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COMPARATIVE ZOOLOGY, 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Hounded bp private subscription, in 1861. 


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Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


1 No. 10 ; 


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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


SEPTIÈME SÉRIE 


ZLOOLOGIE 


14731, -- Imprimeries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 


ANNALES 


DES 


SUIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. A. MILNE EDWARDS 


TOME VI 


PARIS 


G. MASSON, EDITEUR 
LIBRAIRE DE L'’ACADÉMIE DE MÉDECINE DE PARIS 
Boulevard Saint-Germain et rue de l’Époron 


EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE 


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COMPARAISONS 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE 


Par 1e D' P.-C. AMANS. 


INTRODUCTION 


Un petit nombre de naturalistes ont étudié la locomotion 
des animaux aquatiques. 

On n’a jamais tenté de comparer la totalité des animaux 
aquatiques; on à bien été frappé par la diversité des formes, 
mais on a oublié d’éclareir et de trier les différences, les points 
communs. Il y a des mémoires sur tel ou tel organe, telle ou 
telle fonction, mais aucun travail d'ensemble. On a imaginé 
des théories, qui pèchent pour vouloir être trop générales ; 
ceux qui les ont émises auraient eu plus de réserve, s’ils avaient 
examiné plus à fond l’infinie variété de moyens dont disposent 
les animaux aquatiques. Le nombre de faits connus n’est pas 
encore assez grand pour fonder une solide théorie sur la 
locomotion; 1l reste encore beaucoup à observer avant de 
disserter. 

La variété des appareils aquatiques est bien plus grande 
que celle des aériens. L’étude des derniers (1) nous avait con- 
duit à un tableau unique, résumant l’ensemble des facteurs 
constants, nécessaires et suffisants à la locomotion aérienne. 
Ce tableau était assez chargé, c’est-à-dire que le volatile 
le moins bien doué présentait un grand nombre de traits 


(1) Comparaisons des organes du vol dans la série animale, par P.-C. Amans. 
— Thèse présentée à la Faculté des sciences de Paris, 1885. Annales des 
sciences naturelles. 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI {, — ART, N°. 


10 P.-C. AMANS. 

communs avec le plus parfait. Une telle analogie n'existe pas 
entre les animaux aquatiques; il y a un abime de structure 
mécanique entre le premier et le dernier d’entre eux, à l’ex- 
clusion bien entendu de ceux qui ont un ‘déplacement insigni- 
fiant. Le Criquet a de nombreux points de comparaison avec 
l’Hirondelle; par contre, quelle différence entre une Méduse 
el un Marsouin! Ces derniers ont sans doute un principe com- 
mun : une masse à surface convexe d’un côlé, concave de 
l’autre, frappant l’eau par sa concavité, et se dirigeant con- 
vexité en avant ; en dehors de ce principe commun, on ne peut 
noter que de profondes différences. 

À défaut d’un tableau unique, je pourrai dresser une série 
de tableaux dans chacun des deux grands groupes Vertébrés 
et Invertébrés. Je signalerai, chemin faisant, les particularités 
anatomiques intéressant l’anatomie générale; je comparerar 
les meilleurs nageurs dans chacun de ces groupes, et mon but 
sera atteint Si je puis donner un type de machine, réunissant 
les meilleures conditions de stabilité et de vitesse, ces deux 
irréconciliables facteurs. Étre utile à la fois à l’anatomiste et 
au mécanicien, telle est mon ambition. 

Je puis rassurer d'avance les lecteurs peu familiarisés avec 
les procédés et le langage mathématiques. Mon travail est 
avant tout un chapitre de morphologie générale et non une 
dissertation mécanique. Le jour est encore loin où lon pour- 
rait rigoureusement traduire les données anatomiques en 
langage mécanique. Si j’emploie parfois des termes de géomé- 
trie, c’est pour la commodité, pour la précision de la descrip- 
tion. Il ne faudrait pas les prendre tous dans leur rigueur 
mathématique; en parlant de sinussoïde, hyperboloïde, ete., 
je n'ai pas en vue d’équation déterminée; J'entends seulement 
désigner les lignes ou surfaces qui se rapprochent le plus des 
objets étudiés. Je ne me suis permis de néologisme qu’à la 
dernière extrémité, ne trouvant nulle part de termes conve- 
nables soit en anatomie, soit en mathématiques. 

Le plan de mon travail est original; je m'en suis assuré par 
de nombreuses lectures; j'aurai néanmoins à citer et à com- 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 3 
menter des observations, des vues intéressantes, publiées çà et 
là, dans diverses langues. La connaissance des langues étran- 
gères devient de plus en plus impérieuse ; les langues latines 
et germaines ne nous suffisent plus : la connaissance de la 
langue russe devient, sinon indispensable, du moins très utile 
au naturaliste. Certains ouvrages sont traduits, mais la majo- 
rité de ceux qui nous intéressent ne le sont pas. 

Les principaux faits de mon travail sont illustrés par plus de 
deux cents dessins. Je répéterai ici ce que je disais à propos 
des études de locomotion aérienne : le crayon est indispen- 
sable au naturaliste, mais les outils de sculpture sont encore 
plus utiles. La reproduction artificielle des animaux par des 
modèles en cire, paraffine, bois, bronze, ete., la manipulation 
de ces modèles force l'attention à s'arrêter sur des formes géo- 
métriques, des conditions d'équilibre, qui sans ‘cela passe- 
raient inaperçues. C’est en outre la façon la plus claire d’ex- 
poser ses idées, 

J'ai hésité longtemps avant de publier ces observations; 
J'aurais voulu présenter un travail beaucoup plus complet, à 
conclusions plus nettes, plus précises. Mais je ne suis pas très 
sûr d'améliorer cette publication, en la retardant de jour en 
jour. Le défaut de matières premières, d'outillage, un isole- 
ment presque absolu paralysent souvent mes efforts, m’empê- 
chent d'arriver aux solutions désirées. Je livre donc au public 
cette première partie de mon travail, avec ses lacunes et ses 
imperfections; je la recommande spécialement aux médita- 
tions des chercheurs plus fortunés et mieux outillés que moi. 


PLAN DU TRAVAIL 


Une masse protoplasmique, semi-granuleuse, semi-liquide, 
à pseudopodes mobiles, représente le type le plus ancien et le 
plus simple des animaux aquatiques. L’Amibe se fabrique à 
volonté des organes de locomotion; on peut bien donner ce 
nom aux prolongements contractiles de la masse. Ils se for- 
ment et disparaissent au gré de l’animal et du milieu. En 


4 P.-C. AMANS. 
adhérant sur le milieu, ils produisent une sorte de reptation, 
un mode inférieur de natation. 

À un degré plus élevé, la cellule prend un squelette externe, 
une membrane d’enveloppe recouverte de cils (sic Proto- 
zoaires, Larves ciliées). La forme du corps et la disposition des 
cils varient à l’infini. Les cils produisent les mouvements les 
plus divers, en ligne droite, brisée, spiralée, suivant leur dis- 
position et leur mode d’action. Le mouvement de ces cils est 
conique ; il a été comparé à celui d’un bras faisant le moulinet 
dans son articulation. Quel que soit le mode de fixation de ce 
cil, il n’est pas absolument libre à la base, il est lié à son sup- 
port, il ne saurait donc rouler toujours dans le même sens 
autour de son propre axe. Son mouvement est un mouvement 
alternatif. | 

Le mouvement circulaire est le plus emplové dans les 
machines arüficielles ; 1l est exceptionnel dans les machines 
animales, et, lorsqu'il existe, c’est plutôt un mouvement résul- 
tant que composant. Ainsi le corps entier peut prendre un 
mouvement giratoire avec trajectoire circulaire ou spirale 
(larves ciliées, rotifères, certains poissons); mais les mouve- 
ments composants des cils ou nageoires sont alternatifs (1). 

Les cils sont implantés sur la membrane d’enveloppe et se 
remuent sans l’aide d'aucun muscle. On peut les observer en 
très petit nombre dans les spermatozoïdes et les zoospores de 
certaines Algues. 


(1) Certains mécaniciens et ingénieurs (Dupuy de Lhome en tête) ont fait du 
mouvement circulaire continu un type de supériorité qui n’est pas atteint dans 
la série animale. J’ignore sur quoi ils se basent pour avancer cette supériorité. 

Un véhicule est supérieur à un autre, lorsque, à poids égal, 1l donne plus de 
vitesse et plus de variété dans la forme du mouvement. L'avantage de Ja com- 
paraison reste à la Nature. Du reste, cette distinction en mouvement circulaire 
et mouvement alternatif est oiseuse. Nous avons aussi des mouvements alter- 
natifs dans le jeu des pistons des machines à vapeur, dans la transmission des 
courants électriques. Toutes ces alternances sont elles-mêmes le résultat 
d'actions moléculaires. De quelle forme sont ces mouvements moléculaires? La 
question ainsi ramenée à l’œuf est tout aussi insoluble pour une machine inor- 
ganique que pour un être animé. Un fait certain, c’est que les animaux n'em- 
ploient jamais le cercle et la ligne droite. 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 5 


La cellule musculaire est un produit de différenciation plus 
élevé que le cl. On à cru voir un muscle dans le pied des 
Vorticelles, et Rouget en a fait le prototype de la fibre muscu- 
laire. Sa théorie a été vivement discutée et finalement délais- 
sée. Je resterai en dehors de la discussion, mais j’arrêterai un 
instant l’attention sur le pied de la Vorticelle. Le mouvement 
de retrait est si rapide qu’on ne peut analyser exactement le 
phénomène; comment pourrait-on l’interpréter ? 

4° Le pied est élastique ; la tête, grâce aux cils, tourne rapi- 
dement sur elle-même, ce qui amène un raccourcissement 
du pied avec disposition en spirale. Expérimentalement, on 
obtient ce résultat avec un fil en caoutchouc. 

2° Le pied est une colonne élastique creuse avec une zone 
d’amincissement en spirale. L'intérieur est parcouru par un 
protoplasme. À l’état normal, il y à équilibre entre la tension 
du protoplasme et les parois de la colonne; mais la contrac- 
tion du protoplasme détruit cet équilibre, et la tige s’incurve 
en chaque point du côté de plus faible pression, c’est-à-dire 
du côté de la zone d’amineissement en spirale. On peut se faire 
une idée de cette deuxième hypothèse par l'expérience sui- 
vante : 

Je prends un tube élastique, cylindrique. À un niveau 
quelconque du cylindre, Je fais une zone d’amincissement, 
embrassant la plus grande partie du pourtour; j'obtiens ainsi 
un dédoublement du cylindre en deux branches, séparées par 
cette zone, et n'étant en continuité de substance que par une 
faible partie du pourtour. Cette partie respectée par lamin- 
cissement va Jouer le rèle d’articulation ; aux moindres varia- 
tions de pression que je produis dans le tube, les deux branches 
se fléchissent l’une sur lPautre. En augmentant le nombre de 
ces sortes d’articulations, en variant leur position, je puis 
reproduire les trajectoires les plus fantaisistes à deux ou trois 
dimensions. 

Nous indiquons seulement ces deux procédés expérimen- 
taux; nous ignorons absolument si le pied de la Vorticelle se 
comporte ainsi, encore moins s’il doit être pris comme type de 


6 P.-C. AMAXNS. 
la fibre musculaire plus perfectionnée, soit lisse, soit striée. 
Robin a dessiné chez les Vers des fibres lisses, présentant au 
repos l'aspect rubané, à bords parallèles; en contraction, on 
a des renflements, des étranglements; dans ces renflements, 
la fibre se courbe en spirale. Il y a donc une certaine analogie 
de contraction entre ces fibres et le pied de la Vorticelle. 

L’analogie devient plus difficile à maintenir avec la fibre 
striée. On est encore loin d’être d'accord sur la signification 
morphologique des striés (1). Les uns y voient l'indice de deux 
substances absolument distinctes dans le myosome, les autres 
un phénomène post mortem. Ranvier semble un moment par- 
tisan des sarcous elements, puis prend la fibrille primitive 
comme unité de muscle. Sa critique de la théorie de Rouget 
n’est pas convaincante. « M. Rouget, dit-il, devrait d’abord 
prouver que la fibre musculaire est en spirale. Serait-ce même 
exact, on ne comprendrait pas le raccourcissement. » Sur 
ce dernier point, nous serions d’un tout autre avis; comme je 
l’ai expérimenté, il est facile d'obtenir le raccoureissement 
d'une fibre rectiligne par sa transformation totale ou partielle 
en fibre spirale (2). Mais, je le répète, j'ignore si les choses se 
passent ainsi pour la fibre musculaire. 

Résumons les faits. À l’origine, la force musculaire n’a pas 
de foyer spécial; elle réside dans une masse protoplasmique, 
ayant la propriété de se contracter. Plus tard, apparaissent 


(1) Voy. pour plus de détails les Traités généraux d’histologie et d’anatomie 
générale. 

(2) Un troisième mode de raccourcissement est le suivant. Je forme une 
colonne au moyen de disques empilés les uns au-dessus des autres ; chacun de 
ces disques forme un électro-aimant relié à ses voisins par le même fil qui 
ferme le circuit. Leur distance est réglée de façon que l’élasticité du fil suffise 
à maintenir les pôles à une distance minime les uns des autres. 

Le courant venant à passer, la série des disques s’empile les uns au-dessus 
des autres; la fibre se raccourcit ; elle revient à sa longueur primitive, lorsque 
le courant cesse. On a ainsi une colonne vibrante d’un nouveau genre; dix 
petites bobines, distantes de 1 millimètre, donnent un raccourcissement de 
4 centimètre, ce qu'il serait impossible à atteindre avec deux seules bobines 
équivalentes aux dix (et, en effet. l’attraction décroît comme le carré des dis- 
tances). 

ARTICLE N° 4. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIOQUE. 7 


des organes spéciaux, membranes à cellules vibratiles, cellules 
ciliées, cellules musculaires, fibres lisses, fibres striées. Mal- 
ré toutes les théories avancées pour expliquer tel ou tel 
aspect, la question n’a guère dépassé l’axiome suivant : « la 
substance musculaire se contracte, parce qu'elle est contrac- 
tile. » 

Le mouvement le plus simple se réduit à un courant de va- 
et-vient exécuté par les oranulations protoplasmiques et le 
liquide qui les charrie. Indépendamment des actions phy- 
siques et chimiques, ce courant obéit à cette sorte de force 
spéciale aux êtres vivants, force confuse dans les organismes 
inférieurs, peu distincte des forces purement physiques et 
chimiques. Gette force se traduirait par des mouvements alter- 
natifs, des pseudopodes, des eils, du corps tout entier. 

Ces mouvements sont plus ou moins réflexes, intelligents 
ou volontaires; sûrement, ils sont alternatifs. Même chez les 
Rotifères et les Protozoaires qui tournent sur eux-mêmes, la 
trajectoire n’est pas circulaire, mais ondulée. En général, les 
bons nageurs ont le corps allongé, et ils avancent par les 
ondulations de ce corps. Nous verrons les nombreux moyens 
employés soit par les Invertébrés, soit par les Vertébrés. J’ai 
tâäché chaque fois de réaliser mécaniquement les dispositions 
principales, afin d’éelaireir et d'agrandir le sujet. 

Nous avons vu plus haut divers moyens de faire vibrer une 
droite. Dans le cas de la Vorticelle comme dans celui des bons 
nageurs, le mouvement résultant est assez comparable à un 
mouvement spiralé. Le cylindre sur lequel serait tracée la spi- 
rale est presque circulaire chez la Vorticelle; celui décrit par 
la queue des bons nageurs est très aplati, mais par suite de la 
résistance de l’eau, la spirale ne se transforme jamais en zig- 
zag plan. Il y a toujours un peu de roulis et de tangage, par 
suite de cette spirale. Le centre de gravité roule autour de 
l’axe du mouvement; ce balancement est inséparable d’une 
locomotion aquatique. Il importe seulement d’en étudier les 
conditions, de voir les organes qui le modifient. 

La spirale décrite par la Nature est Le résultat d’une vibra- 


8 P,-C. AMANS. 


ton et non d’un roulement cireulaire. Il faut donc se garder 
d’assimiler cette spirale à celle qui est décrite par un point 
d’une hélice de bateau. Si la Nature préfère vibrer que rouler, 
il y a sans doute tout intérêt : économie de force motrice et 
souplesse de mouvement. 

Au-dessus des organes inférieurs à prolongements ami- 
boiïdes ou cils, nous trouvons une infinité de types aquatiques 
parmi les Cœlentérés, Vers, Mollusques, Tuniciers, Arthro- 
podes et Vertébrés. Au point de vue mécanique, on peut les 
ranger tous en deux grands groupes : 1° les animaux à organes 
érectiles ; ? les animaux à leviers articulés. 

Le Mollusque, par exemple, nous offre un type de machine 
érectile : du liquide est poussé dans tel ou tel organe, et en 
modifie la forme au mieux des intérêts de la locomotion. Chez 
un poisson, au contraire, la charpente de l'organe à une forme 
indépendante du système vasculaire; il se compose de tiges 
articulées, rigides ou élastiques, mais non érectiles. 

Certains animaux ont des organes mixtes ; ainsi le masque 
des Odonates est formé de plusieurs tiges articulées, mais 
l’intérieur est creux, communique avec le liquide de la cavité 
sénérale. Ce liquide peut être poussé dans l’intérieur des tiges, 
srâce à celte espèce de piston, que J'ai découvert et nommé 
diaphragme (1). La flexion est produite par des muscles, l’ex- 
tension par une poussée liquide. Le masque des Odonates est 
donc un appareil mixte, semi-articulé, semi-érectile. 

Je ne m’oceuperai dans ce travail que des animaux à leviers 
articulés. 


(1) Association française pour l'avancement des sciences. Alger, 1581, — 
Recherches anatomiques et physiologiques sur les larves d’Eschna grandis 
(Revue des sciences naturelles. Montpellier, 1881). 


ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 9 


POISSONS 


ÏJ. — TYPE SCYLLIUM. 


Je débute par des Poissons cartilagineux, par des Plagio- 
stomes. Cette classe renferme deux types très différents d’al- 
lure, les Squales et les Raies. Le Squale a le corps allongé, 
l'allure vive et rapide; la Raiïe a le corps plat et des mouve- 
ments lents. Une analyse détaillée de chacun de ces types nous 
permettra de juger la elasse tout entière. 

Prenons le Scyllium Catulus (le vulgaire Cat de mar de nos 
côtes). Avant de décrire sa forme extérieure, quelques défini- 
tions sont indispensables. 

Presque tous les animaux aquatiques dont je vais parler ont 
une forme ovoide, allongée d'avant en arrière. 

La surface externe de cet ovoide a un seul plan de symétrie, 
le plan vertical de symétrie bilatérale : la moitié droite est 
égale à la gauche (voy. pl. LE, fig. 18). 

L’intersection de la surface par ce plan donne le profil. 

La courbe de profil peut toujours se représenter par une 
figure fermée, une sorte d’ovale dissymétrique en tous sens. 

Le plus grand diamètre ab du profil forme le grand axe de 
l’ovoide ou axe longitudinal, ou axe tout court. 

Le front est la courbe de contact du cylindre, tangent à 
l'ovoide parallèlement au grand axe «b. 

L’horizon est la courbe de contact du cylindre circonserit 
verticalement. 

L’horizon et le profil se coupent aux points a et b. Ces points 
sont les sommet antérieur et sommet postérieur de l’ovoide. 
L’horizon et le front se coupent aux points f et f”, symétriques 
par rapport au plan de profil ; ce sont les sommets latéraux. 

Le front et le profil se coupent aux points c et d, ce sont les 
sommet dorsal et sommet ventral. 

La droite ed, qui Joint les sommets dorsal et ventral, consti- 
tue le diumètre vertical ou dorso-ventral. 


10 P.-C. AMANS. 

La droite /f', qui joint les sommets latéraux, constitue le 
diamètre latéral. | 

La perpendiculaire ch, abaissée du sommet dorsal sur l’axe, 
est la hauteur dorsale; la perpendiculaire de, abaïssée du 
sommet ventral sur le même axe, est la hauteur ventrale (de). 

La hauteur de l’ovoïde est la somme des hauteurs dorsale et 
ventrale. Il ne faut pas confondre cette longueur avec le dia- 
mètre vertical cd. 

Chez le Scyllium, la hauteur dorsale est > la hauteur ven- 
trale. La hauteur totale est à la longueur de l’axe comme 1 est 
à 45; le diamètre latéral est à l’axe comme 1 à 10. 

Le profil et l'horizon ont gros bout en avant (fig. 4 et 2). La 
partie antérieure de l’animal a la face inférieure aplatie; cet 
aplatissement est augmenté par une paire de grandes nageoires, 
presque horizontales. L’axe vertébral est plus facile à courber 
de haut en bas (fig. 4) que de bas en haut, dans la partie 
postérieure; c’est l’inverse dans la partie céphalique. Les 
figures 1-7 montrent que le maximum de flexion a lieu de 
gauche à droite. Je resterai pour le moment très réservé sur 
les formes exactes de l'horizon et du front; elles sont difficiles 
à déterminer à cause de la grande flexibilité de toutes les 
parties de l’animal. 

En tous cas, on voit aisément que ce ne sont pas des 
courbes planes ; l'horizon forme de chaque côté une sinussoïde 
à plusieurs branches, et le front donne en projection la 
figure F (pl. LD), un ovale à gros bout inférieur. 

Axe vertébral. — I est composé de nombreuses vertèbres, 
réunies entre elles par soudure cartilagineuse élastique. Le 
corps de la vertèbre a la forme d'une bobine à extrémités 
creuses, hémisphériques. Le méridien horizontal est plus 
incurvé que le vertical, d’où 1l résulte que la flexion est plus 
srande de droite à gauche que de haut en bas. La partie cen- 
trale, rétrécie du corps de la vertèbre est la plus dure, la plus 
cassante. 

Dans la région abdominale, les apophyses inférieures diver- 


gent transversalement. À ce niveau, la section frontale peut se 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 11 
schématiser par un ovale, à gros bout inférieur. Ce gros bout 
porte les apophyses transversales, tandis que le bout effilé se 
termine par l’apophyse épineuse. 

Dans la région post-anale, le schéma change; l’ovale dys- 
symétrique devient symétrique, lenticulaire; les apophyses 
transverses se soudent chacune avec sa symétrique, ne restant 
séparées qu'à la base pour former le canal vasculaire. 

La différence du schéma dans ces deux régions modifie le 
sens de la flexion, la flexion est gènée dans la région abdo- 
minale; elle a son maximum de droite à gauche dans la 
région post-anale. Ces conclusions reposent sur le fait d’obser- 
vation suivant : 

Une lame élastique aplatie a son maximum de flexion de 
droite à gauche de l'aplatissement. 

La moelle est logée dans un canal, formé par des apophyses 
en forme de double croix. Le pied de la eroix repose sur le 
dos de la bobine; l'extrémité opposée va à la rencontre de sa 
symétrique, les quatre autres extrémités de la croix s’unissent 
à celles des apophyses précédente et suivante. 

La colonne vertébrale est fléchie par le système des #uscles 
latéraux. La disposition de ces muscles est difficile à suivre 
par suite du grand nombre de couches et d'inscriptions tendi- 
neuses. La description de Gegenbaur et les dessins de Müller 
peuvent en donner une idée, mais une idée trop générale. 
Gegenbaur distingue quatre muscles latéraux, les deux plus 
volumineux médians, formés de cônes complets, concentriques 
à pointe en avant, les deux autres, le dorsal et le ventral, for- 
més de cônes incomplets à pointe en arrière. En est-il réelle- 
ment ainsi ? Quels sont les vraies directions des fibres mus- 
culaires, leurs points d'insertion, et les raisons mécaniques 
des inscriptions téndineuses ? 

La partie postérieure du Scyllium en arrière du maitre 
couple forme une sorte de cône lenticulaire, dont la charpente 
est ainsi formée : 1° au centre, un axe solide, l’axe vertébral, 
décrit plus haut; % à la périphérie, une coque rugueuse, 
épaisse, c’est la peau (cette peau est munie de piquants 


12 P.-C. AMANS. 

coniques, à sommet tourné en arrière, ce qui favorise la pro- 
pulsion, mais gêne le recul) ; 3° du centre à la périphérie deux 
systèmes d’aponévroses, aux cloisons fibreuses : 

a. Un système de cloisons longitudinales, sortes de méri- 
diens du cône lenticulaire ; | 

b. Un système de cloisons transversales, sortes de parallèles 
du cône. 

Les principales cloisons longitudinales sont au nombre de 
quatre : deux dans le plan vertical de profil, une dorsale etune 
ventrale ; deux dans un plan horizontal, une à droite, l’autre 
à gauche, les premières sont planes, les secondes légèrement 
courbes à la facon du contour d'horizon. 

Les cloisons transversales forment des surfaces courbes, 
sinueuses, à la façon du contour de front. Ge sont elles qui à la 
périphérie figurent les inscriptions tendineuses, en forme de È; 
les branches médianes du È convergent vers la tête, de même 
la supérieure avec sa symétrique, et l’inférieure avec sa symé- 
trique pendant que les sommets intermédiaires , # sont tour- 
nés en arrière (fig. 17). 

La forme des È varie chez les Poissons ; mais un fait con- 
stant, c’est la convexité en avant des branches médianes. C’est 
là une fatalité géométrique, un cas particulier du raccorde- 
ment ou plissement des solides. 

Aïnsi un plan se plisse suivant une droite, un cylindre cireu- 
laire suivant une ellipse, un cône suivant une courbe à econ- 
vexité tournée vers la base (comme les inscriptions tendi- 
neuses), une surface courbe suivant une ligne sinueuse (se 
sinussoïde de l'aile d’une Cigale). Si donc on voulait faciliter 
la flexion ou la courbure d’un de ces corps, il faudrait au préa- 
lable y placer des centres de flexion, des septa conformes à 
ces lignes de plissements. 

La région postérieure du corps des poissons est une sorte 
de cône destiné à se glisser de haut en bas, et surtout de droite 
à gauche; la forme des cloisons transversales est en rapport 
intime avec la forme du cône et le sens des plissements. On 


est nettement frappé de ce rapport en observant les lignes 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 15 
de rupture ou de flexion de surfaces planes, cylindriques, 
coniques, etc. 

Nageoire pectorale. — Le squelette de la nageoire pectorale 
est formé de deux parties : 1° ceinture scapulaire; 2° nageoire 
proprement dite. 

1° La ceinture scapulaire forme un are épais en arrière des 
ares branchiaux. L’arc a son sommet sur la face inférieure, en 
arrière du plancher buccal; les branches se dirigent de bas en 
haut, et d'avant en arrière. Les nageoires s’articulent vers le 
milieu des branches avec un axe moyen de roulement moins 
incliné que les branches sur l’axe du corps: les branches sont 
inclinées à 45 degrés, l'articulation à 80 degrés. Étudions 
une des moitiés de la ceinture, c’est-à-dire une des branches 
de l'arc. 

Chaque branche peut se subdiviser en trois parties : 1° une 
partie inférieure, aplatie de haut en bas, à bord antérieur 
épais ; 2 une extrémité spatuliforme, aplatie de dedans en 
dehors ; 3° une partie moyenne, massive, sur laquelle s’articule 
la nageoire. Dans la partie inférieure on peut distinguer une 
face supérieure et une face inférieure ; la face supérieure 
devient interne dans la partie moyenne, l’inférieure se soulève 
pour former une sorte de montagne pyramidale à quatre ver- 
sants, aplatie d'avant en arrière. L'un des grands versants 
regarde en avant et en dehors, l’autre versant en arrière et en 
dedans; entre les deux, en bas, un mince versant horizontal, et 
en haut un versant vertical. C’est ce dernier qui s'articule avec 
la nageoire. 

La surface articulaire est volumineuse ; elle est au sommet 
de la pyramide, se dirige en s’effilant sur Parète limitrophe du 
versant antérieur; elle a une forme de raquette, la queue en 
l'air. Par rapport à l’axe vertébral, elle est dirigée de bas en 
haut, en avant et en dehors (à 25 degrés environ en avant et 
en dehors). Le versant antérieur est légèrement concave, à 
contour triangulaire ; il est percé à son centre d’un large trou. 
Ce trou est l’ouverture d’un canal qui en traversant la pyra- 
mide sv bifurque et débouche sur le versant postérieur par 


14 P.-C. AMANS. 
deux couvertures séparées. Ge dernier versant est plutôt con- 
vexe. 

La nageoire proprement dite se compose d’un grand nombre 
de cartilages, formant un organe aplati, triangulaire, collé 
aux flancs par un de ses côtés, « bc. Ce côté est le plus 
épais ; l’épaisseur diminue graduellement en s’éloignant de ce 
côté vers la périphérie (pl. E, fig. 5). 

La base est formée de trois cartilages qu’on a nommés le 
Pro, le Meso, et le Metapteryqium (pl. F, fig. 3). Le Metaptery- 
gium p est le plus long ; 1l a la forme d'un scalpel à bout ar- 
rondi; le dos de la lame est large, plat, convexe, tourné vers 
l'axe vertébral. L’extrémité du manche présente une surface 
arrondie, s’articulant avec la ceinture ; à ce niveau elle est 
séparée de la tête articulaire que mesoptérygium par une 
dépression profonde. 

Le Mesopteryqium est trois fois plus court, mais plus massif 
dans sa partie articulaire : c’est le type général de la nageoire, 
des bords épais à la base, s’amincissant vers la périphérie. La 
face antérieure est bien plus convexe que la postérieure; sa 
base s’articule avec la ceinture par une surface concave, ovale 
à gros bout postérieur. Entre le mésoptérygium et le méta- 
ptérygium se trouve une lacune en forme de losange allongé, 
lacune qui est comblée par du tissu fibreux ; elle correspond 
par sa position à la dépression médiane de Paile des Insectes. 

Le Propteryqium est mince, triangulaire isocèle; un des 
côtés s'articule sinueusement avec le mésoptérygium et la 
première phalange; la base s'articule avec la ceinture par 
une gouttière tordue. J'insiste sur ce type d’articulation. Une 
souttière ordinaire est de la forme figure 12; supposons main- 
tenant qu'on étire les flancs en sens inverse, nous aurons le 
type de surface qui nous oceupe (pl. !, fig. 9) ou plus schéma- 
tiquement encore la figure 11, c’est-à-dire une demi-gouttière 
en avant et à gauche, se raccordant avec une demi-goutttière 
en arrière et à droite. Les extrémités a et b d’une telle articu- 
lation proéminent comme des condyles. La gouttière n’est 
guère complète que dans la zone de raccordement. La tête 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 15 
articulaire du mésopté rygium peut aussi se rattacher à ce 
type d’articulation. 

La base totale peut être comparée à une gouttière tordue, 
couronnée par quatre condyles alternes, deux en avant («, b) 
et deux en arrière (ce', d) (fig. 9). 

Les autres cartilages sont alignés suivant des rayons con- 
vergeant vers la base. On peut en décrire trois rangées prinei- 
pales, séparées les unes des autres par des lignes brisées con- 
caves vers la base. Les deux premiers de la première rangée 
sont articulés avec le proto et le mésoptérygium. Le second a 
la forme d’une main avec ses cinq divisions centrifuges. Il 
forme avec le mésoptérygium le versant antérieur de la dépres- 
sion médiane. Après la main viennent huit rayons de moins 
en moins longs qui s’articulent avec le métaptérygium. Le 
neuvième est double et séparé du huitième, en haut, par un 
rayon qui se prolonge jusqu'à la deuxième rangée. Son extré- 
muité centrifuge est en même temps celle du bord externe de la 
nageolre. 

Revenant sur nos pas, nous trouvons la deuxième rangée 
formée par une douzaine de cartilages bien plus courts. Ils 
sont liés les uns aux autres suivant des lignes pentagonales 
dans la région postérieure, hexagonales dans la région anté- 
rieure. Ceux de la troisième rangée sont au contraire de forme 
hexagonale en arrière, pentagonale en avant. Ils sont plus 
courts, plus larges que ceux de la deuxième rangée. 

On peut y ajouter une quatrième rangée de sept bien 
plus petits délimitant le bord postérieur de la nageoire. 

Tous ces cartilages sont liés par des symphyses qui per- 
mettent une légère flexion. Le sens des flexions est indiqué : 
1° par les lignes radiales plus ou moins rectilignes qui con- 
vergent vers la base articulairede la nageoire ; 2° par les lignes 
courbes qui coupent les rayons en travers et séparent les 
quatre rangées de cartilages. 

Tout ce système de lignes, y compris la base, a une grande 
importance mécanique. Elles figurent en quelque sorte la 
résistance habituelle offerte à lanageoire parle liquide ambiant, 


16 P.-C. AMANS. 

Ces lignes changent avec l'organe et le mode de locomotion de 
l'animal. Peut-être par de nombreuses comparaisons, pour- 
rons-nous en dégager des lois simples, qui nous permettraient 
de construire des appareils appropriés à tel ou tel genre de 
mouvement. 

Muscles de la nageoire pectorale. — La nageoire est entiè- 
rement garnie de muscles et de tendons. Elle est fixée au corps 
non seulement par la base articulaire, mais encore par tout le 
bord interne du métaptérygium. Un détachement des muscles 
latéraux du tronc longe son bord interne des deux côtés, en 
bas et en haut, et va s’insérer sur l'arc ; la branche supérieure 
s’insère sur la spatule, l’autre sur le sternum. La cemture est 
maintenue en avant par des muscles qui vont se fixer aux arcs 
branchiaux et au maxillaire inférieur. 

Il y a quatre muscles principaux de la nageoire : 

A. Surface inférieure. — 1. Abaisseur superficiel, à base 
épaisse, en raquette, qui va en s’élargissant de la base à la 
périphérie. Son extrémité périphérique se fond en une large 
aponévrose qui porte les rayons de la nageoire. La base se fixe 
sur le versant antérieur de la pyramide (x, pl. E, fig. 6). 

9. Abaisseur profond (4, fig. 6). — Muscle en éventail, s’in- 
sère sur les trois basilaires, couvre encore de fibres charnues 
la première rangée, se perd sur les deux dernières rangées par 
des fibres tendineuses. 

B. Surface supérieure. — 3. Élévateur superficiel (x, fig. 5). 
Moins puissant que l’abaisseur superficiel et d’une forme dif- 
férente ; sa section de base est triangulaire et non en raquette. 
Il s’insère à la base sur le versant postérieur de la pyramide, 
et à la périphérie il se comporte comme antagoniste de l’abais- 
seur superficiel. 

4. Élévateur profond (#', fig. 5). — Positions antagonistes 
de l’abaisseur profond. 

On peut distinguer encore les muscles suivants : 

9, 6. Deux faisceaux spéciaux au Propteryqium qui le fixent 
à la crête externe de la ceinture, l’un en haut (0, fig. 13), 
l’autre en bas (0'). 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES. DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 17 

7. Un accessoire de l’abaisseur superficiel, plus spéciale- 
ment destiné au mésoptérygium ; il est situé au-dessous de 
- l'abaisseur 7%" (fig. 6). C’est le faisceau mésoptéryqien. 

8, 9. Deux interosseux comblent la dépression médiane ; 
celui de la face inférieure est plus net qu’à la face supérieure. 

La nageoire considérée au complet (squelette, muscle, peau) 
est un solide tétraédrique (A BCS, fig. 13, 14). La face 
ABC est collée aux flancs (région du Mefapteryqium) ; le 
sommet S est le sommet externe du Propteryqium. La petite 
face À B S sert de raccordement entre les deux derniers, l’une 
inféro-antérieure BGS, l’autre postéro-supérieure A CS. 
L’arête GS se prolonge, s'étale et constitue la partie la plus 
large, la plus mobile de la nageoire. Ses mouvements sont 
sous la dépendance des quatre principaux abaisseurs et éléva- 
teurs. 

Les flexions sont indiquées par les lignes radiales et les 
courbes transversales. La partie charnue finit à peu près vers 
le milieu de la seconde rangée. Ainsi done, considérée isolé- 
ment, la membrane de la nageoire a uniquement des mouve- 
ments d’élévation et d’abaissement autour des courbes qui 
sont sous-tendues par l’are GS. Mais la membrane n’est pas 
seule mobile. 

Le Metapteryqium à un certain degré de mobilité; il est seu- 
lement côtoyé par les détachements des muscles latéraux 
et bridé par la peau, organe souple et élastique. Sous l’in- 
fluence des abaisseurs et élévateurs superficiels, il peut tour- 
ner légèrement sur son articulation avec la pyramide. Le 
Mesopteryqum et Propteryqium ont aussi la possibilité de 
tourner sur la ceinture ; le Propteryqium a mème des muscles 
propres, cités plus haut. 

En présence de cette multiplicité d’axes de roulement et de 
flexion, 1l est difficile de conjecturer la forme du mouvement 
total. On peut s’en faire une idée en comparant la nageoire à 
un hyperboloïde construit de la manière suivante : AB et ÿe 
sont deux droites non situées dans un même plan (pl. LE, fig. 15) ; 
AB représente l'articulation de la ceinture, te le bord le plus 

ANN. £C. NAT., ZOOL., 1888. NID MARTIN" 1. 


18 P.-C. AMANS. 

mince. Je joins ces deux branches par Ae Bi et des droites 
intermédiaires. Cette espèce d’éventail diffère essentiellement 
des ailes par la quasi-fixation de Bi; ses principaux déplace- 
ments sont de haut en bas, mais non d’avant en arrière. 

Nageoire abdominale. — Le squelette se compose d’un car- 
tilage médian impair, avec lequel s’articulent les cartilages de 
la nageoire proprement dite. Il y a deux cartilages basilaires, 
l’interne quatre fois plus long que l’externe (fig. 16). 

1. Le basilaire externe S'articule avec le cartülage médian, 
qui forme le bassin, par une ellipsoïdarthrose ; c’est le médian 
qui forme le condyle, avec une convexité peu prononcée. Les 
autres articulations ont de même une courbure peu pronon- 
cée, ce qui dénote des mouvements peu étendus. 

9. Le basilaire interne à la forme d’une cheville à section 
quadrilatère. La direction générale est concave en dedans. 
Son arête externe est creusée en escalier, destiné à recevoir 
les rayons de la première rangée. Ceux-ci ont, grâce à cette 
articulation, un léger mouvement d’arrière en avant et de 
haut en bas. Le pénultième est plus court, mais plus gros que 
les précédents. Il est à trois phalanges ; les autres en ont deux 
seulement. Le pénultième est juxtaposé à son symétrique ; 
cette juxtaposition entraine celle des bords internes des na- 
seoires, formant ainsi le fond d’une vallée qui conduit à l'anus. 

Les muscles de la nageoire sont peu épais; celui de la face 
inférieure est plus puissant que celui de la face supérieure. Le 
muscle inférieur s'insère sur le cartilage médian et sur une 
forte membrane fibreuse, qui tapisse tout l’espace compris 
entre le médian et les basilaires internes ; 1} est groupé par 
faisceaux parallèles aux cartilages de la première rangée. 
Chemin faisant, ces faisceaux sont grossis par ceux qui sin- 
sèrentsur le basilaire interne ; celles-ci sont fortement accolées 
à Ja première rangée. La zone striée finit au niveau de sépara- 
ton de la première et deuxième rangée ; à ce niveau commence 
la membrane à nervures. 

Le muscle supérieur part directement du basilaire interne. 


Nugeoires terminales. —CGe sont les nageoires dorsale, anale 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 1%) 
et caudale. Leur importance est secondaire à côté de la queue 
avec ses muscles latéraux. 

Le squelette de la première nageoire dorsale se compose 
de 14-15 rayons cartilagineux, implantés sur la colonne ver- 
tébrale. Chaque rayon se compose lui-même de trois parties : 
une basilaire, une médiane, la plus longue, et une distale, la 
plus petite. Une quatrième rangée complète les rayons (de 3 
à 10). Le treizième n’a que deux parties. 

Le squelette de la ventro-caudule a une forme plus allongée 
que celle de la dorsale. Elle compte vingt-cinq rayons environ; 
les supports 6, 8, 9, 11, 12, 16 sont remarquables par trois 
rangées, tandis qu'il n’y en a que deux dans les autres. C’est 
sans doute pour favoriser la flexion transversale uniquement 
au niveau de ces supports. 

Les muscles s’insèrent : 1° en bas sur les cartilages basilaires 
et une forte aponévrose qui les sépare des muscles latéraux; 
2° en haut, la partie striée finit au niveau de séparation de la 
première et deuxième rangée. 

La deuxième dorsale est bâtie sur le type de la première 
dorsale. Comme position, la première dorsale est la plus anté- 
rieure ; les autres suivent en alternant de haut en bas (fig. 2). 

Les nageoires dorsales sont moins longues, mais plus hautes 
que Îles anales ou ventro-caudales. Celles-ci sont des cônes 
bas, aplatis, fixés par une base fusiforme. Les dorsales ont un 
contour quadrilatère et non triangulaire. 

La deuxième anale et la terminale ont un squelette diffé- 
rent des dorsales et première anale. Il se réduit en bas aux 
apophyses épineuses des vertèbres. La région ventrale est plus 
développée que la dorsale. Chaque vertèbre donne une large 
expansion, qui forme les parois du canal vasculaire; cette 
expansion semble être constituée par deux parties, l’une anté- 
rieure, courte, épaisse à la base, l’autre plus longue, creusée 
sur son bord d’une légère excavation, pour recevoir le bord 
antérieur de l'expansion suivante. 

La région dorsale des vertèbres présente une série linéaire 
de nodules cartilagineux, au-dessus du canal médullaire. I 


20 P.-C. AMANS. 
en résulte une espèce de scie à dents rondes, entre lesquelles 
s’implantent les supports dorsaux, bien plus nombreux et plus 
courts que les ventraux. Les mouvements de la terminale 
sont produits par les muscles latéraux. 

La deuxième anale a des muscles propres, courts et de 
direction inverse à celle des nervures (4, pl. E, fig. 17). Le peu 
de développement de ces muscles laisse le principal rôle aux 
muscles latéraux. 

En somme, l'organe propulseur de lanimal est la queue 
avec l’ensemble des nageoires dorsales, anales et terminale. 
L'animal entier est un ovoide allongé, à tête aplatie et se mou- 
vant de haut en bas, à queue aplatie et se mouvant surtout de 
droite à gauche. 


Il. == TYPE RAJA. 


Ce second type de Sélaciens est représenté par des animaux 
larges et aplatis, se tenant en général sur les fonds et doués de 
mouvements peu rapides. 

Son profil est, jusqu’à un certain point, comparable à celui 
du Seyllium (ovoïde allongé, aplati en avant sur sa surface 
inférieure, pl. IT, fig. 2); mais il en diffère totalement par les 
coupes de front et d'horizon. 

L’horizon imite les contours d’un cerf-volant, muni de sa 
queue (fig. 1); le front est triangulaire isocèle, semblable 
à un arc détendu (fig. 3). Les parties latérales de notre cerf- 
volant enlevées, il reste une sorte de violoncelle ; ces expan- 
sions latérales sont formées par les nageoires pectorales ; ce 
sont elles qui jouent le principal rôle dans la locomotion. 

Nageoires pectorales. — La ceinture est un arc à sommet 
sur Ja face ventrale ; ses branches s’articulent avec la colonne 
vertébrale, Elles se prolongent fortement en arrière, le tout 
forme une espèce de selle, sur laquelle chevauchent les carti- 
lages basilaires. On peut encore schématiser cette ceinture 
par trois arcs transversaux (4, 8, y, fig. 4) à extrémités réunies 
par une paire de traverses À W. Entre les arcs z, $, se trouve 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 21 
un trou pour le passage des nerfs. La nageoire s'articule sur 
les sommets «, B, y et sur la commissure À”, qui joint les som- 
mets 8, y. De chaque côté de la commissure se trouvent deux 
trous ovales, le supérieur plus grand et plus irrégulier que 
l'inférieur. L'un et l’autre sont bouchés par une forte mem- 
brane fibreuse, qui tapisse toute la face interne des arcs. 

L’extrémité supérieure de l'arc « s'articule avec une expan- 
sion linguiforme de la colonne, avec la moitié postérieure de 
cette expansion. Les sommets de « et y sont des fuseaux ellip- 
soïdaux, à grands axes verticaux ; le sommet de Best un fuseau 
ovoide, à grand axe horizontal, plus incliné sur laxe ver- 
tébral que le petit axe de x (pl. IF, fig. 7 et 8). Le petit axe 
de y est parallèle à l'articulation vertébrale de la ceinture. 

L’axe principal de & rencontre celui de y au-dessous du 
milieu de larticulation vertébrale, en un point plus rap- 
proché de la branche supérieure de l'arc « que de la branche 
inférieure. La direction de l'axe principal de 8 passe en arrière 
du point 0. 

Un mot sur l'équilibre des supports. L'équilibre d’un 
support (la ceinture pectorale, par exemple) est assuré, 
lorsque les forces qui agissent sur lui, tombent en dedans de 
la base de sustentation. La base de sustentation de la cein- 
ture est un triangle joignant le point médian abdominal de 
la ceinture, et les points médians des articulations vertébrales 
(en supposant bien entendu ces points complètement 
immuables, ce qui n’a jamais lieu en mécanique animale. 
Cependant l'hypothèse peut être maintenue, vu que les oscil- 
lations du système sont rendues presque impossibles en haut 
par la raideur des articulations dorsales, et en bas par des 
museles qui brident la ceinture en tous sens). Les actions qui 
agissent sur les têtes articulaires & et y tombent dans la base 
de sustentation, mais non celles qui agissent sur $ (fig. 7). 

On peut donc conclure à priori que 1° ou bien les forces 
qui agissent sur 6 sont considérables, et alors l'équilibre du 
support est compromis, son extrémité postérieure tend à 
osciller, 2 ou bien ces forces sont peu considérables, l'effort 


22 P.-C. AMANS. 

principal se portant sur œet y. La tête 6 serait soumise à des 
forces plutôt tangentielles que normales. Nous verrons que 
cette deuxième proposition est la vraie. 

Nageoire. — Le squelette de la nageoire forme une lame 
quadrilatère, ou un losange curviligne articulé par deux côtés 
adjacents (fig. 6). Plus simplement encore, la nageoire est un 
solide triangulaire, fixé par un côté; la base de fixation est 
sinueuse à la facon d’un violoncelle, c’est-à-dire concave en 
dehors au milieu, concave en dedans aux deux extrémités. 
C’est la partie médiane seule qui s'articule avee la ceinture. 
Voici du reste les divers éléments de la base de fixation : 

1° En avant, le Propleryqium s’articulant avec &. C’est une 
sorte de barre à T (fig. 5), concave en dedans, formée de 
sept parties, alignées l’une derrière l’autre par rang de taille 
décroissante à partir de la base. Sa base s'articule : 4° avec « 
de la ceinture par un creux triangulaire sphérique ; ® avec 
le Mesopteryqium par une symphyse sinussoïde ; 

2 Au milieu, le Wesopteryqium. C’est un mince cartilage 
pentagonal; le côté antéro-interne est en face le trou anté- 
rieur ; le côté postéro-interne s'articule avec le sommet de $ 
et le commencement de la commissure À” par une surface 
adéquate; les côtés postérieur et externe sont intimement 
soudés aux rayons correspondants. 

3° Le restant de la commissure X” est lié directement aux 
nervures sans l'intermédiaire des cartilages basilaires. Il y a 
trois de ces nervures ; puis vient le Metapteryqium. 

4° Il est moins long et moins large que le Propteryqium. 
Sa section transversale est plutôt ovale qu'en forme de T; sa 
surface articulaire est comme celle du Propteryqium, en 
forme de triangle sphérique. 

Cette cavité articulaire est bien plus courte que le condyle 
correspondant y de la ceinture. Par conséquent, elle aura une 
course assez longue sur ce condyle. Le Metapteryqium forme 
le pendant du Propteryqium ; 11 est plus court, d’une cour- 
bure plus prononcée. Sa face interne est concave en dedans 


non seulement en long, mais en travers. L’extrémité effilée 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. DE 
du Metapteryqium est formée de trois cartilages, les deux der- 
niers courts, aplatis. 

Les bases du Propteryqium et du Metapteryqium sont 
épaisses, rigides; celles du Mesopterygium et les nervures 
médianes sont au contraires minces, flexibles. Avec une telle 
disposition, l’are $ et la commissure À” fatigueront bien moins 
que les arcs « et y; ceci cadre déjà avec la seconde proposi- 
lion émise plus haut, à propos de l'équilibre des supports. 

Les bords externes des Propteryqium et Metapterygqium sont 
taillés en escalier pour recevoir la base des rayons ou ner- 
vures. Les rayons forment la masse principale de la nageoire, 
et en surface plus des deux tiers de la surface totale de lani- 
mal. Le Propteryqium reçoit une trentaine de nervures, le 
Metapteryqium, trente-quatre environ, et le Wesopteryqium 
une douzaine dont la base semble fondue avec le WMesoptery- 
qium. Trois rayons s’articulent directement avec la ceinture ; 
chacun d’eux est formé de nombreux articles, alignés Pun 
derrière l’autre, de plus en plus courts, à partir de la base. 
Leur nombre va de 0 à 18 vers le centre. L’extrémité distale 
se bifurque. 

Chaque article est formé d’un axe solide, strié (fig. 9) 
bifurqué et trifurqué ; de cette manière l'articulation est plus 
large que la diaphyse, etle roulement est assuré exclusivement 
dans le sens de cette largeur; si l'articulation était moins 
large, le roulement pourrait avoir lieu dans plusieurs sens. 
Dans la zone distale, chaque rayon se bifurque; les sous- 
articles ainsi formés n’offrent plus cette disproportion entre la 
largeur de la diaphyse et celle de la surface articulaire. 

La direction des rayons est voisine de la ligne droite vers le 
quinzième (&, fig. 6), vers le quarantième (b) et le dixième 
avant-dernier (€). Avant &, leur extrémité distale est concave 
en dedans et en avant; de & à b, en arrière; de b à €, en arrière 
et en dedans ; après € en avant et en dehors. 

Voilà done un premier genre de flexion bien déterminé : la 
flexion radiale. La flexion anti-radiale s'obtient aisément par 
la réunion des points équidistants de la base ; on obtient 


24 P.-C. AMANS. 

ainsi une série de courbes sinussoïdes à trois branches. Les 
branches moyennes ont leur concavité tournée en dehors; 
les sommets de ces branches moyennes forment des points 
singuliers analogues aux points latéraux médians des 2 ten- 
dineux. En langage géométrique, ce sont des points de 
rebroussement. Hs sont situés 1e1 sur le trente et unième rayon 
environ, c'est-à-dire sur le premier du Mesopterygqium. 

La direction générale de ces courbes se rapproche de celle 
des Ÿ ou énscriptiones tendinosæ. Dans les deux cas, la pointe 
de rebroussement se trouve dirigée vers la base de l'organe 
frappeur : c’est là encore une application particulière du prin- 
cipe des plissements, énoncé plus haut. C’est lui qui nous gui- 
dera, plutôt que la règle vague et parfois en défaut de Gegen- 
baur et Müller. Nous ferons du reste un rapprochement plus 
étroit entre cette nageoire et la queue des Téléostéens. Celle-er 
ne montre les flexions transversales que dans les vertèbres et 
les muscles correspondants ; quant à la nageoïire caudale pro- 
prement dite, la palette à rayons, elle fait voir uniquement 
les flexions radiales, mais non les anti-radiales. Les ondula- 
tions anti-radiales échappent à l’œil, et, à moins de faire de la 
photographie instantanée, on ne peut tracer avec précision 
les courbures de flexion. Tel n’est pas le cas chez la Raïe ; ici 
les articulations sont assez nombreuses (plus de 600) pour 
conjecturer avec certitude les principales lignes de flexion. 

Le Metapteryqium est plus court que le Protopteryqium, et 
cependant 1l donne insertion à un plus grand nombre de 
rayons ; les articulations y sont plus nombreuses, par suite les 
déplacements plus étendus que dans la zone proptérygienne. 
C'est naturellement la zone mésoptérygienne qui offre le plus 
de flexions transversales ou anti-radiales. 

Muscles de la nageoire pectorale. À. Face supérieure. — 
En allant d’arrière en avant, on trouve (pl. I, fig. 10): 

«. Muscle dorso-métaptérygien, relie le Metapteryqium à 
la colonne vertébrale. Ses fibres se dirigent obliquement à 
45 degrés sur la colonne d’arrière en avant ; elles brident le 


Metapteryqium concurremment avec le ventro-métaptérygien. 
ARTICLE N° Î, 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 95 
ce. Muscle allongé dont les fibres font suite aux faisceaux du 
erand releveur X. Elles s’insèrent en commun sur une ligne 
_ tendineuse qui suit le bord supérieur du Metapteryqium et la 
branche supérieure interne de la ceinture. Elles recouvrent en 
dedans les extrémités externes du dorso-métaptérygien, 
s’amincissent à ce niveau, de manière à fondre leur surface 
avec ce dernier, sans solution de continuité. [Il semble que par 
la nature de ses insertions, on pourrait le désigner sous Île 
nom de releveur propre du Metapteryqium. 

d. Fait le pendant du précédent. On pourrait de même le 
considérer simplement comme la base de k. Seulement, à ce 
niveau, les fibres s’insèrent parallèlement au bord supérieur 
de l’arc antérieur et du proptérvgien. C’est donc le releveur 
propre du proptérygium. L’écartement réciproque des propté- 
rvgium et métaptérygium est bridé par de forts tendons fibreux 
qui tapissent tout l’angle mésoptérvgien, jusqu’à l’extrémité 
supérieure de l’are métaptérygien. 

e. Muscle court, épais, allant de l’extrémité supérieure de 
l’are antérieur (immédiatement en avant de l'articulation 
vertébrale) à la colonne vertébrale. Il fixe la ceinture en avant. 

{. Releveur du nez, muscle des plus curieux. S’insère en 
arrière, au-dessus de e, en avant de l’articulation vertébrale 
sur une aponévrose sous-cutanée, qui relie l’are antérieur et 
l’apophyse £. Son insertion basilaire forme une courbe concave 
en dehors; il se dirige d’abord obliquement de dedans en 
dehors vers le crâne. Ses fibres convergent à ce niveau en un 
filet tendineux, qui, recouvert par la peau, arrive jusqu’au 
bord antérieur de l’animal, près de la pointe nasale. Sa cour- 
bure générale est concave en dedans. Il sert à relever la pointe 
nasale ou le bec. En même temps, il aide Le muscle suivant. 

g. Métaptérygien dorso-occipital, allfnt du crâne aux 
muscles latéraux ; il est releveur de la tête. 

h. Grand releveur de la nageoire. — Le plus volumineux des 
muscles de la Raiïe, il occupe toute Ia face dorsale de la 
nageoire. Il se compose d'autant de faisceaux radiaux qu’il y a 
de rayons. Chaque faisceau s’insère : 1° à la base sur la face 


26 P.-C. AMANS. 


externe de la ceinture, et chemin faisant dans l’espace inter- 
radial ; 2 latéralement, sur une aponévrose qui s’insère sur le 
milieu de chaque rayon; 3° en haut, sur l’aponévrose sous- 
cutanée. 

Chaque faisceau longitudinal est lui-même décomposable 
en deux faisceaux secondaires superposés. C’est ce que montre 
la coupe (fig. 13) faite parallèlement à la base (ce genre de 
coupes sinueuses est plus rationnel que les coupes planes; 
celles-ci, n'ayant aucun rapport avec la flexion des rayons, 
ne sauraient donner une idée exacte de la disposition des 
muscles). Cette coupe montre qu’à une petite distance de 
chaque extrémité, le faisceau se dédouble en deux, de volume 
inégal. 

Le supérieur (s) part de zéro et grandit peu à peu, en allant 
des extrémités périphériques vers le milieu, où il devient, en 
hauteur, les 5/7 du faisceau inférieur s° (fig. 14). L’inférieur 
a une forme prismatique biconvexe; le supérieur est convexe 
en haut, concave en bas, pour s’emboîter sur l’inférieur. C’est 
là Le type le plus simple d’emboiîtement. Le faisceau inférieur 
n’est pas implanté normalement à la surface du squelette 
radial; il est, en général, incliné en arrière, et le supérieur 
en avant. 

La fibre striée n'arrive pas jusqu’à l’extrémité distale du 
rayon. Elle devient tendineuse et se fond dans la zone mem- 
braneuse périphérique. 

B. Sur la fuce inférieure ventrale nous avons (fig. 11) : 

i. Grand abaisseur de la nageoire. — La section (fig. 13-14) 
fait voir qu’il est moins volumineux que le releveur. 

(TE — LE environ ; à est un peu > = À o un peu > oB). 
Le grand abaisseur s’insère sur la ceinture et les faces imfé- 
rieures du proptérygien et du mésoptérygien. 

j. Muscle mince, superficiel, dont les deux moitiés H et N 
sont réunies par une sorte de ligne blanche, médiane, au- 
dessus du muscle k. Les fibres convergent rapidement en un 
long tendon qui passe sur le cerveau etse termine au voisinage 


ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 97 
du bec. C’est l’antagoniste de f; on pourrait donc le dénom- 
mer l’abaisseur du nez. 

k. Muscle en goulot de champagne, S'insérant en arrière sur 
_l’aponévrose /, en avant sur le maxillaire inférieur. 

l. S’insère en arrière sur la ceinture, forme d’abord un 
large plastron qui sert de paroi inférieure à la cavité car- 
diaque. En haut, il passe dans un canal fibro-cartilagineux, 
au-dessous de l’arc +, et va s’insérer à l’angle interne de la 
mâchoire par un double tendon. 

m. S'insère : l° en arrière, sur le sternum, et la branche 
montante de l'arc antérieur de la ceinture, immédiatement 
à côté du muscle e (fig. 12); 2° en avant, sur le squelette 
formant la paroi supérieure de la cavité cardiaque. 

La cavité cardiaque est donc fermée en bas par les couches 
successives /, À, j, latéralement par #, en haut par le sque- 
lette cartilagineux. Le muscle »# à une forme générale triangu- 
laire, sommet en avant, base sur le sternum. 

n. Muscle ventro-métaptérygien. — Mince couche muscu- 
laire incluse dans une épaisse membrane fibreuse, formant 
avec la peau un solide trait d'union entre les deux métaptérv- 
giens et les nageoires abdominales. L'élément musculaire y 
est moins bien représenté que dans le dorso-métaptérygien. 
Ce dernier présente (a') un fort faisceau de renforcement qui 
va des derniers articles du métaptérvygien vers la masse muscu- 
laire de la saillie dorsale de la nageoire abdominale. 

Reprenons notre violoncelle (fig. 10). Le protoptérygien est 
relié au crâne par le cartilage allongé (w). Ce cartilage est 
articulé de façon à permettre un déplacement perpendiculaire 
à sa direction. Un petit muscle (p) le relie au crâne, en arrière. 

Le muscle a' forme le pendant du système 6 p; il y a donc 
plus de mobilité en arrière qu’en avant. 

Les treize muscles cités jouent tous un rôle plus ou moins 
important dans la nage. Certains ont une double fonction. 
L'animal presque tout entier participe activement à la loco- 
motion. À l'inverse de la grande majorité des poissons, sa tête 
est mobile et sert de gouvernail horizontal. 


19 


8 P.-C. AMANS. 

Nageoire abdominale. — T faut distinguer la ceinture et la 
nageoire proprement dite, avec les basilaires antérieur, pos- 
térieur et les rayons intermédiaires. 

Ceinture. — Lame aplatie sur sa face inférieure, convexe 
sur la face supérieure ; latéralement, le versant antérieur se 
prolonge par une longue apophyse emprisonnée dans le musele 
ventral; le versant postérieur par l’articulation du basilaire 
postérieur, la crête de séparation par une saillie (s) dirigée 
de bas en haut et en arrière, aplatie de devant en dehors 
(fig. 15). 

Plus schématiquement, la ceinture anale peut se repré- 
senter (fig. 16) par un lambeau quadrilatère de surface 
gauche /sA0 : lso forme le versant antérieur, s0P Je versant 
postérieur; la ligne os a sa cavité tournée en haut, /P en bas. 
À l’entre-croisement de ces diagonales se trouvent deux trous. 
L’articulation À est située vers le milieu du côté ls; sa forme 
est ovoide-sinueuse, à gros bout supérieur. Son principal dia- 
mètre est dirigé de bas en haut, en arrière et en dedans; son 
plan diamétral passe vers la zone médiane renflée de la ceim- 
ture. 

L’articulation P est arrondie en arrière, effilée en avant, 
avec deux petites rigoles (l’une postéro-supérieure, l’autre 
antéro-inférieure) et une échancrure en arrière et en dehors. 
On pourrait la nommer petite échancrure, en laissant le nom 
de grande échanerure à celle qui sépare s de P. 

Basilaire antérieur. — Cartilage allongé, élargi à ses extré- 
mités (fiv. 15); l'extrémité distale est aplatie et son diamètre 
fait avec celui de la base un angle de 30 degrés environ; les 
deux diamètres se raccordent par des arêtes courbes. On dis- 
tingue trois faces : 

1° Supéro-postérieure à la base, supéro-antérieure à lex- 
trémité distale ; 2 antérieure à la base, postérieure à l’autre 
bout; 3° postérieure triangulaire et trois arêtes. 

La torsion de ces faces est due au mouvementrameur; nous 
avons déja nolé des torsions analogues dans les organes de 
vol; c’est là un phénomène universel en mécanique animale : 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 29 

Duns un organe de soutien et de progression, dl y à toujours 
divergence de plans entre le proximal et le distal. 

L’extrémité proximale du basilaire antérieur est une cavité 
plus-large que le condyle correspondant de la ceinture, mais 
moins longue; cette extrémité jouira donc de mouvements 
très étendus en long et en travers de ce condyle. L’extrémité 
distale, bien plus mince, est ovoide, concave en dehors, gros 
bout en arrière. Les extrémités méritent le nom de condyles. 
Au milieu chevauche, d'avant en arrière, une sorte de pouce, 
petit cartilage conique, bifurqué à la base, se prolongeant à 
la périphérie par deux phalanges. 

Basilaire postérieur. — Sorte d'hémi- cindie appliqué aux 
flancs par sa face plane, portant sur l’autre, sur la face bom- 
bée, de nombreux rayons. Sa base porte une cavité sphérique 
plus large et moins longue que le condyle correspondant. La 
ligne d'insertion des nervures est plus près du bord inférieur 
que du bord supérieur. La face interne oblique vers le haut, 
surtouL son extrémité dorsale et les deux osselets qui Ja ter- 
minent. 

Le basilaire postérieur porte dix-neuf rayons environ, 1m- 
plantés encore plus obliquement que les métaptérygiens de la 
nageoire pectorale. Le premier est implanté à 45 degrés, le 
dernier à 5 degrés. Ils vont en diminuant de grosseur et de 
longueur du premier au dernier. Chaque rayon se compose de 
sept articles, différents de structure. Le premier est 4-5 fois 
plus long que les suivants, qui à leur tour diminuent rapide- 
ment de longueur. La forme du premier est pyramidale, en 
forme d’alêne ; il est formé de piles convergentes, au lieu d’une 
seule pile comme les nervures pectorales. 

Entre le premier rayon et le basilaire antérieur se trouvent 
trois rayons sans articulation basilaire. Les deux postérieurs 
ont leur proximum très voisin de la base; l’antérieur en est 
plus éloigné. Nous verrons, à propos des muscles, quel peut 
être le rôle de ces nervures. 

Muscles de la nageoire abdominale. — La ceinture donne 
insertion : 1° en avant aux muscles ventro-métaptérygien et 


s1Ù P.-C. AMANS. 

dorso-métaptérygien (y compris le faisceau a’); 2° en arrière, 
en haut, à un détachement du tronc latéral ; en arrière et en 
bas, à une masse formant culée en avant de l'anus. Cette 
masse commune s’insère à la face postérieure de la ceinture, 
se rend au bord interne inférieur du basilaire postérieur, et 
se continue avec le grand abaisseur de la’ nageoire (un peu 
dans le genre de e et d, vis-à-vis de k, dans la nageoire pecto- 
rale). Il forme avec le grand releveur une sorte de dièdre, 
étroitement collé aux flancs par une aponévrose commune 
avec la peau. 

V. Muscle diédrique volumineux, S'emboitant sur la face 
antérieure du basilaire antérieur; part du ligament fibreux 
de l'articulation distale, adhère sur les deux tiers distaux de fa 
diaphyse (v'), glisse sur le ers inférieur et sur l'articulation 
basilaire, pour se fixer en v à la base de la corne. Le versant 
iuférieur du muscle fond ses faisceaux avec ceux de la masse 
commune des abaisseurs. 

W. Extenseur du pouce. — Cest un court faisceau, faisant 
Jouer le proximum du pouce sur le distum du basilaire. 

X. Masse commune des abaisseurs. — Getie masse distribue 
des faisceaux : 1° à la face à 6 y, qui, nous le savons déjà, est 
inférieure au distum, postérieure au proximum. Ces faisceaux 
s’insèrent en bas, à la base du condyle &«$ et de la saillie 0; 
2° aux trois premiers rayons. Ces faisceaux ne sont pas paral- 
lèles aux rayons, comme dans la nageoire pectorale. C’est ainsi 
que le troisième est croisé par les abaisseurs des deux premiers 
et du basilaire antérieur ; 3° chacun des rayons suivants reçoit 
de même un faisceau distinct, de forme triangulaire, qui se 
fixe sur sa postérieure, au niveau de la première articulation. 
Ces faisceaux sont confondus à la base; ils s’attachent au basi- 
laire postérieur. 

Face supérieure. — À chacun des faisceaux précédents 
correspond un faisceau éleveur sur la face supérieure. [ls ne 
diffèrent des inférieurs que par leur volume plus considérable 
et leur direction. Hs adhèrent en effet au basilaire postérieur 
beaucoup plus obliquement. Ils semblent tous converger vers 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. ji 
la saillie 0. On voit un fort tendon aller de cette saillie vers la 
colonne ; c’est sur ce tendon que s’insèrent le releveur propre 
. du basilaire antérieur et l’accessoire du dorso-métaptérygien. 

Colonne vertébrale. — La colonne, avec son système de 
muscles latéraux, forme le manche de notre violoncelle ou (la 
comparaison est encore plus exacte) la queue du cerf-volant. 
Cette queue est, comme le reste de l’animal, bombée en haut, 
aplatie en bas. 

La coupe transversale au niveau de la base du basilaire 
postérieur nous montre six groupes principaux de muscles 
parallèles à la colonne. La section vertébrale est hexagonale ; 
son plus grand diamètre est vertical, ce qui indique un maxi- 
mum de déplacement horizontal. D'un autre côté, le plus gros 
bout est en bas, ce qui indique un plus grand déplacement de 
bas en haut que de haut en bas. Ce dernier caractère est com- 
mun aux vertèbres et au squelette de la nageoire pectorale ; 
mais celle-ci, à l’inverse de la queue, a son maximum de 
déplacement non pas horizontal, mais vertical. 

Le volume des muscles est en rapport avec les mouvements 
conjecturés d’après la section vertébrale. Ils sont les plus 
volumineux latéralement, moyens en haut, petits en bas. 

Les lignes de séparation de ces groupes sont accusées sur la 
face supérieure par quatre tendons longitudinaux, le plus fort 
de chaque côté du sommet dorsal de la vertèbre; les trois 
autres séparent les deux dorsaux et les deux latéraux. Sur la 
face inférieure il n’y en a aucun d’accusé; des deux muscles 
ventraux, le plus inférieur est très mince. 

Le plus volumineux des muscles latéraux présente dans son 
intérieur des fragments de courbes concentriques ouvertes 
en dedans, du côté de la vertèbre. On peut rattacher ce sys- 
tème de lignes concaves à celui des septa radiaux des abais- 
seurs et releveurs pectoraux. Quelle est l'utilité des septa, et 
pourquoi ont-ils la forme de courbes concentriques, concaves 
en dedans? 

D'une manière générale, le septum joue un rôle complexe, 
rôle de soutien pour la fibre musculaire, ses vaisseaux et ses 


92 P.-C. AMANS. 

nerfs. Sa courbure est intimement liée aux exigences méca- 
niques de la flexion ; nous avons déjà insisté à ce sujet, à propos 
des inscriptions tendineuses. La proposition complète serait 
la suivante : a. Un ovoide élastique se plisse suivant des lignes 
ayant leur convexité tournée vers la base ou le front. b. Les 
fibres qui déterminent le plissement sont disposées en couches 
ayant même sens de courbure que l'axe vertébral. 

La section frontale change de forme vers le milieu de la 
queue. Le groupe N est celui qui se dédouble plus en avant et 
donne les trones G et E, c’est-à-dire que le feuillet externe 
de N grossit et donne E. Le muscle E s’insère à la face interne 
de l’oreille et ne va pas plus loin (fig. 17, 19). 

Les sections de profil donnent au milieu de la colonne l’as- 
pect de bobines alignées. Chaque vertèbre est séparée de ses 
voisines par des lignes sinueuses. 

La figure 18 donne la coupe faite au niveau des extrémités 
antérieures des cornes de la nageoïire abdominale. Elle indique 
les positions nouvelles prises par les muscles À, B, G. Remar- 
quons l'implantation profonde des tendons qui lient ces mus- 
cles à la peau. Ge type de section se maintient jusqu’à larti- 
culation de la ceinture pectorale. À ce niveau, e se fixe à 
l'extrémité supérieure de la ceinture. À et B continuent leur 
route sous la palette vertébrale (x, fig. 12) et s’insèrent au 
condyle postérieur du crâne (c’est le muscle 4, fig. 10). On 
peut ajouter à ce groupe le petit muscle g' (fig. 10), allant de 
ce même condyle à l'extrémité céphalique de la crête spinale. 

Considérations physiologiques. — La Raïe est une sorte de 
cerf-volant de 23-24 de long sur 26 de large, 2 de hauteur et 
une queue de 14-15. Ajoutons encore ad —11, ab =17, 
be—13\ñg4); 

Les muscles élévateurs étant plus volumineux que les abais- 
seurs, les efforts principaux de l’animal tendent à aller de haut 
en bas et à se maintenir sur le sol, soit qu'il veuille se tapir 
sous le sable ou emprisonner sa proie. Les grands mouvements 
d’élévation et d’abaissement de la nageoire pectorale pro- 
duisent la propulsion avec ascension ou descente, suivant la 

ARTICLE N°. 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 39 


prédominance d'action des muscles supérieurs ou des muscles 
inférieurs ; les mouvements de la tête et de la queue servent à 
Ja direction de droite à gauche (queue) ou de haut en bas 
(tête). 

Les mouvements ascendants, par exemple, sont obtenus 
par des battements énergiques de haut en bas; le profil a la 
forme figure 21; dans les mouvements descendants, il y a de 
forts battements de bas en haut, et le profil prend la forme 
figure 22. Il peut descendre plus simplement encore; sa forme 
large, aplatie, favorise la descente en aéroplane, sous l’in- 
fluence unique de la pesanteur. 

L’aéroplane Raja est assez simple ; il pourrait se schéma- 
tiser par un hémi-ovoide allongé, muni latéralement de deux 
paires d'ailes. L’axe de profil est formé de trois pièces arti- 
culées dont les deux extrêmes sont mobiles : 1° la céphalique 
de bas en haut; 2° la caudale surtout de droite à gauche et 
inversement. Malgré sa simplicité, cet appareil est plus com- 
pliqué que les divers cerfs-volants usités jusqu’à nos jours, 
sans excepter celui de Maillot. 

Le cerf-volant de Maillot (1) est un octogone régulier. La 
corde d’amarre et une balançoire sont suspendues au tiers 
supéro-antérieur de l’octogone. 

L’aéronaute est assis sur la balançoire ; grâce à descordages 
qui le relient aux côtés supérieurs et inférieurs, ainsi qu'aux 
sommets latéraux supérieurs, 1l peut faire varier l’inclinaison 
de l’octogone de droite à gauche, ou de haut en bas. 

L'appareil n’a ni tête, ni queue, et il est symétrique en tous 
sens, ce qui est un grave défaut pour la pénétration dans un 
milieu quelconque. Il serait bon de rendre la face inférieure 
du cerf-volant convexe, tout en laissant la face supérieure 


(1) Le cerf-volant mesurait 72 mètres carrés, du poids de 75 kilogrammes. 
1! a enlevé un sac de 68 kilogrammes, plus 15 kilogrammes de cordes d’amarre, 
en tout, en y ajoutant son poids, 158 kilogrammes. Il s’est maintenu à 10 mètres 
de haut, sous un vent de 7-10 mètres. La vitesse du vent et son incidence 
n'ayant pas été mesurées, il est difficile de calculer avec précision le pouvoir 
de sustentation de l'appareil (voy. Aéronaute, juillet 1886). 


D] 


ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888 VI. 94 — ART. N° {, 


54 P.-C. AMANS. 

plate. C’est ainsi du reste que sont construits certains cerfs- 
volants japonais. Je conseillerai aussi à M. Maillot d’imiter les 
articulations céphalique et caudale. Les cordes en main, 1l 
obtiendrait des inclinaisons partielles céphaliques et caudales, 
ce qui serait préférable aux déviations en bloc de tout l’octo- 
gone. 

Quant aux déviations latérales, je n’en vois pas l’utilité, sile 
véhicule est amarré et dans la direction du vent. Sur un hémi- 
ovoide bien construit, le roulis serait insignifiant ; la résistance 
du vent le poussera surtout de bas en haut et en avant. Si lon 
veut supprimer la corde d’amarre, il faut remplacer cette 
force d'attraction par un hélicoptère ou un système d'ailes. 
La Raja a pour cela ses grandes nageoires pectorales; mais ce 
n’est pas dans les animaux aquatiques qu'il faut chercher les 
moyens de remplacer la corde d’amarre. Les animaux aériens 
nous donnent l'embarras du choix. 

Nous continuerons jusqu’à preuve du contraire à penser que 
l’aréoplane réduit à un plan rigide est un véhicule aérien 
contre nature. Les seuls animaux qui s’en rapprochent (Pleu- 
ronectides, Sélaciens plats, Dytiscides, Nautonectes, ete.) sont 
des animaux aquatiques, vivant dans un milieu infiniment 
moins compressible et moins mobile, où parsuite le couple 
dû à la pesanteur et à la traction a moins de chances de 
danser. | 

La Raja est un aéroplane disposé pour descendre ; nous ver- 
rons bientôt un Téléostéen, la Trigle, se servir de ses grandes 
pectorales pour faire aéroplane, dans la descente. D’autres 
enfin (Dystique, Nautonecte) ont un schéma inverse de celui 
de la Raja; le plat est en haut, et le convexe en bas : ce sont: 
des aéroplanes disposés pour l'ascension. | Ê 


II: — TYPE TRYGLA. 
La Trygle est un Téléostéen, inais par son genre de vie et 


de locomotion se rapproche du type précédent. Sa face infé- 
ARTICLE. N° 1, 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 35 
rieure est large, plate, disposée pour les glissades en aéro- 
plane. Il a de grandes nageoires qui lui ont valu en certains 
. endroits le nom d’Hirondelles de mer; nous la comparerions 
plutôt à une sauterelle : il y a entre ces deux animaux une 
grande analogie dans la forme des contours apparents et dans 
la forme du mouvement. 

La figure 26, planche IT montre la coupe du profil. C’est 
une figure trapézoïdale (fig. 32) à grand côté ventral. La ligne 
de séparation de la zone sombre, dorsale et de la zone claire 
ventrale indique lhorizon. La partie caudale forme une zone 
demi-sombre. C’est une zone en fuseau effilée en avant et en 
arrière; cette zone indique en même temps entre quelles 
limites varie le contour d'horizon. Nous admettons en effet 
que cette zone de démarcation entre les deux pigmentations 
est due à l’action des rayons solaires et se confond avec le 
contour apparent tracé par ceux-ci. Gette assertion est du 
reste facile à vérifier expérimentalement pour les animaux 
cités dans mon travail. 

La figure 23 montre la projection horizontale de ce contour 
d'horizon. Elle fait voir en même temps les projections des 
crêtes dorsales. En a, la ligne médiane de profil se bifurque 
en deux crêtes «ab, «a b'; les courants qui passent dans la vallée 
céphalique entre ces deux crêtes, viennent se brisér contre la 
nageoire, s’échappent latéralement sur les flancs ou conti- 
nuent leur route dans la rainure assez profonde où est implan- 
tée la nageoire dorsale (1). 

La figure 27 représente en projection sur un plan perpen- 
diculaire à l’axe fictif le contour de front, c’est-à-dire, par 
définition, la trace du cylindre circonserit parallèlement à 
l'axe fictif; la figure 25 le représente en perspective; la 
figure 24 le représente visé aussi de face, mais de plus haut : 


(1) La figure 26 représente la projection du contour apparent de profil, c’est- 
à-dire Ja trace d'un cylindre circonscrit perpendiculairement au plan de profil. 
Il est ici très différent du profil lui-même (section déterminée par le plan de 
symétrie bilatérale). En général, cependant, les deux courbes sont identiques, 
et l’expression de profil répond à tous les cas sans confusion possible. 


36 P.-C. AMANS. 

c’est un autre contour frontal ; on obtiendrait des figures nou- 
velles, en faisant dévier plus ou moins l’axe de visée de l’axe 
ficuüf. Le vrai front est-il le plus petit des contours frontaux ? 

Soit, pour fixer les idées, le trapézoïde A BCD (fig. 31, pl. ID). 
1° A B est supposé parallèle à AB et à D C, l'axe fictif. On 
voit aisément que la distance des deux côtés À B et A B' repré- 
sente le plus petit contour de visée frontale. Dans ce cas c’est 
le contour de front, tel que nous l'avons défini. % En réalité 
chez la Trygle le trapézoïde est de la forme figure 39, c’est-à- 
dire que AB et A'B'ne sont pas parallèles. Bien plus, les con- 
tractions musculaires rendent la direction A°B° très variable. 
Il en résulte des changements de front, utilisés pour ralentir 
ou accélérer la marche. 

Le plus petit des fronts chez la Trygle est une ligne sinueuse 
stuvaæ (fig. 26 et25), qui part du premier rayon de la première 
nageoire dorsale, passe au-devant des nageoires pectorales et 
abdominales. Elle forme une sinussoïde analogue à celle des 
È tendineux du Scylllum, mais retournée de 180 degrés : 
c’est un È tourné en arrière. 

Le contour de front a une grande importance, c'est lui qui 
sert à distinguer le gros bout de lovoide. C’est lui qui sous 
une forme beaucoup plus simple jouait le principal rôle (je 
dirais même le seul rôle) dans les calculs de Newton, Ber- 
noulli, etc. I ÿ a cependant tout lieu de croire que le rôle 
des deux autres contours n’est pas moindre. 

Remarquons que : 1° la projection de ce contour a son gros 
bout en bas. 

2° L’horizon est une sinussoïde à deux branches, la branche 
céphalique a sa concavité tournée en haut. 

Nageoire pectorale. — Le squelette est formé de deux os, 
los antérieur et l'os postérieur (fig. 29). 

Os antérieur. — Ya l’air d’une cheville dont la tête est 
suspendue à la colonne, et dont la tige est trécarénée en fer à 
T. La face antérieure donne insertion à des muscles rétro- 
maxillaires ; la face postérieure forme une large gouttière 
dans laquelle s’implantent los, support de la nageoire, et les 

ARTICLE N° Î. 


ORGANES DE LA: LOCOMOTION AQUATIQUE. 91 


muscles correspondants. La face interne présente dans le 
second quart inférieur une surface d’adhérence pour l’os de 
Ja nageoïre abdominale. | 

Me postérieur ou ÊTES de la nageoire est une laine 
mince, tordue en S; elle s’appuie sur la face postérieure de 
la cheville par deux pieds, l’un supérieur, l’autre inférieur. 
Un réseau cartilagineux délimite les pièces S, [, et 1, 2, 3, 4. 

 Nageoire. — Elle est formée de la nageoire proprement dite 
et de trois pseudo-pattes. La nageoire est formée d’une 
douzaine de ravons, de longueur croissante du premier au 
cinquième, décroissante du cinquième au douzième. Les deux 
apophyses basilaires de la première nervure sont réunies par 
un fibro-cartilage en selle de cheval (fig.33); Papophyse pos- 
térieure est la plus massive (sic dans les nervures suivantes). 

Gette selle roule sur une tubérosité de l’os support; cette 
tubérosité est précédée et suivie d’une dépréssion: Chaque 
nervure présente à la base les deux condyles articulaires et 
les apophyses des muscles JUS IAA æetr (fig. 34); les ten- 
dons antérieurs & et à \ig- 36) n’ont pas d ini d’in- 
sertion aussi saillantes. 

Les condyles antérieurs de la nageoire sont séparés des 
postérieurs par une gouttière Aro rtilesinente, Au niveau 
de cette gouttière, la section transversale forme un ovale très 
allongé, étranglé au niveau des premiers rayons. Un peu au- 
dessus de l'articulation, l’ovale est plus régulier, sans étran- 
element. 

Nageoire abdominale. — Le support de la nageoire abdo- 
minale forme avec son symétrique une espèce de fourche à 
trois branches (fig. 1, pl. IT) : une médiane grêle, courte, 
deux latérales, larges avec une section transversale en fer à T. 
On peut distinguer une face inférieure, une supérieure et une 
antérieure. 

L’antérieure (d, fig. 2) sert à l’adhérence avec le support 
pectoral. L’articulation de la nageoire précède immédiatement 
l'origine de la branche à T: Les directions principales de 
l'articulation sont deux diagonales de courbures opposées (la 


38 P.-C. AMANS. 


courbure longitudinale est concave en avant, la transversale 
en arrière). La plus grande largeur est vers le tiers postérieur 
de l’articulation. | 

On peut distinguer sur la crête qui porte l’articulation Fe 
éléments suivants : 

a. Une dépression allongée; b. la selle articulaire ci-dessus 
décrite; c. une cavité, dont les bords saillants forment des 
arêtes de roulement pour les condyles du bord épais de la 
nageoire. 

. La nageoire est formée de six grosses nervures plus He 
neuses que celles de la nageoire pectorale. Elles décroissent 
régulièrement de grosseur de la première à la sixième. La 
courbure périphérique est de la forme figure 20; 4 et 5 sont 
les plus longues. 

La première nervure présente à la base trois condyles : 
erochu ou antérieur, rond et postérieur. Les autres nervures 
manquent du condyle rond. Entre les condyles antérieurs et 
postérieurs est tendue une gouttière fibreuse, qui s’emboîte 
sur l’articulation. Les nervures présentent deux courbures; 
elles sont concaves inférieurement vers la base, en dedans vers 
la périphérie. 

Pattes. — Les pattes des Trigles sont des rayons pectoraux 
modifiés pour la marche. Ils s’insèrent sur la branche infé- 
rieure du support, sur la branche qui est légèrement concave 
en arrière, sur les cellules 3 et 4 (fig. 29-30, pl. ID). 

Elles présentent à la base les mêmes éléments que les ner- 
vures pectorales, mais avec les modifications suivantes : l’apo- 
physe de » est devenue la plus forte, tandis que + (1) a diminué 
et changé de direction, elle est longitudinale et non perpen- 
diculaire à la direction de la nervure. Les niveaux & et à se 
sont rapprochés (comparer fig. 35, pl. Ilet fig. 5, pl. ID) et 
occupent une hauteur intermédiaire entre 7 et æ. 

Il y a trois pattes de chaque côté, de moins en moins lon- 


(1) Ges lettres servent à la fois pour les apophyses et Lou les muscles qui 
s’y insérent. 


ARTICLE N° la 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 39 
gues, en allant de haut en bas et d’arrière en avant. Chaque 
patte, de même que les rayons pectoraux, est formée de deux 

_moitiés, une antérieure et une postérieure. La moitié anté- 
rieure est dans son tiers inférieur plus volumineuse que la 
postérieure, tandis que l'inverse paraît avoir lieu pour les 
nervures pectorales. 

Chaque moitié forme une baguette très élastique, grâce à 
de nombreuses striations annulaires d’une substance moins 
rigide que le reste de la nervure. Les deux moitiés sont liées 
ensemble, mais non soudées; la liaison est de plus en plus 
serrée à mesure qu'on s'éloigne de la base. Elles peuvent 
glisser longitudinalement l’une sur Pautre : c’est là le fait 
anatomique le plus saillant, celui d’où résulte l’incurvation de 
la patte. 

Soit À une baguette rigide (fig. 6, pl. IT), concourarit avec 
P, une baguette élastique. Je suppose que ces baguettes peu- 
vent rouler sur leurs points d'insertion sur le support. Si je 
tire l’ensemble des baguettes du côté P, l'extrémité distale 
de P sera obligée de suivre l’are de circonférence tracé par 
l'extrémité de À, et non celui qu'aurait tracé la baguette P si 
elle était libre. Celle-ci, étant élastique, fléchira avec une force 
de réaction de sens contraire au mouvement (fig. 7). 

En réalité, la baguette A, elle aussi, est élastique; seule- 
ment elle est plus rigide dans son tiers inférieur et son condyle 
a moins de Hélacomont que celui de la baguette postérieu- 
rement. Ces liaisons sont telles qu’en tirant À en avant, l’extré- 
mité de la patte se courbe en arrière et en bas. 

Cette incurvation, en quelque sorte automatique, facilite là 
marche. C’est un type de membre non encore articulé. Il est 
done plus simple que celui des Sélaciens (basilaire antérieur 
des Raies) où les muscles accompagnent des articles distincts. 

L’écartement graduel de l'axe du corps, en allant d'avant en 
arrière, est un fait commun chez les Hexapodes. 

Muscles de la nageoire pectorale. — Nous avons distingué 
plus haut dans la ceinture pectorale une pièce en forme de 
cheville, et une lame tordue portant les rayons. Cette lame 


40 P.-C. AMANS. 


est soudée sur la face postérieure de la cheville. Cette face. 
est en forme de nacelle à versants inégaux. Le plus grand est 

l’antérieur ; la lame tordue a un pied sur chaque versant; 

entre les deux pieds est un espace hibre, qui fait communiquer 

les deux versants. | 

Les muscles moteurs de la nageoire sont situés de part et 
d'autre de la lame tordue; les uns s’insèrent sur le versant 
antérieur, les autres sur le versant postérieur. 

A. Sur la face antérieure, nous distinguons de dehors en 
dedans : 1° une peau épaisse allant à la base des nervures à 
9-3 millimètres au-dessus des apophyses. Elle adhère forte- 
ment à ce niveau, et à partir de là recouvre tout le reste de la 
nervure comme un doigt de gant palmé. On pourrait dési- 
ner le niveau d’adhérence basilaire sous le nom d’empreinte 
cutanée. 

2° Une couche musculaire superficielle qui va de la marge 
du versant antérieur à l’empreinte cutanée (a, fig. 35, pl. IT; 
fig. 8, pl. IT). Les faisceaux a sont confondus, sauf au voi- 
sinage de l’empreinte, où ils sont légèrement distincts. 

Les faisceaux a' sont destinés aux pattes; 1ls sont plus 
volumineux et plus distincts. 

3° Une couche musculaire profonde s’insère en avant et en 
bas sur le versant antérieur de la cheville et sur la face anté- 
rieure de la lame tordue; — en arrière et en haut sur les 
apophyses (4, fig. 35-86, pl. ID). À cette couche profonde, il 
faut rattacher le muscle z. Il s’insère à la base de la première 
nervure, passe sous une poulie de renvoi et s'attache le long 
du versant au fond de la vallée. 

Les faisceaux +’ sont destinés aux pattes. 

4 Le muscle €, allant de l'extrémité inférieure de la che- 
ville à la quatrième cellule de la lame, immédiatement en 
arrière de la plus courte patte. 

B. Sur la face postérieure, nous voyons d’abord la peau 
avec empreinte cutanée analogue à celle de la face antérieure, 
puis les muscles (fig. 9, pl. ID). 

r. Faisceaux superficiels, allant de l’empreinte cutanée à la 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. A 


face postérieure de la tête de la cheville au voisinage d’une 
écaille qui attache la ceinture à la colonne. 

r'. Muscles superficiels, destinés aux pattes. 

y. Faisceau situé au-dessous des précédents, spécialement 
destiné au bord supérieur de la nageoire, qu’il fait mouvoir 
concurremment à z. [l s’insère en haut sur la cheville, un peu 
plus bas que le système » r”, en bas, sur le rebord supérieur de 
la nageoire. 

æ, æ. Couche profonde, s’insère sur le versant postérieur de 
la cheville et la face postérieure de la lame tordue. Elle s’at- 
tache d'autre part aux apophyses correspondantes des nervures 
pectorales et des pattes. 

t. C’est le pendant du muscle €; il bride la quatrième cellule. 

Schématiquement (fig. 10), la nageoire pectorale est solli- 
citée dans les quatre directions «, ?,r,æ. Les muscles superfi- 
ciels a et r tirent en haut, 2 et æ en bas; « et c en avant,ret x 
en arrière; «@ el æ déterminent une rotation longitudinale, de 
même que r et 2, mais en sens inverse de @ et &. Cette rotation 
est spécialement accentuée pour le rebord supérieur par l’ac- 
tion combinée de y et z. 

Nous pourrions encore considérer les combinaisons trois à 
trois : air, aix, iræ, par la photographie instantanée ou toute 
autre méthode, on pourrait voir quelles sont les combinaisons 
habituelles de lanimal et la forme du mouvement qui en 
résulte. 


MUSCLES DE LA NAGEOIRE ABDOMINALE 


À. Sur la face inférieure du support : 

f. En avant, sur l’extrémité antérieure de la branche à T; 
en arrière, au bord antérieur de la nageoire. 

g. S'insère : 1° sur la face inférieure du support de la nageoire 
et sur une aponévrose qui réunit la branche médiane du sup- 
port à l’arête interne de chaque branche à T ; 2 à l'empreinte 
cutanée sur la base de la nageoire, De la masse commune y il 


49 P.-C. AMANS. 
se détache un faisceau distinet pour lapaphyse cuephue fe le 
première nervure R 

u représente un Fa Jligament à 45-190 degrés sur la “eus 
tion du muscle g. Il se rend du bord externe du pied de la 
fourche à la seconde apophyse crochue. 

K. Couche profonde au-dessous de g;,: s’insère sur la face 
inférieure de la branche à T, et de là se rend aux apophyses 
crochues. : 

B. Sur la face antérieure (c’est-à-dire sur la barre trans- 
versale du TL); | 

L. S'insère sur cette face antérieure, et de là se rend à l apo- 
physe ronde de la première nervure. | 
c. Sur la face supérieure, 1l y a trois couches PJ inci- 
pales. 

_p. Se rend de l’arête antérieure de la cheville aux apophyses 
postér ieures des trois dernières nervures. 

ñn. En partie sur la même arête et sur la face supérieure de 
la branche à T. De là à la base des apophyses Pas ne des 
nervures. 

mn. Su la face supérieure de la branche à T; de là sur le 
bord inférieur des apophyses. 

Les figures 8 et 9 montrent encore d’autres muscles ayant 
des rapports avec les os pectoraux et abdominaux, mais non 
avec les nervures. Ge sont: . 

d. Part de la masse antérieure rétro-maxillaire e, glisse entre 
les deux nageoires, longe la base (le tiers antérieur seulement) 
de la nageoire abdominale CLISE jt dans Le muscles abdo- 
minaux. 

Ces mêmes muscles D déchout un aoan grêle 
isolé qui se rend à l'empreinte cutanée des premières nervures. 
Il fait le pendant de p.. 1 | 

h. Part de l'extrémité antérieure de la branche à T et bride 
l’arête inférieure de cette branche. Comme il s’insère sur 
l’aponévrose médiane qui lie les trois branches de los abdo- 
minal, il bride avec sa symétrique l’écartement de ces bran- 


ches. C’ est une sorte de ressort destiné à modérer les secousses 
ARTICLE N° 1. : : É 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 48 


communiquées au squelette par les muscles moteurs de la 
nageoire. 

.… Le pied de la fourche abdominale est maintenu de tous 
côtés par la masse abdominale D, l’antagoniste de e. 

. Si l’on coupe les supports des deux nageoires et des pattes à 
moitié hauteur, parallèlement à l’articulation basilaire, on 
obtient la figure 41. Les couches musculaires sont plus épaisses 
sur la face postérieure du support pectoral et la face inférieure 
du support abdominal. À vrai dire, la différence ÉARSeur 
est peu considérable pour la nageoire pectorale.. : : 

. Un fait plus saillant est le suivant : la couche rx est plus 
épaisse au niveau af, mais la couche 42 au niveau yô. Il en 
résulte une certaine similitude de fonction entre le bord supé- 
rieur et le bord inférieur de la nageoire, seulement dans des 
sens opposés, c’est-à-dire que le battement principal du bord 
supérieur est dirigé de haut en bas et d’avant en arrière, tandis 
que celui du bord inférieur est dirigé de bas en JE et d’ar- 
rière en avant. 

Dans la figure 12, la nervure étant au repos, les directions 
principales D projetées sur la lame tordue ont à 
peu près les positions figurées dans le dessin. 

Nageoire caudale. — C’ est une palette à nervures comme 
les nageoires déjà décrites ; 1l faut distinguer une nageoire 
supérieure et une inférieure. Elles sont bâties sur le même 
type et ne diffèrent que par quelques détails secondaires. La 
nageoire dorsale semble plus longue et mieux musclée. 

Le bord supérieur de la dorsale est très épais ; son plus long 
rayon est renforcé à la base par quatre rayons de taille décrois- 
sante et fortement soudés. En dessous du long rayon on en 
compte cinq autres de plus en plus courts, mais à extrémités 
distales bifurquées, souples. Les extrémités proximales des 
rayons sont fortement échancrées, surtout vers le bord supé- 
rieur ; ils forment une gouttière profonde, tapissée par une 
forte membrane fibreuse, qui s’emboîte sur le squelette de la 
queue (voy. la courbure d’emboîtement, figure 14). 

. Même description pour la moitié inférieure de la nageoire ; 


44 P.-C. AMANS. 


il suffit de retourner la moitié supérieure de 180 degrés. 
Le squelette qui supporte la nageoire se termine par une 
surface articulaire, analogue à celle de la nageoire pectorale : 
surface convexe, à contour ovale, étranglé; elle en diffère 
en ce qu’elle a un plan de symétrie; l’axe de symétrie à une 
forme sinueuse (sinussoïde à cinq branches). 

Les figures 43-14 montrent les principaux muscles de la 
nageoire caudale. On peut distinguer deux couches : 

I. Couche superficielle formée en haut des muscles à, b, 
en bas des muscles a’, b'. x) 

b et b' s’insèrent sur une crête latérale à la base du support; 
ils vont de là à la base des nervures, au niveau de l’origme de 
la bifurcation ; b se rend à la base de toutes les nervures, b’ à 
la base de la médiane seulement. Le muscle supérieur b est 
plus volumineux que l’inférieur b/; il fait en outre avec l’axe 
vertébral un angle de 60 degrés environ; celui de D avec ce 
même axe est seulement de 40-45 degrés. 

a et a’ s’insèrent immédiatement au-dessous des muscles 
précédents, sur les bases des nervures; ils convergent en avant 
vers les parois latérales des vertèbres caudales. 

IT. Couche profonde formée des muscles €, d, €’, d'. 

Dans chaque groupe on peut distinguer deux faisceaux : 
l’un 6, destiné à la base du premier rayon, l’autre d, à la base 
des autres rayons, à l’apophyse proximale des branches de 
bifurcation. Ces apophyses proximales sont Die une à l’autre 
par un fort ligament. 

Les muscles e, e’ ne sont pas des muscles moteurs de la 
nageoire ; ils s’insèrent immédiatement en avant de €, €, sur 
le support de la nageoire. 

IT. Les muscles » sont situés entre les rayons ; on a 
les nommer interradiaux. Is sont surtout développés entre 
les deux médians, où ils sont le plus larges, et entre le médian 
et l’antémédian, où ils sont le plus longs. 

Chaque interradial s’insère à la face interne (celle quiregarde 
l'axe vertébral) d’un rayon, et à la base de la face opposée. 


Les coupes 15-16 faites au voisinage de linsertion per- 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 45 


mettent de suivre les couches musculaires. Les muscles «, a’ 
proviennent du tronc latéral, tandis que la couche profonde 
débute à 2 centimètres seulement, en avant de l'insertion des 
rayons. 

Il est intéressant de comparer la coupe 16 avec la coupe 17, 
faite à un niveau plus antérieur, plus près du maître couple. 
À ce dernier niveau, le gros bout est en bas; au niveau 16, les 
deux moitiés dorsale et ventrale sont symétriques; au voisi- 
nage immédiat de l'insertion des rayons le rapport est changé; 
la moitié dorsale est plus développée que la ventrale. Ge chan- 
sement a lieu au niveau du point d'inflexion du contour d’ho- 
rizOn. 

Il y a quatre groupes principaux de muscles latéraux de 
chaque côté de la colonne, un dorsal, deux médians, un ven- 
tral. La coupe 17 fait voir des couches concentriques comme 
chez les Scyllium et les Raïes; nous remarquerons une fois de 
plus que ces courbes ne sont pas fermées; elles sont largement 
ouvertes vers l’axe vertébral. La forme des * tendineux est un 
peu différente (fig. 18) ; la convexité médiane est bien tournée 
vers la base, mais elle est complexe, forme une sinussoïde à 
trois. branches, dont la branche médiane est convexe en 
arrière. 

Quelle est l’action probable de ces divers muscles ? Les 
mouvements principaux ont lieu de droite à gauche, parce 
que les muscles médians sont les plus volumineux. Les mouve- 
ments particuliers de la nageoire caudale sont soumis à 
deux groupes, un superficiel SS° par exemple (je suppose 
S = ab, S'— ab") et un profond Il (1—cd, l —c'd'); s’il en 
est ainsi à gauche, nous aurons à droite même répétition avec 
les groupes ss’, 22 symétrique des SS’, IT". 

Première combinaison : tous les muscles de droite se con- 
tractent, puis ceux de gauche. La surface formée par la na- 
geoire à sa concavité principale tournée tantôt à droite, tantôt 
à gauche. 

Deuxième combinaison : la moitié supérieure bat à droite, 
pendant que la moitié inférieure bat à gauche; puis l'inverse a 


46 P.-C. AMANS. 

lieu dans le deuxième temps. La surface formée prend alors 
l’aspect d’une hélice, parce que les deux moitiés ont leurs 
concavités principales tournées en sens inverse dans le même 
moment. Mais elle diffère profondément d’une hélice parce 
que 1° ses génératrices ne sont jamais parallèles à un même 
plan, même en repos, où leurs extrémités sont dans le plan 
de profil. 2° Dans cette dernière position, elles font des angles 
variables entre elles. 3° L’axe d'implantation des génératrices 
est une ligne courbe plane et non une droite. 4 La surface 
est élastique, et le mode du mouvement est alternatif. 

L’élasticité et le grand nombre de combinaisons nous 
défendent de préciser à priori la forme de cette surface. I est 
inutile de discuter des combinaisons hypothétiques ; elles sont 
en effet très nombreuses ; chacun des huit groupes principaux 
se dédouble (S par exemple est formé de « et de b, etc.), ce qui 
donne seize moteurs pouvant se combiner un à un, deux à 
deux, etc. De plus les mouvements particuliers de nageoire 
peuvent se combiner avec les mouvements généraux de la 
queue, dus aux muscles latéraux. 

On peut simplifier le raisonnement en constatant que 
chaque moitié se comporte; prise isolément, à peu près comme 
une nageoire pectorale; une fois en mouvement, elle forme 
une surface gauche, avec dièdre basilaire : les muscles super- 


ficiels sont très obliques sur la direction des génératrices. La 


notion du dièdre basilaire, que j'ai introduite le premier en 


navigation aérienne, peut aussi s’employer en navigation aqua- 


tique, néanmoins avec des différences qui seront signalées 
plus tard. 

Les muscles interradiaux ne figurent pas aux nageoires pec- 
torales et abdominales. Leur rôle est évidemment de brider 
l’écartement des deux moitiés dorsale et ventrale, ils modi- 
fient la largeur de la palette, sa force de résistance, et par 
suite l'intensité de la résultante. 


La moitié dorsale étant plus longue, plus ere bat- 


tements l’emportent en intensité sur ceux de la moitié Infé- 


rieure. La palette tend done à monter, la partie antérieure de 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 41 
l'animal au contraire a son gros bout en bas et tend à des- 
cendre, à moins que les grandes nageoires du maître couple ne 
s’y opposent. Si ces nageoires restent immobiles collées aux 
flancs et que la palette caudale supérieure seule se remue, 
Panimal fait la culbute tête en bas. 

Nous avions déjà un grand nombre de sshbirgo he avec 
les mouvements particuliers de la nageoire caudale, et les 
mouvements généraux des muscles latéraux. Si nous y ajou- 
tons les mouvements des nageoires antérieures, le nombre des 
combinaisons devient inabordable. Quelles que soient les 
hypothèses examinées, il y a dans toutes un facteur de premier 
ordre, la symétrie ou la dissymétrie des formes. 

Il ne suffit pas pour définir une nageoire de donner son 
contour, les directions de ses génératrices et celles de ses 
Hosolee il faut y ajouter la forme de son articulation basi- 
laire, et celles des sections parallèles à la base. Il n’est pas 
indifférent que ces sections aient ou non un axe de symétrie, 
avec gros bout en avant ou en arrière. La connaissance des 
trois contours principaux est aussi importante pour une partie 
isolée de la machine que pour la machine tout entière. On 
n'a déjà reproché d’attacher une trop grande importance à 
celte Symétrie ou dissymétrie de formes. Les ingénieurs 
peuvent aborder les problèmes de navigation rapide en négli- 
geant ce facteur, mais la nature en tient fous plus encore 
peut-être pour les machines aquatiques qu’aériennes. L’hélice' 
marine actuelle est une monstruosité. 

Nügéoire dorsale. — La première dorsale est formée de dix 
rayons épineux, durs et volumineux. Ils s’insèrent dans une 
gouttière osseuse, qui fait partie de la crête dorsale. Chaque 
segment de la crête est formé de trois lames, une lame 
dans lé plan de profil, et les deux lames qui forment les ver-"” 
sants de la rainure. La section frontale de cette crête forme 
une fourche dont le pied s’éngage entre les apophyses épi- 
neuses. | 

Le pied de la fourche a une forme quadrilatère ; la diago- 
nale verticale est occupée par une crête inclinée en arrière, 


48 P.-C. AMANS. 
l'appui ; l'extrémité de l'appui présente une excavation arron- 
die pour le roulement du rayon. 

Chaque segment de la crête est uni à ses voisins: 1° par les 
quatre sommets des lames horizontales ; à ce niveau les bords 
sont.taillés en biseau, incliné en arrière. Ces symphyses 
laissent entre elles un espace vide, qui est occupé par la tête 
du rayon. L’appui coupe cet espace vide en deux; il en résulte 
deux trous, l’un antérieur, l’autre postérieur ; 2° par une rai- 
nure profonde située sur la lame verticale, en avant de Parti- 
culation. Cette rainure s’emboîle dans une saillie correspon- 
dante de la lame précédente. 

Les rayons sont légèrement courbés en arrière. Ils ne sont 
pas symétriques par rapport au plan de profil. Le premier est 
symétrique ; le second présente deux rainures longitudinales 
sur la face gauche ; le troisième sur la face droite, et ainsi de 
suite. C’est alternativement la moitié droite ou la moitié gauche 
qui est la plus large d’avant en arrière. 

L’extrémité proximale du rayon est allongée transversale- 
ment ; la partie médiane de cette extrémité est plus mince que 
les deux bouts. Le milieu roule sur l'appui vertical; chaque 
bout donne insertion aux muscles antérieur et postérieur. Le 
muscle antérieur est séparé du postérieur par la crête de 
l'appui. L’un tire le rayon en avant, l’autre en arrière. 

De forts ligaments assujettissent toute l'extrémité infé- 
rieure des rayons dans les ouvertures de la gouttière dorsale. 
Ces ligaments sont en outre séparés de la peau par des bour- 
relets cellulo-adipeux. La membrane qui unit les rayons 
s’insère dans les rainures longitudinales des rayons; par suite 
de la disposition de ces rainures, elle ondule de droite à 
gauche : par suite le repliement est plus facile. C'est là, Je 
crois, le seul but de cette dissymétrie des rayons : favoriser le 
repliement. Il est clair que les rayons se rabattraient moins 
facilement l’un sur l’autre, si la membrane unissait la ligne 
médiane antérieure de l’un à la ligne médiane postérieure du 
précédent. 

Les deux premiers segments de la crête dorsale manquent 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 49 
des lames horizontales ; les appuis sont très larges, et leurs 
cavités articulaires plus étendues transversalement ; en avant 
de la première est un fort tubercule. Les condyles des deux 
premiers rayons sont réunis entre eux, à ce tubercule et au 
troisième segment par de forts ligaments. La face antérieure 
des condyles du deuxième rayon s'articule sur la face posté- 
rieure concave des condyles des premiers rayons. 

La face antérieure des condyles du premier rayon donne 
insertion à un muscle antérieur, trois fois plus volumineux 
que les autres muscles antérieurs. Il s’insère au voisinage de 
l'articulation, tandis que le muscle postérieur s insère à à Pex 
trémité des condyles. 

Les autres nageoires du plan de profil ont des rayons moins 
rigides et des articulations plus souples. Ces nageoires en se 
redressant augmentent l'étendue du plan de UE et par suite 
la résistance dons les battements de droite à gauche. Elles 
modèrent du même coup la tendance au rouhs. Cette action 
est connu depuis longtemps. Gouan (1) a fait des expériences 
à ce sujet, il y a plus d’un siècle, et Borelli (2) depuis deux 
siècles. Barthez (3) cite ces expériences et ajoute une mauvaise 
explication. [Il croit que « les nageoires dorsales et ventrales 
facilitent la descente ou la montée en formant une lame mince 
qui fend l’eau plus facilement ». La vitesse de déplacement 
de haut en bas ne dépend pas de cette lame mince, mais bien 
de la forme des sections frontales. Du reste les nageoires 
dorsales et anales sont des moins constantes parmi les organes 
de la locomotion aquatique. 


IV. — TYPE LEUCISCUS. 


Les figures 93, 24, 95 représentent les trois projections 
planes des contours apparents. La projection frontale a le 


(1) Gouan, Histoire des Poissons. 
(2) Borelli, De motu animalium, Propos. 212, 


(3) Barthez, Nouvelle mécanique de l'homme el des animaux. Carcassonne, 
an VI (1798). 


ANN. SC: NAT:, 200L:, 1888: VI. 4 —VART.AN0 1. 


90 P.-C. AMANS. 
gros bout en haut (il était en bas chez les Trigla). La moitié 
inférieure du profil est plus incurvée que la moitié supérieure 
(c’est encore l'inverse chez les Triglu). 

Nageoire pectorale. — La ceinture pectorale se compose de 
deux os intimement soudés, l’un antérieur, l'autre postérieur. 
Le premier sert de support au second; celui-ci supporte la 
nageoire (fig. 20-21, pl. TT). 

Os antérieur. — Sorte d’équerre, avec un angle de 120 degrés 
ouvert en avant. Le côté supérieur, tricaréné, s'articule avec 
la colonne par l'intermédiaire d’un petit os, l’analogue de 
l'écaille des Trigles. Le côté inférieur est bien plus large, 
concave postérieurement ; il est limité par trois arêtes : 
interne, externe, postérieure. Il s’arc-boute avec son symt- 
trique sur un os impair, sous-lingual. Le coude de l’équerre 
forme une saillie; l’arête interne porte deux échancrures; la 
supérieure sert à loger le système des trois trous, l’inférieure 
forme la grande ouverture inférieure. 

Os postérieur. — Forme aussi une sorte d’équerre, un côté 
est supérieur, l’autre inférieur; 1l s’arc-boute par ses deux 
extrémités sur l’arête interne de l’os précédent. L’angle de 
l’équerre est percé d’un petit trou ; le côté supérieur est formé 
de trois branches réunies à leurs extrémités, de manière à 
délimiter trois trous (fig. 21). L’une de ces trois branches, la 
branche externe, porte la nageoire. Cette branche a un con- 
tour sinussoïde à deux branches. 

Osselets basilaires. — La nageoire roule sur l’os postérieur 
par l'intermédiaire de quatre osselets (+, 6, y, 5). La ligne d'in- 
sertion est sinueuse ; la concavité principale est tournée en bas. 

L’osselet « a son bord interne plus épais que l’externe. 
D'une manière générale, l’épaisseur va en augmentant de 
dehors en dedans, soit dans chaque osselet, soit dans leur 
ensemble, Chacun des osselets 8, y est recourbé de dedans en 
dehors. Les projections longitudinales de «, 8 (c’est-à-dire 
quand on les voit par la tranche) sont sensiblement recti- 
lignes; celle de y est légèrement courbe. à est massif, plus 
gros et plus court que y (fig. 30). 

ARTICLE N° ©. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. o1 
Les surfaces articulaires correspondantes à ces osselets 
sont : #, une sorte de suspension ligamenteuse ; 6, une énar- 
-throse; y, une surface large, presque plane, une espèce de 
symphyse; à, une articulation en selle. Les extrémités supé- 
rieures des osselets sont en rapport avec de petits sésamoïdes. 
Nageoire. — Elle est de faible volume, comparée à celles 
que nous avons déjà vues. Son contour est triangulaire. Le 
bord antérieur le plus épais se divise en deux moitiés, l’une 
antérieure (4), l’autre postérieure (p) (fig. 31). 1° L’antérieure 
présente un rebord postérieur aminei (d), qui se continue 
dans la région centrifuge par une substance élastique striée. 
Notons encore l’apophyse pointue (e, fig. 31); 2° la posté- 
rieure, plus large, présente une articulation en selle de cheval 
et une rigole, », pour l’encastrement de la moitié antérieure. 
De même, chacune des seize nervures suivantes est double; 
elle est formée de deux nervures soudées : une nervure anté- 
rieure à apophyse pointue, et une nervure postérieure à extré- 
mité inférieure plus grêle. Entre les deux têtes proximales 
se trouve un sésamoïde, en rapport avec les tèles des osselets. 
Comparaisons avec une aile d'insecte. — Si nous comparons 
cette nageoire à une aile d’insecte, nous remarquons les points 
communs suivants : 1° contour triangulaire à petit côté cen- 
tripète. L’épaisseur diminue graduellement de la base au 
sommet et d'avant en arrière; 2° le pivot fixe est situé à la 
base des nervures antérieures. Le système des osselets rap- 
pelle l'appareil terminal; 3° les apophyses basilaires des ner- 
vures sont alternativement antérieures et postérieures; de 
même, chez les Insectes, J'ai distingué des nervures dorsales 
et des nervures pleurales. Ces nervurés sont distinctes complè- 
tement chez les Insectes (sauf parfois celles du bord anté- 
rieur), tandis que chez les Leuciscus les deux moitiés du 
rayon sont soudées sur la plus grande partie de leur trajet; 
4 courbure antéro-postérieure des nervures ; 5° prédominance 
en grosseur des muscles abaisseurs sur les éleveurs. 
La nagcoire pectorale du Leuciscus diffère d’une aile d’In- 
secte par les points suivants : 1° Le rapport de son volume au 


LL 


59 | P.-C. AMANS. 

volume du corps tout entier est de beaucoup plus petit. 2° I] 
n’y a pas de squelette à réaction élastique, jouant le rôle 
d'appareil de pronation. 3° La nageoire peut, dans une posi- 
tion déterminée, prendre la forme d’un tétraèdre très allongé, 
à surfaces antérieure et postérieure quasi planes; elle peut 
même aller en deçà ou au delà, de manière à présenter sa 
concavité soit en avant (sic Insectes), soit en arrière (ce qui n’a 
pas lieu chez les Insectes). En un mot, la dissymétrie des 
orandes faces est moins accusée que dans Paile. 

Une autre conséquence, c’est que le Poisson pourra utiliser 
sa nageoire pour aller dans des directions diamétralement 
opposées, suivant le sens vers lequel se tourne exclusivement 
la concavité. Si, au contraire, les battements sont à peu près 
isodynamiques, qu’il y ait changements alternatifs du sens de 
la concavité, du dièdre, en un mot, la coupe transversale de 
la nageoire en mouvement est une sinussoide régulière dont 
l'axe indique la direction du mouvement. C’est là le batte- 
ment ondulatoire, qui n'existe jamais chez les aériens, du 
moins sous cette forme (sinussoïde régulière avec un axe de 
symétrie). 

Comparaisons avec nageoires pectorales de Scyllium, Raja, 
Trigla. — Chez tous ces animaux, comme chez Leuciseus, 
l'appareil pectoral est un organe symétrique de droite à 
gauche, mais non de haut en bas, ni d'avant en arrière. Cette 
remarque s'applique à tous les organes de locomotion, même 
à la queue, qui est toujours hétérocerque. 

La nageoire pectorale de Raja se rapproche du type caudal 
de certains Téléostéens. Prenons, par exemple, une nageoire 
caudale de Téléostéen; bridons les bords supérieurs et infé- 
rieurs, inclinons-les davantage en avant, et nous avons le type 
de la pectorale de Raja (bords internes épais; zone centrale 
mince; courbure basilaire en forme de sinussoïide à trois 
branches, la médiane concave en dehors, du côté des rayons). 
La ressemblance ne va pas plus loin; la caudale des Téléo- 
stéens à un plan de symétrie; la pectorale de faja n'en a 
aucun. Son battement le plus énérgique est de bas en haut, 

ARTICLE ‘N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 53 


la grande préoccupation de cet animal étant de gagner le 
fond et de s’y aplatir. 

La ligne d'insertion basilaire chez Leuciscus et Scyllium 
fait un angle positif (1) avec l’axe fictif (de 25 degrés chez 
Scyllium, de 45 degrés chez Leuciscus), un angle voisin de 
zéro chez Raja, un angle négatif chez Trigla (de — 45 degrés 
environ). 

La comparaison entre les nageoires des Sélaciens et des 
Téléostéens est rendue difficile par ce fait que, chez les Téléos- 
téens, la partie libre de la nageoïre est entièrement osseuse et 
membraneuse, tandis que chez les Sélaciens une bonne par- 
tie est occupée par les muscles. Cette différence est du même 
ordre que celle qui sépare les ailes d’Insectes des ailes d’Oi- 
seaux. Au point de vue géométrique, il faut comparer les 
parties vibrantes dans leur ensemble, qu’elles soient ou non 
pourvues de muscles. 

En résumé, la pectorale est un tétraèdre allongé, dans 
lequel on peut distinguer deux grandes faces et deux petites, 
dont l’une longue et l’autre courte. 1° Chez Scyllium, le 
tétraèdre s'articule par la courte; il est bridé, collé aux flancs 
par la longue. 2 Chez Raja, il y a deux tétraèdres analogues, 
accolés par l’arête adjacente aux grandes faces. 3° Chez Trigla 
et Louciscus, le tétraèdre s’articule par la courte face; les 
trois autres faces sont mobiles en tous sens. 

La mobilité est plus grande chez Leuciscus que chez Trigla, 
à cause du système des osselets. Nous retrouvons ces osselets 
chez Trigla (les pièces 1, 9, 3, 4, fig. 29, pl. [T, sont proba- 
blement les homologues des pee œ, Bi 0, f1e D20 SD! 
pl. ID) ; mais ils sont ankylosés. 

Cette ankylose est en rapport avec la forme de l articulation 
basilaire, dans laquelle il y a peu de différence entre les deux 
extrémités ; nous avons vu de même que les rayons extrêmes 
différaient peu. C’est plutôt un type de nageoire ondulatoire, 


(1) Je compte les angles positifs en allant du sommet antérieur de l’ovoïde 
vers le sommet dorsal, et les angles négatifs en allant du sommet antérieur 
vers le sommet tal, 


04 P.-C. AMANS. 
et, dans ce cas, l’ankylose est nécessaire pour résister aux 
tiraillements alternativement de sens contraires. 

Peut-on établir des analogies entre les osselets basilaires 
du Leuciscus et du Scyllium? Il y a seulement analogie de 
position et de longueur entre les trois basilaires du Scyllium 
et les quatre du Leuciscus. D’après Gegenbaür, le système des 
osselets des Téléostéens est tout ce qui resterait de l'appareil 
compliqué formant les supports primaires des ravons; le plus 
constant de tous serait le métaptérygium. 

Si nous n’examinons que le squelette du Scyllium, nous 
voyons que son bord le plus épais est celui du métaptérygium. 
Si le bord métlaptérygien était en même temps très mobile, il 
serait comparable au bord antérieur d’une aile, dont les élé- 
ments ont une grande fixité. On s’expliquerait alors aisément 
la persistance du métaptérygien, surtout si l’on montrait 
parallèlement sa croissance en mobilité. 

L'opinion de Gegenbaür est probablement la vraie pour ce 
qui regarde le passage aux reptiles. Il s'appuie sur la persis- 
tance du métaplérygium chez les Sélaciens, alors que les 
autres pièces manquent. J’ajouterai une considération physio- 
logique en faveur de cette persistance : le bord métaptérygien 
est le plus épais, et il est inférieur par rapport aux autres 
pièces; c’est donc lui qui s’essaye le premier à marcher sur le 
sol, et qui prend le principal rôle, à mesure que le Sélacien 
devient quadrupède ; c’est donc lui qui persiste. 

Cette considération perd de sa valeur pour le passage aux 
Téléostéens. Les nageoires de ceux-ci ont pour fonction de 
battre ou d’onduler, et non de marcher. Gegenbaür dit : 
€ D’après ce que nous avons vu chez les Ganoïdes, nous devons 
reconnaitre dans ces pièces celles qui se sont montrées le plus 
constantes, c’est-à-dire l’os basilaire du métaptérygium. » fl 
reconnaît, du reste, qu’il est pour ainsi dire impossible de les 
reconnaitre exactement. 

Muscles pectoraux, —T, Antérieurs, —Ils peuvent se diviser 
en {rois groupes : 

Ï. À constitue un faisceau superficiel le plus long et le plus 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 59 


large. Il s’insère en bas sur les branches inférieures des deux 
os pectoraux, en haut sur les apophyses basilaires des rayons. 
2° A est un accessoire de À ; il est plus court et situé au-des- 
sous du précédent. Il longe les osselets basilaires, s’insère en 
bas au-dessous du petit trou, et en haut aux apophyses basi- 
laires. 3° A’ s’insère en bas au-dessous de la saillie de l’équerre 
et sa commissure, en haut sur la face antérieure de la base 
du premier rayon. 

À est antérieur, À’ antéro-interne, A” antéro-externe. 

Il. Postérieurs. — Nous avons de même un muscle posté- 
rieur P, un postéro-interne P’ et un postéro-externe P”. 

4° P s’insère en haut et en dedans dans la gouttière de la 
branche supérieure de l’équerre, en bas et en dehors sur les 
apophyses postérieures des rayons. 

2 P’ passe sous la commissure postérieure et se rend à la 
face postérieure de la base du premier rayon, au niveau de 
l'articulation. Il est antagoniste de A”. 

3° P” s’insère en dessous du petit trou, et est antagoniste 
de A”. 

Cette musculature peut se comparer à celle de Trigla ; les 
muscles À P correspondent aux couches superficielles, A'P'aux 
couches profondes; chez les deux poissons, le bord antérieur 
a des muscles spéciaux, et les directions des couches superfi- 
cielles présentent une grande divergence. Ainsi, chez Leu- 
ciseus, le muscle antérieur tire en bas et en avant; l’action 
directement antagonisie serait de tirer en haut et en arrière. 
En réalité, le muscle postérieur tire en haut el aussi en avant. 
Pareille prédominance d'action propulsive est un fait général 
chez les organes servant spécialement à la marche, à la nage 
ou au vol. 

Comparez, par exemple, les directions des muscles pecto- 
raux et dorsaux chez Aquila, Vespertilio, Acridium. 

Cette grande divergence de directions entre un rayon et les 
fibres qui le meuvent tend à faire tourner le rayon autour de 
son long axe. 

Nageoire ventrale. — L'os support de la nageoire est de la 


56 P.-C. AMANS. 

forme figure 35 (pl. IT). Les branches À BC donnent insertion 
aux muscles; la branche T porte la nageoire. À la branche C 
aboutissent les forts tendons des muscles abdominaux et un 
ligament qui l’unit aux apophyses basilaires inférieures de la 
nageoire. | 

Les principaux #useles de la ceinture sont les suivants : 

I. Inférieurs. — a s’insère sur la face interne de la branche B 
et aux apophyses basilaires inférieures des rayons; a’ est un 
accessoire de @, situé plus profondément (fig. 33); b, entre les 
branches A et B; il se rend à l’apophyse inférieure de la pre- 
mière nervure. 

IT. Supérieurs.—c entre les deux branchés À et B, sur la face 
supérieure, et aux apophyses supérieures des rayons (fig. 34); 
d, faisceau plus spécialement destiné au premier rayon. 

IT. Externe. — e s’insère sur la face externe de la bran- 
che A, et dans l’échancrure basilaire du premier rayon. 

La nageoire ventrale est formée de huit doubles rayons 
accolés, un rayon inférieur et un rayon supérieur. C’est le 
rayon inférieur qui est le plus fort. Le bord antérieur le plus 
épais présente, en outre, un rebord pro-antérieur, court et 
massif; ce rebord est échancré et reçoit l’insertion du musele 
externe e. Chaque moitié de rayon présente une apophyse 
basilaire pour l’insertion des muscles supérieurs et inférieurs. 
Dans la vallée située entre ces apophyses se trouvent trois 
osselets intermédiaires entre les rayons et la surface articulaire 
du support. 

Ces trois osselets sont, par leur position, l’interne, le 
médian, l’externe. Le médian, le plus petit, est cylindroïde, 
creusé d’une rigole articulaire; il est placé entre les branches 
du cinquième rayon. L’externe est cunéiforme, creusé sur une 
face d’une rigole qui continue celle de l’osselet médian; il 
roule entre les branches des quatre premiers rayons. L’interne, 
le plus volumineux, en forme de virgule, ferme la vallée par 
sa partie élargie. 

L’articulation de la nageoire ventrale est un type d’articu- 


lation à la fois rigide et élastique : 4° rigide par les osselets et 
ARTICLE N° 1, 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 57 


le support; 2° élastique par les branches élastiques de bifur- 
cation de chaque nervure. Peut-on réaliser artificiellement un 
_tel genre d’articulation? Prenons huit axes d’articulation non 
situés dans un même plan, le huitième normal à la surface 
ventrale, le premier oblique (imiter l’obliquité du bord anté- 
rieur), les directions des autres étant graduellement intermé- 
diaires entre celles du premier et du huitième. Les longueurs 
des axes vont en diminuant du premier au huitième; faisons 
passer maintenant une série de couples autour de ces axes, et 
nous aurons une reproduction approchée de la nageoire. 
L’éventail ainsi formé est de la même famille que celui des 
Chéiroptères, c’est-à-dire que les axes sont situés sur une 
surface gauche, et que leur longueur, ainsi que celle des 
couples, va en diminuant du premier au dernier. Seulement 
la divergence des axes extrêmes est bien moins prononcée, 
ainsi que la courbure des rayons. 

Comparaisons avec nageoires abdominales de Trigla, Raja, 
Scyllium. — La différence avec Raja et Scyllium consiste 
dans la non-fixation du bord interne, et dans l’indépendance 
réciproque (autant du moins que le permet l'étendue et l’élas- 
ticité de la membrane interradiale) des rayons. Ils sont juxta- 
posés au repos; ils divergent dans l’extension, ce qui augmente 
la surface de la nageoïre. Nous n’avons pas ce déploiement 
en éventail chez les Sélaciens; la nageoire peut fégèrement 
s’avancer dans son propre plan, mais d’un seul bloc. 

La différence est du même ordre, par exemple, entre le 
déploiement de l’élytre et celui de l’aile membraneuse chez 
un Acridium. 

La nageoire abdominale de Leuciseus est située très en 
arrière de la pectorale, tandis que chez Trigla les deux cein- 
tures se touchent. Le rapprochement des nageoires pectorales 
et abdominales chez Trigla est sans doute lié au grand déve- 
loppement de la tête, à la position céphalique du centre de 
gravité. Soit, en effet, un projectile ovoide lancé à toute vitesse, 
et portant une paire d’ailettes repliées contre les flancs pen- 
dant la marche. Si le centre de gravité est en arrière des 


58 P.-C. AMANS. 


ailettes et qu’il veuille s'arrêter brusquement par l’action de 
ces aileltes, il risque de culbuter. Si l’on veut éviter un mou- 
vement de bascule autour des ailettes, 1l sera bon d’en placer 
une seconde paire en arrière du centre de gravité. C’est le cas 
de Leuciscus. 

Plus le centre de gravité est éloigné de lu nageoïre pector ae, 
plus la nageoire abdominale se porte en arrière. 

Nageoire dorsale. — Elle est formée de rayons doubles à 
moitiés symétriques. Entre les quatre apophyses basilaires du 
bord antérieur est solidement fixé un sésamoïde b qui roule 
dans la cavité 8 du support (fig. 26 et 27). 

Le support présente de chaque côté de la cavité : 4° les 
quatre surfaces articulaires quasi planes correspondant aux 
apophyses basilaires des rayons; 2° la cavité & destinée au 
sésamoide b du métamère précédent. Chaque support se com- 
pose (fig. 28) : 1° d’une tête munie de ses articulations B 0e; 
2° d’un pied à deux lames qui se coupent perpendiculaire- 
ment; celles qui sont perpendiculaires au plan de profil for- 
ment l'appui, déjà désigné chez Trigla; ces lames servent à 
l'insertion de deux paires de muscles, une paire de museles 
antérieurs et une paire de muscles postérieurs. 

Artificiellement, on pourrait reproduire cet appareil par 
une série d’axes parallèles, graduellement moins longs du 
premier au neuvième. Le chevauchement latéral est insigni- 
fiant, les ligaments autour de y à étant très serrés; mais, 
comme la nageoire est très élastique, les extrémités peuvent 
serpenter. 

Nageoire ,anale. — Plan vertical de symétrie, comme la 
nageoire dorsale, mais quelques différences dans la forme des 
pièces, indiquant plus d’élasticité et de souplesse : les ner- 
vures sont plus fines et les sésamoïdes d’un équilibre plus 
instable. IT y a dix-sept nervures environ; le bord antérieur est 
formé de trois rayons accolés l’un derrière l’autre, de plus en 
plus longs du premier au traisième. L'ensemble est porté en 
avant par trois paires de muscles, en arrière par une seule 
paire 

ARTICLE N° 1. 


* 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE, 59 


Chaque rayon suivant a deux paires de muscles, une paire 
antérieure et une postérieure. 
= Toutes les nervures ont en outre un muscle médian super- 

ficiel, transversal, qui s’insère à une zone sous-cutanée 
fibreuse. Ce muscle doit pouvoir donner une légère oscillation 
latérale. 

A la face ventrale est dévolu le rôle de sustentation, de direc- 
tion, de serre-frein, parfois de propulsion. De là une plus 
grande souplesse et une plus grande étendue de déplacement 
dans les organes ventraux que dans les organes dorsaux. 

Nageoire caudale. — La charpente de la nageoire caudale 
est formée par les trois dernières vertèbres. L’antépénultième 
donne une épine dorsale et deux ventrales. La pénultième en 
donne une de chaque côté; la dernière donne trois dorsales et 
cinq ventrales, et une apophyse latérale, dirigée de bas en 
haut et en arrière. 

Les deux moitiés sont dissemblables; aucun support n est 
pareil ; l’hétérocerquie est complète. 

Les têtes articulaires cartilagineuses des supports s’em- 
boîtent dans le canal fibreux en forme de 8 formé par la bifur- 
cation des rayons de la nageoire. La branche supérieure du 3 
diffère de l’inférieure par le degré de courbure; à cela près, 
les deux moitiés (dorsale et ventrale) sont construites sur le 
même plan. Considérons seulement la moitié dorsale. 

Le rayon supérieur est le plus gros et le plus long; la gros- 
seur et la longueur des rayons suivants diminuent graduelle- 
ment d'avant en arrière. Le rebord pro-antérieur est très 
développé, formé de six petits rayons; ce rebord modifie la 
courbure du bord supérieur de la nageoire; le long rayon 
supérieur est concave en bas, tandis que son rebord basilaire 
est concave en haut (fig. 29). Cette différence de courbure 
pourrait s'exprimer ainsi : le bord épais d’une nageoire forme 
une sinussoide à deux branches : 1° une courte, la protimale, à 
concavité tournée en dehors; ® une longue, la distale, à con- 
cavité tournée en dedans. 

Muscles de la nageoire caudale. —- On distingue : 


60 P.-C. AMANS. 


Ï. Couche superficielle. — Q se rend à la base des rayons, 
en arrière du canal articulaire. | 
IT. Couche profonde. — P provient des trois dernières 


vertèbres ; il s’insère à l’extrémité proximale des rayons. 

JT. Interradiaux. — Ont une disposition différente de celle 
des interradiaux de Trigla. Geux de Trigla allaient d’un rayon 
au suivant, se logeant dans les interstices interradiaux ; ceux 
de Leueiscus ont une disposition rayonnée, convergent tous 
vers le milieu basilaire de la nageoire (M, fig. 29). 

Ils servent ainsi à brider l’écartement de haut en bas et à 
produire des ondulations partielles de la queue. 


V, — TYPE EXOCŒTUS. 


Malacoptérygien anacanthine. — Nageoires dorsale et anale 
l’une au-dessous de lautre; elles sont peu développées. Les 
nageoires pectorales sont très longues; repliées au repos, 
elles arrivent presque à l’origine de la nageoire caudale. Les 
nageoires abdominales sont placées très loin en arrière. Type 
élancé, effilé, par la forme générale du corps et celle des 
nageoires. La moitié inférieure de la nageoire caudale est 
plus longue que la moitié supérieure. 

C'est l’'Exocœtus volitans qui a servi de sujet à mes obser- 
vations. 

Les figures 1-3 (pl. IV) représentent une vue horizontale 
avec les nageoires repliées (fig. 1) et étalées (fig. 3). La figure 2 
est une vue de profil et la figure 4 une vue de front. La dissy- 
métrie des contours est du même ordre que celle des Leuco- 
ciscus : gros bout en avant et en haut. La figure 5 est un 
schéma très caractéristique. ; 

Le quadrilatère #0" ff" est une section plane passant par la 
base de la nageoire pectorale. L’ovale e fghg'f limite une 
surface quasi plane, située entre l’origine # de la nageoire 
anale et le point médian de convergence des ares branchiaux e. 


Cet ovale diffère peu d’un losange qui passerait par les points 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA :BOCOMOTION AQUATIQUE. 61 


ehgg'. Les points gg! sont les niveaux d'intervention des 
nageoires abdominales. 

L’ovale abcb' part de l’origine & de la nageoire dorsale et 
va jusqu'à l'extrémité antérieure de lPanimal (extrémité de 
l’axe fictif). Get ovale limite une surface légèrement bombée : 
elle est distincte du contour apparent horizontal #0 cb, sauf 
dans la partie 6 b b', qui est commune aux deux courbes. 

L’ovale dorsal a gros bout en avant, l’ovale ventral à gros 
bout en arrière. 

La tête de l'animal forme un tétraèdre ce à D à faces quasi 
planes ; la région caudale en arrière du niveau ab est un 
conoïde aplati de droite à gauche, un peu plus renflé en bas 
qu’en haut (c’est-à-dire l'inverse des figures #et 7). 

Nageoire pectorale. — Elle a, au repos, un contour trapé- 
zoïdal (fig. 2); étalé, il devient lancéolé, pentagonal, en sché- 
matisant le bord supérieur épais de la nageoire par une ligne 
droite. | | 

Elle est formée de dix-sept rayons environ, augmentant 
rapidement de longueur du premier au sixième, diminuant 
plus lentement du sixième au treizième, rapidement du trei- 
zième au dix-septième. Dans les deux premiers, les deux moi- 
tiés sont accolées dans toute leur longueur ; les autres ne sont 
accolées que dans leurs parties proximales; au ‘distum, les 
moitiés se séparent, tendant à se mettre dans un même plan, 
divergeant du plan proximal d’un angle << 90 degrés. 

La moitié ou nervure, qui est antérieure dans la région 
proximale, devient supérieure dans la région distale. 

Cette divergence de plans peut se comparer à celle du basi- 
laire antérieur de la nageoire abdominale de Raja; elle est 
plus nette encore que chez Raja, puisque les deux parties de 
l'organe sont distinctes. 

Repliée, au repos, l'extrémité de l’aile se moule sur l'arrière 
du tronc; les rayons sont alors sensiblement parallèles. Dans 
le relèvement, ils divergent chacun dans le plan de son axe 
principal de roulement. Ils forment alors une surface gauche, 
de la famille des Hyperboloides à une nappe. 


62 P.-C. AMAXNS. 

Le premier rayon est étroitement soudé au second sur toute 
sa longueur. On y remarque un renflement «et deux apophyses, 
l'une longue, effilée, p, l’autre plus trapue, a. La longue apo- 
physe appartient à la face postérieure. Le second rayon pré- 
sente aussi deux apophyses, & et p; la postérieure est plus 
large. Entre les deux rayons se trouve un osselet articulaire. 
Les deux moitiés sont étroitement accolées depuis l’échancrure 
basilaire jusqu’à l’extrémité distale (fig. 12). 

La nervure postérieure du second rayon présente un élar- 
oissement basilaire; cet élargissement est plus prononcé dans 
le troisième rayon, de même dans Îles rayons suivants; ils se 
recouvrent ainsi comme les tuiles d’un toit. La longueur de 
cet élargissement atteint son maximum dans le sixième; ses 
extrémités distales décrivent la courbe x y (fig. 6), tandis que 
la courbe wvt représente celle des points proximaux y (fig. 24). 
Le point y est une échancrure entre l'élargissement et l’apo- 
physe p. 

La figure 14 représente une coupe transversale des apo- 
physes basilaires; la courbe w'v'f représente le heu des extré- 
mités proximales externes des apophyses postérieures, la 
courbe wef le lieu des points d’origine interne des mêmes apo- 
physes. La plus grande longueur ev' appartient approximati- 
vement au huitième rayon. Entre les apophyses antérieures et 
postérieures se trouvent autant d’osselets qu'il y a de rayons. 
Ces osselets sont noyés dans une masse fibreuse, fixés d’une 
part aux apophyses we, au ligament / (fig. 13, 13), d'autre 
part aux bords de l'articulation. Le ligament /’ rattache le 
creux d’un rayon à la convexité du suivant. 

i et g sont les insertions des muscles profonds ; les museles 
superficiels postérieurs s’insèrent aux points y, c’est-à-dire 
sur la courbe uvt; les muscles superficiels antérieurs s’insèrent 
au-dessus de 4, sur la courbe mno (fig. 8, pl. IV). 

Une peau épaisse relie la base de la nageoire à la dernière 
écaille branchiale. L’hexagone figure 7 représente exactement 
la section schématisée par 4 ff! 0" dans la figure 5. A l’état de 
repos, le bord antérieur de l'aile s'applique sur le versant 

ARTICLE N° Î. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 63 
supérieur de l'hexagone; l’aile se conforme à la courbure de 
l’hexagone. Cette position diffère du repliement des ailes d’Or- 
. thoptères et autres insectes. Chez Acridium, par exemple, le 
bord antérieur de lélytre, dans une coupe analogue, serait 
sur le versant inférieur. 

La face externe de l'aile au repos est convexe; elle devient 
plane dans une demi-extension, concave en pleine extension 
(fig. 10). Pendant ce temps, la face interne reste sinussoïde, 
mais le point d’inflexion tend à disparaître. Je ne parle, bien 
entendu, que de la base de l'aile, sa partie distale étant plus 
mobile, variable dans ses déformations. La nageoire est reliée 
à la ceinture par un système d’osselets analogues à ceux de 
Leuciseus. 

Ceinture. — L’appui de la nageoire (l’ensemble des pièces 
nommées généralement scapulum, coracoïde et clavicule) est 
formé de pièces soudées ensemble, formant un os unique. 

Vu de dehors, cet os a la forme d’une défonceuse, avec 
soc el versoir. Son contour est triangulaire, sphérique ; Pun 
des côtés BC vient tangentiellement à son symétrique vers le 
point c; le côté AG tourne sa concavité en avant, le côté AB 
en dedans, le côté BC en haut. Le côté BC porte une arête 
ce perpendiculaire à BD; BD est la partie de AB sur laquelle 
s’articule la nageoire. Le gros bout de l'articulation porte une 
rainure pour le roulement du bord antérieur de la nageoire. 
Cette rainure est oblique à la direction générale de l’articula- 
tion. 

Le bord A CG est l’arête commune du soc et du versoir; ce 
versoir est une lame d'épaisseur uniforme séparant les muscles 
pectoraux de la chambre branchiale. Une commissure p 
(fig. 11) réunit cette lame à la base de l’articulation du bord 
antérieur de la nageoire. Au-dessous du pont p est le trou s. 
Le sommet À est massif; il s'unit à la colonne vertébrale par 
un osselet long, effilé ; sa face externe est fortement convexe: 
sa face interne forme un creux. 

La surface externe de la ceinture pectorale est convexe dans 
la région du sommet À, concave au milieu, convexe vers le 


64 P.-C. AMANS. 
bord BC, et ec forme la crête de celte convexité. sus la face 
interne, c’est l'inverse qui a lieu. 

L'os étant desséché laisse voir les soudures des parties 
constituantes. Il y en a trois principales, que par analogie 
avec les vertèbres terrestres, on pourrait appeler scapulum, 
coracoiïde et clavicule. 

Au point de vue statique, notre triangle À BC a deux points 
solidement fixés en À et G, tandis que B conserve une certaine 
mobilité. Gette mobilité est cependant très petite, parce que 
4° le sommet c est uni à son symétrique sur une certaine lon- 
gueur, ce qui fait une ligne de points de fixation, et non un 
seul point; 2 de même À est uni à la colonne par plus d'un 
point. Cependant losselet de suspension en À a une certaine 
mobilité, et la ligne c est peu épaisse, liée aux déplacements 
du plancher buccal. 

Muscles de la nageoire pectorale. — Sur la face externe, on 
remarque : 

a, une couche superficielle s’insérant sur le bord BC, 
sur le soc et sur la ligne # x 0 de la nageoire ; 

b, un muscle spécial pour le versant antérieur de la 
nageoire ; ce muscle s’insère dans le dièdre compris entre Île 
socetle versoir. Son tendon supérieur passe au-dessous du 
pont p, et s’insère à la face externe du bord antérieur de 
l'aile. 

i, couche profonde, s’insérant dechaque côté de la crête ec, 
dans la concavité médiane et sur le restant du soc. En haut, 
elle s’insère sur les apophyses antérieures des rayons. 

Sur la face interne, on remarque de même une couche 
superficielle, qui va de la courbe wvt au creux du sommet À. 
La couche profonde e fait le pendant de 2. 

Si la face interne de la ceinture osseuse était régulièrement 
concave, arciforme, les contractions des muscles qui y sont 
logés amèneraient une flexion. C’est sans doute pour éviter 
ces déformations, que les sections partant du sommet À 
vers B G sont sinussoïdes et non elliptiques. 


Nous avons vu (fig, 14) une position de l’aile, où sa base est 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 65 
presque plane sur la face antérieure ; elle reste convexe sur la 
face postérieure. Nous n'avions pas observé un contraste si 
_ frappant dans lesnageoires précédemment étudiées. 

Les courbes d'insertion des muscles superficiels avt et 
mon sont aussi très différentes. La courbe wvé est plus 
éloignée de l'articulation ; elle a, en outre, un seul sens de 
courbure : concave vers la base. 

La courbe #0 n forme une sinussoïde à trois branches; la 
branche moyenne tourne sa concavité vers la base. 

La courbe wvt indique un repliement brusque, d’un seul 
bloc; la courbe #0 n est l’indice d’un mouvement ondulé. 
Ce simple caractère anatomique est incompatible avec une aile 
qui se tiendrait exclusivement étendue à la façon d’un 
aéroplane. Le muscle superficiel & qui s’insère en mon est très 
mince ; le muscle postérieur qui s’insère en wvt est bien plus 
fort. Par contre, le muscle profond antérieur est bien plus 
volumineux que le muscle profond postérieur. 

Au-dessous du muscle superficiel postérieur est un faisceau 
plus spécialement destiné au bord antérieur de Paile; 1l n’a 
pas une individualité marquée comme celle du muscle D; on 
pourrait le rattacher à la couche profonde. Il est court et s’in- 
sère à l’entrée du creux A. 

Sur la face antérieure de la nageoire, les deux couches mus- 
culaires ont leurs insertions très rapprochées ; elles sont plus 
écartées sur la face postérieure. 

En d’autres termes la distance entre les courbes mon et 
u'o'test plus courte que celle entre les courbesuvétetu'v {. 
Pareil fait était frappant dans les pattes de Trigla. 

En résumé, la nageoire pectorale des Exocætes a beaucoup 
de traits communs avec les nageoires précédemment étudiées ; 
elle s’en rapproche plus que d’une aile aérienne quelconque, 
si simple que soit l'aile. Elle diffère des nageoires par la grande 
longueur des rayons, la largeur basilaire de la nageoire, la 
larceur correspondante de la ceinture, le volume de ses 
muscles, par les encaissements profonds qui séparent chaque 
rayon sur la face antérieure (la membrane interradiale s’in- 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI, D. — ART. N° Î. 


(619) P.-C. AMANS. 
sère plus près de la face postérieure que de l’antérieure : de 
là ces encaissements antérieurs). | 

Le muscle b est entièrement comparable au muscle z de 
Trigla. Ge musele maintient le bord antérieur de la nageoire 
penché en avant, d'autant plus solidement qu’il passe sous 
un pont, véritable poulie de renvoi. Ce pont est fibreux chez 
Trigla, osseux chez Exocœte. 

L'action du muscle b est facilitée par celle du grand 
superficiel postérieur, qui élève puissamment la nageoire. 
Une fois la nageoire élevée, le muscle b frotte contre la poulie 
de renvoi, et amarre solidement le bord antérieur. Libre aux 
autres muscles de faire battre et onduler, lui tient bon, limite 
leurs écarts, résiste aux coups de vent, veille à l'intégrité du 
dièdre basilaire. Nulle part cette dualité d'action du grand 
superficiel postérieur et de l’extenseur propre du premier 
rayon n’est aussi accusée que chez Exocæte. 

Nageoire abdominale. — Elle est située à égale distance des 
nageoires pectorales et de la bifurcation de la nageoire 
caudale. Au repos son distum s’applique à la face inférieure 
de la région caudale, pendant que la base continue le plan 
ventral. En extension, le distum du premier rayon peut se 
porter, pendant que le bord mince s’éloigne très peu de la 
face ventrale, en bas et en avant (fig. 1,2, 3, 4) (1). 

Le squelette se compose de deux branches réunies en 
équerre, la plus large en bas (fig. 15, pl. IV). Chacune des 
branches est triangulaire, allongée (ABC, ADE) ; AE est 


(1) On remarquera que jamais je ne dis tout court : la nageoire se porte en 
bas, en arrière, etc. C’est là un contresens anatomique, qui a été commis, qui 
se commet encore, et qui ne contribue pas peu à obscurcir les dissertations sur 
le vol ou la natation. La nageoire n’est pas comparable à une palette rigide et 
plane; il faut toujours distinguer les mouvements partiels des mouvements 
d'ensemble, Je suppose, par exemple, que le bord antérieur se porte en avant 
et le bord postérieur en arrière. On est bien forcé de dire qu’il y a deux par- 
tes allant en sens inverse, et de préciser dans tous les cas analogues quelle 
partie du squelette et quelle combinaison de muscles on a en vue. 

C'est pour le mème motif que je suis très réservé sur le nom des muscles. 
Tel est élévateur dans une combinaison, abaisseur dans une autre. 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 67 
à 70 degrés environ sur A C. Le plan À B C est à 130 degrés 
sur ADE. C'est le côté AB qui porte l'articulation. On 
‘remarque une forte apophyse à l'extrémité du gros bout de 
l'articulation (celle-ci, comme dans toutes les nageoires abdo- 
minales déjà étudiées, forme un ovale relativement plus large 
que celui des nageoires pectorales). La lame A BC porte deux 
crêtes convergentes vers la base de l’articulation. 

Schématiquement, lappareil se réduit à trois pieux 
(fig. 16); les plus forts sont A E et AC. 

Il y a six doubles rayons qui s'ouvrent en éventail gauche. 
Ils présentent chacun une divergence de plans au proximum 
et au distum (sic la dans nageoire pectorale) ; ainsi dans le 
premier rayon la moitié qui est antérieure au distum devient 
inférieure au proximum. Elle forme à ce niveau une apophyse, 
lPapophyse inférieure ; l’apophyse supérieure formée par 
l’autre moitié de rayon est très large. 

La figure 19 montre qu’à la base les apophyses inférieures 
convergent vers le tiers interne, c’est-à-dire que le proximum 
du quatrième rayon est rectiligne, et les proxima voisins 
tournent vers lui leurs concavités. 

Les muscles de la nageoïre abdominale ne présentent aucune 
particularité. Il y a une couche supérieure, une couche infé- 
rieure, et un muscle spécial pour tirer le bord antérieur en 
avant et en dehors. 

Nageoire caudale. — La moitié mférieure de la nageoire est 
bien plus large et plus longue que la supérieure. Elle à huit 
rayons principaux, et 5-6 petits à la base du premier; leur 
ensemble peut se désigner sous Le nom de rebord pro-antérieur 
par analogie avec celui des ailes aériennes (r, fig. 18). La 
moitié supérieure de la nageoire a sept rayons, moins larges et 
moins longs que les inférieurs. 

Les premiers rayons sont les plus larges; les suivants ten- 
dent à sé dichotomiser et à se barbeler vers leurs dista ; ceux 
du milieu jouissent d’une certaine indépendance vis-à-vis des 
autres. 

La base du rayon médian inférieur est saillante et reliée au 


68 P.-C. AMANS. 

squelette supérieur de la queue par un fort ligament / (fig. 18). 
Les rayons 6-7 en bas, 5-6 en haut sont encore assez libres ; 
leur échancrure basilaire est bien moins profonde que celle 
des premiers rayons. Ceux-ci chevauchent sur le squelette 
caudal plus profondément encore en bas qu’en haut ; ils sont 
étroitement soudés entre eux sur la plus grande partie de leur 
longueur. 

La figure 17 montre les principaux faisceaux qui meuvent 
la nageoire caudale. On peut distinguer une courbe superfi- 
cielle abcd, se rendant un peu en arrière de la couche # "' 
d’arliculation, et une couche profonde efqh s’insérant à la 
courbe nn! décrite par les proxima des rayons. 

Les faisceaux médians bc sont analogues aux faisceaux 
médians rayonnants du Leuciseus ; ils s'éloignent considéra- 
blement du type interradial de Trigla. 

Comparaisons générules entre Exocætes et Dactyloptères. — 
Le Dactyloptère est moins effilé ; il a Ja tête plus massive ; sa 
face ventrale est plus large, plus plate. Ses nageoires pecto- 
rales sont plus étendues, d’un contour analogue à celui des 
pectorales de Raja; leur insertion est presque parallèle à lPaxe 
du corps (autre point de ressemblance avec Raja). Il y a bien 
moins de dissymétrie entre les moitiés supérieure et inférieure 
de la nageoire caudale. 

Les rayons sont alternativement grèles et forts : caractère 
commun à beaucoup d’ailes et qui est destiné à favoriser la 
formation de dièdres. C’est l’analogue des encaissements de la 
face antérieure de la face pectorale d'Exocæte. 

Vu de front, nous avons la figure 22, où le grand élargisse- 
ment inférieur est produit par les prolongements des maxil- 
laires supérieur et inférieur, c’est-à-dire un pentagone de 
fd'e’. Le côté dd' est < ee’ et ce’ est plus rapproché de f que 
dd; ce qui veut dire que legros bout est en haut, comme chez 
les Exocætes (fig. 23). 

Cette disposition favorise l'ascension et la projection hors 
de l’eau. La disproportion de volume entre les rayons anté- 


rieurs et les postérieurs est bien moins forte chez les Dactylo- 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 69 


ptères que chez les Exocætes. L'insertion basilaire est bien 
plus inclinée et plus basse. Ces trois caractères font de la 
nageoire dactyloptère un type plus éloigné de l’aile aérienne. 
C’est plutôt un organe de sustentation et de glissement que 
de progression. 

Considérations physiologiques. — Les poissons volants ont 
excité de tous temps la curiosité des naturalistes. Môbius (1) a 
fait l'historique de cette question, dans laquelle il a apporté 
des observations personnelles. C’est ainsi qu’il résume Îles 
faits relatifs au vol des poissons volants, plus spécialement des 
Exocætes, car Mobius n’a guère observé que les Exocætes : 

« Les Exocætes s’élancent hors de l’eau avec une grande 
force, sans se préoccuper de la direction du vent et du cours 
des vagues. 

« Leurs nageoires pectorales et abdominales ne produisent 
pas pendant le vol des battements réguliers; elles s’étalent 
tranquillement. 

« Une fois étalées, elles peuvent produire des vibrations 
très rapides. 

« La partie postérieure du corps, durant le trajet, pend 
plus bas que la partie antérieure. 

« Leur trajectoire est plus longue, perpendiculairement 
au vent, qu'avec le vent, ou inclinée sur le vent. 

€ La plupart des Exocætes qui volent contre le vent, con- 
servent durant tout le trajet la direction initiale prise au sortir 
de l’eau. 

« Si les vents soufflent par côté de celte direction initiale, 
ils la tournent dans leur propre direction. 

« Tous les Exocætes qui s’éloignent des navires se tiennent 
tou le temps au voisinage de la surface. 

« Lorsque par des vents assez forts, ils volent contre le cours 
des vagues, ils se tiennent habituellement un peu au-dessus 
d'elles, et trempent parfois le bout de la queue dans la crête. 

€ Ils ne s'élèvent guère plus haut (au maximum cinq mètres 


(1) Môbius, Die Bewegungen der fliegenden Fische durch die Luft. 


70 | P.-C. AMANS. 
au-dessus de la surface) à moins d’être croisés en route par un 
navire. | 

« Le jour, il tombe rarement des poissons sur les vaisseaux ; 
le plus souvent c’est la nuit, et seulement quand le vent souffle. 
Ils tombent principalement sur des navires qui ne s’élèvent pas 
à plus de deux à trois mètres au-dessus de l’eau, lorsque ces 
navires ont la voile au vent ou au demi-vent et filent bon train. 

« Jamais les poissons volants n’abordent du côté opposé 
au vent, mais toujours du côté du vent. 

€ Il n’est pas rare que sitôt avoir plongé la nageoïire cau- 
dale dans l’eau, ils décrivent dans le plan horizontal de leur 
trajectoire une conversion à droite ou à gauche. 

€ Ils apparaissent plus fréquemment au-dessus de l’eau avec 
le vent et une mer agitée que par un temps calme. 

« Les Exocætes s’élancent dans l’air aussi bien au-devant 
des vaisseaux qui traversent leurs bandes en train de nager, 
qu'au-devant des poissons de proie et des cétacés. » 

Un grand nombre d’observations, entre autres de Humboldt, 
de Freminvilie, Valenciennes, Martens, Kneeland, Petitgrew, 
ont considéré le genre de locomotion des poissons volants 
comme un véritable vol. Certains ont vu nettement l'animal 
changer de direction et faire des battements. 

Môbius ne nie pas ces faits, seulement, pour lui, le change- 
ment de direction est produit par les coups de queue sur la 
surface de l’eau; quant aux battements, il ne les accepte 
que comme des vibrations passives dues à la résistance de l'air. 
Comme Burmeister, il estime que les ailes restent passives et 
immobiles. Il s'appuie sur ses propres observations de visu, 
sur l’anatomie des Exocætes et sur certains faits de physique. 

« Le poids des muscles pectoraux comparé à celui de l’ani- 
mal entier est comme 1 à 6,22 (Hartings) chez l’Oiseau, 
comme à 13,6 chez la Chauve-Souris, Chez les Exocætes, le 
rapport n'est que 1/32 (1). » 


(1) 1 peut être de 1/10 chez les oiseaux qui volent très bien, comme les 
Goélands. 


ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 71 

Ge rapport, à notre avis, prouve seulement que l'Exocæte 
est dans des conditions plus désavantageuses que l’Oiseau et 
. la Chauve-Souris; mais cela ne prouve pas qu’il ne puisse uti- 
liser un battement, pour varier sa direction, soit même pour 
lutter contre la pesanteur. Môbius lui-même nous dit que 
d'habitude 1ls s’élancent hors de l’eau, un peu au hasard, 
sans se préoccuper de la direction du vent, et filent à une 
hauteur au-dessus des vagues sur lesquelles ils ricochent. Un 
navire vient-il à se trouver devant eux, au moment où ils 
sortent de l’eau, ils s’élancent bien plus haut (des observateurs 
comme de Fréminville parlent de 18 pieds). Pour atteindre 
une pareille hauteur sans battement, il faut qu’ils donnent un 
bien vigoureux coup de queue ; cette queue, nous l’avons vu, 
est admirablement bâtie pour projeter l'animal ; mais pourquoi 
se passerait-elle du concours actif des nageoires pectorales ? 
Un concours actif de celles-ci ne nous paraît pas irrationnel. 

Môbius cite le cas d’un Dactyloptère qu'il a poursuivi et vu 
de très près : « Ses nageoires pectorales restaient étendues 
comme deux grandes surfaces planes, immobiles. Je m’en suis 
convaincu avec une telle certitude... » L'observation relative 
au Dactyloptère ne doit pas être un argument contre le vol des 
Exocætes. Comme j'en ai parlé plus haut, il y a des différences 
anatomiques assez grandes, pour en déduire un type différent 
de vol. 

Môbiusa fait une description minutieuse des rayons; il a été 
frappé avec raison des sillons profonds qui séparent chaque 
rayon. « Le recouvrement en tuile des apophyses postérieures 
est destiné à la transmission intégrale d’un coup ou pression 
venant d’en avant et de haut en bas. » On peut ajouter un autre 
but : augmenter la résistance des sillons interradiaux dans 
l'extension; l’air qui vient frapper la base de l'axe trouve une 
zone rigide non seulementdans la moitié antérieure des rayons, 
mais dans les angles des sillons. Il n’en est pas ainsi chez 
les Dactyloptères. 

Il dit plus loin: « Les muscles pectoraux des Exocœætes ne 
se distinguent des muscles analogues d’autres poissons osseux 


72 P.-C. AMANS. 

que par un plus grand volume. D’autre part ce volume estil 
assez grand pour supporter le poids du corps dans l’air ? » La 
question ainsi posée n’est pas complète. Le poids des muscles 
pectoraux n’est pas seulement en rapport avec le poids total 
de l'animal, mais aussi avec son genre de vol, Pétat du 
milieu, les dimensions et la consistance de l'aile. Un oiseau 
luttant uniquement contre la pesanteur dans un air calme 
doit donner des battements assez énergiques pour que la 
résistance aérienne, unie à la réaction élastique des ailes, 
égale son propre poids (1); il obtient l'équilibre avec un 
paquet de muscles égal au 1/6 de son poids ; le Vespertilio 
pipistrellus se maintient avec le 1/15 seulement, 

« L'Exocæte n'ayant que 1/32 environ, et n'ayant pas, qu'on 
sache, une force musculaire supérieure à celle des autres 
Vertébrés, nous devons leur refuser le pouvoir de battre des 
ailes. » 

Cette conclusion me parait exagérée. Admettons la pro- 
portion 1/32. Il est très probable que 10 grammes, par 
exemple, de substance musculaire ne peuvent lutter contre 
les 320 grammes dus à la pesanteur ; seulement ces 10 grammes 
ne sont pas seuls; ils ont dans le vent (pour ne citer que ce 
facteur) un auxiliaire précieux, qu'ils utilisent d'habitude ; 
car (voy. plus haut) les Exocætes apparaissent plus fréquem- 
ment au-dessus de l’eau avec le vent et une mer agitée que 
par un temps calme. Le vent se charge d’une partie de ces 
320 grammes; plus il est fort, plus il est directement opposé 
à la pesanteur, plus il diminue ces 320 grammes. Finalement, 
nos 40 grammes de pectoraux peuvent parfois largement 
suffire à donner une traction horizontale, sans être. obligé 
chaque fois de donner un coup de queue. 

Les battements des Exocœætes sont donc possibles et efficaces 
dans certains cas du problème, non pas tel que Le pose Môbius, 
maus tel qu'il est en réalité. 


(1) J'ai parlé plus en détail de la réaction élastique des ailes dans une com- 
muuicalion au Congrès pour l’avancement des sciences, Oran, 1888 (Rapports 
de l’hydronautique et de la mécanique animale). 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 19 


Il est encore vrai que la longueur relative (1) de leurs ailes 
l : 
== 2,40 d’après Hartings, 3,38, d’après Mübius) est plus 
"NH / 


° pe 4 l 9 
petite que chez les Chéiroptères Ée = 5); c'est un argument 
V e 


de plus pour Môbius. Son raisonnement est le suivant : « Non 
seulement l’Exocœte a un poids deux fois plus fort à soulever 
que les Chéiroptères, mais encore il dispose de bras, de leviers 
presque deux fois plus courts. » 

Cet argument ne prouve rien contre la possibilité des batte- 
ments ; un levier agissant contre le vent peut produire autant 
et plus de résistance qu’un levier deux fois plus long sur un 
air calme : cela dépend de la vitesse et de la direction du 
vent. 

Môbius termine son mémoire par une explication du vol 
des Exocætes : « Ce n’est pas un vol proprement dit. L’Exocæte 
file en vertu de la vitesse initiale donnée par les muscles laté- 
raux du tronc; le grand développemont de la moitié inférieure 
de la nageoire caudale lui permet de s'élever plus haut que 
le Dactyloptère, dont la nageoire caudale est assez symétrique. 
Si d'habitude :l rase la surface, c’est qu’il va ainsi tomber 
plus loin, pour échapper à ses ennemis. Les vibrations des 
nageoires doivent être attribuées non à des battements actifs, 
mais aux réactions élastiques des rayons, sous l’influence de 
courants sensiblement parallèles à leur surface. 

« L’ascension des Exocætes au-dessus de la crête des vagues 
peut avoir lieu sans coup de queue, ni de nageoires, par un 
simple phénomène physique. Le vent qui passe sur les crêtes 
détermine dans les vallées intermédiaires un courant, une 
aspiration d’air dans sa propre direction. Ce courant agit 
brusquement sur l’Exocæte, chaque fois qu’il se présente au 
sommet d’une crête, sans qu'il fasse aucun mouvement. 

« C’est encore le vent qui est l’unique cause de leur chute 
sur les navires. » 


(1) Cest le rapport de la longueur de l'aile au côté du eube équivalent à 
animal tout entier, 


7% P.-C. AMANS, 


Ge parti pris de nier tout battement actif n’est pas, à mes 
yeux, suffisamment justifié. J'ai, dans un autre travail, distin- 
gué huit types principaux de machines aériennes, et résumé 
leurs caractères communs. Les plus imparfaites utilisent 
surtout la force du vent et la marche en aéroplane ; elles pro- 
duisent néanmoins des battements propres à faire changer de 
direction, ou à réagir contre le poids du corps. L’anatomie des 
organes pectoraux de l’Exocœte montre certainement plus 
d’analogie avec celle des Poissons qu'avec la moindre de nos 
huit machines. Elle à cependant des facteurs suffisants pour 
en faire un neuvième type aérien, capable de vol. Nous le défi- 
nirions : un aéroplane se lançant avec le vent et doué d’une 
certaine force de traction propulsive (1). 

L'ingénieur Lippert (2) a été frappé par le mouvement ondu- 
latoire des organes du vol. Il examine dans son mémoire les 
diverses propositions émises par les ballonnistes et les avia- 
teurs, et expose ses vues dans la dernière partie, Wellenflug. 


(1) De nombreux articles ont paru après celui de Môbius. Je citerai : 

Julien, Remarques sur le vol des Exocætes (Bulletin de la Société z00lo- 
gique de France, vol. HI, p. 109, 1879), 

Whitman, Do flying Fish fly? (American Naturalist Sept., p. 651-653, 
1880). 

Jordan, Do flying Fish fly? (ibid., p. 804). 

Hadfield, Of the fly of flying Fish (Zoologist, fév. 1881). 

Pascoe, The flying Fish (Nature, vol. XXIIT, n° 588). 

D’Urban, Does the flying Fish fly? (Zoologist, 1881, p. 146). 

D'après d’Urban, le poisson volant ne vole pas; il est incapable de guider sa 
course dans l’air. Le coup de queue peut faire changer la direction. Il peut y 
avoir vibration, mais non vrai battement. 

D’après Pascoe, il peut à l’occasion changer de direction sans toucher l’eau. 

Hadfield dit, contrairement à Whitman, qu'il n’a jamais vu les poissons 
volants voler contre le vent; il ne croit pas à l'efficacité du coup de queue 
dans les ricochets. 

D'après Whitman, en sortant de l’eau, il y a un battement des nageoires pec- 
torales; les ventrales restent étendues. La queue peut les aider à sortir de 
l’eau, mais il faut admettre qu’ils sont doués de la faculté de vol. 

Il a encore paru un article de Môbius, sous le titre significatif de Flying Fish 
do not fly (Nature, vol. XXXI, p. 192, 1885). 

(2) Nalurliche Fliegesysteme, deren wissenschaftlisch Enräthselung und 
praktischer Aüsbau. Lippert, Wien, 1885. 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE,. 79 


Il est bon d’en donner une idée; car il me paraît avoir puisé 
surtout chez les animaux aquatiques sa conception du vol; 
. bien plus, l’Exocæte est plusieurs fois figuré dans le cours du 
mémoire, et il lui sert de frontispice. 

« Peu importe que nous représentions les trajectoires des 
animaux volants comme de vrais prodiges de complication, ou 
comme de simples lignes ondulées; la plus simple logique 
nous force d'attribuer l'effet propulsif des ailes à un mouve- 
ment courbe, pressant de haut en bas, avec les surfaces alaires 
inclinées en avant. 

« À notre étonnement, Petitgrew obtient la propulsion par 
l'inverse, par un mouvement des ailes analogue à celui d’un 
Oiseau qui aborde (1); mais l’Oiseau utilise ce mouvement 
uniquement dans le but d'arrêter son trajet au lieu d’abordage ; 
ce mouvement trop répété Jetterait indubitablement l’Oiseau 
en arrière... 

« En revanche, le professeur Welner s’est épris de ce pseudo- 
vol ondulé, dans lequel la machine aérienne produit périodi- 
quement la poussée en avant, avec la face dorsale des ailes 
placées obliquement. La pratique d’un vol avec la face dorsale 
des ailes, à l’aide d’un mouvement négatif, c’est-à-dire frap- 
pant en haut, est une telle monstruosité que nous pouvons 
nous dispenser de le prouver. 

« Nous y voyons seulement un moyen de conduire à l’ab- 
surde les calculateurs de flottaison, lorsque (comme en 1887) 
ils réclamment 800 chevaux pour flotter, là où 467 suffiraient 
même pour des méthodes de si haut luxe. 

« Les renseignements contre nature qui règnent sur le 
principe de flottaison ont assurément trouvé un éloquent 


(1) Petitgrew, en effet, dit : « Le coup effectif doit être donné en bas et en 
avant. Je répète, en bas et en avant. » Je répéterai à mon tour que l’aile n’est 
pas une pièce rigide, se mouvant d’un bloc, qu'elle est formée de plusieurs 
parties, et que, pour bien fixer les idées sur son mouvement, il faut indiquer 
les mouvements des diverses parties. Je n’ai pas à intervenir dans une discus- 
sion où l’on néglige de part et d’autre : 1° ces mouvements partiels ; 2° la forme 
ovoïde des sections transversales, 


76 P.-C. AMANS. 
porte-voix dans le professeur Welner. Pour cette sorte de 
mathématiciens qui posent sérieusement l’équation : 


voler — flotter + voler, 


le principe suivant de Welner ne peut être que bien venu, 
« que le vol soit rapide ou lent, qu'il en résulte un trajet grand 
ou petit, la part de travail destinée à maintenir flottant l’ani- 
mal (pour un poids déterminé) est toujours la même dans un 
temps déterminé, et le léger excès de dépense pour la propul- 
sion serait insignifiant, quelque rapide que soit le vol ». 

« Ge principe est en flagrante contradiction avec la nature. 
Or les dispositions naturelles ont pour elles la sanction de 
millions d'années d'expérience, de luttes pour l'existence et 
de sélection. 

« D’après une vieille routine, la continuité du choc est, 
aux yeux des mécaniciens, le nec plus ultra de toute économie 
de travail. Pour atteindre cette uniformité d’allures, on a 
inconsidérément employé une combinaison d’hélices, agissant 
continuellement contre la pesanteur, avec des hélices dis- 
tinctes pour la propulsion. En regard de pareils systèmes 
d'ailes, frappant les unes en avant et en arrière, les autres en 
haut et en bas, il est surprenant de voir avec quelle simplicité 
de moyens la nature obtient chaque fois le meilleur effet 
possible... » 

J n’y a sûrement aucun doute que, dans un trajet plus ou 
moins horizontal en air calme, la résistance de l’air et de 
la pesanteur le long de ce trajet ne peut être surmontée que 
par la force musculaire de l’Oiseau. Mais il faut noter dans 
la trajectoire une branche descendante, où le poids du tronc, 
en glissant, amasse sur sa large face ventrale une force vive 
pour remonter la branche montante. 

€ Il emmagasine de même un reste de travail provenant du 
battement des ailes pendant une partie du trajet, pour sou- 
tenir l'élévation en aéroplane pendant l'autre partie. L'oiseau 
utilise les mouvements de bas en haut aussi bien que de haut 


en bas pour produire les résistances propres à la suspension; 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 17 
car il possède de grandes surfaces de sustentation, au moyen 
desquelles la charge glisse en bas et en haut, et le travail 
. musculaire n’a, comme dans un pendule suspendu, qu’à rem- 
placer le travail de résistance réellement employé, travail qui 
serait donné à l’air sans retour. » 

J'accepte volontiers cette comparaison, à condition de rester 
dans l’hypothèse de Lippert, dans le cas d’un vol horizontal 
ondulé. Les nombreuses sinussoïdes que j'ai remarquées dans 
les machines aériennes et aquatiques sont fonctions de la 
marche ondulée; celle-ci permet sans doute une grande éco- 
nomie de travail musculaire ; car, dans la couche descendante, 
la résistance de l'air directement opposée au poids va en crois- 
sant, diminue le poids et soulage d’autant les efforts de susten- 
tation. C’est là évidemment l’idée dominante de Lippert. Les 
appareils qu'il veut construire sont basés sur ce principe; ce 
sont, à la rigueur, des aéroplanes se mouvant en anguille. 

On conçoit qu'avec ces idées 1l ne peut admettre le dessin 
de l’Exocæte tel que le représente Petitgrew; il ne saurait y 
avoir un trajet ondulé et économie de travail avec des ailes 
immobiles. Il le dessine à son tour, mais un peu trop théori- 
quement. La base d'insertion n’est pas aussi horizontale ni 
aussi ondulée qu'il la représente. 

En résumé, l’Exocæte constitue un type curieux de naviga- 
teur aérien, d’une plus grande simplicité que les oiseaux 
aquatiques et même que les insectes amphibies. Malgré sa sim- 
pheité, 1l est cependant plus compliqué que la plupart des 
oiseaux dits artificiels ; les aviateurs se contenteraient bien, 
je crois, d’imiter ne serait-ce qu’un Exocæte. 


VI. —— TYPE HIPPOCAMPE. 


L’Hippocampe diffère des types précédemment éludiés par 
la constitution de la peau dure et tuberculeuse, par la mobilité 
de la tête, par une queue préhensile, enfin par la forme géné- 
rale du corps, la position et Ia forme des organes de locomo- 
ton. 


78 P.-C. AMANS. 

L'animal possède trois nageoires, deux impaires (dorsale- 
anale), une paire (pectorales). 

La tête a une certaine ressemblance de profil avec celle du 
cheval ; le tronc est un solide heptagonal, ventru, et la queue 
est une pyramide effilée à quatre pans. La dureté de la peau 
est telle qu'on peut faire de cet animal un type à squelette 
externe, Il y a des zones d’épaississement, les unes longitu- 
dinales, marquant les arêtes du tronc et de la queue, les autres 
transversales, polygonales. 

Le tronc est un solide : 1° heptagonal ; il y a en effet sept 
arêtes longitudinales et une douzaine de polygones transver- 
saux, la plupart heptagonaux, dont chaque sommet est marqué 
par un tubercule pointu tétraédrique; 2° il est ventru, c’est-à- 
dire que les trois arêtes ventrales forment des arcs de cercle, 
à concavité tournée vers le dos. Les quatre arêtes dorsales sont 
presque rectülignes. 

Le premier polygone transversal est une sorte d’hexagone 
arrondi inférieurement, à peu près plan; il correspond au 
milieu du cou. Les autres polygones ne sont pas plans; ils sont 
situés dans des plans brisés. Dans les polygones ITI-IV, par 
exemple, la concavité regarde en avant; dans le polygone IX, 
la courbure est celle d’un Z; dans VI, d’un Z à l'envers, avec 
des angles de brisure très faibles. Le polygone XIT est un tra- 
pèze ; il commence la série de la queue. / 

La figure 29 représente une projection horizontale. En avant 
du cou on voit les saillies AX formées par les arcs des nageoires 
pectorales. La largeur AN constitue un maximum, que nous 
retrouvons du niveau VI à XIE. 

La figure 50 donne une vue de front, une sorte de bouteille, 
le goulot en bas. 

Nageoire dorsale. — Elle est formée d’une vingtaine de 
rayons mous, implantés sur une crête courbe, formant saillie 
sur la face dorsale. Cette crête s'appuie : 4° de haut en bas sur 
15-16 rayons convergents, interceptés à mi-chemin par la 
colonne vertébrale AB (fig. 31, pl. IV); 2% latéralement sur les 
polygones IX, X, XI ; 4° en avant et en arrière sur des masses 

ARTICLE N° Î. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 79 
cartilagineuses et osseuses. La crête est ainsi solidement fixée. 
De chaque côté des rayons-supports sont situés les muscles 
de la nageoire. Ge sont de petits muscles beaucoup plus sem- 
blables à ceux des insectes qu’à ceux déjà décrits. Ils se ter- 
minent chacun par un tendon fin, délié et long, qui traverse 
toute l’épaisseur cartilagineuse du toit, pour aboutir à la base 
de chaque nervure. Chacune de ces nervures donne insertion 
à deux muscles, l'un b, plat, mince, situé en arrière et plus en 
dedans que l’autre, «. Le muscle «& est surtout abducteur, le 
muscle b fléchisseur en arrière. Les fibres s’insèrent en bas 
sur le plancher et sur les flancs des rayons-supports. 

Chaque couple ab est séparé de ses voisins par une simple 
aponévrose ; il n’y a pas de lame qui sépare « de b, comme 
cela a lieu dans toutesles nageoires dorsales étudiées jusqu'ici. 
Cette lame y sépare un muscle antérieur d’un muscle posté- 
rieur ; le mouvement principal est d'avant en arrière. L’ab- 
sence de cette lame chez l’Hippocampe signifie donc le peu 
d'importance de ce mouvement. En revanche, la lame longitu- 
dinale est très forte, ce qui dénote une prédominance d’action 
de droite à gauche, comme dans une nageoire caudale. Nous 
verrons que cette analogie est encore plus intime, car la dor- 
sale de l’'Hippocampe est le principal organe de propulsion de 
cet animal. 

Histologiquement, les muscles & b diffèrent des autres 
muscles du tronc par la petitesse des fibrilles, la richesse en 
noyaux des gaines conjonctives. 

La crête basilaire est liée à chacun des sommets s des poly- 
gones IX-X-XI par un système de quatre rayons convergents 
vers ce sommet (fig. 30) ; cela fait donc en tout trois paires de 
ces systèmes. La crête est courbe, à grand rayon de courbure ; 
sa corde est inclinée en avant. 

La courbe décrite par les extrémités des rayons étalés n’est 
pas parallèle à la crête; les rayons postérieurs sont plus longs. 
Cette proportion est l’inverse dans les nageoires dorsales des 
autres poissons. 

Nageoire anale, — Elle est soutenue par quatre rayons- 


80 P.-C. AMANS. 


supports et mue par un couple de muscles allongés, beaucoup 
plus longs que ceux de la nageoire dorsale. Ils sont recouverts 
et séparés des viscères abdominaux par une enveloppe tibreuse 
très résistante ; une cloison encore plus dure s’en détache et 
sépare les muscles droits des muscles gauches. 

Nageoire pectorale. — La ceinture diffère totalement par le 
squelette de celles déjà étudiées. La base d'insertion dans 
celles-ci repose sur un arc (clavicule) par l'intermédiaire d’un 
pilier solide (scapulum et coracoïde), de chaque eôté duquel 
s'appuient les muscles protracteurs et rétracteurs. Ce pilier 
solide n’existe pas chez l'Hippocampe. A la place, nous trou- 
vons une lame triangulaire plane (/, fig. 34). La courbe xy 
(fig. 33, pl. IV) représente la base d'insertion; elle est fixée 
dans la peau durcie située entre les ares. 

Il y a dans ce mode de fixation et celui d’un Leuciscus, par 
exemple, une différence du même ordre qu'entre un pont sus- 
pendu (Hippocampe) et un pont sur pilous (Leuciscus). 

L’arc À est l’analogue de la clavicule; c’est un arc puis- 
sant, allant du plancher buceal à la crête céphalique. La 
par tie médiane se prolonge à l’intérieur sous forme de lame 
qui sépare les branches des muscles pectoraux. Le bord 
interne de cette lame se replie en arrière pour s’unir en partie 
au bord interne du triangle /. C’est dans ce rebord que s’in- 
sère la couche superficielle des muscles antérieurs s. 

La coupe faite normalement à la base vers son milieu (fig. 34) 
montre les rapports des muscles pectoraux. Le paquet posté- 
rieur a une forme triangulaire, l’autre hémi-ovoïde. La couche, 
superficielle postérieure s' est plus petite que la superficielle 
antérieure s; mais la profonde postérieure © est plus grande 
que la profonde antérieure 2. Le muscle + tire plus en bas 
que s; l’angle des directions 2 et s est aigu, tandis que celui 
des directions ? et s’est obtus. C’est là un fait déjà observé, et 
qu'on pourrail énoncer ainsi : 

Dans toute nageoire pectorale, les deux directions princi- 
pales des muscles antérieurs font entre elles un angle aigu, et 
celle des muscles postérieurs un angle obtus. 

ARTICLE N° 1, 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. Si 


Le muscle s s’insère en bas sur le rebord interne de l’arc À; 
le muscle :, vers sa terminaison médiane sur le plancher. Le 


-musele s° s’insère en haut, sur une arête longitudinale qui 


unit l'arc À au premier quadrilatère cervical. 

La base d'insertion est presque plane. C’est là un caractère 
propre aux nageoires iImpaires, mais non aux nageoires paires. 

Cette nageoire pectorale a, comme la dorsale, une épais- 
seur uniforme du premier rayon au dernier. La base seule- 
ment est renflée pour l'insertion des muscles; un rayon se 
projette de front suivant une épingle, et non un triangle 
(Leuciseus, Trigla, etc.). C’est là une coupe d’organe ondulant 
plutôt que rameur. 

La courbe périphérique de la nageoire pectorale n’est pas 
parallèle à celle de la base ; les plus longs rayons sont vers le 
tiers antéro-supérieur. 

Action des nageoires dorsales et pectorales. — La nageoire 
dorsale est impaire, symétrique de droite à gauche. Le mou- 
vement résultant sera donc dans ce plan, si toutefois les 
muscles agissent également de part et d'autre. Un battement 
alternatif de droite à gauche porterait l’animal normalement 
à la courbe d'insertion, ou plus exactement, suivant la direc- 
tion moyenne des normales à cette courbe, qui sont situées 
dans le plan de profil. 

De même, dans une nageoïre caudale, la résultante passe 
au voisinage de l’axe de la queue, si toutefois la nageoire est 
symétrique par rapport à cet axe. Si la nageoire est dissymé- 
trique, la résultante ne coïneidera pas avec cet axe (elle pas- 
sera par exemple au-dessus de l’axe chez l'Exocæœte, au des- 
sous chez Trigla). Il doit en être de même chez l’'Hippocampe, 
où la moitié postérieure de la nageoire est plus large que la 
supérieure antérieure. Aussi la résultante sera un peu plus de 
haut en bas et d’arrière en avant que la direction moyenne 
des rayons-supports. 

Ce que je dis de la nageoire entière s’applique aussi à un 
rayon considéré isolément; la résultante du mouvement 


alternatif de chacun d’eux sera dans la direction moyenne de 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 6, — ART. N° 1. 


82 P.-C. AMANS. 

son déplacement. La résultante du tiers supérieur de la 
nageoire est dirigée de haut en bas; celle des deux tiers infé- 
rieurs de bas en haut. Comme chaque rayon a ses muscles 
propres, il peut effectuer un mouvement indépendant de ses 
voisins. Un battement isolé des deux tiers aura une résultante 
dirigée de bas en haut et en avant; un battement du tiers 
supérieur aura une résultante de haut en bas et en avant. Des 
combinaisons convenables de ces deux sortes de battements 
nous donneront des résultantes horizontales, ou plus ou moins 
au-dessus ou au-dessous de l’horizontale. 

Les battements en bloc sont possibles chez l'Hippocampe ; 
nous savons cependant qu'il emploie de préférence les batte- 
ments isolés successifs de chaque rayon, c’est-à-dire l’ondu- 
lation. Ici, le phénomène est un peu plus compliqué. Dans le 
battement en bloc, nous n'avions guère à considérer que le 
mouvement de droite à gauche; dans le battement isolé de 
chaque rayon, nous y ajouterons le mouvement dans le sens 
antéro-postérieur. Les muscles a «' bb" alternant en diago- 
nale, l'extrémité du rayon parcourt le chemin indiqué par les 
flèches dans les sens figure 35 ou figure 36. 

Soit figure 35. Deux cas : 1° le coup fort va de a’ vers b'; 
l’animal tend à monter ; 2° le coup fort est de D’ vers a; 
l’animal tend à descendre. Dans le cas figure 35, c’est lin- 
verse. Le coup faible devant, par économie de travail, par- 
courir le plus court trajet, les quatre cas se réduisent à deux : 

I. Un coup fort, de « vers b' pour monter; 

IT. Un coup fort, de 4! vers « pour descendre. 

Prenons plusieurs rayons agissant alternativement de l’une 
ou l’autre de ces deux façons ; si la nageoire se meut rapide- 
ment, elle donne à lœil limpression d’un myriapode en 
marche, chaque rayon donnant des coups de pied latéraux, 
comme les pattes de cet animal. 

Si, au lieu de faire alterner les muscles & b a’ b', nous les 
combinons plus ou moins, si nous considérons, en outre, la 
courbure imprimée par la résistance de l’eau, la boucle brisée 
a ba D deviendra une lemnicaste ; l'animal étant en marche, 

ARTICLE N° 1. | 


ORGANES DE LA EOCOMOTION AQUATIQUE, 83 
la lemniscate s'ouvre et décrit une sinussoïde. Les autres 
rayons agissant tous d’une façon analogue, leurs extrémités 
-décriront aussi une sinussoïde. Quelle sera la figure de l’en- 
semble ? Il est oiseux de pousser plus loin l'analyse ; les com- 
binaisons de vingt rayons, deux à deux, trois à trois, etc., sont 
excessivement nombreuses. Il est plus simple et plus prudent 
de recourir à l’observation pure. 

L’impression habituelle dela nageoire est celle d’une sinus- 
soide à branches très rapprochées et à flèche assez courte ; 
les mouvements sont très rapides. Je crois avoir donné une 
idée suffisante du phénomène en le rattachant à la cinéma 
tique des nageoires caudales. En résumé, cette nageoire dor- 
sale peut servir toujours à avancer, quelquefois à descendre, 
le plus souvent à monter. 

La nageoire pectorale tient le milieu entre le type des 
nageoires paires et celui des nageoires impaires. Comme la 
nageoire dorsale, elle peut avoir des ondulations régulières de 
droite à gauche, car les muscles? ont leurs fibres parallèles ; 
la base est à peu près plane, et l’épaisseur des rayons est uni- 
forme. La résultante habituelle, en tenant compte de la posi- 
tion de la base et de la direction des rayons, passe à peu près 
par le tiers supérieur de la base, et par une saillie en avant 
du tubercule inférieur de l’are À du côté opposé. 

Ainsi une ondulation complète, isodynamique d’avant en 
arrière de la nageoire droite, par exemple, pousse la tête à 
droite, en bas et en avant. Les deux nageoires ondulant 
ensemble, la tête est poussée en avant et en bas; ce mouve- 
ment, combiné avec une ondulation complète de la nageoire, 
quitend à faire monter, donnera un mouvement résultant 
voisin de l'horizontale. 

Si lon compare l’Hippocampe aux autres poissons déjà étu- 
diés, on voit que sa nageoire pectorale a une plus grande auto- 
nomme des rayons. Chacun a deux faisceaux distincts, superfi- 
ciels et profonds, munis l’un et l’autre d’un tendon délié. Dans 
la nageoire, exclusivement rameuse, les points d'attache for- 
ment une masse commune fibreuse sut laquelle peut agir la 


84 P.-C. AMANS. 

couche en bloc ; schématiquement, il n’y a que deux régions 
à attaches distinctes, le versant antérieur et le versant pos- 
térieur. 

La nageoire pectorale de l'Hippocampe se rapproche des 
autres nageoires pectorales par l’inégalité de volume des 
muscles antérieurs et postérieurs, par l’angle obtus des 
muscles postérieurs (superficiels et profonds). Comme dans 
les autres nageoires, nous pouvons avoir des battements par 
combinaisons de couches. Ainsi, par exemple, la combinaison 
is, ts donnera un battement à résultante propulsive ou 
rétractive suivant la direction du coup fort. 

Les combinaisons croisées des quatre couches nous donne- 
ront une sinussoïde à deux branches ; la discussion nous mon- 
trerait comme plus haut que la résultante peut être dirigée en 
haut ou en bas, suivant la direction du coup fort. 

En résumé, une ondulation régulière de la nageoire pecto- 
rale droite pousse la tête en avant, à gauche et en bas; une 
ondulation régulière des deux nageoires pousse la tête en 
avant et en bas. La nageoire peut encore servir à reculer, et 
même à monter. 

La tête étant elle-même mobile, la résultante totale des 
nageoires dorsale et pectorales, varie suivant les positions de 
la tête. La queue peut aussi intervenir, soit en faisant le pen- 
dule, soit en se déroulant brusquement. 

Les oscillations de la tête autour du cou tendent à l’abaisser ; 
celles de la queue à faire monter la queue. Ces actions alter- 
nent parfois ; alors Panimal bascule autour du tronc. 

Structure de la queue. -— J'ai déjà dit que la queue est une 
pyramide à quatre pans, très allongée, dont le sommet corres- 
pond à l’extrémité caudale. 

La coupe transversale est une sorte de trapèze isocèle, à 
grand côté ventral. La colonne vertébrale est plus rapprochée 
de la face dorsale que de la ventrale; elle est reliée avec la 
peau par quatre prolongements solides; les deux verticaux 
forment une lame normale aux deux côtés parallèles (dorsal 
et ventral), tandis que les deux latéraux sont légèrement 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 85 


inclinés vers la base. Comme la peau est très épaisse, il en 
résulte que la pyramide totale est décomposable en quatre 


. pyramides secondaires, à l’intérieur desquelles sont logés les 


muscles. Les pyramides ventrales sont les plus spacieuses. 

Les enscriptiones tendinosæ sont ici remplacées par une tren- 
taine d’épaississements transversaux trapézoïdes (analogues 
aux polygones du tronc). Les côtés latéraux et le dorsal sont 
dans un même plan ; le dorsal et le ventral sont concaves supé- 
rieurement ; de plus, le ventral tourne sa convexité vers la 
base de la queue. 

Les derniers arcs présentent plus de courbures; tous les 
côtés sont courbes à convexité tournée vers la base de la 
queue, ce qui lui donne la facilité de se courber en tous sens, 
tandis que la partie principale se courbe principalement sur 
une face, la ventrale, la seule qui présente la courbure de 
flexion. 

Les ares correspondent à la séparation des vertèbres; la 
lame om qui relie Les vertèbres aux ares est épaissie au niveau 
des ares. Le paquet d est libre sur sa moitié interne (fig. 37); 
il est fixé d’une part à la colonne, de l’autre au tiers externe 
des côtés ventraux de chaque are. Sa moitié externe s’appuie 
sur le paquet b. Les coupes longitudinales montrent que les 
fibrilles ont une direction oblique d’arrière en avant et en 
haut. 

La figure 38 représente la face interne du groupe &. La 
figure 39 représente le même groupe en perspective. Les sur- 
faces abcd, a b'c'd' représentent des segments de surface 
courbe, à contour triangulaire, à sommet en avant (1). Nous 
retrouvons donc dans ces muscles le caractère général des 
muscles latéraux des Poissons; seulement ces inscriptions 
sont sur la face interne et ventrale, au lieu d’être latérales. 

Le groupe supérieur est libre dans l’angle d; 1l porte sur la 
face correspondante des inscriptions plutôt rectilignes que 
paraboliques. 


(1) La figure 38 montre que les lignes ac, bd sont paraboliques à sommet 
en avant. 


86 P.-C. AMANS. 

Critique bibliographique. — Le mouvement spécial. des 
nageoires de l’Hippocampe a frappé depuis longtemps les 
observateurs. [Il est tout naturellement cité par Strasser (1) 
dans sa théorie générale du mouvement ondulatoire. Cette 
théorie a le tort de n’être précédée d'aucun cas particulier. 
L’ondulation peut être produite dans des conditions très 
différentes de celles où se place Strasser. La forme de l’onde, 
la forme et la position des articulations basilaires, la consis- 
tance et le volume des diverses parties de la nageoire, les types 
et les directions et les combinaisons des muscles moteurs sont 
autant de facteurs variables qui ne sauraient être prévus par 
une théorie si générale. 

« Supposons, dit Strasser, qu’un corps cylindrique, allongé, 
flexible, reposant horizontalement dans l’eau, soit mû par une 
voile assujettie le long de la ligne médiane supérieure. Parta- 
geons le tronc et la bordure par un grand nombre de coupes 
minces transversales de façon à avoir une série de disques sur- 
montés d’un prolongement aliforme. 

« La bordure doit pouvoir se mouvoir comme si elle était 
liée au milieu de sa base avec le tronc au moyen d’une articu- 
lation en boule. Pour plus de simplicité, mettons de côté toute 
vitesse acquise; admettons que le mouvement initial provient 
des forces internes. Elles doivent agir sur la ligne médiane, 
de façon que la rotation de l'aile autour de son long axe soit 
négligeable. On peut remplacer ces forces par deux autres, 
situées l’une dans le plan de l'aile, l’autre dans un plan per- 
pendiculaire à la surface alaire. 

« Supposons que le rayon (2) prolongé rencontre l’axe du 
tronc, et qu'il lui soit perpendiculaire. Admettons aussi que 
des résistances produites dans l’eau, il y ait à se préoccuper 
uniquement de celle qui frappe l’aile. Cette résistance a une 


(1) Strasser, Zür Lehre von der Ortsbewegung der Fische, p. 112. Stütt- 
gart, 1880. 

(2) Un dessin accompagne le texte dans l'original. A défaut de dessin, j’em- 
ploie ici le terme rayon (ligne om) comme plus bas axe longitudinal (ligne 
lh, ro). 

ARTICLE N° 1, 


ORGANES DE LA LOGOMOTION AQUATIQUE. 87 


résultante normale à la surface alaire en un point” du rayon, 
et agit dans un même plan avec l’une des deux forces internes, 
. celle qui tend à tourner l'aile autour d’un axe longitudinal (1). 
Ce plan passe par le centre de gravité du tronc et de tout le 
système. Le mouvement total se compose : 

€ 4. Du mouvement interne du système par la composante Î 
(et — f) agissant dans le plan F de l'aile; 

« 2. Du mouvement du système par la deuxième compo- 
sante # (et — x) dans un plan N perpendiculaire à la surface 
alaire en son milieu, suivant le rayon ; 

€ 3. Du mouvement résultant de la résistance externe w. 

« À produit un mouvement parallèle au plan F; 2 et 3 pro- 
duisent des mouvements parallèles au plan N. La direction 1 
n’est pas influencée par la résistance. La résistance w change 
l'angle qui sépare les deux masses partielles dans le plan N en 
sens inverse des forces internes + » et — n, mais pas si fort 
que celles-ci. Soit v et — v la fraction de » et — » capable de 
produire le même mouvement, pendant que l’autre fraction 
v'et—v' est employée à neutraliser w. 

« C'est grâce aux deux forces v et f (sans oublier bien 
entendu leurs antagonistes — v et — f) qu'est obtenu le dépla- 
cement final réciproque de l'aile et du tronc. On peut rempla- 
cer ces deux forces par une force unique interne, qui produi- 
rail un mouvement parallèle à un plan D, intermédiaire entre 
Net F. Le système dans son ensemble n'éprouve par » et f, 
ni une rotation, ni une poussée du centre de masse. Avec ce 
mouvement interne se combine maintenant aussi une action 
équivalente à celle d’une force externe w appliquée au système 
supposé rigide. 

« Il y a intérêt mécanique pour activer le mouvement du 
tronc à ce que la grosseur de » prédomine celle de /, e’est-à. 
dire que les forces internes agissent dans des plans le plus 
possible perpendiculaires à la surface alaire. Le déplacement 
est dû surtout à l’action de +’ et w. » 


(1) Ligne !h, ro du texte. 


88 P.-C. AMANS. 


On pourrait dire plus simplement qu'il vaut mieux frapper 
par le plat que par la tranche. 

« Aux flexions latérales de la nageoire Pre. des 
flexions de sens contraire du tronc, mais beaucoup moins 
visibles. Le maximum de rotation est au sommet des ondes; 
mais elles sont alternativement de sens contraires. La ligne 
d'insertion de la nageoire prend la part principale au déplace- 
ment. Une rotation du tronc, suivie d’une déviation en bas 
(plus simplement une rotation de haut en bas) est à peine 
possible. En revanche les impulsions dirigées d’arrière en 
avant peuvent communiquer à chaque segment du trone un 
mouvement de translation. De segment en segment, le mou- 
vement peut se transmettre sans secousse. » 

Ce raisonnement, en somme, revient à ceci : les efforts laté- 
raux de droite neutralisent ceux de gauche ; il ne reste d’efforts 
effectifs que dans le sens antéro-postérieur. 

« Le plus souvent l’obliquité de l’aile sera disposée de façon, 
tout en évitant la résistance de l’eau sur le bord antérieur, à 
se mouvoir dans une direction transversale, c’est-à-dire que 
les points décriraient un huit de chiffre. La liaison de chaque 
partie de nageoire avec ses voisines sert à régulariser l'étendue 
de rotation de chacune d’elles. » 

J'ai considérablement écourté le raisonnement de Strasser, 
qui est juste, mais trop long. Pourquoi tant d’hypothèses, de 
compositions et décompositions de forces, pourquoi tant de 
plans pour arriver à ce résultat : la nageoire collée sur le dos 
d'un animal ondule de façon que les déviations latérales se 
détruisent et qu'il ne reste qu’un mouvement dans son plan? 

Strasser fait voir comment, le principe assez naturel étant 
admis, on pourrait l’expliquer par le jeu des forces internes et 
externes; mais il ne démontre nullement qu'il doive en être 
ainsi. À défaut de photographie instantanée, il vaudrait mieux 
faire voir les moyens dont pourrait disposer la Nature pour 
arriver à ce résultat. C’est ce que j'ai fait pour la dorsale de 
l’Hippocampe, pour les nageoires impaires d’autres poissons, 

e que Je ferai pour les Pleuronectes, Hétéropodes, etc. 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE, 89 


VII. —— TYPE PLEURONECTES. 


Les pleuronectides sont des Poissons aplatis sur les flancs, 
de façon que l’une des faces latérales devient ventrale, l’autre 
dorsale; les yeux se transportent sur la face devenue dorsale. 
La Sole, la Plie, le Carrelet, la Limande, sont des types divers 
de cette famille. Je choisirai la Plie (Pleuronectes Platesta) 
comme un type des plus communs et des plus aelifs. 

La figure 41 montre la projection horizontale. L'animal est 
aplati sur le flanc gauche. La symétrie primitive entre les flancs 
gauche et droit a disparu, depuis que le flanc gauche est 
devenu ventral et le flanc droit dorsal. La symétrie entre les 
faces dorsale et ventrale se voit figures 492 et 43. 

La ligne latérale délimite assez bien la région droite de la 
gauche (fig. #1); sa portion caudale occupe au début une 
position médiane entre le bord droit et le bord gauche, puis 
elle passe à gauche. Cette portion caudale prolongée en avant 
irait passer vers le point de convergence des bords droit et 
gauche. 

La ligne æy ainsi obtenue peut être considérée comme le 
grand axe de la projection horizontale. On voit que la moitié 
droite est plus étendue que la gauche; le minimum dp est plus 
en avant que gp’. Tout le côté gauche est muni d'une nageoire, 
depuis la mâchoire supérieure jusqu’au voisinage de la queue. 
La nageoire droite s'arrête aux nageoires abdominales rudi- 
mentaires; par conséquent, le tiers antérieur du bord droit 
est dépourvu de nageoire marginale. 

Lorsque l’animal est posé à plat sur sa face ventrale, son 
profil (fig. 42) montre la forme ondulée du contour d'horizon ; 
il forme une ligne sinueuse à trois courbures. La face ventrale 
n’est guère plate que dans sa partie moyenne; le côté droit est 
plus renflé que le gauche; aussi, dans sa position d’équilibre 
à plat, l'animal penche plutôt du côté droit que du gauche. 

Ce dernier caractère (asymétrie de droite à gauche) diffé- 
rencie profondément les Pleuronectides des Sélaciens plats, 


90 P.-C. AMANS. 


avec lesquels on serait tenté de les rapprocher. La Raiïe file 
suivant son axe fictif; la Plie dévie toujours à droite. Le con- 
tour d'horizon ou de profil est ondulé à trois branches chez l’un 
et chez l’autre ; mais en projection horizontale, il est simple- 
ment ovalaire chez la Plie, tandis que chez la Raie il forme 
une sinussoide à trois branches (comparer pl. II, fig. 4, et 
pl. IV, fig. #1). 

Nageoires latérales. — Te squelette de la nageoire latérale 
peut se schématiser ainsi : un axe médian à double courbure, 
sur lequel s’appuie un triple système de rayons (fig. 44-46); 
les premiers, À, lui sont soudés par une large base; les 
seconds, B, sont unis aux extrémités des premiers par un fort 
tissu fibreux ; leurs extrémités intimement accolées forment 
une surface articulaire pour la base des troisièmes, G. Ceux-ci 
sont les rayons de la nageoire proprement dite. 

Dans la vertèbre, nous remarquerons : l’épine gauche est 
un peu plus courte que la droite; ses branches de soudure 
sont plus larges que celles de la droite; on y voit même en 
arrière une petite saillie e. La protection de la moelle est ainsi 
plus assurée que celle des vaisseaux vertébraux. Le trou de la 
moelle est arrondi, celui des vaisseaux est ovale. Ce caractère 
et la largeur des insertions basilaires suffiraient pour la dia- 
gnose des deux épines droite et gauche. 

La face dorsale de la vertèbre se distingue de la vertèbre 
par des apophyses #, figure 46, un peu > #". Les courbes 
aBy, « $'y', figure 44, achèvent de préciser la forme du sque- 
lette vertébral. Les épines sont creusées d’un sillon antérieur 
plus grand que le postérieur ; au distum, elles ont quatre sil- 
lons. Les lignes ÀX' semblent être la soudure d’interépineux, 
système de rayons qui se trouvent libres chez d’autres Pois- 
sons. 

Les supports B ont leurs extrémités proximales tétrasul- 
quées, ce qui favorise et consolide leur union avec les épines 
(Je dois dire que ces quatre sillons ne sont pas visibles chez les 
Soles). La moitié externe est formée de deux lames se coupant 


à angle droit; elles continuent par conséquent le système des 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 91 


quatre sillons, et on peut distinguer deux lames verticales (une 
lame dorsale à peu près symétrique de la ventrale) et deux 
. lames horizontales (la postérieure plus large que l’antérieure). 
L’extrémité distale est renflée et munie de deux surfaces arti- 
culaires inclinées en sens contraire, comme deux U adjacents 
par les sommets, l’antérieur, le plus gros, incliné en avant, le 
postérieur en arrière. Ces surfaces sont légèrement concaves,. 
Par suite de leurs inclinaisons, il en résulte une série de gon- 
doles entre chaque tête articulaire. | 

C’est dans la gondole que roule le rayon de la nageoire, par 
l'intermédiaire d’un ovoide très allongé, à gros bout postérieur. 
Le rayon est à cheval sur la partie antérieure de l’ovoïde ; un 
ligament réunit les ovoides bout par bout. Il y a en outre deux 
ligaments, /, #, réunissant chaque apophyse basilaire du rayon 
aux extrémités de l’ovoide correspondant. 

C’est au niveau de cette apophyse que s’insère le muscle M; 
les tendons des muscles À et P passent au-dessous des liga- 
ments / et». Chaque rayon a à son service une paire de mus- 
cles À, M, P. Le muscle M est superficiel; c’est le plus large 
et le plus court. Il s’insère à moitié chemin du support sur 
une zone fibreuse sous-cutanée. La peau adhère fortement à ce 
niveau et tout le long de la cloison médiane verticale. Comme 
les cloisons horizontales sont unies entre elles par une mem- 
brane fibreuse, on voit que chaque groupe est enfermé dans 
une sorte de chambre, close de tous côtés. 

Le muscle-M est libre durant son trajet, c’est-à-dire qu'il 
ne présente d’adhérences qu’au niveau de la zone fibreuse. Les 
muscles À et P s’insèrent au contraire tout le long du support, 
jusqu’à une seconde zone fibreuse, celle qui réunit les sup- 
ports aux épines. Ils sont donc plus longs que M; l’un tire en 
avant, l’autre en arrière, tandis que M tire par côté. Il est 
probable que les contractions de M se combinent avec des con- 
tractions partielles de À et P, soit pour le coup d'avant, soit 
pour le coup d’arrière. On peut se faire une idée des prinei- 
pales combinaisons et des mouvements résultants d’après la 
forme en H de leurs insertions sur le support (M s’insère sur 


92 P.-C. AMAXS. 
la barre horizontale de l’H, À et P sur les deux barres verti- 
cales). 

Si nous comparons ce cas particulier au cas hypothétique 
de Strasser, nous ne voyons pas d’analogie entre les deux. Il 
y à, par exemple, dit Strasser, intérêt mécanique à ce que les 
muscles agissent dans un plan perpendiculaire à celui de la 
nageoire. Où est ici la disposition correspondante à cet intérêt? 
C'est plutôt l'inverse qui a lieu; le plan principal de notre H 
se rapproche surtout du plan même de la nageoire. Tout ce 
que nous pouvons conclure des positions réciproques du rayon, 
du grand axe de l’ovoïde articulaire et des directions museu- 
laires, c’est que le déplacement est plus étendu d’avant en 
arrière que de haut en bas; ou encore dans le plan de la 
nageoire que dans le plan perpendiculaire. 

Ce dernier déplacement est cependant bien plus marqué 
que dans la nageoire anale du Leuciscus, où il existe un musele 
analogue de M, mais bien plus court et plus petit. Autre dif- 
férence : le rayon chez Leuciscus roule sur la tête du support; 
le muscle À est séparé de P par une cloison fibreuse. Chez 
Platessa, le rayon roule sur la moitié antérieure d’une tête de 
support et sur la moitié postérieure de la tête précédente; il 
n’y a pas de cloison entre À et P. 

En résumé, chez Platessa la cloison du support, normale 
au plan de la nageoire, devient plus petite; enfin, elle dispa- 
rait chez l’Hippocampe; M s’allonge et absorbe A. Le déplace- 
ment de droite à gauche est augmenté chez l’'Hippocampe ; il 
reste cependant moins étendu que le déplacement antéro-pos- 
térieur. 

Les descriptions qui précèdent s'appliquent à un rayon 
quelconque de droite ou de gauche. Il y a des différences seu- 
lement pour la longueur des supports, des rayons. La courbe 
distale de droite a une courbure différente de celle de gauche ; 
aucune des deux n’est plane. 

Les rayons antérieurs convergent de chaque côté avec les 
rayons postérieurs, aux points d'et g' correspondant aux plus 


longs rayons. On voit que g', celui de gauche, est situé plus 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 93 
en avant que d'. Cela cadre avec la direction générale du mou- 
vement, allant obliquement de gauche à droite et en avant. 

La normale à la base de la pectorale passe au niveau g'; la 
corde du bord antérieur de cette nageoire par le niveau d”’. 

Nageoire pectorale. — La nageoire pectorale supérieure est 
plus grande que l’inférieure. Elle présente les dispositions 
principales de toute nageoire pectorale : une paire de muscles 
spéciaux au bord antérieur de la nageoire, des muscles 
superficiel et profond pour le restant de la nageoire; grand 
angle obtus entre le superficiel antérieur et le superficiel pro- 
fond ; niveau plus élevé des insertions radiales de ce dernier; 
sillons interradiaux plus profonds sur la face externe; fibres 
des superficiels antérieurs plus longues que celles des muscles 
postérieurs. 

En somme, cette nageoire est propre à faire avancer l’ani- 
mal, avec des déviations à droite, surtout à gauche. 

Le support de la nageoïre anale s'appuie en un point com- 
mun à la ceinture pectorale, et à un os rélro-maxillaire. La 
nageoire anale, malgré son petit volume, est comparable à 
celles déja étudiées. 

Nageoire caudale. — Elle a la forme d’un trapèze curvi- 
ligne, symétrique par rapport à la ligne latérale, qui se pro- 
longe jusqu’au bout de la queue, et sépare nettement les 
muscles droits des muscles gauches. On y remarque : 

4° Les interradiaux situés entre les dix-huit rayons. Leur 
insertion supérieure décrit une sinussoïde. L'indépendance 
relative de ces muscles favorise le mouvement ondulatoire ; 

2% Le muscle superficiel S, allant de la ligne médiane ver- 
tébrale supérieure aux apophyses supérieures des rayons. Ses 
fibres terminales ne se distribuent pas isolément à ces apo- 
physes ; elles se fondent en une aponévrose unique, une sorte 
de tendon commun (caractère moins propre aux ondulations). 
Ses fibres externes s’insèrent en s, sur les épines, jusqu’à 
l'extrémité distale du support; 

3° Le muscle profond ?, plus épais, s’insère sur toute la 
palette, tandis que s est libre d'adhérence sur toute sa face 


94 P.-C. AMANS. 

inférieure (caractère commun à tout muscle superficrel). Les 

fibres convergent comme celles de s vers l’axe des vertèbres; 
4° Un muscle superficiel « pour le bord antérieur du pre- 

mier rayon; il agit aussi sur le deuxième rayon par l’intermé- 

diaire d’un ligament /. Ce muscle est long, libre d’adhérences 

sur sa face inférieure ; 

5° Un musele profond w, court et destiné à ce même bord 
antérieur. 

Le squelette de la nageoire est un peu plus fort à gauche. 
Les supports sont d'épaisseur uniforme; les sillons qui les 
séparent se continuent sur leur tête renflée ; il en résulte une 
série de condyles entre lesquels s'appuient les apophyses des 
rayons. L’échancrure articulaire de ceux-ci est bien moins 
profonde que dans les espèces déjà étudiées. 


BATRACIENS — TÉTARDS 


VIII. — LARVES DE BATRACIENS. 


Je prendrai comme type la larve de Pélobate, la plus grosse 
larve de nos mares. C’est un ovoide apode sans autre organe 
de propulsion que la queue. Sa forme est donnée par les pro- 
jections (fig. 19-90, pl. V). Le type de section « à gros bout 
supérieur est général de la tête à la queue; le type 6 à gros 
bout ventral n’a lieu qu’au niveau du paquet intestinal. 

Le profil a la forme d’un ovale muni d’une queue sur son 
quart postéro-supérieur. L’horizon présente la courbure géné- 
rale commune à la plupart des animaux aquatiques, c’est-à- 
dire une courbe ondulée dont la branche céphalique est con- 
cave inférieurement. L’horizon est moins effilé en avant que 
le profil. 

Abstraction faite de la masse viscérale, on pourrait schéma- 
tiser le têtard par une pyramide à quatre faces (fig. 21). 

Dans leur attitude ordinaire, les têtards ont l’axe longitu- 
dinal incliné à 45 degrés sur l'horizon. Le centre de poussée 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 95 


se trouve vers la partie supérieure au-dessous de la région 
lombaire, et le centre de gravité en dessous, plus en arrière, 
. dans la masse viscérale. On peut expérimentalement faire 
varier les positions respectives de ces centres. 

Si l’on coupe, par exemple, le rebord inférieur de la queue, 
l'animal se tient horizontalement ; la ligne des centres est 
devenue perpendiculaire à l’axe du corps. Gette nouvelle posi- 
tion gêne beaucoup l’animal ; il ne peut plus affleurer avec 
la gueule pour brasser l'air, qu'au prix de violents mouve- 
ments. 

Si l’on coupe la queue à un têtard, elle repousse, mais avec 
une courbure différente ; la branche caudale du contour d’ho- 
rizon à un plus petit rayon de courbure (fig. 24). 

La queue de première formation dépend surtout de l’héré- 
dité ; la seconde, de l’hérédité et de la fonction. Le néoplasme, 
qui va reformer la queue, n’est plus dans les mêmes condi- 
tions de mouvement que le tissu embryonnaire de première 
formation. Celui-ci a marché parallèlement au développement 
des autres organes, tandis que l’autre va se greffer sur un 
tronc complètement développé, et doué de mouvements 
autrement puissants qu'immédiatement ab ovo. Pour cette 
cause ou pour une autre, l’extrémité caudale pions une con- 

cavité plus profonde qu auparavant. 

L'influence du milieu est ici manifeste ; les adversaires de 
l’évolution seraient bien embarrassés de donner une explica- 
tion plus rationnelle. Ils peuvent dire, il est vrai, que ce sont 
là des modifications passagères, non transmissibles. En tout 
cas, l’importance de ces modifications nous autorise à douter 
de la fixité de tel ou tel système. Le système nerveux lui-même, 
considéré comme ayant la plus grande valeur au point de vue 
des homologies, n'échappe nullement à cette influence du 
milieu. Les expériences de Vanlair (1) démontrent la possi- 
bilité de diriger l’évolution du néoplasme nerveux presque au 


(4) Vanlair, Influence des conditions mécaniques sur la reproduction des 
nerfs (Association française pour l'avancement des sciences. Toulouse, 
septembre 1887). 


96 P.-C. AMANS. 


gré de l’expérimentateur. Ces expériences, ainsi que les 
miennes citées plus haut, prouvent l'importance des conditions 
purement mécaniques en dehors de tout plan préconçu. 

Chez tous les animaux étudiés jusqu’à présent, l’horizon et 
le profil ont le gros bout en avant. La nature obéit ici à une 
nécessité mécanique. Soit un losange irrégulier dont deux 
côtés sont plus longs que les autres, de manière qu’on peut 
distinguer une tête et une queue. Lançons-le dans un fluide, 
la queue en avant; la résistance sur la queue doit être plus 
crande que sur la tête; car la moindre déviation de parallé- 
lisme entre la force propulsive et ces résistances va produire 
un mouvement de bascule de 180 degrés, tendant à mettre 
la tête en avant. 

Il y a donc tout intérêt à se diriger gros bout en avant; 
l'équilibre est plus stable. Il y a moins de résistance, comme 
cela est prouvé par l'expérience. 

La queue des têtards diffère de celle des Poissons par l’ab- 
sence d’un squelette vertébral solide. Le centre est occupé par 
un canal à parois fibreuses, autour duquel sont groupés les 
faisceaux musculaires. Ceux-ci sont disposés en courts fais- 
ceaux parallèles ; les septa qui les séparent sont formés de 
tissu conjonctif mou. [ls forment un grand méridien dans Île 
plan de profil, et un grand nombre de parallèles. Chacun de 
ces derniers forme latéralement une ligne brisée à deux 
branches, et son sommet dirigé en avant. 

La brisure des septa avec sommet dirigé en avant est donc 
une disposition générale ; c’est, comme je l'ai dit plus haut, 
une nécessité géométrique. Elle est très nette et très simple 
chez les larves de Pélobates. Elle diffère de £ des Sélaciens 
par l’arrondissement des deux angles dorsal et ventral, et des 
quatre angles postérieurs. 

Les bords dorsaux et ventraux ont, en guise de nageoires, 
une membrane gélatino-conjonctive, qui ondule passivement 
dans les mouvements de la queue. Le bord inférieur est plus 
large que le supérieur. 

L'absence de nageoires pectorales et abdominales, le gros 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 07 
volume du tronc par rapport à la queue, contribuent à rendre 
la démarche du têtard lourde et titubante. 

La simplicité de la machine têtard m'avait poussé à en 
fabriquer une artificielle. Au centre d’un gros bouchon de 
liège, J'avais fixé le barillet d’un mouvement d’horlogerie 
(B, fig. 25). Sur le plateau e, on voit la petite colonne k sur le 
sommet de laquelle tourne de droite à gauche une queue arti- 
ficielle en baleine. La roue R porte une tige qui est prison- 
nière dans une glissière située à la base de la queue. De cette 
façon le mouvement circulaire du barillet se transforme en 
mouvement alternatif de la queue. Des ligatures en caout- 
chouc mince, sans gêner le mouvement, empêchaient l’eau: 
d'entrer, soit à la base de la queue, soit à la base de la 
clef F. 

Avec la cire à modeler, j’achevais de donner à l'appareil 
une forme de têtard; l'addition de grains de plomb à cette 
cire me permettait de régler l'équilibre, de façon que l’axe 
longitudinal fùt à 45 degrés sur l'horizon, l’attitude ordinaire 
du têtard. Sitôt que le ressort se détendait, la queue sortait 
violemment de l’eau, en m'éclaboussant; si l’appareil était 
immergé plus profondément, 1l plongeait tête en avant. 

La tendance de cette queue artificielle à se redresser paral- 
lèlement à l’horizon est conforme à celle de la queue vivante : 
c’est là un fait d'observation courante. 

J'aurais désiré utiliser cet appareil pour comparer le travail 
d’une queue hélicoïdale à mouvement circulaire, avec celui 
d’une queue piscoïde à mouvements alternatifs. Je n'ai pas de 
résultats assez rigoureux pour en parler; une des pierres d’a- 
choppement est la construction d’un ovoïde élastique. Le 
succès appartient au constructeur assez bien outillé pour 
faire des moulages en substance élastique et hydrofuge. 


RANA 


J'ai pris comme type celui dont je disposais, la Rana Latas- 


Lei, excellent nageur, fréquent dans les lagunes de Venise. Ma 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 7, — ART: N° 1. 


98 P.-C. AMANS. 
description est cependant assez générale pour s'appliquer à la 
majorité des Rana. 

La Rana est un ovoïde trapu, à gros bout de profil en 
arrière (fig. 4, pl. V), à gros bout d'horizon en avant (fig. 3), 
à gros bout frontal successivement en bas (en avant) et en 
haut (en arrière). Nous n'avons vu jusqu’à présent aucun pois- 
son qui ait un tel contour de profil; une telle forme favorise 
le recul. Du reste, le contour d’horizon lui-même change 
lorsque l’animal recule. Il faut alors tenir compte de ses 
énormes paltes repliées contre le tronc (fig. 3); le gros bout 
ob est reporté en arrière ob". Il en résulte que dans cette posi- 
tion l'arrière dans son ensemble est bien plus renflé que de 
l’avant ; il est donc dans d’excellentes conditions mécaniques 
pour s’enfoncer dans la vase. 

Les différences entre Rana et les Poissons sont autrement 
considérables, si l’on considère les organes de locomotion. Les 
nageoires sont remplacées par deux paires de battoirs, la main 
et le pied, situés chacun à l'extrémité d’un système de tiges 
articulées. Le premier système, le moins volumineux, est 
situé au tiers antérieur, et correspond aux nageoires pecto- 
rales; le second roule à l'extrémité de l’ovoide, dont il est le 
principal, on pourrait dire l'unique agent de propulsion. Les 
figures 1, 2 donnent une idée de ce système, au repos et en 
mouvement. 

La surface plantaire du pied au repos forme un plan 
oblique sur le plan de profil; il regarde à 45 degrés environ en 
dehors et en bas, et légèrement (10 degrés) en avant. Dans la 
détente, 1] se retourne peu à peu, regarde de plus en plus en 
arrière, et finit par regarder en haut. La détente du pied 
s'opère au moyen de trois tiges articulées (fig. 2); le résultat 
est de projeter l'animal en avant et en haut. 

La surface de la main est inclinée un peu en avant, surtout 
en bas; elle est disposée transversalement, l’extrémité en 
dedans, presque horizontalement. Le reste du système est 
formé de deux tiges seulement. 


ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 99 


MEMBRE ANTÉRIEUR 


Ceinture thoracique. — Elle est formée de trois os rayon- 
nants : l’un, supérieur, scapula, se fixant sur la colonne; les 
deux autres, coracoïde et précoracoïde, s'appuient sur leurs 
symétriques à la face inférieure au moyen de cartilages. Cette 
commissure inférieure est plus allongée d’avant en arrière 
que chez les Sélaciens, grâce au développement de l’épister- 
num et de l’hyposternum. On trouve cependant chez Scyllium 
le germe de cet allongement,; le plus grand diamètre longitu- 
dinal du sternum se trouve dans le plan de profil. 

La direction de ce diamètre va de bas en haut et en avant 
chez les deux types. La direction moyenne des autres parties 
(latérale et dorsale) est dans un plan normal à l’axe fictif chez 
Rana, dans un plan incliné en arrière chez Scyllium. La sca- 
pula est très large et spatuliforme dans sa partie terminale; 
l’aplatissement des extrémités dorsale et sternale est un fait 
constant dans les ceintures thoraciques. 

Le rendez-vous des trois os forme une cavité articulaire 
(cavité glénoïde) pour le premier levier du membre (humérus). 
Chez Scyllium la cavité se trouvait non sur la ceinture, mais 
sur la base de la nageoïire. Le coracoïde forme la partie infé- 
rieure, le précoracoïde, l’antérieure, et la scapula, la supé- 
rieure, et un cartilage la partie postérieure. Comment et 
pourquoi s'est formé le dédoublement de la partie inférieure 
de la ceinture en coracoïde et précoracoïde ? Il est probable 
que ce dédoublement est corrélatif du grand développement 
du sternum; en tout cas, 1l y a économie à avoir un double 
pilier au lieu d’une seule lame de support. C’est aussi ce que 
nous avons vu chez Leuciscus. 

La section frontale de la ceinture donne un polygone hexa- 
gonal irrégulier plus large que haut, à gros bout dorsal ; il y 
a un sommet dorsal, un ventral et quatre latéraux. La cavité 
glénoïde est sur les sommets latéraux inférieurs. 

La ceinture a des rapports : 1° en avant par l’épisternum 


100 P.-C. AMANS. 

avec le plancher buccal : son extrémité cartilagineuse s’est 
fixée entre les muscles submaxillaire, hyo-glosse, génio-hyot- 
dien; % en arrière elle est bridée par un certain nombre de 
muscles (1). 

Humérus. — Os massif, à long axe concave supérieurement, 
à extrémités renflées, élargies par des crêtes ; lesplans moyens 
de ces élargissements sont à 75-80 degrés l’un sur l’autre. 
La tête proximale est arrondie sur la face postérieure creusée 
de deux sillons sur la face antérieure; le sillon supérieur 
coiffe une saillie correspondante de la cavité glénoïde ; il est 
uni par un fort igament au trou de la cavité glénoïde ; le bord 
inférieur de l’autre sillon forme une arête tranchante qui se 
place sur la séparation du coracoïde et du précoracoïde. 

La cavité glénoïde se divise en deux segments osseux et deux 
cartilagineux, rayonnant autour du trou: 1° deux segments 
solides, l’un supérieur allongé (scapula), l’autre inférieur, eir- 
culaire, plus large (coracoïde) ; ils correspondent done à l’ef- 
fort maximum, dirigé de dehors en dedans et en arrière. 
2° Les deux segments souples, cartilagineux, sont l’un anté- 
rieur, l’autre postérieur. Si l’on supprime ces deux derniers, 
la forme de larticulation devient ovalaire allongée, dernier 
trait de ressemblance avec celle des Sélaciens. 

La moitié proximale de l’humérus présente sur son bord 
antéro-imférieur une large crête, avec un tunnel pour le pas- 
sage du long fléchisseur de l’avant-bras. Le corps principal 
de l'os forme un cylindre, dont le diamètre va en diminuant 
vers l'extrémité distale. En revanche, il s’élargit considéra- 
blement dans le sens antéro-postérieur. Gette direction est à 
75-80 degrés environ sur celle de l'élargissement proximal. 
C’est à peu près l’angle qui chez les Sélaciens sépare le plan 
moyen proximal des trois os basilaires de leur plan distal; 
cet angle va en augmentant dans les autres rangées et atteint 
90 degrés. 

Cette divergence de plans est un fait général chez les ani- 


(1) Voy. Dugès, 
ARTICLE N° {. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 401 


maux aquatiques et aériens; elle est commune à tout organe 
destiné à battre de haut en tee et d'avant en arrière. Elle est 
assez voisine de 80 degrés chez les Chéiroptères. Dans cer- 
tains cas, chez l’homme en particulier, les extrémités proxi- 
male et distale se raccordent au moyen de crêtes spiralées, 
si bien que l’os semble avoir été tordu sur son axe. 

Geci nous amène à parler de la théorie de la torsion, imagi- 
née par Martins, perfectionnée par Gegenbaür et Broca. On a 
beaucoup discuté sur cette torsion, les uns la considérant 
comme réelle, les autres la niant. 

« L’ none de l'Homme, d’ après Martins (1), est un os 
tordu sur son axe de 180 dons. le fémur est un os droit sans 
torsion. Pour se convaincre de la réalité de la torsion de 
l’humérus, il suffit de suivre sur un humérus d'homme ou de 
quadrupède la ligne âpre qui part de l’épicondyle, se dirige 
obliquement vers la face postérieure, la contourne en longeant 
la gouttière de torsion du nerf radial, et vient aboutir à la 
partie la plus marquée du col, au-dessous de la tête du col. 
La torsion est de 180 degrés environ chez l'Homme et les 
Singes anthropomorphes, et porte tout entière sur le corps de 
l’humérus; elle est aussi de 180 degrés chez les autres Mam- 
mifères, mais se décompose en deux : une torsion du col de 
90 degrés et une torsion du corps de 90 degrés. La torsion 
de l’humérus dans les Chéiroptères, Oiseaux et Reptiles est de 
90 degrés ou moins de 90 degrés seulement... La torsion de 
90 a est une des Le ec du vol et de 
la reptation. » 

D’après Gegenbaür, l'axe du col de l’humérus et l’axe de 
la trochlée font entre eux un angle de 12 degrés, ce qui 
donne pour l’angle de torsion de l’humérus une moyenne de 
168 degrés. Sur huit humérus frais de jeunes enfants de trois 
à neuf mois, l’angle de torsion s’est trouvé n'être plus que de 
146 degrés, et sur huit fœtus âgés de douze à seize semaines, 
il se réduit à 120 degrés. Ainsi chez un fœtus de huit mois, 


(1) Martins, Annales des sciences naturelles, Zoologie, 4° série, t, VIII, 


102 P.-C. AMANS. 

l'os est tordu de 1921 degrés; « seulement, dit Martins, cette 
torsion n’a pas eu lieu en réalité; elle est virtuelle, l'os ne 
présentant à cet âge aucune trace de torsion. » Mais depuis 
cet âge jusqu’à l’âge adulte, il se tord effectivement de 
47 degrés. 

Entre autres objections à cette théorie, on a fait remarquer 
que la position du membre abdominal de tous les Vertébrés 
terrestres est une position acquise et non point primordiale ; 
M. Martins a donc tort de considérer le fémur comme un 
membre typique, non transformé, auquel devrait être ramené 
le membre thoracique pour l’établissemeut des homotypies 
[Julien (1), Sabatier (2)]. 

Huxley (3) n’a pas recours à la théorie de la torsion pour 
expliquer l’apposition du coude et du genou chez l'Homme. 
€ Dans leur position primitive, les membres sont droits et 
tombent en dehors à angle droit suivant l’axe du corps; plus 
tard, ils tombent en forme de Z. Chez les Oiseaux et Mammi- 
fères, de plus grands changements surviennent. Chez tous les 
quadrupèdes ordinaires, le bras se tourne en arrière et la 
cuisse en avant, de manière que le coude et le genou se trou- 
vent rapprochés du tronc. Enfin, chez l'Homme, le dos du 
bras correspond au devant de la jambe, et le côté externe de 
la jambe au côté interne du bras dans la station verticale. » 
En résumé, le membre antérieur subit un mouvement de 
rotation en arrière, et le postérieur en avant. 

C'est, comme on voit, une idée très générale; Huxley ne 
dit pas comment s'effectue cette rotation, si elle porte unique- 
ment sur l'articulation huméro-scapulaire, ou si elle se décom- 
pose en rotation partielle dans chacun des articles. 

M. Julien, moins réservé, place cette rotation dans les arti- 
culations scapulo-humérale et coxo-fémorale. M. Sabatier 
ajoute à ces rotations basilaires : 1° un mouvement de prona- 


(1) Julien, De l’homotypie des membres thoraciques et abdominaux (Mé- 
moires de la Société d'anthropologie, 1878). 
(2) Sabatier, Comparaisons des ceintures et des membres, 1880. 
(3) Huxley, Éléments d'anatomie comparée des Vertébrés. 
ARTICLE N° {.. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 103 
tion progressif de l’avant-bras, qui amène l'extrémité de la 
main en avant, tandis qu'un mouvement de supination beau- 
coup moins prononcé de la jambe amène l’extrémité du pied 
légèrement en dehors. Ces mouvements étant en sens inverse, 
les têtes proximales, qui étaient identiques à l’origine (Ich- 
tyosaures, Plésiosaures) et semblablement placées, prendront 
aussi des cols dirigés en sens inverse. 

« La ligne âpre décrit une spirale de 90 degrés au plus, et 
non de 180 degrés. Pourquoi, du reste, cette ligne serait-elle 
la seule à porter des traces de torsion? Pourquoi n’y a-t-il pas 
de traces sur le bord antérieur et sur le bord interne? On ne 
saurait admettre la torsion d’un prisme dont les trois dièdres 
ne présenteraient pas tous des traces de torsion. Pour le 
même motif, il est imexplicable que des cinq nerfs terminaux 
du plexus brachial, un seul, le radial, a le trajet en hélice, les 
quatre autres ont un trajet rectiligne. Si l’humérus était tordu, 
les museles qui s’insèrent sur un parcours assez étendu de sa 
longueur, devraient présenter des surfaces d'insertion en 
hélice. Or il n’en est rien. » 

À l’hypothèse de la torsion, M. Sabatier objecte une autre 
hypothèse, celle de la fixité des muscles et de l’inamovibilité 
des points d'attache. [Il nous semble cependant que la trans- 
formation ou déformation totale d’un organe est un ensemble 
de déformations partielles, portant sur tous les éléments de 
cet organe. A une machine nouvelle correspondent des moteurs 
nouveaux. Certains muscles peuvent disparaitre et des nou- 
veaux se produire, sans imiter absolument la forme du néo- 
plasme osseux. Ge néoplasme peut se gauchir, par exemple, 
sans que ses muscles aient une insertion spiralée. Il y a, dans 
le remarquable et peu connu travail de Haughton (1), de 
nombreuses formes d’insertions musculaires ; je n’en ai pas 
vu à insertion spiralée, bien qu’elles s'appliquent parfois à des 
solides gauches. 

« Les déviations des surfaces osseuses tiennent à des dévia- 


(1) Haughton, Principles of animal mechanic, London, 1870. 


104 P.-C. AMANS. 


tions musculaires; la courbe de l’humérus, qui n’occupe que 
le 1/3 inférieur de l’humérus, est le résultat et exclusivement 
le résultat de la pronation de l’avant-bras, puisqu'elle ne se 
produit que lorsque l’avant-bras est placé ou peut se placer, 
comme chez l'Homme, dans une pronation extrême. » 

Ce dernier argument a une grande valeur. On pourrait, il 
est vrai, suivre les traces de torsion jusque dans le tiers supé- 
rieur, au-dessus de la gouttière proprement dite de torsion. 
Mais cette torsion affecte surtout les Insertions du long supina- 
teur, radiaux externes et épicondyliens; celles du vaste interne 
et brachial antérieur occupent des surfaces trop étendues 
pour entrer en ligne de compte. 

Quant au principe que les déviations des surfaces osseuses 
tiennent à des déviations musculaires, il revient à celui-ci : 
c’est le muscle qui fait los. Cela peut ne pas être toujours 
absolument vrai. Je citerai des membres où la flexion des 
divers articles s'opère sans l'intervention directe d'aucun 
muscle nouveau. Les pattes des Trigles sont des nervures 
modifiées sur tout leur parcours, et non pas seulement à la 
base d'insertion des muscles. Les articles primitivement rigides 
sont devenus souples à leur point de jointure, sous l’influence 
d2 la fonction nouvelle, de la marche. 

Avant tout, c’est la fonction qui fait l’organe. Lorsque la 
fonction résidera dans le muscle, on pourra ajouter : c’est le 
muscle qui fait l’os. Mais lorsqu'un organe est soumis surtout 
à l’influence du milieu, os et muscles en éprouvent les effets 
simultanément et non successivement. 

Cette restriction posée, j’admets pleinement lexplication 
de M. Sabatier pour le cas de l’humérus humain, c’est-à-dire : 
la déviation osseuse est surtout liée à l’action musculaire des 
pronateurs. 

« Les variations angulaires, mesurées par Gegenbaür, ne 
sont pas accompagnées de signes de torsion. Chez les fœtus 
de tout âge, et jusqu’à l’époque de la naissance, le corps de 
l’humérus (abstraction faite de ses épiphyses articulaires) 
est un os identique, pour la forme, au corps du fémur. C'est 

ARTICLE N° Î, 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 105 
un os phalangiforme, régulier, légèrement aplati d'avant en 
arrière, et ne présentant absolument aucune trace de torsion, 
.nisur ses faces, ni sur ses bords. Il y a, entre les deux os, cette 
seule différence que la face convexe de l’humérus est plus ou 
moins postérieure, tandis que celle du fémur est plus ou 
moins antérieure. La crête de torsion commence à peine à 
apparaître à l’âge de huit ans. 

« Quant à la torsion supposée de 90 degrés du col chez les 
Mammifères, il est bien difficile de l’admettre; chez la plu- 
part des Mammifères, ce col n'existe réellement pas. La 
déviation de l’axe du col de l’humérus par rapport à l’axe de 
la trochlée n’est nullement une preuve de torsion de l'humé- 
rus. 

« En l’absence de col, on se base, pour déterminer l’axe de 
la tête de l’humérus : 1° sur le centre de la plus grande saillie 
excentrique de la tête; 2° sur le sens des mouvements les plus 
étendus. De là le tableau suivant, comme angle entre cet axe et 
celui de la trochlée : 


Batraciens, Hommes. Anthropoïdes. Oiseaux. Crocodiliens. . 


Cham oNnMSAUurIens ee Me non detente dire elere rs eu 180 degrés. 
Quadrupèdes. Chéiroptères. Chéloniens.................. SOMME 
Batraciens he tan made me à tr At lotaré tetes D 


« Ge tableau n’est pas favorable au principe énoncé par 
Martins, que « la torsion de 90 degrés serait une des condi- 
tions ostéologiques du vol et de la reptation ». Il n’est pas 
exact non plus que le défaut de torsion soit l'indice d’une 
disposition primitive en relation avec le milieu aquatique, et 
que la torsion apparue plus tard soit une adaptation fonction- 
nelle à un nouveau milieu [Durand de Gros (1), Martins (2)|. 
Les humérus de Tortues marines, Cétacés, Protées, ne sont 


(1) Durand de Gros, Les origines animales de l'Homme éclairées par la 
physiologie et l'anatomie, 1871. 

(2) La torsion de l’'humérus et les origines animales de l'Homme (Bulle- 
tin de la Société d'anthropologie, 2° série, t. III, 1868). 

Dans une communication récente (17 octobre 1887, Comptes rendus Ac. sc.), 
M. Durand de Gros confirme les vues de Martins. 


106 P.-C. AMANS. 


pas dépourvus de traces de torsion; si les traces de torsion 
font défaut chez certains animaux, c’est que les mouvements 
de l'articulation du coude sont presque nuls chez eux. » 

Tels sont les principaux arguments pour et contre la théorie 
de la torsion. Ge qui m’a le plus frappé dans le débat, c’est 
l'absence de toute considération mécanique sur la résistance 
du milieu et la forme de l'organe qui s’y meut. 

Huxley dit que primitivement les membres sont droits et 
tombent dans un plan perpendiculaire à l’axe du corps. Gette 
indication est trop vague ; 1l importe de préciser la forme de 
ce membre primitif. Est-ce un cylindre, un cône, une palette 
conoïde? Son plan est-il réellement perpendiculaire à l’axe du 
corps? Et d’abord, chez quel animal prendre le type primitif? 
Ce n'est pas dans les fœtus humains, dans ceux des Reptiles 
et même dans celui des Sélaciens actuels qu’il faut le chercher. 
Chacun sait que ce type nous est inconnu. 

C’est parmi les Vers qu’on trouve le plus d’affinités avec les 
Sélaciens. L'apparition d’une tête dans un Ver cylindrique 
indique en général le sens de la marche. L'animal se dirigeant 
tête en avant, sa forme générale cesse d’être cylindrique; la 
résistance du milieu le rend ovoïde; les appendices latéraux 
cessent d’avoir un plan de symétrie perpendiculaire à l’axe du 
mouvement. Cette symétrie supposée par Huxley est inadmis- 
sible; elle serait incompatible avec la progression. Cirrhe, 
palette ou nageoire, l’organe de progression est toujours dis- 
symétrique ; les faces sont dissemblables, et les bords inégaux 
d'épaisseur. 

Quelle que soit la position de la nageoire par rapport au 
tronc de l’animal, quel que soit le nombre de ses articles 
et leurs relations, toujours le plan de l’extrémité distale fait 
un angle avec celui de la base. C’est là une nécessité méca- 
nique. 

Une expérience très simple en fait voir la nécessité. Si l’on 
appuie sur une palette plane perpendiculaire à ce plan (fig. 9), 
il se produit une courbure de flexion plus grande que si l’on 
agit dans le même plan ou parallèlement à ce plan; en d’autres 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 107 


termes, une palette plane se fléchira plus facilement suivant 
le plat que suivant la tranche. Une palette dont les plans 
. proximal et distal divergent réalise toutes les positions inter- 
médiaires entre celles du plat et de la tranche; si l’on agit, par 
exemple, perpendiculairement à l’extrémité distale, on agit en 
même temps parallèlement à l’extrémité proximale; il y à un 
coup de plat au distum, un coup de tranche au proximum, et 
des coups graduellement intermédiaires entre le distum et le 
proximum. La résistance à la flexion va en croissant du distum 
au proximum, grâce : 1° à cette divergence des plans distal et 
proximal ; 2° à la diminution graduelle d'épaisseur du distum 
au proximum. La nageoire est plus solide et le chemin par- 
couru plus considérable; il est inutile, je crois, de le démon- 
trer plus longuement. 

J’ai constaté cette divergence chez tous les animaux volants, 
et nous la retrouvons chez les animaux aquatiques. Pour ces 
derniers, je puis répéter ce que Je disais pour les Oiseaux et 
les Insectes : « Le résultat de ces circumductions successives 
est de produire une torsion longitudinale du bord antérieur de 
l'aile. L’angle de torsion est en raison inverse de la distance à 
la base de Paile. » 

Aucune nageoire paire, si primitive qu’elle soit, n'échappe 
à ces lois. 

Pour avoir une nageoire symétrique, de haut en bas et 
d'avant en arrière, il faudrait supposer l’animal immobile. 
Soit alors le bourgeon qui doit former la nageoire ; 1l pousse 
sous forme d’une éminence papuleuse, sphérique. 

Soumettons-le tout à coup à des résistances d'avant en 
arrière ; le bourgeon refoulé tendra à prendre la forme figure 6, 
convexe en avant, effilée en arrière (1). Si on lagite de haut en 
bas en même temps que d’avant en arrière, le bourgeon tendra 
à s’aplatir au distum, où le chemin parcouru, par suite la 


(1) Ge n’est pas une simple vue de l'esprit. Une sphère en substance plas- 
tique qui tombe dans l’eau, tend à prendre une forme ovoïde. Le granit qui veut 
barrer le cours des gaves s’effile en aval. En somme, l’œuf lui-même est sphé- 
rique, dans son enfance; il s’ovoiïde dans la marche, etc., etc. 


108 P.-C. AMANS. 

résistance, est plus grand qu’à la base. Il semble que l'organe 
gagne en étendue horizontale ce qu'il perd en hauteur ; comme 
le maximum de perte est au distum, celui-ci se trouve finale- 
ment dans un plan différent du plan proximal, qui à moins 
bougé. | 

L'hypothèse de mon bourgeon n’est pas éloignée de la vérité. 
Dès qu’un animal est assez différencié pour avoir une tête el 
un sens de marche déterminé, 1° il est toujours soumis à une 
résistance dans ce sens, qui tend à l’ovoider; 2° le batte- 
ment complète cette action par un gauchissement de l'organe 
vibrant. 

Toutes ces modifications sont naturellement très lentes, pro- 
gressives; elles peuvent se produire sans torsion réelle. Le 
gauchissement d’un organe peut s'expliquer simplement par 
une répartition spéciale de nutrition, de développement. 

L’angle de torsion (angle de divergence serait, d’après ce 
qui précède, un terme plus juste, moins risqué) varie suivant 
les types de nageoires, mais varie peu. Chez tous les animaux 
aériens et aquatiques, il est voisin de 90 degrés et positif. 

L’angle dont je parle est celui du plus grand plan moyen 
proximal avec le plus grand plan moyen distal ; il est indépen- 
dant du nombre de pièces articulées et des muscles, puisqu'il 
est avant tout fonction de la résistance du milieu. S'il y a un 
certain nombre de pièces articulées, cet angle peut se décom- 
poser en une série d’angles partiels, qui vont en diminuant de 
la base au sommet. Prenons par exemple une patte posté- 
rieure de Rana. L’angle de gauchissement total, c’est-à-dire 
l'angle du plus grand plan diamétral de la tête du fémur avec 
le plan de la surface des phalanges, est de 80 degrés environ. 
Cet angle peut se décomposer ainsi : 


Angle de la tête fémorale avec le genou ....... 50 degrés. 

Du genou avec le plan calcanéo-astragaléen.... 20  — 

Des phalanges avec calcanéo-astragaléen...... 10 — 
80 degrés. 


Mesures analogues chez les Chéiroptères, 
ARTICLE N° |, 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 109 

Le membre antérieur de la Grenouille obéit à la loi de 
l'angle total, mais échappe à celle des angles partiels. C’est un 
membre dévié qui a perdu ses fonctions de propulsion, et qui 
est devenu un organe de soutien et de préhension. 

Quant au membre antérieur de l’homme, il est encore plus 
éloigné du type nageoire par suite de la pronation. L'histoire 
complète de son évolution sortirait à la fois de mon sujet et 
de ma compétence. Du reste, elle est à faire. Il me suffit d’avoir 
appelé l'attention des anatomistes sur un nouveau criterium 
des phénomènes de torsion. Primitivement, le qauchissement 
existe, el il est mécaniquement forcé d'exister; c’est une des 
conditions essentielles de la propulsion et de la sustentation. 

L’articulation bumérale du coude est une simple gourde 
lagéniforme (1), gros bout en avant, sur lequel roule (oblique- 
ment au plan distal de l’humérus) la cupule à contour ovale 
du proximum radio-cubital. Le radio-cubitus est une réunion 
de deux os soudés; l’angle de torsion de ses deux extrémités 
est de 20 degrés environ. Son extrémité distale est une gourde 
à col plus allongé que celui de la gourde humérale; le gros 
bout est en bas, un peu en avant. 

Le carpe se compose de six os disposés en deux rangées. Sa 
face inférieure est fort concave; une vallée profonde sépare 
le pyramidal, le caprtato-hamatum d'une part, du trapèze, 
trapézoïde, scaphoïde, semi-lunaire d'autre part. Elle forme 
la diagonale d’un quadrilatère et aboutit à l'insertion d 
l'index. | 

Ceinture pelvienne. —Elle a la forme d’un disque biscornu. 
L’ischion et le rubis sont soudés avec leurs symétriques. Les 
iléons sont distincts; 1ls s’articulent en haut avec la dernière 
apophyse transverse des lombes. C’est autour de cette articu- 
lation que s’opère la flexion des reins sur le bassin. 

Les trois parties du bassin concourent à former l’acetabu- 
lum ou cavité pelvi-fémorale. La partie pubienne est moins 
dure que les autres ; la partie iliaque forme une cupule ellip- 


(1) Gourde de pèlerin. 


110 P.-C. AMANS. 
tique, qui regarde légèrement en arrière, tandis que la cupule 
ischiatique plus arrondie regarde légèrement en avant. 

Le fémur est un os sigmoïde, à extrémités renflées. La tête 
du fémur est arrondie ; c’est un segment de surface sphérique 
à contour stomatoïde (1) (fig. 1). Le méridien æy appartient 
au plus grand plan diamétral; 21° est l'axe principal perpen- 
diculaire à ce plan : de forts tendons s’insèrent à leurs extré- 
mités. Le méridien x y est placé d’avant en arrière, entre les 
cupules iliaque et ischiatique; la région y de la stomatoide 
est plus large que la région x. 

La convexité proximale de la diaphyse est tournée en avant, 
la distale en arrière; c’est l’inverse pour l’humérus des Chéi- 
roptères et Oiseaux. Cela tient sans doute au mode de replie- 
ment qui est inverse. 

Le distum fémoral a une forme cuboïde à quatre faces 
latérales, et une transversale, l’articulaire. La surface articu- 
laire donne insertion, dans le sens de sa plus grande largeur, 
à un fort tendon musculaire qui s’élale sur toute la surface 
articulaire du tibia. Celle-ci présente une légère rigole dans 
laquelle glisse le tendon. 

Le tibia est à double courbure comme le fémur, mais en 
sens inverse. La partie distale du tibia est aplatie; sa surface 
articulaire forme une bande étroite légèrement bombée, 
oblique sur le plan distal. Les extrémités de cette bande sont 
assez saillantes, sans mériter cependant le nom de condyles. 
L'une, la postérieure, s’arc-boute derrière une saillie corres- 
pondante du calcanéum, l’autre glisse sur un plan incliné de 
l’astragale. 

Le bord postéro-supérieur du tibia est plus épais que l’an- 
téro-inférieur ; de même le calcanéum qui le continue est plus 
épais que l’astragale, et d’une courbure moins prononcée. 

Les deux extrémités proximales et distales des deux os 


(1) J'ai donné ce nom à une courbe rappelant les contours de la bouche. Cette 
courbe est très fréquente en mécanique animale; on la rencontre aussi en 
géométrie descriptive, daus les intersections de surfaces de second ordre, mais 
sans désignation spéciale. 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. tt 
calcanéum et astragale sont intimement soudées. On peut 
voir néanmoins que le proximum calcanéen est << proxi- 
.mum astragaléen, et que le distum calcanéen est > distum 
astragaléen. 

L’extrémité proximale présente la saillie et le plan incliné 
dont j'ai parlé plus haut. Le distum forme une tête ovoïde 
tordue (fig. 12), à gros bout postéro-supérieur. 

L’ovale distal nous rappelle les surfaces à contour sinueux 
de certaines nageoires pectorales. Nous pouvons même com- 
parer les doigts aux rayons. Les doigts V-[V sont les chefs de 
file; les autres diminuent de longueur à partir de IV, le plus 
long et le plus épais ; celui-ci a cinq phalanges; V et IIT en ont 
quatre, Il et I seulement trois (fig. 11). Le contour du pied 
est analogue à celui des nageoires des poissons. 

Les articulations des phalanges peuvent être unies par 
diverses lignes transversales analogues à celles des Séla- 
ciens. : 

Les phalanges s’appuient sur le distum calcanéo-astraga- 
léen, en partie directement, en partie par des osselets. Le plus 
large, «, correspond à [I-IIT, un peu à IV; 1l forme avec IV la 
saillie w, spécialement logée en w. L’osselet à est interposé 
entre [et astragale ; IV s'appuie presque en entier directement, 
V tout à fait directement. Dugès considère « comme le euboïde 
et à le scaphoïde. 

Mécanique du membre postérieur. — Le membre postérieur 
de la Grenouille est le principal organe de propulsion de Pani- 
mal. Il constitue dans son ensemble, avec ses quatre leviers 
articulés, un nouveau type de locomotion aquatique. Cest une 
locomotion à battements énergiques, étendus, mais rares. Ge 
n’est pas une natation proprement dite, mais un saut. 

Tout animal sauteur a le schéma de profil (fig. 15, pl. V). 
C’est un ressort à cinq branches, ABCDEF. La droite AB 
représente l’axe vertébral; AB est ondulant chez le Tigre, 
réductible à deux droites chez Rana, leur sommet o correspond 
à l'articulation vertébrale du bassin. Le membre est dans ce 
schéma représenté par le système BCD E,. 


119 P.-C. AMANS. 

Le levier fémoral BC n’a pas d’analogue géométrique chez 
les Poissons étudiés. Le dernier levier DE, le pied, est le seul 
organe qui pourrait se comparer avec une nageoire paire de 
poisson. 

Le squelette du pied a le type nageoire par la courbe péri- 
phérique, par les courbes interarticulaires des phalanges, par 
l'épaisseur du bord le plus long, calcanéen, par la forme angu- 
laire, cunéiforme du coussinet mobile (tarse), intermédiaire 
entre les rayons et le support, par la forme de la tête articu- 
laire du support (calcanéo-astragale). 

La position du sommet du coin sur le bord épais a pour 
résultat de rendre ce bord moins mobile, plus stable que le 
bord opposé, plus mince. L’instabilité du bord mince est 
nécessaire dans le coup négatif, lorsque la résistance de l’eau 
doit être évilée. 

La musculature du pied peut encore se comparer à celle 
des nageoires : de chaque côté une couche superficielle et une 
couche profonde, à fibres croisées. Le bord épais a des mus- 
cles spéciaux. Comme direction, les fléchisseurs sont paral- 
lèles au grand doigt, et les extenseurs ont une direction en 
diagonale du digitule au calcanéum. 

La face dorsale du pied est bombée, la face plantaire est 
plate au repos. 

Les plans moyens de la musculature du membre posté- 
rieur font entre eux des angles analogues à ceux dont nous 
avons parlé à propos de la torsion. Lorsque le membre est 
replié, on pourrait placer ces plans sur le tronc de pyramide 
ABCDEFC (fig. 14). Le plan moyen de la cuisse coïncide 
avec ADEF, celui de la jambe avec A BCF, et celui du pied 
avec BCDE. 

La cuisse étant étendue, les limites des plans moyens for- 
ment deux sinussoïdes divergentes (fig. 16) ; l’ensemble forme 
une surface gauche. Nous arrivons donc peu à peu à retrouver 
les principaux caractères géométriques de l’organe primitif, 
de lanageoire des Sélaciens. Les modifications les plus grandes 
sont corrélatives du repliement en zigzag. 

ARTICLE N° 15 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 115 


La nageoire du Sélacien possède de nombreuses articulations 
qui lui permettent de varier les courbes de flexion; mais ce 
sont des symphyses à roulement peu étendu. La flexion longi- 

 tudinale est ondulée et jamais à droites brisées, comme avec 
des tiges articulées. Les flexions transversales se trouvent seu- 
lement au pied chez Rana ; elles ont lieu uniquement dans un 
sens, du côté de la face plantaire. 

On peutencore, à l’aide de ces flexions, comparer le membre 
postérieur à la queue larvaire, qu’il remplace, et à celle des 
Sélaciens, mais avec cette restriction que les leviers du membre 
Rana sont peu nombreux, très longs, tandis que ceux des 
Sélaciens sont courts et nombreux (vertèbres). Il en résulte 
une figure ondulée pour le poisson, une ligne brisée pour la 
Rana. Nous pouvons conelure par expérience que la première 
est l'indice d’un mouvement régulier, continu, tandis que la 
deuxième dénote le saut. 

La ligne ondulée est surtout liée à la vie aquatique. Elle 
permet, du reste, le saut, de même que la ligne brisée permet 
une démarche moins saccadée que le saut. Entrela ligne ondulée 
et la ligne brisée, il peut y avoir des formes intermédiaires, 
formes de passage de la vie aquatique à la vie terrestre, ou 
inversement. 

Si lon compare la ligne brisée de la Rana à celles des mem- 
bres antérieurs des Chéiroptères et Oiseaux, on est tenté de 
faire de la ligne brisée une caractéristique de la vie terrestre et 
aérienne. Il ne faut pas se hâter de tirer cette conclusion pour 
la vie aérienne. La ligne brisée des volatiles est surtout des- 
tinée à replier l’aile contre le corps, dans la position au repos; 
elle n’a pas de muscles volumineux destinés à la raccourcir ou 
l’allonger alternativement. L’aile de l’Oiseau a surtout un mou- 
vement ondulé, de haut en bas et d’avant en arrière, mais non 
du proximum au distum, ou inversement. 

Du reste, le vrai type d’organe aérien se trouve chez les 
Insectes et certains Oiseaux à humérus très court (Martinet). 
L’aile fortement rameuse est l’organe aérien par excellence. 


La palette élastique n’y est pas située à l’extrémité de longues 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI, 8. — ART. N° {, 


A14 P.-C. AMANS. 
tiges articulées ; elle se rapproche de la ceinture pectorale. Je 
crois donc pouvoir conclure que : 

La ligne brisée est l'indice d'une vie terrestre, ou qui l’a été 
récemment, tandis que l'organe ondulé caractérise la vie aqua- 
tique, aérienne. 

Cette diagnose générale de la vie dans les divers milieux, 
est plus juste que celle de Martins, basée uniquement sur la 
torsion de l’humérus. La torsion ou plutôt le gauchissement 
d'un organe est l’indice d’un fait beaucoup plus général, de 
la progression dans un milieu quelconque. 

Si l’on veut pousser plus loin l'analyse, il faut distinguer 
entre le gauchissement normal, anatomique, et le gauchis- 
sement volontaire, sous la dépendance des muscles. Nous 
avons vu, en effet, chez tous les animaux, des muscles spé- 
ciaux et des articulations en gourde, destinés à produire des 
mouvements de rotation longitudinale. Nous avons observé de 
tels muscles et de telles articulations chez Rana, mais bien 
moins prononcés que chez les volatiles (comparer genou de 
Rana et coude des volatiles). On peut donc formuler ainsi les 
deux termes de la diagnose : 

I. La ligne brisée est l'indice d’une vie terrestre; la ligne 
ondulée, celle d'une vie aquatique et aérienne. 

Il. Le gauchissement volontaire est plus étendu dans la 
vie aérienne el aquatique que dans la vie terrestre. 

Reprenons le schéma du membre postérieur (fig. 16). La 
ligne AEFG partde l'insertion du droit antérieur de la cuisse, 
longe le vaste externe, le gastro-cnémien, le bord latéral de 
l’astragale et se termine à l'extrémité du pouce. La ligne 
DE’ F'G' part des insertions du petit droit interne, et grand 
droit interne, longe le bord antérieur du tibia, le bord 
latéral du calcanéum et se termine au bout du plus long 
doigt. Ces lignes sont des courbes fictives servant à raccorder 
les plans moyens de plus grande largeur. 

Coupons ces lignes en travers, au niveau de la cuisse, de la 
jambe, du pied. Nous remarquons aisément que dans les sec- 


tions ovales ainsi obtenues, le gros bout se trouve du côté de 
ARTICLE N° Î. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 115 
la ligne D G'. D’après mes observations antérieures, cela 
signifie que D G' est la ligne d’attaque de l’eau; elle corres- 
pond au bord antérieur des ailes aquatiques et aériennes. 
Devons-nous conclure que toutes les sections analogues ont le 
gros bout du côté D G/? Nullement, puisque, au cou-de-pied, 
le gros bout Fest du côté de l’astragale, c’est-à-dire sur À G. 
Ceci est conforme à une disposition déjà observée pour les sec- 
tions frontales des poissons; la conformité apparaîtra plus 
nette, si, au lieu des lignes À G, D G’, nous considérons l’axe 
osseux du membre. 

Soit oefk l’axe osseux de nos plans moyens, c’est-à-dire 
l'axe du squelette osseux ; 1l occupe une position moyenne, 
entre les lignes D Get AG. Il forme une sinussoïde à quatre 
branches. On remarque alors que : 1° les sections faites nor- 
malement à la courbe aux points sommets sont des ovales 
dont le gros bout est concave du même côté que la courbe ; 
2 les sections faites normalement aux points d'inflexion sont 
des cercles. C’est là un fait assez général pour l’axe vertébral 
des Poissons. On pourrait le formuler ainsi : 

IT. La courbure en un point d'un axe du squelette est tou- 
jours de même sens que celle du gros bout de la section plane 
musculaire, normale en ce point. 

C'est là, sans doute, un principe très général, qui doit s’ap- 
pliquer à la résistance dans un milieu quelconque. 


URODÈLES — TRITON 


Le Triton est plus allongé que Rana ; il en diffère, en outre, 
par la persistance de la queue. Le voile membraneux qui 
borde la queue s'étend sur le dos de l’animal jusqu’à la tête. 
Le Triton avance beaucoup mieux par les ondulations de la 
queue et du tronc que par les mouvement des pattes. 

Les figures 26, 27, 28 montrent les projections des trois 
contours apparents. Les sections frontales ont le gros bout 
en bas, sauf à la queue, où 1l y a presque symétrie. Le rebord 
ventral de la queue est moins étendu que le rebord dorsal 


116 P.-C. AMANS. 

(c'est l'inverse chez les larves de Pélobates). L'action aussi 
doit être inverse, c’est-à-dire que la queue du Triton a plus 
de tendance à s’abaisser qu’à s'élever; ce n’est qu’une conjec- 
ture cependant : la dissymétrie des sections frontales de la 
queue est trop peu accusée pour tirer cette conclusion. 

Membre antérieur. — Le membre antérieur du Triton 
diffère bien moins du postérieur que chez Rana, où l’inégalité 
de développement est due uniquement à la disparition de la 
queue larvaire. 

Schématiquement, le bras présente trois faces principales : 
l’une est occupée par les muscles extenseurs de lavant-bras ; 
une autre est occupée par les muscles fléchisseurs de l’avant- 
bras. L’avant-bras est une pièce à deux faces principales occu- 
pées par des muscles fléchisseurs et extenseurs de la main; le 
plan proximal de ces muscles est à 90 degrés sur celui des 
muscles branchiaux. 

L'humérus est aplati à ses deux extrémités, de façon que 
les plans d’aplatissement soient à 90 degrés l’un sur l’autre. 
Le plan proximal est voisin de la verticale, le distal d'un plan 
horizontal. Si l’on admettait que cette divergence de plans 
soit l'effet d’une torsion, dans quel sens aurait-elle marché, 
cette torsion ? De haut en bas et en avant, ou de haut en bas 
et en arrière ? 

L’analogie avec les nageoires abdominales des Sélaciens, 
nageoires d’Exocæte, ailes aériennes, me porte à croire que le 
bord supérieur de lPappendice primitit, représenté actuelle- 
ment par la crête supérieure de l’humérus, s’est porté en 
avant, et le bord inférieur en arrière. Car dans l’hypothèse 
que la fonction naissante de l’appendice est de pousser 
l'animal en avant et en haut, c’est le bord supérieur qui doit 
s’épaissir et marcher en tête pendant que l’inférieur s’amincit 
et devient postérieur. 

On peut, du reste, observer ce phénomène à l’avant-bras et 
à la main sans le secours d'aucune hypothèse, puisqu'il y à 
des os distincts pour représenter les bords supérieurs et infé- 
rieurs. Si alors on place le proximum vertical, l'os qui est 

ARTICLE N° Î. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 117 
supérieur, le radins se porte en avant, et le cubitus en 
arrière. 

La divergence du cubitus et du radius se continue dans 
la main, qui tend à se mettre dans le plan du distum huméral, 
à 90 degrés sur le proximum de l’avant-bras. La main se com- 
porte, par rapport à ce proximum, comme le distum huméral 
par rapport au proximum huméral. 

La crête inférieure de la crête humérale est antéro-infé- 
rieure par rapport à son opposée ; elle donne insertion à tous 
les muscles scapulaires et sternaux : ces derniers sont les plus 
puissants (action de tirer en bas et en avant). 

IL y a quatre doigts à la main, cinq au pied. Le plus long 
de la main est le second ; le plus long du pied est le médium. 

Le carpe présente sept osselets. Quoique les longueurs a a’ 
et pp soient peu différentes, le bord supérieur pp'n'a n’a 
que deux osselets à sa disposition, tandis que le bord opposé 
en à trois (fig. 25); le mouvement de celui-ci est par suite 
plus varié. Les sections suivant «p, a'p' ont, en outre, leur 
gros bout du côté pp', c’est-à-dire au bord supérieur. C’est 
done, bien celui-ci qui est le chef de file pour attaquer l’eau ; 
il correspond au bord épais des nageoires pectorales des 
Téléostéens. 

Le contour du carpe étant presque un parallélogramme, ce 
caractère différencie profondément la main du Triton de l’en- 
semble des osselets du Leuciscus. Pour avoir l’analogue de 
celui-ci, 1l faudrait fixer les osselets 1 et 2 ; les quatre autres 
osselets formeraient une masse mobile, à contour, avec 
sommet à la base du bord épais (sic Leuciscus). 

Les deux faces du carpe sont bien différentes ; la face dor- 
sale est très bombée ; c’est la paume qui donne le coup creux. 
Le schéma des muscles pectoraux des Poissons se retrouve 
dans les muscles de la main du Triton. 

Le gros bout du distum huméral est du même côté que le 
bord épais de la main. | | 

Pour déterminer la direction générale du mouvement com- 
muniqué par un battoir, il suffit de connaître la position du 


118 P.-C. AMANS. 


bord épais ; le mouvement a toujours lieu du côté convexe de 
ce bord. 

Membre postérieur. — La base d'insertion de la cuisse (os 
et museles) est quadrilatère. Au côté postéro-supérieur cor- 
respondent les muscles coxo-fémoraux (rétracteurs du fémur) ; 
au côté supéro-antérieur, les extenseurs du genou et une 
partie des protracteurs du fémur; au côté antéro-imférieur, 
l’autre partie des protracteurs et une faible partie des fléchis- 
seurs de la jambe; au côté postéro-inférieur, les fléchisseurs 
de la jambe. 

Le plan proximal du fémur est placé un peu plus haut que 
celui de l’humérus, au-dessus de la ligne inférieure du profil; 
il est, en outre, plus rapproché de son symétrique. Il est 
incliné à 45 degrés en avant, c’est-à-dire à l'inverse du proxi- 
mum huméral. Le fémur est plus court que l’humérus, mais 
plus massif. La jambe et le pied sont plus larges que l’avant- 
bras et la main. Le pied possède cinq doigts. 

Le distum est à 90 degrés sur proximum. Le reste du 
membre peut se schématiser par un triangle ABC, ayant sa 
base au distum fémoral, et par un quadrilatère BDFI per- 
pendiculaire au plan du triangle. 

Le tarse forme une surface plus convexe en avant que celle 
du carpe. [ y a trois séries d’osselets, en allant de haut en bas 
(du bord péronéen au bord tibial), une de deux. Le proximal, 
dans cette rangée, est le plus volumineux (sic au carpe), les 
deux autres de trois. L'ensemble 1 et 5 du carpe est l’analogue 
de 1 du carpe. 

Le tarse forme une calotte sphérique, circulaire. Le plan 
BCDE oscille autour d’une droite I perpendiculaire au distum 
fémoral, c’est-à-dire qu’il se meut presque parallèlement au 
proximum fémoral. Ceci mérite attention; c’est tout à fait dif- 
férent au membre antérieur, où le triangle analogue à ABC 
est perpendiculaire au distum huméral et non dans son pro- 
longement. Le carpe est dans le plan du distum huméral ; le 
tarse dans le plan du proximum fémoral. Il en résulte le 


tableau comparatif suivant : 
ARTICLE N° 4. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 


MEMBRE ANTÉRIEUR. 


L’humérus se dirige de haut en bas 
et en arrière. 

L’avant-bras roule de haut en bas, 
en avant et en dedans. 


119 
MEMBRE POSTÉRIEUR. 


Le fémur se dirige de haut en bas 
et en avant. 

La jambe roule de haut en bas, en 
arrière et en dedans. 


La main frappe surtout de bas en Le pied frappe surtout de dehors en 


haut. dedans. 
La main est indispensable dans les Le pied, dans le demi-tour et pour 
culbutes. faire halte. 


SAURIENS — SCINQUE 


Le Scinque officinal n’est pas un animal aquatique; mais il 
vit dans un milieu excessivement mobile, capable de submer- 
ger et d’enterrer les corps qui viendraient le fouler. Ge milieu 
est le sable mouvant, très fin et comme porphyrisé, se trou- 
vant, par places, disséminé dans le Sahara. L'animal destiné 
à vivre dans un tel milieu doit avoir des qualités de nageur 
pour ne pas être englouti (1). 

Le Scinque a la forme générale d’un Lézard, mais il en 
diffère par les organes de la locomotion. La tête est celle d’un 
fouilleur (Porc, Triglides) et les pattes sont palmées. La queue 
est très puissante, à peau dure, épaisse, très lisse. 

Membre postérieur. — IL est formé de trois leviers princi- 
paux au lieu de quatre, comme chez Rana. Le tarse est très 
réduit; la jambe à un tibia et un péroné analogues au calcanéo- 
astragaléen de Rana. Le péroné à un gros distum comme 
l’astragale, et le tibia un gros proximum comme le calcanéum. 

La tête du fémur se compose d’un segment ovoidal, dirigé 
d’arrière en avant et en bas, à gros bout antérieur. Perpendi- 
culairement à sa grande largeur, plus près du gros bout, 


(1) J'ai pu observer ces animaux vivants chez un herpétologue distingué, 
M. J. de Fischer, dont l'habitat est un vrai Terrarium. Il les élevait dans le 
sable mouvant, provenant de Tuggurt, leur pays d’origine. Très vifs, très 
alertes, ils plongeaient tête baissée et se poussaient entre deux sables par des 
mouvements de la queue et des pattes postérieures. Le sable n’étant pas trans- 
parent, il est difficile de suivre leurs évolutions sous-sableuses. On pourrait 
bien les placer entre deux parois de verre parallèles, très rapprochées, mais 
on n’a alors sous les yeux que des mouvements gênés, anormaux. 


120 P.-C. AMANS. 

prend naissance une crête analogue à celle de l’humérus des 
Oiseaux. Vue de front, la tête fémorale forme gourde, avec 
une échancrure plus profonde en arrière qu’en avant. La 
courbure en S de l’axe disto-proximal est moins prononcée 
que chez Rana. 

Les doigts sont formés, le premier ou le pouce de deux 
articles et les suivants successivement : deuxième de trois, 
troisième de quatre, quatrième de cinq et cinquième de 
quatre. Les derniers doigts sont élargis et aplatis de plus en 
plus du cinquième au premier. Avec la peau qui les recouvre, 
ils forment des palettes élargies au distum, analogues aux 
doigts de certains Palmipèdes, servant à la natation ou à la 
marche sur la vase. 

La peau de chaque doigt est recouverte d’écailles formant 
un rebord latéral mince de chaque côté, si bien que la section 
transversale est de la forme figure 35. Les figures 33, 34 
représentent les projections horizontales. On y voit sur chaque 
face une marge mince (surtout au bord postérieur), avec 
rigole. Au dernier article distal correspond la plus grande 
écaille. 

Chaque doigt de Scinque présente, vers la base, sur la face 
inférieure, une forme diédrique; c’est surtout apparent dans 
les deuxième et quatrième doigts. Nous y retrouvons donc nos 
deux triangles schématiques, adjacents dans deux plans diffé- 
rents, triangles immanquables dans tout battoir destiné à la 
locomotion. Il en résulte une série de creux successifs, ce qui 
augmente la prise et la résistance sur le sable. 

La courbure des doigts est sinussoïde à deux branches, 
tracée sur une surface fortement concave en bas. La branche 
distale est très nette, car les derniers articles sont tordus sur 
les précédents comme les doigts de certains mécaniciens 
(habitude prolongée de tourner des écrous, des robinets, ete.). 
Cette incurvation était inappréciable chez Rana. C’est peut- 
être un caractère spécial aux Scinques et à la nage dans les 
sables. En tout cas, ce caractère fait défaut chez les animaux 
précédemment étudiés. 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 191 


Les grands plans principaux des membres postérieurs ont 
les dispositions suivantes : la cuisse est aplatie de haut en bas, 
* la jambe dans un plan vertical, le pied entre les deux, dans 
des plans variables (fig. 36). 

Le tibia est bien plus fort que le péroné; le bord du côté 
du pouce, c'est à-dire le bord postéro-inférieur, est plus épais 
que l’autre (c’est l’inverse chez Rana). 

Membre antérieur. — L’humérus a le proximum aplati, 
concave inférieurement. Les extrémités distale et proximale 
sont moins massives, plus aplaties que celles du fémur. La 
têle articulaire proximale, vue de front, forme une sorte de 
parallélogramme courbe; elle occupe la moitié supérieure de 
la crête, entre une petite tubérosité en arrière, une grande en 
avant. Au distum fémoral, il n’y a pas de petite tubérosité. 

Le plan principal du distum huméral k' (fig. 36) est à 
— 45 degrés environ sur k, celui du proximum; celui-ci est 
incliné environ à 20 degrés sur le plan sternal AB (1). 

Le proximum de l’avant-bras est à — 45 degrés et le dis- 
tum à 90 degrés sur le distum huméral. L’avant-bras forme 
donc, comme chez le Triton, un couple de génératrices de 
surface gauche; même remarque pour la main, qui, du proxi- 
mum au distum, va de — 90 degrés à — 180 degrés dans son 
maximum de torsion. La main tend donc à battre dans le 
plan du distum huméral ou encore à — 45 degrés du proxi- 
mum, à — 25 du plan sternal. 

Plus simplement, la main tend à se mettre dans le plan 
sternal avec des variations d'angle comprises entre un angle 
droit (entre — 135 degrés et — 295 degrés). 

La divergence des os de la jambe est moins prononcée que 
celle des os de l’avant-bras. Le proximum fémoral fait un 
angle > 45 degrés avec le plan ventral sous-pubien; le distum 
fémoral fait — 90 degrés avec le proximum fémoral. La jambe 
fait un angle négatif avec le distum fémoral, et le pied tend à 


(1) Je compte les angles positifs en allant du sommet dorsal vers l’antérieur, 
et les négatifs en allant du sommet antérieur vers le ventral. 


199 P.-C. AMANS. 


se mettre à — 90 degrés sur ce distum, ou encore à — 180 de- 
orés du proximum fémoral, dans le propre plan de ce proxi- 
mum. 

Par rapport au plan ventral, le pied bat de — 45 degrés à 
— 135 degrés, tandis que la main bat de — 135 degrés à 
— 995 degrés. Cela signifie, en langage ordinaire, que la 
main frappe surtout de bas en haut, et le pied d’avant en 
arrière. Le pied servirait plutôt à la propulsion, et la main 
aux culbutes. 

La figure 37 représente le membre antérieur replié et le 
poing fermé : abcd est une section transversale au niveau du 
pli du coude ; a be appartient à l’avant-bras, «cd et «8 au bras. 
L’avant-bras à une forme pentaédrique (fig. 38); les quatre 
faces latérales sont : aca' interne, bcb' externe, aba'b' posté- 
rieure, ca b' antérieure. 

Le Scinque et le Triton ont les proxima huméraux et fémo- 
raux aplatis comme les proxima huméraux des Oiseaux; les 
Rana les ont plus arrondis, ce qui dénote chez Rana une rota- 
tion longitudinale plus accentuée. 

La ligne métatarso-tarsienne forme une sinussoïde à trois 
branches, comme la base de la queue des Poissons ; seulement 
la branche médiane est convexe en dehors chez Scinque et 
non en dedans. Ce sommet médian serait comparable au 
sommet du dièdre basilaire alaire. 

Le tarse a une forme triangulaire chez Rana, il est moins 
souple et moins riche en osselets que les tarses de Rana et 
Triton. Le nombre et la souplesse des pièces du tarse est en 
rapport avec la mobilité du milieu. 


INSECTES — DYTISCUS 


Les Insectes présentent un grand nombre de types aqua- 
tiques, généralement dans l’eau douce. Leurs modes de loco- 
motion sont trop variés pour en donner même une idée dans 
ce travail. Je me bornerai à l'étude du Dytique, plutôt comme 
point de comparaison avec les Vertébrés. 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 193 


Le Dytique est un Insecte trapu, court. La section frontale 
a gros bout en haut; le profil a gros bout en avant; l'horizon 
a gros bout en arrière. 

Aucun des animaux précédemment étudiés n’avait l’horizon 
à gros bout en arrière. Il en résulte que le maître couple 
forme une stomatoide très allongée. Ce sont là d’excellentes 
conditions pour la stabilité, mais au détriment de la vitesse. 

Des trois paires de membres du Dytique, c’est la postérieure 
qui joue le principal rôle dans la locomotion; c’est elle qui 
remplace la queue des Poissons. 

Le membre postérieur se compose de quatre parties princi- 
pales, que l’on désigne, par analogie avec les Vertébrés, sous 
le nom de hanche, cuisse, jambe et pied. La hanche est une 
lame trapézoïdale. Le sommet b porte un pivot p (fig. 7-9, 
pl. VI) normal à la lame ; le sommet c s’articule avec le plan- 
cher abdominal. 

La cuisse peut se schématiser par un dièdre à deux trian- 
gles. La jambe est bien plus courte; elle se place repliée dans 
l’angle des deux triangles. Le pied peut se schématiser par une 
palette allongée triangulaire pouvant se rouler autour d’un 
axe longitudinal (de 50 degrés environ). 

La cuisse a dans l’extension en arrière sa face inférieure 
dans le plan ventral; elle fait avec ce dernier un angle de 
45 degrés dans l’extension en avant. Elle change ainsi de plan, 
grâce à une gouttière hélicoïdale située sur le plancher abdo- 
minal, à la base de la bouche. Cette gouttière sert de guide, 
de rail, pour produire un mouvement qui, sans elle, nécessi- 
terait des muscles spéciaux. 

Grâce à cette gouttière, deux muscles suffisent pour pro- 
duire à la fois le mouvement antéro-postérieur du membre et 
sa rotation longitudinale. L'un, # (fig. 7), appliqué de part et 
d'autre d’une large plaque chitineuse, porte le membre d'avant 
en arrière ; l’autre, »', latéral, moins volumineux, amène l’ex- 
tension d’arrière en avant. 

L’articulation entre la hanche et la cuisse est très serrée. 
Cependant la face supérieure de la cuisse peut osailler légère- 


194 P.-C. AMANS. 


ment, positivement ou négativement, sur la face correspon- 
dante de la hanche. Il est probable que dans le coup en 
arrière son inclinaison est négative, comme par exemple chez 
le Triton, l’inclinaison du distum sur le proximum de l’avant- 
bras. 

De même, la jambe tourne négativement sur la cuisse, mais 
le pied tourne positivement. On peut représenter toutes ces 
inclinaisons par le schéma figure 11. 

On voit que le pied op a tourné de 135 degrés sur la jambe 
oj ou de 90 degrés sur la hanche 0 k. Le résultat total de ces 
changements de plan est le même que si nous prenions une 
règle élastique par les deux bouts et que nous la tordions de 
90 degrés. Une telle règle serait facile à imiter avec des ressorts 
de sens opposé, et l’on aurait ainsi un type d’aviron bien supé- 
rieur à celui que les anciens nous ont léqué, et que conserve 
pieusement la routine moderne. 

D'une manière générale, on peut dire qu’il est plus facile 
d’imiter la machine Insecte que la machine Vertébré; il est 
plus facile d’imiter une patte de Dytique que celle de la Gre- 
nouille. Il faut bien reconnaître cependant que la complication 
des moteurs chez Rana est compensée par une diminution de 
frottement. S'il suffit au Dytique de deux muscles et d’une 
gouttière pour changer de plan, en revanche il y a un frotte- 
ment considérable dans la gouttière. 

Le pied n’est pas le seul organe qui s’articule avec la jambe. 
Le distum de celle-ci est percé de trois trous (fig. 6), l’un 
externe, le plus gros, o, pour le pied P ; l’autre moyen, interne, 
$, pour un aiguillon k, large et mince; le troisième supérieur, 
plus petit, {, pour un second aiguillon L, plus court et moins 
large que le précédent. La base des trois appendices est étran- 
glée, forme un cou qui s’emboîte dans les ouvertures circu- 
laires correspondantes. Leur insertion est élastique; dans le 
coup effectif, elles présentent automatiquement leur grande 
face ; dans le coup opposé, elles présentent la tranche. 

Les trois tiges (aiguillons et pied) divergent entre elles. Elles 


forment au niveau de leur implantation une sorte de creux 
ARTICLE N° 1, 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 195 


axillaire, comparable à celui que nous avons observé à la base 
de toute aile. 

L'animal vu de front (fig. 3) donne l’image d'une barque 
avec ses avirons, mais renversée. Le pied forme un angle positif, 
avec l’axe horizontal de front; par conséquent, ses vibrations 
pousseraient le front en bas. S'il faisait un angle négatif, 1l le 
pousserait en haut, de même que l’aviron fait sauter la barque 
sur la vague. 

Cette attitude de la patte coïncide avec ce fait que le Dytique 
est moins dense que l’eau. [l vient, du reste, faire de temps en 
temps sa provision d’air à la surface de l’eau. Il s’y présente, 
non tête première, comme le têtard, mais avec son derrière. 
Son contour d'horizon favorise ce mouvement ; mais le contour 
de profil lui permet de faire l'inverse, c’est-à-dire de se pré- 
cipiter tête en avant pour saisir sa proie. 

Son dos plat favorise la remontée en aéroplane. Le membre 
postérieur s’insère aux deux cinquièmes postérieurs de l’ani- 
mal ; la ligne des centres se trouvant en avant de notre section 
frontale, l’arrière-train suivra la direction communiquée par 
le membre postérieur, et la tête ira du même côté que le pied. 
Si, par exemple, il donne un coup de pied droit, la tête tiendra 
à aller à droite; ce mouvement s’accentuera si, en même 
temps, les pieds gauches des paires médiane et antérieure 
viennent à battre : tout se passe alors comme si l’on avait un 
couple pivotant sur la ligne des centres. 

La démarche du Dytique est saccadée, désordonnée: 1l 
semble toujours en lutte avec son lest d’air. Il file néanmoins 
plus vite que la plupart des autres animaux vivant dans les 
mares ; les larves de Diptères, Névroptères, Goléoptères, Batra- 
ciens sont ses proies habituelles. La plupart de ces larves mar- 
chent d’un mouvement serpentiforme; certaines utilisent des 
palettes spéciales; d’autres enfin, les larves de Libellules, 
expulsent de l’eau par le derrière, ce qui projette la tête en 
avant. Les larves de Culex se dirigent d’abord la queue en 
avant; dans une période plus avancée, elles se plient à la façon 
d’une Langouste : la première forme larvaire offre une allure 


126 P.-C. AMANS. 

complètement différente de celles que nous avons observées ; 
de même le coup de palette, dans la seconde forme larvaire, 
diffère notablement du coup de queue dans la Langouste. 
J'espère revenir plus tard sur ces types de locomotion, ainsi 
que sur celui des Patineurs. 


CRUSTACÉS 


Je serai aussi bref et aussi incomplet sur les Crustacés que 
sur les Insectes. Ce n’est pas un chapitre, mais un volume 
qu'il faudrait consacrer à la locomotion dans chacune de ces 
classes. Je parlerai seulement de l’Apus et de la Langouste. 

Apus. — L’Apus (fig. 24, 25, 26, pl. VD) est intéressant 
par sa parenté avec les Trilobites. Ses nombreuses pattes ser- 
vent à la fois à la locomotion et à la respiration. Elles se 
meuvent au-dessous d’un bouclier et balayent ses parois, à la 
façon d’un piston dans un corps de pompe. De chaque côté de 
la ligne médiane se meuvent une vingtaine de rames en forme 
de palette. L’eau qui est chassée par ces palettes fuit et con- 
verge vers l’origine de la queue. 

J’ignore si les mouvements sont successifs ou simultanés, 
et quelles sont les combinaisons possibles. Il est probable que 
les mouvements sont successifs; la première paire débute, Je 
suppose, puis la seconde, etc. Le mouvement se communique 
comme une onde de la première paire à la dernière; lorsque 
l’un des couples postérieurs va d’avant en arrière, 1l yen a un 
antérieur qui est déjà en train d'aller d’arrière en avant. De 
cette façon, 1l y a toujours, à un instant quelconque, un certain 
nombre de couples donnant le coup efficace, à maximum de 
résistance : 1] y a une sorte de continuité de chocs utiles, com- 
parable à celle d’une roue à palettes. 

C'est le manque de continuité que reprochent aux animaux 
les adversaires du mouvement alternatif. Ce reproche n’est pas 
fondé, parce que : 1° le manque de continuité d’efforts n’est 
pas un défaut. J'ai déjà fait allusion à ce sujet au commence- 
ment de ce travail; 2° la continuité peut être obtenue même 

ARTICLE N° Îe 


ORGANES DE LA. LOCOMOTION AQUATIQUE. 127 
avec des mouvements alternatifs et sans employer de roues- 
L’Apus en est une preuve. 

Beaucoup de mécaniciens ont voulu utiliser pour la loco- 
* motion divers types de surfaces courbes s’ouvrant en arrière, 
se fermant en avant (une sorte de parapluie s’ouvrant et se 
fermant alternativement). C’est un mauvais système pour la 
locomotion. Il vaut mieux employer des surfaces ouvertes 
(pattes de Grenouilles, Canards, Dytiques, nageoires, etc.). 

L’aile la plus schématique est réductible à la moitié seule- 
ment d’une pyramide tétraédrique. De même le système de 
l’Apus est comparable à un piston se mouvant dans une moitié 
seulement de corps de pompe (bouclier). Le parapluie complet 
est réalisé cependant chez Méduse, et le corps de pompecom- 
plet chez les larves d’Odonates. 

Langouste. — Dans la marche ordinaire, avec ses pattes, 
elle se dirige tête en avant. Dans la natation c’est l'inverse : 
l'animal se plie en deux, fait gros dos, et file gros dos en 
avant. Il offre alors les divers aspects figures 12, 13, 14. Ici 
comme chez les Poissons, c’est la partie postérieure qui par 
ses vibrations pousse l'animal en avant; seulement ue ne 
donne de coup efficace que d’un seul côté. 

La queue est formée de deux parties principales, le système 
des anneaux et celui des palettes terminales. 

Chaque anneau est de la forme figure 16; la surface dorsale 
forme un fuseau courbe, et la moitié ventrale une tige droite 
dont les extrémités élargies se réunissentaux pointes du fuseau : 
tel un arc (face dorsale) tendu par sa corde (tige ventrale). 

Les extrémités élargies de chaque tige ventrale présentent 
un trou (0, fig. 16) pour l'implantation d’un appareil spécial. 
Cet appareil se compose de deux pièces principales: 4° un 
membre à trois articles; 2 une palette lancéolée, à la base de 
l’article proxumal. 

L'ouverture o est unie au proximum du membre par un 
ligament, en forme de tronc cylindrique, dont les bases for- 
meraient un angle aigu (fig. 17). La partie externe de cette 
articulation (e, fig. 17, 18) a plus de jeu que l’interne 2. 


128 B.-C. AMANS. 

* La base supérieure du tronc cylindrique passant par les 
points «, b (fig. 17) est représentée sous un autre aspect 
figure 48. C’est en réalité un collier chitineux mcomplet; il est 
ouvert en avant. Le premier article du membre roule en char- 
nière sur cet anneau. Son proximum est taillé obliquement 
sur ses deux faces internes, de manière à former une anse; 
l'ouverture externe de l’anse s'articule avec la grande palette, 
l'ouverture interne est elliptique (abcd, fig. 48, 29) et les 
sommets du grand axe de l’ellipse s A avec le collier 
aux points a et b. 

Ce genre d’articulation permet au membre d’aller à la fois 
d'avant en arrière (charnière 2e) et de dehors en dedans (char- 
nière ab). L’anse proximale du membre est unie au collier par 
un ligament plus large en arrière qu’en avant. 

Dans l'articulation de la palette, 1l y a aussi deux axes de 
roulement. La partie massive centrale de la palette est reliée 
au membre par un osselet, mais un côté seulement au point c 
(fig. 22); au point d elle s'articule elle-même directement. 
Il en résulte deux actes de roulement concordants, cd et df. 
En y ajoutant a b et ie cela fait quatre axes différents pour les 
mouvements de la palette ; il est curieux de comparer ce nou- 
veau mécanisme avec ceux déjà décrits pour opérer les tran- 
sformations de plan. Le résultat est le même, mais les procé- 
dés très différents. 

Une autre palette, mais bien plus petite, de forme triangu- 
laire, se trouve insérée entre le premier et le deuxième ar- 
ticle. 

Palettes terminales. — Le dernier anneau de la queue porte 
trois palettes terminales. Soit » #k l'ouverture postérieure 
de l'anneau ; # est la partie ventrale. La palette médiane s’ar- 
ticule sur la région dorsale aux points KK”; les palettes laté- 
rales s’articulent indirectement sur l'anneau par l’intermé- 
diaire de la pièce p. 

La pièce p (fig. 15, 19) forme un tronc de cylindre très régu- 
lier. L'ouverture proximale u est plus petite que la distale v; 


tout son pourtour est uni par un ligament à l’échancrure Il 
ARTICLE N° {. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 190 
(fig. 21), mais c’est au niveau y qu’elle est plus étroitement 
unie. 

La pièce p forme à ce niveau une sorte de condyle creux 
avec collerette qui s'enfonce dans l’échancrure. Le bord tran- 
chant » de l’anneau butte contre la collerette, et la pointe 
entre les deux mamelons & B. Le flanc convexe È s'appuie 
sur le creux correspondant de l’anneau. Les points y et x sont 
les niveaux d’articulation avec la palette latérale interne + 
et la palette externe p. Celle-ci chevauche sur & par une apo- 
physe légèrement excavée; quant à +, l'articulation est une 
symphyse. 

La palette médiane présente deux cavités correspondantes 
aux condyles K K de l’anneau. Elle roule sur cet anneau 
d’avant en arrière, pendant que la palette externe se meut à 
90 degrés sur le mouvement précédent, c’est-à-dire de dehors 
en dedans. La palette latérale interne à une moins grande 
étendue de déplacement. 

Chaque palette latérale peut se schématiser par une nervure 
épaisse, rigide, acuminée au distum, bordée sur son côté 
interne d’un voile chitineux. Même schéma pour la grande 
palette médiane ; seulement ici les deux nervures forment au 
proximum une masse commune. La courbe de flexion XYz est 
une sinussoïde à trois branches analogues à celle de la nageorre 
caudale des Poissons (fig. 23). 

Les faces dorsale et ventrale de chaque palette ne sont pas 
symétriques; c’est la face inférieure ventrale qui donne le 
coup efficace. C’est un coup d’arrière en avant, et l’animal à 
chaque coup fait un bond en arrière. Une telle nageoire est 
une des plus simples que nous ayons vues, et cependant nous 
n’y voyons pas moins de trois nervures; d’après tous les ani- 
maux précédemment étudiés, on peut dire que ce nombre de 
nervures est un chiffre minimum. Le pied du Dytique, plus 
simple encore, présente lui aussi trois nervures. C’est là une 
nécessité géométrique pour la formation du dièdre basilaire. 

Chacun des membres à palettes peut se schématiser par un 


appareil analogue à celui des palettes paires caudales; seule- 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI, 9. — ART. N° 1. 


130 P.-C. AMANS. 
ment elles ont leur concavité tournée en sens contraire, si 


bien que le mouvement résultant peut être l’inverse de celui 
de la queue. 


HÉTÉROPODES 


J'ai étudié les Ptérotrachéa et les Carinaria. Ils s’éloignent 
profondément des types précédents par l’absence de leviers 
articulés, par l’inconstance des formes ; 1ls s’en rapprochent 
cependant par la présence de nageoires dorsale et caudale. II 
me suffira de décrire le Ptérotrachéa. 

La forme générale du corps est allongée, cylindroïde. Ge 
cylindre débute par une trompe effilée, porte vers son milieu 
une nageoire ventrale, et se termine par une nageoire caudale. 
Comme il nage le ventre en l'air, sa nageoire ventrale est ana- 
logue comme position à la nageoire dorsale des Hippocampes. 
J'ai figuré des vues de profil et d'horizon figures 29 et 30; ces 
figures sont faites d’après des animaux sortant de l’alcool ; 
elles ne sauraient donner une idée des contours apparents. I 
est ici absolument indispensable d'observer les animaux 
vivants pour connaitre les variations de ces contours. 

L’enveloppe du corps forme une peau flasque, se détachant 
facilement dela couche sous-jacente. Gelle-ci est musculaire ; 
elle est séparée de la cavité générale par une masse mucilagi- 
neuse assez résistante pour offrir un point d'appui aux 
muscles. 

La nageoire ventrale est (prenons comme points de repère : 
1° en arrière, la masse viscérale, allongée verticalement; 2° en 
avant la base de la trompe, en avant des yeux) à 2/5 de la 
base de la queue, aux 3/5 de la base de la trompe. Pour 
mesurer cette distance, j’ai choisi sur la nageoire elle-même 
une zone facile à retrouver; c’est la zone d’élargissement du 
proximum. Nous avons vu chez les Poissons que la ligne d’in- 
sertion des nageoires formait un ovale à extrémités dissem- 
blables. Il en est de même chez Ptérotrachéa ; le gros bout est 
ici du côté de la queue. 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 131 

Le contour libre de la nageoire est une ligne arrondie; elle 
s'implante sur le tronc à 70 degrés environ en avant, à 45 de- 
_grés en arrière. Cette dernière portion présente un point 
d’inflexion ÿ. Cette nageoire rappelle assez la forme d'un 
porte-monnaie, à parois musculaires, etremplie de mucilage. 

Les parois sont formées chacune de deux couches muscu- 
laires, à directions croisées. Les faisceaux sont étroitement 
juxtaposés du côté de la base ; ils divergent vers la périphérie 
et se dichotomisent. Ils forment à la périphérie une zone 
(esquissée figure 29) remarquable par son teint clair et sa 
transparence. 

En outre de ces deux couches, on remarque trois museles 
à la base : &, filet allongé; #, faisceau élargi au distum; 
diverge de son symétrique p, plus court que le précédent ; le 
distum converge vers son symétrique, avec lequel il semble 
soudé. Le bord correspondant p 4 est très épais. 

Le manchon musculaire du tronc est formé de chaque côté 
par deux couches de faisceaux longitudinaux ; une dorsale d 
et une ventrale v, séparées par une couche de faisceaux tran- 
sversaux /. Du côté de la queue tous ces faisceaux tendent à 
être tous longitudinaux. 

La queue se détache facilement du cylindre. Elle n’est 
reliée au cylindre que par du mucilage et les prolongements 
effilés des quatre paires de muscles [, If, TT, IV (fig. 31). La 
section transversale est ovale, à gros bout supérieur. 

La queue du Ptérotrachéa tient à la fois de la queue des 
Cétacés et de celle des Poissons. La masse principale est 
aplatie verticalement, mais l’extrémité horizontalement. Cette 
extrémité est cordiforme. 

L’enveloppe sous-eutanée qui fait suite au manchon ren- 
ferme quatre paires de muscles : I, une paire supérieure, se 
rendant à la face supérieure de la palette cordiforme; les trois 
autres paires à la face inférieure. 

Les muscles de la paire supérieure [ s’anastomosent entre 
eux, avant d'arriver à l’échancrure médiane de la palette. Is 
forment ainsi une sorte d’V. En dehors et en dedans des 


132 P.-C. AMANS. 

branches de cet Y, rayonnent une série de petits filets mus- 
culaires transversaux ; leurs autres extrémités s’appuient sur 
un filet elliptique passant par les trois extrémités de l'Y. 

La paire IV se jette dans IT avant d'arriver à la palette. La 
paire IV se jette au confluent de IT, à l'origine de la face infé- 
rieure de la palette ; la ligne unique, résultant de la fusion 
des trois paires, se continue dans le plan de profil jusqu’à la 
pointe de l’Y. Sur cette ligne rayonnent des filets musculaires 
analogues à ceux de lY. 

À la face inférieure de la palette cordiforme pend un voile 
situé dans le plan de profil; 1l continue donc en arrière la 
nageoire verticale. 

Schématiquement, je représenterai l’ensemble de la nageoire 
caudale par un tétraèdre allongé isocèle, dont la base est hori- 
zontale et se termine par une palette cordiforme. 

Je me bornerai à exposer ces faits; 1l serait imprudent, 
avec un animal de ce genre, de tirer des conclusions exactes 
sur le rôle locomoteur des diverses parties. Il faut ici observer 
de visu les évolutions, les variations de volume de l’animal ; 
en l’absence de tout squelette solide, on est livré aux hypo- 
thèses les moins certaines ; quant à la nageoiïre caudale, elle 
deviendra plus claire par l’étude des Cétacés. 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LA RÉSISTANCE DE L'EAU 


Après avoir passé en revue des types aquatiques si diffé- 
rents, nous leur avons reconnu un certain nombre de traits 
communs, Caractéristiques de la vie aquatique et de la résis- 
lance du milieu. En regard des enseignements tirés de l’ob- 
servation directe des animaux, il est intéressant d'examiner 
les résultats obtenus par les mathématiciens purs ou par les 
physiciens. 

Les premiers savants qui se sont occupés de la résistance de 
l’eau, tels que Newton, Euler, Bernoulli, d’Alembert sont 


restés dans le domaine spéculatif. Newton pose la formule 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 133 


[I À v° À ; ; 
R = OR (R est la pression exercée sur un corps plongé dans 


l’eau; À la section du cylindre circonscrit parallèlement au 
mouvement ; x le poids du mètre cube d’eau). D’après Newton, 
tout se passe comme si le corps recevait le choc d’un cylindre 
d’eau ayant À pour base. 

Dans la formule de Newton comme dans celle de Poncelet, 
le corps est réduit à un plan de surface A battu par un liquide 
de vitesse uniforme v; la résistance est proportionnelle au 
carré de la vitesse et au sinus de l’angle d'incidence. Ces for- 
mules n’ont aucun intérêt pratique. 

La méthode expérimentale ouvre de nouveaux horizons. 
Dubuat, Coulomb, Baufoy, de Prony, Eytelwein tiennent 


compte des pressions latérales ; leur formule est de la forme 


IT At° 
R = ee + TS (av—+ bv) dans laquelle « et b sont des 


coefficients de frottement, et S la surface latérale mouillée. 

La formule de l’amiral Bourgois tient compte, en outre, de 
la longueur du corps, et du dénivellement déja mesuré par les 
académiciens français. Les expériences de Bourgois, Scott- 
Rossel, Rankine, Bouratchek, Froude, s’appliquent presque 
exclusivement aux navires. 

Un vaisseau à contours rectangulaires réclame pour la 
transmission d’une vitesse déterminée, un principe tout autre 
qu'un modèle anguleux, serait-il semblable à ceux de Bossut 
et de Baufoy. Dans un tel modèle, le travail moteur est 
employé à communiquer une certaine quantité de mouvement 
aux tourbillons de l’eau, tandis qu'avec un vaisseau à contours 
convenables ce travail s'applique exclusivement aux vagues 
formées, au frottement de l’eau sur les flancs du vaisseau. 
Telle est l'explication de la théorie de Rankine. 

Scott-Rossel s’est montré très pratique, mais parfois trop 
hâtif dans ses conclusions. Il à tort de baser uniquement la 
résistance sur le soulèvement de l’eau au-devant du bateau. 
Le grand mérite de Scott-Rossel, c’est d’avoir attribué une 
grande importance au roulement des molécules d’eau l’une 
sur l’autre, à leur frottement réciproque et à la façon de 


134 P.-C. AMANS. 


l’atténuer par des courbes convenables. Ce frottement molé- 
culaire était complètement négligé par les premiers auteurs, 
Newton en tête. Scott-Rossel jetait des boules de verre au- 
devant de ses barques, ayant même tirant d’eau, même largeur 
et longueur ; il observait les mouvements de ces boules, et leur 
rapport avec la forme des contours (1). 

On a fait, en Angleterre, de nombreuses el coûteuses expé- 
riences (Baufoy-Froude) pour calculer la meilleure forme à 
donner aux bateaux. Je citerai une conférence de Froude, 
relatant ses expériences sur la résistance de l’eau (2). 

« Je m'occupe de la résistance de l’eau sur un modèle de 
navire, se mouvant avec des vitesses différentes. Pour plus de 
commodité, j'ai introduit la courbe des résistances ; elle s’ob- 
tient en représentant les vitesses par les abscisses, et les résis- 
tances par les ordonnées correspondantes. L'expérience 
montre que la courbe passant par les sommets des ordonnées 
donne avec une précision suffisante les résistances correspon- 
dant aux vitesses intermédiaires. 

« J'ai fait le modèle en paraffine, substance qui se prête 
admirablement à toutes les opérations de moulage. On la coule 
dans une matrice en argile, dont l’intérieur répond approxi- 
malivement aux contours externes du vaisseau. L’âme de la 
matrice est faite d’un léger treillage en bois, recouvert de 
calicot, et d’une petite couche d'argile et de plâtre de Paris ; 
il est rendu ainsi imperméable à la paraffine fondue. On lui 
met au fond un léger ballot, afin qu'il se tienne dans la 
matrice, comme le vaisseau dans les docks. On y verse, en 


(1) A ce propos, Mendelieev conseille, comme plus facile, d'employer l'huile 
de naphte mêlée au chloroforme, de manière à avoir des densités voisines de 
celles de l’eau. La nature fournit elle-même des corps analogues, sous forme 
de petits glaçons. De là l'observation suivante prise sur la Néva : un navire 
laisse derrière lui un canal libre de glaçons, ce qui prouverait l’ascension des 
couches profondes. Cette observation de Mendelieev est originale et cadre très 
bien avec la forme de la sinussoïde vertébrale, chez certains animaux, chez 
ceux qui ont la section frontale de l'arrière à gros bout supérieur; car, dans 
ce cas, la pression de l’eau a une résultante dirigée de bas en haut. 

(2) South Kensington Museum. Conferences held in connection wilh the 
special loan collection of scientific apparatus (Physic and mechanic, p. 298). 

ARTICLE N° 1, 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 195 


outre, de l’eau pendant la coulée de la paraffine, ce qui lem- 
pêche de flotter et refroidit la paraffine. Le matin suivant, la 
paraffine étant complètement refroidie, on peut retirer le 
modèle et le soumettre aux opérations suivantes. » 

_ Suivent des détails sur le rabotage du modèle, afin de lui 
donner les contours et la ligne de flottaison désirés. 

« Les modèles employés étaient de 6 à 16 pieds de long, de 
48 pouces à 2 pieds de large, du poids de 200-800 livres. Les 
expériences avaient lieu dans un bassin (de 200 pieds de long, 
10 pieds de profondeur et 36 pieds de large) recouvert d’un 
hangar. 

« Le modèle est uni d’un mouvement parallèle à un véhi- 
cule qui marche sur des rails solidement fixés, et reliés au 
hangar, sans aucun rapport avec la surface de l’eau. La résis- 
tance de l’eau sur le modèle se mesure par la tension d’un 
ressort, qui se transmet à un levier et s'inscrit au crayon sur 
un cylindre enregistreur. La vitesse du cylindre est à celle du 
véhicule comme un cinquième de pouce à un pied. Un autre 
crayon müû par un mouvement d'horlogerie marque sur le 
tambour un point chaque demi-seconde. 

« J’ai rendu le mouvement du modèle parallèle à celui du 
véhicule, afin d'éviter les déplacements à droite ou à gauche ; 
il en résulterait la formation de courants et de tourbillons qui 
viendraient augmenter la résistance. Toute liberté est laissée 
aux déviations de haut en bas. — Le véhicule dynamomé- 
trique est mis en mouvement par une machine à vapeur ; un 
régulateur très sensible permet de lui donner la vitesse uni- 
forme désirée (de 50 à 4200 pieds à la minute). 

« Une circonstance non encore signalée est la variation des 
profondeurs d'immersion suivant les vitesses. Certaines formes 
de navires ont une tendance à cabrioler, d’autres à se cabrer. 
Cela influence évidemment sur la résistance. Aussi ai-je intro- 
duit un appareil enregistreur qui me permet d’en tenir 
compte (1). » 


(1) C’est surtout le contour de profil qui, chez les animaux, donne la clef de 


136 P.-C. AMANS. 


Avant de comparer les courbes de résistance sur le vaisseau 
lui-même et sur le modèle, un mot de théorie. 

Depuis longtemps, on à pris comme unité de résistance de 
l’eau sur les vaisseaux la résistance sur sa section maitresse. 
On admettait qu'avec des extrémités de plus en plus aiguisées, 
on pouvait réduire la résistance totale à celle du plus grand 
plan transversal, perpendiculaire au mouvement. Maintenant, 
les mathématiciens eux-mêmes reconnaissent le peu de fonde- 
ment de cette théorie ; une autre a surgi récemment, celle des 
lignes courantes. D’après cette théorie, s’il n°y avait pas, dans 
l’eau, de frottement, le Poisson une fois en mouvement 
n’éprouverait aucune résistance s’il continuait à nager, ce 
Poisson serait-il même réduit à un plan perpendiculaire au 
mouvement. L’unique résistance aurait lieu au début, pour 
passer de l’état de repos à l’état de mouvement. Les courants 
donnent sur le corps en mouvement la même pression à la 
sortie qu’à l'entrée. Justifions plus amplement cette assertion, 
qui paraît paradoxale. 

« Au lieu de prendre le corps mobile dans un milieu tran- 
quille, supposons l'inverse, c’est-à-dire le corps immobile et 
le liquide en mouvement; dans les deux cas, évidemment, 
les conditions sont les mêmes (1). Chaque ligne courante 
éprouve une incurvation en approchant du corps; mais, une 
fois celui-ci contourné, elle reprend sa direction primitive. Sa 
vitesse augmente dans le contournement pour devenir la même 
à la sortie, et cela sans l'introduction d’une force nouvelle. 
Établissons ce dernier point. 


ces variations. Le profil prédispose aux cabrioles de haut en bas chez Trigla, 
Raja, Scinque, Phocæna, etc.; aux cabrioles de bas en haut chez Exocæte, 
Dytique, Nautonecte, Pterotrachea, etc. On verra dans mes conclusions la 
loi générale de ces variétés de profil. 

(1) Pas tout à fait. Il n’est pas indifférent pour un Poisson de rester immo- 
bile dans un fort courant, ou d’intervertir les rôles. La résistance ne dépend 
pas seulement de la vitesse, mais de la forme du mouvement, forme très diffé- 
rente, chez le Poisson, de celle du courant. Du reste, les expériences de 
Dubuat prouvent que, dans le cas d’un corps immobile dans un courant, la 
résistance est plus grande que dans le cas d’un corps mobile dans une eau 
immobile. 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 137 


« Prenons un tube d’égal diamètre partout et légèrement 
courbé, de façon à avoir les extrémités parallèles. La dévia- 
tion du courant par la courbe du tuyau développe une force 
centrifuge qui tendra à mouvoir le tuyau dans une direction 
connue; mais, à la sortie, il se produira une autre force de 
sens contraire, qui neutralisera la première; finalement, le 
corps restera immobile. Même résultat avec une boule au lieu 
d’un tube. 

« S'il y a rétrécissement du même tuyau en un point, l’eau 
y passe avec une augmentation de vitesse et une diminution 
de pression sur les parois du tube. Pour expliquer cette aug- 
mentation de vitesse, il faut bien admettre que les molécules 
liquides éprouvent plus de pression en arrière qu’en avant. 
L’inverse a lieu, si le liquide passe dans une région de plus 
grand diamètre; celle-ci est la région de plus petite vitesse et 
de plus grande pression. Il y à compensation entre les deux 
écarts de vitesse et de pression, et le liquide reste le même à 
la sortie qu’à l'entrée. » 

Nous pouvons appliquer ces considérations au cas d’un 
Poisson supposé immobile dans un courant. La vitesse com- 
mence par diminuer, comme celle d’un liquide passant dans 
un élargissement ; le maitre couple passé, elle augmente en 
se dirigeant vers la queue. C’est l'inverse pour la pression, 
qui augmente d’abord, puis diminue, et redevient au bout de 
la queue ce qu'elle était à la tête. Finalement, le Poisson ne 
bougerait pas de place. 

« Il n’en est pas ainsi pratiquement, car il y a frottement 
dans les tubes et sur le Poisson lui-même (le frottement est 
même d'autant plus fort que la surface est moins dure). Dans 
les vitesses assez modérées, pour éviter la formation de vagues 
étendues (vagues sous la dépendance des inégalités citées plus 
haut), la résistance sur les vaisseaux dépend uniquement du 
frottement superficiel. Il pourrait rester encore une certaine 
résistance provenant des tourbillons, mais on peut les éviter 
avec des contours convenables. Dans nos expériences, par 
exemple, nous voyons que des modèles de 10-20 pieds, à la 


158 P.-C. AMANS. 

vitesse de 50 pieds à la minute, n’éprouvent que la résistance 
due au frottement superficiel. Je mesurais ce frottement en 
tous les points de planches (1/8 de pouce d'épaisseur, 19 pouces 
de haut, et longueurs variables de 3-4 pouces à 50 pieds). 

« Iressort de ces expériences que la résistance sur la partie 
antérieure de la planche est plus grande que sur la postérieure. 
Cela provient de l'entrainement des molécules d’eau dans le 
même sens que la planche. Ainsi, avec une planche de 50 pieds, 
on peut voir des deux côtés, à l’arrière, un courant de 7-8 pouces, 
et la vitesse moyenne des molécules de ce courant est presque 
égale à la moitié de celle de la planche; le frottement doit 
donc être moindre à l’arrière qu’à l'avant. 

€ Si la proue est faite d’un métal poli et couverte d’une 
épaisse couche de graisse, le frottement forme sur celle-ei des 
sillons d'autant plus petits qu'on s'éloigne davantage de la 
proue ; mais, à 10 pieds de la proue, la diminution reste station- 
naire. En variant la nature et la qualité de la surface, on 
voit que le frottement est une fonction très sensible de cette 
nature. 

« Ainsi, une planche recouverte d’une feuille d’étain de 
7-8 pouces de long éprouve seulement la moitié de la résistance 
d’une planche recouverte de laque. D'un autre côté, si la 
planche à 50 pieds de long, la résistance est la même dans les 
deux cas. On pourrait en conclure que les corps à surface lisse 
et molle (1), comme les Poissons, éprouvent plus de frotte- 
ment que les corps à surface dure et polie. Il faut admettre 
qu'un modèle de 20 pieds de long se mouvant à la vitesse de 
15-16 pieds à la seconde (ce qui équivaut au cas d’un vaisseau 
de 300 pieds de long se mouvant à la vitesse de six nœuds à 
l'heure) éprouvera une résistance dépendant uniquement du 
frottement superficiel; les mesures dynamométriques ont 
montré qu'effectivement 1l en est ainsi. 

« La formation des vagues dans les grandes vitesses com- 


(1) Expression impropre pour les Poissons, et en général pour tous les ani- 
maux aquatiques. La surface de leur corps est élastique et vibrante; il est 
imprudent de la comparer à une matière inorganique. 

ARTICLE N° 1.. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 150 
plique la question; c’est pour éviter ce genre de résistance 
qu'on recherche les meilleurs contours à donner. Le pro- 
blème, pour nous, doit se poser ainsi : construire un vaisseau 
d’un déplacement avantageux, à une vitesse donnée, avec 
le moins de dépense possible. Par déplacement d’eau, nous 
entendons le poids total du navire; une diminution de cette 
quantité ne peut être qu’utile. 

« La forme des contours a une influence considérable sur 
la vitesse. Les contours qui conviennent à un long navire pour 
des vitesses de 7-8-9 nœuds, sont absolument désavantageux 
pour des vitesses de 16-18 nœuds. Pour les vitesses modérées, 
il vaut mieux un vaisseau court (1). 

« Voyons maintenant la comparaison des résistances sur le 
modèle, avec celle du vaisseau. Un modèle de longueur / et de 
vitesse v, quelles sont les L et V du navire donnant des vagues 
semblables (la résistance d’ondulation s'obtient par une diffé- 
rence d’ordonnées entre les courbes de résistance Lotale et de 
résistance de frottement). Pour qu'il en soit ainsi, il faut la 

Ne VE 
proportion==  —. Ainsi, pour un modèle seize fois moins 
long que le vaisseau et ayant une vitesse de 2 nœuds 1/2, il 
faut donner 10 nœuds au vaisseau. Quant à la résistance résul- 
tant de ces vagues semblables, elle est proportionnelle au cube 
des longueurs (dans notre cas, 16° — 4096). Telles sont les 
bases de comparaison pour la résistance des vagues. 

« Pour le frottement, c’est plus difficile à comparer, étant 
donné que son unité varie suivant la longueur des navires. On 
peut cependant, en comparant des navires semblables, négli- 
cer la longueur et dire : les résistances totales de vaisseaux 
semblables, doués de vitesses concordantes, sont entre elles 
comme les cubes de leurs dimensions. 


(1) Ces deux observations s'accordent avec celles de mécanique animale. Les 
contours changent suivant les vitesses, non seulement d’une espèce à l’autre, 
mais chez le même individu. Le Limnée, par exemple, rampe à la surface de 
l'eau; son pied forme un ovale qui s’allonge ou se ramasse, suivant la vitesse 
à obtenir. 


140 P.-C. AMANS. 


« Les longs vaisseaux conviennent aux grandes vitesses (1), 
les courts aux moyennes. De deux vaisseaux à contours pareils 
c’est celui de moindres dimensions qui éprouve moins de 
résistance. » 

Mendelieev a consaeré un chapitre spécial aux travaux de 
Froude; je citerai seulement quelques-unes de ses cri- 
tiques (2). 

« Froude, partisan de la théorie de la friction, place dans le 
frottement la principale dépense du moteur, la principale 
cause de résistance, sinon pour un modèle anguleux, du moins 
pour le vaisseau. Les appareils dynamométriques de Froude 
mesurent plus que le frottement réel. Il y a en outre : 1° résis- 
tance de l’air sur les parties mobiles des appareils; 2° résis- 
tance de l’eau sur l’arbre de réunion des appareils avec le nez; 
3° résistance de l’eau sur les parties saillantes, sur les aspéri- 
tés de la planche ; 4° résistance dépendant de l’épaisseur de la 
planche, de sa largeur, de la forme de la proue et de la poupe, 
ou des angles de rencontre et d’éloignement de l’eau et du 
corps en mouvement; 9° résistance des bords supérieur et 
inférieur de la planche, susceptibles d’être courbés soit par dif- 
férences de plan de l’eau et de la planche, soit par défaut de 
parallélisme avec les rails; 6° soit encore par des ondulations 
serpentiformes propres à de longues et minces planches. » 

Mendelieev insiste avec raison sur l’importance de la coupe, 
de la forme des contours. C’est en effet d’une importance capi- 
tale et c’est un de mes criteriums principaux dans l’étude dela 
locomotion aquatique. 

Si Froude a noté des différences de frottement à l’avant et à 
l'arrière, c’est qu’il n’a pas tenu compte de la courbure du 
nez et de la poupe, qui sont loin d’être parallèles au mouve- 


(1) Robert Duncan, constructeur de Glasgow, dit que la longueur d’un bateau 
à vapeur ne doit pas être moindre que le carré de la vitesse projetée; à trente 
nœuds à l’heure, par exemple, il le faudrait de neuf cents pieds (Nautical 
Magazine, 1887). 

(2) O soprotivleni jidkostei i vozdouxoplavanii. Sur la résistance des liquides 
et la navigation aérienne, par Mendelieev (texte russe). Typog. Demakof, 
Saint-Pétersbourg, p. 62. 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. LA 
ment. Malgré les expériences de Froude, Mendelieev n’admet 
pas que Fa planches ne différant uniquement que par la 
nature de la surface polie produisent des résistances diffé- 
rentes. Ge serait contraire aux expériences de Coulomb, faites 
avec toute la rigueur scientifique. Du reste, des tubes propres 
différant seulement de substance, ont le même débit. 

Les différences de poli entraînent des variations de frotte- 
ment de À à 3,60 — 4 (planches sableuses de Froude, tubes 
incrustés de Darsi). Cette différence ne provient pas de la 
nature de la surface, mais de sa surface, qui est évidemment 
plus grande avec que sans aspérités. 

En somme le frottement des liquides est un élément impor- 
tant de résistance, change comme la résistance totale, 
et peut par suite se confondre avec elle. Mais il est insuffisam- 
ment bien étudié pour les surfaces inclinées ; par consé- 
quent : 

1° On ne peut évaluer les frottements avec certitude que 
pour les surfaces parallèles à la direction du mouvement, et 
cela dans le cas des surfaces polies; 

2° Le frottement des plans inclinés et des surfaces rugueuses 
ne se soumet pas encore au calcul ; 

3° Par suite, pour l’étude de la résistance, pour obtenir par 
exemple des formes nautiques, des corps de moindre ou de 
plus grande résistance, 1l ne faut pas dans la majorité des cas 
séparer le frottement de tous les autres facteurs de résistance. 

Dans les vitesses ordinaires, les lois de frottement sont très 
voisines des lois de résistance (l’une et l’autre force croissent 
proportionnellement au carré de la vitesse). Cela porte à faire 
confusion ; de là l'oubli complet du frottement dans les pre- 
mières théories. 

Fort de ces conclusions, je puis ajouter que malgré de nom- 
breuses et coûteuses expériences, on a peu perfectionné les 
formules de résistance. On à introduit des coefficients nou- 
veaux, variables suivant les conditions de l’expérience et les 
idées de l’auteur. Si l’on réalise parfois des contours conve- 
nables, le succès ne se généralise pas ; il reste limité au cas 


149 P.-C. AMANS. 
particulier, dans lequel même il ne se retrouve pas toujours. 

Comment en serait-il autrement, lorsque les formules ne 
tiennent aucun compte : 1° De la forme du corps. L'évaluation 
de cette forme est inabordable en algèbre et ce n’est qu’au prix 
de longs tâtonnements que l’expérience se rapproche quelque- 
fois du but : aller le plus vite, et dépenser le moins possible. Il 
y a des animaux qui ne tâtonnent plus et ont atteint ce but; 
l'observation directe de leurs formes est plus instructive que 
les appareils de Beaufoy et Froude. 

2 De la forme du mouvement. I n’est pas indifférent que 
les forces internes du corps le poussent en ligne droite ou 
ondulée. La forme du mouvement est un facteur important ; 
les lignes sinussoïdes et stomatoïdes signalées dans mon tra- 
vail sont en rapport avec ce facteur. 

3° De la différence de pression à des profondeurs diffé- 
rentes (1). C’est elle qui cause la dissymétrie complète de la 
figure de profil. Gette dissymétrie est quelquefois liée au genre 
de vie de l'animal; je rappellerai seulement les tendances à 
se cabrer ou à cabrioler. Mais il est d’autres cas, où elle ne 
peut être attribuée qu'à la différence de niveau ; lorsque 
l'animal par exemple évolue indifféremment, et de la même 
allure dans les trois directions de l’espace. 

Je n'ai pas vu dans le travail de Mendelieev des indications 
spéciales pour la navigation sub-marine. J’ignore sur quoi sont 
basées les formes données aux bateaux sous-marins ; il est cer- 
tain qu'avec les formules ordinaires de la résistance des 
liquides, les contours du bateau et de ses appendices sont 
tracés un peu à l'aventure. Un mot sur cette branche de la 
navigation : elle nous imtéresse de bien plus près que la navi- 
gation flottante, puisqu'elle s'occupe comme nous de corps 
entièrement immergés. 


(1) Je dois dire, cependant, que Jorge Juan et Poterat ont insisté sur l’inéga- 
lité de résistance à des profondeurs différentes. Mais la formule de Jorge Juan 
n’a pas été reconnue exacte dans tous les cas, et les idées de Poterat (théorie 
du navire) n’ont pas eu d'applications pratiques (Dictionnaire des mathéma- 
Liques appliquées. Sonnét, art. RÉSISTANCE DE L'EAU). 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 143 


Il n’est pas connu, le premier qui a eu l’idée d’un bateau 
sous-marin. Il est probable que les premiers chercheurs ont 
voulu imiter les animaux aquatiques. Il semble bien établi 
que sous le règne de Jean [®, un Hollandais, Drebbel, inventa 
un vaisseau conduit sous l’eau par douze phoques sous la 
surface de la Tamise (1). 

Le marquis de Worcester, dans son Century of inventions 
(1663), parle d’un certain Day, qui plongea avec son sous-marin 
dans le détroit de Plymouth en 1774, C'est à Robert Fulton 
que nous sommes redevables des premières idées bien défi- 
nies sur ce sujet. En 1801, il descend à une profondeur de 
vingt-cinq pieds dans le port de Brest, et démontre expé- 
rimentalement que la montée et la remontée peuvent se 
faire sans danger. Une fois, il reste près de six heures sous 
l’eau. | 

En 1856, Bauer fit des essais dans le port de Cronstadt (2). 
C'était un ouvrier tourneur, plus tard sous-officier d'artillerie. 
La nature fut son seul maître, et le Phoque son modèle. Mal- 
gré d’heureuses expériences, 1l fut, comme Fulton, un peu 
partout traité de fou, et mourut misérablement. 

En 1860, un essai est fait en France, mais sans succès. Il 
yaune vingtaine d'années, beaucoup d’expériences ont été 
faites en Russie mais sans applications pratiques. 

Il y a quelques années deux sous-marins étaient construits 
à Liverpool sur les plans de Garret, qui employait des pro- 
cédés chimiques pour revivifier l’air. Le mieux réussi des deux 
s’est perdu sur les Welsh Coast. 

Les types le plus en renom sont actuellement Nordenfeldt, 


(1) J'ai pris la plupart de ces détails dans l’article Submarine boats, in 
Scientific American (Supplem., 12 Fevr. 1887, d’après English Mechanic). 

(2) Bauer n’est pas cité dans l’article d'English Mechanic. J'ai comblé cette 
lacune par la lecture du Gartenlaube, Leipzig, 1861. On a relevé récemment 
(Ilustrirte Zeitung, July 1887. — Scient. Amer., Supplem., 24 Sept. 1887) 
le sous-marin de Bauer, englouti et resté introuvable depuis plus de trente- 
six ans dans le port de Kiel. D’après les dessins de ce modèle retrouvé et les 
descriptions anciennes du Gartenlaube, il est facile de voir que Bauer était 
soucieux avant tout d’imiter les animaux, en particulier les Cétacés, 


144 P.-C. AMANS. 


Tuck, Goubet, Campbell. Nordenfeldt et Tuck emploient la 
vapeur, Goubet et Campbell l'électricité. Le dernier modèle 
du Nordenfeldt, autant qu’on peut en juger par une vue laté- 
rale, ressemble grosso-modo à un Cachalot. Goubet semble 
avoir été frappé par la mobilité de l’axe caudal chez les 
Poissons ; en tout cas, il a rendu mobile l'axe de l’hélice, de 
façon que celle-ci, sans cesser de tourner, peut donner des 
directions différentes à l'arrière du vaisseau. L’hélice serait 
ainsi à la fois propulsive et directrice. 

Campbell remarque que les Poissons montent et descendent 
simplement par des contractions ou expansions de la vessie 
natatoire. Il a imité la vessie natatoire par une série de tubes 
métalliques, lesquels sont garnis de rames ou baguettes sus- 
ceptibles d’être projetés ou retirés par un procédé simple. Il 
est facile de régulariser la rapidité de montée ou de descente, 
la quille reste toujours de niveau (1). 

La vessie natatoire joue un grand rôle chez beaucoup de 
Poissons ; mais je n’en ai pas parlé, vu que c’est un organe 
inconstant, pouvant se trouver chez de mauvais nageurs, 
manquer chez d'excellents fileurs. Cet organe ne se trouve 
guère que chez les Poissons, et encore parmi ceux-ci des 
ordres entiers (Leptocardes, Cyclostomes, Sélaciens) n’en ont 
pas; parmi les Téléostéens, des familles entières en sont 
dépourvues ; on voit même, parmi ces derniers, des espèces 
très rapprochées se distinguer par la présence ou l’absence de 
cet organe. 

Un des derniers auteurs qui ait étudié la physiologie de la 
vessie natatoire, Bieletsky, débute justement par une critique 
de ce terme natatoire. Il intitule son travail : « Physiologie 
de la vessie aérienne ». Il fait une étude spéciale des gaz qui 
se trouvent dans la vessie, et compare longuement ses résultats 
avec ceux de ses devanciers. Cette comparaison est riche 


(1) Submarine boat Nautilus (Scient. Amer., 26 mars 1887), On trou- 
vera dans ce journal de nombreux détails sur le Nautilus et autres sous- 
marins. Je me borne à citer les points de comparaison avec la mécanique 
animale. 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 145 


en observations personnelles et en documents bibliogra- 
phiques (1). 

Ce court aperçu historique montre l'importance de la 
mécanique animale au point de vue des bateaux sous-marins. 
Ceux-là seuls ont obtenu des demi-succès qui ont cherché à 
imiter les animaux. Mais comment les ont-ils imités? Il ne 
suffit pa$ de voir plonger un Phoque, d’en prendre même le 
moulage, il faut, en outre, le scalpel. Je doute fort que les 
Fulton, Bauer, etc., eussent une connaissance tant soit peu 
approfondie des animaux auxquels ïls ont bien voulu 
emprunter certaines dispositions. 

Il serait intéressant de comparer les formes de leurs véhi- 
cules avec celles des animaux aquatiques ; l'absence de dessins 
me rend cette comparaison presque impossible. Que dire, par 
exemple, du Nautilus de Campbell? il est figuré : 1° par un 
profil lenticulaire, allongé, plus bombé en bas qu’en haut; 
2% par une section transversale, aux trois quarts circulaire ; 
on peut dire qu’elle est à gros bout inférieur. 

La courbe inférieure du profil a un plus petit rayon de cour- 
bure que la supérieure. Lorsqu'il en est ainsi chez les Pois- 
sons, la section transversale a le gros bout en haut, du moins 
dans la partie antérieure, car généralement les sections fron- 
tales ne sont ni semblables, n1 semblablement placées, suivant 
qu’elles sont céphaliques ou caudales. — Ce même profil 
semble symétrique d'avant en arrière, ce qui n’a jamais lieu 
chez les animaux. 

Le Nautilus a 60 pieds de long, 8 pieds en travers; le Nor- 
denfeldt 100 pieds de long, 19 en travers. Ces largeurs trans- 
versales nous rendent perplexe ; pour discuter ces dimensions, 
il nous faudrait des termes moins vagues. Les mots de hau- 
teur, largeur sont inapplicables aux animaux; je les rem- 
placerai au besoin par les cotes du contour apparent de front. 
Dans ce cas, la hauteur serait une somme des distances: 


(1) Bieletsky, Phiziologiia vozdouchnago pouzyra ryb (texte russe). 
Xarkov, 1885. 
ANN. SC. NAT., ZO0L., 1888. VI. 10. — ART. N° 1. 


146 P.-C. AMANS. 

1° du sommet dorsal du front à l’axe fictif; 2 du sommet 
ventral à l’axe fictif. La largeur serait la droite qui joint les 
deux sommets latéraux du même contour de front. Les rap- 
ports de ces grandeurs à la longueur totale du corps sont très 
variables chez des animaux d’une allure rapide, mais d'espèces 
différentes. 


La hauteur est chez le Scyllium (chat de mer), — = chez 


| 

Œ 
: 

la Truite, le Loup, le Marsouin. L’épaisseur est — à at le 


1 1 
Scyllium, 55 chezle Marsouin,— chez # Truite. hauteur 


est = : dans le sous-marin de Campbell, 42 a 5 dans celui de Nor- 


ur dans celui de Bauer à Cronstadt. L’épais- 


L. 


seur du dernier était =; les proportions de Bauer se rap- 


%c 7 ) 
prochent de celles du Phoque ; c’est certainement le construc- 
teur qui s’est le moins préoccupé des formules de la résis- 
tance. Si j'en juge par le dessin de lIlustrirte Zeitung, 1 a 
tout simplement copié le maitre couple du Phoque. 

À vouloir imiter les grands amphibies, il vaudrait mieux 
choisir le Marsouin, comme modèle de vitesse. D'une manière 
générale, tout dépend des conditions du problème posé aux 
constructeurs ; il faudra prendre des données animales celles 
qui conviennent plus spécialement à ces conditions. 


GÉNÉRALITÉS SUR LES ORGANES DE LA LOCOMOTION 
AQUATIQUE 


Les machines aquatiques peuvent se diviser en deux grands 
oroupes : 1° les machines érectiles, où le système vasculaire 
et conjonclif joue le principal rôle ; 2° les machines articulées, 
formées surtout de leviers solides et de muscles. C’est de ce 
second groupe que je me suis occupé. 

Je vais successivement passer en revue les trois facteurs 

ARTICLE N° 1, 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 147 
principaux de la locomotion aquatique: forme extérieure du 
véhicule, nageoires et moteurs. 

L. Forme extérieure. — La forme extérieure est celle d’un 
ovoide plus ou moins allongé, à un seul plan de symétrie, 
celui de symétrie bilatérale. Je rappellerai 1e1 les définitions 
posées au début. On distingue dans l’ovoïde trois contours 
apparents, trois axes et six sommets. 

Le profil est l’intersection de la surface par le plan de 
symétrie bilatérale. 

La courbe de profil peut toujours se représenter par une 
figure fermée, une sorte d’ovale dissymétrique en tous sens. 
Son plus grand diamètre est supposé horizontal ; ce diamètre 
est l’axe de: l’ovoide. 

Le front est le contour apparent de l’ovoide parallèlement 
à Son axe. 

L’horizon est le contour apparent, parallèlement à une 
verticale. Les intersections des trois contours profil, horizon 
et front déterminent les six sommets de l’ovoide : sommets 
antérieur, postérieur, dorsal, ventral et latéraux. 

La droite qui joint les sommets dorsal et ventral est le dia- 
mètre dorso-ventral ; celle qui joint les sommets latéraux est 
le diamètre latéral. 

La hauteur dorsale est la perpendiculaire abaissée du 
sommet dorsal sur le grand axe; la hauteur ventrale, la per- 
pendiculaire qui est abaissée du sommet ventral sur le grand 
axe. La hauteur de l’ovoide est la somme des hauteurs ven- 
trale et dorsale. 

a. Le profil forme toujours un ovale dissymétrique, même 
chez les animaux qui vivent entre deux eaux, et quise portent 
indifféremment en haut ou en bas. Chez certains la moitié 
supérieure du profil présente un point d’inflexion céphalique, 
de manière que cette moitié débute par une ligne concave en 
haut et en avant (Trigla, Scinque, Phocæna). Chez d’autres 
animaux, c’est la moitié inférieure qui présente ce point d'in- 
flexion (Pterotrachea, Dytique, etc.) ; en même temps la hau- 
teur ventrale l'emporte sur la dorsale. 


148 P.-C. AMANS. 

Toujours le profil a le gros bout en avant, c’est-à-dire que 
le diamètre dorso-ventral est plus rapproché du sommet 
antérieur que du postérieur. 

b. Le contour d'horizon forme de chaque côté une sinus- 
soïde à trois branches. La projection horizontale peut se 
schématiser par un ovale, dont le gros bout (diamètre latéral) 
est tantôt en avant, tantôt en arrière. Chez les bons fileurs 
cet ovale est corrigé par deux points d’inflexion, un cépha- 
lique et un caudal (Xiphias, Phocæna). Les bons fileurs ont 
le gros bout d'horizon en avant; comme celui de profil est 
toujours en avant, on peut dire alors que l’ovoïde tout entier a 
le gros bout en avant. 

L’horizon à gros bout postérieur se rencontre chez des ani- 
maux ayant souvent besoin de se diriger en arrière (Dytique, 
larves d’Odonates). Cette disposition favorise la stabilité au 
détriment de la vitesse. 

La projection de l’horizon sur le plan de profil forme une 
sinussoide, dont le sens des courbures varie comme celui de 
l’axe vertébral (quand il existe). Il varie en tous cas suivant 
l'allure habituelle du véhicule; chez les animaux à démarche 
régulière, sensiblement rectiligne, la branche céphalique est 
légèrement concave en bas. 

c. Le front ou maître couple forme une stomatoïde (courbe 
en forme des contours de la bouche); les branches latérales 
sont généralement convexes en avant. Le diamètre dorso-ven- 
tral est incliné sur le grand axe, tantôt en avant, tantôt en 
arrière ; lescontractionsabdominales peuvent modifier la moitié 
inférieure du front, et par suite la direction du diamètre 
dorso-ventral. 

Les variations angulaires du diamètre dorso-ventral avec le 
grand axe entraînent des variations de même sens dans la tra- 
jectoire, en laissant de côté, bien entendu, toute action des 
nageoires. 

L’inclinaison en arrière du diamètre dorso-ventral coïncide 
en général avec le gros bout en bas du front (Trigle, Pho- 
cæna, Ostracion, triquèstre). 

ARTICLE N° {. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 149 


Principe des sections frontales. — 1° Les sections planes 
menées normalement à l’axe vertébral ou, à défaut, à la projec- 
tion verticale de l’horizon, forment des ovales dyssimétriques 
de haut en bas aux points maxima et minima; elles sont 
moins dyssimétriques aux points d'inflexion ; 2° la courbure 
du gros bout de la section est du même sens que la branche de 
sinussoïde aux points d’intersection (fig. 47, pl. V). 

Par conséquent, le gros bout est en haut aux points maxima, 
en bas aux points minima. 

Le diamètre latéral est, chez les bons fileurs, un peu moindre 
que la hauteur. Le rapport de la hauteur au grand axe est d’un 
eimquième environ (Truite, Marsouin, Espadon). 

Les vibrations d’un tel ovoïde le poussent : 1° dans une 
direction voisine de la diagonale du parallélogramme construit 
sur le grand axe et le diamètre dorso-ventral comme côtés; 
2° du côté des gros bouts du profil et du front. 

IT. Nageoires. — T’ovoïde aquatique est muni d’appendices 
mobiles, qui modifient la forme des contours, et par suite celle 
du mouvement. Il y a des appendices sur le profil même et sur 
l’horizon (nageoires impaires); il y en a au voisinage des con- 
tours d'horizon et de front (nageoires paires). 

Toute nageoire rentre dans un des quatre types sui- 
vants : 

a. Cône circulaire à base proximale : type primitif, faisant 
le moulinet en tous sens (fig. 33, pl. VI). 

b. Palette bisymétrique. Le cône s’est aplati; le cercle 
proximal est devenu une ellipse très allongée, dont le grand 
axe sert de charnière à la palette (fig. 34). 

Une telle palette ne pourrait se trouver que sur le profil, ou 
à la jonction du profil et de l’horizon. En réalité, elle n’existe 
etne peut pas exister sur un ovoide ; il y a seulement des types 
approchants (caudale de Pleuronectes, nageoire dorsale d’Hip- 
pocampe). 

c. Palette unisymétrique. L’ellipse proximale devient un 
ovale unisymétrique; le petit axe se rapproche d’un des som- 
mets du grand axe. Il est suivi dans ce mouvement de transla- 


150 P.-C. AMNANS. 


tion par le troisième axe de la palette, l’axe disto-proximal. fl 
s’est différencié un bord épais (fig. 35). 

Le petit axe de l’ovale mesure l'épaisseur, le grand axe la 
largeur, et l’axe disto-proximal la longueur. Une telle palette 
se trouve sur le profil (nageoires impaires dorsales, anales, 
caudales). | 

Les deux ovales s’unissant par le bout effilé figurent la sec- 
tion transversale basilaire de la nageoire caudale (fig. 36). 
Celle-ci diffère profondément de l’hélice marine ; elle est bâtie 
comme toutes les palettes du type unisymétrique : chaque 
moitié de nageoire caudale forme un cône ovoidal à un seul 
plan de symétrie, plan passant par le sommet et le grand 
axe de largeur. 

d. Palette dissymétrique. L’ovale proximal devient dissy- 
métrique. Outre le bord épais, il faut distinguer deux faces 
inégales, l’une plus convexe que l’autre (fig. 36). 

À ce type appartiennent les nageoires paires : 1° les nageoires 
pectorales, situées au voisinage des sommets latéraux de Povoïde; 
% les nageoires ventrales, au voisinage du sommet ventral. 
Dans celles-ci l’ovale proximal est généralement moins effilé 
que dans les pectorales. 

Toutes ces palettes sontélastiques. Elles sont parfois dépour- 
vues de squelette solide; le plus souvent elles sont charpentées 
par un système de baguettes ou rayons, allant du proximum 
au bord mince et au bord épais. Chacune de ces baguettes est 
faite à l’image de l’ensemble; elles roulent autour du grand 
axe de la base, et autour des droites parallèles au petit axe, et 
au disto-proximal. Ces droites divergent dans les palettes dis- 
symétriques. 

Le bord épais est formé par un système de rayons générale- 
ment accolés; il est toujours convexe au dehors, souvent avec 
un point d’inflexion à la base. Ge fait si général peut s'exprimer 
ainsi : 4° le bord épais d’une nageoire est concave .en dehors, 
dans la partie basilaire et concave en dedans dans la partie 
distale ; 2° la ligne proximale est bien plus courte que la dis- 


tale. Le bord mince est plus variable, tantôt convexe, tantôt 
ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 151 


concave. D’après la forme du contour périphérique, on peut 
distinguer des nageoires triangulaires (Scomber, Belone), qua- 
drilatères (Charax, Dentex), lancéolées (Anguis, Conger), scal- 
pelliformes (Trigla lyra, Exocæte), en éventail (Labrus, Cari- 
eus), réniformes (Scorpena), etc. Ges distinctions sont secon- 
daires. 

L’axe disto-proximal de chaque rayon peut rouler autour 
des deux axes basilaires d’une façon indépendante de ses voi- 
sins. Il peut en résulter un élargissement de la surface avec 
ondulation. L’ovale proximal est plus modifié, par suite du 
peu d’étendue de son déplacement; mais les sections parallèles 
forment des ovales sinueux, analogues à ceux d’un horizon 
d’anguille, et à courbures d'autant plus accentuées qu’elles 
s’éloignent davantage de la base et du bord épais (dorsale 
d’Hippocampe, anale de Leuciseus, pectorale de Raïe, caudales 
en général). 

Si les baguettes se portent toutes du même côté, on a des 
battements en bloc. L’ovale sinueux de tantôt se réduit à deux 
branches, changeant alternativement de sens de courbure. 
Il se réduit même à une seule branche dans le coup concave 
des palettes fortement dissymétriques ; alors l’axe disto-proxi- 
mal forme l’arête d’un dièdre. Ce dernier cas est possible 
chez les animaux aquatiques ; c’est la règle sans exception 
chez les aériens. 

Les nageoires utilisent surtout la dissymétrie du bord épais 
au bord mince, du proximum au distum ; les ailes utilisent en 
outre la dissymétrie des grandes faces, ce qui entraine la dis- 
tinction entre un coup fort ou concave et un coup faible ou 
convexe. 

L’ondulation peut être produite soit par le procédé déjà 
décrit, par un écartement angulaire des rayons (ondulations 
radiales), soit par des flexions transversales des rayons (ondu- 
lations antiradiales). 

Qu'il y ait ondulation ou battements en bloc, la nageoire est 
avant tout un cône ovoidal, soumis comme le corps tout entier 
à la loi des gros bouts. Les vibrations d’un tel solide le pous- 


152 


P.-C. AMANS. 


seront vers le bord épais et vers la base du cône. Elles le pous- 
seront en outre du côté de la face convexe, dans les palettes 


dissymétriques. 


Il y a entre le véhicule et ses appendices un certain parallé- 
lisme de forme, qui peut se résumer dans le tableau suivant : 


I. — AU REPOS, 


Véhicule. 
Forme sphérique (cellules, orga- 
nismes inférieurs). 
Forme ovoïde circulaire (certaines 
larves ciliées). 
Forme ovoïde-elliptique (animaux 
vermiformes, cylindroïdes). 


Forme ovoide unisymétrique (pres- 
que tous les Vertébrés aquatiques). 

Forme ovoide dissymétrique (type 
rare. Sic Pleuronectides). 


Nageoires. 
Bourgeon embryonnaire. 


Cône circulaire (cils vibratiles). 


Cône bisymétrique (type idéal, dont 
se rapprochent seulement quelques 
nageoires). 

Cône ovoidal unisymétrique (na- 
geoires impaires). 

Cône dissymétrique (nageoires pai- 
res, mains, pieds, ailes). 


IT. — EN MOUVEMENT. 


L’ovoide unisymétrique oscille au- 
tour des axes du front ou autour d’axes 
semblables (axes vertical et horizontal 
des vertèbres situées en arrière du 
maitre couple). 

Le maximum de déplacement a lieu 
autour du plus grand axe. 

Ces deux genres de flexion se tra- 
duisent sur ie corps par des lignes 
sinussoïdes en forme de #, ayant leurs 
convexités médianes tournées vers la 
base de l’ovoide. 

Les vibrations de l’ovoïde le pous- 
sent du côté des gros bouts des trois 
contours apparents. 


Le cône ovoïdal unisymétrique os- 
cille autour des axes de l’ovale basi- 
laire. 


Î 


Idem. 


L’oscillation autour du petit ne s’ac- 
compagne pas de flexion. L’oscilla- 
tion autour du grand se traduit aussi 
par des ? à convexités médianes tour- 
nées vers la base. 

Les vibrations du cône ovoïdal le 
poussent vers les gros bouts du cône, 
c’est-à-dire vers la base et le bord 
épais. 


Les nageoires impaires sont reliées au profil directement ou 
par l’intermédiaire des sésamoïdes, diminuant le frottement 
comme dans les roulements à billes, La surface articulaire à 

ARTICLE N° 1. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 153 


un contour ovalaire analogue à celui de la section proximale, 
que nous avons prise pour base de nos cônes. Seulement, jamais 
l’axe de cette surface n’est une droite; il forme une courbe 
plane. 

Les nageoires paires sont reliées à leur support soit direc- 
tement (dissymétrie peu accusée), soit par l'intermédiaire 
d'une pièce mobile (osselets des nageoires pectorales, tarse, 
carpe) en forme de coin, ayant son sommet vers la base du 
bord épais. Le coin peut être lui-même relié à l’ovoide par un 
système de tiges articulées. Le disto-terminal d’une nageoire 
ou d’une aile rameuse forme une baguette flexible ondulante : 
le disto-terminal des membres articulés, une ligne brisée. 

La hgne ondulée est le propre de la vie aérienne et aqua- 
tique ; la ligne brisée caractérise plutôt la vie terrestre. 

Moteurs. — La propulsion de l’ovoïde est due aux vibrations 
de la partie effilée, munie le plus souvent d’une double palette 
impaire (nageoire caudale). Ces vibrations sont produites par 
les contractions des grands muscles latéraux, dorsal et ventral. 
Le groupe latéral fait rouler autour des diamètres dorso-ven- 
traux des vertèbres, le groupe dorso-ventral autour des axes 
latéraux. 

De même chaque nageoire a deux groupes de museles : 
lun groupe qui fait rouler autour des petits axes basilaires 
(muscles antérieur et postérieur des nageoires dorsales, anales, 
couche profonde des nageoires paires); ® un groupe qui 
fait rouler autour du grand axe basilaire (muscle latéral des 
nageoires impaires, couche superficielle des nageoires paires). 

On voit que le parallélisme entre le véhicule et la nageoire 
se maintient pour les muscles. Mais voici de grandes diffé- 
rences : dans les nageoires dissymétriques, il y a une muscu- 
lature spéciale pour le bord épais ; elle s’est surtout développée 
du côté concave. En général : 1° le superficiel du côté convexe 
est plus puissant que le superficiel du côté concave; 2° le pro- 
fond du côté concave est plus puissant que le profond du côté 
convexe ; 3° le superficiel convexe fait un angle obtus avec les 
trois autres; 4° l’articulation est assez souple pour permettre 


154 P.-C. AMANS. 


une légère rotation longitudinale autour des axes disto-proxi- 
maux. | 

Phénomènes de torsion. — La torsion des os est une question 
très débattue ; je lai rattachée à un phénomène très ancien et 
très général, au gauchissement des nageoires. [Il faut distinguer 
un gauchissement momentané dû aux flexions radiales et anti- 
radiales et un gauchissement fixe qui atteint le squelette. Le 
premier gauchissement est dù à l’élasticité des rayons com- 
binée avec l’action des muscles et la résistance du milieu; il 
se constate dans toute espèce de nageoire. 

Les grands axes des sections parallèles à la base Frs 
de plus en plus de eelui de la base, à mesure qu’on s’en éloigne; 
finalement, le plan distal diverge du plan proximal. Il se pro- 
duit des torsions réelles partielles (mouvement ondulé) ou 
totales (battements en bloc) changeant alternativement de 
sens. 

Le gauchissement fixe ne se rencontre que dans les nageoires 
dissymétriques. L’habitude de taper plus fort dans le coup 
concave entraine une modification persistante dans le sque- 
lette. Il forme une surface gauche, soumise aux lois suivantes : 

1° Le grand axe de chaque section normale au disto-proxi- 
mal fait un angle avec celui de la section voisine (sic les tra- 
verses d’une aile de moulin à vent. 

2° Cet angle va en diminuant de la base au distum. 

3° La somme de ces angles ou torsion totale est voisine de 
90 degrés. 

4° La torsion a lieu de façon que le gros bout de la section 
se dirige de la face convexe vers la face concave. 

La divergence des plans distal et proximal est la caracté- 
ristique de tout membre servant à la fois à la progression et à 
la sustentation (fig. 38-39). 

Dans un prochain travail, je traiterai des centres de gravité 
et de poussée, et c’est avec des chiffres que j'établirai les fac- 
teurs principaux des véhicules à grande vitesse. 


ARTICLE N° 1. 


QU 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 45 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE I. 


Scyllium. 


Fig. 1-2. Horizon et profil du Scyllium en mouvement. 

Fig. 4-7. Les mêmes en état de flexion maximum. 

Fig. 3. Squelette de la nageoire pectorale droite; face supérieure : &, propté- 
rygium; M, mésoptérygium; p, métaptérvgium. 

Fig. F. Section frontale céphalique. 

Fig. 5. Nageoire pectorale droite; face supérieure : n, élévateur superficiel; 
n', élévateur profond. 

Fig. 6. Nageoire pectorale droite; face inférieure : m, abaïsseur superficiel 
(il est excisé transversalement et les bords déjetés, de facon à laisser voir 
l’abaisseur profond); "m', abaisseur profond; m'"', faisceau mésoptérygien. 

Fig. 8. Section transversale basilaire de la nageoire. 

Fig. 9. Surfaces articulaires proximales des trois cartilages basilaires. 

Fig. 11. Gouttière hémi-cylindrique tordue. 

Fig. 12. Gouttière hémi-cylindrique. 

Fig. 13. Nageoire pectorale, vue de devant et par la tranche. 

Fig. 24. Nageoire pectorale, vue par dessous. 

Fig. 15. Schéma de la torsion de la surface. 

Fig. 16. Nageoire abdominale. 

Fig. 17. Extrémité de la queue du Scyllium : à, inscriptions tendineuses des 
muscles latéraux ; g, muscles propres de la deuxième anale. 

Fig. 18. Ovoïde théorique. Il est représenté en haut, projeté sur le plan de 
profil; en bas, en perspective : acbd, contour de profil; afbf", contour 
d'horizon; cfdf', contour de front ou maître couple; a, sommet antérieur; 
b, sommet postérieur; c, sommet dorsal, d, sommet ventral; f,f", sommets 
latéraux. — ab, grand axe; ff", diamètre ou axe latéral; cd, diamètre dorso- 
ventral; ch, hauteur dorsale ; de, hauteur ventrale. 


PLANCHE II. 


Raja. 


Fig. 1. Projection horizontale de l’horizon. 
Fig. 2. Profil. 

Fig. 3. Projection verticale du front. 

Fig. 4. Schéma de la ceinture pectorale. 
Fig. 5. Vue latérale d’un fer à T. 


156 P.-C. AMANS. 

Fig. 6. Nageoire pectorale droite; face supérieure. 

Fig. 7. Surfaces articulaires de la ceinture pectorale. 

Fig. 8. Cavités correspondantes de la base de la nageoire. 
Fig. 9. Articulation radiale. 

Fig. 10. Muscles de la région pectorale; face supérieure. 


Fig. 11. Muscles de la région pectorale; face inférieure. (Le muscle m est limité 
par des traits (----- ), le muscle / par des points (.....). 

Fig. 12. Vue latérale des muscles e et m. 

Fig. 13. Section parallèle à la base de la nageoire pectorale. 

Fig. 14. Une partie de cetie section, représentant la disposition des couches 
superficielles et des couches profondes. 

Fig. 15. Ceinture abdominale et basilaire antérieur (nageoire droite). 

Fig. 16. Schéma de la ceinture abdominale. 

Fig. 47-18-19. Coupes frontales à différents niveaux de la queue. 

Fig. 20-21-22. Variations principales du profil. 


Trigla. 


Fig. 23. Projection horizontale de l'horizon. 
Fig. 24-27. Deux aspects de front. 
2 


Fig. 25. Front osseux de la Trigle. 


© 


Fig. 26. Profil. 

Fig. 28. Vue de plat de la nageoire pectorale. 

Fig. 29. Ceinture pectorale droite; face externe. 

Fig. 30. Courbure de l'insertion basilaire de la nageoire. 

Fig. 31-32. Profils théoriques trapézoïdes. 

Fig. 33. Surface articulaire du premier rayon. 

Fig. 34. Vue postérieure de la base des deux premiers rayons. 
Fig. 35. Vue d’un rayon, par la tranche. 

Fig. 36. Vue antérieure de la base des deux premiers rayons. 


PLANCHE III. 


Trigla. 


Fig. 1. Os du bassin (f, k et g sont des insertions musculaires). 

Fig. 2. Os du bassin, montre la surface d’articulation avec la nageoire. 
Fig. 3-4. Vues par la tranche des rayons de la nageoïre abdominale. 
Fig. 5. Pseudo-patte. 

Fig. 6-7. Schéma des mouvements d’une patte. 


Fig. 8. Muscles des nageoires pectoralé et abdominale; côté gauche; face 
externe. 
ARTICLE N° 1, 


ORGANES DE LA. LOCOMOTION AQUATIQUE. 197 
Fig. 9. Muscles des nageoires pectorale et abdominale; côté gauche; face 
interne. 
Fig. 10-12. Directions principales des muscles de la nageoire pectorale. 
Fig. 11. Sections parallèles à la base des nageoires pectorale et abdominale. 
Fig. 13-14. Muscles de l'extrémité caudale. 
Fig. 15-16-17. Sections frontales à différents niveaux en arrière du maitre 
couple. 
Fig. 148. Inscriptions tendineuses des muscles latéraux. 
Fig. 19. Nageoire abdominale. 


Leuciscus. 


Fig. 20. Nageoire pectorale gauche et son support; face externe. 
Fig. 21. Support de nageoire pectorale droite. 

Fig. 22. Schéma de la figure précédente. 

Fig. 23-24-25. Projections de profil, d'horizon et de front. 
Fig. 26. Rayon de nageoire dorsale avec son sésamoïde, 
Fig. 27-28. Supports des rayons de la nageoire dorsale. 
Fig. 29. Muscles interradiaux de la nageoire caudale. 

Fig. 30. Osselets basilaires de la nageoire pectorale. 

Fig. 51. Bord épais de la nageoire pectorale. 

Fig. 32. Support de nageoire pectorale droite; face interne. 
Fig. 33. Support de la nageoire abdominale ; face externe. 
Fig. 34. Support de la nageoire abdominale ; face interne. 
Fig. 35. Schéma de la ceinture abdominale. 


PLANCHE IV. 


Exocæte. 


Fig. 1-2-3-4. Vues de profil, d'horizon et de front. 

Fig. 5. Figure schématique d’Exocœæte. 

Fig. 6. Nageoire pectorale d’Exocæte. 

Fig. 7. Section frontale au niveau de la base d'insertion des nageoires. 

Fig. 8. Courbes d’insertions des muscles superficiels postérieur et antérieur. 

Fig. 11. Support de la nageoire pectorale avec les insertions musculaires ; 
nageoire droite ; face externe. 

Fig. 12. Premier et deuxième rayon de la nageoire pectorale. 

Fig. 13-13’. Rayon pectoral, montrant l'élargissement, l’échancrure et les apo- 
physes basilaires. 

Fig. 14. Coupe transversale de la nageoïire pectorale au niveau de la base. 

Fig. 15. Support de la nagcoire abdominale. 

Fig. 16. Schéma de ce support. 


158 P.-C. AMANS. 


Fig. 17. Muscles de l’extrémité caudale. 

Fig. 18. Squelette de l’extrémité caudale. 

Fig. 19. Directions basilaires des rayons de [a nageoïre abdominale. 
Fig. 20-21-22-23. Vues d'horizon, de profil, de front de Dactyloptère. 


Hippocampe. 


Fig. 29-30. Vues d'horizon et de front d’Hippocampe. 

Fig. 31. Squelette du support de la nageoire dorsale. 

Fig. 32. Un rayon de nageoire dorsale avec ses muscles. 

Fig. 33. Nageoire pectorale droite et ses muscles; face antérieure. 

Fig. 34. Coupe radiale de la nageoïire pectorale, montrant la disposition des 
muscles antérieurs et postérieurs. 

Fig. 35-36. Trajectoires d’un rayon de nageoire dorsale. 

Fig. 37. Coupe transversale de la queue. 

Fig. 38. Muscle latéral; vue latérale. 

Fig. 39. Muscle latéral ; schéma géométrique. 


Pleuronectes platessa. 


Fig. 40. Muscles de la nageoire caudale. 

Fig. 41-42-43. Vues d'horizon, profil et front. 

Fig. 44. Épine vertébrale et support d’un rayon de nageoire latérale. 
Fig. 45. Muscles d’un rayon de nageoire latérale. 

Fig. 46. Vertèbre, vue frontale. 

Fig. 47. Squelette de l’animal. 


PLANCHE V. 


Rana. 


Fig. 14-2-3-4. Vues de front, d'horizon, de profil. 

Fig. 5. Tête du fémur. 

Fig. 6. Battoir à section ovalaire. 

Fig. 7. Figure tétraédrique montrant la divergence des aplatissements au 
proximum et au distum. 

Fig. 9. Battoirs plans. 

Fig. 10. Battoirs gauches. 

Fig. 11. Squelette du pied : &, astragale. 

Fig. 12. Surfaces articulaires du tarse et du calcanéo-astragale. 

Fig. 14. Tronc de pyramide, sur les faces de laquelle seraient posés les articles 
repliés du membre postérieur. 

Fig. 15. Schémas d'animaux sauteurs. 

Fig. 16. Schéma du membre postérieur. 

ARTICLE N° Î. 


ORGANES DE LA LOCOMOTION AQUATIQUE. 159 
Fig. 17. Relations entre les courbures du grand axe d’un solide et les sections 
normales à cet axe. 
Fig. 18. Directions principales des muscles du pied : d, face dorsale; p, face 
plantaire. 


Larves de Pélobates. 


Fig. 19-20. Vues d'horizon, de profil : «, coupe frontale céphalique; B, coupe 
ventrale; y, coupe caudale. 

Fig. 21. Schéma de la larve, moins la masse viscérale. 

Fig. 22. Inscriptions tendineuses des muscles de la queue. 

Fig. 23. Tétard artificiel. 

Fig. 24. Têtard dont la queue a été amputée et a repoussé. 


Triton. 


Fig. 26-27-28. Vues de profil, horizon et front. 

Fig. 25. Carpe. 

Fig. 29. Membre antérieur droit; vue horizontale d'en haut. 
Fig. 30. Schéma des membres droits; vue latérale. 

Fig. 31. Squelette du membre postérieur. 


Scinque. 


Fig. 32-33-34. Pied et doigts isolés : trente-cinq coupes transversales d’un 
doigt. 

Fig. 36. Angles de divergence des divers articles des membres avec l’axe de 
l'animal : AC, plan sternal; k, proximum; k/, distum d’humérus; @, proxi- 
mum; &, distum d’avant-bras. — sq, plan pelvien : f, proximum; f”, distum 
de fémur. 

Fig. 37-38. Membre antérieur replié. 

Fig. 39. Membre postérieur. 


PLANCHE VI. 


Dylique. 


Fig. 1-2-3. Vues de l’horizon, de profil et de front. 

Fig. 4. Membre postérieur. 

Fig. 6-8. Jamhe; trous d’articulation avec le pied P et les aiguillons L, K : 
vu par la tranche, P donne P' et K donne K'; 8, face inférieure de jambe. 

Fig. 7. Muscles du pied. 

Fig. 9. Gouttière hélicoïdale pour la hanche. 

Fig. 11. Schéma des changements de plan : k, hanche; c, cuisse; j, jambe; 
p, pied. 


160 lP.-C. AMANS. 


Langouste. 


Fig. 12-13-14. Vues de profil, horizon, front. 

Fig. 15-19. Support des palettes latérales. 

Fig. 16. Type d’un anneau de la queue. 

Fig. 17. Ligament cunéiforme. 

Fig. 18. Axes de roulement d’une palette dans un des anneaux de la queue. 
Fig. 20. Palettes terminales; face antérieure. 

g. 21. Échancrure destinée au support des palettes terminales latérales. 
Fig. 22. Palette d’un des anneaux de la queue. 

Fig. 23. Palettes terminales : face postérieure. 


Apus: 


Fig. 24-25-26. Vues d'horizon, de profil et de front. 
Fig. 27-28. Patte natatoire. 


Pterotrachea. 


Fig. 29-20. Vues de profil et d'horizon. 
Fig. 31. Nageoire caudale. 
Fig. 32. Schéma de nageoire caudale. 


Généralités. 
Fig. 33. Cône circulaire. 
Fig. 34. Cône bisymétrique. 
Fig. 35. Cône unisymétrique. 
Fig. 36. Schéma de nageoïire caudale. 
Fig. 37. Cône dissymétrique. 
Fig. 38. Cône dissymétrique montrant la torsion des rayons. 
Fig. 39. Sens de la marche de torsion dans un organe de soutien et de progres- 
sion. 
Fig. 40. Ondulations d’un organe bisymétrique. 
Fig. 41. Ondulations d’un organe unisymétrique. 
Fig. 42. Ondulations d’un organe dissymétrique. 


ARTICLE N° 1, 


TABLE DES MATIÈRES 


INTRODUCTION. — But du travail. — Considérations générales sur les 
mouvements des organismes inférieurs. — Mouvements circulaire et 
ondulatoire. — Tige de la vorticelle; interprétations expérimentales 
de son mouvement; un mot sur la théorie de Rouget. — Plan du 
CRAVATE ei ere D dla Se à de 


POISSONS 


I. Type ScyLLIUM. — Définitions des lignes principales (contours appa- 
rents et leurs axes; sommets; hauteur). — Colonne vertébrale. — 
Courbures horizontales et verticales de la colonne. — Disposition des 
muscles latéraux. — Raisons mécaniques des inscriptions en >; prin- 
cipes des raccordements de surface. 


etes ele ol elelelo tele etes ele es eee, 1e 10067 


Ceinture pectorale. — Nageoire pectorale : formes et rapports des trois 
pièces basilaires; articulations en gouttière tordue; description des 
rangées longitudinales et transversales. — Importance des flexions 
radiales et antiradiales comme mesures de la résistance du milieu... 


Muscles de la nageoire pectorale. — Mouvements possibles. 


rss 


Nageoire abdominale. — Nageoires terminales....................... 
IL. Type RAJA. — Contours apparents. — Ceinture pectorale : forme des 
articulations ; un mot sur l'équilibre des supports. — Nageoire pecto- 


rale : pièces basilaires ; rayons ; comparaison des coupes antiradiales 
avec les Inscriptiones tendinosæ ; muscles de la nageoire (sections 
verticales des muscles suivant une courbe antiradiale) 


ess... eee 


Nageoire abdominale : description et schéma de la ceinture; torsion du 
basilaire antérieur. — Rayons sésamoïdes. — Muscles de la nageoire. 
— Schéma des résultantes............. ds 


Colonne vertébrale. — Sur les couches concentriques des muscles laté- 
raux. — Division de l’axe vertébral en trois parties : céphalique, pec- 
ORALE MC AUTALES UNE" IT LENS CRAN CRUE SE Ne a 


ss... 


Considérations générales sur les mouvements de la Raie. — Cerf-volant 
de Maillot. — Aéroplanes animaux et artificiels. ..........,........ 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1887, VI. 11. — ART. N° 1. 


13 


18 


28 


31 


32 


102 P.-C. AMANS. 


II. Type TRIGLA. — Contours apparents. — Nageoire pectorale. — 
Nageoire abdominale. — Mécanisme des pattes (comparaison avec 
les Hexapodes)......... FR See MER PR Eee PSS 


Muscles des nageoires pectorale et abdominale; coupe parallèle à la 
base. — Schéma des résultantes. .......... SN tns Es ie 


Nageoire caudale : rôle des muscles interradiaux ; peut-on comparer cette 


nageoire à une hélice ? — Grande échancrure des nervures.......... 


Forme des muscles latéraux. — Action des muscles de la nageoire cau- 


daless en SA SES ACL NES MES RAS ARE Léna 
Nageoire dorsale. — Action des nageoires dorsale et anale............. 
IV. Type LEUCISCUS. — Ceinture pectorale; nageoire ; schéma du sque- 
lette de la ceinture et de la nageoire ; osselets basilaires. — Compa- 
raisons entre une nageoire pectorale et une aile d’insecte........... : 


Uomparaisons des nageoires pectorales de Leuciscus, Trigla, Raja, 
Scyllium. —- Sur l’hypothèse de la persistance du Metapteryqium..… 


Museles pectoraux : sur la divergence des couches superficielles et pro- 
JOnAS MPAPMRER NRESUN Be a BA DM RE AE 5 0 se 


Nageoire abdominale : muscles; osselets basilaires ; schéma de l’articu- 
lation. — Comparaisons avec nageoires abdominales de Trigla, Raja, 


PTE) AA L'ÉNOSNEOENPRNIEESEREV S E A  R RUE des 
Nageoire caudale..... A RAR Tee à te TO beNe SCA EE 


V. Type Exocæœre. — Nageoire pectorale : forme du contour périphé- 
rique. — Gauchissement des rayons ; apophyses basilaires ; élargisse- 
ment des moitiés postérieures des rayons et lieux des points extrêmes 
de ces élargissements; coupe transversale des apophyses basilaires; 
courbure des deux grandes faces de la nageoiïre. — Ceinture pectorale : 
squelette; muscles; courbes d'insertion des muscles superficiels et 


PEOIONUS RE SR NP Ce DCréasrsera en a 
Nageoire abdominale. — Nageoire caudale. — Comparaisons générales 
entre Exocæœtes et Dactyloptères............... MR dope 
Considérations physiologiques sur le vol des Exocœtes : Mémoire de 

Môbius: surlevol/ondulé de Lippert”.." "7220-22" ANCNE A à 
VI. Type HippocAMPE. — Structure géométrique du squelette cutané; 
arêtes longitudinales; polygones transversaux; contours apparents. — 
Nageoire dorsale : courbure de la crête dorsale. — Nageoire anale. — 


Nageoire pectorale : caractères ostéologiques d’un membre ondulant et 

d’un membre rameur ; action des nageoires dorsale et pectorale (bat- 

tements partiels, en bloc; oscillations céphaliques et caudales). — 

Structure de la queue; disposition des muscles latéraux. — Sur le mou- 

vement ondulatoire, :. UHR AEMRe D CIE D CAUPE did be LL IPRUICRR 
ARTICLE N° 1. 


J4 


49 


92 


54 


99 
99 


60 


66 


69 


1 
1 


TABLE DES MATIÈRES. 


VIL. Type PLEURONECTES. — Dissymétrie de l'horizon. — Nageoires 
horizontales : articulation en gondole ; roulement à billes ; différences 
de forme et de longueur des trois muscles de chaque rayon; pas de 
cloison entre les muscles postérieur et antérieur; différences entre 
nageoire droite et nageoire gauche. — Nageoire pectorale; nageoire 
CAUAALÉ die noce uen SAUT ANNEE SRE Ar A ee 


BATRACIENS 


VIIT. LARVES DE PELOBATES. — Contours apparents ; schéma de la forme 
du corps. — Opérations sur la queue du Têtard ; courbure de nouvelle 
formation ; influence du milieu. — Muscles de la queue ; courbes de 
flexion. — Sur un Têtard artificiel. ........... au at : 


IX. RANA. — Contours apparents : comparaisons avec Poissons. — 
Membre antérieur. — Ceinture thoracique : dédoublement de la partie 
inférieure de la ceinture. — Humérus : élargissement distal et proximal; 
EURE ENCE AE LE A Me RENE de date 


Théorie de la torsion : historique; critique bibliographique. — Condi- 
tions mécaniques du gauchissement d’un organe; distinction entre le 
gauchissement partiel d’un organe et le gauchissement total. — Prin- 
CIDEME SANS Ie TDESIONE PE Rd Te ; 


Ceinture abdominale. — Courbure longitudinale du fémur ; comparaison 
avec humérus des animaux aériens, et bord épais des nageoires. — 
Courbure longitudinale du tibia. — Calcanéo-astragale. — Pied : 
comparaisons avec nageoires. — Mécanique du membre postérieur : 
schéma des sauteurs ; schéma du membre dans l’extension et compa- 


raisons avec nageoires, membre ondulant et membre brisé. — Loi de 
relation entre la courbure d’un axe et la figure de la section normale 
CORHES DOUANES AT ONE EM PERRIN LARE BA EAST MALE RS ENS AREA © 


X. TRITON. — Membre antérieur : marche du gauchissement, — Diver- 
gence du cubitus et du radius. — Carpe ou Triton et osselets du Leu- 
ciscus. — Membre postérieur : comparaisons avec le membre antérieur. 


SAURIENS 
XI. SGINQUE. — Membre postérieur : incurvation spéciale des doigts. — 
Membre antérieur : gauchissements comparés des deux membres... 


INSECTES 


XII. DyTique. — Contours. — Horizon à gros bout postérieur. — Membre 
postérieur : gouttière hélicoïdale ; changements de plan de la jambe, 
du pied ; aiguillons basilaires du pied. — Démarche du Dytique 


163 


89 


94 


97 


101 


109 


115 


119 


164 P.-C. AMANS. 


CRUSTACÉS 
XIII. Apus. — Forme et mouvement des pattes. — Corps de pompe et 
parapluies Dee RARES RCE ER CRCÉACE AN dE LAN IE RS ASE 1 UM26 
XIV. LANGOUSTE. — Contours. — Forme des anneaux et des nageoires 
de la queue ; sur les ligaments cunéiformes, les colliers et sésamoïdes 
chitineux. — Palettes caudales. — Comparaisons avec palettes de cer- 
taines larves de Diptères et pseudo-Névroptères....,............... 127 
MOLLUSQUES 
XV. PTEROTRACHEA. — Forme générale du corps. — Nageoire ventrale. 
— Nageoire caudale (palette verticale; palette horizontale)... ...... 130 
Considérations générales sur la résistance de l’eau. — Formule de 
Newton et ses perfectionnements. — Méthode expérimentale. — 


Théories de Rankine, Skott-Rossel, Froude. — Expériences de Froude. 
— Critiques de ces expériences par Mendelieev ; ses idées sur le frotte- 


ment. — Causes d’imperfection des formules de la résistance, d’après 
le‘eriteriuin anatomique #fhane2el PUR PE RENE RTS esse 132 
Sur les bateaux sous-marins. — Historique. — Phoque de Bauer. — 


Hélice de Goubet. — Vessie natatoire de Campbell (travail de Biéletsky). 
— Comparaisons des contours des bateaux sous-marins et des animaux 


aquatiques > HER A UE SARA ER 1e LLC El SR See Re 145 
Généralités sur les organes de la locomotion aquatique...... Dr 146 
Explication des planches PME AE BCE Hole nes .. 155 


ARTICLE N° Î. 


RECHERCHES 


SUR LES 


PREMIÈRES PHASES DU DÉVELOPPEMENT DE LA NEICHE 


(SEPIA OFFICINALIS) 


Par M. L. VIALLETON. 


INTRODUCTION 


Le développement des Céphalopodes a été, dans ces quinze 
dernières années, l’objet des recherches de nombreux embryo- 
logistes. Ray Lankester et Ussow se sont occupés principale- 
ment de l’évolution de l’œuf ovarien, de sa structure, de la 
segmentation, de la formation des feuillets, et, d’une manière 
moins étendue, de la formation des organes. Grenacher a 
donné des détails très complets sur la forme du corps et le 
développement des organes d’un Céphalopode à sac vitellin 
réduit ; enfin, Bobretzky a décrit le développement du Calmar 
d’une manière qui, d’après mes recherches, me semble à peu 
près irréprochable pour ce qui a trait aux phases avancées pos- 
térieures à la formation des feuillets germinatifs. Cependant, 
malgré tous ces travaux, le développement des Céphalopodes 
présente encore beaucoup de points obscurs. Ray Lankester 
et Ussow ne sont pas toujours d'accord sur la structure de 
l'œuf ovarien, ni sur le sort de la vésicule germinative. La 
segmentation, étudiée d’une manière véritablement appro- 
fondie par Ussow seul, n’a pas été complètement élucidée par 
lui ; sa marche a été mal suivie, et ses relations avec la seg- 
mentation des autres Mollusques ont été l’objet d’une attention 
insuffisante, qui a conduit Ussow à une comparaison inadmis- 
sible. Pour la formation des feuillets, les lacunes sont encore 


166 L. VIALLETON. 


plus grandes, et les opinions les plus diverses ont été soute- 
nues. 

Pour Bobretzky, le mésoderme est formé par une invagi- 
nation du bord de l’ectoderme ; pour Ussow, il provient du 
feuillet externe par délamination. D’autre part, ces deux 
auteurs considèrent la membrane périvitelline comme une 
différenciation du mésoderme ; Ray Lankester, au contraire, 
fait dériver cette dernière membrane de noyaux spéciaux, qui 
apparaissent dans le vitellus et se rangent plus tard à sa sur- 
face. Le savant anglais introduit ainsi dans le développement 
des Céphalopodes une théorie célèbre, qui a été formulée 
pour les Vertébrés, et qui distingue dans le germe deux par- 
tes : l’une formée par les éléments dérivés de la segmentation 
proprement dite, l’archiblaste, l'autre constituée par des élé- 
ments qui apparaissent dans le vitellus nutritif d’une manière 
plus ou moins bien déterminée, le parablaste. 

La simple énumération de ces divergences d’opimion, et de 
ces théories, montre que les premières phases du développe- 
ment donnent lieu à un certain nombre de problèmes intéres- 
sants; et quelques-uns de ces problèmes, comme la formation 
de la membrane périvitelline, prennent, par l’existence même 
de dispositions plus ou moins semblables chez d’autres ani- 
maux, une importance générale. La théorie de larchiblaste 
et du parablaste a déjà été l’objet de nombreuses critiques; 1l 
ne sera certainement pas inutile de rechercher dans un cas de 
segmentation partielle aussi typique que l’est celle des Cépha- 
lopodes, si cette théorie répond oui ou non à la réalité; la 
notion de la segmentation partielle deviendra en même temps 
plus claire et plus précise. 

Je me suis efforcé de donner une solution à toutes ces ques- 
tions dans le travail que je présente aujourd’hui. 

Les matériaux de ce travail ont été recueillis, et les obser- 
vations sur lesquelles il repose ont été faites pendant les deux 
années que j'ai passées dans le laboratoire du professeur 
Kleinenberg, à Messine. À mon arrivée dans son laboratoire, 


au commencement de l’année 1886, le professeur Kleinen- 
ARTICLE N° 2, 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 167 
berg me conseilla de suivre d’une manière très rigoureuse les 
premières phases du développement de la Seiche. La facilité 

. avec laquelle on se procure les œufs de cet animal le désignait 
avant tous les autres, el je n’ai eu qu'à me louer de lavoir 
choisi, car aucun autre Céphalopode n'aurait pu me fournir 
le nombre d'œufs suffisant pour achever ce travail. Comme 
il faut, pour l'étude, isoler le germe du vitellus nutritif, on perd 
un grand nombre d'œufs pendant cette opération délicate, et 
lon peut s’estimer heureux quand on conserve un blastoderme 
sur trois ou même plus. Par le nombre de préparations que je 
possède, et dont on se rendra compte à la lecture, on pourra 
imaginer facilement le nombre d'œufs que j'ai dû employer. 

Mes études sur les Géphalopodes ont été commencées sous 
la savante direction de M. le professeur Milne Edwards ; c’est 
lui qui, plus tard, m'a engagé à aller à Messine, et il a fait 
pour favoriser mes études tout ce qui était en son pouvoir. 
Je le prie de vouloir bien agréer l'expression de ma plus vive 
gratitude. 

Pendant tout le temps où M. le professeur Klemenberg 
m'a donné une si aimable hospitalité dans son laboratoire, il 
m'a guidé et conseillé, et a mis à ma disposition son grand 
savoir embryologique, sans lequel j’aurais dû renoncer à des 
recherches bien au-dessus de mes propres forces. Qu'il me 
permette de lui témoigner publiquement ma reconnaissance. 


> 


CHAPITRE PREMIER 


Remarques sur la structure de l'œuf avant 
la ponte. 


Les recherches de Ray Lankester (1) et d’'Ussow (2) ont 
fixé dans ses traits généraux l’histoire du développement de 


(1) E. Ray Lankester, Observations on the develop. of the Cephalopoda 
(Quaterly Journal of micr. Science, t. XV, 1875). — The growth of the ova- 
rian Egg of Loligo and Sepia (Phil. transactions, 1875). 

(@) M. Ussow a publié divers mémoires allemands ou russes sur le déve- 


C4 


168 L. VIALLETON. 


l'œuf; il reste cependant des points importants sur lesquels 
ces auteurs ne sont pas d'accord, par exemple le sort de la 
vésicule germinative ; et d'autre part, leurs recherches ont 
été faites à un moment où l'attention n’avait pas été encore 
appelée comme elle l’est aujourd’hui sur les phénomènes de 
maturation de l'œuf. Pour toutes ces raisons, je reviendrai 
rapidement sur la structure de l’œuf ovarien, en corrigeant 
quelques-unes des données généralement admises, qui m'ont 
paru inexactes, el en insistant surtout sur les transformations 
de la vésicule germinative et sur la constitution de l’œuf au 
moment de la ponte. 

Avant tout, j'exposerai les méthodes dont je me suis servi. 

Pour les œufs ovariens, leur grosseur et la présence autour 
d'eux d’un follicule épais et plissé rendent impossible l'étude 
par transparence. Il faut donc recourir aux coupes en séries 
faites après l’action des réactifs fixateurs. 

Les mêmes causes qui empêchent l'observation directe, 
c'est-à-dire le volume des œufs et la présence du follicule, 
nuisent aussi à la fixation, qu'il est difficile d'obtenir parfaite ; 
cependant je suis arrivé à de bons résultats avec l’acide 
osmique et avec la liqueur picro-sulfurique de Kleinenberg. 
La liqueur picro-sulfurique que l’on emploie actuellement au 
laboratoire du professeur Kleinenberg, et dont je me suis 
servi, se prépare de la façon suivante : on verse dans une 
solution saturée d’acide picrique 20 pour 100 d'acide sulfu- 
rique concentré, on filtre et l’on ajoute pour une partie du 
mélange filtré trois parties d’eau, puis on dissout 2 pour 100 
de sel marin dans cette dernière liqueur. Après un séjour de 
deux heures environ dans la liqueur picro-sulfurique, les objets 
sont portés dans l'alcool à 70 degrés, renouvelé jusqu’à déco- 


loppement des Céphalopodes, de l’année 1874 à l’année 1879. En 1881, il a 
publié dans les Archives de biologie de Van Beneden (t. Il), ses Unter- 
Suchungen über die Entwickelung der Gephalopoden, dans lesquelles il 
résume ses anciennes recherches, en y ajoutant quelques faits nouveaux. 
C’est à ce dernier mémoire que je renvoie constamment, sauf indication précise 
du contraire. 


ARTICLE N° 2, 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 169 


loration parfaite, puis colorés au carmin et débités en coupes. 

L'étude au moyen de coupes est seule possible pour les 
œufs revêtus de leur follicule, parce que les plis folliculaires 
qui pénètrent jusqu’à une certaine profondeur dans l’intérieur 
de l’œuf empêchent d'isoler convenablement le vitellus for- 
matif et de l’étaler pour l’examiner à plat; mais, lorsque les 
œufs ont abandonné leur follicule et sont tombés dans la 
poche péritonéale qui renferme l'ovaire, le vitellus formatif, 
rassemblé au pôle aigu de l’œuf sous la forme d’une lame bien 
distincte, peut être facilement isolé et examiné à plat dans 
toute son étendue. Ces préparations de la lame protoplasmique 
sont les plus instructives, voici comment on les obtient. Les 
œufs retirés de la poche péritonéale et de l’oviducte où ils sont 
empilés, sont portés dans un mélange à parties égales, fraîche- 
ment préparé, de liqueur de Kleinenberg et d’une solution de 
bichromate de potasse à 2,5 pour 100 (1). Le chorion qui en- 
veloppe l’œuf devient immédiatement plus ferme; à l’aide de 
fins ciseaux on coupe l’œuf en travers suivant l’équateur, et 
l’on porte l'hémisphère aigu dans la liqueur de Kleinenberg 
seule. Le mélange ci-dessus n’est pas employé comme fixateur, 
mais seulement pour durcir le chorion et pour permettre de 
le séparer plus facilement du vitellus; en effet, si l’on coupe 
l'œuf directement sous la liqueur picro-sulfurique ou sous 
l’eau de mer, le chorion se gonfle et adhère à la lame proto- 
plasmique dont il est bien difficile de le séparer ensuite sans 
déchirer cette dernière ; au contraire, après l’action du bichro- 
mate, le chorion s’enlève comme une calotte en laissant libre 
et intact le contenu de l’œuf. Les œufs doivent rester à peine 
une ou deux minutes dans le mélange picro-chromique, et ne 
doivent pas présenter de traces de coloration par le bichro- 
mate. On les place ensuite dans un cristallisoir bas contenant 
de la liqueur de Kleinenberg, en les faisant reposer sur leur 
section, de manière que la lame protoplasmique soit tournée 


(4) Ce mélange m’a été indiqué par mon ami le Dr R. Fusari, qui l’employait 
pour ses recherches sur le développement des Téléostéens faites au labora- 
toire du professeur Kleinenberg. 


170 L. VIALLETON. 


en haut. Au bout d’une heure et demie on peut, à l’aide d’une 
spatule, détacher peu à peu la lame protoplasmique du vitellus 
nutritif sous-jacent, on la reçoit dans un verre plat contenant 
très peu d'acide picro-sulfurique où elle s'étale d’une manière 
parfaite. On remplace alors l’acide picro-sulfurique par de 
l'alcool à 70 puis à 90 degrés. Par cette méthode on obtient 
des préparations sans aucune déchirure. L’acide osmique et 
la liqueur de Flemming sont loin de présenter tous ces avan- 
tages; ils rendent la lame protoplasmique très friable, il est 
difficile de l’enlever en entier, en outre ils colorent trop forte- 
ment les globules vitellins qui restent attachés à sa face infé- 
rieure et obscurcissent la préparation. Cependant on peut les 
employer lorsqu'on veut faire des coupes totales de l’œuf, et 
ils rendent des services en permettant de contrôler les résul- 
tats fournis par la méthode précédente. 

Pour isoler le blastoderme dans les œufs pondus, on emploie 
exactement la même méthode que ci-dessus, à cela près qu'une 
fois les premiers stades de la segmentation passés, 1l n’est 
plus besoin de couper les œufs sous le mélange de bichromate 
et de liqueur picro-sulfurique, parce que le chorion se détache 
très facilement du germe. Il suffit alors de recevoir directe- 
ment les œufs dans l’acide picro-sulfurique après les avoir 
dépouillés de leurs enveloppes colorées. 

J’ai toujours employé parallèlement (à partir du moment 
de la chute des œufs) ces deux moyens d'étude : 1° examen à 
plat du vitellus formatif isolé; 2° coupes en séries, soit de la 
lame isolée seule, soit de l’œuf entier avec le chorion pour 
les rapports. Quel que soit le mode de fixation adopté, J'ai 
employé concurremment les trois modes de coloration sui- 
vants : 1° le carmin boracique à l’alcool préparé suivant la 
formule de P. Mayer, surtout pour la coloration d’embryons 
avancés; 2° l’hématoxyline de Kleinenberg, qui donne d’excel- 
lents résultats dans l'étude de la karyokinèse, — les figures 
de la division des noyaux se voient très bien après l'emploi 
de la liqueur picro-sulfurique ; — 3° la safranine. Je me suis 


servi de ce dernier mode de coloration pour contrôler les 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 171 


résultats que me donnaient les deux autres pour l'étude de 
la division des noyaux. 


L’ovaire d’une Seiche examiné au moment de la reproduc- 
tion renferme des œufs à tous les stades de développement, 
les plus petits sont à peine visibles à l’œil nu; les autres, plus 
gros, sont revêtus de leur follicule encore lisse, qui devient 
réticulé dans les œufs plus avancés, enfin un certain nombre 
ont abandonné l'ovaire et sont tombés dans la poche périto- 
néale qui l’entoure. 

Je décrirai d’abord les plus petits. Ils consistent simple- 
ment en une cellule d’assez grande taille (fig. 1) munie d’un 
noyau, dépourvue de membrane propre, mais enveloppée 
d’une couche très mince de cellules aplaties qui forment le 
rudiment du follicule. Le protoplasma est homogène, sans 
granulations vitellines n1 graisseuses ; le noyau ou vésicule ger- 
minative, assez volumineux (950 4 de diamètre), présente une 
membrane très nette, el un contenu dans lequel on distingue : 
1° des globules assez volumineux, sphériques, fortement colo- 
rés par le carmin ; 2° des grains évidemment de même nature 
que les globules, mais beaucoup plus petits qu'eux, et qui 
forment un passage entre les globules et les éléments de 
la troisième catégorie qui sont : 3° des granulations forte- 
ment colorées, un peu plus grosses que les granulations du 
protoplasma de l'œuf, et qui constituent une grande partie du 
contenu nucléaire. Les globules sont en nombre variable, en 
général d'autant plus nombreux qu'ils sont plus petits ; on en 
trouve quelquefois seulement un ou deux très gros; mais Île 
cas le plus général est celui que représente la figure 1. En 
examinant un certain nombre d'œufs, on voit que les varia- 
tions dans le nombre et dans la grosseur des globules sont 
telles qu’il est impossible d'attribuer aucune fixité à ces corps, 
et qu'il paraît évident qu'ils sont capables de se diviser un 
orand nombre de fois. Les globules et les grains, étant donnée 
leur coloration intense par le carmin, doivent être considérés 
comme représentant la substance chromatique du noyau. Une 


172 L. VIALLETON. 


telle disposition de la chromatine a été vue dans d’autres œufs. 
Carnoy (1) a montré que dans le noyau des œufs du Brochet, 
à un stade jeune la nucléme se présente à l’état de nom- 
breuses sphérules de tailles diverses; les globules et les grains 
semblent répondre à ces sphérules; quant aux granulations, 
on verra par la suite qu'elles dérivent probablement des glo- 
bules et des grains. Après l’action des réactifs, le contenu du 
noyau se rassemble souvent en un amas plus fortement coloré 
que le protoplasma de l’œuf, et qui laisse entre la membrane 
du noyau et lui-même un espace vide. C’est probablement à. 
tout le contenu nucléaire ainsi condensé et fortement coloré 
que R. Lankester donne le nom de nucléole. Sa figure 14 (2), 
et la description qu'il donne ensuite de la disparition du 
nucléole sont bien d'accord avec cette hypothèse. Ussow (3) 
a dessiné des vésicules germinatives renfermant un certain 
nombre de corps sphériques qui correspondent évidemment 
à mes globules chez Argonauta argo, Ommastrephes todarus, 
Loligo vulgaris. 

Dans des œufs un peu plus gros (fig. 2), le follicule 
jusqu'alors simple et composé de cellules aplaties se com- 
plique; celles de ses cellules immédiatement appliquées sur 
le protoplasma s’arrangent les unes à côté des autres à la 
manière d’un épithélium, et forment le feuillet interne — feuil- 
let épithélial (R. Lankester), membrana granulosa (Ussow) 
— tandis que les cellules externes se disposent en un feuillet 
lamelleux — theca folliculi (Ussow). — L’œuf qui fait saillie 
à la surface libre de l’ovaire est rattaché à ce dernier par un 
pédoncule, et présente dès lors la forme d’un ovoide avec un 
pôle fixe (celui qui correspond au pédoncule), large et arrondi, 
et un pôle libre aigu. Des vaisseaux arrivent par le pédoncule, 
passent entre le feuillet interne et le feuillet externe; puis la 
membrane granuleuse jusqu'alors lisse, se fronce, et com- 


(1) Carnoy, la Biologie cellulaire, p. 223, fig. 80. 
(2) E. Ray-Lankester, The growth of the ovarian Egg.…., p. 39-40. 
(3) Ussow, HaGxrjenia HaXP pasBuTieMP TONOBOHOTHXB MOIIHCKOBE. 
Cephalopoda Guv. Moscou, 1879, fig. 4, 4, 6 dans le texte, et 2 À et 5, pl, I. 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 173 
mence à édifier le système de plis compliqués caractéristique 
de l’œuf ovarien des Céphalopodes. Pendant ce temps le volume 
de l’œuf s’est considérablement accru, celui de la vésicule 
germinative également; cette dernière a maintenant un dia- 
mètre double de celui qu’elle avait au stade précédemment 
décrit. Son contenu a subi en même temps des modifications 
considérables (fig. 2), le nombre des granulations s’est con- 
sidérablement augmenté pour répondre à l'accroissement de 
volume signalé, mais on ne trouve plus un seul globule, et 
les grains sont devenus très rares, on n’en compte plus que 
quelques-uns. La disparition des globules et des grains coïnci- 
dant avec l'augmentation du nombre des granulations, porte 
à penser qu'il y a entre ces deux phénomènes une corrélation, 
et si l’on se rappelle les formes de transition qui existent entre 
ces divers éléments, il parait vraisemblable que les globules 
se sont résolus en granulations. À la suite de ces changements, 
le contenu de la vésicule germinative devient plus uniforme, 
il se compose d’un fond de granulations fortement colorées, 
sur lequel se détachent quelques grains. À cause de la forte 
coloration des granulations, il reste encore plus coloré que le 
protoplasma de l’œuf (fig. 2). 

Mais à mesure que l’évolution de l'œuf continue, les granu- 
lations elles-mêmes deviennent de plus en plus fines et ne 
se colorent plus aussi vivement ; de sorte que finalement (fig. 3) 
la vésicule germinative apparaît remplie d’une masse très 
finement granuleuse. Cette masse a tous les caractères du 
protoplasma ; moins colorée que le protoplasma de l'œuf, elle 
renferme quelques corpuscules très colorés, mal définis, et 
qui semblent résulter de l’accolement de quelques-unes des 
granulations qu’on trouvait au stade précédent. Une telle 
structure n’est pas sans analogie avec celle que présentent les 
œufs du Brochet, auxquels j'ai déjà fait allusion; et les trans- 
formations de la vésicule germinative chez ce dernier animal 
concordent assez bien avec celles qui ont lieu chez la Seiche, 
en ce sens que, dans les deux cas, le contenu du noyau se 
compose en majeure partie, au début, de chromatine, tandis 


174 L. VIALLETON. 


qu’à la fin c’est le protoplasma qui l’emporte de beaucoup en 
quantité. Garnoy admet que le protoplasma nucléaire provient 
du protoplasma cellulaire ; chez la Seiche, la transformation 
de la substance chromatique en protoplasma nucléaire me 
semble suffisamment prouvée par la disparition progressive de 
la chromatine à mesure que le noyau grandissant se remplit 
de protoplasma (1). 

La vésicule germinative reste dans cet état environ jusqu’à 
la déhiscence du folhcule. Ray Lankester, qui a suivi avec 
soin ses transformations, à signalé la disparition du nucléole, 
qui semble se dissoudre et se perdre dans le contenu de la 
vésicule germinative. Gette description concorde parfaitement 
avec ce que J'ai vu, si l’on admet que l’auteur anglais donne 
le nom de nucléole à tout l’amas de corpuscules chromatiques 
qui occupe le noyau au début; car, dans ce cas, la transfor- 
mation de ces corpuscules colorés en un protoplasma pâle et 
délicat aurait produit exactement l'apparence d’une disso- 
lution et d’une disparition du nucléole. 

Dès que la formation des plis du follicule est assez avancée, 
les cellules de la membrane granuleuse commencent à sécréter 
le vitellus nutritif, qui apparaît à la surface des plis comme 
une couche continue, puis quise concentre çà et là sous forme 
de globules s’empilant dans les espaces laissés libres entre les 
plis. Ces globules sont très réfringents, parfaitement homo- 
gènes : ils se colorent fortement par le carmin et par lhéma- 
toxyline. Pressés les uns contre les autres, ils prennent des 
formes très irrégulières, présentant des dépressions et des 
crêtes, ou bien des pointes plus ou moins allongées qui leur 
donnent parfois un aspect étoilé assez semblable à celui de 
cellules animées de mouvements amiboïdes. Le vitellus nutri- 
tif s’accumule au pôle fixe de l'œuf et repousse vers le pôle 


(1) Wielowjejski (Zoolog. Anz., 29 juin 1885) a déjà remarqué la possibilité 
de transformation de la chromatine en la substance pâle et peu colorable du 
noyau : Das echle chromatin schwindel nach und nach aus dem Kerne 
sich vielleicht direct in die andere, in typischen Keimbläschen vor findende 
und in Methylgrün nicht farbbare Substanz um wandelnd. 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 175 
libre le protoplasma et la vésicule germinative. Comme la fait 
remarquer Ussow, il ne se mélange pas au protoplasma, de 
sorte que, par son accroissement, 1l le presse de plus en plus 
contre la paroi du follicule et le réduit à une lame située au- 
dessous de la membrane granuleuse, au pôle aigu de l'œuf. 
La vésicule germinative renfermée dans le protoplasma se 
trouve par conséquent repoussée à la périphérie. Elle prend 
place dans un petit espace circulaire qui existe au pôle libre 
de l’œuf, et vers lequel la membrane granuleuse ne présente 
pas de plis. Kôlliker (1) paraît l’avoir observée en place sur 
des œufs durcis. 

Lorsque la sécrétion du vitellus nutritif est achevée et que 
l'œuf a atteint sa grosseur définitive, on voit apparaître au- 
dessous de la membrane granuleuse, entre cette dernière et 
l'œuf, une membrane protectrice spéciale, le chorion. Le cho- 
rion apparait d’abord sous la forme d’une substance hyaline 
qui double les plis de la granuleuse en dedans, et en suit 
naturellement toutes les inflexions. Il est beaucoup plus épais 
vers le pôle aigu de l'œuf, dans les limites de son contact avec 
le protoplasma. Au delà des bords de ce dernier, là où la 
granuleuse repose directement sur le vitellus de nutrition, il 
est très mince. Au sommet de l’œuf, les membranes follicu- 
laires offrent une disposition particulière en rapport avec la 
formation du micropyle. Sur la figure 3, on voit qu’en ce 
point la membrane lamelleuse externe s’épaissit et forme 
comme une lentille dont la convexité s’engage dans la granu- 
leuse, en la découpant sur une partie de son épaisseur. C'est 
en ce point que se formera ultérieurement le micropyle. 
Cette disposition suffit déjà pour indiquer que c’est bien vrai- 
ment le follicule qui sécrète la membrane protectrice et que, 
par conséquent, le nom de chorion donné à cette membrane 
par Ussow est bien choisi. Pendant les premiers temps de la 
formation du chorion, sa face inférieure en contact avec le 


(1) Külliker, Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden, Zürich, 1844, 
poletmMo. 


176 L. VIALLETON. 


vitellus formatif est découpée sur de nombreux points par des 
prolongements que le protoplasma envoie à travers son épais- 
seur. Cette disposition est due, sans doute, à l’activité propre 
du protoplasma, qui tend à se rapprocher des cellules follicu- 
laires chargées de la nutrition de l'œuf. | 

Kôlliker avait reconnu l'existence d’un chorion qu’il appe- 
lait à tort membrane vitelline. R. Lankester (1) n’a pas vu le 
chorion, il pensait que l’œuf tombait dans la cavité du corps 
sans présenter d’enveloppe, et que la membrane percée du 
micropyle, que l’on trouve autour des œufs pris dans l’ovi- 
ducte, se formait dans ce conduit. J'ai déjà dit qu'Ussow a 
reconnu la véritable nature du chorion. 

Lorsque l’œuf à subi toutes les modifications décrites c1- 
dessus, 1l ne va pas tarder à abandonner ses enveloppes 
folliculaires pour tomber dans la poche péritonéale; mais, 
auparavant, la vésicule germinative disparaît. On connaît déjà 
la structure de la vésicule germinative; au moment présent, 
elle offre quelques déformations qui résultent de la pression 
exercée sur elle, plus ou moins directement, par le vitellus 
nutritif; en outre, les corpuseules colorés répandus dans son 
intérieur sont devenus plus réguliers d'aspect et forment des 
petits grains chromatiques très nets. La membrane de la vési- 
cule germinative disparait alors sans laisser de traces; son 
contenu se mêle d’une façon absolument parfaite avec le pro- 
toplasma qui l'entoure, et on ne trouve plus dès lors, dans 
l’œuf, que le protoplasma et le vitellus nutritif, le noyau a 
entièrement disparu. Les grains chromatiques contenus dans 
la vésicule germinative passent dans le protoplasma, en même 
temps que la vésicule mêle son contenu à ce dernier, puis 
s’ordonnent entre eux en formant une couronne (fig. 4). 

C’est à ce moment que se produit la déhiscence du follicule. 
À ce propos, R. Lankester pense que les cellules de la mem- 
brane granuleuse, à la fin du développement, émigrent dans 
l’intérieur de l’œuf, servant ainsi de nourriture à ce dernier et 


(1) R. Lankester, Observ. on the develop. of the Cephalopoda, p. 38. 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. TA 


amenant en même temps, par la destruction de la granuleuse 
qui résulte de cette migration, la rupture du follicule. La pré- 
sence du chorion s'oppose déjà à une telle absorption de la 
granuleuse; mais, en outre, les figures que donne Lankester 
pour montrer le passage des cellules dans l’œuf ne me per- 
suadent point. Ainsi dans sa figure 23, planche XII, les points 
de passage des cellules dans le vitellus sont simplement dus à 
ce que, en ces endroits, les plis folliculaires ont été coupés 
obliquement. J’ai représenté (fig. 3), un noyau d’une cellule 
épithéliale qui semble précisément pénétrer dans le vitellus ; 
mais, lorsqu'on examine les coupes qui suivent et celles qui 
précèdent la coupe dessinée, on voit bien que ce noyau fait 
partie d’un pli obliquement coupé et qu’il rentre parfaite- 
ment à son rang parmi les autres. En outre, les dessins de 
l’auteur anglais, qui représentent des cellules émigrées de 
la paroi dans l’intérieur du vitellus, se rapportent sans doute 
à des globules vitellins déformés. Je n’ai jamais observé la 
migration des cellules du follicule dans les œufs possédant 
leur système de plis complètement édifié. Quoi qu’il en soit, 
la déhiscence du follicule se produit, les plis s’effacent et 
l'œuf présente dès lors une surface lisse et unie, formée par 
le chorion. C’est le chorion qui maintient la forme de l’œuf, 
dont le contenu mou et presque fluide s'écoule en quelque 
sorte dès que l’on a coupé cette enveloppe. Le chorion est 
parfaitement transparent; 1l est souvent recouvert par places 
de débris épithéliaux provenant de la membrane granuleuse. 
Comme je l'ai déjà dit, il présente sa plus grande épaisseur 
au pôle aigu de l’œuf, où 1l est percé d’un canal très fin à 
bords parallèles, le micropyle. 

Le micropyle se forme au centre de l'aire circulaire laissée 
libre entre les plis convergents du follicule; cette aire ne se 
trouve pas absolument au pôle géométrique de l’œuf, mais un 
peu au-dessous. Le chorion est appliqué immédiatement sur 
le corps de l’œuf, et l’on ne trouve pas Interposée entre les 
deux une couche d’albumine, comme on l’a constaté chez 
d’autres Céphalopodes. 


ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 12. — ART. N° 2. 


178 L. VIALLETON. 


Le chorion mis à part, l’œuf se compose alors du vitellus 
nutritif qui forme la plus grande partie de sa masse, et du 
vitellus formatif qui occupe l'hémisphère aigu, sous la forme 
d’une lame d'épaisseur inégale, assez forte sous la pointe de 
l'œuf, mais qui va diminuant rapidement vers l’équateur, où 
elle devient si mince qu’on ne peut l’apercevoir que sur les 
coupes traitées par l'acide osmique, qui, en faisant ressortir en 
noir les grains graisseux qu’elle renferme, permet de la recon- 
naître. En étudiant le bord de cette lame protoplasmique, on 
voit qu’il s'accroît d’une manière continue aux dépens du vitel- 
lus de nutrition, de la même façon que l’on voit se former le 
protoplasma aux dépens du vitellus des premières sphères de 
segmentation chez d’autres Mollusques. Il en résulte que l’œuf 
finit à un moment donné par être entièrement recouvert de 
protoplasma. Du côté de la face interne (vitelline) du proto- 
plasma, la limite entre ce dernier et le vitellus de nutrition est 
toujours parfaitement nette et incontestable. Jamais le proto- 
plasma n’envoie de prolongements dans le vitellus, jamais il 
n'existe entre eux de zone intermédiaire à caractères mixtes et 
douteux, comme cela se voit dans d’autres œufs mérobla- 
stiques. L’œuf de Seiche représente le plus haut type des œufs 
à vitellus formatif et nutritif séparés, des œufs méroblastiques. 
Si l’on se rappelle le mode d'apparition du vitellus nutritif qui 
repousse au-devant de lui le protoplasma sans se mêler à lui, 
on voit que la distinction entre les deux vitellus est primitive, 
contrairement à ce qui se passe dans d’autres œufs où elle ne 
s'établit qu'après la fécondation (Téléostéens). 

Lorsqu'on examine la lame protoplasmique à plat après 
l'avoir isolée du vitellus de nutrition (fig. 5), on y distingue 
une série de lignes sombres qui convergent vers un point, 
mais s'arrêtent à une certaine distance de ce dernier, et 
quelques-unes d’entre elles se réunissant à ce niveau par des 
anastomoses circonscrivent une sorte de cirque incomplète- 
ment fermé. Ges lignes correspondent à des épaississements 
en forme de crêtes basses et larges que présente le protoplasma 


à sa face inférieure ou vitelline. Les crêtes correspondent aux 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 179 


plis des follicules, elles sont des lieux d'élection pour labsorp- 
tion du vitellus par le protoplasma, absorption qui s’opère de 
la manière suivante : un globule vitellin, recouvert par le pro- 
toplasma, est finalement attiré dans l’épaisseur de ce dernier; 
lil s’'entoure d’une vacuole claire, se décolore et se fragmente, 
puis ces fragments eux-mêmes disparaissent et la vacuole 
subsiste seule à sa place. Ces vacuoles disparaissent aussi après 
un certain temps, ou du moins cela est probable, car on en 
trouve de toutes les grandeurs, jusqu’à de très petites, ce qui 
tend à faire croire que leur contenu se répand peu à peu dans 
le protoplasma. 

La disposition des crêtes est la même que celle des plis lon- 
gitudinaux du follicule, et l'aire circulaire qu’elles entourent 
répond à l’aire dépourvue de plis dans laquelle se trouve le 
micropyle. Vers leur périphérie, ces crêtes diminuent de hau- 
teur et de largeur, et, après s'être quelquefois divisées, se 
perdent dans le protoplasma où elles forment encore parfois 
des réseaux assez peu nets qui semblent correspondre aux 
mailles du follicule. Cette disposition tend cependant peu à 
peu à s’effacer, le nombre des crêtes diminue et l’on voit celles 
qui restent disparaître progressivement. Il est probable que 
cette ordonnance des crêtes est commandée par l’arrangement 
des plis du follicule dont elle est comme un dernier reflet. 

La couronne de grains chromatiques que j’ai signalée plus 
haut se retrouve facilement, mais dans la plupart des œufs elle 
est devenue la plaque équatoriale d’un fuseau. Ce fuseau 
(fig. 6) est de petite taille, 1l est situé obliquement dans 
l'épaisseur de la lame protoplasmique ; il occupe presque tou- 
jours le bord du cirque entouré par les crêtes, et de préférence 
l’épaisseur d’une des crêtes qui en forment la bordure. La 
direction de ce fuseau par rapport au centre de convergence 
des crêtes est assez variable, mais en l’absence de point de 
repère précis, je ne puis la spécifier davantage. Ce fuseau qui 
provient en somme de la vésicule germinative puisqu'il se forme 
autour des grains chromatiques qu’elle renfermait, paraît évi- 
demment correspondre au fuseau qui produit les vésicules 


180 L. VIALLETON. 

directrices, aussi je le nommerai premier fuseau de direction. 
Je l’ai retrouvé dans les œufs pris dans l’oviducte de diffé- 
rentes Seiches. Malgré mes soins, je n’ai jamais pu observer la 
formation des globules polaires : tous les fuseaux que j'ai 
examinés se trouvaient à peu près au même point d'évolution, 
à savoir au moment où les grains chromatiques dessinent la 
plaque équatoriale. 

Kôlliker (4) avait reconnu que la vésicule germinative a dis- 
paru dans les œufs après qu’ils ont abandonné leur follicule. 
Trente ans après, R. Lankester (2) confirmait ces données. Au 
contraire Ussow admit dès ses premiers travaux que la vésicule 
germinative persiste et est divisée en deux par le premier sillon 
de segmentation. Dans son dernier mémoire, après avoir 
signalé en note (3) que les transformations de cette vésicule 
pouvaient bien lui avoir échappé à l’époque où il faisait ses 
recherches, 1l reproduit dans le cours du texte et dans ses con- 
clusions son opinion ancienne. Grenacher (4), dans des œufs 
pondus et non segmentés, n’a pas trouvé de vésicule germina- 
tive. 

Il importe de résumer rapidement les données que nous 
avons acquises sur la structure de l’œuf ovarien, ce sera la fin 
de ce chapitre. L’œuf est au début une simple cellule pourvue 
de son noyau, et entourée de quelques cellules aplaties qui lui 
forment un rudiment de follicule. Le follicule se complique 
bientôt, et présente une couche interne épithéliale, et une 
couche externe conjonetive et lamelleuse. La couche épithé- 
liale se plisse suivant des méridiens et des cercles de latitude, 
et commence à sécréter le vitellus nutritif qui ne se mêle pas 
au protoplasma ovulaire, mais le repousse à la périphérie sous 
le pôle aigu de l’œuf avec la vésicule germinative qu’il ren- 
ferme. Les cellules du follicule n’émigrent pas dans l’intérieur 


(1) Külliker, Entwick. der Cephal., p. 10. 
(2) R. Lankester, Devel. of the Ceph., p. 39. 
(3) Ussow, Untersuchungen über die Entwik. Ceph., p. 590. 
(4) Grenacher, Zur. Entwick. der Ceph. (Zeitschrift für wissensch. 
Zool., XXIV, 1874, p. 424). 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 181 
de l'œuf pour servir à sa nourriture, et fournissent simple- 
ment à ce dernier leur sécrétion. L’œuf s’aceroît; la vésicule 
germinative s’accroit en même temps et subit des modifica- 
tions considérables; son contenu, qui consistait principale- 
ment, au début, en matière chromatique à différents états de 
division, ne renferme plus maintenant que quelques grains 
chromatiques répandus dans une masse considérable de pro- 
toplasma finement granuleux. Lorsque les cellules folliculaires 
ont sécrété tout le vitellus nutritif nécessaire à l’œuf, elles 
fournissent à ce dernier une enveloppe protectrice munie d’un 
micropyle : le chorion. La vésicule germinative disparaît alors, 
mêlant son contenu au protoplasma de l’œuf dans lequel les 
grains chromatiques qu’elle renfermait, devenus libres, s’or- 
donnent en une couronne qui deviendra la plaque équatoriale 
du premier fuseau de direction. À ce moment les plis du folli- 
cule s’effacent et l’œuf tombe dans la cavité péritonéale. 
L’œuf est mûr, son vitellus formatif que l’on peut aisément 
isoler du vitellus nutritif (méroblastie) présente encore quel- 
ques traces de la disposition plissée du follicule, sous la forme 
de crêtes longitudinales (méridiennes) convergentes qui s’ar- 
rêtent un peu avant d'arriver à leur pôle de réunion, et cir- 
conscrivent ainsi une aire Circulaire en un point du pourtour 
de laquelle se trouve le premier fuseau de direction. Les œufs 
que l’on trouve dans l’oviducte ne présentent jamais de globules 
polaires. 


CHAPITRE II 


La fécondation. 


Lorsqu'on examine un certain nombre de pontes de Seiche, 
on en trouve toujours quelques-unes dont les œufs ne présen- 
tent encore aucune trace de segmentation. C’est là un fait 
connu depuis longtemps, Kôlliker l’a signalé (1) et Ussow l’a 
observé également (2); mais, jusqu’à présent, personne n’a 


(1) Entwick. der Cephal., p. 20. 
(2) Untersuch. ub. d. Ent., p. 574. 


182 L. VIALLETON. 


donné de plus amples détails sur la structure de ces œufs, ni 
sur les phénomènes dont ils sont le siège avant le commen- 
cement de la segmentation. Grâce aux méthodes que J'ai 
employées, et aussi à l'abondance des matériaux que j'ai eus 
entre les mains, je puis combler cette lacune et fourmir des 
données précises sur cette phase du développement. Le pré- 
sent chapitre est consacré à l’exposition de ces données, des- 
quelles il résulte, pour le dire tout de suite, que le temps qui 
s'écoule entre le moment de la ponte et le commencement de 
la segmentation est employé à la conjugaison de deux noyaux 
en un seul, qui devient le premier noyau de segmentation, 
c’est-à-dire à l’accomplissement des phénomènes internes 
(intra-ovulaires) de la fécondation. 

Les œufs fraichement pondus se reconnaissent à ce que 
leur capsule est particulièrement lisse et brillante, assez 
épaisse, de la consistance d’une gelée solide, qui donne au 
toucher une sensation d’élasticité, et en même temps de mol- 
lesse spéciales ; plus tard, la substance de la capsule devient 
plus ferme, la capsule s’amincit, et l'œuf, au toucher, est 
plus dur et plus résistant. 

Si l’on examine le vitellus formatif de ces œufs, on voit que 
la lame qu’il constitue possède une structure bien différente 
de celle qu’elle avait dans les œufs renfermés dans l’oviducte. 
Les épaississements en forme de crêtes qu’elle présentait alors 
ont disparu, et son aspect est devenu plus uniforme. On peut 
la considérer comme formée de fines granulations plongées 
dans une substance hyaline; peu à peu, les granulations se 
rassemblent autour d’un point, formant un épaississement cir- 
culaire ou ovale, de sorte que la lame protoplasmique, con- 
stituée par le vitellus formatif, semble finalement composée 
de deux parties : une aire centrale granuleuse à peu près 
circulaire, assez épaisse, et une partie périphérique mince, 
pâle et hyaline. Il n’y a pas entre ces deux parties de limite 
tranchée, en ce sens que les granulations de l'aire centrale 
passent sans transition brusque dans la zone périphérique, 


mais là elles sont très rares, de sorte que le contraste entre 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 183 


les deux régions est très marqué. L’aire granuleuse répond au 
disque germinatif, c’est elle qui sera plus tard le siège de la 
segmentation, et pendant toute la durée de cette dernière, 
elle s’accroîtra d’une manière continue par tout son pourtour 
aux dépens de la portion hyaline. La condensation des granu- 
lations protoplasmiques autour d’un point pour former l’aire 
granuleuse s'opère peu à peu; elle est beaucoup moins mar- 
quée dans les œufs fraichement pondus (fig. 7) que dans 
ceux qui sont sur le point de se segmenter (fig. 10). Sous 
quelle influence se produit ce remaniement du protoplasma, 
en vertu duquel il se différencie en un disque germinatif 
granuleux et en une portion hyaline marginale, nous le ver- 
rons plus loin; pour le moment, je ferai seulement remar- 
quer que le disque germinatif ne se trouve pas situé exacte- 
ment au pôle aigu de l’œuf, mais assez au-dessous dé lui 
(Kôlliker). 

Sur un point du pourtour du disque germinatif, on trouve 
deux petites cellules de taille et de forme différentes, qui sont 
les vésicules directrices ou globules polaires. Elles sont 
dépourvues de membrane propre isolable, mais à leur péri- 
phérie le protoplasma forme une très mince couche diffé- 
renciée. La plus grande a une forme allongée, irrégulière, elle 
possède deux noyaux situés aux deux extrémités de son plus 
grand diamètre, ce qui indique qu’elle a été le siège d’une 
division, laquelle toutefois est restée incomplète et limitée au 
noyau. La division d’une des vésicules directrices est un fait 
assez répandu chez les Moilusques, et il faut voir dans la dis- 
position décrite ci-dessus uné tendance à cette division ; mais 
je n’ai jamais vu chez la Seiche cette division s'effectuer réelle- 
ment de manière à porter à trois lé nombre total des vésicules 
directrices. Cependant Ussow en décrit trois chez Logo et 
Argonautà. La vésicule directrice binueléée est sans doute la 
première des deux vésicules de direction, c’est en effet celle-ci 
qui Se divise d'habitude. Elle manque souvent dans des pré- 
parations où l’autre persiste. La seconde vésicule directrice 
est plus petite, arrondie ou ovoïde, pourvue quelquefois de fins 


184 L. VIALLETON. 


prolongements qui semblent être des pseudopodes (fig. 7). 
Elle possède un seul noyau. Dans tous les œufs que j'ai 
observés après la ponte, les vésicules directrices étaient déjà 
formées. Ussow n’a pas reconnu dans les vésicules directrices 
la présence d’un noyau el. les considère comme de simples 
sphérules protoplasmiques; 1l admet, sans plus d'explications 
du reste, qu’elles se forment après la fécondation (1). 

Le disque germinatif est formé, comme je l’ai dit, de granu- 
lations protoplasmiques. Ces granulations sont souvent dis- 
posées en files qui convergent autour du centre du disque 
comme des rayons, ce qui semble déjà indiquer qu’elles obéis- 
sent dans leur groupement à une attraction exercée au niveau 
du centre du disque. Dans l’épaisseur de l'aire granuleuse et 
particulièrement vers sa périphérie, on trouve en outre un 
grand nombre de vacuoles claires de grandeurs variables, dis- 
posées elles aussi en files radiales, et qui font place vers le 
centre du disque à de petites sphères brillantes (fig. 10) qui 
ne se colorent pas par l’hématoxyline ni par le carmin, et que 
l’acide osmique teint en noir foncé comme des gouttes de 
graisse. Les vacuoles ont été vues par Ussow, qui les a inter- 
prétées (assez mal à mon sens) comme des noyaux altérés pro- 
venant des cellules épithéliales du follicule émigrées à l’inté- 
rieur de l’œuf. Avec les réactifs usités aujourd’hui, qui ne 
permettent pas de méconnaitre un noyau, il est impossible 
de se méprendre sur la nature de ces vacuoles, ce sont tout 
simplement des espaces clairs formés autour des grains vitel- 
lins digérés par le protoplasma; dans quelques-unes d’entre 
elles (fig. 7), on voit encore des fragments de globules vitel- 
lins décolorés. 

Dans l’épaisseur du disque germinatif, on trouve deux 
noyaux assez semblables d'aspect, quoique de taille un peu 
inégale, mais qui présentent dans des œufs différents des 
variations assez considérables, tant dans leur volume que dans 
leur position réciproque. Les figures 7, 8 et 9 montrent 


(1) Untersuchungen über d. Entw., p. 590. 
ARTICLE N° 2. 


._ DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 185 
quelques dispositions typiques de ces noyaux. Dans le cas 
représenté (fig. 7), la concentration du protoplasma granuleux 
n’est pas encore poussée très avant, et le disque germinatif, 
bien que déjà indiqué, n’est ni aussi épais ni aussi large qu'il 
le sera plus tard. On observe à son bord supérieur une seule 
vésicule directrice dont le corps, en forme de ballon, émet par 
son extrémité arrondie deux fils très fins qui sont probable- 
ment des pseudopodes. Un peu au-dessous d’elle, on trouve 
un noyau arrondi de petite taille (12 x) dépourvu de toute 
autre membrane qu'une mince couche de chromatine (1), 
et dont le contenu clair renferme des grains colorés à peu près 
tous de même grosseur. Il n’y a pas de nueléole. À une assez 
grande distance du premier noyau, on en trouve un second un 
peu plus gros (14 x), mais possédant d’ailleurs exactement les 
mêmes caractères que le premier. 

Dans un autre œuf (fig. 9), l'aire granuleuse est plus 
marquée, et dans son épaisseur, on trouve deux noyaux sem- 
blables aux précédents, mais plus grands et plus rapprochés 
l’un de l’autre. Comme dans le cas précédent, le plus petit 
(20 y) est le plus rapproché de la vésicule directrice, qui dans 
ce cas encore est unique. Autour du plus gros (22 y), on voit 
une couronne de rayons protoplasmiques. Ce noyau parait 
être le centre du groupement du protoplasma granuleux, qui 
aboutit à la formation de l’aire granuleuse, car le système de 
rayons qui l'entoure se confond absolument avec celui que 
présente l’ensemble des granulations de cette aire. 

Les deux noyaux ne sont pas situés à une même hauteur 
dans l’épaisseur du disque germinatif, le plus petit est placé 
un peu plus superficiellement que le plus gros; aussi, lors du 
contact, le plus petit passe un peu au-dessus du plus gros et 
se superpose à lui. C’est ce que montre la figure 8, qui repré- 
sente deux noyaux superposés et dessinés à part, sous un 


(1) On verra plus loin, à propos de la genèse des noyaux de segmentation, 
dont la structure se rapproche beaucoup de celle des pronuclei, sur quoi je me 
fonde pour admettre la nature chromatique de la très fine pellicule qui limite 
ces derniers. 


186 L. VIALLETON. 


plus fort grossissement, pour montrer quelques détails de leur 
structure. On voit qu'ils renferment quelques filaments de 
chromatine avec des grains de la même substance, qui for- 
ment un réseau peu compliqué, aux points nodaux duquel 
on trouve quelques sphérules de chromatine assez volumi- 
neuses. Faut-il considérer ces dernières comme des nucléoles? 
Je ne le crois pas, parce que je ne les ai rencontrées qu’un 
très petit nombre de fois, et que leurs dimensions pas plus 
que leur présence n’ont aucune fixité. Ge sont donc des dis- 
positions en quelque sorte accidentelles, et de peu d’impor- 
tance. 

Après que ces deux noyaux sont restés au contact pendant 
un certain temps, leur paroi disparait sur toute leur surface 
de contact, leur contenu se mêle et l’on ne voit plus à leur 
place qu’un seul noyau dont la structure est la même que celle 
des noyaux qui lui ont donné naissance (fig. 10). Ussow a 
observé ce noyau (1), mais il l’a pris pour la vésicule germina- 
tive qui aurait persisté. Bien qu'il soit inutile de réfuter lon- 
guement cette interprétalion après la série d'observations qui 
précèdent, il est bon toutefois de faire remarquer que la vési- 
cule germinative se distingue du noyau en question par de 
nombreux caractères, entre autres par sa taille qui est relati- 
vement énorme à côté de celle de ce dernier. 

L'examen rapide que nous venons de faire, montre que deux 
noyaux d’abord assez petits et placés à une assez grande dis- 
tance l’un de l’autre dans le disque germinatif ont marché l’un 
au-devant de l’autre, grossissant pendant leur trajet, se sont 
joints, et finalement se sont fusionnés eu un seul. Si je dis par 
anticipation que ce dernier noyau est le premier noyau de 
segmentation, il est évident que nous avons eu sous les yeux 
les phénomènes de la fécondation, et que les deux noyaux 
trouvés dans le disque germinatif sont le pronucleus imäle et 
le pronucleus femelle. Leur présence dans des œufs fraîche- 


(1) Untersuch. über d. Entwick., p. 587 et suivantes, et HaGrpoyenis, etc., 
pl'H, fig: 12. 


ARTICLE N° 2, 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 197 


ment pondus et non encore segmentés, leur marche à la ren 
contre l’un de l’autre, et leur fusion en un seul noyau qui est 
le premier noyau de segmentation ne peuvent laisser de doute 
sur leur signification. Je reviendrai plus longuement sur eux, 
mais auparavant je veux faire remarquer dès maintenant que 
ce sont eux précisément qui semblent grouper autour d'eux les 
granulations protoplasmiques qui forment le disque germina- 
tif. En effet, peu marqué dans les cas où les pronuclei sont 
éloignés l’un de l’autre, ce disque devient de plus en plus 
distinct à mesure qu'ils se rapprochent, et il est toujours par- 
faitement constitué lorsque le premier noyau de segmentation 
est formé. 

Il semble donc que les pronuclei exercent une influence 
considérable sur le groupement du protoplasma pendant leur 
trajet à travers ce dernier, et les rayons protoplasmiques 
qui les entourent (bien que plus marqués autour de l’un des 
deux, ces rayons ne sont pas l’apanage exclusif d’un seul des 
pronuclei), — seraient une des marques visibles, la seule peut- 
être dans les œufs holoblastiques, de cette influence. Les re- 
maniements que la fécondation opère dans la lame protoplas- 
nique de l’œuf de la Seiche, peuvent se rapprocher de l’ac- 
tion qu’elle exerce dans l’œuf de quelques Téléostéens, par 
exemple, où elle détermine la séparation du vitellus formatif 
d’avec le vitellus nutritif, avec lequel il était jusqu'alors inti- 
mement mêlé. Comme, chez les Céphalopodes, la séparation 
entre les deux vitellus existe dès le principe, la fécondation 
se borne chez eux à spécialiser pour ainsi dire dans le proto- 
plasma là partie qui sera Le siège de la segmentation, le disque 
germinatif. 

Pour étudier de plus près la marche des pronuclei, j'ai 
représenté d’uné manière schématique leurs positions rela- 
tives, éhtre eux et par rapport aux globules polaires, dans un 
certain nombre de cas. Ces schémas reproduisent des rapports 
parfaitement exacts. En effet, ayant pris les mesures micro- 
métriques du diamètre de chaque pronucleus, de la distance 
où se trouve chacun d’eux des vésicules directrices et de l’in- 


188 L. VIALLETON. 


tervalle qui les sépare l’un de l’autre, J'ai reporté ces mesures 
sur le papier en gardant rigoureusement leurs proportions, et 
j'ai établi ainsi des figures parfaitement exactes, qui relracent 
sous une grande amplitude les faits observés. Je dois avertir 
seulement que les pronuclei et les vésicules directrices sont 
représentés ici sur une même ligne droite, ce qui est rare- 
ment le cas dans la nature. Ces re montrent mieux que 
de longues descriptions la marche des pronuclei et ils per- 
mettent d'en étudier les détails. 


Vésicules directrices. 1 2 3 4 5 6 7 8 £) 10 11 12 13 
Distance du pronucleus.-F18p- 
proximal a ces dernières: : D 


Pronucleus proximal ” 


Distance entreles deux. |" 
pronuclei 


On voit tout d’abord que, quelle que soit la grandeur des 
pronuclei, ils présentent toujours entre eux la même différence 
de taille (soit 2 y environ la différence de leur diamètre), ce 
qui indique qu’ils s’accroissent proportionnellement à leur 
diamètre primitif. Le plus petit est d'habitude le plus rap- 
proché des globules polaires ; pour cette raison, Je l’appelle- 
rai pronucleus proximal, réservant au plus gros qui est plus 
éloigné des globules polaires, le nom de pronucleus distal. 
Dans le plus grand nombre de cas on observe la disposition 
que je viens de signaler ; cependant, deux fois, J'ai vu le plus 
gros pronucleus être le plus rapproché des vésicules direc- 
trices. 

Si l’on cherche la règle qui préside à l’accroissement des 
pronuclei, on voit qu'ils sont d'autant plus grands, toutes 
choses égales d’ailleurs, que le proximal est plus éloigné des 
globules polaires. Ainsi les pronuclei les plus petits se ren- 
contrent dans les cas représentés dans les schémas 1 et 2, où 
la distance qui sépare le plus petit pronucleus des globules 


polaires est réduite à son minimum, soit 16 et 30 y. On peut 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 189 


donc supposer que le point de départ du pronucleus proximal 
est assez voisin des globules polaires, car il est clair, d'autre 
part, que d’une manière générale l'accroissement des pronu- 
elei augmente avec le chemin qu'ils parcourent. Par consé- 
quent, on peut admettre que les deux pronuclei partent de 
deux points assez distants l’un de l’autre, dont l’un est situé 
au voisinage des globules polaires, et l’autre assez loin de 
ces derniers, mais tous les deux étant du même côté des vési- 
cules directrices. Pendant la marche des pronueclei leur dia- 
mètre s’accroit ; lorsqu'ils sont voisins, le plus petit peut avoir 
un diamètre de 18 à 20 , le plus grand de 20 à 29 &. Leur 
rencontre el leur conjugaison ont lieu à une distance des vési- 
cules directrices assez variable, dont on peut fixer la moyenne 
à 120 y environ. Si l’on compare les cas où les pronuclei 
sont les plus distants, avec ceux où 1ls sont accolés ou fusion- 
nés, on voit que la rencontre a lieu à une distance des vési- 
cules directrices plus grande que la moitié de celle qui sépare 
de ces dernières le pronucleus distal : par conséquent, que le 
pronucleus proximal, que l’on peut considérer au début comme 
très voisin des vésicules directrices, a parcouru la plus grande 
partie du chemin pour aller sé fusionner avec le distal. Cette 
règle paraît être constante, du moins Je n’ai pas observé un 
seul cas qui lui soit contraire; et elle est intéressante à signa- 
ler, parce qu’elle semble montrer que dans la marche des 
deux pronuclei tout se passe comme si ces deux corps étaient 
attirés l’un vers l’autre, suivant les lois de l’attraction uni- 
verselle (1). 

S'il est facile de distinguer les pronuclei entre eux, l’un 
étant constamment plus petit et voisin des globules polaires, 
l’autre plus gros et éloigné de ces derniers, peut-on main- 


(1) Je ne veux pas dire que lattraction universelle soit la cause première 
de la marche des pronuclei à la rencontre l’un de l’autre; cette cause doit 
résider dans leur nature même, puisque l’on sait que les pronuclei, sexuelle- 
ment différents, s’attirent seuls, tandis que ceux de même nature se repoussent 
(Fol) ; mais le mouvement de conjugaison une fois commencé, sa marche paraît 
réglée par les lois de l’attraction universelle. 


190 L. VEALLETON. 


tenant dire lequel des deux est le pronucleus mâle, lequel est 
le pronueleus femelle? N'ayant pas assisté à la formation des 
pronuelei, il m'est impossible de répondre à cette question. 
J'avais pensé tout d’abord (1) que le petit pronucleus, étant 
assez voisin des globules polaires et, par suite, du micropyle, 
point d'entrée des spermatozoïdes, pouvait être le pronucleus 
mâle. Mais, comme il m’a été impossible de fixer d’une ma- 
nière précise la distance du micropyle aux vésicules directri- 
ces, — le chorion qui porte le micropyle ayant dû être enlevé 
dans les préparations — je préfère laisser la question non 
résolue, 

J’ai dit plus haut que les deux pronuclei et les vésicules 
directrices ne se trouvaient pas toujours sur une même ligne 
droite. En effet, dans un certain nombre de cas, une ligne 
menée par ces deux noyaux passe un peu à droite ou un peu à 
gauche des vésicules directrices. C’est une observation extrè- 
mement facile à répéter, et qui ne laisse pas d'incertitude. La 
ligne qui joint les centres des deux pronuclei fait un très petit 
angle (20 degrés au plus) avec une ligne qui passe par les vési- 
cules directrices et le centre du disque germinatif. Dans les 
figures 7 et 9, la vésicule directrice coïncide presque avec la 
direction des pronuclei; toutefois, on voit que pour la figure 7 
la vésicule se trouve rejetée un peu à gauche, et dans d’autres 
- cas cela est bien plus marqué. J’ai noté dans trente-quatre 
œufs que les vésicules directrices se trouvaient quinze fois sur 
la ligne des deux pronuclei, douze fois étaient situées à droite 
de cette ligne et sept fois à gauche. Ces chiffres n’ont d’autre 
but que de montrer que mes observations reposent sur un 
nombre de faits suffisant pour avoir quelque valeur, et comme 
on le verra dans la suite, il était d’une grande importance de 
préciser les rapports que je viens de signaler, rapports qui, 
chez la Seiche, peuvent s’observer plus facilement peut-être 
que partout ailleurs, à cause de la disposition du vitellus for- 
matif en une lame mince, qui fait que les phénomènes de la 


(1) Développ. de la Seiche (Zoolog. Anzeig., n° 256, 1887). 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 191 
conjugaison se passent pour ainsi dire sur un même plan et 
sur une surface relativement très étendue. 

Il est possible d'aborder maintenant une question encore 
assez mal connue : le mode de fécondation de la Seiche. Ce 
que je vais dire s'applique à la Seiche, au Calmar, et probable- 
ment aussi à tous les Céphalopodes qui placent leurs sperma- 
tophores sur la membrane buccale des femelles, mais à ceux- 
là seuls. Le mode opératoire de la fécondation, je ne dis pas 
la fécondation en elle-même, est en effet assez divers chez les 
Céphalopodes, et c’est pour avoir voulu généraliser à tous ces 
animaux les résultats recueillis pour quelques-uns d’entre eux 
que l’on a commis des erreurs. 

D’après l’état des œufs qui, pris dans l’oviducte, présentent 
à peine les premiers phénomènes de la maturation, et ne ren- 
ferment jamais les pronuclei que l’on trouve au contraire tou- 
jours après la ponte, on peut affirmer hardiment que la fécon- 
dation n’est pas interne. Où et à quel moment se fait-elle 
donc ? On sait que les Seiches (1), pour pondre, lancent par 
leur entonnoir leurs œufs revêtus seulement de leur chorion, 
puis les retiennent quelque temps entre leurs bras ventraux, et 
avec l’aide de ces derniers et de leur membrane buccale, les 
enroulent dans la lame élastique qui constitue leur enveloppe, 
et les fixent aux corps submergés. On sait aussi depuis long- 
temps que la membrane buccale de la femelle porte, après 
l’accouplement, un certain nombre de spermatophores qui y 
sont déposés par le mâle. Cela avait déjà fait penser à quel- 
ques auteurs que la fécondation avait lieu au moment où les 
œufs viennent en contact avec la membrane buccale. Depuis, 
j'ai moi-même décrit 1l y a trois ans (2), dans la membrane 
buccale des Seiches et des Calmars, une disposition qui donnait 
à cette hypothèse une nouvelle force. Il existe, en effet, chez 
la Seiche, dans l’axe de chacun des lobes ventraux de la mem- 
brane buccale, une sorte de poche racémeuse allongée, qui 


(1) P. Fischer, Manuel de Conchyliologie, p. 70. 
(2) Sur la fecondation chez les Céphalopodes (Comptes rendus de l'Acad. 
des Sciences, septembre 1885). 


199 L. VIALLETON. 


débouche au sommet du lobe et qui, au moment de la repro- 
duction, est constamment remplie de spermatozoïdes venus 
des spermatophores déposés sur la membrane buccale, et 
qu’elle a collectés, pour les tenir en réserve. Ces organes sont à 
n’en pas douter des poches copulatrices, et ils assurent en 
quelque sorte le rôle de la membrane buccale dans la fécon- 
dation. Mes recherches actuelles, en montrant que la fécon- 
dation (conjugaison des pronuelei) n’a lieu qu’après la ponte, 
et ne se rencontre Jamais dans les œufs encore renfermés dans 
la poche ovarienne ei dans l’oviducte, viennent à l'appui de 
l'hypothèse que les dispositions anatomiques avaient fait for- 
muler. On peut dire, par conséquent, que chez la Seiche l’im- 
prégnation des œufs se fait par le moyen des poches copula- 
trices de la membrane buccale, au moment où l’œuf est saisi 
par les lobes de cette membrane pour être revêtu de ses enve- 
loppes et fixé à son support. La conjugaison des noyaux mâle 
et femelle est accomplie peu d'heures après la ponte. 

Il n’est pas possible de fixer d’une manière précise le temps 
employé à la conjugaison des pronuclei. J’ai trouvé ces der- 
niers dans des œufs qui m'’étaient apportés le matin par les 
pêcheurs, et qui avaient été très probablement pondus pendant 
la nuit, ou tout au moins quelques heures avant le moment 
où ils venaient entre mes mains (1). 

Kôlliker, qui avait parfaitement observé la disparition de 
la vésicule germinative dans les œufs renfermés dans la cavité 
du corps et qui pensail que cette disparition coïncidait avec 
la fécondation, croyait que chez la Seiche les œufs étaient 
fécondés dans l’intérieur du corps, lors de la rupture du folli- 
cule, par des spermatozoïdes venus des spermatophores placés 
par le mâle dans la cavité palléale de la femelle, et qui au- 


(1) J'ai eu un grand nombre de poutes récentes par un pêcheur qui, occupé 
à prendre des Seiches en se servant d’une femelle captive, explorait avec atten- 
tion le long des quais les plantes submergées auxquelles sont attachés les œufs, 
et ne manquait pas de voir une ponte pour ainsi dire dès qu’elle était déposée. 
Les œufs se trouvent en plus grande abondance le long du côté est du port, 
depuis la lanterne de San-Salvatore jusqu’à l’embarcadère de Reggio. 


ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 193 
raient gagné la cavité du sac ovarien par les conduits génitaux 
et par les conduits aquifères. Un tel mode de fécondation 
peut être celui des Octopodes et des Décapodes qui placent 
les spermatophores dans la cavité palléale de la femelle, mais 
il ne se rencontre pas chez la Seiche. 

Ussow, ayant observé des œufs segmentés dans l’oviduete 
de l’Argonaute, admet que chez tous les Céphalopodes la 
fécondation est interne (Loc. cit., p. 574) et qu'elle a lieu au 
moment où l’œuf abandonnant son follicule tombe dans la 
cavité du corps (4bid., p. 586). Mais, comme il a observé que 
chez un grand nombre de Céphalopodes y compris la Seiche, 
la segmentation ne commence qu'assez longtemps après la 
ponte, il imagine que chez ces derniers 1l s’écoule un certain 
temps entre la fécondation et la segmentation, ce qui n’aurait 
pas lieu chez l’Argonaute. Il n’est pas besoin de recourir à 
une telle explication. Si chez l’Argonaute la segmentation est 
déjà commencée dans l’oviducte, c’est que la fécondation est 
interne ; si elle n’est pas encore commencée chez la Seiche, 
c’est que la fécondation est externe. Mais dans les deux cas le 
temps qui s'écoule entre l’imprégnation et le commencement 
de la segmentation peut être le même. Ussow, comme Kôl- 
liker, a généralisé à tous les Céphalopodes un mode de fécon- 
dation qui n'appartient qu'à quelques-uns d’entre eux. 

Fol (1) a trouvé chez la Sépiole, dans des œufs fraichement 
pondus, un certain nombre de spermatozoïdes morts, rassem- 
blés autour du micropyle ou même engagés dans ce canal. 
Cette observation est plutôt en faveur d’une fécondation 
externe. Chez la Sépiole les spermatophores sont disposés 
autour de l’orifice de l’oviducte dans la cavité palléale, et il 
est probable que la fécondation se fait au moment même de 
l'expulsion des œufs. Cependant il n’est pas impossible que 
quelques spermatozoïdes pénètrent dans l’intérieur du corps 
par l’oviducte et y fécondent les œufs. 

En somme la fécondation est interne chez les Octopodes 


(1) Fol, Recherches sur la fécondation, p. 248. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 13. — ART. N° 2, 


194 L. VIALLETON. 


(Ussow) ; elle peut encore être interne chez les Décapodes qui 
placent leurs spermatophores dans la cavité palléale de la 
femelle; elle est externe et se fait au moyen des poches copula- 
trices de la membrane buccale chez la Seiche et chez les Cépha- 
lopodes qui placent leurs spermatophores sur la membrane 
buccale des femelles. 

Résumé.—L'œufabandonne|loviduete avant d’être fécondé. 
Il est expulsé par l’entonnoir, saisi par les bras ventraux 
et la membrane buccale, arrosé de sperme par les poches 
copulatrices que renferme cette dernière ; puis il est enveloppé 
dans sa capsule et fixé aux corps submergés. 

La formation des globules polaires a lieu sans doute au 
moment où l’œuf est expulsé (le premier fuseau de direction 
existe dans les œufs renfermés dans l’oviducte). Dans les œufs 
les plus fraîchement pondus que j'ai observés, les globules 
polaires étaient toujours parfaitement formés. 

Ces œufs renfermaient toujours deux petits noyaux (pronu- 
cleus mäle et pronucleus femelle), en marche l’un vers l’autre, 
en voie de conjugaison ou déjà conjugués. Les deux pronuclei 
ont une structure identique, ils ne possèdent pas de mem- 
brane propre isolable, mais une très fine pellicule de chroma- 
tine ; leur contenu clair est semé de grains chromatiques nom- 
breux et de petite taille, rarement disposés en réseau bien net. 
Leurs diamètres sont différents. 

Le plus petit est toujours le plus rapproché des vésicules 
directrices, le plus volumineux est plus éloigné de ces der- 
nières. 

D'abord de petite taille lorsqu'ils sont éloignés l’un de 
l’autre, les pronucler grossissent au fur et à mesure qu'ils se 
rapprochent; mais leur accroissement est proportionnel à 
leur volume primitif, de sorte qu’ils gardent toujours la même 
différence de grandeur. 

Les deux pronuclei marchent à la rencontre l’un de l’autre 
ét se fusionnent en formant un noyau, le prenner noyau de 
segmentation. 

Pendant la marche des pronuclei à travers le vitellus for- 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 195 
matif, les granulalions protoplasmiques que renferme ce der- 
mer, se groupent autour des pronuelei en formant un disque 
assez épais, le disque germinatif. À sa périphérie le disque 
germinatif passe dans le restant du vitellus formatif, qui con- 
stitue une lame très mince, hyaline, laquelle s’étend assez loin 
sur le vitellus nutritif et se confond peu à peu avec ce dernier. 

Les globules polaires sont situés sur le bord du disque ger- 
minatif, ils sont au nombre de deux, l’un d’eux possède deux 
noyaux. Le premier noyau de segmentation est situé à peu 
près, mais non pas exactement, au centre du disque germi- 
natif. 

Une ligne menée par les centres des deux pronuclei, et pro- 
longée Jusque vers le bord du disque germinatif, rencontre 
rarement les vésicules directrices, mais passe souvent un peu 
à droite ou un peu à gauche de ces dernières. 


CHAPITRE IT 


La segmentation. 


D’après Ussow, la segmentation commence, dans l’œuf de 
la Seiche, de cinq à huit heures après la ponte. N'ayant pas 
moi-même observé le moment de la ponte, je ne sais si ces 
données sont rigoureusement exactes; en tous cas elles sont 
vraisemblables : attendu que la conjugaison des pronuclei et 
la formation du premier noyau de segmentation demandent, 
comme on l’a vu, un certain nombre d'heures, et que la conju- 
gaison des pronuelei ne commence qu'après la ponte. On peut 
donc admettre que la segmentation ne commence jamais moins 
de quelques heures après la ponte, sans fixer d’une manière 
plus précise ce nombre d'heures. Au point de vue pratique, il 
est certain qu’il est extrèmement commun de rencontrer des 
œufs non segmentés, Kôlliker le premier en a observé beau- 
coup pendant ses recherches. 

Depuis Kôlliker, Ussow est le seul qui ait donné une des- 
cription complète de la segmentation. Les autres naturalistes 


& 


196 L. VIALLETON. 


qui se sont occupés de ce sujet n’ont décrit convenablement 
que quelques stades, les plus remarquables, et ont laissé sub- 
sister de nombreuses lacunes. Mais la description d’Ussow 
n’est pas elle-même à l’abri de toute critique; tout d’abord 
elle ne parait pas pouvoir s'appliquer à la Seiche, ensuite 1l 
est certain, comme on le verra par la suite, qu’après les pre- 
miers stades la marche de la segmentation a été établie d’une 
manière arbitraire. Enfin les comparaisons que l’auteur semble 
vouloir faire entre la segmentation des Céphalopodes et celle 
des autres Mollusques me paraissent peu correctes. Pour 
toutes ces raisons, il n'a semblé utile de reprendre entière- 
ment l'étude de ce point important du développement. J’ai 
pu le faire avec d'autant plus de facilité que mes matériaux 
étaient très abondants, et que la liqueur de Kleinenberg que 
j'employais comme agent fixateur met admirablement en 
lumière les phénomènes de la division des noyaux, qui m'ont 
été d’un grand secours pour suivre la marche de la segmen- 
tation, en me permettant de retrouver aisément les descen- 
dants d’une même cellule, et de préciser ainsi le rôle de 
chaque cellule dans la segmentation. 

Le premier sillon de segmentation divise le disque germina- 
tif en deux parties, lesquelles se divisent à leur tour et en 
forment quatre, et celte bipartition se continue régulièrement 
pendant assez longtemps. Lorsque les parties en lesquelles le 
serme est ainsi divisé atteignent un certain nombre, elles 
ne se divisent plus toutes simultanément, mais les unes com- 
mencent et achèvent leur division avant les autres. En tous 
cas la segmentalion ne recommence jamais, dans un élément 
d’un blastoderme, avant qu’elle ait porté sur tous les éléments 
de ce blastoderme, présents au moment où les premières divi- 
sions se sont montrées. Chaque fois que la segmentation se 
sera effectuée, d’une manière simullanée (premiers stades) 
ou d’une manière progressive (stades ultérieurs), sur toute 
l'étendue d’un blastoderme, je dirai qu’un stade de la seg- 
mentation est accompli. Ainsi le premier stade est celui où le 
germe se divise en deux; au deuxième stade le germe se divise 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 197 


en quatre, au troisième en huit et ainsi de suite. Ge mode 
de distinguer les stades n’a pas été admis par tout le monde; 
ainsi Ussow (1) compte comme stades véritables, des dispo- 
sitions évidemment transitoires, son stade FI établi pour des 
blastodermes divisés en six parties est pour moi une phase 
intermédiaire entre les stades IT et HT; j'en dirai autant de 
son stade X, etc., etc. Mais ces stades intermédiaires, pré- 
cisément parce qu'ils sont produits par l’action de la segmen- 
tation sur quelques-unes seulement des parties du blasto- 
derme, ne peuvent pas être légitimement considérés comme 
des stades de la segmentation : ce sont tout au plus des étapes 
entre deux stades successifs. 

Je suivrai done dans ma description les stades d’après la 
définition que je viens d'en donner et qui paraîtra encore plus 
rationnelle et plus légitime dans la suite. 

Premier stade. — Après la conjugaison des pronuclei, le 
disque germinatif est de forme ronde ou ovale, et le premier 
noyau de segmentation occupe dans son étendue une position 
irès légèrement excentrique (fig. 10). Autour de ce noyau, 
les granulations protoplasmiques sont rangées en files rayon- 
nantes. Lorsque la segmentation va commencer, aux deux 
extrémités d’un diamètre du noyau, qui est précisément 
parallèle au grand axe du disque germinatif lorsque ce der- 
nier à une forme ovale, on voit apparaitre des rayons proto- 
plasmiques bien marqués. Puis les points où ces rayons con- 
vergent s’éloignent l’un de l’autre, et il se forme une sorte 
d’ovoïde clair, au milieu duquel se trouve le noyau un peu 
déformé, mais encore pourvu de sa membrane chroma- 
tique. La figure 23, montre quelque chose de tout à fait com- 
parable à l’aspect que présente alors le premier noyau de 
segmentation. Un peu plus tard l’ovoïde nucléaire s’est trans- 
formé en un fuseau à l’équateur duquel la matière chroma- 
tique du noyau forme un disque, et qui présente à chacune de 
ses pointes un aster protoplasmique. Bientôt la plaque équa- 


(1) Unters. über d. Entiv. (Tableau de la segmentation, p. 606). 


198 L. VIALLETON. 


toriale du fuseau se divise en deux zones qni se dirigent cha- 
cune vers une des pointes du fuseau, les noyaux fils se forment 
par un procédé que j’exposerai plus loin, et il apparaît dans 
le protoplasma une ligne claire coïncidant avec le plan équa- 
torial du fuseau, et qui indique la place du premier sillon de 
segmentation. Lorsque les deux noyaux nouvellement formés 
ont atteint à peu près leur taille et leur place définitives, on 
voit à la place de la ligne claire ci-dessus, un sillon qui divise 
le disque germinatif en deux parties égales (fig. 12). Dans 
toute la portion centrale du disque, les deux lèvres de ce 
sillon sont étroitement accolées l’une à l’autre, de sorte qu'il 
forme une incisure linéaire ; mais aux deux extrémités les deux 
lèvres s’écartent, et le sillon se continue comme une large 
souttière sur une partie de la zone périphérique hyaline. La for- 
mation du sillon est due à des modifications du protoplasma, 
qui se traduisent par l’apparition de la ligne claire dont j'ai 
parlé, avant celle du sillon lui-même. Après que ce dernier est 
formé, chaque segment estilimité du côté du sillon, par un 
trait sombre très fin doublé en dedans d’une couche hyaline, 
formant une sorte d’écorce ; cette couche claire est une diffé- 
renciation externe du protoplasma, un ectoplasma qui revêt 
la périphérie des sphères de segmentation, lesquelles ne pos- 
sèdent jamais de membrane propre. Le premier sillon n’en- 
tame toute l’épaisseur du protoplasma que dans l’étendue 
du disque granuleux, au delà de ce dernier il se continue 
comme une gouttière, de sorte que les deux segments sont 
séparés l’un de l’autre seulement dans leur portion centrale 
granuleuse, dans laquelle est situé leur noyau, et sont conti- 
nus par leur périphérie avec le reste du vitellus formatif et 
entre eux. Comme la segmentation n’agit efficacement que 
sur la partie épaissie, granuleuse du vitellus formatif, c'est-à- 
dire sur le disque germinatif,, on peut donner comme limite 
périphérique aux segments le bord de ce disque ; mais 1] faut 
se souvenir que cette limite est variable et recule sans cesse 
par l'apport de nouvelle substance granuleuse, et qu'il y a 
continuité parfaite entre l’aire granuleuse et la zone hyaline. 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 199 

Chacun des deux segments a la forme d’un demi-cercle ou 
d'un ovale allongé dans le sens du premier sillon. Le noyau en 
occupe non pas le centre même, mais un point situé un peu 
au-dessous de ce centre, et en dedans de lui, c’est-à-dire plus 
rapproché du premier sillon. Cette position du noyau a une 
importance qui ressortira lorsque je parlerai plus tard des 
phénomènes intimes de la segmentation, aussi je l’ai contrôlée 
avec soin et, en prenant des mesures micrométriques, je l’ai 
toujours vérifiée. À l’état de repos les noyaux présentent une 
forme arrondie, ils n’ont pas d'autre membrane d’enveloppe 
qu’une fine couche de chromatine. Leur contenu, clair, est 
semé de nombreux grains de grosseur variable, quelquefois il 
renferme un ou deux grains chromatiques plus volumineux, 
mais jamais de véritable nucléole, ainsi que l’a déjà dit Ussow. 
Cette absence de nucléole dans les noyaux de segmentation 
ne se rencontre pas seulement chez les Céphalopodes, mais 
elle a été vue aussi ailleurs. 

Pour terminer ce qui a trait au premier stade, je ferai 
remarquer que le premier sillon présente avec les vésicules 
directrices exactement les mêmes rapports que la ligne 
d'union des deux pronuclei présentait avec ces dernières. 
En effet comme on le voit figures 12, 15 et figure 16, les vési- 
cules directrices se trouvent un peu en dehors du premier 
sillon, tantôt à droite (fig. 13, 16), tantôt à gauche (fig. 19), 
ou bien elles sont placées sur le trajet même de ce sillon. 
J'ai comparé trente préparations présentant les pronuelei 
en voie de conjugaison, avec vingt préparations de blasto- 
dermes à deux et à quatre segments, présentant encore les 
vésicules directrices, et, dans tous les cas, les relations des 
vésicules directrices avec le premier sillon de segmentation 
correspondaient parfaitement avec celles que ces vésicules 
montraient avec la direction des pronuclei. On peut donc dire 
que la direction du premier sillon de segmentation coïncide 
avec la direction des pronuclei marchant à la rencontre l’un 
de l’autre. Il y a peu de temps, Wilh. Roux (Beiträge zur 
Entiwickelungs mecanik des Embryo. in Archiv. für Mikrosc., 


200 L. VIALLETON. 


1887) à démontré que, chez la Grenouille, le premier sillon 
de segmentation coïncide avec la ligne de copulation des pro- 
nucleï. 

La Seiche présente un cas très net où le premier sillon de 
segmentation ne passe pas toujours par les globules polaires, 
et même où il semble assez indépendant de ces derniers, car 
ses relations avec eux sonttrès variables. J’indiquerai en même 
temps que les globules polaires n’occupent pas le pôle de 
l’œuf en voie de segmentation. En effet ils se trouvent assez 
éloignés du milieu du premier sillon, qui sera le point de con- 
vergence des divers sillons méridiens, et par conséquent le pôle 
de segmentation. En un mot chez la Seiche les globules 
polaires ne sont ni polaires ni directeurs ; je leur ai conservé 
ces noms parce qu’ils sont usités partout. 

Deuxième stade. — En examinant un blastoderme à deuxseg- 
ments sur le point de subir une nouvelle segmentation, tel que 
celui représenté figure 13, on voit que les fuseaux formés par 
les deux noyaux sont obliques par rapport au premier sillon, 
la pointe supérieure de chaque fuseau étant plus éloignée de 
ce sillon que ne l’est la pointe inférieure. Il en résulte, une 
fois la division achevée, que les seconds sillons de segmen- 
. lation, qui passent par les plans équatoriaux de ces fuseaux, 
sont très légèrement inclinés sur le premier sillon, et déter- 
minent ainsi la formation de quatre segments inégaux, deux 
plus grands et deux plus petits. De chaque côté du premier 
sillon il y à un grand et un petit segment, de sorte que le 
blastoderme est symétrique par rapport à un axe qui est préci- 
sément le premier sillon de segmentation. 

On peut rechercher les relations qu’il y a entre les axes de 
l’œuf et l’axe du blastoderme, et l’on voit que ces relations 
sont extrêmement variables, et indiquent que la segmentation 
est absolument indépendante des axes de l’œuf. 

On sait depuis Kôlliker que le disque germinatif est situé 
non tout à fait à la pointe de l’œuf, mais sur le côté, assez au- 
dessous de cette pointe. Le premier sillon de segmentation, 


c’est-à-dire l’axe du blastoderme, est en général dirigé dans 
ARTICLE N° 2. 


Dre 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 201 
le sens d’un méridien de l’œuf; cependant il coincide rare- 
ment avec un méridien, bien plus souventil est dirigé plus où 
moins obliquement par rapport à un méridien, et même 1l peut 
être situé sur un cerele de latitude, c’est-à-dire transversale- 
ment par rapport au grand axe de l’œuf. En raison de cette 
indépendance entre l’axe de l’œuf et celui du blastoderme, on 
peut considérer ce dernier isolément et lui donner une orien- 
tation qui, bien entendu, ne s'applique qu’à lui seul, et n’a 
pas de rapport avec les axes de l’œuf. Je désignerai l’axe du 
blastoderme par les lettres « à’, et je le considérerai comme 
dirigé de haut en bas, les vésicules directrices se trouvant 
placées en haut. Par conséquent les grands segments occupent 
la partie que l’on peut appeler antérieure ou supérieure, les 
petits segments se trouvent à la partie postérieure ou infé- 
rieure. 

L’étendue du disque germinatif s’est accrue, une nouvelle 
quantité de substance granuleuse est venue se grouper autour 
de celle qui existait déjà, de sorte que les vésicules directrices 
qui, au premier stade, occupaient la périphérie du disque 
germinatif, sont maintenant reportées assez en avant dans ce 
dernier. En même temps, les sillons se sont allongés de ma- 
nière à diviser toujours toute l'étendue du disque granuleux, 
au delà duquel ils se prolongent dans la zone périphérique 
sous la forme d’une gouttière, ou d’un sillon large et peu pro- 
fond. Les noyaux occupent dans les segments une disposition 
qui se déduit de la direction des fuseaux qui les ont précédés, 
c’est-à-dire que ceux des segments supérieurs sont plus éloi- 
gnés du premier sillon que ceux des segments inférieurs ; en 
d’autres termes, ils occupent les sommets d’un trapèze dont 
la grande base est tournée en haut. La figure 16, dispense 
d’ailleurs d’une plus longue description. 

Troisième stade. — Au troisième stade, chacun des seg- 
ments supérieurs est partagé en deux partes presque égales 
par un sillon y qui tombe obliquement sur le second sillon, 
assez loin du point où ce dernier coupe l’axe du blastoderme ; 
chacun des segments inférieurs est, au contraire, divisé d’une 


202 L. VIALLETON. 

manière très inégale par un sillon y parallèle à l’axe du blasto- 
derme et assez rapproché de lur. À la suite de ces divisions, le 
blastoderme prend un aspect très remarquable : ilse compose 
de six segments supérieurs et latéraux triangulaires, larges, 
presque égaux entre eux, et de deux segments inférieurs 
étroits, rectangulaires (fig. 17). La division des segments 
supérieurs d’un blastoderme à quatre segments commence 
un peu avant celle des segments inférieurs, mais la diffé- 
rence est si minime que l’on peut dire que la division est 
encore simultanée. L’accroissement du disque germinatif” 
continue, mais la substance granuleuse nouvelle se groupe 
principalement de chaque côté des sillons, et reste en moins 
grande quantité vers le milieu des segments, qui par consé- 
quent sont limités du côté de la zone hyaline par une ligne 
concave. 

Dans les blastodermes à huit segments, les vésicules direc- 
trices ont généralement disparu. À partir de ce moment, 1l se 
produit une légère rétraction des segments, lorsqu'on traite 
les blastodermes par l'alcool, rétraction qui amène la forma- 
tion d’une lacune au point de convergence des segments au 
centre du blastoderme. Gette lacune est donc absolument 
artificielle ; on ne la constate jamais sur le frais. Lorsque la 
segmentalion est plus avancée, et que, par suite, les éléments 
de segmentation sont plus petits, la rétraction produite 
par l'alcool étant moindre, cette disjonction des éléments 
ne se produit plus, comme on le voit dans les figures 32 
et, 33. 

Quatrième stade. — Dans les blastodermes à huit segments, 
les divisions ne se font plus simultanément dans tous les 
segments à la fois; les segments supérieurs subissent les 
premiers les modifications qui aboutissent à la division, puis 
ces modifications se produisent dans les segments latéraux 
successivement et'en suivant une marche régulière. Ainsi, 
dans le blastoderme représenté figure 17, le segment supé- 
rieur et le segment latéral supérieur de chaque côté pré- 
sentent leur noyau à l’état de fuseau ; le noyau du segment 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 9203 


% 


latéral inférieur présente à ses pôles les premières indica- 
tions de la formation du fuseau, le segment inférieur étroit 
a son noyau au repos. En suivant cet ordre, les segments 
supérieurs et les deux segments latéraux de chaque côté se 
divisent longitudinalement par des sillons à, de façon que 
chacun d’eux forme deux segments inégaux, l’un plus étroit 
et plus allongé, l’autre un peu plus court et plus large. Cette 
différence entre les nouveaux segments se voit très bien sur 
la figure 18, et je la signale parce qu’elle ne sera pas sans 
influence sur la suite de la segmentation. La division des 
seoments supérieurs et des segments latéraux s’achève avant 
celles des segments inférieurs étroits. Il en résulte que l’on 
trouve des blastodermes à quatorze segments, mais cet état 
dure peu, et bientôt les segments étroits se divisent à leur 
tour. Leur division présente une particularité importante. 
Jusqu'ici les sillons étaient méridiens, c’est-à-dire conver- 
geaient autour du centre du blastoderme comme autant de 
rayons, de telle façon qu'ils divisaient la plaque germinative 
en languettes triangulaires, séparées les unes des autres à 
leur pointe, mais continues à leur base avec la masse restée 
indivise du vitellus formatif, et entre elles. La division de 
chaque segment étroit se fait au contraire par un sillon équa- 
torial, qui coupe les deux côtés parallèles de ce segment et 
détache sa portion centrale sous forme d’un élément parfai- 
tement limité de tous côtés, qui prend place au centre du 
blastoderme. Dès lors, on peut distinguer dans ce dernier 
deux sortes d'éléments : les uns, les derniers produits, limités 
de tous côtés et parfaitement individualisés, correspondent 
aux sphères de segmentation, et je les appellera comme ces 
dernières blastomères ; les autres, que nous avons jusqu'ici 
nommés segments, ne jouissent pas d’une individualité bien 
marquée, leurs limites n’étant pas fixées du côté de la péri- 
phérie du blastoderme, et variant sans cesse sous l'influence, 
d’un côté de l'accroissement dont ils sont le siège à leur base, 
d’un autre côté des troncatures répétées que subira leur 
sommet; je les appellerai désormais blastocones. De prime 


9204 L. VIALLETON. 


. abord, il peut paraître peu convenable de substituer le mot 
nouveau de blastocone à celui de segment que tous les auteurs 
ont employé jusqu'ici pour désigner ces éléments; cependant 
je ferai remarquer que le mot de segment, s’il peut être 
employé correctement pour les premiers stades, devient très 
impropre à la fin de la segmentation, car alors les prétendus 
segments ne sont point séparés les uns des autres par des 
incisures faites dans le protoplasma, comme ils le sont au 
début, mais ne sont que des accumulations de protoplasma 
eranuleux, pourvues d’un noyau et disposées régulièrement 
dans l’épaisseur de la lame hyaline, qui est parfaitement con- 
tinue entre eux; ce ne sont donc plus à ce moment des seg- 
ments, mais bien des corps nouveaux sur lesquels je reviendrai 
plus amplement en temps et lieu. Pour le moment, j'ai voulu 
chercher à justifier un terme dont l'utilité se verra peut-être 
mieux dans la suite; toutefois, pour les premiers stades, on 
peut employer le terme de segment concurremment avec celui 
de blastocone. 

Lorsque la division des deux segments Imférieurs étroits est 
achevée, le quatrième stade est accompli, et le blastoderme 
comprend en tout seize éléments répartis en deux blastomères 
et quatorze blastocones. La figure 18, représente un tel blas- 
toderme avec tous ses noyaux en repos. 

Cinquième stade. — Au cinquième stade, la segmentation 
se continue en suivant toujours le même ordre, c’est-à-dire en 
commençant par les segments supérieurs et en continuant 
régulièrement, de telle façon que les éléments du groupe infé- 
rieur (les deux blastomères et les deux blastocones étroits) 
ne se divisent qu'après que tous les autres se sont divisés. 
Pour suivre facilement l’ordre des divisions, numérotons les 
segments d'un blastoderme du stade précédent, en commen- 
çant par en haut : il y a de chaque côté sept segments ou 
blastocones, le septième correspondant au blastocone infé- 
rieur étroit. La segmentation procède de la façon suivante : le 
premier blastocone se divise en travers, donnant un blasto- 


mère et un blastocone ; le second se divise en long, donnant 
ARTICLE N° 2, 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 905 


deux blastocones ; le troisième se divise en long ; le quatrième 
en travers; le cinquième en travers ; le sixième en long. Tous 
les sillons du stade V sont désignés par la lettre &. Mais les 
blastocones 1 et 2 d’un blastoderme au quatrième stade, pro- 
viennent de la division du blastocone 1, d’un blastoderme au 
troisième stade; 3 et 4 du blastocone 2; 5 et 6 du blastocone 3 
d’un même blastoderme. On voit donc que chaque groupe 
de deux blastocones nés d’un segment préexistant se comporte 
de la même façon, l’un de ces blastocones se divisant en long 
et l’autre en travers, de sorte que chaque groupe donne, après 
la segmentation, trois blastocones et un blastomère. 

Les divisions que je viens d'indiquer s'effectuent avant que 
le blastocone inférieur étroit et le blastomère correspondant 
se soient divisés. Lorsqu'elles sont achevées, on a un blasto- 
derme avec huit blastomères et vingt blastocones (fig. 19). 
Parmi les huit blastomères, les six nouvellement formés se 
distinguent aisément par leur taille des deux autres qui ont 
été produits au stade précédent, et cette différence de taille 
s’explique par leur production aux dépens des sommets de 
blastocones beaucoup plus larges que ne l’étaient les blas- 
tocones inférieurs ; mais en dehors de la grandeur, il n’y a 
aucune différence entre les grands blastomères, qui pro- 
viennent des blastocones supérieurs et latéraux, et les petits 
blastomères qui proviennent des blastocones inférieurs. 

Pour que le cinquième stade soit achevé, 1l reste encore 
aux blastocones étroits et aux petits blastomères à se diviser. 
Les deux petits blastomères se dédoublent et les blastocones 
se divisent en travers, de sorte que, le cinquième stade 
accompli, le blastoderme renferme douze blastomères et vingt 
blastocones, soit trente-deux éléments (fig. 29). 

On voit que chaque blastocone inférieur étroit d’un blasto- 
derme au troisième stade aura donné trois blastomères et un 
blastocone, tandis que les autres blastocones du même blasto- 
derme ont produit trois blastocones et un blastomère. Cette 
inversion à la règle générale tient seulement à la formation 
précoce d’un blastomère par le blastocone étroit au quatrième 


206 L. VIALLETON. 

‘stade, mais elle n'implique pas une différence radicale entre 
les blastocones étroits et les autres, car les huit blastocones 
que l’on trouve au troisième stade, ont tous produit par leur 
divion des blastocones et des blastomères, et aucun d’eux ne 
s’est divisé un plusg rand nombre de fois que les autres. On 
verra en outre, par la suite, que la précocité de la formation 
des blastomères par les blastocones étroits au quatrième stade 
peut s’expliquer par la forme même de ces segments, et qu’elle 
ne dépend pas d’une valeur morphologique spéciale des blas- 
tocones étroits. On peut donc considérer les huit segments 
d’un blastoderme au troisième stade comme morphologique- 
ment égaux entre eux. Il importait de faire ressortir cette 
équivalence morphologique des différents segments inégaux 
en grandeur d’un blastoderme au troisième stade, parce que 
l’on à attribué à l'inégalité de ces segments une importance 
bien au delà de sa valeur. Lorsque Ussow (1), par exemple, 
compare l’inégalité de forme que présentent les huit premiers 
segments du blastoderme des Céphalopodes, à l'inégalité que 
lon observe dans la segmentation des autres Mollusques, 1! 
commet une grosse erreur. En effet, chez les Mollusques aux- 
quels il fait allusion, la différence de volume des sphères de 
seementalion est liée à une différence considérable dans la 
valeur morphologique de ces sphères, puisque les sphères de 
même taille se groupent pour former un même feuillet fonda- 
mental, les petites formant l’ectoderme, les grosses l’ento- 
derme. Or, dans le blastoderme à huit divisions d’une Seiche 
peut-on opposer ainsi un ou plusieurs segments aux autres, 
et les regarder comme constituant un groupe spécial, équiva- 
lent au groupe des micromères ou au groupe des macromères, 


(1) Unters. üb. d. Entw. d. Ceph., p. 592. Ussow n’exprime pas très claire- 
ment comment il comprend la comparaison entre la segmentation des Cépha- 
lopodes et celle des Gastéropodes. Après avoir dit que la segmentation est 
irrégulière à partir du troisième stade, il ajoute en note : € Le présent travail 
ayant été écrit avant l'apparition des beaux travaux de Fol, Bobretzky, Ray- 
Lankester, etc., sur le développement des Mollusques, je ne pouvais donc pas 
savoir que ce stade, aussi bien que les suivants, fût, sauf quelques modifica- 
tions, caractéristique pour tous Les représentants du type des Mollusques. » 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 207 
et chargé de produire, comme chacun de ces derniers, un 
feuillet distinct? En aucune façon. Tous les segments se com- 
portent de même, et engendrent tous des blastocones et des 
blastomères. Ce n’est donc pas dans l'inégalité des premiers 
segments des Céphalopodes qu’il faut chercher un point de 
comparaison avec la segmentation inégale des autres Mol- 
lusques ; j’essayerai de montrer plus loin comment on peut 
relier ces deux formes de segmentation, mais auparavant il 
faut d’abord finir l’étude de la segmentation. 

Le cinquième stade accompli, le blastoderme présente 
trente-deux éléments dont douze blastomères et vingt blas- 
tocones. Les six blastomères qui proviennent des blastocones 
inférieurs ne se distinguent des autres que par leur taille 
(fig. 25). 

Avant d’aller plus loin, 1l est bon de faire un certain nom- 
bre de remarques qui sont suggérées par l’étude des stades 
précédents, et qui permettront d'exposer plus facilement la 
suite. Nous avons vu que les blastomères peuvent être consi- 
dérés comme les sommets des blastocones détachés par un 
sillon équatorial; mais ce sillon équatorial présente ici cette 
particularité très remarquable de ne pas s'étendre sur tout le 
blastoderme, et d’être limité seulement à quelques éléments 
de ce dernier. Ainsi au stade IV on voit un sillon équatorial 
apparaître seulement sur les blastocones inférieurs étroits, au 
stade V un sillon équatorial apparait sur les blastocones 1, 4, 
5, 7 de chaque côté, or il est très remarquable que ce sont 
là les blastocones les plus étroits que présente le blasto- 
derme; les autres blastocones, plus larges, se divisent en 
deux par un sillon méridien. [l semble donc qu’il y a dans 
la largeur des blastocones une limite telle, qu’au-dessus 
d’elle la division du blastocone est longitudinale, c’est- 
à-dire est obtenue par un sillon méridien, tandis qu’au- 
dessous de cette limite, la division est transversale et 
obtenue par conséquent par un sillon équatorial. En d’au- 
tres termes, chaque élément du blastoderme se comporte 
dans la segmentation comme s’il était seul, sans suivre aucu- 


208 L. VIALLETON. 

nement le mode de division de ses voisins, et la direction du 
sillon qui le divise semble donnée par la forme même qu'il 
présente : ainsi un élément allongé et étroit se divise d’ordi- 
paire transversalement, sillon équatorial, un élément large et 
court se divise au contraire en long, sillon méridien. Les 
termes, transversal et longitudinal se rapportent aux éléments 
considérés avec la position réelle qu’ils occupent dans le blas- 
toderme, la direction longitudinale correspondant à un méri- 
dien, la direction transversale à un cercle delatitude. Je revien- 
drai ultérieurement sur cette division, il suffit de l'avoir indi- 
quée brièvement pour le moment. Il arrive souvent que la 
direction du plan de division est intermédiaire entre la position 
méridienne et la position équatoriale, c’est-à-dire est oblique, 
et alors tel blastocone, par exemple, qui devrait donner nor- 
malement deux blastocones nouveaux, en se divisant longitu- 
dinalement, donnera par un sillon oblique un blastocone et 
un blastomère, ce dernier présentant du côté périphérique 
du blastoderme un angle aigu, qui s’enclave dans la ligne 
des blastocones. C’est ce qui est arrivé dans le blastoderme 
figure 26, où le blastocone situé à gauche du sillon &, au 
lieu de se comporter comme son homologue du côté droit, 
s’est divisé en un blastocone et un blastomère. Ce mode de 
division explique comment il se fait que très souvent le nombre 
des blastocones est impair. ce qui ne devrait jamais arriver si 
toutes les divisions étaient régulières. Naturellement, lorsque 
le nombre des blastocones est impair, celui des blastomères 
l'est aussi, parce qu'il y a en plus du nombre habituel un 
blastomère qui normalement aurait dû être un blastocone et 
le nombre total des éléments du blastoderme est toujours 
pair. Enfin il peut se produire des divisions anormales, c’est- 
à-dire qui ne peuvent pas se déduire d’après la règle ci-dessus 
de la forme extérieure des segments. Telle est la division en 
long d’un des blastocones inférieurs étroits, que j'ai assez 
souvent constatée, el qui est contraire à la règle ci-dessus. 
En tous cas, toutes ces variations ne font que confirmer ce 


que l’on sait depuis longtemps, à savoir que la segmentation 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 209 


n'est qu'un cas particulier de la division cellulaire, puisque 
tous les éléments qui composent le blastoderme à un moment 
donné, se divisent comme le font les cellules, et obéissent 
dans leur division à des forces qui leur sont propres, et non 
à une sorte de loi générale qui s’appliquerait à tous les élé- 
ments du blastoderme à la fois. 

Déjà à partir d’un blastoderme à trente-deux éléments, les 
blastomères se déplacent légèrement les uns sur les autres, 
de façon que l’axe du blastoderme qui était jusqu'alors une 
ligne droite, est décomposé en une ligne brisée; ainsi dans 
la figure 25 la portion supérieure de l’axe comprise entre 
les deux blastocones supérieurs est rejetée un peu à droite. 
Dans la même figure on voit que les blastocones et les blasto- 
mères supérieurs et latéraux sont en voie de division assez 
avancée, puisque leurs noyaux sont déjà transformés en 
fuseaux ; au contraire les éléments inférieurs (blastomères et 
blastocones) ont encore leurs noyaux au repos. 

Sixième stade. — Les divisions qui conduisent du stade V 
au suivant sont assez irrégulières, c’est-à-dire peuvent se faire 
dans les blastocones au moyen de sillons méridiens ou de 
sillons équatoriaux, sans que l’une ou l’autre de ces directions 
se montre plus fréquemment dans des blastocones déterminés. 
La règle générale (les divisions prévues par la figure 25 
ne rentrent pas dans le cas le plus habituel) est que les 
blastocones 1 et 2 se divisent en long, 3,4, 5 en travers, 6,7 en 
long, 8, 9, 10 en travers, de sorte que de chaque côté il y a 
quatre blastocones qui se divisent en long, c’est-à-dire en for- 
meront huit une fois leur division achevée, et six qui se 
divisent en travers, c’est-à-dire formeront six blastocones et 
six blastomères. Ainsi, la division des blastocones présents 
au stade V accomplie, il y aura de chaque côté du blasto- 
derme quatorze blastocones et six blastomères. Si l’on ajoute 
les douze blastomères qui proviennent de la bipartition des 
six blastomères existant au stade V, on verra que, à la fin du 
stade VI, il y aura de chaque côté quatorze blastocones et 


dix-huit blastomères, soit trente-deux éléments, et par con- 
ANN. SC. NAT., ZOOL. 1888. VI. 44. —— ART. N° 9. 


9210 L. VIALLETON. 


_séquent pour le blastoderme tout entier soixante-quatre élé- 
ments. La figure 26 représente un blastoderme très voisin 
du stade VI. Ce blastoderme renferme soixante éléments. 
Il a été produit par la bipartition de tous les blastocones 
et de tous les blastomères d’un blastoderme du stade 
précédent, moins quatre blastomères appartenant au groupe 
inférieur, qui ont encore à se diviser, ce qui portera le nombre 
total des éléments à soixante-quatre. De ces quatre blasto- 
mères, deux, v, sont à un état de division déjà assez avancée 
(fig. 26) et renferment deux petits noyaux; les deux autres, p, 
compris entre les deux premiers, sont plus en retard et pré- 
sentent seulement le fuseau qui indique une division pro- 
chaine. Ces quatre blastomères font partie du groupe infé- 
rieur ; au-dessous d’eux on trouve quatre blastomères o, dont 
les noyaux, encore Jeunes, indiquent qu'ils viennent seule- 
ment d'achever leur division ; au groupe inférieur appartiennent 
encore les blastomères x et les blastocones étroits x. 

On voit que le groupe inférieur a suivi dans ce stade la règle 
qui préside jusqu'alors à sa segmentation, il s’est comme tou- 
jours segmenté le dernier, et sa segmentation n’est pas encore 
achevée. De chaque côté du groupe inférieur, on voit quelques 
blastomères et deux blastocones dont les noyaux sont parfai- 
tement arrondis, mais présentent déjà les signes d’une division 
prochaine (apparition des asters aux pôles); malheureusement, 
ces détails ne peuvent pas être figurés au grossissement em- 
ployé pour le dessin. En remontant davantage de chaque côté, 
on voit les noyaux déformés et aplatis, par conséquent dans 
un état très voisin de la formation du fuseau. Enfin plus en 
dessus, dans la partie supérieure du blastoderme, la formation 
des fuseaux est achevée partout, et même dans certains cas, 
la plaque équatoriale du fuseau est déja dédoublée. Ainsi ce 
blastoderme confirme parfaitement la marche que j'ai attri- 
buée jusqu'ici à la segmentation, les blastomères et les blas- 
tocones inférieurs se divisant chez lui comme toujours, les 
derniers. En outre, avant que la segmentation soit totalement 
achevée dans le groupe inférieur, les noyaux des éléments 

ARTICLE, 2° N. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 211 
supérieurs ont déja commencé leurs transformations. Dans 
ce blastoderme le nombre des blastocones est de vingt-sept, 
au lieu de vingt-huit qui est le nombre normal; cela tient à ce 
que le sillon s, qui aurait dû être longitudinal, est oblique, de 
sorte qu'au lieu de déterminer la formation de deux blasto- 
cones, 1l a formé un blastocone et un blastomère. Le dépla- 
cement des blastomères que j'ai déjà signalé au stade précé- 
dent est maintenant bien plus accusé. Le premier sillon qui 
constitue l’axe du blastoderme ne forme plus une ligne droite 
comme auparavant, mais une ligne brisée, qui part du point 
en haut, à droite du blastocone supérieur présentant le sillon 
oblique s, passe entre les deux grands blastomères, puis entre 
les deux blastomères du groupe inférieur dont le noyau est 
transformé en fuseau, et se continue au-dessous de ces der- 
niers, en venant finir entre les deux blastocones inférieurs. 

À cause des variations que j'ai signalées plus haut, dans la 
direction des sillons de segmentation, si le nombre total des 
éléments du blastoderme est toujours constant et double de 
celui du stade précédent, le nombre des blastocones et celui 
des blastomères, considérés à part, peuvent varier : nous 
venons de voir un cas où le nombre des blastocones était de 
vingt-sept et celui des blastomères (une fois toutes les divisions 
terminées) de trente-sept; dans d’autres cas, J'ai trouvé trente 
blastocones et trente-quatre blastomères; dans un autre 
cas encore, 1l y avait seulement vingt-quatre blastocones et 
quarante blastomères. Ces variations s'expliquent aisément, 
comme on l’a vu, par ce fait qu’un sillon peut être méridien 
dans un cas, et équatorial dans un autre cas : la première 
disposition conduisant à la formation de deux blastocones, la 
seconde aboutissant à la production d’un blastocone et d’un 
blastomère. 

Les blastomères forment une sorte de disque central que 
_ les blastocones entourent complètement. Ils ne sont pas tous 
égaux de laille, ce qui tient à ce que les uns proviennent de la 
division des grands blastomères supérieurs, tandis que les 
autres sont produits par la division des petits blastomères du 


212 L. VIALLETON. 

groupe inférieur; mais, à part cette différence de taille, ils 
n’en présentent aucune autre, dans leur structure, ni dans 
leur manière de se comporter vis-à-vis des réactifs, contraire- 
ment à ce que certains auteurs ont pensé. 

Septième stade. — La figure 26 nous fait prévoir que 
la plupart des éléments du blastoderme, c’est-à-dire tous 
ceux qui occupent les parties supérieure et latérale, se seront 
divisés avant les éléments du groupe inférieur. Le blastoderme 
(fig. 32) représente précisément un cas où tous les blas- 
tocones et les blastomères, moins ceux du groupe inférieur, 
se sont divisés. En effet, ce blastoderme comprend cent douze 
éléments, qui se décomposent ainsi: deux blastocones et 
quatorze blastomères, soit seize éléments représentant le 
groupe inférieur, non encore divisé : puis quatre-vingt-seize 
éléments qui ont été formés par le dédoublement des quarante- 
huit qui, avec les seize du groupe inférieur, constituaient les 
soixante-quatre éléments du sixième stade. 

Le groupe inférieur est très facile à reconnaire. Les deux 
blastocones inférieurs qui font partie de ce groupe se retrouvent 
tout de suite; 1ls sont les seuls qui présentent leur noyau à 
l’état de fuseau +. Au-dessus d’eux, les deux blastomères 7 les 
plus inférieurs du groupe sont au même état de division, c’est- 
à-dire présentent également un fuseau. Plus en dessus, on 
voit quatre blastomères o dont le noyau clair et volumimeux 
présente à ses pôles les taches polaires, indice, comme on le 
verra plus tard, de la formation prochaine du fuseau; ces 
quatre blastomères correspondent à ceux du blastoderme 
représenté figure 26, dont les noyaux jeunes sont encore 
de petite taille et qui sont désignés par la lettre o. Les 
quatre derniers blastomères du groupe inférieur qui, dans le 
blastoderme (fig. 26), n'avaient pas encore achevé leur divi- 
sion, sont représentés ici par les huit blastomères disposés 
en deux files superposés indiqués par les lettres pet v. Lorsque 
les seize éléments du groupe inférieur auront accompli les 
divisions qui s’indiquent déjà dans la plupart d’entre eux, le 
nombre des éléments de tout le blastoderme sera augmenté 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 913 


de seize el montera par conséquent de cent douze à cent vingt- 
huit. Le septième stade sera alors achevé. Le blastoderme que 
nous venons d'étudier confirme encore ce que j'ai dit sur 
l’ordre et la marche de la segmentation, et il correspond bien 
avec ce que fait prévoir le blastoderme (fig. 26) En effet, 
dans ce dernier, la segmentation du groupe inférieur est 
presque achevée, et déjà les noyaux des éléments supérieurs 
et latéraux sont à l’état de fuseaux ; dans le bastoderme 
(fig. 32), ces derniers noyaux sont encore à l’état de repos, 
mais en même temps la segmentation du groupe imférieur 
est à peine commencée. 

Les blastomères forment un disque central entouré, comme 
auparavant, par les blastocones; mais la ligne de contour de 
ce disque n’est pas absolument régulière, comme elle le serait 
si elle avait été formée par un sillon équatorial régulier, et 
portant sur tous les blastocones; plusieurs blastocones 
enfoncent leur sommet entre les blastomères et prennent en 
quelque sorte place parmi ces derniers. Cela se voit surtout 
pour les deux blastocones étroits +. 

Les blastocones présentent en outre une disposition intéres- 
sante. On se rappelle que les sillons méridiens, arrivés à une 
certaine distance du centre du blastoderme, s’élargissent et 
se terminent en une espèce de large gouttière. Jusqu'ici, les 
blastocones étaient limités entre eux par la portion linéaire 
des sillons, et, par conséquent, étaient étroitement serrés les 
uns contre les autres. Maintenant ils atteignent, par l’accrois- 
sement continu de leur base, le point où les sillons s’élar- 
gissent, et alors s’établissent entre eux des intervalles tels 
que ceux que l’on voit en ir, qui représentent précisément 
l’écartement des lèvres des sillons. Dès lors les blastocones ne 
sont plus contigus entre eux, mais en quelque sorte disloqués. 
La dislocation des blastocones commence seulement au 
septième stade; plus tard, elle est poussée beaucoup plus 
loin ; en tout cas on peut déjà remarquer, à ce stade, qu'elle 
crée des conditions nouvelles et spéciales pour les blasto- 
cones. En effet, comme la partie élargie des sillons est une 


914 L. VIALLETON. 


simple gouttière creusée dans le protoplasma, mais ne le 
divisant pas sur toute son épaisseur, 1l en résulte que les 
blastocones qui occupent les bords de cette gouttière ne sont 
point séparés les uns des autres latéralement par une solution 
de continuité faite dans le protoplasma, mais peuvent être 
considérés, à partir de ce moment, comme de simples épais- 
sissements localisés d’une lame protoplasmique continue. 

Au delà du septième stade, 1l m'a été imposible de suivre 
régulièrement la segmentation comme je l'avais fait jus- 
qu'alors; tout ce que je puis dire, c’est qu’elle se continue 
encore pendant un certain temps, et que le nombre des élé- 
ments du blastoderme augmente encore avant la fin de la 
segmentation. Le blastoderme (fig. 33) est assez voisin de 
la fin de la segmentation ; on peut lui considérer deux parties: 
4° un disque central composé de blastomères et 2° une zone 
périphérique occupée par les blastocones. Le disque central 
renferme un grand nombre de blastomères (quatre cents envi- 
ron) de forme et de grandeur très diverses. En général, les 
plus gros se trouvent à la périphérie; au centre, les blasto- 
mères sont plus petits, et les plus petits de tous forment deux 
petits groupes (#, n). Dans l'impossibilité de retrouver l’axe 
de ce blastoderme, je ne saurais rien dire d’absolu sur la 
position réelle de ces deux groupes; cependant il me semble 
qu'ils peuvent provenir des petits blastomères centraux du 
groupe inférieur qui, à la fin du septième stade, forment, 
comme on l’a vu, une sorte de bande étendue transversale- 
ment suivant la largeur du blastoderme. En effet, les deux 
groupes de petits blastomères du blastoderme que nous exami- 
nons forment, eux aussi, une bande assez large. Si cette 
hypothèse est exacte, il faut alors regarder cette bande comme 
transversale et, par conséquent, orienter le blastoderme 
comme 1l l’est dans le dessin. 

La zone des blastocones est beaucoup plus importante à 
considérer. A la fin du septième stade, les blastocones com- 
mencent à s’écarter légèrement les uns des autres par l’écar- 


tement des lèvres des sillons qui les limitent latéralement; 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 915 


dans la suite, l’accroissement du disque germinatif se faisant 
toujours comme précédemment par un apport continu de nou- 
velle substance granuleuse, cette dernière vient s'ajouter à la 
substance granuleuse des blastocones et prolonge ainsi ces 
derniers dans la même direction qu'ils avaient lorsqu'ils ont 
commencé à s'écarter les uns des autres. Il en résulte que, 
après quelques divisions transversales qui tronquent encore 
leurs sommets et les font rentrer dans le nombre des blasto- 
mères, les blastocones sont assez éloignés les uns des autres, 
et forment autour du disque central des rayons, comme on 
le voit dans le blastoderme (fig. 33). Chacun de ces blas- 
tocones est une masse de protoplasma granuleux, renfermant 
un noyau dans sa portion la plus épaisse, contiguë au disque 
central, et qui, vers la périphérie, va en s’amincissant de 
plus en plus pour se perdre dans la lame hyaline du proto- 
plasma formatif. Sur les côtés, les blastocones passent égale- 
ment dans la lame hyaline qui est continue entre eux, mais 
leurs bords latéraux ne s’abaissent pas progressivement comme 
le fait le bord périphérique et, au contraire, se relèvent très 
nettement sur la membrane hyaline, bien que, je le répète, il 
n’y ait pas de solution de continuité entre le corps du blasto- 
cone et la lame hyaline. Le blastoderme représenté figure 33 
est très voisin de la fin de la segmentation. En effet, les 
blastomères centraux du disque se divisent encore un cer- 
tain nombre de fois en tendant à s’égaliser de plus en plus; 
puis on voit apparaître les premiers indices de la forma- 
ton d’un feuillet profond, ce qui indique que la segmentation 
est achevée. À la fin de la segmentation, le blastoderme res- 
semble donc assez exactement à celui de la figure 33, à cela 
près qu'il renferme un plus grand nombre d’éléments ; mais 
les dispositions essentielles des parties n’ont pas changé, la 
zone des blastocones n'offre aucune particularité nouvelle ; 
quant au disque central, ses blastomères centraux ont pris 
un aspect plus régulier et plus uniforme, comme on peut le 
voir dans le fragment de blastoderme représenté figure 36. 
Les blastomères périphériques sont restés plus que toutes 


216 L. VIALLETON. 

volumineux et forment une zone (z#, fig. 36) assez nette, qui 
va jouer bientôt un rôle important, mais qui, pour le moment 
ne se distingue que par la dimension de ses éléments. Le 
blastoderme forme un strate unique, appliqué très exactement 
sur le vitellus nutritif. Il n’y a pas de cavité de segmentation. 
Le disque central formé par les blastomères mesure à peu 
près partout la même épaisseur, mais les bords du blasto- 
derme diminuent peu à peu d’épaisseur. 

Après cet exposé de la segmentation, je n’entrerai pas dans 
de longs détails historiques sur les travaux des divers natu- 
ralistes qui s’en sont occupés. Cet historique est déjà fait dans 
le travail d'Ussow; aussi je me contenterai d'examiner avec 
soin les recherches très importantes et très complètes de ce 
dernier auteur, et de comparer ses résultats aux miens (1). 
Mais auparavant je dois exprimer un doute. Ussow a-t-il étudié 
suffisamment la segmentation de la Seiche? Il dit que ses 
recherches ont été faites surtout sur le Loligo (L. vulgaris et 
L. sagittata) et toutes ses figures de segmentation se rap- 
portent à ces animaux, mais il ajoute que chez tous les autres 
Céphalopodes, y compris la Seiche, bien entendu, la segmen- 
tation est la même que chez le Loligo. Or il m'est impossible 
de faire concorder mes descriptions avec les siennes, qui se 
rapprochent au contraire assez de celles de Bobretzky, les- 
quelles ont été faites sur le Calmar. Il ne peut être question 
d’une différence d’espèce dans les animaux que nous avons 
étudiés l’un et l’autre, car les recherches d’Ussow ont été 
faites comme les miennes à Messine. Il est donc plus probable 
que la segmentation de la Seiche présente quelques différences 
avec la segmentation du Calmar, telle que l’ont établie Ussow 
et Bobretzky, et qu'Ussow n'a pas remarqué ces différences. 
Elles sont d’ailleurs de peu d'importance, elles n’entrainent 
pas de dissemblance fondamentale dans le type de la segmen- 
tation, et elles s’expliquent probablement par l'influence que 


(1) Le travail de Brooks : The developpment of the Squid (Loligo Peali), 
Boston, 1880, ne renferme rien de nouveau ni d’important sur la segmen- 
tation. 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 947 


la forme des segments exerce sur leur mode de division. 

Ussow à très bien observé la première segmentation, et la 
figure qu'il donne d’un blastoderme à ce stade (1) concorde 
parfaitement avec ce que j’ai vu moi-même. En effet dans cette 
figure le premier sillon ne rencontre pas les vésicules direc- 
trices, mais passe à une certaine distance de ces dernières. 
Quant au second sillon, Ussow déclare qu’il est perpendicu- 
laire au premier, ce qui n’est pas exact ainsi que le montre la 
description précédente. Il ajoute qu’une fois les quatre pre- 
miers segments formés, — ces quatre segments sont pour lui 
égaux — les segments inférieurs se divisent les premiers, for- 
mant chacun un segment Imférieur plus étroit et un segment 
latéral plus large, puis que les segments supérieurs se divisent 
à leur tour, et qu’alors le blastoderme comprend huit seg- 
ments disposés comme le montre ma figure 17. Je suis 
bien d’accord avec Ussow quant à la disposition des huit 
segments, mais Je ne puis admettre l’ordre d’apparition 
qu'il leur assigne en faisant commencer la division par le 
segment inférieur, ce qui est précisément le contraire de ce 
que j'ai observé non seulement à ce stade, mais pendant une 
période assez longue de la segmentation, c’est-à-dire jusqu’au 
stade VIT inclusivement. Quoi qu'il en soit, il résulte des 
observations de Bobretzky, de celles d’Ussow et des miennes, 
qu’à un moment donné le blastoderme des Céphalopodes se 
compose de huit segments inégaux disposés comme dans ma 
figure 17. À partir de ce moment, les divergences entre 
les descriptions d’Ussow et les miennes s’accentuent. D’après 
Ussow, aussitôt après le stade à huit segments, les segments 
inférieurs étroits se divisent en travers en donnant deux 
petites cellules qui se placent au centre du blastoderme ; 
les pointes des segments supérieurs se détachent à leur tour 
en donnant deux nouvelles cellules qui s'ajoutent aux deux 
autres au centre du blastoderme, puis les deux segments laté- 
raux de chaque côté se divisent longitudinalement, de sorte 


(1) HaGrprenis, pl. I, fig. 14. 


218 L. VIALLETON. 


ces divisions achevées on a un blastoderme composé de douze 
seements et de quatre cellules centrales, tandis que celui 
de la Seiche au même stade présentait quatorze segments 
et seulement deux cellules centrales (blastomères). N'ayant 
pas observé la segmentation de Loligo, je ne puis savoir si.les 
choses se passent comme le décrit Ussow, mais comme les 
figures données par Bobretzky (1) pour ce stade concordent 
avec celles d'Ussow, je suis porté à croire exactes les données 
de ce dernier auteur. En même temps je suis obligé d’ad- 
mettre qu'il y a une différence entre la segmentation du 
Calmar et celle de la Seiche, car pour ce dernier animal, mes 
observations portent sur un nombre de cas assez grand pour 
que mes deseriptions ne soient pas fondées sur un accident. Je 
possède en effet vingt-sept blastodermes de Seiche se rappor- 
tant à différents états entre le stade IIT et le stade V, et tous, 
sans exception, présentent le mode de segmentation que j'ai 
décrit. Il y a donc une différence entre le blastoderme de la 
Seiche et celui du Loligo au stade IV. Cette différence consiste 
seulement en ce que le segment supérieur s’est divisé en tra- 
vers chez le Loligo, tandis qu’il s’est divisé en long chez la 
Seiche. Après ce que nous avons vu sur la possiblité de varia- 
tions assez grandes dans la direction des sillons, cette diffé- 
rence ne paraîtra pas avoir une valeur bien considérable. 
Le stade à trente-deux éléments est figuré exactement par 
Ussow, ou du moins tel qu’on peut le prévoir d’après la consti- 
tution qu’il assigne au blastoderme au stade précédent, et la 
marche ordinaire de la segmentation. Pour le stade suivant 
Ussow admet qu’un sillon équatorial coupe les sommets de 
tous les segments (blastocones) et forme dix-huit cellules nou- 
velles qui s’ajoutent aux quatorze cellules qui occupent déjà 
le centre du blastoderme. Je n’ai Jamais observé chez la 
Seiche, à un stade aussi précoce, de sillon équatorial portant 
sur tous les segments à la fois. 


(1) Comparez les figures 19 et 20 dans le texte d’Ussow (HaGrrwozxenia) avec 
les figures 2 et 3, planche I, de Bobretzky, HaexbxoBania o pasBuTin roxoB0H0- 
ruxB, Moscou, 1877. 

ARTICLE N° 2, 


DÉVELOPPEMENT. DE. LA SEICHE. 919 


À partir de ce moment, il devient difficile de suivre les des- 
criptions d'Ussow. Il détermine les stades de segmentation 
d’une façon tout à fait arbitraire, et dont l’incorrection est 
frappante; par exemple je ne puis comprendre comment il 
peut y avoir un stade renfermant un nombre impair d'éléments 
et c’est le cas de son stade XI, dans lequel il y aurait d’après 
lui vingt-trois segments et cinquante-deux cellules, soit en 
tout soixante-quinze éléments (1). Il est évident que ce stade 
et le suivant, stade XIT, à cent huit éléments, sont des inter- 
médiaires entre mes stades VI et VIT. L'erreur d'Ussow tient 
à ce qu'il n’a pas eu une notion exacte de la marche de la seg- 
mentation. [l n’a pas vu que tous les éléments du blastoderme 
participent à la segmentation, et il a cru au contraire que 
certains groupes de cellules se divisaient à l’exclusion des 
autres (2). D'ailleurs Ussow a décrit assez exactement la forme 
d’un blastoderme arrivé à la fin de la segmentation, comme 
on peut s’en convaincre par l’examen de ses figures. 

En somme les descriptions d’Ussow. présentent avec les 
miennes des différences qui peuvent tenir à deux causes : 
1° à ce que la segmentation de la Seiche n’est pas absolument 
identique, quoi qu’en pense Ussow, à celle du Loligo. Si ces 
deux segmentations sont les mêmes, les descriptions d'Ussow 
sont toutes erronées; % à ce qu'Ussow a méconnu l’ordre 
et la régularité de la segmentation. 


REMARQUES SUR LES PHÉNOMÈNES INTIMES DE LA SEGMENTATION 


Après avoir exposé ci-dessus les résultats de la segmentation, 
je reviendrai sur quelques faits que j'ai pu constater dans la 
division des noyaux, et qui me paraissent devoir être signalés, 
comme fournissant quelque contribution à l'étude de ce 
phénomène, l’un des plus intéressants de l’histologie, et qui 
est en outre tout à fait d'actualité. Après l’action du liquide de 
Kleinenberg, les figures karyolitiques sont très visibles, et les 


(1) Voy. Untersuchungen, Tableau de la segm., p. 606. 
(2) Unters., p. 598 et 599. 


290 L. VIALLETON. 


_blastodermes de Seiche, par cela même que leurs différents 
segments ne se divisent pas en même temps, fournissent un 
excellent objet pour l'étude de ces figures, car on peut trou- 
ver dans un seul blastoderme des noyaux à tous les stades de 
division. J’exposerai tout d’abord le mode de formation des 
noyaux. 

Formation des noyaux. — On sait que les noyaux se forment 
autour des fils chromatiques de chacune des deux plaques 
secondaires qui proviennent de la plaque équatoriale du fuseau 
divisée, lorsque ces plaques sont arrivées au voisinage des 
pointes de fuseau. La plupart des auteurs admettent qu’une 
certaine partie du protoplasma qui entoure ces plaques, est 
employée avec ces dernières pour former le noyau qui compren- 
drait ainsi, dèsson apparition, deux parties différentes, l’une 
venue du noyau ancien, la substance chromatique, l’autre 
fournie par le protoplasma cellulaire. Chez la Seiche, les 
choses se passent autrement. Lorsque la plaque équatoriale 
du fuseau se divise, on voit de chaque côté se former les zones 
latérales au moyen des fils chromatiques qui composaient 
cette plaque. Tout à fait au début, ces fils sont disposés longi- 
tudinalement les uns à côté des autres sans se toucher, comme 
le sont les fils achromatiques du fuseau qui les supportent 
(fig. 28); mais, à mesure qu’ils avancent vers les pointes 
du fuseau, ils se resserrent les uns contre les autres suivant 
la convergence des fils achromatiques, et finissent par arriver 
tous au contact. À ce moment, un peu avant d'atteindre la 
pointe du fuseau, ils se gonflent légèrement et se fusionnent 
les uns avec les autres de manière à former une masse homo- 
gène ne renfermant aucune vacuole, aucune substance autre 
que la chromatine dont ils sont composés, et par conséquent 
colorée uniformément et d’une manière très intense. Le mode 
de formation de cette masse par coalescence des filaments se 
reconnaît aisément sur les figures 24 et 27. On voit en 
effet que le nouveau noyau forme comme un anneau plein 
qui occupe la place de la zone latérale des filaments. Du 


côté de la pointe du fuseau, et du côté de l’équateur, c’est- 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 991 


à-dire sur chaque face de l’anneau, quelques-uns des fils 
chromatiques qui dépassent la masse commune, montrent 
d’une manière évidente que cette masse est formée par la 
fusion de la portion centrale de ces fils. Les bords de l'anneau 
plein qui représente le jeune noyau sont déjà à ce moment 
fortement convexes. Bientôt les prolongements formés par les 
fils chromatiques disparaissent, en rentrant à leur tour dans 
la masse commune qui prend la forme d’un ovale dont le grand 
axe est perpendiculaire au grand axe du fuseau. Ce corps ovale 
n'aura plus qu’à s’accroitre et à subir quelques modifications 
dans son contenu pour réaliser la forme et la structure défi- 
nitives des noyaux. Sa masse tout entière se compose de chro- 
matine parfaitement homogène, et ne renfermant aucune 
vacuole ni aucune granulation. A sa périphérie il n’y a pas de 
véritable membrane propre, mais la substance chromatique 
est un peu condensée, de manière à former une pellicule nette. 
À ce moment le jeune noyau est formé exclusivement par la 
substance des fils chromatiques, qui arrivés au contact se sont 
fondus ensemble, de manière à ne plus laisser de trace de leur 
structure primitive. Ge mode de formation du noyau devait 
être signalé, car dans beaucoup d’autres cas, d’après divers 
auteurs, les choses ne se passent pas de même. Ainsi, il est 
assez fréquent de voir les filaments chromatiques se recourber 
et se souder les uns aux autres en entourant des espaces clairs 
pris dans le protoplasma voisin. Chez la Seiche cela ne se pro- 
duit jamais, et la fusion des filaments se fait toujours comme 
on a vu. 

Les jeunes noyaux s’accroissent peu à peu, et, simultané- 
ment, la substance chromatique dont ils sont formés devient 
plus claire. Après un certain temps on commence à distinguer 
dans leur intérieur quelques grains extrêmement fins qui 
paraissent comme une poussière. Avec l’éclaircissement du 
noyau, la pellicule de chromatine qui l'entoure, devient de 
plus en plus nette. Des grains plus volumineux apparaissent 
dans l’intérieur du noyau dont le contenu s’éclaircit de plus 
en plus, et quelquefois ces grains présentent une disposition 


222 L. VIALLETON. 

très remarquable, ils sont soudés à la paroi chromatique et 
disposés en lignes parallèles entre elles, en général perpen- 
diculaires au grand axe du noyau qui, à ce moment, est de 
forme ovale (fig. 29). Ces lignes de granulations qui ne 
sont, en somme, que des épaississements de la pellicule 
chromatique, ont précisément la même direction que les fils 
chromatiques qui ont formé le noyau. Les files parallèles de 
grains chromatiques se rencontrent dans les noyaux jeunes. 
Avec le temps, cette disposition s’efface et fait place à une 
disposition réticulée des grains chromatiques. Dans le plus 
orand nombre des eas, celte réticulation elle-même disparait, 
et l’on trouve le sgrains chromatiques de tailles diverses, mais 
toujours assez petite, irrégulièrement disséminés dans le 
contenu clair du noyau. Ce dernier a alors toute sa taille, et 
il est venu se loger dans l’espace dépourvu de granulations 
protoplasmiques qui se montre maintenant à la place du 
centre des asters. Pendant toute la durée de la segmentation, 
je n’ai jamais constaté la présence de nucléoles. Les noyaux 
ne possèdent jamais d’autre membrane que la pellicule de 
chromatine que nous avons vue se former dès le début. 

Il résulte de ceque l’on a vu, que chez la Seiche, lesnoyaux 
de segmentation ne renferment, au début, aucune partie venue 
du protoplasma cellulaire, puisque la masse de chromatine 
qui les constitue est bien limitée, et s’entoure de très bonne 
heure d’une couche condensée qui la sépare franchement du 
protoplasma. Plus tard, lorsque le noyau s'accroît, il'est pro- 
bable que son contenu clair lui est fourni par le protoplasma, 
et pénètre dans son intérieur après avoir traversé par endos- 
mose la couche dense périphérique. Mais cet apport fourni 
par le protoplasma cellulaire au noyau, est tardif, et n’a lieu 
qu'après que le noyau est constitué dans sa forme, et indivi- 
dualisé par sa membrane chromatique. En outre, la substance 
ajoutée est une substance liquide, il n'entre jamais aucune 
partie quelconque solide et figurée du protoplasma dans le 
noyau. J’ai insisté là-dessus parce qu’on à souvent considéré 
comme entrant dans la constitution du noyau diverses forma- 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA $EICHE. 223 
tions (taches polaires) situées vers les pôles du fuseau, et qui 
auraient été englobées avec les zones chromatiques sous une 
même enveloppe, qui devenait la membrane du noyau. Je ne 
puis passer en revue ici les nombreuses opinions qui ont été 
émises sur la formation du noyau, je ne prétends pas non plus 
que ce que j'ai observé se rencontre ailleurs que chez la 
Seiche, je me contente de signaler ces faits aux personnes qui 
s’occupent plus spécialement de ces questions. 

Taches polaires. — On a observé depuis longtemps déjà, 
c’est-à-dire dès les premières observations faites sur la karyo- 
kinèse, de petits amas d’une substance spéciale, très avide de 
matières colorantes, et qui occupent les pôles du fuseau 
nucléaire. Ce sont les areal corpuscles de Mark, les Polarkôr- 
perchen des auteurs allemands. Nous les désignerons sous le 
nom de taches polaires. Pour faire leur étude, prenons un 
noyau sur le point de se diviser. 

Ce noyau présente l’aspect ordinaire des noyaux adultes 
(fig. 20 et 21); aux deux extrémités d’un de ses diamètres, 
en dehors de sa membrane on voit deux petits amas d’une 
substance homogène qui se colore fortement sous l’influence 
des réactifs. Chacun d’eux est le centre d’un aster pro- 
toplasmique en voie de formation. Les rayons de laster sont 
encore peu abondants et peu marqués ; comme dans tous les 
asters, les files de granulations n’arrivent pas jusqu’au centre 
de la figure, et dans cette place on trouve autour de la tache 
polaire une substance pâle, très finement granuleuse et d'ap- 
parence presque homogène. Un des premiers signes de la 
division est que les taches polaires s’écartent l’une de l’autre 
en suivant la direction prolongée du diamètre sur lequel elles 
se trouvaient. Le protoplasma périnucléaire suit leur mouve- 
ment et s’écarte un peu du noyau à ses deux pôles (fig. 22 
et 23) de manière que le noyau se trouve finalement situé 
au milieu d’un espace clair ovoïde. Jusqu'alors le noyau 
est resté intact, et son contenu n’a pas changé beaucoup de 
volume. Lorsque la formation de l’ovoïde est achevée, le noyau 
se ratatine, sa membrane se plisse, et son contenu clair 


294 L. VIALLETON. 

semble disparaître en partie. Des taches polaires partent des 
fils qui s'étendent suivant le grand axe de l’ovoïde, en passant 
au-dessus du noyau qui se trouve enfermé au milieu d’eux. 
Ces fils ne sont autre chose que les fils achromatiques du 
fuseau, qui se constitue bientôt après l’achèvement de l’ovoide. 
Je ne puis donner aucun détail particulier sur la manière 
dont se forme la plaque équatoriale du fuseau; d’ailleurs 
je ne m’occuperai dès maintenant que des taches polaires. 
Ces dernières, tant qu’elles occupent les pôles de l’ovoïde, ont 
la forme de disques assez larges, pâles (fig. 23) ; lors- 
que le fuseau est formé, elles se contractent en de petites 
sphères plus colorées (en raison même de la concentration de 
leur substance) qui occupent les pointes du fuseau. À mesure 
que la division progresse, et lorsque les noyaux fils se forment, 
les taches polaires s’écartent de plus en plus l’une de l’autre. 
Finalement elles se trouvent assez loin derrière chacun des 
deux nouveaux noyaux, au milieu d’un espace clair qui occupe 
maintenant l’aster dont elles étaient le centre (fig. 24 
et 27, 28, 31). Elles forment comme deux petites taches 
colorées, placées sur le prolongement de la direction des deux 
nouveaux noyaux, et leur aspect est si net et leur disposition si 
frappante, qu’on les reconnaît même à de faibles grossisse- 
ments (fig. 19) dans les blastocones inférieurs étroits. 
Leur constitution a peu changé, cependant elles semblent 
s'être contractées encore, de mamère qu'elles ont une colo- 
ration plus intense, leur contour est devenu irrégulier et 
déchiqueté, et elles se sont divisées de manière à former deux 
ou trois petits corpuscules groupés les uns à côlé des autres. 
Ces petits corpuseules, qui représentent les taches polaires, 
se trouvent comme ces dernières dans le prolongement d’une 
ligne qui passerait par les centres des deux nouveaux noyaux. 
Les noyaux gagnent peu à peu l’espace clair dans lequel 
se trouvent les taches polaires, el se rapprochent ainsi de 
ces dernières, de sorte qu’à un moment donné on trouve les 
taches polaires presque au contact du noyau (fig. 30). Cette 
disposition a été remarquée par les auteurs qui ont étudié 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 2925 
dié la division des noyaux, mais la destinée ultérieure des 
taches polaires est restée indéterminée. Les uns ont pensé 
qu'elles entraient dans la constitution du noyau, les autres 
qu'elles disparaissaient ; ni l’une ni l’autre de ces hypothèses 
ne se réalise chez la Seiche. En effet, lorsque les deux ou trois 
corpuscules qui représentent la tache polaire sont arrivés au 
contact du noyau, 1ls se partagent en deux groupes, formant 
deux petits amas (fig. 14 et 15) qui tendent à s’éloigner l’un 
de l’autre en glissant à la surface du noyau avec lequel 
is gardent toujours le contact. Ces deux amas parcourent 
ainsi à la surface du noyau deux routes opposées, ils s’écartent 
de plus en plus l’un de l’autre, et arrivent finalement à se 
placer aux deux extrémités d’un diamètre du noyau, où ils 
constituent deux taches polaires qui seront le point de départ 
d'une nouvelle division. Les figures 14, 15 et 20, montrent 
trois stades successifs de cette migration. Lorsqu'elle est 
accomplie, c’est-à-dire lorsque les corpuscules formés par 
l’ancienne tache polaire se sont placés aux deux pôles d’un 
diamètre du noyau, il arrive souvent que la division du noyau 
commence aussitôt (fig. 22), les deux fragments diamétra- 
lement opposés de l’ancienne tache polaire remplissant à 
leur tour le rôle des taches polaires. Cela est très facile à con- 
stater dans les blastomères du groupe inférieur qui sont à 
des stades de division très voisins, les uns avec les taches 
polaires en voie de migration, les autres au début de leur 
division. Mais il y a des cas où, après que les deux fragments 
de la tache polaire sont arrivés aux deux pôles d’un dia- 
mètre nucléaire, on les perd de vue. Le noyau reste quelque 
temps au repos, sans qu’on puisse distinguer autour de lui 
rien qui rappelle les taches polaires, puis des taches apparais- 
sent de nouveau et la division recommence. Les taches polaires 
pâles (fig. 21) paraissent se former aussi de nouveau. 

L'observation ci-dessus que j'ai répétée un grand nombre de 
fois me paraît donc démontrer que les taches polaires peuvent 
provenir de taches polaires préexistantes. Cela est contraire à 
l'opinion qui considère les taches polaires comme se formant de 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 15. — ART. N° 2. 


226 L. VIALLETON. 

toutes pièces, au moment de la division, par le mélange d’une 
substance venue du noyau avec une autre substance fourmie 
par le protoplasma. Malheureusement je ne puis donner aucun 
renseignement sur lapparition des premières taches polaires 
autour du premier noyau de segmentation. L'importance des 
taches polaires dans la division ne peut échapper à personne, 
en effet elles sont à la fois le centre de la formation des fils 
achromatiques, c’est-à-dire de la division du noyau, et le 
centre de la formation des asters, c’est-à-dire de la division du 
protoplasma (on sait que la division du protoplasma se fait sui- 
vant le plan d’intersection des rayons des asters). Les taches 
polaires sont bien évidemment le'centre de ces deux mouve- 
ments, puisque d'une part les fils achromatiques se produisent 
toujours après Leur formation et à partir d’elles, et que d'autre 
part elles précèdent la formation des asters, car il est incon- 
teslable, dans le cas où elles proviennent de celles qui exis- 
taient lors de la division précédente, qu’elles se montrent avec 
tous leurs caractères avant l'apparition des asters. Les taches 
polaires ne sont done pas produites par une substance parti- 
culière qui s’'accumulerait au centre des asters, ensuite de la 
formation de ces derniers, mais elles préexistent aux asters 
eux-mêmes. 


REMARQUES SUR LES RELATIONS QUI EXISTENT ENTRE LA FORME 
DES ÉLÉMENTS ET LE PLAN DE LEUR DIVISION 


On a vu que les blastocones se divisent longitudinalement 
ou transversalement suivant qu'ils sont larges et courts ou bien 
étroits et allongés. Cela indique déjà que leur forme exerce 
une grande influence sur leur division. 

Nous laisserons pour l’examiner ensuite la première segmen- 
tation, dans laquelle Le plan de division montre des relations 
spéciales avec les pronuelei, et nous examinerons immédiate- 
ment ce qui se passe au début de la seconde segmentation. 
Le fuseau nucléaire qui se forme alors dans chacun des deux 
vremiers segments, est oblique par rapport au grand axe de 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 227 
ces segments (fig 13), de telle façon que le sillon de seg- 
mentation qui passe par le plan équatorial du fuseau sera 
lui-même oblique sur le premier sillon, au lieu de lui être 
perpendiculaire, comme cela se rencontre communément dans 
la segmentation d’autres animaux. D'où vient cette obliquité 
du fuseau? J'ai déjà fait remarquer que le noyau n’occupe pas 
exactement le centre du segment, mais se trouve situé un peu 
au-dessous et en dedans de lui (plus près du premier sillon). 
Par conséquent le protoplasma est réparti autour du noyau 
d’une manière inégale, et se trouve en plus grande quantité 
au-dessus et en dehors du noyau qu’au-dessous et en dedans 
de lui. Or la pointe supérieure du fuseau est dirigée vers le 
centre de la masse protoplasmique prépondérante, en dehors 
et au-dessus du noyau ; 1l semble donc que la distribution du 
protoplasma règle la direction du fuseau. La même chose 
s’observe au stade suivant. Examinons séparément chaque 
segment d’une moitié du blastoderme (fig. 16). Dans le seg- 
ment supérieur le noyau est plus rapproché du bord infé- 
rieur horizontal (second sillon) que du bord vertical (premier 
sillon), et par conséquent la portion prépondérante du proto- 
plasma est, dans ce cas, celle qui est comprise entre le noyau 
et le premier sillon. Cest aussi dans ce sens que se diri- 
gera l’axe du fuseau, lequel sera disposé non pas exactement 
suivant la plus grande largeur du segment, mais un peu plus 
horizontalement, la pointe du fuseau qui regarde le premier 
sillon étant légèrement abaissée, et le plan de division tombera 
sur le second sillon. Quant au segment inférieur, sa portion 
protoplasmique prépondérante est située en dedans du noyau, 
entre ce dernier et le premier sillon, et à peu près à la même 
hauteur que le noyau, ce qui tient à la forme étroite du seg- 
ment. Par suite le fuseau est à peu près perpendiculaire au 
premier sillon, d’où il s'ensuit que Île sillon qui lui succède est 
presque parallèle au premier sillon. Ainsi les sillons méridiens 
de troisième ordre ne partagent pas en parties égales les seg- 
ments préexistants comme cela arrive habituellement dans la 
segmentation. Cela tient à ce que les noyaux n'étant pas situés 


228 L. VIALLETON. 
au centre des segments, le protoplasma est réparti inégale- 
ment autour des noyaux, et que la portion prépondérante du 
protoplasma dévie de son côté l’axe du fuseau. Dans tous ces 
cas le noyau est excentrique dans l'élément considéré. Cette 
position du noyau se rencontre surtout au début de la segmen- 
tation, elle est due à ce que, lorsque l'aire des segments est 
très étendue, l’écartement des taches polaires qui règle la posi- 
tion des futurs noyaux, n'est pas aussi grand que l’écartement 
des centres des nouveaux éléments formés. Dans les cas où le 
noyau est situé au centre des segments, la forme du proto- 
plasma influe également sur la direction du fuseau, laquelle 
est donnée par la position des plus grands amas de substance 
protoplasmique que l’on peut distinguer autour du noyau. 
Ainsi dans le cas d’un segment étroit et allongé (supposé dirigé 
verticalement) le protoplasma est plus abondant au-dessus et 
au-dessous du noyau que sur les côtés, le fuseau sera donc 
dirigé de haut en bas et la division sera transversale. Dans un 
seoment triangulaire large constitué comme le sont ceux de 
la Seiche, le protoplasma est plus abondant au contraire à 
droite et à gauche du noyau, et le fuseau se dirige d’un côté à 
l’autre, et la division est longitudinale. 

Il est inutile d'insister davantage là-dessus. 0. Hertwig (1) 
a déjà fait remarquer il y a peu de temps que la position d’un 
fuseau est réglée par la distribution du protoplasma qui l’en- 
toure. Je ne suis entré dans quelques détails au sujet des pre- 
mières segmentations, que pour deux raisons. Premièrement 
parce que celte étude montre d’une manière incontestable 
l’influence du protoplasma sur la direction de la segmentation, 
comme l’a déjà indiqué Hertwig, et secondement parce que 
cette étude donne la raison de l'inégalité des premiers seg- 
ments du blastoderme de la Seiche. Mais, avant d’insister sur 
ce dernier point, je veux dire encore un mot sur la première 
segmentation. 


(1) Welchen Einfluss übt die Schwerkraft auf die Theilung der Zellen 
(Jenai. Zeitsch. Naturwiss., Bd XVII, 1885). 


ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 299 

Les observations que l’on possède sur les relations qui 
existent entre la direction des pronuclei et la direction du pre- 
mier sillon de segmentation ne sont pas assez nombreuses 
(voy. p. 199) pour permettre de décider si le rapport qui existe 
chez la Seiche entre ces deux phénomènes est général et con- 
stant. En admettant qu'il le soit, l'influence que la direction 
des pronuelei exerce sur la première segmentation est-elle 
contraire à notre manière de voir sur le rôle du protoplasma 
comme directeur de la segmentation? En aucune façon, parce 
qu'il est évident que les pronuclei exercent tout d’abord une 
action considérable sur le disque germinatif, et que ce dernier 
n'existe pour ainsi dire que par eux. En outre, pendant leur 
marche à travers le protoplasma, les pronuclei peuvent créer 
dans ce dernier des modifications multiples, lesquelles agiront 
plus ou moins directement sur le premier noyau de segmenta- 
tion pour diriger sa division, et la concordance entre le plan 
de la première division et la ligne de direction des pronuelei 
peut tenir précisément à ce que les modifications créées dans 
le protoplasma sont réparties également des deux côtés de 
cette ligne. 

L'inégalité des quatre premiers segments du blastoderme 
de la Seiche est liée à la position des noyaux des deux premiers 
segments. De même la forme des huit segments du stade sui- 
vant se déduit de l’inégalité des quatre premiers et de la posi- 
tion de leurs noyaux. Ainsi de suite, on peut rattacher la forme 
des éléments de chaque stade à celle des éléments du stade 
précédent. Donc l'inégalité des segments et la symétrie bila- 
térale du blastoderme trouvent leur raison d’être dans ce fait 
que les deux premiers noyaux de segmentation ne sont pas 
placés au centre des segments auxquels ils appartiennent. 
Nous avons déjà vu, par le mode de se comporter des segments 
inégaux, que ces segments ont tous la même valeur morpho- 
logique. Avec l'explication précédente la clef de leur inéga- 
lité en grandeur nous est donnée, et nous voyons que cette 
disposition ne dépend que de la forme du disque germinatif et 
de la position des noyaux au commencement de la segmenta- 


230 L. VIALLETON. 
ton, et qu’elle n’a aucune signification embryologique spé- 
ciale. : | 


COMPARAISONS ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


Pour comparer la segmentation des Géphalopodes avec celle 
des autres Mollusques, je choisirai parmi ces derniers un type 
dont l’œuf possède une grande quantité de vitellus de nutri- 
lion, etse rapproche par conséquent le plus possible de celui 
de la Seiche. L’œuf de Nassa mutabilis étudié par Bobretzky (1) 
est à peu près dans ces conditions. Chez cet animal, avant la 
segmentation, le protoplasma est accumulé à un des pôles de 
l’œuf. Au début de la segmentation ce pôle est détaché du 
reste de l’œuf par un plan équatorial, en même temps qu’un 
sillon vertical le divise en deux sphères égales possédant cha- 
cune un pôle protoplasmique et un pôle vitellin; une de ces 
sphères se soude au reste de l’œuf, et la masse qu’elle forme 
avec lui se divise de nouveau comme l’œuf l’a fait, c’est-à-dire 
en engendrant deux petites sphères et une grosse. Dans Île 
même temps la petite sphère de la première segmentation 
restée libre s’est divisée en deux, puis une des dernières sphères 
produites se soude de nouveau à la grosse sphère vitelline, 
de sorte que l’œuf consiste à ce moment en trois petites sphères 
libres, et une grosse sphère renfermant une quantité consi- 
dérable de vitellus nutritif, et dont l’extrémité protoplasmique 
est voisine du pôle protoplasmique des trois sphères hbres, et 
forme avec ces dernières une figure en rosace. Au centre de 
la rosace les sphères produisent par bourgeonnement chacune 
une petite cellule, et ce processus continue assez longtemps, 
—— ces petites cellules se multipliant elles-mêmes par division 
— de sorte que l’on a à la fin un strate de petites cellules pro- 
duites par un bourgeonnement des quatre sphères. Parmi ces 
dernières, les trois sphères libres se sont écartées les unes des 
autres et se sont reportées sur les côtés de la grande sphère. 


(1) Studien über die embryonale Entwickelung d. Gasteropoden (Archiv. 
für Mikroscopische Anat., t. XI). 
ARTICLE N° 2 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 231 
Enfin la partie protoplasmique de ces sphères est employée 
à former une couche spéciale de cellules (l’hypoblaste), et la 
partie nutritive s'ajoute à la masse vitelline. Gette masse vitel- 
line, qui comprend la plus grande partie de la grosse sphère, 
ne se segmente pas, et constitue simplement une réserve nutri- 
tive comme le vitellus de la Seiche; les cellules formées par 
les quatre premières sphères, après avoir achevé leur bour- 
geonnement, forment l’entoderme, les petites cellules bour- 
geonnées constituent l’ectoderme. Donc il y a chez la Nassa 
toute une portion du vitellus qui ne se segmente pas et qui 
forme une masse nutritive de nature non cellulaire, contraire- 
ment à ce qui se rencontre d'habitude chez les Gastéropodes. 
C'est là un cas qui se rapproche tout à fait de la segmentation 
partielle des Céphalopodes. À première vue, la séparation 
des sphères vitellines du reste de l’œuf, par le moyen d’un 
plan équatorial, semble s'opposer à un tel rapprochement, 
mais il faut bien remarquer que cette division n’a pas une 
signification capitale dans la segmentation. Je m’explique. On 
sait que dans quelques Mollusques le premier sillon de segmen- 
tation est équatorial et partage dès le début l’œuf en une 
grosse sphère entodermique (macromère) et en une petite 
sphère ectodermique (micromère). Si le plan équatorial qui 
sépare les sphères vitellines chez la Nassa était équivalent au 
sillon équatorial des Mollusques que je viens de citer, il est 
clair que la segmentation de la Nassa n’aurait plus rien de 
commun avec celle des Céphalopodes. Mais précisément le 
sillon équatorial de la Nassa n’est pas homologue avec le sillon 
équatorial que l’on observe chez les Mollusques auxquels je 
fais allusion, et qui détermine chez ces derniers la séparation 
des éléments de l’ectoderme d’avec ceux de l’entoderme, 
puisque les sphères vitellines qu'il sépare au pôle protoplas- 
mique de l’œuf ne fournissent pas l’ectoderme seul, et que 
la masse inférieure de l’œuf qui reste après son apparition, 
ne constitue pas le matériel entodermique de l’œuf. En effet 
les sphères vitellines contiennent à la fois les éléments de 
l’ectoderme qu’elles produisent par le bourgeonnement de 


2859 EL. VIALLETON. 


leur pôle protoplasmique, et les éléments de l’entoderme, 
(formés par ce qui reste de leur corps après le bourgeonne- 
ment de l’ectoderme) qui s’écartent plus tard du sommet de 
l'œuf, et viennent se placer sur les côtés de la masse inférieure 
purement nutritive et qui se segmente pas. Par conséquent 
le sillon équatorial de la Nassa, loin de séparer dès le début le 
matériel des deux feuillets fondamentaux de l'organisme, isole 
simplement la partie active de l’œuf, celle qui se segmentera, 
de la partie inerte et purement nutritive, et cet isolement est 
dù sans doute à ce que chez la Nassa, le vitellus formatif est 
accumulé à un pôle de l’œuf, d’une manière prépondérante, 
et est répandu dans le reste de l’œuf en proportion très faible 
ou même nulle. Deux choses parlent en faveur de cette hypo- 
thèse : premièrement ce fait qu'un sillon vertical apparaît 
simultanément avec le sillon équatorial, ce qui n’arrive jamais 
dans les autres cas; secondement la fusion qui s’opère entre 
une des sphères protoplasmiques et la masse inférieure de 
l'œuf. Par conséquent les sphères vitellines de la Nassa sont 
des sphères contenant à la lois les éléments de l’ectoderme et 
ceux de l’entoderme, et les segments de la Seiche leur sont 
tout à fait comparables. En effet imaginons que le protoplasma 
qui chez la Nassa est accumulé en quantité assez considérable 
à l’un des pôles de l’œuf, soit réduit à une lame très mince 
comme il est chez la Seiche, quelles modifications cela entrai- 
nerait-1l dans la segmentation”? Tout d’abord il est clair que 
le protoplasma ne pourrait pas s’isoler par un sillon équatorial 
de la masse du vitellus, car sa surface de contact avec le 
vitellus est beaucoup trop étendue et sa minceur est trop 
grande pour que la formation d’un pareil sillon soit possible. 
Quant aux sillons verticaux qui chez la Nassa divisent en 
deux le pôle protoplasmique de l’œuf, détaché par le sillon 
équatorial, rien ne s’opposerait à leur production. C’est préci- 
sément ce qui arrive chez la Seiche, le protoplasma ne se 
sépare pas de la masse principale de l'œuf, et reste sous forme 
d'une lame mince appliqué à la surface du vitellus nutritif, 


mais des sillons verticaux le découpent suivant son épaisseur 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 933 


en segments qui convergent autour d’un point, autour duquel 
ils produisent par des divisions répétées de leur sommet un 
grand nombre de petites cellules. Les premiers segments de 
la Seiche sont donc comparables aux sphères vitellines de la 
Nassa, et par suite aux sphères de segmentation dites macro- 
mères; comme les sphères vitellines de la Nassa, ils produisent 
par des troncatures répétées de leur sommet des éléments 
auxquels j’ai donné le nom de blastomères, et qui corres- 
pondent évidemment aux micromères, car le mode de produc- 
tion des blastomères par division n’est pas en opposition avec 
la production des micromères par bourgeonnement, vu qu'il 
n’ya entre le bourgeonnement et la division cellulaire aucune 
différence irréductible. Comme les sphères vitellines de Îa 
Nassa, les blastocones de la Seiche s’écartent de plus en plus 
les uns des autres, par la production même des micromères à 
leur sommet. Par suite de l’amincissement graduel de la lame 
du vitellus formatif à mesure qu’on avance vers la périphérie, 
les sillons méridiens qui divisent le germe et forment les blas- 
tocones (macromères) ne s'étendent pas sur toute l’étendue 
du vitellus formatif, qui dans sa périphérie reste insegmenté. 
Il en résulte que par l’écartement continu des blastocones, 
il arrive un moment où ces derniers se trouvent dans la zone 
périphérique insegmentée du vitellus formatif, dans laquelle 
ils forment des épaississements qui ne sont plus isolés les uns 
des autres par des sillons. Cette disposition des macromères 
qui se rencontre à la fin de la segmentation est secondaire, 
et tient à la minceur de la lame du protoplasma formatif, 
et ne peut en rien s'opposer à l’homologation que j'ai faite 
entre les blastocones de la Seiche et les macromères ordi- 
naires. 

La conclusion est que les blastocones et les blastomères de 
la Seiche sont respectivement comparables aux micromères 
et aux micromères des Mollusques à segmentation inégale. 
Les blastocones présentent en outre la même valeur physio- 
logique que les macromères. C’est par eux que se fait l’accrois- 
sement du disque germinatif qui fournit la substance des 


234 L. VIALLETON. 
nouvelles sphères de segmentation en voie de production 
incessante. | 

Le fait que les sillons méridiens des premiers stades ne se 
coupent pas perpendiculairement, comme cela est la règle 
habituelle, s'explique par la raison que les noyaux des pre- 
miers segments sont excentriques, et que, par suite, la divi- 
sion des premiers ségments est inégale. 

D'ailleurs, on peut trouver d’autres cas où les premiers 
siilons méridiens sont dirigés un peu irrégulièrement. Ainsi, 
Salensky a démontré que dans l’Esturgeon 1l apparaît tout 
d'abord, au pôle protoplasmique, un sillon peu profond et 
qui ne s'étend pas très loin sur là surface de l’œuf. Un peu 
plus tard, deux sillons situés à peu près dans le prolonge- 
ment l’un de l’autre coupent le premier à angle droit; enfin, 
au troisième stade, un sillon également méridien se forme dans 
chacun des quatre segments délimités par les sillons anté- 
rieurs et détermine ainsi la production de huit segments. Ges 
huit segments ne sont pas tous égaux entre eux (1), car les 
sillons ne viennent pas tous converger au centre du blasto- 
derme, en interceptant entre eux des angles égaux, il en est 
qui tombent sur les premiers sillons, à quelque distance du 
centre, et divisent ainsi le segment dans lequel 1ls se trouvent 
en deux parties inégales. L’Esturgeon fournit done l’exemple 
d’une segmentation qui présente certains rapports avec la seg- 
mentation de la Seiche, car, au début, la segmentation dans 
l’œuf d’Esturgeon est tout à fait superficielle, et les trois pre- 
miers stades sont obtenus, comme chez la Seiche, par huit 
sillons méridiens ne se coupant pas régulièrement à angles 
droits. 

À cause des relations qui existent entre la segmentation de 
l’'Esturgeon et celle de la Seiche, je veux insister un peu sur la 
segmentation du premier, pour faire bien ressortir la nature 
et la signification de la segmentation chez les Céphalopodes. 

Les premiers sillons méridiens qui apparaissent chez lEs- 

(1) Recherches sur le dével. du Sterlet (Arch. de biologie de Van Beneden, 


t. IT, pl. XV, fig. 8). 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 939 


turgeon sont très superficiels et, dans les premiers moments, 
ne s'étendent pas sur toute la surface de l’œuf. Si les choses 
en restaient là, la segmentation de l'Esturgeon ressemble- 
rait tout à fait à celle de la Seiche, et n’en différerait que parce 
que, chez cette dernière, l’irrégularité des premiers segments 
est beaucoup plus grande et, en même temps, est distribuée 
d’une manière constante, aboutissant à la formation d’un 
blastoderme symétrique. Mais plus tard, chez l’Esturgeon, les 
sillons superficiels s’approfondissent, s’étendent sur toute la 
surface et sur toute l'épaisseur de l’œuf, qu'ils découpent en 
segments disposés comme les quartiers d’un fruit. Alors appa- 
raissent des sillons équatoriaux très rapprochés du pôle proto- 
plasmique de l’œuf, qui détachent le sommet des segments 
sous forme de petites cellules qui constitueront l’ectoderme, 
tandis que le reste des segments constitue l’entoderme. Lors 
même que la segmentation resterait cantonnée à la superficie 
de l'œuf, cela ne changerait rien à la valeur des segments 
déterminés par elle, car on sait bien que l’extension d’un 
sillon dans un œuf dépend simplement des quantités relatives 
du protoplasma et du vitellus nutritif au sein de cet œuf. 
Par conséquent, les segments de la Seiche, qui sont produits 
par des sillons superficiels et sont limités à la superficie de 
l'œuf, peuvent se comparer aux segments de l’Esturgeon, et, 
de même que chez ce dernier, la portion supérieure (polaire) 
de ces segments produit les cellules ectodermiques, tandis 
que la portion inférieure des segments, la base des blastocones 
chez la Seiche, représente les cellules entodermiques. 

Les exemples de la segmentation de l’'Esturgeon et de celle 
de la Nassa mutabilis suffiront pour faire comprendre ma 
manière de voir au sujet de la segmentation de la Seiche. La 
segmentation de la Nassa est, en réalité, le cas le plus rap- 
proché de la segmentation partielle que l’on puisse trouver 
parmi les Mollusques, et je suis convaincu que la segmentation 
partielle est arrivée à s’établir chez les Céphalopodes en sui- 
vant une série d'étapes dont le cas de la Nassa marque lune 
des dernières. 


9236 L. VIALLETON. 


RÉSUMÉ DE LA SEGMENTATION 


Le vitellus formatif est réduit chez la Seiche à une lame 
placée à la superticie du vitellus de nutrition, au pôle aigu de 
l'œuf, et dans laquelle on distingue, immédiatement après la 
fécondation, une portion centrale granuleuse épaisse, disque 
germinatif, qui passe graduellement dans une portion péri- 
phérique très mince, formée d’un protoplasma hyalin, lequel 
se différencie peu à peu à la surface du vitellus, en gagnant 
le pôle mousse. 

Le premier sillon de segmentation est méridien, et divise le 
disque germinatif en deux parties égales. Il est indépendant 
des globules polaires, c’est-à-dire passe rarement par ces der- 
niers, mais bien plus souvent à leur droite ou à leur gauche, 
et sa direction présente, avec les globules polaires, les mêmes 
rapports que les deux pronuelei, marchant à la rencontre l’un 
de l’autre, présentaient avec ces derniers. 

Les deuxième et troisième stades sont produits respecti- 
vement par deux, puis par quatre sillons méridiens qui déter- 
minent la formation de quatre, puis de huit segments inégaux, 
symétriquement placés par rapport au premier sillon, qui 
devient l’axe du blastoderme. Les globules polaires n’occupent 
pas exactement le point de convergence des sillons, mais se 
trouvent placés auprès du premier sillon, à quelque distance 
du centre du blastoderme. Si l’on oriente le blastoderme en 
plaçant en haut la partie de l’axe près de laquelle se trouvent 
les globules polaires, on voit que les huit segments sont ainsi 
disposés : de chaque côté de l’axe, en haut, un segment large 
suivi de deux autres segments larges latéraux, et enfin, en 
bas, un segment étroit. Ces huit segments, bien qu’inégaux, 
ont tous la même valeur morphologique : ils représentent des 
macromères. 

Au quatrième stade, les six segments supérieurs et latéraux 
se divisent chacun en deux par un sillon méridien; mais les 


deux segments inférieurs étroits se divisent au contraire par 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 937 


un sillon équatorial, qui détache leur sommet sous forme d’une 
petite cellule qui prend place au centre du blastoderme. Ces 
cellules, que j'ai appelées blastomères dans le cours de ma des- 
cription, correspondent à des micromères. A la fin du qua- 
trième stade, le blastoderme comprend donc deux micromères 
et quatorze macromères. 

La segmentation consiste dans la bipartition de chacun des 
éléments (micromères et macromères) que comporte le blas- 
toderme à un moment donné. Cette bipartition ne se fait pas 
simultanément dans toute l’étendue du blastoderme, mais 
elle commence d’abord dans les éléments (blastocones et blas- 
tomères) placés dans la portion supérieure du blastoderme, 
et elle s'achève dans ces éléments avant que les blastocones et 
les blastomères inférieurs se soient divisés ; mais elle ne recom- 
mence jamais dans la partie supérieure du blastoderme avant 
que les éléments qui occupent la partie inférieure se soient 
divisés à leur tour. 

À la fin du cinquième stade, le blastoderme comprend douze 
micromères et vingt macromères. Les douze micromères sont 
produits de la façon suivante : quatre viennent du dédouble- 
ment des deux micromères qui existent au stade précédent ; 
les huit autres sont fournis par la division du sommet de huit 
blastocones, lesquels descendent directement de chacun des 
huit blastocones présents au troisième stade, de telle façon 
que, le cinquième stade accompli, chacun des blastocones 
(macromères) présents au troisième stade aura fourni au moins 
un blastomère (micromère). 

La segmentation continue régulièrement comme une bipar- 
tition de tous les éléments du blastoderme, mais le nombre 
des blastomères augmente plus rapidement que celui des 
blastocones. Par exemple, dans un blastoderme comprenant 
cent douze éléments (un peu avant la fin du septième stade), 
ontrouve trente-deux blastocones et quatre-vingts blastomères. 
A la fin de la segmentation, les blastomères (micromères) sont 
fort nombreux, plus de trois cents. [ls forment une plaque 
circulaire limitée en dehors par la zone des blastocones. Les 


238 L. VIALLETON. 

. micromères qui forment cette plaque sont disposés sur un seul 
plan, leur contour est polygonal irrégulier et leur taille est 
variable. En général les plus petits occupent le centre, les plus 
grands le bord de la plaque circulaire qu’ils constituent par 
leur réunion. Par suite, on peut distinguer dans cette dernière 
une aire centrale formée par de petits micromères assez régu- 
liers, et une zone située en dehors de ces derniers, occupée 
par des micromères de plus grande taille, qui joueront un rôle 
spécial dans la suite. C’est la zone moyenne. En dehors de la 
zone moyenne se trouve la zone des blastocones, lesquels sont 
à ce moment de simples amas de protoplasma granuleux 
pourvus d’un noyau, situés dans la lame hyaline très mince 
et parfaitement continue entre eux. 


CHAPITRE IV 


Formation de l’embryon et de la membrane 
périvitelline. 


Pendant tout le cours de la segmentation, le blastoderme se 
compose d’un seul strate d'éléments appliqués étroitement 
sur le vitellus, et ne laissant entre eux aucune cavité de seg- 
mentation. D'accord avec Ussow, nous avons fixé la fin de la 
segmentation au moment où l’on voit apparaître dans des 
points déterminés, un second plan de cellules engendrées par 
la division des blastomères perpendiculairement à leur hau- 
teur. Ces cellules ont été généralement considérées comme 
formant la première ébauche d’un feuillet distinct, le méso- 
derme. Les changements dont le blastoderme est le siège à 
cette période du développement ne se bornent pas seulement à 
la production du strate profond dont je viens de parler; la zone 
périphérique du blastoderme, occupée par les blastocones, 
se transforme en une couche spéciale très mince, qui recouvre 
le vitellus, et s’intercale peu à peu entre lui et l'embryon, et 
à laquelle on a donné le nom de membrane périvitelline. Le 


rôle des blastocones dans la constitution de la membrane 
ARTICLE N° 9, 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 239 


périvitelline a été entièrement méconnu, aussi bien par les 
auteurs anciens que par les plus récents, sans doute à cause 
des changements profonds que ces éléments subissent, et qui, 
en leur faisant perdre leur aspect primitif, ont fait penser à la 
plupart qu’ils disparaissaient, sans doute aussi à cause de la 
minceur et de la fragilité de la membrane périvitelline, qu'il 
est difficile d'isoler du vitellus au début de sa formation et 
qui, restant adhérente à ce dernier, se sépare du blastoderme 
lorsqu'on le prépare pour létude. 

La connaissance du mode de formation et de l’origine de la 
membrane périvitelline est d’une importance capitale pour 
la compréhension des feuillets fondamentaux de l'embryon, 
l’ectoderme et l’entoderme. Pour en donner une idée exacte, 
je considérerai isolément tout d’abord les transformations qui 
s’opèrent dans chacune des zones que l’on peut distinguer 
dans un blastoderme à la fin de la segmentation. Ces zones 
sont au nombre de trois : 1° la zone périphérique ou zone des 
blastocones; 2° la zone moyenne, et 3° la zone centrale, ces 
deux dernières constituées exclusivement par des blastomères. 

La zone périphérique répond à la portion hyaline amincie 
du vitellus formatif. Les blastocones sont à ce moment de 
simples épaississements de protoplasma granuleux pourvus 
d’un noyau, disposés dans la continuité de cette mince lamelle 
hyaline. Ils ont la forme de massues, ou selon l'expression de 
Kôlliker de comètes, leur partie renflée (tête) est contiguë aux 
blastomères, et leur partie effilée (queue) s’allonge dans la 
direction d’un rayon, en s’amincissant de plus en plus. Leur 
noyau occupe leur partie renflée. À un certain moment ces 
noyaux se multiplient et le corps du blastocone se divise en 
autant de parties qu’il y a de noyaux. Alors à la place de chaque 
blastocone on trouve un groupe de quatre, six, huit, etc., 
éléments disposés les uns à côté des autres par files serrées, 
qui forment autour du blastoderme des rayons assez larges, 
auquels on peut donner le nom de files radiales (fig. 35). 
Les éléments produits par la division des blastocones pré- 
sentent ceci de particulier, que les sillons qui les séparent 


9240 L. VIALLETON. 


les uns des autres ne pénètrent pas dans toute l’épaisseur du 
protoplasma, mais restent limités à sa surface, de sorte que 
les éléments nouvellement produits ne sont séparés les uns des 
autres qu’à leur superficie, et communiquent largement par 
leur profondeur entre eux et avec la lamelle hyaline qui les 
supporte. Le peu de profondeur de ces sillons est prouvé 
par l’examen des coupes ; on voit par exemple, figure 40, 
un sillon légèrement oblique, qui n’entame que la partie 
superficielle du protoplasma. Au début les nouveaux élé- 
ments qui proviennent de la division des blastocones ont la 
forme de polygones à quatre ou cinq côtés, serrés les uns 
contre les autres, de sorte que les files radiales ont l’aspect 
d’un épithélium pavimenteux (fig. 35); plus tard ils s’écartent 
les uns des autres, d’abord très légèrement, leurs angles 
s'émoussent, et leur contour, de polygonal devient arrondi, 
puis peu à peu la distance qui les sépare grandit, si bien qu'ils 
forment des corps arrondis ou ovales, pourvus d’un noyau, 
dispersés à quelque distance les uns des autres, isolément ou 
par groupes de deux. Par cette série de transformations qui 
commencent à la périphérie des files radiales, ces dernières se 
disloquent et s’égrènent pour ainsi dire. On voit alors comme 
dans la figure 35, les files radiales encore larges et à élé- 
ments polygonaux dans leur partie qui est en contact avec 
les blastomères, se prolonger vers leur périphérie par des 
éléments arrondis isolés. Il y a donc une véritable migration 
des éléments produits par la division des blastocones, migration 
qui les transporte à des points assez éloignés de leur lieu 
d’origine. En outre, à mesure qu’ils s’écartent les uns des 
autres, les éléments des files radiales subissent des change- 
ments importants dans leur constitution. Ils deviennent moins 
apparents, comme s'ils perdaient une partie de leur sub- 
stance, et leur contour devient moins net.On voit figure 38, un 
groupe de deux de ces éléments arrondis, séparés l’un de l’autre 
par un sillon très étroit, pourvus chacun d’un noyau et pré- 
sentant un contour très net. À côté d’eux se trouvent deux 
éléments évidemment de même nature, ainsi que le prouvent 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 241 


leur mode de groupement de part et d'autre d’un sillon, les 
caractères de leur noyau, leur aspect, en un mot toute leur 
structure, mais qui présentent avec les premiers une différence 
importante, en ce que leur contour n’est pas limité. Le pro- 
toplasma granuleux qui constitue leur corps, plus épais autour 
du noyau, diminue peu à peu d'épaisseur en s’éloignant de ce 
dernier, et passe dans la lame hyaline sans transition marquée, 
et comme en s’y perdant peu à peu. C’est là une forme de 
transition, dans laquelle on peut encore reconnaître quelques- 
uns des caractères des éléments formés par la division des 
blastocones, mais qui présente cette disposition importante, 
que le contour propre des éléments a disparu, et que leur 
individualité tend à se perdre. Ainsi les éléments des files 
radiales, de polygonaux deviennent arrondis, puis s’écartent 
les uns des autres, et enfin leur protoplasma commence à 
diffuser peu à peu dans la lamelle hyaline. Finalement le pro- 
toplasma se réduit encore davantage, et à la place d’un élé- 
ment arrondi présentant un corps protoplasmique assez volu- 
mineux et un noyau, on ne trouve plus qu’un noyau logé dans 
la couche hyaline du vitellus formatif, dans laquelle il déter- 
mine un léger renflement. 

Ces noyaux entourés d’une faible quantité de protoplasma 
granuleux, et qui sont disposés autour du blastoderme à la 
surface du vitellus de nutrition, répondent à ces noyaux que 
Ray Lankester a appelés autoplastes et que d’autres auteurs 
appellent noyaux vitellins. 

La formation des noyaux vitellins ne se fait pas seulement 
à l’extrémité périphérique des files radiales, c’est-à-dire dans 
la partie de ces files la plus éloignée du blastoderme ; mais 
entre deux files radiales à éléments polygonaux, on trouve 
souvent des blastocones qui ne sont pas divisés, et se sont trans- 
formés immédiatement en noyaux vitellins, de sorte que l’on 
peut rencontrer des noyaux vitellins parfaitement constitués, 
dans l’étendue de la membrane hyaline comprise entre deux 
files radiales consécutives, dont les éléments sont encore au 


début deleurs transformations. 
ANN. SC. NAT., ZOOL. 1888., VI, 16. — ART. N° 2. 


249 L. VIALLETON. 


Les noyaux vitellins se présentent sous deux aspects prin- 
cipaux. Les uns sont volumineux, ovales, quelquefois un peu 
déformés; leur contenu est clair et renferme des grains chro- 
matiques de petite taille (fig. 39). Les autres sont plus petits 
et plus nettement arrondis, leur contenu est moins clair, 
et leurs grains chromatiques sont plus serrés les uns contre les 
autres. Cette dernière forme paraît devoir se rapporter à des 
noyaux jeunes. On trouve souvent deux noyaux vitellins assez 
voisins l’un de l’autre, et formant un groupe isolé dans la 
membrane hyaline. Cette disposition est-elle due à la transfor- 
mation sur place d’un groupe de deux éléments comme ceux 
que représente la figure 38, ou bien à la division d’un noyau 
vitellin? Ces deux hypothèses sont également acceptables. Il 
est assez rare d'observer la division indirecte des noyaux vitel- 
lius, bien que cette division existe comme on le verra plus loin, 
et, comme ces noyaux se multiplient beaucoup, 1l est probable 
qu'ils se divisent à la fois par division indirecte et par simple 
étranglement. 

Lorsque les transformations des éléments des files radiales 
sont achevées, la zone périphérique a pris une structure spé- 
ciale. Primitivement elle consistait en une lame hyaline, dans 
laquelle les blastocones étaient disposés comme une couronne 
autour du disque formé par les blastomères. Actuellement, 
elle consiste en une lame protoplasmique continue semée de 
noyaux, c’est-à-dire en un véritable plasmodium. Son bord 
interne est situé immédiatement en dehors des blastomères ; 
du côté de la périphérie, elle a les mêmes limites que le vitellus 
formatif, lequel, on s’en souvient, se différencie peu à peu à la 
surface du vitellus, en gagnant le pôle mousse de l’œuf. Au 
début, les noyaux ne se répandent pas dans la membrane hya- 
line très au delà de l'extrémité des files radiales, et ils forment 
autour du blastoderme une zone assez étroite, et qui n’atteint 
pas, dans les premiers temps au moins, l’équateur de l’œuf. 
Plus tard cette zone s’étend dans les deux sens, en dedans où 
elle s’avance au-dessous du blastoderme, et en dehors où elle 


tend à recouvrir le pôle vitellin de l'œuf. Il est l'acile de recon- 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 243 
naître sur les coupes la zone périphérique, parce que Le proto- 
plasma qui la forme est plus homogène et plus réfringent que 
le protoplasma dont sont formés les blastomères, et cette diffé- 
rence est toujours très marquée, de sorte que les coupes 
présentent l’aspect que j'ai dessiné figures 41, 49, 43, 44. 

Cette membrane semée de noyaux, qui s'étend peu à peu 
sur le vitellus, constitue ce que l’on appelle la membrane péri- 
vitelline ou yolk epithelium (R. Lankester). 

En même temps que la zone périphérique subissait les 
transformations qui aboutissent à la formation de la membrane 
périvitelline, la zone moyenne du blastoderme est devenue le 
siège d’une prolifération abondante, qui a amené la formation 
de plusieurs strates de cellules superposés. Les cellules pro- 
fondes engendrées par cette prolifération, ont été considérées, 
avons-nous dit, comme représentant le mésoderme; on verra 
que ces cellules forment en réalité un bourrelet qui sert à 
l’accroissement du bord du blastoderme. Get accroissement 
une fois terminé, l’aire embryonnaire est formée, et les pre- 
mières ébauches des organes apparaissent. 

La première indication que J'ai trouvée de la formation des 
strates profonds m'a été fournie par le blastoderme dont j'ai 
représenté une partie figure 56. On voit queles blastomères qui 
répondent à l'aire centrale, sont assez petits, en forme de 
polygones réguliers, pourvus d’un noyau généralement en 
repos. Les blastomères qui forment la zone moyenne sont au 
contraire un peu plus grands, et en voie de division active. 
Beaucoup viennent d'achever de se diviser, on reconnait leurs 
noyaux ovalaires, assez colorés, et plus petits que ne le sont 
les noyaux adultes. D’autres en sont aux premières phases de 
la reconstitution des noyaux fils, les plaques chromatiques 
secondaires formées par la plaque équatoriale du fuseau ont à 
peine fusionné leurs filaments en une masse commune. Enfin 
quelques-uns présentent un beau fuseau nucléaire. La plupart 
de ces divisions se font suivant des plans verticaux, de telle 
manière que les deux cellules nouvellement formées prennent 
place l’une à côté de l’autre dans le plan du blastoderme, 


244 L. VIALLETON. 


Cela est indiqué très nettement par la position des noyaux 
jeunes et par la direction des fuseaux dont l’axe est horizontal 
et situé dans le plan du blastoderme. Mais dans les cellules 
fv, fv, l'axe du fuseau est au contraire perpendiculaire à ce 
plan, de telle sorte que le fuseau se présente à l’observateur 
debout, c’est-à-dire avec son axe dans la direction du rayou 
visuel ; on voit alors la plaque équatoriale du fuseau de face, 
et elle apparaît comme un disque formé de petits traits ou de 
points, suivant que les filaments chromatiques qui la com- 
posent sont vus plus ou moins en raccourci. Dans une autre 
cellule ob, le fuseau est très fortement oblique dans le sens 
vertical. Chacune de ces cellules, en se divisant, produira 
deux cellules superposées et non plus placées côte à côte sur 
un même plan, et qui constitueront les premiers rudiments 
d’un strate profond. Les cellules qui se divisent ainsi sont 
situées sur un cercle placé un peu en dedans du bord du 
blastoderme comme on le voit dans la figure 36, et dans les 
coupes 40 et 41. En dedans de ce cercle se trouve l’aire cen- 
trale, en dehors de lui les blastomères périphériques forment 
pour quelque temps encore une seule couche, mais bientôt 
ils se divisent à leur tour, et toute la zone moyenne présente 
une épaisseur de deux à trois couches de cellules. 

À cause de cette épaisseur, la zone moyenne présente une 
teinte plus sombre que le reste du blastoderme, ce qui lui a 
fait donner par Ussow le nom d’aire opaque (area opaca). 

Cette expression rend bien l’aspect de la zone moyenne, 
mais 1] faut la rejeter cependant, parce qu’elle peut faire naître 
des confusions. Ce que l’on appelle aire opaque chez les Ver- 
tébrés, n’a en effet rien à faire avec la zone moyenne du blasto- 
derme des Céphalopodes, c’est une partie extra-embryonnaire, 
et qui ne prend aucune part à la formation du corps, tandis 
que la zone moyenne chez la Seiche fournit la majeure partie 
du corps, la zone centrale n’étant employée qu’à la formation 
de l’épithélium coquillier. 

Les premières cellules du strate profond prennent une part 


active à la prolifération du bord du blastoderme, et fournissent 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 945 


de nombreux éléments en même temps que les cellules super- 
ficielles qui continuent à se diviser suivant leur hauteur. Il en 
résulte que la zone moyenne forme en réalité un bourrelet 
assez épais, dans lequel on ne peut pas reconnaître pour le 
moment des feuillets distincts; les éléments y sont confondus 
d’une manière imextricable, comme dans tous les points où la 
prolifération cellulaire est très active, et qui servent à l’ac- 
croissement de l’embryon. Il faut se rappeler que les premiers 
éléments des strates profonds sont engendrés par délamination 
aux dépens des cellules ectodermiques jusqu'alors disposées 
sur un seul plan. [ls entreront dans la constitution du méso- 
derme. 

L’aire centrale située en dedans de la zone moyenne offre 
peu de modifications; ses cellules ont régularisé leur forme 
de plus en plus, et ont pris l’aspect de polygones réguliers à 
cinq ou à six côtés. Sur les coupes, ces cellules paraissent 
comme des prismes rangés les uns à côté des autres, et pré- 
sentent un noyau situé dans leur moitié supérieure. L’aire 
centrale reste formée d’un seul plan de cellules qui reposent 
directement sur le vitellus nutritif. Il n’y a pas de cavité de 
segmentation. 

Toutes ces transformations achevées, les différences qui 
existent dès les premiers stades de la segmentation entre les 
blastocones et les blastomères sont arrivées à leur maximum. 
Les blastomères forment un disque cellulaire pluristratifié sur 
ses bords (le blastoderme); les blastocones ont semé leurs 
noyaux dans toute l'étendue de la lame hyaline, la transfor- 
mant ainsi en une couche multinucléée, véritable plasmo- 
dium, la membrane périvitelline. 

Les rapports entre la membrane périvitelline et le blasto- 
derme changent alors, et il en résulte une disposition nouvelle 
d’une grande importance. Le bord du blastoderme empiète sur 
la membrane périvitelline et la recouvre peu à peu. Par quel 
mécanisme cela se produit-il? Se produit-il, à un moment 
donné, une rupture mécanique entre le blastoderme et la 
membrane périvitelline, ensuite de laquelle les rapports de ces 


946 L. VIALLETON. 


- deux parties seraient changés? En aucune façon. La superpo- 
sition du blastoderme sur la membrane périvitelline résulte 
simplement de la structure différente qu'ils présentent l’un et 
autre. La membrane périvitelline en tant qu’elle est un 
plasmodium constitue une formation particuhère, qui par la 
multiplication de ses noyaux tend à augmenter l’étendue de sa 
surface, mais non pas à concourir en commun avec les cellules 
du blastodérme à l’aceroissement général du bord de lem- 
bryon, et par sa nature même, elle doit occuper une position 
particulière dans le germe, et former une couche indépendante 
spécialisée. Au début de sa formation, elle s'appuie contre 
les cellules du blastoderme (fig. 40); par son accroissement, 
elle envoie au-dessous de ces dernières une mince lame de sa 
propre substance (fig. 42); en même temps, les cellules du 
blastoderme se multiplient, elles forment le bourrelet que 
nous avons décrit, lequel s'enfonce légèrement dans le vitel- 
lus nutritif. Alors, la membrane périvitelline, qui est déjà en 
partie sous le blastodeérme, subit vers le bord de ce dernier 
une inflexion assez forté, sa partie périphérique se trouvant à 
la surface du vitellus, sa partie interne étant enfoncée dans le 
vitellus par l'accroissement du bourrelet. Lorsqu'il se trouve 
un noyau vitellin au niveau de cette inflexion, le protoplasma 
qui l'entoure, refoulé entre le blastoderme et le vitellus, prend 
la forme d’un coin, avec sa base tournée en haut, et son tran- 
chant s’enfonçant dans le vitellus, Ges noyaux donnent aux 
blastodermes, examinés à plat, un aspect particulier. On les 
voit formant autour du blastoderme une ligne plus ou moins 
continue, et ils apparaissent, bien qu'à demi-recouverts par le 
bord du blastoderme, grâce à leur teinte assez foncée et à 
leur aspect homogène (fig. 37). 

Le bord interne de la membrane périvitelline est ainsi inter- 
calé entre le vitellus et le blastoderme, en dehors de ce dernier 
la membrane périvitelline recouvre seule et pour un temps 
encore assez long le vitellus. Au début, elle ne s'étend pas 
sous le centre du blastoderme (fig. 34), mais bientôt ses 


noyaux se multiplient à son bord interne, en se divisant sui- 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 947 


vant le procédé indirect (ils montrent alors les figures karyo- 
litiques ordinaires), et au bout de quelque temps elle est 
parfaitement continue, s’interposant partout entre le vitellus 
et l'embryon, et ne laissant aucun point de ce dernier en 
contact direct avec les substances nutritives. 

Sur les coupes, on trouve souvent au-dessus du blasto- 
derme une fine membrane, fortement colorée par l’hémato- 
xyline, qui recouvre le pôle protoplasmique de l’œuf. Cette 
membrane est très souvent emportée dans les préparations 
que l’on fait subir à l’embryon avant de le mettre en coupe; 
je pense qu’elle répond à la membrane vitelline de Bobretzky, 
et sa présence donne raison à ce dernier auteur contre Ussow, 
qui nie à tort qu'il y ait jamais de membrane autre que le 
chorion, au-dessus du blastoderme. 

Les différents auteurs sont loin d’être d'accord sur les phéno- 
mènes qui se passent dans le blastoderme des Céphalopodes à 
la période où nous en sommes arrivés. Les divergences qui 
les séparent portent principalement sur les trois points sui- 
vants : 1° que deviennent les segments (blastocones) ? 2° com- 
ment se forme le mésoderme ? 8° comment se forme la mem- 
brane périvitelline ? 

Kôlliker, qui a d’ailleurs très bien décrit la constitution du 
blastoderme à la fin de la segmentation, a le premier émis 
l'hypothèse que les segments se fondaient dans le vitellus et 
disparaissaient (1). Quant à la constitution de l’embryon après 
la période qui suit la segmentation, Kôlliker en a eu une 
notion très juste, comme le montre la citation suivante (2) : 
« .… Le germe se divise en deux couches, une interne et une 
externe : la première forme le sac vitellin interne et externe, 
et comme cela se verra encore plus clairement dans la suite, 
n’est d'aucune importance pour la formation de l'embryon, 
mais constitue simplement une couche qui limite ce dernier 
d'avec le vitellus; la seconde forme l’embryon avec tous ses 
organes, et comme le montrera le prochain chapitre, forme de 


(1) Entwik. d. Ceph., p. 28. 
(2) Ibid., p. 61. 


948 L. VIALLETON. 


préférence avec ses couches Internes les organes de la vie 
végétative, et avec ses couches externes les organes de la vie 
animale. » Il est impossible de mieux opposer la membrane 
périvitelline et le blastoderme, et de mieux exprimer la struc- 
ture de l'embryon. Aussi, bien que Külliker ne soit pas arrivé 
à la notion des feuillets telle que l’ont formulée plus tard les 
embryologistes, on doit reconnaître qu’il s’en est approché 
de bien près. 

Les opinions des auteurs postérieurs à Kôlliker peuvent se 
ramener à trois : 1° le mésoderme se forme par invagination 
du bord du blastoderme (Bobretzky) ; 2° le mésoderme se 
forme par délamination (Metschmikoff, Ussow). Dans les deux 
cas, la membrane périvitelline est une différenciation du méso- 
derme ; 3° la membrane périvitelline est formée par des noyaux 
libres (R. Lankester, Brooks). Nous examinerons séparément 
chacune de ces manières de voir. 

Bobretzky (1), n'ayant pas observé la division transversale 
des cellules du blastoderme pour former le plan profond, 
pense que cette division n'existe pas, et que le mésoderme est 
produit par une inflexion en dedans du bord du blastoderme. 
C'est là une idée purement théorique, ainsi que le montre l’ob- 
servation directe. Pour ce qui est de la membrane périvitel- 
line, Bobretzky pense qu’elle est formée par une différenciation 
du mésoderme, bien que son origine soit restée peu claire pour 
lui. Il la regarde en outre comme une formation secondaire de 
peu d'importance, ce que réfute suffisamment son apparition 
si précoce. 

La formation du mésoderme par délamination a été sou- 
tenue par Ussow, qui a donné de bonnes preuves en faveur 
de cette opinion. Ussow a très bien vu la formation des files 
radiales, et paraît même avoir observé la migration des élé- 
ments de ces files, si l’on s’en rapporte à ses figures (2), mais 
il n’a pas suivi la transformation de ces éléments en noyaux 
de la membrane périvitelline, et il pense que la formation des 

(1) Mecrbropauia, etc., p. 10. 


(2) Hadzrwozenia, pl. IV, fig. 37. 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 949 


files radiales (multiplication des segments) n’est que la conti- 
nuation du processus de segmentation dans la portion péri- 
phérique mince du vitellus formatif, et que les éléments qui 
résultent de cette segmentation contribuent à l’extension du 
blastoderme (1). En réalité il ne les distingue pas des autres 
éléments de segmentation. Naturellement à la suite de cette 
erreur, 1l n’a pu reconnaître exactement le mode de formation 
de la membrane périvitelline, et il a pensé qu’elle se formait 
par une différenciation du mésoderme. 

Ray Lankester (2) admit de son côté que des noyaux se for- 
maient dans la profondeur du vitellus, et venaient se placer à 
la surface de ce dernier autour du blastoderme. Ces noyaux, qui 
différaient des noyaux de segmentation en ce qu’il « ne se seg- 
mente pas une aire protoplasmique autour d’eux », jouaient 
un certain rôle dans la constitution du blastoderme, à l’excep- 
ton de l’ectoderme où ils ne pénétraient pas, et finalement 
formaient à la surface du vitellus, au-dessous du blastoderme, 
le yolk epithelium qui correspond à la membrane périvitelline. 
Ray Lankester opposait ces noyaux sous le nom d’autoplastes 
aux noyaux de segmentation qu'il appelait Ælastoplastes. Les 
transformations des blastocones expliquent tout autrement 
l’origine des noyaux de la membrane vitelline, mais il faut 
faire remarquer en outre que ces noyaux ne prennent pas part 
à la formation du blastoderme. 11 n’est pas besoin d’ajouter 
que la production de nouveaux noyaux est toujours limitée au 
disque germinatif, et qu'il ne se produit jamais d’éléments 
cellulaires en dehors de ce dernier, dans le vitellus nutritif. Si 
cela arrivait, je n’aurais pas manqué de le remarquer sur mes 
nombreuses coupes, qui ne m'ont jamais rien présenté de 
pareil. Ces remarques faites, J'ajouterai que Ray Lankester est 
certainement celui des embryologistes qui a le mieux connu la 
nature de la membrane périvitelline ; sans qu’il se soit pro- 
noncé d’une manière catégorique sur sa valeur morphologique, 
il tend à la regarder comme une formation entodermique, et 


(1) Untersuchungen, p. 603. 
(2) Observ. on the devel. of the Ceph., p. 39-40. 


950 L. VIALLETON. 


_il Va comparée avec la membrane périvitelline des poissons 
osseux, ce qui me parait Lout à fait fondé. Nous reviendrons 
d’ailleurs sur ce sujet. Brooks a adopté les idées de R. Lan- 
kester sans rien y ajouter de nouveau. 

La membrane périvitelline par son mode de formation, par 
sa structure et par ses rapports, mérite qu’on lui accorde une 
crande attention, Par son mode de formation elle se montre 
comme une formation entodermique, puisqu'elle provient des 
blastocones qui sont de vrais éléments hypoblastiques. À cette 
période du développement, de nouveaux rapprochements 
s'imposent entre l’œuf de Seiche et celui de la Nassa. 

Si l’on compare la figure 34 qui représente un œuf de Seiche 
au moment où la membrane périvitelline commence à être 
recouverte par le bord du blastoderme, avec la figure 28, 
planche IX de la Nassa donnée par Bobretzky, on voit que la 
membrane périvitelline présente exactement les mêmes rap- 
ports avec le reste de l’œuf, que les cellules hypoblastiques de 
la Nassa. Celles-ci sont intercalées entre le bord de lectoderme 
et le vitellus de nutrition non segmenté, absolument comme 
l’est la membrane périvitelline de la Seiche, et comme cette 
dernière, elles sont limitées à une zone située au bord du blas- 
toderme, qui lui-même ne recouvre encore qu’une partie du 
vitellus. Une coupe de l’œuf de la Seiche à cette période du 
développement correspond donc tout à fait à une coupe de 
l’œuf de la Nassa. Dans les deux cas l’ectodérme forme 
une calotte qui recouvre en partie le vitellus de nutrition com- 
posé d’une masse non segmentée, et l’entoderme est représenté 
par une bande étroite de cellules placées au pourtour de l’ec- 
toderme, et qui s’intercalent entre ce dernier et le vitellus. La 
position du mésoderme chez la Nassa correspond aussi à celle 
du mésoderme chez la Seiche, si l’on considère comme méso- 
derme les couches profondes du bourrelet cireulaire du blas- 
toderme. 

[l est vrai que l’hypoblaste de la Nassa diffère de la mem- 
brane périvitelline en ce qu’il se compose de cellules assez 


volumineuses, distinctes les unes des autres, tandis que la 
ARTICLE N° 2, 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 9251 


membrane périvitelline est un plasmodium. Mais la disposition 
de la membrane périvitelline en un plasmodium peut tenir à 
des causes secondaires : par exemple à la minceur de la lame 
protoplasmique dans laquelle se trouvent les blastocones, 
minceur qui s'oppose à la segmentation de cette lame, ou bien 
encore à la présence d’une grande quantité de vitellus nutritif, 
eten fait, dansles œufs méroblastiques des Vertébrés, la couche 
cellulaire en contact avec le vitellus est souvent disposée en 
un plasmodium. D'autre part l’hypoblaste de la Nassa ne 
s'étend pas dans la suite tout autour du vitellus comme le fait 
la membrane périvitelline, mais il reste limité à une petite 
étendue, et de plus il forme directement lerevêtement du tube 
digestif, ce que ne fait pas la membrane périvitelline ; mais 
ces différences, par cela même qu’elles se produisent tardive- 
ment, n’ont qu’une importance secondaire, et ne peuvent pas 
infirmer les rapprochements qui s'imposent entre la membrane 
périvitelline de la Seiche et l’hypoblaste de la Nassa, au 
moment de leur formation. 

Par conséquent, aussi bien l’origine de la membrane périvi- 
telline, que ses rapports et les analogies qu’elle présente avec 
l’hypoblaste de certains embryons, permettent de la conisidé- 
rer comme une formation entodermique. 

Dans l'œuf de Seiche arrivé à la période de développetnent 
que nous venons de considérer, on peut donc distinguer : 4° l’ec- 
toderme qui forme une plaque arrondie unistratifiée dans son 
centre, et composée sur son pourtour de plusieurs rangs de 
cellules, produites aux dépens de la couche superficielle par 
délamination; 2 le mésoderme (purs), représenté par les 
strates profonds des bords du blastoderme ; 3° la membrane 
périvitelline, que l’on peut regarder comme l’endoderme 
primitif. 


9259 L. VIALLETON. 


CHAPITRE V 


Les feuillets germinatifs. 


Le chapitre précédent expose le mode d’origine des trois 
feuillets germinatifs, ectoderme, mésoderme et entoderme 
(membrane périvitelline), mais la phase du développement à 
laquelle nous avons laissé l’embryon, n’est pas assez avancée, 
pour que nous puissions prendre une notion suffisante de ces 
feuillets, et il est bon de suivre leur destinée dans des phases 
ultérieures pour se faire de chacun d’eux une idée exacte. 

Pour cela, j’exposerai tout d’abord les modifications exté- 
rieures qui se produisent dans l’embryon, et sont la première 
expression de la formation des organes, puis, à l’aide de 
coupes choisies parmi les plus importantes, J'étudierai rapide- 
ment la disposition des feuillets dans chacun des cas consi- 
dérés. 

La connaissance de la forme extérieure de l’embryon deve- 
nue classique depuis le travail de Kôlliker, me dispensera 
d'entrer à ce sujet dans de bien grands détails, et je me con- 
tenterai de donner une description assez brève, destinée seu- 
lement à rectifier certaines inexactitudes échappées au grand 
embryologiste allemand, et à permettre de suivre aisément 
la description des coupes. J’ai figuré seulement quelques 
coupes qui présentaient les points les plus importants et les 
plus instructifs, mais je rappelle que mes descriptions sont 
faites d’après un grand nombre de séries très complètes, et 
qui m'ont toujours donné des résultats concordants. 

Lorsque la membrane périvitelline est constituée et qu’elle 
commence à être recouverte par le blastoderme, ce dernier a 
la forme d’un disque, mince dans sa partie centrale, qui appa- 
rait comme un cercle clair, et plus épais à son bord, qui forme 
une zone obscure (area opaca Ussow). Le bord du blasto- 
derme s’accroît d’une manière notable, tandis que l’aire cen- 


trale garde à peu près les mêmes dimensions. À partir d’un 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 953 


certain moment, le bord du blastoderme, tout en continuant 
à s’accroître et à s'étendre sur le vitellus, devient plus mince, 
et par conséquent plus clair. Toute la portion du blastoderme 
comprise en dedans de la bande claire qui se forme ainsi à son 
pourtour constituera le corps de l’embryon; on peut donc 
l'appeler aire embryonnaire ; la bande claire périphérique est 
la première indication de cette partie du blastoderme qui 
entourera plus tard tout le vitellus, c’est-à-dire le sac vitellin 
exierne. 

Dans l’aire embryonnaire apparaissent bientôt des change- 
ments importants (fig. 44,) : le cercle clair qui en occupe 
le centre se limite plus nettement par un rebord légèrement 
saillant sur tout son pourtour, sauf vers le haut, où le rebord 
est interrompu. En dessous de ce point, on distingue une 
petite tache circulaire sombre gl. ch, que j’appellerai la tache 
coquillière, parce que c’est à son niveau que se forme, comme 
on le verra plus tard, l’épithélium qui sécrète la coquille. La 
zone obscure ne présente pas partout la même teinte; mais 
elle paraît formée de deux moitiés plus sombres, séparées l’une 
de l’autre sur la ligne médiane par le cercle central, et par des 
espaces clairs situés au-dessus et au-dessous de ce dermier. 
L'espace clair supérieur a la forme d’une large bande, à bords 
parallèles, qui semble passer dans le cercle central par l’inter- 
ruption déjà signalée de son rebord. L’espace clair inférieur 
forme comme un coin qui s’avance entre les deux moitiés de 
la zone obscure. Il n’atteint pas jusqu’au cercle central, mais 
laisse se réunir les deux moitiés de la zone obscure au-dessous 
de ce dernier. Au point de réunion de ces deux moitiés se 
trouve un épaississement très marqué ep. #” en forme de trait ou 
de point d'exclamation. Ainsi, dès ce moment, une symétrie 
bilatérale se manifeste dans l’embryon, de même que l’on en 
constatait une dans le blastoderme en voie de segmentation. 
Ayant noté la position d'un certain nombre d’embryons par 
rapport à l’œuf, j’ai remarqué que l’axe de l’aire embryonnaire 
se comportait à peu près comme l’axe du blastoderme, c’est- 
à-dire qu’il était situé tantôt sur un méridien de l’œuf, tantôt 


954 L. VIALLETON. 


- sur un cercle de latitude, mais d’une manière générale en 
concordance avec ce que l’on peut noter pour le blastoderme, 
la partie que J'ai appelée supérieure étant tournée vers le 
pôle aigu de l'œuf. À cause de ces analogies, je suppose que 
l'axe de l'aire embryonnaire est le même que celui du blasto- 
derme, mais je n’en ai aucune preuve directe. L’axe de l'aire 
embryonnaire passe dans le plan médian vertical du corps de 
l'adulte. Ussow à déjà admis que l’axe du blastoderme est le 
même que celui du corps ; mais il ne dit pas comment il est 
arrivé à cette opinion. 

L’aire embryonnaire augmente d’étendue, non en empiétant 
sur la partie du blastoderme qui forme le sac vitellin externe, 
mais par un accroissement propre, intercalaire, de ses diffé- 
rentes parties. Elle présente en même temps des différencia- 
tions nouvelles (fig. 45). Dans sa moitié supérieure, de chaque 
côté, on voit apparaitre une figure ovalaire epe dont les bords 
sont épaissis et obscurs, et dont le centre est mince et clair. 
Ces formations occupent les deux côtés latéraux supérieurs de 
l'aire embryonnaire. Leur bord externe forme sa limite du 
côté du sac vitellin externe; leur bord interne, divergent du 
haut en bas, contourne le cercle central à une certaine dis- 
tance, et leur pointe inférieure est située sur les côtés, un peu 
au-dessous du centre de la figure. Le bord inférieur de l'aire 
embryonnaire est marqué par deux épaississements en forme 
de demi-croissants, bb, qui commencent tous deux à quelque 
distance de la ligne médiane par une partie renflée, et qui 
remontent de chaque côté de l'aire embryonnaire en s’effilant 
de plus en plus. Le cerele central ne présente rien de particu- 
lier, sinon que son rebord est encore plus marqué; autour de 
lui et un peu au-dessous du cercle central se trouvent des épais- 
sissements assez mal limités ep. s, qui entourent plus ou moins 
la ligne sombre que forme l’épaississement en point d'exclama- 
tion. En suivant le développement à partir du stade précédent, 
il est facile de voir que toutes les parties que je viens de nom- 
mer se sont différenciées dans l’intérieur de l’aire embryon- 
naire, telle que nous l’avons limitée plus haut ; aucune ne s’y 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 9255 


est ajoutée venant d’un point situé en dehors de cette aire. 
Cela est important, parce que l’on a pensé que les bras nais- 
saient comme de petites éminences isolées au pourtour de 
l'aire embryonnaire ; il n’en est rien : ils naissent dans le 
rebord inférieur épaissi bb, de l’aire embryonnaire, comme on 
le voit en suivant les figures 45, 46, 47. D’ailleurs, à partir de 
ce moment (fig. 45), on peut déjà indiquer les différentes 
parties du corps. Les bras naîtront du rebord inférieur, les 
figures ovales situées de chaque côté, à la partie supérieure, 
formeront les parties latérales de la tête, en même temps que 
les yeux ; à cause de cela, on peut les appeler plaques ou lobes 
céphaliques (Kôlliker). Les épaississements mal définis qui 
existent au-dessous du cercle central formeront les différentes 
parties de l’entonnoir ; le rebord du cercle central est destiné 
à fournir le manteau, auquel se rattache l’épaississement en 
point d'exclamation. 
Plus tard, les rapports de ces différentes parties changent 
un peu, en même temps que ces dernières se compliquent 
(fig. 46). Les lobes céphaliques s’accroissent considérable- 
. ment par leur partie inférieure, de telle manière qu'ils 
descendent plus bas qu'auparavant dans l’aire embryonnaire, 
et leur pointe inférieure vient se placer vers le bord inférieur 
de l’aire embryonnaire, immédiatement en dedans du bour- 
relet brachial. Dans la moitié supérieure de chaque lobe 
céphalique apparaît l'œil, lequel à la forme d’un rein allongé, 
avec son bord convexe parallèle au bord du lobe céphalique. 
L’œil se développe par sa partie inférieure et externe, de 
manière que sou bord convexe et son bord inférieur sont déjà 
fortement marqués, alors qu’à sa partie supérieure 1l se diffé- 
rencie seulement peu à peu du lobe céphalique. En dessous 
et en dedans, l’œil est embrassé par un sillon large et assez 
profond, dont la lèvre interne formera plus tard un pli sail- 
lant. J’appellerai ce sillon et ce pli, sillon et pli périoculaires. 
Le pli périoculaire ne divise pas réellement le lobe céphalique 
en une mpitié postérieure et une moilié antérieure, comme le 
croyait Külliker ; il est limité seulement au pourtour de l’œil. 


956 L. VIALLETON. 


Du côté de leur sommet, les deux lobes céphaliques passent 
insensiblement dans la portion de l’aire embryonnaire située 
sur la ligne médiane et qui les séparait aux stades antérieurs, 
alors que leurs sommets étaient mieux limités qu'ils ne le sont 
maintenant. 

Dans le bourrelet brachial, qui embrasse maintenant les 
lobes céphaliques, sa branche montante s'étant étendue en 
haut, on distingue des petits mamelons saillants qui corres- 
pondent à chacun des bras, et qui sont au nombre de dix. Les 
plus rapprochés de la ligne médiane forment les bras de la 
quatrième paire ; puis en dehors, en allant de chaque côté, 
on trouve les ébauches des bras tentaculaires, puis des bras de 
la troisième et de la deuxième paire ; les ébauches des bras 
de la première paire sont situées en avant, de chaque côté de 
l'œil. L'ordre des bras est le même qu’il sera chez l’adulte ; 1l 
n’y a pas d’interversion, comme le croyait Kôlliker, ainsi que 
l'a déjà fait remarquer Bobretzky pour le Calmar. 

L’aire centrale a pris un aspect spécial ; le repli palléal qui 
l’entourait est devenu plus large et forme un écusson penta- 
gonal à sommet inférieur. Sur la ligne médiane, l’épaississe- 
ment en point d'exclamation est maintenant nettement com- 
pris dans le repli palléal. Le repli palléal tend à prendre la 
forme d’un T, dont la branche verticale représenterait son 
insertion sur le blastoderme, la branche transversale corres- 
pondant à deux replis qui se forment bientôt, et dont l’un, 
l'interne, se refermera au-dessus de l’épithélium coquillier, 
en formant le sac de la coquille, tandis que l’autre, l’externe, 
deviendra le repli du manteau qui circonserit la cavité palléale 
(le repli externe se forme un plus tard que l’interne). 

Les épaississements latéraux ep. s, peu nets au stade précé- 
dent, ont fait place à des parties bien distinctes. On trouve 
d’abord de chaque côté de l’écusson palléal les branchies br, 
puis, en dehors d’elles, un épaississement qui entoure à la fois 
les branchies et le manteau, et dans lequel on distingue une 
branche montante et une branche horizontale, réumies entre 


elles par une courbure. La branche montante représente la 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 257 
base de l’entonnoir, sp, la branche horizontale fournira le 
muscle rétracteur du siphon #r. 

Les replis tubaires du siphon apparaissent, pour le moment, 
comme deux épaississements linéaires, so, isolés l’un de l’autre, 
et des autres parties de l’entonnoir. 

Enfin, entre les replis tubaires et l’angle inférieur du lobe 
céphalique, on distingue un épaississement circulaire qui 
est formé par l’otocyste. 

L’embryon, que nous décrirons le dernier (fig. 47), diffère 
peu du précédent; cependant ses lobes céphaliques et son 
manteau se soulèvent déjà un peu sur le vitellus, et son dia- 
mètre transversal à diminué en raison même de ce mouve- 
ment. Sur la ligne médiane, en haut, entre les deux lobes 
céphaliques, on voit une dépression circulaire qui représente 
le commencement de l’invagination du stomodœum. Les yeux 
sont plus arrondis, leurs bords se sont relevés et marchent au- 
devant les uns des autres ; ils laissent entre eux une fente 
allongée. Les replis tubaires de l’entonnoir se sont soudés à 
l'angle de réunion du repli de la base de lentonnoir et du 
muscle rétracteur. Ils se sont réunis l’un à l’autre sur la ligne 
médiane, bien qu’ils restent moins marqués en ce point. L’oto- 
cysle a contracté des rapports spéciaux avec l’entonnoir : elle 
s’est placée à l’angle externe des replis de la base et des replis 


tubaires, et elle a alors la forme d’une petite fossette hémi- 
sphérique entourée d’un rebord mince saillant. Les bran- 


chies sont déja mamelonnées; sur la ligne médiane, entre Île 
siphon et les branchies, on trouve un petit tubereule saillant, 
dû à un épaississement particulier, qui correspond à l’organe 
assez énigmatique que l’on trouve dans l’entonnoir, et que 
l’on appelle, du nom de celui qui l’a découvert, organe de 
Muller. 

Il faut faire remarquer ici quelques cas où la position de 
l'embryon par rapport à l’œuf est assez anormale. La position 
qui m’a paru la plus fréquente et que j’incline à regarder comme 
la normale, est la suivante : l’axe de l'embryon passe à peu 


près par un méridien de l’œuf, le sommet de ce dernier étant 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 17. — ART. N° 2. 


958 EH. VEALEETON. 


_ situé juste au-dessus de l’écusson palléal; par conséquent toute 
la portion inférieure de l'embryon descend plus bas d’un côté 
de l’œuf, que ne le fait la portion buccale de l’autre côté, puis- 
que le centre de l'embryon ne se trouve pas au pôle de l’œuf, 
mais un peu au-dessous de lui. IT peut arriver d’autres fois que, 
son axe étant toujours vertical, Pembryon atteint seulement 
le pôle aigu de l'œuf par son bord supérieur ; dans ce cas il ne 
coiffe plus le sommei de l’œuf, mais est situé tout entier sur 
un de ses côtés. Enfin le sommet de l’œuf, au lieu d’être sur la 
ligne médiane de l'embryon, peut se trouver au milieu d’un 
lobe céphalique, par exemple, de sorte que embryon coiffe 
l’œuf d’une manière asymétrique. D’autres fois l’axe de l’em- 
bryon est disposé suivant un cercle de latitude, alors le lobe 
céphalique droit par exemple touche le pôle aigu de l'œuf, 
tandis que le lobe céphalique gauche atteint le pôle mousse. 
Enfin il est des cas, assez rares 1l est vrai, où l’embryon 
recouvre le pèle mousse (1). 

Ces variations si considérables dans les rapports de l’em- 
bryon et de œuf semblent se produire seulement avec la for- 
mation de l'aire embryonnaire ; en effet, dans les œufs en seg- 
mentation, j'ai toujours trouvé le blastoderme situé auprès du 
pôle aigu de l’œuf, et jamais au pôle mousse, tandis qu'il n’est 
pas très rare de rencontrer à ce pôle l'embryon avancé. Il est 
donc probable que ces variations tiennent à des modifications 
dans l’accroissement de l’aire embryonnaire. On comprend en 
même temps combien 1l devient difficile de décider, en pré- 
sence de telles variations, si axe du blastoderme en voie de 
segmentation se mamtüent le même dans la formation de Paire 


(1) Il est intéressant d’indiquer ici que l'on à noté dans d’autres animaux, 
une certaine variabilité dans la position de l’axe de l’embryon par rapport à 
l'axe de l’œuf. Ainsi, chez la Poule, Mathias Duval à montré (Ann. des sc. 
nat., Zool., 1885) que le corps du petit poulet est d'habitude dirigé perpendi- 
culairement sur le grand axe de l’œuf, le côté gauche regardant le gros bout de 
l'œuf. Mais il peut aussi être quelquefois légèrement oblique sur cet axe, et 
d’autres fois même renversé, c’est-à-dire le côté droit tourné vers le gros bout 
de l’œuf. Chez la Poule, la position de l'embryon paraît plus stable que chez la 
Seiche. 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 9259 


embryonnaire. Un certain nombre de coïncidences entre la 
position du blastoderme, et la position des embryons qui m’a 
paru la plus fréquente, me le font penser, mais on voit que 
cette opinion n’est pas prouvée d’une manière certaine. 

Nous étudierons maintenant sur des coupes la constitution 
de l’embryon aux différents moments de son évolution que 
nous venons de décrire. 

L’aire embryonnaire est formée, comme on a vu, par un 
accroissement du bourrelet que forme le bord du blastoderme. 
Par suite de cet accroissement, les élémenis de ce bourrelet 
se disposent suivant deux couches parfaitement distinctes, 
l’une supérieure, l’ectoderme, et l’autre inférieure, le méso- 
derme. La figure 50 représente la moitié d’une coupe transver- 
sale passant par le milieu d’un embryon à peu près semblable 
à celui de la figure 44, dans lequel toutefois la tache coquil- 
lière n’était pas encore apparue. Sur cette coupe les feuillets 
présentent les dispositions suivantes : 

L’ectoderme forme une couche de cellules aussi hautes 
que larges, au niveau de Paire centrale. Dans cette partie de 
embryon 1l n’y a pas de mésoderme, et l’ectoderme repose 
directement sur la membrane périvitelline. En # on remarque 
un léger soulèvement qui correspond au rebord circulaire de 
l'aire centrale, et au niveau duquel lectoderme se continue 
avec les mêmes caractères que ci-dessus, mais plus en dehors, 
il se montre composé de cellules plus hautes et plus larges, ce 
qui lui donne en ces points, ep. c, une plus grande épaisseur. 
Cette région correspond aux futurs lobes céphaliques. En 
dehors d'elle, l’ectoderme devient de plus en plus mince et 
se compose de cellules basses, qui passent finalement dans un 
épithélium aplati, lequel fait partie du sac vitellin externe. 

Le mésoderme forme une couche de cellules aplaties, dispo- 
sées longitudinalement entre l’ectoderme et la membrane péri- 
vitelline. Ces cellules forment généralement une seule assise 
qui s’étend depuis le pourtour du cercle central jusqu’à la péri- 
phérie, cependant vers le rebord du cercle central #, elles sont 
quelquefois disposées sur plusieurs rangs, et ce sont elles qui, 


260 L. VIALLETON. 


par leur présence, déterminent le soulèvement de ce rebord. 

La membrane périvitelline #pv est partout continue sous 
le blastoderme, elle forme une lame très mince qui se distingue 
surtout grâce à la présence des noyaux qu’elle renferme. Ces 
derniers sont assez volumineux, et en général fortement colo- 
rés. Ils commencent à ce moment à présenter des déforma- 
tions considérables, leur surface se couvrant de protubérances 
et de bosselures; mais ces déformations, qui seront si fré- 
quentes dans les stades ultérieurs, sont encore rares, et la 
forme des noyaux de la membrane périvitelline est encore assez 
régulièrement ovale. Ges déformations des noyaux paraissent 
liées à la reproduction des noyaux, et elles sont dues à une 
sorte de bourgeonnement. 

À mesure que les différenciations de l’aire embryonnaire 
s’opèrent, on note dans la disposition des feuillets des chan- 
gements importants. 

La coupe 51 est faite sur un embryon semblable à celui de 
la figure 45 et passe transversalement par la tache coquillière 
et la partie inférieure des lobes céphaliques. En allant du 
bord au milieu de l'embryon, on rencontre d’abord un ecto- 
derme formé de cellules aplalies qui appartiennent au sac 
vitellin externe @. ex; puis les cellules ectodermiques devien- 
nent plus hautes et prennent une forme cylindrique, c’est le 
bord de l'aire embryonnaire, lequel passe peu à peu dans le 
lobe céphalique. À ce niveau (bord externe du lobe cépha- 
lique) les cellules commencent à se disposer sur deux rangs, 
en se divisant non pas franchement en travers, mais oblique- 
ment, de telle façon que des deux cellules nouvellement for- 
mées, toutes deux aient bien leurs extrémités sur la face 
externe et sur la face interne de l’ectoderme; mais l’une a sa 
base tournée en bas vers la face interne et son sommet vers la 
face externe, et l’autre cellule est placée en sens inverse. Il en 
résulte que les noyaux se placent suivant des hauteurs diffé- 
rentes, et forment deux ou trois rangées superposées. Cette 
porüon de lectoderme est suivie de cellules cylindriques 


hautes, mais qui ne présentent pas de tendance à se disposer 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 261 


en plusieurs couches, et dont les noyaux forment une seule 
rangée; ces cellules correspondent au centre plus clair du 
lobe céphalique; elles sont suivies par un nouvel épaississe- 
ment de lectoderme faisant partie du bord interne du lobe 
céphalique, et dont les caractères sont semblables à celui du 
bord externe. Passé ce dernier, l’ectoderme redevient mince, 
et formé de cellules presque aussi larges que hautes, et se con- 
tinue ainsi jusque vers le bord de l'aire centrale. À ce niveau 
il passe dans des cellules qui deviennent de plus en plus 
hautes, jusqu’au centre de l'aire, où elles forment un épais- 
sissement marqué, dans lequel les noyaux sont disposés sui- 
vant plusieurs rangées. Cet épaississement correspond à la 
tache sombre que nous avons notée dans l’aire centrale. Dans 
toute l'aire centrale, l’ectoderme est comme auparavant en 
contact direct avec la membrane périvitelline, il n’y a pas de 
mésoderme. 

Le mésoderme présente les même dispositions qu’au stade 
précédent, toutefois il semble encore plus mince qu'aupara- 
vant dans les points où l’ectoderme est épaissi; au-dessous des 
lobes céphaliques, ses cellules sont très rares et forment à peine 
une couche continue; elles sont plus nombreuses vers le milieu 
du lobe. Enfin au pourtour de l'aire coquillière, elles forment 
une couche plus épaisse et plus serrée, laquelle est en rapport 
avec la formation prochaine des replis palléaux. 

La figure 52 représente une coupe longitudinale médiane 
d’un embryon du même âge, qui nous permettra de compléter 
nos idées sur la disposition des feuillets à ce stade. La partie 
a. ex correspond au rebord inférieur de l’embryon. En ce 
point l’ectoderme est bas (cellules aussi larges que hautes) et 
se continue de la sorte jusque vers l’épaississement en point 
d'exclamation. On voit qu’en ce point il présente un épaissis- 
sement notable, dû à des cellules très hautes ep. m, disposées 
sur un seul rang. Puis l’ectoderme redevient bas et passe dans 
l’aire coquillière, reconnaissable à l’absence du mésoderme. 
Dans la partie inférieure de cette dernière les cellules de l’ec- 
toderme sont cylindriques; elles deviennent de plus en plus 


2692 L. VEALLETON. 


hautes jusque vers le point qui correspond à la tache coquil- 
Jlière, laquelle est située comme on sait à la partie supérieure 
de l'aire coquillière. Au delà de l’aire coquillière l’ectoderme 
se continue, sans Changements importants, sous la forme 
d’une couche de cellules basses, jusque vers le bord supé- 
rieur de l'embryon. Le mésoderme présente quelques disposi- 
tions intéressantes. Dans le bord inférieur de la coupe, il est 
disposé en une couche mince comme à l’ordinaire, mais en 
avant de lépaississement ectodermique en point d’exclama- 
tion, il est formé d’un amas assez épais ams de grosses cellules 
à noyaux parfaitement sphériques et pourvues d’un corps pro- 
toplasmique assez volumineux. L'aspect de ces cellules et 
leur grosseur les font distinguer aisément du reste du méso- 
derme. L’amas qu’elles forment se retrouve depuis le moment 
de la formation de l’aire embryonnaire jusque dans les em- 
bryons, tel que celui représenté figure 46. La position de ces 
cellules, jointe à tous leurs caractères particuliers, fait suppo- 
ser qu’elles constituent dans le mésoderme un groupe spécial. 
En effet, elles occupent cette partie du corps dans laquelle se 
formeront plus tard le tube digestif et les organes qui l’envi- 
ronnent, c’est-à-dire les reins, le système vasculaire cen- 
tral, etc. Je ne veux pas dire que ces cellules servent à former 
ces organes, cela n’est pas certain, mais elles peuvent être en 
relations lointaines avec leur formation, et la préparer en 
quelque sorte. 

Au-dessous de lépaississement en point d'exclamation, le 
mésoderme présente ses caractères habituels, il manque dans 
l'aire coquillière, et au delà de cette dernière forme un léger 
épaississement. Il s’étend ensuite en une couche mince dans 
la partie qui correspond au milieu de la portion antérieure 
comprise entre les lobes céphaliques. 

Pour résumer la disposition des feuillets dans un embryon 
tel que celui de la figure 45, on peut dire que l’ectoderme 
forme un seul plan de cellules peu élevées sur les bords de 
l'embryon, mais qui deviennent plus hautes au niveau de 
l’aire coquillière, de l’épaississement en forme de point d’ex- 

ARTICLE N° 2, 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 963 


clamation, et dans les bords des lobes céphaliques, où l’ecto- 
derme tend à devenir pluristratifié. Le mésoderme, plus épais 
autour de l’aire coquillière, forme dans le reste de l'embryon 
une couche mince à peu près égale partout d'épaisseur, sauf 
au-dessous de l’épaississement en point d'exclamation, où il 
forme un amas d’allures spéciales. 

Les coupes 53 se rapportent à un embryon intermédiaire 
entre ceux des figures 46 et 47, elles sont transversales. La 
première, 4, passe au niveau de l’épaississement médian en 
point d'exclamation et de l’otocyste. Son bord représente la 
coupe de l’épaississement duquel naissent les bras bb. L’ecto- 
derme en ce point est en voie de prolifération active, surtout 
dans la partie la plus externe, où il présente plusieurs rangs 
de noyaux superposés, plus loin il devient mince et unistra- 
tifié, et enfin passe dans un épaississement epe, qui répond à 
l'angle inférieur du lobe céphalique, et dans lequel on trouve 
plusieurs rangs de noyaux. Cette disposition est due à la pro- 
lifération très active des cellules du lobe céphalique que nous 
avons déjà vu s’indiquer au stade précédent. Ensuite de cette 
prolifération le corps protoplasmique des cellules diminue 
considérablement, il devient difficile de séparer les différentes 
cellules les unes des autres, et l’ectoderme, au lieu de présen- 
ter la disposition d’un épithélium plus ou moins haut, se 
montre comme une couche épaisse de noyaux étroitement ser- 
rés les uns contre les autres, dont les figures 49 et 54 peuvent 
donner une idée. Vers la surface seulement on retrouve assez 
aisément les limites des cellules qui le composent. En dedans 
du lobe céphalique, on trouve l’otocyste of, quise présente à 
ce moment comme une simple plaque unie de cellules cylin- 
driques hautes, disposées sur un seul rang. En dedans de 
l’otocyste, on rencontre un épaississement ectodermique so, 
qui correspond à la base du siphon, et sur lequel nous revien- 
drons plus loin. Au delà l’ectoderme se continue sous la forme 
d’un revêtement simple de cellules basses, qui s’étend depuis 
la base du siphon jusqu’au voisinage de la ligne médiane où il 
se continue avec les cellules hautes de l’épaississement en 


964 L. VEALLETON. 


point d'exclamation, ep, qui s’infléchissent sur la tance mé- 
diane en formant une légère gouttière. 

Dans cette coupe le mésoderme est assez rare au-dessous 
de l’otocyste et du lobe céphalique. La membrane périvitelline 
ne présente rien de particulier. 

La coupe suivante, b, passe par le milieu de l'aire coquil- 
lière et des lobes céphaliques. Le rebord brachial ne présente 
rien de particulier ; le lobe céphalique, qui est coupé dans sa 
plus grande largeur, se montre comme un épaississement à 
noyaux pluristratifiés. Puis l’ectoderme est bas, jusqu’au 
niveau de l’aire centrale dont les cellules sont devenues toutes 
égales en hauteur, tandis que jusqu'ici elles étaient plus éle- 
vées à la partie supérieure, éache coquillière, et plus basses 
dans le reste de l’aire. Le mésoderme est particulièrement 
rare au-dessous de l’ectoderme du lobe céphalique, ce qui 
peut tenir à ce que son développement dans celte partie n’a 
pas été suffisant pour répondre à l'augmentation des surfaces 
résultant de l’accroissement général. 

La coupe c passe en dessus de l’aire coquillière et par le 
milieu de l'œil. On rencontre en allant de dehors en dedans 
l’épaississement ectodermique du rebord brachial, puis une 
couche ectodermique pluristratifiée ep. ç, qui appartient à la 
partie du lobe céphalique comprise entre le bord de l’embryon 
et l'œil; un peu avant d'atteindre l’œil, l’ectoderme forme une 
simple couche de cellules basses, qui se soulève un peu, puis 
s'infléchit brusquement pour se relier au bord externe de 
l'œil. Ce dernier, æ, a une forme légèrement bombée, il se com- 
pose de cellules très hautes et très minces, dont les noyaux 
pour trouver place ont dù se placer à diverses hauteurs. Son 
bord externe est plus développé que son bord interne, lequel 
passe peu à peu sans présenter d’inflexion bien marquée dans 
un ectoderme bas, qui appartient au sillon périoculaire. Au 
delà on trouve un épaississement ectodermique formé par la 
portion interne du lobe céphalique. En dedans de ce dernier, 
c’est-à-dire dans la portion qui correspond à l’espace situé en 
dessus de l’écusson palléal, on trouve un ectoderme bas. Le 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 965 


mésoderme présente dans cette coupe des dispositions impor- 
tantes à noter, parce qu’elles sont en rapport avec la formation 
de certains replis qui vont jouer un grand rôle dans la con- 
stitution des organes. Ainsi on trouve un coin mésodermique 
vers le bord externe de l’œil, qui soulève peu à peu ce bord, 
et va former la lèvre externe de la coupe oculaire; de même 
vers le bord interne, bien que d’une façon moins marquée 
encore. 

Ainsi, dans un embryon tel que celui de la figure 46, 
l’ectoderme forme des épaississements dans toute l’étendue 
des lobes céphaliques, sauf la région de l’œil; dans la portion 
médiane supérieure située entre les lobes céphaliques, dans 
la région de la base de l’entonnoir et enfin sur le bord externe 
de l'aire embryonnaire qui constitue le bourrelet brachial. Au 
niveau de l’otocyste et de l'œil, il forme un épithélium senso- 
riel particulier. Dans la région palléale, il forme l’épithélium 
coquillier et l’épaississement spécial en point d'exclamation. 
Les replis palléaux et les autres parties du corps qui ne sont 
pas comprises dans l’énumération ci-dessus possèdent un ecto- 
derme disposé en une simple couche de revêtement. 

Telle est la disposition grossière, macroscopique pour ainsi 
dire de l’ectoderme ; mais lorsqu'on l’étudie de plus près, on 
voit que ce feuillet présente avec le mésoderme des rapports 
particuliers, et d’une importance considérable. En effet, dans 
certains points du corps, on ne peut établir aucune limite 
entre ces deux feuillets, et l’on peut dire qu'ils passent l’un 
dans l’autre. Cela arrive principalement dans les points où 
l’ectoderme présente des épaississements, et dans le pour- 
tour de l’œil. Nous étudierons quelques cas d’une manière 
spéciale. 

Dans la plupart des coupes, l’ectoderme de la lèvre externe 
de l'œil est nettement distinct du mésoderme sous-jacent, 
comme on le voit dans la figure 53, c;, mais dans d’autres 
coupes du même embryon, on voit souvent une ou deux cel- 
lules de l’ectoderme proliférer, dépasser la limite inférieure 
de ce feuillet et passer dans le mésoderme. C’est ce que 


9266 L. VEALLETON. 


montre la figure 48. Au point », l’ectoderme composé de part 
et d'autre de ce point de cellules disposées sur un seul rang 
présente deux ou trois noyaux superposés, et une cellule cpen 
voie de division avancée; les cellules du point » sont com- 
munes pour ainsi dire à l’ectoderme et au mésoderme. En 
outre, dans cette figure, l’amas cellulaire #es est assez bien 
distinct du mésoderme sous-jacent mes', de sorte qu’il paraît 
avoir été fourni tout entier par une prolifération ectoder- 
mique comme celle que l’on voit se faire dans son bord. Des 
exemples de prolifération ectodermique tels que celui-ci, se 
voient souvent sur des embryons de cet âge, mais cette proli- 
fération se fait toujours aux dépens de quelques cellules seu- 
lement à la fois, qui engendrent quelques éléments qui passent 
dans le mésoderme, puis cette prolifération cesse en ce point, 
et l’ectoderme se limite alors nettement des couches pro- 
fondes. Puis le même processus recommence plus loin avec 
la même issue. Il n’y a pas de points de prolifération spé- 
claux, engendrant continuellement pendant un temps plus 
ou moins long de nouveaux éléments, mais cette prolifération 
peut se faire isolément dans n’importe quel point du pourtour 
de l’œil. 

Dans les épaississements de la base du siphon on observe à 
peu près la même chose (voy. fig. 49). Là il est impossible 
de décider où finit le mésoderme et où commence l’ecto- 
derme, les caractères des cellules de ces deux feuillets sont 
identiques, et, comme on le voit par la figure, on ne peut 
douter que quelques cellules profondes ne viennent de l’ecto- 
derme. Ainsi la cellule inférieure produite par la division 
de la cellule cp sera comprise dans le mésoderme, tandis 
que la cellule supérieure sa sœur restera dans l’ectoderme. 
La même chose se passe vers le rebord externe du bourrelet 
brachial. 

Mais il est encore un cas particulier de prolifération de 
l’ectoderme que je veux signaler parce qu’il présente une 
importance spéciale. Dans un embryon tel que celui de la 


figure 47, si l’on examine les coupes des lobes céphaliques 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 267 
(fig. 54), on voit que ces derniers ont une épaisseur assez 
considérable, et qu’ils sont formés de noyaux assez petits 
empilés les uns au-dessus des autres. Dans la partie profonde 
de l’épaississement on voit de petits groupes de ces noyaux, 
plus petits encore et plus colorés que ceux de la partie super- 
ficielle, qui rompent la limite inférieure de l’ectoderme, et 
deviennent libres au-dessous de lui. Cette prolifération se 
fait dans toute l'étendue des lobes céphaliques, mais en plus 
grande abandance vers sa partie interne, en dedans de l'œil. 
On peut très facilement reconnaître les éléments qu’elle en- 
gendre, à leur petite taille (comparer ces noyaux avec ceux 
des autres figures dessinées au même grossissement), à leur 
forme arrondie et à leur coloration assez intense. Or, si l’on 
suit ces éléments dans les stades ultérieurs, on voit qu’ils 
contribuent à former la majeure partie des ganglions nerveux 
situés dans cette région, c’est-à-dire les ganglions optiques 
et les ganglions cérébroïdes. 

11 n’est done pas douteux que l’ectoderme fournisse des 
éléments qui vont émigrer loin de lui, dans le feuillet appelé 
mésoderme. Cette prolifération, je l’ai constatée bien souvent, 
sur des embryons de différents âges, dans les points que j'ai 
signalés, et je rappelle que mon affirmation n’est pas basée sur 
des cas douteux, comme par exemple l'absence de limite 
tranchée entre deux feuillets d’une région, mais sur la consta- 
tation directe de la prolifération de l’un dans l’autre par l’exis- 
tence de figures karoykinétiques disposées à cheval sur la 
limite des deux feuillets pour ainsi dire. 

Il est encore un point remarquable dans l’histoire de l’ecto- 
derme, c’est la formation de l’épithélium coquillier. Get 
épithélium est produit par une transformation sur place des 
cellules ectodermiques de l'aire centrale, qui de basses et 
larges deviennent hautes et étroites. Cette modification com- 
mence à partir d’un point qui est en même temps le siège 
d’une prolifération active. En ce point, qui n’est autre que 
la tache coquillière, les cellules se divisent un grand nombre 
de fois parallèlement à leur hauteur en restant toujours 


9268 L. VIALLETON. 


disposées sur un seul rang, 1l s’en forme ainsi un grand 
nombre, qui ont pour but de fournir à l’accroissement dont 
l'aire coquillière devient bientôt le siège, en même temps 
que tout l'embryon lui-même. Dans l'embryon représenté 
figure 47, la tache coquillière n’existe plus, ou plutôt lPépi- 
thélium tout entier de Vaire coquillière s’est transformé en 
cellules hautes, cylindriques, comme celles qui formaient la 
tache coquillière. La tache coquillière me semble avoir une 
signification morphologique particulière, et je la crois compa- 
rable à la formation que l’on a appelée la glande coquillière, 
ou tout au moins dérivée de cette dernière. En effet, la 
glande coquillière n’est pas autre chose que le point du corps 
où l’ectoderme indifférent se transforme en l’épithélium coquil- 
lier, de même que la tache coquillière est le point de départ 
de la transformation histologique de lépithélium de Paire 
centrale. Il est vrai que pour la glande coquillière cette trans- 
formation s'accompagne d’un processus assez compliqué, 
d’abord d’invagination, puis d’évagination; mais ce n’est pas 
là une différence capitale, car cette disposition peut tenir à 
des causes secondaires. On peut objecter encore que le 
tampon chitineux que l’on trouve dans la glande préconchy- 
lienne n’a pas de représentant dans la tache coquillière de la 
Seiche, cela est vrai, cependant on ne peut nier qu'il y ait 
une grande analogie de fonction entre la glande préconchy- 
lienne et la tache coquillière, puisque l’une aussi bien que 
l’autre sert à préparer, si j'ose ainsi dire, l’épithélium qui 
sécrètera la coquille. En outre il y a entre elles deux une réelle 
analogie de position; Ray Lankester ayant montré que, con- 
trairement à quelques apparences, le sac coquillier des Gépha- 
lopodes n’a rien de commun avec la glande préconchylienne, 
il me semble que la tache coquillière devient le seul organe 
de la région palléale comparable à l’invagination préconchy- 
lienne. 

Laissant de côté maintenant le rôle de l’ectoderme dans la 
constitution des organes des sens, et de l’épithélium de revête- 


ment du corps, il faut revenir sur son rôle dans la formation 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 9269 


du mésoderme. Il fournit, par délamination de son bord, les 
couches profondes de la zone moyenne, area opaca d'Ussow, 
couches que l’on regardait comme représentant le mésoderme 
tout entier, tandis qu’elles ne constituent en réalité qu’une 
partie de ce dernier, puisque l’ectoderme fournit encore, par 
de nouvelles délaminations, des éléments qui rentreront dans 
le mésoderme. Les points où se font ces délaminations secon- 
daires sont : 1° le pourtour de l’œil, où l’ectoderme fournit en 
partie le mésoderme des replis de cet organe; 2° Le siphon, où 
il donne naissance par prolifération à une masse dans laquelle 
se différencieront plus tard les muscles du siphon et le gan- 
glion viscéral; 3° les lobes céphaliques, où il engendre des 
éléments qui entreront pour la plupart dans la constitution 
des ganglions optiques et cérébroïdes ; 4° l'extrémité des replis 
brachiaux, où il fournit également des éléments destinés aux 
ganglions brachiaux et pédieux. 

Le caractère de ces délaminations secondaires est d’être 
isolées et partielles, c’est-à-dire que l’on ne voit pas en une 
région donnée, étendue, une prolifération continue, engen- 
drant une ébauche massive, mais, au contraire, on voit une ou 
deux cellules bourgeonner, envoyant dans le mésoderme pré- 
existant un ou deux éléments nouveaux, qui se mêlent à ceux 
qui existaient déjà, puis cette prolifération cesse en ce point 
et recommence à quelque distance. La prolifération secon- 
daire de l’ectoderme produit les éléments de tissus bien diffé- 
rents, comme on l’a vu plus haut, puisqu'elle donne à la fois 
des masses qui deviendront musculaires, d’autres qui devien- 
dront nerveuses. 

Il résulte de tout cela que le mésoderme tel qu’il existe au 
début, avant les différenciations de l’aire embryonnaire, chez 
un embryon dans lequel la zone moyenne vient de se consti- 
tuer, et le mésoderme d’embryons tels que ceux représentés 
dans les figures 46 et 47, ne sont pas une seule et même 
chose, un seul et même feuillet qui se serait accru d’une ma- 
nière propre, puisque le dernier contient tout le premier, 
plus desmatériaux qui se sont ajoutés à lui dans la suite du 


970 L. VEALLETON. 


développement. Il est donc déjà difficile de considérer le méso- 
derme comme un feuillet légitime, comparable aux deux 
autres feuillets; mais bien d’autres raisons encore forcent à 
rejeter cette opinion. 

Par son mode de formation, le mésoderme des Céphalopodes 
présente déja une particularité importante, en ce qu'il se 
forme par une délammation qui a lieu sur {oute la surface du 
corps, moins une très petite partie de ce dernier, l’aire coquil- 
lière. C’est là un caractère qui l’éloigne du mésoderme des 
autres animaux, lequel se forme généralement dans des points 
limités du corps, soit à partir des lèvres du blastopore, soit 
aux dépens de cellules spéciales isolées de bonne heure (ini- 
tiales du mésoblasie), soit, et ce dernier cas est le plus inté- 
ressant pour nous, au moyen d’une prolifération de l’ecto- 
derme se faisant suivant deux bandes latérales du corps 
(Lumbricus trapezoides Kleinenberg). Les analogies sont si 
nombreuses entre le développement des Vers et celui des Mol- 
lusques, que l’on pourrait être tenté de regarder la zone 
moyenne (aire opaque, Ussow) du blastoderme des Céphalo- 
podes, lieu d’origine du mésoderme, comme représentant les 
deux bandes germinatives d’un Ver, qui se seraient réunies en 
avant et en arrière, et qui, par réduction de la longueur du 
corps, auraient formé un cercle au lieu d’un ovale allongé 
qu’elles formeraient chez un Ver, leur réunion effectuée. Mais 
la zone moyenne n’est, comme on la vu, qu'un bourrelet d’ac- 
croissement destiné à former l’aire embryonnaire. Par suite, 
elle ne représente pas une région limitée du corps comme les 
bandes germinatives, mais elle constitue le corps tout entier, 
à l’exception de l’aire coquillière, et le mésoderme se produit 
sur toute sa profondeur, c’est-à-dire, en réalité, sur toute 
l'étendue du corps, et non pas seulement suivant des bandes 
spéciales. La formation du mésoderme chez les Géphalopodes 
s'éloigne donc de la formation de ce feuillet chez les Vers, 
avec laquelle elle ne présente que des ressemblances appa- 
rentes, et elle s'effectue suivant un mode qui n’avait encore 


été signalé chez aucun animal il y a quelques années, Mais 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 971 


récemment, Sarrazin (1) a montré que, chez un Mollusque, la 
Bithynia, le feuillet moyen se forme par délamination de l’ec- 
toderme sur toute la surface du corps, et qu’il reçoit de l’ecto- 
derme de nouveaux éléments, par des délaminations secon- 
daires qui se continuent pendant le cours du développement. 
Il en conclut que le feuillet moyen n’est pas un feuillet auto- 
nome, comparable aux feuillets primordiaux ectoderme et 
entoderme. C’est aussi la conclusion à laquelle nous sommes 
arrivés chez la Seiche. Voici donc deux cas bien nets, dans 
lequel le mésoderme se montre comme une production hété- 
rogène, qui ne peut plus être considérée comme un véri- 
table feuillet. Cela heurte de front les opinions généralement 
admises. Ne pouvant pas entrer dans des considérations géné- 
rales à ce sujet, je me contenterai de dire que déjà on a montré 
que le feuillet moyen ne doit pas être considéré comme un 
feuillet véritable et, par conséquent, les cas relatés ci-dessus 
perdent beaucoup de leur apparence daradoxale. Le profes- 
seur Kleinenberg enseigne dans ses leçons et a montré dans 
ses recherches sur le développement des Annélides (2), que 
l’on peut faire dériver tous les organes d’un animal des deux 
feuillets primordiaux, ectoderme et entoderme, et que lon 
peut se passer, dans l’embryologie, de la notion du méso- 
derme. Plus on avance dans la connaissance du développe- 
ment, plus le nombre des organes que l’on ne peut pas faire 
dériver de l’ectoderme ou de l’entoderme diminue, et l’on 
peut espérer qu’il ne restera plus une seule partie du méso- 
derme que l’on ne puisse rattacher à l’un ou à l’autre de ces 
feuillets. Déja des formations que l’on considérait comme 
vraiment mésodermiques, il y a peu d'années, la corde dorsale 
et les ganglions spinaux, ont été reconnus comme venus res- 
pectivement de l’entoderme et de l’ectoderme. Je ne puis 
entrer plus avant dans ces explications, j’en ai dit quelques 


(1) Entwickel. der Bithynia tentaculata (Arbeiien aus den Zool. Inst. 
in Würzburg, 1882, t. VI). 

(2) Die Enistehung der Anneliden aus der larve von Lopadorynchus 
(Zeitschrift für Wissensch. Zool., 1886). 


272 L. VIALLETON. 
mots seulement pour faire voir que la conception du méso- 


derme, à laquelle nous à conduit l'étude de la Seiche, rentre 
assez bien dans le cadre de lembryologie, et n’est pas par trop 
hérétique; pour des détails plus étendus sur la question géné- 
rale de la nature du mésoderme, je renvoie au mémoire du 
professeur Klemenberg. 

Je dirai quelques mots maintenant sur la formation du tube 
digestif et des organes annexes, et sur l’apparition du feuillet 
qui leur donne naissance, auquel on a donné le nom d’ento- 
derme. L’entoderme apparaît assez tard, et ce n’est pas là une 
des moindres singularités du développement des Céphalopodes, 
que ce feuillet, qui d'ordinaire est formé dès les premières 
phases du développement, ne se montre chez ces dermiers 
qu'après que des organes comme les yeux, les premières 
ébauches des replis palléaux, sont déjà formés. Cette appari- 
tion tardive, en attendant toute autre explication, me permettra 
de désigner cet entoderme si spécial sous un nom particulier 
qui empêchera toute confusion. Je l’appellerai entoderme défi- 
nitif. À un moment donné, on voit apparaître sur la ligne 
médiane, entre le siphon et la pointe de l’écusson palléal, une 
sorte de cavité ou de fossette (fig. 55), circonscrite par des 
cellules épithéliales hautes, cylindriques. Gette fossette est 
tournée du côté du vitellus, dont elle séparée par la membrane 
périvitelline, qui passe au-devant de son ouverture. Elle repré- 
sente une portion de la future cavité digestive et de la poche 
du noir. De chaque côté de cette cavité, à droite et à gauche, 
se développe une lame de cellules qui formera, en reployant 
ses bords, un tube clos qui n’est autre chose qu’un diver- 
ticule hépatique. Au début, les cellules qui donneront plus 
tard naissance aux tubes hépatiques forment une lame absolu- 
ment plane, qui, sur ses bords, passe dans les cellules du 
mésoderme d’une façon tellement insensible, qu’il semble 
que ces dernières viennent s’ajouter à elle pour augmenter 
son étendue. C’est l'opinion qu’a adoptée Bobretzky, et 1l 
admet que l’entoderme est engendré par des transformations 


sur place des cellules mésodermiques, et par l’adjonction 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. DATES 


continue de nouvelles cellules ainsi transformées à celles 
qui existent déjà. Les autres auteurs qui ont étudié le déve- 
loppement des Céphalopodes, ont également tous admis que 
l’entoderme dérive du mésoderme. Je ne puis malheureu- 
sement fournir là-dessus aucune donnée positive. L’entoderme 
définitif apparaît chez des embryons très voisins de la forme 
représentée (fig. 46). Son développement s’effectue si rapi- 
dement, qu'il est extrèmement difficile d’en voir les premières 
phases, et personne jusqu'ici n’a eu la bonne fortune de les 
observer. J'ai rassemblé un certain nombre d’embryons qui, 
par leurs apparences extérieures, semblaient identiques et 
paraissaient intermédiaires à ceux dans lesquels l’entoderme 
n'existe pas encore et à ceux dans lesquels il est entièrement 
constitué, et jamais je n’ai pu observer exactement le mode 
de formation de ses cellules. Cependant je ferai remarquer 
qu’elles ont des rapports avec la membrane périvitelline; la 
figure 55 montre que les noyaux de cette dernière ont la 
même direction que les noyaux les plus inférieurs de l’ento- 
derme, et que ces derniers sont disposés comme s'ils étaient 
passés de la membrane périvitelline dans la constitution de 
l’entoderme. En outre, le protoplasma de la membrane péri- 
vitelline semble plus ou moins directement uni avec celui 
des cellules entodermiques. La fossette est remplie par un 
protoplasma disposé en trainées plus ou moins fondues 
ensemble, et qui font communiquer les cellules entoder- 
miques et la membrane périvitelline. Souvent on trouve cette 
fossette occupée par un noyau vitellin qui semble former le 
moule sur lequel se sont ordonnées les cellules entodermiques. 
Plusieurs observations me portaient à croire que la formation 
de l’entoderme définitif était due à la membrane périvitelline, 
mais je n’ai pas pu réunir unnombre de preuves suffisant pour 
cela, et je ne puis que signaler la possibilité de cette hypo- 
thèse. Laissant donc en suspens, à mon grand regret, cette 
importante question, je n’affirmerai rien de catégorique sur 
l’origine de l’entoderme définitif, mais Je ferai remarquer, 
toutefois, que s’il est dù à des transformations des cellules du 
ANN. £C. NAT., ZOOL., 1888. VI. 18. — ART. N° 2. 


274 L, VIALLETON. 

_mésoderme, comme l’ont admis tous les auteurs, il n’en est 
pas moins vrai que ses cellules contractent à ce moment des 
rapports étroits avec la membrane périvitelline, leur proto- 
plasma entrant en communication plus ou moins directe avec 
celui de cette dermière, et un noyau vitellin servant d'habitude 
de moule pour la future cavité de l’entoderme définitif. 

J'ai donné à la portion de l’entoderme qui forme le revête- 
ment de la cavité digestive le nom d’entoderme définitif, pour 
la distinguer de lamembrane périvitelline, à laquelle je réserve 
le nom d’entoderme primitif. En effet, la membrane périvi- 
telline est formée par des éléments de segmentation qui sont 
absolument comparables à ceux qui forment partout ailleurs 
l’entoderme ; elle représente donc vraiment l'entoderme de la 
Nassa, ou celui des autres Mollusques, et, comme l’entoderme 
du tube digestif n'apparaît que tardivement après elle, 1l faut 
la distinguer de ce dernier et lui donner le nom d’entoderme 
primiuf. Sa dérivation directe d'éléments spéciaux de la seg- 
mentation, sa formation précoce, et enfin ses rapports, indi- 
quent suffisamment son importance, et sa valeur comme véri- 
table feuillet germinatif; je ne veux pas revenir là-dessus, et 
Je renvoie pour cela au chapitre précédent. 

Bobretzky (1) considère la membrane périvitelline comme 
une formation secondaire, si peu importante, qu’il ne se préoc- 
cupe pas de sa présence, lorsqu'il compare l’entoderme de la 
Nassa avec celui des Céphalopodes, et 1l fait remarquer que 
la membrane périvitelline mise de côté, l’entoderme de la 
Nassa occupe par rapport au vitellus la même position que 
celui des Céphalopodes, et comme chez ces derniers s’étend 
sur une portion très limitée du vitellus. On peut objecter à 
Bobretzky qu’une membrane dont l'apparition est aussi pré- 
coce que l’est celle de la membrane périvitelline, ne saurait 
guère être une formation secondaire. De plus, nous savons 
que cette membrane n’est pas une simple différenciation du 


(1) Siudien über die embry. Entwick. de Gasteropoden (Archiv. für 
Mikroscop. Anat., t. XILE, p. 159). 
ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 975 


mésoderme comme le croyait cet auteur. Mais en outre la 
comparaison de Bobretzky me paraît pécher en un autre 
point. En comparant l’entoderme de la Nassa et celui des 
Céphalopodes, il compare un feuillet dont les cellules sont 
reconnaissables et distinctes dès les premières phases de la 
segmentation (lhypoblaste de la Nassa), avec un feuillet dont 
les cellules n'apparaissent que très tard et n’ont aucun rap- 
port direct avec les premières sphères de segmentation, 
puisque pour Bobretzky lui-même, l’entoderme des Céphalo- 
podes est une différenciation de mésoderme. Par conséquent 
l’entoderme de la Nassa est primitif par rapport à l’entoderme 
des Céphalopodes, et il est représenté chez ces derniers par 
la membrane périvitelline. 

Ray Lankester me semble être bien plus près de la vérité 
lorsqu'il compare la membrane périvitelline des Céphalopodes 
à la membrane quientoure le vitellus, dans l’œuf de Coregonus 
et des autres Téléostéens, et à laquelle on a donné différents 
noms, parmi lesquels je rappellerai seulement celui de péri- 
blaste. Le périblaste des poissons osseux estune couche proto- 
plasmique multinueléée, un véritable plasmodium, qui enve- 
loppe le vitellus de toutes parts, formant autour de lui un sac 
clos, de sorte que le vitellus de nutrition est absolument isolé 
de l’entoderme, dont les cellules ne sont jamais en contact 
direct avec les substances nutritives. Il y a donc entre la mem- 
brane périvitelline des Céphalopodes et le périblaste des 
poissons osseux les traits suivants communs : 1° tous deux 
sont formés par des cellules entodermiques ; 2° Ieur structure 
est la même (ils forment un plasmodium); 3° ils forment 
autour du vitellus un sac complètement clos; 4° leur fonction 
est la même, ce sont eux qui assimilent les substances nutri- 
üves de l'œuf. Grâce à l’obligeance de mon ami le D’ Fusari 
qui étudiait à Messine le développement d’un téléostéen, le 
Cristiceps argentatus, Jai pu comparer le périblaste de cet 
animal à la membrane périvitelline de la Seiche, et je me suis 
convaincu de la réalité des analogies qu’il y a entre ces deux 
formations, et que Ray Lankester a signalées le premier. Sans 


976 L. VIALLETON. 


- vouloir établir des rapports plus étroits entre les Téléostéens et 
les Céphalopodes, ce qui serait certainement inexact, 1l me 
semble cependant que l’on peut plemement accepter la com- 
paraison faite par Ray Lankester, entre le périblaste des pre- 
miers et la membrane périvitelline des seconds, et les ressem- 
blances qu'il y a entre ces deux formations s’expliquent 
suffisamment par cela que leurs conditions d’origine (au contact 
d’une masse énorme de vitellus nutritif) et de fonctionnement 
sont à peu près les mêmes. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE VII. 


Fig. 1. Œuf pris dans l’ovaire. Coupe longitudinale (Oc. 3, obj. 6, Ver.). — 
fl, follicule; p, protoplasma ; vg, vésicule germinative; chr, chromatine. 
Fig. 2. Œuf pris dans l'ovaire (plus avancé que le précédent). Coupe longi- 
tudinale (Oc. 1, obj. 6, Ver.). — {, enveloppe lamelleuse du follicule; 
gr, membrane granuleuse du follicule; mi, épaississement de la lamelleuse 
au point où se trouvera plus tard le micropyle ; pn, protoplasma de la vési- 
cule germinative. Autres lettres comme daas la figure 1. 

Fig. 3. Œuf pris dans l’ovaire (plus âgé que les précédents). Coupe longitu- 
dinale (Oc. 1, obj. 6, Ver.). —- Lettres avec la même signification que 
ci-dessus. 


Fig. 4. Œuf mûr pris dans l'ovaire ; la déhiscence du follicule est prête à 
s'effectuer. Coupe longitudinale (Oc. 3, obj. 6, Ver.). — ch, chorion; 
fd, premier fuseau de direction ; vn, vitellus nutritif. 

Fig. 5. Vitellus formatif d’un œuf mûr pris dans l’oviducte, isolé et examiné 
à plat (Oc. 1, obj. 0, Ver.). — cr, épaississements protoplasmiques ; æ, point 
où se trouve le premier fuseau de direction. 

Fig. 6. Portion de cette lame protoplasmique prise au voisinage du point x et 
vue à un plus fort grossissement (Oc. 3, obj. 6, Ver.). — cr, épaississe- 
ments protoplasmiques ; fd, premier fuseau de direction. 

Fig. 7. Vitellus formatif d’un œuf récemment pondu, isolé et examiné à plat 
(Oc. 1, obj. 6, Ver.). — vd, vésicules directrices ; prp, pronucleus proximal; 
prd, pronucleus distal; vac, vacuoles dans le protoplasma. 

Fig. 8. Deux pronuclei superposés dessinés à part (Oc. 3, obj. 6, Ver.). 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 9 


PLANCHE VIII, 


Fig. 9. Vitellus formatif d’un œuf récemment pondu, isolé (Oc. 1, obj. 6, Ver.). 
— vd, vésicule directrice; prp, pronucleus proximal; prd, pronucleus 
distal. 

Fig. 10. Vitellus formatif d'un œuf récemment pondu (Oc. 1, obj. 6, Ver.). — 
vac, vacuoles dans le protoplasma; ns, premier noyau de segmentation; 
vd, vésicules directrices. 

Fig. 11. Id., id. — fs, premier fuseau de segmentation. 

Fig. 12. Blastoderme divisé en deux segments (Oc. 1, obj. 2, Ver.). — 
ai’, premier sillon de segmentation; dg, disque germinatif; /hy, portion 
hyaline du protoplasma. 

Fig. 13. Blastoderme à deux segments prêt à subir une nouvelle segmentation 
(Oc. 3, obj. 6, Ver.). — Les fuseaux f sont légèrement obliques par rap- 
port à ax”. 

Fig. 14. Noyau nouvellement formé. Les taches polaires ac sont encore assez 
rapprochées l’une de l’autre (Oc. 2, obj. J. à immers. dans l’eau, Zeiss). 

Fig. 15. Id., id. — Les taches polaires appliquées contre le noyau ont com- 
mencé leur mouvement de translation autour de lui. 


PLANCHE IX. 


Fig. 16. Blastoderme à quatre segments au repos (Oc. 1, obj. 2, Ver.). — 
ax", premier sillon; 6, second sillon. 

Fig. 17. Blastoderme à huit segments. La division des segments supérieurs va 
commencer (Oc. 1, obj. 2, Ver.). — +, sillon de troisième ordre. 

Fig. 18. Blastoderme à seize segments au repos. — d, sillons de quatrième 
ordre ; bm, blastomères ; bc, blastocones. 

Fig. 19. Blastoderme à vingt-huit segments. Procède du dédoublement d’un 
blastoderme tel que le précédent, dans lequel les deux blastomères et les 


deux blastocones inférieurs ne se sont pas divisés. — e, sillons de cinquième 
ordre. 
Fig. 20. Noyau jeune. — Les taches polaires ac se sont placées aux pôles 


opposés d’un même diamètre (Oc., ob]. J. Zeiss). 

Fig. 21. Noyau adulte. Les taches polaires ont presque disparu (Oc. 2, obj. J. 
Zeiss). 

Fig. 22. Noyau adulte. Les taches polaires s’écartent légèrement du noyau 
(Oc. 2, obj. J. Zeiss). ; 

Fig. 23. Apparition du fuseau f autour du noyau n. 

Fig. 24. Formation des noyaux fils nf par coalescence des fils chromatiques 
des zones latérales (Oc. 3, obj. 9 à immers., Ver.). 


978 L. VIALLETON. 


PLANCHE X. 


Fig. 25. Blastoderme à trente-deux segments. La division recommence dans 
la partie supérieure du blastoderme (Oc. 1, obj. 2, Ver.): —wvo, blasto- 
mères du groupe inférieur; 7, blastocone du groupe inférieur. 

Fig. 26. Blastoderme à soixante segments. Résulte du dédoublement du pré- 
cédent, moins quatre blastomères y et y du groupe inférieur, qui ne sont 
pas encore divisés. — $, sillon oblique dans le blastocone supérieur gauche. 


Fig. 27. Formation des noyaux fils par coalescence des fils chromatiques 
(Oc. 2, obj. J. Zeiss). 

Fig. 28. Fuseau avec les zones latérales des filaments chromatiques (Oc. 3, 
obj. 9, imm:, Ver.). 

Fig. 29. Un noyau très jeune isolé (Oc. 3, obj. 9, imm., Ver.). 

Fig. 30. Noyau nouvellement formé. Les taches polaires ac arrivent à son 
contact (Oc. 3, obj. 9, imm., Ver.). 


Fig. 31. Noyaux très jeunes, à la phase qui suit celle représentée figure 27 
(Oc. 2, obj. J. Zeiss). 


PLANCHE XI. 


Fig. 32. Blastoderme à cent douze segments résultant du dédoublement d’un 
blastoderme à soixante-quatre segments, moins tous les éléments du groupe 
inférieur qui ne se sont pas divisés. La division des éléments de ce groupe 
commence dans les blastocones et les blastomères +, les plus inférieurs. — 
in, intervalles qui apparaissent entre les blastocones. 


Fig. 33. Blastoderme vers la fin de la segmentation. — bc, blastocones ; 
Ihy, lame hyaline ; nn, groupe de petits blastomères. 

Fig. 34. Coupe transversale passant par le milieu d’un blastoderme semblable 
à celui de la figure 35. — c, centre du blastoderme; 3%, zone moyenne; 
mpv, membrane périvitelline (Oc. 1, obj. 2, Ver.). 


PLANCHE XII. 


Fig. 35. Blastoderme montrant la formation de la zone moyenne (Oc. 1, obj. 2, 
Ver.). — bcd, blastocones divisés; n°0, noyaux vitellins libres résultant de 
la division des blastocones. 


Fig. 36. Bord d’un blastoderme semblable à celui de la figure 33 (Oc. 3, 
obj. 6, Ver.). — fv, fuseaux verticaux qui produiront des cellules profondes; 
ob, fuseau oblique ; zm, zone moyenne. 

Fig. 37. Bord du blastoderme après la disparition des blastocones. — 
nv, noyaux vitellins ; {hy, lame hyaline; 31, zone moyenne. 

ARTICLE N° 2. 


DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 979 


PLANCHE XIII. 


Fig. 38. Bord du blastoderme après la disparition des blastocones. —- z1%, zone 
moyenne ; {hy, lame hyaline ; nv, noyaux vitellins (Oc. 3, obj. 6, Ver.). 

Fig. 39. Un noyau vitellin dans la lame hyaline. — pr, protoplasma périnu- 
cléaire ; n, noyau (Oc. 3, obj. 6, Ver.). 

Fig. 40. Coupe du bord du blastoderme au moment de la formation de la 
membrane périvitelline. — b{, blastoderme; mpv, membrane périvitelline 
placée dans le prolongement du blastoderme (Oc. 3, obj. 6, Ver.). 


Fig. 41. Id. La membrane périvitelline commence à s’enfoncer sous le blasto- 
derme (Oc. 3, ob]. 6, Ver.). 

Fig. 42 et 43. La membrane périvitelline est recouverte par le bord du blasto- 
derme. — vn, vitellus nutritif (Oc. 1, obj. 6, Ver.). 


Fig. 44. Jeune embryon vu de face (Oc. 0, obj. 1, Ver.), réduit de moitié. — 
aeæ, aire extra-embryonnaire (sac vitellin externe); a.emb, aire embryon- 
paire; gl.ch, glande coquillière ; ep.m, épaississement médian. 


Fig. 45. Embryon plus âgé, id., id.; mêmes lettres que ci-dessus ; en outre, 
ep.c, épaississements céphaliques ; eps, épaississement d’où naîtront l’enton- 
noir et les branchies; bb, bourrelet brachial. 

Fig. 46. Embryon plus âgé, id., id.; mêmes lettres que ci-dessus ; en outre, 
bb, 1, etc., bras n®% 1 à 5; æ, œil; plo, pli périoculaire; m, manteau; 
ot, otocystes ; sp, siphon postérieur (base de l’entonnoir); sa, siphon anté- 
rieur (tube de l’entonnoir) ; br, branchies. 


Fig. 47. Embryon un peu plus âgé que le précédent. Mêmes lettres. — 
me, muscle rétracteur du siphon; bo, bouche. 


Fig. 48. Coupe du bord externe de l’œil d’un embryon semblable à celui de la 
figure 46. — ect, ectoderme ; mes, coin mésodermique qui formera le rebord 
saillant de la cupule oculaire; mes’, mésoderme général du corps; cp, cel- 
lule ectodermique en voie de prolifération dans le mésoderme ; n, point où 
l’ectoderme et le mésoderme sont en continuité (Oc. 3, obj. 6, Ver.). 


Fig. 49. Coupe de l’épaississement ectodermique au voisinage du siphon anté- 
rieur dans un embryon identique au précédent. — cp, cellule ectoder- 
mique proliférant dans le mésoderme. Mêmes lettres que ci-dessus (Oc. 5, 
obj. 6, Ver.). 


PLANCHE XIV. 


Fig. 50. Coupe médiane transversale d'un embryon tel que celui dela figure 44 
(Oc. 3, obj. 6, Ver.). — a.ic, aire coquillière; m, manteau ; ep.c, épaississe- 
ment céphalique ; mpv, membrane périvitelline ; a.eæ, aire extra-embryon- 
naire. La flèche à cheval sur la coupe indique le milieu du blastoderme. 

Fig. 51. Coupe médiane transversale d’un embryon semblable à celui de la 
figure 45 (Oc. 1, obj. 6, Ver.). 


280 L. VEALLETON. 


- Fig. 52. Coupe médiane longitudinale d’un embryon du même âge que Île 
précédent (Oc. 1, obj. 6, Ver.). Mêmes lettres que ci-dessus. — En outre, 
sa, siphon antérieur; ams, amas mésodermique; epm, épaississement 
médian, 

Fig. 53 a. Coupe transversale d’un embryon semblable à celui de la figure 46, 
passant par les deux otocystes (Oc. 1, obj. 2, Ver.). — bb, bourrelet brachial; 
ot, otocyste. Autres lettres comme ci-dessus. 

Fig. 53 b. Coupe transversale du même embryon passant par le milieu de 
l'aire coquillière. — sp, siphon postérieur. 

Fig. 53 c. Coupe transversale du même passant par les deux yeux. — ®, œil; 
plo, pli périoculaire. Les flèches indiquent le milieu du blastoderme. 

Fig. 54. Coupe de l’épaississement céphalique d’un embryon du même âge 
que celui de la figure 47 (Oc. 3, obj. 6, Ver.). — ect, ectoderme; mes, méso- 
derme ; prol, prolifération de l’ectoderme dans le mésoderme. 

Fig. 55. Coupe longitudinale médiane d’un embryon à peu près du même âge 
que celui de la figure 46 (Oc. 3, obj. 6, Ver.). — ect, ectoderme ; mes, méso- 
derme; ent, entoderme définitif, nv, noyaux vitellins; mpv, membrane 
périvitelline. 


ARTICLE N° 9, 


LA MUE DES ARAIGNÉES 


Par M. Wol. WAGNER 


En examinant les questions relatives à la mue des Arai- 
onées, nous aurons à considérer deux catégories de phéno- 
mènes. La première embrasse les processus qui se répètent 
périodiquement durant la vie de l’Araignée, et qui présentent 
la nature même du phénomène biologique connu sous le nom 
de mue. Comme résultat de l’activité de ces processus, on voit, 
d’un côté, la perte de certains organes de l’animal (des 
organes usés); d’un autre, la substitution complète ou par- 
tielle de nouveaux organes à ceux qui se trouvent hors de 
service. L'examen de ces processus constitue certainement la 
partie importante de la tâche. Nous y rapportons : 

4° La formation du nouveau tégument et le rejet de l’an- 
CIen ; 

2% La formation des poils ; 

3° La mue des yeux; 

%° La mue des organes respiratoires (trachées et poumons) ; 

5° La mue des glandes; 

6° La mue de l'intestin; 

7° La mue des tendons; 

& Les modifications qu’on observe dans les corpuscules 
sanguins des Araignées et qui accompagnent périodiquement 
la mue de ces animaux; 

9% Enfin les phénomènes biologiques qui accompagnent la 
mue. 

À la seconde catégorie doivent être rapportés les phéno- 
mènes qui n’ont avec la mue qu’une connexion indirecte, 
c’est-à-dire les phénomènes relatifs au développement de 
l'animal, à sa croissance graduelle et aux modifications exté- 


rieures et intérieures qui sont en connexion avec ce dévelop 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 18*F, — ART. N° 3. 


289 WAGNER. 


pement et cette croissance; pour ces phénomènes la mue ne 
correspond qu'au moment qui sépare un stade de lautre, et 
n’est que l'acte, périodiquement répété, qui marque lun ou 
l’autre stade des processus constants et non périodiques de 
la croissance. 

L'examen de ce côté de la question est chose secondaire 
pour nous, et importante seulement en tant que les phéno- 
mènes de cette seconde catégorie peuvent contribuer à éclairer 
les phénomènes de la première. Nous les examinerons par 
conséquent avec beaucoup moins de détails, en nous arrêtant 
seulement sur : 

1° Les modifications des organes externes : a, modifica- 
tions de leur forme et coloration; b, des téguments du corps 
et des appendices; c, des organes génitaux externes de la 
femelle et du mâle ; 

2 Les modifications des organes internes : &, des glandes; 
b, de la musculature; c, des organes respiratoires. 

Tel est le plan que je me suis proposé de suivre en exposant 
mes recherches sur la question de la mue des Araignées. 

À la fin de ce travail, je tirerai des observations partielles 
précédentes quelques déductions générales qui me permet- 
tront d'apprécier la véritable signification de la mue comme 
phénomène biologique. 

Formation du nouveau téqument et perte de l’ancien. — 
En temps ordinaire, la matrice des Araignées présente une 
couche de protoplasme à nombreuses cellules. Toute cette 
couche se colore également, les cellules, comme toujours, 
avec plus d'intensité, le plasma moins Imtensivement. À me- 
sure que la mue approche, on n’observe plus légalité de colo- 
ration dans le plasma : ses couches supérieures, adjacentes à 
la vieille cuticule, se colorent de plus en plus faiblement. 
Enfin, au moment où la couche fine du plasma, adjacente à 
la cuticule, cesse de se colorer et perd sa granulation, et 
quand, par conséquent, nous sommes en droit de la considé- 
rer comme transformée en couche chitinogène, commence la 


séparation lente du tégument futur de l’ancien. 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 9283 


À mesure que le nouveau tégument se rétracte de la vieille 
cuticule, l'intervalle qui se forme ainsi se remplit de liquide; 
celui-ci, en petite quantité d’abord, augmente ensuite gra- 
duellement avec l’agrandissement de la cavité. Le nouveau 
tégument s’accroit très rapidement; ne pouvant avoir une 
extension complète dans le céphalothorax, il forme beaucoup 
de plis (fig. 2, ct), en détruisant de cette manière la couche 
de la vieille cuticule, qui s’est rétractée avec lui et dont il 
se dégage peu à peu. On n’observe pas de plis au jeune tégu- 
ment de l’abdomen, car l’ancien est assez dilatable pour ne 
pas empêcher la croissance du premier. Vers le moment où 
les nouveaux poils se sont complètement formés, il ne reste 
de la couche de la vieille cuticule, rétractée avec la nouvelle, 
que les tubes qui servent de gaines aux nouveaux poils. Un 
jour avant la mue, ou le jour de la mue même, ces tubes se 
détruisent. Si quelques heures avant le rejet du tégument on 
le retire artificiellement, on n’aperçoit plus de liquide au- 
dessous : il a disparu; on ne voit entre les nouveaux poils et 
sur les poils mêmes que des fragments de gaines. 

Il n’y a presque rien à ajouter à ce qui vient d’être dit sur 
la formation du nouveau tégument. Je dis presque, parce que 
certains détails dont je n’ai pas encore parlé seront exposés 
plus tard, en temps plus opportun, vu leur connexion intime 
avec les phénomènes dont il sera question ultérieurement. 
Je me bornerai, pour le moment, à mentionner tout ce qui a 
rapport immédiat à la mue proprement dite du tégument. 

Le procédé même du rejet de la vieille cuticule présente ce 
qui suit : avant tout, le vieux tégument crève au point de la 
jonction de la partie supérieure céphalothoracique avec l’infé- 
rieure, sur la ligne d'implantation des membres, à partir de 
la tête, Immédiatement au-dessus des palpes et des pattes. La 
ligne À B, sur la figure 3, indique le point où, pendant la mue, 
commence la rupture de l’ancien tégument et le sens dans 
lequel elle se propage, à partir du point À jusqu’au point B. 
Ensuite l’animal rejette la partie supérieure du corselet cépha- 
lothoracique, sans que les pattes y prennent part, et unique- 


984 WAGNER. 


ment sous la pression du tégument nouvellement formé ; les 
pattes se déchaussent des vieilles gaines d’arrière en avant, 
pas tout d’un coup, mais graduellement : d’abord la paire pos- 
térieure se dégaine sur l'étendue de quelques lignes, ensuite la 
deuxième, la troisième, la quatrième paire et les palpes, puis 
répétitions successives du phénomène dans le même ordre. En 
dégainant les pattes, l’Araignée trouve un point d'appui sur 
les pattes mêmes : elle s'appuie sur la troisième paire pour 
dégainer la quatrième ; sur la deuxième pour dégainer la troi- 
sième, ainsi de suite, Jusqu'à ce qu’elle recommence dere- 
chef. 

Chez la Tarentule (Trochosa Singoriensis) la partie supé- 
rieure rejetée du céphalothorax en connexion avec l'abdomen 
est retenue par le tégument du pédoncule, qui se déchire en 
deux parties à peu près égales : la supérieure et l’inférieure 
(fig. 3). La partie supérieure relie le corselet supérieur du 
Céphalothorax à l’abdomen, et l’inférieure — l'abdomen à la 
partie inférieure du céphalothorax (fig. 3). La ligne A B, de 
la figure 3, indique en profil la ligne de rupture du vieux tégu- 
ment; cette rupture, comme on le voit sur la figure 3, divise 
le vieux tégument à peu près en deux moitiés et s'étend un 
peu au delà de la moitié de l'abdomen. 

Ce mode de rupture (ou déchirure) du vieux tégument doit 
être considéré comme règle générale; il présente cependant 
beaucoup d’exceptions. Parfois, par exemple, le tégument se 
déchire, de manière que la partie supérieure du corselet du 
céphalothorax se sépare de sa partie inférieure et de l'abdomen 
sur toute son étendue par une crevasse qui s’étend, comme 
dans le premier cas, le long et au-dessus de la ligne d’attache 
des membres et des maxilles excepté la partie céphalique ; 
alors le tégument de l’abdomen crève non par les côtés, mais 
au-dessus du cœur et à peu près au niveau de ce dernier. Ce 
mode de rejet du tégument a plus de similitude avec ce qui 
nous est connu de cet acte chez les Écrevisses, où le thorax se 
sépare tout d’abord de l’abdomen, circonstance rare chez les 


Araignées, car chez la plupart la partie supérieure du cépha- 
ARTICLE N° 8. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 285 
lothorax reste, comme il a été dit, jointe à la partie supérieure 
du tégument rejeté de l'abdomen. Outre la similitude du mode 
de rejet du tégument chez les Araignées et les Écrevisses, dans 
le cas de sa rupture au point d'insertion du céphalothorax à 
l'abdomen, on observe encore de la similitude dans le fait 
suivant. La partie supérieure du corselet ne se tire pas en 
arrière par la dessiccation et le retrait du tégument de l’abdo- 
men, comme c’est ordinairement le cas, mais reste en place. 
Chez les Araignées et les Écrevisses, ces parties se rejoignent 
en effet au point de la déchirure (cela ne se produit évidem- 
ment que dans le céphalothorax), la dépouille gardant ainsi la 
forme de l’animal entier, de sorte que, si on ne fait pas atten- 
tion à l’abdomen, il semblera qu'il y a deux Tarentules dans 
le logis. Outre ce qui vient d’être dit, la mue de la Tarentule 
présente d’autres déviations du mode général de la rejection 
du tégument. Il arrive parfois que la partie supérieure du 
corselet s’arrache, comme de coutume, par devant, mais seu- 
lement d’un côté, le long et au-dessus de la ligne d’attache 
des membres, et reste de l’autre côté joint avec la partie infé- 
rieure du céphalothorax. Il y a bien encore d’autres dévia- 
tions du mode général, moins considérables, dont par cette 
raison je ne ferai pas mention. 

L’abdomen ne commence à muer qu'après le céphalothorax 
chez la Tarentule. Il se dégage du tégument également sans 
le secours des pattes, à l’aide de contractions des muscles 
abdominaux, qui produisent des mouvements ondulatoires du 
tégument dans la direction du céphalothorax aux filières. Le 
tégument rejeté de l’abdomen est toujours très chiffonné, ce 
qui provient de son extrème finesse et de la nécessité de se 
plisser au moment où l’abdomen s’en dégage. Dans le sac 
formé par le rejeté de l’abdomen, on trouve les poumons et 
les glandes qui ont subi la mue, et les fragments provenant de 
la mue de l'intestin et de muscles. Il en sera question plus 
tard. Pour le moment, je me bornerai à signaler que sur la 
dépouille de la Tarentule il est aisé de voir des conformations 
qui, à ma connaissance, ne sont pas encore décrites — les unes 


286 WAGNER. 


sur la partie supérieure du pédonceule (fig. 14, pr) au nombre 
de vingt-deux de chaque côté ; les autres — sur la partie Imfé- 
rieure de l'abdomen (fig. 36, pr) au nombre de trois. M. Schim- 
kewitch (Anatomie de l'Épéire) en décrivant de pareilles con- 
formations, leur a donné le nom de pores sur la partie infé- 
rieure du céphalothorax, des palpes et des pattes de l’Épéire : 
« Chacun de ces pores, dit l’auteur, présente une fente à 
bords épaissis; sous la fente nous voyons sur les coupes un 
large canal, qui est rempli d’une masse plasmique. » Je vais 
ajouter à cette description que les pores que j'ai indiqués 
chez la Tarentule, ont leurs bords bien plus épaissis (fig. 195) 
que ceux que j'ai observés chez F'Épéire, où ils ont la forme 
d’une fente étroite; il est aisé de voir sur le tégument rejeté 
que du côté intérieur des pores sort une petite gaine chitineuse, 
dont la hauteur surpasse un peu la largeur du pore (fig. 16). 
C’est le canal du «pore », qui a passé par la mue. 

Le nouveau tégument de l’Araignée, qui vient de subir la 
mue, est extrêmement fin et délicat. D'abord il est tout plissé, 
comme il l'était sous le vieux tégument; il est si mou, qu'aux 
mouvements des museles des pattes, quand l’Araignée dégage 
ces dernières de l’ancien tégument (ces muscles dans le cépha- 
lothorax, ense contractant, entraînent le tégument avec eux), 1l 
paraît que sous la membrane du tégument extérieur 1l se 
trensvase quelque fluide dans la direction de l'abdomen à la 
tête : ce sont les contractions successives des muscles, dirigeant 
les pattes de la quatrième à la première paire. Ces mouve- 
ments se succèdent à tel point sans interruption, que chez les 
jeunes Araignées cela fait l’effet comme si les téguments du 
céphalothorax faisaient des mouvements ondulatoires de l’ab- 
domen à la tête, et ceux de l’abdomen, comme nous l’avons 
dit, du céphalothorax aux filières. 

Les jeunes Araignées passent toutes les phases dans l’espace 
de deux minutes; selon l’âge et la vigueur, un peu plus tôt ou 
un peu plus tard. La mue des adultes, et surtout de certains 
senres, dure beaucoup plus longtemps et ne présente presque 
pas de différence de détail. Verslemoment delamue, l'abdomen 

ARTICLE N° 9. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 287 
devient gris blanchâtre, ce qui dépend de l'air qui pénètre à 
ce moment entre l’ancien et le nouveau tégument. Les extré- 
mitésn’ontpascet aspect. La mue ne s’interrompt pas lorsqu'on 
retire l’Araignée de son domicile, et lors même qu’on la prend 
dans la main. Les jeunes comme les vieilles Araignées se 
reposent d'autant plus longtemps, après la mue, que cette 
dernière a été pémble; elles paraissent tout à fait exténuées, 
de sorte qu'on peut les toucher, les bouger sans qu’elles s’y 
opposent et parfois même sans présenter quelques indices de 
vie. Il est facile à comprendre par là pourquoi, à l'approche de 
la mue, les Araignées, qui la subissent péniblement, font dans 
leurs gîtes, en liberté comme en captivité, des préparatifs, 
propres à les garantir de toute attaque. 

Pour ce qui concerne le nombre de mues chez les Araiïonées, 
ce côté de la question, à ma connaissance, est aussi peu 
approfondi que bien d’autres ayant rapport au phénomène 
en général. Stavely (1) suppose que « les Araignées passent 
par plusieurs mues » ; les autres arachnologues, y inclus Bert- 
kau, supposent quatre mues. Mes recherches sur la Taren- 
tule (2) et l’Altus terebratus en constatent cependant un bien 
plus grand nombre. 

Les mues de la Tarentule s’accomplissent dans l’ordre 
suivant : le premier féqument se rejette dans l’œuf, après quoi 
l’Araignée reste dans le cocon. Avant de parler de la mue sui- 
vante, je dirai quelles sont les raisons qui me font supposer que 
la première mue s’effectue dans l’œuf et non pas après l’éclo- 
sion, comme le pensent la plupart des arachnologues ; quoique 
quelques-uns supposent cependant que la membrane de l'œuf 
doit être considérée comme le tégument rejeté de la première 
mue de l’Araignée, opinion plus proche de la vérité, bien que 
demandant certaines réserves. 

Degeer (3) (qui le premier a exprimé la supposition, répétée 


(1) British Spiders. 

(2) Voy. ma note biologique sur la Tarentula (Comptes rendus de la sect. 
sool. de la Soc. imp. des amis des sc. nat. de Moscou, 1866). 

(3) Degeer, Abhandlung zur Gesh. d. insect. 


9288 WAGNER. 


par bien d’autres auteurs depuis, que la membrane de l'œuf 
est aussi le premier tégument de lPAraignée, qui, en sortant 
de ce dernier, subit la première mue), Herold (4), Ziboldt (2), 
Claparède (3), Zalensky (4) et autres, supposaient que l’œuf 
de l’Araignée n’a qu’une membrane, qu’ils décrivaient comme 
vitelline, et que Ziboldt nomma chorion. Il s’ensuivait donc 
que si le premier tégument de l’Araignée est la membrane de 
l'œuf, le chorion devait être le tégument de la première mue 
— ce qui n’est pas juste. L'analyse chimique de Verson (5) sur 
le chorion de œuf de Bombix-mori a montré à Verson que 
le chorion ne présente ni la chitine ni la substance chitino- 
gène, d’où résulte vraisemblablement que la membrane de 
l'œuf ne peut être considérée comme le premier tégument de 
l’Araignée. 

Un examen détaillé de lPenveloppe de l’œuf de l’Araignée a 
amené Balbiani (6) à la considérer comme formée de deux 
membranes : l’inférieure, qui est homogène (membrana vitel- 
lina) et qui est le produit de la sécrétion de l'œuf, et la supé- 
rieure, le chorion, également sans structure et également le 
produit de la sécrétion de l’oviducte. Des observations ulté- 
rieures confirmèrent le fait de l’existence d’une double enve- 
loppe chez les Araignées : le chorion et la membrane vitelline. 
W.-A. Locy (7) aindiqué entre autres que les ornements sculp- 
turaux du chorion chez différentes espèces d’Araignées sont 
différents. W. Shimkewitch (8) a eu la chance de découvrir 
et expliquer l’origine même de ces ornements du chorion, qui 


(1) Herold, De generatione Aranearuwm in 0v0. 

(2) Ziboldt, Lehrbuch der Vergleich. Anat. 

(3) Claparède, Recherches sur l'évolution des Araignées. 

(4) Zalensky, Histoire du développement des Araignees. 

(5) Verson, La composizione chimica dei gusei nelle uova dei felugello 
(Bollet. mensile di Bachicolt, 1884, n° 9). 

(6) Balbiani, Mémoires sur le développement des Arancides (Ann. des sc. 
nat., vol. XVIIÏ). 

(T) Locy, Observations on the development of Agellena Naevia (Bul. of 
the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, vol. XIF, n° 3). 

(8) Schimkewitch, Maleriaux pour la connaissance du developpement des 
Araignées (Mém. Ac. sc. St-Péterb, suppl. au t, LIT, n° 5). 


Un] 


ARTICLE N° 9. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 289 
sont le produit des cellules de l’utérus et non de Poviducte. 
Si, à ia suite de ce qui vient d’être exposé, on ne peut pas 
considérer le chorion de l’œuf comme premier tégument de 
l’Araignée, la supposition que la membrane de l'œuf joue ce 
rôle sera juste, si on y inclut la réserve que, sous cette enve- 
loppe, on doit entendre la membrane inférieure (#embrana 
vitellina) et non la supérieure (le chorion). Gette première 
embrasse d’abord fortement le contenu de l’œuf, et se tient 
étroitement contiguë au chorion, quoique une macération 
puisse l’en éloigner. À mesure que l’œuf se développe, elle se 
rétracte graduellement du chorion, et vers la fin de l’époque 
embryonnaire de l’embryon, elle revêt le corps de l’Araignée 
et ses extrémités en guise de gaine, tout à fait comme le fera le 
vieux tégument dans les mues ultérieures de l’animal. 

Stavely (1), à ma connaissance, fut un des premiers à la 
signaler, disant que « chaque petit est muni d’enveloppe ou 
follicule, qu'il conserve quand l'œuf est cassé; les petits ne 
quiltent pas le cocon jusqu’à ce qu'ils rejettent cette enve- 
loppe ». L'auteur ne dit rien n1 de son origine ni de sa desti- 
nation. &. Simon (2) mentionne aussi cette membrane. Voilà 
ce que nous lisons chez lui : « Les jeunes Araignées sortent 
de l’œuf ayant les pattes collées sous l'abdomen; elles restent 
dans cette position pendant six jours, après quoi elles rejettent 
le prermier tégument et quittent le cocon, ou y restent parfois 
un certain temps. » Ge renseignement de Simon demande la 
rectification suivante : | 

4° Le fait qu'il a signalé ne s’observe pas chez toutes les 
Araignées : 1l y en a qui sortent de l’œuf avec les pattes 
libres. 

2° Les Araignées qui sortent avec les pattes privées de 
mouvement, comme les Epeiride et les Theridiidæ, ne les ont 
pas collées, mais renfermées dans la membrane fine ou folli- 
cule, qui à été constatée par beaucoup d’arachnologues, entre 


(1) Stavely, British Spiders. 
(2) Simon, Histoire naturelle des Araignées. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 19. — ART. N° 5. 


290 WAGNER. 
autres par Stavely. Cette membrane, dont les jeunes Arai- 
gnées ne se débarrassent pas toujours dans l’œuf, reste parfois 
sur leurs extrémités après l’éclosion, et présente la membrane 
vitelline, c’est-à-dire le tégument de la première mue des 
Araignées. Concernant la structure de ce tégument, nous n’m- 
diquerons (après l’éclosion de l’Araignée) que les épaississe- 
ments linéaires, assez éloignés l’un de l’autre, comme on le 
voit à la figure 8. 

Le deuxième téqument se rejette au bout de cing à six jours, 
à l’époque où les jeunes Tarentules habitent en partie ie cocon 
et en partie sur Le corps de la mère. 

Le troisième tégument est rejeté six à sept jours après sur 
le corps de la mère et non dans le cocon, que les Araignées 
quittent à cette époque. 

Le quatrième téqument est rejeté sept à huit jours après, en 
partie sur le corps de la mère et en partie dansle terrier. Bien- 
tôt après cette mue, les jeunes Araignées quittent le terrier 
de la mère pour passer à la vie indépendante. Par conséquent 
les quatre mues de la Tarentule s'effectuent avant de com- 
mencer la vie indépendante. Après ces quatre mues, la Taren- 
tule n’a pas encore atteint, non seulement le stade de maturité 
sexuelle, comme on le supposait jusqu’à présent, mais même 
la dixième partie de sa grandeur normale, et elle a en pers- 
pective à passer par toute une série de mues (voy. ma note, 
loc. cit.). | 

La période de temps nécessaire pour le développement 
complet et pour toutes les mues équivaut de cent soixante à 
cent quatre-vingt-quinze Jours, les mois d'hiver exclus; à un 
an à peu près, ycompris les mois d'hiver. L'époque de l’appa- 
rition des Araignées à l’état parfait n’est pas toujours la même 
et est soumise en partie à l'influence du temps. La tempéra- 
ture, étant, en effet, la même pour tous les individus, n’agit 
cependant pas de la même manière sur tous, mais diffère, 
suivant qu'ils sont plus adultes et plus vigoureux, ou plus 
jeunes et plus faibles. Gette époque d'apparition dépend aussi 
en partie de la nourriture, dont l'influence pendant la mue 

ARTICLE N° 3e 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 291 


est plus considérable durant les derniers stades que pendant 
les premiers, où elle n’est presque pas observable (j'aurai 
occasion, plus tard, de revenir sur cette question de l'influence 
de la quantité de chaleur et de nourriture sur la mue, lorsque 
je traiterai les phénomènes biologiques en connexion avec la 
mue des Araignées), et enfin, principalement, de l’époque de 
la ponte. 

Dans la région centrale de la Russie, j'ai observé les pre- 
miers cocons de la saison chez les femelles, à la fin de mai: 
les derniers à la mi-juillet. Les premières jeunes Araignées se 
rencontrent au commencement de juin; les plus en retard à 
la fin de juillet, et parfois même le 4° ou le août. 

[! résulte de ce que je viens de dire, que la différence dans 
l’époque de l'apparition des Araignées équivaut parfois à plus 
de deux mois. Il va sans dire que les plus précoces des Araiï- 
gnées sont les premières à atteindre l’époque du dévelop- 
pement final. 

Les premiers Imagos mâles se rencontrent en juillet. Ce 
sont les plus adultes et les plus vigoureux. Les dernières Arai- 
gnées écloses subissent tard leur dernière mue, parfois à la 
seconde moitié, ou même à la fin d'août. 

Il est d'autant plus difficile de s'expliquer une si grande 
différence d’époques pour la ponte des œufs de la Tarentule, que 
la fécondation a lieu pour toutes les femelles, quoique à divers 
moments, toujours cependant durant l’été précédent, c’est-à- 
dire dix à onze mois avant la ponte. Peut-être cela dépend-il 
de l’âge de la femelle, de la quantité de nourriture, autant 
que de l’époque même de la fécondation. Il semble que 
les’femelles âgées de deux ans commencent la ponte plus tôt; 
celles âgées de trois ans plus tard, tandis que celles âgées d’un 
an ne pondraient pas du tout. 

Quant aux femelles de l’Attus terebratus, elles pondent 
pendant tout l'été ; on peut les trouver dans des cocons avec des 
œufs à partir de mai jusqu’au mois d'août inclusivement. Les 
jeunes Araignées supportent l'hiver à tous les âges, c’est pour- 
quoi, au printemps, on peut en rencontrer de toutes jeunes 


299 WAGNER. 

et d'adultes des deux sexes. Par suite, Je ne puis dire combien 
de temps il se passe entre la fécondation de la femelle Aus 
terebratus et la ponte. Vu l’époque tardive de la copulation 
de ces Araignées, il me semble naturel de eroire qu’elles 
peuvent, comme les femelles de la Tarentule, pondre au bout 
de neuf à dix mois après la fécondation; mais je ne suis pas 
capable de laffirmer, car une femelle, ayant été fécondée tard 
en automne, à bien pu avoir été fécondée encore une fois au 
commencement du printemps. Les mâles Attus terebratus, 
au stade de maturité sexuelle, supportent en effet l'hiver, 
comme nous l'avons vu, ce qui n’est pas le cas pour les Taren- 
tules. 

En ce qui concerne les modifications du tégument même et 
les particularités qu'on y observe chaque fois vers le moment 
de la mue, elles consistent entre autres dans la modification 
des figures que présentent ses épaississements linéaires, qui 
sont dignes d’être examinés avec plus de détails. 

Treviranus a signalé les stries ondulatoires qu’on observe 
sur l’abdomen des Araignées, stries qui forment des cereles 
concentriques vers la base des poils. Plus tard Leidig a émis 
l'hypothèse que ces stries ne sont pas des plis de la chitine, 
mais des épaississements. La justesse de cette manière de voir 
est démontrée, selon moi, par le fait que sur le tégument 
rejeté pendant la mue, ces stries restent à la même distance 
les unes des autres, comme la figure 4 le représente (1). 

Si ces cinq stries étaient des plis etnon des épaississements, 
elles devraient être épaisses et situées bien près les unes des 
autres sur le jeune tégument, parce que l'abdomen de lArai- 
gnée doit grandir et augmenter de dimensions; tandis que 
sur le vieux tégument, ces stries devraient être, ou bien très 
fines et à grande distance l’une de l’autre, ou bien disparaître 
entièrement, car, vers la mue, le tégument de l’abdomen se 
dilate jusqu’au maximum, et finit par se rompre en certains 


(1) Fig. 4, tégument rejeté; fig. 5, le jeune tégument tout de suite après 
la mue. 


ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 9293 


points. Nous ne le voyons pas ainsi en réalité. Toute la diffé- 
rence entre ces épaississements consiste en ce que, sur le vieux 
tégument, ils ont un aspect ondulatoire, et surle jeune presque 
linéaire, ne s’infléchissant que vers la base des poils, pour y 
former des cercles concentriques (fig. 4 et 5), ou près de 
l’épaississement local de la chitine, au point d'insertion des 
muscles. 

Îl n’en est pas ainsi chez quelques Aquarines, par exemple, 
dont le tégument se rapproche beaucoup de celui des Arai- 
gnées ; là, ce qui semble être des épaississements, d’après les 
coupes, n’est, en effet, autre chose que des replis. Chez les 
Araignées, c’est la couche supérieure de la cuticule qui épais- 
sil, épaississement qui ne se colore pas par les réactifs. Les 
stries s’observent chez les jeunes sujets tout de suite après 
l’éclosion, et même sur le premier tégument, qu'ils rejettent 
dans l’œuf. Ils sont disposés sur ce dernier à grande distance 
(chez l’Attus terebratus), très régulièrement (fig. 6). 

Examinant de plus près la structure des épaississements 
chez certaines Araignées, par exemple, Episinus (Theridiideæ), 
ou Marpissa et [llenus (Attideæ), il est aisé, à de forts grossis- 
sements, de remarquer que les points qui, à un faible grossis- 
sement, paraissent opaques (fig. 7, b), sont des couches 
épaisses de tégument à pores, régulièrement disposés. Je nai 
pas eu occasion de constater la présence de ces pores sur le 
premier tégument de l’Attus terebratus. À côté des lignes de 
la chitine épaisse et poreuse, on observe d’autres lignes (fig.7, a) 
fines, diaphanes et sans pores. C’est l'alternance de ces lignes 
épaissies et fines qui forme l’épaississement du tégument 
linéaire. Certaines Araignées, comme les Pachygnathes, par 
exemple, n’ont pas d’épaississements linéaires; elles ont les 
rangées régulières des pores de la couche supérieure de la 
cuticule dont il vient d’être question (fig. 2). 

À côté de ces stries plus épaisses, à grands pores, on n’ob- 
serve pas de stries à tégument plus fin; par conséquent, tout 
le tégument est d'épaisseur égale et également parsemé de 
pores. Ces derniers sont disposés en rangées régulières chez 


29% WAGNER. 

l’Atius terebratus; outre cela, chaque rangée donne, à droite 
et à gauche, wne strie d’épaississement du tégument, qui est 
suivie de stries fines (fig. 7). Sur les stries épaisses de Miranda 
cucurbitina, on observe une, deux, trois, parfois quatre rangées 
de pores; aussi les endroits minces du tégument sont-ils plus 
rares (fig. 9). Les épaississements du tégument chez Salticus 
heliciticus préséntent déjà des plages épaissies (fig. 10), au lieu 
de stries ; les épaississements sur l’abdomen ne sont pas 
linéaires, comme chez les espèces précitées, mais réticulaires. 
Chez Eresus, Philodromus, Thomisus (fig. 11) et autres Arai- 
gnées, la forme de ces épaississements présente des dessins 
plus ou moins caractéristiques. Je ne puis m’arrêter 101 sur 
l'examen de ces particularités, car cela m’éloignerait trop de 
mon sujet. Je me bornerai à dire : 

1° Que les espèces d’un genre, à ma connaissance, ont les 
mêmes épaississements, Comme par exemple chez Aftus tere- 
bratus, À. brevipes, À. arcuatus, À. medius, À. albocinctus, 
À. hastatus, etc. ; 

% Qu’entre les genres d’une famille on rencontre aussi 
des épaississements qui ont de la similitude, comme par 
exemple le genre Heliophantus de la famille Attidæ, dont les 
épaississements linéaires sont tout à fait semblables à ceux 
qui figurent sur le dessin du tégument d’un jeune Attus tere- 
bratus de la même famille (fig. 5), mais souvent on en trouve 
d’autres, qui n’ont aucune ressemblance, comme nous l’avons 
vu chez Salticus heliciticus de la même famille (Attidæ). 

Tout ce que j'ai dit sur l’épaississement du tégument se rap- 
porte à l’abdomen. On en observe cependant également sur le 
céphalothorax, mais ces épaississements diffèrent toujours 
par leurs formes de ceux de l'abdomen. W. Schimkewitch 
(Anatomie de l'Épéire), en décrivant ces épaississements chez 
l’Épéire, remarque que sur l’abdomen ils sont linéaires, sur 
le céphalothorax et sur les extrémités réticulaires. Ge fait est 
vrai pour bien d’autres Araignées; en outre le passage d’une 
sorte d’épaississement à l’autre se fait brusquement. Dans 


l'intervalle de deux mues successives, chez la plupart des 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 9295 


ÂAraignées ce n’est que sur l’abdomen que les épaississements 
changent de figure; ces modifications ont lieu toujours de 
la même manière : ainsi les lignes ondulatoires sur chaque 
vieux tégument, sauf le premier, des Araignées du genre Attus 
se présentent presque droites sur chaque nouveau tégument. 

Pour terminer avec les détails plus ou moins intéressants, 
qu’on observe sur le tégument rejeté de l’Araignée, j’indique- 
rai l'organe, qui pour la première fois a été constaté par moi 
en 1882 (1). Sa structure sur le tégument rejeté de la Taren- 
tule présente des particularités, qui n’ont pas été signalées 
dans la description de cet organe faite en 1883 par Dahl (2) 
et en 1885 par W. Schimkewitch (Loc. cit.). Sur une certaine 
partie de la cuticule (fig. 12), où il n’y a pas de poils et qui 
par conséquent se présente isolée du reste de la cuticule, se 
trouve un organe de forme particulière différente à différents 
endroits. Il se présente sous forme d’une plaque chitineuse 
mince, entourée d’une corde chitimeuse (fig. 12, v); entre les 
deux bords de cette corde s'étendent des épaississements chi- 
tineux, en forme de cordons, situés presque parallèlement 
(fig. 1, 2, cr). Sur chacun de ces cordons on observe une 
conformation presque ronde, dont le plus petit diamètre est 
doublement plus grand que la largeur du cordon même; cette 
conformation est voilée par une membrane très fine (fig. 12, o). 
Quelle est la fonction de cet organe? Les opinions diffèrent 
sur ce point. Dahl (loc. cit.) suppose qu’il sert à restaurer la 
soie de l’Araignée, quoiqu'il ne l'ait pas vu en fonction et qu’il 
n’appuie cette supposition sur aucun fondement. W. Schim- 
kewitch suppose que ces organes sont comparables aux organes 
cordotomales porifères des Insectes, avec les pores cloisonnés 
(décrits par Graber). Quant à moi, je suppose que ce sont 
les organes auditifs des Araignées. J'aurai occasion d’exposer 
dans un travail spécial les données sur lesquelles je base mon 
opinion à cet égard. 


(1) Voy. la note de W. Schimkewitch, Sur un des organes des sens des 
Araignées (Zoolog. Anzeiger, 1885, n° 201). 
(2) Dahl, Das Gehôr- und Geruchsorgan der Spinnen (Zool. Anz.). 


296 WAGNER. 

Formation des poils. — Le poil des insectes, comme on le 
sait (1), tire son origine d’une cellule trichogène; l’appendice 
d’une de ces cellules passe entre les cellules de la matrice et 
se transforme en poil (ou écaille). Les poils des Écrevisses 
prennent naissance, comme il est reconnu, sous l’ancien 
céphalothorax, et ce ne sont que les plus petits d’entre eux 
qui sont le résultat d’un seul chitinoblaste; les grands poils 
sont le produit d’un plus ou moins grand nombre de chitino- 
blastes. Chez les Araignées, autant que je sache, nous n’avons 
sur ce sujet que les recherches de W. Schimkewitch. Voilà ce 
que nous lisons chez l’auteur (2) : « Aux derniers stades du 
développement, quand la cuticule embryonnaire s’est sécrétée, 
certaines cellules de la couche chitinogène s’augmentent en 
dimensions, prennent une forme sphérique et se disposent 
sous la couche chitinogène, qui forme au-dessus d'elles 
quelque chose comme une voûte en relevant la cuticule. Les 
noyaux de ces cellules sont de grand calibre; les contours, 
qui les séparent des cellules environnantes, ne sont pas dis- 
tincts. Quelque temps après, ces cellules augmentent encore 
en dimensions, mais leurs noyaux deviennent comparative- 
ment plus petits. Ces cellules sont déjà disposées immédiate- 
ment sous la cuticule; il est évident qu’en croissant, elles ont 
écarté les cellules chitinogènes vers les côtés. Les contours des 
cellules trichogènes deviennent plus apparents et les cellules 
chitinogènes voisines, à contours ordinairement distincts, 
s’étirent, prennent la forme semi-lunaire et revêtent par les 
côtés les cellules trichogènes, comme les Mantelzellen. Je 
n’ai pas eu occasion d'observer les détails de la formation du 
poil, mais dans tous les cas le poil des Aranéines est une for- 
mation monocellulaire. Les cellules, qui environnent la cel- 
lule trichogène, servent probablement à sécréter la gaine du 
poil. » 


(1) G. Semper, Ucber die Bildung der Flügel, Schuppen und Haare bei 
den Lepidopteren (Z. f. W. Z. Bd. VII) et autres. 
(2) Matériaux pour la connaissance du développement des Araignées, 
1886. 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 9297 


Quant à mes recherches, elles ont été faites sur des Araiï- 
gnées qui muaient, aussi ne parlerai-je que de la formation 
du poil pendant ce phénomène ; avant tout il convient de dire 
quelques mots de sa structure. 

Le poil tactile, à l’état parfait, renferme la tige (fig. 17, px) 
et le radix (fig. 17, ep. r). L'une et l’autre sont des forma- 
tions de la couche inférieure de la euticule (fig. 17, cé, 5), 
qui, ayant monté en haut en forme d’un tube (fig. 17, 6), 
perforent les couches, disposées au-dessus d’elle, et font hernie 
au dehors. Dans la région de la couche cuticulaire supérieure 
(fig. 17, ct, À) ce tube fait un pli (fig. 17, ep. r) qui forme 
le radix du poil. La cavité du tube est pleine de plasma 
(fig. 17, mt), qui remplit également la cavité du poil (fig. 17, 
cu) dans sa partie inférieure. La partie supérieure du poil 
renferme des granules de pigment, particulièrement nom- 
breux chez les Araignées, dont la coloration dépend de la 
coloration des poils et non du pigment de la matrice du tégu- 
ment. J'ai à ajouter à cette description, que vers le radix du 
poil arrive un nerf, qu'il n’est pas difficile de constater dans 
le plasme, qui remplit le tube et en partie le poil (fig. 17, 
N). Je ne dirai rien présentement concernant la structure 
des poils protecteurs et autres et en même temps des poils 
que Dahl (1), sans raisons suffisantes, nomme auditifs (2), 
parce que la différence de leur structure n’ajouterait presque 
rien à la question de la formation des poils pendant la mue. 
En principe cette structrure ne diffère en rien de ce qu’on 
verra dans la description, que je vais faire, du poil tactile. 
C’est à la formation de ce dernier pendant la mue que Je 
passe maintenant. 

À une certaine époque de la vie des Araignées, plus ou 
moins longtemps avant la mue (cette période n’est pas la 
même chez toutes les Araignées), la couche inférieure vieillie 


(1) Dahl, Dad Gehôr und Geruchsorgan der Spinnen (Zool. Anz., 1883, 
Hp 2071.) 

(2) Voy. ma note Poils, nommes auditifs, chez les Araignees (Bulletin des 
naturalistes de Moscou, 1888, n° 1). 


998 WVAGNER. 


de la cuticule se rétracte des autres, et l’intervalle, qui s’est 
ainsi formé, se remplit d’un liquide. Gette rétraction s'effectue 
très lentement. Les coupes, faites pendant ce stade, présentent 
l'apparence suivante (fig. 18); la couche inférieure de la 
euticule (fig. 18, cé, 4) s’est écartée loin des autres couches 
(fig. 18, ct), et dans l'intervalle rempli de liquide, qui s’est 
ainsi formé (fig. 18, {!), on voit flotter le tube, qui dans le 
temps a servi à former les poils primitifs (fig. 18, #). La 
position qu’on lui voit sur le dessin n’est d’ailleurs pas la 
plus commune, mais très rare; le plus souvent on le voit 
recourbé d’une façon ou d’une autre, suivant le siège du poil. 
Tandis que ces choses ont lieu, une des cellules de la matrice 
(l'inférieure, autant que j'ai eu occasion de l’observer) aug- 
mente en dimensions et s’étire en forme de papille elaire 
(fig. 18, ér) dans la direction du tube que je viens de décrire. 
Un certain temps après, cette papille s’engaine dans la cavité 
du tube, en perforant la couche de la matrice, située au-des- 
sus d’elle (fig. 18, mt); c’est alors que la coupe nous présente 
dans la couche de la matrice une cellule trichogène qui donne 
naissance à une papille — le poil futur. 

Si l’on essaye d'enlever artificiellement le vieux tégument, 
quand le jeune poil s’est formé, ce dernier reste à sa place, 
tandis que sa game s’arrache parfois près de l'extrémité du 
nouveau poil, comme on le voit sur la figure 19, £; on 
remarque alors l’extrémité dégainée de ce dernier se dressant 
librement (fig. 19, pi, 2), et tout le reste enfermé dans la 
gaine. Pendant qu’on voit apparaître la pubescence sur le 
jeune poil, son radix se trouve formé (fig. 19, ép. r), quoique 
la couche cuticulaire nouvelle soit encore très mince (la 
position de son extrémité par rapport au vieux poil est repré- 
sentée dans la figure 20). À cette époque le liquide, qui rem- 
plissait l’espace entre l’ancien et le nouveau tégument, dis- 
paraît; ensuite la gaine du nouveau poil crève et ce dernier se 
trouve tout formé sous le vieux tégument. 

Les poils des Araignées sont par conséquent produits par des 


cellules de la matrice, ils sont donc monocellulaires; quant 
ARTICLE N° à. 


LA MUE DES ARAIGNÉES, 299 


aux épines, elles paraissent être des formations polycellu- 
laires. 

Lorsque les poils se sont complètement formés, le follicule 
de poils tactiles se trouve la plupart du temps dans une posi- 
tion inclinée (fig. 19) et celui des poils protecteurs dans une 
position verticale. On peut se l'expliquer par le fait que ces 
derniers au sortir de leur loge se courbent tout de suite d’un 
certain angle et se chitinisent dans cette position, qu’ils con- 
serveront toujours; tandis que les poils tactiles, en commen- 
çant à se chitiniser, ne se courbent pas, mais restent droits, et 
comme le tégument primitif presse dessus, ils prennent une 
position horizontale (qui, on le voit ainsi, ne leur est pas 
propre), en courbant la jeune cuticule, encore molle de côté. 
C’est ce qui explique la forme toujours irrégulière et raboteuse 
de la jeune cuticule, jusqu'à ce que le vieux tégument soit 
rejeté et que le nouveau poil prenne sa position normale. 
Avant la mue encore, c’est-à-dire avant le rejet de la dépouille, 
les jeunes poils cessent de se colorer et ce n’est que le plasme, 
qui remplit leur cavité, qui se colore. La cavité des vieux 
poils à cette époque est souvent remplie d’air, quoique ce ne 
soit pas le cas pour tous, même jamais pour les poils protec- 
teurs, dont la cavité reste toujours remplie de granules de 
pigment, qu on peut même observer encore sur les poils de 
la dépouille. 

J'ai déjà eu occasion de dire que ce n’est pas chez toutes les 
Araignées, que les poils apparaissent à un seul et même âge; 
que lAttus, par exemple, en a déjà au second tégument 
(seconde mue), tandis que la Lycose ne les a qu’à la troisième 
mue, lorsque les Jeunes Lycoses quittent le cocon et se dis- 
posent sur le corps de la mère. Comment s'expliquer ce phé- 
nomène ? Il est possible que ce soit par suite de leur position 
dans un cocon resserré et peu élastique, dans lequel ces ani- 
maux se trouvent emprisonnés et pressés l’un contre l’autre 
depuis leur éclosion jusqu’à la troisième mue; tandis que le 
cocon de l’Attus est si grand, que les jeunes animaux s’y 
trouvent logés tout à fait librement, peut-être par suite d’une 


300 WAGNER. 

sélection naturelle qui aurait ainsi élaboré cette condition si 
avantageuse pour les Lycoses. On ne pourra décider cette 
question que lorsque les recherches concernant l'influence du 
cocon sur les Araignées en bas âge seront faites sur un grand 
nombre d'espèces. | 

J'ai à ajouter que la disposition des poils sur tout le corps 
est parfaitement régulière et symétrique, comme on peut Île 
voir sur le second tégument de l’Attus. Sur les téguments 
ultérieurs, cette disposition devient plus difficile à constater, 
bien que cependant elle paraisse demeurer la même. 

La mue des yeux. — Pour s'expliquer ce phénomène, il est 
important de connaître l’histoire du développement embryon- 
naire des yeux; mais malheureusement nos renseignements 
sur ce sujet ne sont pas bien précis. Voici ce que W. Schim- 
kewitch (1) dit à ce sujet : « Le nerf optique, en s’approchant 
du tégument cutané céphalique, forme un renflement avant 
forme d’épingle, dont les cellules se disposent sur la péri- 
phérie en rangées régulières, c’est-à-dire comme lPépithélium. 
L’ectoderme du tégument cutané forme autour de ce renfle- 
ment une saillie annulaire, qui embrasse ce dernier. Ensuite 
les cellules de lectoderme au-dessus du renflement du nerf 
optique prennent chacune la forme d’un cylindre élevé et le 
point de la lentille future se renfle un peu. Ces cellules ne 
sont autre chose que les cellules formatrices de cette dernière, 
ou le corps vitré. La lame existant entre les conformations 
précitées se forme du névrilemme, que le nerf optique entraîne 
en croissant, et en partie de la couche sous-cutanée du tissu 
conjonetif; cette lame présente la lame future prérétinienne 
de œil. Par conséquent, résume l’auteur, lœil de PAranéine, 
comme celui de l’Astacus et des Vertébrés, provient de trois 
rudiments : nerveux (sa partie rétinienne); cutané (sa partie 
épithéliale) (c’est-à-dire la lentille et le corps vitré) ; et méso- 
dermique (lenveloppe de l’œil). » 


(1) W. Schimkewitch, Matériaux pour la connaissance des Araneina 
(Mém. Ac. sc. St-Pétersbourg, suppl. au t. LIT, n° 5). 
ARTICLE N° 93, 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 301 

D'autre part, d’après les recherches de W. Locy (1), le 
développement de l'œil s’accomplirait autrement. L'auteur le 
décrit de la manière suivante : « Avant tout, 1l se forme sur 
l’ectoderme un épaississement local, qui se replie ensuite en 
forme de pli sous la partie non modifiée de l’ectoderme, de 
manière que la surface, jusqu'alors externe de lépaississe- 
ment, devienne actuellement interne et que l’interne se trouve 
rapprochée de l’extérieure. De là résultent trois couches : la 
couche externe, c’est-à-dire la partie non modifiée de Pecto- 
derme, sous laquelle s’est replié lépaississement local; la 
couche médiane, l’épaississement lui-même, et la couche 
interne — celle qui a été entraînée par ce dernier quand il se 
repliait. Quelque temps après, l'ouverture du pli se referme 
par le rapprochement de ses lèvres. » 

La couche externe donne naissance à la lentille et au corps 
vitré ; la couche médiane, à la rétine de l’œil, et la couche m- 
terne à l’enveloppede l’æœil (Pauteur n’affirme cependant pas 
ce dernier point, mais l’émet comme supposition, ajoutant 
pourtant cette restriction qu'il ne pourrait confondre les élé- 
ments de cette enveloppe avec ceux du mésoderme). Le phé- 
nomène du développement de l'œil se termine vers le moment 
de l’éclosion des Araignées par l'allongement des fibres ner- 
veuses partant du ganglion nerveux et se dirigeant vers les 
yeux, qu'ils unissent ainsi aux ganglions nerveux. 

Je n’ai pas eu occasion d'étudier par moi-même le dévelop- 
pement embryonnaire des yeux de l’Araignée; aussi me bor- 
nerai-je à indiquer la diversité d’avis qui existe à ce sujet. 
D'un côté, cette discordance nous prive de criterium pour 
l'appréciation de certaines données que présente la mue des 
yeux de l’Araignée ; d’un autre côté, elle enlève aux études de 
ce procédé les principes qui pourraient servir de guide, part- 
culièrement précieux dans le cas donné. 

En revenant à la mue, je crois utile, avant de parler des 
modifications que subissent les yeux à cette époque, de m’ar- 


(1) W. Locy, Observations on the development of Agalena nœvia, Jan. 
1886 (Bull. of the Mus. of Comp. Zool. et Harvard College). 


302 WAGNER. 
_rêter à l’énumération des parties constituantes de ces organes, 
qu'on y distingue actuellement. Ge sont : 

1° La couche supérieure cuticulaire, qui, s'étendant au- 
dessus de l’œil, ou plutôt au-dessus de la lentille, forme une 
espèce de coupole dont les parois sont d'épaisseur égale sur 
toute son étendue; c’est la cornée de l'œil (fig. 24, cr, À); 

90 Sous la cornée, les couches de chitine forment un élar- 


découvert par Muller (1). 

Le corps vitré est séparé de sa partie rétinale, disposée en 
dessous de lui, par une lamelle rétinale (fig. 21, pré. l) dé- 
crite par Grenacher (2); cette lamelle rétinale forme une 
membrane, enveloppant tout l’œil avec toutes ses parties. 

Plus avant, dans l’œil, se voient des parties qui, d’après 
Schimkewitch (Loc. cit.), se forment aux dépens de Pélargisse- 
ment du nerf optique. L'ensemble de ces parties forme ce que 
cet auteur nomme la partie rétinienne (3), pour la distinguer 
de la partie épithéliale, sous laquelle 1l comprend la cornée, 
le cristallin et le corps vitré. 

D’après les recherches de Locy, la partie rétinienne de l’œil 
se forme aux dépens de l’épaississement primitif de lecto- 
derme, qui, après Ja formation du pli par la voie de l’invagi- 
nation, forme la couche médiane de l’œil embryonnaire de 
l’Araignée. 

Le phénomène de la mue se borne ici en ce que la parte 
rétinienne de l’œil, dans un certain temps, plus ou moins 
court, avant la mue, se rétracte un peu des deux enveloppes 
au point de jonction de son enveloppe prérétinienne avec 
l'enveloppe générale de l’œil (fig. 24, À). Cette partie rétractée 
est fortement pigmentée, et d’après les préparations, faites 
avant et après la mue, a comparativement augmenté en dimen- 


(1) Muller, Sur les yeux des Insectes, des Arachnides et des Crustacés 
(Ann. des sc. nat., t. XVII). 
(2) Grenacher, Untersuch. üb. das Sehorgan der Arthropoden, 1879. 
(3) Anatloïnie de l’Épéire. 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 303 


sions. Par conséquent, les modifications de la partie rétinienne 
de lœil pendant la mue se bornent à la croissance de cette 
dernière, croissance à laquelle la matrice ne prend cependant 
pas part évidente. 

À la description des parties de l’œil faite ci-dessus, il est 
indispensable d'ajouter certaines indications de détails faites 
par différents auteurs, qui se sont occupés de l’organe de la 
vue chez les Araignées. 

Dujardin (1) a indiqué le premier que la lentille de l’œil des 
Araignées se colore sous l’effet du réactif de Milon. 

Schimkewitch (Anat. de l'Épéire), en signalant ce fait, y 
ajoute un autre, qui a échappé à Dujardin, c’est-à-dire que 
ce n'est qu'une partie de la lentille qui se colore, — celle qui 
doit son origine aux deux couches internes de la chitine; 
quant à celle qui se forme aux dépens de la couche supérieure 
de la cuticule — la cornée, elle est réfractaire à la colora- 
tion. 

C’est également Dujardin qui a découvert la structure 
lamelleuse concentrique de la lentille par toute son épaisseur, 
de même que la différence de longueur dans la courbure des 
rayons de ses zones. L'auteur à donné à ce phénomène une 
explication physiologique. 

Leidig (2) et Graber (3) ont indiqué la présence des stries, 
perpendiculaires aux lamelles concentriques qu’ils considèrent 
comme des pores. Schimkewitch les à vues chez la Tarentule 
et ne les a pas découvertes chez l’Épéire (loc. cit.). Grenacher 
les nie complètement. 

J’ai à dire quelques mots sur la nature de l’enveloppe géné- 
rale de l’œil. D’après Graber, cette dernière forme la continua- 
tion de la couche conjonctive tégumentaire, qu’il considère 
comme sous-cutanée, comme une cuficule interne; l'auteur 
signale une nature cuticulaire à cette lame, ainsi qu’à la 


(1) Dujardin, Mém. sur les yeux simples (Ann. des sc. nat., t. VIL, 5° série). 

(2) Leidig, Zum feineren Bau der Athropoden (Muller’s Arch.). 

(3) Graber, Ueb. das unicorneale Auge (Arch. f. Microsc. Anat., 1 Heft., 
21 Bd). 


304 WAGNER. 
lamelle rétinienne. Schimkewitch (loc. cit.) considère la cuti- 
cule interne de Graber comme une couche conjonctive. 

Après avoir ainsi brièvement décrit les parties de Pœil qui 
sont sujettes à la mue, revenons maintenant à cette dernière 
et aux phénomènes auxquels elle donne lieu. 

Les coupes de l’œil à différents stades de la mue nous décou- 
vrent ce qui Suit : 

A l’époque où dans différentes régions du corps de l’Arai- 
gnée commencent à apparaître les phénomènes qui précèdent 
la mue, l'œil commence à les présenter également. 

La mue commence de la manière suivante : la matrice, en 
croissant, s’insinue entre le corps vitré et l’enveloppe préré- 
tinienne, dont les cellules s’écartent de cette manière vers le 
haut et perdent leur forme régulière. 

Il n’y a pas de doute qu'à partir de ce moment précis, 
l'Araignée ne perde la faculté de voir avec les veux où le phé- 
nomène a lieu. Je ne puis d’ailleurs pas affirmer s'il a lieu 
dans tous les yeux à la fois. Il me semble même que non. En 
tout cas, il est indubitable qu'il ne se termine pas simultané- 
ment pour tous les yeux. Chez l’Atius terebratus les yeux 
latéraux sont les premiers à terminer leur mue. 

L'histoire du développement embryonnaire ne nous apprend 
pas avec précision quelle est l’origine de la lame préréu- 
nienne; est-ce du névrilemme qui engaine l’épaississement du 
nerf optique dans sa portion la plus proche de l’épaississe- 
ment des téguments cutanés et du tissu conjonctif sous-cutané 
(innere cuticula, de Graber) qu’elle prend naissance, comme 
il semble résulter des études de Schimkewitch, ou de la couche 
supérieure de la cuticule elle-même, comme nous Pappre- 
nons des recherches de Locy? Est-elle sujette à la mue? Je 
n'ai pas pu le voir. Il me semble cependant que non, et, en 
tout cas, si le phénomène a lieu, il n'aurait lieu que partielle- 
ment comme je puis conclure de ce qui suit. 

Il est intéressant de remarquer que les coupes de l'œil 
peu de temps avant le rejet du tégument, après une double 


coloration à laniline et au carmin, présentent l'apparence 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 305 
suivante : le corps vitré, nouvellement formé, et la partie 
rétinienne de l'œil, sont bleus sous l’action de laniline; quant 
à la lame prérétinienne, elle est d’un rouge intense produit 
par le carmin, dans une certaine partie du moins : de la lettre 
À jusqu’en B (fig. 21). Traité de même par le carmin, l’enve- 
loppe générale de lPœil se colore également en rouge sur une 
certaine étendue, notamment du point © jusqu’au sommet 
de l’œil; les autres parties, entre le point CO d’un côté de l’œil 
et le point C de l’autre côté de ce dernier, se trouvent colo- 
rées de bleu. 

J'ai dit que les cellules de la matrice, qui se sont insinuées 
entre la lame prérétinienne et le corps vitré, à mesure de leur 
croissance écartent de plus en plus le corps vitré de l’ancien 
œil et le poussent vers le cristallin muant; elles Paplatissent 
à la longue en feuillet fin de tissus d’une structure indistinete 
(fig. 24, c. v, 1). C'est à ce moment que commence l’activité 
chitmogène de certaines cellules de la matrice insinuée, qui 
produit peu à peu les éléments principaux de la partie épithé- 
liale. Avant tout, sous l’ancien cristallin, prend naissance, 
d’après le même mode que dans tous les autres endroits du 
técument, la couche supérieure de la cuticule. Ensuite se 
forment simultanément les parties supérieures du cristallin 
et du corps vitré. Arrêtons-nous sur ce point avec plus de 
détails. Commençons par le cristallin. J'ai dit que la partie 
supérieure se forme avant les autres; c’est qu'en effet }’y dis- 
tingue deux parties contrairement aux descriptions générales, 
faites jusqu’à présent. Je me base : 1°sur le fait que ces parties 
apparaissent à différentes époques : une seule paraissant en 
même temps que le corps vitré; l’autre, — non seulement 
après que ce dernier s’est développé, mais même, — comme 
c’est le cas dans la Tarentule et probablement les autres 
Araignées — après que le vieux tégument est déjà rejeté ; 
2° sur la différence de structure des deux parties (ce dont il 
sera question plus bas), différence surtout sensible les pre- 
miers jours après le rejet de la dépouille, c’est-à-dire au 
moment mème où celte seconde partie du cristallin prend 

ANN. SC. NAT., Z0O0L., 1888. VI. 20. — ART. N° 3. 


306 WAGNER. 

naissance. Les coupes du cristallin peu de temps avant le rejet 
de l’ancien tégument, nous montrent la partie supérieure du 
cristallin plus ou moins épaissie (fig. 21, cri, 2). Outre cette 
différence d'épaisseur, le cristallin ne présente pas d’autres 
distinctions, dépendant de l'approche plus ou moins immi- 
nente de la mue. La structure lamelleuse du eristallin s’accuse 
très tôt. « Il présente, comme l’a signalé encore Dujardin 
(1866), dans son épaisseur, une structure lamelleuse con- 
centrique. » 

J'ai déjà eu l’occasion de dire que la couche de chitine 
supérieure, seule, ne se colorait pas sous l’action des réactifs 
dans le céphalothorax. Les couches de la partie supérieure du 
cristallin, au contraire, semblent une continuation directe 
des couches de la cuticule qui se colorent; sur les coupes du 
moins on voit que les couches du cristallin se continuent dans 
le tégument de l’Araignée, et, quoiqu’elles y soient considé- 
rablement plus fines, leur nombre semble être le même. 
On n’observe pas de stries perpendiculaires dans la lamelle 
concentrique de cette partie du eristallin, chez la Tarentule. 
C’est ainsi que se présente le cristallin un jour avant le rejet 
du vieux tégument (fig. 21, cri, 2). Cette partie du cristallin 
doit son origine aux mêmes cellules de la matrice, qui servent 
à former le corps vitré. Ces cellules s'étant disposées sous les 
parties muantes de l’œil, c’est-à-dire immédiatement sous le 
vieux corps vitré, commencent à s'étirer. En même temps, elles 
se resserrent si étroitement entre elles, que leurs noyaux sont 
presque en contact mutuel. — Les limites des cellules à cette 
époque sont indistinctes. — La couche supérieure de la cuti- 
cule — la future cornée de œil —- se forme par le même mode 
que le tégument en général — le mode de sécrétion. Sous cette 
couche et au-dessus des extrémités libres des cellules étirées 
du futur corps vitré on voit apparaître une substance homo- 
gène, qui se colore faiblement, et qui devient de plus en plus 
épaisse; à la longue, seulement, apparaît la partie supérieure 
précitée du cristallin. Par conséquent cette dernière, par son 
développement, ne diffère presque en rien de ce que nous 

ARTICLE N° 5, 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 307 
présente la formation du tégument. Je n'ai qu’à signaler que 
n1 la cornée, ni le cristallin de l’œil (comme il est aisé de le 
comprendre, d’ailleurs), ne présentent à cette époque la con- 
vexité, et la forme générale qu’on leur voit à l’état normal. 
Les deux parties de l’œil présentent un enfoncement, comme 
on le voit sur la figure 21, cr, 2, cri, 2. Cependant la ligne 
de l’enfoncement ne suit pas la sinuosité du cristallin, qui à 
subi la mue (fig. 21, cri, 1), mais se présente moins con- 
vexe. 

Le corps vitré vers cette époque, c’est-à-dire dans les der- 
niers Jours précédant la mue, présente ce qui suit : Les cellules 
de la matrice, dont il tire son origine, se sont considérablement 
étirées dans la direction du cristallin, mais ne sont pas serrées 
contre lui; leurs contours sont maintenant très distincts. 
Entre les cellules du corps vitré et la partie supérieure du 
cristallin on observe une masse sans structure et assez épaisse 
de la couche chitinogène (fig. 21, cg). Par conséquent, la 
couche de la matrice, qui s’est Insinuée entre l’ancien corps 
vitré et la lame prérétinienne, donne naissance à une série de 
cellules du corps vitré, qui séerètent au-dessus d'elles la chitine 
du cristallin, couche après couche, comme elle se sécrète dans 
l'épaisseur du tégument par les cellules de la matrice. La 
veille de la mue la partie supérieure du cristallin, comme je 
l'ai déjà dit, est complètement formée et se sépare du corps 
vitré par la couche chitinogène. 

La formation de la région inférieure du cristallin s’effectue 
après le rejet du vieux tégument; c’est pourquoi, avant d’en 
parler, je dirai quelques mots sur l’état que présente la partie 
de loœeil qui vient de subir la mue, c’est-à-dire la partie rejetée 
avec la dépouille. La cornée (fig. 21, cr, 1) de l’œil de la 
Tarentule n’est diaphane que sur les trois quarts de sa surface. 
Plus la couche cornéenne approche de la cuticule du corps, 
plus elle devient opaque; au point de jonction elle est tout à 
fait noire. Nous voyons la même chose sur la nouvelle cornée 
après la mue. Ge qui fait que les rayons de lumière, tombant 
de côté de l’œil, ne peuvent pénétrer dans ce dernier, et con- 


308 WAGNER. 


sidérant la grandeur considérable de la partie opaque de la 
couche cornéenne, on est porté à croire que le champ visuel 
de l’œil des Araignées n’est pas très grand. 

Pour ce qui est du cristallin rejeté, j'ai à signaler : 1° qu’il 
se colore très bien; 2° qu’à sa face inférieure, on observe des 
fragments de tissu (fig. 21, ce. v, 1) — restes du vieux corps 
vitré. 

En dernier lieu la mue de l’œil s'effectue, comme je lai 
déjà dit, de la formation de la région inférieure du cristallin ; 
ce phénomène ne se termine que durant les premiers jours qui 
succèdent à la mue de lanimal. Au bout de trois jours, une 
coupe de l'œil d’Aftus d'âge moven nous présente l'apparence 
de la figure 22, B. La partie inférieure du cristallin (fig. 22, B, 
cri. in) est presque complètement formée et c’est à ce moment 
que les distinctions de structure entre les deux parties se pré- 
sentent avec une netteté parfaite. 

1° D'une part, les couches de la partie supérieure du eris- 
tallin s'étendent jusqu’à celles du tégument et peuvent y être 
reconnues jusqu à leur point de jonction avec ces dernières; 
la longueur de toutes les couches, demeurant à peu près la 
même, est égale au diamètre de l'œil, leur épaisseur et leur 
position seules varient; d’autre part au contraire la partie 
inférieure présente une autre apparence. [ei la longueur de 
la couche est en effet d’autant moins considérable, qu’elle 
approche davantage du centre de l'œil, et qu’elle est située 
plus bas et plus profondément. Chacune de ces couches sem- 
ble n'avoir rien de commun avec les couches de la cuticule. 

2° Pendant que les couches de la partie supérieure du cris- 
tallin semblent présenter la continuation des couches de la 
cuticule, les couches de la partie inférieure sont parfaitement 
indépendantes et se trouvent en contact avec les cellules du 
corps vitré (fig. 22, cre. in; c. v). Il est facile de comprendre 
ainsi que plus la couche de la partie inférieure du cristallin est 
près du centre de l’æil, plus elle doit être courte, et vice versa; 
plus elle est près du point où les cellules du corps vitré sont 
contiguës aux cellules pigmentées, — plus elle doit être longue. 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 309 


Les sinuosités de ces couches sont aussi distinctes de ce que 
nous présente la partie supérieure du cristallin, comme on le 
voit sur la figure 22. Là elles sont régulièrement convexes dans 
la direction du dehors, — ici elles vont d’abord parallèlement 
aux couches de la partie supérieure du cristallin, ensuite loin 
d'atteindre le milieu, font une courbe en bas, présentant ainsi 
une courbure plus ou moins brusque. C’est dans cet état que 
la partie inférieure du cristallin se présente presque au terme 
de son développement. Mais ce développement n’est pas encore 
terminé, ce qu’indique sa forme un peu différente de ce qu’elle 
doit être, de même que la présence du tissu chitinogène à ses 
bords (fig. 29, cg), tissu qui continue encore à servir de cloison 
entre le corps vitré et le corps du cristallin lui-même, ce qui, à 
l’état de développement complet, ne peut avoir lieu, car alors 
le corps vitré est immédiatement contigu au corps du cristallin, 
comme il l’est maintenant dans la partie médiane. Plus tard, 
avec le développement ultérieur, le rapport des couches aux 
cellules du corps vitré, de même que la direction de ces cou- 
ches, change. La partie inférieure du cristallin augmente rapi- 
dement en dimensions, ses couches s’épaississent, et en se 
recourbant dans sa région médiane le cristallin prend sa 
forme et sa position définitives. 

Le dernier trait distinctif enfin de la partie inférieure du 
cristallin, ce sont les séries transversales, particulièrement 
apparentes les premiers Jours qui suivent la mue (fig. 22, cri. 
in), stries dont le nombre est considérable et la direction 
régulière. 

À tout ce que J'ai dit sur la mue des yeux, j'ai à ajouter que 
l’Araignée perd sa faculté de voir, comme il s'ensuit de la 
description des procédés de la mue de l'œil, plus ou moins 
longtemps avant le rejet du vieux tégument, suivant le stade 
de développement de l'animal : plus PAraignée est développée, 
plus tôt surviennent les phénomènes précités avant le rejet du 
vieux tégument, et vice versa. 

Après que l’ancien tégument est rejeté, la faculté de vision 
ne revient pas tout à coup, et ce sens à cette époque doit être 


310 WAGNER. 

loin d’être parfait, ear la partie inférieure du cristallin n’est 
pas encore finalement développée. Par conséquent, par rap- 
port à la vue, l’acte du dépouillement chez lAraignée ne con- 
stitue pas le dernier des procédés de la mue. Ces procédés 
continuent encore et se terminent plus ou moins longtemps 
après. | 

La mue des organes de la respiration. — Les organes de la 
respiration sont les poumons et les trachées. Examinons la 
mue de chacun de ces organes à part. Commençons par Îles 
poumons, ayant soin de jeter un coup d'œil dans l’histoire de 
leur développement embryonnaire. Les recherches sur le déve- 
loppement embryonnaire des Araignées faites pendant les der- 
nières années par Locy (Observations on the development of 
Agalena nœvia, 1886), et Schimkewitch (Anatomie de l'Épéire, 
1886), nous apprennent ce qui suit : Locy constate que les 
poumons se forment par une invagination étendue des cellules 
de l’ectoderme. Ces cellules aux premiers stades sont super- 
posées les unes au-dessus des autres en rangées parallèles en 
forme de lames. Elles sont d’abord de la même forme; ensuite 
les cellules d’une série s’aplatissent d’un côté et deviennent 
convexes d’un autre; les cellules de la série voisine en font de 
même, en même temps que les cellules des deux séries vol- 
sines tournent leurs faces convexes les unes vers les autres et 
les faces plates du côté opposé. Ensuite chaque paire de cel- 
lules des deux lames voisines se fusionne ensemble par ses faces 
convexes, en formant ainsi une espèce de colonne. Par consé- 
quent deux lames de cellules fusionnées forment un seul feuil- 
let pulmonaire. 

Sur la face externe de ce feuillet les cellules sécrètent une 
enveloppe chitineuse, qui se continue avec la membrane chiti- 
neuse du feuillet pulmonaire voisin, formant ainsi une espèce 
de follicule chitineux. Les membranes chitineuses des feuillets 
dans leur ensemble, forment une série de follicules chitineux, 
dont les cavités constituent la cavité du poumon, qui se remplit 
d'air, Dans chaque feuillet on observe une cavité (qui a pris 


naissance des deux lames voisines dont il était question plus 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 911 
haut), interrompue parfois par les colonnes précitées, formées 
par deux cellules disposées l’une vis-à-vis de l’autre et fusion- 
nées ensemble par leurs faces convexes. Cette cavité commu- 
nique immédiatement avec la cavité générale du corps, les cor- 
puscules sanguins peuvent donc y pénétrer librement. Telle 
est en substance l’origine des poumons d’après les études de 
Locy. Il faut y ajouter qu'avant constaté ces faits et autres, 
constituant le procédé de la formation de ces organes, l’auteur 
ne se propose pas de questions ni sur l’homologie des pou- 
mons avec les trachées, ni sur le procédé de la respiration. Il 
est indispensable en outre de noter que Locy n’a pas vu la for- 
mation de l'enveloppe environnant les lacunes des poumons, du 
moins il ne mentionne pas son existence. Les recherches de 
Schimkewitch confirment en partie celles qui ont été faites 
avant lui (1880) par Balfour, en partie présentent des notions 
nouvelles concernant les derniers stades de la vie embryon- 
naire des Araignées. 

Selon l’auteur, les poumons à ce moment présentent la 
forme complète de trachées en faisceaux; l’unique différence 
entre les premiers et les derniers consiste en ce que les pou- 
mons n’ont pas de {unique conjonctive externe, que l’auteur 
wa pu trouver mn chez les embryons, ni chez les adultes. En ce 
qui concerne la structure des feuillets du poumon, la disposi- 
ion des cellules, selon lui, est quelque peu différente de ce 
que nous apprend Locy. Ces cellules ne joignent pas les deux 
parois externes de chitine du feuillet pulmonaire ; on n’observe 
non plus entre ces parois de cellules en colonnes, comme le 
figure Locy, mais elles sont disposées dans un certain ordre, 
les unes par la paroi supérieure interne du feuillet,:les autres 
par la paroi inférieure interne, et forment une cavité, dans 
laquelle pénètrent des cellules sanguines. 

Se basant sur ce qui vient d’être exposé, l’auteur n’est pas 
d'accord avec Bertkau et Mac-Leod sur la possibilité de paral- 
lélisme entre la cavité pulmonaire et le tronc des trachées, et 
entre les intervalles des feuillets du poumon à épines sur la 
face supérieure et les cavités des rameaux secondaires du tronc 


312 WAGNER. 

principal des trachées. « Pour que cette comparaison soit 
exacte, chaque cavité secondaire, selon Schimkewitch, de- 
vrait être entourée : 4° d’une tunique interne; 2° d’une 
tunique chitinogène, et 3° d’une tunique externe ; ainsi chaque 
feuillet, qui divise les cavités voisines devrait présenter deux 
couches cellulaires, séparées par deux couches de la tunique 
externe et enfermées entre deux couches de la tunique interne. » 
Cette disposition n’existe pas; en effet, Mac-Leod nous apprend 
que les cellules des feuillets se disposent dans l’ordre suivant : 
une cellule est située près de la face supérieure, et la cellule 
suivante près de la face inférieure du feuillet. Ge fait peut faire 
croire à une disposition des cellules sur deux couches, mais 
sous l’action des réactifs toutes les cellules des feuillets se 
confondent en une seule couche sans limites, ce qui prouve 
qu'il n'y existe aucune tunique interne. 

I me reste à indiquer que l'étude de la structure anatomique 
des poumons des Araignées (Anatomie de l'Épéire) à con- 
duit Pauteur, avant qu'il ait entrepris Pétude de leur embryo- 
logie (1884), à découvrir l'enveloppe conjonctive entourant la 
lacune des poumons. Voilà ce qu'il dit à ce sujet : « Sur les 
coupes longitudinales nous voyons que de l’intérieur vers les 
poumons se dirige un vaisseau, dont la paroi supérieure se 
confond avec la couche conjonctive des organes voisins et la 
paroi inférieure avec la couche conjonctive du tégument. En 
arrière ce vaisseau est ouvert. Par une série de coupes nous 
pouvons nous assurer que ce vaisseau est un prolongement de 
la veine pulmonaire; nous pouvons aussi supposer que la partie 
postérieure de ce vaisseau, qui constitue une enveloppe aux 
poumons, joue vis-à-vis d'eux le rôle d’une tunique externe. » 

Ge sont là, à grands traits, les données que nous présente 
l'histoire du développement des poumons. 

Mes études sur la structure de cet organe à différentes 
époques de la vie des Araignées et sur sa mue me permettent 
de conclure : 

1° Que la cavité interne des feuillets pulmonaires existe en 
effet; 


ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 313 


9 Que la lacune pulmonaire est indubitablement entourée 
de tunique. Par conséquent le sang de ces organes n’a pas 
accès immédiat dans la cavité du corps (comme le suppose 
Locy), mais passe dans la lacune, entourée de tissu conjonctif, 
comme l’a constaté Schimkewitch; 

3° L'enveloppe précitée de la lacune (tissu conjonctif) ne 
Joue pas seulement le rôle de « tunique externe » des poumons, 
comme le suppose le dernier auteur, mais présente véritable- 
ment la tunique externe de ces organes, sans dépendance 
aucune du vaisseau de la veine. 

Voici comment cela s’effectue. Les celiules de l’ectoderme 
en s’invaginant pour former les poumons, entraînent avec elles 
la couche du tissu conjonetif cutané, ènnere cuticule de Graber. 
Cette couche est justement la tunique externe des poumons 
futurs. Les cellules invaginées de l’ectoderme, ayant déjà pris 
la position décrite par Locy, continuent encore à présenter une 
masse, où la tunique externe ne peut pénétrer; cette dernière 
les revêt de dehors comme une couverture. Ensuite la forma- 
tion des feuillets pulmonaires ne présente pas de ramification, 
comme dans la formation des trachées. {ci cela se passe autre- 
ment. Les cellules, disposées en plusieurs séries continues, se 
divisent pour se foliacer et former des lames, qui plus tard 
eroissent ensemble deux à deux et ayant constitué ainsi un 
feuillet pulmonaire, produisent sur sa face externe une couche 
de chitine. La tunique externe n'a jamais pu évidemment 
pénétrer dans la cavité des feuillets pulmonaires et l’entourait 
comme un organe entier, comme elle Le faisait du temps de 
l'invagination des cellules. De là il est aisé de comprendre ce 
qui doit se passer dans les poumons pendant la mue : l’activité 
de la matrice cutanée se borne évidemment à former de nou- 
velles enveloppes chitineuses de stigmates; la matrice cutanée 
ne monte pas jusqu'aux feuillets pulmonaires pendant la mue, 
et la nouvelle chitine ne s’y forme qu’aux dépens des cellules 
des feuillets mêmes, qui, avec la croissance de l’animal, 
augmentent en nombre et agrandissent de cette manière la 
dimension du poumon. La formation des nouveaux feuillets 


314 WAGNER, 


s'effectue sur les bords du poumon, et évidemment aux dépens 
de la matrice adjacente. 

Je n’ai pas eu occasion d'observer si le tissu conjonelif de la 
lacune pulmonaire subit la mue. Je ne m’arrêterai pas à la des- 
cription du poumon rejeté pendant la mue, car c’est un fait 
connu depuis longtemps. 

Je n’indiquerai que les détails suivants de ce phénomène 
pour les poumons. Les épines qu’on observe sur la surface 
supérieure du follicule chitineux entre les feuillets, et qui 
chez la Tarentule ont l'aspect de colonnes fines, s’élargissant 
à leurs sommets (fig. 24), se forment à neuf sous les vieilles 
épines. Par conséquent la coupe du feuillet pulmonaire au 
moment du rejet du tégument nous présente la figure (fig. 23) : 
dedans le follicule, entre les feuillets du jeune poumon (fig. 25, 
f.e, 2) sur la surface duquel se sont déjà formées les enveloppes 
chitineuses, se trouve le vieux follicule chitineux (fig. 23, f. e, 1) 
ayant sa face à épines superposée aux nouvelles épines, dont 
chacune (fig. 23, ep, 2) est disposée sous les anciennes épines 
correspondantes (fig. 23, ep, 1). 

J'indiquerai encore qu’au même moment, c’est-à-dire au 
moment du rejet du tégument, les cellules des feuillets pul- 
monaires présentent une autre apparence que plus tard. Elles 
ne sont pas disposées à ce moment en deux séries, dont l’une 
est contiguë à la face supérieure du feuillet pulmonaire, et 
l’autre à la face inférieure, formant une cavité entre elles, 
comme il a été dit plus haut, — mais comme pendant le déve- 
loppement embryonnaire du poumon d’après la description de 
Locy. Les coupes du poumon à ce moment présentent une 
cavité, interrompue par des colonnes (fig. 25, cl) ; ces colonnes 
sont formées par deux cellules, qui joignent les surfaces du 
feuillet pulmonaire, et proviennent probablement de la fusion 
de deux cellules situées vis-à-vis l’une de autre. À ce moment 
on observe dans la cavité des feuillets pulmonaires une 
quantité de corpuscules sanguins (fig. 25, c. s) distincts des 
cellules des feuillets mêmes par leur position, leur taille et 


leur structure. 
ARTICLE N° 3, 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 315 

En finissant, je dirai que la respiration de Panimal pendant 
la mue est difficile, comme d’ailleurs il semble naturel, et cela 
d'autant plus que les deux poumons subissent la mue stricte- 
ment ensemble et que toutes les anciennes enveloppes chiti- 
neuses sont rejetées à la fois. Get état n’est pas durable 
cependant, car : 

1° L'acte de la mue ayant commencé ne se termine que 
quand le tégument tout entier est rejeté et s’accomplit cepen- 
dant relativement dans un court espace de temps; 

2° Les enveloppes chitineuses nouvelles, étant très fines, se 
forment très vite. 

Mue des trachées. — En examinant les trachées rejetées par 
la Tarentule pendant la mue, on voit que le stigmate des 
trachées s’ouvre quelque peu au-dessous de la ligne qui joint 
la paire inférieure des filières (fig. 26, sé. fi, 3). Le stigmate 
n’est pas circulaire, mais a la forme d’un rectangle à bords 
arrondis, dont la largeur est presque deux fois moindre que la 
longueur (fig. 68, st). En outre au milieu de sa plus grande 
longueur, ce rectangle est un peu comprimé. Par conséquent 
le stigmate présente l'aspect de deux orifices soudés, dont les 
limites sont distinctement marquées par l’étranglement pré- 
cité au milieu de sa plus grande longueur. Les bords de ce 
stigmate présentent un épaississement assez considérable, pas 
sur toute leur étendue, cependant : tout le milieu de la partie 
inférieure du stigmate n’est pas épaissie (fig. 68). Le stigmate 
conduit dans le tronc court commun (fig. 26, #r. g), qui se 
ramifie en deux rameaux (fig. 68, tr, 1). Ces derniers se 
ramifient à leur tour à une certaine distance en deux 
rameaux secondaires (fig. 67 et 68, tr. a; tr. b). Ces branches 
dichotomiques sont toutes disposées à peu près sur le même 
plan, et sont toutes comprimées de haut en bas. Sur les 
rameaux internes s’observent des appendices (fig. 26, ér. c), 
rameaux secondaires des trachées. Les parois des trachées 
renferment, comme il est connu d’après Mac-Leod (1), trois 


(1) Mac-Leod, Structure des trachées. Bruxelles. 


316 WAGNER. 
couches : la tunique interne, la tunique chitinogène et la 
tunique externe. | 

Pendant la mue les deux premières couches seules se renou- 
vellent. La matrice qui enveloppe les vieilles trachées en guise 
de gaine donne naissance à la nouvelle chitine en dedans des 
trachées de la même manière que sur les téguments cutanés. 

La formation des nouvelles trachées pendant la mue offre 
tant de traits communs avec celui de la formation des glandes 
pendant la mue, que pour Comprendre ce mode de formation 
il suffira de s’arrêter à la description dans l’un de ces organes. 
Je renvoie par conséquent pour cette description détaillée à la 
mue des glandes à soie, que je donne plus loin. 

La mue des glandes. — Les glandes à soie chez les Arai- 
onées présentent, on le sait, plusieurs types différents de 
structure. Je ne m’arrêterai pas à leur description, parce que 
1° cela ne fait pas directement partie du sujet de mon travail, 
et 2 parce que la mue des différents types de glandes à soie 
s'effectue à peu près de la même manière. J’indique donc 
seulement d’une manière sommaire Les parties de ces organes, 
qui doivent être mentionnées dans cet exposé du phénomène 
de la mue : la tunique intime de la glande passe dans un 
conduit, qui s’élargit au point de sa Jonetion avec la glande à 
soie, ce conduit est recouvert sur toute son étendue d’une 
spirale chitineuse fine, plate, à peine distincte. Ce conduit 
traverse d’abord l’organe, nommé filière, ou papille, et entre 
ensuite dans l’une des verrues (fig. 28, ver) dont le nombre 
et la forme sur les filières chez différentes Araignées sont diffé- 
rents, il finit par pénétrer dans le fube terminal de la verrue 
(fig. 28, tu) où il se soude aux parois internes de ce dernier, 
en faisant leur continuation immédiate (fig. 28, cond, 1). 

Pour faire un examen détaillé du sujet, nous nous arrêterons 
à la mue d’une des glandes de la Tarentule, qui s'ouvrent dans 
la paire médiane des filières. Pour bien se l’expliquer, il est 
indispensable d'examiner : 1° l’état des glandes quelque temps 
avant la mue — période qu’on ne peut définir exactement 
par le nombre de jours, car elle varie suivant les âges ; c’est 

ARTICLE N° à. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 917 
la formation de la nouvelle cuticule sous la vieille qui l'indique, 


c'est-à-dire à peu près l’époque où prennent naissance les 
poils; 2° l’état des glandes au moment même du rejet du 
tégument, et enfin 3° le tégument rejeté pendant la mue par 
l’Araignée. 

Les faits, constatés sur des préparations faites à ces divers 
moments, nous expliquent suffisamment comment s’effectue 
la mue des glandes. 

Examinons d’abord l’état des glandes quelques jours avant 
le rejet du tégument. À l’époque de la formation du nouveau 
tégument, la matrice croît dans la verrue filière, en même 
temps que la couche chitinogène. Déjà formée près de la base 
du tube, elle s’étend de la verrue, se recourbe d’abord dans 
la cavité de cette dernière (fig. 28, M£, 1) pour se redresser 
ensuite et s'étendre vers le haut (fig. 28, Mf, 2), jusqu’au point 
de jonction de la paroi interne du tube avec le conduit de la 
glande à soie (fig. 28, A). Le pli, qui s’est formé ainsi (fig. 28, 
pl. Mer), reste dans cet état jusqu’au rejet du vieux tégument, 
de même que les plis nombreux à différents autres endroits, 
où la vieille cuticule n’est pas assez élastique pour se dilater 
et donner place à la nouvelle formation qui s'accroît en des- 
sous. Plus tard seulement le pli précité se redresse et ses 
parois forment le tube plus ou moins long de la verrue. Une 
couche fine de la matrice engaine le conduit de la glande (f) 
depuis le point de la jonction avec le vieux tube à l’état de 
mue, et s'enfonce dans la cavité du corps. Le même procédé 
a lieu pendant la formation des nouvelles trachées (fig. 27, Mi), 
et à mesure que cette couche avance vers l’intérieur, les vieilles 
conformations cuticulaires s’atrophient et de nouvelles pren- 
nent naissance au-dessous de ces dernières. Examinons la 
coupe transversale de la papille, ou plutôt de ses deux verrues 
(d’ancienne et de nouvelle formation). Au moment de la mue, 
quand le vieux tégument s’est déjà rétracté à tel point du 
jeune que les plis de ce dernier ont eu le temps de se redres- 
ser, et en même temps qu'eux le pli de la matrice, qui a 
donné naissance au tube de la verrue, nous voyons alors ce 


318 WYAGNER. 


tube complètement formé, —une des verrues, —la supérieure, 
— appartient au vieux têgument, l’autre, — l’inférieure, — 
au nouveau, elle est située librement sous la première et en 
partie s'enfonce par le bout supérieur de son tube dans la 
cavité de la partie basale de la verrue supérieure. 

Le jeune conduit de la glande à soie présente un aspect 
bien différent de celui qu'il a normalement ; ses parois sont 
maintenant bien plus épaisses; elles se colorent parfaitement 
sous l’action des matières colorantes ; enfin la spirale de chi- 
tine à peine distincte, fine, plate, qui environne le conduit de 
la glande (/f) à l’état normal, se présente maintenant très 
épaisse, chitinisée seulement en partie et entortillée, non en 
forme d'une bande sèche plate, mais en forme de cordons 
élastiques, faisant une ligne ondulatoire sur le contour du 
conduit (fig. 29, Sp). 

Examinons maintenant l’autre extrémité des conduits, au 
point de leur jonction avec les glandes. 

Les préparations des glandes à soie, faites à ce moment de 
la vie des Araignées, nous présentent une quantité de tubes 
s’élargissant fortement au bout (fig. 30, e. fu); de l’intérieur 
de ces tubes sortent des appendices plus ou moins longs (fig. 
30, sq. gl) ; ces appendices ont parfois l'aspect d’un cordon 
qui s'élargit au milieu de son étendue, parfois d’une bande 
partout également épaisse et large, etc. 

Il n’est pas difficile de reconnaitre dans ces parties les 
conduits des glandes à soie, qui en s’approchant de ces der- 
nières s’élargissent en forme de tube; quant à l’appendice, 
qui sort de cet élargissement, il représente la tunique interne 
de la glande mème. Le conduit est resté presque sans modifi- 
cation ; quant à la tunique interne, elle en a au contraire subi 
une considérable, elle s’est desséchée et rétrécie au point 
qu'il est difficile de la reconnaître dans l’appendice précité du 
conduit (fig. 30, sg. gl). Il est facile de se présenter les degrés 
de cette modification, si on se rappelle d’un côté sa finesse en 
général, d’un autre si on prend en considération à quel point 
s’amincit avant la mue la cuticule desséchée sur le corps 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 319 
même, endroit où elle était pourtant comparativement épaisse ; 
à l’état habituel elle est dense et si épaisse, grâce à la pulpo- 
sité de ses couches de dessous, qu’étant ôtée d’une Araignée 
tuée elle est peu diaphane, tandis que la même cuticule reje- 
tée après la mue se transforme en lame extrêmement fine et 
tout à fait diaphane, dont les couches de dessous ne sont pas 
du tout distinctes. 

En résumant, les premiers moments de la mue nous pré- 
sentent ce qui suit : 

1° La matrice, qui jusqu'alors a donné naissance aux jeunes 
ussus du conduit des glandes et de leur tunique interne, ne 
s’observe plus n1 sur les conduits, ni dans la glande même; 

2° Les produits de la matrice sont loin de leur développe- 
ment final : ils se colorent facilement sous l’action du car- 
min, sont mous et élastiques et très épais comparativement 
avec ce que présentent les glandes à leur état normal ; 

3° Les conduits des glandes ne se modifient presque pas 
vers la mue, à moins qu'on ne prenne en considération qu’ils 
sont devenus encore plus fins qu’à l’état normal ; 

4° La tunique interne vers lamue change considérablement 
de forme : elle se dessèche, se rétrécit et ressort en forme 
d’appendice de lélargissement tubuliforme du conduit qui, à 
l’état normal, existe au point de réunion du conduit et de la 
glande. 

Revenons maintenant à l'examen du tégument rejeté par 
l’Araignée. Voici à cet égard ce que nous ont montré nos 
recherches. Dans la soie, qui se trouve à l’endroit où, au 
moment du rejet du tégument, la Tarentule s’est attachée par 
ses filières (toutes les Araignées, dans la mue que j'ai eu l’oc- 
casion d'observer font la même chose, c’est-à-dire s’attachent 
à quelque objet au moyen de leurs filières), il est facile de 
découvrir une quantité de conduits de glandes à soie, em- 
brouillés avec les filaments de la soie mème. Mais il n’est pas 
bien difficile de les dissocier, sinon avec l'aiguille, du moins 
sous la lamelle. 

Ayant trouvé le bout libre d’un des conduits, on peut faei- 


320 WAGNER. 

. lement constater sur lui (en cas où il n’est pas déchiré) un 
petit épaississement en forme de calotte (fig. 29, 0. cn, 1). 
Suivant le conduit dans la direction du corps, on y découvre 
parfoisune petite gaine en forme decônetronqué (fig. 29, x. g); 
nous verrons plus loin comment le conduit entre dans le tube 
de la verrue (fig. 29, fu, 1), mais dans le cas qui nous occupe 
le tube est naturellement toujours cassé. En comparant la 
ligne de fracture du tube avec la même ligne sur la gaine 
conique (fig. 29 {w.,g) ci-dessus mentionnée, 1l n’est pas ciffi- 
cile de voir que ce cône est la partie cassée du tube, entraînée 
par le conduit pendant la mue de la glande ; la calotte a son 
bout libre — le bout terminal du. tube de la verrue, qui est 
par conséquent cassée en trois parties. 

Suivant le conduit encore plus loin, nous découvrons (main- 
tenant dans la cavité de la verrue et de la filière) un élargis- 
sement tubuliforme au bout du conduit (fig. 30, e. tu) au 
moyen duquel ce dernier se joint immédiatement à la glande. 
Cette partie élargie abouche ses bords avec le reste du tube, 
dont le lumen est trop petit pour le laisser entrer, et les parois 
trop denses et peu élastiques pour se dilater (fig. 30). Le 
bout élargi du conduit est suivi par la tunique interne, 
rétrécie de la glande à soie (fig. 30, sg. gl). 

En se basant sur ces observations on peut décrire ainsi 
l'acte même de la mue des glandes. Vers la mue, l’'Araignée 
attache fortement, au moyen de la soie, les bouts des tubes 
à quelque objet dur ; ensuite, pendant l’acte même de la mue, 
quand le tégument supérieur est devenu très fin et fragile, 
les tubes attachés se cassent à leurs bouts par suite des mou- 
vements de l’abdomen, qui ne cessent pas durant le rejet du 
tégument ; les conduits avec les bouts cassés de leurs tubes 
sortent des jeunes organes, qui jusqu'alors les entouraient en 
forme de gaines, et dont la mollesse et l’élasticité n’empêchent 
pas le passage des organes rejetés. Le tableau schématique de 
l'acte de la mue des glandes nous présente ce qui suit (fig. 29) 
en commençant par le haut : 


1° Le bout libre du conduit avec unecalotte — le tronçon 
ARTICLE N° à, 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 321 
du bout du vieux tube — à son sommet (fig. 29, 0. cn, 1). 
Plus loin dans la direction du corps : 

2° La partie du conduit, sortie de la cavité de ce dernier 
(Hom209 cn, li: 

3° La partie basale du tube qui a subi la mue, d’où sort le 
conduit à l’état de mue (fig. 29, fu, 1) ; 

4° Le tégument de la verrue, qui a subi la mue (fig. 29, cé, 1); 

9° Le conduit placé entre le vieux tégument et le corps de 
animal (fig. 29, en, 1); 

6° La paroi extérieure du jeune tube (fig. 29, ru, 9) ; 

7° Le conduit nouveilement formé de la glande (fig. 29 
cn, 2); sa partie chitineuse (fig. 29, sp); sa spirale ; 

8° Le conduit à l’état de mue (fig. 29, cn, 1); 

9° La partie du conduit s’élargissant en forme de tube 
(fig. 29, e. tu), d’où sort : 

10° Le squelette de la glande à soie (fig. 29, sg. gl). 

La mue de toutes les glandes à soie se passe-t-elle de cette 
manière? En traits généraux oui, mais en détail il y a quelque 
différence. 

En examinant le tégument rejeté, on peut constater que ce 
n’est qu'aux verrues d'un type que les tubes se cassent et que 
les conduits sortis de ces dermiers qu’on observe dans la soie, 
sont alors les plus épais; quant aux verrues mêmes, ce sont 
les plus basses et larges, à tube court et large. 

La plupart des tubes chez la Tarentule sont entiers; leur 
aspect et la jonction des parois internes avec le conduit de la 
glande prouvent que les conduits #e sortent pas dehors le 
tube pendant la mue. Nous ne trouvons pas dans la soie d’at- 
tache pendant la mue de conduits de calibre aussi menu, que 
ceux qu'on trouve dans ces tubes non cassés. En comparant 
les verrues à tubes entiers avec celles dont les tubes sont 
cassés, il est aisé de voir la différence évidente de leur struc- 
ture. Ces dermières sont plus longues que les premières, de 
même que leur tube est plus long; enfin leur lumen est beau- 
coup plus étroit, et le conduit est de calibre plus fin. Les cir- 
constances énumérées de même que le fait que les verruers 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 21. — ART. N° 3. 


322 WAGNER. 

- à tubes entiers sont beaucoup plus nombreuses que celles 
décrites ci-dessus , indiquent qu’elles appartiennent aux con- 
duits excréteurs des glandes piriformes les plus menues, qui 
sont disposées en masses près des filières mêmes. Leur posi- 
tion à l'extrémité de l’abdomen ne présente aucune nécessité 
de longs conduits, c’est pourquoi leur mue se fait sans qu'ils 
ressortent en dehors. Cela nous explique pourquoi nous ne 
trouvons pas de ces conduits dans la soie qui sert à l’Araignée 
pour s'attacher à quelque objet vers le moment de la mue; 
ils se trouvent tous avec les squelettes de leurs petites glandes 
dans la gaine du vieux tégument, tandis que les conduits des 
olandes de plus grand calibre sortent dehors pendant la mue, 
et ce ne sont que les bases des conduits, avec leurs élargisse- 
ments tubuliformes et les squelettes de leurs glandes, qui 
restent dans la gaine du vieux tégument. Il est à peine néces- 
saire d'ajouter ici que le processus de la formation des nou- 
veaux tissus de la glande à soie pour remplacer les vieux, de 
même que le processus de la mue, sont en principe, chez tous, 
les mêmes. 

Jusqu'à présent J'ai parlé de la mue de la glande à soie; 
mais, outre ces glandes, l’Araignée en a beaucoup d’autres. 
Elles se développent toutes également par la voie d’invagination 
ectodermique; mais sont-elles toutes sujettes à la mue comme 
les glandes à soie? Nous sommes obligé de répondre négative- 
ment à cette question; moi du moins, je n'ai pas eu la chance 
d'observer la mue de glandes d’aussi grand calibre que la 
glande venimeuse de la Tarentule. L'histoire de leur dévelop- 
pement explique, jusqu’à un certain point, ce phénomène. 
Les études de W. Schimkewitch (1) nous enseignent que les 
glandes, pourvues d’une tunique interne cuticulaire, comme 
les glandes à soie, se développent en forme d’invaginations 
ectodermiques à cavités, et acquièrent la tunique interne 
simultanément avec l'apparition de la cuticule embryonnaire ; 


(1) Matériaux pour la connaissance du développement embryonnaire des 
Arancina (Mém. Ac. sc. St-Pélersb., suppl. au t. LIT, n° 5). 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 323 


par contre, les glandes privées de tunique interne se déve- 
loppent comme des invaginations ectodermiques denses sans 
cavités. Au nombre de ces organes il faut compter les glandes 
venimeuses. 

Par conséquent à la mue sont sujettes seulement les glandes 
qui se développent comme des invaginations ectodermiques à 
cavités et qui sont pourvues de tunique interne cuticulaire ; 
quant aux glandes du second type, elles ne sont pas sujettes à 
ce phénomène, leur conduit chitineux excepté. 

La mue des parties de l'appareil digestif soumises à ce phé- 
nomène. — Dans la partie antérieure de l'appareil digestif 
c’est le pharynx et l’æsophage qui sont sujets à la mue; dans 
la partie postérieure, la portion rectale de lintestin. Je n’ai 
pas besoin de faire la description de la structure anatomique 
de ces parties, parce qu’elle est bien connue. En se dévelop- 
pant par le mode de l’invagination ectodermique, à l’état de 
mue, elles n’ajoutent rien de nouveau à ce quiest déjà exposé; 
c’est pourquoi je m'y arrêterai pas, me bornant à dire que la 
sécrétion de la nouvelle cuticule commence un peu plus tard 
que sur les téguments du corps et se fait plus rapidement; ce 
qui est d’ailleurs compréhensible. Sur le tégument abdominal, 
rejeté d'une Tarentule, on peut voir un tube fin, pas long et 
très chiffonné (fig. 26, int), c’est la partie rectale qui a subi la 
mue sur la partie inférieure du céphalothorax, le pharynx et 
l’œsophage cuticulaires (fig. 40, cé) et qui restent immédiate- 
ment joints à la cuticule du tégument, comme ils l’étaient 
durant la vie de l’Araignée. J’ai à ajouter que plus ou moins 
longtemps avant la mue — d'autant plus longtemps que lani- 
mal est plus âgé — les Araignées commencent à jeùner. En 
captivité, trois ou quatre jours avant la mue, la Tarentule fait 
des arrangements pour le moment de larejection du tégument, 
ayant bien soin de s’isoler complètement des insectes qu'on lui 
donne pour sa nourriture, de sorte que ces derniers n'aient 
point accès près d’elle; si son gîte est par trop serré, elle ne 
pense qu’à isoler les insectes, qu’elle emprisonne dans sa soie. 

La mue des tendons. — Les muscles des Araignées sont in- 


394 WAGNER. 


- sérés aux téguments du corps suivant deux modes : les uns, 
immédiatement, les autres, par l'intermédiaire des tendons. 
Les muscles qui se conjoignent au corselet du céphalothorax 
s’insèrent presque tous à la cuticule sans imtermédiaire des 
tendons. Les muscles dilatateurs de l’organe de la succion fai- 
sant seuls exception ; j'en parlerai plus bas. Dans l'abdomen 
également, 1l n’y a que quelques muscles rétracteurs des 
filières, qui sont insérés à la cuticule par l’intermédiaire des 
tendons (à moins qu'on ne compte les tendons des grands 
muscles longitudinaux) ; les autres, comme nous le verrons 
plus tard, sont insérés immédiatement à la cuticule. 

Enfin tous les muscles des extrémités et des appendices 
s’insèrent à la cuticule par l’intermédiaire des tendons. Par 
conséquent, le moyen le plus aisé d'étudier la mue des ten- 
dons, c’est de faire des recherches sur les extrémités; aussi 
allons-nous examiner les plus développés d’entre eux, dans 
les chélicères et les pattes, tels que, par exemple, dans les 
chélicères, les tendons du crochet. En examinant le tégument 
rejeté de la Tarentule, on peut constater au crochet des chéli- 
cères des tendons de structure suivante : de la face externe 
du crochet, on voit s'étendre deux grands tendons, qui se 
ramifient bientôt en quantité de branches divergentes ; les 
muscles, qui s’y conjoignent, servent d’extenseurs du crochet; 
de la face interne du crochet — quoique pas directement d'elle, 
mais du bourrelet chitineux qui y est rattaché par une jonc- 
tion mobile (fig. 37, ep. ch) — s'étend en forme d’une bande 
continue toute une rangée de faisceaux tendineux (fig. 37, en) 
qui se ramifient également à leur extrémité libre. Ces tendons 
se joignent à tout un système de muscles fléchisseurs du ero- 
chet. En fait d’autres tendons, moins développés, je citerai 
ceux des muscles, qui prennent naissance entre les yeux mé- 
dians et latéraux et s’attachent aux bords supéro-intérieurs 
des chélicères ; ils font mouvoir les chélicères vers l’intérieur 
et n’ont de tendons qu’au point de leur insertion, c’est-à-dire 
à l'endroit imdiqué des chélicères. Ces muscles sont, comme 
on le voit d’après les tendons qui ont subi la mue, plus déve- 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 399 


loppés que leurs antagonistes, qui prennent naissance de la 
paroi supérieure du céphalothorax et sont insérés au point de 
jonction du bord intérieur des chélicères avec la paroi tho- 
racique. La différence dans le développement de ces muscles 
s'explique entre autres par un fait biologique connu, que la 
Tarentule s'étant, au moyen des chélicères, emparée d’un mor- 
ceau de cire, y enfonce les crochets par l’intermédiaire des 
muscles du premier groupe, si fort qu’elle n’a plus la force de 
les retirer au moyen des muscles de la seconde catégorie; 
c'est pourquoi il est facile de la retirer de son gîte par ce 
moyen. 

Les autres tendons des chélicères sont beaucoup moins dé- 
veloppés, aussi ne m’y arrêterai-je pas. 

En fait de tendons des pattes, les tendons qui dirigent les 
mouvements des crochets sont les plus développés. Sur le 
técument rejeté de la Tarentule, il est facile de les voir à tra- 
vers le tégument de la patte. Ils s'étendent à partir des cro- 
chets en forme d’un double cordon épais (fig. 32, ten, 1; ten, 2), 
traversent le point de la jonction du dernier article de la patte 
(tarsus) avec lavant-dernier (metatarsus), entrent dans la 
cavité de ce dernier, montent presque jusqu'au point de sa 
jonction avec le troisième article, où ils s’épaississent (fig. 39, 
e. t) et se joignent avec les muscles forts et courts, insérés à la 
cuticule de la patte au point de la jonction des deuxième et 
troisième articles de la patte. Concernant l’union des tendons 
avec les crochets de la patte, nous voyons que la base des deux 
crochets pectinés à chaque patte de la Tarentule est unie à 
une conformation chitineuse particulière par une Jonction 
presque immobile; cet organe a des bords de chitine épais 
et un orifice au milieu (fig. 32 et 31, c. c. a); je le nommerai 
organe du crochet auxiliaire, parce que chez la Tarentule ce 
crochet auxiliaire (sans dents) est inséré à demeure sur la face 
externe de cet organe. 

Les tendons sont insérés de la manière suivante : deux 
d’entre eux avancent pour s’unir à une paire de crochets pec- 
tinés au point où ces derniers, formant un angle, donnent 


326 WAGNER. 


- dans la cavité de la patte et adhèrent immédiatement à l’or- 
gane précité (crochet auxiliaire) (fig. 32); un seul — le plus 
développé — dont l’épaisseur surpasse presque doublement 
celle des deux premiers pris ensemble, se joint à la face externe 
la plus courte de l'organe. Dans l’épaisseur du dernier tendon 
est disposé un trait épais, quoique assez court, de chitine jaune 
engainé dans un tendon diaphane, dont la structure filamen- 
teuse peut être constatée, bien que d’une manière assez peu 
nette. Du point de sa jonction avec l'organe du crochet auxi- 
liaire, ce tendon s'étend droit en haut, c’est-à-dire vers le point 
de jonction du tarse avec le métatarse. Dans sa course on 
voit se joindre à lui les tendons des crochets pectinés, qui 
tous, formant avec lui un seul faisceau, dans lequel ils peuvent 
cependant être parfaitement distingués, avancent vers le point 
de jonction du tarse avec le métatarse. 

De cette description, ainsi que des figures ci-Jointes, 1l n’est 
pas difficile de voir : 

4° Que le tendon du crochet auxiliaire, par l’intermédiaire 
duquel les crochets pectinés se courbent en dedans, joue le 
rôle d’antagoniste des autres tendons, qui se joignent aux cro- 
chets pectinés et Les font courber en dehors ; 

2° Que lactivité du premier tendon est considérablement 
plus forte que celle des derniers, et que, par conséquent, c’est 
avec plus de vigueur que les crochets peuvent se courber en 
dedans qu’en dehors ; 

3° Enfin, que la présence de la chitine dans l’épaisseur du 
tendon indique que les cellules de l’ectoderme prennent dans 
sa formation une part immédiate. 

Une certaine période avant la rejection du tégument — pé- 
riode qui n’est pas la même pour les différents âges et 
d'autant plus longue que l’espace de temps séparant la mue 
donnée de la précédente, est plus longue (autrement dit, que 
le stade est plus avancé), on voit un développement anormal 
de la matrice. Vers les extrémités des pattes, cette couche 
s’élève d’abord en forme de bourrelets autour des tendons, au 


point de jonction avec les crochets pectinés et avec l'organe 
ARTICLE 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 397 


du crochet auxiliaire. Ces bourrelets croissent et environnent 
les tendons, montent le long de ces derniers vers le haut, en 
formant autour d’eux une gaine contenant de grosses cellules 
ovales. Le point, où se joignent les tendons des crochets pec- 
tinés et du crochet auxiliaire, sert aussi de point de jonction 
aux gaines de la matrice en une seule gaine commune. Cette 
gaine monte de jour en jour plus haut, jusqu’à ce qu’enfin elle 
atteigne le point de jonction des faisceaux musculaires avec le 
sommet du vieux tendon. À mesure que la croissance de la 
matrice avance, le vieux tendon commence à s’atrophier, 
privé de la nutrition qu’il recevait jusqu'alors du sang qui 
l’environnait, et qui maintenant est cloisonné par la couche 
épaisse de la matrice. Cette dernière, avec une extrême rapi- 
dité, donne naissance au nouveau jeune tendon, qui ren- 
ferme en dedans les faisceaux du vieux. 

Une coupe longitudinale du tendon à ce stade de dévelop- 
pement présente l'aspect suivant : en dehors une couche mince 
de tissu conjonctif (1) (fig. 34, c. c), ayant en dessous une 
couche de grosses cellules ovales de la matrice (fig. 34, M) ; 
plus loin, en dedans, la gaine filamenteuse élastique diaphane 
du jeune tendon (fig. 34, ten, 2), dans la cavité duquel on voit 
le cordon jaune atrophié de l’ancien tendon (fig. 34, ten, 1), 
n'ayant presque plus de structure et tout à fait fragile. On voit 
sur les préparations que la matrice environne le nouveau ten- 
don d’une couche compacte continue (fig. 33), dont l’enve- 
loppe est particulièrement apparente aux endroits qui ont été 
repliés par hasard durant l’opération (fig. 33). 

Ultérieurement la couche de la matrice devient de plus en 
plus mince, et le nouveau tendon augmente en épaisseur 
(fig. 35), puis survient le rejet du tégument. Le tendon pré- 
sente à ce moment sur la préparation l'aspect suivant (fig. 31) : 
les grosses cellules ovales de la matrice, disposées à une cer- 


(1) Cette couche tégumentaire, tout à fait comparable à la couche conjonc- 
tive de l’Écrevisse (décrite par Haeckel) et à la cuticule interne de Graber, a 


été constatée, la première fois pour les Araignées, par W. Schimkewitch dans 
son Anatomie de l'Épeire. 


328 WAGNER. 


taine distance, forment une couche qui environne le jeune 
tendon, déjà considérablement développé (fig. 31, Mf, 2). Le 
vieux tendon se trouve encore dans sa cavité (fig. 31, £en. b), 
mais il s’est déjà rétracté dela musculature. [l estentraïné par 
ses parties basales, c’est-à-dire par son point de jonction avec 
les crochets pectinés el auxiliaires, et, à mesure que la patte se 
déshabille du vieux tégument, le vieux tendon se dégaine du 
jeune. La figure 51 présente l'aspect du phénomène au moment 
même de la mue. L'ancien tégument s’est déjà rétracté à une 
certaine distance de l’extrémité de la Jeune patte; il ne se 
tient que par les traits des vieux tendons, qui, en partie, se 
sont déjà dégainés des jeunes tendons (fig. 31, ten. a, et fig. 31, 
ten. b). Enfin les pattes engainées de jeune tégument se débar- 
rassent des vieilles gaines et les vieux tendons se dégainent 
également des jeunes. Ils se dressent alors chacun à part dans 
la vieille dépouille de la patte, et sont restés désumis : les 
tendons des crochets pectinés qui sont sortis de la gaine du 
jeune tendon de ces crochets au point de leur jonction avec 
l'organe du crochet auxihaire (fig. 31, 0, 1), sont disposés 
plus près de la surface externe de la patte; le tendon du 
crochet auxiliaire est sorti de l’orifice de la face opposée à cet 
organe (fig. 31, 0, 2) et se trouve disposé plus près de la 
surface interne de la patte. 

La mue des vieux tendons est terminée ; mais la formation 
du jeune tendon dure encore quelques jours après la mue. On 
peut donc signaler les phases suivantes dans la marche de 
cette formation : 

4° L’orifice de la cavité des jeunes tendons se cicatrise, 
après que les anciens les ont évacués; ensuite sous l’effet de 
l'activité des cellules ectodermiques de la matrice, la cavité 
même se referme. Les premiers jours après la mue, le jeune 
tendon du crochet auxiliaire a encore cette cavité, quoique 
son orifice se soit déjà cicatrisé. Par la suite on ne trouve plus 
de trace de cette cavité à cet endroit et elle est remplacée par 
un petit cordon jaune chitineux sans structure, cordon dont 


il à été question plus haut. 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 399 


9 La couche de la matrice, environnant le jeune tendon, 
s’amincit de plus en plus; ses cellules, d’ovales qu’elles étaient, 
deviennent oblongues, fusiformes, comme on le voit sur Îles 
préparations (fig. 35, c. Mo) et les coupes (fig. 36, c. Ms). Gette 
métamorphose des cellules de la matrice nous indique entre 
autres la cause de l’allongement filamenteux des tendons, qui 
leur doivent leur origine. La matrice environnant le tendon 
disparait complètement à la longue; le tendon, entièrement 
formé, présente un cordon élastique, incolore dans sa plus 
grande partie, à fibres visibles dans les premiers temps, qui, 
avec le temps, deviennent moins distinctes. 

3° L'insertion des faisceaux musculaires a lieu sur l’extré- 
mité du tendon nouvellement formé. La matrice qui engaine 
le vieux tendon est montée jusqu'au sommet du tendon, et, 
après que ce dernier s’est atrophié et rétréci, elle a pris 
place entre les faisceaux musculaires et l’épaississement du 
vieux tendon, auquel ces derniers étaient insérés, se trouvant 
ainsi dans les mêmes conditions que pour la mue des muscles, 
qui sont insérés directement sur la cuticule et dont il sera 
question plus tard. En effet, dans les deux cas les faisceaux de 
muscles se rétractent du point de leur insertion primitive; là 
comme ici, la matrice remplit l’interstice entre les bouts libres 
des faisceaux musculaires et l’épaississement du tendon atro- 
phié dans un cas, et entre la vieille cuticule rétractée dans 
un autre cas. Dans les deux cas le tissu conjonctif se fusionne 
avec le sarcolemme des faisceaux musculaires. Toute la dif- 
férence consiste en ce que dans un cas les faisceaux muscu- 
laires s’insèrent sur la cuticule, dans un autre sur l’épaississe- 
ment du tendon. À cet état, on peut considérer l'acte de la 
mue des tendons comme terminé. Il ne s’accomplit pas 
d’ailleurs et ne se termine pas simultanément sur tous Îles 
tendons de l’animal. La mue semble être en dépendance de 
leur grandeur et s’effectue d’autant plus rapidement que les 
tendons sont plus petits. C’est grâce à cette circonstance que 
nous pouvons observer sur un seul animal différents états du 
développement et de la structure des tendons en commençant 


330 WAGNER. 


par ceux qui ont presque subi la mue jusqu’à ceux qui en ont 
à peine passé la moitié. 

Dans les mandibules, les pattes, le céphalothorax et l’ab- 
domen, la mue s’accomplit dans le même ordre qu’on l’a vu 
s’accomplir dans les tendons des crochets des pattes. La drffé- 
rence ne dépend que de la part, plus ou moins active, que 
prennent les cellules de la matrice dans la formation des ten- 
dons. Le fait est que dans un cas ces dermiers doivent leur 
origine uniquement aux cellules de la matrice, comme nous 
l'avons vu dans le cas décrit; dans un autre, ils se forment aux 
dépens du sarcolemme musculaire, qui a été seulement chi- 
tinisé par Pactivité de la même matrice. Les tendons des 
organes lyriformes des pattes peuvent servir comme exemple 
de la formation de la dernière catégorie; en effet dans leur base 
ils doivent encore leur origine à la matrice, mais leur plus 
grande partie (leurs extrémités) présente le sarcolemme mus- 
eulaire chitinisé. Les tendons, qui dirigent les mouvements 
des crochets des pattes, présentent un autre exemple de la 
formation de la première catégorie. 

Le corps des Araignées, outre ces tendons, en renferme cer- 
tains qui ne sont pas sujets à la mue; tels sont par exemple la 
lame aponévrotique du céphalothorax chez la Tarentule, qui 
présente un tendon très puissant et d’autres divergeant à 
partir de cette lame dans tous les sens, tels encore les tendons 
longitudinaux de l'abdomen. Ces faits s'expliquent facilement 
si l’on songe que la lame aponévrotique du céphalothorax, 
qu’on a supposée longtemps d’origine ectodermique, n'est en 
réalité que le produit du mésoderme, comme l’a montré, au- 
tant que je sache, pour la première fois M. Schimkewitch (1); 
les tendons de l'abdomen sont également d’origine mésoder- 
mique. Il est vrai que la chitinisation de ces tendons s’accom- 
plit aux dépens des cellules de l’ectoderme, qui plongent dans 
la cavité du corps, et, par leurs extrémités, viennent en con- 


(1) W. Schimkewitch, Matériaux pour la connaissance du developpement 
embryonnaire des Araneina (Mém. Ac. sc. St-Pétersb., suppl. au t. LIL, n°5). 


ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 331 


tact avec le tendon; mais cette union, d’après l’auteur pré- 
cité, ne s’observe qu’aux derniers stades du développement 
embryonnaire, et n'existe pas chez les adultes. 

Je crois pouvoir tirer ainsi de mesrecherches sur la mue des 
tendons chez les Araignées les conclusions suivantes : 

1° Les tendons, qui doivent leur origine au mésoderme, 
sans que les cellules de Pectoderme y prennent aucune part, 
— comme la lame aponévrotique des Araignées, — ne sont 
pas sujets à la mue; 

2° Les tendons d’origine mésodermique avec le concours 
des cellules ectodermiques en qualité d’élément chitinisateur 
subissent la mue uniquement dans le cas où leur union avec 
les cellules précitées ne s’interrompt pas pour toujours ; c’est 
ce qui nous explique pourquoi les tendons des muscles longi- 
tudinaux de l’abdomen ne subissent pas la mue, tandis que 
ceux des organes lyriformes et d’autres organes, d’origine 
analogue, la subissent (1) ; 

3° Enfin la mue se présente de la manière la plus nette et 
la plus parfaite dans le cas des tendons, qui doivent leur ori- 
gine uniquement aux cellules de l’ectoderme, comme c’est le 
cas pour les tendons des crochets des pattes. Revenant main- 
tenant aux muscles, insérés immédiatement sur la cuticule, 
je commencerai par la description d’une forme qui nous pré- 
sente un cas où se réunissent les indices des deux modes d’in- 
sertion : immédiat et par l’intermédiaire des tendons. Je lai 
mentionné ci-dessus.C’est une excroissance cuticulaire en forme 
de crête, située sur le corselet du céphalothorax, et à laquelle 
sont insérées les fibres musculaires de l'organe de la succion, en 
partie immédiatement, en partie par l’intermédiaure du ten- 
don. Un examen détaillé de cet organe nous découvre que la 


(1) Ces tendons, comme il a été dit plus haut, ne doivent leur origine aux 
cellules de l’ectoderme qu’en partie; car le sarcolemme des muscles y prend 
également part; or ce dernier, d’après les recherches de Froriep (Ueber das 
Sarcolemm und die Musculkern. Arch. f. Anat. und Physiol., 1838), est 
considéré comme une conformation de tissu conjonctif, c’est-à-dire comme 
produit mésodermique. 


339 WAGNER. 

crête en question consiste en deux feuillets cuticulaires qui se 
sont fusionnés par leurs bords le long de toute leur étendue 
dans la cavité du corps et s’écartent un peu lun de l’autre 
au point de leur insertion sur la cuticule du céphalothorax. Ii 
se forme de cette manière un sac dont le côté ouvert est 
tourné en dehors, et celui qui est fermé par cette fusion, en 
dedans. La couche supérieure de la euticule ne prend aucune 
part à la formation de ce sac et s'étend au-dessus de son 
ouverture. La couche inférieure, en s’approchant du sac, 
s’amincit et s’évanouit, comme elle le fait en s’approchant 
des épaississements de la chitine, aux points d'insertion immé- 
diate des fibres musculaires à la cuticule. Par conséquent on 
peut considérer cette forme comme transitoire entre lépais- 
sissement de la chitine tégumentaire aux points d'insertion 
immédiate des fibres et les tendons chitinisés. En effet, par 
la forme et par le mode d’insertion des muscles, cette con- 
formation rappelle plutôt un tendon chitinisé qu’un simple 
épaississement de la chitine, auquel elle ne ressemble nulle- 
ment; tandis que par l’origine on doit, au contraire, la consi- 
dérer comme un simple épaississement de la chitine, au bout 
duquel sont insérés les tendons. Les traces de l'insertion des 
fibres musculaires sur les parois du follicule et leur rôle phy- 
siologique nous expliquent la forme de l’organe en question. 
Sa destination ne consiste pas seulement à servir de point 
d'appui le plus ferme possible pour l'insertion des fibres, 
comme c’est le cas pour les fibres, immédiatement insérées à 
un épaississement local de la cuticule, mais surtout à don- 
ner place à l'insertion d’un plus grand nombre de fibres mus- 
culaires. 

Il n’y a, en effet, aucune nécessité de lever avec force les 
parois de l'organe de la succion, mais il est mdispensable de 
lever le plus grand nombre possible de points de ces parois. 

Revenons maintenant à l’examen des muscles immédia- 
tement insérés à la cuticule. Un examen détaillé du tégument 
rejeté pendant la mue de la Tarentule constate l'existence de 
deux espèces de points d'insertion immédiate des muscles, 

ARTICLE N° 3, 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 333 
qui diffèrent par leur structure et par leur calibre. Les uns 
présentent un épaississement plus ou moins considérable d’une 
sculpture tuberculeuse à l’extérieur (fig. 39, A), et ont une 
rangée d’alvéoles à parois plus ou moins épaisses à l’intérieur 
(fig. 39, B). Chacune de ces alvéoles sert de point d'insertion 
immédiate à un faisceau musculaire : le nombre d’alvéoles sert 
donc à indiquer le nombre de faisceaux. Une coupe transver- 
sale nous montre que cet épaississement dans l’abdomen 
consiste seulement dans les couches supérieure et médiane 
de la cuticule, aux dépens de laquelle se produit uniquement 
l’épaississement de chitine; on n’observe point la troisième 
couche. Les épaississements sont partout d’une couleur jaune 
plus ou moins intense. 

L'autre mode d'insertion immédiate des muscles ne pré- 
sente pas d’épaississement de la chitine; on observe à ces 
points, sur le tégument, des épaississements linéaires à peine 
distincts, qui indiquent la limite du point d'insertion du 
muscle et de chacune de ses fibres prise à part. La cuticule, 
en ces points, reste aussi incolore et transparente qu'aux autres 
endroits VOIsins. 

La similitude consiste en ce que : 1° dans les deux cas, on 
n’observe au-dessus du point d'insertion n1 poils n1 autres con- 
formations analogues ; 2° en ce queles épaississements linéaires 
du tégument, en s’'approchant des points susdits, les entourent 
en forme de cercles concentriques. | | 

Concernant la répartition de ces deux conformations sur la 
culicule, elle indique que le nombre de muscles dans l’abdomen 
de l’Araignée (où l'insertion immédiate des muscles à la cuti- 
cule estcaractéristique) est bien plus considérable qu’on ne le 
supposait jusqu’à présent. D’après les recherches de M. Schim- 
kewitch (Anatomie de l'Épéire), le nombre des muscles dans 
l’abdomen présente ce qui suit : 

Trois paires de muscles dorso-ventraux (1, 2 el 3); 

Sept paires de muscles insérés à la partie inférieure de 
l'abdomen, dont érois sont, d’après l’auteur, des muscles pul- 
monaires (huitième, neuvième et quatorzième paires), et deux 


394 WAGNER. 
des muscles dilatateurs de la fente gémitale (la septième et la 
dixième) ; 

Deux paires de muscles élévateurs de la paroi inférieure de 
l’abdomen (onzième) ; 

Le muscle rétracteur de la filière inférieure (douzième) ; 

Le muscle de la paroi antérieure de l'abdomen (treizième). 

Je ne mentionne pas les autres, parce qu'ils ne prennent 
pas leur point d'insertion sur la cuticule de l'abdomen. 

Le muscle rétracteur de la filière inférieure seul (le dou- 
zième) est inséré à la cuticule par lintermédiaire d’un ten- 
don ; tous les autres s’insèrent immédiatement. 

Tout ce que nous venons de dire donnerait droit de ne s’at- 
tendre qu’à sept paires d'épaississements locaux de la eutieule 
sur la moitié inférieure de l'abdomen (pour les huitième, neu- 
vième, quatorzième, septième, dixième et onzième paires de 
muscles), et quatre sur la supérieure (pour les première, 
deuxième, troisième et treizième). En réalité, cependant, nous 
avons sur la partie inférieure (fig. 38) deux rangées médianes 
d’épaississements consistant en seize paires (fig. 38, 1-16), 
peu espacées l’une de l’autre; ensuite en deux rangées laté- 
rales d’épaississements (fig. 38, 17-39). Ces rangées consistent 
en vingt-trois paires d’épaississements, disposées d’abord (près 
des poumons) irrégulièrement, et ensuite par lignes presque 
droites et parallèles aux deux médianes. Au total nous avons 
là, à la face inférieure de lPabdomen, trente-neuf paires 
d’épaississements représentant les points d'insertion, e’est-à- 
dire un bien plus grand nombre qu’on ne le suppose; fait 
auquel on devait s'attendre, vu la quantité de fonctions 
variées des organes de l'abdomen. M’arrêter à la description 
de ces muscles et à l'examen de leurs fonctions, m’éloigne- 
rait trop du but que je me suis proposé dans le travail présent. 

Nous avons en outre un bien plus grand nombre de points 
d'insertion immédiate des muscles à la cuticule sans épais- 
sissement de la chitine à ce point. Le siège de ces muscles est 
strictement déterminé; on ne les observe qu’à gauche et à 


droite de la ligne des épaississements latéraux de chitine. 
ARTICLE N° 9. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 539 


Les mêmes conformations s’observent sur la face dorsale : 
à côté des épaississements locaux de la chitine aux points 
d'insertion des muscles dorso-ventraux et dans l'intervalle 
compris entre les lignes des épaississements locaux sur la face 
dorsale et la ligne latérale des épaississements (fig. 38, 17 
et 39). Les conformations appartiennent à la musculature 
sous-cutanée, qui n’est par conséquent pas partout dans les 
mêmes rapports à la cuticule du tégument. Quant aux 
muscles, insérés à la face dorsale de l'abdomen, d’après 
W. Schimkewitch, 1l y en a quatre paires. Aux points de leur 
insertion nous observons quatre paires d’épaississements 
locaux de la chitine; il faut y ajouter encore deux paires 
d’épaississements, se trouvant sur la face dorsale de l’abdo- 
men un peu plus haut que l'anus et sur ses côtés. Concernant 
la mue des points d'insertion immédiate des muscles, j'ai pu 
constater ce qui suit : 

Les coupes à différents moments, plus ou moins éloignés 
du rejet du vieux tégument, nous montrent que le phénomène 
commence par l'accroissement de la matrice autour du point 
d'insertion du muscle, qui environne peu à peu les faisceaux 
musculaires, comme elle le fait avec les tendons, d’abord par 
une couche mince s'épaississant ensuite vers le haut. Est-ce 
seulement sous la pression mécanique de la croissance de la 
matrice, qui forme à plusieurs endroits des plis, ou sous 
l'influence d’autres causes encore, que le sarcolemme des 
faisceaux musculaires se déchire à une hauteur à peu près 
égale à la largeur d’un faisceau de grandeur moyenne? La 
matrice qui à monté maintenant jusqu'au point de rupture 
du sarcolemme se courbe pour pénétrer dans l’espace qui 
s’est formé entre les extrémités des fibres musculaires et le 
point de leur insertion primitive. Les gaines de sarcolemme 
détachées se trouvent de plus en plus serrées par la matrice 
contre l’ancien tégument. La marche de la formation du 
jeune tégument a lieu suivant l’ordre général. Aux endroits 
où se trouvaient les alvéoles on voit des papilles chitineuses 
prendre naissance, elles forment à la longue la sculpture 


396 WAGNER. 

tuberculeuse de la cuticule externe aux points d'insertion 
des fibres musculaires, etc... Autour des bouts des fais- 
ceaux musculaires libres on voit se former de nouvelles 
gaines du tissu conjonctit, qui se fusionnent avec les gaines 
de sarcolemme, phénomène lent, qui ne se termine qu'après 
la mue des Araignées. Arrive enfin le moment de la mue : le 
vieux tégument se rétracte graduellement du jeune. Les 
gaines des fibres musculaires, qui ont subi la mue et ont été 
jusqu'à présent chiffonnées, se redressent. À ce moment la 
coupe nous présente l'aspect suivant : 

1° Couche supérieure de la cuticule tégumentaire (fig. 41, 
v. ct, 1), sur laquelle s’observe la sculpture tuberculeuse 
(fol isc NE 

% Seconde couche de la cuticule, aux dépens de laquelle 
proprement se forme l’épaississement de la chitine au point 
d'insertion des muscles (fig. 41, ct, 2); 

3 Troisième couche de la cuticuie, qui ne prend pas part 
directement à la formation de l’épaississement précité (fig. 4T, 
CLS); 

% Les bords élevés des alvéoles (em); (en) leurs enfonce- 
ments dans lesquels étaient disposées les extrémités des fibres 
musculaires ; 

5° Les gaines qui ont subi la mue (fu) ; 

G° Les tubercules (sc. t, 2) du jeune tégument, se trouvant 
sous les alvéoles du vieux tégument; 

7° 8° 9% Les couches supérieure, moyenne et Imférieure de la 
jeune cuticule (nct, 4, N. cé, 2, N. ct, 5); 

10° La matrice (Hé); 

41° 42% La couche de tissu conjonctif, qui passe dans le 
sarcolemme (sr) des fibres musculaires ; 

13° Les fibres musculaires (Ms), qui, à cette époque, c’est- 
à-dire dans la période de leur croissance pendant la mue, 
présentent un aspect assez caractéristique : leurs extrémités 
ne sont pas contiguës les unes aux autres et ne forment pas 
par conséquent de faisceau unique commun, comme c’est le 
cas dans le temps ordinaire, mais chaque fibre se termine à 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 337 


part dans l’alvéole. Traitée par les réactifs, la partie terminale 
nouvellement formée des fibres semble s’être rétrécie plus 
considérablement que la partie correspondante vieille ; de là 
l’aspect que présente la figure 41, Ms. p. 

J'ai déjà dit que la fusion du tissu conjonctif avec le sarco- 
lemme resté sur les fibres musculaires s'effectue lentement et 
s'achève après la mue. En effet, en faisant les préparations, 
le mode d’attache de ces organes cède facilement, ce qui 
donne souvent occasion de voir deux faisceaux de gaines : les 
unes, vieilles, sous le vieux tégument, les autres, nouvelles, 
sous le nouveau tégument, arrachées à peu près au même 
point que les vieilles. 

Ces faits fournissent des arguments en faveur de cette opi- 
mon : 1° qu'il n’y a qu'une partie des gaines des fibres muscu- 
laires qui est sujette à la mue, celle qui se forme aux dépens 
du tissu conjonctif sous-cutané et que leur sarcolemme ne 
subit pas la mue; 2 que la réunion de la couche du tissu 
conjonctif cutané avec le sarcolemme des fibres se fait à une 
certaine hauteur de la cuticule ; 3° que la rupture des gaines 
a lieu justement au point de jonction des couches précitées. 

La description de la mue des tendons et des extrémités des 
gaines des fibres musculaires fait supposer que l’Araignée 
éprouve une difficulté de mouvement pendant une période 
de temps plus ou moins proche du rejet du vieux tégument, 
période qui est en rapport avec l’âge de l’animal. Mais au 
moment de la mue, quand la matrice est à peu près formée 
complètement en différents endroits, les mouvements de l’ani- 
mal sont, quoique faibles encore, déjà plus énergiques. La 
justesse de cette supposition se vérifie d’ailleurs par l’obser- 
vation qui nous montre que l’activité formatrice de la matrice 
ne se termine pas avec la mue, comme on peut le voir par 
les faits qui ont été indiqués plus haut, et entre autres par 
ce fait que l’épaississement de la chitine au point d'insertion 
des fibres musculaires sur le nouveau tégument est plus faible 
que sur l’ancien tégument, l’activité ultérieure de la matrice 
devant seulement bientôt après la mue atteindre et même 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 22. — ART. N° 3. 


338 WAGNER. 
surpasser l’épaisseur obtenue en ces points par l’ancien tégu 
ment. 

Des modifications dans les corpuscules sanguins des Arai- 
gnées pendant la mue. — Gomme j'ai déjà publié une note 
spéciale sur les corpuscules sanguins des Araignées (1), je ne 
m'arrêterai pas iei sur ce sujet et me borneraï à citer quelques 
extraits de cette note ayant un rapport direct avec la mue. 

On observe dans le sang des Araignées deux types fonda- 
mentaux de cellules sanguines : les cellules colorées (fig. 44) 
et les cellules amiboïdes (fig. 42), bien distinctes : 

1° Par la forme; les premières ont l’aspect de lames rondes, 
les secondes de lames ovalaires ; 

2° Par la forme des pseudopodes, qui sont très caracté- 
ristiques chez les cellules amiboïdes (fig. 43) et les cellules 
colorées (fig. 45) ; 

3° Par leur manière de se comporter devant les réactifs, et 
en particulier devant les particules des matières colorantes, 
comme le cinabre ou l’indigo; ces particules s’introduisent 
en dedans des cellules amiboïdes, ce qu’on n’observe jamais 
dans les cellules colorées, auxquelles ces particules ne font 
que s’accoler en dehors. 

Le nombre des cellules amiboïdes d'un sujet adulte est 
à peu près 60 pour 100 du total général des corpuscules san- 
guins et le nombre des cellules colorées 35 pour 100; les 
o pour 100 restants se composent en partie de cellules sphé- 
riques, dont je parlerai plus bas (3, 4 pour 100), en partie 
des ballons (4, 2 pour 100). Ces derniers n’ont pas de rapport 
direct avec le sujet qui nous occupe pour le moment : c’est 
pourquoi je n’en parlerai pas, renvoyant leur étude à la note 
citée plus haut. 

Outre les types de cellules sanguines en lames, on observe 
encore dans le sang des Araignées d’autres cellules qui ont la 
forme, non de lames, mais de sphères; ces sphères, outre le 
protoplasme, contiennent un noyau et des vacuoles (fig. 46”). 


(1) Du sang des Araignérs (Archives Slaves, janvier 1887). 
ARTICLE N° 9. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 339 
Les traits caractéristiques qui distinguent les cellules ami- 
boïdes et colorées consistent : 

1° Dans leur calibre, notablement plus grand que celui 
des cellules colorées ; 

2° Leur Imcapacité de mouvements indépendants à cause 
du manque de pseudopodes; leurs mouvements sont causés 
par la circulation du sang, par lequel elles se laissent entrai- 
ner. Le nombre de ces cellules est en général peu considé- 
rable et ne dépasse pas 3 à 4 pour 100 du total des corpuscules 
sanguins ; souvent il est même moindre. 

J'ai à ajouter que les cellules sphériques ne font pas un 
type imdépendant de cellules et ne présentent qu’un état pro- 
visoire d’autres cellules sanguines; la métamorphose des 
cellules colorées en sphères peut être parfois dessinée sur une 
cellule sous la lamelle recouvrante. Cette métamorphose a 
leu pendant la prolifération. En les observant à cette époque, 
on peut remarquer, chez quelques-unes d’entre elles, que le 
noyau devient ovalaire (fig. 47, #), au lieu de rond quil 
était jusque-là. Quelques-uns de ces noyaux renferment deux 
nucléoles ; on voit d’autres sphères qui contiennent des noyaux 
à l’état de prolifération (fig. 48); enfin des sphères à deux 
noyaux (fig. 49). Dans le sang fraîchement retiré de l’ani- 
mal, on peut enfin examiner pas à pas les diverses phases 
de la prolifération sur une de ces sphères à deux noyaux, ou 
même sur toute une série de ces sphères à divers états 
d'avancement du phénomène. Parfois les noyaux se dispersent 
vers les différents pôles de la cellule et la prolifération n’a 
lieu qu'après cette dispersion; parfois le phénomène ne com- 
mence qu'après la prolifération du noyau. Dans ce cas, la 
sphère s’étrangle insensiblement sur le point correspondant 
à celui de la division du noyau (fig. 49 et 50). La vacuole de 
la cellule sphérique se partage aussi ensemble avec le noyau 
en deux parties à peu près égales, la prolifération de ce der- 
nier précédant selon toute apparence celle de la seconde. 

Les cellules sphériques à noyaux étirés ou à l’état de proli- 
fération ont, pour la plupart encore, une vacuole non proli- 


340 WAGNER. 


férée (fig. 47 et 48); les sphères binuclées ont deux vacuoles. 
En tous cas, il est indubitable que la prolifération du noyau 
dans les sphères précède la division du corps de la sphère. 

Il résulte par conséquent de tout ce qui vient d’être dit que 
les cellules sphériques doivent être considérées comme l’état 
provisoire d’autres cellules sanguines pendant leur proliféra- 
tion, et le fait que le nombre des cellules sphériques chez les 
Araignées ne dépasse pas ordinairement 3 à 4 pour 100, per- 
met de conclure que, quoique la prolifération de cellules 
s'effectue à toutes les époques de la vie des Araignées, elle 
s'effectue avec peu d’intensité. 

Pendant la mue le rapport des corpuscules sanguins change 
subitement et d’une manière très remarquable, l'aspect du 
sang change aussi. Avant tout, pendant ce phénomène il 
devient blanchâtre et trouble, et non plus incolore et dia- 
phane, comme il était auparavant; au toucher 1l semble plus 
gluant que d'ordinaire. Sa valeur devient maintenant pour 
l'animal de grande importance; s’il est permis de s’exprimer 
ainsi, en effet, la perte de deux-irois gouttes, retirées à l'animal, 
lui coûte parfois la vie. L’examen microscopique du sang à 
cette époque découvre à peu près 90 pour 100 de sphères, au 
lieu des 3-4 pour 100 au temps ordinaire; presque tous les 
corpuscules sanguins se sont transformés en sphères à quel- 
ques exceptions près, en d’autres termes, ils sont tous à cette 
époque à l’état de prolifération. 

Pendant les jours suivant immédiatement la mue, la pro- 
lifération de la grande majorité des cellules s'effectue done à 
peu près simultanément. Le jour de la mue, quand le nombre 
de cellules sphériques atteint son maximum, je n’en ai pas vu 
une à deux noyaux, quoique J'en ai examiné plus d’un millier; 
le lendemain, elles paraissent déjà en grand nombre; leur 
prolifération est presque à son terme pendant les deux, trois 
jours suivants, car le surlendemain le nombre de sphères baisse 
jusqu’à 45 pour 100 du total des corpuscules sanguins, tandis 
que celui des cellules amiboïdes et colorées revient en pro- 
portion à ce qu'il était avant la mue, et cela malgré l’ac- 

ARTICLE N° 3, 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 341 


croissement de volume des lacunes et vaisseaux sanguins de 
l'animal; autrement parlant, il est devenu presque double. 
Ce fait prouve entre autres que la prolifération s'effectue dans 
une période de temps comparativement très courte. 

Qu'est-ce qui peut expliquer ce phénomène? Dire qu'un 
organisme, qui tout à coup atteint une croissance aussi con- 
sidérable que celle d’une Araignée après la mue, — exige à 
peu près le double des cellules, — serait ne rien dire. D’un 
autre côté, donner une réponse décisive, c’est-à-dire expliquer 
ce phénomène par un autre, est assez difficile. On ne peut que 
s’éclairer tant soit peu sur ce sujet par les considérations sui- 
vantes : 

Si on prend le sang de l’Araignée, contenant des corpus- 
cules sanguins, par exemple, en rapport de quantité suivant : 
10 pour 100 de cellules sphériques, 60 pour 100 de cellules 
amiboïdes et 30 pour 100 de cellules colorées, on verra que 
parfois et même très souvent, la métamorphose des cellules 
dans le sang retiré de l'animal s'effectue avec tant d’inten- 
silé qu’au bout d’une demi-heure ou une heure, ce rap- 
port devient tout fait différent; ainsi, par exemple, on verra 
50 pour 100 de sphères et 50 pour 100 de cellules colorées et 
amiboiïdes prises ensemble. Si au bout de la même période 
de temps, c’est-à-dire d'une demi-heure ou une heure, on 
retire encore du sang au même animal, les rapports de quan- 
tité de toutes les variétés de cellules y seront tout à fait diffé- 
rents de ce que nous présente le sang de la préparation ; ce 
rapport v reste, comme par le passé, 10 pour 100 de cellules 
sphériques sur 90 pour 100 de toutes les autres (colorées et 
amiboïdes). Qu'est-ce qui s’est passé de nouveau dans les con- 
ditions dans lesquelles se trouve le sang qu'on explore sous 
le microscope? En quoi diffèrent-elles de celles dans lesquelles 
se trouve le sang dans le corps de l’animal? 

Une de ces conditions se présente évidemment dans l’ab- 
sence du mouvement du sang de l’animal généralement très 
énergique. Pour vérifier l'influence du mouvement sur le rap- 
port de quantité des corpuscules sanguins dans des conditions 


342 WAGNER. 
les plus approximatives possible à celles du corps de l'animal, 
je faisais l'expérience suivante : 

Je coupais la patte à une Araignée, au second ar ces le plus 
près possible du corps et laissais le membre coupé crue 
pendant environ une heure; il va sans dire que la circulation 
du sang ne pouvait y avoir lieu et par cela même le sang s’est 
trouvé sous ce rapport dans les mêmes conditions que le sang 
sur le verre de la préparation. Immédiatement après l’opé- 
ration, le sang de la plaie contenait environ 10 pour 400 de 
sphères, 40 pour 100 de cellules colorées et 50 pour 100 de 
cellules amiboïdes. Environ une heure plus tard, j’exprimais 
une goutte de sang de patte coupée et trouvais que ce 
dernier contenait 70-80 pour 100 de cellules sphériques sur 
20-30 pour 100 d’autres. 

Cette expérience prouve d’un côté que dans de certaines 
conditions la métamorphose des cellules amiboïdes et colorées 
en sphères ne demande pas beaucoup de temps ; d’un autre, 
que le manque de circulation du sang peut présenter un des 
agents qui servent de cause à cette métamorphose. 

À ce point de vue, il devient, jusqu’à un certain point, com- 
prébhensible : pourquoi pendant les premiers jours après la 
mue, la métamorphose des cellules amiboïdes et colorées en 
sphères attemt-elle le maximum qu’on ait jamais observé chez 
les araignées? La circulation du sang à cette époque, doit, à 
priori, être la plus lente d’un côté à cause de la faiblesse de 
l'animal après la mue; d’un autre, parce qu'après ce phéno- 
mène les lacunes et les vaisseaux sanguins deviennent tout à 
coup beaucoup plus volumineux qu'ils ne l’étaient aupa- 
ravant quand plusieurs d’entre eux étaient plus que double- 
ment amoindris par les plis, dont vers l’époque de la mue est 
recouvert tout le corps de l’animal sous la vieille enticule du 
céphalothorax et des extrémités (1). 

Les observations directes confirment au mieux et à simple 


(1)5Voy. ma note biologique sur la Tarentule (C. R. de la section zool. des 
amis des Sc. nat. de Moscou, 1886). 


ARTICLE N° à. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 343 


vue ce que nous venons de dire : le sang de la plaie (d’une 
patte coupée, par exemple) dont une goutte sort d'ordinaire 
presque à chaque instant immédiatement la plaie faite, — le 
lendemain de la mue ne sort qu’à peine en formant lentement 
une petite goutte trouble, — fait très compréhensible, si 
on prend en considération le travail difficile du cœur à ce 
moment, qui n’a pas encore d'activité nouvelle. 

Les faits et circonstances exposés nous autorisent à sup- 
poser qu’une des causes qui créent la métamorphose simul- 
tanée d’un aussi grand nombre de cellules en sphère pendant 
la mue est, comme Jje l’ai dit, la lenteur de la circulation du 
sang, qui met les corpuseules sanguins dans des conditions ano- 
males. Il est indubitable cependant que ce n’est pas là l'unique 
cause du phénomène, qu'il y en a d’autres, parmi lesquelles 
une seule repose dans les cellules mêmes, c’est-à-dire dans des 
conditions qui nous sont inconnues, peut-être aussi d’autres 
phénomènes, qui accompagnent la mue, y sont-ils pour 
quelque chose, comme semblerait le prouver l'expérience 
suivante : 

Je prenais une Araignée du stade, où le nombre des sphères 
ne dépassait pas 1-2 pour 100, c’est-à-dire où 1l était normal 
pour un imago et où 1l était au minimum pour un sujet non 
adulte; je lui coupais la patte comme à l’Araignée précé- 
dente, et trois quarts d'heure après J'en exprimais le sang; je 
découvrais que le contenu, quoique changé de quantité, ne 
l'était que très peu de nature, circonstance qui prouve que le 
mouvement du sang n’est qu'un des agents de cette métamor- 
phose et qu’il n’est pas assez puissant pour créer par lui seul 
la métamorphose d’une partie de cellules en sphères; en un 
motqu'il existe d’autres causes, d’autres phénomènes inconnus 
qui agissent également sur le phénomène. 

Quelles que soient ces causes, ilest évident qu’elles sont tou- 
jours en action pendant la mue des Araignées, et se répètent 
périodiquement dans la vie de l’animal autant de fois qu'il y a 
de muesen causant des modifications dans le sang. Ces causes 
créent par conséquent un agent qui, une fois évoqué, ne peut 


344 WAGNER. 


laisser sans influence les procédés ultérieurs de la mue, — 
influence de la plus haute importance. La valeur de cet agent 
devient tout à fait compréhensible, si on prend en considération 
qu'avec la rejection du vieux tégument le procédé de la mue, 
au fond, est loin de son terme, et que ce terme n'arrive que 
plusieurs jours après la rejection du vieux tégument. À cette 
époque s'effectue le développement ultime à peu près de toutes 
les parties de l’organisme, qui ont pris naissance avant le rejet 
du tégument. Ce dernier acte par conséquent doit être consi- 
déré, non comme l’acte principal dans la mue, mais comme 
secondaire. 

Les phénomènes biologiques qui accompagnent la mue. — 
Les jeunes Araignées subissent ordinairement la mue dans le 
cocon où les œufs ont été pondus. Si ce dernier est petit et 
serré, comme chez la Lycose et la Trochose, par exemple, qui 
le portent attaché aux filières, les jeunes Araignées restent 
après l’éclosion auprès de lenveloppe rejetée jusqu'à la 
seconde mue. Après cette dernière elles quittent le cocon, 
dont la soie, vers ce moment, à été si bien amollie et en partie 
déchirée par la femelle au point de jonction de ses deux 
moitiés supérieure et inférieure que les jeunes Araignées n’ont 
aucune difficulté pour en sortir, Elles quittent alors ce cocon 
pour passer sur le corps de la mère. Fait intéressant, si le 
cocon de la Lycose est pris à la femelle aux premiers stades de 
développement des œufs et qu'il est encore entier, que la 
femelle n’y a pas fait de préparatifs pour la sortie des jeunes, 
ces derniers y meurent faute d'espace et d’issue. Il n’en est 
pas de même avec les cocons, comparativement grands, 
comme chez certaines Attides, par exemple. Les jeunes Arai- 
gnées, après l’éclosion, c’est-à-dire ayant subi la première 
mue, ne restent pas en place, mais émigrent dans la partie 
opposée du cocon, où elles subissent la seconde et parfois la 
troisième mue en masse et ce n’est qu’alors qu’elles quittent le 
cocon. C’est pourquoi dans de pareils cocons on peut rencon- 
trer en trois points des tas de téguments rejetés de différents 


âges. Si après la seconde mue on Ôte les jeunes Attus terebratus 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 345 


du cocon et qu’on les place dans un local convenable, chacune 
d'elles se fait un cocon séparé avec des soies d’une extrême 
finesse et y subit la troisième mue chacune en particulier, ce 
qui montre la capacité remarquable de cet animal dès l’âge 
le plus tendre de savoir se ürer d’affaire dans un milieu 
inconnu et de prendre des mesures de prévoyance pour la 
mue à venir. 

Les Araignées de la famille des Attides que j'ai eu occasion 
d'observer subissent, après l’éclosion, les mues qui suivent, 
toujours dans des cocons à soie; mais elles ne se les prépa- 
rent pas toujours; au contraire, elles semblent éviter d’en 
fabriquer de nouveaux et profitent volontiers de cocons étran- 
gers; ceux qui paraissent leur plaire davantage semblent être 
ceux que les femelles ont faits pour la ponte des œufs (après 
que les jeunes les ont quittés); c’est pourquoi on y rencontre 
parfois non seulement un tégument de mâles, mais deux. 

Les jeunes Tarentules, après la quatrième mue, quittent la 
mère pour commencer une vie indépendante. En captivité la 
mère quitte la plupart du temps ses jeunes plus tôt, si elle ne 
les a pas dévorés. En liberté ce pas vers la vie indépendante ne 
se fait pas tout à coup; elles commencent par ne plus monter 
sur le corps de la mère et habitent son terrier en s’assemblant 
autour d'elle et se dispersant vers le soir dans différents sens 
pour chercher la proie. Au bout de quelques jours elles quittent 
le terrier maternel et se construisent leurs propres domiciles ; 
leurs terriers ne sont pas éloignés du terrier maternel et 
sont assez rapprochés les uns des autres. Ces terriers sont 
assez réguliers et faits d’après le type de ceux des Taren- 
tules adultes, mais ils sont certainement moins profonds et 
moins larges. Avec l’âge la forme du terrier ne change pas; 
mais la bâtisse en est plus parfaite, et les espaces qui les 
séparent augmentent de plus en plus. 

En observant les jeunes Araignées en captivité depuis le 
moment de l’éclosion, j'ai remarqué au bout de deux ou trois 
semaines une différence assez considérable dans leur taille : 
les unes étaient plus vigoureuses et plus agiles, les autres 


346 WAGNER. 

faibles et servaient d'ordinaire de proie aux premières. La 
cause de cette inégalité réside dans ce fait qu'entre l’éclosion 
des premières et des secondes il se passe vingt-quatre heures 
et souvent plus. En général, on remarque dans le cocon, vers 
la seconde mue des Araignées, qui ont devant elles deux ou 
trois Jours jusqu'à la mue, d’autres qui en sont à la veille; 
enfin d’autres encore à l’état de mue, et ayant déjà rejeté le 
second tégument. Il suffit de cette seule circonstance pour 
qu'après les deux mues les plus fortes des Araignées s’empa- 
rent des plus faibles comme d’une proie et en fassent leur 
nourriture. Il ne s'ensuit pas que la progéniture, en passant 
à la vie imdépendante, consiste Seulement en sujets robustes 
et vigoureux; 1l y en à de faibles, qui, non seulement en 
liberté, mais en captivité même, trouvent des ressources 
pour leur développement et leur croissance aux dépens de 
sujets encore plus faibles et des œufs non développés qui sont 
la plupart du temps très nombreux dans chaque cocon de 
Tarentule. Indépendamment de l’éclosion plus ou moins 
précoce, la quantité de matière nutritive, que tel ou tel sujet 
reçoit dès les premiers jours de son existence, exerce une 
grande influence sur la croissance de la Tarentule, en la 
rendant plus ou moins vigoureuse et capable de se procurer 
une proie plus abondante. Cette hypothèse se trouve confirmée 
par ce fait que le moment de la mue chez les Tarentules, 
comme chez les autres Araignées, ne dépend pas de la taille 
de l’animal, mais survient à des périodes régulières, comme 
il à été dit plus haut. Il est facile à comprendre de là qu’un 
sujet faible ayant rejeté un certain nombre de téguments, se 
trouve à la longue finalement développé et incapable de plus 
de croissance, comme le serait un sujet de plus forte taille. 
Les Araignées adultes de certaines espèces font divers prépa- 
ratifs pour leur mue; les Araignées d’autres espèces n’en font 
pas et se choisissent seulement des coins sombres et des cre- 
vasses solitaires; parfois même elles subissent leur mue à l'air 
et à découvert, sans la moindre précaution. La Tarentule (Tro- 


chosa singoriensis Lax.), ne montre cette insouciance que 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 347 


dans le bas âge, en rejetant le técument n’importe où et sans 
préparations d'aucune sorte; elle mue sur le corps de la mère 
et dans son terrier; mais plus tard, quand la mue devient plus 
difficile, les Tarentules entreprennent des travaux, dans le 
but de se rendre inaccessibles aux insectes, dont les uns 
peuvent les déranger et les autres les attaquer, vu l’impossi- 
bilité de leur part de se défendre en cet état d’infériorité et 
de faiblesse causé par la mue; en même temps aussi, la 
Tarentule fait des préparatifs afin de prendre une position de 
nature à faciliter le rejet du vieux tégument. Dans cette der- 
mère intention la Tarentule en liberté ferme son terrier avec 
un auvent à l'entrée, s'attache à ce dernier au moyen de ses 
filères et reste ainsi suspendue au commencement du Lerrier, 
la tête en bas. En captivité ces préparatifs changent dans 
leurs détails, mais leur but reste le même et est toujours 
atteint de manière ou d’autre (1). 

Je ne connais pas de cas où une Tarentule et, autant 
que Je sache, d’autres Araignées, qui ont un gite constant, pro- 
fitassent de gîtes étrangers, soit qu'ils appartiennent aux 
Araignées de la même espèce ou à une autre. Par contre chez 
les Araignées qui n’ont pas de logis stables, j'ai rencontré 
des cas où la mue se passe dans des cocons préparés par les 
congénères les plus proches (par exemple, chez certaines 
espèces de la famille Attides), ou dans des locaux préparés 
non seulement par des Araignées d’autres espèces, mais 
souvent pas même par des Araignées, comme par exemple, 
dans des abris préparés par certains insectes; plusieurs 
espèces d'Araignées collent les bords d’une feuille et rejettent 
le tégument à l’intérieur de cette dernière, d’autres, comme je 
Vai dit, ne font point de préparatifs; ainsi les Opilionides qui 
passent par la mue sur des murailles et des haïes; plusieurs 
d’entre les Thomisides qui rejettent leur ancien tégument sur 
une feuille d’arbre ou une fleur, etc. 


(1) Voy. la description détaillée de ces préparatifs dans ma note : Sur la 
Tarentule (loc. cit.), 1886. 


348 WAGNER. 


Ces préparatifs sont d’ailleurs probablement en relation 
directe avec la difficulté de la mue; ainsi les Trochoses singo- 
riensis, comme je l’ai dit, #e font aucun préparatif dans la 
période de leur vie où ce phénomène semble s'effectuer plus 
facilement, de même que chez quelques Attides, par exemple, 
la mue dure à peu près aussi longtemps que l’état d’immobilité, 
dans lequel reste l’animal évidemment exténué de fatigue 
après elle ; tandis que chez plusieurs Thomisides ce phénomène 
se passe si facilement et rapidement que l’Araignée se remet 
et reprend son activité presque immédiatement. C’est par là 
qu'on peut s'expliquer pourquoi l’Attus cherche à s’isoler 
dans un endroit solitaire pour y subir la mue, et la Thomisus 
supporte au contraire ce phénomène à découvert. Où chercher 
l'explication de ce fait que certaines Araignées supportent la 
mue facilement, les autres difficilement ? C’est une question à 
laquelle il est difficile de répondre avec le peu de renseigne- 
ments qu'on a sur ce sujet. 

La majorité des Araignées cependant se trouve dans un état 
d’exténuation si complète après le rejet du tégument qu’elles 
peuvent servir facilement de proie aux ennemis dix fois plus 
faibles. Les sujets malades supportent, comme on peut le pré- 
voir, ce phénomène avec le plus de difficulté. 

J’ai eu souvent occasion d'observer la mue des Tarentules, 
piquées par l'espèce du Pompilius, qui en fait la nourriture 
pour ses Chenilles; j’en ai fait ia description détaillée dans 
ma note sur la Tarentule, c’est pourquoije ne parlerai 1ei que 
de ce qui a rapport direct à la mue. Une Tarentule mâle, 
piquée le 8 juillet, a subi la mue seulement le 7 août. Elle a 
été bien malade après la piqûre et a peu vécu. Pendant la 
mue, probablement faute de force, elle s’est tordue toutes les 
pattes, ce qui l’a privée de mouvement. Un autre mâle piqué en 
même temps (le 8 juillet) n’a commencé la mue que le 17 août, 
c’est-à-dire au bout d’un mois et dix Jours après la piqüre, 
ayant un grand retard comparativement aux sujets de son âge 
qui avaient depuis longtemps fini leur mue. 


La mue du mâle malade ne commença que le 17 août et 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 349 
dura jusqu’au 2 septembre, quand je lemis, à demi mort, dans 
de l’alcool sans qu’il pût achever de muer, il n’eut le temps 
que de rejeter le tégument de l'abdomen et de la partie supé- 
rieure du céphalothorax. Quant aux pattes, quoique le matin 
elles fusssent dégaimées du vieux tégument et semblassent être 
normales, elles se sont vers le soir recourbées et aplaties, ce 
qui à résulté évidemment de l'alimentation trop pauvre 
pendant les deux mois après la piqüre et de l’imperfection des 
phénomènes de mue intérieurs. Je n’ai pas besoin de dire que 
pas une de ces Araignées piquées n’a fait de préparations pour 
subir sa mue; il n’y avait même pas trace de soie à l’endroit 
où elles commencèrent leur mue. En hberté on ne rencontre 
pas de ces difformités après la mue chez les Tarentules piquées 
par la Guëêpe : elles servent souvent de proie aux larves de cet 
insecte, et j'ai rencontré plus d’une fois des infirmités causées 
par la perte des pattes et des palpes. Si l’Araignée perdait la 
patte, par exemple, étant très Jeune, cette dernière se régéné- 
rait avec tant de perfection vers la dernière mue, qu'il n'y 
avait pas moyen de la distinguer des autres. Si elle perdait la 
patte plus âgée, après la huitième ou la neuvième mue, le 
membre perdu ne se régénérait au contraire qu'imparfaite- 
ment, et malgré le nombre complet des articles, on pouvait 
facilement le distinguer des voisins normaux : il était plus 
court, considérablement plus petit, avec une coloration plus 
pâle et à poils comparativement moins nombreux. 

Pour définir le temps nécessaire pour la régénération d’un 
membre perdu, j'ai pris des sujets de différents âges et leur 
coupais les pattes. Si la patte était coupée peu de temps 
avant la mue, elle n’était pas régénérée après ce phénomène ; 
je n’observais à sa place qu'une petite papille de couleur blanc 
sale : c’est l'endroit où prend naissance l'organe futur. 
Après la mue suivante apparaissait déjà la patte bien mince, 
très pâle, très courte d’abord, puis après la mue suivante déjà 
plus épaisse et plus semblable à la normale. Si la patte est 
arrachée bientôt après la mue, elle a le temps de se reformer 
dans la période de temps qui sépare deux mues successives. 


390 WAGNER. 

Une araignée qui avait subi sa mue le 20 juillet, avait une 
patte coupée le 22 du même mois. La mue suivante eut lieu 
le 10 août, après laquelle la patte s’est trouvée déjà reformée. 
Par conséquent pour la régénération de la patte 1l a fallu seu- 
lement 19 jours. Cependant ce terme n’est pas le même pour 
tous. Aux stades précoces la régénération de l’organe demande 
moins de temps qu'aux stades plus avancés. On peut établir 
par rapport au temps nécessaire pour la formation des organes 
perdus pendant le développement, la règle suivante: lor- 
gane perdu régénère dans la période de temps qui sépare une 
mue de l'autre au stade de développement pendant lequel il 
était perdu (4). | 

Ce qui est curieux, c’est qu’une patte étant coupée ou arra- 
chée près du milieu de sa longueur, tous ses tissus se résorbent 
et la nouvelle patte prend naissance seulement dans le premier 
article. J’ai vérifié ce fait plus d’une fois et mes observations 
m'ont toujours amené au même résultat. 

Un autre fait biologique en connexion avec le premier ne 
présente pas moins d'intérêt: la Tarentule arrache presque 
toujours le résidu de la patte opérée, contenant deux à deux 
et demi articles, de sorte qu’il n’en reste que l’article basal, 
celui où prendra naissance le nouvel organe, devant rem- 
placer le membre perdu. En outre quelques-unes d’entre elles 
(pas toutes) sucent le membre arraché avec le même zèle que 
toute autre proie; mais toutes, sans exception, se mettent à 
sucer le sang de la plaie après l'opération, soit en y appliquant 
leurs palpes à tour de rôle et en transportant par leur inter- 
médiaire le sang à la bouche, soit en y approchant vers Îa 
bouche le moignon, s’il est assez long, au moyen des pattes. 

Prenant en considération que les Araignées arrachent la 
patte après l'opération {oujours au point de jonction de l’ar- 
ticle basal avec le deuxième, c’est-à-dire auprès de l’article où 
prend naissance le nouvel organe, remplaçant l'organe perdu, 


(1) Voy. ma note : Régénération des organes perdus chez les Araignées 
(Bullet. de la Soc. Imp. des naturalistes de Moscou, 1887, n° 4). 


ARTICLE N° 2. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 351 


j'en supposai d’abord que ce phénomène avait quelque con- 
nexion avec la régénération des organes. Cependant des obser- 
vations sur des Tarentules à l’état de maturité sexuelle, c’est-à- 
. dire des sujets qui n'avaient plus de mue en perspective, m'ont 
permis de conclure que la régénération n’y est pour rien, car 
de pareils sujets (mâles et femelles) arrachent les moignons 
après l'opération au point précité de même que les Jeunes. 

L'observation suivante éclaire tant soit peu ce phénomène : 
ayant coupé à un imago d’abord la troisième patte, à peu près 
au milieu, et presque aussitôt après, la deuxième, il arrivait 
que la Tarentule n’arrachait que le moignon de la deuxième 
patte, et pendant que, de la troisième patte, la première cou- 
pée, la lymphe de sang continuait à couler, on ne voyait pres- 
que point de sang à la plaie plus récente de la deuxième patte 
(au point de jonction de l’article basal et du deuxième). Pour 
vérifier le phénomène, je ne coupais pas, mais j'arrachais la 
la patte au point où après l’opération l’Araignée elle-même 
l’arrache et de la même manière qu’elle le fait, c’est-à-dire 
en la courbant en dedans, jusqu’à ce que la face interne du 
deuxième article touche la partie inférieure du céphalothorax 
(l’Araignée le fait avec l’aide des pattes seules sans user les 
maxilles) ; alors la patte s’arrache au point de jonction de son 
article basal avec le deuxième, comme si on y avait fait une 
incision. À mon étonnement il découle après cette sorte d'opé- 
ration beaucoup moins de sang qu'à la coupe; parfois n’en 
sort pas du tout de la plaie (1). 


(1) Ghez les Écrevisses d’eau douce et autres, les pattes s’arrachent d’après 
les recherches de Fredericq (Sur l'autotomie, ou mutilalion par voie réflexe 
comme moyen de défense chez les animaux, in Arch. de Zool. expérimen- 
tale, 1883) à la limite des deuxième et troisième articles ; chez le Crabes, le 
second article se casse en deux parties, dont une reste au pied détaché, et 
l’autre fragment reste sur l’animal. Prenant en considération que le second 
article du pied d’un Crabe correspond aux deux articles de l'Écrevisse (d’eau 
douce), qui se sont fusionnés ensemble, et que la rupture de la patte se fait 
par la suture des articles fusionnés, l’endroit où s’arrachent leurs pattes, cor- 
respond au même endroit (sur la limite des deuxième et troisième articles), où 
elles s’arrachent chez les Écrevisses. Par conséquent, sous ce rapport entre les 
Écrevisses, les Crahes et les Araignées, il y a une différence, car chez ces der- 


359 WAGNER. 


J’aieu l’occasion de parler en détails des phénomènes qui 
ont lieu dans le moignon de la patte après l’opération, dans la 
note que j'ai citée plus haut (sur « la régénération des orga- 
nes perdus chez les Araignées »), aussi n’en parlerai-Je plus 
ici (1). 

Quelle que soit la différence entre les Araignées sous le 
rapport de la plus ou moins grande facilité avec laquelie elles 
supportent la mue, et des plus ou moins grands préparatifs 
pour le phénomène, — toutes subissent la mue à des inter- 
valles d’abord moins grands, ensuite de plus en plus longs; 
le procédé même est plus facile aux premiers stades et plus 
difficile — plus tard. Il demande bien des efforts même d’un 
jeune organisme, c’est pourquoi en cas de manque de nour- 
riture beaucoup de jeunes Araignées succombent au moment 
de ia rejection du tégument. 

Par quoi peut-on expliquer le fait que les mues se font à des 
intervalles dont la longueur augmente graduellement avec 
l’âge du sujet donné? Je suppose qu’une des causes — si ce 
n’est pas la principale — qui pourraient expliquer le phéno- 


nières les pattes s’arrachent, comme il a été dit, à la limite des premiers et 
des deuxièmes articles. En se distinguant par cette différence, ces animaux ont 
cependant de la similitude dans le fait que, chez tous, les pattes s’arrachent 
facilement toujours à un seul endroit déterminé. I reste à signaler qu’au 
point de vue physiologique la cassure des pattes chez l’Araignée a plus de 
similitude avec la même opération chez les Écrevisses qu'avec celle-ci chez 
les Crabes, car la cassure chez elles se fait par la même voie que chez les 
Écrevisses d’eau douce (d’après Huxley), si on l’a saisie par la pince, c’est-à- 
dire par un moyen purement mécanique et non à la suite de phénomènes 
réflexes en connexion avec une contraction énergique des muscles, et créés 
par la frayeur chez les Crabes (d’après Frédéricq). 

(1) La régénération des extrémités perdues par suite de déchirure ou cas- 
sure chez les Écrevisses, semble s’effectuer en général de la même manière 
que celle que j'ai observée chez les Araignées, autant qu’on peut en juger du 
moins d’après les indications (très générales et décousues cependant) de Huxley 
(L’'Écrevisse, 1880), qui nous apprend que quelque temps après, à l’endroit de 
la déchirure apparaît la cuticule, sous laquelle se forme une espèce de bour- 
geon; ce dernier prend la forme de la partie perdue et augmente en dimen- 
sions avec chaque mue successive, jusqu'à ce qu'enfin il reçoive une forme 
définitive. Mettant de côté les détails du phénomène que Huxley n’a pas décrits 
pour l’Écrevisse, celui-ci s’effectue de la même manière chez les Araignées. 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 393 


mène, c’est la dépense pour la locomotion, augmentant gra- 
duellement avec l’âge de l’Araignée. Vu que les poids chan- 
gent comme les cubes et le système musculaire comme les 
carrés des dimensions, la dépense nécessitée par la locomotion 
augmente d'autant plus rapidement que l'animal s’aceroit. 
Avec l’âge, ces dépenses doivent créer des difficultés dans l’or- 
ganisme de l’animal pour amasser les matériaux nécessaires 
en cas de mue. La justesse de cette considération se constate 
d'un côté par le fait qu'entre les mues des jeunes Tarentules il 
sepasse moins de temps qu'entre les mues des Araignées plus 
développées ; d’un autre cté— que chez les sédentaires, dont 
les dépenses pour la locomotion sont, évidemment, moins 
grandes que chez les vagabondes, la différence en longueur 
des périodes, qui séparent une mue de l’autre, est beaucoup 
moins grande que chez ces dernières (1). 

Pour résumer ces notes biologiques sur les phénomènes 
accompagnant la mue, j'ai à ajouter qu’en hiver, comme cela 
se comprend, les Araignées ne subissent pas de mues, et leur 
vie pendant cette saison présente un phénomène de caractère 
léthargique. Outre mes propres observations, nous avons en- 
core quelques détails sur ce sujet chez Mac-Cook (2). Mais 


(1) Il est intéressant de noter ici la considération suivante. Si la dépense 
pour la locomotion n’est pas la même chez les Araignées de différents groupes 
et si elle présente un agent plus ou moins influent sur le budget général des 
dépenses de l'animal, si on peut s’exprimer ainsi, une dépense outre mesure, 
dans cette direction va se ressentir semblablement, sinon pareillement, sur 
les différentes dépenses de l'organisme. Si la dépense pour la locomotion est 
en effet un agent capable de consumer de grandes provisions de matériaux 
amassées par l'organisme et par conséquent de retarder de plus en plus la 
mue, il doit évidemment avoir la même influence, entre autres, sur la généra- 
tiou. Les observations constatent la justesse de cette considération : les Lyco- 
sides, en général, autant que j'ai eu occasion de les observer, et les Tarentules 
en particulier, par le nombre d’œufs pondus à la fois, de même que par le 
nombre de pontes mêmes, sont bien inférieures aux autres espèces de la 
famille Epeiridæ. La Licosa saccata, par exemple, qui vit et agit pendant le 
jour, dont les mouvements sont d’une rapidité surprenante, est de beaucoup 
inférieure par sa fécondité à la Tarentule, qui vit plutôt pendant la nuit et 
bouge comparativement avec moins de vitesse. 

(2) Mac-Cook, Hibernation and winter habits of Spiders (Proc. Ac. Nat. 

ANN. SC. NAT., ZOO0L., 1888. VI. 23. — ART. N° 9. 


354 WAGNER. 


si nous éloignons l’agent principal de cet état de torpeur et 
tenons pendant l'hiver une Tarentule eaptive dans une cham- 
bre chauffée, nous verrons qu’elle subira la mue quoique pas 
toujours et surtout pas dans l’ordre habituel sous le rapport 
des intervalles entre les mues. J’ai recueilli toute une série 
d'observations là-dessus. | 
Ainsi on observe que des sujets d’un même stade de déve- 
loppement et du même âge ne subissent pas la mue simultané- 
ment, si on les tient à différents endroits de la chambre — 
l’une sur la fenêtre, par exemple, dans la température de 7 à 
19 degrés Réaumur ; l’autre — près du poêle chauffé à 18 ou 
99 degrés Réaumur : la dernière des deux subira la mue plus 


Sc. Philad., 1885, p. ID, qui a publié toute une série de travaux biologiques 
très circonstanciés et extrêmement intéressants dans sa note Sur la reégénéra- 
tion des membres, nous apprend qu’il avait une Tarentule captive, qu'il nour- 
rissait en hiver avec de la viande crue. Je suis porté à croire que l’auteur a 
été induit en erreur : il lui semblait que l’animal mangeait; moi, du moins, 
qui ai eu occasion d'observer non pas une, mais des dizaines de Tarentules 
captives pendant des années, je n'ai jamais vu chose pareille. Dans ma note 
précitée sur la Tarentule, j’en parle en détails et j'affirme positivement qu'ayant 
commencé la vie indépendante, la Tarentule ne s'empare de la proie que 
lorsque cetle dernière bouge, et ne s’en nourrit que si elle bouge quand elle 
Va saisie; ce ne sont que les jeunes Tarentules, avant de commencer la vie 
indépendante, qui se contentent de proie non vivante, tuée ou blessée par leur 
mère. Ce fait explique bien des phénomènes dans la vie des Tarentules et 
d’autres Araignées vagabondes, et entre autres, pourquoi en captivité, parfois 
ayant attrapé un insecte, elles le rejettent et attrapent immédiatement après 
un autre dont elles se régalent : on peut être sûr que le premier des deux 
insectes était très endommagé quand elles l’attrapaient, et par conséquent 
malade. 

11 paraît probable que l’Araignée de Mac-Cook ne se nourrissait de rien en 
hiver, ce qui est possible et a dû avoir lieu dans le cas donné, car pendant 
la mue au printemps (c’est-à-dire après la disette d'hiver) la Tarentule, 
d’après ce que nous dit l’auteur, a eu bien de la peine à rejeter le vieux 
tégument et a perdu deux pattes entières et une partie de la troisième en 
même temps, ce qui n'arrive qu'en cas de grand épuisement de lanimal. 
S’étant passablement nourrie en été, la Tarentule s’est remise et a acquis 
des forces, c’est pourquoi au mois d'août, en subissant de nouveau la mue, 
elle n'a non seulement pas perdu quelque nouveau membre, mais a eu ses 
organes perdus régénérés. Les faits décrits n'auraient guère pu avoir lieu si 
la Tarentule s'était nourrie, en hiver, de viande : elle aurait eu, dans ce cas, 
assez de forces vers le printemps. 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 399 


tôt et plus souvent que la première. En outre, on découvre 
que la période qui sépare une mue de l’autre, est beaucoup 
plus longue en hiver qu’en été. Par exemple, une Tarentule de 
stade moyen, captivée le 20 août et placée près d’un poële, a 
subi (en captivité) la mue le 5 décembre, c’est-à-dire au bout 
de trois mois et quinze jours; l’autre, du même stade, habitant 
une fenêtre, l’a subie beaucoup plus tard. La cause du phé- 
nomène repose évidemment d’une part dans la température 
froide, de l’autre dans le manque de nourriture. Le fait que 
des Tarentules d’un seul et même stade de développement 
subissent la mue à différentes époques, si une d’elles habite la 
fenêtre, tandis qu’une autre se trouve près d’un poêle, prouve 
que la température chaude est un agent de grande valeur 
dans la question des périodes qui séparent une mue de l’autre. 
Les Jeunes Argyronètes de premiers stades, placées dans des 
aquariums, subissent la mue pendant l’hiver comparativement 
avec la Tarentule à des périodes plus courtes et assez voisines 
de celles qui sont habituelles aux Araignées du même âge en 
liberté durant l’été. Les Araignées de stades moyens, de même 
que les Tarentules, s’éloignent bien plus considérablement 
des périodes normales de l’été. Cela s'explique très facilement; 
la mue demande en général une activité forcée de l’organisme, 
et ne survient par conséqnent dans des climats tempérés et 
dans des conditions normales qu'avec le retour annuel de la 
saison chaude ; autrement dit avec la période, où la diminu- 
tion de dépenses pour soutenir la chaleur coïncide avec l’ac- 
croissement de la quantité de nourriture. Les conditions arti- 
ficielles où je plaçais les Araignées satisfaisaient jusqu à une 
certaine mesure les conditions nécessaires : elles éloignaient 
la nécessité de dépenses pour soutenir la chaleur, mais le 
manque de nourriture rendait impossible l’emmagasinement 
opportun de matériaux nécessaires pour l’activité forcée de 
l'organisme ; tandis que les Argyronètes des premiers stades 
de développements subissent la mue sous les mêmes condi- 
tions concernant la chaleur et la nourriture : elles peuvent se 
procurer cette dernière, quoique en petite quantité. Les Argy- 


396 WAGNER. 

ronètes plus âgées, qui demandent plus de matériaux pour se 
nourrir que Ceux qui peuvent satisfaire jusqu à un certain 
point les jeunes, quoiqu'elles soient sujettes à la mue, le sont 
à des périodes de temps, qui s’éloignent bien plus considéra- 
blement des normales que chez les Jeunes Argyronètes. 

J'ai dit plus haut que les Araignées placées en hiver dans 
des conditions artificielles, ne subissent point de mue parfois; 
cela s’observe, à ce qu’il parait, dans des cas où l’Araignée 
s’est déjà épuisée dans la captivité avant l’arrivée de l’hiver, 
et quand les conditions de cette vie en captivité sont par trop 
différentes de celles dont elle jouit en liberté. 

Malheureusement je n’ai pas de renseignements sur la mue 
des Araignées exotiques (des tropiques), mais prenant en con- 
sidération les faits que J'ai cités sur la mue des Araignées en 
hiver, je puis supposer que ces Araignées doivent subir leurs 
mues sans interruption en hiver, ou, si cette Interruption a 
lieu, elle ne peut être d’aussi longue durée que dans notre 
chmat (4). 

Il est d’ailleurs indispensable d’avoir en vue que les Taren- 


(1) Les faits que la faculté de reproduction chez les animaux à l’état de 
maturité sexuelle s’observe dans la période d’activité forcée de l’organisme, 
c’est-à-dire coïncide avec l’époque d’agrandissement de nourriture et de cha- 
leur, s’observent, en Océanie, par exemple, où (d’après Hild, The Birds of Aus- 
tralia) certains oiseaux se reproduisent quatre et cinq fois dans l’année, et en 
outre, pondent moins d'œufs au printemps, quand il y a moins d'insectes, et un 
plus grand nombre plus tard dans année, quand il y a plus d’insectes, et peuvent 
servir de soutien indirect à la supposition susdite. La capacité de reproduction 
chez les animaux à l’état de maturité sexuelle et la mue des larves constituent 
deux phénomènes, certainement différents, quoique tous les deux prennent 
leur source dans les réserves de organisme. Il est connu, par exemple, que 
créant les conditions nécessaires pour le développement de la reproduction, 
nous sommes quelquefois en état de provoquer artificiellement la reproduc- 
ton inopportune chez les animaux à l’état de maturité sexuelle, de même que 
la mue chez les jeunes Araignées. Les Poules pondent pendant les saisons 
froides, si on les entretient dans la chaleur; les Pigeons commencent à couver 
au printemps beaucoup plus tôt que leurs congénères en liberté, si on les entre- 
tient dans une température chaude, et pondent bien tard en lPautomne; les 
Gallinacés, importés en Océanie, se reproduisent parfois trois et quatre fois 
pardan,161C.. 


ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 397 


tules frès jeunes subissent la mue en captivité pendant l'été à 
des périodes de temps régulières, comme j'ai eu occasion 
d'observer maintes fois; ex outre la quantité de nourriture, 
dont elles jouissent, joue un rôle peu considérable; le plus ou 
le moins de nourriture ne semble influer que sur la croissance 
de l'animal, ce qui sert à expliquer la différence parfois très 
considérable de grandeur chez des sujets, éclos simultané- 
ment, se développant soit en liberté, soit en captivité. Plus 
l'animal se nourrit, plus grande est sa taille, et vice versa; les 
périodes de la mue se succèdent en se soumettant à des lois 
particulières, quoique dépendant de la nourriture et de la 
température chaude. 

Par conséquent la mue, à uotre point de vue, peut être 
considérée comme dépendant de trois sortes d’agents : 

4° Des conditions intérieures du développement de l'animal ; 

2% Des dépenses de réserves pour le maintien de la chaleur 
interne et de la locomotion de l'animal ; 

3 Des conditions extérieures, c'est-à-dire de la quantité de 
chaleur et de nourriture. 

Par rapport à la question de l’époque de la mue, le princi- 
pal de ces trois agents est certainement le développement 
intérieur des organes, qui peut être retenu ou complètement 
arrêté par une baisse considérable de température et Île 
manque de nourriture. Ge dernier agent (le manque de nour- 
riture) est, comme je l'ai dit plus haut, de valeur secondaire; 
cependant pour les Tarentules de stades moyens, les condi- 
tions de la nutrition présentent un agent de beaucoup plus 
srande valeur que pour les jeunes. Il est vrai que les Jeunes 
Tarentules ont subi chez moi la mue en hiver, privées pendant 
plus d’un mois de nourriture, mais la période de temps, qu! 
sépare en hiver une mue de l’autre, est beaucoup plus longue 
que celle d’été pour les sujets du même âge. Il est évident 
qu’on doit rapporter ce délai d’un côté au manque de nour- 
riture, d’un autre au manque de la quantité de chaleur 
nécessaire. Le manque de nourriture a considérablement 
reculé l’époque de la mue des Tarentules d'âge moyen et le 


358 WYAGNER. 


moins de chaleur reçue par ces sujets, maintenus sur la fenêtre, 
a encore plus contribué à reculer l’époque de leur mue com- 
parativement aux sujets qui étaient restés auprès du poêle. 

Revenant maintenant à la seconde catégorie de phénomènes, 
qui n’ont qu’une connexion indirecte avec la mue, comme il a 
été dit plus haut, Je m'arrêterai sur l'examen de certaines 
modifications extérieures et intérieures, en rapport avec 
l’âge de l'animal. Je dis « certaines » et pas toutes, parce que: 
4° une partie de ces modifications ne présente rien d'inté- 
ressant, outre l’agrandissemement de taille ou de nombre; 
par exemple, l’armature du Goxognathe, qui consiste entre 
autres en dents de différentes formes et longueurs chez les 
différents genres d’Araignées, et qui varie avec l’âge seule- 
ment par le nombre et par la taille des dents. L’Attus, après 
l’éclosion, a près d’une vingtaine de ces dents; ensuite ce 
nombre augmente graduellement et atteint finalement Île 
chiffre de 45-50 ; 2 parce que certaines modifications ne 
présentent que la répétition d’autres; par conséquent mi par 
leur nature, ni par leur signification, ils n’ajoutent rien de 
nouveau à la représentation biologique de la mue. Telles sont, 
par exemple, les modifications qu'on observe avec l’âge de 
l’Araignée dans les parties externes des organes génitaux de la 
femelle et du mâle, et quelques autres. Il suit de ce que je 
viens de dire, que je me borneraï à signaler un petit nombre 
de modifications chez les Araignées pendant leur croissance et 
uniquement pour l’appréciation de leur signification biolo- 
gique en rapport avec la mue. 

Modifications de la forme et de la coloration suivant l’âge. 
— À mesure que les Araignées croissent (Aftus terebratus, 
Trochosa singoriensis, Lycosa saccata et autres), elles chan- 
gent de forme, de taille et de coloration avec chaque mue, 
quoique les Araignées précitées adultes aient une colora- 
tion très modeste et, à première vue, peu distincte de celles 
qu’elles avaient primitivement aux premiers stades de déve- 
loppement. Ces modifications s’effectuent chez la femelle et le 


mâle si parallèlement et uniformément que, dans les périodes 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 359 


des premières quatre ou cinq mues chez les Attus et les 
Lycoses, et des six ou sept chez les Throcoses, on ne saurait 
distinguer le sexe. N. Wagner (1) dit que, jusqu’à la dernière 
mue, le mâle a la même coloration, la même forme et la même 
longueur des organes avec sa femelle, et ce n'est qu'après 
le rejet du dernier tégument qu’il accuse une organisation 
particulière de palpes, une autre forme du corps et une autre 
coloration. Un examen détaillé fait découvrir que cette obser- 
vation n’est juste que jusqu'à un certain stade du dévelop- 
pement : chez l’Attus, comme je lai dit, seulement jusqu’à 
la quatrième et cinquième mue, chez la Trochose jusqu’à la 
sixième et septième. Avec les mues ultérieures, ces distinctions 
deviennent de plus en plus marquées, quoique pas toujours au 
même degré. Par exemple, concernant la forme du corps et 
la taille des extrémités, on ne peut indiquer la différence entre 
le mâle et la femelle que dans les premiers temps après la 
mue ; plus il avance et s'approche du rejet du tégument, plus 
difficile est la distinction. La cause repose dans ce fait, qu’à 
mesure de la croissance du corps, les téguments dilatables de 
l'abdomen eten partie du céphalothoraxgrandissent au point de 
jonction de la partie supérieure avec l’inférieure, de sorte que 
la longueur relative des pattes devient de plus en plus petite. 
Par exemple, le mâle, tout de suite après la mue, a les pattes 
relativement plus longues que la femelle, et vers le moment de 
la mue cette longueur devient relativement moindre, ear le 
volume du corps a grandi et les pattes sont restées de longueur 
presque invariable. Par conséquent, le mâle Trochosa singo- 
riensis, par exemple, vers la septième mue par la taille et 
la longueur relative des pattes ressemble parfaitement à la 
femelle de la sivième mue; son corps est de la même taille 
avec celui de la femelle à ce stade de développement; la lon- 
gueur relative des pattes rappelle également celle des pattes 
de la femelle de ce stade. On voit la même chose chez l’Attus 
aux stades correspondants de développement. Cependant, à 


(1) N. Wagner, Observations sur la Tarentule, 1868. 


300 WAGNER. 


mesure que l’animal approche du terme du développement 
(Attus, vers la sixième et septième mue; Trochosa, vers la 
neuvième et dixième mue), il est plus facile de distinguer le 
mâle de la femelle par la forme du corps et la longueur rela- 
tive des pattes; l’augmentation de longueur des pattes chez 
le mâle, comparativement avec la femelle, va presque en pro- 
portion avec la diminution de grosseur de son corps, compa- 
rativement avec celui de la femelle. La dernière mue, après 
laquelle les Araignées sont tout à fait formées, ne présente que 
le dernier pas dans ce sens, et pas du tout le moment après 
lequel apparaissent toutes les distinctions extérieures sexuelles 
des Araignées, qui jusqu'alors étaient soi-disant indistinctes, 
ou à peine distinctes. Darwin (1) dit: « Si les sexes diffèrent 
l’un de l’autre dans ce sens (moyens d’exciter et de captiver les 
femelles), on peut considérer, comme loi générale, que le mâle 
adulte se distingue plus ou moins des jeunes mâles; d’où 
il suit que les déviations graduelles, au moyen desquelles a 
changé d’aspect le mâle, ne pouvaient survenir avant la matu- 
rité sexuelle. » Les distinctions en coloration et surtout dans 
la forme du corps et la longueur des pattes (traits qui distin- 
guent le mâle adulte des femelles et des jeunes mâles), dis- 
tinctions qui doivent par conséquent être expliquées par l'effet 
de la sélection sexuelle, surviennent, comme je l’ai dit, chez 
les Araignées précitées longtemp savant la maturité sexuelle, 
prenant en considération le nombre de mues qu'elles ont en 
perspective, et les périodes de temps qui séparent ces der- 
nières l’une de l’autre. 

Il est indispensable de noter que les modifications exté- 
rieures apparaissent chez les mâles des Araignées à l’époque 
où commencent à se développer les organes copulateurs, et 
ces derniers, comme nous le verrons, se développent, non 
dans la période entre les deux dernières mues, mais une 
période beaucoup plus longue. 

Par conséquent, la distinction caractérisant la forme du 


(1) Darwin, Sélection sexuelle, 1"° part. 
ARTICLE N° à. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 361 


corps des mâles commence à se manifester comparativement 
assez tôt; mais ces distinctions s’effacent par le fait que la 
longueur croissante de leurs pattes va parallèlement avec la 
- diminution des dimensions du corps; c’est pourquoi il n'est 
possible de constater l’existence de distinction que bientôt 
après la mue, et c’est jusqu’à ce qu’à la longue le rapport de 
la longueur des pattes avec la taille du corps devienne aussi 
notable que pendant les dernières mues, qu’on est en état de 
constater la distinction entre le mâle et la femelle. Jai à 
ajouter que la longueur relative des pattes. chez les femelles 
des Araignées précitées, ne s'éloigne pas beaucoup de celle 
qu'elles avaient dans la première période de leur vie post- 
embryonnaire. Quant à la forme et aux dimensions des corps, 
au rapport des dimensions de l'abdomen avec celles du cépha- 
lothorax, — les modifications semblent être les mêmes chez 
les deux sexes ; ce rapport chez les mâles est devenu moindre, 
et chez les femelles, plus considérable qu'il n’était aux pre- 
miers stades de développement. 

Outre la forme du corps, c’est par la coloration qu’on dis- 
tingue généralement les sexes des Araignées ; cette coloration 
se manifeste non pas après la dernière mue, mais bien plus 
tôt. La coloration, chez les Trochoses mâles, pendant les deux 
ou trois dernières mues, est notablement plus claire que chez 
les femelles ; chez l’Attus, dans les périodes correspondantes 
du développement, on voit distinctement apparaître des parti- 
cularités dans la coloration, qui deviennent de plus en plus 
intenses avec chaque mue et qui après la dernière mue s’ac- 
cusent avec le plus d'apparence. 

En somme, le mâle subit plus de modifications que la 
femelle dans la forme du corps et la coloration compara- 
tivement à ce qu’il était au moment de l’éclosion ; mais, d’ail- 
leurs, la femelle elle-même change d'aspect en forme et colo- 
ration à l’époque adulte. 

Les poils et les téquments. — Concernant les poils, je 
noterai : 1° que leur disposition symétrique, que j'ai men- 
tionnée ci-dessus, et qui est si notable aux premiers stades de 


369 WWAGNER. 


développement, s’efface graduellement avec la croissance de 
l'animal ; 2 ce qui est particulièrement intéressant, c’est qu’a- 
près la première mue certaines Araignées se trouvent dépour- 
vues de poils, par conséquent l'apparition de ces derniers, après 
la seconde mue, présente une modification d'âge particu- 
lièrement caractéristique; ce n’est pas cependant toujours Île 
cas que les Araignées, qui à l’âge adulte sont pourvues de 
poils tactiles et protecteurs, les reçoivent tout à coup après 
telle ou telle mue; parfois on leur voit paraître d’abord des 
poils tacüles, et ensuite des poils protecteurs. J’ai eu occasion 
d'observer des cas où, après la première mue, l’Araignée est 
complètement nue, comme je lai dit plus haut; ce sont les 
Araignées qui sont très étroitement logées les premiers jours 
de leur vie, comme la Lycosa saccata, par exemple; au con- 
traire, chez les Araignées dont les cocons sont vastes, comme 
chez certaines Attides, par exemple, le second tégument, 
autant qu’il m'est arrivé de voir, est couvert de poils. Je 
noterai encore un détail relatif à Attus. On sait que ces Arai- 
onées ont sur les pattes, à côté des crochets, une touffe de 
poils distincts des autres par leur forme, et dont la destination 
consiste à aider l’animal à sauter. On n’observe point de ces 
poils et de ces touffes sur le second tégument de PAraignée, 
c’est-à-dire après l’éclosion. Ils apparaissent après la seconde 
mue en petit nombre, qui augmentent avec chaque mue suc- 
cessive, et atteignent sur quelques pattes (car ce nombre n’est 
pas le même sur toutes les pattes) d’un sujet adulte le nombre 
de soixante. 

En ce qui concerne les modifications de la cuticule même, 
elle présente ce qui suit. Sur le tégument rejeté d’un mâle de 
l’avant-dernière mue sur le point du palpe, sous lequel est 
situé l'appareil copulateur, on observe un épaississement plus 
ou moins considérable de la chitine (fig. 13). On ne peut altri- 
buer qu’un rôle à cet épaississement : celui de protecteur de 
l'appareil copulateur contre les agents extérieurs; rèle qui 
appartenait jusqu'ici aux poils qui recouvraient cet endroit 
et qui maintenant n'existent plus. 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 363 


Par conséquent, j'ai à signaler l’existence d’organes provi- 
soires chez les Araignées, qui disparaissent à l’époque de la 
maturité sexuelle. Comme exemple d'organes provisoires peut 
servir aussi le calamistrum; chez les mâles de certains genres 
d’Araignées cet organe s’observe aux premiers stades de déve- 
loppement et ne s’observe point chez les sujets à l’état de 
maturité sexuelle. 

Modifications aux crochets des pattes et des palpes. — Après 
l’éclosion, c’est-à-dire après la première mue, on observe sur 
les pattes de l’Artus deux petits crochets (fig. 58, cr, 4) lisses 
(ou l’un d’eux seul ayant une dent), relativement très petits, 
étant au moins quatre fois plus petits que les crochets qui 
vont se former en dessous d’eux vers la fin de la période pré- 
cédant la troisième mue (fig. 58, cr, 2). Ces nouveaux cro- 
chets, après deux mues (sur le troisième tégument), sont assez 
grands ; l’un d’eux est dentelé, l’autre non; le nombre des 
dents est différent sur différentes pattes. Ce nombre de dents 
et de crochets augmente très lentement avec l’âge; une dent 
nouvelle apparait d’abord sous l’aspect d’un tubercule à 
peine visible ; à la mue suivante, cette dernière s’étire en forme 
de dent et croît ensuite, pendant qu’à côté d’elle apparaît un 
nouveau tubercule, et ainsi de suite. La lenteur avec laquelle 
eroissent et augmentent en nombre les dents peut expliquer 
Je phénomène que, pendant toute la période post-embryon- 
naire, à partir de la deuxième mue, le nombre général n’at- 
teint que trois et même deux dents de plus comparativement 
à ce que nous avons vu après la deuxième mue. En revanche, 
pendant la période entre les deux dernières mues, le nombre 
des dents augmente considérablement, non seulement au cro- 
chet qui en portait après la deuxième mue, mais même sur 
celui qui, tout le temps, c’est-à-dire pendant la période de 
toutes les mues, est resté lisse. En chiffres, cette augmenta- 
tion s’exprimera ainsi : 


304 WAGNER. 


NOMBRE DES DENTS 


SUJET SE ST RE Un el nu rm EU PL TE 
SUR LA 1"® PATTE| SUR LA 2° PATTE | SUR LA 9° PATTE | SUR LA 4° PATTE 


à l'état de ES PS RS ES 
Sur Sur Sur Sur Sur Sur Sur Sur 


MATURITÉ ISEXUELLE un l’autre un l’autre un l’autre un l’autre | 


Par conséquent les deux crochets du mâle ne deviennent 
dentelés qu’au stade de maturité sexuelle, ce qui est d'autant 
moins explicable que le mâle ne fabrique de cocon que pour 
l'hiver, et que, chez la femelle, au stade de maturité sexuelle, 
ces crochets sur les trois pattes restent lisses, et ce n’est qu’à 
la troisième paire de pattes qu’on observe des crochets à trois 
dents. 

Voici comment les choses se passent chez la Tarentule : 


NS OS 


Crochet Crochet|Crochet|Crochet{Crochet Crochet|Crochet Crochet} 
droit |gauche| droit | gauche! droit | gauche! droit | gauche À 


| ——————— ————Ù A ———— 0 | ——— | 
k 


Période des 2% et 


MUST eee 7 8 9 8 9 8 8 4 8 
L'avant- dernière 
mue du mâle..... 6 6 6 6 6 9 8 10 10 
A NN TE Une épi 
AE A ee tt 0 8 | 9 9 | 10 | 10 À 11 | 42 


{re PATTE 2° PATTE 3° PATTE 4° PATTE 


maturité sexuelle. (1). 


L'avant- dernière 


mue de la femelle. 6 7 7 5 6 7 7 8 8 
Femelle à l’état de 
maturité sexuelle(‘) 5 7 7 4 6 8 o I I 


Par conséquent le nombre général de dents aux crochets 
des pattes du mâle pendant l’avant-dernière mue a baissé de 
soixante-deux jusqu’à soixante et un et est monté, chez un 


(1) Tous les crochets de la femelle sont plus courts que ceux du mâle. 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 369 
sujet à l’état de maturité sexuelle, jusqu’à soixante-dix-neuf. 
Ce nombre, chez la femelle de l’avant-dernière mue, est tombé 
à cinquante-cinq, et, chez un sujet à l’état de maturité 
sexuelle, reste presque invariable à cinquante et un. 

Gette circonstance confirme par conséquent que le mâle a 
dévié de sa structure primitive dans un sens et la femelle dans 
un autre : le mâle à un surplus de dix-sept dents comparati- 

vement aux premiers stades et la femelle onze de moins. 
= La modification aux crochets des palpes a marché, au con- 
traire, dans un autre sens. Vers l’époque de la maturité sexuelle 
d’un mâle, le crochet même.s’est transformé en épine ; chez la 
femelle 1l est resté presque invariable. Dans ce sens par con- 
séquent la femelle a subi moins de modifications que le mâle. 

Les crochets des pattes chez les Lycoses ne présentent 
presque pas de différence avec les Affus. Dans les deux cas, 
ils ne sont pas grands sur le deuxième tégument, c’est-à-dire 
après l’éelosion ; mais les Lycoses ont encore, outre ces deux, 
un troisième crochet rudimentaire : ils sont tous lisses, sans 
dents. Comme chez les Attus, vers la fin de la deuxième 
période, on voit se développer en dessous d’eux deux crochets 
dentelés quatre fois plus grands et un auxiliaire lisse. 

Le palpe de l’Attus n’a pas le moindre vestige d’un crochet, 
même à l’âge le plus tendre. Tout de suite après l’éclosion, 
c'est-à-dire après la première mue, on n’observe à l’extrémité 
du palpe que des poils tactiles rares qui ne se distinguent en 
rien des autres. Ghez la Lycose saccata, nous remarquons 
après l’éclosion la particularité suivante : au bout du palpe 
on voit un petit crochet (fig. 54) de forme tout à fait pareille 
à celui de la patte. Vers la fin de la deuxième période de la 
mue, sous celui-ci on en voit apparaître un autre relative- 
ment très grand et dentelé (fig. 55), ne différant pas à sa forme 
de ceux de la patte. Nous verrons plus tard que, ehez la 
femelle, le nombre de dents à ce crochet dentelé n’augmente 
pas avec la croissance, comme on l’observe sur les pattes, 
mais diminue graduellement aussi. Pour ce qui concerne les 
mâles, ce crochet dentelé se métamorphose chez eux peu à 


366 WAGNER. 

peu en une simple épine assez épaisse (fig. 57). Par consé- 
quent, chez ces Araignées, comme chez bien d’autres, les 
crochets des extrémités, d'abord tout à fait semblables, durant 
la période post-embryonnaire, se modifient dans deux sens 
contraires : sur les crochets des pattes le nombre de dents 
augmente chez les mâles et atteint son maximum vers l’époque 
de la maturité sexuelle; quant à ceux des paipes, le nombre 
en diminue et, vers l’époque mentionnée, le crochet même 
se transforme en épine. 

Les faits discutés constatent : 1° que les modifications chez 
les Tarentules et quelques autres Araignées s'effectuent gra- 
duellement durant toute la vie, quoique ces modifications 
soient plus considérables pendant la période qui sépare les 
deux dernières mues que pendant les précédentes ; 2° que 
le mâle comme la femelle s’éloignent du type primitif, quoique 
le premier plus que la dernière. 

Modifications de l'appareil copulateur. — Occupons-nous 
maintenant des modifications des parties extérieures des 
organes génitaux; ces modifications, chez le mâle, sont beau- 
coup plus compliquées que chez la femelle ; c’est pourquoi Je 
m'arrêterai à leur description détaillée pendant le développe- 
ment de l’appareil qui a pour siège le tarse du palpe. 

Comme mes recherches sur la fonction des parties séparées 
de l'appareil copulateur m'ont amené à des conclusions un 
peu différentes de ce qui était jusqu'à présent connu de ces 
organes el que, par cette raison, J'ai dû donner de nouvelles 
dénominations à certaines parties de l'appareil qu’il faudra 
prendre en considération en discutant l’histoire de leur déve- 
loppement en connexion avec la mue des Araignées, je con- 
sidère comme indispensable, avant d'exposer cette histoire, 
de faire connaître en peu de termes au lecteur les résultats 
de mes études sur la structure anatomique desdits organes, 
en renvoyant ceux qui voudraient des rensergnements plus 
détaillés sur ce sujet à ma note spéciale (1). 


(1) Voy. ma note : Le développement de l'appareil copulateur (C. R. sect. 
ARTICLE N° 3, 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 367 

Dans un appareil de complication moyenne, chez Aftus ou 
Thomisus par exemple, je distingue les parties suivantes (1) 
(He b9)e 

4° Cymbium. Sous cette dénomination est compris le tarse 
modifié du palpe d’un mâle chez les Araignées, sur lequel est 
placé lPappareil copulateur. Plus la structure de ce dernier 
est compliquée, plus la forme du cymbium est éloignée de la 
forme du tarse de la femelle, par conséquent plus sa modifi- 
cation est considérable. Le rôle de cette partie est depuis 
longtemps connu : elle porte l’appareil copulateur de l’Arai- 
onée. 

2 L’alveolus (fig. 59, Alv). Ainsi s’appelle la concavité dans 
le cymbium, cavité dans laquelle est placé l'appareil copu- 
lateur. Sa forme dépend de la structure du cymbium. Chez 
certaines Araignées il occupe la moitié de la surface de ce 
dernier, et, dans ce cas, le cymbium a la forme d’un canot. 
Chez d’autres, il est plus petit, comme chez la Segestrie, par 
exemple, chez d’autres encore, plus grand et occupe toute 
la surface du cymbium. Plus la structure de l'appareil est 
simple, moindre est l’alveolus en circonférence, comme en 
profondeur, et vice versa; plus l'appareil est compliqué, plus 
il embrasse d'espace dans tous les sens. 

La destination de l’alveolus est de servir de siège au hæma- 
todocha ou follicule, situé en forme de spirale et destiné, 
chez certaines Araignées, à servir de siège à l'appareil copu- 
lateur lui-même. L’alveolus n’a pas de signification indépen- 
dante; sa forme, comme son calibre, en se développant, sont 
en dépendance des autres parties de l'appareil. 

Dans l’intérieur du cymbium est situé : 

3° La Lacuna tarsi (fig. 59, L), qui remplit complètement 
toute la cavité de ce dernier, et qu’on voit parfaitement dans 


zool. Soc. Amis sc. nat. Moscou, 1886), et mon travail : La systématique 
des Araignées (Mém. de la Soc. entom. russe, 1887). 

(1) Le dessin (fig. 59) qui figure ces parties, est schématisé ; il présente une 
coupe longitudinale du Cymbium avec l’appareil copulateur tiré dehors et 
placé à un plan avec la coupe. 


368 WAGNER. 

les coupes longitudinales et transversales. Elle a la fonction 
suivante : au moment de la copulation, le mâle, au moyen des 
contractions musculaires de l'abdomen, renvoie le sang dans 
cette lacune et de là dans le hæmatodocha par l’orifice au 
fond de ce dernier (orificium hæmatodocheæ) (fig. 59, or). 

% Les cellules glandulaires (fig. 59, c. gl), qu’on observe 
chez de certaines Araignées, comme les Attides, par exemple, 
et qui sont situées au bord de lalveolus. Les téguments chiti- 
neux au-dessus d'elles, dans le cymbium, sont percés d’une 
quantité de canaux, qui servent évidemment de conduits aux 
sécrétions des cellules glandulaires. 

5° Hæmatodocha (fig. 59, hæm) est un organe chitineux 
délicat, qui se colore facilement au carmin. Dans son entier, 
cette partie présente un sac, dont le fond est inséré dans Pal- 
veolus et le bord supérieur à la face inférieure du tegulum (voy. 
plus bas), de manière que toute la partie basale du recepla- 
culum seminis, qui est située sous le {equlum, se trouve dans 
la cavité du sac mentionné (fig. 59, r.s). Sur les coupes on 
voit que les parois de ce sac sont très fines et plissées, ce qui 
permet de conclure d'avance que si le sac est rempli de quelque 
chose, il peut atteindre de grandes dimensions. À l’état ordi- 
naire, chez la plupart des Araignées, il est plié en spirale et 
situé dans l’alveolus. 

J'ai à ajouter que le fond par lequel le sac est attaché dans 
la concavité de l’alveolus a un onifice rond, orificium hæmato- 
dochæ, qui sert à unir la cavité du sac avec celle de la lacune 
du cymbium, située en dessous (fig. 59, or). Pendant la copu- 
lation, le hæmatodocha ne se remplit pas de sperme, comme 
certains observateurs le supposent, mais vers ce moment se 
remplit de sang, de quoi on peut se convaincre par une 
expérience directe. Il a pour rôle de transmettre (sous la pres- 
sion de ses parois élastiques) le sang, qui lui est arrivé de la 
lacune, dans la cavité du receptaculum seminis (dont il sera 
question plus bas) à travers des canaux fins (meati sanquinis) 
(fig. 99, #. s), par lesquels la cavité du receptaculum s'unit 
à la cavilé du sac. Par conséquent, la fonction du hæmato- 

ARTICLE N° 9. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 309 
docha consiste en ce que, par son intermédiaire, par son 
concours, le sang prend part dans la fécondation en péné- 
trant, quoique en petite quantité, avec le sperme dans la 
fente génitale de la femelle. 

6° Receptaculum seminis (fig. 59, r.s). Sur la partie supé- 
rieure de l’appareil copulateur, et en partie dans la cavité 
du hæmatodocha, sous le tegulum, est situé un tube à parois 
chitineuses épaisses, qui, chez différentes espèces d’Araignées, 
est différent de forme, de longueur et de position. L’extrémité 
de la partie située sous le tegulum, et que je nomme partie 
basale du tube, est toujours fermée (fig. 59, r.s). Le bout 
opposé, le bout terminal, se termine toujours par un orifice 
(fig. 99, o) au sommet de l’embolus (fig. 59, emb). Le lumen 
du tube n’est pas le même chez toutes les Araignées. Vers Le 
moment de la fécondation, ce tube est tout rempli de sperme 
et se nomme receptaculum seminis. Son rôle est le suivant : 
bientôt après la mue, ce tube, d’abord vide, se remplit de 
sperme que le mâle fait sortir de son orifice génital sur une 
membrane préalablement préparée. Le mâle plonge ses palpes 
dans celte goutte de sperme, et par lorifice dans l’embolus, 
cette dernière monte sous l'influence de la loi de la capillarité 
dans le receptaculum. Ce dernier est le seul organe de l’appa- 
reil copulateur qui reçoive et conserve le sperme. Ce dernier 
ne peut en sortir que par l’orifice de l’embolus, par lequel 1l 
est entré. Les canaux menus (meati sanguinis), qui servent 
d'union au receptaculum seminis avec la cavité du hæmato- 
docha sont d’une finesse si extrême, qu’ils ne peuvent servir 
au sperme de conduit dans la cavité de ce dernier, et ce n’est 
que le plasme sanguin, qui, sous l'effet de la pression des 
parois du hæmatodocha, peut y pénétrer pour passer dans la 
cavité du receptaculum. Par conséquent, le rèle de ce dernier 
consiste à servir d’organe passif, recevant le sperme et le 
transmettant dans la fente génitale de la femelle sous Peffet de 
la pression du sang, qui pénètre du hæmatodocha dans sa 
cavité par l'intermédiaire des meati sanquinis. 

7° Meati sanguinis. En examinant de plus près la structure 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1888. VI. 24. — ART, N°3, 


970 WAGNER. 

du tube (receptaculum seminis), nous remarquons que dans la 
région de l’embolus, il est dans toute son étendue fin, tout à 
fait lisse et dépourvu de pores (cette partie lisse du tube, je la 
nomme partie terminale). Plus loin vers son bout fermé, les 
coupes transversales constatent un amas de canaux menus 
(fig. 59, ».s), qui percent la paroi du receptaculum seminis. 
Ces canaux se présentent parfois sous forme de faisceaux dont 
les bouts, dirigés en dedans du tube, sont plus rapprochés les 
uns des autres que les bouts opposés. 

Ces canaux sont différemment disposés : chez de certaines 
Araignées ils sont dirigés en forme de spirales autour de toute 
la partie basale du tube; chez d’autresils vont sans interruption 
le long de la face inférieure du receptaculuin seminis soit en 
désordre, soit en plusieurs rangées, etc. Mais toutes les 
Araignées sont pourvues de ces canaux que j'ai nommés san- 
QUINS —- /NEQI SANGUINIS 

Leur rôle, comme l’exposition précédente nous le fait voir, 
est de servir de conduit au sang du hæmatodocha dans le 
receptaculum seminis. 

8° Tegulum (fig. 59, teq) présente une plaque assez épaisse 
de chitine, servant à couvrir par en haut Le receptaculum senu- 
nis et à le défendre. 

Bien des Araignées, comme les Attides, les Thomisides et 
autres, n’ont, outre ce egulum, aucune conformation chiti- 
neuse sur l’appareil copulateur ; mais les Araignées avec une 
organisation plus compliquée de cet appareil sont pourvues de 
beaucoup d’autres organes chitineux auxiliaires, sous forme 
de lames, de dents et d’excroissances de formes les plus origi- 
nales et les plus variées. 

9 Embolus (fig. 59, emb). — C’est un organe de nature 
chimeuse, la plupart du temps subuliforme ou ayant forme 
de houssine, que le mâle introduit dans la fente génitale de la 
femelle. Au bout de l’embolus il y a un petit orifice (fig. 59, 0) 
qui laisse passer le sperme du receptaculum seminis du mâle 
pendant la fécondation. L'articulation de l’embolus avec Île 
tegulum peut être mobile ou immobile, pouvant présenter 

ARTICLE N° 9. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 371 


une simple continuation de la lame de chitine du tegulum. 
La fonction du tegulum et de Pembolus est visible par suite 
de la description même qui vient d’être faite. L'activité de ces 
parties de l’appareil copulateur consiste en ce qui suit : le mâle 
prêt à la fécondation applique à la fente génitale de la femelle 
la face extérieure de son palpe et au moyen de contractions 
de l'abdomen, qu’on lui remarque avant la fécondation et 
auxquelles prend part la musculaiure sous-cutanée, pousse 
le sang dans la cavité du hæmatodocha par lorifice qui unit 
cette dernière avec la lacune du cymbium. Le sang, entré 
dans le hæmatodocha, gonfle ce dernier, pousse en dehors 
l'appareil copulauf et ayant — par l’intermédiare des canaux 
sanguins (#eali sanquinis) — pénétré dans la cavité du recep- 
taculum seminis, entraine Le sperme dans la fente génitale de 
la femelle. Quand le sang commence à diminuer, retournant 
dans le corps du mäle, il remplit de nouveau le sac aussi 
amplement que la première fois, opération qui se réitère 
jusqu’à ce que la fécondation soit terminée; alors le palpe se 
retire de la fente génitale de la femelle, le hæmatodocha se 
contracte entièrement à une certaine distance de l’abdomen 
de cette dernière et le tegulum reprend sa position habituelle. 

L'histoire du développement de l'appareil copulatf pré- 
sente ce qui suit d’après mes études. 

Pendant la période des premières mues, les mâles des Araï- 
onées ne se distinguent point des femelles, comme on le sait. 
Durant le développement ultérieur, les distinctions apparas- 
sent bien avant la dernière mue, après laquelle le développe- 
ment post-embryonnaire des Araignées se termine. Longtemps 
avant que l’appareil copulateur futur commence à prendre 
naissance, les deux derniers articles des palpes, qui présen- 
taient d’abord un corps entier, commencent à se diviser. Leur 
cavité, qui d’abord ne renfermait point d'organes et présen- 
tai un sac continu, rempli de sang, est pourvu maintenant 
de musculature dans la partie du tibia. Tous ces deux articles 
sont couverts de poils continus. 

Les modifications ultérieures de ces organes pendant les 


312 WAGNER. 

- mues consistent en ce que le Uibia et le tarsus qui, en se divi- 
sant, présentaient d’abord deux articles de longueur égale, 
différent ensuite à tel point que le calibre du tarse, qui com- 
mence à croître rapidement, surpasse quadruplement celui du 
tibia, et cela avant que l’appareil copulateur commence à 
prendre naissance. | 

La formation de ce dernier, longtemps avant la dernière 
mue, commence de la manière suivante : à l’endroit où le 
sujet adulte a l'appareil copulateur, apparait avant tout une 
papille de la matrice, dont le sommet est dirigé dans la cavité 
du cymbium et en avant (fig. 60, in. p). Les parois de cette pa- 
pille donneront naissance plus tard aux parois de lalveolus 
(fig. 60, alv). Les coupes indiquent l'existence d’une cavité 
dans cette papille. À cette époque, 1l y a plus de musculature 
dans le tibia et déja dans deux sens, quoiqu’elle ne soit pas 
encore en fonction, parce que les articles en question présen- 
tent encore presque un corps inarticulé et comme d’une seule 
pièce. 

Le développement ultérieur de appareil copulateur con- 
siste en ce qui suil. 

La papille, ayant atteint le maximum de sa hauteur, com- 
mence à s’enfoncer par son sommet en dedans de sa cavité 
(fig. 61, eg). La coupe nous fait voir par conséquent un double 
pli, dans lequel on doit distinguer les parties suivantes : 

Le tegulum (fig. 61, teg) — le sommet de la papille, enfoncé 
dans la cavité ; l’hæmatodocha (fig. 61, haem) — les parois de 
la papille, qui étaient d’abord situées dans la cavité de Par- 
ticle, sont placées maintenant dans la partie inférieure de la 
cavité de la papille mème. Ces parois formeront le hæmato- 
docha de l'appareil copulatif, Palveolus (fig. 61, alv) ; — enfin 
les parois de la partie inférieure de la papille, qui formeront 
l’'alveolus de l'appareil copulatif. 

Le sommet de la papille, ayant atteint le tégument cuticu- 
laire de l’article, commence à s’élargir (fig. 62, £eg) et prend 
peu à peu l’aspect du tegulum d’un sujet adulte. Mais encore 
plus Lôt, au moment précis, où le sommetdela papille vient de 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 373 
s’approcher des téguments de l’article, dans la cavité inté- 
rieure de ce dernier prend naissance une seconde papille 
(fig. 62,r.s), qui diffère de la première par le mode de son 
origine, car il apparait sous forme d’une colonne continue de 
cellules, sans cavité en dedans. Cette dernière s’y forme plus 
tard ; quant à la papille même, elle donne naissance au recep- 
taculum seminis. En se développant, cette papille croît rapi- 
dement en longet atteint, chez différentes formes d’Araignées, 
une longueur différente. ‘ centre de la colonne de cellules, 
d’abord continue, on voit apparaître la cavité, qui augmente 
peu à peu (différemment chez différentes formes d’Araignées) ; 
la chitine des parois du tube se sécrète de la même ma- 
nière que sur le tégument, dans les trachées, les glandes à 
soie, et comme elle le fait dans toutes les autres parties de 
l'appareil copulateur. Vers celte époque, l’aspect extérieur 
du palpe devient très caractéristique en ce que, au-dessus 
de la cuticule, au point sous lequel est situé l'appareil copu- 
lateur, on ne voit pas de poils. Leur rôle en qualité d'organes 
protecteurs de la néoformation incombe à l’épaississement 
chitineux que J'ai mentionné ci-dessus (fig. 13). 

Avant la dernière mue, toutes les parties de l’appareil copu- 
lateur sont presque finalement formées. Il n’y a que les meati 
sanquinis qui ne le sont pas et que le receptaculum seminis, 
qui ne s’est pas finalement développé, comme on le voit dans 
ce qui vient d’être dit. 

Les meati sanguinis se forment, en général, comme le 
receptaculum seminis. D'abord, dans les endroits où, avec le 
temps seront ces canaux, on voit s’accumuler des cellules de 
la même manière qu’elles le faisaient au moment opportun, à 
l’époque de la formation du receptaculum seminis. Ces amas 
de cellules se différencient en parties, dans lesquelles se 
forme une cavité. D'abord ces canaux, environnés de cellules, 
sont plus grands que ceux qu’on observe plus tard chez un 
sujet adulte ; ensuite, quand les cellules, qui les ont formés, 
ayant recueilli leur but, disparaissent, les canaux diminuent 
en dimensions et prennent leur calibre normal. 


374 NVAGNER. 


Avec la formation des meati sañguinis se termine la forma- 
tion de l'appareil copulatif et après la mue 1l présente l'organe, 
dont les parties ont été décrites précédemment. 

Par conséquent, l’appareil copulateur est le produit de la 
matrice; toutes les parties qui le constituent sont en chitine, 
formée ici par les cellules de la matrice, comme dans tous les 
endroits de l’organisme, où lesdites cellules prennent une part 
directe dans la formation de la chitine. 

Chez les Araignées dont l'appareil copulateur est d’orga- 
nisation la plus simple, comme les Segestries et les Drassus, 
par exemple (1), la mue, en général, marche de la même 
manière, avec la différence que la première papille, qui, chez 
la grande majorité des Araignées, prend naissance sur la face 
intérieure du tarsus, à peu près au milieu de ce dermier, et 
s'étend profondément dans la cavité du cymbium (tig. 60), se 
forme dans ce cas autrement. Ce n’est pas au milieu qu’elle 
surgit, mais bien au sommet du tarsus (fig. 64) et ne s’étend 
pas dans la cavité du cymbium, mais a lair de se rétracter 
de manière que son sommet n’est jamais tourné vers l’inté- 
rieur de la cavité du cymbium, mais, du commencement jus- 
qu'à la fin, tourne sa face supérieure vers la culicule de 
l’article. Avec le développement, le pli, qui sépare cette papille 
du corps du cymbium (fig. 65), s'enfonce en dedans, sans 
changer la position de la papille. 

Prenant en considération la corrélation entre les parties de 
l'appareil copulateur d’un sujet adulte et les parties qui leur 
donnent naissance, 1l n’est pas difficile, — vu la particularité 
signalée du développement de lappareil copulateur chez la 
Segestrie, la Dysdère et autres pareilles — de décider à priori 
que ledit appareil, chez ces dernières, n'aura presque pas 
d’alveolus, aura un très petit hæmatodocha et un très grand 
tegulum (fig. 63). C’estcompréhensible, les parties qui donnent 
naissance à l’alveolus et au hæmatodocha, ne se développent 


(1) Voy. mon travail : Copulationsorgane des Männchens als Crilerium 
für die Systematik der Spinnen (Mém. Soc. ent. russe, t. XXII, mai 1887). 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 3179 


presque pas chez elles; en revanche, celle qui donne nais- 
sance au tegulum, est énorme. 

La formation du receptaculum seminis dans la cavité de la 
première papille ne présente rien de particulier. Je ne par- 
lerai pas d’autres détails, qui ne présentent pas d'intérêt pour 
nous. Par conséquent, la principale distinction dans la forma- 
tion d’un appareil copulateur, de structure du plussimple type, 
consiste en ce qu'il se forme d’une manière, pour ainsi dire, 
abrégée; qu'il commence son développement au milieu. J'ai 
déjà donné l'appréciation de ce phénomène, c’est-à-dire de sa 
plus grande simplicité de structure, dans mon travail précité, 
sur la systématique des Araignées, c’est pourquoi ici je n’en 
parlerai pas. 

Pour conclure, j’ai à ajouter quelques indications, expli- 
quant les causes pour lesquelles ma nomenclature des diverses 
parties de l'appareil copulateur diffère de celle qui est géné- 
ralement adoptée (1). 

Avant tout il est indispensable que je donne la littérature 
du sujet. 

Le fait que le mâle transporte le sperme dans l’organe géni- 
tal de la femelle au moyen des palpes, a été constaté depuis 
bien longtemps par bien des naturalistes, comme Lister, Klerk, 
Brandt, Platzebourg, Menge et, enfin, Bertkau, quoique Tre- 
viranus, par exemple, en douta et expliqua le rôle des palpes 
pendant la copulation comme celui d’un simple « Vorspiel der 
Begattungen ». 

Pour ce qui est de la connaissance des détails et de la pre- 
mière description circonstanciée de la structure de lPappareil 
copulateur, nous la trouvons dans le beau travail de Menge. 
Ayant indiqué que les palpes consistent en cinq articles (tro- 


(1) Dans ma note : Sur la fécondation des Araignées (Bull. Soc. imp. des 
Amis des sc. nat., t. XXXVIT, 1880), je nommais ces parties d’après Menge, 
c’est-à-dire d’une manière différente que celle que j’emploie. La cause en était 
en partie dans la connaissance incomplète des fonetions des différentes parties 
de l’appareil, en partie parce que l’histoire de leur développement ne m'était 
pas alors connue. 


370 WAGNER. 
chanter, femur, patella, tibia et tarsus, à un article), il 
distingue au dernier article du palpe les parties suivantes : 

4° Cymbium. Dernier article du palpe avec une concavité 
en forme de canot ; 

2 Alveolus. La concavité même, qui renferme lappareil 
copulateur ; 

3° Stemma. Différents organes transmissifs ; 

4° Un muscle en forme de spirale, qui consiste en une fibre 
tendineuse sans striation transversale et qui passe à travers 
tous les stemmas. 

Ce muscle, d’après Menge, augmente considérablement en 
dimensions pendant la copulation, de sorte que souvent 1l se 
gonfle et pousse le stemma de lalveolus. 

Dans le stemma, cet auteur distingue les principales parties 
de l'appareil copulateur : le spermophore et lembolus, et, en 
outre, différentes sortes d'organes chitineux (Platten, Blätter, 
Zähne, Haken, Nadeln oder Spitzen, etc.). 

Par spermophore l’auteur entend la partie de stemma qui 
porte le sperme et qui est, la plupart du temps, en forme d’une 
langue, d’une feuille, d’une auge, ete. Gette partie est molle 
à un de ses bouts et parsemée de petits tuberculestriangulaires 
et coniques pour qu'elle puisse recevoir et retenir les « sperma- 
tozoides ». 

Par embolus, l’auteur sous-entend la partie élastique subu- 
liforme ou en forme d’une houssine, contiguë au spermophore. 
« Je ne puis dire, lisons-nous chez Menge, qu’il serve unique- 
ment pour frayer passage au spermophore; il est possible 
qu'il pousse les spermatozoïdes dans la fente génitale de la 
femelle, —rôle pour lequel il semble être possible par sa 
forme et sa finesse. » Plus loin l’auteur ajoute : « Les observa- 
tions sur ce sujet sont difficiles et demandent énormément 
de temps, sans apporter parfois des résultats. » 

Il suit de ce qui vieut d’être exposé, que la description des 
indices extérieurs de l'appareil copulateur, faite par Menge, est 
tres détaillée; mais, comme le rôle physiologique de ses parties 


et l’histoire de leur développement lui étaient inconnus, il 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 277) 


s'ensuit, que certaines dénominations ne correspondaient par 
conséquent pas à leur signification réelle et ne peuvent, par 
cette raison, être retenues. À cause de cela je ne retiens de la 
nomenclature de Menge que les dénominations suivantes : 

4° Cymbium ; 

20 Alveolus : 

3 Embolus. 

Sous les deux premières, j’entends la même chose que 
l’auteur précité. 

Pour ce qui est de l’embolus, Menge , comme on le voit par 
sa définition de cette partie de l’appareil («sert-il uniquement 
à frayer passage au spermophore, ou pousse-t-il les sperma- 
tozoïdes dans la fente génitale de la femelle »), n’avait pas de 
connaissance déterminée sur sa fonction; en outre, quoique 
l'auteur nomme embolus des parties différentes de lPappa- 
reil copulatif, par leur fonction et signification, le confondant 
souvent tantôt avec son spermophore, tantôt avec les confor- 
mations secondaires de l'appareil, — je retiens néanmoins 
cette dénomination, vu que Menge était le premier à signaler 
sous ce nom juste là partie de l'appareil, qui s’introduit dans 
la fente génitale de la femelle, quoique l’auteur n’ait pu la 
découvrir chez toutes les espèces des Araignées. 

Je comprends par embolus, comme je l’ai dit plus haut, la 
partie de l’appareil qui s’introduit dans la fente génitale de la 
femelle et dans laquelle se termine le receptaculum seminis, 
en s’ouvrant par son orifice extérieur. Les autres dénomina- 
tions de Menge ont été ou omises entièrement par moi, ou 
remplacées par d’autres pour les raisons suivantes : 

1° Siemma, sous lequel Menge entendait « différents organes 
intermédiaires, » — dénomination que J'ai omise, par la rai- 
son qu'il n’existe point de ces organes transmissifs. Qu’y a-t-il 
en effet à transmettre? Peut-être encore Menge a-t-il sup- 
posé que le sperme se transporte par les parties extérieures 
de l’appareil copulateur; mais l’étude de la structure de ce 
dernier ne peut permettre cette supposition. 

Le stemma, d’après Menge, se compose aussi de différents 


3178 WAGNER. 


organes chitineux, parmi lesquels il place son spermo- 
phore, l’embolus et autres formations sous forme de dents, 
d’épines, etc., qu'il nommait d’après leur aspect extérieur. 

Je les désignerai sous le nom général de conformations 
externes chitineuses auxiliaires, parmi lesquelles je ne distin- 
guerai que l’embolus dans le sens établi ci-dessus, et le fegulum, 
pour désigner sous ce terme la lame de chitine qui, chez la 
majorité des Araignées, est située sur le sommet de l’appa- 
reil et qui à pour rôle de servir de défense au receptaculum 
seminis, placé en dessous d'elle. 

2° Le spermophore de Menge n’existe point. Menge en effet, 
et après lui quelques autres, supposaient que le sperme se 
transmet non ex dedans de l'appareil copulateur, mais en 
dehors au moyen d’un appareil chitineux (spermophore), qui, 
par sa forme et sa structure extérieure, présente le plus de 
convenance pour recevoir et retenir les spermatozoïdes, étant 
pourvu dans ce but de différentes excroissances. 

D’après les figures, faites par Menge, des palpes de diffé- 
rentes espèces d’Araignées avec les explications qu’ilen donne, 
ce qu'il entend par embolus et spermophore présente beau- 
coup d'erreurs; l’auteur, en définissant ces organes, s’est 
moins basé sur leur véritable rôle, que sur un rôle faclice, 
qu'il leur attribuait d’après leur forme ; 1l eroyait en outre que 
le sperme est transporté par le mâle en dehors de Pappareil, 
ce qui expliquerait la forme de l’auge du spermophore de ses 
dents, etc. 

Par conséquent, vu 1° que Menge décrit sous le nom de 
spermophore des parties différentes par leur fonction; 2° que 
les Araignées mâles n’ont pas de parties, auxquelles puisse 
convenir la définition générale, donnée au spermophore, 
comme organe transmettant le sperme, j'ai omis complè- 
tement ce terme de la nomenclature des parties de lappa- 
reil copulateur des Araignées. 

3° Le muscle en forme de spirale, sous lequel Menge entend 
la partie inférieure de l’appareil la plus proche du cymbium, 
à laquelle il n’assigne pas de rôle particulier pendant la copu- 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 379 


lation et que bien d’autres arachnologues, faute de connaître 
l'histoire du développement de cet organe, appellent après 
lui de la même manière, est remplacé dans mon travail par 
la dénomination de kæmatodocha, qui mdique sa fonction. 

Il est parfaitement erroné de nommer cette partie du nom 
de « muscle », parce que son origine est identique avec celle 
des conformations de chitine, qu’on observe dans les autres 
parties de l'appareil copulateur, que tous les arachnologues 
appellent chitineuses, comme : le spermophore de Menge et 
ses Blätter et Platten. La nature du hæmatodocha, comme le 
montre l’histoire de son développement, est la même que 
celle des articulations des articles séparés des palpes. 

Par conséquent, ayant constaté l’origime et la fonction, tout 
à fait différentes de celles qu’on supposait au « muscle spiral » 
des auteurs précédents, ces remarques m’empêchaient de 
retenir une des dénominations admises jusqu’à présent. 

Après Menge, autant que je sache, Fickert le premier s’est 
occupé de la question de la structure de l'appareil copula- 
teur. Il a étudié Les palpes en les plongeant dans la solution de 
potasse. On ne peut s'étonner qu’il n’ait pu voir, par consé- 
quent, avec cette préparation, que les conformations chiti- 
neuses. [l a pu constater par ce moyen un tube au dedans de 
l'appareil copulateur, mais comme ce mode de préparation 
avec la potasse n’a pas pu certainement lui faire découvrir 
le contenu du tube, il a supposé que ce dernier devait servir 
de conduit pour les sécrétions d’une glande particulière, qu’il 
a nommée Fasterdrüse. Il envisageait toutes les autres par- 
tes de l’appareil comme tous les autres auteurs après Menge. 
Il supposait aussi que le sperme se transporte en dehors de 
l'appareil sur le spermophore de Menge et que la sécrétion de 
sa glande doit couler à travers les spermatozoïdes, qui se 
trouvent sur le spermophore (1). 

Lebert (2) n’a rien découvert de nouveau sur le sujet 


(1) Fickert, Ueber einen männlichen Copulationsorgan bei den Araneiden 
(Entom. miscel., 1879). 
(2) Spinnen der Schweiz. 


380 WAGNER. 
et n’a fait que répéter les erreurs de Menge et Fickert. 

Ensuite, Ste a figuré, dans l’atlas de Carus, l'appareil copu- 
lateur et y a nommé Île tube de Fickert (receptaculum seminis) . 
Par conséquent, la véritable signification physiologique de 
cette partie de l'appareil, à ce qu’il me semble, est signalée par 
Stein; c’est pourquoi J'ai retenu la dénomination donnée par 
cet auteur au tube. Mais on était encore loin d’avoir éclairei 
la question. On s’est borné, en attendant, à établir le fait, que 
le sperme se transmet par l’Araignée en dedans de l'appareil 
par un organe spécial et non en dehors. Il restait à définir : 
1° comment le sperme parvient à pénétrer dedans le tube ; 
2° quels sont les agents nécessaires pour le transvasement du 
sperme de dedans le tube dans la fente génitale de la femelle; 
3° quel est le rôle des autres parties de l'appareil copulateur, 
quel rapport elles ont avec l’acte de la fécondation et quels sont 
leurs rapports mutuels ; 4 enfin, il fallait tracer l’histoire 
du développement de cet appareil. 

Après les auteurs précités, la question a été étudiée par 
Bertkau, qui l’a considérablement avancée (1). Avant indiqué 
les tentatives de Menge pour l’éclaircissement de la significa- 
tion physiologique des parties séparées de l'appareil, Bertkau 
admet « qu'il n’est pas facile de déterminer la signification de 
toutes les parties, de se présenter une figure claire de tout 
appareil ». 

Lui-même, 1l donne quelques explications sur la physiologie 
des parties séparées de l'appareil copulateur, quoique ses 
recherches aient été dirigées principalement d’un autre côté; 
il fait la description anatomique des parties de lorgane et 
découvre que le sperme se trouve en dedans dans un canal 
spécial, qu'il appelle Kügelträger. Il a découvert ce canal 
chez beaucoup d'espèces d’Araignées et entre autres chez 
Segestria bavarica, supposant, avec justesse, que la forme de 
structure de cet appareil, chez ces dernières, est la plus simple. 


(1) Bertkau, Ueber den Generationsapparat der Araneiden (Arch. f. 
Naturg., 1875). 


ARTICLE N° 3. 


e 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 381 


La description du canal même n'est pas exacte, c’est 
pourquoi l’auteur n’a pas pu se rendre compte de sa fonction. 
La sphère chitineuse, dans laquelle est placé son Kügelträger, 
‘est nommée par lui Samenbchalter. Je ne retiens pas une de 
ces dénominations : € Kügelträger », parce que ce canal a été 
déjà déerit plus tôt par Fickert et sa fonction physiologique 
signalée par Stein également plus tôt et ce canal avait déjà reçu 
le nom de receptaculum seminis; « Samenbehalter », parce 
que cet organe, n1 chez la Segestrie, n1 chez les autres Arai- 
onées, ne contient jamais de sperme. Ge que Bertkau propose 
d'appeler de ce nom (qui indique lui-même une certaine fonc- 
tion), n’est pas autre chose qu'une de ces conformations auxi- 
liaires de chitine, que j'ai nommées fequlum et qui ne sont pas 
séparées de l’embolus chez la Segestria Bavarica et présentent 
un corps entier. 

En considérant comme parties importantes de l'appareil le 
« Samenbehalter » et le « Kügelträger », Bertkau ne déter- 
mine pas leur fonction et leur rapport mutuel. En déter- 
minant ces fonctions par les dénominations données aux 
organes, nous devons conclure que la solution de la ques- 
Lion dans ce sens n’a pas fait de progrès, parce que Bertkau a 
montré que le sperme a deux sièges dans l’appareil copula- 
teur au lieu d’un seul receptaculum seminis. 

La description des parties dudit organe, faite par Bertkau, 
indique, en général, une connaissance imparfaite de leur fonc- 
tion. Par exemple, en décrivant la copulation des Scytodoides 
thoracicus, 11 dit que l’appendice étiré en forme de fil, dont 
la destination ne lui était pas claire, s’est maintenant déter- 
minée : € I a, dit-il, pour rôle de frayer passage au véritable 
Samenbehalter. Vers cet appendice étiré en forme de fil appro- 
chera l’Eindringer (embolus), de Menge, continue l’auteur, 
que cet arachnologue reporte chez d’autres Araignées aux 
autres parties. » 

Il est évident que Bertkau a eu affaire à l’embolus de Menge, 
qui ne fraye pas du tout passage au Samenbehalter de Bertkau, 
car ce Sameubehalter ne renferme pas de sperme. 


3202 WAGNER. 

La remarque de Bertkau sur le fait, que Menge, sous le 
le nom d’embolus, comprend différentes parties de l'appareil 
copulateur, est juste; cela s'explique par cela même que ce 
dernier auteur donnait ses dénominations à la suite de considé- 
rations générales sur le degré de convenance de forme de telle 
ou telle partie à porter ce nom; il le faisait encore, parce que 
la signification physiologique des différentes parties de l’appa- 
reil lui était inconnue. Mais Bertkau, par la même raison, pou- 
vait parler des erreurs de Menge, uniquement en se basant sur 
des considérations générales et tombait à son tour dans des 
erreurs, supposant que l’appendice filiforme fraye passage à 
unorgane qui n'existe pas, comme son Samenbehalter (bien 
qu'il l'ait nommé « véritable »); d’après la figure de lPappa- 
reil copulateur chez Pholeus, Bertkau n'a évidemment pas 
vu son receptaculum seminis. 

Il avoue cependant, avec justesse, en résumant son opi- 
nion sur la structure de l'appareil copulatif des Araignées, 
que pour résoudre la question, 1l faudrait, avant tout, con- 
naître l’histoire du développement de l'organe qui lui était 
inconnu. 

Le mérite de cet auteur, concernant la question de la struc- 
ture de lappareil copulateur, consiste en ce qu'il a confirmé 
encore une fois (après Stein), et prouvé, pour la première 
fois, que le spermophore de Menge, c’est-à-dire l'organe, qui 
a pour rôle de transmettre les spermatozoïdes de la fente géni- 
tale du mâle dans celle de la femelle, n'existe pas; qu'il v a 
dans l'appareil un canal spécial pour ce rôle, qu'il a nommé 
Kügelträger. Gette découverte de Bertkau a donné à la ques- 
tion dela fonction des parties séparées de l'appareil copulateur 
une direction correcte, et quoique l’auteur nait pas complè- 
tement profité des résultats de sa découverte, néanmoins il a 
considérablement contribué à l’éclaireissement défimiuf de la 
question. 

Je ne connais pas de travaux ultérieurs après Bertkau sur 
la question présente. 

Par conséquent, concernant la question de la structure ana- 


Le] 


ARTICLE N° o. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 389 
tomique, à Menge appartient la description de quelques par- 
ties extérieures : cymbium, alveolus et embolus. 

À Stein, nous devons la découverte du receptaculum seminis. 
À Bertkau, la confirmation de la découverte de Stein, une 
description détaillée du receptaculum seminis chez certaines 
espèces d’Araignées, et la constatation du fait que le sperme ne 
se transmet pas en dehors du palpe d’un mâle, mais en dedans. 

Enfin, à l’auteur de ce mémoire : 1° la description de la 
véritable structure et du rôle du Aæmatodocha ; ® la deserip- 
tion des meali sanguinis, qui servent à transporter le sang du 
hæmatodocha dans le receptaculum seminis; 3° la description 
de l’orifice du Aæmatodocha; 4 l’histoire du développement 
de l'appareil copulateur en connexion avec la mue des Arai- 
gnées. 

Modifications d'âge des organes intérieurs. — Les modifica- 
tions de ces organes s'expriment d’un côté dans l’augmentation 
du nombre et des dimensions, la modification de la forme et 
de la position; d’un autre côté, dans la formation, pendant le 
développement, de nouveaux organes, qui jusque-là n’exis- 
taient pas. J’indiquerai quelques-unes de ces modifications, 
qui peuvent servir d'exemple. Je commencerai par les parties 
internes des yeux. 

Ces derniers se modifient pendant les premières mues dans 
la forme générale de leurs parties internes, dans le rapport de 
là partie nommée épithéliale à la partie rétinienne, et enfin 
dans le rapport du corps vitré et de la partie supérieure du 
cristallin avec sa partie inférieure, qui, chez les Tarentules de 
la deuxième et la quatrième mue, est très grande. 

Les glandes se modifient dans un autre sens avec l’âge. La 
glande venimeuse, par exemple, après la première mue, est 
située, chez l’Attus, dans la maxille et ne dépasse pas ses 
limites ; en outre, le bout inférieur de la glande est placé plus 
bas que la ligne médiane de la maxille (fig. 53, gl. v). Ensuite 
les parties supérieures des glandes sont sorties hors de la 
maxille à un tiers de longueur (fig. 59, gl. v), et leurs bouts 
inférieurs n’atteignent pas la ligne médiane de la maxille. 


304 WAGNER. 


Enfin, après une série de mues, la glande ne se trouve plus 
dans la maxille, et est entièrement sortie hors les limites de 
cette dernière (fig: 91, g/. v) et s’en rétracte de plus en plus 
loin avec chaque mue successive. Les dimensions de la glande 
augmentent en même temps, de même que le nombre de fibres 
musculaires. Par conséquent, la modification de la position de 
la glande durant la vie d’un individu peut nous servir de guide 
dans l'appréciation de modifications semblables chez les Araï- 
onées dans leur développement phylogénétique. Les formes 
primitives ont évidemment dù avoir ces glandes de petite 
taille, et placées dans la maxille; avec le développement 
ultérieur des formes, à mesure d’une plus grande déviation 
du type primitif, a dù se modifier la position de la glande ; elle 
augmentait en dimension et se rétractait de plus en plus dans 
le corps, en se joignant avec la maxille par un conduit plus 
ou moins long. Les faits constatent, autant que Je sache, ce 
qui vient d’être dit. Chez l’Épéire, le calibre des glandes veni- 
meuses est considérable, et ces dernières se placent dans la 
partie antérieure du céphalothorax à une distance assez consi- 
dérable des maxilles, avec lesquelles elles se joignent par un 
conduit assez long. Chez les Clubiones, les glandes venimeuses 
sont de plus petit calibre que chez l’Épéire, et ce n’est qu’une 
partie qui se trouve dans le céphalothorax, le reste de la 
olande est situé dans l’article basal des maxilles; chez la 
Mygale enfin, toute la glande est située dans Particle basal. 

Par conséquent, les modifications d'âge pour la glande veni- 
meuse consistent dans laugmentation de sa taille et le chan- 
sement de sa position. Îl est opportun de signaler ici que lPap- 
pendice en forme de crochet, qui s'articule avec la maxille, 
et dans lequel s’ouvre le conduit de la glande venimeuse, se 
présente, après la première mue, lisse et sans dents (fig.95, cr). 
Avec l’âge, c’est-à-dire avec chaque mue nouvelle, le nombre 
de dents qui, chez Attus, par exemple, apparurent, pour la pre- 
mière fois, après la seconde mue, au nombre de huit, aug- 
mente graduellement et atteint à la longue celui de éreute- 
trois (fig. 51, d. cr). La figure même de l’appendice se modifie 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉE . 389 


en même temps, ainsi que le rapport de sa partie terminale 
avec la partie basale, comme on le voit sur les figures 51, 52 
et 3, cr. 

Les glandes à soie (fig. 69) changent de forme avec l’âge 
de l’Araignée, parfois très considérablement, comme, par 
exemple, les glandes à soie tubuliformes chez la Tarentule, et 
en outre augmentent en nombre parfois aussi considérable- 
ment. 

Concernant les glandes à soie, il est indispensable d’indi- 
quer encore le fait suivant. Chez les Araignées adultes des deux 
sexes les glandes ne sont pas toujours les mêmes ; les femelles 
ont des glandes qu’on n’observe pas chez les mâles et qui ser- 
vent à fabriquer la soie du cocon; tandis qu'aux premiers 
stades, ces glandes sont les mêmes chez le mâle que chez la 
femelle. 

Outre les glandes à soie, les autres glandes augmentent en 
nombre et en taille. Par exemple les glandes maxillaires, 
qui, d’après Schimkiewitch, chez les jeunes Épéires sont au 
nombre de trois, atteignent chez l’Épéire adulte le nombre de 
neuf, c’est-à-dire que ce nombre a triplé avec l’âge. 

Les modifications d'âge des poumons consistent dans l’aug- 
mentation graduelle du nombre de feuillets de ces derniers — 
augmentation qui n’atteint son maximum qu’à l’état de ma- 
turité sexuelle de l’Araignée. 

Les modifications d'âge des trachées présentent chezla Taren- 
tule les détails suivants : aux premiers stades du développe- 
ment le tronc général des trachées, par lequel elles s'ouvrent 
en dehors, (fig. 68, &r. g), est plus court qu'aux stades ulté- 
rieurs (fig. 67, ér. g); en revanche les premières branches qui, 
pendant les premiers stades s'étendent de ce tronc général 
(fig. 68, tr. g) sont épaisses et presque doublement plus lon- 
gues que le tronc général (fig. 68, fr. g), tandis que chez les 
Tarentules adultes ces branches (fig.67, &r,1) ne sont pas plus 
longues que le tronc général des trachées (fig. 67, ér. g) — 
circonstance indiquant, entre autres, que la fusion des deux 


troncs trachéens ne devient que graduellement plus profonde 
ANN. SC. NAT., ZOCL., 1888. VIE. 25. — ART. N° 9. 


380 WAGNER. 


avec l’âge. Un autre fait est digne d’être mentionné: c’est que 
les branches de trachées de troisième ordre (fig. 26, ér. c), 
qu’on observe sur les branches internes du second ordre, aug- 
mentent en dimension avec l’âge et atteignent le maximum de 
leur développement chez les individus adultes. 

Enfin, les modifications d'âge des muscles s'expriment par 
l'accroissement graduel du nombre de fibres musculaires, ce 
qui peut être facilement et exactement observé sur certains 
muscles de labdomen par le nombre d’épaississements alvéo- 
liques de la cuticule au point de leur insertion à cette dernière. 
En outre, certains muscles changent avec l’âge leur position; 
les muscles sous-cutanés de l’abdomen présentent un intérêt 
particulier sous ce rapport. 

En examinant la position de la museculature sous-cutanée 
d’une Araignée adulte et celle des Araignées des premiers 
stades, nous remarquons ce qui suit: pendant que, chez les 
premières, cette disposition présente un réseau irrégulier, et 
toute la musculature sous-cutanée un sac uniforme réticulaire 
de fibres musculaires, les muscles des Araignées de premier 
stade présentent une disposition segmentale régulière, comme 
on le voit à la figure 70, #s. La transition d’une disposition à 
l’autre s'effectue graduellement durant toute une série de 
mues, suivant évidemment un ordre strictement déterminé 
chez les Araignées des différents types. 

Le cœur, qui d’abord ne présentait qu'une membrane pul- 
satile avec le développement ultérieur, reçoit un plus grand 
nombre de fibres musculaires et augmente en dimensions. 

Les modifications d'âge intérieures el extérieures que l’Arai- 
gnée subit pendant la période qui sépare la première mue 
de la dernière, ne se bornent pas à celles que Je viens de 
signaler. Elles sont plus considérables par le nombre des 
organes qui y sont sujets et par la profondeur de modification 
de chaque organe, pris à part, que cela n’a été indiqué par 
moi. Mais pour ma tâche, consistant à indiquer les procédés 
constants de la croissance, accompagnée de modifications des 
organes internes et externes qui s'effectuent de concert avec 

ARTICLE N° 5. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 387 


les procédés périodiques de la mue — il suffit de celles que 
j'ai signalées. Je reviendrai dans un autre travail sur l’appré- 
ciation de ces deux séries de phénomènes, s’accomplissant 
‘ simultanément, au point de vue de la mue comme phénomène 
biologique. 


CONCLUSIONS 


En résumé, sans entrer dans les détails, nous sommes en 
présence des données suivantes : 

1° Le rejet de l’ancien tégument chez les Araignées ne con- 
stitue qu'une partie du procédé de la mue et c’est la partie 
secondaire ; 

2 Les procédés de la mue, dans quelques-unes de leurs 
parties, commencent comparativement longtemps avant et se 
terminent après le rejet du tégument, et en connexion avec ce 
fait: l'animal — en partie avant la rejection du tégument, 
en partie au moment même de cet acte et même après — se 
trouve privé de quelques-unes de ses facultés: de la vue, de 
l’ouie, du toucher, de mouvement et même — quoique pour 
très peu de temps — de respiration; 

3° À la mue sont sujets: «. les produits ectodermiques, 
quoique pas tous, comme cela résulte des données ci-dessus 
exposées ; b. les produits mésodermiques, au cas où ces der- 
mers sont sujets à l’activité chitinisatrice des cellules ectoder- 
miques ; 

4° Les corpuscules sanguins qui, chez les Araignées, se for- 
ment aux dépens de l’endoderme, sont sujets avec chaque 
mue à des modifications périodiques, dont le résultat final est 
la prolifération de la grande majorité d’entre eux; 

9 À côté des procédés périodiques précités de la mue mar- 
chent des procédés constants de modifications intérieures et 
extérieures, qui s’accomplissent principalement vers l’époque 
de la mue, setrouvant en connexion plus ou moins étroite avec 
cette dernière ; 

6 Les modifications auxquelles sont sujettes les Araignées 


388 WAGNER. 

dans leur développement post-embryonnaire ne se bornent 
nullement à la taille seule et au développement final des organes 
SÉNILAUX ; 

7° Avec la mue des Araignées sont en connexion non seule- 
ment les modifications ci-dessus mentionnées, mais encore les 
facultés spéciales, qui ne sont propres à l’animal que durant 
la période de ses mues. Telle est, par exemple, la faculté des 
Araignées de régénérer leurs organes perdus : les pattes, arra- 
chées à la Tarentule la première année de sa vie, c’est-à-dire 
durant la période de temps qui embrasse toutes ses mues, 
régénèrent avec chaque mue nouvelle, relativement dans un 
espace de temps très court, et ne régénèrent pas si elles ont 
été arrachées après la période des mues, quoique l’Araignée 
survive à l’opération deux à trois ans et plus; 

8° Enfin, en connexion avec tel ou tel nombre de mues 
l’Araignée se trouve en possession de certains organes provi- 
soires, dont les uns disparaissent plutôt, les autres seulement 
avec la maturité sexuelle. 

Pour ce qui concerne la question de savoir ce que présente 
la mue des Araignées comme phénomène biologique en con- 
nexion avec la métamorphose de ces animaux — j'en remets 
la discussion détaillée à un travail prochain et me borne ici 
à signaler la similitude presque complète des procédés de la 
mue des Araignées avec ceux des larves en mue de certains 
Insectes à métamorphose, nommée incomplète (Orthoptera, 
Pseudoneuroptera et Hemiptera, par exemple). 


APPENDICE 


Après que ce travail était imprimé, j'ai reçu de Mac-Cook 
une explication relative au fait (mentionné dans la note de la 
page 394) de la nourriture d’une Tarentule captive avec de la 
viande crue. Cette explication m’apprend que, dans le cas 
donné, il s'agissait d’une espèce des Theraphosides, Wygale 
Hentz, connue en Amérique sous le nom vulgaire de Taren- 

ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 309 


tule (épeler avec la voyelle a au lieu de e). Tarentula is the 
popular name for our large brown Teraphosid, which is gene- 
rally know as Mygale Hentzi. 

Je n’ai jamais eu occasion d'étudier les Theraphosides; 
c’est pourquoi, n'ayant point de raisons de douter de la jus- 
tesse des observations d’un biologiste aussi renommé que 
M. Cook, je dois donc admettre qu'il existe, par rapport au 
fait discuté, une différence caractéristique je marquée entre 
les Theraphosides et les Lycosides. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


Fig. 1. Gé, 1, 2, 3 et 4. Couches de la cuticule. — Gg, couche chitinogëne. 

Fig. 2. Cé, plis de la jeune cuticule sous le vieux tégument. — M, la matrice. 

Fig. 3. A, B, ligne par laquelle se déchire le vieux tégument. — Mx, les 
maxilles ; p, les pattes; c, partie supérieure; d, partie inférieure du cépha- 
lothorax; g, abdomen. 

Fig. 4. Une partie du tégument rejeté de l’abdomen d’un Attus terebratus. 

Fig. 5. Une partie du jeune tégument d’Attus terebratus tout de suite après la 
mue. 

Fig. 6. Les épaississements linéaires du premier tégument d’Attus terebratus. 

Fig. 7. Épaississements linéaires du tégument d’Attus terebratus à un fort 
grossissement. — b, couche épaisse de la cuticule avec des pores régulière- 
ment disposés ; &, Stries fines sans pores. 

Fig. 8. Pachygnata (épaississements linéaires de la cuticule). 

Fig. 9. Miranda cucurbitina — —= RE 

Fig. 10. Salticus heliciticus  — — TE 

Fig. 11. Thomisus = NE ue 

Fig. 19. Organe auditif des Araignées. — v, cordon shitineux de cet organe; 
cr, cordons qui s'étendent entre les bords de ce dernier; 0, conformation 
voilée par une membrane fine. 

Fig. 13. Épaississement de la chitine sur le tégument du dernier article du 
palpe d’une Tarentule mâle vis-à-vis du point où prend naissance l'organe 
copulatif. 

Fig. 14. Pr, pores sur la partie supérieure du pédoncule. 

Fig. 15. Un de ces pores chez une Tarentule — avec une gaine chitineuse — en 
face. 


390 WAGNER. 


16. Un de ces spores — en profil, avec une gaine chitineuse rejetée pendant 
mue ({). — pr, orifice du pore. 

Fig. 17. Coupe d’un poil tactile. — pi, tige du poil; ep.r, radix du poil (propre- 
ment son épaississement); ca, cavité du poil; c£ 5, couche inférieure de la 
cuticule, donnant naissance au poil; €, tube en forme duquel s'élève la 
couche inférieure de la cuticule; ct, 1, 2, 3, 4, couches de la cuticule, dispo- 
sées sur la couche inférieure de ct 5; M£, plasme de la matrice, remplissant 
le tube; n, nerf. 


Fig. 18. Cé, 4, couche inférieure de la vicille cuticule, rétractée du vieux tégu- 
ment; cf, couche de la cuticule du vieux tégument; f?, fluide remplissant 
les interstices entre ces dernières; {, tube du vieux poil; tr, cellules tri- 
chogènes; Mf, matrice; cg, couche chitinogène. 

Fig. 19. {, tubes déchirés près du sommet du jeune poil; pé, le sommet 
dégainé du jeune poil; ep.r, radix du jeune poil; pu, vieux poil. 

Fig. 20. Pu, vieux poil; &, son tube; ct, couche de la vieille cuticule; 
pi, sommet du jeune poil. 


Fig. 21. Œil de l’Araignée peu de temps avant la rejection du vieux tégument. 
— cri, cornée du vieil œil; cri 1, cristallin du vieil œil; c. v 1, corps vitré du 
vieil œil; cr, cornée du jeune œil; ct, cuticule du jeune tégument ; cri, cris- 
tallin du jeune œil (proprement la partie supérieure du cristallin); c.v.p, cel- 
lules foriement pigmentées du jeune corps vitré; À, B, partie de la lame 
prérétinienne de laquelle s’est détachée (pendant la préparation) la rétine Ré, 
fortement pigmentée à cet endroit; À, CG, partie du névrilemme de Pœil (Nr), 
occupant par rapport à la rétine (R£) la même position; c.v, corps vitré du 
jeune œil, prt. l, lame prérétinienne; cg, masse chitinogène, sécrétée par les 
cellules du corps vitré et disposée entre ces dernières et le cristallin; 
Mé, matrice. 


Fig. 22 B. Jeune œil de la Tarentule après la rejection du vieux tégument. — 
cr, cornée ; cri. su., partie supérieure du cristallin; cri. in, partie inférieure 
de ce dernier; cg, masse chitinogène; ct, la cuticule du tégument; c. v, 
corps vitré; e.c, enveloppe de l'œil. 


Fig. 22 A. c.v, cellules du corps vitré; cri. in., partie du cristallin inférieur 
avec une striation transversale dans ses couches. 


Fig. 23. F.c 1, téguments chitineux, rejetés par deux feuillets pulmonaires 
voisins d’une Tarentule; ep. 1, épines chitineuses du feuillet supérieur; 
f.c. 2, nouveaux téguments chitineux de deux feuillets pulmonaires voisins; 
ep 2, nouvelles épines du feuillet supérieur. 


Fig. 24. Épines chitineuses du poumon d’une Tarentule, à un fort grossisse- 
ment. 


Fig. 25. Coupe du poumon au moment de la mue. — c.s, cellules sanguines dans 
la cavité des feuillets pulmonaires; cl, colonnes qui semblent s’être formées 
de la fusion de deux cellules opposées du feuillet pulmonaire; ch, chitine des 
feuillets pulmonaires. 

Fig. 26. Trachées et une partie de l’intestin rectal de la Tarentule, rejetés 


pendant la mue. — st, stigmate des trachées; £r.g, tronc général des tra- 
ARTICLE N° 3, 


LA MUE DES ARAIGNÉES,. 391 


chées; tr.a, tr.b, rameaux des trachées; el. tr.b, élargissement du rameau 
interne des trachées au point où, du principal rameau, prennent naissance 
des petits rameaux, fr. c; fig. 1, 2, 3, siège des trois paires de filières; An, 
anus ; Ch. an, épaississement de la cuticule auprès de l’anus; ént, partie de 
l'intestin rectal qui a subi la mue. 


Fig. 27. Partie des trachées vers l’époque de la mue. — Mf, matrice. 


Fig. 28. Coupe transversale de la verrue àsoie etson tube (fu). —cond, parois 
chitineuses du conduit à l’état de mue; M, Mt, matrice; pl. mt, pli de la 


matrice; COnd:, chitine du jeune conduit de la glande à soie; ver, parois de 
la verrue. 


Fig. 29. Mue des glandes à soie au moment de la rejection du vieux tégument. 
— 0.Cn 1, bout libre du conduit de la glande avec la calotte, tronçon du 
bout du vieux tube à son sommet; cn 1, la partie du conduit en mue de la 
glande à soie s'étendant au dehors; {u.g, tronçon du tube, qui engaine le 
conduit de la glande en forme de cône tronqué; êu 1, partie basale du tube 
qui a subi la mue, d’où sort le conduit à l’état de mue; ct, 1 le tégument 
de la verrue qui a subi la mue; cn 1, conduit placé entre le vieux tégument 
et le corps de l’animal; {4 2, paroi extérieure du jeune tube; cn 2, par- 
tie chitineuse du conduit nouvellement formé de la glande; sp, sa spirale; 
cn. a, conduit à l’état de mue de la glande non sortie dehors de la cavité des 
organes nouvellement formés; e. {u, partie du conduit s’élargissant en forme 
de tube, d’où sort : sq. gl, squelette de la glande à soie, verrue du tégument 
rejeté (ver). 

Fig. 30. Cn 1, conduit de la glande, dégainé jusqu’à son élargissement tubu- 
liforme (e. tu) ; tu, 1 partie basale du tube de la verrue, en partie cassée à 
à son sommet ; sq. gl, squelette de la glande. 


Fig. 31. Dessin un peu schématisé au moment même de la mue des tendons. — 
cr 2, crochets nouvellement formés; cr 3, crochet auxiliaire ; c.c.a, confor- 
mation chitineuse du crochet auxiliaire, pas encore complètement développé; 
ten. a, partie dégainée du vieux tendon; ên.b, partie non dégainée du vieux 
tendon se trouvant encore dans la cavité du jeune tendon ; £en2, jeune tendon; 
mt, matrice sous le tégument des extrémités ; Mte, matrice, engainant le jeune 
tendon ; 0, orifice par lequel sort le vieux tendon des crochets pectinés; 
0, orifice par lequel sort le vieux tendon du crochet auxiliaire; c.c, couche 
du tissu conjonctif. 


Fig. 32. Tarse et métatarse des pattes. — cr 1, crochet de la patte; crs, cro- 
chet auxiliaire ; a, conformation chitineuse du crochet auxiliaire; {en:, tendon 
des crochets principaux; {ens, tendon du crochet auxiliaire; et, épaississe- 
ment des tendons à leurs bouts libres, auxquels s’insèrent les muscles. 


Fig. 33. Partie du tendon vers l’époque de la mue. —mt, matrice en forme de 
gaine, engainant le cordon du jeune tendon placé dedans ten: ; Miz, matrice 
dans sa partie inférieure reculée de côté par l’aiguille. 


Fig. 34. Partie du tendon en coupe longitudinale, — tent, vieux tendon placé 
dedans la conformation. 


99 NVAGNER. 


Fig. 35 et 36. Partie du tendon aux stades plus avancés de développement. 
Les parties correspondantes sont marquées par les mêmes lettres. 


Fig. 37. Aspect de la face interne du crochet de la maxille, en face. — 
epch, épaississement de chitine uni au crochet par une jonction mobile; 
ten, faisceau de tendons. 


Fig. 38. Face inférieure du tégument rejeté de l’abdomen pendant la mue. — 
0. gen, orifice génital; pr, pores; 1-16, seize paires de points d'insertion 
des deux séries médianes de muscles; 17-39, vingt-trois paires de points 
d'insertion aux deux séries latérales. 


Fig. 39 A. Sculpture tuberculeuse au point d'insertion des muscles d’en haut. 


Fig. 39 B. Sculpture tuberculeuse au point d'insertion des muscles d’en bas, 
à un fort grossissement (schématisée). 


Fig. 40 A. Le pharynx et l’œsophage qui ont subi la mue. 
Fig. 40 B. La partie ap. (fig. 40 A) en coupe transversale. 


Fig. 41. V. ct 1, couche supérieure de la cuticule du tégument sur lequel on 
observe la sculpture tuberculeuse (sc. t. 1). 

V. ct 2, seconde couche de la cuticule, aux dépens de laquelle se forme l’épais- 
sissement de la chitine dans le point d'insertion des muscles. 

V. ct 3, troisième couche de la cuticule qui ne prend pas part directe dans la 
formation dudit épaississement; em, coupes des bords élevés des alvéoles 
(en, leurs enfoncements où étaient situés les sommets des fibres musculaires) ; 
lu, gaines qui ont subi la mue et qui renfermaient les sommets des fibres 
musculaires; sc. t 2, les tubercules du jeune tégument, disposés sous les 
alvéoles du vieux tégument et recouverts de gaines rejetées des sommets 
des fibres musculaires (tu); n. ct 1, couche supérieure de la jeune cuticule 
sur laquelle sont disposés les tubercules précités; n. ct 2, seconde couche 
de la jeune cuticule; n. ct 3, troisième couche de la jeune cuticule; mt, ma- 
trice; cou. c, couche du tissu conjonctif qui passe en sr, sarcolemme des fibres 
musculaires, 5, fibres musculaires; em, coupes des bords élevés des 
alvéoles du jeune tégument avec les enfoncements entre eux. 


Fig. 42. Cellules amiboïdes du sang fraichement retiré à une Tarentule. 


Fig. 43. Cellules amiboïdes du sang fraîchement retiré à une Tarentule quel- 
que temps après que le sang est retiré, quand la cellule émet ses pseudo- 
podes caractéristiques. 


Fig. 44. Cellules colorées du sang fraîchement retiré à la Tarentule. 


Fig. 45. Cellules colorées du sang quelque temps après que le sang est retiré, 
quand la cellule émet des pseudopodes. — n, noyau. 


Fig. 46. Cellules colorées à vacuoles dans leur cavité. — n#, noyau; v, vacuole. 

Fig. 47, 48, 49 et 50. Différents moments de prolifération des cellules colo- 
rées. 

Fig. 51, 52 et 53. Position de la glande venimeuse (gl. v) à différents âges de la 
vie d’une Tarentule. — cr, appendices ayant forme de crochets; d. cr, dents 


des appendices ayant forme de crochets. 
ARTICLE N° 3. 


LA MUE DES ARAIGNÉES. 393 


Fig. 54, 55, 56 et 57. Aspect du crochet palpal d’une femelle Tarentule à diffé- 
rents stades de son développement. 


Fig. 58. Modifications des crochets des pattes chez Attus terebratus aux 
premiers stades de développement. — cr 1, crochets à l’état de mue sur le 
second tégument; cr 2, jeunes crochets du troisième tégument dans la 
vieille gaine du tégument (pa 1). 

Fig. 59. Coupe schématisée de l'appareil copulateur des Araignées.—emb, em- 
bolus ; r.s, receptaculum seminis; teg,tequlum; m.s, meati sanguinis ; 
c. gl, cellules glanduleuses ; hæm, hæmatodocha; alv, alveolus; or, orifi- 
cium lacune; l, lacuna tarsi. La signification des lettres de cette figure 
reste la même pour les figures 60, 61, 62, 63, 64, 65 et 66. 

Fig. 60, 61 et 62. Différents stades de développement de l’appareil copulateur 
des Araignées en coupe transversale. 


Fig. 63. L'appareil copulateur d’une Dysdère. 
Fig. 64, 65 et 66. Différents stades de développement de cet organe. 


Fig. 67 et 68. Aspect des parties des trachées d’une Tarentule à différents 
stades de sa vie. — {r. g, tronc général des trachées; tr, rameaux des tra- 
chées primaires; tra, rameaux des trachées secondaires. 

Fig. 69. Glandes à soie d’une Tarentule à la période de la seconde et troisième 
mues. Gl. 1, gl. 2, gl. 3. — Trois différentes variétés de glandes. 

Fig. 70. Aspect de la musculature sous-cutanée à la période de la première 
mue. — Co, cœur; ms, muscles. 


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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME. 


Pages. 
ARTICLE N° 1. Comparaisons des organes de la locomotion aquatique, 
PAIE RD ER EUEPANMTANSÉEEMER SERRE Ce TAC CCCLe 1 


ARTICLE N° 2. Recherches sur les premières phases du développement 
de la Seiche (Sepia officinalis, par M. L. VIALLETON.. 165 


ARTICLE N° 3. La mue des Araignées, par M. W. WAGNER............ 281 


TABLE DES MATIÈRES 


PAR :NOMS D'AUTEURS 


Pages. | Pages. 
AMANS. — Comparaisons de la . pement de la Seiche (Sepia 
locomotion aquatique. ...... 1 officinalis).).. NN en 165 
VIALLETON. — Recherchessurles WAGNER (W.). La mue des Arai- 
premières phases du dévelop- DNÉBSE he ee ce CC 281 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches 4 à 6. — Organes de la Jocomotion aquatique. 
Planches 7 à 14. — Développement de la Seiche. 


Planches 15 à 18. — Mue des Araignées. 


M4731 — Imprimeries réunies, À, rue Mignon, 2, Paris. 


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DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 
PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. A. MILNE-EDWARDS 


TOME VI. — N° 1, 2 et 3. 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


Boulevard Saint-Germain et rue de l’Éperon 


EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE. 


18838 


Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 Fr. 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 
SEPTIÈME SÉRIE 


ZOOLOGIE 
Publiée sous la direction de M. A. MINE EDwARDS, 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages 
avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d’une année. 
Les tomes IIT et IV sont complets. 


BOTANIQUE 
Publiée sous la direction de M. Pa. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d’une année. 
Les tomes V et VI sont complets. 


Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HéBerr, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Mr2NE ED WARDS. 
L'abonnement est fait pour un volume d’environ 300 pages, publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d’une année. 


Prix du volume : 


Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome XIX est publié. 


Prix des collections. 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare.) . 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


ARTICLE N° 1. — Comparaisons des organes de la locomotion aquatique, par le 
D: P.-C. AMANS. 


ARTICLE N° 2. — Recherches sur les premières. phases du développement de la 
Seiche (Sepia officinalis), par M. L£ VIALLETON. 


Table des Planches contenues dans ce Cahier. 


Planches:1 à 6: 
Planches ” et 8. Développement de la Seiche. 


Imprimeries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 


G. MASSON, ÉDITEUR 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120, A PARIS. 


RECHERCHES SUR L'APPAREIL VÉGÉTATIF 


DES 


BIENONIACÉES, RHINANTHACÉES, OROBANCHÉES ET UTRICULARIÉES 


_ Par MAURICE HOVELACQUE 


Docteur ès sciences naturelles. 


1 fort volume in-8° de 765 pages, avec 650 figures dans le texte...... 20 fr. 


MŒURS ET MONUMENTS 


DES 


PEUPLES PRÉHIST ORIQUES 


Par M. le marquis DE NADAILLAC, correspondant de l’Institut, 


1 vol. in-8° avec 110 fig. dans le texte. Br., 7 fr. 50. Relié avec luxe. 10 fr. 


Cet ouvrage, d’une lecture facile et attachante, est consacré à l'étude de l’une des découvertes 
les plus étonnantes du dix-neuvième siècle, celle de l’homme préhistorique. L'auteur, après un 
chapitre consacré à l’âge de pierre, examine la nourriture des peuples primitifs, leurs armes, leurs 
outils, leurs premiers essais artistiques, leur industrie, leurs camps, leurs guerres, ete. C’est enfin 
une histoire complète des premiers hommes hasée sur l'étude des faits et des découvertes scienti- 
fiques dont on trouve les derniers résultats acquis. 


LA VIE DES ÊTRES ANIMÉS 


Par ÉMILE BLANCHARD, de l’Académie des sciences. 


LES CONDITIONS DE LA VIE CHEZ LES ÊTRES ANIMÉS 
L'ORIGINE DES ÊTRES 


1 vol. in-18..... A PSE UE PE AR SN He 3 fr. 


Ce livre, écrit par un des savants naturalistes de l'Académie des sciences, pourrait sembler exclu- 
sivement destiné, par son titre, au monde des savants et des naturalistes ; il a au contraire de plus 
amples visées ; il s'adresse à tous ceux qui aiment la nature, qui se plaisent à observer les êtres 
animés, et qui se préoccupent des efforts que fait la pensée humaine pour pénétrer les phénomènes 
de la vie. Après avoir étudié les conditions de la vie chex des étres animés, M. Émile Blanchard 
aborde les questions du transformisme et de l’évolution continue ; il combat ces doctrines, sinon 
d’une façon absolument victorieuse, toujours au moins avec une grande conviction et un remarquable 
talent d'exposition. 


L'ÉVOLUTION ET LA VIE 


Par M. DENYS COCHIN 


Troisième édition, entièrement remaniée et précédée d’un rapport de M. Caro 
à l’Académie des sciences morales et politiques. { vol. in-18....,,.. 3 fr. 


58° ANNÉE. — Vil: SÉRIE. T. VI. N° 4, 5 et 6- 
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SUIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. À. MILNE EDWARDS 


TOME VI. — N° 4, 5 et 6. 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L’'ACADÉMIE DE MÉDECINE * 


Boulevard Saint-Germain et rue de l’Éperon 


EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE 


1888 


Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 


Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers 
mensuels, 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 


SEPTIÈME SÉRIE 


ZOOLOGIE 
Publiée sous la direction de M. A. MINE EDwARDS, 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l’intervalle 
d’une année. 

Les tomes V et VI sont complets. 


BOTANIQUE 
Publiée sous la direction de M. Px. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d’une année. 

Les tomes VIT et VIIT sont complets. 


Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Mine Epwarps. 
L'abonnement est fait pour un volume d’environ 300 pages, publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d’une année. 


Prix du volume : 


Paris : 19 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome XIX est publié. 


Prix des collections. 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 80 vol. (Rare.) 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
QuarrièMe SÉRIE (4854-1863). Chaque partie 20 vol. 290 fr. 
Cinquième SÉRIE (1864-1873). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1814 à 1885). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


ARTICLE N° 2. — Recherches sur les premières phases du développement de 
la Seiche (Sepia officinalis). par M. L. VIALLETON (suite). 


ARTICLE N° 3. — La mue des Araignées. 


Table des Planches contenues dans ce Cahier : 


Planches 9 à 14. — Développement de la Seiche. 
— 15 à 18. — Mue des Araignées. 


Imprimeries réunies, À, rue Mignon, 2, Paris. 


G. MASSON, ÉDITEUR 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120, A PARIS. 


RECHERCHES SUR L'APPAREIL VÉGÉTATIF 


DES 


BIENONIACÉES, RHINANTHACGÉES, OROBANCHÉES ET UTRICULARIÉES 


Par MAURICE HOVELACQUE 


Docteur ès sciences naturelles. 


1 fort volume in-8° de 765 pages, avec 650 figures dans le texte...... 20 fr. 


MŒURS ET MONUMENTS 


DE 


PEUPLES PRÉHISTORIQUES 


Par M. le marquis DE NADAÏILLAC, correspondant de l’Institut. 
1 vol. in-8° avec 110 fig. dans le texte. Br., 7 fr. 50. Relié avec luxe. 10 fr. 


Cet ouvrage, d’une lecture facile et attachante, est consacré à l’étude de l’une des découvertes 
les plus étonnantes du dix-neuvième siècle, celle de l’homme préhistorique. L'auteur, après un 
chapitre consacré à l’âge de pierre, examine la nourriture des peuples primitifs, leurs armes, leurs 
outils, leurs premiers essais artistiques, leur industrie, leurs camps, leurs guerres, ete. C’est enfin 
une histoire complète des premiers hommes hasée sur l'étude des faits et des découvertes scienti- 


fiques dont on trouve les derniers résultats acquis. 


LA VIE DES ÊTRES ANIMÉS 


Par ÉMILE BLANCHARD, de l’Académie des sciences. 


LES CONDITIONS DE LA VIE CHEZ LES ÊTRES ANIMÉS 
L'ORIGINE DES ÊTRES 


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Ce livre, écrit par un des savants naturalistes de l’Académie des sciences, pourrait sembler exclu- 
sivement destiné, par son titre, au monde des savants et des naturalistes ; il a au contraire de plus 
amples visées ; il s'adresse à tous ceux qui aiment la nature, qui se plaisent à observer les êtres 
animés, et qui se préoccupent des efforts que fait la pensée humaine pour pénétrer les phénomènes 
de la vie. Après avoir étudié les conditions de la vie chez des étres animés, M. Emile Blanchard 
aborde les questions du transformisme et de l’évolution continue; il combat ces doctrines, sinon 
d’une façon absolument victorieuse, toujours au moins avec une grande conviction et un remarquable 


talent d'exposition. 


L'ÉVOLUTION ET LA VIE 


Par M. DENYS COCHIN 


Troisième édition, entièrement remaniée et précédée d’un rapport de M. CaRo 
à l’Académie des sciences morales et politiques. 1 vol. in-18........ 3 fr. 


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Boston, Mass. 02710 


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