#3 ss LR r Lj in the City 0T Ierv York { \ 1 ANNALES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE n RÉTÉ -C ED. CORBEIL, — IMPRIMERIE ANNALES DES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE MP ANS TIEGETEM TOME VII PARIS MASSON ET C'", ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1908 "ALAN RE HA AAR) \ en ANNALES se" Ke DES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME VII — N° 1 et 2. {Ce double cahier commence l'abonnement aux tomes VIL et VI! PARIS MASSON ET C#, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L’'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1908 Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en avril 1908 Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. nb - 3 it , PPDA Er is à EL D Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGHEN. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VI de la Neuvième série sont complets. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EpMoND PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VI de la Neuvième série sont complets, Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Déparlements et Union postale : 32 francs ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉ8ERT, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE-EDWARDS. Tomes 1 à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie el Botanique réunies, 30 vol. (Æare) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. pe SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884 Chaque partie 20 vol. 9250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. DÉMOGIE: 22 volumes.» : : 4 RUE EE Te 330 fr. STRUCTURE DU PISTIL ET DE L'OVULE PC PRUITC ET DE ELA GRAINE DES ACANTHACÉES DÉDOUBLEMENT DE CETTE FAMILLE Par Ph. Van TIEGHEM Que la famille des Acanthacées ne possède réellement pas toute’ l'homogénéité que les botanistes s'accordent jusqu'à. présent à lui attribuer, c'est ce qui résultera peut-être claire- ment des quelques faits nouveaux exposés dans la présente étude, suite naturelle d’un travail plus étendu, portant sur un groupe de dix familles, inséré récemment dans ce Recueil (1). On sait que le pistildes Acanthacées se compose de deux car- pelles antéro-postérieurs, fermés et concrescents tout du long en un ovaire biloculaire, surmonté d'un style terminé par deux branches ou seulement par deux lobes stigmatiques. Il est rare que le carpelle postérieur, non pas avorte, comme on le dit, car 1l persiste tout du long, mais oblitère presque com- plètement sa loge, rendant ainsi l'ovaire uniloculaire (Men- _ doncia, ete.). On sait aussi que chacun des deux carpelles renferme tantôt deux ovules (Thunberqia, Acanthus, ete.), tantôt deux séries d’ovules superposés (Nelsonia, Ruellia, ete), attachés au milieu de la cloison. Mais quant au mode précis d'insertion de ces ovules sur le carpelle, quant à leur forme, leur direction etleur 1) OA CA d4 DIN Us, 8) AA Ale x a Le À © (4) Ph. van Tieghem, Structure du pistil et du fruit des Labiées, des Boragacées = et des fumilles voisines (Ann. des Science. nat., 9° série, Bot., V, p. 321, 1907). ANN. SC. NAT. BOT., Je série VII, À 45 ; 547 V LM dB ie ke UE: 2. 9 PH. VAN TIEGHEM structure, on n'en sait vraiment rien encore, ou ce qu'on croit en savoir se trouve être inexact, comme on le verra plus loin. Aussi M. Lindau, l'auteur de la revision la plus récente de cette fanulle, publiée en 1895, a-t1l cru devoir passer sous silence ces quatre questions (1). De même, pour le fruit de ces plantes, si l’on sait bien que c’est presque toujours une capsule loculicide à quatre graines ou à quatre rangs de graines, rarement une drupe à deux graines (Mendoncin, ete.), on ignore à la fois la direction du plan de symétrie du tégument de la graine par rapportau plan médian du pisül, et dans chaque graine la direction de l'embryon et son orientation par rapport au plan de symétrie du tégument. Pour essayer de combler ces diverses lacunes, J'ai étudié la structure d'abord du pistil et des ovules, ensuite du fruit et des graines, dans quelques-uns des principaux genres de cette grande famille, ce qui m'a conduit à v distinguer deux manières d'être bien différentes, offertes, parexemple, l'une parles Thun- bergies (Thunberqia), l'autre par les Acanthes (Acanthus). I convient de les décrire séparément sur chacun de ces deux types. 1. — PiIsTIL ET OVULE DES THUNBERGIÉES. Entouré à sa base d'un disque annulaire, le pistil des Thun- bergies, notamment de la Th. dressée (Th. erecta |Bentham| Anderson), de la Th. ailée (TA. alata Bojer) et de la Th. écar- late (TA. | Hexacentris) coccinea Wallich), que j'ai plus particu- lièrement éludiées sous ce rapport, se compose de deux car- pelles antéro-postérieurs, fermés el concrescents dans toute leur longueur en un ovaire ovoïde biloculaire, surmonté d'un long style grêle. Ce style sedilate etse divise au sommet en deux lames sligmatiques inégales et dissemblables, l'une plus large et plus courte, étalée et ployée en gouttière, l'autre plus étroite et plus longue, dressée et enroulée en cornet. Dans sa région supérieure, sous la base du style, lovaire est plein, ce qui raccourcit d'autant les deux loges sous-Jacentes. (1) Dans Engler et Prantl : Nat. Pflanzenfam., IV, 3, 6, p. 274, 1895. PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 3 Dans la région inférieure biloculaire, les deux bords de chaque carpelle, concrescents avec ceux de son congénère, sont unis au centre, par concrescence dans la majeure partie de l'ovaire, par soudure seulement avec épidermes distincts dans la région supérieure, sans se reployer aucunement vers lextérieur, en formantensemble entre les deux loges une épaisse cloison plane. Chaque moitié de la cloison porte de chaque côté un gros ovule allongé, qui la recouvre complètement et s'insère sur elle par la presque totalité de sa face interne, ne gardant libre que son extrémité supérieure (1). Collatéraux et accolés l'un à l'autre, les deux ovules du même carpelle remplissent comple- tement la loge qui les renferme. La placentation du carpelle n'est pas marginale ici, puisque ses extrêmes bords s'affrontent directement; elle doit être dite ventrale et submarginale (2). Dans la partie supérieure de l'ovaire, au milieu de l'épaisseur de chaque demi-eleison, à une petite distance de son extrême bord, qui est limité, à ce niveau seulement, par un épiderme distinct, comme il vient d'être dit, se trouve une méristèle unique, qui là se trifurque perpendiculairement à la cloison. La branche médiane continue à monter et passe dans le style; les deux latérales, au contraire, descendent obliquement dans l'épaisseur de la cloison et, parvenues vers le milieu de la large surface d'insertion des ovules, s'incurvent en dehors pour Y pénétrer. À peine entrée dans l'ovule, la méristèle s'arrête, sans S'y ramilier. L'ovule à un tégument très épais, quoique dépourvu de méristèles, percé dans son extrémité supérieure libre d'un long et très étroit canal micropylaire, dirigé obliquement en dedans et s'ouvrant contre la cloison. Très mince dans le jeune âge, lenucelley est entièrement résorbé comme tel avant l'épa- nouissement de la fleur et remplacé parun prothalle femelle de même forme, étroit el long, légèrement recourbé dans le plan (1) Baillon d'abord (1891) et plus tard M. Lindau (1895) ont figuré, dans une coupe longitudinale du pistil des Thunbergies, les ovules attachés seulement au sommet de la cloison et pendant librement dans la loge. IE y à là une faute à corriger (Baillon, Histoire des plantes, X, p. 403, fig. 303, el Lindau, Loc. cit. p- 292, FR 116, H. (2) Pour ces dénominations, voir : Sur les divers modes de placentation du carpelle (Ann. des Sc. nat., 9° série, Bot., V, p. 351, 1907). 4 PH. VAN TIEGHEM de symétrie, convexe en dehors, concave en dedans. Le sommet de ce prothalle débouche au fond du canal micropylaire et sv arrête sans le dépasser; sa base est séparée de la terminaison de la méristèle et enveloppée par une épaisse cupule, formée de cellules à membranes minces mais lignifiées, qui est Phypo- stase. L’assise la plus interne du tégument, qui borde le prothalle femelle, n'est pas 1c1 différenciée nettement en un épiderme distinct, comme dans tant d’autres familles à nucelle transitoire, ce qui provient sans doute de ce que le nucelle résorbé était concrescent avec le tégument. L'ovule est donc sessile, avec un hile très large, et transpa- riélé unitegminé, avec plan de symétrie longitudinal perpendicu- laire à la cloison et parallèle, par conséquent, au plan médian du carpelle qui le renferme. Quant à sa forme, 1l est assez difficile de la qualifier d’un seul mot. I n'est pas anatrope, ni même amplutrope, puisqu'il n'a pas trace de raphé. Il n'est pas non plus vraiment orthotrope puisqu'il est inséré latéralement tout du long, et que sa méristèle Ÿ pénètre par le flanc. On peut le dire très faiblement campylotrope et, puisqu'il tourne son micropyle en haut, hyponaste. Pour Paver, en 1861, l'ovule des Thunbergies est « presque réduit au nucelle » (1). Pour Baillon, trente ans après, en 1891, il est « incomplètement anatrope, à micropyle finalement infé- rieur », et l'auteur ajoute, en note : « Cet ovule, comme dans ant d’autres genres de Ta famille, est fort incomplètement anatrope. Son micropyle, d'abord supérieur, se tourne finale- ment en dehors et un peu en bas. Il n'est pourvu que d'un rudiment de tégument » (2). 11 v à là, comme on voit, trois assertions erronées : l’ovule n'est pas du tout anatrope; son micropyle est et demeure jusqu'à la fin supérieur ; son tégument est non seulement complet, mais encore tout du long très épais. Dans les Mendoncies (Wendoncia), où la loge postérieure S'oblitère, notamment dans la M. de Vellozo (1. Velloziana Marlius), les deux ovules collatéraux de la loge antérieure offrent essentiellement la même insertion, la même forme et la même structure que dans les Thunbergies. Il en est de même (1) Payer, Lecons sur les familles naturelles, p. 215, 1861. (2) Baillon, Histoire des plantes, X, p. 404, 1891. PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES D dans les Nelsonies (Ne/sonia), en particulier dans la N. brunel- loïde (N. érunelloides Lamarck [0. Kuntze}), avec cette diffé- rence que chacune des deux loges de l'ovaire allongé renferme côte à côte sur la cloison deux séries d'ovules superposés. Sous le rapport de la structure du pistil et de Povule, les trois genres qu'on vient d'étudier, et ceux qui se rattachent direc- tement à chacun d'eux, forment donc ensemble dans la famille un premier groupe, qu'on nomme ici, pour le moment, les Thunbergiées. 9, —_ FRUIT ET GRAINE DES THUNBERGIÉES. Entouré à sabase parles deux grandes bractées qui formaient le calicule de la fleur et par son court calice gamosépale, où chaque sépale se prolonge en trois longues dents étroites, le fruit des Thunbergies est une capsule globuleuse, biloculaire, à quatre graines, surmontée d'un gros bec plus long qu'elle, à sommet obtus. Ce bec ne procède pas du style persistant, comme ‘on l'a cru, il n'est pas « d'origine stylaire » comme Île dit Baillon (1). Il provient de l'allongement, sans épaississement corrélatif, de la région supérieure pleine de l'ovaire signalée plus haut, au sommet de laquelle le vrai style est tout enter caduc. I a donc la même origine que le bec de la capsule des Géraniacées, par exemple. Aussi la capsule s'ouvre-t-elle de haut en bas, d’abord le long du bec, puis plus tard progressive- ment jusqu'à la base de l'ovaire, par deux fentes antéro-posté- rieures suivant les nervures médianes des deux carpelles ; en un mot, elle est loculicide (2). En même temps, la cloison, dont les deux moiliés, concres- centes au centre comme il à été dit plus haut, demeurent unies entre les deux paires de graines, se sépare tout entière des deux valves par déchirure au voisinage de celles-ci; la capsule est donc aussi seplifrage. Puis, les graines se détachent (1) Loc. cit., p. 404, 1891. (2) C’est pour n'avoir observé la capsule qu'à partir de l'état où le bec y est déjà fendu en deux cornes divergentes, état figuré par M. Lindau (loc. cit., p. 292, fig. 116, J), que Payer a pu la dire « surmontée des deux divisions persistantes du style, qui forment deux cordes (sic) rigides el divergentes ». (Lecons sur les familles naturelles, p. 215, 1861). (1 PH. VAN TIEGHEM de la cloison en y laissant adhérente chacune, en forme de pointe, l'extrémité de la méristèle placentaire qui v pénétrait, et se disséminent. La graine ainsi séparée est hémisphérique, bombée en dehors, plane en dedans, où elle est percée, au centre de son très large hile, d’un trou laissé par le départ de l'extrémité de la méristèle placentaire. Elle est formée d’un tégument et d’un embrvon, sans trace d'albumen. Mince etdépourvu de méristèles, le tégu- ment offretout autour du hile un bourrelet formé par une bande annulaire d'épiderme, qui a allongé fortement ses cellules perpendiculairement à la surface, en en épaississant et ligni- fiant beaucoup les membranes, qui demeurent intimement unies. En se formant et se développant, ce bourrelet épider- mique presse contre la cloison et en détache ainsi la graine. L'embryon est inverse, tournant sa radicule en haut, vers l'ancien micropyle. Il est courbe, à larges cotvles appliquées, convexes en dehors, concaves en dedans, à courte tigelle dirigée d'abord en dedans, puis rabattue en dehors sur le dos de la cotyle externe à sa base. Ses deux cotvles sont coupées en deux par le plan de symétrie; en un mot, ilest incombant. Il est aleurique et oléagineux, sans trace d'amidon. Dans les Nelsonies, le fruit et la graine sont conformés de la même manière, avec celte différence que la capsule, allongée et terminée en un bec pointu, porte sur sa cloison deux séries de graines superposées, pourvues chacune d'un bourrelet épider- mique autour de son hile perforé. En outre, la graine à ici un albumen, aleurique et oléagineux, sans amidon, et l'embryon, toujours inverse etincombant, n’est que faiblement courbé, à cotyles planes et à courte tigelle supérieure dirigée obliquement en dedans, mais non reployée en dehors. Dans les Mendoncies, où le fruit est une drupe terminée par un bec court, à noyau très dur, la graine, souvent solitaire par avortement du second ovule, est dépourvue d’'albumen comme dans les Thunbergies. Elle est allongée et fixée tout le long de sa surface interne profondément creusée en gouttière; mais son Légument, ie membraneux, n'a pas de bourrelet épidermique autour du hile, ce qui s'explique puisqu'elle n'a pas à se séparer de la cloison. L'embrvoa à sa radicule supère, recourbée en PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 7 dehors, du côté opposé à la gouttière (1). Ses deux très larges cotyles sont coupées en deux par le plan de symétrie; en un mot, il estincombant. Elles sont reployées en long sur les bords et inégales, la plus courte située du côté de la gouttière, enveloppant la plus longue, située du côté convexe externe. Elles sont aleuriques et oléagineuses, sans trace d'amidon. En résumé, dans ces troisgenres, quand le fruit estcapsulaire, la cloison reste entière en se séparant des valves et les graines s’en détachent à l’aide d’un bourrelet épidermique entourant le hile. Partout, l'embryon à ‘son plan médian parallèle au plan médian du carpelle ; partout aussi, il est inverse et imcombant, La conformation du fruit et de la graine s'accorde donc avec celle du pistil et de l’ovule pour réunir ces trois genres et ceux qui s’y rattachent directement en un seul et même groupe, nommé provisoirement les Thunbergiées. 3. — PISTIL ET OVULE DES ACANTHÉES. Dépourvu de disque annulaire autour de sa base, le pistil” des Acanthes, notamment de l'A. mou (A. mollis Linné) de l'A. longifolié (A. longifolius Host) et de l'A. épineux (A. spino- sus Linné), que J'ai plus particulièrement étudiés à ce point de vue, se compose de deux carpelles antéro-postérieurs, fermés et concrescents dans toute leur longueur en un ovaire conique biloculaire, surmonté d’un long style terminé par deux petits stigmates, étroits, égaux et divergents. Les deux bords de chaque carpelle, concrescents avee ceux de son congénère, s'unissent au centre tout du long par simple soudure, les épider- mes y demeurant distincts, sans se reployer en dehors, formant ainsi ensemble une très épaisse cloison plane. Cette cloison à une structure remarquable. Chacune de ses moitiés différencie dans son épaisseur deux lames perpendi- culaires à sa surface, formées de cellules très étroites et très longues, à parois minces el à contenu mucilagineux, sans aucune trace de l'amidon qui abonde dans le reste de la cloison. 4) M. Lindau a figuré, dans une coupe longitudinale du fruit du Mendoncia Velloziana, l'embryon tournant sa radicule en bas. Il y à là une faute à corri- ger. (Loc. cit., p. 290, fig. 115, B.) 5 PH. VAN TIEGHEM L'une de ces lames, plus mince, est située très près du bord, dont elle est séparée par un rang de petits faisceaux cribro- vasculaires inverses, c'est-à-dire tournant leurs vaisseaux vers la lame, en dehors, leurs tubes criblés vers le bord, en dedans ; elle traverse la cloison dans toute son épaisseur. L'autre, beaucoup plus épaisse, est séparée de la première par une lame de parenchyme ordinaire, fortement amvylacé. Elle laisse en dehors d'elle une couche de ce même parenchyme amylacé et son bord externe concave est occupé par un rang de petits faisceaux cribrovasculaires directs; c’est-à-dire tournant leurs vaisseaux vers la lame en dedans, leurs tubes criblés en dehors. Quel rôle jouent dans la cloison totale ces quatre massifs gélifiés? C'est ce qui demeure pour l'instant inconnu. On pour- rait penser qu'ils servent, tout au moins les deux internes qui traversent toute l'épaisseur de la cloison, à conduire aux ovules les'tubes polliniques. Mais outre qu'ils cessent progres- sivement au sommet de l'ovaire sans se prolonger dans le style, ce qui suffirait à leur faire refuser ce rèle, il est facile de s’as- surer que le véritable tissu conducteur est situé ailleurs dans la cloison. Dans chaque loge, en effet, l'extrême bord de chaque demi-cloison est occupé par un mince faisceau de cellules à membranes épaissies et d’un blanc brillant, semblable à du collenchyme. Ces deux cordons côte à côte, séparés par le sillon de contact des deux bords, sont les prolongements dans l'ovaire et Jusqu'au niveau d'insertion des ovules, de chacun des deux cordons conducteurs du style. Vers la base de la cloison ainsi faite, l'un des extrèmes bords de chaque carpelle, celui de gauche par exemple, se prolonge en un court et gros funicule, qui glisse en montant obliquement le long de la moitié droite de la cloison et se termine bientôt par un ovule aplati parallèlement à la cloison, dont il est séparé du côté externe par un sillon transversal. Un peu plus haut, l'autre extrême bord, celui de droite, fait de même et l'ovule qu'il porte va s'appliquer plus hautle long dela moitié gauche de la cloison. Les deux ovules du même carpelle sont donc insérés à des hauteurs différentes, et c'est ce qui explique que les coupes transversales, pratiquées seulement dans la région inférieure de la loge ou seulement danssa région supérieure, n’en rencontrent PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 9 qu'un seul. Aussi pourrait-on croire le carpelle uniovulé (1), si les coupes intermédiaires ne montraient pas, lun derrière l'autre, les deux ovules. La placentation du carpelle est donc ici réellement marginale. Porté sur son gros et court funicule obliquement ascendant, l'ovule est aplati parallèlement à la cloison; c’est donc par des coupes longitudinales du pisül dirigées parallèlement à la cloison, ou bien en le coupant lui-même à plat après Pavoir isolé, qu'on peut observer la structure qu'il possède dans son plan de symétrie. Sur de telles coupes, on voit d’abord que la méristèle destinée à l’ovule descend dans lépaisseur de la cloison avant de pénétrer dans le funicule et de sv élever. Parvenue à son extrémité, elle entre dans lovule et s'y arrête bientôt en prenant la forme d’un fer à cheval, parce que Île hber y dépasse le bois de chaque côté. Le corps de l'ovule est formé d'un tégument très épais, quoique dépourvu de méristèles, reployé latéralement de ma- nière que le micropvle soit ramené en bas contre le funicule. Ce tégument recouvre dans le jeune âge un très étroit nucelle, remplacé, dès avant l'épanouissement de la fleur, par un pro- thalle femelle de mème forme, autour duquel lépiderme interne du tégument n'est pas plus différencié que chez les Thunber-- oies. La base de ce prothalle est située au-dessus de la termi- naison de la méristèle, dont elle est séparée par une épaisse cupule de cellules à membranes minces et lignifiées, qui len- veloppe : c’est l'hypostase. À partir de là, il s'élève et serecourbe d'abord latéralement, puis vers le bas, et vient poser son som- met sous l’étroit canal micropylaire. Mais il ne sv arrête pas. Il le dépasse, et continuant à se courber, il s'enfonce du côté opposé dans le tégument, où il accomplit son dernier crochet. A cet endroit, le tégument a différencié au préalable dans son épaisseur un massif arrondi de cellules plus petites, àmembranes épaissies et collenchymateuses, à contenu amylacé, et c'est au centre de ce massif que le prothalle femelle arrête son extrémité crochue. Nul doute que ce massif ne serve à alimenter d'abord (1) Voir notamment le diagramme floral publié en 1875 par Eichler (Blüthen- diagramme, 1, p. 218, 1875), et souvent reproduit par les auteurs qui ont SUIVI. 10 PH. VAN TIEGHEM la croissance terminale du prothalle femelle et plus tard le développement de l'œuf en embryon. Ses cellules se dissocient, en effet, progressivement de dedans en dehors et sont peu à peu digérées. C'est done un nodule rowrririer, comparable jusqu'à un certain point à ces nodules nourriciers qui, dans les Utriculaires (Utricularia), se différencient, comme on sait, dans le placente et dans chacun desquels un prothalle femelle, après être sorti du micropyle, enfonce son extrémité (1). Ier, le prothalle femelle ne sort pas de l'ovule, et c'est dans son épais tégument même, et non dans îe placente, qu'il trouve à se nourrir. C'est, à ma connaissance, la première fois qu'une pareille disposition est signalée dans un ovule. Aussi serait-il très intéressant de suivre ici la marche du tube pollinique, dont l'extrémité, après avoir traversé le canal micropylaire, doit pénétrer dans le nodule nourricier pour accéder au sommet recourbé du prothalle femelle. Un tel ovule, dépourvu de raphé et recourbé sur lui-même au point de rapprocher son micropyle du hile, doit être dit complètement campylotrope, et, puisque la courbure Sy fait parallèlement à lacloison avec micropyle en dehors, exonaste. Par suite de son mode d'insertion sur le carpelle, son plan de symétrie est dirigé parallèlement à la cloison, c'est-à-dire perpendiculairement au plan médian du carpelle auquel il appartient. Le même mode d'insertion, sur un funicule obliquement ascendant plus ou moins long, la même direction, aplatie parallèlement à la cloison, la même forme, complètement campylotrope exonaste avec micropyle inférieur, et la même structure se retrouvent dans leurs traits essentiels chez beaucoup de genres où les carpelles sont biovulés comme dans les Acanthes, notamment les Aphélandres (Aphelandra), Withfiel- dies ( Withfieldia), Bélopérones (Beloperone), Dianthères (Dian- thera), Adhatodes (Adhatoda), Justicies (Justiria),ete. Les mêmes caractères se retrouvent encore dans une autre série de genres où l'ovaire, plus allongé, renferme dans chaque loge deux séries d'ovules superposés, comme les Ruellies (Æwelliu), les 1) Voir sur ce point : Ph. van Tieghem, Sur les nodules nourriciers du pla- cente des Utriculaires (Bulletin du Muséum, VI, p. 39, janvier 1900). PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 11 Hémigraphes (ÆHermmgraphis), les Cryptophragmes (Cryptophrag- mium), etc. Dans tous ces genres, très nombreux, la cloison est et demeure, dans toute la longueur de l'ovaire, comme dans les Acanthes, formée de deux moitiés, ordinairement soudées au centre avec épidermes distincts, mais parfois seulement rapprochées, sans fermer complètement les carpelles (Aphé- landre, etc.). Elle est donc conformée autrement que dans les Thunbergies et se comporte aussi autrement dans le fruit, comme il sera dit tout à l'heure. Il y à toutefois, entre ces genres et les Acanthes, deux diffé- rences importantes. D'abord la différenciation dans chaque demi-cloison de deux massifs gélatineux, formés de cellules très étroites et trèslongues, signalée plus haut chezles Acanthes, ne se retrouve que chez les Aphélandres et les genres les plus voisins. Encore y a-t-1l cette différence qu'ici le massif externe, le plus gros n’est pas bordé en dehors par un rang de fasci- cules cribrovasculaires et que le massif interne, le plus mince, n'a en dedans de lui que deux pareils faisceaux, destinés aux deux ovules. Ensuite et surtout, le crochet que fait le prothalle femelle en pénétrant dans le nodule nourricier du tégument paraît un Caractère propre aux Acanthes et aux genres les plus voisins. Dans tous les autres genres, Ÿ compris les Aphélandres, le prothalle femelle, comme le nucelle transitoire qu'il remplace, arrête son sommet sous le canal micropylaire, sans s’enfoncer au delà dans le tégument. Aussi n’y a-t-1l pas chez eux de nodule nourricier. En résumé, à part ces deux différences, sous le rapport de la structure du pisül et de l’ovule, tous ces genres, et ceux en très grand nombre qui S'y rattachent directement, forment dans la famille un second groupe, qu'on nomme ici provisoi- rement les Acanthées. Chaque carpelle S'Y ferme par simple rapprochement au contact des extrêmes bords, avec ou sans soudure; la placentation v est marginale. L'ovule, toujours transpariété unitegminé, v est funiculé, ascendant, avec un court sillon transversal externe à sa base ; 1l est aplati paral- lèlement à la cloison, entièrement campvlotrope à micropyle dirigé en dehors et en bas, exonaste par conséquent, à plan de 12 PH. VAN TIEGHEM symétrie perpendiculaire au plan médian du carpelle, c'est-à- dire tangentiel. D'après Payer, en 1861, « chacune des loges de l'ovaire des Acanthes contient un placenta appliqué contre la cloison. Ce placenta porte deux ovules anatropes, mais réduits au nucelle » (1). Trois assertions également erronées. Ballon, trente ans après, en 1891, dit encore que l’ovule des Acanthes est anatrope, mais ajoute, en note: « L’ovule n’est pas, comme on l'avait dit, réduit au nucelle ; mais il à un petit bourrelet micropylaire qui représente cependant un tégument fort réduit (2) ». Ici encore, il v a deux erreurs. Pour justifier ses assertions, l'auteur renvoie à trois Commu- nications antérieures, qui méritent d'être citées. Dans la première, qui date de 1876, il s'exprime ainsi: « Pour expliquer l’organisation ovulaire des Acanthacées, qu'on à considérée comme une anomalie dans le règne végétal, on à invoqué des lois d'exception qui, ici comme ailleurs. n'ont probablement aucune raison d'être. L'ovule des Acanthes a été décrit comme réduit au nucelle, tandis que, dans les groupes voisins, les ovules ont deux téguments ou au moins un seul. L'étude des développements prouve qu'il n°v à cependant point dans ces plantes une différence foncière d'organisation. Je l'avais observé, dans l’Acanthe, il + à bientôt vingt ans et M. Faguet, cette année, à répété l'observation. Les ovules, au nombre de deux dans chaque loge, sont ascendants au début dans ces plantes et alors réduits au nucelle. Bientôt, au voisi- nage de leur région micropylaire, il se produit un bourrelet circulaire entourant le sommet organique du nucelle, et à cet âge l’ovule, incomplètement anatrope, avec le micropvle tourné vers le bord externe de la loge, est pourvu d’un tégument et semblable de tous points à celui de certaines Solances, Convolvulacées, ete. Si plus tard le nucelle paraît nu, c’est que la portion libre de ce tégument prend fort peu de déve- loppement, relativement aux autres régions de l’ovule. I + a un grand nombre de Dicotylédones Monopétales où le même fait se reproduit, sans avoir été remarqué. Je dois dire que, dans 4) Loc. cit., p. 216, 1861. (2) Baiïllon, Histoire des plantes, X, p. #13, 1891. PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 13 toutes les Acanthacées cullivées où J'ai pu suivre l'évolution de l'ovule, celui-ci à strictement la même organisation, par exemple dansles Adhatoda, Ruellia, Eranthemum, Beloperone, Aphelandra, et même dans un genre exceptionnel à plusieurs égards de la famille, les Thunberqia » (1). Dans la seconde Note, publiée en 1877, il dit: « Quelques ovules, comme ceux de lAcanthe, etc., ont été depuis longtemps considérés comme dépourvus de téguments », et plus loin : « Le cas des ovules qui n'ont pas d'enveloppe où n'en ont qu'un rudiment au voisinage du micropyle se rapporte à un tierspeut- ètre des Phanérogames, à la plupart des Monopétales et à certaines Dialvpétales » (2). Enfin dans une troisième Note, publiée en 1890, à propos d'une autre Acanthacée, l'Anisacanthus virqularis Nees, Vau- teur s'exprime ainsi: « Les ovules sont longtemps représentés par une masse parenchymateuse homogène. Ils sont déjà ana- ropes, quand autour de leur sommet organique, dirigé vers le bas, 1l se produit un très court bourrelel circulaire, seul repré- sentant du tégument ovulaire. Quand j'ai insisté sur la fréquence de ces ovules à tégument presque nul ou très incomplet, un imposteur bien connu, qui d'ailleurs n’a jamais rien observé, a prétendu, sans preuves à l'appui, que mes assertions étaient en opposition avec les faits. Voici déjà un grand groupe de végélaux gamopétales dans lesquels se remarque souvent l'organisation dont il s'agit : à tout àge, le tégument ovulaire est extrêmement réduit. + a beaucoup d’autres types analogues, auxquels je ferai allusion toutes les fois qu'il sera question d'eux, et je ne manquerai pas alors de plonger dans sa besogne le nez de limposteur précité » (3). Ainsi, c'est lorsqu'il avait commis lui-même l’une des erreurs les plus graves qui puissent être faites en morphologie végétale, puisqu'elle s'étend à un très grand nombre de Phanérogames et qu'elle intéresse la partie la plus importante de leur organisa- lion florale, c’est lorsqu'il persistait dans cette erreur après plus 1) Baillon, Sur les ovules des Acanthacées (Association française pour l'avan- cement des sciences, 5° session, Clermont-Ferrand, 1876, p. 531). (2) Baïllon, Sur la signification des diverses parties de l'ovule végétul {Comptes rendus de l’Acad. des Sciences, LXXXV, p. 1178 et p. 1180, décembre 1877. (3) Bulletin de la Société Linnéenne de Paris, p. 875, 5 novembre 1890. 14 PH. VAN TIEGHEM de quinze années d'études, que ce botaniste se permettait de déverser l'injure et la menace la plus grossière sur un contra- dicteur mieux informé, qui, par égard pour lui, ne l'avait pas nommé (1). Nous nous garderons bien de limiter 1e1, nous bornant à constater que lerreur, ainsi défendue et accréditée par lui, consiste à regarder un ovule pourvu d'un tégument complet et très épais, mais qui de bonne heure a perdu son nucelle, comme étant dépourvu de tégument et réduit au nucelle, en un mot à prendre un tégument pour un nucelle, et que cette erreur intéresse au même degré toutes les familles qui, au nombre de plus de quatre-vingts, composent aujourd'hui, dans la classe des Dicotyles, l'ordre immense des Transpariétées unitegminées (2). 4. — FRUIT ET GRAINE DES ACANTHÉES. Le fruit des Acanthes est une capsule, terminée en pointe et loculicide, comme chez les Thunbergies; mais ici les deux moitiés de la très épaisse cloison, simplement soudées par leurs épidermes distincts dans l'ovaire, comme on l'a vu, se décollent tout du long au centre et accompagnent les deux valves, portant sur chaque bord, à une hauteur différente, une graine briève- ment funiculée, ascendante, ovale aplatie et dirigée, comme était l'ovule, parallèlement à la cloison. Danschaquedemi-cloison de la capsule ouverte, on retrouve les deux massifs gélatineux décrits plus haut, avec cette différence que les membranes des cellules, restées minces, y sont maintenant lignifiées; la lame de parenchyme ordinaire qui les sépare à aussi lignifié ses membranes. (1) Ce contradicteur était Duchartre, alors membre de l'Institut et profes- seur de botanique à la Faculté des Sciences de Paris, qui, dans la troisième édition de ses Eléments de Botanique, publiée en 1885, s'était exprimé ainsi : « Faute d'observations suffisantes, on avait décrit comme nus de nombreux ovules appartenant à diverses familles. Mème à une date récente (1877) un botaniste français est allé jusqu'à dire que « un tiers peut-être des Phanéro- games, la plupart des Gamopétales et certaines Dialvpétales, possèdent des ovules qui n'ont pas d'enveloppe ou n'en ont qu'une rudimentaire au voisi- nage du micropyle ». Ces assertions ont été reconnues en opposition avec les faits » (p. 704). (2) Ph. van Tieghem, Eléments de Botanique, 4° édition, Il, p. 534 et p. 616, 1006. PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 15 Pendant le développement de l'ovule en graine, le funicule forme, sous le sillon qui le sépare du corps de l'ovule, comme on l'a dit plus haut, et seulement du eôlé opposé à l'insertion, un bourrelet en forme d'arc, qui s’allonge en une lame concave, étroitement appliquée contre le bord externe de la graine el arrondie au sommet. Cette lame, qui ne reçoit pas de branche de la méristèle du funicule, est une simple émergence dorsale du funicule. Comme elle parait soutenir la graine et l'empêcher de tomber vers l'intérieur, les botanistes descripteurs lui ont donné le nom de rétinacle. Admettant que son rôle est, au con- traire, de contribuer à détacher la graine et à la projeter vers l'extérieur, M. Lindau a proposé, en 1895, de changer ce nom en celui de yaculateur (1). Quoi qu'il en soit, cette lame, puisqu'elle se forme tardivement sur le funicule au-dessous de la graine, rentre dans la catégorie des arilles; c’est un arille partiel, localisé au dos de la graine dans son plan de symétrie. Il y a seulement cette différence que la graine arillée se sépare ordinairement sous l'arille, qui est entrainé avec elle, tandis qu'ici elle se délache au-dessus de larille, qui reste adhérent au funicule dans le péricarpe. Toujours est-il que c’est une erreur lorsque Payer dit, à pro- pos des ovules de F'Acanthe : « de leur ombilic part un prolon- sement placentaire en forme d'arc, qui s'applique contre leur base à la facon d'une cupule très incomplète » (2). Il s'agit évidemment du réltinacle, mais celui-ci, outre qu'il ne dérive pas du placente, n'existe pas encore sur le funicule de lovule. C'est aussi une erreur lorsque Baillon dit, à propos de ces mêmes ovules, que le « micropyle Ÿ est protégé par une saillie placentaire arquée et aiguë, le ré inacle » (3). Hn°y à pas encore de rétinacle sur lovule et, S'il v existait, d'une part, il n'appar- üendrait pas au placente, et de tre il ne pourrait pas protéger le micropyle, puisqu'il serait situé du côté opposé. Cette erreur d'attribuer le rétinacle de la graine au placente ou à la cloison à été commise d'ailleurs par beaucoup d'autres botanistes, notamment par Endlicher (1840), Nees (1847), 1) Loc. cit., p. 28%, 1895. 2) Loc. cit., p. 316. (3) Baillon, Histoire des plantes, X, p. #13, 1891. 16 PH. VAN TIEGHEM Decaisne (1868), Duchartre (1885), etc. M. Lindau à bien vu, au contraire, qu'il provient en réalité du funicule (1895). Ainsi séparée au-dessus du rétinacle, la graine est formée d'un tégument et d'un embryon, sans trace d’albumen. Le tégument, rouge brun, luisant et dépourvu de méristèles, n'offre pas ici, autour du hile, de bourrelet épidermique, comme dans les Thunbergies, mais seulement contre le hile et sur son bord externe une marque aplatie, provenant de la pression du rétinacle. L'embryon est droit, à courte tigelle entièrement cachée, ainsi que la radicule, et même dépassée, par les oreillettes descendantes des deux cotvles. Celles-ci sont larges et plates, plan-convexes, et situées de part et d'autre du plan de symé- trie ; en d’autres termes, le plan médian de l'embryon est per- pendiculaire au plan de symétrie de lovule et de la graine: en un mot, l'embrvon est accombant. Quant à sa direction, 1l faut remarquer qu'ilkne tourne pas sa radicule en bas et en dedans, vers le micropyle de l'ovule, comme on devrait S'y attendre, puisque c'est la règle. C’est très loin du mieropyle, au contraire, vers le milieu du bord supérieur ou externe de la graine, en un point diamétralement opposé au hile, marqué au dehors par une très légère échancrure de ce bord, que se trouve la radicule. Par suite, l'embryon est renversé (1). Cette singulière anomalie de direction est sans aucun doute provoquée par le crochet que fait ici le prothalle femelle en enfoncant son sommet, où se trouve l'œuf et où se forme l’em- bryon, dans le nodule nourricier différencié, comme il a été dit plus haut, dans l'épaisseur du tégument. Ce crochet reporte, en effet, vers le haut d’abord l’oosphère et l'œuf, plus tard la radicule de l'embryon, qui à son défaut sont tournés vers Je bas. Les cotyles renferment beaucoup d'amidon en gros grains: l'embryon est donc amylacé. Baillon l'a décrit (4) Baïllon d'abord, en 1891 (Loc. cit., p. #12, fig. 324), puis M. Lindau en 1895, ont publié une coupe longitudinale de la graine d'Acanthe passant par le plan de symétrie, c'est-à-dire entre les deux cotyles ; on y voit la radi- cule rapprochée du hile et tournée vers le micropyle, comme si l'embryon avait pris la direelion normale. Il y a là une erreur à corriger. En outre, la graine est figurée par M. Lindau comme attachée à un cordon, qui est sans doute le funicule, et non le rétinacle comme l'indique la légende (Loc. cit., p. 318, fig. 427, O et P, 4895). PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 17 comme « charnu, à radicule infère » (p. 414) : deux erreurs. La même structure du funicule, avec son rétinacle, tantôt élargi en lame et arrondi ou tronqué au sommet, comme dans les Acanthes (Justicia, ete.), tantôt aminci, creusé en gouttière et pointu au sommet {Auellia, Aphelandra, ete.), la même struc- ture aussi du corps de la graine, avec son embryon accombant, se retrouvent dans une série d’autres genres, tant de ceux où la capsule a, comme dans les Acanthes, deux graines dans cha- que loge (Justicia, Aphelandra, ete.), que de ceux où elle à deux séries de graines superposées le long de la crête médiane de chaque valve (ARuellia, Dipteracanthus, etc.). 1 faut remarquer seulement qu'ici l'embryon, normalement dirigé, tourne sa radicule en bas et en dedans, contre le hile, c'est-à-dire vers le micropyle de lovule ; 1l est donc dressé. Cela tient à ce que, dans tous ces genres, y compris les Aphélandres et les genres voisins, le prothalle femelle arrête son sommet descendant sous le tube micropylaire, sans le relever ensuite en l'en- foncant en crochet dans l'épaisseur du tégument, comme il a été dit plus haut. L'embryon est d’ailleurs tantôt droit avee très courte tigelle (ARuelliu, etc.), tantôt courbe avec longue ügelle (Justicia, ele.), mais partout dépourvu d'amidon (1). Par leur embryon amylacé et à direction anomale, les Acanthes prennent done, dans ce second groupe, une place à part, qui déjà leur était dévolue, comme il a été dit plus haut, par la structure de la cloison ovarienne et surtout par la singulière conformation du prothalle femelle. En résumé, la structure du fruit et de la graine vient s'ajouter à celle du pistil et de l’ovule pour réunir tous ces genres en un seul et même groupe, nommé pour le moment les Acanthées. Il est à remarquer que, dans ce second groupe, où le plan de symétrie de l'ovule et de la graine est parallèle à Ja cloison et où l'embryon est accombant, la seconde différence (4) Quoique dépourvues de grains d’amidon, les cotyles des Justicies (Justicia ventricosa, etc.) bleuissent lentement par liode. Mais ce sont ici les mem- branes cellulaires, épaissies et d'aspect collenchymateux, qui prennent cette coloration, se montrant ainsi formées ou tout au moins imprégnées d'une substance analogue ou identique à l’amidon. Très rare, ce même phénomène a été déjà observé, comme on sait, dans les cotyles de quelques Légumineuses, comme le Tamarin (Tamarindus), l'Hyménée (Hymenæa), etc. ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. VIT Se 18 PH. VAN TIEGHEM annulant l'effet de la première, l'embryon se trouve être, dans le fruit, orienté comme dans le premier groupe, c’est-à-dire avec plan médian perpendiculaire à la cloison, mais tourné en sens inverse, puisqu'il est normalement dressé et non renversé. 5. — ConNCLUSION. DÉDOUBLEMENT DE LA FAMILLE. De tout ce qui précède il résulte que, d’après la structure du pistil et de l’ovule d'une part, du fruit et de la graine de l'autre, les genres réunis jusqu'ici dans la famille des Acanthacées forment deux groupes bien distincts, et seulement deux, le premier avant pour type les Thunbergies, nommé 1er provi- soirement les Thunbergiées, le second ayant pour type les Acanthes, nommé ici provisoirement les Acanthées. Dans le premier, le pistil ferme ses carpelles par concres- cence; la cloison y est tout d'une pièce et, dans le fruit, se sépare des valves en demeurant interposée aux graines. Dans le second, le pistil ferme ses carpelles par soudure où par simple rapprochement; la cloison est formée de deux moitiés qui, dans le fruit, se séparent l'une de l'autre en demeurant attachées aux valves sous forme de crêtes médianes. Cette différence dans le mode de fermeture des carpelles et dans le mode de déhis- cence du fruit, en implique une autre dans le mode de forma- tion des loges, qui naissent séparément par voie de ereusement chez les Thunbergies, ensemble par subdivision d'une loge d'abord unique chez les Acanthes, différence déjà signalée par Payer en 1857 (1). Dansle premier groupe, les ovules, qu'ils se réduisent à deux ou qu'ils se superposent en deux rangées, sont sessiles, insérés en placentation ventrale submarginale, très faiblement campy- lotropes à micropyle supérieur, c'est-à-dire hyponastes, à plan de symétrie longitudinal perpendiculaire à la cloison, e’est-à- dire parallèle au plan médian du çarpelle. Les graines, égale- ment dépourvues de funicule et par conséquent de rétinacle, ont un embryon renversé et incombant (2). (4) Payer, Traité d'organogénie comparée de la fleur, p. 587, 1857. (2) A l'exemple de Nees, M. Lindau, après avoir dit exactement (loc. cit., p.284) que les Tunbergioïdées et les Nelsonioïdées n’ont pas de jaculateurs, c'est-à-dire PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 19 Dans le second, les ovules, qu'ils se réduisent à deux ou qu'ils se superposent en deux rangées, sont plus où moins longuement funiculés, insérés en placentation marginale et relevés contre la cloison, complètement campylotropes à micropyle inférieur et externe, c'est-à-dire exonastes, à plan de symétrie longitudinal parallèle à la cloison, c’est-à-dire perpen- diculaire au plan médian du carpelle. Les graines, pourvues d'un funicule muni d'un rétinacle, ont un embryon norma- lement dressé, renversé seulement dans les Acanthes et les genres voisins, pour la raison expliquée plus haut, et toujours accombant. Le monographe de la famille dans le Prodrome de À. P. de Candolle, Nees d'Esenbeck, d'après l'ensemble des caractères connus de lui, notamment d'après l'absence ou la présence de rétinacles, l’a partagée en 1847 en deux groupes primor- diaux, considérés par lui comme deux sous-familles, qu'il à nommés, le premier Anechmatacanthées, le second £chmatacan- thées, et qu'il à subdivisés ensuite, le premier en deux, le second en neuf tribus (1). Ce groupement binaire des genres n’a pas été adopté par les auteurs qui ont suivi. Bentham et Hooker, en 1876, les ont, en effet, répartis dans cinq (2), Baïllon, en 1891, dans six (3) et M. Lindau. en 1895, dans quatre (4) groupes de première et d’égale valeur, nommés tribus par les premiers auteurs, séries par le second, sous-familles par le troisième. En imtro- duisant dans la question toute une série de caractères nouveaux, le présent travail confirme pleinement la justesse de opinion plus simple de Nees d'Esenbeck. Ces plantes ne forment bien que deux groupes primordiaux. On peut se demander maintenant si lon tent un compte de rétinacles, assigne à ces mêmes plantes (p.287) des jaculateurs papilliformes. IL s'agit évidemment du bourrelet épidermique qui entoure le hile de la graine dans ces plantes ; mais ce bourrelet appartient au tégument, non au funicule, et n’est donc pas un jaculateur. Cette méprise est regrettable en ce qu'elle a pour effet d'amoindrir et même de masquer la différence profonde qui sépare, sous ce rapport, le premier groupe du second. (1) Prodromus, XI, p. 48, 1847. De ëyuz, soutien. (2) Genera, 11, p. 1062, 1876. (3) Histoire des plantes, X, p. #19, 1891, (4) Loc. cit., p. 287, 1895. 20 PH. VAN TIEGHEM suffisant de l’ensemble de leurs caractères différentiels en regardant ces deux groupes comme des sous-familles et s'il ne serait pas préférable de les séparer davantage, en érigeant le groupe qui a pour type les Thunbergies en une famille auto- nome, sous le nom de T’hunbergiacées. Suivant que les carpelles + sont biovulés ou multiovulés, que l'ovaire à deux loges avec fruit capsulaire ou une seule loge avec fruit drupacé, que la graine est albuminée ou non, les onze genres de cette nouvelle famille se grouperont alors en trois tribus, comme il suit : biloculaire à loges biovulées. Capsule. Pas d'albüumentvire meet Ts Lan Thunbergiées. THUNBERGIACÉES. | uniloculaire à loge biovulée. Drupe. Pas Ovaire d'albDUMOR: LR AR eee en Mendonciées. biloculaire à loges multiovulées. Cap- sule., Uralbumense 272 a 7e Nelsoniées. Malgré la différence du fruit, les deux premières tribus se res- semblent plus entre elles qu’elles ne ressemblent à la troisième. Les Thunbergiées et les Mendonciées ont, en effet, la corolle tor- due actinomorphe et leur tige n'a pas de tubes criblés à la péri- phérie de Ta moelle, tandis que les Nelsoniées ont la corolle imbriquée zygomorphe et possèdent des tubes criblés circum- médullaires. Le second groupe, constituant la nouvelle famille des Acanthacées ainsi réduite, beaucoup plus nombreux que l'autre puisqu'il comprend 166 genres, sera de même partagé en tribus, qui sont au nombre de neuf si l'on suit Nees d'Esen- beck, de trois si l’on suit Bentham et Hooker, de quatre si lon suit Ballon, de deux seulement, les Contortées et les Imbri- quées, si l'on suit M. Lindau, qui les partage ensuite, il est vrai, chacune en sous-tribus, dont le nombre s'élève en totalité jusqu'à dix-neuf (1). Dans tous les cas, il est nécessaire de séparer tout d’abord de tous les autres le genre Acanthe et ceux qui s'y rattachent directement, tant à cause de la conformation du calice, de la (4) Pour définir ces dix-neuf sous-tribus, M. Lindau, qui, à la suite de M. Radl- kofer, a fait une étude approfondie de la conformation des grains de pollen, si variée et si intéressante dans cette famille, s’est servi avec succès de ce carac- {tre nouveau. PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 24 corolle unilabiée et des anthères à deux sacs polliniques avec grains de pollen munis de trois plis sans pores, qu'à cause de la structure du pistil et de l’ovule d’abord, du fruit et de la graine ensuite, pour en faire une première tribu, les Aranthées. Admise par tous les auteurs, cette tribu n'était caractérisée jusqu'à présent que par la corolle unilabiée. Bentham et Hooker (1), àleur exemple Baillon (2) et plus tard M. Lindau (3), ont attribué à tort à la graine de ces plantes la même confor- malion qu'à celle des Ruelliées, où l'embryon est dressé. On sait maintenant qu'il en est tout autrement et que l'embryon y est non seulement renversé, mais encore amylacé. Par l'ensemble de ses caractères actuellement connus, cette tribu prend une place à part dans la famille nouvelle, différant beau- coup plus des autres que celles-ci ne différent entre elles. Quant aux autres genres, très nombreux, on pourra d’après la préfloraison, tordue ou imbriquée, de la corolle, qui est d'ordinaire actinomorphe dans le premier cas, zygomorphe et bilabiée dans le second, et suivant que chaque loge du pistil renferme deux ovules ou deux séries d’ovules superposés, les réparüir en quatre tribus. Avec préfloraison tordue, il v a deux ovules chez les Barlériées, deux rangs d’ovules chez les Ruelliées. Avec préfloraison imbriquée, il + a de même deux ovules chez les Justiciées, deux rangs d’ovules chez les Andrographidées. À part celle des Acanthées, ces tribus pourront être ensuite subdivisées, d'après la conformation des grains de pollen, en sous-tribus, comme l’a indiqué M. Lindau. Il faut remarquer cependant que la tribu des Justiciées, ainsi définie, renferme les Aphélandres et les genres voisins, lesquels, par leurs anthères à deux sacs polliniques, par leurs grains de pollen à trois plis sans pores, par leur cloison ova- rienne munie de quatre massifs gélatineux et aussi par l'absence de cystolithes, ressemblent plus que tous les autres aux Acanthées. Ils leur ressemblent aussi par la fermeture en cylindre de la méristèle médiane du pétiole, qui, dans tous les autres genres, demeure largement ouverte en are, différence (1) Bentham et Hooker, Genera, If, p. 1062, 1876. « Semina Ruelliearum » (2) Baillon, Histoire des plantes, X, p. 420, 1891. « Graines des Ruellites » (3) Lindau, Loc. cit., p. 318, fig. 127, P, 1895. 22 PH. VAN TIEGHEM corrélative, comme je m'en suis assuré, de l'absence ou de la présence des eystolithes. Is en diffèrent pourtant par la corolle bilabiée, par l'ovule, sans nodule nourricier et sans crochet au prothalle femelle, et par la graine, où l'embryon est dressé et oléagineux. On est donc conduit, à l'exemple de Nees d'Esenbeck et de M. Lindau, à les détacher en une tribu dis- tincte, les Aphélandrées. Cela fait, les Acanthées et les Aphélandrées, ayant en com- mun, outre la préfloraison imbriquée de la corolle, tous les caractères qu'on vient de rappeler, pourront être réunies en une sous-famille, sous le nom de Aranthoïdées, tandis que les quatre autres tribus formeront ensemble une autre sous-famille, sous le nom de Juwstirioidées. Le tableau suivant résume cette division sommaire de la famille nouvelle en deux sous-familles et six tribus : Pas de cysto- unilabiée. Embryon ren- f = lithes. Corolle \ VELSÉ SEE. ES Ne PR AE EEE = ACANTHOÏDÉES. / imbriquée, (bilabiée. Embryon dressé. Aphétandrées. Eu } { imbriquée. { biovulés .... Justiciées. Z Des cystolithes. f COUE Ÿ Carpelles ! multiovulés. Andrographidées. | Jusricroïpées. \ É / tordue. (biovulés .... Barlériées. ù Carpelles { multiovulés. Ruelliées. Pour terminer, remarquons que la structure du corps végé- latif de ces plantes, telle qu'elle est actuellement connue, vient confirmer le dédoublement de la famille, ici proposé comme conclusion du présent travail. Les Thunbergiacées, en effet, n'ont pas de cvystolithes, comme on sait, tandis que la plu- part des Acanthacées en possèdent, et lorsque la structure de leur tige est anomale, l'anomalie en est différente de celle de la tige des Acanthacées anomales. D'autre part, la structure du corps végétatif confirme aussi la division primordiale en deux sous-familles, introduite 1e1 dans la famille nouvelle des Acanthacées. Les Acanthoïdées diffèrent, en effet, des Justicioïdées d'abord par l'absence de eystolithes, puis par la fermeture en cylindre de la méristèle médiane et aussi des deux petites méristéleslatérales du pétiole, enfin, quand leur tige est anomale, par la nature de son anomalie, qui con- siste, comme on le sait chez les Acanthes, dans la présence de faisceaux cribro-vasculaires inverses à la périphérie de la moelle. PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 24 La production de cystolithes, qui contribue ainsi fortement à distinguer d’abord la famille des Acanthacées de celle des Thunbergiacées, puis dans la première la sous-famille des Justi- cioïdées de celle des Acanthoïdées, est un caractère très impor- tant, dont la haute valeur au point de vue de Ja Classification ne paraît pas avoir élé suffisamment appréciée Jusqu'à présent. On n'en connait même pas encore lous les aspects chez les Acanthacées. Ainsi, on n'a pas remarqué qu'elle v coïncide toujours, comme il vient d'être dit, avec une conformation particulière de la région stélique dans le pétiole de la feuille, déjà visible à Poil nu surla tranche. Quand il v a des evstohithes, c'est-à-dire chez les Justicioïdées, les trois méristèles inégales, la médiane très large, les deux latérales très étroites, qui résul- tent de la trifurcation à la base de la feuille de la méristèle tou- jours unique qu'elle prend à la stèle de la tige, sont et demeu- rent ouvertes en arc. Quand il n°v en a pas, c'est-à-dire chez les Acanthoïdées, elles se ferment aussitôt chacune en cylindre, de manière à simuler trois stèles, la médiane très épaisse avec moelle, les deux latérales très minces sans moelle. On ne parait pas avoir remarqué non plus que, chez les Justicioïdées, la localisation des evystolithes change très souvent dans la même plante, suivant qu'on les considère dans la tige et dans le pétiole d’une part, dans le limbe de la feuille d'autre part. Le botaniste à qui l'on doit le travail le plus étendu sur la répartilion et la forme des eystolithes chez les Acanthacées, M. Hobein, ne les a étudiés que dans le limbe de la feuille (1). Iles y à vus situés presque toujours dans l’épiderme, chez trois genres seulement (Adhatoda, Anisotes, Harpochilus) dans le mésophylle, c’est-à-dire dans l'écorce. Ilen est tout autrement lorsqu'on les étudie dans la tige et dans le pétiole, où ils offrent toujours la même disposition. Ils y sont, en effet, le plus sou- vent corticaux, répandus d'ordinaire dans toute Pépaisseur de l'écorce, avec prédominance dans la zone moyenne, rarement localisés dans son assise externe sous l'épiderme (/uellia, ete.). Il en résulte que le plus souvent les cystolithes changent de situation dans la même plante, de corticaux dans la tige et le 1) Hobeïin, Ueber den systematischen Werth der Cystolithen bei den Acanthaceen (Bot. Jahrb. für Systematik, V, p. 422 el p. 438, 1884). 19 4 PH. VAN TIEGHEM pétiole devenant épidermiques dans le limbe. Pourtant, il arrive aussi qu'ils conservent la même situation dans ces trois régions, tantôt épidermiques partout (Justicia, Brillantaisia, Asystasia, Eranthemum, Beloperone, ete.), tantôt corticaux partout (Fit- tonia, Andrographis, Dianthera, Adhatoda, Jacobinia, etc.). Ainsi nettement distinguées l'une de l'autre, les Thun- bergiacées et les Acanthacées doivent être pourtant main- tenues côle à côte dans la classification de l'alliance des Scrofulariales, au sein de l'ordre immense des Transpariétées unitegminées. Malgré leurs différences, elles n'en continuent pas moins à se ressembler entre elles beaucoup plus qu'à toute autre de cette alliance. Les Bignoniacées, par exemple, dont on les rapproche souvent, en sont encore bien loin. On trouve, en effet, chez l'une et chez l'autre famille, des caractères qui, sans appartenir à l’ensemble du groupe, donnent la même physionomie aux genres qui les possèdent. Telle est, notamment, la formation de tubes criblés à la périphérie de la moelle, qui se rencontre, chez les Thunbergiacées, dans les Nelsoniées, et chez les Acanthacées, dans les Barlériées. Telle est aussi la production de tubes criblés dans le bois secondaire, que l'on observe, chez les Thunbergiacées, dans les Thunbergiées et les Mendonciées, et chez les Acanthacées, dans les Barlériées. Bien plus, elles ont en commun certains caractères qui ne se retrouvent nulle part ailleurs dans le règne végétal. Telle est, notamment, la formation, dans des cellules mères spéciales appartenant au liber de la tige, de la feuille et de la racine, de ces paquets de fibres dissociées, à membrane plus ou moins lignifiée, semblables à des raphides, que Russow y à découvertes en 1880 et que M. Radikofer à nommées plus tard raphidines. On les observe, comme on sait, tout aussi bien chez les Thunbergiacées, dans les Thunbergies et les Mendon- cies, que chez les Acanthacées, dans les Aphélandres, Ruellies, Adhatodes, ete. Bien que se rattachant au lype ordinaire par une série de transitions, cette sorte particulière de fibres libé- riennes, puisqu'on ne l’'observe pas ailleurs, établit un lien entre ces deux familles. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES Par L. FRANÇOIS CE Les recherches que j'ai entreprises sur la biologie d'un certain nombre de plantes aquatiques ont été poursuivies à un double point de vue. Je me suis, tout d’abord, occupé du mode de multiplication par voie végétative de quelques plantes, se rencontrant habituellement sur les rives des cours d’eau, et. qui peuvent, par ce moyen, se propager à de grandes distances. Puis j'ai étudié la germination et les premières phases du développement de plusieurs Monocotylédones aquatiques, sujet sur lequel, jusqu’à présent, 1l n’a pas été fait de travail d’en- semble. Cette étude sera, en conséquence, divisée en deux parties correspondant chacune à l’une des questions que Je me suis proposé d'examiner : PREMIÈRE PARTIE. — Rôle des stolons submergés dans la multiplication de quelques plantes aquatiques. DEUXIÈME PARTIE. — Recherches sur la germination d'un certain nombre de Monocotylédones aquatiques. PREMIÈRE PARTIE ROLE DES STOLONS SUBMERGÉS DANS LA MULTIPLI- CATION DE QUELQUES PLANTES AQUATIQUES INTRODUCTION On connaît actuellement de nombreuses causes destinées à assurer la dissémination des plantes; dans beaucoup de cas, l'air et l'eau se chargent du transport des fruits ou des graines; d'autres fois on ne peut expliquer la distribution dans l'espace de certaines espèces végétales, que par lintervention des animaux. Dans les deux cas précédents, Ta plante subit passivement l'action des facteurs de dissémination ; mais elle peut souvent aussi, avoir un rôle actif, qui vient s'ajouter au premier. Ce cas se présente lorsque la plante est rampante, lorsqu'elle possède des sltolons, des rhizomes, etc. ; en somme, lorsqu'elle produit des organes végétatifs servant à sa propagation et restant en continuité, au moins pendant un certain temps, avec le pied d'où ils Uürent leur origine. Beaucoup d'auteurs se sont occupés des différents modes de mulliplhication des plantes terrestres; d'autres ont étudié le mème sujet chez les plantes aquatiques et l'on sait avec quelle facilité certaines d’entre elles se multiplient par rhizomes, stolons el même rameaux détachés. L'exemple le plus typique elle plus universellement connu, se rapportant à ce dernier cas, est certainement celui de l'£lodea canadensis. Chez les plantes franchement aquatiques, la multiplication végélalive, sous ses diverses formes, est une règle à peu près constante; et, ce mode de conservation de la plante paraît 11 l'emporter de beaucoup sur celui dont le point de départ est la graine. De très nombreux travaux ont été faits à ce point de vue, et, RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES PA ne pouvant les rapporter tous, je signalerai ici quelques-uns d'entre eux. Tout d'abord Irmisch (1) à donné dans un ouvrage général sur les plantes pourvues de bulbes, tubercules ou rhizomes, un certain nombre d'indications sur la multiplica- tion de quelques espèces de Monocotylédones aquatiques. Un peu plus tard Ad. Chatin (2), au cours de recherches d’ana- tomie comparée végétale, signala, chez les Potamogelon, la présence de rameaux particuliers, très riches en amidon, capa- bles de propager la plante, lorsque la souche est trop âgée ou arrachée. Beaucoup plus tard, M. Sauvageau (3) a décrit et figuré des rameaux boutures, appartenant à certaines espèces du genre précédent. Royer (4), dans sa flore de la Côte-d'Or, donne de nombreux détails sur les organes de multiplication végétative des plantes qu'il décrit; en particulier, 11 signale sur beaucoup de plantes aquatiques la formation de bourgeons d'hiver, plusou moins serrés, auxquels 1} donne le nom d'hiber- nacles (5), capables de fournir en se développant, après s'être dans la plupart des cas détachés de la plante mère, une plante semblable à celle dont ils proviennent. Le même auteur si- gnale également la faculté que possèdent un certain nombre d'espèces aquatiques, de se propager par rameaux détachés allant s’enraciner le long des rives. Enfin, tout récemment M. H. Glück (6), dans la seconde partie d'un important ouvrage sur les plantes aquatiques, s'occupe également des bourgeons d'hiver. Il donne les caractères distinguant ces organes des bourgeons ordinaires ; indique l’époque de leur apparition et les différentes causes qui peuvent accélérer ou retarder leur formation et leur développement. Le rôle de ces organes est très longuement étudié. Je me suis proposé, dans ce travail, de rechercher le mode de multiplication de quelques plantes se rencontrant habituel- (4) Irmisch, Zur Morphologie der Knollen und Zwiebelgewächse (Berlin, 1850). (2) Ad. Chatin, Recherches d'anatomie comparée végétale (C. R. Acad. des Sc., 27 novembre 1854, (3) Sauvageau, Notes biologiques sur les Potamogeton(Journ. de Bot., 1894). (4) Royer, Flore de la Côte-d'Or (Paris, 1881). (5) Ce terme a été employé par d'autres auteurs antérieurement à Royer, en particulier par Treviranus pour le Potamogeton crispus (Bot. Zeitung, 1857). (6) H. Glück, Biologische und Morphologische Untersuchungen über Wasser-und Sumpfgewächse (Theil I, 1907). 28 L. FRANÇOIS lement dant des stations très mouillées et qui, malgré cela, n'ont pas une vie exclusivement aqualique : ces plantes s’ac- commodant de terrains marécageux, mais aussi parfois pouvant vivre sur des sols très peu humides. D'une façon générale, les espèces qui font l’objet de cette étude ont été toutes examinées sur place. La végétation du Mentha aquatica, en particulier, à été suivie en différents endroits des berges de cours d’eau (canaux et rivières), pendant plusieurs années. D'autre part, un certain nombre d'expériences ont été conduites de pair avec l'étude des plantes en place et sont venues confirmer les points laissés obscurs par l'observa- üon directe. J'étudierai d’abord, avec détail, deux espèces végétales assez éloignées, le Mentha aquatica et le Lysimachia culgaris ; puis plus rapidement, d’autres plantes, dont deux : le Lycopus europæus elle Stachys palustris se rapprochent, au point de vue où je me suis placé, du Mentha aquatica, comme on peut s'y attendre. Dans les pages qui vont suivre, je donnerai, chaque fois qu'il le sera nécessaire, les indications bibliographiques, se rapportant plus particulièrement à l’objet de mon travail. CHAPITRE PREMIER. — WENTHA AQUATICA 1. — MorPHOLOGIE EXTERNE DES STOLONS SUBMERGÉS (1). Au commencement de leté, il se forme généralement dans la région où la tige principale s'est courbée pour devenir ascen- dante, el sur quelques nœuds, souvent aériens, parfois souter- rains, mais près du niveau du sol, des stolons qui, se dirigeant vers l’eau, Ÿ pénètrent et y flottent en se tenant d'habitude un peu au-dessous du niveau. L'extrémité végétative s'incline peu à peu vers le fond, et l’ensemble, qui peut dépasser 2 mètres, (1) Irmisch (Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen, Halle, 1856), signale l'existence de stolons aquatiques, mais cet auteur, dans les quelques lignes qu'il leur consacre, n’a en vue que l'aspect de leurs feuilles, il les regarde comme représentant des formes de passage gradué entre les écailles et les feuilles normales, sans d’ailleurs insister sur la forme même de ces feuilles aquatiques. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 29 prend l'aspect d’une courbe plus où moins allongée, por- tant à chaque nœud une paire de feuilles et des racines laté- rales (fig. 1). Près de leur point de départ, tant qu'ils rampent sur le sol, ces stolons à quatre angles nets sont peu épais 1; | del (environ 2 millimètres) et ont leurs entre- P du Ve nœuds moyennement allongés {en général de 3 f, \ o) a à D centimètres) (1), mais aussitôt arrivés dans ue | à l'eau ils s’arrondissent et s’épaississent sans | toutefois perdre complètement leur allure car- IT rée générale. À partir du point où les stolons deviennent aquatiques, leur épaisseur se main- H bon telnet: St {| \ \S nef EN QU Un = ; N ru! \ 1\ . D a SE \ N 4 Fig. 1. — Mentha aqualica. — Disposition générale des stolons aquatiques ; Sé, sto- lons aquatiques : /, paires de feuilles ; >, groupes de racines; T, tige de la souche terrestre ; B, berge : HH, niveau de l’eau. tüenten moyenne entre3 et 5 millimètres suivantleséchantillons. D'autre part, la torsion habituelle des parties aériennes ram- pantes, grâce à laquelle les feuilles se disposent sur deux ran- gées, est, ici, peu où pas marquée et les feuilles se placent sur quatre rangs. La teinte des stolons est variable avec l’éclaire- ment, elle peut être pourpre ou blanche, mais est générale- ment verte, plus ou moins pourprée sur les faces supérieures. Les feuilles, opposées à chaque nœud, petites, ovales, peu ou pas péliolées, mais seulement rétrécies à la base, ont un lHimbe qui ne dépasse guère 10 à 12 millimètres ; dans toutes leurs parties elles sont beaucoup plus simples que les feuilles aériennes de la tige dressée (fig. 2). La plupart du temps elles (1) Lorsque le stolon est d'abord souterrain, par conséquent à l’état de rh1- zome, son épaisseur est un peu plus grande que dans les portions rampantes qui font suite. 30 L. FRANÇOIS se tordent el se recourbent de facon à présenter autant que possible leur face ventrale à la lumière. Enfin, le stolon se ter- mine par un bourgeon dissocié par suite de la croissance inter- calaire rapide des premiers entre-nœuds (1). Les bourgeons axillaires, surtout ceux des nœuds moyens el terminaux, se développent en rameaux, dont beaucoup, formés de quelques entre- nœuds très rapprochés, res- tent courts et se redressent Fig. 2. — Mentha aquatica. — F, feuille verticalement; d’autres, moins aérienne; /, feuille submergée d'un 5 ED ous, À nombreux, s’allongent, se com- portent comme l'axe principal et donnent lieu aux mêmes observations. Les racines latérales des stolons submergés peuvent dépas- ser 10 centimètres, mais ont en moyenne 5 et 6 centimètres de long; en vieillissant elles se ramifient et, toutes, sauf les plus jeunes qui demeurent blanches pendant quelque temps, sont colorées en vert par suite de la présence de chlorophylle dans les cellules de leur écorce. En ce qui concerne le mode d'attache de ces racines, on peut établir trois cas principaux : Les unes, opposées, alternant avec les feuilles, existent à cha- que nœud, ce sont les racines latérales habituelles. Les autres apparaissent, soit un peu au-dessus et généralement par côté d'un bourgeou axillaire, soit près du point d'attache des feuilles. Ces trois groupes de racines peuvent d’ailleurs exister simulta- nément, sauf au niveau des derniers nœuds où l’on trouve seu- lement les racines de la première catégorie. D'une facon générale, ces organes ont toujours tendance à se former sur les faces qui regardent le fond. En ce qui concerne les racines du premier groupe, si les faces opposées sur les- quelles elles doivent apparaître sont telles que Fune d'elles soit tournée vers le haut, la racine supérieure avorte ou bien se recourbe immédiatement vers le bas. (4) M. Maige a signalé un phénomène identique chez les rameaux rampants (Annales des Sciences naturelles, 1900). RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES Se. Ajoutons, pour terminer cette description des stolons sub- mergés, que les feuilles et Les racines des nœuds voisins de la souche, se détruisent généralement, laissant de légères saillies comme traces de leur existence. 9. — MoRPHOLOGIE INTERNE. Les particularités de ces organes sont, d’une façon générale, en relation avec le milieu aquatique où ils se sont développés. Outre la présence de lacunes aérifères et la réduction de lap- pareil de soutien, signalons les caractères suivants : Stolon. — a. Épiderme. — Les cellules épidermiques sont pourvues d’une cuticule épaisse et striée, et elles contiennent assez souvent un pigment rouge (anthocyvanine) dissous dans le suc cellulaire. IT existe des stomates peu nombreux dont les cel- lules proéminentes possèdent seules de la chlorophyile. Quant aux poils sécréteurs, 1ls sont abondants, surtout sur les parties jeunes, et ont le même aspect que ceux des tiges aériennes. b. Évorce. — Les cellules corticales forment d’abord quel- ques couches assez serrées au voisinage de l’épiderme, puis s’arrondissent laissant entre elles de grandes lacunes, sauf aux angles, où le collenchyme habituel des tiges des plantes de la famille des Labiées est encore très net, quoique réduit. Les cel- lules endodermiques sont pourvues d’un anneau épaissi; ces épaississements commencent à apparaître dès le troisième ou le quatrième entre-nœud et s'accentuent de plus en plus pour finir par occuper l'étendue entière des parois latérales des cellules. Toutes les régions de l'écorce contiennent de la chlorophylile dont la proportion va en diminuant à mesure qu'on se rap- proche du cylindre central (fig. 3 et 4). c. Cylindre central. — Le cylindre central possède, comme c'est le cas général chez les Labiées, des faisceaux libéroligneux angulaires, en dehors desquels se trouvent quelques fibres Higni- liées péricycliques. Outre les faisceaux précédents, il en existe toujours de plus petits, placés latéralement: ce sont les fais- ceaux foliaires. Quant à la moelle, elle est dépourvue de lacune centrale. D'autre part, à une distance très courte de l'extrémité du sto- 32 L. FRANÇOIS r r lon, l’assise génératrice est continue, il s'est formé alors un anneau complètement lignifié en face duquel se sont différen- ciés de place en place P des faisceaux libériens. Re = > ie £ RS Le cylindre central ReDee peut contenir de Ja chlorophylle : on en A d Re trouve dans le périevele Ass cr et parfois même un peu | dans la moelle. Feuilles. — L'épi- derme est cutinisé el { À F Fig. 3. — Mentha aquatica. — Fig. 4. — Mentha aqualica. — Épiderme et portion Epiderme et portion de l’é- de l'écorce d’un entre-nœud de la région moyenne corce d'un entre-nœud très d'un stolon submergé. Mèmes lettres que dans jeune d'un stolon submergé; la figure 3. Même échelle que celle de la P, poils sécréteurs ; e, épi- figure 3. derme ; /, lacunes. dépourvu de chlorophylle, sauf dans les cellules stomatiques. Les stomates et les poils sécréteurs, moins nombreux que dans les feuilles aériennes, sont répartis à peu près également sur les deux faces. Le parenchyme est homogène et formé par un üissu lacuneux et chlorophyllien où les cellules sous-épider- miques sont légèrement épaissies en face des nervures. Racines. — a. Assise pilifère. — L'assise pilifère pro- longe çà et là quelques-unes de ses cellules en poils absorbants et s'exfolie assez tardivement. b. Érorce. — L'assise subéreuse est formée de grandes cellules allongées dans le sens radialen section transversale ; RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES JA elles sont épaissies sur leurs faces latérales, mais parfois aussi sur tout leur pourtour. Les cellules de la zone corticale externe sont arrondies, laissant entre elles des méats ou des lacunes généralement plus développées dans les racines âgées. Dans la zone corlicale interne les cellules se dis- posent régulièrement en séries radiales avec de larges méats ; dans les portions âgées des racines, 11 v a tendance à se former, entre ces files de cellules, de grandes lacunes ravonnantes. Les cel- lules endodermiques présentent des épaississements culinisés sur leurs faces latérales (fig. 5). D'une facon générale, ces racines aquatiques contiennent de la chlorophvlle dans leur écorce, lassise subéreuse exceptée. é | ce. Cylindre central. — Les faisceaux De Nr Ant ligneux sont en nombre variable avec RM MANS de la taille et les différentes régions de Ta la base; ap, assise pilifère : racine. Une coupe faite à environ { cen- %msise, Subéreuse se, en Uüimètre du sommet d'une racine appar- tenant au troisième nœud avant l'extrémité du stolon, pré- sente 5 faisceaux ligneux. En d’autres points, ou sur d’autres racines, on pourrait en trouver 6 et même davantage sur les vieilles racines. La moelle, dont le rayon atteint environ l'épaisseur de l'écorce, peut être assez tôt complètement lignifiée, mais elle ne l’est généralement pas dans les jeunes racines ou les par- lies jeunes des racines plus âgées. 3. — RÔLE DES STOLONS AQUATIQUES. En automne el parfois dès la fin de l'été, Fextrémité végéla- live se redresse, formant un axe vertical, avec quelques paires de feuilles; cet axe généralement très court est un peu plus eros que le reste du stolon. Sur les nœuds situés dans la zone courbée se produisent de fortes racines latérales, assez nom- ANN. SC. NAT. BOT., 9c série. VII, 9 ? 34 L. FRANÇOIS breuses, atteignant ou non le fond, suivant la courbure du sto- lon ou la profondeur de Peau. Durant la plus grande partie de l'hiver elles ne se fixent pas ; Lout au moins ce cas est peu fréquent, car je ne l'ai jamais cons- Laté sur de très nombreux échantillons examinés en place d'une manière suivie (1). En somme, d'une facon générale, pendant tout l'hiver la croissance de ces organes est très ralentie. En février ou mars, l'extrémité vé- gétative se remet à croître ; sur lPaxe redressé se forment des feuilles de même aspect extérieur que celles pro- duites vers la fin de Pété, mais beau- coup plus fortes: il en est de même de l'axe, depuis son bourgeon termi- nal jusqu'à la portion du stolon pré- cédant de quelques nœuds la partie courbée. Les nœuds de toute cette région sont d'ailleurs très rapprochés. A ce moment les racines s'enfoncent dans le sol où elles finissent par se fixer solidement. Les différences de taille que je viens de signaler sont Fig, G.— Mentha aquatica. — dues très probablement à;un aCCroIs- ce redressée etépaissié sement de nutrition, qui se manifeste d'un stolon aquatique avant = . l'enracinement. même avant que les racines se soient fixées (2) (fig. 6). Au delà d’une distance assez courte, à partir du point d'enracinement cel accroissement ne se fait plus sentir et les portions du stolon, situées loin de ces points, se détruisent, séparant ainsi la souche de la portion submergée enracinée, qui forme ainsi un nou- (4) Sur les berges à pente très douce, ou à pente régulière, par exemple dans les parties maconnées des berges de canaux, il peut arriver que des sto- lons suivent à peu près cette pente, alors ils peuvent s'enraciner çà et là au niveau de quelques nœuds, mais d'habitude l'extrémité reste flottante. (2) Dans les rhizomes, en général, M. Van Tieghem pense que le redresse- ment de l'extrémité végétative peut être causé par une nutrition plus active d’où résulte une plus forte croissance (Traité de Botanique, |, p. 269). RECHERCHES SUR LES PLANTFS AQUATIQUES JD veau pied, parfois complètement aquatique, alors que le plant dont il provient est terrestre. D'autre part, il arrive souventque la portion du stolon dont il vient d’être parlé se désorganise Fig. 7. — Mentha aqualtica. — Aspect général d'un stolon aquatique en hiver: DD, portion désorganisée ; HH, niveau de l’eau : BB, berge. avant l'enracinement (fig. 7), on voit alors des rameaux déta- chés, qui, entraînés par le courant le long des berges et placés à l'abri des remous, s'enracinent et forment des souches nou- velles. ; En général un certain nombre de rameaux latéraux, restés courts pendant l'hiver, se développent comme l'extrémité du sto- lon, mais jamais dans des proportions aussi considérables. Les touffes de racines qui se trouvent sur les nœuds d'où ces rameaux partent, peuvent se fixer au sol, c'est ce qui se produit sur les berges peu inclinées où le stolon est toujours plus fort et par suite peut fournir un nouveau plant plus vigoureux que ceux donnés par les rameaux axillaires. Quant aux feuilles, nées au printemps et dans l'eau sur les axes enracinés, dimensions mises à part, elles ressemblent aux feuilles submergées ordinaires, quoique déjà un peu plus dentées 36 L. FRANÇOIS et sont souvent fortement pourprées ; mais à mesure que la üige sort de Peau les feuilles se rapprochent de plus en plus du type aérien qui finit par persister seul. CHAPITRE IL, — LYS/IMACHIA VULGARIS. Î. — MOoRPHOLOGIE EXTERNE DES STOLONS SUBMERGÉS. Environ aux mêmes époques que le Menthe aquatica, le Lysunachie vulgaris produit des stolons qui deviennent aqua- liques. Ces formalions ont été signalées par Rover (1) qui, à ce sujet, s'exprime de Fa facon suivante : « Quand le L. rulquris croit sur les berges des rivières, les drageons sortent assez sou- vent de la terre par l'effet de la déclivité du solet passent à Pétat de stolons qui s'avancent dans l'eau, y flottent, S'y ramifient et peuvent atteindre 4 à 5 mètres de longueur. » J'ai étudié longuement el sur un grand nombre de plantes en place ces formations et voter les observations qu'il convient d'ajouter aux précédentes. Les stolons, tout d'abord, peuvent se former assez haut sur la Lige, au-dessus du sol, à tel point qu'on peut trouver en oppo- sition au même nœud, une branche ascendante avec feuilles aériennes ordinaires et un stolon écailleux à longs entre-nœuds allant flotter dans l'eau (fig. 8). Ce cas, 1l'est vrai, n'est pas Lrès fréquent et là plupart du temps les stolons aquatiques se développent à la base de la tige dressée dans la région où le rhizome qui a fourni cette tige s'est enraciné fortement. Les bourgeons axillaires, aux dépens desquels ces appareils prennent naissance, auraient probablement fourni des rhizomes dans les conditions ordinaires de végétation ; tandis qu'icr la course souterraine de ces ramifications est très courte, souvent nulle. D'ailleurs, quel que soit le point de départ d'un stolon, 11 se comporte de la mème facon pour des conditions identiques de milieu; et, dans Peau il s’allonge plus où moins, pendant que (1) Rove:, Flore de la Cô'e-d'Or (Loc. cit.). Jd ? ss 4) RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES J { son extrémité végélative s'enfonce, rappelant ainsi la manière de croître des stolons du Wentha aquatica. La longueur de l'axe est en relation avec la nature du cours d’eau dans lequel il flotte ; c’est ainsi que dans les canaux, où le courant est à peu près nul, les stolons sont moins allongés que dans les rivières où ils peu- vent dépasser de plusieurs mè- tres les dimensions indiquées par Rover. Lorsque les stolons sont d'abord terrestres, 1ls res- tent minces jusqu'au moment où ils atteignent l’eau ; ensuite ils s'épaississent du double et par- fois davantage : leur diamètre dans a région moyenne peut al- teindre {1 centi- mètre à 1°%,5. Les entre-nœuds sont différemment étendus; les UNS, Fig. 8. — Lysimachia vulgaris. — Disposition générale des très longs, ont en Stolons aquatiques d'un pied enraciné dans l'eau; ST, s. stolon aquatique de l'année précédente en partie désor- moyenne 15 cen- ganisé, ayant fourni par enracinement de son extrémité le plant pourvu de feuilles, qui à son tour produit da stolons aquatiques, S/{, St; H, niveau de l’eau. thüimètres, les au- tres, plus courts, sont compris entre des nœuds parfois tellement rapprochés que les écailles sont presque opposées. D'ailleurs, çà et à, surtout vers les extrémités des stolons ou de leurs ramificalions, on trouve des écailles réellement opposées. En ce qui concerne la teinte des stolons, on retrouve les mêmes particularités que dans le Mentha aquatica ; Kant qu'ils sont flottants et en lumière, ils sont colorés en pourpre assez foncé sur la face supérieure, tandis que la face inférieure est généralement plus ou moins verdâtre, 38 L. FRANÇOIS Les feuilles sontiei réduites à des écailles, souvent pourprées, appliquées sur le stolon et portant à leur aisselle un bourgeon axillaire, ce dernier se développe généralementd'une facon nor- male, mais il peut arriver, d'ailleurs assez rarement, que Pécaille soit déchirée où même trouée par le rameau issu de ce bour- 2eon. Dans le courant du mois de septembre et souvent dès Fig. 9. — Lysimachia vulgaris. — Disposition des racines adventives et des écailles dans la partie terminale d’un stolon aquatique dont l'extrémité est déjà redressée. le mois d'août, 1l se forme, sur les stolons submergés, des racines adventives. Il peut s'en produire çà et là, en des points quelconques du stolon, mais c'est principalement dans ses dernières portions que ces racines sont les plus nom- breuseset les plus longues. La plupart dutemps elles sont réunies par touffes au niveau de deux écailles voisines; ces touffes commencent à apparaître à environ 12 à 15 centimètres de l'ex- trémité végélalive et grandissent à mesure que l’on se rapproche de la région où, comme dans le Mentha aquatica, Yaxe du stolon va se recourber pour devenir ascendant: comme les entre- nœuds sont de plus en plus courts, les touffes de racines sont de plus en plus serrées (fig. 9). Dans chaque toulffe, les racines ne se produisent pas exclusi- vementsurles parties inférieures ou latérales du stolon, mais aussi sur les parties supérieures, elles se recourbent alors brus- quement comme dans le WMentha aquatica. Quant à l'extrémité RECHERCHES SUS LES PLANTES AQUATIQUES 30 végélalive, dont le changement de direction coïneide avec le développement des grandes racines adventives, elle forme un pelit axe avant au plus quelques centimètres de haut, à entre- nœuds très courts, et dont le diamètre est {oujours plus grand que celui du reste du stolon. En somme, on voit, d'après tout ce qui précède, que la végéta- tion des stolons submergés se rapproche beaucoup de celle des rhizomes ordinaires de la plante. Cependant, dès à présent, on constate nombre de différencesentre ces deux sortes d'organes : différences qui résident d'abord dans la longueur des stolons aquatiques, dans leur direction, enfin dans la courbure toujours plus brusque de Pextrémité, qui fait un angle inférieur à 90° avec la direction primitive. Mais par leurs ramifications, les stolons s'éloignent plus encore des rhizomes. A ce point de vue, on peut distinguer deux catégories de “amifications. Tout d'abord il existe des ameaux, assez peu nombreux, qui s’al- longent beaucoup, se comportent com- me Je stolon, sur lequel ils se sont développés et don- nent lieu aux mé- Fig. 10. — Lysinmachia vulgaris. — Jeunes rameaux R mes remarques à géotropisme positif, dont l'extrémité libre commence : à se redresser; S{, stolon aquatique ordinaire ; #, ra- quant à leur mor- cines adventives. phologie externe. D'autre part, le stolon principal ou ses ramifications allongées produisent à l'aisselle d'un grandnombre d'écailles, des rameaux courts, assez minces, se dirigeant nettement vers le fond, dès leur apparition, en faisant un angle voisin de 90° avec Paxe sur lequel ils sont placés (1). Leur géotropisme est donc positif sur toute leur étendue et il reste el, jusqu'au moment où les racines adventives qui se développent sur ces rameaux aient pris une certaine longueur (fig. 10). Puis lFextrémité du rameau se (1) Les stolons sur lesquels ces formations ont été étudiées étaient situés dans des eaux peu profondes. 40 L. FRANÇOIS recourbe brusquement, en faisant parfois un angle tellement Fig. A1. — Lysimachia vulgaris. — Rameau à géotropisme positif, plus âgé, dont l’extré- mité est entièrement redressée. aigu, que le petit axe redressé est presque appliqué contre les portions précédentes. Il s'ensuit que les racines adventives qui se produisent ici, de Ia même facon et aux mèmes points que sur le stolon principal, sont,sur une portion de leur étendue, paral- lèles au rameau qui les porte (fig. 11). On peut remarquer que le géotropisme positif apparait loujours à un moment donné de l'existence des stolons aquatiques, moment qui peut précéder de plus ou moins long- temps l'apparition des grandes touffes de racines. Mais il v à d'énormes variations dans son intensité,et on peut trouver dans le système entier des stolons aquatiques d'un individu, toutes les transitions entre un géotropisme positif très faible, où l'axe se redresse pour ainsi dire dès le début, et un géotropisme positif très fort analogue à celui des rameaux précédents. Enfin il semble que ce géotropisme posi- if est beaucoup plus marqué sur les rami- fications que sur l'axe principal. 9, — MoRPHOLOGIE INTERNE. En ce quiconcerne l'anatomie desstolons aquatiques, je signa- lerai les particularités suivantes. Stolon principal et ramifications. — à. Épiderme. — Les cellules épidermiques, dans les régions jeunes, sontpourvues d'une cuticule nette, et se prolongent de place en place en poils glanduleux. Dans les régions plus âgées, la cuticule est épaisse etplissée et les poils glanduleux font presque entièrement défaut. Cà et là, mais assez rarement, l’épiderme peut présenter des stomates. b. Ecorce. — D'une facon générale, l'écorce est formée de cellules arrondies, qui, au voisinage de l'épiderme, ont leur RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES #1 membrane assez épaissie. Peu à peu elles laissent entre elles de erands méats, puis des lacunes, lesquelles d'ailleurs sont beau- coup plus étendues dansle stolon principal etses grandes rami- ficalions que dans les petits rameaux (fig. 12 et 15). Les cellules corticales se serrent dans la région profonde de l'écorce, qui se termine par un endoderme dont les cellules sont munies d'épaississements latéraux cutinisés. c. Cylindre central. — Tout 4 a à fait à l'extrémité des jeunes Fig. 12. — Lysimachia vulgaris. — Épi- Fig. 13. — Lysimachia vulgaris. — Kpi- derme et écorce d'un jeune entre- derme et écorce d’un entre-nœud plus nœud d’un stolon aquatique ; e, épider- ägé d’un stolon aquatique. Mèmes me; p, poils: {/, lacunes: en, endo- lettres que dans la figure 12. derme. rameaux il existe quatre faisceaux libéroligneux ; mais de très bonne heure, l’assise génératrice est continue, de sorte qu'à distance très courte de l'extrémité des rameaux ou du stolon principal, il existe un cercle de bois, en face duquel se différen- cient des faisceaux libériens. De plus, il apparait des fibres péricycliques qui peuvent arriver à former un anneau presque complet. La moelle, dont le rayon est à peu près égal à lPépais- seur de l'écorce, est formée de cellules arrondies, entre lesquelles existent des lacunes, d’ailleurs moins développées que celles de l'écorce. Feuilles. — Les feuilles écailleuses, dépourvues de paren- chyme palissadique, ont des stomates très saillants sur les deux faces, 12 L. FRANÇOIS Racines. — Les cellules de l'assise pilifère se prolongent en poils absorbants assez nombreux. L'assise subéreuse est formée de cellules allongées dans le sens radial et épaissies sur les côtés. Les cellules de la zone corticale externe laissent entre elles de pelits méats ; celles de la zone corticale interne sont disposées en séries radiales. D'une façon générale, dans les parties jeunes des racines, les espaces intercellulaires ne sont que des méats, rarement des lacunes, tandis que dans les parties plus âgées, le parenchyme cortical externe devient très lacuneux. Les cellules endodermiques possèdent des épaississements latéraux. Enfin on peut trouver de la chlorophylle dans l'écorce. Le cylindre central présente un nombre variable de faisceaux ligneux suivant les racines où leurs différentes régions. Il en existe souvent 4; dans les jeunes racines, parfois 3 ; un peu plus haut près de la base on peut en trouver 6. 3: — RÔLE DES STOLONS. En général, les stolons et leurs ramifications se conduisent au point de vue de la multiplication de la plante, de la même facon que ceux du Mentha aquatica. L'enracinement peut avoir lieu dès l'automne, et je vais décrire ici quelques expériences qui permettent de se rendre compte de la marche de la fixation. Au début de l'été, je recueillis sur la berge d'un cours d’eau, un plant entier de Lysimaque vulgaire, portant à la base deux stolons, aquatiques dans la plus grande partie de leur longueur. Ce pied fut transplanté de telle facon que les stolons puissent continuer leur évolution dans des conditions se rapprochant autant que possible des circonstances habituelles (ils pouvaient S'allonger dans l'eau, au-dessus d’une certaine épaisseur de terre). L'un desstolons, brisé près de son point de départ, fut rejeté; l'autre continua à s'allonger, puis ayant été brisé à quelque distance de son extrémité végétative, il donna deux rameaux, dont un seul fut conservé. Ce dernier, vers la fin d'août, devint géotropiquement positif. C'est alors qu'apparurentles premières RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 13 racines adventives, et, environ dix jours après, l'extrémité végé- tative se redressa en un pelit axe gros et court, pourvu d'écailles serrées (R, fig. 1%). Pendant ce temps, les racines adventives assez nombreuses S'enfoncèrent dans le sol, Les deux premières directement, ainsi que toutes celles situées entre la région plon- geante du stolon et la partie redressée ; tandis que la troisième, très oblique, se fixa bien en avant, le tout maintenant ainsi solidement l'extrémité du stolon (fig. 1%}. Dans le courant d'octobre, les portions antérieures de celui-ci se desséchant, je le coupai à quelques centimètres avant les premières racines, et pendant tout l'hiver, la portion fixée ne subit aucune modification. Enfin 4 —— _ } dans les derniers jours de mars, Fig. 1% — Lysimachia vulgaris. — Fig. 15. — Lysimachia vulgaris. — Jeunes Aspect, durant l'hiver, d’un jeune ra- rameaux submergés, dont une portion meau aquatique enraciné : R, ra- passe à l’état de rhizome ; S/, stolon aqua- meau; ?, racines adventives: HH, tique ordinaire ; R, rameaux; HH, niveau niveau de l’eau: T, sol. de l’eau; T, sol. la végétalion reprit el l'axe redressé fournit une tige un peu grêle, ramifiée, avec feuilles aériennes normales. D'autres expériences effectuées soit dans des conditions sem- blables, soit en prenant comme sujets d'expérience des rameaux détachés, me donnèrent les mêmes résultats, mais souvent avec une modification intéressante. C’est ainsi qu'il peut arriver que le rameau en se courbant s'enfonce dans la terre, passant ainsi, pendant un Lemps assez court, à l'état de rhizome, car il se redresse et sort du sol en faisant Loujours un coude assez brusque (fig. 15,R). Dans les conditions naturelles, il est certain que les stolons aquatiques servent à la propagation de la plante à distance, car J'ai trouvé, au milieu d’un ruisseau de 15 à 20 centimètres de profondeur, à courant assez fort, des pieds de Lysimaque for- tement enracinés. La base de chacun d'eux était constituée par 44 L. FRANÇOIS une portion courbe, volumineuse, et continuée, d'un côté par un gros axe dressé avec rameaux et feuilles, de l'autre par une partie étroite, horizontale, reste évident de lextrémité du stolon aquatique de l'année précédente. A leur tour ces plants donnaient naissance à de grands stolons, se conduisant comme je lai indiqué plus haut (fig. 8). Ainsi, dans les cours d'eau peu profonds, la propagation de la plante s'effectue facilement à de grandes distances puisque certains stolons peuvent dépasser 6 à 7 mètres de long. La multiplication, par celte sorte de marcottage, ne peut guère se produire que dans des cours d’eau de faible profondeur. Dans les autres, à moins que, comme j'ai pu le remarquer quelquefois, les stolons ne soient rejetés contre les berges par les mouvements de Peau, c'est surtout par portions détachées que la propagation s'effectue. En tout cas, quelle que soit sa station, la plante, comme le Wentha aquatica, peut toujours utiliser ses stolons aquatiques. Remarquons pour terminer, quecependant, entre les stolons de ces deux végétaux, existent des différences assez grandes. Les stolons du Lysimachia vulgaris, par l'ensemble de leurs caractères, se rapprochent beaucoup des rhizomes de cette plante el ont une tendance très marquée à repasser à cet élat, chaque fois que les circonstances le permettent. Chez le Mentha aquatica, on ne remarque pas cette particu- larité; tout au plus peut-il arriver parfois qu'un stolon, rampant sur un fond à pente très douce ou nulle, soit recouvert de himon. C'est peut-être à cette tendance qu'il faut attribuer le géotropisme positif si net dans les rameaux des stolons aqua- ques du Lysimachia vulgaris. CHAPITRE III. — LYCOPUS EUROPÆUS Î. — MORPHOLOGIE EXTERNE DU STOLON SUBMERGE (1). Les stolons du Lycopus europæus prennent naissance à la (1) frmisch, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen, 2. Abtei- lung. (Halle, 1856), signale l'existence de stolons aquatiques. L'auteur dit qu'ils peuvent s'étendre horizontalement sur « 2 aunes » de long et possèdent des feuilles minces et profondément dentées; il indique également la façon dont peuvent se répartir les racines latérales sur ces stolons, RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 45 base de la tige, soit un peu au-dessus de là surface du sol, soit un peu au-dessous et se disposent par paires sur un certain nombre de nœuds, à laisselle de feuilles écailleuses finement Fig. 16. — Lycopus europæus. — Aspect général de Ja base d'un plant terrestre ; St, portions basilaires de stolons destinés à devenir aquatiques; e, écailles. pectinées. Près de leur point de départ, ces stolons sont d'abord ascendants sur 1 à 2 centimètres de long, puis se recourbent pour ramper sur le sol (fig. 16, st). Suivant la position de la lige aérienne sur les berges, ils sont plus ou moins longuement rampants avant de devenir aquatiques. Lorsque là berge est abrupte où surplombante, ils peuvent même, à partir du bord, pendre dans Pair avant d'atteindre la surface de Peau. Dès leur origine, où à quelque distance de ce point, el tant 46 L. FRANÇOIS qu'ils sont terrestres ces stolons ont une section carrée très nette, et une épaisseur comprise en général entre ! millimètre et 1 millimètre et demi. Les entre-nœuds, très courts au début, S'allongent peu à peu sans dépasser 4 centimètres en moyenne ; de plus, 1ls subissent une Lorsion qui, dansles parties rampantes, à chaque nœud, ramène sur les côtés les faces correspondant aux points d'attache des écailles (fig. 16); disposition qui n'existe pas dans leurs parties aquatiques. D'ailleurs, ces écailles, sur la plus grande longueur de la partie lerrestre, tombent elne sont plus représentées que par de légères saillies, à l'aisselle desquelles des rameaux dressés ou rampants peuventse développer. [en est de même des racines adventives, qui, à chaque nœud, sont généralement détruites (fig. 16). Au contraire, dans toute la partie aquatique du stolon, on trouve à chacun des nœuds une paire d’écailles et en moverîne deux paires de racines latérales d'environ 5 à 7 centi- metres. Comme dans les plantes précédentes, les entre-nœuds sont, d'une facon générale, plus longs et plus épais que dans les porüons terrestres. Quant à la longueur totale du stolon sub- mergé, elle est souventun peu moins grande que chez le Mentha aqualica. Ces stolons sont surtout remarquables par l'épaisseur relati- vement considérable, comparée à celle des 15 ou 20 derniers centimètres, que prend la plus grande partie de leur région movenne. Cette augmentation de volume, qui se rencontre également d'ailleurs, à la partie inférieure des tiges dressées lorsque cette région est submergée, à été signalée par quelques auteurs et étudiée au moins dans la tige dressée (1) (fig. 17). La teinte des stolons donne lieu aux mêmes remarques que chez les plantes précédemment étudiées. Les feuilles écailleuses, plus ou moins pourprées, ont l'aspect de petites lames, généralement convexes sur la face ventrale, (4) Rover, Flore de la Côte-d'Or. — Lewakoffski, De l'influence de l'eau sur la croissance de la tige et de la racine de quelques plantes(Mém. de l’Acad. impér. de Kazan, 1873). RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 17 munies, sur la plupart des nœuds, de quelques pointes à lex- trémité (fig. 17, A-e). Sur les derniers entre-nœuds et quelque temps avant que ve ] = —— Rd & Gt DNETET pal a RS Le Tr; RE Sn Fig. 17. — Lycopus europæus. — À, extrémité d'un stolon aquatique : B, entre-nœud de la partie moyenne et spongieuse du même ; e, écailles; 7, racines adventives. l'extrémité du stolon se redresse, les racines se multiplient, formant alors des Louffes nombreuses: elles apparaissent non seulement en alternance avec les écailles, mais même en face. de ces dernières, surtout quand celles-er sont disposées sur les cotés. 2. — MoRPHOLOGIE INTERNE. Stolon. — 1° Ziéqion jeune : deurième entre-nœud à partir de l'extrémité libre. a. Épiderme. — Les cellules sont serrées et un peu allongées dans le sens radial. Beaucoup se prolongent en poils sécréteurs pluricellulaires; d’autres, plusrares, formentdes poils différents, composés d'une cellule basilaire surmontée d'une cellule conique. b. Écorce. — L'écorce qui possède de la chlorophylle surtout dans ses parties externes, commence par une assise sous-épi- dermique de cellules serrées, un peu plus larges que celles de l'épiderme, et, comme elles, un peu allongées radialement. Puis viennent des cellules arrondies, laissant entre elles de grandes lacunes, assez régulières, surtout dans la région moyenne. L'endoderme ne présente pas d'épaississements 18 L. FRANÇOIS et aux angles du stolon le collenchyme n'existe pas (fig. 18). ce. Cylindre central. — En dehors des faisceaux libéroligneux angulaires, le cylindre central possède déjà à ce niveau un certain nombre de faisceaux latéraux ; d'ailleurs dans les plus petits le liber seul est différencié. La moelle est dépourvue de lacune centrale ; cette région, Linie) IAE 2e Ki. 18. — Lycopus europæus. — Épi- Fig. 19. — Lycopus EUTOpÆUS. — Épi- derme et partie de l'écorce d'un jeune derme et partie de l'écorce d'un entre- entre-nœud d’un stolon aquatique ; e, épi- nœud un peu plus âgé. Mèmes lettres derme ; p, poils: 7, lacunes. que dans la figure 18. comme chez les plantes précédentes, est très étendue et occupe environ les deux liers de la largeur de la coupe. 2° Troisième entre-nœud à purlir de l'extrémité libre. L'épiderme ne présente que de très rares poils sécréteurs : il n'y a pour ainsi dire que les poils de la deuxième catégorie el encore sont-ils assez peu nombreux. Les lacunes de l'écorce sont plus grandes (fig. 19); aux angles du stolon les parois cellulaires sont parfois très légère- ment épaissies; à ce niveau l'assise génératrice interne est à peu près continue. 3° Entre-nœud de la région spongieuse. Dans l'écorce se trouvent de grandes cellules irrégulières, laissant entre elles de très larges lacunes. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 49 Ce Lissu spongieux, qui d'ailleurs est largement développé, est P tellement mou qu'il est à peu près impossible de faire une coupe dans cette région sans dé- chirer l'épiderme et une partie de l'écorce. Il est vrai que presque lou- jours ces issus sont cre- vassés naturellement. Les cellules endodermi- ques ne semblent pas être intéressées par cette modification, elles ont leurs faces latérales en- lièrement épaissies (1) (fig. 20). Dans le cylindre cen- {ral il s'est différencié des fibres péricyeliques, principalement en face des faisceaux libéroli- gneux où elles forment des plages en demi- cercle touchant l'endo- derme par leur partie externe. Quant à la moelle, elle présente de très 0 ta Fig. 20. — Lycopus europæus. — Coupe dans un entre-nœud de la région spongieuse; e, épiderme; p, poil; S, tissu spongieux. Échelle : deux tiers de celle des figures 18 et 19. grandes lacunes et occupe environ la moitié de la section. (4) Dans le compte rendu (Ann. des Se. nat. Bot., 1885) du travail de M. Lewakoffski signalé plus haut, il est dit que « si on fait des coupes à la mème hauteur dans des tiges de plantes ayant poussé dans l'eau et sur terre, on voit dans la tige des premières, entre le cambium et le parenchyme cortical, deux séries de cellules translucides dépourvues de chlorophylle, trois à quatre fois plus longues que larges. Dans les portions de la tige situées au-dessous du niveau de l’eau ces deux séries de cellules se sont transformées en tissu épais, lacuneux. L'épiderme et l'écorce se détruisent de bonne heure à ce niveau ». Les cellules qui constituent ce tissu lireraient leur origine du cambium. Royer, dans sa Flore de la Côte-d'Or, dit d'autre part : « Dans les stations ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 4 50 L. FRANÇOIS Feuilles. — Les écailles possèdent des stomates, d’ailleurs peu nombreux, sur leurs deux faces, mais principalement sur la face dorsale. L'épiderme est dépourvu de chlorophylle, et entoure un parenchyme lacuneux. Racines. — Au-dessous de l’assise pilifère dont les cel- lules se prolongent çà et là en poils absorbants, l’assise subé- reuse est formée de cellules allongées dans le sens du rayon et épaissies surtout sur les côtés. Dans les jeunes racines l'écorce presque tout entière est formée de files radiales de cellules qui laissent entre elles de larges méats. Le parenchyme cortical, sauf Passise subéreuse, est souvent fortement chargé de chlorophylle; on peut en trouver jusqu'au voisinage del’endoderme ; ce dernier possède comme d'habitude des épaississements latéraux. Le cylindre central ne présente rien de très particulier. La moelle, sans lacune, possède au centre une ou deux cellules plus grandes et ne tarde d’ailleurs pas à se hignifier. 3. — RÔLE DES STOLONS AQUATIQUES. Le développement ultérieur des stolons aquatiques rappelle ce qui se passe chez le Mentha aquatica. Dès l'automne l'extré- mité se redresse, devient plus épaisse que les portions fortement radicantes, précédant immédiatement la région courbée, et porte sur sesnœuds très serrés, despaires de feuilles écailleuses, plus longues que les premières et très pectinées. Elles ressem- blent à celles de la figure 16 (e), ce qui se comprend puisque cette région est destinée à former la base d’une tige dressée. Lorsque l'eau est peu profonde, l'enracimement peut avoir lieu sur le fond même, mais généralement 1l s'effectue sur les bords contre lesquels les mouvements de l'eau appliquent le stolon. Ii peut même arriver que des stolons rejetés au-dessous d’une berge surplombante et déjà redressés, s'accroissent verticale- submergées, la base des tiges est atteinte d’une hypertrophie corticale qui peut en quintupler le volume, mais qui est beaucoup moins prononcée chez les rejets et les pseudorrhizes. Cette hypertrophie est formée d’un tissu blanc, lacuneux, situé à l'extérieur du liber., » RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES )[ menten pénétrant dans la terre qui les surmonte, se condui- sant ainsi comme s'ils provenaient du bourgeon terminal d'un rhizome. D'autre part, on constate, dès le milieu de l'automne, que le stolon devient de plus en plus fragile dans ses entre-nœuds spongieux ; il s'y forme de nombreuses lésions, de sorte que la moindre traction peut les briser. La multiplication de la plante peut done se faire ici encore par rameaux détachés. I suffit d'ailleurs, comme pour le Mentha aguutira, de placer des parties terminales de stolon, dans de l'eau surmontant une petite couche de terre, pour les voir s’enraciner et se développer au printemps suivant en une jeune tige dressée. CHAPITRE IV. — STACHYS PALUSTRIS. 1. — MoRPHOLOGIE EXTERNE DES STOLONS SUBMERGÉS. Les stolons aquatiques de cette plante peuvent dépasser deux mètres de long (1). Leurs entre-nœuds, qui atteignent en moyenne 10-11 centimètres avee une largeurde 5-7 millimètres, sont creux et cassants, sauf ceux de lextrémité qui, sur une quinzaine de centimètres de long sont plus courts, plus renflés que ceux qui les précèdent immédiatement et présentent une lacune centrale beaucoup moins développée (fig. 21, A). À chaque nœud, se trouve une paire d'écailles assez simples, de contour général triangulaire, avec, parfois, de très légères ébauches de dents sur les côtés. Ces écailles sont appliquées sur la tige, à moins que le bourgeon axillaire qui se trouve à leur aisselle se développe en rameau (fig. 21, B). Les racines peuvent atteindre 10 centimètres de long: mais sont souvent plus courtes. Elles se développent, comme d'habitude aux nœuds, en alternance avec les écailles. Sur les nœuds de la région moyenne on en trouve généralement deux paires et, dans chaque paire, les racines se placent aux angles (4) Irmisch, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen (Halle, 1856), dit que lorsque la plante se trouve sur les bords d’un étang les stolons peuvent atteindre une longueur de «2 aunes » 52 L. FRANÇOIS mêmes du stolon ; parfois elles se bifurquent dès leur base (fig. 21, B). D'autre part, lorsque le stolon à été cassé ou blessé, il peut se former un bourrelet cicatriciel sur lequel Fig. 21. — Stachys palustris. — À, extrémité d’un stolon aquatique; B, portion de la région moyenne du même. naissent quelques racines adventives. Tout ce système radicu- laire est d’ailleurs assez peu important et, contrairement à ce qui à lieu d'habitude, les nœuds de l'extrémité sont dépourvus de racines. Même, à la base de la partie ascendante de certains stolons redressés dès l'automne et encore flottants, on ne voit que de rares racines, au lieu de ces touffes volumineuses trouvées chez les plantes précédentes. 2. — MorPHOLOGIE INTERNE. -Stolon.— 1° Coupe au-dessous du bourgeon terminal (fig. 22). L'épiderme est formé de cellules serrées, avec çà et à des poils glanduleux tricellulaires. L'écorce présente d'abord deux rangées de cellules égale- .ment assez serrées, el un peu allongées dans le sens radial, comme celles de l’épiderme. Puis viennent des cellules arron- dies qui laissent entre elles de petites lacunes. Aux angles le 6 RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES SE collenchyme est à peine indiqué. In°y a pas d’épaississements endodermiques. Le cylindre central est très large relativement à l'écorce, Les faisceaux angulaires mis à part, on distingue de plus sur chaque face du cylindre central, un certain nombre de petits faisceaux dans la plupart desquels le liber seul est différencié. La moelle est dépour- ên Fig. 22 — Stlachys paluslris. — Fig. 23. — Slachys palustris.— Coupe dans un Coupe dans un très jeune entre- entre-nœud de la région moyenne d'un sto- nœud d’un stolon aquatique ; e, lon aquatique: e, épiderme ; /, lacunes ; en, épiderme ; p, poil; Z, lacunes: en, endoderme; fp, fibre péricyclique. Échelle endoderme ; li, liber. de cette figure : huit neuvièmes de celle de la figure 22. vue de lacune axiale et occupe les trois quarts environ de la section transversale. 2° Coupe dans le troisième entre-nœud avant le bourgeon ter- rmandal. Les cellules épidermiques sont moins serrées et les poils font défaut ou tout au moins sont très rares. Dans l'écorce, les cellules sont plus grandes et laissent entre elles de plus larges lacunes. L'endoderme présente de petits épaississements. La moelle possède une assez grande lacune centrale. 3° Coupe dans un entre-neud de la région moyenne (Hg. 23). 54 L. FRANÇOIS L'écorce se creuse de lacunes plus importantes et présente souvent de larges déchirures autour desquelles se forme une sorte de tissu cicatriciel. Aux angles, le collenchyme est plus net. L'endoderme possède des épaississements plus forts. Dans le cylindre central, l'assise génératrice continue à développé un anneau complètement lignifié : les faisceaux libéroligneux sont nombreux, séparés par d'assez larges rayons médullaires et on remarque quelques fibres périeyeliques sur leur face externe. La lacune médullaire est très grande. Feuilles. — L'épiderme cutinisé des écailles possède des stomates sur les deux faces, mais ils paraissent plus nombreux sur la face ventrale. Dans les écailles jeunes on voit çà et là quelques poils. Le parenchyvme homogène est formé de cellules arrondies. Dans les écailles un peu âgées, en face de la nervure principale, les cellules placées sous Fépiderme sont épaissies ; le liber de la nervure est protégé extérieurement par un are de fibres. Racines. — Dans les jeunes racines et dans les radicelles Fig. 2%. — Slachys palustris. — Coupe dans une racine adventive et submergée ; en, endoderme ; Li, liber ; b, bois. le parenchyme cortical presque tout entier a ses cellules disposées en séries radiales. Généralement les épaississements endodermiques sont très pelits. Le nombre des faisceaux du bois varie suivant l'âge et la RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 59 région de la racine. Dans les Jeunes radicelles on en trouve trois ; dans les racines plus âgées il peut y en avoir cinq et généralement la moelle est entièrement lignifiée. Dans certains cas, la moelle est occupée par trois ou quatre très larges cellules, incomplètement lhignifiées, qui en réalité ont l’apparence de vaisseaux déformés et mal différenciés (fig. 2%). Les racines possèdent de la chlorophylle dans le tissu cortical. 3. — RÔLE DES STOLONS AQUATIQUES. Ici, dans beaucoup de cas Ta multiplication s'opère parallèle- ment aux rives par retour du stolon à l’état de rhizome. II arrive en effet que de très longs stolons aquatiques atteignent par leur extrémité les parties des berges voisines du niveau de l'eau et s'y enfoncent peu à peu; les nouveaux pieds, auxquels ils donneront naissance, ne seront donc pas fixés dans l'eau, mais situés dans le sol même des rives : et c’est d’ailleurs dans celte position que se présentent à peu près tous les pieds de Stachys palustris qui fournissent des stolons aquatiques. En tous cas la propagation de la plante s'est effectuée à une distance beaucoup plus grande, que celle qui aurait pu être atteinte par le moyen des rhizomes ou des stolons habituels. D'ailleurs le stolon aquatique étant assez cassant, il peuts'en détacher des fragments qui, S'ils possèdent des nœuds pourvus de faisceaux de racines, pourront se fixer sur les bords des cours d’eau. Je Lerminerai en signalant les particularités que peuvent présenter au point de vue de la multiplication quelques végétaux ne vivant généralement pas en milieu aquatique, mais qui, cependant, peuvent y persister pendant un temps plusou moins long. C'est ainsi que très fréquemment, on remarque, sur des rives en pente rapide, de nombreux stolons de Potentilla reptans, pénétrant dans l’eau et S'Yv développant. Les entre-nœuds de ces parties aquatiques sont allongés souvent plus longuement 56 L. FRANÇOIS que ceux de la partie terrestre. Les feuilles, entièrement submergées, ont un pétiole qui peut atteindre 7-10 centimètres alors que la largeur entière de l’ensemble des folioles ne dépasse pas 2 centimètres (fig. 25). D'ailleurs à part ces d différences de taille, ces folioles res- semblent à celles des feuilles terres- tres. Les racines, disposées aux nœuds, sont fortement chevelues, sauf celles des nœuds terminaux, qui sont lon- gues et peu ramifiées. On trouve ainsi pendant une grande partie de l'année de nombreux stolons submergés, qui d'ailleurs paraissent incapables de persister dans l'eau d'une année à l’autre. Mais, si on en brise une portion, et qu'on la place sur de la terre humide ou surmontée d’une légère couche d'eau, ils s'enra- ciment très facilement et continuent à se développer. [Fest donc possible que des fragments de stolons cassés acei- dentellement, entraînés au loin et abandonnés sur les berges, puissent propager la plante. [est vrai qu'ici le stolon rampe sur le fond, mais comme 1! n°v est pas fixé, un déplacement des couches d’eau, un peu fort, comme celui provoqué par le passage d'un bateau peut les soulever. La rup- Lure est alors facihtée, d'autant mieux que le cours d’eau est Fig. 25. — Potentilla replans. — Feuilles submergées. plus étroit (canaux). Le Aanunculus repens présente de pareils stolons, modifiés de la même facon que ceux du Potentilla reptans et donnant leu aux mêmes remarques ; enfin le C'ynodon Dactylon produit de longs rameaux flottants qui peuvent probablement multiplier la plante par rupture et transport des parties brisées le long des rives RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES )1 RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS En résumé, on voit que les organes que je viens de décrire ne sont pas autre chose que des stolons ou des rhizomes ordinaires, développés en milieu aquatique et avant subi l'influence de ce milieu. Leur plasticité, tout au moins chez quelques espèces, le Mentha aquatica en particulier, est d'ailleurs très grande. C'est ainsi que si on place dans l'eau des individus pourvus de rameaux rampants, colorés en pourpre très foncé, avec feuilles pétiolées velues (en somme présentant les caractères d'une plante de terrains secs), ces stolons continuent à se développer et, dans ces nouvelles conditions de milieu, perdent peu à peu leur aspect aérien et donnent au bout d'un temps plus ou moins long, des rameaux dressés, par développement de leurs bourgeons terminaux où axillaires. Inversement, des rameaux développés dans leau, peuvent, lorsque celle-et vient à leur manquer, persister, à condition d'être cà et là enracinés. | Leurs particularités de structure et d'adaptation mises à part, on voit combien est remarquable le rôle de ces organes joint à celui de Peau dans la multiplication de la plante. L'eau, en les soutenant, leur permet de s'allonger beaucoup plus que sur terre où leur développement peut être gêné par la végétation touffue qui couvre si souvent les berges des cours d’eau. Au contraire, dans l’eau, la plante se propage d’un seul coup à une distance relativement grande et non seulement par un seul plant terminal, mais aussi par (ous ceux qui peuvent se produire le long du stolon, quand il rampe sur le fond, ou lorsqu'il est rejeté sur le bord par les courants. Mais, c'est surtout par le transport de rameaux détachés, soil naturellement, soit accidentellement, que leau joue le plus grand rôle dans la dissémination de ces plantes; et 11 n° à probablement que très peu de rameaux perdus, car pour peu que l'eau soit tranquille etpeu profonde, beaucoup s'enraciment avec une extrême facilité. Enfin, ajoutons que l'homme lui-même intervient dans ce mode de propagation. Souvent, en effet, il suffit de briser un 58 L. FRANÇOIS stolon en plusieurs fragments et d'en placer les tronçons dans l'eau au-dessus d’un peu de terre, pour les voir s'enraciner et produire par leurs différents bourgeons des rameaux dressés, qui pourront s'isoler complètement les uns des autres. Or, dans les cours d’eau navigables, en particulier dans les canaux relati- vement étroits par rapport aux dimensions des chalands qui _les parcourent, on voit fréquemment, soit à l'avant, soit acero- chés au gouvernail de ces embarcations, de nombreux fragments de plantes, pour la plupart arrachés à la végétation aquatique riveraine, par les différentes manœuvres que nécessite la navi- galion. Des portions de stolons peuvent ainsi par ce moyen être entrainées fort loin de leur lieu d'origine et propager l'espèce en tous sens, d’une facon absolument indépendante de la direction des courants. DEUXIÈME PARTIE RECHERCHES SUR LA GERMINATION D'UN CERTAIN NOMBRE DE MONOCOTYLEDONES AQUATIQUES Les travaux relatifs aux Butomées, Alismacées, Naïadacées, familles de l’ancien groupe des Fluviales, sont sinon très nombreux, du moins très précis en ce qui concerne la mor- phologie et l'anatomie de la plupart de ces végétaux. I ne semble pas en être de même au point de vue de leur germina- ion et des premières phases de leur développement. Les diffé- rents auteurs qui ont fait, des débuts de l'évolution de ces plantes, l'objet de leurs recherches, se sont occupés principalement de la morphologie externe, alors que l'étude anatomique correspon- dante, lorsqu'elle existe, est généralement un peu superficielle. D'ailleurs, dans la plupart des cas, les jeunes plantules en voie de développementsont très ténues dans toutes leurs parties. et J'ai éprouvé souvent, pour cette raison, de grandes difficultés au cours de ce travail. La méthode emplovée pour étudier la structure interne des germinalions, a été celle des coupes en séries, de fragments ou de jeunes individus tout entiers, inclus dans là paraffine. D'autre part, toutes ces germinations ont été obtenues dans une pièce chauffée durant l'hiver, où la température moyenne était environ de 12 à 15°. CHAPITRE PREMIER. — BUTOMÉES. Le Butomus umbellatus, seule espèce indigène, fait Pobjet de ce chapitre. Les travaux sont ici peu nombreux et la plupart ne se rap- portent qu'à l'étude du fruit et de la graine. La structure de ces organes n'intéressant pas très directement le but de ce 60 L. FRANÇOIS travail, on retiendra seulement que, dans la graine, la couche externe du tégument (testa) est assez dure et couverte de petits tubercules régulièrement disposés en lignes longitudinales. Comme on le sait, dans le Butome, l'embryon est droit, dans les autres genres il'est courbé; l'albumen fait défaut (1). La radicule à donné lieu à un certain nombre de recherches de la part de M. Treub (2) et de M. Flahault (3). 1. — RÉCOLTE DES GRAINES ET ÉPOQUES DE GERMINATION. Les graines, très fines, de cette plante, ont été récoltées à la fin du mois de septembre et mises en expérience quelques jours après: les unes dans l’eau surmontant un peu de terre, les autres sur terre humide. Les premières surnagent pendant quelque temps, mais dès le lendemain, un léger choc ou un simple mouvement de l'eau, suffit pour les faire peu à peu tomber au fond. À partir de ce moment, l'eau du vase qui renferme ces graines esl renouvelée régulièrement au moins deux fois par semaine. Malgré ces précautions, le nombre des germinations à été très faible; de plus, elles se sont réparties irrégulièrement sur les mois d'octobre, mars et juillet, époque à laquelle elles ont été le plus nombreuses. Sur terre humide, où les graines furent conservées jusqu'au mois d'août, je n'ai constaté aucune germination. En somme, sur environ une centaine de graines, mises en expériences au mois de septembre 1906, je n'ai obtenu que 10 germinations se répartissant de la façon suivante : Dans l'eau : Sur terre humide : 5 octobre 1906... 1 germinat. Aucune germination. 2ANMArs OUT EEE 1 = 20 juillet 1907... . 8 = (1) Citons parmi les auteurs ayant parlé du fruit et de la graine du Butomus umbellalus : Le Maout et Decaisne, Traité général de Botanique (Édition 1876). Buchenau dans Die natürlichen Pflanzenfamilien (A. Engler et K. Prantl, I, 1. Abteilung) et dans Das Pflanzenreich, 1903 (Engler). (2) Treub, Le méristème primitif de la racine des Monocotylédones (Leyde, 1876). (3) Ch4 Flahault, Recherches sur l'accroissement terminal de la racine chez les Phanérogames (1878). RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 61 9. — MoRPHOLOGIE EXTERNE. L'embryon étant droit, en se développant il s'allonge à peu près parallèlement au grand axe de la graine, conservant ainsi la direction qu'il possède à l'intérieur de celle-e1. Parfois la petite plante reste quelque temps couchée surle sol, d'autres fois elle se dresse verticalement dès le début de Ta germination. Examinons un de ces jeunes plants, lorsqu'il à acquis une longueur de 1 centimètre environ (fig. 26). Tout d'abord on n'v distingue que trois parties d’inégale longueur: a. La plus grande, qui correspond par sa partie inférieure à l'axe hypocotxlé (42) et par sa partie supérieure, de beaucoup la plus longue, au cotylédon (co), atteint envi- ron 7 millimètres avec une épaisseur In- férieure à 0"",5. En examinant cette porlion avec attention, on distingue à en- vron 1*%,5 de son extrémité inférieure, un très léger renflement, indiquant la place du nœud cotylédonaire: comme on le voit, l’axe hypocotylé est très court. Inférieurement 1l se termine par une ré- pig. 26: — Butomus um- gion un peu élargie, sorte de talon, sous fées. Jeune ger lequel se fixent d'assez longs poils absor- 4h, axe hypocotylé : x, nœud cotylédonaire ; co, cotylédon. bants, formant ainsi une couronne d'où surgit la radicule, Le cotvlédon, dont la longueur est à ce moment d'environ 6"*,5, est blanc, cylindrique, et sa pointe est abritée par les téguments de la graine, qui persistent à son sommet parfois très longtemps. b. La radicule, f{rès courte, d'environ 0%",5, légèrement courbée à son extrémité, et encore dépourvue de poilsabsorbants. e. La graine, d'environ 2 millimètres de long, réduite à ses téguments, de la partie inférieure desquels s'échappe le cotx- lédon. Si, maintenant, nous examinons un plant plus développé, 62 L. FRANÇOIS d'une longueur totale de 17 millimètres, nous constatons les modifications suivantes (fig. 27): L'axe hypocotvlé, légèrement teinté de vert, s'est allongé et atteint 3 millimètres de long, mais son diamètre à peu varié, son extrémité inférieure est seulement un peu plus large. Le cotylédon, plus vert, un peu courbé de côté, présente à sa base une gaine fendue, d'à peu près 1 millimètre alors que la portion allongée qui la prolonge acquiert environ 7 millimètres. La gaine protège la gemmule, dont la première feuille, très étroite, s’allonge suivant une direction qui prolonge celle de l'axe hypocotvlé. Enfin la radicule, devenue racine principale, atteint ici 6 millimètres et possède des poils absorbants sur toute son étendue, mais serrés surtout au voisinage de son sommet. Fe Put Le. développement n'a pas été poussé plus mination plus âgée; loin. Ajoutons pour terminer l'étude de la PR racine MprINCI ( . , ; ; "\ pale : ah, axe hypo. MOrphologie externe de ces premières phases Dane one de la végétation du Putomus umbellalus, qu'il mière feuille. peut se produire quelques variations dans le développement de la jeune plante. C’est ainsi qu'assez souvent, le cotylédon et l'axe hypocotylé peuvent être déjà relativement très grands, alors que la radicule n’a encore qu'une longueur insignifiante. 3. — MoRPHOLOGIE INTERNE. Pour étudier l'anatomie des germinations du Putomus wm- bellatus, je me suis adressé à de très jeunes plants d'environ ! centimètre de long, analogues à celui décrit en premier leu elreprésenté par la figure 26. Les coupes en série ont été effec- luées en partant du sommet de la racine. Racine. — La racine (fig. 28), très courte, présente en coupe transversale une assise pilifère, dont les cellules légère- ment épaissies sur leur face extérieure, ne sont pas encore différenciées en poils absorbants. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 63 L'écorce est nettement divisée en deux zones: la première, ou zone corticale externe, est formée de deux à trois assises de cellules, laissant gé- néralement entre elles de petits méats triangulaires. La première couche de ces cellules, qui par sa position corres- pond à lassise su- béreuse, n'en mon- tre pas encore les caractères habi- tuels; ce n'est que Fig. 28. — Bulomus umbellalus. — Coupe près du som- A emo em, cholet région du collet, que ses cellules s'allongent en partie dans le sens radial. La zone corlicale interne se compose en moyenne de trois assises de cellules très régulièrement disposées en séries radiales: l'endoderme qui forme la troisième assise à ses cellules cuti- nisées sur toutes leurs faces, cependant les plissements sont localisés, comme c'est le cas général, sur les faces latérales. Le cylindre central se compose d’un vaisseau axial dont les parois ne sont pas encore lignifiées. De part et d'autre de ce vaisseau et à peu près aux extrémités d’un même diamètre, se trouve un faisceau libérien très simple. Le reste du evlindre central est occupé par six ou sept grandes cellules, s'étendant chacune sur toute la largeur comprise entre le vaisseau et len- doderme. Au-dessus de la radicule s'étend une région qui correspond à toute la partie inférieure du talon situé à la base de l'axe hvpocotvlé. Si l'on pratique, à intervalles réguliers, quelques sections transversales de plus en plus élevées, elles ne présentent plus, tout au moins les premières, un contour aussi régulièrement arrondi que les coupes précédentes; mais, elles se composent d’une portion de cercle, portant sur le côté un prolongement 64 L. FRANÇOIS grossièrement en forme d'éventail. Le contour du cylindre cen- tral est d'ailleurs nettement circulaire. Cet aspect s'explique, si l'on admet que le talon terminant l'axe hypocotslé n'est pas formé d'un plan perpendiculaire à l'axe, mais d'une surface conique, un peu irrégulière et très surbaissée ; l'ensemble for- mant un tronc de cône oblique dont la petite base serait la base même de la racine (fig. 29, A). De plus, dans cette phase du développement de ‘la plante, les poils absorbants ne sont fixés que tout près de la gran- de base du tronc de \ cône, où même sur celte base. Dans ces conditions, on s'explique très bien les deux aspects présen- tés, l'un par une coupe faite dans la partie mo- 19, d — Q = ne | à , 1 RU - Fig. 29. - Butomus Un bENaEus Fe R. ra ine vonne du talon (fig. 29. principale; €, collet; ah, axe hypocotylé. — «7 ; SN TE B. Aspect d'une coupe faite en 4-A. — €. B\: l’autre tout à fait à Aspect d’une coupe faite en 2-A: ey, cylin- L Pate Are contaull la base, dans la région la plus large et dont le con- tour correspondant à la grande base du talon est complètement circulaire (fig. 29, C). Cette hypothèse est vraisemblable, car j'ai retrouvé ces par- üicularités dans la plupart des autres plantes dont j'ai suivi le développement. De plus, chez certaines d'entre elles, les Pota- mogeton par exemple, la plantule, lorsqu'elle s'est à peu près dégagée des débris du péricarpe, est assez volumineuse, pour qu'on puisse distinguer directement, avec un faible grossisse- ment l'existence d’un talon disposé par rapport à l'axe hypo- cotylé et à la radicule, comme Je viens de l'indiquer. Au point de vue anatomique, lorsqu'on examine le cxlindre central de celle région, on retrouve le vaisseau axial, de part 2 RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 69 et d'autre duquel se disposent les deux faisceaux libériens un peu plus différenciés que précédemment. De plus, il apparaît, d'un seul côté du vaisseau central, une petite cellule, début possible d'une nouvelle formation libérienne qui peut s'ajouter aux précédentes, ce que Je n’ai pas constaté. En tout cas, tout semble se passer comme si les deux faisceaux libériens ten- daient à se concen- trer d’un seul côté du vaisseau central (he”30 et. 310): Une coupe prati- quée au voisinage de la grande base du talon, présente dans l'écorce, com- Fig. 30. — Butomus umbellalus. — Coupe Fig. 31. — Bulomus umbellalus, — dans la région du collet: ap, assise pili- Aspect du cylindre central et de fére ; en, endoderme; {, liber:; v, vaisseau l’endoderme un peu avant la coupe central. précédente; mêmes lettres. parativement à la radicule, les différences suivantes L'assise pilifère, dont les parois externes des cellules sont assez fortement épaissies, se prolonge çà et là en poils ab- sorbants. D'autre part, l'assise subéreuse commence à s'in- diquer, tout au moins sur une grande partie de la sur- face de la coupe, par l'apparition de grandes cellules, allon- gées dans le sens radial, mais cependant à parois encore minces. Enfin, la zone corticale interne qui ne comprend guère que deux assises de cellules, possède un endoderme constitué comme celui de la racine, mais parfois un peu ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 9 66 L. FRANÇOIS irrégulier, par suite des dimensions inégales de ses cellules. Axe hypocotylé. — L'épiderme et l'écorce étant à peu de chose près semblables sur toute la longueur de cette région, je m'occuperai d'abord de la structure du cylindre central en exami- nant une suite de coupes faites à distances égales. Ce qui frappe au premier coup d'œil, quel que soit le niveau où la section a été Fig. 32. — Butomus umbellatus, — Axe hypo- effectuée, c’est la hignifica- cotylé ; coupe immédiatement au-dessus du . : collet; en, endoderme:; /, liber; b, bois. üon très nette du ou des vaisseaux centraux ; puis la localisation constante du liber, d’un seul côté du bois, le tout constituant un fais- ceau libéro-ligneux analogue à celui d’une nervure foliaire. Quand on examine une coupe faite tout à fait à la base de l'axe hypocotvlé, immédia- tement au-dessus du collet, cette structure de feuille n’est pas en- core très” nette#pon distingue un, ou bien deux vaisseaux iné- gaux dontle plus grand touche l’endoderme ; Fig. 33. — Bulomus umbellatus. — Axe hypocotylé. Je [1ber est encore con- Coupe dans la moitié inférieure; e, épiderme; en, Date 5 endoderme ; {, liber; v, vaisseau central. stitué par deux fais- ceaux situés de chaque côté du bois, mais rapprochés l'un de l’autre et non placés aux extrémités d'un même diamètre (fig. 32). Mais un peu plus haut, cette disposition est extrêmement nette et on voit claire- RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 67 ment le Liber formé de deux faisceaux très voisins où même contigus (touchant d’ailleurs l'endoderme) placés d'un seul côté du bois, représenté le plus souvent par un vaisseau axial (1) (fig. 33). Enfin dans la partie tout à fait supérieure de Paxe hypocotvlé, il ne reste plus qu'un seul faisceau hbérien et un seul vaisseau central (fig. 3%). Le faisceau libérien pouvant se réduire à un seul tube cri- blé placé contre lendo- derme. En ce qui concerne l'é- pidermeet l'écorce de l'axe hypocotylé, Je signalerai les particularités suivantes (fig. 33). L'épiderme est géné- ralement formé de cellu- les à contour assez épaissi, les parois externes étant Fig. 34. — Butomus umbellatus. — Axe hyÿpoco- M one, S TROT tylé ; coupe dans la moitié supérieure ; en, - cutimisées. Cet épiderme endoderme; Z, liber; v, vaisseau central. est dépourvu de stomates, toutau moins je n’en ai pas remarqué sur les nombreuses cou- pes que j'ai examinées. L'écorce est formée en moyenne de cinq assises de cellules, qui dans les trois externes sont grandes, arrondies, et laissent entre elles d'assez larges méats triangulaires. Dans les deux assises internes elles se disposent plus ou moins en séries radiales, et, la dernière qui constitue lendoderme, à ses cellules générale- ment eutinisées sur tout leur pourtour, mais avec plissements localisés sur les parois latérales. Cet endoderme, comme celui de la région du collet et pour les mêmes raisons, est générale - ment un peu irrégulier. Cotylédon. — Si on fait une coupe transversale dans la gaine, on voit que l'un des bords de celle-c1 est en partie recou- vert par l’autre. Le cotylédon, dans cette région, se compose d'un parenchyme homogène, formé de cellules un peu arrondies (1) On peut trouver jusqu'à trois vaisseaux dans le premier liers de l'axe hypocotylé. Dans ce cas ces vaisseaux sont toujours contigus el d'ailleurs tou- jours placés dans l'axe du cylindre central. 68 L. FRANÇOIS qui se serrent et diminuent de volume au voisinage de la ner- vure. Du côté externe ce parenchyme est limité par un épiderme bien cutinisé à cellules assez grandes, tandis que du côté interne, les cellules épidermiques, cutinisées également, sont beaucoup plus petites. Il n'existe qu'une seule nervure : la nervure mé- diane, laquelle est beau- coup plus rapprochée de l'épiderme interne que de l’autre. Elle est entou- rée d'une zone de cellules assez serrées, laissant en- tre elles de très fins méats. Le bois comprend trois vaisseaux bien lignifiés, à l'extérieur desquels se trouve le liber (fig. 35). Fig. 35. — Bulomus umbellatus. — Cotylédon: Une BOURSE l'aite plus coupe dans la région de la gaine; e, épiderme haut, là où la gaine est à extérieur: e', épiderme intérieur; , liber; 6, : se) Soie el peine marquée ou n'existe plus, montre que le coty- lédon à une section grossièrement elliptique et que sa nervure n'est plus formée que d'un seul vaisseau de bois accompagné d'un liber très réduit. En résumé, si l'on suit la structure d'un jeune plant de Butonus umbellatus de laracine au sommet de l'axe hypocotylé, on remarque que l’on passe peu à peu d'une structure très nette de racine, à une structure de feuille non moins nette ; et tout parait se passer, semble-t-1l, d'après les coupes représentées par les figures 32 à 3%, comme s’il y avait déplacement des deux faisceaux libériens opposés, dela racine ; déplacement qui les amènerait peu à peu du même côté du vaisseau ligneux central. CHAPITRE Il. A LASMAC ÊES. Les recherches avanttrait à la germination des Alismacées sont plus nombreuses que dans le cas des Butomées. En ce qui con- RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 69 cerne la morphologie externe, Je citerai toutd'abord le travail de Tittmann (1). Cet auteur a, dès 1821, décrit la germination et les premiers stades du développement de l'Alisma Plantago ; 1 indique, à la base de la plante, la présence d’un épaississement sur lequel, d’après lui, de petites racines adventives sont en train d’apparaître; alors qu'en réalité ce ne sont que de longs poils absorbants du collet. Puis 1l suit le développe- ment des feuilles et dit qu'à chacune d'elles correspond une racine latérale. Grâce à elles, la racine principale n'a que très peu d'importance au point de vue. de la végétation de la plante. Plus tard Buchenau (2), au cours de recherches entreprises sur les Butomées, Alismacéeset Juncaginées, établit un parallèle entre la facon de végéter et la germination des Alismacées. Il remarque l'apparition des poils absorbants au collet, ainsi que celle des premières racines latérales à la partie supérieure de l'axe hypocotvylé : la première se plaçant sous le milieu du cotv- lédon ; la seconde en face, sous le milieu de la première feuille. De plus, il remarque que l'axe hypocotylé et la racine princi- pale ont un rèle presque insignifiant dans le développement ultérieur de la plante, chose déjà signalée par Tittmann. Le même auteur (3), dans une étude générale des Alismacées, dé- crit l’ovule, la graine et le fruit des plantes de cette famille et donne trois figures, d’ailleurs peu détaillées, se rapportant à la germination de lAlisma natans (Elisma natans Buch.). M. Schenk (4), dans un ouvrage d'ensemble sur les plantes aquatiques, résume à propos de la germination, les travaux faits jusqu'à cette époque. Enfin M. J. Lubbock (5) signale le rôle fixateur des grands poils absorbants développés au collet. En ce qui concerne l'anatomie, je citerai d’abord les travaux 4) Tittmann, Wie Keimung der Pflanzen durch Beschreibung und Abbildunq einzelner Samen und Keimpflanzen erläutert (Dresde, 1821). (2) Buchenau, Beiträge zur Kenntnis der Butomaceen, Alismuceen und Jun- cagineen (Engler’s Jahrbücher, 11, 1882). (3) Buchenau, dans Dienatürlichen Pflanzenfamilien (A. Engler und K. Prantl. Il, 1 Abteilung). (4) H. Schenk, Die Biologie der Wassergewæchse (Bonn, 1886). (5) Lubbock, À Contribution to our knowlege of seedlings, 1892. 10 L. FRANÇOIS de M. Treub (1), puis ceux de M. Flahault (2), qui effectuent chez les Alismacées, le même genre de recherches que chez les Bulomées. M. R. Gérard (3) a étudié la structure anatomique d’un Jeune plant de Darmasonium stellatum : ses observations ont porté sur un individu déjà assez développé, les trois premières feuilles élant déjà apparues. Je résume ici son travail, en ne m'occu- pant que du cylindre central. Dans la racine principale, l'auteur distingue un vaisseau axial, de part et d'autre duquel se trouve une cellule réprésentant le hber. Ces cellules ont une section carrée et touchent le vaisseau central; de sorte que ie péricvele n'est pas interrompu. Le passage de [a racine à l'axe hypoco- Lylé a lieu par déplacement d'un des éléments hbériens, qui vientse confondre avecl'autre, formant ainsi un faisceau libéro- ligneux. Puis le nombre des vaisseaux et des éléments libériens s'accroil peu à peu jusqu'au sommet de l'axe hypocotvlé; ici, comme dans la racine, le liber touche le bois et le Lout est en- touré d’un péricyele continu. Plus tard M. A. Schlickum (4) compare dans l'A. Plantago le cotvlédon aux premières feuilles et indique que les différences anatomiques résident surtout dans l’épiderme, la répartition du parenchyme et le nombre des faisceaux conducteurs. D'autres auteurs, en particulier : Le Maout et Decaisne (5), Hanstein (6), M. À. Engler (7) s'occupent de la description du fruit ou du développement de lembryon. Plus récemment M. Kôlpin Ravn. F. (8) indique que la propriété de flotter qu'ont les fruits de VA /isma Plantago et du Sagiltaria sagittifolia, ent à la présence d'un Ussu aérifère superficiel. (1) Treub, Le méristème primitif de la racine dans les Monocotylédones (Leyde, 876). de Flahault, Recherches sur l'accroissement terminal de la racine chez les Pha- nérogames (1878). (3) Gérard, Passage de la racine à la tige (Ann. Sc. nat., 6° série, XI, 1881). (4) Schlickum, Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblätter der Keimpflanzen der Monokotylen (Marburg, 1895). (5) Le Maout et Decaisne, Traité général de Botanique (Édition 1876). (6) Hanstein, Botanische Abhandlung aus Gebiet der Morpholoyie und Physio- logie herausgegeben (Heft 1, 1810-1871). (7) A. Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien (A. Engler und K. Prantl 1, 4 Abteilung). (8) Kélpin Ravn. F., Om Flydeevnen hos Frôene of vore Vand og Sumpplanter (Botanisk Tidsskrift. Kjé‘benhavn, 1895). RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 71 Dans ce chapitre je me propose d'étudier la germination des trois espèces : A/isma Plantago, A. ranunculoides el Sagittaria sagittifolia, en insistant plus particulièrement sur la structure anatomique. Je diviserai ce chapitre en deux paragraphes, le premier se rapportant aux deux premières espèces, le second à la troisième. ALISMA PLANTAGO ET ÂALISMA RANUNCULOIDES. 1. — RÉCOLTE DES FRUITS ET ÉPOQUES DE LA GERMINATION DES GRAINES. La récolte des fruits de ces deux espèces, ainsi que leur mise en expérience ont eu lieu environ aux mêmes époques que celles des graines du Butome. Une partie de ces fruits fut placée dans l'eau, une autre sur terre humide. Dans l'eau, les fruits sont d'abord flottants, puis au bout de quelques jours un erand nombre d'entre eux tombent au fond, soit d'eux-mêmes, soit à la suite d’un léger choc. Chez lA/isma Plantago un certain nombre cependant persistent très longtemps à la surface, landis que chez FA/isma ranunculoides, l'immersion des fruits est relativement beaucoup plus rapide. À partir du moment où la plus grande partie des fruits est submergée, l'eau renouvelée d'abord assez irrégulièrement, est changée environ chaque deux Jours. D'une facon générale, el contrairement à ce qui se passe chez le Butome, la germination dans l'eau de ces deux espèces d'Alisma, s'effectue très bien, et, dans certains cas, elle peut avoir lieu quelques jours seulement après la récolte. Les deux petits tableaux suivants donnent une idée des époques auxquelles elle peut s'effectuer, ainsiquedesa fréquence dans les mêmes conditions. Alisina Planlago. Alisma ranunculoides. A. Fruits récoltés fin septembre 1905 | Fruits récoltés les 10, 13, 25 septem- et mis en expérience au début d'oc-| bre 1906. Mis en germination le 27. tobre. 9 mars 1906... 5 germin. très avancées. 15 — ... À germination. 16 — 28 — & 72 L. FRANÇOIS Alisma Planlago. ! Alisma ranunculoides. Avril et mai : Nombreuses germi- 3 octobre... 16 germinat. dont nations. 4 avancées. Ho — "0,00 "28 german B. Fruits récoltés le 25 septembre 1906, mis en expérience le 27. 4 octobre 1906 : Environ 40 ger- minations. En 1906, les résultats avant été dès le début très nombreux, Je n'ai pas Jugé nécessaire de conserver plus longtemps les fruits encore intacts. L Enfin, sur terre humide, j'ai pu également obtenir un assez grand nombre de germinations et y suivre les premières phases du développement des jeunes plantes. 2. — MORPHOLOGIE EXTERNE. Germination dans l'eau. — Prenons d’abord comme exemple l'Alismna Plantago. Rappelons que chaque petit fruit élémentaire est un akène où la graine dépourvue d’albu- men renferme un « embryon courbé en LR fer à cheval dans Fig. 36. — Alisma Plantago. — Différentes phases de Son plan de SYMé- la germination ; R, radicule; ah, axe hypocotylé; n, trie nœud cotylédonaire ; co, cotylédon. Ç : Tout à fait au début, on voit apparaître, du côté du point d'attache du fruit, un petit axe blanc, très légèrement élargi à la base (fig. 36 « et 4) et paraissant, à l'œil nu, coupé presque carrément. Cet axe s'allonge peu à peu en soulevant le fruit, qui, d'abord couché, se redresse de plus er plus (fig. 36 cet d). A ce moment on peut, à l'aide d'un faible grossissement, dis- linguer les trois parties de la jeune plante. L'axe hypocotylé est prolongé en apparence par le cotylédon, dont la pointe, courbée, est encore enveloppée par le péricarpe. Sur la base un Tittmann puis Schenk disent que l'extrémité inférieure de l'embryon peut rester dans le tégument de la graine, ce qui contribue à le fixer au sol. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 13 peu élargie de l'axe hypocotylé naissent des poils absorbants, indiquant la place du collet, et, Ta radicule extrêmement petite semble, comme dans le Butome, sortir du milieu de cette cou- ronne de poils. Avec beaucoup d'attention, on peut distinguer, à un renflement, la place du nœud cotylédonaire et voir ainsi que l’axe hypocotylé atteint une longueur d'environ 2**,5 sur une épaisseur inférieure à 0,5. Le cotvlédon d'abord recourbé en crochet, se redresse peu à peu et se débarrasse du péricarpe. Cette enveloppe tombe, soit d'elle-même, soit sous l’action d'un très léger mouvement de l’eau. Cependant, dans quelques cas, elle peut persister à la pointe du cotylédon jusqu’au moment où celui-ci se flétrit. Au bout de quelques Jours, on distingue nettement le point d'at- tache du cotylédon sur l'axe hypocotvlé, par suite du dévelop- pement de la gaine, fendue sur le côté et abritant la gemmule. De cette gaine, on voit bientôt s'échapper une | pelite protubérance, dé- | but de La première feuille ; en même temps la radicule se développe en racine principale. Enfin, dès que la pointe à de la première feuille s'est dégagée de la gaine cotvlédonaire, tout l'en- semble se teinte de vert, sauf naturellement Ja racine (fig. 37, a, b, c). Si l'on suit plus loin Fig. oT. — Alisma Plantago. — Jeunes plants ; R, : racine principale ; ah, axe hypocotylé : g, gaine; le développement de la 4, cotylédon: f, première feuille. jeune plante, on voit les feuilles apparaître et grandir successivement, mais laxe épicotylé reste extrêmement court et ne paraît pas dépasser la gaine du cotylédon. Ces feuilles qui peuvent devenir assez longues, sont à bords parallèles, aplaties et parcourues par trois nervures, une médiane et deux marginales. En somme, ce sont des feuilles à peu près linéaires. Leur largeur est d'en- 74 L. FRANÇOIS viron 2? millimètres pour une longueur moyenne de 5 centimètres. Ce n’est guère qu'à partir de la sixième feuille qu'on commence à distinguer un limbe et un pétiole. Cette différenciation s’ac- centue petit à petit et la neuvième ou dixième feuille à pris à peu près la forme caractéristique des feuilles dressées de PA. Plan- tago. H est vrai que lasixième feuille du plant en question n'est plus submergée, mais flottante et que les feuilles 9 et 10 tendent à s'élever dans l'air. Ilest bien évident que la profondeur de l'eau influe beaucoup sur le passage plus ou moins rapide des feuilles Hinéaires aux feuilles péüolées. Pendant ce temps, le système radiculaire s'est développé. Tout d'abord la racine principale s'est beaucoup allongée, et peut, parfois, lorsque le plant est muni de ses deux premières feuilles, dépasser 6 centimètres de long. Cette racine qui n'est pas ramifiée, même quand elle est très longue, porte surtout sur sa seconde moitié de nombreux poils absorbants, alors que ceux du collet disparais- ( sent peu à peu. Enfin, au sommet de l'axe hypocotxlé, apparais- sent des racines latérales, dont les deux premières se disposent, ainsi que l’a indiqué Buchenau, l’une B en face de la région dor- sale de Ta gaine du coty- lédon et dans son plan de symétrie, la seconde en face de la première feuille, donc par conséquent en Fig. 58. _- Alisma Plantago. ms et B, dispo- regard de la fente de la sition du système radiculaire: R, racine = à principale ; », première racine adventive; gaine Cotylédonaire. Géné- n A co, cotylédon; sement. lorsqu'on exa- mine un plant pourvu de {rois feuilles, on trouve toujours trois racines latérales (fig. 38). Il parait, par suite, Ÿ avoir, au moins au début de la végéta- Hon, une relalion entre le nombre de ces racines latérales et celui des feuilles. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 75 Germination sur terre humide. — Les phases de la germination sur terre humide, sontles mêmes quedansl'eau. Au point de vue de la morphologie externe, les différences con- sistent principalement dans le développement plus rapide de la radicule, qui, alors même que le cotylédon est encore très courbé, où complètement engagé dans l'enveloppe formée par le péricarpe, a déjà pris une longueur, très grande par rapport au reste du plant (fig. 39 & et b). En revanche généralement, le cotylédon, les feuilles, etsouvent l'axe hypocotvlé n'acquièrent qu'une longueur beaucoup moindre que dans l'eau, mais le co À 3 FF gi à b c R Fig. 39. — Alisma Plantago. — Germi- Fig. 40. — Alisma ranunculoides. — nation sur terre humide; R,racine prin- Différentes phases de la germination. cipale; ah, axe hypocotylé: g, gaine; Mêmes lettres que dans les figures pré- co, cotylédon. cédentes. verdissement de ces différentes parties est plus accentué et plus rapide. D’aulleurs, je n'ai passuivi le développement très loin, la plu- part des plants ne sont pas arrivés à dépasser la taille à laquelle ils possèdent leurs deux premières feuilles. En tous cas, la dis- position des racines latérales donne lieu aux mêmes remarques que pour les plants développés dans l'eau. Si maintenant nous comparons la germination et les premières phases du développement de l'Aisne ranunculoides avec celles de l'A. Plantago, nous voyons que, le fruit de forme différente mis à part, les aspects successifs des premiers stades de la végé- lation sont les mêmes que dans la plante précédente (fig. 40). Là encore le système radiculaire présente au début, au moins 76 L. FRANÇOIS pour les jeunes plants dont la germination s'est effectuée dans l'eau, les mêmes particularités que chez FA. Plantago. De mème pour les plants développés sur terre humide, on trouve que la radicule s'accroit plus rapidement que les autres parties, de sorte que de bonne heure, la racine principale à acquis une longueur assez grande, alors que l'axe hypocotylé, le cotylédon et les premières feuilles sont beaucoup moins déve- loppés que chez les plants correspondants ayant vécu dans l’eau. 3. — MOoRPHOLOGIE INTERNE. De même que pour la morphologie externe, 1l existe au point de vue anatomique de très grandes ressemblances entre ces deux plantes. D'autre part, les particularités de structure, que pré- sentent les germinations du Butome, se retrouvent généralement ici etsouvent même y sont plus nettement accusées. Je pourrai donc aller un peu plus rapidement dans la description anato- mique des différentes régions des jeunes plants de ces deux espèces. Occupons-nous d'abord des germinalions de P'A/isma Plan- Lago ayant eu lieu dans l’eau. Les coupes successives sont effec- tuées à partir de la racine, dans un plant assez Jeune, analogue à celui représenté en Ÿ (fig. 37). Racine (région terminale). — L'assise piifère est cons- lituée par une couche de cellules assez petites, fortementuniesles unes aux autres, et avant leurs faces antérieures et postérieures assez épaisses, brunâtres. Dans cette région il n°v à pas encore de poils absorbants. La zone corticale externe ne comprend à ce niveau que deux assises, formées de cellules assez grandes, surtout dans la pre- mière, qui, par sa position, représente l’assise subéreuse et est épaissie seulement du côté extérieur. Ces deux assises laissent entre elles de très pelits méats triangulaires. Un peu plus haut, des cloisons tangentielles apparaissent dans les cellules de la seconde assise. La zone corticale interne se compose de 3 à # assises de cellules, assez régulièrement disposées en séries radiales. L'en- RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 71 doderme n'est pas très régulier; de plus, il ne présente pas d'épaississements latéraux. Le cylindre central, très simple, comprend au centre un vais- seau non encore lignifié, de part et d'autre duquel se trouvent deux tubes criblés reconnaissables à leur paroi un peu épaisse et brillante. Chacun d'eux est séparé du vaisseau central par une cellule plus petite. Le reste du cylindre central est occupé par #4 ou 5 grandes cellules assez régulières allant du vaisseau à l'endoderme (fig. 41). La région du collet donne lieu aux mêmes remarques que chez le Butome. Ilexiste encore 1c1 un talon, disposé de la même facon et dont la partie su- V Fig. 41. — Alisma Plantago. — Coupe près Fig. 42. — Alisma Plantago. — Coupe du sommet de la racine principale ; ex, dans la région du collet; en, endo- endoderme:; {, liber; v, vaisseau central. derme ; L, liber; v, vaisseau central. périeure et plus tard toute la surface, porte de longs poils absorbants. Si on examine le cylindre central dans cette région, on voit que là encore tout se passe comme si les deux faisceaux Hbé- riens tendaient à se rapprocher pour se placer d'un seul côté par rapport au vaisseau central. Ce dernier est ici très nette- ment lignifié. L'endoderme, dans cette région, possède des épaississements sur les faces latérales de ses cellules (fig. 42). Axe hypocotylé. — Ici, le cylindre central est extrème- ment simple, et se compose de 5 ou 6 cellules entourant le 18 L. FRANÇOIS vaisseau spiralé central, sur le côté duquel se trouve le liber réduit généralement à un seul tube criblé. Nous retrouvons done ici, comme dans le Butome, un aspect de nervure foliaire (fig. 43). Le reste de la section se compose : d’un épiderme, sans stomates et formé de grandes cellules cuti- nisées extérieure- ment ; puis d’une écorce comprenant environ 4 couches de cellules: très grandes dans les deux pre- mières; dans les au- tres, plus petites et disposées en séries ra- diales. L’endoderme qui constitue la plus interne de ces deux couches ne présente pas de plissements. Quantau cotylédon, il rappelle de très près ce que nous avons vu chez le Butome, aussi Fig. 43. — Alisma Plantago. — Coupe dans l'axe Je ne m y arrètera PORTES e, SLIDE Los en, endoderme; {, liber; pas. v, vaisseau central. à On remarque, d’a- près ce qui précède, que la structure du cylindre central de la racine et de l'axe hvpocotylé diffère assez sensible- ment de celle que décrit M. Gérard chez le Damasonium stella- tum.Dans la racine de l'Alisma Plantago, les deux faisceaux libériens ont une section pentagonale et viennent toucher l’'endoderme, de sorte que le péricvele fait défaut, au moins en face du hber; il en est d'ailleurs de même sur toute l'étendue de l'axe hypocotyvlé en passant par le collet. D'autre part, le cylindre central de l'axe hypocotylé est toujours très simple ; le vaisseau axial est unique Jusque vers le cotylédon et il en est . RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 19 de même du liber qui, généralement, reste réduit à un seul tube criblé appuyé extérieurement contre l'endoderme. La structure anatomique des germinations de lA/isna ranun- culoides, est presque de tout point semblable à celle des germi- nations de l'A/isma Plantago. Je me bornerai, en conséquence, à signaler quelques particularités, qui peuvent tenir à l'espèce, mais plutôt à ce fait que les coupes ont été effectuées dans un plant un peu plus jeune que pour l'A. Plantago. Lei en effet, la racine élait à peine développée et le cotylédon encore enfermé en grande partie à l'intérieur du fruit. Dans la racine, l’assise piifère, non encore pourvue de poils absorbants, à seulement les faces externes de ses cellules épais- sies légèrement; le bois et le Liber ne sont d’ailleurs pas encore différenciés dans le cylindre central. Dans laxe hypocotvylé le vaisseau axial n'est pas encore lignifié, en revanche on distin- eue déjà sur le côté l’'ébauche d'un tube eriblé. Si on examine la gaine du cotylédon, dans un plant aussi Jeune que celui dont je me suis servi, on est frappé de la grande ressemblance de sa nervure avec le cylindre central de l'axe hypocotylé des plants un peu plus développés. En effet, au cen- tre d'une couronne un peu irrégulière de cellules ravonnantes on distingue un vaisseau central non encore lignifié, puis du côté extérieur et séparé de lui par une petite cellule, un tube criblé, à paroi très mince il est vrai, mais ayant exactement le mème aspect que celui de l'axe hvpocotylé de PA. Plantago (fig. 4%). Ce qui tend à confirmer la façon de voir dans le evlindre central de l'axe hypocotvlé une structure de nervure folhaire. Occupons-nous maintenant des germinations ayant eu lieu sur terre humide et voyons d'abord ce qui se passe chez VA. ranunculoides. Le premier fait qui attire l'attention, est, comme on pouvait s'y attendre, la plus grande différenciation de l'appareil de soutien et du système conducteur. Dans la racine, les cellules endodermiques ont toutes leurs faces cutinisées, mais principalement les faces latérales. Le cylindre central possède un vaisseau axial fortement Hgnifié, accompagné comme d'habitude de deux faisceaux Hhbériens diamétralement opposés et touchant lendoderme. 80 L. FRANÇOIS L'assise pilifère, au niveau de la coupe, ne possède pas de poils absorbants (ils n'existent encore qu'au collet) et est constituée par des cellules à membrane assez mince mais Fig. #4, — Alisma ranunculoides. — Coupe dans le cotylédon, région de la gaine: e, épiderme externe ; e’, épiderme interne; /, liber: v, bois. colorée en brun. La zone corticale externe se compose d'abord de deux couches de cellules à membrane également brunûtre, puis d’une assise de très grandes cellules à paroi mince, tou- chant par leur partie profonde la première couche des cellules de la zone corticale interne. Celle-ci comprend trois rangées de cellules assez petites dont la dernière est l'endoderme. Ces différences mises à part, des coupes pratiquées sueces- sivement dans le collet et l'axe hypocotvlé ont un aspect sem- blable à celui des coupes correspondantes de plants ayant vécu dans Peau, et examinées chez l'A. Plantago. Dans l'axe hypoco- Lylé le vaisseau central est seulement un peu plus hgnifié, et les faces latérales des cellules endodermiques sont pourvues de RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES S | plissements bien visibles. Tout à fait vers le haut de l'axe hypocotylé, on peut trouver deux vaisseaux de bois, accompa- onés d'unseul côté d’un faisceau Hibérien un peu plus compliqué. En ce qui concerne l'A. Plantage, les particularités anato- miques des jeunes plants développés sur terre humide, sont exactement les mêmes. SAGITTARIA SAGITTIFOLIA. 1. — RÉCOLTE DES FRUITS ET ÉPOQUES DE LA GERMINATIO® DES GRAINES. La récolte des fruits du Sagittaria sagittifolia à heu au même moment que celle des fruits des deux plantes précédentes et leur mise en expérience est pratiquée de Ta même manière. D'une facon générale, les fruits récoltés sont tels, qu'à la moin- dre pression, tous les akènes qui les forment se détachent du receptacle sans aucune difficulté. Dans l'eau, ici encore, les fruits sont d'abord flottants et au bout d'un temps parfois assez long, un grand nombre d’entre eux tombent au fond; d'autres, au contraire, flottent pendant plusieurs mois, et même peuvent germer parfois dans cette position. Le tableau suivant indique les dates ainsi que la fréquence des germinations dans les expériences que J'ai poursuivies pendant deux ans. Dans l’eau : A. Fruits récoltés et mis en expérience au début d'octobre 1905. 7 mars 1906... { germination. 8 mai 1906.... 1 — 20 — PATES — 4 juin 4906... 1 —- 20 = Nombreuses. B. Fruits récoltés fin septembre 1906, mis en expérience le 20 septembre. 21 janv. 1907. 18 mai 1907... 2 germinations. Nombreuses. Les germinalions se poursuivent ainsi assez nombreuses jusqu'en | juillet. Sur terre humide : A. Fruits récoltés et mis en expérience au début d'octobre 14905. 2 juillet 1906... { germination. B. Fruits récoltés fin septembre 1906, mis en expérience le 29 septembre. 10 juillet 1907... 3 germinations. On voit qu'ici, la germination sur terre humide est beaucoup ANN. SC. NAT. BOT., 9esérie, VI, O 82 | L. FRANÇOIS plus difficile que chez l'Alisma Plantago et YA. ranunculoides : et, d'autre part, les Jeunes plants se maintiennent difficilement vivants dans de telles conditions. J'ai pu cependant en conser- ver deux pendant un temps suffisamment long pour que l’un d'eux puisse acquérir ses deux premières feuilles. 9. — MoRPHOLOGIE EXTERNE. Germination dans l'eau. — La germination de la graine, ainsi que les premières phases de la végétation de la jeune plante, rappellent à peu près exactement ce qui à lieu chez VA. Plantago el VA. ranuneuloides. ei encore, du côté du point d'attache du fruit élémentaire, on voit apparaître l'axe hvpo- cotvlé, avec son alon basilaire, portant une cou- ronne de poils absorbants, indi- quant le collet, au-dessous du- quel s'aperçoit un pelit cône : la Fig. 45. — Sagillaria sagitlifolia. — Pre- Fig. 46. — Sagillaria sagitlifolia. — mières phases de la germination: R. Plants plus âgés. radicule ; ak, axe hypocotylé: », nœud cotylédonaire : co, cotylédon. radicule non encore développée. L’axe hypocotylé qui peut atteindre en moyenne 6 millimetres sur une épaisseur de moins de { millimètre, porte au sommet un léger renflement marquant la place du nœud cotylédonaire, au delà duquel s'étend le cotylédon, dont Fextrémilé reste pendant longtemps enfermée dans le péricarpe du fruit (fig. 45 « el 4). Puis Loutes ces ré- RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 59 sions se développent et, sauf la racine, verdissent peu à peu. Généralement, la radicule s'allonge en racine principale (fig. 46, 4, b), puis des racines latérales se développent au nœud cobylédonaire et se disposent comme dans le genre A/ixna:; sou- Fig. 47. — Sagillaria sagittifolia. — Plants où les racines adventives remplacent la racine principale non développée: vent d'ailleurs elles sont plus longues que la racine principale. Il arrive même parfois que celle-ci reste rudimentaire, tandis qu'il existe de grandes racines latérales et plusieurs feuilles assez bien développées (fig. 47, «et b}. Les feuilles naissent successivement de la gemmule, enve- loppée par la gaine fendue du cotylédon, lequel se flétrit peu à peu. Ces premières feuilles, d'ailleurs submergées, ont en moyenne 3» millimètres de long sur une largeur de 3 milli- mètres: elles sont rubanées et possèdent trois nervures longi- tudinales, très nettes : une médiane bien visible et deux marginales ; de petites nervures transversales relient entre elles les précédentes. | Germination sur terre humide. — Dune facon générale, les différentes phases de la germination sur terre humide sont les mêmes que lorsque celle-ci s'effectue dans 84 L. FRANÇOIS l'eau. Mais le cotyvlédon ne peut soulever le péricarpe du fruit, de sorte qu'il se courbe fortement : sa gaine étant fixée au sommet de Paxe hypocotxlé dressé, son extrémité reposant sur le sol dans le péricarpe (fig. 48. I peut d'autre part arriver que toute la jeune plante reste couchée surle sol, au moins au début. La racine, dans les quelques germinations que J'ai obtenues de cette facon, est loujours courte, même après l'apparition des premières feuilles, alors, la première racine latérale, fixée comme d'habitude à la base du cotylédon, du côté dorsal de la gaine, se développe beaucoup pour la remplacer (fig. #8 7). Quant aux deux premières feuilles, les seu- les que j'aie vues se produire, elles sont ru- banées comme les feuilles submergtes. En somme, dans les germinations sur Fig. 48. — Sagillarin terre humide, les plants sont plus ramassés sagillifolia. — Ger imination sur terre À < à : | humide ; 7, pre- dans l'eau; c'est ce qui à déjà lieu pour PA. micre racine adven- = ; £ : vol Plantago el VA. ranunculoides. Mas, con- que ceux dont le développement s'est effectué Lrairement à ce qui se passe chez ces vé- gélaux, là racine n'acquiert pas un développement relatif plus grand que lorsque l'évolution de la jeune plante s’effec- tue dans Peau. Il est cependant nécessaire d'ajouter que le pelit nombre de germinations que j'ai obtenues sur terre humide ne permel pas d'affirmer la généralité de ce fait. 3. — MORPHOLOGIE INTERNE. Examinons d'abord ce qui se passe chez les jeunes plants provenant de germinations effectuées dans Feau. Racine. — La structure de la racine, comparée à celle des plantes précédentes, ne présente généralement rien de particu- lier. Là encore, lorsque le evlindre central est différencié com- plèlement, on trouve au centre un vaisseau axial (nettement lgnifié el spiralé vers la base de la racine), par rapport auquel se trouvent deux faisceaux libériens diamétralement opposés. Dans les mêmes régions, lendoderme possède des plissements cutinisés (fig. 49, R et R'). RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 85 Le cylindre central de la région du collef donne lieu exacte- ment aux mêmes remarques que chez le Bitomus et les Alisma. Les faisceaux libériens diamétralement opposés dans Fig. 49. — Sagillaria sagittifolia. — R et R’', coupes successives dans la racine principale. C et C', coupes successives dans le collet; en, endoderme : /, liber ; v, vaisseau central, la racine, se rapprochent peu à peu Fun de Pautre, comme on peut le voir par la figure 49 (fig. 49, Cet C’). Axe hypocotylé. — Ici encore, le Hber se plaçant d'un seul côté du bois, nous retrouvons pour le cylindre central une structure de nervure foliaire, mais pas toujours aussi simple que chez VA. Plantago où Y'A. ranunculoides. Tout d'abord, assez souvent, dans la portion supérieure de l'axe hypoco- Lylé, le nombre des vaisseaux du bois (d'ailleurs bien lignit fiés) augmente : on peut en trouver deux, plus rarement 86 L. FRANÇOIS Lrois. D'autre part, si le faisceau Hibérien est parfois aussi simple que chez FA. Plantago, assez souvent il est plus com- pliqué (fig. 50). Enfin, tout à fait vers le haut de laxe hypocotylé, il arrive généralement que le Hber se dispose en are sur le pourtour du ou des vaisseaux; cependant 1l existe loujours une région du cylindre central où le bois n'est séparé de l'endoderme que par une ou deux grandes cellules, alors qu'elles sont plus petites el disposées sur un grand Fig. 50. — Sagiltaria sagiltifolia. — Axe Fig. 51. — Sagillaria sagillifolia, — Ré- hypocotylé: en, endoderme: £, lber: gion supérieure de laxe hypocotylé. v, vaisseau central. Mêmes lettres; b, bois. nombre d'assises, sur le reste du pourtour du bois (fig. 51). De sorte que la symétrie bilatérale du evlindre central existe jus- qu'au sommet de l'axe hypocotvlé. Pour ce qui est de l'épiderme et de l'écorce, 1ls sont cons- truits comme chez les A/ivna. Cependant, lendoderme présente généralement des épaississements. Je ne m'arrèterai pas au cotvlédon, car sa structure ne diffère pas de celle du cotylédon des plantes précédentes. Voyons maintenant ce qui se passe chez les jeunes plants provenant de germinalions avant eu lieu sur terre humide. Au premier abord, on remarque une différenciation, des élé- ments de soutien et du système conducteur, beaucoup plus complète que chez VA. Plantago où l'A. ranunculoides. En tout cas, la structure de nervure foliaire du cylindre central est toujours conservée et même est plus accentuée par suite de La disposition et de la taille relative des vaisseaux ligneux. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 81 Examinons successivement des coupes faites vers la base, la région moyenne et la partie supérieure de Faxe hypocotvlé. Disons de suite que l'épiderme et l'écorce se comportent comme dans le cas d'une germination dans Peau; cependant les méats sont peut-être un peu moins grands entre les cellules corlicales. De plus, les cellules de la zone corticale interne ne se disposent pas très régulièrement en séries radiales, sauf tout à fait au voisinage du evlindre central, et encore pas sur toute la crconférence de Ja coupe. L'endoderme possède des plisse- ments très accentués ; d'autre part, presque toujours les cellules endodermiques sont cutinisées sur leur face antérieure. Dans le cylindre central, le péricyele parait faire défaut d'un bout à l’autre de l'axe hypoco- Lvlé. Les vaisseaux du bois, fortement lignifiés, se répartis- sent de la facon suivante. Tout d'abord leur ensemble forme une masse, sorte de faisceau Fr erossièrementtriangulaire, dont la partie généralement Là plus large touche toujours lendo- derme (fig. 53). Dans la portion Fig. 52. — Sagillaria sagillifolia. — inférieure de l’axe h\ pocotvlé, Germination sur terre humide : coupe Me ; ; ë LEE dans l'axe hypocotylé: ex, endoder- ce faisceau comprend trois ou SHBes M bois quatre vaisseaux, dont l'un, tou- jours très large, occupe le centre du cylindre central. Le liber, sur les côtés du bois, forme généralement deux fais- ceaux séparés entre eux par deux ou trois grandes cellules, allant du vaisseau central à l'endoderme (fig. 52). Dans la région moyenne, lendoderme ne présente le plus souvent que les plissements habituels des faces latérales de ses cellules. Quant au evlindre central, sa symétrie bilatérale est peut-être plus nette que dans la région précédente. Le bois se comporte comme dans la partie inférieure de l'axe hypocotvlé, mais le liber parfois ne forme qu'une seule masse; d'autres fois, deux faisceaux séparés par une grande cellule, à paroi souvent épaissie, reliant directement le vaisseaux central à lendo- derme (fig. 53). S8 L. FRANÇOIS Enfin tout à fait vers le haut de l'axe hypocotylé le nombre des vaisseaux diminue et tombe à 3 ou à 2; le faisceau de bois ne touche plus lendoderme, mais en est séparé parune rangée de cellules assez grosses et peu nombreuses: le vaisseau central est toujours large et bien lignitié. En somme, la présence de ce vaisseau est généralement cons- Fig. 53. — Sagiltaria sagittifolia. — Germination sur terre humide ; coupe dans l'axe hypocotylé. Mêmes lettres que dans la figure 52. tante et le hber toujours placé d'un seul côté par rapport à ce dernier. Nous avons vu que, dans le cylindre central de la racine principale, aussi bien chez les Butomées que chez les Alismacées, le liber et le bois mis à part, le reste du evlindre central est occupé par quelques grandes cellules, alternant avec l'endo- derme et s'étendant chacune sur toute la largeur comprise entre cette assise et le vaisseau central. Quelle est la signification de cet ensemble de cellules? En premier lieu, 1l ne semble guère qu'on puisse le considérer comme représentant le péricvele ; deux raisons paraissent appuyer celte hypothèse : tout d’abord cette assise de cellules manque en face des tubes eriblés; d'autre part, la racine principale, même lorsqu'elle est très longue, ne se ramifie pas. Si on admet l'absence de péricycle dans la racine, il faut également l’admettre dans l'axe hypocotvlé, qui, en dehors de la disposition relative du bois et du liber, présente une zone de grandes cellules analogues à celles qui, dans la racine, relient l'endoderme au vaisseau central. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 89 Mais, on peut aussi supposer que l'absence de radicelles sur la racine principale, est corrélative de l'apparition précoce et du développement rapide des racines adventives; dans ces conditions la fonction rhizogène du péricyele ne devient plus indispensable et n'aurait pas lieu de se manifester. Il est donc, en somme, très difficile de se prononcer sur la signification de celle assise de cellules. CHAPITRE IL. — NA/ADACÉES. Les auteurs qui se sont occupés de la germination et des premières phases du développement des végétaux de la famille des Naïadacées, sont assez nombreux. En me bornant aux deux tribus des Potamées et Naïadées, dans lesquelles se trouvent les plantes qui font l'objet de mon travail, je citerai par ordre de date les auteurs suivants : Potamées. — Tittmann (1), à l'époque où il s'occupe de la germination de l'Alisma Plantago, décrit celle du Potamogeton nalans ; mais là encore on trouve un certain nombre d’inexac- ütudes; en particulier 11 prend de nouveau les poils absor- bants du collet pour des racines adventives, et ne semble pas distinguer nettement là racine de l'axe hypocotvlé. Le Maout et Decaisne (2), dans leur traité général de Bota- nique, donnent des figures du fruit, de la graine et de Fembrvon du Polamogeton crispus. De plus, ils indiquent dans le fruit l'existence de deux valves qui s’écartent à la germination. Plus tard, Irmisch (3), dans un travailrelaüf à la germination de quelques Potamots, rappelle tout d’abord que, dans des recherches antérieures, il s'est occupé du mode de végétation d'un assez grand nombre d'espèces : P. natans, lucens, crispus, obtusifolius, pectinatus: puis P. trichoides, P. densus, etc. Ensuite l'auteur étudie d'une manière très précise la germina- üion du Potamogetlon lucens. Après avoir signalé le soulèvement (1) Tittmann, mème ouvrage que précédemment. (2) Le Maout et Decaisne, 14. (3) Irmisch, Bemerkungen über die Keimpflanzen einiger Potanogeton-Arten (Zeitschrift für die gesammten Naturwissenschaften, 1878), 90 L. FRANÇOIS du couvercle du fruit, il suit le développement des différentes parties de l'embryon. À la base de l'axe hypocotylé, il indique la présence d'un disque élargi, du milieu duquel part la racine principale. Cette partie est recouverte inférieurement de longs poils absorbants. Puis, après avoir décrit la racine, le cotylédon elles premières feuilles, Fauteur signale la présence de racines adventives à la base du cotylédon et suit le développement de certains bourgeons axillaires des feuilles inférieures, lesquels donnent des rameaux rampants dont il décrit l'aspect et le mode de végétation. Cette étude très précise a été faile, on le voit, surtout au point de vue de la morphologie externe. En ce qui concerne Panatomie, l’auteur se borne à signaler, sans entrer dans aucun détail, la présence d'un faisceau libéroligneux dans le cylindre central de Faxe hypocotylé et dansle cotylédon. M. Treub (1) à fait sur la racine du Polamogeton crispus les mêmes recherches que précédemment chez les Butomées et Alismacées. Ienest de même de M. Flahault (2) pour la radi- cule du Polamogeton natans. M. Schenk (5) signale la présence de cavités aérifères dans le péricarpe du fruit des Potamogeton et dit que celui-ci finit par s'immerger par suite de lPintroduction de l'eau dans ces cavités. D’après le même auteur, la racine principale n’a qu'une importance très relative pour la plante à cause du grand nombre et de la précocité des racines latérales. M. Schenk au au cours de son travail cite M. Warming auquel ilemprunte une figure se rapportant à P. lucens. D’après M. Warming (4). les poils absorbants ont non seulement un rôle nourricier, mais aussi un rôle fixateur. M. Ascherson (5) donne des indications sur l'embryon dans le genre Polamogeton et signale également dans le fruit la présence d’un petit couvercle, qui saute à la germination. a! Plus récemment, M. Sauvageau (6), au cours de recherches (4) Treub, lor. cit. (2) Flahaut, loc. cit. (3) Schenk, loc. cit. (4) Warming, Botanische Zeitung, 1883. (5) Ascherson, dans Die natürlichen Pflanzenfumilien (A. Engler und K. Prant], 1, 1 Abteilung). (6) Sauvageau, Notes biologiques sur les Potamogeton (Journ. de Bot., 1894). RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES of sur la mullüiplication végétalive des Polamots, fait un certain nombre de remarques sur la germination de plusieurs espèces el résume comme il suit ses observations : « Les fruits de Pota- mogeton, après leur maturité apparente, restent généralement longtemps sans germer; le P. densus, toutefois, produit des fruits qui se développent en plantule peu de Jours après qu'ils sont tombés sur le sol: les fruits du P. /richoides germent pen- dant l'hiver, ceux de P. lucens, P. crispus, P. perfolialus, P. pectinatus attendent plusieurs mois et même près d'une année avant de germer (1) »; enfin P. nalans devrait passer deux ou trois ans à l'état de vie latente. Enfin M. Kôlpin Ravn.F. (2) signale encore la présence d’es- paces aérifères intercellulaires dans le fruit des Potamots. Naïadées. — M. Magnus (3), dans un travail relatif au genre Naïas, donne des renseignements très détaillés sur les diifé- rents travaux relatifs au fruit, à la graine el à la germinalion. Je laisserai de côté les recherches avant trait au fruit et à la eraine, recherches très nombreuses et presque toutes critiquées par M. Magnus. Je rappellerat simplement que l'auteur, apres avoir suivi le développement du fruit, conclut, en fin de compte, que la graine est enveloppée d'un tégument épais, formé d’un tissu pierreux, constitué par une dizaine d'assises de cellules fortement épaissies et ponctuées, recouvert chez le Naias major, par un épiderme, dont les cellules assez grandes, sont au contraire à parois minces. Avant M. Magnus, beaucoup d'auteurs ont considéré ce tissu pierreux comme faisant partie du péricarpe du fruit. M. A. B. Rendle (#4), dans un travail plus récent, s'occupe assez longuement du fruit des différentes espèces du genre Naias. Parmi les travaux qui se rapportent à la germination, M. Magnus cite ceux d'Irmisch, de Gaspart et de Braun. Irmiseh (5) voit que le tégument de la graine est, à la germi- (1) Sauvageau, loc. cil. (2) Kôlpin Ravn. F., loc. cit. (3) Magnus, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Naias (Berlin, 1870), et dans Die natürlichen Pflanzenfamilien (A. Engler und K. Prant}, I, 1 Abteilung). (4) A. B. Rendle, Najadaceæ dans Engl. Pflanzenreich, 1901. (5) Irmisch, Regensburger Flora, 1865, p. 83. 92 L. FRANÇOIS nation, fendu en long et souvent soulevé par le cotvlédon. I étudie également la disposition des racines adventives et leurs relations avec les feuilles. Gaspari indique que, non seulement le tégument est fendu en long, mais est, de plus, divisé en deux moitiés inégales, des- quelles la supérieure, plus grande, recouvre pendant quelque temps la pointe du cotvlédon. D'autre part, Magnus signale les particularités suivantes. Au début, la racine principale est pourvue de longs poils absor- bants, partant du point où elle touche l'axe hypocotylé. L'un des bords de la gaine du cotvlédon recouvre l'autre, le reste du cotylédon à l'aspect d'un pétiole arrondi, allongé en forme de poincon. Enfin l'auteur, suivant la plante jusqu'à la floraison, éludie successivement la position des premières feuilles, la ramification et la disposition des racines adventives. Il en est de même, plus tard, pour M. H. Schenk (1). Dans ce chapitre, je vais étudier la germination de deux espèces de Potamots : le Potamogelon perfoliatus etle P. natans, et d’une seule espèce de Naïade, le Naias major. Comme on vient de le voir, la morphologie externe du développement d'un certain nombre de ces végétaux avantété suivie de très près par plusieurs auteurs el plus particulièreme nt par Irmisch et Magnus, je m'attacherai surtout à la description anatomique des différentes parties des jeunes plants en voie de croissance, Ce chapitre sera divisé en deux paragraphes, correspondant chacun à l'une des deux tribus précédentes. POTAMÉES La germination du Potamogeton perfoliatus, n'ayant pas été décrite par Jrmisch, je prendrai cette espèce comme type d'étude. 1. — RÉCOLTE DES FRUITS ET ÉPOQUES DE LA GERMINATION : DES GRAINES. La récolte des fruits des différentes espèces de Potamots doit se faire généralement plus tôt que celle des fruits des Alismacées. 1) Schenk, loc, cit. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 93 Le momentquiparaitle plus convenable estledébutdeseptembre. Les germinations peuvent conimencer dès le milieu de ce mois et se poursuivre jusqu'en juillet de l'année suivante avec un Maximum, Vers Dial OÙ JUIN. Les fruits placés dans leau sont d'abord flottants, et ceci grâce à la partie externe et lacuneuse du péricarpe; car si on les racle, de facon à enlever cette région et à mettre à nu la parle selérifiée, les fruits tombent au fond. En tout cas, au bout dun temps plus où moins long, parfois quelques mois, la partie lacuneuse s'altère où se détruit, se laisse pénétrer par Peau el le fruit s'enfonce. La plupart du temps, la germination n'a lieu que lorsqu'il est submergé. Sur terre humide, elle peut aussi se produire, tout au moins chez le P. perfoliatus ; mais ina été impossible de conserver les jeunes plants dans ces conditions. Jai été obligé de les transporter dans l'eau, immédiatement après le soulèvement du couverele du fruit, pour qu'ils puissent continuer leur évolution. De sorte qu'il n°v aura pas lieu de faire à ce sujet une distinction entre ces derniers et les précédents. Le petit tableau suivant indique la fréquence des germinations aux différentes époques de Fannée. Polamogeton perfuliutus. Fruits récoltés el mis en expérience au commencement de septembre 1906. Dans l'eau, Sur terre huile. 16 sept. 1906. . 1 germinalion. 26 janvier 1906... 3 germinalions. 21 mars 1907... 2 germinations. FD FAT LS DSP EN — 15 mai 1907... Très nombreuses. 2S mars. nul — L JH ANT RASE OC DPENMONSNOM- |" LATINA... 2 breuses, BépaS4ma Es aa. De «1 ed — Polamogelon nutans. 15 mai 1907... 3 germinations. | Aucure. DA = Epus o UE — INTER CRE Nombreuses, Plus heureux que M. Sauvageau, j'arobtenu des germinations de P, natans dès le mois de mai qui suivit la récolte, 94 L. FRANÇOIS 9, — MoRPHOLOGIE EXTERNE. Voici quelles sont, pour le Polamogelon perfoliatus, les diffé rentes phases de la germination. Tout d'abord, si on enlève la partie aérifère du péricarpe, on peut voir que le couverele allongé, Fig. 4. — Polamogelon natans. AN coupe schématique du fruit: £, partie lacuneuse et aérifére du péricarpe : s, partie sclérifiée: e, portion cellulo- sique séparant le couvercle C du reste de la portion sclérifiée du péricarpe : B, fruit, le tissu lacuneux étant en- levé; c, couvercle ; C, le mème, vu du côté du couvercle. qui en se déboitant permet à l'embryon de se développer, se Louve du côté externe du fruit, el est séparé du reste par un sillon continu. Si on fait une coupe transversale au travers du péricarpe, on remarque que dans sa partie selérifiée, la ré- eion correspondant au sillon est occupée par une ligne de cellules, dont les parois sont restées cellulosiques. Ces par- Uücularités de structure sont d'ailleurs bien visibles dans les fruits un peu plus gros du P. nalans (fig. 54, A). Dès lors, on comprend faci- lement comment ce couvercle est soulevé par l'embryon, puis- qu'il estrelié au reste du tissu selérifié par une zone de moin- (ei Fig, 55. — Polamogelon perfolialus. — Premières pha- dre résistance, la- quelle peut se décomposer dans l'eau en même lemps que la par- lie externe et la- cuneuse du fruit. L'embrvonétant fortement courbé, ses de la germination: cv, couvercle : ah, axe hypoco- lorsque le couver- tylé; n, nœud cotylédonaire : co, cotylédon. cle a été repoussé, sans être d'ailleurs détaché, la jeune plante, suivant les cas, peut être de suite rectiligne ou bien demeurer courbée en arc (fig. 55), RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 95 le cotylédon pouvant rester par son extrémité dans la cavité du fruit, parfois jusqu'à l'apparition d'un certain nombre de feuilles et se flétrir dans cette position (fig. 56). A la base de l'axe hypocotylé, qui souvent reste longtemps enveloppée des deux parties écartées du péricarpe, il existe toujours un fort talon, indiquant la région du collet et auquel la racine principale s'attache non au milieu, mais tout à fuit sur le côté. Là, comme chez les Butomées et les Alismacées, se : e fixent les premiers à 7 et grands poils ab- K NN < AN \\ À sorbants. D'autre part la radicule ne s’al- longe pas toujours en racine prinei- pale, elle peut res- ter rudimentaire. Dans ce cas, c'est la première racine ie LC Mois e Ne Fig. 56. — Polamogeton perfoliatus. — Germinalions latérale quis allon- peu avancées ; cv, couvercle ; ah, axe hypocotylé : co, cotylédon:; >, première racine adventive; 1,2, 3, pre- geant vient rem- mières feuilles. placer La racine principale. Cette première racine n'est pas placée exactement comme chez les Alismacées: elle apparait encore à Ia base du cotyvlédon mais se place un peu de côté, plus ou moins près du dos ou de la fente de la gaine. La racine principale, quand elle se développe, peut acquérir une très grande longueur, T à 8 centimètres et plus, sans d'ailleurs se ramifier. De bonne heure elle porte des poils absor- bants serrés surtout près de son extrémité. L’axe hypocotylé, au contraire, ne dépasse guère 5 millimètres sur un peu moins de { millimètre de diamètre. En revanche, la gaine du cotylédon est relativement longue, et fendue sur presque toute sa longueur, sauf près de la base. L'axe épicotylé n'est pour ainsi dire pas visible, tant qu'il n'y à que deux ou trois feuilles: mais 1l s’allonge peu à peu, portant des feuilles régulièrementéchelonnées disposées sur deux angs et laissant entre elles d'assez longs entre-nœuds. Puis 96 L. FRANÇOIS lorsque le plant à pris une longueur de 4 à 5 centimètres, il émet à laisselle de ses feuilles inférieures des rameaux qui viennent ramper sur le fond, se transformant ainsi en stolons. Ces formations avant été décrites par frmisch dans un certain nombre d'espèces, je ne m'y arrêterai pas. La germination ainsi que les premières phases du dévelop- pement du Potamogelon natans, rappellent de très près ce qui se passe chez le P. perfoliatus. Lorsque les feuilles ne sont pas encore formées, les seules différences que lon constate résident d'abord dans la taille généralement plus grande des jeunes plants et dans ce fait qu'ils ne restent jamais cour- bés en are, comme cela se produit quelquefois dans l'es- pèce précédente. En tout cas je ne lai pas remarqué sur les nombreuses germinations que A D der J'ai obtenues (fig. 57, 4, b). De mwières phases de la germination; le plus, généralement, la radicule pérosipes dont JD MORE CIRE “E se dévelonve. totiour ee plus ou moins décomposte, entoure la PI uJours en ra base de l'axe hypocotylé ; R, racine ; cine principale, comme d'ha- ah, axe hypocotlylé: g, gaine: co, coty- ea bitude, non ramifiée. Elle s’at- lache encore dans une position excentrique sur le Jarge lalon couvert de poils absorbants, correspondant à la région du collet. Les racines adventives donnent lieu aux mêmes remarques que dans l'espèce précédente. 3. — MoRPHOLOGIE INTERNE. Examinons une série de coupes successives faites dans le P. perfoliatus, de la racine primeipale au sommet de l'axe hvpo- cotylé, dans un plant où la racine principale à pris déjà une certaine étendue. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 97 Racine.— Près de son sommet, mais encore dans la région des poils absorbants la racine possède la structure suivante (fig. 58). L'assise pilifère est formée de cellules assez grandes, à parois Fig. 58. — Potamogeton perfoliatus. — Coupe près du sommet de la racine prin- cipale; ap, assise pilifère ; er, endoderme; L, liber; v, vaisseau axial. peu épaisses, mais colorées en brun jaunâtre ; çà et là elles se prolongent en poils absorbants, dont la longueur peut dépasser le diamètre total de la coupe. Les cellules de cette région sont les plus volumineuses de toutes celles de la section. La zone corticale externe n’est formée, ici, que de deux couches de cellules. L’assise subéreuse qui est la première, est constituée par de petites cellules, dont les parois latérales sont assez forte- ment épaissies, les autres le sont beaucoup moins. Dans la zone corticale interne on compte # assises cellulaires dont les éléments se disposent très régulièrement en séries radiales. Les cellules de la première sont presque aussi grandes que celles de l’assise pilifère, puis vont en décroissant de taille jusqu'à celles de l’endoderme dont les faces latérales portent des épaississements très nets. D'une façon générale les méats de l'écorce sont très larges. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIT 98 L. FRANÇOIS Le cylindre central comprend 4 faisceaux hbériens très sim- ples, réduits pour ainsi dire chacun à un seul tube criblé de section pentagonale, qui touche l'endoderme; au centre, on trouve un vaisseau de bois, bien lignifié et spiralé. Autour de ce vaisseau existe un cercle de très petites cellules, reliées à l'endoderme par d’autres un peu plus grandes. On voit que le péricycle manque, en face des faisceaux libériens (1). Le diamètre total de la section est d'environ 0"",17. Lorsqu'on examine, dans la même région, le cylindre central de la racine de plants un peu plus âgés, il arrive assez souvent que le vaisseau ligneux ne se trouve plus tout à fait dans l’axe même du cylindre central et dans ce cas, sur l’un des côtés de ce vaisseau on peut en apercevoir 1 ou 2 beaucoup plus petits. Si, maintenant, on regarde une coupe faite près de la base de la racine principale, on voit d’abord que lassise pilifère disparait çà et là {et ceci d’ailleurs jusqu'au talon qui peut encore porter quelques poils absorbants), tandis que les cellules de l’assise subéreuse s'agrandissent et s'épaississent davantage. Le parenchyme cortical, plus épais, est dans sa région interne, moins régulier el généralement moins lacuneux que plus près du sommet. L’endoderme présente toujours ses plissements caractéristiques. La structure du cylindre central est plus compliquée; on retrouve encore les 4 faisceaux Hbériens, mais plus différenciés ; d'autre part, le nombre des faisceaux du bois s’est accru : et accompagnant un vaisseau axial, à section assez large, on Lrouve d'abord 2, puis plusieurs vaisseaux généralement plus étroits (fig. 59, R). Le contour des coupes faites au travers du collet (fig. 59, C) n'est plus une circonférence grâce à la présence du talon coni- que qui marque cette région. Vers la base, elles ont, comme on l’a vu pour les plantes des familles précédentes et même d'une facon: encore plus accentuée, l'aspect d'une portion de cercle, portant une dépendance étalée en éventarl; et; plus haut, grossièrement celui d'une demi-circonférence, avec le cylindre central placé en position éxéentrique. {) M. Sauvageau a signalé ce fait dans les racines adventives d'un grand nombre d'espèces de Potamogeton. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 99 Dans cette région le cylindre central est caractérisé par ce fait que les faisceaux Hbériens, encore au nombre de #, tendent, comme la figure 59 permet de le supposer, à se placer sur un arc latéral au bois, en se rapprochant lun de l’autre, de part et d'autre de celui-er. I ÿ à par conséquent une ébauche de symétrie bilatérale. Le bois est formé de 2 où 3 vaisseaux, bien lignifiés, dont le plus large occupe à peu près Paxe du cylindre Fig. 59, — Polamogelon perfolialus. — KR, coupe près de la base de la racine ; en, endoderme ; /, liber: b, bois; G, coupe au collet; mêmes lettres. central. Ier encore, el pour la même raison que dans la racine, le péricyele fait défaut en face du liber. Axe hypocotylé. — Si on examine des coupes succes- sives, faites dans la moitié inférieure de Faxe hypocotvlé, on voit que dans le cylindre central, la tendance du liber à se placer en arc est complètement réalisée. Les figures 60 À et 60 B correspondant, lune à une coupe faite tout à fait à la base de l'axe hypocotylé, l'autre à une coupe faite environ à mi- hauteur, montrent clairement cette disposition. On voit en effet que d’un côté, les vaisseaux ne sont séparés de l’endo- derme que par une assise de 2 à 3 cellules assez grandes, tandis que sur tout le reste de la circonférence les cellules plus petites el plus nombreuses se disposent sur 2 ou 3 assises, dans les- quelles on distingue nettement les faisceaux libériens qui vien- nent toucher l'endoderme. D'après cela 11 semble permis de comparer la structure du cylindre central dans la première moitié de axe hypocotvlé, 100 L. FRANÇOIS avec celle d’une nervure foliaire, comme nous l'avons vu pour l'axe hypocotvlé tout entier, chez les # plantes des 2 familles précédentes. Pour ce qui est du bois, on trouve toujours plusieurs vais- seaux, au moins 2, inégaux, bien lignifiés et accolés les uns aux autres. Le faisceau est assez fréquemment réuni par toute sa surface avec les cellules voisines, mais souvent aussi, 1l en est Fig. 60. — Potamogeton perfolialus. — À, coupe à la base de l'axe hypocotylé; en, endoderme; /, liber; b, bois; B, coupe plus haut, mêmes lettres. séparé, au moins d'un côté, par une lacune plus ou moins étendue. Le reste de la section, épiderme et écorce, ne présente rien de très particulier. L’épiderme sans stomates est formé de cel- lules assez grandes et cutinisées extérieurement. L'écorce se compose de cellules arrondies, constituant un parenchvme lacuneux, dont les cellules diminuent de taille et se serrent au voisinage de l'endoderme, sans d’ailleurs se disposer nette- ment en séries radiales. Les cellules endodermiques sont pour- vues de plissements cutinisés latéraux. L'épiderme et l'écorce ont le même aspect sur toute la longueur de l'axe hypoco- tylé. Si maintenant on examine des coupes successives, faites dans la moitié supérieure de l'axe hypocotylé, on voit que la symétrie bilatérale du cylindre central est beaucoup moins nette que dans la région précédente, et à mesure que l’on s'élève, elle se masque de plus en plus et même finit par disparaître, parfois RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 101 assez rapidement. En général, la structure du cylindre central est la suivante : Au centre, un faisceau de bois, formé de 3 ou 4 vaisseaux à section arrondie et fort peu accolés les uns aux autres ; le tout entouré d'une lacune grossièrement circulaire, dont les parois s'apphquent çà et là à la surface du faisceau ligneux. Cette Fig. 61. — Polamogelon perfoliatus. — À, coupe ausommet del'axe hypocotylé; mêmes lettres que dans la figure 60; B, coupe dans un entre-nœud de l'axe épicotylé jeune ; mèmes lettres ; v, vaisseaux ligneux. lacune s’accentue de plus en plus à mesure que lon s'approche du sommet de axe hypocotlylé. D'autre part, le liber se dispose en # ou » faisceaux, les uns touchant l'endoderme, les autres, assez rarement cependant, en paraissant séparés par { ou 2 cel- lules, sinon sur toute leur surface extérieure, au moins sur une partie de celle-ci (fig. 61, A). Or, si l'on fait une coupe dans un entre-nœud de l'axe épico- tylé d’un Jeune plant pourvu seulement de quelques feuilles, on voit que dans le cylindre central 1l existe au centre une grande lacune, dans l’intérieur de laquelle on peut distinguer, accolés aux parois, quelques vaisseaux de bois. Le reste est occupé par un parenchyme assez serré où se trouvent des faisceaux libé- riens, dont les uns touchent à lendoderme, alors que d’autres sont placés dans le parenchyme autour de la lacune (fig. 61, B). On pourrait donc expliquer la structure particulière que prend l'axe hypocotylé dans sa moitié supérieure, en admettant qu'un peu avant le nœud cotylédonaire, son cylindre central tende à se 102 L. FRANÇOIS disposer sur le plan de celui des premiers entre-nœuds de axe épicotylé ; mais peut-être vaut-il mieux rapprocher cette struc- ture de celle de la nervure du cotylédon. Cotylédon. — La structure du cotylédon est très simple ; une coupe faite dans la région de la gaine montre un paren- chyme lacuneux et assez homogène compris entre deux épidermes cutinisés extérieurement; les cellules épidermiques externes étant comme d'habitude plus grandes que celles de l'épiderme interne. Il n'existe qu'une seule nervure, placée beaucoup plus près de la face ventrale que de l’autre, et formée de deux vaisseaux, placés dans une lacune, à l'extérieur de laquelle se trouve le liber. La gaine cotvlédonaire, ainsi qu'on peut le voir par des coupes successives, est complètement fermée vers sa partie inférieure, mais se fend plus haut. Si l'on compare à présent la structure des différentes régions du Potamogeton natans avec les mêmes régions du P. perfolia- tus, on trouve entre ces deux espèces d'assez grandes analogies, tout au moins en ce qui concerne la racine principale, le collet et la première moitié de l'axe hypocotylé. Il + à cepen- dant un certain nombre de différences, dont les principales consistent: pour la racine, d'abord dans le nombre parfois plus élevé des faisceaux libériens et des vaisseaux du bois ; puis dans ce fait que les cellules endodermiques présentent assez tôt de forts épaississements en U (1) du côté interne et en face des faisceaux libériens: pour la région supérieure de laxe hypocotylé, dans la disposition du liber, dont tous les faisceaux semblent jusqu'au boul toucher à lendoderme: enfin, pour le cotvlédon, dans la gaine qui est toujours plus longuement et plus largement fendue que chez Potamogeton per foliatus. NAIADÉES Le — RÉCOLTE DES FRUITS ET ÉPOQUES DE LA GERMINATION DES GRAINES. Les fruits du Naias major ont été recueillis et mis en expé- rience à la fin du mois de septembre. Toutes les germinations (1) M. Sauvageau a signalé et étudié la présence de pareils épaississements dans la racine adventive du P. natans : Structure de la racine des Naïas et des Potamogeton (Journ. de Bot., HI, 1889). RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 103 qui se sont produites provenaient de fruits placés dans Peau ; aucune n'a eu lieu sur terre humide. Ces fruits, assez lourds, vont au fond dès qu'on les Jette dans l’eau. La plupart du temps, lorsqu'ils sont bien mûrs, le péricarpe surmonté des trois styles se sépare très facilement de la graine à la moindre pression ; d’ailleurs au bout de quelque temps d'immersion, cette partie vient presque toujours surnager à la surface. Les germinations, malgré la quantité relativement grande de fruits récoltés, n'ont pas été très nombreuses, une quinzaine en tout, pour près d'une centaine de fruits. D'une façon générale et dans les mêmes conditions que pour toutes les plantes précédentes, la germination peut commencer en février et se poursuivre jusqu’en juin avec un maximum en avril. Malgré ce petit nombre de résultats, J'ai pu conserver quelques-uns des jeunes plants jusqu'à l'apparition des 5 ou 6 premières feuilles. 9, — MORPHOLOGIE EXTERNE. La germination et le développement ayant été bien déerits, comme on l’a vu dans l'historique, je me contenterai d'en indiquer très brièvement les principaux points. Au début, l'axe hypocotvlé, ayant fait saillie à l'extérieur, le cotylédon en s’allon- / geant soulève le tégu- | ment fendu de la grai- ne, lequel peut persister pendant quelque temps à son extrémité (fig. | 62. a). Au sommet de «a l'axe hypocotvlé, unren- (e flement très visible in- : 5 Fig. 62. — Naias major. — Premières phases de dique le nœud cotylé- la germination; R, radicule; a, axe hypoco- donaire, au-dessus du- tylé ; », nœud cotylédonaire ; g, gaine ; co, coty- à lédon ; 1, première feuille. quel on ne tarde pas à voir apparaître la gaine fendue du cotylédon. À la base de l'axe hypocotylé, une région un peu élargie, mais bien moins que chez les Potamots, indique le collet et se couvre de très 10% L. FRANÇOIS longs poils absorbants ; au-dessous, sous forme d’un petit cône, apparaît, la racine principale (fig. 62, c). Puis ces différentes régions s’accroissent peu à peu; la gemmule se développe et l'on voit sortir de la gaine cotylédo- paire les deux premières feuilles, qui semblent opposées, mais Fig. 63. — Naias major. — Plants plus âgés; mêmes lettres que dans la figure 62 p, poils du collet. — Les chiffres indiquent les feuilles successives. qui en réalité sont séparées par un très court entre-nœud (fig. 63, 4). Enfin, graduellement la jeune plante prend l'aspect représenté en 4, fig. 63. On remarque ici, que la racine princi- pale est relativement forte et qu'il n'existe pas encore de racines latérales. Ayant surtout en vue l'étude anatomique des jeunes individus, Je n'ai pas eu besoin d'en poursuivre plus loin le développe- ment. 3. — MORPHOLOGIE INTERNE. Racine. — Si on pratique une coupe près du sommet de la racine principale, on voit que axe du cylindre central n’est occupé que par un seul vaisseau à paroi non lhignifiée, autour duquel se disposent 7 ou 8 cellules ravonnantes. RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 105 Au delà, et alternant avec l'endoderme, se trouve un deuxième cerele de cellules dans lequel sont placés 5 ou 6 fais- ceaux libériens très simples, réduits chacun à un tube eriblé, accompagné de quelques petites cellules. Comme le liber touche l’endoderme, la racine principale est dépourvue de péricycle en face des tubes criblés. L'assise pilifère mise à part, l'écorce se compose, vers l'exté- rieur de cellules arrondies aux angles, entre lesquelles se trouvent de petits méals triangulaires, et vers l’intérieur de deux assises où les cellules se disposent en séries radiales et laissent entre elles de petits méats losangiques. L'endoderme qui forme la seconde assise présente des plissements sur les faces latérales de ses cellules. Une coupe praliquée dans la région moyenne de la racine, montre avec la première les différences suivantes : Dans le cylindre central, il existe 3 vaisseaux, d’ailleurs non lignifiés et occupant à peu près le centre de la section. Au delà on trouve plusieurs assises de cellules assez irrégulièrement disposées, et enfin, contre l’endoderme un certain nombre de faisceaux libériens toujours très simples. Dans l'écorce, l'en- doderme peut avoir ou non, ses cellules culinisées sur tout leur pourtour, sauf sur leur face interne ; d'ailleurs les plisse- ments des faces laté- Fig. 64. — Naias major. — Coupe dans la région DR AND de aémcsee erilendodéies) frs Jours. Enfin, dans les coupes pratiquées, vers la base de la racine, on ne trouve plus que 2 vaisseaux dansle cylindre central (fig. 6%). Une coupe faite à la base de l’axe hypocotylé, dans la région des grands poils absorbants, au collet par conséquent, présente une structure analogue à celle de la racine. Cependant dans le 106 L. FRANÇOIS cylindre central, autour des deux vaisseaux, on remarque une assise de grandes cellules, au delà desquelles se disposent, toujours contre l'endoderme, les faisceaux libériens. Axe hypocotylé. — Examinons d'abord le cylindre central de cette région. D'une façon générale, sur toute l'étendue de l'axe hypocotvlé, on trouve, dans l'axe même du cylindre central, un seul vaisseau à paroi très légèrement lignifiée. Ce vaisseau est, à Fig. 65. — Naias major. — Coupe à la Fig. 66. — Naias major. — Coupe dans base de l'axe hypocotylé; mêmes let- l'axe hypocotylé un peu plus haut que tres que dans la figure 64. dans la figure 65; mêmes lettres. peu près jusqu'aux deux liers de la hauteur de l'axe hypocotvlé, entouré d'un cercle de grandes cellules, assez régulières, au delà duquel se trouve une deuxième assise où se placent les faisceaux hbériens; ceux-ci, comme d'habitude, sont situés contre l’endo- derme. Au premier abord, on voit nettement que dans un cer- ain nombre de coupes successives, intéressant la moitié infé- rieure de laxe hypocotylé, le Tiber n'est pas disposé en cerele, mais en arc autour du vaisseau central (fig. 65). De plus, alors même que l'arc des faisceaux libériens tend à se fermer (fig. 66), on constate que sur une portion de sa circonférence, le vaisseau n'est séparé de l'endoderme que par une seule épais- seur de cellules (d’ailleurs toujours en petit nombre, une ou deux) alors que du côté opposé il en existe toujours deux (lg. 65 et 66). Le cylindre central présente donc ici une symétrie bilatérale. Dans la racine, il est vrai, les vaisseaux sont souvent un peu excentriques et parfois lun d'eux n'est séparé RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 107 de l’endoderme que par une seule assise formée de une ou deux cellules ; de sorte que si lon n'avait pas l'aspect repré- senté figure 65 on pourrait être tenté de considérer la région de l’axe hypocotylé correspondant à la figure 66 comme ayant une structure voisine de celle de la racine. La symétrie bilatérale est d’ailleurs assez rapidement masquée et vers la partie supérieure de l'axe hypocotylé, le vaisseau axial est complètement entouré d’un système de deux cercles de cellules, dont le second contient les faisceaux Hibériens. En dehors du cylindre central, Paxe hypocotylé présente un épiderme et une écorce semblables sur toute son étendue. L'épiderme est formé de cellules un peu hautes, cutinisées extérieurement. L'écorce n’est pas très lacuneuse, ses cellules ne laissent entre elles, la plupart du temps, que des méats triangulaires, et ne se disposent pas en séries radiales dans sa partie profonde ; l'endoderme possède toujours des plissements sur les faces latérales de ses cellules, lesquelles, d’ailleurs, comme dans la racine, peuvent être un peu épaissies sur toul leur contour saufsur leur face interne. Cotylédon. — Le cotylédon est constitué par un tissu homo- gène, formé de cellules aux angles arrondis, un peu plus serrées et plus pelites vers la nervure. Dans la région de la gaine cette nervure est, comme d'habitude, plus rapprochée de lépiderme in- terne que de lépiderme externe. Celui-ci est formé d'ailleurs de cellules plus grandes que celles de Vautre. Tous deux sont cutinisés. Fig. 67. — Naiïas major. — Ner- % vure du cotylédon. Mêmes let- La nervure se compose, vers lan tres que dans la figure 66. lérieur, d'un vaisseau à parot très mince el vers l'extérieur de quelques faisceaux libériens disposés en are et séparés du vaisseau par une assise de cellules arrondies parfois assez grandes (fig. 67). 11 y a done, comme on peut le voir, une certaine analogie entre le faisceau libéroligneux cotylédo- naire et la structure du cylindre central dans la moitié infé- rieure de Faxe hypocotylé. 108 L. FRANÇOIS CONCLUSIONS DE LA SECONDE PARTIE En résumé, les germinations des plantes étudiées dans ce Wravail, quoique parfois assez difficiles à obtenir, s'effectuent néanmoins plus aisément que ne le ferait supposer la faculté très développée que possèdent ces plantes de se propager par voie végétative. De l'étude des quelques espèces envisagées 1c1, on peut tirer les conclusions suivantes : La racine principale possède un développement moins ra- pide que l'axe hypocotylé, lequel atteint généralement sa lon- eueur définitive, alors que la racine principale est encore très courte. La taille de celle-ci est souvent fort réduite, parfois nulle. Cette racine n’est jamais ramifiée, même quand elle acquiert une grande longueur. Le cylindre central, toujours très simple, présente deux cas à considérer. Chez les Butomées et les Alismacées, il comprend un vaisseau central et deux faisceaux libériens diamétralement opposés ; ceux-ci se trouvent réduits fréquemment à un tube criblé, de section pentagonale ou losangique (appuyé contre l'endoderme) et relié au vaisseau central par une petite cellule de forme souvent carrée ou rectangulaire. Il peut cependant arriver que lun des faisceaux (plus rarement les deux) soit un peu plus compliqué vers la base de la racine. Le vaisseau cen- tral est d'ailleurs presque toujours non lignifié, sauf quand la plante s'est développée sur terre humide. Chez les Naïadacées, le cylindre central est moins simple. fl y a d'habitude plusieurs vaisseaux, cellulosiques chez les Naïadées, et lignifiés chez les Potamées, où le plus volumineux est généralement à peu près central. Le liber est formé d'un plus grand nombre de faisceaux que dans les plantes des deux familles précédentes; ces faisceaux sont aussi plus compliqués en général; mais ils possèdent souvent au moins une cellule pentagonale ou losangique représentant un tube ceriblé et appuyée contre l'endoderme. Presque partout (sauf chez les Naïadées où il est moins accentué) le collet est caractérisé par un élargissement brusque et un peu irrégulier, de forme tronconique, por- RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 109 tant chez toutes les plantes étudiées de très longs poils absor- bants. En ce qui concerne le passage de la racine à l'axe hypocotvlié, tout semble se passer comme si une partie du hber de Ta racine se déplaçait. Chez les Butomées et les Alismacées, 11 ÿ aurait rotation d'un des faisceaux qui viendrait se fusionner avec l’autre, ou s’accoler plus où moins à ce dernier (Butome), pour former le faisceau hibéroligneux caractéristique de laxe hypocotylé. Chez les Naïadacées, ce serait un peu différent, le liber se concentrerait en arc ou en croissant sur le côté du bois. Chez les Butomées et les Alismacées, le evlindre central de l'axe hypocotylé possède une symétrie bilatérale, jusqu'au som- met de cette région, et un aspect très net de nervure foliaire que lon peut comparer à celle qui parcourt le cotylédon. Le bois, presque toujours lignifié, est représenté sur la plus grande partie de la longueur de l’axe hypocotvlé par un vaisseau central parfois un peu excentrique. Le liber, qui est toujours contigu à l’'endoderme, est plus compliqué chez les Butomées que chez les Alismacées, sauf peut-être chez la Sagittaire. En tout cas, la forme la plus simple du faisceau libérien est celle d'une cellule pentagonale, analogue à ceiles que l’on trouve dans la racine, représentant encore un tube eriblé placé contre l’endoderme et séparé du bois par une cellule carrée ou rectangulaire. Vers la partie supérieure de l’axe hypocotylé, le nombre des éléments du bois et du liber augmente généralement. Chez les Naïadacées, la symétrie bilatérale du cylindre central, avec hber en arc autour du bois, ne se remarque bien que dans la moitié inférieure de l'axe hypocotylé. La section du hiber donne lieu aux mêmes observations que dans la racine ; quant au bois, 1l est représenté chez les Potamées par des vaisseaux bien hgnitiés et chez les Naïadées par un vaisseau unique, un peu excentrique, à peine lignifié, parfois pas du tout. Dans toutes Les plantes étudiées, l'épiderme de l'axe hypoco- tylé est dépourvu de stomates. Le cotylédon est formé d'un parenchyme homogène entouré d’un épiderme cutinisé, et est parcouru par une nervure plus rapprochée de la face interne ou ventrale quede la face externe. Chez les Butomées et les Alismacées, la structure de cette ner- 110 L. FRANÇOIS vure rappelle celle du cylindre central de l'axe hypocotylé; chez les Naïadacées, la nervure du cotylédon possède une structure qui se rapproche de celle du evlindre central dans la région inférieure de l'axe hypocotvlé, là où la symétrie est bilatérale. En terminant, J'adresse à mon maitre, M. Gaston Bonnier, l'expression de ma profonde gratitude pour les précieux conseils et les encouragements qu'il m'a prodigués au cours de ces recherches. Jexprime également à M. Léon Dufour, Directeur adjoint du laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, mes très vifs remerciements pour lintérèt qu'il à toujours témoigné à mon travail. RESTAURATION DU GENRE HEXACENTRE DANS LA FAMILLE NOUVELLE DES THUNBERGIACÉES Par Ph. Van TIEGHEM En 1832, Nees d'Esenbeck à séparé des Thunbergies (Thun- bergia Retzius), d'une part, d'après la conformation des éta- mines qui ont, à elles quatre, six éperons à la base des anthères, et d'après l'inflorescence en grappe, trois espèces de l'Inde dont il à fait un genre distinct, sous le nom caractéris- tique de Hexacentre (Æ/eracentris Nees), d'autre part, aussi d'après une conformation différente des étamines, une qua- ième espèce de l'Inde, dont il a fait un autre genre distinct dédié à Meyen, sous le nom de Mevyenie (Meyenia Nees). Admis comme tels par Endhcher en 1840 et définis de nou- veau par Nees en 1847, dans sa monographie des Acanthacées du Prodrome, ces deux genres ontété totalement supprimés en 1867 par Andérson, qui en à réincorporé directement les espèces dans le genre primitif en les rangeant, à côté d'autres qui étaient pour Nees de vraies Thunbergies, dans une première section, caractérisée par un calice tronqué. En 1876, Bentham et Hooker les ont aussi réintégrés dans le genre Thunbergie, mais en les v conservant du moins comme deux sections dis- {inctes sous les mêmes noms. C'était déjà un commencement de réhabilitation. En 1883, M. Radilkofer a montré, en effet, que la Mevenie de Hawtavn (Meyenia Hautayni [WNallich} Nees), type du genre, par la structure de son pollen, dont les grains ont la forme d'une roue dentée à huit dents, avec une fente dans l'exine sur chaque dent, diffère beaucoup de toutes les Thun- 112 PH. VAN TIEGHEM bergies et mérite bien d'en être séparée (1). Aussi M. Lindau a-t-il, d'après ce nouveau caractère différentiel, rétabli le genre Meyenie dans sa revision de la famille des Acanthacées, en 1895 (2). Quant aux Hexacentres, dont le pollen a été reconnu par M. Radlkofer, semblable à celui des Thunbergies, ils sont restés pour M. Lindau et demeurent encore aujourd'hui incorporés à ce genre comme section distincte. Est-ce à tort ou à raison ? C’est la question qu'on se propose d'examiner 1c1. Déjà M. Radikofer a remarqué, en 1883, que, par la remar- quable anomalie de structure de leur tige, dont il a bien com- pris l’origine, ces plantes se séparent nettenient des autres Thunbergies (3). Plus tard, en 1893, à la suite d’une étude à la fois très éten- due et très approfondie de la structure de la tige des Thunber- gies et des diverses anomalies qu'on v observe-suivant les espèces, M. Roulet a bien vu aussi que, sousce rapport, les Hexa- centres forment dans ce genre un groupe distinct. « Tous les T'hunbergia, ditl, qui morphologiquement peuvent se grouper autour du type exacentris présentent une structure de la tige identique. Ils présentent toujours des ilots-bandes de xylème criblé, formés à la face interne du cambium et disposés dans le bois d’une façon régulière » (4). D'une facon régulière, c'est-à-dire que ces bandes tangentielles sont localisées exclu- sivement dans les intervalles des faisceaux libéroligneux, où elles vont se superposant en échelle par les progrès de l’âge. Mais il ajoute aussitôt : « Ces caractères, réunis à ceux donnés par la morphologie, suffisent-ils pour séparer complètement ces espèces et rétablir l’ancien genre de Nees? Je ne le pense pas. En effet, 1l existe trop de passages entre ces anomalies-là et celles présentées par d’autres Thunberqia ». Il n'en reste pas moins établi, par les recherches de ces (4) Radlkofer, Ueber den syst. Werth der Pollenbeschuffenheit bei der Acantha- ceen (Sitzungsberichte der Bayer. Academie, 5 mai 1883, p. 256). — Ein Beitrag zur africanischen Flora (Abhandl. der naturwiss. Vereine zu Bremen, VII, p. 369, avril 1883). (2) Dans Engler, Nat. Pflanzenfam., XV,3 b, p.282, fig. 111, H, et p. 293, 1895. (3) Second mémoire cité, p. 426 et p. 427. (4) Roulet, Recherches sur l'anatomie comparée du genre Thunbergia (Bulletin de l'Herbier Boissier, Il, p. 315, 1894). 4 Læ RESTAURATION DU GENRE HEXACENTRE 11 deux auteurs, et j'ai pu le confirmer par l'étude anatomique de la üge d'un bon nombre d'espèces, que les anomalies de structure de la tige de toutes les autres Thunbergies, va- riabies d’ailleurs suivant les espèces et pouvant aussi faire complètement défaut, différent nettement de celle des Hexa- centres. Ce sont, en effet, ou des ilots de bois criblé, dissémi- nés tout autour dans l'anneau du bois secondaire, ou des coins libériens qui en entament la périphérie, ou à la fois de pareils îlots ligneux irréguliers et de pareils coins libériens, ou encore une rupture de l'anneau ligneux par pénétration des coins libériens jusqu'à la moelle. À ce caractère différentiel fourni par la structure de la tige, que l’on peut, avec M. Radilkofer et M. Roulet, juger insuffisant à lui seul pour rétablir le genre, vient maintenant, comme on va voir, S'en ajouter un autre, plus décisif, üré de la structure de la feuille, et qui permet de donner à la question posée une réponse affirmative. Dans les Thunbergiacées, comme dans les Acanthacées res- treintes, la feuille ne prend à la stèle dela tige, au nœud, qu'une seule large méristèle en arc, qui se trifurque aussitôt et donne dans le péliole trois méristèles, une médiane très large et deux latérales très étroites. Chez les Acanthacéesrestreintes, comme je l'aimontré dans un précédent travail inséré dans ce Recueil (1), la méristèle médiane se comporte de deux manières différentes suivant les genres, tantôt restant tout du long ouverte en arc, tantôt se fermant tout du long en anneau, de manière à simuler une stèle. Dans le premier cas, la plante produit des eystolithes ; dans le second, elle en est dépourvue. En s’ajou- ant, ces deux caractères de structure ont permis de séparer les genres de cette nouvelle famille en deux groupes primor- diaux ou sous-familles : les Acanthoïdées, où la méristèle mé- diane du pétiole se ferme en anneau et qui n’ont pas de eysto- lithes, et les Justicioïdées, où la méristèle médiane du pétiole demeure ouverte en are et qui ont des eystolithes. Une fois averti par là de la réelle importance taxinomique de ce caractère, en apparence insignifiant, si l'on étudie aussi à ce (1) Voir ce volume, p. 22 et p. 23. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 8 114 PH. VAN TIEGHEM point de vue les Thunbergiacées et en particulier les Thunber- ies, on retrouve dans ce genre, suivant les espèces, les deux modes de structure du pétiole que l’on vient de distinguer, avec cette différence toutefois que cette famille est, comme on sait, dans tous ses membres dépourvue de eystolithes. Tantôt, en effet, la méristèle médiane du pétiole se ferme tout du long en anneau et simule une stèle, comme dans les Acanthoïdées : c’est le cas de toutes les espèces du groupe Hexacentre, défini par le calice tronqué, c’est-à-dire non seule- ment des Hexacentres de Nees, où les fleurs sont en grappe (H. coccinea, ete.), mais encore de celles de ses Thunbergies où le calice est tronqué et qui ont ordinairement, comme les autres, les fleurs solitaires (T4. grandiflora, ete.). Tantôt, au contraire, la méristèle médiane du pétiole demeure tout du long ouverte en arc, parfois reployé en fer à cheval : c’est le cas de toutes les autres Thunbergies, en nombre beaucoup plus grand. Dans le travail cité plus haut, M. Roulet à étudié aussi la structure de la feuille et notamment du pétiole des Thunber- gies et n'a pas manqué de voir que la grande méristèle médiane du pétiole y est, suivant les espèces, tantôt ouverte en arc, tantôt fermée en anneau (1). Si l'idée ne lui est pas venue de rer de cette différence un caractère distinctif pour les Hexacentres, c'est peut-être parce qu'il l'a jugée trop peu importante ; mais c’est surtout, semble-t1l, parce que, dans sa liste des espèces à méristèle médiane fermée en anneau, il a placé, à la suite des cinq espèces d'Hexacentres, savoir : Th. coccinea, laurifolia, grandiflora, mysorensis et Harrisü, cinq autres espèces qui n'appartiennent pas à ce groupe, savoir : Th. fragrans, tomentosa, adenocalyr, affinis et Vogeliana. Mais il à lui-même fait observer que, dans ces dernières espèces, la fermeture de l'arc est moins complète et dure aussi moins longtemps que dans les cinq premières. « L'arc libéroligneux, dit-1}, y est largement ouvert, alors même que l’endoderme est continu » (p. 353). De mon côté, J'ai pu m'assurer directement que, dans les deux premières et les deux dernières tout au moins, les maté- (4) Loc. cit., p. 353 et 354, fig. 67. em 4 | RESTAURATION DU GENRE HEXACENTRE 17 riaux m'ayant manqué pour la troisième, si l'arc de la méri- stèle médiane se reploie davantage, en forme de fer à cheval, il reste néanmoins ouvert. Ces espèces sont donc à classer dans le second groupe et non dans le premier, qui se trouve dès lors ne plus renfermer que des Hexacentres. Si maintenant l'on ajoute ce nouveau caractère différentiel, üré de la structure du pétiole, à celui déjà fourni plus haut par la structure de la tige, et tous deux aux caractères morpholo- giques externes, notamment à l'inflorescence en grappe, au calice tronqué et aux anthères éperonnées, on obtient une somme de différences telle qu'il devient nécessaire, à mon avis, de restituer au groupe Hexacentre la valeur générique que Nees d'Esenbeck lui a attribuée en 1832. Par cette restauration, venant s'ajouter à celle du genre Meyenie déjà opérée par M. Lindau, la tribu des Thunbergiées, définie comme il à été fait dans le travail précédent (1), se trouve maintenant composée de quatre genres, caractérisés sommairement comme il suit : a Fe us | à arc médian..... Thunbergia. sphériqu e.) longitudinale. { dE Anthère à Pétiole à anneau médian. Hexacentris. déLMScenee) ponicides 2 ec te es SE Pseudocalyx. HOISCOLde ED TOC deRECr.. Te nec Re Pa Meyenia. THUNBERGIÉES. Pollen Ainsi rétabh, le genre Hexacentre se trouve défini à la fois, à l'extérieur par linflorescence en grappe, le calice tronqué et les anthères éperonnées, à l’intérieur par la structure de la tige, dont le bois secondaire renferme des bandes criblées tangentielles, localisées exclusivement dansles intervalles des faisceaux libéro- ligneux où elles vont se superposant parles progrès del'âge, et par la structure du pétiole de la feuille, dont la méristèle médiane est reployée et fermée tout du long en un cylindre qui simule une stèle. I se compose d'espèces, toutes asiatiques, dont les unes formaient le genre primitif de Nees (/T. coccinea, dentata, acum- nala), tandis que les autres étaient conservées par lui dans le genre Thunbergie, parce que les fleurs ÿ sont souvent solitaires (HI. grandiflora, cordifolia), motif pour lequel M. Lindau les a placées aussi plus tard dans sa section Æuthunberqia. M faut y (1) Voir ce volume, p. 20. 116 PH. VAN TIEGHEM ajouter quelques espèces postérieurement décrites (A. lauri- folia, mysorensis, Harrisü, ete.) et peut-être, d'après M. Radlko- fer, les Æ. bicolor (Wight) et A. smilacifolia (Kurz). Quant au genre Thunbergie, désormais restreint et rendu par là plus homogène, ilcomprend encore trois sortes d'espèces, quelques-unes asiatiques, la plupart africaines, que, d’après la fleur, M. Lindau a groupées en trois sections (1). La plupart ont les fleurs solitaires axillaires : avec stigmate bilobé, c'est la section £wthunberqia ; avec sügmate en entonnoir, c'est la section T'hunbergiopsis. Quelques autres ont les fleurs en grappes axillaires et le stigmate en entonnoir : c'est la sec- tion Pseudoheracentris. Les diverses anomalies de structure offertes par la tige de ces Thunbergies, comme il a été dit plus haut, correspondent- elles à ce sectionnement ? Le travail de M. Roulet permet de faire à cette question une réponse négative. Ainsi, par exemple, le groupe distingué par lui (p. 317), où la tige a son bois secondaire dépourvu d'ilots higneux criblés, mais muni de coins hbériens qui en entament la périphérie, renferme à la fois des espèces à stigmate bilobé, de la section Æuthunberqia, et des espèces à stigmate infundi- buliforme, de la section Thunbergiopsis. De même, le groupe où la tige conserve la structure normale (p. 319) comprend des espèces à stigmale bilobé, de la section £uthunberqix, et des espèces à stigmate en entonnoir, de la section Pseudoheracen- tris. Le sectionnement d'après la morphologie de la fleur ne coïncide donc pas ici, comme pour les Hexacentres, avec le sectionnement d’après la structure de la tige: il ne le recouvre pas, et c’est par où le genre Thunbergie restreint conservera désormais son unité. (1) Loc. cit., p. 291, 1895. SUR LES CANAUX À MUCILAGE DES PIPÉRÉES Par Ph. Van TIEGHEM Les Pipéracées vraies (1) comprennent, comme on sait, deux groupes de genres formant, lun, qui a pour type les Poivriers (Piper Linné), la tribu des Pipérées, l’autre, qui a pour type les Pépéromies (Peperomix Ruiz et Pavon), la tribu des Pépéro- miées. Ces deux tribus offrent déjà de notables différences. Dans les Pipérées, la tige est construite sur le type menostélique, avec une large stèle entourée d’un endoderme fortement diffé- rencié et renfermant au moins deux cercles concentriques de faisceaux libéroligneux. Dans les Pépéromiées, elle est cons- truite sur le type schizostélique, avec nombreuses méristèles éparses, entourées chacune d'un endoderme particulier. Dans les premières, le pistil a plusieurs carpelles ouverts, terminés par autant de stigmates, el son unique ovule est bitegminé. Dans les secondes, le pistil n’a qu'un seul carpelle fermé et son unique ovule est unitegminé. A ces différences bien connues, 1l con- vient maintenant d'en ajouter une nouvelle, qui fait objet de la présente Note. Toutes les Pipéracées sécrètent, comme on sait, une huile (4) C'est-à-dire à l'exclusion des Saururacées. Considéré d'abord, à juste titre, comme une famille autonome par L. CL. Richard (1808), Lindley (1835), Endlicher (1840), Brongniart (1843), Decaisne (1855 et 1868), ce groupe a été incorporé depuis aux Pipéracées, comme tribu distincte, par la plupart des auteurs, notamment par M. C. de Candolle, à qui l'on doit la monographie de cette famille dans le Prodromus (XVI, IL, p. 235, 1869), par Baillon (Histoire des Plantes, I, p. 465, 1872), par Bentham et Hooker (Genera, IT, p. 126, 1883). Il en a été de nouveau et cette fois définitivement, il faut l’espérer, séparé en 1889, par M. Engler ( Nat. Pflanzenfam., ME, 1, p. 4), dont j'ai adopté l'opinion (Hléments de Botanique, #° édition, [, p. 391, 1906). 118 PH. VAN TIEGHEM essentielle dans des cellules isolées, situées dans toutes les régions de la tige et de la feuille, et peu différenciées, c’est-à-dire ayant sensiblement même forme et même grandeur que celles du parenchyme ambiant, mais arrondies et à membrane subé- risée ou lignifiée. À ce tissu sécréteur diffus, qui existe seul chez les Pépéromiées, se superpose, chezles Pipérées, un autre système sécréteur, différant du premier à la fois par son ori- gine, sa structure et la nature de son produit, plus fortement différencié aussi et plus étroitement localisé dans la tige et dans la feuille. Il consiste en un ou plusieurs larges canaux à mucilage, étendus dans toute la longueur de la tige et de la feuille, et provenant chacun de la destruction très précoce d’un cordon de cellules sécrétrices, en un mot d’origine Ivsigène. Malgré les nombreux et importants travaux auxquels à depuis longtemps donné lieu la remarquable structure de la tige et de la feuille de ces plantes, il est resté longtemps inaperçu. On peut s’en éton- ner, car il est très apparent et se voit même à l'œil nu sur une coupe trausversale de la tige ou du pétiole. C'est seulementen 1885 que Debray à dessiné, dans la région centrale d’une section transversale de la tige d’un Poivrier (Piper tilufolium Cham. et Schecht. — P. Zacuapanum C. de Cand.), une lacune que, dans l'explication de la figure, il désigne comme une « lacune à contenu gommeux » (1). Et c'est tout, il n'en est pas même question dans le texte de son mémoire. En 1893, M. Schenck a signalé, très brièvement aussi, l'exis- tence et figuré seulement par autant de points noirs la disposi- tion, dans la moelle de la tige d’un Poivrier grimpant du Brésil (P. fluminense C. de Cand. — Artanthe obtusa Miquel), de « grands canaux sécréteurs Îysigènes » dont il ne précise pas autrement la structure, n1 le contenu (2). En 1899, M. Solereder les a observés à son tour dans la tige de cinq autres espèces du même genre (P. Carpunya, khasia- (4) Debray, Étude comparative des caractères anatomiques et du parcours des faisceaux fibrovasculaires des Pipéracées. Thèse, Paris, 1885, pl. 1, fig. 3, et p. 103. (2) Schenck, Beiträge zur Biologie und Anatomie der Lianen, I, p. 42 et pl. 1, fig. 1, 1893. CANAUX A MUCILAGE DES PIPÉRÉES 119 num, nepalense, nigrum et Zuccarinii) (1).« Sie finden sich ein- zeln oder zu mehreren im Marke, sind weitlumig und entste- hen zweifellos auf Iysigenem Wege. » C’est tout ce qu'il en dit. I m'a semblé que cet appareil sécréteur avait été vraiment trop négligé et qu'il méritait davantage d'attirer l'attention des anatomistes. Je l'ai doncétudié dans bon nombre d’espècesnon seulement de Poivriers, mais de plusieurs autres genres de Pipérées. Contrairement à Popinion de M. Solereder, d'après laquelle il n'existerait que dans la tige (2), je l'ai retrouvé tout aussi bien dans la feuille. Enfin, j'ai pu suivre pas à pas le mode de formation de ces canaux dans Le très jeune âge de la üge et de la feuille, au sein du bourgeon terminal. 1. Canaux à mucilage dans la tige. — Considérons-les d’abord dans la tige des Poivriers (Piper) et en premier lieu dans les espèces où ils acquièrent leur plus grand développe- ment, en prenant pour type le P. noir (P. nigrum). Pour en fixer la position, il convient de résumer d'abord la structure d'ensemble, primaire et secondaire, offerte par la üge de cette plante, considérée vers le milieu d'un entre-nœud quelconque. L'épiderme y est simple, muni çà et là de poils de deux sortes : les uns courts, bicellulaires, à cellule terminale arron- die, sont enfoncés au-dessous de la surface; les autres longs, unisériés, à cellule terminale pointue, à membrane lignifiée, font saillie au dehors. L’écorce commence par deux ou trois assises à parois minces et cellulosiques. Puis elle différencie de larges et minces bandes fibreuses, qui s'étendent tangentielle- ment chacune sur trois des faisceaux libéroligneux externes de la stèle, savoir surun médian plus grand et deux latéraux plus petits; peu séparées les unes des autres, ces bandes ligmifiées forment dans l'écorce externe une couche presque continue, en dehors de laquelle les quelques assises demeurées parenchy- mateuses renferment aussi des fibres, isolées ou par petits groupes. La zone corticale interne est formée tout entière de cellulés à parois minces et cellulosiques. L'endoderme, qui là (1) Solereder, Syst. Anatomie der Dicotyledonen, p. 778 et 779, 1899. (2) Loc. cit., p. 778. 120 PH. VAN TIEGHEM termine en dedans, est onduleux et à ses cellules munies de cadres lignifiés au voisinage de la face interne, ce qui le rend très nef. La stèle est large, à contour également onduleux, et possède deux cercles de faisceaux libéroligneux. Dans le cerele externe, les faisceaux, séparés par de larges rayons, sont de deux gran- deurs, qui alternent, de manière qu'entre deux plus grands et plus proéminents, on en trouve régulièrement deux plus petits et moins saillants. Au niveau considéré, la tige étudiée en avait, par exemple, dix grands et vingt petits. En dehors d’eux, c’est- à-dire entre leurs tubes criblés les plus externes et l’endoderme, le péricyele à deux à quatre assises de cellules plus étroites que celles de l’endoderme, et qui plus tard se différencient en un petit arc de fibres higniliées. En dedans d'eux, c’est-à-dire au- tour de leurs vaisseaux les plus internes, la moelle se différencie sur une certaine épaisseur en un arc fibreux. Entre eux, chaque rayon fait de même sur une épaisseur égale, ne laissant à parois minces et cellulosiques, que Passise conjoncetive la plus externe, qui rejoint entre eux, sous l'endoderme, les arcs péricycliques superposés aux faisceaux. Ensemble ces deux sortes d’ares fibreux, les uns médullaires concaves, les autres radiaux convexes en dehors, forment une couche onduleuse continue, bordant le cercle externe des fais- ceaux hHbéroligneux et le séparant du reste de la stèle. En dedans de cette couche fibreuse et jusqu'au centre, la moelle demeure parenchymateuse et renferme un second cercle de faisceaux hibéroligneux, au nombre de six dans le rameau étudié et au niveau considéré, séparés aussi par de larges rayons, orientés comme les externes, mais tous de même dimension et plus grands que les plus grands des externes. Chacun d'eux a, en dehors de son liber et dépassé par lui de chaque côté, un faisceau fibreux et, en dedans de son bois, un arc fibreux plus large, tous deux différenciés dans la moelle voisine. Plus tard, mais seulement à une grande distance du sommet de Ja tige, il se fait dans chacun des faisceaux libéroligneux, ant internes qu'externes, entre le liber et le bois primaires, un arc générateur produisant du liber secondaire en dehors, du bois secondaire en dedans. Dans le cercle interne, ces arcs CANAUX A MUCILAGE DES PIPÉRÉES D | demeurent localisés dans les faisceaux, qui s'accroissent peu. Dans le cercle externe, 1ls S’unissent tous bout à bout latérale- ment, à travers les larges rayons qui les séparent, par l'inter- médiaire des arcs péricycliques demeurés à parois minces el cellulosiques dont il à été question plus haut, et il se constitue ainsi une assise génératrice continue, produisant un pachyte annulaire. Toutefois, dans ce pachyte, le liber secondaire ne produit de tubes criblés et le bois secondaire ne forme de vais- seaux qu'à l'intérieur des faisceaux primaires. Dans leurs inter- valles, le bois secondaire se compose uniquement de fibres lignifiées disposées en séries radiales et en assises concen- lriques; pendant longtemps il ne s'y forme même pas de liber secondaire; les arcs générateurs des rayons ne cloisonnent leurs cellules que vers l'intérieur, en demeurant en contaet avec l'endoderme. C’est très tardivement qu'ils produisent aussi vers l'extérieur quelques assises de segments, bientôt tous différenciés en fibres lignifiées et réunissant alors en une couche fibreuse continue les ares fibreux péricycliques jusque-là séparés. Telle est la manière ordinaire et normale dont les arcs géné- rateurs intrafasciculaires se réunissent en une assise génératrice continue à travers les rayons, pour produre le pachyte annu- laire périphérique. Elle subit toutefois dans quelques espèces, comme le P. macrophylle (P. macrophyllum), le P. magnifique (P. magnificum), le P. rotondifolié {P. rotundifolum), le P. ülufolhié (P. tilüfolium), ete., une modification singulière, dont il faut être averti si l'on veut éviter une erreur dans l'étude de l'endoderme. Dans la tige de ces plantes, les rayons conservent bien encore minces et cellulosiques les membranes des cellules de leur assise externe de chaque côté, le long des deux fais- ceaux voisins; mais, au milieu de leur épaisseur, les fibres x touchent directement lendoderne et lassise vivante v fa défaut, ce qui rend impossible plus tard de la facon ordinaire la fusion des ares générateurs. Cette fusion s'opère alors, le moment venu, d'une autre manière. Ce sont les cellules de l'endoderne superposées à la région médiane {otalement ligni- liée du rayon, qui s’accroissent radialement, prennent des 1 122 PH. VAN TIEGHEM cloisons targentielles, en un mot forment un arc générateur, qui comble l'intervalle. En sorte qu'ici l’assise génératrice du pachyte annulaire se compose de trois sortes d’arcs, situés, les premiers entre le liber et le bois primaires, les seconds dans le péricyele, les troisièmes dans lendoderme. Au lieu d’être tout entier d’origine stélique, comme d'ordinaire, le pachyte est donc ei d’origine mixte, à la fois stélique et corticale. C'est, à ma connaissance, le premier exemple d’une pareille dispo- sition. Chose remarquable, elle est annoncée déjà dans la structure primaire de la tige, bien avant l'apparition du pachyte. En effet, pour pouvoir plus tard s’accroître radialement et se eloi- sonner langentiellement, les cellules endodermiques situées contre les fibres en face de la région médiane du rayon ne prennent pas de cadres lignifiés. De sorte que l'endoderme, présent tout autour des salllies de la stèle, en dehors et sur les flanes des faisceaux libéroligneux, parait manquer au fond des creux, vis-à-vis des ravons. IT + à là une erreur à éviter. C’est une telle disposition qui explique que M. Solereder ait pu dire que, dansla tige du P. Carpunya, Vendoderme n’est développé qu'en dehors des faisceaux libéroligneux (1). C’est dans la stèle ainsi constituée que sont situés de bonne heure et que se retrouvent indéfiniment les canaux à mucilage. Il y en à un, plus large que tousles autres, au centre même de la moelle. Les autres, au nombre de six dans la tige étudiée et au niveau considéré, sont disposés en un cercle dans la zone médullaire comprise entre le cercle des faisceaux libéroligneux internes et la couche fibreuse ondulée. [ls v alternent avec les faisceaux internes, en même temps qu'ils sont situés chacun dans un lobe de la moelle séparant les plus grands des fais- ceaux externes. Axile ou périphériques, ils sont pleins d’un mucilage incolore et bordés par des cellules plus petites que les cellules ordinaires de la moelle, les unes aplaties tangentiellement, les autres, au contraire, plus ou moins saillantes dans la cavité en forme de papilles, résultant toutes d’un recloisonnement local des cel- lules médullaires qui entourent le canal. Elles sont là plupart, HMDoC CS p- 181; 1800 CANAUX A MUCILAGE DES PIPÉRÉES 193 surtout les saillantes, en voie de gélification et de destruction, mais semblent pouvoir être remplacées à mesure par le recloi- sonnement tangentiel des cellules externes. Il y en a une quarantaine, par exemple, autour du canal axile plus large, une vingtaine seulement autour de chacun des canaux périphériques plus étroits. L'ensemble des canaux ainsi disposés et conformés constitue un système sécréteur gommifère profondément différencié, symétrique par rapport à l'axe de la tige, comme la stèle elle- même dont il fait partie, et très apparent puisqu'il est visible à Pœil nu sur les coupes. Il s'étend sans discontinuité dans toute la longueur des entre-nœuds. À chaque nœud, au con- traire, les canaux cessent brusquement, pour reparaître aussi- tôt, avec leur disposition et leurs caractères primitifs, à la base de lPentre-nœud suivant. Dans sa revision des Pipéracées, publiée en 1889, M. Engler a donné une coupe transversale de la tige de ce même Poivrier noir (1). Les canaux sécréteurs à mucilage n'y sont pas repré- sentés. De plus, lendoderme, pourtant si net, n'y est pas figuré, de sorte que les faisceaux du cercle externe, situés en dehors de la couche fibreuse ondulée, paraissent appartenir à l'écorce plutôt qu'à la stèle. La même disposition des canaux à mucilage se retrouve dans la tige de plusieurs autres espèces de Poivriers. C'est elle, notamment, que M. Schenck à figurée, en 1893, comme il a été dit plus haut (p. 118), dans le P. fluminense, où la moelle de la tige renferme aussi un canal axile et un cercle de canaux périphériques. IT y à seulement cette différence que, d dans cette espèce où la tige devient plus tard anomale (2), les canaux périphériques alternent avec autant de petits faisceaux libéroligneux formant dans la moelle un second cercle en dehors du premier. Je lai rencontrée aussi dans le genre Chavice (Chanica Miquel), en particulier chez le Ch. peepu- loïde (CA. peepuloides), où les canaux périphériques alternent également avec les faisceaux d’un second cercle médullaire. Le Poivrier Bétel (P. Betle) et le P. Futokadsure (2. Futo- (4) Engler, Nat. Pflanzenfam., WU, 1, p. 5, fig. 5, 1889. (2) Schenck, Loc. cit., p. #3, pl. L fig. 2, 3 et 4, 1893. 124 PH. VAN TIEGHEM hadsura) ont aussi dans la tige, outre le canal axile, des canaux à mucilage situés en dehors du cercle des faisceaux internes, unique ici comme d'ordinaire. Mais le cercle qu'ils forment est incomplet. Dans la première espèce, il n'y en a que trois, deux rapprochés d'un côté et le troisième du côté opposé. Dans la seconde, 11 n'y en à d'ordinaire que deux rapprochés, parfois un seul excentrique. Par celte réduction progressive, ces deux espèces font tran- sition vers celles, beaucoup plus nombreuses, où la disposition de l'appareil offre sa plus grande simplicité. Chez bon nombre de Poivriers, en effet, les canaux médul- laires périphériques font entièrement défaut. Le canal médul- laire axile y existe seul, tout pareil d’ailleurs à ce qu'il est dans la première disposition, continu aussi dans les entre-nœuds, mais également interrompu aux nœuds. Il en est ainsi no- tamment : avec un seul cercle de faisceaux médullaires, dans le P. Cubèbe (P. Cubeba), le P. allongé (P. elongatum), le P. de Clusius (P. Clusu), le P. porphyrophylle (P. porphyrophul- lum), elc.; avec deux cercles de faisceaux médullaires, dans le P. hlnfohié (P. tlufolium), le P. macrophylle (P. macrophyl- lum), le P. rotondifohé (P. rotundifolium), ete. Il en est de même dans le genre Chavice, avec un seul cercle de faisceaux médullaires, chez le Ch. de Blume (C4. Blumei) et le Ch. sphé- rostache (C4. sphærostachya), et dans le genre Heckérie (Her- heria Kunth), avec deux cercles de faisceaux médullaires, chez l’'H. ombellée (7. wimnbellata) et TH. peltée (A. peltata). Bon nombre d’autres Poivriers ont, au contraire, leur tige complètement dépourvue de canaux à mucilage, bien que la stèle y soit conformée comme dans les précédents. Je n’en ai pas trouvé trace notamment dans les P. angustifolium, blat- larum, concu, lælum, magnificum, officinarum, parthentum, r'acemosum, rugosum, Sphærostachyum, elec. Je n'en ai pas observé non plus dans le P. Carpunya, bien que cette espèce figure parmi les cinq qui, d’après M. Solereder, en sont pour- vues, comme il à été dit plus haut (p. 118). Mème absence de canaux à mucilage dans le genre Macropiper Miquel (M. ercel- sum, latifolium, quahamense), dansle genre Nernatanthera Miquel CN. quyanensis) et dans le genre Zippelia Miquel (Z. lappacea), vi . : E = CANAUX A MUCILAGE DES PIPÉRÉES 125 lrois genres où la tige à pourtant sa large stèle conformée comme dans les Poivriers, les Chavices et les Heckéries. I n'y à pas non plus de canaux à mucilage dans la tige des Verhuellies (Verhuellia Miquel). Mais ici il ne saurait y en avoir, puisque ces canaux appartiennent à la moelle et que, dans ce genre, la stèle est, comme on sait, très étroite, très réduite el, en conséquence, dépourvue de moelle. De même qu'il ne peut pas y en avoir dans les Pépéromies, où la tige est schizo- stélique et, par conséquent, sans moelle. 2. Canaux à mucilage dans la feuille. — Considérons main- tenant la feuille de ces plantes, en reprenant d'abord notre pre- mier exemple, le Poivrier noir. Vers le milieu de sa longueur, le pétiole offre dans son écorce neuf faisceaux libéroligneux, disposés en un are large- ment ouvert en haut, le médian inférieur plus grand, les autres décroissant de chaque côté à partir du médian. Sur la face inférieure convexe et en dehors de l'arc, quatre autres fais- ceaux plus petits alternent avec les cinq faisceaux médians, ce qui porte à treize le nombre total. Aucun des faisceaux n’a d'arc fibreux, ni au-dessous du hber, ni au-dessus du bois. C'est sur la face supérieure concave de l'arc ainsi constitué, dans le parenchyme correspondant à la moelle de la tige, que sont situés les canaux à mucilage. Il y en à trois en bas, côte à côte, superposés au faisceau médian el à ses deux voisins. Il y en a deux autres en haut, un de chaque côté, superposés aux deux faisceaux extrêmes de l'arc. Cinq en tout, formant ensemble un are au-dessus de l'arc des faisceaux. Considéré à sa base, à son insertion même sur la tige, où il n'offre que neuf faisceaux, parce qu'il n'y en a encore que sept dans l'arc et deux petits en bas en dehors de l'arc, le pétiole se montre dépourvu de canaux à mucilage. Mais déjà très près de la base, il en acquiert, d’abord un au-dessus du faisceau médian, puis deux de chaque côté du premier, et bientôt après un autre plus loin de chaque côté, en superposition avec le faisceau supérieur de l'arc. Les canaux du péliole ne sont done pas continus avec ceux de la tige, qui, comme on Fa vu plus haut, cessent au nœud. 126 PH. VAN TIiEGHEM Si l’on remonte maintenant dans le pétiole, on voit que, vers la base du limbe, les deux canaux extrêmes s'arrêtent d’abord, puis les deux voisins du canal médian, lequel persiste et passe seul dans la côte médiane du limbe. On l'y retrouve, progressivement rétréci, d'abord au milieu, puis aux trois quarts de la longueur et jusque vers Pextrémité. Il v est super- posé d’abord à la médiane des trois méristèles de la côte, plus loin à la méristèle unique qui forme la nervure médiane. L'appareil sécréteur du mucilage s'étend donc dans toute la longueur de la feuille, depuis la base du pétiole jusque vers le sommet du Hmbe, mais y demeure localisé dans le parenchyme supérieur du pétiole et de la nervure médiane. Dans les espèces de Poivriers, de Chavices et d'Heckéries où la tige ne possède dans sa moelle qu'un seul canal axile, comme il à été dit plus haut, le pétiole n’a aussi dans son parenchyme supérieur qu'un seul canal, superposé au faisceau libéroligneux médian de l'arc, quise prolonge en s'’amincissant Jusque plus ou moins loin dans la côte médiane du limbe. Ce canal cesse brusquement à la base, sans s'établir en conti- nuité avec le canal axile de la tige, qui, lui aussi, s'arrête brus- quement au nœud, comme on la vu. Enfin, les Poivriers nommés plus haut qui n'ont pas de canaux à mucilage dans la tige n'en ont pas non plus dans la feuille, et 1l en est de même, pour toutes les espèces, semble-tf, dans les petits genres Macropiper, Nematanthera et Zippelia. 3. Mode de formation des canaux à mucilage. — C'est dans la üge très jeune et dans la feuille trèsjeune, c'est-à-dire au sein mème du bourgeon, qu'il faut chercher l'origine des canaux à mucilage, qui sont très précoces. Dans la tige, par exemple, autour de la cellule centrale de la moelle, pareille aux autres, la membrane s'épaissit d'abord très fortement dans les angles et devient collenchymateuse; puis les épaississements se rejoignent sur les faces en une couche con- linue, qui se gélifie bientôt en isolant la cellule centrale. Celle-e1 se résorbe ensuite peu à peu, laissant à sa place une petite lacune pleine de mucilage. Le même épaississement, d'abord localisé dans les angles, puis continu tout autour et suivi de CANAUX A MUCILAGE DES PIPÉRÉES 127 gélification, s'opère ensuite dans les membranes qui séparent les cellules de bordure de la lacune entre elles et des cellules plus externes; ces cellules de bordure se trouvent ainsi d’abord dissociées, puis résorbées et la lacune s'en trouve agrandie d'autant. Le même phénomène se répétant sur les nouvelles cellules de bordure, la lacune axile atteint progressivement son diamètre définitif. C'est de la même manière que naissent et s'élargissent les canaux médullaires périphériques, quand la tige en possède. C'est aussi de cette facon que se forment les canaux, multiples ou solitaires, du pétiole et de la côte médiane de la feuille. Caulinaire ou foliaire, le canal à mucilage résulte done ici de la destruction progressivé et centrifuge d’un cordon de cellules médullaires, destruction qui commence par l’épaissis- sement et la gélification des membranes cellulosiques, amenant la dissociation des cellules condamnées. En un mot, son origine est lysigène, comme l'ont bien reconnu déjà M. Schenck el M. Solereder. De telles lacunes cylindriques, provenant de la gélification et de la destruction très précoces d'autant de cordons cylindriques de cellules différenciées, doivent être distinguées avec soim de ce qu'on nomme les canaur sécréleurs, Si répandus, comme on sait, dans les plantes les plus diverses. Ceux-e1 sont, en effet, composés d’une assise de cellules sécrétrices très diffé- renciées et indéfiniment persistantes, entourant une lacune issue de leur simple dissociation et dans laquelle elles déver- sent leurs produits. 4. Conclusion. — Aux diverses propriétés bien connues, aromatiques, stimulantes et irritantes, que confère à lLoutes les Pipéracées l'huile essentielle qu'elles sécrètent dans des cellules isolées, viennent donc s'ajouter, chez les Pipérées, des propriétés très différentes et pour ainsi dire opposées, adoueis- santes et émollientes, inaperçues ou négligées Jusqu'à présent. Elles sont dues au mucilage que la tige et la feuille de bon nombre de ces plantes produisent abondamment dans le sys- tème de larges canaux Iysigènes qui à fait l'objet de là pré- sente Note. REMARQUE SUR L'ORIENTATION DE L'EMBRYON DES CAPRIFOLIACÉES Par PH. VAN TIEGHEM L'orientation de l'embryon dans le fruit est déterminée, comme on sait, par deux conditions, d’abord par la direction du plan de symétrie de la graine par rapportau plan médian du carpelle auquel elle appartient, ensuite par la direction du plan médian de l'embryon par rapport au plan de symétrie de la graine qui le renferme. Si donc lun ou l’autre de ces deux éléments vient à changer séparément, elle subira une modification corrélative; mais s'ils changent tous les deux en même temps eten sens inverse, de manière à compenser leurseffets, elle demeu- rera telle quelle, de sorte que, si l’on s’en rapporte à elle seule, on pourra croire qu'aucun chargement né s’est opéré. De là, une erreur à éviter ou à corriger. Ce second cas se présente chez les Labiées et les Boragacées, comme on l’a vu dans un travail inséré récemment dans ce Recueil (V, p. 331, 1907). On l'observe aussi, comme on va voir, si l'on compare sous ce rapport aux Rubiacées la famille réputée très voisine des Caprifoliacées. Dans l’un et l’autre groupe, en effet, toutes les fois que le fruit a ses loges uniséminées, le plan médian de l’embryou y est radial. Mais, chez les Rubiacées, cela vient de ce que la graine, procédant d’un ovule anatrope ascendant à raphé interne ou pendant à raphé externe, épi- naste par conséquent, a son plan de symétrie radial, avec un embryon incombant. Tandis que, chez les Caprifoliacées, cela résulte de ce que la graine, provenant d'un ovule anatrope pendant à raphé latéral, exonaste par conséquent, à son plan de symétrie tangentiel, avec un embryon accombant. Il en est ainsi non seulement dans la drupe à trois noyaux des Sureaux (Sambucus), à deux noyaux des Symphorines (Symphoricarpus), à un seul noyau des Viornes (Viburnum), mais encore dans la baie des Chèvrefeuilles (Lonicera) et dans la capsule des Diervilles (Diervilla). Tant qu'on ne s’élait pas rendu compte de ce double changement de direction, par où ces divers genres diffèrent nettement des Rubiacées, portant l’un sur la graine dans le fruit, l’autre sur l'embryon dans la graine, on était conduit à admettre que les choses s'y passent comme chez les Rubiacées et que l'embryon y est aussi incombant, erreur maintenant corrigée. L'intérêtde cette remarque n'est pas seulement dans cetterectification. Il en résulte, en effet, que, par la direction tangentielle du plan de symétrie de la graine dans le fruit et par l’acombance de l'embryon dans la graine, les Caprifoliacées se montrent plus éloignées des Rubia- cées qu'il n’est généralement admis. | ; ” E. MASSON Ph. CS EDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS — VIT ARE FLORE GÉNÉRALE DE L'’'INDO-CHINE PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE H. LECOMTE Professeur au Muséum d'Histoire naturelle de Paris vor L'ouvrage formera environ 7 volumes gr. in-18 de chacun 500 pages. illustrés de figures dans le texte et de 150 planches hors texte en lithographie, la plupart doubles. ARTS VIENT LE PARAITRE : TOME VI. — Fascicule I Hydrocharitacées, Burmanniacées, Zingibéracées, Marantatées Par F. GAGNEPAIN vol. grand in-8, de 128 pages, avec 13 figures et 3 planches hors texte.........., 9 fr. G A { Le S Vient de paraître: de Cynipides RECUEIL DE FIGURES ORIGINALES EXÉCUTÉES SOUS LA DIRECTION Du D' JULES GIRAUD AVEC UN TEXTE Par. G. DARBOUX et C. HOUARD 1 vol. grand in-4, avec 15 magnifiques planches hors texte en couleurs et 3 planches CD HOIMR S2e » Mie n de RME IT ET 30 fr. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER . | Structure du pistil et. de l’ovule, du fruit et de la graine des à Acanthacées. Dédoublement de cette famille, par Px. Van Me Re A QE A LR INT ÉRRRES RS se Recherchessur les plantes aquatiques, par L. FRANÇois..... Restauration du genre Hexacentre dans la famille nouvelle des Thunbergiacées, par PH. VAN TIEGHEM......... RERRE RNCS Sur les canaux à mucilage des Pipérées, par PH. Van TIEGHEM... 117 Remarque sur l'orientation de embryon des M par LU NAN TIEGHEM . » 52 OU NANTERRE RS ne 128 TABLE DES PLANCHES ET FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE CAHIER Figures dans le texte 1 à 67. — Forme et structure des plantes Ce aquatiques. TS 1643-08. — Conseis. Imprimerie Eo, Gréré. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE Te BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION à DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME VII — N°: 3 à 6. PARIS MASSON ET Cx, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1908 PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en juillet 1908 Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. , ns te AS re 2 RE Lo à pi PL TUE TR AE Daeie DUT NZ PAT dc! | À RE ne AR: LES LS Li … TZ | ROU 1 Re _ NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. van TIEGREn. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux _ mémoires. Ces volumes paraissent en BAUEIRUES fascicules dans l'intervalle d’une année. Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VII de la Neuvième série sont complets. ZOOLOGIE | 4 Publiée sous la direction de M. EnmonD PERRIER. ne L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ pages, . "10 avec les planches correspondant aux mémoires. à Ces volumes paraissent en plusieurs fâscicules dans l'intervalle : d'une année. # Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes Ià Videla Neuvième série sont complets. 4 ; Prix de’ l'abonnement à 2 volumes : à Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs , ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES | Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉ8ERT, et pour la partie à paléontologique, par M. A. MILNE-EpwaRps. E. 5 Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15.fr R Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales ; des Sciences naturelles. & Prix des collections. 5 PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies , 30 vol. (Æare) \4 DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. 2: TROISIÈME SÉRIE (1844-1833). Chaque partie 20 vol. 250 fr. È QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. à CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. GÉDLOGIE, 22 volumes... Re LP RS RON SOS PA à RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LA CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES Par François PELLEGRIN INTRODUCTION Les caractères tirés de la morphologie extérieure des végétaux sont en général à la fois suffisamment variés et constants pour permettre d'établir une classification naturelle de ces végétaux, de déterminer leurs affinités et d'arriver ainsi à la distinction de différents genres et de différentes espèces. Malheureusement, si judicieux que soit le choix de ces caractères externes, il se trouve de nombreux cas où l’on arrive presque forcément à des conclusions contradictoires, à des systèmes confus et inexacts. Cette constatation conduit donc nécessairement à chercher ailleurs, jusqu'au cœur même de la plante, des bases plus solides et moins variables de classification. Ainsi, sans accorder de prépondérance absolue à la morpho- logie interne, on l’admettra cependant dans une mesure au moins égale à la morphologie externe, et l’on complétera les unes par les autres des données qui, prises séparément, seraient insuffisantes. Pour ma part, je me suis efforcé d'appliquer cette méthode à une question particulière. Il y avait lieu de s'adresser de préférence à un groupe où la classification, établie seulement sur des caractères externes, était encore confuse, pour faire ressortir davantage le profit que l’on peut tirer de l'anatomie. L'origine de ce Mémoire est une note de M. Van Tieghem, dans le Journal de Botanique, sur un petit groupe de Légumineuses appartenant à la grande sous-famille des Papnlionacées : les Spartiées, qui se distinguent, dans la tribu des Génistées de ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIL, Ÿ 130 FRANÇOIS PELLEGRIN Bentham, par leur androcée formé de dix étamines soudées par les filets en un tube entièrement clos. Je me suis donc proposé d'appliquer les données de la morphologie interne à la classi- fication naturelle de la sous-tribu des Spartiées, et, particuliè- rement, des deux vastes genres Genista et Cytlisus. C'est au laboratoire d'Organographie et de Physiologie du Muséum national d'histoire naturelle que j'ai pu, durant près de trois années, poursuivre ces recherches, puisant mes échan- tillons dans les richesses uniques du vaste Herbier du Muséum, qui possède tant de types originaux. Enfin, c'est avec un plaisir bien sincère, que j’adresse, à la fin de cette introduction, mes plus vifs remerciements et l’as- surance de ma profonde reconnaissance à tous ceux qui ont bien voulu m'aider ou m'encourager dans l’accomplissement de ce travail; à mon excellent maître, M. le Professeur Van Tieghem, qui a bien voulu m'accueillir dans son laboratoire, m'a engagé à choisir le sujet de ce Mémoire el n'a cessé de me prodiguer les marques de sa bienveillance ; à M. Morot, Assis- tant au Muséum, directeur du Journal de Botanique, dont l'ex- périence m'a été une précieuse ressource au cours de cette étude et que j'ai toujours trouvé prêt à m'éclairer de ses con- seils; à M. Viguier, Préparateur, dont l’inlassable complaisance ne s’est pas démentie un seul instant: à M. Bonard, Prépa- rateur, auquel je dois certaines indications pour la confection des dessins originaux que j'ai exécutés pour l'illustration de ce travail. M. le Professeur Lecomte à mis très obligeamment à ma disposition les plantes de l’'Herbier du Muséum, MM. Bonnet el Poisson, Assistants, ont grandement facilité mes recherches, ainsi que M. Danguy, Préparateur. M. le Professeur Ed. Per- rier, directeur du Muséum, m'a, à plusieurs reprises, témoigné de sa sympathie. A tous je tiens à exprimer ma gratitude. J'ai adopté le plan suivant dans la rédaction de ce travail : PREMIÈRE PARTIE CHapitRE [. — Historique. CHAPITRE IL. — Caractères de classification et affinités. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 194 DEUXIÈME PARTIE Cuaprrre EL — Étude générale des genres de Génistées- Spar liées. CuaprrRe IL. — Étude particulière du genre Genista. Caaprrre I. — Étude particulière du genre Cylüsus. Résumé général. Conclusions. T'able des matières. PREMIÈRE PARTIE CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE 1. — MorPHOLOGIE EXTERNE. Répandus surtout dans la région méditérranéenne, c'est-à- dire au cœur même du monde connu des Anciens, les Genêts et les Cytises, végétaux de dimensions appréciables et suscep- bles de certaines applications pratiques, n'avaient pas échappé aux observations des premiers naturalistes. C'est ainsi que Pline cite les Genista comme pouvant servir à faire des lens, et Dioscoride, d'après Césalpin (1), les appelle Ezaorov. Quant aux Cylisus, les Anciens semblent désigner sous ce nom une plante, bonne fourragère, d’un autre groupe, qui, pour Loise- leur (2), devait être le Medicago arboreu. n'ya rien à signaler de particulier pendant le Moyen Age, époque durant laquelle les études botaniques furent très délaissées. En arrivant aux temps modernes, c'est Pitton de Tourne- fort (3) quile premier aborde la question si difficile d’une classi- fication des Génistées : il les divise d’après le port en genres à feuilles simples alternes ou verticillées (ce sont les Genista, Sparlium, Genista-Spartium, Erinacea, Genistella) et genres dont les feuilles ont trois folioles (C'ylisus) ; mais il est forcé de faire une section spéciale pour le Cytisus scoparius, nommé Cyliso-Genista à cause de ses feuilles, les unes simples, les au- trestrifoliolées. Plus tard de Candolle (4) reproche à ces divisions de n'être que faiblement d'accord avec le port et de ne s'appuyer sur aucun caractère de la fructification. 1) Césalpin, De plantis libri, Liv. HE, chap. xxxv, p. 115 ; 1583. 2) Loiseleur, Dictionnaire des Sciences naturelles, article GENÊTS, 1816. 3) ( \ (3) Tournefort, Instilutiones rei herbariæ, &. 1, p. 643, édition de 1717-1719. (4) A.-P. de Candolle, Mémoires Sur les Légumineuses, VI, p. 204; 1825. CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 133 Linné (1), dans le Genera plantarum, réduit ces genres àtrois: Genista, Spartium, Cytisus. Son genre Genista comprend les Spartium, (remistella et une partie des Genista et Genista-Spar- lium de Tournefort ; le reste de ces deux genres, avec une par- lie des Cyfisus, forme son genre Spartium. En outre, il ajoute à la nomenclature, à côté des Cytisus, le genre Uler, et classe le tout dans la Diadelphia decandria. Malheureusement il laisse passer de graves inexactitudes dans les diagnoses de ces genres. [attribue aux Spartium, pour les distinguer des Genêts, un calice coloré, spathacé, oblique, unilabié, dont la lèvre se termine par cinq pelites dents, et une carène formée de deux pétales non sou- dés, tous ces caractères n'étant vrais que pour le seul Spartium Junceum sur lequel il fonda son genre. Quant aux Cytisus et Uler, 1 se méprend en déclarant leurs étamines diadelphes, ce qui est faux, sauf pour les Cajanus qu'il range dans le premier de ces genres. En outre, dans son Species plantarum (2), il éloigne sansraison les Genêts des Cytises, probablement, comme le fait observer Lamarck (3), pour empêcher qu'on ne les com- pare l’un à l’autre et que le lecteur ne soit frappé de ce qu'il y avait d’artificiel dans leur circonscription. Tandis que Willdenow (4) et Sprengel (5) adoptent le système de Linné, Lamarck (6) et A.-L. de Jussieu (7) réunis- sent les Genista et Spartium en un seul genre sous le nom de Genista et laissent intacts les genres Cytisus et Uler. IN distin- guent les Genêts des Cytises par les feuilles uni ou trifolio- lées et par la carène qui laisse à découvert des étamines mona- delphes chez les premiers, ou qui contient des étamines diadelphes chez les seconds. De Candolle (8), dans ses Mémoires sur les Léqumineuses, reprend cette manière de voir, mais il modifie le genre Cytisus 4) Linné, Genera plantarum, édit. I, p. 217 ; 1737. (2) Linné, Species plantarum, éd. IL, p. 995 ; 1763. (3) Lamarck, Encyclopédie méthodique, I, p. 252 et 624, 1786, et Boissier, Voyage botanique dans l'Espagne, p. 138; 1839-1845. (4) Willdenow, Species plantarum, NE, p. 926 et 936; 1800. (5) Sprengel, Systema vegetabilium, NL, p. 177 ; 1826. (6) Lamarck, Flore française, I, p. 614 et 620, 1778, et Encyclopédie métho- dique, 1, p. 252 et 626 ; 1786. (7) A.-L. de Jussieu, Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, p. 353; 1789. 8) A.-P. de Candolle, Mémoires sur les Légumineuses, VE, p. 203; 1825. 134 FRANÇOIS PELLEGRIN qu'il réduit aux seules espèces à étamines monadelphes et en extrait: 1°les Cajanus (1), qui ont leurs étamines diadelphes et qu'Adanson (2), en1763, avait déjà placés parmi les Phaséolées ; 2° les Adenocarpus (3), dont le calice et les légumes sont glandu- leux ; 3° le Cytisus Wolgaricus L. (4), voisin des Astragales ; 4° le Spartium junceum, que déjà Adanson, sous le nom de Lygos et Link (5), sous celui de Spartianthus, avaient isolé. Malheu- reusement le caractère de de Candolle, reposant sur l’étroitesse plus ou moins grande de la carène, est très variable même chez les espèces très voisines; il est par conséquent insuffisant. Pourtant Loiseleur (6) l’enregistre dans le Dictionnaire des Sciences Naturelles. Koch (7) rejette ce mode de détermination et distingue les Genêts des Cylises uniquement par la notion du stigmate oblique, tourné vers l'axe floral chez les premiers, incliné vers l'extérieur chez les seconds. Mais ce nouveau caractère ne donne pas encore la solution du problème et Reichenbach (8) remarque avec raison que certains Cytises ont le stigmate ter- minal droit, et par conséquent n’entrent dans aucune des caté- gories de Koch. Il range alors dans les Genista toutes les espèces à stigmate incliné en arrière, mais donne aux Cytises un stigmate droit. Boissier (9) reprend ce caractère en y ajoutant une nouvelle modification et classe cette fois parmi les Genêts toutes les espèces à stigmate incliné, aussi bien vers l'extérieur que vers l'axe floral, réservant toujours aux Cytises le stigmate exclusi- vement capité ; de plus, il restreint ces deux genres : il extrait des Genêts les Æe/ama, à fruit gonflé indéhiscent, et conserve comme genres les Uler L., Spartium L., Calycotome Link, 1) A.-P. de Candolle avait déjà distingué les Cajans des Cytises en 1814, dans son Catalogus plantarum horti regii monspeliensis. (2) Adanson, Familles des plantes, I, p. 326; 1763. 3) Déjà signalés par de Candolle dans la Flore française, Suppl., p. 549 ; ne Fischer, dans de Candolle, Prodrome, IL, p. 270; 1825. 5) Link, Enumeratio plantarum horti regii bot. berolinensis, I, p. 233 ; 1828. (6) Dictionnaire des Sciences naturelles, articles GEnèr et Cvnise, par Loise- leur, 1816. 7) Koch, Synopsis floræ germanicæ et helveticæ, éd. [, p. 152; 1737. 8) Reichenbach, Flora germanica excursoria, p. 519 et 522; 1832. (9) Boissier, Voyage botanique dans l'Espagne, p. 138; 1839-1845. n "+ fier ne 4 - Û CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 139 Sarothamnus Wimm., Ærinacea Boiss., Adenocarpus DC, Chasmone E. Mevy., faisant un premier pas vers le démem- brement des genres, qui sera repris et poussé beaucoup plus loin dans la suite. Endlicher (1) admet les mêmes genres que Boissier, à l'excep- üon des Calycolome qu'il joint aux Cytisus et des Chasmone qu'il nomme, d'après Ecklon et Zevher (2), Argyrolobium. Dans ses diagnoses il reste fidèle aux anciens caractères de de Candolle sur la carène, mais il ajoute celui du stigmate et, de plus, mentionne un calice dont la lèvre supérieure est profon- dément divisée en deux lobes chez les Genistu, el courtement bidentée chez les Cylisus. Noulet (3),en 1837, et surtout Spach (4), en 1844, séduits par ce caractère du calice, en font une nouvelle base de séparation el placent parmi les Genêts toutes Les espèces à lèvre supérieure calicinale profondément fendue, tandis que les Cytisus ont le labre supérieur entier ou courtement bidenté. Malheureusement, certaines espèces de T'eline etde Chronanthus ont des calices am- bigus. Pourtant ce caractère est attrayant et facilement visible : aussi a-t-il été repris plus récemment dans la Flore de France de Grenier et Godron (5). D’autres auteurs jugent la question compliquée à cause de la trop grande extension donnée aux deux genres Genista et Cylisus et proposent leur démembrement. Déjà Mœnch(6),en 179%, avait créé un genre Viborgia pour les Cytises à calice tubuleux el Link (7), en 1807, avaitséparé les Calycotomeetles Spartianthus. Lang (8) à son tour, en 1843, isole les Cylisanthus et Cytiso- phyllum, et, à la même époque, Grisebach (9) admet aux dépens (1) Endlicher, Genera plantarum, p. 1266 ; 1836-1840. (2) Ecklon et Zeyher, Enumeratio plantarum Africæ australis extratropicæ, p. 184 : 1834-1837). (3) Noulet, Flore sous- pyrénéenne, p. 146 ; 1837. ‘48 Spach, Revisio generis Genista (Ann. Sc. nat., 2° série, {. Il, p. 237, 18#4, DMC. Il, P- 102, 1845. “(à Godron dans Grenier et Godron, Flore de France, |, p. 359 ; 1848. (6) Mœnch, Methodus horti et agri Marburgensis, p. 132; 179#. (7) Link, dans Schrader, Neues Journal für die Botanik, W, pars Il, p. 50; 1807. (8) Lang, Ueber die Gattung Cytisus, Flora, XXVI, p. 770, 18#3, d'après Pfeffer, Nomenclator Botanicus, 1, pars I, p. 995 ; 1843. (9) Grisebach, Spicilegium Floræ rumelicæ, X, p. 10; 1874. 136 FRANÇOIS PELLEGRIN des Genêts, outre les Retama Boissier, le genre Syspone Grisb. pour le Genista sagittalis et, pour le seul Cytisus nigricans, le genre Lembotropis Grisb., à carène très aiguë, stigmate peu oblique et graine sans arille. Webb (1) distingue les Teline, les Spartocytisus etles Cylisus, d'après la forme du calice et la lon- gueur des lèvres, par rapport au tube ; en outre, des Retama, il extrait les Bœlia. Presl(2) arrive ensuite el, commele fait remarquer Briquet(3), embrouille cette question déjà si compliquée en y introduisant des erreurs. IT change les T'eline de Webb en Telinaria, parce qu'il existait un genre T'elina Mex., devenu depuis le Lotononis, mais 1l y mêle de vrais Genêts et rend confuse la conception de ce groupe; de la section Corothamnus de Koch il fait un genre auquel il attribue à tort des graines sans caroncule; il ajoute le Cytisus sessilifolius aux Lembotropis de Grisebach, ce qui les rend moins précis; il transforme les Spartothamnus, section du genre Spartocytisus de Webb, en un genre à caractères souvent inexacts. De son côté, Rafinesque (4) a créé de nombreuses coupures artificielles et fait les genres Verzinum, Nubigena, Diarulon, Lygoplis, Meiemianthera, Aulonir, rapprochant des espèces très dissemblables. Koch (5) pousse le démembrement des Genista el Cytisus au maximum et distingue les treize genres suivant de Génistées : Anaqyris, Laburnum, Lembotropis, Cytisus, Calycotome, Teline, Spartocytisus, Spartium, Enantiosparton, Spartianthus, Ulex, Genista, Corothamnus. À la même époque, Fourreau (6) décom- posait le seul genre Genista en six genres et le genre Cylisus en cinq. Maistoutes ces divisions nouvelles, loin d’éclaireir la question, la compliquent de plus en plus. Aussi certains auteurs, adoptant De (4) Webb, dans Webb et Berthelot, Phytographia canariensis, I, p. 55 1836-1850. (2) Presl, Botanische Bemerkungen, p. 49-135; 1844. (3) Briquet, Études sur les Cytises des Alpes-Maritimes, p. 101 ; 1894. (4) Rafinesque, Sylva Telluria, 1836, d’après Jackson, Index Kewensis planta- rum phanerogamarum, 1, p. 706 ; 1893. K. Koch, Dendrologie, 1, p. 15 ; 1869. (6) Fourreau, Catalogue des plantes qui croissent le long du cours du Rhône, p. 56; 1869. (er . Æ © 19 = (4 2 A CERN LEA re = is ” ee + C2 CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 137 une méthode toute contraire et également exagérée, réunissent en un seul les deux genres Genista et Cytisus. C'est ce que fait Scheele (1) en 1843 : il n'admet qu'un seul caractère distinguant les Genèts des Cytises, celui du stigmate, et le trouve en défaut dans la section Laburnum ; aussi 1l conclut à la nécessité de la réunion et nomme Genista ce genre à compréhension si vaste. Visiani (2), en 1852, partage cette opinion, mais il donne à l'ensemble des deux genres le nom de Cytisus. Sa crilique sévère des caractères servant à différencier les Genêts des Cytises est juste en général ; néanmoins il s’y glisse quelques faits inexacts qui ont nui à son adoplion. Baillon (3) qui, dans son Histoire des plantes, en 1870, avait SUIVI Bentham et distinguait les Genêts dépourvus d’arille à la graine des Cytises munis d’arille, revient sur sa décision et, en 1882, remarque que les Laburnum n'ont pas de strophiole et que le Genista tinctoria au contraire « n'en est pas absolument dépourvu »; il nie toute limite définie entre eux et met dans un même genre Genista, les Genista, Cylisus, Laburnum, Spar- Lium, Sarothamnus. En 1904, Otto Kuntze (4) propose de donner une extension encore plus grande à ce genre qu'il appelle cette fois Cytisus et Y fait entrer non seulement les Genêts mais une grande partie des Argyrolobium, les Petteria et les Adenocarpus. Pour Rouy (5), dans sa Flore de France, les Genista com- prennent : les Genista, Cytisus, Sarothamnus et toutes les espèces d'Argyrolobium qui ont leurs étamines concrescentes par leurs filets en un tube entièrement clos. Malgré ces critiques, dont les premières étaient connues à son époque, Bentham (6) est partisan de la conservation des deux genres distincts Genista et C'ytisus. I ajoute une impor- tance considérable au caractère de la graine, strophiolée ou non et en fait la base d’une séparation non pas seulement de deux (4) Scheele, Beiträge zur deutsch. u. schweiz. Flora (Flora, XXVI, p. #37; 1843). (2) Visiani, Flora dalmatica, UN, p. 259; 1852. (3) Baillon, Histoire des plantes, Il, p. 331 et 33%, 1870, el Baillon, Sur Les limites du genre Genista (Bull. Soc. Linn. de Paris, 1, p. 325; 1882). (4) Otto Kuntze, Lexicon generum Phanerogamarum, article Cyrisus, 190%. (5) Rouy, dans Rouy et Foucaud, Flore de France, IV, p. 185 ; 1897. (6) Bentham, dans Bentham et Hooker, Genera plantarum, 1, p. #82; 1867. 138 FRANÇOIS PELLEGRIN genres, mais de deux grandes sous-tribus de Génistées : les Spartiées, où se placent les Genêts, et les Cylisées, qui com- prennent les Cytises. Mais il laisse lui aussi passer plusieurs inexactitudes dont les principales sont de ranger les Coro- thamnus, qui ont les graines strophiolées, parmi les Genista et d'attribuer aux fleurs de /Retama la couleur des fleurs de Bælia et réciproquement. L'erreur sur les Corothamnus avait été évitée par Godron (1) avant Bentham et après lui par Simonkai (2), puis par Taubert (3); ce dernier, dans les Pflanzenfamilien, adopte, à part cetle rectification, la classification de Bentham; mais, dans le genre Genista, il attribue à tort à la section des Retama la diagnose des Bolia et à ceux-ci celle des Retama. Les auteurs des diverses flores récentes ne font que reprendre un des systèmes que nous venons d'exposer : tantôt c'est la notion du calice à labre plus ou moins fendu (4), tantôt celle: de la graine caronculée ou non qui servent à distinguer les deux genres, ou bien les descripteurs emploient des caractères tout à fait artificiels : feuilles simples ou trifoliolées (5) ; ou même se servent d'épithètes particulières, sans les définir, comme Janka (6), qui distingue les Génistées vraies des Cytisoidées mais ne donne aucune explication sur ces deux termes. Quant à Briquet (7), à qui nous devons plusieurs renseigne- ments figurant dans cet Historique, il admet, comme Bentham, la séparation des Genèêts et des Cytises d’après la strophiole de de la graine, mais il incline vers la réunion de ces genres et fait remarquer que l’on se trouve en présence de phénomènes (1) Godron, dans Godron et Grenier, Flore de France, |, p. 359 ; 1848. (2) Simonkai, Cytisi Hungariæ terrarumque adjacentium (Math. es. Termesz. küzlemeneik, XXII, p. 359 ; 1888). (3) Taubert dans Engler, Natürlichen Pflanzenfamilien, HI Teil, Abt. 3, p. 214; 1893. (4) Arcangeli, Flora italiana, éd. I, p. 471 ; 1894. Bonnier et de Layens, Nouvelle Flore, p. 38, 1807, et Flore de France, p. 66. L'abbé Coste, Flore de France, p. 287; 190i. Gillet et Magne, Nouvelle flore française, éd. VIE, p. 109 ; 1903. (5) Cesati, Passerini, Gibelli, Compendio della flora italiana, p. 730, 1868. (6) Janka, Genisteæ europeæ (Termész. Füzetek, vol. VII, pars 2, p. 57; 1884. (7) Briquet, loc. cit., 1894. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 139 de parallélisme très embarrassants. Ainsi le Genista nigricans est extrêmement voisin du Cytisus sessilifolius, le Genista glabrescens du Cytisus Ardoini, enfin les Genêts des sections Erinacoides et Genistoides des Cyüses de la section Teline. Comme on le voit par ce rapide exposé, malgré tous les efforts des descriptions, la question des Genista el Cylisus est encore en pleine controverse : la systématique basée sur la morpho- logie externe seule est impuissante à clore la discussion. 2. MORPHOLOGIE INTERNE. — Si les ouvrages concernant la morphologie externe sont particulièrement nombreux, par contre l'étude anatomique de la tige des Génistées n'a fait Jusqu'à présent l’objet d'aucun travail d'ensemble important. Les notions de morphologie interne que l’on possède sont sur- tout extraites d'ouvrages généraux ayant trait souvent à la physiologie, car ces plantes attirent l'attention par leur adapta- tion aux climats secs. 1° Tige. — Parmi les auteurs qui se sont préoccupés surtout du point de vue anatomique, il faut d’abord citer Schube (1) qui, dans un travail d'ensemble sur la structure des jeunes rameaux des plantes à feuillage pauvre, consacre un chapitre aux Génistées. Cel auteur est celui qui étudie le mieux ce groupe et qui passe en revue le plus grand nombre d'espèces. Il reconnaît déjà les principaux types qu'il décrit très sommai- rement et qu'il distingue entre eux. Au contraire Jænnicke (2), à la même époque, voulant introduire des données anatomiques dans la systématique, réduit à tort toutes les Génistées à un seul type. Cinq ans après, Russel (3) signale des faisceaux libéroligneux corticaux chez les Genista tinctoria el sagittalis, étudie le par- cours de ces faisceaux et en fait des descriptions très exactes. Briquet (4), en 1896, considère quelques autres espèces de Genèêts (les Genista radiala, umbellatu, Retam), mais il s'attache (4) Schube, Beiträge zur Kenntniss der Anutomie blattarmer Pflanzen, p. 32; 1885. (2) Jænnicke, Beiträge zur anatomischen Systematik der Papilionaceen (Wi- gand’s Botanische, Heft 1, p. 71 ; 1885. (3) Russell, Sur les fuisceaux corticaux de quelques Genisla (Bull. Soc. bot. de France, XXXVIL, p. 133 ; 1890. (4) Briquet, Loc. cit., p. 82 et 65; 1894. 140 FRANÇOIS PELLEGRIN surtout à la description de la structure des Cytises particuliers au département des Alpes-Maritimes. Solereder (1), dans sa Systematische Anatomie, résume les connaissances déjà acquises avant lui et reprend en particuher la manière de voir de Briquet. Récemment, Schulze (2) pour les Genista, et Raulh (3) pour les Cytisus, dans des ouvrages sur les feuilles des Genistées, décrivent deux types de tige : le Genista polyqalæfolia et Cytisus radiatus et Bonnier et Leclerc du Sablon (4) prennent comme exemple de structure primaire de tige le Spartium Junceum, dans leur Cours de Botanique. Enfin, Van Tieghem après avoir défini, dans un premier tra- vail (5), les diverses sortes de méristèles corticales de la tige, applique, dans un deuxième travail (6), ces définitions géné- rales à quelques exemples choisis parmi les Génistées, surtout parmiles Genèêts et les Cytises. I faut remarquer que, dans cette courte Note, la structure des nœuds est étudiée pour la pre- mière fois, tandis que les précédents auteurs s'étaient toujours bornés à l'examen des entre-nœuds de jeune tige. Le périderme à fait l'objet d'un petit nombre de travaux. Moœller (7), en 1882, étudie sa formation dansle Cylisus Labur- num, où ilest sous-épidermique, mais c'est surtout Ross (8), en 1887, qui s'attache à cette question. Il constate dans la tige côtelée du Spartium junceum la for- mation de plaques de liège en demi-lune qui se constituent sous les côtes, en dedans d'épaississements fibreux du périeyele, et les repoussent vers l'extérieur. Ces plaques, d’abord séparées, se réunissent par des tronçons d'assise subérophellodermique (1) Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen, p. 314; 1899. (2) Schulze, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Genisteengattungen : Genista, Adenocarpus, Calycotome, p. 13; 1901. (3) Rauth, Beiträge zur vergleichenden Anatomie einiger Genisteen Gattungen, p: 16 1901 (4) Bonnier et Leclerc du Sablon, Cours de Botanique, p. 175 ; 1905. (5) Van Tieghem, Sur les diverses sortes de méristèles corticales de la tige (Ann. Sc. nat. ; Bot., 9° série, L, p. 33; 1905). (6) Van Tieghem, Sur la stèle ailée de quelques Léqumineuses (Morot, Journ. de Bot , XIX, p. 189; 1905). (7) Müller, Anatomie der Baumrinden, p. 382; 1882. (8) Ross, Beiträge zur Kenntniss des Assimilationsgewebes und der Korkentwick- lung armlaubiger Pflanzen, p. 26 ; 1887. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 141 s'éta lissant en dedans des sillons, en dessous de l'épiderme. Ross étudie en outre les C'ytisus scoparius et Genista monosperma et y signale un périderme épidermique. Après lui, Douliot (1) reprend les exemples des Cylisus Laburnum el scoparius et ajoute celui de l’'Ulex europæus, dont le périderme se forme aussi dans l’épiderme. Le bois âgé présente peu de particularités. Nôrdlinger (2), dans ses coupes de bois, cite le Cytisus Laburnum, le S parti junceum et V'Adenocarpus decorticans. Bien après lui, Mœller (3, en 1876, décrit quelques bois de Cytises et De Barvy (4), dans son ouvrage général d'Axnatomie comparée, étudie particuliè- rement le Cytisus Laburnum, dont il représente de nom- breuses coupes, mais qu'il considère du reste comme un {vpe très vulgaire que l’on relrouve dans la plupart des tiges ligneuses. Solereder (5), Saupe (6), puis Taubert (7), signalent l’épais- sissement spiralé des vaisseaux, létroitesse des ponctuations et la présence äe trachéides à lumière étroite jusque dans le bois de prigtemps. Briquet (8) insiste sur la forme et l'ornemen- tation de ces trachéides et appelle du nom de {rachéides doli- formes des communications entre les vaisseaux du bois, larges et courtes, tangentielles à travers les ravons médullaires. 2 Feuille. — Le limbe de la feuille des Génistées à fait ré- cemment l'objet de deux Mémoires, lun de Schulze (9) pour les genres Genista, Adenocarpus et Calycotome, l'autre de Rauth (10 pour les autres genres. Ces études sont très consciencieuses, elles s'adressent à un grand nombre d'espèces. Malheureu- sement, la structure de la feuille offre peu de variations et les caractères remarquables sont rares. L'année suivante (1902), 1) Douliot, Recherches sur le périderme, p. 349; 1889. 2) Nürdlinger, Holzquerschnitte, 1852. 3) Müller, Denkschrift. des Akadem. der Wiss. in Wien, p. 407; 1876. (4) De Bary, Vergleichende Anatomie, 1877. 5) Solereder, Ueber den systematischen Werth der Holzstruktur bei den Diko- ( 6) Saupe, Der anatomische Bau der Leguminosen (Flora, p. 299; 1887. 7) Taubert, dans Engler, loc. cit., p. 78; 189%. (8) Briquet, loc. cit., p. 73, 1894. (9) Schulze, loc. cit., 1901. (40) Rauth, loc. cit., 1901. 142 FRANÇOIS PELLEGRIN Solereder (1), dans un article sur les feuilles de Podalyriées et de Genistées, ne fait, pour la partie qui nous intéresse, que ré- sumer les deux ouvrages précédents. 3° Racine. — La racine est toujours délaissée malgré son intérêt, à cause de la difficulté que l’on éprouve à se procurer des matériaux d'étude. Elle est du reste moins remarquable que la tige, car, d’après les quelques types que nous avons exa- minés, sa structure est très peu variable, et voisine du type Lupinus étudié par Van Tieghem (2) dans son grand ouvrage sur la racine. 4° Physiologie. — Pick (3), Volkens (4), Mertins (5) s'occupent de la constitution des plantes dont les feuilles sont peu nom- breuses, ou se détachent et tombent rapidement, mais ils ne s'attachent pas aux Génistées en particulier. Reinke (6) s’y arrête bien davantage et, dans un travail rapide, esquisse l’ana- tomie d'un certain nombre d'espèces. Il compare la surface assimilatrice de la tige à celle des feuilles et considère comme une adaptation à la chaleur la réduction des tissus chloro- phylliens par la chute des feuilles. Il remarque, en outre, que ces derniers organes sont d'autant moins protégés contre la chaleur (pas de cuticule épaisse, pas de sclérenchyme sur les nervures, ete.), qu'ils sont destinés à se détacher de la tige plus rapidement. En cultivant en atmosphère très humide des Ulex et certains Genêts épineux, Lothelier (7) obtient la réduction des enclaves fibreuses contenues dans l'écorce de leur tige, mais non leur disparition, ni même de grands changements dans leur forme. Molliard (8) arrive aux mêmes résultats que Lothelier en (1) Solereder, Ueber die anatomischen Charaktere des Blattes bei den Podaly- rieen und Genisteen (Beihefte zum Botanischen Centralblatt, p.284; 1902). (2) Van Tieghem, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vascu- laires (Ann. Sc. nat., Bot., 5° série, p. 222 ; 1871). (3) Pick, Beiträge z. Kennt. armlaubiger Pflanzen, 1881. (4) Volkens, Flora der ægyptisch-arabischen Wüste, p. 115 ; 1887. (5) Mertins, Beiträge z. Kennt. des mechanischen Gewebessystems der Pflanzen, 1889. (6) Reinke, Untersuchungen über die Assimilationsorgane der Leguminosen (Pringsheim, Jahrb. f. wissenschaft. Botanik, Bd XXX, p. 59 ; 1897. (7) Lothelier, Recherches anatomiques sur les plantes à piquants, 1893. (8) Molliard, Influence de la concentration des solutions sucrées sur le dévelop- pement des piquants chez l’« Ulex europæus » (Comptes rendus, n° 21, p. 880, 18 novembre 1907). CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 143 fournissant à des germinations d'Uler europæus des solutions de glucose de moins en moins concentrées. Enfin Schulze (1) signale un fait intéressant dans sa descrip- ion du Genista polygalæfolia. Le périderme, dans cette espèce, se forme en dedans d’épaississements fibreux du péricyele. Or, avant la formation du liège, 1l constate une digestion de la cellulose contenue dans les parois des fibres péricycliques, celles-ci n'étant bien lignifiées que dans leur lamelle moyenne. On sait, d'autre part, que les Génistées contiennent des alca- loïdes puissants, dont quelques-uns ont une application en médecine. Ils ont fait l'objet de nombreux travaux, et récem- ment encore, Andemard (2) s’est occupé de leur localisation dans les Genêts. Mais ces questions sortent du domaine qui nous intéresse. Au cours du rapide historique qui précède, on à pu re- marquer que les anatomistes ont presque toujours négligé d'appliquer à la classification les résultats de leurs recherches, et que, d'autre part, les coupes génériques établies d’après la morphologie externe seule ne paraissent pas s'appuyer sur des caractères suffisants. Une question se présente donc immédiatement à l'esprit : ne pourrait-on pas se servir des faits puisés dans lPanatomie pour instituer les bases d’une classifi- cation vraiment naturelle ? C'est ce que nous allons nous efforcer de démontrer dans les pages qui vont suivre. CHAPITRE II ÉTUDE DES CARACTÈRES DE CLASSIFICATION ET AFFINITES. Nous avons vu, dans le précédent historique, que beaucoup de caractères différents ont attiré l'attention des descripteurs de Génistées, mais que très peu ont paru à tous à l'abri des critiques. Il est donc utile de les passer rapidement en revue pour en reconnaître la valeur. (1) Schulze, loc. cit., p. 8 ; 1901. (2) Andemard, Localisation des ulcaloïdes dans les Genêts (L'Union pharm., 1903). . 144 FRANÇOIS PELLEGRIN 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. A. Fleur. — La fleur irrégulière, du type papilionacé, offre les variations suivantes : 1° Calice. — Les différences de forme du calice sont très importantes et servent à distinguer un grand nombre de genres. Le calice est toujours constitué par cinq sépales concrescents entre eux en un tube plus ou moins long. Leurs extrémités sont libres, et forment cinq dents aiguës de gran- deur très variable. Celles-ci sont longues, presque égales, chez les Loddigesia et Hypocalyptus, où lon ne peut distinguer de lèvres calicinales. Cette disposition est particulière à ces deux genres et seul le Genista Saharæ S'en rapproche légèrement. Chezles Spartium, ce calice est remarquable, car il n’a qu'une lèvre inférieure, grande, papyracée, terminée par cinq dents minuscules, tandis qu'il est fendu jusqu'à la base dans sa partie supérieure. Partout ailleurs, il v à deux lèvres calicinales. Dans le genre Uler, elles sont papyracées comme chez les Sparlium, la supérieure bidentée, linférieure tridentée, quelquefois à peine concrescentes entre elles à la base. Les Genista et Cylisus ont le tube du calice, en général, à peu près égal aux lèvres. Le labre (1) présente des diffé- rences qui permettent de distinguer ces deux genres entre eux : chez les premiers il est bifide, séparé en deux lobes par un sinus large et profond; dans les seconds, au contraire, 1l est tronqué, entier ou terminé par deux pelites dents. C'est un bon caractère pour ces deux genres, car on ne trouve d’in- termédiaire que le Cytisus tribracteolatus. Pourtant Bentham n'en à pas Lenu compte, parce que les A>yyrolobium présentent tous les passages d’une forme à l’autre, et que le calice de certains Agryolobium est peu différent de celui de certains Genèts. Ce caractère n'en reste pas moins primordial pour les Genista et Cylisus, et d'autant plus intéressant qu'il est, comme nous le verrons, en rapport presque constant avec la structure anatomique. (4) Pour simplifier les descriptions et éviter des répétitions fréquentes, nous désignerons, comme quelques auteurs, par labre la lèvre supérieure du calice el par labiole la lèvre inférieure. CLASSIFICATION DES GENËÊTS ET DES CYTISES 145 D'autre part, Bentham (1) sépare les Argyrolobum et Lupinus des autres Spartünées d'après la longueur des lèvres du calice qui, chez les deux premiers, dépasse de beaucoup celle du tube, tandis qu'elle est plus petite ou égale chez ces derniers. Mais cela n’est pas toujours exact ; car, dans certains Genêts comme les Genista hirsuta, G. Duriæi, G.germanica, G. florida et quelques autres, les lobes dépassent la longueur du tube. Un calice tubuleux est caractéristique du genre Petteria et, chez les Cytisus, de la section Wiborqgia. Comme les Petteria sont aussi voisins des Genista que les Wiborqia des Cytisus et n’en diffèrent que par le calice, il est logique de donner la même importance dans les deux cas à ce caractère et de considérer les Petteria comme une section des Genista. Le gonflement du calice est spécial au genre £rinareu. Dans certaines espèces de Genista, Cytisus et chez les Calyco- tome, le calice se découpe transversalement au-dessus de la base et la partie supérieure se détache et tombe. On peut remarquer encore que le calice est glanduleux seulement chez les Adeno- carpus; chez les autres Génistées, il est tantôt velu, tantôt glabre, suivant Îes espèces ou les variétés. 2° Corolle. — La corolle est du type papilionacé ordinaire, de couleur variable, le plus souvent jaune. Elle est surtout remarquable par les variations de forme de la carène formée de deux pétales soudés antérieurement (sauf dans le Spartuum, où ils restent libre). Tantôt cette carène est droite ou très peu oblique (Genista, Petteria, Laburnum), tantôt elle est fortement courbée, faler- forme (Cytisus, Podocytisus, Argyrolobium). Malheureusement ce caractère n’est pas absolu; certains Argyrolobium (A. doryc- nioides) et certains Cytisus (C. orientalis) ont la carène presque droite; en revanche le Genista Saharæ à la carène assez incur- vée ; il est vrai qu'il tient une place un peu spéciale parmi les Genêts. La longueur relative de la carène et de l’étendard n'a de valeur générique que pour les Loddigesia et les Hypoca- lyptus, oùdes intermédiaires n'existent pas. Quant aux ailes, leur forme est assez constante et leurs (1) Bentham, dans Bentham et Hooker, loc. cit., vol. [, p. #41; 1867. ANN. SC. NAT. BOT., da série. vit, 10 146 FRANÇOIS PELLEGRIN dimensions de peu d'importance; pourtant chez les Lupinus, et chez eux seulement, elles sont légèrement concrescentes au sommet par le bord supérieur. 3° Androcée. — Les élamines sont inégales, les plus longues opposées à l'axe de l'inflorescence: elles sont concrescentes par le filet en un tube entièrement clos. Ce dernier caractère est capital et sert à distinguer la sous-tribu des Spartiées de celles des Cr0- talarées et des Bossiæées. I n'offre comme exceptions que certains Argyrolobium (A. speciosum, À. longifolium, À. tuberosum) dont le tube dorsal est fendu longitudinalement du côté de Paxe et qui, pour cela mème, doivent être rangés parmi les Crotalariées. Taubert, dans les Pflanzenfamilien (1), groupe les genres de Spartinées d’après la concrescence des onglets des pétales avec le tube formé par les filets des étamines, ce qui est inadmis- sible, car cette concrescence est très variable, même dans un seul genre (Genista). Les anthères offrent peu de variations: elles ont quatre sacs polliniques accouplés. Elles présentent pourtant une exception chez les Gonocylisus, où leurs extrémités sont barbues. Ce caractère faisait isoler les Gonorytisus comme genre par Spach (2), mais trop de caractères les rapprochent des Genèts pour permettre cette distinction. 4° Gynécée. — L'ovaire ne peut pas servir dans la classi- fication ; 1l peut être couvert de poils, mais les espèces les plus velues ont souvent des variétés à ovaire glabre. Le caractère de l’enroulement du style est insuffisant pour distinguer le genre Sarothamnus des Cytises qui ont parfois le style très recourbé ; ce caractère étant unique, nous considé- rons les Sarothamnus comme une section de Cytisus. Comme nous l'avons vu dans notre Historique, l'inclinaison du stigmate ne peut pas servir dans la distinction des genres, étant très variable même dans des espèces voisines. B. Légume et graine. — Le fruit présente loutes les transitions entre la forme globuleuse courte et acuminée et la forme allongée, oblongue, Hinéaire ; il peut pourtant donner de précieuses caractéristiques de genre. Îl est atténué, légèrement (1) Taubert, dans Engler, loc. cit., p. 230; 1893. (2) Spach, loc. cit., en note, p. 153: 1845. CLASSIFICATION DES GENÉTS ET DES CYTISES 147 slipité à la base dans les Laburnum, où sa marge supérieure est nettement épaissie ou ailée, ce qui se retrouve seulemernrt chez les Calycotome. Pour la gousse des Podocytisus, ce sont les: deux marges, la ventrale comme la dorsale, qui sont épaissies. Le genre Adenocarpus est bien caractéristique aussi par son légume, le seul dont la surface soit abondamment glanduleuse. Le nombre des graines est variable : de une à deux chez les Genista brachycarpés, elle atteint quinze à vingt dans les légumes allongés du Sparlium, mais on trouve loutes les transitions. Les graines sont ovales où réniformes, plus ou moins aplaties, mais ce qui attire surtout l'attention, c’est que le hile peut se dilater et former un épaississement en fer à cheval plus ou moins développé, entourant l'insertion du funicule, et nommé strophiole. Le caractère des graines strophiolées ou non, invo- qué par Bentham, à été repris par beaucoup d’autres auteurs pour séparer les Genèêts des Cytises ; mais comme nous l'avons vu, il est en défaut chez le Genisla tinctoria et les Cytisus glabrescens el nigricans, qui sont intermédiaires. On est donc forcé. si l’on admet ce caractère, de classer, comme Godron (1). dans les Genêts les graines à funicule ordinairement non dilaté sur le hile, et dans les Cytises les graines à hile /e plus souvent dilaté, ce qui prouve l'imperfection de ce système. 3° Anflorescenre. — Les différents modes d'inflorescences, fleurs axillaires solitaires, grappes, capitules, manquent de fixité et on les rencontre tous dans les deux genres Genista el Cylisus. C. Appareil végétatif. — Le port présente divers aspects: certains arbustes sont épineux, d’autres inermes. On en ren- contre de très bas, comme FAzgyrolobium linnæunum, où de très élevés, comme les Laburnum vulgare, Genista floridu. Les feuilles simples, unifoliolées ou composées àtroisfolioles. rarement plus (Lupinus), sont sessiles où pétiolées. Mais toutes les formes de feuilles peuvent se trouver réunies chez le même individu : Cylisus, seclion Sarothamanus. (4) Godron, dans Grenier et Godron, loc. cit., 1, p. 349; 1848. ER + SI 148 FRANÇOIS PELLEGRIN 2. — (CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. La structure de certains genres de Génistées esl en corréla- tion avec le maigre développement des feuilles. Comme la sur- face foliaire diminue, latige supplée à cette défection et devient assimilatrice. L’écorce est souvent palissadique. Les faisceaux hbéroligneux sont protégés du côté extérieur par des épaissis- sements fibreux. Les stomates sont logés dans des fentes de la tige, dans des sillons étroits, et de nombreux poils tecteurs en- tretiennent autour de leurs orifices une atmosphère toujours humide. Mais ces particularités ne se retrouvent pas chez toutes les Génistées et présentent certaines modifications. A. Tige. — Éludiée au milieu d'un entre-nœud, en coupe transversale, la jeune tige (1) a une structure normale et une stèle cylindrique dans les genres Lupinus, Loddigesia, Hypoca- lyplus, Laburnum et Ar- gyrolohium. Cette Uge est au contraire côtelée et présente diverses modi- fications chez les autres genres de Génistées, qui offrent les {ypes suivants : 1° Tige à stèle ailée, sans autre complicalion (2). — La jeune tige, en coupe transversale dans le mi- lieu de l’entre-nœud, pos- Fig. 1. — Coupe schématique de l’entre- sède un certain nombre de nœud de l'Ulex europæus. — L, liber: b, Côtes dont la forme est bois; p, péricyele fibreux; e, endoderme; €, : pp se , be: différente suivant les gen- res et les espèces. La stèle à un faisceau libéroligneux vis-à-vis de chaque côte el un autre vis-à-vis de chaque sillon. En dehors de chacun des faisceaux correspondant aux sillons, (4) Pour ne mettre en présence que des éléments comparables, à peu près au même degré de développement, quand nous effectuons des coupes dans de jeunes rameaux, nous les pratiquons toujours dans le milieu du troisième ou quatrième entre-nœud à partir du sommet. (2) Voy. Van Tieghem, Sur les diverses sortes de méristèles corticales de la tige (Ann. Sc. nat., Bot., 9e série, 1, p. 33; 1905). CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 149 le péricycle se différencie en un petit arc de fibres à cavité pres- que nulle, à parois très épaisses, mais peu lignifiées, sauf dans la lamelle moyenne. Cet arc est formé de quelques assises cellulaires seulement. En dehors de chacun des faisceaux cor- respondant aux côtes, le péricycle est très épais et forme une lame fibreuse qui pénètre dans le milieu de la côte jusqu’à deux outrois assises de l’épiderme (1). Les Erinacea, les Uler, les (renista des sections ÆRetamoides, Voglera, etc. présentent ce Lype de structure de la tige. 2° Tige à stèle cylindrique avec méristèles corticales erclusive- ment péricycliques. — Chez les Cytisus, les Calycotome. les Podocytisus, la jeune tige présente des côtes, souvent moins nombreuses que dans le cas précédent. La stèle est cylindrique avec un faisceau libéroligneux vis-à-vis de chaque côte et un autre vis- à-vis de chaque sillon. Le péricycle est différencié en Fig.2 — Coupe schématique de l’entre- : ; : : : nœud du Cylisus glabrescens. — c, épi pets arcs de deux ou trois derme; a, poils tricellulaires bifurqués ; couches de fibres peu ligni- s, SOA. e, endoderme 5 Pr fibres 7 Rene s péricycliques ; £, liber ; D, bois; m, fiées, qui coiffent chaque fais- moelle. ceau. En outre, dans chaque côte, l'écorce contient un paquet de fibres pareilles à celles du péricycle, entouré d’endoderme, séparé de l’épiderme par une où deux couches de cellules à parois minces. 3° Tige à stèle ailée avec méristèles rorticales incomplètes exclusivement péricycliques. — Cette structure, qui est la super- position des deux types précédents, ne se rencontre que chez deux espèces de Genêts : les Genista ulicina et lanuginosa. 4° Tige à stèle ailée avec méristèles complètes. — La jeune Uüige (4) Lorsque nous parlons d'ailes ou de méristèles envoyés par la stèle dans l'écorce, il n'y a pas, bien entendu, de pénétration de partie stélique dans des tissus préexistants. La différenciation s’est effectuée sur place, en cours ile développement de la tige. Cette manière de s'exprimer n'implique rien au sujet des origines, mais elle indique des rapports topographiques existant entre tissus différenciés. 1506 FRANÇOIS PELLEGRIN a des côtes de deux sortes, souvent nombreuses. La stèle con- lient, comme dans les cas précédents, un faisceau libéroligneux vis-à-vis de chaque côte et un autre vis-à-vis de chaque sillon, protégés, chacun, par un arc fibreux péricy- clique. Dans une côte sur deux, lare fibreux se prolonge dans lé- corce presque Jusqu'à l'épiderme et constitue autant d'ailes fibreuses péricycliques. Les ares qui sont situés vis-à-vis des autres côtes, alter- nes avec les précéden- tes el vis-à-vis des sil- lons, restent minces el Fig. 3. — Coupe schématique de la tige du Ge- . Le Pet , nisla discolor. —1,2,3, côtes se détachant pour ne soulèvent pas l'en aller à la feuille: c, épiderme : e, endoder- doderme. Mais dans me; p. fibres; /, liber ; D, bois; m, moelle L lignifiée. chacune des côtes se trouve un faisceau Hhbé- roligneux, coiffé en dehors d'un gros paquet de fibres pareilles à celles du péricycle, le tout entouré d’un endoderme et cons- lituant une néristèle corticale complète, séparée de l'épiderme par deux ou trois assises cellulaires et du péricyele par quel- ques assises parenchymateuses. C'est là le type de la tige des Adenocarpus, et de certains Gerista (sections ÆErinacoides, Asterospartum. Ces différentes formes de stèle sont très importantes chez les Génistées, el caractérisent certains genres d'autant mieux que lon rencontre seulement de rares intermédiaires (certains Cytises) entre les deux premiers Lypes (tige à stèle ailée par le péricyele et tige avec méristèles corticales exclusivement fibreuses), et qu'il n°v a pas de formes transitoires entre les autres types de stèle. On peut objecter que le système fibreux peut se modifier Faci- lementsous l'action des agents extérieurs, et que des plantes de climat sec, comme les Génistées, exposées à l'humidité, et CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 151 se développant par conséquent dans des conditions non habi- tuelles, modifieraient leur structure de tige et passeraient du Lype que nous venons de décrire à un autre. Or Lothelier (1), en maintenant expérimentalement des Genista et des Ulex en atmosphère saturée d'humidité, est arrivé à supprimer en par- tie les piquants, mais la structure des rameaux est toujours reconnaissable. L'appareil fibreux a diminué d'importance, les ailes péricycliques ne sont plus élargies en éventail au sommet des côtes, elles sont réduites à une lame mince el pénètrent moins avant dans l'écorce, mais elles restent typiques. D’autres renseignements précieux, qui nous serviront à grouper les genres, et en particulier à distinguer les Genêts des Cytises, nous seront fournis par la feuille dans ses rap- ports avec la tige. Si nous étudions ces rapports, en effectuant des séries de coupes transver- sales dans la région des nœuds, nous constatons, chez les Génistées, les diffé- rences suivantes : 1° La feuille prend à la tige trois fais- ceaux libéroligneur. Ge Tige normale. Fig. #.— Formation de la feuille dans le Genista ephe- Eee Lorsque la feuille droides. — I. LI, III, IV, V, coupes successives trans- 3 2 a versales dans un nœud; 1, 2, 3, les trois côtes qui prend à La tige ÎrOIS contribuent à la formation de la feuille, ou les côtes qui faisceaux hbéroli- les séparent: F, base de la feuille; P, fibres péricycli- : ques : L, liber; B, bois. gneux, celte tige peut présenter une structure normale à stèle cylindrique. C’est un cas très commun chez toutes les Légumineuses et que présen- tent les Lupinus, les Loddigesia, les Hypocalyptus, les Labur- num et les Argyrolohium parmi les Génistées. (4) Lothelier, loc. cit., 1893. 152 FRANÇOIS PELLEGRIN On peut remarquer en passant que la base de la feuille est le plus souvent étroite, dans ces différents genres, et que les trois faisceaux libéroligneux qui vont à cette feuille sont voi- sins dans la stèle; pourtant, chez les Laburnum et les Argyro- lobium, la base du pétiole est large et les deux faisceaux laté- raux qui vont à la feuille se détachent de la stèle en deux points très éloignés l’un de l’autre. 6. Tige côtelée à stèle ailée par le péricycle. — Lorsque la üge est côtelée et possède une stèle aiée par le péricycle, la feuille peuts’insérer, ou sur une face de la tige, entre deux côtes, ou vis-à-vis d’une côte, Son insertion intéresse deux côtes seule- ment dansle premier cas, elle en intéresse trois dansle second. Les faisceaux libéroligneux correspondant aux côtes, avec les ailes péricycliques superposées, se détachent de la stèle au Fig. 5. — Formation d’une feuille chez le Genista albida. — I,II, III, coupes succes- sives transversales ; 1, 2, 3, côtes formant la feuille ou côtes réparatrices; F, feuille ; G, bourgeon ; C, épiderme; E, endoderme ; P, fibres péricycliques ; L, liber ; B, bois. nœud et forment les méristèles foliaires. Si la feuille s’insère sur une face, sa méristèle médiane lui est fournie par un faisceau libéroligneux et l'arc fibreux superposé qui correspon- dent dans la stèle au sillon. TPE CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 153 y. Tige côtelée à stèle ailée par le péricycle et méristèles complètes corticales. — La feuille peut s'insérer sur une face de la tige où vis-à-vis d’une côte, ici comme dans le cas précédent. Elle prend toujours pour méristèle médiane un faisceau libéroli- gneux correspondant à une aile péricyclique, lequel quitte la stèle au nœud même, et eomme méristèles latérales deux méristèles libres dans l'écorce de deux côtes voisines, Ces mé- ristèles s'étaient séparées de la stèle bien au-dessous du point d'insertion de la feuille et avaient parcouru plusieurs entre- nœuds avant de passer au pétiole. Chez les Adenocarpus et certains Genista, sections Erinacoides, Echinospartium, Aste- rosparlium, ete., le mode d'insertion de la feuille répond au cas que nous venons de décrire et cette feuille prend à la tige trois côtes voisines ; elle ne prend que deux côtes dans les sec- tions (renistoides, Teline, Gonocytisus du genre Genista. 2° La feuille prend à la tige une seule méristèle complète. — Dans deux sections de Genêts épineux, Voglera et Phyllospar- Fig. 6. — Formation de la feuille chez le Genisla lriacanthos. — 1, I, III, coupes successives transversales ; 1, côte passant à la feuille; F, base de la feuille; C, épiderme; E, endoderme ; P, fibres péricycliques ; L, liber; B, bois. tium et chez les Uler, la feuille s’est fortement rétrécie à la base, et l'insertion, au lieu de comprendre trois côtes, n’en inté- resse plus qu'une seule. La tige, dans ce cas, à toujours une 154 FRANÇOIS PELLEGRIN stèle ailée par le péricyele, et la feuille prend au nœud même une seule méristèle foliaire constituée par un faisceau libéroli- gneux coiffé d'une aile fibreuse péricyelique correspondant à la côte vis-à-vis de laquelle cette feuille s'insère. 3° La feuille prend à la tige une seule méristèle complète et latéralement deux méristèles incomplètes fibreuses.. — Chez les Podocytisus, les Cylisus et les Calycotome, la base du pétiole est plus large que dans le cas précédent. La feuille prend encore à la tige une seule méristèle complète, mais elle se fixe entre deux côtes qui lui fournissent chacune une méristèle in- complète, excessivement fi- breuse. La tige dans ce cas est (toujours côtelée, elle pré- sente une stèle cylindrique avec des méristèles fibreuses dans l'écorce. Par exception, quelques Cytises ont la stèle ailée par le péricycle. Fig. 7. — Formation de la feuille chez le Le mode d'insertion de eo Ju feuille et le nombre de passant à la feuille; F, base du pétiole: méristèles qu'elle prend à G, bourgeon; E, endoderme; P, fibres ; . : Le Der Bbois la tige sont des caractères de première importance qui n'offrent pas de formes transitoires et qui pour cela nous permettront de séparer des genres dont la délimitation était, Jusqu'à ce jour, restée confuse : Genista et Cytisus, Arqy- rolobium, Laburnum et Podocytisus. Tels sont, -esquissés dans leurs grandes lignes, les principaux caractères que présente la structure de la tige jeune (nœuds et entre-nœuds) des Génistées, mais il en existe d'autres d'importance secondaire. Les côtes de la tige peuvent présenter des différences de formes que nous éludierons en décrivant chaque genre. Souvent elles comprennent entre elles des sillons, quelque- CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 155 fois très étroits, qui contiennent les stomates et les poils. Ces stomates sont plus ou moins enfoncés dans lépiderme ; souvent, ils s'ouvrent au fond d'un repli circulaire de la eulicule formant une espèce de puits. Ils sont disposés sans règle et rarement accompagnés de cellules auxiliaires diffé renciées (Æyporalyptus, quelques espèces de Genèts el de Cylses). Les poils, chez loutesles Génistées, sont formés de trois cellules superposées en une file. Les deux cellules inférieures sontcourtes et aplaties, la cellule terminale est au contraire très allongée, effilée. Le plus souvent, cette dernière cellule est insérée dans le prolongement des deux basales et le poil est unisérié; mais dans certains cas, elle s’'insère perpendiculairement à la direc- lion des deux basales, soit par le milieu, soit par une extrémité. Le poil court est alors ou bien bifurqué, et il se prolonge laté- ralement par deux espèces de bras allongés, ou bien coudé et. il ne possède qu'un seul bras latéral. Les Calycotome, les Genistu sphærocarpa et Boissieri, les Cylisus nigricans el qglabrescens ont des poils bifurqués; quelques Genista, les espèces clavala, umbellata, tridentata, ont des poils à un seul bras. On ne trouve de poils glanduleux que dans le genre Adenorarpus, et encore ils ne sont pas sur là tige. Quand la tige est côtelée, l'écorce est très développée en dedans des sillons, où elle est très souvent palissadique et où, en tout cas, elle est fortement bourrée de grains de chlorophyile. Elle est au contraire très amincie dans les côtes, et, à leur sommet, se réduit le plus souvent à quelques couches de cellules régulières, aplaties, ne contenant pas de chlorophylle, resserrées entre l'épiderme et le sommet fibreux de l'aile contenue dans la côte. Quand la tige est cylindrique, la couche corticale est d'épais- seur constante. Elle est alors parenchymateuse, mais pourtant très riche en chlorophylle. La tige contient quelquefois, disséminées dans les cellules parenchymateuses ordinaires, de nombreuses aiguilles cris- tallines d’oxalate de calcium, et, de place en place, des cellules de dimensions plus considérable à contenu de couleur brune (Hypocalyplus). 156 FRANÇOIS PELLEGRIN L'épiderme est simple. On ne trouve d'exoderme différencié que chez les Lupinus et dans le Genista Saharæ. La cuticule est très épaisse, renforcée sur les côtes. Elle peut pourtant rester mince et l'épiderme est alors papil- leux. Les cellules de l'endoderme sont régulières, à parois minces, sans cadres subérisés, mais elles se distinguent des cellules cor- ticales voisines par leurs dimensions plus grandes, leur orienta- ion différente et leur contenu. Elles sont bourrées de grains d’amidon, mais ne contiennent pas de chlorophylle. Le périderme, suivant les genres, se forme dans l’épiderme, sous l’épiderme, où dans le péricycle. Il est épidermique chez les £rinacea et les Loddigesia, et sous-épidermique chez les Spartium, Hypocalyptus & Labwnum. Chez les Genèts, les Cytises et les Ajoncs, le périderme prend naissance, suivant les espèces, dans le péricycle, en dedans des épaississements fibreux de celui-ci, ou bien dans l'épiderme. Le bois et le liber secondaires âgés offrent peu de variations. Le liber contient parfois des cellules sclérifiées. Le bois âgé a peu de parenchyme. Les parois des petits vaisseaux et des trachéides sont spiralés. Les fibres ligneuses ont les parois très épaissies, la cavité presque obstruée; elles sont munies de ponc- tuations simples. B. Feuille. — Le pé- tiole, cylindrique ou apla- ü, contient presque tou- ee Jours trois méristèles plus Fig. 8. — Péliole de Genisla maderensis. — OU MOINS accolées, souvent ce ÉPonne, PRO e, endoderme ; fondues'en-une-seule eur ?, fibres; 1, liber; b, bois : m, moelle. une partie de la longueur. Ce pétiole est creusé d'une petite cavité à la base chez les Erinacea et le Genista ramentacea. Cette cavité, ouverte au som- mel, contenant en général deux bourgeons superposés, est due à la concrescence des stipules, d’une part avec la tige, d'autre part avec la base du pétiole; elle a été nommée par Van Tre- CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 157 ghem (1) poche gemmaire. WHY à des phyllodes dans certains cas : Ulex, Genista tridentata; Le limbe présente une structure le plus souvent dissymétrique et sans modifications très importantes. Les poils et Les stomates de la feuille ont les mêmes caractères que ceux de la tige. Les poils sont tricellulaires : ils sont bifurqués chez les Caly- cotome et les Genista Boissieri, sphærocarpa ; 1s n'ont qu'un seul bras dans quelques espèces de Genista:; ailleurs ils sont simples et effilés. les trois cellules sont dans le prolongement les unes des autres. Il n’y à de poils glandulaires que sur le fruit des Adenocarpus. Les stomates sont disposés sans règles, le plus souvent pour- tant leur ouverture est orientée parallèlement à la nervure médiane chez les Uler et chez quelques Genista (Genista acan- thoclada, corsica, hispanica, Morisü, umbellata). Hs peuvent, comme dans la tige, être situés profondément dans l'épiderme el s'ouvrir au fond d'un puits cuticulaire. Chez les Hypoca- lyptus s sont accompagnés de cellules auxiliaires. | L'épiderme est couvert de courtes papilles chez certaines espèces dans la plupart des genres. Elles sont situées des deux côtés de la feuille, ou sur la face inférieure le plus commu- nément; pourtant chezles Adenocarpus, Calycotome, Spartium, on les trouve localisées sur la face supérieure, exclusivement. La paroi interne des cellules épidermiques est, dans un très grand nombre d'espèces, fortement gélifiée. Elle se gonfle beaucoup et forme un écran épais contre l'ardeur des rayons solaires. Les faisceaux des grosses nervures sont tantôt pro- tégés par un épais arc fibreux, tantôt ils en sont dépourvus. Disséminés dans les cellules du parenchyme, on trouve des cristaux d'oxalate de calcium en petits cubes, en aiguilles pris- matiques, quelquefois rassemblés en petits faisceaux. On ne ren- contre pas de cellules spécialement différenciées, contenant des cristaux en oursins. Solereder (2) signale dans l'épiderme des Argyrolobium des sphérocristaux de nature inconnue. (1) Van Tieghem, Sur la chambre gemmaire de quelques Légumineuses (Ann. Sc. nat., Bot., 9° série, p, 179 ; 4905). (2) Solereder, loc. cit., p. 286 ; 4902. 158 FRANÇOIS PELLEGRIN CLASSIFICATION DES GÉNISTÉES-SPARTIÉES A. Ailes libres n’embrassant pas la carène. [. Légume non glanduleux, glabre ou velu. © Marges du légume ni épaissies ni ailées. + Calice ne se gonflant pas après la floraison. a. Calice campanulé ou tubuleux à deux lèvres, la supérieure à deux lobes plus ou moins libres, l'inférieure à trois lobes. 1. Lèvres du calice rarement plus longues que le tube : 4. La feuille prend à la tige trois méri- stèles complètes ; tige à stèle ailée par le péricycle, ou à stèle ailée et méri- stèles’ complètes. :..2:.21, 0,1, 9: .... Genista. 6. La feuille prend à la tige une méri- stèle complète et s’insère vis-à-vis d'une côte ; tige ailée par le péricycle. Voglera, Phyl- lospartium. y. La feuille prend à la tige une méri- stèle complète et deux méristèles fi- breuses; tige à méristèles fibreuses dans l'écorte..s. 2e . Cytisus. 2. Lèvres du calice beaucoup plus lon- gues que le tube. La feuille prend à la tige trois méristèles complètes ; tige normale à stèle cylin- drique. . EE AE ANR CRA ARS Sp S .... Argyrolobium. . Calice à deux lèvres papyracées, fendu me ‘à la base : La feuille prend à la tige une méristèle complète ; tige ailée par le péricycle.. Ulex. c. Calice oblique, fendu jusqu'à la base du côté de l'axe, a une seule lèvre terminée par cinq dents courtes : La feuille prend à la tige trois méristèles “complètes ; tige à méristèles fibreuses ou ailée par le péricycte............. Spartium . d. Calice campanulé à cinq dents égales. La feuille prend à la tige trois méristèles complètes ; tige à structure normale : Étendard plus grand que la carène. Hypocalyptus. -tendard plus court que la carène. Loddigesia. ++ Calice plus ou moins membraneux, se gon- flant après la floraison : La feuille prend à la tige cinq faisceaux libéroligneux ; tige à stèle ailée CE le péricyele................ RÉ UBRS ... Erinacea. OO Légume épaissi ou ailé le long de la suture ou de la nervure médiane : a. La feuille prend à la tige une méristèle complète et deux méristèles fibreuses ; tige à méristèles fibreuses corticales : 4 La suture du légume seule épaissie ou allée . NN MS RAR pue tan Elsie s nt ACALYCOOMEL 3 = 0 CLASSIFICATION DES GENÈÊTS ET DES CYTISES 159 8. La suture et la nervure médiane du légume sont ailées........ FR Podocytisus. b. La feuille prend à la tige trois méristèles complets etiee/normale "2... Laburnum. IL. Légume glanduleux ou tuberculé : La feuille prend à la tige trois méristèles complètes ; tige à méristèles complètes dans l'écorce. ......... Adenocarpus. B. Ailes soudées par le bord antérieur, embrassant la carène : La feuille prend à la tige trois méristèles complètes ; tipénormale. HS tir HCHANLNR. EAP Lupinus. DEUXIÈME PARTIE CHAPITRE PREMIER ÉTUDE GÉNÉRALE DES GENRES DE GÉNISTÉES-SPARTIÉES Genista (1) 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Les fleurs de Genêts sont irrégulières, du type papilionacé. Le calice est vert, légèrement coriace, sauf dans la section Gonocy tisus. Hestformé de cinq sépales concrescents à la baseen un tube court, sauf chez les Petteria. Ces sépales se séparent au sommet, les deux supérieurs formant le labre, lestrois inférieursle labiole. Les deux sépales supérieurs sont libres sur une grande partie de leur longueur, le labre constitué par eux est profondément divisé en deux segments aigus. Les trois sépales qui forment le labiole, plus longs en général que les deux supérieurs, peuvent être plus ou moins libres entre eux. Ce calice, suivant les espèces, persiste longtemps etse retrouve encore à la base du fruit mür; ou bien 1l se coupe transversa- lement vers Le milieu et la partie supérieure se détache et tombe rapidement. La corolle irrégulière, jaune, quelquefois blanche (Retama), est fixée par des onglets grêles, plus courts que le calice, qui peuvent adhérer par la base au tube des étamines. Tantôt cette corolle se détache tout de suite après la fécondation, tantôt elle persiste et peut se retrouver, comme le calice, à la base du fruit mür. L'étendard est ovale, rarement redressé. Sa nervure médiane fait souventsailliesur la face dorsale. Les ailes, souvent plus petites que la carène, sont oblongues, étroites, un peu obliques, souvent munies, dans la région de l'onglet et au bord supérieur, d'une auricule plus ou moins aiguë et de plisse- ments de lépiderme formant une plage interne gaufrée, aug- (1) Linné, System. natur., 1735, du mot celtique gen, petit buisson. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 161 mentant la surface, nommée pleuridie. La carène, plus oumoins grande que l'étendard, est formée de deux pétales obtus, dont la forme rappelle souvent celle des ailes, mais qui sont plus larges et soudés par leur bord antérieur. Dans quelques rares espèces (Genista æthnensis, Saharæ, carinalis, angulata), a carène est courbée et un peu aiguë, mais dans le cas général elle est très obtuse et droite. Cette carène est munie comme les ailes de petites auricules, de pleuridieset de petites poches necta- rifères ; tantôt elle est pendante, tantôt elle est dressée et con- tient les organes reproducteurs. Les dix étamines sont concres- centes par leurs filets en un tube entièrement clos. Elles sont inégales. Celles qui sont superposées aux pétales ont le filet plus long etportent une anthère ovale courte etversatile. Les étamines qui sont alternes avec les pétales ont le filet court, mais portent une anthère allongée, introrse, plus longue que dans le cas précé- dent. Ces anthères ont quatre sacs polliniques groupés par paire et s'ouvrant par des fentes longitudinales. Elles sont remarqua- bles, dans la section Gonocytisus, par leurs extrémités barbues. L'ovaire est sessile ; 1l contient des ovules uni ou bisériés, campylotropes, pendants, perpariétés, bitegminés (1). Le style est long, grèle, incurvé ou recourbé, jamais enroulé; le stigmate terminal est le plussouvent oblique. Le légume, suivantles cas, est de forme différente. Chez les Sténocarpées, 11 est oblong, allongé, quelquefois trèsétroit, beaucoup plus long que leealice, aplali sans épaississements sur les bords. Il s'ouvre par deux valves et contient de nombreuses graines. Les Prachycarpées ont un légume ovale, court, aplati, muni d'un bec aigu, oblique; ce fruit ne contient qu'une ou deux graines, il s'ouvre, comme dans le cas précédent, par deux valves. Le légume des Sphæro- carpées ne contient, lui aussi, qu'une ou deux graines, 1l est sphérique, indéhiscent ou presque, charnu, un peu coriace. Les graines, lenticulaires, sont le plus souvent non strophio- lées; elles ont un strophiole chez les Genista lincloria, G. tri- dentata et dans la section Teline. L'embryon courbe est inclus dans une couche mince d’albumen corné, Les Genêts sont des arbrisseaux quelquefois très bas, épineux (1) Voy. Van Tieghem, L'œuf des Plantes considéré comme base de leur classi- fication, 1901. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vu, 11 162 FRANÇOIS PELLEGRIN ou inermes, trèsrameux, de port varié, souvent dénudés, éphé- droïdes. Le plus souvent les rameaux, opposés ou alternes, striés ou anguleux, perdent vite leursfeuilles,maisles coussinetsfoliaires écalleux où tuberculeux, marqués de trois petites côtes, persis- tent, Les feuilles, opposées ou alternes, sessilesou pétiolées, uni- ou trifoliolées, n’ont pasde stipules, ou bien celles-ci sont minus- cules en forme de dents où d'aiguillons concrescents avec le coussinet el persistantes. Les folioles sont très rapidement ca- duques où peuvent ne tomber qu'au début de l'hiver. Les fleurs, souventtrès courtement pédicellées, sont terminales ou latérales, disposées en grappes, capitules, ou fascicules, sur de très jeunes ramules ou sur des rameaux. Tantôt Le pédicelle naît à l’aisselle d’une feuille, tantôt à l’aisselle d’une bractée ; il porte presque Loujours au sommet deux bractéoles latérales appliquées contre le calice. Les Genêts habitent l'Europe, surtout dans sa partie méridio- nale, l'Asie Mineure et l'Afrique septentrionale. 9. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Ces caractères nous seront fournis par à tige, la feuille, et surtout par la considération des rapports de la tige et de la feuille. A. Tige.— 1° Tige jeune. — Forme générale : La üige est tou- Jours munie de fortes côtes bien saillantes se ramenant aux (rois tvpes suivants : 1° Les côtes nombreuses sont larges, aplaties au sommet, serrées les unes contre les autres et séparées par des sillons étroits, très profonds, affectant en coupe la forme d'un A (sec- lions elamma, Relamospartumn, ele). 2° Les côtes nombreuses sont larges, à têle arrondie, rétrécres à la base quiestun peu étranglée, séparées pardes stllons étroits à leur orifice mais élargis vers le fond et affectant en coupe da forme d'un Q (sections Srorpioides, Spartioides, ele.). (4) Pour ne mettre en présence que des éléments comparables, à peu près au même degré de développement, quand nous effectuons des coupes dans de jeunes rameaux, nous les pratiquons toujours dans le troisième ou quatrième entre-nœud à partir du sommet. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 163 3° Les côtes peu nombreuses (souvent cinq) sont arrondies, étroites, séparées par de larges sillons concaves donnant à l'en- semble de la coupe l'aspect d'une étoile (sections Voglera, Phyllospartum). Poils et stomates : Les poils sont toujours localisés dans les sillons, où ils sont souventtrès abondants : ils sont formés d'une file de trois cellules, les deux basales courtes et aplaties, la terminale très allongée àlumière souvent étroite. Le plus souvent l'allongement de la cellule terminale est dans le prolongement des deux basales : le poil est alors filiforme, mais quelquefois cet allongement se fait perpendiculairement à la direction des basales, soit de deux côtés à la fois, de sorte que le poil est bifur- qué et se prolonge en deux bras latéraux (Genista sphærocarpa, G. Boissieri) soit d’un seul côté, et le poil est alors coudé et n’a qu'un seul bras (Genista umbellata, G. Clavata, G. tridentata). Les stomates sont localisés comme les poils et protégés par eux : 1ls sont profondément enfoncés dans l'épiderme et souvent l'ostiole, petite, s'ouvre au fond d’un repli circulaire de la cuti- : cule formant puits. Rarement (G. falcata, G. Cupani) on ren- contre des cellules annexes différenciées. Épiderme : H est toujours simple. La euticule est particulie- rement épaisse, renforcée sur le sommet des côtés. La file des cellules régulières épidermiques est, dans certains cas (section Genistella), interrompue cet là par de grosses cellules beaucoup plus grandes que les voisines, servant de réservoirs d’eau. Écorce : Une espèce particulièrement adaptée contre la séche- resse, le Genista Saharæ, possède un exoderme différencié. L'écorce est d'épaisseur irrégulière : elle se réduit à deux ou {rois assises incolores au sommet des côtes ; elle est beaucoup plus épaisse, souvent palissadique et en tout cas bourrée de grains de chlorophyile, en dedans des sillons. L'’endoderme n'a jamais de cadre subérisé, il est constitué par de grandes cellules à parois minces, toujours dépourvues de chlorophylle, remplies de grains d’amidon, qui se distinguent en outre le plus souvent des autres cellules corticales par leur orientation et leurs dimensions. Stèle : La stèle présente deux tvpes intéressants bien distincts : 1° La stèle est wilée par le péricycle, c'est-à-dire que le péricyele 164 FRANÇOIS PELLEGRIN envoie dans chaque côte une lame fibreuse reliée à la stèle par la base aminceie et s'étendant, en s’élargissant, dans la côte, dont elle repousse l’écorce réduite alors à deux ou trois assises inco- lores au sommet (1). Les fibres péricycliques ont les parois très épaissies, peu lignifiées sauf dans leur lamelle moyenne, à ponctuations simples et lumière très étroite presque nulle. 2° La stèle, dans une côte sur deux, envoie une aile comme précédemment, mais, dans l'écorce des autres côtes, elle détache un faisceau libéroligneux, surmonté d’une formation fibreuse de même forme et constitution que l'aile péricyclique et entouré de toute part d’un endoderme net; cet ensemble destiné à la feuille constitue une méristèle complète. La course des méristèles corticales est variable : le plus souvent elle s'étend sur deux ou trois entre-nœuds. Dans les deux cas les faisceaux libéroligneux, dans la stèle, sont en général en nombre double des côtes, et correspondent l'un à la côte, l'autre au sillon. Des paquets de fibres ligneuses souvent abondants les séparent. La moelle est constituée par de grandes cellules polygonales, isodiamétriques, dont les parois restent minces, mais sont forte- ment lignifiées et ponctuées. Périderme : Le périderme est lardif. Presque toujours, lassise phellogène S'installe en dedans des épaississements fibreux du péricycle. Elle exfolie toute l'écorce et les faisceaux vasculaires et fibreux qu'elle contient. Avant l’exfoliation, Schulze (2) signale une digestion de la cellulose dans les parois très épaissies des fibres des ailes péricycliques. Certaines espèces de Voglera, de Phyllospartum, ont un péri- derme épidermique qui, dans ce cas, fonctionne d'aborden dedans des sillons et arrondit la tige ; puis les plages de liège se reJoi- gnent en dehors des ailes fibreuses. 2 Tige âgée. — La tige âgée se réduit le plus souvent à une (4) Lorsque nous parlons d'ailes et de méristèles envoyées par la stèle dans l'écorce, il n'y a pas, bien entendu, de pénétration d'une partie stélique dans des tissus préexistants. La différenciation s’est effectuée sur place au cours de développement de la tige. Cette manière de s'exprimer n'implique rien au sujet des origines, mais elle indique des rapports topographiques existant entre tissus différenciés. (2) Schulze, loc. cit., p. 16; 1901. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 165 stèle volumineuse à bois très développé et très fibreux, entourée d'un liège abondant. Le liber est épais et contient quelquefois des sclérites plus ou moins développés. Les gros vaisseaux du bois, à ponctuations aréolées, sont accompagnés de trachéides et de cellules scléreuses, même dans le bois de printemps qui se distingue pourtant assez nettement du bois d'automne. Du reste cette structure du bois n'offre rien de particulier; elle rentre dans le type habitueldes Génistées, étudié par de Bary (1), Saupe (2) et Solereder (3). 3° Axe d'inflorescence. — L'axe d'inflorescence à la même structure que le jeune rameau; pourtant 1l faut remarquer que dans les grappes non feuillées, les bractés ne prennent à la stèle qu'une seule méristèle séparée au nœud. Donc, 11 n°y à jamais de méristèles complètes dans l'écorce de l’axe d'inflorescence, mème dans les espèces qui en ont dans l'écorce des rameaux. 4° Piquants. — Les épines sont des rameaux différenciés à contours réguliers, munis de nombreuses côtes larges et aplaties, séparées par d’étroits sillons en A. L'écorce est très mince : elle peut être pendant quelque temps assimilatrice. La stèle très réduite est remarquable par sa transformation presque complète en tissus fibreux très résistants. Elle est aÿée par le péricycle. Les faisceaux libéroligneux sont petits, séparés par de puissants paquets de fibres très lignifiées. Les cellules médul- laires sont grandes, très lignifiées, arrondies, laissant entre elles des méats ; leurs parois sont toujours beaucoup plus épais- sies que dans les cellules de la moelle des rameaux ordinaires. Quand elles portent des feuilles à la base, les épines peuvent contenir des méristèles complètes dans l'écorce ; elles n’en ont jamais, naturellement, au-dessus de l'insertion des premières feuilles. B. Feuille. — 1° Pétiole. — La plupart des espèces ont les feuilles sessiles. Quand il existe, le pétiole présente tantôt une méristèle, tantôt trois méristèles plus ou moins accolées suivant le niveau où l’on effectue les coupes. (1) De Bary, Vergleichende Anatomie, p. 537; 1877. (2) Saupe, loc. cit., Flora, p. 300 ; 1887. (3) Solereder, Ueber den systematischen Werth der Holzstruktur bei den Dikoty- ledonen, p. 108, 1885, et Systematische Anatomie der Dikotyledonen, p. 314; 1885. 166 FRANÇOIS PELLEGRIN 2° Limbe. — La structure du limbe est peu variable et son anatomie comparée, faite en détail par Schulze (1), ne donne que peu de caractères remarquables. Les poils sont semblables à ceux de la tige. Les stomates, orientés chez un petit nombre d'espèces, sont situés surtout sur la face supérieure des feuilles qui, pour résister contre la sécheresse et éviter une trop grande transpi- ration, replient leurs folioles autour de la nervure médiane comme charnière et accolentles deux moiliés du Himbe par leurs faces supérieures. Ces stomates sont plus ou moins enfoncés au-dessous du niveau de lépiderme, se trouvant ainsi placés, comme ceux de la tige, au fond d’un puits cuticulaire (G. acan- thoclada, G. alhida, @. rcinerea, etc.), ou des cellules annexes différenciées (G. Cupani, G@. falcata, G. trianqularis). L'épiderme est protégé par une cuticule très épaisse ou bien il est papilleux; en général 1l gélifie les parois internes de ses cellules. Le limbe présente une structure dissymétrique. Le paren- chyme contient quelquefois des sclérites, et presque toujours de loxalate de calcium en petits cristaux ou petites aiguilles dissé- minés dans des cellules ordinaires. Ces cristaux ne sont jamais maclés en oursins. Les faisceaux hbéroligneux des grosses nervures sont souvent protégés par un arc sclérenchymateux épais, formé, comme dans la ge, de fibres péricycliques. C. Rapports de la tige avec la feuille. — Les rap- ports de la tige avec la feuille sont très importants et donnent un caractère de premier ordre qui sépare les Genêts des Cytses. Sauf dans les sections Voglera et Phyllospartum, la feuille prend à la stèle {rois méristèles complètes. Son insertion peut intéresser trois côtes voisines ou deux seulement. L° L'insertion de la feuille intéresse trois côtes. «. La stèle est ailée par le péricycle sans autres complica- lions. Au nœud cette stèle détache trois faisceaux libéroligneux correspondant aux trois côtes avec les ailes fibreuses péri- cycliques superposées qui forment les trois méristèles foliaires. g.. La tige présente, outre la stèle ailée par le péricycle, des (4) Schulz, loc. cit., 1904. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 167 méristèles complètes dans l'écorce. La feuille s'insère alors entre deux côtes à méristèles, en face d’une côte à aile exelusivement fibreuse. Le faisceau Hibéroligneux médian abandonne la stèle au nœud mème et avec laile péricyclique fibreuse superposée forme la méristèle foliaire médiane. La feuille prend en outre ses deux méristèles latérales aux deux côtes voisines où elles étaient déjà libres dans l'écorce et Ÿ avaient parcouru des che- mins inégaux, souvent de deux entre-nœuds pour lune et de Lrois pour l'autre. Ces parcours dans l'écorce sont du reste variables d'une espèce à l'autre et, quelquefois, dans la même espèce, d'un âge à l'autre (1). 2 L'insertion de la feuille peut n'üntéresser que deux côtes au leu de trois, dans certaines espèces dont les tiges contiennent des méristèles complètes dans l'écorce. La feuille reçoit encore, comme dans le cas précédent, trois méristèles complètes, mais elle prend à la stèle, pour former sa méristèle médiane, un faisceau hhéroligneux correspondant à un sillon ; les méristèles latérales sont toujours fournies par les deux côtes voisines. Dans le genre Genista, les espèces des sections Voglera el Phyllospartum méritent une place tout à fait à part, car la feuille ne prend à la tige, comme chez les Cytises, qu'une seule méristèle complète. Mais, là encore, il existe une différence essentielle n'offrant pas d'exception : la feuille s'insère en face d’une côte et elle reçoit le faisceaux libéroligneux correspondant à cette côte avec l'aile péricyclique qui le surmonte, tandis que dans les Cvtises elle reçoit une méristèle médiane complète cor- respondant à un sillon, et en outre deux méristèles exclusi- vement fibreuses contenues dans les deux côtes entre lesquelles elle s'insère. Cytisus. 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Les fleurs de Cvtisessont irrégulières, du type papilionacé. Le calice est vert et un peu coriace dans la plupart des cas, il est (4) Van Tieghem, dans une Note Sur les faisceaux libéroligneux corticaux des Viciées (Bull. Soc. bot. de France, p. 135, 188%) arrive à la même conclusion en s'adressant à un autre groupe de plantes. 168 FRANÇOIS PELLEGRIN pourtant membraneux dans les espèces de la section Saro- thamnus. Les cinq sépales qui le constituent sont concrescents à la base en un tube, long chez les Wiborgia, mais, en général, court ; ils se séparent au sommet, les deux supérieurs formant le labre, les trois inférieurs le labiole. Les deux sépales supé- rieurs sont soudés entre eux jusqu'au sommet et, sauf dans les Cylisus tribracteolatus et Cytisus orientalis qui marquent une tendance à se rapprocher de la forme caractéristique des Genèêts, le labre constitué par eux est entier où terminé par deux petites dents aiguës courtes. Les trois sépales formant le labiole sont, eux aussi, soudés ensemble presque jusqu'au sommet. Le calice, suivant les espèces, reste longtemps fixé au pé- doncule et se retrouve encore à la base du fruit mûr, ou bien. il se coupe transversalement vers le milieu et la partie supé- rieure tombe de bonne heure. La corolle papilionacée, de couleur jaune, quelquefois blanche ou rouge, se détache tout de suite après la fécondation ou persiste, de telle sorte que les pétales flétris entourent encore la base du fruit mûr. Les pièces de la corolle sont fixées au réceptacle par des onglets étroits, plus courts que le calice, souvent plus ou moins concrescents avec le tube des étamines. L'étendard est ovale, redressé et réfléchi en arrière, avec une nervure médiane sail- fante sur la face dorsale. Les deux ailes latérales ont un limbe un peu oblique, ovale, quelquefois très étroit, obtus, muni comme chez les Genêts d'une auricule tournée vers l'axe, située dans le voisinage de l'onglet et d’une pleuridie quelquefois très étendue. La carène, plus longue ou plus courte que l'étendard, est formée de deux pétales soudés par leur bord externe. Elle est très courbée et son extrémité est un peu aiguë, mucronée ou très courtement acuminée. Exceptionnellement (C. orientalis), elle est droite et obtuse comme chez les Genêts. Tantôt cette carène est pen- dante, tantôt elle reste dressée et contient les organes repro- ducteurs. L'androcée est identique à celui des Genèêts; les dix étamines (1) Linné, Genera plant., 1753, du nom grec de la plante : Küzto0. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 169 qui le constituent sont concrescentes par les filets, en un tube entièrement clos. L'ovaire est sessile, 1l contient des ovules campylotropes, pendants, perpariétés bitegminés comme chez les Genêts. Le style est incurve et glabre; par exception, chez les espèces de la section Sarothamnus, 1 est velu et enroulé. Le stigmate est droit ou oblique. Le légume, plus où moins aplati, comprimé, est de forme ovale ; il s'ouvre par deux valves. Les graines lenticulaires sont strophiolées, sauf dans les espèces de la section Lembotropis. Les Cytises sont des arbrisseaux très rameux, rarement épineux {Wiborqia), portant des feuilles tantôt trifoliolées et pétiolées, tantôt unifoliolées, sessiles. Souvent, il n'y a pas de stipules ; quand elles existent, elles sont minuscules, mais on peut les distinguer longtemps après la chute des feuilles, car elles persistent sur la tige de chaque côté des coussinets foliaires. Les fleurs sont latérales, à l'aisselle de feuilles ou de bractées étroites, aiguës, tombant rapidement; elles forment des inflo- rescences variées, grappes, capitules, courtes ombelles. Les Cvtises habitent l'Europe, surtout dans la région médi- terranéenne, l'Asie Mineure, l'Afrique boréale et les Canaries. 2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Nous considérerons comme dans le genre précédent la tige la feuille etles rapports de la tige et de La feuille. A. Tige. — 1° Tige jeune. — En coupe transversale dans le milieu d'un entre-nœud, la tige présente comme forme géné- rale les mêmes types que chez les Genêts avec des côtes larges et serrées séparées par d’étroits sillons en À ou en Q (Cytisus Ardoini, C. mulliflorus, C. purgans, C. arboreus, C. cata- launicus). Mais le type de coupe de beaucoup le plus fréquent chez les Cyüses se présente sous l'aspect d'une étoile à branches courtes arrondies et étroites. Dans la section Wiborgia beaucoup d'espèces présentent des côtes très peu marquées ou même complètement nulles; Ja coupe de la tige prend alors un contour circulaire. 170 FRANÇOIS PELLEGRIN Poils et stomates. — Les poils sont, comme chez les Genêts, formés de trois cellules superposées en une file, les deux infé- férieures aplaties, la supérieure allongée. On ne trouve de poils bifurqués, à deux bras, que chez les Cyfisus qlabrescens 2 etrigricans. Les stomates n’offrent pas de différenciation spéciale ; quelquefois leur ostiole s'ouvre au fond d’un puits cuticulaire 11 profond L'épiderme el l'écorce se pré- sentent comme chez les Genèts, mais la stèle offre des particula- rités que l'on doit remarquer. Fig. 9. — Coupe schématique du Stèle. — Cette stèle présente nœud du Cylisus nigricans, — à, poils:e, épiderme: e,endoderme; beaucoup moins de variations que se angers a. res; 0, Sans le tgenre Gens conan DAME RU É jamais de méristèles dans Pécoree. 1° La stèle est ailée par le péricycle. — Chaque côte bien déve- loppée, large el sillante, contient alors une expansion fibreuse du péricycle qui atteint presque le sommet de la côte et s'amincit dans sa partie médiane. Mais celte structure est particulière à certaines espèces de Spartocytisus, etaux Cylisus purgans el Ardoini. 2° La tige présente en coupe le même aspect que dans le cas qui précède, mais les expansions fibreuses du péricyele se sont séparées dans leur partie médiane. La partie supérieure de chaque aile est isolée dans l'écorce et entourée d’endoderme bien différencié constituant dans chaque côte une néristèle incomplète exclusivement fibreuse (1). 3° Les enclaves fibreuses dans lécorce des espèces de la sec- üon Wiborqiasont très réduites et peuvent même ne pas exister du tout. La stèle alors est cylindrique, entourée d’un périevele normal sans ailes fibreuses et la tige ne présente aucune mé- ristèle dans l'écorce. (4) Voy. Van Tieghem, Sur les diverses sortes de méristèles corticales de la tige (Ann. Sc. nat., 9° série, Bot., I, p. 33, 1905), et Sur la stèle ailée de la tige de quelques Légumineuses (Journ. de Bot., 19° année, n° 10, p. 189; 1905). : CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 171 Les faisceaux libéroligneux des jeunes rameaux de Cytises sont du type ordinaire. Quant à la moelle, elle est, dans la grande majorité des cas, lignifiée comme celle des Genêts. Périderme. — Le périderme est tardif. Au contraire des Genèêts, il se constitue le plus souvent dans l'épiderme, en dehors des méristèles fibreuses ; pourtant il est quelquefois situé à l'intérieur de celles-ci, dans le péricycle. 1° Tige âgée. — La tige âgée présente le même aspect que celle des Genèêts. IT faudra pourtant noter dans les Cytisus Ardoin et Sauzeanus, les trachéides doliformes, signalées par Briquet (1), établissant des communications vasculaires tan- gentielles au travers des rayons médullaires. 3° Are d'inflorescence. — Les axes d’inflorescences ont la même structure que les rameaux. 4° Piquants. — Les piquants sont rares chez les Cvytises : on n’en trouve que dans certaines espèces de la section Wiborqia. Hs ont alors la même constitution que ceux des Genistu. B. La feuille. — 1° Pétiole. — Le pétiole ne peut donner aucune indication au point de vue systématique, car dans une même espèce il présente, suivant la hauteur à laquelle on effec- tue des coupes transversales, des structures différentes. Tantôt il a une méristèle, tantôt il en a trois. 2 Limbe. — La constitution du hmbe, chez les Cvtises, offre très peu de variations (2). Les poils sont semblables à ceux de la tige. Les stomates sont disposés sans règle sur les deux faces du limbe ; pourtant on en trouve en général davantage sur la face inférieure. Quelquefois même, lesstomates manquent tout à fait sur le dessus dela feuille (€. lonifolius, C. triflorus, C. elongatus), mais cela est exceptionnel. Is n'offrent aucun type spécial etsont peu enfoncés dans l’épiderme. Ce dernier est tantôt recouvert d’une cuticule épaisse, tantôt papilleux. Souvent la paroï interne des cellules est gélifiée Le limbe dorsiventral contient dans des cellules non spécia- lisées de l’oxalate de calcium qui se présente en pelits cristaux (4) Briquet, loc. cit., p. 79; 1894. (2) Consultez l'étude détaillée de la structure du limbe des Cytises faite par Rauth, loc. cit., 1901. 172 FRANÇOIS PELLEGRIN prismatiques, cubiques ou allongés en aiguilles, quelquefois réunis en petits faisceaux, mais jamais mâclés en oursins. C. Rapports de la feuille et de la tige. — Si nous effectuons une série de coupes transversales dans la région du nœud des rameaux de Cytises, nous constatons que l'insertion de la feuille présente beaucoup moins de variations, d'une es- pèce à l’autre, que dans le genre Genista. En effet, cette feuille s'insère toujours entre deux côtes, vis-à-vis d'un sillon. Elle ne prend à la tige que le faisceau libéroligneux correspondant au sillon, et, latéralement, deux méristèles exclusivement fibreuses qui se trouvaient libres dans l'écorce des deux côtes. Le faisceau libéroligneux destiné à la feuille se sépare de la stèle au nœud même, s'élargit beaucoup, toujours coiffé de l’are fibreux péri- cyclique qui lui était superposé dans la stèle et qui l'accompagne louJours. Puis, faisceau vasculaire et are fibreux passent dans le pétiole fournissant l'unique méristèle foliaire complète. Pendant ce temps les deux côtes voisines se sont étirées, et la méristèle fibreuse que chacune d'elles contient peut se comporter alors de deux facons différentes suivant les cas. 1° Le plus souvent cette méristèle se divise en deux méristèles égales : l’une reste dans la tige, s'épaissit et, un peu plus haut que le nœud, remplit le sommet de la côte réparatrice; l’autre passe au pétiole qu'elle renforce et consolide latéralement. 2° Quelquefois cette méristèle fibreuse passe tout entière, sans se diviser, dans les portions latérales du pétiole : elle est alors réparée, au-dessus du nœud, par une aile péricyclique qui se sépare de la stèle à sa base. Dansle pétiole, à des hauteurs différentes suivant les espèces, et souvent même suivant les individus, le faisceau libéroligneux de la méristèle foliaire médiane détache à ses deux extrémités de petits faisceaux vasculaires formant de petites méristèles complètes destinées aux folioles latérales. L Argyrolobium (1). 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Les fleurs irrégulières d’'Argyrolohium ont un calice soyeux, argenté, profondément divisé en deux lèvres qui sont en général (4) Eckl. et Zeyh., loc. cit., 1835, apyupos, argent; Ad6toy, gousse. Î CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 178 beaucoup plus longues que le tube calicinal. Le labre est formé de deux sépales, libres à leur extrémité sur une longueur varia- ble, formant tantôt deux lobes divisés par un sinus profond, tantôt deux petites dents aiguës, présentant ainsi tous les inter- médiaires entre le labre des Genèêts et celui des Cytises. Les sépales étroits qui constituent le labiole sont libres à leur sommet. La corolle est papilionacée, soyeuse, petite. L'étendard ovale, large, étalé, est plus long que la carène. Celle-ci est formée de deux pétales soudés antérieurement, courbés comme chez les Cytises, avec le sommet arrondi, sans bec aigu. Les ailes sont oblongues, un peu obliques, munies chacune, comme les pétales de la carène. d’une auricule et d’une pleuridie. Les dix étamines sont concrescentes par le filet en un tube entièrement clos. Pourtant ce tube estexceptionnellement fendu jusqu'à la base, du côté de l'axe, chez quelques espèces (A. speciosum, À. lonqi- folium, A. tubero- sum) qui pour cette raison méritent d'è- tre écartées de ce genrebet placées:à. 2 la suite des Crota- ; lariées. L'ovaire, sessile, contient de nom- “ breux ovules cam- 7 pylotropes; Le style est glabre et cour- bé, le stigmate obli- Fig. 10. — Coupe schématique de tige d'Argyrolobium >: Linnæanum. — c, épiderme ; e, endoderme ; p, que. Le légume ñbres : £, liber : b, bois; #», moelle. oblong, étroit, soyeux ou velu, jamais glanduleux, contient des graines dépour- vues de strophiole. Chez les espèces de la section CAasmone, le Tégume est cylin- drique et les graines situées dans une cavité unique. Dans la section Æ£remolobium, le fruit est bosselé et les graines séparées entre elles par de minces cloisons. Les Argyrolobium sont des plantes herbacées, ou de petits 174 FRANÇOIS PELLEGRIN arbrisseaux, dont les rameaux sont le plus souvent velus ou duvetés, et portent des feuilles trifoliolées, munies à la base de stipules libres. Lesfleurs jaunes, terminalesoulatérales, opposées aux feuilles, sont en grappes (section Fruticosæ), en ombelles (section /nvo- lucratæ), où solitaires, munies d’un long pédicelle portant brac- tées et bractéoles petites (section neue es) où au contraire sessiles (section Brevipes). Les Argyrolobium habitent l'Afrique australe et la région méditerranéenne. Les espèces de la section C’hasmone se rencon- trent dans la région du Cap, celles dela section Æremolobium habitent surtout l'Asie Mineure et les bords de la Méditerranée, mais on en trouve aussi au Cap. 2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE À. Tige. — La tige est cylindrique et ne présente pas de côtes. L'épiderme, tantôt revêtu d'une cuticule très épaisse, tantôt d’une cuticule plus mince, est quelquefois papilleux. Il porte de nombreux poils simples. Les stomates sont profondément enfoncés dans l’épiderme. L'écorce, épaisse de sept à neuf assises de cellules irrégulières, arrondies, ne contient pas d’enclaves. L’exoderme est parfois différencié en une assise de cellules régulières aplaties. La stèle est cylindrique, volumineuse; le péricycle se différencie en une dizaine d'arcs épais: les faisceaux libéroligneux sont d’abord formés de vaisseaux à lumière étroite, séparés par des paquets de fibres ; puis la couche ligneuse s’épaissit rapidement. Le bois est alors très dense, présentant de gros vaisseaux disséminés cà et là. La moelle, volumineuse, est d'abord lignifiée dans sa région périphérique ; la partie centrale reste longtemps paren- chymateuse. Le périderme se forme dans les assises profondes de l'écorce, mais en dehors des fibres du péricvele. Cette structure est commune à tous les Argyrolobium et se relrouve même chez les espèces dont le tube des étamines est fendu du côté de l'axe. CLASSIFICATION DES GENËÊTS ET DES CYTISES 175 B. Feuille. — La feuille est du type Cyüse; elle n'offre rien de remarquable. C. Rapports de la tigeavecla feuille. — Au nœud, la feuille recoit trois faisceaux libéroligneux détachés en même temps à ce niveau, avec les ares de fibres du péricyele super- posés. Mais on peut remarquer que la base du pétiole, flanquée de deux stipules, est large et embrasse un peu la tige ; aussi les deux méristèles foliaires latérales se détachent de la stèle en deux points très éloignés du lieu de séparation de la méristèle médiane. Ulex (1). [. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le calice des Uler est papyracé et coloré. Les deux sépales supérieurs sont concrescents jusqu'au sommet en un labre long et aigu, terminé par deux petites dents ; Les trois sépales inférieurs formant le labiole sont plus où moins libres au. sommet. Le tube du calice est très court ou nul, car les deux lèvres sont séparées entre elles par des fentes qui vont presque jusqu'au réceptacle. La corolle est papilionacée. Les pétales, fixés par des onglets courts, sont à peu près égaux. L'élendard est ovale; la carène et les ailes sont oblongues et obtuses. Le style est filiforme ; se recourbe et se termine par un stigmale droit. Le légume est ové ou oblong, comprimé ou cylindrique ; il dépasse peu le calice. Les graines sont munies de strophioles. Les Uler sont des arbustes dont les ramules sont transformés enépines très acérées. Les feuilles primordiales sont trifoliolées, bientôt réduites à des phyllodes coriaces, rigides et épineux, sans stipules. Les fleurs, jaunes, sont solitaires où groupées en courtes grappes au sommet des rameaux ; elles prennent naïs- sance à l’aisselle d’épines ou de phyllodes. Les bractées, situées à la base du pétiole, Sont petites, les bractéoles, appliquées contre le calice, sont étroites, courtes. mais elles n'existent pas chez toutes les espèces. (4) Linné, Syst, 1735, du grec vAn, broussaille, ou du latin‘uligo, marais 176 FRANÇOIS PELLEGRIN Les Ulex des sections Sauracanthus Link (1) et Nepa Webb habitent l'Espagne et le Portugal. Dans la section des Euuler, l'espèce europæus Linné est caractéristique des landes de toute la région occidentale de l'Europe moyenne; il est naturalisé à Sainte-Hélène, au Cap et en Australie. De même, l'Uler nanus Forst. et l'Ulez Gallu Planch. sont spontanés depuis la Grande- Bretagne, à travers la France Jusqu'en Espagne. IIS sont natu- ralisés au sud du Brésil. 2, — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. A. Tige. — La tige des Uler présente, en coupe transver- sale dans l’entre-nœud, des côtes très marquées, très saillantes, dont le nombre augmente dans le cours du développe- ment de la tige. Les stomates et les poils sont localisés dans les sillons. Ces poils sont quelquefois très longs, du type ordinaire, formés par trois cellules superposées unisériées. La cuticule est épaissie, renforcée sur les sommets des côtes. L’écorce, Fig. 11. — Coupe schématique d'un ra- MINCE, très chlorophyllienne, meau très jeune d'Ulex europæus. — hst [imitée vers l'intérieur c, épiderme; e, endoderme; p, fibres; s AE l, Liber; b, bois. par un endoderme bien diffé- rencié el très net. La stèle est très volumineuse. Le bois, dense, comprend des faisceaux de vaisseaux à lumière étroite alternativement grands et petits, séparés entre eux par des paquets épais de fibres. Les grands faisceaux correspondent aux côtes. La partie du péricyele superposée se prolonge dans l'écorce de chaque côte en une grande aile fibreuse qui touche presque l’épiderme au sommet des côtes. Les petits faisceaux sont situés en dedans des sillons, couffés d’un petit arc mince de péricycle fibreux. La moelle est très développée et lignifiée. (1) Pour la division des Ulex en sections, voyez Taubert dans Engler, loc. Cil., p.298; 1893. + SM CARE" CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 177 Le périderme se forme en dedans des ailes et des arcs fibreux, dans le péricyele ; il exfolie toute l'écorce et donne à la tige un contour cylindrique. B. Feuille. — Les poils tecteurs des premières feuilles, comme ceux des phyllodes à sommet épineux, sont du type ordinaire chez les Génistées, formés de trois cellules unisériées. Les stomates sont remarquables car ils ont leur ostiole orientée parallèlement à la nervure médiane de la feuille. Le parenchyme vert est dissymétrique. Les faisceaux libéroligneux des nervures principales sont protégés par un arc épais de fibres périeycliques. L'oxalate de calcium est disséminé dans le parenchyme ; il forme des petits cristaux cubiques dans des cellules non diffé- renciées. C. Rapports de la tige avec la feuille. — Au nœud, la feuille s’insère en face d’une côte ; elle ne reçoit de la tige qu'une seule méristèle complète, formée par l'aile ou la méristèle exclusivement fibreuse contenue dans la côte et le faisceau Hbé- roligneux correspondant situé en dessous, dans la stèle. Spartium (1). 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. La seule espèce qui constitue ce genre possède un calice très caractéristique. Il est fendu du côté de l'axe, jusqu'à sa base, et les cinq sépales qui le constituent sont déjetés vers le bas, concrescents jusqu'au sommet en une longue lèvre terminée par cinq petites dents aiguës et courtes. La corolle papilionacée est grande. L'étendard est ample, large, redressé. Les ailes sont ovales. La carène est courbée, aussi longue que l'étendard. Les deux pétales qui la constituent ne se soudent pas anté- rieurement, ils restent distincts. Ils sont munis au sommet d'un petit bec aigu, court, tourné vers le sol. Les étamines sont soudées par les filets en un tube clos. Le légume est très allongé et très étroit, compressé, un peu bosselé. Il est d'abord soyeux puis il perd son indument et devient glabre, noir et luisant. Il contient une quinzaine (1) Linné, Genera, 1737, du grec 372p70v, corde, car l'écorce filamenteuse sert à faire des liens. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 12 178 FRANÇOIS PELLEGRIN de graines ovoïdes, luisantes, jaunâtres, dépourvues de stro- phiole. Le Spartium junceum L. est un arbrisseau élevé. Ses longs rameaux flexibles sont rapidement dénudés. Les feuilles, rares, sont sessiles et unifoliolées, sans stipules. Des grappes courtes, formées de grandes fleurs jaunes et odorantes, terminent les jeunes rameaux. Cetteespèce habite les coteaux arides de l'Europe méridionale, de l'Asie occidentale et de l'Afrique septentrionale, jusqu'aux Canaries. Elle est souvent cultivée dans les jardins et naturalisée dans un grand nombre de localités de l'Amérique du Sud. 2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 1° Tige (1). — Sectionnons transversalement un entre-nœud de jeune rameau. La coupe ne présente n1 côtes n1 sillons, mais les contours en sont festonnés. Les poils sont formés d’une file simple de trois cellules superposées. Les stomates sont nombreux et enfoncés au-dessous du niveau de lépiderme. Celui-ci est simple et revêtu d’une cuticule épaisse. L'écorce est palissadique dans sa région externe, el très riche en chlorophylle : elle est limitée vers l’intérieur par un endoderme amylacé formé de cellules régulières bien distinctes. La stèle est très volumineuse; le péricycle envoie dans l'écorce un grand nombre d'ailes fibreuses dont le sommet est séparé de Pépiderme par une ou deux assises de cellules corti- cales. La partie moyenne de ces ailes est aminere ettrès souvent coupée en deux par l’endoderme, qui isole ainsi une méristèle de fibres dans l'écorce. À chaque aile ou méristèle péricyclique correspond dans la stèle un faisceau hbéroligneux large. Dans chaque intervalle entre les gros faisceaux, en dessous d’un arc mince de fibres du péricyele, se trouve un faisceau plus petit. La moelle esttrès volumineuse. Les grandes cellules médul- laires sont parenchymateuses ;: leurs parois très minces se L (4) Voy. à ce sujet les descriptions de Bonnier et Leclerc du Sablon, Cours de Botanique, p. 175, 1901, et Van Tieghe m, loc. cit. (Morot, Journ. de Bot., p. 191 ; 1905). CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 179 résorbent dans le cours du développement et la tige âgée pré- sente une grande lacune centrale. Le liège, mince et comprimé, se forme en dessous de lépi- derme. 2° Feuille. — La feuille est sessile. Sur le limbe, les poils sont tricellulaires, unisériés, et les stomates n'offrent pas de distribution spéciale. L'épiderme est papilleux sur la face supérieure ; il est gélifié vers l'intérieur. Le parenchyme vert contient de l’oxalate de calcium en cristaux très petits. 3° Rapports de la feuille avec la tige. — La feuille prend à la tige trois méristèles complètes détachées de la stèle au nœud même. Elle s’insère en face d’une aile fibreuse , elle recoit le large faisceau libéroligneux correspondant à cette aile et les deux faisceaux beaucoup plus petits Juxtaposés. Hypocalyptus (1). 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Les fleurs des Hypocalyptus sont irrégulières; les cinq sépales, courts et concrescents presque jusqu'au sommet, forment un calice campanulé, large, un peu invaginé à la base, se termi- nant par cinq dents aiguës presque semblables. La corolle est papilionacée, glabre. L'étendard est ovale, large, mucroné, et fixé par un court onglet calleux sur sa face interne. Les deux ailes sont oblongues et obtuses. La carène courbée, obtuse, est plus courte que l'étendard ; elle est formée de deux pétales soudés par le bord antérieurement, munis comme chezles Genèts et les Cytises d'une petite auricule tournée vers l'axe, et d’une poche à nectar. Les dix étamines sont concrescentes en un tube entièrement clos. L'ovaire, courtement stipité, contient de nombreux ovules ; son style glabre et courbé est surmonté d'un stigmate terminal. Le légume, glabre, luisant, est étroit, comprimé, bosselé. La base est atténuée, légèrement stipitée, le sommet aigu, pro- longé en un bec court. Il contient trois à six graines grosses el strophiolées. (4) Thunberg, Prod. FI. Cap., 1800. 180 FRANÇOIS PELLEGRIN Les Æypocalyptus sont des arbrisseaux ou petits arbres dont les rameaux nombreux portent des feuilles grandes et rappro- chées, trifoliolées, pétiolées, munies de deux stipules libres en forme d’aiguillons très aigus. Les fleurs, lilas ou pourpres, sont groupées en grappes terminales formant souvent des panicules. Le pédicelle est muni de bractées et bractéoles étroites et très aiguës. Ce genre ne contient qu'une seule espèce, l'Hypoca- lyptus cordifolius (L.) Taubert qui croît dans l'Afrique australe. 2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 1° Tige. — La coupe faite transversalement dans le milieu de l’entre-nœud d’un #/ypocalyptus présente des bords ondulés. On distingue à peine des côtes peu saillantes, étroites, séparées par de larges sillons. L’épiderme est glabre et les stomates, un peu enfoncés, n’ont pas de localisation spéciale. L’écorce est d'épaisseur constante, elle est formée de cellules parenchyma- teuses ordinaires contenant beaucoup de chlorophylle et, çà et là, des aiguilles d’oxalate de calcium, et de cellules un peu plus développées, dont le contenu est de couleur brune. Les nombreux faisceaux libéroligneux sont coiffés d’un are épais de fibres péricycliques : ceux qui sont situés sous les côtes ont leur arc plusépaissique ceux qui correspondent aux sillons ; mais cesarcs ne font que très peu saillie dans l'écorce et la stèle reste presque cylindrique. La moelle, volumineuse, est hignifiée. Le périderme se forme sous l'épiderme, le liège est comprimé en une couche mince. 2° Feuille. — Les poils tricellulaires unisériés n'existent qu'au début du développement; les feuilles adultes sont rapi- dement glabres. Les stomates, un peu enfoncés, sont irrégu- lhèrement distribués. L’épiderme est papilleux ; le parenchyme dissymétrique contient, dans les cellules à chlorophylle, de l'oxalate de calcium formant de petits cristaux en aiguilles. Les nervures principales sont volumineuses, car leurs faisceaux libéroligneux sont protégés par des arcs périeycliques très épais. 3° Rapports de la tige avec la feuille. — Par des CLASSIFICATION DES GENÈËTS ET DES CYTISES 181 coupes transversales faites en série dans la région du nœud on met en évidence le mode d'insertion de la feuille. Celle-ci prend à la stèle, au nœud même, trois méristèles complètes, la médiane un peu plus importante que les latérales. Loddigesia (!}. 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le genre Loddigesiu comprend une seule espèce, le Loddigesia oralidifolia Sims, très voisine des Æypocalyptus. La fleur diffère de celle des Æypocalyplus seulement par l'étendard, qui est court. Cet étendard peut être un peu moins long ou moitié moins long que la carène, mais il ne légale Jamais. Le légume est ovale, lan- céolé, comprimé, un peu épaissi sur les bords ; 11 con- tient quelques graines stro- phiolées. Ces Loddigesia sont des sous-arbrisseaux ressemblant pis 12. — Schéma de la structure de la en plus petit aux Hiypoca- tige du Loddigesia oæalifolia. — 1, 2, gro FF a 3, faisceaux passant à la feuille; €, épi- lyptus. La feuille est trifo- derme ; e, endoderme: p, fibres; {, liber; b, bois; m, moelle. liolée, brièvement péliolée, et stipulée. Les folioles, larges, sont inégales, la médiane plus grandes que les latérales. Les fleurs, roses ou blanches, sont disposées en courtes grappes terminales. Cette espèce habite le Cap. 9. —_ (JARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. La structure anatomique des Loddigesia est semblable à celle des Hypocalyptus, pour la tige comme pour la feuille, mais fl n'y a pas de cristaux d'oxalate de calcium, et le chlorenchyme est homogène. (1) Sims, Bot. Mag., 1808. 182 FRANÇOIS PELLEGRIN Erinacea (1). 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Les Erinacea ont une fleur papilionacée. Les cinq sépales sont concrescents entre eux presque Jusqu'au sommet et forment un calice membraneux, renflé, couronné par cinq dents égales, courtes. Ce calice persiste à la base du fruit mûr. Les pétales, étroits, sontlonguementonguiculés ; les étamines sont soudées par leur filet en un tube clos; le stigmate est capité; le légume, oblong, linéaire, sessile, velu, argenté, con- tient quatre à six graines sans strophioles. Les Erinacea sont des abrisseaux formant des buissons arrondis, très serrés, de 10 à 30 centimètres. L'extrémité de chaque rameau est changée en très forte épine, plus longue et plus forte que dans tous les autres genres de Génistées. Les feuilles, peu nombreuses, ont une, quelquefois trois folioles petites, pubescentes, soyeuses, vite détachées de la tige. Les fleurs, disposées en petites grappes axillaires de une à trois fleurs, grandes, bleu violacé, ont un pédoncule court, portant bractées et bractéoles, petites, foliacées. Ces plantes préfèrent les lieux arides des hautes montagnes. Elles habitent dans les Pyrénées Orientales, en Espagne, en Algérie, en Tunisie, et peut-être en Corse. 2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Le genre £rinacea ne contient qu'une seule espèce qui pré- sente les caractères anatomiques suivants : A. Tige (2). — La coupe transversale de l’entre-nœud montre de fortes côtes très saillantes, larges et aplaties au som- met, serrées les unes contre les autres et séparées par des sillons profonds et étroits, où sont localisés les poils et les stomates. Les poils sont bifurqués, à cellule terminale à deux bras latéraux. (4) Adanson, Fam. de PI., 1763 (erinaceus, hérisson). (2) Voy. Van Tieghem, Loc. cit. (Journ. de Bot., p. 185; 1905). CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 183 Les stomates sont très enfoncés au-dessous du niveau de l'épiderme et l’ostiole s'ouvre au fond d'un profond puits cuticulaire. La cuticule est extrêmement épaisse, même dans les sillons. L'écorce, réduite à deux ou trois assises aplaties sans chloro- phylle ausommet des côtes, est au contraire épaisse, parenchy- mateuse, très chlorophyllienne en dedans des sillons. Le stèle est ailée par le péricyele : celui-ci s'étend, dans chaque côte, en une aile fibreuse très forte, élargie en éventail au sommet. En dedans de chaque sillon 11 y à un petit arc mince péricyclique. Les faisceaux libéroligneux sont séparés par de gros paquets de fibres ligneuses. La moelle est formée de grandes cellules dont les parois restent minces, mais fortement hgnifiées. Le périderme est tardif. Il prend naissance dans l’épiderme et fonctionne alors en dedans des sillons qu'il efface, avant de se développer sur le sommet des côtes. B. Feuille. — 1° Pétiole. — Le pétiole, dont les bords sont concrescents à la base avec la tige, est creusé d’une poche gem- maire ouverte à la partie supérieure, contenant les bourgeons qui sont au nombre de deux, un grand, supérieur, un petit situé en dessous. 2° Limbe. — Les poils et les stomates sont de même nature et de même forme que ceux de la tige. L’épiderme est gélifié. Le parenchyme est dissymétrique. Les nervures ne sont pas saillantes, car les faisceaux libéroligneux ne sont pas protégés par des arcs fibreux péricycliques. Le plus souvent, la feuille ne contient pas de cristaux d’oxalate de calcium. C.Rapports de la feuille avec la tige. — L'insertion de la feuille intéresse trois côtes voisines. Au nœud, la stèle détache trois faisceaux libéroligneux, correspondant à ces trois côtes, formant avec les ailes fibreuses péricycliques super- posées trois méristèles. Mais, en outre, cette stèle détache les deux faisceaux libéroligneux correspondant aux sillons compris entre ces côtes. La feuille reçoit donc en tout cinq méristèles complètes. 184% FRANÇOIS PELLEGRIN Calycotome (1). 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Dans les fleurs de C'alycotome, les cinq sépales sont concres- cents entre eux Jusqu'au sommet, et forment un calice cou- ronné de cinq dents courtes, qui reste complètement clos avant l'anthèseet contient les autres parties de la fleur. A la floraison, ce calice se coupe transversalement vers le milieu. La calotte supérieure se détache et tombe, permettant ainsi à la fleur de s'épanouir. La corolle est papilionacée. Les onglets des pétales sont courts, ils n’adhèrent pas au tube staminal. L’étendard est ovale, réfléchi. La carène, courbée, obtuse, est plus courte que les ailes. L'ovaire contient de nombreux ovules campylo- tropes, perpariétés, bitegminés ; il est surmonté d’un style arqué, glabre, muni d'un stigmate terminal, droit ou un peu oblique. Le légume, souvent accompagné des restes marcescents du tube staminal, est assez large, oblong, comprimé, bivalve. La suture de ce fruit du côté de l'axe de linflorescence est très épaisse ou prolongée latéralement par deux petites ailes. Les graines sont dépourvues de strophiole. Les Calycotome sont des arbrisseaux à rameaux très épineux et portant de nombreuses feuilles pétiolées, trifoliolées pouvant avoir des stipules minuscules ou n’en point posséder. Les fleurs sont jaunes, par exception blanches. Elles naissent latéralement le long des rameaux, par petits groupes, au milieu d’un fasci- cule de feuilles. Le pédicelle est muni au sommet d’une large bractée tridentée, rarement entière. Les C'alycotome sont particuliers à la région méditerranéenne. Le Calycotome spinosa, par exemple, est fréquent dans la partie occidentale de cette région. Le Calycotome villosa X est moins abondant, mais son aire est plus vaste eton le rencontre Jus- qu'en Asie Mineure et en Palestine. 2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. A. Tige. — En coupe transversale dans l’entre-nœud la tige présente des côtes, quelquefois très nombreuses, étroites et bien saillantes, séparées par des sillons larges. (4) Link, Schrad. Neues Journ., 1808; de Kaavë, calice; touos, découpure. 24, 1 curl CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 185 Les poils et les stomates sont surtout abondants dans les sil- lons, mais sont fréquents sur les flancs des côtes, et même sur le sommet. Les poils sont bifurqués, à cellule terminale prolon- gée latéralement en deux bras. La cuticule est épaisse. L'écorce est très mince, palissadique en dedans des sillons. Elle contient dans chaque côte une grosse méristèle in- complète, fibreuse, entou- rée d'endoderme. Ces méristèles fibreuses sont séparées de lépi- derme, vers l'extérieur, par deux ou trois assises de cellules corticales aplaties dépourvues de chloro- phylle. La stèle cvlin- drique est énorme, car la Fig. 13. — Schéma de la structure de la tige . moelle est très dévelop- du Calycotome spinosa . _C épiderme; : ï ; e, épiderme; p, fibres; {, liber; D, bois ; pée, comme chez les Spar- moelle. hum; elle est peu ligni- fiée. Les faisceaux du bois sont nombreux et larges, des paquets de fibres ligneuses les séparent. Le périderme se forme dans le péricycle. B. Feuille. — 1° Pétiole. Le pétiole présente lantôt une, tantôt trois méristèles, suivant qu'on examine des coupes faites à sa base ou à son sommet. 2 Limbe. — Les poils sont les mêmes que ceux de la lige. Les stomates sont enfoncés dans l'épiderme, ils sont plus abon- dants sur la face supérieure de la feuille. Sur cette face, lépi- derme est papilleux. Le parenchyme vert contient de pelits cristaux d'oxalate de calcium: il est dissymétrique. Les grosses nervures, sauf dans le Calycotome villosa Link, ont leurs faisceaux libéroli- gneux protégés par un are épais de fibres péricycliques. C. Rapports de la feuille avec la tige. — Au nœud, comme chez les Cytises, la feuille prend à la tige une seule méri- stèle complète, médiane. et deux méristèles incomplètes, exelusi- 186 FRANÇOIS PELLEGRIN vement fibreuses. Cette feuille s'insère entre deux côtes qui lui fournissent ses méristèles fibreuses latérales. Podocytisus (1). 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Boissier institua ce genre sur une espèce de Laburnum, le Laburnum caramanicum Benth. et Hook. (2), qui présente une inflorescence et un fruit remarquables. La fleur rappelle en tous points celle des Laburnum: le calice, glabre,membraneux, court, campanulé, se termine en deux lèvres courtes, écartées, termi- nées l’une par deux, l’autre par trois dents courtes. La corolle jaune est papilionacée. Le légume, très aplati, foliacé, atténué à sa base, est peu déhiscent. La nervure du fruit du côté de l'axe est fortement épaissie, et du côté opposé la suture est ailée latéralement. Les graines sont dépourvues de strophiole. Le Podocytisus caramanicus Boiss. et Heldr. est un grand arbrisseau glabre, inerme, dont les rameaux d’un vert glauque portent des feuilles sans stipules, longuement pétiolées, sauf les supérieures qui sont presque sessiles, trifoliolées. Les fleurs sont groupées en grappes terminales longues et tombantes, formant de belles inflorescences jaunes. La seule espèce consti- tuant ce genre habite les hautes montagnes d’Arcadie. 2, — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. . A. Tige. — La tige est cylindrique; sa coupe transversale dans un entre-nœud est done circulaire. L'épiderme, régulier, estrevêtu d'une cuticule épaisse, glabre et doublée d’une assise d’exoderme à cellules très aplaties. L'écorce est mince, très riche en chlorophylle; elle contient, comme chez les Cytises, cinq à sept paquets de fibres, entourés d’endoderme, formant des méristèles périeycliques arrondies, qui touchent presque à l'exoderme vers l'extérieur, et ne sont séparées de la stèle, vers l’intérieur, que par l’'endoderme. Le péricyele est très fibreux. Le liber est aplati, les faisceaux (4) Boissier, Diagnoses, XI, p. 7; 1869. (2) Bentham et Hooker, Genera, 1, p. #81; 1867. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 187 du bois primaires sont petits; le bois secondaire forme une couche très épaisse de fibres à lumière étroite, parmi lesquelles sont disséminés çà et là d’assez gros vaisseaux. La moelle est parenchymateuse. Le périderme est sous-épidermique. B. Feuille. — La feuille présente la même constitution que celle des Laburnum. C. Rapports de la feuille et de la tige. — Par l'exa- men des coupes transversales dans la région du nœud on peut s'assurer que la feuille s'insère, dans ce genre, comme chez les Cytises. Elle reçoit une large méristèle complète, médiane, sépa- rée de la stèle au nœud même et, en outre, latéralement, deux méristèles exclusivement fibreuses. Laburnum (1. 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Les fleurs de Laburnum ont un calice qui rappelle celui des Cytises : 1l est court, campanulé, pourvu de deux lèvres iné- gales, obtuses, écartées, la supérieure terminée par deux dents courtes, l'inférieure par trois. La corolle papilionacée est d’un jaune vif. Les cinq pétales sont fixés au réceptacle floral par des onglets courts (sauf dans la variété A/schingeri), libres de toute adhérence avec le tube staminal. L’étendard est grand, redressé, de forme ovale un peu aiguë. Les ailes, très obtuses,oblongues, s'élargissent vers le sommet arrondi. La carène est petite, plus courte que les ailes et que l’étendard, nettement courbée, un peu aiguë au sommet. Le légume est (rès caractérisque : ilest oblong, étroit, atténué à la base, aplati; du côté de l’axe, la nervure est très épaissie (L. vulgare), où munie de part et d'autre de deux petites ailes latérales (L. alpinum). Les graines sont nom- breuses, dépourvues de strophiole. Les Laburnum sont des arbrisseaux très élevés, atteignant 5 à 6 mètres. Les ramifications sont peu nombreuses, les rameaux inermes, arrondis, lisses et verts, glabres, portent des feuilles, alternes sur les jeunes pousses, groupées en petits fascicules sur les rameaux plus âgés. Les feuilles ont trois (4) Grisebach, Spicil. f. Rum. 1, p. 7; 1843. 158 FRANÇOIS PELLEGRIN folioles ovales, aiguës au sommet, et un long pétiole, élargi à la base, muni de stipules petites, peu visibles. Les fleurs, odorantes, jaune clair, forment de longues grappes latérales pendantes, qui miroitent au soleil comme une pluie d’or (Goldregen). Ces plantes se rapprochent des Cytises par le calice, des Genêts par les graines, des Podocytises par le port. Les Laburnum poussent sur les montagnes élevées du sud- est de la France, en Suisse, dans les provinces centrales et septentrionales de l'Italie, en Autriche méridionale et en Hon- grie. Ils descendent parfois dans les plaines. 2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 1° Tige. — En coupe transversale dans le milieu d’un entre- nœud, la tige est cylindrique, sanscôtes. L'écorce, sans enclave, est épaisse et parenchymateuse. Une volumineuse stèle cylindrique en occupe toute la partie centrale. Le péricyele est fibreux: le bois forme une couche épaisse ; il est très dense, avec une alternance très nette de gros vaisseaux de printemps et de petits vaisseaux d'automne. La moelle est parenchymateuse, quelquefois un peu lignifiée vers le centre. Le périderme apparaît de bonne heure: il se forme immédia- tement au-dessous de lépiderme. 2° Feuille. — Le pétiole n’est pas d’un type particulier. La coupe du limbe montre un épiderme papilleux, portant des stomates disposées sans règle sur la face inférieure de la feuille, et des poils ordinaires tricellulaires, unisériés. La membrane interne des cellules épidermiques est gélifiée. Le limbe est dorsi-ventral. Les grosses nervures sont protégées par un épais arc de fibres. Le plus souvent on ne rencontre pas d’oxalate de calcium dans le limbe. Rapports de la feuille avec la tige.— Au nœud, deux faisceaux lhibéroligneux de la stèle, petits et presque opposés, se détachent d'abord. Presque en même temps, un large faisceau quitte à son tour la stèle et forme la méristèle médiane de la feuille, tandis que les deux premiers fournissent les méristèles foliaires latérales. CLASSIFICATION DES GENËÊTS ET DES CYTISES 189 Adenocarpus (1). 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Les fleurs papilionacées des Adenocarpus ont cinq sépales concrescents entre eux à la base en un tube. Rapidement, les deux sépales supérieurs se séparent des trois inférieurs pour former un labre divisé en deux lobes aigus par un sinus profond. Les trois sépales inférieurs, plus ou moins concrescents entre eux, forment un labiole un peu plus long que le labre. Ce calice, suivant les espèces, est velu ou glanduleux. Les onglets qui fixent les pétales sont courts et n'adhèrent pas avec le tube staminal. L’étendard, large, redressé, dépasse peu le carène, courbée, munie d'un bec court et obtus. Les étamines sont concrescentes par leurs filets en un tube clos. L'ovaire est sessile ; il contient de nombreux ovules campylotropes, perpariétés, bitegminés. Le style, glabre, est ascendant, terminé par un stig- male droit. Le légume, oblong et comprimé, est caractéristique car sa surface est glanduleuse, ce qui est particulier à ce genre, parmi les Génistées. Les graines sont dépourvues de strophiole. Les Adenocarpus sont des arbrisseaux quelquefois élevés, dont les rameaux jeunes sont plus où moins velus et pourvus de feuilles. Ces feuilles sont trifohiolées, pétiolées, avec ou sans stipules. Ces plantes habitent la région méditerranéenne etles Canaries, mais certaines espèces se rencontrent en Afrique tropicale, sur les flancs du Kilimandjaro et au Cameroun. 2, — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. A. Tige. — La coupe transversale de l'entre-nœud présente des côtes étroites, très saillantes, arrondies au sommet, séparées par de très larges sillons. L'épiderme, revêtu d’une cuticule épaisse, surtout au sommet des côtes, porte des poils tecteurs du type ordinaire avec trois cellules unisériées, et des stomates assez profondément enfoncés. Il n’y a pas de glandes sur la tige. (4) De Candolle, Flore franc., Suppl., 1815, nv, glande ; 2070, fruit. 190 FRANÇOIS PELLEGRIN L'écorce est mince, formée de cellules parenchymateuses, arrondies, très riches en chlorophylle. Cette écorce contient, dans chaque côte, une méristèle com- plète composée d’un petit faisceau libéroligneux coiffé d'un are fibreux mince. Cette méristèle reste petite et séparée de l’épiderme, même au sommet des côtes, par l'écorce qui garde son épaisseur à peu près constante et dont les cellules restent toutes remplies de chloroleucites. Il n'y à pas de cellules aplaties us au som- met des côtes. Le péricyele est formé d'un chapelet d’arcs fibreux peu épaissis. La stèle est volumineuse ; elle comprend des faisceaux libéro- ligneux, dont les plus larges sont situés en dedans des sillons, séparés par des paquets de fibres très lignifiés. La moelle, très développée, est formée de grandes cellules isodiamétriques à parois minces bien lignifiées. Le périderme est péricyclique, il exfolie toute l'écorce et la parte fibreuse du péricycle. B. Feuille. — 1° Pétiole. — Comme nous le verrons plus bas, la feuille prend à la tige trois méristèles complètes. Ces méri- stèles se subdivisent rapidement dès leur entrée dans le pétiole. Celui-ci présente un chapelet de nombreuses petites méristèles complètes, disposées sur une même ligne arquée bien caractéris- tique, surtout dans l'Adenocarpus hispanicus de Candolle. 2 Laimbe. — La feuille ne porte pas de poils sécréteur en général. Les poils sont du type habituel à trois cellules unisériées. Les stomates, plus abondants sur la face supérieure, sont pro- fondément enfoncés dans l'épiderme, avec des cellules auxi- liaires dans les espèces A. decorticans et A. hispanicus. L'épiderme, papilleux sur la surface supérieure, est gélifié le plus souvent. La structure du limbe est dissymétrique et les faisceaux vasculaires ne sont pas protégés par un sclérenchyme abondant. C. Fruit. le fruit, 11 y à des écailles glanduleuses formées d’un petit massif de cellules arrondies en une tête, portées par une partie amincie. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 191 Lupinus (1. 1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Les fleurs de Zupinus sont irrégulières. Le calice est campa- nulé, terminé par deux lèvres. La lèvre supérieure est formée de deux sépales plus ou moins libres entre eux, linférieure de trois sépales concrescents entre eux presque jusqu'au sommet. La corolle est papilionacée. L'étendard, large et ovale, possède une nervure médiane saillante ; ses bords sont infléchis. Les ailes, oblongues, obliques, sont fixées par le bord antérieur et forment une seconde carène enveloppant la vraie carène. Celle-ci est courbée, à bec plus ou moins aigu. L'ovaire est sessile, Le style incurvé à stigmate ter- minal. Le légume est oblong, comprimé, formé de deux valves épaisses, coriaces. À maturité, il est contracté entre les graines qui sont sans strophiole, et séparées les unes des autres par des cloisons minces. Les Lupinus sont des herbes annuelles, robustes, à tige dressée ou ascendante, à feuilles simples ou composées digitées (cinq à quinze folioles, rarement trois), longuement pétiolées, à stipules concrescentes avec la base du pétiole. Les fleurs, bleues, blanches ou jaunes, sont en grappes terminales. Les bractées se détachent et tombent rapidement, les bractéoles, plus persis- tantes, sont quelquefois accolées au calice. Ces plantes sont très nombreuses, surtout en Amérique (Nord et Sud), mais certaines espèces à feuilles composées digitées habitent l'ancien continent (région méditerranéenne). 2, — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. La tige des Lupinus est exlindrique. L'épiderme est formé de cellules très régulières, revêtu d'une cuticule très mince. Il porte des stomates, et en général des poils allongés, tricellulaires, uni- sériés. L'écorce mince, dont l’assise sous-épidermique estsouvent différenciée en exoderme, est parenchymateuse, à éléments un peu arrondis. La stèle, cylindrique, est entourée d’un péricyele dont les cellules sont à parois peu épaisses, collenchymateuses. (4) Linné, Syst., 1735; de lupus, loup. 192 FRANÇOIS PELLEGRIN Autour d’une grosse moelle parenchymateuse, se trouvent de petits faisceaux libéroligneux nombreux, séparés par des rayons médullaires qui restent cellulosiques. La feuille prend à la stèle, dans la région du nœud, trois larges méristèles com- plètes, avec dédoublement des deux latérales pour les stipules. CHAPITRE II ÉTUDE PARTICULIÈRE DU GENRE GENISTA Petteria (Presl) Briquet. La section Petteria ne contient qu'une seule espèce. Elle fut considérée par Pres! comme un genre, ne différant des Genista que par le port qui rappelle celui des Cytises et par le calice long et tubulé. Or, ces différences ne sont pas plus considérables que celles qui séparent les Cytises de la section Wiborgia des autres espèces de Cytises. Aussi nous procéderons pour les Genêts comme pour les Cylises et, par conséquent, nous réu- nirons les Petteria aux Genistu. Les arbrisseaux ou petits arbres de cette section sont glabres. Ils portent de grandes et belles feuilles trifoliolées, longuement pétiolées, munies de deux stipules courtes, obtuses, qui man- quent quelquefois. Les fleurs jaunes forment une grappe termi- nale dense. Le calice est tubulé, bilabié, avec un labre profon- dément séparé en deux segments larges, falciformes, et un labiole tridenté. La carène est droite. Le légume, linéaire, large, un peu courbé, glabre où presque, est aplati et contient de nombreuses graines qui n'ont pas de strophiole. MORPHOLOGIE INTERNE. La üge du Genista ramentacea (Presl) Briquet présente dix petites côtes peu saillantes, étroites, séparées par de larges sillons. L'épiderme est revêtu d'une cuticule épaisse ; 1l ne porte point ou presque point de poils. L'écorce est mince et palissa- dique. Le péricycle envoie dans chaque côte une aile fibreuse, large à la base, amincie et arrondie au sommet, qui repousse l'écorce et arrive jusqu'à deux ou trois rangs de cellules de CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 193 l'épiderme. La stèle est volumineuse, car la moelle est très développée, lignifiée. Les faisceaux du bois sont séparés par des paquets de fibres dont les parois sont très épaisses. Au nœud, la feuille est consti- tuée par trois côtes voisines qui fournissent chacune un faisceau hbéroligneux surmonté d’une aile fibreuse. Ici donc, nous retrouvons le 2--}… type de structure le plus fréquent chez les Genêts où la feuille re- çoit trois méristèles complètes, à. mais 1l faut remarquer la pré- sence, ce qui rapproche cette section des ÆErinacea, d'une po- che gemmaire constituée par ‘77 deux courtes stipules qui restent concrescentes par un bord avec Fig. 14. — Schéma de la structure du leétipleset-pardautreavec larme, de Genie romentaces— : arte 1, 2, 3, faisceaux foliaires; g, poche üge, formant ainsi un sac très gemmaire (la coupe passe au- velu restant ouvert à la partie D Re ES man es supérieure et contenant les bour- b, bois; m, moelle. geons. Lorsque le pétiole est tout à fait séparé de la tige, les deux méristèles latérales se dédoublent. Il y à alors cinq méristèles complètes dans ce pétiole, mais il n'y en avait que trois à l'origine. MORPHOLOGIE EXTERNE. Le Genista ramentarea (Presl) Briq. est un grand arbris- seau pourvu de grandes feuilles trifoliolées, longuement pétiolées et très courtement stipulées. Les folioles, inégales, la médiane plus grande que les latérales, sont oblongues, obtuses au som- met, aiguës à la base. L'inflorescence est une grappe terminale de grandes fleurs nombreuses. Le pédicelle est court, les bractées membraneuses. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. Vis, 43 19% FRANÇOIS PELLEGRIN Fleur : Calice grand, glabre, vert, tubulé ; segment du labre grands, larges, à extrémité un peu aiguë; labiole tridenté de même forme qu'une des moitiés du labre ; étendard sur un onglet long, grand, jaune, ovale, presque circulaire, excisé au sommet; ailes petites, oblongues, obtuses, à grande auricule aiguë; carène plus large que les ailes, de même forme avec auricule plus courte et grande pleuridie; stigmate globuleux presque droit. La gousse, glabre ou légèrement pubescente, est oblongue, étroite, obtuse à la base, un peu aiguë, mucronée au sommet, à nervure épaissie ; elle est polyvsperme. [Feuille : pétiole 40-50; foliole 55 à 60 ><20 et 45><15; — calice : tube 4,segments; corolle: E,124+ 5><14; A 6+27><2,5; C.S+6X<3;— gousse 508 à 9.] « Distribution géographique. — On rencontre les Petteria en Dalmatie, Monténégro ; Bosnie-Herzégovine. Teline Webb. La section des Teline Webb (1) comprend des arbrisseaux qui par leurs feuilles trifoliolées et courtement pétiolées, et sur- tout par leurs graines munies de strophioles, se rapprochent des Cyüses et ont été classés parmi ceux-ci par Bentham (2). Pour- lant, avant lui, les auteurs qui ajoutent moins d'importance à la graine en faisaient comme Webb un genre à part, ou bien, comme Spach, les classaient parmi les Genista à cause de leur calice à labre profondément bifide et de leur carène droite. Nous nous rangeons à cel avis, confirmé, comme nous le ver- rons, par les données anatomiques. Les arbrisseaux de cette section sont souvent élevés, inermes, à rameaux anguleux, feuillés. Les feuilles persistantes, cour- tement pétiolées, ou sessiles sans stipules où à stipules minus- cules, sont, du moins pour la plupart, trifohiolées ; les feuilles supérieures se réduisent souvent à une seule foliole. L'inflores- cence est très variable. Le pédicelle est muni à sa base ou (1) Webb, comme genre dans Phytogr. canar., 1, p. 34; 1836-50. (2) Bentham, dans Bentham et Hooker, loc. cit., 1, p. 8%; 1867. CLASSIFICATION DES GENËÊTS ET DES CYTISES 195 vers son milieu d'une bractée, 1l porte deux bactéoles à son sommet. Le calice campanulé est longuement bilabié, le labre est divisé en deux lobes longs. La corolle, à pétales souvent étroits, jaune, à une carène droite, obtuse, rapi- dement pendante, caractéristique du genre Genista. La gousse, oblongue, le plus souvent allongée, quelquefois courte cependant, est un peu acuminée, bosselée et contient de deux à huit graines strophiolées. TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. La structure de la tige se présente, chez les diverses espèces, toujours sous le même aspect. Un seul exemple nous suffira donc pour connaître l'ensemble de la section. En coupe transversale dans l’entre-nœud, la tige du Genista canariensis L., présente cinq côtes principales à contours irré- guliers. Ces côtes ont une tête large plus ou moins arrondie, elles sont étranglées à leur base et contiennent dans leur écorce un petit faisceau libéroligneux surmonté d'une aile de fibres, le tout formant une méristèle complète entourée d’un endoderme, presque accolée contre l’épiderme. Quatre petites côtes alternent avec les précédentes : elles sont environ moitié moins grandes, larges, et contiennent une aile exclusivement formée de fibres péricycliques. Entre les côtes, les sillons élargis à la base communiquent vers l'extérieur par une fente étroite et présentent une coupe en forme d’Q. Les stomates ef de longs poils simples, allongés, se trouvent surtout entre les côtes, où l'épiderme, formé de cellules régu- lières, est revêtu d'une cuticule un peu moins épaisse qu'au sommet des côtes. L'écorce est palissadique dans sa région externe, voisine des sillons; elle à alors (rois à cinq assises cellulaires. Au sommet des côtes à méristèles elle est plus réduite qu'au sommet des côtes à ailes fibreuses [une assise au lieu de deux ou trois!. L'endoderme, formé degrandes cellules sans chlorophylle, est très net. L 196 FRANÇOIS PELLEGRIN La stèle est assez volumineuse, car la moelle centrale estbien développée. Comme nous l'avons dit, cette stèle est aïlée par le péricyele et elle envoie dans chaque grande côte une méristèle complète ; mais, surtout dans certaines variétés où les feuilles sont souvent rapprochées [variété ramosissna par exemple], si l’on coupe la tige un peu au-dessus du milieu de l’entre-nœud, on trouve dans deux des côtes à méristèles complè- tes, non seulement la méristèle desti- née à la feuille, mais en dedansune méristèle de rem- placement en for- mation attenant encore plus ou moins par la base avec la stèle. Fig. 15. — Coupe schématique transversale passant un Le système Vas- peu au-dessous d'un nœud de tige de Genisla cana- cs riensis, var. ramosissima. — I, II, II, côtes passant à culaire est com- une feuille; 1,2, 3, côtes passant à la feuille immé- posé de larges fais- diatement supérieure; e, endoderme; p, fibres; {, li- ir À ber; 4, bois. ceaux libéroli - gneux COrrespon- dant aux petites côtes et de faisceaux plus petits correspondant aux grandes côtes. La moelle est à gros éléments polygonaux isodiamétriques ; leurs parois minces sont très lignifiées. Au nœud, le péliole s'insère en face d’une petite côte à aile exclusivementfibreuse, entre deux côtes à méristèles complètes ; il prend à la stèle trois faisceaux foliaires, le médian détaché au nœud, les deux latéraux fournis par les deux grandes côtes. Ce mode d'insertion dela feuille qui intéressetrois côtes etreçoit trois méristèles complètes est, comme on se le rappelle, carac- téristique du genre Genista. Le périderme se forme dans l’épiderme. Cette structurese retrouve identique, mais avec quatre grandes côtes el quatre petites dans les Genisla maderensis Masf., CLASSIFICATION DES GENËÊTS ET DES CYTISES 197 G. Paivae Lowe, G. congesta Ball., G. linifolia L., G. candicans L., et même G. patens L., mais l’on remarquera que les petites côtes sont parfois à peine saillantes. Quant à la feuille, elle s’insère toujours de la facon décrite plus haut. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le Genista canariensis L. (Teline canariensis Webb) est un sous-arbrisseau à tige dressée, très rameux. Les jeunes rameaux sont marqués de sillons remplis de poils soyeux qui persistent chez les branches un peu âgées. Les feuilles sont trifoliolées, petites, alternes. Le pétiole, court, est grêle. Les folioles, étroites et petites, sont coriaces, verdâtres, velues en dessous, ovales, mucronées. Les fleurs forment des grappes terminales feuillées. Le pédoncule est presque nul, il porte deux bractéoles appli- quées contre le calice. La fleur comprend : calice velu à labre égalant au moins le tube formé de deux segments triangulaires très aigus ;flabiole trifide ; — étendardsoyeux sur lanervure mé- diane seulement, large, ovale, obtus, émarginé; — ailesétroites, élargies au sommet, très obtuses, munies de nectaires et de pleuridies ; — carène soyeuse plus large, mais de forme analogue aux ailes, droite par conséquent; — stigmate introrse. Lelégume, couvertdesoies, jaune brunâtre, est plat, fortement bosselé, légèrement aigu, mucroné, oblong, allongé; il con- tient trois à six graines. (Feuilles : pétiole3, folioles 4><2; calice : tube 3 à 4, labre 4, segments du labiole 2 à 3; — corolle : E. 12 à 13><9 à 10; A.10+3,5><2; CO. 10H33; — gousse 10—12>%<3.] Autour de ce type se groupent des espèces que l’on pourrait sans doute considérer seulement comme des variétés, comme le Gerista discolor Webb, Genista Spachiana Webb, Genista stenopelala Webb (Cytisus maderensis Masf.) et même peut-être le Genista Paivae Lowe, dont le labiole est entier et les grappes terminales Tâches et polyflores. Le Genista macrophylla DC (Cytisus congestus Ball.) est excessivement rameux. Ses rameaux très grèles, striés, sont très velus, blanchâtres; ils portent des feuilles alternes, trifo- 198 FRANÇOIS PELLEGRIN liolées, remarquables par leurs folioles un peu coriaces souvent repliées en long, très étroites, linéaires-lancéolées velues en dessous, glabres en dessus. Le pétiole, velu et court, aplati, concave en dessus, est muni à la base de deux minuscules stipules velues. Le calice possède deux lèvres un peu plus courtes que le tube. Le labiole n’est que tridenté. Les gousses, à poils courts, sont oblongues, linéaires, très allongées [25><4|. Les rameaux du Genista linifolia L. sont élancés, raides, dressés, anguleux, portant des petits bourrelets, cicatrices des feuilles épaissies, couverts de poils appliqués. Les ramules portent de nombreuses feuilles alternes, sessiles, trifoliolées. Les folioles, plus ou moins étroites, allongées, sont lancéolées ou oblongues, linéaires, aiguës, un peu coriaces, très velues, soyeuses,argentées en dessous, moins soyeuses en dessus où les poils deviennentrares et la surface foliaire luisante. Per- dues dans les poils, deux petites stipules, très velues elles-mêmes, se trouvent à la base des feuilles. Celles-ci s’enroulent en se desséchant. Les grappes de fleurs sont courtes, à lextrémité de ramules. Elles forment de petits glomérules émergeant à peine des feuilles insérées au-dessous d'elles. Le pédoncule, long comme le calice, porte une bractée et deux bractéoles presques égales, l'une à sa base, les deux autres au sommet. Fleur : calice soyeux à tube court ; labre formé de deux seg- ments triangulaires très étroits, aigus, acuminés, séparés par un très profond sinus ; labiole allongé, étroit, trifide, à segment médian plus long que les latéraux; étendard à dos velu, ovale, émarginé un peu plus long que la carène ; ailes oblongues, ob- tuses, avec petite auricule obtuse arrondie, pleuridie, et quel- ques poils dans la région de l'onglet ; carène de même forme que les ailes, avec nectaires, auricule plus aiguë, velue sur toute la partie extérieure sauf sur la marge supérieure [dans la variété rosmarinifolha, mème la marge est velue! ; stigmate extrorse. La gousse, accompagnée du calice persistant et des restes marcescents de la corolle, couverte de longs poils soyveux, laï- neux, est courte, oblongue, ovée, plus ou moins aiguë, mucro- née, contenant deux ou trois graines verdâtres strophiolées. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 199 sn [Feuilles 20><2,5; calice : tube 2,5, labre 5,5, labiole 7 à 8 lobes ; corolle : E. 11+3><9,5; A. 10+3><4,5; C. 9,54 3,9><3,5 ; gousse 15 à 20><6.] La variété rosmarimifolha (Teline rosmarinifoliu Webb) à des feuilles d'aspect tout différent, car elles sont bien plus dévelop- pées (50>x<7); la gousse aussi est plus longue et plus aiguë (30><6), mais il existe des termes de passage qui empêchent d'isoler ces deux espèces. Les fleurs sont latérales, groupées par trois à neuf en fasci- cules, mêlées aux feuilles dans le Genista candicans Linné. Elles ont : un pédoncule court, muni de deux bractéoles; un calice court à lèvres égales, la supérieure bifide, l'inférieure tridentée ; un étendard arrondi presque circulaire ; des ailes et une carène oblongues, étroites, très obtuses, légèrement concrescentes, par la base de leurs onglets, avec le tube des étamines ; — stigmate droit. La gousse est dressée, couverte de poils longs etsoyeux, brune, oblongue, aiguë, mucronée, plate, et contient trois à cinq graines. Le feuillage est dense, les feuilles trifoliolées à folioles ovales mucronées, glabres en dessus, couvertes de poils blanchâtres en-dessous. [Feuilles : foliole médiane 17><7, folioles latérales 13><6; calice 2 à 3, labre et labiole 4; corolle : E. 95<10 ; A.C. 10+ 25<3 ; gousse 20 à 30><3 à 4. Les Cylisus Kunzeanus Willk. et Genista syriaca Boiss. et Blanche sont des synonymes. Mais le Genista patens DC. est différent, car les légumes sont toujours glabres. Distribution géographique. — Les Teline habitent la région occidentale méditerranéenne, les îles Canaries et Madère. CLASSIFICATION DES TELINE [. Fleurs terminales à l'extrémité des rameaux ; gousse soyeuse ou hirsute. 2. Grappes plus ou moins lâches, terminales, non feuillées. a. Feuilles larges oblongues ou obovées (environ ne nur à te Ar Le G. canariensis L. b. Feuilles étroites, lancéolées, linéaires (environ AR) ER CP PR PURES RE ST RE G. microphylla DC. 6. Fleurs en glomérules courts, denses, presque en CODE RE ee ne Me e nd nee y ee tu NE 2 G. linifolia L. 200 FRANÇOIS PELLEGRIN Il. Fleurs latérales axillaires, jamais terminales, formant des fascicules feuillés latéraux, vers le sommet des ra- meaux. a. Légume Soyeuxouhirsute 205. 270. ane G. candicans L. b. Ééeumersiabre ue ee An eee I Re ner G. patens DC. Genistoides Mœnch. La section des Genistoides, instituée par Mœnch, comprend des arbrisseaux ou sous-arbrisseaux non épineux dont les rameaux sont striés ou fortement anguleux et mutiques. Ces rameaux portent des feuilles alternes, sessiles, unifoliolées, qui persistent longtemps et laissent sur les tiges, après leur chute, des traces petites et aplaties. Les fleurs, à l’aisselle de bractées foliacées persistantes, sont disposées sur les rameaux nouveaux en grappes terminales. Le calice est caduc et la corolle, dont les onglets des pétales ne sont pas adhérents avec le tube staminal, tombe la première. Les ailes et la carène sont pendantes, le stigmate introrse, le légume allongé, linéaire, polysperme. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. La comparaison des coupes transversales faites dans le milieu des entre-nœuds de jeunes rameaux nous montre que dans cette section le nombre des côtes est très variable d’une espèce à l’autre : ainsi le Genista triangularis Wild. ou le Genista umifusa L. n'ont que trois côtes, mais le Genista ovata Waldst. et Kit. en a huit et le Genista linctoria Linné emq principales. Malgré ces différences dans l’ensemble, différences secondaires en somme, un certain nombre de caractères com- muns font de ia section des Genistoides un ensemble homogène. Le Genista triangularis Willdenow présente, comme son nom l'indique, trois grandes côtes larges arrondies qui donnent à la coupe une forme triangulaire. En outre, au milieu des côtes du triangle, se trouvent quelquefois trois petites côtes secon- daires faisant à peine saillie vers l'extérieur. L'épiderme, à cuticule mince, est formé d’une assise de cellules régulières, à grandes cavités. Il est glabre et les stomates n'ont pas de localisation spéciale. L'écorce, composée de cinq à six CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 201 assises de cellules en dedans des sillons, est réduite à une ou deux assises dans les côtes. Les cellules corticales sont très légèrement palissadiques en dedans des sillons. L’endoderme, sans diffé- renciation spéciale, se reconnaît par ses grandes cellules, plus régulières et dépourvues de chlorophylle. Dans chacune des côtes principales la stèle a détaché une méristèle com- plète entourée d'endoderme, formée comme toujours d’un faisceau libé- roligneux, coiffé vers l'extérieur d’une aile fibreuse. En dessous de chaque méristèle, dans la stèle, se trouve un petit faisceau libéroligneux et en de- pig, 16. — Coupe schéma- C à 1 el tique de l'entre-nœæud du 0'@ dans de chaque sillon un plus lar Le) G nista triangularis (de faisceau vasculaire coiffé, lui aussi, aspect). e, épiderme; e, en- ; ENS OR EEE 2e : > doderme; p, fibres: {, li- d'un épaississement péricyclique for- her: 4, hois. mant un arc épais de fibres logé dans la petite côte secondaire, si elle existe, et s’avançant dans l'écorce Jusqu'à deux assises de l'épiderme. Le bois est peu développé et forme une couche mince. La moelle, volumineuse, a la composition habituelle : grandes cel- lules minces à parois très lignifiées. Au nœud même, la stèle envoie à la feuille Le faisceau corres- pondant à un sillon. Ce faisceau s’élargit en éventail ainsi que l'arc fibreux qui le coiffe et devient le faisceau foliaire médian. Les deux méristèles complètes des deux côtes voisines passent en même temps à la feuille, qui recoit ainsi trois faisceaux libéroligneux. L'une de ces méristèles est remplacée au nœud même, et souvent elle se détache de la stèle avant que la précédente ne soit passée à la feuille : on peut alors dans une même côte ren- contrer deux méristèles superposées. L'autre méristèle ne se remplace qu'un peu plus tard dans l’entre-nœud supérieur ; donc, sur un petit espace avant ce remplacement, la tige pré- sente une côte en moins. Ajoutons cette remarque : les trois petites côtes secondaires 202 FRANÇOIS PELLEGRIN situées, comme nous l'avons dit, dans l'axe de chaquelarge sillon peuvent être d'importance très variable dans cette espèce : tantôt elles sont nulles et la coupe est triangulaire, tantôt, mais plus rarement, elles atteignent toutes les trois une grande taille, mais restent cependant plus petites que Îles côtes à méristèles : la coupe tend alors à de- venir hexagonale. Si nous comparons nos coupes transver- sales du Genista trian- gularis Wild. à celles du Genista tinctoriaL., nous Voyons, pour Fig. 17. — Coupe schématique de l'entre-nœud du CP Genista triangularis (2° aspect). c, épiderme; seule différ Me le e, endoderme ; /, liber ; b, bois; p, fibres. nombre des côtes, car chez ce dernier, comme l'ont décrit Russell (1) et Van Tieghem (2), la coupe est pentagonale. Dans chaque angle du pentagone on trouve une méristèle complète dans l'écorce. En dedans de chaque sillon la stèle possède un large faisceau hibéroligneux coiffé d’une aile fibreuse péricyclique qui repousse l'écorce jusqu’à la réduire à deux assises, mais qui ne se traduit en dehors que par une légère saillie. Elle possède en outre cinq faisceaux plus petits correspondant aux méristèles. La feuille, comme précédemment, s’insère sur une face, elle prend à la stèle sa méristèle médiane détachée au nœud même; ses deux méristèles latérales lui sont fournies par les deux côtes voisines où elles étaient libres dans l'écorce, lune depuis deux entre-nœuds, l'autre depuis trois. Le périderme se fait dans l’épiderme. Cette structure est très stable et je l'ai retrouvée dans des échantillons venant de points très différents comme Toulon, Berlin, le Caucase ou Constantinople. Dans ce Genêt, comme dans le Genista triangularis Wild. (1) Russell, Loc. cit. (Bull. Soc. botan. de France p. 133, 1890). (2) Van Tieghem, loc. cit. (Journ. de Bot., p. 194; 1905). CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 203 et pour la même raison, l’on trouve parfois dans une même côte deux méristèles superposées. Le Genista ovata Waldst. et Kit. présente un nombre de côtes encore plus grand que le Genista tinctorin L. On y trouve en effet huit côtes principales à sommet arrondi et lége- rement étranglées à la base. Leurs contours sont assez irré- guliers. Elles contiennent dans l'écorce chacune une méristèle complète séparée de l’épiderme, au sommet des côtes, par une ou deux assises de cellules aplaties. Les sillons sont inégaux, tantôt assez étroits, tantôt larges et profonds. En dedans de chacun de ces sillons la stèle possède un faisceau libéroligneux coiffé d’une aile péricyclique de fibres Fig- 18. — Structure d'un rameau : : s AA de Genista ovala, un peu au-des- à parois très épaisses. Au som- sous d'un nœud (schéma). — I, II, . e : > 1 & III, côtes se détachant vers une 2] a a ce A \— , met de cette aile libreuse le feuille ; 1, 2,3, côtes se détachant corce se réduit à une ou deux vers la feuille immédiatement su- ce 5 re _ À périeure : e, endoderme; p, fibres; assises sous l’épiderme.. Tantôt:: 3 bois: 1 liber-m moelle: celte aile se traduit à l'extérieur par une légère saillie qui fait une côte supplémentaire dans l'axe du sillon, tantôt elle n’est pas saillante. L'épiderme régulier est protégé par une cuticule mince, sur- tout dans les sillons. Les poils et les stomates sont localisés dans les sillons et sur les flancs des côtes. L'écorce reste partout assez mince; elle est pourtant plus épaisse et légèrement palis- sadique en dedans des sillons, entre les côtes principales et les ailes fibreuses. La stèle est volumineuse, le bois forme une couche peu épaisse, il comprend seize faisceaux vasculaires. La moelle, à grandes cellules isodiamétriques à parois minces très lignifiées, est très développée et occupe les deux Liers du volume de la tige. La feuille, comme dans les exemples précédents, s'insère entre deux côtés el recoit trois méristèles complètes. Souvent, ici aussi, la méristèle latérale foliaire est remplacée dans la 204 FRANÇOIS PELLEGRIN tige avant sa séparation complète et l'on à dans une même côte deux méristèles complètes superposées. Comme les feuilles sont très nombreuses et rapprochées, dans une même coupe deux feuilles sont en préparation à des degrés différents de développement et dans .deux côtes opposées on peut trouver une superposition de deux méristèles complètes (1). Dans la tige plus âgée, la section devient circulaire, car le périderme, qui naît dans l'épiderme, fonctionne d’abord surtout dans les sillons qu'il comble. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Cette section est très homogène et certaines espèces comme le Genista tinctoria L. et le Genista ovata Waldst. et Kit. ne différent que par de faibles caractères. Nous serons tout de même obligés deles éloigner, dans notre classification, parce que nous adoptons pour grouper les espèces le caractère, choisi par Boissier (2), de l'ovaire glabre ou velu, et qu'elles n'entrent pas toutes les deux dans la même catégorie. Les espèces à ovaire glabre sont les plus nombreuses. Parmi elles se place d'abord le Genista lydia Boiss., arbrisseau à tiges glabres ou ciliées par endroits, dressées, grèles. Sur les branches âgées l'écorce est crevassée et jaunâtre, les jeunes rameaux sont grèles, verts, à huit ou neuf sillons profonds. Ils sont alternes, à entre-nœuds plus longs que les feuilles, et prennent naissance à l'aisselle de petits fascicules de feuilles ; les autres feuilles sont alternes, petites, sessiles, unifo- liolées, à stipules minuscules. Les folioles sont ovales lancéolées, très étroites, glabres. Les fleurs, à l’aisselle de bractées foliacées, forment, par cinq à dix, des grappes làches terminales. Les bractéoles sont courtes, étroites, aiguës, appliquées contre le calice. La fleur comprend : calice campanulé, conique à la base, à segments du labre (4) ILest bon de remarquer, à propos de l'insertion de la feuille, qu'elle ne se comporte pas de la même manière que les bractées axillantes des fleurs; en effet, la feuille recoit trois faisceaux et la bractée n'en reçoit qu'un seul; aussi la tige, dans la région de l'inflorescence, ne présente pas de méristèles complètes dans l'écorce. (2) Boissier, Flora orientalis, I, p. 43; 1872. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 205 étroits très aigus égalant le labiole, un peu plus long que le tube ; labiole trifide à trois segments égaux; étendard jaune, plus clair en herbier que la carène, ovale, à sommet émarginé : ailes oblongues, obtuses, étroites, munies d’auricules obtuses et de pleuridie; carène oblongue, très obtuses, plus large que les ailes dont elle rappelle la forme; style long et souvent sinueux, stigmate capité, droit, ou infléchi en arrière, ovaire glabre. Le légume est glabre, aplati, toruleux, aigu, long, étroit, étranglé entre les graines. Le Genisla pontica Spach est une variété à rameaux plus lâches, pentagonaux, et à segments du labre plus allongés. Quant aux espèces de Spach (G. lamprophylla, G. leptophylla, Gr. spathulata), elles doivent être considérées comme des syno- nymes du Genista lydiu. [Feuilles : 7><0,5-1 ; calice : tube 2 à 2,5 à 3; corolle : E. 8><6,5 ; CG. 7,5><3.] Le Genista Fruvaldskyi Boiss., petit arbrisseau de quelques décimètres, a ses fleurs différentes des précédentes par léten- dard, qui est plus court que la carène. Le Genista elatior Koch à de grandes feuilles larges qui lui donnent un port tout différent des espèces précédentes. Ces feuilles sont sessiles, unifoliolées, grandes, presque deux fois plus longues que les entre-nœuds, munies de deux petites stipules subulées. Leurs folioles sont oblongues, lancéolées, allongées, aiguës au sommet, glabres, sauf sur les bords et sur la nervure médiane, qui sont ciliés. Les fleurs sont grandes, à étendard plus court que la carène. La gousse, longue, linéaire, aiguë aux deux bouts, est aplatie, parcheminée, glabre, etcontient six à sept graines. [Feuilles : 40-50><10 ; calice: tube 3, segment du labre 3, du Jabiole 2,5; corolleE. 114258; A. 11+4+3><4; C. 1143 +3; gousse 25 >< 4.]| Les fleurs, presque sessiles à l’aisselle de larges bractées, sont disposées en grappes terminales plus ou moins denses, formant des panicules dans le Genista linctoria L. Gel arbrisseau ou sous-arbrisseau à la Üige ligneuse, moins grosse que le doigt, et des rameaux herbacés, feuillés, en général grèles, ramifiés en panicules, corymbes ou grappes ou restant presque simples. Les 206 FRANÇOIS PELLEGRIN ‘amules, tantôt presque cylindriques, tantôt anguleux, dressés ou élalés, feuillés, sont tous ou presque tous florifères. Les feuilles, plus longues que les entre-nœuds, les inférieures beaucoup plus grandes que les supérieures, sont sessiles, uni- foliolées, alternes, vertes et luisantes. Les folioles sont de forme oblongue ou ovale suivant les variétés, coriaces, glabres sauf sur les marges plus ou moins ciliées et, du côté de la face infé- rieure, sur les nervures seulement. Les stipules sont très courtes, subulées épineuses. Le calice et la corolle sont glabres. La fleur comprend : calice à cinq segments subégaux, triangulaires lancéolées, très aiguës, à peu près aussi longs que le tube du calice; les deux supérieurs un peu plus larges que les inférieurs ; étendard ovale, allongé obtus ou légèrement aigu, entier au sommet: — ailes oblon- gues obtuses, quelquefois un peu plus courtes, quelquefois un peu plus longues que la carène; carène oblongue, allongée, à sommet obtus tronqué, à auricule, tantôt plus étroite, tantôt plus large que les ailes; — stigmate introrse, ovaire glabre. La gousse, brune, puis noircissant, plate, bosselée, glabre, est étroite, lancéolée et contient six à douze graines munies de strophiole rudimentaire. I y a un grand nombre de variétés de cette espèce, car les rameaux peuvent être glabres ou pubescents, les feuilles glabres de part et d'autre ou velues en dessous, très étroites ou, au con- raire, ovales, obtuses, larges, la carène plus ou moins large. Les Genista patula M. B. et tenuifolia Loisel. ont mêmes inflorescences et mêmes fleurs que le G. linctoria, mais les feuilles sont linéaires, lancéolées, longues chez le premier, plus petites et ne dépassant pas les entre-nœuds chez le second. Avec le Genisla depressa M. B. nous entrons dans la série des Genêts à ovaire soveux.[l correspond au Genista Frivalds- kyr Boiss., mais ne peut être confondu avec celui-er, grâce à son ovaire tomenteux. Le même caractère nous permet de distinguer le Gerista ovata Waldst. et Kit. du Genista tinc- toria L. Le Genista humifusa L. à aussi l'ovaire soyeux. C'est un arbrisseau bas. Ses rameaux sont anguleux, ceux d'un an couchés où tombants, grêles, un peu flexueux, verts où Jau- CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 207 nâtres, sans feuilles. Les rameaux nouveaux grèles, filiformes, striés, sont luisants et feuillés. Les feuilles alternes, unifolio- lées, sessiles, luisantes, coriaces, dépassent un peu la longueur des entre-nœuds. À leur base, deux petites dents à peine visibles à l'œil nu constituent les stipules. Les fleurs, par six à dix, forment des grappes terminales sou- vent courtes et denses, quelquefois Tâches. Le pédicelle est bref, 1l naît à l’aisselle d’une bractée foliacée, dépassant le calice à la base de l’inflorescence, plus courte au sommet. La fleur se compose de : calice hirsute, à labre formé de deux segments un peu plus courts que le labiole, triangulaires lancéolés, très aigus; labiole trifide à segments laciniés, subulés ; corolle glabre; étendard ovale ou ové un peu plus court que la carène; ailes oblongues très obtuses, plus larges vers le sommet qu'à la base; carène longue, droite, oblongue, à auricule arrondie et nectaire ; stigmate introrse, ovaire soyeux. [Feuilles : suivant la variété : 4. 8 à12>=<4à 6; 6. 6à8<2à 3; calice : tube 2,5, labre 4, segments du labiole 3,4 et 3,8 : 49225 SORT ANS ES 30:94 SX 3.1] Distribution géographique. — La plupart des Genistoides habitent l'Europe orientale et l'Asie Mineure comme les Genista lydia Boiss., G., pontica Spach, G. Fruvaldshkyi Boiss., G. elatior Koch, G. patula Bieb., G. depressa Bieb., G. humaifusa L. Le Genista tincloria L. habite le Caucase ; il est commun en Europe comme les Genista triangularis Nid. ou tenmmifolia Loisel. CLASSIFICATION DES GENISTOIDES 1. Ovaire glabre. 2. Feuilles minces, sans marges cartilagineuses visibles à l'œil nu, tom- bant au début de l'hiver ; tiges anguleuses ou striées. a. Rameaux nouveaux grèles ou filiformes, les florifères simples, du moïns avant l'anthèse; fleurs au printemps. + Feuilles de 5 à 15 millimètres. O étendard plus grand que la carène. Tige à huit à neuf côtes larges séparées par des sillons profonds et larges en fer à cheval. G. lydiu Boiss. Tige en étoile à cinq branches. ........ 1. lydia, var. a pontica Spach. OO Étendard plus court que la carène; structureen étoiles it . G. Frivwaldskyi Boiss. 208 FRANÇOIS PELLEGRIN ++ Feuilles grandes de 40 à 50 millim. sur 10; tige en étoile à cing'branches. =... "1: G. elatior Koch. h. Rameaux florifères portant des grappes de fleurs groupés en panicules; floraison en été : + Feuilles des rameaux beaucoup plus grandes que celles des ramules, veineuses, uni ou tri- nerves; tige étoilée à cinq branches, avec quelquefois dans l’axe des sillons de petites côtes peu saillantes. O Feuilles oblongues ou ovales, glabres ou VERS 2e Net e Poe ON ARS G. tinctoria L. OO Feuilles linéaires lancéolées acuminées, DSDTES TE SR US ARR UE A AREA ARR G. patula M. B. ++ Feuilles des rameaux un peu plus grandes que celles des ramules, toutes uninerves vei- nuleuses. O Folioles oblongues linéaires toutes pe- tites ; tige triangulaire ou pentagonale.. G.tenuifolia Lois. 5. Feuilles coriaces tombant après le printemps, à marges cartilagineuses hyalines visibles à l'œil nu, à bords rugueux ciliés; tige à trois côtes princi- pales très développées ; stomates à cellules annexes. © Fleurs en grappes groupées en panieules. G. triangularis Willd. IL. Ovaire velu, soyeux ou hirsute. Feuilles sans marges cartilagineuses, tombant au début de l'hiver. Rameaux nouveaux grèles ou filiformes; les florifères simples; fleurs au printemps. + Étendard égalant la carène ; tige à trois côtes principales et des petites côtes secon- Aires. es Lt. et Ne eee TO RCE G.depressa M.B. ++ Etendard plus court que la carène. : O Feuilles petites : tige à trois ou cinq COLE NS PT RE Cet RS Le ÉTAT a ee G. humifusa Lin. OO Feuilles grandes : tige à huit à dix... G.ovata Waldst. et Kit. Gonocytisus Spach. La section des Gonocytisus Spach comprend des types de position intermédiaire, offrant des rapports avec les Cytises et avec les Genêts; c’est pourquoi Spach (1), et après lui Boissier (2), en avaient fait un genre. Pourtant les rapports de morphologie tant interne qu'externe nous décident à les classer avec Taubert dans les Genista. Ce sont des arbustes élevés, inermes, à rameaux grèles, portant des feuilles alternes, sessiles, persis- (1) Spach, Loc. cit., en note, p. 153; 1844-45. (2) Boissier, Flora orient., 11, p. 47; 1867. (3) Taubert, dans Engler, loc. cit., p. 234; 1893. CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 209 tantes, trifoliolées sauf les dernières supérieures. Les fleurs, en grappes terminales lâches, ont un calice court, membraneux, searieux, à labre courtement bilobé et à labiole tridenté. La carène, non pendante, un peu falciforme, obtuse, contient les organes reproducteurs. Les étamines ont leurs anthères mu- tiques barbues au sommet et à la base. Le légume, court, mais dépassant pourtant de beaucoup le calice, trapu, rhomboédrique ou oblong, aplati, compressé, à sutures très légèrement épaissies, rappelle celui des Retumospartum. contient une à deux graines aplaties, non strophiolées. TYPE DE MORPHOLOGIE INTERNE. Étudions la tige du Genista pteroclada (Boissier) Taubert. Il faut d’abord préciser la position de la coupe que nous effectuons, car la structure de la tige n’est pas la même sur toute sa lon- gœueur. 1° Si nous étudions le rameau à l’endroit où il est très anguleux, c’est-à-dire au milieu du deuxième ou troisième entre-nœud en dessous de l’inflorescence, la coupe transversale est nettement triangulaire. Elle présente, en effet, trois côtes principales bien développées, étroites et allongées, arrondies au sommet. Dans les intervalles entre ces trois côtes se trouvent six autres côtes beaucoup plus petites dont quelques-unes peuvent faire à peine saillie vers l'extérieur. Le stèle presque circulaire envoie dans chacune des trois côtes principales une aile de fibres péricycliques dont la partie exté- rieure s’élargit et occupe tout le sommet de chaque (côté, réduisant l'écorce à une seule assise de cellules aplaties incolores, sous l'épiderme. Cette aile coiffe un faisceau Hibéroligneux, situé vers l'intérieur, remarquable par l'orientation de ses vaisseaux, car ce faisceau est concentrique. Entre ce faisceau et la stèle se trouve une large colonne de stéréome fibreux, expansion du péricyele, reliée à lui le plus sou- ventsansinterruplion, quelquefois pourtanteoupée par une assise de cellules semblables à celles de l’'endoderme, Dans les côtes secondaires, il y a seulement l'expansion péricyclique exclusive- ment fibreuse. Toutes ces ailes sont réunies entre elles à leur base par des ares peu épais, formant une ceinture de fibres presque ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIl, 14 210 FRANÇOIS PELLEGRIN continue autour de la stèle. Aux côtes correspondent des fais- ceaux libéroligneux réunis, dans la zone du bois, par des paquets de fibres très dures, très lignifiées, à parois très épaissies. Les cellules de la moelle sont grandes, à parois min- ces fortement imprégnées de lignine. En dehors de la stèle, l'écorce est peu développée, formée de deux à trois assises nettement palissadiques, limitée vers lin- térieur par un endoderme net à parois légèrement épaissies qui contourne extérieurement toutes les masses fibreuses, et vers l'extérieur par un épi- derme à cuticule épaisse sur- tout au sommet des côtes, dont la suite des cellules régulières Fig. 19. — Coupe schématique de l’entre- est interrompue de place a nœud du Genista pteroclada: c, épi- place par des cellules plus derme ; e, endoderme; p, fibres ; Z, : . : 2 db grandes, quelquefois très allon- gées, semblant remplir le rôle de réservoir d’eau. La tige est glabre ou presque, les stomates sont nombreux, à ouverture étroite, assez profondément enfoncés dans l’épiderme. 2° Si la coupe transversale est effectuée dans la tige plus développée (diamètre 3 à % millimètres), une douzaine de nœuds en dessous de l’inflorescence, elle n’est plus triangulaire, mais munie de quatre côtes principales étroites et minces, moins grandes que les trois de la coupe précédente, bien sail- lantes pourtant, et de cinq autres côtes plus petites. Dans ces dernières, le péricyele envoie invariablement une aile qui, au sommet, est séparée de l’épiderme par une seule assise de cellules aplaties. Dans les quatre autres côtes, la stèle envoie tantôt une aile fibreuse, mais cela n'a lieu que dans une sur trois, tantôt une méristèle complète à faisceau libéroligneux concentrique plus ou moins séparé de la stèle. En outre, le péricvele est diffé- rencié en are mince de fibres en dessous de la méristèle, mais il ne s'étend plus en aile à la rencontre du faisceau vasculaire comme dans la coupe supérieure. NY: de - 2e 4 su CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 211 Au nœud la structure présente des aspects moins variables La feuille s’insère sur une face de la tige devant une petite côte secondaire, entre deux grandes côtes principales. A ce niveau, les deux grandes côtes sont bien plus réduites que dans les entre-nœuds ; leurs faisceaux, de concentriques, sont rede- venus normaux. La feuille, outre ces deux faisceaux lhbéro- ligneux, prend à la tige le faisceau correspondant à la petite côte médiane. L’axe de l’inflorescence a la même structure que la tige, mais il ne possède pas de faisceaux vasculaires concentriques et, toutes les côtes ayant une valeur à peu près égale, il est arrondi au lieu d'être triangulaire. Le Genista angulata (L.) Taubert est voisin du précédent : le rameau est encore, vers son extrémité, triangulaire, mais les trois côtes principales sont beaucoup moins développées que dans le Genisla"pteroclada {Boiss.) Taubert, et je n'ai retrouvé de faisceau nettement concentrique que dans une côte seule- ment. La tige plus développée est pentagonale ; entre les cinq côtes principales, 11 ÿ en à deux ou trois autres peu saillantes. La stèle est ailée par son péricycele ; les faisceaux foliaires ne se détachent que dans le voisinage des nœuds; ils sont tous nor- maux. L'insertion de ia feuille est semblable à celle de l'exemple précédent. TYPE DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le Genista pleroclada (Boiss.) Taubert est un arbrisseau élevé, ascendant, très rameux, inerme. Les rameaux, alternes, longs et grèles sont un peu flexueux, les ramules simples ou presque, dressés, trigones. Les feuilles sont grandes et pourtant deux ou trois fois plus courtes que les entre-nœuds, elles sont localisées sur les ramules nouveaux, car elles tombent très rapi- dement, laissant sur la tige un coussinet un peu épaissi. Elles ont trois folioles, sauf à l'extrémité des ramules, où elles se réduisent le plus souvent à une seule ; elles sont alternes, sans stipules. Les folioles sont pétiolulées, cortaces, oblongues, mu- cronées, pubescentes, soveuses, puis plus tard deviennent 212 FRANÇOIS PELLEGRIN rugueuses, glabres: la médiane dépasse de beaucoup les latérales. Les fleurs sont petites, groupées au nombre d'une quinzaine en grappes lâches terminales à l'extrémité de ramules nouveaux, soveux, très grèles, dépourvus de feuilles ou n'en possédant que deux où trois, situées immédiate- ment au-dessous de l'inflorescence. Le pédicelle des fleurs est court, soyeux, anguleux ; il prend naissance à laisselle d'une bractée vite détachée, et porte vers son sommet deux bractéoles courtes et filiformes qui tombent même avant l'anthèse. Fleur : calice court scarieux, persistant, divisé en trois lobes courts, larges, obtus; les deux supérieurs forment le labre divisé par un sinus assez profond, linférieur ou labiole est courtement tridenté ; étendard glabre, non pressé, ovale, obtus ; ailes glabres, étroites, obtuses, à nectaires et petites auricules aiguës; carène falciforme, glabre, un peu aiguë et munie d'un petit rostre, à nectaire et grande auricule velue ainsi que le bord inférieur de l'onglet ; adelphie staminale à base un peu rugueuse, papilleuse:; anthères oblongues, mutiques, barbues aux deux extrémités: stigmate globuleux, droit. La gousse est de forme un peu particulière, courte, large, à base atténuée el à sommet aigu, courtement mucroné. Elle est aplatie, coriace, rugueuse, les marges sont un peu épaissies. Elle est couverte d’une pubescence courte et soveuse. [Feuilles supérieures : 8 à 10><2, folioles de feuilles infé- rieures: la médiane 22 << 5, les latérales 19 >< 4: calice : tube 2,5, lobes 0,5; E.. 61952; À. 5,5 2,5 ><: C:635%<2,2; Gousse 128416 ><6.]| Le Genista anqulala (L.) Taubert se distingue du précédent par ses rameaux de lFannée qui restent subeylindriques, ses fleurs pelites à élendard peu développé, émarginé, el son stigmale nettement extrorse. Répartition géographique. — Les Gonocytisus sont des Genêts originaires d'Asie Mineure, particulièrement de Syrie. Genistella Tournefort. Parmiles Genistella, que Tournefort avait considérés comme genre, mais qui, après lui, furent abaissés au rang de section LE hd ‘vit Ladr CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 213 des Genista, la considération de la structure anatomique, con- Hrmant du reste un grand nombre de faits morphologiques, nous fera réunir des espèces souvent classées par les auteurs, les unes parmi les Genèêts, les autres parmi les Cytises. Ces espèces pré- sentent un grand nombre de caractères communs, mais se dis- Uinguent en effet par leurs graines dépourvues de strophioles ou au contraire strophiolées. Ce sont des arbrisseaux ou sous-arbrisseaux inermes, à ra- meaux et ramules alternes, quasi articulés, munis de côtes dont deuxoutroissont très développées, formant des rubans coriaces, larges, qui flanquent les rameaux sur toute leur longueur, se rétrécissant à chaque nœud. Les feuilles sont simples, sessiles, plus ou moins persistantes où remplacées par des phyllodes. Elles sont décurrentes de part et d'autre de la tige et en conti- nualion avec les ailes. Les fleurs sont en grappes terminales sur des ramules nou- veaux, ou bien en fascicules, corvmbes ou capitules, sur des rameaux plus âgés ou de petits ramules spéciaux. Le calice est persistant, 1l à le labre supérieur bifide, caractéristique des Genista. La carène, droite, contient les organes reproducteurs. Le légume est étroit oblong, compressé, assez court ; il contient de une à six graines, tantôt strophiolées, tantôt pas. TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Les larges ailes qui bordent les rameaux dans toute leur longueur donnent à la coupe, faite transversalement dans le milieu d'un entre-nœud, une forme très allongée particulière. Examinons le Genista sagiltalis Li. (1). La lige présente quatre ou cinq côtes dont deux outrois sonttrès peu saillantes, tandis que les deux dernières, opposées, sont très développées. La stèle, circulaire, envoie dans les petites côtes une aile fibreuse péricyclique large qui va presque toucher lépiderme ; dans les deux ailes développées en rubans, elle détache une méristèle complète logée dans le bord externe du ruban, dont Paile de (1) Comparez avec Russell, Sur les faisceaux corticaur de quelques Genista (Bull. Soc. bot. de France, XXVII, p. 139; 1890), et Briquet, Loc. cit., p, 86, 1894, et Van Tieghen, loc. cit. (Journ. de Bot., XIX, n° 10, p. 195; 19051. 214 FRANÇOIS PELLEGRIN fibres est séparée de l’épiderme par une seule assise corticale ; elle détache en outre, entre celle-ci et la stèle, deux ou trois petites méristèles complètes semblables, superposées suivant le rayon. De larges faisceaux libéroligneux correspondent aux ailes exclusivement fibreuses et de plus petits aux méristèles. La couche de bois, épaisse, entoure une petite moelle très ligni- fiées, contenant çà et là des cristaux d’oxalate de calcium. L'écorce est épaisse et nettement palissadique, surtout dans les rubans ; son épiderme, à cuticule d'épaisseur à peu près constante un peu plus considérable au sommet, est composé de petites cellules régulières, çà et là interrompues par des cellules beaucoup plus grandes, aquifères. Il n°v à pas de poils; les sto- males ne sont que peu enfoncés dans l’épiderme. Au nœud, comme le décrit Van Tieghem, les deux rubans se rétrécissent et se réduisent. Les méristèles situées dans les rubans se reconstituent en une seule méristèle. « La feuille s'insère sur celle des deux faces de la tige aplatie qui n’a qu'une pelite côle et prend pour méristèle médiane le faisceau corres- pondant avec son aile fibreuse péricyclique et pour méristèles latérales les deux méristèles corticales des rubans rétrécis. » Le périderme est péricyclique: il se forme au-dessous des arcs el ailes fibreuses, 1l exfolie les côtes et les rubans et rend la üge cylindrique. Si nous comparons cette structure à celle du Genista triden- tata L. (1), nous. voyons qu'elle est identique, sauf qu'elle pré- sente, suivant les variétés, des ailes en rubans plus où moins développées et contenant un nombre plus ou moins grand de méristèles étagées radialement dans leur écorce ; le nombre de méristèles et leur orientation sont très variables, ils dépendent de la hauteur de la coupe dans l’entre-nœud et de la variété du Grenista considéré (2). Toutes ces méristèles se refondent et au nœud sont réduites à une seule dans chaque aile ; le phyllode reçoit, comme précé- demment, trois méristèles qui rapidement se subdivisent à nou- veau comme dans la tige. Les poils de cette espèce sont remar- (1) Voy. Briquet, toc. cit., p. 87; 1894. (2) Dans les variétés de G. tridentata à ailes larges comme la variété lasian- tha, on peut trouver huit à dix méristèles complètes dans chaque ruban. CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 219 quables parce que la longue cellule terminale s’'insère oblique- ment sur les cellules basales, se prolongeant en un bras latéral. Les stomates s'ouvrent au fond d'un puits cuticulaire profond. Le périderme, péricyclique, arrondit la tige et exfolie les ailes. TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le Genista sagittalis L. est un sous-arbrisseau à rameaux en général herbacés. Les rameaux stériles sont couchés, les flori- fères sont dressés, un peu velus, quasi articulés, ils ont deux larges ailes rubanées. Les feuilles sont alternes, sessiles, unifoliolées, à stipules dentiformes plus où moins avortées, à foliole non fugace, oblongue, plate, obtuse à la base, aiguë au sommet, d’un vert pâle. Les fleurs sont disposées en grappes allongées terminales. Le pédicelle naît à l’aisselle d’une bractée courte et étroite, 1l porte au sommet deux bractéoles velues. Fleur : calice persistant, à poils laineux, campanulé, à segments du labre étroits, aigus, triangulaires, lancéolés; —labiole un peu plus grand que le labre, un peu aigu, trifide, chaque partie étant triangulaire, aiguë, allongée, la médiane plus courte que les latérales; — étendard glabre, arrondi, large, à peine émarginé au sommet, presque aussi long que la carène ; — ailes glabres, oblongues-obtuses ; — carène soyeuse le long de la soudure des deux pétales, à limbe court, arrondi-oblong, très obtus, munis d’une petite auricule aiguë, de nectaire et de pleuridie ; — stigmate globuleux, un peu oblique. La gousse laineuse, portant encore les restes flétris du calice et de la corolle, est oblongue, étroite, aiguë, mucronée. Elle contient quatre à cinq graines non strophiolées. [Calice : tube 2,5, labre 4,5, segments du labiole 2 : corolle : E. 942,5%<8,8; À. 10+2><3,5; CG 9+3><3; gousse : 16%x<3,5.] Le Genista tridentata L. est un sous-arbrisseau de moins de 0®,50, dont le port et les rameaux largement ailés rappellent le Genista sagittalis L. : les ailes rubanées flanquant les ra- meaux sont vertes, de largeur variable (2 à 6 müllimètres) à marges cartilagineuses souvent ondulées. Les feuilles 1c1 sont 916 FRANÇOIS PELLEGRIN remplacées par des phyllodes quelquefois presque avortés, aplatis, coriaces, beaucoup plus courts que les entre-nœuds, à bords latéraux décurrents et continus avec les ailes de l'entre- nœud inférieur. L'inflorescence, suivant les variétés, est un fascicule, un court corymbe où un capitule à l'extrémité d’un petit ramule latéral ou d’un rameau plus âgé. À Paisselle d’une bractée courte et arrondie, obovée, prend naissance le pédicelle des fleurs. Il porte deux bractéoles filiformes ciliées, presque aussi longues que le calice. Les fleurs ne différent du G. sagittalis que par les segments du labre qui sont un peu plus courts, la carène qui est plus velue et le stigmate droit. . La gousse, oblongue, courtement acuminée, assez courte, contient deux ou trois graines strophiolées. Spach (1), d'après le mode d’inflorescence, fait un nombre d'espèces considérable. Mais elles ne sont pas valables, car on trouve tous les intermédiaires (2) entre les espèces lasiantha et scolopendria, remarquables par leurs ailes très larges et l'espèce stenoptera, à ailes très étroites et phyllodes développées oblongues, étroites, semblables à des feuilles. Distribution géographique. — Le Genista sagittalis L. habite dans toute l'Europe moyenne et méridionale ; quant au Genista tridentata L., il préfère les lieux arides et chauds du Portu- gal, de l'Espagne, de l'Algérie et du Maroc. CLASSIFICATION DES GENISTELLA A. Graines strophiolées ; des phyllodes à stomates très en- foncés et poils coudés prolongés en un bras latéral. ...... G. tridentata L. B. Graines non strophiolées; des feuilles à stomates peu enfoncés et poils ordinaires filiformes rares............. G. sagittalis L. Scorpioides Spach. Les Scorpioides Spach sont des arbrisseaux à longues épines axillaires, frutescentes, aristées et stériles, ou épointées, et portant après la première année des ramules feuillés et florifères. Les rameaux et les ramules alternes feuillés ont (4) Spach, loc. cit. (Ann. Sc. nat., p. 147); 1844-45. (2) Voy. Briquet, loc. cit., p. 133 ; 1894. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES PA pour la plupart, sinon tous, leur sommet épineux. Les feuilles munies de deux stipules subulées en aiguillon, sont alternes, uni- ou trifoliolées, non fugaces; elles laissent sur la tige des cica- trices petites non épaissies. L'inflorescence est variable : fleurs solitaires, en grappes, ou en fascicules terminant des ramules grêles, simples. Le pédicelle prend naissance à l'aisselle d’une bractée foliacée ou d'une feuille ; il porte, situées dans sa partie supérieure, deux bractéoles qui tombent assez rapidement. Le calice se sépare annulairement un peu au-dessus de la base, il est cadue ainsi que la corolle. La carène et les ailes pendent. Le stigmate est introrse. La gousse, allongée, linéaire, est polvsperme. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Cette section offre des structures anatomiques assez diffé- rentes entre elles, car si la feuille prend à la tige dans toutes les espèces trois faisceaux vasculaires, ces faisceaux ne se dé- tachent pas de la stèle à la même hauteur et effectuent, suivant les cas, des parcours plus ou moins longs dans l'écorce de la tige avant de passer au pétiole. Cette manière d'insertion de la feuille retentit sur la struc- ture des entre-nœuds qui, suivant les espèces, présentera des méristèles complètes dans l'écorce ou, au contraire, en sera dépourvue : 1° Espèces possédant des faisceaur dans l'écorce. — Ces es- pèces, au nombre de deux, le Genista feror Poiret et le Ge- nista Morisi Colla, correspondent à la première subdivision de la section faite par Spach (1), en 1845, basée sur la morpho- logie externe et caractérisée par des feuilles, les unes trifo- liolées, les autres unifolioliées. Ainsi le Genista ferox Poiret. en coupe transversale dans -le milieu d'un entre-nœud, présente huit ou neuf côtes larges, aplaties au sommet, ménageant entre elles des cannelures à fond arrondi, de même largeur à peu près que les côtes elles- mêmes. La cuticule est très épaisse, un peu ämincie dans les sillons, où sont localisés de nombreux poils simples, allongés, el des stomates. (1) Spach, loc. cit. (Ann. des Sc. nat., 3° série IL, t. HE, p. 106 ; 1845). 218 FRANÇOIS PELLEGRIN Trois des côtes renferment une aile fibreuse péricyclique qui s'étend en éventail et touche presque à l’épiderme au sommet de ces côtes, où l'écorce est réduite à une seule assise dépourvue de chlorophylle, tandis qu’elle comprend quatre à six assises de cellules parenchymateuses, très chorophylliennes, en dedans des sillons. Alternes avec les précédentes, d'autres côtes plus grandes contiennent des méristèles complètes avec un faisceau vasculaire coiffé d’une aile fibreuse en éventail, entourées d’un endoderme à grandes cellules régulières à contenu amylacé. Les vaisseaux ligneux et libériens sont groupés en faisceaux larges et peu élevés correspondant les uns aux côtes et les autres aux sillons; le bois est peu abondant, tandis que la moelle est très volumineuse et reste assez longtemps, surtout dans la région centrale, peu lignifiée. Au nœud, la feuille prend naissance de trois côtes : elle s'in- sère vis-à-vis d’une côte à aile exclusivement péricyclique, entre deux côtes à méristèles complètes. Elle prend à la tige son faisceau médian détaché de la stèle au nœud même et les deux méristèles complètes latérales déjà séparées dans ’entre-nœud inférieur. Les trois côtes passées à la feuille se remplacent rapidement et la tige, à une faible hauteur au-dessus du nœud, à de nouveau sa forme complète. L'insertion de la feuille se fait d’une façon identique dans le Genista Morisü Colla, et la structure du rameau jeune se trouve essentiellement la même dans l’entre-nœud, pourtant les sillons entre ces côtes sont peu profonds et très larges; le contour de la coupe forme alors une étoile à huit branches. La moelle, dans cette espèce, est très peu développée, mais très lignifiée. Dans les deux types de Genêts que nous venons d'étudier le périderme se forme en dedans du péricyele ; il exfolie l'écorce tout entière et les fibres péricycliques. Au sujet du Genista feror Poir., il faut observer que, dans certaines côtes, les méristèles complètes sont encore imparfai- tement détachées de la stèle dans la région moyenne de l'entre- nœud el ne se séparent que dans le voisinage du nœud. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 219 Le nombre des côtes contenant des méristèles complètes est donc diminué et cette espèce marque une tendance à se rap- procher des Genèêts de la deuxième section qui n’ont pas de fais- ceaux dans l'écorce. Espèces dépourvues de méristèles dans l'écorce. — Les Genêts de cette section ne possèdent que des feuilles unifoholées. C'est d'abord le Genista Scorpius DC., dont la coupe dans le milieu de l’entre-nœud présente huit côtes et autant de sillons larges et profonds contenant de nombreux poils. Ces côtes rappellent absolument par leur forme celles du Genisla feror Poiret, et ces Genèêts se ressemblent tout à fait par leur structure. L'écorce, l’endoderme, la moelle, ont le même aspect; mais, dans la stèle, les faisceaux destinés aux feuilles se détachent d'assez bonne heure, s’écartent légèrement du cercle libéroligneux, pénètrent dans la côte qui les sur- monte, repoussant un peu la base des ailes fibreuses pérycliques qui les coiffent; pourtant, ce qui les distingue du Genista feror Poiret, ils ne se séparent jamais complètement de la stèle à ce niveau. Il y a donc, dans quatre côtes sur huit, une tendance à la méristèle complète, mais la séparation totale n’a lieu qu'au nœud même, où la feuille, comme précédemment, reçoit trois faisceaux de trois côtes voisines. Le Genista corsica DC., et Le Genista lucida Camb. ont la même structure que le G. Scorpius DC.; mais les sillons larges sont à peine marqués par une légère concavité; la coupe présente, comme dans le Genista Morisü Colla, la forme d’une étoile à onze ou douze côtes. L'écorce, en dedans des sillons, est épaisse, et il n’y a pas de tendance à la formation de méristèles complètes. Quant au périderme, il ne peut servir à distinguer ces espèces des Genêts de la première section, car il se forme de même, en dedans du péricycle. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Les Scorpioides présentent, comme nous l'avons dit plus haut, un premier groupe d'espèces dont les feuilles sont, les unes trifoliolées, les autres unifoliolées. Parmi celles-ci se range le 290 FRANÇOIS PELLEGRIN Genista ferox Poiret, arbrisseau de 1 à 3 mètres. Il possède de grandes épines axillaires dressées où divergentes, droites, très fortes, longues d’une dizaine de centimètres, dépassant de beau- coup la grandeur des entre-nœuds. Les épines sont striées ainsi que les rameaux et portent des feuilles et de jeunes ramules laté- raux, inermes feuillés et souvent florifères, pubescents. Les feuilles, alternes, égalent les entre-nœuds. Quelques-unes sont trifoliolées, la plupart n'ont qu'une seule foliole, avec petites süipules aiguës, épineuses, courtes. Les folioles sont subsessiles, lancéolées, les supérieures souvent plus larges, spathulées où obovées, mucronées ; elles sont glabres en dessus, soveuses en dessous. Les fleurs sont dis- posées par 5 à 15 en grappes feuillées denses, terminant de pelits ramules latéraux. Elles sont grandes et odorantes, por- lées par un pédicelle égalant le tube du calice, muni de brac- téoles ovées ou oblongues lanctolées, très petites ; elles ont lor- ganisation suivante : calice peu soyeux, campanulé:; segments du labre triangulaires lancéolés, très aigus, aussi longs que le tube ; labiole cunéiforme, trifide, à segments égaux très étroits presque filiformes ; — corolle glabre : étendard à onglet grêle et hmbe plus ou moins obtus, plus court que la carène; — ailes oblongues, obluses, munies de petites pleuridies; — carène étroite, allongée, très obtuse, formée de deux pétales oblongs, à auricule aiguë, légèrement soudés par le bord antérieur ; — style incurvé terminé par un stigmate globuleux oblique en arrière; — gousse oblongue linéaire étroite, plate, légèrement soveuse contenant cinq à douze graines. |Foliole : 10 à 12><3 à 4; calice : tube 2,5, segments du labre3, segments du labiole 2 ; étendard10 42,5 <9; ailes 943% 3; carène 8+4,5><2; gousse 30% 4.] Le Genista Morisu Colla se distingue du précédent surtout par son port. Les liges, très rameuses, à écorce crevassée, ru- gueuse, sont épineuses de bonne heure. Les rameaux, alternes, dressés, arqués, ascendants, assez lâches, sont striés, grêles feuillés et épineux. Les épines sont droites, divariquées ou dressées, simples, plus longues que les entre-nœuds; elles sont beaucoup plus courtes que celles du Genista ferox Poiret [1 à 3 centimètres de long}, très {énues, et se terminent en une pointe CLASSIFICATION DES. GENÊTS ET DES CYTISES 291 subulée très aiguë et très piquante. Elles ne sont jamais flori- fères, mais portent de petites feuilles fugaces, dont il ne reste le plus souvent que Îles stipules filiformes, aiguës, épineuses, longues de 3 à # millimètres. Ces feuilles, sur les rameaux, sont le plus souvent trifoliolées à leur base, unifoliolées vers le sommet ; elles sont alternes et sessiles ; leurs folioles soyeuses sont linéaires, lancéolées ou oblongues, mucronées, souvent s’'en- roulant en se desséchant. Les fleurs sont disposées en grappes âches, terminales, sur des rameaux de l'année, inermes, grèles, velus soveux, portant des feuilles très rapprochées. Elles ont un pédicelle égalant le calice, n6 à l'aisselle d’une feuille, et portent deux bractéoles courtes, subulées vers le sommet. Ces fleurs, dont le calice soveux possède un tube assez long, sont voisines des fleurs de Fespèce précédente; elles ont une corolle glabre, sauf quelques soies très rares sur la carène. La gousse, linéaire ou sublancéolée, rarement un peu arquée, est d’abord très hirsute, puis devient glabre. [Feuilles : 5 à 7><1 à 1,5; calice : tube #, segment du labre 3; du labiole 2,2: corolle, E. 10H48; aile, 547 <1,5; B0<0:0 cu léoume 25 %<3,5; CG: 6,5 E2,5<2,5; légume 15 à 30><3,5.| Les épines du ‘Genista lucida Camb., sont plus longues (3 à 4 centimètres) que celles du Genista Scorpius DC. Elles sont rapprochées, très nombreuses, robustes, vulnérantes, souvent simples, quelquefois trifurquées, toujours stériles et dépour- vues de feuilles. Le Genista lucida est un arbrisseau à feuilles unifoliolées très fugaces; les folioles sont petites, oblongues obtuses, glabres et coriaces, munies de deux stipules spines- centes. Les fleurs, par cinq à dix, forment des grappes courtes et denses sur des rameaux florifères très courts, munis quel- quefois de quelques épines à la base, mais toujours inermes vers le sommet. Les fleurs sont subsessiles : bractée et bractéoles sont subulées, très petites. Le calice soyeux a un tube très court: ses segments, au contraire, sont étroits et allongés aigus. L'étendard, à dos soyeux, est plus court que la carène : celle-ci, oblongue, très obtuse, est pendante. Le stigmate est introrse. [Calice : tube 1,8, segments supérieurs 2,2, segments du labiole 2; -corolle : E. 8254; A. 7,5 +3><4C8S C.9+3><3.] Le Genista corsica DC. reste très bas : il ne dépasse pas 0°,20 à 0",60. Glabres ou pubescents, peu feuillés, entrelacés, ses rameaux sont garnis d'épines latérales étalées, robustes, courtes environ 2 centimètres], simples en général. Les feuilles sont petites, subsessiles, oblongues, avec des stipules spinescentes. Sur des ramules latéraux, courts et épineux, les fleurs sont solitaires ou par petits fascicules, portées par des pédicelles grêles deux fois plus longs que le calice. Le légume, glabre, irrégulièrement linéaire, est bosselé et contient quatre à huit graines noires [15 à 30><4 à 5]. 2° sait Pat PEN CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 223 Distribution géographique. — Les Genêts de la section Scorpioides habitent la région méditerranéenne : le G. Scorpius DC. est le plus répandu, le G. feror Poiret est particulier à l'Algérie et le G. myriantha Bal. au Maroc; les autres habitent les îles méditerranéennes : le G. Melia Boiss. se trouve dans l'Archipel grec, dans l’île de Mélos, le G. corsica DC. et le G. Morisu Colla sont particuliers à la Corse et à la Sardaigne, le G&. lucida Camb. habite les Baléares. CLASSIFICATION DES SCORPIOIDES I. Feuilles les unes 1- les autres 3-foliolées {les unifoliolées en général sur les rameaux florifères); tige munie de huit côtes, contenant des méristèles complètes dans son écorce. + Epines très fortes d'environ 10 cent. portant feuilles et souvent ramules feuillés et florifères ; feuilles oblon- gues lancéolées; côtes larges et arrondies, aussi larges que les sillons, moelle très développée. ............. G. ferox Poiret. ++ Épines très aiguës grêles, de 2 à 3 cent., feuillées, jamais florifères; feuilles linéaires oblongues; côtes petites, beaucoup plus étroites que les sillons ; moelle REUREMELD P DEAR PP EAN TR ANAL ARE en à .. G. Morisii Colla. II. Feuilles toutes 1-foliolées; tige sans faisceaux libéroli- gneux dans l'écorce. 2. Epines feuillées, stériles ou portant des ramules flori- fères ; étendard plus long que la carène; coupe de la tige en étoile à huit branches. + Épines très fortes, glabres, le plus souvent sim- ples ettrifurquées, d’abord feuillées puis dénudées ; fleurs en petits faisceaux axillaires feuillés rap- prochés à l'extrémité des rameaux et sur les épines FORTE ER RP EE A I ARR Ar G. Scorpius DC. ++ Épines plus longues, rameuses, velues, hirsules ; feuilles oblongues ; fleurs en glomérules multi- TRES RSS ta AT lee veleelaen tee G. Melia Boiss. 6. Épines aphylles et stériles. + Epines le plus souvent simples ou trifurquées, longues de 3 à 4 cent.; fleurs cinq à dix en grappes courtes, denses, aphylles sur des ramules florifères très courts munis de quelques épines à la base; étendard plus court que la carène ; coupe en étoile à douze branches”... G. lucida Camb. ++ Epines latérales étalées, robustes et en général simples, de moins de 2 cent. ; fleurs solitaires ou par deux à six en faisceaux non feuillés sur des ramules courts, épineux, latéraux ; étendard éga- lant la carène ; coupe en étoile à onze côtes... G. corsica DC. Spartioides Spach. Dans la section des Spartioides, Spach range des éléments assez hétérogènes, arbrisseaux élevés ou sous-arbrisseaux bas 224 FRANÇOIS PELLEGRIN présentant les caractères communs suivants : ils sont inermes, avec des rameaux et ramules alternes, mutiques, cylindriques, striés. Les feuilles, quelquefois munies de deux petites stipules dentiformes, sont alternes, ou les unes alternes, les autres en petits fascieules. Leurs folioles, non fugaces, laissent après leur chute sur la tige une trace épaissie en forme de tubercule à trois côtes. Les fleurs sont latérales sur les rameaux, par une, deux ou trois à l’aisselle de feuilles, ou bien elles terminent les ramules nouveaux et forment alors des grappes, fascicules ou capitules ; elles naissent à l’aisselle de bractées très petites ou nulles. Le pédicelle porte deux bractéoles persistantes. Le calice est persistant, la corolle marcescente. L'étendard égale ou dépasse la carène qui reste droite, non pendante et ren- ferme les organes reproducteurs. Le légume est allongé oblong, étroit. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE, Les coupes faites transversalement dans la région nodale des rameaux des divers types de Sparlioides indique que la feuille recoit, de trois côtes voisines, trois méristèles complètes de la tige : la médiane, séparée de la stèle au nœu dmême, les deux latérales plusou moins tôt, dans les entre-nœuds mférieurs. Cette régularité dans la constitution du nœud ne se retrouve pas dans l'étude de la structure comparée des entre-nœuds, qui présenteront, suivant les espèces, des méristèles complètes dans l'écorce ou bien en seront dépourvus. Examinons d’abord le Genista cinerea DC. En coupe trans- versale au milieu d'un entre-nœud, un jeune rameau présente huit côtes (1) larges, aplaties au sommet, rapprochées, sépa- rées les unes des autres par des sillons contenant de nombreux poils et des stomates. Ces côtes sont revêtues d’une cuticule très épaisse sur leurs sommets, beaucoup plus mince dans les sillons. Elles contiennent chacune une aiïle de fibres à parois très épaisses peu lignifiées, plus large au sommet qu'à la base, séparée de l'épiderme par une assise de cellules corticales. Dans quatre (1) Certains échantillons en ont dix. at-0 CLASSIFICATION DES GENÈÊTS ET DES CYTISES 229 côtes ces ailes sont reliées à la base avec la stèle et font partie du péricycle ; dans quatre autres, elles sont séparées complète- ment de la stèle, font partie d'une méristèle complète dont elles coiffent le faisceau libéroligneux. Les côtes à méristèles com- plètes alternent régulièrement avec celles qui possèdent des ailes fibreuses ; pourtant, par exception, on trouve des échantillons où deux ailes semblables, ou deux méristèles semblables, sont voisines. L'écorce est épaisse, même sur les flancs des côtes ; elle est très riche en chlorophylle et palissadique dans ces assises externes. Le péricyele différencie, outre les ailes fibreuses dont nous avons parlé, de longs arcsfibreux, épais de deux ou trois assises. La stèle, peu volumineuse, à un système vasculaire bien développé. Les faisceaux du bois sont séparés entre eux par des fibres semblables à celles du péricvele, mais plus fortement lignifiées. La moelle est formée de grands éléments polygonaux à parois très lignifiées, relativement épaisses. Elle occupe un espace restreint au centre de la tige. La feuille s'insère entre deux côtes à méristèles complètes, en face d'une côte à aile exclusivement fibreuse. La tige, au-dessus du nœud, n'a plus que cinq côtes. Puis rapidement trois petites côtes se forment successivement et la coupe redevient com- plète. Les Genista ramosissima Boiss., G. murcica Coss., @. cineras- cens Lange, G. Oretana Webb, considérés par certains mor- phologistes comme synonymes du Genista cinereu DC., ont en effet la mème structure que celui-ci et les seules différences que l'on trouve sont: le nombre des côtes, qui oscille entre huit et dix, et leur forme plus ou moins élargie au sommet. Le Genista obtusiramea Gay à une structure semblable. La coupe de l'entre-nœud du Geñista albida Wild. ne pré- sente que six côtes élargies au sommet en massues, étranglées à la base. De la sorte les sillons ne communiquent avee lexté- rieur que par une fente étroite, mais ils Sélargissent et pré- sentent une cavité assez spacieuse en dessous de leur ouverture, qui contient de nombreux poils allongés el des stomates. La cuticule, sur le sommet des côtes, est très épaisse. Trois des côtes sont.en général un peu plus développées que les ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. Vir. 15 226 FRANÇOIS PELLEGRIN autres : elles contiennent chacune une méristèle complète. Les trois autres côtes contiennent des ailes fibreuses attenant encore au péricycle. L'écorce, réduite à une seule assise aplatie incolore sur les sommets des côtes, est formée de quatre à cinq assises en dedans des sillons, où elle est fortement chargée de chlorophylle. Quant à la stèle, elle ressemble à celle du (renista cinerea et elle est peu développée. Si l’on trouve une structure analogue dans le Genista Vil- larsu Clementi,1l n'en est pas de même dans le Genista Sakella- riadis Boiss. et Orph., ni dans le Genista florida Li. Là, en effet, on constate que les faisceaux foliaires ne se détachent que vers le milieu de lentre-nœud, au niveau de notre coupe transversale, au lieu de seséparer bien au-dessous comme dans les espèces précédentes. IT + à bien des méristèles dans deux ou trois côtes, mais quelques-unes sont à peineséparées, la portion de l’endoderme qui entoure la méristèle est encore accolée à l'endoderme général et l'arc de fibres péricycliques qui se reforme habituellement en dessous de la méristèle, dansla stèle, n’est pas encore ressoudé : ses deux tronçons sont séparés par une région non fibreuse. Les méristèles foliaires ne se séparent donc que vers la moitié de l'entre-nœud et le chemin parcouru dans l'écorce est beaucoup plus court que dans les Genista cinerea où albida. Ce chemin se raccoureit encore chez le Grenista polygalæfolia DC. et les trois faisceaux foliaires ne se séparent que dans la région mème du nœud. Il en découle que dans une coupe transversale au milieu de l'entre-nœud on ne trouve pas de méristèles dans les dix côtes en massues de cette espèce : toutes les côtes contiennent une aile de fibres rattachée au péricyele. I faut rapprocher de cette structure, mais en lui donnant une place un peu spéciale, celle du Genista sericea Walf. Ce Genèêt rappelle Le précédent par la forme de ses côtes dont les con- tours sont toutefois beaucoup plus irréguliers, par son écorce, el même par sa stèle qui ne détache ses faisceaux foliaires que dans la région nodale (1); mais il en diffère par la cons- litution de son péricyele. Celui-ei envoie dans chaque côte une aile en forme d'éventail élargi au sommet, mais la constitution (1) Donc il n°y a pas de méristèles complètes dans l'écorce. CLASSIFICATION DES GENÈËTS ET DES CYTISES 297 de cette aile est remarquable. Au lieu d'être formée d’un tissu homogène fibreux, elle est formée de grandes cellules un peu collenchymateuses ne contenant pas de chlo- rophylle, avec, de place en place, des ilots plus ou moins développés de cellules libreuses à parois très épaissies et lignifiées. L'aile est done com- posée de petits pa- quets de fibres ei- mentés par du col- lenchyme, comme chez les Genista de la Fig. 20. — Coupe schématique de l'entre-nœud du ; Genisla sericea: ©, épiderme ; e, endoderme ; section ARelama. p, fibres; L, liber; b, bois; m, moelle. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Les types de cette section sont hétérogènes ; les uns sont des arbrisseaux élevés atteignant 2 mètres, les autres au contraire sont petits, couchés, et ne dépassent pas quelques centimètres. Certaines espèces ont leurs fleurs latérales solitaires ou par deux à l’aisselle de feuilles formant, dans leur ensemble, une grappe interrompue qui termine les rameaux ; les feuilles sont très petites. C’est dans cette catégorie que se range le Genista cinerea DC., sous-arbrisseau de 0",40 à 0",80, d'un vert blan- châtre, à feuillage rare et grêle, à tige dressée très rameuse, produisant des rameaux à écorce jaunâtre lacérée, rapidement dénudée, et des ramules rapprochés, grêles. allongés, dressés et verts. Son port rappelle celui du Cytisus scoparius, dont il a toutes les allures, mais il est exclusivement caleicole ; tandis que ce der- mer est silicicole. Les feuilles, rares, à stipules dentiformes minuseules, à cous- sinet épais, sont sessiles, persistantes, unifoliolées, alternes, à loliole étroitement lancéolée ou, en général, sur les rameaux lorifères, oblongues, plus larges. 228 FRANÇOIS PELLEGRIN Les fleurs sont solitaires ou géminées, leur pédicelle court porte deux bractéoles très petites, sétacées. Elles comprennent : Calice soveux : segments du labre triangulaires ou lancéolés aigus, pluslongs quele tube ; labiole plus long que le labre, étroit, terminé par trois dents aiguës et longues, la médiane dépassant les latérales; — étendard arrondi, émarginé, plus ou moins velu sur toute la face extérieure, égalant la carène: ailes oblongues, longues. obtuses, à auricule petite munie d’un bouquet de longs poils, large pleuridie ; — carène soveuse, oblongue, très obtuse ; style incurvé terminé par un stigmale droit un peu plus déve- loppé en arrière. La gousseestoblongue, lancéolée, aiguë et mucronée, soveuse ; elle contient deux à cinq graines olivatres. Cette espèce est assez polymorphe, car lindument, la forme des feuilles, leur grandeur, le port général, peuvent se modifier dans certaines limites. On distingue des variétés à fleurs en grappes plus ou moins denses, à étendard {antôt tout glabre, tantôt à dos soyeux sur toute la surface ou seulement sur la nervure médiane, à rameaux Jeunes soveux, argentés ou glabres. Ces diverses formes ont porté les noms suivants que l'on doit considérer comme des synonvmes : Genisla cinerascens, Genista murcica, Genista ramosissina, Genista orelana, etc. Le Genista oblusiramea Gay est différent : c’est un arbrisseau bas, à tronc et rameaux âgés couverts d’une écorce marron, lisse: les ramules et jeunes rameaux sont striés, tuber- culeux, très obtus, couronnés par un coussinet foliaire presque globuleux et tridenté. Les feuilles, petites, unt ou trifoliolées, souvent pliées en long, argentées sur les deux faces, surtout l'inférieure, ont leurs folioles étroites, lancéolées, aiguës sur les rameaux stériles, plus larges, ovales sur lesflorifères. Le calice pubescent a deux lèvres subégales ; mais le labiole se termine par trois dents plus longues que dansle Genista cinerea. De plus, l'étendard dépasse en général a carène. Le légume est allongé, laneux-soveux. Le Genista albida Wild. à des rameaux diffus couchés, un tronc rugueux et tortueux ; ilne dépasse pas une vingtaine de centimètres. Les ramules sont grèles, striés, tubereuleux ; 1ls portent des feuilles alternes, sessiles, unifoliolées, presque aussi CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 299 longues que les entre-nœuds, couvertes comme les ramules de pubescence soveuse argentée. La foliole est tantôt oblongue, lancéolée aiguë, tantôtovale ou spatulée, couverte de poils appli- qués sur la face inférieure, glabre supérieurement, longue de 2 à S millimètres. Le Genista Villarsi est encore plus petit que le précédent, les feuilles n'ont que 4 à 5 millimètres, mais dépassent pourtant la longueur des entre-nœuds. Tous les Spartioides n'ont pas leurs fleurs latérales, solitaires ou par deux: l'inflorescence est différente dans le Genista Sakellariadis Boiss. et Orph. ou le Genista serirea Nuit. Les fleurs sont capitées, ou groupées en fascicules au sommet des ramules, où elles sont réunies par une à cinq, portées par des pédicelles très courts, munies d'un involuere de quelques feuilles à la base. Le Genista sericea WNulf. est un arbrisseau bas à rameaux li- gneux décombants, lisses et marrons, glabres et sans feuilles. Les ramules de l'année sont grêles, dressés, soveux et portent de grandes feuilles plus longues que Les entre-nœuds. Ces feuilles sont simples, unifoliolées, sessiles, alternes, non stipulées. Les folioles sont lancéolées aiguës ou oblongues spatulées, obluses, vert clair en dessus, hirsutes, soveuses en dessous [surface 12 à 20>< 4 à 3]. Fleurs : calice soveux, hirsute, campanulé ; labre à segments triangulaires aigus ; labiole plus long, un peu aigu, terminé en trois lobes liguliformes aigus, courts ; — étendard jaune très hirsute-soveux, arrondi, émarginé; — ailes oblongues, extrème- ment obluses, à auricule aiguë et neclaire, couvertes d'une épaisse couche de longs poils soveux ; — stigmate introrse. La gousseest oblongue lancéolée, droite, largeetassez courte, polysperme. Le Genista Sakellariadis Boiss. et Orph. est très voisin du G. sericeu dont il diffère par les feuilles plus larges, obtuses, les grappes plus courtes, capituliformes, les pédicelles très courte- ment bractéolés, mais surtout par là structure qui est très différente, comme nous avons pu le voir au précédent chapitre. Le troisième mode d'inflorescence que lon peut rencontrer dans la section des Spartioides est la grappe terminant des 230 FRANÇOIS PELLEGRIN ramules latéraux. On la rencontre chez des arbrisseaux élevés, presque arborescents comme le Genisla florida L., le plus erand des Genista européens. Les rameaux et ramules, striés, glabres, brillants, portent des feuilles grandes {moins que l'entre-nœud), très courtement pétiolées, à deux stipules minus- cules, à foliole unique de forme spatulée ou lancéolée oblon- eue, argentées en dessous. Lesfleurs, comme nous l'avons dit, forment de belles etlongues grappes de 0,09 à 0,18 de long, terminales, assez denses, groupées en panicules. Le pédicelle, plus court que le calice, naît à l’aisselle d'une longue bractée filiforme ou sétacée, plus longue que le calice ; il est muni à son sommet de deux bractéoles courtes appliquées contre le calice. Fleur : calice soveux; segments du labre étroits, triangu- laires, très aigus, labiole trifide ; étendard glabre, ovale, dressé: ailes et carène obtuses, oblongues, à auricules aiguës et à nectaires, soyeuses vers l'extérieur; stigmate extrorse. Gousse oblongue, lancéolée, aiguë, acuminée terminée par le style flétri persistant souvent: elle est plate, soyeuse, et con- Uent deux à quatre graines noires. [Foliole : 16><%4 à 5; calice : tube 1,5; labre 3,2; segments du labiole 1,8; corolle : E. 8 + 2,5 K 8; A. 8 L2%<2,5; C. 8+ 2—9; légume : 10 à 18 + 4.) Les Genista leptoclada Gay et Bourqaei Spach doivent être considérés comme des synonymes du précédent, tandis que le Genista polygalæfolia WC., très difficile à distinguer au point de vue de la morphologie externe, doit pourtant être envisagé comme une espèce particulière, comme le prouve la différence des structures. On doit rapprocher de ces arbustes un tout petit arbrisseau à fleurs en grappes courtes, le Genista pseudopilosa Cosson, dont les rameaux et les ramules perdent rapidement leurs feuilles. Les ramules tout nouveaux portent de petites feuilles ovées ou oblongues, mucronées, souvent pliées en long ou enroulées sur elles-mêmes, sessiles, alternes, plus courtes que les entre-nœuds, velues fortement en dessous. L'aire de cette section est assez vaste : le Genista cinerea DC. est répandu en Portugal, en Distribution géographique. CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 231 Espagne el dans le midi de la France, le Genista oblusu'amen Gay dans la région montagneuses des Asturies, le G&. polyqalæ- folia en Portugal et les Genista florida Li. el pseudopilosa Coss. dans toute la région méditerranéenne occidentale : Espagne, Maroc et Sahara, tandis que d’autres, comme le Genista sericea Wulf., sont particuliers à la région alpine orientale, ou à la Dalmatie comme le G. Vilarsu Clement, ou habitent le Mon- lénégro et la Grèce, comme le Genista Sakellariadis Boiss. el Orph., ou même l'Asie Mineure, commele Genista albida Wild. CLASSIFICATION DES SPARTIOIDES 1. Fleurs latérales solitaires ou par deux à l’aisselle de feuilles, formant de longues grappes interrompues sur les rameaux de l’année; feuilles petites; tige à six à dix côtes larges, à sillons étroits élargis au fond avec des méri- stèles dans l'écorce. + Arbrisseau élevé de 02,40 à 0,90, dressé, très ra- meux, éphédroïde, rameaux grèles striés. Calice à lèvres inégales, l’inférieure plus longue, courtement tridentée. Étendard égalant la carène. G. cinerea DC. +-+ Arbrisseau bas, rameaux courts tuberculeux, sou- vent très oblus; feuilles uni ou trifoliolées ; calice à lèvres subégales, labiole à dents longues: étendard plus era quel CArENRe M ermn nee is G. obtusiramea Gay. +++ Sous-arbrisseau couché très bas, à rameaux tor- tueux ; feuilles toutes unifoliolées. O Calice à labiole tridenté; étendard plus court que lancarbne) serais te en band ler 2: G. albida Will. OO Calice à labiole courtement trifide; élendard DOTSAIOTE QUE IA CAPOTE Ne versants Se Tales G. Villarsii Cle- menti. IL. Une à cinq fleurs en fascicules ou subcapitées au sommet des ramules avec quelquefois deux à trois fleurs en des- sous à l’aisselle de feuilles ; sous-arbrisseaux bas. O Pas de faisceaux libéroligneux dans l'écorce. ... G. sericea WNaulf. OO Des méristèles complètes dans lécorce........ G. Sakellariadis Boiss. et Orph. IL Fleurs en grappes terminant des ramules nouveaux. —- Arbrisseaux de 1 à 2 mètres; rameaux et ramules à feuilles planes, grandes ; fleurs à l'aisselle de bractées petites, subulées ; grappes longues. O Pas de faisceaux libéroligneux dans l'écorce... G. polygalæfolia DC. OO Des méristèles complètes dans l'écorce ...,... G. florida L. ++ Arbrisseaux bas, très rameux, rameaux et ramules dénudés, presque sans feuilles; ramules tout nouveaux à feuilles petites pliées en long ; grappes courtes... G. pseudopilosu Coss. 232 FRANÇOIS PELLEGRIN Erinacoides Spach. On place dans la section des Æ£rinacoides Spach des arbris- seaux où sous-arbrisseaux à rameaux dépourvus d’épines axillaires, mais terminés par une pointe aiguë cartilagimeuse. Ces rameaux sont alternes, rigides, cylindriques, striés et comme {uberculés, car les coussinets foliaires sont épaissis. Les feuilles, non stipulées où possédant des stipules très courtes en forme de dents, sont sessiles, uni ou trifohiolées, alternes sur les rameaux nouveaux où en petits fascicules sur les plus âgés ; elles sont très caduques et tombent rapidement. Les fleurs sont latérales, souvent isolées ou bien subfasciculées par deux à quatre sur les rameaux de l'année. Le pédicelle, assez long, est dépourvu de bractée à la base, mais 1l porte quelquefois trois bractéoles à son sommet. Le calice est persistant: la corolle est formée de pétales presque égaux, marcescents. Le légume est allongé, polvsperme. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Chez les Genèêts de la section £rinaroides, on trouve des tiges à structures assez semblables entre elles, présentant des faisceaux vasculaires dans l'écorce; pourtant certaines espèces, comme le Genista Haænseleri Boiss., marquent une transition vers les Genêts qui en sont dépourvus. Prenons pour exemple le Genista batica Spach. La coupe lransversale d'un entre-nœud jeune possède huit larges côtes aplaties au sommet, serrées les unes contre les autres et ne laissant entre elles que d'étroits et profonds sillons, bourrés de longs poils, et où sont localisés les stomates. La euticule, amin- cie sur les flancs des côtes, est si développée sur leur sommet que les cellules de lépiderme sont très surbaissées, presque entièrement obstruées. L'écorce, réduite à une seule assise cellulaire aplatie, non chlorophvllienne, au sommet des côtes, est épaissie en dedans des sillons ; elle est alors formée de cinq à six assises, quelquefois légèrement palissadiques. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 23 L'endoderme ne contient pas de chlorophylle. Dans cinq côtes, au milieu de l'écorce, on trouve cinq méristèles complètes du Lype ordinaire, entourées d'endoderme. Dans chacune des trois autres côtes, la stèle envoie une aile fibreuse de la même forme que celle des méristèles, mais qui, par sa base, n’est pas séparée du péricycle. Le système vasculaire comprend huit faisceaux libéro- ligneux protégés chacun vers l'extérieur par une aile péricyclique. La moelle, peu développée, se compose de grandes cellules polygonales à parois minces mais très lignifiées. Au nœud, la feuille sessile est formée par trois côtes : les deux latérales contiennent des méristèles complètes, la médiane ne contient qu'une aile exclusivement fibreuse. Ces trois côtes s'allongent ; le faisceau correspondant à la médiane se détache de la stèle, s'élargit en éventail et passe à la feuille avec l'aile qui le coiffe. En même temps, les deux faisceaux déja séparés el situés dans l'écorce des deux côtes voisinesfpassent à la feuille, qui recoit ainsi trois méristèles foliaires. Au-dessus du nœud, les deux côtes latérales puis la médiane se reconstituent rapidement, rendant à la coupe sa forme complète. Cette structure se retrouve sans variations chez la plupart des Genêts de la section £rinaroides, comme les Genista aspala- thoides Poiret et _Genista Lobelii de Candolle, mais le Genista Hænselerr Boissier présente les quelques modifications sui- vantes : le nombre des côtes est plus considérable : on en trouve treize ; de plus, les unes contiennent une aile fibreuse péricy- clique ordinaire, d’autres offrent toutes les transitions entre l'aile fibreuse appartenant au péricyele et la méristèle complete tout à fait séparée. Dans cette section le périderme nait profondément : l'écorce avec les ailes péricycliques sont exfolices. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. l° Espèces dans lesquelles la carène reste non tombante el contient des organes reproducteurs : Parmi ces Genèêts se range le Genista aspalathoites Voiret, arbrisseau très rameux dont 234 FRANÇOIS PELLEGRIN les tiges âgées sont jaunâtres et les rameaux plus jeunes soyeux, raides et striés, courts, divergeants, souvent arqués, terminés en épine vulnérante et portant de petits tubereules, traces épaisses laissées par les feuilles détachées. Les feuilles, beaucoup plus petites que les entre-nœuds, les unes trifoliolées, les autres unifoliolées, ont des folioles soveuses ; les florales sont ovales ou ovées, les autres, lancéolées étroites, aiguës, sans stipules. Les fleurs forment des fascicules, elles sont réunies par une à trois, quelquefois plus. Le pédicelle, un peu plus long que le calice, porte trois bractéoles courtes el velues, les latérales appliquées contre le calice, la médiane insérée un peu plus bas. La fleur se compose de : calice soyeux à lèvres à peu près égales ; segments du labre triangulaires; labiole brièvement lifide à segments liguliformes ; bel étendard soyeux ové ou arrondi, émarginé au sommet; ailes glabres, onglet court et droit, limbe oblong oblus, avec petite auricule et pleuridie ; carène soyeuse en dehors, onglet court et droit, himbe oblong, obtus, étroit, non rostré, à auricule aiguë et à nectaire ; stigmate oblique en arrière ; légume soveux, oblong allongé, polysperme. [Feuilles 4-5; calice : tube 2, segments du labre 2,5, seg- ments du labiole 1; étendard 84458; ailes 7,5 + 342,5; carène9 +22; légume 12-14 <4.] Le Genista Lobeli DC., dont les fleurs diffèrent surtout de celles de l'espèce précédente par le calice dont les seg- ments du labiole sont plus longs, est beaucoup plus petit, il ne dépasse das une trentaine de centimètres. Son port rappelle celui du genre £rinacea (A). D'autres Genèêts de cette section ont une carène et des ailes qui deviennent pendantes et découvrent les étamines et le style, comme le Gexista Hienseleri Boiss., arbrisseau dressé, de 1°,50 où un peu plus de hauteur, à gros rameaux evlindri- ques, striés, terminés en pointe épineuse, rapidement dépouillés de leurs feuilles; les jeunes rameaux, fasciculés, grèles, à som- met épineux, portent des feuilleset quelques-uns sont florifères. (1) A côté de ces deux types se rangent sans doute, au point de vue anato- . comme au point de vue de la mor phologie externe, le Genista murcica Coss. et le Genista hystrix Lange, mais je n’en ai pas eu, d'échantillons et J'ignore leur structure. . « CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 29 Les feuilles petites, sessiles, courtes, unifoliolées, espacées, sans stipules, ont une foliole linéaire, spatulée, soyeuse. Les fleurs axillaires, solitaires ou par deux, ont un pédicelle soveux plus long que le calice, portant en son milieu et latéralement contre le calice des bractéoles caduques. La fleur, dont le calice et la carène blanchâtre sont soveux, comprend : calice campanulé légèrement gonflé, nettement bilabié ; segments supérieurs triangulaires, à sommets aigus convergeant l'un vers l’autre, séparés par ur sinus étroit et pro- fond ; labiole plus long que le labre, aigu, découpé à Fextrémité en trois languettes aiguës, la médiane un peu plus longue que les deux latérales; étendard dressé, large, glabre, sauf sur la nervure médiane, ové, aigu, plus court que la carène ; ailes oblongues obtuses avec petite pleuridie voisine de lauricule ; carène très soveuse, longue, à onglet grêle et coudé, limbe à bords soudés arqués, bords libres droits fun peu flexueux, à sommet un peu aigu mais non rostré ; stvle courbé, stigmate en tète un peu développé en arrière, papilleux, rappelant celui des Cylises:; ovaire soveux; gousses absentes. [Feuilles 7; calice : tube 2, segments du labre 2, labiole 6 Scéments. du labiole 1 0É. 19 19 C9 ANUS EC 7 : C. 104 92,5% 3.) À côté de cette espèce se place Le Genista bætica Spach, mais cestun arbrisseau bas ne dépassant guère 0",30, à tiges dressées ; les plus âgées, jaunes, s'écorcent en longues lanières correspon- dant aux côtes, les plus jeunes, vertes, striées, glabres, raides, plus où moins arquées, se terminant en épines, sont alternes ou, surtout les florifères, fasciculées, denses: les ramules herbacés portent des feuilles munies de deux petites stipules épineuses très courtes ; elles sont sessiles, unifoliolées, alternes, à fohole soyeuse lancéolée ou linéaire oblongue sur les rameaux stériles, plus large, ovale où obovée sur les rameaux florifères. Les fleurs axillaires diffèrent de celles du Genista Hænseleri, par le calice, dont le labre est plus court que le tube, et par l’'étendard étroit, très soveux, plus long que la carène. Le légume, oblong, aigu, mucroné, couvert de longs poils tomen- eux soyeux, contient trois à cinq graines. Pr Feuilles 6 à 7; calice : tube 3, segment du labre 2,5 236 FRANÇOIS PELLEGRIN . sezments.idu labiole 1,5: M0 315><08 : A NDS ESS C. 9+3,5 X<3; gousse 15-20 <4.] Distribution géographique. — Le Genista axspalathoides Poiret habite la Tumisie: le Genista Lobeli DC., très voisin, pousse dans le Portugal, en Espagne, en France dans le Vaucluse, en Corse, Sardaigne et Sicile; les autres espèces de cette section se rencontrent sur les monts espagnols et, en particulier le Genista bwtica Spach, sur les hautes régions de la Sierra Névada. CLASSIFICATION DES ERINACOIDES 1. Ailes et carène non tombantes, couvrant les étamines et l'ovaire; tige à huit côtes carrées avec méristèles complètes, séparées par d’étroits sillons. + Arbrisseau de 0,30 à 1 mètre; feuilles 1 ou 3-folio- lées calice à labiole tridenté.:2. 5er. te. c, Gr. aspalathoides Poiret. + Sous-arbrisseau de 0%,15 à 0,25: feuilles unifolio- léesttalicetlabiolennlenr PRE A PPE e G. Lobelii DC. &. Salzmanni. IL. Ailes et carène devenant pendantes, découvrant les éta- mines et l'ovaire. —- Treize à quatorze larges côtes à méristèles complètes, peu ou pas séparées de la stèle; arbrisseau de 12,50 ; calice à labre plus long que le tube; étendard plus courtique ltCarène.- see ee CRE CHAT . G. Héænseleri Boiss. ++ Huitcôtes carrées avec méristèles complètes ; sillons en fentes étroites ; sous-arbrisseau de 0®,30; calice à labre plus court que le tube ; étendard soyeux plus long qu'e afcarene Pere EEE TR A EMNENT AE CURERETET G. bœtica Spach. Chamæspartum Adanson. La section Chamizspartum, insütuée par Adanson, est très voisine de la section Genistoides. Elle comprend seulement une ou deux espèces, arbrisseaux bas, inermes, à rameaux anguleux et tuberculés, car les feuilles, après leur chute, laissent une trace épaissie formant comme un pelit coussinet renflé sur les rameaux. Les feuilles, à petites stipules dentiformes, sont alternes, quelques-unes en fascicules, sessiles, unifoliolées, persistantes comme chez les Genistoules. Les fleurs sont latérales sur les jeunes rameaux, elles sont souvent géminées et au milieu de pelits fascicules de feuilles. Elles forment dans leur ensemble de longues grappes feuillées et interrompues : elles n'ont pas de 4 CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 237 bractéoles sur le pédicelle. Le calice, au contraire de celui des Genistoides, est persistant ; mais la corolle, dont les onglets des pétales sont peu adhérents avec le tube staminal, tombe rapide- ment après la floraison. La carène et les ailes pendantes lais- sent découverts les organes reproducteurs. Le légume, allongé, linéaire, est polvsperme. MORPHOLOGIE INTERNE. Prenons un jeune rameau de Genista pilosa L. La coupe transversale de Pentre-nœud présente six à sept côtes larges, à sommet un peu arrondi, séparées par des sillons à orifice étroit mais élargis vers le fond, affectant en coupe la forme d'un Q. Sur ces sept côtes, quatre sont un peu plus développées que les autres, elles contiennent dans l'écorce une méristèle com- plète entourée d'endoderme à grosses cellules riches en amidon, séparée de lépiderme, au sommet de la côte, par une seule assise de cellules corticales semblables à celles de Fendoderme. La stèle, en outre, est ailée par le péricyele et envoie dans chacune des autres côtes une aile fibreuse profondément enfoncée dans Pécorce de la côte et affectant la même forme et la même composition que les ailes des méristèles. I v à dans la stèle, en dedans de chaque côte, un faisceau hbéroligneux large : ceux qui correspondent aux côtes à méristèle sont coiffés d'un petit arc formé de quelques cellules péricveliques devenues fibreuses. Le bois est bien développé et les faisceaux sont séparés entre eux par des fibres à parois très épaisseset lignifices. La moelle, assez réduite, est formée comme à l'ordinaire de grandes cellules à parois minces et fortement lignifiées. Autour de la stèle l'écorce est peu épaisse, légèrement palissadique. Son assise la plus profonde se distingue parce qu'elle est formée de grandes cellules aquifères sans chloro- phylle. Cet endoderme contourne les ailes et embrasse leur forme. L'épiderme possède une cuticule épaissie surtout au sommet des côtes; il porte des poils et des stomates sur les flanes des côtes et dans les sillons. Au nœud, là feuille S'insère entre deux côtes possédant des méristèles complètes, en face d’une 238 FRANÇOIS PELLEGRIN côte à aile fibreuse : elle recoit comme faisceau médian le fais- ceau qui correspond à l'aile fibreuse, détaché au nœud même, et comme méristèles latérales les deux méristèles complètes contenues dans les deux côtes voisines. Le périderme, tardif, se forme en dedans du péricyele, il exfolie toute l'écorce ainsi que les ailes fibreuses qu'elle contient. MorpnoLo&ie pu Genista pilosa Linné. C'est un arbrisseau inerme, bas, à rameaux couchés, angu- leux, alternes, muliques, avec les coussinets des feuilles persis- lants. Les rameaux âgés sont dénudés, sans feuilles, leur écorce est brunâtre et crevassée. Les ramules sont simples, grèles, feuillés, pubescents. Les feuilles sont alternes ou fasciculées sur les rameaux d'un an, unifoholées, sessiles, à stipules dentiformes, courtes, velues, foliacées. Elles ont une foliole oblongue spatulée ou lancéolée, aiguë, souvent pliée, à dessus glabre et à face inférieure soyeuse, argentée. Les fleurs sont latérales sur les rameaux d'un an, axillaires, géminées, prenant naissance au milieu d’un petit fascicule de feuilles. Le pédicelle ne porte pas de bractéoles, il est long comme le calice. Fleur : calice persistant, hirsute, soveux ; segments du labre triangulaires aigus, aussi longs que le labiole, étroit, trilobé ; corolle marcescente; onglets des pétales non adhérents ; étendard hirsute, soyveux, ové, entier; ailes oblongues- cultriformes, obtuses, glabres, munies de pleuridie ; carène de même forme que les ailes, très obtuse, avec nectaire, forte- ment hirsute, soyeuse au dehors ; stigmate petit, introrse. La gousse, oblongue, aiguë, mucronée, est bombée, tomen- teuse, soyeuse : elle contient six à sept graines. |Calice : tube 2, segments du labre 2,5, segments du labiole 1 ; corolle : E. 8,5 +38; A. 6,5+3%x<2,5; C. 8L3,5>x<3,2; gousse : 20-25 >< 4. ] Distribution géographique. — Le Genista pilosa L. est très commun dans les bois montagneux en France; il pousse dans lous les terrains secs. On le trouve aussi dans toute l'Europe australe et jusqu'en Allemagne et dans la Russie méridionale. CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 230 Spartidium Pomel. La section Spartidivon Pomel (1) comprend une seule espèce, le Genista Saharæ Coss. et Dur., arbuste élancé, à port de Lietama, Sans épines, rapidement dénudé. Les feuilles alternes, unifoliolées, sans stipules, sont (rès fugaces, laissant sur la üige après leur chute un coussinet peu épaissi. Les fleurs sont disposées en grappes latérales. Elles ont un calice persistant, campanulé, divisé en cinq longues dents presque égales, et une carène courbée. La gousse oblongue, large, aiguë, un peu allongée, est atténuée à la base, polysperme, comprimée. MORPHOLOGIE INTERNE. La structure du Genista saharæ Coss. et Dur. indique une adaptation toute particulière contre la sécheresse. La coupe de Fig. 21. — Coupe schématique de l’entre-nœud du Genista Saharæ : e, épiderme et exoderme ; p, palissades ; ?, parenchyme irrégulier ; f, fibres lignifiées ; 2, liber ; b, bois ; », moelle. l’'entre-nœud est presque circulaire ; on n° peut pas distinguer des côtes proprement dites, mais les contours sont irréguliers. Les cellules de l'épiderme sont très allongées dans le sens (1) Pomel (dans ses Nouveaux matériaux pour la flore atlantique, p. 173, 1874), se basant sur la forme du légume du Genista saharæ qu'il disait stipité à l'état adulte, avait fondé pour lui le genre Spartidium qu'il rangeait dans les Lotées. Battandier, dans Battandier et Trabut (Flore d'Algérie, p. 202, 1889), supprime ce genre qu'il considère comme une section des Genista. 240 FRANÇOIS PELLEGRIN radial. Leurs parois sont un peu épaisses et, vers l’extérieur, munies d’une cuticule très forte. Au-dessous se trouve un exo- derme régulier formé de cellules rectangulaires aplaties dans le sens radial. Les stomates sont profondément enfoncés au- dessous du niveau de la couche épidermique, au fond d’un puits circulaire. La chambre ne s'ouvre qu'en dessous de la couche exodermique. I n° à pas de poils. L'écorce est très épaisse, elle se divise en deux parties bien distinctes : une couche externe formée de deux ou trois assises de cellules palissadiques étroites et hautes, une couche interne formée de grandes cellules irrégulières, à parois cellulosiques un peu épaisses, dépourvues de chlorophylle. La zone palissadique se continue sans interruption sous une épaisseur peu variable tout autour de la tige, tandis que la couche parenchymateuse contient des méristèles complètes qui se sont détachées de la stèle et séjournent dans l'écorce avant de passer à la feuille, Les faisceaux libéroligneux de la stèle, comme ceux des mé- ristèles, sont {ous protégés vers l'extérieur par un arc très épais de fibres péricycliques. Certains vaisseaux du bois sont très larges ; les faisceaux sont séparés par des paquets de fibres dont les parois restent peu épaisses. La moelle est formée de grandes cellules isodiamétriques à parois minces; elle est for- tement lignifiée, sauf dans le voisinage immédiat des vaisseaux où elle reste longtemps cellulosique. La feuille recoit trois méristèles complètes déjà libres toutes les trois dans l'écorce, mais dont la médiane, séparée de la stèle bien après les deux latérales, n'a guère parcouru plus d'une moitié d’entre-nœud. MORPHOLOGIE EXTERNE DU Grenista Saharæ Coss. et Dur. Arbuste élancé, de 1 à 2 mètres, peu feuillé; son port rappelle celui des Genèêts de la section Æetama. Les rameaux et ramules sont droits, cylindriques, légèrement striés, glabres et simples. Les feuilles, plus courtes que les entre-nœuds, sont alternes, unifoliolées, sessiles, sans stipules et fugaces. Les lolioles sont pubescentes soyeuses, oblongues linéaires. Les fleurs, par trois à neuf, sontespacées le long des rameaux SEA s CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 241 grèles en grappes très lâches, non feuillées. Le pédicelle porte vers sa moitié deux petites bractéoles linéaires. Fleur : calice d'abord obconique, puis campanulé, terminé par cinq dents subégales, triangu - laires, aiguës ; corolle jaune, caduque ; étendard pubescent soveux en dessus, plus long que les ailes, dressé, triangu- laire ou ovale, légè- rement aigu ; ailes à limbe bien développé, un peu en cœur à la base avec deux belles pleuridies, une de chaque côté de l'on- \ Fig. 22. — Portion de la coupe de l’entre-nœud du glet, obtuses au som- Genista Saharæ ; ep, épiderme ; sf, stomates; h, re exoderme ; ed, endoderme ; f, fibres ; pr, péricycle ; mel, égalant Re ca 1, liber; b, bois ; m, moelle. rene carence” COUr- bée, à bords soudés très arqués, bords libres droits, obtuse au sommet, glabre ; stigmate terminal. La gousse oblongue, aiguë aux deux extrémités, grande, aplatie, papyracée, est polysperme. (éalicér%tubew3, dents, 2,5 ;_corolle :E..1 + 3<8;, A. 6+3x<3; C. T+2%<4.] Ce Genèt doit être rapproché des Aetamospartum. Wa en effet même port, mêmes feuilles unifoliolées, très fugaces, même mode d’inflorescence en grappes lâches, mais il s'en dis- tingue très nettement par le calice dont les cinq dents presque égales le mettent à une place spéciale, par la carène courbée, par la gousse linéaire, aiguë aux deux bouts et par la structure de la tige présentant une adaptation particulière à la chaleur que l’on ne trouve dans aucune autre espèce de Genista. Distribution géographique : Le Genista Saharæ habite les dunes du sable mobile au sud de la province d'Oran. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vi, 16 ho LS 19 FRANÇOIS PELLEGRIN SPHÆROCARPÉES Bœlia Webb et Retama Boissier. Les Sphærocarpées Taubert (1) sont des arbrisseaux inermes, très rameux, très élégants, à longs rameaux argentés, luisants, jonciformes, striés, presque nus, grèles, fasciculés, soyeux lors- qu'ils sont jeunes. Ces rameaux portent des feuilles très cadu- ques à petites folioles très étroites, au nombre de trois pour les feuilles inférieures, et d’une seule, au contraire, pour les feuilles supérieures. Les fleurs sont en petites grappes latérales le long des ‘ameaux; elles possèdent un calice court, campanulé, bilabié. Le labre se termine par deux dents aiguës, séparées par un sinus large et profond. Les pétales, jaunes ou blancs, ont leurs onglets plus ou moins soudés au tube staminal : la carène n’est pas rostrée, l’étendard est redressé. Le style, subulé, ascendant, se termine par un stigmate capité. La gousse, qui caractérise bien cette section, est courte, presque globuleuse, où ovée, épaisse comme un fruit charnu, mais demeurant coriace. Elle ne contient qu'une ou deux graines cornées, très dures, sans strophiole. TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Au point de vue anatomique, la section des Sphærocarpées est très homogène et présente des caractères très nets. Prenons pour exemple le Genista monosperma Lamk., décrit en détails par Van Tieghem dans le Journal de Botanique (2). Effectuons une coupe transversale dans un entre-nœud de jeune rameau, non loin de son sommet. La coupe, dans son ensemble, est cir- culaire. Elle présente un certain nombre [onze à quatorze] de côtes aplaties au sommet, séparées entre elles par d’étroits sillons. L'épiderme est muni d'une ceuticule très épaisse sur les sommets des côtes, plus mince dans les sillons. Des poils sim- (1) Taubert, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 1889. 1) (2) Van Tieghém, Sur la stèle ailée de la tige de quelques Légumineuses (Journ. de Bot., XIX, p. 185 ; 1905). CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 243 ples, des stomates profondément enfoncés dans l'épiderme, sont localisés dans les sillons. En dedans des sillons et sur les flancs des côtes, l'écorce est formée de cinq à six assises de cellules gor- oces de chlorophylle, et dont les rangs les plus externes sont palissa- diques; au sommet des côtes, elle est réduite à une seule assise de cel- lules sans chlorophylle. L'endoderme est cons- litué par une assise de grandes cellules, dont les Fig. 23.— Coupe schématique de l'entre-nœud D pme remet sans différencialion spé- ciale, mais qui sont toujours dépourvues de chlorophylle. Le péricyele envoie dans chaque côte une aile fibreuse qui touche presque à l'épiderme; en dedans de chaque sillon, 1l s'épaissit bien moins, constituant des ares fibreux minces. A chaque côte correspond un faisceau hbéroligneux, à chaque sillon aussi. La moelle est bien développée, formée de grandes cellules à parois minces lignifiées. Plus tard, le périderme se forme dans l'épiderme. Il se déve- loppe d’abord en dedans des sillons qu'il comble, rendantaimsi la tige cylindrique. Au nœud, la stèle envoie à la feuille trois faisceaux libéro- ligneux correspondant à trois côtes voisines, accompagnés des ailes fibreuses péricycliques superposées. Les deux faisceaux latéraux se détachent un peu au-dessous du médian, mais toujours dans une région très voisine du nœud. La feuille est donc superposée à une côte et reçoit trois méristèles. Si nous comparons la structure du Gerisla monosperma à celle du Genista sphiwrocarpa Lamk., qui sont les deux espèces les plus dissemblables de la section des Sphiærocar- pées, nous constatons peu de différences essentielles. La coupe d'un entre-nœud de rameau Jeune ne se présente 214 FRANÇOIS PELLEGRIN pas tout à fait de la même façon. La tige est encore côtelée, mais les côtes sont peu nombreuses (huit en général) (1), arron- dies au sommet et séparées par des sillons larges, donnant à l'ensemble de la coupe l'aspect d'une étoile à huit branches, La cuticule est d'épaisseur uniforme, et les stomates, ainsi que les poils, ne sont pas localisés dans les sillons. Ces poils sont formés de trois cellules super- posées : les deux basales sont ordinaires, mais la cellule terminale est courte et se pro- longe de part et d'autre en deux bras latéraux. À part ces différences, la Fig. 24. — Genisia sphærocarpa (coupe structure de l'entre-nœud, schématique de l’entre-nœud); a, poils ainsi que du reste le mode bifurqués ; ce, épiderme; e, endoderme ; Re M SES à 1 es L bb 6 bots d'insertion de la feuille, sont en tous points semblables à ceux déjà décrits pour le Genista monospermu. Cette structure se retrouve dans d'autres sections du genre Genista, mais elle en diffère pourtant par les caractèressuivants : Les cellules des ailes péricycliques se différencient tardive- ment en fibres à parois épaisses; aussi la base de ces ailes est longtemps collenchymateuse ; les fibres forment de place en place de petits paquets séparés et cimentés entre eux par du collenchyme. La stèle est volumineuse, car la moelle est très abondante. Les faisceaux du bois restentlongtemps séparés, car la couche du bois secondaire tarde à se former entre eux. Ces caractères sont secondaires e{ ne justifient pas l'exclu- sion des espèces 220on0sperma et sphærocarpa du genre Genista pour en faire deux genres séparés : les Æelama Boissier (2) el les Belia Webb (3). (1) Les arcs fibreux qui surmontent les faisceaux libéroligneux situés en dedans des sillons sont quelquefois bien développés et forment de petites ailes de la stèle, sans qu'il y ait de côtes correspondantes à l'extérieur. (2) Boissier, Voyage botanique en Espagne, M, p. 143, 1839, et, avant lui, Rafinesque, Sylva Telluria, p. 22, 1838. (3) Webb, Otia hispanica, p. 20, 1839. CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 249 Les mêmes conclusions sont données par l'étude de Ja mor- phologie externe, car même pour le fruit, qui est très caracté- ristique, on trouve des passages aux Genêts. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le Genista monosperma Lamk. est un arbrisseau, robuste, inerme, élancé. Il peut atteindre près de trois mètres. Il a de longs rameaux grèles, fasciculés, pendants, d’abord soyeux, puis glabres, jonciformes et dénudés. Les feuilles sont petites, séssiles, unifoliolées, linéaires ou spatulées, souvent pliées en gouttière, très fugaces et laissant sur la tige une cicatrice peu épaisse. Les fleurs sont petites, odorantes, blanches, en grappes courtes, nombreuses, latérales le Tong des rameaux. Leur pédicelle est court et porte au sommet deux bractéoles appliquées latéralement sur le calice. Les fleurs comprennent : calice court, caduc, de couleur pourpre, campanulé, un peu urcéolé, bilabié ; — labre à deux segments aigus, labiole étroit, tridenté; — pétales blancs, onglets fortement soudés avec le tube staminal; — étendard à dos soyveux porté par un onglet triangulaire large, limbe dressé, ovale, arrondi au sommet, un peu plus long que la carène ; ailes longues, grandes, soyeuses vers l'extérieur, surtout près de l'extrémité libre, oblongues, obtuses avec petite auricule aiguë voisine de longlet, petite poche nectarifère, et région pleuridiale près de Ia marge supérieure ; — carène soyeuse, soudée seulement antérieure- ment, petite, oblongue, à sommet un peu aigu mucroné, mais non rostré, avec auricule étroite et avec nectaires ; — stigmate pelté, bien développé, un peu incliné vers l'extérieur. La gousse est monosperme, arrondie ou ovée, un peu mucro- née, rugueuse. Son mésocarpe estpulpeux, charnu. Sa graine est noire, réniforme, très épaisse, à marge interne un peu dilatée. Elle tombe avant la pleine maturité. Nous verrons plus loin que la plupart des espèces rangées dans le genre Æetama sont très voisines de cette espèce. — Au contraire, le Genista sphærocarpa Lamk. est un peu isolé des précédents. C’est un arbuste glabre, à longs rameaux alternes, striés, jonciformes, sans feuilles, surmontés d'un panache 246 FRANÇOIS PELLEGRIN de fout jeunes rameaux soveux et feuillés. Les feuilles sont courtes, unifoliolées, presque cylindriques, aiguës, sessiles. Les fleurs petites, de 3 à 4 millimètres, Jaunes, sont réunies en grappes serrées de huit à quinze fleurs. Le pédicelle est très court et porte une bractée et deux bractéoles larges, ovées, très fugaces. Les fleurs comprennent : calice-en général persistant, bilabié; labre fendu à deux segments ovés aigus, labiole à trois dents lancéolées aiguës ; corolle glabre : étendard dressé plus long que la carène ; ailes oblongues ; carène d’abord horizontale, puis pendante; ovaire gros comme un pois, à quatre à six ovules ; style un peu latéral et stigmate papilleux légèrement introrse. La gousse est petite, sphérique, réniforme, uniloculaire, à péricarpe corné, lisse, à suture supérieure filiforme, indéhis- cente et longue à se détacher. Les graines, au nombre de une où deux, sont arrondies, compressées, non strophiolées : elles bruissent dans la gousse müre, quand on la secoue, ce qui n’a pas lieu chez le Genista monosperna Lamk.,car le péricarpe de ses fruits se contracte et maintient là gaine immobile. Distribution géographique. — Si Ton excepte le Genista sphærocarpa. Lamk, que l’on rencontre aux environs de Madrid, et une variété du Genista monosperma Lamk., qui habite la Sicile, toute les Spheærocarpées habitent le littoral sableux de l'Afrique septentrionale ou bien | Dyseorotem| les îles Canaries. CLASSIFICATION DES SPHÆROCARPÉES (1). L. Bœlia Webb : fleurs jaunes très petites en grappes latérales serrées de huit à quinze fleurs; gousse sphérique réni- forme, péricarpe corné, nervure médiane filiforme, gousse indéhiscente glabre persistante; tige à huit côtes à coupe en forme d'étoile ; poils bifurqués à deux bras........... G. sphærocarpa Lamk. Grappes courtes, bractées ovées, larges, calice per- SIStant, 4% 2 ICONE AE. SERRE DATE Var. «. Grappes lâches, bractées étroites, calice persistant. Var. £. Calice'caduc:àdentsbarbnes TRES ER ORMEC TEE Var. y. atlantica Pomel. IL. lictama Boissier : fleurs blanches en grappes courtes, gousse sphérique réniforme, indéhiscente, péricarpe cornéo- (1) Voy. Casali, Sulla classificazione dei generi Bœlia Webb et Relama Boissier (Bull. Soc. bot. ital., p. 149 ; 1900). CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 247 charnu; en coupe, tige à côtes nombreuses à sommet aplati, sillons étroits, poils filiformes allongés, simples. a. Palæorotem Webb, légumes détachés avant la parfaite maturité. — Europe septentrionale, Europe méri- dionale. 2. Nervure médiane du légume filiforme : Piendard— ailes @>"carènes. Mur: ii ne G. Rætam Forsk. Étendard = Carène >iailes 2... 0... G. Duriæi Spach. 5. Nervure médiane du légume dilatée : Ailes > étendard > carène. + Graines noires. O Ailes un peu plus longues que l’éten- TAN AR ANNE RES ne LE G. monosperma Lamk. Var. «. OO Ailes dépassant beaucoup l'éten- EF pas RARE Roy RARES ES PIOUN A IRE .. Var. 6. Gussonei Webb. ++ Graines jaunes ou fauves. © Grappes glabrescentes d’une 10e de fl. Var. y. Bovei W. OO Grappes hirsutes d'une 20° defl... Var. à. Webbei Spach. b. Dyseorotem Webb. Gousse jaune persistant toute l'année. æ. Nervure médiane déprimée, concave ; rameaux Sbréstenpendantss net Mere he ar G.microcarpa W. k B. Nervure médiane convexe, grèle ; rameaux dres- SÉSARIÉCRISEA SOMMES LEZ. Add mere G. rhodorhizoides (Webb) Kuntz. IL. Retamopsis Casali : fleurs petites, jaunâtres, solitaires ou géminées par six à douze en grappes soyeuses; gousse sub- globuleuse, compressée, indéhiscente, coriace, devenant MirenSe ES IEUCTUre "(YA RSRRREE EMMER M E TRE G. dasycarpa Ball. Echinospartum Spach. La section des £chinospartum Spach comprend des arbris- seaux bas, dressés, très rameux ; les rameaux et ramules opposés, ou les uns opposés et les autres alternes, sont cylindriques, striés, rigides, armés d'épines axillaires simples, droites, aristées, persistantes. Les rameaux nouveaux sont courts el simples, la plupart florifères, sinon, il se terminent en épine ; les rameaux plus âgés, dénudés, portent à chaque nœud un petit renflement, marqué de trois côtes : c'est la cicatrice foliaire épaissie ; les feuilles, sessiles, par exception très briè- vement péliolées dans le Genista horrida, sont opposées ou alternes, trifoliolées ; elles possèdent des stipules en forme de petites dents où d’aiguillons ; leurs folioles coriaces sont peu fugaces. 248 FRANÇOIS PELLEGRIN Les fleurs peuvent être solitaires ou géminées, formant le plus souvent des grappes terminales, quelquefois disposées en capitules à l'extrémité des ramules nouveaux. Dans ce dernier cas, seules les fleurs du pourtour du capitule naissent à l’aisselle d'une bractée, celles du centre en sont dépourvues. Ces fleurs ont un pédicelle très court muni dans sa moitié supérieure de deux peñtes bractéoles tantôt fugaces, tantôt persistantes. Le calice, coloré, est d’une grandeur remarquable dans les espèces de cette section. La carène, droite, est plus courte que l'étendard. Le légume, bref, ovale, acuminé, est oligosperme. PRINCIPAUX TYPES DE STRUCTURE. La structure des diffférentes espèces d’£chinospartum est peu variée : en coupe transversale dans le milieu de l'entre-nœud le Genista Boissieri Spach, par exemple, montre une tige munie de huit côtes très larges, aplaties au sommet, resserrées les unes contre les autres etne laissant entre elles que des sillons profonds mais très étroits. L'épiderme, simple, est revêtu d'une cuticule mince dans les sillons, mais excessivement épaisse sur le sommet des côtes, où la lumière des cellules est petite, surbaissée, quatre à cinq fois moins haute que la cuticule n’est épaisse. Poils et stomates sont localisés dans les sillons ou sur les flancs des côtes. Les poils sont petits, bifurqués,là deux bras. L'écorce, parenchymateuse, contient beaucoup de chloro- phylle ; réduite à deux assises aplaties sur le sommet des côtes, elle est assez épaisse en dedans des sillons. Son endoderme est formé d'éléments à parois minces, sans ornementation, mais pourtant bien distincts des autres cellules corticales par leurs dimensions plus grandes, leur orientation différente et l'absence de chlorophylle. La stèle, peu volumineuse, envoie dans chaque côte un amas de fibres péricycliques formant une sorte d’aile qui repousse l'écorce le plus loin qu'elle peut, s'étale au sommet, tandis qu'elle est resserrée et étroite à la base. Le péricyele présente en outre en dedans de chaque sillon un arc mince de fibres CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 249 semblables à celles des ailes. Le système libéroligneux se com- pose de huit gros faisceaux correspondant aux huit côtes et d'autant de faisceaux semblables, mais plus petits, corres- pondant aux sillons. Ces divers faisceaux sont réunis entre eux par des paquets de fibres à parois très épaisses et très Hignifiées, formant un manchon trèsrésistant autour de la moelle. Celle-ci estexiguë, mais formée de gros éléments à fortes parois lignifiées : elle contribue à donner sa rigidité à la tige. La feuille est formée à sa naissance par trois côtes : elle recoit de la tige trois méristèles foliaires qui se détachent de la stèle au nœud même, les deux latérales un peu avant la médiane, et quicomprennent chacune un faisceau libéroligneux surmonté d'une aile fibreuse. Cette même structure se retrouve exactement dans le Genista lusitanica L. ou dans le Genista acanthoclada DC., et cette dernière espèce, dont les variations morphologiques externes sont nombreuses, ne diffère au point de vue de la structure de la tige que par le nombre des côtes oscillant autour d'une dizaine |ce nombre atteint exceptionnellement quatorze dans la variété alpina|. Le Genista sphacelata Decaisne ressemble aux espèces précédentes; pourtant il possède seize à dix-huit côtes et sa stèle est très volumineuse : la moelle en est très développée. De grands faisceaux libéroligneux correspondent aux côtes, de plus petits sont situés en dedans des sillons, réunis entre eux très régulièrement par des ares de fibres à parois épaissies très lignifiées. Le Genista acanthoclada DC. , tout en avantla même structure, présente un aspect différent, car la stèle y est au contraire assez réduite et les côtes moins nombreuses. Le Genista horrida DC. est d’un autre type : La tige présente six côtes larges, aplaties au sommet, séparées par d'étroits sillons ; quatre d’entre elles sont un peu plus développées que les voisines et contiennent dans leur écorce des méristèles complètes avec leurs faisceaux libéroligneux protégés vers l'extérieur par une grosse aile de fibres péricycliques, le tout entouré d'un endoderme à gros éléments qui devient l'unique assise de l'écorce, sous l'épiderme, au sommet des côtes; 250 FRANÇOIS PELLEGRIN les deux autres côtes contiennent une grande aile fibreuse attenant au péricyele par la base, comme dans les côtes des diverses espèces étudiées précédemment. En outre, dans le Genista horrida DC., le bois, peu développé, à des faisceaux vasculaires reliés par des paquets de grosses fibres et une moelle très fortement lignifiée dont le diamètre est très réduit. Les feuilles qui, dans cette espèce, sont opposées, naissent, comme dans les premiers exemples étudiés, en face d’une côte à aile exclusivement fibreuse; elles reçoivent chacune un faisceau vasculaire qui se détache au nœud et de plus les deux méristèles complètes déjà libres dans l'écorce des deux côtes voisines. Le type à méristèles complètes se retrouve encore dans le Genista Barnadesi Graells, dont les côtes, à têle un peu arrondie, très velues, sont au nombre de huit. Dans cette section le périderme se constitue dansle péricyele. L'écorce tout entière est exfoliée. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Parmi les Æchinospartum nous pouvons d'abord distinguer un groupe d'espèces dont les rameaux sont presque tous alternes et dont les feuilles tombent rapidement; les fleurs, à calice court et velu, sont disposées en grappes làches sur les rameaux- épines latéraux. C'est d'abord le Genista acanthoclada DC., arbrisseau d’envi- ron 1 mètre. La tige et les grosses branches sont dures, rigides, striées, glabres ; les jeunes rameaux sont cylindriques, striés, épineux au sommet, opposés, couverts d'une pubescence appliquée, visible le plus souvent seulement à la loupe, et presque complètement dégarnis de feuilles. Celles-ci sont sessiles, très espacées; elles ont trois folioles linéaires, un peu pliées dans le sens de la longueur, beaucoup plus courtes que les entre-nœuds et couvertes de poils soyeux et appliqués. Les fleurs, sessiles, espacées, souvent opposées, à l’aisselle d'une bractée trifoliolée, naissent le long de rameaux épineux. Le calice et la corolle, sauf les ailes, sont couverts sur la face externe de poils raides. Deux bractéoles latérales, velues, aiguës, CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 254 courtes, en forme d’écailles, sont appliquées contre le calice. Fleur : calice campanulé, court, velu, bilabié; segments du labre triangulaires, aigus, larges à la base, moins longs que le tube du calice; labiole tridenté, moitié moins large que le labre ; étendard à onglet long, ovale ou circulaire, souvent plus large que long, à sommet arrondi, gèrement excisé, un peu plus court que la carène ; ailes oblongues, larges, obtuses, avec pelite pleuridie voisine d’une auricule un peu aiguë; carène très arquée, arrondie, obtuse au sommet, munie de petites auricules fortement velues ; onglets longs et grèles, style forte- ment arqué se terminant par un stigmate droit ou presque. Le légume ovale ou ové, soyeux, tomenteux, non aplati, est pourvu d'un bec aigu, un peu recourbé. Le calice est persistant, la corolle marcescente. [Feuille 8 ; calice, tube 2, segments 1,5; E : 3+8><10 ; A:3,5—+6,5>x<2,5; carène 3,5 + 8 >< 2,5; légume 5—6+1 à 25<4.] Cette espèce, comme Boissier (1) le fait remarquer, est très” variable par les proportions relatives des dents et du tube du calice ainsi que celle de l’étendard et de la carène ; aussi a-t-on décrit un grand nombre d'espèces : les Genista peloponesiaca Spach, Genista Bruqguieri Spach, Genista alpini Spach, par exemple, que l'on doit considérer comme synonymes. A côté du Genista acanthoclada DC., se place le Genista sphacelata Vecaisne, arbrisseau bas, rappelant par le port le Genista scorpioides. à des épines plus fortes que dans l'espèce précédente, toutes alternes. Les feuilles, unifoliolées, linéaires, munies de deux stipules dentiformes courtes, tombent rapide- ment et laissent sur la tige une petite écaille sèche et noire qui a valu à la plante son nom spécifique (2). Les fleurs, par trois à sept sur les épines latérales, forment des grappes ches : elles ont le calice plus court que celui du G. acanthoclada DC. La gousse à maturité est glabre. D'autres espèces ont leurs rameaux le plus souvent opposés, restant feuillés pendant assez longtemps comme le Genista Boissieri Spach, arbuste à épines droites, raides, subulées, plus (1) Boissier, Flora orientalis, p. 33, 1867. (2) spazxehos, tangrène sèche. 252 FRANÇOIS PELLEGRIN longues que les entre-nœuds, légèrement pubescentes. Les feuilles, trifoliolées, sont sessiles; leurs folhioles, lancéolées, oblongues ou linéaires, mucronées, moins longues que lépine qui naît à leur aisselle, sont soveuses, argentées ; leurs stipules sont de minuscules petites dents. Les fleurs, très soyeuses, grandes, subsessiles, solitaires ou géminées au sommet des rameaux, ont un calice très grand, caractéristique, pourvu de bractéoles ovées ou presque rondes, acuminées, très aiguës, grandes et hirsutes extérieurement. Fleur : calice hirsute, profondément bilabié: segments du labre larges et longs, ovés, se rétrécissant dans la partie supé- rieure pour devenir acuminés très aigus; ces segments sont légè- rement imbriqués et ont leurs bords crénelés ondulés; labiole cunéiforme, trifide : les deux segments latéraux sont triangu- laires, le médian est linéaire très aigu et dépasse peu ses voisins ; corolle jaune ; étendard circulaire, large, émarginé, dépassant un peu le calice et la carène; ailes oblongues, obtuses, glabres, avec petite pleuridie ; carène soyeuse, laineuseen dehors, droite, obtuse, non rostrée. Stigmate oblique en avant: Île légume tomenteux, soyeux, ové, oblique, dépasse peu le calice persistant. Le Genista lusitanica L. est très voisin du précédent, mais ses fleurs sont disposées en capitules, par trois à sept au sommet des rameaux, et les segments de son calice ne sont pas crénelés sur les bords. Le Genista horrida DC. n'a qu'une à deux fleurs au sommet des rameaux: c'est un sous-arbrisseau de 0%,15 à 0,30, rappelant le port de l'£rinacea: ses feuilles, courtement pétiolées, ont deux stipules subulées épineuses, con- crescentes par la base avec le pétiole. Le Genista Barnadesii Graells est plus élevé, la tige dressée atteint 1,50 à 2 mètres; le tronc, presque décortiqué, dont l'écorce est lacérée, porte des rameaux ascendants nombreux, d'un vert cendré, velus, soyeux, munis d’épines longues, simples. Lesfleurs sont en capitules terminaux de trois à quatre fleurs courtement pédicellées. C'est une espèce élégante à épines peu aiguës, rappelant par son port des Genêts inermes comme le Genista radiata. Distribution géographique. — Les Echinospartun sont abon- CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 253 dants en Espagne : l'on y trouve les Genisla Boissieri Spach, Bernadesii Graells, et, surtout dans le nord, le Genista horrida DC. ; le Genista lusitanica L. habite Le Portugal; mais on ren- contre aussi des espèces de cette section à l’est du bassin médi- terranéen, comme le Genisla aranthoclada DC. CLASSIFICATION DES ECHINOSPARTUM L. Rameaux le plus souvent alternes ; feuilles subfugaces; fleurs en grappes lâches sur les épines latérales; calice court et velu; pas de faisceaux libéroligneux dans l'écorce. 1. Arbrisseau touffu à épines simples rapprochées et quelquefois presque opposées ; fleurs subopposées en grappes ; calice et gousse soyeux; feuille trifoliolée ; tige munie de dix à douze larges côtes............. G. acanthoclada DC. 12 . Longues épines éloignées alternes; entre-nœuds longs ; rameaux dénudés à feuilles desséchées laissant de petites écailles noirâtres; fleurs alternes en grappes lâches; calice très court glabrescent ; feuille unifoliolée ; tige pourvue de seize à dix-huit larges côtes.......... G.sphacelata De- caisne. IL. Rameaux le plus souvent opposés; feuilles subpersistantes ; fleurs terminales isolées ou en capitules ; calice velu soyeux, coloré, très grand (le plus grand que. l’on ren- contre dans tout le genre Genista); tige munie de six à huit côtes larges. x. Pas de faisceaux libéroligneux dans l'écorce. 1. Fleurs par trois à sept à l'extrémité des rameaux, en CAPILUles OÙ Cymes LES coUrÉeS TR 702 G. lusitanica L. 2. Fleurs solitaires ou géminées à l'extrémité des rameaux, le plus souvent solitaires; poils bifur- QUES deu ra ÉRR EE a tierces G. Buissieri Sp. 6. Des méristèles complètes dans l'écorce. 4. Arbrisseau bas, touffu, à entre-nœuds courts et épines simples dures; une ou deux fleurs au sOmmeEL destrameaux. PILE, IE ARMMEER OUT. G. horrida DC. 2. Arbrisseau de 1%,50 à 2 mètres, élancé, à entre- nœuds allongés, épines peu aiguës ; {rois à quatre fleurs en capitule au sommet des rameaux. ..... G. Barnadesii Graells. Asterospartum Spach. Les Asterospartuin Spach sont des arbrisseaux brachycarpés très rameux, inermes, à port d'£phedra, dont les rameaux raides cotelés, mutiques, sont opposés, rarement verlicillés par trois. Les feuilles, le plus souvent trifoliolées (quelquefois, dans le Genista ephedroides, DC. par exemple, les inférieures sont tri- 254 FRANÇOIS PELLEGRIN foliolées, les supérieurs unifoliolées), sont ou opposées ou les unes opposées, les autres alternes, sessiles. Elles persistent assez longtemps, puis, après leur chute, laissent sur les rameaux une cicatrice souvent épaissie, marquée de trois côtes. Elles n’ont pas de stipules ou n’en ont que des vestiges. Les fleurs, en petits capitules ou en grappes lâches, terminent de jeunes rameaux; le pédicelle nait à laisselle tantôt d’une feuille bi ou trifoliolée, tantôt d'une bractée membraneuse ; 1l porte à son sommet deux bractéoles non caduques. Le légume est court, acuminé, soyeux ou laineux, et contient une ou deux graines. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Cette section comprend des types assez dissemblables au point de vue de la structure, puisque certains possèdent dans l'écorce de leurs côtes des méristèles complètes, tandis que d’autres en sont dépourvus. Dans ceite première catégorie nous prendrons le Genista .. Aucheri Spach pour = exemple. Cette espèce, en coupe transversale au milieu de lentre-nœud, présente huit côtes gran- des, larges et arrondies au sommet, resserrées à la base et laissant entre elles des sillons dont la coupe à la forme d’un@. Fig. 25. — Coupe schématique de l’entre-nœud Ces sillons sont bourrés du Genista Aucheri; c, épiderme; e, endo- : RE de Re NT de poils simples et al- longés dont les extré- milés dépassent la fente et apparaissent au dehors. La cuticule forme une couche très épaisse au sommet des côtes, où lépi- derme est toujours dépourvu de stomates. L'écorce se compose de quatre à cinq assises en dedans des sillons, d’une seule au sommet des côtes. La stèle, d’un diamètre considérable par rapport à la tige entière, est un peu aplatie; elle envoie dans HS TN OR TRE PNB NCA LENS LR Ne 2 se LUE à CLASSIFICATION DES GENÈTS ET. DES CYTISES 255 quatre côtes des ailes péricyeliques fibreuses élargies en forme de T au sommet; dans d’autres côtes semblables, alternant régulièrement avec les précédentes, elle détache des méristèles complètes entourées d’un endoderme distinet à gros éléments chargés d’amidon. Au-dessous de chacune des méristèles, le péricyele se transforme en un arc étroit de fibres semblables à celles des ailes. La moelle est formée de grandes cellules ‘à parois minces fortement lignifiées. Elle occupe là plus grande partie de la stèle. Le bois, à vaisseaux largement ouverts, forme une couche mince. Au nœud la feuille prend naissance de trois côtes : elle. se forme en face d’une côte à aile exclusivement fibreuse et reçoit le faisceau libéroligneux, correspondant à cette côte, et les deux méristèles complètes déjà séparées de la stèle qui se trouvaient dans l'écorce des deux côtes voisines. Il v à donc trois méristèles foliaires. La structure du Genista sessilifolia DC. est identique à celle du Genista Aucheri Boiss.; elle se retrouve encore dans le. Genista Jauberli Spach; mais celui-ci possède dix côtes, dont cinq à méristèles complètes, larges même à la base, séparées par des sillons étroits jusqu'au hs La coupe du Genista trifoliolala Janka est très voisine des précédentes, mais les côtes à méristèles complètes sont un peu plus développées que les côtes à ailes exclusivement fibreuses ; aussi, comme il Ÿ en à huit en général (quelque- fois il y en a neuf), l'ensemble de la coupe est légère- ment rectangulaire. L'écorce nv à que trois à quatre assises de cellules. Les poils sont nombreux ; on en trouve mème sur le sommet des côtes, ils sont alors aplalis, tandis que ceux des sillons sont allongés. La stèle est volumimeuse et la couche libéroligneuse est très épaissie. Les faisceaux du bois sont séparés par des arcs de fibres à parois très développées. Remarquons en passant que celle espèce est intermédiaire entre les types à faisceaux libéroligneux dans lécorce et ceux qui en sont dépourvus, car dans une ou deux côtes la sépa- ration de la méristèle s'effectue vers le milieu de lentre-nœud : comme notre coupe transversale est faite à ce niveau, on assiste 256 FRANÇOIS PELLEGRIN à la division qui n'est pas toujours complète et quelquefois même à peine indiquée. Le Genista Nyssana Petrovic. possède une stèle bien plus volumineuse encore que les autres Asterospartum. L'écorce est réduite à deux ou trois assises aplaties et les côtes sont sépa- rées par des sillons aussi larges qu'elles. En passant aux Genista radiata Scopoli, Genista holopetala Reichenbach el Genista cappadorica Spach, qui ont huit et six côtes, nous abordons la série des Genêts sans méristèles dans l'écorce : Les trois faisceaux foliaires ne se séparent de la stèle que dans la région du nœud; c'est la seule différence essentielle qui les distingue de ceux du Genista Aucheri; les côtes sont, comme dans ce dernier, étranglées à la base, séparées par des sillons à coupe transversale en Q. Avec douze et quatorze côtes, les Genista ephedroides DC. et Genista numidica Spach font encore parte des Genêts dépourvus de méristèles dans l'écorce. Seulement, dans le G. nunudica Spach, la stèle est très volumineuse, la moelle très développée, et les côtes sont séparées par des sillons élargis en ©. La stèle du Genista ephedroides DC. est moins déve- loppée, le bois est très mince, les sillons étroits jusqu'au fond en A. Tous ces types d'Asterosparlum, séparés entre eux par des différences dans la forme générale et dans la structure delentre- nœud, n’ont qu'un seul mode d'insertion de la feuille parfaite- ment homogène. Trois côtes complètes forment cette feuille. De la stèle se détachent d'abord les deux faisceaux libéroligneux des deux côtes latérales [tantôt dans la région du nœud même: série des Genêts sans méristèles dans l'écorce; tantôt plus bas dans la tige, et alors des méristèles complètes parcourent dans l'écorce un ou plusieurs entre-nœuds}|; puis, le faisceau libéro- ligneux et l'aile de fibres péricycliques de la côte médiane se séparent au nœud et passent à la feuille en même temps que les deux méristèles latérales. Les côtes se réparent vite et, peu au- dessus du nœud, la tige reprend sa structure complète. Dans les Asterospartum, le périderme se constitue toujours dans le péricycle, en dedans des épaississements fibreux, et finit par exfolier l'écorce tout entière. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES LU ÿ: PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Comparons maintenant ces divers types au point de vue de la morphologie externe. Prenons d'abord le Genista radiata Scop., qui à une place un peu à part, se distinguant des autres types de cette section par ses capitules de trois à sept fleurs naissant à laisselle de bractées membraneuses. C'est un arbrisseau très rameux, inerme, dont les rameaux opposés ou ternoverticillés sont raides, tronqués au sommet, striés, soyeux. Les feuilles, plus courtes que les entre-nœuds, opposées, trifoliolées à part quelques rares feuilles simples, sont sessiles, munies de stipules en forme de petites dents: les folioles sont argentées, étroites, lancéolées aiguës. Les capilules terminaux sont quelquefois accompagnés de quelques fleurs axillaires qui prennent naissance des entre- nœuds voisins du sommet des rameaux. Ces fleurs se composent de : calice soyeux à segments du labre triangulaires, aigus, acuminés, un peu plus courts que le tube ; labiole aigu à extrémité courtement tridentée ; pétales soveux tomenteux à onglets légèrement adhérents au tube staminal; étendard en cœur à la base, émarginé au sommet, dépassant légèrement la carène ; aiies un peu plus courtes que la carène, ovales, obtuses, munies d'une auricule émoussée et d'une large pleuridie; carène contenant les organes sexuels, plus large mais de même forme que les ailes; stigmate tantôt capité, tantôt plus ou moins oblique. La gousse soyeuse, laineuse, ovale, acuminée obliquement, AO + 4 X 8]. Le Genista holopetala Fleischm. n’est qu'une variété naine du Genista radiata Scop. est courte et oligosperme A part le type que nous venons d'étudier, les As/erospartum ont leurs fleurs disposées en grappes terminales plus ou moins lâches, comme le Genista ephedroiutes DC., dont les fleurs odorantes et axillaires naissent le Tong des branches supérieures, portées par de très courts pédicelles, solitaires, toutes alternes, formant une grappe allongée et interrompue. ANN. SC. NAT. BOT,, 9e série. VI, 17 258 FRANÇOIS PELLEGRIN Ce sous-arbrisseau droit à de grosses branches nombreuses, cylindriques, glabres, et de jeunes rameaux très légèrement pubescents, raides, presque épineux au sommet. Les feuilles sont peu nombreuses, petites, sessiles : les inférieures ont trois folioles linéaires soyeuses, les supérieures n'en ont souvent qu'une. Les bractées des fleurs sont très courtes; le calice pubescent est légèrement gonflé à la base; son labre est profondément fendu, il est plus court que le labiole tritide. L'étendard est plus court que la carène, qui est oblongue, allongée, très obluse, pubescente. Le stigmate papilleux est droit ; la gousse ovée, tomenteuse, soveuse, oligosperme, pos- sède un long rostre aigu falciforme. [Calice : tube 1 à 1,5, labre 1,5, labiole 2; corolle : E. 8L1,5%KX8; A. 7+1,5%x<3,5; CG 9+2%<3.] Le Genista rumidica Spach diffère du précédent surtout par sa structure anatomique et par la disposition de ses fleurs formant des grappes très denses et possédant un calice dont le labiole n’est que tridenté et non pas trifide. Le Genista cappadocica Spach et le Genista Aucheri Boiss. ne se distinguent au point de vue morphologique que par de petites différences : les feuilles chezle G. Aucherisont un peu plus longues, les fleurs un peu plus petites, le calice à les dents du labre largement séparées et l'étendard plus arrondi. Mais les structures très dissemblables ne permettent pas de confondre ces deux espèces, tandis que les Genista Jauberti Spach et sessi/ifolix DC. sont très voisins, même par la mor- phologie interne. | Le Genista nyssana Pelrovic. est reconnaissable par ses liges dressées et grèles, ses Jeunes rameaux simples, striés, à longs poils laineux, soyeux ; les feuilles, assez souvent alternes, sessiles, rapprochées, ont trois folioles tomenteuses sur les deux faces, oblongues, acuminées, plus longues que les entre- nœuds (23—25><3 — 4). Les fleurs sont disposées en grappes terminales très Tâches. Leur étendard ovale, un peu aigu au sommet, est moins long que la carène [8 +3 ><7 au lieu de 1043 ><3]. Distribution géographique. — Les espèces de cette section CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 259 sont, pour la plupart, particulières à FAsie Mineure, surtout à la Cappadoce (Genista Aucheri Boiss., Jauberti Spach, cappa- docica Spach, sesshifolia DC.) ; le Genista nunidica Spach habite l'Algérie; dans le nord du bassin méditerranéen on rencontre le Genista radiala Scop., qui v est répandu, et en Serbie le Genista nyssana Petrovic. CLASSIFICATION DES ASTEROSPARTUM 1. Tige à stèle ailée, sans méristèle dans l'écorce. 2. Fleurs à l’aisselle d’une bractée membraneuse en ca- pitules terminaux ; tige à six côtes larges resserrées à la base; épiderme supérieur des feuilles papilleux à stomates {très enfoncés..... PHASE . G. radiata Scop. 6. Fleurs à l’aisselle d'une feuille uni ou trifoliolée, en grappes. + Grappes lâäches terminales ; labiole du calice long, trifide. O Bractées courtes; étendard plus court que la carène, feuilles linéaires; tige à douze côtes serrées séparées par des sillons étroits... ... G. ephedroides DC. OO Bractées longues filiformes ; étendard plus long que la carène ; feuilles oblongues lancéo- lées; tige à huit côtes larges séparées par des sillons élargis au fond, à coupe transversale ER ÉCRRR RE E e LARE lEuAPE G. cappadocicu Sp. ++ Grappes denses; labiole du calice courtement tridenté. Tige à stèle très volumineuse, à grosse moelle, à douze côtes larges séparées par de très arcs SIG IAA SENIOR IR TE . G. numidica Sp. 2, Tige côtelée, avec stèle ailée et des méristèles complètes dans l'écorce ; fleurs toutes en grappes lâches terminales, à l’aisselle d'une feuille uni ou trifoliolée. 2. Feuillage maigre, feuilles plus courtes que les entre- nœuds. — Arbrisseau nain; feuilles subsessiles; folioles spa- tulées oblongues atténuées à la base: labre du calice plus court de moitié que le tube, labiole trilide; étendard plus long que la carène; huit côtes larges étroites à la base, sillons étroits à coupe: en Or ARR AL e «2: rot SRE de 22 G. Aucheri Boiss. ++ Arbrisseau de 0,15 à 0,30 ;: feuilles sessiles ; folioles linéaires ou linéaires-lancéolées ; labre du calice un peu plus court que le tube, labiole tri- denté; élendard plus court que la carène; dix côtes larges, sépartes par des siilons très étroits MéMEAIONAs Te bei ve NÉE VERS CRE G. Jauberti Sp. +++ Arbrisseau à feuilles subsessiles, folioles linéaires sélacées, repliées; labre du calice plus 260 FRANÇOIS PELLEGRIN court que le tube, labiole tridenté ; étendard plus court que la carène ; structure du G. Aucheri..... (x. sessilifolia DC. 5. Feuillage plus dense, feuilles grandes, larges, plus longues que les entre-nœuds; tige grosse à stèle très volumineuse, sillons aussi larges que les côtes au nombre de dix; épiderme supérieur des feuilles pa- ESP RSA A TS EX VAN ARC ERERRERRRT RT G. nyssana Petr. Retamospartum Spach. Les arbrisseaux qui composent la section des Relamospartum Spach sont hauts, rapidement dénudés, sans épines ; leur port rappelle les Genêts de la section Aetama. Ils se distinguent des As/erosparlum, dont ils sont voisins, par leur taille élevée et leurs feuilles très fugaces unifoliolées, sessiles, alternes, non stüipulées. Le coussinel foliaire est un peu épaissi, marqué de trois côtes. Les fleurs en grappes laté- rales sont disposées en panicules. Leur pédicelle nait à la base d’une bractée très fugace et porte à son sommet deux bractéoles fugaces. Le calice persiste, ainsi que les restes flétris de la corolle entourant un fruit court, ovoïde, obliquement rostré, qui contient une où deux graines. MORPHOLOGIE INTERNE. Les espèces qui composent celle section sont Loutes sem blables au point de vue de leur structure. En coupe transver- sale dans l’entre-nœud, un rameau de Genista æthnensis DC. possède onze côtes à contours réguliers. Elles sont larges, avec leur sommet aplali, séparées par des sillons étroits, resserrés, formant des fentes profondes. L'épiderme possède une cuticule très épaisse sur le sommet des côtes, deux à trois fois plus haute que la cavité des cellules épidermiques, bien plus mince dans les sillons où sont localisés les stomates et de longs poils raides, abondants. L'écorce se compose d'une à deux assises de cellules imco- lores, au sommet des côtes; en dedans des sillons elle est, au contraire, assez épaisse, comprend einq à six assises riches en chlorophylle, les plus internes parenchymateuses irrégulières, les externes formant des palissades. CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 261 Les cellules de lendoderme à parois minces, sans cadre subérisé, se reconnaissent à leurs dimensions beaucoup plus grandes et leur contenu très amylacé, mais dépourvu de chlo- rophylile. La stèle est ailée par le péricyele. IE y à un arc péricyclique mince de fibres lignifiées en dedans des sillons et une aile fibreuse large au sommet, resserrée à la base dans chaque côte. L'aile pénètre très avant dans l'écorce et touche presque lépi- derme. Onze gros faisceaux lhibéroligneux correspondent aux côtes, onze plus petits sont situés en dessous des sillons. Les cellules de la moelle sont volumineuses, grandes, polvgo- nales; leurs parois minces sont fortement lignifiées. La naissance de la feuille intéresse trois côtes voisines qui fournissent trois méristèles foliaires détachées au nœud même. Le périderme se fait ici immédiatement au-dessous de Fépi- derme ; 11 fonctionne d’abord surtout en dedans des sillons, les comble et arrondit la tige. Cette description peut s'appliquer exactement aux autres espèces de la section comme le Genista spartioides Spach, le Genista relamoides Spach:; la structure anatomique ne peut pas 1e1 venir au secours de la morphologie externe pour la distinction des espèces de cette section, qui pourtant sont très voisines. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le Genista ælhinensis DC. est un arbrisseau élevé, dressé, très rameux, inerme : les rameaux, alternes ou fasciculés, sont striés et anguleux, feuillés dans le jeune âge, mais se dénudant rapidement el portant des coussinets noduleux formés par les traces foliaires. Ces feuilles sont sessiles, unifoliolées, alternes, sauf les supérieures qui sont quelquefois opposées. La foliole est soveuse linéaire. Sur des ramules nouveaux les fleurs odo- rantes sont disposées en grappes lâches terminales : elles sont portées par un pédicelle court naissant à Paisselle d'une bractée subscarieuse et portant au sommet deux bractéoles. Bractées et bractéoles sont très caduques et tombent avant même lépa- nouissement des fleurs. Celles-ci comprennent : calice sca- 202 FRANÇOIS PELLEGRIN x rieux, urcéolé à la base, légèrement pubescent, terminé par lrois lobes subégaux, les deux supérieurs, obtus, représentant le labre, séparés par un sinus large et profond, linférieur ou labiole tridenté, crénelé à son extrémité; étendard redressé, jaune, à bords repliés sur la carène, ové ou tronqué, un peu émarginé, glabre; grandes ailes glabres très obtuses; carène un peu plus longue que l'étendard, subfalciforme, à petit rostre un peu oblus soyeux extérieurement avec auricule et nectaire; stigmale un peu globuleux, papilleux, en tête droite. La gousse est courte, aplatie, coriace, légèrement acuminée, contenant une ou deux grames. Elle est soveuse quand elle est jeune, glabre ensuite. [Calicex: tube: 2,5, lobes 0,5; corolle : E.,8,5-52><4,5 À.71+92,5>%x<7,5; CG. 8+3><2,5; légume : 10 à 12><4.] Le Genistà spartioides Spach diffère surtout du précédent par les lobes du labre plus longs, triangulaires aigus, par le labiole trifide et par la carène plus obtuse. La gousse est globuleuse, noire en se desséchant, monosperme ; son rostre est long et falciforme. |Calice : tube 2, lobes 1,5, segments du labiole 1,8; corolle : E.TH2%X8,A.17+3%X4;C.8+2,5%<3; gousse : 5 +35><41 Au lieu de rester bas comme le Genista spartioides, qui ne dépasse guère 0,50, Le Genisla retamoides Spach est plus élancé, ses fleurs forment des grappes plus denses, disposées en panicules. Les dents du calice sont plus longues et aiguës, la graine plus grosse, mais les différences sont assez faibles et l’on pourrait presque confondre ces deux espèces en une seule, d'autant mieux que leur structure anatomique est, comme nous l'avons vu, identique. Distribution géographique. — On rencontre le Genista reta- moides dans les régions montagneuses de la province de Gre- nade et en Algérie, le Genista spartioides sur les collines sèches des environs d'Oran et le Genista æthnensis en Sardaigne el en Sicile. Lasiospartum Spach. Les Lasiosparlum Spach comprennent des arbrisseaux très rameux, dressés, inermes avant le port des £phedra. Les ra- CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 263 meaux et les ramules sont cylindriques striés, muliques, rapi- dement dénudés, car les feuilles tombent vite. Is sont, les uns fasciculés, les autres opposés ou alternes : les plus âgés portent les cicatrices des feuilles, légèrement épaissies et transformées en petits tubercules: les plus jeunes sont très ténus et allongés, simples ou presque simples. Les feuilles, alternes où opposées, tombent très rapidement; elles sont ses- siles, uni ou trifoliolées, à stipules dentiformes très petites où même complètement absentes. Les fleurs sont réunies en capitule au sommet des rameaux jeunes. Chaque pédicelle très court, quelquefois presque nul, nait à l'aisselle d’une bractée et porte vers la moitié supérieure deux bractéoles. Bractéoles et bractées membraneuses, con- caves, sont imbriquées dans le capitule jeune et dépassent les fleurs. Le calice persiste, mais la corolle est caduque. La carène est très tomenteuse. L'ovaire contient trois à cinq ovules. Le stigmate subpelté, hémisphérique, se penche en avant. La gousse soveuse ou laineuse contient une à cinq graines : elle est de forme linéaire allongée, mais dans certaines espèces elle reste courte el affecte la forme des fruits de Prachycarpées. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Au point de vue anatomique, cette section est très homogène et un seul exemple suffira à nous en faire connaitre Les parti- cularités. Coupons transversalement lentre-nœud d'un jeune rameau du Genisla equiseliformis Spach. La tige présente douze côtes larges, aplaties au sommet, séparées par des sillons profonds, mais très étroits. La ecuti- cule, plus mince dans les sillons, est très épaisse au sommet des côtes. Les poils simples, allongés, et les stomates sont profon- dément situés dans les sillons. L'écorce mince est riche em chlorophylle, mais sans structure en pilissade même en dedans des sillons : elle est réduite à une ou deux assises sans chloro- phylle au sommet des côtes. Le stèle est volumineuse : elle envoie dans chaque côte une aile de fibres reliée au périeyele qui s'épanouit en éventail 26% | FRANÇOIS PELLEGRIN large vers l'extérieur, mais est très resserrée vers sa base. Chaque aile coiffe un faisceau libéroligneux. En dedans de chaque sillon, sous un petit arc formé de quelques fibres péri- cycliques, se trouve un faisceau libéroligneux plus petit. Le bois forme une couche mince. La moelle est très volumineuse, formée de grandes cellules isodiamétriques à parois minces très lignifiées. L'insertion de la feuille intéresse trois côtes ; les faisceaux qui correspondent à ces trois côtes se séparent au nœud même presque en même temps : les deux latéraux, plus petits que le médian, quittent la stèle un peu avant lui. Très peu au-dessus du nœud la tige présente une structure complète, comme au milieu de l’entre-nœud, car les côtes et leur contenu se rem- placent rapidement. Le périderme se constitue dans le péricyele; le rhytidome est écailleux. Cette structure se retrouve sans varialions, sauf dans le nombre des côtes, aussi bien dans les Genêts de cette section qui présentent des feuilles unifoliolées, comme les (Genisla umbellata Poir., G. nuicrocephala Coss. et Dur., G. capitellata Coss. et Dur., que dans ceux dont les feuilles sont trifo- liolées comme le Genista clavata Poir. ; donc, la morphologie interne nous montre l'unité de la section, mais elle ne pourra nous permettre de la subdiviser, sans le secours de la mor- phologie externe. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Nous réunissons dans cette section des espèces très voi- sines par leur organisation générale, identiques par leur struc- ture, que divers auteurs ont pourtant séparées en considérant la forme du fruit. En effet, la majeure partie de ces Genèêts [G. umbellata, G. clarata, ete. ont des légumes allongés, linéaires, polyspermes, qui les font ranger sans conteste parmi les Stenocarpées, mais d'autres [G. cephalantha, G. nuücro- cephala, ele.}, inséparables des précédents, ont pourtant des gousses courtes, ovées, obliquement acuminées, caractéris- hiques des Brachycarpées. Cetle section se trouve donc à cheval CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 265 sur les deux grandes subdivisions en général adoptées: elle est d’une position systématique difficile, ce qui a poussé certains auteurs à la diviser malgré son homogénéité. 1° Genêts à légumes courts qglobuleux oligospermes. — Le Genista cephalanta Spach, dont la gousse velue, violette est courte, ovale, globuleuse, à bec ascendant et contient une ou deux graines, est un sous-arbrisseau de 0%,15 à 0%,30 extré- mement rameux ; ses rameaux, les plus jeunes velus hirsutes, très courts, ramifiés, alternes, tronqués, anguleux, donnent à la plante un port d'Ephedra. Hs portent des feuilles alternes, sessiles, unifoliolées, munies de deux stipules épineuses très aiguës, minuscules mais bien visibles ; les folioles argentées soyeuses sont lancéolées ; les fleurs jaunes, à bractées foliacées très velues, sont disposées par cinq à douze en capitules glo- buleux qui ont valu à la plante son nom spécifique ; elles com- prennent : deux bractéoles latérales filiformes et velues ; calice hirsute à cinq segments presque égaux, les deux supérieurs, formant le labre, un peu plus larges et subulés que ceux du labiole ; étendard ové ou lancéolé, aigu au sommet, glabre, dé- passant un peu la carène ; son limbe étroit est fixé par un onglet large; ailes étroites, oblongues, obtuses, à pleuridie; carène glabre, sauf la marge inférieure soyeuse ; onglets erêles ; limbe oblong très obtus; ovaire velu ; stigmate introrse globuleux. [Calice : tube 3; segments 5; corolle : E. 944><5; A. 8+5x<2; OC 6+6%3; gousse : 5+3 X3 à 4.| Le Genista capitellata Coss. et Dur. est voisin du précédent : c'est un sous-arbrisseau bas à port d’Erinacea, dont les rameaux nombreux, dressés où diffus, sont pubescents et verts dans la Jeunesse, puisglabres brunâtres, alternes ou fasciculés, à sommet un peu épineux, sauf pour les rameaux florifères. Les feuilles sont sessiles et unifoliolées alternes ou, à la base des rameaux nou- veaux, opposées ; elles sont fugaces, bien que ne se détachant qu'après l'anthèse, munies de deux petites stipules dentiformes courtes et épineuses ; la foliole soyveuse, pubescente, est de forme oblongue. Les fleurs, groupées par trois à six, forment de petits capitules au sommet des ramules, à l'aisselle de bractées très étroites, lancéolées. 266 FRANÇOIS PELLEGRIN Fleur : calice soyeux à deux lèvres égales avec deux brac- téoles linéaires égalant le tube, appliquées contre lui ; segments du labre triangulaires aigus; labiole fendu jusqu'à la base en lrois dents très étroites; étendard el carène soyeux de même longueur ; ailes glabres. La gousse est courte. Le Genista microcephala Coss. et Dur. est très voisin, mais les capitules sont plus grands, composés de sept à huit fleurs, les bractéoles ovales ou oblongues lancéolées: de plus, le calice très velu a les segments du labre subulés acuminés et ceux du labiole linéaires-subulés. [Folioles 3-8; calice : tube 2; segments supérieurs 3 ; seg- ments du labiole 2,5; corolle : E. 5,442 X 4 à 5; A. et C. 549,5 x 2,5.] 2° Genêls à léquines allongés polyspermes. — Le Genista equisetiformis Spach ouvre la série des Genêts à fruits allongés. Par son port 1l rappelle un peu un Æquisetum : ses rameaux dressés sont verts, striés, souvent en fascicules, simples avec des entre-nœuds allongés et des feuilles petites qui tombent rapidement; les uns sont stériles, d'autres portent à leur sommet un capitule de fleurs. Les feuilles sont unifoliolées, sessiles, à folioles lancéolées linéraires, soyeuses, velues en dessous. Les capitules, composés d'une quinzaine de fleurs, sont denses, arrondis, laineux. Le pédicelle est presque nul; les bractées acuminées, spatulées, sont courtes, les bractéoles linéaires. Les fleurs grandes, jaunes, soyeuses, ont : calice membraneux laineux ainsi que les bractées ; labre plus court que le labiole, formé de deux segments ovés acuminés, à acumens obliques, convergents ; labiole tridenté : les deux dents latérales aiguës divergentes, la médiane, droite, étroite, plus longue ; étendard laineux, circulaire, grand, à sommet entier; ailes oblongues, larges, très obtuses, à grande pleuridie; carène laineuse oblongue, cultriforme, très obtuse, avec grosse auricule infléchie vers l'onglet et dépression formant poche à nectar; stigmate papilleux extrorse. La gousse est laineuse, droite, courtement acuminée, oblongue, étroite, contenant deux à cinq graines. [Fol. 4-8 X1-3; calice : tube, 2; segments supérieurs, 3; segments inférieurs 0,8 et 1,5; corolle : E. 10 3 x 9,5. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 267 A7 3 K 30h ax. 3,55;1 légume: 10-44 ><.2.] Le Genista umbellata Poiret est plus bas que le Genista equiseliformis Spach : ses rameaux et ramules sont raides et lénus, souvent groupés en fascicules et formant des espèces d'ombelles: les fleurs soyeuses, argentées et non laineuses, tomenteuses, ont leurs bractées ovées acuminées et leurs bractéoles oblongues-obovées. Le Genista clavala Voir. est plus différent, il'est très rameux, et atteint 0®,50 à 1 mètre. Les feuilles, plus grandes que les entre-nœuds, sont non fugaces, trifoliolées, sessiles à folioles grêles, étroites, Tlancéolées, argentées-soveuses sur les deux faces, coriaces, la médiane dépassant un peu les latérales. Les capitules multiflores, hémisphériques, sont très denses dans la jeunesse et les fleurs sont sessiles ; ensuite le pédicelle S'allonge un peu, il est couvert, ainsi que les bractées et le calice, d'une laine très épaisse, blanchâtre soveuse. Bractées et bractéoles sont obovées-spatulées, légèrement acuminées. La fleur est semblable à celle du Genista umbellatu Voir., mais les dents du labiole calicinal sont plus courtes et létendard est glabre. Le légume, très laineux, est oblong, aigu, courtement pédonculé, droit [légume 20-25 X 5 à 6|. Distribution géographique. — Les Lasiospartuin poussent dans les régions montagneuses de l'Algérie [@. cephalantha Spach, G. capitellata Coss. et Dur., G@. microcephala Coss. et Dur. | et du Maroc [G@. clavala Poir.|; mais on trouve le G. #mbellata Poir. en Corse et le G. equiseliformis Spach en Espagne. CLASSIFICATION DES LASIOSPARTUM LL Légumes globuleux, courts, oligospermes ; feuilles unifoliolées fugaces à stipules épineuses, minuscules, mais bien visibles. + Arbrisseau bas très rameux, rameaux à sommets épi- neux; capitules de cinq à douze fleurs; bractées ovales ; calice très velu à segments subégaux linéaires su- bulés ; étendard plus long que la carène; stipules épi- HERO IOnAUCE RER RER.) 20 ARR due G. cephalantha Spach. ++ Arbrisseau bas, capitule de sept à huit fleurs ; brac- tées acuminées, ovales; calice très velu à segments subulés ; étentard égalant la carène; stipules épineuses CORRE PRE RE ee des sure r vue die PATES NE G. microcephala Coss. et Dur. 268 FRANÇOIS PELLEGRIN +++ Arbrisseau bas; capitules de trois à six fleurs ; brac- iées linéaires-lancéolées; calice pubescent ; labre à seg- ments triangulaires, labiole à segments linéaires ; étendard égalant la carène; stipules en aiguillons.... G. capitellata Coss. et Dur. Il. Légumes allongés, polyspermes; feuilles uni- ou trifolio- lées ; folioles très caduques ou nulles; stipules peu ou pas visibles. a. Rameaux nouveaux {rès rapidement dénudés sans feuilles; feuilles 1-foliolées beaucoup plus petites que les entre-nœuds; étendard soyeux. + Arbrisseau bas de 0,30 à 0,40; rameaux et ra- mules raides, ténus; fleurs soyeuses argentées ; bractéoles obovées ou oblongues acuminées; feuilles à stomates nombreux sur la face supé- rieure avec ostiole parallèle à la nervure médiane ; poils coudés, à un bras latéral. ................. G.umbellata Poir. ++ Arbrisseau plus élevé à ramules subfiliformes flexibles mous; fleurs laineuses, tomenteuses ; bractéoles linéaires; stomates des feuilles disposées Sans mÉrles TT MR ReAE Rp ÉLIRE ARTE G. equisetiformis Spach. 6. Rameaux nouveaux feuillés ; feuilles 3-foliolées un peu plus grandes que les entre-nœuds ; étendard gla- bre; poils coudes à un/bras latéral. ©5..7.-€ G. clavata Poir. Voglera Gaertn., Mey., Scherb. La section Voglera, considérée comme genre par Gaeriner, Meyer et Scherb (1), se présente comme très homogène et bien dslincte, tant par l'anatomie que par la morphologie, des autres Genèêts ; aussi mériterait-elle probablement d’être élevée au rang de genre. Ce sont des arbrisseaux ou sous-arbrisseaux le plus souvent couchés, à rameaux et ramules alternes pentagonaux, armés d'épines dures et persistantes, axillaires. Ces épines portent à la base dans leur jeunesse quelques feuilles qui tombent rapidement. Les feuilles, peu fugaces, alternes, quelquefois opposées aux épines, sessiles, n'ont point en général de stipules, et leur coussinet est à peine visible. Les fleurs, au sommet des rameaux de première année, sont disposées en grappes terminales. L'étendard, sauf dans la seule espèce @. hispamica L., est plus court que la carène. Le pédicelle prend naissance à l'aisselle de bractées foliacées alternes, 11 porte à son sommet (1) Gaertner, Meyer, Scherb, Flor. Watterau, p. #80; 1800. CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 269 deux bractéoles: bractées et bractéoles sont persistantes. Le stigmate est introrse. Le légume répond bien au type brachy- carpé, ilest court, renflé, muni d’un bec légèrement falciforme et contient une à deux graines. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. La structure présente une particularité qui fait aux Voglera une place tout à fait à part parmi les Genêts, à côté des PAyllo- spartum, et les rapproche des Cytises. La feuille ne recoit pas trois méristèles complètes de la tige, elle ne recoit qu'une seule méristèle, toujours détachée de la stèle au nœud même. On ne trouve done jamais de faisceaux libéroligneux dans l'écorce de la tige. La coupe transversale dans le milieu d’un entre-nœud pré- sente dans le Genista triacanthos Brotero, par exemple, six côtes larges à leur base, s'amineissant Jusqu'au sommet où elles sont arrondies, donnant à la coupe l'aspect d'une étoile à six branches. Les sillons sont trois à quatre fois plus larges que les côtes. L'épiderme, dont certaines cellules sont beaucoup plus volumineuses que leurs voisines, est revêtu d'une cuticule d'épaisseur constante. Il porte des stomates même sur les côtes, mais ilest dépourvu de poils. L'écoreemince présente, en dedans des sillons, une bandelette de deux à trois assises en palissades, doublée de cellules plus internes parenchymateuses : il n'y à que deux ou trois assises corticales, incolores, sur les côtes. L'endoderme est bien net, ses cellules dépassent par leurs dimensions les voisines. Le péricyele envoie dans chaque côte une aile fibreuse, étroite en sa région médiane, élargie aux deux extrémités, el, en dedans de chaque sillon, un arc fibreux quelquefois très épais, souvent divisé en deux ou trois tronçons et quelquefois si développé qu'il atteint les proportions d'une aile : il se forme alors une côte supplémentaire dans le milieu du sillon. La stèle est volumineuse. Les faisceaux libéroligneux sont bien développés, correspondant les uns aux côtes, les autres aux sillons; ils sont souvent divisés par des paquets de fibres très lignifiées. 270 FRANÇOIS PELLEGRIN Les cellules de la moelle sont polygonales, à parois minces très lignifiées. La structure éloilée est assez particulière à cette section, mais l'insertion de la feuille est surtout remarquable : elle n'intéresse ici qu'une seule côte. L'aile fibreuse de cette côte s'étire, puis s'élargit en are. Le faisceau libéroligneux qui lui correspond se sépare de la stèle au nœud même et se dispose en un are au-dessous des fibres ; puis faisceau et aile vont au pétiole. Certaines variétés ont trois de leurs côtes moins développées que leurs voisines l'ensemble de la coupe est alors triangulaire, mais quelle que soit Fa variété à laquelle on s'adresse, la position relative des éléments en- tre eux et le mode d'in- sertion de Ja feuille restent toujours im muables. On trouve exactement Fig. 26. — Coupe schématique de l’entre-nœud eelte même structure, du Genista Tourneforlii; c, tpiderme; e, en- : - x doderme ; p, fibres ; £, liber; b, bois. mais avec huit côtes, dans un petit nombre d'espèces, comme les Genista gibraltarica DC., G. Michel Spach, ou G.erioclada Spach, mais le nombre kuit est plutôt une exception, car presque toutes les coupes de Genêts appar- lenant à cette section se présentent sous l'aspect d'une étoile à cinq branches, comme on peut le voir dans le Gerista cari- nalis Gries., G. aristata Presl, G. germanica L., G. hürsuta Vahl, Zispanica L., G. tricuspidata Desfon., G. Cupant Guss. et d'autres. Quelquelois les cinq côtes sont peu développées et l'ensemble de la coupe est alors presque circulaire à bords seulement ondulés comme dans certaines variétés du Genista sylrestris Scop. C'est aussi le cas du Genista Tourneforlü Spach, chez qui les ailes fibreuses sont petites et ne repoussent pas l'écorce CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 214 tout à fait aussi loin que dans les autres types : la zone corucale garde, même dans les côtes, une épaisseur de trois à : quatre assises de cellules à parois minces, très aquifères, mais ne contenant jamais de chlorophylle. Avant de quitter les particularités anatomiques de cette section, 11 faut attirer l'attention sur deux espèces de Genêts remarquables : le Genista ulicina Spach et une espèce voisine du Genista hrsuta Nabl, le Genista lanuginosa Spach, dont la structure se rapproche de celle des Carmichælia Brown (1). En coupe transversale dans lentre-nœud, le Genita ulicina Spach est pentagonal avec des contoursirréguliers. L'6- piderme est simple, à cellules très régulières, protégé d'une cuticule épaisse. L’écorce mince est très nettement palissadique, même sur le flanc des côtes. La stèle envoie dans cha- que côte une aile de fibres comme dans les autres types de Voglera : cette aile Fig. 27. — Coupe schématique de l'entre- fibreuse reste étroite son nœud du Genila ulicina ; e> épiderme ; ? e, endoderme ; p, péricyele ; £, liber ; sommet est séparé de lPépi- #, bois. derme par trois à cinq assises de cellules à parois cellulosiques légèrement épaissies, ne renfermant pas de chlorophylle. En outre, entre ces côtes, l'écorce contient un nombre variable de petits paquets de fibres isolés et entourés chacun d'une assise de cellules identiques à celles de l'endoderme général, ce qui donne un aspect parti- eulier à la coupe. Les vaisseaux du bois sont larges, ils forment de grands faisceaux séparés longtemps par des cellules paren- chymateuses cellulosiques. La moelle, sauf vers Ta périphérie, est peu où point lignifice. L'insertion de la feuille se fait, comme dans les autres espèces de la section, en face d’une côte. (1) Voy. Van Tieghem, loc. cit. (Journ. de Bot., p. 192; 1905), 212 FRANÇOIS PELLEGRIN La coupe, dans un piquant, est un peu différente de la précé- dente : elle est à peu près circulaire. La cuticule est très épaisse. La stèle est petite, elle envoie de nombreuses ailes étroites et longues touchant presque à lépi- derme ; entre ces ailes l'écorce contient de larges paquets de fibres entourés d’endoderme et isolés. Les faisceaux vasculaires sont très peu développés, la moelle est peu volumineuse ; ses cellules, bien lignifiées, sont arrondies, laissant entre elles de faibles méats, et leurs parois sont si épaisses qu'elles obstruent presque complètement leur cavité. Le Genista lanuginosa Spach offre la même structure avec une tige ronde, une stèle à nombreuses ailes péricycliques et des paquets de fibres dans l'écorce. Le périderme dans cette section est variable : dans certaines espèces il est épidermique (@. Tourneforti Spach), mais le plus souvent il naît sous les épaississements fibreux du péricyele et exfolie alors lécorce et les ailes donnant à la tige âgée une structure de stèle sans ailes (Genista sylrestris, G@. hispa- nica, etc.). Mais nous avons surtout insisté sur les différences qui sont l'exception; nous devons faire remarquer que presque toutes les espèces sont pentagonales el en tout cas, quel que soit le nombre des côtes et les détails d’agencement de l'entre-nœud, ie mode d'insertion de la feuiile est typique et fait l'unité anatomique de cette section et son indépendance. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. . On peut diviser les Voglera, comme le fait Spach, d'après le port et les feuilles. Dans un premier groupe nous mettrons des sous-arbrisseaux à lige et rameaux inermes, courts et ténus, à rameaux flori- fères sans épines, à feuilles unifoliolées sans stipules, comme le Genista carinatis Griseb., petit arbrisseau bas dont les feuilles étroites, sessiles, égalant les entre-nœuds, sont linéaires lan- céolées, velues, soyeuses. Les fleurs, en grappes ches, termi- nales, non entremèlées de feuilles, ont bractée et bractéoles étroites, soveuses, persistantes. Calice glabre à tube court; CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 9273 segments du labre triangulaires très aigus, labiole trifide beau- coup plus long que le labre; élendard très petit, ové, entier, glabre ; ailes petites, oblongues, obtuses; carène bien développée, falciforme, un peu aiguë, subrostrée, pubescente ; stigmate introrse. La gousse est courte, ovée, bombée, à bec oblique, oligosperme, soyeuse-pubescente, enveloppée du calice persis- tant et de Ja corolle marcescente. Le Genista sylvestris Scop., bas et à rameaux diffus, diffère par ses rameaux florifères, pubescents à là base, et portant des épines filiformes, vertes, de 12 à 35 millimètres, dressées ou aplaties, molles, émoussées, ramifiées, plus longues que les feuilles. Il pourra nous servir de type d’un second groupe de Voglera. Les feuilles alternes, unifoliolées, sans stipules, sont persis- tantes. La folhiole est linéaire, lancéolée, mince, velue; elle est plus étroite, filiforme, sur les épines. Les fleurs forment des grappes ches terminales, elles ont un pédicelle court muni de bractées et bractéoles, étroites et courtes, velues ainsi que le calice. La fleur possède : calice à tube court à 5 segments longs, les deux supérieurs subulés un peu gonflés, puis filiformes aigus, beaucoup plus longs que le tube du calice, labiole longuement trifide à segments linéaires; étendard court, ovale, glabre ; ailes oblongues avec quelques poils sur les bords inférieurs ; carène grande, cultri- forme, obtuse, plus longue que Pétendard: style incurvé à stigmate introrse. La gousse, entourée des restes du calice et de la corolle, est ovale, aplatie, courte, à rostre presque droit. La surface est réticulée, glabre, la suture est un peu épaissie, velue. Elle contient une où deux graines. [Feuilles 10-15 >< 1,4; calice : tube 1,7; labre #,5 segments du labiole 5 et 5,5 ; corolle : E. 5,5+2>X< 5; A 5+2%<92; CG. 8 + 2,5 — 2,5; gousse 5+2>x<2,5.] Les Genista Michel Spach et Genista aristata Presl appar- liennent au même groupe, mais le Genisla germanica L. a un port différent, ses épines sont plus fortes et se trouvent sur tous les rameaux, même sur les stériles, sauf lorsqu'ils sont tout jeunes. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série, vi, 18 274 FRANÇOIS PELLEGRIN Les feuilles sont sans stipules, grandes, alternes, sessiles, plus longues que les entre-nœuds; leurs folioles sont molles, ovales, un peu luisantes, couvertes en dessous et sur les marges de longs cils rares. À l'extrémité de ramules serrés, grêles, dressés et feuillés sauf dans linflorescence, les fleurs forment des grappes à aspect d’épi, assez denses. Le pédicelle est très court à laisselle d’une petite bractée subulée courte. La fleur se compose de : calice velu à labiole un peu plus long que le labre; segments du labre triangulaires, lancéolés, segments du labiole plus petits, plus étroits, aigus; étendard glabre cordato-ové, bien plus petit que la carène ; ailes obtuses, oblongues, petites avec onglet long: carène plus longue, plus large, oblongue, cullriforme, obtuse, avec petites auricules obtuses et avec nectaires, pubescente; stigmate papilleux introrse. La gousse rhomboïdale-oblongue est hirsute, brune, et con- tient deux à quatre graines ovoïdes. [Feuilles 19 < 9; calice : tube 1,5; segments du labre 2, du labiole 4,5 et 1; corolle : E. 542,5 x5; A.5 -2092<9* C. T1+3 <3; gousse 8 à 10 X5.]| Les espèces dont nous allons nous occuper maintenant ont des épines même sur les rameaux très jeunes. Ces épines restent encore molles, ténues où subfiliformes, vertes, sur les jeunes pousses dans le Genista ulicina Spach qui rappelle par son port certains Uler bas, avec ses fleurs orangées assez grandes en grappes denses, souvent surmontées par l'extrémité verte d'un rameau. Les feuilles sessiles sont oblongues lancéolées, hirsutes sur les deux faces, alternes, et unifoliolées sans stipules. Dans le Genista lirsuta Vahl, arbrisseau de près d’un mètre, les épines sont plus puissantes, droites, plus longues que les entre-nœuds, simples ou ramifiées en croix, à extrémité tres aiguë et cartilagineuse. Les très Jeunes ramules et les vieux rameaux sont glabres; les jeunes rameaux sont hirsutes, cou- verts de longs poils raides et peu nombreux. Les feuilles, simples, sessiles, alternes, sontoblongues, lancéolées, glabres, saufsur les bords el sous les nervures où elles sont longuement hirsutes. Les rameaux florifères sont très épineux. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 279 L'inflorescence est une longue grappe à fleurs serrées, nom- breuses. Le pédicelle porte au sommet une longue bractée foliacée, oblongue aiguë, et deux bractéoles spatulées ou lan- céolées, étroites, hirsutes. Calice lacinié à tube court, presque glabre, couvert de longues soies clairsemées; segments du labre subulés à la base puis presque filiforme au sommet; le labiole se lermine par trois lanières étroites, semblables à celles du labre, mais presque aussi longues que la carène : corolle laineuse ; étendard petit, ové, étroit; ailes ovales, obtuses, glabres, sauf sur les bords ; carène oblongue, un peu aiguë ; stigmate introrse. La gousse est velue, monosperme. [Épines 20 à 30 ; feuilles 10; calice : tube 2,5: segments du labre 6, du labiole 8 ; corolle : E. 9+ 3 + 5; A. 64x25; C. 10+4 x 3.] Le Genista hispanica L., d'une vingtaine de centimètres, a aussi des épines grèles, ramifiées, sur tous les rameaux, et des feuilles rares, unifoliolées, sans stipules, mais il est remar- quable par ses fleurs, les seules de la section qui possèdent un étendard égalant ou dépassant la carène. Calice velu campanulé, un peu urcéolé; labre court; labiole trois fois plus long que le labre ; étendard glabre cordato-ové, obtus; ailes oblongues, obtuses ; carène subtomenteuse à la partie antérieure et sur la marge inférieure, obtuse, oblongue ; stigmate globuleux un peu plus développé en arrière. Gousse noire, longuement poilue, ovale ou ovée, à rostre aigu, subfili- forme, contenant une ou deux graines ovoïdes, Cette espèce a de nombreuses variétés plus ou moins velues ou soyeuses, où à fruit glabre Le Genista gibrallarica DC. à encore des épines fortes, très rigides et très vulnérantes, souvent simples ou peu ramifiées, qui se trouvent sur lous les rameaux. Mais les feuilles unifo- liolées, linéaires, épineuses, sont pour la plupart, sinon toutes, süpulées : les stipules sont deux aiguillons subulés, très aigus, persistant après la chute des feuilles et visibles de part et d'autre du coussinet. Les fleurs, en grappes Tâches, termi- nales ont à nouveau l'étendard beauconp plus court que la carène. 276 FRANÇOIS PELLEGRIN On placera à côté de ce Genêt le Gerista tricuspidata Desfont., avec ses nombreuses variétés. Enfin les Genisla juniperina Spach, triacanthos Brotero, Cupani Guss. méritent une place à part dans cette section, à cause de leurs feuilles trifoliolées. Répartition géographique. — Presque toutes les espèces de celte section habitent principalement l'Espagne et le Portugal. Le Genista germanica L. est commun à toute l'Europe centrale, en France, en Allemagne et de ltalie à la Russie; le Genista CupaniGuss. est endémique en Sicile ; en Algérie se rencontrent aussi de nombreuses espèces, comme les Genisla erioclada Spach, ulicina Spach, tricuspidata Desfont., {riacanthos Brot. et, au Maroc, G. gibrallarica DC. et tridens. CLASSIFICATION DES VOGLERA A. Feuilles à une foliole sans stipules. Étendard plus court que la carène : [. Rameaux stériles et florifères sans épines........... G. carinalis Gr. IL. Rameauxstériles inermes, rameaux florifères à épines molles émoussées. + Feuilles à stomates surtout sur la face supérieure, gros faisceaux des nervures avec sclérenchyme. 4. Calice à segments du labre deux fois plus longs que de füube-tltsnt.Et euchef tt G. sylvestris Sc. 6. Calice à segments du labre un peu plus longs que Le tuDes MEET RE RUES G. Michelii Sp. ++ Feuilles à stomates surtout sur la face infé- rieure, gros faisceaux des nervures sans scléren- chyme. y. Calice à segments du labre plus courts que le LUE EE LS 0 er ee Se LLEUR RER EE IT. Rameaux stériles et ramules florifères frutescents, les nouveaux inermes, les vieux épineux........... G. germanica L. IV. Rameaux florifères et ramules frutescents, épineux. + Epines ténues ou filiformes, molles sur les jeunes pousses, dures ensuite, les premières pen- nées, les autres à ramification diffuse. a. Bractée à la base, bractéoles au sommet du pédicelle : tige à stèle à cinq ailes sans paquets fibreux/dans l'écorce MR PARMI EMERLIRS G. Tournefortii Spach. [> .aristata Pres. B. Bractée et bractéoles au sommet du pédi- celle ; lige à stèle à cinq ailes fibreuses péri- _cycliques avec des ilots fibreux dans l'écorce. G. ulicina Spach. ++ Epines puissantes allongées simples ou trifur- quées : a. Bractée et bractéoles au sommet du pédi- =? 1 CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 2 celle ; feuilles, bractées, calice très hirsutes; segments du calice très longs. © Épines robustes très vulnérantes; feuilles glabres en dessus, hirsutes en dessous ; fleurs en grappes, épis allongés; pas de paquets de fibres entre les ailes péricy- oliques dans écorce: .2-:21200. 4... G. hirsuta Vahl. OO Épines plus ténues, feuilles luisantes sur les deux faces, inflorescence courte en capitule ; des paquets de fibres dans l'écorce entre les ailes de la stèle....... G. lanuginosa Sp. 6. Bractée à la base, bractéoles au sommet du pédicelle ; rameaux florifères, ramules et épines laineux. © Grappes denses; segments du labre égalant le tube du calice............... G. erioclada Sp. OO Grappes lâches; segments du labre deux fois plus longs que le tube....... G.anatolica Boiss. V. Rameaux florifères et ramules frutescents épineux... G. hispanica L. B. Feuille à une foliole à deux stipules : Etendard plus court que la carène. VI. Rameaux florifères et ramules frutescents épineux. + Foliole coriace, épaisse, aristulée, épineuse, à faisceaux des nervures accompagnés de seléren- chyme ; corolle glabre, ovaire glabre 2-ovulé..... G.gibraltarica DC. + Foliole ni coriace ni épineuse ; carène à marge inférieure pubescente, ovaire tomenteux à six à JOULCRANUIES A ER ER ERA ET Ne ee: G. tricuspidata Desfont C. Feuilles trifoliolées. Etendard plus court que la carène. VII. Rameaux florifères et ramules frutescents épineux (certaines espèces exceptionnellement restent herba- cées, inermes). + Feuilles stipulées; folioles rigides, épineuses ; ovaire glabre à deux ovules................... G. juniperina Sp. +-+ Feuilles non stipulées, folioles mutiques ou peu mucronées; ovaire pubescent ou hirsute à quatre à huit ovules. 4. Segments du labre du calice plus long que le CD SE Sen PEER 5 G. triacanthos >. £. Segments du labre du calice plus courts que le tabes Re RE. CRE Re G. Cupani Guss. Phyllospartum Willkomm. La section des Phyllospartum Willkomm rassemble les Camptolobium, Phyllobotrys, Ancistrocarpum, sous-genres de Spach basés sur la forme du fruit. Elle est très voisine des Voglera el Taubert (1), malgré les légumes polyspermes el (4) Taubert, dans Engler, loc. cit., p. 23#. 278 FRANÇOIS PELLEGRIN allongés, la place près de ceux-ci parmi les Pracycarpées : cette manière de voir est du reste confirmée par les données anato- miques. Ce sont des arbrisseaux ou des arbustes épineux très ‘ameux, feuillés, à ramules les plus nouveaux inermes. Les feuilles alternes, sans stipules, sauf de rares exceptions, ont une foliole sessile, non fugace : le coussinet, très pelit, est per- sistant. Les épines axillaires sont semblables à celles des Voglera. Lesfleursforment des grappes ausommetdes ramulesnouveaux ; elles sont pourtant quelquefois latérales, isolées ou par deux. Il y a une bractée à la base du pédicelle et deux bractéoles per- sistantes au sommet. Le calice persiste, Ex corolle est marces- cente. L'étendard est en général moins long que la carène; l'ovaire allongé renferme de nombreux ovules bisériés. Le légume est linéaire ou presque rhomboédrique, allongé, plus ou moins recourbé, subfalciforme ou quelquefois droit. Le sommet en est oblique, rostré, acuminé. Inégalement compressé, un peu bosselé, rarement subgonflé, avec une suture séminifère légère- ment épaissie, ce fruit est polysperme, beaucoup plus long que le calice. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. La coupe de l’entre-nœud est, chez le Genista falcata Brotero, par exemple, tout à fait semblable à celle des Genêts de la sec- lion Voglera : elle est en étoile pentagonale à contours un peu irréguliers ; l'écorce est mince et à structure palissadique dans la région qui lapisse les larges sillons, réduite à une assise aplatie au sommet des côtes. La stèle est ailée par le péri- cycle : elle envoie dans chaque côte une aile de fibres élargie aux deux extrémités, plus mince dans la région moyenne. En dedans de chaque sillon, le péricyele se différencie en un arc de fibres mince. Les dix faisceaux libéroligneux sont en général séparés par des paquets de fibres ligneuses. Les cellules de la moelle sont grandes, à parois minces très lignifiées. La feuille s'insère en face d’une seule côte et reçoit une seule méristèle complète séparée de la stèle au nœud même: c’est le mode d'insertion que l’on ne trouve que chez les Vogleru. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 279 Le périderme est épidermique: ilarrondit la tige en comblant d'abord les sillons. Le Genista anglica L. où le Genista berberidea Lange sont du même {ype, mais la coupe de lentre-nœud n'est pas nette- ment en forme d'étoile: elle rappelle celle du Genista T'ourne- fort (Voglera); les contours sont irréguliers et les cinq côtes peu marquées, mais bien nettes grâce aux ailes fibreuses qu'elles contiennent, car, là comme précédemment, la stèle envoie cinq ailes fibreuses péricycliques qui repoussent l'écorce profondé- ment. Le bois est bien développé, les faisceaux sont séparés par des paquets de fibres à parois très épaisses et très lignifiées. Enfin la feuille ne recoit toujours de la stèle qu'un faisceau foire et l'aile fibreuse qui le surmonte. La seule différence réside en la position du périderme qui, dans ces espèces-cr, se forme dans le péricyele en dedans des épaississements fibreux et exfolie rapidement l'écorce avec les ailes et ares périev- cliques. Une coupe faite dans un rameau piquantest un peu différente de celle qui vient d’être décrite : le contour est circulaire, même chez les espèces nettement pentagonales quant à la üige. L'épi- derme possède une très forte cuticule. Les ailes périeyeliques sont très développées, ainsi que les fibres qui séparent les fais- ceaux du bois. Les cellules de la moelle ont leurs contours arrondis et leurs parois, plus épaisses que dans les types ordi- naires, très fortement lignifiées. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Au pointde vue de la morphologie externe on peut distinguer les types suivants : Le Genista anglica L. est un sous-arbrisseau de moins d'un mètre, glabre, à liges très rameuses et rameaux grêles nus à la base, arrondis, revèlus d'une écorce membraneuse brune, ornée d'épines grèles, simples ou ramifiées-pennées. Les ramules sont verts, un peu striés, les floraux inermes. Les feuilles, subsessiles, unifoliolées, sont étroitement lancéo- lées sur les rameaux stériles, larges, obovales sur les rameaux fertiles, sans stipules,. 280 FRANÇOIS PELLEGRIN Les fleurs sont disposées en grappes lâches, à laiscelle de grandes bractées foliacées plus longues que le pédicelle. Fleurs glabres; calice campanulé ; segments du labre trian- gulaires aigus, labiole courtement trifide; étendard dressé étroit, ovale-lancéolé un peu aigu ; ailes oblongues, étroites, un peu aiguës, munies de très larges pleuridies; carène plus large que les ailes, un peu aiguë, à auricules obtuses et à nectaires; stigmate introrse. La gousse, presque cylindrique, recourbée en $, est glabre et male; elle contient 6 à 10 graines ovoïdes, noires, luisantes. [Feuilles 5 à 8 x 0,5 à 2; calice, segments du labre 1,5 ; tube 1,5; segments du labiole, 0,5; corolle: E. 71,5; À. 6+1,5; CO. 7,5+2%92,5; gousse, 14 Xx5|. Le Genista brutia Parl. n’est qu'une variété du précédent. Le Genista ancistrocarpa Spach en est voisin, mais 1l à les feuilles trifoliolées petites sur les rameaux stériles, unifoliolées sur les fertiles ; l’étendard est beaucoup plus petit que la carène ; le fruit est droit, avec un acumen grand, incurvé. Le Genista falcata Brotero, avec ses grandes épines ramifiées en croix et ses feuilles unifoliolées sans stipules, à des fleurs disposées en grappes lâches, pauciflores, sur des rameaux laté- raux. Le pédicelle, long, naît à laisselle d’une petite bractée sétacée, velue, persistante ainsi que les deux bractéoles du sommet. Fleur : calice à lèvres subégales ; segments du labre oblongs, liguliformes ; labiole tridenté; étendard glabre, petit, étroit, ovale; ailes glabres, oblongues, obtuses: carène longue, oblongue-cultriforme, un peu acuminée, velue sur la partie de la marge inférieure voisine de l'onglet; stigmate introrse. La gousse, d’abord droite, est incurvée en faucille à son extré- mité. [Feuille 7 x 2 ; calice : tube 2; segments du labre 2, dents du labiole 0,5; corolle : E. 143,4 x5; À. 742,5 X2,5; C;8+ 3 x 2,8 ; gousse, 20 à 25H 4, 4 à 4,5.] Le Genista berberidera Lange diffère par la disposition des rameaux, la position des épines, la gousse velue, les fleurs soli- laires à calice à lèvres très inégales. Distribution géographique. — Le Genista anglica LL. est CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 281 répandu dans toute l'Europe occidentale, de la Suède au Por- tugal, sauf en Irlande. On trouve aussi la forme /rutia Part. en Italie méridionale. Les autres espèces, Genista falcata Brot., G. ancistrocarpa Spach, G. berberidea Lange sont endé- miques en Portugal et en Espagne (centre et Galice). CLASSIFICATION DES PHYLLOSPARTUNM A. Fleurs à l'aisselle d’une grande bractée persistante; périderme péri- cyclique exfoliant toute l'écorce : + Feuilles toutes unifoliolées ; légume presque cylin- RMS EQUEDO CD SE ne MR An ce ee age ta G. anglica L. ++ Feuilles des rameaux florifères unifoliolées ; feuilles des rameaux stériles trifoliolées ; légume droit ou presque, à bec longuement recourbé............... G. ancistrocarpa Spach. B. Fleurs à l’aisselle d'une toute petite bractée persistante : + Fleurs en grappes lâches; calice à lèvres subégales; légume glabre; périderme dans l’épiderme; stomates des feuilles à cellules annexes différenciées. ........ G. falcata Brot. ++ Fleurs solitaires ou par deux, labre plus court que le labiole ; Iégume velu; périderme dans le péricycle.. G. berberidea Lange. CHAPITRE HI ÉTUDE PARTICULIÈRE DU GENRE CYTISUS Sarothamnus ( Wimmer) Bentham. Les espèces qui forment la section Sarothamnus (Wimmer) Bentham offrent un certain nombre de caractères communs assez particuliers pour que divers auteurs, comme Wimmer, les aient séparées en un genre distinct. Pourtant ces caractères sont, comme nous le verrons, très voisins de ceux des Cylises et c’est leur attribuer trop d'impor- Lance que de leur donner une valeur générique : aussi nous consi- dérons, avec Bentham, les Sarolthamnus comme une section bien définie du genre Cylisus. Les arbrisseaux qui composent cette section ont des rameaux grèles, striés, souvent fasciculés, inermes, les plus âgés sans feuilles, les plus jeunes portant des feuilles toutes trifoliolées ou, sur les rameaux fertiles, les unes tri- les autres umifoholées. Les fleurs, grandes, jaunes, latérales, axillaires, solitaires ou géminées, sont mêlées souvent aux feuilles et forment des 282 FRANÇOIS PELLEGRIN grappes feuillées. Le calice, large, courtement campanulé, possède deux lèvres divariquées courtes, la supérieure briève- ment bidentée, l'inférieure tridentée. L'étendard, dressé, est grand et arrondi, les ailes larges, la carène très courbe, aiguë ou obovée, vite pendante. I faut remarquer le style allongé qui s'enroule sur lui- même, souvent élargi un peu au-dessous du stigmate petit et capité. Le légume est linéaire, polysperme, à graines stro- phiolées. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Les Sarothamnus, au point de vue de la morphologie interne, présentent deux types de structure et ne s'en écartent pas. La coupe d'un Cytisus grandiflorus DC. est une étoile à cinq branches. La cuticule est un peu plus épaisse au sommet des branches que sur les flancs et dans les sillons. Les stomates se lrouvent partout, sauf sur le sommet même des côtes. La stèle est cylindrique, avec dix faisceaux libéroligneux correspon- dant, cinq aux côtes, cinq aux milieux des sillons. Le péricycle se transforme, en dehors de chacun de ces fais- ceaux, en un are étroit de fibres. L'écorce présente cinq à sept assises de cellules dont les plus externes sont palissadiques. Elle contient, dans chaque côte, un faisceaux fibreux de forme triangulaire, dont l’un des côtés est accolé à lPépiderme et n’en est séparé que par une seule assise de cellules incolores à parois minces. L’endoderme, bien différencié, entoure, outre la stèle, chacun des faisceaux libreux. La feuille s'insère dans un intervalle entre deux côtes; elle reçoil le faisceau Hbéroligneux correspondant à cet intervalle, qui se détache au nœud même, ainsi que les deux méristèles hibreuses de lentre-nœud inférieur. Après son entrée dans la feuille, le faisceau libéroligneux s’élargit beaucoup, détache latéralement deux petits faisceaux qui se placent sous les paquets fibreux latéraux et forment deux nouvelles méristèles complètes latérales. La feuille ne recoit donc qu'une seule méristèle complète, CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 283 médiane, qui se trifurque rapidement et deux méristèles incom- plètes, fibreuses, latérales. Le périderme est tardif et se forme dans l'épiderme. Cette structure est identique à celle du Cylisus scoparius Link, qu'il vienne des Canaries ou du Japon, d'Autriche (Styrie) ou de Suède, mais ce n’est pas la plus habituelle chez les Sarothamnus. En général, comme dans le Cylisus Boissieri Briq. (1), par exemple, la coupe présente huit côtes à têle arrondie, large, un peu resserrées vers la base, séparées entre elles par huit larges sillons. Ces sillons profonds, élargis vers le fond, et affectant en coupe la forme d’un, contiennent des stomates et, en grand nombre, de longs poils simples, raides. Chaque côte dans son écorce contient une méristèle exclusivement fibreuse de forme triangulaire, rappelant tout à fait comme disposition et comme forme celles des côtesdu Cytisus grandiflorus LL. V'écorce, peu épaisse, est légèrement palissadique en dedans des sillons. La stèle, très développée, à moelle volumineuse, comprend huit faisceaux libéroligneux correspondant aux côtes et huit autres correspondant aux sillons. Ces faisceaux sont larges, peu épais, et le péricyele au-dessus de chacun d'eux est fibreux et forme des arcs minces et irréguliers. Le conjonctif médullaire est toujours formé de grandes cellules isodiamétriques à parois minces, fortement lignifiées et ponctuées. La feuille s’insère exactement comme celle du Cylisus grandiflorus DC. Ce type de structure, qui ne diffère donc de celui que nous avons décrit d'abord que par le nombre et la forme des côtes huit au lieu de cinq] et par le revêtement [le Cylisus grandiflorus DC. est glabre!, est le plus répandu et se retrouve dans les Cytisus arboreus DC., C. mnalacilanus Boiss., en somme dans la plupart des espèces devant être rapportées à la section des Sarothamnus. (41) C’est le Sarothamnus eriocarpus de Boissier, mais en confondant le genre Sarothamnus et le genre Cytisus on est forcé de changer le nom spéci- fique, car il existe déjà un Cytisus eriocarpus (Wiborgia) de Boissier (Diagnoses, série 1,2, p. 11 ; 1842-1859). 284 FRANÇOIS PELLEGRIN PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le premier groupe d'espèces quinous occupe est caractérisé par la carène très courbée, falciforme, et le style cilié à la base, élargi au-dessous du stigmate où le côté interne est aplati. Dans ce groupe se place d'abord le Cytisus scoparius Link, arbrisseau de 2 à 3 mètres dont la tige à écorce grise est dressée (sauf dans les variétés maritimes où elle reste couchée), et dont les ramules feuillés, nombreux, allongés, dressés et verts, sont souples et anguleux, inermes. Les feuilles, oblongues ou lancéolées, pubescentes surtout en dessous, sont, les infé- rieures trifoliolées, pétiolées, les supérieures simples et sessiles. Les fleurs, grandes et jaunes, sont axillaires, solitaires ou géminées. Fleur : calice court, glabre, persistant, campanulé, à lèvres courtes, égales, divariquées, bi et tridentées, pétales à onglets courts et concrescents avec le tube staminal à la base ; étendard ovale arrondi, très large, émarginé, dressé, glabre ; ailes glabres et longues, très larges, oblongues, cultriformes, obtuses, avec auricules obliques et avec pleuridies, carène très large, très courbée, falciforme, avec nectaires et pleuridies, glabre sauf quelques poils soyeux à la marge inférieure ; style enroulé en cercle, velu à la base, élargi supérieurement, avec petit stig- male terminal capité. La gousse, très comprimée, est fortement ciliée sur les bords en bourrelets, glabre ailleurs. Elle contient huit à douze graines luisantes. [Fleurs : calice, tube 3, lèvres 2; corolle : E. 154+2%x17; A.1543X8; C. 164+3%X8; gousse 40 à 50 X 8 à 10.] Le Cylisus cantabricus Reich. se distingue par le légume qui est entièrement velu. Le Cytlisus grandiflorus DC. à aussi un légume entièrement velu, laineux, mais ses feuilles sont toutes sessiles et ses fleurs longuement pédicellées. La gousse est beaucoup moins comprimée, plus où moins gonflée, épaisse, dans le Cytisus pendulinus L. (1) ; cette espèce a des feuilles presque toutes trifoliolées, alternes, moins lon- (1) Sarothamnus patens Webb. CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 289 gues que les entre-nœuds; les folioles sont inégales, la médiane plus grande que les latérales, et sont obovées, obtuses, glauques en dessus, soyeuses, à poils appliqués en dessous. Les feuilles, pétiolées vers la base, sont presque sessiles au sommet des rameaux. Les fleurs sont très grandes, 20 millimètres, pédi- cellées, solitaires ou par deux, axillaires. Le Cytisus Boissieri Briq. (1) à des feuilles de deux sortes : les supérieures sont sessiles et unifoliolées, les inférieures, péliolées et trifoliolées. Les folioles affectent une forme oblon- eue, courte, obtuse, ou bien au contraire sont lanccolées. étroites, leur face inférieure est couverte d'une pubescence rare, appliquée. Les fleurs sont moins grandes (16 millimètres), disposées comme précédemment. La gousse est densément laineuse. Le Cytisus Weluutschu Boiss. et Reut. est (rès voisin et pourrait être considéré comme une variété du précédent. Le Cytisus catalaunicus Briq. est au contraire bien distinet : il est le premier d’un groupe d'espèces différant des Sarothamnus que nous venons d'étudier par la carène large, très obtuse, obovée, et le style entièrement glabre, progressivement effilé, enroulé sur lui-même, terminé comme précédemment par un stigmate très petit, capité. Les feuilles du Cytisus catalaunicus Briq. sont petites, lon- guement pétiolées, toutes trifoliolées, d’abord soveuses, puis glabres. La gousse est large, allongée, oblongue, linéaire, un peu obtuse, mucronée, plate. Les marges, un peu épaissies, portent dans la Jeunesse quelques cils courts. [Folioles : 6X3,5; fleurs 14 à 16; gousse 35 à 40 X5.] Le Cytisus arboreus DC, peut atteindre les proportions d’un petit arbre | mètres}. Les jeunes rameaux, grisàtres, tomenteux dans les sillons, glabres sur les côtes, portent des petites feuilles toutes pétiolées et trifoliolées. Les fleurs sont isolées, axillaires, longuement pédonculées. La gousse, à poils appliqués, noire, luisante, oblongue, linéaire, courte, soyeuse, distingue cette espèce du Cylisus bæticus Steud. dont la gousse est couverte d’une toison dense laineuse. Le Cytisus malacitanus Boiss. est moins élevé, 11 ne dépasse (4) Sarothamnus eriocarpus Boiss. et Reut. 286 FRANÇOIS PELLEGRIN pas 2 mètres; ses feuilles supérieures sont unifoliolées, les infé- rieures trifoliolées, pétiolées, très petites, soyeuses. La gousse plate, arquée, linéaire, comprimée, est couverte d’une villosité blanchâtre appliquée. [Folioles : 4 X 2; fleurs 16; gousse 30 à 45 X4 à 8.] Répartition géographique. — La plupart des Sarothamnus habitent l'Espagne et le Portugal, mais quelques-uns ont une très grande extension, comme le Cylisus scoparius qu'on ren- contre dans toute l'Europe et en différents points de PAsie, jusqu'au Japon. CLASSIFICATION DES SAROTHAMNUS I. Carène subfalciforme; style cilié à la base, élargi au-dessous du stigmate où le côté interne est aplati. a. Légume comprimé, plat; feuilles inférieures trifoliolées, Les supérieures et celles des ramules unifoliolées; la coupe de la tige à sillons très larges et côtes étroites figure une étoile à cinq branches. + Les feuilles trifoliolées sont pétiolées; les unifoliées sessiles. © Légume à faces glabres, cilié seulement sur léSMMARSES 2 me seen CE COL C.scoparius Link. OO Légume entièrement velu.............. C. cantabricus Reichb. SMREUTIESMONLES SESSIIES EE ERP RE ER RE C. grandiflorus DC. b. Légume plus ou moins gonflé, épais, aplati; tige pré- sentant huit côtes larges séparées par des sillons étroits, à coupe transversale en Q; tout à fait à l'extrémité supérieure la tige n’a que cinq côtes. + Feuilles toutes trifoliolées, pétiolées........... C. pendulinus L. ++ Feuilles inférieures trifoliolées pétiolées ; les supérieures unifoliolées sessiles............... C. Boissieri Briq. Il. Carène large obovée; style entièrement glabre, cylindri- que, progressivement effilé, enroulé en ressort de montre; tige présentant huit à douze côtes larges séparées par des sillons étroits élargis au fond. a. Feuilles toutes trifoliolées. O Légume d’abord un peu velu sur les bords, en- suite labre: Eee NÉE L él RS C. catalaunicus Briq. OO Légume courtement soyeux..:............. C. arboreus DC. OOO Légume à longs poils laineux.............. C.bæticus Steud. b. Feuilles inférieures trifoliolées; les supérieures uni- foliolées sessiles. + Feuilles trifoliolées pétiolées. :......0: 48.4. C. malacitanus Boiss. +-- Feuilles toutes sessiles. ..............:1.... C. commutatus Briq. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 9287 Corothamnus l'aubert. Les Corothamnus Taubert sont des sous-arbrisseaux décom- bants à rameaux striés, portant des feuilles unifoliolées, les mfé- rieures fasciculées, les supérieures solitaires. Les fleurs axil- laires sont isolées ou groupées par deux ou trois, elles naissent d’un bourgeon donnant de nombreuses feuilles. Le calice, court, campanulé, se termine par deux lèvres égales, courtes, la supérieure est bidentée, Pinférieure tridentée. La corolle est jaune, là carène incurvée, falciforme, obtuse, non rostrée. Le style filiforme, non enroulé, se termine par un stigmale introrse. Le légume est allongé et aplati, oblong- linéaire, et contient huit à dix graines munies de strophiole. Les Corothamnus rappellent les Genêts par leur port et par leur corolle ; c'est pourquoi Bentham (1) les comprenait à tort dans là section S{enocarpus du genre Genista. MORPHOLOGIE INTERNE. La coupe de la tige d’un Cylisus decumbens Spach présente cinq côtes arrondies, un peu resserrées à la base, bien saillantes, séparées entre elles par des sillons de même largeur qu'elles. L’épiderme est revêtu d’une cuticule d'épaisseur moyenne, un peu plus mince dans les sillons ; il porte, même sur les côles, de nombreux poils allon- gés et des stomates. Fig. 28. — Coupe schématique d'un entre- 3 r ’ ac ‘ud de Cylisus decumbens ; c, épiderme ; 1 NA 1DAISSE de nœæuc «( 1 5 C l Le ; L'écorce 7 os ) e, endoderme; p, fibres; £, liber; 6, bois; six à sept assises cellu- », moelle. laires, est très chargée de chlorophylle et un peu palissadique en dedans des sillons. Elle contient dans chaque côte une large méristèle exclusive- 1) Bentham, dans Bentham et Hooker, loc. cit., p. #83; 1867. 288 FRANÇOIS PELLEGRIN ment fibreuse. Ces méristèles sont triangulaires, bien dévelop- pées, séparées de lépiderme par une où deux assises corticales et touchant presque à la stèle par leur angle interne. Elles sont entourées d’un endoderme riche en amidon. La stèle est volumineuse, à moelle très développée. Son péricycle forme un chapelet d’arcs fibreux qui la ceinture. Le bois, chez les rameaux jeunes, ne présente que cinq petits faisceaux à vais- seaux assez larges correspondant aux sillons ; dans le rameau un peu plus développé les faisceaux s'étendent latéralement et s'accolent, formant une couche continue de bois à vaisseaux larges et réguliers autour d'une grosse moelle bien lignifiée. La feuille s'insère sur une face de la tige, entre deux côtes. Elle recoit un large faisceau libéroligneux et deux méristèles fibreuses des deux côtes voisines. L’unique fais- ceau dès son entrée dans la feuille s'élargit beaucoup et détache latéralement de petits faisceaux qui s'accolent aux méristèles fibreuses latérales. Le Cylisus procumbens Sprengel diffère du précédent seule- ment par le nombre des côtes qui est de dix au lieu de cinq (4). Il faut remarquer que, dans la forme à dix côtes, la feuille ne s'insère pas dans un sillon, mais en face d'une des petites côtes : elle reçoit toujours un seul faisceau libéroligneux médian dont lare péricyclique fibreux se confond avec la pete méristèle fibreuse de Ta côte, comme dans les Genêts de la section Voglera, mais ce qui la différencie de ces derniers, c'est qu'elle reçoit, en outre, fatéralement deux méristèles fibreuses incomplètes, comme chez les autres Cytises. MORPHOLOGIE EXTERNE. Le Cytisus procumbens Sprengel est un sous-arbrisseau de 0,20 à 0°,40, plus ou moins velu. La Uige est couchée, très rameuse, à rameaux diffus, tuber- culés. Les feuilles, courtement pétiolées, planes, unifoliolées, sont oblongues, ovales, les inférieures fasciculées, les supé- rieures alternes, glabrescentes en dessus, velues en dessous et sur les bords. (1) Cf. Briquet, loc. cit., p. 158 ; 1894. Voy. Rouy, loc. cit., IV, p. 210; 4897. CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 289 Les fleurs, solitaires ou par deux, naissent au centre de fasci- cules de feuilles et forment des grappes âches. Le pédicelle est plus long que le calice. Fleur : Calice court, velu à poils appliqués, un peu coriace, à lèvres divariquées un peu inégales : labre bidenté, labiole tridenté ; corolle glabre : étendard ovale, émarginé, plus long que la carène; ailes oblongues cultriformes, élargies, au sommet très obtus; carène peu falciforme, obtuse, à auricule aiguë et à nectaire ; stigmate globuleux, petit, CRT Fig. 29. — Coupe schématique d’un entre- introrse. nœud de Cylisus procumbens, — 1, 2, à, Le légume comprimé, côtes destinées à la feuille immédiatement D EC supérieure; €, épiderme; e, endoderme ; plat, large, oblong-linéaire, p, fibres; Z, liber : b, bois ; m, moelle. mucroné, est velu, noir, dressé, contenant 4 à 6 graines. |Calice : tube 2,5: labre 2; la- biole 2,5; corolle : E.2,5+11><10; À. 10,5 L3><4; C. 9,5 + 49 raousse 27/1 :] Cette espèce présente plusieurs variétés à grandes fleurs. La morphologie interne seule, comme nous l'avons dit plus haut, permet de distinguer le Cytlisus decumbens du C. pro- cumbens. Répartition géographique. — Les Cytises de cette section se rencontrent en France, en Suisse, dans l'Italie septentrionale, en Istrie, Dalmatie, Bosnie, Monténégro et Albanie. Eucytisus Bentham. Les Eucytisus Bentham comprennent des sous-arbrisseaux ou arbrisseaux à rameaux anguleux portant des feuilles toutes semblables, trifoliolées, persistantes. Les fleurs, jaunes, sont ou latérales, nées de bourgeons à feuilles, où disposées en grappes terminales à l'aisselle de bractées foliacées petites. Le calice court, campanulé, est bilabié. Les lèvres, courtes, sont ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vit, 19 290 FRANÇOIS PELLEGRIN subégales ; Ja supérieure est entière où bidentée, Pinférieure tridentée ou presque entière. La carène est faleiforme, courbée, un peu aiguë, souvent presque rostrée. Le style, filiforme, plus ou moins recourbé, non enroulé, est surmonté d’un stigmate apité ou extrorse. Le légume est allongé, aplati, et contient de nombreuses graines strophiolées. Cette seclion est voisine de celle des Spartocylisus, mais les Eucytisus n'ont jamais le port des Sparlium, car leurs rameaux restent longtemps feuillés. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. La coupe d’un jeune entre-nœud de Cyfisus æolicus Guss. (1) est pentagonale; elle montre des côtes petites, peu saillantes, à sommets arrondis. La euticule est mince, l'épiderme papil- leux. Les poils allongés, simples, sont en général nombreux, ainsi que les stomates. L’écorce est épaisse de six à sept assises cellulaires, elle contient dans chaque côte une petite colonne de fibres arrondie. Cette colonne fibreuse reste séparée de lépi- derme par trois à quatre assises de cellules; toute l’écorce est chargée de chlorophylle. Du côté interne les fibres sont, en général, nettement séparées de la stèle. L’endoderme est formé de cellules à parois minces, ayant la même forme et les mêmes dimensions que les autres cellules de l'écorce ; 1l est donc difficile à distinguer. Le péri- cycle forme un manchon presque continu de fibres semblables à celles qui sont dans l'écorce. Le bois est très vasculaire. Les cellules médullaires sont grandes, à parois minces bien ligni- fiées, sauf dans le voisinage immédiat du bois où elles restent longtemps cellulosiques. La feuille s’insère entre deux côtes. Un large faisceau libé- roligneux et son arc de péricycle fibreux se détachent au nœud même et forment la méristèle foliaire médiane, en outre les deux méristèles exclusivement fibreuses situées dans les côtes passent dans les bords du péliole. La feuille reçoit done, ei encore, une méristèle complète et deux méristèles incomplètes fibreuses. (1) Voy. Briquet, loc. cit., p. 72; 1894. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 291 Ces deux méristèles incomplètes fibreuses sont en général, dans cette espèce, remplacées avant mème d'être passées dans la feuille. Ce cas le plus fréquent n'est pas unique : ainsi, au contraire, dans le Cylisus triflorus L'Hérilier (1), qui possède exactement la même structure que Le Cylisus æolicus Guss., les deux méristèles de fibres passées à la feuille ne sont parfois remplacées qu'au nœud supérieur ; il s'ensuit que la coupe présente tantôt cinq côtes à méristèles fibreuses, tantôt trois côtes seulement. La structure du Cylisus tribracteolatus Webb est voisine de celle du Cytisus æolicus Guss., seulement les feuilles, au lieu d'être alternes, sont opposées; les côtes, de ce chef, sont en nombre pair, et on en trouve quatre dans la circonstance. On peut remarquer, de plus, que lendoderme est bien plus net que dans le Cytisus æolicus Guss. et que chaque paquet de fibres est divisé en deux méristèles disposées radialement dans chaque côte. Si nous passons à l'examen d'une jeune tige de Cylisus ses- silifolius L. (2), nous retrouvons une structure pentagonale, mais l'épiderme est glabre, la cuticule épaisse et, dans l'écorce des côtes, les méristèles fibreuses, arrondies, très grosses, ne sont séparées de l’épiderme que par une seule assise corticale incolore, tandis qu'elles touchent presque au périeyele vers l'intérieur. La structure de ce Cytise rappelle celle du Cylisus Sauzeanus Burnat et Briquet qui, comme l'indiquent ces auteurs (3), diffère seulement parce que les paquets fibreux situés dans les côtes restent attenants par leur base au périeyele. Quant à la tige du Cytisus Ardoïni Fourn. (#), elle est sem- blable à celle du Cytisus æolicus Guss., mais les côtes, au vombre de huit, ont une forme différente. Elles sont larges, à tête aplalie, et resserrent entre elles des sillons profonds, étroits, élargis à la base, dont la coupe est en forme d'Q, conte- nant de nombreux poils et des stomates. (4) Voy. Briquet, Loc. cit., p. 72. (2) Briquet, loc. cit., p. 68. (3) Briquet, Loc. cit., p. 71. Nous n'avons pas eu d'échantillon entre les mains. (4) Briquet, loc. cit., p. 70. 292 FRANÇOIS PELLEGRIN En somme, ici comme dans la section Spartocytisus, les types anatomiques sont hétérogènes, mais on trouve des termes de passage et les différences dans le nombre et la forme des méristèles fibreuses ne sont pas fondamentales: quant au mode d'insertion de la feuille, il est invariable. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le Cytisus sessilifolius L. est le seul de cette section ayant comme inflorescence des grappes terminales non feuillées. Il peut atteindre près de 2 mètres, il est dressé et glabre. Ses rameaux, ascendants, striés, verts, sont très feuillés. Sur les rameaux stériles et dans les régions inférieures, les feuilles sont trifoliolées, pétiolées ; sur les rameaux florifères, elles sont sessiles. Les folioles sont épaisses, un peu coriaces, glauques, glabres, de forme orbiculaire, apiculées. Les grappes sont courtes et peu fournies. Le pédicelle, égalant le calice, porte trois bractéoles ovées, appliquées contre le calice. Fleur : calice glabre à deux lèvres courtes; labre obtus sub- entier, labiole un peu plus long, très courtement tridenté ; corolle jaune; étendard glabre, ovale arrondi, plus long que la carène, dressé; ailes oblongues, obtuses ; carène courbée, ter- minée en bec ascendant; stigmate droit un peu plus développé en avan£. La gousse, oblongue, aplatie, est un peu courbée sur sa base, glabre, el contient T à 8 graines noires strophiolées. Le Cytisus tribracteolatus Webb se disüingue du précédent par ses fleurs loutes latérales, en glomérules à laisselle des feuilles et par le calice dont le labre est courtement bilobé. Les lobes sont séparés par un sinus peu profond, n’attergnant pas la moitié de la longueur du labre déjà court, mais son existence est intéressante, car elle semble indiquer un passage à la forme du calice des Genêts et rapproche cette espèce des Teline. Mais le mode d'insertion de la feuille est bien typique, comme on le sait, des Cytises. Les autres espèces d'£wcytisus ont leurs feuilles semblables toutes trifoliolées pétiolées. C'est d'abord le Cytisus triflorus L'Hérit., arbuste de 1 à CLASSIFICATION DES GENÈËTS ET DES CYTISES 203 2 mètres, à tige dressée, très rameusèé. Les ramules, plus ou moins pubescents velus, sont étalés, allongés, pentagonaux, munis de longs poils blancs. Les feuilles sont grandes avec un pétiole grêle et des folioles inégales, la médiane plus grande, de forme ovale, mucronées, velues ; elles n'ont pas de stipules. Les fleurs sont par une à trois à l'aisselle des feuilles supérieures. Leur pédicelle est long, velu, muni de deux bractéoles sétacées, caduques, appli- quées contre le calice. Fleur : Calice velu à lèvres divariquées: labre bidenté, labiole tridenté ; corolle jaune ; étendard divisé, maculé de brun, long et étroit, plus court que la carène; ailes oblongues cultriformes obluses avec grande auricule en pointe mousse et large pleuridie ; carène, courbée, falciforme, seterminant en un bec aigu court ; stigmate extrorse. La gousse brune, velue, tomenteuse, aplatie, étroite etlongue, bosselée, contient six à huit graines. (Feuille : foliole médiane 14><6, latérales 95<% : corolle : E. 18><9 ; À. 12445: C. 176 X5; gousse 35 <5.] Le Cytisus Ardoïu Fournier diffère du précédent par le port : sa lige est couchée, les rameaux cannelés octogonaux sont décombants. Cet arbrisseau ne dépasse guère une quarantaine de centimètres. Les feuilles, longuement pétiolées, ont trois folioles égales petites et étroites. Les fleurs petites ont la carène peu courbée, obtuse, sans bec, égalant létendard. La gousse est assez courte. [Foliole 7><3; fleurs : 12, gousse : 20.| Le Cylisus Sauzeanus Burnat et Briquet, intermédiure entre les deux précédents, doit être considéré, ainsi que le fait Rouv (1), comme une variété à rameaux pentagonaux du Cytisus Ardotni Four. Le Cylisus æolicus Guss. est un arbrisseau élevé, à rameaux velus, à feuilles toutes semblables, grandes, alternes, péliolées à trois folioles un peu inégales lancéolées ou elliptiques, coriaces, velues, tomenteuses en dessous. Les fleurs latérales axillaires sont grandes et colorées, lon- guementpéliolées, groupées par une à trois. (4) Rouy, dans Rouy et Foucaud, loc. cit., 1897, p. 209. 294 FRANÇOIS PELLEGRIN Fleur : calice Lomenteux, un peu uretolé, à labre terminé en deux dents obluses; labiole tridenté, caduc; étendard glabre, grand, ovale, un peu émarginé : ailes oblongues, un peu faleiformes ; carène falciforme, glabre, un peu aiguë mais sans bec ; stigmate capité. La gousse oblongue, linéaire, obluse, est très plate, luisante et olabre. [Feuille : péliole 10, folioles 30><12 ; fleur : pédicelle 10 à 15; calice : tube 5, labre 1,5 ; corolle:E. 15+5><14;A.12 +25 ><, C. 10+5X6; gousse 50 X8 à 10. Distribution géographique. — Le Cytlisus triflorus L'Héritier est le plus répandu de la section des £urylisus : on le rencontre enGrèce,en Turquie, er Italie continentale et insulaire, dans la France méridionale, en Espagne, au Maroc et en Algérie; le Cytisus sessilifolius L. est, lui aussi, commun dans la région méditerranéenne, et se trouve en Istrie, dans le Tvrol méri- dional, au sud de la France, en Espagne et en Algérie; les. autres espèces de la section ont une aire moins étendue : le Cytisus tribracteolatus Webb, habite lEspagne, le Cytisus Ardoini Fourn. est particulier au département des Alpes-Mari- times, sa forme Sauzeanus Burnal et Briquet, au Dauphiné: le Cytisus æolicus Guss. ne se trouve que dans les îles Eoliennes (Lipari). CLASSIFICATION DES EUCYTISUS À. Fleurs en grappes terminales non feuillées, sur la tige et les rameaux : Feuilles les unes sessiles, les autres pétiolées ; tige pen- tagonale à méristèles fibreuses très développées. ..... C. sessilifolius L. B. Fleurs toutes latérales, à l’aisselle de feuilles : a. Labre courtement bilobé; feuilles les unes sessiles, Les autres pétiolées; tige quadrangulaire à deux méristèles fibreuses disposées radialement dans chaque côte.... C. tribracteolatus Webb. 6. Labre bidenté ou entier; feuilles toutes pétiolées, semblables : + Légume velu laineux. © Tige dressée, grandes feuilles à foliole mé- diane dépassant les latérales ; carène un peu aiguë subrostrée, plus petite que l'étendard ; tige à trois à cinq côtes; méristèles fibreuses peu .développées:? RER er ee ere C. trifiorus L'Hé- ritier. @© Tige couchée, petites feuilles à folioles CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 295 égales ; carène obtuse égalant l'étendard; tige à huit côtes larges séparées par d'étroits sil- JO TENDUE NOMNETEMES C.ArdoiniFourn. X Tige pentagonale étoilée à ailes fibreuses péricycliques, Forme Sauzeanus Burnat et Briquet. ++ Légume glabre. Feuilles grandes ; étendard plus grand que la carène; tige à cinq côtes avec petites mé- ristéles TIDrEUS ES re DEL RRRSENMS, ERet C. æolicus Guss. Spartocytisus Bentham. La section Spartocylisus Bentham comprend des arbrisseaux dont les rameaux d'abord feuillés se dénudent rapidement et rappellent ceux des Spartium, d'où le nom de Spartocylisus que Webb (1) leur attribuait en les considérant comme un genre séparé. Les fleurs, par une à trois, sont latérales à l'aisselle de feuilles qui sont uni ou trifoholées. Le calice, court, large, campanulé, possède un labre bidenté et un labiole égal ou plus long, tri- denté. Tantôt ce calice est persistant dans les Cylisus multiflo- rus, C. acutangulus, CC. purgans, ailleurs il se sépare annu- lairement au-dessus de la base el la partie supérieure tombe. La corolle, blanche ou jaune, possède un étendard large en général dressé et une carène recourbée un peu obtuse. Le style recourbé se termine par un sligmate droit ou légèrement extrorse. Le légume est allongé et aplati. TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Les Spartocylisus présentent des types de structure assez différents. La tige du Cytisus filipes Webb se présente sous l'aspect le plus simple : elle est pentagonale, étoilée. L'épiderme est revêtu d’une cuticule très épaisse comblant presque les cavités des cellules épidermiques. Les stomates, dont lostiole profondément enfoncée dans lépiderme est entourée d'un bourrelet cuticulaire formant une espèce de puits, sont surtout localisés dans de larges sillons ; on n’en trouve pas ausommet même des côtes, où la culicule est particulièrement épaisse. (1) Webb et Berthelot, Phytographia carianensis, M, 1° part., p. 49 ; 1848. 296 FRANÇOIS PELLEGRIN L'écorce est bien développée en dedansdes sillons où les assises externes sont en palissades. La stèle envoie dans chaque côte une aile fibreuse élargie au sommet, très mince vers la base. Ces ailes sont plus où moins attenantes au péricycle dont elles émanent, souventelles sont coupées en un ou deux endroits, formantainsi des méristèles incomplètes périeycliques entourées d’un endoderme amylacé non chlorophyllien. En dedans de chaque sillon, dans le péricycle, se trouve un autre are épais fibreux. I y à dix faisceaux libéroligneux inégaux correspondant, les cinq plus larges aux sillons, les cinq pelits aux côtes, réunis entre eux par des paquets de fibres. La moelleest formée de grandes cellules polvgonales à parois minces qui tardent plus ou moins à se lignifier dans le voi- sinage immédiat du bois et vers le centre de la tige. Au nœud, la feuille s'insère sur une face, entre deux côtes : elle prend à la tige un seul faisceau libéroligneux et deux mé- ristèles fibreuses. Si nous passons à l'examen de la tige d'un Cylisus acutan- gulus Jaubert et Spach, nous trouvonsencore cinq côtes arron- dies séparées par de larges sillons, mais nous remarquons que l'axe médian des sillons à une tendance à faire saillie vers lex- térieur et que l'arc péricyclique situé en dessous est très épais. Cette forme intermédiaire nous conduit au Cylisus purqans Spach, qui possède huit à dix côtes arrondies égales, larges, séparées par d'étroits sillons. La cuticule est toujours très épaisse; l'épiderme porte dans les sillons de longs poils et des stomates. L'écorce est très développée avec sept à huit assises de cellules dans les sillons où elles sont alignées en palissades. Dans chaque côte, la stèle envoie une aile périevclique fibreuse en forme de T dont le sommet est séparé de l’épiderme par une assise de cellules corticales incolores: la base de ces ailes, très grèle, est le plus souvent, mais pas toujours, séparée de la stèle. Le péricycle se transforme, en ares fibreux petits ; le manchon de bois est mince; la moelle volumineuse est moins lignifiée vers le centre qu’à la périphérie. L'insertion de la feuille se fait sur une face, comme dans le Cytisus filipes. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 297 Le Cytisus multiflorus Sweel à la structure du Cytisus pur- gans Spach avec les méristèles en général bien séparées de la stèle. Le nombre de dix côtes, ou plutôt de dix méristèles fibreuses est dépassé dans la tige du Cytisus supranubius (L.) 0. Kuntze. Dans cette espèce la tige est presque circulaire, les côtes sont peu saillantes et les bords de la coupe comme feston- nés. La cuticule est forte, elle forme puits autour de lostiole des stomates profondément logés dans lépiderme. L'écorce est très épaisse, disposée en palissades et très chargée de chlo- rophylle dans sa région externe, incolore et irrégulière dans la région interne. La stèle envoie, dans l'écorce, douze à treize ailes en forme de T ou d'éventail étroit, dont le sommet {touche presque l’épiderme et dont la base, très amincie, est le plus souvent coupée par l’endoderme, transformant l'aile en mé- ristèle. Le péricycle est fibreux ; une couche de bois mince entoure la moelle très volumineuse ; les gros éléments ont les parois minces et ne sont lignifiés que dans la région voisine du bois. La feuille à le même mode d'insertion que dans les espèces précédentes. Le périderme dans cette section se forme d’abord en dedans des sillons, sous l’épiderme : 1! arrondit la tige en comblant les sillons, puis 1l passe par-dessus les côtes et le liège forme alors un anneau complet. TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Un premier groupe de Spartocylisus est caractérisé par le calice se séparant annulairement au-dessus de la base, et rapi- dement caduc, comme le Cylisus supranubius O. Kuntze, dont les rameaux robustes, striés, pubescents dans les stries, sont d'un vert cendré et rappellent bien ceux du Spartium. Hs sont dénudés très rapidement, raides, très oblus, dressés, en général alternes, parfois pourtant fasciculés. Les feuilles, très fugaces, ont un péliole court, épais, et des foholes lancéolées, tomenteuses. Les fleurs forment de longues grappes terminales et feuillées, 298 FRANÇOIS PELLEGRIN très Tâches , elles naissent par petits fascicules de une à cinq à l'aisselle d'une feuille fugace, trifoliolée. Le pédicelle est muni au sommet d'une minuscule bractée appliquée contre le calice. Fleur : calice pubescent, à deux lèvres bi ettridentées, r'api- dement coupé obliquement et perdant sa partie supérieure ; pétales à onglets grèles et longs: étendard coudé redressé à mi-longueur, étroit, élargi au sommet, émarginé, glabre; ailes glabres oblongues-cultriformes, redressées, à très grande pleu- ridie tout le long du bord supérieur; carène très courbée, un peu aiguë, glabre sauf au bord postéro-inférieur; stigmate à longues papilles, capité. La gousse oblongue, aiguë, étroite, un peu étranglée entre les graines, est compressée, aplatie, à marges un peu épaissies. Elle est noire, glabre, contenant une à cinq graines. [Feuilles : 6 à 8 <2; corolle : E. 9,5+2,5X5; À. 8+43%3; gousse 25 x7 à 8.]| Le Cytisus filipes Webb a des rameaux verdàtres grèles, flexibles et légèrement infléchis; les feuilles, presque glabres, ont trois folioles petites, lancéolées-linéaires, portées par un long péliole filiforme ; elles sont très fugaces. Les fleurs sont petites; leur carène courbée est à peine aiguë. Dans un autre groupe, les Spartocylisus ont le calice persis- ant. Parmi eux se trouve le Cytisus multiflorus Sweet (1), arbrisseau d'un mètre environ, à rameaux glauques, glabres, plus ou moins anguleux, grèles. Les feuilles à la base des rameaux sont trifohiolées el pétiolées: elles sont, vers le sommet, unifoliolées et sessiles. Le pétiole est grêle et velu, les folioles sont un peu coriaces, étroites, spatulées, obtuses, un peu mucronces. Les fleurs à l'aisselle d'une bractée foliacée sont en grappes dressées, très longues, terminales. Elles ont : calice persistant à deux lèvres divariquées égales, velues à poils courts; labre très oblus, très courtement bidenté ; labiole tridenté ; corolle blanche ; (4) Le nom de Cytisus multiflorus est de 1827. Le nom de Cytisus albus qu'on donne le plus souvent à cette espèce est de Link, 1822, mais il existait déjà un Cytise de la section Wiborgia qui s'appelait Cytisus albus Haquet, 1790 ; c'est pourquoi l'on doit préférer le nom de multiflorus. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 299 étendard ovale large et court; ailes étroites el longues, obtuses, égalant ou dépassant la carène; carène petite courbée, obluse, un peu tronquée au sommet, glabre; stigmate papilleux infléchi en avant. Le légume pubescent, plat, allongé, est obtus mucroné et contient quatre à cinq graines à strophioles petites. Le Cylisus acutangulus Jaubert et Spach, forme de pelits buissons bas très rameux, dont les rameaux sont gros, rigides et courts, striés, pubescents dans les sillons. Les feuilles trifo- liolées, sessiles sont velues, soveuses, très fugaces. La foliole médiane dépasse un peu les latérales qui sont spatulées, obtuses. Les fleurs, à pédicelle court ou nul, forment de longues grappes, feuillées. Les fleurs, blanches, de 8 à 9 millimètres, diffèrent de celles du Cylisus multiflorus Sweet, par les ailes qui sont plus courtes que la carène, laquelle est elle-même plus aiguë et courbée. Le Cytisus purqans (L.) Bentham est un sous-arbrisseau bas, Lrès rameux, très touffu. Les rameaux rigides, striés, terminés en pointe mousse, épais, perdent rapidement leurs feuilles. Celles-ci, spatulées où lancéolées-linéaires, sont sessiles, unifo- liolées, glabres en dessus, velues, pubescentes en dessous, sans stipules. Les fleurs, assez petites, odorantes, axillaires, solitaires, forment de courtes grappes lches, feuillées, mais dont les feuilles tombent rapidement. Fleur : pédicelle long, velu, bibractéolé ; calice soyeux rappelant par sa forme celui des Cytises de la section Suro- thamnus; élendard glabre, arrondi, émarginé, dépassant un peu la carène; ailes oblongues très obtuses, élargies au sommet, à nectaires et à pleuridies ; carène subfalciforme, glabre sauf à la marge postéro-inférieure : le style, long eteffilé, porte un stigmate petit et droit, il n'est pas circiné comme chez les Sarothamnus. La gousse, couverte de poils rares et longs, laineux, est oblongue, linéaire ou déformée, aplalie, coriace, munie, à la base, du calice persistant. Distribution géographique. — Sauf le Cylisus acutangulus Jaub. et Spach qui habite l'Asie Mineure, les Spartocytlisus sont particuliers à la région méditerranéenne occidentale : le Cylisus purgans Spach, le plus répandu se rencontre en Algérie, au 300 FRANÇOIS PELLEGRIN Maroc, en Espagne et Portugal et jusque dans la France méri- dionale et centrale; le Cytisus multiflorus Sweet habite VPEs- pagne, le Cytisus supranubius O. Kuntze et le Cytisus filipes Webb, les îles Canaries. CLASSIFICATION DES SPARTOCYTISUS A. Calice se séparant annulairement à la base, rapidement caduc. x. Rameaux très robustes, dressés, cendrés; pétiole court; folioles lancéolées, densément tomenteuses ; carène très falciforme un peu aiguë ; en coupe, tige épaisse à nombreuses côtes en festons, rappelant celle des SD ARE «à 5 Lt ne LR CE CR RER C. supranubius 0. Kuntze. . Rameaux ténus flexibles, infléchis, verdâtres; pétiole long, filiforme; folioles linéaires-lancéolées presque glabres ; carène courbée un peu obtuse ; tige pentago- role CAGE. HE CNET AU ROE CEINTURE C. filipes Webb. B. Calice persistant. a. Corolle blanche. a. Arbrisseau d'un mètre, glabre; ailes égalant ou dépassant la carène; grappes très longues mul- tiflores ; dix côtes larges séparées par des sillons ÉLTOMS ER ES RENE NEUTRE MR LEARN ER C. multiflorus Sweet. TO 5. Sous-arbrisseau bas, buissonneux; pubescence ap- pliquée sur les rameaux gros, rigides, courts; ailes plus petites que la carène ; tige à coupe en étoile pentasonale. 204 ee 2 EE C. acutangulus Jaub. et Spach. b. Corolle jaune à odeur de vanille. a. Sous-arbrisseau à gros rameaux rigides ; feuilles simples sessiles; grappes lâches courtes; tige à dix côtes séparées par des sillons étroits......... C. purgans Sp. Lembotropis Bentham et Hooker. Les Lembotropis Bentham et Hooker sont des arbrisseaux inermes, à rameaux dressés portant des feuilles pétiolées, trifo- holées et couvertes, au moins dans la jeunesse, de poils parti- culiers, exceptionnels chez les Cytises, bifurqués, à deux bras symétriques. Les fleurs sont disposées en longues grappes droites, termi- nales, non feuillées où bien sont latérales, à l’aisselle des feuilles : elles ont leur calice court, à lèvres courtes, divari- quées, lerminées par deux où trois petites dents aiguës. Là carène esU très recourbée : son extrémité étroite, assez aiguë, se CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 301 redresse en rostre ou en proue de navire, ce qui à valu son nom à la section. Le légume est allongé, étroit, comprimé: il contient cinq à sept graines à strophioles très petits et quelquefois même absents (1). TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. La tige du Cytisus nigricans L. (2) présente, avec des con- tours un peu irréguliers, cinq côtes peu saillantes. L'épiderme simple est revêtu d'une cuticule mince d'épaisseur constante. Il porte des poils courts, bifurqués à leur extrémité, et de nom- breux stomates. L'écorce est mince : elle contient dans chaque côte un faisceau de fibres péricycliques arrondies, séparé de l'épiderme par deux à trois assises de cellules corticales et entouré complètement d'un endoderme amylacé net. La stèle volumineuse, à moelle très développée, est entourée d'un chapelet d'ares de fibres interrompu çà et là, provenant de la différenciation du périeyele. Le bois, peu épais, est très vasculaire. Les cellules de à moelle, lignifiées, gardent des parois minces. La feuille s'insère entre deux côtes. Elle reçoit un large faisceau libéroligneux; en même temps les deux méristèles incomplètes voisines se divisent, une portion reste dans la tige. l'autre se fragmente et renforce la base du pétiole. C'est encore la même structure tant pour la tige que pour l'insertion de la feuille que l'on retrouve dans le Cylisus qla- brescens Sartor, mais le nombre des côtes à méristèles fibreuses n'est pas absolument constant : tantôt on frouve seulement trois côtes, tandis que d’autres échantillons en présentent cinq. Dans chacune de ces côtes les méristèles fibreuses sont en géné- ral peu développées, formant un petit paquet fibreux à coupe (triangulaire où arrondie, situé à quelque distance sous lépi- derme, mais très éloigné de la stèle. (1) Cette particularité de la graine fait ranger par Briquet (loc. cit, p. 121 les Lembotropis parmi les Genéts, mais la forme de la fleur, du calice, el même le port s'ajoutent aux caractères anatomiques pour confirmer l'opinion de Bentham (/6c. cit., p. 686) qui les place parmi les Cytises. (2) Voy. Van Tieghem, loc. cit. (Journ. de Bot., p. 194, 1905). 302 FRANÇOIS PELLEGRIN TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le Cylisus raigricans L. est un arbrisseau élevé à Uüiges eylin- driques grêles, brunes, très rameuses. Les ramules sont pubes- cents, soyeux, striés, les vieux rameaux sont lisses el noirs en herbier. Les feuilles persistantes sont toutes trifoliolées et pétiolées. Le pétiole est long et grèle, pubescent, les folioles elliptiques lancéolées, d’un vert sombre. Les fleurs forment de longues grappes multiflores, terminales, dressées, non feuillées Le pédicelle fiiforme, plus long que le calice, porte au sommet une bractéole linéaire appliquée contre celui-cr. Fleur jaune : calice court, pubescent, à deux lèvres diva- riquées, Ja supérieure aiguë et bidentée, un peu plus courte que linférieure, tridentée ; étendard glabre, large, ovale, égalant la carène ; ailes fixées par un onglet très étroit, s'élargissant brusquement en un limbe oblong large, formant une auricule aiguë à la partie supérieure où se trouve une pleuridie; carène très courbée, à bords soudés formant une courbe régulière très prononcée; bords hbres d’abord droits puis brusquement incurvés en un bec aigu, presque en rostre ; stigmate globuleux extrorse. La gousse brune, poilue ‘quelquefois très soveuse dans la variété mediterreneus (C. medilerraneus Pantoez.) |, estoblongue- linéaire et contient 7 à 8 graines non strophiolées. [Feuille : pétiole 10 à 20, foliole, 10 à 25 ><5 à 10; fleurs : calice : tube 1,5, lèvre supérieure 1,5, inférieure 2; corolle : E. 10 x10 ; A. 5+4%X4;C. 10X 5 ; gousse 50 x 25.] De cette espèce on peut rapprocher, malgré son mode d’in- florescence, le Cytisus qglabrescens Sartor. Il rappelle, par son port, certains Æucylisus, comme le Cylisus triflorus L'Hérit. par exemple, mais la carène est très aiguë, subrostrée, comme chez le Cytisus nigricansL. et comme chez ce dernier les graines ont un strophiole rudimentaire ou nul. Les fleurs, longuement pédonculées, sont latérales à laisselle des feuilles supérieures. Répartition géographique. — Le Cytisus nigricans L. habite toute la région méridionale de Europe moyenne et le Cytisus glabrescens Saxtor., la Lombardie et le midi de la Suisse. CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 303 CLASSIFICATION A. Fleurs en longues grappes non feuillées................ C. nigricans L. Variété naine el très soyeuse... C. mediterraneus Pantocz. B. Fleurs latérales à l'aisselle des feuilles supérieures. ..... C. glabrescens Sar{or. Chronanthus de Candolle. La section des Chronanthus de de Candolle ne contient que deux espèces ne différant guère entre elles que par la forme du calice. Ce sont des sous-arbrisseaux à rameaux anguleux, dénudés dans la vieillesse, portant des feuilles trifoliolées lors- qu'ils sont jeunes. Les fleurs sont groupées en capitules termi- naux plus où moins entourés d'un involucre de feuilles. Le calice court campanulé est brièvement bilabié avec le labre bidenté (C. Fontanesu) où, ce qui marque un passage vers les Genêts, assez profondément divisé jusqu'à la moitié de sa lon- eueur en deux lobes aigus (C: orientalis). Le Tabiole est tri- denté. La carène est genistoïde, presque droite ; elle contient les organes reproducteurs. Le style s'allonge, se recourbe au som- met sans s’enroulér, et se termine par un petit stigmate un peu oblique ou presque capité. La gousse est courte, plate, ovale ou rhombique, amincie à la base, oligosperme. Le calice et la carène marcescents restent longtemps attachés au sommet du fruit, ce qui a valu à la section son nom de « fleurs qui durent ». TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. La coupe de la tige à dans les deux espèces, Cytisus orien- talis Loisel. et Cytisus Fontanesii Spach, la forme d’une étoile à quatre ou cinq branches, quelquefois très étroites. La cuti- cule est en général assez mince et les contours des côtes, un peu irréguliers. L'épiderme porte plus ou moins de poils raides ; il est pourvu de nombreux stomates. L'écorce est mince, riche en chlorophvylle dans ses assises les plus voisines des sillons. La stèle est volumineuse : la couche vasculaire libéroli- eneuse est mince, mais la moelle est très développée. Le pé- ricycle est très fibreux et envoie dans chaque côte une aile de 304 FRANÇOIS PELLEGRIN fibres amincie dans sa région moyenne, quelquefois même coupée en deux tronçons dont l'extérieur plus gros n’est séparé que par une mince assise incolore de l’épiderme, tandis que l’autre reste le plus souvent attenant au péricycle. Les vaisseaux du bois sont larges, séparés entre eux par des paquets de fibres. La moelle est bien lignifiée, sauf au voisinage même des vais- seaux dubois où elle reste longtemps cellulosique. Au nœud, la feuille est du type Cvtise : elle s'insère sur une face de la tige et recoit une méristèle complète et deux méris- ièles latérales exclusivement fibreuses ; rapidement, dans le pétiole, l’unique faisceau libéroligneux se divise et donne de chaque côté des méristèles destinées aux folioles latérales. Le périderme se constitue en dehors des méristèles fibreuses, dans l'épiderme. TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Le Cytisus orientalis Loisel. (1) est un arbrisseau inerme à tige dressée, grêle, brun clair, très rameuse, à rameaux angu- leux et feuillés. Les feuilles sont grandes, trifoliolées, glauques, courtement pétiolées. Le pétiole, petit, est velu et aplati ; les folioles sont longues et étroites, oblongues-linéaires, aiguës aux deux extrémités. Au haut des rameaux dressés et feuillés, de grandes et belles fleurs forment, par cinq à six, des ombelles ‘terminales. Une bractée étroite et longue, lancéolée-linéaire, velue, est insérée sous le calice qu'elle dépasse. Fleur : calice velu à labre divisé en deux lobes aigus courts et à labiole tridenté: longue corolle jaune ; bel étendard à onglet un peu concrescent avec le tube staminal, ovale ; ailes oblongues linéaires obtuses:; carène peu courbée, obtuse, tronquée ; stig- mate globuleux introrse. La gousse, enveloppée à la base des restes marcescents du périanthe, est glabre, oblongue ou ovale, un peu aiguë, mu- cronée. [Feuilles : pétiole 5 à 10, foliole 15 à 20 X 3 à 4 ; fleurs : calice, tube 4, lèvres 4, lobe du labre 1,8 : corolle : E. 20 x<12 : A7D0 % 6 CIE R pousse EU es (1) Genista liparioides de Boissier. CO CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 305 Le Cylisus Fontanesu Spach est un sous-arbrisseau à tige dressée portant de petites feuilles seulement sur les jeunes ra- meaux pentagonaux. Ces feuilles sont pétiolées, sans stipules à trois folioles duvetées linéaires-lancéolées, plus longues que les entre-nœuds. Les fleurs en capitules ont un pédicelle court, velu, portant deux bractéoles filiformes très courtes. Leur calice velu est court, muni de deux lèvres obtuses, divariquées, bi et tridentées. La corolle est glabre, sauf la carène à la marge inférieure. La gousse est glabre et luisante, ovale ou rhomboï- dale, obtuse oligosperme. [Feuille : pétiole 3 à 5, foliole TX 1 ; calice, tube 2,5, lèvres3; corolle : E. 12492,5%X 10; À. 12,5+92,5 x4; C. 12,5+43>%x5; gousse 15x<7.] Distribution géographique. — On rencontre le Cytisus orien- talis Loisel. en Asie Mineure, le Cylisus Fontanestii Spach en Afrique septentrionale et en Espagne. Wiborgia (Mœnch) Briquet. La section Wiorqia, genre de Mœnch, correspond à la sec- Uon Tubocytisus de de Candolle, elle comprend des arbrisseaux inermes ou épineux, à feuilles trifoliolées, à inflorescences variées, mais dont les fleurs jaunes, blanches ou pourpres sont bien caractérisées par un calice long, tubuleux, courtement bilabié, à labre brièvement bilobé et labiole tridenté ou entier. L'étendard est dressé, la carène falciforme ; le style filiforme aminei, recourbé mais non enroulé, se termine par un stigmate droit ou presque droit. La gousse linéaire, longue et étroite, est polysperme. TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. Les structures comparées des divers {vpes de cette section sont intéressantes, car elles offrent tous les passages entre les Cvüises possédant de fortes méristèles fibreuses dans l'écorce et les espèces quien sont tout à fait dépourvues. Mais, quelle que soit la constitution de l'entre-nœud, la feuille s'insère sur une face de la tige : elle prend à la stèle une méristèle complète, détachée ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. Vil, 20 306 FRANÇOIS PELLEGRIN au nœud, et aux deux côtes voisines des méristèles fibreuses si elles existent. Le périderme se forme toujours dans l'épiderme. Examinons d'abordle Cylisus purpureus Scop. (1) dont la struc- ture est peu variable. La coupe de la tige, dans un entre-nœud, est presque circulaire. Elle possède trois côtes peu saillantes contenant chacune dans leur écorce, à deux ou trois rangs de l’é- piderme, un gros faisceau de fibres. Ce faisceau est entouré de toutes parts d’un endoderme peu distinct dont les cellules sont identiques aux autres cellules de l'écorce et contiennent seule- ment plus d'amidon. L'épiderme possède une cuticule un peu plus épaisse sur les côtes ; il porte des stomates mais pas de poils. L’écorce est formée de cinq à six assises de cellules ar- rondies dont les plus externes sont pourvues de chlorophylle, les plus internes incolores. La stèle est evlindrique. Le périeyele forme un chapelet d’ares irréguliers fibreux autour du hber. Le bois jeune est très vasculaire et a des fibres ligneuses peu abon- dantes. La moelle, peu développée, est constituée par de gran- des cellules à parois minces mais lignifiées. Dans les Cytisus lrsutus et C. supinus de Linné on trouve trois ou cinq pelites côtes, mais ces espèces avec leurs nombreuses variétés offrent des différences quelquefois assez considérables dans la constitution et l'agencement des fibres dans l'écorce. Dans le jeune âge, la coupe est toujours un peu pentagonale ou lriangulaire, mais ensuite les contours s’arrondissent et les côtes sont très peu saillantes ou nulles. L'épiderme est revêtu d'une cuticule mince, souvent il est papilleux. L'écorce, épaisse, ne contient pas toujours des méris- tôles et survantles cas, quelquefois même dans une seule variété, l’on rencontre tantôt de grosses méristèles fibreuses, tantôt une structure normale sans enclave dans l'écorce. Pourtant on peut dire que presque toujours les Cytisus proliferus L. et purpureus Scopol. sont munis de méristèles considérables ; les espèces épr- neuses comme les Cylisus alhidus DC.,C.crelicus Boiss.,C.subs- pinescens Briquet, en possèdent aussi le plus souvent, tandis que L) Le Laburnum Adami, hybride du Cytisus purpureus et du Laburnum vul- gare, présente, d'après Laubert (Anatomische und morphologische Studien… Beihefte z. botanisch. Centralblatt, p. 1##, X, 1901), plus de rapports tant ana- doimiques que morphologiques avec les Laburnum qu'avec les Cytisus, et, pour ce, mérile de faire partie des Laburnum. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 307 les fibres sont très réduites ou nulles dans l'écorce des Cytisus hirsutus L. et C. supinus L. (1). Mais toutes ces différences sont peu considérables car elles intéressent des éléments assez varia- bles et sous la dépendance directe du milieu (2), on peut done les considérer comme des variations individuelles. PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. Dans cette sectionse trouvent réunies des espèces variées très nombreuses, étudiées en détail par Kerner (3). Dans sa mono- graphie, cet auteur multiplie Les espèces qu'il examine avec beaucoup de soin, et dont il donnemêmeun arbre généalogique complet. Mais, si ces espèces forment des séries bien distinctes entre elles, et si les extrêmes d’une même série sont parfaite- ment distincts, il n'enest pas de même des intermédiaires qu'il est très difficile de circonscrireet dont nous ne retiendrons qu'un petit nombre. Examinons d’abord le Cylisus subspinescens Briquet. C’est un petit arbrisseau très rameux dont les rameaux ligneux se terminent en piquants effilés. Les Jeunes pousses sont soyeuses el grèles, elles portent des feuilles longuement pétiolées, trifo- liolées, sans stipules. Les folioles sont oblongues, un peu aiguës, non mucronées, égales, couvertes sur les deux faces d'une pu- bescence plus ou moins dense suivant les variétés. Les fleurs sont isolées; elles naissent latéralement à la base des longues épines, au milieu d'un fascicule de feuilles et sont portées par un pédicelle long et soyeux. La fleur comprend : calice velu soveux à long tube, terminé par deux lèvres inégales, la supé- rieure plus longue ; labre à deux lobes oblus divergents, courts et obliques; labiole triangulaire aigu: corolle jaune pâle, longue, à pélales portés par des onglets longs et grèles non (1) Dans le Cytisus hirsutus L. les sous-espèces : ralisbonensis, elongatus, hirsutus ont souvent des fibres corticales, les sous-espèces pumilus et ciliatus en sont presque toujours dépourvues ; de même dans le C. supinus L. Les sous- espèces albus, supinus, eriocarpus, smyrnæus, Tmolæus sont fibreuses, tandis que austriacus et Nœanus ne le sont pas. (2) Voy. Lhotelier. (3) Kerner, Die Abhängigkeit der Pflanze von Klimu und Boden, Tubocytisus (Festschrift zu Ehren der 43. Versarmmlung deutscher Naturforscher und Aerzte zu Insbruck, 1869. 308 FRANÇOIS PELLEGRIN concrescents avec le tube staminal; étendard glabre s’élargissant progressivement en un limbe arrondi, large, émarginé ; ailes glabres oblongues, obtuses un peu atténuées au sommet qui est émarginé et un peu sinueux ; auricule arrondie; pleuridie ; ca- rène glabre sauf dans la région de la marge inférieure, oblique, un peu aiguë au sommet, à auricules arrondies et à nectaires; style court, stigmate extrorse. La gousse est très soyeuse, étroite, courbe, oblongue, un peu aiguë, épaisse, munie sur la moitié de la longueur des restes du calice persistant sur le fruit mür. [Feuille : pétiole 6-10, foliole SX 4; calice : tube 9, labre 6, lobes 1 ; corolle : étendard 25 X 12; A. 114104; C.8+10X4; gousse 18 X 4. Le Cytisus albidus DC. à de longs rameaux droits blanes et soyeux, effilés et peu épineux au sommet. Les feuilles sont grandes, trifoliolées, à pétiole court et couvert de poils ras et folioles oblongues ou ovées soyeuses sur les deux faces. La foliole médiane est plus développée que les latérales. Les fleurs sont disposées comme celle de l'espèce qui précède, mais elles sont courtes. [Feuille : pétiole 5 à 15, fololes 12%X4 et 17 X5 ; calice : tube:6: labre 5 : corolle : E. 1758 à 9: AGE MMS? C. 5+8 à 9%3 ; gousse 25X 6.] Le C'ylisus creticus Boiss. et Held. est un arbrisseau bas à tige et rameaux trapus, grisàtres luisants, courbés, ascendants à piquants durs et effilés. Ces piquants sont souvent simples, parfois ramifiés. Ils sont feuillés dans la région du sommet des branches. Vers la base ils ont perdu leurs feuilles qui ont laissé sur la tige des traces épaissies en petits tubercules. Les feuilles sont brièvement pétiolées, elles sont presque sessiles au sommet des épines. Leurs trois folioles sont petites, oblongues, un peu coriaces, glabres sur la face supérieure, soyeuses inférieurement. Les fleurs sont toutes petites, avec un calice soyeux et une corolle glabre. [Feuille : pétiole 1 à 3 ; folioles 3%x<1,5 ; tube 4, lèvres 3 ; corolle : EE. 275, A. PAS, 56 CMD XS AE 15><3.| CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 309 Le Cytisus proliferus L. est un grand arbuste à rameaux inermes, pubescents, robustes et feuillés. Les feuilles sont trifoliolées, pétiolées. Les folioles sont oblongues allongées, quelquefois très aiguës, d'abord soyeuses de part et d'autre, puis perdant les poils de la face supérieure. Les fleurs sont blanches, d’une vingtaine de millimètres, groupées à l'aisselle de feuilles, en fascicules au sommet de jeunes rameaux. Le pédicelle, le calice, l'étendard et la carène sont soveux, un peu variables suivant les formes de cette espèce. [Feuilles : pétiole 10, foliole 20 4 à 40 X 10; calice 10 à 15: corolle 20 ; gousse 40 x 10.| Le Cytisus purpureus Scop. est moins élevé, quelquefois 1l reste bas. Les rameaux sont de couleur sombre, très glabres. Les fleurs, d'une vingtaine de millimètres, sont entièrement glabres el rouges. Les fleurs sont blanches et velues chez le Cytisus lirsutus L., arbrisseau souvent bas où nain à rameaux plus ou moins velus. Les feuilles pétiolées ont leurs 3 folioles ovales, obtuses, velues ou glabres. Le légume peut présenter de nombreuses modifications suivant les variétés. Un grand nombre d'espèces, souventtrès différentes d'aspect, qui sont les termes extrèmes d’une même série, se groupent autour de ce Cytise et ont été considérées par Briquet (1), comme des sous-espèces. Ce sont les Cytisus ralisbonensis Schæff., €. hiflorus VHérit., C. glaber L., C. elongatus Waldst et Kit., €. leocarpus Kern., C. pumilus de Not., C. ciiatus Wahlb., €. ponticus Griseb., C. Haynaldi Simonk., C. lursulissimus Boiss., ete. Le Cylisus supinus L. se distingue de l'espèce précédente surtout par ses inflorescences à fleurs blanches ou jaunes, en capitules au sommet des rameaux feuillés de l'année. Les feuilles sont plus où moins velues et la gousse toujours couverte de longs poils quelquefois très denses. Dans cette espèce Briquet(1) réunit les Cytisus albus Haquet, C. leucanthus Nalds et Kit., Cemicrophyllus Boiss., C. Rochelu, C. austriacus Kern., C. Henffeli Wierzb., C. pygmaæus Wild., (1) Briquet, loc. cit., p. 166 et 173. 310 FRANÇOIS PELLEGRIN C. virescens Boiss., C. a à Boiss. {C. lasiosemius Boiss., C.eriocarpus Boiss.,C. absinthioides Janka, C. smyrnæus Boiss., C. tmolæus Boiss.. C. Nœanus Reichb. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Les espèces de la seetion Wiorgia sont répandues en Europe, surtout dans la région centrale et méridionale, et en Asie Mineure. CLASSIFICATION DES WIBORGIA 1. Fleurs toujours latérales, jamais de fleurs terminales (— S.-section Diaxulon Briquet). a. Arbrisseaux spinescents; certains rameaux rigides, épais, ligneux, ter minés en pointe. + Lpines, longues, divariquées, très droites, soyeuses, blanches ; feuilles grandes, oblongues, soyeuses de part et d'autre; pétiole court ; fleurs petites de ismillimetres a calice suyeux Het tte C. albidus DC. ++ Épines glabrescentes, brunes, courbées ; feuilles brièvement pétiolées à folioles très petites obo- vées-oblongues, glabrescentes en dessus, soyeuses en dessous ; calice soyeux ; fleurs petites d'environ 12millhmetres 4e fric NAQEenaTE SAINTES C. creticus Boiss- et Heldr. +++ Arbrisseau petit, très rameux; épines droi- tes; feuilles à folioles obovées et pétiole long; fleurs longues de 25 à 35 millimètres, à calice VOD Re RE PÉRRR one à Dole DAC C. subspinescen. Briquet. b. Arbrisseaux inermes. + Arbuste élevé ou arbre à rameaux robustes pubes- cents; fleurs blanches d'environ 20 millimètres ; ramules, feuilles, pédicelles, calice et même éten- daniel carene yelus SOYEUXL--- 0/0 te cr C. proliferus L. ++ Arbrisseau médiocre ou bas. © Fleurs rouges de 20%; espèce très glabre.. C. purpureus Sc, OO Fleurs jaunes, le plus souvent velues ou RESTES RE EE) RS SE RE RE TL C. hirsutus L. Il. Fleurs estivales toujours rapprochées en capitules au som- met des rameaux feuillés; parfois fleurs latérales sur les rameaux (S.-section Aulonix Briquet). Arbrisseau médiocre ou bas à fruit velu.......... C. supinus L. RÉSUMÉ GÉNÉRAL En résumé, en nous basant à la fois sur les caractères tirés de la morphologie externe et de la morphologie interne, nous pou- CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES a vons donner, dans les tableaux suivants. la division en sections des Genista et Cylisus. Ceci n'est qu'un exemple qui pourrait être étendu à d’autres genres ; mais cela nous aurait entrainé trop loin DIVISION EN SECTIONS DU GENRE GENISTA A. LA FEUILLE PREND A LA STÈLE TROIS MÉRISTÈLES COMPLÈTES. Sous-genre [. Calice tubuleux ; stèle ailée par le péri- evCle OCR SOMMAIRE me ae des ed ues e à Petteria. Sous-genre IL. Calice campanulé; stèle ailée avec ou sans méristèles complètes ; pas de poche gemmaire. L. Sténocurpées. Légume oblong, allongé, quelque- fois très étroit, beaucoup plus long que le calice, s’ouvrant en deux valves ; nombreuses graines. a. La méristèle médiane foliaire se détache de la stèle au niveau de l'insertion de la feuille; les deux méristèles foliaires latérales se dé- tachent de la stèle bien au-dessous du niveau d'insertion de la feuille et suivent un par- cours long dans l'écorce; il y a des méristèles complètes corticales dans lentre-nœud. «. La feuille s'insère entre deux côtes, sur une face de la tige, ou en face d'une côte moilié moins développée que les deux latérales. + Trois à cinq côtes principales avec méristèles complètes; arbrisseaux inermes à rameaux alternes; feuilles alternes persistant jusqu'à Fau- tomne. : O Graines strophiolées; feuilles 3- foliolées pétiolées, sauf les supé- rieures quelquefois unifoliolées ; calice persistant. PLIS ZAR A Teline . OO Graines sans strophiole. Feuilles sessiles unifoliolées, ca- lice non membraneux caduc. Genistoides. Feuilles sessiles 3-foliolées, ca- lice membraneux persistant... Gonocytisus. ++ Deux côtes opposées très allon- gées, aplaties en ruban, contenant, alignées suivant un rayon, deux ou plusieurs méristèles complètes; ar- brisseauxinermes, rameauxallernes ; phyllodes ou feuilles sessiles 1-folio- lées, persistantes; calice et corolle persistants; graines avec ou sans SÉLODDIOLE 507 PRE MIN Genistella. 6. La feuille s'insère en face d'une côte, elle est formée par trois côtes voisines égales, fournissant chacune une méristèle com- plète. 12 FRANÇOIS PELLEGRIN + Les côtes sont étroites ou étran- glées à la base, séparées par des sillons larges ou au moins élargis au fond ; graines sans strophiole. © Arbrisseaux épineux, à ra- meaux alternes ; épines feuil- lées axillaires; feuilles per- sistantes à deux slipules aïi- guës ; calice el corolle caducs. OO Arbrisseaux inermes, à ra- meaux alternes; feuilles per- sistantes non stipulées ; calice et corolle persistants........ +-+- Les côtes sont larges, aplaties au sommet, séparées par des sillons étroits, réduits à une fente profonde. © Arbrisseaux à rameaux alter- nes, épineux au sommet, sans épines latérales ; feuilles alter- nes ou fasciculées, sessiles, uni ou 3- foliolées ; fleurs A à OO Sous-arbri isseau à rameaux allernes, inermes; feuilles al- ternes ou fasciculées, 1-folio- lées, sessiles, persistantes ; ca- lice et corolle caducs.. ..... y. La feuille s’insère sur une face de la tige, il n'y a pas de côtes différenciées; la tige offre une structure spéciale avec exoderme ; arbrisseau inerme à feuilles unifoliolées, allernes, très fugaces ; ca- lice persistant campanulé à cinq dents presque égales. 5:04 ue Ut : b. Les trois méristèles foliaires se détachent de t: stèle au niveau de l'insertion de la feuille; il n'y a pas de méristèles corticales dans l’entre-nœud ; la feuille s’insère en face d’une côte, elle reçoit trois côtes égales, fournissant chacune une mé- ristèle complète. + Côtes étroites ou étranglées à la base, sillons larges ou du moins élargis au fond. @ RUES Épinens pet Dan nere Æ ++ Côtes ie séparées nr des sillons étroits. . Il. Sphærocarpées. Légume presque sphérique ou ovale, charnu, coriace, peu ou pas déhiscent; quelques graines, sans strophiole. a. Stèle ailée par le péricycle, pas de méristèles complètes dans l'écorce. O Côtes larges, sillens étroits... ."u...6..4..… @)€) Côtes étroites, sillons larges. ........... UT. Brachycarpées. Légume court, ovale, plus ou moins aplati, muni d'un bec aigu, s'ouvrant par deux valves ; une ou deux graines (sauf quelques espèces de Lasio- Scorpioides. Spartioides. Erinacoides. Chamæspartum. Spartidium. Scorpioides. Spartioides. Erinacoides. Retama Bœlia. CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES +10 spartum dont le fruit est allongé, à cinq ou six graines) ; pas de strophioles. a. Les trois méristèles foliaires se détachent de la stèle au niveau d'insertion de la feuille; il n'y a pas de méristèles complètes dans l'écorce de l’entre-nœud; la feuille s'insère en face d'une côte, elle recoit trois côtes égales, fournissant chacune une méristèle complète. + Feuilles opposées ou les unes opposées, les autres alternes, sessiles, le plus souvent 3-foliolées. Arhnisseaugiépiteust.-... ME 1.) Echinospartum. Arbrisseaux inermes............. -,.... ASterospartum. ++ Feuilles alternes, sessiles, 3 ou 1-foliolées très caduques ; arbrisseaux inermes. Rleurs'en sTappes 2 7 AR PRE... Relamospartum. Fleurs em capitules.s 070.288... Lasiospartum. b. La méristèle foliaire médiane se détache de la stèle au niveau de l'insertion de la feuille; les deux méristèles foliaires latérales se détachent de la stèle au-dessous du niveau d'insertion de la feuille; il y a des méristèles complètes dans l'entre-nœud. ArbrisseuerépiReus PEL DL ur ee Echinospartum. ALDriSSea 0 IT RMESE ue dau ee delai Asterospartum. B. LA FEUILLE PREND À LA STÈLE UNE SEULE MÉRISTÈLE COMPLÈTE. (La méristèle se détache toujours au niveau d'insertion de la feuille ; il n'y a jamais de méristèles complètes dans l'entre-nœud.) Sous-genre II. La stèle est ailée par le péricycle; la feuille s’insère en face d'une côte : elle recoit le fais- ceau {libéroligneux coiffé de l'aile péricyclique corres- pondant à celte côte. Arbrisseaux épineux : PAC MRC) 1 ER RE NN APE PP PRET ER Voglera. OMR CELE RD RES Pete de M A em reine Phyllospartum. DIVISION DU GENRE CYTISUS EN SECTIONS LA FEUILLE PREND A LA TIGE UNE MÉRISTÈLE COMPLÈTE ET DEUX MÉRISTÈLES EXCLUSIVE- MENT FIBREUSES. Sous-genre 1. Calice campanulé ; stèle ailée par le péricycle ou à méris- tèles incomplètes fibreuses; tige en étoile, ou avec ailes larges, nom- breuses, séparées par d'étroits sillons. La feuille s'insère entre deux côtes; sa méristèle médiane correspond dans la tige à un sillon, les méristèles fibreuses à deux côtes. A. Carène vite pendante; style enroulé sur lui-même, RE TOIT As mab aderes deu ca eeteh Annie Sarothamnus. B. Carène restant dressée et contenant les étamines ; style recourbé, jamais enroulé ; stigmate en général oblique : 4. Fleurs latérales ou en grappes. + Graines nettement strophiolées. O Feuilles persistantes unifoliolées: carène CONTDGE! SAHS DEC: 44. pare es Corothamnus. 314 FRANÇOIS PELLEGRIN OO Feuilles persistantes trifoliolées; carène courbée.à DEC OPUS EPL 2: . MN Eucytisus. OOO Feuilles très fugaces ; rameaux dénudés comme ceux de Spartium ; carène peu cour- héehobiuses't ORNE. .:..05 nf MERE Spartocytisus. ++ Graines à strophioles rudimentaires ou nuls : | Feuilles persistantes ; carène très courbée, à bec dde he: - 00e Br TR Lembotropis. 8. Fleurs en capitules terminant les rameaux; feuilles 3-foliées ; carénerdroite :obfuse.. . 1... fm Chronanthus. Sous-genre IL. Calice tubuleux long; méristeles fibreuses de la tige peu développées, quelquefois absentes, la structure estralorsmormales tr ...... 28... uso AO RTE Wiborgia. CONCLUSIONS Sans prétendre donner à la morphologie une importance trop prépondérante, et, comme le voulait le botaniste Pierre, baser des limites de familles sur le nombre des faisceaux foliaires, 1l n’en ressort pas moins que la structure de la tige, et surtout les rapports de la tige et de la feuille présentent, dans la tribu des Géristées, sous-tribu des Spartiées, des différences qui ont une grande valeur systématique. Dans la tige, la présence ou l'absence d'ailes péricycliques, de méristèles corticales complètes, signalées par Van Tieghem, ont une réelle importance. En étendant ces recherches et en s’attachant surtout à l'exa- men des nœuds, J'ai constaté que la feuille présente les modes d'insertion suivants: 1° la feuille prend à la tige cinq méristèles complètes ; 2° Ja feuille prend à la tige trois méris- tèles; 3° la feuille prend à la tige une méristèle complète et deux méristèles exclusivement fibreuses ; 4° la feuille prend à la tige une seule méristèle complète. Et si l'on remarque en outre que la feuille, dans tous ces cas, peut s'attacher à la tige en face d’une côte, ou entre deux côtes, ilen résulte une grande variété de types souvent utiles à la classification. Dans le pétiole, le nombre des faisceaux et la présence d’une poche contenant les bourgeons, peuvent, dans quelques cas spé- elaux, fournir des éléments appréciables pour la systématique. Quant à la structure du limbe, il n’est pas permis d'en tenir compte, à cause de l'uniformité de sa constitution. Si l’on utilise cescaractères pour la déterminalion desgenres, CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 315 on constate que chez les Spartiéesles données anatomiques con- cordentdans certains cas avec la morphologie externe. Les Uler, les Calycoltome, par exemple, sont très homogènes. La structure de la tige, en particulier celle du nœud, m'a permis de fixer les limites de certains genres sur lesquels on n'était pas d'accord ; c’est ainsi que j'ai été amené à réunir plusieurs genres que certains auteurs séparent: Sarothamnus et Cylisus; Relama, Bolia, Gonocylisus et Genista ou seulement à établir les affinités entre certains genres distincts; Adeno- carpus et Genista; Uler, Voglera et Phyllospartum:; Calyco- tome, Podocytisus et Cylisus. Au contraire, d'autres caractères, donnés par l'anatomie, peuvent différencier des genres qui ont été souvent réunis : Laburnum et Podocylisus, où préciser des limites, jusqu'ici incertaines, entre quelques genres : Genista, Cytisus, Argyro- lobium. Il ressort aussi de l'anatomie que des coupures dans les genres seraient justifiées : ainsi on devrait isoler les Voglera el les Phyllospartun, dont la feuille ne recoit qu'une seule méris- tèle complète, des autres Genista qui envoient invariablement Lrois méristèles complètes à chaque feuille. Le pétiole contient presque toujours une à trois méristèles complètes ; pourtant ilen possède cinq chez les Petteria et les Erinacea, el davantage chez les Adenorarpus, mais ce qui le rend caractéristique dans les Petteria et les Erinarea, c'est la présence d'une petite poche, ménagée à sa base, contenant les bourgeons. En appliquant les caractères anatomiques à la distinction des espèces, on constale que si la structure de la tige ne peut servir qu'exceplionnellement à déterminer l'espèce, Genista Saharæ, parexemple, bien souventles différences de morphologie interne sont plus considérables que les données de morphologie externe, comme on le constate dans les Genista Ulicina el Tournefortü, sericea et Sakellariadis, polyqalæfolia et florida, cappadorica et Jauberti, horrida et Boissierti, ele. Enfin, l'anatomie permet de rapprocher, dans un même genre, certaines espèces qu'un caractère arbitraire, quelquefois peu développé, celui de la graine munie ou dépourvue de strophiole, 916 FRANÇOIS PELLEGRIN forçait à mettre dans des genres, et même dans des groupes de genres différents, malgré de grandes affinités, présentées par ailleurs : les Teline, section des Cvtises, viennent se ranger parmi les Genêls, à côté des Genistoides ; les Genisla sagittalis et Cylisus tridentatus sont réunis dans une même section de Genista; enfin, dans le genre Cytise, le Cytisus nigricans, qui n’a pas de graine strophiolée, est voisin du sess/hfolius, qui en possède. En somme, une classification basée sur la morphologie externe seule délaisse toute une catégorie de caractères dont cer- lains sont, pour les plantes que nous venons d'étudier, d’une réelle valeur. INDEX ALPHABÉTIQUE DES GENRES ET DES ESPÈCES CITÉS Absinthioides (Cytisus), 310. acanthoclada (Genista), 249, 250, acutangulus (C.), 296, 299. Adami (Laburnum), 306. Adenocarpus, 189. æolicus (C.), 290, 293. æthnensis (G.), 260, 261. albida (G. À 225, 228. albidus (C.;, 306, 308. albus (C.), 307, 309. alpini (G.), 251. ancistrocarpa (G.), 280. anglica (G.), 279. angulata (G.), 211, 212. arboreus (C.), 283, 285. Ardoini (C.), 294, 293. Argyrolobium, 172. aristata (G.), 270, 273. aspalathoides (G.), 233. Asterospartum, 253. atlantica (G.), 246. Aucheri (G.), 254, 258. austriacus (C.), 307, 309. Barnadesii (G.), 250, 252. berberidea (G.), 279. biflorus (C.), 309. Bœlia, 242 bœtica (G.), 232, 235. bæticus (C.), 285. Boissieri (C.), 283, 285. 3oissieri (G.), 268. Bourgaei (G.), 230. Bovei (G.), 2#7. Bruguieri (G.), 251. brutia {G.), 280. Calycotome, 18#. canariensis (G.), 197, 195. candicans (G.), 197, 199. cantabricus ss ), 28#. capitellata (G.), : 264 265. cappadocica (G.), 256, 258. carinalis {G.), Lx catalaunicus (C.), 285, 286. cephalantha (G.), 265. Chamaæspartum, 236. Chronanthus, 303. ciliatus (C.), 309. cinerascens (G.), 225 cinerea (G.), 224, 22 Clavata (G.), 264, 267. commutatus (C.), 286. congesta (G.), 197. Corothamnus, 287. corsica (G.), 219, 222. creticus (C.), 306, 308. Cupani (G.), 270. Cytisus, 167. 5, 228. 2 dasycarpa (G.), . decumbens (C.), depressa ((G. de x discolor (G.), drepanolobus Duriæi (G.), 247. 77 EX fée © — : LS un © Echinospartum, 247 eliator (G.), 205. elongatus (C.), 307, 309. ephedroides (G.), 256, 257. equisetiformis (G.), 263,266. Erinacea, 182. Erinacoides, 232. eriocarpus (C.) io 310. erioclada (G. ), 2 270 Eucytisus, 289. falcata (G.), 278, 280. ferox (G.), 217, 220, filipes (C.), 295, 298. florida (G.), 226, 230. Fontanesii (C.), 303, 305. Friwaldskvi (G.), 205, 206. Genista, 160, Genistella, 212. Genistoides, 200. germanica (G.), 270, 273. gibraltarica (G.), 270, 275. 518 INDEX ALPHABÉTIQUE glaber (C.), 309. clabrescens (C.), 302. Gonocylisus, 208. grandiflorus (C.), 282, 284. Gussonei (G.), 247 Hænseleri (G.), 233, 234. Haynaldi (C.), 309. Heuffelii (C.), 305. hirsuta (G.), 270, 276. hirsutissimus (C.), 309. hirsutus (C.), 306, 307. hispanica (G.), 270, 275. holopetala (G.), 256, 257. horrida (G.), 249, 252. humifusa (G.), 200, 206. Hypocalyptus, 179. hystrix (G.), 234. Jauberti (G.), 255, 258. Kunzeanus (C.), 199. Laburnum, 187. lamprophylla (G.) )s 205. lanuginosa (G.), 271. lasiantha (G.), 215. lasiosemius (C.), 310. Lasiospartum, 262. leiocarpus (C.). 309. Lembotropis, 300. leptoclada (92 230. leptophylla (G.), 205. leucanthus (CA, 309. linifolia (G.), 197, 198. liparioides (G.), 30#. Lobelii (G.), 233, 234. Loddigesia, 181. lucida(G.), 219, 222 Lupinus, 191. lusitanica (G.), 252. lydia (G.), 204. maderensis (G.), 196. malacitanus (C.), 283, 2 mediterraneus ARE # Michelii (G.), 270, microcarpa (G.), 47, microcephalla (G.), 264, 266. microphylla (G.), 197. microphyllus (G.), 309. monosperma (G.), 242, 245. Morisii (G.), 218, 220. mutliflous C.), 297, 298. murcica (G.), 225, 228. nigricans (C.), 301, 302. Nœanus (C.), 307, 310. numidica (G.), 256, 258. Nyssana {G.), 256, 258. obtusiramea (CG. ); 225, 228: oretana ((.), 225, 228. orientalis (G.), 303, 304. ovala (G.), 283, 206. Pævæ (G. , 197. patens (G.), 197. patula (G.), 206. peloponesiaca (G.), 2 pendulinus (C.), 2 6. Petteria, 192. Phyllospartum, 277. pilosa (G.), 237, 238. Podocytisus, 186. polygalæfolia (G.), 226, 230. pontica (G.), 205. ponticus (C.), 309. proc umbens (C.), 288. proliferus (C.), 306, 309. pseudopilosa (ee Ÿs . pteroclada (G.), 209, pumilus (C.), 309. purgans (C.), 296, 229. purpureus (C.), 306, 309. pygmaæus (C.), 307. radiata (G.), 256, 257. Rætam (G.), 247. ramentacea (G.), 192, 193. ramosissima, 196, 225, 228. ratisbonensis (C.), 307, 309. Retama, 242. Retamoides (G.), 261, 262. Retamospartum, du rhodorhizoides (G.), 247. Rochelii (C.), 309. rosmarinifolia (G.), 198. sagittalis (G.), 213, 245. Saharæ (G.), 239, 240. Sakellariadis (G.), 226, 229. Sarothamnus, 281. Sauzeanus ((C.), 291,-293. scolopendria (G.), 216. scoparius (C.); 283, 284 Scorpioides, 216. Scorpius (G.), 219, 221. sericea (G.), 226, 229. sessilifolia (G.), 255, 258. sessilifolius (C.), 291, 292. INDEX ALPHABÉTIQUE 319 smyrnæus (C.), 307, 310. spachiana (G.), 197. Spartidium, 239. Spartioides, 223. spartioides (G.), 261, 262. Spartium, 177. Spartocytisus, en sphacelata (G.), 249, 251. sphærocarpa (G.), 243, 245. Sphærocarpées, 2#2. stenopetala (G.), 197. stenoptera (G.), 216. subspinescens (C.), 306, 307. supinus (C.), 306, 309. supranubius (C.), 297. sylvestris (G.), 270, 27 syriaca (G.), 199. Teline, 194. tenuifolfa (G.), 206. tinctoria (G.) , 202 Tmolæus ( (Ci: 307, 310. Tournefortii (G.), 270. triacanthos (G.), 269. triangularis (G.), 200. tribracteolatus (C.), 291, 292. tricuspidata (G.), 270. tridentata (G.), 216, 215. triflorus (C.), 291, 292 trifoliolata (G.), 255. Tubocytisus, 305. Ulex, 175. ulicina (G.), 271, 274. umbellata (G.), 264, 267. Villarsii (G.), 226, 229. virescens (C.), 310. Voglera 268. Webbi (G.), 247 Welwitschii (C Wiborgia 305. a "AR TABLE DES MATIÈRES [RTRODUCTION. LUE RER AC APR 0. 2 2e ME SR RARE ER 129 PREMIÈRE PARTIE CHAPITRE 1 HISTORIQUE. Morphologie externe Le... : 440447. 0 LME -UPEr COTE EP ORREEE 132 Morphologie interne tel... EenRit ie. Reteeee.Prt .RERCORREPREESSS 139 CHAPITRE Il CARACTÈRES DE CLASSIFICATION ET AFFINITÉS. 5 Morphologie externe. nas ren Die AE Eee ONRE-ECELER 143 Morpholosie internes: "04, .fe tre. ice -DtR ERP CCRE 148 Classification des Génistées-Spartiées.. "1. ......2. 2.7.4 64002000 158 DEUXIÈME PARTIE CHAPITRE I ÉTUDE GÉNÉRALE DES GENRES DE Génistées-Spartiées. GCEDISAS SE AR LIRE LR Re MR Re CE PE MÉTIER EEE 160 GYSUS... toner es Ein ede Les EP MINE EE PRESS 167 ADEYTOIODIUM 4 2,7. 8500 ee RS SOC TE ALP RER PEERE PRESSE 172 Uex.s 5e need à die Lure ci ee TR OR EEE 475 SPATÉUNE. | 22 4205 do ste € EI ON LS ee ME ce EE ME NR EE RTE 177 Hypocalyptus... 40e eve PNR 0e Re SRE SNS PRE 179 Loddisesia.. rat RO EL den secure tele CCE EEE 181 Eninarea st: ee RUE APE et HEC TAUT SNS 182 Calyeotome =. 2 ER MR TROP OR-Ee cl NI RRRRE 18% POAUCVEISIS LAN DS nee ane semecec crue MUCes cet Men CCE EENSEETRS 186 Éaburaum.i Mie es Le eee NL, PE SNNEU ENCRES 187 AE ROCADPUS 2. Er ok Loseneartecobeueltte ep AMEN CIN IIEERRRSE 189 UPS, RER Elena den à and ed OT CREUSE CU SSP 191 CHAPITRE II ÉTUDE PARTICULIÈRE DES SECTIONS DU GENRE Genista...................... 4192 CHAPITRE II ÉTUDE PARTICULIÈRE DES SECTIONS DU GENRE Cylisus..:................... 281 Résumé général. 508 PR SR Re enr e 310 Conclusions.:.....248. 200 MORE Re ARRET EPL TREE" RRCLe ES 314 Index alphabétique des genres et des espèces cités 317 PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE CHEZ LES VÉGÉTAUX SUPÉRIEURS AUX DIFFÉRENTES INTENSITÉS LUMINEUSES Par W. LUBIMENKO INTRODUCTION La production de la substance sèche chez les plantes vertes est étroitement liée à lassimilation chlorophyllienne. Les quantités d'azote et de substances minérales provenant du sol élant très petites par rapport au total de substance sèche pro- duite, il est légitime de considérer lassimilation chlorophyi lienne comme la source principale de cette substance chez les plantes pourvues de pigment vert. ILest vrai, d'autre part, que les plantes vertes sont capables d'épuiser par leurs racines, dans des solutions nutritives arti- ficiellement préparées, certaines substances organiques. Cette O absorption est suivie d'une réelle assimilation de ces subs- lances, manifestée par le développement de la plante. On peut penser dès lors que les plantes vertes peuvent assimiler auss les substances organiques du sol en les absorbant par leurs racines. Mais les recherches faites sur cette question montrent nettement que les substances humiques les plus répandues dans le sol sont très peu assimilables (1). Par conséquent, en (4). J. Laurent, Recherches sur la nutrition carbonée des plantes vertes à l'aide de matières organiques (Rev. gén. de Bot., t. XV, 1903). Voir aussi la bibliographie citée dans cet article. — Mazé et Perrier, L'assimilation de quel- ques substances ternaires par les végétaux à chlorophyl'e (Ann. de Finst. Pas- teur, t. XVIII, 1904). — Lefèvre, Sur le développement des plantes à chloro- phylle à l'abri du gaz carbonique de l'atmosphère dans un sol amidé, à dose non toxique (Rev. gén. de Bot., &. XVI, 1906). — M. Molliard, Action orphogé- ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. 0 SE 3292 W. LUBIMENKO Re dernière analyse, l’assimilation du carbone provenant du sol peut être considérée comme insignifiante par rapport à l’assi- milation du carbone de l'atmosphère. Cette considération nous amène alors à la conclusion que la production de substance sèche chez les plantes vertes doit augmenter, toutes les autres conditions supposées égales, avec l'accroissement de l’action chlorophyllienne et que les meil- leures conditions extérieures pour l'assimilation du carbone atmosphérique seront en même temps les meilleures conditions. pour la production de la matière sèche. Mais « priori, on peut distinguer dans la production de la substance sèche, prise comme un phénomène général, deux stades différents. Ce sont : 1° la décomposition du gaz carbo- nique de l'air, suivie d’une accumulation dans le tissu assi- milateur des substances hydrocarbonées ; 2° l'incorporation des produits de la photosynthèse par les parties vivantes de la plante, et le transport de ces produits hors du tissu assimilateur. On peut se demander alors, sil existe une certaine diffé- rence entre ces deux stades d’un même phénomène par rap- port aux conditions extérieures. La résolution de cette question est très importante au point de vue théorique, car elle peut éclaircir certaines questions non encore élucidées, relatives à l'assimilation chorophyllienne. On sait, maintenant, que la photosynthèse dépend non seu- lement des conditions extérieures, mais aussi des conditions intérieures. L'influence des facteurs externes (éclairement, température, pression partielle de CO?) sur la vitesse ou l'énergie de la décomposition du gaz carbonique par la feuille verte a été le sujet de maintes recherches. Ces recherches ont conduit aux conclusions générales sui- vantes : 1° Chaque facteur ne commence à erercer son action qu'à partir d'une certaine valeur minimum ; 2 plusieurs facteurs étant tou- jours en jeu, c'est celui qui est le plus voisin de son minimum qui règle l'intensité du phénomène. Ainsi, par exemple, à une température relativement basse nique de quelques substances organiques sur les végétaux supérieurs (Rev. gén. Bot., t. XIX, 14907). T AUTRE NT Ai SR Mr MES à 1 , A RS EN | NE, w 5 À te PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 323 l'énergie de la décomposition du gaz carbonique restera faible en dépit d'un fort éclairement et d'une grande quantité de CO? dans l'atmosphère. Dans ce cas, Pintensité de la réaction ne peut dépasser la valeur correspondant à la basse température quelles que soient les intensités des autres facteurs extérieurs. On constate la même relalion, si la quantité de gaz carbo: nique dans latmosphère est très petite où bien si Pintensité lumineuse est très faible. Si l’on fait élever graduellement la température, à un bon éclairement, on obtient, pour le cas où la pression partielle de CO? est petite, une augmentation dans l'intensité de la réaction Jusqu'à une certaine limite qui ne peut être dépassée à la pression actuelle du gaz carbonique. L'énergie de la réac- lion atteint ainsi son maximum possible à la pression partielle de CO? donnée, et ne peut plus être changée qu'en modifiant la proportion du gaz carbonique dans l'air. IL est facile d'expliquer ce phénomène. A une faible pression partielle de gaz carbonique la plante n'a besoin que d'une quantité relativement faible de chaleur pour effectuer la dé- composition complète de ce gaz; c’est pourquoi une augmen- tation ultérieure de la chaleur ne peut être utilisée pour la plante à cause de l'insuffisance du gaz carbonique (1). Des considérations analogues s'appliquent pour le cas où l'intensité lumineuse est très faible. Il résulte de là que l'énergie maximum de décomposition du gaz carbonique par la feuille verte sera obtenue seulement dans le cas où tous les facteurs extérieurs auront des valeurs suffisamment grandes. Mais ajoutons que, cette réaction se produisant dans un tissu vivant, l'intensité de chaque facteur ne peut dépasser une cer- faine limite sans provoquer un ralentissement dans la réac- tion. Ce phénomène se manifeste d’une façon particulièrement nette pour la température. Si l’on représente, en effet, l'énergie de décomposition du gaz carbonique suivant la température par une courbe, on (1) F.-F. Blackman, Optima and limiting factors (Ann. of Bolany, t. XIX, 1905, p. 281-295). 324 W. LUBIMENKO fe constate que cette courbe monte au commencement avec la température jusqu'à un point maximum, et descend ensuite Jus- qu'à zéro, quand la température continue à s'accroitre. Il est très important, au point de vue théorique, que là réac- tion cesse bien avant la température critique qui provoque la mort de la plante. D'après les recherches de M. Kreusler (1), l'assimilation chlorophvilienne cesse à 50° environ, mais la plante continue à respirer quand la température s'élève da- vantage. L'excès de chaleur détruit donc la fonction chlorophyilienne bien avant que la plante cesse de vivre. Ce phénomène donne à penser que ce n'est pas la destruction du système vivant qui provoque la suspension de la fonction. Et, en effet, d’après les recherches de M. Heinrich (2), la plante après avoir cessé d’as- similer reprend cette fonction, quand on la ramène à une température plus basse, ce qui ne serait pas possible S'il y avait quelque chose de détruit dans le tissu assimilateur. La suspension temporaire de la fonction chlorophyllienne occasionnée par un excès de chaleur peut trouver son expli- cation dans une modification profonde des conditions internes. Cette modification se manifeste bien avant la suppression com- plète de la fonction, car, comme nous Favons dit, l'énergie de décomposition du gaz carbonique diminue quand la tempéra- ture s'élève au-dessus d'une certaine valeur optima. Cette tem- péralure oplima est suivant la plante de 25° à 40°. I faut done penser qu'à partir de cette température, il se produit dans le milieu intérieur de la plante des changements qui provoquent le ralentissement graduel, et enfin la suspen- sion de la réaction quand la température continue à aug- menter. On observe une diminution analogue dans. l'assimilation. quand Pintensité lumineuse dépasse une certaine limite (3) ou (4) U. Kreusler, Beobachtungen uber Assimilation und Atmung der Pflanzen (Landwirthschaftliche Jahrbücher, & XIX, 1890, p. 649-668). — H. Jumelle, Recherches physiologiques sur les Lichens (Rev. gén. de Bot., t. IV, 1892). Schützenberger, P. et Quinquaud, E:, Sur la respiration des végétaux aqua- liques tninergés (Comptes rendus de lAc. d. Sc. Paris, t. LXX VII, 1873, p. 272- 275). (2) Heinrich, Landwirthschafliche Versuchstationen, t. XIII, 1871, p- 136-154. \3) Lubimenko, W., Sur la sensibilité de l'appareil chlorophyllien des plantes ve fi ART VAUT À dadi, 5éo ah At te pe RÈGÉ ME £ Re 24) PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 325 quand la pression partielle de CO? devient trop grande (1). 1! existe alors pour chaque facteur extérieur une intensité (ou quantité) optimum qui correspond à une énergie assimilatrice maximum, pourvu que, comme nous l'avons vu précédemment, les autres facteurs aient des valeurs assez grandes. Ce phénomène ne peut être suffisamment expliqué que par l'étude des facteurs internes et de leurs relations avec les fac- teurs externes. I faut remarquer que, jusqu'ici, nous n'avons que très peu de recherches sur les facteurs internes influant sur l'assimilation chlorophyllienne. Le rôle du pigment vert des feuilles est mieux étudié, et nous savons maintenant que ce rôle consiste dans l'absorption des radiations et dans la transmission de l'énergie lumineuse à Pappareil chimique des grains de chlorophylle. La quantité de pigment dans les grains de chlorophylle étant variable, j'ai essayé d'établir dans des recherches antérieures, l'influence de ces variations quantitatives sur l'énergie assi- milatrice. Il résulte de ces recherches qu'il existe, pour le travail pho- tosynthétique de La feuille, une intensité lumineuse qui doit èlre considérée, st Je puis m'exprimer ainsi, comme un Zéro physiologique, car à cette intensité la réaction ne se manifeste pas. Ce zéro physiologique ne coïncide pas avec le zéro physique, c'est-à-dire avec absence de la lumière; mais il sen rapproche d'autant plus que la quantité de pigment vert dans les grains de chorophylle augmente (2). ombrophiles et ombrophobes (Rev. gén. de Bot., € XVIT, 1905). — Voy. aussi la bibliographie citée dans cet article. — Id., La concentration du pigment vert et l'assimilation chlorophyllienne (Rev. gén. de Bot., t. XX, 1908. —— Saussure, Recherches chimiques sur la végétation, Paris, 180#, p. 29-34. 1) Boussingault, Agronomie, chimie agricole et physiologie, t. IV, 1868, p. 269. — Godlewski, Abhängigkeit der Sauerstoffausscheidung der Blatter von dem Kohlensäuregehalt den Luft (Arbeil. d. botan. Inst. zu Würzburg, € H, 1873). — Schützenberger, C. R. de l'Acad. des Sc. Paris, t. LXXVII, 1873; p. 272). — Kreusler, U., Ueber eine Methode zur Beobachtung der Assimi- lation und Atmung der Pflanzen und über einige diese Vorgünge beeinftussende q ge @ JU xs Mormente (Landwirthschaftliche Jahrbücher, t. XIV, 4885). — Montemartini, Sull influenza di atmosfere ricche di biossido di carbonio sopra lo sviluppo et la strutlura delle foglie (Ati del R. Institute botanico di Pavia, 4892). Cité d'après G. Lapriore, Ueber die Einwirkung der Kohlensänre auf das Protoplasma der lebenden Pflanzenselle (Jahrb. f. wiss. Botanik, & XXVIIL, 1895). (2) W. Lubimenko, Loc. cit. 326 W. LUBIMENKO | Cette règle s'applique aussi bien si lon compare entre eux les contenus chorophylliens des feuilles d'une même plante que pour les feuilles de plantes différentes. Dans les cas où la quantité de pigment des grain de chlo- rophylle est Lrès petite, comme cela existe chez les feuilles Jeunes, l'énergie assimilatrice est limitée par linsuffisance quantitative du pigment aussi bien que par l'insuffisance de lumière ou de chaleur (1). D'autre part, la quantité de pigment ne doit pas dépasser une certaine limite sans entraver l'énergie assimilatrice. Si l’on rapporte cette dernière à l'unité quantitative de pigment, on constate, qu'aux mêmes conditions extérieures, une même quantité de chlorophylle produit un travail va- riable. Ces variations sont dues à la concentration, c'est-à-dire à la distribution d’une même quantité de pigment sur un nombre plus où moins grand de grains de chorophylle. Le phé- nomène se manifeste le plus nettement quand on compare lénergie assimilatrice des feuilles jeunes avec celle des feuilles adultes d’une même plante. Ainsi, j'ai trouvé pour le Picea ercelsa (2) que la quantité de pigment vert égale à 100 unités est renfermée dans : 12,500 grammes de feuilles jeunes. 3,077 — de feuilles adultes. Or, l'énergie assimilatrice maximum qui a été observée à 35° et à lPéclairement par les rayons directs du soleil s'exprime par les quantités suivantes de CO? décomposé pendant une heure. Pour 12,500 grammes de feuilles jeunes, 43,6 centim. cubes. Pour 3,077 — de feuilles adultes, 22,4 — On voit d'après ces chiffres, qu'une même quantité de chlo- rophylle, équivalent à üne même quantité absolue d'énergie lumineuse absorbée. produit un travail deux fois plus grand quand le pigment est distribué sur un plus grand nombre de (1) Boussingault, Sur les fonctions des feuilles (Ann. des Sc. nal., 5° série, t. X, 1869, p. 331-343). — KE. Griffon, L'assimilation chlorophyllienne chez les Jeunes pousses des plantes, ete. (G. R. Acad. des Sc. Paris, t. CXL, 1905 ; p. 1148-1151). — W. Lubimenko, loc. cit. (2) Loc. cit. Ke LR ee OT EME BE TAUPE . at . cé | PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 927 grains de chlorophylle, comme c’est le cas pour les feuilles Jeunes. L'étude détaillée faite dans cet ordre d'idées à démontré que l'énergie assimilatrice maximum correspond à une assez faible concentralion du pigment. À partir de celte concentration- optimum l'énergie assimilatrice baisse quand Ta concentration diminue ou quand elle augmente. D'autre part, en combinant un fort éc lairement avec des températures différentes, J'ai trouvé que le ralentissement de l'énergie de décomposition du gaz carbonique se manifeste à une température d'autant plus basse que la quantité de chloro- phvlle dans la feuille est plus grande. Nous voyons done qu'au point de vue physiologique, Fin- fluence de la quantité de pigment vert se traduit par le même schéma que l'influence des facteurs externes. Ce fait donne une preuve indirecte de cette théorie que la chlorophylle ne joue dans lassimilation chlorophvilienne que le rôle d'un sen- sibilisateur. En admettant que la quantité de pigment contenue dans l'appareil chlorophylhien n'intervient dans la décomposition du gaz carbonique que par la quantité d'énergie lumineuse absorbée, on s'explique aisément tous les résultats des expé- riences indiquées plus haut. D'autre part, nous pouvons envisager la quantité de chloro- phylle renfermée dans le chloroplaste comme un moyen, par lequel la plante peut régler la quantité d'énergie lumineuse absorbée et ainsi s'adapter aux différents éclairements. En effet, si l’on compare les plantes qui sont habituées à une position bien éclairée avec celles qui poussent à Fombre, on trouve que ces dernières sont beaucoup plus riches en chloro- phylle que les premières. Ainsi, pour { gramme de feuilles vivantes, j'ai obtenu les quantités suivantes de pigment vert (4): Essences Essences de lumière. d'ombre. Robinia Pseudacacia.... 52 Tilia parvifolia......... 82 Del ee. Lette de 62 Fagus silvatica. "7 "" 100 Pour vivre à un éclurement relalivement faible la plante {1) Loc. cit. 328 W. LUBIMENKO augmente alors la puissance absorbante de ses feuilles par une concentration plus forte du pigment dans ses grains de chlorophylle. Le fait que par une expérience de courte durée, on peut constater l'influence défavorable sur Fassimilation d'une trop forte concentration du pigment vert, montre que ce réglage n'a pas lieu immédiatement quand il se produit des change- ments brusques d’éclairement. On peut se demander alors comment varie la quantité de chlorophylle renfermée dans les feuilles d'une même plante sous l'influence d'intensités différentes de l'éclairement. La solution de cette question peut donner des indications sur le mode d'adaptation d’une même plante aux différents éclai- rements ainsi que sur le réglage de Fabsorption de l'énergie lumineuse nécessaire (1). C'est pourquoi Je me suis proposé au cours de ce travail de mesurer les quantités de chlorophylle renfermées dans les feuilles d'une même plante développées à différents éclai- rements. D'après ce que nous avons dit plus haut, la chlorophylle, comme facteur intérieur, ne fait qu'augmenter où diminuer, suivant sa concentration, l'influence de la lumière extérieure sur la décomposition du gaz carbonique. Par conséquent, le ralentissement de cette réaction qu'on observe quand la quantité de l'énergie lumineuse absorbée dépasse une certaine limite, n'est pas dû à la chlorophyile même mais aux autres facteurs internes qui interviennent dans l'assimilation chlorophyllhienne. Parmi ces facteurs le transport des substances élaborées par la photosynthèse hors du tissu assimilateur se présente comme un des plus importants. est facile de comprendre & priori que le travail photosyn- thétique d'une cellule verte ne peut se prolonger indéfiniment sans remplir cette cellule de produits organiques dus à la pho- Losynthèse. est évident aussi que ce résultat sera obtenu dans (1) À ce point de vue nous ne trouvons dans la bibliographie que les don- nées de M. Jünsson (Résumé dans JusPs Jahresberichten, 1902, [1° partie, p. 694), d'après lequel les feuilles de Pteris aquilina développées à l'ombre ren- ferment plus de chlorophylle que les feuilles qui ont grandi à une vive lumière. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 9329 un temps d'autant plus court que les conditions extérieures sont plus favorables à la décomposition du gaz carbonique. Dans le cas où tous les produits de la photosynthèse restent dans la cellule assimilatrice, ladécomposition du gaz carbonique doit cesser aussitôt que la cellule sera remplie de ces produits. La prolongation du travail photosvnthétique demande alors nécessairement un transport des produits organiques hors de la cellule assimilatrice (1). On sait maintenant que ce transport des produits de la photosynthèse est assuré dans la feuille par un tissu spécial ; mais quelles sont les conditions extérieures et intérieures qui influencent le transport? C'est ce qui reste encore à élucider. D'après les recherches de M. Saposchnikoff (2) l'accumulation des substances hydrocarbonées dans les feuilles détachées des plantes ne se produit que jusqu'à une limite bien déterminée, malgré toutes les conditions favorables pour l'assimilation chlorophyllienne. Ce fait montre qu'en réalité la photosvnthèse cesse aussitôt que le tissu assimilateur est rempli par les pro- duits organiques par suite de l'insuffisance du transport dans les feuilles détachées. La suspension du travail photosynthétique ne se produit pas brusquement: elle est précédée par un ralentissement de la réaction. Ainsi, d'après les récentes recherches de M. Blackman et de M" Matthei (3), l'énergie assimilatrice d'une feuille déta- chée de la plante diminue peu à peu avecle temps. Cette dimi- pution se produit d'autant plus rapidement que la température est plus élevée, toutes les autres conditions supposées égales. (4) W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, €. 1, 4897, p. 304-306. (2) W. Saposchnikoff, Bildung und Wanderung der Kohlenhydrate in den Laubblättern (Berichte der Deutsch. Botan. Gesellschaft, € VITE 1890). I. Ueber die Grenzen der Anhäufung der Kohlenhydrate in den Blättern der Weinrebe und anderer Pflanzen (Id., t. IX, 1891, p. 293-300). Id, Beitrag zur Kenntnis der Grenzen der Anhäufung von Kohlenhydraten in den Blättern (N.,t. XI, 1893, p. 391-393.) — Voy. aussi le Résumé de l'article intitulé : Etveisstoffe und Kohlehydrate der griünen Blätter als Assimilationsproducte, dans le Botanisches Centralblatt, 1895). 3) F.-F. Blackman, Optima and limiting factors (Ann. of Botany, €. XIX, 1905, p. 281). — (Gr. L. C. Matthei, On the effect of temperature on carbon- dioxide assimilation (Philosf. transact. of the R. Soc. of London, t. CXCVIE, 1904, p. 47-105). 330 W. LUBIMENKO Enfin, d'après les recherchesde M. Ewart (1), l'énergie assi- milatrice diminue sous l'influence de Faccumulation des pro- duits organiques dans le tissu assimilateur. Nous avons donc 1er un facteur qui intervient dans l’assimi- lation chlorophyllienne aussi directement que la lumière ou la chaleur. Le cours normal de la photosynthèse demande que ses produits organiques soient transportés horsdu tissu assimilateur aussitôt qu'ils se forment. Il est légitime d'attribuer alors le ralentissement de la décomposition du gaz carbonique qu'on observe, quand la température ou la lumière dépassent, sans tuer la plante, une certaine limite, à une sorte de dispropor- tionnalité entre les quantités de substances produites par la pho- tosynthèse et les quantités de ces substances transportées hors du tissu assimilateur. Sila production des substances organiques sous l'action d’une forte lumière et d’une haute température dépasse leur migration en dehors du Üissu assimilateur, ce der- nier sera peu à peu rempli par ces substances, ce quiprovoquera un ralentissement de la photosvnthèse jusqu'à sa suspension complète. | On voit, d’après ces considérations, que la connaissance des conditions de diverse nature qui influencent le transport des produits de la photosynthèse est nécessaire pour comprendre les variations dans l'énergie assimilatrice sous Faction des facteurs internes ou externes. Comme nous l'avons déjà dit plus haut, cette question à été à peine éludiée jusqu’à ces derniers temps. D'après les recher- ches de M. Saposchnikoff (2), le maximum dans le transport des substances hydrocarbonées des feuilles vers la tige se pro- duit à la fin de la Journée et pendant les premières heures de la nuit. Ce transport est ralenti donc pendant les heures les plus éclairées de la journée. L'auteur n'a pas étudié de près les causes de ce ralentissement. Mais, au point de vue théorique, 1l estintéressant de constater que le faible transport des substances hydrocarbonées hors du tissu assimilateur correspond juste à (4) A.-J. Ewart, On Assimilatory Inhibition in Plants (Journ. of the Linnean Society. Botany, vol. XXXI, 4895 ; vol. XXI, 1896). (2) Saposchnikoff, loc. cit. — Voy. aussi W. Brooks, Ueber tägliche und stünd- diche Assimilation einiger Culturpflanzen (Diss. Halle, 1892). pt ICQ SEM de Et Nid ee RE se “sé / f PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 331 la période de la journée la plus favorable pour la décomposition du gaz carbonique. Une explication indirecte de ce phénomène peut être déduite des résultats de mes recherches relatives à linfluence de la lumière sur lassimilation par les plantes vertes de certains sucres et des substances organiques de réserve (1). L'assimila- tion de ces substances estinfluencée directement par la lumière ; elle s'accroit avec l’éclairement jusqu'à un certain maximum et baisse ensuite quand l'intensité lumineuse continue à augmen- ter. Il est important de remarquer que l'intensité lumineuse oplüima pour l'assimilation dessubstancesorganiques (sucres,ete.) est relativement faible, et même, dans la plupart des cas obser- vés, insuffisante pour que l'appareil chlorophyllien commence à manifester un travail appréciable. Comme les sucres sont les premiers produits de la photosyn- thèse, 1l est légitime de penser que leur assimilation pendant les heures claires de la journée est ralentie dans les parties éclairées de la plante, ce qui provoque un ralentissement dansle transport de ces substances hors du tissu assimilateur. Comme conséquence ilse produira pendant le jour dans le Üissu assimi- lateur une accumulation des produits d’assimilation chloro- phyilienne. ILest intéressant, à ce point de vue, de rappeler 1ei les faits observés par Batalin à propos de l'influence favorable d'une très faible lumière sur le développement des feuilles chez les plantes éliolées. La croissance des feuilles chez les Plaseolus, Pisum, Lupinus, Tropiæolum et Solanum au début du dévelop- pement est très rapide à Pobscurité, mais, au bout de quelque temps, elle s'arrête. Au contraire, si lon expose tous les deux ou trois jours les plantes étiolées à un faible éclairement pen- dant une heure et demie à trois heures, les feuilles continuent à augmenter leur taille jusqu'à lépuisement complet des réserves de graine. Les feuilles ainsi obtenues conservent la couleur jaune, ce qui prouve que laction favorable d'une très (1) W. Lubimenko, Action directe de la lumière sur la transformation des sucres absorbés par les plantules du Pinus Pinea (C. R. Acad, Sc. Paris, 8 octobre 1906). — Id., Influence de la lumière sur l'assimilation des réserves organiques des graines et des bulbes par les plantules au cours de leur germina- tion (C. R. Acad. Sc. Paris, 13 mai 1907). 3 END 392 W. LUBIMENKO faible lumière sur Ne croissance n’est pas due à l'assimilation chlorophyllienne (1). D'ailleurs Sachs à montré que les cotylé- dons bourrés des ee nutritives ne peuvent pas effectuer leur croissance à l'obscurité (2). D'autre part, un excès de lumitre ralentit de beaucoup le développement de la plante. Ainsi, d'après les recherches de M. Bonnier, ce ralentissement est très marqué chez les plantules poussées à la lumière électrique continue et appartenant aux espèces : Carpinus Belulus, Amygdalus communis, Trilicum salicun, Zea Mays, Pisum saticum, Vicia sativa, Stachys tube- rifera, Lathyrus sativus. Ce savant à démontré, en outre, que la lumière continue simplifie la structure anatomique des plantes de facon qu'elles se rapprochent des plantes étiolées, sauf la présence de la chloro- phylle (3). L'ensemble de tous ces faits concorde parfaitement avec les résultats de mes expériences sur Fassimilation des sucres à diverses intensités lumineuses. Ïl faut admettre alors une action spéciale de la lumière sur la nutrition cellulaire de parties de la plante éclairées qui se tra- duit par l'augmentation du poids see, la croissance et aussi par la structure anatomique. Il est très probable que cette action est due à l'influence de la lumière sur la formation et la destruction des enzymes (4). Nous avons remarqué plus haut que la production de la sub- stance sèche par la plante verte comprend deux stades succes- sis ; d'abord décomposition du gaz carbonique, puis incorpora- lion de ses produits à la substance vivante du corps même de là plante. Nous avons montré aussi que le premier stade est, au cours du temps, influencé par le second. Pour la pro- duction maximum de substance sèche il faut alors que les conditions extérieures favorisent à la fois la décomposition du 1) Batalin, A., Ueber die Wirkung des Lichtes auf die Entwickelung der Blätter (Bot. AFS sn L'on (ee P- 669- 686). (2) Sachs, J., Ueber die Wirkung des Lichtes auf die Neubildung, etc., verschie- dener Pflanzen- cé gane (Bot. Zte., 1863). (3) Bonnier, G., Influence de la lumière électrique continue sur la forme et la structure des ne (Revue gén. Botanique, t. VII, 1895). (4) W. Lubimenko, Influence de la lumière sur le développement des fruits d'Acer Pseudoplatunus (Revue gén. Botanique, t. XIX, 1907). PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 93933 gaz carbonique et Fincorporation des substances provenant de cette décomposition. Des données indirectes montrent qu'il n'en est pas ainsi pour la lumière, car une forte intensité lumineuse qui active la décom- position du gaz carbonique ralentit en même temps l'incorpo- ration des produits de photosynthèse. Dès lors la production maximum de substance sèche ne doit pas correspondre à un maximum d'éclairement mais à une combinaison déterminée de lumière forte et de lumière faible qui permettra de réaliser le mieux possible et la décomposition du gaz carbonique, et l'incorporation des produits résultants. Pour vérifier ces considérations théoriques, une étude expé- rimentale s'impose, et la première question à résoudre est la suivante : L'intensité lumineuse la plus favorable pour la décomposition du gaz carbonique est-elle en même temps la plus favorable pour la production de la substance sèche? On doit ensuite se demander : Quel est Péclairement optimum qui produira le plus de substance sèche chez les diverses plantes vertes? Comment varie cet optimum suivant les variations quantitatives de la chlorophylle renfermée dans les feuilles ? Grâce à laimable hospitalhité de M. le professeur Gaston Bonnier, j'ai pu faire la partie expérimentale de mon travail au Laboratoire de Biologie végétale à Fontainebleau. M. Bonnier m'a en outre prodigué pendant l'exécution de mes recherches ses précieux conseils et je suis heureux de lui en exprimer 161 ma plus vive reconnaissance. Je remercie vivement aussi M. L. Dufour, Directeur-adjoint du Laboratoire, qui m'a prodigné son aimable concours dans l'installation technique des expériences. TECHNIQUE DES EXPÉRIENCES Parmi les méthodes qui peuvent être employées pour des recherches expérimentales sur la production de x substance sèche des végétaux aux différentes intensités lumineuses, jai choisi celle qui consiste à observer l'augmentation du poids sec chez les plantules après la germination. J'ai semé lesgraines dans des pots remplis tantôt avec de Ta Y 394 W. LUBIMENKO terre ordinaire de jardin, tantôt avec du sable. La germination s'effectuait dans un endroit spécial abrité contre une vive lumière. Au moment où les plantules commençaient à sortir de la terre, je choisis dans chaque pot celles qui sont à un même stade de développement. Les pots, contenant ainsi les plantules également développées, sont exposés à différents éclaï- rements. Je me sers, comme source de la lumière, de l’éclairement naturel du jour en atténuant son intensité dans diverses pro- portions déterminées. Dans ce but je place les pots dans une série de châssis dont les parois vitrées sont couvertes par des nombres différents de couches de papier mince paraffiné ou de papier blanc ordinaire. Les parois verticales des châssis étaient découpées de facon que les couvercles étaient inclinés à 45° vers l'horizon. Les châssis n'avaient pas de fond et les pots étaient placés directement sur la terre. Cette précaution a été prise pour em- pêcher la dessiccation rapide de la terre dans les pots. Un châssis couvrait un mètre carré de surface. J'ai employé dans mes expériences sept chàssis bien rangés et orientés de manière que leurs couvercles inclinés regar- daient le sud. Les châssis étaient disposés non côte à côte, mais à des intervalles égaux à un mètre, pour que l'ombre pro- venant d’un châssis ne couvrit pas le châssis voisin le matin et le soir. Le premier châssis ne portait aucun papier sur ses parois vi- trées ; les parois vitréesdes quatre châssis suivants portaient, ainsi que leurs couvereles, respectivement 1,2,3 et 4 feuilles (couches) de papier mince paraffiné. Le sixième châssis avait ses parois couvertes d'une feuillede papier blanc ordinaire, et enfin le sep- ième châssis avait été recouvert de deux feuilles (couches) semblables. Ayant à ma disposition un spectrocope de Thollon (1) avec un dispositif pour la spectrophotométrie, J'ai déterminé préala- blement l'absorption de lumière relative à une plaque de verre (1) Je suis heureux de témoigner ici ma plus vive reconnaissance à M. Pel- lat, professeur de physique à la Sorbonne, qui m'a fourni cet instrument et m'a prodigué de précieux conseils. Ca A EN RE PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 335 dont je me suis servi pour mes châssis, ensuite celle relative à une couche du papier paraffiné ainsi qu'à une couche du papier blanc ordinaire. Ces mesures m'ont donné les résultats suivants : si l'on appelle + l'absorption de lumière pour une plaque de verre de 5 millimètres d'épaisseur, l'absorption par une couche du papier paraffiné sera égale à 2 x, celle produite par la plaque de verre et une couche de papier blanc ordinaire à 274; enfin, l'absorption de lumière par la plaque de verre et deux couches de ce dernier papier est égale à 54 +. Par conséquent, si l'intensité lumineuse du jour à un mo- ment donné est égale à £, nous aurons sous les châssis les intensités de la lumière suivantes : 5-x sous le 1°" châssis avec des parois non couvertes par le papier. 5-3x — 2° châssis dont les parois sont couvertes par une couche de papier paraffiné. B-5x — 3° châssis avec deux couches de papier paraffiné. Ga — 4 — avec trois couches de papier paraffiné. G-9a — 5° — avec quatre couches de papier paraffiné. 6274 — 6 — avec une couche du papier blanc ordinaire. B-54%x — 7° — avec deux couches du papier blanc ordinaire. Ceci posé, nous pouvons nous faire une idée approximalive de ce qui se passe sous les divers châssis au point de vue de la lumière par les considérations suivantes. Supposons, pour fixer les idées, que la demi-journée com- prenne six heures d'éclairement et que l'intensité lumineuse, partant de 0 arrive à un maximum 100 z. On peut représenter les intensités lumineuses aux divers moments de la journée au moyen d'une courbe en prenant comme abscisses les temps et commé ordonnées ces intensités. Pour simplifier notre exposé, nous supposerons, lout en sa- chant fort bien que la réalité s'écarte de cette hypothèse, que l'intensité lumineuse va en croissant proportionnellement au temps. De sorte que si le point B (voy. la figure 1) correspond à l’abscisse 6 heures et à l’ordonnée 100 4, les variations de l'intensité lumineuse à l'air bre seront représentées dans notre hypothèse, non par la courbe véritable, mais par la droite AB. Voyons ce qui va se passer sous un châssis déterminé, par exemple, le 5°, où lintensité lumineuse est affaiblie de 9 x. v ART Ne ATEN 264 A PE QE OT LE RTE ee SR ONE Te à f A! sa VAUT dr ET | HE 124 È {= à Ven RNA : Rap À SAVE bn NET 2 Y 3 Haer AE À 336 W. LUBIMENKO Prenons sur l’ordonnée BC le point B' situé au-dessous de B à une distance 9 >. La droite A'B", parallèle à AB, représentera les variations lumineuses sous ce châssis. De même, les lignes AB", AB" représenteront ce qui se passe sous les 6° et 7° châssis. Quant aux quantités Lotales de lumière reçues pendant la B" 0 1 rè 3 } CR 6 Fig. 1. — Voy. l'explication de cette figure dans le texte. demi-journée, elles seront représentées dans divers châssis considérés respectivement par les surfaces des triangles ABC, ABICEANBMO, ATP Supposons, maintenant, que intensité lumineuse minima à laquelle la photosynthèse commence à se manifester soit égale, par exemple, à 20 &. Tracons la droite DE parallèle à AC et dont l’ordonnée est égale à 20 z. Le triangle BDE représentera alors la quantité de lumière utilisée pour la décomposition du gaz carbonique à l'air libre,‘et les triangles B'D'E, B'D'E, BTDTE représen- teront celte quantité respectivement sous les 5°, 6° et 7° chàs- sis. Dans ce cas, le rapport entre Ia quantité de Jumière uti- PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 2327 lisée pour la décomposition du gaz carbonique et la quantité totale reçue à l'air libre est égal au rapport de surfaces des deux triangles BDE et ABC. En faisant le calcul, on trouve que si AC—120 et BC —100, alors DE— 95 et BE—80. Donc : lumière utile ___ BDE 95.80 lumière totale ABC 120.100 — 0,63. Pour le dernier châssis un calcul analogue donnerait lumière utile A BEST 26.32 0.22. lumière totale A”"BC 46.56 ; On voit d'après ces chiffres que la proportion de lumière utile à la décomposition du gaz carbonique à la lumière totale est beaucoup moindre sous le dernier châssis qu'à l'air libre. Pour les autres châssis le phénomène est le même quoique moins accentué. Par contre, la proportion de lumière faible, c'est-à-dire insuffisante pour provoquer la décomposition du gaz carbo- nique, s’accroit à mesure que les châssis sont plus sombres. Or, on à vu que celte lumière faible est particulièrement favorable à l'incorporation des substances organiques dans la plante. Le dispositif que j'ai adopté achève donc ce dernier phénomène d'autant plus que l’atténuation de la lumière est plus marquée sous les châssis successifs. Pour que l'air soit suffisamment renouvelé, les châssis ne sont pas placés directement sur le sol; ils reposent à leurs angles sur quatre supports, de façon qu'entre leur partie inférieure et la terre, 1l reste un intervalle de # centimètres. En outre, les couvercles recouvrent les châssis de manière à ménager tout autour un intervalle de 1 centimètre environ pour libre accès de l'air. Ce dispositif est suffisant pour le renouvellement de Flair, car les châssis n'ont pas un très grand volume; leur hauteur étant de 35 centimètres d'un côté et de 50 de l'autre. La petite quantité de lumière pénétrant par les intervalles dont il vient d’être question, peut être d'autant plus considérée comme négligeable qu'elle était égale pour tous les châssis. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VDS ee 338 W. LUBIMENKO Enfin, pour empècher le surchauffement des couvercles des châssis et par suite de Pair situé à l’intérieur par les rayons directs du soleil, je fais couler sur les couvercles l’eau fraîche d'une conduite d’eau. Dans ce but, le long des châssis à été fixé un tube métallique clos à une extrémité et communiquant par Pautre bout avec le robinet de la conduite d’eau. Fig. 2. — Vue générale de l'installation pour la culture des plantes à des différentes intensités lumineuses, au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau. Ce tube est percé sur sa longueur de petits trous destinés à déverser l'eau sur les couvereles des châssis. Le nombre des trous correspondant à un couverele diminuait à mesure que la couverture de papier était plus épaisse. La photographie ci-jointe montre l'aspect général de l’ins- tallation (Voy. fig. 2). Pour observer la température de l'air sous les châssis, jai placé à l'intérieur de chacun un thermomètre. Les précautions ont été prises pour que le mercure des thermomètres ne subit que l'influence de la température de Pair. Les observalions de température ont été faites trois fois par RS De LA PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 399 jour : à 9 heures du matin, à { heure et à 5 heures de l'après- midi. Les résultats de ces observations ont montré que quand le ciel est couvert par des nuages, les variations de tempéra- ture de l'air sous les châssis sont identiques à celles de Far libre. Mais pendant les journées claires avec un ciel pur, la température de l'air sous Les châssis est, le matin, un peu plus basse et dans l'après-midi un peu plus élevée que la tempé- rature de l'air libre. Voici les résultats des observations faites à des intervalles égaux à une heure pendant une journée ensoleillée du mois de juin, à l'air libre et sous les divers châssis : INTENSITÉS LUMINEUSES _— FE RE — ” a E 2 HEURES ( , DE LA JOURNÉE Ss2let|ls5|e2|.5l% Et Pole SAN sl Re RARES ÉNNES < = = = e 5 8 à s 0 0 0 0 0 0 0 0 SAUT MAIRES 4.7.0... ON MAI MIO SN IG TS) AC MC SMIC 5 MS 0 9 OM ES NEA 20,0 | 18,5 | 18,0 | 18,0 | 18,0 | 19,0 | 19,0 | 18,0 10 RE Ce 21201228; 00h2320112222511022 51892 0111512025 11 Er. 23/0 | 26,0 | 260 | 24,0 | 24,0 | 24.0 | 23,5 | 220 12 CSS SEE MAD à 24,0 | 28.0 | 28,0 | 26,0 | 26,0 | 26,0 | 25,0 | 22,5 ART AUT SOLE: Le 23,0 | 26,0 | 26,0 | 26,0 | 25,5 | 25,5 | 25,0 | 24,0 2 a MS st M ce rs 23,0 26,0 26,0 26,0 25,5 25:021123:011129.5 3 = A NE Te 23,0 25,0 26,0 26,0 | 26,0 | 25,5 | 24,0 23,0 4 DR. le) 2e 23,0 | 23,5 | 24,0 | 24,0 | 24,0 | 24,0 | 23,5 | 23,0 5 ET NRA ER AR ROM SA 2401021 0122 0018225 92 02122180 Températ. moyenne... | 21,9 | 23,4 | 23,4 | 23,0 | 23,0 | 23,0 | 22,3 | 21,3 Les chiffres de ce tableau montrent que pendant les heures les plus chaudes de la journée, la température à lPintérieur des châssis peu couverts par le papier dépasse de 2°, 3° et même de 4° la température de air libre. Mais la température moyenne de la journée sous ces châssis se rapproche beaucoup de celle de Pair libre, car Féchauffement au début de la journée et le refroi- dissement à la fin s'effectuent sous les châssis plus lentement qu'à l'air hbre. En somme, la température pendant une journée claire est un peu plus basse sous le châssis le plus couvert, et elle est un peu plus élevée sous Les autres châssis qu'à Fair libre, Pour montrer quelle influence produisentles variations de la 340 W. LUBIMENKO température sous les châssis pendant des journées ensoleillées sur la température moyenne d’une période plus ou moins longue, je donne ici cette moyenne obtenue par les observations que j'ai faites, en mesurant la température trois fois par Jour aux heures indiquées plus haut. On peut considérer ces nombres comme donnant la moyenne de neuf heures du matin à cinq heures du soir pendant les périodes indiquées. Température moyenne de l'air sous les chässis de 9 h. du matin à 5 h. du soir pour les périodes indiquées, comparée à celle de l'air libre. INTENSITES LUMINEUSES PÉRIODES v- U. | Ben DES OBSERVATIONS ÉS|,2|s5l 320) 6 2 Oee CPU FEES En pee EN CRE EMI," ae LE = eo ee © ao © æ © æ © ee © É ci EN CC $ = © = 0 0 0 o 0 0 o 0 Du 20 au S0juim.: 7 29,8.1123;4 10233 22;9093,0/023 0122 0187 4er au 10 juillet... ... 19,84:19,8 | 48,8:| 48,9 119,2: 49,248 3 PAP AAA DE EST Le 23,6 | 25,2 | 24,8 | 24,6 | 24,6 | 24,4 | 23,6 | 24,2 AAA AU ee 24,8 | 25,2 | 25,0 | 25,1 | 25,2 | 25,2 | 24640230 AETaUuMD Aou ERER Cr 26.5 127, 810278 127,0 127-0127 16 RE AASAMOO EEE EC € 23,3 | 24,1 | 23,4 | 22,8 | 23,5 | 23,5 | 23,2122/0 PAPA MEET 22.411043 1023/3009. 41123,511023;0 2228182707 1er au 40 septembre .. | 22,3 | 22,6 | 22,5 | 22,4 | 22,2 | 22,5 |°22,0, 2144 11 au 20 — .. | 19,8 | 20,9 | 20,9 | 20,9 | 20,8 | 20,5 | 20,0:1M49,0 Température moyenne pour 3 mois. . | 22,8 | 23,7 | 23,3 | 23,2 | 23,2 | 23,2 | 22,6 | 24,7 On voit, d'après ces nombres, que cette température moyenne de l’air sous les châssis se rapproche beaucoup de celle de l'air libre. Elle est un peu plus basse sous les châssis les plus couverts par le papier (6° et 7°) et un peu plus élevée sous les autres. Remarquons que le léger excès de chaleur observé sous les châssis peu couverts va en augmentant avec l'intensité lumi- neuse. Par conséquent, si la production de substance sèche est proportionnelle à l'intensité lumineuse, cet excès de chaleur ne peut qu'accentuer linfluence de la lumière. Il faut remarquer encore que, d’après mes recherches anté- rieures, le ralentissement de Passimilation chlorophyllienne ne se manifeste que quand la feuille est éclairée par des rayons du soleil perpendiculaires à sa surface et quand la température est supérieure, suivant la plante, à 25°, 30° et 35°. À un éclaire- PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 341 ment moins fort l'énergie assimilatrice va en augmentant jusqu'à 35° et 38°. Or sous le châssis où 11 n'y avait qu'une seule feuille de papier paraffiné, la lumière était déjà assez atté- nuée pour ne pas avoir d'influence défavorable sur la décompo- sion du gaz carbonique. En outre, la température la plus élevée que j'aie observée sous mes châssis n’a pas dépassé 36°, par conséquent les plantes en expériences n'ont pas souffert d'un excès de chaleur. Outre la chaleur et la lumière, ilexiste encore un facteur qui peut influencer la production de la substance sèche et qui n'était pas suffisamment réglé dans mon installation ; c’est la transpiration. Nous n'avons pas jusqu'ici de recherches spéciales concer- nant l'influence directe de la transpiration sur la production quantitative de la substance sèche chez les plantes vertes. On sait seulement que la quantité relative des substances minérales augmente avec Pénergie de la transpiration, ainsi que la quan- té de la substance sèche par rapport au poids frais. On sait encore que l'énergie assimilatrice d’une feuille verte n'est pas imfluencée par l'intensité de la transpiration, à la con- dition que la turgescence soit conservée. La transpiralion augmente avec la lumière ; par conséquent sous mes châssis elle ne pouvait pas s'opposer à l'influence de la lumière sur la production de Fa substance sèche. IT faut remar- quer, en tout cas, que la transpiration sous les châssis était abaissée considérablement à cause de tranquillité relative de l'air. Le vent augmente beaucoup la transpiration (1) et c’est pourquoi les plantes qui se trouvaient à Pair libre transpiraient beaucoup plus énergiquement queles plantes du premier châssis, par exemple, malgré une petite différence dans linten- sité lumineuse. On voit par toute celte descriplion qu'avec les dispositifs adoptés l'intensité lumineuse était le facteur décisif dans la production de la substance sèche. La température était suffi- samment réglée, les petits défauts de ce réglage ne pouvaient (1) Voy., par exemple, les récentes recherches de M. B. E. Livingston : The relation of desert plants to soil moisture and to evaporation (Carnegie Institution, Publ. N° 50. Washington, 1996. 349 W. LUBIMENKO qu'augmenter l'influence de la lumière et on peut en dire autant pour la transpiralion. Pendant toute la durée de lexpérience une humidité cons- tante de la terre des pots est assurée par un arrosage appro- prié. Pour une seule expérience Je prends huit lots de plantules d'une même espèce ; J'en mets sept lots sous les différents châssis et Je laisse le 8° à l'air libre. L'expérience commence le même jour pour tous les pots, qui sont également retirés en même temps à la fin de l'expérience, c'est-à-dire au bout de dix à trente jours suivant les plantes. À la fin de l'expérience je lave les plantules pour les débarras- ser de toutes les particules de terre attachées aux racines. Je les sèche ensuite avec du papier filtre, je les pèse et J'en prends de chaque lot une portion pour déterminer le poids sec. Je dé- coupe finement ces plantules en petits fragments, Je les pèse et je les dessèche avec des précautions ordinaires à la tempéra- ture de 105°. Je fais cette dessiccation à la fois pour toutes les portions provenant d'une même expérience. En même temps je détermine la longueur moyenne des plantules de chaque lot, et même dans certains cas, la longueur de la tige et de la racine séparément. Ensuite je choisis des feuilles bien développées pour chaque lotde plantes et je fais l'analyse quantitative de la chlorophylle qu'elles renferment. J’opère de la manière suivante : Je prends un poids déterminé de feuilles vivantes, je découpe finement ces feuilles el je les mets dans de petits flacons conte- nant un même volume d'alcool à 98 p. 100. Je conserve ces flacons à l'obscurité dans un endroit frais jusqu'à la décoloration complète des morceaux des feuilles, c'est ce qui arrive au bout de un à trois jours suivant la plante. J’étudie ensuite les extraits alcooliques du pigment ainsi obtenu à l’aide du spectroscope. Celle méthode de préparation des extraits alcooliques de la chlorophylle ne peut être appliquée aux feuilles des Conifères, car, chez ces plantes, la chlorophyvile dans les feuilles tuées par l'alcool se transforme rapidement en chlorophyllane. C'est pourquoi après les avoir découpées Je broie immé- diatement les feuilles des Conifères dans un mortier conte- PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 343 nant une petite quantité d'alcool et de magnésie calcinée en poudre jusqu'à leur décoloration complète. Je filtre ensuite le liquide et J'ajoute une certaine quantité d'alcool pour avoir un volume déterminé de l'extrait du pigment. Les extraits alcooliques des feuilles de Conifères ainsi pré- parés se conservent à l'obscurité des jours sans aucune alléra- bon du pigment vert. Je prends pour mes analyses des lots de feuilles égaux à 0,1 ou à 0,2 grammes et je prépare les extraits alcooliques avec 20 ou 40 centimètres cubes d'alcool. La méthode spectroscopique appliquée aux analyses quanti- latives du pigment était celle que j'ai employée antérieurement pour le même but (1). Cette méthode consiste dans la détermination des épaisseurs des couches liquides provenant de deux solutions de chloro- phyile qui donnent une même absorption de la lumière dans la partie rouge du spectre. Si l'on prend pour unité la concentration d'une de ces solutions, la concentration de l'autre sera déterminée par le rapport inverse entre les épais- seurs des couches liquides produisant une même absorption de la lumière de la première à la seconde solution. La figure ci-dessus montre la disposition des appareils né- cessaires (Voy. la figure 3). Un prisme p est placé en face de la moitié / de fente du spectroscope S. Cette moitié f'est éclairée par les rayons du bec Auer À qui avant d'arriver au prisme et y subir une réflexion totale (qui les renvoie dans le spectroscope) traversent une cuvette C à parois parallèles. L'autre moitié de Ia fente, /”, est éclairée par les rayons du bec Auer À’ quitraversent successivement letube N et la lentille L. Cette dernière est fixée de façon à projeter l'image de lou- verture z du tube N sur la moitié f” de la fente de spectro- scope. La lentille L'est munie d'un diaphragme en oil de chat. Ce diaphragme est composé dedeux plaques métalliques 4 et 4 qui se recouvrent lune par l'autre quand on fait tourner la vis Q. (4) Voy. mon article : La concentration de chlorophylle, ete. dans la Rev. gén. de Bot., 1908. 344 W. LUBIMENKO Ces plaques sont découpées de manière qu’elles laissent entre elles une ouverture carrée variable 0 ; la surface de cette ou- verture peut être déterminée par le vernier 2 qui glisse sur l’echelle des divisions quand on tourne la vis Q. En augmentant ou en diminuant l'ouverture de ce dia- phragme on peut faire varier l'éclat de l’image sur la fente. Dans mon expérience je règle l'ouverture du diaphragme de manière que la quantité de lumière qui tombe sur la moitié f” Fig. 3. — Disposition des appareils pour les analyses quantitatives de chlorophylle, (Voy. le texte.) de la fente soit égale à la quantité de lumière envoyée par le prisme » sur l’autre moitié f. On obtient ce résultat en observant au spectroscope l'éclat des spectres superposés provenant des deux becs Auer. Quand l'appareil est réglé, on verse la solution de chloro- phylle prise pour unité dans la cuvette C et la solution dont on fait l'analyse dans le tube N. Ce tube présente une dispo- siion spéciale que j'ai décrite dans l'article cité (1) et qui per- met de faire varier l'épaisseur de la couche liquide traversée par la lumière. On faitalors varier cette épaisseur jusqu'à ce que l'absorption de lumière dans la partie rouge des deux spectres soit égale. Ou prend ensuite le rapport entre l'épaisseur de la couche liquide renfermé dans le tube N et celle de la couche liquide dans la cuvette C, ee qui permet de calculer là quantité rela- live du pigment pour la solution analysée. (4) Rev. gén. de Bot., 1908. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 349 Dans mes expériences l'épaisseur de la couche liquide ren- fermée dans la cuvette C était égale à 7 millimètres. Comme solution unité J'ai employé un extrait alcoolique de { gramme de feuilles vivantes de Hêtre dans 100 centimètres cubes d'alcool. Pour préparer cette solution J'ai broyé des feuilles dans un mortier avec de l'alcool et de la magnésie cal- cinée en poudre. Si l’on conserve un extrait alcoolique de feuilles de Hêtre ainsi préparé dans un endroit frais et à l'obscurité complète, la chlorophylle conserve ses propriétés optiques intactes pen- dant quatre ou six semaines. Mais par précaution, c'est au bout de deux ou trois semaines que je remplace ma solution viaillie par une nouvelle. Cette dernière est faite avec la même quantité de feuilles et un peu moins d'alcool que la précédente ; Je létudie alors comme il vient d'être expliqué et je l'amène par addition d'alcool à être identique à la solution unité. Les épaisseurs de la couche liquide renfermée dans le tube N variaient dans mes analyses de 20 à 75 millimètres. [Test avan- tageux de préparer les extraits alcooliques à analvser de façon à obtenir une concentration deux ou trois fois plus faible que la concentration unité. J'ai fait mes analyses dans une chambre noire à laide d'un spectroscope de Thollon d'une très grande dispersion. La précision de mes analyses était égale à 0,005 de la concentration unité. Je rapporte ensuite les quantités de chlorophylle ainsi obte- nues à { gramme de poids frais de feuilles. On peut se demander si cette unité est bien choisie, car dans divers autres cas on se sert de préférence du poids sec du tissu. Il est évident que l'unité idéale pour les délerminations quantitatives de la chlorophylle serait le poids des chloroleu- cites. Mais comme il est impossible dans la pratique de s’en servir, nous sommes obligés de faire le choix entre le poids frais et le poids sec des feuilles. Voici les raisons pour les- quelles j'ai choisi le poids frais. Comme on le sait, les feuilles qui ont poussé à une vive lu- mière ontle limbe beaucoup plus épais etla partie squelettique du 946 W. LUBIMENKO üssu beaucoup plus développée que les feuilles qui ont grandi à l'ombre. C'est pourquoi la quantité relative de substance sèche dans les premières feuilles est toujours plus grande que dans les secondes. Ainsi, d'après les données de Géneau de Lamarlière (1), nous avons les proportions suivantes de substance sèche : Feuilles de vive lumière. Feuilles de l'ombre. Faust Lie SRE 47 p. 100 37 p. 100. DUR CURE Un cs 45 — 37 — SOLS EEE EEE 41 — 35 — J'ai obtenu dans mes expériences des résultats du même ordre. Supposons maintenant, pour préciser les idées, que nous ayons trouvé une même quantité de chlorophylle, «, dans { gramme de feuilles de vive lumière ainsi que dans { gramme de feuilles d'ombre. Soit la quantité de substance sèche par rapport au poids frais, comme ce n’est pas rare d’ailleurs dans mes expériences, pour le premier lot de feuille égale à 15 p. 100 et pour le second à 10 p. 100. Dans ce cas, en calculant la quantité de pigment par gramme de poids sec, 4. 100 æ. 100 nous äVOnS : —g pour le premier lotet Tan pour le second 15 | lot de feuilles. On voit, d'après ces nombres, que grâce à la différence dans la quantité relative de substance sèche, les contenus en pigment égaux pour l'unité de poids frais deviennent inégaux pour l'unité de poids sec. Mais, comme nous l'avons remarqué, la quantité plus grande de la substance sèche dans les feuilles d’une vive lumière doit être attribuée au développement plus actif de la partie squelettique du tissu. Par conséquent, la quantité moin- dre de chlorophylle que nous trouvons dans notre exemple, pour ces feuilles, quand nous faisons des calculs par rapport au poids sec, n'est pas due à une diminution de chloroleucytes, mais à une augmentation de la masse inerte du Uissu pour un même poids frais de feuilles. L'erreur dans les délerminations de la chlorophylle, qui est (1) Géneau de Lamarlière, Recherches physiologiques sur les feuilles développées à l'ombre et au soleil (Rev. gén. Bot., t. IV, 1892). PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 347 due aux variations dans le développement de la partie squelet- lique du tissu, est surtout sensible pour les feuilles des jeunes plantules qui renferment d'ordinaire de 5 à 15 p.100 de sub- stance sèche. On peut corriger cette erreur en calculant, comme j'ai fait antérieurement (1), la quantité de pigment pour une même pro- portion de substance sèche. Je prends dans ce cas la proportion maxima que j'obtiens dansune série des lots appartenant à une même expérience. Dans l'exemple que nous avons indiqué la quantité de pigment par gramme de poids sec sera alors égale Fe 100 à pour les deux lots de feuilles. 15 Évidemment, on obtient ainsi les nombres exactement pro- portionnels aux quantités de pigment déterminées pour unité de poids frais de feuilles. Puisque ces nombres n’ont qu'un intérêt tout spécial etne peuvent pas servir directement à des comparaisons de différentes espèces entre elles, j'ai renoncé dans ce mémoire aux calculs de ce genre. Je donne donc iciles quantités de chlorophyille rapportées au poids frais de feuilles, en considérant ces poids comme proportionnels à la quantité de la partie active du tissu. Je prends alors la quantité de chlo- rophyile renfermée dans { gramme de feuilles vivantes de Hêtre pour 100 et Je calcule ensuite les quantités de ce pigment obtenues pour { gramme de feuilles chez mes plantules. L'augmentation du poids sec des plantules est calculée pour 100 du poids sec des graines prises sans téguments. Le poids relatif de ces parties inertes des graines, comme on le sait, varie beaucoup chez les diverses espèces des plantes, ce qui rend impossible la comparaison directe de l’augmentation de substance sèche absolue chez les différentes espèces. Pour éviter cet inconvénient, j'ai déterminé alors préalablement le poids sec de 100 graines débarrassées de leur tégument et je rapporte ensuite le poids sec des plantules au poids sec des parties actives des graines ainsi obtenues. (1) C. R. Acad. Sc. Paris, 23 décembre 1997. 348 W. LUBIMENKO RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES PREMIER GROUPE : PLANTES HERBACÉES. N°1. — Cannabis sativa. Trois expériences ont été faites avec cette plante. Les plan- tules, au moment de leur mise en expérience, n'avaient que leurs cotylédons ; le nombre des plantules dans un lot était égal à 10 ou 15. Les données des expériences sont réunies dans le tableau ci-dessous. Afin de permettre au lecteur de se rendre compte d’un seul coup d'œil des résultats obtenus, j'ai tracé les courbes relatives Canabis sativa. 1 x A 2 ñ Ÿ 2 23 SCIE 2 o æ £ E, 5 2e ë DE Eu |Segs|l à £| 8.5 En © = =? |[=usoln, SAS E |£es sr (Ses ÉSLs| 2 = |£irs léSs escssSRelees un S n CES TT T n = = © a 8 à Sex HIS = = D 0, , tS|NE NO = & 2 RENNES RE FÈ — = id] 0 « on 21 « Exp. n°1. B 18 | 3,066] 149 | 12,6 | 48,3 Durée : 9j. (du 8 au 17 juillet)| 6-« 21 3,083) 4 151041010128 He dns du jour 1 5-34 27 4,866| 295 | 11,0 | 51,8 15 J0 1 B-5a ») ») ») ») » Rapport entre le nombre des) B-Ta | 26 | 4,183| 248 | 10,8 | 51,8 journées claires et le nombref f5-9% 23 3,100! 200 | 10,1 50,0 total des jours de l'expé- f-27a| 23 2,933| 138 9,9 | 50,0 rience : 0,44. | G-54a| 23 1,145 | —7 6,2 | 50,0 =: "48 30 5,505 1m 302 11,7 | 41,2 Exp. no 2. Ba | 35 | 6,900! 460 | 10,6 | 45,2 Durée : 13 j. (du 6 au 19 août) | B-3a » » » » » Te > d G-D 40 1,033! 472 10,5 | 46,6 empéralture moyenne du jour :/ f-5x Al 1,033| 472 Dar 190,1. B-Ta 42 6,885| 401 10,0 | #5, Nombre relatif des journée B-9a 40 4,913| 300 9,0 | 48,3 claires : 0,46. G-27a| 34 3,300 168 8,5 | 46,6 G-542| 34 15974 99 7,4 | 45,2 Exp. n° 3. | 8 35 113,900! 1031 | 13,3 | 25,9 Durée : 15 jours (du # au 19 sep+ £-x 42 110,800! 780 | 11,5 . tembre). \ B3a | 42 | 8950! 628 | 94 | 35, Température moyenne du jour :} £-5 40 S 049 15108) AA 37,8 16°,4. E-Ta 40 7,910! 541 10,6 | 40,0 Nombre relatif des journées] G-9x 38 7,150] 480 | 10,4 | 43,7 claires : 0,73. B-27a| 33 5,875 ani 101 2M35U B-54a| 31 4,050| 230 94: |#325b | PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 349 aux variations du poids see et de la chlorophylle chez les 1100 —. —... CSS — Fig. 4. — Variations du poids sec et de la chlorophylle à différentes intensités lumi- neuses. Sur l'axe des abscisses sont marqués les points correspondants aux diffé- rents degrés de l'atténuation croissante de la lumière du jour. Dans la partie supé- rieure de la figure, les ordonnées représentent l'augmentation du poids sec des plantules pour 100 du poids sec des graines, et dans la partie inférieure, elles représentent les quantités de chlorophylle pour 4 gramme de feuilles vivantes en millièmes de l'unité choisie (voir le texte). plantules poussées sous les divers châssis (Voy. la fig. 4). Les courbes relatives à la production de la chlorophylle hi LL: 390 W. LUBIMENKO montrent nettement que la quantité maximum de pigment correspond à la lumière du jour plus ou moins atténuée. À par- tir de ce point maximum les courbes restent stationnaires ou elles descendent légèrement quand la lumière continue à dimi- nuer; et, au contraire, elles descendent rapidement quand la lumière augmente. Les courbes des expériences n° 1 et 2 sont presque identiques, ce qui correspond à ce fait que la propor- tion du nombre des journées ensoleillées au nombre total des jours est la même de part et d'autre (0,44 et 0,46). Au con- lraire, la courbe de l'expérience n° 3 est assez différente, ce qui tient à cequele nombre relatif des journées claires a été lui- même très différent (0,73). Et c'est précisément cette courbe quimontre avec le plus de netteté la diminution considérable du pigment pour les plus fortes intensités lumineuses. Ce fait est très important au point de vue théorique, car 1l nous montre que, suivant l’éclairement extérieur plus ou moins fort, une même plante au cours de son développement peut régler la quantité d'énergie lumineuse absorbée et ainsi écar- ter un excès de lumière en diminuant la quantité de chloro- phylle. Voyons maintenant les courbes relatives à l'augmentation du poids sec. On voil au premier coup d'œil que ces courbes présentent deux parties bien distinctes, lune pour les lumières faibles, inférieures à l'éclat 6-7 x, l'autre pour les lumières plus fortes. Dans la première partie les ordonnées décroissent régulière- ment quand la lumière s'affaiblit et les trois courbes, presque rectilignes, sont parallèles entre elles. Mais à l'éclairement plus fort que £-7 «, les courbes n'ont pas loutes les trois la même marche. Les courbes relatives aux expériences n° Het n° 2 passent par un point maximum et ensuite descendent quand la lumière continue à augmenter, tandis que la courbe relative à l'expérience n° 3 monte constam- ment avec l'intensité lumineuse. Étudions d'abord les premières. La similitude des courbes 0 n° { et n°2 relatives aux poids secs est la conséquence natu- relle de la similitude des courbes correspondantes relatives à la production dela chlorophylle. [existe cependant une différence, + _ PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 391 c'est que pour l’une (n° 1) le maximum correspond à léclaire- ment 8-32 et pour l'autre (n°2) à 6-54. Ceci tient sans doute à ce que la température moyenne était plus élevée pendant lex- périence n° 2 (19°,1) que pendant l'expérience n° 1 (15°,7). Ce qui donne à penser, et d’autres expériences signalées plus loin confirment cette idée, que toutes les autres conditions étant sup- posées égales, le maximum de substance sèche produite cor- respond à un éclairement d'autant plus faible que la tempéra- ture est plus élevée. En d’autres termes, la production maxi- mum de substance sèche demande d'autant moins d'énergie lumineuse absorbée que la température est plus élevée. Les courbes relatives aux expériences n° 1 et n° 2 mettent en évidence un autre fait, c'est qu'un excès d’éclairement fait diminuer la production de substance sèche. Mais la courbe relative à l'expérience n° 3 montre, au contraire, que le poids sec augmente constamment avec léclairement jusqu'à l'éclat 8. Ajoutons que, pendant celte expérience, les plantes ont été d'autant plus éclairées que le nombre relatif des journées enso- leillées à été de 0,73 au lieu de 0,4% comme dans l'expérience n°1. 11 y à d'autant plus d'intérêt à comparer les expériences n°1etn°3, qu'elles ont été faites à des températures sensible- ment égales (15°,7 et 16°,4). La marche différente des courbes des poids secs dans ces deux expériences est corrélative de la marche des courbes relatives au contenu en chlorophylle. Les plantes de l'expérience n° 3 contiennent, comme nous Favons vu, beaucoup moins de chlorophylle, aux plus forts éclaire- ments, que celles de FPexpérience n° 1. Prenons, en effet, le rap- port entre les quantités de chlorophylle chez les plantes de l'expérience n° 1 et celles de l'expérience n° 3. A l'airli re et dans les châssis les plus éclairés ce rapport est respectivement 1,9 (arbre), 1,7 (1 châssis) et 1,6 (2° châssis). On voit donc que pour les lots les plus éclairés les plantes de l'expérience n° 3 renferment de une fois et demie à deux fois moins de chlorophylle que celles de Pexpérience n°1. Si dans cette der- nière 11 y a une diminution de poids sec aux éclairements 8 et 8-2, cela lient sans doute à une absorption de radiations lumi- neuses trop forte et désavantageuse. Cet excès n'existe pas pour les plantes de l'expérience n°3, à cause de leur faible contenu 392 W. LUBIMENKO en chlorophylle, et par suite la production de matière sèche peut constamment augmenter Jusqu'à l’éclairement £. La quantité de substance sèche par rapport au poids frais de la plante, comme on le voit d’après les nombres du tableau, diminue progressivement avec la lumière. Mais la longueur des plantes présente un maximum dans certains châssis qui reçoivent la lumière du jour atténuée; elle est moindre pour les éclairements plus forts ou plus faibles. Si l’on mesure séparément la longueur de la tige et celle de la racine, on constate une différence très caractérisque pour le développement de ces deux organes. Je donne iei les résultats de ces mesures faites pour les plantes de l’expérience n° 3 : Longueur moyenne en centimètres. == nn — — Tige. Racine. CN PTT PR AT OR PIRE 13 22 BE Polos re elle Len ete ele one tee 22 20 Ale RER pu à 22 20 ES En M Mn een 20 20 CERN ER RER OR EEE 21 19 CENT POP EST ER EPER SES ELROES 3 20 18 6-27 Li Hisher mette cet RCE 19 14 BEN AE Me rade Cet ee ele 20 la On voit par ces nombres que la longueur de la tige augmente rapidement dès que la lumière du jour est un peu atténuée ; puis elle diminue très légèrement quand la lumière continue à s’affaiblir. Au contraire, le plus fort développement de la racine correspond aux plantes le plus fortement éclairées: ensuite la longueur diminue constamment avec la lumière. Le développe- ment de laracine n’est pasinfluencé directement par la lumière ; il a pour cause le transport dans cette racine des substances organiques élaborées dans les feuilles. Au contraire, le déve- loppement de la tige est influencé directement par la lumière. Comme on le voit par les nombres ci-dessus, une forte lumière ralentit le développement de la tige; par conséquent, une plus grande partie des substances élaborées dans les feuilles peuvent être transportées dans la racine, et c’est pourquoi on trouve chez les plantes poussées à une vive lumière la racine le mieux développée. Mais quand léclairement extérieur s’affaiblit, la plus grande partie des substances organiques est incorporée à PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 999 l'endroit même de leur élaboration, c’est-à-dire dans les feuilles et dans la tige ; ces organes se développent alors davantage tan- dis que la croissance de la racine Ss'affaiblit de plus en plus à cause de l'insuffisance des substances plastiques recues. On voit donc qu à partir d'un éclairement moyen (de £-4 à 5-32 sensiblement) qui correspond à un développement har- monique de la tige et de la racine, la croissance réciproque de ces organes change à l'avantage de la racine quand la lumière augmente et à l'avantage de la tige quand léclairement dimi- nue. Par conséquent, le développement de là racine peut don- ner quelques indications sur Fintensité de léclairement exté- rieur sous lequel à poussé une plante donnée. La longueur totale des plantes dans les deux premières expé- riences correspond sensiblement à laugmentation du poids sec. Cette coïncidence n'existe pas pour les plantes de Fexpé- rience n° 3; nous avons vu précédemment que pour cette expérience c'est à la lumière du jour non atténuée que corres- pond le poids sec Le plus considérable. Mais le développement total maximum dela plante correspond toujours à une certaine alténualion de la lumière du Jour. La production maximum de substance sèche ne se traduit donc pas toujours par une taille correspondante de la plante ; un vif éclairement extérieur, comme on le voit, ralentit la croissance et produit une accumulation de substances organiques vraisemblablement inaclives. N° 2. — Helianthus annuus. Deux expériences ont été futes avec des plantules de sept jours. Les plantules, au nombre de 10 pour chaque lot, n'avaient pas d’autres feuilles que leurs cotvlédons. Les résultats des expériences sont donnés dans le tableau ci-contre : ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. VIS 394 W. LUBIMENKO Helianthus annuus. Eat. SANMESENT EMI Ë 8 £ | ££ ScSale MeReS & En ON EE CTI BEN $ ete JUPES er pre # | 21° PEUR [SA Le) (=! sd 6 35 16,65 225 7,0 | 24,6 xp. no 1. 4-4 38 |13,40| 161.| 6,0 | 25,9 Durée : 14 j. (du 6 au 20 août).\ F-34 38 15 021458 5,8 [125,9 Température moyenne du jour :/ f-5x 38 |44,18 | 11761656 180,7. 6-72 | 43 |143,30| 159 | 5,7 | 96% Nombre relatif des journées] £-9% n ») » ) claires : 0,43. 6-27:| 41 12:82 150 5,2 | 25,9 j Ska) 40 | 9,14] 78 | 43 | 23,0 B oi 16,68 225 1,0 | 19,4 Erp. n°2. Ba Lk | 43,39 |" A61 ANNE CIE Durée : 14 jours (du # au 18 sep-| B-32 43 13,04! 154 6,5 | 26,8 tembre). B-ba | 42 |12,94| 152 | 5,8 | 9245 Température moyenne du jour | G-7œ | 42 149,25 | A58 6,1 SSSR 160,4. l g-9e | 42 |141,69| 428 | 5,5 1945 Nombre relatif des journées f-27a| 37 8,28 61 DER El claires 10,71. | B-54a| 35 5,97 16 434110102222 = = = Comme on le voit d'après les nombres du tableau, le poids see maxinum correspond au plus fort éclairement dans les deux expériences. On observe ensuite une diminution brusque de ce poids chez les plantes poussées dans le châssis dont les parois de verre ne sont recouvertes d'aucun papier. Il est peu probable que cette diminution soit due exclusivement à l’affai- blissement de la lumière, car les plantes poussées aux éclaire- ments encore plus faibles (6-34, 6-54, 6-74) ont augmenté leur poids see sensiblement dans la même proportion que les lots placés sous le premier châssis (B-4). Comme nous l'avons remarqué plus haut, il existe une grande différence de l'énergie transpiratoire entre les plantes poussées à l'air libre e£ celles développées sous les châssis à cause de la tranquillité de l'air sous ces derniers. I est légitime alors d'attribuer, au moins en partie, la diminution brusque du poids sec chez les plantes poussées sous le premier châssis en com- paraison avec des plantes développées à l'air Hbre, non à laffai- PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 999 blissement de la lumière, mais à une diminution considérable de la transpiration. é La production de chlorophylle chez 'Helianthus suit la même marche que chez le Cannabis. La quantité maximum de pigment correspond à la lumière du jour plus où moins fortement atté- nuée etelle diminue aussi bien quand la lumière augmente que quand elle s'affaiblit. En outre, comme nous l'avons vu chez le Chanvre, cette diminution se fait plus rapidement quand la lumière augmente et elle est plus marquée dans l'expérience n°2 dont le nombre des journées claires a été plus considérable que dans lexpé- rience n° {. Ilest intéressant de remarquer aussi que le maxi- mum de la production de chlorophylle pour l'expérience n° 1 correspond à un éclairement plus faible que pour lPexpérience n° 2. Ce fait s'explique probablement par Pinfluence de la tem- pérature, plus élevée pour Fexpérience n° 1 (18°,7 au lieu de 16°,4). Si l'on compare l'Helianthus avec le Cannalis au point de vue de la production du pigment vert, on trouve que la première plante est beaucoup plus pauvre en chlorophylile que la seconde. On remarque en même temps que la diminution de pigment sous l'influence d'un plus fort éclairement du jour est beaucoup plus considérable chez le Chanvre que chez le Soleil. Comparons, par exemple, les plantes poussées à Pair libre respectivement pour des expériences faites simultanément sur ces espèces. Nombre relatif Quantités de chlorophylle pour 1 gr. de des journées claires. feuilles vivantes. De 0,43 à 0,46 Chanvre Aloe Soleil "02/76 0,71 à 0,73 SN OT 19,4 On voit done que quand le nombre des jours ensoleillés aug- mente dans le rapport de # à 1,6, la quantité de pigment est réduite aux 63 centièmes de sa valeur chez le Chanvre el aux 83 centièmes seulement chez le Soleil. Ce fait nous montre que chez la plante relativement pauvre en pigment les variations quantitatives de ce dernier sous Pin- fluence de la lumière sont moins prononcées que chez la plante riche en chlorophylle. 390 W. LUBIMENKO La longueur des plantes ainsi que les longueurs respectives de la tige et de la racine suivent les mêmes règles que pour le Chanvre. N° 3. — Lupinus albus. Trois expériences ont été faites en partant de plantules qui n'avaient encore que des cotvlédons vert jaunâtre. Le nombre des plantules dans chaque lot était égal à 10. Les résultats des expériences sont exposés dans le tableau ci-dessous. Lupinus albus. = n D 2 ë £e = 2 Æ À E à PR 3 2 E NE Fe © | & = En 6 TS .: S = £ $ = | s8 (£uaé ÉuS £ TON Em A STE SRE RS Pertes CPE | 2 BON à #® |b,2 2 2 8= T 07 EIRE EU RASE 2 3 3 5 4e CM se FE À = E o ES 2 2 | 0 | E D 3 44,66 3% 8,2 ») | HE He MEO G-a 38 |39,86| 19 8,3 ) | Durée : 14 j. (du 10 au 24 juil-\ 6-3% 38 |36,66| 10 g » let). | F-5a » :|34,64| 4 |404 » Hnpeain e moyenne du jour :\ 5-7Ta 37 | 36,16 5 9,1 » 16°. À : 5-94 31 30,34 — 9 10,8 ») | dns relatif des journées] f-27a| 35 | 30,58 — 9 10,8 » 'AClaires 1007 B-54a| 35 | 30,12 | —10 7,6 » | " 1! 6 38 |44,84| 34 95 AMSAE | Exp. n° Ga 38 |38,94| 16 9,4 | 29,8 | Durée : 20 j. (du 6 au 26 août).\ f6-3c 38 42,96 29 98107 | Température moyenne du jour : J G-5a 40 | 41,48 | 23 10,5 | 32,6 170,6. NE » » » » » | Nombre relalif des journéesf 5-93 32 37,60 | 13 8,9 | 31,8 | claires : 0,40. | B-27x] 34 | 29,96 |—10 8,8 | 31,8 | \ B-B4al 33 | 29,72 [—11 0,3 | 318 | \ 7 vw ‘ [ Exp. no 3. 8 31 | 41,88 | 25 UIMERNRES | Durée : 21 jours (du 4 au 25 sep f- 38 |47,00| 41 10,7 | 25,4 tembre). 5-32 43 50,96 | 53 4145511270 | Tempé rature moyenne du jour: 1 F-5a 38 |50,80!| 53 11,4 | 27,0 | 460,2. Gta | 38 |42,54| 927 | 10,6 | 27,0 Nombre relatif des journéesf 6-9% 40 | 43,08 | 29 10,4 » claires : 0,81. Eu 40 | 38,02 | 14 10,4 | 27,0 34,90 |— 7 6,6 Comme on le voit d'après le lableau précédent, l'augmen- alion maximum du poids see pour les deux premières expé- PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 991 riences correspond à la lumière du jour non atténuée, tandis que pour l'expérience n° 3 on lobserve à un éclairement sans doute intermédiaire entre 8-34 et 8-52. Si l'on compare le nombre des journées claires, on trouve que ce nombre est pour l'expérience n° 3 à peu près 2 fois plus grand que pour les expériences n° 1 et n° 2. Par conséquent, les plantes de la troi- sième expérience étaient beaucoup plus fortement éclairées que celles des deux autres. À cause de ce fort éclairement, la production de la substance sèche à présenté son maximum à une lumière du jour atlénuée. Mais, comme nous l'avons vu chez le Chanvre, la production de la substance sèche dépend non seulement de l'intensité de l'éclairement extérieur, mais aussi de l'absorption de la lumière par les feuilles. Nous avons constaté que, quand l'éclairement du jour augmente, la plante diminue sa quantité de pigment vert dans les feuilles et ainsi écarte en parte Pinfluence défa- vorable d'une trop vive lumière. Le Lupin présente le même phénomène puisque les plantes de Fexpérience n° 3 sont plus pauvres en chlorophylle que les plantes de lexpérience n° 2. Notons, cependant, que chez le Lupin cette diminution se fait dans une proportion moindre que chez le Chanvre. Ainsi, chez les plantes de Fexpérience n°3 développées à l'air bre la quantité de pigment à diminué dans le rapport de 31,1/22,2 — 1,#%, tandis que le nombre des jJour- nées claires est double de ce qu'il était dans l'expérience n° 2. Ilest probable alors, que les plantes de l'expérience n°3 absor- baient plus de lumière que les plantes de l'expérience n° 2 et l'influence défavorable d'un excès de lumière n'était pas suffi- samment écartée chez les lots de plantes poussées à Pair libre et sous le premier châssis. La production de la chlorophylle chez le Lupin suit Ja même loi que chez les espèces précédentes. Mais à partir du point maximum les quantités du pigment s'abaissent très lente- ment quand la lumière continue à diminuer. La longueur totale des plantes atteint son maximum à la lumière du jour plus ou moins fortement atténuée et elle diminue ensuite quand la lumière augmente où s’affaiblit. 3)8 W. LUBIMENKO Voici maintenant les résultats des mesures relatives à la tige et à la racine pour les plantes des expériences n° 2 et n°3. Longueur moyenne en centimètres. EE —, Exp. n°2. Exp. n°3. CR. TE " 7 Intensités lumineuses. Tige. Racine. Tige. Racine. CHALREM AT TN M 18 20 16 15 ait Ar Pre 22 16 18 20 DE NOT CS: 22 16 18 25 DÉS OS ou ee 510 droe 39 15 18 20 BELL MERE » » 20 18 CN ON oi LS DIoe 22 10 20 20 COTES à tee 2% 10 1 18 Ge MERE | 24 9 24 16 Pour expliquer ces nombres, il faut rappeler que léclaire- ment général pendant Fexpérience n° 3 est deux fois plus grand que pendant l'expérience n°2. Les nombres relatifs à cette dernière expérience montrent que la longueur de la racine diminue progressivement avec la lumière ; mais la longueur de la tige au commencement augmente Jusqu'à un maximum correspondant à l'éclairement 8-5 x et diminue ensuite quand la lumière continue à s'affaiblir. Nous avons constaté le phé- nomène analogue pour le Chanvre. Au contraire, lesnombres relatifs à l'expérience n° 3 montrent que la longueur de la tige augmente constamment avec la diminution de la lumière; et c'est la longueur de la racine, qui au commencement augmente, puis diminue aux éclairements moindres. On pourrait croire qu'il y à contradiction entre ces deux résultats. I n'en est rien, car sous l'influence d'un fort éclairement général pendant l'expérience n° 3, l'optimum de lumière utile à la Uige est réparti dans un châssis à lumière plus atténuée que pour l'expérience n° 2. D'autre part, l’action relardatrice de ce même éclairement intense sur la production de substance sèche chez les plantes le mieux éclairées (B, &-x) appartenant à l'expérience n° 3 s’est manifestée aussi par un développément relativement faible de la racine chez ces plantes. Contrairement à ce que nous avons constaté pour le Chanvre et pour le Soleil, la quantité de substance sèche par rapport au poids frais chez le Lupin augmente jusqu'à un maximum PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 999 quand la lumière diminue et ensuite baisse quand la lumière continue à s'affaiblir (exp. n° 1 et n°2). N° 4. — Pisum sativum. Trois expériences ont été faites avec des plantules dont les üiges après la germination n'avaient que 3-4 centimètres de longueur. Le nombre des plantules dans chaque lot est égal à 10. Le tableau ci-dessous montre les résultats de ces expériences. Pisum sativum. : 4 7 £e LE à END NET Messe, + Le RS E A DRE ES DIM £ 28° |S8E |52s eNerÉe n =. = no = © 50 Yu fi 2 &w © | e%|m22l8$ 2|28 2 S ui CN EG ont» n TENTE re tDieus 5 ES | 3 8|5, 2 | F4 = Ro Ci Gi | 8 34 |20142| 25 | 12,3| » Exp. n° 1. | B-« SP AN Le DE PER AE |! Durée : 13 j. (du 10 au 23 juin. B-32 36 |19,20| 19 10,8 » | Température moyenne du jour :! 6-54 38 |920,04| 24 tal » | 460,3. | 8-7a | 38 |23,50| 46 | 11,4 | » | Nombre relatif des journées] 6-9: | 38 |20,80! 29 114,3 | » claires : 0,61. B-27a| 38 |20,46 | 27 14,4 » | B-54a) 42 | 14,00 | —13 GRIS | | | | Exp. no 2. JB 42 |20,96| 30 12,1 | 32,6 ee PA ’ | . | B-« 43 17,38 8 1152918991 Durée : 17 j. (du 6 au 23 aout p \ 3-32 nec EU 11,5 | 35,7 lempérature moyenne du jour :| 6.5, St 3 4S Er 10,5 | 35,0 16770: + Be | 50 [20,92 171307 [44,1 1/3520 Nombre relatif des FRE 5-92 50 18.301 13 112 | 35,0 claires : 0,35. B-27al 50 |16,27| 1 9,5 | » B-542l) 50 | 14,47 | —10 9,3 | 36,8 Exp. n° 3. 8 | 36 |20,45| 27 | 12,5 | 28,0 Durée : 16 j. (du # au 20 sep- f-« 50 |20,05 | 24 LAS A A tembre). \ B-3x 45 | 21,60 s40 AT ONIRONES Température moyenne du jour :} 5-5 46 |22,55 | 40 14,5 |.32:6 169,3. B-74 LMD Si 20 10:1%1#3538 Nombre relatif des journées} B-9x &6 |19,19| 19 10,2 | 36,8 claires : 0,75. B-27x| 54 "18,20 | 13 9,5 | 38,8 6-54] 50 |16,34| 1 8,4 | 42,4 | Les courbes ci-jointes (Voy la fig. 5) représentent les varia- tions du poids sec et de Ta chlorophylle, suivant léclairement. Comme on le voit d'après ces courbes, la production de 360 W. LUBIMENKO susbstance sèche chez le Pis baisse brusquement quand la lumière varie de & à 8-2. Comme nous l'avons remarqué déjà pour le Soleil, cet abaissement n’est pas dû exclusivement à $0 40 30 Fig. 5. — Dans la partie supérieure de la figure les courbes représentent les varia- tions du poids sec des plantes et dans la partie inférieure elles représentent les contenus en chlorophylle, suivant l'éclairement. Pour les détails, voir la légende de la figure 4. cette diminution de la lumière, car ensuite toutes les courbes remontent et atteignent leur point maximum à léclairement beaucoup plus faible, 8-5 x ou 8-7 «. Ilest bien probable alors que la diminution brusque du poids sec chez les plantes pous- sées sous le premier châssis provient de la diminution consi- dérable de la transpiration due à la tranquillité de l'air sous les châssis. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 901 Les courbes montrent également que la production maximum de substance sèche chez le Piswm, correspond à Ta lumière du jour considérablement atténuée, même quand le nombre relatif des journées ensoleillées ne dépasse pas la moitié de la durée de l'expérience. L'influence défavorable d'une lumière trop vive sur l'augmentation de la substance sèche se manifeste chez cette plante d’une manière tout à fait nette. La quantité de chlorophylle contenue dans les feuilles aug- mente quand la lumière s’affaiblit, au commencement, d’une manière rapide, et ensuite plus lentement; ce phénomène est surtout nettement marqué chez les plantes de l'expérience HE. Il est intéressant de comparer à ce point de vue les résultats des expériences n° 2 et n°3. La température moyenne du jour pour ces deux expériences est presque la mème (16° et 16°,3); au contraire, le nombre relatif des journées claires est plus de deux fois plus grand dans l'expérience n° 3 que dans lexpé- rience n° 2. Aussi, pour les intensités lumineuses 6, 6-4, 6-3 à, 6-5 à la quantité de pigment vert est beaucoup moindre chez les plantes de l'expérience n°3 que chez celles de l'expérience n° 2; au contraire, à des intensités lumineuses 8-7 4, 6-9 «x, 8-27 « et 8-54 2, ce sont les plantes de l'expérience n° 3 qui contiennent les quantités plus considérables de chlorophylle. Si nous comparons maintenant les courbes représentant la production de substance sèche relatives à ces deux expériences, nous constatons que, malgré leur plus faible contenu en chlorophyile, les plantes de l'expérience n° 3 ont produit, en seize jours, une quantité un peu plus grande de substance sèche que les plantes de lexpérience n° 2, en dix-sept jours, aux éclairements 6-4, 3 x et 8-5 «. A l’éclairement 6-7 « ce sont les plantes de l'expérience n° 2 qui sont plus riches en substance sèche. Mais aux éclairements 5-9 %, 5-27 x et 8-54 x ce sont de nouveau les plantes de l'expérience n° 3 qui produisent plus de substance sèche en comparaison avec les plantes de lexpé- ‘ rience n° 2. Quand on regarde les deux couples des courbes, Fun relatif . à la production de la chorophylle et l'autre relatif à la laugmen- lation du poids sec, on remarque que les courbes se croisent 302 W. LUBIMENKO dans le premier couple inversement au croisement de celles appartenant au second couple. La diminution du pigment vert dans les feuilles, au point de vue dela production dela substance sèche, est donc avantageuse pour la plante quand la lumière est forte; au contraire, à un éclairement relativement faible, ce sontles plantes les plus riches en chlorophvile qui produisent une quantité plus grande de substance sèche. En ce qui concerne la quantité de substance sèche rapportée au poids frais, elle atteint son maximum chez les plantes les mieux éclairées ; quand la lumière diminue, elle diminue aussi un peu, et reste sensiblement constante de léclairement f6-x jusqu à l'éclairement 6-94 où même 8-274. Et c'est seulement à partir de ce dernier éclairement que la quantité relative de la la substance sèche commence à diminuer de nouveau avec la lumière. | La longueur totale des plantes augmente assez lentement quand la lumière diminue où passe par un maximum qui correspond à la lumière du jour atténuée {Voy. le tableau). On observe ce dernier phénomène dans le cas où l'éclairement du jour est relativement faible (exp. n° 2). Voici enfin les longueurs de la tige et de la racine mesurées séparément pour les plantes de lexpérience n° 1. Longueur moyenne en centimètres. T Te a Intensités lumineuses. | Tige. Racine. BAR HR RE rue 14 20 CC EE 00 à 18 17 (EL D CRE SERRES APRES PARA NE ACER 20 16 Gb LÉvdntr era ur Loue JE des SN qe 23 5 RE RSR POSE DRE D RTE à 23 15 BE ET en des dues M 22 16 Bora LAPERTUORNEE ESA 25 12 RTE DR CR ENT 30 12 Comme on le voit d'après ces nombres, la longueur de la tige s’accroit constamment tandis que celle de la racine diminue aussi constamment quand la lumière s'affaiblit. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 9303 N° 5. — Triticum vulgare. A Trois expériences ont été faites avec des plantules de # à > centimètres de longueur. Le nombre des plantules dans chaque lot est égal à 50. Les résultats des expériences sont donnés dans le tableau ci-dessous : Triticum vulgare. : s = 2 © = ë 2 Æ É = 8 £ Sons SIMSME E Su EME a | = À 3 CNE EN AS Sn? & = ÉS 2 = | 2 2 3 = a A © RES SE c 27 = B 45 6,766! 55 13,2 » Exp. no 1. B-« 46 | 6,940| 59 | 422 | » Durée : 12 jours (du 8 au 20 juil-\ 5-34 46 | 7,046| 61 12,6 » let). B-5a 46 6,440! 48 1255 ») PR ature moyenne du jour :} 5-74 46 | 9,480 | 117 12,5 | 1536 6-92 46 1,354 68 1163 » Nombre relatif des journées] f-27a| 48 EE EN M4 ) claires : 0,41. | 6-543| 50 4,666 ÿ 8,4 | » 3 47 |5,415| 24 | 14,6 | 41,2 Exp. no 2. 3-a 52 |5,560| 27 | 12,6 | 40,0 Durée : 16 j. (du 6 au 22 août). À G-34 58:4125:60514 28 12,8 | 41,2 Température moyenne du jour :{ 5-54 58 5,280| 21 12,9 | 41,2 180,0. B-7a 58 5,19) 32 12,4 | 42,4 Nombre relatif des journées] 6-94 SONIA AO RES 11,8 | 43,7 claires : 0,37. G-27a| 5 4,975| 14 11,9 | 43, B-54al 58 |4,705| 8 | 11,2 | 42,4 Exp. n°3. | 46 111,070! 454 | 146,8 | » Durée : 20 j. (du 4 au 24 sep+ f-« 60 |14,900 | 242 14,9 | 29,8 tembre) | 5-32 60 113,200 | 203 1520419151 Température moyenne du jour :} 6-5% 60 |13,710 | 245 1350350 169,0. B-Ta 62 |13,640 | 212 ANR Nombre relatif des journées) B-9x 63 |13,000! 198 14,2 | 29,2 claires : 0,80. B-27a| 55 7,300! 67 11,8 | 28,0 B-54al 55 | 6,530| 50 | 15,5 | 26,9 Les nombres du tableau montrent que le maximum d'aug- mentalion du poids sec correspond à la lumière du jour atténuée. On observe ce maximum pour lexpérience n° 3 à l'éclairement 8-zet pour les deux autres à l'éclairement 8-7 +. Il est intéressant de comparer laugmentalion absolue du 304 W. LUBIMENKO poids see des plantes de l'expérience n° 1 avec celles de lexpé- périence n° 2. Les nombres des journées claires pour ces deux expériences sont sensiblement voisins (0,41 et 0,37); par conséquent l’éclairement du jour à été presque le même. Au contraire, la température moyenne du jour a été sensiblement plus élevée Can l'expérience n° 2 (18°) que celle de pu rience n° 1 (15°,8). En outre, la durée de l'expérience nn été beaucoup courte que celle de l’expérience n° 2 nee. et seize jours). On pourrait s'attendre dèslors à ce que les plantes de lPexpérience n° 2 produisent une quantité de substance sèche plus considérable que les plantes de l'expérience n°1. En réalité, c’est linverse qui s'est produit à toutes les intensités lumineuses, excepté celle qui est égale à 6-54 «. Ce faitnous montre que chezle blé 1l existe pour la production de Ia substance sèche une température Hum qui est relati- vement basse. La quantité de chlorophylle chez le blé s'élève jusqu'à un maximum quand la lumière diminue el ensuite baisse quand la lumière continue à s'affaiblir. Ce phénomène est surtout prononcé chez les plantes de l'expérience n° 3 où l’éclairement du jour était relativement très fort. On voit, en outre, que les plantes de cette dernière expérience sont sensiblement plus pauvres en chlorophyile que celles de lexpérience n° 2 où l'éclairement général du jour est relativement faible. La quantité de substance sèche par rapport au poids frais diminue constamment avec la lumière. La longueur totale des plantes augmente d'abord, puis diminue à mesure que linten- sité lumineuse est plus atténuée. N° 6. —— Avena sativa. Trois expériences ont été failes avec des plantules dont la longueur était de 4 à 5 centimètres. Le nombre des plantules dans chaque lot était de 50. Le tableau ci-après montre les résultats des expériences : PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 309 Avena sativa. | Ë LE RENE = TUE 2=| 222 £ CARS 31e 25 2 1 NE 85 2 | ri e & | | me ———— a — ; ve 5 40 | » »} Exp. n 1. Ar AUS AT) F. =. LA 2 } — a | in a , = ; Durée : 14 j. {du 8 au 22 juil-| 5-32 40 ) | let) G-5a 40 ») ) fie Een ? Température moyenne du jour :| 5-7z 42 » » 160,0. 5-9 41 ») » Nombr : F des reel le20)7 , | Nombre relatif des journées! 5-27a| 41 » ven | claires : 0,43. G-54 42 » D É ») ») ») »)) ») | Exp. n°2. 3-4 82. | 3.230/ 53 | 43,2 | 350 Durée : 15 j. (du 6 au 21 août).| B-3% 50 13,370 6074478 1035;0 | Température moyenne du jour :| 5-54 54 | 3,716 AREA LE EUR Masson 0" ét] 5 | 3546) 68 | 42,0 | 30,6 | | Nombre relatif des Journées! 5-94 55 JU 57 12,9 | 31,8 claires : 0,33. B-27a| 52 3,350 59 | 44,9 | 31,1 B-544| 50 2,430 16 11,0 | 28,0 8 45 | 5,220] 148 | 12,4 | 29,2 Exp. n°3. Ba. | 45 | 3,105|. 143 | 41,7 | 31,1 | Durée : 19 j. (du # au 23 sep-| 5-34 45 1,530 M A0 0 IPS OURS ARS » R & 1 bep me - } tembre). ; B 5a 47 5,160! 173 | 11,9 | 31,1 Température moyenne du jour :| G-Ta 4S 5,960 16% EVENE! 160,0. B-9a | 53 |6,7175| 222 | 41,7 | 29,2 : Nombre relatif des journées! 65-272! 52 5,445 |..445 | 40;1 » claires : 0,78. 6-54a | 51 | 3,590 70 S,0 | 29,2 Les courbes ci-jointes représententla production de substance sèche, suivant l’éclairement (Voy. la figure 6). Chez l'Avoine, comme chez le Blé, le maximum d'augmenta- tion du poids sec correspond à la lumière du jour alténuée. Il est intéressant de comparer à ce point de vue les résultats de l'expérience n° 2 avec ceux de l'expérience n° 3. Le nombre relatif des journées ensoleillées pendant celte dernière expé- rience est environ deux fois et demie plus grand que pour Fex- périence n° 2; par conséquent, léclairement du Jour à été beaucoup plus fort. Mais la quantité de chlorophylle chez les plantes n° 3 est presque aussi grande que chez les plantes n° 2. Il est évident alors que les plantes de l'expérience n°3 absor- 3006 W. LUBIMENKO baient sensiblement plus de lumière que les plantes de l'expé- rience n°2. C’est pourquoi le maximum du poids sec quicorres- pond pour l'expérience n° 2 à l’éclairement 6-5 « est réalisé 240 6 Le Lo a Fig. 6. — Variations du poids sec chez les plantules d'Avena saliva suivant l’éclaire- ment.Sur l'axe des abscisses sont marqués les points correspondant à l’atténuation croissante de la lumière du jour. Les ordonnées représentent l'augmentation du poids sec des plantes pour 100 du poids sec des graines. pour l'expérience n° 3 dans le châssis à lumière plus atténuée (8-9 «). En ce qui concerne la longueur totale des plantes ainsi que la quantité relative de la substance sèche, l'Avoine ne diffère guère du Blé. RÉSUMÉ DES RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES SUR LE PREMIER GROUPE - DE PLANTES. Nous avons constaté que la production de substance sèche augmente avec lalumière Jusqu'à un maximum et baisse ensuite PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 301 quand léclairement continue à s'accroître. Ce point maximum correspond à une intensité lumineuse différente, suivant la température, la quantité de chlorophylle renfermée dans les feuilles et aussi suivant l'espèce considérée. Nous avons constaté aussi que la quantité de chlorophylle dans les feuilles d'une même plante varie et que la lumière exerce une influence directe sur ces variations. Pour faire une comparai- son des différentes plantes entre elles, je joins ici un tableau qui renferme les données des analyses quantitatives du pigment. Par rapport à l'intensité lumineuse du Jour, je divise toutes les expériences faites en deux séries. La première série com- prend les expériences faites à un éclairement relativement faible, caractérisé par ce fait que le nombre des journées enso- leillées variait entre 0,30 et 0,50 du nombre total de Jours que l'expérience à duré; la seconde série est composée des expé- riences faites à un éclairement relativement fort caractérisé par le rapport de 0,70 à 0,80 des journées claires au nombre total des Jours. Dans une même série je distingue deux cas : celui où la température moyenne du jour varie de 15°,5 à 17° et celui où elle est comprise entre 17°,5 et 19°. Je donne ensuite pour chaque expérience séparée le degré d'atténuation de la lumière du jour à laquelle correspondent les quantités minima et maxima de pigment renfermé dans les feuilles. En outre, je donne aussi pour chaque expérience, les nombres obtenus en prenant une moyenne entre les quantités de chlorophylle aux différents degrés d'atténuation de la lumière du jour, de 8 à B-54%. 308 W. LUBIMENKO Ds là TEMPÉRATURE MOYENNE DU JOUR 59 2 — I | = 150,5 — 170 170,5 — 19° NOMS S à Quantités de chlorophylle pour 1 gr. de feuilles vivantes. 5 © DES PLANTES ZT S jats (ae = 25 à 25 Helianthus annuus.| 2 ) » » 0 0 » 124,6! 8 125,7126,4/6-5a Lupinus albus..... = » [en SO 0298 BIENS ICE Avena sativa...... = » » ») » 5 2,4 » |32,6/35,0 [6-5 Pisum sativum....| = |32,6| 6 135,1186,816-54a|) » » ») » » Triticum vulgare...| = » | » >: | » _|40,0| f-x142,0143,7|8-9a Cannabis sativa....| 7 PAL 2 » » » |41,2| 6 |45,9/48,3/6-%a Id. mise — 48,3 É 10, ) 1,5 G-T@ | )) » » ») » : — À EN Alex des ; Helianthus annuus.| |19,4| 6 |23,7,26,8|6-32 , » x. 10 Die Lupinus albus..... 2 |22,2| $ |26,0/27,0/B-3a » RE » | » Avena sativa...... = 129,2] $ |130,4131,8|6-3a RE Triticum vulgare.. » » [30,1135,018-5x A UE PM Cannabis sativa ...| & |25,9| 6 |35,2/43.716-9a »117 5; lol Aiee Pisum sativum....| 2, |28,0| B 135,1142,4|B8-54%|| » | » MR Dans ce tableau les plantes sont disposées suivant la quantité de leur chlorophylle. On voit alors que les diverses espèces y sont placées dans le même ordre pour les deux séries d’expé- riences, sauf pour le Pisumn qui à le rang n° 4 dans l’une et n° 6 dans l’autre. Le Soleiletle Lupin sontles plantesles plus pauvres, le Blé et le Chanvre les plus riches en pigment. L'Avoine occupe une place intermédiaire entre ces deux groupes de plantes. D'une facon générale, les variations quantitatives de la chloro- phyile chez les plantes pauvres en pigment sont beaucoup plus faibles que chezles plantes riches. Hsuffit de comparer pour cela les minima et les maxima du pigment dans la deuxième série d'expériences chez le Soleil et le Lupin d'un côté et chez le Chanvre de l’autre. Les quantités minima du pigment vert correspondent presque toujours à la lumière directe du jour, et, dans le cas opposé, c'est à l'intensité peu atténuée 6-1. Les quantités maxima du pigment coïneident toujours avec la lumière du jour atténuée. Il est important de remarquer aussi que d’une façon générale celte atténualion est plus faible pour les plantes pauvres PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 9309 en chlorophylle que pour les plantes riches en ce pigment. Pour une même plante, la quantité maximum du pigment correspond à une atténuation de la lumière du jour d'autant plus forte que la température est plus élevée. Ainsi dans la première série d'expériences, les quantités maxima du pigment correspondent à l'intensité lumineuse 8-5 4 pour le Soleil, le Lupin et l'Avoine, et à l'intensité 8-9 z pour le Blé. Dans la seconde série d'expériences ces intensités sont égales respectivement à 5-3 « et à É-D 2. D'une facon générale, les quantités maxima du pigment chez une même plante sont plus élevées quand léclairement du jour est plus faible. Ce phénomène est surtout nettement prononcé chez le Blé et le Chanvre. Il est intéressant de remarquer que pour cette dernière plante, parmi les trois maximum, le plus élevé (51,8) à été obtenu dans la première série d'expériences à la température 15°5— 17°; un autre un peu moindre (48,3) à latempérature 1795 — 19°: le troisième, encore plus faible (43,4), dans la seconde série d'expériences. Ce fait nous montre que, malgré l'atténuation de la lumière du jour que nous avons employée, la quantité maxima de pigment diminue chez une même plante et à un même éclaire ment quand la température dépasse une certaine limite. On observe le même phénomène quand, à la même température, l'intensité d'éclairement du jour augmente considérablement. Il existe donc encore un facteur inconnu qui intervient dans la production de la chlorophylle et qui fait varier la quantité maxima du pigment que la plante peut produire. D'après l'opinion répandue, la formation de la chlorophylle chez une plante verte est suivie de sa destruction occastonnée par la lumière. On explique de cette facon le faitque les plantes étiolées verdissent plus rapidement à la lumière diffuse du jour qu'à la lumière directe du soleil (1). On suppose qu'à une trop forte lumière la destruction de la chlorophylle se produit plus énergiquement, desorte que le verdissement des plantes est plus lent. (4) A. Famintzin, Die Wäirkung des Lichtes auf das Ergrünen der Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot., t. VI; 1867-68, p. 45-48. J. Wiesner, Die Entstehung des Chlorophylls in der Pflanze. Wien, 1877. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 24 370 W. LUBIMENKO S i cette hypothèse est exacte, ilexiste pour chaque intensité lumineuse donnée, entre la formation et la destruction du pigment, une résullante qui détermine la quantité de chlorophylle existant dans les feuilles de la plante. Dans ce cas la production maxima du pigment, comme résultante de deux réactions opposées, doit varier suivant les variations réciproques de ces réactions aux différents éclairements et aux différentes tempéra- tures. ; Au point de vue de la production de substance sèche, [a quantité de chlorophylle et ses variations suivant l’éclairement jouent un rôle important, car c’est cette quantité de pigment renfermée dans Ja feuille qui détermine l'énergie lumineuse absorbée. Comme nous l'avons vu plus haut, l'augmentation du poids sec chezles plantes s'accroît avec lalumière jusqu'à un maximum et diminue ensuite quand la lumière dépasse une certamne intensité. C’est pourquoi il est intéressant de faire une compa- raison entre la quantité de chlorophylle renfermée dans les feuilles et l'intensité lumineuse qui correspond à l'augmentation maximum de substance sèche chez les différentes plantes étudiées. Je fais cette comparaison dans le tableau qui suit en divisant, comme pour le tableau précédent, les expériences faites en deux séries suivant Péclairement du Jour. On voit, d'après ce Lableau, que pour la première série d’ex- périences où la lumière du jour est relativement faible, laug- mentation maximum du poids sec correspond, chez toutes les plañtes étudiées, respectivement à une quantité de pigment plus grande que pour les expériences de laseconde série, caractérisée par un éclairement du jour plus considérable. On peut donc dire qu'en dehors des particularités spécifiques des diverses espèces, la production maximum du poids sec correspond à une quantité de chlorophylle d'autant moindre que lintensité lumi- neuse est plus forte. Si l'on compare les diverses espèces appartenant à une même série d'expériences, faites par conséquent à un même éclaire- ment, on constate que les espèces les plus pauvres en chloro- phylle demandent un plus fort éclatrement pour là produetien PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 371 Tableau montrant les quantités de la chlorophylle et les intensités lumineuses correspondant à la produclion maximum de substance sèche. TEMPÉRATURE MOYENNE DU JOUR TT a RE 150,5 - 17 170,5 - 19° relatif ss AU TOR COURS Quantités Quantités NOMS DES PLANTES des de Intensités de | Intensités chlorophylle ; chlorophylle journées [pour { gr. de lumineuses. pour 1 gr. de! lumineuses. feuilles. feuilles. claires. Correspondant à la pioeneHen maximum de substance secne. | Helianthus annuus .../ » | ») 24,6 8 Lupinus albus........ me » | » 31,1 5 AVOIR SAV A STE. \ = » » 35,0 B-5x Pisum sativum....... 2 | 35,0 G-5x » ») Triticum vulgare..... M ELREE » | » 42,4 B-Tx Cannabis sativa . ..... LIRE » » 46,6 B-5a Id. 60 ne 51,8 =-3% » » | ») Helianthus annucës . .. = 19,4 6 » ») Cannabis sativa...... Mae 25,0 Ë » » Lupinus albus....... | et 27,0 B-32 » » Trilicum vulgare..... 7 29,8 B-x » » VOTE SALIVA 7.7.0. | a Es 29,2 G-9œ » » Pisum sativum....... © 31,8 B-5a » » | maximum de substance sèche. Ainsi dans la première série d'expériences le Soleil et le Lupin, les plus pauvres en chlo- rophylle, produisent la quantité maximum de la substance sèche à la lumière du jour non atténuée. Les autres plantes, plus riches en pigment, produisent cette quantité à la Tlumière du jour plus ou moins affaiblie. On constate un fait analogue pour la seconde série d'expériences. L'éclairement optimum pour la production de substance sèche diminue aussitôt que la quantité de chlorophylle renfermée dans les feuilles aug- mente. Chez une espèce donnée l'intensité lumineuse qui cor- respond au maximum de poids see n'est pas la même quand la quantité de chlorophylle contenue dans les feuilles est diffé- rente. D'une facon générale cette intensité est plus grande quand la quantité de chlorophylle est faible, comme c’est le cas, par exemple, pour le Chanvre etle Blé. Les faits que nous venons d'exposer nous montrent d'une facon nette qu'un excès de lumière absorbée par la feuille, ne reste pas indifférent, mais produit une action défavorable sur 312 W. LUBIMENKO la production de la substance sèche. La plante peut, jusqu'à un certain point, régler la quantité d'énergie lumineuse absorbée en augmentant où en diminuant, suivant l'intensité d’éclaire- ment extérieur, la quantité de chlorophylle renfermée dans les feuilles. Ce réglage à pour cause l'influence de la lumière qui agit d'une manière directe dans la formation du pigment vert. Mais ilne se produit qu'au cours du développement de la plante etne suit pas exactement les changements rapides d'éclairement extérieur. Î faut penser alors qu'il n°v à pas un lien étroit entre la formation de la chlorophylle et lassimilation chlorophyl- lienne. L'éclarement extérieur agit aussi d’une façon directe sur la croissance et le développement extérieur de la plante. D'une facon générale, la tige s’allonge davantage à une lumière faible ; très souvent cel allongement va en augmentant jusqu'à un maximum el baisse ensuite quand la lumière continue à dimi- auer. D'une facon générale, la croissance de la racine diminue constamment avec l'éclairement. Ce fait montre nettement que la quantité de substances organiques transportées dans la racine est d'autant moindre que la lumière est plus faible. Cette dimi- nution est déterminée non seulement par la diminution générale de la quantité de substances organiques élaborées par les feuilles, mais aussi par l'incorporation plus forte de ces substances dans la tige à une lumière faible. C'est pourquoi la croissance de Ja racine devient maximum quand l’incorporalion des substances organiques dans la lige est ralentie par une vive lumière. Mais quand Féclairement extérieur est trop fort, la production de substance sèche baisse considérablement, ce qui provoque un développement relativement faible aussi bien de la racine que de la tige. Le plus fort développement de la plante entière correspond sensiblement à la production maximum de la substance sèche. Mais à un éclairement vif la production de là substance sèche est plus grande que ne le donne à penser la longueur des parties végétatives de la plante. La quantité de substance sèche par rapport au poids frais diminue d'une facon générale avec la lumière. Mais, dans cer- tains cas, elle augmente jusqu'à un maximum quand la lumière PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 313 diminue et baisse ensuite si la lumière continue à s'affaiblir. Ce fait montre qu'en dehors de l'influence indirecte provoquée par les variations de la transpiration, la lumière agit directement sur la quantité relative de la substance sèche dans la plante. DEUXIÈME GROUPE DE PLANTES. LES PLANTULES D'ARBRES. N°7. — Pinus Pineu. Trois expériences ont été faites avec des plantules dont les cotylédons sont épanouis. Le nombre des plantules dans les FTinus Pinea. s sec des plantes | en grammes. gmentation des graines. A u du poid Intensilés lumineuses. Longueur totale des sec de 100 plantes, pour 100 du poids sec 100 du poids frais. Quantités dechlorophylle | pour 1 gramme de feuiiles vivantes. plantes, en centimètres. | | 16,10 18,90 ») 17,8% 16,70 Ce 10 CS 0 æ + © © Exp. n° 1. Durée : 17 j. (du 10 au 27 sep-| E tembre). Température moyenne du jour : 159,6. 15,00 Nombre retatif des journées 15542 claires : 0,88. | 14,90 / 2, EC Exp. n° 2. 3 Bis Durée : 25 jours (du 21 août aul| 3: £ 19,71 16 septembre). » Sa æ > Y 19 > 0 TR . => jun un en jun DS SSD OC k . 160,8. 18.83 Nombre relatif des journées 18,49 claires : 0,48. | 14,69 | Température moyenne du jour | 6-7 ; 18,87 Exp. n° 3. Durée : 29 jours (du 10 as) bre au 9 octobre). Température moyenne du jour : 1596 Nombre relatif des journées 5-27 claires : 0,75. G-54a Æ æ 19 19 WW I 19 —— divers lots est de 10. Les cultures de la première expérience ont été faites dans de la terre de jardin et les cultures des deux autres expériences dans du sable pur. Les résultats des expé- riences sont donnés dans le tableau ci-dessus. 374 W. LUBIMENKO Comme on le voit d'aprèsles nombres du tableau, le maximum du poids sec chez le Pin Pignon correspond à un fort éclaire- ment. Quand le nombre relatif des journées claires ne dépasse pas la moitié du nombre total des jours de l'expérience, ce maximum coïncide avec la lumière du jour non atténuée (n° 2). Dans les cas où le nombre relatif des journées claires va de 0,75 à 0,88 (expériences n° 1 et n° 2), le maximum du poids sec correspond à l’éclairement B-2, c'est-à-dire à la lumière du Jour un peu atténuée. Les variations quantitatives de la chlorophylle sont très faibles. La quantité de pigment augmente légèrement jusqu’à un maximum quand la lumière diminue et baisse ensuite quand la lumière continue à s'affaiblir. La qualité du sol n’a pas une influence prononcée sur la marche de la production de substance sèche. La longueur totale des plantes augmente jusqu'à un maximum quand la lumière diminue et ensuite devient moindre lorsque la lumière continue à s’affaiblir. N° 8. — Larir europæu. Trois expériences ont été faites sur des plantules dont les coty- lédons sont épanouis. Le nombre des plantules d’un lot est égal à 50. Le tableau ci-joint montreles résultats desexpériences. On voit ainsi que l'augmentation maximum du poids sec chez le Mélèze correspond à la lumière du jour plus ou moins fortement atténuée, suivant les variations du nombre relatif des journées claires et de la température moyenne du Jour. Ainsi, à une température moyenne du jour de 16°,4le maximum du poids see coïncide avec l'intensité lumineuse égale à £-x, quand le nombre relatif des journées ensoleillées atteint 0,36 (expérience n° 1) et il coïncide avec l'intensité lumineuse égale à 5-5 « quand ce nombre augmente jusqu'à 0,75 (expé- rience n° 3). Enfin, pour l'expérience n° 2 dont le nombre relatif des journées claires est moyen entre ceux des autres expériences, mais la température moyenne du Jour est plus élevée (18°,8), c'est à léclairement £-7: qu'on observe Île maximum du poids sec. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 319 Larix europæu. : æ È one ee DE É |S 2 | Salésssise © £ A RE EN AE = SOON | RES ONEN LE RCE Ge RSS ES ; 2Ua |CSE [fs ws2es EM NES ATARI MÈRE = = a wo () ee | —_—_—_—_—_—_— —— a 8 15 |0,860! 146 | 13,5 | 29,8 Exp. n° 1. | Ba 14 |14153| 299 | 16,3 | 29,8 Durée : 33 jours (du 27 juin au| £-32 16 |1,080 | 208 | 14,9 | 29,8 30 juillet). B-52 » » » ») ») Température moyenne du jour: 5-7z 16 15025 |. 193 | 14,3 | 30,4 160,4. | 6-94 | 46 |o;9ts| 162 | 13/8 | 30,4 Nombre relatif des journées 65-274! 14 0,818 134 13,5. 30,4 claires : 0,36. B-D4x 9 0,285 | — 18 9,8 | 31,8 | . 0,845 | 141 | 17,6 | » | 3 y D » 0 HE à Te ) | Pot an Ga » |1,000| 186 | 20,0! » Durée : 31 jours (du 16 juillet} 5-3 » » » » ) _au 16 août). JE » |41,021/ 192 | 488 | » | Température moyenne du jour:, 5-74 » 1,266 | 262 | 46,0 )) 180,8. B-94 1110.97 | 478.1 16% |» Nombre relatif des journées] 5-27% » » » » » claires : 0,48. | 6-54 » 0,655 FN A » E 03 £ 8 0,480 sil 14,3 | 25,4 | se, 2e G-0 8 |0,434 24 | 13,5 | 25,4 Durée : 24 j. (du 4 au 28 sep 6-34 10 | 0,466 33 || 19,6 |°241 tembre). B-5x 10 0,493 41 13,2 19451 Température moyenne du jour :} 5-7x 9 | 0,420 20/4297 10243 _ 166,3. ; | 5-9 95:110,420 | 9000 42,1 | 2353 Nombre relatif des journées! $-272 9 | 0,407 16 MAS LU claires : 0,75. B-542 4 0,275 |—191 10,3 | 25,0 Les varialions quantitatives de la chlorophvylle sont très faibles. La quantité relative de substance sèche et Ia longueur totale des plantes augmentent jusqu'à un maximum quand Ja lumière diminue et baissent ensuite lorsque la lumière continue à s’affaiblir. Voici les longueurs de la tige et de la racine mesurées sépa- rément pour les plantes de l'expérience n° 1. Longueur moyenne en centimètres. Intensités lumineuses. Tige. Racine. HO AREA LIRE EN LI UM EERANSNALR 4,0 11,0 EN PRRR RE ue. 4,5 9,5 EM oo ET IE »,0 11,0 ET ANR NES NUS TA LE DEAR 3,0 11,0 CSN A ER RS 5,0 11,0 MES RM SE DER 2 9,0 EL AL EE Me be EME TER T APTE RES 5,0 4,0 916 W. LUBIMENKO Ces nombres montrent que la longueur de la tige, après avoir atteint un maximum, reste sensiblement constante quand là lumière continue à diminuer. La longueur de la racine ne varie presque pas aux éclairements moyens et elle diminue rapide- ment aux éclairements faibles. N° 9. — Pinus silvestris. Deux expériences ont été faites avec des plantules prises au moment où les cotylédons viennent de s'épanouir. Les cultures ont été faites dans du sable. Le nombre des plantes dans chaque lot variait entre 50 et 100. Le tableau ci-joint montre les résultats des expériences. Pinus silvestris. x . mn Lo mn n c: &£ = re] 2 ni AS mn # a Z CR 2 er se $ E Te lRRE [ES EEE 5 = n 2 PEN EN ETES Tr = DS. DEN ESS | .0:18 “ BUS M'ÉARVE NE EE | 78 = = «a En EEE DEN DEP 2 DES HOME Te ST Ce ER M VS OUT le: S20S Ce EC 5 À = ÉS LE] Te Ex sr | B 13 0,843 D4 17,80852:0 pe B-a 43 | 0,946 15 | 17,8 |"3540 Durée : 32 ju (du 24 juin aul £-3% 16 1,445 158 16,3 1"35,0 26 juillet). B-5œ 17. 1,1,252 | 0128.1046,1 1820 Tem pérature moyenne du jour :) 6-7 17 1,440 1 143 A5 DAS SPD 16°,0. 3-92 14 1,409 158 16,5 | 36,0 Nombre relatif des journées! 5-27a| 1% | 1,050 95 | 16,3 | 36,8 claires : 0,37. BD 4æl 11 0,451 |— 18 13 602 TE8 ra l 6 19 2,050 1273 ) » Exp. n° 2. Ba 16 |1,880! 243 | 51115 Durée : 31 jours (du 16 juillet\ G-3œ 17 1,900 | 247 » » au 16 aouûl). B-5x » ») ») » ») Température moyenne du jour :} f-7x 21 |2,571| 366 ÿ PES 180,8. 8-94 | 21 |1,734| 216 » » Nombre relatif des journées £-274| 19 1510 » » claires : 0,48. \ B-54al 45 | 0,975 Hot » » Je donne ici, en outre, les courbes qui montrent les varia- tions du poids sec des plantules et de la chlorophylile renfermée dans les feuilles (Voy. la figure 7). Comme on le voit d'après ces courbes, le maximum d'au- ementation du poids see chez le Pin silvestre correspond la lumière du jour plus ou moins fortement atténuée. La quan- PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 371 üité de chlorophylle reste constante entre les intensités Tumi- neuses 8 et 8-72; elle augmente ensuite quand la lumière con- hinue à s'affaiblir. La quantité de substance sèche par rapport au poids frais 380 340 300 260 220 180 140 180 80 40 1S+ 46 380 340 360 350 340 Fig. 7. — Dans la partie supérieure do la figure les courbes représentent l'augmen- tation du poids sec, et dans la partie inférieure la courbe représente la production de la chlorophylle chez les plantules de Pin silvestre, suivant les différents degrés d'atténuation croissante de la lumière du jour. Pour les détails, voir la légende de la figure 4. diminue progressivement avec la lumière. La longueur totale des plantes augmente jusqu'à un maximum quand la lumière diminue et décroit ensuite lorsque la lumière S'affaiblit davan- tage. Voici les iongueurs de la tige et de la racine mesurées séparément pour les plantes de l'expérience n°1 318 W. LUBIMENKO « Longueur moyenne en centimètres. A — Intensités lumineuses. lige. Racine. BL OUIRET AN RAA NT EERE 3 10 CDD RE TER CES DOI EE TD CT 3 10 He dela ie du ee ON ES 5 11 GEDRre 208 20 UMR 7 RE EFRPIPESSEN: 5 42 Ada de De Lan Re PENRRE 5 12 BE ee eee ete One ee 9 BD TEE tee ads musee Rene k 10 BED ET A RE eut die HÉRERRE 4 7 Ces nombres montrent que les longueurs des deux organes augmentent jusqu'à un maximum quand la lumière S’affablit et diminuent ensuite lorsque l’éclairement décroît davantage. La photographie ci-jointe montre laspect extérieur des plantes appartenant à l'expérience n°1. Jai choisi pour la pho- tographie de chaque lot une dizaine des plantes qui présentent un type moyen pour ce lot. La lumière augmente dans la direc- Lion indiquée par les chiffres de façon que le n° 1 correspond à l'éclairement 86-544 et les numéros suivants correspondent successivement : n° 2 à f-27a, n° 3 à 6-92, n° 4 à 6-Ta, n° d à 6-54, n° 6 à 6-32, n° 7 à £-a et n° 8 à B {Voy. la figure 8). Fig. 8. Comme on le voit, d'après la photographie, l'aspect extérieur des plantes correspond sensiblement à la production de substance sèche suivant l'éclairement. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 319 N° 10. — Picea excelsa. Cinq expériences ont été faites avec les plantules prises au moment où leurs cotylédons viennent de s'épanouir. Le nombre des plantules dans chaque lot variait entre 25 et 100. Les Picea excelsa. 72 8 © 2 = IQNTE É ä AE LR EN 2 2 & 2. les COEIEN e DO EE le 2 DH lS Se 2 SN MEME els SIS2z = LES : 3% L= Z 12 0,820 60 17,9 | 36,8 ROUE ba 12 |0,831| 62 | 17,4 | 40,0 Durée : 22 jours (du 5 au 27 juil- B-3a 13 0,780 52 16,3 | 41,2 let). j pa 13 0,760 #8 16,2 | 42,4 Température moyenne du jour É Ta 11 0,783 52 16,2 |:43,7 | 160,5 3-9a | 11 |0,755| 47 15,8 | 45,2 | Nbre relatif des mel: B=27a | 11 053 LT 15,2 "46,6 claires : 0,41. B-54x| 11 0,542 6 13,8 | 50,0 Ex ae Fe 15 1,050 | 103 18,4 » IONCRGE B-x 14 |1,220 | 138 19,6.| » Durée: 30j. (du 1°* au 30 juill.) \ 5-34 14 1,450 | 425 18,0 5) Temp. moyenne du jour 160,1.) 5-92 13 1,232 | 141 17,4# | » Nombre relatif des journées) B-27a| 12,5 | 1,006 | 96 17,8 » claires : 0,37. B-5ka|l 11 |0,634| 124 16,0 | » 8 13 |1,400 | 173 SM 5 Exp. n° 3. | B-3x | 14 |14,420 | 177 Du 0 Durée : 31 j. (16 juil. au 16 août).! 5-74 14,5 | 1,488 | 190 ) )) Temp. moyenne du jour : 189,8.) 5-9% 14 1,350 | 16% ) ) Nothbre relatif des journée) G-27a| 14 | 1,400 | 173 » » claires : 0,48. B-542 12 0,868 101€] » ) : | 6 » | 0,816! 59 | » » Exp. n° #. Ga VO HT AIME VO SR RES Durée : 18 jours (du 16 août au\ B-32% » DROS SA RS Te » 5) 3 septembre). G-5a » | 0,820! 60 » » Température moyenne du jour :} 5-74 )) 0,800 50 » » 160,3. 6-94 n._|0,780| 52 » | » Nombre relatif des journées f-274 »! |*0,780 |. 52 » » claires : 0,33. | G-54x De 0:525 2 » » ve B-a | 412 |0,900| 76 18.0 | 32,6 Exp. n° 5. Bear | 13 1110:887 10 730 | 46:8.1)35,0 Durée : 24 jours (du 4 au 28 sep-| B-5a | 14 |0,832| 62 16,6 | 36,8 tembre). B-7x | 14 |0,822| 60 10-101P58;9 Temp. moyenne du jour : 169,3.) 5-9% 14 |0,787| 54 16,2 | 40,0 Nombre relatif des journées! 6-27: 13% | 0,800! 56 16,1 | 40,0 claires : 0,77. B-54:| 12 |0,606| 18 14,1 | 42,4 380 W. LUBIMENKO résultats des expériences sont donnés dans le tableau ci-avant. Je joins ici les courbes qui représentent la production de la chlorophylle, suivant l'intensité lumineuse (Voy. la figure 9). 300 290 280 280 LA 2 22° ts eTcernce °F D. Fig. 9. — Variations quantitatives de la chlorophylle dans les feu:lles de Picea excelsa suivant l’atténuation croissante de la lumière du jour. Pour les détails, voir la légende de la figure 4. On voit, d’après ces courbes, que la quantité de chlorophylle renfermée dans les feuilles augmente chez le Pirea très rapide- ment quand la lumière diminue de £ à 6-94 et elle continue à augmenter encore mais plus lentement jusqu'à l'éclairement égal à £-5%4. est intéressant à ce point de vue de comparer les courbes relatives au Picea et celles qui représentent la produc- üon de chlorophylle chez le Pinus silvestris. Cette comparaison nous montre que chezla première espèce, qui est habituée à un viféclairement, la chlorophylle augmente avec l'atténuation de la lumière dans une proportion beaucoup moindre que chez la seconde qui peut s'adapter à un éclairement faible. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 381 Sous l'influence d'un plus fort éclairement pendant l'expé- rience n°5, les plantes de Picea appartenant à cette expérience, comme montrent les courbes, sont plus pauvres en pigment vert que les plantes de l'expérience n° 1. Les nombres du tableau montrent que, d’une facon générale, l'augmentation du poids sec chez le Picea s'accroît légèrement jusqu'à un maximum quand la lumière diminue et baisse ensuite lorsque l'éclairement continue à s’affaiblir. importe de remar-- quer que le maximum chez le Picea est beaucoup moins nette- ment prononcé que chez les autres Conifères. On constate en même temps que la diminution de la lumière depuis 8-94 jusqu'à 68-272 n'a pas d'influence, dans la majo- rilé des cas, sur la production de la substance sèche chez le Picex. Chez les autres Conifères étudiés cet affaiblissement de la Jumière est marqué, au contraire, par une diminution notable du poids sec. Voici les nombres relatifs à trois espèces de Conifères : Augmentation du poids sec des plantes pour 100 du poids sec des graines. RS Ca 2 ea. a Larix europæa. Pinus silvestris. Picea excelsa. Re 8-9% 8-27a 8-9% 8-27 £-9x 8-27a None 0162 134 NPA RAS S 95 NAS 47 47 NAN 7 20 16 Nero MG 175 Nous... 444 96 N3+32 604164 173 N° #: 52 52 Norte D#4 56 On voit par ces nombres que chez le Mélèze et chez le Pin silvestre la diminution de la lumière de 8-9% à f-274 est toujours suivie par une diminution bien prononcée du poids sec des plantes. Au contraire, chez l'Épicea, dans quatre expé- riences sur cinq, cette diminution de la lumière n’a eu aucune influence sur les variations du poids sec des plantes. La quantité de substance sèche, par rapport au poids frais, diminue d’une façon générale avec la lumière. La longueur totale des plantes atteint son maximum à un éclairement moyen et diminue ensuite avec la lumière. Voici maintenant les longueurs de la tige et de la racine mesurées séparément pour les plantes des expériences n° 1, n° 2 el n° 9. 302 W. LUBIMENKO Longueurs moyennes en centimètres. 2 EE Exp-n°#° Exp.n° 2. Exp. no 5. ARE. ETC: LR TER RS Intensités lumineuses. Tige. Racine. Tige. Racine. Tige. Racine. CNP TRES LEE 959 AA 4,0 11,0 » » see 4,0 8,0 LS 9,5 6,0 6,0 CRT OU 4,0 8, 4,5 95 Ha) TH) DST eee 4,5 8,5 » » 555 8,5 ETC NT 4,5 6,5 » » 6,0 8,0 BRON LE 6,5 5.0 8,0 6,0 8,0 Bar ue 5,0 6,0 5,0 7,5 6,0 7,0 Eine 5,5 53 5.5 5,5 6,5 5,5 Comme on le voit d'après ces nombres, la longueur de la tige augmente et celle de la racine diminue quand la lumière s'affaiblit. La photographie ci-jointe montre l'aspect extérieur des plantes Fig. 10. — Aspect général des plantules d'Epicea poussées à différents éclaire- ments. La lumière s'accroît dans la direction de gauche à droite de façon que le n° 1 corresponde à l’éclairement 8-54z et n° 8 à 8. appartenant à l'expérience n° 1. Comme pour le Pin silvestre, J'ai choisi pour lEpicea une dizaine de plantules de chaque lot qui représentent un type moyen et je les ai photographiées. Les numéros indiquent l'ordre des éclairements croissants depuis B-542 jusqu'à 8 (Voy. la figure 10). Parmi les Conifères étudiés l'Epicea appartient aux espèces qui supportent facilement l'ombre, tandis que le Mélèze et le Pin silvestre exigent un fort éclairement. I m'a paru alors intéressant de comparer l'augmentation du poids see des plan- PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 383 tules de ces espèces entre elles lorsqu'elles sont soumises aux mêmes conditions extérieures. Dans ce but j'ai fait quelques expériences simultanément pour deux ou trois espèces. Aïnsi l'expérience n° 5 pour l'Epicea à été faite en même temps que l'expérience n° 3 pour le Mélèze. Comparons l'augmentation du poids sec obtenue chez ces deux espèces. Augmentation du poids sec des plantes pour 100 du poids sec des graines. lempérature moyenne du jour : 160,3. Nombre relatif des journées claires : 0,75. : N° 5. No 3. Intensités lumineuses. Picea excelsa. Larix europæa. LEE re DER PAT » 37 RAPIDES JA M NRE TS 76 2% RP A EAU | 73 33 DE eu nr 62 41 DLL C PP l ANS PP EL OR 60 20 DEMO PNR PR EN LS HR RIEr AL D+ 20 DRE MR a ee à 56 16 LL ARE ON ARS PE RCAL ATES 18 Hp: Ces nombres montrent que Faugmentalion du poids sec chez l'Epicea est plus grande, à tous les éclairements, que chez le Mélèze. Il est très important de remarquer qu'à l'éclatrement le plus faible égal à 8-52 le Mélèze perd en poids sec, tandis que l'Epicea augmente encore son poids see notablement. Ce fait nous prouve directement que l'Epicea peut supporter un affaiblissement de lumière beaucoup plus grand que le Mélèze. LeS expériences n° 1 pour le Pin silvestre et n° 2 pour l'Epicea sont presque simultanées, car pendant vingt-six jours sur trente d’une part et trente-deux de lautre, les plantules de ces deux espèces se trouvaient ensemble sous les châssis. En outre, la température movenne du jour ainsi que le nombre relatif des journées ensoleillées sont les mêmes pour ces deux expériences. C’est pourquoi une comparaison analogue à celle que nous venons de faire pour l'Epicea et Le Mélèze peut être également faite 1er. Voici les chiffres relatifs aux espèces comparées : 384 W. LUBIMENKO Augmentation du poids sec des plantes pour 100 du poids sec des graines. Température moyenne du jour : 16°. Nombre relatif des journées claires : 0,37. _—_—— D RE —————— Picea excelsa Pinus silvestris Intensités lumineuses. (30 jours). (32 jours). EE PE PER 103 54 ÉD à RM RENAN LAURE 138 75 DT ÉRS A IR ne 125 158 D ARR GA: à con see à ) 128 BEC na coin ame E » 113 BR trop 141 158 nee doté Rod: 96 95 ARS Rs ARR 2% ES Comme on le voit d'après ces nombres, l'augmentation du poids see chez l'Epicea est plus grande aux éclairements 8 et 6-4 que chez le Pin ; elle devient moindre aux éclairements 6-34 el 6-92. Enfin, aux éclairements les plus faibles égaux à B-27a et 6-54, c'est, de nouveau, le Picea qui emporte. IL est important de constater que le Pin perd en poids sec à léclairement 8-2%4 tandis que l'Epicea augmente encore nota- blement son poids sec à cé même éclatrement. Ce fait prouve que l'Epicea peut supporter un affaiblissement de lumière plus fort que le Pin. Pour voir l'influence de la lumière à une température assez élevée, J'ai fait des expériences simultanées relatives aux trois espèces pendant la période la plus chaude de l'été. La durée de ces expériences est de trente et un jours, du 16 juillet au 16 août. Voici l'augmentation du poids sec chez les trois espèces à comparer : , Augmentation du poids sec des plantes pour 100 du poids sec des graines. Température moyenne du jour : 180,8. Nombre relatif des journées claires : 0,48. Intensités luminenses. Picea excelsa. Larix europæa. Pinus silvestris. ee 173 141 273 Usa MARS NET 2 6 lee ) 186 243 SAS 0 ME RU CIE DS De 177 » 247 DER ELE SE TS » 192 » CL RSNE HSSEREL LA AE LA RE 6 Ci 190 262 366 AOL ANTENEE NL au 164 178 216 BTS pres RME ER ES à 173 » 175 BED EN eee ab rote p NNE 70 87 71 Ce tableau nous fait voir que la plus faible augmentation du poids see à tous les éclairements se rencontre chez l'Epicea ; elle est plus forte chez le Mélèze el elle devient maximum chez le Pin silvestre. Ce faitnousmontre qu'une augmentation considérable PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 9399 de température favorise la production de la substance sèche dans une proportion plus grande chez les deux dernières espèces que chez la première. Les nombres ci-dessus montrent aussi que chez le Picea Je maximum de poids sec est beaucoup moins prononcé que chez le Larix etle Pinus. Ainsi, nous avons les différences suivantes entre le poids sec maximum et le poids sec à l'air libre. Piècea….." 17 p.400 Larixæ.... 121 p. 100 Pinus.... 93 p. 100 D'autre part, la différence entre le poids sec maximum et le poids sec obtenu à la lumière la plus faible (68-544) est beaucoup plus grande chez le Larir et le Pinus que chez le Picea. Cette différence est égale : Picea- 120p:100 Larir.:.. 175 p4100% Pinus. 289 p.100 Ce fait nous montre que la production de substance sèche à l'éclairement le plus faible est plus grande par rapport à la pro- duction maximum de cette substance chez le Picea que chez le Larir où chez le Pinus. Il est bon de remarquer aussi que l'Epicea donne des racines latérales même à l’éclairement 68-544, ce que ne font ni le Mélèze ni le Pin silvestre. La première espèce est donc beaucoup mieux adaptée que les deux autres à la lumière faible. N° 41. — Abies nobilis. — N° 19. —— Ales sihirica. Les graines de ces deux espèces que j'ai eues à ma disposi- tion germaient très inégalement, c’est ce qui m'a empêché de faire les expériences avec un nombre suffisamment grand de plantules. Je dirai, cependant, que les expériences faites ont donné les mêmes résultats généraux que pour les autres plantes. Le maximum du poids sec à été obtenu pour l'Abies nobilis à l'éclairéement 6-7 % et pour l'Abies sibirira à l'éclairement 8-9. Il est intéressant de remarquer que le poids see des plantules d'Abies nobilis poussées à la lumière la plus faible (5-54) est plus élevé que celui des plantules poussées à la lumière du jour non alténuée. Ce fait montre nettement que cette espèce peut supporter un affaiblissement {rès considérable de l'éclairement sans en souffrir. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. NID 29 386 W. LUBIMENKO N°13. — Robinia Pseudacacia. Trois expériences ont été faites avec des plantules qui n'avaient encore que les cotylédons. Le nombre des plantules dans chaque lot variait entre 10 et 15. Les résultats des expé- riences sont donnés dans le tableau ci-dessous. Robinia Pseudacacia. £ 2e E cl à En Et De RER 3 2 © 2 SU rs #2 = £ © CRT Eu |£e2S 8 S Re £ CRE 5 S0S ln 2 | MORE £ + 8 | 2 #8 las So em RE = 58° | 32ÉË |[£,28|2533|°-, . 00 = | QT REC ET CR) $ |& | 2. |m8s8|04 2| 223 8, | Svs| 48 EST Pre ARR) De 25 ler = = 5 à M | er T [æ] Exp. n°1 LE » | 9,000! 307 | 14,5 | 25,4 BPe 3-a » | 7,280] 230 | 12,6 | 29,2 Durée : 33 jours (du 20 juin cul 83e | 1008300! 70 MIE 25 juillet). 3-5 » 8,660| 292 | 13,8213151 Température moyenne du jour :} 6-7x » |11,270| 410 | 14,4 | 31,1 15070; | B-9x » » » » » Nombre relatif des journées 8-27 » 1,180): 252, | 413310 claires : 0,37. 5-54 » 3,370 2. | 40/8109 R h2 L A Exp n° 2 P 39 4,52 10% 14,4 » TP. Aie B-œ ») » ») » » Durée : 30 jours (du 16 juillet} 8-34 35 8,14|" 296 1457 » 2 « ï E Fo au 15 août). 6-52 39 1,10) 222% Mr » Température moyenne du jour :} 8-74 30 1,88 0250410759 » 18029: B-9x 31 5,95| 4169 19,4 » Nombre relatif des journées! B-272| 32 5,90! 167 | 13,8 » claires : 0,40. B-342| 34 L4,18| 120 | 13,6| » 8 » 3,82] 71 | 14,3 | 26,4 p. - Ga » 4,77| 416 | 14,4 | 26,9 Durée : 28 jours (du 8 août ii 5-30 » » » » » 5 septembre). B-5æ » » » » » Température moyenne du jour:} 5-7 » 4,80] 118 | 19,7 |"33;2 1H | B-9x » 3,68 67 15,1 | 30,4 Nombre relatif des journées! 65-272 ) 1,77| — 2 | 14,7 | 31,8 claires : 0,32. B-54x » 1,83| — 2 | 13,4 | 33,2 Comme pour beaucoup d’autres plantes, l'augmentation du poids sec chez le Robinia s'accroît jusqu'à un maximum quand la lumière diminue et baisse ensuite quand la lumière continue à s'affaiblir. La quantité de chlorophylle renfermée dans les feuilles, d’une facon générale, augmente quand la lumière diminue Jusqu'à B-94 «. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 987 La longueur totale des plantes au commencement s'accroît jusqu'à un maximum quand la lumière diminue et baisse ensuite lorsque la lumière continue à s'affaiblir. On constate le même fait pour la quantité de substance sèche par rapport au poids frais des plantes. À ce point de vue le ARobinia ressemble au Mélèze et au Lupin. N°14. — Tilia parvifolia. 5. — Frarinus excelsior. — N° 16. — Acer platanoides. J'ai employé, pour les expériences avec ces espèces d'arbres, de Jeunes plantules qui n'avaient encore que leurs cotylédons ou leurs deux premières feuilles développées et qui avaient été récoltées en forêt. Les échantillons ontété plantés dans des pots E 2 € a DE 22,2 _ 5 EE LE AE È ce 2. |SÈ 2 « 3 & SU SR CE 1e Re _ = T 7 8 » 32!) 29 9 28 0 Exp. n° 1. 4 5,825 0e RE Tilia 5 FA ; Me . . B-3œ » 3€ 18,7 28, Durée : 56 jours (du 12 juillet) G-5« » » » au 6 septembre). B-7a » 9,325 19,6 30,4 Temp. moyenne du j jour : 179,8. f 5-9x » 12,900 15,1 35,0 Nombre relatif des journées! 65-274 » 16,088 17,9 42,4 claires : 0,40. | B-54œ » 14,971 17,6 51,8 Exp. n° 2. LE 22 a he = Fra CR su 8-2 28 245320 22.2 26,9 , raxzinus eæzcelsioTr. G-3a 28 27,100 2473 31,1 Durée : 52 jours (du 16 juillet) 5-52 30 | 44,600 23,0 31,1 au 6 ee B-Ta 34 | 46,675 20,7 35,0 Temp. moyenne du jour : 18°. | 5-94 31 61,350 22,5 37,8 Nombre relatif des journées! 5-272| 28 | 40,533 22,2 36,8 claires : 0,38. FÉES 28 32,866 24,0 36,8 c ( 26 2 ») ») Exp. n° 3. 6 . The B-a : 24,65 ) » Lie Acer platanoides. 3-34 37 23,200 ) ) Durée : 40 jours (du 29 juillet} 5-5 » » » ») au 7 septembre). G-Ta » ) ) » Temp. moyenne du jour : 470,8. | 5-9x 321 | 21,300 » » Nombre relatif des journées B-274| 32. | 20,966 ) » claires : 0,38. G-54x| 28 11,200 » » 388 W. LUBIMENKO remplis avec de la terre de jardin. Une partie des racines et = 4 Lee platanoie — Fig. 11. — Dans la partie supérieure de la figure les courbes représentent les varia- tions du poids sec et dans la partie inférieure elles représentent les variations de chlorophylle suivant l’éclairement. Sur l'axe des abscisses sont marqués les points correspondant à des différents degrés d'atténuation croissante de la lumière du Jour. Les ordonnées relatives au poids sec représentent le poids sec de 100 plan- tules et celles relatives à la chlorophylle représentent les quantités de ce pigment exprimées en millièmes de l'unité indiquée plus haut. les feuilles ont été préalablement coupées. Après la plantation PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 389 les pots élaient laissés dans un endroit peu éclairé pendant six à sept Jours, puis placés sous les châssis. Le nombre des plan- tules dans chaque lot variait entre 5 et 10. Dans le tableau ci- avant je donne les résultats des expériences. Je joins ici les courbes qui représentent les variations du poids see et celles de la chlorophylle, suivant l'éclairement (Voy. la figure 11). Comme on le voit d’après ces courbes, le maximum du poids sec chez les plantules de Tilia correspond à l’éclairement 86-274 et le minimum à la lumière du jour non atténuée. Ce fait nous montre d’une manière très nette l'influence défavorable d’une lumière relativement forte sur la production de substance sèche. La quantité de chorophylle renfermée dans les feuilles de T'ilia reste faible et peu variable aux éclairements £, 8-4, 8-3 + etelle augmente rapidement quand la lumière s’affaiblit davantage. La photographie ci-jointe montre l’aspect extérieur des plan- tules de Trhia suivant l’éclairement (Voy. la figure 12). Fig. 12. — Aspect général des plantules de Tilia parvifolia poussées à des divers éclairements. La lumière augmente de gauche à droite de façon que la première plantule provient du lot développé à l'intensité B-544 et la dernière à l'intensité 8. La photographie montre que les trois premières plantules appartenant respectivement aux lots, dont les poids secs étaient les plus grands, possèdent des feuilles, des tiges et des racines beaucoup plus développées que les autres. On constate un maximum du poids sec très nettement pro- noncé chez les plantules de Frarinus développées à léclaire- 390 W. LUBIMENKO ment 8-9 +. Chez cette espèce le poids see minimum correspond Fig. 13. — Aspect général des plantules de Fraxinus excelsior poussées à des inten- sités lumineuses différentes. La lumière augmente dans la direction de gauche à droite de façon que le n° 1 correspond à l’éclairement 8-54a et le n° 8 à l'éclaire- ment f. aux plantules développées à la lumière du jour non atténuée. Fig. 14. — Aspect général des plantules d'Acer platanoides poussées à des différents éclairements. La disposition des échantillons sur le dessin est ici la même que pour les espèces précédentes ; les lots correspondant aux éclairements f-5& et f-7a ne sont pas représentés. La quantité de chlorophylle augmente quand la lumière PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 391 diminue de 8 jusqu'à 8-94 et reste constante lorsque la lumière s'affaiblit davantage. La photographie ci-jointe montre l'aspect général des plan- tules poussées à des différents éclatrements (Voy. la figure 13). Cette photographie montre que le développement des plan- tules suivant l'éclairement correspond sensiblement à la pro- duction de substance sèche. Les plantules d’'Arer platanoides ont un poids sec maximum à l'éclairement 3-2, c'est-à-dire sensiblement voisin de la lumière du jour non atténuée. Ici encore, comme l'indique la photo- / graphie (figure 14), ce sont les plantules des lots ayant les Fig. 15, — Aspect général des plantules d'Acer Pseudoplatanus développées à des éclairements : n° 1 à 8-54a, n° 4 à B-Ta et n° 8 à $. poids sees les plus élevés qui possèdent les tiges, les racines et les feuilles plus fortement développées. Je joins ici la photographie de plantules d'Acer Pseudopla- tanus (Voy. la figure 15). Je n'ai pas eu à ma disposition un nombre suffisant de plan tules de cette espèce pour donner les variations du poids sec suivant l'éclairement. Mais l'aspect extérieur de quelques échantillons développés aux éclairements 6, 6-74 el f-5%4% montre que la lumière du jour atténuée est plus favorable à la croissance (Voy. la figure 15). Il est intéressant de remarquer que les plantules développées à la lumière du jour non atténuée 392 W. LUBIMENKO possèdent un nombre plus grand de feuilles que celles poussées à l'ombre; mais la taille des feuilles appartenant à ces dernières est beaucoup plus grande que celle des feuilles qui ont grandi à la lumière du jour non atténuée. RÉSUMÉ DES RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES SUR LE SECOND GROUPE DES PLANTES. La production de substanche sèche chez les plantes du se- cond groupe suit la même loi que chez les plantes du premier; elle augmente avec la lumière jusqu'à un maximum et baisse ensuite quand la lumière continue à s’accroitre. L'éclairement optimum, dans la plupart des cas, est plus faible que la lumière du jour non atténuée, même quand le nombre des journées ensoleillées ne dépasse pas la moitié de la durée totale de l'expérience. Cet éclairement optimum varie suivant l'espèce, la température et la quantité de chlorophylle renfermée dans les feuilles. La quantité de chlorophylle chez une même plante varie suivant l’éclairement extérieur. Pour faire une comparaison des diverses espèces entre elles au point de vue des variations quantitatives du pigment vert, je donne ici un tableau ana- logue à celui que J'ai donné pour les plantes du premier groupe. Je divise toutes les expériences en deux séries suivant lin- tensité de l’éclatrement du jour. Je réunis dans la première série les expériences faites quand le nombre relatif des journées ensoleillées varie entre 0,30 et 0,50, et dans la seconde série celles faites lorsque ce nombre varie entre 0,70 et 0,80. Les expériences appartenant à une même série sont divisées en deux groupes suivant la température moyenne du jour. Le premier groupe est composé des expériences faites à la tem- pérature 15°-17° et le second de celles faites à la tempéra- ture 17°-19°. Je donne ensuite pour chaque expérience les quantités de pigment minima el maxima, ainsi que les inten- tensités lumineuses correspondantes. En outre, je donne aussi les quantités qu'on obüent, en prenant une moyenne entre les PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 393 quantités de pigment obtenues pour toute la série d'éclaire- ments pendant une seule expérience de & à 5-54 x. EEE ee TEMPÉRATURE MOYENNE DU JOUR _—_— > 150 — 170. 170 — 190, NOMS Quantités de chlorophylle pour 1 gr. de feuilles vivantes. claires. DES PLANTES Nombre relatif des journées Quantités Quantités minima, Quantités Quantités moyennes. Quantités maxima, moyennes. correspondant. correspondant. Intensités lumin. Intensités lumin. correspondant. Intensités lumin. Pinus Pinea Larix europæa ... Robinia Pseudaca- Id. gs Fraxinusexcelsior. Pinus silvestris... Tilia parvifolia . .. Picea excelsa..... : 0,30-0,50 re Sir, Pinus Pinea Picea excelsa..... 2e Nr. : 0,70-0,80 Comme on le voit, d'après le tableau, le Pin Pignon est, de toutes les espèces étudiées, le plus pauvre en chlorophylle. On constate, en même temps, que les variations quanti- latives du pigment sont très faibles chez cette plante, et que la quantité maximum de chlorophylle correspond à un éclai- rement relativement fort égal à 8-94 ou à 6-74. Chez toutes les autres espèces, excepté le Frêne, les quantités maxima de pigment obtenues correspondent à l’éclairement le plus faible dont j'ai disposé dans mon installation. D'une façon générale, la quantité de chlorophylle augmente quand la lumière diminue; mais cette augmentation est très faible chez le Mélèze et chez le Pin silvestre; elle est plus rapide chez le Robinier et elle devient très considérable chez le Frêne, le Tilleul et P'Epicea. D'une facon générale, les espèces les plus riches en chloro- phylle présentent en même temps les variations quantitatives 394 W. LUBIMENKO les plus fortes de ce pigment, suivant l'intensité lumineuse. On peut done distinguer dans le second groupe d'espèces étudiées, les plantes pauvres en chlorophylle qui ne sont que très peu malléables au point de vue de l'adaptation aux divers éclairements, et les plantes riches en ce pigment qui peuvent facilement supporter un affaiblissement considérable de a lumière. Pour donner une idée de l'influence de la quantité de chlo- rophylle renfermée dans la feuille sur la production de sub- stance sèche, je joins ici le second tableau qui montre les quantités de chlorophylle et les intensités lumineuses corres- pondant à la production maximum du poids sec chez les plantes du second groupe. Les expériences sont groupées dans ce tableau, suivant les mêmes principes que dans le tableau précédent. Je n'ai pas introduit dans le tableau le Picea, parce que cette plante n'a pas montré un maximum bien prononcé dans la production de substance sèche. TEMPÉRATURE MOYENNE DU JOUR — a EE NOMBRE 150-170 170-190 relatif nc ner TRE Quantités Quantités NOMS DES PLANTES des de Intensités de Intensités chlorophylle à chlorophylle , journées pour | ur. de lumineuses. pour 1 gr de lumineuses. feuilles feuilles. claires. Correspondant à la production maximum de substance sèche. PPRRRT SRE EN R PRRE E E T : | . . - n Pinus Pinea ...:..... » » 18,0 p : ARE < Larix europæa . ...... ire série : 29,8 G-a » » Robinia Pseudacacia.. | 41 G-7Ta 33,2 Tax Pinus silvestris.......|0,30-0,50 36,0 6-92 » » Fraxinus excelsior.... » 5 37,8 B-9x Tilia parvifolia....... » » 42,4 B-27a Pinus Pinea 17221 2e série : 20,6 B-ax » » ITEM ENTRE 22,6 £-a » ») Larix europæa...-:: ..[0,70-0,80| 24,1 B-5x » » ne = es a — = On le voit dans chaque série d'expériences, que l'intensité d'éclairement à laquelle le maximum de poids sec est obtenu, est d'autant plus faible qu'il y à plus de chlorophyile dans les feuilles. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 395 En regardant la liste des plantes, on constate que ce sont les espèces les plus pauvres en chlorophylle, telles que le Pinus Pinea, le Larir europæa, qui exigent un éclairement plus fort pour la production maximum de substance sèche; cet éclai- rement diminue très considérablement chez les espèces riches en pigment, telles que le Tilia parvifohia. Le fait nous montre d'une manière tout à fait nette qu'en dehors des particularités spécifiques, c'est la quantité de pigment renfermée dans les feuilles qui règle l'absorption de l'énergie lumineuse et dé- termine l'éclairement oplimum pour la production de sub- stance sèche. Dans les conditions naturelles de l'éclairement du jour, c’est seulement chez le Pinus Pinea et chez le Larir europæa que la production maximum de poids sec correspond à la lumière du jour très peu atténuée ou non atténuée. Chez toutes les autres espèces l’éclairement optimum est beaucoup plus faible. Ce fait nous montre que, malgré la diminution de la chlorophylle renferrmée dans les feuilles quand léclairement devient trop vif, ce qui écarte l’action défavorable d’un excès d'énergie lumi- neuse absorbée, les plantes riches en chlorophylle s'adaptent mieux à l’éclairement relativement faible. Les expériences simultanées faites sur le Picea, le Larir et le Pinus sivestris ont démontré, d'autre part, l'existence de cer- taines particularités spécifiques qui interviennent, elles ausst, dans le phénomène de la production de substance sèche. Comme nous lavons vu, une augmentation de température favorise davantage la production de substance sèche chez les deux dernières espèces que chez le Piceu. D'une façon générale, le développement des plantes à des éclairements différents coïncide sensiblement avec la pro- duction de substance sèche. Mais dans certains cas, le déve- loppement de la tige est plus faible et celui de la racine est plus fort à un vif éclairement que l'on ne pourrait le sup- poser, d’après la production de substance sèche. Nous avons déjà donné plus haut une explication possible de ce phéno- mene. I faut remarquer encore qu'un vif éclairement diminue sen- siblement le limbe de la feuille, comme nous lavons constaté 396 W. LUBIMENKO chezle Tilleul, chezle Frêne etchezles deux espèces d'Érables (1). Dans la majorité des cas, la quantité de la substance sèche par rapport au poids frais diminue avec la lumière. Mais chez certaines espèces (Rohinia, Larix), elle augmente jusqu’à un maximum quand la lumière diminue et baisse ensuite lorsque la lumière s’affaiblit davantage. Nous avons constaté un fait analogue pour certaines espèces du premier groupe, ce qui démontre une influence spécifique de la lumière sur la quantité de l’eau renfermée dans la plante. CONSIDÉRATIONS THÉORIQUES Le fait le plus important que nous venons de constater par les recherches expérimentales précédentes, c’est l’action retar- datrice d’un excès de la lumière absorbée par la feuille sur la production de substance sèche. Cette action retardatrice se manifeste chez la plupart des plantes étudiées de la manière la plus nette dans les conditions naturelles d'éclairement, même quand le nombre des Journées ensoleillées n’atteint pas la moitié du nombre total de Jours que dure l'expérience. D'une facon générale on peut done parler, au point de vue de l'assimilation du carbone atmosphérique, d’un excès de la lumière dans la nature pour beaucoup de plantes de notre climat. Comme nous l'avons remarqué plus haut, on peut distinguer dans le phénomène de la production de substance sèche deux stades différents : le stade de décomposition du gaz carbonique ou l'assimilation chlorophvilienne proprement dite, et le stade d'incorporation de ces substances et de leur transport hors du issu assimilateur., Ces deux stades sont intimement liés l'un à l’autre de façon que quand le transport s'affaiblit et qu'une accumulation des substances élaborées se produit dans le tissu assimilateur, l’énergie assimilatrice diminue. Si l’on compare les expériences faites avec des lumières crois- santes, d'une part, sur l'énergie de la décomposition du gaz car- bonique, et, d'autre part, sur la production de substance sèche, on constate que l'action retardatrice de la lumière pour le pre- (1) Un fait analogue a été constaté par Bataline pour d'autres plantes, Voy. Batalin, loc. cit. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 397 mier phénomène commence à se manifester plus tard, c'est- à-dire à un éclairement beaucoup plus fort que pour le second. Ainsi, les mesures directes que j'ai faites antérieurement sur la décomposition du gaz carbonique (1) des plantes scra- phobes et des plantes sciaphiles m'ont montré que l'action retardatrice de la lumière sur ce phénomène ne se manifeste que quand son intensité atteint une grande valeur qui est peu inférieure à l'intensité des rayons du soleil tombant perpendi- culairement sur la surface de la feuille. Chez certaines espèces spécialement adaptées à une vive lumière, comme, par exemple. chez le Mélèze, l'action retardatrice de la lumière ne se mani- feste pas du tout à ces conditions d’éclairement, même quand la température augmente jusqu'à 38°. Sous l'influence de rayons du soleil parallèles à la surface de la feuille, ce qui correspond à une belle lumière diffuse du jour, cette action retardatrice de lumière sur la décomposition du gaz carbonique ne se manifeste pas non plus même chez les essences d'ombre, par exemple chez le Tilleul quand la température ne dépasse pas 38°. Dans mes expériences sur la production de substance sèche, au contraire, l’action retardatrice de la lumière com- mence à se manifester généralement lorsque l'intensité lumi- neuse est sensiblement plus faible que la lumière diffuse du jour et à une température sensiblement inférieure à 38°. Cette action a été constatée même pour le Mélèze et d’autres essences sciaphobes. Étant donné que la quantité de substance sèche élaborée représente la somme totale du travail photosynthétique, cette différence demande une explication, car au fond, par les deux méthodes indiquées, on étudie un même phénomène. On sait d’ailleurs que la détermination du poids sec d'une feuille avant et après l'expérience à été employée comme une méthode directe pour l'évaluation de l'énergie assimilatrice (2). Les deux méthodes, c'est-à-dire la détermination directe (1) Rev. gén. Bot.,t. XVIL 1905, et t. XX, 1908. (2) L'évaluation de l'énergie assimilatrice par la méthode de la détermina- tion du poids sec au cours du développement de la plante à été faite par C. Weber: Ueber specifische Assimilationsencryie (Arbeiten des Botan. Instituts in Würzburg ; t. Il, 1882; p. 346-352). 398 W. LUBIMENKO de décomposition du gaz carbonique et la détermination du poids sec des plantes montrent également qu'un excès de lumière ralentit l'assimilation chlorophyilienne. On peut se demander alors pourquoi ce ralentissement ne peut être cons- até par la première méthode qu'à un éclairement extérieur très fort, tandis que par la seconde méthode on le saisit à un éclairement relativement faible. Les recherches de M. Blackman et de M Maithei (1) nous donnent une réponse suffisante à cette question. Ces au- teurs ont démontré, en effet, que la durée de l'expérience Joue un rôle important, car l'énergie assimilatrice baisse de plus en plus quand on prolonge l'expérience aux mêmes conditions d'éclairement et de température. Cet abaissement ne se pro- duit que très lentement quand la température est relativement basse; au contraire, à des températures élevées, 1l se mani- feste rapidement. On voit donc que les résultats peuvent être différents sui- vantla durée de l'expérience même quand il n'y a rien dechangé dans les conditions extérieures. On sait, d'autre part, que la durée d’une seule expérience pour la détermination de la décomposition du gaz carbonique est réduite très souvent à une heure, une demi-heure où même à un quart d'heure, tandis que les expériences que j'ai faites sur l'augmentation du poids sec se prolongeaient un grand nombre de jours. La différence que nous avons constatée entre les données prove- nant des deux méthodes peut être dès lors attribuée à la diffé- rence dans la durée de diverses expériences. Nous pouvons donc dire que quand lexpérience est d’une courte durée, l'influence défavorable d'un excès de lumière ne peut être constatée que pour des éclairements extérieurs très forts; mais quand on prolonge l'expérience, on retrouve cette action de la lumière même à des éclairements moyens. En considérant les deux stades indiqués pour lPutilisation du carbone atmosphérique, nous sommes amené à expliquer le phénomène par une sorte de disproportionnalité entre la production des substances hydrocarbontes et leur transport hors du tissu assimilateur. (4) Loc. cit. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 399 A partir du moment où la production des substances hydrocarbonées commence à dépasser leur migration, la vitesse de décomposition du gaz carbonique doit diminuer inévitablement à mesure que ces substances s'accumulent dans le Lissu assimilateur. On comprend dès lors que, pour cons- tater ce ralentissement aux éclairements relativement faibles et à des températures peu élevées, il faut que l'expérience dure un temps considérable, puisque dans ces conditions le ralentissement ne se manifeste qu'au bout d’un temps assez long. Par conséquent, suivant la progression dans laceumu- lation des substances hydrocarbonées, les expériences d’une courte durée ne donneront de résultats apprécrables que pour des éclairements intenses et des températures élevées quand l'énergie de décomposition du gaz carbonique est très forte. Au contraire, pour des éclairements et des températures peu élevées seules, des expériences prolongées plusieurs jours peuvent élablir la résultante entre l'énergie de décomposition du gaz carbonique et celle de lincorporation des substances élaborées. Les expériences que j'ai faites sur la production de la substance sèche rentrent dans cette dernière catégorie. Essayons maintenant de tracer, d'après ces considérations théoriques, le schéma de l'énergie assimilatrice chez les plan- tules poussées sous nos châssis. Nous avons vu qu'à la lumière du jour non atténuée la décom- position du gaz carbonique doitatteindre son maximum possible si les produits de la photosynthèse sont immédiatement trans- portés hors du tissu assimilateur. D'autre part, à la lumière la plus faible dont j'ai disposé 1l y à généralement une augmenta- ion du poids sec des plantes par rapport au poids see des graines, ce qui prouve que, même à cel éclairement, l'appareil chlorophyllien manifeste un travail appréciable. Par conséquent nous pouvons représenter schématiquement l'énergie de décom- position du gaz carbonique, théoriquement possible suivant les différents éclairements sous les châssis par la ligne AB (Voy. la figure 16). Mais cette décomposition est modifiée par laccumulation dans le tissu assimilateur des substances élaborées. À la suite de nos expériences antérieures sur lassimilation de divers 400 W. LUBIMENKO sucres, que nous avons citées plus haut, il faut admettre que l'énergie d'incorporation des substances hydrocarbonées aug- mente quand la lumière diminue et atteint un maximum à une intensité lumineuse à peine suffisante pour que l'appareil un > a B n > ! n . 22 s - s e . - s - # £ x . Fig. 16. — Schéma de l'énergie assimilatrice sous les châssis. chlorophyilien puisse manifester un travail appréciable. Par conséquent, le phénomène peut être schématisé sur notre figure par la droite CD. Le point O où la ligne CD coupe la ligne AB correspond à une intensité lumineuse N telle que les substances hydrocarbo- nées élaborées par les feuilles sont immédiatement transpor- tées hors du tissu assimilateur et incorporées par la plante. A des intensités lumineuses plus faibles que l'intensité N la pro- duction de substance sèche est déterminée exclusivement par l'énergie de la décomposition du gaz carbonique, puisque l'énergie d’incorporation des substances hydrocarbonées l’em- porte (Voy. le schéma). À des intensités lumineuses plus fortes que l'intensité N, au contraire, l'énergie d'incorporation des substances élaborées PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 401 par les feuilles diminue constamment par rapport à l'énergie d’accumulation de ces substances théoriquement possible, due à l'augmentation de décomposition du gaz carbonique (Voy. le schéma). Les quantités transportées étant moindres que les quantités produites, le tissu assimilateur sera plus où moins rapidement rempli par les produits organiques de la photosyn- thèse, ce qui provoquera le ralentissement de la décomposition du gaz carbonique, de facon qu'en réalité l'énergie de cette réaction, au lieu d'augmenter avec la lumière, diminuera el coïncidera avec la ligne CO. On comprend alors aisément que la production de substance sèche à des intensités lumineuses plus fortes que celle.égale à N dépend dès lors exclusivement de l'énergie d'incorporation des substances hydrocarbonées et non plus de lénergie de décomposition de gaz carbonique théoriquement possible. La courbe d'augmentation du poids sec est donc en réalité formée de deux parties AO et OC avec le point maximum 0 correspon- dant à un éclairement relativement faible. Comme on le voit, cette courbe AOC est tout à fait semblable à celles que nous avons obtenues nombre de fois pour nos plantules. L'écläirement extérieur optimum pour la production de sub- stance sèche reste le même pour une même plante quand la température et la quantité de chlorophylle sont constantes. C'est pourquoi le degré d'atténuation de la lumière du Jour doit être diminué dans le cas où l'intensité de cette lumière baisse. Supposons, par exemple, que l’éclarement du jour, à cause du temps pluvieux, ait diminué et que l'énergie de décompo- sition du gaz carbonique sous les différents châssis soit repré- sentée par la ligne A'B', parallèle à la ligne AB (Voy. le schéma). Dans ce cas l'énergie de l'incorporation des substances hydro- carbonées doit être représentée par la ligne C'D' parallèle à la ligne CD. Le point O0’ où la ligne C'D' coupe A'B' correspondra à l'intensité lumineuse N' à laquelle les produits organiques de la photosynthèse sont immédiatement incorporés. La produc- üion de substance sèche suivant léclatrement sera représentée alors par la courbe C'O'A' analogue à la courbe COA., L'intensité ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 26 402 W. LUBIMENKO N' à laquelle correspond le point maximum 0" est égale à l’in- tensité N° à laquelle correspond le point maximum 0. Mais à cause de diminution de la lumière du jour cette intensité opti- mum se lrouve maintenant sous un châssis où la lumière du Jour est moins atténuée que pour le premier cas. Les expériences n° 1 et n° 2 faites sur le Mélèze nous ont donné précédemment un exemple bien net de ce fait qu'à une lumière du jour moins vive le maximum de substance sèche élait obtenu sous un châssis où cette lumière était moins atté- nuée que dans le cas d’une lumière extérieure plus forte. Examinons maintenant ce qui doit se passer quand la quan- üté de chlorophylle diminue dans la plante. Supposons, par exemple, que pour une plante riche en chlorophylle la quantité d'énergie lumineuse absorbée nécessaire pour la production maximum de substance sèche soit atteinte à une intensité lumi- neuse relativement faible égale à N {Voy. le schéma); soit la courbe COA avec le point maximum 0 correspondant à linten- sité lumineuse N°; elle représente la production de substance sèche chez cette plante suivant les éclairements sons les divers châssis. Supposons alors que, sousl'influence d’une cause quelconque, la quantité de chlorophylle soit considérablement diminuée chez cette plante. Dans ce cas, au lieu de la droite AB, ce sera la droite A'B' qui représentera l'énergie de décomposition du gaz carbonique, et ce sera toujours la ligne CD qui représentera l'incorporation des substances organiques. Alors la quantité d'énergie lumineuse nécessaire à la production maximum de substance sèche ne peut être accumulée qu'à un éclarrement extérieur plus fort, égal à N°. La production de substance sèche sera représentée alors par une courbe C'O"A" avec le point maximum 0" correspondant à l'intensité lumineuse N” qui est plus forte que lintensité N. Nous trouvons un exemple très net de ce cas dans les expé- riences n° 1 et n°3 sur le Chanvre. On comprend aisément que, dans le cas où la quantité de chlorophylle diminue considérablement, une augmentation d'éclairement n'augmente pas la quantité d'énergie lumi- neuse absorbée. Cette dernière reste constante comme dans PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 403 le premier cas que nous avons analysé. Mais la quantité d’éner- gie lumineuse absorbée nécessaire à la production maximum de la substance sèche peut diminuer, elle aussi, quand la tem- péralure augmente. Un exemple très net pour ce phénomène est fourni par les expériences n° { et n°2 sur le Chanvre. On voit d'après cet exemple que l’action retardatrice de la lumière sur la production de substance sèche commence à se manifester à une intensité d'autant plus faible que la tempéra- ture est plus élevée. Ce cas peut être représenté sur notre schéma de la façon sui- vante. Supposons que sous l'influence de l'accroissement de la température, l'énergie de décomposition du gaz carbonique augmente aussi et que cette énergie puisse être représentée d’après l’éclairement par la ligne AB" parallèle à la ligne AB (Voy. le schéma). Si l'énergie de l’incorporation des substances hydrocarbonées augmente dans la même proportion que la décomposition du gaz carbonique, elle peut être représentée par la ligne CD’ parallèle à la ligne CD. Dans ce cas le point maximum pour la production de substance sèche doit corres- pondre au point 0" qui coïncide avec la même intensité lumi- neuse N que le point O. Mais si l'énergie de lincorporation des substances hydrocarbonées augmente avec la température plus lentement que l'énergie de décomposition du gaz carbo- nique, la position de point maximum change. Dans ce cas, en effet, le phénomène serait représenté non plus par C'D' mais par CD" et alors le point maximum pour la substance sèche sera 0” correspondant à une intensité lumineuse N°” plus faible que l'intensité N. Comme nous l'avons vu d'après l'exemple du Chanvre, cest le dernier cas qu'on observe en réalité. Ce fait est très important au point de vue théorique, car ilnous montre qu'une même augmentation de température produit un accroissement de l'incorporation des produits organiques plus faible que celui de la décomposition du gaz carbonique. Il résulte donc, de tout ce qui précède, que les variations dans l'augmentation du poids sec suivant léclairement peuvent être attribuées à une double action de lumière : d’une part à 40% W. LUBIMENKO l’action de cel agent sur la décomposition du gaz carbonique, d'autre part, à son action sur l’incorporation des substances élaborées par les feuilles. À ce point de vue l'existence d’une intensité lumineuse opti- mum pour là production de substance sèche estune conséquence directe et nécessaire provoquée par une différence des vitesses des réactions constituant ce phénomène, sous linfluence d'un même éclairement. À cause de cette différence dans la vitesse des réactions, c’est-à-dire, de la décomposition du gaz carbonique, d’une part, et de lincorporation des substances hydrocarbo nées, d'autre part, nous avons alors, pour chaque intensité lumineuse donnée, une résultante qui se traduit par la quantité de substance sèche élaborée. La production maxi- mum de cette substance n’est done autre chose que la résultante maximum possible pour les réactions qui constituent le phéno- mène. Ilest bien probable que pour une simple réaction isolée qui correspond à une simple fonction d'un facteur extérieur, 1l n'existe pas d'intensité optimum pour ce facteur. Ainsi, dans notre cas, si lon étudie isolément la fonction de la lumière, comme source d'énergie, sur la décomposition du gaz carbo- nique, on ne trouverait pas vraisemblablement d'optimum pour lintensité de la lumière. Mais quand on opère avec un organisme vivant, l'isolement d'une simple réaction n’est pas possible el nous sommes forcés de l’étudier toujours liée à une foule d’autres réactions qui ensemble constituent la vie de l'organisme. Dans ces conditions particulières, la vitesse d’une simple réaction ne peut augmenter, sans entrer en collision avec d'autres réactions jusqu'à une certaine limite qui se traduit par le phénomène d'optimum pour la fonction du fac- teur extérieur qui influence cette réaction. A ce point de vue, l'existence de l'intensité optimum pour un facteur extérieur qui influence le phénomène physiologique donné n'est pas due à l'action particulière du facteur même, mais à des conditions internes de l'organisme et particulièrement à l'influence d'autres phénomènes liés au premüer. Contrairement alors à l'opinion de M. Blackman (1) qui mie (4) Optima and limiling factors. Loc. cit. PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE _405 l'existence d'un optimum de température pour la décomposi- ion du gaz carbonique et qui attribue les données affirmatives expérimentales à des défauts de la technique, nous sommes amenés à reconnaitre l'existence réelle de cet optimum comme conséquence directe de liaison étroite entre la décomposition du gaz carbonique et d'autres réactions qui se passent dans l'organisme et qui influencent la première. Nous avons constaté, en outre, que ce qui détermine la pro- duction maximum de la substance sèche, ce n’est pas linten- sité lumineuse à laquelle est soumise la plante mais la quantité d'énergie absorbée par la feuille. Quand cette dernière dépasse une certaine limite, la production de substance sèche diminue, c'est ce qui arrive dans le cas où la plante, riche en chloro- phylle, subit l'influence d’un fort éclairement extérieur. Une diminution du contenu chlorophyllien est avantageuse dans ces conditions d'éclarement, car de cette façon la plante peut diminuer l'absorption de l'énergie lumineuse et ainsi écarter l'influence défavorable d'une absorption trop considérable. Lesexpériences sur le Chanvre, comme nous l'avons vu, nous donnent une preuve directe de cet avantage de la diminution en chlorophylle (Voy. les expériences n° 1 et n° 3 sur le Chanvre). La plante verte possède donc un moyen pour régler la quan- üité d'énergie lumineuse absorbée suivant léclairement plus ou moins fort qu'elle trouve dans la nature. En diminuant ou en augmentant la quantité de pigment renfermée dans ses feuilles, elle peut s'adapter à un éclairement extérieur donné. Comme nous l'avons vu, le mécanisme de cette adaptation est dù à Pinfluence de la lumière sur la formation du pigment vert. La quantité de chlorophylle renfermée dans la feuille augmente avec la lumière jusqu'à une certaine limite et diminue ensuite rapidement quand la lumière continue à s'accroitre. Si l'on compare les courbes représentant les variations quan- litatives de la chlorophylle à celles relatives aux variations du poids sec des plantes, on constate que, d’une facon générale, les quantités maxima de pigment correspondent à des intensi- tés Jlumineuses sensiblement plus faibles que celles qui pro- duisent les quantités maximüm de substance sèche. D'autre 406 W. LUBIMENKO part, nous avons signalé plusieurs fois les cas où la produc- tion maximum de substance sèche correspond à la production minimum de chlorophylle. Ces faits nous montrent que la quantité de chlorophyile n’est pas proportionnelle à l'énergie d'élaboration des substances hydrocarbonées par les feuilles. Les variations quantitatives de ce pigment sont donc dues à une action spéciale de la lumière. C’est pourquoi la capacité d’adap- tation d’une plante à l'intensité lumineuse à des limites indé- pendantes de l'énergie de assimilation chlorophyllienne. Remarquons, en premier lieu, que la diminution ou laug- mentalion de la chlorophylle ne se fait pas assez rapidement pour produire immédiatement la quantité de pigment corres- pondant à chaque éclairement extérieur. Très souvent la plante forme, comme nous l'avons constaté, une quantité trop grande de pigment et alors souffre d'un excès de lumière absorbée quand léclarement devient trop intense. Des recherches futures apprendront sans doute avec quelle vitesse se produisent les variations quantitatives de pigment vert sous l'influence des variations de l'éclairement. D’après les expériences que j'ai faites, 1l faut penser que ces variations ne se produisent qu'au cours du développement de la feuille, causées par une sorte d'intensité moyenne de lumière suivant la fréquence plus où moins grande des journées ensoleillées pendant lexpérience. Remarquons, en second lieu, que la diminution et l’aug- mentation de la chlorophylle présentent certaines limites bien déterminées suivant l'espèce. Nous avons déjà montré que parmi les plantes étudiées on peut distinguer deux groupes d'espèces. Les espèces pauvres en chlorophyile ne produisent que relativement peu de pigment quelles que soient les conditions extérieures d'éclairement et de température. Ces plantes sont adaptées à un éclairement relativement intense et sont incapables de supporter aisément un affaiblissement considérable de la lumière du jour. Comme types caractéris- liques de ces plantes nous avons indiqué le Soleil dans le premier groupe de plantes étudiées et le Pin Pignon dans le second. Les espèces riches en chlorophylle, au contraire, sont Ms ot CARE A ar _ A PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 407 capables de produire une quantité très grande de pigment quand les conditions extérieures de lumière et de température sont favorables. Ces plantes sont adaptées à un éclaire- ment relativement faible. Les types caractéristiques de ces plantes d'ombre sont le Chanvre dans le premier groupe des espèces mises en expérience, l'Epicea et le Tilleul dans le second. Dans certains cas, ces plantes, en diminuant considé- rablement leur quantité de chlorophylle, peuvent s'adapter aussi à la lumière du jour non atténuée, comme cela à été constaté pour le Chanvre. Mais, très souvent, les plantes qui préfèrent l'ombre, produisent une quantité trop grande de chlorophyile à une vive lumière et elles souffrent dans ces conditions de l'excès d'énergie lumineuse absorbée par leurs feuilles. : C'est pourquoi, quand nous comparons les différentes espèces entre elles au point de vue de l’augmentation du poids sec, nous constatons que la valeur de loptimum lumineux nécessaire à la production maximum de substance sèche, est moindre pour les espèces riches en chlorophylle que pour les espèces pauvres en ce pigment. En pratique, on obtient alors le poids see maximum chez les plantes du premier type à un degré d'atténuation de la lumière du jour plus fort que pour celles du second. Outre les particularités spécifiques qui se manifestent dans la production très différente de la chlorophylle chez les diverses espèces étudiées, il faut signaler encore les particularités relatives à la production de substance sèche. On comprend # priori, qu'une même quantité de lumière absorbée par les feuilles de diverses espèces, peut produire une quantité de malière sèche différente, suivant l'énergie d'incorporation des substances hydrocarbonées. Celle énergie peut varier suivant l'espèce, et nous avons certaines indications dans ce sens, si nous examinons les résultats des expériences simultanées faites sur l'Epicea, le Mélèze et le Pin silvestre. Comme nous l'avons vu, de ces trois espèces c’est l'Epicea qui produit le plus de substance sèche quand la température est relativement basse : au contraire, à une température plus élevée, c'est le Mélèze el le Pin qui dominent dans l'augmentation du poids see. 408 W. LUBIMENKO Il est très probable que ce phénomène est dû à l'énergie spécifique de lPincorporation des substances élaborées par les feuilles, énergie qui varie inégalement suivant la température chez les diverses espèces. Cette incorporation des substances hydrocarbonées peut aussi varier inégalement chez les diffé- rentes espèces, suivant l’éclairement extérieur. Mais ces dernières variations ne sont pas assez grandes pour empêcher l'influence prépondérante de la quantité de chlorophylle. Comme nous l'avons vu, malgré ces variations, les espèces les plus pauvres en pigment vert demandent toujours un éclaire- ment extérieur plus fort pour la production maximum de substance sèche que les espèces riches en ce pigment. Le développement extérieur de la plante ainsi que la croissance de la tige et de la racine ne coïncident pas toujours avec l'augmentation du poids sec. Le cas le plus simple se présente quand la croissance des deux organes augmente régulièrement avec l'intensité lumi- neuse jusqu'à un maximum et baisse ensuite quand la lumière devient trop forte. Dans ce cas, le développement de la plante reflète exactement la production de substance sèche suivant l'éclairement, comme nous l’avons vu chez le Pin silvestre, chez le Frêne, etc. D'autre part, l'influence favorable d'un éelairement moyen sur l'assimilation chlorophyllienne est renforcée ici par le développement plus rapide des parties éclairées de la plante, c'est-à-dire par l'augmentation du tissu assimilateur. Mais très souvent le développement de la tige est différent de celui de la racine. D'après les résultats que nous avons obtenus, il peut se présenter trois cas différents : 1° l'allongement de la tige plus ou moins régulier avec la diminution de la lumière ; 2° l’allon- sement de la tige jusqu'à un maximum et une diminution postérieure quand la lumière continue à diminuer ; 3° l’allon- gement de la tige jusqu'à un maximum qui reste constant quand la lumière continue à s’affaiblir. Le premier de ces cas a été constaté d'une facon nette chez le Pisum et le Picea : le second chez le Cannabis et le Pinus suvestris, elle troisième chez le Larir. Chez le Lupinus, dans PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 409 l'expérience n° 3, se trouve réalisé le premier cas, et dans lex- périence n° 2, le second cas. On voit done que l'allongement de la tige n’est pas dù exelu- sivement à l'intensité de l'éclairement. En partant des idées précédemment émises sur lintervention de la lumière dans l'incorporation des substances organiques élaborées par les feuilles, nous pouvons expliquer la croissance de la tige de la facon suivante. A La lumière du jour non atténuée lincorporation des substances hydrocarbonées dans les parties éclairées de la plante reste faible pendant les heures les plus claires de la journée. C'est pourquoi la croissance de la tige à cette lumière est ralentie pendant tout ce temps. À mesure que latténuation de La lumière du jour sous les chàssis devient de plus en plus forte, l'énergie d’incorporation des substances hydrocarbonées augmente en même temps. Mais à une lumière trop faible Ia quantité absolue des substances organiques élaborées par les feuilles diminue considérablement et la croissance de la tige doit s’affaiblir à cette lumière à cause du manque de substances plastiques. C’est pourquoi, quand les substances plastiques proviennent de l'assimilation chlorophyllienne, l'allongement de la tige atteint son maximum à un éclairement moyen. Le développement de la racine n’est pas influencé direc- tement par la lumière ; 1l dépend exclusivement de la quantité de substances organiques venant des feuilles. A la lumière du Jour non atténuée quand le dévelsppement de la tige est ralenti par un éclarement {rop fort, la quantité des substances orga- niques transportées dans la racine atteint son maximum. Mais quand la lumière devient plus faible, la quantité de ces sub- stances destinée à la nutrition de la racine diminue rapidement, non seulement parce que lassimilation chlorophylienne dimi- nue, mais aussi parce qu'une plus grande partie des sub- stances élaborées par les feuilles est incorporée dans la üige. C'est pourquoi, alors que le développement de la tige aug- mente encore, celui de la racine diminue de plus eu plus avec l’atténuation de la lumière du jour. è Si l'on prend la longueur totale de la plante, on constate = 410 W. LUBIMENKO que, d'une façon générale, cette longueur augmente jusqu’à un maximum quand la lumière s'affaiblit et diminue ensuite lorsque la lumière continue à décroître. Mais les cas où le développement de la plante entière suit exactement l'énergie de la production de substance sèche sont assez rares. D'une facon générale, la croissance de la plante est plus forte à la lumière faible et elle est plus faible à la lumière vive qu’elle ne le serait si l’on mesurait ce phénomène par la production de substance sèche. Ici encore le développement de la tige suivant l’éclairement joue un rôle principal, car nous avons enregistré des cas où la production maximum de substance sèche, à la lumière du jour non atténuée, correspond à la longueur minimum de la üge et de la plante entière malgré un fort développement de Ja racine. Ce fait nous montre qu'un ralentissement dans le développement des parties éclairées de la plante n'empêche pas une accumu- lation très grande de substance sèche. Il est intéressant de remarquer aussi qu'une certaine atté- nuation de la lumière du Jour provoque non seulement l'allongement de la tige, mais aussi un plus fort développement de la surface des limbes de feuilles, comme on le voit chez le Tilleul, chez le Frêne et chez les Érables. L'ensemble de ces faits nous amène à penser que laction spécifique de la lumière sur la croissance des parties éclairées de la plante, ainsi que le rôle de ce facteur dans les phénomènes d'héliotropisme, doivent être attribués à son influence sur la nutrition cellulaire qui est constituée par les transformations chimiques de matières organiques primiivement élaborées. Il est probable, d'autre part, que le mécanisme de cette influence est basé sur l’action directe de la lumière dans les phénomènes de Ja formation et de la destruction des enzymes qui provo- quent la plupart des transformations chimiques dans l'orga- nisme. Malgré que le rôle physiologique de la lumière à ce point de vue reste encore tout à fait inconnu, nous possédons déjà quelques faits qui donnent certaines indications positives pour notre hypothèse. Ainsi on connaît que les rayons les plus réfrangibles du spectre solaire activent la destruction des PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 411 enzymes diastatiques. D'autre part, M. Palladine (1) a observé l'influence favorable de léclairement sur la formation des enzymes respiratoires (oxygénase et peroxydase) chez les plan- tules mises en contact avec des solutions sucrées. En tout cas ce sont les recherches futures qui montreront Jusqu'à quel point notre hypothèse est exacte. La quantité de substance sèche par rapport aux poids frais diminue le plus souvent avec la lumière. On pourrait donc altribuer ce fait à une influence indirecte de la lumière, et le considérer comme une conséquence de laffaiblissement de la transpiration correspondant à la diminution de lintensité lumineuse. Mais nous avons constaté chez un petit nombre d'espèces que la quantité relative de la substance sèche augmente, quand la lumière diminue, jusqu’à un maximum qui corres- pond à un éclairement relativement faible. Il faut done penser que ce n'est pas la transpiration seule qui détermine la quan- üté d’eau dans le tissu vivant. Excepté quelques cas signalés plus haut, lénergie de la transpiration ne paraît pas Jouer un rôle important dans le phénomène de la production totale de substance sèche. CONCLUSIONS En résumé, de tout ce que nous venons d'exposer on peul ürer les conclusions générales suivantes : 1° La production de la substance sèche chez les plantes vertes est déterminée par la quantité d'énergie lumineuse absorbée, variable avec l'intensité de l'éclairement et la quan- üté de chlorophylle renfermée dans les feuilles. 2 La quantité de chlorophylle des feuilles d’une même plante n’est pas constante, mais elle varie avec l'éclatrement. Dans les conditions naturelles d'éclairement, les quantités minima de chlorophylle correspondent à la lumière du jour non atténuée, chez toutes les espèces étudiées. D'une façon (4) W. Palladin, Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme in Abhängigkeit von dem Entwicklungsstadium der Pflanzen (Berichte d. Deutsch. Botan. Ges., t. XXIV ; 1906; p. 97-107). 112 W. LUBIMENKO générale, la chlorophyile augmente rapidement quand on atténue la lumière du Jour, et, après avoir atteint un maxi- mum, elle baisse lentement si la lumière continue à s’affaiblir. 3° Chez une même espèce, la quantité maxima de pigment correspond à un éclairement d'autant plus faible que la tem- péralure est plus élevée. 4° Parmi les espèces éludiées, 11 faut distinguer les plantes quine produisent que relativement peu de chlorophylle, quelles que soient les conditions extérieures de l’éclairement et de la température, et les plantes qui peuvent en accumuler une quantité considérable. Chez les plantes pauvres en chloro- phylile, les variations quantitatives du pigment suivant l'éclai- rement et la température sont plus faibles que chez les espèces riches en chlorophylle. En outre, ces dernières plantes deman- dent pour produire la quantité maximum de chlorophylle un éclairement plus faible que les plantes du premier groupe. »° D'une façon générale, la quantité maxima de pigment correspond à un éclairement sensiblement inférieur à celui qui produit laugmentation maxima du poids sec de la plante. Ce fait semble prouver que la production de la chlorophylle n'est pas proporlionnelle à la quantité des substances hydro - carbonées élaborées par les feuilles, et que la lumière exerce une action spéciale dans la formation du pigment, 6° La production de substance sèche augmente avec la lumière absorbée par la feuille Jusqu'à un certain maximum, et diminue ensuite quand la quantité de l'énergie lumineuse absorbée continue à augmenter. La quantité optima de l'énergie absorbée reste constante pour une même espèce à une température constante, mais elle diminue quand cette der- nière augmente. 1° L'intensité optima d’éclairement pour la production de substance sèche varie suivant la quantité de chlorophylile ren- fermée dans les feuilles. Cette intensité optüima augmente quand la chlorophylle diminue et vice versa. 8° Dans les conditions naturelles d'éclairement, la produc- lion maxima de substance sèche chez les plantes pauvres en chlorophylle correspond à la lumière du jour un peu atténuée PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 413 ou non. allénuée; au contraire, chez les espèces riches en pig- ment vert cette production maxima correspond à une forte atténuation de la lumière du jour. 9° D'une facon générale, le développement extérieur de la plante suivant l'éclairement est en rapport avec la quantité de substance sèche produite. Mais la croissance n’est pas exacte- ment proportionnelle à la production de cette substance, car elle est plus faible (à une lumière vive) et elle est plus forte (à une lumière faible) qu'elle ne le serait si l’on prenait pour mesure l'augmentation du poids sec. La croissance comparée de la tige et de la racine présente un certain antagonisme ; d'une façon générale, le développement de la racine augmente et celui de la tige diminue avec l'intensité de léclairement. Cet antagonisme apparent est dù à une action retardatrice de la lumière sur la croissance de la tige, ce qui augmente le transport des substances organiques élaborées par les feuilles dans la racine, quand la lumière est très vive. Un trop fort éclairement diminue le développement de la tige et de la racine à la fois, à cause de la moindre production de substance sèche sous cette lumière intense. Le développement des limbes de feuilles est influencé aussi par léclairement extérieur. D'une façon générale, la surface du lHimbe augmente jusqu'à un maximum, quand la lumière diminue et décroit ensuite lorsque la lumière continue à s'affaiblir. 10° En dehors de quelques exceptions, la transpiration ne parait pas avoir une influence sensible sur la quantité totale de substance sèche produite. 41° La quantité de substance sèche par rapport au poids frais diminue, d'une facon générale, avec la lumière. Ce phé- nomène peut être attribué à l'influence de la transpiration qui diminue, elle aussi, avec la lumière. Cependant quelques exceptions semblent montrer quil existe en outre une influence spécifique de la lumière sur la quantité d'eau dans le Uissu vivant. 12° Toutes les plantes vertes sont capables de régler la quan- üté d'énergie lumineuse absorbée, et ainsi d'éviter en partie l'influence défavorable d'un excès de Ta lumière sur là produc- 414 W. LÜUBIMENKO tion de substance sèche. Ce réglage se fait par une diminution ou une augmentation dans la production de chlorophylle sui- vant les variations de l’éclairement au cours du développement de la plante. Les plantes pauvres en chlorophylle ne peuvent éprouver que de faibles variations quantitatives de ce pigment et par suite sont adaptées aux éclairements sensiblement plus forts que les plantes riches en chlorophylle. Ces dernières, en augmentant de beaucoup la quantité de leur pigment, peuvent s'adapter à un éclairement relativement très faible. Elles peuvent sup- porter aussi une lumière vive en diminuant la quantité de chlorophylle renfermée dans leurs feuilles. Mais, d’une façon générale, les plantes de ce type sont adaptées à un éclairement extérieur relativement faible. 13° Au point de vue biologique, la formation de massifs par les plantes qui poussent sur un même terrain, doit être consi- dérée comme avantageuse pour l'accumulation de la substance sèche, car elle à pour résultat une certaine atténuation de l'éclairement du jour. 14° Au point de vue physiologique, les variations du poids sec chez les plantes poussées aux divers éclairements exté- rieurs ont pour cause principale les varialions de l'assimilation chlorophyllienne proprement dite. L'action de la lumière dans ce phénomène ne se borne pas à la décomposition du gaz carbonique; cet agent influence aussi la vitesse d'incorpora- lion des substances hydrocarbonées élaborées par les feuilles. D'une facon générale, la première de ces réactions exige une intensité d'éclairement beaucoup plus forte que la seconde. Pour cette dernière il existe une intensité lumineuse optimum en deçà et au delà de laquelle le phénomène se ralentit rapi- dement. C'est par cette action retardatrice d’une vive lumière sur l’incorporation des substances hydrocarbonées et une accu- mulation considérable de ces substances dans le tissu assimila- teur qu'on peut expliquer l'abaissement de l'énergie assimila- Lrice, et par suite de la production de substance sèche quand l'éclairement extérieur dépasse une certaine limite. Le maxi- mum de la production de substance sèche n'est donc autre PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE L\ CHLOROPHYLLE 419 chose que la résultante maximum des vitesses différentes de la décomposition du gaz carbonique et de l'incorporation des substances hydrocarbonées suivant l'éclairement. Étant donné que les transformations chimiques qui consti- tuent l'incorporation des substances élaborées par les feuilles sont de nature diastatique, il est probable que laction de la lumière dans ces transformations est due à l'influence de ce facteur sur la formation et la destruction des enzymes. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Structure du pistil et de l’ovule, du fruit et de la graine des Acanthacées. Dédoublement de cette famille, par Ph. Van Tieghem …......... Recherches sur les plantes aquatiques, par L. François................ Restauration du genre Hexacentre dans la famille nouvelle des Thunber- giacées, par Ph. Van Tieghem Sur les canaux à mucilage des Pipérées, par Ph. Van Tieghem s'otere eee ss sfr etes le veste eh eos rie ie Remarque sur l'orientation de l'embryon des Caprifoliacées, par Ph. Van MES NOM AT eve ee seems ee soon este ie EE Recherches anatomiques sur la classification des Genèts et des Cytises, par F. Pellegrin..... RS Re ic 2 Production de la substance sèche et de la chlorophylle chez les végétaux supérieurs aux différentes intensités lumineuses, par W. Lubi- menko es solo oo le eve 6 = 0 ele erelels ele sis) e njole (4e ,e 'elstelelelsie oo = 2fes site esta FAR LE, Rte TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME PraxcHEe 1. — Structure des Génistées. : Forme et structure des plantes aquatiques. : Structure des Génistées. Figures dans le texte 1 à 67 Figures dans le texte 1 à 29 Figures dans le texte 1 à 16 : Production de la chlorophylle. TABLE PAR François (L.). — Recherches sur les plantes aquatiques....... Lugimexko (W.). — Production de la substance sèche et de la chlorophylle aux différentes intensités lumineuses........ PELLEGRIN (F.). — Recherches anatomiques sur la classifica- tion des Genèêts et des Cytises. Tiecnex (Pu. Van). — Structure du pistil et de l’ovule, du fruit et de la graine des Acantha- DES ARTICLES NOMS D'AUTEURS 12 Oct cées. Dédoublement de cette FOI SE ST CRE Tiecnex (Pa. Van). — Restaura- tion du genre Hexacentre dans la famille nouvelle des Thun- bergiacées, 275222 C 000 TiEGHEM (Pu. Van). — Sur les canaux à mucilage des Pipé- PORN 2 à se LSONEE TiEGREN (Pu. Van). — Remarque sur l'orientation de l'embryon des Caprifoliacées...... LATE {11 Te RTC =") RAT Ann. des Sciences nat. 9e Série. Bot. Tome V11. PI. 1. Fr. Pellegrin del. STRUCTURE DE L'ENTRE-NOŒEUD DES GÉNISTÉES. Fig. 1, Erinacea pungens, tige à stèle ailée par le péricycle. — Fig. 2, Cytisus mulli- florus, tige à stèle cylindrique avec méristèles corticales exclusivement fibreuses. — Fig.3, Genisla ulicina, Uge à stèle ailée avec méristèles corticales incomplètes fibreuses. — Fig. # et 5, Genisla tincloria el Genisla pleroclada, tige à stèle ailée avec méristèles corticales complètes. — $, sillon séparant deux côtes ; ce, épi- derme; s, stomates; ed, endoderme; p, fibres; £, liber ; b, bois ; a, assise génératrice; f, fibres ligneuses ; m, moelle. F * % A D: 4 LATE D LME n + NS MASSON ET Ce EDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS —— VIS MARRE FLORE GÉNÉRALE DE L'INDO-CHINE PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE H:.-LECOMITE Ë Professeur au Museum d'Histoire naturelle de Paris L’ouorage formera environ 7 volumes gr. in-8 de chacun 500 pages. illustrés de figures dans le texte et de 150 planches hors texte en lithographie, la plupart doubles. RDS VIENT LE PARAITRE : TOME II. — Fascicule I Sabiacées, Anacardiacées, Moringacées, Connaracées Par H. LECOMTE £ vol. grand in-8, de 56 pages, avec 7 figures et 1 planche hors texte........... 3 fr. 50 DÉJA PARUS : Tome I. Fascicule I. Renonculacées, Dilléniacées, Magnoliacées, Anonacées, par FINET et GAGNEPAIN. (112 pages, 14 planches hors texte). 10 fr. Tome VI. Fascicule I. Hydrocharitacées, Burmanniacées, Zingibéracées, Marantacées, par GAGNEPAIN. (128 pages, 13 figures et 3 planches). 9 fr. CAE Vient de paraître: Galles de Cynipides RECUEIL DE FIGURES ORIGINALES EXÉCUTÉES SOUS LA DIRECTION Du D' JULES GIRAUD AVEC UN TEXTE Par G. DARBOUX et C. HOUARD 1 vol. grand in-4, avec 15 magnifiques planches hors texte en couleurs épaiaplanches entnOire 1.2. Ant mer 30 fr. Cm +. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER Recherches anatomiques sur la classification des Genêts et des Cytises, par F. P£LLEGRIN Ë Production de la substance sèche et de la chlorophylle chez les végétaux supérieurs, aux diverses intensités lumineuses, : par M. W. LuBIMENKO Table des matières contenues dans le tome VII Table des planches et des figures dans le texte contenues dans le tome VII TABLE DES PLANCHES ET FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE CAHIER Planche I. — Structure de la tige des Génistées. | Figures dans le texte 1 à 29. — Structure des Génistées. | Figures dans le texte 4 à 16. — Production de la chlorophylle. 1643-08. — Conëmz. Imprimerie En, Créré. à è 4 : ; L ANNALES DES . SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE 4. Ve +: Rr* D, Na pe Sa % À De ze ax LATTES ee: _ CORBEIL. — IMPRIMERIE CRÉTÉ. ANNALES DES SUIENCES NATURELLES BOTANIQUE COMPRENANT L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M°2PEL >; VANATIECGETE M ÉOMEMNINI PARIS MASSON ET C', ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1908 ANNALES DES SCIENCES NATURELLES | | NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME VIII. — N°: 4 à 3. PARIS MASSON ET C#, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1908 PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en juillet 1908 Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. van TIEGREM. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. | PR Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. FANS Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VII de la 3 Neuvième série sont complets. -HÈRERA ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, _ avec les planches correspondant aux mémoires. _ Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle Hs d'une année. Les tomes I:à XX de la Huitième série et les tomes I à VI de la e Neuvième série sont complets. Prix de l'abonnement à 2 volumes : : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES _ Dirigées, pour la parlie géologique, par M. HÉgerr, et pour la partie ro par M. A. MILNE- EDWARDS. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr. Cette nhatios est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. | Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies , 30 vol. (Rare) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 5 SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894) Chaque partie 20 vol. 300 fr. 75 Méorocre, 22 volumes, : 76 NE ERT AT COSRES r& CONTRIBUTION L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES Par M. J. DAUPHIN INTRODUCTION La biologie des champignons est à l'heure actuelle un vaste champ ouvert à linvestigation de tous les chercheurs. Les devanciers n'ont rien laissé, où presque rien, à glaner dans le domaine de la morphologie et de l'anatomie. Ils ont tout dé- crit, tout examiné, sinon en fait, du moins par la pensée. C’est surtout dans le domaine de la physiologie et de la biologie que le chercheur de l'avenir pourra espérer trouver des faits nouveaux qui, en s'accumulant peu à peu, finiront par nous éclairer sur le mode d'existence et le développement de nom- breux êtres vivants qu'on ne soupconnait guère il 4 à cin- quante ans. Aujourd'hui, on à une tendance trop facile à émettre des hypothèses scientifiques. On observe un fait et, l'imagination aidant, on part de ce fait pour échafauder tout un système (qu'on érigerait pour un peu en une loi absolue), concernant la vie et le développement d'organismes dont Fexistence se peut à peine déceler, même à l'aide des instruments les plus per- fectionnés. Jai cherché, jai observé quelques faits. Je les apporte ici, très modestement, comme une faible contribution à l'édifice considérable de la biologie des Mucorinées. La lecture attentive de quelques mémoires originaux et non des moins connus dans la science, m'a montré que nous ne ANN. SC. NAT. BOT., 9% série. VIII, À 2 J. DAUPHIN savons pas grand'chose de la vie des êtres inférieurs. Tant de facteurs interviennent dans leur développement, qu'il est juste de dire, malgré tous les faits accumulés, que nous igno- rons, en somme, presque complètement la biologie des cham- pignons. J'avais d'abord l'intention d'étendre mes recherches à la physiologie des Mucorinées en général, mais je me suis aperçu bien vite que le sujet était beaucoup trop vaste et qu'il était préférable de restreindre le champ de mes expériences à une seule espèce; j'ai choisi le Mortierella polycephala parce que les champignons de ce groupe sont peu connus, mais il faut reconnaître que leur étude offre des difficultés pratiques qu'on ne rencontre pas chez les autres Mucorinées. Dans le travail qui va suivre, je commencerai par faire un résumé très court de l'historique des travaux concernant les Mucorinées; J'étudierai ensuite la systématique du groupe des Mortüérellées (1), puis j'aborderai la description et la physio- logie du Mortierella polycephala. J'exprimerai tout d'abord ma reconnaissance à M. le professeur Matruchot qui, dans ses leçons à la Sorbonne en 1900, m'a initié aux études si intéressantes de la Cryptoga- mie et qui n'a cessé depuis ce temps, et chaque fois que l'occa- sion s'en présentait, de m'aider de ses conseils et de son expérience. J'adresserai aussi tous mes remerciements à M. le professeur Gaston Bonnier, membre de l'Institut, qui a bien voulu, depuis longtemps, m'ouvrir les portes de son laboratoire et à M. Henri Fischer, maître de conférences adjoint de zoologie à la Faculté des Sciences, qui m'a donné toutes facilités pour mener à bien ce travail. Je n'oublierai pas M. le professeur Curie, si tôt enlevé à la science et dont l'accueil fut toujours encourageant pour ceux qui ont pu le voir et profiter de ses conseils. Ce travail, commencé au laboratoire de Botanique de la Sorbonne, a été Lerminé au laboratoire du P. C. N. (1) Je laisserai de côté, dans cette étude, le genre Herpocladium Schræter, et je ne m'occuperai que du genre Mortierella le plus important de la famille des Mortliérellées. HISTORIQUE Les travaux qui traitent des Mucorinées sont très nombreux, et s'il fallait citer tous les ouvrages parus depuis un demi- siècle sur cette question, la liste en serait longue et peut-être fastidieuse. Jessaierai d'en donner un court aperçu, en m'en tenant, autant que possible, au point de vue physiologique et morphologique. Avant la publication des travaux de MM. Van Tieghem et Le Monnier, en 1873, l'étude des Mucorinées est à l'état rudimentaire; on pourrait même dire qu'elle est un peu fan- taisiste, tant il s'est introduit d'erreurs dans la facon de consi- dérer les champignons inférieurs, de les caractériser et d'en déterminer les affinités. On admet avec Carnoy et Klein !1|*, un polymorphisme qui ramène à une seule et même origine des types aujourd'hui reconnus comme bien différents. MM. Van Tieghem et Le Monnier |5] s'élèvent avec juste rai- son contre un polymorphisme exagéré qui tend à réunir sous une même espèce un Mucor racemosus et un Botrytis, un Pilobolus et un Mucor et surtout à prétendre à la transforma- tion de ces champignons lun dans l’autre. De Bary et Woronine avaient bien, quelques années aupa- ravant, préconisé l'usage des cultures pures, mais ils se con- tentaient de cultiver sur porte-objet découvert, de sorte qu'ils ne donnaient pas à la méthode toute la rigueur qu'elle doit comporter el c'est ainsi qu'ils en arrivaient à confondre Mucor Mucedo, Mucor bifidus, Mucor racemosus, Thamnidium elegans, et Chætlocladium Jonesii ||. Les recherches de Brefeld, en 1872, celles de Van Tieghem et Le Monnier en 1873, 1875 et 1876, en même temps qu'elles introduisaient dans la Science une méthode de recherches des plus rigoureuses et des plus précises, remettaient bien des choses au point. :* Les chiffres entre crochets renvoient à l'index bibliographique. J. DAUPHIN = Brefeld, en 1872, montre l'indépendance des deux genres Mucor et Chætocladinm:; MM. Van Tieghem et Le Monmier{5] [6] {7} en suivant depuis la spore le développement de nombreuses espèces, font connaître des tvpes nouveaux et bien caractérisés, et donnent des détails intéressants sur la biologie des Mucori- nées. [Is observent les mouvements du protoplasma, la eica- trisalion facile des blessures, la formation des cloisons et la production des eristalloïdes de mucorine. Parmi de nombreuses espèces de Mucorinées, ces auteurs décrivent dix espèces nouvelles de Mortierella et en établissent la classification. IIS décrivent les différents organes reproducteurs qu'on rencontre dans cette tribu, les stylospores échinées, les chlamydospores, les sporanges et les zygospores dont ils observent la formation chez le Mortierella nigrescens. Hs attribuent surtout à lap- pauvrissement en oxygène et au ralentissement qui en résulte dans la combustion respiratoire, l'apparition des zygospores et des azygospores. « La plante forme tout d'abord, dans un milieu très nutriuf, des chlamydospores ; lorsque la pression de l'oxygène dans l'atmosphère arrive à descendre au-dessous d’une certaine valeur, la plante, supposée encore abondam- ment pourvue de protoplasma, ne peut plus former de spo- ranges; elle consacre alors tout son protoplasma à produire des zygospores ou des azygospores ; elle se conserve » [7] (p.323). Brefeld, à peu près à la même époque, détermine une nouvelle espèce de Mortierella, Mortierella Rostafinsku [401 et en décrit la zygospore; mais il n’observe pas les stylospores échinulées que M. Van Tieghem considère comme caractéris- Liques des Mortiérellées. M. G. Baimier, en 1883 /10), décrit quelques espèces nou- velles de Mucorinées et, la même année, publie quelques remarques concernant la formation des zygospores. M. G. Bai- nier déduit de ses expériences que la nature du substratum à beaucoup d'importance sur la production des zygospores «€ I ne suffit pas que la nourriture soit convenable, il faut qu'elle soit disposée convenablement; il faut que le thalle puisse s'étendre soit en largeur, soit en profondeur lorsque les zygospores se forment dans la masse du substratum. L’'excès d'humidité empêche la formation des zygospores ; la tempéra- CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES J ture et l'absence de parasites ont aussi une influence » [12}, (p.345 et suiv.). M. Vuillemin, en 1887, publie une étude biologique intéres- sante sur les champignons et décrit plusieurs espèces nouvelles de Mucorinées {13}. étudie en détail la formation des appa- reils reproducteurs et en particulier cellle des zygospores; pour Mucor heterogamus, W admet que la différence des deux branches copulatrices est le résultat d’une différence d'alimentation et par suite un simple phénomène végélatif et non pas une différence sexuelle. « Le filament qui porte les branches copu- latrices de la zygospore est l’homologue du support du spo- range ; la cloison qui isole le gamète est l'homologue de la columelle et les gamètes eux-mêmes ont la même origine et la même valeur morphologique que les sporanges. Les gamètes quoique inégaux, ne présentent pas de différence sexuelle. » En 1891, M. Alfred de Wèwre [14] étudie les. Mucorinées au point de vue histologique. M. Dangeard, puis M. Léger [15] à {18}, dans une série de notes parues dans le Potaniste de 189% à 1898, ou dans les Comptes Rendus de l'Académie, donnent des renseignements intéres- sants sur la structure histologique des Mucorinées et de leur noyau, sur les variations qu'elle présente, sur la distribution des noyaux dans le thalle, le sporange et les spores. IIS cons- talent que les renflements qui doivent se fusionner pour former les zygospores contiennent de nombreux noyaux. M. Dangeard, de son côté, étudie plus spécialement dans le Botaniste |15| l'influence du mode de nutrition dans l'évolution de la plante et arrive à cette conclusion que la reproduction seruelle n'est qu'une modification de l'autophagie primitive. M. Matruchot |21|, en 1899, décrit une structure particulière du protoplasma chez Mortierella reliculata. W étudie l'action des pigments bactériens en nature sur le protoplasma des organismes vivants, et il préconise une méthode de coloration qui lui a très bien réussi. Il obtient de très bonnes colorations du contenu cellulaire de Mortierella par le pigment d'orga- nismes chromogènes, tels que ÆBacillus violaceus, Bacterium nolaceum et Fusarium polymorplum. Dans un ouvrage remarquable et fort bien documenté, 6 J. DAUPHIN Klebs, en 1896 et 1898 [23], étudie la morphologie et la physio- logie d'£uwrotium repens, de Mucor racemosus et de Sporo- dinia grandis. W recherche l'influence de l'humidité et de l'oxygène, de la température et de la lumière, de la nourri- ture sur la formation des spores et des zygospores. Comme J'aurai plusieurs fois à citer cet auteur dans la suite de ce travail, je ne m'étendrai pas plus longuement sur ses travaux bien connus. Alfred Lendner, en 1897 {25}, étudie l'influence combinée de la lumière et du substratum sur le développement des champi- gnons. Les résultats qu'il donne sont très variables. Sur un substratum solide, toutes les Mucorinées mises en expérience ont développé partout des sporanges ; une différence s’est fait sentir seulement dans la longueur des filaments sporangifères qui peuvent être plus du double plus longs dans l’obscurité, la lumière rouge et la lumière jaune. Dans les milieux liquides, l'influence de la lumière varie selon l'espèce. Lendner consi- dère que la cause déterminant l'apparition des sporanges réside plutôt dans un phénomène de nutrition. L'action des rayons lumineux est secondaire, quoique manifeste pour certaines espèces et variable suivant les milieux. Bien avant Lendner, Fries, de Barv, Brefeld, Klein, Bach- mann avaientétudié l'action de la lumière sur les champignons et indiquaient des résultats sensiblement différents suivant les auteurs. Hans Bachmann, en 1900 |45}, décrit une nouvelle espèce de Mortierella, le Mortierella Van Tieghemi, et en fait une étude biologique approfondie, mais 1l est possible que tous les résultats qu'il indique sur la physiologie de ce champignon ne soient pas absolus, car toutes ses cultures ne sont pas faites en milieux stérilisés, et l’auteur lui-même ajoute, que le manque d'appareil de stérilisation à tension de vapeur, l'oblige à rechercher l'action des bactéries sur le Mortierella Van Tieghemi. En 1903, M. Matruchot décrit Cunninghamella africana et montre que c’est là une Mucorinée végétant uniquement sous forme conidienne [46]. Enfin, plus récemment, dans une série de notes pubhées de CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 7 190% à 1907, M. Francis Blakeslee [30 ! à [33 | étudie les Muco- rinées plus spécialement au point de vue de la reproduction sexuelle. Il établit que la production des zygospores chez les Muco- rinées dépend avant tout de la nature particulière de chaque espèce el ensuite, secondairement, des facteurs extérieurs. En considérant le mode de formation des zygospores des Mucorinées, il les divise en deux groupes principaux qu'il désigne respectivement sous les noms de Æomothalliques et Hétérothalliques. Dans le groupe des Homothalliques, comprenant la minorité des espèces, les zygospores se développent aux dépens de filaments du même (halle ou du même mycélium et elles peuvent être obtenues en partant de la germination d'une seule spore. Dans le groupe des Hétérothalliques, comprenant probable- ment la grande majorité des espèces, les zygospores se déve- loppent aux dépens de filaments issus de thalles ou de mycélium différents et ne peuvent jamais être obtenues par germination d'une seule spore. Les filaments sexuels d’une même espèce présentent en général une différence plus où moins marquée dans la puis- sance de leur développement, différence que l'auteur indique conventionnellement par le signe + ou le signe —. Dans les espèces hétérothalliques, on trouve des filaments qui ne peuvent réagir avec les filaments + ou — de la même espèce ; ce sont les filaments neutres. Il ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DE LA FAMILLE DES MORTIÉRELLÉES Vingt-sept espèces différentes se rattachent au genre Mor- lierella ; une espèce, qui n’est peut-être pas un Mortierella, mais plutôt un Hydrophora, à élé décrite par Bonorden sous le nom de Mortierella umbellata : Fischer là considère comme un Æydrophor«. Le genre Mortierellu a été créé, en 1863, par le botaniste belge Coëmans, qui lui à donné ce nom en lhonneur de M. B. du Mortier, président de la Société Botanique et Membre de l'Académie Royale de Belgique. Coëmans à découvert le champignon nouveau, vivant en parasite sur les grands champignons en voie de décomposition, où il forme un duvet blanc, laineux, très fin et très délicat. Il disparaît promptement dans les herbiers. « Au microscope, il se montre formé d'un système radicellaire peu remar- quable, de filaments mucoréens rampants, non cloisonnés, très longs et peu rameux, enfin de cellules fructifères dressées, très nombreuses et disposées ordinairement sur des gonflements gibbeux de la tige. « Les cellules fructifères sont comparativement courtes (1/4 à 1/5 de mm.), renflées vers le milieu et eflilées vers la pointe que termine un assez gros sporange. Sous celui-ci s'en trouvent d’autres (2 à 9) d'ordinaire plus petits portés sur de courts pédicelles et disposés en faux verticilles, irrégulièrement espacés. « Les sporanges sont incolores, oligospores (4 à 20), dépourvus de sporophore intérieure, et renfermant des spores incolores, ovales ou arrondies dont le contenu est homogène ou présente parfois un nucléus central. Quant à la dimension des spores, elle est trop variable pour qu'on puisse s'en servir comme caraclère ; elle est ordinairement proportionnelle au volume du spo- range et varie souvent dans un mème réceptacle. Les spores se forment par voie de génération libre comme dans les Mucorinées. « Le développement des cellules fructifères n'offre rien de très remarqua- ble. Après s'être dessinée comme un mamelon conique ou arrondi, la cellule fructifère s'élève sous forme de stolon opaque et obtus, dont le sommet sétrangle et devient un premier sporange, le sporange terminal. Le pédicule de celui-ci, sensiblement plus mince que le reste de la cellule, s’allonge, ensuite et émet sur le côté quelques légères saillies qui grandissent et deviennent à leur tour des pédicelles portant les sporanges latéraux. Chaque sporange est séparé de son pédicelle par une petite cloison, la seule qu'offre la plante. Après quatre ou cinq jours, la paroi sporangienne se rompt et tombe avec les spores, tandis que le tronc de la cellule fructifère subsiste encore un couple de jours avant de s'affaisser définitivement. » CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 9 Cette étude, quoique imcomplète, permet cependant à Coëmans de définir les caractères du Mortierella n. g. et de le placer à côté des Murcor à cause de la nature de ses membranes, de la forme des sporanges, de son portet de {ous ses autres caractères ; et il le définit de la facon suivante : Mortierella n. g. Coëmans. Mycélium de Mucorinées, parasite sur divers champignons, Fig. 1. — Mortierella polycephala. — a, Groupe de cellules fructifé:es pleinement développées, gr. 110; b, Jeunes cellules fructifères au moment de la formation de sporanges, gr. 110; c, Groupe de cellules fructifères offrant les variations extrêmes pour le nombre des sporanges (110); «4, Spores ordinaires (220); e, Spores nucléées (220). Reproduit d'après Coëmans (Bulletin de l'Ac. Royale des Sciences, des lettres et beaux-arts de Belgique, 22° année, 2° série, t. XV, 1863). superficiel en grande partie, étalé, incolore. Cellules fructifères dressées, renflées, ramifiées, à plusieurs têles. Sporanges oli- 10 J. DAUPHIN gospores, dépourvus de columelles ou de néosporanges. Spores de mucorinées. Le Mortierella polycephala que Coëmans étudie pour la première fois est caractérisé comme'il suit : « Hyphes rampants, incolores, très longs, peu enchevètrés, parfois renflés ; cellules fructifères courtes, très nombreuses, groupées en faisceaux, atténuées à la partie supérieure, ramifiées ; rameaux courts, étalés, JET ne sporange arrondi; sporanges incolores, à demi transparents, #-20 spores lisses ; spores ovales ou arrondies. Hagrrar: sur Polyporus et Dædalea (fig, 1). Mortierella crystallina (C. 0. Harz). En janvier 1871, le D° C. O. Harz découvre sur des feuilles de Trametes suaveolens, sur des feuilles de chêne et de hêtre habitées par plusieurs Mucorées, un champignon qu'il désigne sous le nom de Wortierella crys- tallina (Bull. Soc. Imp. Nat. Mos- cou, Le XEINE 48740); « Le mycélium manque; les hyphes poussent droits, renflés à la base, resserrés à la moitié de la hauteur jusqu’à la pointe, ramiliés. A la pointe de l'hyphe muni de # à 7 branches latérales, se trouve un « péri- diole » avec 15 à 100 conidies ou plus. Ces « péridioles » arrondis, blancs inco- lores, ou munis de gros noyaux, ont une épaisse membrane externe. Tous sont arrondis et de taille assez semblable. Le développement des sphères conidiennes est centrifuge, mais celles qui sont à la pointe des hyphes se développent plus tôt que celles qui poussent plus en bas et laté- ralement. Le « péridiole » lui-même est très passager »..…. Fig. 2. — Mortierella crystallina, gr. 230. Reproduit d’après le os Are DEC Or EM Bone te Hypho: Les hvphes fertiles sont trans- myceten, Bulletin de la Soc. des >arents comme du verr t le Natur. de Moscou, 2° série, 1871). PA l OINME OL champignon vit en parasite sur le mycélium de différentes Mucorées qui se dessèchent peu à peu (fig. 2). Mortierella echinulata (C. O. Harz). À côté de cette espèce, Harz décrit le Mortierella echinulata qu'il à découvert vivant en parasite sur le mycélium de diffé- CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 11 rentes Mucorées, en particulier sur le Mucor stercoreus, qui, envahi par ce champignon, meurt fentement. Par l'aspect, la taille et les ramifications des hyphes, il est très semblable au précédent. Les hyphes sont remplis de protoplasma semblable à une émulsion presque incolore, à peine teinté de gris. Les hyphes sont quelquefois ramifiés en fourches, à la base. Les sphères conidiennes ont à peu près la même grosseur, mais ne renferment que #, 6 ou 7 conidies; mais par suite de leur petit nombre, elles sont beaucoup plus grosses que chez M. crystallina, arrondies ou presque, avec une membrane externe épaisse, présentant en dehors de fines aiguilles (fig. 3). Comme on le voit par les des- criplions qui précèdent, les auteurs qui ont décrit les espèces 17. poly- cephala, crystallina, echinulata, n'en ont pas suivi le développement ni fait une étude bien approfondie ; ils ont ignoré ou ils n'ont pas su voir le mycélium et encore moins les différents organes fructifères ; et si l’on se reporte àla description que donne Harz, on est fortement tenté de rapprocher du 47. polyce- Fig. 3. — Mortierella echinulata, gr. 230. D'après le Dr C. O. Harz HhuladeCormensides deuxespècés (Bulle Is foc. dés Nèture de : : ; Moscou, 2e série, 1871). dont il donne des dessins. Il est vrai que Harz lui-même a soin d'ajouter que M. crystallina diffère de M. polycephala par les conidies toutes égales, mais ce n’est pas là un caractère spécifique, d’après Coëmans lui-même. Il nous semble donc rationnel sinon d'identifier M. crystallina el M. polycephala, tout au moins de les considérer comme deux formes très voisines. M. echinulata resterait donc comme seule nouvelle espèce de Mortierella caractérisée par ses spores finement échinulées de 12 à 15 y de diamètre, arrondies ou ovales. A l’époque où Harz signalait ces deux espèces nouvelles de Mortierella, MM. Van Tieghem et Le Monnier n'avaient pas encore publié leurs mémoires sur les Mucorinées et la plupart des mycologues ignoraient, ou, en tous cas, ne pratiquaient guère la méthode des cultures pures ainsi que celle des cultures en 12 J. DAUPHIN cellule qui permet de suivre le développement d'un champignon pendant toute son existence. Ces deux savants ont pu, d’après ces méthodes, étudier non seulement le Mortierella polycephala, mais encore dix espèces nouvelles : AZ. reliculata, M. simpler, M. candelabrum (Ann. des Sc. nat., 1873); M. tuberosa, M. pilulifera, M. stranqulatu, M. biramosa (Ann. des Sc. nat., 1875); M. nigrescens, M. minutissima, M. fusispora (Ann. ee des Se. nat., 1876). Depuis cette épo- | que, d’autres auteurs ont décrit de __ nouvelles espèces. | Je donnerai rapidement ici la ca- | , racléristique de chacune d'elles en les accompagnant de figures reproduites d'après les mémoires de ces auteurs. La description est Üirée des mémoires originaux. Mortierella polycephala (Coëmans). Mycélium continu,ramifié dichotomiquement; tubes sporangifères dressés, souvent réunis en faisceaux, fusiformes, hauts de 250 u, atténués à l'extrémité, ramifiés; rameaux courts, simples, disposés en grappes, quelquefois en faux verlicilles, se terminant par un spo- ; IQ range un peu plus petit. Les sporanges ER L Ke. x ’ PT Le / \ } DT NY f BA Fig. 4. — Mortierella polycephala (Coëm.). On voit les tubes sporangifères ramifiés avec quelques sporanges : le mycélium ramifié en dichotomie et les sporangios- pores, gr. 220. En bas les stylospores, gr. 320, avec leurs différents modes d insertion et les chlamydospores mycéliennes, gr. 320. D'après Var Tieghem et Le Monnier (Ann. des Sc. nat., Bot., 1873). contiennent de 4-20 spores; ovales ou arrondis, de 10 à 12 y de diamètre, hyalines. La cloison de séparation est plane. à Les stylospores ou chlamydospores aériennes, finement échinulées, sont CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 13 imcolores, de 20 x de diamètre, insérées sur de petits rameaux, seules ou pai groupes. Les chlamydospores aquatiques ou kystes ont environ 10 » (fig. 4). Mortierella reticulata {Van Tieghem et Le Monnier). , + Filaments fructifères de 150 “environ, moins effilés que dans M. polycephala. Spores au nombre de 2 à 8, souvent dans un sporange; elles ont une membrane externe épaissie en un élégant réseau; leur dimension varie de 16 à 24 pu. — Sur le sporange terminal, quelques rameaux grèles terminés par des sporanges semblables; ces rameaux sont très courts, et au lieu de se Pé \ Big. 5. — Mortierella reliculala (Nan Tieghem et Le Monnier). Figures montrant les débuts des tubes sporangifères et ces derniers complètement formés, avec leurs sporanges, gr. 250; stylospores, gr. 400; chlamydospores, gr. 300. (D'après Van Tieghem et Le Monnier (Ann. des Sc. nat., Bot., 1873). relever obliquement vers le haut, ils sont ou horizontaux ou rabattus vers le bas. Les chlamydospores aériennes sont arrondies, fortement échinulées, portées à l'extrémité de tiges longues, non ramifiées ; leur diamètre est de 25 y. 14 J. DAUPHIN Mortierella reticulata (var. nov. Matruchot). Thalle de Mortierella. Appareil sporangifère atteignant 250 2; parfois 350 y de hauteur. Branches sporangifères latérales nombreuses, souvent elles-mêmes ramifiées. Chlamydospores aquatiques de 10-15 plus petites que dans l'espèce type. Le réseau exosporique des sporangiospores est plus délicat, à trame plus mince et à mailles plus nombreuses que dans l'espèce type précédente (fig. 6) Mortierella simplex (Van Tieghem et Le Monnier). Dans cette espèce, les tubes sporangifères, sont dressés, simples ; ils peuvent atteindre une hauteur de 0®%,7 à 1 millimètre ; et sous le sporange, ils conser- vent encore une assez grande largeur; larges de 60 à 70 y. à la base, ils ont Fig. 6. — Mortierella reliculala (var. nov. Ma- Fig.7.— Mortierellasimplex (Van truchot). — a, Mycélium aérien, montrant la Tieghem). Tube sporangifère, ranification en diapason et portant un pied spo- gr. 120; Spores, gr. 320 ; Stylos- rangifère; à la base, on voit l'amorce de deux pores, gr. 400; Chlamydospo sporanges latéraux, 8.945: b, Spore gonflée com- res, gr. 400 (D’après Van Tie- mençant à germer, gr. 840; ce et d, Mycélium ghem et Le Monier, Ann. Sc. immergé avec spores aquatiques, gr. 480 : nat., Bot., 1875). e, Pied sporangifère ramifié au second degré, spore détachée, gr.160.(Matruchot.Miscellanées biologiques dédiées au prof. Giard, Paris, 1900.) encore, près du sporange terminal, un diamètre d'environ 10 à 12 4. Le gros sporange terminal renferme un grand nombre de spores à membrane lisse et. hyaline, à protoplasma granuleux, pourvu souvent d'un gros noyau très réfringent, ordinairement sphériques ou ovales, et ayant 10 u de diamètre ; ieur forme et leurs dimensions peuvent être très irrégulières dans un même CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 15 sporange. Après la déhiscence, la membrane du sporange laisse souvent une petite cupule adhérente autour du bouton qui termine le tube. Les stylospores sont pédicellées, à membrane épaisse échinulée, d'environ 16 x de diamètre. Les chlamydospores aquatiques, plus ou moins arrondies, transparentes, remplies d'un protoplasma granuleux, qui parfois se divise en masses polyédriques, ont un diamètre d'environ 10 à 12 . Hagrrar : Sur du terreau humide (fig. 7). Mortierella candelabrum (Van lieghem et Le Monnier). Mycélium de Mortierella ; pieds sporangifères dressés, renflés à la base, d'abord simples, puis ramifiés ; les rameaux sont de même renflés à la base, d'abord disposés horizontalement, puis dressés eux-mêmes, et rétrécis vers l'extrémité. Le sporange terminal renferme beaucoup de petites spores Fig.8.— Mortierella Candelabrum(N.Tieghem et Le Monnier). Port général de la plante: Tubes sporangifères et sporanges, gr. 120; Sporangiospores, gr. 320; Chlamydos- pores mycéliennes, gr. 250. (Van Tieghem et Le Monnier, Ann.des Sc. nat., Bot., 1873.) arrondies, à paroi mince et lisse, fréquemment pourvues d'un noyau, attei- gnant de 6 à #u. de diamètre, mais pouvant aller jusqu’à 8 et 10 y. L'ensemble constitue une sorte d> candélabre à pied court, comportant une dizaine de branches courtes dépourvues des rameaux grèles des autres espèces, pouvant atteindre 2 millimètres de hauteur. Hagrrar : Trouvé à lu périphérie d'un disque de plâtre contenant de La levure et aussi sur des ercréments (fig. 8). Bainier (Ann. des Sc.natur., Bot., série XV, 1883) a décril une 16 J. DAUPHIN espèce, qui est probablement la même, mais où les spores sont Pig. 9. — Morlierella candelabrum.Tubes sporangifères, sporange et sporangiospores (D'après Bainier. Ann. des Sc. nat., Bot., 1883). pelites, ovales, rarement rondes, et mesurent de 6u,3 à 2u, 1. I l'a trouvée sur des mouches mortes dans une culture de Saprolegnia ferar, puis sur des Agarics où elle parait très commune (fig. 9). W. B. Grove B. À. (Journal of Bo lany, 1885), après avoir cité les mé- moires des auteurs précédents, décrit ainsi Mortierella candelabrum, variété minor Grove : Fig. 10. — Mortierella candelabrum (var. mi- 2 SAS ce 4 nor.Grove.}Tubes spo- Hyphes fertiles ramifiés depuis le commencement de rangifères et spores la base avec de longues branches montantes subulées (D'après Grove, Jour- à la facon d'un candélabre. Spores parfaitement ron- nal of botany, 1885). des, lisses, hyalines, 10 à 125 de diamètre. Hauteur de 4,3à 1,5 millimètres. Hagrrar : Bois pourri, Sulton (W. K.) ; septembre 1885 (fig. 10). D CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES. F1 Mortierella diffluens, Sorokine 1874 (Arb. d. naturf. Ges. Kasan). _Sporanges portant de 15 à 18 spores à membrane très diffluente, spores de 6 à 10 u, à parois épaisses (épispore), hyalines. C’est toute la description qu'en donne Saccardo dans Sylloge Fungorum, vol. VIT [1® partie (1)]. Mortierella tuberosa (Van Tieghem et Le Monnier). Le tube sporangifère de cette espèce peut atteindre jusqu’à 3 centimètres de hauteur ; à la base, il est d’abord très grêle, puis brusquement renflé; il s'échappe d'un amas de sphères plei- pes d'un protoplasma très sombre et qui se vident de dehors en dedans au fur et à mesure qu'il s’allonge. Plus grosses et plus rapprochées que dans M. pilulifera, ces sphères sont de véri- tables tubercules b'ancs, visibles à l'œil nu, et serrés côte à côte comme de petits œufs. — Le tube fructifère est d'abord rétréci, puis légèrement dilaté à partir de la base jusqu au sommet. La cloison basilaire du sporange est assez large, un peu convexe et sur- montée d'un bouton brillant. Les spores développées à l'intérieur du sporange, en mème temps qu une abondante matière mucilagineuse hyaline qui en occupe les interstices, sont un peu inégales et irrégulières de forme, en général allongées, ovoiï- des de 11 à 16 y de longueur sur 6 à 8 y de largeur. La membrane du sporange se rabat, à la maturité; elle n’est pas complète- ment diffluente. Fig. 11. — Mortierella luberosa. Base et Les chlamydospores aériennes, légè- extrémités du tube sporangifère ; Spo- rement pédicellées, ontune membrane ranges; Sporangiospores, gr. 330: épaisse, recouverte de courtes aspé- Stylospores, gr. 330 ; Chlamydospores, rités ; elles mesurent de 20 à 25uwde 87: 990. diamètre. Les chlamydospores mycéliennes ont été obtenues en culture cellulaire. Hagrrar : Excréments de rat (fig. 11). (1) J'ai cherché le travail original dans toutes les bibliothèques de Paris, mais en vain. J'ai écrit à l’université de Kasan pour avoir une copie du mémoire cilé, mais en vain; et c'est en vain que je me suis adressé à M. Sorokine lui-même. Je n'ai pas eu de réponse dans ces deux derniers cas. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série VIIL, 2 18 | J. DAUPHIN Mortierella pilulifera (Van Tieghem). Le tube sporangifère est simple, mais au lieu d'être brusquement étranglé sous le sporange, il est progressivement évasé; la cloison est assez large, un peu convexe vers le haut et souvent épaissie au centre en un bouton brillant. Hauteur : 5 millimètres. Le sporange est assez petit, clair; sa membrane se résorbe totalement à la maturité en ne laissant autour de la cloison qu'une petite collerette rabattue. Les spores sont ovales et ont de 7 à 9 y de longueur sur 4 à 5 w de largeur. La branche rameuse, insérée sur le filament dichotome rampant, renfle ses Fig. 12. — Mortierella pilulifera (Van Tie- Fig. 13. — Morlierella strangulata ghem). Sporange, extrémité et base du (Van Tieghem). Tubes sporangifères tube sporangifère, gr. 90; Sporangio- avec les filaments ramifiés de la base ; spores et début de germination, gr. 330; sporange, gr. 90; deux collerettes de Stylospore, gr. 330. (D’après Van Tie- sporanges mûrs, gr. 90; Début de ghem, Ann. Sc. nat. Bot., 1875.) sporange, gr. 90; Sporangiospores, gr. 330; Stylospores, gr. 330. (D’après Van Tieghem, Ann. Se. nat. Bot.,1875.) rameaux en grosses sphères, soit à leur sommet, soit en un point quelconque de leur parcours. Toutes ces « pilules » remplies d'un protoplasma très sombre, et plus ou moins rapprochées, sont réunies entre elles par les branches et les portions de branches demeurées grêles. Un peu plus tard, un de ces rameaux grèles, qui peut terminer une de ces grosses sphères ou partir d’une des branches qui les relie, se dresse verticalement en se renflant beau- coup et forme le tube fructifère. Les stylospores sont arrondies, échinulées, portées à l'extrémité de rameaux simples ; elles ont un diamètre d'environ 15 u4 Les chlamydospores aquatiques n'ont pas été décrites. Hagrrar : Excréments de lapin (fig. 12). CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 19 Mortierella strangulata (Van Tieghem). Mycélium ramifié en dichotomie (diapason), anastomosé, à parois épaisses. Les tubes sporangifères se dressent perpendiculairement à un amas de gros tubes très ramifiés, rapprochés et disposés dans des plans différents. [ls sont légèrement amincis au sommet (25 u); leur hauteur varie de 0®,8 à 4 milli- mètre ; le tube sporangifère est brusquement étranglé (8 y) au-dessous du spo- range. Le sporange est sphérique et présente un diamètre de 80 à 120 y. La membrane du sporange n'est pas diffluente dans sa moitié inférieure qui persiste en forme de large cupule soutenant à la fois les spores et la matière mucilagineuse qui s'est formée en mème temps qu'elles. — Dans l'eau cette cupule se rabat souvent en forme de manchettes plissées. Les spores sont incolores, parfaitement homogènes, sans exospore distincte ; inégales et de forme irrégulière dans le mème sporange, elles présentent souvent une forme triangulaire caractéristique ; quelquefois, elles sont quadrangulaires, ou ovales, ou fusiformes. Dimensions : 6-9 y. Sur le mycélium se dressent des stylospores échinulées, sphériques, de 18 à 20 de diamètre, hérissées de fines pointes très rapprochées. Hagrrar : Excréments de rat (fig. 13). Mortierella biramosa (Van Tieghem). Dans cette espèce, le tube sporangifère, au lieu d'être ramifié en grappe régressive comme dans M. polycephala, ou, comme dans M. candelabrum, en non resserré el sans collier basal. Sporanges sphériques >, d'environ 25 y de diamètre ; spores nombreuses, extrè- mement petites, elliptiques, incolores, de 2 à 3 u. Hagrrar : Terre humide (fig. 21). A. L. Smith [44]. Mortierella capitata (E. Marchal). Mycélium rampant, irrégulièrement ramifié, flexueux, Fig. 21. — Morlierella Jane dès le début; hyphes fructifères munis à la base Bainieri (Cost., Yale d'appendices mycéliens épais, dressés, parfois courbés nov.Jenkini (D'après à ja base, continus, 350-500 u delong, ne dépassant pas Sr dans la partie médiane 18 à 23 w d'épaisseur, simples ofbotany,vol.XX VI.) e l EN Pa OR (très rarement 1-2 rameaux courts, non renflés à la base), cylindriques, renflés sensiblement à la base, terminés au sommet par une partie ovoïde de 13-18 y de diamètre, avec ramifi- cations simples (plus rarement bifurqués irrégulièrement), cylindriques, grèles, droits ou légèrement incurvés à la base, portant à leur sommet des sporanges CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 25 de 8-14 et de 2,5-4 u. Sporanges nombreux, oligospores, hyalins, pédicellés, réunis en un grandcapitule, de 57-92 y de diamètre ; spores toujours arrondies, petites, à peine réunies par une subs{ance gélatineuse, présentant un gros noyau, de 8,5 à 10 y de diamètre, hyalines (sans figures dans le texte original). Hagrrar : Parasite sur le stroma filamenteux de Xylaria Tulasnei, et trouvé sur le fumier de lièvre. E. Marchal [48]. Mortierella apiculata (E. Marchal). Mycélium grèle, continu, blanc, ramifié en dichotomie ; hyphessporangifères non rassemblés, continus, dressés, blanc jaunâtre, se colorant en violet par l’iode, renflés à la base, très souvent incurvés, légèrementamincis au sommet, rameaux de 500-600 y et de 15-18 v. Rameaux ascendants ou étalés, terminés par un sporange globuleux de 40-50 y de diamètre. Spores elliptiques, réunies par une substance gélatineuse, courbées asymétriquement, de part et d'autre, pourvues d’apicules courts et hyalins (apicules linéaires caducs), finement granuleuses à l'intérieur, hyalines, de 12-154; 5-5 et 6-6,5 & (sans figures dans le texte original). Hagrrar : Sur des excréments d'oie. E. Marchal [48]. Mortierella repens (A. L. Smith). Mycélium rampant, étendu largement, sporangiophores s'élevant du mycélium,sans bran- ches, délicats, légère- ment eflilés, très va- riables en longueur; sporanges globuleux, variables de dimen- sions, d'environ 29 y de diamètre, sans collier basal. Spores Fig. 22. — Mortlierella Fig. 23. — Mortlierella Van Tieghemi. — a, Groupe de repens. (D'après A. L. tubes sporangifères, gr. 100; b, ce, Extrémités rami- Smith, Journal of Bo- fiées de tubes sporangifères, gr. 660; d, Stylospore, tany, vol. XXXVI, gr. 660; e, sporangiospores, gr. 660, (D'après H. 1897.) Bachmann, Jahrb. für wiss. Bot., 1900.) peu nombreuses, cinq au plus, globuleuses, de 11 y de diamètre. Hagrrar : Terre humide. Newport. Monmouth, janvier 1897 (fig. 22). Mortierella Van Tieghemi (Hans Bachmann). Les tubes sporangifères en touffe naissent de 2 à 30 sur une branche aérienne du mycélium aérien. Ils ont de 250 à 400 y de hauteur; renflés à la base, x (environ 17u), ils se rétrécissent peu à peu de facon à présenter à l'extrémité / 26 J. DAUPHIN un diamètre de 3,5 y. Lorsqu'ils sont vieux, ils ont un grand nombre de cloisons transversales. Vers le haut, des ramifications latérales, au nombre de 2 à 15, ayant une longueur maxima de 68 y. Chaque branche peut en porter d’autres. Ramifi- cations droites et sympodiales. Les sporanges ont de 32 à 70 4 de diamètre, une membrane légèrement diffluente. La cloison de séparation est tantôt plane, tantôt légèrement voûtée. Ils renferment jusqu'à 50 spores, rondes, ovales ou irrégulières, de 6 à 20 y de diamètre, incolores, lisses. Rarement des kystes sur les filaments. Stylospores arrondies, échinulées de 20 à 25 y de diamètre. Hagrrar : Fumier de cheval (fig. 23). Mortierella humicola (Oudemans). Mycélium formant gazon orbiculaire, non lamelleux, toujours blanc. Filaments rampants, ramifiés dichotomiquement, hyalins, continus, renflés cà et là, à protoplasma peu granuleux. Tubes sporangifères dressés, parfaitement cylindriques, ni renflés à la base. © Fig. 24. — Mortierella humicola. — Sporanges, gr. 250; Spores, gr. 300. (D'après Oudemans et Koning, Arch. néerlandaises des Sc. exactes et naturelles, 2° série, 7, 1902.) ! ni atténués à la partie terminale, à protoplasma rempli de grosses vacuoles, de 110 à 150 y de hauteur, terminés par un sporange unique. Sporanges globuleux de 20 x de diamètre environ, à membrane hyaline très mince. Spores arrondies, très transparentes, de 3 # de diamètre, hyalines; absence de tout vestige de noyau ou de gouttelettes. Les chlamydospores et les stylospores ne sont pas signalées par l'auteur qui se borne à cette brève description, comme du reste pour les trois espèces nouvelles signalées par lui. Hagrrar : Produit d'une culture sur gélatine préparée, de terre humeuse pulvé- risée, originaire du bois dit « Spanderswood » près de Bussum (fig. 2#). Mortierella isabellina (Oud.). Gazon mycélien zoné, d'abord blanc, mais bientôt gris dilué et enfin isabelle (d’où son nom), et plus dur au toucher. Hyphes rampants, ramifiés dichotomiquement, continus, à protoplasma égal; CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 21 cylindres dressés, à peine plus réduits en haut, continus, de 120 à 200 » de hauteur, hyalins, aboutissant à un sporange unique. Sporanges arrondis de 12 à 25 y de diamètre, transparents, à membrane hyaline. Spores arrondies, très réfringentes ; séparément peu hyalines, présen- tant des leucytes colorés, 2 à 5 » de diamètre. Chlamydospores sphériques ou À > == SET, — Û a Re Fig. 25. — Mortierella isabellina (Oudemans et Koning, loc. cit.). elliptiques, enfoncées dans la gélatine, transparentes, hyalines, à membrane très mince. L'auteur différencie cette espèce du M. simplexz par la couleur du mycélium et la dimension plus faible des spores (2 à 5 » contre 10 u) et les spores sans noyau. Hagrrar : Méme origine que M. humicola (lig. 25). M. pusilla (Oud.). Filaments arrondis, constamment blanes, laineux, se superposant très peu, en forme de lames, étalés ou agglomérés. Hyphes rampants, hyalins (de 2,5 à 10 x d'épaisseur), ramifiés dichotomiquement, remplis d'un protoplasma dense finement granuleux; filaments dressés de 4-6 d'é- paisseur ; un peu plus épais à la base, puis rétrécis dans la partie terminale ; 130-170 y de hauteur, terminés par un seul sporange. Sporanges arrondis, très transparents, de 24 à 28 & pig. 26, — Mortierella pusilla. — Sporanges, gr. de diamètre, à membrane 250; Spores, gr. 500, (D'après Oudemans et hyaline. Spores parfaitement Koning, loc. cit.) sphériques, très transparentes, hyalines, 2 à 2,5 y de diamètre; pas de trace de noyau ou de vésicule. Diffère du précédent par les filaments de nature lamelleuse et la couleur constamment blanche ; les hyphes rampants à protoplasma dense et granuleux ; 28 J. DAUPHIN hyphes dressés atténués en haut, un peu renflés à la base ; spores hyalines. Diffère de M. simplex par les spores beaucoup plus petites (fig. 26). Hagrrar : Le même que le précédent. M. subtilissima ((Oud.). Filaments semblables à ceux de M. pusilla. Hyphes rampants, hyalins, continus, ramifiés; 3-5 u d'épaisseur, à protoplasma homogène; filaments dressés, minces, continus, hyalins, 130-200 y de hauteur; 2 1/3 à 3,5 y d'épaisseur, simples, cylindriques, non renflés à la base, à peine atténués en haut, terminés a N Fig. 27. — Mortierella sublilissima. — Tubes sporangifères, gr. 250; Sporanges, gr. 500 ; Spores, gr. 500. (D'après Oudemans et Koning, loc. cil.) par un seul sporange. Sporanges arrondis, transparents, 20-26 y de diamètre, à membrane hyaline. Spores transparentes, hyalines, arrondies (2 1/3 à 42/34 de diamètre) mélangées de spores ovales (4-5 et 5-6 y). Diffère de M. pusilla par le protoplasma homogène non granuleux des hyphes rampants ; les filaments dressés de 2 1/3 à 3 1/2 contre 5 »; presque également épais sur toute la longueur, sporanges plus petits (20-26 contre 24-28 u), spores arrondies plus petites mélangées avec d’autres elliptiques plus grandes, presque toutes égales. ù Hagrrar : Le méme que le précédent (lig. 27). Mortierella Van Tieghemi, var. cannabis. Cette Mucorinée nouvelle m'a été fournie par M. Matruchot qui l'avait trouvée sur des graines de chanvre, en 1898. Dans cette variété, non décrite jusqu’à présent, les tubes sporangifères sont un peu plus petits que dans l'espèce décrite en 1900 par Bachmann (200 à 250 4); ils sont ramifiés vers la partie terminale comme dans l'espèce type el chaque ramification nouvelle est légèrement étranglée à la base, puis renflée et continuée par une partie cylindrique plus étroite ; les rameaux sont plus courts que dans le type précédent (20-25 u) ; les spores arrondies ou légè- rement ovales ont de 7 à 8 y de diamètre; les stylospores fortement échinulées ont un diamètre plus petit (45 à 20 y) et elles sont souvent réunies en grappes à l'extrémité d'un même filament. Je la désigne sous le nom de Mortierella Van Tieghemi var. cannabis. Hagrrar : Graines de chanvre. . CONTRIBUTION À L' ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 29 Mortierella canina n. sp. (J. Dauphin). Je donne ici lacaractéristique d'une nouvelle espèce de Mortierella, rencontrée dans une culture mélangée à un Mucor ; elle présentait de nombreux spo- ranges ; cultivée sur tranches de pomme de terre, elle n'a donné que des chlamydospores échinulées. Le mycélium est un mycélium de Mortierella à protoplasma hyalin, finement granuleux, ramifié en dichotomie : la ramification en diapason est typique. Les tubes sporangifères naissent | par toufles au nombre de # ou 5, | Fig. 29. — Mortierella canina (nov. sp., J. Dauphin). — a, Tube sporangifère dressé, sur le mycélium qui porte aussi SX des stylospores fortement échinulées; b, Mycelium avec plusieurs tubes spo- Fig. 28. — Mortierella Van Tieghemi rangifères à divers états de développe- (var. cannabis, J. Dauphin). — ment; ce, Sporange ; d, Extrémité d'un tube a, b, c, Tubes sporangifères, gr. 360 ; sporangifère présentant par exception, d, Sporangiospores, gr. 360 ; e, Myct- une ramification ; e, Sporangiospores lium et stylospores, gr. 360 (1). (toutes les figures, gr. 360, J. Dauphin). quelquefois davantage, sur un filament mycélien ; ils sont un peu renflés à la base; quelquefois, ils débutent par un stolon qui se dresse et qui est à peine plus large que le filament mycélien d’où il provient; le renflement se produit alors un peu plus haut ; le tube sporangifère a une longueur d’en- viron 350 à 400 w ; dans sa partie la plus large, il présente un diamètre de 14-16 2; il diminue ensuite insensiblement de diamètre jusqu'à l'extrémité qui porte le sporange, où il présente un diamètre de 1,5 à 2 y au plus. Il se termine par un sporange à membrane hyaline, presque complètement diffluente, sauf (1) Cette figure et toutes celles qui vont suivre ont été dessinées à la chambre claire. 30 J. DAUPHIN à la base où elle est un peu plus épaissie et rabattue en petite collerette à la déhiscence. La membrane de séparation est plane ou légèrement bombée lorsque le sporange est mür. Le sporange (de 30 » environ), contient de 10 à 15 spores hyalines, sphériques, irrégulières, de 8 à 9 y de diamèlre. Le tube sporangifère est généralement simple, rarement ramifié ; mais alors une petite branche nait vers l'extrémité de la branche principale et se termine, de la même facon par un sporange globuleux de même diamètre ou un peu plus petit que le sporange terminal ; la ramification, lorsqu'elle se produit, est légèrement étranglée à la base et en ce point la membrane du filament spo- rangifère parait un peu épaisse. Le tube ne présente pas de rhizoïdes à sa base. Les stylospores sont arrondies, mais légèrement aplalies; elles sont discoïdes avec un diamètre de 15 à 16 »; les unes échinulées comme dans le M. polyce- phala, les autres avec de fortes échinules qui lui donnent l'aspect d’une petite noix de galle ; elles sont tantôt à l'extrémité des filaments mycéliens, tantôt sur des ramifications de longueur variable de ce mème filament. Je considère cette espèce, comme une espèce de passage entre M. simplex el M. polycephala. Hagrrar : Trouvé sur du fumier de chien, mélangé à des mucors. Mortierella raphani n. sp. (J. Dauphin). Dans cette nouvelle espèce, les tubes sporangifères naissent tantôt isolés, Fig. 30.— Mortierella raphani(n.sp.d. Dauphin). — «, Groupe de tubes sporangifères et sporanges isolés, gr. 114; db, Extrémité de tube sporangifère avec deux renflements opposés, débuts de ramification, gr. 680; c, d, e, Tubes sporangifères ramifiés (rami- fication en verticille), gr. 680 ; f, Une ramification isolée, gr. 114; g, La même plus grossie, gr. 680 ; , Sporangiospores, gr. 680; à, Stylospores, gr. 680. tantôt par groupe de cinq ou six en un mème point d'un filament. Ils sont légèrement amincis à la base (1 ) sur une petite longueur, puis se renflent CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 31 sur une grande partie de leur hauteur et leur diamètre atteint alors 10 à {2u. Ils se réduisent graduellement vers le haut. Ils ont une hauteur de 350 à 400 . Le sporange qui les termine, de 35 à 40 y de diamètre, contient une vingtaine de spores arrondies ou légèrement ovoïdes, de 8 à 12 y de diamètre. Le tube sporangifère est quelquefois simple, mais le plus souvent ramifié ; les ramifications naissent à une petite distance du sommet, soit isolément, soit le plus souvent par deux, trois, quatre ou plusieurs branches secondaires dis- posées en verticille. Chacune de ces branches présente un léger renflement basilaire. Parfois elles présentent des ramifications de second ordre. Les stylospores peu échinulées ont un diamètre variable de 10 à 20 y. D'après l'énumération qui précède, le groupe des Mortié- rellées comprendrait donc en tout trente et une espèces ou variétés actuellement décrites; mais nous allons voir que ce nombre doit être considérablement réduit, si l'on s'en tient aux caractères vraiment spécifiques, et si l’on fait entrer en ligne de compte les conditions dans lesquelles se développent les champignons et aussi les circonstances qui peuvent les modifier dans leur aspect et leurs dimensions. La définition de l'espèce, dans ce groupe comme dans beaucoup d’autres, est assez difficile à donner d’une façon précise ; en tout cas elle peut prêter à discussion. Mais 1l me semble qu'on pourrait adopter ici, comme on l’a déjà fait dans d'autres groupes, la notion de «grande espèce » et de « petite espèce ». Sera considérée comme grande espèce, le type décrit par l’auteur qui pour la première fois l'aura étudié et en aura indiqué les caractères vraiment spécifiques : par exemple, Mortierella simplez, de Van Tieghem, sera une grande espèce de Mortierella. Une petite espèce se distinguera de Pespèce type, de la grande espèce, par deux ou plusieurs caractères de moindre importance, mais qui se maintiendront constants : l'espèce nouvelle précédemment citée, Mortierella canina, sera une petite espèce venantse placer à côté de Y/. simpler, grande espèce, à cause de son tube sporangifère simple, mais très atténué vers le haut, et de ses stylospores fortement échinulées. Une variété sera déterminée par wn seul caractère différent de celui de la grande espèce ; par exemple, Mortierella cannabis sera une variété de Mortierella Van Tieghemi, n'en différant guère que par le renflement basal que présentent les ramifica- lions du tube sporangifère. 32 J. DAUPHIN On pourra donc caractériser le genre Mortierella : {° Parla nature de sesfilaments mycéliens non cloisonnés, au moins quand ils sont Jeunes ; la ramification en diapason de ces mêmes filaments; les anastomoses que ces derniers pré- sentent souvent ; 2° Par le tube sporangifère sans columelle et la membrane diffluente du sporange, membrane dont 1l reste seulement la partie basale plus ou moins persistante au moment de la déhis- cence ; 3° La présence de stylospores plus ou moins fortement échinulées. Les caractères qui permettront de grouper les différentes espèces de Mortierella devront être pris dans le mode de rami- fication du tube sporangifère ; et je crois que la classification de M. Van Tieghem, basée sur ce caractère, peut encore être adoptée aujourd'hui; quoiqu’elle date de 1875, elle est la seule, en tout cas, qui ne puisse se contester — et comme cet auteur rangeait autrefois les neuf espèces, connues en 1875, en quatre grands groupes principaux, on pourra encore aujourd'hui considérer : 1° Les espèces où le filament sporangifère est simple : 2 Les espèces où le filament sporangifère sera ramifié em grappe régressive plus où moins nettement verticillée ; 3° Les espèces où le filament sera ramifié en cyme bipare, unipare où hélicoïde ; 4° Les espèces où le filament sera ramifié à la fois en grappe régressive el en cyme unipare hélicoïde. Dans ces quatre grands groupes, on placera toutes les espèces actuellement connues, en tenant compte de tous les caractères qui permettront de distinguer les grandes espèces, les petites espèces et Les variétés. En dehors du caractère tiré de la ramificatiou du tube sporangifère, je ne pense pas qu'il faille attribuer une im- portance spécifique à la grosseur du tube sporangifère, au diamètre des spores, encore moins à la couleur des filaments mycéliens. Coëmans à soin de dire que « quant à la dimension des spores, elle est trop variable pour qu'on puisse s’en servir comme caractère », et M. Van Tieghem, dans les descriptions CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 35 qu'il donne des différentes espèces, se garde bien, tout en don- nant les dimensions moyennes des spores, de s'en servir comme d'un caractère spécifique. Les spores sont {trop variables dans un même {vpe pour qu'on puisse considérer leur diamètre et leur forme comme caractéristiques d'espèces nouvelles. Je crois que beaucoup de caractères considérés comme spécifiques dépendent des conditions biologiques dans lesquelles le cham- pignon s’est développé et qu'ilssont plutôt des caractères adap- tationnels que des caractères héréditaires. Quant à la couleur du mycélium, elle peut varier du blanc neigeux au brun plus ou moins foncé, selon l’âge du champignon C'est un caractère à rejeter. n'est pas douteux pour moi que le Mortierella Bainieri, décrit en 1888 par M. Costantin, ne soit au fond qu'une variété de Mortierella candelabrum (Nan Tieghem), parce que le seul carac- tère qui les différencie, d'après M. Costantin lui-même, est tiré « des spores qui sont rondes avec une partie nucléoïde au milieu ». Une autre variété a été décrite par M. Bainier qui n'a pas créé une espèce nouvelle. Pour les mêmes raisons, Mortierella sunpler devrait com- prendre certainement comme petite espèce, ou peut-être comme simple variété, le Mortierella fusispora, malgré la pré- sence de spores en fuseau, parce que c’est là, avec la dimen- sion du tube sporangifère, le seul caractère qui différencie nettement ces deux espèces. Tous les Mortierella décrits par Oudemans sont pour moi une seule et même forme que lon doit considérer comme variété de Mortierella simpler. De même Wortierella Rostafinshü n'est qu'une variété ou tout au plus une « petite espèce » de Mortierella stranqulata. Je crois qu'il serait logique de considérer au point de vue de la classification des Mortiérellées : 1° Les grandes espèces comme Mortierella simpler ; Mor- lierella polycephala; Mortierella candelabrum ; Mortierella bira- mosa, elc. ; 2° Les petites espèces ; 3° Les variétés. Si le groupe des Mortiérellées perdait ainsi un certain ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 3 34 J. DAUPHIN nombre d'espèces plus où moins nettement caractérisées, il aurait au moins l'avantage d’être plus homogène et je crois que la systématique du groupe y gaaitgne enr simplicité. Du reste, en parlant ainsi, je ne fais que suivre l'exemple donné par des savants bien connus. M. Bainier décrivant, dans ses observations sur les Mucorinées, un Mortierella candelabrum qui n'était pas identique à celui de M. Van Tieghem, se garde bien de créer une espèce nouvelle parce que les spores du type qu'il examine sont ovales au lieu d’être rondes. — M. Matru- chot, étudiant la structure du protoplasma chez un Mortierella reliculata remarque que l'appareil sporangifère est plus grand que celui du type décrit par MM. Van Tieghem et Le Monnier; les branches sporangifères latérales, nombreuses, sont souvent rami- Jiées, ele., ete. ; « mais toutes ces différences sont insuffisantes pour constituer un type spécifique distinct » et l’auteur consi- dère la forme observée comme une simple variété de 7. reti- culata. J'ai moi-même observé que, dans certaines conditions, le Mortierella polycephala peut donner des branches latérales ramifiées que ni Coëmans, ni M. Van Tieghem n'ont jamais signalées ; ce n’est pas là un caractère spécifique. Je pourrais en dire tout autant pour la variété nouvelle 7. canina que Je décris et que je considère comme un terme de passage entre M. simpler et M. polycephala. Je proposerai donc pour la famille des Mortiérellées la elassi- fication suivante, que Je crois suffisamment justifiée; les carac- tères tirés de la grosseur des tubes sporangifères, des sporanges ou des spores étant tout à fait secondaires et propres tout au plus à établir des différences parmi les variétés qu'on pourra découvrir, où parmi les anciennes espèces que je considère comme des variétés créées par l'adaptation à des conditions de vie biologique que nous connaissons mal. (Voir tableau ci- contre} (1). (4) Dans ce tableau, j'ai groupé les formes connues de Mortierella d’après les caractères Lirés de la ramification du tube sporangifère. J'ai rangé dans trois colonnes différentes celles que je considère comme appartenant à l’une ou l’autre des catégories : 4° grandes espèces ; 2° petites espèces ; 3° variétés. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 39 Genre Mortierella. MODE DE RAMIFICATION du tube sporangifère. I. — Tube sporangifère \ D simple. { Mortierella simplex.|! 1 GRANDES ESPÈCES . strangulata. PETITES ESPÈCES . fusispora. . apiculala. . CUniNn«. M. Rostafinskii. VARIÉTÉS . isabellina. . humicola. . pusilla. . subtilissima. . repens. . tuberosa. . pilulifera. . polycephala. Van Tieghemi. . capitata. M. crystallina. . echinulala. M. raphani. M. Van Tieghemi, var. cannabis. 11. — Tube sporangifère ramilié en grappe ré- gressive plus ou moins verticillée . reticulata. M. reticulata, var. (Matruchot). M. . Bainieri. . minutissima. . nigrescens. IIT.— Tube sporangifère candelabrum. ramifié en cyme bipare ou unipare hélicoïde. M. Bainieri, var. Jenkini. IV.— Tube sporangifère ramifié en grappe ré-(m gressive et en cyme unipare hélicoïde . biramosa. ESPÈCES DOUTEUSES M. diffluens. — M. ficariæ. — M. arachnoides. Dans le tableau qui suit, Je dresse la liste de toutes les espèces de Mortierella décrites jusqu'à ce jour, en donnant, à côté du nom spécifique, le nom de l’auteur qui l’a découverte, la date de la publication, et en suivant l'ordre chronologique qui est d’ailleurs celui que J'ai suivi dans la description des divers types. Dans les autres colonnes j'indique par les mots mvycé- lium, stylospores, chlamydospores, sporanges et zygospores, que ces différents organes ont été étudiés par les auteurs ou qu'ils les ont signalés dans leurs descriptions. En comparant les diffé- rentes lignes de ce tableau, on peut d'un coup d'œil se rendre compte que beaucoup d'espèces ont été incomplètement suivies dans leur développement. Le mycélium et les stylospores ont été souvent ignorés ; les sporanges seuls ont été vus partout : il est vrai que ce sont les organes les plus faciles à observer (1). (4) Dans ce tableau, les tirets ont la valeur du mot placé au-dessus dans la même colonne et signifient que l'organe désigné a été étudié par l’auteur ; les guillemets indiquent que l'organe n’a pas été décrit. 36 J. DAUPHIN Genre Mortierella. Tableau des espèces actuellement connues, avec indication des organes végélatifs ou reproducteurs décrits par les auteurs qui les ont découvertes. 6. 1 OGPANESUDTIISSIMaN-- LR 0e DS AMG ATEN Eve eee DH AMESTADIANME 7. M:reticulatars er. 1'AM: biramosa 2... MYCÉLIUM ESPÈCES = Hyphes. Thalle. . Mortierella polycephala. 1863. Coëmans. » 1873. V. Tiegh. et Le M. 4903. J. Dauphin. . M. crystallina 1871. Harz. AMechinulata..-....." » 1871. Harz. 1873. V.l'iegh. et Le M. . M. candelabrum....... 1873. V. Tiegh. et Le M. MAISIMbIEx ME PET 1873. V.Tiegh. et Le M. MMdiffluens-ser "0e. » 1874. Sorokine. Mpilulifera---"°-"".. 4875.N. Tiechem.....- Mtuberosame ere. —— 1875. Van Ticghem. . M. strangulata 1875. Van Ticghem. ss... 1875. Van Tieghem. . M. nigrescens ...".... — 1876. Van Tieghem. POMREUSISpOraLE-MnE eee 1876. Van Tieghem,. . M. minutissima.. LEE 1876. Van Tieghem. PM ROSTATINSKII ee. 1878. Brefeld. MMS EICATIB NE ere » 1882. TherryetThierry. . M. arachnoides......... SL A885.Therryet Thierry. M BainieTie ee ee core 1888. Costantin. -Micapitata "#0... 1891. Marchal. : Mapiculala. 1891. Marchal. . M. repens. 4897. A. L. Smith. . M. Van Tieghemi. :..….. 1900. Bachmann. . M. isabellina........ L 1902. Oudem.. et Kon . . IMNUMICOl EEE: 1902. Oudem. et Kon. - IMpusillare #ER6 0er 1902. Oudem. et Kon. 1902. Oudem.. et Kon. . M. Van Tieghemi var. cannabis. 19D8 JD: 19089 D: 1908. J. D. Mycélium. Mycélium. Mycélium. STYLOSPORES Conidies. » Stylospores. » » .|Stylospores. » Stylospores. » Stylospores. » Stylospores. » » .|[Stylospores. » » » » Stylospores. CHLAMYDO- SPORES Conidies mycéliennes. Kystes. » Chlamydo- spores. » » Chlamydo- spores. » » Chlamydo- spores. » » Chlamydo- spores. Chlamydo- spores. SPORANGES (Spores). Sporanges. ZYGOSPORES » Zygospores. » » » Zygospores. » » Zygospores. » » II ÉTUDE BIOLOGIQUE DE MORTIERELLA POLYCEPHALA 1° DESCRIPTION DU MORTIERELLA POLYCEPHALA. Coëmans, qui à créé le genre, a découvert Mortierella polycephala parasite sur les champignons supérieurs Dædalea et Polyporus. Je dois à l'obligeance de M. le professeur Matruchot, d’avoir pu étudier cette espèce sans être obligé de la rechercher moi-même et de l'isoler en vue des cultures pures. Je l'ai, du reste, trouvée un peu plus tard, en 190%, vivant non en parasite, mais en saprophyte sur du pain moisi, dans la Forêt-Noire. Coëmans n'en à étudié ni le mycélium, n1 les chlamydo- spores, quoiqu'il ait donné quelques détails sur l’organisation de ce champignon [1]: « Au microscope, dit-il, il se montre formé d'un système radicellaire peu remarquable, non cloi- sonné, de filaments mucoréens rampants, très longs et peu rameux, enfin de cellules fructifères dressées, très nombreuses, et disposées ordinairement sur des gonflements gibbeux de la tige. » « Les cellules fructifères sont comparativement courtes (1/4 à 1/5 de millimètre), renflées vers le milieu et effilées vers la pointe que termine un assez gros sporange. Sous celui-ci s’en trouvent d’autres (2-9) d'ordinaire plus petits, portés sur de courts pédicelles et disposés en faux verticilles, irrégulièrement espacés. — Les sporanges sont incolores, oligospores (4 à 20), dépourvus de sporophore intérieure et renferment des spores incolores, ovales ou arrondies dont le contenu est homogène ou présente parfois un nucléus central. Quant à la dimension des spores, elle est trop variable pour qu'on puisse s'en servir comme caractère ; elle est ordinairement proportionnée au volume du sporange et varie souvent dans un même réceptacle. » M. Van Tieghem, dans son premier mémoire sur les Muco- rinées, donne quelques détails sur le Mortierella polycephala et éclaire d'un nouveau jour la morphologie de l'espèce que j'ai étu- diée moi-même en détail; il en caractérise les chlamydospores aériennes, échinées el lisses, le mycélium aérien et aquatique ; 38 J. DAUPHIN les tubes sporangifères et les sporanges; les figures qu'il en donne sont suffisamment explicites pour qu'à première vue, on puisse facilement reconnaître l'espèce étudiée (fig. 4). C'est done en me reportant à la description de Coëmans et à celle de MM. Van Tieghem et Le Monnier, que j'ai pu Fig. 31. — Morlierella polycephala. — a, Groupe de tubes sporangifères ; b, Pied Û y È | 5 . isolé avec sporanges ; €, Sporangiospores ; d, Stylospores, gr. 150; e, Sporan- giospore, gr. 875; f, Stylospores, gr. 875; g, h, Chlamydospores, mycéliennes, gr. 875; 7, Zygospore, gr. 45; k, Ramification en diapason, gr. 875; ?, k, Filaments anastomoses ; à, 875; k, 150. déterminer l'espèce de Mortierella dont j'allais entreprendre l'étude (fig. 31). | J'ai observé heure par heure le développement du Mortierellæ polycephala sur milieu gélosé, en cellule de Van Tieghem; le fond de la cellule est rempli d’eau, de sorte que la germination peut avoir lieu. Elle se produit en général au bout de cinq à six heures pour la spore, de sept à huit heures pour la chlamy- dospore dont la membrane est plus épaisse ; à ce moment, el sans qu'on observe que la spore ait gonflé, en un point quel- conque apparaît un renflement qui bientôt s'étale et donne, de part et d'autre de la spore, un ou deux, quelquelois trois filaments sensiblement égaux qui vont s’allonger en se ramifiant à la surface du substratum ; le développement est d’abord très CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 39 lent ; en vingt-quatre heures, les deux premiers filaments que j'observai avaient à peine l’un 15 , l'autre 9 ». Peu à peu, les filaments, en se développant, se divisent par dichotomie, s'anas- tomosent, et, au bout de trois à quatre jours, recouvrent toute la surface du substratum. Ils commencent à s’étaler au delà et à se dresser dans l'air en même temps que les fructifications apparaissent. Il est à noter qu'au début, le mycélium, ainsi formé par la germination de la spore ou de la chlamydospore, est tout à fait superficiel: je n'ai jamais observé, dans les débuts de la vie du champignon, que les filaments poussent des prolongements à l'intérieur, de manière à former le mycélium aquatique dont parle M. Van Tieghem et que l’on remarque un peu plus tard, même lorsque le champignon pousse sur un milieu solide ou demi-solide comme la gélose ou la gélatine. Le mycélium étant encore très jeune, et les fructifications peu abondantes, les filaments sont remplis d’un protoplasma parfaitement homogène et réfringent ; c'est alors que l'on peut bien observer la circulation protoplasmique déjà signalée par M. Van Tieghem dans son deuxième mémoire sur les Muco- rinées. Dans le Mortierella polycephala, on observe nettement deux courants très réguliers qui vont en sens contraire, un cou- rant central et un courant périphérique. Le premier est plus rapide que le second. Ils sont visibles à un fort grossissement, grâce à l'inégale réfringence du protoplasma qui en est le siège ; le protoplasma périphérique, étant plus condensé, est plus réfringent que le protoplasma central. A l'extrémité d’un tube mycélien, le courant semble se réfléchir dans tous les plans, continuer en sens inverse, et constituer alors le deuxième courant pariétal plus lent quoique tout aussi régulier. Quand le mycélium est plus âgé, le protoplasma devient réticulé, puis vacuolaire, des globules huileux apparaissent dans sa masse et la circulation protoplasmique est, sinon complètement suppri- mée, du moins très difficile à observer; d'autant plus que souvent alors, des cloisons interviennent pour gêner ce mou vement. Lorsque le mycélium est sectionné en un point quelconque, il se reforme très vite une cloison, et l'accroissement se fait de nouveau normalement. M. Van Tieghem a signalé cette faci- 40 J. DAUPHIN lité des Mucorinées, de cicatriser rapidement loute blessure. Comment et pourquoi le mycélium se ramifie-t-1l ? I est un fait certain, c’est que l'allongement du filament mycélien est non pas terminal, mais subterminal. En arrière de l'extrémité du filament, la membrane est moins épaisse qu’au bout, et elle est très probablement, par cela même, plus élas- tique et plus apte à céder sous la poussée protoplasmique. Elle s'épaissit un peu plus tard, tandis que près de l'extrémité du filament elle reste toujours plus mince. Si, à un moment donné, la circulation est plus active, il se forme à cet endroit un petit bourgeon qui sera le commencement d’une nouvelle ramifi- cation. - Il serait intéressant de rechercher quelles sont les influences qui interviennent pour provoquer la poussée des deux bour- geons latéraux qui vont allonger le filament en dichotomie. En général, quand il va se produire une pareille division, les deux nouveaux bourgeons apparaissent dans un plan passant par l'axe du filament et parallèle à la surface du substratum. C’est ainsi que cela se passe dans une culture en cellule Van Tieghem, et il est possible que la lumière ait un rôle dans l'apparition de ces bourgeons qui doivent se former de cette manière quand le mycélium est aérien toutaussi bien que lorsqu'il est superficiel. Lorsque la ramification se produit latéralement, elle est, comme dans le cas des ramifications dichotomes, annoncée par la réduction de l'épaisseur de la membrane du tube, qui pousse alors vers l'extérieur un bourgeon. Celui-ci va se développer comme les précédents. Le protoplasma, pour produire ces bourgeons, doit probablement sécréter une diastase capable de résorber en partie la membrane qui peut alors faire hernie au dehors. Très souvent aussi, le contact du filament primitif avec un corps étranger plus dur que le filament lui-même, est une cause de ramification. J'avais souvent été frappé de ce fait que, là où se trouvait une ramification, je voyais aussi fréquemment une parcelle de substance quelconque contre laquelle le filament venait s'aplatir et, à partir de là, bifurquait à droite et à gauche. Et, en effet, en semant plusieurs spores les unes à côté des autres, on peut CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 41 observer que chaque fois qu'un filament vient au contact de la spore voisine, 1} s'aplatit peu à peu et cesse de s’accroître, puis, sous la poussé de la turgescence, il se produit de chaque côté deux prolongements qui vont s’allonger à leur tour, puis se divi- ser de la même facon et probablement sous l'influence d’une même cause, si les filaments qui rencontrent l'obstacle n'arri- vent pas à le franchir ou à passer par-dessous. Formation des chlanydospores aériennes (Stylospores). A partir du moment où tout le substratum est recouvert de cette toile de filaments mycéliens plus ou moins enchevêtrés el anastamosés, les fructifications aériennes apparaissent sous la forme de stylospores (fig. 32). En mêmetemps, pour subvenir aux besoins KR de ces nouveaux organes, le mycélium pousse des prolongements vers l'in- térieur du milieu nutritif ele et le mycélium aquatique he va Fe RU RP NS produisant par places des Fig. 32. — Slylospores. — Divers modes d'inser- kystesouchlamydospores tion des stylospores, gr. 480. sessiles lisses. Sur un filament mycélien, provenant de la germination d'une spore ou d’une chlamydospore observée en cellule de Van Tieghem, apparaît un renflement causé par l’afflux du proto- plasma qui se condense en ce point. Ce renflement grandit et présente alors un léger étranglement qui le sépare nettement du filament mycélien ; il peut alors se présenter deux cas : ou bien le renflement va s'agrandir sans que le pédicelle s’allonge lui- mème, ou bien le pédicelle va s’allonger plus où moins en même temps que le renflement va s'exagérer. Ilse formera alors, ou une chlamydospore presque sessile, ou une chlamydospore longuement pédicellée. Quoi qu'il en soit, les transformations ultérieures seront sensi- blement les mêmes. Le protoplasma s'accumule à l'intérieur du 42 J. DAUPHIN rénflement et garde tout d'abord son homogénéité, pendant que le renflement, en général sphérique, s'agrandit. Au moment d'atteindre sa dimension définitive, une cloison apparaît qui sépare l'extrémité du pédicelle de la stylospore, tandis que la membrane du filament mycélien repoussée par la pression interne se résorbe et est remplacée par une membrane plus épaisse formée en dessous, qui deviendra l’exospore. À ce mo- ment, le protoplasma intérieur est absolument homogène et très réfringent; il possède un pouvoir dispersif considérable ; Fig. 33. — Développement d'une stylospore. — a, b, e, d, e, f, g, Différents états du développement de la stylospore, gr. 1000 ; h, à, j, Coupes à travers des stylospores fixées à l'alcool et montrant l'aspect différent du protoplasma plus ou moins rem- plies de gouttelettes huileuses, gr. 1300. il m'est arrivé souvent dans d’autres circonstances, d’exa- miner ces spores à la lumière blanche du bec Auer et de constater que suivant l'incidence des rayons lumineux, le con- tenu protoplasmique de ces stylospores apparaît marqué des plus vives couleurs. Suivant la mise au point, on peut les voir coloriées très nettement de rouge, de jaune, de bleu ou de violet. J'ai quelquefois observé le même phénomène dans les sporangiospores. Plus tard le protoplasma devient finement granuleux, et plus ou moins réticulé; une deuxième membrane (lendospore) apparaît en dedans de la première, tandis que celle-c1 se montre souvent hérissée de prolongements qui, à un fort grossissement, lui donnent assez l'aspect d’une roue dentée. / CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 13 A l'intérieur des mailles de ce protoplasma réticulé apparaissent des gouttelettes huileuses dont le nombre va en augmentant, tandis que le protoplasma se rassemble sur le pourtour, laissant au centre une partie réfringente formée par de l'huile. En trai- tant par les réactifs colorants, on peut, quoique assez diffi- cilement, constater la présence de quelques noyaux à la péri- phérie. L'hématoxyline, après fixation par l'alcool, m'a donné le meilleur résultat (fig. 33). Je n'ai pas souvent observé la formation de chlamydospores aquatiques, car le mycélium s'étend très peu à l'intérieur du milieu nutritif quand celui-ci est constitué par un substratum solide, comme c'est le cas de la gélose. Au bout de cinq à six jours, huit jours au plus, le mycélium est répandu sur toute la surface du milieu nutritif et'dans l'air de la cellule Van Tieghem se dressent une multitude de chlamy- dospores aériennes, les unes (en très petit nombre), lisses, peu ou pas pédicellées, les autres très fortement échinulées. Malgré tous mes efforts, je n'ai pu pousser plus loin létude de Mortierella polycephala en cellule de Van Tieghem ; j'ai essayé d'employer des milieux de culture solides ou liquides, gélose, gélatine, eau, jus de pruneaux, jus d'orange, etc., en choisissant natureilement des milieux assez transparents. Toutes mes tentatives sont restées infructueuses et J'ai dù, pour aller plus loin dans l'étude des formations fructifères, m'adresser aux cultures en grandes surfaces, soit dans des assiettes stéri- lisées, soit dans des tubes de Roux, soit dans des boîtes de Pétri, soit encore dans des ballons Pasteur. En culture cellulaire je n'ai jamais obtenu que des chlamy- dospores simplement pédicellées. Dans des cultures en grande surface, dans des boîtes de Pétri, des ballons ou des tubes, j'ai rencontré, quoique plus rarement, des formes ramifiées comme celles que M. Van Tieghem a décrites. Du reste, dans les ramifications des organes reproducteurs, on peut rencontrer de très grandes variations. J'Y reviendrai un peu plus loin. Pour étudier les autres organes reproducteurs, j'ai donc fait de grandes cultures en surface, en employant comme subs- tratum, du fumier de cheval stérilisé à l’autoclave à 120° et placé dans de larges assiettes qui, elles-mêmes, avaient été 44 J. DAUPHIN flambées. L’ensemencement étant fait aseptiquement, j'obtenais au bout de trois ou quatre jours, une très belle poussée de mycélium qui bientôt se couvrait en même temps de sporanges et dechlamydospores. J’ai toujours observé dans ces conditions la prédominance des sporanges sur les chlamydospores ou les stylospores, ce qui laisserait supposer que, dansla vie ordinaire, sur un substratum naturel où la nourriture est abondante, ce ne sont pas nécessairement les chlamydospores qui se forment d’abord, les sporanges se produisant ensuite lorsque les con- ditions deviennent mauvaises. Les deux sortes d'organes peu- vent apparaître simultanément. M. Van Tieghem a très bien décrit la formation dessporanges et Je ne peux mieux faire que de citer iei ce qu'il disait à ce sujet en 1875 dans son deuxième mémoire sur les Mucorinées : « Pour constituer un sporange, une branche issue d’une entre- fourche rampante, se dichotomise plusieurs fois de suite en des points très rapprochés; il se forme ainsi une sorte de rosette aplatie, dont les tubes rayonnants, courts et gros, accu- mulent une grande quantité de protoplasma sombre et finement granuleux. Cette provision faite, une (ou plusieurs) des branches de la rosette se dresse perpendiculairement au plan d'appui, se renfle beaucoup et s’allonge en s'amincissant en cône au sommet pour former le tube sporangifère. » Dans le Mortierella polycephala, le protoplasma du tube sporangifère, homogène, est doué de mouvements très actifs, quand apparaît le renflement terminal qui va constituer le sporange, 1 Lorsque se produit la cloison qui sépare le sporange du tube sporangifère, ce mouvement se ralentit de plus en plus et on aperçoit au milieu du protoplasma de nombreuses gouttelettes huileuses. Souvent le tube sporangifère présente plusieurs ramifications secondaires en nombre variable, insérées en faux verticilles, terminées chacune par un renflement qui deviendra lui-même un sporange. Chacune de ces ramifications peut, à son tour, en donner d'autres suivant les conditions. Leurs sporanges ne sont pas nécessairement consécutifs à la maturation du sporange terminal ; celui-ci peut ne pas être encore arrivé à CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 45 maturité que déjà le deuxième ou le troisième sporange à laissé échapper ses spores (fig. 3%). A l'intérieur du sporange le protoplasma est d’abord homo- gène, puis réticulé avec des vacuoles plus ou moins volumi- neuses ; la cloison qui sépare le sporange du tube est plane ou légèrement concave. Un peu plus tard, au contraire, un travail Fig. 34. — Morlierella polycephala. — a, Début de tubes sporangifères, gr. 670 : b, Début de sporange, gr. 670; c, Sporange jeune, gr. 670; d, Sporange avec proto- plasma montrant la division en polyèdres, gr. 670; e, Sporange mûr avec les spores, gr. 670; g, h, Extrémité du tube sporangifère avec collerette rabattue ; /, Tubes sporangifères, gr. 115. se fait'à l’intérieur du sporange qui montre un certain nombre de petites sphères huileuses très réfringentes. Autour de ces sphères, le protoplasma se dispose comme les faces d’un polvèdre dont le globule semble occuper le centre; puis le protoplasma interne se concentre autour du globule réfringent central et forme une masse arrondie, tandis que la face externe du protoplasma semble se condenser en une membrane très mince, très diffluente. En même temps la partie protoplasmique qui formait les faces du polyèdre parait se résorber, ou du moins setransformer en une masse gélatineuse qui maintiendra pendant quelque temps les spores agglutinées entre elles, même lorsque lamembrane du sporange aura disparu. Quand on examine des spores aumoment de la maturité, on les voit en effet 46 J. DAUPHIN souvent nager dans le liquide de la préparation et se présenter sous une forme qui rappelle une morula. Cette membrane est extrêmement mince et se distingue difficilement, à parür du momentoù les spores sont formées à l’intérieur du sporange ; elle disparaît dès qu'elle est au contact de l’eau et il n’en reste qu'une faible partie à l'extrémité du tube sporangifère. Les spores. La spore du Mortierella polycephala est sphérique en général, parfois légèrement ovale; elle présente un diamètre d'environ 10 à 1%; mais ce diamètre est très variable et dans la même culture il n’est pas rare d’en rencontrer de très petites, d'environ 1 à2 y de diamètre et de très gran- des allant jusqu’à 20 et même 25 ». Les dimensions que je donne ont été prises comme Fig. 35. — Sporangiospores à divers états: moyenne d'un très grand on y voit le protoplasma d'abord homo- nombre de mesures faites sur gène, puis réticulé, avec noyaux surtout répartis à la périphérie, etdes gouttelettes des spores provenant d’une RS igées liées culture en grande surface sur un substratum naturel, le fu- mier de cheval. La spore jeune, au sortir du sporange, se montre formée d'une membrane très mince, à l'intérieur de laquelle se trouve un protoplasma d'abord homogène, puis finement granu- leux, qui paraît tout d’abord régulièrement disposé à l’intérieur de la membrane et présente parfois une partie plus claire au centre (fig. 35). En examinant à un fort grossissement, avec l'objectif à immersion, une préparation fixée à l'alcool et colorée à la fuchsine ou à l’hématoxvyline, on voit que ce protoplasma affecte une disposition finement réticulée, avec quelques noyaux qui paraissent plutôt disposés en petit nombre à la périphérie. Un peu plus tard, dans'une spore plus âgée, la partie protoplasmique devient plus franchement réticulée, en même Lemps qu'apparaissent des gouttelettes huileuses disposées irrégulièrement du centre vers l'extérieur; puis ces gouttelettes semblent se résoudre en un seul globule qui occupe le centre CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 47 de la spore, tandis que la partie protoplasmique reste autour du globule huileux central. Les zyGospores. J'ai observé, en 1902, les zygospores du Wortierella polyce - phala; elles ont une forme arrondie, légèrement discoïde ; elles apparaissent, au milieu du mycélium aérien, comme une tache blanchâtre qui brunit très rapidement, puis devient presque noire au bout de quelques mois. Elles ont un diamètre qui varie beaucoup et peut atteindre parfois 1 millimètre. Examinées au microscope, elles se montrent comme une tache arrondie noire que l'éclairage le plus intensif ne permet pas d'examiner par transparence. Elles sont entourées d’un réseau très serré de filaments mycéliens qui forme autour de l'œuf une sorte de buisson protecteur. Si on essaie de supprimer cette enveloppe, ce qui est extrêmement délicat, on n’est pas mieux renseigné sur la nature particulière de ces organes. On sait que les zygospores ont déjà été signalées par MM. Van Tieghem et Le Monnier, chez le Morterella nigrescens, et par M. Brefeld, chez le Mortierella Rostafinsku. Les zygospores apparaissent par places au milieu du mycé- lium qui se montre, d'autre part, riche en sporanges et en chlamydospores. Je les ai toujours rencontrées accompagnées de sporanges, et jamais dans les conditions où les sporanges n'apparaissent pas. | À l'endroit où on les observe, le mycélium est toujours plus compact; quand on les écrase en les plaçant sous une lamelle, on voit l'enveloppe de cet organe se briser en un endroit et le contenu protoplasmique s'en échappe en même temps qu'une multitude de gouttelettes d'huile reconnaissables à leur réfringence particulière. Les renseignements techniques concernant l'étude de ces organes particuliers, si rarementobservés chezles Mortiérellées, font défaut, et les auteurs qui les ont signalés n'indiquent en aucune manière leur façon d'opérer quand ils’agit de les étudier d’une manière approfondie. Jai dû tätonner longtemps avant d'arriver à un résultat significatif, et, encore aujourd'hui, en serais-je réduit, dans 48 J. DAUPHIN cette étude, à les signaler tout simplement si je n'avais pu observer directement quelques états de leur développement. L'observation directe ne permet pas de les étudier convena- blement, à moins d’avoir affaire à des organes très jeunes, et ma première idée à été d'en faire des coupes. La méthode des coupes estextrèmementdélicate à employer avec les Mortiérellées et les auteurs qui, comme Léger, les ont pratiquées, n’en ont obtenu que de médiocres résultats. Brefeld n'indique rien sur son mode opératoire. J'ai essayé le mode de fixation assez sim- ple, préconisé par Léger {18}. Il consiste à fixer les organes dans l'alcool où on les laisse séjourner pendant quelques jours; puis on les transporte dans un tube dans lequel on verse quelques centimètres cubes de collodion, de telle sorte que la préparation à inclure soit complètement recouverte, et on ferme le tube avec un bouchon dans lequel on a taillé une petite gouttière permettant la communication avec l'extérieur. L'éther du collodion, en s'évaporant lentement, laisse une masse résiduelle contenant l'objet à étudier et que l’on peut alors facilement couper au microtome et colorer ensuite. Cette méthode, qui réussit bien pour les coupes de spores et de mycélium de Mucorinées, nem'a pas donné de résultats conve- nables pour la recherche que je poursuivais. J'ai essayé d’une autre méthode, plus longue et plus minu- nutieuse peut-être, et qui en me donnant un meilleur résultat, m'a permis de faire quelques dessins à la chambre claire. Malheureusement, ces préparations ne se conservent pas, et la difficulté réside toujours pour ces opérations, dans la délicatesse des tissus sur lesquels on opère, et que le rasoir le meilleur écrase toujours plus ou moins. Je fixe les tissus, y compris les spores, chlamydospores et zygo- spores, en les laissant séjourner un temps variable soit dans le liquide de Flemming, soit dans le picroformol. Je les retire ensuite et les lave d’abord à l'alcool faible 1odé, puis à des alcools de plus en plus concentrés, Jusqu'à l’alcoo! absolu. Je les laisse vingt-quatre heures dans lalcoo! à 90°, quarante-huit heures dans l’alcoo! absolu. Je les passe ensuite dans le chloroforme pur, après les avoir ainsi déshydratés, puis dans le chloro- forme paraffiné. Enfin, pour l'inclusion définitive, je les laisse CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 49 dans la paraffine pure à l'étuve, pendant cinq ou six heures. Jobtiens ainsi un bloc de paraffine dans lequel se trouvent enrobés les tissus à étudier. Je coupe au microtome et j'obtiens une série de coupes que je traite par les divers colorants et que je fixe, après les précautions d'usage, dans le baume de Canada. Ce procédé est loin de donner des résultats parfaits, mais il permet néanmoins de se rendre compte de la structure de la zygospore (fig. 36). La partie externe est très épaisse et ne présente pas une structure homogène. Sur la coupe, £& elle se montre formée par un feu- trage serré laissant par places des espaces vides que le réactif n’a pas touchés. Elle à une épaisseur qui atteint presque le tiers du diamètre de la zygospore, et à l'intérieur, elle laisse voir son contenu, constitué surtout de gouttelettes huileuses sé- parées de la paroi externe HÉDURE NME naTs fine membrane relativement peu épaisse. zygospore (une partie seule- J'ai essayé de faire germer lazy- "ep gospore, mais Jusqu'à présent les 4, Membrane de l'œuf; ce, En- r 1: , ; veloppe formée par les fila- procédés employés ne mont pas ments vides de protoplasma. donné les résultats que j'espérais. L Il est, en effet, extrêmement difficile de séparer complète- ment et rigoureusement la zygospore du buisson de filaments qui forme son enveloppe. Ou bien, la zygospore se brise sous le scalpel : les fragments qui en proviennent sont encore plus difficiles à séparer de leur enveloppe, et alors le déve- loppement, s’il a lieu, ne peut pas être attribué nécessal- rement à l'œuf lui-même; ou bien, la zygospore ne se brise pas, etilest difficile d'affirmer que l'enveloppe externe plus ou moins cutinisée à l'extérieur n'a pas emprisonné dans ses mailles une spore ou une chlamydospore qui, elle, germera, el pourra faire croire à la germination de la zygospore. J'ai tourné la difficulté en cherchant les conditions dans lesquelles la zygospore' pourrait résister, tandis que les fila- ments mycéliens ou les spores et les chlamydospores seraient ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, À 20 J. DAUPHIN tués. Ces dernières, ainsi que le mycélium, séjournant dans de lacide chlorhydrique à 1/1000 ne perdent pas la faculté de germination. Plongées pendant vingt-quatre heures dans l'acide chlorhydrique à 1/100, ni les uns ni les autres ne peuvent germer. J'ai donc laissé séjourner des zygospores pendant plusieurs jours dans de l'acide chlorhydrique au 1/100, de facon à tuer les spores et les filaments. Dans ces conditions les zygospores ensemencées m'ont donné un mycélium normal et non pas immédiatement des sporanges, comme le dit M. Van Tieghem à propos du Mortierella nigrescens. Je n'ai pas cependant la prétention d’infirmer les conclusions de ce savant en ce qui concerne la germination de la zygospore ; 1l est possible que la zygospore emprisonne dans les mailles de sa capsule des spores qui résistent à l'agent destructeur employé et je ne peux pas encore affirmer que dans les condi- tons où les zygospores se trouvaient placées, ce sont les œufs qui ont germé. MM. Van Tieghem et Le Monnier ont obtenu la germination de la zygospore de Mortierella nigrescens [7], et ont observé que la germination de cet œuf donne lieu à un sporange. Brefeld qui a observé la zygospore de Mortierella Rostafinski [81 « a vai- nement attendu une véritable germination de la zygospore ». Au bout de quelques mois les capsules étaient fanées et brisées ; le contenu de la spore jaunissait et la spore elle-même mourait. Lorsqu'on avait débarrassé avec précaution une centaine de zygospores de leurs capsules avant de les semer, le résultat était identique, les spores mouraient. En laissant les spores sur le substratum où ellesavaient pris naissance, on n’obtenait aucun résultat. En laissant les zygospores se reposer pendant quelques temps, Brefeld n'obtenait pas de meilleurs résultats et 11 émettait l'idée que peut-être les zygospores peuvent avoir perdu généra- lement toute faculté de germination [8], (page 88). Renonçant pour le moment à la possibilité de voir germer la zygospore obtenue, j'ai cherché à découvrir sans aucune préparation, par le seul examen microscopique, la formation de cette zygospore si rarement entrevue chez les Mortiérellées. Il n'est guère possible de chercher à assister à cette formation CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES EXT en suivant le développement du Mortierella dans la cellule de Van Tieghem; on peut voir parfois des filaments se renfler et venir s'accoler l'un contre l’autre, comme s'ils devaient se fusionner, mais le développement ne va pas plus loin et ne donne autre chose qu'un mycélium et des chlamydo- spores. Le seul moyen à employer, consiste à examiner très souvent un mycélium en voie de développement. J'ai observé ainsi, dans le seul but de voir la formation dela zygospore, plus d’un millier de préparations. A cet effet, on prélève aseptique- ment une parcelle du mycélium et on l’examine sans aucune dissection, sans aucune préparation, sous le mi- croscope à un fort gros- sissement. On peut, avec beaucoup de patience, découvrir, au milieu d'un mycélium extrêmement fin et délicat, des aspects différents de l'organe à étudier et les dessiner Fig 37. — Filaments renflés qui deviendront les tels qu'on les rencontre. … famètes 6 ui se montrent dé aol mas La difficulté est rendue plus grande par ce fait qu'avant la conjugaison des gamètes, les filaments qui vont s'unir sont déjà entourés d’un réseau plus ou moins serré de filaments qui vont se multiplier beau- coup pour protéger l'œuf dès qu'il sera formé. J'ai pu suivre ainsi la formation de ces zygospores, et les dessins que je représente, dessinés à la chambre claire, indiquent les différents stades de la formation de l'œuf. Au milieu d'un réseau de filaments mycéliens déjà plus resserrés qu'ailleurs, on peut voir deux branches qui se dirigent l'une vers l’autre en renflant leurs extrémités et en se recourbant déjà en forme de crosses (fig. 37). Ce n'est pas toujours dans le voisi- nage des sporanges que se fait cette différenciation. Les deux branches copulatrices sont quelquefois de même taille, mais dans plusieurs cas observés, elles peuvent être légèrement différentes. Ces deux branches sont remplies d'un protoplasma homo- 02 J. DAUPHIN gène, peut-être un peu plus dense que dans les autres régions, et elles se séparent bientôt du reste du filament par une cloi- son qui va ainsi séparer les deux gamètes dont la fusion formera l'œuf (fig. 38). Lorsque les deux filaments arrivent en contact, ils n'ont pas toujours atteint leurs dimensions définitives et ils s’accroissent alors, tout en restant accolés, jusqu'au moment de la fusion des deux espèces de protoplasma. La cloison de sépa- ration est difficile à aper- cevoir, Car au moment de sa formation, les deux filaments qui vont se conjuguer sont déjà en- tourés d’un certain nom bre de filaments issus soit de la base des deux gamètes, soit des fila- ments voisins; ces der- niers se divisent et se ramifient tout autour des deux crosses, de Fig. 38. — Deux gamètes, montrant la cloison qui sorte que l'observation les sépare du reste du filament. Ils ne sont pas encore fusionnés, mais se montrent déjà entou- en est de plus en plus en OI protecteurs (Obj. difficile. Pendant un certain temps, les ga- mètes s'accroissent encore, tandis que leur protoplasma semble se contracter à l’intérieur : alors se fait la résorption de leurs cloisons en regard et la fusion des deux gamètes. En mème temps, les filaments extérieurs se sont beaucoup ramifiés et il faut alors essayer soit le procédé des coupes, soit le procédé de l'écrasement pour observer l'œuf au moment où il vient de se former. À ce moment, il n’a pas encore sa forme définitive, mais peu à peu il va s’agrandir et s’arrondir en repoussantsa membrane contre l'enveloppe externe des filaments qui, de leur côté, en se divisant, se serrentles uns contreles autres, s'anastomosent et se fusionnent; ils finissent par former au- tour de l'œuf un feutrage très serré dont il est malaisé de le débarrasser. On comprend que dans ces conditions, il soit difli- cile, même dans les coupes les mieux faites et les plus réussies, CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES DJ de pouvoir distinguer nettement les restes des deux filaments copulateurs (fig. 39). Après la conjugaison, ces deux branches doivent disparaître au milieu des autres filaments, comprimées par suite du développement considérable des rameaux protec- teurs. Il me paraît impossible qu'elles puissent conserver à la fois leur forme et les dimensions qu’elles avaient au moment de la conjugaison. Du reste, MM. Van Tieghem et Le Monnier, qui ont suivile développement de la zygospore de Mortierella ni- grescens, indiquent bien dans leur mémoire que le dessin qu'ils en donnent représente une coupe théorique. En résumé, j'ai rencontré dans le Mortierella polycephala les or- ganes reproducteurs suivants : 1° Les chlamydospores aériennes pédicellées, échinulées, que M. Van Tieghem désigne sous le nom de stylospores ; 2° Des chlamydospores sessiles ; Fig. 39. — OEuf formé observé après 3 Des sporangiospores ; l'écrasement de la préparation. — On distingue les restes des deux 4° Des kvstes (chlamydospores gamètes à travers le feutrage très : RE serré des filaments mrycéliens, aquatiques) ; gr. 750. 5° Des zygospores. J'ai essayé, selon la méthode indiquée par M. Blakeslee [30], de rechercher sile Mortierella polycephala est homothallique ou hétérothallique. A cet effet, J'isolai successivement wne spore et une chlamydospore, je les transportai aseptiquement dans un tube contenant de la gélose et j'observai le développement. Les zygospores se forment toujours sur milieu glucosé en même temps que les sporanges soit à partir de la spore, soit à partir de la stylospore. On peut donc affirmer que le Wortierella polycephala est homothallique. Comme la plupart des Mucori- nées sont hétérothalliques, le Mortierella polycephala se place- rait à côté de Sporodinia grandis et de Spinellus fusigera parmi les espèces des Mucorinées considérées comme homothalliques par l’auteur américain [30]. Dans l'état actuel de mes recherches, Je n'ai pas encore pu obtenir d'une facon sûre la germination des zygospores: Je ne 5% J. DAUPHIN peux done pas dire, comme MM. Van Tieghem et Le Monnier, si elles germent en donnant un sporange, et par conséquent sile Mortierella polycephala présente dans son développement une alternance de générations, ou si, comme le prétend Brefeld, ce sont des organes ayant perdu toute faculté de germination. Peut-être un peu plus tard, quand mes recherches sur ce sujet seront plus avancées, pourrai-je, en tout état de cause, formuler une opinion s'appuyant sur des faits précis. Je me suis borné pour l'instant à chercher dans quelles condi- tions peuvent se former ces différents organes et ce sont ces recherches que Je vais maintenant exposer. | 2° INFLUENCE DES CONDITIONS PHYSIQUES EXTÉRIEURES SUR LA CROISSANCE ET SUR LA FORMATION DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR DU MORTIERELLA POLYCEPHALA. A ma connaissance, il existe peu d'ouvrages qui traitent de la biologie des Mortiérellées. À part les mémoires juste- ment réputés de MM. Van Tieghem et Le Monnier sur les Mucorinées (et ils traitent des Mucorinées en général, et non pas spécialement des Mortiérellées), il existe un bon travail de Hans Bachmann, publié dans les Jahrbücher für awissenschaflliche Botanik du professeur Pringsheim, en 1900. Bachmann étudie une nouvelle espèce, Mortierella Van Tieghemi |%4|, au double point de vue morphologique et phy- siologique, et les résultats qu'il donne sont intéressants à plusieurs points de vue. Une condition primordiale, dans ces questions de physio- logie, est d'obtenir des cultures pures; la nécessité n’en est plus à démontrer et il faut de toute facon les réaliser avant de pouvoir formuler des conclusions de quelque valeur. Telle culture pure qui, d'ordinaire, produit un mycélium abondant et un appareil fructifère complet et bien développé, peut, dans les mêmes conditions physiques ou chimiques, donner un mycéllum très misérable et un appareil fructifère très réduit ou même très modifié, si la culture est envahie par les bactéries ou des moisissures. J'ai plusieurs fois obtenu, par accident, des cultures semblables. Technique et choix du milieu de culture. Toutes mes cultures ont été réalisées dans des tubes de Roux, dans des ballons Pasteur, des boîtes de Pétri, etc, stérilisés à l'autoclave à 120°. Quand j'ai voulu faire des cultures en grandes surfaces, j'ai toujours pris soin de stériliser la coupelle à l’autoclave après lavoir flambée ; l'assiette contenant la coupelle était elle-même flambée au bec Bunsen, ainsi que le 96 J. DAUPHIN disque de verre qui devait la recouvrir; puis la coupelle était elle-mème introduite aseptiquement dans l'assiette remplie du milieu nutritif approprié, puis stérilisée de nouveau à 120° et ensemencée. J'avais à faire choix d’un milieu qui püt me servir dans toute la suite de mes études ; je pouvais choisir un milieu liquide ou un milieu solide; j'essayais dans ce but des milieux liquides. Le liquide Raulin, formé d’eau (2000), de sucre (70), d’azotate d’ammoniaque (3), d'acide tartrique (2), et de traces de phosphate d’ammoniaque, de carbonate de potasse, de chaux et de magnésie, n’est pas propice à la germination des spores du Mortierella polycephala et je n'obtenais aucun résultat. Je simplifiais la composition du milieu en ne prenant que de l’eau, du sucre, de l’azotate d’ammoniaque et de l'acide tartrique à peu près dans les mêmes proportions, mais en faisant varier la proportion de l’un de ces corps; ces essais préliminaires ne me donnèrent rien et ne servirent qu'à me démontrer que si la composition chimique du cham- pignon se ramène à quelques éléments (comme le carbone. l'oxygène, l'azote, l'hydrogène), il ne suffit pas de lui fournir ces éléments à l’état de sels minéraux ou de composés orga- niques, il faut encore, ou bien les lui fournir en présence d’un substratum solide sur lequel il puisse développer son mycélium ou bien lui fournir ces aliments sous une autre forme chimique. Sur un substratum solide, formé de silice gélatineuse imprégnée de ces divers liquides, je n’oblins pas davantage de résultat et je renonçai à ces milieux tout artificiels pour adopter un milieu mixte formé à la façon des milieux Sabou- raud, et comprenant : Eau 500 grammes, peptone (toujours de la même marque) 3,5, gélose 7°,5, sucre 185,5. Un pareil milieu est, grâce à la gélose, solide jusque vers 50° et plus, tandis que la gélatine se liquéfie à une tem- pérature plus basse ; de plus, il n’est pas assez solide pour que le mycélium ne puisse s'étendre à l'intérieur, et quoique sa préparation soit un peu longue, c'est presque toujours ce milieu que j'ai employé, à cause de sa composilion chimique qui ne se modifie pas. En tout cas, il est assez facile de varier CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 57 la proportion de l'élément sucré, ou même de le remplacer par un autre sucre (tous les autres éléments restant fixes), et d'étudier ainsi l'influence soit du milieu, soit des conditions extérieures, et de comparer les résultats obtenus. J'ai opéré de diverses façons ; chaque fois que j'ai pu le faire, j'ai fait, heure par heure, mes observations en cellule de Van Tieghem. Quand je ne pouvais pas cultiver en cellule et que l'expérience portait sur une grande surface, J'observais macroscopiquement et je notais au fur et à mesure les indi- cations que me fournissait lexamen attentif du mycélium, soit à l'œil nu, soit à la loupe. De temps en temps, je prélevais en des points différents de la culture, des fragments de mycélilum que J'observais ensuite au microscope et que je dessinais à la chambre claire. Je pouvais ainsi me rendre comple de la durée de germination (1), de la croissance plus ou moins rapide du mycélium, de l'apparition, de la forme et des dimensions de l'appareil fructifère, des filaments mycé- liens, et comparer ainsi les résultats obtenus dans les diverses circonstances où J'opérais. Mes expériences étaient répétées plusieurs fois dans les mêmes conditions et c'est toujours après en avoir vérifié Les résultats que je les notais. Dans les boîtes de Pétri en milieu gélosé, on peut ense- mencer aseptiquement en touchant le point central du sub- stratum avec un fil de platine portant quelques spores. La germination des spores a lieu en général au bout de quelques heures, mais il est évident qu'on n'assiste pas à la germina- lion comme dans une cellule de Van Tieghem ; les premiers stades de la germination passent donc inaperçus, et la croissance du champignon ne devient sensible que lorsque les filaments mycéliens commencent à s’étaler en se ramifiant autour du point ensemencé. A partir de ce moment, le mycélium s’accroit régulièrement, et s'étend sous la forme d'un fin duvet dont on peut suivre la marche progressive vers les bords de la boîte. Tant que ces bords ne sont pas atteints, il se ramifie très peu dans l'air, et les filaments, (4) Pour abréger, je désigne par les mots « durée de germination », le temps qui s'écoule depuis l’'ensemencement jusqu'à l'apparition des pre- miers filaments qu'on peut observer facilement à la loupe ou même à 1 œil nu. 98 J. DAUPHIN s'ils se dressent à ce moment, sont toujours stériles. Le mycélium apparait done comme un fin réseau appliqué contre le substratum et forme autour du point primitivement touché, une tache qui gagne d'heure en heure les bords du récipient. Le cercle ainsi tracé par le champignon est parfaitement marqué et délimité, et rien n’est plus facile que d'en mesurer le diamètre pour se rendre compte de la vitesse d'accroissement du mycélium. Quoi qu'il en soit, l'allure plutôt lente avec laquelle le mycélium s'étend dans une boîte de Pétri semble bien loin des affirmations de certains auteurs qui prétendent que toute une serre peut être envahie par les Mortierella, et les plantations compromises dans l'espace de quelques heures. Je prends comme exemple une culture faite dans le but de vérifier une dernière fois des résultats observés précédemment. Le 27 janvier, j'ensemençais, comme il est dit plus haut, une boîte de Pétri en touchant avec le fil de platine le centre de la partie nutritive. J'obtenais les résultats suivants à la tem- pérature moyenne de 16°. Le 28 janvier à # heures de l'après-midi, le mycélium apparaissait, autour du point ensemencé, sous la forme d’un fin duvet, arrondi en forme de cercle dont le dia- mètre-Glail de. 52. Le pieces ot CRRER 1 mm. » 29 — à 8h. du soir, la plage mycélienne sétendait sur un diamlère de 1 Cm. » 30 — 8 h. du matin, » » 1c,8 — 8 h. soir, » » 2c,0 hs) lee 2 2 8 h. matin, » » 22,5 — midi, » » 2c,8 — 8 h. soir, » » .3c 0 » {er février à 8 h. matin, » » 3c,5 == midi, » ») 3,8 - 8 h. soir, » » 4c,2 » 2 -— 8 h. matin, » » 4c,5 — midi, » » 5c,0 — 8 h. soir, » » Dos » 3 — 8 h. matin, » » ERA) —— midi, » » 6°,0 - 8 h. soir, » » 6°, » # -— 8 h. matin, » » 6,9 A midi, les bords de la boîte de Pétri étaient atteints et le mycélium commençait alors à se développer franchement en hauteur, d’abord sur les bords où les parois de la boîte semblaient servir de supports aux filaments qui allaient y CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES D9 adhérer; puis le développement gagnait de proche en proche le centre de la culture, et bientôt toutes les parties du substra- tum étaient couvertes par le mycélium formant une sorte de gazon d'une blancheur éclatante. Tant quele mycélium n'avait pas atteint les bords de la boîte et ne s'élevait pas dans l'air, les filaments restaient stériles et les fructifications y étaient peu abondantes; mais lorsque les filaments commençaient à se dresser avec abondance, les chlamydospores d’abord, puis les sporanges et parfois les zygospores faisaient leur apparition et il était aisé de s'en rendre compte par l'examen micro- scopique. Ainsi donc, dans une boîte de Pétri, la vitesse d’accroisse- ment du mycélium est assez lente puisqu'il faut au moins neuf jours pour qu'il couvre toute la surface du substratum. On peut représenter cette vitesse en fonction du temps suivant le mode graphique adopté par les physiciens et on a la courbe sui- vante sur laquelle les temps sont portés en abscisses, et le dia- mètre mesuré des plages mycéliennes en ordonnées : t s PS GECIRÈE » 8 Ë ERRERS SR N RARES RRITEERNMRENTSs ; RE BEBE ARERREMNABARENMMNME SEM ; RAS REA TEA EAST Li PR Re FREINS ENONENPNRMANESr MERE] ; CARRE CRDI AND ANTARA SM IS SRE Nes NErEe Menu ’ CARRE RRERTONNArALNRVnneMEA ERP eLNNRRE TS SLR TDEREM ET LP APS ACT PR 7 M AE EEE A A A 2 A 2 PE RE I PE Mere RSR E TAN E = ANANEQUPNAE DEP ER ZM ARUE UD ZAR NA UE) NAS à EE tu ERRXE SN RENOCINREAEN MBA ASÉSE SRE SNA INT EMAEANr EE 2 A PQ tyeur Temps — Fig. 40. — Courbes permettant de comparer la vitesse d’accroissement du mycélium | dans des cultures sur gélose, faites : 19 En boite de Pétri 20 En tubes de Roux —:—-—-—- 3° En ballons Pasteur SRE On peut voir, d'après l'allure générale de cette courbe, que le développement, lent d'abord pendant les deux premiers Jours, prend ensuite une allure très régulière, et que l'alternance du 60 J. DAUPHIN jour et de la nuit ne semble pas avoir d'effet bien marqué sur l'accroissement du mycélium. Dans un tube de Roux de 2 centimètres de diamètre, et où le substratum s’étendait à partir du point touché sur une lon- gueur de # centimètres, j'observais les faits suivants : Le tube était ensemencé par contact le 10 janvier à dix heures du soir ; quarante-huit heures après, j'observais l'apparition macroscopique des premiers filaments mycéliens; soixante-douze heures après, ils s'étendaient sur un diamètre de 6 millimètres ; le lendemain ils occupaient une surface de 12 millimètres de diamètre. Dans un ballon Pasteur, les premiers filaments mycéliens apparaissaient à peu près dans le même temps que dans une boîte de Pétri, environ trente-six heures après l'ensemence- ment; puis ils s’'étalaient à la surface du milieu et je notais les chiffres suivants : Le milieu était ensemencé le 9 janvier à 8 heures du soir : Les filaments apparaissaient le 11 à 8 heures du matin, formant une plage très peu étendue. Le 11 à 8 h. soir, le mycélium s'étendait sur une plage de... 1 centim. » 12à 8 h. matin, » » 20,5 » 143 à 8 h. soir, le mycélium commencait à se développer dans l’air et présentait une plage de................... 3 centim. » 44 à 40 h. soir, » » 4 = Le ballon n'étant pas plus large de diamètre, la culture s'élevait rapidement dans l'air et les fructifications se développaient partout abondamment. Si la durée de germination est sensiblement la même, on voit donc, à la seule:inspection des courbes précédentes, que la forme du récipient dans lequel se fera la culture ne sera pas à négliger et que les résultats, pour être com- parables, devront provenir d'observations faites dans les mêmes appareils. Si, dans le ballon Pasteur, la croissance est plus rapide dès le début, on peut, sans crainte de se tromper, attribuer ce fait au volume plus grand de l'air qui surmonte le substratum. Influence de la température. L'influence de la température a été étudiée par quelques auteurs, Klebs, Siebenmann, Bachmann, Elfving, etc. Pour Siebenmann [27 |quia étudié Eurotium repens, Aspergillus flavus, CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 61 Aspergillus niger (Slerigmatocystis nigra), Asperqillus funi- galus, ele., la température pour laquelle la croissance du cham- pignon parait se faire dans les conditions les meilleures, est 10 à 15° C. pour l'Ewrotium repens qui meurt vers 25°. D'après Elfving [27 bis], l'optimum de température est de 20 à 25° pour l'Eurotium herbarium. De mème J. Olsen, qui considère Eurotium repens comme une variété de £urotium herbarium, prétend que, au delà de 30°, ce champignon ne se développe plus. Klebs, qui a étudié à ce point de vue Ewrotium repens, Mucor racemosus et Sporodinia grandis, prétend que l'espèce étudiée par lui se comporte autrement que ne l'indique Siebenmann. Il donne comme minimum une température voisine de 7°, comme température optima 27-29° et comme température maxima 37-38°. Cependant il indique qu'il n'a pas poussé l'étude au delà de cette dernière température, de telle sorte que nous sommes indécis sur la température maxima à laquelle peut croître £wrotium repens 123]. Bachmann, qui à étudié à ce sujet T’amnidium elegans et Mortierella Van Tieghemi, donne comme températures minima, optima et maxima, 0°,27° et 31° pour le premier; et 15° (opt.), 20° (max.) pour le Mortierella Van Tieghemi pour lequel il n'a pas recherché le minimum [28] [4#|. On voit, d'après ce qui précède, que pour des espèces sem- blables, sinon identiques, les auteurs ne sont pas d'accord, ou que les résultats qu'ils donnent dépendent de la variété étudiée. J'ai donc été naturellement amené à diriger mes recherches dans le même sens en ce qui concerne Mortierella polycephala. J'ai pu étudier l'action des températures les plus basses et J'ai été à même de constater que ce facteur, s'il n'est pas prépon- dérant, intervient pour beaucoup dansla germination, la crois- sance et la fructification du champignon. J'ai recherché si des spores de Mortierella polycephala pou- vaient germer à la température de l'air liquide, et si elles gardaient leur faculté de germination. Je plongeais à eet effet des tubes de gélose et de carottes préalablement ensemencés, dans un ballon de Dewar à air liquide. On sait que ces ballons, à double enveloppe argentée intérieurement et entre lesquels on à fait le vide, peuvent conserver l'air liquide pendant cinq 02 J. DAUPHIN à six Jours, si la température extérieure ne dépasse pas une quinzaine de degrés C., pendant plus longtemps, si la tem- pérature extérieure est plus basse. J'ai conservé à plusieurs reprises un de ces ballons pendant huit jours, les tubes de culture plongeant à l’intérieur de l'air liquide, c’est-à-dire soumis à une température d'environ 180° au-dessous de zéro. Naturellement, comme on pouvait s'y attendre, aucune germination ne s’est produite pendant ce temps, mais il est intéressant de constater qu'après un pareil traitement les spores et les chlamydospores ont pu germer, un peu lente- ment, il est vrai, et donner un mycélium tout aussi riche et tout aussi abondant que dans les conditions ordinaires. J'ai constaté la présence des premiers filaments mycéliens au bout de huit jours seulement. C’est dire que si ce froid considérable n'a pas tué les spores, il a eu au moins pour résultat d'en retarder considérablement la germination lorsqu'elles ont été replacées dans les conditions ordinaires. J'ai étudié de même l’action de la température obtenue par un mélange réfrigérant (sel marin et glace) qui abaisse la température à — 12°. Tant que cette températureaété maintenue aussi basse, aucune germination nes’est produite, mais lorsque les tubes ont été replacés dans les conditions ordinaires, la germination s’est produite, avec un retard moindre que précé- demment. Elle à eu lieu en général au bout de cinq à six Jours. J'ai obtenu des résultats identiques avec des cultures sou- mises à la température moyenne de — 4° ; pendant les derniers jours de décembre 1907, où la température extérieure s’est maintenue pendant près d'une semaine au-dessous de 0° et a oscillé entre 0°et— 7 ou — 8", les tubes ensemencés etexposés au dehors n'ont pas germé, pas plus que des cultures que J'ai maintenues à la température constante de la glace fondante pendant plus de quinze jours. Dans tous les cas précédents, après avoir constaté l'insuecès de la germination, J'ai placé ces tubes dans mon laboratoire à la température de 15° C. L'effet général et régulier de ces basses températures est, d’abord d'empêcher la germination, tant que les cultures v sont expo- sées, puis de retarder la germination quand elles sont replacées dans les conditions ordinaires; le retard est d'autant plus CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 63 grand que la température à laquelle elles ont été soumises à été plus basse et que son action s’est fait sentir plus longtemps. Les cultures ainsi traitées donnent, après quelque temps, un mycélium assez abondant, dont le protoplasma dégénère très rapidement en gouttelettes d'huile, en même temps que les tubes mycéliens présentent de place en place des cloi- sons. Les fructifications sont réduites à des chlamydospores échinulées assez abondantes, avec grosses masses huileuses réfringentes ; elles sont de dimensions très variables, portées à l'extrémité de courts pédoncules ; on trouve quelques chlamy- dospores mycéliennes. On ne voit pas de sporanges, même au bout d'un mois ; il semble que si la germination n'a pas élé empêchée par l’abaissement de la température, la circulation protoplasmique n’a pas été assez active où du moins s’est trop vite ralentie pour que ces organes puissent se produire. Le champignon devient « vieux » de bonne heure. Le diamètre des chlamydospores échinulées peut varier depuis 7 à 8 jusqu'à 20-22 y; les filaments mycéliens ont un diamètre qui varie entre 2et3w. D'unefacon générale, les tubes mycéliens sont peut-être plus gros et les chlamydospores plus petites que lorsque le champignon pousse à la température ordinaire. J'emplovais, pour étudier l'action de températures plus élevées, une étuve à manchon d'eau chauffée au gaz d'éclairage et réglable à volonté. J’examinais les cultures plusieurs fois par jour et je notais le moment où apparaissait le mycélium, sa vitesse d'accroissement, enfin j’examinais régulièrement au microscope l'apparition des fructifications. Voici, par exemple, pour ces températures supérieures à 0°, les résultats obtenus dans une de mes dernières séries d'expé- riences. Des spores et des chlamydospores ont été ensemencées dans une demi-douzaine de tubes à gélose, à la température moyenne de 4° C., le 23 janvier 1907 à dix heures du soir, et examinées régulièrement plusieurs fois par jour. Le 2%, on n'a rien observé ; le 25, rien encore ; le 26, à minuit, on à commencé à apercevoir à la loupe les premiers filaments mycéliens, indice macroscopique du début de la germination, que l'on pouvait suivre dès lors à l'œilnu. Le 27 au soir cette petite plage mycé- 64 J. DAUPHIN lienne n'avait qu'un centimètre et demi de diamètre et l'acerois- sement était si lent que le 31 janvier, c’est-à-dire huit jours après l'ensemencement, le mycélium rampant, peu dressé, cou- vrait à peine une surface de 1 centimètre de diamètre. Le 2 février, c'est-à-dire dix jours après l’ensemencement, la sur- face couverte avait 1,5 de diamètre. Si l’on compare cette vitesse d’accroissement à celle d’une culture faite à 20°, on voit qu’elle est environ trois fois plus faible. Au microcospe, on voyait un mycélium à filaments très fins, à protoplasma granuleux dans les parties Jeunes, trabéculaires, dans les parties âgées, avec nombreuses gouttelettes huileuses. Les fructifications étaient très peu abondantes au bout de dix jours; c’étaient des chlamydospores échinulées, portées à l'extrémité de filaments de 1 ou 2 » de diamètre, quelquefois très longuement pédicellées et dont le diamètre variait de 17 à 20 y, quelquefois plus. On y trouvait des chlamydospores mycéliennes, sessiles, pas encore de sporanges ni d'œufs. J'ai donné plus haut l'allure générale du développement du Mortierella polycephala à la température de 15°C. (fig. 40). A la température de 22°, la germination se fait un peu plus rapidement : des tubes de gélose étaient ensemencés le 3 janvier à midi, et montraient déjà un commencement de mycélium, vingt-huit heures après ; un jour plus tard, le mycélium pré- sentait une surface large de { cm. ; deux jours après, il s'étendait sur une surface de # em. ; au bout de sept jours, la plage mycé- lienne était de 6,5. On trouvait alors comme fructification des chlamydospores échinulées de 16 à 17 » de diamètre; les lilaments avaient un diamètre de 2 environ. A la température de 25°, les spores germaient au bout de seize heures. A la température de 27° les spores et les chlamydospores germaient au bout de douze heures exactement. Étant données les conditions identiques du milieu dans les- quelles elles ont toujours été placées, c’est le temps minimum que j'ai observé pour la germination des spores de Mortierella polycephala en milieu gélosé ; et c’est certainement cette tem- pérature de 27° C. qui est l'optimum pour la germination de ce champignon. Les Lubes mycéliens ont un diamètre de 1 à 2 y; CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 69 les chlamydospores ont les dimensions ordinaires, environ 20 ». Ce qu'il y à de remarquable dans la croissance du champignon à cette température, c’est que très rapidement, au bout de cinq à six jours, les filaments mycéliens très développés s'éten- dent dans tout le tube et continuent malgré cela à s'accroitre, se serrant de plus en plus les uns contre les autres au point de former une sorte de feutrage assez résistant que le fil de platine à de la peine à pénétrer. Au bout de quinze Jours, les seules fructifications que l’on rencontre sont des chlamydo- spores échinulées; il n’y à pas encore trace de sporanges. Il est probable que l'énorme développement du mycélium est une condition très défavorable pour leur formation ; il entraine en effet une diminution considérable de l’espace dans lequel les filaments sporangifères pouvaient se dresser et, par suite, leur suppression. A la température de 32°, les spores germent encore mais seulement au bout de dix jours, et le mycélium est très misé- rable. À partir de cette température, les conditions sont mau- vaises pour la germination. Elles sont d'autant plus mauvaises que la température s'élève. Les spores soumises à la tempéra- ture de 38° ne germent pas à l’étuve: elles gardent encore leur faculté de germination, mais germent au bout de cinq jours. À 45° et à des températures supérieures, les spores de Mortierella polycephala sont tuées. Dans les essais de culture à ces températures, les semis élaient maintenus plusieurs jours et même plusieurs semaines à l'étuve. Je les v maintenais d'autant plus longtemps que la température était plus élevée ; non seulement les spores ne germaient pas, mais les cultures ne réussissaient pas mieux lorsqu'après ce traitement, mes tubes étaient placés de nouveau dans les conditions ordinaires. Il est donc évident pour mot que les spores sont tuées à par- Ur de la température de 49°. Le tableau suivant résume les indications précédentes. ANN. SC. NAT. BOT., 9c série. VIII, D 66 J. DAUPHIN DURÉE MYCÉLIUM FRUCTIFICATIONS de germination. TEMPÉRATURE Au-dessous de 0°.| Pas de germinat. » » DUREE Id. ” LR Ro pés Sel ei 3 jours. Peu abondant. |Chlamyd. échinul. EN es Id. + + DD ue 2 jours. Normal. \Chlamyd sÉAIES DR ASARTE RTE 1 jour 6 heures. Id. | sporanges, Pat M ent dsl 42 heures. Très abondant, | Chlamydospores. | ITÉSISENTE: DRE CAR MATE CUE 4 jours. Id. Id. SOEUR PRET OR Ne germe pas. ») ») Le DRE EN Dress Id. » » DOMe Line guet A. 2 Id. n » On peut représenter graphiquement ces résultats en prenant comme axe des abscisses la température et comme axe des ordonnées la durée de la germination. EEE Temperatures J'Y» s'a NaN4% Fig. 41. — Courbe indiquant la durée de la germination en fonction de la température, En rapprochant dans un tableau comparatif ces résultats de ceux obtenus pour d'autres Mucorinées, on voit qu'il serait bien téméraire d'en tirer une conséquence générale, dans l’état actuelde nos connaissances, sur la physiologie des champignons. Tout ce qu'on peut en déduire, c’est que les conditions minima, maxima etoptima de température sont variables pour chaque espèce. Pour le Mortierella polycephala, les sporanges se forment bien entre 10 et 25° avec un optimum vers 17°. Les CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 67 oo Î OPTIMUM ESPÈCES œ C MINIMUM MAXIMUM AUTEURS Mucor racemosus..... 20-25 n 32-33 Klebs. Sporodinia grandis ... 21-24 1-2 29-30 » Thamnidium elegans. 27 0 31 jachmann. Mortierella Van Tiegh. 15 ? 20 » — polycephala. 17 + 27 J. Dauphin. chlamydospores se forment bien dans les limites où le mycélium lui-même peutse développer, c'est-à-dire entre 3-4°et 28-29, Les zygospores se forment bien entre 15-22° C. Il résulte de ce qui précède que les sporanges ne se forment qu'entre 15° et 25 à 30°. Faut-il admettre que cela est dû, comme le dit M. Van Tieghem, « à ce que les branches ram- pantes du mycélium n'étant ni trop serrées, ni trop enche- vôtrées, peuvent respirer à l'aise et trouver dans l'atmosphère qui les entoure une quantité suffisante d'oxygène à consommer: ou bien à une insuffisance de nutrition, soit que le milieu se trouve lui-même peu nutritif,soit que les tubes s’y pressent et sv enchevêtrent en trop grand nombre » [6](p. 98)? Les styvlospores se développent, d’après le même auteur, lorsque le mycélium, très largement nourri et très vigoureux, forme une trame épaisse où l’activité respiratoire diminue bientôtla proportion d'oxygène contenue dans atmosphère confinée où végète la plante. Faut-il, comme Klebs l'indique pour le Mucor racemosus et le Sporodinia grandis [231 |2%|, attribuer seulement une faible importance à l’action de l'oxygène, ou ne pas lui en attribuer du tout et considérer que cette formation est due plutôt à Pétat hygrométrique de l'air? Le Sporodinia grandis forme des zygotes lorsque l'humidité est 95 à 100 p. 100; quand l'état hygro- métrique varie de #5 à 80 p. 100, il donne des sporanges ; de 80 à 95 p. 100, 1l forme à la fois les deux espèces de fructifica- ions et l'auteur conclut qu'un ralentissement de la trans- piration produit des zygotes, que l'accélération du même phé- nomène produit des tubes sporangifères. Un autre facteur considéré par Klebs est l'insuffisance de nourriture. Une nutri- lion peu abondante conduit au même but que la transpiration, si elle n'agit pas d’une manière aussi active : mais l'auteur con- 68 J. DAUPHIN sidère comme tout à fait secondaire l'action de l'oxygène. N'est-1l pas logique cependant d'admettre que l'oxygène étant un aliment pour le champignon comme pour les autres végétaux. l'absence d'oxygène peut être considérée comme un manque de nourriture. C'est ce que M. Van Tieghem laisse entendre quand il parle de linsuffisance d'oxygène. Ces deux expressions doivent aller ensemble si l’on admet que l'oxygène est un ali- ment indispensable pour le champignon. C’est la conclusion que Je tire de mes différentes expériences sur le Mortierella potycephala. Ni la diminution de la transpiration, ni le ralen- lissement de la respiration du Mortierella polycephala ne sont un facteur essentiel de la formation des tubes sporangitères. Je les ai vus se former le plus souvent quand il v avait mani- festement insuffisance de nourriture, par exemple dans des milieux ne contenant que de l’eau et de la gélose, et cela presque à l'exclusion des autres formes fructifères. Mais je les ai vus se former en grande quantité en même temps que les chlamydospores aériennes, dans des milieux très nutritifs et dans des cas où l’on ne pouvait invoquer n1 l'insuffisance de nourriture, ni Paccélération de la transpiration. ILest fort probable, que ces causes extérieures doivent agir sur les phénomènes intracellulaires. Ils modifient l'activité du proto- plasma, et les actions chimiques encore mal connues, quise pro- duisent dans son intérieur, doivent apporter des changements considérables dans sa circulation et dans la pression osmotique : c'est là seulement qu'il faut aller chercher les raisons détermi- nantes de la formation des sporanges etdes stylospores, ainsique de toutes les formes fructifères. Tout ce qui, d'une facon ou d'une autre, pourra modifier la vie intérieure protoplasmique,amènera nécessairement des modifications dans l'appareil fructifère. Influence de la lumière. Les auteurs (1) qui ont étudié la biologie des champignons accordent en général une très faible importance à l’action de la lumière. C’est pourquoi dans là bibliographie on ne trouve relativement que peu d'ouvrages traitant de la question. Selon (1) De Bary {#]}, Brefeld [8], Klein{3], Sorokine {38}, Efving {27 bis], Lend- ner |25], etc. CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 69 les auteurs on peut admettre que la lumière peut ou ne peut pas avoir d’action sur le développement des spores. En règle générale, on admet que la lumière agit pour modifier la lon- gueur des filaments fructifères [251 (p. 7). Les influences varient suivant les genres, et les auteurs étu- diant la même espèce indiquent parfois des résultats différents. Cela tient probablement à ce que les auteurs, ou bien n'ont pas fait de cultures pures, où bien n'ont pas étudié toujours les mêmes espèces, où bien n'ont pas attribué d'importance à la nature du milieu nutritif. Comme les auteurs cités, j'ai étudié l'action de la lumière sur le Mortierella polycephala, mais j'ai pu pousser plus loin l'étude des diverses radiations en examinant l'influence que pouvaient avoir sur le champignon des radiations de diverses natures. telles que les radiations de faibles longueurs d'onde, les radia- lions X, les radiations émises par les corps radioactifs. Alfred Lendner, dans son travail sur les « Zn/fluence: combi- nées de la lumière et du substration sur le développement des champignons », dit que, sur les champignons à conidies, il peut « y avoir deux manières d’être » [25] (p. 61) : 1° En cullivant tous ces champignons (Mwucor flaridus, Rhi- zopus rigricans, Mucor racemosus, Mucor Mucedo, Thamnidium elegans, Pilobolus, ete., ele.) derrière les différents verres colorés ou derrière les solutions, sans les éclairer pendant la nuit, 0 les voit former partout des conidies au bout du même nombre de jours. Les actions du jour et de la nuit se contrecarrent. 2° En lumière continue, l'influence varie suivant les espèces. L'obseurité semble aussi défavorable qu'une trop vive lumière. Ceci a heu par exemple pour Sterigmatocystis nigra et Botrylis cinerea. Pour d’autres, tels que Arrblyosporium, ces différences de conditions lumineusesn'influenten rien sur le développement. J'aiexpérimentésurle Wortierella polycephala pour rechercher l'action des différentes radiations ; j'ai employé la méthode des écrans absorbants. Dans une cuve de verre, de 5 centimètres d'épaisseur, à bords parallèles, j'ai placé la solution absorbante après l'avoir examinée au spectroscope. J'ai tout d'abord essavé de dégager l'influence que peut avoir sur la croissance du champignon l'alternance d’éclairement qui 10 J. DAUPHIN provient de la succession du jour et de la nuit, et pour cela j'ai commencé par cultiver le Mortierella polycephala à l'obscurité complète. On peut dire d'une facon générale, que dans ces conditions. d'absence complète de lumière, la germination se fait plus tardive; la croissance est moins active que dans les conditions ordinaires. Dans les tubes de Roux, j'ai noté la marche de la croissance en marquant jour par Jour le diamètre de la plage que présente. le mycélium à la surface du milieu nutritif. L'ensemencement étant fait dans les conditions ordinaires, à la température de 17° C., le champignon germe au bout de deux jours et demi. Le mycélium se développe lentement, d'abord sous forme de filaments rampants à la surface du mi- lieu nutritif. Il présente, trois jours après l’ensemencement, un diamètre de 2 millimètres; le quatrième jour le diamètre est à peine de 4 millimètres ; le cinquième jour le développement prend une allure un peu plus rapide : à huit heures du soir, le mycélium présente un diamètre de 1 centimètre; vingt-quatre heures après il s'étend jusqu'à 1°%,6; à partir de ce moment il gagne les bords du tube et com-- mence à dresser ses filaments en hauteur contre la paroi de verre. Au bout de quinze jours, le mycélium est très peu développé; les filaments sont clairse- més, assez rares; au microscope, on voit les fructifications, qui sont des sty- lospores très nombreuses, et des sporanges encore en petit nombre. Dans une boîte de Pétri, le développement semble se faire plus facilement que dans les {tubes de Roux. Le substratum est toujours constitué par la gélose peptonisée sucrée. Le dévelop- pement à lieu à la température de 17°. Dans une dernière série d'expériences, J'ai obtenu les résultats suivants : La culture est ensemencée le 4 décembre à sept heures du soir. La germi- nation se faitet les filaments se montrent macroscopiquement le 7 au matin. À partir de ce moment, elle est observée régulièrement et je note : Diamètre, 7 décembre à 8 h. du soir, le mycél. s'étend sur une surface de... 1°,0 81 Le 8h. » 16,9 D'UN 8h. ; 2e 8 RE 8h. : 4,2 td _- 8 h. D 00e Ne 8h. À 6e,5 À partir de ce moment, les filaments se dressent déjà au-dessus du substratum : les fructifications sont abondantes, CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 71 les stylospores se montrent très nombreuses; les sporanges commencent à se développer; quelques jours après, les filaments remplissent complètement la boîte de Pétrr. Donc, le développement à l'obscurité complète n'est en somme que retardé par l'absence de lumière; il n'est influencé qu'au moment de la germination. Dans la suite du développement, il ne semble nullement gêné par le manque de lunuère. Cependant le myeélium est un peu plus réduit qu'à l'ordi- naire et je n'ai pas observé la formation de zygospores. Lumière continue. J'ai observé le développement de Mortierella polycephala en lumière continue. Les tubes de cultures sont éclairés par une bonne lampe à pétrole; quelques- uns sont placés à une distance de 50 centimètres, les autres sont éclairés par la même source dont les rayons sont concentrés par une forte lentille dans la chambre obscure où ils sont placés à une distance de 1%,50. La température est observée etse maintient constante pendant toute la durée des expériences ; à 50 centimètres, elle est de 22°; à 12,50, elle est de 17°. J'ai noté les faits sui vants : Le 18 octobre 1907, les cultures sont ensemencées dans la soirée et placées. à 22° près de la lampe; » 19 _ les premiers filaments mycéliens s'observent macroscopi- quement ; » 20 — le mycélium s'étend sur une surface d'un diamètre de. 1°,9 » 21 nr 28 het du Mat Me RES AE een Le TRS 2c,3 — MIdL.. ... : .e PNR MEET ES. 20.5 _ OR >Soir :’.:. 2 PSN ACER AUE ES RU PRES BE LT 3c 1 » 22 = PS he imabtins. 0 UMEMRR ARRET Sr EE. à FN — midi doute: RSR ER SET PREREL RL 0 2 30,7 — 10 Soir. UE SENS RE EE PRE regie NRES "2e 40,6. Les filaments commencent à se dresser dans la partie inférieure du tube, vers le fond; ils sont encore stériles. » 23 — à 8 h. du matin, la plage mycélienne s'étend sur....... ECS _ kh:)S0inbL: scteve RE D RARES AU te à FU) L'examen microscopique montre quelques rares chlamydospores aériennes, lisses; elles n’ont pas encore d'exospore échinulée, —_ 10 h. soir, le diamètre mycélien est de.............. 00,3 » 24 OS DO TA DINIL SE UE. ce. ee ee ne ee 5e, 6. — 8h: dnsoic iii 5 RTS PR ENT UNS 5c,8 Le mycélium atteint le fond du tube, il se développe um peu en hauteur. Au microscope, on voit des chlamydo- spores échinulées et d’autres en voie de formation, de différents diamètres; elles sont peu nombreuses relative- ment à celles qu'on trouve au même moment dans les cultures témoins. On ne voit pas de sporanges. 72 J. DAUPHIN Le 25 octobre 1907, le mycélium s'est à peine accru en hauteur ; les filaments sont très serrés les uns contre les autres ; les chlamydospores échinulées sont encore peu abondantes; il n’y a pas de sporanges. » 26 — la culture est restée stationnaire. 27 — le mycélium est encore peu développé en hauteur; les fila- ments sont abondants, mais très courts, serrés les uns contre les autres en une sorte de feutrage épais. » 27 —— les fructifications sont représentées par des chlamydospores échinulées et lisses. Il n’y a pas de sporanges. Dans les tubes qui sont à 1°,50 de la lampe, la germination a été un peu plus lente ; les tubes ensemencés comme les précé- dents, le 18 octobre à 10 heures du soir, ont germé le 20 au matin. Le 20 à 10 h. du soir la plage mycélienne s’étendait sur une longueur de 1°,0 21 » à SNA MAIRES CRU SEE RAI UE ARC EURE 4c,2 AU AE eee D A ARMES à need le a ne CO Ce SEE 40,5 ta 0 SON: RU LIL MO RER rte RS Let PARCS 41,9 PPS he MAbIRAnE Es ur. eme plan de fe RcENISel ARE T CIE 20,3 AMI ee MR EE Sec en à fee setraut ASE LTÉE 2,4 IS Ah eSoir RÉEL EE Re LA Edeels te HR ASRIS ARE ESS 22,8 » 23à 8 h. matin les filaments commencaient à se dresser et s'éten- dent surunelôongueur de. #48 2756 2 I CRE 3,4 RESTE MORE LA le LORD OT ME D Te NÉE e,7 L'examen microscopique montrait quelques rares chlamy- dospores échinulées et quelques sporanges. —#40 th. /soir/laplagesmytéliennetétait de.: 44,4 M0 40,2 DO RAUS LS MALIN.EE ETS TOR CUE A ARR Ce RER A TEE 4,7 SH SOLE PME De ER RE EE ie ee TM RP ENRRER 5,4 Les sporanges se développaient et mürissaient; il Y avait peu de chlamydospores échinulées ; » 25 le mycélium atteignait le fond du tube ; il se développait en hauteur, et ici encore, on pouvait voir nettement les filaments dirigés vers la lumière. Ils se développaient rapidement ; ils remplissaient le ‘tube, s'appuyant contre la paroi de verre opposée au substratum; la croissance se faisait normalement : on trouvait dans les cultures des chlamydospores échinulées et lisses, des sporanges et des œufs comme à l'ordinaire. -) J'ai refait d'autres expériences, mais cette fois en emplovant la lumière électrique fournie par une lampe à incandescence de 32 bougies, placée à 20 centimètres des tubes de culture, et fonctionnant nuit et jour dans un cabinet noir. D’autres tubes étaient placés à 1 mètre et d’autres à 3 mètres de la même lampe; la température était de 20° près de la source lumineuse. Les cultures ensemencées le 23 janvier germent au bout de vingt-quatre heures. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 73 al © 1° 5 janvier, les filaments rampant à la surface du milieu nutritif s'étendent sur une surface de 1 centimètre de diamètre ; » 26 — la plage mycélienne est de 2,3 de diamètre. Puis le développement est un peu plus rapide : » 27 — les filaments occupent une surface de 5 centimètres de diamètre ; » 28 — ilsoccupent tout le tube, soit une longueur de 5 centimètres et demi sur le substratum ; en même temps ils commencent à se dresser; : » 30 — tout le tube est envahi par un mycélium abondant, mais formé de filaments assez espacés, à l'aspect laineux. Au microscope on voit des filaments irréguliers, remplis de gouttelettes hui- leuses, presque stériles. Les fructifications, en petit nombre, sont réduites à quelques chlamydospores lisses et échinulées ; il n'y a pas de sporanges. Les filaments observés quelques jours après ne présentent pas plus de fructifications ; ils sont presque stériles, peu abondants, dressés vers la lumière ; il n'y à que des chla- mydospores, pas de sporanges ni d'œufs. Les cultures placées plus loin ont donné des fructifications normales; la germination s'est faite un peu pluslentement, mais j'y ai observé des chlamydospores, des sporanges et des œufs. La courbe suivante résume graphiquement les faits qui pré- cèdent, en ce qui concerne la durée de la germination et l'ac- croissement du mycélium. DEN En Eu ee a rer DE . eee [anis | sis ER SD 1 © PP A L'E DR EEE EE Vitesse —> T— = sd Eee 2 ai ER ‘ Del Lait Lobr late |A) ERA | — | = Est mu el EL: _— li = “al le L F || | (Je = x El AT 1 Lx À 117 |] ARE ESMRL- JOURS MROMMEL HET : ï | : Tue ETÉTE a | Î | = EST Fe KA 4 2 3 4 5 € Zeups > } Fig. 42. — Courbes montrant la vitesse d'accroissement du mycélium : {o En lumière alternée (——————) 20 A l'obscurité complète (—.—.—.) 30 En lumière continue (+++++) On peut done conclure des faits observés et de la compa- “aison de ces courbes d’accroissement, que : | 14 J. DAUPHIN 1° Le Mortierella polycephala est sensible à l'action de la lumière. En prenant, comme terme de comparaison, le développement en lumière alternée ordinaire (jour et nuit),on peut dire que : 2° Le Mortierella polyeephala germe plus lentement à l'obscurité, qu'il s'y accroit moins rite, mais que les fructifi- calions ne sont pas modifiées ; 1 produit d'abord des stylospores, puis des sporanges ; 3° Le développement à la lumière continue se fait plus vite; de champignon donne moins de fructifications que dans les conditions ordinaires ; les filaments sont presque stériles, ils ne: donnent que des chlamydospores. 4° En ce qui concerne le développement à la lumière continue, la germination est d'autant plus rapide que l’inten- sité de lumière est plus grande ; 1 semble donc que la germi- nation et l'accroissement sont d'autant plus rapides que léclai- rement devient plus fort; en revanche, les conditions sont alors moins favorables pour le développement de l'appareil fructifère, qui est moins abondant et formé surtout par des stylospores, tandis qu'un éclairement continu plus faible favorise l'apparition des sporanges et des œufs. 5° En ce qui concerne les dimensions des filaments et des appareils fructifères, on peut dire que sous ce rapport le champignon est indifférent ; je n'ai pas constaté de diffé- rences appréciables entre les chlamydospores, les sporanges et les spores formés soit à l'obscurité, soit à la lumière continue, soit dans les conditions ordinaires. Action des radiations diverses. Lendner, dans son étude sur le développement des champi- gnons [25], dit que toutes les Mucorinées étudiées (Mucor Mucedo, Thamnidium elegans, etc.), développent partout des sporanges sur des milieux solides. Une différence ne se fait sentir que dans la longueur des filaments sporangifères, qui peuvent être du double plus longs dans l'obscurité, la lumière rouge et la lumière jaune. Les sporanges sont très souvent portés sur des pieds ramifiés. Le CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 19 Pour étudier l’action des diverses radiations sur le dévelop- pement du Wortierella polycephala, Vopérais de la façon sui- vante. Je plaçais les tubes de culture ensemencés dans une chambre noire fabriquée dans ce but et présentant une fenêtre de 1% centimètres de large sur 17 centimètres de long. La chambre elle-même avait les dimensions suivantes : 25 cen- timètres de hauteur, 15 centimètres de profondeur, 20 centi- mètres de largeur. Elle était hermétiquement fermée, mais son volume était assez grand pour que dans les diverses expé- riences, les séries de # ou 6 tubes que j’examinais trouvassent dans l'atmosphère de cette chambre la quantité d'air qui leur était nécessaire; du reste, je louvrais régulièrement pour mes observations macroscopiques et microscopiques et Pair se trouvait, par cela mème, suffisamment renouvelé dans cette enceinte complètement fermée. La fenêtre était munie inté- rieurement d'une glissoire dans laquelle on pouvait placer une cuve rectangulaire de 3 centimètres d'épaisseur remplie de la solution absorbante. | Les cultures étaient failes toujours en série double: lune des séries était soumise à l’action des radialions différentes, l'autre se développait à l'air hibre dans les conditions ordi- naires. Le milieu employé élait toujours la gélose peptonisée glucosée et la température moyenne 17°. Mes premières expériences ont été faites avec l’eau comme écran absorbant. On sait que l'eau arrête les radiations infra-rouges et ultra- violettes; beaucoup de matières colorantes se dissolvent dans l'eau et sont employées à l’état de solutions aqueuses comme écrans absorbants. Il était intéressant de voir comment se comportait le Mortierella polycephala derrière un écran constitué uniquentent par l'eau. Deux jours après lensemencement, on peut observer le mycélium à son début; le développement est le même qu'à la lumière diffuse. Cinq jours après, les filaments commencent à se dresser et à se tourner vers la lumière. Ils ne portent pas encore de fruclifications, mais se montrent héliotropiques posilivement. Les filaments ont une direction sensiblement horizontale, ils se montrent tous parallèles entre eux comme 76 J. DAUPHIN un gazon à son début. Si l'on déplace les tubes de culture de facon que les filaments soient tournés vers la paroi obseure de la chambre, on observe, deux ou trois heures après, qu'ils se sont recourbés el dirigés de nouveau vers la lumière. Les fructifications sont les mêmes que dans les conditions ordinaires. Action des radiations rouges et infra-rouges. Comme écran absorbant j'ai employé une solution d’iode dans le sulfure de carbone ; la solution examinée au spec- ltroscope ne laissait passer que linfra-rouge et le rouge avec un peu d'orangé; elle absorbait toutes les autres radiations, même les radiations ultra-violettes. Deux séries de culture étaient préparées, les unes que je soumettais à l’aclion de la lumière diffuse modifiée par l'écran, la fenêtre de la chambre obscure étant tournée vers l'extérieur; les autres que je soumettais à l’action de la lumière ordinaire. Dans les cultures {émoins, le champignon, ensemencé le 19 novembre 1907, à germé très rapidement (au bout de quarante heures), et on à pu, à partir de ce moment, observer à la loupe ou à l'œil nu les phases du développement qui s'est fait régulièrement. Dans les tubes de culture soumis à l'expérience, il n'en était pas de même. Le 23 on n'observait rien; au bout de quatre jours, les premiers filaments apparaissaient ; le 25, le mycélium s’étendait sur une surface de # millimètres de diamètre ; le 26, la plage mycélienne, s’étendail sur une surface de 1,2 et les filaments commencaient à se dresser contre les parois du tube. Le déve- loppement se faisait alors comme d'habitude et quoique le mycélium fût plus réduit, les fructifications apparaissaient bientôt. C’étaient des stylospores dont le diamètre variait de 15 à 25 et même 30 »; et des sporanges renfermant de 18 à 20 spores, de dimensions ordinaires ; la dimension des tubes sporangi- fères n'avait rien de remarquable. Il faut done conclure de là que les radiations calorifiques à elles seules retardent la germination et que les radiations de plus faible longueur d'onde et en particulier les radiations bleues, violettes et ultra-violettes ont une certaine influence dans la germination du Mortierella polycephala. Sans ces dernières, CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 17 la germination se fait plus lentement, comme à l'obscurité. IL est possible qu'il en soit ainsi, car des cullures faites en lumière modifiée d'autre facon par des absorbants convenables, ne sont que très faiblement influencées. Action des radiations plus réfrangibles (bleu, violet, ultra-violet). Lorsque l'écran absorbant est constitué par du sulfate de cuivre ammoniacal qui ne laisse passer que les radiations à par- tir du bleu, et arrète les radiations calorifiques, en même temps qu'une partie des radiations violettes, on peut remarquer que le Mortierella polycephala se développe presque normalement. Une culture en tube de Roux ensemencée sur gélose le 31 octobre à 9 h. du soir et placée derrière écran absorbant m'a donné les résultats suivants : Le 2 novembre, le soir, le mycélium apparait. » 3 — ilsétend' sur une surface de nn gun de diam. » 4 _ Ad De dt Mate OR ET ee | IC » 4 — AA UE SONDE Re ne le ACT — » 5 —_ TAN AUS OI RE re AE Eee 20.8 — A ce moment les filaments se dressent et ne s’allongent plus vers le fond du tube. » 9 — c'est-à-dire quatre jours après, les filaments remplissent tout le tube ; mais l'examen microscopique montre qu'ils sont encore stériles; on y voit quelques rares chlamydospores échinulées. MAO!" — on peut apercevoir par places des groupes de filaments plus ou moins renflés qui sont le début des sporanges; il y a encore peu de chlamydospores. » 14 — onze jours après l’ensemencement, on trouve des sporanges comme dans les cultures ordinaires, mais les tubes sporan- gifères sont plus minces tout en étant aussi allongés ; les sporanges et les spores n’ont rien de particulier. Au bout de 20 à 25 jours, les chlamydospores sont très nombreuses et de grosseur très inégale ; on en trouve qui ont 25 à 30 y de diamètre. Quand l'écran absorbant est constitué par de l'éosine en solution alcoolique, on ne remarque rien de particulier, les cultures se développent comme à la lumière ordinaire. Le permanganate de potassium, en solution dans l’eau, absorbe les radiations comprises entre les raies Det F. Les tubes gélosés ensemencés le 25 janvier à quatre heures et placés derrière une pareille solution, germent deux jours après ; le 27 janvier à quatre heures on voit apparaître les premiers filaments; le lendemain matin, le mycélium s'étend sur une surface de 4°%,1, le soir sur une étendue de 1,8 ; le 29, la plage mycélienne est de 2°%,2 et les filaments commencent à se dresser vers la lumière ; le lendemain leur étendue est de 3,5 de diamètre, et le 31 ils 78 J. DAUPHIN remplissent tout le tube, soit une surface de 41,5. Mais ils sont déjà à ee moment très développés et le mycélium examiné au microscope, présente les fructifications ordinaires : stylospores, sporanges et œufs. J'ai employé aussi comme écran absorbant une solution de fluorescéine dans l’eau; examinée au spectroscope, elle ne laissait passer que des radiations rouges et orangées, ainsi qu'une partie de radiations violettes; mais d'autre part, c'est une substance fluorescente, et par cela même capable d'augmenter la longueur d'onde des radiations qu'elle reçoit elle-même. I élait intéressant de rechercher si elle aurait une action quelconque sur le développement du Mortierella polycephala. Les tubes de culture ont été ensemencés le 15 janvier à 7 h. du soir. Le 17, c'est-à-dire deux jours après, la germination a eu lieu, puis les jours suivants j'ai noté l'accroissement de la plage mycélienne. lensrrelletavaitiuntdiametre de rer RP NE MERE APS 46,2 D LOS Rs) En ST AI NEUTRE MELON 2c,2 » 20, EE" CN ANR M AR SRE TE ART 3c,7 D Le D oc 4,8 A ce moment, tout le substratum était couvert d'un fin duvet et le mycélium commencait à se dresser; deux Jours après, l’examen microscopique montrait un mycélium abon- dant avec des chlamydospores dont quelques-unes étaient ses- siles; elles étaient peu nombreuses: les tubes sporangifères commencaient à se former, assez nombreux ; ils se montraient très allongés, peu renflés; quelques-uns présentaient de petites ramifications bifurquées se terminant chacune par un sporange. J'ai rarement observé cette particularité chez le Mortierella polycephala, sauf dans certaines conditions de milieu. Le développement ultérieur ne présente rien de particulier ; le mycélium devient très abondant et les fructifications très nombreuses comme lorsque le champignon se développe à la lumière ordinaire. J'ai cultivé le champignon dans d’autres conditions d’éclai- rement, modifié par des écrans différents, mais Je n'ai pas observé de particularités très intéressantes. Le tableau suivant résume les observations précédentes (1) : (1) Les régions du spectre absorbées sont indiquées par des hachures. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 79 RÉGIONS DU SPECTRE ABSORBÉES PAR LA SOLUTION | | | | ECRAN ABSORBANT OBSERVATIONS Culture ordinaire. | ! Sulfate de cuivre ammoniacal. Culture bien développée. Éosine-alcool. Id. Permanganate de Id. potassium. lode dans sulfure Dév eloppement de carbone. À ne lent. Fructifi-| cations ordinaires. TD FI UNS Culture bien déve-| Fluorescéine. loppée. Tubes spo- rangifères dont les ramilications sont parfois divisées el terminées par des sporanges. En résumé, on peut done dire, que le Mortierella polycephala se montre en général insensible aux diverses radiations ; si la germination se fait parfois lentement, le champignon fructifie normalement et on ne trouve pas de différences bien tran- chées entre ses différentes facons de se comporter. Le début du développement peut être retardé par cerlaines radia- üons. Le mycélium peut se développer moins abondamment qu'à la lumière ordinaire, mais, les fructifications sont normales et, sauf dans le cas où lécran absorbant est la 80 J. DAUPHIN fluorescéine, présentent les dimensions et les caractères ordinaires. | Le champignon parait donc plus sensible à l'intensité qu'à la longueur d'onde des radiations lumineuses. Action des rayons X. f Pour étudier l’action des rayons X sur le développement du Mortierella polycephala, Yai utilisé les cultures en boîte de Pétri, sur milieu gélosé. Les cultures ensemencées étaient soumises immédiatement à l'action des rayons de Ræœntgen obtenus à l’aide d’un courant électrique de 3 ampères passant dans une bobine de Rubhmkorff pouvant donner 15 centimètres d'étincelle. Le ballon dans lequel se produisaient les rayons X était placé à 1 centimètre de la boîte de Pétri et l’action s'exercait dans mes diverses expériences pendant des temps qui variaient de cinq à vingt minutes. Si l’action des rayons Xest peu prolongée, le développement du Mortierella polycephala n'est pas influencé; le champignon germe et se développe normalement. Si l'action se fait sentir pendant cinq minutes, dix minutes et davantage, le développe- mentestralenti et je suppose que si | j'avais pu prolonger l'action pendant À plusieurs heures, le développement eût été empêché. Des raisons d'ordre pratique ne m'ont pas permis de poursuivre l'expérience dans ce der- nier cas. Voici par exemple les ré- sultats d'expériences faites sur les cultures en boîtes de Pétri ensemen- | Vo cées uniformément avec un peu À A TK b TTC == d’eau distillée contenant des spores. Fig. 43. — Tubes sporangifères développés sur gélose après que L'une des boîtes de Pétri a été soumise les spores ont été soumises à pendant cinq minutes à l’action des rayons l'action des rayons X:ils sont à X; la germination à eu lieu quatre jours peine renflés; gr. 410. après ; le cinquième jour, les filaments mycé- lienscommençaientà apparaître, maisétaient peu développés ; ils l’étaient davantage sur les bords; le sixième jour, les fila- ments se dressaient, ils étaient bien développés, excepté au centre, dans la partie qui avait été plus spécialement soumise à l'action des rayons X ; le septième jour CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 81 le mycélium était très abondant, mais à peine marqué au centre par un fin duvet. Au microscope, on voyait des filaments très réguliers,deschlamydospores lisses peu nombreuses. 11 n’y avait pas encore de sporanges, pas de chlamydo- spores échinulées. Le huitième jour,le mycélium s’'accroissait encore et conti- nuait à fructifier. Il y avait très peu de chlamydospores échinulées; les sporanges commencaient à se développer ; quelques-uns étaient déjà mürs, mais formés à l'extrémité de filaments à peine renflés, si bien qu'on aurait pu les prendre pour des chlamydospores en formation si l’on n'avait pas remarqué in situ les sporanges avec leurs spores (Fig. 43). Dans la culture soumise plus longtemps à l’action des rayons X D J (pendant vingtminutes), lagermination à eu lieu plus tard. C'est le cinquième jour après l'ensemencement que les premiers filaments apparaissaient. Au milieu de lacultureiln'yavaitrien. L'examen microscopique ne permettait pas de déceler un commencementde germination ; sur les bordsde la boîte se dressaient les filaments très ténus, assez rares; ils portaient quelques chlamydospores échinulées et des chlamydospores mycéliennes ; le sixième jour et les jours suivants, le mycélium se développait trèspeu et les fructifications étaient peu abondantes. On peut donc conclure des faits qui précèdent que l'action retardatrice des rayons X sur la germination est neltement mar- quée ; les spores, placées très près du ballon où se produisent les radiations de Rowntijen, ne germent pas ; celles qui sont situées plus loin germent mal el se développent en conséquence. Action des corps radio-actifs. Ces résultats sont en rapport avec ceux que j'avais obtenus en étudiant l’action des corps radio-actifs sur le développement du Mortierella polycephalu. Depuis la découverte des corps radio-actifs on à beaucoup étudié les effets des radiations émises, soit sur les végétaux, soit surles animaux. M. G. Bohn avait présenté Le 27 avril et le 4 mai 1903 deux notes à l'Académie des Sciences, sur «l'influence des rayons du radium sur les œufs vierges et fécondés et sur les premiers stades du développement » {29}. 11 montrait que les rayons du radium agissent sur la chromatine du noyau et suivant la durée de lexposition, augmentent son activité ou la détruisent. Cette note m'a suggéré l'idée de rechercher si les rayons Becquerel avaient une action sur le développement et la croissance des champignons inférieurs el spécialement des Mucorinées que ANN. EC. NAT. BOT., 9e série VI, G 2 J. DAUPHIN J'étudiais en ce moment. M. le professeur Curie, en mettant gracieusement à ma disposition un tubede radium, m'a permis de faire dans ce sens quelques recherches que j'ai contimuées depuis, grâce à lobligeance de M*° Curie et de son distingué chef des travaux pratiques à la Sorbonne, M. Debierne. J'avais dès le début mis en étude des cultures de Mucor circinelloides, de Thamnidium et de Mortierella. Dans des tubes à essai sur un milieu nutritif (carotte) où d'habitude le dévelop- pement se fait normalement, il était facile de voir que la croissance du champignon était génée. Le substratum ensemencé régulièrement sur lequel on placait le tube de radium montrait un mycélium très abondant dans les parties les plus éloignées du tube actif. I paraissait là très vigoureux, plus vivace que dans les tubes témoins, tandis qu'au voisinage du tube lui-même, le mycélium n'apparaissait pas. Dans la région voisine du tube on vovait une surface nue qui contrastait sin- gulierement avec l'extrémité du substratum où les filaments se montraient si vivaces. Dans les cultures en surface, dans des boîtes de Pétri, on pouvait observer les mêmes faits que dans les cultures en tube. L'action du radium ne se faisait pas sentir sur les bords de la culture; au contraire les filaments S'Y montraient plus développés qu'à l'ordinaire ; ils fructifiaient ; mais à mesure qu'on s'approchait du centre, là où se trouvait placé le tube actif, les filaments étaient de plus en plus stériles, de plus en plus réduits et au centre même il n°v avait rien. On n'observait rien de semblable dans une culture où se trouvait placé un tube de verre de même diamètre que celui qui contenait la substance radio-active. Il Ÿ avait donc là unique- ment un effet dù à la radio-activité et 11 me paraissait dès lors intéressant de l’étudier de plus près. Pour réaliser un ensemencement régulier du substratum placé dans des boîtes de Pétri, je prélevais comme d'habitude à l'aide d’un fil de platine des spores d'une culture déjà bien développée et je les transportais aseptiquement dans un tube contenant une petite quantité d’eau distillée stérilisée. Je versais celle eau, tenant en suspension de nombreuses spores, sur le milieu gélosé que j'avais choisi comme milieu de culture. La CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 83 faible quantité d'eau que Je jetais ainsi ne pouvait nuire au développement que j’examinais par comparaison avec d’autres cultures ensemencées de la même facon et non soumises au radium. L’ensemencement fait de cette manière était très régu- lier, les filaments poussaient uniformément. Au milieu de l’une des boîtes de Pétri je plaçais Le tube de radium ; au milieu des autres, je plaçais un tube de verre identique pour avoir des cultures témoins dans les mêmes conditions que la première. J'étais assuré que s’il devait v avoir plus tard des phénomènes à observer, le radium en serait la cause déterminante. Dans une première série d'expériences, j'exposais immédiatement au radium une culture ensemencée le 13 décembre 1903. Dans la culture témoin, le Mortierella se développait normalement et, au bout de cinq à six jours, donnait, en même temps qu’un mycélium touffu, des chlamydospores nombreuses. Le radium fut exposé dans l'autre culture pendant quatre jours ; dès le deuxième jour, le mycélium commença à appa- raitre à la surface du milieu nutritif et continua à se développer lentement les jours suivants; mais, dès le début on distingua nettement tout autour du tube de radium une zone aride où rien n'apparaissait; cette zone s’étendait jusqu'à une ligne bien marquée affectant la forme générale d’une ellipse dont le grand axe était dirigé selon la longueur du tube ; aux deux extrémités du tube la même zone aride était plus réduite et l’ellipse infléchie vers l'intérieur. La forme particulière de cette zone tient évidemment à ce que le radium constitue lui-même un écran d'absorption pour ses propres radiations, et que les spores situées dans cette région avaient subi l'influence d’une moindre quantité de rayons actifs. Le petit axe de cette zone aride présentait une longueur d'environ 2 centi- mètres ; autour de cette zone, on pouvait en remarquer une deuxième, un peu moins nette, où les filaments étaient à peine développés, et enfin au delà, les filaments aériens commençaient à se montrer et le développement se poursui- vait normalement quoiqu'il se montrât très réduit comparativement à la cul- ture témoin. Les préparations faites avec des échantillons pris successivement à 1 centi- mètre du tube sur le bord de la zone aride, à 1°%,5, à 2 centimètres, et à 3 centimètres sur le bord extérieur de la culture, etexaminées au microscope, confirmaient bien ce que les premières cultures en tube avaient indiqué. Près du tube, les spores n'avaient pas germé, il n’y avait rien ; un peu plus loin, les filaments étaient misérables, peu abondants mais stériles ; un peu plus loin, les filaments présentaient des chlamydospores échinulées dont le nombre m'avait paru aller en décroissant de la zone aride à la périphérie de la culture. Il n'y avait pas de sporanges ni de spores lisses. J'ai recherché si les spores de la zone aride, lesquelles n'avaient pas germé pendant les huit jours que dura cette première expérience, étaient tuées, ou bien st elles étaient restées à l’état de vie latente. J'ai done à cet effet prélevé aseptiquement en des points de plus en plus éloignés du tube de radium, dans la zone aride, des parcelles de milieu nutritif contenant des spores et je Les ai transportées dans des tubes de bouillon. gélosé. 84 JV. DAUPHIN Les spores provenant du centre de la préparation n'ont pas germé. Les autres semis ont mis quatre jours à germer, tandis que dans les conditions ordi- naires, la germination se produisait dans les autres boîtes au bout de vingt- quatre heures. Peu à peu le mycélium s’est étendu et a couvert toute la sur- face du milieu nutritif en fructifiant comme à l'ordinaire. Des résultats identiques ontété obtenus en répétant plusieurs fois ces mêmes expériences; l'influence de ces radiations, encore mal connues au point de vue biologique et que M. Becquerel, puis M. et M*° Curie ont dénommées les radiations «, 8, y, est d'autant plus grande sur le Mortierella polycephala, que la substance radio-active agit plus longtemps et à des distances moindres; elle est nettement paralysante et retardatrice. Lorsque le Mortierella polycephala est cultivé en cellule de Van Tieghem, en présence des corps radio-actifs, les sporan- giospores ne résistent pas à l’action paralysante du radium:; elles ne germent pas ; mais les chlamydospores germent, plus lentement, il est vrai, et sans fructifier, tant que le radium agit sur le champignon (1). J'ai voulu voir aussi l'action du radium sur le mycélium déjà développé et, à cet effet, J'ai préparé des cultures de Mortierella en cellule de Van Tieghem, dansles mêmes conditions que plus haut; j'ai observé, heure par heure, le développement d’une spore de Mortierella et J'ai pu la comparer à chaque instant à une culture semblable qui me servait de témoin. Au bout de deux jours les filaments mycéliens, peu ramifiés encore, s'étendaient sur une longueur d'environ 1 millimètre. C’est à ce moment que je plaçais le tube de radium dans l'une des cellules et que je le laissais agir pendant deux jours et plus. Pendant ce temps, les filaments de la culture témoin s’enchevêtraient, s’'anastomosaient, s’accroissaient de façon à couvrir sur la lamelle une surface d'environ 0°%1,5. Au bout de cinq à six jours les stylospores apparaissaient. En revanche, les filaments soumis à FPaction du radium (1) La dimension de la cellule que j'employais correspondait sensiblement à celles de la zone aride dont je parlais plus haut et il n’y avait rien d'étonnant au fait que les filaments restaient arides. Le tube de radium était placé près de la lame portant le substratum et parallèlement ; il était posé sur un petit support en fil de platine stérilisé par l’incandescence et dans le fond de la cellule se trouvait de l’eau ; sauf la présence du tube de radium, toutes les con- ditions habituelles de bonne germination étaient réalisées. CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 8) cessaient de s'étendre en surface ; ils ne s’allongeaient plus, et ne se ramifiaient presque plus. On observait dès les premières heures que la présence du radium apportait un trouble profond dans la vie du champignon; la circulation protoplasmique, qui se faisait très régulièrement auparavant, devenait très irrégu- Fig. 44. — Influence du radium. — 4, Aspect du filament avant l’action du radium, gr. — 110 (filament de deux jours) ; b, Aspect du filament après l’action du radium prolongée pendant vingt-quatre heures, gr. 160 ; 0’, Filament modifié sous l’action du radium, une portion a été dessinée en c, d, e, à un plus fort grossissement, gr. 670 ; d, Filament ayant éclaté sous la pression interne et ayant reformé une membrane à l'extrémité ; f, g, k, t, Kystes formés sur les filaments dont on remarque l’irrégu- larité ; j, Filament ordinaire de Mortierella. lière ; elle se faisait comme par saccades ; les filaments acqué- 1 raient par places un diamètre double ou triple de celui des fila- ments témoins. En certains endroits, ils présentaient des renflements caractéristiques à l'intérieur desquels le proto- plasme se contractait ; les filaments se cloisonnaient; en un mot, le Morlierella S'enkystait sous l'action du radium. En 86 J. DAUPHIN d’autres points du mycélium peu développé, il arrivait souvent que la membrane se résorbait ou cédait sous la pression inté- rieure et le protoplasma se répandait au dehors sous la forme d'une multitude de fines gouttelettes huileuses, tandis qu'une nouvelle membrane se reformait très rapidement. La présence du radium accélérait l'apparition à, l’intérieur des filaments, de cette structure trabéculaire avec gouttelettes huileuses que présentent les vieux filaments (Fig. 4%). Lorsque l’action du radium n'était pas trop prolongée, le mycélium recommençait à croître et des bourgeons nouveaux apparaissalent. Il ressort done de ces expériences plusieurs fois répétées, que : 1° Les rayons du radium arrêtent la croissance du mycélium du Mortierella et empêchent la germination de la spore; cette action est du reste simplement paralvsante ; 2 Ils provoquent l'apparition de véritables kystes à l'intérieur des filaments ; ces kystes sont évidemment ici des organes de défense du végétal ; 3° Les spores et le mycélium soumis à l'action du radium ne sont pas tués; ils sont à l'état de vie latente et, replacés dans des conditions normales, peuvent germer ou continuer à se développer à nouveau. Dans le courant de 1906 et en 1907 j'ai poursuivi ces études. J'ai recherché l'action que pouvait avoir sur la croissance du Mortierella polycephala, non plus les corps radio-actifs, cristallisés, mais l'air maintenu en contact avec une dissolution de ces corps, c'est-à-dire lémanation. J'ai ensemencé régulièrement des ballons Pasteur et immédia- tement après j'ai fait le vide à leur intérieur; puis J'y ai laissé rentrer de l'air qui était resté en contact pendant plusieurs semaines avec une dissolution de chlorure de radium renfer- mant 3 à 4 milligrammes de substance active. Les cultures de Mortierella polycephala, de Sporodinia grandis, de Thamridium ne se développaient pas, tandis que les cultures témoins ger- maient au bout de deux jours dans l'air ordinaire. Or. en ce qui concerne Mortierella polycephala, Tai pu cons- CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 87 tater que la résistance des spores el des stylospores est très grande vis-à-vis des conditions extérieures atmosphériques; J'ai ensemencé des milieux gélosés dans des ballons Pasteur où je remplaçais l'air ordinaire par d’autres gaz telsque Poxygène pur, l'oxygène ozonisé, le gaz carbonique, ete.; dans tous les cas, le champignon se développait très bien, et fructifiait normale- ment; je l'ai cultivé dans des atmosphères viciées par des vapeurs d’éther, de chloroforme, de sulfure de carbone, et le champignon s’est toujours bien développé. Il présente donc une résistance extraordinaire à ces agents extérieurs et 1l semble que l’action nocive de l'émanation ne puisse être mise en doute, car dans les cultures précédentes, même au bout de trois mois, Je n'ai rien obtenu; or l'émanation ne conserve guère ses propriétés actives pendant plus de huit jours. J'ai retrouvé là les mêmes résultats, plus accentués, que j'avais déjà constatés avec le chlorure du radium lui-même. J'ai essayé l'action de l’émanation sur des cultures en voie de développement. J'ensemencais un ballon Pasteur et je Paban- donnais à la température moyenne de 10° pendant huit jours; le champignon se développait lentement; au bout de ce temps les filaments étaient à peine dressés dans l'air, même dans la région voisine des parois du ballon ; il y avait encore peu de fructifi- cations : au microscope, on voyait quelques chlamydospores lisses et des stylospores; pas de sporanges. Je faisais le vide et je remplissais le ballon d’émanation provenant d'une solution contenant { milligramme de chlorure de radium: l'air rempli d'émanation avait séjourné dans le flacon à solution active pendant six mois. Dès que l'émanaltion était introduite, on voyait les filaments s'affaisser sur eux-mêmes et à partir de ce moment le développement était complètement arrêté. Huit jours après, j'ai recommencé la même expérience avec une émanalion un peu moins forte; l'air chargé d’émanalion n'avait séjourné que huit jours en présence de la solution à 4 milligramme de chlorure de radium. Le champignon ensemencé s'était développé plus rapidement à la température de 18°, à l’étuve, et le mycélium, au bout de huit jours, était déjà bien dressé et commencait à fructifier. Dès que léma- nation fut introduite dans le ballon, les filaments cessèrent 88 J. DAUPHIN de s’accroître, et la culture resta pendant plusieurs semaines dans un état stationnaire. L'examen microscopique montra au bout de quelques jours un mycélium vieux, des filaments remplis de gouttelettes huileuses: par places le protoplasma s'était condensé et des Kvstes s'étaient formés. On retrouve les mêmes résultats, plus énergiques, déjà obtenus avec le chlorure de radium. Les expériences plusieurs fois répétées se montrent concordantes. Si l'on transplante alors des spores qui ont subi l'action de lémanation, sur un autre substratum, on constate qu'elles peuvent germer, mais plus lentement que les spores ordinaires ; sur gélose, j'ai obtenu la germination de pareilles spores au bout de quatre jours. On peut donc, en résumé, conclure de ce qui précède que l'action des corps radio-actifs est toujours nuisible pour le Mortierella polycephala:; elle l'est d'autant plus que les spores ou le mycélium v sont exposés plus longtemps ;: Pémanation est plus nocive que le chlorure de radium lui-même, elle arrête immédiatement la croissance du mycélium, provoque son enkvystement, et elle peut empêcher la germination des spores ou des chlamydospores si elle est suffisamment concentrée. Influence de l’état hygrométrique. J'ai cherché à réaliser des conditions d'humidité diverses en faisant varier état hygrométrique de l'atmosphère dans laquelle se développaient mescullures pures. Le dispositif que j'ai adopté est le suivant : les tubes de culture élaient mis sous une cloche dont les bords usés à l'émeri reposaient sur un plateau de verre: le contact plus parfait était obtenu au moven de suif qui empêchait toute entrée d'air venant de l'extérieur. La partie supérieure de la eloche était munie d'une tubulure fermée par un bouchon de caoutchouc percé de deux trous par lesquels passaient deux tubes de verre, l’un descendant jusqu'au fond de la cloche l'autre, débouchant vers la partie supérieure. Ce dernier communiquait avec un flacon à deux tubulures contenant de l'acide sulfurique concentré. L'autre tube était en communication avec la trompe CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 89 à eau. L'air aspiré se desséchait par son passage à travers l'acide sulfurique et au bout de trois ou quatre heures l'atmosphère de la cloche était plus où moins complètement débarrassée de vapeur d'eau. On pouvait le constater à l'aide de lhygromètre à cheveu placé à l’intérieur de la cloche; des robinets disposés sur le trajet des tubes permettaient d'arrêter à volonté le cou- rant d'air et de régler ainsi l'état hygrométrique. Dans une atmosphère complètement desséchée, je n'ai pas observé la germination des spores de Wortierella polycephala. J'ai pu maintenir l'air de la cloche dans le même état pendant quinze Jours sans observer les moindres traces de germination. Dans une atmosphère légèrement humide, lhygromètre mar- quant 50°, soit dans une atmosphère à demi saturée de vapeur d'eau, la germination à eu lieu, et elle a donné au bout de trois jours un mycélium bien développé avec fructificalion nor- male, sporanges, stvlospores. Dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau, pourvu que la vapeur en se condensant ne recouvrit pas complètement le milieu nutritif, lagermination a eu lieu au bout de deux jours ; le mycélium s’étendait d'abord à la surface du substratum, puis, quand il était arrivé aux limites du tube, s'appliquait contre la paroi, s'élevait dans Pair et commencait à fructifier. Rarement les stylospores apparaissaient avant ce moment. J'ai essavé les mêmes cultures en cellule de Van Tieghem. Dans le fond de la cellule, je placais quelques gouttes d'acide sulfurique et j'observais le développement jour par Jour. Le milieu nutriif était une goutte de gélose peptonisée el sucrée, disposée sur la lamelle ; lensemencement était toujours fait aseptiquement dans deux cultures dont lune servait de témoin. Au bout de vingt-quatre heures, on pouvait observer la germination des spores dans la culture témoin et au bout de huit jours, on y voyait apparaitre des stylospores, alors que dans la cellule à acide sulfurique rien ne se produisait; au bout de quinze à vingt jours, la germination ne se produisant pas, j'interrompais l'expérience. I faut donc conclure de là que dans un air complètement el rapidement desséché, la germination des spores du Mortierella polycephala ne peut pas se faire. 90 J. DAUPHIN D'autre part, une atmosphère complètement saturée, sans empêcher la germination, gêne la croissance du champignon, qui s’accroit moins que dans l'atmosphère ordinaire des tubes de culture. Les gouttelettes d’eau résultant de la condensation de la vapeur d’eau dans lPatmosphère saturée tombent sur le mycélium et agissent probablement par leur poids pour en empêcher l'accroissement en hauteur et aussi en surface. Fai observé généralement que l’optimum d'humidité est atteint lorsque l'hygromètre marque 95, c'est-à-dire un point très voisin de la saturation. Il peut y avoir dans ce résultat une contradiction apparente avec ce quise passe lorsqu'on fait la culture en chambre humide de Van Tieghem, où l'atmosphère est nécessairement saturée de vapeur d’eau. Mais la disposition prise dans ces cultures est telle que l'eau de condensation se dépose dans le fond de la chambre et sur la lamelle, et que de toute facon le mycélium dressé se développe sans être gêné. Du reste, je n'ai Jamais obtenu dans les cultures sur milieu solide recouvert d’une légère couche d’eau qu'une germination très lente et un mycélium très misérable. La vapeur d’eau saturante est un bienfait pour le champignon, l'eau de condensation lui est nuisible. J'ai expérimenté aussi avec des milieux humides obtenus à la manière de Klebs, qui consiste à recouvrir de collodion ces milieux de culture : je les ensemencais en piquant la couche solide formée après évaporation de l’éther et je constatais que dans l'air see malgré l'humidité du milieu nutritif, la germina- tion ne se faisait pas. C'est done bien l'humidité de l'air et non pas seulement l'humidité du substratum qui joue un rôle important dans le développement du champignon. En résumé, le Mortierella polvcephala ne se développe et ne fruclifie normalement que dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau ; l'humidité de l'air a plus d'importance pour la germination des spores que l'humidité du substratum, quoique cette dernière ait aussi une certaine influence. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 91 Influence de la pression atmosphérique. On sait que les appareils conidiens (les stylospores) ne se for- ment généralement que dans l'air etjamaisà l'intérieur duliquide, et l'opinion générale est que pour leur formation le mycélium a besoin d'oxygène et qu'il ne peut les produire dans un milieu où manque cet élément. S'il en est ainsi, tout champignon, ensemencé dans un milieu quelconque, en présence d’une atmosphère où l'oxygène sera raréfié, devra présenter, sinon une modification de la forme de ses conidies, tout au moins des variations dans leur formation, leurs dimensions, et dans l'aspect du mycélium sur lequelelles prennent naissance. Klebs [23 | trouveque pour l'£urotium repens, la pression mini- ma inférieure à laquellese formentles conidiesest de 3 ou # milli- mètres ; à cette pression, il admet que l'atmosphère ne contient guère plus de 0,1% p. 100 d'oxygène ou même moins, mais il n'attribue pas à la faible proportion d'oxygène la cause du retard dans la formation du mycélium et des conidies. D'autres circon- stances, d’après lui, doivent agir d’une manière décisive. Pour étudier l'influence de la pression sur la croissance du Mortierella polycephala, J'opère de la façon suivante : Dans un ballon Pasteur rempli de gélose sucrée, je fais l'ensemencement en touchant la partie centrale du mycélium etje mets le récipient ainsi préparé en communication avec la trompe à eau. Très rapidement le vide se fait à 1 ou 2 millimètres. Le ballon est alors séparé de l'air extérieur au moyen d’un caoutchouc à vide et d’une vis de pression, abandonné à la température du laboratoire, soit 17°, et examiné régulièrement. J'ai observé ainsi des cultures faites à 1 millimètre de pression, à 95 milli- mètres, à 150 et à la pression ordinaire. J'ai opéré aussi à des pressions plus considérables : dans un ballon Pasteur, je comprimais de Pair à 1,5, à 2% et à 2,5, après l'avoir ensemencé. Dans le vide delatrompe, desballons Pasteur avec gélose sucrée ont 66 ensemencés le 26 janvier àmidi. Les premiers Jours, on n'observait rien de particulier ; le 31, un léger mycélium appa- raissait ; il s’étendait d'abord assez rapidement el atteignait au 92 J. DAUPHIN bout de quarante-huit heures une surface dont le diamètre était de 4 centimètre. À partir de ce moment, le thalle ne s’étendait plus en largeur ; il se dressait vers le haut, très peu, et cela pen- dant lestrois premiers jours à partir de l'apparition du mycélium. Quinze jours après, la culture ne présentait pas de différence avec ce qu'elle était aux premiers jours du développement, et le mycélium, examiné à ce moment, montrait que les filaments étaientrestés presquestériles ;ils portaient bien quelques chlamy- dospores aériennes, mais en très petit nombre; les chlamydo- spores mvcéliennes prédominaient avec quelques œufs, assez rares. On ne voyait pas de sporanges. Dans d’autres séries de cultures, j'ai obtenu, dans le vide, des filaments présentant une absence presque complète des appareils reproducteurs qui n'étaient figurés que par quelques kystes et quelques zygospores. A la pression de 95 millimètres, les premiers filaments ont apparu trois jours après l'ensemencement et quatre Jours après recouvraient tout le substratum : soit une surface de 4%,5 de diamètre. Le mycélium, au bout de quinze jours, était à peine dressé; les filaments étaient plus réduits qu'à l'ordinaire ; ils étaient presque stériles et on n° rencontrait que quelques chla- mydospores lisses et échinulées de diamètre très variable, mais assez rares. À une pression de 150 millimètres, la croissance se faisait sensiblement de la même facon : les fructifications étaient uniquement des chlamydospores, d'ailleurs en petit nombre. À 250 millimètres j'ai pu obtenir des sporanges, mais ils ne se formaient bien et en grande abondance que lorsque la pres- sion était voisine de la pression atmosphérique ou s'élevait au-dessus. A la pression ordinaire Le développement est normalet présente au bout de cinq à six jours un mycélium abondant dans lequel on trouve de nombreuses chlamydospores échinulées, des spo- ranges el des zygospores. J'ai observé que plus la pression augmentait, plus la erois- sance du mycélium se faisait mal. Les fructifications se pro- duisaient cependant ; elles étaient représentées par des chlamy- dospores et des sporanges. Il ÿ avait une très grande différence CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 93 dans la durée de la germination. Les filaments se montraient comme un fin duvet autour du point ensemencé, et apparais- saient au même moment dans le ballon témoin et dans les x ballons où la pression avait été portée respectivement à 1,5 à 2°% et à 2*%,5. Mais on remarquait de suite une diffé- rence dans la vitesse d'accroissement du mycélium. J'ai noté les différences suivantes. a. Culture témoin. Trois jours après l'ensemencement, la plage mycélienne présentait une surface de 2°%,5 de diamètre ; le jour suivant elle était de 3 cen- timètres ; le lendemain à la mème heure, elle était de 4 centimètres, et à partir de ce moment, les filaments, ayant atteint les bords du ballon, se redressaient abondamment vers le haut et commencaient à fructifier partout. b. Culture à 1,5 atmosphère. La durée de germination a été la mème, mais au bout de trois jours, la plage mycélienne s’étendait seulement sur 1,5 de diamètre; vingt-quatre heures après elle était de 1°%,9 ; le lendemain de 2°%,5, puis de 32,2 et enfin, un peu après, de # centimètres et les filaments commençaient à se dresser, mais seulement sur les parois de verre; le mvycélium restait peu abondant au centre du substratum et il en était ainsi les jours suivants ; les fructifi- cations étaient des stylospores et des sporanges. Les filaments mycéliens ne se développaient plus et prenaient l'aspect de vieux filaments, riches en gout- telettes huileuses, présentant par places quelques cloisons. ce. À 2 atmosphères, la culture s’est comportée à peu près de mème, sauf au début où la croissance a été plus lente. d. À 2,5 atmosphères, l'effet a été plus sensible sur la croissance du mycélium qui n’a atteint le bord du ballon que le sixième jour après l'apparition des premiers filaments ; le thalle est resté toujours très misérable, rampant à la surface du milieu nutritif, sauf sur les bords où il s’est un peu dressé sur les parois et où il a formé quelques sporanges. Le tableau suivant (page 94) résume d’un facon plus nette les remarques précédentes. Il semble donc d'une facon générale que la germination de Mortierella polycephala n'est pas empèchée par les variations extérieuresde la pression, même lorsque ces variations s'étendent sur une assez grande échelle. Dans le vide de la trompe, la germination se fait tout aussi bien que sous une pression voisine de 3 atmosphères; la durée de la germination est plus lente sous la pression de quelques millimètres obtenue avec latrompe : en revanche, la croissance du champignon se fait très mal; il ne s'étend ni en surface, ni en profondeur, il ne fructifie pas. Des pressions supérieures à la pression atmosphérique génent la croissance du mycélium, sans l'empêcher : et si ce dernier est moins abondant qu'à la pression normale, 1l peut J. DAUPHIN ‘sasuriods Jo SOUUITINE so10dsopAtueryo ‘oinypn9 EI 9P SpPA10Q SOI ans Jnvs Jimpau SOA} UIMIFHOÂIX 0 o7 0p G 26 0P €'08 0p 8‘ 9P 0‘F9p S‘a0 9p o0e[q SJUOTUPTIF SAoTu o1d sop ‘yueddy ‘sasuriods Jo so1odsopÂJs ‘SPI0Q SET ANS YSS91p ‘UINJ1JSqNS np noIqrut nv quedurezr ‘outos LB) S947 ‘Juepuoqe nod unipyoÂN D _— (‘4 2p G'9€ 9p 8‘ 0p £‘opop 027 oposerd ‘SJUOULEIT SIATUU -o4d sop'jueddy “HASONEV a 0‘:4 0p 8€ 0p G'of 2P ‘or op o5e1q ‘SJUOUIEIT SIOTUU -044 sop ‘jueddy GCNLY F ‘synun ‘sas uriods ‘so10dsopAure[y9 : JuouTtuepuoqe OIJLJONAY 9 2SS91p 2s ‘uof[eq np Spioq So JU19y}e UN TI[YOAU OT 0'o% 9p 06 9P Got Op 00e[d ‘SJUOTUE[IF SIA -oid sop ‘yueddy ‘HASONLV f *spneo p ru ‘d1quiou sesuviods op sed jquod uo sosuer |'sajuepuoqe nod -ods sonbjonb [sou sorodsop4s ‘ soiodsofÂ7s ‘syssaip ourod ‘quepuoqe [re ‘squepuoqe nod nod twunIpyoÂN SJUOUEIL ‘04)QUBIp ‘}u99 # 9p 95%[q{ |9P C'uwor 9p 05e[ *SJUOUUEII SAoru |*SQUOUIEIT SAOTU -oad sep ‘yueddy|-o1d sop ‘yueddy “NITTIIK OC] “HUTUN CG *sn[d }0190,8 oN | NUTR ETS “oddopoasp jueut “2118 WNIYDÂAN ‘Ju99 F 9p 95tId « *SJUOTUETI SIOTU -oad sop ‘yueddy 86 dotAURT 93 ‘S2]QD1UDA SUOISSAUd S2P D WN1720/U ND JUAUWASS1041900,p 9S$9/1A 19 UODUIMAI 2) 224N( CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 95 cependant fructifier et donner des sporanges. Ces sporanges peuvent même présenter parfois de petites branches ramifiées, ce que Je n'ai observé, chez le Mortierella polycephala, que lorsque le champignon poussait dans de mauvaises condi- lions. Puisque l'augmentation de pression qui s'exerce à la surface du milieu nutritif n'empêche pas le mycélium de se former, ni les sporanges et les chlamvydospores de prendre naissance, on peut supposer que la pression interne protoplasmique es assez considérable : elle s’'augmente encore probablement par ce fait que les échanges osmotiques entre le mycélium et le milieu nutritif sont plus actifs. En outre, le mycélium trouve dans l'atmosphère sous pression l'oxygène nécessaire à son existence et cela suffit pour qu'il puisse s’accroiître. C'est très probablement au manque d'oxygène qu'il faut attribuer le faible développement du mycélium dans le vide. Je n'ai pas cherché à diminuer la pression au delà des limites données par la trompe, car l'eau du substratum s’évapore d'autant plus rapidement qu'on s'approche du vide et dans ces conditions on pourrait être tenté d'attribuer à l'absence d'oxygène des résultats qui peut-être seraient dus, pour une grande part, à la faible teneur en eau du milieu nutritif. Influence du milieu nutritif. Dans l'étude biologique du Mortierella polycephala on peut faire presque complètement abstraction de la nature de l'atmosphère dans laquelle le développement va s'effectuer. J'ai observé, en effet, que si les conditions d'humidité de lat- mosphère, de température et de pression sont satisfaisantes, le champignon croit normalement, quelle que soit la nature des gaz qui l'environnent. Ce qui importe davantage pour lexis- tence de Mortierella polycephala el pour sa multiplication sexuée ou asexuée, c'est la nourriture qui lui est offerte et qu'il va trou- ver dans le substratum sur lequel sera fait l’ensemencement. C'est l'avis de presque tous les physiologistes, Van Tieghem, Klebs, Brefeld, ete., et si tous ne sont pas d'accord pour lui attribuer la première place dans les facteurs de l'évolution de 96 J. DAUPHIN l'organisme, aucun ne met en doute que le milieu nutritif n'ait un rôle important au point de vue de la croissance et de la formation de l'appareil reproducteur. C’est pourquoi J'ai étudié l'influence que peut exercer le milieu nutritif sur la ger- minalion, la croissance et la formation des organes repro- ducteurs du Wortierella polycephala. J'exposerai d'abord l'influence des milieux naturels, liquides ou solides; puis, dans le même ordre, l'influence des milieux arlficiels, et enfin l'influence de la nature spéciale du milieu nutritif. I faut d'abord remarquer d’une facon générale que le Mortie- rella polycephala ne se développe bien et ne produit de fruc- üificalions abondantes que lorsqu'il est semé sur un substratum humide et que dans l'atmosphère qui l'entoure, il trouve des conditions d'humidité favorable. Ces deux conditions doivent ôtre réunies, une seule ne suffit pas. Sile milieuest desséché et placé dans une atmosphère humide, le champignon pousse mal ou pas du tout. Si le milieu est humide et l'atmosphère dessé- chée, la croissance n'a pas lieu. MILIEUX NUTRITIFS NATURELS. 1° Milieur liquides. — Dans les milieux naturels liquides, le développement de Mortierella polycephala se fait mal en général; J'ai pu le cultiver sur de la décoction de fumier, sur du jus de carottes, en cellule de Van Tieghem, mais je n'ai jamais obtenu, en cellule, que des chlamydospores échinulées. Le cham- pignon n’a poussé ni dans l’eau pure, ni dans le jus d'orange, ni dans le liquide Raulin; dans le jus de pruneaux, j'ai obtenu un maigre développement du mycélium avec peu de chlamy- dospores. 2° Milieur solides. — Tai expérimenté les milieux suivants : crottin de cheval, pomme de terre, carotte, pain sec, pain humide. Sur le fumier de cheval, le développement est normal, mais je n'y ai pas observé de zygospores. Ilen est de même sur des carottes, que la culture soit faite en boîte de Pétri ou dans des tubes de Roux. Sur les pommes de terre, le développement est CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 97 plus lent à se faire que sur les carottes, et les filaments produits restent plus longtemps stériles, mais au bout d’une dizaine de Jours les fructifications sont très abondantes; on y voit surtout des sporanges et des chlamydospores échinulées ; le mycélium finit par devenir aussi abondant que sur la carotte. Sur le pain sec (du pain ordinaire soumis à la stérilisation à 120° pendant un quart d'heure à l’autoclave), le mycélium est très peu développé ; il est répandu comme une légère toile d’araignée à la surface du pain ; les fructifications sont réduites à des chlamydospores échinulées, en très petit nombre. Sur du pain stérilisé, humecté d’eaude façon à former presque une bouillie compacte, le développement est régulier. Le mycéllum se développe parfaitement, aussi bien que sur les carottes ; les chlamydospores sont nombreuses ; on voit quelques sporanges assez rares. L'action de l’eau est mani- feste et le pain humide est un milieu qui convient parfaitement à la formation des chlamydospores. Ces différentes substances, l'eau mise à part, constituent des milieux favorables. à des degrés très divers, mais qui ne peuvent guère nous renseigner sur les effets spéciaux qu'ils produisent. Leur composition chimique est très complexe et discutable. Nous sommes peu renseignés, malgré les progrès de la chimie moderne, sur la nature exacte du fumier et autres milieux semblables et il m'a semblé préférable d'étudier l’action des milieux artificiels. MILIEUX NUTRITIFS ARTIFICIELS. J'ai déjà dit que les milieux liquides, tels que le liquide Rau- hn, le liquide Van Tieghem ne m'avaient donné aucun résultat avec le Mortierella polycephala. J'ai fabriqué de toutes pièces des milieux solides dans lesquels dominait soit la gélatine, soit la gélose. Gélatine et eau. Un pareil milieu est peu propice à la croissance du Mortie- rella polycephala. Le mycélium apparaît trois jours après l’en- semencement. Il est extrêmement réduit, peu apparent, et se développe lentement sans se dresser. Le développement se fait ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VILLI Se 98 J. DAUPHIN tout aussi bien vers l'extérieur que vers l’intérieur de la géla- tine qui se liquéfie, quoique la température soit seulement de 18°. Au bout de quelques jours le mycélium forme un feutrage de { ou 2 millimètres d'épaisseur à la surface de la gélatine liquéfiée et on trouve comme frucüifications des chlamydospores échinulées et lisses. Les sporanges s'Y rencontrent, maisen petit nombre. (élose et eau. C'est un milieu très peu favorable à la croissance du mycé- Hum. Celui-ci apparaît trois Jours après l’ensemencement, et, à \ « Fig. 45. — Aspects divers de l'extrémité des tubes sporangifères dans des cultures sur gélose et eau (e, e) et dans des milieux gélosés concentrés (a, b). Les branches secondaires sont nombreuses; elles sont ramifiées ; d, une ramification (gr.= 650). AT ER pl 17 x É 3 F Ad parlir de ce moment, s'étend à la surface du substratum sans se dresser. Il est très réduit et s'étend en formant un réseau à CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 99 mailles très larges qu’on peut observer à l'œil nu ou à la loupe. Quinze jours après, le mycélium n’est pas plus développé, et par places on voit se dresser de petites branches terminées par de petits renflements blanchâtres. Au microcospe, on reconnait des tubes sporangifères très renflés et qui, dans la partie terminale, montrent de nombreuses ramifications terminées chacune par un sporange. Parfois, ils présentent des ramifications de second ordre qui pourraient faire prendre le champignon pour Mor- tierella Van Tieghemi, de Bachmann. Il est évident que la gélose doit être un milieu très peu nutritif et dans ce cas la forma- tion des sporanges et de leurs ramificalions pourrait trouver sa raison d'être, comme le dit M. Van Tieghem, dans le défaut de nourriture. Quelle qu’en soit la cause, les sporanges sont ici très abondants ; les chlamydospores le sont beaucoup moins, et ce sont surtout des chlamydospores lisses. Gélose, peptone et eau. La peptone peut être considérée comme un bon aliment pour le Mortierella polycephala. La germination se fait normalement, les premiers filaments commencent à apparaître au bout de deux jours, comme un léger duvet dans les tubes de culture : mais les fructifications qui apparaissent dès le soir même et les jours suivants sont uniquement représentées par des chlamy- dospores échinulées et lisses ; les sporanges manquent: le mycéllum est peu développé par rapport à celui qui apparaîl dans les milieux à gélose sucrée. Milieur gélosés sucrés. Il'est évident, d’après ce qui précède, que l'absence d'éléments hydrocarbonés retentit d'une facon certaine sur le développe- du mycélium etsur la forme de l'appareil fructifère. Dans quelle mesure la nature de Fhydrate de carbone et sa concentration peuvent-elles influencer le développement? Dans les milieux gélosés glucosés que j'emplovais d'habitude dans mes recherches, j'observais une croissance très abondante du mycélium; les formes fructifères étaient, dès les premiers Jours, représentées par des chlamydospores lisses et échinulées el des sporanges; au bout de quelques jours, la nourriture 100 J. DAUPHIN devenantmoins abondante, on voyait apparaître deszygospores. Je me suis tout d’abord préoccupé de rechercher l'influence de la concentration sur la croissance du mycélium. J'ai opéré de deux facons différentes : 1° En diminuant simplement la teneur en eau du substratum ; 2° En augmentant la proportion de substance nutritive représentée 1c1 par le glucose. Dans les deux cas on obtient des résultats très différents. Je préparais par exemple des tubes de gélose peptonisée sucrée de la manière suivante. L'une des séries de tubes de culture contenait : Clos ee RE ao ee ARC AE 8 grammes. Péptone FENTLE.RNE SNA)" AE HER ts 387,5 Glicose Rte ARE RES re ee 183r,5 FAURE ER DR OUR PR MG UE 500 grammes. L'autre contenait identiquement les mêmes substances, et ne dfférait que par la teneur en eau qui était, suivant les cas, 400 grammes, 300 grammes, 200 grammes, 100 grammes. Dans les premiers tubes, la germination avait lieu au bout d'une trentaine d'heures et, à ce point de vue, on ne constatait pas de grandes différences dans les divers cas d'expérience. Au bout de quatre à cinq jours, les filaments s’étendaient à la surface du substratum et commencaient à se dresser et à fructifier. Dans les tubes qui contenaient 500 grammes, 400 grammes, 300 grammes d’eau pour la même quantité de nourriture, les formes reproductrices étaient figurées par des chlamvydospores et des sporanges ; mais dans les tubes qui contenaient 100 grammes d’eau, on observait au bout du même temps que les appareils fructifères étaient représentés presque uniquement par des tubes sporangifères très nombreux, pré- sentant de nombreuses ramifications terminales ayant à leur extrémité des sporanges arrondis; on en voyait quiétaient déjà mürs, dont la déhiscence s'était déjà produite ; on en voyait d’autres en formation. Il me paraît évident qu'il y à une relation de cause à effet dans la faible teneur en eau du milieu nutritif et la formation du sporange. Il me semble que la diminution de l’eau dans le substratum augmente la-valeur de la pression osmolique à CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 101 l'intérieur des filaments; les tubes sporangifères prennent nais- sance beaucoup plus rapidement que d'habitude : ils se ramifient plus que dans les conditions ordinaires. On ne s’expliquerait pas autrement que pour une nourriture identique, il y eût une pareille différence dans la forme de l'appareil reproducteur. Le même résultat s'observe quand on augmente la propor- tion en sucre du substratum, en laissant identique la propor- tion d’eau et des autres substances. J'ai préparé des milieux de culture contenant : TEE pt eate Pie te d'a ÈS DE PE CE EAN M Dr 8 crammes. Éepionet noire RS SRE M NE US 381,5 DATE RER EST DE SP TP .... 500 grammes. et des proportions variables de glucose : 20 p. 100, 30 p. 100, 40 p. 100, 50 p. 100, 60 p. 100, 70 p. 100 et 80 p. 100, par rapport aux autres éléments. Dans les cultures qui contenaient de 20 à 50 p. 100 de elucose, le développement a pu se faire à peu près normalement; le mycélium élait cependant moins abondant lorsque la pro- portion de glucose augmentait; les fructifications étaient des stylospores et des sporanges ; il n°v avait pas d'œufs. Dans la culture à 60 p. 100 de glucose, la prédominance des sporanges était très marquée dès le début et ces tubes sporangifères pré- sentaient jusqu'à sept à huit petites ramifications latérales dis- posées irrégulièrement dans le voisinage de l'extrémité (fig. 45). On constatait des différences dans le temps d'apparition des premiers filaments ; les cultures à 20 p. 100 de glucose germaient au bout de vingt-quatre heures; celles à 30 p. 100 au bout de trente-six heures ; celles de 50 et 60 p. 100, au bout de trois Jours. Dans les cultures contenant 70 et 80 p. 100 de glucose, je n'ai obtenu aucune germination. Aclion des différents hydrates de carbone. Parmi les hydrates de carbone étudiés, Je citerai en première ligne les sucres : glucose, lévulose, galactose, lactose, maltose et saccharose (1). (1) Le milieu utilisé dans ces expériences renfermait8 grammes de gélose, 357,5 de peptone, 500 grammes d’eau et 185r,5 de l’un des hydrates de carbone cités. 102 J. DAUPHIN Le glucose est un excellent milieu nutritif pour toutes les Mucorinées; c’est celui que j'ai employé dans toutes mes études el qui m'a donné les meilleurs résultats. Le mycélium apparait, sur un substratum formé de gélose, peptone, eau et glucose, au bout de vingt-quatre ou trente heures ; très rapidement les tubes de cultures ou les ballons sont envahis par un mycélium abondant qui, examiné au microscope, montre surtout des sporanges et des œufs. Il y à peu de chlamydospores échi- nulées; elles ont un diamètre ordinaire (18 à 20 ). Les tubes sporangifères sont bien développés; ils peuvent atteindre sou- vent une hauteur de 400 à 450 y; dans leur plus grande largeur, ils ont de 12 à 20 y. Les œufs, arrondis, légèrement discoïdes, ont un diamètre qui peut varier de 250 à 800 v. Avec le lénulose on obtient également des cultures très abondantes; le mycélium est d’abord assez rare et s'étend à la surface du milieu nutritif en donnant des chlamydospores échinulées dont le diamètre est de 18 à 22 2; un peu plus tard les filaments se dressent abondamment et il apparaît des spo- ranges et des œufs: les tubes sporangifères ont de 350 à 370 de hauteur, et de 15 à 20 y de largeur ; les spores ont de 8 à 12 y de diamètre. Avec le galactose on obtient dans les tubes ou les ballons de culture un mycélium très abondant comme dans le cas du glucose; les fructifications sont aussi représentées par des chlamydospores échinulées, puis par des sporanges et des œufs; ces fructifications, présentent sensiblement les mêmes dimensions que celles qu'on obtient avec le glucose. Avec les sucres qui suivent et qu'on peut ranger dans la classe des glucosides, on obtient des résultats un peu différents. Avec le lactose on à un mycélium peu abondant, constitué surtout par des filaments quise dressent en petit nombre contre la paroi des tubes de culture ; les formes reproductrices qu'on observe au microscope sont des chlamydospores échinulées et des sporanges renfermant une vingtaine de spores ovales dont le diamètre varie de 8 à 11 ; les tubes sporangifères sont très hauts ; ils atteignent jusqu'à 400 à 450 ». I n°y à pas d'œufs. Avec le saccharose, les résultats sont identiques. Avec le maltose, la spore donne un mycélium peu abondant CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 103 et les fructifications sont uniquement des chlamydospores échinulées dont le diamètre est de 18 à 20 . On ne trouve ni sporanges, ni œufs. Avec le rafjinose on obtient des chlamydospores et des spo- “anges avec spores arrondies: les tubes sporangifères ont de 350 à 400 », et leur plus grande largeur est de 12 à 15 2. I n° a pas d'œufs. Avec la salicine j'obtiens un mycélium très peu abondant: les fructifications sont représentées par des tubes sporangifères de 300 à 320 de hauteur, de 18 à 20 » de largeur: les spores arrondies ont de 8 à 12 » de diamètre; on trouve des chlamy- dospores de 16 à 20 » de diamètre. Dans les milieux gélosés où l’aliment nutritif est représenté par des matières amylacées, le résultat obtenu est différent, suivant que l'on emploie l'amidon ou la dextrine. On sait que cette dernière résulte de la transformation de l'amidon. Dans les cultures à wmnidon, on obtient rapidement au bout de cinq à six jours un mycélium abondant, avec des filaments de grosseur normale dressés surtout contre les parois du tube ; mais les seules fructifications obtenues sont des chlamydo- spores échinulées de 18 à 22 » de diamètre ; les sporanges et les œufs font défaut. Dans les tubes de culture à dertrine, au contraire, le mycélium se présente avec le même aspect et la même abondance ; mais les appareils reproducteurs présentent, en outre, des chlamy- dospores échinulées dont le diamètre est normal, des sporanges en assez grand nombre. Les tubes sporangifères ont une hauteur de 370 à 400 2; leur plus grande largeur est d'environ 15 à 20 u ; les spores contenues dans le sporange globuleux sont arrondies et au nombre d'une vingtaine par sporange ; elles ont un diamètre qui varie de 8 à 10 y. Les alcools peuvent constituer des aliments pour le Mortierella polycephala, mais il est à remarquer que le résultat des cultures est très variable suivant la constitution chimique de lalcool employé et même suivant la structure moléculaire de ceux qui présentent la même constitution chimique. Avec des alcools riches en carbone, le mycélium se déve- loppe assez bien; quand l'alcool en contient moins, le mycélium 104 J. DAUPHIN est misérable et très réduit. J'ai observé les faits suivants : Avec la mannile, le mycélium est assez développé, normal : les filaments ont un diamètre ordinaire; les chlamydospores échinulées, très nombreuses, apparaissent seules: elles ont de 20 à 25 y. Les sporanges etles œufs manquent. Avec ia duleite, qui cependant présente la même composition chimique, j'obtiens un mycélium bien développé, assez abon- dant. Les fructifications qui apparaissent d'abord sont des chlamydospores échinulées, de 23 à 25 », puis des sporanges portés à l'extrémité de tubes sporangifères de 300 à 350 y de hauteur, contenant de 20 à 25 spores ovales, de 9 à 12 v de diamètre. Il n° à pas d'œufs. Avec la quercite, on oblient un mycélium peu abondant, présentant des stylospores et des sporanges. Les stylospores ont de 19-20 # de diamètre ; les tubes sporangifères, hauts de 390 y, renferment des spores arrondies de 7 à 10 y de diamètre. Des cultures faites avec de Pérythrite comme élément nutritif donnent un mycélium très bien développé; mais comme fructifications, on v trouve ni sporanges, n1 œufs, et les chlamvydospores qu'on Y rencontre en grande abondance ont des dimensions extrêmement variables, de 10 à 20 w. Dans un milieu glycériné, le mycélium bien développé donne naissance à des chlamydospores de 18 à 20 y de diamètre: on y trouve aussi des sporanges de 350 à 400 » de hauteur et de 12 à 15 y de largeur ; les spores arrondies ont un diamètre de 6 à 10 ». Pour étudier l'influence de l'alcool éthylique, je préparais d'abord le milieu gélosé peptonisé dans les mêmes proportions que précédemment; je le slérilisais, puis, aseptiquement, le milieu étant maintenu liquide à 60°, j'y introduisais les propor- lions convenables d'alcool éthylique à 90°. Dans une pareille culture, la végétation mycélienne est très misérable, les filaments peu nombreux présentent des chlamy- dospores et quelques œufs dont le diamètre peut aller de 250 à 600 v. On peut résumer les faits qui précèdent dans le tableau suivant : re fermen- scible en C6, te Suc Glucosides, es. Matières amylaci Alcools. CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 105 APPAREIL reproducteur. | | ALIMENT MYCÉLIUM | | Très abondant, remplissant rapidement les tubes de cultures. Filaments dressés. Sporanges et œufs. Stylospores Galactose... échinulées. te ie \ Stylospores échi- nulées, sporanges, œufs. fe ben £ filaments dressés très nombreux. Mycélium d'abord { rampant, puis \ Mvcéli Stylospores, Spo- Salicine:-:. + Mycélium ranges. | peu abondant. pas Pots \ Sporanges, Raffinose .... Mycélium abon- quelques stylo- dant. ) spores, pas d'œufs. Mycélium \Stylospor | peu abondant. } Mycél. peu abon- / \dant constitué par Saccharose ..‘ des filam. dressés es, nispo- ranges ni œufs. LT ie Maltose:..... Stylospores $ et sporanges, pas l surtout contre d'œufs. ( la paroi du tube. Lactose.....4 Mycélium Sporanges | et stylospores, peu abondant. SRE pas d'œufs. \Amidon Mycélium abon- 4 Stylospores, dant. ( sporanges. \F ilam. dressés sur- A à Dextrine..... tout contre les pa-)Slylospores,ni spo- rois du tube..... / ranges, ni œufs. Mannite....., Mycélium peu Stores ni Spo- abondant. ranges, ni œufs. Dulce" Mycélium bien \ Stylospores, développé, / sporanges. Quercite..... Mycélium | Sporanges et sty- peu abondant. | lospores. Mycélium assez \Stylospores , NiSpo- Érythrite .…. abondant. | ranges ni œufs. Glycérine. Mycélium \ boranges, stvlo- assez abondant, {Sporanges, stylo dressé. AR PPS Mycél. filam. peu nombr. très réduit,\ Stylospores et SAMOORCINEE ! quelques œufs. SE mL A es —. — DIMENSIONS Tubes sporangifères : \ Hauteu le... JSpores Ends of DES me Le Stylospores.. Stylospores...... MESSE sporangifères : Hauteur re 2" EUR SO CADRE SDOLES Eee OPUS ARRETE Tubes sporangifères : Hauteur | | | fn Spores arrondies Stylospores Tubes sporangifères Hauteur tree Lar geur Tubes nn Hauteur Largeur }Spores OVales 2e \Stylospores Tubes sporangifères : HATTEUTR EPP CEre ÉArLeUT PCT AE Spores ov.et arrond. \Stylospores.......... Hauteur. Largeur te. Spores arrondies..... Stylospores. FAT E € y fl Dee a Aa Mode | (SEY lospores ü Tubes sporangifères : Hantenn Te NISTELLIE vos sporangifères : Hanteur eue Éargeur trente Spores arrondies. . \Stylospores l (Stylospore DRE ET Hauteur LALDENPRRELETRE Spores arrondies \SETYIOSPOTOS EE. - \Stylospores ......... (OUT RER ETS ur Lee sporangifères : {Tubes sporangifères : PRINCIPALES 400-450 y. 42-20 uw. 10-12 250-800 y. 18-20 y 18-22 y. 350-370 y. 15-20 pu. 8-12 LL. 250-800 y. 300-320 y. 18-20 1. 8-12 p. 16-20 y. 350-400 y. 12-15 p. 9-10 w. 16-20 u. 18-20 y. 400-500 y. 12-18 y. 8-11 y. 20-15 y. 400-450 y. 12-1S up. 18-22 y. 20-25 pu. 300-350 p.| y. 9-12 y. b. 320-370 y..| 18-20 p.. 7-10 u. 19-20 y. 10-20 p. 15-18 23-95 350-400 11. 12-15 y. 6-10 p. tee 18 1S- 20 20 250-600 1. 106 J. DAUPHIN Dans toutes ces expériences relatives à l'influence du milieu, les tubes de culture ont été stérilisés à l'autoclave en milieu neutre. De la sorte, le sucre n’a pas été modifié par la chaleur. Les cultures ont été suivies depuis l'ensemencement jusqu'au moment de l'apparition des fructifications. L'observation de l'apparition des premiers filaments a permis de conclure que la germination se fait partout dans le même temps, sauf dans les cultures à alcool où elle est plus lente. Dans ces cultures faites en tubes de Roux ou dans des bal- lons Pasteur, le mycélium apparait généralement au bout de trente-six à quarante-huit heures. L'examen du tableau précédent, quirésume les faits permet donc de conclure ce qui suit : 1° Le mycélium du Mortierella polycephala se développe abondamment en présence du glucose, du galactose et du lévulose. Il se développe moins bien en présence des glucosides (salicine, lactose, saccharose, raffinose), et des alcools (mannite, érythrite, glycérine). 2° Le glucose, le lévulose et le galactose favorisent l'appari- ion des sporanges et la formation des œufs. 3° [len est de même de l'alcool, cependant très nuisible en général au développement du champignon, puisqu'une dose de 5 p. 100, dans un milieu gélosé, empêche la végétation de se produire. J'avais pensé à rapprocher ce résultat de celui que donnent le galactose, le glucose et le lévulose. Dans ces milieux, le Mortierella polycephala donne des sporanges et des œufs; or ce sont des sucres directement fermentescibles. Et tout de suite une question se posait : la formation des œufs ne serait- elle pas précédée de la transformation de ces sucres en alcool et en gaz carbonique ? J'ai essavé de vérifier cette hypothèse en cultivant le Mortierella polycephala sur divers milieux (amidon, glucose, lévulose) : 1° dans le vide ; 2° dans le gaz carbonique. Les résultats obtenus démontrent qu'il n'y a pas de fermen- tation de ces différents hydrates de carbone sous l'influence du Mortierella polycephala ; mes différentes analyses du milieu dans lequel s'est développé le champignon, ne donnent pas le droit de penser qu'il s'est formé de l’alcool pendant le dévelop- CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 107 pement. En tout cas, les différentes réactions chimiques qui permettent de déceler la présence de l'alcool, même en faible quantité, ne m'ont donné aucun résultat. La réaction du bichro- mate de potassium et de l'acide sulfurique, qui est assezsensible, réussit bien, mais comme elle a lieu en présence d’autres corps, tels que des aldéhydes, on ne peut rien en conclure. Tout au plus, peut-on affirmer que le Mortierella polycephala présente une singulière résistance à l’asphyxie. Il ne se développe pas, ou se développe très mal dans le vide où le mycélium apparait comme un fin duvet à la surface du milieu nutritif et peut res- ter en cet état pendant plusieurs semaines sans produire de sporanges ou d'œufs. Plus tard, lorsqu'il est replacé dans les conditions normales, il peut continuer son développement avec une activité nouvelle, souvent très supérieure à celle qu'il présente habituellement et peut alors, selon le milieu, donner des sporanges ou des œufs. 108 J. DAUPHIN CONCLUSIONS GÉNÉRALES Dans le travail qui précède, j'ai étudié les Mortiérellées à un double point de vue, et l'on peut résumer comme il suit les conclusions auxquelles je suis arrivé : A. Au point de vue de la systématique, le nombre des espèces distinctes de Mortierella peut être très réduit. J'ai décrit une variété nouvelle, que j'ai dénommée Mortie- rella cannabis et deux espèces nouvelles, Mortierella canina et Mortierella raphani. B. Au point de vue dela biologie du Mortierella polycephala : 1° J'ai observé l'existence des zygospores et j'ai pu, en exami- nant de nombreuses cultures, en suivre la formation : 2° J'ai déterminé par l’ensemencement d’une seule spore le caractère « homothallique » de l'espèce ; 3° J'ai constaté que la germination du Mortierella polycephala se fait plus rapidement et l'accroissement plus vite lorsque le volume d'air offert au champignon est plus grand. L'influence du volume des récipients est donc à considérer à ce pointde vue; 4° La tempéralure optima de germination est 27° pour le Mortierella polycephala, mais ce n’est pas la température optima pour la formation des sporanges et des œufs. Cette température se place entre 15 et20°C. Au-dessous de 0° etau-dessus de 35°, la germination ne se fait pas, mais les spores et les stylospores ne sont pas tuées; à 45° les spores et les stylospores sont tuées; » Le Mortierella polycephala est sensible à l’action de la lumière. [ germe et s'accroît plus lentement à l'obscurité, mais les fructifications ne sont pas modifiées. Le développement à la lumière continue se fait plus vite. Il est d'autant plus rapide que l'intensité lumineuse est plus grande, mais alors l'appareil reproducteur est réduit uniquement à des stylospores ; 6° Parmi les radiations lumineuses de différentes longueurs d'onde, les radiations violettes et ultra-violettes semblent indis- pensables à la germination du champignon étudié, mais les autres radiations le laissent à peu près insensible. Le champi- gnon est plus sensible à l'intensité qu'à la longueur d'onde des radiations lumineuses : CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 109 1° Les rayons X ont sur la germination du Mortierellu poly- cephala une action nettement retardatrice ; les cultures sou- mises aux rayons de Rœntgen se développent d'autant plus mal que l’action est plus prolongée ; 8° Les corps radio-actifs arrêtent la croissance du mycélium du Mortierella polycephala et empèchent la germination de la spore; cette action est purement paralysante ; 9° Les rayons du radium provoquent l'apparition de kystes à l'intérieur des filaments; 10° Les spores et le mycélium soumis à l'action du radium passent à l’état de vie latente ; 11° L'action de l'« émanation » du radium est plus nocive que celle du chlorure de radium. Elle arrète immédiatement la croissance du mycélium, provoque son enkystement et, si elle est suffisamment concentrée, peut empêcher là germination des spores ou des chlamydospores; 12° La germination du Mortierella polycephala ne se fait pas dans une atmosphère desséchée, même lorsque le milieu outritif est humide, s'il est protégé contre la dessiccation par un moyen quelconque. L'humidité de l'atmosphère à plus d’im- portance pour la croissance du champignon que l'humidité du substratum, quoique celle-ci ne soit pas à négliger ; 13° La croissance du champignon se fait très mal sous une pression de quelques millimètres et le Mortierella reste stérile. À 150 millimètres 1l se forme des sporanges et des chlamy- dospores. Les pressions supérieures à la pression atmosphérique génent la croissance du mycélium sans l'empêcher. Les fruc- hifications se font normalement : 14° L'influence du milieu nutritif est très importante et je serais assez porté à la mettre en première ligne, avec la concen- tration et la température, pour l’explication de certains faits de la biologie du Mortierella polycephala ; 15° Dans un milieu nutritif liquide, le champignon pousse mal ; il se développe mieux sur un substratum solide : 16° Sur les milieux solides dépourvus d'hydrates de carbone, le mycélium se développe plus ou moins suivant le milieu: les fructfications sont représentées surtout par des sporanges ; il Y a peu de stylospores. En revanche, les tubes sporangifères sont 110 J. DAUPHIN richement ramifiés. Une nourriture appauvrie favorise la for- mation des sporanges, et comme j'ai toujours rencontré les z\gospores en même temps que les sporanges. je considère que la formation des œufs est favorisée par une nourriture peu abondante ; 17° Parmi toutes les substances nutritives dont l'action se fait bien sentir dans le développement du Mortierella polycephala, il faut citer les Aydrates de carbone : 18° À la même dose d'aliment hydrocarboné, le développe- ment des sporanges est favorisé par une faible teneur en eau de l'élément nutritif : 19° La richesse en sucre du milieu nutritif favorise la forma- tion des sporanges et des ramifications des tubes sporangifères. Au delà d’une concentration à 60 p. 100 desucre, la germination n'a plus lieu; 20° Parmi les différents hydrates de carbone, les sucres directement fermentescibles (glucose, galactose, lévulose) favo- risent la formation des sporanges et des zygospores ; 21° Les autres hydrates (maltose, lactose, saccharose, raffi- nose) peuvent donner des sporanges et des chlamydospores et la forme des spores peut être différente suivant le cas : tantôt les spores sont arrondies, tantôt elles sont ovales; 22° L'amidon, la dextrine et les alcools divers donnent des résultats variables; avec l'alcool ordinaire, on peut obtenir des z\gospores, mais le mycélium est très peu développé : 23° Il résulte de mes expériences que le Mortierella poly- cephala se développe parfaitement dans une atmosphère com- plètement privée d'oxygène, pourvu que les conditions de température, de concentration, d'humidité et surtout de nourri- ture soient favorables. Le champignon fabrique probablement lui-même avec les éléments qu'il trouve dans le milieu, loxy- gène dont il peut avoir besoin. Cependant il ne produit pas la fermentation du glucose. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE I. — Mucorinées en général. 1. J.-B. Carxoy, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Champi- gnons. Bull. de la Soc. Roy. de Belg., t. IX, n° 2, 1870. 2, J. Rauiux, Études chimiques sur la végétation. Thèse Faculté des Sciences, Paris, 1870. 3. J. Ke, Zur Kenntniss des Pilobolus. Jarhb. f. wissensch. Botanik., VI, Heft 3, 1882. 4. De Bary et WoroniNE, Zur Kenntniss der Mucorineen. Beiträge zur Mor- phologie und Physiologie der Pilze, 2° série, 1866. 5. Van Tiecuem et Le Monnier, Recherches sur les Mucorinées. Annales des Sc. nat. Bot., 5° série, t. XVII, 1873. 6. Pu. Vax Tiecnew, Nouvelles recherches sur les Mucorinées. Annales des Sc. nat. Bot., 6° série, t. [, 1875. 7. Pa. Van Tiecuem, Troisième mémoire sur les Mucorinées. Annales des Se. nat., 6° série, 1876. 8. 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Le Botaniste, 6° série, Poitiers. 20. — L'influence du mode de nutrition dans l’évolution de la plante. Le Botaniste, 6° série, mars 1898. 21. L. Marrucuor, Sur une propriété particulière du protoplasma chez une Mucorinée, et sur une propriété générale des pigments bacté- riens et fongiques. Miscellanées biologiques, dédiées au professeur Giard, Paris, 1899. 22, — Une Mucorinée purement conidienne, Cunninghamella africana. Annales mycologicæ, 1903. 23. Kiees, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. léna, 1896. 24. — Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze, Sporodinia grandis. Jahrb. f.wiss. Botanik, XXXII, Heft 1, 1898. 26 - 33. 12 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 5. Arr. LENDNER, Des influences combinées de la lumière et du substratum sur le développement des Champignons. Ann. des Sc. nat., 8° série, t. IT 489% De Bary et Woronixe, Zur Kenntnis der Mucorineen (Beit. z. Morphologie und Physiologie der Pilze, Il, 1866). Fr. SIEBENMANN, Die Fadenpilze Aspergillus flavus, niger und fumigatus, Eurotium repens und ihre Beziehungen zur otomicosis aspergillina, Wiesbaden, 1883. bis. Ecrvixc, Studien über die Einwirkung des Lichtes auf die Pilze, Hel- singfors, 4890. . H. Bacamanx, Einfluss der äusseren Bedingungen auf die Sporenbildung von Thamnidium eleçuns Link. Lucerne, 1895. . Dr G. Boux, Influence des rayons du radium sur les œufs vierges et fé- condés et sur les premiers stades du développement. C. R. Acad. des\Sc., 1903. . Fr. Brakesier, Sexual reproduction. Proc. Amer. Ac. Arts and Sc., vol. XL, n° 4, 1904. — ygospores germination. Annales mycologicæ, vol. IV, 1, 1906. — Différenciation of sex in thallus gametophyte and sporophyte. The Botanical Guz., 1906. — ygospores and sexual strains in the common tread mould, Rhi- zopus nigricans. Science, XXIV, 1906. II. — Mortiérellées. . CoEmaxs, Quelques Hyphomycètes nouveaux. Bull. Soc. roy. Acad. de : Belg., 2° série, XV, 1863. 5. Dr C. O. Harz, Bull. 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I décrit d'autre part (3) cet embryon de la facon suivante : « Embrvo parvus, in medio albuminis locatus, luticeus, fungi- formis ; pileolo orbiculato, planiuseulo, central ; pedunculo subconico, crasso, brevi, versus umbilici foramen directo. » Il donne également une figure du fruit, de la graine et de l'embryon du Canna indica (4) et fait, ainsi qu'il suit, la des- cripüon de cet embryon (5) : « Embryo oblongus, cavitati albuminis respondens, lacteo albicans. Colyledon sublanceolata, crassa, carnosa, subinflexa. /adic. tereliuscula, bast incurva, centripela. » Avec le début du xix° siècle, nous voyons se produire, au sujet de la signification morphologique des diverses parties de (1) Gaertner, De fructibus=et seminibus plantarum. Stuttgart, 1788. (2) Loc. cit., pl. XL (3) cc ee tal p7 29. (4) Loc. cit., pl. XIL (Hh Loc. tt. 11, p- 37: ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 8 114 C.-L. GATIN k 9 l'embrvon, de retentissantes discussions. Poursoutenirleurs opi- nions, les auteurs publient un grand nombre de figures dont quelques-unes se rapportent aux Cannacées et aux Musacées. L. Cz. RicHarp (1) est d'avis que, chez les plantes Monocotylédones, lextrè- mité radiculaire de lPem- bryvon, qu'il appelle radi- cule, ne devient pas elle- même la première racine, celle-ci se produit en son intérieur sous forme d'un point végétatif ou tuber- cule qui perce le tissu qui le sépare de l'extérieur au moment où ilse développe. Fig. 4. — Canna indica L. (figure de L. CI. Sa : Re Richard). — 3, coupe longitudinale de Ja C'est ce qui est visible graine ; 4, coupe longitudinale de l’em- sur la fisure de cet auteur bryon : 5,coupe longitudinale d’une graine k O 7 L en germination; «a, cotylédon: 9, gem- que nous reproduisons CI- mule: b, radicule: c, colcoptile; d, pre- < s à en ne PARENT) contre (fig. 1) et qui re- présente la germination du Canna indica. DE Mirsez (2, est d'un avis tout opposé. Pour lui, 1l n°v à pas de tubercule radiculaire endogène. Il publie à ce sujet un grand nombre de figures parmi lesquelles une représente l'embryon etla germination du Canna indica, une autre les embryons du Æavenala madagascariensis et du Musa corcinea (Mg. 2). Toutes ces figures ne nous renseignent que d’une façon ap- proximaltive sur les limites exactes des différentes parties des embryons considérés, mais ilsemble cependant, au moins dans le cas du Canna, que les idées de MirBez soient celles qu'il ait été le plus logique d'admettre à cette époque. En 1832, À. peJussieu (3) apporte sur l'histoire de la forma- (4) L.-C. Richard, Analyse botanique des embryons endorhizes ou monocotylé- donés (Ann. du Muséum, t. XVII, 1811, p. 223-251 et 442-487). (2) Mirbel, Examen de la division des végétaux en Endorhizes et Exorhizes (Ann. du Muséum, {. XVI, 1810, p. 419-458, 6 pl.). (3) À. de Jussieu, Mémoires sur les embryons monocotyldonés (Ann. des Sc. nat., 2° série, t. X1, 1839, p. 341-361, avec la pl. XVII), A re CPE RAS RE hé LAS È a: À | EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 145 ton de l'embryon chez le Canna speriosa, des observations nouvelles qui établissent surtout que la gemmule, d'abord à E 4 "tj 19 9 2. — Canna indica (figures de Mirbel). — 1, coupe longitudinale de la graine: et 3, embryon retiré du périsperme: #4, le même embryon coupé dans sa lon- rueur ; », graine commençant à germer; la radicule a percé les enveloppes de la rraine, sa superficie se déchire; 6, graine, dont la germination est plus avancée : -8, germinations plus avancées. J= 32 nu, se trouve recouverte ensuite petit à petit par le tissu coty- lédonaire (fig. 3). De Jussieu admettait que ce sont les bords de la feuille cotvlédonaire qui s'accrois- sent ainsi et qui, finalement, D viennent s'accoler, séparés seulement par une fente que lon remarque chez tous ”. les _ embryons monocotvlé- donés. En 1856, HERMANN SCHACHT pig. 3. — États successifs de développe- ( | | publie son traité d'ana- ment de l'embryon du Canna speciosa; | N à E, embryon mür. (Figure de A. DE tomie dans lequel 11 défend JussrEL.) cette manière de voir que les monocotylédones n'ont pas de racine principale et donne, entre autres exemples, la germination du Strelitzin, qui, selon lui, germe avec une seule racine latérale. (1) Hermann Schacht, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse. erlin, 1856. 116 C.-L. GATIN L'année 1867 voit apparaitre un travail de Wrrrmacx (1), con- sacré à l'histoire du Musa ensete Gmel., et qui ne nous apporte pas beaucoup de renseignements nouveaux sur l'embryon et la germination de cette espèce. Il y est surtout question de l'allongement de la partie moyenne du cotylédon au mo- ment de la germi- nalion et de la for- mation d'une gaine cotvlédonaire (fig.#). Signalons encore un travail de Over- HAGE (2) qui à trait principalement à l'é- tude de lalbumen. Fig. 4. — Embryon et germination du Musa ensele et un mémoire de Gmel. (figure de Wirrmacx); 0 et 11, graine ; 42, MARIA Lewis (3) où embryon germant, coupe longitudinale; 43, coupe . us longitudinale d'une graine; S, graine ; a, albumen : il est surtout ques- c.p, gaine cotylédonaire; «4, partie épaissie du tion de la nervation tégument: e, embryon, p, fossette dans le hile: », : ; racine principale ; r,a, racines latérales: 74-15, em- et de quelques faits bryon isolé (grossi)}; h, chapeau ; s, pétiole; w, mu- cron ; 7, fossette circulaire. de grosse anatomie des premières feuil- les se rapportant à un certain nombre d'embryons mono- cotvlédonés et notamment au Canna patens. Nous arrivons ainsi au seul travail important qui ait été publié sur Panatomie et la germination de la plantule des Sei- laminées. Ce travail a été fait à Buitenzorg par M. Tscairen (#), et, malgré son titre général, il n'apporte surtout de faits nouveaux qu'en ce qui concerne les Musacées, les Zingibéracées et les Cannacées. ()Witimack, Musa ensete, ein Beitrag zur Kenntniss der Bananen (In Diss. Halle, 186:). (2) Carl Overhage, Anatomische Untersuchung und Keimuugsgeschichte der Sa- men von Canna und Musa (In Diss. Erlangen, 1887). 3) Maria Lewis, Bidrag till hjerthladets anatomi hos Monocotyledonern (Bihang Gill Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens. Handlingar, XIE, Bandet III, Afdel, n° 3, 1887). (4) Tschirch, Physiologische Studien über die Samen, inbesondere die Saugorgane de:selben (Ann. du Jard. bot. de Buitenzorg, t. IX, 1891, p. 143-183). EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 117 M. TsemircnH y à donné, de l'embryon du Musa ensete, une figure qui montre cet embryon comme possédant une gem- mule séparée de l'extérieur par une gaine cotylédonaire ou coléoptile et une radicule composée d'un triple point végé- tatif. J'ai reproduit (1) cette figure et j'ai montré quelle était la signification de ce triple point végétatif. En réa- lité on découvre, dans l'extrémité radiculaire de cet embrvon, le cylindre central de la radicule et les racines latérales en for- mation. Ce sont ces divers corps qui apparaissent plus sombres sur des coupes grossières examinées à la loupe, telles que les représentent les dessins de MireL et de CL. Ricaarp et ce sont eux aussi qui forment le triple point végétatif de M. Tscurrcn, De chaque côté et vers la pointe du cylindre central de la radicule on peut distinguer, mais seulementsur des coupes très minces examinées au microscope, l'écorce et la coiffe de cette radicule séparées de l'extérieur par quelques assises lui constituant une gaine radiculaire, qui est exfoliée au moment de la germination. Comme autres représentants de la famille des Musacées, M. Tscuircu à étudié le Strehitzia Reginæ et le Ravenala madagascu- riensis. Les embryons de ces deux espèces sont figurés schématique- ment et, là encore, la partie sombre Fig, 5. — Strelilzia Reginæ. Coupe lon- Fig. 6. — Ravenala madagascariensis. gitudinale de l'embryon (d'après le Coupe longitudinale de l'embryon (d'a- schéma de M.Tschirch). — E, embryon près le schéma de M. Tschirch). — W, « dans le sens restreint »; S$S, organe racine ; H, partie moyenne, « cou» de de succion. l'embryon :; S, suçoir. située vers l'extrémité radiculaire de lembrvon est consi- 1) C.-L. Gatin, Sur la radicule embryonnaire du Musa ensete Gmel. (Bull. de la Soc. bot. de France, t. LIL, 1906, p. 638-640, 1 pl.). VAPEUR ENT RETIRE VS EO ARR CD Ps ART PCR RE TRE CN on PE ST ea GIE PA ge Ve . rs l'es mn CAR . \ AR rn ! La » ; horse _ C.-L. GATIN DR UEUe dérée par M. Tscnrren comme constituant la radicule. Nous verrons plus loin ce qu'il faut penser de cette interprétation (fig. 5 et 6). Les mêmes remarques s'imposent encore au sujet de Pem- bryon du Canna spectahilis que M. Tscuircn à étudié avec soin et dontiladonné un schéma qui est reproduit ci-contre (fig. 7). Fig. T — Canna spectabilis (ligure de M. Tschirch). — 18. Partie supérieure de la graine en coupe longitudinale. P, périsperme : $, organe de succion; E, embryon «dans le sens restreint» ; L, cavité dans le tégument dela graine. — 19. Coupe d'une germination du même (figure de M. Tschirch); €, coléoptile; p, périsperme; s, suCoir. D'une facon plus générale, M. Tscnircn admet, comme l'admettait L.-C. Ricnarb, que la radicule est incluse dans le tissu cotylédonaire, en un mot, qu'elle est endogène. De plus, pour lui, la coléoptile représente la gaine du cotylédon, la par- ie moyenne de l'embryon, son pétiole, et le suçoir son limbe. Il est encore de toute nécessité, pour clore celte revue bibliographique, de signaler un travail publié en 1896 par M. ScnLickoM (1), qui nous renseigne surtout sur la nervation du cotylédon etdes premières feuilles végétatives et sur quelques différences anatomiques existantentre ces organes ayant atteint (1) Schlickum, Morphologischer und Anatomischer Vergleich der Kotyledonen und ersten Laubblatter der Keimpflanzen von Monokotylen (Bibliotheca Botanica, Heft 35, Stultgart, 1896). EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 119 leur complet développement chez une espèce de Cannu. in somme, l'idée que nous pouvons, à la suite de ces divers travaux, nous faire de la structure de embryon et de la plan- tule des Cannacées et des Musacées reste assez obscure. Nous n'avons aucune idée précise sur le mode intime de croissance de chacune des diverses parties de Fembrvon, pas plus que sur la structure de la radicule embryonnaire, dont l'origine endo- sène n'a été établie par L.-C. Ricuarp et par M. TscaircH que sur des documents incomplets ou entachés d'erreurs. Les résultats nouveaux que j'ai obtenus antérieurement en étudiant l'embrvon et la germination, dans la famille des Pal- miers (1) qui, cependant, avait déjà fait l'objet d'un nombre considérable de travaux de grande valeur, m'ont encouragé à aborder l'étude du groupe des Scitaminées, beaucoup moins connu. Ce sont les premiers résultats de ces recherches, effec- tuées au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne sur les Can- nacées et les Musacées, que je me propose d'exposer 161. Je Liens à adresser mes plus vifs remerciements aux per- sonnes qui ont bien voulu me procurer les graines qui m'ont permis d'entreprendre ce travail et en particulier à MM. Cos- TANTIN, professeur au Muséum d'histoire naturelle ; TREUB, directeur du département de lAgriculture de Java ; J. C. Wizuis, directeur des jardins botaniques royaux de Peradenvia. D'autre part, M. CosranxTIX à bien voulu me faire réserver, dans les serres du Muséum, un petit espace où J'ai pu, grâce au concours dévoué du personnel du jardin, effectuer mes ger- minations. OBSERVATIONS NOUVELLES [. — CANNACÉES. Canna. Les diverses espèces de Canna que nous avons eu l'occasion d'étudier sont tellement voisines les unes des autres qu'il n°v a (1) C.-L. Gatin, Recherches anatomiques et chimiques sur la germination des Palmiers (Ann. des Sc. nat. Bot., 9° série, €. HI, 1906, p. 191-315, 58 fig., 11 pl.). } PP eV PONNESENNINESS id 120 C.-L. GATIN pas lieu de les séparer dans la description qui va être faite. Ce que nous allons dire s'ap- plique donc aux diverses espèces qui ont été exami- nées, c'est-à-dire : Canna indica L., Canna coccinea À, Canna Warszewicki Dietr. EuBRrYox. L’embryon (fig. 8) est de forme allongée, 1l est ter- miné, du côté opposé au micropyle, par une partie renflée en massue, qui est le suçoir ou cotylédon. Ce- lui-ci se continue par une partie plus étroite{M, fig. 8), que M. Tscaircn appelle le cou (Hals), puis par une partie élargie, dans laquelle se trouvent la gemmule et la radicule. La gemmule se compose de deux feuilles bien diffé- renciées ; on peut observer, vers sa base, de nombreuses racines latérales (dix à Fig. 8. — Embryon de Canna indica L. douze en général), dont (Coupe longitudinale schématique.) Grossi SEEN EN 2 CI œ 18 fois. — $S, suçoir: M, partie moyenne on distingui déjà la coiffe, de l'embryon; P, gemmule; L, racine l'écorce et le cylindre cen- latérale : C, cylindre central de la première racine; F,écorce de la première racine ; D, coiffe de la première racine; G, gaine radiculaire. tral, et qui ont commencé à digérer les {issus qui les séparent de Pextérieur. Le cylindre central de la radicule est bien visible, et c'est lui qui se trouve désigné par la lettre W (Wurzel= racine) sur le schéma que donne M. Tscniren (fig. 7) de lembryon du EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 121 Canna spectalilis. est en effet très visible, à cause de lallon- sement et de l'étroitesse des éléments qui le composent. De chaque côté se trouve l'écorce, figurée, sur le schéma de M. Tscnircn, avec la même teinte grise que l'ensemble du cotylédon. Cette écorce est bien visible sur une coupe longitu- dinale où sur une coupe transversale de la radicule embryon- naire, à cause de l'orientation très régulière de ses éléments dans le sens radial. L'écorce est limitée vers lPextérieur par une assise pilifère très nette. Si on la suit en s'éloignant du point végétatif, on voit qu'elle vient se terminer au contact de cellules qui font partie du tissu cotylédonaire, et qui constituent la troisième assise de cellules au-dessous de l'épiderme général de l'embryon. A l'extérieur de la pointe du cylindre central de la radicule se trouve une coiffe nette, séparée de l'extérieur, de même que les parties latérales de la radicule, par plusieurs assises de cellules qui sont semblables à celles qui constituent l'ensemble de lem- bryon, c'est la coléorhize ou gaine radiculaire. Le tout est recouvert par l'épiderme général de lembryon, qui perd sa régularité à l'extrémité radiculaire, où lon retrouve la trace du suspenseur. Parfois, l'assise pihfère n'apparait nettement qu'à une cer- taine distance à droite et à gauche du point végétatif. Cela dépend vraisemblablement de Pétat de maturité de lembrvon. La plus grande partie de cetembrvon est formée, avons-nous dit, par le sucoir, dont la structure présente € ertaines particu- larités intéressantes. Ce suçoir est formé par un issu qui, serré à la périphérie, est lâche au centre de l'organe où il est formé de cellules sphé- riques, laissant entre elles de nombreux méats. Il est parcouru par des faisceaux libéro-ligneux qui, peu nombreux au sommet, deviennent, par bifurcation, plus nom- breux au point où le cotvlédon est le plus large. IS restent à une faible profondeur, dans l'intérieur du sucoir. Leur nombre diminue ensuite dans la partie moyenne : les uns disparaissent parextinclüion, d'autres s'anastomosentavec leurs voisins. Enfin, ils s'enfoncent dans l'intérieur des issus pendant que leur nombre décroit de plus en plus et ils finissent par se disposer 122 C.-L. GATIN suivant un arc de cercle, disposé dans le même sens que celui que forment les faisceaux de la première feuille de la gemmule (fig. 9 et 10). Plus bas, ces faisceaux passent un à un dans la Fig. 9. — Coupe transversale d'un em- Fig. 10. — Coupe transversale d'un em- bryon de Canna indica au-dessus de la bryon de Canna indica au niveau de sa gemmule. — C, cotylédon; F, fais- geminule. — G, cotylédon; F, faisceaux ceaux libéro-ligneux orientés en arc de libéro-ligneux orientés en are de cer- cercle. cle ; 1-2, feuilles successives de la gem- mule. radicule, en commençant par ceux qui se trouvaient dans la partie médiane de Pare de cercle. Tout l'embryon est entouré par son épiderme régulier, pa- lissadique. Ces palissades sont surtout marquées vers la partie supérieure de Pembrvon. MORPHOLOGIE DE LA GERMINATION. I n'y à pas lieu d'insister longuement sur la morphologie externe de la plantule qui a été décrite par DE MiRBEL et L.-C. Ricuarp. La germination débute par l'allongement de la partie moyenne de l'embryon, ce qui amène à l'extérieur de la graine son extrémité radiculaire, puis cet allongement ayant cessé, la gemmule et la radicule se développent (fig. 11), celle-er accompagnée bientôt de nombreuses racines latérales qui ne se distinguent pas, par leur aspect extérieur, de la première EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 193 racine. La première feuille enveloppe toutes les autres et se trouve elle-même entourée par une expansion de la gaine du cotylédon, lui formant une sorte de ligule (/, fig. 11). Le sommet du cotylédon grossit légèrement en suçant lalbumen Fig. 11. — Canna, jeune plantule (gran- Fig. 12. — Canna cuccinea. Base d'une deur naturelle) — G, graine: R, jeune plante dont le cotylédon est racines; p, pétiole du cotylédon; /, tombé (grandeur naturelle). — 1, 2, ligule du cotylédon ; /, première 3, 4, pétioles des feuilles successi- feuille. ves; R, racines latérales. de la graine. Plus tard, le cotylédon, son pétiole et la gaine se se flétrissent et tombent en entraînant le tégument de la graine. L'ensemble de la base des feuilles grossit et se fixe au sol par de nombreuses racines latérales, dont la grosseur n’est pas supérieure à celle de la première racine (R, fig. 12). ANATOMIE DE LA PLANTULE. Le début de la germination est marqué par l'allongement de toutes les cellules qui forment la partie moyenne ou cou de lembryon. Ces cellules, qui étaient isodiamétriques, deviennent très allongées dans le sens longitudinal et cela suffit à produire un allongement de l'ensemble. C'est par le même processus que le sucoir acquiert des dimensions plus considérables. Dans aucun de ces deux cas, des cloisonnements ne se produisent pour concourir à laugmen- lation de volume des organes considérés. L'ensemble de l'extrémité radiculaire augmente également de volume, puis le collet cessant de s'éloigner de la graine, la gemmule et la radicule se développent. 124 C.-L. GATIN La radicule, dont la différenciation est achevée dans l'embryon non germé, s'allonge et apparaît au dehors en exfoliant sa gaine. Les racines latérales se développent, au contraire, par digestion. La gemmule s’allonge de son côté et le tissu qui l’entoure prolifère autour d'elle, lui formant une gaine ascendante. Elle finit par s'échapper par la fente cotvlédonaire. II. — MUSACÉES. 1. Ravenala. BRavenala madagascariensis Sonnerat. EMBRYON. Chez celte espèce l'embryon, de forme assez peu régulière, se compose d’une partie étroite tournée vers le micropyle et d’une partie plate ou renflée en mas- sue qui forme la plus grande partie de sa masse. Dans la partie micropylaire se trouvent enfermées la gemmule el la radicule, alors que la partie renflée constitue C. Fig. 13. — Ravenala madagas- Fig. 1#.— Ravenala madagascariensis Sonnerat. — cariensis Sonnerat. Coupe lon- Coupe longitudinale schématique de l'embryon. gitudinale dans une graine — E, épiderme général; C, cotylédon; F, fais- (Grossi 2 fois). — à«, albumen : ceaux du cotylédon: P. gemmule: p, cylindre !{, tégument: e, embryon. central de la radicule ; a, écorce de la radieule; ce, coiffe de la radicule. le suçoir, parcouru par des faisceaux libéro-ligneux. L'axe de la gemmule etceluide la radicule ne sont pas dans le prolongement EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 125 lun de l'autre, mais forment entre eux un angle de 150° environ. Le cylindre central de la radicule est bien développé et plus ou moins bien distinct de l'écorce, limitée elle-même à l'extérieur par une assise pilifère nette. Cette assise pilifère se raccorde avec la seconde ou la troisième des assises de cellules situées au-dessous de lépiderme général de l'embryon. Dans la figure de M. Tscairen reproduite plus haut, c'est le cylindre central de là radicule que représente la partie hachée désignée par la lettre W (Wurzel = racine). Les premiers cloisonnements de la coiffe sont visibles à l'extérieur de la pointe de la radicule, et cette coiffe est elle- même recouverte par un massif de cellules à parois un peu plus épaisses el disposées irrégulièrement. En- fin, tout ceci est limité vers l'extérieur par l'épiderme général de l'embryon, interrom- pu, vis-à-vis de Ja pointe de la radicule., Fig. 15. — Coupe transversale schématique dans la partie moyenne de l'embryon de Ravenala mada- par une assise ITÉSU- gascariensis Sonnerat. — E, épiderme général de sl à NT . ) 10 d 7 » Ye rlér Airo - PJ lière de cellules mar- l'emhryon: P, parenchym cotylédénanes FE faisceaux libéro-ligneux du cotylédon montrant quant la place du sus- une disposition symétrique par rapport à un plan, ce plan de symétrie passant par le faisceau penseur. La gemmule édian. ne se compose guèere que d'une feuille différenciée, entourant le cône végétatif. Le cotylédon est parcouru par des faisceaux libéro-ligneux peu nombreux dans la partie supérieure du cotylédon et disposés régulièrement à la périphérie de cel organe ; ils se rapprochent vers le centre et prennent, à la base de a partie renflée de lembrvon, une disposition symétrique par rapport à un plan, ce plan passant par lun des faisceaux libéro-ligneux qui apparaît comme la nervure médiane de la feuille cotylédonaire. La gemmule, étant recourbée, à sa pointe 126 C.-L. GATIN $ séparée de l'extérieur par une fente, tapissée par un épiderme se reliant à l'épiderme général de l'embryon. La plus grande parlie des faisceaux libéro-ligneux du cotylédon se groupent en arc de cercle derrière la base de la gemmule dans les feuilles Fig. 16. — Coupe transversale schématique de l'embryon de Ravenala madagasca- riensis Sonnerat, au niveau de la gemmule. —E, épiderme général de l'embryon; P, parenchyme cotylédonaire ; F, faisceaux libéro-ligneux du cotylédon; C, - gemmule. de laquelle ils envoient des branches, et pénètrent dans la radicule. Deux d'entre eux traversent les lèvres de la fente cotylédonaire devant la gemmule, se recourbent au-dessous de celle-ci et pénètrent dans la radicule. Le parenchyme cotylédonaire est formé de cellules assez grandes, polygonales, isodiamétriques, et ne laissant pas entre elles de méats. Elles sont de plus petite taille, mais de forme à peu près semblable, dans les portions du cotylédon qui envi- ronnent la gemmule et la radicule. L'ensemble est entouré, ainsi qu'il a été dit plus haut, par l'épiderme général de l'embryon qui, formé de cellules peu allongées à la partie supérieure de celui-ci, devient au contraire palissadique dans ses parties moyenne et inférieure. MORPHOLOGIE DE LA GERMINATION. La germinalion est admotive. Il se forme, tout contre la graine, un renflement d'où s'échappent successivement la =. EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 127 première racine et la gemmule. Ce renflement est d’ailleurs peu marqué. . La germination est ligulée, c'est-à-dire qu'en se développant, " D PE Fig. 17. — Ravenala madagascariensis Sonnerat. 2/3 grandeur naturelle. — I, I, II, stades successifs de la gemination. — G, graine ; R, racine principale; /, pre- mière feuille ; /, gaine ascendante ou ligule du cotylédon; r, racines latérales. la gemmule entraine avec elle une gaine ascendante qui pro- lifère autour d'elle. De nombreuses racines latérales se pro- duisent ensuite, dont le diamètre est plus petit que celui de la première racine. Elles sont toutes munies, de même que celle-ci, de poils absorbants. ANATOMIE DE LA PLANTULE. Le début de la germination est marqué par l'allongement de la partie moyenne de lembryon, qui à pour effet de faire apparaître hors de la graine Pextrémilé radiculaire de celui-ci. L'allongement de la partie moyenne de l'embryon se produit grâce à l'allongement de chacune des cellules qui le forment. Il cesse bientôt, l'extrémité radiculaire de embryon se renfle et la radicule en sort en exfoliant les assises de cellules qui le séparent de l'extérieur. Cette exfoliation est très visible sur une coupe longitudinale faite dans une jeune plantule. On voit, ainsi que le représente le schéma ci-contre (fig. 18), l'épiderme 128 C.-L. GATIN général de l'embryon relevé et exfolié, de même que les deux assises de cellules sous-jacentes. | Fig. 48. — Coupe longitudinale schématique d'un embryon de Ravenala madagasca- riensis Sonnerat au début de sa germination. — P, pétiole du cotylédon: F, gem- mule : R, racines latérales : R,, racine principale qui a exfolié sa gaine ainsi que l’'épiderme général de l'embryon E. La gemmule se développe au-dessous des bords de la fente cotylédonaire qui, proliférant autour d'elle, lui forme une gaine ascendante au ligule. 2, Strelitzia. Strelitzia auqgusta Thunb. EMBRYON. L'embryon est très allongé el renflé en massue vers celle de ses extrémités qui est la plus éloignée de la radicule. Cette extrémité représente le cotylédon. La partie la plus étroite, dirigée vers le micropyle, ‘contient la gemmule et la radicule, EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 129 qui ne sont pas dans le prolongement l'une de l’autre, mais dont les axes forment entre eux un angle de 150° environ. Cette partie de l'embryon est très différenciée. On distingue Fig. 20, — Coupe longitudinale schéma- tique dans un embryon de S/relilzia angusta Thunb.—C,cotylédon :E, épi- derme général de l'embryon; P, gem- mule; S,reste du suspenseur ; p, cylin- dre central de la radicule ; a, écorce de la radicule ; e, coiffe de la radicule. Fig. 19. — Coupe longitudinale dans une graine de Strelitzia augustaThunb. (Grossi de un tiers). — e, embryon; a, albumen; t, tégument de la graine. Goes RAR EE 4 | O Fig. 21. — Strelilzia auqgusta Thunb. — Coupe transversale schématique de l’em- bryon au niveau de la gemmule. — A, fente cotylédonaire; F, faisceaux libéro- ligneux du cotylédon; G, gemmule : P, parenchyme du cotylédon. nettement le cylindre central de la radicule, son écorce, l’assise pilifère et la coiffe. L'assise pilifère vient se raccorder avec l'assise de cellules qui est située immédiatement au-dessous de l'épiderme général de lPembr von. La coiffe est séparée de l'extérieur par quelques assises de cellules, non spécialement différenciées et par l'épiderme général de Fembrvon qui perd sa régularité là où se trouvait le suspenseur. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. Vurt, 9 130 C.-L. GATIN Le colylédon est parcouru dans toute sa longueur par des faisceaux libéro-ligneux formant un cerele au voisinage de sa surface. Ces faisceaux sont au nombre de six dans la partie supérieure de l'embryon ; dans sa partie moyenne, ils sont plus nombreux : douze ou treize. Plus bas, dans la partie de l'embryon où se trouve la gemmule, ils se trouvent disposés symétriquement par rapport à un plan, ce plan de symétrie ne passant par aucun faisceau (fig. 21). MoRPHOLOGIE DE LA GERMINATION. Je n'ai pu observer la germination du Strelitzia auqusta, mais J'ai eu l'occasion d'observer de jeunes plantules appar- tenant à une espèce indéterminée du genre Strelitzia. Ces plantules s'étaient développées suivant le mode remotif lhigulé. Elles étaient remarquables par l'abondance des poils absorbants qui recouvraient non seulement la racine, mais encore la gaine cotylédonaire. Un fait de cette nature était déjà connu chez certaines espèces de Trachycarpus. 3. Musa. 1° Musa religiosa. EuBrYox. La forme de l'embryon dans le genre Musa est bien connue. C'est un corps cyhndrique qui se conti- nue du côté opposé à l'extrémité radicu- laire par une sorte de large plateau légèrement évidé en forme de coupe. . Se Ce plateau, directement en contact avec Fig. 22. — Embryon du : à ; Musa religiosa. — ce, l’albumen, constitue le sucoir. Dans la cotylédon ; b, extré- 3 ë . À ue PES me ASE partie cylindrique se trouvent la gem- mule et la radicule, qui font entre elles un angle un peu supérieur à 90°. La radicule présente, comme dans le cas du Musa ensete Gmel., un eylindre central bien développé et bien différencié. On distingue également, sur ses côtés, l'écorce, dont les assises 4 14 EE TA A RER 2 # ! | > è ral < d Ju EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 131 les plus internes sont disposées en séries radiales très régu- ju LL —=— EE Ps ” ne Î 2 ANSE \ ÉEA ado Fig, 23. — Coupe longitudinale schématique de l'embryon du Musa religiosa. —F, faisceaux libéro-ligneux ; Ep, épiderme général ; G, gemmule; Ce, cylindre central de la radicule : E, écorce de la radicule; C, coiffe de la radicule ; S,reste du suspenseur. lhères. À la pointe de ces formations, on dis- {ingue des cellules en voie de cloisonnement qui constituent la fu- ture coiffe. Cette coiffe se distingue seulement de l'écorce par le sens des cloisonnements de ses éléments, car il n° a pas d’'assise pihfère nette. Tout ceci est com- plètement noyé dans le issu cotylédonaire , sauf vers la partie ba- silaire de la radicule où celle-ci est en con- lact avec les tissus qui ; Fig. 24, — Coupe transversale dans le cotylédon constituent la gem- de l'embryon de Musa religiosa, partie centrale. — F, faisceau libéro-ligneux coupé longitudina- mule Een SE RER EE . lement ; P, parenchyme cotylédonaire à méats, re Fig. 25. — Musa religiosa. Coupe transversale schématique de l'embryon au-dessus # _ de la gemmule. — H, épiderme; G, gemmule (partie supérieure); F, faisceaux libéro-ligneux. L Re: Le) PA . k ACL. A , “ 24 L PAR Le AJ <] nn" PS -+ 708 La Kig. 26. — Musa religiosa. Coupe transversale schématique de l'embryon au niveau de la gemmule. — H, épiderme: G, gemmule; F, faisceaux libéro-ligneux. \ EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 133 On aperçoit encore, sur les côtés de la radicule, des massifs cellulaires qui ne sont autre chose que des racines latérales. La gemmule se compose de deux feuilles bien développées. Elle communique avec l'extérieur par une fente, tapissée par un épiderme, et dont les deux lèvres se rabattent l’une sur l'autre. La plus grande partie du cotylédon est formée par cette sorte de plateau qui surmonte la partie evlindrique de Fem- bryvon, mais la gemmule et la radicule sont entourées com- plètement, ainsi que nous l'avons vu, par du tissu cotylé- donaire. Ce tissu est réduit à quelques assises vis-à-vis de la pointe de la radicule, à laquelle il forme une gaine radiculaire. Le coty- lédon est recouvert d'un épiderme palissadique très régulier, sauf vis-à-vis de la pointe de la radicule, où l'on voit nettement la trace du suspenseur. Le cotylédon est formé par des cellules sensiblement sphé- riques qui, dans la partie centrale du plateau cotylédonaire, laissent entre elles de nombreux méats. Elles sont au contraire très serrées au-dessous de l'épiderme. Il est parcouru par des faisceaux libéroligneux dont la course est représentée dans le schéma de la figure 23. Ce schéma ne représente que la moitié de l'appareil vascu- laire. Tous les faisceaux se réunissent pour se grouper en quatre faisceaux, placés symétriquement. Plus bas, ils se réunissent encore pour ne plus former que deux masses vaseu- laires derrière la base de la gemmule. Ces masses se divisent en un grand nombre d’autres au moment où elles entrent dans la gemmule et dans la radieule. MORPHOLOGIE DE LA GERMINATION. La graine, au début de la germination, laisse apparaître l'extrémité radiculaire de l'embryon, celui-ci s'étant allongé dans sa partie moyenne et ayant repoussé le couvercle qui le séparait de l'extérieur. L'extrémité radiculaire se renfle en un bourrelet duquel 131 | C.-L. GATIN s’échappent les premières racines, la première ne se distinguant pas des autres, et, plus tard, la gemmule. La plantule conti- nuant à se développer, il se produit des racines en grand nombre, mais ne différant pas les unes des autres par la taille. Il est d’ailleurs à remarquer que, chez les Musa, les racines latérales, très nombreuses, sont toutes de même grosseur que la première racine. Ce n'est que beaucoup plus tard qu'apparais- sent desracines de taille plus forte. Fig. 27. — Musa religiosa. Début de la Fig. 28.— Musa religiosa. Jeune plantule germination (grandeur naturelle) — (grandeur naturelle) — f, première lt, tégument de la graine : s, cotylédon feuille végétative enveloppant les autres: Ou suçoir; g, gemmule: 7», première L, ligule ou gaine ascendante du coty- racine et racines latérales. lédon : g, graine: 7, racines. La gemmule continue de son côté son développement,en s’en- tourant d'une gaine cotylédonaire. En un mot, la germination est admolive. Le cotylédon contenu dans la graine, où il joue le rôle de sucoir, grossit notablement, sans arriver d'ailleurs à remplir toute la cavité de la graine, comme cela a lieu chez les Palmiers. ANATOMIE DE LA PLANTULE. . Le début de la germination est marqué par l'allongement des cellules de la partie cylindrique de l'embryon situées immédia- tement au-dessous du plateau cotylédonaire. Cet allongement a pour résultat de faire apparaître au dehors de la graine l'extré- mité radiculaire de lembrvon qui, par l'augmentation du volume de chacune de ses cellules, se renfle en une sorte de bouton appliqué tout contre la graine. La radicule et la gemmule se développent alors. La radicule VAT) CON, SE OAV, | MCE OP mn, # T w L. E fan? KL . "# LA ch ve | NÉ NET € « * È L EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 135 s'allonge et son écorce et sa coiffe deviennent en même temps plus distinctes, mais leurs limites précises ne se manifestent pas encore. Pendant ce mouvement d'accroissement, la radicule exfolie sa gaine. L'assise pilifère n'est pas encore apparue au moment où se produit cette exfoliation, mais la coiffe se distingue nettement par ses cloisonnements répétés. La gemmule se développe également au-dessous de Ja gaine qui prolifère autour Fig. 29. — Musa religiosa. Coupe longitu- Fig. 30. — Musa religiosa. Coupe longitu- dinale dans le cotylédon d’un embryon dinale dans le cotylédon d'une plantule n'ayant pas germé. — Ep, épiderme ; en germination. — Ep, épiderme du Co!, parenchyme cotylédonaire. cotylédon ; Cof., parenchyme du coty- lédon. d'elle, et s'échappe finalement par la fente cotylédonaire. Les racines latérales se développent très vite et s'échappent du tissu qui les entoure en le digérant. Le cotylédon, en accomplissant ses fonctions de suçoir, s’accroit d’une manière très notable. Cet accroissement est dû, comme chez les Palmiers, à une augmentation de volume de 136 C.-L. GATIN toutes les cellules qui composent cet organe, ainsi qu'on peut s'en rendre compte en comparant les figures 29 et 30 dessinées au même grossissement. 9° Musa Arnoldiana de Wildem et Musa ensete Gmel. La première de ces deux espèces ne présente rien qui la dis- tingue notablement du Musa religiosa qui vient d’être étudié. La seconde à déjà fait l'objet d’une précédente étude (1). Nous remarquerons cependant que chez ces deux espèces, l'accroisse- ment du cotylédon est très notable. Pendant la germination cet organe fait plus que doubler de volume. 3° Musa coccinea Andr. Cette espèce est remarquable par la petite taille de ses embryons, dont la hauteur ne dépasse pas ! millimètre, alors Fig. 31. — Musa coccinea. Coupe longitudinale schématique d'un embryon n'ayant pas germé. — s, cotylédon; f, faisceau libéro-ligneux; g, gemmule; c, cylindre central de la radicule; e, écorce de la radicule; d, coiffe de la radicule. que celle des embryons des autres espèces atteint 2 millimètres et plus. De plus, le plateau cotylédonaire est peu élargi et peu aplati. (4) C.-L. Gatin, Sur la radicule embryonnaire, etc. EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 137 Les autres caractères généraux sont les mêmes que ceux des embryons du genre Musa que nous venons d'étudier. Je n'ai pas obtenu de germination des graines de cette espèce. 4. Heliconia. 1° AHeliconia Bihaïi L. EMBRYON. Le cotylédon en forme la masse principale. Ilest très allongé el sa longueur représente les 7/8 de la longueur totale. Dans le dernier huitième se trouvent inelus la gem- mule et la radicule, dont les axes forment entre eux un angle de 120° environ. La radicule est encore peu différenciée, on ne distingue nettement que son cylindre central. La pointe de ce cylindre central est séparée de l'épiderme général de l'embryon par dix assises de cellules environ, dont les plus internes sonten voie de cloisonnement. On distingue cependant, sur les côtés de ce cylindre central, des massiis cellulaires très denses qui sont l’ébauche des premières acines latérales. La gemmule est formée de deux feuilles. Elle est séparée de l'extérieur par une fente à bords accolés. Tout ceci est noyé dans le parenchyme général du cotylédon, formé de cellules allongées dans la partie supérieure de cet organe, et de cellules isodiamétriques, poly- gonales, autour de la gemmule et de la ra- dicule. Toutes ces cellules sont très serrées à la périphérie du cotylédon, alors qu'au contraire elles laissent entre elles des méats lorsqu'elles sont situées vers la partie cen- trale. AN 2 Ce Fig. 32. — Helico- nia caribea. Cou- pe longitudinale schématique de l'embryon. — C, cotylédon : G, gemmule; Ce, cy- lindre central de la radicule. Le cotylédon est parcouru, dans toute sa longueur, par deux faisceaux libéro-ligneux déjà très différenciés. Ces faisceaux se 138 l C.-L. GATIN rapprochent à mesure que lon descend vers l'embryon el prennent peu à peu la forme de croissants à pointes mousses qui se réunissent par l'une de ces pointes pour former derrière la base de la gemmule un are de tissu vasculaire qui se continue avec le tissu vasculaire du cylindre central de la ‘adicule. Tout cet ensemble est recouvert par un épiderme palissadique très régulier, qui fait place, vis-à-vis de la pointe de la radicule, à des cellules irrégulières qui ne sont autre chose que la trace du suspenseur. MORPHOLOGIE DE LA GERMINATION. La graine germe suivant le mode admotif. Il se produit, au début de la germination, un allongement de la partie de l'embryon située immédiatement au-dessus de la gemmule, ceci amène au dehors l'extrémité radiculaire qui se renfle en un bourrelet d’où s'échappent la première racine, les racines latérales et la gemmule, qui s'entoure à sa base d'une gaine. Les racines latérales ne se distinguent extérieurement de la radicule ni par leur grosseur ni par leur position. ANATOMIE DE LA PLANTULE. L'allongement des cellules de la partie moyenne de l'em- brvon, puis l'augmentation de volume de toutes les cellules de l'extrémité radiculaire de l'embryon amènent successivement l'apparition à l'extérieur de cette extrémité radiculaire et la formation d'une sorte de bourrelet ou bouton tout contre la graine. À l'intérieur de ce bourrelet, la gemmiule et la radicule achèvent leur différenciation. La radicule se différencie d'abord sur place. Les cloison- nements de sa coiffe, très nombreux, différencient cet organe, qui reste séparé de l'extérieur par plusieurs assises de cellules. L'écorce se limite par une assise pihfère, souvent irrégulière el se formant dans plusieurs assises de cellules. La racine ainsi EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 139 constituée, poursuivant son développement, s'échappe de sa gaine en exfoliant celle-ci alors que les racines latérales appa- raissent à l'extérieur en digérant les issus qui leur barrent le chemin. La gemmule se développe en même temps en s’entourant d'une ligule à sa base. 9° Helicoria nitens Hort. Dans cet espèce, l'embrvon de la graine müre présente les mêmes caractères et le même état de différenciation que celui Fig. 33: — Heliconia nitens. Coupe longitudinale schématique de l'embryon. — C, co- tylédon; T, épiderme général : G, gemmnle ; R, cylindre central de la radicule. des espèces précédentes, avec cette différence toutefois, qu'il est courbe au lieu d'être droit. La germination n'a pas pu en être effectuée. 3° Heliconia speriosa Mort. L'embryon, droit, présente les mêmes caractères que celui de l'AÆHeliconia Biliaï. 140 C.-L. GATIN 4° Heliconia metallica Lind. L'embrvyon de cette espèce présente les caractères communs & à ceux de toutes les espèces d'Heli- conia que nous avons étudiées Jus- qu'ici, avec cette particularité, que posséde également lembryon de Heliconia nitens, d'avoir une extré- mité courbe. 5° Heliconia brasiliensis Hook. Cette espèce est remarquable par la forme très particulière que pré- sente son embrvon. Celui-ci se trouve d'ailleurs dans un état de différen- Fig. 34. — Heliconia melallica Ciation tout à fait semblable à celui “op AP ne de l'embryon des autres espèces — g, graine: /, ligule du coty- d’'Heliconia. lédon ; 1, 2, 3, 4, feuilles suc- 2. J É : cessives. Sa germination est admotive. RÉSULTATS GÉNÉRAUX 1° STRUCTURE DE L'EMBRYON. L'embryvon des genres Canna, Ravenala, Strelitaia, Musa est remarquable par son état de très grande différencration, marqué surtout chez les trois premiers genres. Outre la gemmule, qui v est bien développée, la radicule présente ses diverses parties bien nettement visibles. L'assise pilifère existe seulement dans les trois premiers genres ; chez les Musa, elle ne se développe qu'au début de la germination. Le genre Heliconia se distingue des autres genres de Musacées non seulement par l'allongement très grand de ses embryons, mais surtout par le retard qu'ils présentent dans leur différen- ciation. La gemmule v est réduite à un cône un peu mame- lonné à la base, et la radicule ne comporte que le eylindre v< nn + - E È EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES. ET MUSACÉES 141 central, l'écorce et la coiffe n'étant pas encore différenciées de l'ensemble du tissu embryonnaire. Par ce caractère, le genre ÆHeliconia s'écarte des autres Musacées. Il n’est pas sans intérêt de rappeler que, dans la classification, le genre Æeliconiu se distingue également des autres Musacées par les caractères de son fruit. La radicule est toujours endogène, mais à des degrés variés. Ainsi, chez le Strelitzia augusta. elle est le moins profon- dément située : son assise pilifère est en continuité avec l'assise de cellules située immédiatement au-dessous de l'épiderme général de l'embryon. Chez les Canna, les Musa, elle est plus profonde. Le cylindre central de cette radicule est ce que les auteurs désignaient sous le nom de « radicule ». Il apparait comme une masse plus sombre sur une coupe faite dans un embryon frais, et que l’on regarde à la loupe. L'axe de la gemmule et celui de la radicule ne sont pas, chez toutes ces espèces, dans le prolongement l’un de l'autre, mais font entre eux des angles variables, compris entre 90° et 120° environ. La structure du cotvlédon présente plusieurs points sur lesquels ilest intéressant d'insister. Le tissu cotyvlédonaire, serré à la périphérie du suçoir, est lâche au centre, où il présente de nombreux méats. Il est formé de cellules polyvgonales ou arrondies, isodiamétriques, qui sont de dimensions relativement beaucoup plus petites aux environs de la radicule et de la gemmule que dans la partie du cotylédon destinée à devenir le sucoir. La course des faisceaux Hbéro-ligneux est variable dans les divers cotylédons. Cependant, les faisceaux sont toujours en grand nombre vers la partie supérieure de lembrvon. IIS s'anastomosent à mesure que l’on se rapproche de la gem- mule alentour de laquelle ils se disposent d'une façon régu- lière. Ils forment parfois un arc de cercle continu (Heliconia). Le plus généralement, ils se disposent en arc de cercle sans se toucher les uns les autres. Le plan de symétrie de cel are de cercle peut passer par l’un d'eux (ÆRavenala) où ne passer par aucun d'eux (Strelitzin, Musa). 142 C.-L. GATIN Le tissu cotylédonaire présente toujours une fente longitu- dinale vis-à-vis de la gemmule. Enfin, l’ensemble de lembryon est recouvert par un épiderme continu, sauf à l'endroit du suspenseur. 2° MORPHOLOGIE EXTERNE DE LA GERMINATION. Remarquons tout d'abord que toutes ces espèces germent suivant le mode ligulé, ce qui est en rapport avec la structure, leurs embryons. En effet, jai montré (1) antérieurement que dans la famille des Palmiers, les embryons germaient suivant le mode tubulé ou suivant le mode ligulé, selon que les axes de leur gemmule et de leur radicule se trouvaient, ou non, dans le prolongement l'un de autre. Chez toutes ces espèces, les racines latérales se développent de bonne heure et on ne peut les distinguer de la racine prin- cipale. De ceci il faut excepter le genre Strelitzia, chez lequel la racine principale reste la seule, au moins pendant un certain temps. Enfin rappelons qu'une germination de Strelitzia sp. du Brésil, dont nous avons fait la description, présentait des poils absorbants sur le péliole et la gaine de son cotylédon. C'est là un fait assez peu commun et qui n'a été, à ma connais- sance, signalé jusqu'ici que chez les Trachycarpus Martiana Wendi (2) et, plus récemment, chezle Coydalis solida (3). 3° ANATOMIE DE LA PLANTULE. La croissance de Ta partie moyenne du cotvlédon, qui a pour résultat d'amener la partie radiculaire de embryon à l'exté- rieur de la graine, se produit toujours grâce à l'allongement des cellules de cette région qui, avons-nous dit, sont plus petites que celles du sucoir dans lembrvon même. C'est également par augmentation du volume des cellules (1) C.-L. Gatin, Recherches anatomiques et chimiques, etc. (2) C.-L. Gatin, Recherches anatomiques et chimiques, etc. (3) Velenovsky, Vergleichende Morphologie der Pflanzen, Teil IF, p. 298. Prag. Fr. Rivnac, 1907. EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 143 qui le composent que s'accroît le cotylédou. IF n°y à pas ter, plus que chez les Palmiers, de cloisonnements nouveaux. D'ailleurs, laccroissement du cotylédon y est beaucoup moindre, bien que cet organe puisse, dans certains cas, doubler de volume (Musa Arnoldiana de Wildem). La racine principale achève sa différenciation, S'il v à lieu, pendant que s'accroît la partie radiculare de lPembryon. Cette différenciation présente des particularités qui rappellent celles que j'ai eu loccasion d'observer chez certains Palmiers (Archontophænir Cunninghamiana Wet Dr.). C'est ainsi par exemple que chez Heliconia Bihaï, Vassise pilifère de la racine principale se forme d'une manière irrégulière par de nom- breux cloisonnements qui, en certains points, se produisent à la fois dans des files de cellules superposées, de sorte qu'en ces endroits, la racine semble avoir plusieurs assises pihifères. La première racine apparait toujours au dehors en exfoliant sa gaine, tandis que les racines latérales digèrent, en se déve- loppant, les tissus qui les séparent de extérieur. | La gaine ascendante du cotylédon se forme autour, de a semmule comme celle des Palmiers à germination admotive : les cellules qui la constituent s'allongent, se cloisonnent perpen- diculairement à la direction générale de l'allongement, puis les cellules formées s’allongent à leur tour. Cela amène lallon- sement de l'ensemble de l'organe. 4°" CONCLUSIONS. Voici maintenant quels sont les résultats auxquels cette étude nous à conduit : 1° Les recherches qui précèdent établissent avec précision quelle est la structure des diverses parties de l'embryon des Cannacées et des Musacées. 2° Ces embryons sont, le plus généralement, remarquables par l’état avancé de leur différenciation et ils se distinguent, à ce point de vue, des embryons de Palmiers à germination admotive. IIS s'en distinguent encore par la moins grande endogénéité de leur radicule, dont lassise pilifère continue, 144 C.-L. GATIN dans le cas du Strelitsia, Vassise sous-épidermique de l'em- bryon. Si l’on considère la série des familles suivantes: GRAMINÉES, — PALMIERS, — MusACÉES, — ALISMACÉES, on s'aperçoit que les embryons appartenant à cette série présentent des radicules de moins en moins endogènes. La radicule des Graminées, très endogène, sort de sa gaine par digestion ; il en est de même de celle de certains Calamus et Pinanga (Palmiers) (1). Chez la majorité des Palmiers, la radicule, située plus ou moins profondément, s'échappe en exfo- liant sa gaine. Elle est de moins en moins profonde chez les Musacées pour arriver enfin, chez le Strelitzia, à correspondre à l’assise sous-épidermique de lembrvon. Chez l'Alisma Plan- tago (2), qui constitue le terme ultime de cette série, elle est la continuation de l'épiderme général de l'embryon. 3° Il est intéressant d'insister sur ce fait que dans la famille des Musacées le genre Heliconia, qui est placé à part dans la classification, se distingue également des autres Musacées par les caractères de faible différenciation de son embrvon. 4° Dans ce genre ÆHeliconia comme chez un grand nombre de Palmiers le cylindre central est différencié avant les autres parties de la radicule. 5° L'accroissement du cotylédon est beaucoup plus faible chez les plantes qui viennent d'être étudiées que chez les Palmiers. Cet accroissement se fait par augmentation du volume des cellules qui composent le cotvlédon et non par des cloison- nements nouveaux. 6° Comme chez les Palmiers, la germination est en rapport, dans sa morphologie externe, avec la courbure de l'axe de la plantule embryonnaire. La germination comporte, comme chez les Palmiers, deux phases, la première correspond à l'allongement externe du cotvlédon. Elle cesse lorsque le collet de la jeune plante ne s'éloigne plus de la graine pour faire (1) G.-L. Gatin, Recherches anatomiques et chimiques, etc. (2) Haustein, Die Entwickelung des Keimes de rMonocotylen und Dicotylen (Botanische Abhandlungen, p. 1-99, pl. I-XVII, Bonn, 1870). EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 145 place à la seconde phase, qui est la phase de germination pro- prement dite. 1° Nous avons vu que les faisceaux du cotylédon formaient, à la base de la feuille cotylédonaire, un arc de cercle dont le plan de symétrie peut passer par un faisceau médian ou entre deux groupes de faisceaux semblables en nombre et en dispo- sition. Cette dernière disposition est la plus fréquente, mais elle n’a pas un caractère de généralité. I me semble qu'il y a Là, après plusieurs autres (1), un argument nouveau à opposer aux idées de certains auteurs (2), qui considèrent la disposition des faisceaux du cotylédon des Monocotylédones en deux masses, situées de part et d'autre d’un plan de symétrie, comme la preuve que les Monocotylédones descendent d’ancêtres dicoty- lédones dont les cotylédons se seraient soudés. (4) C.-L. Gatin, Recherches anatomiques et chimiques, elc., p. 285 et 286. (2) Miss Ethel Sargant, À theory of the origin of the Monocotyledons founded On the structure of their Seedlings (Annals of Botany, jan. 1903, vol. XVII, pa) ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vit, 10 1. D) En [ao] EXPLICATION DES PLANCHES (1 PLANCHE I Canna coccinea Ait. Coupe longitudinale de l'extrémité radiculaire de l’em- bryon {grossie 45 fois environ); G, gemmule; C, cylindre central de la radicule; L, racine latérale. Canna indica L. Coupe longitudinale dans l'extrémité radiculaire d'un embryon germant (grossie 100 fois environ) ; C, cylindre central de la radi- cule ; Ap, assise pilifère de la radicule; E, écorce de la radicule; Ep, épi- derme général de l'embryon; G, gaine radiculaire. PLANCHE II . Ravenala madagascariensis Sonnerat. Coupe longitudinale dans l'embryon du Ravenala madagascariensis Sonnerat (grossie 120 fois environ) ; C, cylindre central de la radicule ; Co, coiffe de la radicule; Ap, assise pilifère de la radicule; G, gaine radiculaire ; Ep, épiderme général de l'embryon. Heliconia Bihai L. Coupe longitudinale dans l'extrémité radiculaire d'un embryon {grossie 140 fois environ) ; G, gemmule; C, cylindre central de la radicule ; M, région en voie de cloisonnement où se différencient l'écorce et la coiffe de la radicule; Er», épiderme général de l'embryon. (1) Ces planches ont été exécutées avec l’aide de M. Lemaire, chef d'atelier au laboratoire de botanique de la Sorbonne. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D’ALEURONE ET PARTICULIÈREMENT DES GLOBOÏIDES Par J. BEAUVERIE La mise en évidence des propriétés métachromatiques des sloboïdes des grains d’aleurone, signalées par A. Meyer (1), et qui nous à longuement arrêtés, M. Guilliermond et nous-même, nous à fourni une méthode permettant de retrouver ces corps très facilement et, par suite, de suivre plus complètement que cela n'avait pu être fait, leur évolution pendant la maturation de la graine et, plus tard, pendant la germination. On sait qu'un globoïde est constitué par une substance orga- nique azotée, dont la composition chimique n'est pas exacte- ment connue, à laquelle sont superposées des substances miné- rales : chaux, magnésie et autres (Posternak) (1), à l'étal de sels organiques. La propriété métachromatique du globoïde est bien due à la substance organique azotée, comme on le cons- tate en opérant les réactions colorantes après élimination des sels minéraux ; ceux-ci ne sauraient donner aucune colora- tion. Nous nous sommes demandé si cette substance, qui présente une métachromasie identique à celle de la volutine (de Meyer) des corpuscules métachromatiques des Protistes, Champignons, Algues, Trypanosomes, et qui existe dans la cel- lule sous une forme semblable de globules, et avec des proprié- tés physiques analogues, ne serait pas une substance voisine. Nous avions deux méthodes pour essayer de résoudre ce pro- blème : 1° Comparer les compositions chimiques des deux 148 J. BEAUVERIE substances. Nous n'avons pu le faire, ces compositions restant non connues; 2° créer des termes de comparaison et les mul- tiplier. C'est cette dernière méthode que nous avons suivie; nous exposerons plus loin l'application que nous en avons faite, ainsi que les résultats qu'elle nous à donnés, mais nous croyons devoir attirer, dès maintenant, l'attention sur l'intérêt de cette comparaison. On à signalé depuis quelques années, chez les Protistes, chez les végétaux inférieurs, chez les plantes supé- rieures (graines, élamines, tubercules, ete.), dans les tissus des animaux élevés en organisation (WMastzellen), des corps dont la plupart étaient inconnus où méconnus. Leur extension et leur abondance signalent déjà leur importance, l'intérêt de leur étude et l'utilité qu'il y aurait à savoir s'ils appartiennent à une même catégorie de corps ou s'ils sont notoirement diffé- rents. Nous allons, dans le présent travail, résumer l’ensemble de nos recherches sur le sujeten question, en réunissant les diverses données que nous avons antérieurement publiées dans des notes éparses. Notre but est : 1° de montrer que la métachromasie fournit à la technique une ressource précieuse pour l'étude des globoïdes des graines et d'utiliser cette méthode pour apporter une contribution nouvelle à l'étude de l’évolution de ces corps pendant la maturation de la graine et au cours de leur germination; 2° de comparer la substance organique azotée des globoïdes avec la volutine ou substance des corpuscules méta- chromatiques des êtres inférieurs. Pour cela, la métachromasie ne nous servira que de moyen d'exploration permettant de retrouver lesdits corps, la comparaison sera établie sur le plus grand nombre possible de faits. Auparavant, rappelons en quelques mots en quoi consistent les corpuscules métachromatiques des Protistes. LES CORPUSCULES MÉTACHROMATIQUES OÙ GRAINS DE VOLUTINE. On désigne ainsi des grains de sécrétion possédant une vive affinité pour les colorants, et notamment pour les matières colorantes d'aniline basiques allant du bleu au violet, avec lesquelles ils donnent une coloration d’un rouge plus ou moins CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 149 intense, mais souvent très caractérisé. Cette propriété leur à valu le nom de « corpuseules métachromatiques » ou encore celui de « grains rouges ». À. Meyer (de Marburg) les a particu- hèrement décrits, il a caractérisé leur substance à l'aide de nom- breuses réactions microchimiques, et il lui a donné le nom de volutine (nom qui üre son origine du Spirillum volutans, chez lequel il la spécialement étudiée). La composition chimique de la volutine reste cependant toujours fort obscure et la question du rôle de ces corps n'a pas encore reçu sa solu- üon définitive ; néanmoins, comme nous le verrons par la suite, l'hypothèse de substances de réserve paraît de beaucoup la plus vraisemblable. Nous n'avons pas à nous étendre ici sur l'histoire de ces corps sur lesquels on trouvera des renseignements, surtout dans Guilliermond (1) et A. Meyer (1), mais il importe que nous rappelions leur extension parmi les êtres vivants. Des granules mélachromatiques se présentent avec un ensemble de proprié- tés communes, telles que nous les établirons plus loin, chez les plantes inférieures : Bactéries, Champignons, Algues, mais aussi chez les plantes supérieures, notamment dans les organes reproducteurs : Anthères (Giroflée, Campanule, etc.), dans la graine avec aleurone où ils constituent la substance organique azolée du globoïde servant de support aux sels minéraux, c'est du moins ce que nous essaierons de démontrer dans ce {travail ; dans les graines sans aleurone (Marronnier d'Inde), dans lovule (ex. : Tulipe), peut-être aussi dans certains tuber- cules (dont nous avons, ilest vrai, peu poussé l'étude). Hätons-nous de dire que rares sont encore les recherches faites dans cette voie, et nous croyons qu'une exploration attentive des groupes végétaux à ce point de vue fera ressortir mieux encore l’extension et, par suite, l'importance de ces for- mations. Chez les animaux 1ls sont communs, non seulement chez les Protistes, mais encore dans les Mastzellen des animaux plus élevés en organisation (Guilliermond et Mawas, 7). 150 J. BEAUVERIE TECHNIQUE. Coloralions vitales. — On sait les critiques formulées, à juste tre, sur les méthodes histologiques : les opérations, souvent multiples, auxquelles sont soumises les coupes avant d’être observées, risquent de faire perdre aux éléments de la cellule leur véritable aspect, leur structure réelle, en ne montrant que le produit de leur coagulation, laquelle doit s'effectuer de facons très variées suivant les fixateurs ou les réactifs. En somme, l'aspect de la cellule tuée par un fixateur indique une structure relative à ce fixateur, mais, sans doute, généralement différente de cellé qui existe dans la cellule vivante. Pour obvier à ces inconvénients, dans la plus large mesure possible, 11 faut, autant que le permettent les circonstances, faire des observations sans fixation préalable, autrement dit « sur le vivant ». Nous avons essayé comme colorants vitaux le bleu de méthy- lène el surtout le rouge neutre, bien préférable au précédent dont 1lest douteux que l’action n’entraîne pas la mort des élé- ments de la cellule en même temps que leur coloration. Dans les graines, cette observation est rendue difficile, dans bien des cas, par suite de l'abondance des gouttelettes d'huile qui mas- quent les granulations colorables: on arrive néanmoins à des résullats sur des coupes minces, faites à la main, immergées dans une gouttelette de rouge neutre et ensuite dissociées par écrasement sous la lamelle. Des cellules se vident ainsi partiel- lement de leur contenu et les parties subsistantes sont, par suite, plus faciles à observer; d'autre part des grains d'aleurone s'échappent des cellules et, en s’isolant, se prêtent plus aisément à l'observation. Colorations après fixation. — Comme nous venons de le rap- peler, la fixation amène généralement une perturbation plus ou moins marquée dans la structure et les résultats sont empreints d'une relativité dont 1l faut tenir compte. Telle des- cription de structure et de coloration, doit toujours être pré- cédée de l'indication du fixateur employé. C'est en variant le CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D ALEURONE 151 plus possible les fixateurs que l'on peut espérer arriver à recon- naître ce qui revient en propre à l’action de chacun d'eux dans les faits observés. Les fixateurs que nous avons essayés sont surtout : l'alcool absolu, l'alcool à 90°, le Lenhossek (eau, sublimé, alcool, acide acétique), le Zenker (eau, bichromate de potasse, sublimé), le liquide de Bouin (picroformol), le Mann (eau, sublimé et acide picrique), le Ladowsky (eau, alcool, formol, acide acétique), le Flemming, le formol. Nous avons constaté bientôt que les fixateurs à base d'acide acétique doivent être éliminés, car cet acide dissout plus ou moins complètement, et fait disparaîtrelesgloboïdes (Ladowsky, Lenhossek, picroformol, Flemming, etc.). Nous avons retenu particulièrement : l'alcool, d’un emploi facile et qui permet de réaliser de belles colorations métachro- matiques, il a cependant le grave défaut de contracter considé- rablement le protoplasma; le Lenhossek, qui ne donne qu'une inappréciable contraction, notons que malgré l'existence d'acide acétique ce fixateur peut être utilisé, son emploi n'entrainant pas la disparition des globoïdes, peut-être à cause de l’action rapide du sublimé qui entraine leur coagulation instantanée avant que l'acide ait pu agir; enfin, le formol que nous sommes arrivé à utiliser de préférence, à cause de la commo- dité de son emploi et du minimum de déformation qu'il semble réaliser. Colorants. — Nous avons eu à réaliser surtout la coloration métachromatique qui est la propriété des corps que nous étu- dions ici, tombant tout d'abord et le plus facilement sous les sens. On sait en quoi elle consiste : les colorants basiques d’aniline, allant du bleu au violet, donnent lieu, avec la substance de cer- tains corps, à un changement de couleur ; ils prennent, en effet, sous leur action, une nuance qui est généralement rouge. En somme, ces Corps jouissent d’une propriété chromotrope. La nuance rouge obtenue est plus ou moins marquée, mais elle est en général très caractérisée et souvent d'un rouge vineux ; elle est, par exemple, faible avec le bleu de méthylène, très accen- tuée avec le bleu polychrome de Unna. 152 J. BEAUVERIE On sait qu'il existe d'autres cas de métachromasie que celui que nous signalons ici, le plus anciennement connu est celui de l'iode dont la coloration normale, telle qu’elle se révèle lorsque la solution de ce corps agit sur le noyau et le protoplasma, est jaune et qui donne une nuance bleue avec l'amidon, brune avec le glycogène. La métachromasie rouge est elle-même insuffisante à carac- tériser une substance, car nous savons déjà qu’elle se produit pour des corps très divers, tels que (d’après les histologistes se livrant à l'étude des tissus des animaux) : les mucilages, les cartilages, lamyloïde, nous pourrions ajouter les granulations des mastzellen, mais, d'après Guilliermond et Mawas (7), elles doivent être rapprochées des corpuseules métachromatiques des Protistes. Ilest nécessairement impliqué, dans la conception de la méta- chromasie, que la matière colorante est un individu chimique el non une superposition de deux substances, par exemple, dont une seule subsisterait après Les lavages: c'est ainsi que le phénomène par lequel lamyloïde se colore en rouge par le vert d'iode, ne peut avoir la valeur d'une véritable métachromasie, parce qu'il repose sur une addition de méthyl-violet. Quelle est l'explication du changement de couleur survenant dans le cas que nous étudions? La théorie de cette transformation ne semble pas encore bien fixée : pour les uns il se produit là un simple phénomène physique, pour d’autres il s’agit de forma- lions tautomères, c'est-à-dire que, si nous considérons, par exemple, de la thionine en solution et de la thionine colorant du mucilage, l’une étant bleue, l'autre étant rouge, nous aurons deux corps ayant chimiquement la même formule totale, mais dont les formules de constitution peuvent manifester de légères différences, encore que les deux formes puissent facilement se confondre l’une dans lautre. Il v aurait donc deux modifica- Lions tautomères de la thionine, l’une bleue et l'autre rouge; dans une solution aqueuse, la bleue existe presque seule, dans un milieu de mucilage la rouge prédomine. Dans une solution alcoolique, la thionine est encore plus purement bleue que dans une solution aqueuse, probablement parce que, dans ce cas, la modification rouge n’est pas susceptible d'exister. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D 'ALEURONE 153 Les colorants que nous avons le plus souvent employés sont : le bleu polychrome de Unna, qui nous à donné les meilleurs résultats. Les coupes doivent être débarrassées de lhuile par un séjour de quelques minutes dans l'alcool, on peut les laisser ensuite une dizaine de minutes, ou beaucoup plus, dans le bain colorant, après quoi il faut décolorer dans une solution de glycerinäthermischung (Grübler) étendue à 10 volumes d'eau environ ; la décoloration sera plus ou moins longue, suivant que l’action du colorant aura été plus ou moins prolongée. Les colo- rations se conservent bien dans les préparations montées au baume ; le bleu de crésyl BB, le Brillantcresylblau, le Giemsa, se signalent encore par leur belle réaction métachromatique et possèdent sur le premier procédé Pavantage de ne pas exiger une décoloralion toujours délicate à mesurer. Signalons encore : la thionine, le bleu de toluidine, le bleu Borrel, le violet de gentiane, le violet de méthyle, le violet de crésyl BB. Avec ces divers colorants, on observe souvent une métachro- masie des nucléoles, mais elle n’est pas identique à celle des corpuscules métachromatiques. Rien au cours de nos observa- tions n'a pu nous porter à faire nôtre la théorie de quelques au- teurs qui pensent que ces nucléoles seraient origine, par mul-- tiplication, et ensuite par migration dans le cytoplasma, des corpuscules métachromatiques que lon rencontre dans celui-cr. Nous répéterons, en achevant ce paragraphe, que la méta- chromasie seule est insuffisante à caractériser une inclusion cellulaire, mais c’est une propriété notable et, de plus, une base précieuse d'exploration de la cellule à la recherche de certains corps que l’on achèvera ensuite de caractériser à l'aide d’autres réactions. Nous indiquerons, plus loin, diverses réactions con- cernant les corpuscules métachromatiques et les globoïdes. ÉTUDE DE L'ALEURONE ET PARTICULIÈREMENT DU GLOBOÏDE. [. Graine non germée. Si l’on colore au bleu Unna des coupes de Zcinus communis fixées à l'alcool, ou mieux au for- mol, on obtient une coloration rouge vineux des globoïdes (PI, fig. 1,2). Ceux-cise présentent avec des caractères phy- siques analogues à ceux des corpuseules métachromatiques. Ils 154 ) J. BEAUVERIE sont disposés autour du cristalloïde de protéine qui, générale- ment, ne se colore pas ou prend un ton bleu pâle: ils offrent l'as- pect de globules de dimensions variables, les uns relativement très gros, les autres très petits ; il n'existe souvent qu'un seul gros globoïde par grain d'aleurone. La partie périphérique du globoïde est généralement plus fortement colorable que la partie centrale, comme cela s’observe dans les corpuscules métachro- matiques. Outre celte zone externe, on remarque parfois, au centre, un granule très colorable ; il arrive même que les glo- boïdes paraissent constitués de plusieurs zones concentriques fortement colorables alternantavec des zones pâles, comme s'ils étaient formés de couches alternativement plus et moins condensées, ou, encore, solides et molles. On retrouve ces struc- tures, mieux caractérisées encore, aux stades de germinations (PI. I, fig. 5, PL IV, fig. 6). Nous nous étendrons un peu, en étudiant ceux-ci, sur les hypothèses que l'on peut émettre pour expliquer cette structure. Nous constatons dans la Courge une constitution semblable. Dans le Lupin blanc, où il n'existe pas de cristalloïde mais seulement de la substance amorphe, les globoïdes sont fort dif- ficiles à percevoir avec les procédés ordinaires et plusieurs au- teurs les ont méconnus. Par la méthode de la métachromasie on les distingue parfaitement sous forme de granules ou de bâton- nets épars en grandnombre dans la masse amorphe,mais abon- dants surtout vers son centre (PL IV, fig. 1). On les voit avec une facilité beaucoup plus grande en traitant préalablement la coupe par une solution de potasse à 1 p. 100 qui dissout la substance amorphe laissant subsister seulement le réseau protoplasmique etles granules que la métachromasie rend très apparents. Notons que les globoïdes de Lupin ne donnent pas de cris- taux avec la liqueur de Pfeffer (1) destinés à déceler la magnésie. La coupe de l'albumen de la graine de Vis vinifera, colorée par le Bleu Unna, donne lieu à d’intéressantes observations. On aperçoit d’abord des cellules de coloration rouge, disséminées dans le tissu, soit isolées, soit par groupes, le reste du tissu (4) Solution, dans 100 grammes d’eau, de : 10 grammes d'ammoniaque, 10 grammes de phosphate de soude et 10 grammes de chlorhydrate d’ammo- niaque. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 159 n'étant pas coloré. Les premières cellules doivent leur colora- tion à de très nombreux corpuscules rouges uniformément ré- partis dans la cellule et àdes corps beaucoup plus volumineux, également rouges, mais en petit nombre. Le contour de ces corpuscules est arrondi ou mamelonné, ils offrent fréquemment la structure à stries concentriques que nous avonseudéjà l’occasion designaler chez le Ricin etla Courge. Ces corps répondent aux globoïdes proprement dits. Dansles cellulesincolores on trouve un eristalloïde dans lequel est inclus un gros cristal d'oxalate de chaux en oursin. Il sem- ble que la présence du cristal exclut celle de la substance méta- chromatique. Souvent aussi les globoïdes sont juxtaposés aux cristalloïdes, mais alors 1l n'existe pas de cristal. Cette description n'estpas conforme à celle de Pfeffer, repro- duite par les auteursclassiques, qui montre le cristal inelus dans « un gros globoïde ». Nous pensons queles auteurs ont confondu globoïde et cristalloïde, erreur facile à éviter par la méthode de la métachromasie. Nous trouvons de même, dans la graine de noiselier, d’une part des cellules à substance métachromatique plus ou moins finement granuleuse, quelquefois en boule, ces cellules paraissent rouges et, d'autre part des cellules, non colo- rables mélachromatiquement, à cristaux d’oxalate de chaux inclus dans les cristalloïdes. Dans le Bertholletia les globoïdes sont : soit petits et sphéri- ques, soit volumineux et mamelonnés. Ilexiste alors une masse centrale, très fortement coloréeen rouge foncé, à contour mame- lonné et plus ou moins parallèle au contour extérieur. La zone comprise entre ces deux contours est rose pâle. Cette structure est, en somme, analogue à celle des grains précédents. Coloration vitale par le rougeneutre.— Nous avons essayé, sur des coupesde graines de Lupin déjà un peu gonflées par l’eau, l'action des colorants vitaux tels que le rouge neutre. Nous avons constaté que le grain d’aleurone se colore en rose tandis que dans sa masse se trouvent disséminés des granules plus fortement colorés. Ils représentent des reliquats de protéine, non encore dissoute, subsistant dans la masse déjà fondue et de coloration plus pâle. Les globoïdes sont d’autres corps que ces granules colorés, 156 J. BEAUVERIE car ceux-cise dissolvent dans la potasse à 5 p. 100, ce qui n’au- rait pas lieu dans le cas où ils représenteraient des globoïdes. Ces derniers sont trop ténus pour être visibles par ce procédé qui ne permet pas leur coloration élective. Ces grains d’aleu- rone de Lupin sont, en somme, d’une structure très comparable à celle que Guilliermond a décrite en détail chezles Graminées (6) avec cette différence, toutefois, que, chez celles-ci, les globoïdes, sont assez volumineux pour être aperçus quoique non colorés. Dans la Courge et le Ricin la coloration vitale par le rouge neutre est rendue particulièrement difficile à cause de l'huile ; il est nécessaire d’écraser la préparation pour mieux séparer les grains d’aleurone. On constate alors que les globoïdes restent colorines tandis que la substance amorphe et le cristalloïde se colorent. Le violet de gentiane donne les mêmes résultats. FORMATION DES GRAINS D'ALEURONE PENDANT LA MATURATION DE LA GRAINE, PARTICULIÈREMENT AU POINT DE VUE DE LA FORMA- TION DES GLOBOÏDES. Des granules mélachromatiques apparaissent de très bonne heure pendant le développement de la graine, soit bien avant la lignification des téguments, dans le Ricin ou la Courge, et alors qu'il n'existe pas encore de cristalloïdes, n1 de «substance amorphe ». Dans la graine en voie de développement les gra- nules métachromatiques apparaissent non seulement dans le nu- celle, où ils sont fort rares, dans les jeunes cellules de lalbu- men, où ils sont particulièrement abondants au niveau des épidermes de ces lissus, mais encore dans les téguments où ils existent également à l'état fréquent dans les cellules épi- dermiques. Étant donnée la destinée de ces tissus, on voit qu'un certain nombre de ces corpuscules sont des formations transitoires. On les aperçoit, le plus souvent, à l’état de granulations très pelites, ou plus ou moins volumineuses, dans l'intérieur des vacuoles dont le cytoplasma est creusé à ces stades ; ce n'est qu'ultérieurement, el à une époque assez rapprochée de la mu- turité, que « cristallise » la substance protéique sous forme de cristalloïde. On trouve, en outre, dans les téguments, de nom- CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 157 breux petitscorps de formation transitoire, rougissant parliode, qui représentent de l'amylodextrine. L'aspect cytologique des tissus dans la graine jeune rappelle celui qu'ils prendrontaux stades avancésde la germination.Nous montrerons plus loin que ce sont, en effet, les granules méta- chromatiques qui subsistent les derniers parmi les éléments du grain d'aleurone lorsque ceux-ci se dissolvent pendant la ger- minalion. Il arrive un moment où ce sont les seuls corps figurés qui occupent encore les vacuoles du protoplasma devenu spongieux. Ce sont également eux, comme nous venons de le décrire, qui apparaissent les premiers dans les vacuoles du cytoplasma de la graine en voie de formation. La technique que nous rappelons ici permet de modifier l’ex- posé que fait Wakker de la formation des grains d’aleurone, dans son mémoire classique. Suivant cet auteur, on voit apparaitre d'abord le cristalloide au sein de la vacuole, ce serait aussi ce corps qui subsisterait le dernier dans les vacuoles, au cours de la germination ; ceci pour le Ricin, par exemple. Dans la figure qu'il donne on voit, en effet, des cristalloïdes occupant les vacuoles à lexclusion des globoïdes, seulement il faut remarquer que les préparations décrites ont été fixées par une solution formée d'un mélange des acides osmique, picrique et acétique, qui, à cause de ce der- nier, fait disparaitre les globoïdes. Dans d'autres cas, avec l'Helianthus par exemple, Wakker ne fait pas intervenir le fixateur précédent, aussi l'élément qu'il représente dans les vacuoles, et qui estencore seul à Les occuper au stade jeune qu'il étudie, est-il bien un globoïde avec tous ses caractères de forme etdestructure, mais, trompé sans doute par les résultats obtenus en faisant agir le Flemming, il les interprète comme étant des débuts de formation de cristalloïde. L'ordre de formation des enclaves dans la vacuole albu- minigène est d'une importance certaine pour l'étude de la cristallisation et de la concrétion des matières albuminoïdes, dont les grains d'aleurone constituent de si intéressants matériaux. En somme, l'apparition des globoïdes, sous forme de granules métachromatiques, précède celle des cristalloïdes 158 J. BEAUVERIE et de la substance amorphe dans les vacuoles eytoplas- miques, contrairement à l’opinion de Wakker pour qui le cristalloïde se forme d’abord. Des granulations, possédant les propriétés des globoïdes, se manifestent de bonne heure, non seulement dans le nucelle et l’albumen, mais aussi dans les téguments, là où ne se formeront pas de grains d’aleurone. Contrairement à l'opinion admise, lasubstance du globoïde peut donc avoir, dans la graine, une vie distincte du grain d’aleu- rone ; elle peut exister en dehors de lui, et ne constitue pas né- cessairement une enclave de ces grains. I peut y avoir des grains d'aleurone sans globoïde, le haricot, par exemple et des granu- lations, équivalentes aux globoïdes par leurs propriétés, sans grains d'aleurone proprement dits. ÉVOLUTION DU GRAIN D'ALEURONE, ET PARTICULIÈREMENT DU GLOBOÏDE, DANS LA GRAINE EN VOIE DE GERMINATION. A. — GLOBOÏDES. Nous décrirons ce qui se passe au cours de la germination successivement dans le Ricin, la Courge etle Lupin. 1° Ricin. — Dès les premiers Jours, les globoïdes se gonflent et se fragmentent (PI. I, fig. #4, 5, 10 ; PI. IV, fig. 6, 5). Ils se disposent autour du cristalloïde tandis que ce dernier se sectionne et se dissout peu à peu (PL IE, fig. 4,5; PI IV, fig. 6). Pendant qu'au sein de la substance amorphe le cristalloïde est en voie de dissolution, la quantité de la substance des globoïdes paraît s'accroitre (PI. I, fig. 4; PL IV, fig. 5). Ce fait résulte d'un gonflement considérable. On constate fréquemment, en outre, l'apparition de fines granulations métachromatiques dans le eytoplasma. Au bout de trois jours environ, le cristal- loïde, ou les fragments qui proviennent de sa division, sont très réduits et comme en train de fondre dans la masse amorphe, tandis que les grains rouges sont toujours abondants. Vers le quatrième jour la protéine du cristalloïide imprègne la masse amorphe, dont l'aspect est grossièrement granuleux et que ponctuentencore des corpuscules métachromatiques. Enfin, vers le cinquième jour, les grains d’aleurone ont perdu toute individualité, cà et là s'observent quelques restes de cristalloïde CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 159 et de gros granules métachromatiques provenant de la fu- sion de ceux qui existaient auxstades précédents (PL, fig. 6,7). A ces stades, les sels minéraux, comme nous l'avons constaté pour la magnésie, subsistent encore, et la magnésie donne de beaux cristaux avec la solution ammoniacale d'oxalate d'ammo- niaque et phosphate de soude. Le protoplasma prend laspect vacuolaire. Vers le huitième jour le protoplasma est devenu uniformément vacuolaire et l'on trouve encore, dans quelques vacuoles, de rares grains rouges (PI. IT, fig. 8). 2° Courge. — Dqers la Courge, la marche énbrale des trans- formations des réserves est moins rapide. Vers le quafrième ou cinquième jour la protéine, au lieu de disparaître, s'agglomère en masses aux formes les plus bizarres (PE IV, fig. 8 à 12); quant aux granules métachromatiques, ils sont très abon- dants et, particulièrement dans les cellules périphériques des cotylédons, ils se fusionnent en énormes sphères, peu nombreuses, occupant les larges vacuoles dont le protoplasma est creusé (PL TE, fig. 13). Ces corpuscules sont Le plus volumi- neux dans les assises sous-épidermiques ; ils présentent, avec une netteté particulière, la structure à zones concentriques que nous avons décrite plus haut. Dans les assises plus profondes ils sont encore nombreux mais beaucoup moins volumineux ; enfin, du côté de lépiderme interne, ils ont plus ou moins totalement disparu. Dans les cellules de l’épiderme externe {inférieur de la feuille cotylédonaire)ils sont à l’état de granules très ténus, disséminés dans le cytoplasma dense. On retrouve encore de gros grains rouges dans les germina- lions de dix à vingt Jours, comportant des hypocotvles de 2 à 4 centimètres et des cotvlédons commençant à verdir. Les plus gros se trouvent dans des vacuoles ; il en existe, en outre, à l'élat finement pulvérulent, dans la trame eyto- plasmique. On observe parfois aussi, à ces stades, des agglomérations de ces sphères de tailles différentes et l'on a ainsi des masses rouges volumineuses dont l'aspect est, pour ainsi dire, levuriforme et comme bourgeonnant ; elles se trouvent dans la large vacuole qui à refoulé à ce moment le protoplasma contre la paroi de la cellule (PI. TI, fig. 11). Sans IS. affecter celte forme spéciale, la cube in ce mélachromatique 160 J. BEAUVERIE peut prendre, à ces stades, les formes les plus irrégulières de corps allongés et étranglés ou à contour irrégulièrement ondulé. Dans les germinations de vingt-deux ou vingt-trois jours, ces corps sont devenus très rares et leur taille est minime, et cest seulement à partir de ce moment, l'hypocotyle ayant plus de 4 centimètres de longueur, que l'on n’en trouve à peu près plus de traces dans les cotylédons dont le protoplasma a pris une structure homogène. 3° Lupin. — L'aleurone du Lupin blanc était considéré, par certains auteurs, comme dépourvu d'inclusions ; nous y avons décrit des granules métachromatiques que l’on met particu- lièrement bien en évidence en traitant la préparation par la potasse avant de la colorer. Dès les premiers stades de la germination les grains d’aleu- rone, de polyédriques qu'ils étaient, deviennent sphériques (PL IV, fig. 3), les granules rouges se répartissent bientôt unifor- mément dans la cellule. Après vingt-quatre heures, laleurone a perdu son imdividualité, le contenu cellulaire est à peu près homo- gène et seulement parsemé de granules métachromatiques plus volumineux, mais moins nombreux qu'aux stades anté- rieurs (PI. IV, fig. 4). 1] faut noter que le temps nécessaire aux transformations est très variable et relatif à la manière dont s'est effectuée la pénétration de l’eau dans la graine (Voy. Godfrin (1). Ces corpuscules sont généralement logés dans de petites vacuoles. Protoplasma et granules intercellulaires. — Signalons ce fait que l’on voit fréquemment dans le Ricin, le Lupin ou la Courge, de très nombreux corpuscules intercellulaires ; ils peuvent être très ténus ou volumineux lorsque leur abondance à entrainé leur fusionnement. On peut observer parfois, surtout au niveau des assises périphériques, des bandes rouges continues de substance métachromatique qui marquent le contour des cellules (PL. IL, fig. 10). Celte observation cadre bien avec celie de Kny, qui à signalé et étudié le protoplasma intercellulaire de la graine de Lupin. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 161 LES CRISTALLOÏDES. La protéine des cristalloïdes des grains d'aleurone présente, dans certains cas, au cours de la germination une évolution spéciale qu'il est bon de signaler. Le bleu de méthylène, le bleu Borrel, et surtout le bleu polychrome, après décoloration au Glycerinäthermischung, donnentà la protéine une teinte bleue plus ou moins prononcée, qui permet d'en suivre facilement l'évolution. Si la fixation a été opérée au Lenhossek la colora- tion est d’un bleu un peu verdàâtre. Ajoutons que ces cristal- loïdes se colorent également par léosine, la safranine, ete. ; 1ls sont done amphophiles, tandis que les corpuscules métachro- matiques sont basophiles. Dans le Ricin, les phénomènes qui se produisent au cours de la germination sont connus : dès le début les cristalloïdes se fragmentent ; vers le troisième jour, les fragments diminuent et semblent fondre dans la masse amorphe qui devient grossière- ment granuleuse (PL I, fig. 5). Les granules mélachroma- liques sont toujours très abondants et subsistent alors que les cristalloïdes ont perdu létat d'éléments figurés. Dans la Courge, les phénomènes sont différents. Déjà vers le quatrième ou cinquième jour, les cristalloïdes, surtout dans les cellules basilaires et périphériques des cotylédons, ont perdu leur forme; ils ont pris des contours arrondis et sont comme boursouflés, puis ils se fusionnent entre eux, formant de grosses masses àn contours lobés, à aspect levuriforme et quelquefois coralloïde (PI. IV, fig. 8 à 12); elles deviennent plus compactes et arrivent à être énormes par rapport à la cellule ; elles présentent fréquemment des trous à leur surface qui peuvent provenir soit de la fusion incomplète des masses arrondies primilivement isolées, soit de la digestion s'opérant à ces stades de germination (PI. IV, fig. 8, 9 et 12). Plus tard les corps protéiques perdent toute homogénéité, ils deviennent granuleux et le contenu cellulaire prend tout entier cel aspect. Enfin, après disparition de loute trace de protéme en tant qu'élément figuré, le cytoplasma devient homogène el vacuo- laire. La protéine disparait bien avant la substance métachro- malique des corpuscules. ANN. SC. NAT. BOT,, 92 série, vi, 11 162 J. BEAUVERIE LE NoyAU. Le noyau des cellules de lalbumen ou des cotylédons des graines de Rien ou de Courge présente, à l’état de vie ralentie, une forme éloilée et offre de fines granulations de chromatine, irrégulièrement réparties dans sa masse, ainsi qu'un nucléole (PL II, fig. 1,2, 3). Pendant la germination et surtout durant la période la plus active de la digestion des réserves, le noyau et le nueléole se gonflent beaucoup, triplant souvent de diamètre. Le noyau prend alors une forme vésieulaire (PL I, (HS OI Lorsque la germination est avancée (PL IV, fig. 5, 6) et les réserves digérées, les noyaux des cellules des cotvlédons de la Courge (PL II, fig. 13) ou de lalbumen du Ricin perdent la netteté de leur contour, en même temps que leur forme globuleuse ; ils présentent finalement un aspect amæœboïde avec contour se confondant plus ou moins avec les trabécules du cytoplasma. La membrane perd toute netteté dans cette forme que lon peut considérer comme représentant un stade de dégénérescence; son aspect rappelle cependant celui qu'il présentait pendant là période de repos de la graine. Notons que les nucléoles offrent parfois avec la thionine, le bleu Borrel, ete., une métachromasie assez faible, et différente de celle des globoïdes et granules métachromatiques. Rien dans les faits que nous avons observés ne nous permet de conclure à des relations existant entre les nucléoles et les granulations colorables du evtoplasma. Chez le Lupin, les phénomènes nucléaires sont analogues et le noyau présente les mêmes caractères, mais il convient, pour l'observer facilement, de soumettre au préalable la préparation à l’action de la potasse à 5 p. 100. CARACTÈRES HISTO-CHIMIQUES DE LA SUBSTANCE ORGANIQUE AZOTÉE DES GLOBOÏDES. COMPARAISON AVEC LA VOLUTINE DES CORPUS- CULES MÉTACHROMATIQUES DES PROTISTES. La matière organique azotée, déjà signalée par Pfeffer et Posternak, qui sert de substratum aux substances minérales CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D ALEURONE 163 des globoïdes et dont nous avons mentionné plus haut certaines propriétés qu'elle possède en commun avec la volutine, peut- elle être considérée comme voisine de celle-cr, ou bien n'a-t-elle avec elle que des rapports superficiels ? Pour élucider cette question, nous allons comparer les caractères histo-chimiques des globoïdes et dela volutine, en multipliant autant que possible les points de comparaison. A. Caractères histo-chimiques des globoïdes de laleurone. — Nous avons établi les caractères suivants, en collaboration avec M. Guilliermond : a. Colorations vitales. — Les globoïdes ne se colorent pas sur le frais, ni par le rouge neutre, ni parle bleu de méthvlène. Au contraire, Guilliermond a montré que les corpuscules méta- chromatiques fixent énergiquement ces deux colorants dans les cellules vivantes. b. Colorations après firation. — Les globoïdes se colorent électivement et d'une manière métachromatique, avec la plupart des couleurs basiques d’aniline bleues ou violettes (bleu de méthylène, bleu polychrome de Unaa, brillant Kresylblau, bleu de crésvl BB, bleu de toluidine, thionine, violet de sentiane, violet de méthyle, violet de crésvl BB), comme la volutine. Ils fixent également, comme cette dernière : la safranine, le vertde méthyle, lhématoxyline cuprique, la fuchsine phéniquée de Ziehl et le rouge de ruthénium ; ils se colorent enfin par l'hématoxyline de Delafield, mais d’'unefaçon un peu différente de la volutine. Par contre, ils ne se colorent ni par lhématéine, ni par l'hématoxyline ferrique, qui teignent la volutine. c. Réactions fondamentales de A. Meyer. — Réaction 1. — (Firation au formol, coloralion au bleu de méthylène, décoloration dans une solution aqueuse à 1 p.100 d'acide sulfurique.) La volu- line, teinte par le bleu de méthylène, reste seule colorée ; tous les autres éléments de la cellule se décolorent, sauf parfois cependant les nucléoles qui restent colorés quelque temps. Le traitement par une solution d'acide sulfurique à 5 p. 100 suffit, en tout cas, à décolorer immédiatement Lous les éléments de la cellule. Meyer considère cette réaction comme essentiellement caractéristique de la volutine, car il à remarqué que tous les 16% J. BEAUVERIE éléments figurés de la cellule, autres que la volutine (pyrénoïdes, amidon, graisses, leucites, noyaux, divers grains de sécrétion), se décoloraient presque immédiatement par cette méthode. Sur des coupes de graines de Ricin fixées au formol, colorées au bleu méthylène et traitées parunesolution à 1 p. 100 d'acide sulfurique, on observe une dissolution immédiate des sels miné- raux des globoïdes qui laissent subsister à leur place des vacuoles dans lesquelles on distingue une partie insoluble, sous forme de granules restant colorés par le bieu de méthylène et correspondant vraisemblablement à la substance qui détermi- nait la coloration des globoïdes. Tout le reste de la cellule se décolore assez rapidement (PL IV, fig. 7). Cette réaction avait élé déjà essayée par Mever sur les globoïdes et l'avait amené à penser que ces corps renfermaient une substance voisine de la volutine. Béaction 11. — (Traitement de préparations colorées au bleu de méthylène par liodo-iodure de potassium, puis par une solution aqueuse à > p. 100 de carbonate de sodiunr.) — La voluline colorée par le bleu de méthvlène prend, après le traitement par l'iodo- iodure de potassium, une couleur noir foncé, tandis que le reste de la cellule devient jaune. Une goutte de solution à 5 p. 100 de carbonate de sodium décolore lentement la volutine. La réaction donne le même résultat pour les globoïdes. Réaction HIT. — (Fixation au formol, coloration au Ziehl, dé- coloration par une solution aqueuse à 1 p.100 d'acide sulfurique.) La volutine se colore intensivement par le Ziehl; après traite- ment par la solution d'acide sulfurique, elle reste seule colorée, tandis que tous les autres éléments de la cellule se décolorent. Les mêmes résultats sont obtenus par les globoïdes, toutefois les cristalloïdes de protéine ne se décolorent que très lentement. Réaction IV. — \Eau bouillante.) — La volutine se dissout en cinq à dix minutes dans l’eau bouillante. Des coupesde Ricin faites à la main, traitées pendant dix minutes par l'eau bouillante, débarrassées de leur graisse par l'alcool absolu, puis colorées au bleu Unna, montrent toujours leurs globoïdes teints en rouge vineux. La substance colorable des globoïdes est done inso- luble dans l'eau bouillante. Réaction V. — (Eau de Javel.) — L'eau de Javel dissout CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES GRAINS D ALEURONE 165 la volutine en quelques minutes : des coupes de graines de Ricin, fixées à l'alcool, traitées par Peau de Javel, puis teintes par le bleu de méthylène, nous ont montré les globoïdes nettement colorés. La substance colorable de ces corps se comporte diffé- remment de la volutine avec l'eau de Javel, toutefois Mever à insisté sur la difficulté de cette réaction et sur la nécessité d'employer de Feau de Javel fraichement préparée. Réaction VI. — (Hydrate de chloral.) — La volutime est rendue insoluble après traitement pendant cinq minutes dans l'hydrate de chloral. Des coupes de Ricin fixées par l'alcool, traitées par l'hydrate de chloral, puis colorées par le bleu de méthvlène, ont montré des globoïdes nettement colorés. Réaction VII. — (Fixation au formol, eau bouillante.) — La volutine se trouve fixée par le formol et devient insoluble dans l'eau bouillante. On obtient le même résultat pourles globoïdes. Réaction VIII. — (Coloration au bleu de méthylène, traitement par une solution aqueuse à à p. 100 de carbonate de soude.) La volu- line colorée par le bleu de méthvlène se décolore immédia- tement par le carbonate de soude. La réaction s'est montrée la même pourles globoïdes. Les autres réactions de Meyer sont considérées par cet auteur comme moins importantes (1); nous avons essayé Ja plupart (1) Suivant l'opinion de M. Guilliermond, beaucoup des réactions de Meyer ne paraissent pas très probantes. La méthode suivie par cet auteur ne semble pas en effet exempte de critique. A. Meyer a procédé de la manière suivante : il étale une bactérie, ou un autre microorganisme, sur une lame de verre et place cette dernière pendant un temps déterminé dans un cristallisoir renfer- mant le réactif qu'il veut essayer. Ensuite il lave la préparation et la colore au bleu de méthylène. S'il y a coloration des granules, il est évident que la volu- {ine est insoluble dans le réactif ; si, au contraire, la coloration ne s'effectue pas, Meyer admet que la volutine s’est dissoute. Cette dernière conclusion est discutable. Nous avons dit, en effet, que différents réactifs chimiques agis- saient sur la volutine, non en la dissolvant, mais eh supprimant son affinité pour les colorants. Lorsqu'on a affaire à une cellule relativement grosse, où les corpuscules mélachromatiques sont nettement visibles sans coloration, on apercoil alors ces corps incolores dans les vacuoles, ce qui prouve bien qu'ils ne sont pas dissous. Les corpuscules métachromatiques sont excessivement sensibles à l’action de certaines substances dont la présence suffit à annihiler leur pouvoir de coloration. Un exemple de ce phénomène nous est offert par la fixation à l'acide picrique ou au picrolformol qui fixe bien les corpuscules métachromatiques, mais dont l'action de l'acide picrique entrave la coloration qui ne peut plus s'effectuer qu'après un lavage prolongé et encore avec cer- laines leintures seulement. 166 J. BEAUVERIE ù 0 . . d'entre elles sur les globoïdes et nous donnons iei un tableau résumant les résultats obtenus. QE RÉACTIONS DE MEYER (suite) Réaction A. — Réactif de Millon. Réaction B. — Sirop de sucre de canne, acide sulfurique concentré. Réaction C. — Chlorhy- drate de vanilline. Réaction D. — Liqueur de Fehling. Réaction E. lodo- iodure de potassium. Réaction F. — Chloro- iodure de zinc. Réaction G. Alcool absolu, eau bouillante. Réaction H. Alcool, éther, chloroforme. Réaction I. — Acides. VOLUTINE Dissolution immédiate. La volutine ne rougit pas. La volutine ne se co- lore pas et se dissout lentement. Pas de coloration. Coloration jaune. Coloration jaune. L'alcool absolu fixe la volutine et la rend in- soluble dans l’eau bouil- lante. La volutine est insoluble. ACL, SO‘? à 5 p. 100 et AzOSH à 25 p. 100 dis- .solvent immédiatement la volutine; SO‘H° à 2 p. 100 la dissout en 24 heures. GLOBOIDES La protéine se colore en rouge, les glohoïdes res- tent incolores et ne semblent pas se dis- soudre. Les globoïdes se dissol- vent immédiatement. Les globoïdes se dissol- vent immédiatement. Les globoïdes se gonflent et se dissolvent laissant à leur place d'énormes vacuoles. Coloration jaune des cris- talloïides de protéine. Les globoïdes restent incolores. Pas de coloration des glo- | boïdes. Les cristalloïdes de protéine se colorent en Jaune. Les globoïdes sont inso- lubles. Les globoïdes sont inso- lubles. Les globoïdes se dissol- vent immédiatement par les acides, même à très faible concentra- tion. ee E = _ L Re L à 2 Au point de vue des colorants, les globoïdes se comportent exactement comme la volutine, sauf qu'ils ne prennent pas le rouge neutre sur le frais et qu'ils ne se colorent nt par Phéma- Léine, ni par l'hématoxyline après fixation. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D ALEURONE 167 Au point de vue des réactions micro-chimiques, ils présentent, d'une manière très nette, les réactions KL IE IE, VI, VIIL de Mever, considérées par cet auteur comme essentiellement carac- téristiques de la volutine ; par contre, ils diffèrent de la volutine par la manière dont ils se comportent vis-à-vis des réactions IV, V et VIT et par quelques autres réactions considérées comme moins importantes. On peut, peut-être, expliquer ces différences entre les glo- boïdeset la volutine par le fait de la présence des sels organiques qui, danslesgloboïdes, pourraient entraver certaines colorations, notamment la coloration vitale au rouge neutre; à coup sûrelle entraine, chez les globoïdes, des propriétés chimiques très diffé- rentes de celles de la volutine. Les acides très dilués paraissent agir en dissolvant les glo- boïdes, tout en laissant subsister un résidu correspondant à fa substance colorable de ces corps. Il paraît donc résulter de l'ensemble de leurs réactions miero- chimiques, que les globoïdes renferment, outre les sels orga- niques que l'on connait, une substance azotée qui présente de grandes analogies avec la volutine et qui semble voisine de cette dernière. Pfeffer | 471 )a constaté, après la dissolution des globoïdes sur une € Aa traitée par la polasse concentrée, la présence d’un résidu azoté colorable par l'iode et la teinture d’aniline et ie sant de nature protéique. Plus récemment Fschireh et Kritzler ( ont signalé dans les globoïdes existence de globulines et, se . eux, ces globoïdes auraient perduleurs caractères albuminoïdes par suite de leur combinaison avec le Ca et le Mg. IT est très vraisemblable que certaines des matières azotées observées dans les globoïdes correspondent à la substance colorable que nous considérons comme voisine de la volutine. Les caractères morphologiques, ainsi que les caractères bio- logiques : présence, origine, évolution, rapprochent encore les eloboïdes des corp. métachromatiques des Prolistes. C'est ainsi qu'ils se présentent comme eux sous la forme de corpuscules plus ou moins volumineux, capables de se réunir en masses de taille plus forte; il est vrai que les globoïdes, chez certaines espèces, se présentent avec un contour mamelonné, mais les cor- 168 J. BEAUVERIE puscules métachromatiques offrent parfois aussi un contour irré- sulier. Les globoïdes, comme les corp. métachromatiques, pré- sentent généralement un contour plus dense ou, pour ne pas créjuger de la densité, plus fortement colorable, et une région centrale moins colorable; à tel point qu'on a pu se demander si l’on n'avait pas affaire, en réalité, à des sphères creuses. Comme les corpuscules métachromatiques, les globoïdes se forment en même temps que les réserves {ypiques : graisse, ami- don, dextrine (souvent transitoires), où un peu avant qu'elles n aient étéaccumulées. Leurquantité maximum correspond à la maturation complète (comme dansles asques et les sporanges). Ils sont absorbés au moment de la germination de lagraine, comme les corpuscules mélachromatiques paraissent consommés au moment de la transformation du sac ascogène ou du sporange encore homogène, en masse de spores. Notons, en outre, que ces divers faits militent en faveur du rôle de substance de réserve à attribuer aux corp. mélachromatiques comme aux globoïdes. STRUCTURE DES GLOBOÏDES. On n'a pas signalé, à notre connaissance du moins, dans les corpuscules métachromatiques, la structure que nous avons ren- contrée chez les globoïdes. Les globoïdes, après fixation et coloration au bleu Unna, par exemple, se présentent généralementsous forme de globules plus fortement colorés àla périphérie qu'au centre. Souvent, aussi, ils offrent une zone centrale où excentrique plus foncée, et enfin, dans les cas les plus complexes, une série de zones alternati- vement plus claires et plus sombres à partir d'un hile excen- trique et lui-même plus foncé. Les zones externes peuvent être très pâles. Cette disposition est déjà sensible dans la graine à l'état de vie ralentie, mais elle l'est beaucoup plus à certains stades de la germinalion où ces corps semblent avoir subi une sorte de gonflement: parexemple dans les cotylédons de Courge, vers le dixième jour, où Fon constate la présence dans la cellule d'énormes granules métachromatiques:; 11 v en à souvent un seul par cellule situé dans une grande vacuole (PL HE fig 13). Le fait d'un corps devenu unique tandis qu'il existait de nom- CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES GRAINS D ALEURONE 169 breux globoïdes avant la germination, fait supposer que ceux-ci se sont non seulement gonflés mais encore fusionnés. La constatation que pendant les premiers stades de la germi- nation les corpuscules augmentent en nombre,en même temps qu'en volume, pourrait faire penser uninslant à la production, au début de la germination, de néoformations. Nous ne pensons pas que cette explication puisse être admise car nous avons pu provoquer arbficiellement, aux dépens des globoïdes préexistants, un semblable aspect. En effet, en faisant agir sur une préparation d'albumen de Ricin non germé une solution ammoniacale concentrée d'oxalate d’'ammoniaque et de chlory- drate d'ammoniaque dans Feau, en lavant la coupe, en la passant à l'alcool et en la colorant, on remarque que les grains se sont gonflés et ont pris la structure remarquable qu'ils offrent à des stades déjà avancés de la germination. Il semble que ce gonflement considérable et cette structure atteignent leur maximum de nelteté aux stades qui précèdent immédiatement la dissolution. En effet, en augmentant un peu la concentration de la solution minérale employée ci-dessus, tout le globoïde disparaît sans qu'il en reste de traces et la coloration ultérieure au bleu Unna ne permet plus de distinguer que le réseau protoplasmique. Aux stades les plus avancés, les zones les plus externes du globoïde paraissent avoir plus ou moins comple- tement perdu la faculté de se colorer. On peut se demander si cette structure n’est pas le résultat de la fixation ; on peut même se demander si elle correspond à une véritable différenciation de la matière en zones concen- triques ou s'ilne s'agit pas simplementd'un phénomène physique comparable aux anneaux de Newton, par exemple? Nous répon- drons à cela que cette différenciation en couches de consistances différentes existe réellement, au moins dans la préparation fixée, car, en écrasant celle-ci on peut arriver à déboîter, pour ainsi dire, les couches les unes des autres et à expulser le corpuscule le plus central; en outre, absence de régularité des contours des zones emboîtées fait immédiatement abandonner cette hypothèse à qui a vu des préparations. L'analogie de l'aspect de celte structure avec celur que présentent les grains d'amidon nous à fait comparer les zones 170 J. BEAUVERIE en question aux couches alternativement plus et moins hydra- tées des grains d’amidon. Quoi qu'il en soit, cette structure répond à une absence d'homogénéité de la substance des glo- boïdes. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS Nous nous sommes particulièrement attaché dans cette étude à caractériser la substance organique azotée, déjà signalée par Pfeffer, qui sert de substratum aux sels minéraux des globoïdes des grains d’aleurone. Nous avons indiqué, dans ce but, de nombreuses colorations et réactions histo-chimiques. Parmi les colorations, il faut mettre hors de pair celle que l'on obtient avec les couleurs basiques d’aniline allant du bleu au violet, qui donnent, avec les globoïdes, une coloration métachromatique d'un beau rouge. Cette métachromasie fournit une méthode très sûre et très nette pour la recherche des globoïdes dans les graines. Grâce à elle, et à une technique plus perfectionnée que celle mise en œuvre parles anciens auteurs, nous avons pu reprendre l'étude de l'aleurone de certaines graines. Nous avons caractérisé quelques types à l'état de vie ralentie, nous avons suivi Pévo- lution de l’aleurone pendant la germination, ainsi que pendant la maturation de la graine. Nous donnons quelques figures qui pourraient servir à compléter certains dessins accompagnant les beaux mémoires classiques de Pfeffer, Wakker, ete. Ontrouvera, au cours de notre travail, quelques faits nouveaux, sur lesquels nous ne pouvons insister 1C1. Contrairement à l'opinion admise que lesgloboïdes n'existent que comme enclaves des grains d’aleurone, nous avons constaté qu'il existait des granuies de leur substance à l’état isolé, dans les téguments (où ils sont transitoires) et dans les autres tissus de la graine en voie dematuration. Au coursde la germination, ils persistent seuls, pendant quelque temps, après la dissolution du grain d'aleurone. Dans certaines graines adultes (marron d'Inde, par exemple) des granules analogues existenten dehors de grains d’aleurone proprement dits. Dansles graines à grains d'aleurone avec globoïde, on observe d’ailleurs souvent, en CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 171 dehors de ces grains, dans le cytoplasma intracellulaire et parfois, aussi, intercellulaire, des granulations présentant les caractères des globoïdes. Une longue comparaison des propriétés histo-chimiques, et des colorations que peuvent prendre les « corpuscules méta- chromatiques » d’une part, et les globoïdes d'autre part; celle de leurs propriétés physiologiques, telles que : présence, origine, évolution, nous porte à rapprocher la substance organique azotée des globoïdes de la substance des corpuscules méta- chromatiques des Protistes et autres organismes inférieurs. Il ne s'agit pas, sans doute, de substances identiques, mais de substances ayant de nombreuses propriétés communes et ren- trant dans une même catégorie. D'ailleurs À. Meyer, étudiant la substance des corpuscules métachromatiques des Protistes, substance qu'il désigne sous le nom de volutine, fait remarquer qu'il existerait non pas une volutine, mais des volutines. Ce sont pour lui des substances de réserve constituant une caté- gorie physiologique de corps, au même litre que les graisses, les hydrates de carbone, ete. Seulement, tandis que ces corps ne renferment que des atomes de H, O et C, les volutines offrent vraisemblablement des atomes de Az et Ph, en combi- naison organique. IL'est inutile d'insister sur l'intérêt qu'il pourrait y avoir à démontrer la continuité d'un groupe de corps qui paraissent très répandus et très abondants, non seulement chez les Protstes (Algues, Champignons, Bactéries, Trypanosomes, etc.), mais encore chez les plantes supérieures et les ani- Maux. Le rapprochement des « corpuscules métachromatiques » des Protistes de la substance organique azotée des globoïdes, per- met de préciser le rôle des premiers en venant confirmer l'hypo- thèse qui leur attribue la valeur de substances de réserve. Cette hypothèse est encore étavée par le fait de l'existence de gra- nules, ayant des propriétés analogues, dans diverses assises de l'anthère, mais surtout dans les assises nourricières ; 11S pré- sentent là, particulièrement, une analogie avec les granules des Mastzellen des issus animaux. Enfin, au cours de ces observations, poursuivies pendant 172 J. BEAUVERIE plusieurs années, nous avons noté certains détails de cytologie se rapportant à d’autres éléments que le grain d’aleurone, le noyau notamment, que l’on retrouvera exposés au cours de notre travail. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE BEAUvVERIE et GuiLiermoxn, Études sur la structure du Botrytis cinerea. Cen- il tralbl. f. Bakteriol., XV, 1903, p. 275-282, 311-320. 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Après trois jours de germination. (Bleu Unna.) Fig. 6. — Ricin. Après cinq jours de germination. Cellules de la périphérie de l’albumenr : l’aleurone a disparu, les noyaux sont devenus vésiculaires et énormes ; le protoplasma a pris une structure vacuolaire et dans les va- cuoles subsistent encore de rares grains rouges. (Bleu Unna.) Fig. 7. — Id. Après cinq jours de germination. Cellules profondes. (Bleu Unna.) Fig. 8. — Id. Après huit jours de germination. (Bleu Unna.) Fig. 10. — Id., Après quarante-huit heures de germination. Cas de proto- plasma intercellulaire avec corpuscules. (Bleu Unna.) Fig. 11. — Courge, Cotylédon. Germination avancée. (Bleu Unna.) Fig. 12. — — — Vingt-deux jours de germination. (Bleu Unna.) Fig. 13. — — Coupe transversale vers la base d’un cotylédon. En bas deux corpuscules métachromatiques au mème stade. Graine ayant dix jours de germination (axe hypocotylé, 8 centimètres de longueur). Coloration au bleu Unna après fixation au Lenhossek. Les figures de cette planche ont été dessinées avec l’oculaire 6 et l'objectif à immersion homogène 1/12, Zeiss. PLANCHE IV Fig. 1. — Cellule du cotylédon du Lupin blanc. Graine non germée. Alcool, bleu Unna. Fig. 2. — Jd. Après action d'une solution de potasse à 5 p. 100. Alcool, bleu Unna. Les corpuscules qui représententles globoïdes sont réunis dans la par- tie centrale des alvéoles qui existent dans le protoplasma apparaissant comme un fin réseau. La protéine a été dissoute. Fig. 3. — Id. Après trois jours de germination. La coupe a été traitée par la solution de potasse à 5 p. 100 et colorée au bleu Unna. Fig. 4. — Id. Germination plus avancée. Fig. 5 et 6. — Cellules de l’albumen de Ricin, après quelques jours de germi- nation. Fixation au formol, coloration au Giemsa. (L'éosine a coloré la pro- téine en rose, et Le bleu azur a coloré le protoplasma et le noyau en bleu ou violet et les globoïdes en rouge (métachromasie). Fig. 7. — Cellule de lalbumen du Ricin non germé. La préparation a été colorée au bleu de méthylène et décolorée ensuite par laction de SOfH? à { p. 100. Fig. 8, 9,10, 41 et 12. — Évolution de la protéine des cristalloïdes de l’aleurone dans la graine de Courge, au cours de la germination. Fixation au Lenhos- sek, coloration au bleu Unna. Lespréparations 14 à 5 et 8 à 12 ont été dessinées avec l’oculaire 6 et l'objectif à immersion homogène 1/12 de Zeiss. ORIENTATION DE L’OVULE DANS LE PISTIL ET DE L’EMBRYON DANS LA GRAINE CHEZ LES VALÉRIANACÉES Par Ph. Van TIEGHEM Dans deux publications récentes, on a montré qu'au point de vue de la direction de l’ovule dans le pistil et de l'embryon dans la graine il existe, d’une part entre les Labiées et les Boragacées, de l’autre entre les Rubiacées et les Caprifoliacées, une différence inapercçue jusqu'ici et qui doit entrer dans la caractéristique de ces familles (1). Chez les Labiées et chez les Rubiacées à carpelles uniovulés (Rubiées et Cofféées), en effet, l’'ovule anatrope épinaste a son raphé ventral avec plan de symétrie radial et la graine a son embryon incombant; il en résulte que, dans le fruit, l'embryon a son plan médian radial. Chez les Boragacées et chez les Caprifoliacées, l’'ovule anatrope exonaste a son raphé latéral avec plan de symétrie tangentiel et la graine a son embryon accombant : d’où résulte que, dans le fruit, le plan médian de l'embryon est radial, comme dans le premier cas. Depuis, ayant étendu ce genre d'observations à d’autres familles, on a pu s'assurer que, notamment chez les Valérianacées, les choses se passent sous ce rapport comme chez les Boragacées et les Caprifoliacées. Des trois carpelles fermés et concrescents qui composent le pistil infère des Valérianacées, un seul est fertile, comme on sait, les deux autres sont stériles à divers degrés. Dans le carpelle fertile, l'unique ovule est attaché au sommet de l'angle interne de la loge, anatrope, pendant, àraphé latéral, exonaste par conséquent et à plan de symétrie tangentiel. Dans la graine, qui est dépourvue d’albumen, l'embryon, qui est oléagineux et aleurique, est renversé et accombant au raphé. Dans le fruit, le plan médian de l'embryon est donc radial. Si, conformément à l'opinion de Payer et de Baillon, l’on admet que l’ovule tourne son raphé en dehors, c'est-à-dire est épinaste avec plan de symétrie radial, on est conduit à regarder l'embryon comme incombant, C'est ce que j'ai dû faire, et encore récemment, tant que je n'avais pas remarqué la véritable orientation de l’ovule (2). Il y a donc là une erreur à corriger. Les Dipsacacées donnent lieu à une remarque analogue, comme il sera dit dans un prochain travail. (4) Ce Recueil, V, p. 321, 1907, et VII, p. 128, 1908: (2) Ph. Van Tieghem : Éléments de Botanique, 4° édition, Il, p. 610, 1906. T'VITRPPI FT. Bolan. Ann. des Sc. nat., 9% Série, Canna coccinea. Ait. — Canna indica L. LU 2. son & Cie, Éditeurs S Ma Phototypie Berthaud, Paris ATHLET re VAUT ANITE he YEARTIN , PA " ! : ñ ÿ S l : \ * } [) L F ’ ; | AAA - 3 L: \ 1" JA \ j Fr S. ‘F L , ‘ L # + z u Er ; 1 4 ï F % K 4 Ï ‘ | Ù Lo | p { l ) } F A F + « Ann. des Se. nat., 9e Série. Botan. L'MITTIPNPIPTT “+ Ds" LEA tr CT _, il 7 4, — Ravenala madagascariensis Sonnerat. 2. — Heliconia Bihaï L. Masson & Cie, Éditeurs Ù f 2 CC Le ll 6 SP JT LV FLE — TE dit : Aer. Leg Ne Lac. 44 PIC; { hN0asgas fit. Fe ÿ se L. Fe 89 < 518 ee. Le 2" °Q 1e Se @ LAUIU AUTEANINX RP RENLENRNE 23 v ; À. x“ * * = “ ÿ ns re £ | 7 CE MASSON ET Ci, EDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS — VI® ‘ARR. FLORE GÉNÉRALE DE L’'INDO-CHINE PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE H. LECOMTE Professeur au Museum d'Histoire naturelle de Paris L'ouvrage formera environ 7 volumes gr. in-8 de chacun 500 pages. illustrés de figures dans le texte et de 150 planches hors texte en lithosraphie, la plupart doubles. PRIS VIENT DE PARAITRE : TOME II. — Fascicule I Sabiacées, Anacardiacées, Moringacées, Connaracées Par H. LECOMTE & vol. grand in-8, de 56 pages, avec 7 figures et r planche hors texte..... ..... 3 fr. 50 DÉJA PARUS : Tome I. Fascicule I. Renonculacées, Dilléniacées, Magnoliacées, Anonacées, : par FINET et GAGNEPAIN. (112 pages, 14 planches hors texte). 10 fr. Tome Vi. Fascicule I. Hydrocharitacées, Burmanniacées, Zingibéracées, ». Fm par GAGNEPAIN. (128 pages, 13 figures et 3 planches). 9. fr. Vient de paraître: Galles de Cynipides RECUEIL DE FIGURES ORIGINALES EXÉCUTÉES SOUS LA DIRECTION Du D'JUELES GIRAUD AVEC UN TEXTE Par G. DARBOUX et C. HOUARD vol. grand ïin-4, avec 15 magnifiques pianches hors texte en couleurs EU DIANCRES EN AOIT: Cr ne ADM ReEr INR 30 fr. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER Contribution à l’étude des Mortiérellées, par J. Daupuin.... Recherches anatomiques sur l'embryon et la germination des Cannacées et des Musacées, par C. L. GATIN Contribution à l’étude des grains d’aleurone et particulièrement des globoïdes, par J. BEAUVERIE Orientation de l’ovule dans le pistil et de l'embryon dans la graine chez les Valérianacées, par Ph. Van TreGHEM TABLE DES PLANCHES ET FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE CAHIER Planches I et II. — Structure de l’embryon des Cannacées et des Musacées. Planches IT et IV. — Structure des grains d’aleurone. Figures dans le texte 4 à 45. — Structure des Mortiérellées. Figures dans le texte 4 à 34. — Embryon et germination des Cannacées et des Musacées. 1643-08. — Corpens. Imprimerie En, Créré. UT eo À _ ANNALES DES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PH'YSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME VII. — N°: 4 à 6. 1 1 f là MASSON ET Cx, EDITEURS LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE ù 120, Boulevard Saint-Germain ÿ es: 1908 PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en février 1909 Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. AE \ 7 NEU vième SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. van TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VITL de la Neuvième série sont complets. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Epmonb PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VI de la Neuvième série sont complets. Pyix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GEÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE-EDWARDS. Tomes 1 à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... VA AE Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies, 30 vol. (are) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. GÉOLOGIE, 22 volumes. . . LH RE SR Re ATV NL Lee € d à e Rat ne A ES D ETES TENROS PaT » $ LE "4 [ECAUA TS CAEN Ce RTE TE AP Le, " ,» nr Le V7 00 Tu T2 —"# OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES Par M. L. MANGIN COLUMBIA I! LE I CONSTITUTION CHIMIQUE DE LA MEMBRANE HisroriQue. — L'existence d’une membrane de nature orga- nique dans les valves siliceuses des Diatomées à été mise en en évidence il y à plus d'un demi-siècle, mais la nature de cette substance n'a pas encore été précisée nettement. L'incertitude dans laquelle on est resté si longtemps paraît due à deux causes. D'une part, la découverte de la réaction 1odée de la membrane cellulosique n'a révélé pendant longtemps, dans la paroi cellulaire, d'autre substance que la cellulose et lon s'est borné, par extension, sans s'appuyer sur des recherches spéciales, à appliquer à la plupart des membranes végétales les données que les réactifs iodés, longtemps seuls en usage (chlorure de zinc iodé, acide sulfurique iodé), avaient précisé pour quelques tissus. D'autre part, le squelette siliceux de la plupart des Diatomées, au moins des Diatomées de fond, est si facile à isoler par la calcination, que les diatomistes ont fondé la systématique des nombreux genres de cette famille sur a constitution des valves siliceuses, sans se préoccuper de Ta partie organique.Aussi tous les travaux publiés, même les plus récents, sur la constitution de la membrane, ne S'appliquent-ils qu'à sa structure intime et ne contiennentls aucune indication sur sa constitution chimique. C'est dans une courte note de Bailey, publiée en 1851 (1), que (4) J.-W. Bailey, On the cell-membrane of Diatomeous Skells. Miscellanous notices (The american Journal of Science and Arts. Second series, vol. XI, 1851, p. 350). ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 12 178 L. MANGIN l'on trouve la premiére mention d’une membrane organique dans les valves siliceuses des Diatomées. « Si l'acide fluorhydrique est appliqué sur les Diatomées récentes, la silice est bientôt dissoute, laissant une membrane cellulaire interne conservant la forme générale des valves... » L'auteur ajoute que l'isolement de la membrane ne réussit pas bien quand les Diatomées ont subi l’action de l'acide nitrique avant celle de l'acide fluorhvdrique. L'acide azotique est en effet toujours employé pour laver les Diatomées avant de les soumettre à la caleination. En 1862, Lüders {1) donne quelques détails complémentaires sur la constitution de la membrane des Diatomées, en citant l'ob- servation de Bailey. «À l'utricule primordiale {nous dirions maintenant : mem- brane protoplasmique) fait suite une mince membrane cellu- laire dont le développement peut être facilement suivi pendant la division cellulaire et la formation des cellules sporan- giales..‘» « Par l'emploi de divers réactifs... notamment par l'acide sulfurique étendu... chez Achnanthes longipes, la valve sili- ceuse se sépare facilement, comme chez d’autres espèces, de la membrane, de sorte que les deux parties séparées restent l’une contre l’autre. » « Smith (2) rapporte le même fait pour le Stawroneis pul- chella. Par l'acide fluorhydrique la valve siliceuse se laisse facilement dissoudre de sorte que la membrane demeure seule. « La membrane cellulaire ne s'épaissit jamais, elle est aussi mince dans la paroi des cellules vieilles que dans celle des cellules sporangiales sur laquelle commence d’abord la forma- tion du revêtement siliceux. « Gelui-et, qui constitue la partie la plus externe des valves des Diatomées, naît par l'excrétion de la silice qui se dépose sur la partie externe de la membrane. Cette excrétion paraît durer pendant toute la vie de la cellule... » (4) Beobachtungen über die Organisation, Theilung und Copulation der Diatomeen, par Jos. E. Lüders (Bot. Zeit., 1862, T. XX, p. #1, Tafel Il). (2) Smith, À. Synopsis of British Diatomacee, vol. I, p. 19. OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 179 Ainsi, pour Lüders comme pour Bailey, la partie organique de la membrane est interne, mince et ne s’épaissit pas, la plus grande partie des valves est constituée par un dépôt de silice, produit de sécrétion. La nature de la membrane organique n'a même pas été envisagée. Weiss (1), le premier, donne des indications sur cette nature. Il n'admet pas que la silice soit déposée dans les valves à la surface d’une membrane organique: la substance minérale et la substance organique sont si intimement mélangées, nous dirions maintenant combinées, que la silice masque, par sa pré- sence, les réactions de la membrane. Aussi pour rendre visibles les réactions de Ta substance orga- nique, a-t-il cherché à la séparer de Ta substance minérale par l'emploi de l'acide fluorhydrique ou de la solution de potasse (21. Après ce traitement, Weiss à constaté que les membranes mani- festent « tn ganz augenscheinlicher Weise », La réaction de Ia cellulose; toutefois l'auteur ajoute que l'obtention de cette réaction est très délicate et exige beaucoup de soin. I ne précise d’ailleurs pas les conditions nécessaires pour la réaliser à coupsür, mêmesurles grandes formes des Diatomées marines qui sont d'après lui les objets les plus favorables (Melosira Fragilaria, ete.) pour cette observation. La conelusion est très nette : « Ich glaube demnach den Zellstoff — die cellulose — als Grundlage des DiatomeenkKôrpers nachgewiesen zu haben. » Weiss complète ses indications en insistant sur linégale répartition de la silice dans la membrane, non seulement chez des individus différents, mais encore chez un seul et même individu. L'autorité qu'on aurait pu accorder à ces observations est singulièrement affaiblie par la conception de l'auteur ; ilse (1) A. Weiss, Zum Baue und der Natur der Diatomaceen (Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaft zu Wien, 1871, T. LXIL, p. 83-118, Taf. Lund HN). (2) « Ich suchte desshalb, um die Reactionen deutlicher zu machen, die äusserste Lagen dadurch zu lockern, das ich dürch Fleissaure oder Kalilauge den Grüssten Theil der Kieselsaure entfernte. » 180 L. MANGIN refuse à voir dans chaque Diatomée un organisme unicellulaire, il décrit celle-ci comme un agrégat de cellules et figure dans ses planches le tissu cellulaire des /{hsmia Pleurosigma, ete. : Les observations de Weiss n'ont pas été confirmées par ses successeurs. E. Pfitzer (1) écrit en 1882 « que la partie fonda mentale de la membrane, comme chez toutes les membranes cellulaires, est une substance organique ; ainsi on peut enlever la silice par l'acide fluorhydrique et isoler la partie fondamen- tale de la membrane sous l'aspect d'une membrane mince el flexible. « Cette dernière constitue une modification de la cellulose qui, sous l'influence de l'iode après l'action de l'acide sulfurique, des solutions alcalines ou de l'acide nitrique et du chlorale de potassium, devient brun jaune mais /@nais bleue ». Pfitzer n'a pas réussi à vérifier les données de Weiss sur la nature cellulosique de la membrane. L'idée de considérer la partie organique de la membrane comme de la cellulose, bien qu'elle n’en possède pas les réac- lions colorantes, tient à ce fait qu'à l’époque où Pfitzer écrivait (1882) on ne connaissait pas d'autre substance que la cellulose dans la partie fondamentale de la membrane. L'impossibilité de colorer la substance fondamentale de la membrane des Diatomées n'a suscité depuis 1882 aucune recherche nouvelle et les auteurs, assez nombreux, qui ont étudié la formation du mucilage que produisent ces plantes n'ont pas songé que sa formation pouvait être dépendante de Ia partie organique de la membrane, comme cela à lieu pour les Phanérogames et, parmi les Thallophytes, chez un grand nombre d'Algues. D'ailleurs certains auteurs paraissent peu au courant des faits maintenant classiques qui ont modifié la con- ception primitive de la constitution de la membrane. Ainsi Schütt, dans ses longues dissertations sur le protoplasme extracellulaire, discute la nature des filaments qui réunissent les (4) E. Pfitzer, Bau der Bacillariaceen, p. #10, in Schenk. Handbuch dér Botanik, 1882, Breslau. (2) Schütt, Centrifugales Dickenwachsthum der Membran und extramembranüses Plasma (Jahrb. f. Wissensch. Bot., T. XXXIIE, p. 650, 1899). OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 181 Diatomées en colonies et particulièrement ceux du Cyclotella sociulis. «) Morot, Recherches sur le péricycle (Ann. Sc. nat., 6e série, t. XX, 1884). (1) (2) (3) Douliot, Recherches sur le périderme (Ann. Se. nat., 7e série, L. X, 1889). (4) Weill, Recherches histologiques sur la famille des Hypéricacées (Thèse de Pharmacie, Paris, 1903). ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vint, 16 249 GEORGES BRANDZA Haronga. EMBRYON. L'embrvon de l'Aaronga paniculata Vers. (H. madagasca- rensis Chois.), seule espèce du genre d’après Engler, est très petit et mesure à peine un millimètre de longueur; il est ovoïde, allongé, souvent légèrement arqué. Cet embryon présente une très petite radicule, une tigelle assez développée et deux coty- lédons qui forment un peu plus de la moitié de l'embryon. Les cotylédons sont libres, semi-cylindriques, plus où moins aplatis. Comme celui des AÆypericum, Yembryon d'Haronga est riche en substances oléagineuses. Toutes les cellules de cet em- bryvon, et surtout les cellules corticales, ont un protoplasme sranuleux avec de fines gouttelettes oléagineuses. Pour étudier la structure de cet embryon, pratiquons des coupes en série en partant de la région radiculaire Jusque dans les cotylédons. Radicule. — Une coupe transversale dans la radieule nous montre seulement une écorce avant les cellules disposées en séries radiales et un cylindre central dans lequel l'appareil conducteur n’est pas différencié. Tigelle. — La ligelle présente un épiderme recouvert d'une mince cuticule, en dedans duquel l'écorce forme sept à huit assises de cellules ; dans l’assise la plus extérieure, immédiate- ment sous l’épiderme, on observe six canaux sécréteurs bien for- més. Ces canaux sécréteurs naissent par voie schizogène ; une cellule sous-épidermique se divise en deux, puis en quatre cel- lules sécrétrices, puis chacune de ces cellules se divise ensuite tangentiellement. Les mêmes divisions s'opèrent ainsi sur six files longitudinales de cellules sous-épidermiques de telle sorte qu'il se forme six canaux sécréteurs. L'endoderme est dépourvu de plissements:; certaines de ses cellules sont divisées tangen- üellement. Le cylindre central est, contrairement à la radicule, pourvu d'un appareil conducteur différencié; sous un péricycele simple se trouvent deux faisceaux hibériens représentés chacun par un tube criblé et deux faisceaux ligneux alternes représentés chacun par un ou deux vaisseaux. LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 243 Des coupes transversales menées de plus en plus vers le haut de la tigelle montrent que les faisceaux ligneux se continuent dans le même plan vertical, et pénètrent ainsi dans les cotvlédons ; quant aux faisceaux libériens représentés primitivement chacun par un tube criblé, on voit, à mesure qu'on monte vers le haut à côté du premier tube criblé, apparaître un second tube criblé, de sorte que chaque faisceau libérien est représenté par deux tubes criblés; ceux-ci, en se différenciant sur place, sont de plus en plus écartés l'un de l'autre et séparés par un nombre de plus en plus grand de cellules de conjonctif à mesure qu'on s'approche du nœud cotylédonaire ; ces deux tubes criblés cor- respondant en quelque sorte chacun à un demi-faisceau libé- rien, se rapprochent ainsi des faisceaux ligneux. Cotylédon. — Dans une coupe transversale pratiquée dans les deux cotylédons vers leur base on retrouve, dans chaque cotylédon, le faisceau ligneux qui a parcouru la tigelle et qui est entré dans le cotylédon; alternant avec ce faisceau ligneux, de part et d'autre, 11 y à un tube criblé qui représente le demi-fais- ceau libérien de la tigelle. GERMINATION. Le mode de germination de cet embrvon est semblable à celui des Hypericum. La radicule sort par une déchirure du tégument de la graine dans la région micropylaire, la tigelle s'allonge aussitôt très vite et présente à sa base comme dans les plantules d'Hypericun un renflement imdiquant la limite entre la tigelle et la radicule. À la base de ce renflement, on voit une couronne de poils absorbants qui apparaissent de bonne heure et persistent assez longtemps. Les cotylédons, pendant lallon- .gement de la tigelle, restent encore enfermés dans le tégument de la graine, mais bientôt, en s'accroissant, rejettent le tégument et finissent par s'épanouir. Ces cotylédons sont courtement pétiolés, de forme ovoïde, très souvent cordiformes et alors un peu bifides à leur extrémité. Plantule jeune. — fiacine. — La structure de la racine prin- cipale est la même que celle d'un Æypericum perforation ou d'un Hypericum calycinum. On v trouve le même cylindre 244 GEORGES BRANDZA central avec structure binaire et canaux sécréteurs d'origine péricyclique. Tigelle. — La tigelle d’une plantule très jeune, dont les cotx- lédons ne sont pas encore bien épanouis, présente, en section transversale, un contour plus ou moins polygonal; l’épiderme a, de distance en distance, des cellules saillantes formant de petites papilles (PI. VIIT, fig. 16). L'écorce est formée de cinq ou six assises de cellules : dans l'assise la plus externe, sous-épidermique, se trouvent toujours six canaux sécréteurs. Chaque canal sécréteur présente des cel- lules sécrétrices dédoublées tangentiellement ou, autrement dit, a une lumière entourée par deux assises de cellules sécrétrices. Les cellules de l'écorce ont une forme plus ou moins arrondie et laissent entre elles de petits méats; leur membrane est iné- galement épaissie. L'endoderme présente des plissements très caractéristiques. Le cylindre central est limité par une assise péricyclique. Cette assise est dédoublée en face de chacun des deux faisceaux ligneux. L'appareil conducteur à une disposition alterne du bois et du liber; on observe deux faisceaux Hibériens comptant cha- cun cinq à six tubes criblés. Alternant avec ces deux faisceaux libériens, 11 à deux faisceaux ligneux, formés chacun par quatre ou cinq vaisseaux qui, se touchant entre eux, confluent en une bande diamétrale. Dans ce cylindre central, les canaux sécréteurs n'ont pas encore fait leur apparition, on verra qu'ils se déve- loppent un peu plus tard. Dans la région supérieure de la üigelle, au voisinage des coty- lédons, les deux faisceaux libériens se séparent chacun en deux groupes qui s'écartent de plus en plus l'un de l'autre en se rap- prochant des faisceaux ligneux. Jai figuré (PL VITE, fig. 17) la structure du cylindre central dans cette région : on distingue nettement les quatre demi-faisceaux libériens ; on remarque aussi, que dans les faisceaux ligneux, les vaisseaux alternes ont disparu, que des vaisseaux intermédiaires ont apparu et que des vaisseaux superposés sont en voie de différenciation ; cette disparition des vaisseaux alternes est toute récente car la place de ces vaisseaux est encore indiquée par des lacunes. On remar- que également, entre les deux demi-faisceaux libériens, à gauche = LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 249 dela figure, la différenciation d’un tube eriblé, et d'un vaisseau de bois en superposition avec lui : c’est la première apparition d'un faisceau caulinaire. Sur des coupes transversales pratiquées de plus en plus près du nœud cotylédonaire, l'est à remarquer que, dans un faisceau ligneux, les vaisseaux alternes et intermédiaires s'arrêtent dans leur développement au nœud cotylédonaire de sorte que dans le cotvlédon correspondant on ne trouve que des vaisseaux secon- daires: dans l'autre faisceau, au contraire, les vaisseaux alternes disparaissent maisles vaisseaux intermédiaires persistentencore, eton les retrouve à la base dans le cotvlédon correspondant. Cotylédon. — Une coupe transversale faite dans la même plantule à la base des cotylédons dans les pétioles cotylédo- naires (PL. VIE, fig. 18) nous fait voir dans un cotylédon, outre quelques vaisseaux superposés, les deux vaisseaux intermé- diaires de la tigelle et entre eux la lacune occupant la place des vaisseaux alternes qui ont disparu. Dans l’autre eotylédon il n'vaque des vaisseaux secondaires. La disposition de lappa- reil conducteur est donc superposée dans les deux cotylédons, seulement dans un des deux, le développement de cet appareil a été un peu plus lent. L'épiderme de ces pétioles cotylédonaires est papilleux comme celui de la tigelle; les canaux sécréteurs sous-épider- miques s'y retrouvent également. Plantule âgée. — Nous avons dit que les canaux sécréteurs dans le eylindre central ne sont pas aussi précoces que dans les Hypericum: pour les observer, il faut examiner une tigelle qui ait les cotylédons bien épanouis et les premières feuilles com- mencant à se montrer. En suivant de près leur mode de for- malion, on constate qu'ils ont une origine péricyelique, comme dans les Æypericum. Faisons une coupe transversale au milieu de cette tigelle. Cette coupe (PI. VIE, fig. 19) nous fait voir, dans le cylindre cen- tral, un appareil sécréteur bien représenté par des canaux sé- eréteurs résultant chacun de la division d'une cellule périeyelique. Ces canaux sécréteurs sont disposés de part d'autre de chaque faisceau libérien. La disposition de l'appareil conducteur à ce niveau est alterne. 246 GEORGES BRANDZA En alternance avec les faisceaux libériens, il y à deux fais- ceaux ligneux ; ces faisceaux ligneux sont formés chacun par des vaisseaux alternes à différenciation centripète, des vaisseaux intermédiaires et des vaisseaux à différenciation centrifuge, superposés au liber. De part et d'autre, entre le bois etle liber, des cloisonnements secondaires se montrent formant l’assise génératrice. Au fur et à mesure qu'on monte vers le haut de la tigelle, on observe que cette assise génératrice fonctionne avec activité (1). On observe aussi la disparition des vaisseaux alternes, dont la place est indiquée par une lacune, et la formation de nouveaux vaisseaux superposés au liber. En ce qui concerne les deux faisceaux libériens, on les voit se continuant chacun en deux demi-faisceaux qui s'écartent de plus en plus: entre ces deux demi-faisceaux se trouve un faisceau caulinaire (PI. VIT, fig. 20). Les canaux sécréteurs se continuent aussi, mais, par suite du grand développement des tubes eriblés, ils sont englo- bés dans le liber. Enfin, plus haut encore, dans une coupe pratiquée tout près des cotylédons (PI IX, fig. 22), on voit les faisceaux cau- linaires bien formés et, dans les deux faisceaux ligneux qui vont pénétrer chacun dans un cotylédon, on observe la disparition complète des vaisseaux primaires (leur place est seulement encore indiquée par une lacune) et la présence de vaisseaux superposés secondaires. L’assise génératrice fonctionne entre _le bois et le liber; la structure secondaire est bien établie et on peut voir, en effet, dans le cotylédon àgé (PL VIT, fig. 21) que la disposition de l'appareil conducteur y est nette- ment superposée ; le Liber forme toujours deux petits faisceaux en dedans desquels s'observent des files radiales de petits vais- seaux d'origine secondaire. Le liber est recouvert extérieure- ment par une gaine formée par une assise de petites cellules différentes des cellules du parenchyme voisin. L'épiderme d’un (1) On voit que l'appareil conducteur a, comme dans Hypericum, un déve- loppement de plus en plus accéléré à mesure qu'on s'éloigne de la radicule. Ce développement se traduit par le plus grand nombre des éléments libériens, par la réduction progressive des vaisseaux primaires et par l'apparition de plus en plus hâtive des formations secondaires. C’est ce que M. Chauveaud a appelé accélération basifuge (Bull. Soc. Bot. France, t. LIN, 1906, p. 374). , LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 247 tel cotylédon diffère de celui des cotylédons d'Hypericum par la présence de nombreuses papilles. Le limbe de ce cotylédon est pourvu de poches sécrétrices vers les bords, et de canaux sécréteurs sous l’épiderme inférieur au voisinage de la nervure (PI VIL fig. 14); sous l’épiderme supérieur, on observe une assise palissadique nette. Dans la nervure, on observe une disposition superposée du bois et du Liber. Il est à remarquer que dans ces plantules on peut tracer facilement la limite entre la racine et la tigelle non seulement par l’épiderme et par le petit renflement de la base de la tigelle, mais aussi par l'appareil sécréteur qui est représenté dans la üigelle par six canaux sous-épidermiques qui ne passent pas dans la racine. RÉSUMÉ DES HYPÉRICACÉES L'étude des genres Hypericum et Haronga qui constituent deux types différents d'Hvpéricacées, montre que les embryons et les plantules en germination présentent une série de carac- tères spéciaux. Les embryons, très petits, contiennent dans leurs cellules toutes les substances de réserve nécessaires à la germination. Ces em- bryons ont une üigelle plus ou moins longue, non tuberculisée, et portant deux petits cotvlédons. Lors de la germination, la ügelle s’allonge très vite, puis les cotylédons s'épanouissent tandis que la radicule se développe et devient la racine prinei- pale de la plante. Ce mode de germination se rapproche de celui que nous retrouverons dans les Clusiées parmi les Guttifères. L'appareil conducteur de lembrvon est à peine différencié ; on n'observe de vaisseaux ligneux et de tubes criblés à peine formés que dans la partie supérieure de la ügelle et que dans les cotylédons à la base. Ces éléments ne sont pas différenciés dans la plus grande partie des cotylédons, dans la moitié infé- rieure de la Uigelle et dans la radicule. L'embryon est dépourvu de canaux sécréteurs péricycliques ; ceux-ci n'apparaissent qu'au moment de la germination. La üigelle du genre Haronga possède des canaux sécréteurs sous- épidermiques. Les cotylédons des Æypericum ont; dès le début 248 GEORGES BRANDZA de la germination, de petites poches sécrétrices ébauchées qui manquent dans l’'Haronga à ce stade. Dans les plantules, la racine principale est toujours binaire ; elle possède toujours des canaux séecréteurs el un périderme d'origine périevclique ; elle est dépourvue de canaux sécréteurs corlicaux. La tigelle d'une plantule en germination à un cylindre cen- tral avec une structure binaire; l'appareil conducteur à une disposition alterne du bois et du liber. 11 y a toujours des canaux sécréleurs péricveliques ; mais ceux-ci apparaissent plus tardivement dans le genre Æaronga que dans le genre Aype- ricum. HN n'y à jamais de canaux sécréteurs corticaux dans la üigelle des Æypericum, même dans les espèces qui en possèdent dans leur tige. Dans le genre Æaronga, iv à des canaux sécré- teurs sous-épidermiques. Le périderme est d’origine périeyclique. Les cotylédons présentent un appareil conducteur à dispo- sition superposée dans le genre Hypericum. Dans le genre Haronga, tout à fait au début de la germination, le bois et le liber sont alternes:; plus tard, les vaisseaux alternes disparaissent et de nouveaux vaisseaux se forment en superposition avec le liber. I + à des poches sécrétrices sur Le pourtour du limbe et des canaux sécréteurs au voisinage de lanervure. Dans l' Haronga les cotylédons ont en outre, dans leur pétiole, des canaux sécré- leurs sous-épidermiques semblables à ceux de la tigelle. I y a toujours au sommet des cotvlédons, à l'extrémité de la nervure médiane, un stomate aquifère, de structure normale, qui est déjà ébauché dans l'embryon seulement gonflé par Peau. La limite de la tigelle et de la radicule est indiquée par Pinter- ruption de l'épiderme et des canaux sécréleurs corticaux, qui dans la tigelle de l'Aaronga ne passent pas dans la racine. La structure de ces deux membres est semblable au point de vue de l’appareil conducteur. Au sommet de la tigelle, chaque faisceau libérien se continue en deux moitiés qui s'écartent lune de Pautre et passent dans le cotylédon correspondant, les vais- seaux alternes s’atrophient et les vaisseaux de formation secon- daire superposés, seuls, subsistent dans les cotylédons. Les vaisseaux de la tige sont en continuité avec des vaisseaux d'origine secondaire de la tigelle. LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 249 GUTTIFÈRES Dans cette famille (1) je distinguerai avec Planchon et Triana trois types d’'embrvons. On verra que ces trois tvpes d'embryons qui caractérisent des tribus, se distinguent non seulement par leur morphologie, mais aussi par leur mode de germination, chaque type g avant un mode “ | de germination qui lui est pro- pre. Ainsi, le pre- mier tvpe d’em- brvon, à radicule petite, à tigelle } x ICS rosse et à colv- ce) Hier 7 FPT: lédons petits, ca- RENE : Fig. 1. — Schéma représentant le mode de germination des ractérisera la tr1- trois types d’embryons de Guttifères. — I. Clusiées : la ügelle s'allonge, les cotylédons petits deviennent foliacés, 1 des Clusiées. ne bi la radicule devient la racine principale de l'arbre. — Pendant la ger- II. Moronobées, Garciniées : la tigelle tuberculisée ne s’al- alice la r: longe pas; les cotylédons restent écailleux ; une racine mInauon, là ra- adventive, développée à la base de la tige, devient la racine dicule donne la principale de l'arbre. — IT. Calophyllées : les cotylédons 3 A à sont tuberculisés et présentent un pétiole net; la üigelle est racine princi - réduite, la radicule devient racine principale de l'arbre : pale, la tigelle ah, üigelle ; Go Cotnedons, », radicule; g, gemmule: © adv, racine adventive. s'allonge et les pelits cotyvlédons s'accroissent el deviennent foliacés. Sur cette hügelle allongée, vers la base, on observe des racines adven- Le O lives, mais, contrairement à ce qui advient dans d’autres types, jamais le rôle de racine principale ne semble dévolu à ces racines adventives (fig. 1, D). Le second type d'embryon présente une Ugelle énorme, tuberculisée, avec une radicule très réduite et des cotylédons (4) Planchon et Triana dans leur important mémoire admetfaient les Quii- nées comme cinquième tribu des Gutlifères. Mais les Quiina doivent ètre exclus des Guttifères : ils forment une petite famille à part (Voy. Van Tie- ghem, Canaux sécréleurs des plantes, Ann. Sc. nat., 7° série, €. 1, 1885, p. 38, et les Éléments de Botanique, 4° édition, t. I, p. 642; voir aussi Engler Pflan- zenfam.). Pour la classification des Guttifères, voir l'excellente monographie de Vesque, Gutliferæ, À. et C. de Candolle, Monogr. Phan., vol. VIE, 1893. 250 GEORGES BRANDZA extrêmement petits. Ces cotylédons sont écailleux, imbri- qués et protègent le sommet de la gemmule. Ce second type d'embryon présente un mode de germination tout à fait différent de celui du premier type. Ici la radicule est transi- toire et la racine principale de l'arbre provient d'une première racine adventive née à la base de la jeune tige. La tigelle ne s'accroît et ne s’allonge pas et les cotylédons s'épanouissent mais ne prennent jamais l'aspect foliacé comme ceux du pre- mier type, ils restent toujours écailleux ; la Jeune tige pousse très vite et les premières feuilles formées sont très réduites, écailleuses; ce n’est qu'après la formation de deux ou trois ver- ücilles de feuilles écailleuses que les deux premières feuilles semblables aux feuilles de l'arbre se forment. Ce second type caractérise les tribus des Horonobées et des (arciniées (ig. 1,11). Dans le troisième type d'embrvon, la tigelle est très réduite, la radicule est extrêmement petite, mais les cotylédons pren- nent un développement considérable, deviennent tuberculeux et accumulent des matériaux de réserve ; ce sont donc ici les cotylédons, et non la tigelle, qui contiennent les réserves néces- saires au développement ultérieur de la plante. Par le mode de germination ce troisième type diffère aussi des deux précédents. En effet, ici, la radicule forme la racine prin- cipale de l'arbre comme dans le premier type, mais la tigelle ne s’allonge que très peu et les cotylédons restent toujours accolés et enfermés dans le tégument de la graine; seuls les pétioles cotylédonaires ‘sortent du tégument en s'écartant un peu pour laisser libre passage à la gemmule qui se développera rapidement en une jeune tige avec premières feuilles écailleuses comme dans le type précédent. Ce troisième type d’embryon caractérise la tribu des Calo- phytllées (tig.1,1IL). Le PREMIER TYPE EMBRYON J'ai étudié comme exemple du premier tvpe l'embryon de Clusia rosea (Me (1) Les graines de Clusia rosea proviennent de la Guadeloupe. Elles ont été envoyées à M. le Professeur J. Costantin, par le Révérend Père Duss. LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 251 L'embrvyon de Clusia rosea est cylindrique, mesurant en géné- ral 7 à 8 millimètres de longueur et 2 millimètres de largeur. La radicule est très petite, la tigelle forme la presque totalité de l'embryon, elle est cylindrique et surmontée d'un mamelon formé de deux cotylédons très petits mais bien distincts. Une coupe transversale (fig. 23, PI. IX) faite au milieu de la ügelle d’un embryon non germé nous fait voir un épiderme à cellules petites, remplies toutes de produits de sécrétion, une écorce bien développée, bourrée de substances grasses et dé- pourvue d'amidon: des méats de forme triangulaire sont mé- nagés entre les cellules corticales. Ces méats sont également remplis de produits de sécrétion. L'écorce présente deux cercles de canaux sécréteurs ; le pre- mier cercle, placé immédiatement sous lépiderme, est formé en général de 25 à 30 canaux sécréteurs (1), le second, plus pro- fond, situé au milieu de l'écorce, est formé en général de 5 à 6 canaux sécréteurs. M. Van Tieghem (2), en décrivant l'embryon de Clusia rosea, n'indique dans l'écorce de cet embrvon qu'un seul cercle de canaux sécréteurs. Sur une dizaine d’embrvons de Clusia rosea dont j'ai étudié la structure, j'en ai trouvé huit possédant un second cercle de canaux sécréteurs formé de 5 à 6 canaux et sur deux embryons seulement, le second cercle était réduit à 2 canaux sécréteurs. L'absence du cercle interne de canaux sécréteurs me semble anormale dans l'espèce que j'ai étudiée. L'écorce est limitée à l'intérieur par un endoderme très net. Le cylindre central ne présente pas de canaux sécréteurs et l'appareil conducteur n'est pas encore différencié, On remarque seulement une ébauche de quatre faisceaux libériens. Une coupe longitudinale axiale (PI IX, fig. 2%) d'un tel (A4) Mie Leblois, dans ses Recherches sur l'origine et le développement des canaux sécréteurs et des poches sécrétrices (Ann. Sc. nat., 7e série, t. VI, p. 289, fig. 85) donne une figure d'un canal sécréteur de la tigelle de Clusia rosea. (2) Ph. Van Tieghem, Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. Sc. nat., 7° série, t. 1, 1885, p. #1. On sait qu'il existe, d'après Vesque, trois espèces qui ont été appelées Clusia rosea : Clusia rosea L., Clusia grandi- ftora Splitg. (Cl. rosea Ch. Lemaire) et Clusia Hilariana Schlecht (CL. rosea Cambess.). M. Van Tieghem a peut-être examiné une espèce différente de celle que j'ai étudiée. 2e 1O GEORGES BRANDZA embryon est intéressante parce qu'elle nous montre la diffé- rencialion précoce de l'appareil sécréteur qui est représenté par des canaux sécréteurs prenant naissance tout près des cellules initiales de l'écorce de la radicule, bien avant la diffé- rencialion de l'appareil conducteur. Les canaux sécréteurs, dont on à vu l'origine au voisinage des initiales de l'écorce, se continuent en ligne droite dans la racine el tout le long de la tigelle jusqu'à l'extrémité des cotylédons, comme le montre la figure 2% de la planche IX. Dans les cotylédons d’un embrvon non germé, l'appareil conducteur est déjà bien ébauché, mais pas encore différencié (PA ie 05) On trouve dans les cotvlédons, de même que dans la radicule et dans la tigelle, des substances graisseuses en grande quantité, répandues dans toutes les cellules et, par-ci par-là, des cellules remplies de substances oléorésineuses jaunàtres. Ces substances se trouvent surtout en grande abondance dans les cellules épi- dermiques. nfin, dans cette même coupe axiale (PL IX, fig. 25), on voit, au sommet de la tigelle, dans l'écorce, des méats sécréteurs el, dans deux de ces méats, à gauche du cylindre central, on distingue encore des produits de sécrétion qui ont été noircis el durcis par le fixateur Flemming. Avec l'orcanette acétique le contenu de ces méats présente la couleur caractéristique des produits de sécrétion. GERMINATION. Je ne peux, à mon grand regret, donner aucune indication sur le mode de germination du Clusia rosea dont je viens d'étudier la structure. Jai mis des graines en germination dans les serres du Muséum et, sous châssis chaud, au laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau et pas une seule ne s'est developpée. M. le Professeur Costantin m'a aimablement fait parvenir des plantules un peu âgées de Clusia minor L. qui avaient Lrois paires de feuilles opposées; je pourrai done, tout au moins, donner quelques détails sur la morphologie de ces plantules. On constate, tout d'abord, que c'est la radicule qui LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 253 devient la racine principale de la plante ; dans mes échantillons, la tüigelle avait 30 millimètres de long et les cotylédons, un peu réniformes, étaient foliacés avec un pétiole cotylédonaire très court mais distinct. Chaque cotylédon mesurait environ 25 millimètres carrés. Quelques grèles racines adventives pre- naient naissance à la base de la tigelle. La racine principale nous montre, en coupe transversale, une écorce bien développée dans laquelle on observe, outre un cercle de canaux sécréteurs situés dans la troisième assise en dedans de lassise pilifère, un début de périderme d'origine péri- phérique prenant naissance sous l'assise pilifère. Le périderme se forme donc ici de la même manière que dans la racine de Clusia flava dont M. Van Tieghem a donné la description (1). Dans le evlindre central, les formations secondaires sont développées, 11 + a quatre faisceaux Hbériens et quatre faisceaux lhigneux: ce cylindre central est dépourvu de canaux sécréteurs. Dans la tigelle âgée, l'écorce présente un cercle de canaux sécréteurs, situés vers la périphérie. Le périderme est bien formé el à une origine très superficielle. Dans le cylindre cen- tral, on constate la trace de quatre faisceaux ligneux primaires qui ont disparu ; dans le liber il n°v a pas de canaux sécréteurs alors qu'il v en avait dans le hber de la racine. Dans les cotylédons âgés, on observe dans le pétiole une ner- vure avec le bois superposé au hiber formant un arc à convexité dorsale dans lequel il semble qu'on doive distinguer deux fais- Ceaux. DEUXIÈME TYPE J'ai étudié dans ce deuxième type les genres : Symphonia L., Allanblackia Ov. et Pentadesma Sabine parmi les Moronobées et, dans le genre Garcinia, les deux sous-genres Xanthochymus Roxb. et Eugarcinia Vesque parmi les Garciniées. Symphonia globulifera L. EMBRYON. L'embrvon est représenté par une énorme ligelle tubereu- (4) Ph. Van Tieghem, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vas- culaires. Premier mémoire : La racine (Ann. Se. nat., 5° série, €. XIII, 1870, p. 260), et Traité de Botanique, 2° édition, p. 716. 254 GEORGES BRANDZA lisée, par une radicule extrêmement petite et par des cotylédons réduits à de minuscules écailles; la gemmule est bien déve- loppée. L'’embryon est globoïde, réniforme, mesurant d'habitude 35 millimètres de longueur, 20 à 25 millimètres de largeur et 18 à 20 millimètres d'épaisseur. Il présente une surface par- courue par de grands sillons assez profonds disposés parallèle- ment suivant sa longueur. Ces grands sillons, de place en place, sont reliés entre eux par des sillons obliques. L'examen de coupes transversales menées au milieu de la üigelle d’un embryon non germé montre tout d’abord un grand nombre de canaux sécréteurs épais pouvant s'anastomoser et se ramifier et, ensuite, la présence d'une grande quantité de sub- stances graisseuses tant dans la région corticale que dans la région médullaire. L'épiderme est formé de petites cellules recouvertes d’une cuticule très mince. La région corticale, bien développée, est représentée par des cellules polvédriques contenant des substances graisseuses soli- difiées et cristallisées en un paquet de fines aiguilles, comme dans l'embryon de Garcinia sizyqüfolia dont on lira plus loin la description. Tant dans le parenchyme cortical que dans le parenchyme médullaire, on trouve des canaux sécréteurs qui commencent à s'oblitérer : les cellules sécrétrices s'hypertrophiant se divisent activement, remplissent bientôt toute la cavité du canalet, par ce fait, ce canal sécréteur cesse de fonctionner: pendant ce temps, d’autres canaux sécréteurs se forment, surtout près du liber, mais aussi dans la région médullaire de l'embryon. On voit done combien la fonction sécrétrice est active dans l'embryon de cette Moronobée et, avant même que l'embryon germe, on assiste à la disparition de certains canaux sécréteurs et à la formation de nouveaux canaux. L'appareil conducteur est disposé suivant un cercle, exacte- ment comme dans la Uügelle d'Alanblackia Sacleurii que nous allons voir plus loin. Il v à un cercle continu de tubes criblés, au-dessous desquels se trouvent, de place en place et assez rap- prochés, des groupes de vaisseaux. De distance en distance, on LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 295 voit aussi, en dedans des tubes criblés et des vaisseaux, dans la région périmédullaire, de petits canaux sécréteurs nouvelle- ment formés. GERMINATION. Malgré la grande quantité de graines mises à germer, je n'ai pu, pendant longtemps, obtenir aucune plantule ; il y avait toujours un commencement de germination qui se manifestait par la sortie de la gemmule, mais le développement ultérieur était arrêté. En faisant une coupe axiale longitudinale dans la partie radi- culaire de ces embrvons qui présentaientun début de germina- ton, J'ai toujours observé la formation d’un liège au sommet de la radicule sur l'emplacement même des initiales de la racine. Il y avait donc une destruction du méristème terminal de la radicule et par conséquent un arrêt dans le développement de cette radicule. C'est seulement pendant l'impression de ce travail que J'ai pu enfin étudier les plantules développées qui me furent aima- blement envoyées par M. Costantin:; le temps m'a manqué pour faire une étude approfondie de ces plantules, mais je pense qu'ilest utile de décrire brièvement leur structure. Le mode de germination est conforme au deuxième type dont j'ai déjà parlé : la radicule se développe, donne d'assez nombreuses radicelles, mais sa croissance est très vite dépassée par celle d’une racine adventive qui se forme à Ja base de la jeune tige ; les premières feuilles de cette jeune tige sont écail- leuses ; la tigelle et les cotyvlédons ne s'accroissent sensiblement pas. La radicule, près du sommet, montre, sous lassise piifère, une assise subéreuse tout à fait semblable à celle du Xantho- chymus pictorius décrit plus loin. L'écorce est formée de cel- lules arrondies présentant entre elles des méals, et contenant de place en place, des mâcles en oursins ; l'endoderme présente des plissements nets. Le cylindre central comprend, sous un péricycle dédoublé en face des faisceaux du bois, huit faisceaux ligneux formés de un ou deux vaisseaux et huit faisceaux Hibé- 256 GEORGES BRANDZA riens allernes, comptant de trois à cinq tubes criblés. Vers sa base, cette racine possède une moelle complètement sclérifiée et des canaux sécréteurs ont apparu, dans le liber, avec les formations secondaires Hibéroligneuses. La racine adventive diffère de la racine principale par le plus orand nombre de faisceaux libériens et ligneux (quatorze) et par la présence, en dedans de l’assise subéreuse, dans les assises corticales les plus externes, de cellules sclérifiées. Les canaux sécréteurs se développent, comme dans la racine, avec les for- mations secondaires. Le périderme est d’origine superficielle. La tigelle ne diffère pas comme structure de la tigelle de l'embryon ; on y retrouve les mèmes corps gras cristallisés en longues et fines aiguilles. Les formations secondaires sont plus développées dans les faisceaux qui sont distincts. Allanblackia Sacleuxii Hua (1). EMBRYON. Une énorme tigelle tuberculisée constitue la presque totalité de l'embryon ; la radicule est très petite et les cotvlédons sont écailleux et extrèmement réduits. L'embrvon mesure 35 à 40 millimètres de longueur, 25 millimètres de largeur et 15 à 20 millimètres d'épaisseur. Un fait caractéristique au point de vue de la structure de cet embryon non germé, est la présence d’un périderme d’origine sous-épidermique (PI. IX, fig. 26). Ainsi la tigelle se trouve protégée de très bonne heure. Les petites cellules épidermiques de cette tigelle possèdent une cuticule très mince. La région corticale est représentée par des cellules de forme hexagonale, leurs membranes présentent des épaississements inégaux. Toutes les cellules corticales sont remplies de substances grasses solides et cristallisées de la même manière que les substances grasses de l'embryon de Garcinia sizyqüfolia (PI. XH, fig. 55). (1) Espèce due au R. P. Sacleux et originaire de l'Afrique tropicale (Zanguebar); elle a été décrite par M. Hua en 1896 (Bull. du Mus. d'Hist. nat. de Paris, n° 4). LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 257 Un cercle de canaux sécréteurs se trouve dans la troisième ou quatrième assise sous-épidermique. Ces canaux sécréteurs sont très petits, de la même taille qu'une cellule corticale. Les cellules sécrétrices sont au nombre de 8 à 10; leur taille est extrêmement réduite et elles ont des membranes très minces. L’assise endodermique n’est pas reconnaissable, de même que le péricycle: la limite entre l'écorce et le cylindre central ne peut être tracée que grâce au cercle continu de liber, en dessous duquel se trouvent, de place en place, des groupes de quatre à huit vaisseaux (PI. IX, fig. 27). A l'intérieur de ce cercle, la région médullaire est presque semblable par ses cellules à la région corticale. La membrane des cellules de la moelle présente les mêmes épaississements et les mêmes ponc- tuations que celles de l'écorce. Le parenchyme médullaire contient, comme le parenchyme cortical, beaucoup de substances oléagineuses solidifiées et cristallisées. On extrait des embryons d'Al/lanblachia une sorte de beurre connu sous le nom de beurre de Bouandja (A). GERMINATION. Le mode de germination d'Alanblachia Sacleurn Mua est tout à fait semblable à celui de Xanthochymus (dont je donnerai plus loin la description détaillée) et de toutes les autres Gar- ciniées. Pendant la germination, la grosse tigelle reste à peu près de même dimension. Par les réserves qu'elle renferme, elle joue un rôle nutritif pendant le développement de la plante. La germination débute par l'allongement de la radicule, tandis qu'au pôle opposé, une jeune tige commence à pousser. À la base de cette tige et tout près de la grosse ligelle, nait une racine adventive. C'est cette racine adventive qui plus tard constituera la racine principale de la plante adulte. Grâce à l’obligeance de M. le Professeur J. Costantin, j'ai eu (4) Voy. Edouard Heckel, Sur Les graines 1e l'Allanblackia et sur le beurre de Bouandja qu'elles contiennent (C. R., t. CXXVIIT, 1899, p. #60 462). ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 17 258 GEORGES BRANDZA à ma disposition un pied d'Allanblackia Sacleurii àgé de trois ans. La plante à germé dans les serres du Muséum, elle à été conservée dans l'alcool après sa mort. J'ai pu très bien étudier la structure de la tigelle, la structure secondaire de la radicule et celle de la racine adventive. Les jeunes parties des racines (radicule et racine adventive) étaient détériorées et je n'ai pu malheureusement voir leur structure primaire. En faisant une coupe transversale (PL IX, fig. 28) au milieu de cette tigelle âgée de trois ans, on constate le grand déve- loppement de l'appareil conducteur : les vaisseaux du bois sont sériés el séparés par des rayons médullaires. Un très grand nombre de tubes criblés se sont formés, et, en mème temps, on constate de nombreux canaux sécréteurs à tous les stades de développement qui se forment tout autour du liber. Tous ces canaux sécréteurs sont schizogènes et tous, dans cette région, se sont formés pendant la germination, car, dans l'embryon non germé, ils existaient seulement dans la région corticale la plus externe et en nombre très res- lreint. Les coupes transversales menées dans la radicule et dans la racine adventive (future racine principale) nous montrent la présence de canaux sécréteurs dans le liber: par contre, dans l'écorce, ils font totalement défaut. Dans la racine, le périderme est d’origine superficielle. Pentadesma butyracea Sabine. EMBRYON. Comme il à été dit dans la partie historique de ce travail, l'embryon de Pentadesma butyrarea a fait l'objet d'une étude de la part de M. Ph. Van Tieghem. M. Van Tieghem décrit un appareil sécréteur diffus, qu'il a trouvé le premier dans cet embryon non germé. J'ai repro- duit cette description plus haut dans l'historique. L'embryon de Pentadesma est représenté par une énorme tigelle tuberculisée, constituant à elle seule presque tout l'embryon. La radicule est très petite et les deux cotylédons, très LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 259 réduits, forment de pelites écailles bien visibles qui protègent la gemmule. L'embryon mesure 40 à #5 millimètres de longueur, 25 à 30 millimètres de largeur et 10 à 15 millimètres d'épaisseur. Une coupe transversale faite au milieu de la tigelle présente (PL. XIT, fig. 47), sous un épiderme formé de petites cellules, recouvertes d’une cuticule bien développée, un parenchyme représenté par des cellules plus ou moins allongées radialement et se continuant sans interruption jusqu'au centre, sans qu'il soit possible de délimiter l'écorce du cylindre central. I n'y à ni endoderme, mi péricyele différenciés. Au sein de ce parenchyme, se trouvent des faisceaux conduc- leurs disposés isolément suivant un cercle. La grande majorité de ces faisceaux conducteurs sont représentés seulement par du liber (PI. XIT, fig. 48). Un petit nombre de ces faisceaux conducteurs sont repré- sentés par du bois et du liber et, dans ce cas, on trouve souvent le bois entouré par le liber. On voit donc que cet embryon est différent de celui de Sym- phoma et d'Allanblachia où on à vu le hber formant un anneau continu séparant une région corticale d’une région médullaire. De plus, dans la tigelle de Symplonia et dans la tigelle d’A/lan- blackia, 1 v à un appareil sécréteur différencié ; cet appareil est représenté par une multitude de canaux sécréteurs, tant dans l'écorce que dans la moelle, dans la üigelle de Symphonia, où par un nombre très restreint de petits canaux sécréteurs corticaux dans la tigelle d'Allanblackia; au contraire, l'appareil sécréteur dans la üigelle de Pentadesma est diffus, la sécrétion s'opérant dans toutes les cellules du parenchyme cortical et médullaire sans qu'il y ait ni canaux ni poches différenciés. Par la disposition et la structure des faisceaux conducteurs, l'embryon de Pentadesma se rapproche de l'embryon de Xantho- chymus, décrit plus loin. D'ailleurs Vesque (1), dans sa mono- graphie, se basant sur la structure de la feuille (épiderme, sto- mates, ete.), fait de ce genre le passage entre les Moronobées et les Garcimiées. (4) Loc. cit., p. 248. 260 GEORGES BRANDZA En ce qui concerne la germination je n'ai malheureusement puavoir de plantules. Mais la seule considération de cetembryon, avec tigelle tubereulisée et bourrée de substances de réserves, permet d'affirmer que le mode de germination est pareil à celui d'Allanblachia. Xanthochymus pictorius Roxh. EMBrYoN. M. Van Tieghem (1), dans son second mémoire sur les canaux sécréteurs, étudie cet embryon au point de vue de l'appareil sécréteur. L'embryon de Xanthochymus pictorius mesure en général 40 millimètres de longueur sur 18 à 20 millimètres de largeur. Il est représenté par une radicule très peu développée, par une énorme ligelle tuberculisée, de forme ovoïde, allongée, légèrement comprimée dans le sens longitudinal et formant à elle seule presque tout l'embryon, car les deux petits cotylé- dons qu’elle porte sont extrêmement petits, imbriqués, proté- geant ainsi le sommet de la gemmule. Le sommet de cette tigelle, au voisinage des cotylédons, présente un petit mame- lon aplati situé dans un plan coupant les cotylédons par leur milieu. Celle disposition est mise en évidence dans la microphoto- graphie reproduite dans la Planche X, fig. 29 qui montre en outre l'ébauche de l'appareil conducteur non encore différencié dans les cotylédons d’un embryon n'ayant pas germé. Des coupes transversales pratiquées au milieu d’un embryon non germé de Xanthochymus pictorius présentent une forme ovoide ; à la périphérie, 11 à un épiderme à cellules petites avec une cuticule assez développée. Un cercle de faisceaux conduc- teurs disposés isolément fait la séparation entre la moelle à l'inté- rieur et l'écorce à l'extérieur. Il n°4 à pas de distinction entre le parenchyme médullaire et le parenchyme cortical, toutes les cellules sont pareilles, toutes sont bourrées d’amidon. Tout l'embryon contient une multitude de poches et surtout de canaux sécréteurs disposés dans toutes les directions et LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 261 sécrétant un latex oléorésineux, Jaune clair el opaque, qui est une sorte de gomme gutte. Les poches sécrétrices et les canaux sécréteurs sont tapissés de petites cellules sécrétrices à membrane cellulosique très mince. Le protoplasma de chaque cellule sécrétrice présente un aspect finement granuleux, avec un noyau assez grand. Il n'y a pas de grains d'amidon dans les cellules sécrétrices mais il y a beaucoup de substances oléorésineuses sous forme de toutes petites gouttelettes. Il est intéressant de noter dans ces coupes transversales que dans le cercle de faisceaux conducteurs, il a des faisceaux formés seulement par du liber, d’autres formés par du liber et du bois ayant la structure superposée, d'autres qui sont bicollatéraux ayant du hber développé du côté de la moelle, et d’autres enfin à structure concentrique. Dans une microphotographie (fig. 30, PI. X) on voit le com- mencement de cette structure concentrique avec l’assise géné- ratrice qui fonctionne tout autour du bois. Dans ce même embryon non germé, en faisant une coupe transversale à la base de la tigelle, on observe, dans le cylindre central, l'appareil conducteur disposé suivant un cerele fermé avec sept à huit groupes de tubes criblés représentant autant de faisceaux libériens, et, alternant avec eux, autant de faisceaux ligneux, ayant un, deux ou trois vaisseaux. La région corticale possède de nombreux canaux sécréteurs, tandis que la région médullaire, peu développée, en est éom- plétement dépourvue. Ici lendoderme est nettement caractérisé par ses plissements. Le périeyele est tantôt simple ou double en face des faisceaux ligneux et manque parfois en face des faisceaux libériens, de sorte qu’on voit des tubes criblés touchant lendoderme. GERMINATION (1). Dans de bonnes conditions, une graine de Xanthochiymus (4) Lubbock (loc. cit., p. 233-234) décrit sommairement la germination de Xanthochymus pictorius, en nous donnant une figure représentant seulement la jeune tige avec les feuilles écailleuses et les deux premières feuilles sem- 262 GEORGES BRANDZA pictorius germe au bout de dix à quinze jours. Les premiers signes de la germination se manifestent d’abord par la sortie de la radicule qui commence à s’allonger en se couchant vers le bas pour s’enfoncer dans la terre, puis au pôle opposé les petits cotylédons s'épanouissent, laissant sortir la gemmule. Aussitôt que la gemmule commence à pousser, on voit, à sa base, sortir une racine adventive destinée à prendre plus lard le rôle de racine principale. La Jeune tige pousse très vite et les premières feuilles qui prennent naissance sont écailleuses et très réduites. Aussitôt que les deux premières feuilles sem- blables aux feuilles de l'arbre adulte ont ap- paru, la croissance et l'allongement de la jeune ge sont arrêtés, le som- mel végétatif cessant pour quelque temps de fonctionner. Fig. 2. — Plantule de Xanthochymus pictorius Pendant cettie s ] montrant la radicule très grêle, la racine ad- endant ce temps, 1 ventive très développée, et la jeune tige por- padicule continue à s’al- tant des premières feuilles écailleuses et une : È paire de feuilles normales. longer, mais elle est vite dépassée en longueur et en épaisseur par la première racine adventive qui s'accroît et S allonge rapidement. La Ugelle tuberculisée n'augmente pas de volume et ne s allonge pas. Elle sert, par les substances de réserves accumu- lées, à nourrir la jeune plante pendant les premiers temps de blables aux feuilles de l'arbre adulte. Goebel, dans son « Organographie der Pflanzen » (t. Il, p. 462, 1900), décrit et ligure l'embryon et la germination de Xanthochymus Dictorius. D'autre part, Miers (loc. cit., PI. XXVL, fig. 34) figure, d'après Roxburgh, la germination d'un X: anthochymus. : LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 263 son développement; une fois ces substances épuisées, elle tombe, se détachant de la plante et entraînant avec elle Ja première racine peu développée. Radicule (Première racine). — Une coupe transversale menée au niveau où la coiffe est encore représentée par une ou deux assises de cellules montre, en dedans du reste de la coiffe, trois assises de cellules ne présentant pas de méats entre elles. Les cellules de ces trois assises contiennent des substances oléo- résineuses ; la plus externe est l’assise pilifère, dont les cellules sont les plus allongées radialement: lassise sous-jacente est la plus sécrétrice. Cette assise a été bien décrite par M. Van Tieghem (1) sous le nom de #embrane oléifère. Tout le reste de l'écorce de cette jeune racine est formé de cellules arrondies dans l'écorce externe, allongées tangentielle- ment dans l'écorce interne. à Ces cellules de l'écorce sont disposées radialement et laissent entre elles des méats; il n’y a pas de canaux sécréteurs dans l'écorce, mais, par-ci par-là, ainsi que l’a déjà indiqué M. Van Tieghem, il y a des cellules sécrétrices isolées. Ces cellules sont remplies de produits de sécrétions. L'écorce se termine par un endoderme encore dépourvu de plissements. Dans le cylindre central, on voit l'assise péricyclique qui est distincte de l'assise endodermique par l'alternance et par la taille plus grande de ses cellules ; par leur taille, les cellules péricyeliques diffèrent aussi des autres assises du cylindre central. On ne voit à ce niveau, dans ce cylindre central, que les pre- miers tubes criblés qui sont 1e1 bien différenciés, c’est-à-dire dans leur phase de différenciation marimum ; e'eslgrâce à cette différenciation qu'on peut les reconnaître par la coloration à l'aide du brun Bismarck. Ces tubes criblés sont disposés par cinq groupes de deux ou de trois (fig. 31, PI. X). Ce n'est qu'à un niveau plus élevé de cette jeune racine qu'on voit apparaitre les premiers vaisseaux, d'abord quatre faisceaux ligneux (PI. X, fig. 32), le cinquième étant plus tardif. Pendant l'apparition du cinquième faisceau ligneux, on (4) Ph. Van Tieghem, Canaux sécreteurs des plantes, premier mémoire (Ann. Sc tnat., 1872;"mp: 82): 26% GEORGES BRANDZA voit dans les faisceaux libériens d’autres tubes criblés dans leur phase de différenciation maximum, les premiers tubes criblés ayantcessé de fonctionnner par suite de leur oblitération : en même temps, on voit, en dedans d'un faisceau libérien, (PL. X, fig. 32), une cellule plus grande, à contenu granuleux avec un gros novau et avec de très fines gouttelettes de subs- tances oléorésineuses. Cette cellule commence à se diviser en deux, puis en quatre, et chacune de ces quatre cellules se divise encore en deux; on a alors huit petites cellules. Les mêmes divisions ont lieu au-dessous et au-dessus de ce niveau; il se différencie de la sorte des files de cellules qui s’écarteront pour former un canal sécréteur. Il se forme ainsi un canal sécréteur en dedans de chaque faisceau libérien ; mais ces canaux ne se forment pas simulta- nément, les uns sont plus tardifs que les autres. Ces canaux n'ont donc pas une origine péricyclique comme ceux des Hypéricacées. La membrane oléifère subit des modifications en se trans- formant en une assise subéreuse. En effet, les cellules qui la forment, commencent à présenter un aspect particulier ayant en général les faces interne et latérales subérifiées rappelant les cellules endodermiques d'une racine d'Iris (fig. 24, PL X). À un niveau encore plus élevé, on voit qu’un faisceau libérien se divise en deux; entre ces deux faisceaux libériens on voil apparaitre un sixième faisceau ligneux. Cette apparition graduelle des faisceaux ligneux est en rapport avec la taille de la racine. De même que les faisceaux ligneux apparaissent graduelle- ment dans la racine et pas tous à la fois, les canaux sécréteurs, eux aussi, apparaissent graduellement en dedans du liber. On trouve, en face de chaque faisceau libérien eten dedans, un canal sécréteur; ce n'est qu'au moment où les formations secondaires commencent à se développer qu'on peut parfois trouver un nouveau canal sécréteur en face du liber primaire et à côté du canal déjà formé (fig. 36, PI. X). Lors de la formation de ce nouveau canal sécréteur la région périmédullaire commence à se sclérifier. Tigelle. — Pendant la germination et pendant toute la durée LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 265 de la vie de tigelle celle-ci ne s'accroît pas: par ses réserves, elle sert au développement de la plante. La tigelle est bien différente de la radicule tant par sa morphologie externe que par sa morphologie interne. Mais, pour indiquer d’une manière précise la limite entre la radi- cule et la tigelle, c’est à la morphologie interne qu'il faut s'adresser. En dehors du caractère fondamental, c’est-à-dire de la pré- sence d’un épiderme dans la Gigelle, l'appareil sécréteur fournit une distinction très nette, de grande valeur, entre la radicule et la ügelle. En effet, l'écorce de Ja tigelle est caractérisée par la pré- sence de nombreux canaux sécréteurs, lesquels manquent dans l'écorce de la radicule ; ces canaux sécréteurss'arrêtent à la base de la tigelle en s'oblitérant complètement. Les cellules sécrétrices de chaque canal sécréteur s'hyper- trophient, commencent à se diviser, puis remplissent totale- ment le canal sécréteur en formant ainsi des thylles ; à la fin, le canal sécréteur prend tout à fait l'aspect du parenchyme cor- lical qui l'entoure (PI. 11, fig. 37 et 38). En outre, les canaux sécréteurs, qui sont présents dans les faisceaux libériens de la radicule, manquent totalement dans les faisceaux libériens de la tigelle. Il n'existe aucune limite nette entre la tigelle et la radicule quand on s'adresse à l'appareil conducteur. L'appareil conducteur qui à une structure superposée sur les neuf dixièmes de la longueur de la tigelle à une disposition alterne vers la base au voisinage de la radicule. En étudiant à l’aide de coupes transversales pratiquées à différents niveaux, la tigelle d’une plantule dans laquelle la radicule à atteint 40 millimètres, la gemmule étant bien déve- loppée avec une jeune tige de 10 millimètres et la racine adven- ve, future racine principale, s'étant montrée, on observe des structures qui méritent d'être notées. Sur une coupe transversale praliquée à la base, au niveau où les canaux sécréteurs sont oblitérés, on voit, dans le cylindre central (fig. 40, PI. XD), les sept faisceaux libériens bien déve- loppés et en superposition sur le liber, le bois secondaire très bien formé; on voit aussi quelques vaisseaux d'origine pri- 266 GEORGES BRANDZA maire, qui n'ont pas encore disparu, avec leur position primi- live alterne encore très manifeste. Cetle partie inférieure de la tigelle présente un autre intérêt au point de vue des formations secondaires, je veux parler des formations subéro-phellodermiques. H. Douliot (1), dans ses recherches sur le périderme, en par- lant de l'adulte du Xanthochymus pictorius, nous dit qu'il n’a pu observer de périderme : « Dans le Xanthochymus pictorius où la cuticule atteint une épaisseur double ou triple de la cavité cellu- laire, je n'ai pu observer de périderme ; la subérification, au lieu de porter sur les cloisons successives, a porté sur une même membrane considérablement épaissie. » Je ne sais si le périderme ne se montre pas chez l'adulte, mais il se forme toujours à la base de la tigelle, aussitôt que la germination à commencé. Comme on peut voir sur les figures 38 et 39 (PI. XL), ce péri- derme est d’origine sous-épidermique : j'ai même observé parfois des cellules épidermiques donnant naissance à du péri- derme. Celle origine épidermique ou sous-épidermique du périderme eslun caractère constant chezles tigelles de toutes les Guttifères ; chaque fois que les formations subéro-phellodermiques pren- nent naissance dans les tigelles, toujours elles ont une origine corticale très superficielle. La Uügelle de Xanthochymus pictorius présente à la base une moelle très peu développée, mais au fur et à mesure qu'on monte dans la tigelle, cette région médullaire s'agrandit et en même temps on observe un écartement des faisceaux conduc- teurs (PI. XI, fig. 41). Les faisceaux conducteurs se séparent les uns des autres mais gardent toujours leur disposition en ellipse. La région médullaire s'agrandit de plus en plus, par léloi- gnement des faisceaux. La moelle présente le plus grand déve- loppement au milieu de la tigelle et, à ce niveau, la plupart des faisceaux conducteurs présentent une structure bicollatérale et même concentrique, structure qui se montre déjà à ce niveau dans l'embryon non germé (PL X, fig. 30). En effet, comme LH. Douliot, Recherches sur le périderme (Ann. des Se. nat., 1889, p.338). LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 267 le parenchyme médullaire aussi bien que le parenchyme cortical est bourré de substances de réserve, on s'explique très bien l'appa- rition du liber du côté de la moelle, les tubes eriblés ainsi formés jouant un rôle très actif dans le transport de tous ces matériaux de réserve qui servent au développement de la plante. A partir de ce niveau, sur des coupes transversales menées en se rapprochant des cotylédons, on observe la diminution de la moelle ; les faisceaux conducteurs se serrant de plus en plus, ne présentent aucune trace de structure bicollatérale ou con- centrique (PI. XI, fig. 42). On voit aussi des faisceaux conducteurs représentés seulement par du liber. Plus haut encore, à la base des cotylédons, dans l'écorce les canaux sécréteurs réduisent leur diamètre de plus en plus; dans le cylindre central la disposition superposée est toujours bien établie. Sur la figure 45 de la planche XIE, on voit aussi comment se détache un cotvlédon avec sa nervure très peu développée. Comme on à vu plus haut, les deux cotylédons de Xanthochy- mus sont très réduits, écailleux, et, quand l'embryon n'a pas sermé, ils gardent leur position imbriquée protégeant le sommet végétatif de la gemmule. Pendant la germination, ces cotylédons s’épanouissent, et si à ce moment on fait une coupe transversale vers la base d’un cotylédon, on voit qu'il a une forme hémi- ellipsoïdale. Ce cotylédon présente un épiderme dépourvu de stomates et un parenchyme homogène formé de cellules plus ou moins arrondies. On y voit aussi huit à dix canaux sécréleurs. Au milieu de ce parenchyme homogène, il + à un ilot de petites cellules avec un appareil conducteur peu différencié (fig. 46, PI. XI). Racine adventire (future racine principale de larbre). — On à vu plus haut comment celle racine se développe el comment au point de vue de la morphologie externe, elle diffère de la radicule ; en effet, celte première racine adventive a une très grande taille; elle est au moins quatrefois plus grande que la radicule. Au point de vue de la structure interne et surtout du mode 268 GEORGES BRANDZA de développement de l'appareil condueteur et sécréteur, elle présente aussi quelques particularités. Près du sommet de cetle racine adventive, une coupe transversale à un niveau où la coiffe est encore représentée par deux assises de cellules montre dans le cylindre central une multitude de tubes criblés groupés en sept faisceaux. Ces tubes criblés (fig. 43, PI. XI) ont la forme losangique caractéristique, très peu ont la forme pentagonale ; ils ont leur membrane épaissie, étant ici dans leur phase de différenciation MATUMUM. A un niveau un peu plus élevé el en faisant des coupes en série, on assiste à l'apparition simultanée des faisceaux ligneux au nombre de sept, nombre qui restera constant sur toute la longueur où la structure primaire sera représentée (PE XF. fig. 44). Il est intéressant de constater que, contrairement à ce qu'on observe dans la radicule, le bois à très rapidement une dispo- sition intermédiaire ; il y a à peine deux à quatre vaisseaux, les premiers formés ayant une direction franchement centripète. Plus haut encore, les formations secondaires libéroligneuses commencent à se montrer ; on trouve, en dedans des faisceaux libériens, des canaux sécréteurs au nombre de deux, trois et même quatre par faisceau libérien. Par suite de formation de tubes criblés secondaires, ces canaux sécréteurs se trouvent englobés dans le faisceau libérien. En général le nombre des canaux sécréteurs dans un faisceau libérien est en rapport avec la grandeur de ce dernier. Le périderme est d'origine superficielle ; il se forme dans la première ou la deuxième assise en dedans de assise subéreuse. Xanthochymus dulcis Roxb. Le Xanthochymus dulcis Roxb. {Garcinia dulcis Kurz), dont j'ai étudié la variété pyriformis Boerl., à un embryon pyri- forme, un peu plus petit que celui du Xanthochymus pictorius et en diffère un peu par la forme. Au contraire, au point de vue de la structure, ces deux espèces sont extrêmement voisines. LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 269 La tigelle comprend un épiderme formé de petites cellules avec une cuticule très développée, el un parenchyme homo- sène, bourré d'amidon, formé de cellules polvédriques, à membrane épaissie, el présentant de pelites ponctualions. Dans ce parenchyme on observe une vingtaine de faisceaux conducteurs distincts, disposés suivant un cercle, tout à fait semblables à ceux du Xanthochymus pictorius ; les canaux sécréleurs sont très nombreux et ont une très large lumière. SOUS-GENRE EUGARCINIA. Comme Garcinèa de la section Mangostana,y aieu desembryons et des germinations de Garcinia tonkinensis Vesque, Garcinia porrecta Nall., Garcinia Benthami Pierre, Garcinia cornea L. et Garcinia celebica XL. | Pour la section Æ/ainosligma, J'ai eu à ma disposition une grande quantité de graines de Garcinia sizyqufolia Pierre. Garcinia tonkinensis Vesque. Le Garcinia tonkinensis Vesque (Garcia Balanseæe H. Bn) a un embryon ovoïde, allongé, mesurant environ 30 millimètres de longueur et 13 millimètres d'épaisseur. La radicule est extrè- mement réduite, la ügelle, tuberculisée, forme presque tout l'embryon, les cotylédons sont réduits à de petites écailles imbriquées. Dans la tigelle, l'épiderme est constitué par de petites cel- lules recouvertes d’une cuticule assez épaisse ; l'écorce est très développée, formée de cellules polyédriques à membranes un peu épaissies et pourvues de ponctuations. Ces cellules con- tiennent beaucoup de substances oléagineuses. Cette écorce contient en outre de nombreux canaux sécréteurs à très large lumière, bordés par des cellules sécrétrices à membranes très minces. L'endoderme, peu reconnaissable, ne présente pas de plissements. Le cylindre central comprend une quarantaine de faisceaux libériens disposés suivant un cercle et comptant chacun de un à cinq tubes criblés et aulant de faisceaux ligneux superposés aux précédents et formés chacun par un 270 GEORGES BRANDZA ou deux vaisseaux. Certains de ces faisceaux libéroligneux pré- sentant seulement un seul vaisseau du bois ont déjà une assise génératrice extrêmement nette. Le parenchyme médullaire est tout à fait semblable au parenchyme cortical; on y observe les mêmes cellules oléifères et les mêmes canaux sécréteurs. En résumé, par la présence de nombreux canaux sécréteurs dans l'écorce et dans la moelle, cet embryon se rapproche de celui de Xanthochymus, landis que par son appareil conducteur et ses réserves oléagineuses abondantes il se rapproche de celui des autres £ugarcinia. Les graines que j'ai reçues étaient dans l'alcool; je n'ai done pu en avoir de germination. Garcinia porrecta Wall. EMBRYON. L'embryon de Garcima porrecta est ovoïde, représenté par une ligelle très grosse, formant à elle seule presque tout embryon: la radicule est extrêmement petite et les deux cotylédons sont réduits à deux petites écailles, imbriquées, protégeant le som- met de la gemmule comme dans l'embryon de Xanthochymus. En général, Pembryon de Garcinia porrecta mesure 20 milli- mètres de longeur sur 10 à 12 millimètres de largeur. Examinons une coupe transversale pratiquée au milieu de la tigelle d'embryon n'ayant pasencore germé, on observe la struc- Lure suivante : Tout d'abord, lépiderme est formé de petites cellules avec une cuticule assez épaisse. En dedans de cet épiderme, l'écorce montre d'abord quatre ou cinq assises de cellules polvédriques, allongées dans le sens radial, puis un parenchyme formé de cellules à peu près isodiamétriques, épaissies et présentant, au voisinage des cellules externes allongées, un ou deux cercles de canaux sécréteurs (PI. XII, fig. 49). Ces canaux sécré- teurs ont une lumière étroite et présentent, sur la coupe, sept à huit cellules sécrétrices ; ces cellules sécrétrices ont une mem- brane très mince, un contenu protoplasmique finement granu- leux, dépourvu toujours d'amidon et présentant de nombreuses et très fines gouttelettes de substances oléagineuses. Le noyau de chacune des cellules sécrétrices est assez gros. LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 271 Le cylindre central comprend un cercle de 20 à 28 faisceaux conducteurs, représentés soit par des faisceaux libériens seule- ment, soit par des faisceaux libéroligneux à bois superposé, soit même par des faisceaux où la structure bicollatérale ou concen- trique commence à se montrer : dans ce cas, il se forme tout autour du bois une assise génératrice continue donnant du liber et quelques rares vaisseaux de bois. En dehors, et seulement en face de chaque faisceau conducteur, on voit très nettement une assise de cellules à contenu amylacé, ayant leurs parois latérales pourvues des épaississements caractéristiques de l'en- doderme (PI. XIE, fig. 50). Cette assise endodermique sert de protection au liber qui se trouve immédiatement en-dessous, l'assise péricyclique faisant totalement défaut. Une coupe transversale menée vers la base de la tigelle nous montre la même disposition des canaux sécréteurs, mais les fais- ceaux conducteurs sont plus serrés et les cellules à parois laté- rales plissées forment {out autour une assise continue. La région corticale de l'embryon est abondamment pourvue d'oxalate de calcium qui se présente dans la profondeur de l'écorce, près du cercle de faisceaux conducteurs sous la forme de petites màcles, et vers la périphérie, au voisinage de canaux sécréleurs sous la forme de gros sphérocristaux. GERMINATION. Lemodede germination estsemblable à celui du Xanthochymus pictorius et comme dans cette espèce, la tigelle Joue un rôle nutritif dans le développement de la plante. Cette tigelle ne s'accroil pas, elle conserve la même forme et les mêmes dimensions jusqu'à sa mort, c'est-à-dire jusqu'à l'épuisement de ses réserves. A un âge où la plantule présente sa tigelle avec une radicule assez allongée, une racine adventive (future racine principale de l'arbre) très développée et une jeune tige avec ses deux pre- mières feuilles; une coupe transversale pratiquée au milieu de cette Ligelle montre, comme dans le Xanthochymus, un grand développement du liber et unetendance, dans un assez grand Ar GEORGES BRANDZA nombre de faisceaux conducteurs, à la structure concentrique. De plus, on observe un périderme bien développé d’origine épi- dermique ou superficielle. La radicule ne possède pas de canaux sécréleurs dans l'écorce. Dans le cylindre central, l'appareil conducteur est représenté par 4 ou 5 faisceaux libériens et, alternant avec eux, par 4 ou 5 faisceaux ligneux. Le nombre de faisceaux libériens et ligneux est un peu en rapport avec la grosseur de la racine : une racine grêle aura 4 faisceaux, tandis qu'une autre ayant un diamètre plus grand en aura 5. Les faisceaux libériens de cette radicule sont totalement dé- pourvus de canaux sécréleurs. La racine adventive ne présente rien de particulier, sauf le nombre plus grand de faisceaux libériens et ligneux. Garcinia cornea L.. L'embryon et la plantule présentent au point de vue de la morphologie externe et interne les mêmes caractères que Gar- eva porrecta Wall. Dans une germination, j'ai observé seulement une radicule un peu aplatie, et, ayant fait une coupe transversale, j'ai constaté la présence de 3 cylindres centraux, dont un très pelit et deux plus grands et d'égale dimension (PI. XI, fig. 51). Garcinia Benthami Pierre. L'embryon de Garcia Benthami est aplati, représenté, comme chez toutes les Garciniées par une tigelle tuberculisée, une radicule très réduite et des cotylédons écailleux et minus- cules. L’embrvon mesure en général 20 à 25 millimètres de longueur, 10 à 15 millimètres de largeur et 7 à 9 millimètres d'épaisseur. L'embryon est bourré de substances oléagineuses, solides, tout à fait comme celui du Garcinia porrecta et, comme dans celui-ct, la région corticale possède des canaux sécréleurs disposés sous la deuxième ou troisième assise sous-épidermique. Ces canaux sécréteurs, de la même taille que les canaux sécré- LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 273 teurs de la tigelle de Garcinia porrecta, sont disposés sur un seul cercle. Sur une coupe transversale faite au milieu de la tigelle, on voit une vingtaine de faisceaux conducteurs disposés isolément ; mais, à la base de la tigelle, leur nombre est plus réduit. Ces faisceaux sont très serrés et l’assise endodermique qu'on ne pouvait pas distinguer au milieu de la tigelle, s'observe 1e1 très bien avec les plissements caractéristiques. On trouve, comme dans la tigelle de Xanthochymus, une structure alterne à la base de cette tigelle. Le mode de germination est pareil à celui de Xanthochymus. L'écorce de la radicule ainsi que celle de la racine adventive (qui formera plus tard la racine principale de l'arbre) sont dépourvues de canaux sécréteurs. Mais s’il n'y a pas de canaux sécréteurs dans l'écorce, il y a des cellules sécrétrices. Celles-e1” sont représentées par les cellules de l’assise subéreuse ; toutes ces cellules contiennent des substances de couleur jaune et de nature oléo-résineuse. Cette assise subéreuse sécrétrice est la membrane oléifère, décrite pour la première fois par M. Van Tieghem (1). L'écorce est limitée par une assise endodermique avec des plissements caractéristiques. Le péricycle est simple et continu ; on peut pourtant voir quelquefois des tubes criblés directement appliqués sur l'endo- derme. Dans la radicule, le nombre de faisceaux libériens est en général de six à sept et, alternant avec eux, autant de faisceaux ligneux. Dans la racine adventive, il y a un nombre double de faisceaux. Ni dans la radicule, ni dans la racine adventive, je n'ai pu constater la présence de canaux sécréteurs dans le liber. Dans la radicule et dans la racine adventive la région médul- laire se sclérifie à la périphérie. Garcinia celebica L. Cette espèce ressemble au Garcinia Benthami Pierre, au point de vue de la morphologie interne et externe de l'embryon et de la plantule. (4) Loc. cit. ANN. SC. NAT. BOT., 99 série. VI, 18 274 GEORGES BRANDZA Garcinia sizygiifolia Pierre. EMBRYON. L'embryon est représenté par une tigelle très aplatie, par une radicule extrêmement petite et par des cotylédons réduits à de petites écailles, imbriquées, protégeant le sommet de la semmule. Cet embryon mesure d'habitude 15 à 18 millimètres de lon- gueur, 10 millimètres de largeur et 2 à 3 millimètres d'épaisseur. Une coupe transversale pratiquée au milieu de l'embryon non germé nous montre une écorce très développée et un cylindre central très réduit (PI. XI, fig. 52 et 53). L'écorce est limitée à l'extérieur par un épiderme formé de petites cellules présentant une cuticule très mince. La région corticale est formée par des cellules polyvédriques à membrane épaissie. Toutes les cellules corticales sont bourrées de substances oléagineuses solidifiées et cristallisées, formant des paquets de longues et fines aiguilles (Fig. 54, PI. XII). L’acide osmique, l’orcanette ou le Soudan ITT nous indiquent la nature graisseuse de ces cristallisations qui se dissolvent dans la benzine et l’éther sans laisser aucun résidu. Dans les cellules corticales on trouve aussi des grains d’amidon en assez grande quantité; ceux-ci sont particulièrement abon- dants, dans les cellules endodermiques. Le cylindre central est très réduit par rapport à l'écorce; 1l est limité par une assise péricyclique. L'appareil conducteur est représenté par trois faisceaux libériens et par trois faisceaux ligneux, le bois étant superposé au liber. Il est intéressant de noter dans les faisceaux libériens la courte période de fonctionnement des tubes criblés; ceux-ci. en effet, par l’épaississement inégal de leur paroi à l’intérieur du tube, réduisent de plus en plus leur cavité, qui prend tout d'abord un aspect étoilé et finit par être complètement oblitérée. A ce moment, d’autres tubes criblés se forment qui remplaceront les premiers (PI. XIII, fig. 53). LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 275 La région médullaire est représentée par quelques cellules, bourrée aussi de substances grasses. L'appareil sécréteur n’est différencié ni dans l'écorce ni dans le cylindre central; pourtant, il v a une sécrétion très active qui s'opère de la même facon que dans l'embryon de Penta- desma butyracea. Dans chaque cellule, soit de l'écorce, soit de la moelle, on constate, en outre du corps gras cristallisé, une mince couche de nature oléo-résineuse, appliquée contre la membrane, représentant ainsi le produit de sécrétion de la cellule. M. E. Heckel (1) a constaté aussi Pabsence de canaux sécréteurs dans les embryons de Garcinia indica Choisy, Garcinia rochin- chinensis Choisy et Garcinia pictorin Roxb. I à trouvé dans ces embryons des cellules sécrétrices et pense que pendant la période germinative les canaux sécréteurs ne se forment pas dans les plantules. On verra comment l'embryon de Garcia sizygufolia, qui est dépourvu de canaux sécréleurs lant qu'il n’a pas germé, commence à en posséder vers la partie supérieure de sa tigelle aussitôt que la gemmule est sortie et que la radicule à commencé à se développer. GERMINATION. Le mode de germination est semblable à celui de Xantho- chymus. On voit d’abord la radicule qui pousse très vite, donnant naissance aussitôt à des radicelles. La ügelle ne s’accroil pas, mais la gemmule s’allonge rapidement et les premières feuilles sont réduites à des écailles comme chez Xanthochymus. Une racine adventive naïîtra sur la jeune tige à sa base et c’est cette racine adventive qui prendra plus tard le rôle de racine principale. La tigelle, une foisses réserves épuisées, finira par se détacher de la plante, entraînant ainsi avec elle la première racine. Je vais décrire la structure de la radicule, puis la structure de la racine adventive qui prendra plus tard le rôle de racine principale. (4) C. R. Acad. des Se., t. CXXIX, 1899, p. 508. 276 GEORGES BRANDZA Badicule. — Une coupe transversale (PI. XIE, fig. 55), menée dans la radicule à 6 millimètres du sommet, nous montre une écorce bien développée avec une assise pilifère dépourvue de poils absorbants, une assise subéreuse dont les membranes cellulaires sont déjà subérifiées, puis cinq assises de cellules arrondies, laissant entre elles des méats assez grands et enfin une dernière assise, l'assise endodermique avec ses plissements caractéristiques. Le cylindre central est limité par un péricyele simple, et possède trois groupes de tubes criblés formant trois faisceaux libériens et, alternant avec eux, trois faisceaux ligneux. La moelle n'a rien de particulier, elle est formée de cellules polyédriques. Il n'y a de canaux sécréteurs ni dans l’écorce ni dans le cylindre central. Racine adventive. — Cette première racine qui prendra le rôle de racine principale, est différente de la radicule non seulement par sa taille plus grande, mais aussi par sa structure interne. En effet, dans le cylindre central, on voit six faisceaux libériens alternant avec six faisceaux ligneux. L'écorce est semblable à celle de la radicule, sauf qu’elle est plus développée étant donnée la laille plus grande de cette première racine adventive. Tigelle. — À un stade de développement assez avancé, lorsque la Jeune plante a sa première racine adventive bien développée, lorsque la tige a donné naissance aux deux premières feuilles semblables comme forme aux feuilles de l'arbre adulte, une coupe transversale menée au milieu de la tigelle nous fait assister à la formation d’un périderme d'origine épidermique et au début de la disparition des matières de réserve, amidon et substances grasses. À cestade, dansle cylindre central, les formations secondaires hbéro-ligneuses sont à leur maximum de développement et la moelle est entièrement sclérifiée. Cette tigelle, vers sa partie supérieure, commence à présenter, dans son écorce, un cerele de canaux sécréteurs, schizogènes et situés d'habitude sous la deuxième assise sous-épidermique LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 277 (PI. XI, fig. 56). Dans cette région supérieure la moelle n'est pas selérifiée, mais le cercle continu de bois est bien représenté. TROISIÈME TYPE Ce troisième type d'embryon de Guttifères caractérise la tribu des Calophyllées. J'ai vainement cherché à me procurer des graines de Xïel- meyera, Caraipa, Haploclathra, Marila et Mahurea dont l'étude aurait été intéressante, car ces genres, considérés autrefois comme des Ternstræmiacées, ont été rattachés aux Clusiacées (tribu des Calophyllées) par M. Van Tieghem d’abord, et plus lard par M. Engler qui en fait une tribu distincte, la tribu des Kielmeyeroïidées. J'ai pu étudier les genres Calophyllum L., Mesuu L., Mammea L. et Ochrocarpus Dupetit-Thouars. Ce dernier genre doit en effet rentrer dans la tribu des Calophyllées ainsi que l'ont admis M. Van Tieghem et M. Eagler et non dans celle des Garciniées où Vesque l'avait placé. Ce troisième type est caractérisé par la réduction de la tigelle et le grand développement des cotylédons, dans lesquels s’aceu- mulent les matières de réserve, alors que dans le dernier et le second {ype ces matières de réserve se trouvaient dans la tigelle, les cotylédons restant très réduits. Dans ce troisième type d’embryon, comme dans le premier type, la racine principale de l'arbre provient du développement de la radicule et non de celui de la première racine adventive comme dans le deuxième type. Calophyllum Calaba Jacq. EMBRYON. L'embryon est sphérique et mesure en général 13 à 18 milli- mètres de diamètre. La tigelle est très réduite et porte deux énormes cotylédons tuberculeux, hémisphériques. Les cotylé- dons sont accolés sur toute leur longueur, sauf vers leur base où ils ménagent un pelit espace libre vers le sommet de la gemmule. Tout l'embryon est percé d'une multitude de canaux sécré- 278 GEORGES BRANDZA leurs, souvent ramifiés et contenant un produit de sécrétion jaune clair, semi-fluide et opaque. Le parenchyme est rempli dans toute son étendue de substances oléagineuses et de nom- breux grains d'amidon très petits, uniformément répartis dans toutes les cellules ; les grains d’amidon sont surtout très abon- dants dans la moitié inférieure de chaque cotylédon. L’embryon est donc à la fois oléagineux etamylacé. M. Van Tieghem (1), qui a étudié cet embryon au point de vue de l’appareil sécréteur, le considère comme simplement oléagineux par opposition à celui de Mammea qui est amylacé. Une coupe axiale longitudinale nous montre l'embryon en- touré complètement par un épiderme. Cet épiderme ne subit aucune division tangentielle vers le sommet de la radicule ; la radicule est d’origine profonde etse trouve séparée de l’'épiderme général par une couche de cellules parenchymateuses sembla- bles aux cellules de la base des cotylédons. On verra plus loin, dans la radicule de Mammea americana, la même disposition. Les canaux sécréteurs sont très développés ; on les observe tout près des initiales de l'écorce, comme on l’a déjà vu dans la radicule de Clusia ; on peut les suivre à travers la tigelle et Jusque dans les cotylédons où ils peuvent se ramifier dans toutes les directions. Les cellules sécrétrices des canaux sécréteurs ont une mem- brane mince ; elles ne contiennent jamais de grains d'amidon, mais, en revanche, beaucoup de fines gouttelettes oléagineuses se trouvent dans leur protoplasma finement granuleux. L'appareil conducteur est très bien développé dans les coty- lédons et beaucoup moins dans la très courte tigelle et à peine ébauché dans la radicule. Dans chaque cotylédon, les nervures sont irrégulièrement disposées dans le parenchyme et les faisceaux qui constituent ces nervures ont presque tous une structure concentrique (fig. 62, PI XIV). GERMINATION. Les nombreuses graines de Calophyllum Calaba que j'ai eues à ma disposition proviennent de la Guadeloupe, (1) Loc. cit., second mémoire, p. #1. LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 279 La durée de leur germination a été de trois semaines. Les premiers signes de la germination d’une graine de Calo- phyllum se manifestent par une fente qui se fait dans le tégu- ment, dans la région du micropyle. La radicule sort par cette fente et, en se courbant vers le bas, elle s'allonge assez vite. En même temps, à la base de chaque cotylédon hypogé, les cellules se divisent rapidement, formant ainsi les pétioles cotylédonaires. Ces pélioles cotylédonaires sortent du tégument de la graine en élargissant la fente de germination, et s’écartent un peu, laissant un espace par où passera la gemmule. La jeune tige commence à pousser quand la radicule est déjà bien développée (10 centimètres de long environ) et a donné naissance à de nombreuses radi- celles. | Pendant ce Lemps, les cotylédons con- Sn tinuent à rester enfermés dans le tégu- Le tégument de ment de la graine, sauf les pétioles ed cotylédonaires qui sortent et qui, n'étant Se 2. plus protégés, développent un périderme la tigelle très courte et Lis. SM RE 2 : la gemmule sortant à d'origine sous-épidermiques (PI 14, fig. ne cernes 60) dans lequel on observe de nombreuses cotylédonaires. lenticelles. Les deux cotylédons, une fois leurs réserves nutritives épuisées, finiront par tomber. Radicule. — Dans son « Premier mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes » M. Van Tieghem étudie le premier la acine de Calophyllum Calaba au point de vue de la disposition des canaux sécréteurs. Dans son Traité de Botanique (deuxième édition) le même auteur nous décrit l'assise subéreuse (1) de cette racine en donnant une figure ; il y donne aussi des ren- (1) Ph. Van Tieghem, Canaux sécréteurs des plantes, premier mémoire (Ann. Sc. nat., 5e série, t. XVI, 1872). 280 GEORGES BRANDZA seignements avec figure sur le début du périderme (1) d'origine toujours péricyclique. Prenons une plantule qui à une jeune tige developpée de 20 millimètres et une radicule {racine principale) de 10 centi- mètres et faisons dans cette racine des coupes en série en par- tant du sommet végétatif pour arriver à la tigelle. Une coupe transversale menée tout près du sommet végétatif nous montre une écorce bien formée et un cylindre central différencié et limité par une assise péricyclique très nette. La coiffe est encore représentée par lrois assises de cellules. L'écorce présente deux régions. une externe et une interne; l'écorce externe est constituée par des cellules de forme polygonale, laissant de petits méats entre elles: l'écorce interne est constituée par des cellules aplaties dans le sens tangentiel et disposées en séries radiales, très règulières, laissant entre elles des méats assez grands ; elle est limitée par un endoderme n'ayant pas encore de plissements. | Tant dans l'écorce externe que dans l'écorce interne, on voit des canaux sécréteurs, très jeunes, avant une toute petite cavité. Le cylindre central est limité par un péricycle simple, recon- naissable par l'alternance de ses cellules avec celles de l’assise endodermique. Dans ce cylindre central, au contact de l’assise péricyclique, on observe les cellules mères de premiers tubes criblés; c'est la seule différenciation qu'on puisse observer à ce niveau. Un peu plus haut, on voit dans l'écorce les canaux sécréteurs agrandissant leurs cavités et, dans le cylindre central, on ob- serve les premiers {ubes criblés formés et disposés par groupes, constituant autant de faisceaux libériens. Le nombre des faisceaux libériens est variable, il oscille entre huit et dix. Dans chaque faisceau il y a trois ou quatre tubes criblés de forme losangique caractéristique, très peu de forme pentago- nale. La différence de forme des tubes criblés tient à leur mode de développement comme M. G. Chauveaud (2) l'a montré dans ses recherches sur le mode de formation des tubes criblés. (1) Ph. Van Tieghem, Traité de Botanique, ?° édition, p. 678, 719. (2) Loc. rit. LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 281 Si on continue la série des coupes, on assiste à un niveau plus élevé à l'apparition de nouveaux tubes ceriblés; plus haut, on observe le début de la formation des faisceaux ligneux se différenciant entreles faisceaux libériens déjà très développés. Plus haut encore, les formations secondaires libéroligneuses commencent à se montrer. L’assise subéreuse présente sur les parois latérales de ses cellules des plissements analogues aux plissements des cellules de l’endoderme. Les canaux sécréteurs ont une lumière de plus en plus large et se divisent souvent en deux, trois, plus rarement quatre (PI. XIX, fig. 58). En se rapprochant de la base de la racine on observe, quand les formations secondaires libéroligneuses sont bien develop- pées, le début de la formation du périderme caractérisé par la division tangentielle des cellules péricycliques situées en face du hber primaire ; à ce stade, le périderme est donc fractionné (PI. XIX, fig. 61). C’est à un niveau encore plus élevé que le périderme est continu, toutes les cellules péricycliques sont alors en division tangentielle; et en même temps, les cellules endodermiques se divisent radialement. Lorsque les formations subéro-phellodermiques commencent à se développer, on voit apparaître des canaux sécréteurs dans le liber secondaire. Enfin, une dernière coupe pratiquée près de la jeune tige montre dans la moelle quelques canaux sécréteurs de petite taille. C’est enfaisant une série de coupes dans la région où commen- cent à se différencier les vaisseaux du bois que j'ai observé dans une radicule de Calophyllum C'alaba une anomalie intéressante. Dans cette racine, la moelle présentait, sur une longueur d'environ 10 millimètres, un petit cordon différencié. Des coupes successives partant de la région apicale, font voir que ce petit cordon se manifeste lout d’abord par un ilot de cellules de parenchyme, beaucoup plus petites que les cellules de la moelle et de contour polygonal. Dans cet ilot parenchy- mateux se différencient en premier lieu (PI. XV, fig. 69) (rois ou quatre groupes de tubes criblés disposés suivant un are à concavité tournée du côté du centre de la racine ; puis, en dehors de ces tubes criblés, se différencient trois groupes de 282 GEORGES BRANDZA vaisseaux à parois lignifiées, non superposés aux précédents et disposés aussi suivant un are de cercle concentrique à l’are de tubes criblés. Les tubes criblés qui ont apparu plus près du sommet que les vaisseaux disparaissent les premiers. La même racine, dans des coupes transversales pratiquées dansune région plus élevée où lastructure primaire était bien éta- blie et où les formations secondaires libéroligneuses commen- çaientà se montrer, m'a fait voir une autre particularité : dans la moelle, se différencient un petit nombre de canaux sécréteurs, d’abord deux puis un troisième, puis plus haut un quatrième (PL XIV, fig. 59); de plus, les faisceaux libériens et ligneux sont beaucoup plus nombreux que dans une racine normale et le bois v affecte immédiatement une disposition tangen- belle. En résumé, dans la racine principale d’une plantule de Calo- phyllum Calaba, les canaux sécréteurs se différencient dans l'écorce de très bonne heure, tout près des initiales ; beaucoup plus tard, on en voit apparaître dans le liber secondaire et enfin plus tard encore dans la moelle où ils sont de petite dimension ; on verra plus loin que la racine de Mammea ame- ricana présente exactement la mème disposition. Nœud colylédonaire. — Dès que la coupe transversale atteint le nœud cotylédonaire les canaux sécréteurs sont nettement différenciés dans la moelle, à condition toutefois de s'adresser à une plantule suffisamment âgée, car j'ai constaté, sur un échantillon plus jeune que la plantule normale dont je viens de décrire la racine, l'absence de ces canaux sécréteurs mé- dullaires ; cette coupe transversale montre lébauche des deux pétioles cotylédonaires, avec les faisceaux conducteurs groupés suivant un arc correspondant à chacun de ces pétioles. La structure de ces faisceaux conducteurs est secondaire et, sur la coupe, on voit partout les traces d'une multitude d’élé- ments libériens et d'éléments vasculaires qui ont disparu. Entre les deux groupes de faisceaux conducteurs appartenant aux deux cotylédons, on voit quelques vaisseaux et quelques tubes criblés, formant les faisceaux libéroligneux caulinaires. I y à de nombreux canaux sécréteurs corticaux; vers lex- térieur, on rencontre une couche de liège très développée et, LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 283 sur beaucoup de points, des lenticelles assez grandes et bien constituées. Les canaux sécréteurs médullaires existent seulement dans la jeune tige alors qu'ils ne sont pas encore développés dans la tigelle. En effet, si on fait une coupe transversale à la base d’une tige d'à peine un demi-centimètre, done à un niveau immédiatement supérieur au nœud cotylédonaire, on constate la présence de canaux sécréteurs médullaires d’origine toujours schizogène. Cotylédons.— Lescotylédons ontla même structure que ceux de l'embryon non germé, toutefois les substances de réserve ont beaucoup diminué. Les pétioles cotylédonaires sont recou- vertes, comme la tigelle, d’un périderme d’origine superficielle et présentant de nombreuses lenticelles (fig. 63, PI. XIV). Mesua ferrea !.. EmBrYoN. L'embryon de Mesua ferrea à la forme d’une amande: il est convexe d'un côté, et mesure en général 18 à 22 millimètres de longueur, 6 à 10 millimètres de largeur et 7 à 12 millimètres d'épaisseur. La radicule est très petite et la Uigelle, extrêmement réduite, porte deux grands cotylédons charnus, qui forment à eux deux presque tout l'embrvon. La structure de la radicule ne présente rien de particulier. Les canaux sécréteurs prennent naissance dans l'écorce tout près des initiales, comme dans le genre Calophyllum :; 11s se continuent à travers la courte tigelle et se prolongent dans les cotylédons où 1ls peuvent se ramifier. Les nombreuses poches sécrétrices, ovoïdes, plus ou moins allongées, qu'on trouve dans les cotylédons, sont pour amsi dire des canaux sécréteurs fragmentés et émiettés. Un cotylédon non germé montre, sous un épiderme formé de petites cellules recouvertes d'une cuticule assez mince, un paren- chyme homogène constitué par des cellules isodiamétriques, remplies de substances oléagineuses et de nombreux petits grains d'amidon. Ce parenchyme est percé de nombreux canaux 284 GEORGES BRANDZA sécréteurs et de nombreuses poches sécrétrices plus où moins allongées. La plupart des faisceaux qui forment les nervures ont une structure concentrique tout à fait semblable à celle des faisceaux cotylédonaires du Calophyllum Calaba. | Dans le parenchyme cotylédonaire, on trouve de nombreux cristaux et mâcles d'oxalate de calcium, disposés surtout vers la périphérie. GERMINATION (1). Quand lagraine germe, on voit d'abord le tégumentse déchirer par des fentes rayonnantes autour du micropyle, permettant ainsi la sortie de la radicule; en même temps, les pétioles coty- lédonaires s’allongent, en s’écartant par leur base, et laissent ainsi bre passage à la gemmule. Les cotylédons restent enfermés dans le tégument de la graine et serviront par leurs réserves à nourrir la plantule; une fois leur rôle terminé, ils tombent entraînant aussi le tégument. Radicule. — Une coupe transversale menée tout à fait au sommet, au niveau où la coiffe est encore représentée par deux ou trois assises de cellules, montre une écorce déjà bien développée, formée de cellules isodiamétriques et présentant des méats entre elles; cette écorce contient des canaux sécréteurs différenciés et disposés suivant deux cercles; chaque canal sécréteur se montre formé de huit à douze sécrétrices ; l’endo- derme ne présente pas de plissements. Le cylindre central est limité par un périeycle qui est simple, mais parfois dédoublé en face d'un groupe de tubes criblés. Ce péricyele se distingue très bien de l'endoderme, par la taille et par l'alternance de ses cellules. Dans ce cylindre central on trouve, immédiatement sous le péricycle, quatre groupes de 7 à 10 tubes criblés. Ces tubes criblés ont la forme losangique caractéristique, quelques-uns ont la forme pentagonale. (1) Les graines de Mesua ferrex que j'ai eues provenaient du Jardin Bota- nique de Buitenzorg. Toutes les graines, sauf trois, avaient germé en route et se trouvaient à divers stades de germination. — Voy. aussi John Lubbock (loc. cit., p. 235-236), qui décrit cette germination. LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 285 Le bois n'est pas encore différencié et la région médullaire est formée par des cellules polyédriques ne laissant pas de méats entre elles : les canaux sécréteurs manquent. Une série de coupes pratiquées à des niveaux de plus en plus éloignés du sommet de la racine montre d'abord quatre faisceaux ligneux. se différenciant simultanément ; plus haut un cinquième apparail après la division d’un des faisceaux libériens; plus haut encore à la suite de la division d’un ou deux autres faisceaux libériens, il apparaît un ou deux nouveaux faisceaux ligneux. On à ainsi dans cette racine avant l'apparition des formations secondaires sept faisceaux libériens et sept faisceaux ligneux. Ce mode de développement de faisceaux conducteurs est tout à fait pareil à celui décrit pour la radicule de Xanthochymus pictorius. Après l'apparition du septième faisceau ligneux, etdans une région encore plus élevée, on observe le début des formations secondaires : le bois devient superposé au hiber et, en dedans du liber, se forment des canaux sécréteurs. Une série longitudi- nale de cellules provenant de l'assise génératrice, au lieu de donner naissance à du hiber secondaire, s'agrandit et par des divisions successives donne naissance à un canal sécréteur. Dans une racine âgée, le périderme se montre d’origine péricy- clique tout à fait comme dans une racine de Calophyllum Calaba. En résumé, la radicule du Mesua ferrea présente beaucoup de ressemblance avec le radicule Calophyllum Calaba. Tigelle. — La tigelle présente un périderme d’origine super- ficielle ; l'appareil conducteur a une disposition superposée, la moelle possède un canal sécréteur plus ou moins axial. Cotylédons âgés. — Les cotylédons âgés du Mesua ferrea présentent la même structure qu'avant la germination. Les substances de réserve ont seulement diminué et le liber à pris un développement beaucoup plus considérable. Mammea americana L. £MBRYON. Le Mammea americana, unique espèce du genre, possède un embryon de très grande taille, de forme ovoide, souvent légè- rement convexe d’un côté et concave de l’autre. mesurant en 286 GEORGES BRANDZA général jusqu'à 7 centimètres de longueur, # à 5 centimètres de largeur et 3 à # centimètres d'épaisseur. La radicule est très petite, proéminente sous forme d’un petit mamelon. La tigelle, extrèmement courte, porte deux énormes cotylédons très épais et adhérents, généralement de taille un peu inégale. Cet embryon est très voisin comme structure de celui de Calophyllum Calabu. Une coupe axiale longitudinale montre qu'il est entouré d’un épiderme continu formé de petites cellules recouvertes d’une cuticule assez développée. | Cet épiderme en face de la radicule n’est pas divisé tangen- üiellementet, entre la coiffe et l’épiderme, 1l y a une couche de cellules parenchymateuses semblables aux cellules dela base des cotylédons (PL. XV, fig. 65); la radicule a donc ici une origine pro- fonde ; il serait intéressant à ce sujet d'étudier le développement de l'embryon. Peut-être ce tissu parenchymateux tire-t-il son ori- gine du suspenseur. Le parenchyme cotylédonaire est formé de cellules polvédriques plus ou moins arrondies. La membrane de ces cellules présente des épaississements inégaux. Le parenchyme est complètement bourré de grains d'amidon de grande taille. L'appareil sécréteur présente la même disposition que dans l'embryon de Calophyllum où que dans celui de Mesua. Les canaux sécréteurs se différencient au voisinage des initiales de l'écorce de la radicule ; on peut les suivre dans la très courte ügelle et dans les cotylédons ; les poches sécrétrices sont seule- ment ici plus nombreuses et plus grandes. Les cellules sécrétrices des canaux et des poches sont très aplaties, le protoplasma est finement granuleux avec de très petites gouttelettes de substances oléagineuses, gouttelettes qu'on trouve d’ailleurs dans la cavité du canal ou de la poche sécrétrice. L'appareil conducteur, seulement ébauché dans la radicule, un peu différencié dans la tigelle, présente un grand déve- loppement dans les cotylédons où il n'y à que des éléments conducteurs secondaires, les primaires ayant disparu. On voit donc ie1 combien est manifeste cette accélération basifuge (1) dans le développement de l'appareil conducteur. En examinant une coupe lransversale faite vers la base du (4) Chauveaud (Bull. Soc. Bot. France, t. LU, p. 374, 1906). LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 2S$S7 cotylédon, on constate la présence d'un petitnombre de faisceaux libéroligneux correspondant aux nervures et disposés suivant un arc. Ces faisceaux ont tous une structure superposée. En s'élevant dans le cotylédon, ces faisceaux se ramifient de sorte que vers Le milieu du cotylédon on trouve des faisceaux épars dans tout le parenchyme ; la plupart de ces faisceaux ontune struc- Lure concentrique comme ceux du Calophyllum Ca- lab. GERMINATION. Les graines de Yammea americand que J'ai eues à ma disposition provien- nent de la Guadeloupe ; elles ont germé au bout de vingt à trente Jours. La radicule sort par une dé- chirure qui se fait dans la r'égio n micropylaire. Fig. 4. — Plantule de Mammea americana. — D'habitude. une fois la Le tégument de la graine a été enlevé; on # ; distingue les deux cotylédons dont un est radicule longue de 10 cen- plus petit que l’autre, les pétioles cotylédo- naires très courts, la tigelle trés réduite et la timéètres, «les .cotylédons…, ; Lune tige dont les premieres feuilles sont commencent à s'écarterun écailleuses. peu par leur base, laissant passage à la gemmule qui seule s’allonge verticalement vers le haut, en poussant assez vite. En somme, le mode de germination de Mammea est tout à fait semblable à celui de Calophyllum : comme dans le Calophyllum, la ügelle est presque nulle el les cotylédons ne subissent aucun accroissement. Une seule remarque est à faire ici, c'est que les pétioles cotylédonaires sont extrêmement court. Les cotylédons restent aussi enfermés dans le tégument de la graine et restent attachés à la plantule jusqu’au complet épuisement de leurs réserves. 288 GEORGES BRANDZA Racine. — M. Van Tieghem (1),en 1872, a étudié au point de vue de l'appareil sécréteur la racine de Wammea americana. Plus tard, en 1887, M°"° Leblois (2) donne des renseignements sur la naissance d'un canal sécréteur dans cette racine. Comme dans les racines du Calophyllum C'alaba et de Mesua ferra les canaux sécréteurs corticaux se différencient avant même l'apparition des premiers tubes criblés; mais ce n’est qu'au moment où les premiers tubes criblés primaires apparaissent et au niveau où ces tubes criblés se trouvent dans leur phase de différencia- ion maximum que chaque canal sécréteur a une large lumière. C'est à un niveau où la coiffe n'est pas encore complètement exfoliée et présente une assise de cellules que dans le cylindre central apparaissent les premiers tubes criblés. À ce niveau, sur une coupe transversale, on remarque une écorce formée de cellules polyédriques plus ou moins arrondies vers la région externe et aplaties dans la région interne; toutes ces cellules ménagent des méats entre elles. Les canaux sécréteurs sont disposés suivant deux ou même Lrois cercles. L'endoderme ne présente surles parois de ses cellules aucun épaississement. Le cylindre central est limité par un péricycle formé d’une seule assise, les premiers tubes criblés sont disposés suivant 8 à 10 groupes formant ainsi huit à dix faisceaux libériens. Dans chaque faisceau, il.v à de trois à cinq tubes criblés, de forme losangique ou pentagonale. Sur des coupes transversales pratiquées de plus en plus loin du sommet de la radicule, on observe d’abord l'apparition de huit à dix faisceaux ligneux entre les faiseaux libériens, puis, à un niveau plus élevé, Fapparition des formations sc on daires libéroligneuses et en même temps, dans le liber, l'apparition de canaux sécréteurs d’origine secondaire. À ce niveau, et plus près des cotylédons, j'ai observé sur la racine principale de nombreuses lenticelles assez grandes, bien (4) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur les canaux sécréteurs des Plantes (Ann. des Sc. nat., 5e série, t. XVI, 1872, p. 80). (2) A. Leblois, Recherches sur l'origine et le développement des canaux sécré- teurs et des poches sécrétrices (Ann. $c. nat., 7° série, t. VI, p. 288). LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 289 visibles à l'œil nu et à large ouverture; leur origine (PI. XV, fig. 69) est corticale, peu profonde. On constate, à un moment donné, qu'une assise de cellules corticales périphériques se cloisonne à la manière d’une assise génératrice, formant comme un arc à concavité tournée vers l'extérieur. Les cellules qui dérivent de cette assise soulèvent l’assise subéreuse et les couches de cellules sous-jacentes qui se fendent ; les cellules se détachent alors les unes des autres suivant le mode bien connu de la formation des lenticelles. Il est inté- ressant de noter que la formation des lenticelles et la formation du périderme sont ici disjointes et tout à fait indépendantes. Ce n'est que très près de la tigelle et quand les formations secondaires libéroligneuses sont très développées, qu'on observe le début de la formation du périderme qui est d’origine péri- cyclique. Les cellules se divisent activement dans Île sens tangentiel et, en même temps, les cellules endodermiques subissent des divisions radiales. Tigelle et Cotylédons. — La tigelle, très courte, est très voisine comme structure de celle de Calophyllum. La moelle possède des canaux sécréteurs. Le périderme est d’origine de plus en plus superficielle au fur et à mesure qu'on se rapproche des cotylédons ; il présente, de place en place, des lenticelles. Les cotylédons ont la même structure que dans l'embryon non germé. Ochrocarpus siamensis T. Anders. Bentham et Hooker placent le genre Ochrorarpus avec doute parmi les Garciniées. M. Van Tieghem (1) le premier, en 1885, met ce genre D ] D dans la tribu des Calophyllées. Cette manière de voir est basée sur la disposition des canaux sécréteurs dans la racine; en effet, dans la racine d'Ochrocarpus siamensis comme dans celle d’un Calophyllum où d'un Manmea, M. Van Tieghem trouve des canaux sécréteurs à la fois dans l’écorce et dans le liber primaire ou secondaire. (1) Ph. Van Tieghem, Second mémoire sur les canaux sécréleurs des Plantes (Ann. Sc. nat., 4885, p. 39, 7° série, t. l). ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vin, 19 290 GEORGES BRANDZA On verra plus loin comment l’étude de l'embryon confirme l'opinion de M. Van Tieghem. Vesque, en 1893, dans sa monographie, range ce genre, avec beaucoup de doute, dans les Garciuiées ; en décrivant l'embryon d'Ochrocarpus, À dit : « Embryo macropoda, radicula crassa, cotyledonibus inconscipuis:; » M. Engler(1) en 1895 place Ochro- carpus entre Calophyllum et Mammea et donne pour l'embryon la description suivante : « Embryo mit kurzem Stärmimchen und in einen Kôrper vereinten Keimblatt. » Cette description est très exacte pour ce qui est de l'Ochrocarpus siamensis. L’embryon de l'Ochrocarpus siamensis T. Anders. présente une forme ovoïde allongée; 1l mesure en général 20 à 25 milli- mètres de longueur et 10 à 12 millimètres de largeur. Il présente une radicule extrêmement réduite; la tigelle n'existe presque pas et les cotylédons forment une masse indivise en apparence, quoiqu'on observe, tant à la base de embryon qu'au sommet, une légère dépression en ligne droite dans le sens longitudinal indiquant la soudure des cotylédons. Sur une coupe transversale menée au milieu de cette masse cotylédonaire, on aperçoit, comme une sorte de boutonnière, une ligne montrant la séparation et l’existence de deux cotylé- dons, ét suivant laquelle les épidermes de ces deux cotylédons restent distincts. Partout ailleurs, dans le prolongement de cette ligne, ces cotylédons sont soudés complètement, les épi- dermes ne sont plus différenciés (fig. 68, PI. XV). J'ai également représenté (fig. 67, PI. XV) à un grossissement plus fort la moitié de cette boutonnière qui est formée par les deux épidermes adhérents, appartenant aux deux cotylédons de l'embryon. En dehors de la soudure partielle des cotylédons et en dehors de la taille, la forme allongée de l'embryon rapproche lOchro- carpus siamensis du Mammea americana. La structure des cotylédons est intermédiaire entre la structure des cotylédons de Calophyllum Calaba et celle des cotylédons de Mammeu american«. L'épiderme est fortement cutinisé. Le parenchÿme cotylé- donaire est homogène, formé de cellules à membrane peu (4) A. Engler und K. Prantl, Die naturlichen Pflanzenfamilien, t. IE, 1895; Guttiferæ, p. 220. LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 291 épaissie, arrondies et allongées dans le sens longitudinal de l'embryon. Contrairement à l'opinion de M. Heckel (1), de très nombreux canaux sécréleurs, pouvant même se ramifier, sillonnent dans toutes les directions le parenchyme de deux cotylédons d'un embryon même non germé. Les canaux sécréteurs sont exac- tement pareils aux canaux sécréteurs des cotylédons de Calo- phyllum Calaba; a seule distinction réside dans leur nombre, qui est de beaucoup supérieur et dans leur diamètre en général de beaucoup plus petit. IIS sont schizogènes et non Iysigènes comme M. Heckel le croit. La disposition des faisceaux conducteurs, formant les ner- vures, se rapproche de la disposition des nervures cotylédo- naires du Mammea americana. La présence de tels faisceaux conducteurs épars dans la masse tuberculisée montrerait qu'on se trouve en présence de deux cotylédons même si la boutonnière épidermique n'existait pas. En effet, quand la tigelle est tuber- culisée les faisceaux conducteurs sont toujours disposés suivant un cercle. Les faisceaux conducteurs à structure concentrique sont rares, la très grande majorité ayant une structure superposée (fig. 66, PI. XV). GERMINATION. Pierre (2), en décrivant sur place exactement le mode de germination des Garcinia, dit qu'il est le même pour le genre Ochrocarpus. Parmi les embryons que j'ai eus à ma disposition, un seul, malheureusement, à présenté un commencement de germina- tion ; la radicule sortant de la base des cotylédons est recourbée vers le bas et la jeune tige se dirige dans le sens contraire. La germination s'est arrêtée et malheureusement je n'ai pas pu voir la racine du pôle opposé à la radicule signalée indirec- tement par Pierre ; je crois que cette racine doit être considérée (4) E. Heckel, Sur la formation des canaux sécréteurs dans les graines de quel- ques Guttifères (C. R. Acad. des Sc., t. CXXIX, 1899, p. 508-510). (2) Loc. cit. 292 GEORGES BRANDZA comme analogue, mais non comme homologue à la première racine des Garcinia qui est la radicule; c’est sans doute une acine adventive née sur un cotylédon. Sur une coupe transversale faite dans une racine principale d'Ochrocarpus siamensis pratiquée à un niveau où les formations secondaires ibéroligneusessont développées, on remarque, dans l'écorce bien développée, sous l’assise subéreuse, deux ou trois assises sous-jacentes dont les cellules ont la membrane subé- rifiée. Le reste de l'écorce est formé par des cellules plus ou moins arrondies, laissant des méats entre elles; 11 v a, de plus, un cercle de onze canaux sécréteurs. L’endoderme est formé de cellules un peu aplaties dont les membranes sont entièrement subérifiées. Dans le cylindre central, on peut distinguer 8 faisceaux libé- riens et la trace de 8 faisceaux ligneux, car les formations secondaires laissent peu visible Ja structure primaire qui dispa- rail vite. Dans le liber on observe 8 canaux sécréteurs. La région médullaire est entièrement sclérifiée. Cette structure, par l'aspect du hber et par la disposition des canaux sécréteurs, se rapproche beaucoup plus de la struc- ture d’une racine principale de Mesua que de celle d’une racine principale de Calophyllum où de Maïnmeu. La structure de cette racine d'Orhrocarpus, est celle qui caractérise les Calophyilées, par suite de la présence de canaux sécréteurs dans l'écorce et dans le liber. En résumé, on voit que le genre Ochrocarpus, par la structure de son embryon, avec ses deux gros cotylédons en partie soudés, et par la structure de sa racine, appartient à la tribu des Calophyllées et non à celle des Garciniées. RÉSUMÉ DES GUTTIFÈRES Les Guttifères nous ont montré dans leurs embryons une série de caractères communs qu’on peut résumer comme il suit : Les graines étant toujours dépourvues d’albumen, les réserves nécessaires à la germination sont toutes contenues dans l'em- bryon. LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 293 L'embryon est toujours pourvu de deux cotylédons, ceux-ci peuvent être très gros, formant à eux seuls presque tout l'em- bryon, la tigelle et la radicule étant très réduites ; ou bien ces cotylédons peuvent être petits, réduits dans certains cas à de simples écailles, la tigelle dans ces cas formant presque tout l'embrvon, la radicule étant aussi très réduite. Ces embryons sont toujours très riches en substances oléoré- sineuses qui généralement sont déversées dans des canaux ou poches sécrétrices ; dans de très rares cas ces substances restent accumulées dans les cellules qui les ont sécrétées. Quand il y a des canaux sécréteurs dans l'écorce de la racine, ils se différencient au voisinage des initiales de la radicule avant l'apparition des tubes criblés et se continuent dans la tigelle et dans les cotylédons où ils peuvent se résoudre en poches sécrétrices. La radicule n'est jamais binaire alors que ce cas est si fréquent chez les Dicotylédones. L'appareil conducteur présente dans la ligelle une disposition superposée. Quand les cotylédons sont écailleux, l'appareil conducteur est à peine ébauché, et quand ils sont tuberculeux ils présentent des faisceaux épars à struc- ture superposée ou même concentrique. Le périderme de la tigelle est toujours d'origine superficielle. La limite entre la racine et la ügelle dans Xanthochymus est nettement précisée par l'épiderme et par l'appareil sécréteur ; l'écorce de la tigelle présente des canaux sécréteurs qu'on ne retrouve pas dans l'écorce de la racine et le liber de la racine présente des canaux sécréteurs qui ne passent pas dans le hiber de la tigelle. L'appareil conducteur ne fournit pas de limite précise, car on retrouve tout à fait à la basede la tigelle une disposition aterne. En dehors de ces caractères généraux, l'embryon des Gutti- fères présente toute une série de variations caractéristiques de certains groupes ou de certains genres ; de plus, les divers types d'embryvon ont un mode de germination qui leur est propre. Les Clusiées sont caractérisées par une ügelle grosse et par des cotylédons petits, mais bien distincts ; en germant, /a figelle s'allonge, les cotylédons deviennent foliacés, la radicule devient la racine principale de l'arbre. 294 GEORGES BRANDZA Il est intéressant de noter dans ce groupe : l'origine superti- ciclle, non péricyclique du périderme de la racine (Clusia minor, Clusia flava) ; la présence de canaux sécréteurs corticaux dans la racine et dans la tigelle ; l'absence de canaux sécréteurs dans le liber et dans tout le cylindre central de la racine et de la tigelle ; la présence de canaux sécréteurs dans le pétiole et de poches dans le limbe des cotylédons ; l'épaisseur de la tigelle déterminée par le grand développement de l'écorce, le cylindre central étant réduit. Les Moronobées et les Garciniées sont caractérisées par une tigelle tuberculisée énorme, qui forme la presque totalité de l'embryon dont les cotylédons sont réduits à de petites écailles ou à des replis peu marqués. En germant /a ligelle et les cotylé- dons ne s’'accroissent sensiblement pas et les cotylédons restent écail- leux en s'épanouissant ; la radicule s’allonge et se ramifie, mais c'est une 7acine adventive, qui naît à la base de la jeune tige, qui denient la racine principale de l'arbre. Chezles Moronobées,dansles genresS ymphoniaet Allanblachia, l'appareil conducteur forme un anneau continu sur toute la longueur de la tigelle qui est tuberculisée par la moelle. L'appa- reil sécréteur est très développé dans l'écorce et la moelle de Symphonia et il est réduit à quelques petits canaux corticaux superficiels dans le genre Allanblackiu. Le périderme dans ce dernier genre est très précoce. Le genre Pentadesma est complètement dépourvu de canaux sécréteurs, les produits de sécrétion sont accumulés dans les cellules. Les faisceaux conducteurs sont nettement isolés, disposés en cercle, au milieu d’un parenchyme homogène. Dans les Garciniées, le genre Xanthochymus elles Garcima de la section Mangostana ont des faisceaux plus ou moins distincts, disposés en cercle au milieu d’un parenchyme formé de cellules toutes semblables. Les Xanthochymus ont des canaux sécréteurs dans la moelle et dans l'écorce de la tigelle et les Garcimia de la section Mangostana ont seulement un ou deux cercles de canaux sécréteurs corticaux dans la tigelle. Le Garcinia tonhi- nensis, Qui appartient à cette même section, se rapproche de Xanthochymus par la présence de grands canaux sécréteurs dans l'écorce et dans la moelle, tandis que par l'appareil conducteur CH LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 295 et par ses réserves oléagineuses, il se rapproche des autres Garcinia de la section. Les Garcinia de la section RAinostigma ont la tigelle très aplatie, tuberculisée par l'écorce, avec un cylindre central très étroit et distinct ne comptant que trois faisceaux libéroligneux ; les canaux sécréteurs n'apparaissent dans la tigelle qu'au moment de la germination; ces canaux ne se montrent qu'au sommet de la tigelle. Les Garciniées et les Moronobées diffèrent donc des Clusiées non seulement par la forme de l'embryon et leur mode de ger- minalion, mais aussi par la structure de la plantule : en effet, à l'inverse des Clusiées, la racine possède des canaux sécréteurs dans le liber tandis que l'écorce en est dépourvue, mais, comme dans les Clusiées, le périderme est d’origine superficielle dans la racine. Les Calophyllées se distinguent des autres Guttifères par les cotylédons tuberculisés qui constituent la masse de l'embryon, la tigelle étant très réduite. En germant les cotylédons ne s’ac- croissent pas et la tigelle ne s’allonge que de quelques millimètres ; la radicule se développe et devient la racine principale de l'arbre. La structure de l'embryon et de la plantule est très semblable dans les Calophyllées : la radicule, la tigelle, les cotylédons pos- sèdent toujours des canaux sécréteurs ; il y a toujours des ca- naux corticaux dans la racine comme chezles Clusiées, mais 1l y à en outre des canaux sécréteurs dans le liber secondaire de la racine: La racine principale et les radicelles de Mamimea présentent des lenticelles qui ne sont pas en rapport avec l'assise subéro-phellodermique. Le périderme est toujours d'origine péricyclique dans la racine, superficielle dans la tigelle. Les cotylédons adhérents dans les Calophyllum, Mesua et Mammea sont en partie soudés dans le genre Orhrocarpus. La tigelle a des canaux sécréteurs dans l'écorce, dans la moelle et dans le liber secondaire ; les cotylédons ont des faisceaux libéroligneux à structure généralement concentrique, épars dans tout leur parenchyme, ainsi que des canaux sécréteurs et des poches. Le pétiole cotylédonaire développe un hège d'origine superficielle présentant des lentcelles. ‘296 | GEORGES BRANDZA RÉSUMÉ GÉNÉRAL Les embryons et les plantules des Hypéricacées sont bien distincts des embryons et des plantules de Guttifères. La racine principale des Hvpéricacées est binaire tandis que chez les Guttifères elle possède au moins trois faisceaux (Gar- cinia sizyqüfolia), et le plus souvent beaucoup plus. Les canaux sécréteurs primaires ysont exclusivement d’origine péricyclique, tandis que chez les Guttifères, 11 y à lantôt des canaux sécréteurs corticaux (Clusiées, Calophyllées) tantôt des canaux sécréteurs dans le cylindre central, mais non péricy- cliques (Moronobées, Garcinées). Les Clusiées, Garciniées et Moronobées ont, dans la racine, un périderme d'origine superficielle, mais dans les Calophyllées 1l est péricyclique comme dans les Hypéricacées. La tigelle possède un périderme péricyclique dans les Hypé- ricacées, superficiel dans les Guttifères. La tigelle est très grêle et à structure binaire dans les Hypéri- cacées tandis que chez les Guttifères elle est plus ou moins tuberculisée, cylindrique avec # faisceaux (Clusiées) ou tuber- culisée avec un grand nombre de faisceaux disposés en cercle (Moronobées et Garciniées), ou très courte avec un grand nom- bre de faisceaux (Calophyllées). L'étude des genres ÆAelmeyera, Caraipa, Haploclathra, Marila, Mahurea et Endodesmia serait particulièrement inté- ressante au point de vue de la constitution de l'embryon et du mode de germination, ainsi que pour la place à leur attribuer dans la classification. Je me propose d'y revenir ultérieurement. En résumé, l'étude comparative de la structure des embryons et des plantules chez les Hvypéricacées et les Guttifères m'a permis de constater un certain nombre de caractères particu- liers à chacune de ces deux familles; j'ai, en outre, signalé plu- sieurs faits pouvant intéresser l'anatomie générale, notamment ‘importance de l'appareil sécréteur, pour établir la distinction complète entre la racine et la tigelle, alors que l'appareil con- ducteur ne fournit aucune limite précise. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE V Fig. 1. — Hypericum perforatum. Coupe transversale de la racine principale d'une jeune plantule au voisinage du collet. Cylindre central avec, à droite et à gauche un faisceau libérien représenté par un tube criblé et, en haut et en bas, un faisceau ligneux représenté par un vaisseau. Entre le bois et le liber, sur le même cercle, début de quatre canaux sécréteurs d’origine péri- cyclique. Fig. 2. — Hypericum perforatum. Coupe transversale dans la région médiane de la tigelle d'une jeune plantule avec disposition alterne de l'appareil conducteur. Fig. 3. — Hypericum perforatum. Coupe transversale dans la région basilaire d'un cotylédon d’une jeune plantule. Fig. 4. — Hypericum perforatum. Portion d'une coupe transversale de la tigelle d'une plantule plus âgée; on voit des vaisseaux alternes, des vaisseaux intermédiaires et superposés, ainsi que l’assise génératrice entre le bois et le liber ; le péricycle en face du bois primaire se dédouble ; sur les flancs de chaque faisceau libérien on voit des canaux sécréteurs. PLANCHE VI Fig. 5. — Hypericum calycinum. Portion d'une coupe transversale de la tigelle d'une jeune plantule, au voisinage du nœud cotylédonaire. Fig. 6. — Hypericum calycinum. Coupe transversale dans la région médiane d'une tigelle de # mm. de long, tout à fait au début de la germination. Fig. 7. — Hypericum calycinum. Coupe transversale du limbe d'un coty- lédon. Fig. 8. — Hypericum calycinum. Coupe transversale dans la région basilaire de la même tigelle que dans la figure 6. Fig. 9. — Hypericum perforatum. Coupe transversale d'une tigelle âgée. PLANCHE VII Fig. 10. — Hypericum calycinum. Coupe longitudinale axiale dans la partie supérieure d’un embryon. Fig. 11. — Hypericum Elodes. Cotylédon âgé montrant à son extrémité un grand stomate aquifère et, de part et d'autre, sur le bord du limbe, plu- sieurs petits stomates aquifères. Fig. 12. — Hypericum Elodes. Portion d'une coupe transversale de la tigelle. Fig. 13. — Hypericum Elodes. Coupe transversale de la tigelle faite à un niveau moins élevé que dans la figure 12 (la coupe a été photographiée renversée, de sorte que le canal sécréteur au lieu d’être vu à gauche et en haut de la figure, doit être reporté par la pensée à gauche et en bas comme dans la figure 12; le premier vaisseau du bois situé en haut, deviendra ainsi le pre- mier situé en bas). Fig. 14. — Haronga paniculata. Coupe transversale du limbe d’un cotylédon bien épanoui. 298 GEORGES BRANDZA PLANCHE VIIL Fig. 15. — Haronga paniculata. Coupe transversale dans la région médiane de la tigelle d’un embryon. Fig. 16. — Haronga paniculata. Coupe transversale dans la région médiane de la tigelle d’une jeune plantule. Fig. 17. — Haronga paniculata. Coupe transversale de la tigelle de la même plantule, tout près des cotylédons montrant l'apparition, à gauche, d'un faisceau caulinaire. Fig. 18. — Haronga paniculata. Coupe transversale passant par la base des cotylédons entre lesquels on voit la base des deux premières feuilles. Fig. 19. — Haronga paniculata. Portion d'une coupe transversale faite dans la partie médiane de la tigelle d’une plantule plus âgée. Fig. 20. — Haronga paniculata. Coupe transversale de la tigelle d’une même plantule, au voisinage du nœud cotylédonaire montrant la disparition des vaisseaux alternes et l'écrasement des premiers tubes criblés. Fig. 21. — Haronga paniculata. Coupe transversale du pétiole d’un cotylédon A 2 âgé PLANCHE IX Fig. 22. — Haronga paniculata. Portion d'une coupe transversale de tigelle âgée près de la base des cotylédons. Fig. 23. — Clusia rosea. Coupe transversale de la tigelle d'un embryon. Fig. 24. — Clusia rosea. Coupe longitudinale axiale d’un embryon, région radi- culaire. Fig. 25. — Clusia rosea. Coupe longitudinale axiale d’un embryon, cotylédons et gemmule. A droite un canal sécréteur monte de la tigelle dans le coty- lédon ; à gauche, ébauche de l'appareil conducteur. Fig. 26. — Allanblackia Sacleuxii. Portion de la coupe transversale de la tigelle d'un embryon montrant l'écorce avec trois canaux sécréteurs très petits et l'origine du périderme. Fig. 27. — Allanblackia Sacleuxii. Portion de coupe transversale de la tigelle d’un embryon montrant l'appareil conducteur. Fig. 28. — A/lanblackia Sacleuxtüi. Portion de coupe transversale de tigelle âgée de trois ans. PLANCHE X Fig. 29. — Xanthochymus pictorius. Coupe longitudinale axiale d'un embryon montrant les deux cotylédons et la gemmule; la coupe passe obliquement à droite à travers le canal sécréteur. Fig. 30. — Xanthochymus pictorius. Portion de coupe transversale de la tigelle d’un embryon, montrant la tendance des faisceaux à la structure concentrique. Fig. 31. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale de la radicule d’une plantule menée tout près du sommet montrant une ou deux assises de petites cellules de la coiffe, une assise sous-jacente allongée radialement qui est l’assise pilifère en dedans, une autre assise différenciée qui est l’assise subéreuse : les tubes criblés ont leur membrane très épaissie et sont dans leur phase de différenciation maximum. Fig. 32. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale pratiquée à un niveau plus élevé que dans la figure 31 de la même radicule. Fig. 33. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale de la même radicule pratiquée à un niveau plus élevé que dans la figure 32. EXPLICATION DES PLANCHES 299 Fig. 34. — Xanthochymus paictorius. Portion de coupe transversale de la même radicule montrant les épaississements de l’assise subéreuse. Fig. 35. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale de la même radicule à un niveau plus élevé que dans la figure 33. Fig. 36. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale de la même radicule, dans la région basilaire, non loin de la tigelle. PLANCHE XI Fig. 37. — Xanthochymus pictorius. Terminaison par oblitération d’un canal sécréteur à la base de la tigelle. Fig. 38. — Xanthochymus pictorius. Portion d’une coupe transversale de la tigelle, menée au voisinage du collet montrant l’oblitération des canaux sécréteurs et la formation du périderme. Fig. 39. — Xanthochymus pictorius. Portion d’une coupe transversale pratiquée vers [a base de la tigelle (à un niveau plus élevé que dans la figure 38) d'une plantule, et montrant l’origine superficielle du périderme et les canaux sécréteurs. Fig. 40. — Xanthochymus pictorius. Portion d’une coupe transversale corres- pondant à la figure 38, et montrant le cylindre central avec trace de dispo- sition alterne. Fig. 41. — Xanthochymus pictorius. Portion d'une coupe transversale corrès- pondant à la figure 39 et montrant le cylindre central. Fig. #2. — Xanthochymus pictorius. Portion d’une coupe transversale pratiquée dans le tiers supérieur de la tigelle. Fig. 43. — Xanthochymus pictorius. Portion d'une coupe transversale menée près du sommet de la première racine adventive montrant des groupes de tubes criblés dans leur phase de différenciation maximum. Fig. 44. — Xanthochymus pictorius. Portion d’une coupe tranversale de la même racine à un niveau plus élevé montrant les faisceaux ligneux diffé- renciés. PLANCHE XII Fig. 45. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale du nœud cotylédonaire d'une plantule. Fig. 46. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale d’un des cotylédons d'une plantule. Fig. 47. — Pentadesma butyracea. Portion de coupe transversale d’une tigelle montrant une partie de l'écorce. Fig. 48. — Pentadesma butyracea. Portion de la même coupe transversale montrant un faisceau conducteur uniquement libérien. Fig. 49. — (Garcinia porrecta. Portion de coupe transversale de la tigelle d’un embryon montrant des canaux sécréteurs vers la périphérie de l'écorce. Fig. 50. — Garcinia porrecta. Portion de la même coupe transversale montrant les faisceaux conducteurs avec l’'endoderme caractéristique. Fig. 51. — Garcinia cornea. Coupe transversale d’une radicule anormale. PLANCHE XII Fig. 52. — Garcinia sizygüfolia. Portion d'une coupe transversale de la tigelle d'un embryon. Fig. 53. — Garcinia sizygiifolia. Mème coupe avec cylindre central à un plus fort crossissement. Fig. 54. — Gurcinia sizyqüfolia. Portion de la même coupe montrant des ma- tières grasses cristallisées en longues et fines aiguilles, 300 GEORGES BRANDZA Fig. 55. — (Garcinia sizygifolia. Coupe transversale de la radicelle d'une plantule. Fig. 56. — Garcinia sizygüfolia. Coupe transversale de la tigelle au voisinage de la tige montrant le début du périderme épidermique et les canaux sécré- teurs à la périphérie de l'écorce. PLANCHE XIV Fig. 57. — Calophyllum Calaba. Coupe transversale vers le sommet de la radi- cule d’une plantule, montrant seulement les faisceaux libériens déve- loppés. Fig. 58. — Calophyllum Calaba. Portion de l'écorce d'une racine montrant un canal sécréteur se divisant. Fig. 59. — Calophyllum Calaba. Cylindre central d'une racine anormale ; coupe menée près de la tigelle. Fig. 60. — Calophyllum Calaba. Coupe transversale passant par les pétioles cotylédonaires de la périphérie, périderme très développé avec nombreuses lenticelles. Fig. 61. — Calophyllum Calaba. Coupe transversale d'une radicule âgée mon- trant le début du périderme péricyclique. Fig. 62. — Calophyllum Calaba. Parenchyme, canaux sécréteurs et faisceaux concentriques d’un cotylédon. Fig. 63. — Culophyllum Culaba. Lenticelle sur le pétiole cotylédonaire. Fig. 64. — Calophyllum Calaba. Coupe transversale d’une racine anormale (figurée dans sa région basilaire, fig. 59) montrant un petit cordon médul- laice avec trois groupes de tubes criblés et trois groupes de vaisseaux, dis- posés suivant deux arcs concentriques. PLANCHE XV Fig. 65. — Mammea americana. Coupe longitudinale d'un embryon dont les cotylédons sont représentés seulement par leur base. Fig. 66. — Ochrocarpus siamensis. Parenchyme et faisceau cotylédonaire. Fig. 67. — Ochrocarpus siamensis. Coupe transversale montrant la soudure des cotylédons, sauf sur un petit espace où les épidermes sont distincts. Fig. 68. — Ochrocarpus siamensis. Coupe transversale à un fort grossissement des cotylédons, montrant la pelite boutonnière centrale où les épidermes sont distincts. Fig. 69. — Mammea americana. Lenticelle d'une radicule. RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES Par M. Léon PAUCHET INTRODUCTION On sait que les Cupulifères sont des Dicotylédones apétales présentant un ovaire infère. Cette famille comprend les groupes suivants : les Corylées, à fleurs mâles dépourvues de calice, et les Fagées dont les fleurs mâles et femelles ont un calice. Les Bétulées, que l'on comprend quelquefois parmi les Cupulifères, n'ont pas de calice aux fleurs femelles. Ce sont les principales espèces de ces deux groupes, celles que l'on rencontre plus par- Uüculhèrement dans nos régions, qui ont été étudiées ici : les recherches ont porté sur les fleurs, les fruits et l'embryon des Corylus Avellana et Carpinus Betulus (Corylées), Faqus siloa- lica, Quercus Robur et Castanea vulgaris (Fagées). La mor- phologie générale de ces diverses espèces a été intentionnelle- ment laissée de côté. Divers ouvrages classiques (1) donnent sur l'appareil végétatif des Cupulifères d'excellentes descriptions. Mais les éludes qui suivent ne visent que l'anatomie comparée des espèces citées plus haut, au point de vue de la cupule, de l'anthère, du style, de l'ovaire et de l'embryon. Les cupules et les bractées ont été étudiées comparativement dans le premier chapitre. Dans le second chapitre, il est traité de la fleur mâle, du dé- veloppement de l'anthère, de sa structure et de sa déhiscence. L'anatomie comparée des styles et l'étude de l'appareil con- ducteur font l’objet du troisième chapitre. Les deux derniers chapitres contiennent : l’un quelques con- sidérations sur les ovules au sujet de la fécondation et de l’avor- tement ; l’autre, l'étude du développement de l'embryon jusqu'à la maturité de la graine. (4) Baillon, Hist. des plantes, VI, 227, 1878. Engler et Prantl, Pflanzenfamilien, HI, Teil, 1894, p. 38 et 47. Solereder, Systematische Anatomie, p. 895. 302 LÉON PAUCHET Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de la Sor- bonne, sous la direction de M. le Professeur Gaston Bon- nier. Qu'il me permette de le remercier 1e1 pour les nombreux encouragements et les précieux conseils qu'il m'a donnés. Je le prie d'accepter l'hommage de ce modeste travail et l’assurance de ma bien vive gratitude. CHAPITRE PREMIER RELATIONS ENTRE LES CUPULES, LES BRACTÉES ET LES ÉCAILLES DE BOURGEONS On sait que les cupules enveloppant les fruits des différentes espèces de Cupulifères se présentent sous un aspect morpholo- giquement différent. Chez les Corylées, cet organe est foliacé, d'aspect trilobé chez le Charme et n’entourant le fruit que d’un côté, complètement enveloppant chez le Corylus. Les Fugées présentent une cupule plus épaisse et portant souvent sur sa surface des émergences écailleuses régulièrement disposées (Castanea, Faqus). Les auteurs ont donné à cette cupule une ori- gine diverse : les uns, Schacht {1) et Payer (2), la considèrent comme de nature pédonculaire ; Schacht désigne la cupule du Chène sous le nom de disque, et Payer la regarde comme un reph du pédoncule. M. Van Tieghem (3) considère la cupule comme formée de bractées soudées par leurs bords sur une lon- gueur variable suivant les espèces. En étudiant l’anatomie com- parée des cupules, des bractées et des écailles de bourgeons, nous verrons quels sont les rapports qu'ilconvient d'établirentre ces organes. Nous rechercherons ensuite laquelle des deux théo- ries doit prévaloir. Pour cette étude, la comparaison a été éta- blie entre les différents organes d’une même espèce, puis chez les différentes espèces De cette façon, il sera possible d'étudier les modifications su- bies par la bractée en vue des fonctions nouvelles de protection et de soutien qu'elle aura à remplir. L'étude particulière de la cupule de Fagus silvatica permettra de se rendre compte de la valeur des (4) Schacht, S. Beitræge zur Anatomie und Physiologie, v. Lehrl, Il, 140 Der Baum, #. (2) Payer, Fam. nat., 164. (3) Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 1419. RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES SU deux hypothèses émises, celle qui attribue à cette cupule une origine pédonculaire ou celle qui lui donne une origine foliaire. CoRYLUS AVELLANA. Bractée. — Une bractée de Noisetier présente sur ses deux faces un épiderme dont quelques cellules donnent des poils simples. Ces poils sont de deux sortes (fig. 1), les uns allongés, les autres renflés en massue avec -une zone claire au centre de ce renflement. Les poils se lignifient de bonne heure et leur contenu protoplasmique se porte vers l'extrémité du poil, où il se ras- Fig. 1. — Bractée de Corylus ; Avellana. — Voils : {, poil semble en formant un amas granulé protecteur: r, poil sécréteur. à section triangulaire. Les poils ren- flés sont des poils sécréteurs; on les retrouve chez toutes les Cupulifères avec les mêmes caractères ; les autres sont des poils protecteurs. Les cellules sous-épidermiques sont collenchymateuses, saui celles confinant à l’épiderme supérieur qui, dans la bractée Fig. 2. — Bractée de Corylus Avellana : e, épiderme ; ce, collenchyme; f, faisceau libéroligneux; b, bois; /, liber; «, assise palissadique, jeune, sont allongées radialement ; elles constituent lassise palissadique (fig. 2). L'intervalle compris entre cette assise et l'épiderme infé- rieur est formé de cellules épaissies à méals, mais il n'y a pas à proprement parler de parenchyme lacuneux. Les fais- ceaux libéroligneux présentent la disposition suivante : du côté de l’épiderme externe se trouvent les cellules libériennes dis- 304 LÉON PAUCHET posées en lignes sinueuses, quelquefois arquées ; les éléments ligneux sont disposés en files radiales séparées par quelques rayons médullaires à parois minces. Tout autour des faisceaux ligneux se trouvent quelques cellules polyédriques, différentes du parenchyme fondamental. Il faut noter aussi une zone de répartition de l’oxalate de chaux localisée du côté ex- terne entre la quatrième et la cinquième assise sous- épidermique. Écaille des bourgeons. — PE ee L'écaille externe des bour- Fig. 3. — Écaille de bourgeon de Corylus Seons Se distingue de la Avellana : s, sclérenchyme; €,’ collen- ractée par un commence- chyme ; f, faisceau libéroligneux ; _e, La NE ment de différenciation au- épiderme. tour des faisceaux lHbéro- ligneux d'un arc sclérenchymateux, sur l'emplacement même des cellules polyédriquesentourant les faisceaux (fig. 3). Lazonede ré- partition des cristaux mâclés d'oxalate de chaux est lamême, et le hiber conserve sa disposition typique signalée pour la bractée. Quant à l'épiderme, il se cutinise davantage et des assises de liège se forment parfois du côté externe. Les poils sont de deux sortes et identiques à ceux décrits plus haut. Le parenchyme dans re le voisinage de l’épider- me est constitué par des CRE cellules collenchymateu- Fig. 4. — Cupule de Corylus Avellana. — ses. Mèmes lettres, mêmes désignations. Cupule. Re cupule montre une différencia- üon plus avancée encore des éléments cellulaires. L'épaisseur de la bractée s'est accrue et l'anneau sclérenchymateux en- tourant les faisceaux libéroligneux s’est étendu jusqu'au voi- sinage de l'épiderme. Le parenchyme qui sépare les nervures reste cellulosique. Le bois et le liber affectent la même dis- RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 305 position que dans l’écaille de bourgeon et il est à remarquer que la zone principale de mâcles d'oxalate de chaux occupe encore la cinquième assise sous-épidermique (fig. #). Quant aux poils, ils sont nombreux, développés du côté interne et surtout du côté externe. En résumé, on assiste à une différenciation progressive des éléments cellulaires dela bractée, quand celle-ci se développe en vue d’un rôle particulier à remplir. L'écaille de bourgeon diffé- rencie du selérenchyme autour des faisceaux libéroligneux et du liège à la partie périphérique. La cupule présente une scléri- fication plus prononcée encore et les poils remplacent ici le liège. Le rôle de protection et de soutien attribué à ces deux organes amène donc une modification particulière de leurs élé- ments, leur origine restant la même malgré tout. CARPINUS BETULUS. Bractée. — La bractée du Charme est identique à celle du Noisetier. Ces deux genres ont des affinités communes, tant au point de vue morphologique qu'au point de vue anatomique. La seule différence notée (et encore est-elle peu importante) résulte dans ce fait que chez le Carpinus, le liber ne présente pas la disposition sinueuse ou arquée du Noisetier, mais un arrangement sans direction particulière. Écaille des bourgeons. — L'écaille des bourgeons présente, sous l’'épiderme externe cutinisé, deux assises de cellules allon- gées tangentiellement et la troisième assise est celle où se trouvent localisées les mâcles d’oxalate de chaux. Le faisceau libéroligneux est entouré d’un arc sclérenchy- mateux, non encore complètementenveloppant.Le parenchyme extérieur aux faisceaux présente des cellules arrondies avec méats. Il n°y à aucune trace de parenchyme lacuneux; les cel- lules avoisinant l’épiderme inférieur sont identiques à celles de l'épiderme supérieur. Cupule. Si l’on étudie maintenant la cupule, on remarque, comme chezle Noisetier, une selérification plus prononcée dans la zone de cellules entourant le faisceau libéroligneux. L'anneau est développé et la sclérification s'étend de part et ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 20 306 LÉON PAUCHET d'autre de ces faisceaux du côté de l’épiderme; entre les ner- vures, le parenchyme reste cellulosique. Moins nombreux que chez le Noïisetier, les poils se rencontrent sur les deux faces de la cupule. Les modifications subies par la bractée sont donc les mêmes que celles observées pour le Noisetier. QUERCUS ROBUR Écaille des bourgeons. — Une coupe transversale pratiquée dans une écaille d'un bourgeon de Quercus permet de distinguer : un épiderme cellulosique sur les deux faces, avec une cuticule nette du côté externe ; un paren- D. v chyme cellulosique for- mé de cellules collenchy- te mateuses dans la région Fig. 5. — Ecaille de bourgeon de. Quercus Ro- sous-épidermique, et, de place en place, quelques ilots de fibres scléreuses (fig. 5). Les faisceaux hibéroligneux sont entourés par un are de sclérenchyme non encore com- plètement différencié. Le bois est presque entouré par le hber qui, par endroits, est complètement enveloppant; il n’a plus la disposition en files radiales caractéristique des Corylées. Sous l'épiderme se trouvent une ou deux assises de cellules collenchymateuses. Les poils sont peu nombreux; à noter, la formation de liège dans les écailles les plus extérieures. Cette production de liège est d’ailleurs la seule différence importante relevée entre la bractée et l’écaille de bourgeon, à part le développement moins prononcé et moins étendu de sclérenchyme, dans la bractée. Cupule. — La structure de la cupule du Chêne diffère de celle des Corylées (fig. 6); elle est fort épaissie, couverte de poils et d'émergences écailleuses; son épiderme est formé de petites cellules allongées tangentiellement ; le parenchyme sous- Jacent cellulosique présente de grandes cellules arrondies avec méals, rarement polyédriques. Dans ce parenchymese trouvent bur : L, liber; 4, bois; s, sclérenchyme. RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 307 des îlots de grosses fibres sclérenchymateuses formées de cel- lules à parois épaisses et dont la cavité est presque complètement oblitérée. Ces fibres sont courtes, grosses, réunies en plus ou moins grand nombre en nodules, séparés les uns des autres par du parenchyme or- dinaire (cellules arrondies). Les faisceaux libéro- ligneux parcourent la cupule en se rapprochant de la face interne: le bois, allongé, plus ou moins en files Fig. 6. — Cupule de Quercus Robur : fs, fibres de sclé- renchyme; pc, parenchyme cellulosique. radiales, est recouvert par un liber qui n’est jamais enve- loppant. De ce groupe de faisceaux s'en détachent d'autres qui vont, à divers niveaux, irriguer les émergences de la cu- pule (productions foliacées qui ont reçu le nom de squamules). Les poils sont nombreux sur les deux faces de la cupule; ils affectent les formes principales déjà décrites au sujet de Corylus. Les caractères distinetifs de chaque organe foliaire peuvent être résumés comme il suit : Écaille des bourgeons. — Parenchyme cellulosique et scléreux avec sclérenchyme mieux différencié que dans la bractée. — Liège. Cupule. — Yots de sclérenchyme à fibres fortement épaissies, dans un parenchyme cellulosique (cellules avec méats). Produe- tions écailleuses (squamules). Poils nombreux. CASTANEA VULGARIS. Bractée. — Une bractée de Châtaignier présente un épiderme formé de petites cellules allongées tangentiellement, et un parenchyme sous-épidermique cellulosique légèrement collen- chymateux, formé de cellules à méats dans la région intermé- dire, mais ne constituant pas à proprement parler un paren- chyme lacuneux. 308 ; LÉON PAUCHET Les faisceaux libéroligneux présentent un liber non envelop- pant disposé en arc au-dessus des cellules ligneuses ; celles-ci n’ont pas toujours la disposition en files radiales; parfois elles sont étendues langentielle- ment (fig. 7). Un anneau de scléren- chyme entoure le faisceau hibéroligneux ; cet anneau est complet autour des Fig. 7. — Bractée de Castanea vulgaris. — faisceaux constituant les Mêmes lettres que plus haut. ns principales nervures (cen- trale et latérale), incomplet dans les nervures terminales. Écaille des bourgeons. — L'écaille des bourgeons présente aussi un parenchyme cellulosique avec cellules, les unes sous- épidermiques, collenchymateuses, les autres (celles qui sont comprises entre les vaisseaux) arrondies avec méats. De place en place, on remarque quelques cellules qui épais- sissent leurs parois pour devenir selérenchymateuses ; elles EE — apparaissent dans la zone a sous-épidermique, du côté externe (fig-48): Les faisceaux libéroligneux sont disposés ici comme dans la bractée, avec cette légère différence que la disposition Es du bois en files radiales est Fig. 8. — Écaille de bourgeon de Castanea mieux prononcée. L'anneau sclérenchymateux existe au- tour de chaque faisceau et le recouvre totalement. Du liège se forme de bonne heure par le eloisonnement de l'assise immédiatement sous-épidermique ; quatre à cinq assises de cellules subéreuses recouvrent les écailles de bourgeon les plus externes. Cupule. — La cupule diffère de l’écaille des bourgeons par les amas de cellules scléreuses qu'elle présente à lin- lérieur d'un parenchyme cellulosique comme celui de la bractée (fig. 9). Ces cellules scléreuses groupées de six à dix sont, comme celles du Chêne, fortement épaissies, à cavité vulgaris : g, liège. RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 309 presque oblitérée par les épaississements progressifs des parois. Les faisceaux libéroligneux sont répartis ici à différents niveaux dans la cupule; une première zone se remarque du côté interne, parallèlement à la face intérieure f (y) | de la cupule ; une Fe EUR PC: autre du côté ex- terne et une troi- ue æ ER sième intermé- ‘: (72 mn —— diaire. On verra Plus MIO Apres NT “À or On ir à à e 3 â iffrac l'étude du Fagus Fig. 9: Cupule de Castanea vulgaris. Mêmes lettres Ê que pour le Quercus. silvalica, quelle si- gnification on doit attribuer à cette disposition particulière des faisceaux Hbéroligneux à plusieurs niveaux en épaisseur dans la cupule. On remarquera, dès maintenant, que leur section trans- versale ne présentant aucune obliquité dans leur direction, il ne saurait être question d’un passage de l’un à l’autre à une hauteur quelconque dans la cupule. Il existe aussi, dans la eupule du Châtaignier, des squamules foliacées qui la recouvrent irrégulièrement et des poils fort nombreux. Quant aux nombreux piquants qui la recouvrent, ils ont été l'objet d'une étude particulière (1). Chaque faisceau libéroligneux comprend des vaisseaux de bois annelés, spiralés et ponetués, recouverts par le liber qui a une tendance à devenir enveloppant. En coupe longitudinale, on observe une quantité considérable de mâcles d’oxalate de chaux, lesquelles sont surtout localisées entre les vaisseaux du bois et ceux du liber. Cette remarque s'applique également à Ja cupule du Chêne et à celle du Hêtre. On pourra noter 1e1 que le hège et les poils existent rarement ensemble. Dans lécaille de bourgeon, presque dépourvue de poils, le liège forme quatre à cinq assises sous-épidermiques ; dans la cupule, qui est protégée par un feutrage completde poilset (4) M. A, Lothelier, Recherches anatomiques sur les épines et les aiguillons des plantes, Revue génér. de Bot., t. V, 1892. 310 LÉON PAUCHET d’aiguillons, le liège n'existe pas. Ce fait a déjà été constaté à 0 propos d’autres espèces étudiées précédemment : on en verra encore une confirmation dans l'étude du Hêtre. FAGUS SILVATICA. Bractée. — Une coupe transversale d’une bractée de Hêtre montre un épiderme externe et interne à cellules allongées tan- gentiellement ; l’assise palissadique, représentée dans les bractées Jeunes, se cloisonne de bonne heure dans le sens tangentiel et Fig. 10. — Bractée de Fagus silvalica. finit par ne plus se distinguer du parenchyme de la bractée adulte. Ce parenchyme, homogène sur les deux faces de la bractée, est formé de cellules polvédriques légèrement collenchymateuses, tandis que le parenchyme central est formé de cellules arrondies avec méals (fig. 10). Chaque nervure de la feuille comprend un faisceau libéro- lgneux entouré par un anneau de sclérenchyme. Le bois se présente en files radiales disposées toutes autour d'un petit cercle constitué par quelques cellules non lignifiées. Chaque file radiale de cellules ligneuses est entourée d’un arc de liber qui a une tendance à devenir enveloppant, les quelques rayons médullaires sont peu apparents, toujours étroits et quelquefois nuls entre chaque zone libéroligneuse. Cette disposition, on le verra, persistera partout au fur et à mesure de l’évolution de la bractée. RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES S 11 Un arc de sclérenchyme, quelquefois complètement envelop- pant, entoure chaque faisceau. Écaille des bourgeons. — À part les deux épidermes, on ne trouve rien de cellulosi- que ; le parenchyme est sclérifié, les fibres sont PS... 2 longues et peu épaissies ; seules, celles qui avoisi- nent chaque faisceau sont D plus épaisses. La disposi- Fig. 11. — Écaille de bourgeon de Fagus tion du bois et du liber est silvalica. la mêmeque pour la brac- tée ; le liber tend à devenir de plus en plus enveloppant et 1l n'y à plus aucune trace d’assise palissadique (fig. 11). Fig. 12. — Cupule de Fagus silvatica : ps, parenchyme sclérifié. Cupule. — La différenciation s’accentue quand on envisage la structure de la cupule. Une coupe pratiquée dans la partie moyenne de la cupule (fig. 12) montre un parenchyme complètement sclérifié avec fibres de deux sortes : les unes, longues et épaissies, situées à la 312 LÉON PAUCHET partie inférieure de la cupule, les autres, moins longues et moins épaisses, avoisinant les faisceaux. Les faisceaux vasculaires sont disposés, comme dans la cupule du Châtaigner, suivant trois niveaux différents, et une coupe rigoureusement transversale n'indique aucune obliquité dans leur direction. Nous verrons plus loin à quelles causes il convient d'attribuer cette anomalie apparente. Les émergences de la cupule, situées toutes du côté externe, ont nettement la caractéristique des bractées et doivent être considérées comme des productions d’origine foliaire. Les unes sont étalées en forme d’écailles, les autres sont moins allongées et affectent une forme arrondie au sommet, rétrécie à la base. Toutes ont les caractères des bractées et doivent en être rap- prochées. Leur épiderme est en continuité avec celui de la cupule et leur parenchyme est formé de cellules avec méats, les unes polyédriques, les autres arrondies. Leurs faisceaux libéroligneux proviennent du faisceau le plus externe de la cupule. Quant aux poils qui recouvrent les deux faces de cet organe, ils affectent les formes déjà décrites. Ils sont ici plus nombreux, plus allongés et forment un feutrage serré aussi bien à l'intérieur qu'à l'extérieur. Caractères distinctifs. — En passant de la bractée à l’écaille des bourgeons, on note donc une sclérification de plus en plus complète du parenchyme. Quant aux caractères distinctifs de la cupule, ils peuvent se résumer ainsi: Parenchyme scléreux avec fibres de deux sortes. Faisceaux libéroligneux à plusieurs niveaux dans la cupule. Émergences d’origine foliaire. FORMATION DE LA CUPULE. Pour mieux suivre la marche de la formation de la cupule, il importe de se reporter à la disposition de l'inflorescence femelle. Cette inflorescence est une cyme bipare (fig. 13); pour un groupe de trois fleurs, on remarque : une bractée axillante Bz, deux autres bractées B, à la base de la fleur de première géné- ration F,, et de chaque côté deux autres bractées 4 à la base des RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 4 LA fleurs de seconde génération F, et F,. Cette disposition type de l'inflorescence est complètement réalisée dans le Castanea vulgaris (Mig. 1). Chez le Faqus silvatica (ig. IH), que l’on prend ici comme exemple, les bractées B et la fleur correspondante F, ne se développent point; dans le Quercus Robur, ces mêmes Le F527 £ fr Fig. 13. — I. Inflorescence de Castanea vulgaris. — II. Inflorescence de Fagus silvalica ; Bx, bractée axillante ; B, bractée de la fleur F, de première génération; bb, bractées des fleurs de seconde génération F, et F,. La bractée B et la fleur F, ne sont pas représentées en IT. bractées n'existent point, mais la fleur F, subsiste toujours; par contre les fleurs de deuxième génération F, et F, ne sont pas représentées, mais les bractées 4 subsistent. Étudions maintenant la cupule du Fagus en coupes transver- sales et en coupes longitudinales. Si l’on fait des coupes en séries à partir de la base de la cupule en allant vers la partie moyenne de l'organe, on note d’abord une structure pédonculaire bien nette. À un niveau un peu plus élevé, on voit les faisceaux, grou- pés à chaque angle, se diviser et donner des faisceaux latéraux destinés aux bractéoles qui persistent sur le pédoncule ; leur point d'insertion se trouve sur le pédoncule mais au-dessous de la cupule. À un niveau un peu plus élevé encore, à l'endroit même où la coupe s’élargit, on remarque, au centre du pédoncule, deux cercles de faisceaux libéroligneux, qui se continuent sans modification aucune jusqu'à la base de l'ovaire; chacun des faisceaux les plus externes se divise en trois branches, ce qui donne en définitive, pour l'ensemble de la coupe, quatre groupes de trois faisceaux (un à chaque angle du quadrilatère pédonculaire). 314 LÉON PAUCHET Ces faisceaux sont destinés aux bractées 4 et à leurs brac- téoles: ils parcourent la cupule pour se terminer aux extrémités mêmes des organes qui la constituent. Une coupe longitudinale axiale pratiquée dans une cupule jeune (fig. 14) per- met de suivre l’en- semble du trajet des vaisseaux indiqués en coupe transver- sale. Les faisceaux les plus intérieurs F appartiennent au pédoncule, ils se ra- mifient dans la par- üe sous-jacente à l'ovaire ; immédia- tement au-dessus, on remarque les faisceaux en arc de la partie basilaire de l'ovaire. Le groupe de Fig. 14. — Passage des faisceaux du pédoncule dans faisceaux He tou- QUE de Pagusssivatien, — Fi, Fo, Fs; fais- jours caractérisé par ceaux du pédoncule; F3, donne /;, /, et f3; 0, ovai- È 4.1 £ re; b, bractées; st st, stipules de b. le bois intérieur et le liber externe et enveloppant, s'arrête ävant la limite atteinte par le premier. Quant au groupe le plus externe FÆ, 1l donne directement les faisceaux destinés aux bractées. La bractéole du pédoncule est vascularisée, et son point d'attache se trouve au-dessous de la cupule ; puis les bractées secondaires 4 et leurs bractéoles s£ reçoivent à leur tour les ramifications du faisceau #,. Ce passage s'effectue au même point pour ces trois organes foliaires (fig. 14); ce sont donc trois bractées insérées sur le pédoncule au même niveau. Suivons ces ramifications dans leur course au travers de la cupule, et désignons-les en allant de la face interne à la face externe par /,, /., fs. : sa È RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 019 Le faisceau /, chemine le long de la cupule, à peu de distance de la face interne ; aux deux tiers inférieurs de sa course, il se dédouble, par suite d'un accroissement prédominant de la cupule du côté interne, une partie avoisinant la face interne, l’autre partie se rendant directement dans la partie libre de la bractée 4 dont on aperçoit nettement l'extrémité libre dans la cupule jeune. Cet accroissement prédominant d'un organe foliaire au cours de sa différenciation a été décrit maintes fois, notamment par M. C. de Candolle (1). Au fur et à mesure que la cupule se développe, 1l devient difficile de saisir la cause de ce dédoublement par suite de la soudure de la bractée 4, mais le dédoublement de ce faisceau persiste toujours et va en s'accen- tuant. Quant aux faisceaux /, et /,, ils cheminent presque parallè- lement sans une très grande obliquité dans leur course, ce qui explique pourquoi une section transversale de Ta cupule laisse voir leurs vaisseaux non obliques. Les extrémités libres des bractées se voient nettement dans la cupule jeune et les ter- minaisons des faisceaux s'y remarquent aisément. Toutes lesémergences de la cupule sont vascularisées par les faisceaux les plus externes de cette cupule. De cette disposition particulière des faisceaux libéroligneux, on doit donc forcé- ment arriver à la conclusion suivante : la cupule est formée par la soudure des bractées 4 et des bractéoles s£., soudure qui se produit bord à bord et de telle manière que la face interne de chaque bractée soit soudée à la face externe de celle qui lui est superposée ou alterne. Les quatre bractées 4 et Les huit brac- téoles ou stipules s{. constituent donc la cupule. Dans le diagramme qu'il donne de la fleur femelle du Faqus suvalica, Eichler (2) considère bien la cupule comme formée par les bractées 4, mais il donne aux stipules une indépendance qu'elles n’ont pas, et encore ne représente-tl que la moitié des stipules existant. Le diagramme de cette fleur doit done être modifié de la facon suivante (fig. 15, Il). La cupule du Castanea vulgaris ne diffère pas de celle de (4) C. de Candolle, Sur les bractées florifères (Bulletin de l'Herbier Boissier, VI, no 3, p. 124-125). (2) Eichler, Bluthendiagramme, {. WU, p. 24, 1878. 316 LÉON PAUCHET Faqus silvatica ; le diagramme en diffère parles bractées pri- maires B, qui sont représentées bien que n'entrant pas dans la constitution de la cupule (fig. 15, D). Quant à la cupule du Quercus Robur, elle diffère de celles Fig. 15. — I. Diagramme de la fleur femelle du Castanea vulgaris. — Bx, bractée axillante: B, bractée de la fleur F, (voy. fig. 13); bb, bractées des fleurs F2 et Fo soudées bord à bord pour former la cupule ; s£et sf, stipules des bractées b soudées à celles-ci et soudées entre elles. — If. Diagramme de la cupule de Fagus silvatica. Méêmes lettres, mêmes désignations. étudiées précédemment en ce que les bractées 4 s'unissent seules l’une à l’autre sans soudure des bractéoles sf. L'opinion qui doit prévaloir est donc celle qui donne à la cupule même une origine foliaire, la partie inférieure et élargie de cet organe élant seule d'origine pédonculaire. CHAPITRE Il L'ÉTAMINE DÉVELOPPEMENT ET STRUCTURE DE L'ANTHÈRE. Chez les Corylées, les étamines sont insérées sous les écailles alternes et imbriquées du chaton. Chaque écaille recouvre deux autres écailles latérales, et sur la ligne d'union de ces appendices foliaires, s’insèrent les filets staminaux bifurqués en Y, dont chaque branche porte une anthère biloculaire. En pratiquant des coupes longitudinales dans des chatons jeunes de Corylus Avellana, M. C. de Can- dolle (1) constata que les organes floraux résultent d'un déve- / (1) C. de Candolle, Sur les bractées florifères, loc. cit., p. 123. RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES HE loppement secondaire de la bractée dont la base devient le siège d’une nouvelle formation de méristème actif du côté de sa face supérieure. La disposition des étamines par rapport aux bractées varie suivant les genres ; chez les Fagées, elles sont groupés en épis à l’aisselle de bractées et alternes (Quercus), réunies au fond d'une coupe foliaire et lobée (Faqgus) ou bien disposées en cha- tons allongés et grèles à l’aisselle des bractées (Castanea). Développement de l'anthère. — Si l'on pratique des coupes dans une étamine très jeune du Castanea vulgaris où Corylus Avellana, on voit se produire de bonne heure une différenciation des cellules appartenant à la zone sous-épidermique de l'an- thère. Immédiatement au-dessous d’une série de cellules disposées régulièrement et constituant lépiderme, on remarque une autre assise cellulaire en voie de division avec cloisonnement, d'abord en direction tangentielle; on à alors une file de cel- lules présentant des noyaux très nets et beaucoup plus gros que ceux de la zone épidermique ; des cloisonnements radiaux el horizontaux s’établissent bientôt dans cette zone primitive ; en définitive, ilreste quatre assises sous-épidermiques et au centre de la future loge de l’anthère apparaissent les cellules mères des grains de pollen. Ces cellules présentent un contenu protoplasmique abondant et de gros novaux à plusieurs nucléoles:; leurs dimensions, leurs noyaux très gros et leurs nucléoles les distinguent immédiate ment des cellules voisines. Tout autour des cellules mères, se trouve l’assise nourricière dont les cellules contiennent chacune deux noyaux plus petits ; le protoplasma apparaît granuleux et les cellules sont bourrées d’amidon. La division en quatre de la partie centrale de la loge est bientôt suivie d’une segmentation des noyaux dans toutes les directions. La division continuant à se produire, on arrive au stade de formation des grains de pollen qui s'établit par le pro- cessus commun aux Dicotylédones en général. L'assise nourricière et celle qui lui est immédiatement con- üiguë du côté de l’épiderme, se résorbent au fur el à mesure de l'accroissement de l’anthère ; à un stade du développement 318 | LÉON PAUCHET plus avancé encore, on note la réduction presque complète de ces deux assises sous-épidermiques ; leurs membranes s’étirent et il ne reste bientôt plus au moment de la formation du pollen que des filaments cellulosiques ne se rehant plus que faible- ment l’un à l’autre et contenant encore, entre les mailles du issu très lâche qu'ils emprisonnent, de faibles granulations colorées en bleu par l’eau iodée. Cette réduction des assises sous-épiderdermiques se fait plus ou moins rapidement suivant les espèces. Chez le Quercus, ces deux assises restent visibles presque Jusqu'à la maturité de l’anthère sans présenter de déformation appréciable. La formation des grains de pollen a lieu suivant le mode habituel, par séparation des cellules mères suivie d'une division en quatre dans chaque cellule. STRUCTURE ET DÉHISCENCE DE L'ANTHÈRE. Nous allons étudier la structure de lanthère à partir du moment où disparaît l’assise nourricière jusqu’à la maturité, puis nous verrons comment s'effectue sa déhiscence (1). Fig. 16. — Anthère de Corylus Avellana. — Coupe transversale d'une anthère non mûre : e, épiderme; ap, assises sous-épidermiques ; ar, cellules de l’assise nourri- cière réduites à un cordon granuleux ; /, loge ; f, faisceau libéroligneux. Corylus Avellana. — L'anthère jeune de Corylus (fig. 16) présente deux loges séparées par un parenchyme cellulosique à (1) L. Pauchet, Sur la déhiscence de quelques anthères (C. R. de l'Acad. des sc., juin 1907). RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 319 parois minces et plissées. Le faisceau du connectif comprend trois à cinq vaisseaux de bois annelés et spiralés qui sont la con- {inuation directe des vaisseaux du filet. Un liber plus abondant accompagne ce bois et se différencie de bonne heure. L'épiderme de l’anthère est formé de cellules assez régulières qui, d’abord cellulosiques, hignifient leurs parois, et dont le contenu cellulaire se désorganise et subit une {transformation en prenant des épaississements affectant différentes formes. Cette lhignification de l'épiderme est interrompue au voisinage de la ligne de déhiscence où il se continue à cet endroit par quelques cellules à parois minces. Les étamines de Corylus se dévelop- pant pendant l'hiver, on comprend la raison d'être de cette hgnification précoce de l’anthère. Les tissus sous-jacents, et en particulier les grains de pollen, sont protégés ainsi contre les grands froids. L’assise nourricière et les deux assises qui lui sont superposées disparaissent peu à peu ; seule, l'assise immédia- tement sous-épidermique persiste, c’est elle qui, ainsi qu'on va le voir, constitue l’assise à déhiscence. Une coupe transversale pratiquée dans une anthère de Noisetier, peu avant la maturité, montre un épiderme dont les parois cellulaires sont presque entièrement lignifiées. Seule la partie périphérique de lépi- derme reste non lignifiée, cette zone enveloppante correspon- dant à la cuticule épidermique a tous les caractères de la mem- brane cellulosique, les réactifs de la cellulose agissant sur elle de la même facon et elle doit être considérée comme formée de cellulose. Quant à l'assise sous épidermique, elle présente dans chacune de ses cellules des bandelettes de cellulose épaissie affectant la forme de bâtonnets et disposées radialement (fig. 17). C’est là un caractère important des Cupulifères ; par- tout, chez toutes les espèces étudiées, les bandes de cellulose se retrouveront identiquement placées et identiquement consti- luées. Ces bandes cellulosiques se présentent aussi dans les cellules sous-épidermiques sur les faces verticales et latérales ; mais elles sont disposées perpendiculairement aux parois el tangen- tiellement. A leur point de jonction avec la paroi, ces bàätonnets se renflent et leur base élargie se trouve en continuité avec la paroi cellulaire. 320 LÉON PAUCHET Les grains de pollen sont libres maintenant dans la cavité unique de l'anthère, les deux loges communiquent par suite de ni € 4: ar. POS EX) ci Fig. 17. — Coupe transversale de l’anthère de Corylus Avellana au voisinage de la ligne de déhiscence : c, cordon cellulosique entourant l’épiderme; p, parenchyme interloculaire. la résorption de la partie intermédiaire composée de cellules plissées et peu résistantes qui disparaissent définitivement au moment de la maturité (fig. 18). Comment l’anthère va-t-elle s'ouvrir pour laisser échapper le pollen? M. Leclerc du Sablon (1) a montré qu'il v a toujours une relation étroite entre l'ouverture de l’anthère et sa structure, et que, d'autre part, les causes de cette déhiscence sont pure- ment physiques. Desséchement des parois de l’assise mécanique sous l’in- Fig. 18. — Les deux valves fluence de la sécheresse de l'air; con- commencent à s'infléchir ë É | en dedans. traction plus ou moins ‘grande des parois cellulosiques ou lignifiées, et rupture des valves avec fléchissement des bords, soit à l'in- térieur soit à l'extérieur : telles sont les phases de l'ouverture d'une anthère, en général. lei les épaississements lignifiés des parois se trouvent à la partie externe de l’assise sous-épidermique. Considérons deux des cellules dans cette assise sous-épider- mique el prenons-les au voisinage de la ligne de déhiscence, de part et d'autre de cette ligne. Sous l'influence de la sécheresse de l’air, la partie externe va se contracter moins que les parois latérales et internes, moins surtout que les bandes cellulosiques, (1) Leclerc du Sablon, Recherches sur la structure et la déhiscence des anthères (Ann. des Sc. nat., 7° série, 1885, p. 97 à 134). Lu RE dE RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 321 car la cellulose pure se contracte plus que la cellulose lignifiée et moins que la cellulose épaissie. La traction résultant de ce raccourcissement inégal, se produisant partout et particuliè- rement au voisinage des deux valves, il va en résulter un raccourcissement de l’assise dans le sens indiqué (Voy. fig. 18). Ce raccourcissement se produira dans les trois sens, puisque les bandes cellulosiques existent partout, comme on l'a vu, et dans une direction tangentielle. Il y aura deux temps duns l'ouverture : d’abord un décollement de la partie primitivement en contact: ensuite une séparation définitive, en même temps que le bord libre des valves s’infléchira en dedans, par suite de cette inégalité de raccoureissement constatée plus haut entre la partie externe et la partie interne des cellules dans l’assise sous- épidermique. On passera, de la position indiquée par la figure 17, à celle indiquée pas la figure 18, les parois des cellules de cette assise sous-épidermique se contractant, elles aussi, dans les Fig. 19. — Les deux valves a et b relèvent leurs extrémités; c, cordon cellulosique. deux sens. Les bords resteraient complètement infléchis et la déhiscence serait introrse, si la partie périphérique de l’épiderme n'influencait pas cette ouverture: en réalité, une fois les bords libres, il y a relèvement de ces bords, par suite de la contrac- tion de cette cuticule ; malgré tout, la flexion des loges vers le tiers de leur longueur indique encore que la déhiscence est bien introrse (fig. 19). CASTANEA VULGARIS. L'anthère du Châtaignier doit être rapprochée de celle du Noiselier, comme structure et comme déhiscence. Elle présente quatre loges comme celle de toutes les Fagées. L’épiderme est formé par des cellules régulières, allongées tangentiel- lement et dont les parois sont imprégnées de lignine. Cette lignification des parois de l’anthère est bien moins prononcée ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vil, 21 329 LÉON PAUCHET que chez le Noisetier, mais elle peut être mise facilement en évidence au moyen des réactifs de la lignine. Cette lignification Fig. 20. — Anthère de Castanea vulgaris : Coupe transversale au niveau de la ligne de déhiscence; eg, épiderme lignifié ; ap, assise sous-épidermique ; p, parenchyme interloculaire. incomplète de lépiderme trouve son explication dans ce fait que le développement de l’étamine du Castanea à lieu en juillet-août pendant la saison la plus chaude de l'année. Elle à pour but de protéger l'anthère contre la trop grande sécheresse résultant d’une trans- piralion abondante. Immédiatement au- dessous de l’épiderme Fig. 21. — Coupe transversale d’une portion de l’an- SC trouve l’assise mé- A D dm LU nn | cellulaire épidermique; be, bandelettes cellulosi- ractères indiqués pré- ques de l’assise sous-épidermique. cédemment pour le Corylus Avellana. Les bandes cellulosiques sont ici, comme chez le Noisetier, plus nombreuses sur les faces supérieure et inférieure. Leur dispo- position radiale sur ces deux faces est très nette et leur épais- sissement très marqué. Les assises nourricière et transitoire ont presque disparu à la maturité; le parenchyme interloculaire disparaît, de sorte que les loges communiquent deux à deux. Déliscence. — Considérons, comme nous l'avons fait pour le RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES JD Noisetier, quelques-unes des cellules de l’assise sous-épidermique (fig. 20 et 21). La constitution des parois cellulaires étant la même (à part la hgnification moins prononcée des cellules sur la partie externe), l'influence de la sécheresse de l'air déter- minera une contraction sur place de ces cellules avec un léger retrait dans le sens tangentiel. Il en résultera, comme pour le Fig. 22. — Commencement de déhis- Fig. 23. — Déhiscence introrse. Les cence. Les cellules du parenchyme deux valves s’incurvent en dedans. interloculaire disparaissent. Corylus, un écartement des valves, une rupture et une flexion vers l'intérieur des loges. Il y aura une déhiscence légèrement introrse (fig. 22 et 23),et, comme l’épiderme ne présente point de bande externe cellulosique le recouvrant complètement, les valves resteront légèrement fléchies vers les loges. On voit déjà que, à une modification des propriétés des parois cellulaires, correspond une modification dans l'ouverture de l’anthère. FAGUS SILVATICA. En étudiant l’anthère du Fagus silvalica et sa déhiscence, on étudiera, par là même, celle du Carpinus Betulus et du Quercus Bobur, aucune différence n’existant entre ces trois espèces. On peut faire à ce propos la même remarque qui a déjà été faite à propos du Quercus : l'assise nourricière et les assises transitoires restent visibles pendant un certain temps pour ne disparaitre définitivement qu'à la maturité. L’anthère présente qua tr sacs polliniques; il nous suffira de considérer les deux loges voisines pour nous rendre compte de la structure et de la déhiscence de l'anthère. La paroi des sacs polliniques comprend un épiderme, une assise sous-épidermique et le reste des assises préexistantes. 394 LÉON PAUCHET Dans le Fagus et dans le Carpinus, cette zone interne est repré- sentée seulement par un cordon granuleux rattaché à la précé- dente assise par quelques filaments cellulosiques, les uns imtacts, S ET Ty Fig. 24. — Anthère de Carpinus Betulus : Coupe au voisinage de la ligne de déhis- cence : e, épiderme cellulosique; ap, assise sous-épidermique avec bâtonnets cellulosiques. les autres plissés et dirigés plus où moins obliquement. L'épi- derme est formé de cellules allongées tangentiellement et dont les parois entièrement cellulosiques ne présentent aucun épais- sissement lignifié. L'assise sous-épidermique, seule intéressante au point de vue 2/4 [22 P: Fig. 25. — Même coupe dans la même région avant la déhiscence. de sa constitution spéciale, présente les caractères de celles étudiées précédemment, sauf en ce qui concerne la lignification de la partie confinant à l'épiderme (fig. 24 et 25). Délascence. — Considérons les cellules qui se trouvent situées de chaque côté de la ligne de déhiscence et qui appartiennent LE RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 529 à deux loges voisines. Elles présentent, comme toutes celles de l'assise sous-épidermique d’ailleurs, des bâtonnets de cellulose épaissie, disposés perpendiculairement à leur paroi et dans le sens radial, mais les deux dernières cellules sous-épidermiques, appartenant d’une part à la loge de gauche, d'autre part à celle de droite, ne sont pas contiguës. Elles sont séparées par des cellules allongées radiale- ment à parois plissées, qui sintercalent entre les cel- lules épidermiques et qui n'ont point disparu au moment de la résorption du parenchyme interlocu- laire. C'est par l'action de las- sise mécanique sous-Épi- à = it ; Betulus. — Les valves a et b s’écartent ir à Où à à dermique que cette par lie l'une de l’autre. — I. Une cellule de l’as- Va disparaître, séparant sise sous-épidermique avant la contraction qe < , — II. Après : ce, face supérieure cellulo- ainsi complètementles deux que. bords de lanthère. Par suite de la contraction des bàtonnets cellulosiques à lin- térieur des cellules, les parois opposées vont se rapprocher les unes des autres, et il y aura une contraction de l’assise sous-épidermique sur toute la longueur de lanthère, dans les trois sens : radial, tangentiel et latéral (fig. 26, I). Au niveau de la ligne de déhiscence, on remarque une concavité accentuée. Si l’on examine l'effet de la contraction des cel- lules particulièrement à cet endroit, on remarque que les tensions résultant de la contraction dans le sens radial seu- lement sont dirigées obliquement et inversement l'une de l'autre ; il résulte de ceci que les parois des cellules interca- laires seront séparées l’une de l’autre et dirigées, celles du côté droit vers la droite et les autres vers la gauche. Cette dis- position caractéristique est réalisée sur la coupe transversale de Carpinus Belulus (fig. 25). Si l'on Üient compte également des contractions dans le sens tangentiel, on voit que le résultat définitif sera le décollement complet de ces cellules intervalvaires, les valves se sépareront simplement sans inflexion en dedans, 326 LÉON PAUCHET sans recourbement à l'extérieur, leurs extrémités restant sim- plement en place (fig. 26), et rien n'indiquera le moindre chan- sement dans les courbures des valves : c’est la déhiscence sur place, caractéristique des trois espèces cilées. Conclusions. — Pour résumer les quelques résultats exposés dans ce chapitre, on arrive aux conclusions suivantes : Le développement de l’anthère se poursuit d’une façon iden- tique chez les différentes Cupulifères, L'anthère müre présente une assise sous-épidermique à bandelettes de cellulose épaissie se retrouvant chez toutes les espèces avec les mêmes caractères; l’épiderme est ligmifié tota- lement chezle Corylus Avellana, partiellement chez le Castanea vulgaris, 1 reste cellulosique chez les autres espèces. De l'étude des parois cellulaires de l’assise sous-épidermique (éléments lignifiés imprégnés de lignine ou cellulosiques), on peut déduire le mode d'ouverture ee anthères, confirmé par l'examen des coupes. Déhiscence introrse avec relèvement du bord des valves : Corylus Avellana. Déhiscence légèrement introrse : Castanea vulgaris. Déhiscence sur place : Faqus silvatica, Quercus Robur, Carpinus Betulus. Ainsi qu'on l'a vu dans le cours de cet exposé, la déhiscence des anthères est en relation directe avec la structure de leurs parois (1). CHAPITRE II ANATOMIE COMPARÉE DES STYLES Les styles des Corylées, au nombre de deux, sont réunis seulement par leur base dans le pistil jeune, soudés jusqu’à une hauteur variable dans le pistil plus âgé. Les Fagées présentent plusieurs styles, au nombre de trois chez le Chêne et le Hêtre, de six à neuf chez le Châtaignier. La soudure des styles a lieu à différents niveaux selon les (4) Leclerc du Sablon, loc. cit. 2180 RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES JA espèces; le style composé unique qui en résulte est plus ou moins recouvert de poils, ceux-c1 parfois très développés. L'étude anatomique desstyles du Faqus siloalica et du C'astanea vulgaris à été faite par M. Guéguen (1). Tognini (2) à étudié également cette dernière espèce, surtout au point de vue des canaux stylaires. On verra ici quelles différences existent entre les Cor ylées et les Fagées, tant au point de vue de l'anatomie de l'organe qu'au point de vue de l'appareilconduc- teur du tube pollinique. Corylées. — Le style du Corylus Avellana, examiné en coupe trans- versale (fig. 27), pré- sente un épiderme for- mé de cellules très allongées dans le sens radial, dont les parois Fig. 27.— Style de Corylus Avellana: e, épiderme : sont sinueuses et par- cd, cellules conductrices; m, méats. fois fortement plissées. Les assises sous-épidermiques sont collenchymateuses ; au- dessous d'elles se trouvent des cellules polyédriques à méats nombreux; enfin, au centre de la coupe, on remarque quelques cellules à dimensions beaucoup plus grandes, à parois légè- rement épaissies et qui, en se résorbant plus tard, livreront passage au tube pollinique. Il n'existe aucune différenciation de l'appareil vasculaire. Le style du Carpinus Betulus présente beaucoup d’analogie avec celui du Corylus. Les cellules du centre sont plus nom- breuses (fig. 28), de cinq à six, irrégulières et épaissies. On n° trouve également aucune trace de l'appareil vasculaire, En se résorbant, les cellules du centre (fig. 31), forment un canal (1) Guéguen, Anatomie comparée du tissu conducteur du style et du stigmate des Phanérogames (Ann. Sc. nat. Bot., 1887). (2) Tognini, Ricerche di morphologiu ed anatomia sul fiore feminile e sul frutto del Castagno (Atti del R. Inst. dell’ Univ. di Pavia, 1892). 3928 LÉON PAUCHET conducteur à parois irrégulières, dans lequel chéemineront les tubes polliniques pour arriver jusqu'à lovaire. Vu en coupelon- CAL “ A > te GE 30), CPU ee NE 7 cel appareil con- Nine F ducteur se présente () NE sous forme de cel- A at a) sous RTS [EST lulesallongéesavee, “ns, KR Er... C 62 68 EEUI, MSPAIES FC) 5 bords, quelques \) ao N Ne (24 5 Le CE EX k 200 2 © Fig. 28. — Style de Carpinus Betulus : Coupe transver- Fig. 29. — Papilles stig- sale du style : e, épiderme; p, parenchyme cellulo- matiques avec cire c. sique; cd, cellules conductrices. productions d’origine cireuse que l'orcanette acétique met nette- ment en évidence. Cette cire retient le tube pollinique et le maintient dans le canal le long duquelil doit cheminer. cd... Fig. 30. — Cellules conductrices Fig. 31. — Les cellules centrales résorbent leurs de Carpinus en coupe longi- parois. tudinale. Les papilles stigmatiques du Charme (fig. 29) recouvrent le style en forme de coiffe; ces papilles sont en massue, ovoïdes au sommet, rétrécies à la base ; ellescontiennentune notable quantité de matière cireuse destinée à retenir le pollen. Il est à remar- quer que l’épiderme contient lui aussi une quantité notable de RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 329 cire. Les grains de pollen germent facilement dans ses cellules, les uns pénétrant jusqu’à l'ovaire par le canal central, les autres cheminant dans lassise sous- épidermique du style et ar- rivant finalement jusqu'aux ovules par pénétration inter- cellulaire (1). Le canal cen- tral étant toujours Pappareil conducteur principal du tube pollinique mettant en com- munication le sommet du style avec l'ovaire. Fagées. — Le style cen- tral du Fagus silvatica (fig. 29) résulte de la soudure des Fig. 32. — Style de Faqus silvalica. En ; 3 Schéma. — Coupe transversale. trois branches stylaires, cor- respondant chacune à un carpelle. Ilest garni de poilsnombreux ; l'épiderme, contrairement à celui des Corylées, est formé de cellules étroites, la cu- ticule y est plus appa- rente. Le parenchyme avoisinant l’épiderme est formé de collen- chvme surtout dans la région sous-épidermi- que, puis viennent d'autres cellules pré- sentant quelques méals. Les faisceaux libéro- ligneux sont disposés TC ca ae autour d’une souttière mêmes désignations : fb, faisceau libéroligneux ; Se AR TNLTE DU 0e. 1692 PAAAIGONENCISI périeure de la feuille modifiée. Les faisceaux ne sont pas égale- ment développés ; les uns restent petits, les autres, ceux situés (4) Navaschine a observé un fait analogue chez le Bouleau (Voy. Index bibliographique). 330 LÉON PAUCHET en face de la gouttière, sont plus développés; chacun d'eux comprend quelques vaisseaux annelés et spiralés en files ra- diales, avec du liber superposé, mais non enveloppant. Ces faisceaux sont entourés, çà et là, de quelques cellules non encore complètement différenciées en sclérenchyme (fig. 32). Quant à la gouttière conductrice, elle est hmitée par des cel- lules allongées radialement sur tout le pourtour de l'invagina- tion foliaire ; elle est entourée par un arc de sclérenchyme. Les masses cireuses déjà observées chez les Corvlées se retrouvent 1e1 tout le long de l’épiderme de la gouttière (1). Castanea vulgaris. — Les branches stylaires du Castanea vulgaris, appelées 1e1 branches stigmatiques, différent d celles de Façqus par leur section plutôt elliptique et dé- formée (fig. 34). Au centre de ces bran- ches stigmatiques, se trouve un parenchyme Fig. 34. — Style de Castanea vulgaris. Schéma. ) : Coupe transversale d’une branche stigmatique. formé de petites cellu- les polvédriques à pa- rois légèrement collenchymateuses. Des cellules sclérifiées sont disposées en are ou en anneau autour de ce parenchyme central. Les faisceaux libéroligneux sont répartis en demi-cercle el leur nombre varie de cinq à six dans chaque branche. Si maintenant l'on étudie le style unique résultant de la soudure des branches stigmatiques, on remarque que chaque branche, tout en conservant sa structure anatomique à peu près identique, comprend des faisceaux libéroligneux disposés sui- vant deux demi-cereles et en nombre variable de cinq à sept, les uns médians, plus développés que les autres latéraux. En allant du sommet des styles vers la base, les faisceaux médians se sont rapprochés du côté externe et les autres ont continué leur course à la même hauteur dans le style. (1) Guéguen, loc. cit. CHI ENST ; té, Bots oh rR UE Of ait AMP RR a + Ces Cr sa. CLS e \ “ À A RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 391 De plus, on voit que le parenchyme central à petites cellules polvédriques, est mis en re- lation avec les fentes étoi- lées du style central par un canal très étroit, parfois à peine indiqué, souvent fer- né (fig. 35 et.36). Il est certain que, ni ce paren- chyme central, ni ce canal incomplet du style ne sont conducteurs. En pratiquant des coupes dans des styles de plus en plus âgés, on n'assiste pas à la résorp- üon des cellules centrales : celles-ci se conservent in- actes pendant la maturité de l'ovaire : quant au canal, A toujours très étroit ef sou PS, 35,7 Les os branches stigmatiqus vent à peine indiqué, il style: p, parenchyme central; /, faisceau à : hHbéroligneux ; fe, fente conductrice ; s, sclé- COBSEENEN ANDEUR Pres SA, achomne. direction en se rapprochant de l'ovaire et se termine avant d'y arriver : c'est bien plutôt “ee = Fig. 36. — Coupe transversale d'une portion du style central de Caslanea vulgaris. Mêmes lettres, mêmes désignations. une fissure incomplète, résultant d'un écartement de chaque branche soudée, qu'un canal à proprement parler ; il est à remarquer d'ailleurs que cette fissure n'existe pas partout. Il n’en est pas de même de la fente étoilée qui sépare les diffé- 332 LÉON PAUCHET rentes branches stigmatiques incomplètement soudées ; les cellules qui tapissent les parois de cette fente ont leurs parois garnies de cire et les grains de pollen en voie de germination s'y rencontrent en abondance. M. Guéguen (1) n’est pas d’ac- cord avec M. Tognini sur la conductibilité de cette fente. « Il n'est pas certain, dit-il, que cette fissure soit seule conductrice comme le veut Tognini ou même qu'elle soit conductrice. » Les observations précédentes montrent que cette fissure peut être conductrice. Il est vrai que cette fente n’est pas en commu- nicalion directe avec la cavité ovarienne, mais il est certain aussi que le court intervalle qui l'en sépare n’est pas un empê- chement à la pénétration du tube pollinique jusqu’à l'ovaire, les cellules qui se trouvent dans cette région se résorbant souvent à la maturité de l'ovaire. Il faut remarquer en effet que le tube pollinique ne suit pas toujours un chemin absolument tracé dans le style en parcourant un canal toujours ouvert ; les observations faites par plusieurs auteurs, notamment par Navaschine (2), dans les cas de chalazogamie, montrent qu'il en est souvent autrement, en particulier chez les Bétulinées. Quant aux « styles supplémentaires » que M. Tognini décrit comme ayant un cercle de faisceaux libéroligneux au centre qui n'existe pas dans les styles normaux, 1l semble, comme le fait remarquer M. Guéguen, que cet auteur s'est trompé dans ses observations. Jamais il ne m'a été donné de faire pareille remarque. On peut dire que le tube pollinique ne se développe pas dans le tissu central des branches stigmatiques du Castanea, mais qu'il se développe entre ces organes, puis au centre du style unique, pour arriver finalement Jusqu'à la cavité ovarienne. [n’y à donc pas analogie complète entre les appareils conduc- teurs du Fagus et ceux du Castaneu. Quercus Robur. — Le style du Quercus ne diffère pas sensi- blement de celui du Fagus ; la section estelliptique etirréguhère. La seule différence est dans la lignification de lépiderme ; de bonne heure, les petites cellules épidermiques s’imprègnent de lignine et le style unique très court, résultant de la soudure des (1) Guéguen, op. déjà cité, p. 62. (2) Navaschine, Voy. Index bibliographique. RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 333 trois branches stylaires, est lignifié sur toute sa longueur. On retrouve autour de la fente conductrice, identique à celle du Faqus, Vare de sclérenchy- me déjà constaté sur cette espèce ; autour des faisceaux hbéroligneux,se remarquent également des cellules sclé- riliées qui se différencient de bonne heure. Chaque branche stylaire est recou- verte de papilles stigmati- ques larges et aplalies. Les fentes conductrices de cha- cune de ces branches se Fig. 37. — Style de Quercus Robur. — Coupe transversale schématique du sty- le central. poursuivent tout le long du style unique résultant de leur soudure incomplète (fig. 37 et 38). L'appareil conducteur com- prend donc trois Canaux correspon- dant à chaque branche stylaire et ne diffère pas de celui du Fagus. Conclusions. — L'étude comparée des styles de Cory- lées et de Fagées nous conduit aux conclusions sui- vantes. Les styles des Corvlées diffè- rent de ceux des Fig. 38. — Coupe transversale d'une partie du style Fagées par leur central de Quercus Robur : eg, épiderme lignifié ; RES : fb, faisceau libéroligneux: /, faisceau libéroligneux ; épiderme à cellules $, sclérenchyme : ed, canal conducteur. allongées radiale- ment, par un appareil conducteur central résultant de la résorption des cellules situées exclusivement au centre du style, enfin par l'absence d'appareil vasculaire. Le Noisetier et le Charme ont beaucoup de caractères 334 LÉON PAUCHET communs ; seules, les cellules du parenchyme central, plus nombreuses chez le Charme, permettent de distinguer les styles de ces deux espèces. Chez les Fagées, l'analogie persiste entre le Hêtre et le Chêne. L'épiderme lignifié du style de cette espèce et le scléren- chyme vasculaire plus développé, permettent néanmoins de les différencier à cet égard. Chez ces deux espèces, l'appareil conducteur est constitué par une fente allongée située à la face supérieure de la feuille modifiée. Le Castanea vulgaris, bien que ne différant pas sensi- blement des espèces précédentes, quant à la structure du style, s'en distingue par un parenchyme central à petites cellules polvédriques non conducteur; la fissure étoilée résultant de la soudure incomplète des branches stigmatiques étant seule conductrice. En étudiantles styles de Cupulifères, il estimpossible de douter de leur origine foliaire. La symétrie par rapport à un plan y est évidente; chez les Corvlées, la section semi-circulaire avec parenchyme également différencié de part et d'autre des deux épidermes montre que la feuille s'est incomplètement repliée tout en s’épaississant régulièrement ; chez les Fagées, le reploiement est plus complet, et 1l est suivi d’une invagination qui est précisément la fente conductrice ; les faisceaux libéro- ligneux attestent aussi par leur disposition l’origine foliaire du style. CHAPITRE IV LES OVULES. FÉCONDATION ET AVORTEMENT Parmi les auteursqui ont étudié l'embryologie des Cupulifères, il convient de citer tout d’abord Navaschine (1). Dans sa publication qui a trait au Corylus Avellana, 11 donne, de l’ovule de cette espèce, une description complète el suit en même temps son développement jusqu'après la fécondation. M. Benson (2) (4) S. Navaschine, Zur Entwickelungsgeschichte der Chalazogamen Corylus Avellana, Saint-Péterbourg, 1899. (2) M. Benson, Loc. cit. RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 335 a fait aussi sur quelques Cupulifères quelques études intéres- santes. Dans l’ovule arrivé à maturité, se trouvent plusieurs sacs embryonnaires présentant la constitution typique de ceux des Angiospermes. Jusqu'au moment de la fécondation, les deux ovules de cette espèce se développent normalement et parallèle- ment; puis, une fois la fécondation opérée, l’un d'eux prend une avance considérable sur l’autre; celui-ci ne constitue bientôt plus qu'un rudiment d’ovule, qui se désorganise petit à petit. L'ovule À qui s’est ainsi développé, présente un embryon déjà visible au moment où 1l dépasse l’autre de quelques millimètres : on assiste alors au début de la formation de l'embrvon, et ilest facile de suivre toutes les phases de la division cellulaire. D'où vient que cet ovule se développe normalement à l'exclusion de l’autre ? Sont-ils fécondés tous deux ou bien l’un d'eux, séul fécondé, détermine-t-1il l'avortement de l’autre ? Chez le Corylus Avellana, le tube pollinique n'arrive pas directement à l’ovule parle micropyle en suivant le chemin le plus court (porodie), il passe par le placenta et le funicule et pénètre dans le nucelle par la chalaze. C'est à ce mode de pénétration particulière qu'on a donné le nom de chalazodie (1). Examinons la disposition des ovules sur le placenta ; nous verrons ensuite quelle est leur constitution anatomique. Le Corylus Arellana possède un ovaire à deux loges et en définitive un ovule par carpelle ; ces ovules sontanatropes, présentent un seul tégumentet un micropyle fermé. Considérons le point d'attache du funicule au placenta ; en général l’un des ovules À (fig. 39) présente un point d'insertion situé un peu plus haut que lPautre B, en remontant vers la base des styles. Des coupes en série, pratiquées perpendiculairement à laxe placentaire et aux ovules, montrent que l’ovule À présente son micropyle situé à un niveau un peu plus élevé que celui de l'ovule B, le hile vrai se trouvant également surélevé, de telle sorte que la région chalazienne est située juste en face du hile ; les coupes pratiquées axialement permettent de se rendre compte de cette particularité. Dans l'autre ovule, au contraire (1) S. Navaschine, loc. cit. \ 336 LÉON PAUCHET (fig. 39, I et I), cette même région se trouve siluée un peu au- dessous du hile; de cette disposition 1l résulte, que le tube st 1 re ‘ TL... : Se 12 A. (220 £. Le dE LE SE 117. Fig. 39. — Ovules de Corylus Avellana. — Différen- tes positions de l’ovule par rapport au funicule et au placenta. — I. Cas général. — II. L'ovule B est situé sur le placenta bien au-dessous de l'ovule À. — III. Un ovule dans un carpelle, deux ovules dans l’autre; À et B, ovules : @, base des styles ; f, funicule ; z, chalaze : {, tégument; h, hile vrai;s, sacs embryonnaires : {, placenta ; n, nucelle. pollinique suivra de préférence le chemin le plus court, passant d'abord en «a, et ve- nant déboucher du funicule en 2. En fait, c'est l’ovule A qui se développe après la fécondation et qui présente la division caractéristique de loo- sphère consécutive à la fécondation. Lorsque les ovules paraissent insérés au même point (il ny à Jamaisopposition com- plète entre les deux points d'insertion), la disposition du hile par rapport à la chalaze reste la même. Un troisième cas peut se produire c'est celui de deux ovules dans un car- pelle et d'un ovule dans l’autre (de deux ovules quelquefois). Dans ce cas la figure (39, IT) montre que l'ovule fécondé qui doit se développer est , + = Se : ; l'ovule À dont le point d'insertion est plus relevé sur le placenta: c'estce quise produit en effet. Assez souvent, un des deux ovules présente, avant la fécon- RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 5 fa 0! dation, un développement plus avancé que l’autre : c'est Fovule A, qui offre ses sacs embryonnaires nettement différenciés peu de temps avant l'autre: mais ce cas n'est pas général; on verra que, chez les Fagées, il en est autrement. On sait que, chez les Corylus Avellana et Carpinus Belulus, Va pollinisation a lieu bien avant la maturité de l'ovaire; on peut trouveren effet un ou plusieurs tubes polliniques dans le funicule avant que les ovules soient complètement différenciés ; on pourrait prétendre alors que la considération du {tube pollinique arrivant le premier dans le sac embryonnaire pour féconder l’'oosphère n'a plus sa raison d'être, étant donné le temps assez long qui sépare la pollinisation de la fécondation. Mais 1l faut considérer que le trajet du tube pollinique dans le nucelle est compliqué et dure fort longtemps; d'autre part, il s'écoule un temps appréciable entre la fécondation de loosphère et la division du noyau de celte cellule (Navaschine). Ces considéra- üons expliquent pourquoi le tube pollinique arrivant le premier dans le funicule et dans la chalaze peut ne féconder loosphère que plusieurs semaines plus tard (Treub). Le deuxième ovule peutl être fécondé? Oui, car aucun empêchement n'existe à la fécondation. S'il subit un arrêt de développement, cela tient surtout à ce que la fécondation de l'ovule À détermine chez cet ovule, par suite d’un processus encore peu connu, une excitation qui fait que le premier ovule fécondé se développe physiologiquement aux dépens de l'autre, On note parfois dans l'ovule B un commencement de division de l'oosphère, mais en général cette division ne se poursuit pas : exceplionnellement néanmoins, lovule B peut s'accroitre et poursuivre son développement parallèlement à lovule A; c'est alors que la fécondation de cet ovule à suivi de près celle de l'ovule voisin. Parmilessacs embrvonnaires lequel estgénéralement fécondé? Chez le Corylus Avellana, celui qui se trouve situé du côté du micropyle se développe le plus souvent ; quelquefois c'est, au contraire, le plus inférieur qui se développe après la fécondation. Dans le Charme, qui présente une disposition des ovules analogue à celle du Noisetier, le sac embryonnaire le plus inférieur est souvent fécondé, et comme l'oosphère occupe de ANN. SC. NAT. BOT., 9e séric. VILI, 22 338 LÉON PAUCHET par la situation même du sac une position excentrique par apport à l'ovule, l'embryon qui en dérive n’est pas axial et le suspenseur s'insère sur le côté de la parot nucellaire. Fagées. — Les Fagées présentent un ovaire à plusieurs loges, au nombre de trois (Faqus, Quercus), de six (Castanea). Les ovules sont au nombre de deux par carpelle. Dans le Castanea vulgaris, de même que dans le Faqus siloatica, les ovules, au moment de la maturité de lovaire, peu avant la fécondation, ne présentent pas un développement identique; un ovule par loge est plus développé que lovule voisin ; cette différence est très nette si lon fait quelques coupes en série, les unes transversales perpendiculatrement au placenta, les autres longitudinales dans les ovules, pris deux à deux. En prenant comme type le Fagus silvatica, désignons les ovules les plus développés avec sacs embryonnaires bien nets par À, B,C, en réservant la dénomination 4,4, aux autres. On aura, pour une loge par exemple, «A, pour une autre 4B, pour une troisième