne un faisceau qui, partant du voisinage du corps central, 
se porte en bas pour aller se jeter dans le lobe olfactif corres- 
pondant. L'auteur signale encore, dans le lobe cérébral, un 
trajet fibreux très important : € Jai dit tout à l’heure qu’on 
ne peut observer de croisements de fibres dans le cerveau des 


(1) Flügel, Ueber den einheitlichen Bau des Gehirns in der verschiedenen 
Insecten Ordungen (Zeits. f. Wiss. Zool., t. XXX, supplément, p. 556-592, 
pl. XXIII-XXIV). ° 


ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÊPE. 713 


Arthropodes, cependant je viens de trouver un cerveau de 
Blatte dont les coupes fines démontrent très bien cet entre- 
croisement. De cellules situées sur la face antérieure du 
cerveau, immédiatement au-dessous des calices, naissent 
deux faisceaux ; ils se portent en bas, se croisent sur la ligne 
médiane, et s’enfoncent chacun dans la moitié opposée du 
cerveau, pour ensuite probablement pénétrer dans les com- 
missures. » 

M. Flôgel a découvert, en arrière du corps central, deux 
petites masses de substance ponctuée, situées l’une au-dessus 
de l’autre (?); il nomme la première {ubercule dorsal et la 
seconde fubercule basal. 

L'auteur du travail dont nous rendons compte attire l’at- 
tention sur le mode d’union des poutres sur la ligne médiane. 
Cette union ou suture des poutres (Balkennaht) présente d’un 
type à l’autre des différences assez grandes. Ainsi elles peuvent 
être assez écartées l’une de l’autre, ou bien entrer en contact 
par une large surface, ou encore seulement se toucher seu- 
lement par une pointe. 

M. Flôgel prenant pour base de ses recherches le cerveau de 
la Blatte, étudie ensuite cet organe dansles principaux ordres ; 
il commence par les Hyménoptères. Entre autres, il décrit le 
cerveau de la Guêpe et s'étonne à bien juste titre de voir cet 
animal, au point de vue de la structure cérébrale, s’écarter 
de l’Abeille ou de la Fourmi beaucoup plus que ces mêmes 
insectes ne s’écartent de la Blatte. 

Comme la Guêpe nous intéresse particulièrement et mérite, 
du moins dans l’état actuel de la science, de représenter 
un type de structure cérébrale tout à fait à part, je traduis 
textuellement la courte description de M. Flôgel, qui n’est 
d’ailleurs accompagnée d’aucune figure. 

« Ghez la Guêpe (Vespa vulgaris) comme chez le Frelon 
(V. Crabro), les quatre calices sont colossalement développés 
et présentent beaucoup de lobes saillants dans leur cavité 
interne. Les cellules qui les remplissent n’en sont pas 
moins très petites et incaleulablement nombreuses; les calices 


76 H. VIALLANES. 


ont une double paroi. La paire de calices de chaque hémi- 
sphère possède une base immense d’une structure fibreuse 
très compliquée, que je considère pour l’instant comme le 
développement gigantesque de la tige et de l’entrelacement 
des branches. Intérieurement, la base diminue très rapide- 
ment; près de l'extrémité effilée (externe) du corps central 
elle ne mesure que le quart de sa grosseur primitive, et s’effile 
même coniquement sans atteindre la ligne médiane sous 
forme de poutre. Mais, en revanche, ce point émet une fine 
trame fibrillaire se dirigeant en avant et que je considère 
comme la corne antérieure; mais cette corne n’est pas con- 
stituée d’une substance comme celle que j'ai décrite chez 
la Blatte, la Fourmi ou l’Abeille, elle se présente sous la 
forme d’un cylindre qui, sur une coupe transversale, paraît 
être constituée d’une masse de fibres assez volumineuses, ayant 
en moyenne 70 millièmes de millimètre de diamètre. Plus 
loin, en avant, à ces fibres se mêlent beaucoup de noyaux 
cellulaires, ainsi la corne s’unit avec les cellules ganglion- 
naires qui revêtent la face antérieure du cerveau. 

« Le corps central ne présente rien de particulier, il est 
voùté comme chez la Fourmi, étendu notablement même dans 
la direction sagittale. Les lobes olfactifs et les corpuscules 
olfactifs ne sont pas différents de ceux des autres Hyméno- 
ptères étudiés. Les poutres et leur suture paraissent manquer 
absolument chez la Guêpe. » 

Après les Hyménoptères, M. Flôügel étudie successivement 
les Orthoptères, les Coléoptères, les Névroptères, les Diptères 
et les Hémiptères. Le tableau suivant, que J'emprunte à 
M. Flôgel, indique, mieux que je ne pourrais le faire, les 
résultats auxquels l’ont conduit ces recherches comparatives. 


ARTICLE N° 1. 


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HAÔILAONAS AVATAVL 


78 M. VIALLANES. 

Les recherches de M. Flôgel, à cause du nombre considé- 
rable d'espèces sur lesquelles elles ont porté, nous donnent 
encore des renseignements précieux sur certains organes dont 
il n’est point fait mention dans le tableau précédent. Elles 
nous montrent que le corps central existe chez tous les Insectes 
adultes étudiés, mais qu'il paraît faire défaut chez les larves 
de Lépidoptères, bien qu’on le rencontre chez les larves 

d’Hyménoptères. 

= dJ’ajouterai encore que, chez les animaux qui paraissent 
dépourvus d’odorat, comme les Névroptères, M. Flôgel n’a 
rien trouvé qui rappelle les lobes olfactifs (il n’en est point 
tout à fait ainsi; J'ai trouvé chez ces animaux le représentant 
du lobe olfactif, très atrophié 1l est vrai). 

Je suis forcé, en terminant l’analyse du beau travail de 
M. Flügel, d'y signaler une importante lacune. L'auteur n’a 
trouvé (il nous le dit lui-même) aucune connexion fibreuse 
entre les corps pédonculés et les autres parties du cerveau. 
De plus il ne nous apprend rien sur le mode d'union du gan- 
glion optique avec le protocerebron. 

M. Berger (1) (1878), qui a travaillé mdépendamment de 
M. Flôgel, a fait paraitre sur le cerveau des Arthropodes un 
mémoire fort important, d’abord parce que l’auteur y étudie 
une région très remarquable, sur laquelle les investigations 
ne s'étaient point encore portées, je veux parler du gan- 
glion optique ; en outre, parce qu'il à fait sur les autres par- 
ties du cerveau des observations beaucoup plus précises 
qu'aucun de ceux qui s'étaient précédemment adonnés au 
sujet. 

De plus, le travail de M. Berger est accompagné de figures 
incomparablement plus exactes qu'aucune de celles qui 
avaient été jusqu'alors publiées. 

Dans mes précédents mémoires, j'ai eu occasion de résu- 
mer les résultats des recherches de M. Berger sur le ganglion 


(1) Berger, Untersuchungen über den Bau des Gehirns und der Reina der 
Arthropoden (Arbeiten aus dem Zool. Instit. zu Wien, Heft II, 1878, 48 p., 
o pl.). 

ARTICLE N° {. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 79 
optique; Je ne veux pas y revenir maintenant, je m'occuperai 
ici seulement des résultats auxquels l’ont conduit ses re- 
cherches sur les autres parties du cerveau. 

En fait d’Insectes, M. Berger a étudié des types assez 
variés (Æschna (larve), Musca, Dytiscus, Hydrophilus, Apis, 
Pieris, Locusta, etce.). 

Parmi les faits qu’il a observés, les uns sont entièrement 
nouveaux, les autres ne sont qu'une confirmation des résul- 
tats de M. Flôgel et de ses autres devanciers. Je m’occuperai 
seulement des premiers, qui sont d’ailleurs nombreux et 
importants ; ils ont trait, pour la plupart, aux trajets fibreux 
qu'on rencontre dans le lobe cérébral et auxquels ni Dieu}, ni 
Flôgel n'avaient presque rien su débrouiller. 

M. Berger étudie successivement et monographiquement 
les différents types que je viens de signaler, mais, afin de ne 
pas m’exposer à des répétitions, et aussi pour être plus clair, 
je suivrai un autre ordre. 

Le savant viennois nous fait connaître pour la première fois 
des connexions fibreuses précises entre le corps central et les 
autres parties du cerveau. 

Chez le Pieris (p. 24, fig. 29) et chez la Mouche (p. 18), 1l 
observe un faisceau fibreux unissant le corps central au ca- 
lice du côté correspondant. 

Chez le Dytisque, il décrit un faisceau unissant le corps cen- 
tral au lobe olfactf du côté correspondant (p. 14). Chez ce 
même animal (p. 43) il a vu le corps central recevoir des 
fibres des lobes cérébraux et aussi des cellules corticales qui 
revêtent ceux-ci. 

Le corps central du Dytisque a une forme spéciale (il est 
lenticulaire) et ses dimensions sont considérables ; il se prête 
tout particulièrement aux recherches, aussi M. Berger peut-il 
nous donner des détails intéressants sur le trajet des fibres 
qui arrivent à cet organe. Quand on examine le corps central 
du Dytisque sur une coupe horizontale (p. 13, fig. 19), on voit 
que, par son extrémité latérale, pénètre un gros paquet ner- 
veux ; aussitôt entrées dans la substance du corps central, les 


80 H. VIALLANES. 


fibres constitutives de celui-ci se dissocient, les unes se portent 
en avant, les autres en arrière, pour ressortir par les faces 
antérieure et postérieure. C’est ce qui fait dire à M. Berger, et 
non sans quelque raison, que le corps central serait un lieu où 
les faisceaux fibreux entrants se dissocieraient pour de là se 
porter dans les directions les plus différentes. 

L'étude du cerveau de la Mouche (p. 19, fig. 20) a permis 
à M. Berger de nous donner des renseignements importants 
sur l’origine précise des commissures. Il à remarqué que, 
parmi les fibres des commissures, les unes vont directement 
se Jeter dans le lobe cérébral correspondant, tandis que les 
autres se portent dans le lobe cérébral du côté opposé, et s’en- 
tre-croisent ainsi sur la ligne médiane avec leurs congénères. 
M. Berger a de plus observé (Libellule et Mouche) qu’un cer- 
tain nombre de fibres de la commissure tirent leur origine de 
cellules ganglionnaires situées à la surface du lobe cérébral du 
côté opposé. Semblable disposition avait déjà été signalée par 
Flôgel dans la Blatte. 

M. Berger a découvert des connexions fibreuses importantes 
entre Le lobe olfactif et les autres parties du cerveau. Nous 
avons dit plus haut qu’il avait découvert chez le Dytisque 
une connexion fibreuse entre ces organes et le corps central. 
Chez la Mouche (p. 18, fig. 21 et 22), il a observé que les 
deux lobes olfactifs étaient unis ensemble par une courte 
commissure médiane. 

De plus il à essayé de suivre, chez ce même animal, le 
trajet des fibres du nerf antennaire. Il a vu quelques-unes 
de celles-ci se jeter dans les cellules qui revêtent le lobe 
olfactif; d’autres, et c’est, selon lui, le plus grand nombre, 
se dissocier entre les glomérules olfactifs ; d’autres se rendre 
au lobe cérébral correspondant; quelques-unes enfin se 
porter au lobe cérébral du côté opposé. Mais, sur ces der- 
niers points, les figures de M. Berger ne me paraissent pas 
démonstratives. 

M. Berger a, pour la première fois, décrit chez la Libellule, 


la Mouche et l’Abeille, une longue commissure horizontale, 
ARTICLE N° Î. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. S1 
traversant tout le cerveau et unissant entre elles les masses 
médullaires internes des deux ganglions optiques. 

Mais, à propos des connexions qui s’établissent entre le lobe 
cérébral et le ganglion optique correspondant, il faut que je 
relève une erreur commise par M. Berger. Get auteur, qui n’a 
d’ailleurs fait qu'une étude insuffisante du nerf optique et de 
ses rapports avec le ganglion optique, s’est tout à fait mépris 
sur ses connexions avec le lobe cérébral. Ainsi, pour lui, la 
plupart des fibres du nerf optique n’entrent pas dans la masse 
du lobe cérébral, mais se jettent immédiatement dans l’écorce 
cellulaire de celui-ci pour v disparaitre. 

C'est là, incontestablement, une erreur d'interprétation, je 
m'en suis convaincu, et je me suis fort bien expliqué cette 
erreur en comparant les figures, d'ailleurs si rigoureuses, de 
M. Berger avec les préparations que J'ai faites sur les mêmes 
animaux. 

M. Berger, le premier, s’est occupé de rechercher l’origine 
réelle du nerf stomatogastrique. M. Leydig avait déjà reconnu 
que ce nerf naissait immédiatement au-dessous du lobe olfac- 
tif. L'auteur du travail dont nous rendons compte, en étudiant 
le cerveau du Dytisque, a remarqué que le nerf stomato- 
gastrique parait tirer ses fibres de la commissure œsopha- 
gienne. 

M. Newton (1) (1879) a pris pour sujet de ses recherches 
le cerveau de la Blatte; il n’a point observé d’autres types. 
Le travail de M. Newton se divise en deux parties; dans la 
première 1l étudie par la dissection lorigine apparente des 
différents nerfs qui naissent du cerveau ; il décrit comme nais- 
sant du lobe olfacüf, Imdépendamment du nerf antennaire, 
un petit filet nerveux qui se rend au muscle de l'antenne. 
Il nous montre que le nerf du labre nait au-dessous du lobe 
olfactif par une racine qui parait commune avec celle du nerf 
stomatogastrique. M. Newton donne encore, à propos des 


(1) Newien, On the Brain of the Kockroach ; Blatta orientalis (Quarterly 
Journal, vol. XIX, 1879, p. 310-356, pl. XV-X VD). 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. II. 6. — ART. N° 


82 BH, VEIALLANES. 


nerfs qui naissent du cerveau, quelques renseignements 
intéressants, mais sur lesquels il n°y a pas lieu que je m’arrête 
aujourd’hui. 

La seconde partie du travail du naturaliste anglais est con- 
sacrée à la structure interne du cerveau ; ses figures sont très 
médiocres et ses descriptions ne renferment pas de faits suffi- 
samment nouveaux pour qu'il nous paraisse nécessaire d'en 
rendre compte aujourd'hui. 

M. A. S. Packard (1880) a publié une description mono- 
oraphique du cerveau d’un Criquet (Caloptenus femur rubrum). 
Les planches qui accompagnent ce travail donnent des rensei- 
gnements très intéressants sur la structure intime des 
centres nerveux de cet Insecte. Malheureusement, le texte est 
très écourté. Je ne veux pas analyser le très intéressant travail 
de M. Packard, j'aurai occasion de le faire dans un mémoire 
que je publierai très prochainement sur le système nerveux 
des Orthoptères. 

M. Bellonci (1) (1882), en étudiant le cerveau de la Blatte, 
a reconnu que chez cet Insecte le lobe olfactif s’unissait par 
des tractus fibreux, d’une part avec le corps pédonculé et 
le ganglion optique du côté correspondant, d'autre part avec 
le corps pédonculé du côté opposé. Cette découverte est d'une 
importance capitale, car elle permet d'établir une comparaison 
- précise entre le cerveau des Insectes et celui des Crustacés. Il 
a de plus reconnu l'existence d’une commissure transversale 
entre les deux lobes olfactifs. Ces intéressantes dispositions 
sont représentées sur un seul dessin schématique (pl. I, fig. 4). 

M. Joannès Chatin (2) (1885), dans une courte note qui 
malheureusement n'est pas accompagnée de figures, expose 
le résultat des observations qu’il a faites sur l’origine cérébrale 
du nerf stomatogastrique. Il est inutile que je donne aujour- 


(1) Bellonci, Intorno alla structura e alle connessioni dei lobi olfattori 
negli artropodi superiori e nei vertebrati (Reale Academia dei Lincei, 
1881-82, 12 p., 2 pl.). 

(2) Sur les noyaux d'origine du stomatogastrique chez les Insectes 
(Bulletin de la Sociélé philomathique, séance du 93 juin 1883). 

ARTICLE N° 1, 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 89 
d’hui le compte rendu de cette note, puisque la Guëêpe ne m’a 
permis de faire que des observations sans importance sur 
l’origine du stomatogastrique. J’y reviendrai dans le mémoire 
prochain, qui sera précisément consacré à la description de 
types éminemment favorables à l'étude des origines cérébrales 
du stomatogastrique. 

M. Justus Carrière (1) (1885), dans son ouvrage sur les 
organes visuels des animaux, a figuré l’ensemble d’une coupe 
frontale du cerveau d’une Guêpe (Pollistes gallica), mais le 
dessin est exécuté à une trop petite échelle pour qu’il soit pos- 
sible d’y reconnaître même les régions principales. 

M. Bellonci (2) (1886) a montré que chez la Mouche on 
trouve entre les lobes olfactifs, les ganglions optiques et les 
corps pédonculés les mêmes connexions fibreuses que chez la 
Blatte. M. Bellonci a donné une figure à l’appui de sa des- 
cription. 

M. H. Viallanes (1886), dans une note (3) lue à la Société 
philomathique de Paris, a fait connaître la constitution du 
nerf optique de la Guêpe et les rapports qui s’établissent entre 
celui-ci et le cerveau. Dans une autre note (4) communiquée 
à cette même Société, 1l a publié les résultats auxquels l’ont 
conduit ses études sur le système nerveux touchant la morpho- 
logie comparée des appendices céphaliques des Crustacés et 
des Insectes. Enfin il a fait connaître à l'Association française 
pour l’avancement des sciences (Congrès de Nancy, juil- 
let 1886) les conclusions du présent mémoire. 


(1) Justus Carrière, Die Sehorgane der Thiere vergleichend anatomisch 
dargestelt. München et Leipzig, 1885, p. 148, fig. 114. 

(2) G. Bellonci, Intorno al ganglio ottico degli artropodi superiori (Inter- 
national Monatschrift f. Anat. u. Histolog., 1886, Bd HT, Heft 6; 10 p. 
18010) 

(3) Sur la structure du cerveau des Hymeénoptères (Bull. Soc. phil., 
27 février 1886). 

(4) Sur la morphologie du squelette céphalique des Insectes (Tbid., 
13 mars 1886). 


84 Hi. VIALLANES. 


HISTORIQUE DES TRAVAUX RELATIFS AUX GANGLIONS 
ET AUX NERFS OCELLAIRES 


M. Leydig (4) (1864) à observé que, chez l'Abeille et la 
Fourmi (Formica rufa), du ganglion de Pocelle médian par- 
aient deux nerfs, mais 1l n'a pas pu reconnaitre leur trajet 
réel ; pour lui, les deux nerfs ocellaires médians gagneraient le 
cerveau sans s'unir aux nerfs ocellaires latéraux. En ce qui 
touche le mode d'union des nerfs ocellaires avec le cerveau, 
M. Leydig me parait s'être mépris, bien que Je n’aie pas 
étudié avec grand soin les espèces dont il parle. Pour lui, ainsi 
que l’indiquent bien ses figures, les deux nerfs de Pocelle 
médian iraient se Jeter l’un dans le calice interne de droite, 
l’autre dans le calice mterne de gauche. De même le nerf de 
l’ocelle latéral irait se Jeter dans le calice interne du eôté 
correspondant. 

M. Rabl-Rückhard () (1876), qui a étudié la Fourmi, est en 
ce qui touche l’origine des nerfs ocellaires arrivé (p. 487) exac- 
tement aux mêmes conclusions que M. Leydig. 

M. Berger (3) (1878) a étudié sur des coupes sagittales lori- 
gine des nerfs ocellaires de l’Abeille. El a vu (p. 21) ceux-ci 
s’enfoncer dans la face postérieure du protocerebron moyen. 
Mais il ne nous donne pas plus de détails à ce sujet. Les 
coupes qu'il a faites du ganglion ocellaire sont, si j'en juge 
par la figure qu’il en donne (fig. 26), obliques et ne passent 
pas par le nerf ocellaire. Aussi n’a-t-1l point observé ni décrit 
leur couche de substance ponctuée. 

M. Justus Carrière (4) (1885) a très exactement figuré 


(1) Tafeln zur vergleichenden Anatomie. Tubingen, 1864, vol. VIT, fig. 3 
et 4. 

(2) Rabl-Rückhard, Studien über Insectengehirne (Archiv. fur Anat. 
Physiol. und Wiss. Medicin, 1875, p. 480-499, pl. XIV). 

(3) Berger, Untersuchungen über den Bau des Gehirns und der Retina 
der Arthropoden (Arbeiten aus dem Zool. Instit. zu Wien, Heft II, 1878, 
48 p., 5 pl.). 

(4) Justus Carrière, Die Sehorgane der Thiere. München und Leipzig, 1885. 

ARTICLE N° f. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 85 
(p. 179, fig. 142) le ganglion ocellaire d’une jeune Guêpe 
(Pollistes qallica); les choses se passent de même chez les 
espèces que J'ai étudiées et je n’ai rien à ajouter aux descrip- 
tions du naturaliste allemand. 


HISTORIQUE DES OBSERVATIONS FAITES SUR LE GANGLION 
OPTIQUE DES HYMÉNOPTÈRES (l) 


M. Leydig (2) (1864) étudie par transparance et figure le 
ganglion optique de PAbeille (pl. VII, fig. #) et celui de la 
Fourmi (pl. VIT, fig. 2). Il à pu reconnaitre les plus grandes 
régions de cet organe, mais n'a saisi ni les rapports exacts de 
celles-ci, ni le trajet des fibres qui entrent dans leur con- 


stitution. 

M. Rabl-Rückhard (3) (1876) décrit et figure le ganglion 
optique de la Fourmi (Camponotus ligniperdus), mais sans 
ajouter rien d'important aux recherches de M. Levydig. 

M. Berger (4) (1878) est le premier qui nous fournisse des 


(1) Dans mon travail sur la Libellule, j'ai donné un compte rendu général 
des travaux faits sur le ganglion optique des Insectes; 1l est donc inutile que 
j'y revienne aujourd’hui. 

Je dirai pourtant que M. J. Carrière, professeur à l’Université de Stras- 
bourg, a étendu à l’Écrevisse et au Callopterix les recherches que j'ai publiées 
sur le ganglion optique de la Langouste et de la Libellule, ce qui lui a permis 
de contrôler l’exactitude de mes observations (Biologischen Centralblatt, 
1e décembre 1885, vol. V, n° 19). 

Je dois ajouter à la liste des travaux cités dans mes précédents mémoires 
les belles recherches de M. Ciaccio (Figure dichiarative della minuta 
fabrica degli occhi de’ Ditteri, in Memorie della R. Accademia di Bologna, 
1885). 

Le savant professeur de l’Université de Bologne ayant porté ses investiga- 
tions seulement sur l’æœil et le ganglion des Diptères, je n'ai pas à en rendre 
compte aujourd’hui. 

(2) Leydig, Von Bau des thierischen Kôrpers et Tafeln zur verglei- 
chenden Anatomie. Tubingen, 1864. 

(3) Rabl.-Rückhard, Studien über Insectengehirne (Archiv. f. Anat. Phys. 
und Wiss. Medicin, 1875, p 480-499, pl. XIV). 

(4) Berger, Untersuchungen über den Bau des Gehirns und der Retina der 
Arthropoden(Arbeiten ais dem Zool. Instit.zu Wien,Heft Il, 1878, 48 p., 5 pl.). 


86 H. VEALEANES. 


renseignements vraiment importants sur le ganglion optique. 
Dans son travail que je ne pourrais citer avec trop d’éloges, 
M. Berger décrit (p. 20) et figure (pl. IL, fig. 25) le ganglion 
optique de Abeille. 

Les descriptions et le dessin de l’anatomiste viennois sont 
très exacts, il n’y a rien à y corriger, mais il y a beaucoup à y 
ajouter; sans parler des nombreux faits de détail qui n’ont 
pas attiré l’attention de ce savant, je signalerai seulement les 
points importants qui lui ont échappé. 

M. Berger n’a pas su distinguer la masse ganglionnaire an- 
térieure annexée à la masse externe, d'avec la couronne 
ganglionnaire. [l n’a point reconnu les anastomoses directes 
qui unissent la masse médullaire externe, d’une part avec la 
masse interne, d'autre part avec le protocerebron moyen. Il 
n’a point distingué le centre ganglionnaire annexé à la masse 
médullaire interne d'avec l'écorce du protocerebron moyen. I 
n’a point reconnu le trajet réel du faisceau optique inféro-an- 
térieur. 


Je ne puis clore cet historique sans faire mention d’un mé- 
moire de M. Hickson (1) consacré en grande partie à l'étude 
de la structure intime de la lame ganglionnaire des Insectes. 

Je dois aussi mentionner les très intéressants travaux de 
M. Vialleton (2); bien qu'ils aient porté exclusivement sur les 
Céphalopodes, ils n’en présentent pas moins un intérêt général 
considérable, car ils jettent une vive lumière sur la significa- 
tion histologique des éléments constitutifs du système nerveux 
de tous les invertébrés. 

Je regrette de ne pouvoir aujourd’hui donner une analyse 
des belles recherches de M. Vialleton, mais ce serait sortir de 
mon sujet, car le présent mémoire est, comme le lecteur a pu 
s’en rendre compte, exclusivement consacré à la morphologie 
organologique du cerveau. 

(1) The eye and optic tract of insects (Quarterly Journal of microscopi- 
cal science, avril 1885). 

(2) Les centres nerveux des Céphalopodes (Comptes rendus Acad. sc., 


Paris, 16 novembre 1885). 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 87 


CONCLUSIONS 


Le présent mémoire est consacré à la description de 
l’ensemble des masses nerveuses sus-æsophagiennes de la 
Guêpe (Vespa vulgaris et V. Crabro), ensemble que je dési- 
gnerai sous le nom de cerebron. 

Le cerebron de la Guêpe n’a été jusqu’à présent étudié que 
par un seul observateur, M. Flôgel. Cet observateur a montré 
qu’au point de vue de sa structure interne, le cerebron de la 
Guêpe offrait des caractères spéciaux qui n’ont été jusqu'à 
présent retrouvés ni chez d’autres Hyménoptères, ni même 
chez des Insectes appartenant à d’autres ordres. 

J'ai cité plus haut in extenso (p.75 et 76) le texte de M. Flôgel, 
lequel n’est accompagné d'aucune figure ; il sera donc aisé au 
lecteur de saisir les progrès que j'ai fait faire à la question. 

Je résume brièvement les principaux résultats auxquels mes 
recherches m'ont conduit. 

4° Je divise le cerebron en trois grandes régions : le proto- 
cerebron, le deutocerebron et le tritocerebron. 

9 Le protocerebron comprend comme parties principales : 
les deux ganglions optiques, les trois ganglions ocellaires, le 
protocerebron moyen. 

3° Le ganglion optique de la Guêpe est, quant à sa constitu- 
tion, presque identique au ganglion optique de la Libellule. 
Comme chez cet animal il comprend, en allant de dehors en 
dedans, les parties suivantes : les fibres post-rétiniennes, la 
lame ganglionnaire, le chiasma externe, la masse médullaire 
externe, le chiasma interne, la masse médullaire interne. 

Toutes ces parties présentent les mêmes rapports et la 
même constitution générale que chez la Libellule. Chez la 
Guêpe comme chez la Libellule, la masse médullaire externe 
est réunie à la masse médullaire interne non seulement par 
le chiasma interne, mais encore par un paquet de fibres à 
marche directe. 


58 H. VIMLLANES. 

4 Le nerf optique relie le ganglion optique au protocere- 
bron moyen, il se compose de quatre faisceaux complètement 
distincts. Deux sont situés sur un plan supérieur et deux sur 
un plan inférieur. Les deux faisceaux supérieurs naissent par 
une racine commune du bord antérieur de la masse médullaire 
externe. Le premier (faisceau supéro-antérieur) aborde le 
protocerebron moyen par son bord antérieur et externe; le 
second (faisceau supéro-poslérieur) aborde le protocerebron 
moyen par son bord postérieur et externe. 

Les faisceaux inférieurs naissent tous deux de la masse 
médullaire interne. Le premier de ceux-ci (faisceau inféro- 
antérieur) est formé de fibres à contours particulièrement 
accentués ; il naît de la face antérieure de la masse mé- 
dullaire interne; il se porte en avant de la face antérieure 
du protocerebron moyen et se Jette dans une saillie que 
celle-ci présente et que nous décrivons sous le nom de {uber- 
cule ophique. 

Le second faisceau (fuisceau inféro-postérieur) est très 
volumineux ; il naît du bord interne de la masse médullaire 
interne et se jette dans la face externe du protocerebron 
moyen. Le faisceau inféro-postérieur est formé de deux cor- 
dons unis l’un à l’autre, bien que très distincts. Le premier 
de ceux-ei renferme quelques fibres nettes seulement en haut 
et en bas, le reste de sa masse est formé de substance ponc- 
tuée et se présente ainsi comme une continuation de la masse 
médullaire interne. Le second cordon (cordon commissural) 
est formé de fibres remarquablement réfringentes, 1l s’en- 
fonce dans la profondeur du protocerebron moyen; arrivé à 
la ligne médiane, il se continue avec son congénère venu du 
côté opposé. Ainsi s'établit une union directe entre la masse 
médullaire interne du côté droit et la masse médullaire 
interne du côté gauche. 

5° Les ganglions ocellaires sont au nombre de trois; on en 
trouve un au-dessous de chaque ocelle. Ils sont formés chacun 
par une masse de substance ponctuée assez homogène, à 


laquelle sont annexées de petites cellules nerveuses à proto- 
ARTICLE N° Î. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 89 


plasma très réduit. De chaque ganglion ocellaire part un nerf. 
Le nerf des ocelles latéraux se porte directement en bas, pour 
aller gagner la face postérieure du protocerebron moyen. Le 
nerf ocellaire médian se divise en deux branches. Celle de 
droite va se fusionner avec le nerf ocellaire latéral droit et celle 
de gauche avec le nerf ocellaire latéral gauche. 

6° Le protocerebron moyen est constitué par les parties 
suivantes : les deux corps pédonculés, les deux lobes céré- 
braux et un organe impair, le corps central. 

7° Le corps pédonculé comprend comme parties principales: 
le calice interne, le calice externe et le pédoncule. 

Chaque calice se présente sous la forme d’une auge ellip- 
tique, ouverte en haut, reposant en bas sur le bord supérieur 
du protocerebron et débordant sur les faces antérieures et 
postérieures de celui-ci. La paroi des calices est formée par 
une épaisse lame de substance ponctuée, à trame très fine. 
La surface intérieure des calices, comme aussi leur surface 
extérieure, est revêtue d’une épaisse couche de petites cel- 
lules nerveuses à protoplasma très réduit. Le calice interne 
et le calice externe sont séparés l’un de l’autre par un sillon 
antéro-postérieur, que je désigne sous le nom de scissure du 
corps pédonculé. Les calices de droite sont unis aux calices 
de gauche par une commissure fibreuse transversale. 

8° Le pédoncule est formé des parties suivantes : la branche 
exlerne, la branche interne, la tige, la corne antérieure, la 
poutre. 

Du fond du calice interne, comme aussi du fond du 
calice externe, naît un tractus de substance ponctuée. Ce sont 
les branches interne et externe. Ges deux branches s'unissent 
bientôt pour former un trone commun, c’est la fige; celle-ci 
descend verticalement en s’enfonçant dans le lobe cérébral 
correspondant, puis après un trajet assez long se divise en 
deux branches. La première se porte directement en avant 
pour gagner la surface du lobe cérébral, c’est la corne anté- 
rieure; la seconde se porte immédiatement en dedans et 
arrive au-dessous du corps central, c’est la poutre. 


90 H. VIALLANES. 


Chez la Guëpe les branches interne et externe sont très 
grosses et extrèmement courtes ; la tige est très volumineuse, 
conique et présente à sa face des sillons profonds. 

La poutre, au lieu d’être volumineuse et formée d’une 
substance ponctuée homogène, ainsi que cela s’observe chezles 
autres Hyménoptères étudiés jusqu’à ce jour, se montre chez 
la Guèpe comme un tractus grêle de fibres distinctes naissant 
de l'extrémité inférieure de la tige. Chez la Guëpe les fibres 
constitutives de la poutre arrivent au-dessous du corps central. 
Là elles se dissocient et se mélangent à leurs congénères 
venues de l’autre côté de la ligne médiane pour former un 
lacis confus sur lequel repose le corps central, elles pénètrent 
(peut-être ?) dans la face inférieure de celui-ci pour s’y perdre 
sans qu'on puisse suivre bien loin leurs traces. 

Chez la Guêpe, la corne antérieure, au lieu d’être formée, 
ainsi que cela s’observe chez les autres Insectes, d’une sub- 
stance en tout semblable à celle qui constitue la tige, est 
représentée seulement par un paquet relativement petit de 
fibres entremêlées de noyaux naissant de l’extrémité infé- 
rieure de la tige. La corne antérieure aussitôt constituée se 
porte directement en avant en cheminant ainsi à travers la 
substance du lobe cérébral. Arrivées à la surface, ses fibres se 
dissocient, s’insinuent entre les cellules de l'écorce du lobe 
cérébral et disparaissent au milieu d'elles. 

La tige du corps pédonculé s’unit à la substance du lobe 
cérébral principalement par deux gros faisceaux fibreux : Pun 
naît de la face antérieure de la tige et se porte en avant, 
l’autre naît de la face postérieure de la tige et se porte direc- 
tement en bas. 

9 Le corps central est un organe impair et médian situé 
à la partie supérieure du protocerebron. 

Il a la forme d’une demi-sphère à convexité tournée en 
haut et aplatie d'avant en arrière. 

Le corps central, bien qu’il soit presque exclusivement 
formé de substance ponctuée, présente pourtant une structure 


assez complexe. Il est formé de deux calottes se recouvrant 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 91 
l’une l’autre. La calotte supérieure est, en avant et en arrière, 
interrompue sur la ligne médiane. 

En arrière du bord de la calotte supérieure, partent deux 
courts pédoncules horizontaux qui se renflent chacun en une 
petite sphère (ce sont les éubercules du corps central). Les 
tubercules du corps central sont réunis l’un à l’autre par une 
commissure. 

Le corps central contracte des connexions fibreuses avec 
presque toutes Les parties constitutives du protocerebron. Des 
fibres l’unissent aux cellules de l'écorce du protocerebron, 
aux calices, aux lobes cérébraux, aux commissures æsopha- 
giennes, aux lobes olfactifs. Enfin il s’unit (?) à la tige du corps 
pédonculé par l’intermédiaire de la poutre. 

10° Le lobe cérébral est fortement aplati d'avant en arrière, 
toute sa face supérieure et une partie de ses faces extérieures 
et postérieures sont recouvertes par les calices. Sa face infé- 
rieure donne naissance à la commissure œsophagienne. Sa 
face externe reçoit les faisceaux supéro-antérieur, supéro- 
postérieur et inféro-postérieur du nerf optique. Sa face 
antérieure présente un tubercule saillant (twbercule optique) 
dans lequel va se jeter le faisceau optique inféro-antérieur. 
Sa face postérieure reçoit le nerf ocellaire. 

Au-dessous du corps central, les deux lobes cérébraux sont 
intimement unis, au-dessus du corps central ils sont séparés 
l’un de l’autre. 

En avant de la tige du corps pédonculé, le bord supérieur 
du lobe cérébral s'élève en une crête saillante qui s’insinue 
entre la tige et les calices. Je désigne cette crête sous le nom 
de protubérance cérébrale supérieure. 

Les lobes cérébraux sont fondamentalement formés de 
substance ponctuée, mais on y rencontre un grand nombre 
de faisceaux fibreux à marche définie. Parmi ceux-ci, les uns 
servent à unir le lobe cérébral avec d’autres parties du cere- 
bron, les autres unissent entre eux les deux lobes cérébraux, 
d’autres enfin sont particuliers à chaque lobe. 

Du calice interne et du calice externe naît un paquet de 


92 H. VIALLANES. 
fibres qui franchit la ligne médiane, s’entre-croise avec son 
congénère pour former un chiasma, puis s'enfonce dans la 
protubérance cérébrale du côté opposé. 

Des fibres, nées les unes du calice interne, les autres du 
calice externe, constituent un faisceau qui chemine d’arrière 
en avant dans la scissure du corps pédonculé, pour pénétrer 
ensuite dans la partie antérieure du lobe cérébral corres- 
pondant. 

Au-dessous du corps central, les lobes cérébraux sont, 
comme je l’ai dit plus haut, intimement soudés. Cette sou- 
dure est renforcée par des tractus fibreux que j'appellerai 
commissures cérébrales. Celles-ci sont au nombre de deux, 
lune supérieure, l’autre inférieure. La commissure supé- 
rieure est formée de deux faisceaux situés l’un en avant, 
l’autre en arrière du corps central. La comimaissure inférieure 
est également formée des deux faisceaux fibreux. 

Les deux tubercules cérébraux antérieurs sont unis lun à 
l’autre par une commissure transversale particulière. 

Les conunissures æsophagiennes, très volumineuses, se con- 
tinuent sans ligne de démarcation avec les lobes cérébraux ; 
elles sont formées par une substance ponctuée très homogène, 
mais où l’on peut toutefois reconnaitre quelques paquets de 
fibres bien caractérisées. Celles-ci proviennent les unes du 
lobe cérébral correspondant, les autres du lobe cérébral du 
côté opposé. 

Au protocerebron est annexé un organe particulier que 
je désignerai sous le nom de pont des lobes cérébraux. Cest 
en effet une sorte de pont situé en arrière des lobes céré- 
braux et se soudant par chacune de ses deux exlrémilés à 
l’un de ceux-ci. Il est entièrement formé de substance pone- 
tuée, il est de toutes parts enveloppé par des cellules gan- 
olionnaires. 

Les lobes cérébraux sont eux-mêmes de foutes parts enve- 
loppés par des cellules nerveuses disposées en couches surtout 
épaisses en arrière et dans la région médiane. Les prolonge- 
ments qu'elles émettent se rendent non seulement au lobe 

ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÊPE. 93 
cérébral, mais encore au corps central, à la tige du corps 
pédonculé et au lobe olfactif. 

11° Le deutocerebron est représenté par les deux lobes 
olfactifs. 

Chacun de ceux-ci se montre comme un mamelon saillant, 
rattaché par un court pédicule à la face antérieure de la com- 
missure œsophagienne correspondante. 

Le lobe olfactif à une structure très caractéristique; sa 
partie centrale est formée par de la substance ponctuée à trame 
lâche, sa partie corticale est constituée par une couche de 
glomérules olfuctifs. Chacun de ceux-ci se montre comme 
une petite sphère formée de substance ponctuée, à trame très 
serrée et réunie à la partie centrale du lobe par un court 
pédoneule également formé de substance ponctuée. 

La face externe du lobe olfactif est revètue par une couche 
épaisse de petites cellules en tout sembiables à celles qui 
revêtent les calices. Les prolongements qu’elles émettent 
se groupent en plusieurs paquets qui s’insinuent entre Îles 
olomérules olfactufs, puis se perdent dans la substance ponc- 
tuée centrale du lobe olfactf. 

Le pédicule du lobe olfactif est un tractus de substance 
ponctuée unissant la substance centrale de celui-ci avec la 
commissure œsophagienne correspondante. Dans ce tractus 
on reconnait un paquet fibreux qui remonte dans le lobe 
cérébral correspondant. Parmi les fibres qui composent ce 
paquet, les unes se rendent au corps central, d’autres à la 
substance du lobe cérébral, d’autres enfin aux cellules 
situées en arrière et en haut du corps central. 

Le nerf antennaire se compose de deux faisceaux; l’un est 
externe, l’autre interne. L’externe ne pénètre pas dans le lobe 
olfacuif, mais s'enfonce directement dans la commissure 
œsophagienne correspondante. L'interne insinue ses fibres 
entre les glomérules olfactifs et se perd dans la substance 
ponctuée centrale du lobe olfactif. 

19° Le tritocerebron, qui, chez certains Insectes, les 
Orthoptères particulièrement, est très nettement différencié, 


94 H. VEALELANES. 


se trouve chez la Guêpe fusionné et confondu avec les parties 
nerveuses voisines, on ne peut l’individualiser. Le point 
d’émergence du tronc commun du nerf du labre et du nerf 
stomatogastrique nous indique seul la région du cerveau 
qui répond au tritocerebron. 


NOTE ADDITIONNELLE 


Dans le cours de ce travail, j'ai attribué au protocerebron 
le tractus fibreux que je désigne sous le nom de commissure 
cérébrale inférieure. 

En réalité, cette commissure appartient au deutocerebron 
et sert à unir les deux moitiés symétriques qui forment celui- 
cl. De nouvelles recherches, inspirées par l’étude de types 
plus favorables, me l’ont démontré. 


ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 


95 


EXPLICATION DES PLANCHES ! À VI 


Toutes les figures ont été empruntées à l’anatomie du Frelon (V. Crabro). 
Lettres communes à toutes les figures. 


bi. Branche externe du corps pédon- 
culé. 

be. Branche interne du corps pédon- 
culé. 

ca. Corne antérieure du corps pédon- 
culé. 

cc. Corps central. 

cci. Commissure cérébrale inférieure. 

ccl. Commissure des calices. 

ccm. Cordon commissural du nerf 
optique. 

ces. Gommissures cérébrales supé- 
rieures. 

ce. Calice externe. 

ci. Calice interne. 

che. Chiasma externe. 

chi. Chiasma interne. 

cæ. Commissure œsophagienne. 

cp. Corps pédonculé. 

fpr. Fibres post-rétiniennes. 

lc. Lobe cérébral. 

lg. Lame ganglionnaire. 

lo. Lobe olfactif. 


me. Masse médullaire externe. 

mi. Masse médullaire interne. 

na. Nerf antennaire. 

nl. Nerf du labre. 

no. Nerf optique. 

noc. Nerf ocellaire. 

oia. Faisceau optique inféro-anté- 
rieur. 

oip. Faisceau optique inféro-posté- 
rieur. 

osa. Faisceau optique supéro-anté- 
rieur. 

op. Faisceau optique supéro-posté- 
rieur. 

pc. Protubérance cérébrale. 

pd. Tige du corps pédonculé. 

plc. Pont des lobes cérébraux. 

plo. Pédicule du lobe olfactif. 

pt. Poutre. 

sc. Scissure du corps pédonculé. 

ic. Tubercule du corps central. 

to. Tubercule optique. 


Les figures 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 et 11 représentent toutes des coupes 
latérales d’un même cerveau, elles sont rangées dans leur ordre naturel de 
haut en bas. Ainsi, la figure 1 représente une coupe comprise dans un plan 
supérieur à celui qui comprend la coupe dessinée figure 2. La figure 2 
représente une coupe comprise dans un plan supérieur à celui qui com- 
prend la coupe dessinée figure 3; et ainsi de suite. 

Les figures 1, 2, 5, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 et 11 sont toutes orientées de même, la 
partie supérieure de chaque dessin répond à la face antérieure du cerveau 


de l’animal. 


Fig. 1. Coupe intéressant les deux paires de calices. — ci, calice interne ; 
ce, calice externe; sc, scissure du corps pédonculé, dans la scissure du côté 


96 H, VIALLANES. 


gauche; on aperçoit les fibres qui parcourent cette scissure d'arrière en 
avant. La coupe passe au-dessous du fond du calice interne, aussi inté- 
resse-t-elle la partie supérieure bi de la branche interne. La coupe passe au- 
dessus du fond du calice externe, aussi voit-on la cavité de celui-ci, laquelle 
est entièrement remplie de petites cellules nerveuses; {, paquet de trachées. 


Fig. 2. Cetle coupe passe au-dessous du fond de l’un et l'autre calice. — 
ce, calice externe; ci, calice interne. Elle intéresse les deux tiges du corps 
pédonculé qui se trouvent transversalement coupées. — bi, branche interne; 
be, branche externe; a, coupe transversale du paquet de fibres qui unit 

- chaque paire de calices au lobe cérébral du côté correspondant; t, paquet de 
trachées. 


Fig. 3. Cette coupe passe au-dessous du point de réunion des tiges interne et 
externe; elle intéresse la tige du corps pédonculé pd, qui se montre 
transversalement coupée. On reconnaît nettement sur cette figure, comme 
sur les deux suivantes, les sillons que présente la face postérieure de Ja 
tige ainsi que les fibres qui revêtent cette face. — ce, calice externe; Gi, 
calice interne. La partie antérieure de celui-ci est seule intéressée par la 
section. En avant de la tige, entre la face antérieure de celui-ci et la partie 
antérieure des calices, on voit la protubérance cérébrale pc. — a, coupe 
transversale du paquet de fibres unissant chaque paire de calices au lobe 
cérébral correspondant ; cel, commissure transversale unissant les deux paires 
de calices; b, écorce ganglionnaire revêtant la face postérieure des lobes 
cérébraux ; dd!, écorce ganglionnaire revêtant la face antérieure des lobes 
cérébraux; ple, pont des lobes cérébraux ; e, atmosphère fibreuse envelop- 
pant le corps central; , trachées. 


Fig. 4. Coupe passant par un plan immédiatement inférieur à celui que repré- 
sente la figure 3. — ce, calice externe; ci, calice interne ; pd, tige du corps 
pédonculé; pc, protubérance cérébrale; ch, fibres chiasmatiques unissant 
les calices à la protubérance cérébrale du côté opposé; ple, pont des lobes 
cérébraux; &, trachées; 4, coupe transversale du paquet de fibres unissant 
chaque paire de calices au lobe cérébral correspondant; b, écorce ganglion- 
naire de la face postérieure des lobes cérébraux; dd’, écorce ganglionnaire 
de la face antérieure des lobes cérébraux; e, atmosphère fibreuse enve- 
loppant le corps central; f, écorce ganglionnaire de la face externe des 
lobes cérébraux. 


Fig. 5. Coupe passant par la partie supérieure du corps central. — ce, calice 
externe; ci, calice interne; pd, pédoncule cérébral; le, lobe cérébral; 
ec, corps central; e, atmosphère fibreuse du corps central; plc, partie verli- 
cale transversalement coupée du pont des lobes cérébraux; £, trachées; 
d, écorce ganglionnaire de la face antérieure des lobes cérébraux; f, écorce 
ganglionnaire de la face externe des lobes cérébraux ; b, écorce ganglion- 
aire de la face postérieure des lobes cérébraux. 


Fig. 6. Coupe pratiquée un peu au-dessous de la précédente, elle n’intéresse 
plus les calices internes. — ce, calice externe; [c, lobe cérébral; pd, pédon- 
ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉPE. 97 


cule transversalement coupé; cc, corps central; e, atmosphère fibreuse du 
corps central, é, trachées et nerfs ocellaires ; ces, commissure cérébrale supé- 
rieure et postérieure; d, écorce ganglionnaire de la face antérieure des lobes 
cérébraux; b, écorce ganglionnaire de la face postérieure des lobes céré- 
braux; f, écorce ganglionnaire de la face latérale des lobes cérébraux. 


Fig. 7. Coupe passant par la partie moyenne du corps central. — ce, calice 
externe ; {c, lobe cérébral; csc, capsule supérieure du corps central; 
cic, capsule inférieure du corps central; pd, tige du corps pédonculé ; 
d, écorce ganglionnaire de la face antérieure des lobes cérébraux; b, écorce 
ganglionnaire de la face postérieure du protocerebron moyen; ccs, commis- 
sure supérieure et antérieure des lobes cérébraux; noc, nerfs ocellaires. 


Fig. 8. Cette section passe par la partie inférieure du corps central; elle inté- 
resse les deux faisceaux supérieurs du nerf optique, la corne antérieure du 
corps pédonculé et les tubercules du corps central. — {c, lobe cérébral; 
csc, capsule supérieure du corps central; cic, capsule inférieure du corps 
central; tc, tubercule du corps central; e, atmosphère fibreuse du corps 
central; ca, corne antérieure du corps pédonculé; a, faisceau unissant 
le corps pédonculé au lobe cérébral; b, écorce ganglionnaire de la face pos- 
térieure du lobe cérébral ; d, écorce ganglionnaire de la face antérieure du 
lobe cérébral; me, masse médullaire externe; ch, chiasma interne ; mi, masse 
médullaire interne; f, faisceau fibreux unissant directement la masse médul- 
laire interne à la masse médullaire externe; osa, faisceau optique supérieur 
et antérieur ; 0sp, faisceau optique supérieur et postérieur. 


Fig. 9. Coupe passant au-dessous de la corne antérieure et du corps central 
intéressant le cordon commissural. — {c, lobe cérébral ; b, écorce ganglion- 
naire de la face postérieure du lobe cérébral; d, écorce ganglionnaire de la 
face antérieure du lobe cérébral; n, nerf indéterminé; mi, masse médul- 
laire interne; oip, faisceau optique inférieur et postérieur; ccm, cordon 
commissural du nerf optique. La coupe ne l’ayant pas rencontré dans toute 
son étendue, il se montre, à droite et à gauche, interrompu dans son trajel. 


Fig. 10. Coupe passant par les deux tubercules optiques. — lc, lobes céré- 
braux ; b, écorce ganglionnaire de la face postérieure des lobes cérébraux; 
d, écorce ganglionnaire de la face antérieure des lobes cérébraux; cci, com- 
missures cérébrales inférieures ; mi, masse médullaire interne; oip, faisceau 
optique inféro-postérieur; oia, faisceau optique inféro-antérieur; to, tuber- 
cule optique; c, commissure transversale unissant les deux tubercules 
opliques; n, nerf indéterminé. 


Fig. 11. Cette coupe passe par la partie inférieure des lobes cérébraux, qui 
peut être considérée comme le commencement des commissures œsopha- 
giennes, la section intéresse la partie supérieure des lobes olfactifs. — 
lc, partie inférieure du lobe cérébral ou commencement de la commissure ; 
lo, lobe olfactif; b, écorce ganglionnaire de la face postérieure du lobe céré- 
bral; d, écorce ganglionnaire du lobe olfactif, mi, masse médullaire interne ; 
oip, fibre du faisceau optique inféro-postérieur se rendant à la commissure ; 
n, nerf indéterminé. 

ANN. SC. NAT., ZOOI., 1887. DSTI RART AN 


98 H, VIALLANES. 


Fig. 12. Coupe latérale du ganglion optique; la section passant par les fais- 
ceaux optiques supéro-antérieur et supéro-postérieur. Comme dans les figures 
précédentes, la partie supérieure répond au bord antérieur de l’organe. — 
0, œil composé, sa partie externe a été presque complètement enlevée par 
dissection; fpr, fibres post-rétiniennes ; {g, lame ganglionnaire; che, chiasma 
externe; #e, masse médullaire externe; chi, chiasma interne ; mi, masse 
médullaire interne ; osa, faisceau optique supéro-antérieur ;, 0sp, faisceau 
optique supéro-postérieur ; /c, lobe cérébral; ca, corne antérieure du corps 
pédonculé; aa/, couronne ganglionnaire; b, ganglion en coin; c, masse gan- 
glionnaire antérieure ; d, masse ganglionnaire interne; e, cellules ganglion- 
naires de la masse médullaire interne. 


Fig. 13. Coupe frontale passant par la partie moyenne du corps central. — 
ce, calice externe; ci, calice interne; sc, scissure du corps pédonculé; 
a, cellules nerveuses de la scissure; pd, tige du corps pédonculé; pt, poutre. 
csc, capsule supérieure du corps central; cic, capsule inférieure du corps 
central; {c, lobe cérébral; cci, commissure cérébrale inférieure; b, écorce 
ganglionnaire de la face potsérieure du lobe cérébral; c, écorce ganglion- 
naire de la face externe du cerveau; d, écorce ganglionnaire de la face infé- 
rieure du lobe cérébral; me, masse médullaire externe; chi, chiasma interne; 
mi, masse médullaire interne ; no, nerf optique; Lo, lobe olfactif; na, nerf 
antennaire; e, écorce ganglionnaire du lobe olfactif; plo, pédicule du lobe 
olfactif;, f, fibres partant du lobe cérébral et se dirigeant en haut; 9, fibres 
partant du lobe olfactif et se dirigeant vers le corps central. 


Fig. 14. Coupe frontale passant un peu en arrière de la précédente et intéres- 
sant les tubercules du corps central et les nerfs ocellaires. — noc, nerf ocel- 
laire; plc, pont des lobes cérébraux; k, atmosphère fibreuse du corps cen- 
tral; éc, tubercules du corps central; à, faisceau fibreux partant du lobe 
olfactif et se rendant à l'écorce ganglionnaire de la face postérieure du lobe 
cérébral. Les autres lettres, comme pour la figure 13. 


Fig. 15. Coupe sagittale passant par le pédoncule du lobe olfactif. — ce, calice 
externe; @, paroi interne du calice externe ; b, fibres de la scissure du corps 
pédonculé ; d, écorce cellulaire du calice externe; pd, tige du corps pédon- 
culé; to, tubercule optique; le, lobe cérébral; pc, protubérance cérébrale 
supérieure ; c, écorce ganglionnaire de la face antérieure du lobe cérébral ; 
e, écorce ganglionnaire de la face postérieure du lobe cérébral; lo, lobe 
olfactif; plo, pédicule du lobe olfactif, nl, nerf du labre; cœ, commissure 
œsophagienne: gso, ganglion sous-æsophagien ; n, nerf tirant son origine 
du ganglion sous-œæsophagien; f, commissure unissant le ganglion sous- 
œsophagien au premier ganglion thoracique. 

Fig. 16. Coupe sagittale pratiquée un peu en dedans de la précédente, de ma- 
nière à passer exactement par la scissure du corps pédonculé. — ce, calice 
externe ; &, paroi interne du calice externe, d, couches cellulaires revêtant 
la paroi interne du calice externe; b, fibres cheminant d’arrière en avant 
dans la scissure du corps pédonculé; pd, tige du corps pédonculé; pc, pro- 
tubérance cérébrale ; e, écorce ganglionnaire revêtant la face antérieure du 

ARTICLE N° 1. 


CERVEAU DE LA GUÉÊPE. 99 


lobe cérébral; e, écorce cellulaire revêtant la face postérieure du lobe céré- 
bral; to, tubercule optique; [c, lobe cérébral; cæ, commissure œso- 
phagienne ; lo, lobe olfactif; plo, pédoncule du lobe olfactif;, n£, nerf du 
labre ; gso, ganglion sous-œæsophagien; f, commissure unissant le ganglion 
sous-æsophagien au premier ganglion thoracique. 


Fig. 17. Coupe sagittale pratiquée un peu en dedans de la précédente, pas- 
sant par la corne antérieure du corps pédonculé. — ci, calice interne; 
&, paroi externe du calice interne ; d, revêtement cellulaire du calice 
interne; pd, tige du corps pédonculé; ca, corne antérieure du corps pédon- 
culé longitudinalement coupée; g, h, fibres unissant la tige du corps pédon- 
culé au lobe cérébral; /c, lobe cérébral; pc, protubérance centrale supé- 
rieure; €, écorce ganglionnaire de la face antérieure du lobe cérébral; 
lo, lobe olfactif; co, commissure œsophagienne; gso, ganglion sous-œæso- 
phagien. 


Fig. 18. Coupe sagittale pratiquée un peu en dedans de la précédente. — 
ci, calice interne; «a, paroi du calice; d, revêtement cellulaire du calice; 
c, cellules ganglionnaires revêtant la face postérieure et supérieure du lobe 
cérébral; e, cellules ganglionnaires revêtant la face postérieure du lobe 
cérébral; f, cellules ganglionnaires revêtant la face supérieure du lobe 
cérébral; noc, nerf ocellaire; g, commissure des calices coupée transver- 
salement; csc, capsule supérieure du corps central; cic, capsule inférieure 
du corps central ; plc, partie horizontale du pont des lobes cérébraux trans- 
versalement coupée; h, fibres allant du lobe olfactif à l'écorce ganglionnaire 
du lobe cérébral ; {c, lobe cérébral; lo, lobe olfactif; gso, ganglion sous- 
œsophagien. 


Fig. 19. Coupe sagittale pratiquée un peu en dedans de la précédente. — 
ci, calice interne; a, paroi du calice; d, revêtement cellulaire du calice; 
c, cellules ganglionnaires revêtant la face antérieure du lobe cérébral ; 
e, cellules ganglionnaires revêtant la face postérieure du lobe cérébral; 
noc, nerf ocellaire;, g, commissure des calices transversalement coupée ; 
csc, capsule supérieure du corps central; cic, capsule inférieure du corps 
central; £c, tubercule du corps central; plc, partie horizontale du pont des 
lobes cérébraux transversalement coupée; lc, lobe cérébral; Lo, lobe olfactif ; 
gso, ganglion sous-æsophagien; n, nerf partant du ganglion sous-æsopha- 
gien. 


Fig. 20. Coupe sagittale pratiquée en dedans de la précédente et très près de 
la ligne médiane. — ci, calice interne; 4, paroi interne du calice interne; 
d, revêtement cellulaire du calice interne; c, écorce ganglionnaire revêtant 
la face antérieure du lobe cérébral; e, écorce ganglionnaire revêtant la face 
postérieure du lobe cérébral; g, commissure des calices transversalement 
coupée; plc, partie horizontale du pont des lobes cérébraux transversale- 
ment coupée; {C, lobe cérébral; cci, commissure cérébrale inférieure. 


Fig. 21. Région externe du ganglion optique. — 0, œil composé. Il a été 
presque complètement enlevé par la dissection, fpr, fibres post-rétiniennes ; 


100 H. VIALLANES. 


a, couche externe de la lame ganglionnaire; b, couche moyenne de la lame 
ganglionnaire; €, couche interne de la lame ganglionnaire; che, chiasma 
externe ; me, masse médullaire externe. 


Fig. 22. Cerveau de Frelon examiné frais par sa face antérieure et légèrement 
comprimé. — 0, œil composé; fpr, fibres post-rétiniennes; /g, lame gan- 
glionnaire ; che, chiasma externe; me, masse médullaire externe ; chi, chiasma 
interne ; mi, masse médullaire interne; no, nerf optique; {c, lobe cérébral; 
ce, calice externe; ci, calice interne; sc, scissure du corps pédonculé; 
to, tubercule optique; ca, point d’émergence de la corne antérieure du corps 
pédonculé; ce, corps central; lo, lobe olfactif; na, nerf antennaire ; n{, nerf 
du labre; cœ, commissure œsophagienne ; {æ, trou œsophagien; gso, gan- 
glion sous-æsophagien. 


ARTICLE N° 1. 


RECHERCHES 


SUR 


L'APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES 


Par IC D' R. KŒHLER 


Chargé d’un cours complémentaire de zoologie à la Faculté des sciences 
de Nancy. 


Les naturalistes qui ont étudié l’anatomie des Ophiures, 
Simroth, Lange, Teuscher, Ludwig et Apostolidès, ont donné 
des descriptions tellement contradictoires du système circu- 
latoire de ces animaux, qu’il m'a paru opportun de reprendre 
cette étude. Presque tous les anatomistes allemands, Ludwig 
en particulier, admettent l’existence d’un cœur ayant des 
relations fort importantes, puisqu'il relie, d’après Ludwig, 
le cercle vasculaire oral à un cercle vasculaire aboral, mais 
sur la structure histologique duquel ils ne s’étendent pas 
volontiers. D'ailleurs, ils sont loin de s’entendre sur la distri- 
bution et sur les rapports des vaisseaux dont l’ensemble 
constitue ce qu'ils décrivent sous le nom de système vascu- 
laire. I] suffit, pour s’en convaincre, de comparer entre elles, 
par exemple les figures représentant les coupes du bras don- 
nées par ces savants, et les descriptions qu'ils font de ces 
coupes. Quant à Apostolidès, il a montré que l'organe décrit 
sous le nom de cœur était une glande ressemblant beaucoup 
à la glande ovoïde des Oursins, qu’autrefois on avait égale- 
ment prise pour un cœur; mais c’est à peu près le seul fait 
nouveau qui restera de ses recherches sur l’anatomie des 
Ophiures. I] n’a observé chez ces animaux que des vaisseaux 
aquifères, ce qui simplifiait considérablement leur système 
circulatoire; 1l se trouve également en contradiction avec ses 


prédécesseurs sur des points très importants. Je dois l’avouer, 
ANN. SG. NAT., ZOOL., 1887; 11, 7%, ART, N° 2, 


102 R. KŒHLER. 

c’est surtout en relisant le mémoire d’Apostolidès, et en le 
rapprochant des mémoires plus importants de Ludwig, qu'il 
m'a semblé qu’il y avait encore quelque chose à faire sur les 
Ophiures. 

Mes recherches ont porté sur l'Ophioglypha texturata Lam. 
et sur l’Ophiotryx fragilis Lam.; mais J'ai surtout étudié la 
première espèce, dont la taille est plus grande, et qui se prête, 
par conséquent, mieux aux dissections que l'Ophiotryx. Ges 
deux espèces sont très abondantes à Cette. L’Ophoglypha est 
très commune dans les fonds vaseux du large, et les pêcheurs 
en rapportent tous les jours de nombreux échantillons. Quant 
à l’Ophiotryx, elle est extrêmement répandue dans les canaux 
qui traversent la ville Grâce à l’aimable hospitalité que 
j'avais reçue de M. Sabatier à la station zoologique de Cette, 
les matériaux de travail ne m'ont jamais manqué. Je suis 
heureux de remercier M. Sabatier de l’excellent accueil qu'il 
m'a fait et des facilités qu’il m'a procurées pour entreprendre 
ces recherches. 


HISTORIQUE 


Je n’examinerai, dans cet historique, que les travaux des 
naturalistes cités plus haut, laissant de côté les recherches 
des anciens observateurs. On pourrait encore jomdre à ces 
travaux ceux de Carpenter (1) et de W. Essl (2), qui n’ont pas 
fait de recherches personnelles, mais ont publié des mémoires, 
résumant, l’un en 1881, l’autre en 1884, les travaux faits sur 
l'anatomie des Ophiures ou sur le système circulatoire des 
Échinodermes. 

Simroth, Lange, Teuscher et Ludwig ont décrit chez les 
Ophiures deux systèmes circulatoires distincts, l’un aquifère, 
l’autre vasculaire. Mais, tandis que leurs descriptions du sys- 


(1) H. Carpenter, The minute anatomy of the Brachiate Echinoderms. 
(Quarterly Journal of micr. sc., avril 1881). 
(2) Uber das Blut. und Wassergefässystem der Echinodermen. Budwets, 
1884. 
ARTICLE N° 2, 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 103 


tème aquifère sont très semblables, ils n’ont pu s’accorder sur 
la situation des troncs vasculaires, Teuscher et Simroth ayant 
pris pour des vaisseaux, comme Ludwig l’a montré, les larges 
espaces dans lesquels sont logés les vaisseaux dont ils n’avaient 
pas reconnu l’existence. 

D’après Simroth (1), le système aquifère des Ophiures se 
compose d’un anneau oral (vas ambulacrale annulare), auquel 
sont annexées cinq vésicules de Poli, et duquel partent, au 
niveau de chaque bras, un vaisseau qui le parcourt sur toute 
sa longueur (vas. amb. brachiale horizontale), donnant latéra- 
lement des branches aux tubes ambulacraires. Simroth trouve, 
en outre, des vaisseaux aquifères destinés aux parois du 
corps (vasa amb. cavi) qui partent, soit de l’anneau oral, soit 
du pédicule des vésicules de Poli, et qui se distribuent dans 
les espaces interradiaires, entre le tube digestif et la paroi du 
corps. Le système est complété par le canal du sable, qui 
aboutit à la plaque madréporique. 

Le système vasculaire comprend un anneau oral (vas san- 
guinigerum annulare), dont la paroi externe est constituée par 
anneau nerveux, et la paroi interne par une membrane 
propre. Les troncs vasculaires du bras, dont Simroth n'’in- 
dique pas les relations avec le cercle oral, sont au nombre de 
trois : un vaisseau médian (vas sang. brach. medium) et deux 
vaisseaux latéraux (vasa sang. brach. lateralia). 

Ajoutons enfin que, dans l’interradius madréporique, la 
vésicule de Poli à laquelle s'applique le canal du sable, est 
entourée d’une enveloppe membraneuse particulière, formant 
une espèce de manchon que Simroth considère comme le 
cœur. 

Lange (2) n’a pas donné un exposé d’ensemble du système 
circulatoire des Ophiures, chez lesquelles il a surtout étudié 
les caractères et les relations de la bandelette nerveuse des 


(1) H. Simroth, Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens (Zeitsch. 
[. Wissench. Zoologie, Bd XXVII et XXVII, 1876). 

(2)4W. Lange, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Asterien un 
Ophiuren (Morph. Jahrb., Bd I, 1876). 


104 R. KŒNLER. 


bras. On voit, d’après ses figures, représentant des coupes 
d'Ophioglypha, que la bandelette nerveuse se trouve renfer- 
mée dans une cavité qui s'étend à la face ventrale du bras 
(Langscanüle), au-dessus de laquelle court le tronc aquifère. 
Sur la face dorsale de la bandelette nerveuse se trouve appli- 
qué un vaisseau (Gefüss). Mais Lange ne dit rien des relations 
de ces vaisseaux avec les anneaux centraux; il n’est pas non 
plus question, dans son mémoire, d’un cœur annexé au sys- 
tème circulatoire. 

Teuscher (1) admet, chez les Ophiures, un système de 
troncs aquifères et un système de vaisseaux périnerviens. Le 
premier comprend un cerele oral, les vésicules de Poli, et des 
branches radiaires. Le deuxième se compose d’un cercle oral 
périnervien, envoyant dans les bras des vaisseaux également 
périnerviens. [I existe de plus, dans chaque bras, un vaisseau 
dorsal et deux vaisseaux latéraux qui le parcourent sur toute 
sa longueur. Ces quatre vaisseaux longitudinaux sont reliés 
l’un à l’autre à l’aide de branches verticales, au nombre d’une 
paire par vertèbre, qui s'étendent du vaisseau ventral (ner- 
vien) au vaisseau latéral, et de là au vaisseau dorsal. Les 
vaisseaux latéraux envoient des branches dans les tissus des 
bras; ils s'ouvrent dans la cavité générale, ainsi que le vais- 
seau dorsal, au niveau de l’insertion du bras sur le disque. 

L'une des cinq vésicules de Poli a une enveloppe remplie 
de petites plaques calcaires, et s’insère par son extrémité infé— 
rieure sur le bouclier buccal correspondant; cette formation 
représente le canal du sable, auquel Teuscher donne indiffé- 
remment le nom de Steincanal ou de Steinsack. 

A l'intérieur de la vésicule ainsi modifiée se trouve une 
masse framboisée, gélatineuse, foncée, qui s’insère également, 
à l’aide d’un pédoncule, au bouclier buccal. Lorsqu'on 
pousse, par un tentacule, une injection dans le système aqui- 
fère, on ne voit jamais cette vésicule, transformée en canal 


(1) R. Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Ophiuridæ (Jena. Zeitsch., 
Bd X, 1876). 


ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPIIURES. 105 
du sable, s'injecter; si, au contraire, on pousse l’injection 
par la vésicule en question, on voit souvent la matière péné- 
trer dans l’anneau nervien, tandis que l'injection faite dans 
cet anneau ne pénètre Jamais dans la poche du sable. 

Ludwig (1) a étudié avec beaucoup de soin l’anatomie des 
Ophiures; de tous les travaux qui ont été publiés sur cette 
question, y compris le mémoire d’Apostolidès, c’est certaine- 
ment ceux de Ludwig qui ont fait le mieux connaitre l’organi- 
sation de ces animaux. Après avoir décrit minutieusement le 
trajet et la structure des trones aquifères et du canal du sable, 
en relevant les erreurs commises par Simroth et par Teuscher, 
il établit une distinction très importante entre les vaisseaux 
proprement dits dont l’ensemble constitue le système vascu- 
laire, et les espaces périhæmaux qui ont été confondus avec eux 
et qui sont de simples cavités; cette différence avait déjà été 
soupçonnée par Lange. L'un de ces espaces se trouve à l'entrée 
du tube digestif; un autre plus important est situé en dehors 
et en dessous du précédent ; 1l renferme l’anneau nerveux oral 
et un cercle vasculaire. Cet espace périhæmal envoie un pro- 
longement dans chaque bras, ainsi que l'anneau nerveux et le 
cercle vasculaire; les vaisseaux et les nerfs radiaires sont 
toujours renfermés dans ces espaces périhæmaux, et ils offrent 
avec les troncs aquifères les relations qui ont été indiquées 
par Lange. Les trones vasculaires présentent une structure 
histologique différente de celle des troncs aquifères. 

Au système vasculaire est annexé un cœur dont la struc- 
ture ne laisse pas que d’embarrasser Ludwig. Comme il ne 
reconnait pas dans cet organe les caractères d’un cœur, et que 
cependant il le considère comme l'organe central du système 
circulatoire, 1l l'appelle Herzgeflecht ou Centralgeflecht. Ge 
plexus central relie le cercle vasculaire oral à un autre cercle, 
qui n'avait pas encore été aperçu et qui est homologue au 
cercle anal décrit par l’auteur chez les autres Échinodermes. 
Ce cerele offre chez les Ophiures un trajet assez compliqué, et 


(1) H. Ludwig, Beiträge zur Anatomie der Ophiuren (Zeitsch. f. Wiss. 
Zoologie, Bd XXXI et XXXIV, 1878 et 1880). 


106 R. KŒHLER. 


il est situé en partie dans la région ventrale, en partie dans la 
région dorsale du corps : c’est un canal sinueux, composé 
d’une série d’arcs alternativement concaves et convexes, les 
arcs convexes occupant une situation dorsale, les arcs concaves 
une situation ventrale. 

En lisant le travail de Ludwig, sans idée préconçue, tout en 
reconnaissant qu’il a fait faire un grand pas à nos connaissances 
sur l’anatomie des Ophiures, on se voit obligé de regretter 
qu’il n’ait pas accompagné ses descriptions de figures assez 
nombreuses, ou plutôt de dessins faits d’après nature. Il ne 
donne, en effet, que des dessins schématiques. En particulier, 
il ne donne aucun dessin représentant la structure du cœur; 
et les relations de ce cœur ou plexus central avec le cercle oral, 
d’une part, et le cercle aboral de l’autre, ne sont indiquées 
que sur un dessin schématique où le cœur est représenté sous 
forme d’un simple trait. 

J'arrive maintenant au travail d’Apostolidès (1), postérieur 
aux publications de Ludwig. Il étudie le cerele aquifère et le 
mode de distribution de ses branchesradiaires, les vésicules de 
Polietlecanal dusable. Sa descriptionestexacte; mais, arrivant 
après le mémoire de Ludwig, elle ne renferme aucun fait nou- 
veau important. Il étudie ensuite le cœur des anciens auteurs, 
le pleæus central de Ludwig, et montre que cet organe, « qui n’a 
pas de fibres musculaires, et qu’on n’a jamais vu battre », n’est 
pas un cœur. Il offre une cavité interne de laquelle partent en 
rayonnant des colonnes de cellules glandulaires, et 1l se pro- 
longe inférieurement en un canal qui accompagne le canal du 
sable et vient s'ouvrir à côté de lui à l’extérieur; « on ne peut 
donc le considérer que comme une organe glandulaire dont 
le produit, vu l’étroite connexion de son conduit avec le pore 
de la plaque madréporique, doit être versé au dehors » ; Apos- 
tolidès donne à cet organe le nom de glande piriforme. 

En ce qui concerne le système vasculaire, Apostolidès en nie 


(1) N.-Ch. Apostolidès, Anatomie et Développement des Ophiures (Arch. 
Zool. expérim., t. X, 1881). 


ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 107 


complètement l'existence. Il discute assez longuement les ré- 
sultats auxquels sont arrivés Simroth, Lange, Teuscher et 
Ludwig, et, oubliant l’importante distinction que Ludwig, pré- 
cédé dans cette voie par Lange, avait établie entre les espaces 
périhæmaux et les vaisseaux proprement dits, il affirme que 
tous ces auteurs ont décrit, sous les noms de cercle oral et de 
vaisseaux radiaires, de simples espaces dépendant de la cavité 
générale. D’après lui, la cavité générale forme deux cavités 
secondaires qui entourent l’anneau nerveux et le cercle aqui- 
fère, et qui se réunissent pour pénétrer dans le bras, où elles 
forment l’espace radiaire ou périmervien; mais ces deux espaces 
ne sont pas clos, et ils s’ouvrent dans la cavité générale dont 
ils sont des dépendances. Quant au cercle vasculaire aboral 
décrit par Ludwig, Apostolidès affirme qu’il n’existe pas non 
plus : « Les prétendus vaisseaux formant le cercle aboral sont 
dus au tissu conjonctif dont les granules se colorent très vive- 
ment. » 

Quant aux descriptions histologiques qu’on trouve dans ce 
travail, il n’est pas difficile, même à l’observateur le moins 
versé dans la connaissance des tissus chez les Échinodermes, 
de reconnaître qu’elles sont insuffisantes. Cela tient à un 
procédé de recherches très imparfait, auquel Apostolidès 
accorde beaucoup de valeur, l’examen des tissus frais dans 
l’eau de mer. Nous aurons occasion de relever bien des erreurs 
dans les descriptions d’Apostolidès relativement à l’histologie 
des Ophiures. 


On voit par cette analyse des travaux relatifs au système 
circulatoire des Ophiures que les auteurs ont reconnu chez 
les animaux : 1° un système aquifère qui paraît actuellement 
bien connu; la courte description qu’en a donnée Teuscher a 
été confirmée et complétée par Ludwig, dont les recherches 
ont été ensuite confirmées par Apostolidès ; 2° un système vas- 
culaire comprenant, d’après Simroth et Teuscher, de larges 
canaux dans l’intérieur desquels se trouve renfermé le système 
nerveux; d’après Lange et Ludwig, des troncs de petit calibre 


108 R. KŒHLER. 


renfermés, avec le système nerveux, dans ces larges canaux 
qui ont été appelés par Ludwig espaces périhæmaux. L’exis- 
tence de ces vaisseaux a été niée par Apostolidès. 

Mes observations chez l’Ophioglypha texturata mont permis 
de reconnaître, outre le système aquifère, un système vascu- 
laire distinct, dont les différentes parties sont situées avec le 
système nerveux dans ces cavités particulières appelées, par 
Ludwig, espaces ou canaux périhæmaux. J’étudierai donc 
successivement chez les Ophiures le système aquifère, les ca- 
naux périhæmaux et le système vasculaire. Je dirai aussi quel- 
ques mots du système nerveux : il présente avec le système 
vasculaire des relations trop étroites pour qu’on puisse se 
rendre bien compte de ses rapports sans étudier les nerfs qui 
accompagnent les troncs vasculaires du disque et des bras. 

Mais avant de commencer l’étude du système circulatoire, 
je dois dire quelques mots sur la structure du tube digestif des 
Ophiures : Apostolidès en a donné une description absolument 
fantaisiste. J’ai retrouvé chez les Ophiures les mêmes dispo- 
sitions que j'ai signalées chez les Échinides (1), et qui ont été 
retrouvées par Jourdan (2) chez les Holothuries, par Ha- 
mann (3) chez les Astéries. Bien que ce travail ait pour objet 
l'étude du système circulatoire, les erreurs commises par 
Apostolidès, relativement à l’histologie du tube digestif, sont 
trop grandes pour être passées sous silence. 


STRUCTURE DU TUBE DIGESTIF 


Apostolidès reconnait dans le tube digestif des Ophiures 
quatre couches distinctes qui sont, en allant de lPintérieur à 
l'extérieur : une couche épithéliale interne, une couche à colo- 


(1) R. Kœhler, Recherches sur les Échinides des côtes de Provence (Ann. 
Mus. Hist. nat., Marseille, t. I, 1883). 
(2) Ét. Jourdan, Recherches sur l'Histologie des Holothuries (Ibid., t. 4, 
1883). 
(3) O. Hamann, Beiträge zur Histologie der Echinodermen, I, Die 
Asteriden. Jena, 1885. 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 109 


ration brune, une couche cellulaire et une couche externe 
épithéliale (1). Voici en résumé les caractères de ces différentes 
couches. La couche épithéliale interne comprend une couche 
de cellules cylindriques très serrées et vibratiles. La couche 
brune qui occupe les deux tiers de l’épaisseur de la paroi intes- 
tinale, renferme du pigment brun et est composée de fibres 
extrêmement minces; Apostolidès estime « qu'elle représente 
l’élément musculaire du tube digestif » ; ces fibres s'étendent 
de la couche épithéliale interne à la couche cellulaire. Celle- 
ei se compose de « plusieurs assises de cellules disposées sur 
plusieurs rangs : les formes cellulaires sontextrèmement nettes, 
et leur noyau très bien coloré par le picro-carminate ». Cette 
couche doit remplir un rôle glandulaire dans la paroi intesti- 
nale. Enfin, la dernière couche est un épithélium externe 
« qui sert d’enveloppe et qui se retrouve dans tout l’organisme ; 
c’est une couche compiètement diaphane, remplie de granu- 
lations qui se colorent en beau rouge par le carmin ». 

Apostolidès est arrivé à ces résultats à l’aide de trois pro- 
cédés : examen de tissus frais dans l’eau de mer, coupes sur 
des tissus frais toujours examinés dans l’eau de mer, et enfin 
traitement par l’acide azotique. 

Or, si l’on examine une coupe du tube digestif de l’Ophio- 
glypha fixé et coloré d’une manière convenable (acide osmique 
ou sublimé, carmin de Grenacher), on reconnait dans sa paroi 
la même structure que chez les autres Échinodermes (pl. IX, 
fig. 13), c’est-à-dire un épithélium interne (e, ) excessivement 
développé, à plusieurs rangs de cellules très allongées, offrant 
un plateau assez épais supportant des cils vibratiles, et dont 
les noyaux occupent les régions moyenne ou inférieure; puis 
un ensemble de tissus formant une mince assise dans laquelle 
on trouve une couche conjonctive (ic), une couche de fibres 
musculaires longitudinales et transversales (à), et enfin un 
épithélium externe à une seule couche de cellules vibratiles se 


(1) Apostolidès, Anatomie des Ophiures (Archives Zool. exp., t. X, pl. 7, 
fig. 1). 


110 R. KŒHLER. 


continuant avec le revêtement de la cavité générale, et séparé 
de la couche musculaire par une très mince couche de fibrilles 
conjonctives. Ces différentes couches sont plus ou moins dis- 
tinctes les unes des autres, suivant les points examinés. 

Si nous comparons cette description, que J'ai tout lieu de 
croire exacte, à celle d’Apostolidès, nous voyons que la couche 
externe ou épithélium externe, complètement diaphane et 
remplie de granulations, doit représenter les couches muscu- 
laires et conjonctives, y compris l’épithélium péritonéal ; que 
la couche cellulaire, dont les formes cellulaires sont extrême- 
ment nettes, n’est autre chose que l’ensemble des noyaux des 
cellules épithéliales internes; que les fibres musculaires de la 
couche brune sont les parois des cellules épithéliales ; quant 
à la couche épithéliale interne, formée de cellules cylindriques 
vibratiles serrées, elle paraît ressembler beaucoup au plateau 
strié de ces mêmes cellules épithéliales. Et à propos de la 
couche de ces fibres musculaires, Apostolidès ajoute encore : 
« C’est à elle qu’est dévolu le rôle de rapprocher l’une de 
l’autre les parois inférieure et supérieure de l’intestin. » Une 
description aussi étonnante se passe de tout commentaire. 


SYSTÈME AQUIFÈRE 


Je n’ai rien à ajouter au travail de Ludwig sur la forme et 
sur la disposition du cercle aquifère oral, sur les branches 
qu'il envoie dans les bras et sur la disposition du canal du 
sable qui s’élargit à son extrémité inférieure et se contourne 
plusieurs fois sur lui-même avant de déboucher à l’extérieur 
(pl. VIT, fig. 1, cs et c's'). Rien n’est, au reste, plus facile que 
d’injecter l’ensemble du système aquifère par une vésicule de 
Poli. 

Les recherches d’Apostolidès sur le système aquifère ont 
confirmé celles de Ludwig; je laisse donc de côté tout ce qui 
concerne l’anatomie du système aquifère, car il est inutile de 


répéter ici la description donnée par ce dernier savant. 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 111 


La situation exacte et les relations du cercle aquifère sont 
faciles à déterminer sur les coupes verticales, comme celle qui 
est représentée planche VIT, figure 2. On voit d’après cette 
coupe que le cercle aquifère (af. o) se trouve immédiatement 
appliqué sur le muscle interradial externe (m. à. e), et qu’il est 
recouvert par la paroi de la face ventrale du tube digestif 
(2. e). Dans l’interradius madréporique, il est très voisin de 
l'organe appelé par Ludwig Centralgeflecht, et par Apostolidès 
glande piriforme, et auquel nous donnerons le nom de glande 
madréporique (gm). Ainsi que le montre cette même coupe, 
le prolongement horizontal qui continue cette glande à son 
extrémité supérieure et qui la rattache au cercle vasculaire 
oral, passe immédiatement au-dessus du cercle aquifère (gs). 

Dans les bras, le tronc aquifère court le long de la ligne 
médiane, à la face inférieure des ossicules discoïdes ou pièces 
ambulacraires, et à la partie supérieure du canal périhæmal 
qui renferme le nerf radial et le tronc vasculaire qui l’accom- 
pagnent. La couche conjonctive externe se confond avec la 
paroi conjonctive de ce canal (pl. IX, fig. 15 et 16, af. r). 
Une coupe longitudinale verticale, passant par le plan sagittal 
du bras et comprenant la portion voisine du disque (pl. IX, 
fig. 12) montre le cercle aquifère (af. o) et le tronc qui s’en 
détache (af. r) pour pénétrer dans le bras. 

La forme des vaisseaux aquifères n’a rien de régulier. L’an- 
neau oral se présente en coupe transversale sous forme d’un 
quadrilatère (pl. VIT, fig. 2, af. o). Dans les bras, la forme des 
vaisseaux est très variable (fig. 15 et 16); ils présentent sur les 
coupes transversales des angles rentrants et des sinuosités, 
car ils se moulent sur les organes voisins. 

En ce qui concerne la structure des vaisseaux aquifères, on 
peut remarquer que le cercle oral et les troncs radiaires sont 
composés des mêmes éléments (pl. VIE, fig. 2, pl. IX, fig. 45 
et 16). On reconnaît d’abord une membrane qui paraît de 
nature élastique : elle offre sur les coupes des contours très 
nets; elle est très brillante et se colore mal par les matières 
colorantes; vue de face, elle ne présente aucun détail de 


112 R. KŒHLER. 

structure. En dehors de cette membrane, on trouve quelques 
fibrilles conjonctives qui se confondent avec les tissus ambiants. 
La membrane élastique est doublée à sa face interne par une 
couche de fibres musculaires parallèles à l’axe des vaisseaux ; 
celte couche est très mince, et on l’aperçoit difficilement sur 
les coupes, sauf quelquefois sur des coupes un peu obliques. 
En étalant la paroi d’un vaisseau et en l'étudiant par sa face 
interne, on reconnait sans difficulté ces petites fibrilles, qui 
sont disposées parallèlement les unes aux autres, et qui sont 
traversées par quelques fibres circulaires. Enfin, la couche 
musculaire est tapissée d’une couche de cellules épithélales 
vibratiles serrées, dont on n’aperçoit le plus souvent, sur les 
coupes, que les noyaux colorés. 

D’après Apostolidès, la paroi des vaisseaux aquifères serail 
constituée d’une manière différente de celle que je viens d’in- 
diquer. Il observe en effet, en examinant cette paroi chez un 
animal vivant, qu'elle est formée d’un tissu diaphane ; mais, 
si l’on traite un vaisseau par l’acide azotique, on aperçoit bien 
la structure des fibres. « La paroi, dit-il, présente deux couches, 
une extérieure et une intérieure, à la limite de laquelle je 
crois pouvoir dire, sans oser l’affirmer, qu’il existe des formes 
cellulaires et un revêtement très évident de cils vibratiles. La 
paroi externe est formée exclusivement de fibres longitudinales 
de tissu conjonctif.… La structure de la couche interne n’est 
pas facile à déterminer : c’est un endothélium propre; on n’y 
distingue ni fibres ni granulations; c'est un véritable tissu 
hyalin, réfractant la lumière, sans éléments distincts. Outre 
les fibres longitudinales, 1l existe des fibres transversales. » 

D’après cette description, il semble qu’Apostolidès n'ait pas 
distingué la couche élastique de la couche musculaire sous- 
jacente, puisqu'il parle d’une paroi diaphane à Pétat frais, 
dans laquelle acide azotique fait apparaitre des fibres, fibres 
qu'il considère comme conjonctives, et qui en réalité sont 
musculaires. Quant à la couche interne, il est vrai qu’elle est 
de nature épithéliale ; mais ne semble-t-il pas curieux de voir 


nommer une couche épithélium, parce qu’elle apparaît comme 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL, CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 143 
un tissu hyalin, réfringent, sans éléments distincts, dans 
laquelle on ne reconnait pas de fibres ? Et c’est à la limite de 
cet épithélilum qu'Apostolidès croit pouvoir dire qu’il existe 
des formes cellulaires et un revêtement très évident de cils 
vibratiles. 

Les quatre vésicules de Poli qui s'ouvrent dans le cercle 
oral présentent une paroi plus épaisse et une structure un 
peu plus compliquée que les vaisseaux aquifères. On trouve, 
en effet, dans leur paroi, en allant de l’extérieur à l’intérieur 
(pl. VIIL, fig. 9) : une couche assez épaisse de fibrilles conjonc- 
tives parsemées de noyaux et recouverte par le revêtement 
endothélial de la cavité générale (c); une couche assez déve- 
loppée de fibres musculaires (#'), une membrane élastique 
réfringente (#. |), et une couche interne de fibres muscu- 
laires (m), tapissée par l’épithélium vitratile ordinaire des 
vaisseaux aquifères. La couche externe de fibres musculaires 
est plus épaisse que la couche interne. Ces fibres sont presque 
toutes annulaires ; quelques-unes seulement ont une direction 
longitudinale. On trouve généralement contre la face interne 
de la paroi une masse grisâtre enfermant des cellules arron- 
dies, granuleuses; cette masse n’est autre chose que du 
liquide coagulé par des réactifs, et appliqué contre l’épithé- 
lium, dont il masque les éléments (c. /). 

La paroi des vésicules de Poli diffère donc de celle des vais- 
seaux aquifères par la présence d’une forte couche musculaire 
en dehors de la membrane élastique, et par l'épaisseur plus 
considérable de la tunique conjonctive externe. Il n’est donc 
pas exact de dire, comme Apostolidès, que les vésicules de 
Poli offrent une parfaite ressemblance de structure avec les 
vaisseaux aquifères. 

Les vaisseaux aquifères des bras donnent, à droite et à 
gauche, sur toute leur longueur, des branches dont le trajet 
est bien connu et qui s'ouvrent dans les tentacules ou tubes 
ambulacraires. On sait que les tentacules buccaux reçoivent 
directement leurs branches du cerele oral. Les tubes ambu- 


lacraires présentent une structure analogue à celle des vais- 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. II. 8. — ART. N° 2. 


114 R. KŒHLER. 


seaux aquifères, mais les couches qui les constituent offrent 
évidemment des épaisseurs différentes. 

On trouve, en allant de l'extérieur à l’intérieur (pl. IX, 
fig. 18) : un épithélium externe offrant des cellules allongées 
non vibratiles (e. p), qui se continue à la base du tube avec le 
revêtement général du corps; une couche conjonctive (c) à 
fibrilles entre-croisées et parsemées de noyaux, une couche de 
fibres musculaires longitudinales ("m), et un épithélium interne 
vibratile à une seule couche de cellules. A la limite interne de 
la couche conjonctive, on distingue difficilement un liséré 
brillant (#. {) indiquant la présence d’une membrane élas- 
tique qui continue la membrane de même nature que nous 
avons indiquée dans la paroi des vaisseaux aquifères. 

Chez l’Ophioglypha texturata, l'épithélium externe présente 
une épaisseur assez faible, et son contour est simplement 
sinueux (fig. 18), mais chez l’Ophiotryx fragilis, comme Apos- 
tolidès l’a déjà indiqué, le tube ambulacraire présente un 
grand nombre de petites aspérités : celles-ci sont dues à des 
épaississements de la couche épithéliale auxquels ne prennent 
pas part les autres couches. Ainsi que le montrent les coupes 
transversales d’un tube ambulacraire d’Ophnotryx (pl. VIIL, 
fig. 7), la couche épithéliale (e. p) présente une série de pro- 
longements inégaux coniques qui produisent cette apparence 
remarquée chez l'animal vivant. La couche conjonctive sous- 
Jacente (c) est relativement épaisse ; la couche musculaire 
(mm) est beaucoup plus mince. 

J'ai pu suivre sur quelques préparations le nerf ambula- 
craire jusqu'à l’extrémité du tentacule, mais je n’ai pas dis- 
tingué de renflement à son extrémité, ainsi que cela arrive 
chez les Échinides. Au milieu des cellules épithéliales externes, 
on observe sur les dissociations un certain nombre de cellules 
allongées, filiformes, très renflées dans la région moyenne 
qui renferme le noyau. Ges cellules sont identiques aux cellules 
sensitives que j'ai observées chez les Échinides (1), et qui ont 


(1) Recherches sur les Échinides des côtes de Provence, pl. VI, fig. 47. 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 115 


été retrouvées par Jourdan chez les Holothuries, et par 
Hamann chez les Astéries. 

Les tubes ambulacraires offrent donc chez les Ophiures la 
même structure que chez les autres Echinodermes. Hamann 
n'indique cependant pas, chez les Astéries, la membrane élas- 
tique, mais Vogt et Yung reconnaissent chez l’Astropecten une 
membrane hyaline séparant les couches conjonctive et muscu- 
laire. Cette membrane élastique est très développée chez les 
Échinides, chez lesquels la couche conjonctive est beaucoup 
plus épaisse que chez les Astéries et les Ophiures. 

Pour terminer l’étude du système aquifère, il reste encore 
à examiner les rapports des vaisseaux aquifères avec les tubes 
ambulacraires. Les petites branches qui se détachent du trone 
aquifère radiaire, pour pénétrer dans les tentacules, offrent 
un mode de terminaison particulier qui a été indiqué par 
Jourdain (1) chez les Astéries, et qui a été décrit en détail chez 
ces animaux par Lange d'abord, puis par Ludwig et Hamann. 
Ces auteurs donnent à cet appareil le nom de Ventilapparat. 
Hamann, en particulier, en a donné un très bon dessin chez 
l’Asierias rubens (2). D’après Ludwig, la même disposition 
existe chez les Ophiures. 

Vu la petitesse de la branche aquifère qui débouche dans 
un tube ambulacraire, son mode de terminaison dans le tube 
est plus difficile à reconnaître chez les Ophiures que chez les 
Astéries. Cependant, sur des coupes bien orientées, on recon- 
naît que les parois du vaisseau aquifère se continuent jusqu’à 
une certaine distance dans l’intérieur du tube ambulacraire : 
en d’autres termes, l’extrémité du vaisseau aquifère se pro- 
longe librement dans la cavité du tentacule (fig. 18, a’f. #'). 
Comme l’ont fait remarquer les auteurs cités ci-dessous, il 
résulte de cette disposition que le liquide renfermé dans les 
troncs aquifères peut facilement pénétrer dans le tube ambu- 
lacraire pour en provoquer l’érection, mais reflue moins 
facilement dans le canal qui l’avait amené, les deux lèvres du 


(1) Comptes rendus, t. LXV, 1866, 
(2) Hamann, Die Asteriden, Heft 2, (af. VIE fig. 66. 


116 R. KŒHLER. 
prolongement qui continue le vaisseau afférent tendant à se 
rapprocher l’une de l’autre lorsque le tube ambulacraire se 
contracte. 

Ludwig n’est pas certain si cette disposition, qu’il areconnue 
dans les tubes ambulacraires des bras, existe aussi dans les 
tentacules buccaux; or, la coupe que J'ai représentée 
planche IX, figure 18, pour montrer la terminaison du vais- 
seau aquifère dans un tube ambulacraire, appartient précisé- 
ment à un tentacule buccal d’Ophioglypha. 

Apostolidès n’a pas reconnu ce mode de terminaison : 
« Nous avons toujours vu, dit-il, les tentacules complètement 
remplis, et à leur base, quel que soit le moyen employé, nous 
n'avons Jamais vu cette disposition, qui est contraire à notre 
supposition que les tentacules font directement suite aux vais- 
Seaux. » 


CAVITÉ GÉNÉRALE ET CANAUX PÉRIHÆMAUX 


(Entérocæle et Schizocæle) 


La cavité générale des Ophiures, réduite à une fente étroite 
séparant le tube digestif et les parois du corps, et traversée 
par des brides conjonctives irrégulières, ne constitue pas la 
seule cavité qu’on rencontre chez ces animaux, et n’envoie 
pas de prolongement s'étendant le long de la face ventrale 
des bras, comme l’avait cru Apostolidès. Ainsi que l’a montré 
Ludwig, il faut bien distinguer de la cavité générale d’une 
part, des troncs vasculaires de l’autre, certains espaces par- 
faitement clos possédant des parois propres, qu'il appelle 
espaces où canaux périhæmaux. On peut donner aussi à l’en- 
semble de ces cavités le nom de Schizocæle. Mes observations 
sont très conformes à celles de Ludwig; mais, comme ce natu- 
raliste n’a représenté dans ses planches que des dessins sché- 
matiques, je crois devoir donner sur ces espaces périhæmaux 
quelques détails qui permettront de mieux comprendre les 
figures qui accompagnent ce mémoire, d'autant plus qu'il me 

ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 117 


semble que les canaux périhæmaux de Ludwig n’ont pas tous 
la même signification ni la même origine embryogénique. 

Lorsqu'on détache la partie supérieure du disque d’une 
Ophiure et qu’on enlève en même temps la paroi dorsale du 
tube digestif, on remarque, à l'entrée de l’intestin, un anneau 
assez large, dont le bord interne est libre, tandis que le bord 
externe se rattache à la paroi intestinale (pl. VITE, fig. 8). 
Cet anneau est creux, et, en introduisant une canule dans 
sa cavité, on peut l’injecter et se convaincre que cette cavité 
est parfaitement close, car linjection qu’on y pousse peut 
en distendre les parois, mais ne s'échappe par aucun côté. 
Ludwig a donné à cet anneau le nom d’espace périhæmal 
oral interne (1). Apostolidès n’a pas vu ce canal annulaire, 
bien facile à reconnaitre cependant sur les dissections, et qui 
frappe quand on regarde par en haut la face ventrale du tube 
digestif. 

Une coupe verticale comprenant la région ventrale du 
disque d’une Ophiure (pl. VIL, fig. 2) montre que l’espace en 
question (sp.o) prend naissance grâce à un repli de la paroi 
intestinale formant une gouttière très profonde, transformée 
en canal fermé par le développement d’une cloison s'étendant 
obliquement entre les parois adossées de l’intestin. L'espace 
annulaire se trouve donc limité, en haut et en bas, par la 
paroi intestinale, tandis que sa paroi externe n'offre que l’en- 
dothélium ordinaire de la cavité générale. L’épithélium 
intestinal qui tapisse la paroi supérieure de cet espace passe 
à la paroi inférieure, puis s’'amincit rapidement et se continue 
alors avec l’épithélium, qui recouvre d’une couche très peu 
épaisse la surface du corps. 

Le canal annulaire étant compris dans uu repli de la paroi 
intestinale, ses parois dorsale et ventrale offrent donc toutes 
les couches qu’on rencontre dans le tube digestif. En particu- 
lier, le canal offrira un revêtement endothélial interne formé 
par les mêmes cellules vibratiles qu’on rencontre sur toute la 


(1) Zeitsch. f. w. Zoologie, Bd XXXIV, tf. 16, fig. 18, à PH. 


118 R. KŒHLER. 

face externe du tube digestif. Il faut remarquer que l’épithé- 
lium intestinal n'offre pas tout à fait les mêmes caractères 
sur la paroi dorsale que sur la paroi ventrale du canal. L’épi- 
thélium de la paroi dorsale se continue avec l’épithélium qui 
tapisse le tube digestif (pl. VIT, fig. 2) etoffre les mêmes carac- 
ières que lui : ainsi on remarque que les noyaux des cellules 
ne sont pas irrégulièrement disséminés dans toute la couche 
épithéliale, mais qu'ils en occupent seulement la région 
moyenne, ce qui arrive sur toute l’étendue du tube digestif. 
Au contraire, à mesure qu’on se rapproche de l’épithélium 
qui tapisse la paroi ventrale du canal, on observe que les 
noyaux cessent de se grouper dans la région moyenne de la 
couche, et qu’ils sont dispersés irrégulièrement dans les cel- 
lules, à toutes les hauteurs. 

Il n’est pas exact de donner à ce canal le nom de canal 
périhæmal ; au sens étymologique du mot, canal périhæmal 
signifie un espace entourant un vaisseau sanguin, Ce qui n'est 
pas le cas pour le canal que nous étudions. Je réserve donc le 
terme de canaux périhæmaux aux espaces que nous allons 
étudier maintenant, et j'appellerai simplement espace oral le 
canal annulaire qui se trouve à l’entrée du tube digestif des 
Ophiures. Nous verrons, de plus, tout à l’heure, qu'il y a 
encore une autre raison pour distinguer l’espace oral des 
canaux périhæmaux s. sir. 

Dans l’espace oral on trouve un liquide renfermant des 
cellules chargées de granulations pigmentaires identiques 
à celles qu’on connaît dans le liquide de la cavité géné- 
rale. 

Le système des vrais canaux péribæmaux comprend un. 
canal annulaire (pl. VIT, fig. 1 et pl. VITE, fig. 6, p. 0), situé un 
peu en dehors et en dessous de l’espace oral; il est appliqué 
contre la face supérieure des pièces buccales et se trouve logé 
dans un sillon creusé dans ces pièces calcaires, et qui offre la 
même forme que lui. Nous l’appellerons cercle périhæmal 
orul. Ge cercle est recouvert par la paroi ventrale du tube 


digestif, qu’il faut enlever complètement pour l’apercevoir. 
ARTICLE N° 2, 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 119 
Le canal périhæmal oral n’est pas un cercle régulier, car il 
offre un trajet sinueux : il est formé d’arcs successifs, alter- 
nativement concaves et convexes : les parties convexes se 
irouvent vis-à-vis des bras, c’est-à-dire dans les radius, les 
parties concaves dans l'intervalle des bras, c’est-à-dire dans 
les interradius. 

Étudié sur les coupes transversales verticales, le cercle 
périhæmal présente un contour assez régulièrement circu- 
laire (pl. VIE, fig. 2; pl. VILE, fig. 4; pl. IX, fig. 14 et 17, p. 0). 
Il est limité par une paroi conjonctive assez épaisse ; il ren- 
ferme dans son intérieur l'anneau nerveux (#. 0), dont nous 
étudierons un peu plus loin les caractères, et une autre for- 
mation appartenant au système circulatoire et que nous dési- 
gnerons sous le nom de cercle vasculaire oral (v. o). Le 
vaisseau et le nerf n’occupent pas toute la cavité du canal 
périhæmal : il reste, entre ces deux organes et la paroi du 
canal, un espace libre qui renferme un liquide analogue à 
celui de la cavité générale. 

La face interne du cercle périhæmal présente un revête- 
ment de petites cellules aplaties, qui ne ressemblent pas du 
tout à celles de l’enthothélium péritonéal et qui ne sont pas 
vibratiles. On ne reconnaît sur les coupes que de minces 
noyaux espacés, appliqués contre la paroi du canal. 

D’après les recherches de Ludwig chez les Astéries, il existe 
aussi chez ces animaux un système de canaux périhæmaux 
comprenant un cerele oral homologue à celui que nous étu- 
dions chez les Ophiures. Seulement ce cercle n'offre pas tout 
à fait les mêmes caractères chez les Astéries que chez les ami- 
maux qui nous occupent, ainsi qu'on peut s’en assurer en 
comparant les figures 20 et 21 du mémoire de Ludwig, aux 
figures 2, 4, 14 et 17, qui accompagnent ce travail. En effet, 
chez les Astéries, le cercle périhæmal a sa paroi inférieure 
formée par l’anneau nerveux, et il est divisé en deux parties 
par une cloison oblique dans l’épaisseur de laquelle se trouve 
compris le cercle vasculaire oral. Chez les Ophiures l’anneau 
nerveux se trouve entièrement enfermé dans le cercle péri- 


14920 R. KŒHLER. 


hæmal : c’est une bandelette aplatie qui s'attache par ses 
bords aux parois du canal (x. 0). Quant au cercle vasculaire, 
il est appliqué contre la paroi externe du canal (v. 0). Il 
existe aussi une cloison conjonctive dans le cercle périhæmal 
des Ophiures (fig. 4, 14 et 17, p. 0), mais cette cloison, qui 
ne renferme pas dans son épaisseur le cercle vasculaire, s’In- 
sère, d'une part, sur la paroi du cercle près du vaisseau, vers 
l’un des bords de la bandelette nerveuse, et elle se perd, 
d'autre part, dans le tissu conjonctif qui avoisine le bord 
opposé de cette bandelette. La longueur de cette cloison est 
d’ailleurs assez variable : en certains points, elle s'étend d’un 
point de la paroi du cercle périhæmal au point diamétrale- 
ment opposé (pl. IX, fig. 14); ailleurs elle est plus courte et 
se termine avant d'attendre le bord de la bandelette nerveuse 
(pl. VITE, fig. 4). Cette cloison est toujours très rapprochée de la 
face du nerf qui contient les cellules nerveuses ; quelquefois 
elle lui est accolée. 

Quoi qu’il en soit des variations qu'elle peut offrir, cette 
cloison divise toujours le cercle périhæmal en deux cavités 
secondaires, dont l’une, très grande (p'0'), renferme l’anneau 
nerveux et le cercle vasculaire, tandis que l’autre, plus petite, 
ne renferme aucun organe (po). Elle porte d’ailleurs sur 
ses deux faces les mêmes cellules endothéliales aplaties qu’on 
observe sur la face interne du canal périhæmal. 

En poussant une injection dans le cercle périhæmal, on 
reconnaît que celui-ci envoie un prolongement dans chaque 
bras (pl. VIL, fig. 4 ; pl. VII, fig. 6). La matière à injection va 
remplir cinq canaux qui pénètrent chacun dans un bras et 
qui se placent au-dessous du vaisseau aquifère correspondant. 
Ces canaux constituent les canaux périhæmaux radiaires. Les 
vaisseaux qui partent du cercle vasculaire oral pour pénétrer 
dans les bras ainsi que les nerfs radiaires sont toujours logés 
dans les canaux périhæmaux, le vaisseau se plaçant au-dessus 
du nerf (pl. IX, fig. 15 et 16). Les coupes transversales du 
bras montrent, en effet, au-dessous du vaisseau aquifère, un 


vaste espace limité par une paroi conjonctive tapissée à sa face 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 191 


interne par un endothélium aplati (p' 0° et p" 0"). Comme dans 
le cercle périhæmal oral, cet espace est divisé par une cloison 
(p. c) en deux chambres dont la supérieure renferme le nerf 
et le tronc vasculaire qui lui est accolé. La cloison est toujours 
très rapprochée de la face ventrale du nerfradiaire : c’est aussi 
dans la région ventrale de ce nerf que sont groupées les cellules 
nerveuses. La chambre inférieure ne renferme aucun organe ; 
nous retrouvons donc dans les canaux périhæmaux radiaires 
les mêmes dispositions que dans le cercle oral dont ils pro- 
viennent. La cloison verticale qui, chez les Astéries, divise le 
canal radiaire en deux cavités latérales, et qui renferme dans 
son épaisseur les prolongements du cercle vasculaire oral, 
n’existe pas chez les Ophiures. 

Au niveau de la deuxième pièce ambulacraire, la cavité du 
canal périhæmal radiaire est en partie occupée par le muscle 
que Ludwig appelle musele inférieur de la deuxième vertèbre. 
Gette disposition se reconnait facilement sur une coupe verti- 
cale sagittale (pl. IX, fig. 19). 

Les canaux périhæmaux ne constituent pas un système 
parfaitement clos; ils communiquent avec la cavité générale. 
Teuscher, en décrivant les troncs vasculaires des bras, avait 
déjà distingué, outre le vaisseau ventral (qui correspond au 
canal périhæmal radiaire), un vaisseau dorsal s’ouvrant dans 
la cavité générale et relié au premier par des troncs verticaux, 
au nombre d’une paire au niveau de chaque pièce ambula- 
craire. Or le vaisseau dorsal de Teuscher, n’est autre chose 
qu'un prolongement de la cavité générale qui s’étend le long 
de la face dorsale du bras, au-dessus des vertèbres, sous forme 
d’un espace très étroit. Quant au tronc périhæmal radiaire, il 
donne au niveau du point où se détachent du nerf radial les 
branches destinées aux tubes ambulacraires, deux prolonge- 
ments latéraux qui se recourbent et se relèvent pour se diriger 
sur la face dorsale du bras. 

Or, lorsqu'on pousse une injection dans le cercle périhæ- 
mal, 1l n’est pas rare de voir la matière, après avoir rempli les 
canaux périhæmaux radiaires, pénétrer dans la cavité dorsale 


499 R. KŒHLER. 


du bras et, de là, venirse répandre dans la grande cavité située 
entre les téguments et le tube digestif. 

Pour affirmer, d’une façon absolue, que les canaux périhæ- 
maux communiquent avec la cavité dorsale du bras, il faudrait 
constater cette communication sur des coupes, ce que mal- 
heureusement 1l m'a été impossible de reconnaître. Je n’ai pas 
pu observer d’une manière certaine, sur les coupes du bras, 
une continuité parfaite de tissus entre les branches latérales 
des canaux périhæmaux radiaires et la cavité dorsale du bras, 
ou, en d’autres termes, voir le passage d’une cavité tapissée 
par un endothélium à cellules aplaties, à une cavité tapissée 
par l’endothélium ordinaire de la cavité générale. 

Bien que les coupes ne m’aient pas permis de contrôler les 
résultats obtenus à l’aide des injections, je crois cependant 
pouvoir admettre cette communication. 

En effet, si l’injection faite par le canal périhæmal pénètre 
dans la cavité générale, ce fait ne peut s'expliquer qu’en ad- 
mettant une communication réelle, ou bien une rupture de 
tissus. Or je crois que mes injections étaient faites sous une 
pression trop faible pour pouvoir provoquer une semblable 
rupture. 

Nous verrons un peu plus loin, en étudiant le système vascu- 
laire, que le cercle périhæmal oral communique encore avec 
la cavité qui existe entre la glande madréporique et son enve- 
loppe conjonctive, ou qu’en d’autres termes, cette glande est 
située dans un espace faisant partie du système des canaux 
périhæmaux. 

Ïl faut donc bien distinguer chez les Ophiures l’espace oral, 
canal annulaire qui n’est autre chose qu’un simple repli de la 
paroi intestinale complété par une cloison et qui est parfaite- 
ment clos, et les canaux périhæmaux qui n’ont aucune relation 
avec cet espace, mais qui présentent, au contraire, une com- 
munication avec la cavité générale : c’est ce qui nous explique 
pourquoinousrencontrons dans ces deux formations les mêmes 
éléments figurés. 

Hamann a recherché comment prenaient naissance chez les 

ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 493 


Astéries les canaux périhæmaux qui appartiennnent à ces 
formations qu’on désigne ordinairement sous le nom de Schi- 
zocæle. Il attribue une grande importance à ce fait que ces 
canaux ne possèdent pas le même revêtement épithélial vibra- 
üle que la cavité générale, mais présentent seulement un 
revêtement de cellules conjonctives en forme d’endothélium : 
nur Bindesubstanzzellen endothelartig eine Auskleidung be- 
sorgen. Il a montré que ces canaux n'étaient, en effet, autre 
chose que des lacunes creusées secondairement dans les tissus 
mésodermiques ; qu'ils n’appartenaient pas du tout à la cavité 
sénérale d’origine entérocælique et n'étaient, par conséquent, 
pas de simples prolongements de celle-ci. 

Il est évident que les canaux périhæmaux chezles Ophiures 
ont la même signification et prennent naissance par les mêmes 
processus embryogéniques que chez les Astéries. Comme chez 
ces dernières, les canaux périhæmaux des Ophiures n’offrent, 
en effet, qu'un mince revêtement de cellules non vibratiles. 
Quant à l’espace oral qui se trouve à l’entrée du tube digestif, 
il est tapissé, au contraire, de cellules cubiques et vibratiles 
identiques à celles de l’épithélium péritonéal. Je serais done 
porté à croire qu'il n’est pas une cavité schizocælique, mais 
qu'il fait partie de la cavité générale, de l’entérocæle, dont il 
s’est isolé en acquérant une paroi propre. 

Tel est surtout le motif qui m’a conduit à le distinguer des 
vrais canaux périhæmaux avec lesquels Ludwig l'avait confondu 
dans une même dénomination. [Il est vrai qu’en l'absence de 
documents embryogéniques la question ne peut être définiti- 
vement tranchée. 

Ludwig n'avait, du reste, pas fait cette distinction, établie 
plus tard par Hamann, entre les cavités qui sont des prolonge- 
ments directs de la cavité générale et les cavités qui prennent 
naissance secondairement et apparaissent sous forme de sim- 
ples lacunes conjonctives. Pour lui les canaux périhæmaux 
sont simplement des portions de cavité générale qui se sont 
isolées plus ou moins complètement. 

Chez les Astéries, la communication des canaux périhæmaux 


124 R. KŒHLER. 


avec la cavité générale est très discutée. Cependant cette com- 
munication a été décrite, parmi les auteurs qui ont étudié ré- 
cemment la question, par Ludwig et par Perrier et Poirier (1). 
Voet et Yung n’ont pas pu ia reconnaître; 1ls croient que 
cette communication existe, mais ils n’en ont aucune preuve 
certaine. 

Si cette communication entre le cœlome et les cavités schi- 
zocæliques est confirmée chez les Astéries aussi bien que chez 
les Ophiures, il y aura lieu de rechercher comment elle s’éta- 
blit chez la larve. Dans l’état actuel de nos connaissances, on 
s’expliquerait difficilement qu’elle ne fût pas réalisée. 

Nous reviendrons un peu plus loin sur cette question lorsque 
nous parlerons des éléments qui prennent naissance dans la 
glande madréporique et même dans tout le système vascu- 
laire, et qui sont identiques à ceux de la cavité générale, les- 
quels se retrouvent également dans les canaux périhæmaux. 

Les canaux périhæmaux ont déjà été remarqués par les 
observateurs qui ont étudié les Ophiures avant Ludwig, mais 
ils avaient été en général interprétés d’une manière inexacte. 
Ce sont ces canaux que Teuscher a appelés vaisseaux périner- 
viens. [1 décrit, sous le nom de Nervengefüssring le cercle 
périhæmal (voy. la fig. 9, pl. IX, #. gr. de son mémoire), et 
de Nervengefüss, le canal périhæmal radiaire (n. gr, fig. 1 
et 12). Il n'indique pas l’existence d’une cloison dans ces 
canaux. Nous savons que les autres vaisseaux qu'il décrit 
dans le bras sont des prolongements de ces canaux périhæ- 
maux ou de la cavité générale. 

Simroth a pris, comme Teuscher, les canaux périhæmaux 
pour des vaisseaux. Les trois troncs vasculaires (vaisseau 
médian et vaisseaux latéraux), qu’il trouve dans le bras, cor- 
respondent au tronc radiaire périhæmal peut-être divisé en 
trois cavités secondaires chez l’Ophiadis virens, qu’il a étudié. 

Lange paraît avoir mieux interprété la signification de ces 


(1) Perrier et Poirier, Sur l'appareil circulatoire des Étoiles de mer 
(Comptes rendus, t. XCIV, 1882). 


ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 195 


espaces périnerviens, qu'il appelle Langscanüle des radialen 
Nervenbahn; au moins il les distingue des vaisseaux, et il les 
désigne toujours sous le nom de canaux. 

Apostolidès s’est aussi mépris sur la nature des cavités 
logeant les nerfs dans le disque et dans les bras. Il admet que 
l’anneau nerveux est logé dans un espace périnervien, lequel 
envoie des prolongements dans les bras, les canaux radiaires; 
d'autre part, il admet que l’espace compris entre les tégu- 
ments et le tube digestif, l’espace péristomacal, c’est-à-dire 
la cavité générale, comprend dans sa partie inférieure, plus 
rétrécie, l’anneau aquifère. Autour de chaque vaisseau aqui- 
fère se rendant à un bras se trouve un espace creusé dans 
un ossicule discoïde, et qui dépend de la cavité générale. Or, 
ajoute-t-1l, ces deux espaces marchent à la rencontre l’un de 
l’autre, en même temps que les parties qu'ils contiennent; ils 
se réunissent ainsi à la hauteur de la rainure, mettant en 
large communication l’espace périnervien avec la cavité géné- 
rale. Jai tout lieu de croire que cette description n’est pas 
exacte, et que les canaux périhæmaux (ou périnerviens pour 
Apostolidès) communiquent avec la cavité générale par l’in- 
termédiaire des branches verticales indiquées plus haut, et dont 
il existe autant de paires qu’il y a de pièces ambulacraires 
dans le bras. Quant à l’espace oral, 1l a déjà été dit qu'Aposto- 
lidès ne paraissait pas avoir soupçonné son existence. 


SYSTÈME NERVEUX 


Bien que j'aie peu de faits nouveaux à présenter relative- 
ment au système nerveux des Ophiures, ce système offre des 
relations trop intimes avec les canaux périhæmaux et le sys- 
tème vasculaire pour que je puisse ne pas en parler. Jai 
d’ailleurs quelques remarques à faire sur la disposition des 
éléments qu’on trouve dans les nerfs. 

Je n'ai pas besoin de rappeler la disposition bien connue 
de l’anneau nerveux central et des nerfs radiaires. L’anneau 


196 BR. ÆKŒHENE. 


nerveux est logé dans le cercle périhæmal oral, et il offre chez 
l'animal vivant une teinte brunâtre. [Il à la forme d’une ban 
delette aplatie latéralement, et s’insérant par ses bords à la 
paroi du canal qui le renferme. Sur les coupes verticales 
(pl. VIL fig. 2; pl. VILL, fig. 4; pl. IX, fig. 14 et 17, n. 0), on 
remarque que l’anneau nerveux se présente sous la forme 
d’un croissant, à cornes très courtes, c’est-à-dire que sa coupe 
rappelle celle d’une lentille concave-convexe, la concavité 
étant tournée vers l’extérieur, et la convexité vers l’intérieur. 
Vers le bord supérieur de la bandelette se trouve le cercle 
vasculaire oral (v. 0). Parallèlement à la face convexe 
s'étend la cloison qui divise le cercle périhæmal en deux 
cavités secondaires. C’est dans la région interne de la bande- 
lette que se trouvent les cellules nerveuses. 

Les nerfs radiaires donnent, comme on sait, des branches 
latérales destinées aux tubes ambulacraires, et des branches 
dorsales qui se perdent dans les muscles des bras. Le nerf 
radiaire forme une bandelette aplatie verticalement. 

Étudiés sur des coupes transversales, les nerfs radiaires 
n’offrent pas la même forme sur toute leur longueur. En effet, 
sur les points où naissent les branches qui se rendent aux 
tubes ambulacraires, les nerfs radiaires présentent des renfle- 
ments assez apparents. Âu niveau de ces renflements, la ban- 
delette présente une plus grande épaisseur et s’amincit sur 
les côtés pour se continuer avec les branches tentaculaires 
(pl. IX, fig. 16), tandis que dans l'intervalle qui sépare deux 
renflements successifs le nerf a la forme d’une bandelette 
aplatie, moins épaisse, mais plus large qu'au niveau de ces 
renflements, et qui est même un peu renflée sur les bords 
(pl. IX, fig. 15). 

Le tronc vasculaire radiaire (fig. 15 et 16) est appliqué contre 
la face dorsale du nerf, le long de la ligne médiane. C’est 
dans la région ventrale du nerf que sont groupées les cellules 
nerveuses; la cloison horizontale qui divise le canal périhæ- 
mal radiaire court parallèlement à cette face ventrale. La face 
ventrale du nerf radiaire correspond donc à la face interne 

ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 127 
de la bandelette qui constitue l’anneau oral, et sa face dorsale 
à la face externe de cette bandelette. 

Le système nerveux des Ophiures comprend les éléments 
ordinaires qu’on observe dans le système nerveux des autres 
Échinodermes, c’est-à-dire des fibrilles et des cellules ner- 
veuses. L’anneau oral et les nerfs radiaires présentent tou- 
jours la séparation ordinaire en une région celluleuse et une 
région fibreuse. Cependant quelques cellules nerveuses se 
rencontrent toujours au milieu des fibrilles. Je n’ai pas fait de 
recherches sur la structure intime de ces éléments. 

La face externe de la bandelette qui forme l’anneau oral est 
recouverte d’une couche d'épaisseur variable constituée par 
des fibrilles conjonctives anastomosées et parsemées de cel- 
lules (pl. VILLE, fig. 4, #.m#), qui se distinguent, par leur colora- 
tion et par la dimension un peu plus forte de leurs noyaux, 
des cellules nerveuses. Cette couche constitue une sorte d’en- 
veloppe pour la bandelette nerveuse. On la retrouve égale- 
ment à la face dorsale des nerfs radiaires (fig. 15 et 16, n. m); 
elle offre son maximum d’épaisseur de chaque côté de la ligne 
médiane, et, vers ses bords latéraux, elle se confond sans ligne 
de démarcation bien définie avec la région cellulaire du nerf. 
Elle se continue sur les branches qui partent du nerf radiaire. 
Au niveau de la ligne médiane, la couche conjonctive est très 
étroite, et forme une mince lamelle qui sépare le vaisseau de 
la face dorsale du nerf. 

Cette enveloppe constitue sans doute une formation ana- 
logue à la cloison qui divise le canal périhæmal, et qui, comme 
nous l’avons vu, est toujours très voisine de la face ventrale 
du nerf ou de la face interne de l’anneau oral. Grâce à ces 
deux membranes formant cloisons, le nerf se trouverait isolé 
de toutes parts dans le canal quile renferme. A la vérité, je n’a 
pas distingué sur l’enveloppe qui recouvre la région fibreuse 
de revêtement endothélial, comme cela arrive sur l’autre 
cloison; mais cela peut tenir à ce que les fibnilles de cette 
enveloppe sont lâchement unies, et que les noyaux des cellules 
endothéliales, si celles-ci existent, peuvent très bien être con- 


198 R. KŒNHLER. 


fondus avec les noyaux de nombreuses cellules qui s’observent 
au milieu de ces fibrilles. 

En résumé, les nerfs des Ophiures présentent toujours une 
division très nette en une région fibreuse et une région cellu- 
leuse. Les cellules nerveuses occupent toujours la même 
région, interne dans le cercle oral, ventrale dans les nerts 
radiaires. Des formations conjonctives constituant des mem- 
branes isolent les nerfs du liquide qui circule dans les canaux 
périhæmaux; l’une de ces membranes est voisine de la région 
celluleuse, tandis que l’autre se trouve immédiatement appli- 
quée sur la région fibreuse. 

Lange a interprété d’une tout autre manière les fibrilles et 
les cellules qui forment cette enveloppe conjonctive à la face 
dorsale du nerf radiaire. D’après lui, on trouverait de chaque 
côté de la ligne médiane, à la face dorsale du nerf, un amas 
de cellules nerveuses plus volumineuses que celles de la 
région celluleuse, et constituant de véritables ganglions réunis 
par une commissure transversale qui passe au-dessous du 
vaisseau radiaire. 

Ludwig a combattu cette manière de voir, et il affirme que 
les ganglions décrits par Lange sont simplement formés de 
tissu conjonctif. Ainsi qu’on vient de le voir, mes observations 
m'ont conduit à partager absolument l’opinion de Ludwig. 

En lisant le chapitre qu’Apostolidès consacre à l’histologie 
du système nerveux, on comprend difficilement comment cet 
auteur explique la structure des nerfs des Ophiures. Il trouve, 
en effet, une région celluleuse trois fois plus épaisse que la 
région fibreuse. À en juger par la coupe qu'il représente 
planche X, figure 5, et d’après ce qu'il dit page 61 au sujet 
de la région fibreuse, « elle est très minime par rapport à la 
région celluleuse ; elle paraît être limitée dans la petite con- 
cavité signalée par nous au milieu de la grande concavité 
formée par les bords recourbés de la bandelette » ; il est cer- 
tain qu'il appelle région fibreuse dans le nerf une formation 
qui ne correspond pas du tout à ce que les auteurs, et Bau- 


delot le premier, bien qu'Apostolidès croie confirmer ses 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRGULATOIRE DES OPHIURES. 129 
recherches, ont distingué sous ce nom. Les figures et les des- 
criptions qu'il donne montrent qu’Apostolidès considère les 
nerfs des Ophiures comme des formations composées de cel- 
lules à contour circulaire ou polygonal, constituant des ban- 
delettes à la face supérieure desquelles court un très mince 
cordon fibreux, occupant seulement la ligne médiane de 
chaque bandelette. Cette conception du système nerveux est 
en contradiction complète avec les résultats auxquels sont 
arrivés Baudelot, Teuscher, Ludwig, et auxquels je suis aussi 
arrivé de mon côté. 


SYSTÈME VASCULAIRE 


Ludwig à donné le nom de système vasculaire, chez les 
Astéries et chez les Ophiures, à un ensemble de formations 
logées dans les canaux périhæmaux, et constituées par des 
cordons offrant une structure particulière qu’il n’a d’ailleurs 
pas pu étudier complètement. Les termes de système vascu- 
laire, vaisseaux, laissent peut-être à désirer, puisqu'ils s’ap- 
phquent à des cordons lacuneux n’ayant pas la forme n1 l’as- 
pect de canaux que présentent ordinairement les formations 
appelées vaisseaux chez d’autres animaux. Je discuterai plus 
loin le caractère et la signification du système vasculaire chez 
les Ophiures, et je le comparerai au système vasculaire déerit 
chez les autres Échinodermes ; mais, en attendant, je me ser- 
virai des mêmes expressions que Ludwig, expressions qui ont 
été employées par plusieurs auteurs, et qui ont l'avantage 
d’être connues; chacun sait le sens qu’on doit attacher à ces 
termes : système vasculaire, vaisseaux, vaisseaux sanguins 
(Blutgefüssystem, Gefüsse, Blutgefüsse) chez les animaux qui 
nous occupent. 

Lorsqu'on a détaché la face dorsale du disque d’une Ophiure 
et enlevé complètement la paroi ventrale du tube digestif, on 
trouve dans l’interradius madréporique un petit organe arrondi 
d’une couleur brunâtre, enveloppé d’une mince enveloppe 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. II. 9. — ART. N° 2 


130 | R. KŒHLER. 

conjonctive, et qui a été remarqué depuis longtemps (pl. VIT, 
fig. 1). Get organe a été considéré par de nombreux anato- 
mistes comme le cœur de l’Ophiure, de même que ce nom a 
été donné pendant longtemps à l’organe homologue des 
Astéries, des Échinides et des Crinoïdes. Ludwig, qui continue 
à le considérer comme un cœur, l'appelle Herzgeflecht ou 
Centralgeflecht. Apostolidès a montré que cet organe était une 
glande, et il l’appelle glande piriforme. Je désignerai cet 
organe sous le nom de glande madréporique, terme que Jai 
appliqué au même organe chez les Échinides, et qui me parais- 
sait convenable, parce qu’il ne rappelle pas la forme de lor- 
gane, essentiellement variable d’un type à un autre, mais 
parce qu’il indique la position de la glande, qui se trouve tou- 
jours placée dans le voisinage de la plaque madréporique. 
Chez les Astéries et les Ophiures, la glande occupe la même 
situation dans l’interradius qui renferme le canal du sable et 
la plaque madréporique, comme chez les Échinides. Vogt et 
Yung ont donné à cette glande, chez les Astéries, le nom d’or- 
gane dorsal, estimant avec beaucoup de raison qu’elle était 
homologe à l’organe ainsi nommé chez les Crinoïdes. Il y a 
évidemment avantage à désigner le même organe toujours par 
le même terme. Mais, si le terme d’organe dorsal est excellent 
chez les Échinides et chez les Astéries, où cet organe occupe 
réellement une situation dorsale, il serait mauvais chez les 
Ophiures, puisque dans ce groupe il est situé dans la région 
ventrale du corps. 

La glande madréporique est enveloppée d’une membrane 
qui est plus ou moins développée, suivant les genres. Chez 
l'Ophioglypha texturata, cette enveloppe (pl. VIT, fig. 2 et 3, 
g.e) n’est pas immédiatement appliquée contre la face externe 
de la glande; sur les côtés et vers l'extrémité inférieure, elle 
disparaît et se confond avec le tissu de la glande; à Pextré- 
mité supérieure, elle se continue avec le cercle périhæmal 
oral. Sur la face interne de la glande, l’enveloppe existe éga- 
lement, mais elle est très mince etelle estétroitement appliquée 


contre la surface de la glande. Il existe donc entre la surface 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 151 


externe de la glande et son enveloppe une cavité étroite, qui 
disparaît sur les côtés et vers l’extrémité inférieure, qui se 
prolonge en haut vers le cercle périhæmal oral, mais qui fait 
complètement défaut à la face interne de la glande. 

Les dissections et les coupes verticales montrent qu’à 
son extrémité supérieure la glande forme un prolongement 
(fig. 2, g. s) qui passe au-dessus du cercle aquifère et qui se 
dirige horizontalement vers le cercle périhæmal oral. Nous 
nous occuperons de ce prolongement un peu plus loin. 

Apostolidès n’a pas vu ce prolongement supérieur de la 
glande madréporique; en revanche, il admet qu’à son extré- 
mité inférieure elle se continue par un canal excréteur qui 
débouche à l'extérieur jusqu’au pore du canal du sable. Dans 
un dessin représentant les rapports réciproques de la glande 
et du canal du sable (pl. VIIT, fig. 6), il représente un canal 
volumineux qui termine la glande et qui s’ouvre au dehors 
avec le canal du sable. J'ai moi-même admis, au début de 
mes recherches, que la glande madréporique débouchait à 
l'extérieur et possédait un canal excréteur comme le déerit 
Apostolidès; me fondant sur les résultats que j'avais obtenus 
par la méthode des injections, j'indiquais cette communica- 
tion dans une note préliminaire adressée à l’Académie des 
Sciences. J'ai reconnu depuis que J'avais été induit en erreur 
par des dissections insuffisantes, et que chaque fois que, pous- 
sant une injection dans la glande madréporique, je voyais la 
matière sortir par la plaque madréporique, le canal du sable 
se trouvait également injecté. En étudiant attentivement 
plusieurs séries de coupes passant par la glande, 1l m'a été 
impossible de retrouver le canal excréteur décrit par Aposto- 
lidès. 

Voici ce que j'ai observé sur le mode de terminaison de la 
glande à son extrémité inférieure : 

Lorsqu'on dissèque soigneusement la glande madréporique, 
on remarque que l’enveloppe conjonctive qui recouvre sa 
face externe disparait vers son extrémité inférieure, et que la 
glande se termine par deux petits prolongements très grêles, 


132 R. KŒHLER. 


qui viennent se rattacher à la face interne du bouclier buccal, 
en dehors du muscle interradial externe et du faisceau dont 
il sera question plus loin, qui s'étend dans chaque espace 
interbrachial, de l'extrémité interne d’une fente génitale à 
l’autre (pl. VI, fig. 1, f. À). Le canal du sable, qui chemine 
dans une gouttière creusée le long de la face interne de la 
glande madréporique, passe à côté de ces prolongements et 
se continue vers les téguments de la face ventrale du corps en 
formant de nombreuses circonvolutions ; mais il est impossible 
de trouver un canal excréteur débouchant à l'extérieur avec le 
canal du sable. Ces deux prolongements de la glande offrent 
à leur origine la mème couleur brune que l’organe qu'ils rat- 
tachent aux téguments; mais, en s’amineissant graduellement, 
ils ne forment plus que de petits cordons non colorés, qui s’in- 
sèrent à la face interne du test. 

Les coupes verticales passant par le plan sagittal de la glande 
madréporique sont très intéressantes à examiner (pl. VIT, 
fig. 2). On voit en effet que cet organe, dont le tissu forme des 
mailles étroites supportant des cellules, comme nous le ver- 
rons tout à l’heure, se trouve situé à une certaine distance 
du muscle interradial externe, dont il est séparé par un 
large espace vide dépendant de la cavité générale. Il pré- 
sente inférieurement deux prolongements (g. i), l’un interne, 
l’autre externe, sur lesquels disparaît la membrane d’enve- 
loppe, et qui continuent directement le tissu de la glande. 
Mais les éléments caractéristiques de cette dernière ne tardent 
pas à disparaître, et les prolongements, constitués par de 
simples fibrilles conjonctives, se perdent au milieu des tissus 
imprégnés de calcaire qui forment les téguments de la face 
ventrale du corps. Le canal du sable (cs) paraît plongé sur 
certaines coupes dans le tissu même de la glande, qu'il 
abandonne pour former des circonvolutions irrégulières , 
dont quelques-unes se remarquent sur la coupe représentée 
figure 2. Mais sur aucune coupe, et J'ai fait des séries de 
coupes dans lesquelles il n’en manquait pas une, ayant 1/150° 


de millimètre d'épaisseur, je n’ai aperçu les traces d’un canal 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES,. 133 


excréteur s’ouvrant au dehors après avoir traversé les tégu- 
ments. 

Sur les coupes horizontales (pl. VI, fig. 3), la glande offre 
la forme d’un croissant, dont les cornes amincies se dirigent 
vers la face externe du muscle interradial externe (m. à. e), 
qu’elles arrivent presque à toucher. La membrane d’enveloppe 
s'applique sur ces cornes et relie ainsi la glande au muscle, 
sur la face externe duquel elle se perd en se confondant avec 
la couche conjonctive qui la recouvre. 

Examinons maintenant la structure de la glande madré- 
porique. 

Il est curieux de remarquer avec quelle facilité les auteurs 
qui ont étudié les Ophiures avant Apostolidès ont glissé sur la 
structure de cet organe. On peut s'étonner que ces auteurs 
n'aient pas cherché à mieux connaître un organe auquel ils 
attribuaient tous une grande importance, puisqu'ils le consi- 
déraient comme le cœur, comme l’organe central du système 
circulatoire. 

Teuscher a pris l'enveloppe de la glande pour le canal du 
sable (d’où les noms de Séeincanal ou de Steinsack qu'il lui 
donne). Quant à la glande elle-même, il dit que c’est un corps 
framboisé adjacent à l'anneau aquifère, et constitué par une 
masse gélatineuse renfermant de nombreuses granulations 
dures et foncées. 

Simroth n’a pas reconnu l'existence de la glande madré- 
porique, ou plutôt 1! la confond avec une vésicule de Poli et 
prend son enveloppe pour le cœur. 

Lange ne fait pas mention de cet organe. 

Ludwig dit que cet organe est un cœur annexé au système 
vasculaire. Il a la même structure que le cœur des Astéries et 
des Crinoïdes, c’est-à-dire qu’il se compose d’une masse ser- 
rée de vaisseaux anastomosés : Eine dichte Anhüufung zahl- 
reicher geflechtartig mit einander verbundener Blutgefüsse. 
Comme il n’existe nulle part ailleurs dans le système vascu- 
laire une accumulation aussi considérable de vaisseaux, le 
nom de cœur, ou de Herzgeflecht, n’est pas impropre si l’on 


134 EAN R. KŒMENR. 


donne à ce terme la signification d’organe central du système 
vasculaire; peut-être vaudrait-il mieux, ajoute-t-1l, appeler 
Centralgeflecht. Malheureusement Ludwig ne donne aucun 
dessin de ces nombreux vaisseaux anastomosés. 

Enfin Apostolidès, en étudiant la glande à l'état frais, la vit 
composée d’un amas de cellules, dont chacune présente une 
forme arrondie, un fort noyau et de nombreuses granulations. 
En employant l'acide osmique, il ne reconnaît plus aucun 
détail de structure, mais remarque une cavité dans l’intérieur 
de la glande. En somme, « on peut se représenter cet organe 
comme une série de colonnes cellulaires dont le sommet est 
situé à la partie extérieure, et dont le contenu sécrété vient se 
déverser dans la cavité intérieure »; ces produits sont ensuite 
rejetés à l'extérieur par le conduit excréteur. 

Les résultats qu’a obtenus Apostolidès en étudiant la struc- 
ture de la glande madréporique, tout en marquant un progrès 
sensible sur les travaux de ses prédécesseurs, sont inexacts. 
Je dois dire d’abord que chez l’Ophioglypha je n'ai jamais 
trouvé de cavité interne. Apostolidès a donné un dessin, qui 
aurait gagné à être achevé, d’une coupe de la glande montrant 
une cavité très développée, mais il ne dit pas à quelle espèce 
se rapporte cette préparation. Je ne crois pas que cette cavité 
existe chez les autres espèces que je n’ai pas examinées. 

La glande madréporique n’est pas constituée par des cellules 
disposées en colonnes, mais elle présente un substratum con- 
jonctif très développé qui a échappé à Apostolidès. En faisant 
des coupes et des dissociations sur des glandes traitées soit à 
l'acide osmique, soit au sublimé, on reconnaît qu’elle est 
formée de fibrilles très minces formant un tissu à mailles 
extrêmement serrées et très délicates (pl. VILLE, fig. 5); les 
fibrilles partent en rayonnant de la parte inférieure de la 
glande, puis s’écartent les unes des autres en donnant de 
nombreuses ramifications, qui S’entre-croisent et s’anasto- 
mosent pour conslituer dans la région supérieure et vers la 
périphérie un réticulum très fin (pl. VIE, fig. ®, g.m). Au milieu 
de ces fibrilles se trouvent de petites cellules, à contours irré- 

ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 139 


guliers et dont le protoplasma est plus ou moins chargé de 
granulations pigmentaires : elles sont très nombreuses dans 
la partie centrale de la glande, mais sont plus espacées dans 
la région périphérique. Les contours des cellules étant peu 
apparents, on n'aperçoit en général sur les coupes que leurs 
noyaux. En certains points, et surtout vers la périphérie, on 
trouve de volumineuses masses pigmentaires, d’une couleur 
jaune brun. Les granulations se développent dans le proto- 
plasma des cellules et les envahissent peu à peu; les cellules 
se remplissent ainsi progressivement de granulations pigmen- 
taires, et elles en renferment d'autant plus qu’elles sont plus 
voisines de la périphérie de la glande. 

La glande madréporique, chez les Ophiures, offre donc une 
structure absolument identique à celle que m’a présentée ce 
même organe chez les Oursins et chez les Spatangues. La 
glande annexée au canal du sable chez les Astéries présente 
une organisation peu différente, d’après les observations de 
Vogt et Yung. Ils trouvent, en effet, dans son tissu « des fibres 
formant des trames, des circonvolutions ogivales, laissant 
entre elles des mailles qui ressemblent à des canaux coupés 
transversalement ou obliquement..….; les parois de ces cavités 
sont tapissées de grandes cellules à granulations pigmen- 
taires. » J’ai observé, sur des préparations de glande madré- 
porique d’Astropecten, les caractères indiqués par ces auteurs, 
et je suis pleinement de leur avis lorsqu'ils disent que ces 
cavités ne constituent pas un système de canaux longitudi- 
naux réunis par des anastomoses. L’organe dorsal des Coma- 
tules offre à peu près la même structure. 

Bien que l’aspect des coupes de glande madréporique chez 
les Astéries et chez les Ophiures soit assez différent, ce qui 
tient à ce que les mailles sont plus grosses, plus régulières et 
arrondies, et qu’elles renferment des cellules plus volumi- 
neuses chez les Astéries, tandis que les mailles sont petites, 
irrégulières, et supportent des cellules de petites dimensions 
chez les Ophiures ; au fond cet organe a la même structure 
fondamentale dans les deux groupes. : 


136 KR. KŒHLER. 

Pour terminer l’histoire de la glande madréporique, je dirai 
encore quelques mots de son enveloppe conjonctive. Nous 
savons que cette enveloppe, étroitement appliquée contre la 
face interne de la glande, ne touche pas immédiatement la 
face externe de cette glande; de telle sorte qu’il existe, entre 
Ja glande et son enveloppe, un espace vide, une sorte de fente 
étroite (pl. VIT, fig. 2 et 3, p. g). L'enveloppe disparaît vers 
l'extrémité inférieure de la glande : elle se perd sur les 
prolongements qui l’attachent à la face interne du toit; sur 
les côtés, elle se confond avec les faces latérales de la glande et 
rejoint le muscle interradial externe. À sa partie supérieure 
l'enveloppe se continue, avec le prolongement supérieur de la 
glande (pl. VIL, fig. 29, s.), au-dessus de la masse de tissu con- 
jonctif qui s'étend entre le bord supérieur de ce muscle, le 
cercle périhæmal oral, le cercle aquifère, et l’angle rentrant 
que forme, en dessous de l’espace oral, la portion de paroi in- 
testinale qui constitue la paroi ventrale de cet espace (c. j.). 
Cette cavité très réduite qui existe entre la glande et son enve- 
loppe est certainement homologue à la cavité qui loge la 
glande madréporique chez les Astéries, et qu’on appelle le 
canal en boyau; elle serait donc aussi chez les Ophiures un 
espace schizocælique développé indépendamment de la cavité 
générale. On sait que, chez les Astéries, ce canal en boyau 
communique avec les autres cavités schizocæliques, et qu'il 
s'ouvre dans le cercle périhæmal oral; or 1l en est de même 
chez les Ophiures. Il arrive en effet fréquemment que l’injec- 
tion faite dans le cercle périhæmal oral pénètre dans l’espace 
qui s’étend entre la glande et son enveloppe. De même, en 
étudiant un certain nombre de coupes qui passent par le plan 
sagittal de la glande, et qui comprennent le cercle périhæmal, 
on peut suivre la cavité que limite l'enveloppe de la glande 
jusqu’au cercle périhæmal et constater qu’elle vient en défi- 
nitive s’y ouvrir. 

La situation et la structure de la glande madréporique étant 
bien connues, nous pouvons étudier le système vasculaire 
auquel elle est intimement liée. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 137 


Dans mon travail sur les Échinides des côtes de Provence, 
jai montré que la glande madréporique des Oursins était 
reliée par un canal ou vaisseau spécial, auquel, en raison de 
sa Structure, J'ai donné le nom de canal glandulaire, à un 
cercle périæsophagien distinct du cercle dans lequel débouche 
le canal du sable. D’après les observations de Ludwig et de 
Hamann, la glande madréporique (cœur de Ludwig, organe 
chromatogène de Hamann) communique également avec un 
cercle vasculaire oral chez les Astéries. Ludwig affirme aussi 
que chez les Ophiures le cœur s’ouvre de la même manière 
dans un cercle vasculaire oral; mais 1l passe rapidement sur 
ce point important et ne figure cette communication que dans 
un dessin schématique. 

Apostolidès, au contraire, qui n’a reconnu d’autre cercle 
oral que le cerele aquifère, affirme que la glande n’offre qu’un 
seul prolongement, le canal excréteur qui s'ouvre à l’exté- 
rieur, près du canal du sable. 

Il était done important de rechercher si la glande madrépo- 
rique communiquait, chez les Ophiures, à son extrémité supé- 
rieure, avec un cercle oral distinct du cercle aquifère, ainsi 
que cela a été constaté chez les Astéries et chez les Échi- 
nides. 

Or, en examinant attentivement la partie supérieure de la 
glande madréporique chez un Ophioglypha, on peut remarquer 
que cet organe ne se termine pas au voisinage du cercle aqui- 
fère, mais qu'il présente un prolongement très mince, qui 
apparaît sous forme d’une trainée légèrement colorée, et qui 
passe au-dessus du cercle aquifère pour se diriger vers le 
cercle périhæmal, sur lequel il disparaît. Si l’on introduit 
une mince canule dans le tissu de la glande et qu’on arrive à 
la faire pénétrer tout doucement dans cet étroit prolonge- 
ment, on verra, à Condition que ses parois n’aient pas été 
percées par la pointe de la canule, la matière à injection le 
remplir, puis, continuant son chemin, pénétrer dans un cercle 
de petit diamètre logé dans le cercle périhæmal oral, et ana- 
logue au cercle périæsophagien supérieur ou interne des 


138 R. KŒHLER. 


Échinides. De ce nouveau cercle, ou cercle vasculaire, partent 
cinq branches qui se rendent dans les bras et qui, toujours 
renfermés dans leurs canaux périhæmaux respectifs, sont 
situées au-dessous de troncs aquifères radiaires correspon- 
dants. 

Pour bien étudier, par les injections, les relations des 
cercles et des troncs aquifères et vasculaires, il est bon de 
tenter l'injection du cercle vasculaire par la glande madrépo- 
rique sur des échantillons dont le système aquifère a été préa- 
lablement injecté par une vésicule de Poli; on peut injecter 
le cercle aquifère au bleu de Prusse et le cercle vasculaire au 
carmin. Si, d'autre part, on injecte au chromate de plomb le 
cercle périhæmal, soit avant, soit après l'injection du cercle 
vasculaire, on obtient une préparation complète analogue à 
celle que jai dessinée planche VIT, figure 1, ainsi qu’il m'est 
arrivé d'en obtenir de très belles. Il est préférable de prati- 
quer seulement en dernier lieu l'injection du cercle périhæmal : 
autrement la matière, qui pénètre souvent sous l’enveloppe 
de la glande lorsque l’on injecte ce cercle périhæmal, ren- 
drait moins facile l’injection du système vasculaire. 

On remarque, en injectant le système vasculaire, que la 
matière y pénètre toujours d’une manière relativement lente : 
cela tient probablement à la petitesse du calibre des vais- 
seaux, mais surtout à la structure même de ces vaisseaux que 
nous étudierons tout à l’heure. 

Le cercle vasculaire oral offre la même forme que le cerele 
périhæmal, dans lequel il est logé avec la bandelette ner- 
veuse ; il présente, par conséquent, une série d’arcs alternati- 
vement concaves et convexes ; mais 1] ne court pas parallèle- 
ment aux parois du canal qui le renferme : tantôt il est appli- 
qué contre la paroi externe du cercle périhæmal, tantôt il se 
trouve rapproché de la paroi interne; ces changements ne 
sont pas indiqués sur la figure 1. Enfin son calibre n’est pas 
constant sur tous les points de son trajet. 

La glande madréporique s'ouvre donc, par sa partie supé- 


rieure, dans un cercle vasculaire oral renfermé dans le cercle 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 139 
périhæmal, bien distinct du cercle aquifère, et qui envoie des 
branches dans les bras. Ge résultat important auquel conduit 
l'étude d'animaux convenablement injectés se trouve confirmé 
par l'examen de coupes pratiquées, suivant certaines direc- 
tions, à travers le disque et les bras de l'Ophioglypha. L’étude 
de quelques-unes de ces coupes nous permettra de terminer 
la description du système vasculaire. 

Prenons d’abord la coupe verticale du disque passant dans 
l’interradius madréporique, par le plan sagittal de la glande 
madréporique, qui nous a déjà servi plusieurs fois (pl. VIE, 
fig. 2). Nous reconnaissons, en sp. 0, l’espace oral constitué 
par un repli de la paroi intestinale. Au-dessous du bord externe 
de cet espace se trouve la coupe du cercle périhæmal (p. 0). 
Dans sa cavité, on observe d’abord la coupe de la bandelette 
nerveuse (%. 0), dont la face externe est concave et la face 
interne convexe, et qui s'attache par ses deux bords à la paroi 
du canal périhæmal. Près du bord supérieur de la bandelette, 
il existe une masse appliquée contre la paroi supérieure du 
canal, constituée par une réunion de fibrilles conjonctives 
anastomosées formant un réticulum à mailles irrégulières 
dans lesquelles se trouvent des cellules à protoplasma gra- 
nuleux et des granulations de pigment jaune brun (v. 6). 
Cette formation, dans laquelle nous retrouvons les mêmes 
éléments et la même disposition d'éléments que dans la glande 
madréporique, correspond à la coupe du cercle vasculaire 
oral. On conçoit que celui-ci ayant sa lumière en grande. 
partie oblitérée par ce réticulum, l’injection le remplit moins 
vite qu’un canal dont la lumière est tout à fait vide. 

La glande madréporique, coupée verticalement en son milieu 
(g. m) court parallèlement à la face externe du muscle inter- 
radial (#. à. e), sur le bord supérieur duquel se montre la 
coupe du cercle aquifère sous forme d’un quadrilatère à côtés 
sinueux (@. f. 0). L’extrémité supérieure de la glande se con- 
tinue par un prolongement horizontal (g. s) dont la structure 
est identique à celle de la glande, c’est-à-dire qu’il présente 
des fibrilles anastomosées supportant des cellules et des gra- 


140 R. KŒHLER, 


nulations pigmentaires. Ce prolongement traverse la masse 
de tissu conjonctif qui s'étend entre le muscle interradial et 
l'enveloppe conjonctive de la glande, et aboutit au cercle vas- 
culaire oral avec les éléments duquel ses éléments se conti- 
nuent. La glande madréporique, son prolongement et le cercle 
vasculaire oral forment donc un ensemble parfaitement con- 
tinu offrant partout la même structure. 

Les coupes verticales intéressant le cercle vasculaire en 
différents points de son trajet montrent que ce cercle n’a pas 
partout la même épaisseur. Il est très large au voisinage de la 
glande madréporique (fig. 2 et 4), beaucoup plus étroit dans 
les interradius (fig. 17), et il s’élargit de nouveau dans les 
radius, au voisinage des points où il émet les vaisseaux 
radiaires (fig. 14). 

L'existence des vaisseaux radiaires, démontrée par les 
injections, est confirmée par l'étude des coupes. Une coupe 
verticale passant par le plan sagittal d’un bras et comprenant 
la portion voisine du disque, est intéressante à examiner 
(pL. IX, fig. 12). Nous reconnaissons l’espace oral, dont une 
partie seulement est représentée sur le dessin (sp. 0). Sous 
l'angle interne de cet espace, on aperçoit la coupe du cercle 
vasculaire (v. 0), lequel donne un prolongement qui s'étend 
dans la direction du bras (v. r), et qui s'applique immédia- 
tement contre la face dorsale du nerf qui se rend dans le bras 
(n. r). Ce prolongement, ou tronc vasculaire radiaire, offre 
d’abord la même largeur que le cercle vasculaire dont 1l se 
détache, mais son diamètre diminue assez brusquement à une 
certaine distance de ce cercle, après qu'il a fourni la paire de 
branches qui se rendent aux tentacules bucecaux. Il accom- 
pagne la bandelette nerveuse jusqu’à l'extrémité du bras. Ce 
tronc vasculaire radiaire continue à présenter la structure 
connue : fibrilles anastomosées, cellules à protoplasma irré- 
gulier el granulations pigmentaires. Le large espace (p'o' 
et po"), dans lequel se trouvent la bandelette nerveuse, le 
cercle vasculaire oral et sa branche radiaire, n’est autre chose 


que le cercle périhæmal oral, qui se continue dans le bras, 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 141 
toujours partagé par la cloison p. c, en deux compartiments, 
supérieur et inférieur. La cavité supérieure est en partie 
occupée par un gros muscle coupé transversalement (7#». #), le 
muscle inférieur de la deuxième vertèbre. Au-dessus de l’es- 
pace périhæmal, le cercle aquifère oral se montre en coupe 
transversale (af. 0), et la branche qu'il envoie dans le bras en 
coupe longitudinale un peu oblique (af. r). 

Enfin, sur les coupes transversales pratiquées à différents 
niveaux à travers le bras, on observe toujours le tronc vascu- 
laire au milieu de la face dorsale du nerf radiaire, entre les 
deux masses de tissu conjonctif qui existent sur cette face, et 
qui sont reliées l’une à l’autre par quelques fibrilles transver- 
sales passant entre le vaisseau et le nerf (fig. 15 et 16, v. r). 
La coupe du vaisseau à une forme assez variable, ce qui tient 
à ce que le vaisseau conserve en certains points sa forme 
cylindrique (fig. 16), tandis que dans d’autres il est fortement 
aplati (fig. 15). 

Les trones vasculaires des bras donnent, sur toute leur lon- 
gueur, des branches latérales destinées aux tubes ambula- 
craires (fig. 6). Ces branches sont toujours intimement 
accolées aux nerfs destinés à ces tubes; mais il m’a été impos- 
sible de reconnaitre leur mode de terminaison. On concoit, 
en effet, que ces branches vasculaires deviennent fort petites, 
et qu'à un moment il n’est plus possible de distinguer leur 
tissu de celui du nerf qu’elles accompagnent. Je n’ai obtenu, 
à cet égard, aucun résultat de l'examen de coupes faites sur 
des pièces injectées. 

Ludwig est le seul auteur qui se soit occupé de la structure 
des vaisseaux. Îl à vu que les troncs vasculaires n’avaient pas 
la même structure que les troncs ambulacraires, mais il n’a 
pu arriver à des résultats bien précis. D’après lui, « le con- 
tenu des vaisseaux est une masse finement granuleuse qui se 
colore fortement par l’hématoxyline; la cavité du vaisseau 
semble traversée par des membranes et des fibres irrégu- 
lières, formant des mailles comme on en rencontre chez les 
autres Échinodermes. Pour arriver à une connaissance com- 


149 BR. KŒHLER. 


plète de la structure des vaisseaux, il faudrait avoir des ani- 
maux vivants, et si alors on n’obtenait pas de résultats cer- 
tains, cela tiendrait à ce que l’histologie des Échinodermes 
est une terre Inconnue. » Je crois avoir suffisamment décrit 
les vaisseaux des Ophiures et fait connaître d’une manière 
aussi complète que possible la structure particulière qu'ils 
présentent chez ces animaux. 

D’après Ludwig, le système vasculaire des Ophiures com- 
prendrait encore d’autres vaisseaux dont l’ensemble forme un 
cercle vasculaire aboral homologue au cercle anal qu’il déerit 
chez les autres Échinodermes, mais offrant un sujet plus com- 
pliqué. Ge cercle, relié au cercle vasculaire oral par l’intermé- 
diaire du cœur, se trouve en partie dans la région dorsale, en 
partie dans la région ventrale du corps. C'est un anneau 
formé d’arcs alternativement concaves et convexes, et com- 
prenant : L° cinq ares externes périphériques convexes; 2° dix 
branches se dirigeant vers le centre parallèlement aux rayons, 
et reliées deux à deux par 3° cinq branches internes qui com- 
plètent l’arc interne qu’elles constituent. Les cinq arcs 
externes sont situés à la face dorsale et passent sous les bou- 
cliers radiaires ; ils se continuent à droite et à gauche par les 
branches descendantes parallèles aux fentes génitales qui 
donnent des rameaux aux organes génitaux, et qui atteignent 
la face ventrale; là chaque branche est réunie à sa voisine 
par la branche interne, qui passe transversalement sous le 
bouclier buecal, entre la paroi ventrale du corps et la vésieule 
de Poli correspondante. Ce cercle vasculaire aboral serait 
contenu enfin dans un canal périhæmal communiquant avec 
la cavité qui s'étend entre la glande madréporique et son 
enveloppe. 

J'ai recherché fort attentivement le cercle aboral, mais je 
dois avouer que ni les dissections, ni les injections, ni les 
coupes, ne m'ont rien montré d’analogue aux vaisseaux décrits 
par Ludwig. Je n'ai jamais vu, en poussant une injection dans 
le tissu de la glande madréporique ou sous la membrane qui 


la recouvre, la matière se répandre dans un système de 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 143 


canaux disposés comme l'indique cet auteur. Lorsqu’on 
enlève le tube digestif et les glandes génitales d’une Ophio- 
glypha, on découvre, au-dessous des vésicules de Pol, et en 
dehors du muscle interradial externe, un mince cordon blan- 
châtre qui s'étend transversalement d’une fente génitale à 
l’autre dans chaque interradius (pl. VIL, fig. 1, f. ér) ; ce cordon 
s’insère à l'extrémité interne de la lame qui limite extérieure- 
ment la fente (Plattenreihe der abradialen Seite der Bursalspalte 
de Ludwig). En essayant de l’injecter, j'ai toujours vu la 
matière se répandre sous forme de trainées irrégulières dans 
l'épaisseur de ce cordon, en donnant les apparences bien con- 
nues que l’on obtient lorsqu'on injecte un faisceau de tissu 
conjonctf, par exemple, mais elle ne remplit pas de vaisseau. 
Or sur les coupes verticales, aussi bien que sur les dissocia- 
tions, on reconnait que ces cordons sont constitués par des 
fibres conjonctives et musculaires formant un faisceau plem 
(pl. VIE, fig. 2, f. tr); je n'ai jamais pu y distinguer la coupe 
d’un vaisseau. Dans l’interradius madréporique , le cordon 
passe au-dessous de la glande, mais à une certaine distance de 
celle-ci, et ilen reste toujours bien distinct, comme le montre 
la figure 2. Je suppose que ces faisceaux servent à maintenir 
ouvertes les fentes génitales, ou encore à élargir et rétrécir, 
suivant les circonstances, les ouvertures de ces fentes. 

Quant aux branches qui montent parallèlement aux fentes 
génitales et qui rejoignent les ares externes situés sous les 
boucliers radiaires, complétant ainsi le cercle aboral si remar- 
quable décrit par Ludwig, il m'a été impossible de les 
retrouver; et je n'ai pas pu reconnaitre, dans les régions où 
cet auteur les place, quelque chose qui ressemblât à des 
Vaisseaux. 

Ludwig admet que le cercle aboral, qu'il décrit chez les 
Ophiures, est homologue au cerele aboral des Astéries. Je me 
bornerai à faire remarquer que cette homologie ne saurait 
exister, puisque le cercle aboral des Ophiures comprendrait un 
cerele vasculaire logé dans un canal périhæmal, tandis que le 
cercle aboral des Astéries, d’après les observations de Hamann, 


144 R. KŒHLER. 

et de Vogt et Yung, et d’après ce que J'ai pu constater moi- 
même, est exclusivement composé par des prolongements des 
canaux périhæmaux. 


Les recherches auxquelles je me suis livré sur le système 
circulatoire des Ophiures m'ont montré qu'il y avait lieu de 
distinguer chez ces animaux un système aquifère, un système 
de canaux périhæmaux, et un système vasculaire. 

Le système aquifère, dont l'étude n'offre aucune difficulté, 
comprend un cercle oral pourvu de vésicules de Poli, et don- 
nant des troncs radiaires : 1] communique avec l'extérieur par 
l'intermédiaire du canal du sable. 

Le système des canaux périhæmaux comprend un cercle 
oral, des canaux radiaires et un espace renfermant la glande 
madréporique. Les canaux sont divisés par une cloison en deux 
cavités dans l’une desquelles sont logés les nerfs et les troncs 
vasculaires. Les canaux radiaires donnent des branches laté- 
rales qui s’ouvrent dans l’espace dorsal des bras, prolonge- 
ment de la cavité générale. Par conséquent, les canaux 
périhæmaux, qui ne sont pas des prolongements directs du 
cœlome, qui se développent même d’une manière tout à fait 
indépendante, communiquent néanmoins avec la cavité géné- 
rale. Le liquide qui se trouve dans cette cavité renferme les 
mêmes éléments que celui qui circule dans les canaux péri- 
hæmaux. 

Le système vasculaire présente des caractères tout à fait 
particuliers. Au lieu d'offrir des canaux à lumière libre et 
à parois tapissées d’un épithélium de recouvrement consti- 
tuant une assise bien définie, 1] comprend, au contraire, une 
série de formations composées d’un tissu spécial offrant des 
fibres anastomosées, au milieu desquelles se développent des 
cellules à protoplasma chargé de granulations pigmentaires, 
comme il en existe dans la cavité générale. Ce tissu est disposé 
sous forme de cordons qui constituent le cercle vasculaire 
oral et les vaisseaux radiaires; mais, dans l’interradius madré- 
porique, il forme un organe de dimensions considérables, la 

ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 145 


glande madréporique. Ces formations sont toujours renfermées 
dans des espaces schizocæliques, dont l’ensemble constitue le 
système des canaux périhæmaux. On peut donc considérer le 
système vasculaire des Ophiures comme un ensemble de forma- 
tions qui se sont différenciées à l’intérieur des canaux périhæ- 
maux, qui ont une structure assez compliquée, et qui forment 
des tissus à structure glandulaire, dans lesquels prennent 
naissance des éléments analogues à ceux de la cavité générale. 

La fonction principale du système dit vasculaire chez les 
Ophiures, serait donc de produire ces éléments. En effet, les 
cellules à protoplasma pâle et irrégulier, fort nombreuses 
et très serrées dans les parties centrales de la glande madré- 
porique, où elles doivent se multiplier activement, sont refou- 
lées peu à peu vers la région périphérique à mesure qu’elles 
se chargent de granulations pigmentaires ; rien ne s'oppose à 
ce que l’on admette quelles tombent alors dans l’espace qui 
s'étend entre la glande et son enveloppe, lequel, comme nous 
le savons, s'ouvre dans le cercle périhæmal. Des canaux péri- 
hæmaux, ces éléments ainsi formés peuvent facilement 
passer dans la cavité générale. 

S'il est vrai que ces phénomènes se passent dans la glande 
madréporique, ils doivent se passer aussi, mais d’une manière 
beaucoup moins importante, dans les autres parties du sys- 
ième vasculaire. Sur toute l’étendue des troncs vasculaires 
doivent se développer des cellules qui tombent directement 
dans les canaux périhæmaux, car nous retrouvons dans ces 
troncs vasculaires les mêmes cellules à protoplasma granu- 
leux et la même disposition des éléments que dans la glande 
madréporique. 

Plusieurs auteurs ont déjà cherché à prouver que le rôle le 
plus important, et peut-être le seul rôle de la glande madrépo- 
rique chez les Astéries et chez les Échinides, était de fabriquer 
les éléments figurés de la cavité générale. 

Le système vasculaire des Ophiures paraît done être bien 
plus le lieu de formation des éléments figurés de la cavité 


générale, qu'un ensemble de canaux dans lesquels circulerait 
ANN SC. NAT., ZOOL., 1887. I. 10. — ART. N° 2. 


146 R. KŒHLER. 


un liquide nourricier pour se rendre dans certaines régions de 
l'organisme. [ci, le seul liquide nourricier est le liquide de la 
cavité générale, au service exclusif duquel entre en quelque 
sorte le système vasculaire. Or ce système ayant les caractères 
que nous lui avons reconnus, et les fonctions que nous lui 
supposons, mérite-t-1l bien le nom de système vasculaire? 
Évidemment non. Mais avant de chercher à remplacer ce nom 
par un autre qui pourrait être plus convenable, 1l faut remar- 
quer une chose : chez d’autres Échinodermes, chez les Échi- 
nides, par exemple, il est aussi un système vasculaire, mais 
qui est composé de canaux ayant une lumière bien définie, 
des parois propres, et dans lesquels circule un liquide nour- 
ricier. Or nous n’avons aucune raison de croire que le sys- 
tème vasculaire de ces Échinodermes n’est pas homologue au 
système dit vasculaire chez les Ophiures; mais même chez les 
premiers, nous retrouvons dans certaines portions du système 
vasculaire la structure caractéristique qu'on rencontre chez 
les Ophiures. Nous savons que chez ces Échinodermes le sys- 
tème vasculaire comprend aussi une glande madréporique 
qu'on s'accorde à considérer maintenant comme un organe 
produisant les éléments figurés de la cavité générale. Nous 
pouvons donc conserver provisoirement le nom de système 
vasculaire, pour désigner chez les Échinodermes cet ensemble 
de formations qui nous paraissent homologues dans tout le 
oroupe, mais dont les caractères et l’aspect sont susceptibles 
de présenter de grandes variations suivant l’importance que 
peuvent prendre certaines portions, et suivant que des parties 
qui n’existent pas chez les uns apparaissent et prennent un 
développement considérable chez les autres. 

En comparant le système vasculaire des Ophiures à celui 
qui a été décrit chez les autres Échinodermes, on peut, du 
reste, s'assurer que dans tout le groupe ce système présente, 
sinon les mêmes dispositions, au moins les mêmes carac- 
tères fondamentaux. 

Avant d'essayer cette comparaison, Je veux encore faire une 
remarque. Le système aquifère chez les Ophiures paraît n'avoir 

ARTICLE N° 2. 


* APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 147 


aucune communication, ni avec les canaux périhæmaux, ni 
avec le système vasculaire, ni avec la cavité générale. Peut- 
être cetle communication existe-t-elle, mais je n’ai jamais pu 
la constater. L'identité des corpuscules qu’on trouve dans les 
canaux aquifères et dans la cavité générale n'indique pas du 
tout qu'une communication doit exister chez l'animal adulte 
entre ces deux formations. On sait, en effet, que chez les 
Ophiures comme chez les autres Échinodermes, le cœlome et 
le système aquifère sont formés par des diverticulums de l’ar- 
chentéron. Les cellules qui, chez la larve, se détachent des 
parois de ces diverticulums, donnent naissance aux premiers 
éléments figurés des vaisseaux aquifères et de la cavité géné- 
rale. Ces éléments ont donc la même origine; il est donc tout 
naturel qu’ils se ressemblent. Plus tard, lorsque les lacunes 
se sont développées dans les tissus mésodermiques pour for- 
mer les canaux périhæmaux dans lesquels se différencie le 
système vasculaire, les éléments qui prennent naissance 
constamment dans les différentes régions de ce système, s’a- 
Joutent aux premiers éléments qui s'étaient détachés des 
parois de la cavité générale. 

Nous devons maintenant nous demander si le système cir- 
culatoire présente chez les autres Échinodermes des disposi- 
tions comparables à celles que nous observons chez les 
Ophiures. Nous examinerons successivement les Astéries, les 
Échinides et les Crinoïdes, laissant de côté les Holothuries, 
dont l’organisation est trop particulière, et dont le système 
circulatoire diffère par plusieurs caractères de celui des autres 
Échinodermes. 


AstTÉRiES. — Le système aquifère, connu depuis fort long- 
temps, est composé d’un cercle oral, de troncs radiaires et 
d’un canal du sable, qui débouche à l'extérieur. Les disposi- 
tions sont les mêmes que chez les Ophiures, sauf des diffé- 
rences de détail insignifiantes (terminaison du canal du sable 
à la face dorsale du corps, existence des sachets ambula- 
craires, etc.). 


148 R. KŒHLER. 

Un système de cavités schizocæliques, étudiées par Ludwig, 
puis par Hamann, et par Vogt et Yung, forme des canaux 
périhæmaux qui logent les systèmes nerveux et vasculaire, et 
qui comprennent un cercle oral et des canaux radiaires, 
comme chez les Ophiures. Le cercle périhæmal communique 
avec une grande cavité, le canal en boyau, qui renferme la 
glande madréporique (cœur de Ludwig, organe dorsal de 
Vogt et Yung, organe chromatogène de Hamann), comme 
l’espace qui s’étend entre la glande madréporique et son enve- 
loppe, communique chez les Ophiures avec le cercle périhæ- 
mal oral. La communication des canaux périhæmaux avec la 
cavité générale a été constatée par Ludwig, par Perrier et 
Poirier (1), mais n’a pas été reconnue par d’autres observa- 
teurs. 

Le système vasculaire a été bien décrit par Ludwig, par 
Hamann, et par Vogt et Yung. Ces auteurs n’ont pas donné 
des descriptions absolument conformes de ce système. Bien 
que je n’eusse pas l'intention d'étudier spécialement les 
Astéries, j'ai cependant tenu à faire chez les Astropecten quel- 
ques coupes, qui m'ont permis de reconstituer l’ensemble du 
système vasculaire, et m'ont conduit à des résultats assez 
conformes à ceux de Ludwig. 

La cloison oblique qui divise le cercle périhæmal oral ren- 
ferme dans son épaisseur le cerele vasculaire oral, qui appa- 
rait sur les coupes sous forme d’une lacune dont les parois 
portent des cellules à protoplasma irrégulier et trouble, ren- 
fermant souvent des granulations pigmentaires. Il arrive fré- 
quemment que la lumière de ce cercle est traversée par des 
brides conjoncetives supportant les mêmes cellules. Le cercle 
vasculaire se continue dans les bras par les lacunes creusées 
dans l’épaisseur de la cloison verticale que présentent les 
canaux périhæmaux radiaires ; les parois de ces lacunes sup- 
portent encore des cellules à protoplasma granuleux. Ces 


(1) Perrier et Poirier, Sur l'appareil circulatoire des Étoiles de mer 
(Comptes rendus, 1882). 
ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 149 


lacunes sont assez irrégulières : sur certaines coupes, elles sont 
assez nombreuses et bien développées; en d’autres points, elles 
sont très réduites. Il serait plus exact d'employer le terme 
d’amas vasculaires, comme le font Vogt et Vung, que celui de 
vaisseaux radiaires, pour désigner les prolongements du 
cercle vasculaire oral dans les bras. La glande madréporique 
se continue, par son extrémité inférieure très rétrécie, avec 
les lacunes du cercle vasculaire oral, tandis que le canal en 
boyau qui la loge s'ouvre dans le cerele périhæmal. Par son 
extrémité supérieure, la glande se continue dans un système 
de canaux connus depuis longtemps, situés dans les téguments 
de la face dorsale du corps, et dont l’ensemble figure une sorte 
de cercle irrégulier connu sous le nom de cercle dorsal ou 
aboral. De ce cercle partent des canaux qui se dirigent vers 
les glandes génitales, sur les parois desquelles 1ls disparais- 
sent sans qu'il soit possible de reconnaître leur terminaison 
réelle. 

Or, dans ces canaux de la face dorsale du test, il n'existe 
plus aucune formation analogue aux lacunes et au tissu spon- 
gieux des troncs vasculaires et de la glande madréporique. 
Comme le dit formellement Hamann : « Während in Chroma- 
togen-Organ ein Epithel die Hohlrüumeauskleidend angetroffen 
wird, setzt sich dasselbe nicht fort in die abgehenden Gefässla- 
cunen, sondern die Wandung derselben besteht lediglich aus 
Bindesubstanz (4). » Si donc on entend par formations vascu- 
laires chez les Astéries ainsi que chez les Ophiures, et c’est 
bien là le sens que nous attachons à ce mot, comme Ludwig et 
d’autres observateurs l’ont fait, les formations à structure 
particulière et glandulaire quise sont différenciées dans les ca- 
naux périhæmaux, on ne peut pas dire que les Astéries possè- 
dent un cercle vasculaire aboral, mais seulement que certaines 
lacunes schizocæliques se disposent à la face dorsale sous 
forme d’un cercle irrégulier présentant les caractères mdiqués 
plus haut, et que ces lacunes se distinguent d’autres cavités 


(1) Hamann, Die Asteriden, p. 49. 


150 R. KŒHLER. 


ayant même origine, telles que les canaux périhæmaux, en ce 
que ceux-ci renferment des formations vasculaires et méritent 
bien ce nom, tandis que le cercle aboral ne renferme pas de 
formations analogues. On ne doit donc en aucune façon lap- 
peler cercle périhæmal aboral, pas plus qu’on ne peut l’ap- 
peler cercle vasculaire aboral. 

Si c’est bien ainsi qu’on doit comprendre le système vascu- 
laire des Astéries, on voit que les dispositions sont presque 
identiquement les mêmes dans ce groupe et dans celui des 
Ophiures. Dans les deux groupes, en effet, il comprend un 
organe volumineux, la glande madréporique, qui se continue 
avec un cercle vasculaire duquel partent des prolongements 
radiaires ; seulement le cercle oral et les vaisseaux radiaires 
sont moins différenciés, plus diffus, chez les Astéries que chez 
les Ophiures ; néanmoins ces formations sont en continuité 
de tissu avec la glande madréporique. Tout porte à croire que 
cet organe est également destiné, chez les Astéries, à donner 
naissance aux éléments de la cavité générale. Dans les deux 
oroupes la glande madréporique se termine à l’extrémité op- 
posée à celle qui aboutit au cerele vasculaire oral par un ou 
deux prolongements qui atteignent les téguments mais ne réa- 
lisent aucune communication avec lextérieur; on ne peut 
donc pas chez les Astéries, pas plus que chez les Ophiures, 
considérer cet organe comme une glande versant des produits 
au dehors par l’intermédiaire d’un canal qui déboucherait 
près du canal du sable. 

La seule différence que l’on puisse constater dans les deux 
groupes, c’est que chez les Astéries les canaux périhæmaux 
dans lesquels se sont différenciées les différentes parties du 
système circulatoire communiquent avec d’autres lacunes 
développées dans les téguments de Ja face dorsale du test et 
figurant un cercle aboral. Cette disposition n'existe pas chez 
les Ophiures, la membrane conjonctive qui enveloppe la glande 
madréporique, et qui imite une cavité homologue au canal en 
boyau des Astéries, disparaissant vers l’extrémité inférieure 
de la glande. Or, étant données les particularités d'organisation 

ARTICLE N° 2. 


APPAREIL, CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 151 


des Ophiures (situation de la plaque madréporique et des 
organes génitaux), 1l est évident qu'un système de lacunes 
identique à celui quiexiste chez les Astéries ne saurait exister 
chez les animaux. 


Écainines. — Les Échinides présentent une organisation 
assez différente de celle des Astéries et des Ophiures pour 
qu'actuellement 1l soit impossible d'indiquer la série des mo- 
difications par lesquelles un type a pu donner naissance à 
l’autre. [| n’y a done rien d'étonnant à ce que nous trouvions 
des différences entre le système circulatoire des Astéries et des 
Ophiures et celui des Échinides. Cependant nous remarque- 
rons que les dispositions fondamentales sont les mêmes dans 
les deux groupes. 

Chez les Échinides, le système aquifère comprend un cercle 
oral, des trones radiaires et un canal du sable qui s'ouvre 
sous la plaque madréporique et débouche à l'extérieur comme 
chez les Astéries et les Ophiures. La glande madréporique se 
continue à son extrémité inférieure par un canal, le canal 
glandulaire, qui débouche dans un cercle vasculaire oral, 
duquel partent également des branches radiaires. Au cercle 
vasculaire oral aboutissent aussi les vaisseaux de l’intestin, qui 
prennent1ciun développement considérable etqui manquaient 
chez les Astéries et les Ophiures. Ce système vasculaire est 
formé de canaux réguliers, à la fumière parfaitement libre. 
Cependant le réticulum conjonetif supportant des cellules à 
protoplasma granuleux et pigmenté qui constitue la glande 
madréporique, se continue encore dans le canal glandulaire 
et même dans le cercle vasculaire oral. 

À son extrémité supérieure la glande madréporique se con- 
tinue par un canal particulier qui s’accole au canal du sable, 
et qu’on peut suivre jusque sous la plaque madréporique. J’ai 
fait remarquer autrefois que lorsqu'on injectait ce canal, la 
matière traversait la plaque madréporique pour se répandre à 
l'extérieur, ou bien pénétrait dans la cavité générale. Gette 
communication avec lPextérieur n’a pas été admise par tous 


159 R. KŒHLER. 


les observateurs, mais je crois cependant qu’elle existe, ainsi 
que Perrier l'avait déjà observé avant moi. Lors de mes pre- 
mières recherches sur les Échinides, et bien que je considé- 
rasse la glande madvéporique des Oursins comme étant surtout 
un organe d’excrétion, l'identité des éléments qui y prennent 
naissance avec ceux de la cavité générale, m'avait déjà frappé. 
En considérant, d’une part, la structure de cette glande et le 
caractère des cellules qui sv développent, et, d'autre part, 
l’absence de toute communication de cette glande avec l’exté- 
rieur chez les Astéries et les Ophiures, je suis disposé à croire 
que cet organe chez les Échinides est beaucoup moins un 
organe d’excrétion dont les produits doivent être éliminés, 
qu'un appareil destiné à produire les éléments de la cavité 
générale. 

Vogt et Yung ont indiqué un mode de terminaison de lextré- 
mité supérieure de cette glande qui rappelle beaucoup les dis- 
positions que nous connaissons chez les Astéries. D’après ces 
savants, le canal qui continue la glande madréporique parvient 
«jusque sous l’ampoule sous-madréporique, de laquelle partent 
des canaux conjonctifs qui se portent vers les canaux efférents 
des glandes génitales, et simulent un anneau pentagonal péri- 
anal. Ces cordons sont de nature conjonctive, formés de fibres 
réunies en faisceaux, mais montrant des lacunes où l’on trouve 
encore, quoique rarement, les mêmes conformations cellu- 
laires que dans la glande. Nous n’avons pu constater que les 
cordons qui ferment cet anneau fussent creux et tubulaires ; 
ils nous paraissent néanmoins homologues aux cordons géni- 
taux des Comatules ». 

Jusqu'à présent le système vasculaire des Échinides, avec 
son cercle oral, en rapport avec la glande madréporique et les 
vaisseaux radiaires nous rappelle beaucoup ce qui existe chez 
les Astéries et les Ophiures, abstraction faite, bien entendu, 
des vaisseaux intestinaux. Mais ce qui ne semble pas exister 
chez les Échinides, c’est un système de canaux périhæmaux 
analogue à celui qui existe dans ces deux groupes. Il y a bien 


des canaux renfermant le système nerveux, mais en dehors 
ARTICLE N° 2, 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 153 


desquels sont situés les vaisseaux radiaires; de plus ces canaux 
ne paraissent pas constituer un système bien défini. Chez les 
Oursins, en particulier, ces canaux ou espaces périmerviens des 
zones ambulacraires, ne renferment que les nerfs radiaires ; 
ils ne logent pas le cerele nerveux oral, et sont de simples pro- 
longements de la cavité générale. Chez les Spatangues, ces 
espaces périnerviens forment peut-être un ensemble mieux 
défini que chez les Oursins, car ils ne renferment pas seule- 
ment les nerfs radiaires, mais ils s'ouvrent sous la membrane 
qui tapisse la lèvre supérieure. Malgré cela, on chercherait en 
vain chez les Échinides des canaux périhæmaux logeant les 
différentes portions du système vasculaire. 

Il est certain que chez les Échinides le système vasculaire 
apparaît sous forme de lacunes dans l’épaisseur des tissus 
mésodermiques; mais, au lieu que chez les Astéries et les 
Ophiures ces lacunes ne prennent de développement que dans 
la lame somatique du mésoderme (sauf les quelques lacunes 
indiquées par Hamann dans le tube digestif des Astéries), 
chez les Échinides, au contraire, elles s'étendent aussi bien 
dans la lame splanchnique que dans la lame somatique. En 
l’absence d'observations embryogéniques, il est difficile d’éta- 
blir des homologies entre cet ensemble désigné sous le nom 
de système vasculaire et les espaces périnerviens simulant des 
canaux périhæmaux chez les Échinides, et les formations qui 
sont décrites chez les Astéries ou chez les Ophiures. Cela est 
d'autant plus difficile, qu’il existe chez les Échinides un vaste 
système de ramifications dans les parois du tube digestif, et 
que, par suite de l’apparition chez les Réguliers d’un appareil 
masticateur compliqué, le cerele nerveux oral s’isole à la partie 
inférieure de cet appareil et cesse dès lors de contracter avec 
le cercle vasculaire oral ces rapports si intimes que l’on con- 
state chez les Astéries et les Ophiures. 

À ne considérer que la structure des troncs vasculaires 
eux-mêmes, il existe encore une différence entre les Échinides 
et les Astéries; chez celles-ci, les formations vasculaires, 
simples prolongements du tissu de la glande madréporique, 


154 R, KŒHLER., 


n’ont pas l'aspect de vaisseaux, puisqu'ils se réduisent à des 
cordons formés d’un tissu spongieux et glandulaire, tandis 
que les Échinides possèdent des vaisseaux creux et à parois 
propres. Or cette différence doit tenir à l’absence, chez les 
Astéries et chez les Ophiures, dé vaisseaux intestinaux; se 
développant sous forme de lacunes, les vaisseaux restent tou- 
jours ce qu’ils étaient, et ne constituent que de simples cor- 
dons lacuneux. Au contraire, chez les Échinides, il vient 
s’adjoindre au cercle vasculaire oral et aux troncs radiaires 
tout un ensemble très considérable de vaisseaux intestinaux. 
Ce cercle oral et ses prolongements radiaires doivent néces- 
sairement prendre un grand développement ; ils ne pourraient 
rester de simples cordons lacuneux dans lesquels la cireula- 
tion est nécessairement fort lente, et ils prennent alors, comme 
les autres parties du système auquel ils appartiennent, la 
forme de canaux à lumière libre, dans certains points desquels 
on retrouve cependant les mêmes caractères que chez les 
Ophiures (canal glandulaire et cerele vasculaire oral des Régu- 
liers, canal du sable des Spatangues). 

Rappelons encore que chez les Échinides les systèmes aqui- 
fère et vasculaire ne sont pas absolument distincts l’un de 
l’autre. Chez les Oursins Réguliers, les vésicules de Poli 
reçoivent des ramifications du cercle aquifère et du cercle 
vasculaire ; s’il n’y à pas une communication à plein canal, 
les liquides qui circulent dans les deux anneaux peuvent se 
mélanger à travers le tissu glandulaire de ces vésicules. Chez 
les Spatangues, les canaux qui correspondent au canal du 
sable et au canal glandulaire des Réguliers se confondent sur 
une certaine partie de leur longueur. 

En somme, la seule différence importante à mdiquer entre 
le système circulatoire des Échinides et celui des Ophiures et 
des Astéries, c’est que chez les premiers les troncs vasculaires 
sont situés en dehors des espaces jpérinerviens et n’accom- 
pagnent pas toujours le système nerveux, tandis que chez ces 
derniers les vaisseaux sont renfermés, avec les nerfs qu'ils 
n’abandonnent jamais, dans ces espaces périnerviens (péri- 

ARTICLE N° 2. 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 155 


hæmaux). Les autres différences (forme des vaisseaux, com- 
munication entre les systèmes aquifère et vasculaire) sont peu 
importantes et représentent des particularités d'organisation, 
comme on en constate toujours entre groupes voisins. Mais, il 
faut le reconnaître, la disposition du système vasculaire chez 
les Échinides, constitué essentiellement par un cercle oral 
fournissant des vaisseaux radiaires, et auquel s’adjoignent, 
d'une part, un organe glandulaire, et, d'autre part, des vais- 
seaux intestinaux, paraît trop conforme à celui des Astéries et 
des Ophiures pour qu’on ne puisse admettre que ce système 
représente une seule et même formation dans ces trois groupes 
d'ÉEchinodermes. 

Le système circulatoire, que les beaux travaux de Perrier et 
de Vogt et Yung ont fait connaître chez les Crinoïdes, est bien 
différent de celui des trois groupes que nous venons de passer 
en revue. Un système aquifère, comprenant un cercle voisin 
de la bouche et des canaux s'étendant dans les bras, s’ouvre à 
l'extérieur à l’aide de nombreux entonnoirs vibratiles, et il 
communique, d'autre part, par les canaux hydrophores, avec 
un système de lacunes dépendant de la cavité générale. Ces 
lacunes sont également en connexion avec le système vascu- 
laire auquel appartient l’organe dorsal, sans doute homologue 
à la glande madréporique des autres Échinodermes, qui donne 
à son extrémité dorsale de nombreuses branches. Celles-ci 
traversent l’anneau central du système nerveux, et acquièrent 
dans ce passage une enveloppe nerveuse; devenus ainsi des 
vaisseaux-nerfs, 1ls pénètrent dans les bras et donnent des 
ramifications aux pinules. 

Il est bien évident que ces dispositions ne rappellent en 
rien ce que nous connaissons chez les autres Échinodermes. 
Mais nous pouvons peut-être trouver chez les Crinoïdes l’ex- 
plication d’une disposition qui existe chez les Échinides et chez 
les Astéries. Les recherches remarquables de Perrier, qu’on a 
eu le tort de critiquer prématurément, et qui ont été confir- 
mées par Vogt et Vung, ont montré que l'organe dorsal des 
Comatules émettait chez la larve un bourgeon qui pénétrait 


156 
dans les bras, et qui, se développant dans les pinnules, don- 
nait naissance aux produits sexuels. L’organe dorsal forme 
done une sorte de stolon central, duquel proviennent les 
organes génitaux. Or, chez les Échinides et chez les Astéries, 
la glande madréporique, en se prolongeant vers la face dorsale 
du test, se continue avec un système de canaux disposés sous 
forme de cerele, duquel partent des branches qui se dirigent 
vers les organes génitaux, sur lesquels elles disparaissent. 
Cette disposition ne nous rappelle-t-elle pas ce qui existe chez 
les Comatules? Ces relations, qu’on retrouve chez l’adulte 
entre la glande madréporique et les organes génitaux, n’in- 
diquent-elles pas des rapports beaucoup plus profonds qui 
existeraient chez la larve? Actuellement, la question peut seu- 
lement être posée; elle ne pourra être résolue définitivement 
que par l’étude comparative du développement de la glande 
madréporique et des glandes génitales chez les larves des Stel- 
lérides et des Échinides. 


KR. KŒNEIECR. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Lettres communes à toutes les figures. 


af. 0. Cercle aquifère oral. 

af. r. Troncs aquifères radiaires. 

af.t. Brancheslatérales qui se rendent 
dans les tubes ambulacraires. 

a'f'. t. Terminaisons de ces branches 
dans les tubes. 

b. Paroi des bourses. 

c. Couches conjonctives. 

c. L. Éléments figurés du liquide aqui- 
fère enfermés dans un coagulum 
granuleux. 

c. j. Tissu conjonctif entre le cercle 
périhæmal et le cercle aquifère. 

c. s. Canal du sable. 

c's'. Circonvolutions qu’il forme à sa 
partie inférieure. 

ARTICLE N° 2. 


d. b. Canal dorsal des bras (prolonge- 

ment de la cavité générale). 

ep. Couches épithéliales. 

[. tr. Faisceau horizontal s'étendant 
dans les espaces interbrachiaux, 
d’une fente génitale à l’autre. 

. 4. Glandes génitales. 

m. Glande madréporique. 

.e. Son enveloppe. 

.i. Ses prolongements inférieurs. 

.$. Son prolongement supérieur. 

-p. Granulations pigmentaires déve- 
loppées dans sa région périphérique. 

. Intestin. 

. c. Couche conjonctive de la paroi 
intestinale. 


SLLSSSe 


e. ©: 


APPAREIL CIRCULATOIRE DES OPHIURES. 


îi. e, à. m. Couches épithéliale et 
musculaire de cette paroi. 

m. Couches musculaires. 

m. l. Membrane élastique des vais- 
seaux aquifères. 

m. à. e. Muscle interradial externe. 

m. à. à. Muscle interradial interne. 

m. t. Musele transversal de la deuxième 
vertèbre. 

n. 0. Gercle nerveux oral. 

n.r. Nerfs radiaires. 

n. c. Région celluleuse du nerf. 

n. f. Région fibreuse du nerf. 

n. m. Membrane conjonctive qui re- 
couvre la région fibreuse du nerf. 

0. g. Ouvertures génitales. 


157 


p. 0. Canaux périhæmaux divisés par 
la cloison p. c. en deux cavités se- 
condaires p/o’ et p''o"”. 

p. g. Espace périhæmal développé 
entre la glande madréporique et son 
enveloppe. 

sp. 0. Espace oral. 

t. Téguments. 

v. 0. Cercle vasculaire oral. 

v. r. Troncs vasculaires radiaires. 

v. t. Branches vasculaires se rendant 
aux tubes ambulacraires. 

v. p. Vésicules de Poli. 

Les figures sont relatives à l’Ophio- 

gliypha texturata, sauf les figures 7 

epie 


PLANCHE VII. 


Fig. 1. Ophioglypha texturata grossie environ trois fois, montrant les dispo- 
sitions du cercle aquifère, du cercle périhæmal, du cercle vasculaire et de 


la glande madréporique. 


Fig. 2. Coupe verticale dans l’interradius madréporique passant par le milieu 
de Ja glande madréporique, montrant les relations des organes compris 
entre les téguments de la face ventrale du corps et la paroi ventrale de 


l'intestin. G. — 98. 


Fig. 3. Coupe horizontale de la glande madréporique montrant ses rapports 
avec le muscle interradial externe. G. — 18. 


PLANCHE VIII. 


Fig. 4. Portion plus grossie de la figure 


2 représentant la coupe transversale 


du cercle périhæmal oral avec le nerf et le vaisseau qu’il renferme. 


CHE 


Fig. 5. Portion d’une coupe transversale un peu oblique de la glande madré- 


porique. G. — 85. 


Fig. 6. Les trois cercles oraux et leurs prolongements dans les bras; les 
C] À 5) 
pièces calcaires des bras ont été enlevées pour laisser voir les branches 


latérales qui se rendent aux tubes ambulacraires. G. — 3. 


9 


Fig. 7. Coupe transversale d’un tube ambulacraire d'Ophiotryx fragilis. 


C0 


Fig. 8. Paroi ventrale de l'intestin vue par la face dorsale, pour montrer 


l’espace oral. G. — 3. 


198 7 R. KŒHLER. 
Fig. 9. Coupe transversale d’une vésicule de Poli. G. — 260. 


Fig. 10. Coupe verticale schématique d’une Ophiure passant par la glande 
madréporique. 


Fig. 11. Coupe verticale schématique d’un Oursin passant par la glande 
madréporique; €. g, canal glandulaire. 


PLANCHE IX. 


Fig. 12. Coupe verticale sagittale d’un bras et de la portion adjacente du disque 
montrant les cercles aquifères, nerveux, périhæmal et vasculaire, et leurs 
prolongements radiaires. G. — 95. 

Fig. 13. Coupe transversale de la paroi intestinale. G. — 60. 

Fig. 14. Coupe transversale (verticale) du cercle périhæmal et des organes 
qu'il renferme, dans un radius. G. — 90. 

Fig. 15. Coupe transversale de la région ventrale d'un bras dans l’intervalle 
entre les points d’émergence des nerfs destinés aux tubes ambulacraires. 
GR 5? 


Fig. 16. Coupe transversale de la région ventrale d’un bras près de l’émer- 
gence de ces nerfs. G. — 85. 


Fig. 17. Coupe transversale (verticale) du cercle périhæmal et des organes 
qu'il renferme dans un interradius. G. — 50. 


Fig. 18. Coupe longitudinale d’un tentacule buccal avec le tronc aquifère qui 
vient s’y terminer. G. — 40. 


ARTICLE N° % 


RECHERCHES 


SUR LA 


NTRUCTURE DU CERVEAU DE LA MAIS PLEXUONA lu. 


Par 10 DR. KŒHLER 


Chargé d’un cours complémentaire de zoologie à la Faculté des Sciences 
de Nancy. 


De nombreux travaux ont été publiés, dans ces dernières 
années, sur la structure du cerveau chez les Crustacés, mais, 
jusqu'ici, aucun observateur, à ma connaissance du moins, 
ne s’est occupé du groupe des Schizopodes. Ayant eu l’occa- 
sion de faire quelques préparations de l'œil de la Myses cha- 
maæleon Tompson (M. flezuosa Müller), j'ai obtenu des coupes 
du cerveau offrant de très beaux trajets fibreux et qui m'ont 
paru instructives. Aussi j'ai pensé qu'il serait intéressant 
d'étudier la structure des centres nerveux de la Mysis, espé- 
rant y trouver des dispositions beaucoup plus simples que 
chez les Décapodes supérieurs. En réalité, chez ce Crustacé de 
taille relativement très petite, la structure des centres ner- 
veux, du cerveau du moins, offre une assez grande complica- 
tion, et il me parait difficile, pour le moment, d'établir une 
comparaison entre le cerveau des Mysis et celui des autres 
Thoracostracés. Comme le faisait remarquer Viallanes en 
écrivant son premier mémoire sur les centres nerveux des 
Arthropodes, 1l ne peut pas encore être question de tenter des 
travaux d'ensemble sur le cerveau des Arthropodes. I faut 
se borner à faire un certain nombre de monographies qui, 
plus tard, permettront de faire des considérations générales 
et dénoncer des lois s'appliquant à tout le groupe des Arthro- 
podes dont le cerveau parait si compliqué. 

ANN. SC. NAT., ZOOL,, 1887. II. 10, — ART. N° 3 


160 R. KŒMHELER. 


Les échantillons de Mysis qui m'ont servi dans cette étude 
provenaient de Jersey, où je les ai recueillis Pan dermier. 
Parmi eux se trouvaient quelques Temisto brevispinosus 
Goods., quiest, comme on sait, le mâle de la Mysis chameæleon. 
Ces échantillons étaient conservés dans l’alcool absolu; 
quelques-uns avaient été traités par l’acide osmique, mais les 
pièces plongées directement dans laleool m'ont fourni les 
meilleures préparations. Comme il aurait été très difficile, et 
d’ailleurs à peu près mutile, d'extraire le cerveau et les gan- 
glions sans les endommager, j'ai fait des coupes totales qui 
ont l'avantage de montrer les rapports des centres nerveux 
avec les autres organes. Par ce procédé, 1l n’est pas possible de 
faire les coupes aussi minces que sur des organes isolés, à 
cause du manque d’homogénéité des pièces à couper. Cepen- 
dant, grâce à l'inclusion dans le collodion, j’obtenais des 
séries très régulières de coupes ayant 1/45° à 1/50° de milli- 
mètre, ce qui est très suffisant pour l’étude. 

Les pièces à couper étaient colorées, au sortir de lalcool 
absolu, les unes au carmin boracique, les autres au carmin 
alunique. Avec ce dernier colorant, les coupes sont plus 
belles, et les trajets fibreux plus distincts qu'avec le carmin 
au borax. 

Je n’ai étudié les centres nerveux de la Mysis qu’à l’aide de 
coupes orientées dans différents sens, la dissociation des élé- 
ments n'étant plus possible sur des échantillons alcooliques. 
Les éléments n’offrent d’ailleurs pas de caractères particu- 
liers. Seulement, je dois faire remarquer que la substance 
ponctuée, la Punktsubstanz des auteurs allemands, est assez 
réduite dans le cerveau de la Mysis. La plus grande partie 
des portions non cellulaires est constituée par des paquets de 
fibrilles parallèles, formant des faisceaux très distincts qui se 
présentent, quand ils sont coupés transversalement, sous 
forme d’un amas de petits points sur la nature desquels on 
ne saurait avoir de doutes. Les masses de substance ponctuée 
granuleuse interposées entre les fibrilles sont peu nombreuses 


et peu étendues, et la plupart se résolvent assez facilement, 
ARTICLE N° 3. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 161 


aux forts grossissements, en un feutrage très serré de fibrilles 
anastomosées. 


CERVEAU 


Le cerveau de la Mysis flexuosa, comme on le voit sur la 
figure 11, qui représente une coupe sagittale médiane de la 
partie antérieure du corps, est situé en avant de l’estomae ; 
l’espace étroit qui le sépare de la paroi antérieure de cet 
organe est occupé par quelques fibrilles conjonctives parse- 
mées de noyaux el par une masse de granulations très fines 
produites par la coagulation du liquide sanguin (s). Le cer- 
veau à la forme d’un cône dont la base arrondie correspond à 
la face ventrale et se trouve très rapprochée des téguments, 
dont le sommet au contraire est situé à une assez grande 
distance des téguments de la face dorsale. Il se continue en 
arrière avec les connectifs qui le relient au premier ganglion 
de la chaine. Sa longueur est d'environ 6 à 7/10% de milli- 
mètre et sa hauteur est également comprise entre 0"",6 et 
(DANTE 

La coupe sagittale d’une Mysis, qui doit être aussi la 
M. flexuosa, à en juger par la forme des appendices du der- 
nier anneau, représentée par Delage dans son mémoire sur la 
circulation des Schizopodes (1), ne montre pas la forme 
réelle du cerveau. Sur cette figure, le cerveau est placé juste 
en avant de l’estomac, à peu près à égale distance des tégu- 
ments de la face dorsale et des téguments de la face ventrale 
du corps; comme on peut s’en assurer par mon dessin, ce 
n’est pas là la situation exacte du cerveau. 

Le cerveau, comme aussi la chaîne ventrale, est enveloppé 
d’une capsule conjonctive très mince renfermant de nom- 
breuses cellules pigmentaires. Grâce à cette disposition, les 
limites exactes du cerveau sont toujours faciles à tracer, ce 
qui ne serait pas le cas si cette enveloppe pigmentée faisait 
défaut, les cellules nerveuses n’offrant pas sur les coupes des 


CPE io ce 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. II. 11. — ART. N° 3. 


162 R. KŒHLER. 
caractères qui permettent de les distinguer des cellules con- 
Jonctives ou hypodermiques voisines. 

Pour se rendre compte de la structure du cerveau, 1} con- 
vient de l’étudier à l’aide de séries de coupes transversales, 
horizontales et sagittales. 


Coupes transversales. — J'étudierai d’abord une série de 
vingt-cinq coupes transversales successives comprenant toute 
l'épaisseur du cerveau. Un certain nombre de ces coupes sont 
représentées dans les figures 1-8 et 17. 

Les premières coupes qui intéressent le cerveau offrent 
deux îlots renfermant des fibrilles entre-croisées, dont quel- 
ques-unes sont coupées transversalement, parmi lesquelles 
se rencontrent quelques cellules nerveuses. Ces îlots sont 
situés près de la face ventrale et ils sont exactement limités 
sur leur côté ventral par une bordure fortement pigmentée. 
Ils correspondent à deux gros faisceaux nerveux qui sortent 
du cerveau près de sa face ventrale pour se rendre dans les 
antennes supérieures, faisceaux qu’on voit en ». « sur Îles 
coupes horizontales 14 et 15, et sagittales 12 et 15, et que nous 
retrouverons en étudiant un peu plus loin la coupe transver- 
sale représentée sur la figure 1. Au-dessus d’eux, c’est-à-dire 
à leur face dorsale, existe un amas de cellules nerveuses, 
d’abord peu nombreuses et peu serrées (coupes n° 1, 2 et 3), 
qui deviennent plus nombreuses sur les coupes n° 4et 5 et 
qui forment une masse médiane. Sur la coupe n° 5, et surtout 
sur la coupe n° 6, on voit apparaitre de chaque côté de cette 
masse devenue plus volumineuse, des fibres qui en partent 
latéralement, ayant par conséquent une direction transver- 
sale, et qui constitueront sur les coupes suivantes deux fais- 
ceaux de plus en plus développés (x. 0). 

La coupe n° 6 (fig. 1) montre cette masse cellulaire divisée 
en deux portions : l’une, €. s, qui se trouve à la face dorsale 
des fibrilles transversales, sous les téguments de la face anté- 
rieure du corps, l’autre, €. €, qui se trouve au-dessous de ces 
mêmes fibres et qui les sépare des deux ilots ». 4. Nous don- 

ARTICLE N° 5. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 163 


nerons le nom de groupe des cellules nerveuses supérieures à 
la première de ces masses cellulaires et de groupe des cellules 
centrales à la seconde. Des fibrilles verticales (a) relient ces 
deux amas de cellules. Le groupe central s’étend latéralement 
sous les faisceaux de fibrilles transversales #. o et pénètre 
également dans l’intervalle qui sépare les deux îlots de fibrilles 
n.a. Le cerveau paraît done divisé en deux régions distinctes : 
lune inférieure ou ventrale, qui comprend les deux îlots 
symétriques #. «, et l’autre supérieure, qui comprend les 
deux faisceaux épais ». 0, formés surtout de fibrilles transver- 
sales, régions qui sont séparées l’une de l’autre par une masse 
assez importante de cellules nerveuses. On peut s'assurer, en 
étudiant les coupes suivantes, que la plupart de ces fibrilles 
transversales proviennent du groupe des cellules nerveuses 
supérieures et des cellules centrales. Elles contribuent à la 
formation de deux faisceaux considérables qui sortent latéra- 
lement du cerveau pour se rendre dans les pédoncules ocu- 
laires. 

Sur les coupes suivantes, n® 7-14, la région inférieure du 
cerveau s’élargit, et, à côté des deux îlots #. «& indiqués plus 
haut, on en voit apparaître d'autres, qui portent le nombre 
de ces ilots à quatre d’abord, sur les coupes n° 7 et 8, puis 
à six sur les coupes suivantes (fig. 2). Ces îlots, disposés symé- 
triquement, trois de chaque côté de la ligne médiane, sont 
formés par une masse de substance granuleuse fibrillaire, 
traversés par des fibres longitudinales qui apparaissent sous 
forme de petits points foncés ; ils sont reliés par de minces 
fibrilles entre-croisées formant un réseau élégant et délicat, 
renfermant aussi de nombreuses fibrilles longitudinales 
(f. i, fig. 2, 3, 4 et 5). II faut remarquer que les deux ilots 
externes (r. ol) n’ont pas le même aspect que les autres; leur 
substance, au lieu d’être uniformément granuleuse, est divisée 
en petites balles distinctes. Le groupe des cellules centrales 
était devenu beaucoup moins important sur la coupe n° 8, et 
il se réduit, sur la coupe n° 9 (fig. 2), à quelques cellules €. c, 
situées à peu près au centre du cerveau. En revanche, les 


164 R. KŒHLER. 


prolongements latéraux qui continuaient sur la coupe n° 6 
(fig. 1) ce groupe central, se sont accrus de nouvelles cellules, 
et, se détachant de la masse centrale, 1ls forment maintenant 
(coupes n® 8 et 9) deux groupes latéraux très importants de 
celiules nerveuses (c. /. h). Ces deux groupes de cellules, 
comme on le verra par la suite de cette description, se conti- 
nuent sur les côtés du cerveau pour former deux bandes 
horizontales latérales : aussi nous les désignerons sous le 
nom de groupes latéraux horizontaux. Ces groupes latéraux 
se placent de chaque côté de la région supérieure du cerveau, 
entre cette région et la région inférieure. 

Remarquons encore que sur les coupes n° 8 et 9, appa- 
raissent, à la face ventrale du cerveau, sur la ligne médiane, 
immédiatement en dessous de l’enveloppe pigmentée externe, 
quelques cellules nerveuses formant un autre groupe, peu 
important à ce niveau, et que nous appellerons groupe ven- 
tral. De minces traïnées de cellules s'étendent entre les 
cellules centrales et ces cellules du groupe ventral, et séparent 
les uns des autres les trois paires d’ilots de substance ner- 
veuse qui constituent la région inférieure du cerveau à ce 
niveau. 

La région inférieure du cerveau est exclusivement en rap- 
port avec les antennes supérieures qui portent les bâtonnets 
olfactifs. Le renflement formé de petites balles de substance 
nerveuse se rencontre, comme on sait, dans la région olfac- 
tive du cerveau de tous les Arthropodes. 

Quant à la région supérieure du cerveau, elle s’est beau- 
coup développée entre la coupe n° 6 et la coupe n° 9; elle 
offre sur cette dernière (fig. 2) la structure suivante. Le 
faisceau de fibrilles qui vient du pédoncule oculaire et qu’on 
observe de chaque côté, à l’angle externe et supérieur du cer- 
veau, se divise en plusieurs faisceaux : un premier faisceau 
reste tout à fait superficiel et se continue directement avec 
son congénère de l’autre côté, sous le groupe des cellules 
supérieures (b); un deuxième faisceau (c) prend un trajet 
oblique, se continue jusqu'aux cellules centrales, dans 

ARTICLE N° 3. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 165 


lesquelles certaines de ses fibrilles semblent prendre leur 
origine, puis se recourbe en dehors, au-dessus des îlots de la 
région inférieure du cerveau, et, tandis que quelques-unes de 
ses fibrilles se confondent avec les fibrilles entre-croisées qui 
relient ces ilots, les autres s’épanouissent dans différentes 
directions ; enfin d’autres faisceaux de fibrilles, qui occupent 
la face ventrale du faisceau oculaire, se confondent dans une 
masse de fibrilles entre-croisées en tous sens et très serrées, 
masse traversée par de nombreuses fibrilles longitudinales et 
qui est située (#. 0) entre le faisceau oblique c et le groupe 
des cellules latérales. C’est dans cette masse de fibrilles 
enchevêtrées que viennent ainsi se perdre la plupart des 
fibrilles du faisceau c. Il faut encore remarquer, dans la 
région fibreuse supérieure du cerveau, un faisceau d qui relie 
les deux faisceaux obliques €, et enfin, entre ce faisceau 
transversal d et les fibres transversales superficielles b, un 
grand nombre de fibnilles ayant un trajet longitudinal ou 
oblique. 

Sur cette même coupe, on reconnaît, non seulement que 
certaines fibres olfactives se continuent avec des fibres 
optiques, mais aussi que ces différentes fibres s’entre-croisent 
pour former un chiasma analogue à celui que l’on connaît 
chez d’autres Arthropodes (ch). 

Sur la coupe n°11 (fig. 3), la structure de la région ventrale 
s’est peu modifiée; les cellules centrales sont peu nombreuses 
et s’éparpillent au milieu des fibrilles. Les faisceaux hori- 
zontaux #. o de la région supérieure ne se continuent plus 
avec les nerfs optiques, en arrière desquels a passé la coupe. 
Les fibrilles qui proviennent de chacun de ces nerfs se 
divisent en plusieurs faisceaux, dont l’un passe transversale- 
ment de l’autre côté, au-dessous du groupe cellulaire supé- 
rieur, comme nous l’avons vu tout à l'heure (6), dont les 
autres prennent différentes directions; parmi ceux-ci on 
trouve encore un faisceau oblique € qui se dirige vers le 
groupe cellulaire central. Un faisceau /, qui se trouvait déjà 
indiqué sur la coupe précédente, naît des cellules antérieures, 


166 R. KŒHLER. 


traverse les fibrilles du nerfoptique et se dirige verticalement 
vers la région centrale. De ces fibrilles, les unes se perdent 
dans une masse de substance fibrillaire correspondant à la 
masse de fibrilles désignées par les lettres »#. 0 de la figure 2; 
les autres rejoignent le faisceau oblique € pour former avec 
lui un faisceau épais g qui sépare les régions supérieure et 
inférieure du cerveau et se perd dans les fibrilles de la région 
inférieure. Enfin les deux masses #. 0, formées d’un feutrage 
épais de fibrilles, sont reliées l’une à l’autre par de nom- 
breuses fibres transversales d, dont le faisceau d de la figure 2 
était la première indication. L'espace limité en haut par le 
faisceau horizontal b, en bas par les faisceaux horizontaux d 
et, sur les côtés, par les deux faisceaux verticaux /, est occupé 
par un grand nombre de fibrilles longitudinales et quelques 
faisceaux obliques, Nous pouvons encore retrouver sur cette 
coupe les ‘anastomoses des fibres optiques et olfactives, et le 
chiasma de ces fibres optico-olfactives. 

La coupe n° 13 (fig. 4) offre d’assez grandes différences 
avec la coupe n° 11, mais qu’on s'explique facilement en étu- 
diant la coupe n° 12. Sur cette dermère, les éléments de la 
région inférieure du cerveau commencent à se réduire et à se 
confondre avec la région supérieure qui prend plus d’impor- 
tance. Dans la coupe n° 13, les îlots de la région inférieure 
forment des masses très petites de substance ponctuée fibril- 
laire ; le groupe cellulaire central est réduit à trois ou quatre 
cellules qui se rapprochent de la face ventrale, laquelle offre 
sur sa ligne médiane un groupe cellulaire qui devient au 
contraire plus important et avec lequel se confondront finale- 
ment les dernières cellules centrales (fig. 5). Les renflements 
olfactifs (r. ol) sont encore très reconnaissables et offrent la 
même différenciation en petites balles de substance nerveuse, 
mais ils sont plus réduits que sur la figure 3. Quant à la région 
fibreuse supérieure, elle s’est considérablement développée et, 
pour en faciliter la description, nous la diviserons en une 
région supérieure et en une région moyenne, qui existeront 


aussi sur les coupes suivantes. 
ARTICLE N° 3. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 167 


La région moyenne présente d’abord deux faisceaux € qui 
partent du groupe de cellules centrales en formant ensemble 
un angle très aigu et qui se dirigent vers la face dorsale pour 
se perdre dans les fibrilles transversales de la région supérieure 
du cerveau. Chacun de ces faisceaux renferme des fibrilles 
venant encore du faisceau oblique ec des coupes précédentes ; 
seulement le point vers lequel convergent ces faisceaux, €’est- 
à-dire le groupe des cellules centrales, se trouve situé plus 
bas que précédemment, ce qui fait que les faisceaux ont une 
plus grande longueur. Ges faisceaux se continuent d’ailleurs 
au delà de leur point de réunion par des fibnilles qui se 
rendent aux cellules ventrales. Ils limitent dans la région 
centrale du cerveau un espace triangulaire, à sommet dirigé 
en bas, dans lequel existent de nombreuses fibrilles horizon- 
tales, quelques fibrilles transversales formant un faisceau 
très court k, qui relie les deux faisceaux € l’un à l’autre, et 
enfin un mince faisceau vertical. 

En dehors du faisceau c, on distingue surtout un faisceau 
assez volumineux & qui part du groupe des cellules latérales, 
se dirige vers la face ventrale parallèlement au faisceau € etse 
divise en plusieurs pinceaux de fibrilles qui se perdent dans la 
région inférieure du cerveau. Ge faisceau envoie aussi une 
branche interne qui rejoint le faisceau € et qui correspond au 
faisceau g de la figure 3. Enfin le faisceau / de la figure 3 est 
représenté par un faisceau vertical situé en dehors du 
faisceau €, parallèlement auquel 1l descend vers la face ven- 
trale pour se confondre avec lui au niveau de l’anastomose 
avec le faisceau g. Ge faisceau f n’est plus relié au groupe des 
cellules supérieures ; il s'arrête devant les fibres transversales 
qui constituent la région dorsale du cerveau; quelques fibrilles 
qui naissent du groupe latéral des cellules # contournent la 
masse gränuleuse #2. o pour le renforcer. 

Les espaces qui restent libres entre ces différents faisceaux 
sont en grande partie occupés par des fibrilles longitudinales ; 
en certains points, les fibrilles ne peuvent pas se distinguer et 
font place à de la substance ponctuée. 


168 R. KŒHLER. 

Quant à la région supérieure du cerveau, elle présente de 
nombreux faisceaux de fibres transversales qui correspondent 
aux faisceaux bete de la figure 3. Au milieu de ces fibrilles 
existent encore de nombreux faisceaux de fibres longitudinales. 

Remarquons encore, sur cette coupe, que le groupe des 
cellules dorsales est extrêmement développé. La coupe passe 
en effet par le milieu du cerveau, et nous verrons que c’est au 
niveau de son sommet, qui correspond à la partie supérieure 
de la coupe représentée figure 4, que la couche formée par 
les cellules nerveuses atteint sa plus grande épaisseur. 

Sur les coupes suivantes, les changements dans la distri- 
bution des faisceaux se succèdent rapidement, comme on 
peut s’en assurer en comparant les figures 5, 6, 7 et à, 
qui représentent les coupes n° 15, 17, 18 et 19, à la figure 4. 

Ce qui frappe surtout sur la coupe n° 15 (fig. 5), c’est la 
présence de deux commissures épaisses, dont les éléments, à 
peine indiqués sur la coupe n°13, se dessinent nettement sur 
la coupe n° 14. La commissure la plus voisine de la face ven- 
trale apparaît à la place du petit faisceau 4 de fibres transver- 
sales qui reliait, sur la figure 4, les deux branches du faisceau 
vertical c; la commissure plus rapprochée de la face dorsale 
parait résulter du développement de quelques fibres transver- 
sales de la région dorsale, fibres qui se relèvent et forment 
une commissure recourbée. On retrouve aussi, sur cette coupe, 
le sommet de l’angle que formaient les deux faisceaux c, mais 
leurs fibrilles se perdent de suite dans la commissure ventrale. 
En dehors des deux commissures, la région moyenne du cer- 
veau comprend surtout deux faisceaux considérables qui se 
dirigent obliquement vers la partie centrale (#) ; ces faisceaux, 
qui sortent de la pointe supérieure du groupe des cellules 
latérales, correspondent à ces fibrilles qui, sur les coupes 
précédentes (fig. 4), contournaient le bord supérieur de la 
masse #. o pour rejoindre le faisceau /. Les fibrilles de la 
commissure ventrale s’écartent les unes des autres sur les 
côtés : les unes se perdent dans la région inférieure du cer- 


veau, les autres se recourbent vers la face dorsale et vers 
ARTICLE N° 9, 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 169 
l’origine des faisceaux #, et limitent ainsi, de chaque côté, 
deux espaces occupés par des fibrilles longitudinales ou 
obliques et par des fibrilles étroitement entre-croisées. Toute 
cette masse de fibrilles continue les éléments de la masse 
granuleuse #. o, et le faisceau qui la limite extérieurement 
correspond aux faisceaux g et à de la figure précédente. Les 
fibrilles de la commissure dorsale viennent aussi se perdre 
latéralement au milieu de cesfibrilles entre-croisées ; quelques- 
unes se continuent avec les fibres de la commissure dorsale. 
L'espace médian limité par les deux commissures est occupé 
par des fibrilles recourbées reliant à la fois ces deux commis- 
sures l’une à l’autre et au faisceau £. Enfin plusieurs faisceaux 
à fibres transversales se remarquent au-dessus, au-dessous et 
de chaque côté de la commissure ventrale. 

La région inférieure du cerveau, qui se réduit de plus en 
plus (f. à), n'offre plus que deux paires d’ilots peu considé- 
rables, formés de fibrilles entre-croisées. Le renflement olfac- 
tif a complètement disparu. La région supérieure est aussi 
très réduite; elle renferme quelques fibres transversales et 
des fibres longitudinales, puis des fibrilles lâchement unies 
qui sortent des cellules supérieures et se perdent au milieu 
des premières (f.s). 

Sur cette coupe, les cellules du groupe ventral sont deve- 
nues beaucoup plus nombreuses et forment une masse impor- 
tante. Le groupe dorsal est toujours très développé; les 
cellules latérales forment deux groupes allongés qui s'étendent 
sur toute la hauteur de la région moyenne du cerveau. 

Sur la coupe n° 16, les quatre îlots qui constituaient la 
région inférieure du cerveau de la coupe précédente ne 
peuvent plus être distingués, et, à leur place, on ne trouve 
que des fibrilles lâchement entre-croisées, dans lesquelles 
viennent se perdre quelques fibrilles de la commissure ven- 
trale. Quant à la commissure dorsale, elle est à peine 
distincte. 

Les différences que l’on constate entre la coupe n° 17 
(fig. 6) et la coupe n° 15 (fig. 5) sont dues à la disparition 


170 R. KŒHLER. 


des ilots de la face ventrale remplacés, sur la coupe n° 16, 
par une masse de fibrilles entre-croisées, qui se réduisent, 
sur la coupe n° 17, à quelques fibrilles parsemées de noyaux; 
à l'élargissement des deux faisceaux #, dont les fibrilles sont 
plus lâchement unies, et qui, se développant vers le bas, 
repoussent devant eux la commissure ventrale, qui prend alors 
la forme d’un oméga renversé, et enfin à la disparition de la 
commissure dorsale, Il en résulte que la partie centrale du 
cerveau est occupée par deux faisceaux verticaux reliés, vers 
le milieu de leur trajet, par quelques fibrilles transversales, 
et limités en bas par un faisceau qui décrit une double cour- 
bure d'. v' (fig. 6). Ce faisceau se réunit latéralement à un 
certain nombre de fibrilles du faisceau # pour se recourber 
et remonter vers la face dorsale, où certaines de ses fibrilles 
se rendent dans les groupes cellulaires latéral et supé- 
rieur ({). Ge dernier faisceau correspond au faisceau / de la 
figure 5; entre ce faisceau et je faisceau # existent plusieurs 
faisceaux de fibrilles longitudinales. 

La région dorsale de la portion fibreuse est occupée encore 
sur cette coupe par quelques fibrilles transversales qui 
s’anastomosent avec les fibrilles des faisceaux # et /. 

Les cellules du groupe ventral sont nombreuses et serrées ; 
les cellules du groupe supérieur deviennent, au contraire, 
moins nombreuses et tendent à se séparer en deux amas 
distincts de chaque côté de la ligne médiane. 

Sur la coupe n° 18 (fig. 7), les deux faisceaux # sont moins 
larges que dans la coupe précédente; 1ls sont reliés par 
quelques fibres transversales, reste de la commissure infé- 
rieure. Plusieurs fibrilles de cette commissure offrant un 
trajet recourbé dans la coupe précédente (f. v'), se continuent 
avec le faisceau #, formant ainsi un ensemble de fibrilles ver- 
ticales dirigées vers le groupe des cellules ventrales. Enfin 
certaines fibrilles du faisceau / (fig. 6), ainsi que des fibrilles 
longitudinales de #. 0, prennent un trajet oblique pour 
former un faisceau qui traverse le faisceau # et se dirige vers 


le milieu de la coupe (#). 
ARTICLE N° 5. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 171 

La région dorsale n’est plus occupée que par quelques rares 
fibrilles lâchement entre-croisées qui se continuent avec celles 
du faisceau #. Les cellules dorsales forment deux groupes 
parfaitement distincts de chaque côté de la ligne médiane. 

Ges modifications nous expliquent les différences qu’on 
observe dans les trajets fibreux entre la coupe n° 17 et la 
coupe n° 19. En effet, les deux faisceaux #, si développés dans 
les quatre coupes précédentes, se réduisent (fig. 8) à quelques 
courtes fibrilles sortant des cellules nerveuses supérieures et 
trop lâchement unies pour constituer un faisceau. De l'angle 
latéral ou supérieur du cerveau, où se réunissent les groupes 
des cellules latérales et supérieures, part un faisceau # qui 
se dirige obliquement vers le centre de la coupe pour s’ana- 
stomoser avec son congénère; ce faisceau était déjà indiqué 
sur la coupe précédente par les fibrilles obliques #. Certaines 
de ses fibrilles s’anastomosent avec les fibrilles venant des 
cellules supérieures, et, par son bord ventral, il donne nais- 
sance successivement à d’autres faisceaux qui se dirigent 
verticalement vers la face ventrale du cerveau et qui s’ana- 
stomosent ensemble en formant des mailles occupées par des 
faisceaux longitudinaux. La commissure médiane {. v est 
encore représentée sur cette coupe par des fibrilles transver- 
sales courtes, formant un faisceau lâche en dessous du groupe 
des cellules supérieures. 

Tous ces faisceaux, qui constituent sur cette coupe la 
masse fibreuse du cerveau, correspondent à ceux qui, sur les 
coupes précédentes, formaient la région moyenne. La région 
inférieure a complètement disparu, et la région supérieure se 
réduit à quelques fibrilles qui se réunissent à celles de la 
commissure et aux fibrilles / (f. s). 

Les cellules supérieures forment toujours deux groupes 
très distincts de chaque côté de la ligne médiane; les cellules 
ventrales constituent toujours un groupe très développé ; 
elles tendent à pénétrer dans l’intérieur de la masse fibreuse 
et à la diviser en deux moitiés latérales symétriques qui 
s’écarteront l’une de l’autre sur les coupes suivantes. Quant 


172 R. KŒHLER. 

aux cellules latérales, elles sont beaucoup moins nombreuses 
que précédemment et se confondent avec les cellules supé- 
rieures. 

Sur la coupe suivante, la commissure transversale à dis- 
paru ; la masse fibreuse centrale est formée par des faisceaux 
entre-croisés, entre lesquels on trouve de nombreux faisceaux 
de fibres longitudinales. Les cellules supérieures sont moins 
nombreuses, les cellules latérales ne forment plus de groupes 
distinets et se confondent avec les précédentes, et Les cellules 
ventrales, moins développées également, s’avancent jusque 
vers le centre du cerveau. 

La coupe n° 21 montre que le cerveau s’est divisé en deux 
moitiés latérales séparées par les cellules de la masse ventrale, 
qui forment une bande médiane rejoignant les cellules supé- 
rieures, lesquelles sont éparpillées sur tout le bord dorsal du 
cerveau et se confondent avec les cellules latérales. Chacune 
des moitiés de la portion fibreuse présente, dans sa région 
supérieure, des faisceaux entre-croisés avec de nombreuses 
fibrilles longitudinales, tandis que, dans la région ventrale, 
les fibres se disposent parallèlement et forment un faisceau 
vertical oblique qui pénètre dans l’antenne inférieure. La paroi 
antérieure de l’estomac a été également intéressée par cette 
coupe et apparait au-dessus du cerveau; mais elle à été 
atteinte tout à fait superficiellement. 

L'aspect est peu modifié sur les coupes n° 29 et 23; les 
deux moitiés du cerveau, toujours séparées par une masse 
médiane de cellules, ne s’écartent pas encore l’une de l’autre ; 
les cellules supérieures sont peu nombreuses; les nerfs des 
antennes inférieures existent encore sur la coupe n° 23, qui 
est représentée figure 17. 

Mais, sur les coupes suivantes, on ne trouve plus que deux 
cordons formés en grande partie de fibrilles longitudinales, 
au milieu desquelles existent quelques noyaux, qui cheminent 
côte à côte pendant un certain temps, puis s’écartent progres- 
sivement l’un de l’autre et forment les filets du collier œso- 
phagien. 


ARTICLE N° 9. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 173 


Coupes horizontales. — Les coupes horizontales ont été 
faites parallèlement à la face dorsale du corps. Le cerveau 
étant situé en avant de l’estomac et à une assez grande distance 
des téguments de la face dorsale du corps, 1l n'apparaît pas 
sur les premières coupes, qui intéressent les téguments, les 
cellules hypodermiques et les parois de l'estomac. 

Je décrirai rapidement une série complète d’une vingtaine 
de coupes comprenant le cerveau tout entier, en allant de la 
face dorsale à la face ventrale. 

Les premières coupes qui intéressent le cerveau (coupes 
n® À, 2et 3), montrent une masse considérable de cellules 
nerveuses qui se séparent sur la coupe n° # en deux groupes : 
l’un antérieur, l’autre postérieur. Ces cellules sont situées au 
milieu de fibres transversales qui s'étendent de chaque côté 
du groupe ou des deux groupes qu'elles forment sur la ligne 
médiane, el qui se continuent latéralement pour former un 
faisceau qui pénètre dans le pédoncule oculaire. Sur les 
coupes n° 9 et 6, le cerveau offre la forme d’un trapèze dont 
le grand côté correspond au bord antérieur et quise continue 
latéralement en deux faisceaux formant les nerfs optiques; 
ces faisceaux, sur la coupe n° 6, ne pénètrent plus dans les 
pédoncules oculaires qui se trouvent sur un plan supérieur à 
celui de la coupe. Les fibrilles de masse centrale ont surtout 
une direction transversale et proviennent aussi bien du groupe 
des cellules antérieures que du groupe postérieur. Sur les 
coupes suivantes, ces faisceaux n'existent plus, et la coupe 
n° 7 présente à leur place deux groupes latéraux de cellules 
(fig. 10) que nous allons voir se continuer sur les coupes sui- 
vantes et qui forment par conséquent deux bandes verticales 
désignées sur les figures par les lettres c. /. v. Le cerveau 
présente une forme arrondie et offre, par conséquent, quatre 
groupes de cellules : un antérieur, deux latéraux et un posté- 
rieur. Seulement le groupe postérieur forme deux masses 
distinctes développées de chaque côté de la ligne médiane. 
Les fibrilles transversales forment plusieurs faisceaux isolés 
allant d'un côté à l’autre, séparés les uns des autres par des 


174 R. KŒHLER. 
masses de substance ponctuée et par des faisceaux verticaux 
coupés transversalement. 

Les caractères de la masse fibreuse ne se modifient guère 
sur les coupes suivantes n° 8, 9 et 10; le diamètre du cerveau 
s’allonge progressivement. Seulement, à mesure qu’on des- 
cend vers la face ventrale, les groupes de cellules deviennent 
plus volumineux ; ils se développent à la surface du cerveau, 
et, sur la coupe n° 10, une couche cellulaire, qui n’est inter- 
rompue qu’au milieu du bord postérieur, enveloppe la masse 
fibreuse tout entière; mais cette écorce ganglionnaire pré- 
sente toujours des épaississements au niveau des points où 
les groupes de cellules distinets existaient sur les coupes pré- 
cédentes. C’est à la face antérieure du cerveau que les cellules 
nerveuses sont les plus nombreuses. 

Sur la coupe n° 11, on voit partir des cellules de la face 
postérieure deux faisceaux horizontaux assez épais qui se 
dirigent vers la face antérieure et qui sont reliés par deux ou 
trois faisceaux transversaux. [ls se perdent rapidement dans 
une masse fibreuse centrale qui n'offre plus de fibres trans- 
versales bien nettes, mais un lacis irrégulier de fibrilles 
entre-croisées, au milieu desquelles cependant on reconnait 
plusieurs fibrilles horizontales. 

L'aspect du cerveau se modifie sur la coupe n° 12 et surtout 
sur la coupe n° 13 (fig. 14). Sur la coupe n° 19, les cellules 
étaient de nouveau réunies par groupes distincts : un anté- 
rieur, deux latéraux et deux postérieurs. Sur la coupe n° 13 
(fig. 14), le cerveau envoie en avant deux prolongements 
constitués par de nombreuses fibrilles longitudinales qui 
donneront naissance aux nerfs antennaires supérieurs. Le 
groupe cellulaire antérieur se développe dans l’intervalle qui 
sépare ces deux faisceaux et s’avance vers le centre de la masse 
fibreuse. Les groupes de cellules latérales sont très rapprochés 
des cellules postérieures. Les faisceaux qui se rendent dans 
les antennes supérieures reçoivent un grand nombre de fibrilles 
provenant des cellules postérieures et des cellules latérales (x). 


Ces fibrilles sont reliées par deux commissures transversales : 
ARTICLE N° 5. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 175 
l’une postérieure, l’autre centrale (4. c). D’autres fibrilles, 
partant également des cellules postérieures, forment un fais- 
ceau médian (p) qui se continue jusqu'aux cellules anté- 
rieures, après avoir abandonné des fibrilles qui se perdent 
dans les commissures. Les fibrilles de la commissure cen- 
trale se confondent sur les côtés dans deux masses latérales 
formées par un épais feutrage de fibrilles entre-croisées 
(m. f). La commissure postérieure présente de nombreuses 
fibrilles qui se recourbent en avant jusqu’à la commissure 
centrale et limitent avec cette dernière un espace traversé 
par le petit faisceau p et renfermant des faisceaux de fibrilles 
verticales. Remarquons encore, sur cette coupe, que le bord 
postérieur du cerveau n'offre plus de limites très nettes, et, 
sur les coupes suivantes, nous en verrons sortir les deux fais- 
ceaux qui forment l’anneau œsophagien. 

Cette disposition est indiquée sur la figure 15, qui repré- 
sente la coupe n° 15. Des angles postérieurs du cerveau 
sortent deux faisceaux volumineux qui doivent rejoindre le 
premier ganglion de la chaîne et qui passent entre les groupes 
de cellules latérales et les cellules postérieures; ces dernières 
se sont réunies en un groupe unique séparant ces deux 
faisceaux l’un de lPautre. On ne reconnait plus, sur cette 
coupe, qu'une seule commuissure, la commissure centrale 
(6. c), dont les fibrilles se continuent à la fois dans les fais- 
ceaux postérieurs et dans les faisceaux antérieurs qui se 
rendent aux antennes supérieures. De nombreux faisceaux de 
fibres verticales apparaissent de chaque côté et en dessous de 
la commissure. La région antérieure du cerveau présente un 
certain nombre d’ilots formés par un épais feutrage de fibrilles 
et qui correspondent à ceux que nous avions vus, sur les coupes 
transversales, constituer la région ventrale du cerveau (f. à); 
cesilots sont traversés parles fibres longitudinales des faisceaux 
antennaires ; 1ls sont reliés les uns aux autres par des fibrilles 
plus Tâches et séparés par des traînées de cellules provenant 
du groupe antérieur. La différenciation de la substance du 
renflement olfactif en petites balles séparées est moins nette 


176 R. KŒHLER. 


ici que sur les coupes transversales, Ce dernier groupe ren- 
ferme beaucoup moins de cellules que sur les coupes précé- 
dentes; ces cellules se prolongent toujours vers le centre du 
cerveau jusqu'à la commissure centrale. 

Cette commissure, très peu distincte sur la coupe n° 16, 
disparait complètement sur la coupe n° 17. Les ilots de la 
région antérieure sont toujours visibles; la région postérieure 
du cerveau est composée d’une masse de fibnilles entre- 
croisées en arrière de ces îlots, fibrilles qui se disposent 
parallèlement pour constituer les deux faisceaux postérieurs. 
Les cellules antérieures sont peu nombreuses; les cellules 
latérales se réduisent aussi et s’éparpillent sur le bord externe 
des faisceaux postérieurs; les cellules postérieures sont tou- 
jours situées entre ces deux faisceaux. 

Sur la coupe n° 18, le cerveau est nettement divisé en deux 
moitiés, dont chacune est elle-même divisée en deux régions, 
antérieure et postérieure. Chacune de ces portions est formée 
par des fibrilles étroitement entre-croisées, parmi lesquelles 
on distingue toujours des fibres longitudinales. La séparation 
du cerveau en deux moitiés latérales tient à ce que les cellules 
postérieures se sont développées en avant et rencontrent les 
cellules antérieures. Les groupes latéraux de cellules n'existent 
plus. Les faisceaux des fibres antennaires supérieures ne sont 
plus atteints par la coupe, mais les faisceaux postérieurs 
existent toujours. 

La séparation en quatre lobes de la masse fibreuse du cer- 
veau est mieux marquée encore sur la coupe n° 19 (fig. 16). 
Ces lobes sont séparés par une masse considérable de cellules 
nerveuses qui s’étalent à droite et à gauche de la ligne mé- 
diane et qui se prolongent en avant et en arrière, de telle 
sorte que le groupe qu’elles constituent à une forme cruciale. 
En arrière du cerveau, on reconnait la coupe transversale de 
l’æsophage, distant du cerveau d’un tiers de millimètre envi- 
ron; de chaque côté, et en arrière de l’œsophage, existent des 
fibrilles longitudinales qui appartiennent aux connectifs for- 


mant le collier œsophagien. 
ARTICLE N° 9. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 477 


La coupe n° 20 ne présente plus que quatre portions très 
petites de la substance fibreuse, séparées par de nombreuses 
cellules nerveuses. 

Les deux coupes suivantes, tout à fait superficielles, n’in- 
téressent plus que des cellules nerveuses formant une écorce 
à la face ventrale du cerveau. 

Si nous étudions quelques-unes de ces dernières coupes 
horizontales en les prenant dans un ordre inverse, c’est-à- 
dire en commençant par la coupe n° 22, pour rechercher la 
disposition des cellules nerveuses et leur séparation en groupes 
distincts, nous voyons qu'à la face ventrale du cerveau existe 
un amas considérable de cellules nerveuses qui, en arrière, se 
prolonge verticalement en un groupe de cellules postérieures 
passant entre les deux faisceaux formant les connectifs, et 
en avant, se continue avec les cellules du groupe antérieur; 
et qu'enfin quelques cellules de la face ventrale se prolongent 
sur la face externe de ces mêmes faisceaux postérieurs pour 
rejoindre les cellules des groupes latéraux. 


Coupes sagittales. — T1 n’est pas nécessaire de décrire une 
série de coupes sagittales aussi complètement que les coupes 
précédentes. Je me contenterai d'étudier, avec quelques 
détails, trois de ces coupes : l’une passant exactement par le 
plan sagittal et les deux autres passant en dehors de ce plan, 
l’une assez voisine, l’autre un peu plus éloignée du plan 
sagittal. 

La coupe sagittale médiane (fig. 11) montre le cerveau 
coupé dans toute sa hauteur, et se continuant en arrière par 
des fibrilles qui constitueront l’anneau œsophagien (f. p). Ces 
fibrilles, qui s’écartent peu à peu du plan sagittal, ne sont 
visibles que sur une certaine longueur, et le cerveau est séparé 
de l’œæsophage (æ) par une masse épaisse de tissus : muscles, 
fibres conjonctives renfermant de nombreux noyaux, cellules 
hypodermiques, glandes salivaires. Ces dernières entourent 
l’œsophage et sont surtout développées en avant et de chaque 
côté de ce conduit (g. s). 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. 11. 12, — ART. N° 3. 


478 R. KŒHLER. 


Les fibres nerveuses qui forment la masse centrale du cer- 
veau présentent, sur cette coupe, la disposition suivante : 
à l’angle postérieur du cerveau arrivent un grand nombre de 
fibres parallèles horizontales qui appartiennent aux filets de 
l’anneau œsophagien et qui se divisent en un grand nombre 
de faisceaux secondaires. Ceux-ci s’épanouissent dans la 
masse centrale du cerveau en se recourbant et en s’anasto- 
mosant les uns avec les autres, et ils forment ainsi de nom- 
breuses mailles occupées par des fibres transversales. La 
région ventrale du cerveau comprend un paquet de fibrilles 
horizontales (#. a), limité supérieurement par une trainée de 
cellules nerveuses qui pénètre assez profondément dans la 
masse fibreuse (c. c). Ge faisceau s’affaiblit en avant et dispa- 
raît avant d'atteindre la face antérieure du cerveau sur la 
coupe représentée figure 11, mais se continue avec les nerfs 
antennaires supérieurs sur des coupes passant en dehors du 
plan sagittal. Parmi les fibrilles de ce volumineux faisceau, 
les unes se continuent avec les fibrilles longitudinales posté- 
rieures (/. p) qui forment le collier œsophagien, les autres se 
perdent dans les cellules ganglionnaires postérieures, d’autres 
enfin, celles qui occupent la partie dorsale du faisceau, se 
recourbent par leur extrémité profonde et viennent se perdre 
au milieu des fibrilles anastomosées qui constituent la masse 
fibreuse centrale du cerveau. Sur les bords antérieur et posté- 
rieur de cette masse centrale, les fibrilles ne forment pas de 
faisceaux mais sont lâchement entre-croisées. 

Le mode de distribution des cellules nerveuses que l’on 
constate sur cette coupe permet de vérifier les dispositions 
que nous avons reconnues dans l'étude des coupes transver- 
sales et horizontales. Les cellules forment à la surface du cer- 
veau une écorce presque continue, qui offre des portions plus 
minces et d’autres plus épaisses, mais elles n’existent pas à la 
face postérieure du cerveau, sauf à la partie supérieure. Nous 
avons effectivement reconnu, sur les coupes horizontales 
(fig. 10 et 14), que les cellules du groupe ganglionnaire pos- 


térieur formaient deux groupes distincts de chaque côté de la 
ARTICLE N° 9. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 179 
ligne médiane ; on ne peut donc pas les rencontrer sur une 
coupe qui passe exactement par le plan sagittal. 

L’écorce ganglionnaire est très épaisse au niveau de la 
pointe supérieure du cerveau; le groupe de cellules qu’on y 
remarque se prolonge sur le bord postérieur du cerveau, mais 
sur une certaine longueur seulement, tandis que sur la face 
antérieure les cellules nerveuses se continuent sous forme 
d’une mince couche qui devient plus épaisse vers le milieu de 
de cette face et envoie dans la région centrale du cerveau une 
bande assez épaisse qui s'étend au-dessus du faisceau de 
fibrilles destinées aux antennes supérieures, et sépare ainsi la 
moitié antérieure du cerveau en deux régions supérieure et 
inférieure, que nous avons aussi distinguées sur les premières 
coupes transversales (fig. 1-4). À la face ventrale du cerveau, 
l’écorce cellulaire est moins développée, mais elle s'épaissit 
vers l’angle postérieur du cerveau pour s’amincir de nouveau 
et disparaitre peu à peu sur les fibrilles qui formeront le 
collier œsophagien. Vers le point où ces fibrilles abandonnent 
le cerveau, il existe un amas assez considérable de cellules 
nerveuses (c. p); ces cellules correspondent à cette trainée 
de cellules qui, sur les coupes transversales, part du groupe 
cellulaire ventral pour venir se placer entre les deux moitiés 
latérales du cerveau (fig. 8 et 17), puis dans l’espace que 
laissent entre eux à leur origine les deux connectifs qui se 
rendent au premier ganglion de la chaîne. Ces cellules sont 
représentées sur la coupe horizontale (fig. 16 en c. p). 

La figure 12 représente une coupe qui passe un peu au 
dehors du plan sagittal. Un des filets du collier œsophagien 
est coupé sur une certaine longueur. Les fibres horizontales 
qui le constituent se relèvent à leur entrée dans le cerveau 
et se perdent dans la masse centrale. Le faisceau de fibrilles 
destinées aux antennes supérieures se prolonge au delà de 
l'enveloppe pigmentaire du cerveau; ses fibrilles se perdent 
aussi dans la masse centrale; elles se réunissent aux fibrilles 
postérieures pour former plusieurs faisceaux recourbés et 
anastomosés, entre lesquels se trouvent des paquets de fibrilles 


180 R. KŒHLER. 


transversales. À l'extrémité postérieure du cerveau on voit se 
détacher sur le côté ventral un faisceau assez volumineux 
dans lequel pénètrent quelques fibrilles des faisceaux anté- 
rieur et postérieur : ce faisceau est destiné à l’antenne infé- 
rieure. 

La couche cellulaire est très large à l’extrémité supérieure 
et à la face antérieure du cerveau. Les cellules sont, au con- 
traire, peu nombreuses sur la face ventrale; sur la face pos- 
térieure elles forment un petit groupe qui n’existait pas sur la 
coupe médiane. Quant à la masse volumineuse de cellules 
qui occupait la face dorsale du faisceau antennaire supérieur, 
elle est réduite ici à quelques cellules seulement. 

Enfin, la coupe sagittale, plus éloignée que la précédente 
du plan sagittal (fig. 13), présente une partie inférieure for- 
mée de fibres horizontales, qui se continue en avant avec les 
nerfs antennaires supérieurs, et en arrière avec les filets du 
collier œsophagien, à peine intéressé par cette coupe. Au 
milieu de ces fibres longitudinales existent de nombreuses 
fibrilles transversales. La région supérieure du cerveau est 
coustituée par de nombreux faisceaux anastomosés sortant, 
les uns des fibres horizontales inférieures, les autres des cel- 
Jules postérieures, d’autres des cellules supérieures. 

Les cellules ganglionnaires sont réduites sur cette coupe à 
une masse considérable coiffant la partie supérieure du cer- 
veau, et à un groupe de cellules postérieures. La couche for- 
mée par les cellules antérieures est mince, et à la face ven- 
trale du cerveau, les cellules forment également un groupe 
peu considérable. 


L'étude de ces trois séries de coupes horizontales, transver- 
sales et sagittales nous permet de résumer de la manière 
suivante la disposition des cellules nerveuses à la surface de 
la masse fibreuse centrale. L’extrémilé supérieure du cerveau 
est coiffée par une masse épaisse de cellules nerveuses (fig. 1, 
12 et 13,c.s; fig. 4 et 5, c. s), qui se continue sur la face 


antérieure de cet organe sous forme d’une large bande 
ARTICLE N° 3. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 181 
(tee 191e013,castfie 155) eos; fig 10e 15; 
c. a). Cette bande s’étend sur les deux tiers supérieurs de 
cette face jusqu’aux faisceaux qui forment les nerfs anten- 
naires supérieurs (x. &, fig. 11 et 12). À ce niveau, la bande 
cellulaire s’infléchit et se continue dans le plan sagittal au- 
dessus de ces faisceaux, sous forme d’une large traînée qui 
pénètre jusqu’à une certaine profondeur dans la masse des 
fibres centrales (c. c, fig. 11, 14, 1, 2 et 5). En arrière, la 
calotte cellulaire supérieure se continue sur la face postérieure 
du cerveau en deux bandes parallèles situées de chaque côté 
de la ligne médiane (fig. 6, 7 et 8, c. s; fig. 10 et 14, c. p). 
Ces deux bandes, au niveau de lorigine des deux filets du 
collier œsophagien, se réunissent en une bande unique (c. p, 
fig. 11, 15 et 16), qui passe entre ces deux filets et atteint 
alors la face ventrale du cerveau, sous laquelle elle s’étale en 
formant une masse considérable de cellules nerveuses qui, 
très large et très épaisse dans la moitié postérieure (fig. 6, 7 
et 8, c. v), S'amincit peu à peu en avant (fig. 5). Ses cellules 
se séparent les unes des autres (fig. 2, 3 et #, c. v) et s’épar- 
pillent au milieu de fibrilles qui sortent du cerveau pour 
pénétrer dans les antennes supérieures. 

La bande cellulaire antérieure, au moment où elle envoie 
la trainée cellulaire centrale, donne aussi naissance sur les 
côtés à deux bandes latérales (c. /. h, fig. 2, 8), qui se diri- 
gent vers l’angle postérieur du cerveau parallèlement au bord 
inférieur de cet organe. Ces bandes, d’abord très épaisses 
(fig. 3 et 4), s’allongent et s’aplatissent en arrière, et leurs 
cellules s’éparpillent sur les faisceaux postérieurs du cer- 
veau. Ge sont les bandes latérales horizontales qui se voient 
sur toutes les coupes transversales. 

Enfin, la calotte cellulaire supérieure donne encore nais- 
sance sur ses côtés à deux autres bandes, les bandes laté- 
rales (c. !. v, fig. 10, 14 et 15), qui descendent vers la face 
ventrale du cerveau, parallèlement aux bandes postérieures, 
et qui disparaissent sur les faisceaux postérieurs. Ges bandes 
verticales sont moins développées et sont aussi moins longues 


182 Ro B. KŒHLER. 


que les bandes horizontales; par leurs bords, elles se confon- 
dent plus ou moins avec les cellules des bandes postérieures. 

Comme il existe sur chaque face latérale du cerveau une 
bande latérale horizontale et une bande verticale, il doit néces- 
sairement arriver que ces deux bandes se rencontrent en un 
point déterminé. C’est en effet ce qui arrive, et la coupe trans- 
versale n° 15 (fig. 5) passe précisément par le point d’inter- 
section de ces bandes. Chacun des groupes latéraux de 
cellules qu'on trouve sur celte coupe comprend les cellules 
de la bande horizontale dans sa moitiés upérieure. Nous nous 
expliquons ainsi pourquoi les coupes horizontales, à un cer- 
tain niveau (coupes n° 10 et 11), présentent une masse cen- 
trale fibreuse entourée d’une écorce ganglionnaire continue. 
Cette couche cellulaire, qui n’est mterrompue qu’en arrière 
sur la ligne médiane, est effectivement formée par la bande 
antérieure et les deux bandes latérales horizontales qui s’en 
détachent, puis par les bandes verticales qui rencontrent ces 
dernières et qui sont coupées transversalement, ainsi que les 
bandes postérieures. | 


En ce qui concerne l’origine et les relations des différents 
faisceaux dont nous aurons pu reconnaitre les trajets dans les 
coupes étudiées plus haut, je me bornerai aux quelques 
remarques suivantes. Le faisceau volumineux qui sort de 
chaque côté par l’angle externe du cerveau pour pénétrer 
dans le pédoncule oculaire (1), renferme des fibrilles venant 
des cellules antérieures et des cellules centrales. Ce faisceau 
est compris à sa base entre la bande cellulaire antérieure, la 
calotte supérieure et les bandes latérales horizontales et ver- 
ticales. Un grand nombre de ses fibrilles proviennent de la 
région supérieure de la masse centrale fibreuse, quelques-unes 


(1) Les nombreuses coupes que j'ai faites à travers le pédoncule oculaire et 
l’œil de la Mysis ne n'ont rien offert de nouveau et mes préparations sont 
tout à fait conformes aux dessins représentés par Grenacher, dans son beau 
travail : Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden, pl. X, 
fig. 110. 

ARTICLE N° 5. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 183 


se continuent dans la région inférieure. Quelques fibrilles des- 
tinées à ces faisceaux s’entre-croisent au centre du cerveau 
et forment avec les fibres olfactives un véritable chiasma 
(fig. 2 et 3, ch). Enfin de nombreuses fibrilles situées surtout 
sur la face dorsale, passent directement d’un côté à l’autre et 
relient aussi Les deux faisceaux. 

La masse fibreuse centrale, outre les fibres nombreuses 
qui sortent des cellules nerveuses (voy. en f, fig. 3; à, fig. #4; 
ce hene fe- nos fig.06 1 Es, fig. Gsm, do v', figi7ilE, 
m, fig. 8, et », fig. 14) et qui constituent de nombreux fais- 
ceaux anastomosés, recoit aussi les faisceaux volumineux 
provenant de la chaîne ventrale et qui s’épanouissent en se 
confondant avec les faisceaux précédents. Certaines fibrilles 
venant de la chaîne ventrale se continuent directement dans 
les nerfs antennaires inférieurs (fig. 12) etsupérieurs (fig. 14). 

Un assez grand nombre de faisceaux transversaux relient 
les deux moitiés symétriques du cerveau. Nous avons vu que 
de nombreuses fibrilles dorsales superficielles s’étendaient 
entre les deux faisceaux qui constitueront les nerfs optiques. 
Ces fibres commissurales superficielles existent surtout dans 
la moitié antérieure du cerveau (fig. 2, 3, 4 et 5). Elles sont 
remplacées dans la moitié postérieure par des fibres commis- 
surales situées plus profondément, formant les deux commis- 
sures £. d'et £. v que nous avons étudiées sur les coupes trans- 
versales 5, 6, 7 et 8. D’autres commissures transversales se 
reconnaissent encore sur les coupes horizontales (fig. 14 et 15). 
Si l’on compare les coupes horizontales et les coupes trans- 
versales, on remarque que la commissure é. c des coupes 
horizontales occupe la même situation que la commissure £. 
des coupes transversales; qu’en d’autres termes la même 
commissure est composée de fibrilles qui s’épanouissent, les 
unes dans un plan horizontal, les autres dans un plan trans- 
versal. | 

La région supérieure du cerveau donne surtout des fibres 
aux nerfs optiques. La: région inférieure est'en rapport avec 
l’appareil de lolfaction, et renferme un organe à structure 


184 R. KŒHLER. 


caractéristique, dont les relations et la constitution sont très 
constantes chez les Arthropodes. Enfin c’est de la région 
moyenne, dans laquelle s’épanouissent la plupart des fibres 
de la commissure œsophagienne, que sortent les nerfs de 
l'antenne inférieure. 


CHAINE ABDOMINALE 


Lastructurede la chaîneabdominaleestextrèmementsimple. 
Les ganglions qu’on y remarque ne présentent pas de dimen- 
sions considérables et ne forment qu’une très faible saillie 
au-dessus des connectifs qui les relient les uns aux autres. Le 
volume de ces ganglions se réduit encore beaucoup dans l’ab- 
domen. 

Le ganglion sous-æsophagien ne paraît différer, ni par ses 
dimensions, ni par sa structure, des autres ganglions de la 
chaîne. À 

Lorsque l’on étudie une série de coupes transversales conti- 
nuant celles que nous avons étudiées plus haut, on voit que les 
deux filets qui constituent le collier œsophagien sont consti- 
tués par des faisceaux de fibrilles longitudinales, parallèles, 
qui sont séparés par de minces faisceaux entre-croisés déter- 
minant la formation de mailles renfermant les premiers. Au 
milieu de ces fibrilles on rencontre quelques cellules ner- 
veuses disposées sans ordre. 

Après s’être écartés l’un de l’autre au niveau de l’œsophage, 
les deux filets se rapprochant de la ligne médiane courent 
pendant un certain temps parallèlement lun à l’autre, séparés 
par un intervalle de 0"%,06 à 0"",07, puis se réunissent pour 
former le ganglion sous-æsophagien. Celui-ci présente une 
structure très simple (fig. 9). IL offre une portion fibreuse 
dans laquelle on distingue deux régions distinctes : l’une infé- 
rieure ou ventrale renfermant surtout des fibres transversales 
parallèles (f. 1), s'étendant horizontalement d’un côté à l’autre, 
et une région supérieure renfermant surtout des fibres longi- 


tudinales disposées en petits groupes séparés les uns des 
ARTICLE N° 3, 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 189 


autres par de minces faisceaux de fibrilles entre-croisés (f. s). 
Les cellules nerveuses forment deux groupes, disposés à droite 
et à gauche de la portion fibreuse, qui occupent les côtés du 
ganglion et se continuent sur sa face ventrale sans atteindre 
cependant la ligne médiane. Quelques cellules sont distribuées 
irrégulièrement au milieu des fibrilles. 

Puis le ganglion s’étrangle en son milieu, se divise en deux 
moitiés qui se séparent l’une de l’autre, et se réuniront de 
nouveau pour constituer le ganglion suivant. 

Les connectifs qui relient ainsi les différents ganglions de 
la chaîne sont formés de fibres longitudinales, toujours sépa- 
rées en petits îlots par de minces faisceaux entre-croisés, mais 
ils ne renferment pas de fibres transversales inférieures, 
comme on en voit dans les ganglions. On trouve toujours sur 
les faces latérales quelques cellules nerveuses (fig. 8). 

Le ganglion sous-æsophagien, comme les ganglions qui Île 
suivent, présente une largeur de 0"",3 environ, une hauteur 
de 0,08 dans sa région médiane rétrécie, et de 0"",135 au 
niveau des deux renflements latéraux qu'il présente. 

Les deux filets des connectifs qui s'étendent entre les pre- 
mier, deuxième et troisième ganglions de la chaîne ne sont pas 
accolés lun contre l’autre, mais sont séparés par une cer- 
taine épaisseur de tissu conjonctif. Au delà du troisième gan- 
glion, ils se rapprochent et s’accolent : ils ne sont plus alors 
séparés que par une mince cloison conjonclive. 

Les fibres transversales qui forment une région inférieure 
distincte dans le premier ganglion de la chaine, se rencontrent 
aussi dans les ganglions suivants, puis s’effacent peu à peu et 
disparaissent complètement dans les ganglions abdominaux. 

De même, les cellules nerveuses qu’on observe dans les 
ganglions et celles qui se trouvent tout le long des connectils, 
deviennent moins nombreuses dans la partie abdominale de 
la chaîne. 


186 R. 


KŒHLER. 


EXPLICATION DES PLANCHES, 


Toutes les figures ont été dessinées à un même grossissement de 
06 diamètres, sauf les figures 9 et 18 dessinées à un grossissement de 105. 


Lettres communes à toutes les figures. 


c. a. Cellules ganglionnaires anté- 
rieures. 

c. c. Gellules centrales formant une 
masse qui naît des cellules anté- 
rieures et s’avance dans la masse 
fibreuse du cerveau. 

c. v. Cellules ventrales ou inférieures. 

c. p. Cellules postérieures. 

c. l. h. Cellules nerveuses formant 
une bande latérale horizontale. 

c. L. v. Cellules formant une bande 
latérale verticale. 

f. s. Fibrilles dela portion supérieure 
du cerveau. 

f.m. Fibrilles de ia portion moyenne. 

f. à. Fibrilles de la portion inférieure 
qui se montre divisée sur les coupes 
transversales en un certain nombre 
d'ilots distincts reliés par des fi- 
brilles délicatement entre-croisées. 

m. f et m. 0. Masses de substance 
granuleuse etde fibrilles entre-croi- 
sées près des groupes latéraux de 
cellules nerveuses. 

n. ol. Renflements olfactifs. 

n. 4. Fibrilles antérieures devant 
constituer les nerfs des antennes 
supérieures. ! 

n. m. Fibrilles se rendant aux nerfs 
des antennes inférieures. 


ARTICLE N° 3. 


n. 0. Fibrilles constituant les épais 
faisceaux qui se rendent dans les 
pédoncules oculaires. 

t.c. Faisceau transversal formant une 
commissure centrale visible sur les 
coupes horizontales. 

t. d. Faisceau transversal formantune 
commissure dorsale visible sur les 
coupes transversales. 

t. v. Faisceau transversal formant une 
commissure ventrale visible sur les 
mêmes coupes. 

t'.v'. Fibrilles qui se séparent de cette 
commissure pour constituer un 
faisceau vertical qui se perd infé- 
rieurement dans les cellules verti- 
cales. 

DD CAT ORNE TR SUEDE 
férents faisceaux qu’on reconnaît 
sur les coupes transversales et ho- 
rizontales. 

ch. Chiasma des fibres optico-olfac- 
tives. 

e. Estomac. 

gs. Glandes salivaires. 

h. Tubes hépatiques. 

s. Liquide sanguin coagulé formant 
des masses de fines granulations. 

1. téguments. 


CERVEAU DE LA MYSIS FLEXUOSA. 187 


PLANCHE X. 


Fig. 1 à 8. — Coupes transversales successives du cerveau, 
d'avant en arrière. 


Fig. 1. Coupe tangentielle de la face antérieure du cerveau. à, fibrilles ver- 
ticales allant des cellules supérieures aux cellules centrales. 


Fig. 2. La masse fibreuse offre une région inférieure, f. à, formée par plu- 
sieurs îlots distincts de substance granuleuse fibrillaire, et une région 
supérieure où l’on distingue des fibrilles transversales b et d, et des fais- 
ceaux obliques c aboutissant aux cellules centrales; r. ol, renflements olfac- 
tifs; ch, chiasma des fibres optico-olfactives. 


Fig. 3. Mêmes régions dans la masse fibreuse; continuation des faisceaux b, 
cet d; un faisceau f sort des cellules supérieures et forme, avec les fibrilles 
de €, un faisceau g qui se perd dans la région inférieure du cerveau. 

Fig. 4. La région inférieure du cerveau f. à se réduit, tandis que la région 
supérieure devient plus développée; les fibrilles transversales superf- 
cielles de la face dorsale sont très nombreuses; on reconnaît les faisceaux f 
et g; k, petit faisceau transversal reliant les deux faisceaux c; à, faisceau 
sortant des cellules latérales et se continuant avec 9; k, fibrilles sortant des 
cellules latérales et rejoignant le faisceau f. 


Fig. 5. La région inférieure du cerveau f. à continue à se réduire; la région 
supérieure f. s présente des fibrilles transversales moins nombreuses que 
sur les figures précédentes ; une région moyenne comprenant deux commis- 
sures transversales, dorsale £. d, et ventrale {. v, un faisceau oblique volu- 
mineux #, et des masses latérales de fibrilles étroitement entre-croisées, 
apparait entre les régions supérieure et inférieure. 

Fig. 6. La région inférieure n’existe plus, la région supérieure est réduite à 
quelques fibrilles lâchement unies, la commissure dorsale a disparu, les 
faisceaux Æ se disposent verticalement, la commissure ventrale se recourbe 
latéralement et forme les faisceaux / qui montent vers la face supérieure du 
cerveau. 


Fig. 7. Les cellules supérieures (devenues postérieures) forment deux masses 
distinctes; les fibrilles £’. v' appartenant à la commissure ventrale con- 
tinuent les faisceaux # que traversent chliquement de nouveaux fais- 
ceaux m. 


Fig. 8. Le cerveau tend à se diviser en deux moitiés latérales par l’extension 
des cellules ventrales. Les faisceaux entre-croisés entourent des groupes 
considérables de fibrilles longitudinales. 


Fig. 9. Coupe du ganglion sous-œæsophagien et des tissus qui l’entourent. c, les 
cellules nerveuses formant deux groupes latéraux; f. à, fibrilles transver- 
sales ou inférieures; f. $, fibrilles supérieures comprenant de nombreux 
faisceaux longitudinaux séparés par de minces faisceaux anastomosés. 


Fig. 10. Coupe horizontale du cerveau dans la région supérieure. 


188 R. KŒHLER. 


PLANCHE XI. 


Fig. 11-13. -- Trois coupes sagittales du cerveau. 


Fig. 11. Coupe sagittale médiane de l’extrémité antérieure du corps de la 
Mysis fleæuosa. Les cellules nerveuses forment à la surface du cerveau une 
couche qui n’est interrompue que sur son bord postérieur. 

Fig. 12. Coupe longitudinale passant un peu en dehors du plan sagittal. En 
avant, le cerveau donne naissance aux nerfs antennaires supérieurs; en 
arrière, au collier œsophagien; en arrière et en bas, au nerf de l’antenne 
inférieure. 

Fig. 13. Coupe parallèle aux précédentes, mais plus éloignée que la précé- 
dente du plan sagittal. Les cellules nerveuses ne forment qu'un groupe 
important en c. s. 


Fig. 14-16. — Trois coupes horizontales du cerveau. 


Fig. 14. La coupe passe par le plan qui contient les cellules centrales; les 
cellules postérieures forment deux groupes distincts. 

Fig. 15. Coupe passant par un plan inférieur à celui de la coupe précédente; 
les cellules postérieures forment un groupe unique entre les deux faisceaux 
postérieurs. 

Fig. 16. Coupe très voisine de la face inférieure du cerveau. 

Fig. 17. Coupe transversale du cerveau au niveau de l’origine des faisceaux 
que forment les nerfs des antennes inférieures. Les cellules qui occupent le 
centre de la coupe appartiennent au groupe des cellules postérieures. 

Fig. 18. Coupe transversale de la chaîne abdominale entre le troisième et le 
quatrième ganglion. 


ARTICLE N° 3. 


SUR 


L’'ANATOMIE DES GORDIENS 


Par M, A. VILLOT. 


INTRODUCTION 


Je me propose, dans le présent Mémoire, de décrire quel- 
ques particularités de structure nouvellement observées, de 
rectifier plusieurs assertions inexactes de mes précédentes 
publications sur le même sujet (1), et de répondre aux eriti- 
ques dont ces publications, déjà anciennes, ont été récem- 
ment l’objet de la part du docteur Fr. Vejdovsky (2). 

L’intéressant Mémoire que le savant professeur de Prague 
vient de consacrer à l’anatomie des Gordiens est riche de 
détails descripufs et contribuera sans aucun doute aux pro- 
grès de la science; mais on y trouve aussi, malheureusement, 
de nombreuses erreurs d'observation et d'interprétation. 

Ces imperfections — que l’auteur aurait pu éviter, s’il avait 
tenu compte de notre expérience acquise et rempli les condi- 
tions que nous avions indiquées comme nécessaires dans ces 
études — sont, ainsi que cela arrive presque toujours, les 
conséquences inévitables d’une technique insuffisante et non 
appropriée à la nature des objets. L'observation par transpa- 
rence d'individus entiers ne peut, ainsi que nous l’avions dit 
et répété, donner de bons résultats. Quel que soit le degré de 


(1) Monographie des Dragonneaux (Arch. de zoo. expér. et génér., t. TI, 
1874); Nouvelles Recherches sur l’organisation et le développement des Gor- 
diens (Ann. des sc. nat. z0ol., 6° série, t. XI, 1881). 

(2) Zur Morphologie der Gordiiden (Zeits. für wissensch. Zool., XLII 
Bd., 1886). 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. 11. 19%. — ART. N° 4. 


190 A. VILLOT. 


transparence obtenu, il est impossible de se faire une idée 
juste de la forme des organes et d’en suivre les contours d’une 
manière précise, en raison de l’épaisseur de la préparation et 
des jeux de lumière qui se produisent dans son intérieur. Il 
faut, dans ce cas, faire une dissection sous la loupe ou avoir 
recours à un procédé beaucoup plus facile et plus expéditif, à 
la méthode des coupes. Celles-ci doivent être tout d’abord 
exécutées sur des échantillons frais, sortant de l’eau et encore 
humides, si l’on veut voir les tissus dans leur état normal. En 
effet, les tissus des Gordiens sont, à l’état de vie, fortement 
imprégnés d’eau, et l’emploi des agents fixateurs les plus déli- 
cats suffit pour les modifier beaucoup. Il est donc prudent, 
avant de les soumettre à l’action de l’alcool ou de tout autre 
agent durcissant, de prendre connaissance de leur état de 
nature, afin de les décrire et de les figurer ensuite sous leur 
véritable aspect. Il convient également, pour éclaircir et con- 
server les coupes, de les immerger dans un mélange glycérimé, 
tel que celui dont j'ai donné la formule dans ma Monographie 
des Dragonneaux, p. 182 (1). Le baume du Canada, dont s’est 
servi Vejdovsky, ne vaut rien comme véhicule, et cela pour 
deux raisons : d’abord, parce qu’il nécessite préalablement 
une déshydratation complète des objets; ensuite, parce que 
son indice de réfraction ne permet pas l’observation des fins 
détails de structure. 

D'autre part, il a manqué à Vejdovsky, pour interpréter 
exactement les faits observés, la connaissance si instructive 
du développement larvaire. Les matériaux nécessaires, qui 
m'avaient aussi fait défaut en 1873 et en 1881, m'ont été 
fournis dans ces derniers temps par de nombreuses larves de 
Gordius violaceus, trouvées à l’état parasite dans la cavité ab- 
dominale de cinq Procrustes (Procrustes coriaceus). L'étude 
de cette phase intermédiaire, qui établit le passage de la forme 
embryonnaire à la forme adulte, jette un jour tout nouveau 


(1) Je possède des coupes conservées dans cette liqueut depuis 1873, et qui 
n’ont encore subi aucune altération. 


ARTICLE N° 4. 


ANATOMIE DES GORDIENS. 191 


non seulement sur l’organisation des individus adultes, mais 
encore sur celle de l'embryon. 

On ne peut d’ailleurs s'expliquer complètement les erreurs 
de Vejdovsky sans faire intervenir d’autres causes purement 
personnelles. Nous croyons que le savant auteur du Système 
des Oligochètes a subi l'influence de ses recherches anté- 
rieures, et qu’il s’est laissé trop facilement entraîner par le 
désir de retrouver chez les Gordiens l’organisation des Anné- 
lides. C’est ainsi qu’il a été fatalement conduit à s’exagérer la 
valeur des rapports des uns avec les autres et qu'il a pu mé- 
connaître les véritables affinités du genre Gordius. J’ai montré 
en 1873 que les Gordiens ne sont pas des Nématoïdes, et Vej- 
dovsky n’a fait, sur ce point, que confirmer ma manière de 
voir; mais Ce serait certainement dépasser la mesure que 
d’exelure maintenant l’ordre des Gordiens de la sous-classe 
des Némathelminthes pour le rattacher à la classe des 
Annélides. L'idée n’est d’ailleurs rien moins que nouvelle : 
elle date d’un siècle et fut longtemps classique. Cuvier, dans 
son Règne animal, place en effet le genre Gordius parmi les 
Annélides. Mais à cette époque on ignorait encore que les 
Dragonneaux passent la plus grande partie de leur existence 
à l’état parasite, et l’on ne savait presque rien de leur organi- 
sation. Toutce qu’on a appris depuis prouve que ces Vers sont 
de véritables Helminthes; et les arguments que Vejdovsky 
vient de faire valoir pour rétablir l’ancienne classification de 
Cuvier ne reposent, ainsi que nous allons le montrer, que 
sur des observations insuffisantes et des interprétations erro- 
nées. 


Cuticule. 


Il est à remarquer que Vejdovsky ne fait aucune mention 
du seul caractère qui pourrait, à première vue, justifier le 
classement des Gordiens parmi les Annélides. Je veux parler 


199 A. VILLOT. 


des anneaux qu’on observe chez l’embryon et la larve para- 
site. La ressemblance est, d’ailleurs, plus apparente que 
réelle. Les anneaux de l’embryon et de la larve des Gordius, 
de même que ceux d’un grand nombre de Nématoïdes, ne 
sont point les indices extérieurs d’une véritable métamérisa- 
tion. [ls ne représentent que de simples plis des téguments. 
Cette disposition, nécessitée par les conditions d’existence de 
l'embryon et de la larve parasite, ne tarde pas à disparaitre 
chez les adultes. La preuve que le plissement des téguments 
et la métamérisation sont deux choses distinctes, nous est 
fournie par les Hirudinés. On sait que chez ces Vers parasites 
les anneaux des téguments ne correspondent nullement aux 
véritables segments du corps. 

Je suis parfaitement d'accord avec Vejdovsky sur la struc- 
ture de la cuticule, et je trouve dans la conformité de sa des- 
cription une preuve de l’exactitude de la mienne. Mais ce 
savant naturaliste me reproche d’avoir désigné les deux par- 
ties de la cuticule sous les noms d’épiderme et de derme. L’em- 
ploi de ces deux dénominations me paraît cependant justifié 
non seulement par la structure, mais encore par le développe- 
ment et les propriétés physiologiques. L’épiderme représente 
à lui seul la véritable cuticule, la cuticule primitive, celle de 
l'embryon et des larves parasites. Le derme ou cuticule 
fibreuse ne se développe que vers la fin de la vie parasitique. 
L'indépendance de ces deux parties de la cuticule se mani- 
feste d’ailleurs même après leur réunion, car 1l arrive souvent 
chez les adultes que l’épiderme se détache des couches 
fibreuses sous-jacentes. 


11 


Hypoderme, système nerveux et appareil aquifère. 


Pour Vejdovsky, comme pour la plupart des anciens au- 


teurs, l’hypoderme des individus adultes est représenté par 
ARTICLE N° 4, 


ANATOMIE DES GORDIENS. 193 


une couche de nature épithéliale, qui sert de matrice à la 
cuticule. C’est une manière de voir contre laquelle je me suis 
prononcé dès mes premières recherches, en 1873. Rien, dans 
l’organisation des adultes, ne peut être considéré comme la 
matrice de la cuticule; et il y a une excellente raison pour 
cela, c’est que la cuticule des Gordius se forme bien avant 
l’âge adulte. Ainsi que je l'ai déjà dit, l’épiderme a une ori- 
gine embryonnaire, et le derme est entièrement formé lors 
du passage de l’état parasite à l’état libre. Jai aussi montré, 
dans mes Nouvelles Recherches, que l’'hypoderme des adultes 
n’est constitué n1 par des cellules épithéliales ni par un pro- 
toplasme nucléé, mais bien par des éléments fibrillaires de 
nature nerveusé. Tout cela, je le maintiens et le crois encore 
parfaitement exact. Je dois seulement reconnaitre que j'ai eu 
le tort de prendre les soi-disant noyaux décrits par les auteurs 
pour des cellules nerveuses en rapport avec les éléments 
fibrillaires et les papilles épidermiques. Ges soi-disant noyaux 
sont des organes vésiculaires en rapport avec les pores de 
l’épiderme et les canaliculés aquifères qui traversent le 
derme. 

Pour connaître l’origine et la signification histologique de 
ces divers éléments, 1! faut les étudier chez les larves para- 
sites avant la formation du derme. On trouve sous la cuticule 
épidermique de ces larves une couche de belles cellules em- 
bryonnaires de forme prismatique et à contours hexagonaux. 
Cette couche cellulaire, vue par sa face supérieure, ressemble 
beaucoup à un épithélium pavimenteux. On distingue dans 
chaque cellule un gros noyau, qui se colore vivement par le 
carmin, et un contenu protoplasmique d'apparence granu- 
leuse. Mais, si l’on examine ces cellules embryonnaires en 
coupe longitudinale, on voit que leur protoplasme est en réa- 
lité formé de fibrilles en voie de développement. On remar- 
que, en outre, que leur noyau passe à l’état de vésicule et 
émet par chacun de ses pôles un prolongement tubulaire. Ce 
dernier fait explique parfaitement pourquoi les vésicules aqui- 


fères des adultes se colorent si vivement par le carmin, et 
ANN. SG. NAT., ZOO0L:, 18874 Il. 19, == ART, N° 4. 


194 A. VELLOT. 


comment elles ont pu être prises pour des noyaux. Ce sont, 
en réalité, des noyaux transformés en organes vésiculaires. 
Le plexus ventral et le système nerveux central font intégra- 
lement partie de l’hypoderme, et ne représentent autre chose 
qu'un développement particulier de ses éléments fibrillaires. 
Ils procèdent, par conséquent, de l’ectoderme, et non du mé- 
soderme, comme je l'ai dit par erreur dans ma Monographie. 
Je ne reviendrai pas sur la complication remarquable du 
système nerveux central des Gordiens. La description détaillée 
que j'en ai donnée en 1881 a été confirmée et en grande par- 
tie reproduite par Vejdovsky. Il est à regretter seulement que 
Vejdovsky, avant de déclarer mes dessins purement schéma- 
tiques, n'ait pas eu l’idée d’en vérifier l’exactitude en répétant 
avec le microtome mes trois coupes longitudinales (fig. 5, 6 
et 7 de mes Nouvelles Recherches). Les figures 26, 27 et 28 de 
son Mémoire, où il représente le système nerveux central du 
G. Preslii (G. violaceus de Baird), sont certainement beau- 
coup moins exactes et beaucoup plus schématiques que les 
miennes. Ces figures ne représentent, en effet, que des coupes 
optiques d'individus entiers, observés par transparence, et 
l'on s'explique très bien par le défaut de précision de ce mode 
d'observation les inexactitudes du dessin. Le sillon médian du 
ganglion céphalique, que Vejdovsky à indiqué sur ses figures 
27 et 28, n'existe point en réalité, ainsi que le prouvent pé- 
remptoirement les coupes transversales de cet organe (fig. 2 
et 4 de mon Mémoire; fig. 41 du Mémoire de Vejdovsky). Il 
est probable que le professeur de Prague aura pris pour un 
sillon extérieur la coupe optique du tube digestif qui traverse 
le ganglion céphalique. C’est encore l’observation par trans- 
parence qui a amené le naturaliste autrichien à représenter 
d’une manière inexacte les rapports du ganglion céphalique 
avec l’hypoderme. Les filets nerveux qui émanent du gan- 
olion céphalique et s’irradient dans la région frontale appar- 
tiennent en réalité à l’hypoderme; et, contrairement aux 
figures et aux assertions de Vejdovsky, c’est précisément dans 
cette région que l’hypoderme atteint sa plus grande hauteur, 
ARTICLE N° 4. 


ANATOMIE DES GORDIENS. 195 
car il occupe tout l’intérieur de la calotte céphalique. Quant 
à la structure intime du cordon ventral et du plexus ventral, 
je l'ai décrite ei figurée en 1874 et en 1881 avec autant de 
détails que Vejdovsky (voy. la figure 29 de ma Monographie 
et la figure 9 de mes Nouvelles Recherches). Mais il est une 
particularité qui paraît avoir échappé au naturaliste de Pra- 
gue, c’est que chez la femelle, comme chez le mâle, l’extré- 
mité postérieure du cordon ventral se divise en deux bran- 
ches, qui entourent la portion terminale du cloaque. 

Le cordon ventral est pourvu de deux enveloppes bien dis- 
tinctes. La première, celle qui entoure immédiatement les 
éléments nerveux, est une membrane anhiste, très mince, qui 
ne représente autre chose que le prolongement de la mem- 
brane basale de l’hypoderme. Cette première enveloppe ap- 
partient, par conséquent, au feuillet ectodermique. La se- 
conde, beaucoup plus épaisse, est fournie par le mésoderme, 
c’est-à-dire par les éléments cellulaires du parenchyme qui 
avoisinent le cordon ventral. Cette partie du parenchyme se 
transforme en Lissu conjonctif ou même en fissu cartilagineux 
(région du cloaque chez les femelles), de manière à constituer 
une « chorde ventrale », que l’on peut très bien comparer, au 
point de vue physiologique et histologique, à la « chorde dor- 
sale » des Vertébrés. 

En ce qui concerne la nomenclature des diverses parties 
du système nerveux central des Gordiens, Je crois que la déno- 
mination de «ganglion céphalique » convient beaucoup mieux 
à l'organe en question que celle de « ganglion péripharyn- 
gien ». Et cela pour deux raisons : d’abord, parce que chez les 

vieux individus ce ganglion n’entoure absolument rien; en- 
_suite, parce que ce n’est pas un pharynx, mais bien une par- 
tie de l’œsophage qui, chez les larves et les jeunes adultes, 
traverse le ganglion céphalique. La division du ganglion 
céphalique en « partie suprapharyngienne » et « partie sub- 
pharyngienne » ne me paraît pas plus heureuse. Les mots 
employés pour désigner ces parties présentent les mêmes 
inconvénients que ceux que nous avons signalés ci-dessus 


196 A. VILLOT. 

pour l'expression de « ganglion péripharyngien », et la divi- 
sion, prise en elle-même, ne correspond pas à des différences 
de structure. La partie dorsale de l’anneau nerveux des larves 
et des jeunes adultes, que Vejdovsky prend pour une « com- 
missure », est constituée, comme la partie ventrale, par des 
cellules ganglionnaires, ainsi que je lai figuré en 1881. Les 
filets nerveux qui rattachent le ganglion céphalique à l’hypo- 
derme ne commencent à paraître qu’à la naissance du cordon 
ventral. 

Qu'il me soit enfin permis de remarquer, au point de vue 
de l’histoire de la science, que Bütschli, dont les recherches 
sur le système nerveux sont citées par Vejdovsky avant les 
miennes, ne figure et ne décrit que le système nerveux des 
Nématoïdes proprement dits, et qu’il n’a point fait d’observa- 
tions spéciales sur celui des Gordiens. Son travail sur le sys- 
ième nerveux des Nématoïdes à d’ailleurs paru la même 
année que ma Monographie des Dragonneaux, en 1874. Mes 
droits de priorité relativement à la détermination du système 
nerveux des Gordiens ne sauraient donc être mis en question. 
La valeur et la signification de mes descriptions, publiées en 
1874 et en 1881, ne peuvent pas non plus être contestées, 
bien qu'il ait plu à certains naturalistes qui ont écrit après 
moi de ne pas tenir compte de mes résultats. Il serait vrai- 
ment trop facile de trouver du nouveau, s’il suffisait pour cela 
de mettre un point de doute sur les observations de ses de- 
vanciers et de les considérer comme non avenues, parce qu’on 
ne les a pas faites soi-même ou parce qu’elles n’ont pas encore 
obtenu l’assentiment de tout le monde. 


TIT 
Système musculaire. 


La description que Vejdovsky a donnée du système mus- 


culaire des Gordiens est entachée de quelques inexactitudes. 
ARTICLE N° 4. 


ANATOMIE DES GORDIENS. 197 


Dans les figures 26, 27 et 28, qui sont, comme nous l’avons 
déjà dit, dessinées d’après des coupes optiques, Vejdovsky fait 
remonter la couche musculaire jusqu’à la base du ganglion 
céphalique, où elle se termine par un renflement bien mar- 
qué. Il n’en est réellement ainsi chez aucune espèce. La 
couche musculaire se termine toujours en biseau, au niveau 
du commencement de l'intestin, c’est-à-dire bien au-dessous 
du ganglion céphalique. I suffit pour s’en convaincre de jeter 
un coup d’œil sur les coupes transversales, dessinées par 
Vejdovsky (fig. #1, 42 et 43), où l’on ne voit pas trace de tissu 
musculaire. Les limites postérieures du muscle cylindrique ne 
sont pas mieux indiquées sur les figures 5 et 6 de Vejdovsky; 
et l'incertitude dans laquelle l’auteur parait être resté à cet 
égard lui a fait faire une confusion qu’il me prête bien gratui- 
tement. Vejdovsky prétend que la couche musculaire, repré- 
sentée sur la figure 21 de mes Nouvelles Recherches, n’est 
autre chose que la couche hypodermique, et que j'ai pris les 
cellules épithéliales de l’hypoderme pour des fibres muscu- 
laires en voie de développement. Et comme preuve de mon 
erreur, Vejdovsky fait remarquer que, dans ma manière de 
voir, J'aurais dù représenter au-dessous de cette soi-disant 
couche musculaire une couche hypodermique, qu'on ne voit 
nullement dans mon dessin. Vejdovsky aurait pu ajouter que 
la cuticule ne s’y trouve pas représentée non plus. Je dis en 
elfet expressément, dans lexplication des planches, que je 
n'ai représenté dans la figure 21 que le parenchyme et le sys- 
tème musculaire. Vejdovsky veut aussi que mes figures 19, 
15 et 14, où se trouvent représentés à la fois la cuticule, 
l’hypoderme et la couche musculaire, soient purement sché- 
matiques et entièrement inexactes. Pour répondre à cette 
imputation, je prierai simplement le lecteur de vouloir bien 
comparer mes figures précitées avec la figure 65 de Vejdovsky. 
Il lui sera facile de voir que ma figure 13 concorde parfai- 
tement avec la figure 65 du naturaliste autrichien. Faut-il en 
conclure que cette figure de Vejdovsky est aussi purement 
schématique et entièrement inexacte ? : 


198 A. VILLOT. 


Relativement à la structure intime des fibres musculaires, 
je crois devoir faire remarquer que Vejdovsky n’a figuré nulle 
part le tissu conjonetif dans lequel ces fibres se trouvent solide- 
ment enchâssées, et qui leur sert à la fois de lien et de sépa- 
ration, comme Bütschli l’a dit très justement. Ce périmysium 
existe bien réellement. Il résulte, ainsi que je l’ai montré en 
1881, de la fusion des enveloppes des cellules embryonnaires 
du mésoderme qui constituent les fibres musculaires, et ratta- 
che intimement le muscle cylindrique au parenchyme. Lorsque 
les fibres musculaires sont parvenues à leur état de complet 
développement, on ne peut plus les isoler sans déchirer ou 
dissoudre le périmysium. Oril arrive presque toujours que les 
agents mécaniques ou chimiques qu'on emploie dans ce but 
n’agissent que très irréguhèrement; et c’est à des adhérences 
partielles, ou plutôt à un isolement incomplet, qu’il faut attri- 
buer l'apparence fasciculée qui a fait admettre par divers 
observateurs l’existence d’anastomoses ou de ramifications 
musculaires (1). Chaque fibre musculaire, à l’état de dévelop- 
pement parfait, forme un tube complet, entièrement constitué 
par l'élément fibrillawe (Fibrillensubstanz). À l’intérieur de ce 
tube on ne voit plus qu’une très minime quantité de proto- 
plasme non différencié (Marksubstanz); mais, comme ce 
résidu protoplasmique se colore vivement par le carmin et 
parait plus épais vers le bord interne de la fibre, 1l en résulte 
une apparence nucléaire, qui a induit en erreur Vejdovsky et 
lui a fait croire à la persistance du noyau embryonnaire dans 
la fibre parfaite. Ce noyau embryonnaire, ainsi que je l’ai dit, 
se fusionne toujours avec le protoplasme avant la fermeture 
complète du tube fibrillare. Quant aux soi-disant noyaux 
intermusculaires, décrits et figurés par le naturaliste de 
Prague, ils n’ont rien à voir avec le tissu musculaire; ils ne 


(1) Lorsque le périmysium résiste aux dilacérations, il arrive parfois que 
les deux parois du tube fibrillaire s’écartent l’une de l’autre, laissant entre 
elles, au centre de la fibre, un large vide. Examinées en coupe transversale, 
ces fibres musculaires, ainsi dilatées, reprennent complètement leur aspect 
embryonnaire et ressemblent tout à fait à une cellule. 


ARTICLE N° 4. 


ANATOMIE DES GORDIENS. 199 


représentent autre chose que la coupe des canaux aquifères 
qui traversent le périmysium (1). 

J’ai beaucoup insisté dans mes Nouvelles Recherches (p.33 à 
90) sur l’homologie des fibres musculaires des Gordiens avec 
celles des Nématoïdes. Il n'existe, en effet, entre les unes et 
les autres qu'un degré d'évolution en plus ou en moins. Jai 
même eu le plaisir d'observer tout récemment une phase du 
développement de la fibre musculaire des Gordiens qui repro- 
duit transitoirement l’état définitif des fibres musculaires des 
Nématoïdes. La substance fibrillaire ne revêt encore qu'une 
partie de la paroi interne de la cellule embryonnaire, et 
l’autre partie, celle qui n’est pas encore transformée, est 
représentée par un prolongement vésiculaire, adhérent au 
parenchyme. À l'intérieur de ce prolongement vésiculaire, 
encore dépourvu de substance fibrillaire, se trouve le véri- 
table noyau de la cellule embryonnaire. 


IV 
Appareil digestif. 


J’ai fait connaître, il y a déjà longtemps, la structure et 
toutes les phases de l’atrophie de l’appareil digestif des Gor- 
diens; mais 1l est une particularité très intéressante de cette 
régression qui m'avait échappé et que J'ai eu l’occasion de 
constater dans ces derniers temps sur des larves de Gordius 
violaceus. Ge qu’on a pris jusqu'ici pour la bouche des jeunes 
adultes n’est autre chose qu’une trompe invaginée. C’est le 
rostre de l'embryon, qui persiste chez la larve pendant toute 
la durée de la vie parasitique, et ne disparaît chez l’adulte 
que vers la fin de son existence, lorsque sa cuticule est com- 


(1) Les canalicules de l'appareil aquifère doivent pénétrer aussi dans le 
parenchyme. On ne peut s'expliquer autrement la rapidité avec laquelle le 
corps des Gordius se dessèche à l'air et se regonfle dans l’eau. 


200 A. VILLOT. 


plètement chitinisée. Grâce à l’absence du derme, le rostre de 
la larve parasite conserve la propriété de s’invaginer et de se 
dévaginer à volonté, et porte encore les trois stylets de lem- 
bryon. Il ne saurait donc y avoir le moimdre doute sur la 
détermination de cette partie, qui est une des plus caracté- 
ristiques de l’organisation des Gordiens. 

J'ai décrit dans la paroi de l’intestin des individus adultes 
trois couches bien distinctes : une enveloppe conjonctive, une 
couche fibreuse et l’endothélium. Gette couche fibreuse, qui 
sépare l'enveloppe conjonctive de l’endothélium, existe réelle- 
ment, bien qu’elle ait échappé à l’observation de Vejdovsky; 
mais elle n’est pas de nature musculaire, ainsi que je lai dit 
par erreur dans ma Monographie. Ce sont des fibres élastiques, 
dont le développement coïncide avec la régression du tube 
digestif et l'explique très bien. 

Ces fibres, en effet, déterminent la contraction de l'intestin, 
- dont le diamètre se réduit ainsi de plus en plus. Mais, comme 
le parenchyme qui entoure l’intestin ne peut suivre ce mou- 
vement de retrait, il se forme entre l’intestin et le parenchyme 
un vide, une cavité, qui devient de plus en plus grande. Cette 
cavité de régression de l’intestin ne tarde pas à se remplir 
d’une matière granuleuse, provenant de la dégénérescence des 
éléments constituants du tube digestif. Tout cela à été vu et 
figuré par Vejdovsky, mais inexactement interprété par lui. 
Vejdovsky a pris la cavité de régression de lintestin pour un 
canal excréteur (Exkretions rühre), et son contenu granuleux 
pour une matière sécrétée par le parenchyme. Il suffit, pour 
se convaincre de l'erreur de Vejdovsky et de l’exactitude de 
ma détermination, de comparer deux coupes transversales, 
prises dans la même région du corps chez un adulte et une 
larve parasite de la même espèce. On trouve chez la larve 
parasite un gros intestin, dont la paroi externe est adhérente 
au parenchyme, et dont la paroi interne circonserit une large 
cavité centrale. On remarque, d'autre part, chez l'adulte, que 
le diamètre de la cavité de régression de l’intestin concorde 


exactement avec le diamètre de l’intestin primitif de la larve. 
ARTICLE N° 4. 


ANATOMIE DES GORDIENS. 201 


La démonstration nous semble aussi complète qu’on peut le 
désirer. 

J'insisterai aussi sur ce fait que, chez les individus femelles, 
l'intestin vient bien se terminer dans le cloaque (Atrium de 
Vejdovsky). Des coupes transversales passant par la partie 
moyenne de cet organe montrent que l’intestin se rapproche 
de plus en plus de la paroi de l’utérus, et finit par s’y enfon- 
cer. Les coupes subséquentes prouvent, d'autre part, que 
l'intestin ne dépasse pas l’utérus et ne vient pas se terminer à 
l’orifice ano-génital, comme le prétend Vejdovsky. Si le pro- 
fesseur de Prague avait poursuivi ses coupes jusqu’à l’orifice 
ano-génital, il aurait vu qu’on ne trouve plus à l’extrémité 
postérieure de l’utérus aucune trace de lintestin. C’est done 
Vejdovsky qui a ignoré, et non pas moi, comment se termine 
l'intestin chez les femelles. 


Organes de Ia génération. 


Î. APPAREIL GÉNITAL FEMELLE. 


On distingue dans cet appareil trois parties essentielles : 
les ovaires, le réceptacle séminal et le cloaque, où viennent 
se réunir et se compléter les produits de la génération. 

Il n'existe en réalité, chez les Gordiens, qu'une seule paire 
d’ovaires; mais chaque ovaire se divise en deux branches 
tubulaires, l’une latérale (Eierstochschlauch de Meissner, 
Eiersack de Vejdovsky), l’autre dorsale (Oviduct de Grena- 
cher, Eibehälter de Vejdovsky). Le canal dorsal (Rücken- 
kanal), récemment découvert par Vejdovsky, représente une 
cinquième branche, impaire, qui reste à l’état d’ébauche. 
L'étude de cet organe rudimentaire est pleine d'intérêt, car 
elle nous montre chez l'adulte que les tubes ovariens se for- 
ment par modification et destruction des cellules du paren- 


2092 A. VILLOT. 


chyme. Les branches latérales se développent avant les 
branches dorsales et s'étendent primitivement d’une ligne mé- 
diane à l’autre. Leur cavité est depuis longtemps remplie 
d’ovules alors que les branches dorsales ne sont encore repré- 
sentées que par deux simples lacunes du parenchyme, situées 
en dedans des branches latérales. Mais les branches dorsales, 
en se développant et en se remplissant d’ovules à leur tour, 
refoulent bientôt les branches latérales et occupent toute la 
région dorsale. Les branches latérales sont, d'autre part, 
chassées de la région ventrale par le développement du récep- 
tacle séminal et se terminent vers le milieu de cet organe; de 
sorte qu’on ne trouve plus au delà de ce pomt que les bran- 
ches dorsales. L’extrémité postérieure de chaque branche 
latérale vient s'ouvrir dans la cavité de la branche dorsale 
correspondante, et celle-ci se prolonge en arrière sous forme 
d’un canal plus étroit, qui est l’oviducte. 

Les quatre tubes ovariens ont, les uns et les autres, abso- 
lument la même structure et les mêmes fonctions (1). Leurs 
parois sont formées par une couche de belles cellules épithé- 
liales. Les ovules naissent par bourgeonnement de la mem- 
brane d’enveloppe et prolifération du noyau de ces cellules 
épithéliales. Il se forme ainsi des grappes ovigères, qui restent 
adhérentes par leur base à la paroi interne du tube ovarien. 
Ces grappes, considérées dans leur ensemble, offrent une 
disposition très régulière. Elles sont toutes fixées sur la paroi 
mitoyenne de chaque paire d’ovaires et forment deux séries 
longitudinales, adossées l’une à l’autre et situées sur la ligne 
médiane du ver. La partie basilaire des grappes ovigères est 
le siège de la multiplication des jeunes ovules. Au fur et à 
mesure qu'ils se forment, les nouveaux ovules poussent 


(1) Les différences que Vejdovsky établit entre ses Eiersäcke et ses 
Eibehälter sont en réalité celles qui existent entre l'extrémité antérieure et 
l'extrémité postérieure de chaque branche ovarienne, qu’elle soit latérale ou 
dorsale. L’extrémité postérieure du tube ovarien se distingue de l'extrémité 
antérieure par l’épaisseur de ses parois, et, par ce fait, qu’au lieu de produire 
des ovules, elle ne sert plus que d’enveloppe aux ovules déjà parvenus à 
maturité complète. 

ARTICLE N° 4. 


ANATOMIE DES GORDIENS. 203 


devant eux ceux qui les précèdent, de sorte que c’est à l’extré- 
mité des rameaux de la grappe ovigère que se trouvent les 
ovules les plus avancés en développement. Lorsqu'ils sont 
arrivés à maturité, les ovules se détachent de la grappe ovi- 
gère et s'accumulent dans la cavité du tube ovarien, qu’ils 
finissent par obstruer complètement. Avant la ponte les ovules, 
pressés les uns contre les autres, forment une masse com- 
pacte, que l’on dirait composée de cellules polyédriques. 
Grenacher, confondant le produit avec l’organe producteur, 
a pris ces amas d’ovules pour les ovaires. Après la ponte, on 
ne trouve dans la cavité du tube ovarien que la partie basi- 
laire des grappes ovigères. Ce sont ces restes du développe- 
ment des ovules que Vejdovsky considère, bien à tort, comme 
les véritables ovaires (1). 

Le réceptacle séminal (2) est un organe morphologi- 
quement homologue aux ovaires. Il se forme aussi aux dépens 
du parenchyme et se trouve logé dans une grande cavité, 
située dans la région ventrale. Cette cavité, en se dévelop- 
pant, se confond en partie avec la cavité de régression de 
l’intestin. Les parois du réceptacle séminal sont constituées 
par une membrane résistante, très modifiée, dans laquelle on 
ne distingue plus.comme éléments anatomiques que des vési- 
cules, irrégulièrement distribuées, et une substance fonda- 
mentale granuleuse. La poche séminale se termine en arrière 
par une sorte de col à parois plissées, qui est entouré d’un 
anneau de fibres élastiques, emprunté au parenchyme. Cet 
anneau est un sphincter, que l’on peut comparer très exac- 


(1) Les grappes ovigères des Gordiens sont homologues au rachis des 
Nématoïdes, et ne peuvent, pas plus dans un cas que dans l’autre, être assimi- 
lées à des ovaires. Meissner l'avait parfaitement reconnu, il y a déjà bien des 
années. 

(2) Dans mes précédentes publications, j'ai confondu le réceptacle séminal 
avec le cloaque. J’avais été induit en erreur par cette phrase de Grenacher : 
« Der Meissner’sche Uterus ist das Receptaculum seminis; er läüsst die Ovi- 
ducte am Vorderende statt am Hinterende sich damit vereinigen. » L'utérus 
de Meissner représente incontestablement le cloaque de la femelle, mais nul- 
lement le réceptacle séminal de Grenacher. 


904 A. VILLOT. 


tement à la ligature d’un sac ou au coulant d’une bourse. Les 
plis du col du réceptacle séminal, vus en coupe optique, ont 
été pris par Vejdovsky pour deux canaux séminaux, qui 
n'existent nullement. Il est d’ailleurs matériellement impos- 
sible que ces soi-disant canaux séminaux viennent se joindre 
aux oviductes pour déboucher dans l’utérus, ainsi que le 
figure Vejdovsky (fig. 64). 

Le cloaque de la femelle (Uferus de Meissner, Atrium de 
Vejdovsky) est beaucoup plus développé que celui du mâle, et 
se divise, par suite de ses diverses adaptations, en deux parties 
bien distinctes, que je désigne sous les noms d’utérus et de 
vestibule (1). Chacune de ces parties est caractérisée par une 
structure toute spéciäle, en rapport avec la fonction qui lui 
est attribuée. 

Le rôle physiologique et la signification morphologique de 
l'utérus sont clairement indiqués par ses rapports avec le ré- 
ceptacle séminal, les oviductes et l'intestin. Le col du récep- 
tacle séminal vient s'ouvrir dans le fond de l’utérus par un 
large orifice, à parois plissées, qui se trouve situé au-dessous 
de lintestin. Les oviductes, qui, par leur courbure et leur sy- 
métrie, ressemblent aux deux branches d’une lyre, se dirigent 
transversalement de la région dorsale vers la région ventrale 
et forment, en débouchant dans l’utérus, deux dilatations assez 
volumineuses, que je désignerai sous le nom de cornes de 
l'utérus. Ces renflements terminaux des oviductes ont été vus 
etfigurés par Vejdovsky; mais ils ont été placés par lui dans 
la région dorsale, ce qui est tout à fait inexact. Quant à l’in- 
testin, il débouche beaucoup plus en arrière, dans la partie 
dorsale de l’utérus. C’est là un fait absolument certain, quoi 
qu’en dise Vejdovsky, et ce fait prouve péremptoirement qu’il 
existe bien un véritable cloaque chez la femelle. Si l'intestin 
ne s'ouvre pas au fond du cloaque, comme chez le mâle, cela 
üent uniquement au développement spécial que prend cette 


(1) Ces deux parties correspondent respectivement à l'utérus et au cloaque 
de Grenacher, mais personne, avant moi, n'avait reconnu qu’elles forment par 
leur réunion un seul et même organe, homologue au cloaque du mâle. 

ARTICLE N° 4, 


ANATOMIE DES GORDIENS. 205 
partie pour se mettre en rapport avec les oviductes et le ré- 
ceptacle séminal. L’utérus est entouré par le parenchyme, et 
non par une couche musculaire, comme le croit Vejdovsky; 
mais le parenchyme de cette région se présente avec des ca- 
ractères histologiques tout particuliers, que j'ai décrits et figu- 
rés en 1851, dans mes Nouvelles Recherches (pl. V, fig. 47). 
Une substance fondamentale, de nature cartilagineuse, se 
condense entre Les cellules du parenchyme, qui se trouvent de 
la sorte emprisonnées dans des capsules rigides, dont le dia- 
mètre se rétrécit de plus en plus. Au voisinage de la paroi de 
l'utérus on ne trouve plus que la substance fondamentale et 
des noyaux très aplatis, d'apparence fibrillaire. C’est ce que 
Vejdovsky a décrit et figuré comme couche musculaire. Quant 
aux parois propres de l'utérus, elles sont représentées par deux 
couches bien distinctes : l’une externe et amorphe, de nature 
conjonctive; l’autre interne, formée de cellules épithéliales. 
Ces deux couches, en s’invaginant dans la cavité de l’organe, 
constituent des glandes volumineuses, que je désignerai sim- 
plement sous le nom de glandes de l'utérus. Ges glandes ne 
sont pasidentiques chez toutes les espèces. Celles du G. gratiano 
polensis ressemblent à des grappes de raisin, Chez le G. aqua- 
ticus, le G. violaceus et le G. tolosanus, les acini sont très déve- 
loppés et disposés en lamelles rayonnantes. Vejdovsky pense 
que ces glandes ont pour fonction de sécréter la substance qui 
agglutine les œufs et forme les masses ovigères. Il n’en est 
rien. Les cordons ovigères et les enveloppes propres de l’œuf 
ne se forment pas dans l’utérus, mais bien dans le vestibule 
que je décrirai dans un instant. Il est d’ailleurs bien évident 
que si les cordons ovigères et les enveloppes propres de l’œuf 
se formaient dans l’utérus, la fécondation serait absolument 
impossible. Les glandes de l'utérus ont deux fonctions à rem- 
plir. La première est de sécréter le liquide qui sert à délayer 
le sperme et à développer l’activité des spermatozoïdes. La 
seconde est de fournir un abri aux spermatozoïdes et d’empé- 
cher qu'ils ne soient entraînés par les œufs hors de l’utérus. 
Les œufs mürs, en tombant dans la cavité de l’utérus, se trou- 


206 A. VILLOT. 


venten contact avec les spermatozoïdes et sont immédiatement 
fécondés. Aussi ne séjournent-ils pas dans cette partie du 
cloaque. 

L’utérus n’aboutit pas directement à l’orifice ano-génital ; 
il en est séparé par un canal, plus ou moins long, auquel je 
donne le nom de vestibule (1). Cette seconde partie du cloaque 
est intérieurement revêtue d’une culicule, qui a la même 
structure que la cuticule tégumentaire, à laquelle elle se rat- 
tache par invagination. Au-dessous de cette cuticule, plus ou 
moins épaisse, plus ou moins chitinisée, se trouve une couche 
de cellules tubulaires, pourvues chacune d’un conduit excré- 
teur qui traverse la cuticule et vient s'ouvrir dans la cavité du 
vestibule par un petit pore en forme de mamelon. Ces glandes 
monocellulaires, auxquelles on peut donner le nom de glandes 
du vestibule, sécrètent le liquide qui, en se coagulant, con- 
stitue les enveloppes propres de l’œuf et sert ensuite à agglu- 
tiner les œufs pour former les cordons ovigères. Le vestibule 
est, comme on le voit, parfaitement distinct de l'utérus sous 
le double rapport de sa structure et de sa fonction ; mais 1l est 
très inégalement développé chez les diverses espèces de Gor- 
dius. XL est très court, très réduit, chez les espèces qui, comme 
le G. violaceus et le G. tolosanus, pondent leurs œufs aggluti- 
nés en grumeaux, peu volumineux ; il est très développé, au 
contraire, chez le G. gratianopolensis, qui pond ses œufs en un 
long cordon vermiforme. Il se divise nettement chez cette der- 
nière espèce en deux parties: l’une très étroite, où les œufs 
ne peuvent cheminer qu’à la file et où ils se revêtent de leurs 
enveloppes propres ; l’autre très large, où se forme le cor- 
don ovigère. Le parenchyme se présente autour du vestibule 
avec les caractères histologiques que nous avons décrits ci- 
dessus à propos de l'utérus. Ajoutons seulement que orifice 
ano-génital est pourvu d’un sphincter de fibres élastiques, qui 


(1) C’est la partie que j’ai désignée dans mes précédentes publications sous 
le nom de cloaque proprement dit. Cette dénomination n'est pas sans inconvé- 
nient, car elle pourrait donner à entendre que l’utérus ne fait pas partie du 
cloaque. 

ARTICLE N° 4. 


ANATOMIE DES GORDIENS. 207 
récularise l'émission du cordon ovigère et prévient les déchi- 
rures qu’une distension excessive pourrait occasionner. 


9. APPAREIL GÉNITAL MALE. 


Je ne reviendrais point sur la description très exacte et très 
complète que j'ai donnée de cet appareil en 1874 et 1881, si 
je n'avais encore à relever ici de nombreuses méprises de 
Vejdovskv. 

Le naturaliste autrichien déclare n'avoir pu trouver chez 
les individus adultes aucun organe que l’on puisse considé- 
rer comme de véritables testicules; et 1l suppose que les 
glandes mâles ne peuvent être étudiées que chez les larves 
parasites. 

Il existe, cependant, chez les Gordiens mâles quelque chose 
de parfaitement homologue à ce que Vejdovsky considère 
comme l’ovaire des femelles. Les spermatozoïdes se déve- 
loppent, en effet, comme les ovules sous forme d’un rachis 
composé de cellules spermatogènes; et ce rachis spermatogé- 
nique s’observe encore parfaitement chez les individus adultes 
à l'extrémité antérieure du tube testiculaire. Si l’on adopte la 
manière de voir de Vejdovsky au sujet de l’ovaire, il faut, pour 
être conséquent avec soi-même, considérer le cordon sperma- 
tique comme représentant le testicule ; mais ce serait là faire 
un second pas dans la voie de l’erreur. Les véritables testicules 
ne sont autres que les deux organes tubulaires auxquels Vej- 
dovsky donne le nom de Samensächke. L’homologie de ces 
organes avec les véritables ovaires est bien évidente, et leur 
structure est la même. Il existe en réalité chez les mâles une 
paire de testicules, qui correspond morphologiquement à la 
paire d’ovaires des femelles; mais 1l y a lieu de remarquer que 
chaque testicule ne se divise pas, comme chaque ovaire, en 
plusieurs branches tubulaires. 11 faut donc, si l’on veut éta- 
blir un parallèle entre le testicule et l'ovaire, prendre ce der- 
nier au moment où 1l n’est encore représenté que par sa bran- 
che latérale. 


208 A. VILLOT. 

Vejdovsky croit être le premier observateur qui ait décrit et 
figuré les canaux déférents (Samenleiter). {1 nous suffira, pour 
faire justice de cette assertion, de renvoyer le lecteur aux 
figures 18 de Grenacher et 23 de ma Monographie des Dragon- 
neaux, où ces organes se trouvent très bien représentés. 

Le cloaque du mâle, beaucoup plus simple et plus facile à 
reconnaître que celui de la femelle, ne pouvait être méconnu 
par le naturaliste de Prague; mais on s'aperçoit facilement, en 
jetant les yeux sur ses figures 46 et 47, que le muscle constric- 
teur du cloaque, depuis longtemps décrit et figuré par Grena- 
cher et par moi, lui a complètement échappé. Par contre, Vej- 
dovsky a décrit et figuré, sous le nom de Muskelkomplexe, 
quatre faisceaux de fibrilles rayonnantes, disposés en x, qui 
n'ont rien à voir avec un appareil musculaire. Ces soi-disant 
muscles rétracteurs du cloaque représentent en réalité des 
éléments du parenchyme, à l’état de fibres élastiques, qui ont 
pour fonction de consolider les orifices des canaux déférents 
et de prévenir les ruptures qui auraient pu se produire par 
suite des contractions du cloaque. De semblables éléments, 
jouant aussi le rôle d’un appareil fixateur, se remarquent dans 
le parenchyme autour de l'extrémité antérieure de l'intestin, 
ainsi que Vejdovsky lui-même l’a, du reste, fort bien repré- 
senté (fig. 43 et 44). 

On trouve encore dans le travail que nous criiquons une 
autre erreur, beaucoup plus étonnante. Vejdovsky croit que, 
pendant l’accouplement, une partie de la membrane épithé- 
liale qui revêt l’intérieur du eloaque fait saillie hors de cet 
organe et joue le rôle d’une « bourse copulatrice ». Aucun 
fait anatomique ne nous paraît pouvoir justifier cette supposi- 
tion. La membrane épithéliale adhère par tous ses points à la 
paroi interne du cloaque, et celui-ci se trouve solidement fixé 
dans la masse du parenchyme par l'appareil dont nous avons 
parlé ci-dessus. I suffit d’ailleurs d’être une seule fois témoin 
de l’acte de l’accouplement pour se convaincre que rien de 
semblable ne se produit. Au moment où l'orifice ano-génital 


du mâle arrive en contact avec celui de la femelle, une masse 
ARTICLE N° 4. 


ANATOMIE DES GORDIENS. 209 


considérable de sperme est projetée avec force hors du cloaque 
et recouvre complètement l'extrémité postérieure de la fe- 
melle. Le sperme est aussitôt coagulé par l’eau et constitue 
une sorte de ciment très adhérent, qui contribue à maintenir 
en position les extrémités postérieures du mâle et de la femelle. 
Lorsque les deux individus se séparent, cette masse de sperme 
coagulé reste le plus souvent fixée sur l’orifice ano-génital de 
la femelle, et ne se détache que peu de temps avant le com- 
mencement de la ponte ; mais il peut arriver aussi qu’elle soit 
entraînée par le mâle. Tel me parait être le cas du G. tolosa- 
nus S décrit et figuré par Vejdovsky (fig. 8). Ce que notre 
auteur a pris pour une « bourse copulatrice » n’est autre chose 
qu'une masse de sperme coagulé, dont la surface concave s’est 
moulée sur le corps de la femelle. Quant à l’organe en forme 
de stylet (fig. 46, p), que Vejdovsky assimile à un pénis, il est 
assez difficile de dire au juste ce qu'il faut v voir. Vejdovsky 
nous apprend que ce soi-disant pénis est de nature cuticulaire. 
Je suppose, d’après cela, que c’est un lambeau de la cuticule 
interne du cloaque, que le rasoir n’a pu enlever, en raison de 
l’obliquité de la coupe, et qui sera resté adhérent au fond du 
cloaque par l’une de ses extrémités. 


VI 
Parenchyme. 


Ainsi que je l’ai montré en 1874, dans ma Monographie des 
Dragonneaux, 1 existe chez l'embryon des Gordiens une véri- 
table cavité du corps (Blastocæle). Mais les cellules mésoder- 
miques, en se multipliant chez la larve, ne tardent pas à 
former une masse compacte (Zellkürper), qui occupe tout 
l’espace compris entre l’ectoderme et l’endoderme. Une partie 
de ce corps cellulaire est employée à la formation du système 
musculaire ; ‘une autre partie est absorbée par le développe- 
ment des ovaires, des testicules et du réceptacle séminal. Le 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. II. 44. — ART. N° 4. 


210 A. VILLOT. 


reste, à l’état de cellules embryonnaires ou d'éléments plus ou 
moins modifiés (cellules cartilagineuses, fibres conjonctives 
ou élastiques), constitue le parenchyme de l’adulte et sert d’en- 
veloppe non seulement aux organes génitaux, mais encore à 
l'intestin et au cordon ventral. 

C’est seulement au voisinage de ces divers organes que les 
cellules embryonnaires qui constituent normalement le pa- 
renchyme, passent à l’état de cellules cartilagineuses, de 
fibres conjonctives ou élastiques; et l’épaisseur de la partie 
ainsi modifiée est toujours en raison directe du volume des 
organes enveloppés. Aussi existe-t-il à cet égard une diffé- 
rence assez marquée entre le mâle et la femelle. Le paren- 
chyme du mâle est presque entièrement constitué par des 
cellules embryonnaires. Chez la femelle, au contraire, il ne 
se présente ordinairement sous cette forme que dans la partie 
qui avoisine l'appareil musculaire. 

Le parenchyme est aussi très inégalement développé dans 
les diverses régions du corps. On peut dire, d’une manière 
générale, que la place qu’il occupe est toujours en raison 
inverse du volume des organes qu'il enveloppe. Il représente 
à lui seul toute la partie interne des deux lobes de la queue 
des mâles, où il n’existe d'autre organe que le cordon ven- 
tral. Par contre, il fait complètement défaut dans la partie 
moyenne du corps des femelles, par suite du développement 
des ovaires. On ne trouve plus au-dessous du cylindre muscu- 
laire, chez les femelles qui viennent de pondre, que de larges 
vides circonscrits par les parois des tubes ovariens. 

Des coupes transversales, exécutées dans ces conditions par 
Vejdovsky (fig. 49, 56 et 57), lui ont suggéré des vues théo- 
riques, dont nous avons à dire un mot. 

Le professeur de Prague considère la partie des tubes ova- 
riens qui avoisine le cylindre musculaire comme l’homologue 
de la membrane péritonéale qui revêt intérieurement la cavité 
du corps des Annélides. Les parois mitoyennes des ovaires 
deviennent pour lui des mésentères; et réunissant par la 
pensée les cavités circonserites par ces soi-disant mésentères, 

ARTICLE N° 4, | 


ANATOMIE DES GORDIENS. 911 


il ne voit plus qu’une seule cavité, qu'il prend pour une véri- 
table cavité du corps (Cæœlom, Leibeshühle). 

Appliquant ensuite les mêmes idées à l'interprétation des 
diverses formes du parenchyme, Vejdovsky arrive à des résul- 
tats non moins étonnants. La couche périphérique, celle qui 
avoisine le cylindre musculaire et reste, ainsi que nous lavons 
déjà dit, toujours à l’état embryonnaire, est considérée par 
lui comme de nature épithéliale et assimilée à la membrane 
péritonéale des Annélides. Il réserve le nom de parenchyme 
(Zellgewebe, perienterische Zelljewebe, perienterische Binde- 
substanz) aux couches internes, plus ou moins modifiées. 
Celles-ci, d’après Vejdovsky, proviendraient de la couche 
épithéliale (ÆEpichelschicht) par prolifération de ses élé- 
ments. Notre auteur va même jusqu’à identifier la substance 
intercellulaire du parenchyme des Gordiens (substance fon- 
damentale de nature cartilagineuse) avec le liquide de la 
cavité du corps des Annélides, et prend les cellules ainsi iso- 
lées pour des cellules Iymphatiques ! 

Cette nouvelle théorie de la formation du parenchyme est 
complètement en désaccord avec les données fournies par 
l’étude des diverses phases du développement. Les deux 
parties du parenchyme que Vejdovsky distingue sous les 
noms de Epithelschicht et de Zellgewebe passent l’une à 
l’autre par des modifications graduelles et forment un tout 
indivisible. On ne peut donc les opposer l’une à Pautre, ni 
faire dériver la seconde de la première. Toutes deux se for- 
ment en même temps, aux dépens des mêmes éléments, et 
constituent primitivement un tissu parfaitement homogène, 
de nature embryonnaire. D'autre part, 1l nous est impossible 
de retrouver chez les individus adultes la moindre trace de 
la cavité du corps observée chez l’embryon. Les cavités des 
testicules, des ovaires et du réceptacle séminal sont des 
cavités secondaires, creusées dans une masse compacte de 
cellules mésodermiques, et n’ont rien à voir avec la véri- 
table cavité du corps, qui n'existe déjà plus chez la larve. 
Quant à la cavité de régression de l’intestin, elle ne repré- 


919 A. VILLOT. 


sente autre chose qu'un vide produit par le retrait de cet 
organe. 


CONCLUSIONS 


Les Vers qui ont le plus d’affinités avec les Gordiens sont 
les Nématoïdes et les Acanthocéphales; mais 1l y a autant de 
raisons pour séparer les Gordiens des Nématoïdes que pour 
séparer les Nématoïdes des Acanthocéphales. 

Les Gordiens sont essentiellement caractérisés par leur 
rostre embryonnaire et la structure de leurs organes géni- 
taux, aussi bien que par la supériorité relative de leurs tégu- 
ments, de leur parenchyme, de leur appareil musculaire et 
de leur système nerveux. 


Grenoble, le 5 mars 1887. 


ARTICLE N° 4, 


OBSERVATIONS 


SUR 


QUELQUES ESPÈCES D’OISEAUX 


RÉCEMMENT DÉCOUVERTES DANS L’ILE DE LA GRANDE-COMORE 


PAR 


MM. Alph. MILNE EDWARDS et E. OUSTALET. 


En 1885, un voyageur français, déjà connu par ses explo- 
rations dans l’île de Madagascar, M. Humblot, a rapporté de 
la Grande-Comore une collection très importante dans 
laquelle le Muséum d'histoire naturelle a pu faire choix d’une 
nombreuse série d’Oiseaux qui ont été comparés à ceux des 
terres voisines. Les résultats de cette étude ont été résumés 
immédiatement dans une note présentée à l’Académie des 
sciences (1), et ils seront exposés d’une manière plus complète 
dans un mémoire, qui est actuellement sous presse, et qui 
paraîtra dans les Nouvelles Archives du Muséum. Diverses cir- 
constances ont quelque peu retardé la publication de ce 
mémoire, qui est accompagné de planches coloriées sur les- 
quelles sont représentés les types les plus remarquables de 
la faune ornithologique de la Grande-Comore, et nous sommes 
presque tentés de nous féliciter de ce retard qui nous a permis 
de faire entrer dans notre travail de nouveaux éléments, 
puisés dans une autre collection, plus considérable encore 
que la première, rapportée par M. Humblot d’un second 
voyage dans la même région. Ces documents complémentaires 
n’ont, d’ailleurs, point modifié notre opinion sur la valeur des 


(1) Compt. Rend. Ac. Sc., 1885, t. CI, p. 218. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. 11, 14", — ART. N° 5. 


914 A. MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET. 


espèces nouvelles que nous avons reconnues dans [a série 
d’Oiseaux réunie par M. Humblot et dont nous donnons 
ci-après une description plus complète que celle qui avait 
pu trouver place dans la note présentée à l’Académie des 
sciences. 


1. Coracopsis sibilans À. Milne Edw. et E. Oust. 

? Coracopsis Barklyi E. Newton, Proced. Zool. Soc. Lond., 
4877, p. 296, n° 5 (nec Proced. Zool. Soc., 1867, p. 346, 
pl-22); 

? C. Barklyi KE. Newton, Proc. Zool. Soc. Lond., 1879, 
p. 675, n° 6. 

Coracopsis sibilans Alph. Milne Edwards et E. Oustalet, 
C. R. Acad. Sc., 1885, t. CI, p. 220. 


Coracopsis C. Barklyi similis, sed alis amplioribus, genis 
fuscis, alis el caudä obscurioribus distincta. 

Long. tot. 0",330 ; alæ 0",195 vel 0",205; caudæ 0",16s ; 
rostri (culm.) à fronte 0",025; digiti medu, sine unque, 
0",022. 


Cette espèce, à laquelle il faut probablement attribuer 
aussi les Perroquets d'Anjouan et de la Grande-Comore men- 
tionnés par M. E. Newton et par M. G. E. Shelley sous le nom 
de Coracopsis Barklyi, représente, en effet, dans l'archipel 
des Comores, le Vasa des Seychelles. Elle s’en distingue par 
ses ailes généralement plus longues et par son plumage de 
teintes plus ternes et plus uniformes. Ghez le Coracopsis sibi- 
lans les joues, en effet, ne sont pas grises comme chez le 
Coracopsis Barklyi et les grandes pennes alaires et caudales 
ne présentent pas ces reflets d’un bleu verdâtre clair que Pon 
observe dans l’espèce des Seychelles (1). En outre, suivant 
M. Humblot, le Coracopsis sibilans ne crierait pas seulement 


(1) Ces différences de coloration avaient déjà été constatées par M. Shelley 
sur deux spécimens des îles Comores que ce naturaliste avait cru devoir rap- 
porter au Coracopsis Barklyi. 

ARTICLE N° 5. 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 945 


à la manière des autres Perroquets, mais ferait entendre aussi 
des sifflements harmonieux. Une observation analogue ayant 
été faite sur le Coracopsis nigra de Madagascar (1), 1l serait 
intéressant de savoir si la même particularité se retrouve chez 
le Coracopsis Barklyi des Seychelles. Les trois espèces, Cora- 
copsis nigra, C. Barklyi et C. sibilans sont en effet très voisines 
l’une de l’autre, quoique distinctes. 

M. Ed. Newton ayant trouvé, dans une collection formée à 
Anjouan par M. Bewsher, un petit Coracopsis aux ailes incom- 
plètes, avait, 1l est vrai, considéré ce Perroquet comme un 
Coracopsis Barklyi et avait émis l’hypothèse que c'était sim- 
plement un oiseau qui avait été importé des Seychelles par 
quelque créole et qui s'était échappé de sa cage (2); mais 
cette opinion avait été contestée par M. G. E. Shelley, après 
examen de deux nouveaux spécimens obtenus par le D° Kirk à 
Aujouan et à la Grande-Comore (3). Enfin aujourd’hui les 
doutes nous semblent complètement levés, puisque M. Hum- 
blot à rapporté quatre autres petits Coracopsis de la Grande- 
Comore, ce qui porte à sept le nombre des spécimens actuel- 
lement connus de l’espèce que nous appelons Coracopsis 
sibilans. | 

Les recherches que l’un de nous à entreprises, en collabo- 
ration avec M. Alfred Grandidier, sur la faune ormithologique 
de Madagascar ont démontré (4) que les Coracopsis se dis- 
tinguent des Perroquets proprement dits, des Piomias, des 
Amazones, des Psittacules, des Eclectus, des Tanygnathes, etc.., 
par des particularités ornithologiques importantes qui justifient 
leur séparation générique. En d’autres termes, le genre Cora- 
copsis offre certaines affinités avec des genres africains, amé- 
ricains et asiatiques, mais il possède une valeur propre, en 
même temps qu'une distribution géographique bien délimi- 
tée. Il ne se trouve, en effet, à l'heure actuelle, qu'a Mada- 


(1) Finsch, Papageien, t. IX, p. 301. 

(2) Proc. Zool. Soc. Lond., 1877, p. 297. 
(3) Ibid, 1879, p. 675. 

(4) Hist. de Madag., Oiseaux, t. 1, p. 10. 


916 A. MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET. 


gascar, à la Réunion, aux Seychelles, aux Comores, et l’on 
n’a découvert aucun indice permettant de supposer qu’il ait 
eu jadis une plus large extension. En laissant de côté le 
Perroquet mascarin, espèce éteinte qui ne pouvait décidément 
pas se rapporter au genre Coracopsis, on compte maintenant 
dans ce dernier groupe cinq espèces, ou plutôt cinq races 
locales qui se répartissent de la manière suivante : le C. obscura 
habite à la fois Madagascar et l’ile de la Réunion, le C. nigra 
est spécial à Madagascar, le C. Comorensis et le C. sibilans 
se rencontrent tous deux dans les îles Comores et le C. Barklyi 
vit seul aux Seychelles. La présence d’une race unique dans 
ce dernier archipel mérite d’être notée, puisque l'archipel des 
Comores, dont l'importance est, il est vrai, plus considérable, 
possède deux races, comme l’île de Madagascar. Cependant 
l'exploration des îles Seychelles à été faite, 1l y a quelques 
années, d’une manière si complète, par M. Lantz, qu'il n’y a 
aucune probabilité de l'existence dans ce groupe d'îles, d’une 
seconde forme qui soit, par rapport au Coracopsis Barklyr, 
ce qu'est le GC. comorensis par rapport au C. sibilans et le 
C. obscura par rapport au C. nigra. En revanche, peut-être 
découvrira-t-on quelque jour un Coracopsis dans les iles Ami- 
rantes. 


2. Circus Maïllardi var. macposceles À. Newt. 

Circus macrosceles À. Newton, Proced. Zool. Soc. Lond., 
1863, p. 180. 

Circus Maillardi Sclater, On the Pirds of the Comoro 
Islands, in Ibis, 1864, p. 298. 

Circus macroscelis Sharpe, Cat. B. Brit. Mus., t. 1, Acci- 
pitres (1874), p. 73. 

Circus Maillardi (part.) Sharpe, ibid., p. 59. 

Circus macroscelis Sharpe, Contr. Orn. Madag., in Proc. 
Zool. Soc. Lond., 1875, p. 71. 

Circus macroscelis Gurney, Notes on M. Sharpe's Catal. of 
Accip., in Ibis (1875), p. 230. 


ARTICLE N° 5 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 217 

Circus macroscelis et C. Maillardi Sharpe, On Bird of prey, 
in Lbis (1875), p. 253. 

Circus macroscelis Gurney, [bis (1876), p. 129. 

Circus macroscelus Gurney, Ibis (1876), p. 278. 

Circus macroscelus et C. Maillardi (part.) Hartlaub., Vôg. 
Madag. (1877), p. 38 et 39. 

Circus macroscelis G. E. Shelley, Proc. Zool. Soc. Lond. 
(1879), p. 674, n° 1. 

Circus Maillardi var. macrosceles Alph. Milne Edwards et 
AIS. Grandidier, Hist. Madag., Oiseaux, t. T, 1885, p. 90 et 
pl. XXVII à XXIX inel. 

Circus Humbloti Alph. Milne Edwards et E. Oustalet, C. R. 
Acad. Sc., 1885, t. CI, n° 3, p. 220 (nec C. Humbloti Alph. 
Milne Edwards et Grandidier, op. ct., p. 747, note et pl. 
XXIX, XXIX* et XXIX’). 


Quoique cette race de Circus Maillardi soit actuellement 
bien connue, nous croyons nécessaire d’en dire 1e1 quelques 
mots, parce que, dans la note présentée à l’Académie des 
sciences, une erreur d'impression a pu faire supposer que 
nous considérions les Busards rapportés par M. Humblot 
comme appartenant à une espèce nouvelle pour laquelle nous 
employions le nom déjà usité de Circus Humbloti. En réalité 
nous avions seulement attribué au Circus Humbloti, dont nous 
ne pouvions ignorer l’existence, trois spécimens qui se rap- 
portent au Circus Maillardi var. macrosceles, de même que 
cinq spécimens provenant de la seconde collection. 

Parmi ces Busards de la Grande-Comore, ily a des individus 
adultes et jeunes. Les adultes ressemblent extrêmement par 
le plumage aux adultes du Circus Maillardi typicus de la Réu- 
nion, mais s'en distinguent par leur taille plus forte, leurs 
ailes beaucoup plus longues, leur bec plus mince, leurs tarses 
plus longs et plus grèles et leurs doigts plus courts, en un 
mot par des différences de dimensions qui portent sur cer- 
taines parties du corps, qui altèrent les proportions et qui, par 
conséquent, ne sauraient être attribuées à l’âge ou au sexe. En 


918 A. MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET,. 


outre, chez les Busards adultes de la Grande-Comore, le 
sommet de la tête est d’un ton plus foncé et plus uniforme 
que chez les Busards également adultes de l’île de la Réunion 
qui figurent dans la collection du Muséum ; la teinte noire du 
vertex s’avance, en effet, jusqu’à la base du bec, et les côtés 
de la tête sont en revanche un peu plus clairs, la partie anté- 
rieure des joues tirant au blanc grisâtre, tandis que chez le 
Circus Maillardi une temte noire descend des oreilles sous 
les yeux et jusque vers le menton. Les ailes offrent le même 
système de coloration dans les deux espèces; mais chez les 
oiseaux de la Grande-Comore les pennes secondaires sont 
marquées d’une bande noire un peu moins large; enfin la 
queue est d’un gris cendré encore plus clair et plus uniforme, 
les vestiges de barres transversales brunes ayant presque en- 
tièrement disparu, même sur les rectrices latérales. 

Le jeune Busard qui a été rapporté par M. Humblot et qui 
appartient évidemment à la même espèce que les adultes, 
présente aussi quelques différences avec les individus d'âge 
correspondant, provenant de l’île de la Réunion : son man- 
teau est, en effet, d’un brun moins foncé, plus fortement lavé 
de roux, son front et ses joues sont d’un blanc strié de brun 
roussâtre ; les parties inférieures de son corps portent des 
flammèches plus étroites, et sa queue est marquée transver- 
salement de sept barres foncées, dont la dernière disparait 
sous les couvertures supérieures. 

Le même nombre de barres transversales existe chez la 
plupart des jeunes Circus Maillardi de la variété macro- 
sceles (1), tandis que chez les jeunes Circus Maillardi typicus 
on ne compte que six bandes brunes (2). 

Enfin les dimensions du jeune Circus de la Grande-Comore 
ne concordent pas mieux que celles des adultes avec les di- 
mensions des jeunes Circus Maillardi de l’île de la Réunion; 


(1) Un spécimen de cette variété, donné par M. Grandidier au Muséum et 
provenant de Madagascar, n’a cependant que six bandes transversales sur les 
rectrices. 

(2) Hist. de Madag., Oiseaux, t. {, p. 93. 

ARTICLE N° 9, 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GPRANDE-COMORE. 919 


les ailes, en particulier, sont beaucoup plus développées que 
chez ces derniers Oiseaux, sans atteindre cependant lPextré- 
milé de la queue lorsqu'elles sont ployées, comme chez le 
Circus Humbloti de Madagascar (1). 

Le Circus Humbloti, dont on ne connaît encore qu’un spé- 
cimen portant la livrée du jeune âge, est d’ailleurs remar- 
quable par la gracilité de son bec et par les teintes foncées de 
son plumage (2). 

Au contraire, si nous nous reportons aux descriptions du 
Circus macrosceles de Madagascar, et si nous comparons aux 
individus de cette espèce qui figurent dans les collections des 
Busards adultes et jeunes de la Grande-Gomore, nous ne trou- 
vons plus que des différences très légères. Les dimensions des 
ailes, du bec et des tarses sont presque les mêmes, et le plu- 
mage, aux différentes phases, est à peu près identique. 
M. Gurney et M. Shelley étaient déjà arrivés aux mêmes con- 
clusions en comparant au Circus macrosceles des Busards 
capturés dans l’île d’Anjouan et à la Grande-Comore (5). 


3. Leptosomus discolor var. gracilis Alph. Milne Edw. 
et E. Oust. 

Leptosomus discolor, Ph. 4. Selater, Ibis, 184%, p. 999, 
n° 11. 

Leptosoma discolor G. E. Shelley, Proc. Zool. Soc. Lond., 
1879, p. 679, n° 8 (nec Herin.). 

D gracilis Alph. Milne Edwards et E. Oustalet, 
CRAN SC IS SA IE n220 


Leptosomus L. discolori affinis, sed statura debiliore, rostro 
graciliore et caud& fœminæ rufà distinquendus. 


Long. Lot. 0",361 vel 0,395; ale 0",920 vel 0",235; 


(1) Alph. Milne Edwards et Alf Grandidier, Hist. de Madag., Oiseaux, 1. E, 
p. 747, note et pl. XXIXC. 

(@) Alph. Milne Edwards et Alf. Grandidier, op. cit., pl. XXIXA. 

(3) Gurney, op. cit. — Shelley, Proc. Zool. Soc., 1879, p. 674. Ce dernier 
auteur considère, à tort suivant nous, le Circus macrosceles comme la femelle 
du GC. Maillardi. 


990 A. MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET, 


caudæ 0",200 vel 0",205; rostri (culm.) 0",093 ; tarsi 0,095 ; 
digiti medii (sine unque) 0,029. 


M. Humblot a obtenu à la Grande-Comore de nombreux 
Leptosomes, mâles et femelles, qui fous diffèrent des Lepto- 
somes de Madagascar par leur taille plus faible, leurs formes 
plus sveltes, leur bec plus grèle. De semblables différences 
ayant déjà été constatées par M. G. E. Shelley, nous pensons 
qu’elles méritent d’être prises en considération, d’autant plus 
qu'elles sont accompagnées de certaines particularités de 
coloration. Les plumes caudales, en effet, qui sont, chez les 
femelles adultes du Leptosomus discolor, d'un brun pourpré ou 
olivâtre à peine nuancé de roux (1), sont chez les femelles du 
Leptosome de la Grande-Comore d’un roux-cannelle uniforme, 
avec ou sans taches brunâtres à l’extrémité; enfin chez ces 
derniers Oiseaux le sommet de la tête est d’un brun moins 
foncé, le front et la nuque offrent des teintes plus claires, et 
les ailes sont plus fortement nuancées de roux. Aussi, tout en 
admettant, avec M. Shelley, que les Leptosomes de la Grande- 
Comore (et sans doute aussi ceux d’Anjouan) appartiennent 
à la même espèce que ceux de Madagascar, nous croyons 
devoir les distinguer, comme race, du Leptosomus discolor 
sous le nom de L. discolor var. gracilis. 


4. Cinnyris Humbloti À. Milne Edw. et E. Oust. 
Cinnyris Humbloti Alph. Milne Edwards et E. Oustalet, 
CRAACUINSC ASS MP CID A2 


Cinnyris GC. comorensi dissimilis tergo maris olivaceo-flavo 
et abdomine rubro. ù 

Long. tot. 0%,110; alæ 0,055; caudæ 0%,040; rostri 
(culm.) 0%,019; rarsi 0,015. 


Chez le Cinnyris comorensis (2) de l’île d’Anjouan, les mâles 


(1) Voyez Alph. Milne Edwards et Alf. Grandidier, Hist. de Madag., Oiseaux, 
t. I, p. 226 et pl. LXXXIV. 
(2) Cinnyris comorensis Peters, Journ. [. Ornith. (1864), p. 161. — Shelley, 
ARTICLE N° 5. 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 991 


adultes ont la tête, le cou, le dos, la partie antérieure des 
ailes d’un beau vert métallique, les grandes pennes alaires et 
leurs couvertures, l'abdomen et la queue d’un noir-fumée ; 
la poitrine ornée d’une écharpe d’un rouge marron et de 
deux touffes latérales d’un jaune orangé. Au contraire, 
dans la nouvelle espèce que nous décrivons et dont M. Hum- 
blot a obtenu plus de vingt individus, les mâles ont le front, 
le sommet et les côtés de la tête, le menton, la gorge et 
la partie supérieure de la poitrine d’une couleur bronze 
florentin, c’est-à-dire d’un vert métallique, à reflets pour- 
prés, le dos d’un vert-olive, glacé de fauve, le milieu de 
la poitrine et de l’abdomen d’un ton d’ocre rouge très vif, 
rehaussé de chaque côté par une touffe d’un beau jaune 
orangé, la partie postérieure de l'abdomen et les lisérés des 
pennes secondaires d’un vert-olive, les rémiges brunes, les 
rectrices d’un noir bleu, avec une bordure grise à l’extré- 
mité. 

Les femelles, en revanche, portent à peu près la même 
livrée dans les deux espèces, les parties supérieures étant d’un 
vert olivâtre, les ailes brunes, le ventre d'un vert-olive et la 
gorge d’un gris verdâtre avec des marques d’un brun foncé 
au centre des plumes, qui ont un aspect écailleux ; cependant 
les pennes caudales paraissent être d’une temte moins sombre 
chez les femelles du Cinnyris comorensis que chez celles du 
C. Humbloti, où les rectrices sont d’un noir bleu, avec liséré 
gris à l’extrémité, absolument comme chez les mâles de la 
même espèce. 

Chez le Cinnyris Humbloti comme chez le C. comorensis, le 
bec et les pattes sont d’un noir profond. 

Il est très intéressant de constater que chacune des grandes 
iles de l’archipel des Comores possède une espèce de Soui- 
Mangas absolument distincte, Mayotte ayant le Cinnyris Co- 


Monog. Sun-Birds, p. 221, pl. LXVIIT, et Proc. Zool. Soc., 1879, p. 676, n° 13. 
— Gadow, Cat. Nect.,in Cat. B. Brit. Mus., t. IX, p. 48.— Nectarinia como- 
rensis Sclater, Ibis, 186%, p. 297 et 299. — Hartlaub, Vôg. Madag., p. 93. 
— E, Newton, Proc. Zool. Soc., 1877, p. 297 et 302. 


999 A. MILNÉ EDWARDS ET E. OUSTALET. 
quereli (1), Anjouan, le C. comorensis et Angazija, le Cinnyris 
Humblotr. 


5. Zosterops mouroniensis Alph. Mine Edw. et 
E. Oust. 

Zosterops mouroniensis Alph. Milne Edwards et E. Ousta- 
jet, CR. Acad. Sc., 18851. CI, p.721. 


Zosterops Z. anjuanensi el mayoltensi abdomine virescente- 
flavo, nec albo, dissimilis. 

Long. tot. 0,118; alæ 0%,066; caudæ 0",057; rostri 
(culm.) 0,012; carsi O",019. 


Quatre Zosterops, tués par M. Humblot dans l’ile d’Anga- 
zija, différent nettement des Zosterops ordinaires de Mada- 
gascar (Zosterops madagascariensis) et des Zosterops d’An- 
jouan (Z. anjouanensis) par la coloration d’un jaune verdâtre 
uniforme de toutes les parties inférieures de leur corps. Chez 
les Zosterops madagascariensis (2), en effet, le ventre et la 
poitrine sont d’un gris très pâle, contrastant avec la teinte 
jaune-citron de la gorge, et chez le Zosterops anjuaunensis (3), 
l'abdomen est d’un blanc sale, la poitrine grise et la gorge 
jaune. En outre, dans ces deux espèces, la queue est toujours 
d’une teinte moins foncée, plus brune ou plus verdâtre que 
chez le Zosterops mouroniensis, où les pennes caudales tirent 


(1) Nectarinia Coquerelii J. Verreaux, Journ. f. Ornith. (1860), p. 90. — 
Hartlaub, Vôg. Madag., p.92. — Neciarinia Coquereli Schlegel, Proc. Zool. 
Soc., 1866, p. 421. — Schlegel et Pollen, Faun. Madag., Ois. (1868), p. 71 et 
pl. XVILL, fig. 1. — E. Newton, Proc. Zool. Soc., 1877, p. 302. — Cinnyris 
Coquereli Shelley, Monog. Sun-Birds, p. 245, pl. LXXV. 

(2) Zosterops madagascariensis (Gray ex Gmelin). — Voyez Alph. Milne 
Edwards et Alf. Grandidier, Hist. de Madag., Oiseaux, t. I, p. 291 et pl. CXIIT 
et CXIV, et H. Gadow, Cat. B. Brit. Mus. (1884), t. IX, p. 170. 

(3) Zosterops anjuanensis E. Newton, On the Birds of Anjouan, in Proc. 
Zool. Soc. Lond., 1871, p. 297, n° 9 et pl. XXXIII, fig. 1. — G. E. Shelley, 
On the Birds from the Comoro Islands, in Proc. Zool. Soc. Lond., 1879, 
p. 676, n° 14. — D’après M. Shelley, cette espèce ne se trouverait pas seule- 
ment à Anjouan, mais à la Grande-Comore, d’où le D' Kirk en aurait envoyé 
un Spécimen. 

ARTICLE N° 9. 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 993 


fortement au noir. Enfin la taille des Zosterops de Madagascar 
et d'Anjouan reste toujours inférieure à celle des Zosterops de 
la Grande-Comore. 

Le nom spécifique par lequel nous désignons ces dermiers 
oiseaux est tiré de celui de la ville de Mouroni, résidence du 
principal chef de la Grande-Comore. 


6. Zosterops Kirki Shell. 

Zosterops Kirki G. KE. Shelley, op. cit., Proc. Zool. Soc. 
Lond., 1879, p. 676, n° 15. 

Z. Angazisæ Alph. Milne Edwards et E. Oustalet, C. R. 
Acad. Sc., 1885, t. CI, p. 221. 


Parmi les Zosterops rapportés de la Grande-Comore par 
M. Humblot, il y en a un qui est de taille beaucoup plus faible 
que les autres, et que nous avions d’abord considéré comme 
le type d’une espèce nouvelle, mais qui appartient décidément 
à l’espèce décrite par M. G. E. Shelley sous le nom de Zoste- 
rops Kirk. 

Par son système de coloration, le Zosterops Kirki ressemble 
beaucoup au Zosterops mayottensis, mais il s’en distingue 
par la teinte jaune à peu près uniforme de ses parties Imfé- 
rieures, les flancs étant d’une nuance Jaune à peine moins 
vive que la gorge et ne présentant pas la nuance rougeûtre 
qui est si apparente chez le Zosterops de Mayotte. En revanche 
nous ne trouvons pas qu'il y ait entre Les deux Oiseaux d’aussi 
orandes différences de taille que le dit M. Shelley. En effet, 
nous relevons les dimensions suivantes sur deux Zosterops 
tués l’un à Mayotte et l’autre à la Grande-Comore, par 
M. Humblot : 


Longueur Longueur Longueur Longueur Longueur 
totale. de l’aile, de la queue. du bec. du tarse. 

Zosterops mayottensis... 0,102  0%,054 0",040  0",009  0",011 
Zosterops Kirki........ O2 1000202002 02,022 4 0008 A CE 010 


Le Zosterops mayottensis, avec lequel le Z. Kirki offre d’in- 


99% A. MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET. 


contestables affinités, se rapproche beaucoup à son tour du 
Zosterops semiflava des îles Seychelles. 


7. Turdus comorensis Alph. Milne Edw. et E. Oust. 
Turdus comorensis Alph. Milne Edwards et E. Oustalet, 
CrRAcal Sc, 4885,1t. CLp221r 


Turdus T. olivaceo, tephronoto, Bewsheri affinis, sed rostro 
el pedibus fulvis, pectore et lateribus brunneis, vix squamatis, 
distinquendus. 

Long. tot. 0",215 ; alæ 0,110; caudæ 0",083; rostri 
(culm.) 0,011 ; éarsi 0,033. 


Cette espèce dont M. Humblot a obtenu une vingtaine 
d'exemplaires, tous adultes et exactement semblables, appar- 
üent au groupe du Turdus olivaceus (1), mais se distingue de 
cette espèce de l'Afrique australe par sa taille plus faible, par 
son bec et ses pattes de couleur plus foncée, et par son front 
qui offre la même teinte brune que le sommet de la tête, au 
lieu de tirer au roussâtre comme chez le Turdus olivaceus. 
D'autre part, le Turdus comorensis, ayant toutes les parties 
supérieures du corps d’un brun olivâtre très foncé et parfai- 
tement uniforme, ne peut être confondu avec le T. tephrono- 
tus (2) de la côte de Zanzibar. Il diffère également des T. libo- 
ryanus (3), T. pelios (4) et T. Cabanisi (5) de Cafrerie, 
d’Abyssinie et du Gabon par les nuances beaucoup plus 
sombres de son manteau et par la courbure de ses mandi- 


(1) Turdus olivaceus Linné, Syst. Nat., édit. XIL (1766), t. 1, p. 292. — 
H. Seebohm, Cat. B. Brit. Mus. (1881), t. V, p. 227. 

(2) Turdus tephronotus Cabanis, Journ. f. Ornith., 1878, p. 218, pl. IN, 
fig. 2. — H. Seebohm, Cat. B. Brit. Mus. (1881), t. V, p. 226. 

(3) Turdus libonyanus Smith, I. Zool.S. Afric., Birds (1839), pl. XXXVIIT. 
— H. Seebohm, Cat. B. Brit. Mus. (1881), t. V, p. 229. 

(4) Turdus pelios Ch. Bonaparte, Consp. av. (1850), t. I, p. 273. — H. See- 
bohm, Cat. B. Brit. Mus. (1881), t. V, p. 230. 

(©) Turdus Cabanisi Ch. Bonaparte, èn Cabanis, Mus. Hein. (1850), t. I, p. 3. 
— H. Seebohm, Cat. B. Brit. Mus. (1881), t. V, p. 228. 

ARTICLE N° 9. 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 295 


bules ; enfin il n’a pas, comme le Turdus Bewsheri (1) d’An- 
Jouan les flancs ornés de marques en croissant. En outre, 
dans cette dernière espèce, la seconde rémige dépasse lége- 
rement les autres, la seconde est à peu près égale à la hui- 
tième, tandis que chez le Turdus comorensis, comme chez le 
T. Cabanisi, la quatrième et la cinquième rémige sont à 
peu près égales et la deuxième est intermédiaire, sous le rap- 
port de la longueur, entre la septième et la huitième penne. 
Somme toute, c’est encore avec le Turdus Cabanisi que le 
T. comorensis présente le plus d’affinités. 

On n’a pas rencontré de véritables Merles à Madagascar, 
et l’on n’en a pas signalé jusqu’à ce jour dans les iles Sey- 
chelles; la présence de deux espèces distinctes vivant l’une à 
Anjouan, l’autre à la Grande-Comore, constitue donc un fait 
particulièrement intéressant, et établit un nouveau point de 


contact entre la faune des Comores et celle du continent 
africain. 


8. Buchanga atra var. fuscipennis Alph. Milne Edw. et 
E. Oust. 

PBuchanga atra var. Alph. Milne Edw. et E. Oust., C. R. 
Acad. Sc., 1889, t. CE, p. 221. 


PBuchanga B. atræ var. assimili cauda& et alis fuscis distin- 
yjuendu. 

Long. tot. 0",9275; ale 0%,145; caudæ 0",140; rostri 
(culnr.) 0",99; tarsi 0",024. 


Sept Drongos qui ont été capturés par M. Humblot à la 
Grande-Comore et qui paraissent complètement adultes, dif- 
fèrent des Drongos noirs de l'Afrique (2) par la coloration 
brune de leurs grandes pennes alaires et caudales contrastant 


(1) Turdus Bewsheri E. Newton, op. cit., in Proc. Zool. Soc. Lond. (1877), 
p. 299, n° 14 et pl. XXXIV. — Shelley, op. cit., in Proc. Zool. Soc. Lond. 
(1879), p. 677, n° 20. — H. Seebohm, Cat. B. Brit. Mus. (1881), t. V, p. 188. 

(2) Buchanga atra var. assimilis R. B. Sharpe, Cat. B. Brit. Mus. (1877), 
t. Il, p. 247 (ex Bechst.). 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. il. 16. — ART. N° 5. 


996 A. MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET,. 


nettement avec la teinte noire, glacée de bleu, de la tête et du 
corps. Au contraire, chez les Drongos africains, la queue et 
les ailes offrent, chez l’adulte, des teintes aussi foncées et des 
reflets aussi brillants que les autres parties de l’Oiseau, et 
c’est seulement chez le jeune qu’on observe des plumes brunes 
mélangées irrégulièrement à des plumes noires, bleuâtres ou 
bronzées. Évidemment, la différence que nous signalons est 
peu importante et semble résulter seulement d’une action du 
climat qui, en empêchant le développement complet de la 
livrée de l'Oiseau, a conservé à certaines parties du plumage 
les caractères du jeune âge; mais elle méritait d’être signalée 
puisqu'elle parait constante chez les Drongos de la Grande- 
Comore. Ceux-ci ont d’ailleurs la queue moins fourchue et le 
bec un peu plus petit que certains Drongos qui ont été tués 
précédemment à Mayotte par M. Humblot et qui, eux, portent 
la livrée ordinaire du Buchanga atra var. assimilis (1). Du 
reste, lors même que, par la suite, on arriverait à réunir notre 
variété fuscipennis à la variélé assimilis du continent africain, 
la présence de ces Drongos à la Grande-Comore devrait en- 
core être soigneusement notée, puisque les Dicruridés de 
Madagascar et même ceux d’Anjouan se rapportent à un tout 
autre type, qui est maintenant désigné, dans les ouvrages 
d’ornithologie, sous les noms de Dicrurus ou d’Edolius for- 
ficatus (2). 


(1) Ces Drongos de Mayotte ne paraissent pas appartenir à l’espèce décrite 
et figurée par MM. Schlegel et Pollen sous le nom de Dicrurus Waldeni 
(N. Tidj. Dierk., 1865, p. 86; Proc. Zool. Soc. Lond., 1866, p. 425; Faun. 
Madag., p. 80, pl. XXIIT; Sharpe, Cat. B. Brit. Mus., t. II, p. 253), car 
ils sont de tailie beaucoup plus forte et rappellent complètement ces Drongos 
de l'Inde que l’on désigne communément sous le nom de Dicrurus macro- 
cercus et que M. Sharpe assimile au Buchanga atra (Herm.). 

(2) Lanius forficatus Linné, Syst. nat., éd. XII (1766), t. [, p. 134. — Le 
Drongo, Buffon, Hist. nal., Oiseaux, in-4° (1778), t. IV, p. 586. — Levaillant, 
Oiseaux d'Afrique (1805), t. IV, p. 56, pl. CEXVE — Edolius forficatus 
G. Cuvier, Reg. anim., 17° éd. (1817), t. [, p. 350. — Dicrurus forficatus 
Stephens, Shaw’s Gen. Zool. (1826), t. XIII, part. IT, p. 138. — Edolius for- 
ficatus R. B. Sharpe, Cat. B. Brit. Mus. (18717), t. HE, p. 254. — Alph. Milne 
Edwards et Alf. Grandidier, Hist. de Madag., Oiseaux, t. I, p. 399 et pl. CEXIT, 
CLIII et CXVA, fig. 4. 

ARTICLE N° 5. 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 227 
9. Graucalus (Ceblepyris) ceucullatus Alph. Milne 
Edw. et E. Oust. 
Graucalus cucullatus Aph. Milne Edwards et E. Oustalet, 
CMREAcad MSc 11885), tCILpr 2947 


Graucalus G. cinereo affinis, sed statura minore, pectore et 
abdomine albis valdè distinctus. 

Long. tot. 0",219; alæ 0",107; caudæ 0",099; rostri 
(culm.) 0",015; rursi 0",035; digiti medii (sine ungque) 
0,016. 


Plusieurs Choucaris, complètement adultes, tués par 
M. Humblot, diffèrent nettement des Choucaris de Mada- 
gascar (1) par la couleur des parties inférieures de leur 
corps. En effet, chez le Graucalus cinereus en plumage de 
noces, la poitrine, l'abdomen et les sous-caudales sont d’un 
gris cendré uniforme, tandis que chez le Graucalus cucul- 
latus toutes les parties inférieures du corps, depuis la gorge 
jusqu’à la queue, sont d’un blanc pur ou très légèrement lavé 
d’ocre pâle sur le milieu de la poitrine. Il en résulte que, chez 
les Graucalus de la Grande-Comore, le capuchon se trouve 
encore plus nettement délimité que chez les Graucalus de 
Madagascar. Ceux-ci sont d’ailleurs constamment de taille 
-plus forte ; leur longueur totale varie de 0,230 à 0,240 et 
celle de leurs ailes oscille entre 0",105 et 0",113; tandis 
que les dimensions correspondantes du Graucalus cucullatus 
sont 0,219 et 0",107. Enfin, chez ces derniers Oiseaux, le 
manteau est aussi d'un gris un peu plus clair que chez les 
Graucalus cinereus ; les ailes sont moins foncées et les taches 
des rectrices latérales tirent fortement au blanc. 

Le genre Graucalus, auquel le genre Ceblepyris doit être 


(1) Muscicapa cinerea Müll., Syst. Nat., App. p. 171. — Ceblepyris 
cana G. Cuv., Règn. anim., 1° éd. (1817), t. 1, p. 348 (part.). — Campo- 
phaga cana Gray et Mitchell, Gen. of Birds, t. 1, p. 283 et pl. LXIX, fig. 2. 
— Graucalus cinereus| R. B. Sharpe, Cat. B. Brit. Mus. (1879), t. IV, p. 28. 
— Campephaga cinerea, Alph. Milne Edwards et Alf. Grandidier, Hist. de 
Madag., Oiseaux, t. 1, p. 393 et pl. CLIII et CLVIA, fig. 2. 


228 A. MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET. 

réuni, est répandu depuis l’Afrique jusqu’en Papouasie et en 
Australie, à travers Madagascar, l'Inde, l’Indo-Chine, l’archi- 
pel Malais et les Moluques ; mais il n’avait pas encore été 
signalé dans l’archipel des Comores, et il manque probable- 
ment dans larchipel des Seychelles. 


140. Graucalus (Ceblepyris) sulphureus Alph. Milne 
Edw. et E. Oust.). 

Graucalus sulphureus Alph. Mine Edwards et E. Oustalet, 
C. R. Acad. Sc., 1885, t. CI, p. 221. 


Graucalus G. cinereo el G. cucullato affims, sed capnte 
el dorso virescentibus, qulä, pectore et abdomine flavis 
distinctus. 

Long. tot. 0%,218; alæ 0",103 ; caudæ 0",091 ; rostri 
(culm.) 0°,016; arsi 0®,02%; digiti medii (sine unque) 
0,016. 


Un oiseau du genre Graucalus, faisant partie de la pre- 
mière collection réunie par M. Humblot, diffère notablement 
des Graucalus cucullatus par sa livrée. Il a, en effet, le som- 
met de la tête, le dos, une grande partie des ailes et le milieu 
de la queue d’un vert terne; la nuque et les joues noi- 
râtres, les rectrices latérales noires à la base, jaunâtres ou 
orisàtres à la pointe et sur une partie des barbes externes, la 
gorge d’un jaune lavé de verdâtre ; la poitrine, l'abdomen et 
les sous-caudales d’un jaune soufre. La teinte noirâtre de 
la gorge et des joues semble, il est vrai, être le premier ves- 
tige d’un capuchon semblable à celui des Graucalus cinereus 
et cucullatus; d'autre part, les proportions sont à peu près 
les mêmes que dans cette dernière espèce, et le dessin des 
rectrices est exactement pareil. On pourrait done supposer 
qu'on à affaire à un jeune du Graucallus cuculatus, si l’on 
ne savait que les Choucaris, dans leur premier plumage, 
sont fortement mouchetés de brun, de blanc et de jaunâtre 
sur les parties supérieures du corps et sur la gorge et parfois 
rayés de gris sur les parties inférieures. Telle est la prenuère 

ARTICLE N° 5. 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 999 


livrée du Graucalus cinereus, et telle doit être aussi celle du 
Graucalus cucullatus, puisque, sur un spécimen de cette der- 
nière espèce, on découvre même de légères traces de raies 
transversales sur l'abdomen. En revanche, on ne connait 
aucun Choucari qui porte, dans son jeune âge, une livrée 
verte et jaune. Cependant, comme un autre spécimen, rapporté 
par M. Humblot de son deuxième voyage et appartenant évi- 
demment à la même espèce, a le dos presque entièrement d’un 
gris cendré, avec quelques taches verdâtres, et le capuchon 
noir déjà légèrement indiqué, nous conservons des doutes 
sur la valeur spécifique du G. sulphureus. 

Si de nouvelles recherches démontrent que cette dernière 
espèce doit être réunie à la précédente, la distinction entre 
les Graucalus ordinaires et le G. cucullatus n’en sera que 
plus nette, celui-ci offrant alors la particularité d’être revèê- 
tue, dans son premier âge, d’une livrée verte et jaune. 


11. Humblotia flavirostris Alph. Milne Edw. et E. Oust. 
Humblotiu flavirostris Alph. Milne Edwards et E. Ousta- 
let, C. R. Acad. Sc., 1885, t. CI, p. 221. 


HUMBLOTIA, novum genus Muscicapidarum, rostro depresso, 
sed carinato, naribus conspicuis, setis basalibus longissinis, 
fronti plumis squamosis, suberectis, cande et alarum forma 
Culicicapis et Cryptolophis affine, sed pedibus longioribus et 
colore valdè distinclum. 

HUMRLOTIA FLAVIROSTRIS, #0va species coloribus Hemiche- 
lidoni sibiricæ simillima, sed fronte albo, brunneo striato, 
rostro et pedibus flavis diversu. 

Long. tot. 0%,195; alæ 0",70; caudæ 0",053; rostri 
(eulm.) 0",009; tarsi 0",019; diqiti medii (sine ungue), 
0,010. 


Au premier abord, les Gobe-Mouches de cette espèce, 
dont M. Humblot a pu se procurer de nombreux exem-— 
plaires, pourraient être pris pour des Hemichelidon sibi- 


930 A. MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET. 
rica (1). Hs ont, en effet, les parties supérieures du corps 
d’un gris brunâtre foncé, la queue et les ailes brunes avec 
des lisérés clairs au bord des pennes secondaires et à l’ex- 
trémité des rectrices;, la gorge, la poitrine et l’abdomen 
d’un blanc pur avec de nombreuses flammèches brunes; 
mais ils ont les plumes frontales plus longues, plus étroites 
et d’un blanc pur avec une raie brune au centre, et leur 
bec et leurs pattes sont d’un jaune clair. En y regardant de 
près, on découvre des différences encore plus importantes, 
qui justifient la création d’un genre particulier en faveur 
des Gobe-Mouches de la Grande-Comore. Ainsi, chez ces 
derniers Oiseaux, les ailes sont relativement beaucoup plus 
courtes que chez les Hemichelidon, et, lorsqu'elles sont 
ployées, n'arrivent pas à la moitié de la queue; elles affec- 
tent, quand elles sont étalées, une forme plus arrondie, les 
rémiges allant en augmentant de longueur depuis la pre- 
mière, qui équivaut à la moitié de la deuxième, jusqu à la 
quatrième et à la cinquième, qui sont à peu près de même 
longueur, tandis que chez les Gobe-Mouches sibériens la 
première penne est extrèmement réduite, la seconde presque 
égale à la quatrième, qui est elle-même d’un ou deux mii- 
limètres plus courte que la troisième. Les tarses de l’Hum- 
blotia flavirostris sont relativement beaucoup plus allongés 
que ceux de l’Hemichelidon sibirica, quoique le doigt mé- 
dian ait à peu près la même longueur dans les deux espèces; 
le bec de la première est un peu plus large à la base, plus 
courbé vers la pointe, et, de part et d’autre de la mandi- 
bule supérieure, se prolongent de longues soies qui arrivent 
presque jusqu’au crochet terminal et qui rappellent les soies 
des Culicicapa panayensis (2) et Cryptolopha affimis (3). Ces 

(4) Muscicapa sibirica Gmelin, Syst. Nat. (1788), t. I, p. 936. — Butalis 
sibirica À. David et E. Oustalet, Oiseaux de la Chine (1877), p. 122. — He- 
michelidon sibirica R. B. Sharpe, Cat. B. Brit. Mus., 1879, t. IV, p.120. 

(2) Xantholestes panayensis R. B. Sharpe, Trans. Zool. Soc., new series, 
t. I, p. 327 et Cat. B. Brit. Mus. (1879), t. IV, p. 371. 

(3) Abrornis affinis (Hodgs.) Horsfield et Moore, Cat. B. Mus. E. I. Co. 


t. 1, p. 341.— R. B. Sharpe, Cat. B. Brit. Mus. (1879), t. IV, p. 398. 
ARTICLE N° 5. 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 931 


soies, chez les Hemichelidon, ne sont représentées que par 
quelques poils courts insérés à la base de la mandibule supé- 
rieure. 

Dans son système de coloration, l'Humblotia flavirostris 
présente aussi certaines analogies avec le Smithornis capen- 
sis (1) de l'Afrique australe et orientale, qui a d’ailleurs le 
bec beaucoup plus large et qui se place tout à côté du Pseu- 
dobias Wardi (2) de Madagascar. En résumé, l’espèce de la 
Grande-Comore, tout en offrant une physionomie bien carac- 
térisée, se rattache, par des liens de parenté plus ou moins 
étroits, aux Gobe-Mouches africains, européens et asia- 
tiques. | 


12. Terpsiphone comorensis Alph. Milne Edw. et 
E. Oust. 

Terpsiphone comorensis Alph. Milne Edwards et E. Ous- 
HN RAACTAS CESSE D 2229" 

Terpsiphone vulpina E. Newton, op. cit., in Proc. Zool. 
Soc Bond (t879) pb 017, ne 17 (part). 


Terpsiphone T. vulpinæ affinis, sed vertice nigro-cœæruleo, 
velvetino, remiqibus ferè omnino nigris, scapularibus pro parte 
nigris, dorso, pectore et abdomine medio intense rufis distin- 
quenda. 

Long. tot. 0",215 vel 0",250; alæ 0,078 ; caudæ (rect. 
med.) 0°,170 (max.); rostri (culm.) O",O11 ; carsi 0,016. 


Une vingtaine de Terpsiphones, prises par M. Humblot à la 
Grande-Comore, ne diffèrent les unes des autres que par le 
développement plus ou moins grand des rectrices médianes 
et se distinguent constamment de l'oiseau décrit et figuré par 


(1) Platyrhynchus capensis Smith, HI. Zool. S. Afr., pl. XXVITL. — Smith- 

ornis capensis Ch. Bonaparte, Consp. av., t. 1, p. 322. —R. B. Sharpe, 
Cat. B. Brit. Mus. (1879), t. IV, p. 388. 

(2) Pseudobias Wardi KR. B. Sharpe, Ibis (1870), p. 498, pl. XV, et Cat. B. 
Brit. Mus. (1879), t. IV, p. 386. — Alph. Milne Edwards et AIf. Grandidier, 
Hist. de Madag., Oiseaux, t. 1, p. 385 et pl. CXLV, fig. 2 et CXLVIA. 


999 A. MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET, 


M. E. Newton sous le nom de Tchitrea vulpina (1) par l’as- 
pect plus velouté des plumes du sommet et des côtés de la 
tête, qui ont d’ailleurs des reflets bleus et non verdâtres ; 
leur dos, leur poitrine, leur ventre et leur queue sont d’une 
teinte cannelle aussi foncée que chez la Terpsiphone mu- 
tata (2) de Madagascar et beaucoup plus intense que chez la 
Terpsiphone vulpina d’Anjouan ; leurs rémiges sont noires sur 
la plus grande partie de leur étendue, et ornées seulement 
d’un liséré blanc sur le bord externe, au lieu d’être largement 
bordées de blanc sur toute leur longueur comme chez la Ter- 
psiphone vulpina; enfin, quelques-unes des plumes scapu- 
laires, au lieu d’être mi-parties blanches et noires, sont 
entièrement noires. Îl en résulte que, chez la Terpsiphone 
comorensis, la teinte blanche est un peu moins étendue à la 
surface de l'aile que chez la T. vulpina. 

Les Terpsiphones de la Grande-Gomore avaient été consi- 
dérées par M. G. E. Shelley comme identiques à celles d’An- 
jouan. Aucune d'elles ne porte la livrée blanche, qui est 
l’apanage du mâle adulte de la Terpsiphone mutata de 
Madagascar. Cette dernière espèce a été signalée également 
à Mayotte, de telle sorte que le peut archipel des Comores 
ne possède pas moins de trois formes distinctes de Terpsi- 
phones, savoir : la Terpsiphone mutata, à Mayotte (3); la 
Terpsiphone vulpina, à Anjouan, et la Terpsiphone como- 
rensis, très voisine de la précédente, à la Grande-Comore. 


(1) Tchitrea vulpina E. Newton, op. cit., in Proc. Zool. Soc. Lond., 18TT, 
p. 298, n° 11, et pl. XXXILL, fig. 2. — Terpsiphone vulpina R. B. Sharpe, Cat. 
B. Brit. Mus. (1879), t. IV, p. 353. — G. E. Shelley, op. cit., in Proc. Zool. 
Soc. Lond., 1879, p. 677, n° 17. 

(2) Muscicapa mutata L., Syst. Nat., éd. XII (1766), t. 1, p. 959. — Ter- 
psiphone mutata, R. B. Sharpe, Cat. B. Brit. Mus. (1879), t. IV, p. 991. — 
Alph. Milne Edwards et Alf. Grandidier, Hist. de Madag., Oiseaux, t. TL, p. 587 
et pl. CXLVA, fig. 3, CXLVIL CXLVTIT et CXLIX. 

(3) Les Terpsiphones de Mayotte, qu'on a désignées parfois sous le nom de 
Terpsiphone pretiosa (Lesson, Descr. Mamm. et Ois., 1847, p. 324) ne dif- 
fèrent pas de certaines Terpsiphone mutata. Noyez Alph. Milne Edwards et 
Alf. Grandidier, Hist. de Madag., Oiseaux, t. I, p. 390. 


ARTICLE N° 5. 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 933 
13. Hypsipetes (Ixocinela) parvirostris Alph. Milne 
Edw. et E, Oust. R 
Hypsipetes parvirostris Alph. Milne Edwards et E, Ous- 
Le RACE. "Sc 1885; LUC D.1299; 


Hypsipetes H. crassirostri coloribus valdè affinis, sed ros- 
tro pedibusque multo debilioribus, statura minore distinctus. 

Long. tot. 0,930; alæ, 0",120; caude, 0",110; rostri 
(culm.) 0",019; éarsi 0,090; digiti medii (sine unque). 
0,015, 


Cette espèce nouvelle n’est représentée dans la collection 
de M. Humblot que par un seul spécimen, qui provient de 
la Grande-Comore et qui porte une livrée presque iden- 
tique à celle de l’Hypsipetes crassirostris (1) des Seychelles, 
mais qui est de taille notablement plus faible. Son bec est 
un peu plus court et beaucoup plus grêle, ses tarses et ses 
doigts sont beaucoup moins robustes que ceux de lPHypsi- 
petes crassirostris et ses ailes paraissent un peu plus courtes, 
et, au repos, ne dépassent pas autant la base de la queue, 
dont les pennes ne présentent pas de lisérés blanes à l’ex- 
trémité. Enfin, les pattes de l’oiseau de la Grande-Comore 
semblent avoir été d’une nuance un peu plus foncée que 
celles de loiseau des Seychelles. 

L'Hypsipetes parvirostris et l’Hypsipetes crassirostris se 
distinguent facilement par leur livrée verte de lPHypsipetes 
madagascariensis (2) de Madagascar, qui porte également une 
calotte noire, mais dont le reste du plumage est d’un gris-fer, 

(1) Hypsipetis crassirostris E. Newton, Proc. Zool. Soc. Lond., 1861, 
p. 234; Ibis (1867), p. 344 et Dawson Rowley’s Ornith. Miscell., t. If, p. 52, 
pl. LIL, fig. 4 a et 46. — KE. Oustalet, Cat. Ois. Seych., in Bull. Soc. philom., 
7e série, t. | (1877), p. 101 et 1. IL (1878), p. 172, n° 11. — Jxocincla crassi- 
rostris R. B. Sharpe, Cat. B. Brit., t. VI, 1881, p. 47. 

(2) Turdus madagascariensis Müller, Linné Vollst. Natursyst. Suppl. 
(1776), p. 139. — Turdus ourovang Hermann, Tab. Affin. Anim. (1785), 
p. 210, noteu. — Hypsipetis ourovang Verreaux, Cat. Coll. Rivoli (1846), p. 6. 
— Ixocincla madagascariensis R. B. Sharpe, Cat. B. Brit. Mus. (1881), t. VI, 


p. 45. — Hypsipetes madagascariensis Alph. Milne Edwards et Alf. Grandi- 
dier, Hist. de Madag., Ois., t. 1, p. 372 et pl, CXLT, CXLIA et CXCIT. 


934 A. MILNE EDWARDS ET ÆE. OUSTALET. 


nuancé de brun. Toutefois en comparant un Hypsipetes de la 
grande terré avec loiseau des Comores on voit que le bec est 
aussi grêle chez l’un que chez l’autre, que les pattes sont aussi 
faibles et colorées de la même façon et que la taille est à peu 
près la même. En revanche les proportions des rémiges diffè- 
rent. Les cinq premières pennes sont en effet chez l’Hypsipetes 
parvirostris dans les rapports suivants : 33, 70, 86 et 90, 
tandis que chez l’Hypsipetes madagascariensis! elles sont dans 
les rapports 30, 67, 83 et 90 et chez l’Hypsipetes crassirostris 
dans les rapports 55, 82, 102 et 107. 

Il paraît que l’île de la Grande-Comore possède deux espèces 
d’Hypsipetes dont l’une n’est autre chose que le véritable 
Hypsipetes madagascariensis. M. le capitaine G. E. Shelley, 
qui n’a pas eu connaissance de l’espèce ou de la race que nous 
venons de décrire, déclare en effet avoir trouvé dans la col- 
lection formée par le docteur Kirk, dix spécimens provenant 
d’Anjouan et neuf provenant de la Grande-Comore qui lui ont 
paru identiques aux Æypsipetes de Madagascar. Cette indica- 
tion, rapprochée des affinités que nous avons constatées ci- 
dessus entre les Hypsipetes des Seychelles, de Madagascar et 
ceux de la Grande-Comore, permettrait peut-être de supposer 
que ces derniers sont les produits d’un croisement entre 
l’Hypsipetes madagascariensis et l’Hypsipetes crassirostris ; 
mais il est impossible de se faire une opinion d’après un seul 
exemplaire. 

Le genre Hypsipetes, pris dans son sens le plus large, est 
répandu depuis les iles Mascareignes jusqu’au Japon; mais il 
peut être partagé, d’après l’aspect du tarse qui est tantôt lisse, 
tantôt scutellé sur sa face antérieure, en deux subdivisions, 
dont l’une, appelée fvocincla par Blyth (1), est spéciale à 
Madagascar et aux îles avoisinantes et comprend outre Îles 
Hypsipetes madagascariensis, crassirostris et parvirostres, 
les Hypsipetes borbonica et olivacea, de la Réunion et de 
Maurice. 


(1) Journ. As. Soc. Beng. (1845), t. XIV, p. 375; R. B. Sharpe, Cat. B. Brit. 
Mus., 1881, t. NI, p. 44. 
ARTICLE N° 5. 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 9235 


14. Ploceus (Foudia) consobrinus Alph. Milne Edw. 
et E. Oust.) 

Foudiu Algondæ G. E. Shelley, op. cit., in Proc. Zool. Soc. 
LondeM819%p10714 1193: 

Foudia consobrina Alph. Milne Edwards et E. Oustalet, 
GR. Acad. Sc., 1885, t. CE, p. 2922. 


Ploceus P. Algonde simillimus, sed dorsi lineis fuscis valdè 
conspicus, capile el peciore igneo rubro nec minio finctis dis- 
tinguendus. 

Long. "ot. 0%,145: alæ 0,082; caudæl 0",061 > rostri 
(culm.) 0,015; tarsi 0",021 ; digiti medii (sine unque) 0",O015. 


Plusieurs Tisserins du genre Foudi, capturés par M. Hum- 
blot à la Grande-Comore, nous paraissant différer des Foudis 
de Madagascar (1) et même de ceux de Mayotte (2). Les mâles 
en effet offrent sur leur manteau vert des stries longitudinales 
beaucoup plus nettes et ils ont un capuchon d’un rouge qui 
tive plutôt au vermillon qu’au rouge de saturne et qui à une 
tendance à se continuer par un plastron sur l’abdomen comme 
chez le Ploceus madagascariensis. Gelui-ei est d’ailleurs de 
taille plus faible, 1l porte un manteau rouge strié de noir, etil 
a sur le côté de la tête un trait noir nettement dessiné, tandis 
que le Ploceus eminentissimus (3) de Zanzibar, dont le man- 
teau offre des teintes plus sombres que celui du Ploceus con- 
sobrinus, se distingue du Foudi de la Grande-Comore par des 


(1) Ploceus madagascariensis Brisson, Ornithol. (1760), t. IT, p. 112 et 
pl. VI, fig. 2. — Foudia madagascariensis Ch. Bonaparte, Consp. av. (1850), 
t. [, p. 445. — G. Hartlaub, Vôgel Madag. (1877), p. 212. — E. Oustalet, Bull. 
Soc. Philom., 1877, p. 101 et Faun. ornith. Seych., ibid. (1878), p. 174. — 
Alph. Milne Edwards et AIf. Grandidier, Hist. de Madag., Oiseaux, t. 1, p. 449 
et pl. CLXXVITA, fig. 3, CLXXXI et CLXXXII. 

(2) Ploceus Algondæ Schlegel et Pollen, Faun. de Madag. (1868), p. 107, 
pl. XXXIV. — Foudia Algondæ Martlaub, Vôg. Madag., p. 216. — Calyphan- 
tria comorensis Cabanis, in Decken’s Reisen, t. LL, p. 31, pl. X. 

(3) Foudia eminentissimus Ch. Bonaparte, Consp. av. (1850), t. I, p. 446. 
— J. Verreaux, Nouv. Arch. de Mus., t. LE, p. 7, pl. I, fig. 2. — Calyphan- 
tria eminentissima J. Cabanis, in Decken’s Reisen, t. II, p. 31. — Finsch 
et Hartlaub, Vôgel Ost Afrikas, 1870, p. 406, n° 210. 


2306 A, MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET, 


proportions un peu plus fortes et un bec plus robuste. Les 
femelles du Ploceus consobrinus sont encore plus faciles à 
reconnaitre, grâce à leur livrée d’un vert foncé strié de noi- 
râtre sur le dos et passant au grisâtre sur les parties inférieures 
du corps. 

Il est à peu près certain que c’est à cette espèce ou à cette 
race nouvelle du genre Ploceus (ou Foudia) qu'appartiennent 
les spécimens de la Grande-Comore obtenus par le docteur Kirk 
et cités par M. le capitaine Shelley sous le nom de Foudia 
Algondæ (1), et peut-être faut-il rapporter encore au même 
type les Foudis d’Anjouan (2) et ceux de Mohéli (5) que 
M. Shelley considère comme identiques à ceux de la Grande- 
Comore. 

En adoptant cette manière de voir, on trouve que l’ancien 
genre Foudia, qui n’est qu'une subdivision assez mal carac- 
térisée du grand genre Ploceus, est représenté sur la côte 
orientale d'Afrique, à Madagascar, aux îles Mascareignes, aux 
Comores et aux Seychelles par les formes suivantes : 

4. Ploceus erythrops (de l'Afrique orientale); 

2. P. madagascariensis (de Madagascar et des Seychelles) ; 

3. P. erythrocephalus (de l'ile Maurice) ; 

4. P. eminentissimus (de Zanzibar et de la région du Zam- 
bèze) ; 

5. P. Algonde (de Mayotte, d’Anjouan et de Mohéli?) ; 

6. P. consobrinus (de la Grande-Comore) ; 

7. P. Sechellarum (des Seychelles) ; 

S. P. flavicans (de l’île Rodrigue). 

La deuxième de ces espèces est celle qui présente les cou- 
leurs les plus intenses, le rouge dominant sur sa livrée; la 
troisième, la quatrième, la cinquième et la sixième sont extrè- 
mement voisines l’une de l’autre, la septième semble avoir 


(1) Proc. Zool. Soc. Lond., 1879, p. 677, n° 23. 
(2) Foudia Algondæ E. Newton, Proc. Zool. Soc. Lond., 1877, p. 300, 
n° 17. — G. E. Shelley, Proc. Zool. Soc. Lond., 1879, p. 677, n° 23. 
(3) Foudia madagascariensis Ph. L. Sclater, Ibis, 1864, p. 299 (nec L.). — 
Finsch et Hartlanb, op. cit. 
ARTICLE N° 5. 


OISEAUX DE L'ILE DE LA GRANDE-COMORE. 937 


conservé le costume du jeune âge et établit, avec la huitième 
espèce, la transition vers les Hyphantornis, tandis que la pre- 
mière, avec son capuchon bien circonscrit et son rabat noi- 
râtre, se rapproche à certains égards du Ploceus sanguinirostris 
et.des vrais Ploceus. Les Ploceus erythrops et flavicans diffèrent 
d’ailleurs assez fortement des autres pour qu’on puisse les 
laisser de côté, et de la sorte le groupe des Foudis ou Tisse- 
rins à plumage rouge se trouve réduit à cinq ou six espèces 
occupant une aire géographique qui s’étend du 10° au 26° de- 
gré de latitude sud et du 50° au 75° degré de longitude est. 
Parmi ces Tisserins c’est le Ploceus madagascariensis qui, par la 
richesse de son plumage, mérite d’être considéré comme la 
forme typique, les autres ne représentant sans doute que des 
espèces dérivées. 


Pour compléter ce travail préliminaire sur la faune ormi- 
thologique de la Grande-Comore, nous donnons craprès la 
liste des espèces qui ont été obtenues dans cette île par 
M. Humblot : 


. Coracopsis comorensis Peters. 

. Coracopsis sibilans À. M. E. et O. 

. Circus Maillardi var. macroscelis À. Newt. 

. Astur pusillus Gurn. 

. Eurystomus afer Lath. 

. Leptosomus discolor var. gracilis À. M. E. et O. 

. Corythornis cristata L. 

. Merops madagascariensis typicus À. M. E. et Grand. 
. Chætura Grandidieri J. V. 

. Cinnyris notata Müller (? var. purpurea À. M. E. et 0.) 
. Cinnyris Humbloti À. M. E. et O. 

2. Zosterops mouromiensis À. M. E. et O. 

. Z. Kirki Shell. 

. Ellisia madagascariensis var. filicum Hartl. 


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238 
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20. 
21. 
22. 
23. 
24. 
25. 
26. 
27. 
28. 
29. 
90. 


LEE 
92. 


A. MILNE EDWARDS ET E. OUSTALET. 


Pratincola torquata L. 

Turdus comorensis À. M. E. et O. 

PBuchanga atra var. fuscipennis À. M. E. et 0. 
Graucalus (Ceblepyris) cucullatus À. M. E. et O. 
? Graucalus (Ceblepyris) sulphureus À. M. E. et O. 
Humblotia flavirostris À. M. E. et O. 
Terpsiphone comorensis À. M. E. et O. 

Hypsipetes ([xocincla) parvirostris À. M. E. et O. 
Ploceus (Foudia) consobrinus À. M. E. et O. 
Spermestes cucullata Sw. 

Columba (Stictænas) Polleni Sch]. 

Turtur comorensis E. Newt. 

T. capicola Sund. 

T'ympanistria bicolor. 

Funinqus Syanzini J. V. 

Numida mitrata var. tiarata Pall. 

Tringoides hypoleucus L. 

Ardea (Butorides) atricapilla Afzel. 

Anous stolidus L. 


ARTICLE N° 5. 


ÉTUDES HISTOLOGIQUES 


SUR 


DEUX ESPÈCES DU GENRE EUNICE 


Par M. Kt. JOURDAN. 


Chargé d'un cours complémentaire à la Faculté des sciences de Marseille 
Oo Il À » 
Professeur d’histologie à l'Ecole de Médecine. 


INTRODUCTION 


MÉTHODES DE RECHERCHES 


En commençant ces observations anatomiques sur les 
Euniciens, je ne croyais pas étendre mes recherches à tous 
les systèmes organiques. Je n’avais eu en vue primitivement 
que les centres nerveux. La structure histologique du cerveau 
me préoccupait surtout et Je pensais borner là mes observa- 
ions. Mais je n'ai pas tardé à reconnaître que les organes des 
sens que Je rencontrai sur mes coupes et en particulier les 
yeux et les antennes étaient loin d’être dépourvus d’intérêt. 
De même, en pratiquant des sections totales du corps de 
l'animal, j'ai remarqué que les glandes pédieuses, les organes 
pigmentaires latéraux méritaient de nouvelles recherches. Ces 
systèmes organiques avaient été souvent confondus avec les 
organes segmentaires et 1ls étaient d’ailleurs fort mal connus 
au point de vue de leur structure histologique. Les organes 
segmentaires sont aussi peu étudiés, leur orifice externe n’a 
pas encore pu être démontré. Enfin les coupes des parois du 
tube digestif que J'avais sous les yeux ne pouvaient être com- 
plètement méprisées, l’histologie de l’appareil digestif des 
Annélides est encore trop ignoré pour que l’on soit en droit 
de laisser de côté les documents que l’on rencontre sans les 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. IL. 19*. == ART, N° 6. 


910 ÉT. JOURDAX. 


chercher. Ces considérations m'ont engagé à étendre le 
champ primitif de mes observations. Je réunis aujourd’hui 
les notes éparses que j'ai sur ce sujet, Je ne sais si ces résul- 
tats paraîtront dignes d'intérêt; mais ce que je puis dire, c’est 
que je me suis appliqué à une observation exacte des faits et 
que j'ai évité autant que possible les conclusions hasardeuses 
et les interprétalions forcées. 

Je crois qu’il est du devoir de tout histologiste d'indiquer 
brièvement les procédés qu'il a employés, dans le double but 
de permettre un contrôle facile de ses observations et d'aider 
ceux qui désireraient faire des études semblables. Parmi les 
réactifs usités en histologie et qui sont d’un usage courant, 
quelques-uns m'ont donné de bons résultats, d’autres ne m'ont 
fourni que des déceptions. 

L'alcool à 90 degrés que quelques auteurs ont conseillé 
comme réactüf fixateur et durcissant m'a toujours donné pour 
les Annélides les plus mauvais résultats. Il en est de même 
de l’acide picrique en solution saturée ou même affaiblie. Les 
pièces traitées par ces réactifs présentent des tissus rétractés 
et dont les éléments sont devenus méconnaissables, les cel- 
lules épithéliales des parois du corps et du tube digestif ne 
sont plus visibles, c’est à peine s’il est possible de distinguer 
des noyaux plongés au sein d’un couche protoplasmique gra- 
nuleuse. Get aspect semble justifier opinion de ceux qui 
croient que la couche dite hypoderme des Annélides est con- 
stituée par un protoplasma amorphe et diffus dans lequel on 
ne distingue aucune forme cellulaire. Quelques autres 
agents fixateurs fournissent, il est vrai, de meilleurs résultats. 
Ceux que j'ai employés en les adaptant nécessairement à des 
cas différents mais toujours avec succès sont le bichromate 
d’ammoniaque en solution à 2 pour 100, le bichlorure de mer- 
cure soit seul et en solution saturée, soit sous forme de liqueur 
de Lang, soit encore en solution à 5 pour 100 et alors chaude; 
mais je dois avouer que cette dernière méthode m’a moins 
réussi. J'ai enfin mis souvent en usage l’acide osmique à 
_4 pour 200. Je dois même dire que ce réactif est celui qui m’a 
ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 241 
le mieux réussi pour l'étude des antennes et en général de 
tous les organes délicats. Je l'ai toujours considéré dans mes 
recherches comme un moyen de contrôle des observations que 
Je faisais avec les autres réactifs. 

Après l’action des agents lixateurs que Je viens d’énumérer, 
mes pièces étaient lavées et plongées ensuite dans l’alcool de 
plus en plus fort jusqu’à 90 degrés. Je les colorais alors par 
différentes solutions de carmin, mais de préférence par le 
carmin aluné de Grenacher; enfin, après déshydratation, Les 
objets que Je destinais à être coupés étaient inclus dans la cel- 
luloïdine ou dans la paraffine. 

Au début de ces recherches je me suis servi de la ceiluloï- 
dine, mais Jai reconnu bientôt que cette substance ne présen- 
tail aucun avantage sur la paraffine. Mes tronçons numérotés 
étaient donc après inclusion dans la paralfine débités en séries 
et rangés sur lames à l’aide du mélange de Schällihbaum. Cette 
excellente méthode me permettait de compléter la coloration ; 
c’est ainsi que j'ai pu colorer mes coupes par l’éosine héma- 
toxylique et par les solutions de vert d'Hoffmann, qui m'ont 
donné de fort belles colorations pour les cellules glandulaires. 
Mes lames portant les séries de coupes étaient alors soumises 
à l’action de Palcool graduel, et après déshydratation par 
l'alcool absolu elles étaient montées dans le baume du 
Canada. 

Les dissociations sont plus difficiles à réussir. Beaucoup 
de formules conseillées dans ce but ont l’imconvénient d’alté- 
rer les tissus, d’autres sont sans action. Un procédé mis tous 
les jours en usage pour isoler les tubes nerveux des Vertébrés 
m'a donné cependant de bons résultats. Il consiste à traiter 
les pièces fraiches par l'acide osmique en solution au cen- 
ième et à laisser macérer ensuite les objets ainsi fixés dans 
l'alcool faible ou même dans l’eau distillée. Les solutions de 
bichromate d’ammoniaque m'ont également permis d'obtenir 
des éléments bien isolés provenant de pièces conservées 
depuis plus d'un an. Dans ce dernier cas la dissociation était 
pratiquée dans une goutte de glycérine hématoxylique à 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. 11, 16. — ART. N° 6. 


249 ÉT. JOURDAN. 
laquelle j'ajoutai pour l'examen et la conservation de la pré- 
paration de la glycérine pure. 


TÉGUMENTS 


Tout le monde sait que la peau des Annélides comprend 
une cuticule, une couche cellulaire et des muscles disposés 
suivant un système de fibres circulaires et de faisceaux muscu- 
laires longitudinaux. De ces différentes assises la zone sous- 
cuticulaire est la seule qui soit mise en discussion. La plupart, 
il est vrai, l’admettent, mais quelques-uns lui refusent encore 
aujourd’hui une structure cellulaire. Je crois que cette opinion 
est condamnée à perdre tous les jours du terrain. Sur toutes 
les espèces, chez lesquelles 1} m'a été donné de pratiquer des 
coupes, j'ai toujours trouvé une couche de cellules épithéliales 
au-dessus des muscles; la cuticule pouvait être plus ou moins 
épaisse, elle manquait même quelquefois, maisla couche cel- 
lulaire existait toujours. Cette assise est généralement connue 
sous le nom d’hypoderme, je la désignerai dans le cours de 
ce mémoire sous la dénomination plus juste d’épiderme (1). Si 


(1) On trouvera peut-être que J'ai eu tort de remplacer le mot hypoderme, 
dont la signification est bien connue de tous les zoologistes, par celui 
d’épiderme qui semble réservé aux Vertébrés. Claparède, dans son mémoire sur 
les Annélides sédentaires, faisait déjà remarquer que le mot hypoderme pro- 
posé par Weismann pour les Arthropodes était encore admissible chez les 
Annélides pourvues d’une cuticule, mais que chez celles qui n’en possèdent 
pas et dont la couche cellulaire externe est en contact immédiat avec l'extérieur 
cette dénomination ne devrait pas être admise. Il continue cependant à 
employer ce mot, parce que, dit-il, il a l’avantage de rappeler l'importance 
que la cuticule prend chez certains vers. Je ne puis partager l’opinion de 
l’auteur que je viens de citer; le mot hypoderme devrait en effet désigner une 
couche située sous le derme, et d’ailleurs c’est bien là la signification que lui 
ont attribuée les premiers auteurs, qui considéraient la cuticule, non pas 
comme une formation épithéliale, mais comme une eouche conjonctive com- 
parable à notre derme. On sait qu'aujourd'hui on comprend la cutieule d’une 
façon tout à fait différente. Il ne serait donc pas étonnant que l’on changeät le 
nom de la couche ectodermique et qu'on l’appelât épiderme, nom que la couche 
épithéliale homologue porte chez les Vertébrés. Si le mot hypoderme ne prête 
à aucune confusion pour les zoologistes familiers avec sa signification réelle, 

ARTICLE N° 6, 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 943 


j'emploie quelquefois le mot hypoderme ou lappellation de 
couche cellulaire hypodermique, ce ne sera que pour éviter 
.des répétitions. Je décrirai donc successivement la cuticule, 
l’épiderme, les muscles. 


Cuticule. — Cette membrane anhiste est remarquable par 
son épaisseur. [ei comme partout d’ailleurs, elle ne présente 
aucune structure; quelques réactifs la modifient cependant 
et montrent qu'elle est constituée par des lamelles superpo- 
sées. Cette disposition donne quelquefois à la cuticule un 
aspect régulièrement strié. L’épaisseur de cette couche varie 
beaucoup suivant les régions: elle est beaucoup plus mince au 
niveau des antennes, des branchies et des cirrhes; elle est au 
contraire très épaisse sur les faces ventrale et dorsale. Gette 
cuticule est traversée par des pores glandulaires, qui sont 
naturellement d'autant plus nombreux que les cellules glan- 
dulaires sont plus fréquentes (fig. 1, p). L'existence de ces 
pores est surtout bien visible après l’action des réactifs qui 
colorent le contenu des cellules glandulaires; c’est ainsi que 
le vert d’'Hoffmann les fait apparaître sous la forme d’un trait 
vert en continuité avec les glandes. 


Épiderme. — La couche sous-cuticulaire présente une 
épaisseur et des caractères un peu différents suivant la région 
que l’on examine. Mais, en laissant de côté les appendices 
sensitifs dont je ferai plus loin une description spéciale, on 
voit qu’elle est toujours constituée par des cellules épithéliales 
appartenant à deux types physiologiques différents. Les unes 
sont des éléments épithéliaux cylindriques, sans fonctions 
spéciales, ne remplissant d'autre rèle que celui de former la 
cuticule par leurs plateaux juxtaposés; les autres sont des 


il n’en est peut-être pas dé même pour tous les anatomistes. En tout cas, 
aujourd’hui que l’on connaît mieux la situation et la nature de cette couche 
épithéliale, ce mot paraît consacrer un fait qui était admis autrefois et qui ne 
l'est plus aujourd’hui, et les gens étrangers à la zoologie comprendront diffici- 
lement comment une seule et même couche, l’ectoderme de l'embryon, peut 
devenir l’épiderme chez les Vertébrés, l’hypoderme chez certains Invertébrés. 


94% ÉT. FOURDAN. 


cellules glandulaires désignées aussi quelquefois sous le nom 
de follicules muqueux (fig. 1). Les cellules épithéliales sont 
cylindro-coniques, elles possèdent une extrémité périphérique 
renfermant un protoplasma granuleux quelquefois légère- 
ment pigmenté, et une région basilaire, hyaline, plus mince 
que la précédente et qui parait même donner quelquefois nais- 
sance à plusieurs prolongements s’anastomosant alors avec 
ceux des cellules voisines. Au point d’union de ces prolonge- 
ments, on aperçoit quelquefois un novau. Celle disposition 
fort rare, chez les Euniciens, se rencontre beaucoup plus 
développée chez d’autres espèces; elle forme ce type par- 
ticulier de tissu que Glaparède a désigné dans ses mémoires 
sous le nom de tissu connecüf stellaire et qui doit être rap- 
porté aux groupes des tissus épithéliaux et non à celui des 
üssus de substance conjonctive. Sans doute le tissu connectif 
stellaire diffère beaucoup des formations épithéliales ordi 
naires, mais sa situation etses rapports avec les autres cellules 
épithéliales ne peuvent laisser aucun doute à ce sujet. On 
pourrait aussi trouver chez les Vertébrés embryonnaires ou 
aduites des tissus analogues justifiant mon interprétation; 
c’est ainsi que le tissu spongieux de l'organe adamantin, que 
’on considère malgré son aspect comme étant de nature 
épithéliale, peut servir de point de comparaison. Mais le tissu 
connectif stellaire est fort peu développé dans le genre 
Eunice; aussi je m'arrête dans ces considérations, qui seraient 
mieux placées à propos d’une autre espèce. 

J'ai dit tantôt qu'à côté des cellules cylindro-coniques on 
trouvait un nombre plus ou moins grand de cellules glandu- 
laires. Ces cellules sont inégalement réparties à la surface du 
corps des Euniciens; elles sont fort rares sur la face dorsale, 
mais beaucoup plus communes sur la face ventrale et surtout 
près des bords de cette face. L’épiderme est plus épais dans 
cette région, et cette augmentation d'épaisseur est due juste- 
ment à la présence d’un grand nombre de cellules glandu- 
laires. Les cellules glandulaires sont aussi fréquentes au 
niveau des lobes du segment céphalique désignés quelquefois 

ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 945 


sous le nom de palpes. Là la couche épithéliale tout entière 
a acquis une épaisseur considérable (fig. 10, 4); on trouve 
des éléments glandulaires même dans la région la plus pro- 
fonde de cette couche et il n’est pas douteux que ce dévelop- 
pement exagéré de l’épithélium ectodermique ne soit dû 
surtout à la présence de ces cellules. 

Les éléments glandulaires sont bien conservés par la plu- 
part des réactifs fixateurs. Le bichromate d’ammoniaque et le 
bichlorure de mercure donnent également de bons résultats, 
mais l’acide osmique est encore l’agent qu’il faut préférer. 
Ces cellules glandulaires sont faciles à reconnaitre à leur 
forme et leur existence est le plus souvent aisée à démontrer ; 

mais quelquefois la petitesse de leur taille ne permettrait pas 
de reconnaitre leur présence si l’on n'avait recours aux 
malières colorantes. Quelques-unes de ces substances et en 
particulier le vert d’'Hoffmann donnent des résultats tout à fait 
démonstratils. 

Avant d’étudier la constitution de ces cellules glandulaires, 
nous devons d’abord nous demander si elles appartiennent à 
un seul ou à plusieurs types. Jai cru d’abord qu'il existait 
dans l’épiderme des cellules glandulaires de deux sortes; les 
unes me paraissaient hyalines, tandis que les autres étaient 
eranuleuses. Mais je n’ai pas tardé à reconnaître que je me 
trouvais en présence d'états différents d’un seul et même 
élément anatomique. 

Le follicule muqueux ou cellule glandulaire des Euni- 
ciens a la forme d’une fiole bosselée et tordue; quelquefois 
même cet élément est replié sur lui-même (fig. 1, g). Le 
contenu de ces cellules varie. Il est le plus souvent granuleux 
et ces granulations sont parfaitement sphériques et°régu- 
hères; elles se colorent tantôt très bien par l’acide osmique, 
Lantôt au contraire elles restent pàles et incolores. Cet aspect 
correspond alors à un état plus jeune du même élément ana- 
tomique. Quelquefois enfin le contenu de la cellule est homo- 
sène, sans trace de granulations et les réacüufs colorants sont 
sans faction sur lui. On reconnaitra alors sans peine dans ce 


246 ÉT. JOURDAN.. 

dernier cas que l’élément glandulaire ne possède pas un pro- 
toplasma d’une nature particulière, mais que la cellule s’est 
vidée et est réduite à sa membrane d’enveloppe, Le noyau de 
ces éléments glandulaires est difficile à voir sur les prépara- 
tions à l’acide osmique, mais 1l apparaît avec une grande 
netteté sur les pièces traitées par le sublimé. Je n'ai pas aperçu 
auprès des nucléus ce protoplasma que l’on distingue autour 
des noyaux des cellules à mucus des Vertébrés. Le contenu 
de la cellule ne varie pas suivant le point que l’on examine, 
mais, ainsi que je l'ai déjà dit tantôt, l’aspect de ce contenu 
peut changer beaucoup suivant l'élément que l’on considère. 
_ Au-dessous de l’épiderme il n’existe, chez les Euniciens, 
rien qui soit comparable à un derme conjonctif. Dans 
quelques régions, il est vrai, les pieds des cellules semblent 
reposer sur une membrane basale ; mais cette couche est lom 
d’avoir toujours l’homogénéité et la continuité de ces mem- 
branes. Tantôt les pieds des cellules se juxtaposent en s’étalant 
légèrement et en simulant ainsi une couche continue ; tantôt 
au contraire les cellules s’effilent, se prolongent et se perdent 
dans la couche musculaire sous-jacente. Quelquefois cepen- 
dant, et je dois dire que c’est là le cas le plus rare, les pieds 
des cellules reposent sur une couche anhiste ayant tous les 
caractères des membranes vitrées (fig. 26, mb). 


Couches musculaires. — Les muscles des parois du corps 
sont groupés suivant un système de fibres musculaires circu- 
laires et de faisceaux musculaires longitudinaux formant 
quatre muscles disposés, deux le long de la face dorsale et 
deux sur la face ventrale. Les fibres musculaires circulaires 
ne sont pas arrangées en muscles distincts; elles constituent 
au-dessous de l’épiderme une sorte de derme musculaire 
dont les fibres sont disposées toutes dans le même sens. 

Les coupes ne montrent rien sur la constitution intime des 
éléments musculaires. La disposition pennée, signalée depuis 
longtemps etconnue de tous les zoologistes, apparaît seule avec 
plus ou moins de netteté. Les dissociations permettent heu- 

ARTICLE N° 6, 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 247 
reusement d'acquérir des notions plus exactes sur la structure 
de ces éléments histologiques. Je les ai pratiquées avec succès, 
après l’action de l'acide osmique ou du bichromate d’ammo- 
niaque, sur les faisceaux musculaires longitudinaux. 

L’irrégularité et souvent la bizarrerie des formes des fibres 
musculaires des Euniciens sont les premiers caractères qui 
attirent l’attention des observateurs. Elles doivent être fort 
longues, car 1l est impossible d’en rencontrer une qui ne se 
termine pas, au moins à une de ses extrémités, par un 
tronçon obtus indiquant quelle à été brisée à ce niveau. Ces 
fibres ne sont pas cylindriques mais aplaties en forme de 
ruban irrégulier; elles présentent des épaississements distri- 
bués d’une manière très variable sur toute la longueur de 
l'élément et indiquant tout autant d’ondes de contraction. Ces 
régions de l’élément contractile se révèlent par l'intensité de 
leur coloration; l’éosine hématoxylique les colore en violet 
intense et elles sont si bien délimitées qu'elles imitent des 
stries obliques et irrégulières (fig. 2). Les bords de ce ruban 
musculaire sont le plus souvent irréguliers et presque tou- 
jours les deux bords d’une même fibre ne sont pas identiques. 
Le plus souvent un d’entre eux est droit et épais, tandis que 
l’autre est mince et effilé; de plus ce bord est pourvu de 
crêtes et d’expansions protoplasmiques qui lui donnent un 
aspect déchiqueté. Gette forme de la fibre musculaire et les 
caractères de ses contours sont bien visibles lorsqu'on examine 
un élément tordu sur lui-même comme celui que J'ai dessiné 
sur la figure n° 2 de ce mémoire. Lorsqu'on suit, dans le 
champ du microscope, une de ces fibres, on ne tarde pas à 
rencontrer un noyau, quelquefois même on finit par en voir 
deux sur une seule et même fibre. Ces noyaux ne sont pas 
renfermés dans l’épaisseur de la substance contractile; ils 
sont appliqués sur une des faces du ruban, quelquefois aussi 
ils occupent un des bords. Ils ne sont pas enfoncés dans une 
fossette, et font une légère saillie à la surface de la fibre. Ces 
novaux sont ovoides, sans nucléoles. Tout autour du noyau on 
aperçoit un protoplasma hyalin, se colorant très mal par les 


248 ÉT. JOURDANX. 

réactifs usuels (fig. 3). Cette substance protoplasmique est 
fort peu abondante et sa masse n’égale pas le plus souvent 
celle du noyau. Le noyau et le protoplasma sont maintenus 
sur la substance contractile par une membrane tres délicate, 
à peine visible à cause de sa transparence, et qui se prolonge 
au dela du noyau sur la fibre elle-même, où elle se perd. 
L'existence de cette membrane au delà du protoplasma nous 
a paru souvent très douteuse. 

Dans la dissociation des faisceaux musculaires on trouve 
des filaments beaucoup plus minces que ceux que je viens de 
décrire. Les uns sont de simples fibres musculaires plus 
petites ; les autres me paraissent d’une nature particuhère. Je 
les considérerai volontiers comme appartenant à un plexus 
nerveux intermusculaire analogue à celui qui a été décrit par 
Fraipont chez les Saccocirus (1); matheureusement Les prépa- 
rations au chiorure d’or ne m'ont pas donné de résultats 
bien démonstratüfs. Quelquelfois une de ces fibres abordait 
un élément musculaire sans qu'il fùt possible de dire com- 
ment elle se terminait. J'ai même vu, et j'ai représenté avec 
toute l’exactitude possible cet aspect. On voit, figure 4, 
une de ces fibres qui se terminait sur le ruban musculaire 
au niveau du nucléus, de telle sorte que l’on croirait la 
voir pénétrer dans la substance nucléaire et s'y terminer. 
Il est facile de s'assurer cependant que la fibre e2 question 
se perd dans le protoplasma qui entoure le noyau. Quelle 
est la nature de ces fibres? Quelques-unes d’entre elles sont 
si courtes, elles présentent des caractères si mal définis, qu'il 
est difficile de voir en elles autre chose qu’une simple 
expansion protoplasmique; mais quelquefois elles apparaissent 
comme des éléments bien distincts et que l’on doit assimiler 
à ceux que Fraipont a signalés chez les Saccocirus. Nous 
sommes done conduit à considérer ces fibrilles comme des 
éléments de communication nerveuse entrant en relation avec 


(1) J. Fraipont, Recherches sur le système nerveux central et périphérique 
des Archiannelides (Archives de biologie, t. V, fasc. I). 


1] 


ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 249 


des fibres musculaires, en un mot comme de véritables ter- 
minaisons nerveuses. J'avoue que mon interprétation est un 
peu téméraire et Je dois dire que Je n'aurais jamais osé 
l’émettre, si Je n'avais été précédé dans celte voie par les 
observations de l’anatomiste belge. Dans le cours de mes 
recherches histologiques sur les Holothuries, j'avais souvent 
eu l’occasion de voir des aspects analogues à ceux qui ont 
été dessinés par Fraipont; dans un cas surtout je me souviens 
d’avoir vu une cellule à plusieurs prolongements communiquer 
par une longue fibrille avec un élément musculaire, mais je 
ne m'étais pas cru autorisé à considérer cette disposition 
comme une terminaison nerveuse. J'avais pris la cellule 
comme un simple élément du tissu conjonctif dont un des 
prolongements s'accolerait à une fibre musculaire. Il serait à 
désirer que ces observations fussent reprises, on arriverait 
peut-être à démontrer l’existence de véritables terminaisons 
nerveuses dans les muscles des Échinodermes. 


SOIES 


Plusieurs auteurs ont signalé, chez les Géphyriens et aussi, 
mais plus rarement, chez les Annélides véritables, des soies 
qui seraient en rapport à leur base chacune avec une cellule 
que l’on considère comime la cellule mère; mais souvent 
cette cellule à été confondue avec les éléments de la gaine, 
et d’ailleurs l’origine, le développement histologique et les 
rapports de la soie jeune aussi bien que ceux de la soie 
adulte avec les éléments de son follicule ne semblent pas 
avoir préoccupé beaucoup les zoologistes. J’ai eu cepen- 
dant l’occasion d'observer dans les segments régénérés 
des Euniciens un certain nombre de soies à différents 
stades de leur évolution; qui m'ont semblé intéressantes, 
parce qu'elles me paraissent susceptibles de démontrer la 
nature épithéliale de ces appendices. Dans les segments 
régénérés situés à l'extrémité tout à fait postérieure du corps 
de l'animal, les faisceaux de soies ne sont représentés que par 


250 ÉT. JOURDAN, 

des groupes de cellules dont quelques-unes sont accompa- 
gnées d’un petit cône hyalin d'aspect cuticulaire, qui n’est 
autre chose qu’une soie rudimentaire, À ce stade le volume 
de la soie ne dépasse pas celui de la cellule. Sur des segments 
plus âgés les soies apparaissent comme des cônes beaucoup 
plus longs renfermés dans une gaine cellulaire (fig. 32). 
L'étude de ces appendices encore contenus dans leur gaine 
est particulièrement intéressante. On voit sur la figure qui 
accompagne ce mémoire que la soie se présente sous la forme 
d'un cône dont un segment à été emporté par le rasoir, 
Ce cône est contenu dans un étui formé de petites cellules 
exactement appliquées à sa surface par leurs sommets, et 
reposant par leurs pieds sur une membrane hyaline. La base 
du cône formé par la soie est en contact avec une cellule 
très volumineuse beaucoup plus grosse que celles de la gaine 
et cette cellule n’est autre chose que la cellule mère. On dis- 
tingue encore un certain nombre de noyaux cellulaires d’une 
forme différente et situés en dehors de la gaine hyaline. Ces 
noyaux appartiennent à l’épithélium péritonéal qui tapisse la 
face interne de tous les organes et s’étend aussi sur les folli- 
cules. Les soies des Annélides nous apparaissent ainsi comme 
des produits de l’activité de certaines cellules ectodermiques 
qui, au lieu de sécréter une simple cuticule, ont donné nais- 
sance à un produit de même nature mais plus spécialisé, 


CENTRES NERVEUX 


CERVEAU 


Je n'ai pas l'intention de décrire à nouveau la disposition du 
système nerveux des Euniciens. Les recherches d’Ehlers (1), 
de Spengel (2) et de Pruvot (3) me paraissent si complètes, 


(1) Ehlers, Die Borstenwürmer, 1868. 
(2) Spengel, Oligognathus Bonelliæ, eine schmarotzende Eunicee (Mit- 
theilungen aus der zoologischen station zu neapel, Bd III, Heft. 1 et 2, 1881). 
(3) Pruvot, Recherches anatomiques et morphologiques sur le système 
ARTICLE N° 6, 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE, 251 
qu'il resterait, je crois, peu de détails anatomiques à glaner. 
J'ai donc négligé complètement ce côté du sujet, pour m’appli- 
quer à l'étude de la structure histologique de cescentres ner- 
veux, sur laquelle les auteurs précédents ne me paraissent pas 
avoir suffisamment insisté. 

Ehlers à donné du cerveau de l’Eunice Harassii une 
description fort juste (voy. pl. XV, fig. 1 du mémoire de 
cet auteur). Il le compare à un disque à face supérieure 
découpée par un sillon médian antéro-postérieur et peu pro- 
fond. À partir de ce sillon, le cerveau est renflé en coussinets 
arrondis en demi-lune. La face supérieure est immédiate- 
ment recouverte par les téguments; inférieure regarde vers 
la cavité du lobe céphalique, qui en bas se trouve fermée par 
la bande musculaire transversale de la masse œsophagienne. 
Cette face inférieure est accompagnée d’une membrane sur 
laquelle est placé un réseau vasculaire à mailles serrées et 
d’une museulature qui communique en arrière avec la muscu- 
lature sous-cutanée du corps. Le zoologiste allemand décrit 
ensuite les relations que le cerveau présente avec les palpes à 
l’aide de deux sortes de plaques partant du bord antérieur du 
cerveau et situées immédiatement sous les téguments. Elles 
suivent la courbure des palpes, tandis que leur face interne 
qui regarde la cavité du lobe céphalique se trouve creusée en 
coupe. L'auteur à fort bien vu la disposition générale des 
différentes parties du cerveau, son noyau de substance ponc- 
tuée, ses cellules nerveuses groupées à la face supérieure de 
l'organe, et les branches du collier œæsophagien qui pénètrent 
dans la substance ponctuée. Il décrit aussi avec soin une 
couche nucléaire épaisse dans laquelle il n’a pas trouvé de 
cellules ganglionnaires, et il n’est pas bien certain que cette 
masse de tissu située entre la couche de substance ponetuée 
et la cuticule soit de nature nerveuse. 

On voit par les lignes précédentes que les points prineipaux 


nerveux des Annélides polychètes (Archives de zoologie expérimentale, 
année 1885, n° 2). 


259 ÉÊT. JOURDAN. 

de la forme et de la structure du cerveau des Euniciens ont été 
bien étudiés par Ehlers; aussi ceux qui Pont suivi dans la 
même voie n'ont-1ils pas pu ajouter beaucoup aux données du 
naturaliste allemand. J’ai pensé néanmoins qu’en utilisant 
les méthodes histologiques actuelles, il serait possible d’ap- 
porter quelques notions nouvelles sur la structure intime de 
ces centres nerveux. 

En étudiant les coupes transversales et encore mieux les 
sections longitudinales de la tête de l£unice torquata où de 
l'Eunice Harassi, on est immédiatement frappé par un pre- 
mier fait sur lequel j'ai déjà attiré l'attention (1) : c'est 
l'absence de toute membrane limitante à la face supérieure 
du cerveau; le fait est si vrai, que l’on peut se demander à 
bon droit si les noyaux que l’on aperçoit à ce niveau appar- 
tiennent à des cellules épithéliales ou à des éléments nerveux. 
Il n’en est pas de même pour la face inférieure du même 
organe. On distingue, et la chose est surtout bien démonstra- 
tive sur les figures 10 et 26 de ce mémoire, une ligne lmi- 
tante très nette révélant lexistence d’une sorte de basale qui 
se continue d’une part et en avant, à la base de la couche 
tégumentaire épithéliale des palpes, et qui se prolonge en 
arrière, au-dessous de lorgane de la nuque (pl. IV, fig. 26, 
mb), dépasse même le niveau de cet organe, va se continuer 
- avec la limitante de la couche épithéliale du repli céphalique 
et ensuite avec le reste des téguments. Il résulte de cette dispo- 
sition une donnée ayant une certaine importance, c'est que le 
cerveau est situé tout entier dans lépaisseur de la couche 
épithéliale des téguments et que sans considérer les faits 
embryogéniques nous pourrions déjà en conclure qu'il est 
de nature ectodermique. 

Si nous examinons la situation du cerveau sur la même 
coupe (fig. 40), nous voyons que sa masse principale, c’est- 
à-dire les deux lobes en forme de coussinet décrits par 
Ehlers sont situés chacun dans l'épaisseur d’un des gros 


(1) Et. Jourdan, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 1854. 
RTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 255 
palpes que Je suis plutôt tenté de considérer comme de 
simples lobes céphaliques que comme des organes sensitfs 
distinets. Les limites des autres faces du cerveau sont d’ail- 
leurs beaucoup plus mal déterminées; c’est ainsi que de la 
partie antéro-inférieure de la substance ponctuée du cerveau, 
on voit sur toutes les coupes une sorte de nerf qui s’en 
détache et va se distribuer à la base de la couche épithéhale 
de l’hypoderme des palpes. Je ne sais si ce prolongement 
mérite bien le nom de nerf; Ehlers a décrit en effet deux 
sortes de lamelles recourbées dans cette région, et d’ailleurs 
le fait que le nerf en question se retrouve sur toutes Îles coupes 
nous conduirait déjà à supposer que nous nous trouvons en 
présence d’une expansion du cerveau en forme de lamelle 
plutôt que d’un filet nerveux. Je crois done qu’il est difficile 
d'admettre ici les nerfs des palpes décrits par quelques 
auteurs (fig. 10, np). 

Nous venons de voir que le cerveau est bien limité en bas 
par une membrane d’enveloppe, mais qu'il se prolonge en 
avant et s'étale en éventail à la base des téguments des palpes. 
Voyons maintenant s'1l est mieux limité en arrière et en haut. 
Les coupes longitudinales et transversales nous démontrent 
que le noyau de substance ponctuée échancré en avant 
comme un cœur de carte à Jouer se prolonge en arrière et n’a 
de limites de ce côté que les nerfs et les commissures qui s’en 
détachent. 

Enfin sur ses faces supérieures et latérales les limites de 
cet organe sont encore plus difficiles à indiquer et l’on peut 
même affirmer que ces limites n’existent pas. Au-dessus de la 
masse centrale de substance ponctuée, on trouve une couche 
épaisse constituée par des noyaux serrés les uns contre les 
autres et parmi lesquels on distingue quelques cellules ner- 
veuses plus volumineuses que les autres. Cette couche 
nucléaire, qui est loin d’avoir partout une épaisseur égale, se 
prolonge en avant et sur les côtés comme la substance ponc- 
tuée elle-même, elle se divise en deux masses principales 
(fig. 7 et 8). Ces masses sont pénétrées par des prolonge- 


954 ÉT. JOURDAN. 


ments de la substance du noyau central et elles reçoivent 
aussi les fibres qui émanent des pieds des cellules épithéliales 
de l’épiderme. On voit donc que les faces supérieures et laté- 
rales du cerveau n’ont pas de membrane d’enveloppe, et que 
les éléments de cette partie des centres nerveux se mêlent 
avec ceux de l’hypoderme d’une manière si intime, que les 
dissections qui ont pour but d'isoler cet organe ne sauraient 
lui attribuer que des limites purement artificielles. L'étude 
histologique des différents tissus qui constituent le cerveau 
va nous convaincre davantage de cette opinion. 

Les particularités anatomiques précédentes m’indiquent la 
marche à suivre dans l'étude histologique du cerveau. J’exa- 
minerai successivement l’épiderme, la couche nucléaire et 
enfin la substance ponctuée. 

La couche épithéliale de [a région céphalique ne présente 
rien de particulier. Les cellules à mucus manquent presque 
complètement, les autres éléments épithéliaux offrent ici 
encore la forme d’un cône à base insérée sur la cuticule et à 
sommet se prolongeant au milieu des éléments de la couche 
nucléaire. C’est à peine si parmi ces cellules plus ou moins 
transformées en fibre, il est possible de distinguer quelques 
éléments glandulaires correspondant à des pores bien visibles 
dans l’épaisseur de la cuticule. Quant aux rapports des pro- 
longements basilaires avec les autres éléments de la couche 
nucléaire, il est bien évident qu'avant de les exposer, je dois 
étudier la structure de cette couche. 


Couche nucléaire et cellules nerveuses. —- Les cellules de la 
couche nucléaire sont fort petites et tellement serrées les unes 
contre les autres, qu’il est impossible de se rendre compte de 
leur forme: Pour acquérir une idée nette de la constitution 
de cette zone, il faut tenir compte des résultats que four- 
nissent lés deux procédés employés en histologie, c’est-à-dire 
la méthode des coupes et celle des dissociations. 

Sur les coupes du segment céphalique, la couche nucléaire 
apparait Sous la forme d’une zone de noyaux serrés les uns 

ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 955 


contre les autres et séparés par des fibrilles affectant une dis- 
position réticulée. Ces fibrilles sont, tantôt régulièrement 
disposées en réseau, les noyaux occupant les mailles de ce 
réticulum, tantôt au contraire elles se confondent et consti- 
tuent des travées plus volumineuses, allant de la couche 
cellulaire hypodermique au nodule central de la substance 
ponctuée (fig. 11). Les coupes ne nous fournissent pas de 
notons plus exactes ; il est impossible de voir quelles sont la 
forme et la constitution des cellules, de quelle nature sont les 
fibrilles et même de bien connaître les rapports de ces deux 
sortes d'éléments. On peut même se demander si le réseau 
que l’on a sous les yeux est constitué par des sections de 
membranes cellulaires intimement soudées par un ciment ou 
bien s’il correspond à des fibrilles très délicates. Les disso- 
ciations nous conduisent à des résultats meilleurs. Afin de 
pouvoir appliquer avec succès cette dernière méthode sur 
des pièces bien fixées, j'ai mis en usage plusieurs réactifs; J'ai 
essayé le bichromate d’ammoniaque avec succès, mais J'ai 
surtout employé une méthode analogue à celle conseillée par 
Ranvier pour l'étude de la névroglie. Le segment céphalique 
détaché du corps de l’animal vivant était fendu suivant un 
plan longitudinal et vertical et exposé aux vapeurs d’une solu- 
tion d'acide osmique, il était ensuite plongé dans lalcool 
faible pendant quarante-huit heures et enfin après coloration 
lente dans le picro-carmin dissocié et monté dans la glycé- 
rine. On arrive ainsi à isoler un grand nombre de petites 
cellules que l’on pourrait presque considérer comme tout 
autant de simples noyaux, si la présence d’un revêtement 
finement granuleux et coloré en jaune ne révélait l'existence 
d’une sorte d’écorce protoplasmique correspondant au proto- 
plasma et à la membrane d’enveloppe d’une cellule com- 
plète. Quelquefois même cette mince couche semble man 
quer et son existence ne se révèle que par un ou deux 
prolongements qui se détachent du pôle de l'élément 
(fig. 16, b et c). La plupart de ces cellules sont en effet munies 
de deux fibrilles très délicates ayant l'aspect d'une simple 


956 ÉT. JOURDAN. 


expansion protoplasmique comparable, lorsqu'on les examine 
à un grossissement de quatre ou cinq cents diamètres, à 
l'aspect que nous offre un fil de toile d’araignée vu à l'œil nu. 
Ces cellules ne sont pas les seuls éléments de la couche 
nucléaire; sans doute elles sont de beaucoup les plus nom- 
breuses, mais même là où elles paraissent exister seules, les 
coupes et les dissociations montrent des cellules qui diffèrent 
des précédentes par une taille un peu plus grande, par une 
membrane d’enveloppe, encore douteuse il est vrai, mais qui 
commence à se révéler, et enfin par un prolongement unique 
mais plus volumineux (fig. 15 et 16, a). On trouve aussi 
dans la même couche, mais en contact plus immédiat avec 
la substance ponctuée, et groupées surtout au niveau de la 
région postérieure et un peu latérale du cerveau, des cel- 
lules aftectant tous les caractères des éléments nerveux des 
Invertébrés. Ces cellules sont le plus souvent unipolaires 
(fig. 14), quelquefois à plusieurs prolongements; 1l existe 
toutes les dimensions intermédiaires entre ces gros corpus- 
cules et les plus petits éléments umipolaires. Ces grosses 
cellules attirent l'attention par leur volume, elles sont piri- 
formes, possèdent un corps protoplasmique dépourvu de 
granulations colorées, elles ont un noyau sphérique volumi- 
neux et elles sont munies d’une membrane d’enveloppe. Pai 
eu quelque peine à démontrer cette dernière particularité; 
mais ce fait anatomique me semble résulter des observa- 
tions que j'ai pu faire sur certamns éléments, et en parti- 
culier sur celui que j'ai représenté à l’aide de la chambre 
claire (fig. 14). On voit qu'il existe en dehors du proto- 
plasma une membrane très délicate, légèrement plissée, et 
que cette membrane cellulaire se continue sur le filament qui 
se détache du corps de la cellule. Quelques cellules plus 
petites que celle que j'ai représentée sont aussi pourvues 
d’une membrane d’enveloppe reconnaissable à l’aspect plissé 
et aux contours irréguliers des bords de l'élément. Je n'ai pas 
trouvé dans le protopiasma de ces cellules, ces stries concen- 
triques au noyau qui ont été signalées par plusieurs auteurs. 
ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 257 
Des aspects pouvant faire croire à l'existence de cette parti- 
cularité se rencontrent quelquefois (fig. 15), mais je crois 
que ces apparences doivent être interprétées plutôt comme 
étant dues à des plis de la membrane d’enveloppe qu’à des 
fibrilles imtracellulaires. 

En décrivant l’aspect qu'offre la couche nucléaire sur les 
coupes, J'ai signalé encore un réseau fibrillaire imternucléaire 
qui me reste à étudier. Lorsqu'on examine les coupes du cer- 
veau, surtout celles de la région moyenne, on est frappé par 
l'existence d’un grand nombre de travées qui vont de la cuti- 
cule à la substance ponctuée. Ces travées sont comparables 
à tout autant de piliers dont les pieds reposeraient sur la 
substance ponctuée et dont les sommets branchus semble- 
raient soutenir la cuticule (fig. 11). Les cellules de la couche 
nucléaire sont disposées entre ces travées. Lorsqu'on examine 
la même préparation à un plus fort grossissement, on ne 
tarde pas à se convaincre qu’un grand nombre de ces fibres 
sont en continuité avec les pieds des cellules de l’épiderme. 
Ces prolongements basilaires, au lieu de se terminer sur une 
basale comme c’est le cas pour les téguments du reste du 
corps, se transforment et se prolongent en autant de fils 
rigides qui pénètrent dans la couche nucléaire, la traversent 
et vont se perdre soit à la surface de la substance ponctuée, 
soit dans son épaisseur. Ges prolongements basilaires se pré- 
sentent comme des fils rigides à aspect vitreux, à cassure nette ; 
ils se colorent mal par lecarmin, mais ils prennent par l’éosine 
une belle couleur rouge analogue à celle de la cuticule. 

La couche nucléaire renferme encore d’autres fibrilles 
ayant une tout autre origine. Jai dit tantôt que les noyaux de 
cette zone possédaient souvent deux, quelquefois un seul pro- 
longement, et j'ai aussi décrit de grandes cellules nerveuses 
munies d’un seul prolongement. Il est fort difficile de distin- 
guer ces fibrilles des prolongements basilaires des cellules 
hypodermiques. Sans doute sur les dissociations elles sont 
moins raides, elles sont quelquefois tortueuses, elles sont 
aussi plus délicates et plus fragiles; mais 1lexiste des cas et, ils 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. H. 17. — ART. N°6, 


258 ÉT. JOURDAN. 

sont nombreux, où à l’aspect seul de la fibrille il serait impos- 
sible de deviner son origine. Toutes ces fibrilles, qu'elles 
émanent des cellules épithéliales ou des éléments de la couche 
nucléaire, forment les travées de cette couche. Nous voyons 
donc qu'il ne faut pas considérer ces travées comme les 
coupes des membranes d’enveloppe des cellules, mais comme 
le trajet des fibres émanant de ces cellules. 


Substance ponctuée. — La substance ponctuée des Vers et 
celle des Invertébrés en général a donné lieu à des interpré- 
Lations variées et à des discussions nombreuses qui n’ont pas 
encore bien établi sa nature. Ces divergences s'expliquent par 
les difficultés particulières à l’étude de cette question et aussi 
par les résultats divers et en quelque sorte contradictoires 
que l’on obtient suivant que l'on emploie telle ou telle mé- 
thode. Je crois inutile d'analyser ici ces opinions, je ne pense 
pas que nous possédions déjà des observations suffisamment 
nombreuses pour pouvoir donner une sorte de schéma de la 
structure de la substance ponctuée; des méthodes nouvelles, 
ou des pièces présentant une structure plus facile à débrouwul- 
ler, risqueraient de renverser nos conceptions prématurées. Je 
me contenterai d'exposer ce que j'ai observé chez les Anné- 
lides qui font l’objet de ce mémoire; elles appartiennent 
d’ailleurs au groupe des Invertébrés les plus mal connus à cet 
égard. 

Les rapports que le noyau central de substance ponctuée 
du cerveau affecte avec les éléments que je viens de décrire 
diffèrent suivant la région que l’on examine. Dans la parte 
antérieure du cerveau, là où les noyaux de la couche nucléaire 
existent seuls, et où l’on ne constate pas l'existence des 
grandes cellules nerveuses, 1l semble quelquefois que les pro- 
longements basilaires des cellules hypodermiques et des 
éléments de la couche nucléaire rampent à la surface de la 
substance ponctuée sans y pénétrer. Plus en arrière 1l n’est 
pas douteux que la substance ponctuée et les cellules qui la 


surmontent, affectent entre elles les rapports les plus intimes. 
ARTICLE N° 6, 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 259 
Ces deux couches sont soudées et les prolongements des cel- 
lules nerveuses ainsi que ceux qui émanent des cellules 
épithéliales de lPhypoderme pénètrent dans la substance 
ponctuée (fig. 12). Ces prolongements s’enfoncent dans ce 
noyau central; on peut les suivre quelque temps, mais on 
ne tarde pas à les perdre, parce qu'ils sont loin d’avoir un 
trajet rectuligne et que l’on ne peut espérer rencontrer une 
coupe exactement parallèle à l’un d’entre eux sur une certaine 
longueur. Un fait absolument certain résulte cependant de 
l'examen de cette zone limite entre la substance ponctuée et 
la couche des cellules nerveuses, c’est que les prolongements 
de ces cellules y pénètrent et vont contribuer à former sa 
masse. 

Si nous examinons maintenant la substance elle-même et 
non plus ses limites, nous pourrons constater d’abord que dans 
le genre Eunice cette substance est complètement dépourvue 
de vaisseaux, tandis que dans un genre voisin, chez Mar- 
physa sanqguinea, on est frappé par la présence de vaisseaux 
fort nombreux (fig. 18). L'aspect et la structure apparente 
de cette substance varient dans des limites assez grandes 
suivant que lon a employé comme réactif fixateur l'acide 
osmique en solution assez forte à À pour 100 ou quelque autre 
réactif, Avec l'acide osmique employé comme je viens de 
lPindiquer, la substance ponctuée apparaît comme une masse 
uniformément granuleuse, dans laquelle les réactifs colorants 
n'arrivent pas à démontrer l’existence de fibrilles différentes 
des autres. Les dissociations faites sur des pièces fixées par ce 
réactif font voir qu’elle est presque uniquement constituée 
par des fibrilles entre lesquelles il est impossible d’établir 
une distinction. Ces fibrilles sont contournées, repliées sur 
elles-mêmes, elles s’'enchevêtrent tellement qu’elles forment 
un lacis absolument inextricable, dont les vides sont encore 
comblés par une certaine quantité de substance protoplas- 
mique interfibrillaire qui apparait sous forme de grains 
accolés aux fibrilles. Si les pièces ont été traitées par les 
vapeurs d'acide osmique et l’alcool au tiers, on arrive plus 


260 ÉT. JOURDAN. 

facilement à rompre la substance ponctuée en petits blocs 
dont on peut étudier la structure en examinant les bords. 
En mettant ainsi à profit les cas favorables, on reconnait 
que la substance ponctuée est formée de fibrilles excessi- 
vement fines, à calibre égal, ne présentant pas cette stria- 
tion fibrillaire qui indique qu'elles peuvent se décomposer 
en éléments plus délicats (fig. 13). Ces fibrilles se colorent 
mal par le picro-carmin, elles résistent aussi à la plupart 
des autres solutions carminées. Entre elles, on peut constater 
l'existence d’une substance protoplasmique granuleuse dis- 
posée le long des fibrilles et les accompagnant lorsqu'on les 
isole de la masse de la substance ponctuée. 

Les pièces fixées au bichromate d’ammoniaque ou au 
sublimé corrosif suivant l’une des formules de Lang offrent 
sur les coupes un tout autre aspect. Si l’on colore ces coupes 
à l’aide d’une solution d’éosine, on remarque que la substance 
ponctuée est composée d'une substance fondamentale granu- 
leuse, colorée en rose pàle et d’un certain nombre de fibrilles 
fortement colorées en rouge vif et ayant tout à fait Paspect de 
celles que lon obtient dans les dissociations. 

Des observations dont Je viens d'exposer les résultats on 
peut conclure que la substance ponctuée est composée de 
fibrilles très délicates, homogènes, ayant tout à fait l’aspect 
de celles que l’on rencontre dans les nerfs périphériques; ces 
fibres sont disposées en un réseau tellement inextricable, 
qu’elles rendent la substance ponctuée impossible à disso- 
cier. On constate en outre que les mailles de ce réseau si 
délicat et si serré sont occupées par un protoplasma inter- 
fibrillaire fort peu abondant, mais suffisant pour transformer 
le noyau central du cerveau en une masse homogène. 

Je n’essayérai pas, ainsi que Je l'ai dit tantôt, de comparer 
la structure de la substance ponctuée du cerveau des Euni- 
ciens avec celle des ganglions cérébroïdes des autres Inverté- 
brés ni à assimiler cette substance à des tissus homologues 
des centres encéphaliques des Vertébrés. Je ne crois pas que 
l’on puisse se baser sur un cas particulier pour établir des 

ARTICLE N° 6. 


L3 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 9261 


comparaisons semblables. Il est un point cependant de la 
structure de cette partie des centres nerveux sur laquelle je 
me permettrai de revenir. 

En décrivant la couche connue depuis Ehlers sous le nom 
de couche nucléaire, on a pu voir que, si j'avais attribué sans 
hésitation le nom de cellules nerveuses aux gros éléments 
unipolaires munis d’une masse protoplasmique volumineuse 
et d’une membrane d’enveloppe, j'avais au contraire laissé 
dans le doute l'interprétation physiologique qu'il était pos- 
sible de donner des éléments beaucoup plus petits, réduits 
presque à des noyaux et qui forment en majeure partie la 
couche nucléaire. Ces éléments par leur constitution et leur 
aspect s’éloignent tellement des cellules nerveuses telles que 
nous sommes habitués à les rencontrer chez les Vertébrés et 
même chez les Invertébrés, qu'une appellation semblable me 
paraîtrait bien risquée. Comment faut-il donc considérer ces 
éléments et quelle est leur nature? La comparaison que j'ai 
déjà faite entre eux et les noyaux de la couche nucléaire du 
cervelet exprime bien mon opinion à ce sujet. Je les considère 
comme des cellules arrêtées dans le cours de leur évolution, 
comme un reste des éléments ectodermiques de l'embryon 
n'ayant pas subi une différenciation complète, en un mot 
comme des cellules nerveuses embryonnaires. Les états 
intermédiaires que nous rencontrons entre ces noyaux et les 
vraies cellulesnerveuses semblent justifier cette interprétation, 
qui me parait la seule raisonnable. 


CORDON NERVEUX VENTRAL 


Les considérations dans lesquelles je viens d'entrer à pro- 
pos du cerveau me permettront d’être ici plus bref. La chaîne 
ganglionnaire se compose d’un cordon de fibres nerveuses ou 
de plusieurs faisceaux tellement confondus, qu'il est de toute 
impossibilité de les distinguer sur les coupes. Ce cordon est 
entouré de cellules nerveuses qui lui forment une couche 
plus épaisse au niveau du centre des zoonites. Il n'existe 


262 ÉT. JOURDAN. 
donc pas des ganglions bien délimités, la couche cellulaire 
peut être plus ou moins épaisse, mais elle est ininterrompue, 

Ces cellules nerveuses ne présentent aucune particularité 
histologique intéressante. Elles sont semblables aux cel- 
lules d’un volume moven que j'ai déjà examinées à propos du 
cerveau. 

Au-dessous de la masse centrale des fibres nerveuses, au 
niveau de l’étui des cellules nerveuses et dans lépaisseur même 
de cette couche (fig. 17), on trouve, sur toutes les coupes, et 
quelle que soit la région du corps de l’animal où elles sont 
pratiquées, un espace hyalin, sans structure, qui correspond 
à la section de ce que quelques auteurs ont appelé une fibre 
nerveuse géante. Le contenu de ce prétendu tube nerveux est 
tout à fait transparent, il ne renferme rien qu'il soit possible 
d’assimiler à des fibrilles nerveuses ou à des cylindres-axes 
dissociés. Il est donc impossible de considérer cel élément 
anatomique comme un tube nerveux colossal dont le proto- 
plasma très abondant protégerait des fibrilles de cylindre-axe. 
Je crois même qu'il est permis de refuser des fonctions ner- 
veuses à cette formation. La fibre nerveuse géante est pour 
moi un organe de soutien du système nerveux ventral, et 
l’étude de son développement pourra seule permettre d'arriver 
à une connaissance certaine de sa nature et de ses fonctions 
probables. 

La chaîne nerveuse est renfermée dans plusieurs gaines. 
Parmi elles et l’emportant sur toutes les autres par son déve- 
loppement on note d’abord une masse pigmentaire accumulée 
surtout au-dessus du cordon nerveux (fig. 17, gp). Au- 
dessous, la même gaine existe également; mais les grains 
de pigment qui en font partie sont beaucoup moins abon- 
dants, de telle sorte que la gaine peut à ce niveau passer 
inaperçue. Il est facile de constater que cette masse pigmen- 
taire est logée dans un réseau de cellules à prolongements 
ramifiés et anastomosés, souvent masquées par l’abon- 
dance du pigment mais bien visibles sur les autres points. 


Ges cellules présentent des caractères qui permettent de 
ARTICLE N° 6, 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 963 


les assimiler aux cellules plasmatiques du tissu conjonctif 
des Vertébrés. [1 faut considérer la gaine pigmentaire comme 
élant formée de cellules du tissu conjonctif chargées de gra- 
nulations pigmentaires. Jassimilerai done cette première 
enveloppe à une gaine conjonctive. Au-dessus de la gaine 
pigmentaire et formant un étui beaucoup plus mince on 
trouve sur toutes les sections la coupe d’une gaine hyaline, 
homogène, ayant un aspect cuticulaire. Cet étui solide se con- 
timue à la fois avec la basale de Phypoderme et avec les 
lamelles conjonctives qui soutiennent les faisceaux muscu- 
laires longitudinaux des parois du corps. Il est homologue à 
la couche que Vignal appelle chez le Lombric névrilème 
anhiste (1). Je crois avec lui que cette gaine est de nature 
culiculaire et le fait qu’elle est en rapport avec la basale me 
confirme dans cette interprétation. La gaine musculaire du 
Lombrie manque chez les espèces qui font l’objet de ce mé- 
noire. 


NERFS PÉRIPHÉRIQUES 


Ce que j'ai dit dans le chapitre précédent au sujet des con- 
nectifs du système nerveux ventral me permettra de passer 
plus rapidement sur la structure histologique des nerfs péri- 
phériques. 

Mes observations sur les nerfs des Euniciens ne m'ont pas 
conduit à des résultats généraux bien intéressants. Elies 
tendent seulement à démontrer le peu d’individualité de la 
fibre nerveuse. Chaque nerf est constitué par des fibrilles très 
lines à trajet onduleux, anastomosées avec leurs voisines. Ces 
fibrilles sont difficiles à séparer et lorsqu'on pratique la dis- 
sociation d’un filet nerveux, elles ne paraissent pas groupées 
en fibres distinctes. La fibre nerveuse élémentaire me paraît 
être celle qui traverse la substance ponctuée du cerveau ou 
des ganglions. Ces fibrilles en sortant de cette substance ponc- 


(1) H. Vignal, Recherches histologiques sur le système nerveux de quelques 
Invertébrés (Archives de zoologie expérimentale). 


264 ÉT. JOURDAX. 

Luée s'associent en faisceaux en se confondant les unes avec 
les autres, et elles arrivent en se fusionnant de plus en plus à 
former un faisceau plus volumineux, qui n’est autre chose 
qu'un nerf, Je serai donc porté à croire que l’homologue de 
la fibre nerveuse telle qu'on a l'habitude de la comprendre 
chez les Vertébrés n'existe pas chez les Annélides polychètes 
du genre Eunice. Pour moi, les éléments de communication 
nerveuse de ces vers seraient comparables aux fibrilles du 
cylindre-axe des Vertébrés et non pas à ce cylindre-axe lui- 
même. Je laisse de côté les réflexions que cette idée pourrait 
m'entrainer à exposer. Je crois qu'ici encore il faut attendre 
que des observations nouvelles en permettant d'étendre ces con- 
clusions à d’autres types viennent donner à mes recherches 
une confirmation et un appui. 


SYSTÈME NERVEUX VENTRAL DE L'EXTRÉMITÉ POSTÉRIEURE 
EN VOIE DE RÉGÉNÉRATION 


Les Euniciens en général et surtout ceux qui font l’objet de 
cette note sont remarquables par la facilité avec laquelle 1ls 
se rompent. Les individus entiers sont rares, presque tous 
sont réduits à un tronçon antérieur et amsi dépourvus de la 
partie postérieure de leur corps. Gette fragilité, commune 
d’ailleurs à bien d’autres Vers, explique le nombre relative- 
ment assez considérable des individus incomplets. Parmi ces 
derniers on en rencontre quelquefois qui sont en voie de répa- 
ration : l'extrémité postérieure, au lieu d’être brusquement 
tronquée, se prolonge alors sous la forme d’un cône portant à 
son sommet les appendices caudaux des individus complets. 
La partie régénérée est tantôt fort courte, et ne dépassant pas 
9 ou 3 millimètres; d’autres fois, au contraire, elle est assez 
longue, atteint plusieurs centimètres et se distingue cepen- 
dant de la partie antérieure plus vieille par son diamètre plus 
faible et par ses segments plus rapprochés. Il existe toujours 
au point de soudure du tronçon ancien et du tronçon nouveau 


une limite facile à distinguer. 
ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 265 

J'espérai d’abord qu’il me serait possible de faire une étude 
organogénique et histologique complète de ces phénomènes 
de réparation toujours si curieux; mais je n'ai pas tardé à 
reconnaitre que ces recherches n'étaient réalisables que sur 
des animaux faciles à conserver en captivité et sur lesquels il 
serait possible en pratiquant des sections à différents niveaux 
d'étudier les premiers processus de réintégration. Je ne pou- 
vais m'attendre à rencontrer ces différents stades dans les 
hasards des pèches même très fréquentes. Les premiers phéno- 
mènes surtout qui étaient aussi les plus intéressants m’échap- 
paient nécessairement, aussi ai-je dû renoncer à mes projets 
a ce sujet. J'ai donc borné mes recherches sur ce point à 
quelques observations anatomiques sur les différents systèmes 
organiques des segments régénérés. Je reconnais volontiers 
que mes observations sont incomplètes et je souhaite que 
quelque observateur plus heureux puisse faire, soit sur les 
Euniciens, soit sur d’autres espèces, des recherches plus 
approfondies. Il serait en effet fort curieux de comparer le 
mode d’apparition des organes chez la larve avec leur déve- 
loppement dans les nouveaux segments. [1 faudrait aussi 
rechercher, en amputant à différents individus de la même 
espèce des longueurs différentes de l’extrémité postérieure 
de leur corps, et en les plaçant dans deg conditions sem- 
blables, quels sent ceux qui sont capables de réparation; de 
voir en un mot si cette faculté de régénération est indéfinie ou 
bien si elle s'arrête à un niveau bien déterminé. 

Les tronçons régénérés que j'ai eus à ma disposition mesu- 
raient de 6 à 12 millimètres. Ils appartenaient les uns à 
l'Eunice torquata, les autres à l’Eunice Harassu. J'ai employé 
dans ces observations les méthodes et les réactifs que j'avais 
mis en usage pour les tissus adultes. J’ai traité quelques-unes 
de mes pièces par l’acide osmique à 0,50 pour 100 et les 
autres par le bichlorure de mercure sous forme de liqueur 
de Lang. Je débitais ensuite mes pièces ainsi fixées en coupes 
successives longitudinales ou transversales. 

Lorsqu'on examine des séries de coupes transversales, on 


266 ÉT, JOURDANX. 

remarque sans peine qu'en s’éloignant du point de soudure du 
lronçcon ancien avec Le nouveau et en examinant la structure 
des segments de plus en plus jeunes, les organes deviennent 
moins distincts et les tissus prennent les caractères des cel- 
lules embryonnaires non encore différenciées. Enfin tout à 
fait à l'extrémité on ne distingue plus sur les coupes trans- 
versales que l'épithéllum des parois du tube digesuf et 
l'épiderme des parois du corps montrant dans une région qui 
correspond à la face ventrale de lindividu, la coupe d’un 
cordon nerveux ventral embryonnaire. En remontant la série 
des coupes, c’est-à-dire en étudiant des segments de plus en 
plus âgés, on ne tarde pas à trouver les premiers rudiments 
du vaisseau ventral et des deux vaisseaux dorsaux, tous d’un 
calibre beaucoup plus fort que dans les anneaux adultes. Les 
premières soies ne tardent pas à apparaître chacune sous la 
forme d’un petit cône hyalin, reposant par sa base sur une 
cellule mère aussi grosse que lui. Les fibres musculaires qui 
servent à mouvoir ces faisceaux de soies se montrent en même 
temps sous l’aspect de petites cellules fusiformes allant de 
la base du follicule de la soie aux parois du corps. Les organes 
segmentaires, les organes pigmentaires latéraux, les glandes 
pédieuses ne sont représentés que par de simples accumula- 
tions de noyaux. 

Les coupes longitudinales offrent encore plus d’intérèt. 
Celles qui sont sécantes, c’est-à-dire qui ne passent pas par 
le plan médian, montrent les coupes d’une série de cloisons 
rudimentaires tapissées sur leurs deux faces par des cellules 
sphériques. Enfin tout à fait à l'extrémité postérieure, au point 
où les cellules épidermiques de l’hypoderme et les éléments 
épithéliaux de l’intestin sont en contact et où la prolifération 
cellulaire est la plus active, on remarque une sorte de bour- 
relet anal dont les éléments épithéliaux se présentent avec des 
aspects différents suivant le réactif fixateur qui a été mis en 
usage. En employant la liqueur de Lang, ce renflement appa- 
rait comme une accumulation de cellules sphériques, à con- 


tenu hyalin et à noyau disposé contre les parois de la cellule 
ARTICLE N° 6, 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE, 267 
(fig. 9, ce), Les limites de ces cellules sont difficiles à 
déterminer, et, si l’on n’était pas habitué aux nombreuses 
modifications et variétés d'aspect que les tissus épithéliaux 
peuvent présenter chez les Annélides, on aurait de la peine 
à faire rentrer cette formation dans ce groupe d'éléments 
anatomiques. Les cellules du bourrelet anal sont, dans ce 
cas, assez semblables à celles du tissu de la corde dorsale des 
embryons de Vertébrés. Les coupes des pièces traitées par 
les solutions d’acide osmique montrent la même formation 
sous un autre aspect : le protoplasma de ces cellules n’est 
plus gonflé par les réactifs, elles sont aussi légèrement colo- 
rées en gris, les cellules ont des dimensions moindres et 
leurs limites sont difficiles à distinguer; le bourrelet anal 
apparaît alors comme un simple épaississement des couches 
cellulaires des parois du corps et de l’intestin sans caractère 
particulier. Je me suis appliqué à trouver dans cet amas épi- 
thélia! des noyaux en segmentation et je m'attendais à rencon- 
trer un certain nombre de figures karyokinétiques. Mais 
mème avec l'emploi des plus forts objectifs à immersion 
(4 immersion homogène de Reichert), il m’a été impossible 
de voir un seul élément sous cet aspect; j'ai pu cependant 
apercevoir quelques noyaux présentant les uns une incisure 
latérale, les autres encore renfermés dans la même enveloppe, 
mais cependant divisés en deux éléments nouveaux. IT est 
done certain qu'une prolifération cellulaire active a lieu à ce 
niveau, mais on doit aussi admettre ou bien que cette proli- 
lération se fait sans karyokinèse ou que l’acide osmique n’est 
pas suffisant pour conserver ces figures. 

Je me suis un peu écarté dans les lignes précédentes du but 
que je poursuivais, c’est-à-dire l'étude du tronc nerveux ven- 
tral dans les segments régénérés. D'abord existe-t-il au point 
de soudure des segments jeunes et anciens une limite nette? 
J'ai cru primitivement que cette distinction existait et que le 
tronc nerveux ventral de nouvelle formation était dépourvu 
de la gaine de pigment, mais des observations nouvelles 
n'ont montré que la distinction n’était pas aussi nette et aussi 


268 ÉT. JOURDANX. 

absolue, et que, si le pigment était, il est vrai, moins abondant, 
il n’en existait pas moins des indications fort nettes. Il en est 
de même pour l'organe de soutien connu sous le nom de tube 
nerveux géant ou de canal nerveux. Cet élément se prolonge 
jusqu’à l'extrémité anale, et ce n’est que dans les dernières 
coupes transversales qu'il manque complètement. Nous 
voyons donc qu'il n'existe pas de différences fondamentales 
entre le système nerveux ventral des nouveaux segments et 
celui des anciens. L’étude des coupes transversales et longi- 
tudinales de lextrémité anale nouvellement formée offre 
cependant un certain intérêt. Si l’on examine une coupe 
transversale de ce système nerveux (fig. 5, #v) ou bien une 
coupe longitudinale passant toutes deux près de lextrémité, 
on sera frappé (fig. 6, #v) par un certain nombre de particu- 
larités et l’on pourra étudier le mode de formation de cette 
partie nouvelle du système nerveux. On remarque d’abord 
que la chaîne nerveuse se compose d’un cordon de fibrilles 
nerveuses et d'une couche de cellules disposées pour la plupart 
entre l’épithélium ectodermique et la couche fibrillaire. Les 
différentes gaines bien distinctes ailleurs manquent ici com- 
plètement et il sera facile de voir, en examimant les figures 5 
et 6 de ce mémoire, que les pieds des cellules de l’hypoderme 
s’insinuent au milieu des cellules nerveuses et pénètrent 
même dans le cordon des fibres nerveuses ; 1l existe donc ici 
un état analogue à celui que j'ai déerit plus haut à propos des 
rapports du cerveau avec l'hypoderme (fig. 6). Sur les coupes 
qui passent exactement par l’extrémité du corps, on voit 
sans peine que les fibrilles basilaires des cellules de lépi- 
derme se mêlent si intimement avee les cellules du cordon 
nerveux qu’elles semblent être en continuité. Une première 
conclusion qu’il est permis de tirer de ces observations, e’est 
que le système nerveux ventral et l’épithélium des parois du 
corps affectent ici des rapports beaucoup plus intimes que 
dans les segments plus âgés. Ce fait nous conduit nécessaire- 
ment à rechercher l’origine de ce système nerveux de nouvelle 


formation. Les cellules nerveuses doivent provenir de la proli- 
ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 269 
fération des éléments épithéliaux de Pépiderme; leur situation, 
leurs caractères, leur mélange intime avec les cellules de la 
base de l’épithélium ectodermique ne laissent aucun doute à cet 
égard. On doit donc admettre qu'ici comme chez l’embryon 
les éléments cellulaires du système nerveux dérivent de Pépi- 
thélium ectodermique ; ou mieux, dans le cas particulier qui 
nous occupe, que ces deux groupes de cellules ont une origine 
commune qui est le renflement épithélial que j'ai désigné sous 
le nom de bourrelet anal. Les fibres nerveuses ont sans doute 
la même origine, mais elle est plus difficile à démontrer. Sur 
les coupes transversales, même sur celles qui passent tout à 
fait près de l'extrémité anale, on rencontre encore la section 
des fibres nerveuses du cordon ventral. représentées sim- 
plement par une tache granuleuse (fig. 5). Sur les coupes 
longitudinales on voit que les fibres nerveuses du cordon 
arrivées à l’extrémité postérieure du corps pénètrent les unes 
dans l’appendice caudal, tandis que les autres se dissocient et 
vont se mettre en rapport avec les pieds des cellules qui 
bordent l’extrémité postérieure du corps. Je crois done que 
les fibres nerveuses du cordon proviennent de l’agrégation des 
prolongements basilaires des cellules de Pépithélium des 
parois du corps. Leur origine est donc la mème que celle des 
cellules nerveuses. 

Il me reste encore à rechercher le mode de formation du 
tube nerveux géant. J’avoue qu'ici mes documents sont bien 
insuffisants. Sur les coupes transversales on voit que près 
de l'extrémité anale, le canal nerveux, qui avait conservé Jus- 
qu'alors des dimensions proportionnées au volume de la 
chaine nerveuse, disparaît brusquement, et l’on ne trouve 
sur les coupes aucune formation cellulaire qui puisse expli- 
quer son mode d'apparition. Sur les coupes longitudinales 
le canal nerveux semble avoir un calibre irrégulier, il offre 
des étranglements qui réduisent considérablement son calibre. 
Il finit par paraître formé de lobes séparés et distinets, mais 
il n'est pas sûr que dans ce cas cet aspect ne soit pas dû 
à une coupe ne passant pas exactement par l’axe de la fibre, 


270 ÉT. JOURDAN. 
de telle sorte qu’il n’est pas permis de conclure avec certi- 
tude de cette observation. 

L'étude de nos coupes est encore intéressante pour arriver 
à acquérir une idée nette de la nature et de lorigme de la 
saine pigmentaire. Sur les individus adultes on ne peut que 
difficilement conclure à la présence de cellules conjonctives. 
Cette observation est beaucoup plus aisée lorsqu'on examine 
les premiers rudiments de cette gaine dans les segments 
régénérés (fig. 6, y/). On constate alors sans peine que 
l'enveloppe en question est formée de longues cellules fusi- 
formes fortement chargées de pigment, dont quelques-unes 
sont appliquées à la face supérieure du cordon nerveux. On 
peut donc admettre que la gaine pigmentaire de ladulte n’est 
autre chose qu'une accumulation de cellules du tissu con- 
Joncüf. 


APPAREILS SENSITIFS 


ANTENNES 


Les rapports intimes que ces appendices céphaliques pré- 
sentent avec le cerveau permettent de les considérer comme 
des appareils tactiles par excellence. Cette situation m’a en- 
gagé à faire des antennes une étude attentive qui puisse servir 
de type pour les formations qui existent chez des genres 
Voisins. 

J’ai employé dans ces recherches deux réactifs fixateurs, 
qui m'ont donné également de bons résultats : l’acide osmique 
en solution à 0,50 pour 100 et le bichromate d’ammoniaque 
à 2 pour 100. Le premier de ces agents m’a donné les meil- 
leures préparations, et c’est toujours par lui que j'ai traité les 
pièces que je destinais à des coupes. Le second m'a rendu de 
grands services pour les dissociations; j’ai pu après plusieurs 
mois et même après plus d’un an isoler, grâce à lui, des élé- 
ments en parfait état de conservation. Ce réactif fixe d’ailleurs 

ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 971 


très bien tous les éléments épithéliaux de l’hypoderme des 
Annélides, 1l fait subir aux tissus un commencement de disso- 
clation qui permet de distinguer sans peine les limites des 
cellules. Les coupes longitudinales sont de beaucoup les plus 
instructives ; elles permettent d'apprécier à la fois la structure 
générale de l’antenne et les modifications qu'elle présente 
suivant que l’on examine son extrémité ou sa base. Les coupes 
transversales sont beaucoup plus faciles, mais elles sont loin 
d’êlre aussi intéressantes. Sans doute les mêmes éléments sy 
rencontrent et 1l est possible, en tenant compte du niveau 
auquel la section est effectuée, d'apprécier les modifications 
de structure de l’organc, mais certains aspects sont impos- 
sibles à comprendre sur ces coupes. 

J'ai étudié les antennes des Æunice torquata et Harassi, et 
J'ai également examiné quelques coupes de celles du Marphysa 
sanquinea; sans doute, je n'ai pas fait de ces dernières une 
étude aussi attentive, mais J'ai pu me convaincre qu'il n’exis- 
tait, entre les appendices céphaliques de ces différentes 
espèces, que des différences de détail tout à fait secondaires. 
Je prendrai pour type de ma description les antennes de Eu- 
nice torquata, j'indiquerai ensuite les particularités que pré- 
sentent ces appendices chez les autres espèces. 

Ainsi qu on lessait, les antennes de lÆunice torquata sont 
implantées au nombre de cinq sur le lobe céphalique, elles 
présentent des étranglements réguhiers et ont un aspect nette- 
ment moniliforme. On ne distingue à leur surface rien qui 
puisse passer pour des mamelons tactiles. Leurs mouve- 
ments sont très limités et semblent liés aux mouvements 
généraux de l'animal. Les coupes transversales présentent 
nécessairement des aspects différents suivant qu’elles passent 
au niveau des renflements ou au niveau des étranglements 
(fig. 19). La structure générale est cependant toujours la 
même, et ces coupes sont suffisantes pour acquérir une idée 
générale de la structure de ces antennes. On voit qu’elles 
sont formées essentiellement d’un nerf situé au centre, dans 
l'axe de l'organe, d’une couche de cellules lui constituant une 


272 ÉT. JOURDANX. 

véritable gaine et enfin d’une cuticule beaucoup plus mince 
que celle du reste du corps. Le nerf se présente comme un 
amas granuleux renfermant quelques novaux. Les granula- 
tions correspondent aux coupes des fibres nerveuses et les 
noyaux à quelques cellules nerveuses qui sont dispersées dans 
l'épaisseur du nerf. L’épaisseur de la couche cellulaire qui 
entoure le nerf varie suivant que la coupe passe par un étran- 
olement ou par un renflement; dans le premier cas les cellules 
sont disposées suivant une seule assise placée immédiatement 
au-dessous de la cuticule, elles sont en rapport étroit avec le 
uerf, dans le second cas 1l existe, entre cette couche de cel- 
lules et le nerf, une assise beaucoup plus épaisse ; ces cellules 
semblent former alors une gaine continue d’une grande épais- 
seur. La cuticule présente enfin quelques particularités que 
nous allons retrouver sur les coupes longitudinales. 

Les coupes longitudinales m'ont permis de pénétrer davan- 
tage dans la structure intime de ces organes; ce sont elles 
que J'ai surtout étudiées. Les sections qui passent exacte- 
ment par l’axe de l’antenne laissent voir aisément un gros nerf 
allant de la base à l'extrémité de l’antenne; ce nerf est sem- 
blable à ceux des autres organes, les fibrilles qui le parcourent 
ont également un trajet onduleux. Tout autour du nerf existe 
une assise mal limitée à sa périphérie et fogmée de fibrilles 
dissociées et entrelacées dans toutes les directions. Dans 
l'épaisseur de cette couche on trouve un grand nombre de 
cellules isolées ou réunies en groupes (fig. 20, cn). Enfin 
immédiatement au-dessous de la cuticule on voit des cel- 
lules disposées avec régularité les unes à côté des autres et 
constituant une assise bien continue. La cuticule offre des 
bords légèrement onduleux, elle est, ainsi que je Pari déjà 
dit, relativement fort mince, enfin elle présente de distance 
en distance des dépressions en entonnoir dans lesquelles on 
aperçoit des cils rigides courts et très fins (fig. 20, ct). Ces 
eroupes de cils sont fréquents sur quelques antennes, tandis 
que sur les autres ils manquent ou sont très rares; peut-être 
existe-t-il une relation entre la richesse d’une antenne en cils 

ARTICLE N° O. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. OS 


tactiles et sa situation sur le segment céphalique; enfin, Je 
dois dire qu’on les rencontre surtout chez le Warphysa san- 
quinea. Les cellules placées immédiatement sous la cuticule 
correspondent à la couche cellulaire dite hypoderme; les élé- 
ments épithéliaux qui la constituent sont de plusieurs sortes; 
la plupart sont de simples cellules cylindriques ou plutôt 
coniques sans signification spéciale, elles rappellent par leur 
disposition et leur forme les cellules qui tapissent le canal de 
l’'épendyme des Vertébrés ; elles ont un protoplasma hyalin ou 
légèrement granuleux et un gros noyau ovoïde. Leurs limites 
sont difficiles à déterminer et nos observations nous portent 
à croire qu’elles sont dépourvues d’une membrane d'’enve- 
loppe. Parmi ces éléments qui sont de beaucoup les plus nom- 
breux, on en distingue d’autres auxquels leur forme peut à 
bon droit faire attribuer le nom de bâtonnet. Geux-c1 sont plus 
minces; leur contenu homogène est fortement coloré par 
l'acide osmique, leur noyau plus petit semble manquer quel- 
quefois, je dois dire aussi qu’il existe des formes intermé- 
diaires entre les cellules épithéliales ordinaires et les bâton- 
nets. Enfin, au niveau des points où les touffes de cils sont 
implantées, on trouve des filaments particuliers encore plus 
minces que les bâtonnets et qui sont comparables à des fibres 
nerveuses ; ces fibrilles sont groupées en faisceaux, et je ne 
doute pas qu'elles ne remplissent des fonctions plus spéciale- 
ment sensitives. ; 

Ces éléments épidermiques de type si divers sont tous munis 
de prolongements basilaires qui viennent se mettre en rap- 
port avec les groupes de petites cellules dont j'ai déjà signalé 
l'existence. La nature, la forme de ces cellules, leurs rapports 
sont difficiles à distinguer sur les coupes. On voit bien des 
faisceaux de filaments basilaires y pénétrer et des fibrilles en 
sorlir pour aller contribuer à la constitution du filet nerveux, 
mais 1} est impossible de dire si les noyaux que l’on aperçoit 
sont situés entre les fibrilles ou sur leur trajet. Il faut avoir 
recours aux dissociations. 

J'ai pratiqué mes meilleures dissociations sur des pièces 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. Il, 18, — ART. N° 6. 


97% ÉT. SOURDAN. 

ayant séjourné plusieurs mois dans le bichromate d'ammo- 
niaque à 2 pour 100. Après un séjour aussi prolongé dans ce 
réactif, les cellules se laissent facilement isoler; quelques-unes 
ont subi, il est vrai, quelques altérations, mais il est facile, en 
les comparant aux éléments contenus dans les coupes et fixés 
à l'acide osmique, d'apprécier ces modifications et d’en tenir 
compte dans l'interprétation définitive. Lorsqu'on examine 
les éléments d’une antenne dissociés dans la glycérine renfer- 
mant une faible quantité d’éosine hématoxylique, on ren- 
contre un grand nombre de cellules que leur forme cylindro- 
conique permet de rattacher à lépithélium hypodermique 
(fig. 21, 22, 23). Ces cellules sont munies d’un prolonge- 
ment basilaire fort long et qui finit par devenir une véri- 
table fibrille. Quelquefois ces cellules restent soudées par 
petits groupes, que l’on pourrait prendre pour tout autant 
d'éléments unicellulaires munis de plusieurs prolongements ; 
dans ce cas la présence de plusieurs noyaux dissipe tous les 
doutes et démontre l’existence de plus d’une cellule. Ges cel- 
lules épithéliales présentent à leur extrémité périphérique 
une sorte de plateau irrégulièrement strié dans le sens du 
grand axe de la cellule. Ces stries ne sont pas visibles sur les 
coupes. Sur les pièces traitées par l’acide osmique, les pla- 
teaux seuls apparaissent et donnent à la face interne de la 
cuticule un aspect particulier (fig. 20). 

On trouve aussi dans ces dissociations un certain nombre 
de cellules très petites, réduites presque à un noyau entouré 
d’une mince couche de protoplasma. Ces cellules sont dé- 
pourvues de membrane d’enveloppe, mais elles possèdent 
deux prolongements qui émanent de leur écorce de proto- 
plasma et qui ne tardent pas à se transformer en fibres 
(fig. 25). Ges éléments appartiennent à ces petits groupes 
cellulaires que j'ai signalés plus haut entre lhypoderme 
et le nerf. Enfin les dissociations sont surtout importantes 
parce qu’elles démontrent les rapports exacts des deux sortes 
d'éléments. En examinant une préparation faite d’après la 
méthode que je viens d'indiquer, on rencontre assez sou- 

ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 975 


vent des groupes de cellules épithéliales dont les prolonge- 
ments basilaires sont en rapport direct avec les petites cellules 
que je viens de décrire (fig. 24). On doit donc admettre que 
les prolongements basilaires des cellules épidermiques, des 
bâtonnets et des fibrilles sont en rapport avec des cellules 
spéciales avant d'arriver au nerf. Quel nom faut-il donner à 
ces petites cellules? Jai déjà exprimé mon opinion à ce sujet 
dans une note insérée dans les Comptes rendus des séances 
de l’Académie, n° du 19 juillet 1886. Je ne puis mieux con- 
clure qu’en rappelant ici ce que je disais à la fin de cette 
note : « Quelle valeur est-il possible d'attribuer à ces élé- 
ments? Beaucoup d’histologistes les considéreront peut-être 
difficilement comme des cellules nerveuses. Un certain nombre 
de faits m'engagent cependant à admettre cette interpréta- 
tion. Je ferai remarquer d’abord qu’il existe entre ces élé- 
ments et ceux de la couche nucléaire du cerveau du même 
Ver une identité complète; il est donc bien difficile de ne pas 
regarder les uns et les autres comme étant de même nature. 
On trouve aussi chez quelques Invertébrés, et en particulier 
chez les Cœlentérés, et dans une situation analogue, des cel- 
lules aussi peu différenciées et qui néanmoins sont considérées 
comme nerveuses. Enfin les Vertébrés nous offriraient soit 
pendant l’évolution embryonnaire de leurs centres nerveux, 
soit chez les individus adultes, des cellules nerveuses réduites 
aussi à des grains nucléaires entourés d’une faible écorce de 
protoplasma. Je citerai à ce sujet les cellules nerveuses bipo- 
laires de la rétine et les éléments de la couche nucléaire du 
cervelet comme me paraissant semblables à ceux que je viens 
de déerire. Quoi qu'il en soit, ces petits groupes cellulaires se 
comportent comme tout autant de ganglions; on voit les pieds 
des cellules épithéliales y pénétrer et s’v perdre, et les fibrilles 
nerveuses en sortir pour se continuer ensuite avec les élé- 
ments constitutifs du filet nerveux. 

«Je n'insisterai pas sur la structure du nerf, elle n’offre 
aucune particularité intéressante ; mais il est une observation 


% 


qui se présentera à l'esprit de bien des anatomistes et à 


276 ÉT. JOURDAX. 

laquelle je me permettrai de répondre. En lisant la descrip- 
tion précédente on pourrait croire que J'admets que tous les 
éléments de l’épiderme sont susceptibles de percevoir et de 
transmettre des impressions sensitives et que toutes les cel- 
lules de la zone sous-jacente sont nerveuses; en un mot, 
l'antenne serait ainsi un simple prolongement du cerveau. Je 
crois que si l’on considère le côté purement anatomique de 
la question, et c’est là le seul que je puisse envisager, on doit 
admettre que les bâtonnets et les faisceaux fibrillaires de la 
couche épithéliale sont plus spécialement sensitifs, les autres 
éléments jouant le rôle de cellules de protection et de sou- 
tien; malheureusement une distinction semblable est difficile 
à établir parmi les cellules de la couche sous-jacente; je ne 
crois pas, en effet, que les caractères des éléments vraiment 
nerveux et de ceux qui jouent le rôle d’élément de soutien ou 
névrogliques, déjà si mal établis chez les Vertébrés, soient plus 
nets chez les Vers; aussi n'est-il pas douteux pour moi que 
les éléments constitutifs des antennes doivent être en grande 
partie assimilables plutôt à des cellules et à des fibres névro- 
gliques qu’à des cellules et à des fibres nerveuses. » 

Les éléments que je viens de décrire sont à peu près les 
seuls qui existent dans les antennes. Les fibres musculaires 
manquent si ce n’est dans leur région tout à fait basilaire, où 
quelques fibrilles plus épaisses semblent se rattacher à la 
musculature générale des parois du corps. Les cellules glan- 
dulaires manquent complètement chez l’£unice torquata, mais 
on en trouve quelques-unes dans les antennes de lEunice 
Harassii et sur celles du Marphysa sunquinea. Elles ne dif- 
fèrent pas de celles que J'ai décrites plus haut à propos des 
téguments. 


CIRRHES 


La situation des cirrhes dorsaux des Euniciens, leurs rap- 
ports avec leurs branchies sont connus depuis longtemps; la 
structure de ces appendices diffère peu de celle des antennes, 


les mêmes éléments cellulaires s’y rencontrent, les cils tactiles 
ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 977 


seuls et les fibrilles m'ont paru cependant faire défaut. Le nerf 
semble aussi se dissocier, on ne distingue plus qu’un amas 
fibrillaire fort mal caractérisé occupant tout l’espace central 
de l’appendice; les glandes à mucus existent ici en assez 
grand nombre, surtout à la base de l'organe. Les analogies de 
structure qui existent entre ces cirrhes et les antennes sont 
cause que je me suis peu arrêté à leur étude. La conclusion 
qu'il m'est permis cependant de tirer de mes observations, 
c'est que, construits sur le type des antennes et en différant 
fort peu par leur structure générale, ils doivent être cependant 
mis à un rang inférieur au point de vue des fonctions sensi- 
tives. 

Les cirrhes ventraux sont plus intéressants. Ils sont beau- 
coup plus courts, et n’ont plus du tout la longueur et la déli- 
catesse des cirrhes dorsaux et des antennes. Ils apparaissent 
comme deux mamelons tronqués légèrement saillants au- 
dessous des faisceaux de soies. Leur structure permet de les 
considérer, sinon comme des organes des sens bien actifs, 
au moins comme des saillies des téguments douées d’une plus 
grande sensibilité. La cuticule y est en effet fort mince, elle 
est même plus délicate que celle des antennes, et un nerf volu- 
mineux émanant directement de la chaîne nerveuse ventrale 
se perd en grande partie à sa base. Les cellules épithéliales 
situées au-dessous de la cuticule ne présentent cependant 
rien de particulier, elles sont seulement plus hautes et plus 
serrées; aussi les noyaux de cette couche sont-ils beaucoup 
plus nombreux et disposés en plusieurs assises. Au-dessous 
de l’épithélium proprement dit, on trouve encore de nombreux 
noyaux disposés au sein d’un plexus de fibrilles entre-croisées 
dans toutes les directions et provenant des prolongements 
basilaires des cellules épithéliales. C’est dans l’épaisseur de 
cette couche que le filet nerveux vient se dissocier et se perdre. 
Je n'ai pu mettre ici en évidence les rapports des pieds des 
cellules épithéliales avec les éléments disposés à leur base et 
je n'ai pas réussi à démontrer l’existence des cils tactiles et 
des cellules fibrillaires; aussi une comparaison complète 


978 ÉT. JOURDAN., 


avec la structure des antennes serait-elle inexacte. En résu- 
mé, je crois que les cirrhes dorsaux et ventraux sont doués 
d’une sensibilité plus grande que celle du reste des téguments; 
mais je ne pense pas que cette sensibilité soit spécialisée 
comme dans les antennes, qui doivent être de véritables 
organes du toucher. 


APPENDICES DE L’EXTRÉMITÉ POSTÉRIEURE 


J'ai étudié ces appendices sur un individu complet et sur 
un autre qui, ayant été mutilé quelque temps auparavant, 
avait repoussé un segment de 10 à 12 millimètres. Dans les 
deux cas la structure m'a paru être la même. Les coupes lon- 
gitudinales de ces appendices, situés au-dessous de lanus, 
rappellent complètement la structure des antennes. Cette 
ressemblance est si grande, qu’un observateur non] prévenu 
pourrait fort bien confondre les préparations de ces diffé- 
rents objets. [Il m'a été seulement impossible de constater 
la présence des cils que J'ai décrits plus haut à propos des 
antennes. 


ORGANE DE LA NUQUE 


Les Euniciens possèdent au fond du repli du segment buc- 
cal une bande de cils vibratiles analogues à ceux que plusieurs 
auteurs ont décrits chez différents genres. Ehlers a désigné ces 
organes sous le nom de bourrelet de la nuque (1). Spengel, 
dans son mémoire sur l'Oligognathus Bonelliæ (2), rappelle 
les différentes opinions qui ont été émises sur ces organes et 
les genres chez lesquels 1ls ont été étudiés. Claparède est le 
premier observateur qui les ait décrits chez Lumbriconereis. 
Grube la même année et plus tard Ehlers complétèrent et 
rectifièrent les opinions de Claparède. Ehlers à même donné 
une figure d’une coupe longitudinale qui montre bien les 


(1) Ehlers, loc. cit. 
(2) Spengel, loc. cit. 
ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 979 


rapports topographiques et la forme de l’organe. Il démontra 
aussi que ces formations sont des dépendances du cerveau et 
avec Claparède il les interpréta comme organes des sens. 

Spengel a examiné ces organes chez Lumbriconereis, Ara- 
bella quadristriata Gr., Hulla parthenopeia DC. et Drilonereis 
filum Clap., et, chez toutes ces espèces, il reconnut que cet 
organe était construit comme chez l’Oligognathus. On recon- 
naît facilement, dit-1l, l’existence des cils sur la moitié anté- 
rieure de la paroi ventrale du sac. Ghez Arabella, par exemple, 
on voit très bien que l’épithélium qui porte ces cils se com- 
pose de longues cellules filamenteuses dont les extrémités 
internes sont peut-être en relation avec les éléments nerveux 
placés au-dessous. Il ajoute qu’il lui a été impossible avec des 
matériaux conservés dans l’alcool d'acquérir une preuve cer- 
laine de ces relations. 

Pruvot, dans ses recherches sur le système nerveux des 
Annélides polychètes (1), dit à propos de l’Eunice torquata : «Je 
n'ai pu retrouver ici, au fond du sillon stomato-céphalique, 
aucune trace de bandes ni de poches ciliées. » Nous croyons 
avoir été plus heureux. En effet, sur toutes nos séries, nous 
avons toujours trouvé au fond du repli céphalique une région 
où les cellules de l’épiderme changeaient brusquement de 
caractère, en même temps que la cuticule, tout à coup amin- 
cie, se présentait avec un revêtement de cils souvent difficiles 
à distinguer (fig. 10 et fig. 26). La présence de cetie zone 
spéciale est facile à démontrer surtout à l’aide des coupes 
longitudinales et verticales des deux premiers segments; mais 
elle se retrouve aussi sur les coupes transversales, et de la 
comparaison des résultats obtenus dans ces deux cas diffé- 
rents on peut conclure que l’organe de la nuque est consti- 
tué par une bande ou zone ciliée courbée en arc et occupant le 
fond du repli céphalique. Gette zone ciliée correspond ainsi 
par sa situation et son aspect au bourrelet de la nuque de 
l'Oligognathus tel que Spengel le décrit. 


(1) Pruvot, loc. cit. 


280 ÉT. JOURDAN. 


Avant d’exposer la structure de cet organe, je dois d’abord 
faire remarquer que la seule méthode qui permette d’acqué- 
rir de sa constitution une idée assez nette, est celle des 
coupes. Les dissections en effet ne montrent pas grand’chose, 
et les dissociations fournissent des résultats également mau- 
vais. 

Sur les coupes longitudinales et verticales qui sont les plus 
uliles, parce qu’elles montrent, mieux que les autres, les rap- 
ports des éléments de cet organe avec les autres cellules de la 
région, On remarque que dans la partie tout à fait postérieure 
du cerveau (fig. 26), là où cet organe n’est plus représenté 
que par des cellules de la couche nucléaire mêlées aux 
cellules de lépiderme et à leurs prolongements, on trouve 
une accumulation de noyaux fusiformes colorés avec moins 
d'intensité que ceux des cellules voisines et appartenant à des 
éléments dont les limites sont difficiles à distinguer. Ces 
noyaux sont serrés les uns contre les autres, ils sont très 
nombreux et montrent ainsi que les cellules dont ils font 
partie doivent êlre excessivement nombreuses et minces; 
c’est là d’ailleurs ce que l’étude de certaines coupes en partie 
dissociées démontre. L’organe de la nuque est donc constitué 
par des cellules en forme de fibre, allant de la cuticule à cette 
sorte de basale qui constitue la limite inférieure de la sub- 
stance ponctuée du cerveau. Ces cellules fibrillaires paraissent 
dépourvues de membrane d’enveloppe et j'ai déjà dit que leur 
noyau et leur protoplasma se distinguent par une teinte plus 
claire. Leur extrémité externe est en contact avec la face 
interne de la cuticule, leurs pieds se prolongent en filaments 
très déliés qui se mêlent, en formant une sorte de chevelu 
délicat, dont la masse se perd parmi les cellules de la couche 
nucléaire qui sont en contact avec l'organe de la nuque. La 
cuticule de la région correspondant à l’organe de la nuque est 
beaucoup plus mince, elle est aussi différente par quelques- 
unes de ses propriétés chimiques de la euticule du reste du 
corps; c’est ainsi qu'elle se colore moins par les réacufs et 
qu’elle a conservé davantage les caractères des plateaux de 

ARTICLE N° 6, 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 281 
cellules, elle paraît enfin finement striée et cet état corres- 
pond sans doute à l'existence des cils vibratiles que lon 
distingue réunis en masse au-dessus de cette cuticule. Sur la 
cuticule des téguments du sillon céphalique, en un point 
exactement opposé à celui où sont situés les cils de l’organe 
de la nuque (fig. 26, s), on trouve sur les coupes une sorte de 
dépression correspondant à la coupe d’un véritable sillon 
qui doit faciliter les mouvements des eils et leur permettre de 
rester davantage en contact avec les corpuscules entraînés 
par l’eau ambiante. En avant de l'organe de la nuque les 
cellules de la couche épithéliale se présentent avec leurs 
caractères habituels; elles sont cylindriques ou plutôt 
coniques et leurs pieds se continuent entre les éléments de la 
couche nucléaire. Cette partie du cerveau se prolonge même 
quelquefois en arrière des cellules vibratiles de l'organe de la 
nuque et elle constitue là un petit amas de noyaux semblables 
à ceux de la couche des cellules nerveuses, de telle sorte que 
cet organe peut être considéré comme une bande cellulaire 
limitant postérieurement le cerveau. Tout à fait au fond du 
sillon céphalique la euticule reprend son épaisseur habi- 
tuelle; en même temps lépiderme sous-jacent offre des 
caractères intermédiaires entre ceux des cellules épithéliales 
hypodermiques des parois du corps et ceux des éléments 
vibratiles de l’organe de la nuque. Ces cellules sont en effet 
d’abord fort longues et très minces; elles diffèrent cependant 
déjà des cellules à cils vibratiles de l’organe que nous décri- 
vons par un certain nombre de caractères fort importants. Au 
lieu d’être onduleuses et plus ou moins repliées sur elles- 
mêmes, elles sont droites et semblables à tout autant de 
bâtonnets allant de la cuticule à la basale. De plus, tandis 
que les cellules de l’organe de la nuque sont dépourvues de 
membrane d’enveloppe, que leur protoplasma est granuleux 
et faiblement coloré par les réactifs, les cellules du fond du 
repli céphalique sont au contraire plus fortement teintées, 
leur protoplasma a pris un aspect transparent analogue à 
celui que j'ai déjà signalé dans les fibrilles des élytres des 


289 ÉT. JOURDAN. 


Polynoés; en un mot elles présentent des caractères qui 
indiquent des fonctions tout à fait différentes. 

En résumé, on voit que l'organe de la nuque est constitué 
par des cellules à cils vibratiles. IT nous reste à voir si cet 
organe existe chez d’autres Annélides, s’il est possible d’es- 
sayer une comparaison avec des organes similaires d’autres 
Vers annelés, et enfin quelles sont ses fonctions probables. 

Spengel, dans le mémoire que j'ai déjà cité, passe en revue 
les différents auteurs qui avaient signalé avant lui des organes 
semblables, On pourra voir page 33 et suivantes que beau- 
coup de naturalistes ont observé des disposilions analogues 
sur un grand nombre d'espèces, et, bien qu’ils aient rencontré 
des formes variées pouvant faire croire à des organes diffé- 
rents, on doit admettre néanmoins que l’on se trouve toujours 
en présence du même appareil, modifié 1l est vrai, dans des 
sens différents. Spengel lui-même a étudié l'appareil en ques- 
tion chez le Polygordius, et je puis ajouter que sur le segment 
céphalique de lPArenicola Grubii J'ai trouvé également des 
enfoncements latéraux pourvus de cils vibratiles que je con- 
sidère comme susceptibles d’être assimilés aux organes de la 
nuque des Euniciens. Les formes larvaires des Annélides 
nous offrent aussi une paire de fossettes ciliées qui paraissent 
précéder l'organe de la nuque et présenter les premières 
traces de cette formation. Hatschek à vu chez l'embryon du 
Criodilus une paire de fossettes ciliées. La plupart des auteurs 
qui se sont occupés de l’embryologie des Annélides, Klemen- 
berg entre autres, ont signalé également des cellules isolées 
ou des groupes de cellules, analogues par leur situation par 
rapport aux centres nerveux de la larve à l'organe de la 
nuque des Annélides adultes. 

Nous voyons ainsi que l'organe de la nuque ne se rencontre 
pas seulement chez les Euniciens, mais qu'il se trouve sous 
des aspects variables et avec une structure fondamentale 
identique chez la plupart des Annélides. Si nous poussions 
plus loin nos investigations, nous trouverions des organes ana- 


logues au précédent même chez quelques Vers non annelés; 
ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 283 


c’est ainsi que les fossettes vibratiles des Nemertes, que l’on 
a assimilées à des organes si divers et qui ont donné lieu à 
des comparaisons souvent un peu forcées et ne reposant sur 
rien, me semblent comparables par leur structure, par leur 
situation, par leurs rapports avec le cerveau, aux organes de 
la nuque des Annélides. 

Quant à essayer de déterminer les fonctions de ces bandes 
ciliées, j'avoue que je suis incapable d'émettre une opinion 
bien fondée. Je crois qu’il serait fort téméraire de vouloir éta- 
blir des analogies entre ces organes et certains de nos organes 
des sens. Sans doute, on peut affirmer que l’organe de la 
nuque ne sert ni à la vue n1 à l’ouïe, on peut avancer aussi 
qu'il ne saurait être utilisé comme appareil tactile; sa situa- 
tion au fond d’un repli s'oppose en effet à cette fonction. Je 
crois qu'il est difficile d'aller au delà. On se risquerait dans 
des interprétations aventureuses en voulant préciser davan- 
tage et en soutenant, par exemple, que cet organe sert au 
goût et non à l’olfaction ou vice versa. Je crois d’ailleurs que 
les conditions dans lesquelles s'effectue le fonctionnement des 
organes des sens chez les [nvertébrés aquatiques doit nous 
engager sur ce point à la plus grande prudence; il n’est pas 
impossible que certains de leurs appareils nerveux terminaux 
soient susceptibles de remplir des fonctions mixtes et que les 
sensations qu’elles révèlent soient intermédiaires entre celles 
que nous qualifions sous le nom de toucher et d’olfaction. Il 
est probable aussi que des sens spéciaux, dont les analogues 
n'existent pas chez nous, se rencontrent chez ces êtres et leur 
sont utiles à cause des conditions particulières dans lesquelles 
ils vivent. 

Ces considérations m’engagent à ne pas me prononcer sur le 
rôle physiologique de l'organe de la nuque. Tout ce qu’il est 
permis de dire, c’est que ce rôle ne doit pas être exagéré, et 
que si les bandes ciliées de cet organe doivent prendre place 
parmi les organes des sens, elles ne sauraient cependant avoir 
un rôle bien actif. 


284 ÊT, JOURDAN. 


APPAREIL VISUEL 


Graber (1) est l’auteur qui a le mieux décrit, à ma connais- 
sance du moins, les yeux des Annélides. Son mémoire peut 
être considéré encore aujourd’hui comme celui qui a révélé 
sur ce chapitre de l’anatomie comparée le plus grand nombre 
de faits nouveaux. La plupart de ses observations sont fort 
justes et je ne diffère de ses interprétations que sur quelques 
points de détail. 

Cet auteur a étudié avec soin les yeux de l’une des deux 
espèces qui font l’objet de ce mémoire, de l’£Eunice Harassu. 
Il les considère comme étant essentiellement constituées par 
un corps dioptrique comprenant un cristallin et un corps vitré 
correspondant à un tégument oculaire épithélial, et aussi par 
une rétine formée par des cellules en palissade renfermant 
plusieurs assises de noyaux et complètement séparée du corps 
 vitré par une membrane basale. Je laisse de côté les détails 
donnés par l’auteur à propos de la structure de cette rétine; 
j'aurai l’occasion d’y revenir dans le cours de ma description. 

Sur les coupes transversales et longitudinales du segment 
céphalique, surtout lorsqu'on a eu le soin de débiter la pièce 
en série et de conserver toutes les coupes, on rencontre les 
veux le plus souvent en sections normales quand la pièce a été 
bien orientée, d’autres fois en coupes plus ou moins obliques 
et même tangentielles. Toutes ces préparations sont également 
bonnes à consulter et leur étude est indispensable pour acqué- 
rir une idée juste de la structure de Pœæil. 

J’ai étudié les yeux sur des pièces fixées les unes à l’acide 
osmique, les autres au bichlorure de mercure. Le premier de 
ces réactifs est préférable parce qu’il conserve mieux les 
éléments anatomiques; mais les pièces traitées par cette mé- 


(1) Graber, Morphologische Untersuchungen über die Augen der freile- 
benden marinen Borstenwürmer (Archiv. für Mikroskopische Anatomie, 
1880). 

ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 285 
thode sont comme toujours plus difficiles à colorer et de plus 
les éléments sont souvent ratatinés. Cette altération, quand 
elle n’est pas poussée trop loin, offre l’avantage de séparer les 
cellules, de mieux indiquer leurs Himites; mais 1l faut tenir 
compte de cette altération dans l'interprétation des coupes. 
La liqueur de Lang conserve parfaitement la forme générale 
de l’appareil visuel, les éléments ne sont pas déformés, les 
noyaux se colorent très bien et cela avec une intensité telle 
que leur présence ou leur absence ne peut laisser aucun 
doute; mais les limites des cellules se distinguent fort mal. 
Il faut donc combiner ces deux méthodes pour arriver à une 
connaissance complète et vraie de l'organe. 

L’œil dans son ensemble présente une forme parfaitement 
sphérique chez l'Eunice torquata, tandis que chez PÆunice 
Harassii il tend à prendre l'aspect d’une pyramide irrégulière, 
à bords mousses et à sommet légèrement tronqué, dont la 
pointe serait dirigée en bas et dont la base légèrement convexe 
seral appliquée contre la face interne de la cuticule. Ces 
yeux, au nombre de deux, sont en contact immédiat avec le 
cerveau, ils ne possèdent donc rien de comparable à un nerf 
optique, et ils sont dépourvus d’une membrane qui puisse 
être assimilée à une coque de soutien ou selérotique; les pro- 
longements basilaires entrelacés des cellules de la couche 
ganglionnaire de la rétine constituent cependant à cet appa- 
reil visuel une sorte de zone limitante qui la sépare des élé- 
ments voisins. Les yeux ne sont visibles à l'extérieur qu’à une 
légère saillie des téguments et la cuticule à leur niveau n'offre 
aucune modification apparente qui permette de lui donner 
le nom de cornée, elle ne s’amincit même pas et présente 
une épaisseur toujours égale. Au-dessous de la cuticule on ne 
distingue rien de comparable physiologiquement à un mis, 
mais sur les coupes qui passent exactement par l’axe de lœil, 
et la chose est facile en pratiquant des coupes en série, on 
voit que sur un espace très étroit la cuticule est en contact 
non plus avec les cellules de l’hypoderme mais directement 
avec le cristallin, qui parait même y être implanté à laide 


286 ÉT. JOURDAN. 

d’une sorte de pédoncule (fig. 27). À l’exception de cet 
espace, on voit que partout ailleurs la cuticule repose sur 
la couche des cellules épithéliales de Phypoderme. 

Les milieux réfrmgents de l’œil comprennent un cristallin 
occupant le centre et la région antérieure de l'appareil visuel 
et un cerps vitré lui formant une sorte de calice qui ne 
manque que dans le point où le cristallin est en contact 
avec la cuticule (fig. 27). Graber a considéré le cristallin 
comme une dépendance de la cuticule. Pruvot, à propos de 
l'œil de l’Hyalinæcia, pense aussi qu’il est possible de le con- 
sidérer comme un épaississement cuticulaire, et j'avoue qu’au 
début de mes observations j'ai cru aussi que le cristallin tout 
entier pouvait être assimilé à une sorte de bourgeon situé 
à la face interne de cette membrane. Depuis lors, cependant, 
en observant de nouvelles séries de coupes, j'ai été conduit 
à une interprétation un peu différente. On verra sur la 
figure 27, me, et Graber à déjà représenté une disposition sem- 
blable (1), qu'il existe à Ta limite du corps vitré et du cris- 
tallin une membrane constituant à la lentille eristallinienne 
une sorte de coque. Cette membrane se distingue du corps 
du cristallin par sa coloration plus intense. La masse du 
cristallin est homogène sans structure, elle est plus pâle et 
finement granuleuse; enfin, si lon examine le point où elle 
entre en contact avec la cuticule, on trouve à ce niveau une 
disposition que l’on pourrait considérer comme le pédoncule 
rattachant le cristallin à la cuticule (fig. 27, 0). En exami- 
nant la coupe avec plus d'attention, on remarque qu'il existe 
dans la cuticule elle-même un pore qui semble s’évaser du 
coté de la face interne de cette membrane, de telle sorte 
que les parois de cet étroit pertuis sont en continuité avec la 
capsule du cristallin, tandis que la lumière du pore cuticu- 
laire est en continuité avec le corps du cristallin. Je ne crois 
pas que chez l'individu adulte ce pore laisse communiquer 
l’intérieur de la capsule cristallinienne avec le milieu ambiant ; 


(1) Graber, loc. cit., pl, XVIIL, fig. 10, lac. 
ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 987 


mais son existence est néanmoins intéressante à constater, 
parce qu’elle modifie beaucoup les idées que l’on avait sur 
la nature du cristallin et sur ses relations avec la cuticule. 
Il semble résulter, en effet, des observations précédentes que 
ce m'est pas le cristallin tout entier, mais sa membrane d’enve- 
loppe seule qu'il est possible de considérer comme se con- 
timuant avec la cuticule. La masse du cristallin serait ainsi 
analogue à une cuticule transformée ou à un produit sécrété, 
à une sorte de mucus possédant des propriétés spéciales, 
indépendant de la cuticule et extérieur à elle. Les caractères 
du cristallin et surtout sa mollesse, son peu de consistance 
sont favorables à cette interprétation. 

En dehors de la capsule du cristallin, on trouve, ainsi que 
Je l’ai déjà dit tantôt, le corps vitré. Celui-ci a une tout autre 
structure. Il se compose d’une série de bâtonnets réfringents 
disposés en palissade les uns à côté des autres et dont les 
limites sont faciles à apercevoir à cause de leurs contours 
colorés avec plus d'intensité par les réactifs (fig. 27, cv). Ces 
bâtonnets sont bien limités du côté de leur extrémité cris- 
tallinienne, mais ils le sont beaucoup moins vers leur péri- 
phérie. Je n’ai pas trouvé trace de la basale qui, d’après 
Graber, séparerait le corps vitré de la rétine; je suis même 
convaincu que le corps vitré tout entier est formé de la réunion 
des extrémités périphériques des bâtonnets rétiniens devenus 
réfringents. Il me sera facile de démontrer bientôt que ce 
n’est pas là le premier exemple d'un bâtonnet optique, chargé 
de pigment à sa base et réfringent à son extrémité. Je conser- 
verai donc au corps vitré le nom que Graber lui a donné; je 
me permettrai seulement de faire remarquer que l’appella- 
tion de l’auteur allemand ne doit pas rappeler à l'esprit la 
constitution du corps vitré tel qu’il existe chez les Vertébrés, 
mais qu'il doit simplement signifier pour nous la réunion de 
toutes les parties réfringentes des bâtonnets optiques en un 
seul corps physiologiquement distinct. À la partie périphé- 
rique de ce milieu réfrimgent, là où 1l est en contact avec la 
rétine, Graber a signalé la présence d’une couche de noyaux 


988 ÉT. JOURDAX. 


qui appartiendraient suivant lui à tout autant de cellules épi- 
théliales prismatiques. Mes recherches pour découvrir cette 
assise cellulaire ne n’ont servi qu'à me convaincre davantage 
de la continuité qui existe entre les bâtonnets de la rétine et 
ceux du corps vitré. Je crois donc que le corps vitré et la 
rétine sont formés par un seul et même groupe d'éléments 
anatomiques. Îl faut donc étudier en même temps ces deux 
parties de l’appareil visuel. 

La rétine est fort difficile à étudier à cause du pigment 
dont elle est chargée; néanmoins, en mettant à profit des 
coupes très minces et légèrement dissociées, ou bien encore 
décolorées artificiellement par les vapeurs d'acide chlorhy- 
drique, on peut acquérir une idée exacte et complète de sa 
structure; on voit que cette couche est constituée par des 
cellules en bâtonnet faisant partie du corps vitré par leur 
extrémité périphérique et transparente, constituant la rétine 
par leur zone moyenne et basilaire (fig. 28). Graber a décrit 
dans la rétine trois assises de noyaux. D'abord une couche 
en contact immédiat avec le corps vitré et qu'il a désignée 
sous le nom de noyaux de la couche en palissade externe, 
une assise moyenne ou noyaux de la couche en palissade 
moyenne et enfin une dernière assise ou couche iles cellules 
ganglionnaires. De ces trois séries de noyaux les deux der- 
nières sont les seules dont j'ai pu constater la présence. Il m’a 
été impossible de démontrer l'existence de la couche des 
noyaux en palissade externe. Je considère donc la rétine tout 
entière comme étant formée d’une seule assise cellulaire 
dont les éléments sont en continuité avec ceux du corps vitré 
et ne sauraient en être séparés. Chaque corps réfringent du 
corps vitré se continue avec un bâtonnet pigmentaire de la 
rétine qui ne fait ainsi avec lui qu’un seul et même élément : 
la description d’un de ces bâtonnets sera suffisante pour 
donner une idée de tous les autres. Tous ces éléments sont 
tronqués à leur extrémité périphérique, effilés au contraire 
à leur base. Ils possèdent tous une extrémité absolument 


transparente, une portion moyenne fortement chargée de 
ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 989 


pigment et une base amincie, renfermant un noyau ovale-situé 
au point où la cellule commence à devenir plus étroite. Ce 
noyau est tantôt bien visible, tantôt au contraire il est’plus 
ou moins masqué par le pigment rétinien. Les pieds de ces 
cellules en bâtonnet se continuent avec les éléments de la 
couche des cellules ganglionnaires, tantôt directement, tantôt 
après avoir émis un ou plusieurs prolongements. Je n'ai pas 
trouvé dans ces cellules le filament que Graber a cru voir 
dans quelques-unes d’entre elles et le pigment m’a toujours 
paru renfermé dans l’épaisseur même des bâtonnets. Ce pig- 
ment est formé par des grains brun marron, 1l s'arrête brusque- 
ment au niveau de Punion du tiers supérieur et du tiers 
moyen et a pour limite inférieure le noyau de la cellule, 
noyau qu'il recouvre plus ou moins. 

À la base de ces cellules rétiniennes on trouve des Béruents 
faciles à distinguer des autres par la forme de leurs noyaux. 
Ceux-ci sont en effet parfaitement sphériques et 1ls consti= 
tuent d'ailleurs une couche bien distincte. Ges noyaux appar- 
tiennent à des cellules que leurs caractères permettent de 
considérer comme de véritables éléments nerveux. Le nom 
de cellules ganglionnaires qui leur à été attribué par Graber 
est done parfaitement justifié et doit être conservé. Ces cel- 
lules sur certains points sont en contact immédiat avec celles 
du cerveau, tandis qu'lleurs elles en sont séparées par des 
tractus conjonctifs. Elles représentent les couches des cel- 
lules nerveuses de notre rétine. 

En résumé, on voit que dans l’œil des Euniciens on ren- 
contre un cristallin muni d’une capsule qui n’est autre chose 
que la cuticule des parois du corps amincie et refoulée. Le 
corps du cristallin lui-même est une formation nouvelle, 
semi-liquide, analogue peut-être au mucus sécrété par l’ani- 
mal. Les cellules situées en dehors du cristallin constituent la 
rétine et le corps vitré; elles ne sont autre chose que les cel- 
lules épithéliales de l'hypoderme transformées. Les Annélides 
ne sont pas les seuls animaux munis d’un appareil visuel ains; 


conslitué. Chez les Mollusques surtout nous rencontrons 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. 11. 19. — ART. N° 6. 


200: ÉT. JOURDAN. 


souvent une disposition analogue; c’est ainsi que Fraisse a 
figuré dans son mémoire sur les yeux des Gastéropodes (1), et 
en particulier chez la Patelle des éléments sensitifs semblables 
à ceux que je viens de décrire. Sharp (2) chez les Lamelli- 
branches a également trouvé des appareils visuels constitués, 
chez les types les plus inférieurs, par des cellules, chargées 
de pigment à leur base, et réfringentes à leur extrémité péri- 
phérique. Les yeux élémentaires des Insectes pourraient 
également être comparés, dans leur structure générale, à nos 
cellules rétiniennes, avec cette différence que des parties nou- 
velles s’y sont ajoutées et que le pigment siège dans des 
cellules spéciales. On voit par ce qui précède que la structure 
de l’œil des Annélides du genre Eunice est facile à comprendre 
si l’on ne néglige pas de comparer ses différentes parties aux 
couches homologues des téguments. 


TUBE DIGESTIF 


Les parois de l’intestin se composent ici comme toujours 
des trois couches fondamentales que l’on rencontrera sans 
doute toutes les fois qu'il s'agira d’un tube intestinal véri- 
table. Ces couches sont : un épithélium péritonéal, une 
membrane fibro-musculaire et un épithélium endodermique 
tapissant la face interne de l'appareil digestif sur toute sa 
longueur. 

La couche fibro-musculaire ne présente qu'un intérêt 
secondaire. On y distingue seulement les coupes de quelques 
vaisseaux qui sont bien loin d’être aussi nombreux et aussi 
volumineux que ceux que l’on rencontre dans d’autres cas, 
comme par exemple chez le Siphonostome. L’épithélium 
intestinal se compose de longues cellules cylindriques légère- 
ment effilées à leur base et offrant des caractères divers sul- 


(1) Fraisse, Uber Molluskendugen mit embryonalem Typus (Zeitschr. für 
wiss. Zool., Bd XXXV, Leipzig, 1881). 
(2) Benj. Sharp, On the visual Organs in Lamellibranchiata (Mittheilun- 
gen aus der zoologischen station zu neapel, Leipzig, 1881). 
ARTICLE N° 6 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 9291 


vant la région de l'intestin que l’on considère. Au niveau de 
l'intestin antérieur Le protoplasma des cellules épithéliales est 
transparent ou à peine granuleux; plus loin dans la région 
que l’on pourrait qualifier sous le nom d’intestin moyen 
l'aspect des cellules épithéliales change complètement ; elles 
conservent bien la même forme, mais elles sont devenues for- 
tement granuleuses, et cet aspect est dù à la présence de gra- 
nulations brunes qui ont fait quelquefois considérer le tube 
. digestif comme étant muni, à ce niveau, d’une couche parti- 
culière que l’on désignait sous le nom de couche hépatique. Il 
n'existe pas dans lintestin moyen des Annélides une couche 
cellulaire spéciale justifiant cette dénomination. Ge sont les 
cellules de l’épithélium intestinal qui en devenant plus longues 
et en prenant les caractères des éléments glandulaires 
donnent à l'intestin moyen cet aspect particulier. Il est bien 
fvident que cette région intestinale correspond physiologi- 
quement à un véritable estomac; les éléments que nous y 
rencontrons sont semblables à ceux qui tapissent la face 
interne de lPestomac du Siphonostome (1), ils doivent dans les 
deux cas remplir les mêmes fonctions. Ces modifications dans 
les caractères des cellules intestinales s'étendent à la totalité 
de la surface de l'intestin moyen; ce n’est que sur un point 
bien limité que les cellules restent plus couftes, conservent 
leurs cils vibratiles et constituent ainsi une sorte de sillon 
vibratile qui facilite sans doute la circulation du liquide 
intestinal, À mesure que l’on examine des coupes s’éloignant 
de plus en plus de la région moyenne du corps de l'animal, les 
cellules de lépithélium intestinal perdent peu à peu leurs 
granulations ; elles reprennent insensiblement l'aspect qu’elles 
avaient au début; enfin dans l’extrémité caudale et dans les 

egments régénérés cet épithélium finit par manquer com- 
plètement de granulations brunâtres, l'acide osmique lui- 
même n'y fait apparaitre aucun grain plus fortement coloré : 
en même temps des cils vibratiles apparaissent de nouveau et 


(1) Ét. Jourdan, Étude anatomique sur le Siphonostoma diplochoetos 
(Annales du musée de Marseille; t. II, mémoire n° 2), 


292 ÉT. JOURDAN. 
complètent ainsi les analogies qui existent entre l’épithélium 
des deux extrémités du tube digestif. 

On voit par ce qui précède que la structure de l'intestin 
paraît peu susceptible de variations chez les Annélides. On 
trouve toujours une région antérieure correspondant à un 
œsophage, une région moyenne remplissant le rèle d’un 
estomac et d’un foie et une région terminale tapissée par des 
cellules épithéliales de protection. C’est en vain qu'ici encore 
j'ai cherché des organes glandulaires distincts des parois du 
tube intestinal. Il n'existe aucun refoulement, aucun repli 
de l’épithélium indiquant un commencement d’organe glan- 
dulaire. 


BRANCHIES ET VAISSEAUX 


La structure histologique des branchies n'offre pas un 
grand intérêt. Elles sont essentiellement constituées par deux 
vaisseaux recouverts d’une couche de muscles longitudinaux 
et protégés par un épithélium semblable à celui de lPépi- 
derine de la surface générale du corps. 

On sait depuis longtemps que le système vasculaire des 
Euniciens se compose essentiellement de deux vaisseaux lon- 
gitudinaux placés immédiatement au-dessus du tube digestif 
et d’un autre vaisseau également longitudinal situé au-dessus 
du système nerveux ventral. Ces troncs principaux sont réunis 
par des anses transverses situées dans chaque segment. La 
structure histologique de ces vaisseaux est la mème dans tous 
les cas. Leurs parois sont constituées par une membrane très 
délicate montrant de nombreux noyaux qui m'ont toujours 
paru situés sur la face externe de la membrane. Je dois 
avouer que j'ai un peu négligé la structure de ce système orga- 
nique ; c’est ainsi que je n'ai pas mis en usage les sels d'argent 
et qu'il m'est impossible de dire si chez les Euniciens les 
noyaux que l’on aperçoit appartiennent à un revêtement 
épithélial interne ou externe. Je crois que l’étude histologique 
des vaisseaux des Aunélides serait à faire. En effet, d’après ce 

ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 293 
que J'ai observé chez le Siphonostome et aussi en tenant 
compte de ce que J'ai vu sur les Euniciens, on peut admettre 
que lappareil vasculaire des Annélides chétopodes est 
dépourvu d’un revêtement endothélial. Mais cette opinion 
indiquerait un état tellement différent de ce qui existe non 
seulement chez les Vertébrés, mais chez la plupart des autres 
animaux invertébrés, qu’elle est à vérifier. 


GLANDES PÉDIEUSES ; ORGANES PIGMENTAIRES LATÉRAUX 
ORGANES SEGMENTAIRES 


J'ai réuni en un seul chapitre mes observations sur ces dif- 
férents organes parce qu'ils ont été longtemps confondus. 
Claparède, dans son supplément sur les Annélides chétopodes 
du golfe de Naples, fait remarquer à propos de l’Eumice schzo- 
branchia que Ehlers a donné de l’organe segmentaire des 
Euniciens une description entièrement erronée. Au point 
d'insertion du cirrhe dorsal et des branchies il existe chez 
l’'Eunice Harassii un amas de pigment que le zoologiste géne- 
vois avait signalé sans s'exprimer d'une manière positive sur 
son rôle. Cet amas de pigment fut retrouvé par Ehlers sur la 
même espèce et celui-ci le considéra comme faisant partie de 
l'organe segmentaire. Claparède rappelle avec raison qu'il 
avait décrit les soies de ce corps pigmentaire dans son pre- 
mier volume sur les Annélides de Naples et que sous le nom 
d’acicules du eirrhe dorsal il avait noté leur présence dans la 
grande majorité des représentants de la famille des Euniciens. 
Ces soies n’ont donc rien à faire avec l'organe segmentaire. 
Ici je crois ne pouvoir mieux faire que de citer le texte même 
de Claparède : « Ge sont tout simplement les acicules de la 
rame supérieure, devenue rudimentaire chez les Euniciens. 
Cela est si vrai que lorsque la dernière trace de la rame 
supérieure disparaît, comme dans le genre Lumbriconereis ces 


(1) Ed. Claparède, Les Annélides chétopodes du golfe de Naples (Supplé- 
ment, p. 92). 


294 ÉT, JOURDAN. 


acicules disparaissent également. Mais dès que le cirrhe repa- 
rait, à peine perceptible comme un rudiment de bouton (ainsi 
chez le Notocirrus Hilairii), les acicules reparaissent aussi, 
Lorsque le cirrhe dorsal devient très long, ces acicules 
s’allongent également d’une manière frappante, ainsi chez les 
Staurocéphales. Ges acicules sont donc les représentants de la 
rame dorsale fondue dans la ventrale : 1ls n’ont rien à faire 
avec l’organe segmentaire. » Quant à l’amas de pigment qui 
accompagne ces soies, Glaparède ne le considère pas non 
plus comme la partie essentielle de l'organe segmentaire et 
affivme qu'il n’a aucune relation avec lui. Ce pigment existe 
chez plusieurs espèces et le savant anatomiste que je viens de 
citer a même été porté à y chercher un cristallin; il ajoute 
que depuis qu'il a découvert des veux latéraux chez l’£unice 
vittata il serait plus disposé qu'autrefois à les considérer 
comme des organes visuels. Je crois, que d’après l'analyse 
étendue que je viens de donner de l'opinion de Claparède à 
ce sujet, il est déjà permis de considérer les corps pigmen- 
taires latéraux comme n’ayant aucune relation avec les organes 
segmentaires. 

Quant aux véritables organes segmentaires si difficiles à 
apercevoir chez la plupart des espèces du genre Eunice, Cla- 
parède a pu les observer par transparence chez l’Eunice 
schizobranchia. I a vu l'ouverture interne de l'appareil sous 
la forme d’un gobelet dont le bord est fixé au dissépiment qui 
sépare ce segment du précédent. Du fond du gobelet qui est 
tapissé de cils vibratiles part un tube cylindrique qui déerit 
une courbe et se dirige vers la base du pied où il s’accole à la 
paroi du corps; mais 1l n’a pas réussi à apercevoir le pore 
externe. 

Enfin à la base du pied l’auteur, que je continue à citer, 
signale une poche glanduleuse opaque, blanchâtre à la 
lumière incidente, et qui parait déverser son contenu sur les 
soies. 

On voit donc que Claparède a déjà parfaitement distingué 
dans chaque segment et de chaque côté du tube digestif 

ARTICLE N° O. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 295 
dans le genre qui m'occupe trois organes pairs et bien indé- 
pendants. Ce sont ces organes dont je vais étudier la struc- 
ture. 


Glande pédieuse. — Sous cette dénomination je déerirai 
l'organe que Claparède a signalé comme versant son produit 
sur les soies. Immédiatement au-dessous des soies on trouve 
dans chaque segment aussi bien sur l'£unice Harassü que 
sur l’Eunice torquata un amas de cellules formant à la face 
interne des téguments une sorte de bourgeon épithélial, À un 
examen même superficiel 1l est facile de reconnaitre que ces 
cellules ne sont autre chose que des éléments glandulaires 
analogues à ceux qui se rencontrent dans l’épaisseur de l’épi- 
derme (fig. 29, gp). Seulement l'aspect de ces éléments 
réunis en organe n’est plus du tout le même. Ils sont enche- 
vêtrés et pressés les uns contre les autres, de telle sorte qu’il 
est impossible d’en suivre sur les coupes un seul dans sa tota- 
lité. Le plus souvent l’élément a été tronqué et il ne reste que 
son extrémité profonde ou superficielle dont l’observation ne 
peut conduire à aucun résultat certain. Ce n’est qu’en obser- 
vant des coupes successives et en examinant des sections 
heureuses que l’on arrive à voir que l’organe tout entier se 
compose de cellules glandulaires en massue de longueurs 
différentes et dont les pédoncules peuvent acquérir des dimen- 
sions exagérées. Ges cellules se pressent les unes contre les 
autres et leurs sommets atteignent des hauteurs différentes ; 
il en résulte une sorte de glande en grappe à plusieurs lobes, 
dont le produit de sécrétion, au lieu d’arriver à l’extérieur par 
un conduit commun, y est amené par des pores multiples. Les 
glandes pédieuses ne sont donc rien autre que des agglomé- 
rations de cellules à mucus ayant fini par constituer des 
organes distincts. Je les considère comme des glandes cuta- 
nées et 1l est fort probable que le liquide sécrété par elles ne 
doit pas différer beaucoup du produit des cellules glandu- 
laires dispersées sur toute la surface du corps. Ces glandes 
sont plus développées chez l'Eunice Harassi que chez l’Eunice 


296 : -ÉT. JOURDAN. 


torquata; elles se rencontrent avec des dimensions presque 
égales dans tous les segments, surtout dans ceux des régions 
moyennes et postérieures. 


Organes pigmentaires latéraux. — On à pu voir au début 
de ce chapitre que Glaparède admet, contrairement à Ehlers, 
que les amas de pigment renfermant des soies et situés dans 
chaque segment sont tout à fait indépendants de l’organe 
segmentaire. L'étude histologique que nous avons pu faire 
de cet appareil confirme entièrement l'opinion de cet auteur. 

Lorsqu'on examine des séries de coupes, on trouve sur 
celles de ces sections qui passent par le milieu de chaque 
segment un corps ovoide contenant un pigment brun jaunâtre 
analogue à celui de la gaine du système nerveux ventral. 
Cet organe est fixé à la face interne des parois du corps 
par un pédoncule qui se perd dans lépaisseur du parapode 
(fig. 30). On distingue encore dans ce sac pigmentaire des 
soies qui semblent perdues au sem du pigment et qui se con- 
tinuent seules dans le pédoncule de l'organe. Une étude 
attentive de l’organe adulte permettra déjà d'acquérir une 
idée juste de sa nature. On remarquera d’abord que Porgane 
pigmentaire est renfermé dans une membrane hyaline tapissée 
ur sa face externe de noyaux disséminés qui appartiennent à 
tout autant de cellules de l’épithélium péritonéal. Les limites 
des cellules qui renferment le pigment sont difficiles à distin- 
guer. On voit seulement qu'elles sont volumineuses, à mem- 
brane d’enveloppe délicate, et 1l n’est pas douteux qu’elles 
ne doivent être souvent confondues. Les soies désignées par 
Claparède sous le nom d’acicules du cirrhe dorsal sont remar- 
quables par leur minceur et leur délicatesse; elles sont 
situées à la partie supérieure de l’organe, et, si presque 
toutes pénètrent dans le pédoncule, elles sont loin d’atiemdre 
toujours la surface des téguments. Cependant 1l n’est pas 
douteux que ces soiesrudimentaires ne soient capables d’émer- 
ger à la surface du corps entre la base du cirrhe dorsal et 


l'insertion de la branchie et de mettre ainsi en communica- 
ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 297 
tion avec l'extérieur la cavité du sac pigmentaire. Ce qui 
pourrait rendre cette communication douteuse, c’est que les 
soies sont presque toujours rompues au niveau de la cuticule 
ou immédiatement au-dessus, de telle sorte que l’on pourrait 
croire qu'elles ne font pas saillie à l’extérieur. Si l’on compare 
la structure de l’organe pigmentaire à celle des follicules des 
soies de la rame inférieure réunis en faisceau, on voit déjà 
que la seule différence essentielle résulte de la délicatesse de 
ces soies et de l’accumulation du pigment dans la gaine cellu- 
laire du follicule. L'étude des organes pigmentaires encore en 
voie d'évolution va nous confirmer dans cette idée. 
L'observation des segments de l’extrémité caudale en voie 
de régénération va nous être encore ici d’une très grande 
utilité. En étudiant des anneaux de plus en plus jeunes nous 
voyons que les organes pigmentaires finissent par n'être plus 
représentés que par des accumulations de cellules semblables 
à celles qui donneront naissance aux soies. Lorsque les fais- 
ceaux de soies de la rame inférieure sont bien formés, c’est-à- 
dire lorsque ces appendices sont arrivés au stade représenté 
figure 32, l'organe pigmentaire s'offre lui-même à l’observa- 
tion tel qu'il a été dessiné figure 31. On voit qu'à ce moment 
de leur évolution les organes pigmentaires mériteraient peu 
le nom que je leur attribue. Îls sont alors constitués par de 
grandes cellules hyalines qui semblent souvent dépourvues de 
noyaux et qui forment autour des soies rudimentaires une 
sorte de gaine. L’aspect de ces éléments est sans doute diffé- 
rent de ceux de la gaine des soies ordinaires. Mais en étudiant 
un grand nombre de follieules de la rame inférieure on en 
trouve beaucoup dont les cellules pariétales ne différent pas 
de celles de l’organe pigmentaire jeune. Nous pouvons donc 
dire que les cellules de la gaine des acicules de l’organe 
pigmentaire Jeune sont identiques à celles de la gaine des 
soies. Cependant, lorsqu'on examine des organes pigmentaires 
un peu plus âgés, on ne tarde pas à en trouver quelques-uns 
dont les cellules commencent à changer de caractère. À côté 
des éléments hyalins et à contenu bien transparent on trouve 


298 ÉÊT, JOURDAN. 

une ou plusieurs cellules (fig. 31, cp), qui sont remplies de 
grains pigmentaires identiques à ceux de lorgane adulte, 
Peu à peu la quantité de pigment augmente autour des soies; 
de telle sorte que dans l’organe qui a atteint tout son déve- 
loppement les acicules sont plongés au milieu d’un amas de 
pigment qui a remplacé presque complètement les éléments 
hyalins de l’organe en voie d'évolution. Je crois que nous 
pouvons conclure de ces observations que l’organe pigmen- 
taire latéral n’est autre chose que le faisceau des follicules 
des soies de la rame supérieure dont les cellules ont subi une 
dégénérescence pigmentaire. [l est inutile de faire remarquer 
que nous confirmons par l'étude histologique et organogé- 
nique de cet organe la conclusion que Claparède avait tirée 
de ses observations zoologiques. 


Organes segmentaires. — J'ai dit plus haut que Claparède 
avait réussi à observer les organes segmentaires d’un Euni- 
eien, mais que l’orifice externe lui avait échappé. En obser- 
vant mes coupes, je rencontrai de temps en temps de chaque 
côté du tube intestinal des tronçons de tubes coupés oblique- 
ment et qu'il était difficile de rattacher à un organe quel- 
conque. En examinant des coupes successives, j'ai fini par 
remarquer que ce tube aboutissait aux parois du corps et com- 
muniquait avec l’extérieur par un pore dont la cuticule était 
percée. En rapprochant les résultats de cet examen des 
études de Glaparède sur une espèce qui permettait des obser- 
vations par transparence, je me crois autorisé à considérer ce 
tube comme représentant l'extrémité externe de l’organe 
seomentaire. D’après mes observations, l'organe segmentaire 
des Euniciens s'ouvre donc sur le bord de la face ventrale 
immédiatement au-dessous de la glande pédieuse. Get organe 
segmentaire, ou plutôt son extrémité périphérique, se com- 
pose d’un tube membraneux tapissé sur ses deux faces de 
cellules plates. Il m'a paru correspondre plutôt à un simple 
conduit vecteur des produits génitaux qu'à un organe de 
sécrétion (fig. 29, os). 

ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 299 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XII. 


Fig. 1. Coupe transversale de l’épiderme et de la couche musculaire sous- 
jacente des parois du corps de la face ventrale de l’'Eunice torquata. 
— cu, cuticule, e, cellules épithéliales; g, cellules glandulaires à mucus ; 

g', celiules glandulaires en voie de formation; p, pores d’excrétion; mc, 

fibres musculaires circulaires. Ac. osmique. Gr. 310. 


Fig. 2. Une fibre musculaire du système des muscles longitudinaux, en forme 
de ruban avec un bord épaissi et l'autre plus mince se prolongeant quel- 
quefois sous forme de. lamelles ou de filaments protoplasmiques plus ou 
moins déchiquetés. Ac. osmique. Gr. 310. 


Fig. 3. Une fibre musculaire du même système au niveau du noyau. On voit 
que le noyau situé en dehors de la substance contractile est entouré d’un 
protoplasma hyalin, non différencié, à peine granuleux. Ac. osmique. 
Gr, 542, 


Fig. 4. Fibre musculaire plus fortement grossie. On voit un filament très 
délicat, aborder la fibre musculaire au niveau du noyau et sy terminer 
dans le protoplasma périnucléaire. Je me suis appliqué à dessiner exacte- 
ment à la chambre claire cette disposition, que je n’ai rencontrée qu’une 
fois et qui peut passer pour une terminaison nerveuse. Ac. osmique. 
Gr. 714. 


Fig. 5. Partie ventrale d’une coupe transversale pratiquée près de l’extrémité 
anale d’un individu pourvu d’un tronçon régénéré de 8 millimètres. — 5, 
épithélium intestinal muni de cils vibratiles; vv, vaisseau ventral; ce, 
épithélium à cellules rondes du bourrelet anal; ep, épithélium péritonéal ; 
g[, cellules plus volumineuses que les autres, dont les noyaux sont entourés 
de granulations pigmentaires très fines et que je considère comme la 
première indication de la gaine pigmentaire; nv, fibres nerveuses du 
cordon nerveux ventral coupées en travers ; cn, cellules nerveuses encore 
mal différenciées et mèlées aux éléments épithéliaux dont elles proviennent ; 
h, cellules de l’épithélium épidermique (hypoderme des auteurs); cu, cuti- 
eule. Liqueur de Lang première formule. Gr. 300. 


Fig. 6. Téguments et système nerveux ventral empruntés à une coupe longi- 
tudinale passant par l’axe d’une extrémité caudale en voie de réparation. — 
cu, euticule; k, cellules épithéliales de l’épithélium ectodermique; cn, cel- 
lules nerveuses mêlées aux éléments épithéliaux de la base de l’épiderme ; 
nv, fibres nerveuses du cordon nerveux ventral; on voit qu’elles ne sont 
séparées par rien de semblable à unegaine des éléments cellulaires épithé- 


300 ÊT. JOURDAN. 


liaux ou nerveux de la couche cellulaire externe. I est bien visible aussi 
que les prolongements basilaires des cellules épithéliales pénètrent dans 
l'épaisseur de ce cordon nerveux; cf, canal nerveux coupé obliquement; 
gf, cellules de la gaine pigmentaire en voie de formation; on voit qu’elles 
se présentent sous la forme de cellules du tissu conjonctif dont le proto- 
plasma est fortement chargé de pigment noir; 6, épithélium péritonéal, 
Ac. osmique. Gr. 310. 


PLANCHE XIII. 


Fig. 7. Moitié d’une coupe transversale du segment céphalique de l’Eunice 
Harassii au niveau des antennes latérales. La coupe passe par la couche 
nucléaire et a entamé quelques prolongements de la substance ponctuée. 
— cu, cuticule; cn, couche nucléaire, on distingue immédiatement sous la 
cuticule les cellules épithéliales dont les prolongements basilaires se mêlent 
aux cellules nerveuses; », couche épithéliale ou hypoderme ayant acquis 
une épaisseur exagérée; ps, substance ponctuée; an, base de l’antenne 
coupée en long; f, fibres musculaires et vaisseaux de la cavité du palpe 
sectionné en coupe transversale. Bichromate d’ammoniaque à 2 pour 4100. 
Gr. 42, 


Fig. 8. Coupe transversale totale du segment céphalique passant en arrière de 
celle de la figure précédente. — cu, cuticule ; », couche épithéliale externe 
ou hypoderme; en, couche nucléaire; ps, substance ponctuée; fm, fibres 
musculaires entre-croisées en chiasma allant de la substance ponctuée à la 
cuticule en traversant toute l'épaisseur de la couche nucléaire; f, fibres 
musculaires; v, vaisseaux de la cavité du palpe; an, antenne coupée obli- 
quement au-dessous du point où elle sort des téguments. Liqueur de Lang, 
première formule. Gr. 42. 


Fig. 9. Coupe transversale du segment céphalique au niveau des yeux et de 
l'antenne médiane. — 0, œil an, moitié de la coupe longitudinale de l’an- 
tenne médiane; an’, base de l’antenne latérale; cn, couche nucléaire; 
ps, substance ponctuée. Bichromate d’ammoniaque à 2 pour 100. Gr. 42. 


Fig. 10. Coupe longitudinale et verticale de la partie dorsale du segment 
céphalique de l’Eunice torquata. La coupe ne passe pas par le plan 
médian, elle est un peu latérale et a été conduite par le milieu de l’un des 
gros lobes désigné quelquefois sous le nom de palpe.— #6, repli céphalique ; 
s, sillon du pli céphalique ; cu, cuticule; %, couche épithéliale des parois 
du corps ou hypoderme ; on y distingue de nombreuses glandes représentées 
par des taches plus grosses que les noyaux; ps, substance ponctuée; 
cn, couche nucléaire; on, organe de la nuque; np, prolongement lamelleux 
de la substance ponctuée formant ce que quelques auteurs ont désigné sous 
le nom de nerf du palpe; »b, membrane limitante basale, formant une 
membrane d’enveloppe à la base du cerveau. Liqueur de Lang, première 
formule. Gr. 42. 


ARTICLE N° 6. 


HISTOLOGIE DU GENRE EUNICE. 901 


PLANCHE XIV. 


Fig. 11. Téguments, couche nucléaire et bord de la substance ponctuée du 
cerveau de l'Eunice Harassii. — cu, cuticule; pg, pores glandulaires traver- 
sant la cuticule; k, cellules épithéliales; cn, éléments de Ja couche 
nucléaire avec les fibres basilaires des cellules épithéliales qui traversent 
toute l’épaisseur de cette couche; ps, substance ponctuée. Bichromate 
d’ammoniaque, 2 pour 100. Gr. 310. 


Fig. 12. Cellules nerveuses et substance ponctuée du cerveau de l’Éunice 
Harassii. — cn, cellules nerveuses paraissant contenues dans les mailles 
d’un réseau qui est formé en réalité par les prolongements de ces mêmes 
cellules soudés entre eux, le protoplasma s’est rétracté autour du noyau 
qui semble quelquefois constituer à lui seul la cellule tout entière; cn, 
cellules nerveuses; ps, substance ponctuée. Bichromate d’ammoniaque, 
2 pour 100. Gr. 540. 


Fig. 13. Substance ponctuée du cerveau de l’'Eunice Harassii imparfaitement 
dissociée après l’action de l'acide osmique en vapeur et de l'alcool à 
40 degrés. On aperçoit très distinctement des fibrilles f, indépendantes de 
la substance protoplasmique fondamentale. G. 928. 


Fig. 14. Une grosse cellule nerveuse unipolaire du cerveau de lEunice 
Harassii du type de. celles qui sont vues en coupe à la figure 12. Cet 
élément a été isolé après l’action des vapeurs d’acide osmique et de l'alcool 
faible. On distingue une membrane d’enveloppe très délicate qui sous 
l'influence des aiguilles à dissocier et de la pression sur la lamelle s’est 
détachée en partie du protoplasma cellulaire, et un prolongement qui émane 
du protoplasma, mais devient bientôt difficile à distinguer de la membrane 
d’enveloppe. Gr. 998. 


Fig. 15. Deux cellules du même type obtenues par la même méthode et dessi- 
nées à un grossissement plus faible. 


Fig. 16. Éléments de la couche nucléaire isolés aprés action des vapeurs 
d'acide osmique et macération dans l'alcool faible. — «a, cellules à un seul 
prolongement semblables à celles de la figure précédente, et représentant 
en quelque sorte une forme de transition entre les gros et les petits 
éléments cellulaire du cerveau; db et c, cellules réduites presque à un 
noyau revêtu d’une mince écorce protoplasmique qui émet un ou deux pro- 
longements. Ces éléments constituent à eux seuls la couche nucléaire tout 
entière. Gr. 928. 


fig. 17. Coupe transversale de la chaîne nerveuse ventrale. -— cu, euticule; 
h, cellules épithéliales de l’hypoderme; #”6, fibres musculaires circulaires ; 
ml, coupes transversales des faisceaux musculaires longitudinaux ; 0v, vaisseau 
ventral; nv, fibres du cordon nerveux ventral en coupe transversale ; cn, cel- 
lules nerveuses; {n, coupe du canal nerveux (tube nerveux géant); gp, 


309 ÉT. JOURDAN. 


gaine pigmentaire formée d'éléments du tissu conjonctt chargés de 
pigment; gp', partie de la même gaine située au-dessous des éléments ner- 
neux et constituée par des éléments conjonctifs semblables mais moins 
pigmentés; gc, gaine anhiste se continuant à la base de l’hypoderme e 
envoyant des prolongements entre les fibres du système musculaire longi- 
tudinal. Bichromate d’ammoniaque, 2 pour 100. Gr. 150. 


PLANCHE XV. 


Fig. 48. Coupe transversale de la substance ponctuée du cerveau de Marphysa 
sanguinea. — v, vaisseau; ps, substance ponctuée; cn, cellules nerveuses 
situées autour du vaisseau et émettant des prolongements qui se perdent 
dans la substance ponctuée. Bichromate d’ammoniaque, 2 pour 100. Gr, 600. 


Fig. 19. Coupe transversale d’une antenne de l’'Eunice Harassii passant près 
de l'extrémité. — cu, cuticule; k, ceilules épithéliales; cn, cellules basales 
de nature nerveuse ou névroglique; x, nerf en coupe transversale. Bichro- 
mate d’ammoniaque, 2 pour 100. Gr. 172. 


Fig. 20. Portion d'une coupe longitudinale axiale d’une antenne de PEunice 
torquata. — cu, cuticule; k, eellules épithéliales; b, cellules épithéliales 
plus minces et fortement colorées en noir par l’acide osmique, elles ont pris 
aspect de véritables bâtonnets; cf, cellules fibrillaires se terminant dans 
des cils très délicats ct, faisant saillie à la surface de la cuticule; cn, cellules 
nerveuses et névrogliques; pb, prolongements basilaires des cellules épi- 
théliales, fibrillaires et en bâtonnet, qui, après avoir traversé les groupes de 
cellules basales, pénètrent dans le nerf; n, nerf en coupe longitudinale. Acide 
osmique. Gr. 440. 


lig. 21, Groupe de deux ou trois cellules épithéliales des antennes simulant 
un élément cellulaire à prolongements multiples. Bichromate d’ammoniaque 
à 2 pour 100. Gr. 714. 


Fig. 22, Une cellule épithéliale des antennes munie d’un plateau épais. Bichro- 
mate d’ammoniaque. Gr. 714. 


Fig. 23. Une longue cellule épithéliale. Même réactif. Même grossissement. 


Vig. 24, Groupe de cellules épithéliales d’une antenne de l’Eunice torquata 
montrant les rapports exacts des cellules épithéhales avec les cellules 
basales nerveuses ou névrogliques. Cette préparation a été obtenue d’une 
pièce soumise à une macération prolongée dans le bichromate d’ammoniaque 
ü 2 pour 100 et dissociée ensuite dans la glycérine renfermant une faible 
quantité d’éosine hématoxylique. Tous les détails du dessin ont été exacte- 
ment copiés à l’aide de la chambre claire. — h, cellules épithéliales de 
l’hypoderme; cn, cellule nerveuse. Gr. 714. 


Fig. 25. c, cellule nerveuse et f, fibres nerveuses du nerf de l’antenne. 
Gr. 928. 
ARTICLE N° 6. 


à 


HISTOLOGIÉ DU GENRE EUNICE. 303 


Fig. 26. Coupe verticale du repli bucco-céphalique renfermant l'organe de la 
nuque. La coupe est longitudinale, mais ne passe pas par le plau médian, 
elle est un peu latérale. — s, dépression existant dans le repli céphalique 
en face des cils vibratiles de l’organe de la nuque; cu, cuticule; k, cellules 
épithéliales hypodermiques; cn, éléments de la couche nucléaire, on en 
distingue un petit groupe en arrière de l’organe de la nuque; on, organe 
de la nuque avec ses cellules allongées et flexueuses, sa cuticule amincie 
et ses cils vibratiles; mb, membrane basale de l’hypoderme se continuant 
en avant pour limiter inférieurement le cerveau; fm, fibres musculaires. 
Liqueur de Lang, première formule. Gr. 215. 


PLANCHE XVI. 


Fig. 27. Un des yeux de l’Eunice Harassii, vu d'après une coupe passant exacte- 
ment par l’axe. — cu, cuticule; k, cellules épithéliales des téguments; 0, pore 
dont la cuticule est percée au niveau du pôle antérieur de l'œil; cr, cris- 
tallin; #c, membrane cristallinienne se continuant avec les parois du pore, 
c’est-à-dire avec la cuticule; cv, corps vitré formé de bâtonnets réfringents 
en continuité chacun avec un élément de la rétine; rp, rétine. On voit 
qu’elle est formée de cellules cylindriques chargées de pigment dans leur 
région moyenne et devenues transparentes à leur extrémité pour constituer 
le corps vitré; cn, couche des cellules nerveuses de la rétine. Liqueur de 
Lang, première formule. Gr. 156. 


Fig. 28. Corps vitré et rétine de l’œil de l’Eunice torquata. —- mc, membrane 
du cristallin; rp, cellules en bâtonnet de la rétine, transparentes à leur 
sommet; cv, pour constituer le corps vitré;, chargées de pigment dans leur 
région moyenne et offrant au même niveau des noyaux ovoides tous dispo- 
sés à la même hauteur; cn, cellules nerveuses en rapport avec les pieds 
des cellules de la rétine et émettant des fibres fn, qui forment tout autour 
de l’œil un plexus de fibres nerveuses. Acide osmique. Gr. 470. 


"ig. 29. Partie d’une coupe transversale tatale de l’Eunice Harassii montrant 
deux lobes d’une glande pédieuse, et l’extrémité périphérique d’un organe 
segmentaire avec le pore de sortie qui le fait communiquer avec l’extérieur. 
— cu, cuticule; k, cellules épithéliales des parois du corps; mc, fibres mus- 
culaires circulaires; v, vaisseau; gp, glande pédieuse; os, organe segmen- 
taire; ps, pore percé à travers la cuticule. Liqueur de Lang, première 
formule. Gr. 246. 


Fig. 30. Organe pigmentaire latéral de l’un des derniers segments de l’Eunice 
Harassii vu sur une coupe transversale. — cu; cuticule; %, cellules épithé- 
liales des parois du corps; b, branchie; es, cellules de la base du cirrhe 
ventral; 0p, organe pigmentaire latéral avec ses soies; s; soies de l’organe 
pigmentaire. Liqueur de Lang, première formule. Gr. 160. 


Fig. 31. Organe pigmentaire latéral d’un segment de nouvelle formation. On 
voit que le pigment si abondant dans la figure précédente est ici encore 


304 ÉT. JOURDAN. 


oresque complètement absent; s, soie; cg, gaine cellulaire de ces soies 
rappelant les cellules de la gaine des soies ordinaires; cp, une de ces cel- 
lules [commençant à montrer des grains de pigment qui indiquent un 
début de transformation. Liqueur de Lang, première formule. Gr. 246. 


, 


Fig. 32. Soie d’un segment régénéré, elle est en voie de formation et encore 
entièrement contenue dans sa gaine. — s, soie; cm, cellule mère de la soie; 
cg, cellules de la gaine; cp, cellules péritonéales dont les noyaux seuls sont 
visibles. Ils sont séparés des cellules de la gaine par une membrane déli- 
cate. Liqueur de Lang, première formule. Gr. 346. 


ARTICLE N° 6. 


RECHERCHES EXPÉRIMENTALES 


SUR LES 


FONCTIONS HYDRONTATIQUEN DE LA VENNIE NATATOIRE 


Par M. le D' L. CHARBONNEL-SALLE 


Professeur de zoologie à la Faculté des sciences de Besançon. 


AVANT-PROPOS 


Dans la plupart des Traités classiques de zoologie, même 
les plus récents, un rôle important dans la locomotion est 
attribué à la vessie pneumatique des Poissons : par la con- 
traction et le relâchement de muscles, soit intrinsèques, soit 
extrinsèques, cet organe, et par conséquent le corps tout 
entier, seraient suscepübles de changements actifs de volume. 
Ainsi, le Poisson faciliterait le jeu de ses nageoires par des 
variations volontaires ou instinctives de son poids spécifique, 
augmentant celui-ci par compression quand il veut descendre, 
le diminuant lorsqu'il veut monter. Il serait un ludion por- 
tant en lui-même la cause active de ses déplacements. 

Cette théorie fut émise, en 1685, par Borelli. Elle ne reçut 
jamais la sanction de l'expérience, mais séduisit à ce point les 
naturalistes qu’elle fut et est encore enseignée comme une 
vérité démontrée. 

Plus récemment, J. Müller estima que la vessie bilobée des 
Cyprins, outre la fonction hydrostatique générale ci-dessus 
définie, peut encore en remplir une autre, plus spéciale. Le 
refoulement alternatif des gaz de l’une à l’autre poche aurait 
pour effet de changer la position du centre de gravité et 
d'aider aux mouvements de bascule par lesquels le Poisson 


fait varier la direction de son axe. Le professeur Monoyer a 
ANN. SC. NAT., Z001., 1587. 11, 20, — ART. N° 7 


906 L. CHARBONNEL-SALLE. 

contribué à vulgariser cette idée en publiant quelques faits 
qui semblent lui prêter appui; mais la démonstration, de 
l’aveu même de l’auteur, n’est pas rigoureuse. L'hypothèse 
n’en fut pas moins aisément acceptée comme un fait, et 
quelques zoologistes paraissent mème lui prêter un caractère 
de généralité qu’elle n’eut pas tout d’abord, en l’étendant à la 
classe entière des Poissons. 

Il faut reconnaître que ces vues de l’esprit ont en leur 
faveur la vraisemblance anatomique, bien souvent guide 
infidèle; elles avaient en outre l’avantage, autrefois précieux, 
de satisfaire au principe des causes finales en dotant de fonc- 
tons utiles un organe qui tient grande place dans la structure 
du type ichtyologique. Quand on considère des Perches, des 
Cyprins qui montent et descerslent avec tant d’aisance, dont 
la vessie natatoire à parois souples est logée dans une cavité 
viscérale enceinte de muscles puissants, 1l est naturel de pen- 
ser que le volume de cette vessie varie d’une manière syner- 
gique avec les efforts des nageoires et qu’elle est un auxiliaire 
des organes de la locomotion. 

Dans ce travail, nous avons soumis ces affirmations au 
contrôle de lexpérience : les résultats ne leur sont point 
favorables. Pour nous, les deux théories résumées plus haut 
sont autant d'erreurs. Que la théorie des déplacements du 
centre de gravité, jusqu'ici indemne de toute vérification 
positive, ait trouvé crédit, comme plausible, et même sédui- 
sante, il n’y a rien d'étonnant; mais la doctrine de Borelli fut 
réfutée expérimentalement par À. Moreau. Dans lexcellent 
mémoire qu'il publia en 1876, sur les fonctions de la vessie 
natatoire, ce physiologiste montra que le Poisson ne met pas 
à profit pour monter et descendre les changements de volume 
que sa vessie peut subir pendant les fortes contractions de ses 
muscles locomoteurs. Il est vrai que cette réfutation n’est pas 
tout à fait complète, et laisse subsister quelques doutes; tou- 
jours est-il qu’elle parait généralement méconnue, à tel 
point que l’on n’emploie même pas, pour énoncer l'erreur 


traditionnelle, la forme dubitative. Nous lisons par exemple 
ARTICLE N° 7, 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. 307 


dans le Traité de zoologie de Claus (1) : « Lorsque cet organe 
existe, le Poisson possède la faculté de le comprimer en partie 
par le jeu des fibres musculaires de la paroi, en partie par 
l’action des muscles du tronc, et dès lors ie corps devenu 
plus pesant s'enfonce. Lorsque la contraction musculaire 
cesse, l'air comprimé se dilate de nouveau, le poids spéci- 
fique diminue et le Poisson remonte à la surface. Si la com- 
pression agit irrégulièrement sur la partie antérieure et la 
partie postérieure, le centre de gravité change de place et 
l’une des moitiés devenue plus lourde s'enfonce. » Dans le 
Traité de zoologie de von Hayek, dans la Physique médicale 
de Wundt, dans plusieurs ouvrages classiques publiés en 
France, dans le grand Traité de R. Owen sur l’Anatonie com- 
parée des Vertébres, etc., même opinion, exprimée en termes 
formels. 

On trouve au contraire dans le Précis de zoologie médicale, 
de M. Carlet, un résumé aussi clair qu’exact de cette question, 
d’après les données d'A. Moreau; il en est à peu près de 
mème des indications consiguées par M. Railliet dans ses 
Éléments de zoologie médicale et agricole. 

C’est dans le but de rappeler attention sur la démonstra- 
lion d'A. Moreau, de la compléter et de la rendre plus saisis- 
sante que nous publions aujourd’hui nos expériences, dont la 
plupart ont été faites à l’aide de la méthode graphique. C’est 
la première fois, croyons-nous, que celte méthode est appli- 
quée à la solution de pareil problème. Nous avons inscrit, au 
moyen d'instruments fort simples, les variations de la pres- 
sion à l’intérieur de la vessie pneumatique, dans les diverses 
conditions de la station et de la locomotion : ces variations 
sont nécessairement corrélatives de celles du volume total du 
COrps. 

Les tracés obtenus, en même temps qu'ils nous renseignent 
sur la question de savoir si la vessie est soumise à des actes 
musculaires concordants avec ceux de la locomotion, nous 


(1) Claus, Traité de zoologie, trad. par Moquin-Tandon, 1884, p. 1189. 


308 L. CHARBONNEL-SALLE. 
ont fourni quelques données sur le mode de contraction des 
muscles des Poissons, sujet encore inexploré et ressortissant à 
la physiologie générale des tissus musculaires. 

Nous donnerons, avant d’exposer nos procédés et nos 
résultats, un court résumé historique de la question. 


HISTORIQUE 


Il importe avant tout de remarquer que la théorie de 
Borelli (De motu animalium, 1685), admise dans sa teneur 
première par la majorité des auteurs, a été, par quelques-uns, 
profondément modifiée. 

Nous voulons surtout faire ressortir dans cet historique ces 
formes variées, au gré du sentiment des naturalistes, qu'a 
successivement revêtues la doctrine, très enracinée, que nous 
nous proposons de combattre. 

Ainsi, parmi les anciens, Ray et Willughby, CI. Perrault 
(Mécanique des animaux), Artédi (Tchthyoloqia, 173$), 
Fr. Gmelin (13° édit. du Systema nature de Linné, 1789), 
pensèrent, comme Borelli, que le Poisson comprime ou 
relàche sa vessie par ses muscles pour faciliter la descente 
ou l'ascension : la compression seule serait un phénomène 
act. 

Biot (Mémoires de la Socicté d’'Arcueil, 1807) accepte la 
même opinion. 

Mais Ét. Geoffroy Saint-Hilaire (Description de l'Égypte, 
t. 1, 1809), ayant observé des Poissons «invinciblement 
retenus au fond » après l’ablation de la vessie natatoire admit 
la dilatation active par les « muscles furculaires », en vue 
de l’ascension; le repos du système amènerait seul la com- 
pression. C’est la théorie de Borelli prise en sens inverse. 

À la même époque, Delaroche (Annales du Muséum, 1809) 
fit subir à la théorie hydrostatique une transformation plus 
profonde : le Poisson agirait sur sa vessie, non pour changer 
de niveau, mais pour rester en place; il rétablirait par des 

ARTICLE N° ÿ. 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE,. 309 


changements de volume de sa vessie, l'égalité entre son poids 
spécifique et celui de l’eau, égalité nécessaire pour une facile 
locomotion. Il est vrai, en effet, qu'à chaque déplacement 
dans le sens vertical correspond un changement du poids 
spécifique du corps, dû à la hauteur variable de la colonne 
d’eau qui le surmonte. | 

Mais dans son rapport sur le travail de Delaroche, Cuvier 
(4809) rejeta les vues de cet auteur et déclara « s’en tenir 
aux idées de Borelli sur l'emploi de la vessie aérienne des 
Poissons ». 

Après cette consécration magistrale, la théorie fut définiti- 
vement reçue. En Allemagne, J. Müller (1), puis Stannius (9), 
l’appuyèrent de leur autorité; en France, Duméril (3), 
Daguin (4), l’énoncèrent dans leurs ouvrages. Signalons 
cependant quelques restrictions prudentes, ou protestations 
isolées : 

Dugès (Traité de physiologie comparée, t. If, p. 132), citant 
le fait observé par Gerdy, d’une Carpe à vessie crevée qui 
s'élevait sans difficulté à la surface; M. Gouriet publiant de 
nombreuses expériences du même genre (9), rejettent for- 
mellement toute participation active de la vessie à la locomo- 
tion. D’après ce dernier auteur, « ce n’est point parce qu’il 
presse ou dilate sa vessie que le Poisson descend ou monte, 
c’est plutôt parce qu’il descend ou monte que sa vessie se trouve 
pressée ou dilatée ». Le fait est incontestable, mais les expé- 
riences de M. Gouriet, tout en prouvant que le Poisson peut 
encore monter et descendre après ablation de sa vessie, ne 
prouvent pas que la vessie n’aide pas activement la locomo- 
tion. L'opinion est exacte, mais la démonstration est insuffi- 
sante. | 

Le problème hydrostatique fut nettement posé, mais 


(1) Müller, Untersuchungen über die Eingeweide der Fische, Berlin, 1845. 
(2) Stannius, Anatomie der Wirbelthiere, Berlin, 1854. 

(3) Duméril, Mém. Acad. des sc., 1856, t. XXVIL. 

(4) Daguin, Traité de physique, t. I, p. 163, 1868. 

(5) Annales des sc. nat., 1866, p. 309. 


310 L. CHARRONNEL-SALLE, 


incomplètement résolu par Harting (1), dont le travail con- 
tient la description d’un appareil, le physomètre, destiné à 
mesurer le volume d’un Poisson captif dans une cage et porté 
à des niveaux variés. C’est en suivant une méthode analogue 
qu'Arm. Moreau a réalisé les expériences, aussi nombreuses 
qu’exactes, dont nous rappellerons brièvement les résultats. 

Le travail de ce physiologiste (2) est assurément le plus 
approfondi qui ait été publié sur les fonctions de la vessie 
pneumatique. Divers usages de cet organe, relatifs à la respi- 
ration, à l'audition, à la phonation, y sont analysés avec soin ; 
nous n’y insisterons pas et résumerons les faits concernant 
notre étude actuelle. A. Moreau enfermail des Poissons 
(Perche, Labre, etc.) dans un récipient de verre, herméti- 
quement clos et rempli d’eau, muni d’un tube capillaire 
ouvert à l'extérieur. Il a vu, par les déplacements de la 
colonne liquide dans le capillaire, le Poisson subir passive- 
ment des variations de volume dues à la pression variable de 
la colonne d’eau qu’il supporte. Aucune contraction muscu- 
laire n’impressionne la vessie au cours de la locomotion tran- 
quille; mais en provoquant de brusques mouvements volon- 
taires de lPanimal, ou bien en l’excitant par des courants 
instantanés, on observe des réductions de volume, de très 
courte durée. Quel est donc le rôle hydrostatique de la vessie? 
Est-elle donc un organe inutile ou même nuisible? On sait, 
en effet, qu’elle est la cause de la tendance au décubitus dor- 
sal, caractéristique du Poisson malade ou mort; vivant, il doit 
constamment lutter, paï ses nageoires, contre cette tendance 
fâcheuse. En réalité, elle présente à la fois inconvénients et 
avantages : dangereuse quand le Poisson veut changer brus- 
quement de niveau, car il doit lutter contre l'expansion ou le 
retrait des gaz qui tendent à l’entraiîner violemment, elle est 
utile à celui qui vit dans une zone à peu près fixe. Dans ce 
cas, par des phénomènes lents de sécrétion ou d'absorption 


(1) Harting, le Physomiètre, etc. (Archives néerlandaises, t. VIIT, 1872). 
(2) Arm. Moreau, Mémoire sur les fonctions de la vessie natatoire (Ann. 
des sc. nat., t. IV, 1876). 
ARTICLE N° 7. 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. 311 


gazeuses, elle permet au Poisson de «prendre la densité de 
l’eau » et d'obtenir ainsi le maximum de facilité pour la loco- 
motion. C'est là une donnée tout à fait nouvelle. 

Mais est-il absolument certain que les diminutions de 
volume, dues à de fortes contractions des muscles latéraux, 
n'ont aucune influence utile? Quand il plonge rapidemen 
le ‘Poisson n'est-il pas aidé par l’augmentation de densité 
ainsi produite? M. Milne Edwards, dans ses Leçons sur la 
Physiologie et l'Anatomie comparée (t. XI, p. 73), exprime, à 
cet égard, un doute; il ne lui paraît pas démontré «que l’ani- 
mal ne profite pas de la faculté qu’il possède de faire varier 
le volume de sa vessie aérienne lorsqu'il veut changer de 
niveau ». 

Il nous a donc paru nécessaire d'analyser d’une façon tout 
à fait précise les influences qui peuvent impressionner la 
vessie ; de voir si les changements de volume dont elle est le 
siège ont une durée, une intensité et, pour ainsi dire, une 
opportunité telles qu’ils puissent aider la locomotion; ou 
bien, si, purement accidentels, il sont dénués de toute portée 
physiologique. À ces questions, l'expérience va donner ré- 
ponse,. 


APPAREILS ET PROCÉDÉS OPÉRATOIRES 


Nous nous proposons d’inserire les variations de pression 
dans la vessie natatoire chez quelques Poissons vulgaires, 
tels'que Carpe, Tanche, Brochet, Perche, Anguille. 

Ces variations peuvent être de deux ordres : 

Les unes, hydrostatiques et passives, résultent des change- 
ments de hauteur de la colonne d’eau qui pèse sur le Poisson, 
tandis qu'il monte ou descend. 

Les autres, physiologiques et actives, sont dues à l’action 
des muscles. 

Il ne s’agit ici que de variations rapides, telles qu’on peut 
les observer pendant la locomotion, et nullement des change-. 
ments lents de pression, résultant de sécrétion ou absorption 
des gaz par la surface interne de la vessie. 


312 L. CHARBONNEL-SALLE, 
Les tissus du Poisson étant incompressibles, toute augmen- 


tation de pression à l’intérieur de la vessie répond à une 
diminution de volume du corps, tout abaissement de pression 
à un accroissement de ce volume. En rapprochant les résultats 
de la méthode graphique, inscrivant la pression, de ceux 
obtenus par la méthode physométrique, mesurant les volumes, 
nous pourrons donc estimer numériquement les changements 
du poids spécifique dus aux contractions des muscles et nous 
faire une idée exacte de leur influence. 

À travers la peau et les muscles, sans nulle lésion grave, 
on enfonce jusque dans la vessie un trocart d’une longueur 
telle que son extrémité atteigne le centre de l'organe; le dia- 
mètre est celui du trocart explorateur des chirurgiens. On 
fixe l'instrument par deux points de suture, grâce à une petite 
plate-forme circulaire dont il est muni, plate-forme appuyant 
sur la peau et percée de deux trous. Une enquête topogra- 
phique a déterminé les lieux d'élection. Le poimçon du trocart 
enlevé, un tube de caoutchouc très mince et léger fait com- 
muniquer l’extrémité libre, élargie, du tube explorateur avec 
un appareil construit d’après le type du sphygmoscope de 
MM. Chauveau et Marey, c’est-à-dire avec une ampoule de 
caoutchouc, très souple, contenue dans un manchon de verre 
hermétiquement clos; un ajutage latéral, muni d’une pince 
à pression, permet de distendre légèrement, à la fois la vessie 
natatoire et l’ampoule sphygmoscopique ainsi conjuguées, en 
même temps qu'un manomètre à eau mesure la pression, réta- 
blie ainsi artificiellement dans la vessie. Cette pression doit 
être autant que possible égale à la pression normale. Nous 
avons dû, par des expériences spéciales, dont le détail serait 
oiseux, mesurer cette pression normale chez nos sujets d’expé- 
riences, exposés à la seule pression atmosphérique. Elle parait 
assez variable. Nous l'avons trouvée, en moyenne, égale : 


Chez la Tanche, à 13 ou 14 centimètres d’eau; 
— le Brochet, à 4 centimètres; 
— la Perche, à 6 centimètres. 


ARTICLE N° 7. 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. 313 


Il ne reste plus qu’à mettre en relation le manchon du 
sphygmoscope avec un tambour à levier pour inscrire sur un 
cylindre de Marey les variations de la pression, toute augmen- 
tation étant marquée par une ascension du levier, toute dimi- 
nution par un abaissement. 

Lorsque le Poisson change de niveau, les graphiques obtenus 
sont complexes; ils traduisent à la fois les variations hydrosta- 
tiques et les variations physiologiques de la vessie, et il serait 
difficile d'attribuer à chacune des deux causes la part qui lui 
revient. Pour démêler ces éléments superposés, nous avons 
eu recours à l’artifice suivant : une ampoule élastique, munie 
d’une canule en verre, est fixée à la région dorsale de l’animal, 
en un point tel que la position du centre de gravité sur l’axe 
longitudinal ne soit pas modifiée ; un contrepoids, à la région 
ventrale, permet de compenser l’allègement. Gette ampoule 
exploratrice des pressions hydrostatiques est comprimée quand 
l'animal descend, relàchée quand il monte; reliée à un appa- 
reil en tout semblable au précédent, elle fournit un tracé qui 
ne diffère du tracé de la vessie natatoire que par l’absence des 
actes musculaires, éléments surajoutés, dont celle-ci est 
susceptible. 

Que les choses se passent bien comme nous venons de le 
dire, c’est ce qu’il est facile de vérifier d’une façon rigoureuse ; 
et le résultat de ce contrôle, essentiel pour la bonne économie 
de nos expériences, constitue dé, en lui-même, une donnée 
scientifique digne d’intérêt. Des Poissons paralysés par le 
eurare ou la section de la moelle, et préparés suivant le dispo- 
sitif indiqué, ont été promenés en tous sens dans notre aqua- 
rium, suivant des directions obliques ou verticales; et nous 
avons toujours vu le tracé de la vessie natatoire suivre fidèle- 
ment celui de l’ampoule hydrostatique, en reproduisant ses 
moindres accidents. Il suftit d’un changement de niveau 
de 1 centimètre pour que le levier de la vessie natatoire 
témoigne nettement d’une modification de la tension inté- 
rieure : tel est le degré de sensibilité de l'appareil, largement 
suffisant pour le but que nous poursuivons. Nous avons même 


314 L. CHARBONNEL-SALLE, 


pu constater ainsi, Chez la Tanche, que les mouvements respi- 
ratoires de grande amplitude ébranlent légèrement la loge 
antérieure de la vessie et se traduisent par de faibles oscilla- 
tions de la colonne d’eau du manomètre. Ainsi, malgré la 
protection fournie par l’épaisse paroi ostéo-musculaire du 
tronc, la vessie subit passivement les moindres variations de 
pression extérieure. Ge premier résultat de nos recherches est 
en parfait accord avec les données d'A. Moreau. Enfin il est 
à peine utile de mentionner une foule de précautions fami- 
lières à tous les physiologistes, et dont l’importance est grande. 
C'est ainsi qu'après chaque expérience bien réussie, l’autopsie 
fut pratiquée pour s’assurer de la position du trocart ou de 
l'absence d’hémorrhagie interne; c’est ainsi encore qu'il 
importe, avant d'inscrire, de laisser reposer longtemps le 
Poisson, fatigué et à demi asphyxié par l'opération. 


Les tracés obtenus dans les conditions précédentes font 
connaître seulement la durée et la forme des contractions 
agissant sur la vessie, ainsi que le moment de leur production; 
mais, pour mesurer la valeur absolue de la diminution de 
volume du corps à laquelle elles correspondent, il faut avoir 
recours à une autre méthode. Nous avons employé celle 
d'A. Moreau. Un grand flacon, exactement rempli d’eau, re- 
çoit le Poisson, puis est fermé par un bouchon de caoutchouc 
porteur de deux tubes en verre : l’un de ces tubes, muni d’un 
robinet, permet la complète extraction de l’air; l’autre, très 
étroit et horizontal, porte une graduation et sert à évaluer en 
centimètres cubes toute réduction de volume. Des fils con- 
ducteurs traversent le bouchon, par lesquels, dans certaines 
expériences, des courants induits sont transmis à travers l’eau 
jusqu'aux tissus du Poisson. 

Nos expériences ont été faites sur des représentants de 
divers groupes naturels. Nous avons successivement examiné 
des Poissons physostomes, c’est-à-dire dont la vessie commu- 
nique avec l’œsophage par un canal pneumatophore : la 


Tanche, parmi les Cyprins, le Brochet, l’Anguille ; et un Poisson 
ARTICLE N° 7. 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE, 915 
physocliste, à vessie close, la Perche, Nous avons trouvé que 
cette différence de structure n’entraîne aucune différence 
dans les résultats et, par conséquent, importe peu à la re- 
cherche qui nous occupe. Jamais, en effet, dans ses plus vio- 
lents efforts, le Poisson à canal pneumatique ne rejette par la 
bouche la moindre bulle de gaz; il faut, pour amener ce 
résultat une dépression extérieure assez forte, telle qu’on peut 
la produire au moyen d’une pompe aspirante ou telle que le 
Poisson lui-même la réalise, dans les conditions naturelles, 
par une translation brusque de la profondeur à la sur- 
LEE 

Grâce à notre dispositif expérimental, il nous a été possible 
d'étudier les variations de la pression à l’intérieur de la vessie 
natatoire dans trois conditions fort différentes : 

1° Le Poisson conserve un poids spécifique égal à celui de 
l’eau, tel qu'il le possède, au moins d’une façon très approxi- 
mative, au voisinage de la surface dans les circonstances 
biologiques normales (1). Nous avons réalisé cette condition 
en compensant exactement, par un contrepoids ventral, 
l’allègement dù à l’'ampoule dorsale ou hydrostatique ; 

2° Cet allègement n’est pas compensé, ou du moins l’est 
insuffisamment ; le Poisson est plus léger que l’eau ; 

3° Un contrepoids trop fort rend le Poisson plus lourd que 
l'eau. 

Dans le premier cas, la locomotion a ilieu normalement, 
sauf la gêne légère occasionnée par les tubes de caoutchouc 
que l’animal traine à travers l'aquarium; nous avons réussi 
d’ailleurs à diminuer cet effet nuisible par divers artifices. 

Dans le deuxième cas, le Poisson est obligé de faire effort 
pour s’enfoncer; et s’il possédait réellement, suivant l’idée 
classique, un mécanisme adjuvant, un compresseur de sa 
vessie, il devrait en user avec énergie. 

Dans le troisième cas, il doit lutter pour s'élever et, s’il le 


(1) Tel est du moins le cas pour les Poissons vivant depuis quelques jours 
dans un aquarium peu profond et dont la densité, comme il a été dit ci-dessus 
(p. 11), s’est adaptée à celle de l’eau. 


310 L. CHARBONNEL-SALLE. 
pouvait, devrait mettre en jeu le mécanisme dilatateur admis 
par Ét. Geoffroy Saint-Hilaire. 

Nous avons pris ainsi trois séries de tracés pour chaque 
espèce examinée. Les résultats n’ont pas varié; Perche, 
Tanche, Brochet, ont fourni des graphiques d’une similitude, 
je dirais presque d’une monotonie remarquable. 

La figure 1 est un fragment d’une longue inscription due à 
une Perche, se déplaçant à loisir, sans nulle excitation exté- 
rieure, Les nageoires pectorales et ventrales font office de 


Fig. 1. — Perche : locomotion tranquille, {rois changements de niveau; aucune con- 
traction musculaire sur le graphique de la vessie natatoire Vn; Ah, graphique de 
l'ampoule hydrostatique. 


raines, la nagcoire caudale effectue de faibles mouvements 
latéraux, mais il n’y a pas de foulées énergiques avec torsion 
du tronc. Le tracé de la vessie, V », est identique et parallèle 
à celui de l’ampoule hydrostatique. E’animal s'enfonce de 
a en b, il remonte de # en €, sans qu'une inflexion brusque 
signale, en un point quelconque, une contraction de muscles 
agissant sur la vessie, soit pour la comprimer ou la dilater, 
soit pour rétablir, après chaque déplacement, le poids spéci- 
fique modifié par la pression variable de l’eau. Nous pouvons 
affirmer, et nous en aurons dans un instant la preuve, que, 


dans ces conditions, des actes musculaires ne passeraient pas 
ARTICLE N° 7. 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. ai 
inaperçus : 1ls se traduiraient nécessairement par de brusques 
élévations de la courbe Va» et rompraient l'harmonie des 
deux tracés. 

On remarquera peut-être que la courbe À k est, d’une façon 
générale, moins accentuée, plus surbaissée que la courbe V ». 
Cela tient tout simplement à la distension un peu trop forte 
de l’ampoule hydrostatique obéissant ainsi moins bien aux 
changements de pression que la vessie natatoire. Nous obser- 


Fig. 2. -- Perche : allègement par l’ampoule hydrestalique, sans conlrepoids; efforts 
pour descendre, manifestés par des coups répétés de la nageoire caudale ; V n, tracé 
de la vessie natatoire; À h, tracé de l'ampoule hydrostatique. 


vons l'effet inverse dans une foule d’autres tracés, la disten- 
sion de l’ampoule ayant été plus modérée. 

Voici maintenant (fig. 2) les tracés fournis par la même 
Perche, délivrée de son lest ventral et plus légère, par consé- 
quent, que l’eau. Au repos, l’animal demeure à la surface; 
mais, après quelques heures, 1l est devenu fort irritable et, au 
moindre contact, se précipite au fond de l'aquarium, puis 
remonte, pour redescendre encore de toute sa vitesse. Le 
parallélisme général des deux courbes est conservé, mais un 


318 L. CHARBONNEL-SALLE. 

élément se surajoute au tracé V » : des coups de queue vio- 
lents, véritables secousses des muscles latéraux, tordant le 
Poisson sur sonsaxe, retentissent sur la vessie et en hérissent 
le graphique. La tension intérieure augmente donc brusque- 
ment à chaque foulée caudale, puis retombe, au moment où 
la nageoire, après avoir fouetté à droite, se recourbe à gauche 
en repassant par l’axe du corps. Point de pression soutenue, 
précédant et accompagnant le départ, mais des efforts brefs 


Fig. 3. — Tanche; un poids additionnel ; efforts pour gagner la surface ; en a et b, des 
coups de la nageoire caudale produisent des mouvements ascensionnels marqués en 
a’ et b' sur le graphique hydrostatique. 


et réitérés, après chacun desquels la pression retombe au zéro, 
si la pression hydrostatique, augmentée par l’immersion du 
Poisson, ne la maintient à un niveau plus élevé. Ainsi, après 
la secousse b, la courbe de descente ne retombe pas au 
niveau primitif, car l’animal s’est enfoncé au point 4’; au 
contraire, après € et d, la courbe descend plus bas que le 
point de départ, parce que, malgré ses efforts, le Poisson est 
entrainé vers la surface jusqu’à ce que la secousse e, plus vio- 
lente, le fasse progresser vers le fond. 


La figure 3 représente un tracé fourni par la Perche lestée 
ARTICLE N° 7. 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. 319 
au moyen d’un poids dépassant de 2 grammes le poids rigou- 
reusement nécessaire pour équilibrer l’ampoule hydrosla- 
tique. Si le Poisson se trouve dans une eau non renouvelée et 
pauvre en oxygène, il se livre à de fréquents efforts d’ascen- 
sion; on obtient d’ailleurs le même résultat en le touchant 
avec une baguette. On voit sur ce tracé trois coups éner- 
giques de la nageoire caudale, dont les deux premiers se 
succèdent très rapidement; à chacun correspond, en a’ et en 
b', un brusque mouvement ascensionnel. Les deux tracés de 
la vessie et de l’ampoule sont d’ailleurs toujours parallèles 
dans leur ensemble, sauf les accidents subits, dont iei la dis- 
cordance est le caractère frappant : au lieu de dilater sa 
vessie pour favoriser son ascension, le Poisson la comprime 
violemment à chaque contraction et l’effet produit est iden- 
tique, qu’il tende vers la surface ou vers la profondeur. 

Ce résultat constant des expériences paraïîtra peut-être 
suffisant pour juger la théorie du Poisson-ludion : en attri- 
buant à la compression de la vessie un rôle utile dans la des- 
cente, on est obligé de lui attribuer un effet nuisible pour 
l’ascension; et le même mécanisme, s’il existait réellement, 
serait ainsi favorable aux déplacements de haut en bas, défa- 
vorable en sens contraire ? Mais poursuivons au delà de ce 
premier résultat l’analyse des phénomènes dont la vessie 
subit passivement l'influence et rendons la démonstration 
encore plus saisissante. [1 suffit de mesurer directement la 
valeur réelle de l'augmentation de poids spécifique au mo- 
ment de la contraction la plus forte, ainsi que la durée 
d'action de cette force dont l'application au centre de poussée 
du Poisson tendrait à favoriser sa descente. 

Nous avons mis divers Poissons, de poids déterminés, dans 
l’appareil volumétrique déerit plus haut, et nous avons mesuré 
avec soin la diminution de volume très brève que chacun 
présente au moment de la secousse musculaire, spontanée ou 
provoquée par des courants induits, D'autre part nous avons 
inscrit sur le cylindre tournant à grande vitesse les secousses 
transmises au tambour à levier par la vessie natatoire fonc= 


320 L. CHARBONNEL-SALLE. 


tionnant à la manière d’un myographe à transmission et 
munie du trocart explorateur. Les sujets d'expérience étaient 
exempts de toute fatigue et possédaient, autant que possible, 
toute leur vigueur. Un diapason à cent vibrations doubles 
par seconde nous donnait la mesure de la durée totale des 
secousses, ainsi que les durées respectives des deux périodes 
d’ascension et de descente du levier. Cette durée est fort 
variable suivant diverses conditions, telles que hauteur de la 
secousse, température, fatigue, celle-e1 survenant d’ailleurs 
assez promptement. Voici, pour la scousse d'amplitude très 
grande, les résultats d’une de nos expériences : 


Tanche de T'grammes { Diminution de volume..... 0°,32 


} Durée de la secousse...... CAR 
Diminution de volume..... 0°,44 
Brochet de 65 grammes... F er 
Durée de la secousse...... (QE Br 
Diminution de volume..... 0:31 

Perche de 86 grammes... tt 
Durée de la secousse...... 019 


La durée Lotale des secousses se décompose en ses deux 
éléments de la manière suivante : 


Tanche : ascension, 0,07; descente, 0,11 
Brochet : — OOTE —— 0,10 
Perche : — 0,05 ; — 0,10 


Il résulte des chiffres consignés dans ce tableau qu’au 
moment où nos Poissons se contractent le plus violemment, 
la force nouvelle appliquée à leur centre de gravité par suite 
de la diminution de volume n’atteint dans aucun cas 05,90 
et que celte force si faible relativement à la masse sur 
laquelle elle frappe, agit pendant 5 à 6 centièmes de seconde, 
durée moyenne du raccourcissement de la fibre musculaire, 
C’est là évidemment une percussion bien faible et de bien 
courte durée pour mouvoir une masse aussi grande. 

Encore avons-nous pris pour base de calcul la condition la 


plus favorable à la théorie, c’est-à-dire la contraction la plus 
ARTICLE N° 7. 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. 321 


violente accompagnée d’une incurvation très forte du tronc. 
Or il résulte de toutes nos observations que les diminutions de 
volume. de 0,32, 0,44, 0,31 se produisent seulement 
quand le Poisson se tord en are et que des contractions, 
même énergiques, si cette condition de l’incurvation pronon- 
cée n’est pas réalisée, produisent de très faibles compressions 


Fi. £ — Secousses musculaires obtenues, par couran's induits, sur une Tanche; 
mêmé intensilé.pour les trois tracés : 1, la Tanche a la queue libre-et se courbe en 
arc à chaque excitation; Il, queue fixée, contraction des flancs sans incurvation ; 
IL, secousses modifiées par la fatigue après une centaine d'excitations; R, induit 
de rupture; F, de fermeture. 


de la vessie. Aussi, quand l’animal s’agite, même vivement 
dans l’appareil volumétrique, sans s’incurver avec force, on 
observe des mouvements de recul de la colonne liquide 
atteignant à pen 29 à 30 millimètres cubes. La fig re 

montre bien les différences des augmentations de pression 
suivant que le Poisson peut s’incurver librement ou en est 


empêché: avec des courants de force invariable nous avons 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. 11, 21. — ART, N° 7, 


322 L. CHARBONNEL-SALLE. 
excité un Poisson libre de toute entrave (1), puis fixé, de 
manière à maintenir la rectitude de son axe (I). Le tracé III 
montre les modifications profondes de la secousse par la 
fatigue : la période d’ascension, après une centaine d’excita- 
tions, présente une durée très supérieure à celle de descente 
et le rapport normal des deux périodes est ainsi complètement 
renversé. 

Ainsi, la compression subie par la vessie natatoire pendant 
les contractions énergiques des muscles latéraux du tronc est 


Fig. 5. — Perche à peu près équil brée; locomotion rapide à des niveaux variés; 
Va, graphique de la vessie natatoire; A h, graphique de l’ampoule. 


plutôt une conséquence du changement de forme de la cavité 
viscérale courbée sur elle-même qu’un effet direct de l’action 
musculaire. Dans les circonstances ordinaires de telles con- 
tractions n’ont pas de raison d’être; elles sont tout à fait 
exceptionnelles ; et par conséquent, pendant la locomotion, 
même rapide, la vessie diminue, à chaque secousse, d’une 
quantité inférieure à celle que nous avons prise pour base de 
nos évaluations. La figure 5, par exemple, est un des nom- 
breux graphiques de locomotion rapide fournis par la Perche. 
Ce graphique est intermédiaire entre celui de la figure 1 
(locomotion très calme) et celui des figures 2 et 5 (déplace- 
ARTICLE N° 7, 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. 393 


ments très violents). Sur la courbe supérieure V », se des- 
sinent nettement les coups répétés, mais modérés, de la 
nageoire caudale. 

Que des pressions de très courte durée s’exerçant sur la 
vessie nalatoire soient impuissantes à produire le moindre 
déplacement du Poisson, c’est ce qu'il est facile de vérifier, 
une fois de plus, par une très simple expérience. Il suffit de 
construire un ludion avec un Poisson vivant, mais paralysé, 
en guise de figurine, et d'imposer à la vessie des réductions 
de volume égales ou même supérieures à celles expérimenta- 
lement obtenues. Un grand bocal muni d’un tube latéral, 
verticalement dressé, contient de l’eau et un Poisson en par- 
fait équilibre, c’est-à-dire flottant immobile à mi-hauteur, 
sans s'élever ni s’abaisser. Une membrane de caoutchouc 
ferme le bocal et permet d'exercer par l'intermédiaire d’une 
couche d’air des pressions ou des dépressions, très brèves, 
mais assez fortes (50 à 60 centimètres d’eau, par exemple), 
lesquelles, nous l’avons vu (p. 319), sont fidèlement transmises 
à la vessie. Dans ces conditions, le Poisson reste tout à fait 
immobile, bien que la durée des pressions et même leur 
valeur absolue soient supérieures à toutes celles que les 
muscles produisent. Nous avons en effet, directement con- 
staté, au moyen du trocart et d’un manomètre à eau que les 
plus violents efforts élèvent à peine la colonne liquide de 40 
à 45 centimètres. Si l’on appuie longtemps sur la membrane 
élastique, on voit, après quelques secondes, le Poisson sorur 
enfin de son immobilité et descendre très lentement. Il v a là 
évidemment un effet d'inertie, dù à la masse de l’animal, car 
une sphère de verre, très légère et bien équilibrée, dans les 
mêmes conditions, obéit avec promptitude. 

En résumé, 1l est inadmissible que la vessie natatoire fonc- 
tionne comme un auxiliaire des organes de mouvement et faci- 
lite l'ascension ou la descente; car, pendant la locomotion 
tranquille, elle-ne subit que des actions musculaires très 
minimes, même souvent nulles; et quand les réductions de 
volume deviennent plus fortes, par suite de contractions éner- 


324 L. CHARBONNEL-SALLE. 

giques, elles sont encore trop faibles et trop brèves, à raison 
de la grande masse du Poisson, pour lui imprimer le moindre 
mouvement. En outre, elles se produisent identiques, que le 
Poisson monte ou descende, fait qui suffit, à lui seul, pour leur 
enléver le caractère d’action adjuvante. La vessie est donc 
soumise à l’influence des muscles au même titre que tout autre 
organe contenu dans la cavité viscérale ; c’est donc un phé- 
nomène banal, dénué de toute signification fonctionnelle. 

La théorie classique est donc en désaccord avec les résultats 
de l’expérience ; on peut ajouter qu'elle représente, au point 
dé vue théorique, une conceplion assez peu rationnelle. En 
effet, l’étude anatomique ne révèle dans l’organisation des 
Poissons ordinaires, tels que ceux pris pour sujets d’expé- 
rience, aucun appareil musculaire spécial, annexé à la vessie 
natatoire et appartenant en propre à celle-ci; nous revien- 
drons d’ailleurs dans un instant sur les fibres lisses indiquées 
par divers auteurs dans les parois de l'organe et dont l’exis- 
tence, plus que douteuse, n’influerait en rien sur la locomo- 
tion. C’est donc évidemment aux muscles latéraux du tronc 
et à ceux des nageoires paires, C'est-à-dire aux puissances 
motrices des organes locomoteurs, que l’on pourrait attribuer 
un effet compresseur s’exerçant sur la vessie; autrement, à 
quelle puissance motrice serait dévolue la fonction généra- 
lement admise? Or cela revient à supposer que les mêmes 
muscles, au même instant, sont capables de deux sortes de 
travail, se contractent à la fois de deux manières différentes : 
par secousses brèves, ainsi que l’exige le jeu des nageoires et 
d’une façon soutenue, prolongée, comme l’exigerait une com- 
pression efficace de la vessie natatoire. Ces deux modes fonc- 
tionnels ne sauraient évidemment coexister, au même instant, 
dans la même fibre contractile. 

Quant aux fibres musculaires attribuées par divers anato- 
mistés à la vessie de certains Poissons, nous ne saurions révo- 
quer en doute leur existence chez ceux que nous n’avons pas 
étudiés, Esturgeon, Polyptère, ni surtout chez les Trigles, où 
elles forment des faisceaux volumineux et striés; mais nous 

ARTICLE N° 7 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. 395 


avons dù les rechercher avec grand soin chez les espèces vul- 
gaires soumises à nos expériences, telles que Cyprins et Bro- 
chet. Chez ce dernier Poisson, en particulier, la présence d’une 
couche mince de fibres lisses, tapissant le péritoine, à la face 
inférieure de la vessie, est indiquée d’une façon si formelle par 
Czermak (1), leur contraction sous l'influence des courants 
induits serait si évidente, que nous avons mis tous nos soins 
à vérifier ces deux points. Il nous a été impossible de trouver 
sur des vessies de Tanche le moindre indice de fibres; lor- 
gane nous à paru entièrement constitué par des plans de fais- 
ceaux élastiques se coupant sous divers angles. Il en est de 
même pour le Brochet, où le feutrage des fibres élastiques est 
fort serré et mextricable. Réservant pour un travail ultérieur 
Pétude histologique de la vessie natatoire, dont beaucoup de 
points sont encore peu connus, nous nous bornerons à consi- 
gner 101 ces résuitats négatifs, parfaitement corroborés d’ail- 
leurs par l’étude physiologique. Celle-ci a consisté à exciter 
par des courants induits de force graduée des vessies enlevées 
au Poisson vivant, en réunissant et en variant toutes les con- 
ditions possibles, pour manifester leur prétendue contracti- 
lité. Nous affirmons que celle-ci n'existe pas, ou bien est tel- 
lement rudimentaire qu’elle laisse l’expérimentateur dans le 
doute. Nous avons adapté un manomètre à eau à la vessie ; 
nous avons excité celle-ci plus ou moins longtemps, soit tout 
à fait distendue, soit en partie dégonflée : jamais nous n’avons 
vu le moindre mouvement de la colonne d’eau, la moindre 
ride à la surface de l’organe. Ce résultat n’a pas laissé que 
de nous surprendre en présence des asserlions des auteurs. 


11 nous reste à soumettre au contrôle expérimental l’opinion 
exprimée par J. Müller (2), puis par Monoyer (3), touchant 
l'influence de la vessie natatoire sur les déplacements du centre 


(1) Czermak, Zeilschrift für, ete., t. II, p. 121. 

(2) J. Müller, Untersuchungen je die Eigeweide der Fische (Mém. de 
l’'Acad. de Berlin, 1847). 

(3) Monoyer, Annales des sciences naturelles, 1866, t. NI, p5: 


326 L. CHARBONNEL-SALLE. 
de gravité. De tels déplacements sur l'axe longitudinal ont-ils 
lieu réellement et sont-ils capables de faire basculer le Pois- 
son, la tête en haut lorsqu'il se dispose à monter, la tête en 
bas lorsqu'il se dispose à descendre? Les auteurs de cette 
ingénieuse hypothèse ne lui ont point attribué, d'ailleurs, un 
caractère de généralité; d’après leurs énoncés, elle serait 
applicable seulement aux Poissons à vessie bilobée, tels que 
les Gyprins 

Quelques explications anatomiques sont ici nécessaires. 
Chez une Carpe ou une Tanche, la vessie natatoire, située, 
suivant la règle, au-dessous de là colonne vertébrale et des 
reins, au-dessus de l'appareil digesuf, est profondément divi- 
sée par un étranglement transversal en deux compartiments : 
un antérieur, globuleux, situé immédiatement en arrière de 
l'appareil hyoïdien, et un postérieur, conique, à sommet dirigé 
en arrière. C’est à la base de ce dermier, près de l’étranglement, 
que se trouve le hile de l'organe, c’est-à-dire l'insertion du 
canal pneumatique et le point d'arrivée des vaisseaux et nerfs 
de la vessie. L’orifice de communication des deux poches offre 
à peu près, chez des individus de forte taille, 4 millimètre de 
diamètre. Ces deux parties de la vessie diffèrent par leurs con- 
nexions et leurs propriétés physiques. La loge postérieure est 
peu extensible ; il est impossible de distinguer, dans sa paroi, 
deux couches nettement isolables. La loge antérieure, au con- 
traire, très extensible, est formée de deux membranes, emboi- 
tées, une interne, très mince et résistante, une externe, plus 
épaisse, facile à déchirer ; cette dernière prend une insertion 
solide sur une apophyse inférieure de la deuxième vertèbre. 
Une cavité séreuse existe entre les deux membranes : les 1m- 
prégnations d'argent nous ont révélé un endothélium très net, 
tapissant les parois de cette cavité. Évidemment, une telle 
disposition est favorable à l'expansion et au retrait de la loge 
antérieure. Il suffit, d’ailleurs, de placer une vessie intacte de 
Cyprin sous le récipient de la machine pneumatique et de 
diminuer la pression, pour voir la loge antérieure se distendre 
fortement, tandis que la postérieure conserve son volume nor- 

ARTICLE N° 7. 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. 397 


mal. Nous trouvons l'indication de cette expérience dans le 
travail de M. Monoyer. 

Ges particularités de structure, cette différence de proprié- 
tés physiques, ont suggéré, assez naturellement, il faut en 
convenir, l’idée d’un refoulement possible des gaz, d’une 
loge de la vessie dans l’autre, soit par le jeu des fibres 
musculaires propres de la paroi (dont nous contestons abso- 
lument l'existence), soil par les muscles pariétaux du tronc. 
Ainsi, au gré du Poisson, tantôt la partie antérieure du corps, 
tantôt la postérieure, seraient allégées; de là, déplacements 
du centre de poussée sur l’axe antéro-postérieur et facilité 
plus grande à changer de direction. L’axe du corps ayant été, 
par ce mécanisme, dirigé dans le sens voulu, les nageoires se 
chargent d'exécuter le mouvement de progression. 

« Je ne suis pas encore en mesure, dit M. Monoyer, de 
donner une démonstration complète et irréfutable de cette 
proposition. » À l’appui de ses vues, le savant professeur cite 
en effet, non des expériences directes, mais deux observations 
fortuites, qui ne paraissent pas bien probantes, et dont aucune 
n’a été faite dans les conditions ordinaires et normales de la 
Jocomotion. Nous avons cherché à obtenir quelques faits posi- 
tifs, quelques résultats expérimentaux favorables à ce méca- 
nisme ingénieux , assez vraisemblable d’après les données 
anatomiques : constamment nous avons obtenu des résultats 
négatifs ou contraires à cette. hypothèse. Afin de poser la 
question en termes tout à fait précis, nous rappellerons qu’il 
s’agit uniquement, pour nous, de vérifier siles mouvements de 
bascule sont aidés par le mécanisme indiqué, pendant la loco- 
motion normale du Poisson; nous ne contestons nullement 
d'ailleurs les déplacements possibles de la masse gazeuse 
d’une poche à l’autre sous des influences lentes et graduelles, 
telles, par exemple, que l'accroissement des glandes génitales 
ou la réplétion du tube digestif. 

FL. — Les tracés (fig. 1 et fig. 5) qui nous ont déjà démontré 
l'absence de compression s’exerçant sur l’ensemble de la 
vessie, lors des changements de niveau, sont aussi contraires à 


328 ___ L. CHARBONNEL-SALLE. 

l'idée d’un déplacement alternatif de la masse gazeuse d'ar- 
rière en avant ou en sens inverse. Admettons, en effet, par 
hypothèse, que les muscles du tronc se contractent, tantôt 
plus fortement en avant, tantôt en arrière, de manière à pro- 
duire un tel déplacement : nécessairement, dans les deux cas, 
la pression intérieure augmente. Or aucun indice de cette 
pression augmentée n’est visible sur les tracés. Nous avons 
cherché, en inscrivant sur notre cylindre, pendant un temps 
fort long, à surprendre un indice quelconque de cette éléva- 
tion de la tension, forcément liée au travail mécanique de la 
distension d’une des poches par la compression de l’autre ; 
nos Cyprins (Tanche) portaient le trocart explorateur, soit 
dans la loge antérieure, soit dans la postérieure. Toujours 
nous avons vu le tracé suivre sa courbe régulière, simplement 
hydrostatique, tandis que l’animal changeait la direction de 
son'axe. © sinab 
II. —En est-il encore de même au cours des déplacements 
rapides, alors que les contractions des muscles locomoteurs 
se font sentir profondément et compriment la vessie? Celle-er 
est-elle alors également pressée dans toutes ses parties? Ou 
bien, le gaz qu’elle contient est-il déplacé, refoulé d’une loge 
dans l’autre ? Pour éclaircir ce point, nous avons fait l’expé- 
rience suivante. Deux trocarts identiques, enfoncés, l’un dans 
le flanc droit, l’autre dans le flanc gauche d’une Tanche, font 
communiquer les deux loges de la vessie avec deux tambours 
à levier, par l'intermédiaire de nos sphygmoscopes. Nous 
obtenons ainsi deux graphiques sur lesquels les courbes 
musculaires montrent une similitude absolue : de forme tout 
à fait identique, ces secousses sont synchrones par leurs 
débuts, leurs sommets et leurs fins. Ge résultat nous semble 
prouver que la même compression s'exerce au même instant, 
d’une manière uniforme en tous les points de la cavité viscé- 
rale; car, s’il en était autrement, si l’une des loges de la 
vessie, plus comprimée, chassait une partie de son contenu 
gazeux dans l’autre, les deux tracés n’offriraient plus cette 


xacte ressemblance. 
ARTICLE N° 7. 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. 329 

Gette proposition est facile à prouver. Découvrons la vessie 
par une ablation partielle de la paroi du corps d’un seul côté ; 
puis, les deux trocarts restant en place, exerçons des pressions 
brèves et répélées, alternativement sur l’un et l’autre segment. 
Nous obtenons ainsi des tracés dont la figure 6 montre un 
exemple, et sur lesquels s’accusent de profondes différences 
entre les courbes, les unes (tracé T) résultant de la transmis- 
sion directe du choc au tambour par le tube explorateur de 


Fix. 6. —- I, tracé obtenu en pressant directement, par chocs, la loge postérieure de la 
vessie de Tanche; 11, tracé de la loge antérieure, où la pression, augmentée à chaque 
choc, est transniise par l’orifice de communication. 


la loge postérieure, les autres (tracé IT), de la transmission 
modifiée par son passage à travers l’étroit orifice qui fait com- 
muniquer les deux parties de la vessie. Amplitude, forme 
et durée, sont dissemblables dans les deux tracés. 

Nous croyons donc devoir rejeter l’hypothèse des déplace- 
ments de la masse gazeuse et, par conséquent, du centre de 
gravité, chez les Cyprins aussi bien quechez les Poissons à vessie 
simple; ces prétendues actions adjuvantes de la locomotion, 
dénuées de toute preuve positive, sont contraires aux résultats 
de l’expérience. Mais alors quelle peut être l’utilité de cette 
poche antérieure des Cyprins, très extensible, incluse dans 
une cavité séreuse, et qui paraît comme surajoutée à la partie 


330 L. CHARBONNEL-SALLE. 


fondamentale de la vessie natatoire? Nous sommes réduits, 
sur ce point, à des suppositions, à des explications vraisem- 
blables. Nous avons vu que les changements de niveau font 
subir aux gaz de la vessie des compressions el des dépressions 
de nature hydrostatique et, par conséquent, passives; que le 
Poisson monte ou descende, sa vessie se trouve dilatée ou 
resserrée en proportion de la colonne d’eau variable qu’elle 
supporte. La dilatation devient-elle trop forte, par suite d’une 
brusque ascension, nous pouvons admettre que la poche 
antérieure, grâce à son extensibilité, sert de réceptacle au 
trop-plein gazeux et relarde ainsi l'instant où le Poisson 
usera, pour se soulager, du canal pneumatique et rejettera 
des bulles d’air; cette émission de gaz sous forme de bulles 
se produit constamment quand un poisson physostome se 
trouve brusquement décomprimé ; mais, si elle procure l’avan- 
tage d’une adaptation instantanée du poids spécifique de 
l’animal à celui de la zone nouvelle où 1l se trouve, elle pré- 
sente en retour l’inconvénient grave de l’exiler de la zone plus 
profonde où il a l’habitude de vivre. Une sécrétion de gaz 
devient alors nécessaire pour que le Poisson retrouve, dans les 
couches d’eau plus profondes, sa densité première et la pleine 
liberté de ses mouvements. 

Mais cette conception du rôle possible de la dilatation 
antérieure de la vessie, chez les Gyprins, est, nous le répétons, 
purement hypothétique; nous ne pouvons songer à la vérifier 
par l'expérience et ne la présentons que sous toutes réserves. 


Les expériences décrites dans ce travail démontrent une 
fois de plus, par une méthode nouvelle et avec preuve gra- 
phique à l’appui, le fait déjà constaté par À. Moreau : le 
Poisson ne se sert pas de sa vessie natatoire pour faire varier 
rapidement, par actions musculaires, son poids spécifique, 
de manière à aider sa locomotion. Cet organe peut subir des 
changements de volume; mais les uns, purement passifs, 
sont la conséquence, non la cause des déplacements verticaux; 


les autres, dus à la contraction des museles, sont dépourvus 
ARTICLE N° 7. 


FONCTIONS DE LA VESSIE NATATOIRE. 391 


de toute signification fonctionnelle. La théorie de Borelli doit 
donc être définitivement abandonnée. Quant aux changements 
de dimensions relatives des deux loges de la vessie des Cyprins, 
nous pensons qu'ils peuvent se produire passivement, comme 
conséquence des variations de niveau ; mais nos expériences 
ne nous permettent pas d'admettre qu'ils puissent être aetive- 
ment causés par le jeu des muscles, pour faciliter les mouve- 
ments de bascule de l’axe longitudinal du Poisson. 

Ces conclusions sont-elles susceptibles d’une généralisation 
absolue? Elles doivent sans doute s'appliquer à la grande 
majorité des Poissons, à tous ceux dont les dispositions anato- 
miques de la vessie sont analogues à celles des types étudiés. 
Mais nous devons rappeler que J. Müller a décrit chez quelques 
espèces une structure musculaire toute particulière et excep- 
tionnelle de la vessie pneumatique, à laquelle 11 attribue un 
rôle hydrostatique de grande importance. À une exception 
anatomique peut répondre une exception physiologique, et il 
importe, pour ces espèces, non encore soumises à l’expéri- 
mentation, de faire quelques réserves. Ces réserves paraîtront 
justifiées, sans doute, à ceux qui connaissent la remarquable 
diversité des mécanismes fonctionnels par lesquels, dans un 
même groupe naturel, la même fonction peut être servie. 


RECHERCHES DE PHYSIOLOGIE ET D'HYGIÈNE 


SUR 


L'ACIDE CARBONIQUE 


Par M. N. GRÉHANT 


Aide naturaliste au Muséum. 


L’acide carbonique est un produit constant des phénomènes 
chimiques qui se passent dans les tissus de l'organisme ani- 
mal , 1l doit être éliminé par des appareils spéciaux, les appa- 
reils respiratoires ou par la surface du corps chez certains 
animaux inférieurs. 

Je me suis beaucoup occupé depuis plusieurs années de 

l’étude de l’acide carbonique au point de vue physiologique; 
Jai mesuré d’abord le poids de ce gaz qui est exhalé par 
l’homme ou par les animaux, en un temps donné et dans un 
volume d’air déterminé; cette mesure a été faite chez l’homme 
avec beaucoup d’exactitude par Andral et par M. Gavarret; 
chez les animaux, par Regnault et par M. Reiset; chez nos 
grands animaux domestiques, par M. Sanson; elle a fourni 
des résultats nombreux et intéressants qu'il est impossible 
e résumer ici et qui sont exposés dans les traités de phy- 
siologie ; je dois me borner à. publier dans les Annales la 
série des recherches que J'ai faites au Muséum d'histoire 
naturelle, seul ou avec la collaboration de mon ami, M. le 
docteur Quinquaud, dans le laboratoire de physiologie géné- 
rale dirigé par M. le professeur Rouget. 


Préparation de l'acide carbonique. — Pour préparer l’acide 
carbonique, afin d'étudier l'action physiologique de ce gaz, 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 333 


on emploie avec beaucoup d'avantage l'appareil à fonctionne- 
ment intermittent de H. Sainte-Claire Deville, formé de deux 
flacons (fig. 1), ayant chacun une capacité de 10 litres 
environ et présentant à leur partie inférieure des tubulures 
réunies par un tube de caoutchouc d’un diamètre égal à celui 
de chaque tubulure ; ce tube de caoutchouc, dont la longueur 
est de 80 centimètres environ, est fortement fixé à ses extré- 
mités par des liens de caoutchouc qui exercent une pression 
constante à cause de leur élasticité et constituent un excellent 
moyen de fermeture; on remplit la partie inférieure de l’un 
des flacons de morceaux de verre ou de porcelaine ou de coke, 


substances inattaquables par les acides, et l’on recouvre ces frag 
ments qui doivent s'élever de quelques centimètres au-dessus 
de l'embouchure de trois ou quatre kilogrammes de marbre 
blanc concassé; on ferme la tubulure supérieure par un bou- 
chon de caoutchouc, traversé par un robinet métallique, sur- 
monté d’un tube de verre courbé à angle droit; il ne faut pas 
attacher le bouehoti, car, si la pression devenait trop grande 
das l’appareil, il faut que le bouchon puisse sauter pour 
donner issue aux gaz. | 

Les deux flacons étant placés sur la même table, on com- 
mence par les remplir d’un mélange à volumes égaux d’eau 
et d’acide chlorhydrique ordinaire; on ouvre le robinet, le 


334 N. GRÉHANT. | 
liquide acide pénétrant jusqu'au contact du marbre, il se 
produit aussitôt du gaz acide carbonique et du chlorure de 
calcium, qui reste dissous dans l’acide, où il est très soluble ; 
on maintient, pendant quelque temps, le robinet légèrement 
ouvert, pour que l’acide carbonique chasse complètement l'air 
du flacon, puis on ferme ce robinet, et l’acide carbonique se 
produisant toujours, tant que l’acide baigne le marbre, rem- 
plit ce flacon et déplace l’acide qui remonte par le tube de 
caoutchouc dans le flacon voisin; il arrive même, presque 
toujours, qu’un excès de gaz acide carbonique pénétrant dans 
ce flacon s’échappe en bouillonnant à travers le liquide qu'il 
contient. 

Cet appareil est très commode et l’on a toujours à sa dispo- 
sition plusieurs litres d'acide carbonique. 


Purification et analyse de l'acide carbonique. — L’acide 
carbonique, ainsi préparé, entraine toujours quelques vapeurs 
d'acide chlorhydrique, dont il est utile de le débarrasser, en 
faisant passer le gaz à travers une éprouvette à pied à tubulure 
inférieure ou dans un flacon de Woulf, ou un flacon de Durand, 
contenant une dissolution de bicarbonate de soude dans l’eau; 
l'acide chlorhydrique entrainé est retenu par ce liquide, qu'il 
décompose en donnant de l’acide carbonique et du chlorure 
de sodium. Pour s’assurer de la pureté de l’acide carbonique, 
on emploie le même procédé, qui sert chaque fois que l’on fait 
l'analyse de ce gaz; on introduit dans un tube gradué sur l’eau 
ou sur le mercure un certain volume de gaz que l’on mesure, 
puis on fait passer dans le tube un morceau cylindrique de 
potasse, et l’on agite avec de l’eau: si l'acide carbonique est 
pur, le gaz est complètement absorbé, et en ouvrant dans l’eau 
le tube fermé avec le pouce recouvert d’un doiglier de caout- 
chouc, on voit l’eau monter jusqu’au sommet du tube. Si 
l'acide carbonique est mélangé d’air, le mélange d’azote et 
d'oxygène, n'étant pas absorbé par la potasse, reste et l'on en 
mesure le volume. | 

Lorsque l’on veut faire un mélange d’air ou d'oxygène et 

ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 999 
d'acide carbonique en proportions déterminées, 1l faut s’as- 
surer d’abord de la pureté de l'acide carbonique. 


Extraction des gaz contenus dans un liquide. — En exposant 
la série des recherches qui ont été faites sur l’action toxique 
de l’acide carbonique et de l’oxyde de carbone, nous aurons 
souvent l’occasion de parler de l'extraction des gaz du sang 
ou des liquides; il est donc nécessaire que je décrive ici 
l'appareil, dont je me sers depuis longtemps, et qui est adopté 
dans un grand nombre de laboratoires de physiologie. 


Appareil de Gréhant. — Cet appareil se compose d’une 
pompe à mercure et d’un récipient spécial. La pompe à mer- 
cure, dont on se sert en Allemagne et qui est construite par 
Geissler, est plus compliquée que celle que j’emploie et qui est 
construite, à Paris, par Alvergniat. Un tube barométrique 
long de 1 mètre, fixé contre une planche verticale, présente 
un renflement de forme ovoide dont la capacité est de 1 litre 
ou de 1/2 litre (fig. 2). A la partie supérieure, le constructeur a 
soudé un robinet de verre à trois voies dont l'enveloppe porte 
un tube vertical et un tube horizontal; ce robinet, qui est 
identique à celui que lillustre physicien Regnault a employé 
dans un grand nombre de ses appareils, est la pièce prin- 
cipale qui permet d'établir ou d'interrompre la communi- 
cation entre la chambre barométrique et l’un ou l’autre de 
ces tubes; le tube vertical s'élève jusqu'au centre d’une 
petite cuve de verre ayant la forme d’une cloche cylindrique 
tubulée à sa partie inférieure et à sa partie supérieure; un 
bouchon de caoutchouc sert à fixer cette cloche sur le tube 
vertical; le tube horizontal est uni par un tube de caoutchouc 
épais au récipient dans lequel on doit faire le vide; à la partie 
inférieure du tube barométrique, on a fixé un tube de caout- 
chouc entoilé long de 1*,30 environ, dont l’autre extrémité 
vient s'attacher au fond d’un réservoir mobile; l’ampoule de 
verre ovoïde d’une capacité supérieure à celle de la chambre 
barométrique, qui forme ce réservoir, est fixée sur un petit 


330 N. GRÉHANT. 


chariot qui glisse dans une coulisse verticale, et se trouve 
soutenue oar.un ruban de fil qui s’enroule sur une poulie supé- 


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Fig. 2. — Appareil de Gréhant pour l'extraction des gaz du sang dans lequel on fait d'abord 
un vide approché à l’aide d’une trompe à eau de Golaz. 


rieure et vient s'attacher à une seconde poulie munie d’une 
roue à cliquet que l’on fait mouvoir à l’aide d’une manivelle. 
ARTICLE N°8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. ST 


En restant assis devant la pompe, on fait monter le réservoir 
mobile à l’aide de la manivelle, puis on le fait descendre par 
son poids en soulevant le cliquet et en détournant peu à peu 
la manivelle. 


Récipient. — Le récipient que j'emploie le plus souvent est 
formé d’un ballon de verre à parois épaisses de 1 à 2 milli- 
mètres, d’une capacité de 500 centimètres cubes auquel on a 
soudé un tube de verre long de 1 mètre et large de 2 centi- 
mètres environ, terminé par une extrémité de forme olivaire 
qui est unie au tube de caoutchouc attaché au tuyau d’aspi- 
ration de la pompe; autour de ce long col on a fixé à l’aide 
de bouchons de caoutchouc, percés de deux trous, un long 
manchon de verre que l’on fait traverser par un courant d’eau 
froide qui a pour but de détruire la mousse que donne en 
bouillant dans le vide un liquide albumineux comme le sang; 
le courant d’eau entrant à la partie inférieure du manchon 
remplit l'intervalle qui sépare ce cylindre de verre du col du 
ballon, puis pénètre dans un manchon cylindrique de caout- 
chouc qui sert à envelopper d’eau le tube de caoutchouc et le 
tuyau d'aspiration de la pompe; l’eau s'échappe ensuite par 
un tuyau de plomb qui traverse un bouchon de caoutchouc à 
deux trous fixé sur le tuyau d’aspiration. 

Autour du robinet de la pompe, j'ai fait construire et 
adapter par Alvergniat un manchon de métal formé de deux 
pièces réunies par des feuilles de caoutchouc et des vis que 
l'on maintient rempli d’eau. Gette fermeture hydraulique est 
indispensable et donne une si grande sécurité que la pompe 
à mercure garde le vide indéfiniment, quand même le grais- 
sage du robinet n’aurait pas été renouvelé assez souvent. Dans 
tous les appareils que Je réunis à la pompe à mercure, j'ai 
toujours soin d’envelopper complètement d’eau les points par 
lesquels l’air pourrait rentrer dans le vide. 


Emploi de la pompe à mercure. — Le réservoir mobile est 
porté à la partie supérieure de la planche support; on le rem- 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. 22. — ART. N° 8. 


Joe N. GRÉHANT. 

plit de mercure après avoir établi, à l’aide du robinet placé 
dans la position (1), une communication entre la chambre 
barométrique et le tube vertical, qui est son prolongement ; 
le métal s'élève au même niveau dans les deux tubes commu- 
nicants, et se déverse dans la petite cuve à mercure. Cela fait, 
le robinet de verre est tourné d'un huitième de tour dans la 
position (2), et les trois tubes que porte l’enveloppe du robinet 
sont fermés; le réservoir mobile est abaissé à la partie infé- 
rieure de la pompe ; on répète ainsi l'expérience de Torricelli, 
le mercure descend et laisse la chambre barométrique vide 
d'air. Un récipient comme celui que représente la figure étant 
fixé au tube horizontal, tournons le robinet dans la posi- 
tion (3) ; l'air du récipient se répand dans la chambre baro- 
métrique, le mercure descend; ramenons le robinet dans la 
position (2), élevons le réservoir jnsqu’en haut, l’air extrait 
diminue de volume, se comprime, et le robinet placé dans la 
position (1) laisse passer les gaz à travers je mercure de la 
petite cuve. 

Par plusieurs manœuvres semblables, plus longues à décrire 
qu’à exécuter, on obtient dans le récipient un vide très par- 
fait, et si les parois intérieures du ballon immergé dans un 
bain d’eau chaude sont couvertes d’eau, la vapeur d’eau qui 
se forme instantanément dans le vide chasse les dernières por- 
tions de l’air contenu dans le récipient, et l’on obtient le vide 
absolu, sauf la vapeur d’eau; la pompe à mereure offre sur 
la machine pneumatique ordinaire un grand avantage: il n°y 
a pas d'espace nuisible, le mercure venant toucher la clef du 
robinet. 

On reconnaît que le vide est absolu à deux caractères : 1° le 
mercure vient choquer le robimetet produit un bruit sec; 2° en 
tournant ensuite la clef on ne voit pas s'échapper la moindre 
bulle d’air à travers le mercure de la petite cuve. Le choc doit 
toujours être amorti par un procédé qui a été indiqué d’abord 
par le docteur Jolyet, professeur à la Faculté de médecine de 
Bordeaux, et qui consiste à comprimer entre les doigts le tube 


de caoutchouc qui réunit le réservoir mobile au tube baro- 
ARTICLE N° 8. - 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 339 
métrique; on empêche ainsi le mercure de passer, et on le 
fait arriver ensuite avec une faible vitesse contre le robinet; si 
l'on néglige cette précaution, on brise très souvent la pompe. 
Avant de faire manœuvrer cet instrument, il est très utile de 
faire dans le récipient un vide approché à l’aide d’une trompe 
métallique de Golaz ou d’une trompe de verre d’Alvergniat ; 
on fixe alors, à l’aide d’un tube de caoutchouc à parois 
épaisses sur le tube qui surmonte le robinet, une pipette de 
verre qui est fixée à un tube de plomb soudé au tuyau d’aspi- 
ration de la trompe; si l’on dispose d’un robinet d’eau soumise 
à une pression de 5 à 10 mètres, la trompe est si active qu’elle 
fait dans le récipiént un vide approché; la pipette a pour 
usage d'empêcher le mercure de pénétrer dans le tuyau métal- 
lique; lorsque la trompe a produit tout son effet, on fait 
manœuvrer la pompe à mercure, et on obtient le vide absolu 
par quelques mouvements d’élévation et d’abaissement du 
mercure, 


Extraction de l'acide carbonique d’une solution aqueuse, qui 
renferme un volume connu de ce gaz. — Pour montrer avec 
quelle perfection la pompe à mercure permet d’obtenir l’acide 
carbonique contenu en solution dans l’eau, j'ai fait l’expé- 
rience suivante, qu'il est très facile de répéter : un ballon de 
verre presque rempli d’eau distillée reçoit un bouchon de 
caoutchouc traversé par un tube droit de verre ; l’eau est main- 
tenue à l’ébullition pendant une heure ; au bout de ce temps, on 
ferme l'entrée du tube avec le doigt recouvert de caoutchouc, 
et le ballon tenu avec une pince de bois est retourné au-des- 
sus d’une cuve à mercure, dans lequel plonge l’extrémité du 
tube ; le métal monte dans le ballon, et l’eau qui reste au- 
dessus ne présente aucune bulle de gaz; on attend quelques 
minutes pour que l’eau soit complètement refroidie. 

On prépare de l’acide carbonique pur à l’aide de l'appareil 
qui a été décrit ci-dessus; avant d'employer le gaz, on le sou- 
met à analyse : 40%,5 de gaz sont recueillis sur le mercure, 
un morceau de potasse introduit avec un peu d’eau absorbe 


940 N. GRÉHANT. 

40%,1 d'acide carbonique pur, et il reste seulement 0®,4 d'air. 
Dans le même tube gradué bien lavé avec de l’acide chlorhy- 
drique étendu et de l’eau distillée pour qu’il ne reste pas de 
potasse, on recueille sur le mercure exactement le même 
volume de gaz dont la composition est maintenant connue, et 
l’on fait passer les 40%,5 d’acide carbonique dans l’eau dis- 
tillée purgée d’air, sur le mercure, avec un entonnoir à gaz; 
l’eau absorbe complètement le gaz. Le récipient étant vide, on 
fixe sur le tube de verre qui est au centre de la petite cuve à 
mercure un long tube de caoutchouc capillaire à paroisépaisses, 
qui est rempli de mercure, et que l’on introduit dans le ballon 
de verre jusqu’à la partie supérieure de la solution d’acide 
carbonique ; en tournant le robinet en position (4), on fait 
passer dans le récipient la totalité du liquide, dont le volume 
était égal à 315 centimètres cubes, et même un peu de mer- 
cure, pour qu'il ne reste pas d’eau dans les conduits. 


Deux manœuvres de la pompe donnent............. 40°°,0 de gaz. 
LA HORS AOANE0 o04a00000000000000400090000000 39,6 CO*. 
RENE 000600002000 0,4 d’air. 
Trois nouvelles manœuvres de la pompe donnent.... (0,55 de gaz 
LORS AD ET onc0 00 n00bod20b TES 00000000 0°:,05 CO*. 
tester MHAMENM Er 0,05 d'air. 


Ainsi, on a obtenu 40,1 d'acide carbonique pur, c’est- 
à-dire exactement le volume que l’eau avait absorbé, et 0°°,45 
d'air au lieu de 0%,4 que l’eau avait absorbé; ce résultat 
montre combien est grande l'exactitude du procédé. 


Extraction des gaz du sang. — Je ne puis me dispenser de 
parler ici de l’extraction des gaz du sang, qui se fait avec la 
plus grande facilité à l’aide de mon procédé, car cette opéra- 
tion nous fournira des données très importantes que je dois 
compléter encore.en m'occupant de la mesure du plus grand 
volume d'oxygène ou d'oxyde de carbone que le sang peut 
absorber, ou de la capacité respiratoire de ce liquide. On savait 

ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 341 
déjà, au dix-septième siècle, que le sang abandonne des gaz 
dans le vide, et Humphry Davy a montré, à la fin du dix-hui- 
tième siècle, qu'en chauffant le sang on obtient de oxygène 
et de l’acide carbonique. Magnus a cherché, plus tard, à déter- 
miner la composition des gaz que le sang abandonne au vide; 
son procédé consistait à faire arriver du sang dans une cloche 
pleine de mercure, à défibriner le sang par l’agitation, puis à 
mettre cette première cloche munie d’un robinet à la partie 
supérieure, en communication avec une deuxième cloche 
pleine de mercure vissée au-dessus de la première; le tout était 
placé sous une grande eloche rodée sur la platine d’une 
machine pneumatique ; en faisant le vide, on voit ie mercure 
et le sang s’abaisser dans la première cloche et des gaz se 
dégager au-dessus du sang; avant de faire passer ces gaz 
dans la cloche supérieure, on attend que la mousse se soit 
détruite, on laisse rentrer l’air dans le récipient, on ouvre 
le robinet qui sépare les deux cloches, et l’on fait passer les 
gaz dans la cloche supérieure, qui est graduée, et qui sert 
à les mesurer et à les analyser. Ce procédé, qui est excellent 
pour démontrer la présence des gaz dans le sang, est très 
imparfait si lon veut obtenir sans altération la totalité des 
gaz contenus daus ce liquide; le dégagement des gaz est lent 
et incomplet, et au contact du sang, les gaz réunis dans la 
cloche peuvent être absorbés de nouveau; l’oxygène, en parti- 
eulier, peut être fixé de nouveau par les globules et transformé 
en acide carbonique. 

La pompe à mercure est bien préférable, car elle permet 
d'extraire rapidement les gaz du sang chauffé à une certaine 
température; elle a été employée par M. Ludwig et par ses 
élèves, MM. Setschenow et Schoffer, qui publièrent un grand 
nombre de résultats, parmi lesquels j'ai choisi ceux qui sont. 
inscrits dans le tableau suivant : 


349 N. GRÉHANT. 


100 CENTIMÈTRES CUBES DE SANG DE CHIEN : 


ACIDE 0: 
carbonique donné 
par la pompe. 


CO° 


: d: OXYGÈNE | AZOTE 
combiné. | total. 


Sang artériel 


Sang de l’asphyxie.. nee. ( Setschenow. 
Sang artériel 

Sang veineux....... 

Sang artériel ï ï Schoffer. 
Sang veineux 


Ces gaz ont été ramenés secs à zéro et à la pression de 
760 millimètres. 

L’acide carbonique combiné, dont le volume est très petit 
par rapport à celui que les manœuvres de la pompe permet- 
tent d'obtenir, a été dégagé par l’addition au sang d’une petite 
quantité d'acide tartrique ou d’acide acétique ; la comparaison 
des résultats montre que le sang artériel contient plus d’oxy- 
gène et moins d'acide carbonique que le sang veineux, et la 
différence est très significative, car nous voyons que le sang 
veineux qui traverse les poumons perd de l'acide carbonique 
et absorbe de l'oxygène ; ainsi, 100 centimètres cubes de sang 
artériel contiennent de 4 centimètres cubes à 5,7 d'acide 
carbonique de moins que je sang veineux, tandis qu'ils ren- 
ferment de 3,4 à 8%,6 d'oxygène en plus. Le sang de Pas- 
phyxie contient beaucoup plus d'acide carbonique que le sang 
artériel, et il ne renferme plus d'oxygène. 


Mesure du volume de sang qui traverse les poumons en un 
temps donné, par MM. Gréhant et Quinguaud (1).— Nous nous 
somimnes occupés, tout récemment, M. Quinquaud et moi, de 
la recherche comparative des gaz du sang veineux pris dans le 
cœur droit, et du sang artériel, en vue de mesurer, par un 


(1) Comptes rendus de la Société de biologie, 2 avril 1886. 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L ACIDE CARBONIQUE. 343 
procédé très simple, le volume de sang qui traverse les pou- 
mons en un temps donné. 

Deux appareils à extraction des gaz du sang sont disposés 
lun à côté de l’autre, de manière que les deux ballons des 
récipients soient plongés dans le même bain d’eau chauffée à 
60 degrés, température maintenue par un régulateur de 
M. d'Arsonval. 

On à fixé sur chaque robinet à trois voies des pompes un 
tube de caoutchouc qui se trouve au centre de la petite cuve à 
mercure. 

Nous introduisons chez un chien par une veine iugulaire 
externe, une sonde d’étain dans le cœur droit, et nous sommes 
sûrs que l’extrémité de la sonde a pénétré dans le ventricule 
quand le bout libre traduit au dehors les battements produits 
par les systoles ventriculaires ; un ajutage présentant une 
extrémité rétrécie est fixé dans l’artère carotide; avec deux 
seringues de même volume gardant très bien le vide, nous 
aspirons simultanément les deux sangs qui diffèrent par la 
couleur, le sang veineux étant d’un rouge plus sombre que le 
sang artériel; nous injectons chaque échantillon de sang dans 
chaque récipient vide absolument en tournant le robinet de 
la pompe en position (4) ; après le sang, nous faisons pénétrer 
dans les récipients un certain volume de mercure pour chasser 
dans les ballons le liquide et la mousse qui restent dans le 
tuyau d'aspiration et dans le long col; nous recueillons les gaz 
en faisant manœuvrer simultanémentles deux pompes, et nous 
les analysons : l’acide carbonique est absorbé par la potasse, 
l'oxygène par l'acide pyrogallique qui, en présence de la po- 
tasse, absorbe peu à peu et complètement ce gaz; l'azote reste. 

Nous avons trouvé, dans tous les cas, que le volume d’acide 
carbonique fourni par le sang veineux a été plus grand que celui 
qui était contenu dans le sang artériel. 

Cette différence, mesurée en centimètres cubes et rapportée 
à 100 centimètres cubes de sang, nous permet de calculer le 
poids d’acide carbonique que 100 centimètres cubes de sang 
perdent en traversant les poumons. 


344 N. GRÉHANT. 

Nous déterminons en second lieu le poids d’acide carbo- 
nique que l’animal exhale en une minute par le procédé que je 
ferai connaitre bientôt, et en divisant ce second poids par le 
premier, nous obtenons le nombre par lequel il faut multi- 
plier 100 centimètres cubes pour avoir le volume de sang qui 
traverse les poumons en une minute. 

Exemple : chez un chien, qui exhalait dans l'air expiré 
138 milligrammes d'acide carbonique par minute, l'extraction 
des gaz de 100 centimètres cubes de sang a donné 4,6 d’acide 
carbonique en faveur du sang veineux ; ce volume de gaz pe- 
sait 4%,6 X 1,9—8"5,7, le poids d’un centimètre cube d’acide 
étant 1"6,9; divisons 138 par 8,7, nous obtenons 15,8, nombre 
qui, multiplié par 100 centimètres cubes, donne 1580 centi- 
mètres cubes pour le volume de sang qui traverse les poumons 
en une minute. 

Le tableau suivant indique les résultats que nous avons 
obtenus : 


Gaz C0? 
DATES 


contenu dans étre VOLUME 
d 100 centimètres cubes DISRÉRENGE de sang qui 
S. de sang traverse les poumons 
expériences. "| GATE tee 
veineux. artériel. |en volume.| en poids. 

17 février 1886 ..… o8°°,0 46°°,7 11225 915,0 | 591 cent. cubes. 
21 février 1886... 52,9 AT 1 o°,8 11m5,5 | 862 — — 
24 février 1886... p9ce,2 04°°,6 4,6 81,7 |1580 — — 
3 mars 1886..,... GET 47°°,1 4 0 7m3,6 12230 — — 
8 mars 1886...... 47,9 43°°,7 acc 9 821,0 |2180 — — 
24 mars 1886..... 49:08 31,3 9,9 10®5,8 |2614 — — 


Les volumes de sang qui traversent les poumons en une 
minute ont été très variables, puisqu'ils ont oscillé de 591 à 
9614 centimètres cubes; cela s’explique surtout par les diffé- 
rences que présentaient les poids des animaux qui étaient 
compris entre 7 et 18 kilogrammes. 

Si nous partons du nombre 1580 centimètres cubes, nous 
voyons que le volume de sang qui travérsait les poumons 
en une heure était égal à 1580 X 60 ou à 94 litres 800 cen- 

ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE. CARBONIQUE. 345 


timètres cubes; c’est un volume considérable qui donne une 
idée du travail effectué par le cœur. 

Le cœur gauche déplace un volume de sang égal à celui qui 
est mis en circulation par le cœur droit, mais il ne faut pas 
oublier que les veutricules ont, en outre, une résistance à 
vaincre qui est environ trois fois plus grande pour le ventri- 
cule gauche que pour le ventricule droit, la pression moyenne 
du sang dans l’aorte étant égale à 15 centimètres de mercure, 
tandis que la pression dans l’artère pulmonaire est égale à 
9 centimètres environ. 


DOSAGE DE L'ACIDE CARBONIQUE EXHALÉ PAR LES POUMONS 
(PROCÉDÉ DE GRÉHANT) 


Les poumons ont été comparés à une glande chargée de 
sécréter l’acide carbonique; il ya, en effet, sur toute l’étendue 
de la surface respiratoire une exhalation continue de ce gaz; 
l'analyse qualitative et quantitative de l’air expiré a été faite si 
souvent par les physiologistes, qu’il est impossible d’énumérer 
ici les résultats qui ont été obtenus, et je dois me borner à 
publier les expériences que j'ai faites et qui permettent d’éta- 
blir des recherches comparatives chez l’homme ou chez les 
animaux et de reconnaître les conditions d’un fonctionnement 
régulier des organes respiratoires et les modifications pré- 
sentées par divers états pathologiques de ces organes. 

Je me suis proposé d’abord de répondre aux questions sui- 
vantes : 1° quel est le poids d’acide carbonique enlevé aux 
poumons par un volume déterminé d’air atmosphérique forcé 
par les mouvements respiratoires de circuler dans ces organes; 
2 quelles sont les variations produites dans l’exhalation de 
l'acide carbonique par l’introduction dans les poumons de 
mélanges artificiels d'air et d'acide carbonique; 3’ quelles sont 
les variations produites dans l’exhalation de l’acide carbo- 
nique à la suite de l'irritation et de l’inflammation de la mu- 
queuse respiratoire causées par un gaz trritant, l’acide sulfu- 
reux, par exemple. | 


346 N. GRÉHANT. 

Mesure du poids d'acide carbonique enlevé aux poumons 
par 50 litres d'air. — Pour introduire dans les poumons un 
volume d’air constant et pour recueillir les gaz expirés, j’em- 
ploie deux sacs de caoutchouc, qui sont de forme cubique 
lorsqu'ils sont gonflés, munis chacun d’un robinet de laiton 
à trois voies, dont le diamètre est d’un centimètre environ ; 
un des ballons, d’abord complètement vidé à l’aide d’une 
trompe de H. Sainte-Claire Deville, aspirante et foulante, est 
rempli de 950 litres insufflés par la même trompe, à travers 
un compteur spécial à gaz permettant de mesurer exacte- 
ment les volumes; l’autre ballon, complètement vide, est 
destiné à recueillir les gaz expirés; entre les deux ballons, 
on dispose un appareil à deux soupapes à eau, de Regnault 
ou de Muller, qu'il est facile de construire : on prend deux 
flacons à large col, dont l’ouverture est fermée par un bou- 
chon de caoutchouc percé de deux trous; l’un des trous est 
traversé par un tube de verre recourbé à angle droit, dont 
la grande branche pénètre jusque près du fond du flacon, 
l’autre trou est traversé par un second tube de verre recourbé 
à angle droit qui se rend à la partie supérieure de chaque 
flacon; on verse de l’eau dans chacun d’eux, de manière que 
les bouts des tubes enfoncent de 1 à 2 centimètres dans 
l’eau; un tube en T, fixé avec des tubes en caoutchouc, 
réunit les deux soupapes à eau qui ne sont jamais insuffisantes, 
mais qui gardent parfaitement; l’une sert à l’inspiration, 
l’autre, à l’expiration. Si l’on veut mesurer le poids d'acide 
carbonique que 50 litres d’air enlèvent aux poumons d'un 
animal, d’un chien par exemple, on applique sur la tête de 
l'animal fixé sur une gouttière une muselière de caoutchouc 
dont la base est fixée sur le museau par une corde liée der- 
rière l’occiput et par quelques anneaux circulaires de caout- 
chouc ; en soufflant par le tube de cette sorte de trompe, on 
gonfle les poumons de l’animal et l’on reconnait si l'air ne 
s'échappe point entre la muselière et les parois de la tête; 
l'extrémité rétrécie de la muselière est unie directement au 


tube de verre en T fixé aux deux soupapes ; l’animal ayant 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 341 
respiré dans l'air pendant quelques instants, on tourne à la 
fois les deux robinets, et l’on compte le temps que mettent les 
90 litres à circuler à travers les poumons. 


Dosage de l'acide carbonique. — Pour doser l’acide carbo- 
nique contenu dans un volume d’air expiré peu différent de 
90 litres, j'ai employé la série des tubes absorbants qui servent 
dans l’analyse organique, mais en les prenant de grande 
dimension (fig. 3); deux grands tubes en U à pierre ponce im- 
bibée d’acide sulfurique servaient à l’absorption de la vapeur 
d'eau contenue dans les gaz, ils étaient suivis de trois barboteurs 
contenant chacun 100 centimètres cubes de liquide; les deux 
premiers renfermaient une solution concentrée de potasse, le 
troisième de l’eau de baryte qui ne devait jamais être troublée 
et qui servait de témoin; puis venaient deux autres tubes à 
pierre ponce imprégnée d’acide sulfurique destinés à retenir 
la vapeur d’eau enlevée aux barboteurs chargés d’absorber 
acide carbonique. Je déterminais ensemble le poids des trois 
barboteurs à potasse et à eau de baryte et des deux tubes à 
pierre ponce à l’aide d’une grande balance de Deleuil qui 
permet de peser jusqu’à 5 kilogrammes à 1 centigramme 
près. Les diverses parties de l’appareil absorbant étaient 
réunies par des tubes de caoutchouc liés sur le verre à l’aide de 
fils. Il s'agissait ensuite de faire passer Le gaz expiré contenu 
dans le ballon de caoutchouc, bulle à bulle, à travers tout 
appareil, en maintenant un barbotage régulier qui durait 
généralement plus de vingt-quatre heures; la disposition sui- 
vante m'a bien réussi : j’employais une grande bouteille de 
verre ou dame-jeanne pleine d'air qui était placée sous la table 
du laboratoire et qui servait de réservoir à vide; l’ouverture de 
cette bouteille était fermée par un bouchon de caoutchouc à 
trois trous dans lesquels on avait introduit trois tubes de verre 
courbés à angle droit, l’un communiquant par un tube de 
caouichouc épais avec le tuyau d'aspiration d’une trompe 
métallique de Golaz, le deuxième avec une soupape à mercure 
formée d’un long bocal cylindrique de verre ayant de 30 à 


348 NX. GRÉHANT. 
40 centimètres de hauteur et 5 centimètres de diamètre, fermé 


) pl) W ) 
1 ANNE A(\] 

Du 
; 


Appareil qui a servi au dosage de l'acide carbonique exhalé. 


72 
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par un bouchon de caoutchouc à deux trous traversés par un 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 349 
tube de verre recourbé qui se rend à la partie supérieure du 
bocal et par un long tube droit terminé au dehors par une 
pointe effilée à ouverture capillaire; ce long tube pénètre dans 
le mercure et sert de régulateur d'aspiration ; quand la trompe 
a diminué suffisamment la pression dans le grand réservoir, 
l'air rentre bulle à bulle à travers le mercure, et la diminution 
de pression qui doit produire l’aspiration reste toujours rigou- 
reusement la même ; c’est pour éviter la rentrée trop brusque de 
l'air en grosses bulles qui projetteràaient le mereure queje ter- 
mine par une pointe effilée le tube de rentrée de air; le troi- 
sième tube du réservoir à vide communique avec la partie 
supérieure d’un petit bocal contenant du mercure, et qui est 
fermé par un bouchon de caoutchouc à deux trous; un autre 
tube, qui est uni à la série des tubes absorbants par un caout- 
chouc muni d’une pince de pression, est enfoncé de 1 centi- 
mètre environ dans le mercure; cette disposition a pour effet 
d'empêcher tout reflux du gaz aspiré dans le réservoir à vide 
vers la série des tubes absorbants. 

On réunit le robinet à trois voies du ballon plein des gaz 
expirés par un Lube de caoutchoue avec le permier tube des- 
séchant et le dernier tube desséchant avec le petit bocal 
à mercure par lequel se fait l'aspiration ; en ouvrant complète- 
ment le robinet du balion et en desserrant convenablement 
la vis de la pince qui presse le tube de caoutchouc à l’extré- 
mité de l'appareil, on détermine un barbotage régulier qui 
dure jusqu’à l’affaissement complet du ballon; alors le pas- 
sage des gaz s’arrête dans tout l'appareil, et l’air aspiré par la 
trompe rentre par le régulateur d'aspiration; on tourne alors 
le robinet du ballon de manière à faire rentrer l’air extérieur 
pendant quelques minutes dans l’appareil, afin que le gaz 
contenant de l’acide carbonique, qui remplit les premiers 
tubes desséchants, soit conduit dans les tubes à potasse. 

On détache les trois barboteurs à potasse et à eau de baryte 
et les deux tubes desséchants, et on les suspend au plateau de 
la balance; on mesure l’augmentation de poids, qui est égale 
au poids de l’acide carbonique exhalé. 


390 X. GRÉHANT. 

Premiers résultats obtenus. — Je me suis demandé tout 
d’abord si le dosage de l’acide carbonique exhalé par un 
même animal placé dans les mêmes conditions physiologiques, 
mais fait à plusieurs jours d'intervalle, donne exactement 
le même nombre. 

Deux expériences faites sur un chien du poids de 9 kilo- 
grammes à jeun depuis vingt-quatre heures, à neuf jours 
d'intervalle, ont donné les nombres suivants : 

4° 50 litres d’air ont traversé les poumons en vingt minutes, 
et contenaient 95,747 d'acide carbonique exhalé par ces 
organes ; 

9 50 litres d'air ont circulé à travers les poumons en 
quinze minutes, et contenaient 2,81 d'acide carbonique; 
ces deux nombres, 25,747 et 95,81, sont très voisins, et 


diffèrent seulement de +, quoique les durées des expé- 


45 2 

riences faites à neuf jours d'intervalle aient été notablement 
différentes; on démontre ainsi la constance du nombre qui 
mesure l’activité de l’exhalation pulmonaire de l’acide car- 
bonique. 

Chez un chien du poids de 175,7, beaucoup plus gros que 
le précédent, 34,235 d’acide carbonique ont été exhalés en 
9210 dans 50 litres d'air, qui ont cireulé dans les poumons 
à travers des soupapes à eau. 

Chez un lapin mâle du poids de 3,105, 50 litres d’air 
ont traversé les poumons en 51"30°; le sang a exhalé 2#°,425 
d'acide carbonique; ici, le temps que le volume d'air a 
mis à circuler dans l’appareil respiratoire a été beaucoup 
plus long. Il est intéressant de comparer le poids d'acide 
carbonique exhalé par le chien au poids de ce gaz exhalé 
par le lapin, et, pour faire cette comparaison, il faut cher- 
cher quel est le poids d'acide carbonique exhalé en une 
minute par À kilogramme de poids de chaque animal; or, 
chez le chien du poids de 9 kilogrammes, 95,747 d’acide 
carbonique ayant été exhalés en vingt minutes, cela fait, par 


OUT Ge 0188 où 45,3 mille 


kilogramme et par minute, TX 20 


ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 301 
grammes; chez le lapin, nous effectuons un calcul sem- 

25,493 
blable, = — 

3,105 X 51,5 

venons de faire nous donne ce résultat imprévu, c’est que 
deux animaux aussi différents que le chien et le lapin exhalent 
exactement le mème poids d’acide carbonique pendant l’unité 
de temps et à poids égal. 

J'ai fait, chez un homme, une mesure du poids de l’acide car- 
bonique exhalé par les poumons, et j'ai trouvé que 50 litres 
d'air ont enlevé, en six minutes, 3,333 d’acide carbonique. 

Je crois utile de faire connaitre tout d’abord plusieurs 
recherches que j'ai faites, et qui sont relatives à l’étude des 
variations produites dans l’exhalation de l’acide carbonique 
par l'introduction dans les poumons de mélanges d’air et 
d'acide carbonique. 


#",0151; la comparaison que nous 


Des variations produites dans l’exhalation de l'acide curbo- 
nique par l'introduction dans les poumons de mélanges d'air et 
d'acide carbonique. — Les expériences faites par l’éminent et 
regretté physiologiste Paul Bert sur l’action toxique de l’acide 
carbonique, que je résumerai bientôt, m'ont donné l’idée de 
rechercher si des mélanges d'air et d'acide carbonique conte- 
nant une proportion non toxique de ce gaz peuvent exercer 
cependant une influence nuisible sur l'organisme. Pour 
répondre à celte question, j'ai composé des mélanges d’air et 
d'acide carbonique en proportions déterminées, je les ai fait 
respirer par un animal, et J'ai dosé chaque fois l'acide carbo- 
nique expiré; 1l est évident que si l’on retranche du poids 
d'acide carbonique exhalé le poids de ce gaz introduit avec 
l'air inspiré, la différence fera connaître le poids d’acide car- 
bonique réellement exhalé par les poumons. 

J'ai fait plusieurs séries d'expériences sur des chiens, et J'ai 
commencé quelques expériences chez l’homme. 

Pour mesurer le volume d’acide carbonique qui doit être 
ajouté à l’air, je me suis servi d’une cloche tubulée et graduée 
en litres et en centilitres d’une capacité de 2 litres, dont la 


392 N. GRÉHANT. 

tubulure est fermée par un bouchon de caoutchouc que tra- 
verse un robinet de laiton à trois voies ; dans la cloche pleine 
d’eau reposant sur la tablette de la cuve à eau, on introduit 
d’abord de l’huile formant une couche de 2 centimètres 
environ d'épaisseur destinée à séparer l'acide carbonique de 
l’eau qui le dissoudrait ; l'huile ne s’oppose pas d’une manière 
absolue à cette dissolution; 1l paraît y avoir à la longue une 
diffusion du gaz dans l’huile, puis de l'huile dans l’eau; mais 
ce phénomène est lent, et, pendant la mesure des volumes du 
gaz, il peut être négligé. J’emploie maintenant, pour com- 
poser des mélanges d’air et d’acide carbonique, un autre pro- 
cédé que je décrirai plus tard et qui a l'avantage de supprimer 
les mesures sur l’eau. 

Pour composer un mélange à + d’acide carbonique, par 
exemple, je fais pénétrer à travers le compteur à gaz, dans 
un sac de caoutchouc, 49 litres d'air insufflés par une trompe 
de H. Sainte-Claire Deville, puis je ferme le robinet du sac 
que je porte sur une table placée à côté de la cuve à eau; je 
mesure dans la cloche graduée 1 litre d'acide carbonique 
introduit au-dessus de l’huile par le robinet à trois voies; Je 
réunis par un tube de caoutchouc les deux robinets à trois 
voies, celui du sac et celui de la cloche; puis j'immerge 
celle-ci dans l’eau, je fais pénétrer le gaz dans le sac de 
caoutchouc; j'aspire ensuite deux ou trois fois, et J'insuffle Les 
gaz dans le sac en soulevant et en abaissant la cloche de 
manière à obtenir un mélange homogène et à ne pas laisser 
d'acide carbonique pur dans le tube de caoutchouc qui sert 
de moyen d'union. 

Je fais ensuite respirer ce mélange à un animal de la même 
manière que je fais respirer de l'air pur en me servant d’une 
muselière de caoutchouc et de soupapes à eau contenant cha- 
cune 100 centimètres cubes d’eau distillée; je recueille les gaz 
expirés dans un second sac, et je dose l’acide carbonique 
qu'ils renferment. 

Le tableau suivant indique les résultats qui ont été obtenus 


chez les animaux et ceux qui ont été obtenus chez l’homme. 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 349 


VOLUME |PROPORTION DURÉE CO? exhalé 
VOLUME C0? 
d'acide de CO° de ou 
d’air. exhalé. | inspiré. 
carbonique.| dans l'air. |l’expérience. absorbé. 


EXPÉRIENCES FAITES CHEZ UN CHIEN DU POIDS DE Ÿ KIL. 


90,0 0!,00 90 min. | 2,747 » Qu 747 
501,0 | 11,58 = 18305 | 35,29 | 3,03 | Ow,26 
501,0 | 31,16 10305 | 6,24 | 65,06 01,28 
507,0 6',32 9 min. | 8,255 [125,12 |-3v,865 


491,0 11,00 19 min. | 935,61 117,89 15,72 
481,0 21,00 L 172305 | 55,995 | 35,78 ur, 445 
471,0 31,00 » 6,093 | 51,67 01,353 
461,0 41,00 nEe 82455 6,795 | 72,56 |—0%,765 
501,0 0!,00 15 min. | 25,81 » 95,81 
491,5 01,5 122305 | 35,041 | 05,945 | 2,096 


EXPÉRIENCES FAITES CHEZ L'HOMME 


D7S 31,378 » 31,378 
42375 32,894 | 05,945 297,949 
429205 37,977 | 1%,955 25 0922 


Ces expériences comparatives montrent que, si la proportion 
de l’acide carbonique contenu dans l’air inspiré s’accroit de 
4 à 4, l’exhalation pulmonaire de l’acide carbonique est dans 
le premier cas considérablement diminuée, puis, dans le 
second cas, remplacée par une absorption de ce gaz qui 
s’accumule dans le sang et dans les tissus, comme P. Bert Pa 
démontré directement. 

La deuxième série d'expériences montre que c’est exacte- 
tement entre + et d'acide carbonique ou entre 6 et 8 pour 
100, c’est-à-dire lorsque Pair inspiré renferme à peu près 
7 pour 100 d'acide carbonique, qu’il y a égalité entre l’absorp- 
tion et l’exhalation de ce gaz par les poumons. 

Je me suis demandé ensuite si une atmosphère renfermant 
seulement un centième d’acide carbonique diminue sensi- 
blement l’exhalation de ce gaz; on a préparé deux appareils 
pour doser l’acide carbonique et deux expériences de mesure, 


l’une dans laquelle le même animal à inspiré 50 litres d’air 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. 1. 23. — ART. N° 8. 


354 N. GRÉHANT. 


pur, l'autre dans laquelle il a fait circuler dans ses poumons 
495,5 d'air pur et 0,5 d’acide carbonique, mélange à 
1 pour 100. 

Le tableau des résultats montre que 2,81 — 9,096 
ou 0*",71%4 d'acide carbonique ont été enlevés en moins par 
90 litres contenant 1 pour 100 d'acide carbonique, d’où il 
suit que dans une pareille atmosphère l'effet utile des mou- 
vements respiratoires est diminué; ces mouvements sont 
alors plus fréquents, ce qui produit une plus grande fatigue 
musculaire; ajoutons que dans ces conditions l'acide car- 
bonique augmente probablement dans le sang, et il serait 
facile de faire chez un animal deux analyses des gaz du sang 
pris dans l'artère carotide, le sang étant aspiré d’abord pen- 
dant que l’animal respire de l’air pur, le second échantillon 
de sang étant aspiré après que l’animal aurait respiré pendant 
un certain temps de l’air contenant 1 pour 100 d'acide 
carbonique. 

Les expériences que j'ai faites chez l’homme ont fourni des 
résultats analogues : un homme qui a respiré un mélange 
contenant un centième d'acide carbonique a exhalé en moins 
05,429 d'acide carbonique et dans une autre expérience faite 
avec un mélange renfermant un cinquantième d'acide carbo- 
nique, l’exhalation de ce gaz à été diminuée de 15,356, c’est- 
à-dire de plus d’un tiers. 

J'insiste beaucoup sur ces faits, qui démontrent qu'il ne 
faut pas laisser dégager dans l’air que l’homme doit respirer 
de l’acide carbonique produit par les foyers allumés ou par 
les lumières artificielles ou par la respiration, puisque ce gaz 
diminue l’exhalation pulmonaire ; c’est [à une raison qui 
doit faire condamner l'usage des poêles sans tuyaux qui offrent 
encore, comme nous le verrons dans un second mémoire, un 
autre danger par suite du dégagement d'oxyde de carbone, qui 
peut produire l’empoisonnement. 


Variations produites dans l'exhalation de l'acide carbonique 
par l’inflammation de la muqueuse pulmonaire. — Chez un 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 309 
chien du poids de 174,7, on mesure d’abord le poids d’acide 
carbonique exhalé dans 50 litres d’air pur, on trouve 35,235; 
le passage de l'air à travers les poumons a duré 9"10°, On 
essaye ensuite de faire respirer à Panimal de l'air mélangé 
d’un gaz irritant, l'acide sulfureux ; j'avais pensé d’abord à 
composer dans un ballon de caoutchouc un mélange d’air et 


mm | à 


d'acide sulfureux, mais ce gaz aurait pu se dissoudre en partie 
sur les parois humides du ballon et aurait pu attaquer le 
caoutchouc; j'ai préféré faire passer de Pair pur à travers une 
soupape d'inspiration de Regnault ou de Muller, contenant 
une dissolution d'acide sulfureux dans l’eau (fig. 4). Dès la 
première inspiration de Pair à travers la solution, l'animal 
s’agite et la respiration s’arrête pendant deux minutes envi- 
ron, l'animal ne respire pas ou respire à peine, il fait des 
efforts de vomissement, bientôt il y a émission d’urine et 
menace d’asphyxie ; on arrête l'expérience; l’eau distillée 


396 N. GRÉHANT. 
contenue dans la soupape d'expiration rougit le tournesol 
et a reçu par conséquent de l'acide sulfureux. 

Le lendemain, vingt-quatre heures après, l’animal amené 
au laboratoire présente une respiration sifflante et rauque ; 
l’auseultation fait reconnaître dans la poitrine de gros ràles 
humides, 1l existe une bronchite généralisée qui a été produite 
par l'action de l’acide sulfureux. On fait respirer à l’animal 
90 litres d'air pur, et on dose l'acide carbonique exhalé. 
Quarante-huit heures après, on répète cette mesure : six jours 
après, le chien a perdu 1,2 de son poids, l’auscultation fait 
reconnaître dans la poitrine des ràles humides à droite et à 
gauche ; je donne sous forme de tableau les résultats obtenus : 


NUMÉROS DURÉE 0: DIMINUTION 


es du passage de l'air Ê e dans l’exhalation 
expériences. dans les poumons. |  €xhalé. de CO. 
NP NPBocoosooedouoavaccosoce 9105 31,239 » 
Il. 24 heures après l’action de SO*. 19745 25,015 17,22 
III. 48 heures après.............. 152405 291,37 07,865 
MAD OASIS Sbaocecoce 700$ 91 49 0,815 


On voit donc que, dans la bronchite consécutive à l’action de 
l'acide sulfureux, lexhalation de l’acide carbonique est nota- 
blement diminuée; les expériences IT et [IT démontrent ce 
fait d’une manière d'autant plus probante que le poids d’acide 
carbonique exhalé dans 90 litres d’air est diminué, quoique 
la durée du passage de l’air dans les poumons ait été plus 
longue que dans l’expérience de respiration normale. 

Une autre série d’expériences faites sur le même animal 
quinze Jours plus tard a donné des résultats analogues et a 
montré de plus que, lorsqu'on approche du moment de la gué- 
rison après une bronchite produite par l'acide sulfureux, le 
poids d'acide carbonique exhalé augmente et revient peu à peu 
au chiffre normal. 

Ces recherches de physiologie pathologique présentent un 
si grand intérêt que nous avons entrepris, M. le docteur Quin- 


quaud et moi, un grand nombre de recherches chez l’homme 
ARTICLE N° 8, 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 397 


et chez les animaux, pour déterminer quelles sont les variations 
produites dans l’exhalation de l'acide carbonique par les pou- 
mons chez l’homme alteint de diverses affections thoraciques 
ou chez les animaux chez lesquels nous avons produit artifi- 
ciellement des lésions spéciales de l'appareil respiratoire. 


RECHERCHES DE PHYSIOLOGIE PATHOLOGIQUE SUR LA 
RESPIRATION, PAR MM. GRÉHANT ET QUINQUAUD 


Avant de publier les expériences et les observations que nous 
avons faites, il est nécessaire d'indiquer quelques modifica- 


tions apportées au procédé qui a êté décrit plus haut et qui est 
dù à Gréhant. 


Vérification du compteur. — Pour être sûrs de l’exactitude 
des mesures de volume faites avec le compteur à gaz construit 
de telle sorte que, sur un cadran ayant 29 centimètres de dia- 
mètre, une longue aiguille marque les litres de 0 à 50 litres, 
nous avons fait construire par Alvergniat un manchon cylin- 
drique de verre se terminant à la partie supérieure et à la 
partie inférieure par un col rétréci (fig. 5); le volume compris 
entre les deux traits marqués sur les cols est exactements litres; 
la pesée de l’eau a donné 5 kilogrammes. Nous avons fixé sur le 


358 N. GRÉHANT. 


col supérieur un robinet à trois voies R mis en communica- 
tion par un tube de caoutchouc avec lorifice d’entrée du 
compteur. Le manchon jaugé étant plein d’air, on tourne le 
robinet de manière à envoyer l’air dans le compteur par im- 
meérsion du manchon dans l’eau jusqu’au trait d'affleurement 
supérieur, et l’on recommence dix fois cette manœuvre ; voici 
le tableau des nombres obtenus : 


VOLUMES VOLUMES 
introduits dans indiqués par l'aiguille 
le compteur. du compteur. DIFFÉRENCES 
0 litre. 01,0 » 
» litres. 1,4 5!,4 
10 — 10:,9 91,9 
15 — 161,15 91,25 
20 — 21:,30 91,15 
25 — 261,40 1,1 
30 — 311,09 91,19 
39 — 301,70 51,15 
40 — 411,40 4,1 
45 — 461,40 91,0 
90 — 011,20 41,8 


Donc 51,2 du compteur font exactement 50 litres et 261! 4 
du compteur font 25 litres, mais 1l faut toujours, avant chaque 
mesure, ramener l'aiguille au zéro; on peut conclure de ces 
nombres que le compteur mesure les volumes des gaz d’une 
manière suffisamment exacte. 


Dosage de l'acide carbonique exhalé. — Nous avons été con- 
duits à modifier l’appareil employé pour le dosage en poids de 
l'acide carbonique en supprimant les tubes en U à pierre 
ponce imbibée d'acide sulfurique qui présentent quelques in- 
convénients. Quand on fait passer à plusieurs reprises 50 litres 
d'air expiré saturé d'humidité à travers ces tubes, le pouvoir 
absorbant de l'acide est bientôt affaibli, ce qui oblige à renou- 
veler fréquemment l’acide sulfurique. Nous avons reconnu 
qu'il est bien préférable d'employer, pour retenir la vapeur 
d’eau, des flacons barboteurs à col rodé avec tubes de Durand 
qui peuvent recevoir chacun de 500 à 600 grammes d’acide 


sulfurique monohydraté; tout récemment Alvergniat a mas- 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 359 


tiqué avec un vernis spécial imperméable aux gaz le col de ces 
flacons qui gardent alors parfaitement, de sorte que jamais l’air 
extérieur ne peut pénétrer entre le col et le bouchon de verre 
creux auquel on a soudé deux tubes de verre. 

On prend deux flacons à acide sulfurique pour absorber la 
vapeur d’eau contenue dans l'air expiré, puis deux barboteurs 
à solution concentrée de potasse; enfin un dernier barboteur à 
acide sulfurique destiné à retenir la vapeur d’eau enlevée à la 
solution alcaline; l'expérience à montré que ce dernier flacon 


Fig. G. 


augmente en général d’un poids égal à la moitié de laugmen- 
tation de poids des deux premiers flacons, ce qui démontre 
que la tension de la vapeur d’eau émise par la solution alcaline 
est environ moitié de la tension maxima de la vapeur d’eau à 
la même température. Les cinq flacons sont réunis par des 
tubes de caoutchouc noir, assujettis par des fils fortement 
serrés. À l’aide d’une trompe de Golaz ou d’Alvergniat, d’un 
réservoir à vide V et d’un régulateur d'aspiration à mercure M, 
on fait circuler à travers l'appareil et bulle à bulle Pair con- 
tenu dans le ballon de caoutchouc B quirenferme les 50 litres 
d'air expiré, et le barbotage établi dans la soirée dure géné- 
ralement toute la nuit et ne se termine souvent que dans 


( 


300 N. GRÉHANT. 


l'après-midi du lendemain ; lorsque le ballon est tout à fait 
vidé, pour éviter une diminution trop grande de la pression 
dans l'appareil, on fait rentrer de l’air extérieur d’une manière 
très simple : le robinet à trois voies R, quiest fixé au col du 
ballon de caoutchouc, est uni par un tube à un flacon barboteur 
contenant.une solution de potasse ; l'air extérieur rentre bulle 
à bulle, se dépouille de la très petite quantité d'acide carbo- 
nique qu'il.contient, déplace les gaz contenus dans les deux 
premiers flacons et les force à traverser la solution de potasse 
qui absorbe l'acide carbonique. 


Danger de l'absorption. — L'appareil ainsi disposé doit être 
démonté de la manière suivante : il faut avoir soin de laisser 
marcher la trompe et de détacher les flacons absorbants, en 
commençant par ceux qui sont le plus éloignés de la trompe ; 
car, si l’on opère autrement, c’est-à-diresi l’on détache d’abord 
le tube qui mène à la trompe, la pression atmosphérique fait 
aussitôt passer l’acide sulfurique du cinquième flacon dans la 
potasse du quatrième, et la potasse du troisième flacon dans 
l'acide du deuxième, d’où résulte une explosion d’un ou de 
plusieurs flacons, avec projection d'acide et de potasse; nous 
avons été témoins d’une explosion pareille, et heureusement 
nous n'avons pas été blessé. Pour éviter un pareil accident, 
qui se produirait également si Peau venait à manquer à la 
trompe, nous avons intercalé entre les flacons à potasse et 
ceux à acide sulfurique deux longs tubes de verre recourbés 
en U, dont les branches ont chacune 60 centimètres environ, 
la partie courbée du tube étant tournée vers le haut. Si, malgré 
les précautions que nous avons indiquées, on démontait l’ap- 
pareil de manière que labsorption ait lieu, la colonne 
d'acide sulfurique ou de potasse pourrait monter dans le tube 
en U tenu verticalement, mais ne pourrait atteindre le flacon 
précédent ; l'expérience serait manquée, mais aucun accident 
ne serait à craindre. 


Vérification de l'exactitude du dosage. —On peut se deman- 


der si l’absorption de l’acide carbonique est complète dans 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 301 


cet appareil ; il ne serait pas impossible, nous a dit M. Cloez, 
dans une visite qu'il a faite au Laboratoire, que les bulles de 
gaz, qui se succèdent assez vite à travers les flacons barbo- 
teurs, conservent encore un peu d’acide carbonique, d’où 
résulterait une erreur dans le dosage; pour vérifier s’il en est 
ainsi, nous avons composé dans un ballon de caoutchouc un 
mélange très riche en acide carbonique, contenant 2,100 de 
ce gaz et 31,900 d’air, et nous avons ajouté à appareil absor- 
bant, après les deux flacons de potasse, un flacon à eau de 
baryte. On fit séparément la pesée de chaque flacon. Quand le 
barbotage fut terminé, le premier flacon de potasse avait aug- 
menté de 35,7, poids d'acide carbonique qu’il avait absorbé ; 
le deuxième flacon de potasse avait augmenté de 05,037 et 
avait absorbé 400 fois moins d'acide carbonique que le pre- 
mier ; l’eau de baryte contenue dans le troisième flacon était 
restée limpide et avait perdu seulement un peu d’eau, qui fut 
retrouvée par la pesée du flacon suivant à acide sulfurique ; 
ainsi se trouva démontrée l’exactitude du procédé de dosage 
de l’acide carbonique. 


Pesée des barboteurs. — Nous avons employé pour faire les 
pesées une grande balance de Deleuil, qui permet de peser 
jusqu’à 5 kilogrammes à moins d’un centigramme ; nous avons 
toujours opéré par double pesée de la manière suivante : les 
deux flacons à potasse et le flacon desséchant qui les suit sont 
placés dans le plateau droit de la balance; on met dans le 
plateau gauche des poids marqués pour former la tare, dont 
le poids doit être supérieur de 100 grammes environ à celui 
des flacons ; on cherche et l’on inscrit le poids qui, ajouté aux 
flacons, fait équilibre à la tare. Deux pesées simples, faites 
l’une avant et l’autre après chaque expérience, donnent deux 
nombres dont la différence est égale au poids d'acide carbo- 
nique absorbé. 

Nous décrirons les expériences que nous avons faites chez 
les animaux dans une première partie, et, dans une seconde 
partie, les déterminations qui ont été faites chez des malades, 


PREMIÈRE PARTIE 


Lésions expérimentales chez les animaux. — Dosage 
de l’acide carbonique exhalé. 


PREMIÈRE SÉRIE D'EXPÉRIENCES 


Chez un chien du poids de 18,300, nous avons mesuré par 
le procédé indiqué le poids d'acide carbonique exhalé dans 
90 litres d’air inspiré, et nous avons trouvé, dans une expé- 
rience qui à duré 8" 10°, 35,035 d'acide carbonique; une 
autre détermination, répétée quelques jours après sur le 
même animal, a donné, en 7" 50°, 35,051 d'acide carbonique, 
nombre très voisin du précédent. 

5 décembre 1881. Après avoir découvert la trachée et après 
avoir coupé un seul anneau cartilagimeux, on introduit dans 
les poumons, avec une longue sonde de gomme élastique, 
dont l’extrémité dépassait le point de bifurcation de la trachée, 
6 centimètres cubes d’une solution de nitrate d'argent à 
4 pour 100; la gouttière sur laquelle était fixé l'animal a été 
placée verticalement pendant l’injection, qui ne produisit ni 
toux ni aucun phénomène appréciable; la température rectale 
fut trouvée égale à 40 degrés; l’animal détaché parut aussi 
bien portant qu'auparavant. 

Le lendemain, 6 décembre, la température rectale était 
40°,5 ; la respiration était très accélérée ; on put compter 84 im- 
spirations et expirations par minute; en 9" 10°, l’animal fit 
circuler dans ses poumons 90 litres d’air, qui, analysé ensuite, 
ne contenait plus que 1*,545 d’acide carbonique; 1l v eut 
doncune diminution très marquée : 35",051—15",545=15",506. 
Ïl est vrai que le temps mis par 50 litres d’air pour traverser 
les poumons a été moins grand, 5" 10° au lieu de 7" 50°; mais, 


pendant ce dernier temps, on trouve, par une simple propor- 
ARTICLE N° 8. d 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 303 
tion, qu'un volume d’air égal à 70 litres aurait circulé dans 
les poumons et aurait enlevé 25,28 au lieu de 15,545, c’est- 
à-dire un nombre encore bien inférieur au chiffre normal, 
35",091, puisque la différence est 05",775 ; il est donc manifeste 
que la lésion produite par le nitrate d'argent à diminué le 
poids d'acide carbonique enlevé aux poumons. 

Le 7 décembre, le chien paraît moins oppressé ; 1l a mangé 
à midi; par l’auscultation, on reconnaît quelques râles sous- 
crépitants disséminés dans la poitrine, sans souffle; la tempé- 
rature est 40°,9, le poids est 16,545; la cireulation de 90 litres 
d'air dans les poumons dure 5 chtis, et le poias d'acide 
carbonique exhalé a été trouvé égal à 15°,648; le nombre des 
inspirations était de 38 par minute. Nous représentons dans 
un tableau les résultats obtenus successivement jusqu'à la 
guérison de l’animal : 


Injection de nitrate d'argent dans les poumons d’un chien. 


BRONCHO-PNEUMONIE EXPÉRIMENTALE 


POIDS 
de l'acide 
carbonique RAR GASEE à 
PE ÈCETE de respirations 


: par 
nes l’expérience.| minute. 


DURÉE NOMBRE 
de 
REMARQUES de 


expériences. l'animal. 


TEMPÉRATURE 


30oct.1881. » 185,300 | 35,035 8 10° 
5déc.1881.|A 3 heures. | » 34,051 1% 50° 
À o heures. Re 


C9 
© 
© 


de dans les pou- 
mons de 6 centim 
cubes de solution de 
nitrate Fe Gent à 


» 19,545 9" 10° 
Râles sous-cré- : 17,648 5m 005$ 
pitants. 


» ; 99,032 6% 20° 
» 94 13,998 67 105 
Pâles moins nom-) 4x 44r Our 445 7 195 
breux. ? ER 
Respiration nor- k 94e ao Qi 
maleal’auscultation } 


| 
| 
| 
| 


Il est facile de voir que l’élimination de l’acide carbonique 


364 N. GRÉHANT. 

a diminué du jour où les lésions broncho-pulmonaires ont été 
produites. Cette diminution existe, soit qu’on la considère par 
rapport à un même volume d’air circulant à travers les pou- 
mons, soit qu’on l’examine par rapport au temps. 

On pourrait objecter que la plaie trachéale modifie lexha- 
lation de l’acide carbonique ; mais l'expérience démontre que 
l'influence de la lésion est à peu près nulle. De plus, dans 
les autres expériences, nous avons évité la plaie trachéale, et 
les résultats ont été les mêmes. 

Ce qui achève de démontrer la réalité du fait, c’est l’aug- 
mentation graduelle et progressive de l’exhalation de l'acide 
carbonique à mesure que la lésion guérit. Le 12 décembre, le 
chiffre 3,04 est identique au chiffre normal obtenu avant 
l'injection de nitrate; or, s’il existait une erreur de dosage ou 
un trouble irrégulier dans la fonction pulmonaire, on n’ob- 
tiendrait pas des nombres indiquant un phénomène régulier, 
une loi de physiologie pathologique. 


DEUXIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES 


Broncho-pneumonie expérimentale très circonscrite devenue 
chronique. 


Une autre série d'expériences faites sur un petit chien ter- 
rier a produit des lésions chroniques, tandis que, dans la série 
précédente, on a observé seulement des phénomènes aigus. 
Pour pratiquer une injection de nitrate d'argent, on a fait 
maintenir largement ouverte la gueule de l’animal, et l’on a 
introduit par la glotte, à l’aide d’un conducteur métallique 
recourbé, une sonde en gomme élastique, par laquelle on a 
injecté 5 centimètres cubes de solution de nitrate d'argent à 
À pour 100 ; pendant que la sonde traversait la glotte, on a 
observé un arrêt presque complet des mouvements respira- 
toires (apnée). Il fut facile de reconnaitre que la sonde état 
bien dans les bronches, et non dans l’œsophage, car chaque 

ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 369 
expiration soufflait la flamme d’une bougie placée à l’orifice. 
Nous avons obtenu les résultats suivants : 


POIDS A = 
DATES POIDS de l'acide DURVE FEI ls 2 é 
des REMARQUES de CA OREUES de Et En =? 
expériences. l'animal. Rd l’expérience.| minute. à & 
21 déc.1881.|Respirationnormale| 6,300 217,401 12355 25 399,3 
DORE id. » 31,932 19200 22 » 
Injection des cen- 
timètres cubes de 
DONNE solution de nitrate : : ï . £ 
d'argent par une 
sonde introduite 
dans la glotte. 
23 » 5*,700 15,896 18"00s » 40°,1 
24 — » » 251,328 182005 33 40°,25 
26 » 21,370 20405 34 399,7 
Souffle” à ‘roite,) 
27 — le sous-crépi-t 5,700 | 27,28 1840" 28 409,7 
tants, toux. \ 
280u— 41] » [ » 251,34 20405 26 40°,15 
{mars 1882} Bronchite chro 75,67 40,72 19200" 5 à 
nique, a engraissé. 
2 — | » | » 25,346 122305 24 390,2 


On voit que les deux nombres 25,401 et 35,332, qui ont été 
fournis par deux expériences de respiration normale, sont 
différents, et cela tient à ce que la durée du passage à travers 
les poumons de 50 litres d’air à été très différente, 12" 35 et 
49 minutes ; 25,401 ont été exhalés en 12" 35° ou en 755 se- 
condes; le poids du gaz exhalé en une seconde aurait été 
23,401 

M5 

25r,401 X 1140 

MONTRE 
chiffre de 35,332 qui a été trouvé, ce qui prouve qu'il n’y a 
point proportionnalité exacte entre les poids d'acide carbo- 
nique exhalé et Les temps employés. 

L’exhalation de l’acide carbonique s’est abaissée, après 
l'injection du sel d'argent, de 35,332 à 1,856 ou de 15,476; 
et plus de deux mois après la production de la lésion, il y avait 
encore de la toux ; l'animal fut sacrifié ; on trouva près de la 


, en 19 minutes ou 1140 secondes, 1140 fois plus grand, 


— 35,625; ce nombre dépasse de 05,303 le 


366 N. GRÉHANT. 


racine du poumon droit une zone de 2 centimètres de diamètre, 
grisâtre, affaissée, non crépitante, allant au fond de l’eau, ne 
s’insufflant pas ; sur une coupe, examinée à l’œil nu, le tissu 
était splénisé et d’un gris verdàtre. Au microscope, on a re- 
connu un épaississement seléreux des alvéoles avec quelques 
cellules épithéliales en voie d’atrophie; il s'agissait d’un 
noyau de pneumonie chronique. 

On doit encore noter dans ces lésions circonscrites chro- 
niques une inégalité dans l'élimination de l’acide carbonique ; 
le 1% mars, la quantité de CO” est de 15,72 ; le lendemain, le 
poids de CO? s’est élevé à 2#,346, chiffre normal. 

Au point de vue clinique, lorsque l’on soupçonnera chez un 
malade une lésion pulmonaire, 1l sera bon de faire plusieurs 
dosages, afin de constater s’il y a une inégalité dans la quan- 
üté d'acide carbonique exhalé comparée à la normale, ce qui 
pourra indiquer : 1° s’il existe une altération broncho-pulmo- 
naire; 2 s’il y a une lésion circonserite caractérisée par un 
faible écart entre le poids d’acide carbonique exhalé et celui 
qu’exhale un homme à l’état normal. Enfin, l’augmentation 
progressive du poids de l’acide carbonique, dans le cas d’une 
lésion broncho-pulmonaire, traduit la marche vers la gué- 
rison. 


TROISIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES 


Comme on pourrait objecter que la diminution de l’acide 
carbonique tient à l’inanition des chiens en expérience, et non 
pas à la lésion broncho-pulmonaire, nous avons soumis un 
animal à la privation d'aliments pendant quatre jours. 

Le 15 avril nous soumettons à l’inanition une chienne dé 
14%,9270 ; nous faisons cireuler 50 litres d’air à travers les 
poumons en 17 minutes; le poids de lacide carbonique 
exhalé est de 23,72. 

Le 17 avril, même cireulation de 50 litres d’air ; l’élimi- 
nation de l'acide carbonique est de 925,57, c’est-à-dire 
qu'après deux jours d’inanition l'acide carbonique à peu 
varié, il a diminué seulement de 05,15. Or, dans nos expé- 

ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 367 


riences, c’est Le lendemain, parfois le jour même que, la dimi- 
nution de l’acide carbonique se fait reconnaître, et dans de 
notables proportions, puisqu'il se fait un abaissement d’un 
tiers ou de moitié. 

Le 19 avril, élimination de l’acide carbonique est égale à 
25',36 ou 05",21 moins que l’avant-veille, 05,36 moins qu’au 
début. 

Après quatre jours d'alimentation copieuse, Le poids d’acide 
carbonique exhalé est remonté à 25,92 pour varier les jours 
suivants entre 25",80 et 25',85. En supposant que le nombre 
ait été de 25,92 au début au lieu de 25,79, l’inanition en deux 
jours n'aurait produit qu’un abaissement de 05,35, chiffre 
beaucoup inférieur à celui que nous obtenons en vingt-quatre 
heures ou même après quelques heures de lésions expéri- 
mentales. Nous concluons donc que la diminution de l’acide 
carbonique ne tient pas à l’inanition, mais est réellement due 
aux altérations broncho-pulmonaires. 


QUATRIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES 


Mécanisme de l’exhalation diminuée. — Comment se fait-il 
que dans des phlegmasies expérimentales du poumon, qui 
s’accompagnent de fièvre, on voit une diminution dans le 
rejet de l'acide carbonique ? C’est là un problème que nos 
recherches permettent de résoudre. 

Nous avons cherché si la lésion pulmonaire déterminée par 
l'injection de nitrate d'argent et dont l'effet manifeste est de 
diminuer le poids d'acide carbonique exhalé, ne produit pas 
une accumulation d'acide carbonique dans le sang. 

Chez un chien du poids de 10,77, nous avons fait cir- 
culer à travers les poumons 50 litres d’air en 19 minutes ; en 
dosant l’acide carbonique exhalé, on a trouvé 95,66 ; on prit 
alors par la veine jugulaire gauche, du côté du cœur, à l’aide 
d’une longue sonde de plomb, avec une seringue dont le 
volume intérieur est égal à 26 centimètres cubes, un volume de 
sang veineux rouge sombre, double de celui-ci, égal à 52 cen- 


308 N. GRÉHANT. 


timètres cubes; on avait eu soin d’aspirer d’abord un peu de 
sang et de le rejeter pour remplir de sang l’espace nuisible. 
Aussitôt aspiré, le sang fut injecté par le robinet de la pompe à 
mercure, dans l’appareil de Gréhant, absolument vide d'air, 
qui sert à l'extraction des gaz du sang. Afin d'obtenir la tota- 
lité de lacide carbonique, on a faitbeaucoup durer l'extraction, 
le récipient étant immergé dans un bain d’eau à 40 degrés, 
température maintenue par un régulateur de d’Arsonval; 
on a recueilli dans une première cloche, en 20 minutes de 
manœuvres, 33,0 de gaz : 


Analyse de 53°°,6 de gaz. 


Potasse-tetrerterreerr 8©,6 d’où 25,0 acide carbonique. 
Acide pyrogallique..... 1,5 — 7,1 oxygène. 
ER PPS —  — 1%,5 azote. 


Au bout de 20 minutes d'attente, on obtint une seconde 
fois par quatre mouvements de pompe : 


Analyse de 3,5 de gaz. 


POtassSe Re Eee 0,7 d’où 2,8 acide carbonique. 
Acide pyrogallique..:.. 0,05 — 0,7 oxygène. 


Enfin, en maintenant encore pendant trois heures le vide 
à la température de 40 degrés, on recueillit dans une troisième 
cloche : 
Analyse de 0®,2 de gaz. 


Potasser Lee SPP AE 05,05 d’où 0,15 acide carbonique, 


Ainsi l’on a obtenu en totalité 27°,95 ; rapportant ce volume 
à 100 centimètres cubes de sang, on a trouvé 53,75 de gaz. La 
température était 18°,5 et la pression 770 millimètres; le 
coefficient de correction par lequel 1l faut multiplier ce 
volume est 0,997, ce qui donne pour 100 centimètres cubes 
de sang veineux chez l’animal sain, 49,8 d’acide carbonique 
sec à zéro et à la pression de 760 millimètres. 


Le lendemain, 10 mai, on fit une injection par la glotte et 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 369 


dans la trachée de 7 centimètres cubes de solution de nitrate 
d'argent à 1 pour 100 ; l'animal observé ensuite ne voulut pas 
manger. 

Le 43 mai, le poids du chien était 105,17, il avait diminué 
de 0,6. On fit respirer 50 litres en 22 minutes, on a compté 
15 respirations par minute ; la température rectale était 
40 degrés ; le poids d’acide carbonique exhalé dans 50 litres 
d'air était égal à 15,89 ; il avait diminué de 25,66 — 15,89 
ou de 05",77. 

Le même jour, on fit dans la veine jugulaire droite une 
seconde prise de 52 centimètres cubes de sang dont les gaz 
furent extraits exactement dans les mêmes conditions que dans 
l'analyse précédente : on obtint en totalité 25,45 d’acide car- 
bonique à 18°,5 et à la pression de 765"",8, ce qui donna 
pour le volume corrigé, le coefficient de correction étant 
0,9216, 23,45 ou pour 100 centimètres cubes de sang, 45% 1 
d'acide carbonique, nombre inférieur au précédent et qui 
montre que, loin de s’accumuler dans le sang à la suite de la 
lésion pulmonaire, lacide carbonique était en diminution 
dans ce liquide, ce qui indique que la production de ce gaz 
dans tout l'organisme était également diminuée. 

Nous concluons donc que les altérations broncho-pulmo- 
naires ne déterminent point une sorte de barrage, une gêne 
mécanique à lissue des gaz, puisqu'on ne trouve pas d’accu- 
mulation d'acide carbonique dans Pappareil circulatoire. 

Il est donc rationnel d'admettre que la lésion retentit sur 
l'organisme, peut-être par l'intermédiaire du système nerveux, 
pour atténuer les phénomènes chimiques de la nutrition 
intime des tissus; la comparaison des gaz du sang avant et 
après les lésions locales plaide en faveur de cette pathogéme. 


CINQUIÈME SÉRIE D EXPÉRIENCES 


Pleurésie expérimentale chez le chien. — Nous avons déter- 
iminé chez le chien, par injection d'huile neutre dans la plèvre, 
une inflammation de cette membrane séreuse, afin de recher- 

ANN. SC. NAT,., ZOOL., 1987. II. 24. — ART. N° 8. 


370 N. GRÉHANT. 


cher si la pleurésie avec épanchement modifie l’exhalation 
pulmonaire de Pacide carbonique. 

On a fait cireuler dans les poumons d’un chien 25 litres d’air 
en 4" 15°, on a trouvé que le poids d'acide carbonique exhalé 
était 15,885 ou 3°",77 pour 50 litres d’air ; on a injecté dans la 
cavité pleurale, à l’aide d’un trocart et d’une seringue munie 
d’un robinet à trois voies, 140 sentimètres cubes d'huile; pen- 
dant l’injection, surtout à la fin, l'animal s’est agité, mais on 
n’a pas vu sortir d'huile de la plèvre par la petite ouverture 
qui à élé faite à cette membrane et aux parois thoraciques ; 
on a fait respirer de nouveau presque immédiatement 25 litres 
d'air, qui ont circulé en 3" 30°, et on a trouvé que le poids 
d'acide carbonique exhalé dans 50 litres d'air aurait été 
35,07, nombre très voisin du précédent ; ce qui montre que 
l'introduction de l’huile autour du poumon n’a pas immé- 
diatement modifié le poids d'acide carbonique exhalé. 

Quelques jours après, l’animal a été sacrifié, l’autopsie 
nous a montré la plèvre droite remplie par un épanchement 
purulent du volume d’un litre, dans lequel nageaïent des flo- 
cons albumino-fibrineux et des gouttelettes de graisse, la 
séreuse était tapissée par un exsudat séro-membraneux à sur- 
face libre frangée; des parties adhérentes de l’exsudat, on 
voyait flotter dans le liquide une foule de filaments ; la plèvre 
avait sécrété au moins 860 grammes de liquide purulent. La 
plèvre gauche ne contenait qu'un exsudat solide pseudo- 
membraneux sans épanchement de liquide. 

On voit donc que la compression mécanique n’a produit, 
après l'injection, qu'une bien faible diminution dans l’exha- 
lation de l'acide carbonique; pour que le poids diminue, il 
semble nécessaire, comme nous allons le voir, que la lésion 
ait retenti sur l’organisme ; la gêne > Te Tque Joue un rôle 
bien secondaire. 

Nous avons fait, M. Quinquaud et moi, un certain nombre 
d'expériences pour étudier plus complètement l’effet produit 
par la pleurésie expérimentale sur l’exhalation de l’acide car- 


bonique, et voici les résultats que nous avons obtenus : 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 374 


PLEURÉSIE EXPÉRIMENTALE CHEZ UN CHIEN DE 11 KILOG. AVEC INJECTION D'HUILE 


POIDS 


DATES d'acide 


DURÉE NOMBRE 


ni de TEMPÉRATURE 

des REMARQUES ee Here de respirations 

BE 50 litres a en une rectale. 
expériences. AE l’expérience.| minute. 
22avrili882.|Bien portant. Qu, 82 12 min. 10 390,5 
25 — Avant l'injection. CRE l 13 — 11 39°,6 
DEL - Les ot après l’in- Qur 44 16 18 390,7 

Frottements pleuraux 
27 — simulant des bouffées def 01,425 19 — 22 39°,3 
râles crépitants. 

28 — PHARES très net. | 45,04 15  — 24 39°,5 


L’exhalation de l’acide carbonique a peu diminué une 
heure après l'injection, l’un des poumons étant comprimé 
par le liquide imjecté ; c’estsurtout quarante-huit heures après, 
lorsque l’épanchement était produit, que le rejet de l'acide 
carbonique a présenté un abaissement considérable; la phleg- 
masie a retenti d’une manière notable sur la production et sur 
l’exhalation de l’acide carbonique. 

Nous avons encore fait d’autres séries d'expériences, j'indi- 
querai encore la suivante : 

Pleurésie expérimentale chez ün chien. — Le 23 mars 1889, 
nous avons produit une pleurésie en injectant dans la plèvre 
droite 10 centigrammes de poudre de cantharides en suspen- 
sion dans 40 grammes d’eau distllée : la respiration s’est 
accélérée; la température rectale est restée la même. 

Le 24, la dyspnée est évidente, l’animal a refusé les ali- 
ments, il est triste, blotti dans un coin; la palpation thora- 
cique fait percevoir de petites vibrations, et l’auscultation 
révèle qu’il s’agit de frottements pleuraux superficiels, arri- 
vant par bouffées et ayant la plus grande analogie avec les 
râles de pneumonie. 

Le 30 et le 31, on perçoit de la matité, les frottements pleu- 
raux diminuent, l'oppression augmente ; il est facile de le 


372 N. GRÉHANT. 
constater aux mouvements des flancs, à leur amplitude, aux 
dépressions sous-costales : 


DATES POIDS DURÉE NOMBRE 
de C0* de 
des REMARQUES de exhalé dans de respiralions 
o0 litres par 
dosages. l'animal. d'air. l’expérience.| minute. 


TEMPÉRATURE 
rectale. 


Respiralion nor- 
male après injec- 
23mars1882.{tion de poudre deS 15",170 | 21,623 17200 
cantharides dans la 
plèvre droite. 
» 


15,170 | 11,516 | 1600: 
15%,070 | 1,210 | 15405 


L’'épanchement 
augmente. 


15°,000 11,000 162205 


| 

Léger rien 
ren pleural. ( 
\ | 
{ \ 


On voit nettement, d’après ces résultats, que le poids de 
l'animal restant à peu près le même, la durée de l’exhalation 
de l’acide carbonique étant semblable, le rejet de ce gaz dimi- 
nue dans de fortes proportions lorsque l’on produit une pleu- 
résie expérimentale. 

Conclusions. — De ces nombreuses recherches de physio- 
logie pathologique découlent les conclusions suivantes : 

1° Le procédé de dosage de l'acide carbonique décrit plus 
haut donne des résultats très exacts, puisqu'un même animal 
élimine par ses poumons des quantités d'acide carbonique 
presque identiques lorsqu'il est placé dans les mêmes condi- 
tions ; nous avons dosé le poids de l’acide carbonique exhalé 
pendaut plusieurs jours de suite chez un animal à Pétat 
Saln. 

2 Les lésions expérimentales bronchiques, pulmonaires, 
pleurales, même avec fièvre, diminuent la quantité d'acide 
carbonique rejeté. 

3° Lorsque la lésion diminue ou passe à l'état de phles- 
masie chronique, la quantité de l’acide carbonique exhalé 
s’accroit, se rapproche de la normale sans l’atteindre. Au 
moment où la guérison est complète, la quantité d'acide car- 

ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 15 


bonique éliminé remonte au chiffre physiologique. On possède 
donc ainsi une mesure exacte pour apprécier quel est l'état de 
la lésion viscérale. 

4 Le mécanisme de cette diminution d'acide carbonique 
exhalé sous l'influence des altérations expérimentales, ne con- 
siste pas en une sorte de barrage pulmonaire, la lésion retentit 
probablement par l'intermédiaire du système nerveux sur les 
éléments de l'organisme, pour produire des diminutions de la 
nutrition générale : les dosages des gaz du sang, avant, pen- 
dant et après, plaident en faveur de cette pathogénie. 


DEUXIÈME PARTIE 


Recherches faites chez les malades atteints 
d’affections thoraciques. 


Les données précédentes de physiologie pathologique trou- 
vent leur application en clinique : nous verrons, en effet, que 
les maladies thoraciques se comportent pour l’exhalation de 
l'acide carbonique comme les lésions produites expérimen- 
talement. 

Nous avons commencé cet ordre de recherches dans divers 
états morbides. Pour faire ces recherches, nous avons appli- 
qué sur la face des malades un masque de caoutchouc construit 
sur nos indications par Galante et qui, au niveau des yeux, 
présente deux fenêtres de verre enchâssées dans le caoutchouc: 
de cette manière, les malades ne sont pas plongés dans lobs- 
eurité et respirent plus facilement sans anxiété. Ce masque est 
fixé derrière l’occiput et assujetti par plusieurs circulaires de 
bandes de caoutchouc enroulées sur le sommet de la tête, sur 
les parties latérales et sous le menton; le masque se termine 
par un tube de caoutchouc de 2 centimètres de diamètre com- 
muniquant par un tube en T avec deux flacons ou soupapes à 
eau et avec deux ballons, l’un contenant 25 litres d’air devant 
servir à l'inspiration, l’autre destiné à recevoir les produits de 
l'expiration. 

Nos premières expériences faites chez l’homme nous ont 
montré que, malgré toutes les précautions prises dans Padap- 
tation du masque, le volume du gaz expiré dans le deuxième 
ballon est toujours inférieur au volume réel qui est sorti des 
poumons ; C’est au moment de l’expiration que l’air s'échappe 
en petite quantité ; au moment de l'inspiration, au contraire, 
le masque s'applique parfaitement sur toutes les inégalités 
que présente l’ovale de la tête. Aussi, en nous servant du pro- 

ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 379 


cédé que Gréhant a découvert pour la mesure du volume d’air 
contenu dans les poumons, nous mesurions avec l'hydrogène 
et l’eudiomètre le volume des gaz expirés, avant de les sou- 
mettre à l’analyse qui faisait connaître le poids d’acide carbo- 
nique exhalé; ayant déterminé le poids de ce gaz contenu 
dans le volume d’air expiré dans le ballon, nous cherchions 
par une simple proportion le poids d’acide carbonique qui 
aurait été exhalé dans 90 litres d’air expiré. 

Depuis, M. le docteur Quinquaud a obtenu une fermeture 
hermétique du masque, par Pemploi d’un tube de caoutchouc 
souple de forme ovalaire, qui est muni d’un robinet à l’aide 
duquel on insuffle de l’air légèrement comprimé, c’est un 
coussin à air ou une espèce de fanchon qui s'applique sur 
l’ovale de la têteet que l’on recouvre du masque et des bandes 
de caoutchouc; l’insufflation de l’air faite après l'application 
des bandes produit une occlusion complète, et 1l est facile de 
reconnaître que le volume d’air expiré est à peu près égal au 
volume d’air inspiré, quoique toujours un peu plus petit. 

Comme plusieurs dosages, à l’état pathologique, ont été 
faits chez des vieillards, il était utile d’apprécier chez eux, à 
l’état physiologique, d’après notre méthode, la quantité de 
l'acide carbonique éliminé dans 90 litres d'air et dans un 
temps donné. 


ÉTAT PHYSIOLOGIQUE 


Observation [. — Dosage de l'exhalation de l'acide carbo- 
nique chez une femme de soixante et un ans, respirant bien, 
sans essoufflement. 


Le 20 mars 1889, on fit respirer, à l’aide du masque de 
caoutchouc, 95 litres d'air; on recueillit seulement 181,680 
d'air expiré qui contenaient 0,62 d’acide carbonique; 
50 litres d’air expiré auraient contenu 14,659 d'acide car- 
bonique, chiffre inférieur à celui que l’on obtient chez l'adulte 
pour un même temps et pour un même volume d'air expiré; 


376 N. GRÉMANT. 


un homme adulte a exhalé dans 50 litres d’air et en six minutes 
35,333 d'acide carbonique, c’est-à-dire un poids double; une 
femme de trente ans a exhalé 95,27. 


Observation IT. — Dosage de l'acide carbonique chez une 
femme âgée de quatre-vingt-sept ans, bien portante. 


Chez cette femme, le dosage de l'acide carbonique a donné 
45,61, nombre très voisin de celui qui a été fourni dans l’ob- 
servation précédente, et qui montre encore que chez les per- 
sonnes âgées 1l y a une grande diminution dans l’exhalation de 
l'acide carbonique. 


ÉTAT PATHOLOGIQUE 


Observation [TT — Pleurésie avec épanchement séro-fibri- 
neux à droite. — Dosage de l'acide carbonique exhalé avant 
el après la thoracentèse. — Guérison. 


Le tableau suivant résume une observation qui a été prise 
chez une femme âgée de trente ans, infirmière à l’hospice des 
Ménages, qui a été atteinte de pleurésie avec épanchement 
abondant : 


ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 377 


y [2] 
DATES ROIS DURÉE NOMBRE e 
de l'acide = 
REMARQUES PR RS de a 
des RE de respirations| & 
lin; exhalé dans 
chniques. 50 litres par & 
dosages. re l'expérience.| minute. FE 
4 Es 
À 
Grand épanchement pleu 
ral droit -avec matité 
20 février 1882./ absolue dans les deux 01,396 82305 24 8e. 0 
tiers inférieurs de la 
poitrine. ............. 
7 Depuis plusieurs nuits lé- 
99 févr 9 | # $ ; gr 49 mf}(}s 
22 février ER gersaceès de suffocation. 0,42 800 92 370,6 


Thoracentèse : on a tiré 
1*,600 de liquide citrin. 
La respiration s'entend» 1%,716 690$ 94 370,4 
dans les deux tiers su- 
périeurs de la poitrine... 
É qui restait de liquide 


93 février 1882. 


95 mars 1882 ..) s’est résorbé graduelle-; 2:,27 72305 20 37°,4 
MEANS Goboococoooobove 

La respiration ne reste 
obscure que dans le + 

inférieur ; la malade est » » » » 


en pleine convales- 


3 avril 1882... 


CÉRCB RL ee loee docile 
13 avril 1882... |Bronchite aiguë......... | 11,08 8"305 29 » 


Il est facile de voir que la thoracentèse, en favorisant la 
résolution de la pleurésie, a eu pour effet d’augmenter l’exha- 
lation de l'acide carbonique, qui se rapproche du chiffre 
normal à une époque où tous les symptômes font admettre la 
convalescence de l’affection pleurale ; on peut conclure que 
notre procédé de dosage peut servir à mesurer, non seulement 
l’aggravation, mais encore les améliorations, enfin la guérison 
complète lorsque la quantité d'acide carbonique est normale. 
Chez notre malade, il est survenu une bronchite : immédiate- 
ment le dosage a traduit cette légère complication par une 
diminution notable dans le chiffre de l'acide carbonique 
exhalé. 


Observation IV. — Emphysème pulmonaire chez un vieil- 
lard de soixante-dix-huit ans. 


9 mars. Cet homme présente les déformations thoraciques 
de l’emphysème ; l’exhalation de l’acide carbonique est seule- 


278 N. GRÉHANT. 
ment de 05,561, chiffre bien faible si on le compare à 1#",61 que 
nous considérons comme à peu près normal chez le vieillard. 


Pneumonie. — Dans deux cas de pneumonie aiguë, nous 
avons constaté, malgré l'existence de la fièvre et d’une tempé- 
rature de 39°,2, une diminution considérable du poids d’acide 
carbonique exhalé dans 50 litres d’air; nous avons trouvé dans 
un cas 05,38, dans l’autre 05,19, pendant que les ràles cré- 
pitants existaient; plusieurs jours plus tard, quand les malades 
étaient en bonne voie de guérison, le chiffre de l’acide carbo- 
nique s’est élevé à 45,1 et à 15,05, il était donc devenu trois 
fois et cinq fois plus grand que le premier chiffre obtenu. 


Conclusions. — Nos mesures faites chez les malades nous 
ont conduit, M. Quinquaud et moi, à formuler les conclusions 
suivantes : 

1° La pleurésie avec épanchement, fébrile ou non fébrile, 
détermine une diminution de l’acide carbonique éliminé. 
Après la thoracentèse, la quantité de l’acide carbonique rejeté 
s’accroit. La résolution s'annonce toujours par une augmen- 
tation de l’acide carbonique exhalé; 

9% En mesurant, à l’aide de notre procédé, élimination de 
l’acide carbonique, il est possible de savoir si la médication 
suivie est efficace ou sans effet; 

3° Lorsque des accidents broncho-pulmonaires se produi- 
sent dans la pleurésie, le dosage de l’acide carbonique les 
traduit aussitôt par une décroissance dans l’exhalation ; 

4 L’emphysème pulmonaire amène également une dimi- 
nution de l'acide carbonique rejeté ; 

5° Il en est de même dans les cas de pneumonie lobaire 
aiguë ou de broncho-pneumonie ; on est averti de la résolution 
de la maladie par l'augmentation d'acide carbonique exhalé. 

Ce procédé d'investigation permet donc de reconnaitre avec 
une grande précision comment le poumon fonctionne, fait 
important en clinique au point de vue du diagnostic et du 


pronostic. 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 379 


ACTION TOXIQUE DE L’ACIDE CARBONIQUE 


Il est très facile de démontrer, chez les animaux, l’action 
toxique de lPacide carbonique; il suffit d'introduire, au fond 
d’un grand bocal cylindrique de verre le tube abducteur d’un 
appareil qui produit ce gaz; l'acide carbonique, dont la densité 
est 1,52, déplace l’air peu à peu. Un petit animal, un 
cochon d'Inde ou un pigeon, placé dans le récipient, tombe 
sur le flanc au bout de quelques secondes, et meurt presque 
aussitôt ; si l’on enlève l’animal pour le porter à l'air, le mam- 
mifère peut revenir à la vie si l’action du poison n’a pas duré 
plus d’une minute; Poiseau meurt presque toujours. 


Grotte du chien. — Gette expérience, que l’on fait dans les 
cours de physiologie, est souvent répétée à Pouzzoles, près de 
Naples, dans une grotte célèbre qui présenté une excavation 
naturelle dans laquelle a lieu un dégagement continu d'acide 
carbonique; si Pon introduit un chien dans la partie qui 
renferme ce gaz, l’animal tombe au bout de quelques instants, 
tandis que l’homme respirant dans l’air pur au-dessus de la 
couche de gaz toxique, n'éprouve aucun accident; l’animal, 
retiré et porté au dehors, revient rapidement et peut servir 
pour une autre expérience. 


Accidents qui peuvent survenir dans les puits; moyen de les 
éviter. — Il arrive souvent qu’un ouvrier qui descend dans un 
puits y tombe sans connaissance et meurt; s’il a le temps 
d'appeler au secours, un autre ouvrier descend et succombe à 
son tour, et 1l n’est pas rare que l’on ait à déplorer la mort de 
plusieurs victimes. Au mois de septembre 1886, trois per- 
sonnes qui descendirent successivement dans un puits situé 
à Clamart succombèrent, et cet accident déplorable eut beau- 


380 N. GRÉHANT. 


coup de retentissement. La mort peut être due à deux causes : 
l'air du puits ne contient plus ou presque plus d'oxygène, ce 
qui produit l’asphyxie, ou bien il renferme de l'acide carbo- 
nique qui produit l’empoisonnement. Une autre fois, des 
ouvriers qui avaient travaillé toute la matinée dans un puits 
sortirent pour aller prendre leur repas, et revinrent au travail. 
Des émanations gazeuses qui eurent lieu pendant leur absence 
avaient rendu l’atmosphère intérieure du puits irrespirable, 
et ces malheureux ouvriers, à peine descendus dans le puits, 
furent frappés de mort. Il serait toujours possible d'éviter 
à l’avenir de pareils accidents si l’on se faisait une règle d’em- 
ployer une précaution que j'ai indiquée 1] y a longtemps (1). 
Avant de permettre à un homme de descendre dans un puits, 
dans une fosse ou dans un caveau, ou même de pénétrer dans 
un cellier où se trouvent des cuves de vin en fermentation, 1l 
faudrait y faire descendre, à l’aide d’une corde, un panier à 
elaire-voie ou une cage contenant un mammifère ou un oiseau, 
et laisser séjourner l’animal pendant plus d’une heure au fond 
du puits : si, après avoir retiré la cage, on trouve l’animal 
mort, il faut renouveler complètement l'atmosphère intérieure 
du puits, ce qui exige l'envoi d’un volume d'air pur de 
5 à 10 fois plus grand que le volume d’air vicié qui remplit 
le puits. On peut arriver à produire ce renouvellement, qui 
exigera toujours un temps assez long, à l’aide d’un ventilateur 
très simple et qu’on se procure à bon marché, qui est muni 
d’un tuyau suffisamment long. Cet instrument, que les pui- 
satiers mettent en usage, paraît indispensable. 

Il faut toujours s’assurer, après que le renouvellement de 
l'air a eu lieu, que l’animal servant à l’épreuve, introduit de 
nouveau, continue à vivre sans éprouver d'accidents, et il est 
prudent de faire cet essai chaque fois que le travail a été 
interrompu. 

L’acide carbonique, à une dose élevée, agit comme poison; 
à une dose moindre, il agit comme anesthésique, et Je dois 


(1) Comptes rendus de l’Académie des sciences, 1870. 
ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 381 


entrer dans de grands développements sur ce sujet, qui pré- 
sente un vif intérêt. 


Recherches de P. Bert. — Pour étudier l’action de l’acide 
carbonique, P. Bert a fixé, dans la trachée d’un chien, un 
tube qui a été mis en communication avec un sac de caout- 
chouc contenant 82 pour 100 d'oxygène; ce gaz était absorbé 
peu à peu dans les poumons, et il était remplacé par de l’acide 
carbonique dont la proportion centésimale allait toujours en 
augmentant, l'expérience a duré cinq heures et demie, et 
animal est mort quand la proportion de l’acide carbonique 
devint égale dans le mélange gazeux à 45,7 pour 100, la 
proportion de l'oxygène étant encore égale à 31,8 pour 100. 
Plusieurs échantillons de sang furent pris dans l’artère caro- 
üde, et furent introduits dans l’appareil à extraction des gaz, 
et l’on reconnut que la proportion de l’oxygène dans le sang 
se maintenait à peu près la même dans les premières heures, 
tandis que la proportion de l’acide carbonique allait toujours 
‘en augmentant jusqu au moment de la mort; on obtint alors 
de 100 centimètres cubes de sang, 114,2 d'acide carbonique, 
telle est la dose mortelle dans le sang. La température rectale 
s’abaissa beaucoup; de 37°,6, température normale du chien, 
elle descendit à 27 degrés; la différence est égale à 10°,6; les 
mouvements respiratoires diminuèrent de vingt et un à huit par 
minute, de même le nombre des battements du cœur alla en 
diminuant; la pression du sang dans l'artère carotide des- 
cendit notablement. 

Le tableau suivant résume les résultats obtenus par le 
célèbre phystologiste dont les savants déplorent la mort pré- 
maturée : 


382 N. GRÉHANT. 


Au | Après | Après | Après|Après| Après | Après|Après| Après 
début| 115 | 2 2140 | 315 | 3 50 4n 45 


Oxygène du sac 82,0| 66,2 
COPPPTEECEEECEEEE » | 15;5 


21,4| 20,7 
42,1| 66,8 
Température rectale.|37°,6|35°,8 


Mouvements respira- 
ZININAS 301128 00 
» | 100 | 88 12 | 60 | 48 
Pression cardiaque..| » |13à16114à16| » » |11à15 


Paul Bert ne s’est pas contenté de mesurer la dose toxique 
de l'acide carbonique dans le sang, il a cherché à déterminer 
la quantité de ce gaz qui s’accumule dans les tissus. € Un 
poids déterminé des tissus de l’animal en expérience était 
introduit, coupé en petits morceaux, dans un flacon Jaugé 
d’une capacité environ triple. Le flacon était alors bien rempli 
avec une solution assez forte de potasse ou de soude caus- 
tique; une semblable solution était gardée comme témoin 
dans un autre flacon bien plein et bien bouché; je laissais le 
tout en place pendant vingt-quatre heures, et Je supposais 
que, dans ce laps de temps, l’alcali s'était emparé de tout 
l'acide carbonique dont pouvaient être imprégnés les tissus. 

«Je prenais alors une certaine quantité du liquide, et le 
faisais pénétrer dans le récipient de [a pompe à mercure, où 
avait été introduite préalablement, et bien épurée de ses gaz, 
une solution d’acide sulfurique. L’acide carbonique, aussitôt 
déplacé par ce dernier, était aisément extrait et recueilli, et 
un calcul bien simple me permettait de savoir combien 
100 grammes de tissus mis en expérience contenaient d’acide 
carbonique. 

«Je ne manquäis pas de soumettre au même traitement 
la solution d’alcali gardée comme témoin, parce qu’elle con- 
tenait toujours une certaine quantité d'acide carbonique qu'il 
fallait naturellement déduire. 

« Cette méthode très simple, à laquelle je ne prétends pas 

ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 383 


attribuer une exactitude de décimales, me parait devoir 
donner des résultats très suffisamment voisins de la vérité; 
elle a l'immense avantage de ne point nécessiter d'outillage 
compliqué, et de permettre aisément un grand nombre d’ex- 
périences comparatives. » 

En opérant par ce procédé, que j'ai cité textuellement, 
Paul Bert a trouvé que du corps des animaux tués par l’acide 
carbonique on peut extraire environ 30 pour 100 de son 
volume de ce gaz, tandis qu'à l’état normal on n’en peut 
retirer que 10 à 15 pour 100. Lorsque les animaux meurent 
dans l’air comprimé et confiné, plus la pression est forte, 
moins est grande la proportion centésimale de l’acide carbo- 
nique qui est nécessaire pour amener la mort. C’est encore 
un fait qui a été établi par les expériences de P. Bert. 


ANESTHÉSIE PAR L’ACIDE CARBONIQUE 


Pendant la durée de l’empoisonnement progressif par 
l’acide carbonique, il arrive un moment où l’animal devient 
insensible aux excitations, à l’électrisation des nerfs sensitifs, 
et où l’œil lui-même perd complètement sa sensibilité. P. Bert 
a reconnu que cette anesthésie a lieu lorsque le sang contient 
de 72 à 95 pour 100 d’acide carbonique. Gette anesthésie si 
complète devait conduire à l’idée d’une application chirur- 
gicale possible. 

Paul Bert, au lieu de faire respirer les animaux dans un sac 
de caoutchouc plem d'oxygène, et d'attendre que la quantité 
d'acide carbonique formé devint assez grande pour causer 
l’anesthésie, a eu l’idée de faire préparer des mélanges d’oxy- 
gène et d'acide carbonique; un mélange contenant 20 pour 100 
d'acide carbonique n’a produit l’insensibilité qu'après une 
heure et demie, et la température s’est abaissée de 4 degrés. 
Avec un mélange renfermant 40 pour 100 d'acide carbonique, 
l’insensibilité est survenue après trois ou cinq minutes. 


Recherches de M. Ozanam. — En 1858, le docteur Ozanam 


384 N. GRÉHANT. 


a communiqué à l’Académie des sciences des expériences dans 
lesquelles il obtint l’anesthésie en faisant respirer à des lapins 
de l’air mélangé avec une proportion non mesurée d'acide 
carbonique; la tête de l’animal était plongée dans une vessie 
au fond de laquelle s’engageait le tuyau part d’un gazomètre à 
acide carbonique; les bords du sac, faiblement pressés autour 
du cou, laissaient toujours pénétrer une petite quantité d'air 
atmosphérique dont on pouvait graduer la dose à volonté en 
soulevant un pli. 

Aussi longtemps que l’on voulait prolonger le sommeil il 
fallait continuer les inhalations. Après une période d’excita- 
tion qui dure peu, survient la période d’anesthésie ; l'animal 
est étendu, sur le côté, les quatre membres. souples et relà- 
chés, la respiration est profonde et ralentie, la pupille modé- 
rément dilatée ; le cœur bat lentement et avec moins de force; 
la peau, les oreilles, les membres, la racine des ongles sont 
insensibles ; l’anesthésie est complète. « Nous avons transpercé 
les chairs, dit M. Ozanam, et cautérisé cinq fois avec le fer 
rouge, sans que l’animal donnât signe de douleur. » 

M. Ozanam fit préparer par M. Fontaine un sac qui con- 
tenait 100 litres d'acide carbonique, afin de prolonger l’anes- 
thésie aussi longtemps qu'il serait possible. L'animal fut 
endormi au bout de trois minutes, sans convulsions, et resta 
étendu sur le côté, dans un sommeil tranquille, sans qu’on 
fùt obligé de le tenir, les imhalations furent continuées pen- 
dant quatre-vingt-sept minutes, puis l’appareil fut retiré ; le 
sommeil complet dura encore cinq minutes, vers la dixième 
minute les pattes commencèrent à s’agiter. 

M. Ozanam conclut de ses expériences qu’il y aurait un 
avantage immense à employer l'acide carbonique en inhala- 
tions, et il regarde ce gaz comme l’anesthésique le plus in- 
nocent. 


Recherches de Gréhant. — Tout récemment, j'ai employé 
l'acide carbonique comme anesthésique. On obtient sans 
difficulté l’anesthésie du chien par l'emploi de mélanges titrés 

ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L’ACIDE CARBONIQUE. 389 


d’air et de vapeur de chloroforme, suivant la méthode de Paul 
Bert, ou par le procédé de M. Quinquaud, en faisant passer 
Vair inspiré à travers un flacon contenant un mélange de 
chloroforme et d'alcool; mais il arrive souvent, quand on 
emploie le chloroforme chez le lapin, que l'animal meurt par 
suite d'une vive irritation des nerfs nasaux et laryngés qui 
arrête les mouvements respiratoires. 

Paul Bert a bien démontré que cette excitation tient à l’ac- 
tion irritante du chloroforme ou de l’éther sur les muqueuses 
oculaire, nasale, buccale et surtout glottique : « En effet, dit-il, 
ouvrons la trachée d’un lapin, prenons un tube de verre muni 
d’une petite ampoule et introduisons dans l’ampoule de petits 
morceaux de ouate imbibés de liquide anesthésique : nous 
voyons l’animal s'arrêter, puis s'endormir tranquillement en 
devenant complètement insensible; il ne présente alors aucune 
excitation. » 

Au lieu d'employer des mélanges d’acide carbonique et 
d'oxygène, comme le faisait P. Bert, J'ai préféré composer des 
mélanges d'acide carbonique et d’air additionné d’un volume 
d'oxygène tel que la proportion de l’oxygène soit égale à 20,8, 
exactement comme dans l'air; un petit volume d’oxygène 
suffit alors pour obtenir un grand volume de mélange 
capable de produire l’anesthésie ; 1l est très facile de calculer 
les volumes æ d’acide carbonique et y d'oxygène qu'il faut 
ajouter à 100 litres d’air, mesurés avec le compteur à gaz, pour 
obtenir un mélange renfermant 30 pour 100 d’acide carbo- 
nique et 20,8 d'oxygène; on a les deux équations : 


100+x—+y 100 100 + x + y __ 100 


F 7 20,8 y 20,8 


En effectuant les calculs, on trouve 48 litres d'acide car- 
bonique et 191,68 d'oxygène. 

En faisant respirer à un lapin, à l’aide d’une muselière de 
gaoutchouc et de soupapes à eau, ce mélange à 30 pour 100 
pendant quarante minutes, je n’ai pas pu obtenir l’anesthésie ; 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887. II. 25. — ART. N° 8. 


386 N. GRÉHANT. 

la cornée restait sensible : cependant la température rectale 
était abaissée de 3°,1, diminution considérable de la tempé- 
rature, qui a été signalée par Paul Bert dans des expériences 
faites sur le chien. 

J’ai fait respirer pendant trois quarts d'heure à un lapin un 
mélange contenant 40 pour 100 d’acide carbonique et l’anes- 
thésie n’a pas été tout à fait complète, le sang artériel pris 
dans l'artère carotide contenait 72,7 pour 100 d’acide car- 
bonique. 

Un mélange à 50 pour 100 d’acide carbonique et conte- 
nant comme toujours 20,8 d'oxygène a produit chez le lapin 
l’anesthésie complète de la cornée deux minutes après le début 
de l'expérience; trois quarts d'heure après, on a extrait les 
gaz du sang, et l’on a trouvé 95,4 pour 100 d’acide carbonique ; 
l’anesthésie a été maintenue pendant deux heures, le nombre 
des respirations à diminué de 64 à 9 par minute. 

Enfin, j'ai composé un mélange à 45 pour 100 formé 
de 100 litres d’air, de 105 litres d'acide carbonique et de 
28",3 d'oxygène; ce mélange a produit l’insensibilité com- 
plète de la cornée en deux minutes : c’est celui que l’on doit 
préférer. Lorsqu'on cesse de faire respirer l’acide carbonique, 
la sensibilité revient très vite, l'élimination de l’acide carbo- 
nique dans l'air parait rapide, comme le montre l'expérience 
suivante : 

Chez un chien du poids de 15 kilogrammes fixé sur la gout- 
üère, on prend dans l'artère fémorale un échantillon de sang 
dont on extrait les gaz, puis on fait respirer à cet animal un 
mélange à 45 pour 100 d’acide carbonique; un quart d'heure 
après, le sac decaoutchouc qui contenait 233 litres de gaz étant 
presque vidé, on fait une deuxième prise de sang, puis on fait 
respirer l'animal dans l'air; dix minutes après, on prend un 
troisième échantillon desang, et les gaz sont extraits; j’ai ob- 
tenu les résultats suivants, qui sont rapportés à 100 centi- 
mètres cubes de sang : 


ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 307 


Acide carbonique. Oxygène. Azole. 
jen DANS 21,4 9,0 
ORDER PARTS 20,0 1,5 
Ce el 38,8 19,8 2,7 


Ainsi, pendant la période d’anesthésie, le volume de l’acide 
carbonique dans le sang a presque doublé, mais dix minutes 
après, la proportion de ce gaz dans le sang étaitdevenue moin- 
dre qu’à l’état normal, puisqu'elle était de 38,8 au lieu de 
45,7, ce qui s'explique par la fréquence et l'ampleur des mou- 
vements respiratoires de lPanimal qui était très agité pen- 
dant la période qui a suivi l’anesthésie ; mais il faut remarquer 
que cette expérience ne démontre pas que l’acide carbonique 
fixé par les éléments des tissus soit éliminé aussi vite que 
celui du sang, et l’étude de la température chez les animaux 
anesthésiés paraît démontrer que l’élimimation de l'acide car- 
bonique fixé est beaucoup plus lente. 


Anesthésie prolongée; marche de la température. — Jai 
soumis un lapin à l’anesthésie prolongée pendant deux heures, 
et j'ai pris de temps en temps sa température; voici le tableau 
des résultats obtenus : 


Température rectale. 


3e 00® 39°,7 
9n 94m 38°,4 
Sn 58" 36°,9 
5" (0% 34°,0 
On rend l'air. 
5" 13m 39°,0 
5" 30" 32°,8 
Ge 39°,4 
747300 39°,0 


Pendant que l’animal respirait Pacide carbonique, sa tempé- 
rature s’est abaissée de 39°,7 à 34 degrés, c’est-à-dire de 5°,7; 
lorsqu'il a respiré de l’air, c’est encore un fait très remar- 
quable que la température s’est encore abaissée jusqu'à 32°,8 
ou de 1°,2, puis elle est remontée peu à peu, mais deux 


388 N. GRÉHANT. 


heures et demie après la fin de l’anesthésie elle n’était encore 
que 35 degrés, et elle n’est revenue au chiffre normal que 
beaucoup plus tard. 

Cela démontre que la calorification est profondément trou- 
blée, et c’est après la fin de l’anesthésie que l’animal est le 
plus exposé ; 1l m'est arrivé plusieurs fois de voir dans cette 
période pendant laquelle l'animal respire de lair pur, la 
mort survenir brusquement; le médecin ne doit donc pas 
employer chez l’homme un agent anesthésique qui est très 
dangereux à cause du trouble profond qu’il apporte dans la 
calorification et dans la nutrition des tissus. 


Comparaison entre le qaz inspiré et le qaz expiré pendant 
l’anesthésie. — En rapport avec cette diminution considérable 
dans la production de chaleur se montrent les différences que 
présente la composition des gaz expirés et inspirés à l’état 
normal et pendant l’anesthésie ; j’ai recueilli dans un petit sac 
de caoutchouc l’air expiré par un lapin, à l’état normal, puis 
à l’aide de la pompe à mercure, qui est la plus commode des 
pipettes à mercure, j'ai aspiré ce gaz dans le sac pour l’intro- 
duire dans un long tube gradué plein de mercure; j’ai absorbé 
l'acide carbonique par la potasse, puis le gaz a été transvasé 
dans un eudiomètre et analysé par l’hydrogène ; J'ai trouvé 
que l'air expiré normalement par lanimal renfermait sur 
100 centimètres cubes 2*,5 d’acide carbonique, et 18“,9 d’oxy- 
gène au lieu de 20,9, c’est-à-dire 2 centimètres cubes d’oxy- 
gène en moins que l’air pur; après trois quarts d'heure d’anes- 
thésie, produite par un mélange d’acide carbonique d’air et 
d'oxygène, j'ai recueilli l’air expiré dans un sac de caoutchouc 
vide pendant un quart d'heure, l'animal continuant à faire 
circuler dans ses poumons le mélange gazeux : 


100 centimètres cubes 100 centimètres cubes 


de gaz expiré contenaient : de gaz inspiré contenaient : 
Acide carbonique......... 49,3 42,3 
OXySÈNE PERMET ER ETES 18,5 19,1 
AZoteittète. be: LOC CCE 39,2 38,6 


ARTICLE N° 8. 


RECHERCHES SUR L'ACIDE CARBONIQUE. 389 


Ainsi, il y avait exactement autant d'acide carbonique dans 
les gaz expirés que dans les gaz inspirés, et l’on peut conclure 
de cette expérience que le rôle physiologique des poumons 
était anmihalé quant à l’exhalation de l'acide carbonique; pour 
l’oxygène, il a été absorbé, mais en petite quantité, 0®,6 repré- 
sente moins que le tiers du volume 2 centimètres cubes 
d'oxygène, qui est absorbé par l'animal à l’état normal; on 
peut se demander si cette faible quantité d'oxygène ne corres- 
pondrait pas à la partie de ce gaz qui, dans l’organisme, s’unit 
aux éléments autres que le carbone, et c’est là une hypothèse 
qui peut conduire à d’autres recherches. 


Avantages de l’anesthésie par l'acide carbonique, chez les 
animaux.— Ti est certain que, dans la pratique des opérations 
quelquefois longues, que nécessitent les recherches ou les 
démonstrations physiologiques, ce mode d’anesthésie est très 
commode, parce qu’il n’exige aucune surveillance et parce qu'il 
permet de faire les plus grandes mutilations sans que l’animal 
éprouve la moindre douleur et présente la moindre agitation ; 
il me semble que, pour les démonstrations surtout, dans les- 
quelles on ne se propose pas de faire progresser la science, 
mais seulement de répéter devant les élèves des expériences 
connues, le physiologiste devrait s'imposer comme une loi 
l’usage des anesthésiques. Le procédé très simple de M. Oza- 
nam, qui consiste dans l’addition à l’air d’un volume non 
mesuré d'acide carbonique, a l’inconvénient de diminuer la 
proportion relative de l’oxygène et de compliquer l’anesthésie 
d’un certain degré d’asphyxie, tandis que, par le dosage 
opéré comme je l’ai dit, jamais l'oxygène ne fera défaut. 


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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME. 


Etudes histologiques et organologiques sur les centres nerveux et les 
organes des sens des animaux articulés, par M. H. VIALLANES ; 4° mé- 
moire : Le cerveau de la Guêpe (Vespa crabro et V. vulgaris) 
BTE ES AE AREA So00d bb coo0c 0000 20e 00800 DO 00 ANb Oo 

Recherches sur l’appareil circulatoire des Ophiures, par le D' R. 
KGELER (Ram) me eee chaton BD RPM ONE 


Recherches sur la structure du cerveau de la Mysis flexuosa, par le 
D KoLER (GRO 6) es 06 ER RP RAD EE CE RE ROUE nb 0 00 
Sur l’anatomie des Gordiens, par M. A. VILLOT (art. n° 4)....... 
Observations sur quelques espèces d’oiseaux récemment découvertes 
dans l’ile de la Grande-Comore, par MM. A. Mine Epwarns et 
1 DuSTALEr (re MO SET Re ER ee PO ene 
Études histologiques sur deux espèces du genre Eunice, par M. Ét. Jour- 
DAN (ri M (Oh éo/pocerme oc SO PE ARE CHDEe 0e AHADAE TN CE 
Recherches expérimentales sur les fonctions hydrostatiques de la vessie 
natatoire, par le D' L. CHARBONNEL-SALLE (art. n° 7)................ 
Recherches de physiologie et d'hygiène sur l'acide carbonique, par 
MNAGREMANMAT ANS) RECETTE TER EPEE EC CCC 


Pages. 


TABLE DES ARTICLES 


PAR NOMS D'AUTEURS. 


CHARBONNEL-SALLE. — Recher- 
ches expérimentales sur les 
fonctions hydrostatiques de la 
vessie natatoire (art. n° 7)... 

GRÉHANT. — Recherches de 
physiologie et d’hygiène sur 
acide carbonique (art. n°8). 

Jourpan. — Études histolo- 
giques sur deux espèces du 
genre Eunice (art. n° 6)..... 


KŒHLER. — Recherches sur 
l’appareil circulatoire des 
Ophiures (art. n° 2)......... 


KŒxLER. — Recherches sur la 
structure du cerveau de la 


Pages. 


305 


101 


Pages. 


Mysis fleæuosa (art. n° 5)... 159 


MiLNE EpwaRps et OUSTALET. — 
Observations sur quelques 
oiseaux de la Grande-Comore 
rt mp) "tte ere 


VIALLANES. — Études histolo- 
giques et organologiques sur 
les centres nerveux et les 
organes des sens des animaux 
articulés; 4° mémoire : Le 
cerveau de la Guêpe (Vespa 
crabro et V. vulgaris) (art. 
n°,1}-.--.--.-+2 ects 


ViLLoT. — Sur l'anatomie des 
Gordiens (art. n° 4)...,....... 


BOUPRLOTON. — Imprimeries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 


213 


Arr. des Stienc. nat 7 Serte Lool. Zome 2. PL 1. 


/ 


Ce. Ficherd. de. 


FPoioene A 


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Histoloqre de’ l'Eunice’. 


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Hrislologre de. l’'Eunice. 


Jmp.AlLemercier, Paris . 


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51° ANNÉE. — VII SÉRIE. | T. II. Ne 1 et 2. 


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DES 


SUIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 
PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L’'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. A. MILNE EDWARDS 


TOME IL. — N° 1 et 2. 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
Boulevard Saint-Germain et rue de l’'Éperon 


* EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE 


1887 


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Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS, 32 FR. 


Con4itions de la publication des Annales des sciences naturelles 
1 


SEPTIÈME SÉRIE 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. A. MINE Epwanps, 


L’abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d’une année. 

Les tomes [et IT sont en cours de publication. 


BOTANIQUE 
Publiée sous la direction de M. Pn. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d’une année. 

Les tomes IIT et IV sont complets. 


Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 50 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la parlie 
paléontologique, par M. AzPnonse MILNE EpwaRps. 
L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages, publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d’une année. 


Prix du volume : 
Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome 18 est publié. 


Prix des collections. : 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol.  (AXare.) 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


ARTICLE N° 1. — Études histologiques et organologiques sur les Centres ner- 
veux et les Organes des sens des animaux articulés; 4 mémoire : le Cerveau 
de la Guêpe (Vespa Crabro et V. vulgaris), par M. H. VIALLANES. 


ARTICLE N° 2. — Recherches sur l'appareil circulatoire des Ophiures, par 
M. KŒuLER. 


Table des Planches contenues dans ce Cahier. 


Planches 1 à 6. — Cerveau du Frélon. 


BOURLOTON. — Imprimerics réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 


PR 


G. MASSON, LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 


420, Boulevard Saint-Germain, en face de l'École de médecine. 


Nouvelles publications : 


ÉTUDES EXPÉRIMENTALES ET CLINIQUES 


SUR 


LA TUBERCULOSE 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION 
de M. le Professeur VERNEUIL 
PAR 


MM. ARTHAUD, BERGEON, BrissAup, CORNIL, DAREMBERG, DEMARS, 
GOSSELIN, JONESKO, LANDOUZY, LANNELONGUE, 
Il. MarrTiN, L.-H. Perir, PEyYRoT, RAYMOND, RECLUS, TOUPET, 
VALUDE, VERCHÈRE, VERNEUIL. 


Secrétaire de la Rédaction : Dr J.-H. PETIT. 


Premier fascicule, not -SNAUeC AUTRES EEE ER EEE 6 fr. 


ANNALES DE LINSTETUT PASTEUR 


PUBLIÉES SOUS LE PATRONAGE DE M. PASTEUR 
Par M. DUCLAUX 


Professeur à la Sorbonne. 
COMITÉ DE RÉDACTION 


MM. CHAMBERLAND, directeur du Laboratoire de M. Pasteur; D° GRANCHER, 
professeur à la Faculté de médecine; NocaRp, professeur à l’École vétéri- 
naire d’Alfort; D' Roux, sous-directeur du Laboratoire de M. Pasteur; 
D' Srraus, agrégé de la Faculté de médecine. 


CONDITIONS DE LA PUBLICATION 


Les Annales de l'Institut Pasteur paraîtront le 25 de chaque mois, et 
formeront au bout de l’année un volume de 5 à 600 pages, avec planches hors 
texte. 


PRIX DE L’ABONNEMENT : 
Paris, 18 francs. — Départements et union postale, 20 francs. 


51° ANNÉE. — VII: SÉRIE. T. II. Ne 3 et 4. 


30.3 
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DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 
PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


_ L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. A. MILNE EDWARDS 


TOME IT. — N° 3 et 4. 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
Boulevard Saint-Germain et rue de l’Éperon 


EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE 


1887 


Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS, 32 FR. 


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Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 


SEPTIÈME SÉRIE 


ZOOGLOGIE 


Publiée sous la direction de M. A. M1ILNE EnwaRps,. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages 
avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d’une année. 
Les tomes [et IT sont en cours de publication. 


BOTANIQUE 
Publiée sous la direction de M. Px. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, 


avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d’une année. 
Les tomes IIT et IV sont complets. 


Prix de l'abonnement à ? volumes : 


Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES, 
Dirigées, pour la partie géologique, par M. HéBErT, et pour la partie 
paléontologique, par M. ALPHONSE MINE EpwaRps. 


L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages, publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d’une année. 


Prix du volume : 
Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome 18 est publié. 


Prix des collections. - 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol.  (Æare.) 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie 20 vol. 290 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


ARTICLE N° 2. — Recherches sur l’appareil circulatoire des Ophiures, par 
M. KŒHLER (suite). 


ARTICLE N° 3. — Recherches sur la structure du Cerveau dela Mysis flexuosa 
Müll., par M. KŒHLER. 


ARTICLE N° 4. — Sur l’Anatomie des Gordiens, par M. A. VicLor. 


ARTICLE N° 5. — Observations sur quelques espèces d’Oiseaux récemment 
découvertes dans l’île de la Grande-Comore, par MM. A. Micne Epwanps 
et E. OUSTALET. 


ARTICLE N° 6. — Études histologiques sur deux espèces du genre Eunice, par 
M. E. JouRDAN. 


Table des Planches contenues dans ce Cahier. 


Planches 7, 8 et 9. — Circulation des Ophiures. 
Planches 10 et 11. — Cerveau des Mysis. 


BOURLOTON. — Imprimerics réunies, À, rue Mignon, 2, Paris. 


G. MASSON, LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain, en face de l’École de médecine. 


Nouvelles publications : 


ÉTUDES EXPÉRIMENTALES ET CLINIQUES 


SUR 


LA: TUPEREUTOSE 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION 
de M. le Professeur VERNEUIL 


PAR 


MM. ARTHAUD, BERGEON, Brissaup, CORNIL, DAREMBERG, DEMARS, 
GOSSELIN, JONESKO, LANDOUZY, LANNELONGUE, 
H. MARTIN, L.-H. Perir, Peyror, RAYMOND, RECLUS, TOUPET, 
VALUDE, VERCHÈRE, VERNEUIL. 


Secrétaire de la Rédaction : D: J.-H. PEerTit. 


Premier Jascicule, vol Min-8 aDeC QUES EC EEE 6 fr. 


ANNALES DE L'INSTITUT PASTEUR 


PUBLIÉES SOUS LE PATRONAGE DE M. PASTEUR 
Par M. DUCLAUX 


Professeur à la Sorbonne. 


COMITÉ DE RÉDACTION 


MM. CHAMBERLAND, äirecteur du Laboratoire de M. Pasteur; D' GRANCHER, 
professeur à la Faculté de médecine; Nocarp, professeur à Ecole vétéri- 
naire d’Alfort; D' Roux, sous-directeur du Laboratoire de M. Pasteur; 
D' SrRAUS, agrégé de la Faculté de médecine. 


CONDITIONS DE LA PUBLICATION 
Les Annales de l’Institut Pasteur paraîtront le 25 de chaque mois, et 
formeront au bout de l’année un volume de 5 à 600 pages, avec planches hors 


texte. 


PRIX DE L’ABONNEMENT : 
Paris, 18 francs. — Départements et umion postale, 20 francs. 


51° ANNÉE. — VII: SÉRIE. THEN 


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DE 


SUIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 
PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L’'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIBES SOUS LA DIRECTION DE 


M. A. MILNE EDWARDS 


TOME II. — N° 5 et 6. 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
Boulevard Saint-Germain et rue de l'Éperon 


EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE 


1887 


Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS, 32 FR. , 


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et 6. 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 


SEPTIÈME SÉRIE 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. A. Mine EpwaARDS, 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages 


avec les planches correspondant aux mémoires. 
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Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d’une année. 
Les tomes I et IT sont en cours de publication. 


BOTANIQUE 
Publiée sous la direction de M. Pa. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 


avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d’une année. 
Les tomes IIT et IV sont complets. 


Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 50 francs. — Départements et Union postale : 82 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBerT, et pour la partie 
paléontologique, par M. ALPHONSE Mie EpwaRps. 
L'abonnement est fait pour un volume d’environ 300 pages, publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d’une année. 


Prix du volume : 


Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome 18 est publié. 


Prix des collections. 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol.  (Æare.) 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 


2 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


ARTICLE N° 6. — Recherches histologiques sur deux espèces du genre Eunice, 
par M. E. JourDaNn (suite). 

ARTICLE N° 7. — Recherches expérimentales sur les fonctions hydrostatiques 
de la vessie natatoire, par le D' L. CHARBONNEL-SALLE. 


ARTICLE N° 8. — Recherches de physiologie et d’hygiène sur l’acide carbo- 
nique, par M. N. GRÉHANT. 


Table des Planches contenues dans ce Cahier. 


Planches 12 à 16. — Histologie de l’Eunice. 


BOURLOTON. — Imprimeries réunies, À, rue Mignon, 2, Paris. 


G. MASSON, LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain, en face de l'École de médecine 
Nouvelles publications : 


ÉTUDES EXPÉRIMENTALES ET CLINIQUES 


LA, TÜUBEROUBEDSIE 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION 
de M. le Professeur VERNEUII, 


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MM. ARTHAUD, BERGEON, BRissAUD, CORNIL, DAREMBERG, DEMARS, 
GOSSELIN, JONESKO, LANDOUZY, LANNELONGUE, 
H. MARTIN, L.-H. PETIT, PEYROT, RAYMOND, RECLUS, TOUPET, 
VALUDE, VERCHÈRE, VERNEUIL. 


Secrétaire de la Rédaction : Dr J.-H. PETIT. 


Premier fascicule, 1 vol. in-8, avec figures..........:.....:...... oi 


ANNALES DE L'INSTITUT PASTEUR 


PUBLIÉES SOUS LE PATRONAGE DE M. PASTEUR 
Par M. DUCLAUX 


Professeur à la Sorbonne. 


COMITÉ DE RÉDACTION 


MM. CHAMBERLAND, directeur du Laboratoire de M. Pasteur; D° GRANCHER, 
professeur à la Faculté de médecine; NocarD, professeur à l’École vétéri- 
naire d’Alfort; D' Roux, sous-directeur du Laboratoire de M. Pasteur; 
D: SrrAUS, agrégé de la Faculté de médecine. 


CONDITIONS DE LA PUBLICATION 


Les Annales de l’Institut Pasteur paraîtront le 25 de chaque mois, et 
formeront au bout de l’année un volume de 5 à 600 pages, avec planches hors 
texte. 


PRIX DE L’ABONNEMENT : 
Paris, 18 francs. — Départements et union postale, 20 fräncs. 


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