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65 ANNÉE. — VIII SÉRIE. TI N°4. 


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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


_L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


M. PH. VAN TIEGHEM 


{Ge cahier commence l'abonnement aux tomes I et IT de la huitième série. 


G. MASSON, ÉDITEUR 
LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saint-Germain 


1895 


mm mm mo mm oo 


PARIS, 90 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. 


Ce cahier a été publié en septembre 1895. 


_Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


2 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles FE 
 SEPTIÈME SÉRIE Re Ne + 


BOTANIQUE 


Le Publiée sous D direction de M. Pn. Van DIEGNEN. HE : 


hs abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’ environ 100 pages, De, 
avec les planches correspondant aux mémoires. en À 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans Nntervallé PRUET 
d’ une année. | 


Les tomes XIX et XX sont complets. ; 
ZOOLOGIE . a 
Publiée sous la direction de M. 4. its Epwarus. AE 


L' abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’ environ 100 page 
avec les planches correspondant aux mémoires. NT eo ‘+ Vs 


Ces volumes DRE eRE en sie POIOUEs dans l'intervallé î + 
d'une année. . - . . : #. 
Les tomes XVI et XVIII sont complets a rte A ne DR 


Prix de l'abonnement à 2 volumes : TRE # 
Paris : 30 fr ancs. — in ne En el Union postale : 32 francs. La 


+ 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES À 


#4 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hégerr, et pour la partie. 
| paléontologique, par M. A. MIinE- EDwARDs. 
L'abonnement est fait pour un volume d'environ. 300 pages, publié: 

en Hess fascicules dans le courant d'une année. 


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: Paris : 45 fr. — Déparlements : rh AE De — Union postale : 17 fe. a 4 
Le tome AXE. est publié. Rd en st 
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PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique. réunies), : 


DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 v 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). : Chaque partie 2 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 2 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque. pe | 


SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie 2 | 
GÉOLOGIE, 22 volumes. :..:,..:.4...:7 


ANNALES 


SURENCES NATUREELES 


HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


= 


he 
Vol nd 


ANNALES 


DES 


SUIENCES NATURELLES 


HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


EANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE. ET LA CLASSIFICATION 


DES VÉGETAUX VIVANTS ET FOSSILES 
PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION LE 


M PEL, VAN:TIEGHEM 


TOME PREMIER 


PARIS 
G. MASSON, EDITEUR 
LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saint-Germain 


1895 


MONASCUS PURPUREUS 


LE CHAMPIGNON DE L'ANG-QUAC 
UNE NOUVELLE THÉLÉBOLÉE 


Par F. A. F. C. WENT. 


Il existe à Java une matière colorante pourpre foncé, qui 
est importée de la Chine et que l’on désigne par son nom 
chinois « âng-quac ». On se sert de cette matière pour 
colorer diverses substances alimentaires, par ue ces 
petits poissons, ressemblant à des anchois, qu'on appelle 
poissons de Macassar. Tout botaniste qui a été à Java se 
souviendra de la couleur de ces poissons, qu’on mange avec 
du riz; cette couleur fait supposer qu’elle est obtenue en 
faisant usage de la fuchsine. Seulement, il n’en est pas 
ainsi : cest l’âng-quac, qui donne à ces poissons leur cou 
leur pourpre. 

. L'âng- -quac est importé de la Chine et n’est pas ou 

à Java; on peut l'acheter sous la forme pulvérisée ou bien 
sous une forme qui fait voir, du premier abord, quelle est 
la substance primaire dont on s’est servi pour la fabrication. 
Ce sont des grains de riz, qui ont pris une couleur pourpre 
foncé. Quand on fait des préparations microscopiques de 
ces grains, on voit aisément qu'ils sont pénétrés dans toutes 
les directions par des filaments mycéliens et des sporanges 
d'un Champignon ayant la même couleur pourpre. C'est 
M. Vorderman, de Batavia, qui a le premier atliré mon 
attention sur ces faits, ce qui m'a donné l’idée de faire, sur 

ANN. SC. NAT, BOT. EL 


2 €. WENT. 


ce Champignon, une étude dont les résultats se trouvent 
consignés dans ce petit travail. 

M. Vorderman nous a déjà fait connaitre les propriétés 
de l’âng-quac (1); la préparation en est tenue très secrète, 
même en Chine; mais le savant médecin à pu réunir quel- 
ques informations, dont je donne ici la traduction : « L’âng- 
quac est préparé dans quelques villages de la province de 
Quouan-toung; quoique ce soil un secret, il s’est ébruité. 
On étend du riz blanc, qui a été bien cuit, sur des assiettes ; 
quand le riz est refroidi, on répand dessus un peu d’âng- 
quac pulvérisé; puis on le met pendant six jours dans un 
endroit frais et obscur, par préférence dans une cave. Après 
ce temps, le riz a pris une couleur rouge, qui se fonce par 
la suite. Enfin on fail sécher. » 

_ Le Champignon est intéressant à un double point de vue, 
car non seulement c'est lui qui produit la couleur pourpre, 
mais sa forme el son développement lui assurent une place 
parmi les Hemiasci de M. Brefeld. J'ai stérilisé la surface des 
grains d'âng-quac en les plongeant pendant une demi- 
minute dans l'acide chlorhydrique dilué, puis j'ai lavé avec 
l'eau stérilisée, avec l’ammoniaque diluée et encore une fois 
avec de l’eau stérilisée. Après cela, un grain d'âng-quac 
était posé dans une solution nulrilive, ou bien sur une 
couche de riz ou sur une plaque de gélose nutritive, natu- 
rellement tout en prenant les précautions nécessaires pour 
en exclure tous les germes élrangers. Bientôt il se déve- 
loppait un mycèle, qui au commencement était blanc, mais 
plus tard, dans les conditions que nous allons étudier, deve- 
nait pourpre. Il en résultait une culture pure, qui pouvait 
servir comme point de départ pour toutes mes cultures. 
Comme les méthodes de culture ne présentaient rien 
d’extraordinaire, je commencerai aussitôt par la description 
du Champignon, en donnant en premier lieu sa morphologie 


- (4) A.-G. Vorderman, Analecta op bromatologisch Gebied. IL. Geneesk. 
Fydschrift voor Ned. Indié. XXXI1V, 1894, n° 5. 


LE CHAMPIGNON DE L'ANG-QUAC. 3 


et son développement, puis ce que j'ai pu découvrir de ses 
qualités physiologiques. 

Le thalle du Champignon consiste en filaments cloisonnés, 
qui n’offrent rien de bien particulier, si ce n’est la couleur 
pourpre, qu'ils peuvent acquérir dans de certaines condi- 
tions, que nous étudierons plus tard. La propagalion se 
fait par le moyen de spores, naissant dans l’intérieur d’un 
sporange, de conidies, de chlamydospores et enfin d’oïdies. 

Commençons par l'étude des sporanges. Dans l'état adulte, 
ces sporanges sont remplis de spores, tandis que leur paroi 
est couverte d’une ou de plusieurs couches de cellules pro- 
tectrices, formant un périthèce. Ces périthèces se trouvent 
çà et là dispersés dans le thalle, en dehors duquel on ne les 
voit pas saillir ; au contraire, on les trouve, par exemple, 
dans l’intérieur des grains d'âng-quac. 

Si nous étudions d’abord le développement de ces péri- 
thèces, leur structure deviendra claire. La figure 1 (pl. 1) nous 
montre une conidie c, qui à formé un petit thalle dans une 
goutte de solution nutritive; ce thalle forme çà et là, à 
l'extrémité de filaments latéraux, de jeunes périthèces; seu- 
lement, il faut un grossissement plus grand pour pouvoir dis- 
tinguer les détails. Dans la figure 2, on voit que le sommet 
d’un filament a fait pousser deux branches, l’une à droile, 
l'autre faiblement courbée; celle-ci se courbe davantage, 
jusqu à ce qu'elle soit devenue un peu plus d’un pas-de-vis 
d’un Uire-bouchon (fig. 3); c’est la branche ascogène. L’aulre 
branche sera nommée le premier filament couvrant. Quoique 
ce cas soil assez rare, la figure 4 montre que la branche 
ascogène peut devancer le filament couvrant dans son déve- 
loppement, si bien qu’on ne voit encore trace de celui-ci, 
tandis que la branche ascogène est déjà assez courbée, 
séparée du thalle par une cloison, en même temps déjà 
divisée par une cloison en deux cellules. La figure 3 nous 
fait voir le cloisonnement définitif de cette branche; nous y 
voyons deux cloisons, de manière que la branche est divisée 
en trois cellules presque égales. Les figures 5 et 6 nous font 


4 €. WENT. 


voir le même état de développement, dans des posilions 
diverses. Seulement, 1l faut remarquer que les cloisons ne 
sont pas toujours visibles (comme dans la figure 5), spéciale- 
ment quand le protoplasme est coloré en rouge; dans quel- 
ques cas, on peut cependant les rendre visibles en traitant 
avec l’hydrate de chloral. Je distingue les trois cellules de 
la branche ascogène comme cellule pédicelle (l’inférieure), 
cellule terminale (la supérieure) el sporange (celle du milieu), 
que je désignerai dans les figures par les leltres p, fel s. 
Dans la figure 7, on voit que la cellule pédicelle a com- 
mencé par développer une branche courte; c’est un des 
filaments couvrants. Dans la figure 8, cette même cellule 
pousse une pelile branche, qui commence déjà à couvrir 
le sporange; mais là, un autre filament couvrant se forme 
encore dans la partie supérieure de la branche mycélienne 
qui porte tout le jeune périthèce. Dans la figure 9, nous 
voyons que le sporange a grossi, tandis que la cellule pédi- 
celle a fait pousser tout un filament couvrant qui s’est rami- 
fié. La figure 10 représente un Jeune périthèce dans le 
même état de développement, mais figuré dans trois diffé 
rentes positions du tube du microscope, 10 a dans la posi- 
tion supérieure, 10 c dans la position inférieure, 10 6 dans la 
posilion moyenne; dans la figure 10 6, on voit que deux 
filaments couvrants entament la plus grande partie du 
sporange. 
= La figure 11 nous fait voir un état un peu plus déve- 
loppé (où toutes les lignes visibles sont dessinées); on verra 
sans peine les trois cellules de la branche ascogène et les 
filaments couvrants, qui émanent de la cellule pédicelle. Il 
n'en est plus ainsi dans la figure 12 (esquissée comme la 
figure 11); ici la cellule terminale n’est plus visible; ce 
qu elle devient, je n'ai pu le constater. Si elle est résorbée, 
ou bien sil y a un fusionnement d'elle et du sporange, 
ou bien si elle se trouve encore parmi les filaments cou- 
vrants sans qu'on puisse l'y distinguer, je ne saurais le 
dire. La figure 13 nous fait voir un état de développement 


LE CHAMPIGNON DE L'ANG-QUAC. 5 


encore plus avancé. Ici le sporange est désigné par une 
ligne noire; on le voit luire à travers des filaments couvrants; 
que ces derniers dérivent pour la plus grande partie d’une 
cellule pédicelle, Le fait n'est plus visible. 

Dans les états plus adultes du périthèce, on n’y voit donc 
rien d'autre que le sporange et les filaments couvrants; 
c’est le cas dans la figure 14 vue d'en haut, où le sporange 
se trouvant dans l'intérieur n’est donc pas visible. Je ferai 
remarquer ici la grande ressemblance entre ces filaments 
couvrants dans cette figure (et aussi les figures antérieures) 
et les rameaux absorbants des Mucorinées (1). 

La figure 15, enfin, fait voir la surface d’un jeune péri- 
thèce, traité par l'hydrate de chloral; la ligne noire dési- 
gne le contour du sporange, qui se trouve dans l'intérieur, 
maintenant tout à fait couvert d’une ou de plusieurs couches 
de cellules couvrantes, formant pseudo-parenchyme. 

Voyons maintenant ce que devient ce jeune sporange. 
Pour pouvoir bien juger du contenu, il faut mettre le tube 
du microscope de manière à voir une section optique 
du périthèce. C’est le cas dans la figure 17 et les figures 
suivantes ; mais, dans la plupart des cas, on n'obtient pas des 
hnages aussi claires, les filaments couvrants empêchant 
qu'on voie bien ce qui se trouve au-dedans du périthèce. 
Le sporange grossit et en même temps sa paroi s'épaissit 
(fig. 17, 22). La figure 17 nous fait voir un Jeune sporange 
contenant un protoplasie avec plusieurs vacuoles assez 
grandes ; dans la figure 18, celles-ci se sont divisées de 
manière que le protoplaste est devenu écumeux. Puis le 
protoplaste devient {rop opaque et les vacuoles deviennent 
en même temps trop pelites, pour pouvoir les distinguer 
encore; c’est le cas dans les figures 19 et 20; la ligne 
pointillée de la figure 19 est la limite des filaments cou- 
yrants vue dans une position un peu plus haute du tube; 


- (1) I se pourrail qu’encore ici les filaments couvrants eussent en partie 
la même fonction que chez les ancêtres des Ascomycètes, les Rhizopus, 
c'est-à-dire que ce fussent en réalité des rameaux absorbants. | 


6 €. WWENT. 


d’où ïl suit quici le sommet du sporange n'est pas 
encore entouré de la couche couvrante. Enfin, le contenu 
du sporange se divise en une quantité de spores ; quoique 
j'aie cherché bien longtemps, je n’ai jamais pu découvrir le 
moment de la division; elle doit se faire dans un temps bien 
court. 

La figure 21 représente un sporange rempli de spores, 
qui a été traité avec l’hydrate de chloral; on voit le péri- 
thèce en coupe optique et, il faut remarquer ici, comme 
l’atteste la figure, que le cas se produit, que la couche 
couvrante n'entoure pas tout le sporange, même quand celui- 
ei est adulte et rempli de spores. On voit les spores de sur- 
face, parce qu’il est impossible de voir une coupe optique 
dans la masse opaque des spores. Que celles-ci ne remplis- 
sent pas tout à fait le sporange, c'est la suite de la prépara- 
tion, comme le montrera la figure 22, où est esquissé un 
sporange dans son état vivant (je prie de faire abstraction 
pour un moment de la couleur rouge du périthèce, nous 
en parlerons plus tard). Mais de temps en temps, on voit 
des cas, comme celui qui est représenté dans la figure 23 
(où la couche couvrante de filaments n’est pas déssinée). [cr, 
seulement une partie du sporange est remplie de spores ; 
dans l’autre partie, on voit des bandes de protoplasme avec 
des vacuoles. Je ne sais si c’est un cas pathologique n'ayant 
rien à faire avec l’état normal, ou bien resterait-il toujours 
une partie du contenu du sporange, qui ne se divise pas el 
qui alors se trouverait dans le centre du sporange? J'ai fait 
des coupes de sporanges avec le microtome pour élucider 
cette question, mais je n’ai pu arriver à un résultat certain, 
les spores se séparant quand on fait ces coupes minces, 
même quand on a imbibé le sporange avec la paraffine. 
Quand on étudie la surface de la masse de spores, on voit 
que, là du moins, il n’y a aucune substance entre ces spores, 
comme le montre la figure 25 à un grossissement très fort; 
bien plus, on voit que les spores se pressent de manière à 
devenir angulaires, comme des cellules d'abeille. 


LE CHAMPIGNON DE L'ANG-QUAC. % 


Le nombre des spores est assez variable ; J'ai vu des 
sporanges avec 6, avec 8, avec 10 epores, mais j'en ai 
vu aussi qui en contenaient environ 150 et jusqu'à 500. 
Comme Ia grandeur des spores varie très-peu, les 
dimensions étant environ 5 vw sur 6,5 w, on conçoit que le 
diamètre des sporanges doit présenter des variations ex- 
trêmes. Aussi ai-je mesuré le diamètre d’un périthèce 
ayant 25 y, tandis que dans d’autres cas c’élait 50 ou 75 p. 

Le périthèce ne s'ouvre pas, les spores ne devenant libres 
que quand la paroi du sporange avec la couche couvrante 
périssent. Le cas, dessiné dans la figure 24, qui donne l’im- 
pression que le périthèce s'ouvre, n’a été vu qu'une seule 
fois; c’est probablement par la préparation, par une pression 
quelconque contre le couvre-objet, que le périthèce a crevé. 
Au moment de devenir libres, les spores ont encore leurs 
contours angulaires (fig. 27 a), mais bientôt elles s’'arrondis- 
sent et prennent une forme ovale (fig. 26, 27 6). Quand ces 
spores germent, elles commencent par se gonfler, puis se 
prolongent en tubes qui vont former le nouveau thalle 
(Hg. 28). 

_ Il faut encore parler ici de quelques anomalies, que j'ai 
observées dans la formation des périthèces ; considérons 
d’abord la figure 16, qui donne l'impression comme si deux 
jeunes perithèces s’étaient fusionnés. Seulement, je ne 
crois pas que ce soit le cas; c’est plutôt un jeune périthèce, 
dont la cellule terminale de la branche ascogène a donné 
naissance à un filament mycélien. Un autre cas, dessiné dans 
la figüre 29, est beaucoup plus intéressant ; on voit, en élu- 
diant la figure, qu’un périthèce a donné naissance ici à un 
grand nombre de périthèces à différents états de dévelop- 
pement. Ce n’est qu'une seule fois que j'ai observé celte 
anomalie à ce degré ; mais la même chose peut-être vue 
assez souvent, quand l’anomalie n’est pas si prononcée ; 
j'ai dessiné un cas dans la figure 30, où les filaments cou- 
vranis d’un périthèce, qui est en train de se former, dévelop- 
pent un nouveau périlhèce. Il me semble que c’est toujours 


8 7 © WWENT. 


le premier filament couvrant, qui, dans ce cas, donne nais- 
sance à ce jeune périthèce. Je donnerai plus tard la discus- 
sion de ces fails. | 

_ Voyons maintenant les autres organes de reproduction. 
[Il y a d'abord les conidies. La figure 31 représente un appa- 
reil conidien, comme les figures 32, 33 et 34. On voit 
aisément que les conidies sont formées en chapelel, de 
manière que la conidie terminale est la plus âgée, la basi- 
laire la plus jeune. La figure 33 montre que la conidie 
basilaire peut être séparée par un court filament mycélien 
des autres conidies. Reste la question, si réellement ces 
conidies et les périthèces appartiennent à la même espèce. 
Non seulement ces conidies apparaissent dans des cultures 
pures, un peu plus tard que les périthèces, mais on peut 
souvent observer que le même filament mycélien porte des 
branches formant des périthèces et d'autres se terminant 
en conidies (voir la figure 22, où c représente une conidie). 
Enfin, J'ai ensemencé des conidies dans des gouttes de 
solution nutritive; en germant, elles donnaient naissance à 
un thalle portant de jeunes périthèces, comme dans le cas 
représenté par la figure 1, où c est la conidie, qui a germé. 

Quand on cultive le Champignon dans une solution nutri- 
tive en ayant soin qu'il reste submergé, l’on voit qu'il ne se 
forme aucun périthèce, ni aucune conidie, tandis que çà et 
là on trouve des chlamydospores (fig. 35 et 36), qui se for- 
menti toutes seules au sommet d’un filament; seulement 
une fois, J'en ai vu deux terminant un filament. 

Enfin il faut mentionner des formes, comme celles que j'ai 
dessinées dans les figures 37 et 38, qu’on peut trouver 
quelquefois dans le voisinage des périthèces ; on pourrait les 
nommer des oïdies. 

il faut maintenant nous occuper des propriétés physiolo- 
giques du Champignon de l’âng-quac et en premier lieu de sa 
couleur pourpre foncé. Tout d’abord, il faut dire que, tandis 
qu'une partie du thalle est colorée en rouge, une autre partie 
reste blanche. Les filaments rouges, qui meurent et se décom- 


LE CHAMPIGNON DE L'ANG-QUAC. 9) 


posent, ne se décolorent pas. De cette manière, la malière 
colorante peul se dissoudre dans la solution nutritive, ou 
colorer le riz, qui lui sert de nourriture. Avant d'étudier 
les conditions dans lesquelles le Champignon se colore en 
rouge, il faut un peu connaître les propriétés de cette 
malière colorante. 

Comme je l'ai déjà dit, la couleur de l'âng-quac est pour- 
pre foncé. Dans une solulion, par exemple alcoolique, on 
voit une fluorescence prononcée. Dans la lumière trans- 
mise, la couleur est d’un pourpre magnifique ; dans la lumière 
‘réfléchie, la couleur est verdâtre (comme chez l'éosine). 
M. Prinsen Gurlip a bien voulu faire une élude péremptoire 
des propriétés chimiques de cette matière colorante, dont 
je donne ici les résultats. Il serait à désirer que quelque 
chimiste, qui en aurait le temps, fit une étude un peu 
approfondie de cette matière. | 

De l'âng-quac pulvérisé était déplacé par le chloroforme, 
ce qui ne donnait pas une extraction complèle, puis le 
chloroforme était évaporé; le résidu était dissous dans 
l'alcool froid; une matière grasse restait. Après l’évapora- 
lion de la solulion alcoolique, on obtient une matière 
ayant l'aspect d’un vernis, sans qu'on puisse y découvrir la 
moindre trace de cristaux. 

La matière, obtenue de cette manière, est presque inso- 
luble dans l’eau, quoique, par son pouvoir colorant extrême, 
elle [ui communique une couleur rouge foncé. Elle se dis- 
soul très facilement dans l'alcool éthylique, ainsi que dans 
l'alcool méthylique, dans l'éther, le chloroforme, l'acide 
acétique glacial, l’acétone, l’éther acétique ; elle est insoluble 
dans l’eau, les acides dilués, Le benzol, l’éther de pétrole, la 
térébenthine, le sulfure de carbone et la glycérine. L’acide 
sulfurique concentré la dissout avec une couleur brune ; mais 
en diluant avec de l’eau elle est précipitée dans sa forme 
primilive. L’ammoniaque la dissout avec une fluorescence 
verte; mais dans une solution alcaline la matière est décom- 
posée el bien plus vite par les alcalis fixes que par l’ammo- 


10 C. WWENT. 


niaque. La décomposilion se trahit par la transformation 
de la couleur de rouge en brun. Quand on neutralise l’alcali 
avec un acide quelconque, la matière colorante est précipi- 
tée, lant qu'elle n'était pas encore décomposée; de cetle 
manière on peut la purifier. Le chlorure de baryum et le 
chlorure de calcium précipitent la solution ammoniacale. 
En réduisant la solution, qu’elle soit alcaline ou acide, avec 
le zinc el l'acide chlorhydrique, la couleur est détruite, mais 
elle se rélablit après un certain Lemps, quand on fait cesser 
la réduction. En oxydant avec le chlorate de potasse et l'acide 
chlorhydrique, la couleur est détruite aussi, mais elle revient 
lorsqu'on traite ensuite avec quelque matière faiblement 
réduisante (par exemple, l'hydrogène sulfuré). Le chlore, de 
même, décolore la matière colorante de l’âng-quac; maïs, 
eu réduisant après, la couleur revient encore. 

Il faut donc dire, que la malière colorante de l’âng-quac 
est presque indestructible ; elle se fond à 50° C., mais elle 
ne peut pas êlre sublimée. Dans sa composition entrent le 
carbone, l'hydrogène et l’oxygène, mais l'azote fait défaut. 

Où donc se trouve cetle matière colorante dans la cellule ? 
Remarquons d’abord que le Champignon a des filaments inco- 
lores et des filaments colorés en pourpre. Il y a des 
cas, comme nous le verrons tantôt, où l’on peul décou- 
vrir la cause de cette différence; mais, dans la majorilé 
des cas, il est impossible de trouver aucune raison quel- 
conque, pourquoi de deux cellules, qui se font suite 
dans le thalle. l’une est colorée, l’aulre reste incolore. 
Les figures .22, 2% 26,27, 39 el. 34 nous. monirent 
quelques uns de ces cas. Le périthèce, par exemple, peut 
présenter quatre cas différents; il peut être tout à fait 
incolore, ou bien les spores sont incolores, mais la couche 
couvrante est colorée, ou encore les spores peuvent être 
pourpres et les filaments couvrants incolores, ou enfin le 
tout à une couleur pourpre foncé. En faisant usage de la 
plasmolyse, on peut se convaincre que c’est le protoplasme 
qui est coloré, tandis que la vacuole avec le suc cellulaire 


LE CHAMPIGNON DE L'ANG-QUAC. 11 


restent incolores. Dans la plupart des cas, le protoplasme a 
une coloralion égale et il semble que ce soit un signe de la 
mort prochaine de la cellule, lorsqu'on voit qu’elle contient 
des grains colorés. 

Souvent la cause pour laquelle le thalle reste incolore estle 
manque d'oxygène. Lorsque le mycèle croît submergé dans un 
liquide quelconque ou dans la gélose, il reste incolore (nous 
savons déjà que, dans ce cas-ci, il ne se forme aucun péri- 
thèce ni conidie, mais qu’on peut trouver des chlamydos- 
pores); mais aussitôt qu'il s’est développé jusqu'à la surface 
du liquide ou de la gélose, la couleur pourpre apparaît. 
Pour prouver que c'est le manque d'oxygène qui en est la 
cause, Il faudrait faire des cultures du Champignon en 
l'absence de ce gaz ; mais l'anaérobiose ne réussit pas, le 
Champignon ne se développant pas quand l'oxygène fait 
absolument défaut. La formation de la matière colorante 
dans un thalle incolore n'est certainement pas une oxyda- 
tion simple, mais un acte vilal; l'observation suivante en est 
la preuve. Quand on divise un thalle submergé incolore en 
deux parties, et qu'on l’expose à l'air après avoir tué l’une 
des deux parties, on voit que le thalle qui est encore vivant 
devient rouge, tandis que l’autre reste incolore. 

J'ai essayé si la nourriture aurait quelque influence sur 
la coloration du Champignon. Mais, bien que dans diffé- 
rentes solutions nutritives la couleur ne fût pas la même, 
je n'ai pu y conslaler que celle règle, que la coloration est 
d'autant plus foncée que la nourriture favorise mieux le 
développement du Champignon. 

Je puis donner ici quelques faits au sujet de cette nourri- 
ture. Comme nourriture azotée, viennent en première ligne 
la peptone et l’asparagine, puis les nitrafes et les sels ammo- 
niacaux ; même les nitrites donnent un développement 
faible. L’urée ne peut pas servir comme nourriture azotée. 

Comme nourrilure carbonée, viennent en premier lieu les 
hydrates de carbone : la saccharose, la dextrose, la mallose, 
 l'amylodextrine, l’amidon, puis la glycérine, ensuite l'alcool 


19 C. WENT. 


éthylique et l'acide acétique. Les matières suivantes ne 
peuvent pas fournir au Champignon de l’âng-quac sa nour- 
rilture carbonée : la lactose, la peptone, les acides tar- 
(rique, citrique, butyrique ou benzoïque. 

L'amidon est liquéfié par le Champignon ; il me semblait 
donc que probablement il contient un ferment diastasique. 
En effet, en faisant une culture sur le riz ou dans une solu- 
Lion contenant de l’amidon, on peut, après quelques jours, 
constater qu'une partie de l’amidon à été hydratisée et 
transformée en sucre réducteur. Mais la quantité de sucre 
formé reste si médiocre, que je n’en ai pu déterminer la 
nature exacte. Drebibleaont aussitôt formé, le Champi- 
he en fait usage comme nourriture. 

M. Vorderman à montré que l’âng-quac contient de l’arse- 
nic(l ), d’ailleurs dans une proportion assez faible. J’ai donc 
essayé si le Champignon pouvait vivre dans une solution 
nutritive qui contenait un peu d'acide arsénieux. En effet, 
quand la quantité de cet acide s'élève à 1/10 p. 100, le Cham- 
pignon à un développement normal; il ne croît plus, quoi- 
qu'il ne meure pas, dans une solution contenant 1/2 p. 100 
d'acide arsénieux, mais la mort survient lorsque la quan- 
ülé de l’acide monte à 1 p. 100. Il me semble que les Chi- 
nois doivent faire usage de l’arsenic pour empêcher le 
développement de microbes .et d’autres ChempiE qe sur 
le riz pendant la préparation de l’âng-quac. 


Voilà les faits que j'ai constatés. Reste encore à savoir où 
ce Champignon prend sa place dans le système. Quand on 
essaie de le déterminer à l’aide du Sylloge de M. Saccardo, 
on voit que ce doit êlre une espèce du genre Monascus, ou 
bien d'un genre allié. Comme Jje n'ai pas ici d'ouvrages 
spéciaux, J'ai demandé l'opinion de M. van Tieghem, l’au- 
teur du genre, qui a eu la bienveillance de me dire que le 
Champignon de l’âng-quac, en effel, était une espèce du 


(1) Vorderman, loc. cit., p. 10. 


LE CHAMPIGNON DE L'ANG-QUAC. 13 


genre Monascus ; je le nomme donc. à cause de sa couleur 
pourpre, Monascus purpureus. 

Il me semble que le développement décrit ici montre que 
le genre Monascus est une Hémiascée el plus spécialement 
une Thélébolée. On sait que M. Brefeld a réuni l'A scoidea, 
le Protomyces et le Thelebolus dans le groupe des Hemiasci, 
et qu'il considère ces Hémiascées comme étant les repré- 
sentants vivants des ancêtres des Ascomycèles, l'A scoidea 
et le Protomyces des Exoasci, le Thelebolus des Carpoasci (1). 
Ces formes uniraient ainsi les Ascomycètes avec les Cham- 
pignons inférieurs, plus spécialement les Zygomycèles (2). 
On verra aussitôt qu’il y a une grande ressemblance entre 
le Thelebolus et notre Monascus. Pour le périthèce mûr, la 
différence entre les deux consiste en ce que le sporange 
du premier s'ouvre et qu'on voit au dedans du périthèce 
une cellule pédicelle au-dessous du sporange. Je crois qu'il 
vaut mieux dans ces cas parler de sporange plutôt que 
d’asque, employant le mot sporange quand la grandeur de 
cet organe et le nombre des spores qu'il contient sont 
variables. 

Le développement du périthèce ne semble pas êlre aussi 
clair pour le Thelebolus que pour notre Monascus, mais ce 
que les figures de M. Brefeld démontrent, c'est qu évidem- 
ment il n'y a pas chez le Thelebolus ce premier filament 
couvrant, dont j'ai donné la description pour notre Cham- 
pignon. Qu'est-ce donc que ce premier filament couvrant ? 
Il me semble que ce même organe se trouve chez beau- 
coup d'Ascomvcèles, où de Bary lui a donné le nom de 
branche anthéridienne. M. Brefeld, en niant la nature 
sexuelle de cette branche, lui a refusé toute importance ; 
le savant botaniste croit que c'est seulement un filament 
couvrant se développant un peu plus tôt que les autres. En 
adoptant dans cet ouvrage la terminologie de M. Brefeld, je 


(1) O. Brefeld, Untersuchungen aus dem Gesummtgebiete der Mykologie, IX; 
p. 91-118. 
(2) Brefeld, loc. cit., IX, p. 55-90, X, p. 341-356. 


14 C. WENT. 


ne suis pas tout à fait de son opinion. Tout d’abord, il me 
semble que peut-être l’«anthéridie » de de Bary n'est pas tou- 
jours le même organe morphologique. Il se pourrait que, 
dans certains ças, ce fût réellement un organe de reproduc- 
lion, dont le contenu se fusionnerait avec celui d’un archi- 
carpe, par exemple dans le Pyronema. Je ne crois pas que 
M. Brefeld ait prouvé l'absence de toute sexualité ici ; seule- 
ment pour pouvoir énoncer une opinion avec quelque cer- 
üilude dans ces cas, il faudrait suivre l’histoire des noyaux. 
Il n’est pas tout à fait impossible qu’un cerlain nombre 
d’Ascomycètes aient des asques, dont les ancêtres n'ont 
pas élé des sporanges mais des zygospores, groupe qui réu- 
nirait les Pyronema, les Eremascus et qui aurait son repré- 
sentant parmi les Hémiascées dans ce Dipodascus albidus de 
l’Ecuador, que M. de Lagerheim a décrit dernièrement (1) 
dans un travail où il a énoncé les mêmes idées, concer- 
nant la sexualité des Ascomycètes. 

Mais, laissant de côlé ce petit nombre de formes, il y a 
encore les autres Ascomycètes, où il y a une branche anthé- 
ridienne de de Bary ; je regrelte de n'avoir pas à ma dis- 
position 1ct la litléralure spéciale de Tulasne et de de Bary; 
je ne puis donc citer des exemples, mais nous savons que là, 
dans beaucoup de eas, la branche anthéridienne de de Bary 
est un organe si constant, qu'on ne peut pas le considérer 
comme n'ayant aucune importance, comme étant seulement 
un filament couvrant, qui par hasard se développe un peu 
plus tôl. Si l’on admel que l'organe que j'ai nommé pre- 
mier filament couvrant chez notre Monascus est morpho- 
logiquement le même que la branche anthéridienne chez 
beaucoup d’Ascomycèles, il resterait à se demander si le 
Champignon dont nous nous occupons ne donne pas quel- 
ques renseignements sur la nalure de cel organe. 

Etudions pour cela encore une fois la figure 29. Là, ül 
me semble qu'on pourrait parler d’un cas d’atavisme. Nous 


(4) G. de Lagerheim, Dipodascus albidus, eine neue «eschlechtliche Hemiasree 
(Pringsh. Ja wrb. fi aciss. Botanik, Bd NXIV, 1892, p: 541) 


LE CHAMPIGNON DE L ANG-QUAC. 15 


savons qu il faut chercher les ancêtres des Hémiascées parmi 
les Rhizopus ou des formes analogues ; en commençant par 
les Rhizopus, le nombre de sporanges a donc été réduit jus- 
qu'à un seul pour le Monascus ; mais, dans les cas de la 
figure 29, tout un groupe de périthèces à été développé, 
comme chez le Æhi:opus, offrant la même particularité que 
les différents sporanges n y ont pas le même âge. J'ai déjà 
dit que ce cas pathologique est extrêmement rare, mais 
qu'on trouve assez souvent ce que Jai figuré dans la 
figure 30. Ici un Jeune périthèce donne naissance à un 
autre plus Jeune que lui; en comparant ce cas avec la 
figure 29, il faut bien se dire que c’est encore un cas d’ata- 
visme, mais d'un atavisme parliel. J'ai déjà fait observer 
que c’est toujours ce premier filament couvrant qui donne 
naissance au périlhèce secondaire de la figure 30. Serait-ce 
alors une hypothèse trop hardie de considérer ce premier 
filament couvrant comme un organe rudimentaire, le der- 
nier reste d’un autre sporange, de tout ce groupe de spo- 
ranges qu'on trouve chez le Æ#h4zopus ? Comme on le verra 
dans la figure 4, son développement peut êlre retardé, ce 
qui indique déjà que c’est un organe rudimentaire. 
De la branche ascogène il y a peu à dire. La cellule pédi- 
celle correspond au pédicelle du sporange des Phycomy- 
cèles; le sporange correspond à l'organe de ce nom chez ce 
même groupe de Champignons. Les cas où le sporange mûr 
n’est pas tout à fait couvert par les filaments couvrants, 
comme dans la figure 21, font rapprocher le Monascus plus 
que le Thelebolus des Phycomycètes. Ce que c'est que la 
cellule terminale, je ne puis le soupconner. De l’autre côté, 
le sporange s'approche de l’asque des Erysiphées, plus spé- 
cialement du Sphærotheca. Dans les cas où le sporange du 
Monascus conlient 8 spores, on le tiendrait pour une Ervsi- 
phée. 

Une chose reste à faire : déterminer la valeur morpho- 
logique des conidies du Monascus. Lorsqu'on voit que la 
grandeur des conidies est assez variable et qu'on éludie la 


16 €. WENT. 


figure 33, où une conidie est formée, qui reste séparée des 
autres conidies par une courte cellule mycélienne, la con- 
clusion à laquelle on arrive ne peut être autre que ces coni- 
dies sont des chlamydospores transformées. Cette hypothèse 
est confirmée par la forme des chlamydospores, qu’on trouve 
seules à l'extrémité des filaments et par ce cas où J'ai vu, 
au lieu d’une, deux chlamydospores terminant un filament 
mycélien. Donc le Monascus purpureus, pas plus que les 
Thelebolus, n’a de vraies conidies, quoiqu'il possède des 
chlamydospores transformées, qui font défaut chez les The- 
lebolus. 


Kagok-Tegal, Java, février 1895. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE I 
(Gross. 350 pour la figure 1, 780 pour les autres figures.) 


Fig. 4. — Conidie c, germée dans une goutte de solution nutritive, ayant 
formé un jeune thalle avec des jeunes périthèces. 

Fig. 3-13. — Différents états de développement des périthèces; on voit la 
naissance de la branche ascogène courbée et du premier filament cou- 
vrant ; le développement de ce dernier est resté en arrière dans le cas 
dessiné dans la figure 4. La cellule ascogène est divisée en trois cellules : 
la cellule pédicelle p, le sporange s et la cellule terminale t. La plupart 
des filaments couvrants prennent naissance äe la cellule pédicelle. La 
figure 10 est un jeune périthèce dans l’état de développement de la 
figure 9, vu dans différentes positions du tube du microscope, 104 dans 
la position supérieure, 10c dans la position inférieure et 10b dans la 
position moyenne, Dans la figure 12, la cellule terminale n’est plus visi- 
ble ; dans la figure 13, le contour du sporange est indiqué par la ligne 
noire. 


Fig. 14. — Jeune périthèce vu d’en haut, après traitement avec l’hydrate 
_ de chloral. 
Fig. 15. — Périthèce adulte traité avec l'hydrate de chleral; vue prise 


d’en haut; la ligne noire indique le contour du sporange. 
_ Fig. 16. — Jeune périthèce dans son premier état de développement, forme 
anormale. 


PLANCHE II 


(Gross. 350 pour les figures 29 et 34, 2000 pour la figure 25, 
780 pour les autres figures.) 


Fig. 17-20. — Différents états de développement des périthèces; coupe 
optique. Le sporange grandit ; les vacuoles, qui au commencement sont 
très grandes, se multiplient en se divisant; dans les figures 19 et 20, 
le contenu du sporange est tout à fait opaque. Dans la figure 19, les fila- 
ments couvrants ne couvrent pas la partie supérieure du sporange, la 
ligne pointillée indiquant la limite des filaments couvrants du côté 
supérieur. 

Fig. 21. — Coupe optique d’un périthèce mûr, après traitement avec 
lhydrate de chloral. Une partie du sporange n’est pas couverte par 
les filaments couvrants. L'hydrate de chloral à altéré la position 
des spores. 

ANN. SC. NAT. BOT. 1,52 


18 C. WENT. 


Fig. 22. — Périthèce mûr, coupe optique; avec branche conidienne 
incolore, ainsi que les spores; le reste est coloré en rouge. — 
6, conidie. 

Fig. 23. — Sporange mûr, offrant la particularité, quil n'est pas 
rempli par les pose dans la partie indivise, on voit des bandes de 
protoplasme. | > 


Fig. 24. — Périthèce ouvert par la pression du couvre-objet, les spores 
s’échappent; seulement la paroi du périthèce est colorée en rouge. 

Fig. 25. — Deux spores dans leur position au dedans d’un sporange. 

Fig. 26. — Spores mûres colorées en rouge. 

Fig, 21. — Spores mûres incolores,; a, ayant encore la forme angulaire 


qu'elles avaient dans le sporange ; b, ayant pris la forme ovale. 

Fig. 28. — Spores germant. 

Fig. 29. — (Figure un peu schématisée). Périthèce donnant naissance 
à un grand nombre d’autres périthèces, dans différents états de dévelop- 
pement. 


Fig. 30. — Jeune périthèce, où le premier filament couvrant donne naïis- 
nn à un périthèce plus jeune. 

Fig. 31. — Branche du thalle formant des conidies. 

Fig. 32. — Formation des conidies. 

Fig. 33. — Cas spécial, où Îa conidie basale est séparée des autres par 


une cellule mycélienne ; les conidies sont incolores, tandis que le mycèle 
est rouge. 
Fig. 34. — Mycèle avec des conidies. La conidie supérieure et le mycèle 
. sont colorés en rouge, les autres conidies sont incolores. 
Fig. 35, 36. — Chlamydospores. 
Fig. 37, 38. — Oîdies. 


RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES ET ANATOMIQUES 


SUR LE 


DROSOPHYLLUM LUSITANICUM 


Par A. DEWÈVRE. 


Les plantes insectivores ont toujours intrigué les botanis- 
tes et ont donné lieu à d'innombrables recherches ; toute- 
fois, l’on est encore loin de connaître entièrement la physio- 
logie de ces singuliers végétaux. Tout le monde admet que 
les petits fragments de viande ou d'insectes qui sont déposés 
dans les appareils ou sur les organes particuliers de ces 
plantes finissent par disparaître au bout d’un certain temps. 
Où le désaccord commence entre les physiologistes, c’est 
lorsqu'il s’agit d'expliquer comment se fait cetle disparition; 
est-elle réellement due à un suc digestif sécrété par la 
plante, ou bien sont-ce simplement les bactéries qui digèrent, 
la plante se contentant d’absorber les produils formés? La 
première théorie a été soutenue par de nombreux bolanis- 
les, je citerai Hooker, Darwin, Penzig, Gæbel; la seconde, 
plus récente, a eu comme principaux défenseur R. Dubois 
et Tischutkin. 

Voir laquelle de ces deux théories est la vraie et lâcher 
de déterminer aussi exactement que possible les conditions 
dans lesquelles le phénomène de la digestion s'effectue et le 
_ mécanisme mis en œuvre, tel à été le bul de ce travail. 

Comme objet d'étude j'ai pris le Drosophyllum lusitanicum 
Link, parce qu'il existait à Marbourg, où ces recherches 
ont élé faites, de nombreux et beaux représentants de cette 


20 A. DEWÈVRE. 


espèce et que, de plus, ce végétal paraissait être particuliè- 
rement approprié aux expériences que Je me proposais de 
faire. 


DESCRIPTION DE LA PLANTE. 


Le Drosophyllum lusitanicum Link est une jolie Drosé- 
racée, alteignantjusqu'à 40 el50 centimètres de hauleur, dont 
le port rappelle assez bien celut d'un petit Dasvylirion; il 
est, en effet, constilué par une lige lignifiée, droile, plus ou 
moins haule (30 centimètres au maximum), nue, présentant 
parfois une ou deux branches se terminant par un bouquet 
de feuilles lancéolées, très allongées ayant jusqu’à 25 centi- 
mètres de longueur, souvent beaucoup plus courtes, et lar- 
ges de 4 ou 5 millimèlres, disposées en spirale sur l’axe ; 
ces pelites feuilles ont une section en forme de croissant ; 
leur surface supérieure un peu concave est dépourvue de 
glandes; l’inférieure est convexe, couverte de rangées de 
glandes pédicellées très visibles, présentant chacune à leur 
sommet une goutlelette limpide de mucilage qui brille au 
soleil d’un vif éclat, ce qui donne à ces végétaux un cachet 
tout particulier et permet de les classer parmi les plantes 
ornementales. Il est fort regrettable que leur culture soit si 
difficile, sans quoi elles seraient un excellent article de com- 
merce, fournissant aux serres des plantes à la fois Jolies et 
très intéressantes. 

Les feuilles de Drosophyllum présentent dans leur jeu- 
nesse une préfoliaison en crosse comme celle des Fougères, 
fait que l’on constate aussi chez les Drosera; seulement, le 
sens de l’enroulement est inverse; alors que, chez le Droso- 
phyllum, les glandes se trouvent à la face inférieure, elles 
sont placées sur la face supérieure chez les Drosera. 

Ce n’est pas seulement à cause des caractères précédem- 
ment indiqués que le Drosophyllum peut être classé parmi 
les plantes ornementales, mais aussi par suite de la beauté 
de ses fleurs; celles-ci sont assez grandes, à cinq sépales 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 21 


verls, à cinq pétales d’un beau jaune, dix étamines et cinq 
styles, formant des cymes lâches, longuement pédonculées. 
La floraison s'effectue vers le mois de juin et dure assez 
longtemps. 

Les graines de ce végétal germent facilement et donnent 
des plantules pourvues de racines très fortes, munies de 
nombreux poils radiculaires, jaunâtres ; les jeunes feuilles 
présentent loules à leur extrémité une glande de même 
structure que les autres ; dans les feuilles âgées, elle ne se 
retrouve plus. Les plantes adultes possèdent également des 
racines bien développées, contrairement à ce que Darwin a 
indiqué pour les plantes carnivores, en général, et pour les 
plantes qui nous occupent, en particulier. 

Dispersion géographique. — Ce végétal est originaire du 
Portugal, où on le rencontre en abondance entre le 35° sud 
et le 40° nord, se diffusant en largeur entre le 9° ouest et le 
16° est; on l’a signalé en Estramadure, en Andalousie, à 
Grenade, à Gibraltar et même au Maroc. 

Habitat. — Cette plante, contrairement aux autres Dro- 
séracées, se plaît dans les endroits arides et secs, là où crois- 
sent les Cistus, les Ulex, les Lavandula, les Erica, les 
Pinus, etc., c'est-à-dire sur les collines pierreuses ou sur 
les rochers, dans les forêls de sapin, les dunes de sable, elc. 
Cet habitat est d'autant plus étonnant que sa structure ana- 
tomique est, comme je l’indiquerai plus loin, celle d’une 
espèce de lieux humides et que dans les serres, pour avoir 
de belles plantes, bien vigoureuses, il est nécessaire de les 
placer dans une atmosphère assez humide. 


HISTORIQUE 


Le Drosophyllum lusitanicum est connu depuis 1661, épo- 
que à laquelle un Anglais, du nom de G. Grisley {1), le 
décrivit sous le nom de Viridiarum lusitanicum. 


(4) G. Grisley, Epist. dedicat. ad Viridiarum lusitanicum, Lissabon, 1661. 


22 NID ET IAÎTDEWEVRE. 


Peu après, Tournelort (1), reconnaissant sa parenté avec 
les Droséracées, l'incorpora dans le genre Drosera ; à quel- 
que temps de à, Salisbury trouva bon de recréer un nou- 
veau genre pour ce végélal, ce qui valut à notre plante le 
nom de « Ladrosia lusitanica Sal. », lequel fut de nouveau 
fusionné avec les Drosera par Linné (2), sous la dénomi- 
nalion de « Drosera lusitanica L. ». : 

Les tribulations du Drosophyllum n'étaient pas encore 
finies, tant s’en faut; Brotero (3), un botaniste portugais, 
trouvant que, par l'insertion de l’ovule sur le placenta, cette 
plante se rapprochait des Caryophyllées, la plaça dans cette 
famille en la baptisant « Sperqula droseroïdes Brot. ». 

Link (4) s'empressa de démontrer que Brotero avait com- 
mis une erreur, sa plante, d’après lui, n'apparlenant pas 
au genre Spergula, mais constituant un genre nouveau qu'il 
nomma Drosophyllum et qu'il laissa parmi les Caryophyl- 
lées ; il relevait l'erreur de Brotero pour en commettre une 
lui-même. 

Quelques années après, Geoffroy Saint-Hilaire (5) faisait 
remarquer que le Drosophyllum de Link avait beaucoup 
plus d’affinités avec les Droséracées qu'avec les Caryophyl- 
lées. Sa place n’était cependant pas encore définitivement 
fixée, car Sprengel (6) jugea bon, quelques années après, 
d’en faire une Capparidée. 

C’est ÀA.-P. de Candolle (7) qui reconnut la véritable place 
de la plante et la classa dans les Droséracées, où elle est dé- 
sormais reslée. 

Tous les auteurs précédemment cités s'étaient occupés 
du Drosophyllum uniquement au point de vue de la systéma- 


ournefort, Institutiones rei herbariæ. Paris, 1770. 
inné, Species plantarum, 1753, p. 403. 
rotero, Flora lusitanica, 1804, IL, p. 215. 
Link, Neuer Journal f. d. Botanik, herausgegeben von prof. Schräder, 
1806, Bd I, p. 53. 
(5) Geoffroy Saint-Hilaire, Mémoires du Museum de Paris, 1815, IT, p. 124. 
(6) Sprengel, Anleit. z. kenntniss der Gewächse.) Halle, 1818, Th. II, 2, 
p. 777. . 


(7) A.-P. de Candolle, Prodrornus systematis naturalis. Paris, 1824, I, p. 320. 


(1) T 
(2) L 
(3) B 
(4) 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 23 


tique, ils n'avaient fait aucune observalion physiologique ; 
les premières remarques sur les particularilés si singulières 
du Drosophyllum furent faites par A. de Soland (1) en 1870. 
Puis vinrent les recherches bien connues de Darwin (2) con- 
cluant à la sécrétion par la plante d’un liquide capable de 
digérer les matières organiques azotées. 

En 1877, parut un lravail peu connu de M. Penzig (3); 
on y trouve une description très détaillée de la plante, ainsi 
qu'une élude anatomique fort bien faite, ce qui me dispen- 
sera d'entrer dans de grands détails à ce sujet ; je me bor- 
nerai à indiquer la structure de ce végétal en complétant cet 
auteur, là où cela sera nécessaire, notamment pour l'étude 
du liber, et de faire quelques remarques sur l'adaptation 
anatomique de celte plante au but à remplir et au milieu 
où elle se trouve. 

La parlie physiologique de son travail est une ébdition, 
plus parfaite, des expériences de Darwin, avec addition de 
vues nouvelles. 

L'auteur considère les deux sortes de glandes sécrétrices 
que l’on observe sur les feuilles de Drosophyllum, comme 
jouant des rôles différents; les unes, pédicellées, sécrètenl 
en abondance un mucus qui, dit-il, ne dissout que fort peu 
les matières albuminoïdes et est on l’intérieur de 
la plante au bout de quelques heures; les autres, sessiles, ne 
sécrèlent que lorsqu'elles sont excilées par des substances 
albuminoïdes et jouissent à un bien plus haut degré que les 
pédicellées de la propriété de digérer ces corps. Autrement 
dit : les glandes pédicellées sont surtout des appâts, des 
pièges, tandis que. les glandes sessiles sont essentiellement 
des organes digesteurs ; nous verrons plus loin ce qu'il faut 
penser de celte manière de voir. ne 

Enfin il resle à citer un ait auteur parlant du Droso- 


__ (4) A. de Soland, Étude sur le Drosophyllum lusitanicum. Angers, 1870: 
(2) Ch. Darwin, Insectivorous plants. London, 1875, p. 300. 

(3) 0. Penzig, Unter suchungen über Drosophyllum lusitanieum Link. Mau- 
gural-dis$ertation. Breslau, 24 septembre 1877. 


24 A. DEWÉVRE. 


phyllum, M. Gæœbel (1), qui a donné, sans citer l’auteur, la 
théorie précédente et a fait quelques expériences pour 
prouver que les plantes digèrent et que celte digestion n'est 
pas effecluée par des bactéries. 

Les expériences de cet auleur élant fort peu nombreuses, 
ses conclusions devaient êlre vérifiées, j'en reparlerai plus 
loin. 

Le présent travail est ds en deux parties, la première 
relatant les recherches anatomiques appliquées à l'inter- 
prétation des fonclions ons de la plante, l’autre 
purement physiologique. 


ANATOMIE. 


Structure de la feuille. — La feuille étant l'organe le 
plus important de notre végétal, c'est par elle que je com- 
menceral. 

Elle comprend trois parties principales : l’épiderme, le 
mésophylle et les faisceaux. 

À la face supérieure, nous trouvons un épiderme formé 
d'éléments allongés longitudinalement, à cavité cellulaire 
assez large, à parois épaisses, surtout extérieurement, revé- 
tues d’une cuticule. L'épiderme inférieur est identique au 
supérieur, seulement les cellules ont des parois légèrement 
ondulées. 

Tous deux montrent des grains de chlorophylle dans 
leurs cellules, fait qui se retrouve aussi chez les Drosera, et 
présentent 4 nombreux slomales orientés dans le sens de 
la longueur de la feuille. 

Le mésophylle comprend la plus grande partie du issu de 
la feuille, 1l entoure les faisceaux et occupe les espaces 
situés entre ceux-ci; au-dessus du faisceau médian, il se 
réduit, à la face supérieure et à la face inférieure, à deux 
assises qui l’isolent de l’épiderme. 

Ce mésophylle est constilué par du parenchyme spongieux 


(1) Gœbel, Pflunzenbiologische Schilderungen, zweiter Teil, p. 194 (1893). 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 29 


vert, dont les éléments irréguliers laissent entre eux d'assez 
grands méats; ses cellules renferment habituellement un 
crislal prismatique d'oxalate de chaux et des cristaux verdà- 
tres dont 1l sera question dans un travail ultérieur. 

On n’observe pas trace de tissu en palissade, ce qui est 
lrès curieux pour une plante habitant les lieux secs. 

Les faisceaux, au nombre de trois principaux, sont com- 
plètement plongés dans le mésophylle et sont disposés de 
la facon suivante; le plus gros au centre, les deux autres 
placés latéralement longent les bords de la feuille. Tandis 
que le faisceau central est orienté de manière à tourner son 
bois vers la face supérieure de la feuille, et son liber vers 
la face inférieure, les faisceaux latéraux sont situés dans 
une position perpendiculaire à celle-là, c'est-à-dire qu’ils 
dirigent leur bois vers le faisceau central et leur liber vers 
la marge foliaire. 

La structure du faisceau central, identique d’ailleurs à 
celle des deux autres, est la suivante : 

a. Un liber moins volumineux que le bois, comprenant 
deux sortes d'éléments, les uns assez larges, allongés, munis 
de plaques minces, percés de très nombreuses petites ponc- 
luations, ce sont les éubes criblés; les autres plus étroits, 
plus allongés, bourrés de matières albuminoïdes, ce sont les 
éléments cambiformes. 

Les tubes criblés sont irès nombreux, à contenu moins 
considérable que celui des éléments cambiformes, formant 
parfois au voisinage des plaques des amas où l’on observe de 
pelits grains d’amidon. 

b. Du bois formant uñ amas plus volumineux que le 
lhiber, et comprenant des trachéïdes aréolées ou ponctuées 
assez étroites; quelques éléments de parenchyme médul- 
laire s’y introduisent parfois et y forment des sorles de 
rayons médullaires. 

ce. Autour du faisceau, mais principalement aux deux pôles, 
on observe une ou deux rangées d'éléments parenchymateux 
assez grands, incolores. 


26 | i A. DEWEVRE. 


d. Enfin une gaîne de fibres larges, à parois assez min: 
ces, peu lignifiées (c’est à peine si la phloroglucine les 
colore en rose), entoure tout le faisceau; à la face supé- 
rieure, mais surtout à la face inférieure, le calibre de ces 
éléments diminue beaucoup et il arrive alors de voir se 
former aux deux pôles des croissants conslilués par des 
fibres plus étroites, à parois plus épaisses et plus lignifiées 
que celles des autres éléments de la gaine. Ces cellules se 
colorent par le rouge neutre, la fuchsine ammoniacale et par 
la thalline. 

Dans les faisceaux latéraux, l’assise fibreuse est très mar- 
quée, placée vers l'extérieur du faisceau et présentant, 
accolés vers sa partie la plus externe, trois ou quatre petits 
faisceaux marginaux courant dans le même sens que les 
faisceaux principaux. Ces pelits faisceaux comprennent le 
plus souvent quelques éléments ligneux unis à un très petit 
nombre de cellules libériennes, d’autres fois ils sont réduits 
à une ou deux pelites trachéïdes. 

Parcours des faisceaux. — Les faisceaux dont nous venons 
d'indiquer la structure parcourent la feuille d'une façon 
qu'il est nécessaire de connaître pour bien comprendre la 
physiologie de ce végétal. 

L'eau est apportée aux divers lissus de la plante par une 
canalisation très complexe, formée : 

1° Par le faisceau central et les deux laléraux qui s’al- 
_longent parallèlement à lui de la base au sommet de la feuille, 
nous les nommerons primaires ; 

2° Par des laisceaux Tente réunissant les faisceaux 
primaires ; 

3° Par des faisceaux tertiaires, petits, se detactobt des 
faisceaux secondaires et donnant lieu aux fines anastomoses 
de la feuille ; | 

4° Enfin le faisceaux fo dance et Parfois les secondaires 
produisent des branches très délicates, réduites uniquement 
à une ou deux trachéïdes étroites, dépourvues de liber et 
de fibres, en contact immédiat avec le parenchyme, qui se 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. DE 


rendent dans les glandes, soit dans les pédicellées, soit dans 
les sessiles, et ce aussi bien dans les organes sécréteurs actifs 
de la face inférieure que dans les glandes sessiles inactives, 
ou à peu près, de la face supérieure. 

Les nervures primaires, secondaires et lertiaires ont des 
tubes criblés ; les tertiaires sont toujours en contact immé- 
diat avec le parenchyme par un de leurs pôles. 

J'ai retrouvé chez les Népenthes une structure absolu- 
ment identique et, pour autant que je sache, elle se présente 
chez beaucoup de plantes carnivores. 

Faisons remarquer immédiatement combien celte struc- 
ture est peu en harmonie avec les fonctions que l’on prête 
généralement au liber. Les tubes criblés sont considérés par 
les botanistes comme servant au transport des substances 
albuminoïdes; élant donné qu'ici nous avons affaire à des 
organes chargés de récolter ces substances, il faudrait, si 
cetle théorie était exacte, que nous y trouvions un liber 
bien constilué. Or, c'est précisément l'opposé que l’on observe, 
il manque en effet complètement. Cela me paraît appuyer 
l'opinion de M. Blass (1) qui, remarquant l’absence très 
fréquente de tubes criblés aux points végétalifs, en déduisait 
que le transport des matières azotées par le liber n’est nul- 
lement prouvé. 

Le liber m'apparaît plutôt comme un centre où les albu- 
minoïdes sont transformés et rendus directement assimi- 
lables. Cette transformation s’effectuerait avec production de 
substances déchets (alcaloïdes, etc.) qui, traversant les 
parois cellulaires des tubes criblés, viendraient se placer 
dans les lissus périphériques pour se faire oxvder et jouer 
en même temps le rôle de subslances de défense. En 
d’autres termes, le liber serait le laboratoire où s’opèrent 
les transformalions des substances albuminoïdes, comme le 
parenchyme vert est celui où se font les synthèses hydro- 
carbonées. 


(4) Blass, Untersuchungen über der physiologische Bedeutung des Sicbtheils 
der Gefässbundel (Berichte der deutschen bot. Gesellschaft, avril 1890). 


28 A. DEWÈVRE. 


Stomates. — 1] existe de très nombreux slomates sur les 
feuilles de Drosophyllum, tant à la face supérieure qu’à la 
face inférieure, la partie où se trouve la nervure médiane 
exceplée. Ces slomates, surtout ceux de la face inférieure, 
sont ordinairement placés un peu au-dessus des cellules 
épidermiques; leur ouverture slomatique conduit à une 
vaste chambre stomatique et la cuticule des éléments épi- 
dermiques, se continuant sur les cellules stomatiques, 
vient tapisser une porlion des cellules qui forment cette 
chambre. Les stomates étant excessivement nombreux, les 
chambres stomatiques vastes et le mésophylle très lacu- 
neux, l’aération des tissus internes peut s'effectuer faci- 
lement. 


GLANDES. 


On observe, à la surface des feuilles de Drosophyllum, 
deux sortes de glandes, les unes sessiles que l’on trouve sur 
les deux faces, les autres pédicellées qui ne se rencontrent 
qu'à la face inférieure. 

Glandes pédicellées ou tentacules. — Ce sont de petits 
organes de 1/2 à 1 millimètre de hauteur à peu près, dis- 
posés sur 6 rangées irrégulières: ces glandes sont consti- 
tuées par un pied portant une tête hémisphérique aplalie, 
plane ou plus ou moins réniforme inférieurement, colorée en 
rouge intense, de telle facon qu’elles sont visibles d’assez loin, 
surtout lorsqu'il y a du soleil. 

M. Penzig a compté qu'il existe environ 46 tentacules 
par centimètre, ce qui fait pour une feuille entière, longue 
de 25 centimètres, la somme énorme de 1150 glandes pédi- 
cellées. 

Leur slructure est assez compliquée; nous rencontrons en 
allant de dehors en dedans les tissus suivants : 

a. Exlérieurement, deux assises d'éléments parenchyma- 
eux, petits, cuboïdes, à parois assez minces, revêlus sur leur 
face externe d'une cuiicule; leur contenu est abondant, 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 29 


coloré en rouge, un gros noyau s’y trouve. Ce sont ces élé- 
ments qui, à mon avis, jouent un rôle actif dans la fabrica- 
tion du mucilage. 

b. Sous l’assise sécrétrice, on observe une couche d’élé- 
ments relativement grands, dont les parois latérales sont 
subérifiées, alors que les cloisons supérieures ne le sont 
guère d'une façon appréciable; elles se dissolvent toutefois 
un peu plus lentement dans la polasse, l'acide sulfurique 
concentré ou l'acide chromique que les parois cellulaires 
voisines. Dans leur jeunesse ces cellules ont des parois sem- 
blables à celles des autres éléments; la subérification ne se 
produit que plus tard. Celle-ci débute par les cloisons laté- 
rales el s’avance un peu sur les cloisons supérieures et in- 
férieures. Je ne l'ai jamais vue envahir complètement ces 
parois, même dans les glandes âgées; dans les glandes en 
plein fonclionnement, ces cellules montrent encore un noyau 
bien caractérisé. Cette couche me paraît surtout jouer le 
rôle de tissu de soutien. 

c. Au-dessous, nous constalons une assise formée de tra- 
chéïdes très courtes ou mieux de cellules scléreuses tra- 
chéiformes présentant des épaississements réticulés ; elle est 
_ due à l'épanouissement en palmure de la trachéide qui par- 
court le pied. 

La structure du pied est très simple ; au centre se trouvent 
une, parfois deux trachéïdes très étroiles, entourées de 
deux rangées d'éléments assez grands, parenchymateux, 
dont l'exlérieure joue le rôle d’épiderme et ases cellules revê- 
lues d’une culicule. 

Les glandes sessiles sont bâlies sur le même modèle que 
les pédicellées, elles en diffèrent par le manque de matière 
colorante rouge dans leur assise sécrétrice et par l'absence 
de toutes ou seulement la présence d’une ou deux cellules 
scléreuses. 

Conclusion. — La structure de ces glandes ne semble 
nullement adaptée à l'absorption des malières albuminoï- 
des; en effet, la présence d’une assise plus ou moins culi- 


20 FAN A4. DEWEVRE. 


nisée, d’une couche scléreuse et enfin l’absence de tubes cri- 
blés ne sont pas précisément en ns avec la fonclion 
qu’on leur attribue. 

Si de ces deux sortes de glandes il y en a une qui joue le 
rôle d’organe absorbant, ce n’est certainement pas la caté- 
gorie des glandes pédicellées, mais plulôt celle des glandes 
sessiles. 

Diverses autres observations viennent d’ailleurs appuyer 
cette manière de voir. 

1° Les glandes pédicellées sécrètent en abondance un 
mucilage hmpide qui forme une gouttelette brillante autour 
du bouton de la glande; si on l’enlève soigneusement au 
moyen d’une lamelle de verre, on constate qu'après deux 
jours il s’en est reformé tout autant; si on l’enlève une 
deuxième fois, 1l s’en reforme encore et ainsi de suite. 

2° Contrairement à ce que disent Darwin et d’autres, si l’on 
place un petit fragment d’albumine sur une glande, son 
mucilage ne se résorbe pas, j'ai pu le constater bien des 
fois; lorsqu'on fait l'expérience avec de la viande, on ob- 
serve une sorte d'absorption, mais elle est due à l’impré- 
gnation de la viande. 

3° Le liquide sécrété par les glandes pédicellées agil 
comme agent peptonisant, mais très lentement, comme je 
le prouverai plus loin; peut-être moins vite que celui des 
glandes sessiles. 

4 Les glandes sessiles d'une plante bien en con- 
trairement à ce qui a été dit par Darwin et Gœbel, ne sont 
nullement excitées par le dépôt d'une matière nutritive 
azotée. L'expérience suivante le prouve : le 5, 6, 9, j'enlève 
le mucilage d'une portion de feuille, puis je dépose entre 
quatre glandes pédicellées un petit fragement de viande, 
lequel fut observé tous les jours à la loupe, à différentes 
reprises ; Je pus ainsi constater que le 9, c'est-à-dire 4 jours 
après, le fragment élait encore parfaitement sec el He 
ment modifié. : 

5° Les glandes sessiles, qui passent pour ne der que 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 31 


lorsqu'elles sont-excitées, donnent indubitablement un muci- 
lage acide à la suite d’un arrosage et, aussi, m'’a-t-il sem- 
blé, lorsqu'il fait assez chaud. Donc, les glandes pédicellées 
ont surtout la lâche de sécréter une grande quantité de 
liquide susceptible de digérer, jouant en même temps le 
rôle d'appât ; les glandes sessiles sécrètent aussi un liquide 
digestif plus actif que celui des glandes pédicellées et peut- 
êlre Jouissent-elles de la faculté d’absorber les produits for- 
més ; elles sont en tout cas mieux adaptées que les autres 
à la fonction d'absorption, à moins que les stomates ne puis- 
sent intervenir dans une certaine mesure. 


CUTICULE. 


Ün seul auteur, M. Penzig, signale la présence d’une 
cuticule sur la surface externe des glandes, mais il n’entre 
dans aucun détail à son sujet; cette cuticule mérite cepen- 
dant, dans le cas présent, un examen détaillé qui permettra 
de jeler un peu de jour sur la question de perméabilité des 
membranes. 
= Nous constatons d'une part la sécrétion d'une énorme 
quantité de mucilage par la surface externe des glandes et 
nous voyons ce mucilage se relormer lorsqu'on l’enlève ; 
d'autre part nous constatons la présence d’une culicule bien 
marquée, membrane généralement considérée comme im- 
perméable, et nous observons que le mucilage ne se forme 
point à ses dépens, mais bien à ceux de cellules situées 
au-dessous. 

Trois choses sont possibles. 4. Cette membrane est une 
fausse cuticule dépourvue des propriétés CLONE" carac- 
térisant les tissus cutinisés ; 

b. Elle est percée d'ouvertures ; 

c. Elle est perméable. 

_Les recherches faites pour déterminer la nature de cette 
membrane externe des glandes m'ont prouvé à toute évi- 
dence que c'était une cuticule vraie, Jouissant de toutes 


32 A. DEWÈVRE. 


les propriétés de ces sortes d’enveloppes ; voici les réac- 
tions employées : 

1° Elle se teint par les colorants des culicules fiode, etc.) : 

2° Elle se colore très bien par la fuchsine acide et la colo- 
ralion ainsi obtenue persiste dans la glycérine et dans le 
chloral, comme c’est le cas des autres membranes cuti- 
nisées ; 

3° Le réactif de Millon la met nellement en évidence, il 
la colore en jaune de même que les éléments sclérifiés el 
lignifiés et fait gonfler les Lissus sous-jacents ; 

4° La réaction de Piotrowsky (sulfate de cuivre et potasse) 
m'a également donné d'excellents résultats dans le cas pré- 
sent, la cuticule devenait jaune verdâtre et les membranes 
sous-jacentes se gonflaient très fortement et bleuissaient ; 

5° Elle résiste à l’action de l’acide sulfurique concentré 
alors que tous les autres éléments, même le bois, sont dis- 
sous ; ce caractère permet de l'isoler pour la soumettre à 
toutes les réactions caractérisant les culicules ; 

6° Cette culicule est également insoluble dans l’acide 
chromique (solution moyennement concentrée), laquelle enle- 
vait cependant tous les aulres lissus, même le bois, laissant 
seulement les membranes culinisées ; 

7° Elle est saponifiable, caractère propre aux membranes 
cutinisées. Cette recherche a été faite par la méthode 
d'Hôhnel, qui consiste à faire agir une solution de potasse 
concentrée (1/1) à chaud sur les coupes placées sur plaque 
chauffante. On pouvait ainsi constater que vers 70° de petits 
globules faisaient leur apparition sur la cuticule ; cette réac- 
tion a également bien marché avec des cuticules séparées 
par l'acide sulfurique des éléments sous-jacents ; 

8° Après l’aclion de l'acide sulfurique, l'acide osmique ne 
paraît colorer la culicule que bien faiblement. Puisque nous 
avons affaire à une véritable cuticule, persistant durant 
toute l'existence de la glande, et que celle-ci se laisse tra- 
verser rapidement par une grande quantité de mucilage 
(hquide peu diffusible), venant des couches cellulaires sous- 


. RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 33 


jacentes, 1l était permis de supposer que celle cuticule était 
percée de pores. 

Pour savoir à quoi m'en tenir, j'ai isolé des cuticules par 
l'acide sulfurique, suivi d’un traitement par l’acide chro- 
mique et de lavages soignés à l’eau distillée ; certaines de 
celles-ci furent même placées pendant un certain temps 
dans du chloroforme, de la polasse et de l’hydrate de chlo- 
ral, elc., afin d'enlever toutes les impuretés qui auraient 
pu s'y trouver ; les unes furent examinées dans la glycé- 
rine ou dans l’eau, les autres furent montées au baume en 
passant par l'essence de girofle, après ou sans coloration 
préalable. 

Bien que les observations fussent faites au moyen d'objec- 
tifs à immersion Zeiss au 1/12, il me fut impossible d’aper- 
cevoir avec cerlitude des pores ou des fentes quelconques. 
On semble parfois voir de très légères siries, mais elles 
sont si faibles et si difficiles à constater que je ne crois pas 
qu'elles puissent indiquer une membrane hétérogène. Je 
pense donc que celle cuticule se trouve dans le cas des 
autres membranes, c'est-à-dire se laisse traverser par les 
liquides, fait qui, je pense, n'a Jamais été signalé et qui 
vient quelque peu à l'encontre des idées sur la perméabilité 
des membranes ; ce passage de l’eau est sans doute favo- 
risé par une très forte pression existant dans les couches 
sécrétrices. 

Voici comment on peut mettre cetle perméabilité en évi- 
dence : 

1° Si l’on examine des glandes pédicellées bien portantes, 
pourvues à leur extrémité d'une goutte de mucilage, on 
constate qu’une cuticule peut y être observée ; 

2° Si l’on enlève soigneusement le mucilage d’une por- 
lion déterminée de feuille, puis qu'on abandonne la plante 
à elle-même, on remarque le lendemain que de nouvelles 
gouttes ont élé sécrélées et les observations au microscope 
démontrent que la cuticule sy trouve encore. 


Pour enlever le mucilage, Je HSne de la manière sui- 
ANN. SC. NAT. BOT. T0 


9 


34 RME ! IA DEWÈVRE. 


vante : j'approchais une lame de verre des goulteletles, 
puis je l’attirais légèrement à moi, de façon à étirer les 
amas mucilageux, ensuite à l’aide d’un scalpel j'enlevais 
tout le mucilage des têles; au besoin je renouvelais une 
ou deux fois l'opération et ne considérais les glandes comme 
privées de leur sécrélion que lorsque la loupe ne me per- 
mettait plus d'en constater la moindre trace. Cette opéra- 
tion n'est pas difficile, elle exige seulement un peu de pra- 
tique et une certaine dose de patience. 

J'ai pu de celte manière faire sécréter à trois ou quatre 
reprises différentes, par une même parlie de feuille, des 
quantités de mucilage égales à celles qui s’y {trouvaient pré- 
cédemment, et cela en une quinzaine de jours. 

L'expérience a parfois porté, non pas sur une partie, 
mais sur toute une feuille el toujours le mucilage était 
renouvelé au bout d’un ou deux Jours, suivant la Ur ad 
rature el l’arrosage ; 

3° L’arrosage d’une plante dune une augmentation 
dé re des gouttelettes mucilagineuses ; 

4 Lorsau’on arrose des Drosophyllum avec une obtien 
de dilhirie concentrée, on constate au bout de peu de temps 
(4 jour) que le mucilage renferme de la lithine (spectros- 
cope) ; au moment de cet examen, les cellules étaient encore 
parfaitement.en vie. Si l’on fait usage de solutions diluées 
de lithine, l'expérience réussil également, mais marche 
avec plus de lenteur; l'expérience ayant élé commencée à 
10 heures du malin, on pouvait constater la réaction de la 
lithine dans la feuille vers 6 heures du soir, mais non 
encore dans le mucilage; ce dernier la donnait le lende- 
main (spectroscope). La plante était en parfaite santé. 

. 5° Lorsqu'on place une plante entière dans un appareil 
de chauffage tel que le pot de la plante seul soit échauffé 
(40°), on voit au boul de peu de temps le volume des gouttes 
augmenter et même, si l’expérience se prolonge, on cons- 
lale que la substance colorante rouge des assises sécré- 
trices passe au travers de la cuticule et vient teindre le 


RECHERCHES SUR. LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 39 


mucilage. On arrive au même résultat en coupant une 
feuille, en la plaçant dans un tube à réactif et en chaut- 
fant plus ou moins celui-ci. 

6° Le phénomène se produit parfois sur les plantes vivantes 
sans qu’on leur fasse subir quoi que ce soit; on le voit toujours 
apparaître lorsque les feuilles deviennent malades; les cel- 
lules perdant alors la facullé de retenir les matières colo- 
rantes, celles-ci peuvent passer au travers de la culicule et 
venir colorer la goutte mucilagineuse. La cuticule est donc 
indubitablement perméable. 


MUCILAGE. 


La plante sécrète toute l'année, mais surtout d’une façon 
très marquée avant la floraison. 

Si je dis que 16 grandes feuilles, très bien portantes, abon- 
damment pourvues de mucilage, m'ont donné, en mars 1894, 
185,65 de mucilage, on pourra se faire une idée de l’acti- 
vilé de la sécrétion. 

Les deux sortes de glandes fournissent des gouttelettes 
mucilagineuses, mais la sécrétion des pédicellées est infini- 
ment plus active que celle des sessiles; ces dernières 
sécrètent sans qu'il soit nécessaire de les exciler, contrai- 
rement à ce qu'ont prétendu Darwin, Penzig el d’autres. 

- Toute cause affectant la plante semble retentir sur la 
production du mucilage; ainsi, les plantes placées à l’obs- 
eurité en sont presque dépourvues. 

Les gouttelettes appendues à l'extrémité des glandes sont 
constituées par un liquide limpide, gluant, à réaction acide, 
à saveur salée, non sucrée, brillant au soleil, ce qui donne 
à ces plantes un cachet tout spécial ; de ce liquide se dégage 
une odeur de miel parfaitement caractérisée. | 

Cette sécrétion a présenté les caractères suivants : 

4° Elle se colore légèrement par l’éosine ; 

9° Elle prend une leinte jaune sous l'influence de l’iode ; 

3° Elle se dissout dans l’eau froide ; 


30 A. DEWÈVRE. 


4° Elle donne un précipité blanc par l'alcool ; 

»° L'acélate de plomb Y fait naître un précipité blanc ; 

6° Le chlorure de zinc lui communique une coloration 
jaune ; 

7° L'acide nitrique la coagule sans la colorer ; 

8° Le réactif de Millon donne lieu à un coagulum incolore ; 
mais 11 n’y à pas trace de coloration, même à chaud ; 

9° L’hydrate de chloral la dissout à la longue ; 

10° Elle se dissout dans une solution de perchlorure de 
fer. sans donner de coloralion ou de précipité ; 

11° L’Aydrate de baryte Y détermine la formation d'un 
précipité blanc ; 

12 L’acide phosphomolybdique n’occasionne aucun chan- 
gement : 

13° Par l’hydrate de potasse, ce mucilage se coagule 
d'abord, puis se gonfle, mais ne paraît pas s’y dissoudre ; 

14° Avec le chlorure de baryum, trouble tout à fait insi- 
gnifiant ; 

15° Au contact de la érucne et de l'acide sulfurique con- 
centré, pas de coloration rose ; 

16° On n'obtient pas d'indication de nilrate en évapo- 
rant une goulte de ce mucilage sur une lame de verre, 
puis en {railant par la diphénylamine sulfurique le résidu 
laissé à l’évaporation ; 

17° Si l’on traite ce mucilage par une solution alcoolique 
de “kymol plus une goutte d'acide sulfurique concentré, on 
obtient une coloration jaune orangée, analogue à celle que 
donne le mucilage de Lin ; si l’on chauffe le mucilage avec 
une goulle d'acide chlorhydrique, puis qu'on le soumette à 
l'action de ce réaclif, une coloralion rouge indiquant qu'il 
y à eu formation de glycose prend naissance ; 

18° Microchimiquement, la réaction de Fehling ne s'est 
pas produite, elle ne va pas davantage avec du mucilage 
frais ; mais si l’on soumet à l’action de ce réactif une cer- 
laine dose de mucilage préalablement additionné d’acide 
chlorhydrique el qu'après une éballilion d’une vingtaine de 


- RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. JL 


minutes, on neulralise par de la potasse, on oblientune réduc- 
lion très nette, analogue à celle que donne dans les mêmes 
condilions le mucilage de Lin. On ne peut constater trace de 
sucre au goût, dans le mucilage frais. Cet ensemble de 
réaclions nous permet de tirer les conclusions suivantes : 

Le mucilage sécrété par les glandes foliaires du Droso- 
phyllum est d’origine cellulosique, non albuminoïde: il ne 
contient pas de nitrates, pas de sucres, pas de phosphates, 
pas de potassium ; on v trouve seulement de la chaux, de la 
soude et un acide organique ; 

19° Le potassium et le phosphore furent l’objet d’inves- 
ligations spéciales ; pour les rechercher, j'évaporai à sec au 
bain-marie, { gramme de mucilage frais, le faible résidu 
laissé fut calciné, ce qui fournit une quantité insignifiante 
de cendres; une partie de celles-ci fut traitée à chaud par 
l'acide nitrique et la solution oblenue bouillie avec de l'acide 
phosphomolybdique; on n’obtint pas trace de précipité, 
même après un Jour, ce qui confirme l'absence de phos- 
phore ; la seconde portion fut traitée à chaud par l'acide 
chlorhydrique et, après évaporation et dissolution du résidu 
dans une goutle d’eau, une partie fut examinée au spectros- 
cope, l’autre partie fut additionnée de chlorure de platine ; 
aucune de ces deux méthodes ne décela trace de potas- 
siumM. 

_ Acide. — Arrivons maintenant à l'acide, dont on peut 
très nettement constater la présence dans le mucilage. 

Cet acide existe en tout temps dans ce liquide et ne parail 
nullement augmenter pendant la digestion. 

Quelle est la nature de cet acide ? 

D’après M. Gœbel, c’est de l’acide formique, ce que n'ont 
absolument pas confirmé les recherches faites par M. le pro- 
fesseur À. Meyer et par moi. Tout d’abord nous avons cons- 
_ taté que l'odeur du mucilage n'était pas celle de cet acide. 
Ensuile, élant donné que l'acide formique est volalil, nous 
avons essayé de le trouver dans le liquide provenant de Îa 
disüillation d’une certaine quantité de mucilage. Dans ce 


360 4. DEWEVRE. 


but nous avons recueilli, fin mars, environ 2,5 centimètres 
cubes de mucilage frais, que nous avons mélangé à un peu 
d'eau el placé, ainsi dilué, dans un appareil distllatoire 
muni d’un réfrigérant Liebig; nous distillâmes environ les 
2/3 et avec le produit obtenu nous fimes les réactions 
suivantes : 

4° À l’aide de tournesol dilué et de cyanine, nous recher- 
châmes son acidilé ; ces réactifs n'indiquèrent rien ; 

2° La réduction du ritrale d'argent, si caractéristique 
pour cet acide, fut essayée inutilement. 

Afin de bien démontrer que l’acide formique en solution 
très diluée est volatil et décelable dans le distillat, nous pla- 
câmes dans l'appareil une solulion au 1/8000 et nous pû- 
mes parfaitement constater cet acide dans ce distillat à l’aide 
du #itrate d'argent, de la cyanine et du tournesol. 

Nous fimes même des solulions encore plus diluées de 
cet acide el nous pûmes ainsi observer que lorsque la dilu- 
tion était arrivée au point de rougir le papier de tournesol 
avec la même intensité que le mucilage, on pouvait encore 
déceler l'acide formique à l’aide du nitrate d'argent. 

Donc le mucilage ne renferme pas d'acide volatl; de 
plus, l’odeur de miel que nous avons indiquée précédem- 
ment ne se trouve que peu marquée dans le produit de la 
distillation. 

Examinons la partie qui n'a pas élé distillée. 

Celle-ci possède une forte odeur de miel, et, à une réaction 
à peu près égale à celle d’une solulion d'acide formique à 
1/8000 ; elle ne réduit pas le rate d'argent. | 
La recherche de l'acide fut faite par le procédé sui- 
van : 

Une certaine quantité de mucilage fut agitée avec de l’al- 
cool à 50°, on précipitait de cette facon le mucilage, gar- 
dant l’acide en solution ; on filtrait et obtenait un: liquide 
très acide, même au goût; celui-ci évaporé au bain-marie, 
puis repris par un peu d’eau, était traité par une certaine 
quantité d'alcool absolu pour précipiter le mucilage restant : 


RECHERCHES SUR.LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 39 


après filtration et évaporation, on reprenait de PR Si 
un peu d’eau; la solution ainsi obtenue fut soumise : } 

Ho lAcE d'une solution de rttrate d'argent. Celle-ci y 
détermina un léger trouble blanc. qui, chauffé, Spas Je 
n’oserais affirmer qu'il v ait eu réduction ; 

2 A celle du chlorure de calcium, qui ne donna rien (l'ex- 
périence fut cependant faite deux fois, avec des solutions 
concentrées) ; | 

3° À celle du chlorure de baryum, qui ne produisit 
rien ; 

4° A celle du sulfate de chaux, qui ne fournit aucune indi- 
cation ; 

5° Avec le perchlorure de fer on obtint, du un certain 
temps, un léger trouble. 

Encore une fois, ces réactions confir DE ee 
d'acide formique; quant à l’acide qui s’y trouve, il m'est 
impossible de l'indiquer; je n'ai pas eu suffisamment de 
sécrétion pour pouvoir en extraire la quantité indispensable ; 
il est très probablement nouveau (1). 

Nous éludierons plus loin les BARRE DANSIQUEMACS 
de ce mucilage. 


TIGE. 


Dans une lige âgée, déjà pourvue de son suber, nous trou- 
vons, en allant de l'extérieur vers l’intérieur : 

1° Une couche épidermique formée de petites: cellules, 
recouvertes d’une fine cuticule, renfermant ordinair ement 
en leur intérieur un gros globule de substance noire, dont la 
nalure m'est encore inconnue ; 

2° Au-dessous se trouvent 3 ou 4 assises d'éléments 
morts, assez grands, plus ou moins arrondis en section 
transversale, allongés Honeadialenente à pos brunâ- 
lres ; it 


(4) M. Stein a indiqué la présence d'acide citrique ‘dans le  mucilage 


du Drosera rotundifolia (Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft, 
p. 1603). RTE: 


4 0 A. DEWÈVRE. 


3° Vient ensuile la couche subéreuse, souvent très épaisse 
(6 ou 7 assises cellulaires), formée de grands éléments à 
parois minces, colorées en jaune, ayant l’aspect caractéris- 
üique du suber ; 

4° Une zone épaisse de parenchyme cortical lui succède ; 
elle est constituée par des cellules arrondies, isodiamétri- 
ques, laissant entre elles des méats; c’est dans ce paren- 
chyme que l’on observe de nombreux cristaux jaunes et qu’on 
trouve des grains de chlorophvlle renfermant de petits 
grains d’amidon; c’est également dans ce tissu que se 
trouvent des cellules à contenu d'aspect huileux ou rési- 
neux ; 

o° Le liber comprend des éléments très inégaux à parois 
brillantes assez épaisses, dont certains m'ont semblé renfer- 
mer des cristaux jaunes ; 

6° Vient ensuite le bois, qui est bien marqué, formé de 
nombreuses petites Lance ponctuées, à parois colorées 
en jaune ; 

7° Enfin une moelle bien développée occupe le centre de 
cette tige. 

Lorsque la plante devient malade, on constale que les 
éléments ligneux noircissent et sont alors remplis d’une 
substance de cette couleur. 

Nous ne nous arrêterons pas davantage à la lige, et nous 
dirons quelques mots de la hampe florale, avant de passer à 
la parlie physiologique. 


HAMPE FLORALE. 


Les fleurs forment une cyme lâche, portée par un long 
pédoncule; la structure de ce dernier est la suivante : 

1° Au centre, une moelle formée d'éléments parenchyma- 
teux assez grands, devenant plus petits vers la périphérie et 
présentant alors des parois un peu plus épaisses ; 

2° Autour de cette moelle le cylindre central constitue 
un anneau peu épais qui présente, vers l'intérieur, du bois 


XkECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 41 


(Irachées ou trachéides annelées ou réticulées) dont les 
parois sont colorées en jaune, vers l'extérieur, du liber, dont 
dont les petits éléments sont réunis en portions séparées, de 
temps à aulre, par une ou deux couches de cellules paren- 
chymateuses ; le péricycle, puis une assise d'éléments à 
parois plus épaisses qui représente l’endoderme, lui suc- 
cède. 

La masse de tissus siluée au-dessus de l’endoderme cor- 
respond à peu près à la moitié du rayon; elle est cons- 
tiluée : | 

1° À la base, par de longues cellules, assez larges, à 
parois minces, munies de rares ponctuations, lesquelles 
diminuent leur calibre et épaississent leurs parois vers la 
périphérie ; ces dernières renferment parfois de la chloro- 
phylle ; | 

2° A ces fibres succède du parenchyme corlical dont les 
assises profondes sont incolores, mais dont les plus externes 
contiennent de la chlorophylle; ce parenchyme est très 
riche en cristaux d’un jaune verdâtre ; parmi les cellules de 
ce parenchyme qui avoisinent la dernière couche de fibres, 
on voit, çà et là, s'insinuer de pelits faisceaux lesquels 
fourniront les éléments vasculaires aux nombreuses glan- 
des de deux sorles qui garnissent la hampe florale ; 

3° Le tout est recouvert par un épiderme culicularisé, 
pourvu de stomates, dont les cellules contiennent également 
des cristaux d'un jaune verdâtre. 


DEUXIÈME PARTIE 


PHYSIOLOGIE 


On a altribué au mucilage, sécrélé en si grande abondance 
par la partie inférieure des feuilles du Drosophyllum, la 
fonction de servir à attraper les insectes el à les ABLer 
ensuile, en un mot à nourrir la plante. 

C’est au sujet de la facon dont s'effectue cette Fe 
que les auteurs sont divisés; les uns prétendent que les in- 
sectes sont mangés par des bactéries, les autres qu'ils sont 
dissous par un principe analogue à la pepsine contenu dans 


le mucilage ; examinons de plus près ces deux manières de 


voir et tâchons d'en déduire une certitude. | 

Avant d'entrer dans le détail des expériences, voyons 
d’abord d'une façon générale ce qu'on doit entendre par 
digestion et de quelle manière on peut la reconnaître. 

Je prends ici, comme criferium de la digestion, la trans- 
formation des nn en peplones ou en Corps voisins, 
sous l'influence d" un ferment i JL ETES | 


DIGESTION PAR LES ZYMASES. 


Caractères de la fibrine. — Afin d’asseoir nos conclusions 
sur des bases certaines, nous avons cherché à éviter autant 
que possible les causes d'erreurs ; à cet effet, tous les maté- 
riaux cl réaclifs employés ont toujours été, au préalable, 
l’objet d’un examen très sérieux. 

Comme substances digestibles, nous avons utilisé le blanc 
d'œuf et la fibrine du sang, parfois la viande. La fibrine était 
blanche ou à peu près; nous la conservions dans de l’eau 
saturée de chloroforme, et lors du besoin, nous divisions les 


ee 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 43 


fragments et nous les lavions plus ou moins à l’eau, suivant 
le but que nous nous proposions. 

Cette fibrine répondait aux caractères suivants : 

1° Elle était insoluble dans l’eau, l'alcool et l’éther, soluble 
dans la potasse, surtout à chaud. L’albuminate de fibrine 
ni formé ne présentait plus les caractères de la fibrine. 

° Par l’ébullition dans l’hydrate de chloral, elle se gon- 
a. mais ne se dissolvait pas. | 

3° L'acide nilrique concentré lui communiquait à froid une 
coloration jaune qui était fortement accentuée par l addition 
d' one 

4° Le réactif de Millon, à froid, produisait une coloration 
em qui devenait d’un rouge Hot très intense si : on 
élevait la tempéralure. 

5° L'icde colorait en brun. | 

6° Placée dans une solution de sulfate de cuivre, lavée en- 
suile à l'eau, puis traitée par une solution concentrée de 
potasse, elle prenait une teinte pourpre foncée. | 

7° L’éosine en solution aqueuse la colorait en rouge. 

8° L’acide phosphomolybdique pénétrait la masse et y fai- 
sait naître un précipité Jaune. | 

Réactions des produits résultant de l'action de la pepsine sur 
la fibrine. — La pepsine employée pour nos expériences était 
une solution glycérique de pepsine Merck que l’on trouve 
dans le commerce ; des essais préalables nous avaient appris 
qu'elle était le. 

Si l’on fait agir de la pepsine sur de la fibrine en dipréSencd 
d'acide chlorhydrique, on obtient, après une action de quel- 
ques jours, un liquide renfermant de la peptone; si l’on filtre, 
qu'on fasse bouillir, puis qu’on relillre, on peut constater que : 

1° Par l’alcool étendu, de même que par les acides, il n y 
_a pas de précipitalion. 

_ 9° Le réactif de Millon donne à  Ghaud une coloralion d'un 
_rouge-brun. 

_ 3° Le sulfate de cuivre el la potasse donnent une colora- 
lion mauve très nette, non rose. 


A4 4. DEWEVRE. 


4° Par l’acide picrique, pas de précipilé. 

5° Par l'acide phosphomolyhbdique, un précipilé jaune 
abondant. 

6° Par l’iode, coloration jaune brunâtre. 

Caractères de l’albumine (blanc d'œuf). — Ses caractères 
principaux sont : 

1° En solulion aqueuse, elle est précipitée par l'alcool, les 
acides, le chloral, elc. 

2° L’acide nitrique détermine la formalion d’un précipité 
jaune pâle, dont la couleur est renforcée par l'addition 
d’ammoniaque. 

3° L'acide phosphomolybdique précipite abondamment en 
jaune. 

4° L'iode donne un précipité jaune-brun. 

5° Le réactif de Millon colore d’une facon intense en 
rouge-brique. 

6° Le sulfate de cuivre donne lieu à un précipité blanc. 

7° Le sulfate de cuivre, puis la potasse, donnent à froid une 
magnifique coloration pourpre, très nelte. 

8° L'éosine colore en rose. | 

9° L’acide acélique plus un peu de ferrocyanure de polas- 
sium y déterminent un précipité blanc. 

10° L’acide métaphosphorique précipite en blanc. 

11° L’acide phosphotungstique, en solution sulfurique, 
donne un précipité blanc. 

Réactions des produits résultant de l'action de la pepsine sur 
l'albumine. — La peplone obtenue de cette façon présente 
les mêmes caractères généraux que ceux indiqués pour la 
peptone de fibrine, c’est-à-dire : 

1° Non-précipitation par l’alcool ou par les acides. 

2° Coloration rouge par le réactif de Millon. 

3° Coloration mauve par le sulfate de cuivre, puis la potasse. 

4° Précipité jaune par l'acide phosphomolybdique. 

Béactifs caractérisant la peptone. — Dans les expériences 
ultérieures, on s’est servi, pour caractériser la peptone, des 
réactifs suivants : 


 RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 49 


1° Du réactif de Piotrowsky. Nous employions à cet effet 
une solulion si diluée de sulfate de cuivre qu’elle paraissait 
presqu incolore ; nous en ajoulions deux ou trois gouttes à 
la solution où nous supposions de la peptone, puis nous fai- 
sions arriver prudemment une goutte ou deux de solution 
concentrée d'hydrale de potasse. 

2° Du réactif de Millan. — On ajoutait le réactif au liquide 
jusqu'à ce que le précipité qui se formait fût de nouveau dis- 
sous, puis on chauffait lentement. 

; D'une solution d'acide phosphomolybdique. 

° Parfois de la réaction xanthoprotéique. 

en de faire agir les réaclifs, on faisait au préalable 
bouillir le liquide, puis on le filtrait. 

Durée de la peptoniication. — L'albumine était dissoute 
plus lentement que la fibrine ; c'est pourquoi, dans nos expé- 
riences sur le Drosophyllum, nous sommes-nous servis de 
cette dernière. | 

Voici quelques expériences qui montreront avec quelle 
rapidité celte peplonificalion se produit. 

1° Un tube renfermant de la fibrine + 3°*%° d'une solution 


d'acide chlorhydrique à + 2 gouttes de solution de 


pepsine dans la glycérine fut exposé à une température de 
15° ; au bout d’un jour et demi, la digestion était complète. 

2° À 45° la digestion marche beaucoup plus vite; ainsi de 
la fibrine + 3°*° de solution d'acide chlorhydrique +- une 
goutte de pepsine dans la glycérine, montra une digeslion 
complète après rois heures. 

3° Des solutions très diluées de pepsine agissaient encore ; 
c'est ainsi qu'il fut possible d'observer la formation de pep- 
tone avec une goulte des dilutions suivantes : 


Pepsine glycérinée 25 gouttes 25 gouttes 25 gouttes 
Eau 20 grammes 50 grammes 100 grammes 


Au bout de trois ou quatre jours à 45°, la digeslion était 
complète. | ) 


46 | A. DEWEVRE. 


Ces recherches étaient faites en présence de chloroforme, 
el la peptone était [OuJEurs constatée au moyen des réactifs 
cités ci-dessus. 


DIGESTION PAR LE MUCILAGE (?n vitro) 


Y a-t-ùl digestion? — Oui, et il est facile de le démontrer ; 
il suffit pour cela de prendre une certaine quantité de muci- 
lage, de le mettre dans un tube, d'y ajouter un petit fragment 
de fibrine et quelques gouttes {2 ou 3) de chloroforme comme 
agent antiseptique. Le tube ainsi préparé est ensuite bouché 
et abandonné à la température ordinaire ou, si l’on veut que 
l'expérience marche plus vite, exposé à une température 
de 35°; on peut alors voir les morceaux de fibrine être alla- 
qués, puis, peu à peu, dissous plus on moins complètement. Si 
après quelques jours on filtre, on peut dans le liquide filtré, à 
l’aide de réactifs appropriés, reconnaître la présence de 
peptone. 
Ce mucilage ue la légumine et l'albumine, sans 
addition d’acide. La digestion par le mucilage se fait d’au- 
tant mieux qu'il y a plus de mucilage en présence. 
La digestion est-elle bactérienne? — Afin d’être fixé sur ce 
point, les recherches suivantes furent faites : 
1° Examen microscopique du mucilage. 
2° Analyse chimique el microchimique du mucilage. 
3° Essais avec tubes de gélatine nutritive. 

: 4° Infeclion du mucilage. 

Si l’on examine au microscope du mucilage frais, tel quel 
ou après coloration par l'iode et l’éosine, on n'y observe pas 
trace de bactéries où autres organismes ; le trouble que l'on 
perçoit parfois à l'œil nu est dû, je pense, à des corps 
gras. 

Les analyses nous on! prouvé que ce mucilage était d’ori- 
gine cellulosique et ne contenait ni albuminoïdes, ni sucres, 
ni sels de potasse, ni nitrates, ni phosphates, c'est-à-dire 
aucune des substances pouvant être utilisées par ces micro- 


RECHERCHES SUR:LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 47 


organismes, mais renfermait plutôt des malières qui leur 
sont nuisibles (principe odorant, acide). | 

Le liquide mucilagineux conserve sa réaction acide pen- 
dant toute la durée de la digestion, ainsi que j'ai pu m'en 
assurer en examinant le mucilage placé à côté d’un fragment 
de viande en voie de digestion depuis quatre jours déjà. Sept 
tubes de gélatine, rendue nutritive par addition de peptone 
et d'extrait de malt, furent ensemencés au moyen de muci- 
lage pris directement sur les Drosophyllum ou à l’aide d’une 
goutte de liquide contenu dans les urnes fermées des 
Népenthes. RSR HSE 

N°° 1,2, 3. Ces tubes furent mis un jour dans une éluve à 
40°, puis abandonnés à la température ordinaire ; APUESS SIX 
jours 1ls ne présentaient pas trace de bactéries. 

N° 4. Inoculé avec le mucilage, puis mis six jours à 40°; 
après ce temps, rien. 

N° 5. Inoculé avec le mucilage, puis mis six jours à 40°: 
mais après ce temps, bactéries. | 

N° 6. Inoculé avec bactéries de la putréfaction: après SIX 
jours à 40°, les bactéries s’élaient développées. LEE EL 

N°7. Une goutte de liquide de Népenthe; après six Jours, 
pas de bactéries. | 

Ce mucilage est donc une de bactéries et c'est vraisem- 
blablement par accident qu un micro-organisme se sera glissé 
dans l’un des tubes. 

Afin de prouver que le mucilage constitue un milieu im- 
propre à entretenir la vie des bactéries, je fis l'expérience 
suivante, une certaine quantité de mucilage de Drosophyllum 
fut placée dans un tube préalablement stérilisé, puis on y 
ajouta de la fibrine et des bactéries de la putréfaction ; le tout 
fut mis à l’étuve, à 40° pendant quatre jours ; au bout de ce 
temps, on ne:pouvait pércevoir la moindre odeur de putré- 
faction ; l'expérience précédente avait pourtant indiqué que 
Ja température de 40° ne gênait nullement le développement 
de ces microbes. Donc tous les faits sont contraires à la di- 
gestion par des microbes. 


AS A. DEWÈVRE. 


Digestion par des substances tenues en solution dans le mu- 
cilage. — Ainsi qu'il l'a été dit précédemment, le mucilage 
seul, en présence de chloroforme digère, mais lentement, 
el cette digestion n’est nullement bactérienne. 

IL nous reste à déterminer quelles sont les circonstances 
qui exallent l’action du mucilage, après quoi nous recherche- 
rons quel est le principe qui digère. Les résultats de très 
nombreuses expériences ont prouvé : 

1° Que les acides en quantité très minime paraissent favo- 
riser l’action du mucilage ; 

2° Que la chaleur accélère jusqu à un certain degré, la 
digeslion ; 

3° Le mucilage de Drosophyilum bouilli agit encore, m'a-t-1l 
semblé, à 40°, sur les albuminoïdes (viande, légumine, 
fibrine) et donne des teintes roses lirant sur le violet avec 
le réactif de Piotrowsky ; 

4 Le chloroforme n'empêche nullement la digestion de 
s'effectuer ; 

5° La digestion par le mucilage de Drosophyllum marche 
plus rapidement que celle par les bactéries, mais plus len- 
tement que celle par la pepsine. Dans les digestions bacté- 
riennes, ces organismes absorbant la peplone au fur et à 
mesure de sa formation, on n'y constate ordinairement que 
des traces de cette substance dans les liquides. Voici d’ail- 
leurs une série d'expériences destinées à montrer comment 
on opérait : le 18 mars 1894, nous mîmes en rain des tubes 
renfermant les mélanges suivants : 

1° 1° de mucilage de Drosophyllum + de la fibrine + 
3 gouttes de chloroforme + 2°” d’eau; 

2° 2° du mucilage + de la fibrine + 3 goultes de chlo- 
roforme + 2°” d'eau ; 

3° 3° de mucilage + fibrine + 3 gouttes de chloroforme 
He DRE dieau: 

4° 3% de mucilage+ fibrine + 3 gouttes de chloroforme, 
pas d’eau (afin d’avoir une quantité de mucilage 3 fois plus 
forle, pour le même volume de liquide, que 1. 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 49 


Ces tubes, après avoir été hermétiquement bouchés, furent 
placés dans un bain-marie à 40°, et examinés de temps 
à autre. 

Le 21 mars 1894, toutes les cultures paraissaient avoir subi 
un commencement de digestion; le 24, les digestions étaient 
très avancées, surtout pour 2 et 4; le 27, 1l y avait encore 
un dépôt dans les quatre tubes: ayant recherché la peptone 
par le réactif de Millon et de Piotrowsky, on put constater, 
avec ce dernier, que la teinte des tubes 2 et 3 était un peu 
plus foncée que celle de 1 ; la coloration obtenue avec 4 était 
de beaucoup plus foncée et comparable à celle obtenue avec 
pepsine glycérine (8). 

Une série parallèle à la première fut faite en même temps, 
en remplaçant l’eau par une quantité égale d’eau acidulée à 
200 

5° 1° de mucilage +- de la fibrine + 3 gouttes de chloro- 
forme - 2°" d’eau acidulée : 

6° 2° de mucilage + de la fibrine +3 gouttes de chloro- 
forme -- 2° d’eau acidulée ; 

7° 3°" de mucilage + fibrine + 3 gouttes de chloroforme 
49% d'eau acidulée. 

Le 24, on constatait qu'il y avait eu digestion, les frag- 
ments de fibrine étaient gonflés, mais non aussi fortement 
pulvérisés que ceux de la série L. 

En faisant agir sur le tube 5 les réactifs de Millon et de 
Piotrowsky, on obtint desrésullats analogues à ceux du tube 1. 

Avec le réactif de Piotrowsky, on constata que les teintes 
étaient inférieures à celles des tubes 1.2.3.4.; 7 surtout, 
montrait une teinte beaucoup plus faible que son équivalent. 

Une troisième série, formée de tubes avec pepsine, fut 
constituée : 

8° 1 goutte de pepsine en solution glycérique +- 3°" d’eau 
acidulée + de la fibrine, mais pas de chloroforme. 

9° 1 goutte de pepsine en solution glycérique + 3°” d’eau 
acidulée + fibrine + 3 gouttes de chloroforme. 


ANN. SC. NAT. BOT. I, 4 


l'acide chlorhydrique à 


50 A. DEWEVRE. 


Le 21, c’est-à-dire trois jours après que ces tubes avaient 
été préparés, la digestion était achevée, aussi bien [à où il y 
avait du chloroforme, que là où 1l n’en existait pas ; la pep- 
sine digère donc beaucoup plus rapidement que le mucilage. 

Le 27, après avoir filtré, on fit la recherche de la peptone ;: 
le réactif de Millon provoqua une coloration plus foncée 
que celle des essais précédents; celui de Piotrowsky donna 
lieu à une réaction plus intense que 1 et 5, à peu près 
égale à celle de #, seulement au lieu d’être violette elle était 
plutôt rosée. La solution filtrée provenant de la digestion 
de la fibrine par la pepsine donne, par l'addition d'acide 
nitrique, un précipité qui se redissout à chaud (ce qui 
prouve la présence d'hémialbumose). 

Les solutions résultant de la digestion par le mucilage 
ne donnèrent rien de semblable : on ytrouvait de la peptone, 
mais pas d’hémialbumose ; on obtenait un précipité lorsqu'il 
y avait addition d'acide au liquide digestif. Ces deux diges- 
tions ne sont donc pas identiques. 

Afin de comparer la digestion par le mucilage et celle par 
la pepsine avec celle due par les bactéries, nous ajou- 
tâmes les tubes suivants ; 

10° Fibrine 1 une goutte de liquide en putréfaction 
+ 3°" d'eau. 

11° Fibrine + 3°" d'eau acidulée + 1 goutte de liquide 
en putréfaclion ; 

12° Fibrine + 3°" d’eau acidulée +1 goutte de liquide 
en putréfaction + 3 gouttes de chloroforme. 

Le 24, le liquide du tube 10 était trouble et dégageait 
une odeur de putréfaction très accusée ; les tubes 11 et 
12 élaient clairs el ne donnaient pas d’odeur. 

Le 27, le tube 11 montrait une digestion très peu avan- 
cée, les fragments de fibrine étaient encore à peu près en- 
tiers; il ne donna avec le réactif de Piotrowsky qu’une légère 
teinte violacée, très inférieure à celle du tube 1. Il donnait 
une coloration à peu près égale à la précédente, c’est-à- 
dire quasi nulle. | 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 51 


Le tube 12 montrait une réaction plus intense que 11 et 
10, mais beaucoup plus faible que 1..9.; ce résultat est 
difficile à expliquer. 

Enfin les deux essais suivants furent inslitués pour exa- 
miner si l’eau ou l’acide chlorhydrique a une influence sur 
la fibrine. 

13° Fibrine + 3°"° d’eau + 3 gouttes de chloroforme. 

14° Fibrine + 1°" d’eau + 2°" d’eau acidulée + chloro- 
forme. 

Le 21 on pouvait constater que la fibrine du tube 14 était 
gonflée, ce qui n’était pas le cas pour le tube 13 ; le 24 on 
constala avec le réactif de Piotrowsky que 13 et 14 donnaient 
une légère réaction; on en déduisit que le chloroforme ou 
l'acide chlorhydrique dilué peut agir sur la fibrine. 

Les teintes légères obtenues avec le réactif de Piotrowsky, 
dans ce cas, différaient de celles que donne l’eau pure. 

En tous cas, dans les recherches, 1l convient toujours de 
se souvenir de l’action que peut avoir l'acide ou l’eau chlo- 
roformée. 

Afin de voir si la présence de matières albuminoïdes fait 
acquérir au mucilage une activité plus grande, nous saupou- 
drâmes les feuilles d’une plante de fibrine pulvérisée; le 
lendemain nous recueillimes le liquide qui recouvrait les 
glandes et nous le placâmes dans un tube avec de la fibrine 
et quelques gouttes de chloroforme (pas d’eau acidulée), 
après quelques jours nous pûmes constater avec trois réactifs 
la présence de peptone; il ne semblait pas que le saupoudrage 
eût exalté les propriétés digestives de ce mucilage. 

Résumé.— En somme, le mucilage du Drosophyllum digère 
les malières albuminoïdes; ce résultat paraît dû à un fer- 
ment, mais il semble qu'un autre corps intervient encore 
dans cette digestion. 

Comme les sels y font presque défaut, nous sommes 
portés à croire que l'acide joue un rôle plus ou moins 
actif. Nous sommes conduits à cette supposition par ce fait 
qu'à plusieurs reprises, nous avons vu le mucilage bouilli 


D2 A. DEWÉÈVRE. 


agir à 40° sur la fibrine, en donnant un produit réagissant 
d’une manière analogue aux peptones. Nous ne pouvons mal- 
heureusement pas être très affirmatifs, car au moment où 
nous aurions voulu faire des expériences définitives, le mu- 
cilage manqua ; il est à espérer que ces expériences seront 
reprises avec un grand nombre de plantes, il sera alors pos- 
sible de se prononcer. 

Action des acides sur les albuminoïides. — Afin de voir Jus- 
qu à quel point les acides peuvent servir comme dissolvants 
des albuminoïdes, nous fimes les divers essais suivanis : 

1° Acide malique (solution concentrée) 3°” + légu- 
mine 0,05". Après six jours, le filtrat précipitail par l'acide 
nitrique et prenait une teinte rose par le réactif de Piolrowsky. 

2° Acide oxalique (sol. concentrée) 3°" + légumine 0,05°*"; 
six Jours après, le filtrat donnait un précipité par l'acide ni- 
trique et une coloration violette intense par le réactif de 

Piotrowsky. 

. 3° Acide tartrique (sol. concentrée) 3°“ + légumine 0,05°*, 
donnait le sixième jour un filtrat qui précipitait par l'acide 
azolique; ce précipité se redissolvait à froid, alors que pour 
les autres 1l ne le faisait pas ; le réactif de Piotrowsky donnait 
une teinterosée absolument insignifiante ; cependant la légu- 
mine était fortement gonflée et paraissait avoir été dissoute 
en plus grande quantilé que dans les autres tubes. 

4° Acide formique 3°" + légumine 0,05"; le filtrat don- 
nail le sixième jour par le réactif de Piotrowsky une réaction 
violacée aussi belle que celle obtenue avec l’acide oxalique ; 
il donnait par l’acide nilrique un précipité soluble à chaud. 

9° Acide oxalique, 1°" dela solution concentrée + 2°" d’eau 

+ légumine 0,05 ; le 6° jour on obtenait avec le réactif de 
Piotrowsky une coloration très nette et un précipité abondant 
par l'acide nitrique ; 

6” Acide oxalique, 1/2°" de la solution concentrée 
+ 2 1/2°%° d’eau + légumine 0,05; après 6 jours, le réactif 
de Piolrowsky y produisait une réaction identique à 2 et l'a- 
cide azotique y déterminait un précipité. 


R? 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 99 


T° Eau 3°" -- légumine 0,05 +3 gouttes de chloroforme ; 
le fillrat neréagissait pas vis-à-vis du réactif de Piotrowsky et 
ne donnait pas de précipité sous l'influence de l'acide nitrique; 

8° Acide chlorhydrique dilué à 2/1000, 3% — légu- 
mine 0,05°*, donnait après 6 Jours par l’acide nilrique un 
précipité qui se redissolvait à chaud et une coloration vio- 
lette très intense par le réactif de Piotrowskvy. 

Nous avons vu précédemment qu’une solution très diluée 
d'acide chlorhydrique 2,5/200 et même partois le chloro- 
forme, agissaient sur la fibrine. 

Nous pouvons grouper par ordre décroissant de coloration, 
la facon dont se sont comportés les produits de l’action des 
divers acides cités plus haut sur les albuminoïdes, vis-à-vis 
da réactif de Piotrowsky : 

1° Acide chlorhydrique, coloration rose violacée ; 

2° Acide formique, violette ; 

3° Acide oxalique, violette ; 

4° Acide malique, ( très légère 

Acide tartrique, | teinte rose violacée : 

5° Eau — chloroforme, — rien. 

_ Les acides, tant organiques qu’inorganiques, agissent donc 
sur la légumine, mais d'une façon très diverse, quelques- 
uns ont encore de l’action lorsqu'ils sont très dilués. 

A la température ordinaire, la dissolution par les acides 
marche très lentement; on ne voit pas encore trace d'attaque 
dans les tubes renfermant seulement de l’acide, alors que 
dans ceux où il n’y a qu’une trace de pepsine, la digestion 
est déjà achevée; ainsi le 6 juin 1894, les quatre tubes 
suivants furent préparés et abandonnés dans la serre où se 
trouvaient les Drosophyllum ; 

1° Solution d'acide formique à 6 p. 100, 1°" + 6 gouttes 
de pepsine el glycérine + viande. 

2° Acide formique à 6 p. 100, 1°" 6 gouttes de pepsine 
et glycérine + albumine ; 

3° Acide formique idem. 1°” + viande ; 

4° Acide formique, idem. 1°" —+- albumine. 


94 A. DEWÈVRE. 


Pour les deux premiers lubes, on pouvait constater le 
lendemain matin qu'ils étaient nettement attaqués; le sur- 
lendemain 8, les fragments avaient presque complètement 
disparu, notamment ceux d’albumine. Les 3 et 4, examinés 
le 8, montraient les fragments de viande et d'albumine gon- 
flés, plus transparents, mais ne paraissant pas avoir été 
attaqués. 

Ces expériences prouvent que la digestion pepsique n'est 
nullement entravée par la présence d'acides, même à dose 
assez forte; que l’albumine paraît être digérée plus rapide- 
ment que la viande ; enfin qu’à froid les acides seuls ne sem- 
blent avoir qu'une action très faible sur les albuminoïdes. 

Des expériences comparalives entre des tubes avec acides 
divers seuls, à diverses concentralions, des tubes avec 
pepsine et acides et des fragments déposés dans le mucilage 
sur les plantes mêmes, m'ont démontré que l’action du mu- 
cilage était beaucoup plus active que celle des acides, mais 
moins rapide que celle de la pepsine, tout au moins aux con- 
centralions employées. 

Ces résultais semblent bien indiquer qu’il existe un fer- 
ment dans le mucilage et que les digestions par les acides 
constatées précédemment sont dues surtout à ce que nous 
employions une température élevée ; toutefois la possibilité 
d’une intervention de l’acide me paraît mériler des recher- 
ches complémentaires. 

M. A. Meyer (1) recueillit le 5 octobre 1 centimètre de 
mucilage provenant d’une plante ayant attrapé un grand 
nombre d'insectes, le porta à 100 degrés, puis le divisa 
en deux portions auxquelles il ajouta de pelits cubes d’albu- 
mine (i*”) et quelques gouttes de chloroforme ; après quoi 
il les laissa à la température ordinaire, pendant trois se- 
maines à l’obscurilé et deux semaines à la lumière. Au bout 
de ce temps, il conslata que les fragments avaient bruni, 
mais n'avaient changé ni de forme ni de consistance ; il n'y 


(1) A. Meyer et A. Dewèvre, Ueber Drosophyllum lusitanicum (Bot. 
Centralblatt, 1894, Band EX). 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 99 


avait donc pas eu d'action. [l faut en conclure qu’à cette 
époque le mucilage avait perdu la faculté de digérer, ce qui 
est certain si la digestion est effectuée uniquement par une 
zymase el par suite que l'acide n’agit point, tout au moins 
à la lempérature ordinaire ou lorsque le ferment est tué. 


RECHERCHES SUR LA PLANTE MÊME. 


Par toute une série d'expériences faites sur les glandes 
mêmes, nous avons essayé de préciser la marche et les 
diverses phases de la digestion. 

Pour ces essais, nous avons employé principalement du 
blanc d'œuf coagulé, que nous divisions en petits cubes aussi 
égaux que possible ; nous les déposions sur certaines parties 
et nous venions 4 ou 5 fois par jour suivre à la loupe les 
modifications qui se produisaient; nous avons ainsi re- 
cherché : 

Si le mucilage digère ; 

Si les glandes pédicellées digèrent ; 

Si les glandes sessiles digèrent ; 

S'il y a réabsorption des gouttes mucilagineuses dans cer- 
taines conditions ; 

Quelles sont les causes détériorant les glandes. 


DIGESTION PAR LE MUCILAGE. 


Afin de voir si le mucilage qui se trouve sur les glandes 
digère, nous y avons placé de petits fragments d’albumine 
ou de viande, en ayant soin de les englober soigneusement 
dans le mucus. Le 5 juin 1894, on plaça un petit fragment 
de viande de 1 millimètre dans du mucilage ; le 7 le mor- 
ceau y était encore, mais très gonfié, commençant à se 
transformer en compote; le 8, on pouvait encore le voir, 
de même que le 9, à 4 h. du soir. Une deuxième expé- 
rience donna les mêmes résullats; le 7, on constala en- 
core que les fragments élaient réduits; le 9, on les vit 


56 A. DEWEÈVRE. 


encore. Cetle expérience, recommencée sur une autre 
plante, donna encore des résultats à peu près identiques, bien 
que la digestion parût aller un peu plus vile; je pus en 
effet constater que le 8 les fragments élaient devenus siru- 
peux, mais qu'ils y étaient encore le 9. | 

Le 6 juin 1894 à 10 h. 1/2, un fragment d’albumine de 
2 millimètres de diamètre fut déposé dans le mucilage; le 
même jour à 6 h. 1/2, les angles semblaient déjà devenus 
un peu plus transparents ; le 7, le fragment élait très gonflé, 
paraissant fortement attaqué sur les bords ; le 8 au matin, il 
fut retrouvé, mais le même Jour à 5 h. 1/2, il ne fut plus 
possible de l’apercevoir, peut-être parce qu’il était devenu 
tellement transparent qu'il se confondait avec le mucilage. 

Une autre expérience identique, faite sur la même plante, 
m'a donné exactement les mêmes résultats : le 8, les frag- 
ments passés à l’état de bouillie très difficile à apercevoir ne 
pouvaient plus être vus le même jour à 5 h. 1/2. Sur une 
autre plante, on plaça, le 7 juin 1894, un petit fragment d’al- 
bumine ; à 5 h. 1/2 ses bords semblèrent plus transpa- 
rents; le lendemain 8, à 9 h., il était là, mais devenu très 
transparent; à 3 h., on ne le voyait plus. On remit immt- 
diatement un nouveau fragment : le lendemain 9, à 4 h. on 
constatait de nouveau sa disparition. Donc, en 52 heures.deux 
fragments d'albumine disparurent, alors que pour les autres 
plantes des fragments identiques ou à peu près étaient 
encore présents après quatre jours; nous pensons donc que 
les derniers fragments élaient devenus très transparents et 
que, pour un moûf ou l’autre, il n'était plus possible de les 
apercevoir, mais qu'ils n'élaient pas encore complèle- 
ment dissous. Cela semble d'autant plus évident qu'un 
fragment de viande mis sur la même feuille à la même 
date était presque sirupeux le 8 à 3 h., mais élait encore 
visible le 9 à 4 heures, bien qu'il fût considérablement 
diminué, c’est-à-dire deux jours après. 

De ces expériences et d’autres, il résulte : 1° que le 
Drosophyllum digère l’albumine et la viande; 2° que la 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 971 


digestion de l’albumine s'effectue plus rapidement que celle 
de la viande; 3° que les jeunes feuilles paraissent digérer 
plus vite que les vieilles; 4° que la rapidité de digestion 
la plus grande, pour des fragments extrêmement petits 
(moins d’un millimètre), a été de 25 heures. Par suite, 
les affirmations de M. Goebel, relatives à la rapidité de la 
digestion, sont inexactes. Darwin arrivait à une durée 
moyenne de 26 heures; il se rapprochait donc des chiffres 
que nous donnons. 

Glandes pédicellées. — Le 6 juin 1894, nous plaçèmes un 
très petit fragment de viande de façon à ce qu’il reposàt 
sur les têtes de deux glandes pédicellées; après 5 heures 
d’expérimentalion, on pouvait remarquer que le mucilage 
ayant imprégné plus ou moins la viande, celui-ci semblait 
avoir été absorbé; le lendemain à 5 h. 1/2 du soir il y élait 
encore, mais plus gonflé; enfin le lendemain à 9 h.,on 
pouvait constater sa présence bien qu'il eut diminué de taille. 

Une expérience identique, mais avec albumine, fut com- 
mencée le 7 juin 1894, à 11 h. Le fragment extrêmement 
petit déposé sur la tête d'une seule glande pédicellée, exa- 
miné vers 11 h. 3/4, montra une quantité un peu moins 
grande de liquide ; vers 5 h. même élat, le lendemain à 
8 h., puis à 3 h., on constale encore sa présence; le 9 à 
8 h. 1/2, on peut remarquer qu'il est forlement gonflé el 
que le liquide est toujours en quantité inférieure à ce qu'il 
était précédemment ; à 12 h. on l’aperçoit encore; enfin à 
3 h. il est presque dissous. 

Une nouvelle expérience avec viande, débuta le 7 juin 1894, 
à11h.3/4; elle montrait encore le 9 à 12 h. le petit fragment, 
très diminué toutefois. 

Nous n'avons jamais vu la réabsorption du mucilage des 
glandes pédicellées que Darwin prétend avoir constatée, 
bien que nous ayons spécialement porté notre attention de 
ce côté. 

Glandes sessiles. — Le mucilage des glandes pédicellées 
digère certainement; en est-il de même pour les glandes 


58 A. DEWEVRE. 


sessiles qui, d'après certains auteurs, jouiraient de celte 
faculté à un plus haut degré que les pédicellées? (Darwin, 
Goebel) ; c’est ce que les expériences suivantes ont eu pour 
but de rechercher. 

À cet effet, on enlevait soigneusement le mucilage d’une 
partie des feuilles, de façon qu’on ne püt plus en aperce- 
voir trace à la loupe; ensuite on déposait dans les espaces 
situés entre les glandes pédicellées de petits fragments 
d’albumine ou de viande. 

Une expérience faite Le 6 juin 1894, à 1 h. avec viande, 
nous a montré ce fragment encore sec à 4 h. et à 6 h. 1/2; 
le lendemain :1l resta sec, ainsi que le surlendemain et il 
étail encore dans le même état le 4° jour. Celle expérience, 
ainsi que d’autres, nous ont prouvé que le dépôt d'une 
substance azotée sur les glandes sessiles ne provoque pas 
une sécrétion immédiate et si au bout d'un jour on les voit 
parfois devenir plus ou moins humides, cela est dû à une 
sécrétion se produisant sur toute la plante, sans excitation, 
à la suite d’un arrosage ou d’un soleil plus ardent que de 
coutume. 

Un fragment de viande déposé sur les glandes sessiles de 
la face supérieure n’a provoqué aucune sécrétion et s’est 
peu à peu desséché sur la feuille. 

Il nous a été impossible de constater si, oui ou non, les 
glandes sessiles sont capables de digérer; toutefois les 
résultats obtenus et le fait qu'elles sécrètent très peu, per- 
mettent de dire que si elles digèrent, ce doit être très fai- 
blement el d’une manière nullement comparable à celle 
des glandes pédicellées. 

Action de certaines substances sur les glandes. — Darwin a 
indiqué certaines substances comme pouvant délerminer la 
réabsorption du mucilage (asparagine, etc.) en un espace de 
temps tres réduit. Nous avons fait quelques essais pour 
vérilier cette asserlion, mais les résultats n’ont point été 
conformes aux indications de cel auteur. 

Üne trace de solution de nitrate d’ammonium à 1/100 fut 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 59 


déposée sur une glande pédicellée ; après 8 h. 1/2, iln’y avait 
ni augmentation ni diminution du volume des gouttelettes. 

Une autre expérience, instituée le 7 juin 1894 à 4 h. avec 
la même solution montrait la goutte intacte, le même jour 
à 6 h.; le lendemain à 7 h. 1/2, puis à 3 h., elle paraissait 
plutôt grossie. Dans d’autres expériences, nous constatâmes 
que le lendemain les goutteleltes liquides étaient glissées le 
long du pied, ce qui à pu faire croire à une résorption. 

J'ai pu suivre une semblable expérience pendant quatre 
jours et 7amans je n'ai vu la moindre trace de résorption; après 
un Jour ou deux, la goutte semblait plutôt avoir augmenté 
de volume, ce qui se comprend facilement vu que le nitrate 
d’ammonium est déliquescent. Des expériences analogues 
furent faites avec des solutions d’asparagine et toujours on 
put constater la disparition du liquide au bout de 8 heures 
environ; en examinant les choses de près, on reconnaissait 
que le liquide n’avait pas été absorbé, mais élait glissé au 
pied des glandes. 

_ Susceptibilité des glandes. — Les glandes de Drosophyllum 

sont extrêmement susceptibles ; un rien les rend malades, 
c’est-à-dire permet la diffusion de la matière colorante 
rouge dans le mucilage. 

Un fragment de viande ou d’albumine de très pelit volume 
provoque, peu de temps après son dépôt, l'expulsion de la 
matière colorante. 

Afin de déterminer d’une façon plus précise cette sensibi- 
lité, nous plaçcâmes longitudinalement un rectangle de 
papier assez long mais très léger sur les glandes d’une 
feuille ; l'expérience commencée à 3 h. 1/2 montrait sur le 
papier le lendemain à 8 h.(c’est-à-direaprès 16 h. 1/2) autant 
de cicatrices rouges qu'il y avait eu de glandes touchées par 
celui-ci. Le mal était causé par la pression exercée sur les 
glandes ; ce quile prouve, c’est qu’en déposant des frag- 
ments de papier plus petits on ne déterminait pas ceile 
expulsion de la substance colorante. 

Certains auteurs signalent aussi que les glandes soumises 


60 A. DEWEVRE. 


à leurs expériences prenaient une teinte violette ou noire; 
ces coloralions sont, à mon avis, maladives, elles se pro- 
duisent au contact des alcalis et sous l’influence de causes 
non encore délerminées. 

Digestion comparée de la viande et de l'albumine sur la 
plante et dans diverses solutions. — Afin de connaître la 
valeur approximative du liquide digestif du Drosophyllum 
nous instiluâmes deux séries d'expériences, l’une avec 
fragments de viande, l’autre avec cubes d’albumine, selon 
les proportions suivantes : 

1° Solution d'acide formique à 2 p. 100; 

2° Solution d'acide formique à 6 p. 100. 

3° 20 gouttes de solution d'acide formique à 2 p. 100 
-- 2 gouttes de solution de pepsine dans la glycérine; 

4° 20 gouttes de solution d'acide formique à 2 p. 100 
+ 1 goutte de solution de pepsine dans la glycérine; 

5° 20 goultes de solution d’acide formique à 2 p. 100 
+ 2/3 de goutte de solution de pepsine dans la glycérine ; 

6° 20 gouttes de solution d'acide formique à 2 p. 100 
—- 1/3 de goulte de solution de pepsine dans la glycérine; 

7° 20 gouttes de solution d'acide formique à 2 p. 100 
+ 1/4 de goutte de solution de pepsine dans la glycérine. 

En même temps nous placions des fragments de viande 
el d’albumine de même grosseur sur des feuilles de Droso- 
phyllum. Toutes ces expériences furent faites à froid, 
c'est-à-dire à la température de la serre où se trouvaient 
les Drosophyllum. Après 20 heures, les fragments des 
n°® { et 2 n'étaient pas visiblement attaqués, la viande 
s’élait seulement gonflée et était devenue transparente; ils 
restèrent els jusqu'à la fin de l'expérience. Dans le n° 5 
l’albumine et la viande étaient fortement gonflées et les 
bords montraient un commencement de digestion. La viande 
et l’albumine mises sur la plante semblaient un peu plus 
attaquées que le n° 5. 

Après 27 heures, l’albumine des n° 3, 4 et 5 était dis- 
soute, de même que celle placée sur le Drosophyllum. Par 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 614. 


contre, la viande n’était encore nulle part entièrement dis- 
soute bien que dans certains tubes elle fût considérablement 
diminuée; celle placée sur Drosophyllum était gonflée et 
assez fortement attaquée. 

Après 58 heures, nous trouvâmes les fragments de viande 
dissous; sur la plante 1ls existaient encore, mais à l’état 
de sirop analogue au mucilage. Après 106 heures, on en 
retrouvait encore des traces sur la plante, alors que dans le 
tube n° 7 la viande était dissoute. 

Après 200 heures, la viande avait disparu. Ces expériences 
montrent nettement : 1° que l’albumine est digérée plus len- 
tement que la viande, aussi bien par le mucilage que par la 
pepsine ; 2° que la dilution de la pepsine diminue l’action du 
ferment: 3° que l'acide agit très lentement, beaucoup moins 
rapidement que le mucilage. 

Existe-t-1l un ferment dastasique dans le mucilage? — 
Divers faits nous ayant portés à croire qu’un ferment ana- 
logue à la diastase se trouvait dans le mucilage, nous fimes 
des essais pour nous en assurer. Les résullats obtenus nous 
ont prouvé 1° que le mucilage ne renferme pas de ferment 
diastasique ; 2° que l’on observe dans les tubes renfermant 
du mucilage et de l’amidon une légère transformation de ce 
dernier corps, car on obtient, après un certain nombre de 
jours, sous l'influence de l'iode, une coloration violacée, alors 
quele tube d'empois d’amidon témoinse coloreen bleuintense:; 
cette modification doit être altribuée aux acides: sous ce 
rapport, les acides inorganiques agissent plus activement que 
les organiques ; ils saccharifient à la fois l’amidon et le mu- 
cilage ; 3° le chloroforme réduit la liqueur de Fehling ; aussi 
dans ces sortes d'expériences faut-il avoir soin de chasser 
cette substance par une ébullition préalable; ainsi, ayant 
placé dans un tube le mucilage de treize feuilles + de l’empois 
d’amidon + trois goulles de chloroforme ; le 19, après 6 jours 
de séjour au bain-marie à 40°, je conslatai par l’iode que le 
liquide se colorait en bleu-rosé, teinte très différente de celle 
que prenait l’empois témoin. En recherchant avec la liqueur 


62 A. DEWEVRE. 


de Fehling s’il y avait eu formation de sucre, je n’obtins 
aucune réduction après évaporation du chloroforme, bien 
qu'avant elle la produisit. 

Dans les tubes où l’on avait mis de l'acide chlorhydri- 
que, on obtenail des réductions assez fortes indiquant la 
formation de sucre réducteur. 

Y a-t1-il absorption des produnts formés, et ceux-ci peuvent- 
ils servir à la nutrition du végétal ? — Un fait certain, c’est 
que le Drosophyllum est constitué de façon à attirer le plus 
possible les insectes, lesquels viennent alors s’engluer aux 
mille petites trappes qui se trouvent à la face inférieure de ses 
feuilles. Remarquons que ces innombrables goultes mucila- 
gineuses brilient au soleil d’un éclat assez vif, qu'elles sont 
placées sous les feuilles, c’est-à-dire à l'endroit où elles pro- 
duisent le maximum d'effet, en courant le moins de chances 
d’être enlevées par les pluies; ajoutons que le mucilage 
dégage une forte odeur de miel qui engage les insectes à 
s'approcher. 

L'observation des plantes montre d’ailleurs qu'il s’y trouve 
toujours des insectes, alors qu'il n’y en a pas sur les végé- 
taux voisins ; M. Goebel a compté jusqu’à deux cent trente- 
trois mouches sur un seul pied. Sans en avoir vu autant, j'ai 
pu constater qu'indubitablement les mouches et autres bêtes 
analogues étaient altirées. 

Le pouvoir adhésif de ce liquide est très considérable; je 
lui ai vu parfois retenir de grosses mouches à viande. 

La plante a-t-elle intérêt à se procurer ces insectes pour 
se nourrir ou sont-ils attirés en quelque sorle par accident ?; 
c'est ce que nous avons cherché à établir par les expériences 
qui vont suivre : 


Î. EXPÉRIENCES SUR PLANTES ENTIÈRES. — Dépôt, sur cer- 
taines feuilles, de diverses substances. 
IT. EXPÉRIENCES SUR FEUILLES coupées. — 1° Essais sur la 


pénétrabilité des liquides ; 2° dépôts de diverses substances 
nutrilives ; 3° dépôts de diverses substances chimiques. 
Pour ces deux séries, un examen microchimique suivait. 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 63 


Si les substances azotées déposées sur les feuilles servent à 
la nutrition du Drosophyllum et des plantes analogues, il est 
certain que les végétaux ainsi nourris seront plus beaux que 
ceux n'ayant point reçu pareil supplément. Pour faire cette 
démonstration d’une facon convenable, il faudrait prendre 
d'assez jeunes plantes, d'apparence identique, placées dans 
les mêmes conditions, dont les unes seraient nourries et les 
autres pas ; au bout d'un certain temps, il serait facile de voir 
quelles sont celles qui sont les plus prospères. Des essais de 
ce genre n ont pu être faits à cause du temps qu'ils auraient 
exigé et qu'il nous élait impossible de leur consacrer. 

Des expériences faites sur des feuilles d'une même plante 
ne nous ont point démontré d’une façon particulièrement 
marquée l'influence bienfaisante de cette prétendue nutri- 
tion azotée ; les nourries semblaient se comporter comme Îles 
non nourries. Dans certains cas, la nutrition albuminoïde était 
franchement nuisible, c’est lorsqu'il y avait suralimentation. 

A diverses reprises, 1l fut constaté que les feuilles sur les- 
quelles on plaçait un assez grand nombre de fragments 
albuminoïdes devenaient malades et finissaient par mourir ; 
afin d’être certain que celte mort était due à l’absorption de 
matières azotées, on fit l'expérience suivante : Deux feuilles 
bien vivantes, encore assez jeunes, furent recouvertes de 
nombreux pelits fragments de fibrine, l’une sur toute 
l'étendue de sa surface inférieure, l’autre seulement sur la 
moitié supérieure de cette face; au bout d’une huitaine de 
jours, les fragments ayant à peu près disparu, ils furent rem- 
placés par d’autres; quelque temps après, la feuille recou- 
verte sur toute son étendue était morte, alors que la parle 
supérieure seule de l’autre avait péri. 

Cette expérience ne signifie nullement que les matières 
albuminoïdes solubles sont inutiles à la plante ; elle démontre 
simplement que leur présence en grande quantité tue les 
organes. 

Elle indique aussi : 1° qu'il y a absorplion des matières 
albuminoïdes dissoutes par le ferment. 


64 A. DEWEVRE. 


2° Que l’on doit dans ces sortes d’expériences donner 
seulement de très petits fragments de substances azotées, 
sans quoi on rend les glandes malades. 

Des recherches microchimiques sur feuilles nourries et 
non nourries, placées dans de l'alcool absolu, ne m'ont point 
moniré des différences sensibles dans leur teneur en albumi- 
noïdes. Certaines d’entre elles avaient cependant été nourries 
trois fois en quinze jours. Les réaclifs employés étaient ceux 
‘ de Millonet de Piotrowsky, la anthoprotéine, l'acide phospho- 
molybdique et l’éosine, qu'une étude précédente (1) avait dé- 
montré être les plus sensibles pour la recherche de ces corps. 

Pour tâcher de mettre en évidence la pénétration des 
liquides à l’intérieur des feuilles, nous coupâmes des feuilles 
bien portantes et nous les plongeâmes, tête en bas, soit dans 
des solutions colorées (éosine, rouge neutre pour injections), 
soit dans des liqueurs contenant du lithium; les premières 
ne nous donnèrent rien; les secondes permirent de constater 
l’endosmose. 

Pour cette expérience, on prit une assiette dans laquelle 
on versa une solution de lithine; la feuille y fut placée de 
facon que sa partie supérieure (portion pointue) y fut plongée 
jusqu’à une distance supérieure à la moitié de sa longueur, 
l’autre porlion étant émergée et soutenue par un fil lié à 
une certaine distance de la base, afin de permettre la section 
de fragments ; après un jour, on put constaler au spectros- 
cope que le sel de lithine se trouvait à la base. 

Avait-il pénétré par les stomates ou par les feuilles? je 
l'ignore, et il serait assez difficile de le dire. 

D'autres expériences furent faites au moyen de plantes 
mises à l'obscurité ; au bout d’un certain temps, lorsqu'on 
constatait que les feuilles ne renfermaient plus d’amidon et 
seulement de faibles quantités d’albuminoïdes, on les coupait 
sous l’eau afin de ne point arrêter l’ascension des liquides, 
on saupoudrait leur surface inférieure de diverses substances 


(1) A. Dewèvre, Recherches sur la technique microchimique des albuminoïdes 
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XX, p. 91, 1894). 


RECHERCHES SUR LE DROSOPHYLLUM LUSITANICUM. 65 


(glycose, saccharose, maltose, fibrine, albumine, poudre de 
fibrine), puis on plongeait leur base dans des solutions de 
Sachs, sans nitrates pour celles saupoudrées d’albuminoïdes, 
après quoi on les recouvrait d’une cloche noircie. Des expé- 
riences analogues, mais en employant des feuilles vertes sur 
lesquelles étaient placés des fragments de viande, d’albumine, 
etc., furent faites en exposant les feuilles à la lumière ou à 
l'obscurité. Je ne crois pas nécessaire d'entrer dans le détail 
de ces recherches qui portèrent sur une durée de 8, 15 ou 
21 jours ; je citerai simplement les résultats obtenus : 1° Ja- 
mais 1l ne fut trouvé d’amidon formé aux dépens des substan- 
ces déposées sur les glandes (sucre de Canne, maltose, etc.). 

2° On ne put jamais consialer un enrichissement en albu- 
minoïdes; les essais avec albuminoïdes ne tardaient pas à 
mourir, alors que les feuilles témoins ou avec saccharose 
étaient encore en parfaite santé ; les dérivés des albuminoïdes 
semblaient donc leur être contraires. 

3° Les éléments épidermiques n’absorbent pas les albumi- 
noïdes; des réactions faites sur des cellules placées au-dessous 
d’un morceau de viande n’en ont jamais indiqué trace. 

4 La trachéide ne sert pas au transport des matières 
albuminoïdes, Je n'y ai jamais vu le moindre vestige de corps 
de cette espèce; s’il y a absorption, le transport s'effectue 
par les éléments parenchymateux qui paraissent, parfois, 
renfermer de ces substances. 

5° Si l’on saupoudre de maltose ou de sucre de Canne des 
feuilles vertes, puis qu'on les place sous cloche, à l’obscu- 
rité, on constate au bout de dix jours qu’il ne s’y trouve plus 
d’amidon : la plante a donc consommé son amidon, alors 
qu'elle avait à sa disposition des hydrates de carbone solubles. 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


Malgré les résultats, pour la plupart négatifs, de ces der- 
nières expériences, je pense qu'il y a absorption pour les 
matières albuminoïdes; pour les ose de carbone, cela 
semble très douteux. 

ANN. SC. NAT. BOT, 1, à 


66 | A. DEWÈVRE. 


Comment se fait l’absorplion des matières azotées? C’est 
ce que l’on démontrera sans doute un Jour, en multipliant et 
en variant les expériences ; pour le moment, on n'en connaît 
encore rien. 

Etant donné que le Drosophyllum a des racines très déve- 
loppées, que le dépôt des matières albuminoïdes sur la face 
inférieure de ses feuilles semble plutôt lui être nuisible 
qu'utile, que la plante peut parfaitement se développer sans 
cet apport d'aliments azotés et que la structure anatomique 
de ses glandes est peu en harmonie avec la fonction 
d'absorption, on peut se demander si celte sécrétion de mu- 
cilage avec pepsine lui est très utile pour son alimentation. 
Si, de plus, on Joint à ces considérations la difficulté de cons- 
tater la réabsorption du mucilage, on est amené à supposer à 
ce mucilage un tout autre rôle, celui de substance protec- 
trice, par exemple. 

Grâce à sa viscosité, 1l retient les insectes qui viennent s’y 
poser, Les tue en peu de temps, puis à l’aide de la pepsine qu’il 
renferme les dissout et ainsi en débarrasse ses feuilles. Ce 
rôle protecteur est encore plus apparent à l'égard des êtres 
inférieurs ; en effet, l'introduction de spores de Champignons 
ou de Bactéries à l’intérieur du issu lacuneux de cette 
plante pourrait y causer de grands ravages. Les glandes el 
ieur sécrétion forment une sorte de muraille qui arrête les 
spores, les tue (je n'ai jamais vu de Champignons se dévelop- 
per dans ce mucilage ; lorsqu'il s’en trouvait, c'était toujours 
sur une portion d'insecle placée à une certaine distance de 
ce liquide) et prévient ainsi les maladies que pourraient y 
déterminer les organismes inférieurs. 

En lerminant ce travail, 1l me reste à adresser mes plus 
vifs remerciements à M. Arthur Mayer, professeur de bola- 
nique à l’Université de Marbourg, dans le laboratoire duquel 
ces recherches ont été failes. C’est grâce aux bons conseils 
de ce savant professeur et aux abondants matériaux en bon 
état qui se irouvent dans Île jardin botanique qu'il dirige, 
qu’il m'a été possible d'obtenir quelques résultats. 


RECHERCHES 


SUR LES 


CÉCIDIES FLORALES 


Par M. Marin MOLLIARD. 


INTRODUCTION. 


Les différents êtres, animaux et végétaux, peuvent consli- 
tuer entre eux des associations qui les unissent plus ou 
moins étroitement. Ces associations sont ordinairement 
formées par les rapports qui s’établissent entre deux êtres 
de nalure différente. 

Si les deux êtres profitent de la vie commune, il se 
forme des associations dites symbiotiques. Si un seul être 
en tire profit, aux dépens de l’autre, ce sont des asso- 
ciations parasitaires ; dans ce dernier cas, le premier être 
est le parasite, le second est l'hôte. Lorsque l'hôte est une 
plante, l’association a reçu le nom de cécidie; c'est à ce der- 
nier groupe qu'apparliennent les associations parasitaires 
que nous avons l'intention d'éludier; suivant que le parasite 
est une plante ou un animal, la cécidie prend le nom de 
phytocécidie ou de z0océcidie. 

Très souvent, les cécidies sont accompagnées de transfor- 
mations plus ou moins considérables de l'hôte, tels que des 
changements de forme, des phénomènes d'hypertrophie, 
conduisant à la formation de productions particulières qui 
ont reçu le nom de galles ; mais le mot de cécidie n’impli- 
que pas forcément l’existence de ces transformations. 


68 M. MOLLIARD. 


D'ailleurs, il est très difficile de donner du mot galle une 
définilion précise. Réaumur appelle ainsi «cesexcroissances, 
ces tubérosités qui s'élèvent sur les différentes parties des 
plantes et des arbres, et qui doivent leur naissance à des 
insectes qui ont crû dans leur intérieur ». Ce sont Ià en 
effet lesgalleslesplustypiques. Pour M. de Lacaze-Duthiers{1) 
«ce sont toutes les productions pathologiques développées 
sur les plantes par l’action des animaux, plus particulière- 
ment des insectes, quels qu’en soient la forme, le volume el 
le siège ». Cette définition est déjà moins restreinte. Mais des 
galles peuvent être formées par des plantes ; une Péronos- 
porée, le Cystopus candidus Lév., peut amener dans les 
organes des Crucifères où il se développe des hypertrophies 
dont l'aspect extérieur est entièrement comparable à celui 
des galles produites par les Insectes; ne sont-ce pas aussi 
des galles que les excroissances déterminées par une Uré- 
dinée, le Gymnosporangium clavarüforme Rees., sur les 
feuilles et les jeunes rameaux de l’Aubépine ? 

Il est difficile d'établir une délimitation précise entre les 
vérilables excroissances et de légères déformations des 
organes. [l faut donc attacher au mot galle un sens 
vague ; il indique simplement que la cécidie correspondante 
est accompagnée d'hypertrophie ou de toute autre transfor- 
malion qui la rend très apparente. 

Les cécidies ont été étudiées à plusieurs points de vue. 

Beaucoup de savants ne s’en sont occupés qu'en ce qui 
concerne le parasite ; c’est ainsi que les Champignons ou les 
Insectes parasites ont été décrits, classés, et que leur 
morphologie ouleur ontogénie ont fait l’objet de nombreuses 
recherches. Ces études ont élé accompagnées d’une des- 
cription superficielle des cécidies qu'ils déterminent, et l’on 
a indiqué, à propos de chaque parasite, le nom de l’hôle, 
ainsi que la nature générale des transformations qu'il su- 
bit. Il ne rentre pas dans le plan de ce travail de rappeler, 


(4) De Lacaze-Duthiers, Recherches pour servir à l'histoire des galles (Ann. 
Sc. nat. Bot., 3° sér., XIX, 1853, p. 273). 


CÉCIDIES FLORALES. 69 


même en peu de mots, quels sont les progrès qui ont été 
accomplis dans cet ordre de recherches, grâce aux inves- 
ügations de MM. Frank, Sorauer, Frauenfeld, Thomas, 
Lôw, Massalongo, Kieffer, Rubsaamen, Schlechtendal, 
Nalepa, etc. 

Les cécidies ont été étudiées en second lieu au point de 
vue des modifications apportées dans la structure des 
organes altaqués. C'est ainsi que M. de Lacaze-Duthiers (1), 
M. Prillieux (2) ont fait l'étude anatomique de galles pro- 
duites par des Cynipides, M. Courchet (3) de galles produi- 
tes par des Aphides ; plus récemment MM. Wakker (4) et 
Fentzling (5) ont étudié les modifications anatomiques que 
subissent les plantes attaquées par différents Champignons. 

On s’est borné presque exclusivement jusqu’à présent à 
l'étude des cécidies qui se forment sur la racine, la tige et 
les feuilles; aucun travail d'ensemble n'existe concernant 
les cécidies florales, c’est-à-dire celles qui se produisent aux 
dépens des organes floraux de l’hôle; ce sont ces dernières 
sur lesquelles vont porter nos recherches. 

Nous étudierons seulement les transformations morpholo- 
giques et anatomiques que subissent les organes floraux, 
végélalifs ou sexuels ; certains faits, parmi ceux que nous 
aurons l’occasion d'observer, nous renseigneront d’ailleurs 
sur les changements physiologiques subis par les diverses 
parties de la fleur. 

Il existe de nombreuses observations éparses concernant 
ces cas deparasilisme ; nous en rappellerons plusieurs au sujet 
des fails que nous observerons. Nous verrons que, s’il existe 
quelques travaux concernant les changements de morpho- 


(1) De Lacaze-Duthiers, Loc. cit. 

(2) Prillieux, Étude sur le développement de quelques galles (Ann. Sc. nat. 
bol, 6sér., IL, p.113). 

(3) L. Courchet, Étude sur les galles produites par des Aphidiens. Mont- 
pellier, 14879. 

(4) Wakker, Untersuchungen über den Eïinfluss parasitischer Pilze auf ihre 
Nährpflanzen (Pringsheim’s Bot., XXIV, 1892, p. 499). 
. (5) Fentzling, Untersuch. von Verand. welche durch Rostpilze hervorgerufen 
. werden (Inaug. Dissert., 1892, Freiburg i. B.). 


70 M. MOLLIAMRD. 


logie extérieure que subissent les organes floraux sous 
l’action des divers parasites, que si l’on rencontre, signalés 
d'une manière isolée, quelques faits concernant les modifica- 
lions anatomiques qui surviennent dans les cécidies florales, 
aucun botaniste ne s’esl occupé, même accidentellement, 
des transformations subies par les cellules sexuelles soumises 
à des actions parasitaires. Nous signalerons d’ailleurs, 
avant l'étude de chaque groupe de cécidies florales, les 
principaux travaux qui les concernent. 

Nous ne voulons rappeler ici que ceux qui se rapportent 
à l'infertilité de l'hôte déterminée par les parasites. 
M. Giard à observé chez les animaux et les végétaux un 
grand nombre de faits consistant dans la diminution ou la 
suppression totale de la fécondité ; il a rangé tous ces faits 
sous la désignation de castration parasitaire (1) ; l’auteur en- 
tend parce mot «l’ensemble de smodifications produites par un 
parasite, animal ou végétal, sur l'appareil générateur de 
son hôte ou sur les parties de l’organisme en relation indi- 
recte avec cet appareil ». MM. Roze, Magnin, Kellerman et 
Swingle, Vuillemin, de Lustrac ont signalé chez les végétaux 
plusieurs faits se rapportant à cet ordre d'idées; nous 
renvoyons pour l'étude détaillée de la question au mémoire 
fondamental de M. Giard et à un résumé que M. C. Julin (2) 
a fait récemment paraîlre des faits connus et de leurs con- 
séquences. 

Nous aurons l’occasion, au cours de ce travail, d'étudier 
de nombreux cas de castralion parasitaire et nous essayerons 
de déterminer la façon dont ils s'effectuent. 


Les diverses cécidies florales que nous allons étudier 
seront classées d’après la nature du parasite. Notre lravail 
se divisera par suile de la manière suivante : 


(4) Giard, Nouvelles recherches sur la castration parasitaü'e (Bull. scient. 
ÆF., XIX, p. 12). 


(2) C. Julin, La castration parasitaire et ses conséquences biologiques (Rev. 


gén. des Sc., 1894, V, p. 597). 


CÉCIDIES FLORALES. 71 


1° PARTIE. — Pytocécidies. Nous n’étudierons que des 
cécidies florales produites par des Champignons (Mycocé- 
cidies). 


Cetle parlie comprendra trois chapitres : 


CHAPITRE 1. — Cécidies florales produites par des 
Péronosporées. 

CHAPITRE 11. — Cécidies florales produites par des 
Urédinées. 

CHAPITRE 11. — Cécidies florales produites par des 
Uslilaginées. 


2° PARTIE. — Zoocécidies. Celte partie comprendra égale- 
ment trois chapitres: 
CHAPITRE 1vV. — Cécidies florales produites par des 
Hémiptères (Hémiptérocécidies). 
Les cécidies produites par des Aphides nous occuperont 
seules. 


CHAPITRE v. — Cécidies florales produites par des 
Diptères (Diptérocécidies). 
CHAPITRE vi. — Cécidies florales produites par des 


Acariens appartenant au groupe des Phytloptides 
(Phytoplocécidies). 

Nous donnerons en quelques mots, à la fin de chaque 
chapitre, les caractères généraux présentés par chaque 
groupe de cécidies florales. Dans un résumé général nous 
grouperons les faits observés, d’après la nature même de 
ces faits. 


Je n’ai rien de particulier à dire concernant les procédés 
de technique que j'ai employés ; ce sont les procédés classi- 
ques de coupe après inclusion dans la paraffine; eux seuls 
pouvaient me permettre de pratiquer des coupes dans des 
organes souvent délicats et de leur conserver leur disposi- 
tion respective ; de plus, il y avait intérêt, dans certains cas, 
à avoir des coupes en série. J'ai employé le seul procédé de 


79 M. MOLLIARD. 


coloration possible dans le cas présent, la coloration sur 
lames. | 

J'ai recueilli presque tous les échantillons à Presles 
(Seine-et-Oise) ; à moins d'indication contraire c’est de cette 
localité qu'ils proviennent. 

Qu'il me soit permis de remercier ici M. Giard d’avoir 
bien voulu me donner plusieurs exemplaires de cécidies 
florales qu'il a récoltées à Wimereux (Pas-de-Calais). 


PREMIÈRE PARTIE 


MY COCÉCIDIES 


Plusieurs traités concernant les maladies des plantes, 
tels que ceux de Frank (1), Sorauer (2), von Tubeuf (3), don- 
nent un résumé des nombreux cas de fleurs infestées par des 
Champignons. MM. Wakker (4) et Fentzling (5) sont à peu 
près les seuls auteurs qui se soient occupés des caractères 
anatomiques spéciaux que présentent les organes attaqués 
par ces parasites. Le premier a étudié plusieurs Myco- 
cécidies caulinaires et foliaires ; il résulte de ses recherches 
que les parties attaquées gardent, d’une manière générale, 
les caractères des parties saines correspondantes considé- 
rées à l’état Jeune; ce n'est qu'accidentellement que l’au- 
teur s'occupe des modificalions subies par certains organes 
floraux. M. Fentzling a étudié exclusivement les modifica- 
tions subies par les organes végélalifs de plusieurs plantes 
attaquées par des Urédinées ; il n'est pas question de la fleur 
dans son mémoire. 

M. P. Magnus (6) a résumé dans un court article les modi- 
fications morphologiques que subissent les fleurs sous l’in- 
tluence de Champignons parasites. 


(4) Frank, Die Krankheilen der Pflanzen, 1880. 
(2) Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheilen, 1886. 

(3) H.-F. von Tubeuf, Pflanzenkrankheiten durch Kryptogame Parasiten 
verursacht, 1895. 

(4) Wakker, Loc. cit. 

(5) Fentzling, Loc. cit. 

(6) P. Magnus, Einfluss von Parasiten auf die Ausbildung des befallenen 
Pflanzentheiles (Naturwiss. Rundschau, VI, n° 25}. 


CHAPITRE PREMIER 


CÉCIDIES PRODUITES PAR DES PÉRONOSPORÉES. 


Nous étudierons successivement les modifications pro- 
duites dans l’appareil floral par l’action de plusieurs espèces 
du genre Peronospora et par celle du Cystopus candidus ; 
elles sont de nature très différente. 


I. Cécidies produites par des Peronospora. 


Dipsacus pilosus L. 
Attaqué par le Peronospora violacea Berk. 
PIE fe 41314. 


Schrôter (1) a signalé l'attaque des fleurs du Dipsacus 
pulosus par le Peronospora violacea ; c'est auprès de Rastadt 
qu’en 1872 il a recueilli les échantillons dont l'étude fait 
l'objet de sa note. On n’a jamais signalé, que je sache, l’exis- 
tence de ce Peronospora en France; aucune des listes que 
Jai consultées n’en fait mention et je n'ai vu d'autre part 
dans aucun Exsiccata de spécimens provenant d’une localité 
française. 

J'ai eu l’occasion de trouver des pieds de Dipsacus pilosus 
infestés par le même Champigron à Presles (Seine-et-Oise), 
dans la forêt de Carnelle. Schrôter, ayant particulièrement en 
vue l’élude du parasite, signale rapidement les modifications 
de couleur présentées par les corolles, ainsi que l'infertilité 
des fleurs attaquées. Ce sont ces diverses modifications, 


(1) Schrôter, Ueber Peronospora violacea Berk. und einige verwandte 
Peyonosporaarten. Hedwigia, 1874, p. 177. 


CÉCIDIES FLORALES. 15 


amenées par la présence du Peronospora dans la fleur, qui 
vont nous occuper. 

Toutes les inflorescences d’un même pied sont altaquées en 
même temps, etles plantes infestées sont généralement moins 
grandes que les plantes saines. Une inflorescence allaquée 
se distingue à première vue par la couleur brune des pétales, 
l’absence d’étamines saillantes au dehors de la corolle, par 
les bractées florales plus courtes, dont l’extrémité aciculée 
dépasse moins longuement les pélales; ces deux derniers 
caractères contribuent à donner un aspect plus lourd à lin- 
florescence attaquée (PI. IF, fig. 1 et 2). 

1. Calice. — Le calice a dans les fleurs saines la forme 
d’une collerelte assez évasée, présentant quatre lobes sépa- 
rés deux à deux par une côte qui s'arrête au fond d’une petite 
échancrure (PI. HE, fig. 3); dans les fleurs altaquées (PL IH, 
fig. 4) la collerette est moins développée el moins évasée ; elle 
peut de plus offrir des modifications dans la forme de ses 
lobes, qui apparaissent dentés sur leurs bords, moins 
arrondis et séparés par des échancrures moins nettes, les 
côles s’accentuant au contraire beaucoup; dans quelques 
cas, l’échancrure située dans le plan médian et contre la 
bractée s’exagère, le calice se fendant tout à fail en celte 
région el les bords des deux lobes voisins, ainsi séparés, 
se recouvrant l’un f’autre (PI. HE, fig. 7). Mais la modifica- 
tion la plus commune consiste dans l'allongement plus ou 
moins considérable d'un des deux lobes antérieurs ou des 
deux à la fois (PL. IE, fig. 5 et 6); on observe ainsi une ou deux 
languettes qui peuvent acquérir une longueur quadruple ou 
quintuple de celle des sépales normaux; elles sont étroite- 
ment appliquées contre la bractée. Cet allongement des 
sépales s'effectue d’ailleurs d’une manière fort irrégulière; 
un seul lobe du calice ou une partie de lobe peut donner 
naissance à une languette, mais souvent aussi les deux lobes 
voisins contribuent à sa formation, de façon que cette lan- 
guette peut occuper la place de l’échancrure normale ; qu'elle 
apparlienne à un ou à deux lobes du calice, elle est souvent 


16 M. MOLLEAE. 


bifide à son extrémité; je n’ai jamais observé de pareilles 
modifications dans les fleurs saines. Les languettes déve- 
loppées sous l’action parasitaire portent des appareils coni- 
diens et contiennent de nombreuses oospores; c’est une 
exceplion à la règle formulée par Schrôter, d’après laquelle 
les conidies el les oospores n'apparaissent que dans les 
organes de la fleur dépourvus de chlorophylle; il existe en 
effet de la chlorophylle dans les sépales et souvent plus dans 
les languettes surajoutées que dans le calice normal; c'est ainsi 
que l’épiderme ordinairement dépourvu de chlorophylle peut 
en acquérir dans la partie du calice qui s’est allongée. 

2. Corolle. — La corolle saine (PI. IE, fig. 3) est formée par 
quatre pétales inégaux, l’antérieur sensiblement plus déve- 
loppé que les autres et les recouvrant dans le bouton, cette 
inégalilé s’atténue dans les fleurs attaquées; la corolle de 
celles-ci (PI. IT, fig. 4) est moins évasée, plus régulièrement 
conique ; elle présente à sa surface des conidiophores peu 
abondants (Schrôter les a signalés en très grand nombre sur 
ses échantillons; nous reviendrons plus loin, à propos de 
l'attaque du AXnautia arvensis par le même Champignon, sur 
les variations que ce dernier présente, en ce qui concerne ses 
appareils reproducteurs). De très nombreuses oospores se 
développent dans le tissu de la corolle, ainsi que dans celui 
des étamines ef des styles, sans d’ailleurs en modifier la 
structure; ces oospores, ainsi que diverses Mucédinées 
brunes (C/adosporium, Sporodesmium), qui se développent 
secondairement sur les parlies allaquées, donnent à la 
corolle, blanche à l’état sain, une couleur différente, gris 
sale, puis brune el enfin presque noire. 

3. Étamines. — Les étamines sont à l'état normal longue- 
ment saillantes au dehors de la corolle, leur filet ayant environ 
4 millimètres de long sur 120 y d'épaisseur; dans les fleurs 
atlaquées, la longueur du filet peut se réduire à un demi- 
millimètre ; par contre l'épaisseur augmente plus ou moins 
et peut atteindre 300 y. Les anthères des étamines le plus 
profondément atteintes sont réduites de moilié en largeur ; 


CÉCIDIES FLORALES. 11 


elles cessent d'être fixées sur le filet par le milieu de leur 
partie dorsale, ce filet s’insérant à la base du conneclif qui 
en est là conlinuation, en un mot l’anthère de dorsifixe de- 
vient basifixe. Un simple examen par transparence permet 
de reconnaître que les anthères des étamines à filet le plus 
court ne contiennent pas de grains de pollen bien formés. 
On trouve du reste dans les fleurs infestées, toutes les tran- 
silions entre les élamines normalement constiluées et les 
plus atrophiées, ces dernières étant de beaucoup les plus 
nombreuses. Dans une même inflorescence attaquée, on peut 
rencontrer des fleurs à étamines normales et d’autres à filet 
très raccourci, dépourvues de pollen; il est même possible 
qu'une même fleur présente des étamines modifiées à des 
degrés très différents. 

Examinons comment se comportent lies sacs polliniques 
sous l'influence du parasite. Rappelons d’abord qu'à l’état 
normal les sacs polliniques, à l’époque de la déhiscence, 
sont délimités par une assise épidermique à amidon et une 
assise mécanique à bandes épaissies et lignifiées; ils con- 
liennent des grains de pollen à quatre pores, l’exine est 
striée normalement à sa surface; leur protoplasma dépourvu 
de vacuoles prend fortement les réactifs colorants; on sait 
qu'ils contiennent deux noyaux. Les sacs polliniques des 
anthères le plus profondément atteintes (PI. IF, fig. 8 et 9) 
offrent en coupe la forme d’un croissant, au lieu de présen- 
ter une cavité à section à peu près circulaire; cela tient à 
l’affaissement de la paroi externe contre le fond de la cavité. 
L’épiderme (ép.) présente des grains d’amidon un peu plus 
abondants qu’à l’état sain; au-dessous, on observe une assise 
irrégulière sans épaississements lignifiés qui ne devient pas 
assise mécanique; il s’ensuit l’absence de déhiscence pour 
les anthères. Dans la cavité réduite du sac pollinique, les 
grains de pollen sont remplacés par une masse homogène, 
formée par des cellules sans paroi, se colorant fortement par 
le carmin et reconnaissables seulement aux noyaux à con- 
tour vague, à chromatine diffuse, qui peuvent à leur tour 


78 M. MOLLIARD. 


cesser d'être distincts du protoplasma; ces cellules arrêtées 
dans leur développement sont celles qui devaient évoluer en 
grains de pollen ou servir à leur nourriture. Le conneclif des 
anthères ainsi atrophiées contient de nombreux cristaux ma- 
clés d’oxalate de chaux; il peut êlre envahi par le mycélium 
qui y développe des oospores; mais jamais ce mycélium ne 
pénètre dans l'intérieur des sacs polliniques; ce n’est donc 
pas en se nourrissant directement des cellules reproductrices 
que le parasite détermine l'infertilité des anlhères. 

De même que les élamines sont plus ou moims mo- 
difiées dans leurs caractères extérieurs, 1l existe aussi 
toutes les transitions entre les sacs polliniques profondé- 
ment atlaqués et les sacs normaux, ce qui revient à dire que 
les cellules qui doivent donner naissance aux grains de pol- 
len sont arrêtées plus ou moins tard dans leur développement. 
Les grains de pollen peuvent arriver à se constituer incom- 
plètement; certains sacs polliniques contiennent ainsi une 
masse de protoplasma dans laquelle se trouvent des grains 
de pollen réduits à une paroi qui n’est pas encore différenciée, 
et à l’intérieur de laquelle on ne voit plus trace de proto- 
plasma ni de noyaux; ces grains de pollen peuvent êlre 
serrés les uns contre les autres, la masse formée par le 
protoplasma des cellules nourricières faisant presque com- 
plètement défaut. 

On rencontre dans une région de certains sacs polliniques 
(PI. IE, fig. 10) des grains de pollen {p.) presque vides, ne 
contenant plus que très peu de protoplasma et un noyau 
pariétal, alors qu’une autre région est occupée par des cel- 
lules mères {c. m.) qui n’ont pas évolué; il peut y avoir ainsi 
une différence dans le développement des grains de pollen 
suivant les diverses régions d’un même sac pollinique, et 
plus encore suivant les différents sacs polliniques d'une 
même anthère; 1l est à remarquer cependant que les deux 
sacs symétriques subissent le plus souvent des modifications 
semblables. Très rarement, dans les anthères les plus modi- 
fiées, certains sacs polliniques ne se développent pas du toul; 


CÉCIDIES FLORALES. 719 


on {rouve à leur place un tissu homogène parenchymateux. 

4. Pistil. — L'ovaire concrescent avec les trois verticilles 
externes, est ordinairement réduit dans les fleurs attaquées, 
ainsi que l’involucelle qui l'entoure, et l’ovule n’arrive pas 
à se transformer en graine. Le sac embryonnaire (PI. I, 
fig. 11) perd de bonne heure son contour régulier, se vide en 
quelque sorle avant que la cellule mère ait eu le temps de se 
diviser ; l’assise interne du nucelle qui borde le sac embryon- 
naire se différencie cependant en assise digestive du reste du 
nucelle, et la digestion commence alors que le sac embryon- 
naire est complètement vide; nous avons donc l'occasion de 
constater que cette digestion est parfaitement indépendante 
de la formation de l'embryon et de l’albumen. 

Souvent aussi les huit cellules se développent dans le 
sac embryonnaire el les choses en restent là, l’oosphère 
n'étant pas fécondée et l’albumen ne se formant pas; 
enfin, mais beaucoup plus rarement, l'embryon et l’albumen 
peuvent commencer à se développer, la graine peut même 
acquérir sa conslitulion normale; nous retrouvons ici les 
mêmes varialions dans l’époque où se produit l'arrêt de 
développement que celles que nous avons signalées pour 
les sacs polliniques. Comme pour le pollen, la stérilité 
du sac embryonnaire n’est pas due à l’action directe du Pe- 
ronospora, Car son mycélium ne pénèlre jamais dans l’ovule. 


En résumé, l’action du Peronospora violacea sur le Dip- 
sacus pilosus amène rois modifications principales dans les 
fleurs : | 

1° L'arrêt de développement des sacs polliniques et la trans- 
formation possible des cellules mères des grains de pollen en cel- 
lules de parenchyme; 

2 L'arrêt de développement du sac embryonnaire ; 

3° L’allongement des sépales. 

Les deux premières modifications résultent d’une action 
indirecte du Peronospora, la troisième, au contraire, ne sur- 
vient que sous l'influence directe du mycélium parasite. 


80 M. MOLLIARD. 


Knautia arvensis Coult.; Scabiosa columbaria L.; et Scabiosa 
Succisa L. 


Attaqués par le Peronospora violacea Berk. 
PA n012 2720; 


Schrôter a également trouvé aux environs d'Heilbronn des 
pieds de Xnautia arvensis atlaqués par le Peronospora violacea ; 
Gerhardt, Cohn, Berkeley (1) avaient signalé cette attaque 
en Allemagne et en Angleterre; les Exsiccata de Roume- 
guère (2) (Fungi Gallici exsiccati) contiennent des échan- 
tillons provenant de Belgique ; J'ai rencontré en grande abon- 
dance à Presles (Seine-et-Oise), à Perros (Côtes-du-Nord) et 
à Moussy (Marne), des pieds de la même Dipsacée dont les 
fleurs étaient infestées par le même parasile. À propos de 
cette attaque, Schrôter dit simplement: « Pollen gelangt nicht 
zur Ausbildung... Eine Samenbildung ist nicht môglich » ; 
Cohn (3) : « Die befallenen Blüthen verkümmern und blei- 
ben unfruchtbar », el Magnus (4), après avoir parlé de l’ac- 
tion du Cystopus candidus sur ses hôtes, ajoute: « Keinen 
Einfluss zeigen hingegen viel andere in Blütenblättern vege- 
tirende Peronosporeen, wie z. B. P. wiolacea in den Blüten 
von ÂÆnautlia arvensis ». Nous allons voir pourtant que 
les fleurs attaquées peuvent être considérablement modi- 
fiées et qu'une partie des transformations a échappé à 
Schrôter. 

Décrivons d’abord rapidement l'aspect des inflorescences 
saines: les capitules que j'ai examinés peuvent appartenir 
à deux {ypes ; dans un premier type (PI. LL, fig. 12) la forme 
des fleurs du rang périphérique (PI. IL, fig. 15) diffère lrès sen- 
siblement de celle des fleurs centrales (PI. IIL, fig. 16); alors 


(4) Berkeley, Outl. of British Fungol., 1860, p. 349. 

(2) Roumeguère donne comme synonyme de ce parasite P. Knautiæ Fckl; 
il n’y a aucun rapport entre les deux espèces; le P. Knautiæ vit sur les 
feuilles du Knautia arvensis. 

(3) Cohn, Cryptog. Flora von Schlesien, AIX, 1, p. 247. 

(4) Magnus, Einfluss den die Vegetation einiger parasitischer Pilze in der 
Blüte der Wirtpflanze auf die Ausbildung der Blütentheile ausübt. (Verhandl. 
des Bot. Ver. der Pr. Brdbg., 1891, XXXIIT). 


ANNALES 


RES 


SULENCES NATURELLES 


HULMIÈME: SÉRIE 


BOTANIQUE 


GOMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉ SOUS ELA DIRECTION DE 


M. PH. VAN TIEGHEM 


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 LIBKAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 1 
AA LE 120, Boulevard Saint-Germain 
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PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 92 FR. 
Ce cahier a été publié en octobre 1895. 
Les anale des sciences naturelles payaissent par chère mensuels. 


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ot SÉRIE 
 CINQUIÈME SÉRIE 
* SIXIÈME SÉRIE (4 | 
 Serriène SÉRIE (188 
_GÉOLOGIE, 2 ve un 


CÉCIDIES FLORALES. GS 


que ces dernières ont leurs quatre pétales à peu près égaux, 
que leur corolle est régulière, les fleurs périphériques ont 
une corolle à lobes neltement inégaux, le pétale antérieur 
étant beaucoup plus long et plus large que les pétales laté- 
raux et ceux-ci à leur tour plus développés que le pétale pos- 
térieur : les capitules du second type ont des fleurs beau- 
coup moins différentes entre elles; toutes ont les lobes de 
leur corolle plus pointues que dans le premier type, les fleurs 
périphériques ont simplement leurs pétales un peu plus 
développés que celles du centre; ceux-ci restent à peu près 
égaux entre eux, ne s'élargissent pas et ne s’étalent pas 
comme dans les fleurs du premier type; dans les deux cas, 
les étamines et les styles sont longuement saillants en dehors. 
du tube de la corolle. 

Les fleurs attaquées sont modifiées à divers degrés, sui- 
vant le plus ou moins grand développement du parasite 
dans leurs lissus. Les inflorescences de certaines plantes 
attaquées, chez lesquelles on ne rencontre que difficilement 
quelques conidiophores, ont à peu près l'aspect normal (PL. HE, 
fig. 13), celui du premier ou du second type décrits; cepen- 
dant les styles seuls dépassent le niveau des corolles, les éta- 
mines sont très réduites; leur filetest raccourci et les anthères 
atrophiées restent incluses dans le tube de la corolle. 

Dans les capitules où le mycélium est très abondant, où 
les conidiophores sont très nombreux ainsi que les oospores, 
l'aspect n’est plus du tout le même que dans les capitules 
sains (P1. IE, fig. 14) ; toutes les fleurs deviennent semblables 
entre elles et la forme de leur corolle se rapproche de celle 
des corolles périphériques du premier type; la corolle de- 
vient beaucoup plus évasée, les lobes prennent un grand 
développement el non seulement on ne voit plus les éta- 
mines, mais les styles aussi sont cachés par les pétales qui 
s’allongent beaucoup, alors que les styles gardent leur lon- 
sueur ordinaire ou même se raccourcissent. Ajoutons à cela 
que les corolles acquièrent une couleur vineuse sale, rempla- 
cant leur teinte rose lilas clair, indépendamment de la cou- 

ANN. SC. NAT. BOT. 1, 6 


89 M. MOLLIARD. 


leur qui leur est donnée par les conidies violettes du Pero- 
nospora ; l'aspect particulier que prennent ainsi les capitules 
attaqués permet de les reconnaitre d'assez loin au milieu de 
ceux qui restent sains. 

Les capitules d'une même plante sont tous attaqués ou 
tous sains, et les modifications qu'ils subissent sont sensible- 
ment de la même imporlance, ce qui correspond à un déve- 
loppement à peu près uniforme du parasite. Le mycélium de 
ce dernier, en ce qui concerne la fleur, ne se rencontre que 
dans la corolle, les étamines et le style, et ce sont les seules 
parties de la plante où se forment les appareils reproduc- 
teurs; la remarque de Schrôler, qui était légèrement inexacte 
à propos du Dipsacus pilosus, est ici tout à fait valable, à 
savoir que les conidiophores et les oospores n'apparaissent 
que dans les parties dépourvues de chlorophylle. Dans 
toutes les parties attaquées, et surtout les pétales, se déve- 
loppent diverses Mucédinées, en particulier des Clados- 
porium ; c’est un exemple nouveau de Cladosporium végétant 
sur des organes déjà atteints par un autre parasite (1). Les 
pétales en se desséchant restent souvent adhérents à la fleur ; 
ils sont alors complètement noirs du fait des oospores, des 
conidies qui sont tombées à leur surface, et des Mucédinées 
brunes qui apparaissent accessoirement. 

Schrôter a hésité un instant à faire du Peronospora végé- 
tant sur Le ÆXnautia la même espèce que le Peronospora n0- 
lacea du Dipsacus pulosus ; 11 remarque entre autres cette 
différence : les appareils conidiens, qu'il avait observés très 
communs sur les fleurs du Dipsacus pilosus, étaient très 
rares sur les inflorescences du Ænautia qu'il avait eues à sa 
disposition ; c’est que ces dernières correspondaient à celles 
que nous avons observées comme présentant un faible déve- 
loppement du mycélium ; nous avons vu qu’il en existe d’au- 
tres où les conidiophores sont très nombreux, où ils sont 
même beaucoup plus fréquents que dans les inflorescences 


(1) C’est ainsi que M. Prillieux a signalé un Cladosporium se développant 
dans le cœur de la Betterave attaquée par un Phillosticta. 


CÉCIDIES FLORALES. 83 


du Dipsacus que j'ai pu observer ; le plus ou moins de fré- 
quence des appareils reproducteurs ne provient pas de la 
nature diverse de l’hôle, ni de ce qu’on a affaire à deux 
espèces de parasites ; car les différences que signale Schrü- 
ter, par exemple entre la taille des conidies ou des oospo- 
res du Peronospora du Dipsacus el de celui du ÆXnautia, 
existent entre des parasites recueillis sur différents individus 
de Xnautia, où le nombre des conidiophores est également 
variable. Cette variation doit donc être attribuée à une autre 
cause, que je crois voir dans les conditions extérieures ; j'ai 
rencontré, en effet, tous les pieds portant des inflorescences 
peu modifiées, ayant simplement leurs élamines réduites, et 
chez lesquelles on trouve souvent à grand’peine quelques 
appareils conidiens, dans des terrains arides, sur des coteaux 
(Presles, Moussy) ou sur des falaises (Perros) ; j'ai cueilli, au 
contraire, les inflorescences très attaquées et par suite très 
modifiées dans une prairie arlificielle relativement humide ; 
les pieds de Dipsacus infestés, qu'il m'a été donné d'examiner, 
et chez lesquels le parasite était bien développé, provenaient 
d'un bois également humide. 


Examinons de plus près les modifications que subissent 
les diverses parties de la fleur. 

1. Pédoncule et enveloppes florales. — Le pédoncaule floral 
est assez souvent courbé dans le voisinage de l’inflores- 
cence (PI. IT, fig 14). 

Le calice formé de dents allongées est simplement réduit 
de longueur dans les fleurs attaquées ; sa base est appliquée 
| étroitement contre la partie supérieure de l’involucelle, au 
| lieu d’en être séparée par une partie étranglée de l’en- 
semble des différents verticilles soudés, qui forme une sorte 
de pédicelle. 

Nous avons vu quelles modifications subissent les pétales ; 
à ces changements morphologiques ne correspondent pas 
de transformalions anatomiques; les cellules de la corolle 
sont simplement dissociées plus ou moins par le mycé- 
lium qui chemine entre elles et détermine la produetion de 


84 M. MOLLIARD. 


méats ou de lacunes, dans lesquels se forment les oospores. 

2. Étamines. — Les étamines offrent différents degrés de 
réduction comme chez le Dipsacus pilosus, mais le plus ordi- 
nairement elles sont lrès alrophiées ; elles ont un filet de 
1 millimètre à 1*°,5 portant une anthère mesurant à peine 
1 millimètre de long sur 1/2 millimètre de large, le filet 
des élamines saines ayant environ 8 millimètres de long et 
leurs anthères 2 millimètres de long sur près de 1 milli- 
mètre de large; alors que les anthères saines sont nette- 
ment oscillantes, elles restent basifixes lorsqu'elles sont 
attaquées. Jamais le pollen n’arrive à son développement 
normal dans ces anthères atrophiées; les sacs polliniques 
(PL. IL, fig. 19) contiennent une masse formée par les cellules 
mères arrêlées dans leur évolution, et dont on reconnaîl 
plus ou moins nettement les noyaux; celte masse est séparée 
de l'extérieur par l’épiderme accompagné (PI. IL, fig. 19) ou 
non (PI. III, fig. 20) de une ou deux assises plus internes; 
ces dernières existent ou sont absentes suivant qu'elles ont 
eu le temps ou non de se différencier avant que se produise 
l'arrêt de développement. Dans quelques élamines attaquées 
à un stade ultérieur on rencontre des grains de pollen dont 
la membrane est bien différenciée, mais dont le protoplasma 
est absent; ce n’est que dans des cas très rares que des 
fleurs atiaquées offrent des anthères normales déhiscentes ; 
quelquefois une anthère présente un sac poillinique bien 
constitué alors que les autres sont complètement avortés; 
dans certaines anthères l’assise mécanique peut se diffé- 
rencier par places. Toutes celles qui sont modifiées contiennent 
de nombreux cristaux maclés d’oxalate de chaux. Jamais, 
comme pour le Dipsacus pilosus, le mycélium parasite ne 
pénètre à l’intérieur des sacs polliniques. 

Parfois, l’un de ces sacs polliniques ne se développe pas 
et on trouve à sa place un tissu homogène qui peut prendre 
un assez grand développement; l’anthère, possédant ainsi 
sur l’un de ses côtés une lame pétaloïde à coloration violette 
souvent intense, présente un commencement de pélalodie. 


ER 


CÉCIDIES FLORALES. S5 


3. Pistil. — Les carpelles attaqués sont généralement 
plus petits; ils contiennent de plus nombreux cristaux que 
les carpelles sains, surtout à la base; la chlorophylle y dis- 
paraît au contraire. L'ovule est aussi plus petit et ne remplit 
pas toujours toute la cavité ovarienne; le sac embryonnaire 
développe ses huit cellules, maïs les choses en restent là, 
dans la règle, pour les fleurs profondément atteintes; ce- 
pendant, l’oosphère peut être fécondée et l'embryon com- 
mencer son évolution; on trouve même des graines bien 
constituées dans des inflorescences attaquées et c’est la 
règle pour celles qui ne présentent pas de mycélium dans 
leurs fleurs. Le parasite ne se rencontre pas dans l’ovule. 


En résumé, les principales modifications qui surviennent 
dans les fleurs du Xnautia arvensis attaquées par le Pero- 
nospora violacea, sont les suivantes: 

1° Arrét de développement des étamines ; 1 est remarquable 
que celte atrophie se produise alors que le mycélium 
n'existe pas dans les fleurs ; il est dans ce cas très net que 
l’action du parasite est indirecte; 

2° Ayrrét de développement des ovules qui résulte aussi d’une 
action indirecte, mais qui à besoin pour se produire d’un 
plus grand développement du mycélium ; 

3° Réaction de la corolle, qui s'agrandit et change de forme, 
d'où résulte un aspect très différent pour les inflorescences 
altaquées; pour l'aspect extérieur, ces dernières sont aux 
inflorescences saines ce que les capitules doubles de Com- 
posées Radiées sont aux capitules normaux correspondants ; 

4° Commencement de pétalodie des étamines. 

John Hogg (1) a signalé en 1849 l'existence d'inflores- 
cences doubles chez le Xnautia arvensis ; d’après la deserip- 
tion qu'il en donne, je suis porlé à croire qu’il a eu entre les 
mains des inflorescences attaquées par le Peronospora vio- 


(1) J. Hogg, Proceedings Linnean Soc., 18 déc. 1849. 


86 M. MOLLIARD. 


lacea; d'autre part Gœbel (1) a observé des élamines péta- 
loïdes chez la même plante. Il nous semble intéressant de 
retrouver ces diverses modifications nettement reliées à une 
cause parasitaire. Un naturaliste à qui échapperait l'existence 
du Peronospora sur les fleurs transformées, et c’est peut-être 
le cas de J. Hogg, n’hésiterait pas à les rapporter à une va- 
riété ou même à une espèce distincte ; nous avons en effet 
affaire à un cas très net de dimorphisme produit par l’action 
d’un parasite. 

Contrairement à Schrôler qui déclare n'avoir jamais 
observé le parasite sur d’autres Dipsacées, je l'ai rencontré 
sur le Scabiosa columbaria L., à Presles (Seine-et-Oise) et 
sur le Scabiosa Succisa L., à Perros(Côtes-du-Nord). Les mo- 
difications qui surviennent sont en tout point comparables à 
celles que subissent les fleurs du Xnautia arvensis, et je n’m- 
sisterai pas sur des différences de détail tenant à ce que les- 
pèce attaquée est différente. 


Matricaria inodora L. 
Attaqué par le Peronospora Radii de By. 
(Planche IV). 


Plusieurs auteurs ont signalé l'attaque du Matricaria ino- 
dora et d’autres Anthémidées par le Peronospora Radu et 
indiqué en quelques mots l'existence de modificalions mor- 
phologiques dans les fleurs des capitules infestés. C’est ainsi 
que de Bary (2) dit : « Flores radiales parasitum alentes varie 
elongati, contorti el conidiis sordide violaceis conspurcati 
sunt », et Cohn (3): « Die befallene Scheibenblüthen verküm- 
mern rasch und bleiben unfruchtbar, die Strahlblüthen 
werden verlangert, verkrümmnt u. s. w... ». 

Le Peronospora Radii a été signalé aux environs de Paris 
par M. Cornu et par M. Mangin. Je l’ai trouvé en abondance 


(4) Gæbel, Beiträge zur Kentniss gefüllter Blüthen (Pringsh.Jahrb.,XVIT,1849). 

(2) De Bary, Sur le développement de quelques Champignons parasites (Ann. 
Sc. nat. Bot., 4, XX, p. 48 et 121). 

(3) Cohn, Cryptog. FI. von Schlesien, IT, 1, p. 248. 


CÉCIDIES FLORALES. 87 


à Saint-Martin-du-Tertre (S.-el-0.), dans les champs en 
friche qui se trouvent sur le côté ouest du château. 


1° Changements produits dans la morphologie extérieure. 
— Les plantes attaquées deviennent ordinairement naines, 
rabougries, les feuilles sont plus pelites, les entre-nœuds 
très courts. Le pédoncule floral raccourci offre des côtes 
beaucoup moins accentuées, ilest souvent fortement tordu, 
au point de présenter une véritable boucle (PL. IV, fig. 3, 4,5), 
et cetle torsion s'opère toujours de façon que la concavité 
de la courbure se trouve du côté où existe une plage noire, 
desséchée du pédoncule, ressemblant à une cicatrice sur- 
venue à la suite d’une meurtrissure; nous verrons plus loin 
qu'il y a connexion entre les deux faits. 

1. Capitules. — Il arrive assez fréquemment que plusieurs 
capitules prennent naissance au même point et cela peut se 
produire de deux façons : ou bien (PI. IV, fig. 7) les pédon- 
cules floraux sont concrescents et leurs capitules se dé- 
veloppent à la même hauteur; ou bien un capitule primi- 
tivement simple, porté par un pédoncule unique, est comme 
dissocié en 2, 3, 4 petits capitules accolés les uns contre 
les autres (PI. IV, fig. 6); enfin les deux modes peuvent se 
combiner et on peut avoir ainsi une masse de 7 ou 8 capi- 
tules terminant des pédoncules floraux soudés ; la concres- 
cence des pédoncules et la division des capitules en plusieurs 
parties sont probablement dues à ce que le mycélium du 
Peronospora amène des perturbalions dans la division des 
cellules initiales. 

Un capitule sain (PI. IV, fig. 1) offre des fleurs périphé- 
riques à ligules bien planes, et des fleurs tubuleuses dont 
l’ensemble est très bombé. Dans les capitules attaqués (PI. IV, 
fis. 2 à 5) les fleurs périphériques ont des ligules de formes 
variées, ne s'étalant pas, enchevêtrées les unes dans les 
autres et cachant plus ou moins le centre des capitules qui 
sont ordinairement plus petits; les fleurs ligulées sont {rès 
différemment développées dans une même inflorescence, 


88 M. MOLLIARD. 


les ligules pouvant dépasser à peine les bractées ou avoir 
la même longueur que les saines ; l’ensemble des fleurs tubu- 
leuses présente dans les capitules attaqués une surface moins 
convexe, souvent plane ou même concave. 

Il existe un grand désordre dans la floraison des fleurs 
tubuleuses; au lieu de s'épanouir régulièrement de la péri- 
phérie vers le centre, certaines s'épanouissent au milieu 
d'autres qui sont arrêtées dans leur développement; cela 
correspond à une attaque irrégulière des fleurs par le Cham- 
pignon; certaines peuvent être complètement saines à côté 
d’autres profondément attaquées. On peut trouver les fleurs 
ligulées disposées sur plus d’un rang, ou en observer au cen- 
tre du capitule, mêlées aux fleurs tubuleuses ; cela provient de 
ce que certaines fleurs tubuleuses se transforment en fleurs 
lhigulées. 

Toules les fleurs attaquées se dessèchent sur place sans 
se détacher du capitule; c'est un fait qu'on a déjà constaté 
dans l'attaque des Xnautia, Scabiosa, Dipsacus par des Pero- 
nospora et qui se retrouve dans l'attaque des feuilles par 
différents Champignons ; les fleurs en se flétrissant consti- 
tuent un milieu favorable au développement de diverses Mu- 
cédinées (C/adosporium...) qui contribuent à donner aux 
ligules attaquées une couleur foncée. 

Les bractées des capilules sont sensiblement plus étroites 
“el d’un vert plus foncé ; elles sont moins exactement appli- 
quées les unes contre les autres. 

Éludions successivement les modifications que subissent 
les fleurs ligulées et les fleurs tubuleuses. 

2. Fleurs liqulées. — Leur ligule n’est jamais bien plane 
et on peut {rouver toutes les transitions entre des ligules à 
peine concaves vers la face supérieure et d’autres enroulées 
en une sorte de tuyau (PI. IV, fig. 9), leurs deux bords se 
recouvrant. La base des ligules est ordinairement verte et: 
non d’un blanc pur comme dans les corolles saines. La ner- 
vation est modifiée ; les corolles saines présentent quatre 
nervures longitudinales, chacune se reliant à la voisine vers 


CÉCIDIES FLORALES. 89 


l'extrémité de la ligule par une partie arquée; à ces ner- 
vures normales se surajoutent dans les ligules altaquées 
des nervures accessoires plus ou moins nombreuses (PI. IV, 
fig. 8), qui sont de simples ramifications des premières, mais 
qui sont dans quelques cas lellement développées qu'elles 
cachent complètement le plan primitif de nervation. Celui-ci 
montre que la ligule est constituée par trois pétales, les 
deux autres ayant avorté; pour plus de facilité désignons 
ces trois pétales par des numéros, soit [le pétale médian, IT 
le pétale de gauche, IT celui de droite, la ligule étant sup- 
posée êlre vue par sa face supérieure. Le pétale IV à gauche 
de [let le pétale V à droite de HI sont atrophiés. La ligule 
normale peut avoir pour formule (If, [, IH), la parenthèse 
indiquant que les trois pétales sont soudés. 

On rencontre deux sortes de modifications dans les ligules: 

a. Les ligules continuant à être constituées par les seuls 
pétales IL, Il, LE, il peut se produire des arrangements parti- 
culers de ces pétales; ils s'échancrent plus ou moins et 
s'individualisent par conséquent, et on peul avoir deux li- 
gules constituées l’une par l’ensemble des pétales F et I, 
l’autre par le pétale IT complètement séparé des deux au- 
tres ; la corolle prend pour formule (Il, 1) + HT; on rencon- 
tre aussi des corolles de formule IF + I + TIL, c'est-à-dire 
‘ans lesquelles les trois pétales constituant la ligule sont 
parfaitement distincts l’un de l’autre. 

b. Les fleurs ligulées tendent parfois à se transformer en 
des fleurs à cinq pétales, à se rapprocher par suite du type 
régulier des fleurs tubuleuses ; mais ces transformations 
n intéressent que les pétales, jamais par exemple il n'appa- 
raît d'étamines dans les fleurs périphériques. C’est la ner- 
valion de la corolle et dans certains cas l'apparition vers 
l'extrémité des pélales de poches sécrétrices et de taches jaunes 
correspondantes, analogues à celles qui existent normale- 
ment dans les fleurs tubuleuses, qui permettent de suivre la 
série de ces transformations. La ligule restant normale, il 
peut apparaitre soit à gauche, soit à droite de l’échancrure 


JU M. MOLLIARD. 


de la corolle un des deux pétales manquants; des corolles 
ont par exemple la formule (TE, 1, IT) + V; les deux pétales 
IV et V peuvent se développer simultanément et on à une 
fleur pouvant être représentée par IV + (I, I, HE) + V 
(PL. IV, fig. 13); il est d’ailleurs très rare que les deux pétales 
[V et V soient aussi développés que les autres et 1ls n'appa- 
raissent le plus souvent qu’à l’état d’ébauche de chaque côté 
de l’'échancrure. 

Enfin les deux modes a et à de transformations peuvent 
se combiner, et les pétales IV el V apparaître en même 
temps que la ligule normale se dissocie ; on a dans ce cas des 
corolles dont la constitution est par exemple (I, [) + I —- V. 

Il n'est pas rare que le nombre des styles augmente 
dans les fleurs ligulées ; à côté du style normal, bifide, à 
deux stigmates, il peut y avoir un style supplémentaire à un 
seul stigmate ou bien il existe en tout trois styles simples à 
un stigmale, le style normal s’élant dissocié. Ces styles se 
transforment très souvent en lanières dont la structure 
et la couleur sont les mêmes que celles de la ligule (PI. IV, 
fig. 10 à 13); dans l’état de moindre transformation le stig- 
mate est élargi et aplati et les papilles stigmaliques laté- 
rales disparaissent d'un côté; la petite feuille se formant 
ainsi a un bord concave, quasi semi-circulaire, celui où 
les papilles stigmatiques existent encore, et l’autre convexe 
qui s’est développé davantage (PI. IV, fig. 12); cette feuille 
devient régulière lorsque les papilles disparaissent également 
des deux côlés; les deux stigmates d'un même style se 
lransforment indépendamment l’un de l’autre, et souvent 
l'un est complètement foliacé alors que le second reste 
normal ; lorsqu'il se développe un troisième stigmate, il 
est {toujours plus transformé que les autres (PI. IV, fig. 11). 
Les lames pélaloïdes qui remplacent ainsi les styles peuvent 
s’allonger beaucoup en dehors du tube de la corolle et 
avoir en longueur les trois quarts de la ligule. Les carpelles, 
pas plus que ceux des fleurs tubuleuses, ne contiennent ja- 
mais de graines à leur intérieur. | 


CÉCIDIES FLORALES. 91 


3. Fleurs tubuleuses. — Les fleurs tubuleuses des capi- 
tules attaqués sont verdâtres et non pas d’un jaune bien 
franc ; elles sont très souvent desséchées de bonne heure, 
sauf quelques-unes qui peuvent être alors plus grandes que 
les fleurs saines ; celles qui se dessèchent présentent toutes 
les tailles et tous les degrés possibles de développement, 
leur atlaque étant très irrégulière ; parmi celles qui sont 
arrêtées le plus tard dans leur développement, la plupart 
présentent des carpelles de taille normale, surmontés par 
des corolles très petites, à orifice plus étroit que la base; la 
corolle est d’ailleurs toujours moins évasée que dans les 
fleurs saines; le nombre de ses pétales peut varier, elle 
est assez souvent formée de 4, 6 ou même 7 pétales; on 
peut aussi trouver des fleurs soudées de telle façon que les 
deux corolles n’en forment qu'une à 16 ou 12 dents. Les 
élamines sont plus ou moins atrophiées et leurs sacs polli- 
niques contiennent des grains de pollen normalement cons- 
titués ou mal développés ; le plus ordinairement les 5 éta- 
mines existent; il peut cependant arriver que certaines 
fassent défaut. 

Nous avons dit qu'on rencontre parfois des ligules blan- 
ches au milieu des fleurs tubuleuses; ces dernières peuvent, 
en effet, se transformer en fleurs ligulées, en présentant 
toutes les iransitions possibles entre les deux types nor- 
maux. 

Certaines fleurs tubuleuses s’agrandissent sans prendre 
d'autre caractère extérieur particulier qu'une coloration 
plus verte ; d’autres qui se sont ainsi allongées acquièrent 
une corolle à symétrie bilatérale par une légère courbure 
vers l'extérieur sans que les dents de la corolle cessent 
d’être sensiblement différentes les unes des autres ; puis 
tous les pétales s’ailongent en prenant l'aspect de ceux qui 
constituent les ligules normales (PI. IV, fig. 14); ils deviennent 
blancs et perdent leurs poches sécrétrices ; les pélales que 
nous avons désignés par [IV et V s’atrophient et on arrive 
à la ligule ordinaire. Mais, en général, on a dans ces transfor- 


92 M. MOLEIARD. 


mations des corolles assez irrégulières et cela pour deux rai- 
sons, d’abord la fente de la fleur ligulée ne se forme pas 
toujours dans le plan de symétrie entre les pétales IV et 
V, de plus les pétales sont développés très différemment et 
souvent aussi se divisent en plusieurs lobes. Ces fleurs ligu- 
lées, provenant dela transformation de fleurs tubuleuses, peu- 
vent êlre représentées par des formules telles que (IV, IF, 1) 
+ (E, V); IV IUT OV, IL, LE D) V; GE, DT ete. 

Les étamines disparaissent dans les fleurs ainsi transfor- 
mées ; quelquefois il en existe encore une ou deux. 

La plupart des modifications morphologiques que nous 
venons de signaler, telles que la transformation des fleurs 
ligulées, celle des fleurs tubuleuses en fleurs ligulées, la 
pétalodie des styles, se retrouvent sans aucune différence 
chez les Composées Radiées obtenues doubles par des 
artifices de culture, et en particulier chez les Chrysanthè- 
mes doubles du Japon; il est assez intéressant de consta- 
ter qu'un parasite tel qu'un Peronospora peut produire des 
effets absolument identiques à ceux qu'on observe du fait 
d'un changement survenu dans les conditions de nutrition 
et de milieu de la plante, ce qui amène à penser que les 
deux causes sont au fond les mêmes, que le Peronospora, 
comme les pratiques horticoles, agit en produisant une 
perlurbation dans les fonctions nutritives de l'hôte. 


2° Changements produits dans la structure anatomique. — 
Étudions maintenant les transformations que subissent les 
lissus des différentes parties attaquées. 

1. Pédoncule floral. — Xl présente à l’état sain des côtes 
très accentuées formées de collenchyme ; en face de chacune 
de ces côles se trouve un faisceau libéro-ligneux bordé en 
dedans et en dehors par une zone de sclérenchyme ; entre 
eux sont situés des faisceaux plus petits; des canaux sécré- 
teurs endodermiques se rencontrent à gauche et à droite des 
faisceaux. 

Dans le pédoncule attaqué (PL. IV, fig. 21), qui est en gé- 


CÉCIDIES FLORALES. 93 


néral plus gros, les côtes sont fort peu accentuées, et le 
collenchvme est très faiblement développé ou même nul le 
plus souvent ; le sclérenchyme des faisceaux est beaucoup 
moins lignifié. Il se produit en certaines régions de l'écorce 
une assise phellogène ; les tissus, qui se trouvent en dehors 
de celui auquel donne naissance cette assise (/.), se dessè- 
chent el s’exfolient par lambeaux ; c'est ainsi qu'il se 
forme des plages noires sur le pédoncule,et c’est à la ré- 
traction de ces tissus par la dessiccation qu'il faut rapporter 
la torsion du pédoncule qui se produit, nous l'avons vu, du 
côlé de la région où s'opère cette dessiccation, ou bien du 
côté où elle est le plus intense, s’il existe plusieurs de ces 
régions au même niveau. Quant à l’assise corlicale qui 
devient phellogène, elle est variable, pouvant être endoder- 
mique et exfoliant ainsi toute l'écorce avec ses canaux 
sécréteurs, ou bien plus externe; elle peut même varier de 
profondeur pour une même plage. Elle se produit sous 
l'influence du mycélium parasite; ce dernier parcourt 
l'écorce et peut déterminer la mort des cellules dans les 
régions les plus attaquées ; la plante réagit, et c’est alors 
qu'il se forme une assise phellogène qui isole à l'extérieur 
la région malade; le tissu secondaire ainsi formé peut 
d’ailleurs être attaqué à son tour pendant qu'il se forme, le 
parasite déterminant ainsi la formation de nouvelles cellules 
qui ne servent qu'à sa nourriture. 

2. Fleurs liqulées. — Le mycélium est très abondant dans 
les ligules, dont il détermine un grand épaississement par 
l’hypertrophie et la dissociation des cellules; il chemine 
entre les cellules qu'il sépare par de grands méats et envoie 
dans les cellules des ramifications par lesquelles 1l se nourrit 
aux dépens de leur protoplasma; on voit quelquefois 
(PL. IV, fig. 15) ces suçoirs entourer étroitement le noyau de 
la cellule attaquée. Le mycélium peut pénétrer entre deux 
cellules épidermiques et les écarter d’une distance qui égale 
leur largeur ; la culicule ne s’interrompt pas au niveau du 
mycélium et recouvre ce dernier en formant en quelque 


04 M. MOLLLIARD. 


sorte un pont entre les cellules écartées ; le mycélium con- 
tinuant à se développer vient se loger entre la cuticule et 
la partie cellulosique d’une cellule épidermique, et c'est 
de là que se dressent les conidiophores (PI. IV, fig. 16). — 
Les noyaux sont, comme les cellules elles-mêmes, hyper- 
trophiés (leur diamètre est environ de 10 y au lieu de #4 p), 
leur chromatine devient diffuse, et souvent à l’intérieur de 
la membrane nucléaire on rencontre deux ou plusieurs 
sphères (jusqu'à 6) présentant le même aspect que le noyau 
malade restant homogène (PI. IV, fig. 16 à 19); il semble 
que la chromatine se répartisse dans ce cas à l'intérieur du 
noyau sur deux ou plusieurs nucléoles; nous n'avons d’ail- 
leurs pas l’intention, en parlant de ces transformations nu- 
cléaires, d’en tirer aucune conclusion précise; nous signa- 
lons simplement en passant des faits dont la signification 
immédiate nous échappe, mais qui du moins montrent que 
la vie de la cellule est profondément modifiée par la pré- 
sence du Peronospora. 

3. Fleurs tubuleuses. — Nous avons vu que beaucoup de 
fleurs tubuleuses sont arrêtées dans leur développement et 
se dessèchent ; elles ne subissent d’ailleurs avant cette des- 
siccation aucune modification de leurs tissus, et je n'ai jamais 
observé la pénétration du mycélium dans ces fleurs; ül 
semble donc bien que ce soit simplement par un manque 
de nutrition que se produise leur arrêt de développement. 
C’est au contraire dans les fleurs qui s’épanouissent le mieux 
que le mycélium est le plus abondant, et ce n’est guère 
que dans celles qui se transforment plus ou moins complè- 
tement en fleurs ligulées qu’apparaissent les conidiophores. 
Le parenchyme de la corolle est dissocié par le mycélium, 
comme celui des fleurs ligulées; les assises sont parfois en 
plus grand nombre que dans les corolles saines, ce qui donne 
une plus grande épaisseur aux pétales, épaisseur qui est en- 
core accrue par le fait de l’hypertrophie que subit chacune 
des cellules. Cette dissocialion et cette hypertrophie des cel- 
lules se retrouvent dans les styles des deux sortes de fleurs. 


CÉCIDIES FLORALES. 95 


Quant aux étamines, elles sont le plus souvent bien déve- 
loppées el leur pollen paraît normalement conslitué; mais 
elles peuvent aussi présenter des sacs polliniques atrophiés, 
contenant des grains de pollen qui ne sont pas arrivés 
à leur complet développement ; dans une même anthère, il 
n’est pas rare d'observer des sacs polliniques profondément 
altérés à côté d’autres qui restent normaux; en tout cas 
l’atrophie des anthères est ici beaucoup moins régulière 
que dans le Ænautia arvensis et le Dipsacus pilosus, attaqués 
par le Peronospora violacea; la figure 20 de la planche IV 
représente deux sacs polliniques voisins, dont l’un contient 
des grains de pollen (p.) presque complètement bien consti- 
tués, entourés encore par l’assise nourricière, et dont l’autre 
est occupé par une masse homogène, semblant formée aux 
dépens des cellules nourricières, au milieu de laquelle sont 
les enveloppes de grains de pollen presque vides de proto- 
plasma ; dans l’une d'elles cependant, on voit encore un peu 
de protoplasma avec son noyau. Le mycélium ne pénètre 
pas dans ces sacs polliniques. 

Le plus généralement l’ovule se dessèche de bonne heure 
dans la éavité ovarienne, sans que le mycélium du parasite 
pénètre: en lui; les carpelles s’accroissent malgré cette 
atrophie, de même que la corolle, alors que les étamines 
sont arrêtées dans leur développement. Dans quelques cas 
l'ovule peut êlre fécondé et l'embryon évoluer plus ou 
moins; mais je n'ai Jamais rencontré dans les irès nom- 
breaux échantillons que j'ai examinés de graine parfaitement 
constituée. 


En résumé, les modifications que produit l'action du Pero- 
nospora Radii sur l'appareil floral du Matricaria inodora peu- 
vent se rapporter à trois groupes : 

I. Certaines modifications peuvent être considérées comme 
Je résultat d'actions mécaniques exercées par le mycélium 
sur les cellules en voie de division; telles sont les coalescen- 
ces, soit des pédoncules floraux, soit des fleurs tubuleuses. 


96 M. MOLLIARD. 


If. La torsion des pédoncules floraux résulle d’un tissu 
secondaire formé par la plante, qui réagit contre le 
mycélium. 

IT. Les autres modifications sont le résultat d'un chan- 
gement amené dans la nulrition; nous voulons parler : 

1° De l’atrophie des organes sexuels, ovules el sacs polli- 
niques, de celle des fleurs tubuleuses ; 

2° De la #ans/ormation des fleurs liqulées en fleurs tubu- 
leuses et de la transformation inverse, de la pétalodie du 
pistil; toutes se retrouvent absolument identiques dans 
des plantes du même groupe soumises à des pratiques 
horticoles. 


Papaver Rhæas L.; P. Argemone L.; et P. dubium L, 
Attaqués par le Peronospora arborescens Fuckel. 


Le Peronospora arborescens à été signalé par plusieurs 
auteurs, entre aulres Frank (1), sur différentes espèces du 
genre Papaver. 1 se développe au printemps sur les jeunes 
pousses, à la face inférieure des feuilles radicales, et rend 
en général stériles les touffes atteintes, comme le Pero- 
nospora leptosperma de By frappe de stérilité les pieds de 
Tanacetum vulgare ; les fleurs n'apparaissent ordinairement 
pas du tout; cependant on peut rencontrer sur les plantes 
atlaquées des boutons dans lesquels le parasite apparaît 
également, qui deviennent plus ou moins gros, mais que je 
n'ai jamais vus s'épanouir; ils sont portés par des pédon- 
cules très courts. 

Les sépales et les pétales conservent leur structure ordi- 
naire; les premiers sont moins verts qu à l’état sain, comme 
il arrive pour les feuilles; leur épiderme à une culicule 
beaucoup moins épaisse; les tissus sont dissociés forte- 
ment par le parasite et les oospores apparaissent surtout 
en dessous de l’épiderme interne, qui est souvent comme 
exfolié par plages, et en particulier dans les chambres sous- 
stomatiques. | 


(1) Frank, Die Krankheiten der Pflanzen, p. 413. 


CÉCIDIES FLORALES. 97 


Les pétales se dessèchent ordinairement avant que les 
oospores aient eu le temps de se former dans leurs issus. 
Les filets des étamines peuvent être deux fois plus épais, 
non pas que les cellules soient plus nombreuses ni qu’elles 
acquièrent de plus grandes dimensions, mais parce que le 
parenchyme est très dissocié par le mycélium, surtout dans 
le P. Argemone; le connectif subit la même modification ; 
le parasite, comme dans les cas précédemment étudiés, ne 
pénètre pas dans les sacs polliniques; ceux-ci sont arrêtés 
plus ou moins tôt dans leur évolution, et nous retrouvons 
les mêmes variations que plus haut; nous n'y insiste- 
rons pas. 

Un fait seulement est intéressant à noter : c’est que si 
les grains de pollen arrivent à se consliluer avec leur 
membrane différenciée, mais avec une réduction du proto- 
plasma et une dégénérescence du noyau, ils offrent en tout 
point le même aspect, les mêmes modifications de forme et 
de contenu que certains grains de pollen qu’on rencontre 
dans les sacs polliniques sains où ils n’ont pu arriver à leur 
conslitution définitive et ont servi de nourriture aux autres. 
Cette identité dans l'effet nous porte à supposer que la 
cause est au fond la même; ce doit être dans les deux cas 
à un détournement de matériaux nutritifs qu'est dû l'arrêt 
de développement. 

Le placenta et les ovules sont le plus souvent envahis par 
le mycélium avant même que les léguments soient formés 
et le sac embryonnaire constitué. Ils se dessèchent en même 
temps que le reste de la fleur, sans se développer davantage. 


. Ranunculus bulbosus L. 
Altaqué par le Peronospora Ficariæ Tul. 


L'action du Peronospora Ficariæ sur différentes Renoncu- 
les, et en particulier sur le . bulbosus, est très comparable 
à celle du P. arborescens sur les Coquelicots et les Pavots ; 
ordinairement sans fleurs, les pieds attaqués peuvent donner 


naissance à des boutons qui ne s'épanouissent pas ou fort 
ANN. SC. NAT. BOT. 1, 7 


98 M. MOLLIARD. 


mal ; pétales, étamines, carpelles se dessèchent assez vite; 
les sacs polliniques offrent encore tous les degrés de réduc- 
tion des grains de pollen. Nous pouvons faire ici la même 
remarque que dans le cas précédent en ce qui concerne cette 
atrophie. Les carpelles se dessèchent d’abord dans leurs 
parties latérales peu épaisses, eton ne trouve le plus souvent 
dans leur cavilé qu’un rudiment d’ovule qui subit de bonne 
heure la même dessiccation. 

Ces fleurs de Papaver ou de Ranunculus qui n’éclosent 
pas par le fait du Peronospora, rappellent par leurs modi- 
fications les fleurs qui avortent dans certaines inflorescences ; 
c'est ainsi que des fleurs s'arrêtent quelquefois dans leur 
développement chez le Pelargonium zonale, apparemment 
au profit des autres; chez des pieds de Viola tricolor, main- 
tenus à l'ombre, j'ai observé que toutes les fleurs avortaient ; 
dans les deux cas on observe une même dessiccation des 
différents cycles et la même atrophie dans les organes 
sexuels que dans les cas précédents de parasitisme. 


RÉSUMÉ RELATIF AUX PERONOSPORA. 


En résumé, on peut classer de la facon suivante, d’après 
l’action qu’elles exercent sur les fleurs de leurs hôtes, les 
différentes espèces du genre Peronospora que nous avons 
observées : 

Premier groupe. — Peronospora développant normalement 
leurs appareils reproducteurs dans l'appareil végétatif et 
l'appareil floral de l'hôte ; les fleurs n'’offrent aucune 
modification et remplissent leur rôle reproducteur. 

Le P. calotheca de By est le seul Peronospora apparte- 
nant à ce groupe que j'aie eu l’occasion d’observer. Je l'ai 
rencontré sur le Sherardia arvensis L., où 1l produisait sim- 
plement une réduction dans les dimensions de la tige et des 
feuiiles, qui étaient plus pauvres en chlorophylle. 

Deuxième groupe. — Peronospora formant leurs conidies 
et leurs oospores dans l’appareil végétatf de leur hôte, 


CÉCIDIES FLORALES. 09 


empêchant ordinairement tout développement de l'appareil 
floral, qui est attaqué aussi lorsqu'il se forme, et se flétrit 
toujours avant de s'épanouir. 

Cette catégorie comprend le P. arborescens et le P. 
Ficariz. 

On peut aussi y faire rentrer le P. Dipsaci Tul. qui se 
développe sur l'appareil végétalif du Dipsacus silvestris L., 
dont il empêche ordinairement les fleurs de s'épanouir. 

Troisième groupe. — Peronospora développant leurs appa- 
reils reproducteurs exclusivement dans les fleurs de leurs 
hôtes; ces fleurs offrent dans leur partie végétative une 
réaction très nelte el présentent au contraire une atrophie 
de leurs organes sexuels. 

À ce groupe appartiennent les P. wolacea et P. Radu. 


Remarque. — Dans les associations parasitaires du 
deuxième groupe toutes les parties florales sont tuées 
purement et simplement. Dans celles du troisième groupe, 
les éléments sexuels peuvent l'être aussi, mais le calice ou 
la corolle réagit sous l'excitation du Peronospora; nous 
sommes en présence de cécidies, d’après la définition que 
nous avons admise de ce mot ; mais alors que dans beaucoup de 


| cécidies on observe des modifications considérables de tissus, 


conduisant, par exemple, à des hypertrophies, il ne se 


| produit iei aucun changement appréciable dans l’anatomie 


de l’organe réagissant, qui est modifié dans sa forme seule. 


| II. Cécidies produites par le Cystopus candidus Lév. 


Plusieurs auteurs ont signalé l’altaque par le Cystopus 
candidus d’assez nombreuses espèces de Crucifères; tels 
sont Frank (1), Sorauer (2), qui n'ont étudié cette attaque 
qu'au point de vue du parasite ou des transformations de 
grosse morphologie qu’il entraîne dans les organes de l'hôte. 


(1) Frank, Die Krankheïiten der Pflanzen, 1880, p. #14. 
(2) Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, 1886. 


100 M. MOLLIARD. 


Wakker (1), dans une élude d'anatomie pathologique, 
s'occupe des modificalions introduites par cette Pérono- 
sporée dans les tissus du Brassica nigra, du Capsella Bursa- 
pastoris, du Senebiera Coronopus, de plusieurs Sisymbrium, 
00 Thlaspi arvense, mais il insiste surtout sur ce qui concerne 
ila lige; 1l Sisnale en quelques lignes, pour ce qui regarde 
la fleur, le grand développement de la chlorophylle, la 
présence de faisceaux accessoires, en particulier dans les 
élamines, et l’existence de formations secondaires dans le 
cylindre central du filet. 

Peglion (2) a fail aussi paraître récemment une étude 
comparée de la tige et de la silique saines et envahies par 
le Cystopus candidus chez le ARaphanus Raphanistrum. On 
verra que plusieurs modifications intéressantes ont échappé 
à ces auteurs. 

Nous étudierons les iransformalions qui apparaissent sous 
l'influence du Cystopus candidus dans les organes floraux 
du Sinapis arvensis et du Capsella Bursa-pastoris. 


Sinapis arvensis L. 
Attaqué par le Cystopus candidus Lév. 
(Planche V). 


Les pieds attaqués ont leurs axes floraux, leurs pédon- 
eules et leurs fleurs hypertrophiés ; ces dernières sont de 
trois sortes. 

Certaines sont attaquées isolément, sans même que l'axe 
semble altéré à leur niveau (PI. V, fig. 2); leurs parties 
sont alors très inégalement altérées; en général un sépale 
(s) est surtout très hypertrophié, pouvant atleindre jusqu'à 
3 centimètres de long, alors que les autres {s') restent nor- 
maux, ou sont au contraire réduits ; les pétales sont plus ou 
moins transformés, el indépendamment les uns des autres; 


(1) Wakker, Untersuchungen ‘über den Einfluss parasitischer Pilze auf ihre 
Nährpfanzen (Pr. Bot., XXIV, 1892, p. 499-549). 

(2) Peglion, Studio anatomico di alcune ipertrofie indotte dal Cyst. cand. 
(Riv. pat. veg., vol. I, 1892, p. 265-85). 


CÉCIDIES FLORALES. 10€ 


cerlains peuvent conserver leur aspect et leur coloration 
ordinaires ; les étamines ont leur filet renflé, conique, les. 
anthères sont atrophiées ; la silique peut se développer 
beaucoup et avoir 5 à 6 centimètres de long. 

Dans d’autres cas l'axe floral attaqué et hypertrophié 
porte, dans la région envahie, des fleurs qui sont toutes 
hypertrophiées, et celte fois très régulièrement ; les diffé- 
rents organes floraux de chaque cycle offrent le même 
aspect et les mêmes modifications morphologiques; jamais 
ils n’atteignent les dimensions qu'on leur observe à l’état 
hypertrophié dans les fleurs de la première catégorie ; les 
anthères ne sont pas atrophiées, mais offrent des phénomè- 
nes de virescence. 

Enfin on peut rencontrer des fleurs dans toules les parties 
desquelles le parasite provoque un arrêt de développement 
au lieu de produire une hypertrophie (PL. V, fig. 41, F7); 
ces dernières sont toujours portées par un pédoncule très 
fortement attaqué. 

On peut s'expliquer l'existence de ces trois catégories de 
fleurs de la manière suivante : 

Celles de la première calégorie doivent être infestées 
directement par une ou plusieurs conidies, alors qu’elles 
sont à l'état de bouton; c’est naturellement sur un sépale que 
germe la conidie; ce nt envahi va présenter une hyper- 
trophie D dorable et le parasite envahit plus ou moins les. 
parles voisines; les étamines étant différenciées au moment 
où le mycélium pénètre en elles, leurs anthères ne peuvent 
présenter de phénomènes de virescence qui constituent une 
différenciation dans un autre sens. Celte explication hypo- 
thétique prend beaucoup de force, appuyée par ce fait que 
l'axe floral ne présente pas trace de mycélium au-dessus ni 
au-dessous du pédoncule floral portant une fleur de cette 
catégorie. 

Les fleurs de la deuxième catégorie sont envahies très. 
jeunes par le mycéliun provenant de l'axe floral attaqué 
et pénétrant régulièrement dans tous les organes: il en. 


102 M. MOLLIARD. 


résulte une grande régularité dans les transformations. 

Dans les fleurs appartenant à la première catégorie, nous 
avons signalé l’atrophie possible de sépales et surtout d’éla- 
mines ; le mycélium peut, tout en ne pénélrant pas dans cer- 
tains organes, détourner le courant de matières alimentaires 
qui y arrivent normalement; d’où, non seulement absence 
d’hypertrophie, mais au contraire atrophie de ces organes ; 
les choses peuvent se passer de même entre l’axe floral et les 
fleurs qu'il porte ; si cet axe est envahi trop énergiquement, 
la circulation ne se fait plus jusqu à la fleur et, alors même 
que le parasite pénètre dans cette dernière, il n'y peut pro- 
duire d’hypertrophie, faute de matériaux nutritifs; nous 
avons à faire dans ce cas à des fleurs de la troisième catégorie. 

Les fleurs hypertrophiées se distinguent {rès nettement 
des autres, sans parler de leurs modifications morphologi- 
ques, par leur odeur et leur couleur. Si on les froisse entre 
les doigts, si même on les sent à l’état naturel, on perçoit 
une odeur de sulfure d’allyle très intense dans le premier 
cas, encore (rès nette dans le second, alors qu'elle est à 
peine sensible dans les fleurs saines ; nous verrons à quelle 
modification histologique correspond ce caractère dont 
aucun auteur ne fait mention. — Tous les organes attaqués 
ont une coloration verte masquée plus ou moins par les coni- 
dies blanches du Cystopus; cette coloration peut aussi faire 
place à une coloration pourpre apparaissant par places, 
d’abord aux nervures, et s'étendant quelquefois à toute la 
surface de l'organe, surtout dans les sépales et les pétales. 
La couleur pourpre qui semble à l’œil bien continue est en 
réalité déterminée par le suc cellulaire de certaines cellules 
sous-épidermiques isolées les unes des autres, mais suffisam- 
ment rapprochées pour que leur réunion donne l'illusion 
d’une teinte plate. Massalongo (1) a fait mention d'un cas 
semblable de coloralion dans les fleurs de l’Amaranthus 
retroflexus sous l'action du Cystopus Bliti. 


(4) Massalongo, Nuovo Giorn. bot. ital., 1891. 


CÉCIDIES FLORALES. 103 


Passons à l’étude des modificalions morphologiques et 
anatomiques introduites dans les divers organes floraux. 


. 1° Changements produits dans la morphologie extérieure. — 
Etudions d’abord les transformations que subissent les orga- 
nes hypertrophiés. 

1. Sépales. — Sous l'influence du parasite, les sépales 
prennent un grand développement en surface et en épais- 
seur ; leur largeur augmente relativement plus que leur lon- 
gueur ; ils deviennent le plus souvent assez fortement con- 
caves du côté de leur face interne; 1l n’est pas rare de 
remarquer à leur base une série d'appendices (PI. V, fig. 3), 
sous forme de petites émergences cylindroïdes on bien de 
lames foliacées parallèles au sépale d’où elles partent et qui 
portent des poils, ainsi d’ailleurs que tout le réceptacle floral, 
où les nectaires peuvent disparaître et se trouver rempla- 
cés par des émergences analogues. 

2. Pétales. — Les pétales acquièrent eux aussi une grande 
épaisseur et leur forme devient variable; on peut y distin- 
guer comme dans les fleurs saines une partie rétrécie cor- 
respondant au pétiole et un limbe élargi; on ne reconnaît 
plus au contraire le pétiole dans certains cas el le limbe 
devient denté (PI. V, fig. 4), ce dernier arrive même à 
acquérir sa plus grande largeur à sa base. La couleur jaune 
du limbe subsiste dans les pélales qui sont le moins attaqués, 
mais 1l apparaît le plus souvent des veines oranges corres- 
pondant aux nervures, et qui sont la première indication 
de cette coloration pourpre que nous avons signalée comme 
apparaissant d’une manière générale dans les organes hy- 
pertrophiés. 

3. Étamines. — L'androcée nous offre de grandes modifi- 
cations ; nous pouvons distinguer trois types principaux d’é- 
tamines hypertrophiées au milieu des nombreuses formes 
qu'elles peuvent présenter. 

Dans les étamines du premier type (PI. V, fig. 5), le filet 
devient très épais, relalivement court; au lieu d’une an- 


104 M. MOLLIARD. 


thère dorsifixe, nous trouvons une masse continuant direc- 
tement le filet, dont le contour est grossièrement rectangu- 
laire, et sur les bords de laquelle un sillon sépare de chaque 
côté deux renflements représentant les sacs polliniques. 

Dans les étamines du deuxième type (PI. V, fig. 7 et 8), 
le filet et l’anthère sont semblables à celles du premier type, 
mais on remarque en plus de chaque côté l’existence d'une 
petite lame foliacée partant du côté interne et de la base de 
l’anthère ; les sacs polliniques sont eux-mêmes remplacés 
par des lames plus ou moins développées. 

Les étamines du lroisième type ne présentent plus trace de 
filet ni d’anthère; elles sont transformées en une feuille dont 
un lobe terminal plus grand que les autres représente l’an- 
thère (PI. V, fig. 6), el dont les lobes latéraux sont l’équiva- 
lent des lames foliacées que nous avons vues apparaîlre à 
la base de l’anthère du deuxième type. 

À côté de ces types principaux, se rangent de nombreuses 
formes qui leur sont intermédiaires et dont la descriplion 
n’offrirait aucun intérêt ; une même fleur peul en offrir de 
très différentes. 

4. Pistil. — Les carpelles hypertrophiés se rapportent à 
deux types. 

Ceux du premier type restent soudés l'un à l’autre; leur 
forme seule varie depuis ceux qui restent semblables aux 
carpelles sains jusqu'à ceux qui deviennent très larges et 
plats (PL. V, fig. 10), le sens d’aplatissement étant perpendi- 
culaire à la cloison des carpelles ; cette cloison manque sou- 
vent, au moins par endroits; les ovules sont stériles et leur 
funicule est ordinairement renflé. 

Les carpelles du second tvpe deviennent libres et se pré- 
sentent sous la forme de deux feuilles portées par un pédon- 
cule (PI. V, fig. 9); c'est une transformation que nous verrons 
se produire dans la même plante sous l'influence de Puce- 
rons et que nous éludierons alors plus longuement. Quant 
aux organes atrophiés, ils conservent la forme qu'offrent les 
organes sains correspondants au moment où se produit 


CÉCIDIES FLORALES. 105 


l'arrêt de développement ; de même que certains organes sont 
seuls atrophiés dans une fleur alors que les autres sont 
au contraire hypertrophiés, certaines parties d'un même 
organe peuvent aussi s’atrophier alors que les autres réagis- 
sent sous l'influence du parasite; c’est ainsi que des élamines 
offrent des filets très renflés, surtout à la base, leurs an- 
thères étant complètement desséchées. 


2° Changements produits dans la structure anatomique. — 
Nous n'avons pas à nous occuper, dans ce chapitre, des 
organes atrophiés, chez lesquels il ne se produit aucune 
modification anatomique et qui offrent toujours la même 
structure que les organes sains au stade de développement 
où s’est produit l'arrêt de la nutrition ; à partir de ce moment 
ils ne font que se flétrir. Les organes hypertrophiés offrent 
au contraire de très grandes modifications dans leurs lissus. 

1. Tige. — Quoiqu'il ne rentre pas dans notre plan de con- 
sidérer les modifications subies par d’autres organes que 
ceux de la fleur, nous dirons cependant qu’une action très 
générale du Cystopus s'étend à la tige; c’est l'apparition 
ou l’augmentation considérable dans tous les organes alta- 
qués, de ces cellules spéciales décrites par M. Heinricher (1) 
chez les Crucifères et dont M. Guignard (2) a montré le rôle 
physiologique; ni M. Wakker ni M. Peghon n'ont remarqué 
cette grande abondance de cellules à myrosine qui explique 
l'odeur particulière que nous avons signalée plus haut comme 
appartenant à lous les organes attaqués. L’écorce de laxe 
floral sain offre entre l’épiderme et l'endoderme des assises 
à chlorophylle formant un parenchyme lacuneux; on n’y 
rencontre de cellules à myrosine que très rarement; dans 
l'écorce de l’axe floral hypertrophié par le Cystopus candidus 
le tissu cesse d’êlre lacuneux et on remarque de nombreuses 


: (1) Heinricher, Die Eiweissschläuche der Cruciferen (Mittheil. des bot. Inst. 
zu Graz). 

(2) Guignard, Recherches sur la localisation des principes actifs des Crucifères. 
(Journ. de bot., IV, 1890). 


106 M. MOLLIARD. 


cellules spéciales qui ont tous les caractères que nous leur 
trouverons dans les organes floraux. 

2. Sépales. — Les sépales sains offrent un épiderme supé- 
rieur à très grosses cellules (40 : 30 v) et un épiderme in- 
férieur à cellules fortement aplalies (30 : 5 u); entre eux se 
trouvent 6 à 10 assises de cellules formant un tissu très 
lacuneux, sauf dans les régions des faisceaux ; loutes ces 
cellules ont de la chlorophylle alors que les deux épi- 
dermes en sont dépourvus, comme il arrive normalement ; 
on rencontre assez régulièrement une cellule spéciale contre 
chaque faisceau libéro-ligneux et une entre deux faisceaux 
voisins. 

L’hypertrophie des sépales attaqués (PI. V, fig. 18) a deux 
causes ; le nombre des assises est plus grand (20 par exem- 
ple y compris les 2 épidermes), et d'autre part chacune des 
cellules acquiert des dimensions plus considérables; alors 
que le diamètre d’une cellule saine est environ de 10 w, 1l 
alteint en moyenne 30 « pour les sépales attaqués. Les deux 
épidermes sont semblables et ne sont plus différenciés 
comme ceux des sépales sains; leurs cellules sont au con- 
traire sensiblement plus pelites que celles du parenchyme ; 
ces épidermes sont exfoliés par plages par les appareils 
conidiens qui se forment entre eux et le parenchyme. Non 
seulement toutes les assises du parenchyme contiennent 
de la chlorophylle, mais les épidermes eux-mêmes peuvent 
en être pourvus, quoique généralement en moins grande 
abondance. Le parenchyme ne présente jamais de lacunes; 
ses cellules sont simplement plus ou moins dissociées par le 
mycélium du parasite; elles offrent la même forme dans 
toute l'épaisseur du sépale et à peu près le même arrange- 
ment; cependant elles sont un peu plus régulièrement dis- 
posées en assises du côté de la face supérieure; on a une 
ébauche de tissu palissadique ; le sépale en perdant sa diffé- 
renciation normale acquiert en partie celle qui est propre 
aux feuilles ordinaires. 

Les cellules spéciales (c. sp.) sont beaucoup plus fré- 


lement 


CÉCIDIES FLORALES. 107 


quentes ; il en existe jusqu'à une dizaine entre deux fais- 
ceaux consécutifs; elles possèdent les caractères qui leur ont 
été reconnus par M. Heinricher, entre autres leur forme 
allongée ordinairement dans le sens de l’organe, l’épaissis- 
sement de la membrane, l'absence de chlorophylle et les 
granulations du protoplasma; de plus, j'ai constaté qu’elles 
offrent un noyau beaucoup plus gros que les autres cellules ; 
alors que le noyau de ces dernières a environ 3 : 1 » chez 
les organes sains, il atteint chez ces mêmes organes 5 : 3 
dans les cellules à myrosine ; les nucléoles s’agrandissent au 
moins dans les mêmes proportions. Ce noyau subit dans les 
deux cas une hypertrophie sous l’action du parasite; ses 
dimensions deviennent en moyenne 5 : 2 y pour les cellu- 
les à chlorophylle, 10 : 5 & pour les cellules spéciales 
(PI. V, fig. 19); celles-ci ont en général dans les sépales hy- 
pertrophiés un diamètre transversal de 70 v; dans quelques 
cas elles deviennent beaucoup plus grandes ; on peut en ren- 
contrer dont les deux axes transverses ont 150 & et 50 p, et 
Je noyau 20 : 10 vw. 
3. Pétales. — Le limbe des pétales sains est formé, entre 
les nervures, de 5 assises de cellules, dont 2 épidermiques:; 
on n y rencontre pas de cellules spéciales. Sous l'influence 
du parasite les épidermes ont leurs cellules relativement 
beaucoup plus petites, le nombre des assises augmente (on 
en compte une dfzaine environ), de la chlorophylle apparaît, 
de nombreuses cellules à mvrosine se développent; de plus 
il s'établit une zone palissadique très nette par la régularité 
des assises, qui peuvent êlre au nombre de 4, et l’allongement 
des cellules perpendiculairement à la surface du limbe. Dans 
la parlie pétiolaire des pétales on observe en outre l’appa- 
rition de tissus secondaires dans Île faisceau libéro-ligneux. 
4. Etamines. — C'est l’androcée qui subit les plus grandes 
transformations. Rappelons d’abord brièvement la structure 
d’une étamine saine. Le filet a une section circulaire ; son 
parenchyme cortical est lacuneux et l’épiderme est formé 
de cellules pelites très nettement différenciées ; l'anthère 


108 M. MOLLIARD. 


possède un {issu mécanique comprenant deux massifs dont 
chacun correspond à une paire de sacs polliniques qui en 
est complèlement entourée; vers le conneclif ce tissu est 
formé par plusieurs assises qui se réduisent à deux en avant et 
en arrière, à une vers la fente de déhiscence. On ne trouve 
pas de chlorophylle ni de cellules à myrosine dans le filet 
n1 l’anthère. 

Dans les étamines hypertrophiées par le Cystopus can- 
didus, le filet est ordinairement aplali, à section grossière- 
ment rectangulaire; son épiderme n’est pas différencié, le 
parenchyme cortical n’est plus lacuneux ; toutes ses cellules 
ont de la chlorophylle et comme toujours des cellules spé- 
ciales apparaissent. 

L’anthère peut posséder de nombreux faisceaux acces- 
soires (/') qui se forment dans le connectif et dans des lames 
plus ou moins développées représentant les sacs polliniques. 
(PI. V, fig. 12 à 14). Lorsque ces lames ne sont pas beau- 
coup plus distincles du connectif que ne le sont à l’élat 
normal les sacs polliniques, tous les faisceaux sont nelte- 
ment en cercle comme dans cerlains pélioles (PI. V, fig. 13) ; 
lorsque les lames s’individualisent davantage en s’agrandis- 
sant, les faisceaux sont disposés suivant une ellipse de plus 
en plus aplate (PI. V, fig. 12); enfin lorsque l’anthère est 
transformée en une partie médiane correspondant au con- 
nectif et en deux paires de lames qui en portent de chaque 
côté, la région médiane ne possède plus que le faisceau pri- 
milif; les lames qui se détachent de la région libérienne du 
conneclif ont leurs faisceaux orientés comme le faisceau 
normal, celles qui se délachent de la région ligneuse ont des. 
faisceaux symétriques par rapport aux précédents, de sorte 
que les deux lames sont adossées par leur face ligneuse. De 
même les lames que nous avons vues se délacher de la base 
des anthères ont leurs faisceaux orientés symétriquement 
par rapport au faisceau primitif; on doit les considérer 
comme représentant une tentative de ce dédoublement de 
l’anthère en deux lames parallèles. 


CÉCIDIES FLORALES. 109 


Tout le tissu du connectif, qui est fortement épaissi, est 
composé de cellules riches en chlorophylle; quelques cel- 
lules épidermiques peuvent se terminer en poils (PI. V, 
fig. 13, 14). On rencontre de nombreuses cellules spéciales, 
quelquefois accolées, au nombre d’une douzaine, les unes 
contre les autres ; une même coupe peut rencontrer jusqu’à 
40 de ces cellules. Dans les lames bien développées qui 
remplacent les sacs polliniques, on trouve en dessous de 
chacun des épidermes une assise en palissade très nette. 

Reste à voir ce que deviennent les sacs polliniques en ce 
qui concerne les éléments reproducteurs. 

Les transformations qu'ils subissent sont de deux sortes. 

I. Certains sont arrêtés dans leur développement comme 
dans tous les cas que nous avons observés Jusqu'ici ; 
les grains de pollen tendent à se former, mais n'arrivent 
que rarement à leur différenciation complète. Nous retrou- 
vons jei toutes les variations dans le moment où s'effectue 
cet arrêt de l’évolution des cellules mâles. 

1. Très rarement les sacs polliniques arrivent à être nor- 
malement constitués; leur paroi possède un tissu mécanique ; 
mais ce dernier s'arrête ordinairement un peu avant la 
région de déhiscence où il est remplacé par un lissu paren- 
chymateux épais qui empêche cette déhiscence; les grains 
de pollen sont les uns bien constitués, les autres réduits à 
leur membrane. 

2. D'autres sacs polliniques ont leur paroi formée de deux 
assises, dont une épidermique, l’assise interne n'est pas 
devenue assise mécanique ; les deux sont composées de cel- 
lulesriches en chlorophylle; l’assise nourricière existe encore 
et les grains de pollen sont tous réduits à leur membrane à 
l'intérieur de laquelle subsiste un peu de protoplasma avec 
son noyau. Ces grains de pollen sont libres ou bien sont 
encore accolés les uns contre les autres, ces derniers 
n’offrant aucune différenciation dans leur membrane. 

_ 3. Dans une lroisième calégorie de sacs polliniques, on 
rencontre en dedans des deux assises formant la paroi une 


110 M. MOLLIARD. 


masse protoplasmique dans laquelle on distingue les noyaux 
des cellules mères et des cellules nourricières qui n’ont pas 
été plus loin dans leur développement. 

4. Enfin, dans certaines anthères (PI. V, fig. 15) les sacs 
polliniques, qui deviennent très pelits, présentent en leur 
centre cette même masse protoplasmique où les noyaux sont 
plus ou moins distincts, mais la paroi est constituée par 
quatre assises contenant toutes des grains de chlorophylle ; 
on a probablement dans ce cas affaire à une masse centrale 
représentant seulement les cellules mères des grains de 
pollen (c. m.), les deux assises internes de la paroi représen- 
tant les cellules nourricières :; les cellules de ces deux der- 
nières assises ont une tendance à s’isoler les unes des autres, 
caractère qui rappellerait leur origine. 

IL. Le cas où les assises nourricières sont transformées en 
cellules à chlorophylle est une transition au second mode de 
transformation des sacs polliniques où toutes les cellules 
deviennent parenchymateuses. On rencontre, en effet, au 
centre de certains sacs polliniques (PI. V, fig. 17) un massif 
de cellules se distinguant simplement des autres par leur 
taille plus grande et leur paroi plus épaisse ; tous leurs au- 
tres caractères sont ceux des cellules du conneclif et de la 
paroi du sac formée de 4 à 5 assises; dans quelques cas 
(PI. V, fig. 16) ce massif est en outre nettement isolé du 
resle du parenchyme par la gélification des paroïs qui for- 
ment son contour ; ce sont les cellules mères des grains 
de pollen qui, au lieu de subir leur évolution normale ou 
de périr avant de l’avoir terminée, se sont différenciées en 
cellules végétatives. Il semble qu'elles aient échappé à la 
mort à la condition de ne pas entrer en lutle avec le para- 
site, de ne pas détourner au détriment du mycélium une 
parlie de la nourriture qui arrive aux anthères et de se 
transformer en cellules capables, au contraire, de servir 
à la nutrition du Cystopus. | 

On observe en effet que le mycélium pénètre dans le massif 
formé par ces cellules parenchymateuses provenant des 


CÉCIDIES FLORALES. 111 


cellules sexuelles, alors qu'il ne se rencontre jamais dans les 
sacs polliniques atrophiés où il ne trouverait pas plus de 
nourriture que les cellules mères des grains de pollen. 

Enfin, dans les lames qui remplacent les sacs polliniques, 
on ne voit plus trace de cellules sexuelles. 

5. Fruit. — Nous n’ajouterons que peu de chose à ce qu’a 
dit M. Peglion au sujet des transformations éprouvées par la 
silique et qui se résument en ce qu'aucune différenciation 
externe relative à la déhiscence ne s'opère dans la silique 
attaquée. Le nombre des assises peut augmenter du simple 
au double ; les cellules ont les mêmes caractères que précé- 
demment; comme toujours apparaissent de nombreuses cel- 
lules à myrosine. Les cavilés ovariennes acquièrent un 
contour irrégulier dû à ce que des émergences naissent non 
seulement sur le placenta, mais aussi en toute autre région, 
et à ce que la cloison médiane est irrégulièrement hyper- 
trophiée. Les ovules sont fortement grossis, surtoul dans 
leur funicule, mais leur sac embryonnaire se flétrit de 
bonne heure avant que la cellule mère se soit divisée ; on 
rencontre quelques cellules spéciales dans le funicule, les 
téguments et même le nucelle. 


Capsella Bursa-pastoris Mœnch. 
Attaqué par le Cystopus candidus Lév. 


Les phénomènes présentés par le Æaphanus Raphani- 
strum, le Turritis ylabra, le Sisymbrium officinale, sont tout 
à fait comparables à ceux que nous venons de décrire chez 
le Sinapis arvensis. 

Nous n’y trouvons que des différences de détail qui n’ont 
pas d'intérêt et qui tiennent à la nature différente de l’hôte. 
Il n’en est pas de même pour le Capsella Bursa-pastoris, où 
l'hypertrophie est beaucoup moins considérable. 

On voit souvent apparaître dans les parties allaquées une 
couleur rouge vineux qui appartient quelquefois normale- 
ment aux silicules au voisinage de leur maturité; les sépa- 
les et pétales deviennent deux ou trois fois plus longs et plus 


112 M. MOLLIARD. 


larges ; leur épaisseur s’accroît aussi, par suite des boursou- 
flures produites par les appareils conidiens se développant 
en dessous de l’épiderme qu'ils exfoñent, et par suite de 
l'hypertrophie de leurs cellules (elles ont environ 30 y de 
diam. au lieu de 8 v); mais le nombre des assises constituant 
ces organes ne devient pas sensiblement plus grand. Les 
épidermes ne sont pas différenciés comme dans les organes 
sains; toutes les cellules du parenchyme deviennent à peu 
près semblables entre elles, comme chez le Sinapis arven- 
sis. Ce qui distingue surtout le nouvel hôle, c’est que les 
sépales et pétales qui possèdent normalement des cellules 
à myrosine (développées surtout dans les sépales au niveau 
de la nervure médiane) non seulement n’en possèdent pas 
davantage quand ils sont attaqués par le Cystopus, mais n’en 
offrent plus trace. Ces cellules n’apparaissent pas non plus 
dans les étamines ni les carpelles. 

Les élamines ne présentent jamais le phénomène de 
virescence; elles offrent un filet très boursouflé par les 
appareils conidiens et une anthère, de forme souvent très 
irrégulière, non déhiscente; les sacs polliniques subissent 
toujours une partie de leur évolution normale, et on re- 
trouve ici les mêmes arrêts de développement que nous 
avons signalés dans plusieurs cas précédents; ils-peuvent 
avoir des dimensions très variables dans une même anthère. 
On peut, dans un même sac pollinique, observer des grains 
de pollen bien constitués et d’autres atrophiés. Comme tou- 
jours le mycélium ne pénètre pas dans l’intérieur des sacs 
polliniques. L’anthère est quelquefois dédoublée, le con- 
nectif esi pourvu de deux faisceaux et outre les deux 
paires normales de sacs polliniques, il existe entre elles un 
ou deux sacs polliniques supplémentaires. 


La silicule attaquée prend des formes irrégulières et peut 
s'allonger beaucoup jusqu’à pouvoir mériter le nom de 
silique; elle ne présente pas les différenciations de tissu qui la 
rendent normalement déhiscente. a . 


CÉCIDIES FLORALES. 113 


Il arrive souvent que le Cystopus candidus soit accom- 
pagné d’un autre parasite, le Peronospora parasihica; je n'ai 
pas eu l’occasion d'observer d'organes atlaqués seulement 
par cette dernière Péronosporée, et lorsque je l’ai vue alliée 
au Cystopus candidus, je n'ai remarqué aucune différence 
dans les transformations morphologiques ou anatomiques 
subies par les organes floraux de l'hôte. 


RÉSUMÉ RELATIF AU CYSTOPUS CANDIDUS. 


Contrairement à ce que nous avons signalé chez les plan- 
tes altaquées par des Peronospora, nous observons 1ci : 

1° Des changements très notables dans la conshituhion des 
cellules (forme, dimensions, contenu) : 

2° Dans leur arrangement, qui devient sensiblement le 
même, quel que soit l'organe; 

3° Une localisation différente d'un principe spécial, la 
myrosine ; 

4 L'évolution possible des cellules sexuelles mâles en cel- 
lules végétatives. 
_ Toutes ces modifications peuvent se résumer dans le 
remplacement des différenciations particulières aux divers 
organes par une différenciation unique, faisant de tous ces 
organes un appareil de nutrilion pour le parasite. 


ANN. SC. NAT. BOT. 19 


CHAPITRE SECOND 


CÉCIDIES PRODUITES PAR DES URÉDINÉES. 


Viola silvestris Lam. 
Attaqué par le Puccinia Violæ Schum. 
(Planche NES MA 


On rencontre fréquemment plusieurs espèces de Viola 
dont les tiges et les feuilles sont altaquées par cette Pucci- 
nie qui y détermine des renflements dans les régions où se 
développent les spores. Les pieds de V. si/vestris envahis 
m'ont semblé toujours porter autant de fleurs que ceux qui 
restent indemnes; ces fleurs sont ordinairement saines, 
mais chez les individus où le parasite prend un grand dé- 
veloppement elles peuvent aussi être attaquées et subissent 
de ce fait diverses transformations. Les fleurs peuvent gar- 
der leur plan normal de structure ou le modifier, d’où deux 


cas à distinguer : 


1° Le plan floral n'est pas modifié. — C'est le cas général; 
le pédoncule floral et le calice sont fortement renflés; les 
sépales, qui sont à l'état sain (PI. VE fig. 1) aigus et minces, 
deviennent lorsqu'ils sont attaqués, très larges à leur base, 
en même temps qu'ils s’épaisissent beaucoup (PI. VE, fig. 2). 

Les æcidiospores se forment surtout sur le calice et le 
pédoncule, en moins grande quantité sur les pétales, éta- 
mines et carpelles. C’est le pélale antérieur qui est ordinai- 
rement le plus attaqué, et dans la partie qui forme l’épe- 
ron; ce dernier est à l’état normal (PI. VI, fig. 3) blanc et 
légèrement conique; il épaissit beaucoup ses parois (PI. ‘VI, 
fig. 4), la cavité que celles-ci délimitent devient beaucoup 


CÉCIDIES FLORALES. 115 


plus vaste (son diamètre peut tripler) et plus cylindrique ; 
cet éperon prend une couleur verte intense, sa surface est 
moins régulière et se plisse légèrement, de sorte que l’ori- 
fice de l’éperon n’a pas un contour régulièrement circu- 
laire, mais plus ou moins sinueux. Le reste du pétale reste 
en grande partie violet, mais peut offrir quelques plages 
vertes, ordinairement celles qui présentent des æcidiums. Il 
en est de même pour les autres pétales qui verdissent sou- 
vent suivant un de leurs bords, en devenant plus étroits et 
plus pointus ; 1l n’est pas rare en outre que les deux pétales 
postérieurs soient fortement réduits. 

Les élamines ont leur connectif plus épais et vert, Îles 
deux antérieurs qui possèdent à l’état normal (PI. VE, fig 5) 
un long prolongement du connectif pénétrant dans la cavité 
de l’éperon formé par le pélale antérieur, ne le présentent 
plus qu’à l’état d’une simple bosse du connectif (PI. VE fig. 6), 
ou en sont complètement dépourvues. Certaines élamines se 
transforment partiellement ou totalement en pétales; nous 
verrons plus loin un exemple d’une telle pétalodie. 

Les étamines restent adhérentes autour du pisüil, long- 
temps après que la fleur s’est flétrie, alors qu'elles tombent 
de très bonne heure à l’état normal; celte adhérence doit 
être due à l'hypertrophie des tissus de leur base, hyper- 
trophie parasitaire qui entraîne toujours une vie plus longue 
des cellules. 

Ce sont les carpelles qui sont le moins modifiés ; ils con- 
servent leur forme et leurs dimensions, bien qu'attaqués par 
le parasite. Les graines peuvent se développer normalement 
et arriver à leur maturité. 


2° Le plan floral est modifié. — Parmi les très nombreu- 
ses fleurs que j'ai pu observer (elles provenaient des bois 
d'Orsay et de Sèvres), je n'en ai rencontré que deux dont 
le plan de structure était transformé. Je décrirai celle de 
ces fleurs qui avait subi les changements les plus consi- 
dérables. | 


116 M. MOLLIARD. 


En dedans du calice, qui offrait les caractères ordinaires 
des sépales envahis par le parasite, se trouvaient 13 péta- 
les au lieu de 5, d’où l'apparence d’une fleur double; sur 
ces 13 pétales, on reconnaissait facilement les 5 externes 
pour les pétales normaux ; l’antérieur présentait un éperon 
très attaqué et très vert; sur les 8 autres, 7 doivent être 
considérés comme des pétales surajoutés dont le schéma 
de la planche VI (fig. 11) indique la disposition. Il est im- 
possible de reconnaître d’une façon nette dans cette fleur 
adulte une loi de développement pour les pétales, qui appa- 
raissent peut-être, en effet, sans ordre; cependant, il 
semble que les 5 plus externes forment un cycle dans 
lequel le pétale postérieur est allerne avec les pétales pos- 
térieurs du cycle externe normal; si les autres ne sont pas 
exactement alternes avec les pétales du premier cycle, ou 
même leur sont superposés, cela tient peut-être à des dé- 
placements produits par le développement du parasite. Les 
deux derniers pétales semblent à leur tour alternes avec 
des pétales du second cycle. Ces pétales supplémentaires 
ont des formes variées; aucun ne possède d’éperon et plu- 
sieurs sont parfaitement symétriques, ce qui n'arrive 
dans les fleurs normales que pour le pélale antérieur; ils 
sont complètement viclets ou bien offrent quelques plages 
vertes, surtout sur un de leurs bords et à leur extré- 
milé. 

Enfin, le douzième pétale est constitué par une des cinq 
étamines normales transformée dans une de ses moitiés; 

on reconnaît, en effet, à la base de ce pétale, une paire de 
sacs polliniques se prolongeant à son extrémité par une 
petite lame membraneuse tout à fait semblable à celle qui 
‘ermine les anthères normales ; l’autre paire de sacs pollini- 
.ques, avec sa lame membraneuse, s’est transformée en une 
‘lame violette ayant tous les caractères d’un pétale. Les quatre 
-autres étamines gardaient leurs caractères ordinaires. Cette 
_pétalodie des élamines est à rapprocher du fait observé par 
M. Giard dans la Saponaire attaquée par l'ÜUsulago Anthera- 


CÉCIDIES FLORALES,. 117 


rum, qui présente quelquefois alors une duplicature par 
transformation des étamines en pétales. 

Le pistil est formé de 4 carpelles, dont 2 sont libres sui- 
vant un de leurs bords ; et l’un de ees carpelles a son bord 
libre transformé en une moilié d’étamine. 

M. Fentzling (1) a étudié les modificalions anatomiques 
que présentent les feuilles de Vio/a odorata attaquées par 
le P. Violæ et a montré qu’elles consistent surtout dans la 
dissocialion du tissu en palissade ; l’auteur ne s’est pas occupé 
de la fleur. 

Les sépales sains (PI. VI, fig. 7) offrent, en coupe trans- 
versale, deux épidermes dont la culine est très développée, et 
5 à 6 assises de parenchyme dont les cellules contiennent de 
nombreux grains de chlorophylle. La cutine des cellules épi- 
dermiques disparaît dans les sépales attaqués (PI. VE, fig. 8), 
dont l'épaisseur augmente beaucoup; les cellules du paren- 
chyme sont très hypertrophiées, et c’est plus par l’hyper- 
trophie de chacune de ces cellules que par la multiplication 
du nombre des assises qu'est déterminé l’épaississement 
des sépales; la chlorophylle existe encore, mais en grains 
beaucoup plus petits (PI. VI, fig. 9 et 10) et elle peut se ra- 
réfier beaucoup vers la région centrale du parenchyme; le 
noyau peut augmenter du simple au double, il est plus 
clair, sa chromatine en grains plus diffus, et le nucléole, 
très apparent, prend de grandes dimensions. 

Le mycélium de l’Urédinée se développe entre les cellules 
et pénètre à leur intérieur par des prolongements; dans les 
cellules ainsi directement attaquées, on voit le filament 
mycélien se diriger vers la région du noyau, qu'il peut en- 
tourer étroitement, et on observe alors assez souvent que le 
noyau s’est divisé ; Il peut y avoir deux causes à la pré- 
sence de deux noyaux dans ces cellules. Ou bien il est permis 
de rapporter ce phénomène aux cas nombreux (nous en 
rencontrerons plusieurs) où des cellules se divisent pour 


(1) Fentzling, Untersuchungen der Veränderungen welche bei einigen 
Pflanzen durch Rostpilze hervorgerufen werden. Freiburg 1, B. 1892, 


118 M. MOLLIARD. 


résister à une aclion parasitaire; 1ci cctle division se bor- 
nerait à la mulliplication des noyaux. Ou bien le mycélium 
a pénétré dans des cellules en voie de division, et les deux 
noyaux ont pu se former, la cloison ayant élé empêchée 
de se développer par la présence du suçoir. 

Les faisceaux libéro-ligneux apparaissent plus nettement 
distincts du parenchyme chlorophyllien dans les sépales 
attaqués, les vaisseaux du bois gardant leur calibre et les 
cellules du liber et du conjonclif s'accroissant relative- 
ment peu. 

Les pélales ne sont hypertrophiés que dans les parties 
altaquées directement par la Puccinie. L'éperon du pétale 
antérieur, par exemple, au lieu de présenter 4 ou 5 assises, 
y compris les deux épidermes, peut être constitué par 10 as- 
sises ; la cutine des cellules épidermiques externes est beau- 
coup plus faiblement développée; de la chlorophylle appa- 
rail dans tout le parenchyme, surtout dans les cellules 
sous-épidermiques. 

Les anthères, qui acquièrent aussi des grains de chloro- 
phylle dans leur conneclif, offrent en général des sacs 
polliniques bien conslitués, avec assise mécanique bien 
différenciée el grains de pollen normaux. Lorsque de nom- 
breux æcidiums se développent sur le connectif et dans la 
partie exlerne des sacs polliniques, les grains de pollen 
s’atrophient et sont réduits à leur paroi; Je n’en ai Jamais 
rencontrés qui soient arrêtés à un stade plus jeune de leur 
développement. 

La paroi des carpelles ne subit de modifications que dans 
le voisinage immédiat des rares æcidiums qui s’y déve- 
loppent; les ovules ne sont en général pas envahis par le 
mycélium et se développent normalement en graines. 


En résumé, l'altaque des fleurs du Viola silvestris par le 
Puccinia Violæ amène, outre l’hypertrophie des pédoncules 
floraux, les modifications suivantes : 

1° L'hAypertroplue des sépales et des pétales, par l'hyper- 


CÉCIDIES FLORALES. 119 


trophie de chacune des cellules et l'augmentation du nombre 
de ces cellules. Le noyau s'agrandit et peut se diviser sous 
l'action du parasite, son nucléole devient très gros. 

2° La sépalodie des pétales. 

3° La réduction de l'éperon des étamines antérieures. 

4° La pétalodie des étamines. 

5° L'atrophue des cellules sexuelles mâles. 

6° La staminodie des carvelles. 

1° L'apparilion de pétales supplémentaires produisant la 
duplicature de la fleur. 


Anemone nemorosa L. 
Attaqué par l’Æcidium leucospermum D.C. 
(Planche VI, fig 12 à 15). 


Plusieurs espèces d’'Anémones sont attaquées par des Uré- 
dinées et subissent des modifications morphologiques en 
rapport avec la présence de ces parasites. C'est ainsi que 
M. G. Bonnier (1) dit à propos de l’Anemone nemorosa : «Il 
n’est pas rare de rencontrer des exemplaires d'Anemone ne- 
morosa allaqués par lÆcidium Anemones, et dont les 
sépales déformés sont souvent creusés en cornet, comme 
les sépales de Myosurus, et les pétales d’Ancolie. » Cohn (2) 
signale aussi des cas où l'Æcidium leucospermum attaque 
les sépales de cette Anémone, et où ceux-ci restent verts 
dans le voisinage du parasite. Ces cas sont exceptionnels 
et le plus souvent l’Anemone nemorosa attaqué par lÆc. 
leucospermum ne développe pas de fleurs. M. Magnin (3) a 
montré qu'il en est de même pour l'A nemone ranunculoides ; 
ce même auleur (4) à d’ailleurs décrit et figuré un exemplaire 
d'Anemone nemorosa porlant une fleur attaquée par le pa- 
rasite. 


(1) G. Bonnier, Renonculacées de la flore de France (Rev. g. de bot., I, p. 393). 

(2) Cohn, Crypt. Fl. von Schlesien, IL, 1, p. 343. 

(3) Magnin, Castration parasit. de l’Anemone ranunculoides par l’Æc. leu- 
cospermum (Compt. rend. 1890, 28 avril). 

(4) Magnin, Castration chez les Anérnones et les Haies (Bull. sc. du Nord 
de la Fr., XXIII, p. #12). 


120 M. MOLLIARD. 


Le Puccinia fusca (s'il forme toutefois, comme le pense 
Plowright, une espèce distincte de lÆc. leucospermum) et 
une Ustilaginée, l'Urocystis Anemones, déterminent aussi la 
stérilité des pieds d’Anemone nemorosa. 

J'ai rencontré dans la forêt de Sénart el les bois de Sbvres 
un grand nombre de pieds d'Anemone nemorosa allaqués 
par lÆc. leucospermum, et sur plusieurs centaines que J'ai 
observés je n’en ai trouvé que deux qui avaient leurs fleurs 
développées ; tous les organes floraux élaient envahis par le 
parasite; les sépales étaient complètement verts et portaient 
de nombreux æcidiums. 

Leur constitution anatomique (PI. VI, fig. 13) est très 
différente de ce qu’elle est pour les sépales sains (PI VI, 
fig. 12). Ces derniers présentent un épiderme interne papil- 
leux, trois assises de parenchyme, dont les cellules contien- 
nent de très petits grains de chlorophylle et laissent entre 
elles des méats relativement peu développés, et un épiderme 
exlerne à cellules aussi haules que larges. Les sépales mo- 
difiés par le parasite ont leurs deux épidermes formés par 
des cellules très aplaties; leur parenchyme est constitué 
par six à sept assises de cellules; celle qui est en dessous 
de l’épiderme interne forme une zone palissadique lrès 
nette, les autres un tissu lacuneux; en un mot, les sépales 
se rapprochent anatomiquement des feuilles. Toutes les cel- 
lules du parenchyme (PI. VE, fig. 14) acquièrent un tres gros 
noyau (12 « de long au lieu de 4 y) et de nombreux grains 
de chlorophylle, développés particulièrement autour des 
æcidiums et sur les bords des sépales. 

Les étamines offrent souvent de la chlorophylile dans leur 
connectif qui se dessèche de bonne heure. Les grains de 
pollen sont bien constitués ou réduits à leur membrane; 
l’assise mécanique est le plus souvent normalement déve- 
loppée, mais peut aussi faire défaut. 

La chlorophylle devient plus abondante dans la paroi des 


carpelles ; elle apparaît jusque dans le tégument de l’ovule, 


qui se dessèche sans être fécondé; dans quelques cas l’albu- 


PR PR Ne ataEe ent Een eur 
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EEE re rt tt 


CÉCIDIES FLORALES. 121 


men commence à se développer sans qu'il y ait formation 
d'embryon. Des spermogonies peuvent se former jusque 
dans le tégument de l’ovule. 


Euphorbia Cyparissias L. 
Attaqué par l’Uromyces scutellatus Schrank et l’'U. præminens (Duby) Lév. 


On a remarqué depuis longtemps que certains pieds d’£u- 
phorbia Cyparissias offrent un aspect tout particulier; les 
anciens auteurs n'avaient pas rapporté à une cécidie cette 
forme spéciale et en avaient fail une espèce sous le nom 
dE. degenerata. On reconnut plus tard que c'’élait à l’attaque 
de différents Æ'cidium qu'était due cette transformation qui 
esl trop connue pour qu'il soit nécessaire de la décrire ici à 
nouveau. Frank (1) ajoute que les tiges alttaquées ne donnent 
Jamais de fleurs ; M. Maguin (2) a signalé la présence de cer- 
tains de ces pieds fleuris ; 11 se passe ici le même phénomène 
que pour l’Anemone nemcrosa attaqué par l’Æeidium leu- 
cospermum qui est le plus souvent privé de fleurs, mais qui 
en porte dans quelques cas; chez les deux plantes,les fleurs 
qui se développent accidentellement, probablement sur les 
tiges attaquées Le plus tardivement, sont infestées aussi par le 
parasite. 

_ Nous renvoyons, pour tout ce qui concerne l'étude des 
tiges et feuilles attaquées, au travail de M. Fentzling (bien 
que le parasite soit alors l'Ur. Pisi Pers.). 

J'ai trouvé, près du laboratoire de Fontainebleau, de 


nombreux pieds de celte Euphorbe attaqués par l’Ur. scu- 


tellatus et V Ur. præminens, et plusieurs d’entre eux portaient 
des fleurs; que lattaque soit produite par l’une ou l’autre de 


_ces deux espèces, les phénomènes observés étaient les mêmes. 
Les rameaux florifères qui partent de la partie supérieure de 


la tige principale fleurs restent courts; les bractées florales 


(4) Frank, Die Krankheilen der Pflanzen, 1880, p. 471. 
(2) Magnin, Castration des Anémones et des Euphorbes (Bull. sc. Nord Fr., 
XXIIL, p. #12.) 


1929 M. MOLLIARD. 


sont moins développées, mais plus épaisses et restent ap- 
pliquées contre les fleurs, de sorte que l’inflorescence est 
plus ramassée, plus compacte; certains de ces rameaux 
secondaires, que leur position désigne pour être des rameaux 
florifères, ne développent que des feuilles; sur les bractées 
et ous les organes floraux apparaissent les appareils repro- 
ducteurs du parasite. 

L’inflorescence saine forme une cyme bipare; la première 
fleur, celle qui termine l'axe initial, n'offre que des étamines; 
toutes les autres possèdent à la fois des étamines et des car- 
pelles. Dans les inflorescences attaquées, la première fleur 
peut avorter complètement, on ne trouve aucun organe à 
l’intérieur de la corolle: quelquefois les étamines ayant 
avorté, on observe des carpelles qui ne tardent pas à se dessé- 
cher ; cette fleur, normalement mâle, a été transformée en 
fleur femelle. Le plus souvent les étamines subsistent en 
nombre inférieur ou égal à ce qu'il est dans les fleurs saines, 
et de plus apparaissent les trois carpelles, qui existent nor- 
malement dans les autres fleurs; il se passe ici quelque 
chose d’analogue à ce qui a été signalé par MM. Giard et 
Magnin (1) dans les fleurs femelles du Lychnis dioica atta- 
quées par l'Ustilago Antherarum, et transformées en fleurs 
hermaphrodites; iei ce sont des fleurs mâles que la présence 
d'une Urédinée rend hermaphrodiles, el dans ce dernier cas 
le mécanisme et la signification de la transformation sont plus 
difficiles à comprendre que dans le premier, où le mycélium 
parasite provoque le développement du seul organe dans 
lequel il doit former ses spores. 

Les fleurs portées par les pédoncules secondaires conser- 
vent toujours leurs carpelles : le nombre de leurs étamines 
diminue ordinairement, il arrive même assez fréquemment 
qu'on n'en rencontre plus du tout. Le parasite tend donc à 
faire disparaître les organes mâles, et non seulement il ne 
détermine pas la disparition des organes femelles, mais 1l en 


. (1) Giard et Magnin, Notes sur là castr. par. du Lychnis dioica (Bull. se. 
Nord Fr., II, p. 150.) 


CÉCIDIES FLORALES. 193 


provoque le développement dans des fleurs qui n’en possè- 
dent normalement pas. 

La corolle de toutes Les fleurs subit une réduction plus ou 
moins accentuée ; les pétales attaqués peuvent rester trois ou 
quatre fois plus petits que les pétales sains; dans quelques 
cas ils deviennent libres ; leurs glandes en croissant sont très 
réduites ou peuvent ne pas se former du tout; les poils que 
porte le bord libre des pétales normaux disparaissent dans 
les pétales attaqués. 

Les modifications anatomiques sont de même ordre que 
celles que nous venons de signaler pour le Viola silvestris 
attaqué par le Puccinia Violæ. Les pétales dont le limbe est 
formé normalement par cinq à six assises de cellules en 
acquièrent une douzaine ; chacune des cellules est plus 
grande ; son noyau s’est agrandi dans les mêmes proportions 
que la paroi; des grains de chlorophylle apparaissent dans 
le parenchyme. Les étamines ont leur filet et leur connectif 
épaissis, à la manière des feuilles, des braclées, des pétales 
et des carpelles; on trouve toutes les transitions entre les 
sacs polliniques arrêlés dans leur développement alors qu'ils 
ne contenaient que les cellules mères des grains de pollen 


et les sacs polliniques normalement conslilués, avec assise 


mécanique et grains de pollen; lorsque les cellules mères 
s’atrophient, les cellules formant la paroi du sac pollinique 
peuvent se diviser et former quatre à cinq assises. 

Les carpelles présentent des ovules, souvent peu déve- 
loppés, qui ne donnent jamais de graines : les spermogonies 
peuvent se former jusque dans les téguments; quelquefois 
sur les trois carpelles deux sont à moitié libres, de sorte que 
l'ovaire ne présente qu’une loge fermée. M. Magnin a 
signalé dans les pieds d'Æuphorbia Cyparissias transformés 
par ces Uromyces une odeur miellée très forte, l’auteur 
pense qu’elle répond à une sécrétion qui remplacerait la 


sécrétion normale du nectar. Je n'ai pas pu éludier cette 


sécrélion, n'ayant à ma disposition, au moment où je voulais 
le faire, que des matériaux conservés dans l'alcool; mais il 


124 M. MOLLIARD. 


m'a été possible de déterminer où était localisée une autre 
substance, dont l’odeur est très comparable à celle qu'exhale 
l’Euphorbe attaquée, et qui se forme dans les feuilles du 
Cirsium arvense Scop. envahies par le Puccinia suaveolens 
Pers. 

Si l’on observe une de ces feuilles au moment où il ne se 
développe encore que des spermogonies, on trouve dans les 
cellules épidermiques des deux faces, surtout dans les ré- 
gions où se forment les æcidioles, et plus dans les cellules 
stomatiques que dans les autres, une série de globules très 
réfringents, de dimensions variées, se colorant en brun 
foncé par lPacide osmique, solubles dans l'alcool; les feuilles 
saines n’en présentent pas trace, non plus que les feuilles 
attaquées qui sont couvertes de téleutospores et qui, à cette 
période du développement du parasite, n’ont plus aucune 
odeur. Les spermogonies conliennent vers chacune de leurs 
extrémités une goultelette huileuse qui a les mêmes carac- 
ères que celles qui apparaissent dans les cellules épider- 
miques de lhôte. 

C'est à une substance analogue, se formant d’une façon 
comparable, que doit se rapporter l'odeur des pieds d'Eu- 
phorbe attaqués par des Uromyces. S'il en est bien ainsi, 
il nous semble difficile de regarder celte sécrétion, se pro- 
duisant à l’intérieur même des spores, comme une fonclion 
corrélative de celle de la production du nectar (1). 


En résumé, les Uromyces scutellatus et præminens déter- 
minent dans les fleurs d'Euphorbia Cyparissias se développant 
accidentellement : 

1° La trans/ormation des fleurs mâles en fleurs femelles ou 


(1) Note ajoutée pendant l'impression. Je viens de recueillir des pieds 
d'Euphorbiu Cyparissias attaqués par l’'Uromyces scutellatus et j'ai pu cons- 
tater que l'odeur miellée qu'ils dégagent correspond bien à la formation 
de gouttelettes huileuses, comparables à celles que j'ai observées dans les 
feuilles du Cirsium arvense attaqué par le P. suaveolens ; mais pour l’'Eu- 
phorbia Cyparissias, je ne les ai rencontrées que dans les filaments des 
æcidioles et dans Les spermogonies; je ne les ai pas vues apparaitre dans 
-les cellules épidermiques de l’hôte. 


mr ren eus 


CÉCIDIES FLORALES. 125 


hermaphrodites, celle des hermaphrodites en fleurs femelles ; 

2° L'atrophie des cellules sexuelles mâles et femelles: 

3° L’Aypertrophie du parenchyme de tous les organes. 

L'Euphorbia exiqua L. altaqué par le Melampsora Helios- 
copiæ (Pers) Cast. ne présente aucune hypertrophie; les fleurs 
se forment toujours, mais sont arrêtées plus ou moins tard 
dans leur développement, et l'arrêt peut être très précoce 
(les cellules mères avortent, les ovules ne sont pas fécondés) ; 
les fleurs peuvent au contraire présenter des grains de 
pollen normaux et des graines bien constituées. 


CHAPITRE TROISIÈME 


CÉCIDIES PRODUITES PAR DES USTILAGINÉES. 


On sait que les Ustilaginées, dont le mycélium envahit 
toute la plante qui les nourrit, forment leurs spores dans des 
régions varlant avec les différentes espèces, mais bien déter- 
minées pour chacune ; c’est ainsi que certains se développent 
dans la gaine des feuilles de Graminées (Urocystis occulta 
Wall.), d'autres dans la fleur tout entière (Ustilago sege- 
tum Bull.), d’autres dans le réceptacle floral (Ust. Recepta- 
culorum Fr.), d’autres exclusivement dans les anthères; celles 
dont nous allons étudier l’action se rapportent à ce dernier 
groupe. 


Lychnis dioica L. 
Attaqué par l’Ustilago Antherarum Tul. 
(PNEMe A6 ELA) 


MM. Giard et Magnin (1) ont montré que les fleurs femelles 
atteintes par ce parasite développent leurs étamines, en 
même temps que le pistil subit une réduction; le mycélium 
détermine la formation d'organes qui existent à l’état latent 
et dans lesquels les spores doivent se constituer. À la matu- 
rité des anthères ainsi envahies, les sacs polliniques con- 
tiennent, au lieu de pollen, une poussière violacée formée par 
les spores; j'ai cherché à déterminer de quelle façon les 
spores remplacent les cellules sexuelles. 

Le mycélium pénètre à l’intérieur du sac pollinique alors 
que celui-ci contient les cellules mères des grains de pollen; 
il isole au centre le massif de ces cellules mères, se développe 


(4) Giard et Magnin, Notes sur la castration parasitaire du Lychnis dioica L. 
- (Bull. sc. Nat. de Fr. et Belg. Il, p. 150.) 


nie ie 
RE LE A ÉT 


CÉCIDIES FLORALES. 121 


abondamment, et forme ses spores (sp.) entre elles el les 
cellules dela paroï du sac pollinique ; il digère les cellules nour- 
ricières et de place en place certaines des cellules constituant 
l’'assise mécanique. La digestion des cellules mères, comme 
celles des cellules plus externes, commence par la disparition 
de la paroi cellulosique; les filaments mycéliens pénètrent 
alors dans la cellule et digèrent devant eux le protoplasma 
et son noyau; ce dernier peut d’abord s’hypertrophier beau- 
coup au préalable et acquérir un gros nucléole très net 
(fig. 16, c. m.); puis il prend une forme irrégulière, sa chro- 
matine devient diffuse et 1l disparaît peu à peu au contact 
du mycélium. 

Telle est la marche générale du phénomène, mais elle 
peut présenter de nombreuses irrégularités. 

Les cellules mères peuvent, avant d'être absorbées par le 
parasite, subir les mêmes phénomènes que ceux que nous 
avons observés dans les sacs polliniques atrophiés, c’est-à- 
dire périr faute de matériaux nutritifs; dans ce cas elles ne 
sont même pas toujours digérées par le mycélium et leur 
massif se dessèche au milieu des spores. Le même phéno- 
mène peut se produire pour des cellules plus externes. 

L’assise mécanique subsiste en général, bien que digérée 
en certains points; elle prend les ornements fibreux carac- 
térisliques, mais ordinairement en moins grand nombre. 
Parfois les cellules de l’assise nourricière résistant au 
mycélium s'accolent par places à l’assise mécanique et en 
prennent ou non les caractères (fig. 17, c.n.). Le connectif 
subit aussi une digestion dans la région qui borde les sacs 
polliniques, et où ne se différencient pas de cellules fibreuses. 


Saponaria officinalis L. 
Attaqué par l’Ustilago Antherarum Tul. 


Comme pour le Lychnis dioica les boutons attaqués sont 
reconnaissables à ce qu'ils sont renflés dans la partie cor- 
respondante aux anthères; l’entrenœud sépalopétalaire est 
très raccourci. 


128 M. MOLLIARD. 


Les spores remplacent les cellules mâles par digestion, 
et la marche générale du phénomène nest pas différente de 
ce qu'elle est pour le Lychnis; mais il arrive souvent de 
plus que les cellules qui sont en dessous de l’assise méca- 
nique prolifèrent par endroits; on peut ainsi compter en 
dessous de lépiderme jusqu'à 6 assises de cellules qui 
ont pris les caractères de cellules de parenchyme et qui 
sont restées inaltaquées par le mycélium; cette division 
semble être une tentative de résistance à l'invasion du pa- 
rasile. | 

Les cellules épidermiques et sous-épidermiques prennent 
ordinairement des formes différentes de celles qu'elles pos- 
sèdent à l’état normal; les cellules épidermiques, au lieu 
d’être légèrement papilleuses, s’aplatissent beaucoup (leurs 
dimensions sont 45 : 15 & au lieu de 30 : 25u); les cellules 
de l’assise mécanique, dont les ornements sont bien moins 
développés, sont plus petites {en moyenne 20 : 12 y au lieu 
de 40 : 18 vu). 


Dianthus sinensis L. (double). 
Attaqué par l'Ustilago Antherarum Tul. 


J'ai rencontré aussi celle Ustilaginée sur des fleurs doubles 
d'OEillet, où les anthères n'étaient pas seules atta- 
quées, mais aussi les carpelles. Tous les sacs polliniques 
élant remplis de spores, apparaissent très neltement sur le 
bord des anthères pétaloïdes, alors même qu'ils y sont très 
peu développés. Comme pour la Saponaire, on constate une 
multiplication des cellules formant la paroi des sacs polli- 
niques. Les carpelles sont envahis dans le voisinage des 
placentas; il se forme par la digestion des cellules d'assez 
grandes cavités où se forment les spores; le mycélium peut 
même envahir les ovules ; les cellules à son contact hyper- 
trophient beaucoup leur noyau; elles se cloisonnent assez 
activement dans certains cas et s’allongent beaucoup, per- 
pendiculairement au contour de la région altaquée; elles 
peuvent aussi périr et présenter les mêmes phénomènes que, 


CÉCIDIES FLORALES. 199 


dans certains cas, les cellules mères des grains de pollen 
du Zychnis. 

IL est intéressant de remarquer que dans ces fleurs dou- 
bles, l'attaque de l'Ustilaginée est moins localisée et que Les 
organes femelles sont envahis. 


Knautia arvensis Coult. 
Attaqué par l’Ustilago Flosculorum Tul. 
BENE ie -18) 


Les fleurs envahies sont très renflées à l’état de boutons 
et ceux-ci deviennent très saillants sur le capitule. Leurs 
anthères attaquées sont celles qui m'ont présenté le plus 
nettement les phénomènes de digestion des cellules internes 
des sacs polliniques; le mycélium pénètre entre les parois 
des cellules, les dissocie, digère ces parois, puis le proto- 
plasma et le noyau, ce dernier perdant son contour et se 
reconnaissant longtemps à des traînées irrégulières de chro- 
matine (c.m.), quidisparaissentà leur tour. L’assise mécanique 
est surtout développée vers la fente de déhiscence; dans les 
régions plus voisines du connectif, elle ne forme ordinaire- 
ment pas ses ornements lignifiés, ou fort peu pour chaque 
cellule, et seulement dans des cellules isolées; elle peut être 
aussi digérée et la paroi réduite à l’épiderme. Les ovules 
sont fécondés et les graines se développent toutes norma- 
lement. 


Scabiosa Succisa L. 
Attaqué par l’Ustilago Succisæ Magnus. 


Les modifications extérieures sont les mêmes que pour 
le Ænautia. Ce qui distingue l'attaque de cetle plante est 
l'époque relativement tardive à laquelle elle se produit ; 
on retrouve en effet au milieu des spores mûres des 
grains de pollen réduits à leur membrane; le mycélium ne 
s’est développé qu'aux dépens des cellules nourricières qui 
devaient servir à la formation des grains de pollen. La parot 


est formée, beaucoup plus régulièrement que dans les cas 
ANN. SC. NAT. BOT. 100 


150 M. MOLLIARD. 


précédents, par une assise épidermique et une assise méca- 
nique à ornements moins nombreux, la digestion de cette 
dernière n'a pu se produire, parce que ses cellules étaient 
bien différenciées el que leur paroi épaisse a résisté à 
l'altaque du mycélium. 

Ces exemples de castration parasilaire seront, parmi ceux 
quenous rencontrerons dans ce travail, les seuls oùle parasite 
se développe aux dépens des cellules sexuelles elles-mêmes, 
auxquelles 1l subslitue ses organes reproducteurs; nous 
avons à faire ici, comme dans le cas de l’attaque des ovaires 
de Graminées par des Claviceps, à une castration parasi- 
taire directe, au sens où l’a définie M. Giard. 


Ras — 


DEUXIÈME PARTIE 


ZOOCÉCIDIES 


CHAPITRE QUATRIÈME 


CÉCIDIES FLORALES PRODUITES PAR DES APHIDES. 


Il existe de nombreux mémoires ou notes de Systématique 
concernant les cécidies florales produites par des Aphides, 
mais n'intéressant que très indirectement notre sujet. Le seul 
mémoire qui s’y rapporte est celui de Peyritsch (1) qui donne 
les résullats qui lui ont été fournis par différentes espèces 
d'Arabis, infestées arlificiellement par un Puceron; il a 
montré que des phénomènes de virescence pouvaient être pro- 
duits par ces animaux dans les fleurs où ils vivent. 


Arabis sagittata D. C. 
Attaqué par un Aphis 
(Planche IX). 


Les pieds d’Arabis sagittata attaqués par ce Puceron chan- 
gent complètement d'aspect; alors que les pieds sains 
(PL. IX, fig. 1) ont un axe florifère très allongé, portant peu 
de rameaux secondaires, garni dans sa partie inférieure, où 
les fleurs sont fanées, de longues siliques, dans sa partie 
supérieure de fleurs el de boutons à sépales verts el à pétales 
blancs, les individus attaqués (PI. XI, fig. 2), possèdent un 
axe florifère beaucoup plus court dont les nœuds sont très 
rapprochés et dont les rameaux secondaires prennent une 
| grande importance; toutes les fleurs de l'axe principal et 


(4) Peyritsch, Zur Ætiologie der Chloranthien einiger Arabisarten (Pringsb. 
Bot., 1881, XIII, p. 1-22). 


132 M. MOLLIARD. 


des axes secondaires s'épanouissent au même niveau, leurs 
pédoncules allongés et sinueux s’entremêlent ; leur ensemble, 
au lieu de former l’inflorescence élancée, grêle, que l’on 
connaît à celte espèce, donne une masse globuleuse, sou- 
vent colorée en rouge violacé, dans laquelle vivent les Puce- 
rons; lorsque la plante est attaquée de bonne heure, cette 
inflorescence compacte peut être entourée par les feuilles 
radicales et l'individu mesure à peine 8 centimètres de 
haut, les individus sains atleignant jusqu'à 60 centimètres. 
La coloralion que nous venons de signaler comme se déve- 
loppant sous l'influence du Puceron, apparaît sur la tige, les 
feuilles et toutes les parties florales, surtout chez les indi- 
vidus exposés au soleil. 

Une autre modification générale consiste dans le dévelop- 
pement de nombreux poils sur toutes les parties attaquées ; 
la Lige et la feuille qui normalement portent des poils simples, 
assez clairsemés, deviennent très garnis de ces mêmes poils 
et de quelques autres à deux branches, ordinairement dans 
le prolongement l’une de l’autre (poils en T); les sépales en 
sont à l'ordinaire complètement dépourvus ; les pétales sur 
leurs bords (PL. IX, fig. 12),lesfilets et surtoutles carpelles sont 
garnis sur toute leur surface des deux sortes de poils, mais 
avec prédominance de ceux de la seconde catégorie (p.). 

Les fleurs restent beaucoup plus longtemps épanouies 
que les fleurs normales ; quand la silique se développe comme 
à l'ordinaire, les sépales, pétales et élamines ne sont pas flé- 
tris alors que la silique a atteint sa taille définitive (PI. IX, 
fig. 4), et lorsque ces organes se flétrissent ils restent cepen- 
dant adhérents au réceptacle. 

Les sépales changent peu de forme; ils s'allongent dans 
une faible proportion ; les pétales au contraire peuvent at- 
tendre une longueur double de leur longueur normale ; ils 
acquièrent souvent un onglet net, leur nervation se com- 
plique légèrement, leur surface devient irrégulièrement on- 
dulée; les étamines allongent beaucoup leurs filets, et les 
anthères sont toujours atrophiées, indéhiscentes ; tous ces 


CÉCIDIES FLORALES. 133: 


organes sont très étalés (PL, IX, fig. 5) alors que dans les fleurs 
saines (PI. IX, fig. 3) le calice est dressé, ne laisse dépasser 
que la partie terminale des pétales et que les anthères sont 
à peine apparentes en dehors de la fleur. La silique attaquée 
devient plus courte et plus large {PL IX, fig. 6) et va en se. 
renflant de la base à l'extrémité au lieu d’être parfaitement 
cylindrique. | 


Étudions maintenant les modifications anatomiques. Les 
sépales attaqués ont leurs deux épidermes tout à fait sem-. 
blables et constitués, comme l’épiderme externe des sépales 
sains, par des cellules aussi épaisses que larges, celles de 
l’épiderme interne étant très aplaties; les ornements denti- 
culés qui existent sur la cuticule des cellules épidermiques 
externes des sépales sains ne s’observent pas dans les sépales 
attaqués ; ces derniers atteignent jusqu’à 50 d'épaisseur au 
lieu de 30 & ; leur parenchvme, beaucoup plus lacuneux, est 
formé de cellules arrondies très riches en chlorophylle; le. 
nombre des assises reste le même. 

Les pétales offrent des transformalions {rès analogues 
(PL IX, fig. 7 et 8) ; les épidermes deviennent semblables à 
ceux des sépales, alors que les pétales sains ont un épi- 
derme papilleux; les ornements cuticulaires disparaissent 
aussi; le parenchyme devient également très lacuneux et la 
chlorophylle apparaît dans cet organe qui n’en contient pas. 
normalement; le nombre des vaisseaux ligneux augmente, 
ainsi que celui des cellules parenchymaleuses, dans les. 
faisceaux. | 

Les élamines n’offrent pas trace de tissu mécanique; les 
cellules mères des grains de pollen sont ordinairement arrê- 
_tées très tôt dans leur évolution (PI. IX, fig. 10, c.m.),et dans . 
toutes les cellules du connectif peuvent se former des grains 
de chlorophylle. 

La paroi des carpelles a ses deux épidermes plus aplatis, 
toutes les assises deviennent semblables et 11 n'apparaît au- 
cune indication du tissu sclérenchymateux de déhiscence, à 


434 M. MOLLIARD. 


cellules très petites, qui se forme dans les carpelles sains en 
dehors de l’épiderme interne. Le funicule des ovules (PI. IX, 
fig. 13 et 14) peut acquérir une grande longueur (2**,1/2 
au lieu de 1/2**) et se replie irrégulièrement dans la cavilé 
carpellaire qui est beaucoup plus vaste ; il contient de la 
.chlorophylle, ainsi que les téguments ; l’ovule peut présenter 
tous les intermédiaires entre l’ovule ordinaire et un ovule 
orthotrope; toutes les cellules du funicule, des téguments, 
de la paroi médiane de la cavité carpellaire s’hypertrophient 
beaucoup (leurs dimensions sont au moins doublées). Le sac 
embryonnaire se forme, mais ses noyaux meurent le plus 
‘souvent sans qu'il y ait de fécondation. 

Nous venons de signaler les modifications anatomiques 
“présentées par les organes Les plus transformés; il est presque 
inutile d'ajouter qu'on trouve tous les intermédiaires entre 
ces organes et les mêmes à l’état sain. 


En résumé, les principales modifications présentées par 
PA rabis sagittata sous l'influence d'A phis Sp. sont : 

1° L'apparition de poils d'une forme particulière sur tous 
les organes ; 

2° Une coloration due au suc cellulaire des cellules épi- 
dermiques ; 

3° Une vie plus longue des organes floraux; 

4 L'hypertroplue des cellules, sans augmentation du 
nombre de leurs assises ; 

5° La transformation du parenchyme différencié d'une 
manière variée dans les différents organes, en un tissu par- 
tout identique ; 

6° La mort des cellules sexuelles. 


Capsella Bursa-pastoris Mœæœnch. 
Attaqué par l’Aphis Sp. 
(PI. X, fig. 44 et 12). 
Ce Puceron se tient sur les axes florifères; dans la région 
attaquée parles individus groupés en masse l’axe se renfle lége- 
_rement, les entre-nœuds se raccourcissent beaucoup; l'axe, 


CÉCIDIES FLORALES. 135 


les pédoncules floraux et les bords des sépales présentent une 
coloration rouge violacée, la même que celle qui apparait 
chez la même plante sous l'influence du Cystopus candidus 
et qui est due au suc cellulaire de cellules épidermiques. Les 
pédoncules floraux et les sépales peuvent devenir assez poilus, 
alors qu'ils sont presque complètement glabres à l’état nor- 
mal. Les fleurs les plus modifiées s’épanouissent mal; les 
pétales ni les étamines n'apparaissent en dehors du calice; 
le pistil seul se développe et se trouve souvent légèrement 
déformé; la plupart des fleurs conservent leur aspect 
ordinaire. 

Ces modifications de forme peu importantes sont accom- 
gnées de transformations anatomiques relativement plus con- 
sidérables. Les sépales (PL. X, fig. 11 et 12), qui mesurent à 
l'étatsain environ 30 y d'épaisseur entre les nervures et 50 w 
au niveau de la nervure médiane, acquièrent une épaisseur 
à peu près constante de 100 y; les cellules épidermiques 
externes sont très agrandies, beaucoup plus en proporlion 
que les exiernes. Au lieu de deux assises de cellules paren- 
chymateuses sans lacunes, on compte dans le limbe, entre 
les nervures, quatre assises de cellules séparées par de 
grands méats et très riches en chlorophylle. Les pétales pré- 
sentent les mêmes modifications, et de la chlorophylle appa- 
rail dans leur parenchyme. 

Les élamines des fleurs les moins modifiées ont leur struc- 
ture et leur fonction normales ; mais, dans les fleurs les plus 
attaquées, les grains de pollen n'arrivent pas à leur constlu- : 
tion définilive : ils peuvent différencier en partie leur mem- 
brane, mais leur protoplasma s’appauvrit; l’assise sous- 
épidermique ne devient pas assise mécanique et elle contient, 
comme l'épiderme et tout le parenchyme du connectif et du 
filet, des grains de chlorophylle. L'arrêt de développement 
peut se produire plus tôt, les sacs polliniques peuvent être 
formés simplement par l’assise épidermique, en dessous de 
laquelie toutes les cellules ont péri avant leur différencia- 
tion; dans ce cas la cavité est remplie par une masse prolo- 


136 M. MOLLIARD. 


plasmique où on peut à peine distinguer les différenis noyaux. 

La paroi des carpelles garde sa structure ordinaire, la 
cloison de séparation de la cavité ovarienne peut présenter 
une hypertrophie analogue à celle qu’on observe chez 
l’'Arabis sagittata; les ovules se développent normalement 
et ce n’est que très rarement que les grains n’arrivent pas à 
leur formation; les siliques restent seulement plus pelites 
que les saines. 


Sinapis arvensis L. 
Attaqué par l’Aphis Sp.. 
(Planche XI, fig. 1 à 7). 


J'ai rencontré à Presles (Seine-et-Oise) un grand nombre de 
pieds de Sinapis arvensis qui sous l'influence d’un Puceron, 
non dénommé par les cécidiologues, présentent des modifica- 
tions morphologiques et anatomiques très considérables 
(PI. XIE, fig. 1). L’axe floral augmente beaucoup son diamètre ; 
les tleurs offrent des phénomènes de virescence dans les- 
quels on peut reconnaître les degrés suivants : | 

1° Les sépales, au lieu de rester dressés, grandissent et 
s’étalent à peu près horizontalement, en acquérant un onglet 
plus ou moins net, les pétales élargissent au contraire leur 
onglet et prennent à peu près la même forme que les sépales; 
à leur coloration jaune se mêle une teinte verte; les éta- 
mines gardent leur aspect normal, le pistil s’aplatit perpen- 
diculairement à la cloison et son contour devient ovale. 

2° Les sépales et les pétales sont étalés comme dans le 
premier cas et complètement verts; on constate une réduc- 
tion dans la longueur du filet et l’atrophie des grains de 
pollen dans les anthères; la forme que nous avons signalée 
pour le pistil s’exagère, il devient très aplati et sa paroi 
plissée lui donne un aspect vésiculeux (PL. XI, fig. 2, c.); sur le 
placenta s’insèrent de petits organes foliacés, également 
verts, qui représentent les ovules. Dans tous les degrés sui- 
vants de transformation, les sépales, pétales et étamines 
restent ce qu'ils sont dans le second. 2: 


CÉCIDIES FLORALES. 137 


3° Il naît à l’intérieur de chaque cavité ovarienne et à 
l'aisselle du carpelle correspondant un rameau sur lequel 
se développent plusieurs fleurs restant à l’état de boutons: : 

4° Puis l’axe de la fleur s’allonge entre l’androcée et le 
pisiil, et les carpelles se trouvent portés par un long pédon- 
cule ayant jusqu'à 3 centimètres (PI. XI, fig. 3. £.); de plus 
ils se séparent par leur partie terminale et restent soudés à 
leur base; ils laissent apercevoir entre eux un paquet de 
boutons. | 

o° Les carpelles peuvent enfin s’individualiser complète- 
ment et prendre l’aspect de deux feuilles dentées, l'axe floral 
se continue au-dessus d'elles et à l’aisselle de chacune nait, 
soit une fleur, soit un rameau floral secondaire (PL. XI, fig. 9). 

6° Däns d’autres fleurs, au-dessus des carpelles comple-- 
tement transformés en feuilles indépendantes, se trouve un. 
carpelle nouveau, fermé; ou bien l’axe se prolonge au-dessus. 
comme au-dessous des carpelles virescents etse trouve terminé 
par une fleur analogue à celle du premier cas considéré; cette. 
fleur peut à son tour offrir les autres degrés de transforma- 
lion, et on peut avoir ainsi deux ou trois fleurs superposées 
sur le même axe, où les feuilles carpellaires se trouvent à 
peu près également éloignées de la fleur à laquelle elles 
appartiennent et de la fleur supérieure. 


… Modifications anatomiques.— 1. Calice. — Les sépales, qui 
à l’état sain ont une épaisseur d’environ 80 y et sont constitués. 
par un épiderme extérieur à très grosses cellules, un épi- 
derme interne à cellules fortement aplaties, entre lesquels 
existe un parenchyme lacuneux {environ 6 assises) sans. 
régions différenciées, prennent des caractères tout autres: 
leur épaisseur est de 200 v; les deux épidermes deviennent 
à peu près semblables, leurs caractères étant intermédiaires 
à ceux que nous venons de donner pour les deux épidermes 
des sépales sains; le parenchyme de la face externe, deve- 
nue inférieure, reste lacuneux; les trois autres assises, celles. 
de la face supérieure, forment un lissu en palissade des 


138 M. MOLLIARD. 


mieux caractérisés ; le nombre des assises peut augmenter, 
et dans certains cas il existe jusqu'à 6 assises palissadiques. 
Les faisceaux libéro-ligneux sont beaucoup plus développés ; 
les vaisseaux ligneux, un peu plus nombreux (6 à 7 au lieu 
de 4 à 5), sont séparés par des cellules de parenchyme, 
alors qu'ils sont étroitement accolés dans les sépales sains; 
c'est surtout le conjonelif qui prend un grand développe- 
ment; à la partie inférieure et supérieure des faisceaux il 
forme une plage de collenchyme; enfin au niveau des nervu- 
res lés deux épidermes sont constitués par des cellules beau- 
coup plus grandes, dont les parois sont considérablement 
épaissies. Ces différents caractères acquis sous l’action du 
Puceron, à part la formation de collenchyme dans les nervu- 
res, sont sensiblement ceux de la feuille saine. Cette dernière 
ne contient pas de cellules spéciales; les sépales sains en 
présentent une au niveau de chaque nervure el uneentre deux 
nervures voisines; les sépales modifiés peuvent avoir à ce 
point de vue, suivant le degré de leur transformation, les ca- 
raclères des sépales sains ou des feuilles. 

2. Corolle (PI. XI, fig. 7). — Il se produit une augmenta- 
tion dans le nombre des assises du limbe pétalaire (8 au lieu 
de 5), dont l'épaisseur double; les épidermes cessent d’être 
papilleux, le parenchyme qui est lacuneux dans toutes ses 
parlies acquiert de la chlorophylle (p. ck.); les nervures 
s'accentuent, le nombre des vaisseaux ligneux augmente et 
nous retrouvons les deux plages de collenchyme (c) que 
nous venons de voir se développant dans les sépales; la plage 
correspondant à la face inférieure peut rejoindre l’épiderme 
correspondant ; les cellules épidermiques prennent les 
mêmes carac{ères que dans les sépales au niveau des nervures. 

Dans leur virescence, les pétales n’acquièrent pas, comme 
les sépales, les caractères de la feuille; je n’y ai jamais 
observé de tissu palissadique ; nous rencontrons un exemple 
de deux organes dont les caractères extérieurs deviennent 
tout à fait semblables, mais qui restent nettement différents 
par leur constitution anatomique; une même aclion trans- 


CÉCIDIES FLORALES. 139 


forme plus facilement en feuille un sépale qu’un pétale; cela 
peut tenir à ce que le sépale étant extérieur subit plus jeune 
l’action du parasite, mais surtout à ce que le sépale offre 
une constitution anatomique moins éloignée que celle du 
pélale de la constitulion de la feuille. 

3. Étamines. — Rarement les étamines restent normales, 
avec anthères bien constituées. Le plus souvent les grains de 
pollen n’atleignent pas leur complet développement et on 
retrouve ici tous les états d’atrophie des sacs polliniques que 
nous avons eu l’occasion de signaler plusieurs fois; l’assise 
mécanique ne se développe pas du tout ou quelquefois seu- 
lement par régions irrégulièrement disposées. Le connectif 
acquiert de la chlorophylle ainsi que le filet, dont le faisceau 
devient plus gros et plus riche en vaisseaux ligneux. Quel- 
ques étamines ont un ou deux de leurs sacs polliniques 
externes prolongés par une lame foliacée dont le paren- 
chyme a partout la même constitution. 

Ces transformations de l’étamine nous sont déjà familières 
et ne font que confirmer la généralité de ce mode d’atrophie 
des organes mâles. Il n'en est pas de même des phénomènes 
présentés par certaines autres étamines; ces dernières sont 
arrêtées très jeunes dans leur développement et à l’intérieur 
de leurs sacs polliniques, on ne trouvesouventmême plus trace 
des cellules mères. La paroi de ces sacs polliniques peut, 
elle aussi, au moins en partie, subir une dessiccation, par 
suite de la mort de ses cellules: il en est de même du lissu 
qui sépare les deux sacs polliniques; enfin l’atrophie des 
cellules peut se propager au connectif, et on voit certaines 
bandes formées de tissu mort reliant les sacs polliniques au 
faisceau libéro-ligneux et pouvant entourer ce dernier; c’est 
le commencement d’une dessiccalion de l’anthère, que nous 
avons constaté se produire complètement dans l’attaque du 
Papaver Rhæas par le Peronospora arborescens. Mais alors 
que dans ce cas l’étamine ne réagissait nullement, il se pro- 
duit iei un tissu de cicatrisation (PI. XI, fig. 5, 6, p.s.) par la 
division répélée des cellules bordant la région atteinte, di- 


140 M. MOLLEARD. 


vision s’effectuant par des cloisons parallèles au contour de 
cette région ; on peut observer un tel cloisonnement jusque 
dans la paroi externe des sacs polliniques. 

4. Pistil. — Les feuilles carpellaires qui sont devenues 
indépendantes el virescentes offrent, comme les sépales atta- 
qués, une constitution très analogue à celle de la feuille: 
leur parenchyme est nettement divisé en une zone palissa- 
dique (3 assises) et une zone lacuneuse. Les nervures prin- 
cipales acquièrent les mêmes caractères que celles des sépales 
(épidermes à parois épaisses, collenchyme dans les faisceaux). 
Lorsque les feuilles carpellaires restent en partie soudées, 
chaque bord placentaire se prolonge à l’intérieur en une 
petite lame foliacée munie de faisceaux libéro-ligneux et 
venant s’accoler contre la partie externe du carpelle; les 
deux carpelles sont unis par une bande parenchymateuse 
issue de la face libérienne de chaque carpelle au niveau des 
grosses nervures qui, par leur réunion, forment la nervure 
placentaire de l’ovaire normal; de cette disposition il semble 
résulter que les carpelles ne sont pas accolés immédiatement 
par leurs bords, mais par une région située à quelque dis- 
tance de ces bords, le tissu qui se trouve en dedans de cette 
région constituant le placenta. 


En résumé, les modifications introduites par l'Aphis Sp,. 
dans l’appareil floral du Sinapis arvensis, sont : 

[. Changements dans la morphologie extérieure : 

1° Virescence de tous les organes (l’étamine seule présente 
de rares cas de phyllodie partielle) ; 

2° Allongement de l'axe floral au-dessous et au-dessus des 
carpelles. 

Il. Changements dans la structure anatomique : 

1° Les sépales et les carpelles prennent une constitution 
voisine de celle de la feuille ; 

2° Les pétales acquièrent un tissu chlorophyllien, mais 
différent de celui de la feuille ; 
3° Grand développement du conjonctif dans les faisceaux 


CÉCIDIES FLORALES. 141 


des sépales, pétales, filets, carpelles et apparition de collen- 
chyme ; 
4° Atrophie, selon le mode ordinaire, des sacs polliniques ; 
5° Formation d’un tissu de cicatrisation dans les anthères. 


Sinapis arvensis L. 
Attaqué par l’Aphis Sp. 
(Planche X, fig. 1 à 10). 


Sous l’action d’un Puceron, qui doit être différent du pré- 
cédent, mais dont je n'ai retrouvé, sur les échantillons ob- 
servés, que les mues et que je n'ai pu déterminer, la même 
plante subit des modifications très sensiblement différentes 
de celles que nous venons de décrire et consistant dans une 
virescence complète de tous les organes floraux. Le port de 
la plante est méconnaissable el il suffira de se reporter aux 
fig. 1 (inflorescence saine) et fig. 2 (inflorescence attaquée) 
pour se faire une idée de cette profonde altération. 

Dans les fleurs les plus modifiées tous les organes se pré- 
sentent sous forme de feuilles garnies de nombreux poils 
épineux, et, à l’aisselle de ces feuilles, à quelque cycle qu’elles 
appartiennent, peuvent naître des rameaux (PI. X, fig. 3), 
se terminant par un bouquet de feuilles analogues aux pré- 
cédentes, représentant une fleur secondaire, mais dans 
laquelle il est souvent difficile de retrouver le type floral 
normal. 

Les sépales se transforment en feuilles ovales, larges, acu- 
minées à leur extrémité, les pétales en feuilles étroites et 
plus courtes. 

Les étamines deviennent stériles et élire poils se dé- 
veloppent sur leurs filets et leurs anthères ; la région corres- 
_pondante à la ligne de déhiscence se creuse et les sacs polli- 
niques font saillie de chaque côté (PL X, fig. 4 et 5); üls 
sont garnis sur leurs bords de longs poils ; les émergences 
qu'ils forment ainsi de chaque côté deviennent compactes, 
vertes, puis, celles qui correspondent aux sacs polliniques 
internes venant à disparaître, on passe à la forme d’une feuille 


1492 M. MOLLIARD. 


analogue à celles qui proviennent de la transformation des 
sépales et des pétales. 

On observe assez souvent des dédoublements de pétales 
et d’étamines. Le pistil subit aussi une virescence, les deux 
carpelles s’écartant à partir de leur région stigmatique, en 
même temps que l’enltre-nœud stamino-carpellaire s’allonge ; 
on observe aussi quelquefois l'allongement de l’entre-nœud 
sépalo-pétalaire. Les nectaires disparaissent dans les fleurs 
virescentes. 

Les modifications anatomiques correspondantes consistent 
en ce que tous les organes virescents prennent la conslitu- 
tion de la feuille. 

Les sépales et les pétales (PI. X, fig. 6 et 7) perdent leurs 
différenciations particulières pour acquérir la structure 
foliaire ; leurs épidermes deviennent semblables; de plus 
leurs faisceaux acquièrent, comme dans le cas précédent, des 
massifs de collenchyme dans leurs régions supérieure et 
inférieure. | 

Les étamines complètement transformées en feuilles pos- 
sèdent la même siructure. 

Celles qui sont le moins modifiées peuvent offrir du pa- 
renchyme secondaire (p. s.) dans le faisceau de leur filet et de 
leur connectif (PI. X, fig. 10); dans tous les cas où J'ai 
observé l’existence de ce parenchyme, les cellules de paren- 
chyme primaire bordant le faisceau présentaient des phéno- 
mènes de régression et de dessiccation; il semble que le tissu 
qui apparaît alors soil un tissu de cicatrisation destiné à 
protéger l'appareil vasculaire. Les sacs polliniques dépourvus 
d'assise mécanique ne contiennent à leur intérieur que les 
cellules mères ou des télrades arrêtées dans leur développe- 
ment (PI. X, fig. 8). Puis on ne voit plus trace de cellules 
sexuelles, un tissu en palissade se forme dans le renflement 
correspondant à chaque sac pollinique et des faisceaux acces- 
soires, d'abord disposés en cercle, y font leur apparition. 
Nous sommes en présence de phénomènes que nous avons 
déjà eu l’occasion de décrire chez la même plante altaquée 


CÉCIDIES FLORALES. 143 


par le Cystopus candidus el que nous relrouverons encore 
plus loin; nous n’y insistons pas davantage ici. 

Les carpelles virescents acquièrent sur leur face interne 
un tissu palissadique, avant même que la cavité carpellaire 
soit ouverte; de même la face interne peut porter des poils à 
l’intérieur de la cavité ovarienne; ces différenciations s’o- 


pèrent donc telles qu’elles se rencontrent dans les feuilles 
normales. 


En résumé, aussi bien au point de vue morphologique 


qu'au point de vue anatomique tous les organes floraux se 
transforment en feuilles. 


Silene inflata Sm. 
Altaqué par l’Aphis Cucubali Passerini 
PrXLeie2:3 ett9); 


Les pieds de Silene inflata allaqués par l'Aphis Cucubal 
se reconnaissent aisément au premier aspect; les derniers 
entre-nœuds sont excessivement raccourcis et au lieu d’être 
lâche l’inflorescence est très ramassée; loutes les fleurs sont 
les unes contre les autres, entourées par les feuilles des 
nœuds terminaux qui ont pris un grand développement. 

Les Pucerons se tiennent entre les fleurs et à leur inté- 
rieur. 

Le calice devient irrégulièrement bosselé, ses dents sont 
inégales ; il n’est jamais aussi renflé à la base qu’à l'état sain 
et ne s'ouvre pas ou incomplètement; ses nervures sont très 
accentuées. L’entre-nœud sépalo-pétalaire qui est normale- 
ment assez long devient très court ou même tout à fait nul. 
Les pétales restent inclus à l’intérieur du calice, leur onglet 
est plissé, leur limbe se maintient étroit et court. Les éla- 
mines, dont le filet dépasse dans les fleurs saines le calice, 
sont très réduites de longueur et portent des anthères atro- 
phiées; les sacs polliniques se terminent à leur base par une 
partie rélrécie, conique, de chaque côté du filet, qui est 
épaissi. eue acquiert une forme très irrégulière et sa 
paroi peut être fortement ondulée. 


144 M. MOLLIARD. 


Toules ces modifications morphologiques sont accompa- 
gnées de changements anatomiques qui sont sensiblement 
les mêmes pour les sépales, les pétales, le filet, la paroi de 
lovaire el queJe ne décrirai que pour les sépales. Le limbe 
de ceux-ci double à peu près d'épaisseur, lorsqu'ils sont 
attaqués; dans l'intervalle des faisceaux, les sépales sains 
{PI. XI, fig. 8) sont constitués par un parenchyme excessi- 
vement lacuneux formé de cellules allongées et délimité 
par deux épidermes à grosses cellules. Dans les sépales 
attaqués (PI. XI, fig. 9) cette région reste lacuneuse, mais 
les lacunes sont beaucoup moins développées par rapport 
aux cellules qui sont plus grosses et se rapprochent plus 
de la forme sphérique (elles mesurent environ 40 y sur 35 y 
au lieu de 304 sur 8u); les cellules épidermiques gar- 
dent leur forme, mais leurs dimensions sont doublées. 
On remarque dans le parenchyme des sépales attaqués de 
nombreuses el grosses macles d’oxalate de chaux qui n’exis- 
tent pas dans les sépales sains ou bien y sont moins répan- 
dues et plus petites. 

C’est dans la région des nervures que le limbe présente 
les plus grandes modifications. Les faisceaux correspondant 
aux nervures principales et secondaires ont à peu près le 
même développement dans les sépales sains; ils augmentent 
tous dans les sépales attaqués, mais les faisceaux prinei- 
paux relativement beaucoup plus que les autres. Les fais- 
ceaux normaux sont délimités par un endoderme peu nel 
contenant quelques grains de chlorophylle ; on y compte une 
dizaine de vaisseaux ligneux et, en dehors du bois et du liber, 
quelques cellules parenchymateuses représentant le péri- 
cycle. Dans les faisceaux des sépales attaqués l’endoderme 
forme une assise circulaire très nette, constituée par des 
cellules dépourvues de chlorophylle ; les vaisseaux ligneux 
peuvent être au nombre de vingt-cinq; le péricycle est beau- 
coup plus développé et ses cellules, épaississant beaucoup 
leur paroi, forment un massif collenchymateux en dehors de 
lui, et un autre plus important en dehors du liber; enfin il 


CÉCIDIES FLORALES. 145 


peut apparaître un méristème secondaire entre le fiber et le 
bois du faisceau. 

Les anthères des fleurs attaquées sont toujours indéhis- 
centes, jamais l’assise mécanique ne se différencie ; lorsque 
les grains de pollen arrivent à se former, cette assise existe 
sans épaississements lignifiés et souvent ses cellules se 
dessèchent, leurs parois s’accolant contre l’assise épider- 
mique; le parenchyme du connectif est pourvu de grains de 
chlorophylle et de cristaux maclés d’oxalate de chaux qui 
ne se rencontrent jamais dans les anthères saines. Les grains 
de pollen sont réduits à leur membrane; l’exine est beau- 
coup plus épaisse que normalement, les pores sont aussi très 
accentués, les grains de pollen sont complètement semblables 
à ceux qui avortent dans les anthères saines. Les sacs 
polliniques peuvent être arrêtés plus tôt dans leur dévelop- 
pement, el se réduire à une région étroite, complètement 
desséchée, qui borde de chaque côté le connectif. 

Les ovules sont bien développés; ils ne peuvent être 
fécondés, alors que leur constitution le leur permettrait, 
puisque les anthères des fleurs auxquelles ils appartiennent 
sont stériles et que, d'autre part, il ne peut exister de fécon- 
dation croisée pour ces fleurs à calice presque fermé. 


En résumé: 

1° Toutes les cellules sont agrandies ; 

® Il apparaît du collenchyme et du tissu secondaire dans 
les nervures ; 

3° Les cristaux d'oxalate de chaux sont plus nombreux 
dans les organes où ils existent normalement ; ils apparaissent 
dans des organes qui n'en contiennent pas normalement 
(connectif) ; 

4 Des grains de chlorophylle apparaissent dans le filet et 
le connectif des anthères ; 

5° Les sacs polliniques sont atrophiés. 


ANN, SC. NAT. BOT. 1, 10 


À 46 M. MOLLIARD. 


Cerastium vulgatum L. 
Attaqué par l’Aphis Cerastii Kaltenbach. 


Plusieurs espèces de Cerastium sont déformées, d’une 
mauière très analogue, par un Puceron, l’Aphis Cerastu ; 
J'ai observé en particulier les transformations que subit le 
Cerastium vulgatum L. par le fait de cet Hémiptère. 

Le port de la plante est profondément altéré; les derniers 
entre-nœuds sont épaissis et fortement raccourcis; les 
feuilles correspondantes s’allongent et surtout s’élargissent ; 
en particulier, les deux feuilles qui se trouvent à la base des 
paquets de fleurs terminaux, au lieu de rester étroites, lan- 
céolées, deviennent très concaves et enveloppent complète- 
ment l’ensemble des fleurs, quand ces dernières n’avortent 
pas tout à fait. 

Les boutons, normalement coniques, deviennent aEuX 
en se renflant; les sépales, comme les feuilles, s’élargissent 
et deviennent concaves, cette transformation étant d'autant 
plus marquée que les sépales sont plus externes: les organes 
internes de la fleur sont au contraire considérablement 
réduits; les pélales ne sont plus représentés que par de 
toutes petites lames ou font défaut tout à fait; les élamines 
à filets fort courts ont des anthères atrophiées, desséchées; 
de même, le pislil reste fort petit et se dessèche de bonne 
heure. 

Au point de vue de la constitution anatomique, il faut éga- 
lement distinguer : 

1° Les feuilles et les sépales qui réagissent, les feuilles 
perdant leur tissu en palissade, les sépales leur épaisse 
cutine, elc. 

2° Les pétales, les étamines et les carpelles, qui ne modi- 
fient pas leurs tissus, mais subissent une atrophie de leurs 
cellules amenant la dessiccalion signalée. C’est ainsi que les 
pétales peuvent se trouver réduits, dans certaines régions, 
à leurs assises épidermiques, toutes les aulres étant mortes, 
et même à leur épiderme exlerne; ce sont les épidermes et 


CÉCIDIES FLORALES. 147 


les faisceaux qui résistent le plus longtemps. Les étamines 
subissent la même dessiccation, alors que les grains de pollen 
sont déjà atrophiés; ces derniers se forment, mais restent 
bientôt réduits à leur membrane. La dessiccation, dans le 
pistil, commence généralement par celle des ovules, à partir 
de la région micropylaire. 

Nous observons ici des phénomènes rappelant tout à fait 
ceux qui se passent dans le Ranunculus bulbosus et différentes 
espèces de Papaver sous l’action de Peronospora, phénomènes 
dont la caractéristique est l'absence totale de réaction de la 
part des organes. 


Valerianella Auricula D.C. 
Attaqué par le Trioza Centranthi Vall. 
(PI. XI, fig. 10 à 15). 


Sous l’action de ce Puceron, plusieurs espèces de Va/eria- 
nella, ainsi que le Centranthus ruber, prennent un aspect 
très caractéristique que nous décrirons chez le Va/erianella 
Auricula. On sait que les tiges de celte plante, à l’état sain, 
se ramifient dichotomiquement dans leur partie supérieure, 
les branches de cette dicholomie étant très allongées et les 
dernières portant à leur extrémité un certain nombre de 
fleurs très petites, entremêlées d’étroites bractées; on a 
ainsi une inflorescence très lâche (PI. XI, fig. 10) où les fleurs 
apparaissent à peine. Les pieds altaqués sont plus ramassés; 
la division dichotomique n’est plus aussi évidente au premier 
aspect, parce que les branches en sont plus courtes et se 
trouvent dépassées par les feuilles à l’aisselle desquelles elles 
naissent; les derniers rameaux surlout, ceux qui portent 
les fleurs, sont très raccourcis, et l’ensemble des fleurs, 
dont chacune est très hypertrophiée, forme une masse glo- 
buleuse compacte, dans laquelle on à peine à reconnaitre 
une inflorescence de Valérianelle (PI. XI, fig. 11); c'est 
entre ces fleurs et leurs bractées, qui prennent aussi un 
grand développement, que vivent les Pucerons. Alors que le 
diamèlre d’une fleur saine est de 1*”,5 celui des fleurs alla- 


148 M. MOLLKARD. 


quées peut atteindre 15 millimètres. Comparons les carac- 
tères morphologiques des fleurs saines et attaquées. 

Tous les verticilles de la fleur saine sont concrescents 
dans leur partie inférieure qui comprend 3 loges carpellaires, 
une postérieure contenant un ovule et 2 latérales stériles ; 
cette région ovarienne ellipsoïdale est surmontée par un 
bourrelet circulaire provenant de la partie libre des sépales 
soudés; ce bourrelet présente 5 dents correspondant aux 
sépales, 2 grandes postérieures et 3 autres plus petites, 
celles-ci pouvant à leur tour offrir des dents secondaires. En 
dedans de ce calice se trouve une corolle gamopétale en 
entonnoir à 5 lobes accentués; cette corolle, d’un rose 
lilacé, porte 3 étamines à filet dépassant légèrement les 
pétales. Le style unique est long et terminé par 3 stigmates 
fortement papilleux. 

Dans les fleurs les plus attaquées (PI. XI, fig. 12 à 15), le 
calice et la corolle atteignent des dimensions considérables, 
et c'est le calice qui prend le plus grand développement, à l’in- 
verse de ce qui existe dans les fleurs normales ; il s'étale, et sa 
face supérieure devient irrégulièrement convexe, ses bords sé 
repliant; on distingue les cinq sépales à autant de lobes d’or- 
dinaire inégalement développés; certains peuvent s’allonger 
beaucoup plus que d'autres et former une région étroite qui 
se recourbe en gouttière; ces lobes peuvent se réduire en 
nombre, cerlains se soudant entre eux complètement et ne 
se laissant distinguer que par la nervation. Entre cette 
forme, qui correspond à la plus grande transformation et 
le calice sain, on trouve tous les intermédiaires; on ren- 
contre d’abord des formes qui ne diffèrent du calice normal 
que par leur régularité; les cinq dents sont égales, dressées, 
n’offrent plus de dents secondaires et sont, comme pour le 
calice sain, d’un vert foncé; puis, le calice devient plan et sa 
couleur verte plus pâle; à mesure qu’il s'hypertrophie 
davantage, il prend une teinte jaunâtre, la chlorophylle dis- 
paraissant, puis on observe une coloration violacée résultant 
de la formation d'un nouveau pigment. | 


CÉCIDIES FLORALES. 149 


La corolle acquiert les mêmes caractères morphologiques 
que le calice, mais reste toujours plus régulière; elle prend 
successivement des teintes vert lilacé, vert foncé, vert pâle, 
jaunâtre, jaune violacé, la chlorophylle apparaissant, puis 
faisant place au pigment que nous avons trouvé dans les 
calices les plus modifiés. 

Le filet des étamines reste beaucoup plus court, les an- 
thères dépassent à peine la gorge peu développée de la corolle. 
Le siyle s’épaissit, se creuse, prend la même couleur que le 
calice, les stigmates perdent leurs papilles et s’élargissent 
de facon que le style, normalement allongé et grêle, prend 
la forme d’un corolle en entonnoir à 3 lobes (PI. XI, fig. 13). 

Les loges stériles des carpelles peuvent s’individualiser en 
partie du reste de l’ovaire dans leur région supérieure, leur 
cavilé se prolongeant de bas en haut et latéralement en une 
sorte de petit sac; dans d’autres cas, les 3 loges s’allongent 
et se rétrécissent, el la région ovarienne prend une forme 
grêle. | 

Au milieu des fleurs ainsi rendues méconnaissables, on 
remarque les bractées qui se sont allongées et élargies dans 
de grandes proportions, en même temps que leur surface à 
cessé d'être plane. 


Examinons maintenant quelles sont les modifications 
anatomiques qui accompagnent ces changements morpholo- 
giques. 

1. Calice. — Les cellules épidermiques, qui sont de forme 
et de dimensions différentes, suivant qu’elles appartiennent 
à l'une ou à l’autre face des sépales sains, deviennent sem- 
blables dans les sépales attaqués et s’hypertrophient beau- 
coup (30 & au lieu de 18); le parenchyme reste composé 
exactement du même nombre d'assises, mais ses cellules 
s’agrandissent, les grains de chlorophylle, qui sont norma- 
lement très nombreux, deviennent rares ou même disparais- 
sent complètement; les faisceaux ne se modifient pas sensi- 
blement. L'épaisseur du calice, qui est normalement de 


150 M. MOLLIARD. 


125 y environ, atteint à peu près 200 y dans le calice modi- 
fié; 1] n°y a pas de rapport entre cette augmentation dans 
l'épaisseur (3/8) et le développement considérable pris en 
longueur (10/1); les cellules se divisent activement sous 
l'influence des parasites, mais seulement sur leurs faces 
latérales ; les mêmes phénomènes se passent pour les brac- 
tées, nous les retrouvons aussi chez les pétales. 

2. Corolle. — Le parenchyme sain dans les régions com- 
prises entre les nervures est constitué presque uniquement 
par les épidermes; entre eux se trouvent de rares cellules 
allongées formant un tissu très lacuneux; ces dernières 
cellules sont plus arrondies dans les pétales attaqués, et les 
épidermes sont plus écartés l’un de l’autre. De la chloro- 
phylle peut apparaître jusque dansles cellules épidermiques ; 
les faisceaux présentent dans quelques cas des formations 
secondaires, où des vaisseaux ligneux peuvent se diffé- 
rencier. : 

3. Étamines. — Le filet des étamines peut acquérir de la 
chlorophylle ainsi que le connectif; ses cellules épidermiques 
se prolongent en poils plus ou moins longs; ces poils existent 
d’ailleurs à la naissance de la corolle, soit à l’intérieur, soit 
à l'extérieur ; le style en présente aussi dans cette région 
basilaire. Les anthères ne contiennent jamais de grains de 
pollen bien constitués; le plus ordinairement, l’assise méca- 
nique ne se différencie pas, les cellules épidermiques 
deviennent papilleuses et la cavité du sac pollinique est 
réduite à une fente étroite où sont logées quelques parois 
affaissées de grains de pollen; dans l’état de moindre modii- 
cation, les cellules de l’assise mécanique présentent de rares 
épaississements, et la cavité pollinique offre des grains à 
contour normal, mais sans protoplasma. Toutes les cellules 


végélalives de l’anthère sont hypertrophiées comme partout 


ailleurs, les dimensions de celle-ci sont par suile accrues; 
il n’en est pas de même des grains de pollen, qui conservent 


toujours le même diamètre; ce fait ne doit pas nous étonner, 


les cellules végélatives subissant sous l’action du parasite 


+ Sol 


CÉCIDIES FLORALES. 151 


des modifications en rapport avec le nouveau rôle qu'elles 
doivent Jouer, les cellules sexuelles étant au contraire inca- 
pables de s'adapter à de nouvelles fonctions, une fois que 
leur différenciation est commencée. 

4. Pistil. — Le style offre les mêmes changements anato- 
miques que les autres organes, hypertrophie des cellules, 
sans augmentation du nombre des assises, apparilion de 
chlorophylle; son diamètre vers la base peut atteimdre un 
demi-millimètre au lieu d'un dixième. Au moment de la 
fécondation, la paroi externe de la loge fertile est constituée 
par un épiderme externe, une zone chlorophyllienne com- 
prenant environ trois assises, une zone interne dépourvue 
de chlorophylle (environ deux assises), dont beaucoup de 
cellules contiennent un cristal d'oxalate de chaux, très large 
dans les assises externes, allongé dans les cellules internes, 
enfin par un épiderme interne à parois très épaisses. La 
paroi de loges stériles comprend les mêmes zones, mais la 
zone interne contient à peine quelques cristaux et l’épiderme 
interne est à parois minces. Dans les carpelles attaqués, la 
loge ferlile a dans toute l'épaisseur de sa paroi des grains 
de chlorophylle, peu abondants du reste; la zone interne 
offre encore quelques cristaux, mais beaucoup plus petits ; 
l’'épiderme interne n épaissit pas ses parois; il est tout à 
fait semblable à celui des loges stériles normales; la chloro- 
phylle se répartit également dans toute l'épaisseur de la 
paroi des loges stériles attaquées; on n’y observe plus du 
tout de cristaux ; les cellules de l’épiderme interne devien- 
nent irès volumineuses el sont papilleuses au lieu de rester 
pavimenteuses. Enface de chaque faisceau du carpelle fertile, 
contre l’épiderme interne, ilse différencie un paquet de cel- 
lules rappelant tout à fail les cellules de la plupart des sacs 
polliniques; c’est l'indication d’un tissu sclérenchymateux 
de déhiscence qui se développe dans toute la zone interne 
_des loges saines. 

L'ovule présente dans ses téguments la même hypertrophie 
des cellules, qui acquièrent aussi des grains de chloropnylle; 


152 M. MOLLIARD. 


jamais ils ne développent d'embryon, leur sac embryonnaire 
s'atrophiant comme les sacs polliniques. 


En résumé, sous l’action du Triozsa Centranthi, les fleurs 
de Valérianelle subissent les principales modifications sui- 
vantes : 

1° Aypertroplue des cellules ; 

2° Augmentation du nombre des cellules (surtout pour le 
calice et la corolle) dans tous les sens, excepté celui de 
l'épaisseur ; 

3° Apparition de chlorophylle dans des organes qui en 
sont normalement dépourvus (corolle, élamine, ovule). 

D'une façon générale, les différents organes floraux per- 
dent leurs différenciations spéciales et tendent à acquérir 
une même structure. 


Torilis Anthriscus Gmel. 
Attaqué par l’Aphis ? Anthrisci Kalt. 
(Planche XII, fig. 1 à 15). 


Peyritsch (1) a signalé chez le Torilis Anthriscus des phé- 
nomènes de virescence qui sont tout à fait semblables à 
ceux que nous avons observés de nombreuses fois dans la 
même plante, el que nous avons toujours vus se produire 
_ sous l’action d’un Puceron qui n’est pas signalé par les céci- 
diologues et qui me semble être l’Aphis Anthrisci: presque 
tout ce que nous allons décrire concernant les changements 
morphologiques a été signalé soit chez la même plante, soit 
chez d’autres appartenant à la même famille par Schimper, 
Engelmann, Cramer, Fleischer, Peyritsch ; nous y revenons 
cependant pour les préciser en ce qui concerne le Torilis 
Anthriscus et pour étudier les transformations anatomiques 
qui les accompagnent. 


1° Changements produits dans la morphologie externe. — Les 


(4 ) Peyritsch, Ueber ovoiet bei or (Sitzb. d. ie 
Akad. d. Wissensch., LX, 1869). 


CÉCIDIES FLORALES. 153 


plantes altaquées modifient complètement leur port; alors 
que l'inflorescence saine (PI. XIE, fig. 1) est élancée, munie 
de feuilles très petiles, que les ombelles sont maigres el 
planes, les inflorescences qui hébergent les Pucerons (PI. XIE, 
fig. 2) se ramifient moins régulièrement ; elles sont fortement 
ramassées, leurs feuilles prennent un grand développement, 
les ombelles sont fournies et deviennent sphériques; les feuil- 
les inférieures peuvent être aussi allaquées; dans ce cas, elles 
cessent d’être planes pour se replier et prendre une surface 
très irrégulière; les figures 1 (inflorescence saine) et 2 (inflo- 
rescence attaquée) donneront, mieux que toute description 
plus détaillée, impression de ce profond jose survenu 
dans le port de la plante. | 

Si les auteurs qui ont signalé ces phénomènes de vires- 
cence ne les ont pas rapportés à l’action de Pucerons, c'est 
que le plus souvent, alors que les fleurs sont bien épanouies, 
les animaux qui les ont transformées viennent de quitter la 
plante; on ne reconnaît plus leur passage qu'à l'existence 
de mues plus ou moins nombreuses, qui restent attachées 
aux poils de la plante, surtout entre les fleurs; mais les 
Pucerons existent toujours sur l'hôte avant la complète flo- 
raison, et on peut constater dans ce cas, que les caractères 
de l’inflorescence sont modifiés comme nous venons de le 
dire, et que les fleurs en boutons offrent ces phénomènes de 
virescence qu'on a décrits avec plus ou moins de soin, sans 
les rapporter à une action parasitaire. Mes observations 
portent sur une centaine de pieds provenant de diverses 
localités et sur lesquels j'ai toujours constaté la présence 
du même Puceron. que je n'ai jamais observé par contre 
sur des individus ayant des caractères normaux. 

Le plus souvent, les pieds attaqués se trouvaient à l'ombre 
et lorsque l’un d'eux, se trouvant par exemple dans une haie, 
avait une partie exposée au soleil et l’autre à l'ombre, ga- 
rantie par d’autres plantes, cetle seconde partie seule it 
infestée par les Pucerons. 

Rappelons que les fleurs normales présentent un ovaire 


194 M. MOLLIARD. 


infère globuleux ; la partie adhérente du calice est hérissée 
de poils raides, courbés; de son sommet se détachent les 
parlies libres des 5 sépales épineux analogues aux poils de la 
parlie adhérente, la corolle avec ses 5 pétales larges, échan- 
crés eu leur milieu, d’un blanc rosé, les 5 élamines à long 
filet et les 2 styles. 

On peut dans les fleurs attaquées distinguer 2 types, sui- 
vant que l’axe de la fleur ne se prolonge pas ou se prolonge 
au-dessus d'elle. 

I. L’axe floral ne se prolonge pas au-dessus de la fleur. — 
Dans les fleurs les plus transformées toutes les parties de- 
viennent virescentes ; on observe toutes les transilions entre 
l'ovaire infère normal et des carpelles supères. L’ovaire 
gardant sa forme normale, les poils pluricellulaires qui héris- 
sent sa surface deviennent moins nombreux, moins irapus 
et plus courts (PI. XII, fig. 6); puis ils’allonge et ne présente 
plus que quelques poils unicellulaires semblables à ceux des 
feuilles ; en même temps les styles prennent une apparence 
foliacée el les stigmates sont de moins en moins différenciés, 
ainsi que les nectaires qui se trouvent à la base des styles. 
Puis l'ovaire devient de plus en plus court, les styles vi- 
rescents prenant au contraire un plus grand développement 
(PI. XIE, fig. 7), enfin les carpelles se séparent l’un de l’autre, 
et se trouvent transformés en deux lames verles parfaite- 
ment indépendantes des autres organes floraux, qui sont 
également libres dès leur base (PL XIE, fig. 8, a). 

Les sépales perdent leur aspect épineux pour devenir 
foliacés et acquérir de la chlorophylle; mais ils restent 
toujours assez petits et élroits. 

Les pétales présentent toutes les transitions entre l’as- 
pect normal et celui d’une feuille complèlement verte, cou- 
verte de poils unicellulaires, développés surtout sur les 
bords; celte feuille garde toujours l’échancrure médiane 
caractéristique des pélales. 

Ce sont les élamines qui, en raison même de leur grande 
diflérencialion, présentent les plus grandes modifications, en 


CÉCIDIES FLORALES. 155 


même temps que les plus variées. La moindre (PI. XII, fig. 9) 
consiste dans l’allongement du filel qui se couvre aussi de 
nombreux poils épineux et devient vert; l’anthère, qui nor- 
malement est dans la direction du filet, forme un coude avec 
lui ; elle devient triangulaire, plus ou moins verte et indéhis- 
cente; puis dans la région correspondant à la fente de déhis- 
cence normale elle se creuse, alors que les parties situées 
de chaque côté, correspondant aux sacs polliniques, se dé- 
veloppent au contraire davantage, et on finit par observer 
(PI. XIE, fig. 10 et 11) des feuilles dont Le pétiole correspond au 
filet, dont le limbe est formé d’une large lame /, correspon- 
dant aux sacs polliniques externes, et sur laquelle une lame 
secondaire /,, naissant dans la région de la nervure principale 
(connectif) et moins développée que la première, représente 
les sacs polliniques internes. Sur les bords épaissis de ces 
deux paires de lames, on remarque de nombreux poils. Puis 
la virescence s'accentuant encore davantage, la partie ter- 
minale de l’anthère se réduit à une seule lame, la lame se- 
condaire n'étant plus développée qu'à la base de l’anthère 
(PL. XIE, fig. 11) ; enfin on peut ne plus trouver trace de celte 
lame interne et l’élamine a l'aspect d’une feuille ordinaire. 

Certaines étamines peu modifiées présentent dans la con- 
ünuation du conneclif un petit bouton ayant l'apparence et 
la constitulion anatomique d’un stigmate. 

Le degré de virescence est le plus souvent à peu près le 
même pour les diverses parties d'une même fleur, quoiqu'il 
n'y ait pas à cet égard de règle bien fixe; le pistil en parli- 
culier peut être complètement virescent, alors que les pétales 
et les étamines gardent leur aspect ordinaire; sur une même 
ombelle, on peut rencontrer toutes les formes de fleurs, ou 
bien toutes les fleurs altaquées également jeunes offrent les 
mêmes modifications. Il en est de même pour les fleurs du 
2° type. 

Il, L'axe floral se prolonge au-dessus de la fleur. — À l'ais- 
selle de chacun des carpelles peut naîlre un rameau terminé 
par une fleur (PI. XIL, fig. 8,04, et 15), dans d’autres cas, un 


156 “M. MOLLIARD. 


seul se développe; ils peuvent être bien visibles extérieure- 
ment, les carpelles étant très écartés l’un de l’autre, ou bien 
enveloppés par les deux carpelles encore accolés. Dans d’au- 
tres fleurs, les carpelles ne sont pas représentés du tout, et 
l'axe floral se continue par 1, 2 et jusqu’à 6 rameaux, portant 
directement des fleurs secondaires ou se ramifiant pour for- 
mer de petites ombelles (PI. XIF, fig. 3 et 4). Cesfleurs d'ordre 
2,3 ou 4 peuvent à leur tour offrir les mêmes modifica- 
tions que la première, d’où une variété et une complication 
extraordinaires dans les inflorescences ainsi modifiées. Les 
figures 3 et 4 en donneront quelques exemples. Les fleurs secon- 
daires qui naissent à l’aisselle des carpelles peuvent offrir 
une structure particulière par l’altération profonde du type 
floral; c’est ainsi que les sépales peuvent faire complète- 
ment défaut ainsi que les pétales, les étamines êlre moins 
nombreuses ou au contraire en plus grand nombre, les car- 
pelles être absents ou au nombre de 4 ou 5; de plus des 
pétales sont quelquefois intérieurs à certaines étamines, et 
énfin tous ces différents organes sont susceptibles de con- 
tracter des adhérences de nalure et d'importance variables. 


2 Changements dans la structure anatomique. — Les 
feuilles attaquées modifient leur structure d’une manière 
_ très nette; leur épaisseur diminue (70 y au lieu de 110 p); 
toutes les cellules épidermiques augmentent de taille, mais 
surtout celles de l’épiderme supérieur, dont les dimensiôns 
sont doublées; la cutine diminue beaucoup. Le parenchyme 
des feuilles saines ou attaquées est formé par 4 assises, dont 
1 palissadique et 3 formani le tissu lacuneux; mais alors que 
chez les feuilles saines, les cellules de l’assise en palissade 
ont environ 60/8 , elles sont beaucoup moins allongées dans 
les feuilles attaquées (15/10 y), au point de se confondre 
presque par leur aspect avec les cellules de la zone lacu- 
neuse, qui offre de son côté des méats plus développés que 
dans les feuilles saines: la chlorophylle devient moins abon- 
dante dans les parties atteintes par les Pucerons. 


Ro 


CÉCIDIES FLORALES. 157 


Les pétales augmentent leur épaisseur par une multiplica- 
tion du nombre des assises (6 au lieu de # par ex.); au lieu 
d'un parenchyme lacuneux dans toutes ses parties, il s’é- 
tablit une assise palissadique et toutes les cellules acquièrent 
de nombreux grains de chlorophylle. 

On trouve, pour l’étamine, toutes les iransilions entre la 
conslitution normale et une structure qui est celle des pé- 
lales virescents, c’est-à-dire de la feuille saine, et si j'ai 
parlé en passant des modifications amenées dans la feuille, 
c'est qu'il est à remarquer que jamais les organes floraux 
virescents n’offrent les caractères des feuilles attaquées, en 
particulier la réduction de l’assise palissadique; on peut 
s'étonner au premier abord de ce que les Pucerons amènent 
dans les organes floraux le développement d’un tissu qu'ils 
font disparaître dans les feuilles. Cette anomalie peut s’expli- 
quer de la manière suivante : les Pucerons vivent aux dé- 
pens des feuilles longtemps après la formation de ces der- 
nières el entre autres effets, ils amènent la réduction de 
l’assise palissadique ; 11 n’en est pas de même pour les fleurs 
dont la virescence est déterminée par une excitation exté- 
rieure des boutons à l’état jeune; cette virescence consiste 
au point de vue anatomique en ce que tous les organes 
acquièrent la structure foliaire normale ; or c’est au moment 
où les fleurs sont épanouies que les Pucerons quittent la 
plante; ils ne peuvent donc pas faire subir aux feuilles flo- 
rales les mêmes modifications qu'aux feuilles caulinaires. 

Les anthères les moins atrophiées extérieurement sont ren- 
dues stériles par l'avortement des cellules des grains de pollen 
dont l'ensemble forme une masse protoplasmique où les 
noyaux sont à peine distincts ou complèlement méconnais- 
sables, et qui est séparée de l'extérieur par 3 à 5 assises dont 
une épidermique ; jamais l’assise mécanique nese différencie, 
toutes les cellules situées en dessus de l’épiderme possèdent 
des grains de chlorophylle. — À un degré plus grand de 
transformation, il apparaît des faisceaux accessoires comme 
nous l’avons vu se produire dans les étamines de Sinapis 


158 M. MOLLIARD. 


arvensis attaquées par Le Cystopus candidus ; ces faisceaux sont 
parfois tout contre la masse provenant des cellules mères avor- 
tées, el peuventen partie s’atrophier aussi. Lorsque les anthè- 
res sont{ranformées en deux lames foliacées, la lame externe 
possède des faisceaux orientés comme le faisceau normal du 
connectif; dans la lame interne au contraire, le bois des 
faisceaux regarde le bois de la lame externe; nous avons 
déjà vu à propos de cette transformalion des anthères (Sina- 
pis arvensis altaqué par le Cystopus candidus), comment 
s'explique cette disposition ; tous ces faisceaux doivent être 
considérés comme appartenant à un pétiole unique qui s’est 
aplati suivant deux lames parallèles. Il se développe une assise 
en palissade sur les faces ligneuses des deux lames ; cette assise 
ne se forme donc pas sur les faces exposées à la lumière, 
mais sur celles qui correspondent aux faces supérieures des 
feuilles normales, quelle que soit leur position accidentelle. 

La principale modification anatomique que présentent les 
carpelles, en outre de la disparition des piquants pluri- 
cellulaires, réside dans l’apparcil sécréteur ; normalement 
chaque carpelle possède 5 canaux sécréteurs situés en 
dehors de chaque faisceau libéro-ligneux, de larges canaux 
sécréteurs à section transversale elliptique aplatie, et au 
nombre de 6 (1 entre deux faisceaux consécutifs el 2 dans la 
cloison carpellaire); les canaux sécréteurs correspondant 
aux faisceaux, à section circulaire, sont bordés par 6 cellules 
environ, alors que dans leur parlie moyenne les autres (PI. XIT, 
fig. 13) présentent 20 à 30 cellules, dont les plus internes ne 
sont séparées de la cavité ovarienne que par une simple assise 
de cellules. À mesure que la virescence atteint les carpelles, 
les larges canaux subissent une réduction dans leurs dimen- 
sions (PI. XI, fig. 14); ils ne sont bientôt pas plus développés 
que les autres, et ils sont séparés de la cavité carpellaire par 
deux ou trois assises de cellules; puis, lorsque l'ovaire 
prend une forme très allongée, on n’observe plus que les 
canaux normaux des feuilles, en face des faisceaux. En même 
temps les régions placentaires deviennent libres et chacune 


CÉCIDIES FLORALES. 159 


possède un faisceau libéro-ligneux et un canal sécréteur 
correspondant. 

L’ovule anatrope, pendant, à raphé interne, subit une 
réduction d'autant plus complète que le changement de 
forme des carpelles est plus grand; le funicule s’allonge en 
même temps que la région ovarienne; l’ovule reste beau- 
coup plus petit; sa longueur peut être le cinquième ou le 
huitième de celle de la cavité ovarienne; le sac embryon- 
naire meurt et se dessèche ainsi que toute la zone interne 
du nucelle qui le borde ; le contour de l’ovule devient par 
suite irrégulier. 

À un degré plus grand de modification l’ovule n’est plus 
représenté que par son funicule portant à son extrémité un 
massif de tissu se recourbant légèrement en dehors et vers 
le haut, et qui est l'ébauche de l’ovule. Des poils épineux 
unicellulaires peuvent se développer à l’intérieur de la cavité 
ovarienne reslant fermée, soit sur le carpelle, soit sur l’ovule 
ou son funicule ; c’est un nouvel exemple d'organes se pro- 
duisant sous l'influence de parasites, en une région qui ne 
peut subir directement l’action de ceux-ci. 

. L'ovule n'apparaît plus enfin que sous forme d’une simple 
émergence. 

Quelquefois, sur le funicule portant à son extrémité une 
ébauche de l’ovule normal, on remarque, s’insérant plus 
haut, une seconde ébauche tout à fait semblable; mais je 
n'ai jamais observé de funicule sur lequel s’insèrent deux 
ovules bien constitués. 

En plus de cet ovule normal il apparaît, dans les ovaires 
attaqués, un deuxième ovule s’insérant immédiatement au- 
dessus du premier, dont le raphé est interne, mais qui est 
dressé. | 

M. G. Bonnier (1) a signalé le même fait dans des fleurs 
virescentes du Daucus Carota ; il exisle donc dans les Ombel- 
lifères deux ovules symétriques par rapport à un plan ho- 


(4) G. Bonnier, Cas tératologique observé chez la Carotte (Bull. Soc. bot., 
1882, p. 355). 


160 | M. MOLLIARD. 


rizonlal, dont un seul se développe normalement. L'ovule 
dressé offre les mêmes degrés de réduction que l’autre. 


En résumé : 

1° Les fleurs du Toriis Anthriscus attaquées par l'A phis 
Anthrisei présentent une vwrescence de tous les organes, aussi 
bien au point de vue de la forme que de la structure anato- 
mique. 

2° Les étamines offrent un élat intermédiaire entre leur 
constitution normale et celle d’une feuille ordinaire, c'est 
celui d’une feuille formée d’une double lame représentant les 
sacs polliniques. 

3° Nous avons un nouvel exemple d’un second ovule appa- 
raissant chez les Ombellifères dans chaque loge ovarienne. 


RÉSUMÉ RELATIF AUX CÉCIDIES FLORALES PRODUITES PAR DES 
APHIDES, 


Les cécidies, dues à des Pucerons, que nous venons d’é- 
ludier, peuvent-se ranger en deux groupes : 

1° Les cécidies du Sinapis arvensis et du Toriis Anthri- 
scus amènent une chloranthie complète. Tous les organes 
floraux prennent les caractères extérieurs et la structure 
interne des feuilles. 

2° Les fleurs attaquées de Cerastium, de Silene et de Vale- 
rianella présentent une hypertrophie de leurs cellules, pou- 
vant amener celle des organes ( Va/erianella), et on n’observe 
pas de phyllodie. | 


CHAPITRE CINQUIÈME 


DIPTÉROCÉCIDIES FLORALES. 


Les travaux de MM. Thomas, Lôw, Kieffer, Rubsaamen, 
nous ont fait connaître un grand nombre de Diptérocécidies 
au point de vue systématique; je ne connais aucun travail 
sur les modifications morphologiques et anatomiques subies 
par les fleurs habitées par des larves de Diptères. 


Raphanus Raphanistrum L. 
Attaqué par le Cecidomyia Raphanistri Kieff. 
(PI. VIL, fig. 4 à 12). 


C’est une cécidie très commune que celle qui est déter- 
minée par cette Cécidomyie, dont les larves vivent en colonie 
dans les fleurs du Raphanus Raphanistrum ; les boutons dans 
lesquels ont été déposés les œufs (ils sont généralement nom- 
breux sur une même plante) prennent de grandes dimen- 
sions sans s'épanouir ; de cylindriques et d’allongés (PE VII, 
fig. 1) ils deviennent très renflés (PL. VIL fig. 2), surtout à la 
base; les sépales forment, dans leur région basilaire et 
moyenne, quatre côtes nettement distinctes, el terminent la 
fleur par une partie effilée. À l'intérieur tous les organes 
sont renilés; les pétales sont épaissis (PL. VIT, fig. 3 et 4), 
surtout à leur base, ainsi que le filet des étamines. Ces 
boutons dégagent, surtout quand on les froisse, une odeur 
très intense de sulfure d’allyle, alors que chez les boutons 
sains elle est à peine sensible; nous verrons que celte 
propriété est liée à l'existence de nombreuses cellules à 
myrosine dans les tissus entourant la larve. 

La forme de tous les organes floraux se modifie dans ces 
boutons, qui ne sont pas destinés à s'ouvrir. Les sépales, au 

ANN. SC. NAT. BOT. 1411 


162 M. MOLLIARD. 


lieu d’être effilés et presque plans, deviennent forlement 
concaves par leur face interne, d’où l'existence de ces côtes 
qu'ils déterminent extérieurement ; leur longueur ne change 
pas ou change peu, leur largeur devient environ quadruple ; 
de rares poils, relativement longs, se développent à leur sur- 
face externe. | 

Les pétales ne présentent pas les deux régions normale- 
ment bien distinctes de l'onglet et du limbe; ils sont élargis 
dès la base ; leur couleur cesse d’être uniformément jaune ; 
les nervures se colorent en vert plus ou moins foncé, et de 
plus apparaît, par plages de distribution et de contour irré- 
guliers, un pigment rouge violacé; disons de suite qu'il peut 
se rencontrer également sur le filet ou les anthères, sur les 
carpelles et les nectaires des boutons infestés ; nous avons 
déjà vu un pigment analogue apparaître chez plusieurs Cru- 
cifères sous l'influence de divers parasites (Cystopus, Aphs); 
il est constitué par le suc cellulaire des cellules épidermiques 
el sous-épidermiques. 

Les élamines saines (PI. VIT, fig. 5) ont un filet allongé, grêle, 
et leur anthère est également longue et étroite; sous l'in- 
fluence des larves, le filet se raccourcil et s’épaissit beau- 
coup (PI. VII, fig. 6); il peut arriver à n'être pas plus long 
que large; l’anthère en fait de même, mais elle s’épaissit 
surtout à la base et le contour de l’étamine devient celui 
d'un fer de lance ; les six anthères sont au même niveau 
dans la fleur ; elles restent rapprochées et entourent élroile- 
ment le pislil; le filet prend une forme arquée en s’éloignant 
des carpelles dans leur région moyenne. On peut rencontrer 
des étamines complètement soudées par leur filet, d'autres 
réduites à ce filet. 

Le pislil, effilé dans la fleur épanouie, reste court dans 
ces boutons et s’épaissit en massue vers son extrémité. 

Les modificalions anatomiques qui accompagnent ces 
changements de forme sont très caractérisées. En coupe 
transversale, les sépales allaqués présentent, correspondant 
aux nervures, des côles qui n'existent normalement pas; 


CÉCIDIES FLORALES. 163 


lPépaisseur des sépales sains étant environ de 120 p au 
niveau de la nervure médiane, elle est de 700 w pour le sé- 
pale hypertrophié dans la même région, à la hauteur corres- 
pondante. Dans l'intervalle des nervures, le limbe normal est 
constilué par deux épidermes entre lesquels on compte envi- 
ron quatre assises de cellules parenchymateuses, séparées par 
des méats ; de distance en distance se trouve une cellule à 
myrosine, neltement caractérisée par sa forme irrégulière, 
par son protoplasma granuleux sans chlorophylle, son noyau 
beaucoup plus gros que celui des cellules à chlorophylle. 
Dans les sépales attaqués, les cellules de l’épiderme externe 
augmentent beaucoup (70 & au lieu de 20 y), les cellules 
épidermiques internes augmentent bien (30 » au lieu de 15 p), 
mais restent relativement plus peliles que les premières ; 
leur cutine a un très faible développement. Le nombre 
des assises de parenchyme n'augmente pas ; chacune des cel- 
lules s'agrandit donc dans de fortes proporlions ; les méats 
sont moins grands, les cellules étant presque polyédriques, au 
lieu d’être sphériques ; celles qui se trouvent au-dessus de la 
zone libérienne des faisceaux s'étirent en quelque sorte per- 
pendiculairement à la surface; les grains de chlorophylle 
deviennent moins abondants et surtout plus pelits. 

Les vaisseaux du bois cessent d'être rassemblés et sont 
dissociés ; des cellules du parenchyme les séparent par pe- 
üts groupes isolés de un, deux ou plusieurs ; ils sont sensi- 
blement plus larges que normalement. Les cellules spéciales 
existent en bien moins grand nombre ou font complétement 
défaut. 

Les pélales offrent des changements analomiques ana- 
logues. Les épidermes ne deviennent pas papilleux; la 
région des nervures est fortement renflée; comme pour 
les sépales, il n'y à pas de changement dans le nombre 
des assises. Mais à l'inverse des sépales, les pétales, dans 
lesquels je n’ai pas rencontré de cellules spéciales à 
l’état normal, en acquièrent, surtout au niveau des ner- 
vures. 


164 M. MOLLIARD. 


Le filet des étamines offre la même hypertrophie des 
cellules et la même dissociation de ses faisceaux ligneux qûe 
les sépales ; il en est de même du connectif. Les anthères 
ne sont jamais déhiscentes ; elles présentent tout au plus des 
cellules fibreuses par place. 

Les sacs polliniques sont souvent réduits, alors que le 
connectif s'épaissit el s’élargit beaucoup ; les grains de pol- 
len arrivent ordinairement à leur différenciation complète. 
Dans quelques cas il se forme, autour des sacs polliniques, 
ou dans le connectif, en dedans des sacs polliniques, des 
massifs de cellules qui offrent toutes les transilions, au point 
de vue de la structure de leur paroi, entre les cellules 
fibreuses de l’assise mécanique et des cellules réticulées, 
semblables à celles qu’on observe dans le réseau sus-endo- 
dermique de la racine de plusieurs Crucifères, les épaissis- 
sements des cellules fibreuses s’anastomosant de plus en 
plus (PI. VIT, fig. 7 à 12). Les grains de pollen n'arrivent pas 
à leur constitution définitive. Le conneclif des étamines pré- 
sente souvent des cellules ne alors qu’elles n’y exis- 
tent jamais à l’élat normal; il contient de plus beaucoup 
d’amidon. 

Les carpelles n’offrent pas d'autre modification nouvelle 
intéressante que l’atrophie des ovules. 

Tous les organes internes de la fleur, et surtout les car- 
pelles, présentent des régions rongées par les larves. 


En résumé, les principales modifications que nous avons 
observées sont : 

1° L'hypertrophie des cellules de tous les organes, le 
noyau s’hypertrophiant dans les mêmes proportions. 

2° L'apparition de cellules à myrosine dans des organes 
qui n'en contiennent normalement pas ; nous avons vu plu- 
sieurs fois ce fait se produire (Sinapis arvensis altaqué par 
le Cystopus candidus); nous avons observé également que 
dans les galles produites au collet du Raphanus Raphanistrum, 


par le Ceutorhynchus sulcicollis Gyll, il se produit égale- 


CÉCIDIES FLORALES. 165. 


ment une énorme exagération du nombre de ces cellules. 

3° L'apparition d'un tissu nouveau pour les sacs polli- 
niques, mais qu'on retrouve dans d’autres organes de la 
même plante. 


Sisymbrium officinale Scop. 
Attaqué par le Diplosis ruderalis Kieffer. 


Ce Diplosis dépose ses œufs entre les jeunes boutons des. 
pousses florales ; les larves qui éclosent empêchent les entre- 
nœuds de s’allonger ; 1l se forme ainsi des inflorescences 
ramassées dont certaines fleurs, situées dans la partie infé- 
rieure de la région atlaquée, peuvent arriver à la formation 
de siliques, alors que les autres ne s’épanouissent pas; 
en dessous de ces régions arrêtées dans leur développe-. 
ment, prennent naissance de nouveaux axes floraux latéraux 
qui s allongent normalement el remplacent l'axe principal. 

Les larves qui vivent ordinairement entre les fleurs peuvent: 
se rencontrer aussi à l'intérieur de la fleur, entre ses diffé-. 
renis organes. Le pédoncule est fortement renflé, et souvent 
plus dans sa partie médiane qu'à ses extrémités ; la fleur est 
considérablement hypertrophiée aussi et le bouton, au lieu 
de rester allongé, devient globuleux ; pédoncule floral et 
fleur augmentent jusqu'à dix fois de diamètre. 

Les sépales très élargis et épaissis sont légèrement plissés - 
dans le sens de leur longueur. La différence d'épaisseur 
entre les régions des nervures et les autres, assez forte pour 
les sépales normaux, s’atténue beaucoup dans les sépales qui 
ont subi l’action des parasites. Leurs caractères anatomiques 
sont assez profondément modifiés. Les sépales sains présen- 
tent un épiderme externe à grandes cellules et un épi- 
derme interne à cellules plus petites ; sous l’action du /zplo-. 
. sis l’épiderme externe devient très irrégulier ; il comprend 
bien encore de grandes cellules, mais certaines restent rela- 
livement très petites, d’un diamètre cinq fois moindre, par 
exemple ; le même phénomène se retrouve dans l’épiderme 
interne, mais toujours moins accentué. Le parenchyme, 


166 M. MOLLIARD. 


formé normalement, entre les nervures, de 4 assises, en 
comprend 5 ou 6 dans les sépales hyperlrophiés ; chacune 
des cellules augmente d’ailleurs de dimensions. 

Les cellules saines contiennent un protoplasma qui devient 
vite pariétal el occupe une faible partie de la cellule; sous 
l'influence du Diplosis les cellules du parenchyme acquièrent 
à tous les niveaux, mais surtout dans les régionsles plus voi- 
sines de la larve, un protoplasma dense, très granuleux ; Île 
noyau prend un grand développement, ainsi que son nu- 
cléole ; ces modifications correspondent à une nouvelle diffé- 
renciation de ces cellules, qui se trouvent détournées de leurs 
fonctions normales. La chlorophylle est moins abondante, 
et alors même que le nombre des grains reste à peu près le 
même, ceux-ci sont toujours beaucoup plus petits. 

Les cellules à myrosine qu'on rencontre dans les sépales 
sains, n'apparaissent, dans ceux qui sont infestés, que 
dans les régions les moins modifiées, ordinairement sur les 
bords ; elles subissent la même hypertrophie que les autres 
cellules du parenchyme. 

Les faisceaux des nervures se distinguent mieux dans le 
calice transformé que dans les sépales sains, les cellules du 
conjoncüf et du liber s’agrandissant beaucoup moins que 
celles du parenchyme environnant, et la limite entre les 
deux régions devenant par suite beaucoup plus nelte. Le 
nombre des vaisseaux ligneux s'accroît généralement ; il peut 
doubler ou même tripler. 

Les pétales présentent des modifications analogues ; leur 
hypertrophie est relativement encore plus considérable que 
celle des sépales. Leurs épidermes, qui deviennent norma- 
lement papilleux, n’acquièrent jamais cette différenciation; 
le parenchyme, au lieu d'être formé par trois assises de 
cellules dans les régions comprises entre les nervures, en : 
comple cinq en moyenne. Ces cellules, dont le protoplasma 
subit les modifications que nous avons décrites pour les 
sépales, acquièrent des grains de chlorophylle, mais ceux-ci 
restent petits, semblables à ceux des sépales attaqués. La 


CÉCIDIES FLORALES. 167 


délimitation entre les cylindres centraux et le parenchyme 
cortical devient aussi très nette dans les pétales, pour la 
raison que nous avons donnée plus haut; elle est impossi- 
ble pour les pétales sains, où les cellules du conjonctif sont 
absolument semblables à celles du parenchyme corlical. 
Les vaisseaux du bois sont également plus nombreux, mais 
leur nombre n’augmente jamais autant que pour les sépales. 

Ces modifications des pétales se produisent alors même 
que la fleur ne contient pas de larves à son intérieur ; nous 
avons donc un exemple d'organe modifié à distance par le 
parasile ; l’action de ce dernier s'exerce dans toute la fleur 
dont le pédoncule est au contact de la larve. 

Les élamines sont peu modifiées ; le plus souvent le con- 
nectif est simplement épaissi; les sacs polliniques sont nor- 
maux, les grains de pollen offrant leur constitution normale et 
l’assise mécanique existant avec ses caractères ordinaires. 

Les carpelles ne sont pas transformés, leurs ovules sont 
bien développés ; ces fleurs hypertrophiées n’en sont pas 
moins slériles, puisqu'elles ne s’épanouissent pas. 


En résumé, sous l’action du Diplosis ruderalis, les fleurs 
du Sisymbrium officinale présentent les principales modifi- 
cations suivantes : 

1° Hypertrophie de tous les tissus, mais surtout du paren- 
chyme ; 

2° La chlorophylle des sépales, ou celle qui apparaît 
dans les pétales attaqués, es{ en petits grains, faiblement 
colorés ; 

3° La stérilité des fleurs est due à ce qu'elles ne s’épa- 
nouissent pas. 


Sisymbrium Irio L. 
Attaqué par le Diplosis ruderalis Kiejfer. 


Cette même larve a élé signalée aussi sur Le Sisymbrium 
Sophia L., et je l’ai trouvée vivant dans les inflorescences 
de nombreux pieds de $S. frio L. Elle peut s'y développer 


168 M. MOLLIARD. 


dans l'intérieur des fleurs ou entre les pédoncules floraux ; 
les modifications qu’elle détermine dans ces deux cas, 
amènent des changements de forme très différents. 

I. Les larves vivent à l'intérieur des fleurs. — Les fleurs 
qui abritent des larves se renflent beaucoup et leur aspect 
rappelle tout à fait celui que prennent les boutons du 
faphanus Raphanistrum, sous l'influence du Cecidomyia 
Raphanistri; le pédoncule ne s’épaississant pas sensible- 
ment, et lhypertrophie du bouton étant surtout considé- 
rable à la base, celui-ci prend un aspect conique. 

L'épaisseur des sépales augmente beaucoup; le nombre 
des assises n'est pas modifié; la disposilion des différents 
lissus reste la même; mais chacune des cellules du paren- 
chyme change beaucoup d'aspect ; alors qu’à l’état normal 
elles contiennent un noyau très dense et de gros grains de 
chlorophylle, le noyau en s’hypertrophiant a sa chromatine 
plus diffuse, répartie à la périphérie, et le nucléole devient 
très grand ; le protoplasma est très granuleux et la chloro- 
phylle s’y trouve à l’état de grains beaucoup plus petits et 
moins fortement colorés. Les cellules spéciales, quand elles 
subsistent, se trouvent occuper la même position que dans 
les sépales sains; elles disparaissent dans les sépales les 
plus forlement hypertrophiés. 

Les pétales offrent un épaississement beaucoup plus con- 
sidérable, qui provient ici de deux causes, l’hypertrophie 
des différentes cellules et l'augmentation du nombre des 
assises: les pétales, possédant à l’état sain quatre assises 
dans leur limbe, en présentent jusqu’à douze dans une ré- 
gion attaquée correspondante ; on observe d’ailleurs la divi- 
sion des cellules du parenchyme, qui se continue assez tard 
sous l'action des larves. Les épidermes ne deviennent pas pa- 
pilleux et leurs cellules prennent les mêmes caractères inter- 
nes que celles des sépales; il en est de même pour celles des. 
élamines. On peut rencontrer, comme dans les pétales 
sains. quelques rares cellules spéciales ; dans ce cas, elles. 
subissent la même hypertrophie que les autres cellules. 


CÉCIDIES FLORALES. 169 


Les étamines, dont le filet et le connectif sont épaissis, pré- 
sentent des grains de pollen qui acquièrent une constitulion 
morphologique à peu près normale ; l’assise mécanique se 
différencie ou non; souvent elle est représentée par des cel- 
lules fibreuses qui apparaissent cà et là, surtout en dedans 
des sacs polliniques ; certaines présentent les phénomènes que 
nous avons observés pour le Raphanus Raphanistrum ; les 
épaississements ligneux se compliquent, les cellules acquiè- 
rent un véritable réseau, semblable à celui qui existe dans 
la paroi des cellules sus-endodermiques de la racine de plu- 
sieurs Crucifères. 

Les carpelles subissent une hypertrophie beaucoup moins 
considérable, et, le plus généralement, les cellules gardent 
leur aspect ordinaire ; leur noyau reste petit et le proto- 
plasma ne devient pas granuleux. 

IL. Les larves vivent entre les pédoncules floraux. — Dans 
ce cas, les pédoncules floraux s’épaississent beaucoup, au 
point de se rejoindre les uns les autres et de former ainsi 
une masse globuleuse, d’où émergent les fleurs; on observe 
ainsi une galle dite «en ananas », tout à fait analogue à 
celle qui est décrite par Frank (1) et produite sur différents 
Nasturtium, le Barbarea vulgaris et le Sisymbrium Sophia par 
le Cecidomyia Sisymbrü Schrk.; c'est aussi à ce groupe 
morphologique de galies qu'appartiennent celles qui sont 
déterminées sur les pousses de Sapin par le CAermes À lne- 
{is L. La base du pétiole des feuilles supérieures peut aussi 
présenter les mêmes renflements. Ceux-ci sont surtout 
accentués du côlé opposé à celui où se tient la larve; ils 
sont constitués par des cellules corticales hypertrophiées, 
dans lesquelles le protoplasma pariétal reste clair et le 
_ noyau petit; la région interne, qui est en contact avec la 
larve, est à peine épaissie, ses cellules acquièrent un pro- 
toplasma granuleux et un gros noyau ; elles se comportent 
comme celles des organes floraux attaqués; sur le pourtour 


(1) Frank, Die Krankheiten der Pflanzen, p. 745. 


170 : M. MOLLIARD. 


de cette dernière région, l'écorce s’épaissit comme vers 
l'extérieur; il en r'ésulle la formation d’une sorte de cavité, 
dans laquelle se tient la larve. 

Les fleurs qui terminent les pédoncules ainsi attaqués 
sont parfaitement normales et s’épanouissent lorsque les 
pédoncules ne sont pas hypertrophiés jusqu’en haut; dans 
le cas contraire les boutons ne s'ouvrent pas et les organes 
floraux sont eux-mêmes légèrement épaissis. Les étamines 
se développent moins que dans les fleurs qui abritent des 
larves ; les cellules mâles sont arrêlées dans leur évolution, 
sans que le filet et le connectif subissent d’'hypertrophie, à 
l’état de cellules mères, de télrades ou de grains de pollen 
à peine différenciés. Cet arrêt de développement est évidem- 
ment dû à l’insulfisance de matériaux nutritifs arrivant à la 
fleur. 


Lotus corniculatus L.; Medicago sativa L.; et Onobrychis 
sativa Lam. 


Attaqués par le Diplosis Loti D.C. 
‘Planche VII, fig. 1 à 8). 


Plusieurs Légumineuses hébergent dans leurs fleurs ce 
Diplosis qui y détermine des modifications morphologiques 
et anatomiques très comparables. Les fleurs ne s’épanouis- 
sent pas, les pétales s’épaississent beaucoup, se renflent 
extérieurement et le bouton acquiert une forme ovoide 
(PI. VITT, fig. 1 à 3); le calice n’augmente pas en er. 
mais se trouve entraîné par la croissance des pétales et s’é- 
largit beaucoup ; ses dents deviennent moins aiguës, étant 
plus larges à la base. L’étendard recouvre presque toute la 
carène el les ailes ne sont pas visibles. Les pétales peuvent 
changer de coloration ; ils sont d'un vert pâle chez le Sainfoin 
et la Luzerne, et, au lieu de rester jaunes dans le Lotus corni- 
culatus, is acquièrent sur leurs bords une teinte verte et la 
parlie supérieure de l’étendard devient d'un beau rouge. 
Les élamines épaississent en général leur filet, qui reste 
court, les anthères sont présentes sans grand changement 


CÉCIDIES FLORALES. 171 


de forme; le carpelle, à ovaire réduit, garde un style de 
longueur normale, qui se dessèche le plus souvent de bonne 
heure. 

Si nous faisons une coupe tranversale dans un pétale sain 
et dans la région correspondante d’un pétale attaqué (PL. VIRE, 
fig. 4 et 5) nous observons une grande variation dans la 
structure anatomique. L'aile du Sainfoin, par exemple, 
présente, vers sa région terminale, à l’état sain, un paren- 
chyme constitué par cinq assises de cellules, dont deux épi- 
dermiques; les cellules de l’épiderme externe sont papilleu- 
ses, celles de l'épiderme interne ne le sont pas, mais leurs 
dimensions sont beaucoup plus considérables que celles des 
cellules internes. Ces caractères particuliers disparaissent 
dans l'aile d’un bouton allaqué, dont les cellules subissent 
une grande hypertrophie; le liber des faisceaux, qui se dis- 
Uüngue peu du reste du parenchyme dans l'aile saine, devient 
beaucoup plus distinct; cela tient à ce que ses cellules sont 
moins agrandies, et le fait est encore plus net pour la carène 
de la Luzerne ; alors que les cellules parenchymateuses aug- 
mentent en dehors des faisceaux environ cinq fois en dia- 
mètre, celles du liber restent sensiblement égales à ce qu'elles 
sont dans la carène normale. La culine, qui est très déve- 
loppée sur les épidermes externes, en particulier dans la 
Luzerne, disparaît complètement sous l’action des parasites. 
Le noyau des cellules hypertrophiées s'agrandit dans les 
mêmes proportions que la paroi, en devenant plus clair, 
ses granulalions étant plus écartées. Le protoplasma peul 
acquérir des grains de chlorophylle. 

Le filet des étamines peut être semblable à celui des éla- 
mines saines, ou bien il se réduit et se dessèche, ou bien 
encore s’épaissit ainsi que le connectif, et ses cellules offrent 
les mêmes modifications que celles des pétales. Le plus sou- 
vent les anthères sont normalement développées; l'assise 
mécanique est présente et les grains de pollen semblent bien 
constilués ou sont réduits à leur paroi; ils sont toujours ar- 
rêtés très tard dans leur différenciation; c’est chez les an- 


172 M. MOLLIARD. 


thères dont le conneclif est hypertrophié que les cellules 
sexuelles sont le moins bien développées. 

Chez le Lotus corniculatus la lame séparant deux sacs pol- 
liniques voisins s’épaissit beaucoup (PI. VII, fig. 6), ses cel- 
lules prolifèrent ; au lieu de rester formées par deux assises 
dont l'épaisseur totale est de 25 w environ, elles compren- 
nent 3 à 4 assises qui mesurent ensemble jusqu’à 150 x d’é- 
paisseur. 

Le carpelle, comme nous l’avons dit, se dessèche ordinai- 
rement, la dessiccation commençant par la région placen- 
laire ; ce n'est que très rarement que sa paroi présente une 
hypertrophie semblable à celle qu’offrent les autres organes. 
Les ovules sont arrêtés de bonne heure dans leur développe- 
ment et se dessèchent aussi. 

En résumé, la modification anatomique essentielle pré- 
sentée par les fleurs de ces Légumineuses attaquées par le 
C. Loti consiste dans l’'hypertrophie des pétales. 


Daucus Carota L. 
Altaqué par l’Asphondylia Umbellatarum F. Lôw 
(Planche VII, fig. 9 à 14). 


On rencontre fréquemment des carpelles de diverses Om- 
bellifères fortement renflés, contenant à leur intérieur une 
larve orange de l’Asphondylia Umbellatarum ; j'ai eu l’occa- 

sion d’en rencontrer sur le Daucus Carota, le Pimpinella 
 Saxifraga L., le Torilis Anthriscus Gmel.: les modifications 
sont tout à fait comparables pour ces trois espèces et je ne 
les décrirai que chez la Carotte. 

Les deux carpelles peuvent être attaqués en même temps, 
mais le plus souvent un seul est infesté (PI. VIT, fig. 9); il se 
renfle, devient vésiculeux et acquiert une teinte rougeâtre 
lorsqu'il a sa taille maxima ; les côtes de l’akène s atlénuent, 
ainsi que les épines qui sont situées sur leurs crêtes, au point 
que le carpelle attaqué peut être parfaitement lisse. Lorsque 
les deux carpelles voisins logent chacun une larve ils se dé- 
veloppent de la même manière et restent symétriques, mais 


CÉCIDIES FLORALES. 173 


quand un seul est infesté il s’allonge beaucoup plus que celui 
qui reste normal contre lui ; ce dernier s’allonge bien un peu, 
entraîné par la croissance de l’autre, mais comme sa crois- 
sance n'augmente pas du côté externe il devient arqué ; 
quoique ne contenant pas de larves il arrive souvent cepen- 
dant qu'il présente, atténués, les caractères des carpelles 
infestés ; c’est ainsi que ses côtes el ses épines peuvent être 
moins développées. Les ovaires contenant une larve ne 
présentent pas trace de graine; ceux qui, tout en reslant 
indemnes, leur sont accolés peuvent contenir une graine 
normalement développée ou seulement les restes d’une graine 
incomplètement formée. 

En général, l’'akène sain est arrivé à sa maturité alors que 

la larve habitant l'ovaire voisin ne l’a pas encore quitté pour 
aller achever en lerre son évolution. On a alors accolés un 
akène sec et une masse vésiculeuse à parot bien vivante; la 
larve, en déterminant la croissance de l'ovaire qu’elle habite, 
en prolonge donc la durée de vie; c’est un caractère très 
général de ces associations parasilaires. 
. En s’agrandissant, la paroi carpellaire ne garde pas ses 
caractères anatomiques normaux et le tissu qu’on est habi- 
tué à regarder comme ayant une distribution constante, le 
tissu sécréteur, subit les plus grandes modifications dans la 
structure de ses éléments et dans leur arrangement. 

Rappelons la structure d’un carpelle normal {PL VII, fig. 10 
et 11) : il offre en coupe transversale cinq côtes correspon- 
dant à un nombre égal de faisceaux libéro-ligneux ; en dehors 
de chacun de ces faisceaux se trouve un canal sécréteur à 
section étroite, circulaire, limité par six cellules en moyenne; 
l’axe de la cloison commune aux deux carpelles est occupé 
par un faisceau libéro-ligneux. Allernant avec Les premières 
côtes s’en trouvent quatre autres plus développées, dans cha- 
cune desquelles existe un canal sécréteur très large à section 
triangulaire, limité par vingt cellules environ, à parois 
épaisses ; chaque carpelle possède deux autres canaux ana- 
logues plus petits situés dans la cloison commune et ne cor- 


174 M. MOLLIARD. 


respondant par conséquent pas à des côtes externes. Les 
côtes s’atténuent beaucoup dans les carpelles attaqués 
(PI. VIE, fig. 10 et 12) ; le sclérenchyme, qui est bien déve- 
loppé normalement dans leur partie externe, le devient 
beaucoup moins ; la cutine des cellules épidermiques est 
aussi moins épaisse, le parenchyme augmente beaucoup 
d'épaisseur, par la mulliplication du nombre des assises, et 
non pas par l’hypertrophie de ses cellules qui conservent 
leurs dimensions ordinaires. 

Les faisceaux libéro-ligneux deviennent plus diffus; les 
vaisseaux ligneux v./. et libériens sont rassemblés par petits 
sroupes séparés par du parenchyme ; entre les vaisseaux du 
bois, ce parenchyme peut ne pas prendre de caractères spé- 
ciaux, ou bien être formé par des cellules allongées qui 
rayonnent autour des vaisseaux et semblent avoir été étirées 
par l’écartement de ces vaisseaux. En plus de ces faisceaux 
normaux /, qui se trouvent plus ou moins dissociés, les car- 
pelles attaqués présentent de nombreux faisceaux acces- 
soires intermédiaires /”, pouvant apparaître en particulier 
en dedans des grands canaux sécréteurs ; leur nombre peut 
devenir considérable ; on en compte jusqu'à 25 pour un car- 
pelle; ils offrent d’ailleurs les mêmes caractères que les fais- 
ceaux fondamentaux. 

Les canaux sécréteurs correspondant aux faisceaux lHbéro- 
ligneux des carpelles sains deviennent plus larges, leurs cel- 
lules de bordure moins régulières dans leur forme et leur 
arrangement. La section des autres canaux sécréleurs des 
carpelles sains cesse d’être triangulaire pour devenir circu- 
laire ; leurs dimensions peuvent augmenter ou diminuer au 
contraire; leurs cellules de bordure ont leurs parois plus 
minces; alors que 3 ou #4 assises seulement séparent ces 
canaux, à l'élat normal, de la cavité ovarienne, ils peuvent 
en être séparés par plus de 20 dans les carpelles transformés. 
Demêmequ'ilapparaît des faisceaux accessoires, de nombreux 
canaux sécréleurs c.s. sont surajoutés; en général, chaque 
faisceau nouveau est accompagné d’un canal sécréteur; mais 


CÉCIDIES FLORALES. 175 


aucune loi fixe ne règle la distribution des canaux sécréteurs 
par rapport à celle des faisceaux accessoires; leur caractère 
le plus constant est qu'ils n'apparaissent pas à un niveau 
plus interne que les faisceaux. [ls sont constitués par un 
nombre très variable de cellules de bordure {de 3 à 10), qui 
offrent des formes irrégulières et ne constituent pas, le plus 
souvent, une assise circulaire nette, comme cela a lieu pour 
les canaux sécréleurs normaux. J'en ai trouvé qui se diffé- 
renciaient jusque dans le parenchyme intercalé entre les 
vaisseaux ligneux. 

La zone externe du parenchyme sain contient de gros 
grains d'amidon; ceux-ci deviennent plus pelits dans les 
carpelles atlaqués; la zone imlerne amylacée augmente 
d'épaisseur ; les parois de certaines cellules délimitant la 
cavité ovarienne sont détruites par la larve; les cellules 
internes peuvent s’allonger beaucoup et former des sortes de 
poils qui restent appliqués contre les autres cellules ; dans 
quelques cas, elles constituent de véritables poils (PL. VIT, 
fig. 14) libres qui font saillie dans la cavité de l'ovaire; ils 
sont simples ou se ramifient en 3 ou # branches; c’est sur- 
tout dans la région de la cloison commune aux deux akènes 
qu'ils apparaissent; ils sont gorgés d'amidon ou de leucites 
arrondis, colorés en brun acajou par l'acide osmique, tels 
que ceux qui se trouvent en abondance dans l’albumen de 
la même plante; ils appartiennent à la catégorie des leucites 
sans cristaux protéiques, à pigment amorphe, décrits par 
M. Courchet (1), par exemple dans les cellules du péricarpe du 
Passiflora cærulea et les fruits du Cucurbita Pepo. Ces poils 
servent, selon toute vraisemblance, sous quelque forme qu’ils 
se présentent, à la nourrilure de la larve. 


En résumé, les ovaires de Carotte, dans lesquels se déve- 
loppe une larve de l’Asphondylia Umbellatarum, présentent 
comme modifications principales : 


(1) Courchet, Recherches sur les chromoleucites (Ann. sc. nat. Bot., 7° sér.‘ 
VIT, 1888, p. 203). 


176 M. MOLLIARD. 


1° Une hypertrophie de la paroi par l’augmentation du 
nombre des cellules ; 

2° Une augmentation du nombre des faisceaux hbéro- 
ligneux, qui sont en même lemps plus ou moins dissociés ; 

3° Une augmentation du nombre des canaux sécréteurs ; 

4 Un faible développement du sclérenchyme et de la 
chlorophylle ; 

5° Un grand développement de la zone interne amylacée, 
qui prend neltement des caractères de zone nourricière de 
la larve. 


Veronica serpyllifolia L. 
Attaqué par une Cecidomyia Trail. 


Des larves d’une Cécidomyie d'espèce non déterminée par 
les cécidiologues vivent entre les feuilles ou les boutons des 
rameaux Lerminaux; elles arrêtent le développement de ces 
rameaux et modifient les organes entre lesquels elles se 
trouvent. 

Les sépales ne sont plus aussi verts; les pétales acquièrent 
un contour irrégulier; leur nervation est plus simple, mais 
comporle des nervures courant tout le long des bords et ne 
se trouvant pas dans les pétales normaux; quelques poils 
courts unicellulaires ou bicellulaires apparaissent sur le bord 
des pétales, sous l’influence des larves. Les étamines saines 
ont un filel qui va s’évasant de bas en haut; celui des éta- 
mines attaquées est renflé et beaucoup plus, relativement, 
dans sa partie inférieure, de sorte qu'il devient au contraire 
plus étroit au voisinage de l’anthère, dont les dimensions 
diminuent. Le pistil conserve à peu près sa forme dans sa 
parlie ovarienne, mais le style peut ne pas se développer du 
tout. 

Les modifications anatomiques sont plus importantes que 
ces changements morphologiques. Les sépales acquièrent 
une épaisseur à peu près double; à l’état sain, ils sont 
constitués par deux épidermes à cellules de forme irrégu- 
lière, entre lesquelles se trouve un parenchyme à nom- 


CÉCIDIES FLORALES: 177 


breux grains de chlorophylle. Les épidermes deviennent 
plus réguliers dans les sépales attaqués; la chlorophylle 
peut disparaître complètement dans le parenchyme. Le fais- 
ceau des nervures est moins développé, le nombre des vais- 
seaux est en parliculier plus petit. 

Les pétales des fleurs abritant des larves présentent deux 
épidermes semblables et deux assises de parenchyme, entre 
les cellules desquelles existent des méats, alors que dans les 
pétales sains l’épiderme interne est lrès papilleux et aue les 
cellules du parenchyme sont polyédriques et exactement 
appliquées les unes contre les autres. 

Les anthères sont toujours stériles, mais le plus souvent 
elles développent leur assise mécanique, avec plus ou moins 
d'épaississements ligneux, et les grains de pollen arrivent à 
un stade voisin de leur constitution normale; mais ils se 
dessèchent avant de l’acquérir, souvent au moment où leur 
paroi s'étant formée 1l n’existe encore qu'un noyau. Dans des 
cas plus rares, on retrouve les cellules mères arrêtées aux 
différents stades, comme nous l’avons observé plusieurs fois; 
c'est ainsi que l’assise mécanique ne se différencie pas, que 
l’assise plus interne évolue en cellules parenchymateuses et 
qu’en dedans d'elles existent les cellules mères qui ont avorté. 
Ces cellules mères aussi, peuvent, au lieu de régresser, se 
transformer en cellules de parenchyme. 


Le sac embryonnaire se dessèche toujours de bonne heure 
et l’ovule à sa suite. 


Cerastium vulgatum L. 
Attaqué par le Cecidomyia Lotharingiæ Kieffer 
(Planche VIL, fig. 13 à 18). 


Cette Cécidomvie vit à l’élat larvaire dans les bourgeons 
terminaux de différentes espèces de Cerastium ; lorsque ces 
bourgeons sont assez développés pour contenir des fleurs, 
celles-ci subissent dans leurs diverses parties des modifica- 
tions considérables, surtout au point de vue anatomique. 


Leurs pédoncules restent courts, et elles sont recouvertes par 
ANN. SC. NAT. BOT. F: 42 


178 M. MOLELIARD. 


les feuilles voisines qui forment une masse terminale plus 
ou moins ovoide. 

La culine de l’épiderme interne des sépales, qui à l’état 
sain est {rès épaisse (15 u), diminue beaucoup et peut même 
disparaître complèlement (PI. VIE, fig. 13 et 14); le paren- 
chyme devient un peu plus épais, la chlorophylle subsiste. 
Les pétales n'acquièrent pas de lacunes dans leur paren- 
chyme, qui double d'épaisseur, sans que le nombre des assi- 
ses varie; les noyaux augmentent dans les mêmes pro- 
portions que les cellules; 1l n'apparaît pas de chlorophylle 
(PE VID Es. 15 et 16} 

Les étamines sont toujours stériles; les grains de pollen 
arrivent ordinairement à se former; mais, ou bien ils se 
vident de leur protoplasma et se trouvent réduits à leur paroi 
qui s’affaisse, ou bien ils se transforment en cellules sembla- 
bles à celles du parenchyme (PI. VIE, fig. 17); leur noyau 
est rès gros et offre un nucléole très net, leur paroi ne prend 
pas les caractères des grains polliniques. Dans quelques cas, 
on observe à l'intérieur des grains de pollen, à exine presque 
normalement constituée, deux noyaux (PI. VIT, fig. 18); lun 
n.m. esl alors dense, sa chromatine est compacte et il est 
fortement coloré par le carmin; l’autre n.v. a Les caractères 
_des noyaux des cellules végélatives transformés par l’aclion 
du parasite; sa chromatine est en grains isolés, à [a péri- 
phérie, le nucléole est très gros; on est lenté d'admeltre 
que le premier est le noyau mâle qui, sous l'influence pa- 
rasilaire, périt sans se transformer; l’autre, le noyau 
végétalif, qui, par sa nature même, peut subir les mêmes 
modifications que ceux des cellules du parenchyme. 

Les carpelles n'acquièrent pas l'épaisse cutine qui se 
développe à l’état normal dans les cellules de l’épiderme 
externe; les ovules apparaissent à l’état de simples émer- 
gences dont les cellules sont semblables à celles des sépales 
et des pétales attaqués. On trouve d’asseznombreux cristaux 
maclés d’oxalate de chaux dans le connectif et les parois 
carpellaires attaquées; ces cristaux sont moins gros que ceux 


CÉCIDIES FLORALES. 179 


de même substance qui se rencontrent à l'état sain dans les 
bractées el les sépales, et qui ne s’y trouvent plus quand ces 
organes ont subi l’action des larves de Cécidomyie. 


En résumé, les principales modifications que nous venons 
de signaler sont: 

1° L'hypertrophie des organes altaqueés ; 

2° La transformation des cellules mâles en cellules paren- 
chymateuses ; 

3° La manière d'être différente du noyau mâle et du noyau 
végétatif des grains de pollen sous l’action narasitaire. 


Lychnis dioica L. 
Attaqué par le Diplosis Steini Karsch. 
(Planche VIL, fig. 19 à 27). 


Les pieds mâles et femelles du Lychnis dioica sont assez 
souvent infestés par les larves du Diplosis Sleini; celles-ci 
vivent entre les feuilles ou les fleurs terminales ; ces feuilles et 
ces fleurs forment alors une masse renflée couverte de poils 
abondants et longs, les différents entre-nœuds terminaux res- 
tant très courts; suivant le développement que présente la 
plante au moment où les larves éclosent, les fleurs appa- 
raissent ou non; quand elles ont eu le temps de se diffé- 
rencier, elles subissent de notables modifications. 

Au lieu d'être allongé (PI. VIE, fig. 19), le calice devient 
absolument sphérique(Pl. VIT, fig. 20) ; ses dimensions sont, 
parrexemple 4%5;-sur 4%,5, au lieu de 1,5. sur 0,5; ses 
dents sont très larges à la base et ne sont plus pointues 
comme pour les sépales sains. Il est sur toute sa surface 
couvert de nombreux poils formant un épais feutrage; les 
sépales sains porlent aussi des poils, mais moins serrés; 1ls 
sont toujours pluricellulaires (3 à 12 cellules), n’offrent pas 
de ramifications et sont de deux sortes; la cellule terminale 
des uns est effilée, se Lerminant insensiblement en pointe. 
celle des autres prend la forme d’un bouton arrondi, devient 
renflée et glanduleuse. Les premiers poils deviennent tres 


180 . M. MOLLIARD. 


nombreux sur les sépales attaqués; ils peuvent s’allonger 
beaucoup et se ramifier; les autres ne sont plus uniformé- 
ment distribués et se rencontrent surtout à la partie termi- 
nale du calice. 

L’entre-nœud sépalo-pétalaire, normalement bien développé 
dans les fleurs mâles, est très réduit ou même nul. Les 
pétales (PI. VII, fig. 21 el 22) sont épaissis comme les sépales. 
et prennent des formes tres variées; leur onglet disparaît le 
plus généralement ; ils sont élargis dès la base et leur contour 
présente des lobes plus ou moins profonds, irrégulièrement 
disposés; des poils se développent aussi à leur surface, quel- 
ques-uns seulement terminés par une cellule glanduleuse, le 
plus grand nombre à cellule terminale ordinaire, mais moins 
effilée que pour les poils des sépales et souvent même renflée 
en massue. 

Les fleurs mâles et femelles présentent les mêmes modifi- 
cations dans leur calice et leur corolle. 

Les étamines (PI. VII, fig. 23 et 24) ont un filet qui reste 
souvent très court et une anthère qui s’épaissil surtout à la 
base el prend ainsi un contour triangulaire; elle peut se 
réduire beaucoup et se confondre avec la partie supérieure 
épaissie du filet; toutes les régions des étamines peuvent 
se couvrir de poils, qui offrent les mêmes caractères que 
pour les pétales. 

Les carpelles, à l'inverse des étamines, évoluent souvent 
normalement, et le fruit arrive à son complet développement 
avec des graines bien constituées; cependant ils peuvent 
aussi rester inféconds et se couvrir de poils en prenant une 
forme sphérique ou allongée et côtelée. 

Ces transformations extérieures sont toujours accompa- 
gnées de modifications importantes dans les tissus. 

L’épaisseur des sépales est doublée en moyenne; le paren- 
chyme ne devient jamais aussi lacuneux que dans les sépales 
sains ; la chlorophylle est moins abondante, formée de grains 
plus petits, qui par contre apparaissent jusque dans les 
cellules épidermiques; les nervures principales possèdent 


CÉCIDIES FLORALES. 181 


4 


des faisceaux à bois plus développé et dissocié; elles ne 
s'épaississent pas, proportionnellement, autant que le reste 
des sépales, et, par suite, sont moins apparentes sur le 
contour du calice. 

Les pétales acquièrent une épaisseur quadruple, par l'hy- 
pertrophie de leurs cellules, le noyau s’accroissant dans la 
même mesure que la paroi; des grains de chlorophylle 
peuvent s’y constituer, surtout dans les régions poilues, ils 
y ont la même apparence que dans les sépales attaqués. 

Les anthères sont toujours stériles et indéhiscentes, les 
grains de pollen n’arrivant Jamais à leur formation défini- 
üve et la paroi des sacs polliniques ne différenciant pas 
d’assise mécanique; nous retrouvons ici les cellules mères 
ou les grains de pollen arrêtés à leurs diflérents stades de dé- 
veloppement; il est inutile de revenir sur ces phénomènes. 
Quelquefois (PI. VIE, fig. 25), au milieu d’un massif de cellules 
mères avortées, une d’entre elles a continué à évoluer, mais 
elle ne donne pas naissance à des grains de pollen et se 
transforme en une cellule parenchymateuse lout à fait sem- 
blable à celles des parois; ce phénomène pouvant se pro- 
duire pour toutesles cellules saines, on observe un sac polli- 
nique plein, complètement parenchymateux, dans lequel 
apparaît, comme dans le connectif, de la chlorophylle : 
enfin, au milieu de chacun de ces massifs remplaçant les 
cellules sexuelles, on peut trouver un faisceau libéro-ligneux ; 
on à alors 5 faisceaux dans l’anthère, y compris le faisceau 
normal, et qui sont orientés comme ceux qu’on rencontre de 
la même façon dans les anthères du Sinapis arvensis alta- 
quées par le Cystopus candidus. 

Enfin, j'ai observé dans une anthère (PI. VIE, fig. 26 et 27) 
des phénomènes que Je n’ai rencontrés nulle part ailleurs ; 
il n'existait de chaque côté du connectif qu’un sac pollini- 
que, soit qu'un seul se soit développé, soit qu'il y ait eu 
fusion des deux sacs voisins. Dans la cloison séparant ces 
deux sacs polliniques existaient deux faisceaux libéro-ligneux 
ff» dont un des bords formait une partie du contour in- 


182 M. MOLLIARD, 


terne du sac pollinique; ces faisceaux étaient orientés d’une 
manière inverse du faisceau du conneclif; un des sacs polli- 
niques présentait de plus, dans la région externe de sa pa- 
roi, un second faisceau /, diamétralement opposé au premier 
el orienté de la même façon. Il est assez singulier de rencon- 
trer ainsi la cavité d’un sac pollinique délimitée en un point 
par des vaisseaux ligneux et libériens. 

Dans tout le connectif des anthères attaquées, on observe 
de nombreux cristaux maclés d'oxalate de chaux; c’est 
encore un fait que nous avons plusieurs fois signalé. 

La paroi des carpelles sains et jeunes est constituée par 
un épiderme externe à cellules irès allongées perpendieulai- 
rement à la surface, une assise sous-épidermique formée 
de cellules à section carrée, un parenchyme sans méats, 
dont l’assise la plus interne est formée de cellules aplaties, 
analogues à celles de l’épiderme interne. Les cloisons inter- 
nes des carpelles, on le sait, disparaissent de bonne heure, 
des cristaux d’oxalate de chaux se développant dans leurs 
cellules. 

Les carpelles attaqués offrent une structure très diffé- 
rente: la paroi de l'ovaire s’épaissit sans que le nombre des 
assises augmente; les cellules épidermiques externes qui 
s'allongent en poils sont, dans leur partie basilaire, aplalies 
parallèlement à la surface; Loutes les cellules du parenchyme 
s’arrondissent et laissent entre elles des méats bien déve- 
loppés; les cellules de l’épiderme interne forment une assise 
moins régulière que dans les carpelles sains. Les cloisons 
internes peuvent subsister et il ne s’y forme que de rares 
cristaux maclés. Les ovules se dessèchent de bonne heure 
dans ces carpelles attaqués, le sac embryonnaire s’atrophiant 
en premier lieu. | 


En résumé, sous l’action du Diplosis Steini, les fleurs du 
Lychnis dioica offrentles principales modifications suivantes: 

1° ÆHypertrophie des organes végétatifs, sans multiplication 
du nombre des assises; modification de la chlorophylle; 


CÉCIDIES FLORALES. 183 


2° Arrêt de développement des cellules sexuelles mäles, leur 
lransformation possible en cellules de parenchyme et même 
en vaisseaux conducteurs ; 

3° Arrét de développement des cellules sexuelles femelles, 
mais moins général que pour les grains de pollen. 


Scabiosa columbaria L. 
Attaqué par le Cecidomyia Scabiosæ Kieffer. 


J'ai observé les larves de cette Cécidomyie sur un grand 
nombre de pieds de Scabiosa columbaria ; elles y sont logées 
dans les parties terminales des rameaux, entre des feuilles 
ou des capitules; les feuilles sont repliées de façons variées, 
élargies et épaissies, ainsi que les bractées de l’involucre el 
celles des fleurs; tous ces organes, ainsi que les fleurs atta- 
quées qui restent à l’état de boulons hyperlrophiés, sont cou- 
verts de nombreux poils formant un feutrage blanc à leur 
surface. 

Dans les plantes saines, l'axe florifère principal, terminé 
par un capilule, porte, en dessous de ce capitule, deux feuilles 
opposées, à l’aisselle de chacune desquelles se développe une 
inflorescence. Supposons qu'à l’époque où Le capitule axial 
était entre les deux feuilles encore rapprochées, son pédon- 
cule ne s'étant pas encore développé, la Cécidomyie ait pondu 
ses œufs à la base des deux feuilles, et d'autre part entre ces 
feuilles à une petite distance de leur extrémité; les larves 
provenant des œufs déposés à la base des feuilles amènent 
une hypertrophie dans cette région, le pédoncule florifère 
axial ne s’allonge pas, les capitules latéraux ne se dévelop- 
pent pas; les deux feuilles dépassent beaucoup le capilule 
qui est devenu sessile et deviennent libres, sauf dans la 
région où des œufs ont été pondus entre les deux faces qui 
étaient au contact, le feutrage des poils, qui se sont produits 
autour de la région occupée par les larves, les maintenant 
l’une contre l'autre. On a ainsi une forme qui est souvent 
réalisée pour celte cécidie. 

Les larves rongent les tissus qui les entourent, et c'est 


184 M. MOLLIARD. 


dans la zone bordant ces régions rongées que se développent 
de nombreux poils allongés, unicellulaires ou bicellulaires. 

Les bractées de l’involucre, normalement étroites et 
allongées, peuvent devenir cinq fois plus larges dans leur 
partie basilaire; leur parenchyme peut être composé de 
20 assises au lieu de 12 en moyenne; il peut exister 5 fais- 
ceaux libéro-ligneux au lieu de 3. Dans les bractées saines, 
les cellules du parenchyme contiennent de la chlorophylle 
bien développée, en gros grains, l’endoderme, qui est bien 
net, et les cellules comprises entre ce dernier et l'épiderme 
externe, au niveau de la nervure principale, possèdent au 
contraire des grains moins nombreux et plus petits; le 
parenchyme des bractées transformées contient uniquement 
cette deuxième forme de chlorophylle et l’endoderme est 
bien moins défini. Les bractées des fleurs offrent des modi- 
fications analogues. 

Les dents du calice qui, à l’état normal, sont formées par 
des arêtes étroites et raides, deviennent plus épaisses et plus 
molles et peuvent se couvrir de poils courts. Une coupe 
{transversale dans l’arêle saine du calice nous la montre dé- 
limitée par un épiderme fortement culinisé, en dedans du- 
quel se trouve un massif de cellules toutes semblables el au 
centre un vaisseau ligneux ; sous l'influence des larves, lépi- 
derme perd son épaisse cutine et on distingue une écorce 
dont les cellules, laissant entre elles des méats, contiennent 
de la chlorophylle, et un cylindre central dont le bois est 
formé par trois ou quatre vaisseaux. 

La corolle, qui s’épaissit aussi très sensiblement, offre un 
plus grand développement deson parenchyme, qui ne devient 
jamais aussi lacuneux que dans les fleurs normales ; contrai- 
rement à ce qui arrive d'ordinaire, les nervures ont leur 
lissu moins distinct du parenchyme qui les entoure; très 
petites dans la corolle saine, leurs cellules deviennent pres- 
que aussi grandes que celles du parenchyme environnant ; 
les vaisseaux du bois sont environ trois fois plus larges, de 
plus les pélales acquièrent de la chlorophyvlle. 


CÉCIDIES FLORALES. 185 


Les étamines sont stériles; des poils peuvent se dévelop- 
per sur le connectif et les sacs polliniques, le plus généra- 
lement ces derniers sont réduits à leur épiderme, les grains 
de pollen ont une paroi bien constituée, à l’intérieur de la- 
quelle se trouve une masse protoplasmique nulle ou très ré- 
duite, avec un ou deux noyaux pariélaux. 

La paroi carpellaire et la collerette présentent des modi- 
fications anatomiques du même ordre que les autres or- 
ganes ; l’ovule, qui a d’ailleurs tous les caractères d’un ovule 
bien constilué, ne se transforme jamais en graine. 


Tanacetum vulgare L. 
Atlaqué par l'Hormomyia Tanaceticola Karsch. 
(Planche VII, fig. 28 à 35). 


Ce Diptère pond ses œufs sur les capitules du Tanace- 
tum ; 11 en dépose un à l’intérieur de une, deux ou rarement 
trois fleurs / par capitule, et en détermine un accroissement 
irès remarquable (PI. VIL fig. 28). Alors que les fleurons ont 
environ #4°°,9 de long sur 0,""75 de large, ceux dans lesquels 
se développe une larve atteignent 12"*,5 de long sur 4°" de 
diamètre. On n’y reconnail plus de région ovarienne, la 
paroi du fleuron délimitant une seule cavité au fond de Îa- 
quelle se lient le parasite; la région du réceptacle située 
autour du fleuron attaqué peut être entrainée par le dévelop- 
pement de ce dernier, et la base du tube dans lequel vit Ja 
larve est formée par une partie du réceptacle; ce qui le 
prouve bien esl que dans cette région du tube s’insèrent des 
fleurons sains ; on peut même rencontrer des fleurs normales 
prenant leur insertion vers la moilié du tube et même plus 
haut (PL. VIL fig. 29). 

Les fleurons ainsi transformés acquièrent une couleur 
verte dans la région basilaire, rouge intense dans la partie 
terminale. Ils sont terminés par cinq lobes pétalaires très 
nets, et la gorge de la corolle est fermée par une touffe circu- 
laire de poils blancs, qui naissent en très grand nombre sur 
l’épiderme interne; ces poils, mesurant en longueur 1 milli- 


186 M. MOLLIARD. 


mèlre, sont ordinairement constitués par deux ou {rois cei- 
lules basilaires courtes et une longue cellule terminale, 
légèrement fusiforme. On ne trouve plus trace à l’intérieur 
d'élamines ni d’ovule. 

À la maturité, la paroi des fleurons ainsi attaqués mesure 
environ 0"",6 d'épaisseur et se trouve conslituée par une 
vingtaine d'assises de cellules (PI. VIT, fig. 30); on n'y re- 
connaît plus de poches sécrétrices el la structure anato- 
mique est toule différente. Dans la région basilaire, où se 
lient la larve, on trouve, en dessous d’un épiderme externe 
à petites cellules, une zone de parenchyme chlorophyllien à 
cellules arrondies et de dimensions très variables dans la 
partie externe, à cellules allongées radialement dans la 
partie interne, puis une zone de sclérenchyme comprenant 
environ six assises. Ce sclérenchyme sc/. ne se forme que 
dans la région qui est en contact avec la larve; plus haut, là 
où se développe le feulrage de poils, 1l n'apparaît pas. Il ne 
se différencie qu'après que le parasite a déterminé l'hyper- 
trophie de la paroi, et à une cerlaine distance de l’épiderme 
interne; les cellules qui se trouvent en dedans de celte 
zone,qui épaissit et lignifie les parois de ses cellules, dispa- 
raissent, détruites par la larve ; le tissu de sclérenchyme a 
en quelque sorte pour rôle de faire la part de ce qui doit 
ètre dévoré par la larve, de préserver contre elle les tissus 
plus externes, et aussi de constiluer une loge résistante dans 
laquelle la larve se transforme en nymphe. 

La cécidie déterminée sur les feuilles du Hêtre par un 
autre Æormomyia (H. Fagi) présente des caractères ana- 
tomiques analogues; c’est sans doule à la nature voisine de 
ces deux espèces de parasites qu’il faut rapporter celte ana- 
logie; elle est d'autant plus frappante qu'il est très rare de 
voir se développer un tel sclérenchyme dans les cécidies flo- 
rales. 


CÉCIDIES FLORALES. 187 


Spiræa Ulmaria L. 
Attaqué par le Cecidomyia Engstfeldi Rübs. 
(Planche VIII, fig. 15 et 16). 


Cette Cécidomyie, qui dépose normalement ses œufs à la 
surface inférieure des feuilles de Spirée où les larves déter- 
minent des renflements à l’intérieur desquels elles vivent, 
peut se développer accidentellement dans les fleurs de la 
même plante; les modifications qu'elle apporte dans le ca- 
lice et le réceptacle de ces fleurs sont de même nature que 
celles qu on observe dans les cécidies de la feuille. 

Les larves déterminent un épaississement de la région où 
elles vivent ; la fleur devient alors irrégulière, de nombreux 
poils apparaissent à la surface externe des parties hyper- 
trophiées qui acquièrent une coloration rosée ou rouge ; cer- 
tains organes internes peuvent ne pas se développer; si, par 
exemple, la larve se lient latéralement dans la fleur, les pé- 
tales, les étamines et les carpelles de cette région sont em- 
pêchés d'arriver à leur constitution normale ou disparaissent 
complètement. 

Les sépales sains (PL VIIT, fig. 15) sont constitués par six 
assises de cellules, deux assises épidermiques à cellules rela- 
tivement petites et quatre assises de parenchyme chlorophyl- 
lien ; ils mesurent environ 70 w d'épaisseur; celte épaisseur 
peut être de 200 x pour la région allaquée des sépales 
(PI. VIIL, fig. 16), qui comprennent alors jusqu’à quinze as- 
sises, dont presque toutes sont formées par des cellules 
arrondies, gorgées d’amidon. Les cellules de l’épiderme 
externe sont fréquemment prolongées par des poils allongés, 
unicellulaires ; celles de l’épiderme interne, en contact avec 
la larve, sclérifient fortement leur membrane qui peut 
atteindre 5 y d'épaisseur; ces cellules ainsi sclérifiées sont 
très irrégulières de forme; elles peuvent rester pelites el 
isodiamétrales, ou bien s’allonger perpendiculairement à la 
surface, en se renflant de manières variées vers l'extrémité. 
Les cellules qui sont situées en dessous de cet épiderme 


188 M. MOLLIARD. 


interne épaississent aussi, en la lignifiant, leur paroi. Ce 
sclérenchyme épidermique ép. ?. et sous-épidermique se 
retrouve dans les cécidies foliaires de la même larve. 

Parmi les pétales qui se développent, ceux qui prennent 
naissance en une région voisine de celle où se tient la larve 
subissent un épaississement de leur limbe. A l’état sain un 
pétale présente deux épidermes papilleux (surtout l’épiderme 
interne) et environ trois assises de parenchyme sans méais, 
à cellules aplaties suivant le plan du limbe ; dans les pétales 
qui sont épaissis, les épidermes deviennent moins papilleux 
et les cellules de parenchyme, dont le nombre peut augmen- 
ter légèrement, sont arrondies et laissent entre elles des 
méals. 

_ Certaines élamines qui s’insèrent sur les bords de la ré- 
gion attaquée, ont leur pollen atrophié; loutes les parties qui 
sont opposées à celte région sont normalement constituées. 


RÉSUMÉ RELATIF AUX DIPTÉROCÉCIDIES FLORALES 


Les Diplérocécidies que nous avons étudiées se distinguent 
nettement des autres Zoocécidies par le peu de modifications 
morphologiques que subissent les fleurs attaquées ; nous 
n'avons pas rencontré de cas de phyllodie analogues à ceux 
que nous avons observés chez les Hémiptérocécidies, et dont 
nous constaterons l'existence chez les Phytoptocécidies. 

Les organes attaqués subissent le plus souvent une 
hypertrophie sans que les caractères essentiels de leur 
structure soient modifiés. 

Les cellules hypertrophiées ont un protoplasma plus 
abondant, un noyau plus gros, un nucléole plus distinct. 

La chlorophylle qu’on y rencontre est toujours en grains 
plus petits que dans les organes sains; elle se transforme 
souvent en pigments vers la surface éclairée des organes 
externes (Lotus, Daucus, Tanacetum, Spiræa). 

D'après leurs caractères généraux nous pouvons diviser 
les Diplérocécidies étudiées en 4 groupes : 


CÉCIDIES FLORALES. 189 


1° Dans les cécidies de ÆRaphanus, Sisymbrium, Lotus, 
Daucus, on observe des fleurs entières ou des organes parti- 
culiers de la fleur (carpelles de Daucus) qui s’hypertrophient 
sans prendre de caractères spéciaux très apparents à pre- 
mière vue. 

2° Dans les cécidies de Veronica et de Cerastium, les fleurs 
attaquées ne sont pas visibles ou le sont peu, élant entou- 
rées par des feuilles qui forment une masse globuleuse à la 
partie supérieure de la tige. 

3°. Les cécidies de Lychnis et de Scabiosa se distinguent 
par la formation de poils nombreux. 

4° Celles de Tanacetum et de Spiræa sont caractérisées par 
l'apparition de sclérenchyme. | 


CHAPITRE SIXIÈME 


PHYTOPTOCÉCIDIES FLORALES. 


C’est surtout aux travaux récents de M. A. Nalepa et de 
M. Canestrini qu'on doit les notions exactes que nous avons 
actuellement sur les Phyloplides; mais ces auteurs ne se 
sont placés qu’au point de vue zoologique. De nombreux 
savants, MM. Thomas, Massalongo, Schlechlendal, Kieffer, 
Lôw, se sont occupés de la description sommaire de nom- 
breuses Phytoptocécidies florales. 

M. Peyritsch (1) a montré que des fleurs infestées artifi- 
ciellement par des Phytoplus pouvaient présenter des phé- 
nomènes de duplicature. 

Il n'existe, pas plus que pour les Diptérocécidies, de tra- 
vaux concernant les transformations anatomiques subies 
par les fleurs, sous l'influence de Phyloplides. 


Capsella Bursa-pastoris Mœnch. 
Attaqué par le Phytoptus longior Nal. 
(Planche XIE, fig. 16 et 17). 


Le port de cette plante est complètement modifié par 
l'action du Phytoptus longior ; les axes florifères secondaires 
sont plus nombreux el les diverses inflorescences sont sou- 
vent réduiles à une masse ovoïde formée par les feuilles 
devenues fortement concaves, dont les externes recouvrent! 
toutes les autres, les entre-nœuds restant {très courts ; à l’ais- 
selle de ces feuilles, à la surface desquelles se développent de 
nombreux poils , naissent des fleurs profondément atrophiées. 

Ce n’est que rarement (PI. XII, fig. 16) que l'extrémité de 


(4) Peyritsch, Ueber künstliche Erzeugung von gefüllten Blüten (Sitzungsber. 
d. k. Akad. d. Wiss. in Wien, 1888, p. 597). 


CÉCIDIES FLORALES. 191 


l'inflorescence se dégage de cette masse compacte, en lais- 
sant apercevoir les différentes fleurs f; ces dernières sont 
virescentes et sont souvent réduiles aux quatre sépales qui 
prennent la forme de petites feuilles velues ; on peut trouver 
en dedans de ces sépales un ou deux pétales et une étamine 
pétaloïde, qui ont la même apparence que les sépales. Assez 
rarement tous les organes floraux sont représentés ; les deux 
carpelies sont alors séparés, au moins dans leur parlie ter- 
minale, et à leur intérieur l'axe se continue, portant quel- 
ques pelites feuilles. Souvent au contraire les fleurs sont 
complètement atrophiées /, et on n’y reconnait plus que de 
tout pelits sépales. 

Tous les organes floraux se couvrent de nombreux poils, 
comme les feuilles attaquées; la plupart de ces poils sont 
unicellulaires, plus ou moins tordus, se lerminent en pointe, 
et offrent souvent, à quelque distance de leur extrémilé, un 
renflement en forme d’ampoule (PI. XIE, fig. 17) ; il n’est pas 
rare qu'ils se ramifient dans une région assez éloignée de 
leur base et présentent deux branches en V; à côlé de ces 
poils allongés, s’en trouvent d’autres également unicellulai- 
res, mais dont la base, qui reste courte, se ramifie en deux 
branches s’étalant de facon à donner au poil la forme d’un T 
surbaissé; chacune de ces branches secondaires peut à son 
tour se ramifier, presque aussitôt après sa naissance, en 
deux nouvelles branches. 

Les organes floraux transformés, saufles sépales, prennent, 
en se développant au contact du Phytoptus, une forme des 
plus irrégulières ; leurs bords se replient et se divisent en 
lobes d’une façon capricieuse. Dans les élamines virescentes 
on reconnaît ordinairement le filet sous forme d’une lame 
étroite, allongée, el l’anthère transformée en une lame plus 
large, plus épaisse et courbée vers l'intérieur de la fleur. Les 
feuilles carpellaires, dont les bords sont repliés en dedans, 
offrent sur ces bords de simples émergences correspondant 
aux ovules. 

Tous les organes transformés, feuilles, sépales, pétales, 


1 92 M. MOLLIARD. 


élamines et carpelles virescents, acquièrent dans cette 
cécidie les mêmes caractères analomiques; toutes les cel- 
lules constituant le parenchyme deviennent semblables entre 
elles, polyédriques, sans méats; leur proloplasma est très 
granuleux, sans grandes vacuoles ; leur noyau devient relati- 
vement gros, à grains de chromatine isolés, et acquiert un 
nucléole très net, caractères que nous avons déjà maintes 
fois signalés, en particulier dans les Diptérocécidies. Les 
grains de chlorophylle, quand ils existent, sont petits et 
d’une couleur pâle. 

Dans ce cas, les anthères, ordinairement virescentes, ne 
présentent pas trace de sacs polliniques ; il peut arriver que 
certaines élamines se développent sans subir de virescence ; 
les sacs polliniques, qui peuvent alors se réduire à deux, 
symétriques par rapport au conneclif, offrent les phéno- 
mènes d’atrophie qui nous sont familiers ; les cellules mères 
ne peuvent achever leur évolution et constituent en mourant 
une masse proloplasmique dans laquelle on a peine à recon- 
naître les différents noyaux, el qui se trouve séparée de 
l'extérieur par une paroi formée de l’assise épidermique et 
de l’assise sous-épidermique, cette dernière ne se différen- 
clant pas en assise mécanique. 


En résumé, les fleurs du Capsella Bursa-pastoris sous l’ac- 
ton du Phytoptus longior présentent les modifications 
suivantes : 

1° Varescence ou atrophie complète de leurs organes. 

2° Les cellules mères des grains de pollen ne se développent 
pas ou périssent. | 

3° Les cellules du parenchyme de tous les organes trans- 
lormés prennent des caractères particuliers qui doivent être 
en rapport avec leur nouveau rôle, qui est de nourrir le 
parasite. 


CÉCIDIES FLORALES. 193 


Geranium dissectum L. 


Attaqué par le Cecidophyes Schlechtendali Nal. 
(Planche XIII, fig. 1 à 7). 


J'ai rencontré en abondance au mois d'août la Phytopto- 
cécidie qui va nous occuper, dans la forêt de Carnelle, devant 
la maison forestière des Rondeaux. Le port de la plante est 
légèrement modifié; les fleurs supérieures deviennent plus 
velues, sont recroquevillées, leurs lobes se replient en gout- 
tière du côté de la face supérieure ; les pédoncules floraux 
restent plus courts et sont plus ou moins courbés; les fleurs 
sont renflées, ne s’épanouissent pas ou mal, leurs pélales ne 
sont pas apparents; l'inflorescence attaquée se trouve être 
plus compacte et plus velue. On n'a pas encore signalé, que 


je sache, ce parasile sur le Geranium dissectum. Nalepa en 


fait mention dans son catalogue comme vivant sur l’'£rodium 
cicutarium L’'Hérit. 


4° Changements produits dans la morphologie externe. — 
Les fleurs attaquées sont beaucoup plus globuleuses que les 
saines et sont couvertes de nombreux poils qui se dévelop- 
pent sur loutes les parties florales. 
_ 1. Calice. — Les sépales sains offrent deux sortes de 
poils : des poils simples et unicellulaires, terminés insensible- 
ment en pointe et qui se trouvent sur toute la surface des 
sépales ; d’autres poils, ordinairement tricellulaires, et dont 
la cellule terminale est fortement renflée en une sorte de 
boule ; elle est glandulaire et sécrèle un liquide sucré glu- 
tineux ; ces derniers poils se trouvent surtout sur les bords 


des sépales et au niveau des nervures. 


Les sépales attaqués, souvent inégalement développés, 
n'offrent presque plus de ces poils à renflement terminal; 
on ne rencontre plus guère que des poils rappelant les pre- 
miers signalés chez les sépales sains, mais ces poils, dont 
quelques-uns sont peu modifiés, ou qui même ont tout à 


fait l'aspect ordinaire, sont en général fortement transfor- 
ANN. SC. NAT. BOT. 1, 13 


194 M. MOLLIARD. 


més ; ils deviennent beaucoup plus longs (1 millimètre au 
lieu de 0*®,5), se terminent d’une façon beaucoup plus 
brusque par une extrémité arrondie, se courbent de diverses 
manières et deviennent souvent pluricellulaires (deux à quatre 
cellules). 

2. Corolle. — Dansles fleurs phytoptosées, les pétales sont 
très réduits ; ils peuvent ne pas se développer du tout dans 
les boutons attaqués très jeunes, et sont toujours plus pâles 
que normalement, restent blancs ou deviennent très faible- 
ment rosés, sans Jamais avoir l’intensité de coloration des 
pétales sains. Ils ne sont jamais plans, mais bosselés et leur 
contour est toujours irrégulier ; leur nervation reste plus 
simple et se trouve réduite à trois nervures principales, une 
médiane et deux latérales, chacune de ces dernières venant 
rejoindre la première en suivant le bord de chaque lobe ; les 
nervures accessoires, qui partent de ces trois nervures dans 
les pétales sains, ne se développent pas. 

Vers la base des pétales sains et sur leurs bords, se trouve 
de chaque côté un petit bouquet de poils; ils sont simples 
et se terminent en pointe ; on les retrouve dans les pétales 
atlaqués, mais sur tout le bord de ces pétales, quoiqu'en 
plus grande abondance dans les régions correspondantes 
où ils existent normalement ; ils subissent peu de modifica- 
tions. D’autres poils très petits (50 u) se rencontrent sur 
toute la surface des pétales sains; ils sont composés de trois 
cellules dont l'extrême est plus grosse que les autres qui 
sont pour elle comme un support; ils existent aussi sur les 
pétales attaqués, mais y sont beaucoup plus grands (150 :) 
et peuvent être constitués par 1 à 10 cellules formant une tige 
terminée par une grosse cellule glanduleuse (PI. XII, fig. 2) ; 
certains de ces poils se ramifient ; il peut exister deux cellu- 
les renflées terminant un poil et s’insérant isolément sur la 
dernière cellule du support ; la seconde cellule renflée peut 
naîlre latéralement sur la première ; enfin, des poils rami- 
fiés (PL. XIE, fig. 1) ont certaines de leurs branches terminées 
en pointe, d’autres par une cellule renflée. 


CÉCIDIES FLORALES. 195 


3. Etamines. — Normalement, elles offrent sur les bords 
de leur filet, dans sa partie inférieure aplalie, de nombreux 
poils simples, effilés, el sur la partie supérieure rétrécie des 
poils glanduleux analogues aux poils dont les pétales sont 
parsemés. Lorsque les étamines sont attaquées alors qu’elles 
sont déjà bien différenciées, les premiers poils se rencon- 
trent très allongés et très élargis, les autres, également plus 
grands, offrent un plus grand nombre de cellules ; si les 
fleurs sont envahies irès jeunes,sur les étamines, même à la 
surface de leurs anthères restant ordinairement lisses, se 
développent de nombreux poils des deux espèces. Les anthè- 
res se dessèchent souvent sans s'être ouvertes, en devenant 
noires et en restant adhérentes au filet, qui peut àson tour se 
dessécher et noircir, alors queles pétales restent bien vivants. 

Pistil. — On trouve toutes les transitions dans les fleurs 
attaquées entre les carpelles normaux et des carpelles com- 
plètement libres et ouverts ; les ovaires sont toujours très 
peu renflés, ce qui correspond à un manque de développe- 
ment des ovules ; les carpelles attaqués offrent les mêmes 
poils que les sains, à savoir des poils unicellulaires pointus 
et des poils à cellule terminale renflée; mais ces derniers, 
modifiés d’ailleurs comme sur les sépales, sont beaucoup 
moins nombreux ; on trouve surtout des poils unicellulaires 
qui deviennent très longs. 


2° Changements produits dans la structure anatomique. — 
À côté de ces modifications tout extérieures, qui ne chan- 
gent pas en somme beaucoup l’aspect des parties attaquées, 
il s’en produit de profondes dans tous les lissus, et ces der- 
nières vont nous montrer combien le parasite externe auquel 
elles sont dues, amène de perturbations dans la manière 
d'être des cellules, et non seulement de celles qui sont direc- 
tement en relation avec le Phytoptus, mais des plus internes. 
Faisons, pour nous en convaincre, l'anatomie comparée des 
différentes parlies appartenant à des plantes saines et à des 
plantes attaquées. 


196 M. MOLLIARD. 


1. Feuille. — Le limbe d’une feuille saine a environ 
90 y d'épaisseur el comprend en moyenne six à sept assises 
de cellules dont les deux épidermes, deux assises palissadi- 
ques et deux à trois assises pour la zone lacuneuse ; de place 
en place, les cellules exodermiques supérieures en palissade 
sont remplacées par de grandes cellules sans chlorophylle, 
contenant une macle rayonnée d’oxalate de chaux. 

Les feuilles attaquées ont un limbe beaucoup plus épais 
(200 en moyenne); le nombre des assises est quelquefois 
un peu plus considérable (7 à 8), mais surtout les cellules 
sont beaucoup plus grandes; plus l’atlaque a commencé de 
bonne heure, moins 1l y a de distinction entre les deux zones 
lacuneuse et palissadique ; les deux zones contiennent tou- 
jours des grains de chlorophylle. Les épidermes offrent des 
modifications cellulaires très nettes ; leur protoplasme de- 
vient granuleux, se colore énergiquement par le carmin, le 
noyau acquiert des dimensions beaucoup plus considérables ; 
les cellules exodermiques à cristaux d’oxalate de chaux n’exis- 
tent plus. Il n’est pas rare de rencontrer des cellules épider- 
iniques mortes et presque desséchées à côté d’autres parfai- 
lement vivantes ; il est permis de se demander si ce ne sont 
pas des cellules qui, après avoir servi à la nourriture des 
Phytoptus, ont élé abandonnées par ceux-ci, et n'ont pu 
continuer à vivre dans ces conditions, sans l’excilation qui 
les avait modifiées. On trouve aussi souvent des vaisseaux 
du bois oblurés et morts ; on peut s’imaginer aussi que la 
circulation de la sève puisse êlre troublée par la vie 
anormale de la feuille qui s'adapte ainsi à des fonclions 
nouvelles. 

2. Calice. — L'’épiderme supérieur des sépales sains, vu de 
face, se montre comme conslitué par des cellules de 100 & 
de long sur 20 & de large, à cloisons ondulées ; les cellules 
épidermiques attaquées sont beaucoup moins régulières ; 
elles ont environ 80% de long sur 40 v de large. Si on fait 
une coupe transversale dans le sépale sain (PI. XII, fig. 3), 
on rencontre en dessous de l’épiderme supérieur présentant 


à - 


CÉCIDIES FLORALES. 197 


des stomates au niveau des nervures, une assise $. ép. sans 
chlorophylle de cellules à macles rayonnées d’oxalate de 
chaux ; cette assise ne s’interrompt qu’au niveau des nervu- 
res; entre cette assise et l’épiderme inférieur existent de 
deux à quatre assises de tissu lacuneux ; l’épiderme infé- 
rieur présente des stomales dans toute son étendue ; l’épais-- 
seur du limbe des sépales entre les nervures est en moyenne- 
de 70 vw. 

Cette épaisseur devient beaucoup plus grande dans les sé- 
pales attaqués (environ 120 &) (PI. XITL, fig. 6) ; on ne voit plus 
de stomales sur aucun épiderme ; toutes les cellules épidermi- 
ques internes sont différenciées dans le même sens et subis- 
sent la même transformation queies cellules épidermiques de: 
la feuille. L’assise à oxalate devient irrégulière dans les sépa-- 
les les moins attaqués, c'est-à-dire dans ceux où l’altaque a 
commencé le plus tard ; elle n'existe plus que par plage ; les. 
cellules non différenciées deviennent semblables aux cellules - 
chlorophylliennes de la zone lacuneuse ; dans les sépales les . 
plus transformés il n’y a plus du tout d’assise à cristaux ; cette - 
assise exodermique ne se distingue plus des autres, du 
moins par le contenu de ses cellules; car celles-ci présen- 
tent le plus souvent une forme différente, allongée, rappe- - 
lant celle d’une assise palissadique. 

IL arrive fréquemment que les sépales présentent des : 
épaississements locaux sur la face externe, ils sont alors : 
produits par des cellules épidermiques qui se sont divisées, 
ou bien sur la face interne, où ils proviennent d'un dédou- 
blement local de l’assise à cristaux. Les cristaux d’oxalate, 
qui disparaissent ainsi de l’assise exodermique interne, peu- 
_ vent apparaître isolément dans d’autres régions où 1ls n'exis- 
tent pas normalement ; on peut en rencontrer dans des. 
cellules de n'importe quelle assise de la zone lacuneuse. 

En somme l’action du Cecidophyes a pour résultat de rap- 
procher la conslitution des sépales de celle d'une feuille 
ordinaire; rien d’essentiel ne distingue la coupe d'une: 
feuille de celle d’un sépale lorsque les deux organes ont été: 


198 M. MOLLIARD. 


attaqués très jeunes, et si le sépale est attaqué un peu plus 
tardivement nous voyons se constiluer une assise exoder- 
mique qui à, nous l'avons signalé, l’aspect d'une assise en 
palissade. Dans les feuilles comme dans les sépales atteints 
les grains de chlorophylle deviennent moins nombreux. Les 
cellules de l’épiderme interne et celles de l’épiderme ex- 
terne, dans toutes les parties qui sont recouvertes par un 
autre sépale, c’est-à-dire toutes les cellules qui sont en con- 
act avec le parasite, sont très agrandies (50 & sur 30 y au 
lieu de 15 y sur 20 w); le noyau devient énorme (par exem- 
ple 38 v sur 8 & au lieu de 4 y sur 2), le nucléole s’agran- 
dissant dans les mêmes proportions. 

3. Corolle. — Les cellules épidermiques des pétales sains, 
allongées à la base et vers les nervures, le sont beaucoup 
moins entre les nervures, et offrent des replis analogues à 
ceux que présentent les cellules des feuilles de Pin ; dans les 
pétales attaqués, celte différenciation n'existe pas; les cel- 
lules ont toutes un contour régulier, mais ne sont plus orien- 
tées dans le sens de l’allongement du pétale. Entre les deux 
épidermes les pétales sains ont deux assises de cellules qui 
offrent, au moment de l’épanouissement de la fleur, de 
grands méats; ces derniers ne se forment jamais dans les 
pétales attaqués dont le tissu reste compact; les cellules 
épidermiques offrent toujours les mêmes modifications. 

4. Étamines. — Les sacs polliniques sains offrent en- 
dessous de l’épiderme une assise mécanique qui ne se diffé- 
rencie jamais dans les anthères des élamines atlaquées; j'ai 
toujours vu dans celles-ci les grains de pollen arriver à leur 
formation, mais ils offrent tous les degrés d'atrophie; ils 
se vident pour ainsi dire de leur protoplasma alors qu'ils 
sont plus ou moins bien constitués; le contenu cellulaire 
apparaît très clair entre les parois normalement différen- 
ciées, mails affaissées à la facon des parois d’une outre qui 
se vide ; ce phénomène se produit soit avant, soit après la 
division du noyau primitif. On voit en cr. de la figure 7 de 
la Planche XII, représentant un sac pollinique attaqué, une 


CÉCIDIES FLORALES. 199 


cellule à macle d’oxalate de chaux; on n’en rencontre jamais 
dans le tissu des anthères saines. L’épiderme des étamines 
(filet el anthères) subit les modifications ordinaires, il en est 
de même de l’épiderme des carpelles. 

5. Pistil. — Nous avons dit plus haut que les carpelles sont 
plus ou moins dissociés ; 11 peut arriver aussi que leur nom- 
bre soit différent de 5 (4 ou 6); ces variations dans le nombre 
des carpelles, comme dans celui des étamines, se rencon- 
trent bien quelquefois chez les fleurs saines, mais elles sont 
tellement plus fréquentes dans les fleurs attaquées qu'il 
nous semble très fondé d'en voir la cause dans l’excitation 
du parasile, au voisinage du point végétatif; cerlains car- 
pelles peuvent être ouverts dès la base. 

On sait que les différents styles se soudent normalement 
et forment au centre de la colonne stylaire un lissu fibreux ; 
les stigmates libres offrent un épiderme papilleux ; au maxi- 
mum de transformation les carpelles complètement libres et 
ouverts n'ont pas de régions stylaire et stigmatique tran- 
chées, ne possèdent pas de tissu fibreux correspondant à la 
colonne stylaire et les papilles stigmatiques sont à peine in- 
diquées par un léger allongement des cellules épidermiques. 
Dans les fleurs attaquées tardivement, les parasites n’en- 
itravent pas l'allongement de la colonne stylaire qui peut 
même devenir très sensiblement plus longue et surtout plus 
grosse que normalement. Les ovules ne sont jamais fécondés 
et se dessèchent dans la cavité ovarienne qui continue ce- 
pendant à se développer un peu, en plissant ses parois. 


En résumé, le Cecidophyes Schlechtendali modifie toutes 
les parlies florales du Geranium dissectum, les détourne de 
leurs fonctions ordinaires et les transforme en organes nour- 
riciers (transformation des épidermes, des poils, elc.). 


À côté de ces modifications qui sont utiles au parasite 1! 
s’en produit qui ne lui servent en rien, tels sont la diminu- 


200 M. MOLLIARD. 


tion partielle et totale des pétales, les changements surve- 
nant dans le nombre des pétales, des étamines, des carpelles. 
L'hypothèse la plus naturelle qu’on soit tenté de faire pour 
les expliquer consiste à penser, étant donné qu'ils se pro- 
duisent surtout dans les boutons atlaqués très jeunes, que 
les parasites blessent le point végétatif et y produisent une 
division anormale des cellules. Nous avons dit que le type 
change aussi dans les fleurs saines, mais dans ce cas il 
change en même temps pour tous les cycles; les choses se 
passent beaucoup plus irrégulièrement ‘dans les fleurs phy- 
toptosées. J'ai cherché si on ne pourrait pas déterminer 
expérimentalement des changements dans le nombre des 
parties constitutives des cycles floraux, et J'ai tenté de les 
produire sur une plante de la même famille, le Pelargonium 
zonale, en comprimant simplement les jeunes boutons entre 
le pouce et l’index ; à la suite de ce traitement brutal la 
plupart des boutons se desséchaient et tombaient ; parmi 
ceux qui parvenalent à s'épanouir, quelques-uns offraient des 
modifications du genre de celles qui viennent de nous occu- 
per ; dans l'un, par exemple, j'ai trouvé 5 sépales, 4 pé- 
tales bien développés et colorés et un fort réduit non coloré, 
8 élamines et 4 carpelles; le pétale atrophié était de plus 
soudé à la lame formée par les filets soudés ; les PAytoptus 
amèneraient dans le point végétatif des perturbations 
analogues à celles qui sont produites par la compres- 
sion. 

J’ai observé à Perros (Côtes-du-Nord) un fait de duplica- 
ture produit nettement par la compression des jeunes bou- 
tons. De nombreux pieds de Æanunculus Flammula se trou- 
vaient dans un large fossé desséché, placé entre une route 
et une haie; des animaux traversaient ce fossé pour se 
rendre à une prairie, par une ouverture ménagée dans la 
haie ; sur toute la partie battue par les pieds de ces animaux 
presque toutes les fleurs étaient doubles, alors qu'on n'en 
observail pas une seule ailleurs. 

J'ai répélé cetle expérience sur des pieds de ARanunculus 


CÉCIDIES FLORALES. 201 


bulbosus qui, piétinés souvent, pendant un mois, m'ont donné 
plusieurs fleurs doubles. 


Daucus Carota L. 
Attaqué par le Phytoptus? Sp. 


Il n'a pas élé jusqu'ici signalé de Phytoptocécidie sur 
la Carolte; celle que j'ai pu étudier m'a été fournie par 
M. Giard, qui l’a récoltée à Wimereux. Le seul PAytoptus 
signalé sur des Ombellifères est le P. Peucedani Cn., qui 
déforme les fleurs de l'Orlaya grandifolia et du Peucedanum 
venetum Koch. Celui de la Carotte me paraît être une espèce 
distincte. 

Le parasite transforme d’une manière notable les inflo- 
rescences dans lesquelles il vit, en y produisant une vires- 
cence très accentuée, analogue à celle que nous avons 
observée chez le Torilis Anthriscus attaqué par l'Aphis? 
Anthrisci. À l’état sain l’involucre est constitué par des brac- 
tées présentant un lobe médian et deux latéraux lancéolés, les 
involucelles par des bractées simples ; lorsqu'elles ont été 
modifiées par le Phytoptus ces deux sortes de bractées ne se 
distinguent plus que par leur taille; elles sont toutes formées 
par de petites feuilles larges, crépues, à nombreuses dents 
aiguës, qui se disposent dans des plans différents; presque 
tous les rayons des ombellules se prolongent au delà de la 
fleur qui les termine normalement, par un certain nombre 
(jusqu’à 5 ou 6) de pédoncules floraux secondaires, qui peu- 
vent à leur tour présenter le même phénomène, de sorte 
qu'au delà de la fleur normale on observe une inflorescence 
irrégulièrement ramifiée deux ou trois fois. Les derniers 
rayons portent souvent, au centre de la fleur terminale, une 
série de petites fleurs presque sessiles, pressées les unes 
contre les autres, pouvant être au nombre de 5 à 10, entre 
lesquelles se trouvent une quantité considérable de parasites, 
et qui ne s'ouvrent Jamais. 

Les fleurs qui sont prolongées par l’axe se réduisent gé- 
néralement à leurs pétales qui prennent une coloration verte 


202 M. MOLEIARD. 


plus ou moins accentuée; quelquefois les deux carpelles sont 
représentés par deux petiles feuilles opposées, également 
vertes, et ce n’est que dans des cas très rares que les éta- 
mines se développent. Les fleurs qui terminent les axes, de 
quelque ordre qu'ils soient, présentent des pétales à deux 
ou trois lobes aigus; c’est une transformation analogue à 
celles que subissent les bractées de l’involucre et de limvo- 
lucelle ; je n’y ai jamais rencontré d’étamines complètement 
virescentes; lorsqu'elles se développent, elles offrent des 
sacs polliniques où les grains de pollen n’arrivent pas à leur 
constitution normale et sont arrêtés plus ou moins tard dans 
leur évolulion, depuis le stade de cellules mères jusqu’à celui 
où leur paroi définitive est différenciée; l’assise sous-épider- 
mique ne prend pas les caractères d’assise mécanique. 

On trouve toutes les transilions entre les carpelles soudés 
à ovaire Infère et les carpelles à ovaire supère, ou complè- 
tement libres et ouverts; lorsque l'ovaire est supère :l est 
toujours pelit et les styles correspondants sont ordinaire- 
ment virescents; je n'ai pas observé dans ces carpelles la 
formation du second ovule que nous avons vu apparaître 
chez le Torilis An/hricus altaqué par un Puceron et que 
M. G. Bonnier a signalé dans des exemplaires tératologiques 
de Carotte. 

Tous les organes attaqués présentent, surlout dans les 
régions superficielles en contact avec les parasites, des cel- 
lules à protoplasma granuleux, à gros noyau présentant un 
nucléole très apparent; les cellules épidermiques ainsi trans- 
: formées se dessèchent souvent, commeilarrive dans la Phyto- ; 
ptocécidie que nous allons étudier. Les grains de chlorophylle : 
sont, dans les régions attaquées directement par les PAy- 
toptus, beaucoup plus petits et moins foncés que les grains 
normaux. Ces caractères présentés par les cellules sont les 
plus constants parmi ceux que nous aurons l’occasion de 
rencontrer dans les Phytoptocécidies. 


CÉCIDIES FLORALES. 203 


Origanum vulgare L. 
Atlaqué par le Phytoptus Origani Nal. 


Ce Phytoptus vit dans les inflorescences de la Marjolaine 
et empêche le développement normal des fleurs. On sail que 
dans les inflorescences saines on aperçoit les fleurs entre- 
mêlées de bractées violettes, à contour simple et extrémité 
aiguë; lorsque le PAytoptus les envahit, il se développe un 
grand nombre de feuilles poilues, à contour denté, vertes, 
analogues, comme forme, aux feuilles caulinaires ; les axes 
correspondant aux axes floraux normaux ne portent ordinai- 
rement pas de fleurs, mais seulement des feuilles qui se 
recouvrent étroitement les unes les autres, et dont l’ensemble 
forme une masse dure très compacte. 

On rencontre rarement quelques fleurs à un état peu 
avancé de développement, et dans lesquelles on reconnaît le 
calice, la corolle, relativement bien constitués, les étamines 
à l’état de simples émergences, et les carpelles représentés 
par de petites feuilles libres portées sur un axe assez déve- 
loppé au-dessus de la région d'insertion des étamines, et 
entre lesquelles cel axe se termine par un petit mamelon . 
conique. Les poils qui apparaissent sur toules les feuilles 
altaquées sont pluricellulaires et souvent ramifiés. 

Les bractées, sépales, pétales, étamines et carpelles vires- 
cents acquièrent une structure anatomique identique, qui 
remplace les différenciations particulières correspondant à 
ces organes à l'état sain. Toutes les cellules du parenchyme 
deviennent semblables, elles ne laissent pas de méats entre 
elles ; les grains de chlorophylle, qui n'existent plus que dans 
les bractées, y sont petits; les cellules épidermiques et une 
ou deux assises de cellules en dessous de l’épiderme pren- 
nent, dans les régions où se tiennent les parasites, des carac- 
{ères rappelant ceux que nous avons signalés pour toules les 
cellules parenchymateuses du Capsella et du Geranium atta- 
qués par des Phytoptus ; leur protoplasma, très dense, gra- 


D: 


nuleux, contient un noyau hypertrophié à nucléole très 


204 M. MOLLIARD. 


distinct; les cellules épidermiques, après avoir acquis ces 
caractères, se dessèchent souvent ; il est probable que cette 
dessiccation survient dans une région lorsque les parasites 
la quittent, après y avoir déterminé ces modifications dans 
le contenu cellulaire ; les cellules, qui ont, sous l’action des 
Phytoptus, ransformé leur mode de vie, ne peuvent vraisem- 
blablement continuer à vivre que sous l'excitation continue 
des parasites ; si ceux-ci viennent à faire défaut, les cellules 
abandonnées à elles-mêmes ne peuvent plus remplir le rôle 
qu’elles ont dans l'association parasitaire et qui, selon toute 
vraisemblance, consiste à sécréler un liquide servant de 
nourriture aux Phytoptus ; elles ne peuvent non plus repren- 
dre leurs fonctions normales ; elles n’ont donc plus qu'à périr 
et à se dessécher. 

Dans quelques cas, certains axes floraux, moins attaqués 
que le reste de l'inflorescence, se développent à peu près nor- 
malement; mais les étamines ne possèdent à l’intérieur de 
leurs anthères que des grains de pollen réduits à leur mem- 
brane ; l’épiderme seul forme la paroi des sacs polliniques, 
ou bien on trouve en dessous de lui une assise qui n’acquiert 
pas les ornements caractéristiques de l’assise mécanique; 
les ovules avortent également. 


Salvia pratensis L. 
Attaqué par le Phytoptus Salviæ Nal. 


Les feuilles du Salvia pratensis sont assez communément 
atlaquées par ce Phytoptus, qui détermine en certaines 
régions des boursouflures longuement velues, ainsi que le 
reploiement des bords du limbe, quand c’est à la périphérie 
des feuilles qu'il s'établit. Accidentellement les fleurs 
sont envahies; l'attaque est ordinairement circonserile au 
calice; quelquefois la partie terminale des pétales dépassant 
le calice est aussi modifiée; il en est de même, mais très 
rarement, du style vers son extrémité. Jamais je n’ai rencontré 
d'élamines transformées. 

Le calice, sous l’action du Phytoptus, se renfle et se couvre 


CÉCIDIES FLORALES. 205 


de nombreux poils; ses dents se prolongent beaucoup et 
deviennent plus molles; les poils développés par les para- 
sites sont semblables sur tous les organes atlaqués ; ils sont 
de deux sortes : les uns, très longs, grèles, pluricellulaires, 
à paroi incolore, n'offrent pas de ramifications ; les autres, 
encore plus longs et également pluricellulaires, sont ramifiés 
de facon très capricieuse, et la paroi de leurs cellules pré- 
sente une couleur brune; les transitions qui existent entre 
ces deux sortes de poils permettent de penser que les seconds 
représentent un élat plus âgé des premiers. Les poils nor- 
maux des sépales el des pétales, formés de 3 ou 4 cellules 
dont la terminale est renflée et glutineuse, deviennent plus 
rares dans les régions altaquées. 

Alors que le calice sain est constitué, entre les nervures, 
par un épiderme externe assez fortement cutinisé, un paren- 
chyme chlorophyllien très lacuneux formé d'environ 3 assises 
de cellules, et un épiderme interne peu cutinisé, formé de 
petites cellules, à dimensions 5 ou 6 fois moindres que pour 
l'épiderme externe, le calice attaqué présente, dans la région 
correspondante, deux épidermes semblables à cellules apla- 
ties, sans cutine, très souvent prolongées en poils, et un 
parenchyme encore lacuneux, mais beaucoup moins que 
dans les sépales sains, comprenant 5 ou 6 assises ; la chlo- 
rophylle y est en grains moins gros, moins nombreux et moins 
colorés. 

Les modifications anatomiques présentées par les pétales 
sont de même ordre. A l’état normal, leur épiderme externe 
est très cutinisé, l’interne est papilleux et ses cellules sont 
beaucoup plus hautes que larges; en dedans de ces deux 
épidermes se trouvent, entre les nervures, environ 3 assises 
de cellules formant un parenchyme fortement lacuneux. 
Sous l’action du parasite, l’épiderme externe perd toute 
culine, l’interne est formé de cellules aplaties; 5 assises con- 
tribuent à la formation du parenchyme. \ 

Les étamines, dont l'aspect est normal, gardent tous les 
caractères de l’état sain; leurs grains de pollen sont bien 


206 M. MOLLIARD. 


constitués, ainsi que l’assise mécanique. Il en est de même 
des carpelles; si la corolle n'est pas très transformée vers 
son extrémilé, la fleur peut s épanouir, la déhiscence des 
étamines s'opère et les ovules fécondés peuvent donner des 
graines, à moins que le pédoncule floral correspondant ne 
soit lui-même très attaqué et hypertrophié. 


En résumé, sous l’action du Phytoptus Saluiæ, les fleurs 
du Salvia pratensis offrent les modifications suivantes : 

1° Développement de poils dans les régions attaquées; 

2 Suppression de la différenciation morphologique des épt- 
dermes ; 

3° Disparition de la cutine; 

4° Modification de la chlorophylle ; 
5° Siérilité, lorsque la fleur ne s’épanouil pas, mais organes 
sexuels ordinairement normaux. 


Stachys Betonica Benth. 
Attaqué par le Phytoptus solidus Nal. 
(Planche XIV, fig. 10 à 13). 


Les plantes atlaquées, que J'ai récoltées à Perros (Côles- 
du-Nord), présentaient différents degrés d’érinose; la plu- 
partavaient leurs feuilles caulinaires seules envahies ; le para- 
site se développait, ailleurs, sur la tige et les bractées florales; 
les fleurs pouvaient à leur tour abriter les Phytoptus; l'as- 
pect de cette cécidie est à peu près le même que pour celle 
de la Sauge. 

Le calice, qui à l’état sain est allongé, présente cinq côtes 
bien nettes et des dents aiguës, devient plus court et renflé: 
ses dents sont obtuses et molles ; il est tout entier couvert d’un 
épais feutrage de poils; la bractée qui se trouve contre le 
calice est attaquée en même temps que lui et subit les mêmes 
modifications. 

L’extrémité de la corolle, qui apparaît dans le bouton, 
entre les dents du calice, peut aussi abriter les parasites au 
milieu de poils qui se développent sur les deux lèvres, mais 


CÉCIDIES FLORALES. 207 


surtout sur la lèvre supérieure qui recouvre l’autre presque 
entièrement; lorsque la fleur va s'épanouir, la corolle s’al- 
longe beaucoup et ses touffes de poils sont entraînées loin du 
calice. 

Les étamines sont aussi parfois attaquées dans la région 
des anthères ; les mêmes poils y apparaissent, ainsi que sur 
les carpelles, qui présentent assez souvent des phénomènes 
de virescence. 

Les poils qui se développent sur les différents organes 
envahis sont pluricellulaires, le plus ordinairement ramifiés 
d’une facon irrégulière (PI. XIV, fig. 10); chacune de leurs 
cellules possède un gros noyau, à nucléole très distinct, à 
chromatine peu dense; ces caractères, que nous avons 
reconnus aux cellules de plusieurs parenchymes modifiés 
par des PhAytoptus, n'appartiennent ici qu'aux poils ; nous 
ne les retrouverons pas, par exemple, dans le calice trans- 
formé par le Phytoptus sohdus. 

Le calice sain est constitué dans sa parlie supérieure par 
un épiderme externe à grandes cellules nettement cutinisées, 
un épiderme interne à cellules petites, aplaties, et trois 
assises de parenchyme chlorophyllien lacuneux. Sous l’ac- 
tion du parasite, l’épiderme externe devient semblable à 
lépiderme interne, ne possède plus de cutine et devient 
irrégulier par suite de la formalion des poils; on compte 
3 ou 4 assises de parenchyme à cellules moins aplalies, plus 
polyédriques, contenant des grains de chlorophylle plus 
petits et moins colorés que dans les sépales normaux. Au 
niveau de la région ovarienne, on trouve dans le calice sain, 
conire l’épiderme interne, un arc continu de sclérenchyme; 
ce sclérenchyme n'existe plus dans les sépales attaqués que 
de place en place, et les cellules qui le constituent possèdent 
une paroi beaucoup moins épaissie ; la nervation peut deve- 
nir très irrégulière sous l’action des parasites. Les régions 
atlaquées de la corolle présentent des modifications ana- 
logues. Les étamines restent le plus souvent normales et 
leurs sacs polliniques contiennent des grains de pollen bien 


208 M. MOLKIARD. 


constitués; dans quelques cas, lorsque l'attaque est assez 
accentuée, on ne retrouve à leur intérieur que les membra- 
nes des grains de pollen, et l’assise mécanique ne se diffé- 
rencie pas. 

Nous avons dit qu'assez souvent les carpelles deviennent 
virescents; ils s’isolent plus ou moins l’un de l’autre et 
peuvent s'ouvrir; on voit alors nettement qu'il existe deux 
carpelles dont chacun développe deux ovules, un sur chaque 
bord placentaire; la loge ovarienne, primitivement unique 
pour chaque carpelle, se divise en deux ultérieurement par 
une cloison issue de la région correspondant à la nervure 
médiane; celte cloison ne se forme pas quand le carpelle 
s'ouvre et celui-ci porte ses ovules sur ses bords libres; la 
cloison peut même faire défaut alors que la loge reste bien 
fermée; souvent un seul carpelle donne des ovules. Les 
styles deviennent indépendants aussi et chacun peut être 
divisé dès la base en deux lames portant de distance en dis- 
tance, et surtout vers l'extrémité, de longs poils disposés sur 
de pelites émergences des bordsde ces lames (PI. XIV, fig. 11). 
Quelquefois Ja virescence est telle qu’on trouve, au lieu du 
pistil normal, deux feuilles velues, à lobes très nombreux, 
disposés dans différents plans ; on ne voit plus trace d’ovule. 

Parmi les ovules que j'ai examinés, la plupart ne présen- 
taient rien de particulier, si on excepte la stérilité, mais l’un 
d'eux (PL. XIV, fig. 12 et 13) offrait un phénomène assez 
inattendu; dans son sac embryonnaire se trouvaient un 
srand nombre de poils p., qui apparaissaient comme des pro- 
longements des cellules internes du nucelle, bordant le sac 
embryonnaire, surtout dans la partie voisine du micropyle; 
au milieu de ce sac embryonnaire, se trouvait en outre, les 
poils y pénétrant, un massif cellulaire irrégulier, parfaitement 
indépendant du nucelle, formé soit par l'embryon, soit par 
l’albumen; il est d’ailleurs vraisemblable que ce massif cellu- 
laireétaitformé par l’albumen, car on sait que ce tissu seforme 
par des cellules s’isolant les unes des autres, ce qui permet- 
trait d'expliquer la continuation des poils issus du nucelle à 


CÉCIDIES FLORALES. 209 


l'intérieur de ce massif. La formation de tels poils dans une 
cavité parfaitement close, où ne peuvent pénétrer les Phy- 
toptus, est un exemple particulièrement net de l’action d'un 
parasite s’exercant à distance; l'Acsrien ne modifie pas 
seulement la cellule qui est à son contact direct, mais 
aussi toute une zone située en surface et en profondeur à 
une certaine distance de cette cellule. 


En résumé, les fleurs du Sfachys Betonica, sous l'action 
du Phytoptus solidus, subissent les principales modifications 
suivantes, sans parler de celles qui sont analogues aux mo- 
difications que nous ayons signalées pour la Sauge : 

1° Virescence des carpelles, qui renseigne sur la constitu- 
tion normale du pistil des Labiées : 

2° Formation de poils nucellaires dans la cavité du sac 
embryonnaire. 


Bromus secalinus L.. Br. erectus Huds., et Br. tectorum L. 
Attaqués par le Phytoptus tenuis Nal. et le Phyllocoptes dubius Nal. 
(Planche XIIL, fig. 8 à 18, et Planche XIV, fig. 1 à 9). 


Plusieurs espèces de Bromes ont leurs épillets attaqués. 
par des Phytoptus, qui amènent dans leur structure de 
profondes modifications. Frauenfeld (1) donne une descrip- 
tion sommaire d'épillets de Bromus erectus « envahis par des 
Acariens et qui sont, de ce fait, grossis jusqu à 3 et # fois en 
diamètre ; ils sont étroitement fermés. les organes floraux 
sont amollis ». Fr. Lüw (2) décrit plus tard dans le Bromus 
mollis une Phvtoptocécidie tout à fait analogue à celle de 
Frauenfeld. Thomas (3) a signalé aussi une modification 
d’un auire ordre produite par des Phytoptus dans lé Festura 
oving, dont les fleurs supérieures deviennent virescentes par 


(4) Frauenfeld, Zoologische Miscellen (Verhandi. der Zool. bot. Gesellschaft 
in Wien, t. XIX, 1869, p. 938). 
(2) Fr. Low, Beiträge 7. Naturg. der Gallmilben (K. k. Zool. bol. Gesellsch. 
in M Bd XXIV, Abhandl. 1873, p. #). 
3) Thomas, Hallische Zeitschrift für die gesammt. Naturw., 1877, p. 385. 


ANN. SC. NAT. BOT. 1, 14 


210 M. MOLLIARD. 


la multiplication des glumelles. Schlechtendal (1) signale des 
Phytoptus dans les épillets des Bromus arvensis L., Br. erec- 
tus Huds., Br. mollis L., Br. racemosus L., Br. sterilis L., 
Br. tectorum L. J'ai rencontré deux Phytoptides, le PAy- 
toptus tenuis Nal. el le PAyllocoptes dubius Nal. vivant en 
association dans l’inflorescence des Br. secalinus, Br. erectus 
el Br. tectorum. 


1° Changements produits dans la morphologie externe. — 
Les figures 8,9, 10 et 11 de la Planche XIIT donnent une idée 
des transformations que subissent les épillets envahis par les 
Acariens ; la figure 8 représente une inflorescence de Bromus 
tectorum dont tous les épillets sont complètement attaqués; 
ies figures 9, 10 et 11, des épillets de Br. secalinus, le pre- 
mier sain, le deuxième attaqué dans sa parlie terminale, le 
troisième envahi dans toutes ses fleurs. Les glumelles des 
fleurs atteintes s’accroissent en largeur et en longueur; elles 
deviennent plus molles et se recouvrent les unes les autres 
par leurs bords, dans presque toute leur longueur, de façon 
qu'on ne distingue plus les différentes fleurs dont l’ensemble 
forme une masse ovoïde, alors que les fleurs saines sont 
parfaitement distinctes et écartées les unes des autres. La 
couleur des glumelles est aussi différente, beaucoup plus 
pâle que celle des glumelles normales. 

Les transformations que subissent les différentes fleurssont 
d'autant plus profondes que la fleur est plus voisine du sommet 
de l’épillet, c’est-à-dire qu’elle est attaquée plus jeune. Voici 
comment se passent le plus souvent les choses pour le Br. 
secalinus que nous aurons maintenant uniquement en vue, 
nous réservant de donner en quelques mots les différences de 
détail que présentent les cécidies des deux autres espèces. 

Supposons qu'à la base nous ayons une ou deux fleurs qui 
restent saines; elles présentent, pour les échantillons que 
j'ai eus à ma disposition, des fruits bien développés et voisins 


(1) Schlechtendal, Die Gallbildungen (Jahresber. d. Ver. f. Nat. zu 
Zwickau, 1890). 


CÉCIDIES FLORALES. 211 


de leur maturité. Les fleurs plus haut placées dans lépillet, 
el que nous supposons attaquées, sont bien moins avancées 
dans leur développement, ou plutôt elles sont restées jusqu’à 
ce moment à une phase très antérieure de leur évolution, à 
celle que présente une fleur qui va s'ouvrir ; c’est un carac- 
tère commun à beaucoup de cécidies de conserver aux 
organes attaqués une constitution morphologique voisine de 
celle qu'offrent ces organes sains au moment où ils sont 
envahis par le parasite. 

La première des fleurs atlaquées a sa glumelle inférieure 
agrandie; la glumelle supérieure présente sur ses deux 
carènes de nombreuses pelites dents assez serrées, au lieu 
de grandes écartées les unes des autres; de plus, il se pro- 
duit une petite échancrure vers l'extrémité de cette glumelle 
dans son plan de symétrie; les glumelles existent, sans 
présenter de forme particulière; les étamines ont un filet 
épaissi et raccourci ; les anthères, qui ont cessé d’être oscil- 
lantes pour devenir basifixes, offrent souvent sur la paroi de 


leurs sacs polliniques, et surtout aux extrémités, quelques 
poils trapus; les styles, normalement courts et couverts de 


nombreux et très longs poils, s’allongent tandis que les 

poils deviennent moins nombreux et surtout plus courts. 
La deuxième fleur présente une glumelle inférieure encore 

plus molle que la précédente; la glumelle supérieure s’é- 


chancre davantage et devient nettement bifide (PI. XII, 


fig. 13); les étamines sont plus réduites que dans la première 
fleur attaquée ; le filet en est plus gros, plus court, et les 
dimensions des anthères sont considérablement réduites ; 
l'ovaire s'ouvre et présente une boutonnière à. dans la partie 


_qui regarde la glumelle supérieure (PI. XIV, fig. 6); les deux 


styles se présentent comme les prolongements des deux par- 
ties de l’ovaire situées de chaque côté de celle boutonnière; 
ils sont encore plus longs que les précédents et leurs poils 
stigmatiques se raccourcissentetse ramifient (PI. XIV, fig. 9). 
. Dans les deux fleurs qui suivent, les modifications sont 
encore plus profondes. Les glumelles inférieures sont de plus 


212 M. MOLLIARD. 


en plus larges et molles; les glumelles supérieures se sont 
tellement échancrées qu'elles se réduisent à deux lames par- 
faitement isolées l’une de l’autre, et qu'on serait tenté de 
prendre pour les glumellules, n’était la situation qu'elles 
occupent par rapport aux autres organes floraux; celte 
confusion serait d'autant plus facile que, précisément 
à ce degré de transformation, les glumellules, jusqu'alors 
présentes, disparaissent Le plus souvent. Les étamines offrent 
tous les états intermédiaires entre celui que nous venons de 
décrire et le suivant (PI. XIE, fig. 14) : le filet porte de chaque 
côté deux lames très développées qui se continuent à la partie 
supérieure, où elles sont formées par les sacs polliniques, 
et de manière à constituer à droile el à gauche de la partie 
centrale de l’étamine (filet et connectif) une sorte de goutlière: 
souvent la partie extrême des sacs polliniques ne se trans- 
forme pas ainsi et reste compacte. Le pistil, dans l’état de 
transformation la plus grande, a la forme d’une lame foliacée 
épaisse, recourbée sur ses bords et bifide à son extrémité. 

La dernière ou les deux dernières fleurs sont simplement 
réduites à leur glumelle inférieure. 

Revenons avec un peu plus de détail sur les transforma- 
tions morphologiques des différents organes floraux. 

La glumelle inférieure saine (PT. XIIE, fig. 12) présente une 
arête parfaitement droite, qui se continue dans le limbe par 
trois petites nervures ; on reconnait de chaque côté deux autres 
nervures plus accentuées. Lorsque ces glumelles sont atta- 
quées, leur arête devient sinueuse ; elle se continue par les 
rois nervures normales auxquelles peuvent s'ajouter deux 
aulres intermédiaires ; chaque moitié de la glumelle offre en 
outre lrois où quatre nervures, au lieu de deux, et sa bor- 
dure membraneuse devient beaucoup plus large ; à mesure 
que le nombre des nervures augmente, celles-ci sont moins 
apparentes. L'arête des glumelles inférieures les plus afta- 
quées devient très courte ou nulle; ces glumelles très larges 
se recouvrent elles-mêmes par leurs bords; elles sont plus 
ou moins plissées transversalement. 


CÉCIDIES FLORALES. 213 


La glumelle supérieure saine est grossièrement rectangu- 
laire; elle offre deux carènes aiguës; l’arête de chaque 
angle porte extérieurement des poils raides assez longs et 


espacés ; entre deux de ces poils, s’en trouvent deux ou trois 


très pelits. Lorsque les glumelles supérieures sont attaquées 
par les PAytoptus elles offrent d’abord vers le haut une simple 
fente médiane et longitudinale ; puis cette fente s'accentue et 
isole dans la région terminale les deux carènes dont l'angle 
s’arrondit ; les poils épineux deviennent beaucoup plus courts 
et plus rapprochés; ceux qui se trouvent entre eux s’al- 
longent au contraire, si bien que tous peuvent être sem- 


blables et pressés les uns contre les autres ; lorsque les deux 


moitiés de la glumelle sont complètement isolées, elles 
n'offrent plus trace de ces poils. 
La transformalion de la glumelle supérieure en deux 


organes foliacés nettement distincts, naissant sur l’axe en 


deux points éloignés l’un de l’autre, amène à la regarder 
comme formée par deux feuilles dont les nervures médianes 


correspondent à la double carène de cette glumelle. Ce n’est 


pas que nous pensions qu'il faille toujours accorder aux faits 


tératologiques, et surtout pathologiques, une grande valeur 
au point de vue morphologique, mais dans ce cas particu- 
lier des organes floraux des Graminées, dont la nature est si 


discutée, les transformations qu'ils sont amenés à subir par 
différentes causes peuvent apporter leur part de lumière. 
D'abord, ne peut-on pas dire que si les deux moitiés des 


glumelles supérieures se séparent, cela tient à ce que le tissu 


très mince qui forme toute la parlie médiane de cet organe 
ne se développe pas par suite de l’action des parasites? 
Dans ce cas, cette transformation d’un organe impair en 
organe pair n'aurait évidemment aucune signification au 
point de vue morphologique. Mais remarquons que les glu- 
mellules, que les lames qui se développent sur les côtés des 
étamines ne sont pas plus épaisses, et jamais elles n’offrent 
de division analogue à celle qu'on observe pour les glumelles 


supérieures ; leurs bords seuls peuvent être irrégulièrement 


214 M. MOLLIARD. 


dentés. Admeltons encore cependant que, pour une raison 
quelconque, le tissu des glumelles supérieures se prête mieux 
que celui de tous les autres organes floraux à être arrêté 
dans son développement par les piqûres des Phytoptus ; 
dans ce cas, il y aurait encore lieu de s'étonner de Ja 
régularité absolue qui apparaît dans la division de cet 
organe ; on comprendrait mai en effet que la fente ne se pro- 
duise pas tantôt d’un côté, tantôt de l’autre, qu’elle ne pré- 
sente pas des bords irréguliers, dentés, déchiquetés, alors 
qu'elle est toujours absolument dans le plan médian, parfai- 
tement symétrique et que ses bords sont d’une régularité 
parfaite. Nous ne pensons donc pas que celte division de la 
glumelle supérieure ait une cause mécanique parasitaire, et 
elle est si constante que nous inclinons à la regarder 
comme répondant à la nature morphologique de l'organe. 
Elle vient alors forlifier d’autres considérations s'appuyant 
sur la morphologie ou le développement. 

Payer (1) regarde la glumelle supérieure comme formée 
de deux feuilles d’abord séparées ; Schacht (2) y voit un cycle 
dont la feuille antérieure a avorté; Robert Brown (3) et 
Schleiden (4) sont aussi de cel avis et regardent la glumelle 
inférieure et les deux moitiés de la glumelle supérieure comme 
_ formant le calice des Graminées. Dœll (5) ne partage pas 
cette dernière opinion pour les raisons suivantes : Les glu- 
melles inférieure et supérieure sont constituées par des 
tissus très différents; elles ne s'unissent pas au même niveau, 
ce qui est une considéralion très importante; de plus, si on 
accepte la manière de voir de R. Brown, la fleur ne posséde- 
rait pas de bractée ; mais Dœæll ajoute que la glumelle supé- 
rieure, élant trinerviée dans les Graminées à épillets uni- 

(1) Payer, Organogénie de la fleur, 1857, p. 701. 


(2) Schacht, Entwick. d. Blüthe von Agropyrum (Mikroskop, 1855, II Aufñl., 
170, tab. 5). 

(3) R. Brown, General remarks.... (Verm. Schriften, 1814, I, p. 107). 

(4) Schleiden, Grundzüge d. wiss. Bot. (1 Ausg., 1843), IV Ausg., p. 684, 
tab. 2. | 


(5) Dœll, Ueber die Grasblüthe (34 Jahresb. des Mannh. Ver. f. Naturk., 
1868, p. 46). 


Pp: 


CÉCIDIES FLORALES. 215 


flores, ne peul être considérée comme un organe pair; or il 
existe de nombreux cas où des feuilles florales restant sou- 
dées acquièrent une nervure le long de leur suture (nombreux 
calices et corolles à pièces soudées) ; en résumé, nous pensons 
avec Dœll qu’on ne peut regarder les glumelles inférieure et 
supérieure comme faisant partie d’un même cycle, mais 
l'argument qu'il donne pour considérer la glumelle supé- 
rieure comme un organe impair nous paraît insuffisant. 

Nous sommes donc amenés à regarder la fleur des Gra- 
minées comme constituée par une bractée, la glumelle 
inférieure, par un cycle externe de trois pièces, dont l’anté- 
rieure manque et les deux latérales sont formées par les 
deux moitiés de la glumelle supérieure, un cycle interne de 
trois pièces, allernant avec les premières, dont les deux anté- 
rieures sont les glumellules ct dont la postérieure fait défaut, 
un cycle de trois étamines, un autre cycle de trois étamines qui 
ne sont pas développées, un cycle de trois carpelles alternant 
avec les étamines théoriques du deuxième cycle el dont 
_ l’antérieur manque. Cette interprétation à de plus l’avan- 
_tage de ramener le diagramme des Graminées au type floral 
le plus régulier. 

Les glumellules, qui, nous l'avons dit, disparaissent à par- 
tir des fleurs moyennes, prennent sous l’action des parasites 
un contour irrégulier, lobé, surtout dans la partie supérieure. 
_ Les étamines, qui deviennent basifixes ef acquièrent des 
poils sur leurs sacs polliniques, présentent parfois à la partie 
supérieure du filet, dans la région qui regarde le centre 
de la fleur, une petite expansion foliacée, qu'on est amené, 
étant donnée sa posilion, à regarder comme ayant la valeur 
morphologique de la ligule; s’il en est bien ainsi, le filet 
serait l'homologue de la gaine et l’anthère du limbe. Il ne faut 
d’ailleurs pas confondre celte pelite lame avec celles qui se 
forment de chaque côté du filet; ces dernières sont très larges, 
peuvent se rejoindre par paires à leur extrémité, et aussi, 
dans les étamines les plus transformées, de chaque côté du 
connectif, où elles remplacent les sacs polliniques ; comme 


216 . M. MOLLIARD. 


les glumellules, ces lames ont souvent un contour denté. 
Lorsque les sacs polliniques ne deviennent pas foliacés, ils 
portent souvent à leur surface des poils très courts dans les 
‘tamines les moins modifiées, très longs dans celles qui 
sont profondément attaquées. 

Le pistil, nous l’avons vu, peut présenter une boutonnière 
au milieu de sa face postérieure ; cette boutonnière s’accen- 
fuant, le pistil a la forme d’une lame se terminant sur ses 
eux bords par les stigmates, et dans l’échancrure de cette 
lame se trouve une émergence qui s’allonge plus ou moins el 
qu'on reconnaît pour être l’ovule (PI. XIV, fig. 8). Les deux 

parles latérales de ce pistil sont souvent nettement sépa- 
ées par une fente profonde, disposition qui est assez favo- 
rable à l'opinion de ceux qui, comme Eichler ou M. Sachs, 
considèrent le pistil de la plupart des Graminées comme 
formé par deux carpelles ; quant au troisième carpelle qui ne 
se développerait pas dans la plupart des Graminées, qui 
existe dans le Bambou en même temps que les deux autres, 
et qui existe seul dans les Vardus, il n'apparaît jamais 1e. 


2 Changements produits dans la structure anatomique. — 
Toutes ces transformations morphologiques sont accom- 
pagnées de modifications anatomiques qui peuvent être 
considérables. Étudions à ce point de vue les différents 
organes. 

1. Glumelles.— La glumelle inférieure à l’état sain (PI. XI, 
fig. 15) présente un épiderme externe ép.e. à parois très 
épaisses, fortement cutinisées ; l’épiderme interne est moins 
-culinisé, sauf sur les bords de la glumelle, dont le tissu est 
formé uniquement, entre les épidermes, par du scléren- 
-chyme; les faisceaux sont entourés par une zone de sclé- 
‘renchyme qui se relie à l’épiderme externe ; les cellules du 
parenchyme contiennent des grains de chlorophylle assez 
gros; à mesure que ces glumelles sont attaquées (PI. XIE, 
fig. 16), elles s'épaississent, surtout au niveau des nervures, le 
.-sclérenchyme des bords s’alténue et disparaît, ainsi que celui 


CÉCIDIES FLORALES. DATE 


des faisceaux, les deux épidermes agrandissent leurs cellules, 
amincissent leur paroi, deviennent semblables, quand ils sont 
tous deux au contact des parasites; leur protoplasma est 
très granuleux ; le noyau s'agrandit beaucoup et acquiert un 
nucléole énorme, d'autant plus distinct qu'une zone claire, 
et ne se colorant pas, l'entoure et le sépare de la chro- 
matine. 

Les modificalions subies par les épidermes sont surtout 
appréciables lorsqu'on examine la glumelle de face. Soit, 
par exemple, l’épiderme interne de cette glumelle; il est 
normalement constitué (PI. XIE, fig. 17) par des cellules 
disposées en rangées longitudinales, de deux sortes, alter- 
nant assez régulièrement dans chaque rangée; les unes 
sont des cellules allongées, ayant de face un contour rectan- 
gulaire, un côté du rectangle élant environ quatre fois plus 
grand que l’autre; les autres ont un contour sensiblement 
carré; toutes s’engrènent les unes avec les autres par leurs 
parois latérales qui sont fortement plissées ; dans l’épiderme 
transformé (PI. XIIL, fig. 18), les cellules ont une surface 
jusqu’à cinq fois plus considérable que les plus grandes cel- 
lules saines, leur contour et leur arrangement perdent toute 
régularité; elles ne s’engrènent plus, leurs parois latérales 
élant unies; les stomates disparaissent. Ces cellules épider- 
miques peuvent s’allonger un peu, de façon à se transformer 
en gros poils irès courts; c’est ainsi qu'autour de certains 
œufs de Phytoptus on voit quelquefois les cellules qui sont 
à leur contact les entourer en partie. L’épiderme interne 
est celui qui se modifie le plus souvent, se trouvant plus 
facilement, surtout dans les fleurs inférieures, soumis à 
l'action des parasites. Le parenchyme possède quelques rares 
grains de chlorophylle qui deviennent en outre petits; le liber 
est très granuleux. 

Les modifications anatomiques subies par la glumelle 
supérieure sont de même ordre, les épidermes en particu- 
lier présentent la même hypertrophie de leurs cellules et 
de leurs noyaux; ces derniers, sphériques à l’état normal, à 


218 M. MOLLIARD. 


chromatine prenant peu les réactifs colorants, s’allongent 
beaucoup dans le sens de l'allongement de la cellule; leur 
chromatine dense se colore fortement et le nucléole devient 
énorme. 

2. Étamines. — Étudions les modifications anatomiques 
qu'on rencontre dans les étamines qui ne forment pas de 
lames latérales et dans celles qui en sont pourvues. 

Le filet des premières étamines, dont les anthères de- 
viennent basifixes, est épaissi; son épiderme devient fort 
irrégulier et les cellules épidermiques offrent les mêmes 
modifications internes que celles des glumelles; au lieu d’une 
assise existant normalement entre l’épiderme et l’endo- 
derme, on peul en compter deux ou trois; les cellules endo- 
dermiques ne sont pas épaissies comme dans le filet sain, 
et ne se distinguent pas des autres cellules corticales; le 
faisceau comprend moins de vaisseaux ligneux. 

Les sacs polliniques sont un peu plus séparés les uns des 
autres par l’accentualion de leurs sillons; je les ai toujours 
vus indéhiscents et stériles. On peut rencontrer, en dessous 
de l’épiderme, un massif de cellules arrêtées dans leur déve- 
loppement, reconnaissables à leurs noyaux plus ou moins 
diffus, ou bien, en outre de l’assise épidermique, l’assise 
sous-épidermique est présente, mais sans jamais prendre Îles 
caractères d’une assise mécanique ; dans d’autres cas, on peut 
compter trois (PI. XIV, fig. 4), quatre ou cinq assises dans la 
paroi du sac pollinique ; enfin on ne reconnait plus au centre de 
cellules atrophiées, et le sac pollinique est formé d’un massif 
homogène de cellules parenchymateuses; nous avons déjà 
rencontré maintes fois toutes ces variations ; mais elles sont 
ici particulièrement nettes. 

Les cellules épidermiques présentent on leur contenu les 
mêmes modifications que dans {ous les autres organes atla- 
qués, el possèdent un, deux ou trois nucléoles très gros et 
très distincts. Les cellules parenchymateuses des sacs polli= 


niques acquièrent de la chlorophylle, qui apparaît également 
dans le filet et le connectif. 


CÉCIDIES FLORALES. 219 


Supposons maintenant que nous ayons affaire à des éta- 
mines dont le filet et l’'anthère se soient prolongés de chaque 
côté en deux lames; comme dans le premier cas, nous re- 
connaîtrons les modifications générales de l’épiderme et du 
parenchyme. A la base, le filet apparaît plein, légèrement 
étranglé dans son plan médian ; il offre cinq faisceaux libéro- 
Jigneux, l’un, dans le plan médian, qui représente le faisceau 
normal, et deux de chaque côté disposés comme les faisceaux 
d’un pétiole, symétriquement parrapportau premier; puis, un 
peu plus haut, dans chaque moitié du filet, se produit un vide 
central, qui va s’exagérant et finit par séparer deux lamelles, 
l’une interne, l’autre externe ; à la naissance de la lamelle 
interne. se trouve un faisceau orienté en sens contraire du 
faisceau normal, dans l’autre lamelle un faisceau orienté 
dans le sens du faisceau normal. — Ces deux lamelles se pro- 
longent dans l’anthère, et elles y apparaissent comme repré- 
sentant chacune un sac pollinique; on trouve en effet toutes 
les transitions entre les sacs polliniques normaux et ces 
lamelles (PI. XIV, fig. 2 et 3), qui sont formées par l'élargis- 
sement et l’aplatissement des sacs polliniques, les cellules 
sexuelles disparaissant peu à peu. et finissant par ne plus se 
différencier du tout. Nous avons déjà rencontré plusieurs 
exemples d'une telle modification. 

Le cas le plus intéressant n’est pas celui où le filet et 
l’anthère développent à la fois de telles lames, mais bien 
celui où le filet subissant cette transformation, l’anthère 
subsiste avec des sacs polliniques compacts. On voit alors 
les sacs polliniques présenter dans leur partie centrale un 
faisceau libéro-ligneux qui est la continuation du faisceau de 
la lame inférieure correspondante ; ce faisceau nettement 
central, rappelle celui que nous avons observé dans certaines 
_anthères de Lychnis dioica attaquées par le Diplosis Steini ; 
sa position nous porte déjà à le regarder comme remplaçant 
le massif des cellules sexuelles; cette hypothèse se change 
en certilude, quand on examine des coupes pratiquées en 
série dans certaines anthères, où le massif des cellules mères 


290 M. MOLLIARD. 


subsiste à la partie supérieure des sacs polliniques, el se 
continue exactement dans la région inférieure par un fais- 
ceaux libéro-ligneux; pour les quatre sacs polliniques d’une 
même anthère, cette substitution peut se faire à différentes 
hauteurs, de sorte que sur une coupe de cette anthère, prati- 
quée dans la région moyenne (PI. XIV, fig. 5), on peut obser- 
ver au centre de certains sacs polliniques un faisceau libéro- 
ligneux, au centre des autres des cellules mères de grains 
de pollen. Nous avons vu dans plusieurs cas ces dernières 
cellules se transformer en cellules de parenchyme; nous 
assistons ici à une transformalion, encore plus inattendue, 
celle des cellules mères du pollen en tissu vasculaire. 

Nous avons déjà observé dans le Sinapis arvensis atlaqué 
par le Cystopus candidus, dans le Torilis Anthriscus allaqué 
par un Aphis, dans le Lychnis dioica infesté par un Diplosis, 
des anthères se transformer en deux paires de lames, dispo- 
sées latéralement par rapport au conneclif; nous avons indi- 
qué à propos du Sinapis arvensis comment cetle transfor- 
mation doit être considérée comme dérivant d'un pétiole 
qui s’est fendu latéralement, les deux parlies interne et 
externe s’élant aplalies, et contenant par suite des faisceaux 
qui se regardent par leur partie ligneuse ; nous n'avons ici 
qu'une exagération du phénomène. Nous sommes donc con- 
dutts, pour toules les élamines présentant ces transforma- 
lions, à regarder les lames internes comme correspondant 
aux sacs polliniques les plus internes, et la lame externe 
comme correspondant aux aulres, et nous arrivons sur ce 
point à la même opinion que A. Braun, Wydler et Cela- 
kovsky (1) qui ne s’appuyaient pour la soutenir que sur des 
considérations de morphologie externe. 

André (2) a signalé un cas tératologique concernant la 
feuille d’une Aroïdée, le Caladium auritum, qu’il me semble 
intéressant de rapprocher de ces transformations de l’an- 


(1) Celakovsky, Teratol. Beilräge zur morpholog. Deutung des Staub- 
gefässes (Pringsh. Bot., XI, p. 124). 
(2) André, Cas de tér atol. végétale (Bull. Soc. bot. 1866, p. 138). 


CÉCIDIES FLORALES. 291 


thère. IL consiste dans l'apparition, à la face inférieure de 
la feuille, d’expansions foliacées prenant naissance sur les 
côtés de la nervure médiane; André n’en a pas fait l’étude 
anatomique, mais d’après les caractères très différents que 
présentent dans cette plante les faces supérieure et infé- 
rieure des feuilles, l’auteur a signalé que la feuille accessoire 
avait sa face libérienne tournée vers la face inférieure de la 
feuille primitive, de sorte que ces deux feuilles présentaient 
absolument, l’une par rapport à l'autre, la même disposi- 
tion que les deux lames issues des anthères; le dédoublement 
de la feuille qui à souvent lieu pour ces derniers organes, 
en raison de leur nature particulière, peut donc se retrouver 
dans les feuilles ordinaires. J’ai aussi observé le même 
dédoublement dans la corolle du Petunia arborea. 

3. Pistil. — Nous n'avons que peu de chose à ajouter à 
ce que nous avons dit concernant le pistil ; les cellules épi- 
dermiques des carpelles et des ovules attaqués apparaissent 
aussi avec les caractères spéciaux qu'elles présentent par- 
tout, qui semblent très analogues à ceux qu'a signalés Lund- 
strôm {1) dans les Acarodomaties du Tilleul, et qui paraissent 
en rapport avec la nutrition des parasites par la plante. 


Les autres espèces de Bromes, dans lesquelles j'ai ren- 
contré la même Phytoptocécidie, présentent des modifica- 
ons très analogues, et je ne m'étendrai pas sur des diffé- 
rences de détail sans importance. 

Dans le Bromus tectorum, les modifications sont beau- 
coup plus brutales, et les fleurs ne présentent souvent plus 
que les deux glumelles, accompagnées quelquefois de trois 
élamines transformées en doubles lames. 

Sur la face interne des glumelles inférieures attaquées 
du Bromus erectus, et quelquefois aussi sur leur face externe, 
se développent, au niveau des nervures, des appendices 
lamelleux, allongés, de forme très variée, qui se réunissent, 


(4) Lundstrôm, Pflanzenbiolog. Studien IT. Die Anpassungen der Pflanze an 
der Thiere (Nova Acta Reg. Soc. Scient. Upsal, Ser. II, v. XII, fasc. II, 1887). 


229 M. MOLLIARD. 


x 


lorsque l'attaque est considérable, de façon à former sur 
chaque nervure une lame foliacée de contour irrégulier, 
perpendiculaire à la surface du limbe, et apparaissant 
comme une continuation du parenchyme de cette glumelle 
(dont la fig. 1 de la PL. XIV représente une coupe transver- 
sale). Ces émergences sont comparables à celles qui ont été 
signalées sur une Phytoptocécidie apparaissant dans les 
bourgeons du Noisetier (1). 


En résumé, les principales modifications présentées par 
les fleurs de Promus, sous l’action du Phytloptus tenus et 
du Phyllocoptes dubius, sont les suivantes : 

1° Dédoublement de la glumelle supérieure ; 

2° Transformation des élamines en deux paires de lames 
foliacées ; 

3° Avortement des cellules sexuelles müäles, ou leur trans- 
formation possible en tissu parenchymateur ou en tissu vascu- 
loire; 

4° Séparation des carpelles dont le bord placentaire denent 
libre ; 

5° Avortement des cellules sexuelles femelles, l’ovule deve- 
nant complètement parenchymateux ; 

6° Disparition de la cutine et du on ; 

17° Transformation des cellules épidermiques en cellules nour- 
ricières des Phytoptus ; 

8° Disparition complète, dans les fleurs les plus attaquées, 
des glumelles, des étlamines et du pistil. 


RÉSUMÉ RELATIF AUX PHYTOPTOCÉCIDIES 


Les Phytoptocécidies étudiées sont caractérisées avanti 
tout par les transformations que subissent les cellules épi- 
dermiques ou même des cellules plus profondes ; le prolo- 
plasma en devient très granuleux, le noyau acquiert des 


(1) Frank, Die Krankheïten der Pflanzen, 1880, p. 695. 


CÉCIDIES FLORALES. 208 


dimensions relativement considérables, il prend énergique- 
ment les réactifs colorants et son nucléole agrandi apparait 
très net, entouré d'une zone ne se colorant pas; celte 
hypertrophie ne se retrouve Jamais avec la même intensité 
dans les Diptérocécidies. 

La formation de poils particuliers à la surface des organes 
est assez constante: la Carotte et les Bromes seuls n’en 
présentent pas. Les poils des Phytoptocécidies sont plus 
ramifiés que ceux des Diptérocécidies. Rappelons que des 
poils peuvent apparaîlre dans des organes qui ne sont pas 
soumis directement à l'action de parasites, par exemple 
dans le sac embryonnaire du Stachys Betonica. 

De nombreuses modifications s’observent dans le contenu 
cellulaire (chlorophylle, oxalaite de chaux), comme pour 
beaucoup de Zoocécidies ; la disparition de la cutine et du 
sclérenchyme n'est pas non plus spéciale aux Phytoptocé- 
cidies. 

Quant aux transformations morphologiques que suscitent 
. ces Acariens dans les fleurs qu'ils habitent, elles se rappro- 
_ chent assez de celles qui sont déterminées par des Pucerons,; 
elles consistent le plus souvent en virescences; c’est ainsi 
que les modifications présentées par la Carotte sont abso- 
lument semblables à celles qui apparaissent dans le Torihs 
Anthriscus sous l’action d’un Puceron. 


RÉSUMÉ GÉNÉRAL. 


Nous venons d'étudier avec détail un assez grand nombre 
de cécidies florales et nous avons indiqué en quelques mols, 
à la fin de chaque chapitre, les caractères généraux présentés 
par les cécidies florales groupées par chaque sorte de para- 
sites ; ce groupement est fondé sur des caractères loujours 
assez vagues, difficiles à préciser, en d’autres termes une 
classificahon des cécidies florales basée sur la nature des 
parasites ne saurait concorder exactement avec une autre 
classification qui ne tiendrait compte que de la nature des 
transformations subies par les organes. 

C'est ainsi que des cécidies produites sur des plantes voi- 
sines par un même parasile, peuvent offrir des caractères 
différents ; alors que les fleurs du Sinapis arvensis atlaquées 
par le Cystopus candidus subissent une hypertrophie consi- 
dérable, que les cellules à myrosine se forment en abon- 
dance, celles du Capsella Bursa-pastoris envahies par le 
même Champignon sont à peine hypertrophiées et ne pré- 
sentent pas une augmentation notable dans le nombre de 
ieurs cellules à myrosine. 

De même, des cécidies formées sur la même plante par 
des parasites de nature voisine peuvent ne pas présenter les 
mêmes caractères. Ex. : Le Sinapis arvensis attaqué par deux 
Aplus distincts. 

Inversement les fleurs du Toris Anthriscus allaquées par 
l'Aphis? Anthrisci, et celles du Daucus Carota attaquées par 
un Phytoptus offrent les mêmes transformations. 

Il ne faut donc pas songer à donner une caractéristique à 
chaque groupe de cécidies classées d’après la nature des pa- 
rasiles. Aussi nous allons maintenant faire abstraction de 
celle-ci pour résumer les principales modifications que pré- 


CÉCIDIES FLORALES. 295 


sentent les cécidies florales, soit dans leurs organes végéta- 
tifs, soit dans leurs organes sexuels. . 


I. — Modifications subies par les organes végétatifs. 


Nous avons en vue les enveloppes florales et aussi le filet 
et le connectif des étamines, les carpelles, le funicule des 
ovules. 

Les cécidies florales, considérées dans leur ensemble, 
peuvent se rapporter à trois groupes assez nets, d’après la 
manière dont se comportent les organes végétatifs at- 
teints. 

1° Cécidies florales, dans lesquelles les organes végétatifs ne 
réagissent pas el se dessèchent simplement. 

Les cécidies florales de différentes espèces de Papaver el 
du Ranunculus bulbosus attaqués par des Peronospora, celles 
du Cerastium vulgatum attaqué par un À p/his, appartiennent 
à ce groupe. 

. 2° Cécidies florales dans lesquelles les organes végétatifs réa- 
gissent sans subir d'hypertrophe. 

On en distingue deux sortes : 

a) Les unes ne présentent pas de phyl//odie a bio 
des organes en feuilles). 

Ex. : Le Dipsacus pilosus, le Knautia arvensis, attaqués 
par le Peronospora violacea, le Matricaria inodora attaqué 
par le Peronospora Rad, chez lesquels on observe des phé- 
nomènes de duplicature. 

b) Les autres présentent le phénomène de phyllodie. 

Ex. : Plusieurs cécidies produites par des Pucerons. 

3° Cécidies florales dans lesquelles les organes réagissent en 
s’hypertrophiant totalement ou partiellement, et présentant 
ou non le phénomène de phyllodhe. 

Cette hypertrophie provient de l’hypertrophie de chacune 
des cellules, à laquelle peut s'ajouter une augmentalion 
dans le nombre des assises. 

Ex. : De nombreuses cécidies produites par le Cys/opus 

ANN. SC. NAT. BOT. 1, 15 


296 M. MOLLIARD. 


candidus, des Urédinées, des Cécidomyes, des Phytop- 
tides. 

Tous les organes végétatifs sont modifiés d’une façon ana- 
logue dans une cécidie donnée; ils perdent leurs différen- 
ciations normales particulières et en acquièrent une autre, 
la même pour tous. 

Les différents tissus qui les constituent sont susceplibles 
d’être modifiés. Résumons les changements qu'ils peuvent 
subir. 

1° Les tissus peuvent être modifiés en eux-mêmes. 

C’est ainsi que la euline des cellules épidermiques devient 
plus mince, que les tissus de soutien, collenchyme et sciéren- 
chyme, sont formés de cellules à parois moins épaisses. 

Les cellules du parenchyme, dans les cas d'hypertrophie, 
présentent peu de méais ou de lacunes; elles forment un 
Ussu plus compact; leur protoplasma devient granuleux, 
le noyau plus gros et son nucléole très apparent ; la chloro- 
phylle s’y présente en grains plus petits et plus rares, toutes 
ces modifications correspondant à un changement de fonc- 
tions évident. 

Le tissu sécréteur peut être modifié, la forme des canaux 
sécréteurs, par exemple, peut varier. 

Le tissu conducteur, liber et bois, acquiert dans les or- 
ganes hypertrophiés, un parenchyme plus développé, à cel- 
lules plus grandes ; les vaisseaux du bois peuvent être com- 
plètement isolés les uns des autres par ce parenchyme. 

Ces différents tissus sont plus ou moins facilement modi- 
fiés par l’action parasitaire et nous venons de les nommer 
dans l’ordre de résistance croissante à cette action. 

2° Les tissus peuvent étre modifiés dans leur répartition, chez 
un organe donné. 

C'est ainsi qu'il apparaît des faisceaux libéro-ligneux acces- 
soires, en particulier dans les étamines, des canaux sécré- 
teurs accessoires (carpelles de Carotte attaqués par l’As- 
phondyha Umbellatarum). | 

3° Certains tissus disparaissent complètement d'un organe. 


CÉCIDIES FLORALES. 2971 


Tels sont la cutine, le collenchyme et le sclérenchyme, le 
tissu palissadique, le tissu stomatique {Bromus attaqués par 
des Phytoptides). 

4° Par contre de nouveaux tissus peuvent apparaître dans 
un organe. 

Des étamines du Sinapis arvensis attaqué par un Puceron 
nous ont montré la formation d’un tissu de cicatrisation 
autour des sacs polliniques atrophiés ; c'est le seul cas 
analogue que nous ayons observé, les organes floraux se 
défendant en somme très peu contre les actions parasi- 
laires. 

Les faisceaux libéro-ligneux des organes attaqués présen- 
tent quelquefois du parenchyme secondaire, alors qu'il ne 
s’en forme pas dans les organes sains correspondants. 

Les parasites amènent la formation de poils. Ceux-e1 sont 
rares, unicellulaires et cutinisés dans les cécidies produites 
par des Pucerons; ils sont comparables dans ce cas aux poils 
normaux que présentent la tige et les feuilles de la plante 
. saine; les Diptères gallicoles amènent souvent la production 
de poils nouveaux pour la plante; ils sont allongés, ordinai- 
rement pluricellulaires, mais non ramifiés; on observe dans 
beaucoup de Phytoptocécidies des poils pluricellulaires, ra- 
mifiés. Rappelons ici le fait intéressant qui consiste dans la 
formation de poils dans le sac embryonnaire du Stachys Be- 
tonica, aux dépens des cellules nucellaires de bordure, par 
action d'un PAytoptus. 

Les anthères du Raphanus Raphanistrum et du Sisym- 
brium Irio nous ont montré la formation, autour des sacs 
polliniques, de cellules à réseau fibreux, analogues aux cel- 
lules sus-endodermiques de la racine des Crucifères; elles 
apparaissent comme des cellules du tissu mécanique qui ont 
compliqué leurs épaississements. 

Le tissu palissadique apparaît dans les organes qui pren- 
nent la structure de feuilles ordinaires. 

Du collenchyme peut se développer également dans ces cas 
de phyllodie. sé Fr 


228 M. MOLLIARD. 


Du sclérenchyme apparaît assez rarement (fleurs de Tana- 
cetum attaquées par un Hormomyia). 

5° On observe de nombreux changements de localisation 
pour les différentes substances contenues dans les cellules. 

La chlorophylle peut apparaître dans les étamines et 
jusque dans le funicule de l’ovule, alors même que l'ovaire 
reste fermé ; elle tend à disparaître au contraire des organes 
hypertrophiés qui ne subissent pas de phyllodie. 

Des pigments apparaissent dans les cellules épidermiques 
sous l’action du Cystopus, d'Aphus, de Cécidomyes. 

L’oxalate de chaux disparaît, en général, des organes hy- 
pertrophiés et apparaît souvent dans le connectif d’étamines 
atrophiées. 

Sous l’action du Cystopus candidus, le Sinapis arvensis 
acquiert de nombreuses cellules à myrosine Jusque dans ses 
élamines, qui n’en contiennent pas trace à l’état sain; il en 
est de même pour le Raphanus Raphanistrum attaqué par 
une Cécidomyie. 

Les organes floraux ben phice ont une vie beaucoup 
plus longue qu’à l’état normal. 

Ils présentent, tant aù point de vue histologique qu'au 
point de vue de la morphologie externe, des caractères plus 
jeunes. C’est ainsi que des anthères qui arrivent normaie- 
ment à être dorsifixes, restent souvent basifixes, que les 
ovules de l’Arabis sagittata attaqué par un Aphis peuvent res- 
ter orthotropes, alors qu'ils deviennent campylotropes dans 
les ovaires sains. Les cloisons qui apparaissent secondaire- 
ment dans les ovaires de Crucifères ou de Labiées peuvent ne 
pas se former. 


Il. — Modifications subies par les organes sexuels. 


Ce n’est que très rarement (Sherardia arvensis attaqué par 
le Peronospora calotheca) que les organes sexuels se déve- 
loppent normalement et que les phénomènes de reproduc- 
tion peuvent s’opérer dans les fleurs parasitées. Le plus 


CÉCIDIES FLORALES. 229 


souvent celles-ci sont infertiles, et cela de trois manières pos- 
sibles : 

1° Le parasite empêche toute apparition des fleurs; c’est 
le cas normal pour les pieds de l’Anemone nemorosa atta- 
qués par le Puccinia fusca, pour ceux de l'Euphorbia Cypa- 
_rissias envahis par des Uromyces, pour de nombreuses plantes 
dont le bourgeon terminal est envahi, avant la formation de 
boutons de fleurs, par des Cécidomyies, des Pucerons, des 
Phytoptides. 

2° Les fleurs se développent, les cellules sexuelles sem- 
blent normalement constituées, mais la fleur ne s’ouvrant 
pas la fécondation est impossible ; c’est le cas du Lotus cor- 
niculatus attaqué par le Cecidomyia Loti. 

3° Enfin les fleurs se développent, mais leurs organes 
sexuels sont altérés ; 1ls nous offrent des phénomènes que 
M. Giard a désignés sous le nom de castration parasitaire. 

Notons d’abord un fait intéressant que m'ont présenté les 
fleurs inférieures mâles de l’'£uphorbhia Cyparissias atlaquées 
par l'Uromyces scutellatus, et dans lesquelles apparaît ré- 
gulièrement un pistil; c’est un fait du même ordre que 
M. Roze a constaté dans l'attaque de l’épi mâle du Carex 
præcox par l'Ustilago Caricis provoquant le développement 
des ovaires. Ces phénomènes sont aussi à rapprocher de ce- 
lui qui a été signalé par MM. Giard et Magnin dans les fleurs 
femelles du Lychnis dioica où l'Ustilago Antherarum déter- 
mine l’apparition des étamines. | 

Rappelons les phénomènes que nous ont présentés les 
sacs polliniques et les ovules des fleurs appartenant à cette 
troisième catégorie. 

A. Sacs polliniques. — La castration parasilaire des éta- 
mines est directe ou indirecte, au sens que M. Giard a donné 
à ces deux, mots, suivant que le parasite remplace ou non 
les cellules sexuelles. 

a) Castration parasitaire directe. — Elle s’observe pour les 
Ustilaginées ; nous avons cherché à préciser la manière dont 
s’effectuait le remplacement des cellules sexuelles par les 


230 M. MOLLIARD. 


spores du parasite; nous avons vu qu'il y avait une véri- 
table digestion des cellules mères et des cellules nourri- 
cières par le mycélium. 

b) Castralion parasitaire indirecte. — C'est le cas le us 
général; les phénomènes qui se passent dans les sacs polli- 
niques sont très constants, quels que soient les parasites; ils 
sont de deux sortes, suivant qu'il y a simple atrophie ou 
iransformation des cellules sexuelles. 

1° Les cellules sexuelles sont atrophiées. — L’atrophie a lieu 
à un stade quelconque du développement des sacs polli- 
niques ; de sorte qu'on peut avoir, pour ces sacs polliniques, 
les différents aspects suivants : 

«. Les cellules mères, les cellules de l’assise nourricière 
et de l’assise mécanique sont atrophiées et forment une 
masse protoplasmique plus ou moins desséchée où on peut 
encore reconnaître les différents noyaux; l’épiderme seul la 
sépare de l’extérieur. 

B. L'épiderme et l’assise sous-épidermique (qui reste pa- 
renchymateuse ou se différencie en assise mécanique) déli- 
mite une masse airophiée représentant les cellules nourri- 
cières et les cellules mères. 

y. La paroi est formée par l’épiderme, deux ou trois as- 
sises représentant l'assise mécanique qui différencie ou non 
ses épaississements ligneux, et une ou deux assises nourri- 
cières ; au centre se trouvent les cellules mères atrophiées. 

d. Les cellules sexuelles peuvent être arrêtées dans leur 
développement à l’état de tétrades, de grains de pollen à un 
noyau ou à deux noyaux, avec membrane plus ou moins bien 
différenciée. | 

e. Enfin les cellules de la paroi peuvent proliférer, on peut 
en compter cinq ou six assises. 

. Tous ces phénomènes sont les mêmes qui s’observent dans 
les anthères qui s’atrophient par manque de nourriture. 

2° Les cellules sexuelles sont transformées. — Les cellules 
mères, au lieu de s’atrophier, peuventse transformer, dans les 
étamines hypertrophiées, en cellules parenchymateuses qui 


CÉCIDIES FLORALES. 234 


offrent tous les caractères des cellules du connectif, ou même 
en tissu conducteur, en un faisceau libéro-ligneux (par exem- 
ple dans le Lychnis dioica attaqué par le Diplosis Steini, dans 
le Promus secalinus aitaqué par le PAytoptus tenuis). Cette 
dernière transformation est particulièrement remarquable et 
montre à quel point les conditions extérieures peuvent in- 
fluer sur la différenciation des tissus; car l’ensemble des ac- 
tions provenant d’un parasite externe détermine, en défini- 
tive, un milieu particulier pour les organes qui s’y trouvent 
soumis. 

Dans d’autres cas, ce sont les grains de pollen eux-mêmes 
qui se transforment en cellules de parenchyme ; lorsqu'ils 
ne contiennent qu'un noyau celui-ci prend les caractères des 
noyaux des cellules hypertrophiées ; s'ils contiennent deux 
noyaux, l’un peut s’hypertrophier comme dans le cas pré- 
cédent, l’autre subissant une atrophie ; nous avons été ame- 
nés à penser, en raison même du sort qui leur est réservé, 
que le premier est le noyau végétatif, qui réagit plus facile- 
ment que l’autre, le noyau mâle. Ces derniers grains de 
pollen nous offrent donc à la fois l’atrophie de leur partie 
sexuelle et la transformation de leur partie végétalive. 


B. Ovules. — Les ovules nous offrent de même les deux 
catégories de castration parasitaire. 
a) Castration parasitaire directe. — Elle s observe dans les 


fleurs d’A vena attaquées par l’Ustilago Carbo, dans celles de 
différentes Graminées attaquées par des Claviceps. : 
b) Castration parasitaire indirecte. — Elle a lieu de deux 
manières : 
1° Le sac embryonnaire ne se différencie pas. 
_2° Les noyaux du sac embryonnaire s’'atrophient. 
Je n’ai jamais observé de cas de transformation des cel- 
lules sexuelles femelles en cellules parenchymateuses. 
Dans une même cécidie les cellules sexuelles femelles ré- 
sistent en général plus facilement que les cellules sexuelles 
mâles. 


Nous avons observé, chemin faisant, que la digestion du 


239 M.-MOLLIARD. 


nucelle par les cellules de ce tissu bordant le sac embryon- 
naire (Xnauta arvensis) et que la formation de l’albumen 
peuvent se produire indépendamment de la formation de 


l'embryon. 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 


Plusieurs auteurs se sont occupés de l’étude des associa- 
tions désignées sous le nom de cécidies et qui s’établissent entre 
une plante et des parasites végétaux ou animaux; mais 
presque toutes les cécidies étudiées appartiennent au groupe 
de celles qui prennent naissance sur la racine, la tige ou les 
feuilles de l’hôte. Nous avons abordé l'examen des cécidies 
florales et nous avons étudié les transformations que subis- 
sent les organes floraux dans leur morphologie extérieure 
et leur analomie. | 

Au cours de ce travail, nous avons observé un grand 
nombre de faits qui se sont présentés d’une manière isolée et 
que nous avons classés dans un résumé général. Nous vou- 
drions maintenant mettre en lumière plusieurs d’entre eux, 
plus nouveaux ou plus remarquables que les autres, et mon- 
trer que cette étude, qui peut sembler très spéciale, offre, 
par certaines conclusions qui en découlent, une portée 
générale. 


Modifications relatives à la morphologie extérieure. — Nous 
avons eu l'occasion de rapporter un grand nombre de trans- 
formations des organes floraux (transformation d’un organe 
quelconque en feuille, transformation des pétales en sépales, 
des étamines en pétales, des carpelles en étamines, etc.), 
à l’action de parasites internes ou externes. 

Nous avons vu que certaines fleurs deviennent prolifères 
sous l’action de Pucerons (Sinapis arvensis, Torilis Anthris- 
cus) ou de Phytoptides (Daucus Carota); pour le Torilis An- 
thriscus les phénomènes avaient élé observés par Pevyritsch, 
sans être rapportés à l’action de Pucerons; cela tient à ce 
que les parasites ont ordinairement quitté la plante lorsque 


234 M. MOLULIARD. 


les fleurs sont épanouies et que leurs transformations sont 
devenues bien apparentes. Ces observations nous donnent à 
penser que beaucoup de faits dits tératologiques doivent être 
dus à la présence de parasites, que ce sont des faits d'ordre 
pathologique. 

Une intéressante modification des fleurs due au parasi- 
tisme consiste dans leur duplicature ; c’est ainsi que le Viola 
suvestris peut acquérir, lorsqu'il est attaqué par le Puccinia 
Violæ, un grand nombre de pétales supplémentaires. 

Les plantes à capitules peuvent aussi, par des modifications 
de la forme de leurs fleurs, présenter le mode de duplica- 
ture qui leur est spécial. Nous avons vu le Matricaria inodora 
transformer ses fleurs tubuleuses en fleurs ligulées sous l’ac- 
tion du Peronospora Radu. 1] est à remarquer que les modi- 
fications qui conduisent à la duplicature obtenue par des 
pratiques horticoles chez les Composées Radiées sont abso- 
lument identiques à celles que nous observons ici; dans les 
deux cas cetle duplicature doit être due à des troubles qui 
surviennent dans la nutrition de la plante. 

Le Ænautia arvensis attaqué par le Peronospora violacea 
nous a offert un fait du même ordre particulièrement net; 
dans ce cas, où le parasite peut passer très facilement ina- 
perçu, ou pourrait être amené à créer une espèce nouvelle ; 
la plante présente un dimorphisme parasitaire d'autant plus 
intéressant que la cause peut ne pas résider dans la fleur 
même; ce fait est à rapprocher de plusieurs autres du même 
genre signalés par M. Giard chez les animaux. 

Sous linfluence d'actions parasitaires les plantes peuvent 
présenter des modifications dans la distribution de leurs or- 
ganes sexuels ; nous en avons observé un nouvel exemple 
très net chez l’'£Ewphorbia Cyparissias : sur chaque rameau flo- 
ral secondaire de cette plante la fleur inférieure est à l’état 
sain exclusivement mâle, toutes les autres étant hermaphro- 
dites ; lorsqu'elle est attaquée par divers Uromyces, cette 
fleur inférieure devient hermaphrodite ; le parasite semble 
provoquer le développement d’un organe qui existe airo- 


CÉCIDIES FLORALES. 235 


phié, en quelque sorte à l’état latent, et mettre en évidence 
que les fleurs unisexuées ne le sont que par avortement des 
organes correspondant à un sexe. 

Certains faits que nous avons observés peuvent éclairer la 
morphologie générale. C’est ainsi que nous avons montré 
comment l’étamine se dédoublant en deux paires de lames, 
correspondant chacune à un sac pollinique, ne cesse pas 
pour cela d'être constituée par une feuille unique. 

Nous avons trouvé un nouvel exemple de fleurs d'Ombelli- 
fères, rendues virescentes par des Pucerons, et présentant 
deux ovules dans chaque carpelle, l’un inférieur, tombant, 
qui apparaît normalement, l’autre supérieur, ascendant, qui 
ne se développe normalement pas. 

La division constante de la glumelle supérieure de la fleur 
des Bromes, sous l’action des PAytoptus, en deux organes 
écartés l’un de l’autre, nous a amené à nous ranger à l'avis 
de ceux qui la considèrent comme formée de deux feuilles 
distinctes quise soudent. 


Modifications anatomiques. — Nous avons vu combien peu- 

vent être considérables les transformations que les organes 
éprouvent dans leur structure anatomique; il est très 
rare que le parasite détermine la mort pure et simple des 
organes qu'il attaque; il n'arrive pas fréquemment non 
plus que les organes floraux se défendent contre l’action pa- 
rasitaire ; le plus généralement ces organes s'adaptent à une 
nouvelle fonction, qui est celle de nourrir le parasite, et 
toutes Les différenciations spéciales qu'ils subissent norma- 
lement font place à une nouvelle organisation répondant au 
rôle qu'ils sont amenés accidentellement à remplir. 
- Tous les tissus peuvent être modifiés dans leur structure 
propre ou dans leur distribution; nous sommes habitués à 
voir la structure des organes varier avec les conditions aux- 
quelles ils sont soumis, mais jamais on ne la voit subir de 
transformations aussi considérables que sous l’action de pa- 
rasites. 


236 M. MOLLIARD. 


Les cellules sexuelles mâles sont particulièrement intéres- 
santes à considérer à ce point de vue; elles se comportent 
de deux manières très différentes dans les cécidies florales ; 
ou bien elles ne s’écartent pas de leur évolution normale, 
mais n'arrivent presque jamais à former des grains de pollen 
bien constitués, les matériaux nutrilifs nécessaires à cette 
formation étant détournés au profit du parasite; ou bien 
elles cessent d’être sexuelles et se transforment en cellules 
de parenchyme qui prennent les mêmes caractères que le 
parenchyme ordinaire soumis à l’action parasitaire. Onn'a 
jamais signalé une telle transformation sous l'influence des 
variations les plus considérables qui peuvent survenir dans 
les conditions de milieu jusqu'iei étudiées. Il y a plus, il peut 
se former, au centre de ce massif de cellules sexuelles trans- 
formées, un faisceau libéro-ligneux. 

Ces faits, auxquels j'ajouterai celui qui consiste dans la 
formation de poils nucellaires à l’intérieur du sac embryon- 
naire du Stachys Betonica attaqué par des PAytoptus, mon- 
trent à quel point la plante est plastique; les cellules d’une 
région donnée qui se différencient en tel ou tel tissu dans les 
conditions ordinaires, peuvent modifier cette différenciation, 
lorsque ces conditions viennent à changer, à tel point qu'on 
peut trouver au centre des sacs polliniques un tissu conduc- 
teur, au lieu de grains de pollen. 


J'espère que ce travail, si incomplet qu'il soit, suffira à 
montrer combien de faits intéressants doit nous révéler l’é- 
tude détaillée de ces associations parasitaires, dont nous 
n'avons étudié qu'un nombre relativement peu considérable, 
au seul point de vue morphologique et anatomique. 

Ce travail a été fait aux laboratoires de botanique de l’École 
Normale Supérieure et de la Sorbonne. 


J'adresse mes plus vifs remerciements à MM. J. Costantin 
et G. Bonnier pour les encouragements qu'ils n’ont cessé de 
me prodiguer au cours de mes recherches. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE III. 


Fig. 4 à 11. — Dipsacus pilosus L. attaqué par le Percnospora 
violacea Berk. 


Fig. 1. — Capitule sain. Gr. nat. 

Fig. 2. — Capitule attaqué ; les fleurs ne s'ouvrent qu’en partie ; les éta- 
mines ne sont pas saillantes au dehors du tube de la corolle. Gr. nat. 

Fig. 3. — Fleur saine. Gr. 2,5. 

Fig. 4. — Fleur attaquée. Gr. 2,5. 

Fig. 5 et 6. — Calices de fleurs attaquées se prolongeant en une languette 
(1) du côté de la bractée. Gr. 2. 

Fig. 7. — Calice de fleur attaquée, fendu dans son plan médian. Gr. 2. 

Fig. 8. — Coupe d’une anthère attaquée, à sacs polliniques s.p. atrophiés. 
Gr. 50. 

Fig. 9. — Coupe d’un sac pollinique atrophié; ép. épiderme dont les cel- 


lules contiennent des grains de chlorophylle; s. ép. assise sous-épider- 
mique, non ditiérenciée en assise mécanique; €. m. massif protoplas- 
mique interne formé par les cellules mères atrophiées, dont on reconnait 
encore les noyaux n. Gr. 570. 

Fig. 10. — Coupe d’un autre sac pollinique attaqué. A la partie inférieure 
du massif central on observe des cellules mères atrophiées c. m., à la 
parlie supérieure des grains de pollen atrophiés; dans l’un p. on re- 
connaît encore le noyau qui est devenu pariétal. Gr. 300. 

Fig. 14. — Coupe longitudinale du nucelle d’un ovule de fleur attaquée. — 
Malgré l’absence de fécondation l'assise interne du nucelle a commencé 
à digérer les assises plus externes (dig.). Gr. 50. 


Fig. 12 à 21. — Knaultia arvensis Coult. attaqué par le Peronospora 
viotucea Berk. 

Fig. 12. — Capitule sain; les étamines sont saillantes, plus tard les styles 
le sont également. Réduction aux 2/3. 

Fig. 13. — Capitule attaqué, dont les fleurs ne portent que de rares coni- 
diophores ; les styles seuls apparaissent ; la forme des corolles est peu 
modifiée. Réduction aux 2/3. 

Fig. 14. — Capitule attaqué, dont les fleurs portent de nombreux conidio- 
phores ; on ne voit plus ni étamines ni styles ; la forme des corolles est 
très modifiée. Le pédoncule est légèrement tordu. Réduit aux 2/3. 

Fig. 15. — Fleur saine périphérique; s. sépales, a. anthères. Gr. 2. 

Fig. 16. — Fleur saine centrale. Gr. 2. 

Fig. 17. — Fleur périphérique ou centrale des capitules les plus attaqués, 


238 M. MOLLIARD. 


tels que celui qui est représenté par la figure 14. On aperçoit les an- 
thères en «a par transparence. Gr. 2. 

Fig. 18. — Coupe d’anthère attaqué ; s.p. sacs polliniques atrophiés. 
Gr. 60. 
Fig. 19. — Coupe d’un sac pollinique attaqué réduit à son assise épider- 

mique et à un massif interne de cellules atrophiées. Gr. 425. 

Fig. 20. — Coupe d’un sac pollinique dont la paroi est formée par 2,3 ou 
4 assises de cellules non différenciées et la masse interne de cellules 
mères ©. m. atrophiées. Gr. 450. 

Fig. 21. — Cellule mère atrophiée, à protoplasma granuleux et chroma- 
tine diffuse. Gr. 855. 


PLANCHE IV. 


Matricaria inodora L. attaqué par le Peronospora Radii de By. 


Fig. 1. — Capitule sain coupé longitudinalement suivant son axe. Gr. nat. 

Fig. 2, 3, 4 et 5. — Capitules attaqués, à pédoncule tordu, et à corolles li- 
gulées ordinairement dressées. Gr. nat. 

Fig. 6. — Capitule divisé en plusieurs capitules secondaires. Gr. nat. 

Fig. 7. — Partie supérieure d'inflorescence attaquée ; pédoncule terminal 
p. fascié. Gr. nat. 

Fig. 8. — Ligule attaquée, à nervation se compliquant; n. nervures nor- 
males ; n’. nervures accessoires. Gr. 2,25. 

Fig. 9. — Fleur ligulée attaquée ne s’épanouissant pas, restant en forme 
de cornet. Gr. 12,5. 

Fig. 10. — Fleurs ligulées attaquées, à 3 styles st , transformés en lames 
pétaloïdes. Gr. 12,5. 

Fig. 114 et 12. — Fleurs ligulées attaquées, à styles plus ou moins trans- 
formés en lames pétaloïdes ; p. reste de papilles stigmatiques. Gr. 12,5. 

Fig. 13. — Fleur ligulée dans laquelle apparaissent les 4° et 5° pétales 
(parbs), Gr. 12,5. 

Fig. 14. — Fleur tubuleuse se transformant en fleur ligulée ; on y recon- 
naît encore les 5 pélales. Gr. 12,5. 

Fig. 15. — Cellule de l’épiderme externe d’une corolle ligulée, à l’intérieur 
de laquelle a pénétré un sucçoir s. du Ro &, qui s’est accolé contre 
le noyau. Gr. 425. 

Fig. 16. — Mycélium de Peronospora s’insinuant entre deux cellules de l’é- 
piderme interne d’une corolle ligulée, puis en dessous de la cuticule cut. 
Gr. 425. 

Fig. 17, 148 et 19. — Cellules de lépiderme externe d’une ll ligulée 
dans lesquelles la chromatine diffuse (fig. 17) se divise en deux (fig. 18) 
ou plusieurs (fig. 19) masses sphériques. Gr. 425 

Fig. 20. — Deux sacs polliniques voisins d’une anthère attaquée ; dans le 
sac de gauche les grains de pollen sont réduits à leur membrane non 
différenciée et qui s’est affaissée ; dans celui de droite on voit des cel- 
lules nourricières ç. n. et un grain de pollen p. à membrane bien diffé- 
renciée, et à protoplasma réduit. La paroi est réduite à l’assise épider- 
mique ép. 

Fig. 21. — Coupe transversale d’un pédoncule attaqué (écorce); il s’est 
formé du liège {. (plus externe à gauche qu’à droite) qui isole la zone 
externe attaquée et desséchée z. d. de la région plus interne. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 239 


PLANCHE V. 
Sinapis arvensis L. attaqué par le Cystopus candidus Lév. 


Fig. 1. — Fleur attaquée très hypertrophiée ; s. sépales; p. pétales ; ét. éta- 
mines ; comparer avec les fleurs saines F' de la figure 11. Gr. nat. 

Fig. 2. — Fleur attaquée très hypertrophiée; un seul sépale s. est hyper- 
trophié, les autres s'. sont au contraire réduits. Gr. nat. 

Fig. 3. — Sépale attaqué vu par sa face interne ; à la base on aperçoit de 

_ petites émergences ém. Gr. 2. 

Fig. 4. — Pétale attaqué vu par sa face externe. Gr. 2 

Fig. 5,7, 8. — Etamines attaquées dans lesquelles on reconnait encore les 
sacs polliniques. Gr. 2 

Fig. 6. — Étamine attaquée. On ne voit plus trace de sacs polliniques. Gr. 3. 

Fig. 9. — Carpelles c. ouverts et libres, portés par un axe communt. Gr. 1,5. 

Fig. 10. — Pistil attaqué fortement hypertrophié. Gr. nat. 

Fig. 11. — Sommet d’une inflorescence attaquée ; l’axe {. et la fleur F. sont 
très hypertrophiés ; les autres fleurs apparaissent à l’état normal (F') ou 
sont atrophiées (F”). Gr. nat. 

Fig. 12. — Coupe transversale d’une anthère dans laquelle se sont déve- 
loppés de nombreux faisceaux libéro-ligneux accessoires f’. en plus du 
faisceau normal f. Gr. 12,5. 

Fig. 13. — Coupe transversale d’une anthère dans laquelle on reconnait 
encore les massifs de cellules mères c. m. et dans le connectif de la- 
quelle apparaissent des cellules à myrosine c.sp.; f. faisceau libéro- 
ligneux normal ; f’. faisceaux accessoires. 


Fig. 14. — Coupe transversale d'une anthère dans laquelle on ne voit plus 
trace de cellules sexuelles ; p. poils épidermiques. Gr. 40. 
Fig. 15. — Coupe d'un sac pollinique dans lequel les cellules mères c. m. 


ont avorté et dont la paroi est formée par # assises non différenciées. 
Gr. 225 

Fig. 16 et 17. — Coupes de sacs polliniques dans lesquels les cellules 
mères c. m. se sont transformées en cellules de parenchyme. Gr. 150. 

Fig. 18. — Coupe transversale d’un sépale attaqué; c. sp. cellules à my-. 
rosine. Le nombre des assises de parenchyme est beaucoup plus consi- 
dérable que dans les sépales sains. Gr. 110. 

Fig. 19. — Cellules de parenchyme attaqué. Cellules à myrosine c. sp. à 
protoplasma granuleux, sans chlorophylile, à très gros noyau ; c. p. est 
une cellule ordinaire de parenchyme ; elle contient des grains de chloro- 
phylle ch. et son noyau n. est relativement très petit; m. mycélium du 
Cystopus. Gr. 425 


PLANCHE VI. 
Fig. 1 à 11. — Viola silvestris Lam. attaqué par le Puccinia Violæ Schum. 
Fig. 1. — Calice sain. Gr. 2. 
- Fig. 2. — Calice attaqué, hypertrophié ; les taches correspondent à des 


æcidiums. Gr. 2. 

Fig. 3. — Pétale antérieur sain. Gr. 2. 

Fig. k. — Pétale antérieur attaqué. Gr. 2. 

Fig. 5. — Étamine antérieure saine, vue par sa nee interne. Gr. #. 

Fig. 6. — Étamine antérieure attaquée, vue par sa face externe, à prolon- 
gement pr. fort réduit. Gr. #. 


9240 M. MOLLIARD. 


Fig. 7 et 8. — Coupes transversales de sépales sain et attaqué ; ép.e. épi- 
derme externe, ép.i. épiderme interne. Gr. 225. 

Fig. 9 et 10. — Cellule du parenchyme des sépales sain (fig. 9) et attaqué 
(fig. 10); ch. grains de chlorophylle ; n. noyau. Gr. 425. 
Fig. 11. — Diagramme d’une fleur doublée par l’action de la Puccinie: 
p. pétales normaux ; p'. pétales supplémentaires; é.p. étamine pé- 

taloïde. 


Fig. 12 à 15. — Anemone nemorosa L. attaqué par l’Æcidium 
leucospermum D.C. 


Fig. 12 et 13. — Coupes transversales de sépales sain (fig. 12) et attaqué 
(fig. 13); ép.e. épiderme externe; pal. assise en palissade. Gr. 225. 

Fig. 14. — Cellule du parenchyme chlorophyllien d’un sépale attaqué; 
n. noyau. Gr. 570. 

Fig. 15. — Cellule d’un sépale dans laquelle a pénétré un sucoir s. du my- 
célium ; n. noyau qui s’est divisé. Gr. 570. 


Fig. 16 et 17. — Lychnis dioica L. attaqué par l’Ustilago 
Antherarum Tul. 


Fig. 16. — Coupe transversale praliquée dans un sac pollinique ; ép. épi- 
derme; a. m. assise mécanique; c. n. cellule nourricière qui s’est trans- 
formée en cellule de paroi; sp. spores de l’Ustilaginée ; c. m. cellules 
mères en voie de digestion. Gr. 425. 

Fig. 17. — Coupe transversale d’un sac pollinique ; c. n. cellules nourri- 
cières qui se sont transformées en cellules mécaniques. Gr. 850. 


Fig. 18. — Knautia arvensis Coult. attaqué par l'Ustilago 
Flosculorum Tul. 


Fig. 18. — Coupe transversale d’un sac pollinique. Les lettres ont la même 
signification que pour la figure 16, sauf $. ép. assise sous-épidermique 
non différenciée en assise mécanique. Gr. 570. 


PLANCHE VII. 


Fig. 4 à 12. — Raphanus Raphanistrum L. attaqué par le Cecidomyia 
Raphanistri Kieff. 


Fig. 1 et 2. — Boutons de fleurs saine (fig. 1} et attaquée (fig. 2). Gr. 2. 

Fig. 3 et 4. — Pétales sain (fig. 3) et dun (fs 4) 1Gr0045. 

Pic. 5et 6. — Étamines saine (fig. 5) et attaquée (fig. 6). Gr. 2,5. 

Fo. 7. — Coupe transversale de deux sacs polliniques voisins d’une an- 
thère attaquée ; l’un de ces sacs est entouré en grande partie par un 
massif de cellules c. r. à épaississements lignifiés en réseau. Gr. 75. 

Fig. 8. — c. r. groupe de # de ces cellules en réseau dans la pans com- 
mune à deux sacs polliniques. Gr. 150. 

Fig. 9 à 12. — Cellules à épaississements en réseau, à des degrés divers de 
complication. Gr. 300. 


Fig. 13 à 18. — Cerastium vulgatum L. attaqué par le Cecidomyia 
Lotharingiæ Kieff. 


Fig. 13 et 14. — Coupes transversales de sépales sain (fig. 13) et atlaqué 


EXPLICATION DES PLANCHES. 241 


(fig. 14); épiderme interne à cuticule beaucoup moins épaisse dans le 
sépale attaqué. Gr. 300. 

Fig. 15 et 16. — Coupes transversales de pétales sain (fig. 15) et attaqué 
(fig. 16); le pétale attaqué présente des cellules très hypertrophiées. Gr. 300. 

Fig. 17. — Portion de sac pollinique d’anthère attaquée ; ép. épiderme de 
la paroi ; les cellules sous-épidermiques ne sont pas différenciées en cel- 
lules mécaniques; c. m. cellules mères à noyau hypertrophié. Gr. 570. 

Fig. 18. — Grain de pollen dont l’un des noyaux n.v. est hypertrophié, 
l’autre n. m. atrophié. Gr. 850. 


Fig. 19 à 27. — Lychnis dioica L. attaqué par 
le Diplosis Steini Karsch. 

Fig. 19 et 20. — Boutons de fleurs mâles saine (fig. 19) et attaquée (fig. 20). 
Gr. nat. 

Fig. 21 et 22. — Pétales attaqués. Gr. 1,5 

Fig. 23 et 24. — Étamines attaquées, sur He se sont développés de 
nombreux poils. Gr. 1,5. 

Fig. 25. — Portion de sac pollinique attaqué ; c. m. cellules mères atro- 
“hé c. m'. cellule mère hypertrophiée. Gr. 425. 

Fig. 26. — Coupe transversale d’anthère attaquée ; en f,, f,,f,, on observe 
des faisceaux libéro-ligneux accessoires, bordant les cavités des sacs 
polliniques ; f. faisceau normal. Gr. 50. 


Fig. 27. — Les faisceaux f,, f, de la figure précédente, observés à un plus 
fort grossissement. Gr. 225. 


Fig. 28 à 30. — Tanacelum vulgare L. attaqué par l’Hormomyia 
Tanaceticola Karsch. 


Fig. 28. — Capitule présentant une fleur f. attaquée. Gr. nat. 

Fig. 29. — Une fleur attaquée portant sur des parois latérales des fleurs 
alrophiées f'. Gr. nat. 

Fig. 30. — Coupe transversale d’un sépale attaqué ; ép.e. épiderme externe 
formé de très pelites cellules ; sc/. sclérenchyme interne ; le nombre des 
assises s’est accru dans de grandes proportions. Gr. 75. 


PLANCHE VIH. 


Fig. 1 à 8. — Légumineuses attaquées par le Diplosis Loti D.C. 


Fig. 4 et 2. — Fleurs d’'Onobrychis sativa Lam. saine (fig, 1) et attaquée 
(fig. 2). Gr. nat. 


Fig. 3. — Fleur de Lotus corniculatus L. attaquée. Gr. nat. 


Fig. 4 et5. — Coupe transversale de carènes de Medicago sativa L. saine 
(fig. 4 ) et attaquée (fig. 5). Gr. 150. 

Fig. 6. — Coupe transversale de deux sacs polliniques de Lotus corniculatus ; : 
la cloison de séparation cl. est très hypertrophiée. Gr. 150. 


Fig. 7 et 8. — Coupes transversales d’ailes d'Onobrychis sativa saine (Gg. 7) 
et attaquée (fig. 8). Gr, 150. 


Fig. 9 à 144. — Daucus Carota attaqué par l’Asphondylia Umbellatarum 
F. Low. 


Fig. 9. — Diakène dont un carpelle contient une larve et se trouve très 
renflé. Gr. #. 


ANN. SC. NAT. BOT. 1.106 


249 M. MOLLIARD. 


Fig. 10. — Coupe transversale du diakène précédent ; f. faisceaux normaux ; 
€. $. canaux sécréteurs normaux ; f’. faisceaux accessoires; €. s’. canaux 
sécréteurs accessoires. Gr. 20. 

Fig. 11 et 12. — Coupes transversales de la paroi d’un akène sain (fig. 11) 
el d’un akène attaqué (fig. 12); c. s,. canaux sécréteurs normaux en de- 
hors des faisceaux normaux ; c. $,. canaux sécréleurs normaux inlermé- 
diaires aux faisceaux ; c. 5’. canaux sécréteurs accessoires ; v. |. vaisseaux 
ligneux dissociés par le parenchyme. Gr. 100. 

Fig. 13. — Portion de faisceau libéro-ligneux ; v. l. vaisseaux ligneux disso- 
ciés par le parenchyme par. Gr. 300. 

Fig. 44. — Poils de l’épiderme interne d’un akène attaqué. Gr. 250. 


Fig. 15 et 16. — Spiræa Ulmaria L. attaqué par le Cecidomyia 
Engstfeldi Rübs. 
Fig. 15 et 16. — Coupes transversales de sépales sain (fig. 15) et attaqué 


(fig. 16); ép. i. épiderme interne sclérifié dans le sépale attaqué; ép. e. 
épiderme externe dont une cellule s’est allongée en poil dans le sépale 
attaqué. Gr. 225. 

PLANCHE IX. 


Arabis sagittata D.C. attaqué par un Aphis. 


Fig. 1 et 2. — Inflorescences saine (fig. 1) et attaquée (fig. 2). Réduct. de 
moitié. 

Fig. 3. — Fleur saine. Gr. 3. 

Fig. 4. — Fleur attaquée, à silique bien développée; les sépales, pétales 
et étamines restent adhérents. Gr. nat. 

Fig. 5 et 6. — Fleur et silique attaquées. Gr. 1,5. 

Fig. 7 et 8. — Coupes transversales de pétales sain (fig. 7) et attaqué (fig. 8), 
orientés de même manière. Gr. 300. 

Fig. 9. — Étamine altaquée. Gr. 40. 


Fig. 10. — Coupe transversale d'anthère attaquée ; c. m. cellules mères 
atrophiées. Gr. 75. 
Fig. 11. — Coupe transversale d'un sac pollinique attaqué ; c. m. cellules 


mères atrophiées formant une masse homogène dans laquelle on ne re- 
connaît plus les noyaux. Gr. 225. 

Fig. 12. — Base d'un pétale attaqué ; p. poils qui se développent sous l’ac- 
tion de l’Aphis, les uns droits, les autres en T. Gr. 12,5. 

Fig. 13 et 14. — Coupes transversales de funicules sain (fig. 13) et attaqué 
(fig. 14). Gr. 150. 

Fig. 15 et 16. — Ovules attaqués dont les funicules sont longs et sinueux ; 
l'ovule de la figure 15 est presque orthotrope. Gr. 25. 


PLANCHE X. 
Figures 1 à 10. — Sinapis arvensis L. attaqué par l’Aphis Sp. 


Fig. 1 et 2. — Inflorescences saine (fig. 1) et attaquée (fig. 2). Réd. de 
moitié. 

Fig. 3. — Fleur virescente dont l’axe est prolongé t.;r. rameaux naissant 
à l’aisselle de feuilles florales. Gr. 2,5. 

Fig. 4 et 5. — Étamines attaquées. Gr. 12. 

Fig. 6 et 7. — Coupes transversales de pétales sain (fig. 6) et attaqué (fig. 7); 
pal. parenchyme palissadique. Gr. 300. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 243 


Fig. 8. — Coupe transversale d'une anthère à sacs polliniques contenant 
des cellules mères c. m. atrophiées. Gr. 50, 
Fig. 9. — Coupe transversale dans un sac pollinique dont les cellules 


mères c.m. se sont transformées en cellules parenchymateuses, ainsi 
que toutes les autres assises plus externes. Gr. 225. 


Fig. 10. — Coupe transversale du connectif d’une anthère attaquée ; p.s. 
_ parenchyme secondaire. Gr. 225. 
Fig. 11 et 12. — Capsella Bursa-pastoris attaqué par un Aphis. 


Fig. 11 et 12. — Coupes transversales de sépales sain (fig. 11) et attaqué 
(fig. 142). Gr. 280. 


PLANCHE XI. 


Fig. 1 à 7. — Sinapis arvensis attaqué par l'Aphis Sp.. 


Fig. 1. — Inflorescence attaquée. Gr. nat. — Comparer avec l’inflorescence 
saine de la même plante représentée par la figure 1 de la planche pré- 
cédente. 

Fig. 2. — Fleur attaquée ; ét. étamines atrophiées; c. pistil renflé vésicu- 
leux. Gr. nat. 

Fig. 3. — f. fleur dont les carpelles c. sont portés par un pédoncule t. 
allongé ; f,. fleurs secondaires. Gr. nat. 

Fig. 4. — f. fleur dont les carpelles c. sont à demi séparés et libres, et 
laissent apercevoir entre eux un groupe de fleurs à l'état de boutons. 
Gr. nat. 

Fig. 5. — Coupe transversale d’une anthère atrophiée; p.s. parenchyme 
secondaire de cicatrisation. Gr. 75. 

Fig. 6. — Un des sacs polliniques précédents ; p.s. parenchyme secondaire 
apparaissant jusque dans la paroi du sac pollinique. Gr. 225. 

Fig. 7. — Pétale attaqué; c. collenchyme au niveau de la nervure ; p. ch. 
parenchyme chlorophyllien lacuneux. Comparer avec la figure 6 de la 
planche précédente représentant la coupe d’un pétale sain. Gr. 225. 


Fig. 8 et 9. — Silene inflata Sm. attaqué par l’Aphis Cucubali Pass. 


Fig. 8 et 9. — Coupes transversales de sépales sain (fig. 8) et attaqué 


(fig. 9), ép.i. épiderme interne, end. endoderme ; col. collenchyme du 
conjonctif. Gr. 150. 


Fig. 10 à 15. — Valerianella Auricula D.C. attaqué par le Trioza 
Centranthi Vall. 


Fig. 10 et 11. — Inflorescences saines (fig. 10) et attaquées (fig. 41) ; #. fleurs 
hypertrophiées. Gr. nat. 

Fig. 12. — Fleur à calice très développé ; L. loges stériles. Gr. 1,5. 

Fig. 13. — Fleur hypertrophiée ; s. calice ; p. corolle ; st. styles hypertro- 
phiés et virescents. Gr. 1,5. 

Fig. 14 et 15. — Fleurs hypertrophiées ; s. calice, p. corolle, c. pistil. 
Gr. 2. 


PLANCHE XIL. 
Fig. 4 à 15. — Torilis Anthriscus Gm. attaqué par l'Aphis? Anthrisci Kalt. 


Fig. 4 et 2. — Inflorescences saine (fig. 1) et attaquée (fig. 2). Réd. de 
moitié. 


244 NE. MOLLEIAMR #2. 


Fig. 3°et 4. — Schémas de fleurs prolifères ; f;. fleur primitives ff, 
fleurs d'ordres 2, 3. 

Fig. 5. — Fleur saine ; p. pétales ; ét. étamines ; ov. ovaire ; si. stigmate ; 
n. nectaires. Gr. 15. 

Fig. 6. — Pistil attaqué; il s’est simplement un peu allongé; les poils de 
l'ovaire sont un peu moins développés. Gr. #. 

Fig. 7. — Pistil attaqué ; l'ovaire ov. est très allongé et ne présente plus de 


poils ; st. styles virescents. Gr. 2. 

Fig. 8. — 8a. — Pistil attaqué, à carpelles ouverts et libres. Gr. 15. 

— 8b. — Pistil attaqué; carpelles c. ouverts et libres ; l'axe de la fleur 
se continue au delà et porte une nouvelle fleur f,. Gr. 2. 

Fig. 9 à 11. — Étamines attaquées: les sacs polliniques sont remplacés 
par ? lames /,, L,, qui portent des poils p. sur leurs bords. Gr. 40. 

Fig. 12. — Coupe longitudinale axiale d’un pistil attaqué analogue à celui 
qui est représenté par la figure 7; ov,, ovule normal; ov,, ovule ascen- 
dant ; les deux atrophiés et portés par des funicules f,, f,, très épaissis. 
Gr. 12. 

Fig. 13 et 14. — Canaux sécréleurs, intermédiaires aux faisceaux libéro- 
ligneux, d’un carpelle sain (fig. 13) et d'un carpelle attaqué (fig. 14); 
ép. à. épiderme interne. Gr. 225. 

Fig. 45. — Fleur attaquée prolifère ; s. sépales ; p. pélales ; éf. élamines ; 
c. carpelles de la fleur primilive transformés en feuilles vertes ; f”, f”, f”, 
fleurs secondaires portées par des pédoncules p', p”, naissant à l’aisselle 
des carpelles; ces dernières fleurs présentent des cycles incomplets. 
Gr. 12. 


Fig. 16 et 17. — Capsella Bursa-pastoris Mœnch altaqué par le Phytoptus 
longior Nal. 


Fig. 16. — Inflorescence attaquée ; f. fleurs atrophiées ; f’. fleurs vires- 
centes. Gr. nat. 


Fig. 47. — Poil développé sur les organes attaqués. Gr. 110. 


PLANCHE XIII. 


Fig. 4 à 7. — Geranium dissectum L. attaqué par le Phytoptus 
Schlechlendali Nal. 


Fig. 1. — Poil développé sur un pétale attaqué. Gr. 110. 

Fig. 2. — Poil développé sur un sépale attaqué. Gr. 300. 

Fig. 3 et 4. — Coupes transversales de pétales sain (fig. 3) et attaqué (fig. #): 
ép.i. épiderme interne. Gr. 425. 

Fig. 5 et 6. — Coupes transversales de sépales sain (fig. 5) et attaqué 
(fig. 6); ép.1. épiderme interne ; s. ép. assise en dessous de l’épiderme 
interne, à macles cr. d’oxalate de chaux dans le sépale sain; n, n! 
noyaux des cellules épidermiques saines (n) et-attaquées (n'). Gr. 450. 

Fig. 7. — Coupe transversale d’un sac pollinique attaqué ; ép. épiderme à 
noyaux ñn. hypertrophiés ; pas d'assise mécanique différenciée ; p. grains 
de pollen atrophiés ; er. macle d’oxalate de chaux. Gr. 450. 


? 


Fig. 8 à 18. — Bromes atlaqués par le Phytoptus tenuis Nal. 


Fig. 8. — Inflorescence de Bromus tectorum L. attaquée. Gr. nat. 
Toutes les autres figures se rapportent au Bromus secalinus L. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 249 


Fig. 9, 10 et 11. — Épillets sain (fig. 9), attaqué dans sa partie supérieure 
(fig. 10), complètement envahi (fig. 11). Gr. 1,5. 
Fig. 12 et 13. — Glumelle supérieure saine (fig. 12) et attaquée (fig. 13) à 


échancrure médiane ; pour la figure 12. Gr. 2,5; pour la figure 13. Gr. 4,5. 
Fig. 14, — Elamine transformée ; L,, L,, lames naissant sur le filet et rem- 
placant les sacs polliniques. Gr. 12. 


Fig. 15 et 16. — Coupes transversales de glumelles inférieures saine 
(fig: 15) et attaquée (fig. 16) ; ép. e. épiderme externe. Gr. 225. 
Fig. 17 et 18. — Epidermes de glumelles inférieures saiñe (fig. 17) et atta- 


quée (fig. 18). Gr. 225. 


PLANCHE XIV. 


Fig. 4 à 9. — Bromes attaqués par le Phytoptus tenuis Nal. 


Fig. 1. — Bromus erectus L. ; glumelle inférieure présentant sur sa face in- 
terne de nombreuses émergences ém. ramifiées. Gr. 25. 

Toutes les autres figures se rapportent au Bromus secalinus. 

Fig. 2. — Coupe transversale d’une anthère complètement transformée en 
deux paires de lames L,, L,. Gr. 75. 

Fig. 3. — Épiderme d’une de ces lames à cellules et noyaux très hypertro- 
phiés. Gr. 570. 

Fig. 4. — Coupe transversale d'un sac pollinique à cellules mères €. m. 
atrophiées ; ép. épiderme; a. m. assise mécanique dépourvue d’orne- 
ments fibreux; c. n. cellules nourricières allongées radialement. Gr. 420. 

Fig. 5. — Coupe transversaie d’une anthère ; c.m. cellules mères atro- 
phiées ; f. faisceaux libéro-ligneux remplaçant les cellules mères dans 
trois sacs polliniques ; {. lame s’insérant plus bas. Gr. 100. 

Fig. 6. — Pistil transformé ; ov. ovaire ouvert suivant une boutonnière b. 
Gr. 50. 

Fig. 7. — Coupe longitudinale de la paroi de l'ovaire ; ép. épiderme à cel- 
lules hypertrophiées. Gr. 420. 

Fig. 8. — Pistil transformé, ouvert ; ov. ovule. Gr. 100. 

Fig. 9. — Portion de stigmate attaqué, à courtes ramifications. Gr. 150. 


Fig. 10 à 13. — Stachys Betonica Benth. attaqué par le Phytoptus 


solidus Nal. 


Fig. 10. — Poil ramifié d’un sépale attaqué. Gr. 85. 

Fig. 11. — Pistil attaqué ; p. poils terminant un style. Gr. 30. 

Fig. 12. — Coupe transversale d’un sac embryonnaire attaqué; p, poil nu- 
cellaire coupé longiludinalement ; p'. poils coupés transversalement. 
Gr. 300. 

Fig. 143. — Coupe transversale pratiquée plus bas, dans le même sac em- 
bryonnaire ; n. noyaux de l’albumen ; pr. protoplasma pariétal, avec son 
noyau, d'un poil nucellaire. Gr. 570. 


ARS) 
AD 


ESSAI 


SUR LE 


GENRE CALYMPERES 


Par M. ÉMILE BESCHERELLE. 


Nous n'avons pas l'intention de faire ici la monographie 
du genre Calymperes, trop d'espèces circulent dans les her- 
biers à l’état de Nomina nuda ; le nombre des espèces 
connues, en effet, dépasse 197 et la moilié à peine possède 
un élat civil régulier. Nous désirons seulement exposer quel- 
ques considérations sur ce genre de Mousses et sur le rôle 
prépondérant que certaines parties de la feuille devraient 
jouer dans l'étude de la classification des espèces qu'il 
comprend. 

Origine du genre. — Fréd. Weber est le premier qui ail 
fait connaître le g. Calymperes ; on trouve, en effet, dans 
son tableau synoptique (1) des genres de Mousses frondeu- 
ses, dressé en 1813, l'indication suivante : 

« Calymperes Swarlz e musco in Sierra Leona ab ul. 
A}fzelo detecto novum genus præter characterem essentialem 
in tabula notatum sequentibus signis gaudet : Calyptra magna 
capsulam totam obvelans, torta, inferne circa setam constricta, 
octocarinala, persistens, superne, ubi operculum a capsula 
solvitur, inter binas carinas longitudinaliter hians ef semina 
emittens. Operculum in apice calyptræ residuum. Peristomium 
nullum. Annulus non observatus. Flores diclini, femine 
terminales, masculi monoeci arillares, » 


(1} CE Fred. Weber, Tabula exhibens calyptratarum operculatarum sive 
muscoruin frondosorum genera, Kiliæ, 1813. 


248 BESCHERELELE. 


Deux années plus lard (décembre 1815), Schwaegri- 
chen (1) ayant à décrire deux mousses présentant les carac- 
tères du g. Calymperes, publia de nouveau la diagnose 
générique en la faisant précéder de celte observalion : 
Genus a Siwartzio conditum et a Webero in Tabula... exhi- 
bente, propositum ; omnibus partibus valde memorabile est. 
(Les espèces décrites sont le C. lonchophyllum de la Guyane 
et le C. Palisoti du royaume d’Oware, en Afrique.) Ce n’est 
qu'en 1818 que Swarlz (2) a définitivement fait connaître le 
genre Calymperes (en décrivant le C. A fzelü de la Sénégam- 
bie) annoncé par Weber en 1813 et Schwaegrichen en 1816. 
C'est pourquoi les auteurs récents sont unanimes à déclarer 
que le genre en question a été créé en 1818 par Swartz, 
alors que cette date ne doit s’appliquer qu’à la publication 
du €. À /zelu. | 

« Son nom vient, dit Swartz, du gr. Velamen et transadi- 
go,quoniam cælyptraque fructus tegitur rimis apice aperilur.» 
Dans le Merthodus muscorum (1819), Bridel émet l'avis que 
ce nom vient de xävuus, {equmentum, el rase, saccus,ob calyp- 
tam tolam capsulam quasi sacco amicientem, huic gen. a 
Siwartzio impositum ; mais dix ans plus tard dans le Éryolo- 
gia universa, 11 modifie son opinion et revient à celle de 
Swartz en faisant dériver le mot de xäuuuc el reçw, (ranseo 
quoniam calyplræque fructus obvelatur rimis apice dehiscit. 

La coiffe est en effet le principal caracière du genre ; elle 
enveloppe toute la capsule et descend même en spirale sur 
le pédicelle ; rétrécie à la base, elle ne peut tomber à la ma- 
lurité de la capsule et elle persiste après l'émission des 
spores qui S'échappent à travers les plis de la parlie supé- 
rieure entr ouverts à cet effel; elle est plissée dans loute sa 
longueur et les plis sont souvent raboteux et dentés, surtout 
vers le sommet, lequel est couvert de très fortes papilles 
arrondies. 


HDCP Sectes \muscor Suppl 1 1816 p:1999: 
(2) CF. Jahrbucher des Gewachskunde, 1:* vol. 1820, comprenant les fas- 
cicules de 1818, 1819, 1820. 


GENRE CALYMPERES. 249 


M. l'abbé Morin (1) fait une confusion entre les Calympe- 
res et les Syrrhopodon, quand il dit: «Nous emploierons assez 
indifféremment ces deux noms. C’est ce qu'ont fait la plu- 
part des bryologues! et dans notre étude de ces plantes, nous 
avons trouvé des motifs de les réunir plutôt que de les 
séparer. » Il est vrai qu'il n’a étudié que 4 espèces appar- 
tenant à deux sections différentes, alors que le genre en 
comprend 197... au moins! Mais quant à confondre les deux 
genres Calymperes el Syrrhopodon, lorsque l'on possède les 
fructificalions, cela n’est guère arrivé aux bryologues des- 
cripteurs, et même à l’état stérile, il y a un caractère qui est 
permanent dans les feuilles ; celles des Calymperes n'ont 
jamais de nervures marginales, cette nervure, lorsqu'elle 
existe, est toujours séparée de la marge dans les 2/3 au 
moins de sa longueur par 1, 2, 3 séries de cellules chloro- 
phylleuses carrées, et la feuille n'est jamais bordée d'un 
limbe hyalin ou de lamelles marginales, comme cela a lieu 
dans le genre Syrrhopodon. 

Origine des espèces. — Au commencement du siècle plu- 
sieurs échantillons de Calymperes élaient en circulation. Ils 
avaient élé rapportés, l’un du royaume d'Oware (Afrique), 
par Palisot de Beauvais, en 1787, deux autres de la Guyane 
et de l’île Saint-FThomas (Antilles), par L.-C. Richard (1781- 
1787), un quatrième de la Sénégambie, par le professeur 
Afzelius, en 1792, et enfin un cinquième des Moluques, par 
Gaudichaud vers la fin de 1818. 

Ces cinq malheureux échantillons eurent toutes sortes 
d'aventures et l’un d’eux à sombré en route, qui était digne 
d'un meilleur sort. 

L’échantillon de Palisot, communiqué sous le nom de 
Cryphium vaginans à Schwaegrichen, a été décrit (2) sous le 
nom de €. Palsoti; mais l’auteur confondit avec lui les 
échantillons américains de Richard, et l’on ne peut savoir 
dans les dessins qu'il en donne ceux qui se rapportent à Ia 


(4) CF, Thése pour le Doctorat ès sc. naturelles. Rennes, 1893. 
(2) CF. Schwaegrichen, Sp. musc., Suppl. 1, p. 333, 1816. 


250 BESCHERELLE. 


mousse d'Oware. On ne trouve d’ailleurs dans son herbier 
(qui est la propriété de M. Barbey et dont nous avons pu 
prendre connaissance) aucun échantillon de cette mousse, 
tous ceux qui sont collés sur la feuille de papier portant en 
tête le nom de C. Palisoti, appartiennent à la Guyane (Ri- 
chard), à Java (Reinward), et aux Moluques (Gaudichaud). 

L'échantüllon d’Afzelius a été décrit, comme nous l’avons 
dit plus haut, par Swartz (1818) sous le nom de C. À zelu, et 
celui des Moluques par Schwaegrichen (1) sous le nom de 
C. moluccense. 

Bridel, qui avait d'abord (Mantissa 1819, p. 193) rapporté 
l'espèce de Sierra Leone au C. Palisoti, supprime, dans le 
Bryol. univ. (1827), cetle dernière espèce qui devient un 
simple synonyme de C. A/zelu, et, pour que la confusion 
soit complète, il range sous cette désignation les C. Palisot, 
C. moluccense et les espèces américaines ; de telle sorte 
qu'en 4827 il n'y avait plus qu’une seule espèce de Calym- 
peres. 

Dans son Synopsis (1849-1851), M. Ch. Mueller a séparé 
les échantillons de la Guyane de ceux de l'Afrique occiden- 
lale ; le C. Afzelu n’a plus pour palrie que Sierra Leone ; 
les espèces de L.-C. Richard deviennent le type du C. Ri- 
chardi, et le C. moluccense reprend son rang d'espèce. Quant 
au pauvre C. Palsoti, le plus ancien, il disparaît, la localilé 
d'Ovware n’est plus citée et le nom seul de C. Palisoti devient 
synonyme pro parte du C. A/fzelu et du C. Richardi. Nous 
verrons par la suite qu'il ne méritait pas celte déchéance. 

Le C. lonchophylluin, rapporté par Richard de la Guyane 
_et décrit par Schwaegrichen en 1816, a survécu à tous les 
démembrements et a été toujours considéré comme une 
espèce propre. | 

Nous avons dit que l'espèce de Sierra Leone, nommée en 
1818 par Swartz C. À fzelu, avait, au début, été considérée 
par Bridel (1819) comme identique au €. Pahsoti. Swartz 


(1) CE Schwaegrichen, Sp. musc., Suppl. IF 2, p. 99, 1824. 


GENRE CALYMPERES. DAS 


n’est pas non plus à l'abri de reproches, puisqu'il dit (Z.c.) 
que la plante de Sierra Leone se trouve aussi 27 America 
calidiore, confondant ainsi l’espèce africaine avec celle de la 
Guyane. C’est pour celte raison sans doule que tous les 
échantillons de la Guyane qui existent dans l’herbier C. Mon- 
tagne ont été attribués au C. À /zelu. 

Bridel, dans le Bryol. untw., Il, p. 87, cite deux nouvelles 
espèces, l’une, le C. Berteru Spreng, qu'il indique comme 
suspechssima species et que M. Ch. Mueller considère comme 
n'appartenant pas au genre Calymperes ; l’autre, le C. 
Gardneri Hook, qui est un Syrrhopodon. 

Hampe a décrit dans les Plantæ Preissianæ le C. latifolium 
et M. Ch. Mueller a donné dans le Linnæa (1848) la diagnose 
du C. erosum de Surinam. Son Synopsis (1849-1851) ren- 
ferme, en outre des espèces déjà connues à cetle époque, 
les C. serratum Al. Br. de Java ; C. erosum, de Surinam ; 
C. disciforme de la Guyane Hollandaise et des Antilles, et le 
C. Cruegeri, de la Trinidad. 

Jusqu'ici tout marche bien, les espèces ne sont plus con- 
troversées, mais à partir de la publicalion du Bryologia ja- 
vanica (1855-1858), la confusion recommence. Dans cet 
ouvrage les auteurs décrivent et figurent 5 espèces, les C. 
Motleyi Mitt. Mss., C. serratum déjà mentionné, C. Hamper, 
C. fasciculatum et C. moluccense, ce dernier déjà décrit et 
figuré par Schwaegrichen. 

M. Mitten (1) déclare : 

1° Que le €. fasciculatum Dz el Molk. est le vrai C. mo- 
luccense de Schwaegrichen qu'on trouve, dit-il, à Singapour, 
à Java, à Labuan, à Hong-kong et à Rawak ; 

2° Que le C. moluccense du Bryologia javanica n'est 
pas l'espèce de Schwægrichen (Moluques) mais bien le C. 
Dozyanum Matt. Ms. quise rencontre dans les Indes Orientales 
(Herb. Dickson) 


e 
7} 


Comme les figures du Bryologia javanica el le texte ne 


(4) CE Musci Indiæ orientalis, 1859. 


252 RBESCHERELLE. 


sont pas suffisamment explicites quant à la longueur et à 
la largeur du limbe intramarginal, ou à la te de l’en- 
semble des cellules hyalines de Ia base des feuilles, un 
grand nombre d'échantillons provenant de la Malaisie à été 
rapporté soit au C. moluccense du Bryologia javanica, soil 
au C. Dozyanum Mie. 

En présence des énoncialions de M. Mitten qui me sem- 
blaient fondées en ce qui concerne le €. moluccense, lrès 
différent du type de Schwaegrichen, J'ai demandé à Leyde 
communication des Calymperes de l’herbier Dozy et Moel- 
kenboer et grâce à l’obligeance de M. Boerlaye, le savant 
conservateur de l’herbier du musée, j'ai pu examiner tous 
les échantillons de C. moluccense que renferme cet herbier. 
Il ressort de cet examen qu'aucun des échantillons ne cor- 
respond à la mousse des Moluques. Un seul, de Java, paraît 
être le vrai C. Dozyanum Mitt. (C. moluccense Dz-Molk.). 
Quant aux autres on en trouvera la synonymie à l’article 
C’. moluccense, dans la table alphabétique qui termine cette 
note. 

En ce qui touche le C. fasciculatum Dz-Molk que M. Mitten 
rapporle au C. moluccense Schwaegr., il en diffère sous tous 
les rapports ; c'est une espèce bien distincte que nous avons 
cru devoir conserver sous le nom donné dans le Bryologia 
Javanica. 

À parlir de 1859, les Bryologues ont été plus prudents el 
n'ont plus cherché à rapprocher du C. moluccense les espèces 
malaises, ni du C. À /zelu les espèces africaines; aussi le 
nombre des species novæ s'est-il considérablement augmenté, 
sans que les auteurs se soient servis d’un critérium bien accusé 
pour les distinguer. 

Nous ne donnerons pas ici la liste chronologique des 
espèces publiées depuis, nous dirons seulement que 
M.Ch. Mueller conslatait en 1851 onze espèces de Calymperes. 
À Ja fin de 1878 Jæger et Sauerbeck(A dumbratio muscor, ele.) 
en énumèrent43,et M. Paris, dans son /ndex bryoloyicus, dont 
le premier fascicule à paru à la fin de 1894, en indique 95, 


GENRE CALYMPERES. 253 


chiffre qui doit être ramené à 89 si l'on retire du genre 
3 Thyridium, 2 Syrrhopodon et 1 Streptopogon qui se sont 
fourvoyés parmi les Calymperes. Mais ce chiffre de 89 est 
loin de représenter le nombre des espèces connues, car dans 
notre tableau méthodique nous analysons les feuilles des 
175 espèces que nous avons eues sous les veux, et il ven a 
5 que nous n'avons pu nous procurer; 17 autres figurent 
dans une liste que nous à envoyée M. Mitlen et que nous 
ne connaissons que de nom, ce qui porlerait à 197 le chiffre 
des espèces reconnues jusqu'ici comme appartenant au 
genre Calymperes. 

Aire de dispersion du genre. — Aucune espèce n’a été 
signalée en Europe. Ce genre paraît être presque exclusive- 
ment confiné dans la zone intertropicale de l'Asie, de 
l'Afrique, de l'Amérique et de l'Océanie. Les 180 espèces 
dont nous connaissons le pays d’origine se répartissent de 
la manière suivante : 


10 So Hyophilina. 2° Se Eucalymperes. Total. 


Afrique. hd 62 4 66 
Océane. 2er 44 17 61 
ATÉTIQUE ...:.:.. 22 3 25 
SO ne 23 à) 28 
Totaux... 151 29 180 

Afrique. — Les espèces africaines ont {outes, sauf une, 


été recueillies sur les côtes ou dans les îles; le C. nanum 
seul a été trouvé dans l’intérieur des terres, à Monbouttu ou 
Mombutlu, au nord de l'État indépendant du Congo, vers 
le 4° degré de latitude Nord. Les espèces le plus septentrio- 
nales au nord de l’Équateur sur le versant de l'Atlantique 
ont été récoltées dans l’île de Loss, et à Sierra Leone dans 
la Sénégambie; puis au sud à Monrovia, à Oware, près de 
l'embouchure du Niger et dans la Camérounie, d’où 
M. Dusen en a rapporté 15 espèces. Sous l'Équateur, l'île 
San Thomé, le Gabon ont fourni leur contingent, ainsi que 
l’île de l’Ascension, les côtes du Congo français, de l’Angola, 


254 BESCHERELLE. 


où la dernière limite est à 15° de lat. Sud dans l'océan 
Atlantique. 

Sur la côte orientale baignée par l'océan Indien, les 
Calymperes ne sont pas moins nombreux; on n'en signale 
pas avant le 6° de lat. Sud; ils se répandent isolément 
dans les îles Seychelles et de Zanzibar, sur la côle africaine 
à Mombassa, à Usangara, puis au-dessous, dans les îles 
Anjouan, Mayotte, Nossi-Bé, Nossi-Comba, Sainte-Marie, 
Diego Rodriguez, Maurice, la Réunion et leur dernière 
limite connue au sud est Betaforona dans l’île de Mada- 
gascar. 

Asie. — Comme en Afrique, les Calymperes asiatiques 
habitent de préférence les îles et les côtes. Deux seules 
espèces ont élé rencontrées dans l’intérieur des terres, l’une 
le C. Griffitha, au Népaul, l’autre le C. prionotum dans la 
Birmanie anglaise, à Nattung, à 2 330 mètres d'altitude envi- 
ron et à plus de 200 kil. de la mer; toutes les autres ont 
élé recueillies entre l’Équateur et le tropique du Cancer, et 
on n'en trouve pas au delà de Calcutta dans le golfe du 
Bengale et à Hong-Kong en Chine. La Birmanie en offre 
plusieurs espèces à Pégu, à Moulmein et à Tavoy, localités 
siluées près du 15° de lat. Nord. Les îles placées entre le 
10° et le 5° en fournissent un certain nombre, telles que les 
Laquedives, dans la mer d’'Oman, les îles de Ceylan, de 
Nicobar, d'Andaman, dans le golfe du Bengale. Au-dessous, 
quelques-unes sont disséminées dans l’île de Poulo-Pinang 
ou du Prince-de-Galles et à l'extrémité de la presqu'île de 
Malacca, à Singapour près de l’Équateur. 

Océanie. — L'Océanie contribue au contingent pour 
61 espèces qui habitent de préférence les îles. La Malaisie, 
explorée depuis longtemps par de nombreux bolanistes, 
est la région la plus favorisée et la mieux connue : on en 
compte 35. La Mélanaisie en possède 18 et la Polynésie 8. 
Aucune espèce n’a encore élé signalée dans la Micronésie. 

Comme en Afrique et en Asie, les Calymperes ne remon- 
tent pas en Océanie au delà du tropique du Cancer; les 


GENRE CALYMPERES. 255 


iles les plus septentrionales sont les Philippines {5 espèces) 
et l’île Great Natunas (1), Le plus grand nombre provient de 
la région équatoriale : Bornéo (7), Célèbes (2), Nouveau- 
Hanovre (1) : au-dessous de l'équateur dans l'hémisphère 
austral, quelques espèces habitent l’île de Java (8) dont 
une sur le mont Salak, et les îles de Timor et Timor- 
Laut au nord de l'Australie. Ils disparaissent et on ne les 
retrouve plus qu’en petit nombre dans les îles Viti ou 
Fidji (1), dans la Nouvelle-Calédonie (2), aux îles Samoa (1) 
et Tonga (2); leur dernière limite orientale est Tahiti, Nuka- 
hiva dans les îles Marquises et Manga-Reva dans l'archipel 
Gambier, ainsi que les îles du Corail situées au nord de 
Nukahiva. Aucune espèce ne paraît avoir été observée au 
nord, dans les îles Sandwich, ni au sud dans la Nouvelle- 
Zélande; cependant en examinant l’herbier Boissier nous 
avons trouvé une espèce provenant de l’île Raoul, archipel 
des Kermadec, située vers le 30° de lat. S., au nord de la 
Nouvelle-Zélande, et Hampe a décrit deux espèces recueil- 
lies en Ausiralie vers le 32° sur la côte, près de Perth, 
localité située au-dessous du tropique du Capricorne el 
dépassant de beaucoup la limite africaine qui s'arrête comme 
nous l’avons dit vers le 20° de latitude Sud. 

Amérique. — Malgré son immense étendue et la longueur 
considérable de ses côtes, le continent américain est le 
moins privilégié. On ne compte en effet pour les 2 Amériques 
que 41 espèces, soit pour l'Amérique du Nord #4 espèces, 
pour l’Amérique du Sud 14, et pour les Antilles et les 
régions de l'Amérique centrale 11. Quelques espèces sont 
signalées dans la Floride à Jacksonville, vers le 30° de lat. 
Nord, mais c'est une exception, car toutes les autres espèces 
habitent les îles situées entre le 18° et le 5° de lat. Nord 
telles que Porlo-Rico, Saint-Thomas, Antigua, Guadeloupe, 
Martinique, Saint-Vincent et la Trinidad, ou les côtes des 
États du Nicaragua, de Costa-Rica, de Panama, de la 
. Colombia, du Vénézuela et de la Guyane. Sous l’équateur 
Spruce à trouvé trois espèces sur les rives du Rio Negro el 


256 RESCHERELLE, 


de l’'Amazone ; dans le vaste empire du Brésil on ne ren- 
contre qu’une espèce à Pernambuco et 5 ou 4 dans les pro- 
vinces des Minas Geraës et de Sao Paulo. Aucune ne dépasse 
le tropique du Capricorne. 

Des caractères spécifiques. — Jusqu'ici, dans les descrip- 
tions des espèces du genre Calymperes, les auteurs se sont 
bornés à considérer le port des plantes, la forme des feuilles 
anomales surtout, leur longueur, leur dentelure, la lon- 
gueur et l’épaisseur approximalive de ce qu'ils appellent le 
limbe marginal ou intramarginal, et enfin la rugosité plus 
ou moins grande de la coiffe. Mais ces renseignements sont 
si souventinsuffisants pour distinguer des espèces d’un même 
groupe, qu'on trouve dans les herbiers de très nombreux 
échantillons d'espèces distinctes qui ont été rapportés, faute 
d’avoir le type sous les veux, aux espèces le plus ancienne- 
ment connues, telles que les C. À jzelü, C. Palisoti, C. mo- 
luccense et €. Richard. 

Nous écarlerons donc dans notre étude les caractères 
tirés de la capsule, de la coiffe, de l’opercule et des péri- 
chèses, et cela avec d'autant plus de raison que la plupart 
des espèces ne sont connues qu'à l’état stérile, et que ces 
caractères se présentent d’une manière presque identique 
dans toutes les espèces fruclifièes. Nous nous bornerons à 
considérer les feuilles normales quant à la forme et les 


feuilles anomales quant au groupement des cellules hyalines 
à grande lumière. 


1"e SECTION. — Hyophilina C. Muell. 


Les feuilles des Calymperes sont formées de deux parties 
bien distinctes : 1° la base engainante (vagina), plus courte, 
2° la lame verte, plus longue. 

La base est cunéiforme obovale ou ovale, incolore, 
composée de cellules hyalines à grande [lumière (fig. 1, 
2, 3, 4, 5), plus grandes près de la nervure médiane, 
plus étroites vers la marge ; dans un grand nombre d'espèces, 
entre les cellules hyalines et les cellules marginales, on voit 


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GENRE CALYMPERES. 257 


une bande de 2 à 6 cellules jaunâtres, allongées, très 
étroites, qui contourne les cellules hyalines et se continue 
souvent jusqu'à la partie rétrécie du sommet de la feuille. 

La lame verte, très allongée en lanière dans les espèces de 
la section Æucalymperes, est plus courte dans la section 
Hyophilina, dont nous nous occuperons principalement : 
elle est linguiforme, ligulée, et quelquefois lancéolée, à som- 
met arrondi, plus ou moins largement acuminé ou cuspidé ; 
les cellules, un peu plus fortes près des cellules hyalines de 
la vagina, sont chlorophylleuses, disposées en séries paral- 
lèles à la nervure, pelites, carrées, quelquefois hexagonales 
ou arrondies, souvent proéminentes, le plus souvent pour- 
vues en dessous d'une papille pointue, qui fait saillie à 
l’angle supérieur de chaque cellule marginale, ce qui donne 
à la marge l'aspect d’une dentelure très fine qu'il ne faut pas 
confondre avec les dents ; aussi, dans le tableau méthodique 
qui suit, nous donnerons à ces cellules l’épithète de cellules 
dentiformes, expression employée déjà par plusieurs bryo- 
logues. Dans les feuilles normales de la section Æyophilina, 
la nervure disparaîl sous le sommet ; elle le dépasse souvent 
dans les espèces de la section £'ucalymperes. Dans les feuilles 
anomales qu’on trouve presque toujours chez les plantes 
de la {°° seclion, la nervure se prolonge au delà du sommet 
normal, sous la forme d’un cylindre épaissi, d’une massue 
ou d'une trompe d’éléphant (/o/a proboscidea). Dans ce cas, 
la nervure est surmontée d’un bouquel de propagules fusi- 
formes à 7, 10, 15 articulalions. Ces propagules se délachent 
de la plante mère, germent souvent sur place ou à la base 
des feuilles, et il n’est pas rare d’en trouver dans les her- 
biers avec le prothallium et des bourgeons en voie de déve- 
loppement. 

Le limbe de la feuille ainsi déformée s’atténue le long de 
_ la nervure, la dépasse rarement, l'entoure même à son som- 
met en formant une sorte de gaine arrondie dans laquelle 
se trouvent les propagules. 


De la Téniole. — La marge des feuilles normales ou ano- 
ANN. SC. NAT. BOT. de bn 


258 BÉSCHERELLE. 


males est formée, le plus souvent, dans la lame verte, de 2 
à 3 séries de cellules carrées chlorophvylleuses ; puis vient 
ensuite une bande de 2 à 3 cellules jaunâtres, plus longues, 
très étroites, qui part soil de la base, soit de la partie ré- 
trécie de la vagina, el se continue Jusque près du sommet, 
où elle est souvent épaissie, et conslitue ce que M. l'abbé 
Morin (Z. c.) appelle la nervure marginale, et ce que Lorentz (1) 
nommait nervure secondatre, et que les bryologues deserip- 
leurs désignent sous les noms de limbus, margo ou Vitta. 
Pour éviter toute équivoque, nous donnerons le nom de té- 
niole (tæmola, diminutif de {ænia, bandelette) (fig. 2, 4 el 5), à 
celle bande de cellules, qui doit Jouer un rôle dans la classi- 
fication des espèces. 

Des Cancellines. base des feuilles 
élait engainante et formée d’un certain nombre de cellules 
à grande lumière. Ces cellules sont disposées par séries pa- 
rallèles à la nervure; plus grandes et plus longues de ce 
côté, elles diminuent de largeur et de longueur en avançant 
vers le bord de la feuille. M. Morin (/. c.) confond les der- 
nières cellules, plus étroiles, avec la marge; nous ne le 
suivrons pas, car entre elles et le bord se trouvent les cellules 
jaunâtres du æniola, el nous appelerons marge les séries de 
cellules qui lui sont extérieures. Nous distinguerons dans 
notre tableau ces cellules marginales en cellules ventrales et 
en cellules basilaires, les premières se trouvant entre la marge 
et les ténioles, à la hauleur où le sommet de la gaine fait 
ventre, et les secondes entre les ténioles et le bare de la 
feuille. à la base infime. 

La forme qu affectent les cellules hyalines à grande lu- 
mière comprises entre les ténioles et la nervure médiane est 
loin d’être la même dans loutes les espèces. Les séries ne 
sont pas loujours de la même longueur ; tantôt 4 ou 5 seule- 
ment arrivent à la même hauteur, tantôt la 1” série, accolée 
à la nervure, dépasse toutes les autres, la 2° est plus courte 


(1) CF. Moostudien, 188%, p. 160, Culymperes Wulschluegelii. 


GENRE CALYMPERES. 259 


et les suivantes diminuent insensiblement jusqu'à la téniole 
ou jusqu à la marge quand la téniole n'existe pas ; d’autres 
lois enfin, les cellules s’arrêlent toules avant la partie ré- 
trécie, au sommet de la gaine, et forment un groupe obovale, 
la première série près de la nervure 
étant souvent plus courte que les au- 
LANCER 

Dans le tableau qui suit, nous ap- 
pellerons Cancellines (du lat. cancel, 
grillage) , les groupes de cellules 
hyalines à grande lumière que nous 
ramenons à trois types différents. a ei 

Be Le dppe (hpaoEet2hnque nous Aile Mépourrne deré 
nommerons = TENOCYCLA (du gr. crevés, 


élroil, el xixn, groupe), a les cancellines ccloneulaires 
plus courtes que la gaine ; les grandes cellules sont disposées 
en séries parallèles à peu près de la même longueur, par- 
tant de la base et aboutissant presque ensemble à une 
ligne perpendiculaire à la nervure de 


CE RERTELE TEE 
GR R ES 


SRE 


manière à former une sorte de rectan-  . 
gle étroit accolé à la nervure et nette- e 
ment séparé, d’une part, des cellules o 
marginales, d'autre part, de la portion 1, 


supérieure de la base, composée de 
cellules carrées, chlorophylleuses, plus 
peliles. 

Dans ce type, qui renferme 29 es- 
pèces, dont 11 habilent l'Afrique, er 
10 l'Océanie, 5 l'Asie et 3 l’Améri- montrant les cancellines, 
que, on peut faire deux sous-lypes , oo A 
l’un à feuilles dépourvues de {æntola 
(17 espèces), et l’autre à feuilles téniolées (12 espèces). 

Le 2° Llype, que nous nommerons CLImMAGINA (du 
gr. xhuat, escalier), comprend les espèces, au nombre 
de 76, à nccline ovales dépassant généralement la gaine, 
el à séries de cellules hyalines ascendantes vers la nervure 


EEE 
= CS BE 
== 


260 


BESCHERERLRLE. 


en forme d'escaliers plus où moins roides ; 1l se divise en trois 
groupes, suivant que la léniole est nulle (fig. 3), qu'elle est 


Fig. 3. — Calymperes 
Angstroemii. — Portion 
de feuille à cancelline 
en escalier court et 
large ; pas de téniole. 


basilaire à peine distincte au-dessus 
des cancellines ou bien qu’elle se pro- 
longe jusque vers le sommet (fig. 4); ce 
dernier groupe est lui-même divisé en 
deux sous-groupes, selon que les séries 
de cellules hyalines sont disposées en 
escalier court ou large (fig. 3), ou que 
les séries voisines de la nervure sont 
longuement ascendantes, surtout la 
première (fig. 4). 

Le premier groupe (sans téniole) 
renferme 17 espèces, dont 9 de l’Océa- 
nie, 4 de l'Afrique, 3 de l'Asie et 1 de 
l'Amérique; le 2° groupe en contient 


donc 11, dont 5 de l'Afrique, 5 de l'Océanie et 1 de l'Asie. 
Le plus grand nombre des espèces appartient au 3° groupe : 


(® 
LU 


Fig. 4. — Calymperes 
arististylium.— Portion 
de feuille à cancelline 
très allongée; téniole 
très distincte. 


48, dont 21 propres à l'Afrique, 12 à 
l'Amérique, 10 à lOcéanie et 5 à 
lPAsie. 

Le 3° type, que nous appellerons Et- 
RYCYCLA (du gr. edp6s, large, et xüxhos, 
groupe) renferme les espèces dont les 
cancellines (fig. 5) sont obovées, ar- 
rondies, et souvent séparées de la ner- 
vure, au sommet, par une ou deux sé- 
ries de cellules chlorophylleuses qui 
descendent parmi les cellules hyalines. 
Dans ce type, qui contient 42 espèces, 
on dislingue quatre groupes, suivant 
que les feuilles sont dépourvues de té- 
nioles (8 espèces), que les ténioles sont 


basilaires (2 espèces), distinctes seulement à partir du ventre 
de la gaine (2 espèces), ou conlinues de la base au sommet 
(30 espèces), ce qui est le cas le plus ordinaire. Ce dernier 


GENRE CALYMPERES. 261 


groupe peut d’ailleurs se subdiviser en deux sous-groupes 
d'égale importance ; dans le premier prendraient place 
16 espèces dont les cancellines (fig 5) sont séparées, au som- 
met, par plusieurs cellules chlorophylleuses ; dans le second 
figureraient 14 espèces ayant les cancellines égales de cha- 


de 
COERAUIE 
LE] 


JL. RE 1) 


Fig. 5. — Calymperes moluccense. — Portion de la feuille montrant la cancelline, 
les deux séries de cellules plus courtes près de la nervure et la téniole formée 
de 4 séries de cellules. 


que côté de la nervure, c'est-à-dire dont la série voisine de 
la nervure serait égale à la seconde ou plus longue. 

Les 42 espèces du 3° type se réparlissent ainsi : Afrique, 18; 
Océanie, 10; Asie, 9 et Amérique, 5. 


2€ SECTION. — Eucalymperes C. Muell. 


Le genre Cal/ymperes a été divisé par M. CB. Mueller (Syn. 
Mus.) en 2 sections caractérisées ainsi : 

1° section HyopriLina : /olia late convoluta, marginibus 
involutis, nervo crasso calli instar folium percurrente. 

2° section EucazymPperes : /olia plusminus plana, nervo 
carinato. Celle dernière seclion comprenait Les €. loncho- 
phyllum et C. serratum (folia loriformia), les C. Crügeri et 
C. Guildingqu (folia lanceolata. | 

M. Mitlen, sans lenir comple de ce sectionnement, a créé 
{in Musc. Samoan. 1868) une nouvelle section qu'il caracté- 
rise ainsi : 

Himantophyllum (S° nova) folia elonqata anguste loriformia 
indurata, limbata, minutissime areolata, et dans laquelle :1l 


262 BESCHERELELE. 


place les C. lorifolium, C. serratum et C. longifolium ; dans 
ses Muscr austro-americani, 11 Y range aussi le C. /on- 
chophyllum, faisant ainsi table rase de la seclion Eucalym- 
peres qui disparaît, car les C. Crügeri el €. Guildingu sont 
placés par lui dans la section Hyophilina. 

Il y a pourtant un autre seclionnement à faire dans ce 
genre si nombreux en espèces. Nous maintenons la section 
Hyophilina lelle qu'elle existe, et qui comprend à elle seule 
147 espèces sur 175 ; nous ne voyons rien à v changer en 
dehors des trois groupes que nous avons élablis. Mais nous ne 
saurions adopter la 2° section, telle qu’elle était constituée 
soit par M. Ch. Mueller, soit par M. Milten. 

Les 28 espèces qui restent en dehors des 147 de la section 
Hyophilina, appartiennent à deux groupes bien différents. 
On y trouve, d’une part, 15 espèces à feuilles courtes, ovales, 
lancéolées, brièvement loriformes, et à gaine longuement 
obovale, et d'autre part, 13 espèces à feuilles allongées, lon- 
guement loriformes, indurées, à cellules arrondies, le plus 
souvent éparses sur le limbe, et nullement disposées par sé- 
ries parallèles à la nervure. Nous avons cru devoir diviser 
ces deux groupes, et nous proposons de nommer le premier 
Himantina et le second Macrhimanta. Les divisions de ces” 
deux sous-seclions seraient basées sur la forme des can- 
cellines. 

De cette manière, le genre Calymperes serail constitué de 
la manière suivante : 


Cazymperes Web. Swartz. 


Sectio prima : IfvopnirinA C. Muell. 


Folia lala sæpius in cylindrum convoluta, linguala, ovalo- 
lanceolata, brevia, costa sub apice evanida ; vagina terliam 
partem quarlamve folii æquans; teniola intramarginalis 
infra apicem evanida vel nulla. 

Subsectio A. Stenocycla, cancellinæ rectangulæ vaginà 
breviores. | 


GENRE CALYMPERES. 263 


Subseclio B. Climacina, cancellinæ majores ad coslam 
scalariformes. 

Subsectio C. Eurycycla, cancellinæ ampliores Apte rotun- 
date obovatæ vel subobovalæ. 


Seclio secunda : EucALYMPERES C. Muell. 


Folia breviter vel longe loriformia, ovato-lanceolata, indu- 
rala cellulis rotundis plerumque sparsis areolala; vagina 
obovala vel elliptica angusta laminâ viridi valde brevior. 

Subseclio À. Himantina, folia breviter loriformia ovato- 
Janceolata, vagina longe obovata. 

Subsectio B. Macrhimanta, folia longe loriformia, vagina 
elliptica angusta. 


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SC. NAT. BOT. 


ANN. 


TU BESCHERELLE. 


Il serait facile, à l'aide du tableau qui précède, de distin- 
guer dans chaque série divers {vpes autour desquels vien- 
draient prendre place comme sous-espèces, variétés ou races 
locales les espèces les plus affines, mais le difficile serait de 
ne pas tomber dans l'arbitraire. Un certain nombre d'espèces 
de Mousses d'Europe se retrouvent avec quelques modifica- 
tions en Asie et dans l'Amérique septentrionale; on peul 
rallacher aux formes le plus anciennement connues Îles 
espèces qui présentent ces modifications et altribuer la dési- 
gnation de races locales, de variétés ou de sous-espèces à 
ces espèces extra-européennes de création plus récente quant 
à leur découverte, bien entendu.Mais dans le g. Calymperes, 
à part 5 ou 6 espèces déeriles avant la publication du 
Synopsis muscorum, lout est nouveau ; chaque île a son 
espèce qui lui est propre et même dans chaque île on ren- 
contre, à Ceylan notamment, plusieurs espèces qui ne 
peuvent êlre raltachées l’une à l’autre, à moins qu'on ne 
tienne aucun comple de l’organisation inlime des organes 
foliaires. 

Si nous prenons, par exemple, dans la sous-section 
Stenocycla le groupe d’espèces auquel appartient le C. 
Palisoti, Vespèce la plus ancienne (1816), nous trou- 
vons avec celle-ei le C. Hookeri des Antilles et le C. 
pallidum, de l'île Rodriguez, près de la Réunion. Toutes les 
trois ont les feuilles largement acuminées, les cancellines 
rectangulaires, les ténioles plus ou moins longues et la gaine 
de la base étroitement ovale. Ces caractères pourraient 
paraître suffisants pour décider que le C. Palisoti, de PAfri- 
que occidentale est le type, l’ancêlre du C. pallidum, de 
l'océan Indien el du C. Hookeri, des Antilles, et que ces deux 
derniers ne sont que des races locales. Mais le C. Palisoti 
el le C. pallidum ont des cancellines très étroites et très 
courtes, le C. Hookeri les a au contraire très larges et très 
développées en hauteur. D'un autre côté les €. Hookeri et 
C. Palisoti ont les cellules de la lame verte lisses, proémi- 
nentes au dos de la feuille et entières à la marge, tandis que 


GENRE CALYMPERES. 279 


le C. pallidum les à papilleuses et dentiformes à la marge. 
Il est vrai que les partisans de la large diffusion des espèces 
pourraient ajouler que ces modificalions sont produites par 
le changement de localité. Mais nous ne chercherons pas à 
les suivre dans cette voie tout hypolhélique dont la science 
ne tirerait guère aucun profit, puisqu'on serait toujours obligé 
de les distinguer par un nom parliculier. 

Dans le tableau alphabélique qui suit nous énumérons 
toules les espèces qui ont été rallachées au g. Calymperes 
en indiquant : 1° celles que nous admettons et dont le nom 
est précédé d’un numéro d'ordre renvoyant au tableau mé- 
thodique pour l'analyse de l'espèce : 2° les localités et le 
nom des collecteurs, pour les espèces qui ont seules servi de 
base à notre étude ; 3° la diagnose des espèces nouvelles que 
nous avons cru devoir établir pour rester dans la réalité des 
faits observés. 


» 


TABLE ALPHABÉTIQUE DES ESPÈCES 


DU G. CALYMPERES AVEC INDICATION DES SPÉCIMENS QUI ONT SERVI DE BASE 


AU TABLEAU MÉTHODIQUE QUI PRÉCÈDE. 


164. CG. one Hampe, in Lacoste, Sp. nov. Musc., Archip. Ind., 


1872, p. 7, tab. V, A. 
do les Philippines, Mindanao (Semper.) 


Planta mascula : perigonia minuta, plura (5), gemmacea, ovata foliis 
erectis cochleatis late et breviter acuminatis e medio ad apicem versus 
serrato-denticulatis, areolatione fere omnino calymperoidea tantum apice 
quadrata vix chlorophyllosa, foliis externis valde minoribus STATE 
antheridia 5-6 nonaullis paraphysibus æquantibus cincta. 


Le C. setifolium Hpe, Mss., ne paraît être qu'une forme plus nee 
du C. æruginosum. 


C. 
142. CG. 
C 
GC 
C 
C 
G 
C 
C 
161. G 


africanum Paris, in Index bryologicus = Thyridium africanum Mitt. 
Afzelii Swartz, in Jahrb. d. Gewash., 1818, p. 3. 
Afrique : Sierra Leone (Afzelius, CG. Müll., comm.). 


. Afzelii Sch., in Musc. Jardin. (de Loss. = C. Jardini Nob. 
. Afzelii Sch., in Herb. Mus. Par., de Manga Reva — C. Hombroni 


Nob. 


. Afzelii Mont.,in Herb. Mus. Par., de Tahiti —C. Angstroemii Nob. 
. Afzelii Hb. Montagne, de Sénégambie — C. Perrotteti Nob. 

. Afzelii Miti., de l’île du Prince (Mann) = C. occidentale Nob. 

. Afzelii Mont., de la Guyane (Le Prieur) —C. Richardi C.Müll. 

. Afzelii Mont., de l'île Antigua (Antilles) = C. Hookeri Nob. 

. andamense Besch., Sp. nova (Syrrhopodon andamensis Hb. Mss.). 


Asie : Ile Andaman méridionale (S. Kurz et in Hb. Brit. Mus.). 


C. Nietneri simillime foliis tamen latioribus margine magis incrassalis, 
teniolà angustà e basi ad summum continu; cancellinæ seriebus celiularum 
inæquilongis differt. 

C. andamense C. Müll. Mss. in herb. Hampe, n° 2545, Andaman 


38. C. 
174. GC. 
1922010 


(S. Kurz) = Thyridium (Leucobryella) andamense Besch. 


Angstroemii Besch., Flor. bryol. Tahiti. 1894, p. 2 

Océanie : Tahiti (Andersson, Lépine, Vesco, a 

arcuatum C. Muell., in Engler’s Bot. Jahrb. , 1883, p. 85. 

Océanie : Nouvelle-Guinée (Naumann). 

Ascensionis C. Muell. (l. c. p. 8). 

Afrique : Ile de lAscension (Naumann); Expéd. du Challenger 
(H. N. Motelay sub C. pulvinato Mitt., in Hb. Kew). 


GENRE CALYMPERES. DL 


173. C. asperipes Besch. sp. nov. 
Amérique, Antilles : Guadeloupe (L’Herminier, Ed. Marie, n° 300); 
Martinique (Grateloup, n° 19); La Dominique (Bory Œœ) Tri- 
nidad (Fendler). 


C. lonchophyllo affine differt foliis perichætialibus margine in parte 
ventrali serratis, pedicello e medio ad capsulæ basin valde rugoso ; foliis 
caulinis ventri integerrimis haud serratis, concellina breviore a costa 1-2 
seriebus Celaia ram chlorophyllosaruim separatà, cellulis GE A IUETE 
quadratis punctiformibus minutissimis. 


95. GC. asperum C. Muell., in Exsice. Dusen. 
Afrique : Mont Cameroun (Dusen, n° 410). 


146. G. asterigerum C. Muell., in Exsicc. Dusen. 
Afrique : Mont Cameroun, Monravia (Dusen, n° 82). 
103. C. asteristylium C. Muell., in Exsicc. Dusen. 
Afrique : Mont Cameroun (Dusen, n° 151). 
C. aurantium Hpe, Mss., in Bryol. javanica, Suppl., p.223 —$. croceus 
Mitt. (fide Lacoste). 
33. C. australe Besch. Sp. nova 


Océanie : Ile Raoul, arch. des îles Kermadec sur les arbres (Sallé, 
1868, Hb. Duby). 


Cespites lutescente virides, caulis simplex vel furcatus vix centimetro 
longus. Folia siccitate squaurroso-incurva, madore erecto-patentia, pallida 
viridia, basi brevi plus minus ovata, angusta linguata, apice roltunda hic 
illic incurvula, toto ambitu, parte basilari excepta, cellulis quadratis, 
chlorophyllosis dentiformibus, dorso papillosis marginata, teniola nulla, 
costa angusta in lamina viridi papillosa; cancellina angustior e 5 seriebus 
cellularum majorum scalariformibus composita. Folia perichætialia intima 
caulinis vix longiora, longe vaginantia, apice rotundata cvlindrica apice 
fusca, operculo longe conico-apiculato ; calyptrae medio dentata ad apicem 
fuscum tuberculosa. 

Très semblable au C. hyophilaceum C. Müll., des îles Philippines, mais 
différent par la base des feuilles caulinaires à à peine plus large que la lame 
verte, par les cancellines plus courtes et plus étroites. 


153. C. Beccarii Hampe, in Nuovo Giorn. Bot. ital., vol. IV, 1872, p. 219 
Océanie : Bornéo (Beccari, n° 30). 
114. C. Borgenii Kiaer Mss., in Wright, Mosses of Madagascar, Journ. of 
| Bot., 1888. 
Afrique : Madagascar, Betaforona (Borgen, jf Kiaer comm); 
Madagascar, sine. loc. indic., c. fr. (Goudot, in Hb. Montagne, 
sub C. Richardi). 


Dioicum dense cespitosum, inferne rufescens, tomentosum apice atro- 
viride. Caulis 15 mill. longus, ramosus. Folia siccitate crispata, madore 
erecla, apice dense nel minuta, brevia, basi latiore dein breviter 
linguata, plana, apice late acuminata, integerrima sed ob dentes margi- 
Hales papillosas subdentata; teniola tricellulata tantum basilaris ; cancel 
lina brevis obovata a 14 seriebus, cellularum inferne rectangularum formata. 
Perigonia brevia, radicantia, gemmacea foliis minutissimis cymbiformibus 
apice viridibus subdentatis ventri subserratis. Folia perichæliolia caulinis 


278 BESCHERELLE. 


similia sed 4/3 minora. Capsula cylindrico-ovata brevis, operculo longe 
conico. Calyptra plicis dentata, apice longe tuberculosa. 

Se rapproche du C. hispidum R. et GC. de l'ile Sainte-Marie; elle s’en 
éloigne tout d’abord par les tiges plus élancées, à feuilles groupées en boule 
au sommet, largement acuminées, par la téniole plus courte n’atteisnant 
pas la partie élargie de la base, par les cancellines plus courtes. 


106. G. Boulayi Besch. (sp. nova). 
Océanie : Bornéo (Korthals, Hb. Boulay; Hb. Mus. Par. sub C. Pu- 
lisoti Dzy et Molk.); Java, associé à C. platycinclis Nob. in Hb. 
Mus. Lugd. Butav. sub C. moluccensi). 


C. Motleyi Mitt. affine differt foliis longioribus apice rotundissimis 
ob margines incurvos cucullatis, costa latiore a media basi ad summum 
dorso valde tuberculosa, vagina latiore cuneata, caneellina latiore cellulis 
majoribus numerosioribus, cellulis chlorophyllosis ad costam in cancel- 
linis haud descendentibus. 


55. ©. brachypelma C. Muell., in Exsicc. Dusen. 
Afrique : Mont Cameroun (Dusen, n° 85). 
18. G. brachyphyllum C. Muell. Mss. 
Océanie : Nouvelle-Guinée (Beccari). 
121. G. Breutelii Besch. (sp. nova). 
Amérique, Antilles : île Saint-Thomas (Breutel, Hb. Camus, Hb. 
Duby-Boissier); Antilles, sans indication de localité (Perrottet). 


À C. Richardi habitu foliorum formaque proximum, sed differt : foln 
vagina obovata haud cuneata, cancellinis apice rotundis brevioribus et 
angustioribus, foliis rufescentibus supra ventrem remote denticulatis, 
ventri serrulata, teniola ventrali angustiore, basilari + cellulata. 


10. G. Brittoniæ Besch. (sp. nova). 
Amérique Septentrionale, Floride, Fort Meade, Polk Co (J. D. 
Smith, mars 1880 communiqué par Mae Élisabeth G. Britton, 
mêlé à Syrrhopodon crispus Austin, in herb. Austin). 


C. rufescenti simile sed caulis magis elongatus, 20-25 millm. longus, 
futo-flavescens, ramosus apice arcuatus. Folia sicca incurva apice sub- 
secunda madore erecto-patentia apicalia erecta, basi latiore obovatà, longe 
et obtuse acuminata summo rotundato cellulis prominulis dentitormibus 
subserrulata, margine incurva integerrima, cellulis quadralis minutis 
chlorophyllosis dorso papillosis areolata. — Teniolu fere ad apicem usque 
continua ventralis bicellulata, cellulis ventralibus 10-12 seriatis quadratis 
chlorophyllosis, marginalibus dentiformibus; teniola basilaris 4 cellulata 
cellulis rectangulis 5 seriatis flavidis marginata ; cellulæ marginales unise- 
riatæ pellucentes quadratæ. — Cancellina altiuscula scalariformis cellulis 
ad costam maximis triseriatis. 

Voisin du C. Melinoni de la Guyane française et du C. rufescens des 
Antilles; diffère des deux par les feuilles plus courtes et plus larges à la 
base, plus allongées au sommet; par les marges ventrales composées de 
10-12 séries de cellules carrées, chlorophylleuses, au lieu de 5 et par la 
marge basilaire formée de 4 séries de cellules jaunes rectangulaires acco- 
. Iées au teniola et d’une série externe de cellules hyalines et lisses à la 
base infime, dentiformes au-dessus. 


GENRE CALYMPERES. 279 


30. C. Brotheri Besch. (sp. nova). 
Océanie : Nouvelle-Guinée, Skroe, pr. Mac Cloer Golf., 1891 
(W. Micholitz, n° 22, sub C. moluccense Broth.). 


C. Moluccensi habitu proximum sed toto cœlo diversum : foliis basi bre- 
vius cuneatis apice late rotundatis, leniola nulla, cancellinis brevioribus 
scalariformibus e cellullis brevibus quadratis composita. 


108. C. bryaceum Besch. (sp. nova). 
Asie : Ceylan (Thwaites, n° 62 e. p.). 


L'échantillon distribué sous le n° 62 porte, dans les collection du Muséum 
et Montagne, les noms de C. Dozyanum el C. varium. Celui que j'ai recu 
de Kew comprend une troisième espèce non désignée. M. Mitten, pour 
éclaircir la situation, m'a de son côté envoyé le type de ce qu’il considère 
comme le C. Dozyanum de Ceylan (n° 62). Or, ce dernier est différent de 
l’espèce de Java dessinée par les auteurs du Bryologia javanica et j'en ai 
fait le type d'une nouvelle espèce le C. Mittenii. Quant à la seconde, C. varium, 
qui est indiquée à Moulmein, comme ayant été récoltée par Parish dans la 
Birmanie, ellle n’a aucun rapport avec l'échantillon type de Parish qui 
m'aété communiqué par le Jardin Royal de Kew ; dans cette occurrence et 
pour éviter loute confusion j'ai nommé les échantillons compris par 
Thwaites sous le n° 62, savoir : 


49 C. Mittenir (C. Dozyanum Mitt., p.p.). 
20 C. Thwaitest (| — — : 
39 C. tryaceum (C. varium? Mitt. p.p.). 
49 C. contractum. 


Quant au C. bryaceum en voici la diagnose : 
Caulis vix centrimetro longus, inferne rufescens superne viridis. Folia 
 siccitate incurva, madore erecto-patentia,-basi longe ovata, pellucida supra 
angustiora dein elliptica, apice late obtuso-acuminata, cellulis in parte 
viridi chlorophyllosis dorso papillosis; margine dentiformibus; costa 
angustiore jam e medio basis papillosa infra apicem evanida. Folia ano- 
malia proboscidea. Teniola nulla. Cancellina obovata cellulis plerumque 
longis hexagonis ut in G. Bryo. Folia perichætialia caulinis duplo minora, 
obtusissima. Capsula in pedicello longiusculo (3 mill.) siccitate bitortih Iævi 
cylindrica. Calyptra longe defluens plicis serratis apice tuberculosa. 
Diffère notamment du C. Mittenii par l'absence de teniola et du C. Thwai- 
tesii qui en est également dépourvu par la forme des cellules des cancel- 
lines. 


74. C. burmense Hpe, Mss. in Herb. Hampe, n° 4436. 
Asie : Montagnes de Moulmein, Birmanie (D° Stoliczka). 


« Dioicum, dense aggregatum subpulvinatum, humidum, crocatum, 
siccum purpurascens, caulis fere semiuncialis, simplex, adscendens. 
« Folia humida stricta, sieca convoluta falcato-inflexa tortilia, basi oblonga 
« toto margine late limbata » « antice subdenticulato latiore, Himbo cellulis 
linearibus constricto lutescente cellulis vaginæ quadratis, rectangulisque, 
internis majoribus lateralibus minoribus pallide isabellina pellucida; 
« pagina anguste lineari-lanceolata oblusiuscula latere intense lulescente 
« incrassato angustius limbata superne evanescente apice muriculalo cel- 


A 
= 


= 
= 


= 
2 


280 BESCHERELLE. 


« lulis minutis quadratis dense aggregatis tenuissime papillosis rufescente 
« opaca scabriuscula, nervo solido tereti intense rufescente glabro(?) per- 
« cursa, vel in foliis anomalis incrassato exserto apice serrulato-denticu- 
« lalo; seta brevis subapicalis 2-3 linearis glabra. Calyptra longe inferne 
« producta brevior. Theca elliptico-cylindrica, opaca, emersa, operculo 
« brevi recte subulato, calyptra rufescente apice scabriuscula basi longius 
« producta arcte setam involucrata basi parce breviter inciso laciniata. 
« Hampe, €. crocatum, Flora of Burmah. » | 


143. G: cacazouense Besch. (sp. nova). 
Afrique : Ile Mayotte, ilot Cacazou (Ed. Marie, n°° 214, 230, 244 
et 261, stérile). 


Species C. ligulari Mitt. valde affinis sed differt cellulis hyalinis latioribus 
quadraiis cellulis chlorophyllosis dorso prominentibus haud papillosis, foliis 
acutius acuminatis. 


46. C. campylopodioides C. Muell., in Exsicc. Dusen. 
Afrique : Monts Cameroun (Dusen, n° 151). 
5. GC. caudatum C. Muell., in Flora, 1879, n° 24. 
Afrique tropicale : Mombassa (Hildebrandt). 
105. GC. cernense Mit. Mss. 
Afrique : Madagascar (Hb. Mitten). 
149. C. ceylanicum Besch. (sp. nova). 
C. porrectum Mitt., in Exsice. Twailes. 


C. porrecto Samoano Mitt. simillime, distinctum tamen cancellinis minori- 
bus, longe scalariformibus, foliis ad ventrem haud integris sed cellulis denti- 
formibus, marginatis, margine basi a seriebus cellularum rectangularum 
formato, teniola basilari angustiore (3 pro 5-6 cellulis). 

Asie : Ceylan (Thwaites, n° 60). 


24. G. chamæleonteum C. Muell., in Engler s Bot., 1883, p. 86. 
Océanie : Nouvelle-Guinée (Naumann). 
110. G. Chamissonis Besch. (sp. novu). 
Océanie : Mer du Sud, Corallen Inseln, probablement île du Corail, 
au nord des îles Marquises (de Chamisso, in Hb. Schwægrichen 
sub C. Palisoti). 


Differt a C. nukahivense Nob. foliis caulimis latioribus latius acuminatis 
haud obtusis basi cuneatis, cellulis chlorophyllosis majoribus rotundis, 
costa dorso sublævi, cancellinis apice rotundis serie cellularum hyalina- 
rum costali quam aliis breviore. 


65. C. chlorosum Hpe, in Enumer. musc., 1879, p. 6. 
Amérique australe : Province de Rio-Janeiro (Glaziou, n° 9229). 
147. G. chrysoblastum C. Muell., in Engler's Bot., 1883, p. 88. 
- Afrique : Libéria près Monrovia (Naumann). 
C. constrictum Sull. — Syrrhopodon (Thyridium) constrictus. 
20. C. contractum Besch. (sp. novu). 
Asie : Ceylan (Thwaites in herb. Mus. Par., stérile). 


Folia madore erecto-patentia, nigrescentia, basi latiore, late et elongate 
ovata, linguata, margine paullum involuta, apice uno latere contracta, 
cellulis chlorophyllosis rotundis dorso papillosis, teniola in lamina viridi 


GENRE CALYMPERES. 281 


medio evanida tricellulata, cellulis marginalibus ventri et basi uniseriatis 
rhomboïdeis. Cancellina longa e 5-7 seriebus cellularum, late quadratarum 
formata. 

Cette espèce se rapproche du C. Kurzianum GC. Muell. des îles Andaman 
et du C. Peguense Nob. de la Birmanie, qui font partie du même groupe ; 
elle s’en distingue au premier abord par les feuilles brusquement contrac- 
tées d’un côté au sommet, par les cancellines plus longues atteignant le 
haut de la gaine des feuilles, par les ténioles qui se continuent jusqu’à la 
moitié de la lame verte, par les cellules marginales unisériées, entières et 
disposées en losange court. 


75. GC. couguiense Besch., in Flor. bryol. Nouv. Caléd., 1873, p. 23. 
Océanie : Nouvelle-Calédonie, Balade {Vieillard, n° 1776), mont 
Cougui (Balansa). 
71. GC. crassilimbatum Ren. et Card., in Bull. Soc. LR. Bot. Belg., XXXH, 
1893,-p. 89. 
Afrique : Ile de la Réunion (Rodriguez). 
C. crispum Aust., in Coult. Bot. Gaz., IV, p. 151. — Syrrhopodon 
crispus Aust. 
(Nota : Le rebord hyalin des feuilles rattache cette espèce à la section 
Eusyrropodon Mitt. du genre Syrrhopodon.) 
166. G. cristatum Hpe, in Nuov. Giorn. Bot. Ital., IV, 1872, p. 278. 
Océanie : Bornéo, Sarawak (Beccari, n° 36). 
C. crocatum Hpe, Mss. in Hb. Kew, n° 4436 — C. burmense Hpe. 
G. croceum C. Muell., in Muse. Polyn., 1873, p. 63. 
Syrrhopodon croceus Mitt., in Musc. Ind. Or., 1859, p. #1. 


M. Mitten (1. c.) dit que cette mousse a la capsule portée sur un pédicelle 
allongé, et il la compare au Syrrhopodon rigidus, dont elle se rapproche en 
effet par le port. M. Ch. Mueller (I. c.), tout en reconnaissant que par la 
constitution de la nervure marginale et par la longueur du pédicelle capsu- 
laire, cette espèce se rapproche des Syrrhopodon dont elle se sépare par la 
forme générale, en conclut cependant qu’elle doit plus naturellement pren- 
dre place dans la section Hyophilina du genre Calymperes. 

Tant qu'on n’aura pas trouvé la coiffe de l’espèce en question, on ne 
_ pourra décider si le S. croceus, de Ceylan, appartient ou non au genre Syr- 
rhopodon; mais la nervure marginale arrondie et très épaisse me semble 
tout d'abord l’exclure du genre Calymperes. 

Quant à la mousse de Samoa que M. Mitten rattache à son Syrrhopodon 
croceus, elle en diffère par les feuilles plus allongées, à marge à peine 
dentée, non ciliée, à cancelline indistincte, la base étant formée de cel- 
lules rectangulaires étroites qui se confondent d’une manière insensible 
avec les cellules supérieures plus courtes. 


18. G. Cruegeri C. Muell., in Syn., I, p. 527. 
Amérique : Antilles, île Trinidad, mont Tocuche, 4 décembre 1847. 
(Crueger, C. Muell. comm.). 


Les feuilles ne sont pas integerrima, comme l'indique le Synopsis (1. c.), 
mais bien nettement geminatim dentata depuis le milieu de la feuille jusque 
près du sommet. 


4. GC. cymbifolium C. Muell., in herb. Brother. 
Océanie : Nouvelle-Guinée (Stephensort Karnbach, 1892, C. Muell. 
comm). : 


282 BESCHERELELE. 


C. Dæmelii Hpe Mss., in herb. Hampe. 
Océanie : Iles Viti, Daemel — Syrrhopodon Tahitensis Sull. 
123. C. decolorans C. Muell., in Besch., Flor. bryol. Réunion, etc., 1880, 
08: 

MBiuue : Mayotte (Boivin; Ed. Marie, n° 10 et 61); île de Mada- 
gascar (Bernier, in herb. Boulay); île Sainte-Marie de Madagascar 
(Ed. Marie, n° 709). 

31. G. Delessertii Besch. (sp. nova). 

Asie : Pulo-Penang, Singapour (Ad. Delessert, 1834); île Andaman 

!S. Kurz, in herb. Kew). 


C. Boulayi simile, sed foliis normalibus longioribus apice valde rotun- 
datis, cancellinarum cellulis majoribus plerumque reclangulis, margine 
basilari integerrimis. 


162. G. denticulatum C. Muell., in Engler’s Bot. Jahrb., 1883, p. 86. 
Océanie : Nouvelle-Guinée (Naumann). 
60. G. dilatatum C. Muell. Mss. 
Afrique : Ile de Nossi-Bé (Hildebrandt). 
21. C. disciforme C. Muell., in Linn., 1848, p. 182. 
Amérique septentrionale : Floride (J. Donnell Smith, mars 1877, 
in Hb. Austin, sub C. Richardi). 
Antilles : Martinique, Fort-de-France, sur tronc de Manguiers, 
janvier 1860 et 15 mai 1861 (Ed. Jardin). 
Amérique australe : Guyane francaise (Mélinon), Cayenne (Bory 
de Saint-Vincent). 
14 + 43. G. disjunctum Besch. (sp. nova). 
Afrique : Nossi-Bé, Loucoubé (Ed. Marie, n° 3). 


Habitu Barbulæ papillosæ Wils. valde simile. Cespites humiles, incohæ- 
rentes, intense virides. Folia siccitate erecla dein circinato-incurva, dorso 
subnitida, madida erecto-patentia pateutiave, margine plana, basi minora 
elongate ovata apice late subacute acuminata, integerrima, cellulis chloro- 
phyllosis rotundis dorso prominentibus areolata, costa sub apice evanida 
grosse tuberculosa; teniola nulla sed cellulæ marginales ad basin rectan- 
gulæ 4-5 seriatæ flavidæ. Cancellinæ variantes nunc in foliis senioribus 
subscalariformes, junioribus irregulare subquadratæ. Folia perichætialia 
minora late amplexantia, integerrima. Capsula brevi pedicellata. Calyptra 
vix apice tuberculosa. 

Se rapproche par l’organisation du tissu foliaire du C. Cacazouense de 
Mayotte, mais en diffère totalement par le port, la couleur et la forme des 
feuilles. 


C. dissitifolium Broth. Mss. in herb. 
Océanie : Nouvelle-Guinée, Skrae, pr. Mac Cluer Golf (W. Micho- 
litz, 1891). 


Celte mousse, connue seulement à l’état stérile et qui paraîl avoir végélé 
dans une localité mouillée, ne présente pas le caractère typique du genre 
Calymperes; elle n’a pour ainsi dire pas de cancelline, les cellules de la 
partie basilaire de la feuille sont un peu plus grandes que les autres, mais 
elles se modifient d'une manière insensible jusque dans la lame supé- 
rieure, cemme cela arrive dans les espèces des genres Trichostomum, Bar- 
bula, Grimmia, et autres et encore à un degré bien moins accusé. 


GENRE CALYMPERES. 283 


58. C. Donnellii Aust. in Bot. Gaz., k, p. 151. 
C. Richardi var. Donnellii Lesq. et Jam. Manual, etc. 
Amérique septentrionale : Floride, Caloosa (CO. F. Austin, J. D. 
Smith, Dom. Elizabeth Britton bénévole communic.). 


Cette mousse ne saurait être confondue avec le C. Richardi CG. Muell.; 
ses cancellines sont étagées en escalier et non largement obovées ; la base 
de la feuille est ovale, étroite, tandis qu’elle est très largement cunéiforme 
dans le C. Richardi ; elles n’ont de commun que la partie supérieure de la 
feuille qui est dans les deux espèces largement arrondie au sommet. On 
ne saurait donc considérer l’espèce de la Floride comme une variété de 
cette dernière. 


12. G. Dozyanum Mitt., in Musci Indiæ orient., 1859, p. 124. 
C. Moluccense Dz. et Molk. Bryol. jav., tab. 37, fide Cl. Mitten. 
Océanie : Java (Hb. Dozy, sub C. Moluccensi). 


Il est assez difficile de savoir ce que c’est que le C. Dozyanum , aucune diag- 
nose n'ayant été donnée de cette mousse par M. Mitten, qui a tout simple- 
ment (1. c.) déclaré que la plante décrite et figurée (tab. 37) par les auteurs 
du Bryologia Javanica sous le nom de C. Moluccense n’était pas celle que 
Gaudichaud a rapportée des Moluques et que Schwægrichen a nommée 
C. Moluccense. Il lui a donné le nom de C. Dozyanum en indiquant comme 
localité : ({n India oriental., ex herb. Dickson). Le C. Moluccense Dozy et Molk 
serait donc le C. Dozyanum; mais je n’ai trouvé parmi les nombreuses mousses 
de la Malaisie qui m'ont été communiquées par le musée de Leyde sous le 
nom de C. Moluccense qu'un seul échantillon de l’herbier Dozy qui pût 
être rattaché à cette espèce, c'est celui dont la diagnose suit, car aucune 
des espèces qui portent ce nom dans les herbiers, n'offre les caractères 
figurés par le Bryologia Javanica (tab. 37). 

Folia ligulata basi vix latiore apice late et acute acuminata integerrima, 
plana, cellulis grossis rotundis dorso prominentibus, haud papillosis, costa 
dorso tuberculosa; teniola nulla; cancellina duplo longior quam latior, 
cellulis hyalinis anguste rectangulis e seriebus 6-7 subæquilongis compo- 
sita, cellulis quadratis 7-8 serialis chlorophyllosis vel flavidis basi ad ventrem 
marginata. 

Ce Calymperes se distingue du C. Motleyi qui appartient au même groupe 
par les cellules rarrées de la lame verte, lesquelles sont hexagonales dans ce 
dernier. 

Quant aux espèces qui se trouvent dans les herbiers ou dans les ouvrages 
sous le nom de C. Dozyanum, en voici la synonymie : 


C. Dozyanum, Ceylan (Thwaites, n° 62 ep.) — C. bryaceum Nob. 

C. Dozyanum, Andaman (S. Kurz) — C. Delessertii Nob. 

C. Dozyanum, Broth. Great Natunas (Micholitz) — C. fluviusculum 
Broth. 

C. Dozyanum. Malacca (Griffith, Hb. Kew) — C. malayanum Nob. 

C. Dozyanum, Cevlan (Thwaites, n° 62 e p. Hb. Mitten) — C. Mittentii 
Nob. 

CG. Dozyanum, Samoa (Powell) —C,. samoanum Nob. 


284 BESCHERELLE. 


(M. Ch. Mueller à rattaché cette dernière espèce à son C. obliquatum de l'ile 
Tonga, mais elle est différente comme on le verra plus loin.) 


C. Dozyanum, Mangrove Bay (S.Kurz) = C. linguatum C. Muell. 
. Dozyanum, Ceylan (Thwaites, n° 62 ep.) = C. Thwaitesii Nob. 


C 
89. G. Dusenii C. Muell. (Exsicc. Dusen). 
Afrique : Monts Cameroun (Dusen, n° 917). 
C. erosum C. Muell., in Linnæa, 1844, p. 182. 
Amérique australe : Guyane hollandaise, Tourtonæ {Kegel). 
. erosum Mitt., in Musc. austr. amer. 
Amérique australe : Amazones (Spruce, n° 20) —C. Spruceanum. 
. eutrichostomum C. Muell., in Hb. Brotherus. 
Asie : Singapour (Ankarkrona). 
73. GC. exlimbatum C. Muell. 
Asie : Ile Andaman mérid. (Man.) —C. Man. 
155. G. fasciculatum Dz. et Molk., in Bryol. Javan., p. 50, tab. 41. 
Océanie : Java (Hb. Dozy, in British Mus. et Hb. Lugduno-batavor.). 


(@} 


40. 


Q 


Cette mousse est encore une de celles qui ont exercé la patience des Bryo- 
logues en raison de l'insuffisance des dessins et des termes trop généraux 
des descriptions. Dans ses Musci Indiæ orientalis, p. 41, M. Mitten déclare 
quele C. fasciculatum Dz. et Molk. du Bryologia javanica n’est autre que le 
C. Moluccense Schwgr., des iles Moluques, et l’Index bryologicus fait de même. 
Il eût été cependant facile de se rendre compte des différences que présen- 
tent ces deux plantes quin’appartiennent pas à la même section, le C. Moluc- 
cense Schwgr. étaut un Hyophilina et le C. fasciculatum un Eucalymperes 
C. Muell., ou Himantophyllum Mitt. 

Dans le C. Moluccense, type de Gaudichaud, de l’île Rawak, les feuilles sont 
courtes, à base largement cunéiforme quoique remplie par les cellules à 
grande lumière de la cancelline qui est également cunéiforme, obovée, la 
marge est formée de deux rangées de cellules petites, carrées, l’externe den- 
tiforme ; la téniole est composée de 4 cellules au ventre de la feuille et de 6 à 
la base mfime. 

Dans le C. fasciculatum Dz. et M. qu'il ne faut pas confondre avec le 
Syrrhopodon fasciculatus Hook. et Grev., les feuilles sont du double plus 
longues, ovales-lancéolées, dentées depuis le milieu jusqu’au sommet, la 
base est longuement ovale, la cancelline très allongée ne présentant que 
5-6 rangées de cellules hyalines carrées, el bordée de 12-15 séries de cellu- 
les carrées, plus petites, l’externe très entière; la téniole, très courte à la 
base, n’atteint pas le ventre de la feuille et est souvent peu distincte. 


GC. fasciculatum Mitt., in Exsicc. Thwaites. 
Asie : Ceylan (Thwaites, n° 59) — C. leucoloma Nob. 
C. fasciculatum Mitt., in Muse. Ind. orient., p. #1, C. 3 = Syrrho- 
podon fasciculatus H. et Grev. 
25. GC. flaviusculum Broth. Mss. in herb. 
Océanie : Malaisie, île de Great Natunas (Micholitz). 
67 + 140. GC. Fordii Besch. (sp. nova). 
Asie : Chine, Hong-Kong (C. Ford, in herb. de Poli, n° 140). 


Dense cespitosum 10-15 mill. elatum, fuscum, apice fusco-luteum, ra- 
mosum. Folia sicca erecto-circinata, madore erecto-patentia, basi ovata 
latiore, lanceolata, apice late et obtuse acuminata vel mucronulata, integer- 


GENRE CALYMPERES. 285 


rima sed cellulis marginalibus papilloso-dentiformibus. — Teniola longa 
ad apicem usque fores continua, ventralis 3 basilaris 5-6 cellulata, cellulis 
marginalibus ventri # basi 3 seriatis. — Cancellina obovata subscalarifor- 
iove quam vagina brevior, cellulis quadratis basi rectangulis. 

Le groupe dont cette mousse fait partie est essentiellement africain ; sur 
13 espèces qu'il comprend, 10 n’ontété signalées qu’en Afrique, 1 se trouve 
à Java (C. Hampei) et une autre dans la Guyane hollandaise (C. Wulschlæ- 
geli). Le C. Moluccense Mitt. (Muse. In. dor.p. #1), indiqué à Hong-Kong, pour- 
rait bien être le même que le C. Fordi. 


C. Gardneri Hook.— Syrrhopodon Gardneri. 
128. G. Geppii Besch. (sp. nova). 
Océanie : Java (in herb. Wilson, n° 1258, sub C. Palisoti). 


C. Moluccensi afine. Cespites laxi inferne fuscescentes apice luseo-virides. 
Caulis furcatus iterum divisus circiter 2 centim. longus. Folia sicea erecto- 
incurva, madida subpatentia, late ovato-ligulata, basi latiore elongate obo- 
vala subcuneata, apice late et oblusiuscule acuminata, toto ambitu inte- 
gerrima, cellulis grossis rotundatis lævibus dorso prominentibus haud 
papillosis areolata, costa sub apice evanida dorso vix apice suberculosa. — 
Teniola flavida infra apicem obsoleta, ventralis 3-4 basilaris 5-cellulata, 
cellulis marginalibus uniseriatis basi oblique rectangulis hyalinis. — Can- 
cellina longior, cuneata, cellulis quadratis majoribus 5-6 angustioribus 
rectangulis 8-seriatis. 

Espèce très voisine du C. Moluccense (type de Gaudichaud) ; en diffère 
toutefois par les feuilles à cellules chlorophylleuses lisses non papilleuses, à 
base plus allongée, moins largement cunéiforme, et par les cancellines plus 
développées, plus larges au sommet. 

Je dédie cette espèce à M. Gepp, assistant de bryologie au British Museum, 
qui à bien voulu me fournir de nombreux renseignements sur les mousses 
de l’herbier Wilson et de l’herbier Hampe, 


37. G. Glaziovii Hampe, in Symbolæ ad Flor. Brasil., 1877, p. 716. 
Amérique : Province de Rio-Janeiro (Glaziou, n° 7449). 
42. GC. Græffeanum C. Muell., in Journ. Mus. Godeff., 1873, p. 64. 
Océanie : Iles de Samoa, Upolu (Græffe). 
113. GC. Griffithii C. Muell. in herb. 
Asie : Indes orientales (Griffith, in herb. C. Muell. et A. Geheeb), 
Népaul, 1838 (Griffith, in herb. Duby-Boissier); Népaul (Wallich, 
in herb. Wilson, n° 1257). 
129. C. guadalupense Besch. (sp. nova). 
Amérique : Antilles, Guadeloupe. 


Habitu C. Richardi C. Muell. simile sed distinctum folüus basi obovatis 
haud cuneatis, acute acuminatis, cellulis in lamina viridi dorso papillosis 
haud prominulis, cancellina obovata subquadrata quem vagina breviore. 


92. G. Guildingii Hook. et Grev., in Brew. Edinb. Journ., LT, p. 223. 
Amérique : Antilles Saint-Vincent (R. P. Guilding, G. W. Smith, 
Hb. Kew.); la Dominique (Bory); Guadeloupe (Bory, L'Herminier, 
. Husnot, n° 135, Ed. Marie); Martinique (Héraud, Hb. Thuret). 
139. CG. Hampei Dz. et Molk. in Bryol. Javan., 1. p. 48, tab. 39. 


Océanie : Java (Bélanger, Hb. Lacoste); près Buitenzorg (S. Kurz, 
n° 332). 


286 BESCHERELLE. 


C. Hampei C. Muell. 
Océanie : Ile Timor (Naumann) — C. Naumanni Nob. 
157. C. heterophyllum (Mitt.) Nob. 
Syrrhopodon heterophyllus Mitt., in Musci Indiæ oriental., 1859, 
p. 40. 
Syrrhopodon serrulatus (vel vittatus) Wils. Mss. (in herb.). 
Asie : Ceylan (Gardner, n° 135). 
C. heterophyllum, Hampe,Mss.in Bryol. Javan., Suppl., p. 223 (1870). 
C. fasciculatum Dz. et Molk., var. heterophyllum Lac (1. c.). 
Océanie : Java, Mont Salak. (S. Kurz) — C. Salakense Nob. 
C. heterophyllum Hampe, Mss. in herb. Mus. Lugd. batav. 
Océanie : Iles Philippines, Basilan (D' C. Semper, ex herb. Sande 
Lacoste) — C. scalare Nob. 
C. heterophyllum Al. Br., Mss. in Bryol. Javan., p. 223. 
Océanie — Syrrhopodon croceus Mitt. (fide Sande Lacoste, I. c.). 
90. C. Heudelotii Besch. (spec. nova). 
Afrique : Sénégambie, embouchure du Rio-Pungas, sur Vl’Eluïs 
Guinensis, 1837 (Heudelot, c. fr., n° 913, in herb. Mus.Par.). 


Cespites laxi, 2 cent. alti, ramosi, fuscescentes. Folia sicca erecto-circinata 
madore patentia, basi latiore longe ovata, lanceolato-linguata, apice late 
acuminata longe mucronata, cellulis apice remote dentatis infra dentifor- 
mibus marginata, cellulis quadratis chlorophyllosis dorso papillosis areolata, 
costa dorso papillosa. — Teniola longa, ventralis 3, infra 5-6, basi 3 cellu- 
Jata; cellulæ marginales ad ventrem 6-7 seriatæ quadratæ exteriores denti- 
formes, ad basin infimam uniseriatæ rectangulæ integerrimæ. — Cancellinæ 
longe ovatæ breviter scalariformes cellulis majoribus 8, angustioribus 7-8 
seriatis superioribus quadratis inferioribus rectangulis. Capsulain pedicello 
4 millim. longo lævi hyophilacea, 2 millim. longa, operculo conico longe 
aciculari. Calyptra plicis apice parce ramentosis. 

Cette mousse ne saurait, par ses cancellines scariformes, être confondue 
avec les C. Afzelii et C. Jardini de la même région qui ont tous deux des 
cancellines obovées. 


64. GC. hexagonum Besch. (sp. nova). 
- Amérique : Antilles, île Saint-Thomas, in saxis humidis sylvul- 
varum etad torrentes, januar (L. C. Richard, sub (€. Palisoti). 


Folia normalia brevia, basi laliore ovata spathulata, ovato-elliptica lin- 
guatave apice late rotundato-mucronata, integerrima, cellulis grossis hexa- 
gonis lævibus, chlorophyllosis prominentibus, marginalibus quadratis 
minutis hyalinis, costa infra apicem evanida dorso papillosa. — Teniola 
flavida, e basi ad summum usque continua ventralis 3, basilaris 4 cellulata, 
cellulis marginalibus uniseriatis ventri rhomboideis hyalinis apice pro- 
minentibus. Cancellinæ subquadratæ cellulis amplis rectangulis nonnullis 
ad costam adscendentibus. 

De l'ile Saint-Thomas, des Antilles, nous ne possédons que 2 espèces, 
l’une le C. Breuteli Nob., l’autre le C. hexagonum. Ces deux espèces ne sau- 
raient être confondues. La première a les cellules de la lame verte carrées-ar- 
rondies et les cancellines obovées, arrondies au sommet, tandis que la 
deuxième a les cellules de la lame verte hexagones et les cancellines dispo- 
sées en escalier de la marge à la nervure. Une autre espèce le C. rufescens 
Nob., trouvé aussi par L. C. Richard aux Antilles (sans autre indication) 


GENRE CALYMPERES. 287 


appartient par ses cancellines au même groupe, mais elle s’en distingue au 
premier abord par ses cellules vertes arrondies et par la téniole bordée au 
ventre de la feuille par 5 séries de petites cellules carrées dont l’externe 
est formée de cellules dentiformes papilleuses à l'angle supérieur. 


138. GC. Hildebrandtii C. Muell., in Linnæu, 1876, p. 246. 
Afrique : Comores, île Anjouan (Hildebrandt). 
130. GC. hispidum Ren. et Card.,in Bull. Soc. Belg., XXXIL, IL p., 1893, 
p:c80: 
Afrique : Ile Sainte-Marie de Madagascar (R. P. Arbogast) ; Mada- 
-gascar (Camboué). 
16. C. Hombroni Besch. (sp. nova). 
Océanie : Iles Gambier, Manga Reva (Hombron). 


C. Angstræmii tahitensi habitu simile, sed distinctum foliis normalibus 
brevioribus apice late et acute acuminatis, cellulis viridibus utriculo pri- 
mordiali persistente impletis magis papillosis, basi parum latiora breviora, 
cancellinæ quadratæ cellulis amplioribus rectangulis 5-6 seriatis. 


27. C. Hookeri Besch. (sp. nova). 
Amérique : Antilles, île d’Antigua (Hb. Hooker; Hb. Montagne, 
sub C. Afzelii). 


Affine C. Panamæ Nob. foliis tamen basi angustioribus obovatis haud late 
cuneatis, cancellina angustiore e seriebus cellularum 6-7 quarum 3 maximæ 
composita; teniola similis sed cellulis ventralibus integris rhomboiïdeis 
marginata. 

Au nombre des espèces américaines appartenant au même groupe que le 
C. Hookeri, on ne trouve que le C. disciforme qui s’en distingue suffisamment 
par le port et par les feuilles arrondies au sommet, et le C. Panamæ qui 
ayant, comme le C. Hookeri, des feuilles largement acuminées, s’en éloigne 
par la forme de ses cancellines composées de 14-15 séries de cellules à 
_ grande lumière et par la marge ventrale dont les cellules sont dentiformes. 


45. G. hyalinoblastum C. Muell. Mss. 
Océanie : Nouvelle-Guinée, île Mola (Kaernbach). 
32. C. hyophilaceum C. Muell. Mss. 
Océanie : Iles Philippines, Galampit (Llanos): 
Var. timorense Besch. À typo simillimum sed cancellinis sæpe obo- 
valis, sæpius breviter scalariformibus. 
Océanie : Ile de Timor Lant (Micholitz, Hb. Geheeb, sub C. mo- 
luccensi). 


94. GC. inæquifolium C. Muell., in Bof. Zeit., 1864, p. 348. 
Asie : Pulo-Pinang (Didrischen). 
57. G. incurvatum C. Muell., in Journ. Mus. Godejf., 1874. 
Océanie : Samoa (Graeïfe). 
53. GC. integrifolium C. Muell., in Flora, 1886, p. 514. 
Afrique occid. tropic. : Vallée de la rivière Kiulu (Pechuel-Lüsche). 
137. C. intralimbatum C Muell., in Flora, 1886, p. 513. 


Afrique occid. tropic. : Monts Tschella, près Mossamèdes, Hum- 
pata (A. de Danckelmann). | 
C. involutum Sch. Mss., in herb. Boissier. 
Antilles : Guadeloupe (L'Herminier). = Trichostomum microcarpum 
Sch. 


288 BESCHERELLE. 


2, C. Isleanum Besch. in Flor. bryol. Réunion, etc., p. 56. 
Afrique : Iles Seychelles, Praslin (G. de l'Isle). 
141. C. Jardini Besch. (sp. nova). 
Afrique tropicale occidentale : Sénégambie, Tumbo, iles de Loss, 
sur les troncs d'arbres, 1847 (E. H. Jardin, sub C. Afzelii Sch.). 


Cespites laxi, fusciduli. Caulis centimetris 3-4 altus sub flore innovans 
etiterum ramosus. Folia sicca erecta apice curvula, madore erecta v. ereclo- 
patentia, basi obovata longa latiore, ligulata margine hic illic involuta vel 
tubulosa, apice late et acute acuminata, toto ambitu serrulata (basis infima 
excepta), cellulis quadratis plerumque pellucidis dorso-subtiliter papil- 
losis, costa angusta infra apicem evanida in foliis anomalis excedente grosse 


tuberculosa serrata. — Teniola flavida infra apicem obsolela, ventralis 5, 
basilaris 4-6 cellulata. — Cancellina perlonga late et breviter scalariformis 
cellulis quadratis 16 seriatis basi rectangulis. — Folia perichætialia duplo 


minora convolula basi majora apice erecta serrata. Capsula in pedicello 
4 mill. longo tortili lævi elliptico-cylindrica, 2 mill. longa. Calyptra plicis 
dentatis apice tuberculosa. 

Cette espèce fait partie d’un groupe qui en renferme 25, dont 15 sont 
propres à l'Afrique ; dans ce groupe, on distingue une série de 7 espèces à 
feuilles ligulées, acuminées, aiguës au sommet, qui se rencontrent toutes, 
sauf une, sur les côtes ou dans les îles du versant de l’Atlantique; 2 exis- 
tent dans la Sénégambie, l’une, le C. Afzelii Sw., à Sierra-Leone; l’autre, le 
C. Jardini, dans les îles de Loss. Toutes deux sont assez semblables, et il 
n’est pas surprenant que Schimper ait rapporté la seconde au C. Afzelii Sw. 
La mousse récoltée par M. Jardin se distingue de cette dernière par les cel- 
lules marginales pellucides, rhomboïdales, dentées, par les cellules des can- 
cellines qui sont carrées, rectangulaires à la base et disposées sur 16 séries, 
tandis que dans le C. Afzelii les cellules marginales sont carrées, denti- 
formes, papilleuses, et les cellules des cancellines sont disposées sur 10 sé- 
ries seulement, dont 5 sont composées de cellules plus étroites et rectan- 
gulaires. 


7. C. Kaernbachii Broth., in Engler’s Bot. Jahrb., 1893. 
Océanie : Nouvelle-Guinée (Kaernbach). 
Var. timorense, foliis angustioribus, cellulis dorso papillosulis, 
costa sublævi. 
le de Timor Laut. (Micholitz). 
104. GC. Kennedyanum Hpe, in Linnæa, 1876. 
Océanie : Australie heureuse, Rockingam Bay (Kennedy). 
19. GC. Kurzianum Hpe, in Flora, 1818. 
Asie : Ile méridionale d’Andaman (S. Kurz). 
C. Kurzianum Hpe, Mss., n° 313, in Herb. Melbourne (British 
Museum). 
_ Océanie : Java, Nordabhans der Salak (S. Kurz). = C. ceylanicum 
Nob. 
C. Kurzianum Hpe, Mss. (in herb., n° 2550). 
Asie : Ile méridionale d’Andaman, Mangrove-Bay (S. Kurz). — 
C. linguatum C. M. — Cette mousse diffère du C. Kurzianum 
type, par l'absence de téniole et par les cancellines scalari- 
jormes. 
G. Kurzii (Hpe) : I y a aussi de Hampe un Syrrhopodon Kurzü, 


GENRE CALYMPERES. 289 


récolté à Nattung en Birmanie, par S. Kurz, que M. Charles Müller 
m a envoyé comme étant un Calymperes et dont j'ai dû changer 
le nom de Calymperes Kurzi (Hpe) en celui de C. prionotum, pour 
éviter toute confusion. 
119. GC. lævifolium Mitt., in Roy. Soc. Phil. Transact., vol. 168 (1879), 
p. 388. 
Afrique : Ile Rodriguez (Balfour). 


M. Mitten décrit (l. c.) les feuilles de cette mousse comme étant « e basi 
minute crenulata », el au delà de la base « margine integerrima, cellulis mi- 
nutis sublævibus obscuris, vitta intramarginalis nulla ». 

L’échantillon type que l’auteur a bien voulu me communiquer m'a offert 
des feuilles très entières à la base infime, dentées-serrulées à la partie ven- 
trale de la base, et des cellules chlorophylleuses toutes papilleuses ; quant 
au teniola (vitta), il existe bien et est composé de trois séries de cellules 
qui s'étendent de la base jusqu'au-dessus de la partie ventrale. 


91. GC. lanceolatum Hpe, in Énumér. Mousses du Brésil, p. 6. 
Amérique : Province de Rio-Janeiro (Glaziou, n° 9278). 
112. C. latifolium Hpe, in Pluntæ Preissianæ, p. 116; C. Muell., Syn., I, 
p. 225. 
Océanie : Australie, près Perth (Preiss, n° 2473). 
100. GC. Lecomtei Besch. Journ. de Bot. 1895, n° 12. 
Afrique : Congo français, Kitabi (Lecomte, 1894). 


Caulis circiter 15 mill. longus, inferne rubescens apice lutescente et fla- 
vide viridis. Folia sicca erecta albicantia dein arcuato-incurva, huimida pa- 
tentia, basi late obovata latiore, supra fere subito ob margines involutos 
tubulosa, apice plana rotundo-acuminata simpliciter dentata, teniola fla- 
vida tricellulata e medio fere ad apicem usque in costam marginalem 
_incrassatam geminatim dentata continua; cellulis in lamina viridi chlo- 
rophyllosis minutis quadratis dorso subtiliter papillosis areolata, cellulis 
ventralibus inter teniolas et margines 9-10 seriatis (series externa denti- 
formis) ad basin infimam biseriatis quadratis integris marginata. Cancellina 
alte et anguste scalariformis cellulis quadratis brevibus basi rectangulis. 
Folia perichætialia caulinis duplo minora late amplexantia. Pedicellus cap- 
sulæ # mill. longus. Calyptra apice dentato-tuberculosa. 

Cette espèce est très voisine des C. megamitrium et C. arististylium C. 
Muell., qui font partie du même groupe; elle s’en distingue par les 
teuilles arrondies au sommet, à téniole basilaire composée de 3 séries 
de cellules (5 dans le C. megamitrium et 2 dans le C. arististylium), les 
marges ventrales sont formées de 9-10 séries de cellules, tandis qu'elles 
n'en ont que 5-6 dans les mousses des Cameroun; la base infime est bordée 
de 2 séries de cellules courtes et carrées, tandis qu'elle ne présente qu’une 
seule série de cellules longues, rectangulaires dans le C. megamitrium. 


126. C. leucocoleos C. Muell., in Exsicc. Dusen. 

Afrique : Monts Cameroun, Victoria (Dusen, n° 76). 
160. G. leucoloma Besch. (sp. nova). 

Asie : Ceylan (Thwaites, n° 59, sub C. fasciculato Mitt.). 


Habilu C. fasciculato Dz. et Molk. simile, sed foliis latius acuminalis mar- 
gine crassiore e medio dupliciter serratis, ad cancellinas e 12, basi infima 7 


ANN. SC. NAT, BOT. 1,449 


290 BESCHERELLE. 


seriebus cellularum hyalanarum angustarum ad instar g. Leucolomatis mar- 
ginatis, cellulis marginalibus basis infimæ uniseriatis rectangulis. 


145. CG. leucomitrium C. Muell., in Flora, 1886, p. 512. 
Afrique : Niger, Bouny (Mônkemeyer!). 

172. G. Levyanum Besch. (sp. nova). 
Amérique centrale : Nicaragua (Lévy, & ). 


Habitu C. lonchophyllo simile. Folia caulina e medio ad infra apicem ser- 
rata, latius marginata, cellulis minoribus quadratis; costa intramarginalis 
latior geminatim dentata; cellulis chlorophyllosis inter costam mediam et 
cellulas hyalinas haud interpositis; cellulæ ventrales 3 seriatæ, minutæ, 
chlorophyllosæ, margine remote dentato; teniola ad basin infimam 6 cel- 
lulata flavidula cellulis triseriatis hyalinis ovatis, series externa oblique 
inserta apice prominula. 


17. CG. ligulare Mitt., in Journ. Linn. Soc., 1886, p. 303. 

Afrique orientale : Usagara (Hannington). 

C. Lindigii Hpe, in Musc. Nov. Gran., p. 6. 

Amérique australe : Colombie, Bogota (Lindig). — Streptopogon 
Hampeana Nob. 

39. GC. linealifolium C. Muell. (in Exsicc. Dusen). 

Afrique : Monts Cameroun, Irongas (Dusen). 

19. GC. linearifolium C. Muell. in Journ. d. Mus. Godeff., 1874, p.65. 

Océanie : Ile Samoa (Graetfe). 

44. C. linguatum C. Muell., Mss. 

Asie : Ile Andaman méridionale (Man.); in Mangrove Swamps of 
Mangrove-Bay (S. Kurz. in Hb. Hampe, n° 1650 sub C. Dozyano, 
et 2550 sub C. Kurziano). 

171. GC. lonchophyilum Schwæzgr., Sp. Muse. Suppl., I, IL, p. 333, tab. 98 
(CG. Palisoti). 

Amérique : Guyane (L. GC. Richard, Le Prieur, Poiteau), Vénézuéla 
(Spruce, n° 17). 

165. G. longifolium Mitt., in the Linn. Soc. journ., X, 1868, p. 173. 
Océanie : Malaisie, Bornéo, Labuan (Motley). 


L'Index bryologicus et l'Adumbratio de Jæger citent cette mousse comme 
étant le C. Motleyi Mitt.? 

Le C. Motleyi fait partie de la section Hyophilina C. M., et le C. longifo- 
lium de la section Himantophyllum Mitt. Il ne peut y avoir aucune confusion 
entre ces deux espèces si éloignées l’une de l’autre. 


C. longifolium Broth., 1889. 
Afrique : San Thomé—C. Thomeanum C. Muell. (1886). 
C. loreum Lac., in Spec. nov. Arch. Ind., 1872, p. 7.— C. longifolium 
Mitt. 
470. G. lorifolium Mitt.. in Musc. Samoan., 1868, p. 173. 
Océanie : Samoa (Powell, Græffe). 
Var. Neo-caledonicum Besch. = C. Novæ Caledoniæ, Nob. 
84. G. loucoubense Besch. (sp. nova). 
Afrique : Ile de Nossi-Bé, Loucoubé (Ed. Marie). 


Laxe cespitosur fuscescens superne atro-viride, vagina hyalina vix notata. 
Caulis ramosus, 10-15 millim. longus. Folia sicca cirrhato-flexuosa, madore 


GENRE CALYMPERES. 291 


patentia, basi latiore longe obovata, lanceolata, apice late et acute acumi- 
nata serrata, cellulis chlorophyllosis quadratis papillosis, costa angusta 
dorso e dimidiam basis partem ad sammum tuberculosa. — Teniola anguste 
flavida in lamina viridi vix distincta, ventralis 3, basilaris 4 cellulata. — 
Cancellina late et breviter scalariformis cellulis angustis rectangulis; cel- 
lulæ marginales ventris uniseriatæ dentiformes, basi infima rectangulæ 
supra ovato-rhomboideæ apice prominentes. 

Cette mousse fait partie d’un groupe qui est largement représenté dans 
les îles et sur les côtes de l'Afrique; on en compte, en effet, 9, dont 3 dans 
l'océan Indien et 6 dans le bassin de l'océan Atlantique. La plante qui s’en 
approche le plus est le C. Polii, mais celle-ci s'en distingue suffisamment par 
la vagina cunéiforme plus large, les lames vertes plus larges et les ténioles 
composées de 6 séries de cellules jaunâtres. 


26. G. malayanum Besch. (sp. nova). —C. Dozyanum Mitt., in herb. Kew. 
Asie : Malacca (Griffith). 


A C. Dozyano Javanense differt : foliis basi late cuneatis, abrupte an- 
guslioribus, apice latioribus, rotundato-mucronatis, cellulis quadratis mi- 
noribus papillosis, cancellinis latioribus e seriebus cellularum 5 maximis, 
1-8 angustioribus rectangulis hyalinis, teniola tricellulata, cellulis mar- 
ginalibus uniseriatis ventri quadratis dentatis basi elongatis rhomboideis. 


86. C. Malimbæ C. Muell., in Flora, 1886, p. 513. 
Afrique : Gabon (Rabenhorst fils). 

98. GC. mammosum Besch. (sp. nova). 
Océanie ; Iles Philippines (Cuming, n° 2214). 


Planta mascula cum foliis anomalis vix 1 centimetro longa, nigrescens ; 
folia madida rigida sicca arcuata, normalia angustissime lanceolata, summo 
obtusa ad apicem usque marginibus parallelis, basi vix vaginante elliptica 
_integra cellulis triseriatis quadratis hyalinis, externis obtuse dentatis mar- 
ginäata, ventris cellulæ marginales 2-4 seriatæ, minutæ chlorophyllosæ opacæ 
externæ, nodosæ, mammosæ, papillosæ; costa sub apice finiente in parte 
viridi crassissime mammosa. — Teniola flavida tricellulata supra ventrem 
crassa geminatim mammosa, infra apicem evanida. — Cancellina ovata 
longe ad costam scalariformis cellulis quadratis basi longioribus. —Lamina 
viridis cellulis minutissimis chlorophyllosis vix distinctis dorso subtiliter 
papillosis. 

Folia anomala anthoceroidea fere centim. longa, basi brevi ad apicem 
angustissime continua in cylindrum convoluta, hic illic nodosa, papillosa, 
apice propagulis brevibus albidis furcatis 4-5 articulatis. Flos masculus ad 
basin folii anomali gemmaceus e ramo breviterminali enatus, foliis integer- 
rimis ovato-concavis; antheridia pauca longa. | 

Cette mousse est surtout remarquable par la présence, à la marge des 
feuilles et le long de la nervure, de vésicules très grosses groupées en ma- 
melons à la place des dents. On trouve à peu près la même anomalie dans 
les C. subchamæleonteum et C. scabriusculum de la Nouvelle-Guinée ; mais ici 
les mamelons tuberculeux ne se rencontrent qu’à la marge des feuilles et 
l’on n’en voit pas sur la nervure. 


72. G. Manii C. Muell., Mss., in herb. Levier. 
Asie : Ile Andaman méridionale, Pytler’'s Ghat (E. H. Man). 


299 BESCHERELLE. 


36. C. Mariei Besch., in Florul, bryolog. Réunion, ete., 1880, p. 57. 
Afrique : Ile de Nossi-Bé (Ed. Marie, n° 101, 108, 200; R. Caillé, 
in Hb. de Poli). 
66. GC. mayottense Besch. (sp. nova). 
Afrique : Ile Mayotte (Ed. Marie, n°5 124, 230, 244). 


C. usambarico simile, differt : foliis late linguatis apice late et obtuse acu- 
minalis ob cellulas prominentes subserrulatis, cellulis marginalibus ventris 
7 seriatis, basilaribus 4-5 hyalinis quadratis, teniola infra ventrem 3-4 cel- 
lulata flavida. 

On trouve, dans Îa région, quatre espèces appartenant au même groupe 
que le C. mayottense, maïs les C. Nossi Combæ et C. dilatatum ont les feuilles 
arrondies au sommét, le C. Scychellarum les a mucronées, et le C. usamba- 
ricum porte des feuilles lancéolées, aiguës, différentes de celles du C. mayot- 
tense. 


101. C. megamitrium C. Muell., in Exsicc. Dusen. 
Afrique : Victoria (Dusen, n° 495). 
68. C. Melinoni C. Muell., in litt. 
Amérique : Guyane francaise (Mélinon ; Le Prieur, stérile, in herb. 
Montagne, sub C. Richardi) ; Cayenne (Ed. Marie, c. fr.). 


Caulis elatus, 20-25 millim. longus, rufescens vel late viridis inter folia 
albicans, furcatus iterum ramosus. Folia madida erecto-patentia, sicca, 
penicillato-erecta, normalia ovato-lanceolata basi vix latiora, margine hic 
illic involuta, cellulis dentiformibus marginata, cellulis in lamina viridi 
quadratis chlorophyllosis dorso acute papillosis, costa papillosa infra 
acumen evanida. — Teniola tricellulata, cellulis ventralibus 5 seriatis qua- 
dratis, infima basi biserialis pellucidis quadratis rectangulisve. Cancel- 
lina breviter et regulariter scalariformis cellulis brevibus quadratis 12 se- 
riatis ad teniolam minoribus basi rectangulis. Capsula in pedicello 3 millim. 
longo rubro lævi elliptica, operculo longe subulato. Calyptra longa, longe 
infra capsulam defluens, apice serrato-tuberculosa. 

Cette espèce diffère, au premier abord, du C. Richardi par ses feuilles 
ovales, lancéolées, non ligulées, à base ovale non cunéiforme et par ses can- 
cellines dont les cellules sont disposées en escalier de la marge à la nervure 
et non cunéilormes. 


97. C. menadense Besch. (sp. novu). 
Océanie : Malaisie, îles Célèbes, Minehage van Menado (de Vriese); 
Amboine (Zippel, herb. Lugd. Batav.; herb. Dozy, sub C. moluc- 
censi). 


Pusillum. Caulis vix 5 millim. longus, intense viridis, furcatus. Folia sicca 
erecto-incurva, madida patentia, suprema erecta, basi vix latiora elliptica 
arcuato-linguata apice late et obtuse acuminata, integerrima, cellulis qua- 
dratis chlorophyllosis dorso papillosis, margine ad ventrem longioribus 
dentiformibus, costa dorso papillosa. — Teniola nulla. — Cancellina alte 
scalariformis cellulis brevibus quadratis. 

Par ses feuilles moins largement linguiformes, non cunéiformes à la base, 
dépourvues de teniolu, et par ses cancellines scalariformes, cette mousse ne 
saurait être confondue avec le C. moluccense des Moluques. h 


168. G. microblastum C. Muell., in Exsice. Dusen). 
Afrique : Monts Cameroun (Dusen, n° 807). 


GENRE CALYMPERES. 293 


143. GC. minus Besch. (sp. nova). 
Afrique : Ile de Nossi-Comba (Ed, Marie, n° 30). cé 


Caulis simplex brevissimus albicante lutescens. Folia sicca erecto-incurva, 
madida mollia patentia, basi latiore obovata, linguata, apice plus minus 
longe acuminata, margine e vaginæ ventre ad apicem dentato-serrata, cel- 
lulis quadrato-rotundatis grosse papillosis areolata, costa angusta verrucu- 
losa infra apicem evanida. Teniola basi tricellulata fere ad summum con- 
tinua, cellulæ marginales ad ventrem triseriatæ externæ rhomboideæ 
nodoso-serratæ. Cancellina obovata totam vaginam implexans, cellulis 
12-13 seriatis quarum series costalis longior, quadratis amplis. Folia peri- 
chætialia caulinis minora fere omnin hyalina serrata, cellulis hexagonis 
bryaceis areolata. Calyptra plicis et apice dentato-tuberculosa. 


107. CG. Mittenii Besch. (sp. nova). 
C. Dozyanum Mitt. in herb. 
Asie : Ceylan (Thwaites, n° 62, e. p.). 


Caulis vix 5 mill. longus sordide albidus v. fuscescente viridis. Folia 
sicca erecto-torquala, madore erecto-patentia, suprema rigida crecta, basi 
latiore obovata apice contracta, ligulata brevia late obtusiuscule acuminata, 
margine paullum incurva integerrima, cellulis quadratis dorso papillosis, 
costa infra apicem evanida; folia anomalia summo clavato-marginata. — 
Teniola nulla. — Cancellina obovata cellulis laxis amplis quadratis rhom- 
boideisve ad costam 5-6 seriatis majoribus, series ad margines paulo 
decrescentes; cellulæ marginales e ventre ad basin 3 seriatæ quadratæ 
minulæ nonnulæ infra ventrem dentiformes. Capsulæ pedicellus 3-# mill. 
longus lævis ; calyptra apice fusca dentato-tuberculosa. 

Le C. Dozyanum représenté, d’après M. Mitten, sous le nom de C. moluc- 
cense dans le Bryologia Javanica, tab. 37, est caractérisé par les cancellines 
rectangulaires, composées de 5-6 séries de grandes cellules rectangulaires, et 
fait parlie du 1°" groupe de notre étude. Quant à l'échantillon de Thwaites 
n° 62, qui est censé représenter le type du C. Dozyanum, il en diffère par 
les cancellines obovées composées de 7 séries de grandes cellules carrées et 
de 7 autres plus étroites et plus allongées, quelques-unes hexagones, et fait 
parlie du 3° groupe. | 


127. CG. moluccense Schwægr., Suppl. IL IE, p. 99, tab. 127. 
Océanie : Archipel des Moluques, île Rawak (Gaudichaud, 1817, 
sub Calympere Palisoti? n° 15 (29), in Hb. Mus. Paris). 


A la description de Schwaegrichen nous ajouterons ce qui suit : 

Folia normalia basi latiore latissime cuneata subito contracta, dein 
linguata margine apice incurva, late et obtusiuscule acuminata, toto 
ambitu integerrima, sed cellulis marginales papilloso-dentiformibus 
subdentata, cellulis in lamina viridi quadrato-rotundis apice minutis 
dorso subtiliter papillosis areolata, costa sub apice evanida dorso suber- 
culosa. Folia anomala longe attenuata marginibus sub apice convolutis 
clavato-proboscideis. — T'eniola a basi fere ad summum producta, ven- 
tralis 4, basilaris 6 cellulala; cellulæ ventrales biseriatæ basilares unise- 
riatæ hyalinæ dentiformes. — Cancellina obovata totam vaginam occupans, 
cellulis ad costam maximis rectangulis et hexagonis 5-seriatis, ad (eniolas 
sensim angustioribus 40-12-seriatis quadratis brevioribus. Folia perichæ- 
üalia duplo minora. 


294 BESCHERELUE. 


M. Mitten (Musci Ind. or., p. 41-42) dit que le C. moluccense du 
Bryologia javanica, tab. XXXVIE est le C. Dozyanum Mitt. et que le 
C. fasciculatum Dzy et Molk, tab. XLEL, est le C. moluccense Schwægrich, Nous 
ne partageons pas cet avis. D'après les échantillons authentiques que nous 
devons à l’obligeance de M. Boerlaye, le savant conservateur du Musée de 
Leyde, le C. fasciculatum Dozy est une espèce complètement différente de 
la mousse des Moluques et nous n’avons trouvé aucune trace de C. moluc- 
cense dans les spécimens de Dzy et dans ceux de Lacoste. Pour nous 
cette dernière espèce est confinée dans les iles Moluques. 


GC. moluccense Broth., Nouvelle-Guinée (Micholitz)—€C. Brotheri Nob. 

GC. moluccense Mitt. (Musc. Ind. orient., p. #1, pro parte = C. fascicu- 
latum Dz et M. 

GC. moluccense Hb. Geheeb.-Timor.-Laut (Micholitz). = C. hyophila- 
ceum CG. M., var. Timorense. 

CG. moluccense Dzet M., îles Célèbes, Amboine (Hb. Ludg. Batav.) — 
C. menadense Nob. 


GC. moluccense Andaman, Mangrove-bay (S. Kurz) — C. linguatum 
C. Muell. : 
C. moluccense Hpe, Birmanie, Pegu (S. Kurz) Hb. Geheeb, Hampe et 


Brit. Mus. — C. peguense Nob. 

. moluccense Java (Hb. Ludg. Batav.) — C. platycinclis Nob. 

. moluccense Lac, Bornéo (Oonschot) — C: Sandeanum Nob. 

. moluccense Hb. Geheeb.-Banka-Neira (Visher) — C. Visher Nob. 

. moluccense Hb. Ludg. Bat. Iles Célèbes (de Vriese) = C. Vriese 
Nob. 

. moluccense var. heterophyllum Lac, Bryol. jav., p. 223, Salak 
(S: Kurz) — C. Salakense Nob. 

. Motleyi Mitt.,in Bryol. javanica, 1, p. 48, tab. XXX VII. 

Asie : Ceylan; Océanie : Malaisie, Bornéo (Hb Kew). 

. Muelleri Mitt. in Musc. Ind. or., p. 42. — Calymperidium Muel- 
leri Dz et Molk. 

G. nanum C. Muell., in Linnæa, 1875, p. 398. 
Afrique : Mombouttu (Schweinfurth +). 


Q 


ie 


D 0 


Je n'ai pu me procurer cette espèce. 


85. CG. Naumanni Besch. (sp. nova). - 
Océanie : Ile Timor, Mont Tainanani (Naumann, sub C. Hampei 
€. M.). : 


Habitu C. Hampei sat simile. Folia caulina longiora et auctiora cellulis 
papillosis margine dentiformibus. Teniola lalior veutralis 2-4, basilaris 
5-6 cellulata, cellulis marginalibus ventris 10-12 seriatis quadratis chloro- 
phyllosis. Cancellina late et breviter scalariformis. 

Diffère du €. Hampei par les tenioles plus larges, par les marges ven- 
(rales formées de 10-12 séries de cellules carrées, vertes, au lieu de 5, et 
par les cancellines scalariformes non obovées-carrées au sommet. 


93. G. nicaraguense Ren. et Card., in Bull. Soc. Belg., t. XXXII, 1894, 
p. 117. ) 
Amérique : Nicaragua (Richmond). 
115. G. nicobarense Hpe Mss., in herb. British Museum. 
Asie : Ile Nicobar, Katschall (S. Kurz, n° 3860 A). 


GENRE CALYMPERES. 295 


« Dioicum, pulvinatim expansum. Caulis fertilis adcendens, subuncialis, 
« basi fusco-fibrillosus parce attenuata ramis 2 oppositis brevioribus 
« ramosus. Folia inferiora condensata vaginantia reflexo-complicata 
« acuminata cætera canaliculata concava, superiora comalia erecto-patula 
« convoluta minime condensata, e basi cuneata vaginante lineari lanceo- 
« lata oblusa vaginæ quadrato-reticulata margine limbata vel elimbata 
« integerrima, nervo apiculata, cellulis laminæ dense aggregatis minutis 
« chlorophylloso-punctalis opaca. Perichætialia parva fere prorsus qua- 
« drato-reticulata hyalina nervo angusto percurso inlegerrimo apice 
« obtusa chlorophylloso-punctata. Seta brevis exserta erecta rubra theca 
« cylindrica gymnostoma operculo conico-acuminato. » 

A cette diagmose posthume de Hampe, nous ajouterons ce qui suit : 

Folia basi infima cellulis triseriatis, serieexterna integra quadrate cellulata 
supra hyaline dentato-serrata ad ventrem usque marginata. Teniola tan- 
tum basilaris luteola 3 cellulata infra ventrem evanida. Cancellina ampla 
subquadrata cellulis ad costam amplis 6 serialis rectangulis, dein 4-5 seria- 
tis subscalariter dispositis angustioribus ad margines 6-7 quadratis mino- 
ribus chlorophyllosis externis hyalinis dentato-serratis. 


154. G. Nietneri C. Muell., in Bot. Zeit., 1864. 
Asie : Ceylan (Thwaïites, n° 61). 
59. Nossi Combæ Besch., in Florul. bryolog. Réunion, etc., p. 57. 
Afrique : Ile de Nossi-Comba {Ed. Marie, n° 52). 
175. CG. Novæ-Caledoniæ Besch. (C. lorifolium var. in Flor. bryol. Nouv.- 
Culédonie). 
Océanie : Nouvelle-Calédonie (Balansa, n° 2542). 


C. lorifolio habitu simile sed differt : foliis caulinis acutius acuminatis 
apice serratis acumine longo integro, cellulis ventris marginalibus 
remote el obscure denticulatis haud albide serratis ; teniola flavida basi- 
laris 2 non # cellulata, cellulis externis hyalinis minoribus apice promi- 


- nulis haud longis subserrulatis. — Cancellina subsimilis cellulis chloro- 


phyllosis inter cancellinas et costam apice parum interpositis. 


109. G. nukahivense Besch. (sp. nova). 
Océanie : Iles Marquises, Nukahiva (Jardin, 1855). 


Habitu C. Angstroemii simile, sed foliis rigidis siccitate circinatis, margine 
in cylindrum convolutis, latius apice rotundatis, cellulis in lamina viridi 
undique chlorophyllosis. Cancellina longius obovata non scalariformis 
cellulis quadratis amplioribus. — Teniola nulla. 


44. G. obliquatum C. Muell., in Journ. Mus. Godeff., 1873. 
Océanie : Iles Samoa et Tonga (Græffe). 
22. GC. occidentale Besch. (sp. nova). 
C. Afzelii Mitt., in Journ. of the Linn. Soc. 1863. 
Afrique : Ile du Prince (Mann, hb. Kew). 


A C. Afzelü differt : foliis normalibus linguatis latissime acuminatis 
basi latiore subcuneiformi haud longe obovatà, teniolis tantum obsolete 
basilaribus haud ad apicem usque productis, cancellinà cellulis quadratis 
maximis # seriatis subrectangulà non obovatä; foliis anomalis apice 
proboscideis marginatis non cylindricis denudatis. 


8. GC. omanicum Besch. (sp. nova). 
Asie : Mer d’'Oman, iles Laquedives (Mæstigator). 


296 BESCHERELLE. 


Habitu C. Hampei sat simile, sed longe distat. Caulis inferne subdenu- 
datus apice ramosus. Folia sicca dense cirrhata madida erecto-patentia e 
rufescente lutescentia, basi majore late et breviter cuneatä, late linguata, 
apice rolundato-mucronata, integerrima, cellulis grossis quadratis dorso 
prominulis circum cancellinas majoribus pellucidis sed utriculi primor- 
dialis vestigio notatis, costa crassa dorso papillosa sub apice deficiente. — 
Teniolanulla.— Cancellina exacte rectangula vagin brevior cellulis maximis 
7 seriatis rectangulis. : 

Cette espèce se rapproche aussi du C. Dozyanum, mais elle en diffère 
par ses feuilles largement arrondies au sommet, obtusément mucronées et 
par les cancellines à cellules beaucoup plus amples. 


159. G. orientale Mitt. Mss. in herb. 
Océanie : Malaisie, Labuan, Bornéo (Motley). 
47, GC. orthophyllaceum C. Muell., in Abhand. Bot. ver. d. prov. Bran- 
denburg, XXXI, p. 67. - 
Afrique : Gabon, Scibange (Büttner). 
+ GC. pachyloma Hpe, in Linnæa, 1876, p. 2#7. 
Afrique : Iles Comores, Anjouan (Hildebrandt). 


Je n'ai pu me procurer cette espèce. 


10. CG. pachyneurum C. Muell., in Journ. Mus. Godeff., 1873. 
Océanie : Ile Tonga (Græffe). 
29. G. Palisoti Schwægr., Suppl. E, sectio posterior, p. 334, e parte. 
Cryphium vaginans Palisot Mst. 
Afrique : Oware (Palisot-Beauvais). 


Comme je l'ai exposé dans l'introduction, le C. Pelisoti s’est trouvé dès 
ses débuts confondu avec une série d'espèces qui lui étaient complètement 
étrangères, à el point que Schwægrichen, dans son herbier, a collé sous 
les lettres a, b, c, d, de la même feuille, quatre séries d'échantillons éti- 
quetées C. Palisoti et qui, d’après la légende placée au bas de la feuille, 
proviennent des localités suivantes, savoir : 


a. Guyane, Richard. 

b. Guyane, L. C. Richard. 
Afrique, Oware, Palisot. 

c. Java, Reinwardi. 

d. Moluques, Gaudichaud. 


Les exemplaires de la Guyane que j'ai examinés appartiennent au 
C. Richardi C. Müller, ceux de Java au C. platycinclis Nob. (Sp. nov.), ceux 
des Moluques au C. Moluccense, Schwgr. Quant au C. Palisoti, tous les 
échantillons qui portent la lettre b sont de la Guyane. Heureusement 
que J'avais dans ma collection un échantillon, nommé par W. Arnott 
C. Palisoti, provenant de l’herbier Maille, et qui était identique à 
celui qui était conservé dans la collection Delessert et que M. J. Müller 
a bien voulu me communiquer. Il m'est donc possible de reconstituer 
aujourd'hui le C. Palisoti et de lui faire reprendre sa place dans la nomen- 
clature. En voici la diagnose : 

Caulis basi fasciculatus plerumque simplex, vix centimetro longus, ater- 
rimus. Folia madida erecto-patentia, siccitate erecto-incurva, basi vix 
latiore elongatà elliptico-lanceolata apice late acuminata vel mucronata, 


GENRE CALYMPERES. 297 


integerrima, cellulis quadrato-rotundis Iævibus dorso prominentibus, 
margine hic illic incurva, costa angusta nigrescente fere Iævi infra apicem 
finiente. — Teniola basi lata 5-6 cellulata flavidula, supra laminæ viridis 
medium evanida bicellulata. — Cancellina anguste rectangula vaginà 
previor cellulis rectangulis, majores 4-5 inæqualiter seriatæ ; cellulæ mar- 
ginales basi infima uniseriatæ hyalinæ minute quadratæ. 

Le C. Afzelii diffère du C. Palisoti notamment par ses feuilles à base 
ovale très allongée, dentées vers le sommet et à la partie ventrale, par ses 
ténioles plus étroites et par ses cancellines ovales très longues et occupant 
la partie basiaire. Dans les feuilles anomales la nervure reste cylindrique 
tandis que dans le C. Palisoti elle est en forme de trompe d’éléphant. 


C. Palisoti Dz. et Molk., Bornéo, hb. Dozy-Boulay (Korthals) — 
C. Boulayi Nob. 
GC. Palisoti Schgr., in herb. Schwægrichen, herb. Duby-Boissier (de 
Chamisso, mer du Sud). — C. Chamissonis Nob. 
C. Palisoti Schwgr. in herb. Schwægrichen (Java, Reinwardt). — 
C. platycinclis Nob. 
C. Palisoti Wils., Java, hb. Wilson, n° 1258. — C. Geppii Nob. 
— — n° 1259. — C. Hampei Dozy et 
Molk. 
C. Palisoti Wils., Singapour, hb. Wilson, n° 1250. — C. punctulatum 
Hpe. 
28. GC. pallidum Mitt., in Royal Soc. Philos. Trans., vol. 168, 1879, p. 388. 
Afrique : Ile Rodriguez (Balfour). 
122. GC. palmicola Besch. (sp. nova). 
Afrique : Ile de Nossi-Comba, Anketsabe, sur les Palmiers 
(R. Caïllé, hb. de Poli). 


Laxe cespitosum, elatum (2 cent. longum) ramosum. Folia sicca cirrhosa 
madore ereclo-patentia patulave ob vaginam longam hyalinam læte albido- 
viridia, basi vaginantia latiore late obovatà ventri acute serratä, late ligu- 
lata margine hic 1llic sinuosa incurva late acuminata apice dentato-serrata, 
cellulis in lamina viridi quadratis dorso papillosis versus basin grosse 
rotundatis, costa acute verrucosa sub acumine finiente. — Teniola ventralis 
3-4, basilaris 4 cellulata flavida cellulis marginalibus ventri biserialis pellu- 
cidis, externa serrata. — Cancellina late obovata totam vaginam occupans 
apice rotundata, cellulæ duplo longiores quam latiores 20-25 seriatæ, 
cellulis chlorophyllosis nonnullis ad costam inter cancellinas descenden- 
tibus. Folia perichætialia duplo minora laxe convoluta latissime acumi- 
nata apice recurvata serrulata, costa dorso ramentosa papillosa. Capsula 
in pedicello 5 millim. longo rubro lævi elliptica, 2 millim. longa, ætate 
nigricans, operculo longe conico. Calyptra albescens 5-6 mill. longa plicis 
serratis ramentosis apice tuberculosa. 

Cette très belle espèce offre le port du C. leucocoleos, des monts Cameroun, 
et par la forme de ses feuilles elle se rapproche du C. decolorans, de 
Mayolte; mais elle se distingue de cette dernière par ses feuilles blan- 
châtres à la gaine, d’un vert gris dans la partie supérieure où elles sont 
presque planes, non tubuleuses ou cucullées, par les cellules des cancel- 
lines rectangulaires une fois plus longues que larges, non carrées dans 
toute la largeur de la feuille, ainsi que par les ténioles plus étroites à la 
partie élargie de la gaine et à la base infime. 


298 BESCHERELLE. 


23. C. Panamæ Besch. (sp. nova). 
Amérique centrale : Panama (Duchassaing, 1850). 


Elatum, fasciculatum, 2 centim. altum inferne rufescens superne fusco- 
viride, ramosum. Folia sicca erecto-flexuosa crispula madore erecto- 
patentia, basi latiore late cuneatà margine serrulatà, linguata late 
acuminata in lamina viride integerrima, cellulis grossis rotundatis dorso 
prominulis, costa præcipue in foliis anomalis crassa dorso valde tubercu- 


lose papillosa. — Teniola basilaris et ventralis 5 cellulata flavida, supra 
bicellulata longe producta. — Cancellina lata vaginam tolam occupans 


cellulis 15 seriatis quarum 6-7 majores æquilongæ. Folia anomala sub 
apice plano leniter incurva discoidea. 

Dans le groupe dont fait partie cette mousse on ne trouve en Amérique 
que le C. disciforme et le C. Hookeri qui présentent tous les trois des feuilles 
inguiformes largement acuminées, plus ou moins obtuses au sommet, à 
cellules chlorophylleuses carrées-arrondies, proéminentes sur Le dos. Mais 
le C. Panamaæ diffère de ces deux espèces par la gaine largement cunéi- 
forme à cancellines beaucoup plus larges, formées de 15 séries de cellules 
carrées au sommet, rectangulaires vers la base, tandis que les C. Hookeri 
et C. disciforme ont les gaines oblongues plus étroites, les cancellines 
formées seulement de 8-10 séries de cellules hyalines. 


6. G. Pandani C. Muell., in Engler’s Bot. Jahrb., 1883, p. 87. 
Océanie : Mer de Banda, île de Lucepara (Naumann). 
C. parasiticum (Sw.). 
Dryum parasiticum Sw. Prodrom. FI. ind. occid., 1801, p. 139; 
Brid., in Muscolog. recens., IE, p. 414, 1803, p. 54. 
Anictangium parasiticum Brid., Species musc., 1806, I, p. 270. 
Encalypta parasita Sw., Flor. ind. occid., 1806, ILE, p. 1759; 
Schwægrich., Suppl. I, 1811, p. 60, tab. XVII. 
Glyphomitrium parasiticum Brid., Mantissa, 1819, p. 31. | 
Calymperes parasiticum Hook. et Grev., in Brewst Edimb. Journ., 
L, p. 131, 1824. 
Br achpodiunper asilicum Brid., Bryol. univ.,1826,1, pp.149, 118: 
. Müller, Syn. I, p. 750. 
no parasiticum (Sw.) Lindb. in Ofvers. af k. Vel. 
Akad. Fôhr., 1864. n° 10, p. 60%; Mitt. Musc. austr. amer., 
p-42%. 
Amérique : Jamaïque (Hispaniola) Swartz legit. — Syrrhopodon 
parasiticus (Swartz). 


Tous les auteurs reconnaissent que celte espèce a un péristome courb 
composé de 16 dents irrégulières ; S. O. Lindberg constate que les feuilles 
sont bordées d’un limbe étroit, d’un jaune doré, disparaissant avant le 
sommet, et Swartz dit que la coiffe est fendue d’un côté. Ces caracteres 
suffiraient pour la classer dans le genre Syrrhopodon, mais il y a en outre 
un autre caractère qui vient s'ajouter aux précédents; les feuilles sont 
bordées d’une bande de cellules hyalines marginale et non intra-marginale, 
ce qui n'arrive jamais dans les Calymmperes et qui se présente toujours 
dans les espèces de Syrrhopodon de la section Eusyrrhopodon. 

D’après ce qui précède on ne saurait maintenir le Bryum parasiticum 
Sw. dans le genre Calymperes. 


GENRE CALYMPERES. 209 


116. GC. peguense Besch. (Sp. nova). 
C. moluccense (Herb. Jæger-Boulay). 
Asie : Birmanie, Pegu, Yomah (S. Kurz, n° 2928 b); in Hb. Hampe, 
sub C. moluccensi Hpe. 


Caulis simplex, humilis, vix 5 mill, longus, nigrescens apice fusco-luteus. 
Folia sicca erecto-arcuata madore patentia, linguata, basi elongatä ovatà 
vix latiore, rotundo-acuminata, integerrima, margine e medio incurva, 
cellulis quadratis chlorophyllosis lævibus sed dorso prominulis, costa 
angusta omnino lævi. — Teniola longa infra apicem obsoleta cellulis trise- 
rialis flavidis; cellulæ marginales ventri biseriatæ externæ dentiformes. 
— Cancellina rectangularis lata e cellulis 12-15 seriatis angustis rectan- 
gulis composita. Folia anomala duplo longiora apice proboscidea cellulis 
costaque dorso grosse tuberculosis. 

Cette espèce se rapproche par la forme des feuilles du C. Kurzianum 
d’Andaman, mais celui-ci s’en éloigne par les cellules hexagonales de la 
lame verte, par les ténioles plus courtes et par les cancellines composées de 
3-4 séries de grandes cellules rectangulaires. Elle ne saurait d’ailleurs être 
confondue avec le C. moluccense qui est nettement caractérisé par la 
vagina cunéiforme, par les ténioles plus larges et les cancellines obovées. 


52. CG. Perrottetii Besch. (sp. nova). 
Afrique : Sénégambie ad cortices, 1824 (Perrottet, in herb. Mon- 
tagne, sub C. Afzelii). 


Planta mascula pusilla, rufescens. Folia sicca erecto-arcuata madore 
patentia, vagina obovatä latiore linguata, apice rotundo-acuminata, margine 
incurva e medio eroso-dentata, cellulis chlorophyllosis quadratis dorso 
subtiliter papillosis, costa angusla dorso rugosa apice dentata. — Teniola 
tricellulata flavida ventri cellulis quadratis viridibus 10 seriatis, exteriori- 
bus dentiformibus marginata, fere ad apicem incrassata. — Cancellina late 
scalariformis cellulis maximis 10 seriatis minoribus 5-6. Perigonia acute 
gemmacea. 


135. C. Pintasii C. Muell. Mss. 
Afrique : Ile San Thomé (Fr. Pintas, in herb. C. Mueller, sub 
C. Thomeano Broth.). 
134. C. platycinclis Besch. (sp. nova). 
Océanie : Java (in hb. Mus. Lugd. Batav., sub C. moluccensi). 


Associé à C. Boulayi, mais différent par ses feuilles pourvues d’un teniola 
disparaissant avant le sommet et d’une gaine longue, obovée, non cunéi- 
forme. 


131. G. platyloma Mitt. in Musci austro-amer., p. 128. 
Amérique : Guyane anglaise (Appun). 
82. C. Polii Besch. (sp. nova). 
Afrique : Ile de Nossi-Comba (Herb. H. de Poli). 


Foliorum forma et structura C. decoloranti affine sed colore intense 
viridi, habitu Trichostomoideo valde diversum. Folia sicca incurvo-circi- 
nata, costa valida dorso albida nitida Barbulam nitidam simulante, madore 
erecto-palentia superiora læte viridia, basi latissime et longe cuneatä; 
lamina viridis margine ad unum latus incurva e medio serrulata apice ob 
cellulas angulo superiore prominente subtiliter serrulata, cellulis chloro- 


300 BESCHERELLE. 


phyllosis quadratis dorso prominentibus areolata, costa dorso tuberculosa. 
— Teniola flavida e basi fere ad apicem continua ventralis basilarisque 
6 cellulata. Cancellina late et breviter scalariformis cellulis quadratis 
(maximis) angustioribus 6 seriatis, basi e serie unica cellularum rhomboi- 
dearum rotunde prominentium marginata. 


148. CG. porrectum Mitt., in Musci samoan., p. 172. 

Océanie : Ile de Samoa (Powell). 
15. GC. Principis Broth., in Bol. de Soc. Brot., VIIL, 1870, p. 

Afrique : Ile du Prince (Quintas, n° 6). 

48. GC. prionotum Besch. (sp. nova). 
Syrrhopodon Kurzii Hpe Mss. 
Asie : Birmanie anglaise, Nathung, alt. 2300" env. (S. Kurz, 7 jan- 

vier 1871, n° 3410). ; 


Cette mousse figure dans l’herbier Hampe avec cette note : 

« AS. Gardneri simillimo differt, cellulis angulato-rotundatis punctatis 
« papillatis, foliis dorso scabriuseulis, et theca vetusta striata ». 

Folia basi longe ovatà ligulato-lanceolata, acute acuminata e medio 
geminatim ad apicem simpliciter serrulata, cellulis chlorophyllosis qua- 
dratis parietibus crassis apice indistinctis areolata, costa dorso papillosa. 
— Teniola tantum basilaris 4 cellulata supra cancellinas obsoleta, cellulis 
marginalibus ventri serrato biseriatis basi infimàä uniseriatis rectangulis 
pellucidis. — Cancellina breviter et late scalariformis cellulis quadratis 10- 
12 seriatis. 


C. pulvinatum Mitt., in Report. Voy. of Challenger, 1885, part. IF, 
p. #2. 
Afrique : Ile de l’Ascension. — C. Ascensionis C. Muell. 1883! 
117. G. punctulatum Hpe, Mss., in herb. Hampe. 
Asie : Ile Nicobar, Katschall, Kamarta, Tring (S. Kurz, n°° 3861 
et 3863); Singapour (Wallich, in hb. Wilson, n° 1250, sub C. Pu- 
lisoti). 


« Dense pulvinatum humile, humide erecto-patenti-rigidum fastigiatum, 
« siccum contractum curvatum. Caulis subsimplex undique dense patenter 
« foliatus basi fuscatus apice læte croceus (?). Folia basi vaginantia cuneata 
« antice rufescente latius versus basin pallidius e cellulis 6 seriebus an- 
« gustis limbata, ab margine ad medium vaginæ gradatim cellulis rectan- 
« gulis majoribus, ad costam maximis isabellino-pellucida reticulata ; 
« Jamina concava lanceolata obtusa, latere limbo solido tereti rufescente 
« incrassata integerrima; nervo percursa crasso rufescente demum plus 
« miuusve exserta anomala cellulis laminæ dense aggregatis chlorophyllosis 
« punctatis subopaca vix rufescente diaphana. Culymperes Hampei Bryol 
« Jav. proximum videtur. Statu rigidiore et foliis strictis densius reticulatis 
« punctatis dignoscitur. » Hampe Mss. 

A cette diagnose posthume de l’auteur, nous ajouterons : 

Affine C. Nicobarensi. Folia caulina breviora late et rotundate acuminata 
apice ob cellulas angulo superiore prominulo papilloso suberenato-denticu- 
lata, margine e basi ad ventrem hyaline serrata. — Teniola fere ad apicem 
usque continua ventralisflavida3,basilaris 4 cellulata. — Cancellinæ latiores 
obovaltæ cellulis 8 seriatis quadralis, 8 rectangulis apgustioribus, margina- 
bus uniseriatis hyalinis rhomboïdeis dentalis. 


GENRE CALYMPERES. 301 


Q 


. pungens C. Muell., in Englers Bot. Jahrb., 1883. 
Océanie : Ile d’Amboine (Naumann) +. 
88. G. Quintasi Broth., in Boll. de Soc. Brot., VIE, 1890. 
Afrique : Ile de San Thomé (Quintas). 
83. C. Rabenhorsti Hpe et C. Muell., in Flora, 1886, p. 512. 
Afrique : Guinée, Lagos (Rabenhorst fils). 
C. recurvifolium (Wils.) Mss. in herb., n° 3823, sub Syrrhopodonte. 
Asie : Singapour (Wallich, n° 48). 


156. 


Caulis uncialis ramosus. Folia madida patentia, # mill. longa, basi 
latiore late obovatà, late lanceolata acute acuminata, inferne integerrima 
e medio dentibus acutis pluricellulatis ad apicem minoribus serrata, 
cellulis punctiformibus haud seriatis areolala, costa angusla lævi infra 
apicem evanida. — Teniola flavida ad ventrem 3, basi 6 cellulata ; cellulæ 
marginales ventrales quadratæ chlorophyllosæ 12-15 seriatæ, basi infima 
3 seriatæ rectangulæ hyalinæ. — Cancellina maxima obovala cellulis qua- 
dratis 20 seriatis composita. 


118. C. reduncum Kiær, Mss.in Wright (Catal.Moss. of Madag., in Journ. of 
Bot., 1888, p. mém.). 
Afrique : Ile de Madagascar, Betaforona, juillet 1882 (Borgen). 


Laxe cespitosum, 1 cernlim. longum. Folia sicca basi albicante erecta 
apice viridi squarrosa madore erecto-patentia, basi latiore ovatà linguata 
apice rotundato integerrima quoad laminam viridem, cellulis quadratis 
acute papillosis areolata, costa e medio vaginæ ad summum dorso papil- 
losa. — Teniola bicellulata supra medium continua, cellulis marginalibus 
ad ventrem uniseriatis serrulatis. — Cancellina obovala cellulis circiter 
12 seriatis serie costali aliis breviore. 


158. C. retusum Besch. (sp. nova). 
Syrrhopodon heterophyllus Lac. in Bryol. jav. Suppl., 1870, 
p. 223, non Mitten. 
Océanie : Banca (herb. Lacoste, in hb. Lugd. batav.). 


Sande Lacoste signale (1. c.) comme ayant été récolté à Banca le Syrrho- 
podon heterophyllus Mitt. qui se rapporte à une mousse de Ceylan récoltée 
par Gardner et portant le n° 135. Nous avons dit plus haut à l’article 
Calymperes heterophyllum que cette dernière mousse était un Calymperes et 
non un Syrrhopodon. Quant à la plante de Banca dont nous avons pu nous 
procurer un échantillon authentique, elle appartient aussi au geure 
Calymperes et elle diffère de la plante de Cevlan par les caractères suivants : 

Les cellules de la lame verte sont irrégulières et non disposées par séries 
longitudinales; les feuilles sont denticulées depuis le milieu, plus longues 
au sommet, lequel est plus infléchi en arrière; les ténioles sont moins larges 
à la partie élargie de la gaine où elles sont bordées d’une seule série de 
cellules dentées au lieu de 4-6 séries de cellules carrées ; les cancellines 
enfin sont beaucoup plus larges et sont constituées par 15-20 séries de 
cellules rectangulaires plus étroites. 


136. C. rhypariophyllum C. Muell., in Flora, 1886, p. 512. 
Afrique : Près du Niger, Bouny (Münkemeyer). 
120. GC. Richardi C. Muell., Synop. musc., 1, p. 524. 
Amérique septentrionale : Floride (Donnel Smith, mars 1877, sub 
C. Donnello, Aust. in herb. Austin). 


302 BESCHERELLE. 


Amérique australe : Guyane française (Poiteau, Le Prieur); Ama- 
zones (R. Spruce, n° 18). 


C. Richardi Mont., Madagascar (Goudot). — C. Borgenii Kicær. 
— Mont., Pulo-Pinang (Delessert). — C. Delesserti Nob. 


— Aust. Amer. sept., Musc., Appal., n° 489. — C. disci- 
forme C. Mull. 
GC. Richardi var. Donnelli Sull. et Lesq., Manual, p.184. — C. Don- 
nelli Aust. 
C. Richardi Mont., Guyane {Le Prieur, n°5 314, 316, 317). = C. Meli- 
nonti GC. Muell. 
35. G. Robillardi Besch. (sp. nova). 
Afrique : Île Maurice (Robillard). 


Cespites laxi ramosi, 2-3 cent. longi fusciduli. Folia sicca cirrhato-incurva 
madore subpatentia, basi latiore elongate ovatà linguata apice late et 
obtuse acuminata integerrima,. cellulis quadratis chlorophyllosis dorso 
subtiliter papillosis areolala, costa dorso vix papillosa. — Teniola nulla,. 
cellulis marginalibus ad ventrem dentiformibus. — Cancellina breviter 
scalariformis, cellulis superioribus quadratis inferioribus rectangulis 
maximis 4, angustioribus 10 seriatis; cellulæ marginales basi uniseriatæ 
quadratæ pellucidæ. 


61. C. rotundatum C. Muell. (in Exsicc. Dusen). 
Afrique : Mont. Cameroun (Dusen, n° 53). 
CG. rotundatum Besch., in Paris, Index bryologicus. Tahiti — C. Ang- 
Stroemii Nob. 
62. GC. rufescens Besch. (sp. nova). 
Antilles : Sur l’écorce du Quassia officinalis (sic) (Richard, in herb. 
Schimper, Hb. Roy. Gard. Kew). 


Dense cespitosum, pumilum, alro-rufescens. Folia sicca cirrhata madore 
erecta, basi latiore ovatà linguata apice rotunda, integerrima sed cellulis 
quadratis papillosis subtiliter dentiformibus marginata, anomala convoluta 
tubulosa, costa dorso tuberculosa. — Teniola longa flavida in tota vagina 
2-3 cellulata, cellulæ marginales ad ventrem quadratæ 5 basi 2 seriatæ. 
Cancellina eleganter scalariformis cellulis quadratis majoribus 10-12 
seriatis. 


GC. rupestre C. Muell., in Exsicc. Dusen. 
Afrique : Mont. Cameroun (Dusen, n° 53). 
. G. salakense Besch. (sp. nova). 
C. heterophyllum Hpe, Mss. in Bryol. jav., Suppl., 1370, p. 223; 
GC. fasciculatum var. heterophyllum Lac. in Bryol. jav. 
Océanie : Ile de Java, mont Salak, près Buitenzorg, alt. 400 mètres 
(S. Kurz). 


C. fasciculato valde simile sed foliis brevioribus et latioribus acutius 
cuspidatis, vagina longe ovata, cancellinis late et breviter scalariformibus 
cellulis hyalinis majoribus rectangulis 10-12 seriatis ; teniola tricellulata 
flavida supra vaginam obsoleta; cellulæ ventrales inter teniolam et margi- 
nem suberosum 6-7 seriatæ basi infima cellulis biseriatis longe rectan- 
gulis pellucidis marginata. 


51. G. samoanum Besch. (sp. nova). 
Océanie : Ile Samoa (Powell, sub C. Dozyano Mitt.). 


GENRE CALYMPERES. 303 


Comme nous l'avons dit plus haut (C. Dozyanum), il est assez diffi- 
cile d’être fixé sur ce que les bryologues entendent par C. Dozyanum. Nous 
avons adoplé le type de Java qui figure dans la collection Dozy sous le 
nom de C. moluccense et qui se rapproche le plus de la figure donnée sous 
ce nom dans le Bryologia Javanica (tab. 37), puisque d’après M. Mitten celte 
dernière espèce représente le type du C. Dozyanum. S'il en est ainsi la 
mousse de Samoa en diffère d’une manière assez notable. 

Le C. Dozyanum de Java n’a pas de teniola, a les cancellines rectangu- 
laires composées de 6-7 séries de cellules hyalines à peu près de la même 
longueur et les feuilles acuminées pointues au sommet. 

Le C. samoanum est pourvu d’un feniola basilaire assez court; les cancel- 
lines sont scalariformes composées de 10-12 séries de grandes cellules dont 
les 2 ou 3 voisines de la nervure sont à peu près de la même longueur, les 
autres diminuant de longueur vers la marge en simulant une sorte d’es- 
calier; les feuilles normales en outre sont complètement arrondies au 
sommet. 


11. GC. Sanctæ-Mariæ Besch., in Flor. bryol. Réunion, etc. 
Afrique : Ile Sainte-Marie de Madagascar (Boivin; Ed. Marie, 
n°051, 39). 
133. G. Sandeanum Besch. (sp. nova). 
Océanie : Malaisie, île de Bornéo (Van Oorschot, hb. Lacoste, sub 
C. Moluccensi). 


A C. moluccensi satis simile, foliis tamen angustioribus basi ovatis haud 
cuneatis, teniola angustiore ad ventrem 3 non # ad basin 3 non 6 cellulatä, 
cellulis marginalibus e ventre ad basin serrulatis haud dentiformibus, 
cancellina e cellulis quadratis 10-12 seriatis composita. 


169. GC. saxatile C. Muell., in Exæsicc. Dusen. 
Afrique : Monts Cameroun (Dusen, n° 94). 
* 50. GC. scaberrimum Broth., in Ofvers..., 1893. 
Océanie : Nouvelle-Guinée (Micholitz, Kaernbach, in hb. C. Mueller, 
sub C. subchamaæleonteo C. M. 
150. G. scalare Besch. (sp. nova). 
C. heterophyllum Hp. Mss. 
Océanie : Philippines, île Basilan (Semper). 


« Laxe cespitosum humile alboviride. Caulis basi ramosus subfastigiatus. 
« Folia e basi longe vaginante albescente cuneata hyalina (cellulis teneris 
« exacte quadratis), lamina lingulata cellulis densissimis minimis punctatis 
« conflatis inconspicua, tota folia limbata limbo usque ad vaginam remote 
« serrata, nervo crasso flavescente percurso apiculata. Foliis anomalia 
« limbo confecto in costam incrassatam reducto crassiorem. C. Hampei 
« Doz. et Molk. affine. » | 

A cette diagnose posthume du C. heterophyllum Hpe, non Mitt., nous 
ajouterons : 

Folia supra vaginam angustiora apice latiore acute acuminata dentibus 
maximis pluricellulatis simpliciter serrata; costa infra acumen acutum 


evanida ; vagina obovata. — Teniola ventralis et basilaris flavida 
3 cellulata, cellulis marginalibus ad ventrem 12 seriatis minute quadratis, 
(externa intesra), basti infima triseriatis rectangulis. —- Cancellina breviter 


et late scalariformis e cellulis 15 seriatis quadratis brevibus composila. 


30% BESCHERELLE 


GC. secundulum C. Muell., in Exsicc. Dusen. 
Afrique : Monts Cameroun (Dusen, n° 154). 

3. C. semimarginatum C. Muell., in Engler s Bot. Jahrb., 1883, p. 187. 
Océanie : Malaisie, île d’Amboine (Naumann). 

C. Semperi Hpe Mss. in herb. 

Océanie : Iles Philippines (D' Semper). 


Folia minuta elliptico-ligulata basi vixlatiore breviter ovalä apice rotuudo- 
acuminata, integerrima, costa dorso acute papillosa. — Teniola brevis 
4 cellulata flavida supra cancellinam obsoleta; cellulis marginalibus ad 
ventrem biseriatis pellucidis dentatis. — Cancellina anguste scalariformis 
cellulis subrectangulis majoribus 5-6 seriatis. 


151. GC. serratum A. Br. in C. Mueil., Syn. Musc., I, p. 527. 
Océanie : Ile de Java (Zollinger, hb. Dozy). 

163. GC. setifolium Hpe Mss. in herb. 
Océanie : Iles Philippines, Basilan (D' Semper). 


« Subacaule. Folia loriformia, basi vaginante oblongo-lanceolata, cellulis 
« intermediis laxis quadratis pellucidis lamina foliacea lutescente circum- 
« data, latere parce superne cristato dentato medio contracta setiformia 
« (costa fere denudata) superne sphathulato-dilatato lineari lanceolata 
« basi decurrente attenuata latere parce limbata in acumine limbo eva- 
« nescente serrata costa solida rubra apice parce incrassata excedente 
« percursa, cellulis in superiore parte (foliorum) laeviter papillosis rotun- 
« datis dense conflatis opacis; folia lutescente transparentia. Caetera 
« desunt. 

« Ab Calympere serrato A. Br. differt : foliis longioribus basi longius 
« vaginantibus cellulis intermediis laxioribus lamina foliacea superne 
« cristato-dentata circumdatis, folii medio attenuato (costa solida fere 
« denudata relicta) in superiore parte folui latere parce limbata, cellulis 
conflatis lutescente transparentibus (nec pallidis diaphanis). Hampe. » 
Cette espèce est très voisine du C. æruginosum de la même localité; elle 
n’en diffère que par un port plus élancé, des feuilles plus longues, à ner- 
vure plus longuement dénudée vers le milieu de la lame verte ; Les ténioles 
à peine marquées à la base ne reparaissent qu'à partir du point où la 
lame foliaire reprend sa largeur normale; les cancellines sont plus longue- 
ment scalariformes et la marge de la gaine est garnie de dents plus fortes 
et plus aiguës. 


63. GC. setosum C. Muell., in Journ. Mus. Godeff., 1871, p. 64. 
Océanie : Samoa (Græffe). 

69. GC. Seychellarum Besch. (sp. nova). 
Afrique : Iles Seychelles, Mahé (Ed. Marie, n° 2). 


= 
= 


C. Nossi-Combæ affine sed foliis normalibus magis elongatis angustioribus 
obtuse acuminatis haud apice rotundatis, teniola augustâ tricellulata, can- 
cellinæ cellulis basi rectangulis cellulis marginalibus ad ventrem triseriatis. 


71. G. Sprucei Besch. (sp. nova). 
Amérique australe : Brésil (Spruce, n° 20, e. p.). 


R. Spruce a distribué sous le n° 20, dans ses exsiccata des Musci Amazon. 
et Andin., un Calymperes qui a été rapporté par M. Mitten au C. erosum 
C. Muell. de Surinam (Kegel n° 539). L'échantillon que possède le Muséum 


GENRE CALYMPERES. 305 


d'histoire naturelle de Paris, ne se rapporte pas entièrement au type. Il est 
vrai que le n° 20, d’après les Musci Austro-Americani, p. 128, comprend 
des échantillons récoltés entre autres dans le bassin de l’Amazone, dans 
celui de l’Arépécuru et dans ceux du Rio-Negro et du Casiquiari. Il se peut 
que tous leséchantillonssoientidentiques, mais en tous casceluique j'aisous 
les yeux diffère de la mousse de Kegel (n° 539) par les feuilles normales 
longuement acuminées, à pointe obtuse fortement dentée en scie, à base 
ovale non cunéiforme, à cancelline composée de 8-9 séries de cellules 
hyalines au lieu de 12-15, à téniole moins large dans la partie inférieure, 
où elle est bordée d’une seule série de cellules à articulations rectangu- 
laires, tandis que dans le type cette bande de cellules marginales a les 
cellules rhomboïdes. 


96. G. stenogaster Besch. (sp. nova). 
Océanie : Ile de Java, juin 1844 (Hb. Schimper, in herb. R. G. Kew). 


Planta laxe cespitosa, circiter 2 centim. longa, plerumque simplex, 
fuscidula. Folia sicca erecto-incurva, madore patentia, basi longe ovatä 
latiore lanceolata apice anguste et acute acuminata, margine denticulata, 
cellulis quadratis chlorophyllosis dorso papillosis areolata, costa angusta 
dorso tuberculosa. — Teniola e basi ad summum fere continua ventralis #4, 
basilaris 3-cellulata; cellulæ marginales virides quadratæ ad ventrem #4. 
basi 1-seriatæ rectangulæ pellucidæ. — Cancellina longe ovata breviter scala- 
riformis cellulis maximis subquadratis 6-seriatis, ad teniolam 3-5 seriatis 
anguste rectangulis. Folia perichætialia duplo minora apice serrulata. 
Capsulæ pedicellus ruber, Iævis, # millim. longus. Calyptra plicis serru- 
lata apice tuberculosa. 


402. GC. stylophyllum C. Muell., in Engler's Bot. Jahr., 1883, p. 85. 
Océanie : Nouvelle-Guinée (Naumann). 
49. C. subchamæleonteum C. Muell., Mss. 


Océanie : Nouvelle-Guinée (Kaernbach). = C. scaberrimum Broth. 
€. subdisciforme C. Muell., in Exsicc. Dusen. 
Afrique : Monts Cameroun (Dusen, n° 500). — Syrrhopodon. Marge 


hyaline très prononcée composée de 3 séries de cellules et de 
7 à la base. 
€. tahitense Mitt., in Musc. Vitian., 1871, p. 390. — Syrrhopodon 
tahitensis Sull. 
C. tahitense Lindb. fide Angstrôm, in herb. — C. Angstroemi 
Besch. : 
C. tenellifolium C. Muell., in Exsicc. Dusen. 
Afrique : Monts Cameroun (Dusen, n° 432). — Syrrhopodon; marge 
hyaline très longuement ciliée au milieu de la feuille. 
56. C. tenellum C. Muell., in Exsice. Dusen. 
Afrique : Monts Cameroun (Dusen, n° 419). 
I. C. tenerum C. Muell., in Linnæa, 1871-1873, p. 32. 
Asie : Calcutta (S. Kurz.). 
167. C. Thomeanum C. M. in Flora, 1886, p. 250. 
Afrique : Ile San Thomé, 1000 m. (Hb. C. Mueller ; Herb. Brotherus 
sub. C. longifolio Broth., 1889.) 


Cette espèce fait partie de la section Eucalymperes; il ne saurait donc y 
avoir aucune confusion avec le C. Thomeanum Broth. qui rentre dans la 
section Hyophilina. 

ANN:- SC. NAT: BOT. 1,20 


306 BESCHERELLE. 


C. Thomeanum Broth.? in hb. C. Mueller, 1889. 
Afrique : San Thomé (Pintas). — C. Pintasi CG. Muell. 
81. C. Thompsoni Besch. (sp. nova). 
Afrique : fle de Madagascar (Thompson, 1827-1829; in herb. 
British Museum). 


A C. decoloranti habitu proximum, sed differt : foliis ob margines longe 
involutos tubulosis apice rotundatis in lamina viridi toto ambitu acute 
serrulatis, cellulis quadratis dorso magis papillosis, teniolis flavidis 
2-3 cellulatis, cancellinâ breviore scalariformis cellulis majoribus 4-6 gonis, 
margine ad ventrem unicellato serrato. 


125. C. Thwaïtesii Besch. (sp. nova). 
Asie : Ceylan (Thwailes, n° 62 e. p.). 


Cette espèce était confondue avec plusieurs autres sous le nom de 
C. varium. Nous avons dit plus haut que sous ce nom se trouvaient les 
C. bryaceum, C. contractum et C. Thwaitesii. Si nous prenons comme type 
du C. varium Mitt., l'échantillon récolté par Parish à Moulmein ainsi que 
l'indique M. Mitten dans la partie botanique de l'ouvrage intitulé : Burmah, 
its people and productions, 2° éd., 1883, nous constaterons que la mousse de 
Ceylan (n° 62) qui correspond le mieux au C. varium est le C. Thwaitesi; il 
en diffère cependant par les caractères suivants : 

Folia basi latiore fere circulari, cellulis ad ventrem 12-15 seriatis qua- 
dratis minutis chlorophyllosis externis dentiformibus ad basin infimam 
quadratis majoribus hyalinis biseriatis marginata. Teniola angustior 
3-4 cellulata in parte viridi superiore incrassata geminatim eroso-dentata. 

Les C. varium et C. Thwaîtesii font parlie du même groupe : cancellines 
obovées, téniole longue se continuant jusqu’auprès du sommet de la feuille, 
mais dans le C.varium, de Moulmein, les ténioles sont plus larges, composées 
de 5-6 cellules au ventre et de 6 à la base, les cellules marginales du ventre 
sont hyalines, plus grandes, carrées ou rectangulaires au nombre de 
5-6 séries dont la marginale est formée de cellules distinctement dentées 
en scie; à la base inférieure la téniole est bordée d'une seule série de cel- 
lules pellucides rectangulaires. 


C. Uleanum Broth. in Hedwigia, 1895, p. 123. 
Amérique : Brésil, près Goyaz (Ule) +. 
80. C. usambaricum Broth., in Engler's Bot. Jahr., 1894, p. 184. 
Afrique orientale : Usambara (Holst). 
124, C. varium Mitt. in Burmah, îts People and Prod., 2° éd., 1883. 
Asie : Birmanie anglaise, Moulmein (Parish, in hb Kew). Voir la 
note relative au C. Thwaitesii. 
34. C. Visheri Besch. (sp. nova). 
Océanie : Ile de Banca-Neera (Visher, in hb. Geheeb, sub C. Moluc- 
censi). 


C. tenero Calcutiæ valde simile, quoad foliorum formam, sed diversum 
folii cellulis chlorophyllosis minoribus papillosis toto ambitu dentiformibus, 
cancellinis scalariformibus, foliis anomalis apice proboscideis; teniola nulla. 

Cette mousse ne saurait être confondue avec le C. Moluccense dont les 
feuilles cunéiformes à la base, sont munies d'une téniole bien marquée et de 
cancellines obovées. 


GENRE CALYMPERES. 307 


99. CG. Vriesei Besch. (sp. nova). 


Océanie : Iles Célèbes, Menahaye van Menado (de Vriese, O, i 
herb. Lugd. Batav. sub C. Moluccensi). 


Folia longe lanceolata in cylindrum e medio ad apicem convoluta, basi 
longe ovata vix latiore normalia apice anguste rotundata margine medio 
incrassata simpliciter et geminatim dentata infra subtiliter papillosa, 
cellulis chlorophyllosis minutissimis vix distinctis papillosis obscure areo- 
lata. Teniola flavida ventralis 2, basilaris 3-4 cellulata, cellulis marginalibus 

ad ventrem 4-5 seriatis quadratis chlorophyllosis ad basin 2- 3 seriatis 
hyalinis rhomboideis, Cancellina longe ad costam scalariformis cellulis 
quadratis brevibus 12 serialis. 

Cette mousse se distingue facilement tout d’abord du C. Moluccense par 


ses feuilles à base ovale non cunéifome et par ses cancellines disposées en 
escalier, non obovées. 


C. Welwitschii Duby, in Mém. Soc. Genëéve, 1871, p. 20, tab. 8. 
Afrique : Angola, près Humpata, prov. de Huilla, 4000’ (Welwitsch). 


Cette espèce, que Duby rangeait avec doute dans le genre C. Calymperes, 


appartient au genre Syrrhopodon par sa nervure marginale lamellée et pa- 
raît très voisine du $S. Spruceanus. 


144. G. Wullschlaegelii Lorenz, in Moostudien, 1864, p. 160. 
Amérique : Guyane hollandaise, près Pamaribo (Wullschlaegel). 


M. Ch. Mueller (in litt.) rapporte cette mousse au C. Richardi; M. Mitten 
(in litt.) croit qu'elle est identique au C. crenulatum. Lorentz dit (1. c.) qu’elle 
est voisine du C. Cruegeri. Après l'examen que j'en ai fait, je la considère 
comme parfaitement autonome. 

Elle diffère du C. Richardi par ses feuilles plus étroites au sommet, non 
- arrondies, à base ovale ou obovale non cunéiforme, par ses cancellines 
plus distinctement scalariformes, par ses ténioles plus larges composées de 

8 séries de cellules au ventre et de 6 à la base. D'un autre côté, le C. Crue- 
geri a les marges dans la partie moyenne de [a lame verte, doublement 
_dentées, le réseau foliaire est composé de cellules éparses non disposées 
_ par séries longitudinales, régulières et proéminentes, non papilleuses sur 

le dos. On ne saurait donc confondre ces deux espèces. Quant au C. crenu- 


latum, je n’en ai aucune connaissance et je ne puis par conséquent discuter 
Fopinion de M. Mitten. 


9. CG. zanzibarense Besch. (sp. nova). 
Afrique : Zanzibar (Boivin, hb. Mus. Par.). 


Dense cespitosum, atro-rufescens, ramosum. Folia sicca erecto-incurva 
madore subpatentia, basi brevi vix latiore lanceolata apice rotundo-acumi- 
nata mucronata, margine in parte viridi revolulo integerrima, costa valida 
dorso papillosa cellulis superioribus quadratis chlorophyllosis dorso pro- 
minentibus inferioribus ad cancellinas majores rectangulis utriculo pri- 
mordiali hic illic impletis. Teniola nulla. — Cancellina rectangula cellulis 
longe rectangulis 5-6 seriatis. Calyptra fere e basi plicis dentata apice 
tuberculosa. 

Dans le groupe dont fait partie cette espèce et qui se distingue par l’ab- 
sence de féniole et par les cancellines rectangulaires plus courtes que la 


308  BESCHERELLE. 


gaine, on trouve sur 17 espèces, 7 qui sont propres à l'Afrique, presque 
toutes sur le versant de la mer des Indes. L'espèce qui s’en rapproche le 
plus est le C. Sanctæ Mariæ, mais celle-ci s’en éloigne de suite par ses 
feuilles ovales, planes, à marge non révolutée, à base plus étroite et par ses 
cancellines à cellules carrées plus petites. 


En terminant cet essai sur le genre Calymperes, nous 
adresserons nos plus vifs remerciements à M. Charles Mueller 
qui à bien voulu nous donner un échantillon de toutes les 
espèces renfermées dans son herbier, ainsi que les types de 
certaines espèces critiques. Nous ne manquerons pas non 
plus de remercier de leur concours pour l’aide qu'ils nous 
ont prêtée, tous les bryologues qui nous ont communiqué des 
espèces ou fourni d'utiles renseignements et notamment 
MM. Thiselton Dyer, directeur du Jardin Royal de Kew; 
Carruthers, directeur de la section d'Histoire naturelle du 
British Museum; MM. Wright et Gepp, bryologues attachés 
à ces établissements, lesquels renferment les herbiers de 
Wilson, de Schimper et d'Hampe; M. Boerlaye, conservateur 
du Muséum de Leyde, où se trouvent les types du Bryologia 
javanica; M. le D' J. Mueller, conservateur de l'herbier de 
la ville de Genève, et de l’herbier Delessert; M. Autran, 
conservateur de l’herbier Boissier-Barbey dont les collec- 
tions Schwægrichen et Duby font parlie, ainsi que M. le 
professeur Van Tieghem, du Muséum de Paris, qui à bien 
voulu, avec son obligeance habituelle, mettre à notre 
- disposition non seulement les collections bryologiques de 
cet important établissement, mais aussi l’herbier Montagne 
si riche en documents originaux. 


Clamart, le 12° mai 1895. 


RECHERCHES EXPÉRIMENTALES 


SUR LA GERMINATION DES SPURES 


DU PENICILLIUM GLAUCUM. 


Par M. PIERRE LESAGE. 


Les expériences que je désire exposer ont pour but : 

1° De préciser les conditions extérieures nécessaires à la 
germination des spores (conidies) du Penicillium glaucum ; 

2° Ces conditions étant remplies, de rechercher les causes 
extérieures qui peuvent retarder ou empêcher celte germi- 
nation. 
_ La communication que je vais faire se trouve ainsi tout 
naturellement divisée en deux parties. 


PREMIÈRE PARTIE 


CONDITIONS EXTÉRIEURES NÉCESSAIRES A LA 
GERMINATION DES SPORES DU PENICILLIUM GLAUCUM. 


Les conditions extérieures nécessaires à la germination 
des spores des Champignons sont moins bien connues que 
celles dela germination des graines. En effet, pour ces spores, 
il faut souvent des milieux particulièrement favorables et 
variables avec les Champignons. Pour le Penicillium qlau- 
cum, il suffit de lui fournir de la chaleur, de l'humidité et de 
l'oxygène, puisque ses spores germent quand ces conditions 
sont remplies et ne germent plus quand l’une d'elles vient à 
faire défaut. J'ai fait germer bien des fois, dans ces condi- 


310 PIERRE LESAGE. 


tions, les spores semées à nu sur une lame de verre. Le 
plus souvent, dans mes expériences, j'ai semé ces spores sur 
goutte de gélatine non additionnée de matières nutritives, le 
rôle de cette gélaline étant surtout de retenir les spores sur 
une paroi verticale. 

Une notion de quantité se rapportant à ces trois condi- 
ions, suivons les variations de chacune d'elles en par- 
üculier. 


CHALEUR. 


M. Wiesner a étudié avec soin l’action de la chaleur sur 
la germination de ces spores (1). Il me suffit de rappeler 
brièvement les résultats obtenus. M. Wiesner semait ses 
spores sur des tranches de citron essuyées au papier buvard 
el faisait ses cultures à des températures très diverses. Il 
notait [es temps qu’il fallait aux spores pour germer, au 
mycélium pour devenir appréciable à l’œil nu et pour former 
de nouvelles spores (conidies). 

De cette manière il est arrivé à montrer que la germina- 
lion ne se fait plus au-dessous de 1°,5 et au-dessus de 43° C. 
Entre ces limites, les spores germent plus ou moins bien; 
l’'optimum se trouve vers 22°. Voici, d’ailleurs, les conclusions 
principales de l’auteur : 

1° La vitesse de germination augmente continuellement 
de la limite inférieure jusqu’à 22°; à partir de là, elle di- 
minue jusqu'à la limite supérieure (42—43° C), mais toutefois 
d’une façon disconlinue ; 

2° La vitesse de développement du mycélium augmente 
continuellement de la limite inférieure jusqu'à 26° et, de là, 
elle diminue d’une manière discontinue ; 

3° La rapidité du développement des spores augmente el 


diminue de la même manière ; elle atteint son maximum 
41229 (0 


- (4) Wiesner, Untersuchungen über den Eïinfluss der Temperatur auf die Ent- 
wickelung des Penicillium glaucum (Sitzungsb. der kais.,Ak. der Wiss. Wien, 
1873). 


RECHERCHES SUR LE PENICILLIUM GLAUCUM. 311 


HUMIDITÉ. 


D’après le travail précédent, M. Wiesner a établi, par de 
nombreuses expériences, que les spores germent plus mal, 
c'est-à-dire moins sûrement el après un temps plus long, 
sur où dans une goutte d'eau que sur un substratum placé 
dans l'air suffisamment humide. C'est encore ce que dit 
Hoffmann (1), lorsqu'il signale les spores du Penicillium 
glaucum comme germant mieux dans l’air humide que dans 
l'air saturé (in feuchter Luft als nass) et sur l’eau que dans 
l’eau. 

En présence de ces premiers résultats, je me suis préoc- 
cupé de chercher surtout la limite inférieure, c'est-à-dire 
l’état hygrométrique limite, au-dessous duquel ces spores 
ne germent plus. 

Pour cela, je me suis servi des solutions de chlorure de 
sodium, en me basant sur les deux données physiques sui- 
vantes : 

1° La tension de la vapeur d’eau au-dessus des solutions 
salines est moindre que sur l’eau ordinaire, à la même tem- 
péralure, et diminue à mesure que la concentration des so- 
lutions augmente. Celle notion est admise couramment. 

Elle permet de réaliser des conditions différentes d’hu- 
_midité, à la même température, en employant des solutions 
différemment concentrées. 

9° À une solulion de chlorure de sodium donnée, corres- 
pond un état hygrométrique constant, queile que soit la 
_ température. Cette notion permet de rendre comparables, 
quant à l’action de l'humidité, des cultures de durée très 
longue, sans avoir la préoccupation, parfois fort ennuyeuse, 
des variations de tempéralure. En outre, on peut calculer 
rapidement l’état hygrométrique par la formule 


1— na, 


(1) Hoffmann, Untersuchungen über die Keimung der Pilzsporen (Pringsheim's 
Jahrb., 1860). 


312 PIERRE LESAGE. 


où # est le nombre de grammes de sel dissous dans 
100 grammes d’eau et a un facteur constant, égal à 0,00601 
pour le chlorure de sodium. 

Celte formule se tire de celle de Wülner (1): 


== QT 


où cet auteur exprime la valeur moyenne de la diminution 
de tension, n, subie par la vapeur d’eau au-dessus d’une 
solution de chlorure de sodium à 1 p. 100, en fonction de 
la force élastique maxima, T, de la vapeur d’eau au-dessus 
de l'eau distillée, à la même température. Pour une solution 
à p. 100, on a : 

nd =D = naT. 


La tension de la vapeur d’eau au-dessus de cette solution 
est donc : 
T — naT, 


ce qui correspond à un état hygrométrique égal à : 


T—naT  T(1— na) 


T 2 peus ne 


ou encore, en remplacant a par la valeur donnée précédem- 
ment et calculée par Wülner, 


1 — n X 0,00601. 


Utilisant ces données, j'ai donc préparé plusieurs solu- 
tions de chlorure de sodium depuis la plus faible jusqu’à la 
plus forte concentration. 

Je les ai mises au fond de vases fermant hermétiquement 
et dans l’atmosphère desquels j ai suspendu, après quelque 
temps, une lame de verre portant une goulte de gélatine 
ensemencée de spores de Pemcllium glaucum. 

Disons, une fois pour toutes, que les semis comparés pro- 
venaient de la même culture fraîche et obtenue pure de tout 
germe étranger par éliminations successives. 


(1) Wülner, Versuche über die Spannhraft des Wasserdampfes aus wässerigen 
Salzlüsungen (Ann. de Poggendorjf, t. CI, p. 529, et OV, p. 86). 


RECHERCHES SUR LE PENICILLIUM GLAUCUM. 313 


En observant, de temps en temps, les spores au micros- 
cope, j'ai suivi leur germination dans plusieurs séries d’ex- 
périences. En notant l'apparition du tube germinatif avant 
qu'il ait alleint une longueur dépassant le diamètre de la 
spore, voici les résultals d’une expérience importante où Je 
comparais six cultures. 

La germination a commencé : 


Le 1° jour, sur l’eau pure, 


6° — la solution à 21,5 p. 100 de chlorure de sodium. 
Joie ic 23,5 ce de 
otre ue 26,5 _ 


La marche du phénomène, dans ces quatre cullures, 
montre que la vitesse de germination diminue quand la con- 
cenlration de la solution saline augmente, c'est-à-dire quand 
l’état hygrométrique diminue. 

Après 171 jours, il n’y avait rien encore de germé au- 
dessus des solutions à 30 p. 100 et 33,5 p. 100. L'observa- 
tion avait duré assez longtemps pour permettre de dire que 
les spores du Penicillium ne germent plus au-dessus de ces 
deux solutions. Cependant elles n'avaient pas perdu leur 
_ faculté germinalive, puisque, placées au-dessus de l’eau or- 
dinaire, elles ont germé en très peu de temps, d’abord 
celles qui provenaient de la culture sur solution à 30 p. 100, 
ensuite celles de la culture à 33,5 p. 100. 

L'état hygrométrique caractérisé par la lension de la va- 
peur d’eau au-dessus de la solution à 30 p. 100 de chlorure 
de sodium, ne permet plus la germination, il est donc trop 
faible ; celui de la solution à 26,5 p. 100 est encore trop 
fort pour empêcher complètement celte germination. Si 
nous les calculons par la formule connue, nous saurons 
que les spores du Penicillium glaucum germent jusqu’à un 
état hygrométrique limite compris entre 0,82 et 0,84; au- 
dessous, elles ne germent plus. | 


314 PIERRE LESAGE. 


OXYGÈNE. 


D'après les expériences de M. Van Tieghem (1), des 
spores de Penicillium glaucum déposées sur une dissolution 
de tannin, ne germent pas si on leur interdit rigoureuse- 
ment le contact avec l'oxygène. 

Voici une expérience qui montre que si on enlève à l’air 
tout l'oxygène qu'il renferme, les spores mises dans cet air 
ne germent plus; ceci indique, en même temps, que, des 
gaz de l'air, l'oxygène seul est nécessaire à leur germi- 
nalion. 

J'ai préparé deux tubes eudiométriques en semant des 
spores vers la partie supérieure el interne ; j'y ai fait entrer 
du mereure soigneusement essuyé au papier buvard, de ma- 
nière à respecter mes semis et à laisser 10 d'air. Ensuite 
jai introduit, avec l’appareil de M. Dupré, environ 14° 
d'hydrogèné préparé par le volltamètre, c’est-à-dire une 
quantité trois à quatre fois plus grande que celle qui était 
nécessaire pour employer tout l'oxygène de l’air à la for- 
malion de l’eau par synthèse. Puis j'ai fait passer l’étin- 
celle électrique à plusieurs reprises. Après l'opération, 
il y avait de l’eau condensée sur le verre, ce qui en indi- 
quait une quantité bien supérieure à celle qu'il fallait pour 
fournir un état hygrométrique plus élevé que 0,84, à la 
température la plus haute (16°), pendant la durée de l’expé- 
rience. À ce moment, le thermomètre marquait 15°. 

L'un des deux eudiomètres est demeuré tel quel sur le 
mercure ; dans l’autre, qui devait me servir de témoin pour 
juger de l’action propre de l’étincelle électrique, J'ai in- 
troduit de l'air. Finalement les deux eudiomètres ont été 
mis en observation l’un à côté de l’autre ; la température, 
la même pour les deux termes comparés, à oscillé entre 
6 et 16°, c'est-à-dire est toujours restée dans les lue de 
la germination. 


(1) Van Tieghem, Physiologie des Mucédinées (Ann. des sc. nat, Bot., 5° sé- 
rie, t. VIT). 


RECHERCHES SUR LE PENICILLIUM GLAUCUM. 315 


Après une semaine, lemycélium élait très développé dans 
l’eudiomètre témoin ; on ne distinguait rien dans l’autre. 

- J’ai attendu six semaines. Après ce temps, aucune spore 
n'étail encore germée, ainsi que j'ai pu l’observer, au gros- 
sissement de 330 diamètres, en plaçant le microscope hori- 
zontalement pour étudier, du dehors, ce qui se passait dans 
l’intérieur de l'eudiomètre dépourvu d'oxygène. 

Cependant les spores élaient encore aptes à germer, 
puisque, après avoir laissé rentrer quelques centimètres 
cubes d'air, elles ont germé et produit, en cinq Jours: des 
tubes mycéliens dont la longueur atteignait jusqu à cin- 
quante fois le diamètre de la spore. 

Il faut donc de l'oxygène pour que la germination se pro- 
duise. 

L'expérience suivante montre l’action de l’oxygène pur : 

J'ai préparé de l’oxygène par le voltamètre et je l'ai re- 
cueilli dans un tube ensemencé d'avance et où s’est faite la 
culture. Les spores ont germé le quatrième Jour, alors que, 
dans l'air ordinaire, elles avaient germé dès le premier 
jour, toules les autres conditions égales d’ailleurs. Il ny 
a eu qu'un retard de trois jours sur la germination nor- 
male. 

Dans l'hydrogène préparé par le même voltamètre, les 
spores ont encore germé. Mais je n'avais pu les soustraire 
à l'oxygène dissous dans l’eau de ce vollamètre. Quoi qu'il 
en soit, la pression de l'oxygène devait être très faible. 

Voici une autre expérience faite dans l'acide carbonique 
et où l'oxygène ne pouvait provenir que des 10* d’eau em- 
ployés à fournir l'humidité suffisante à la germination. 

Cet oxygène dissous dans 10* d’eau, puis diffusé dans un 
espace de 350%, devait n'avoir qu'une pression infinitési- 
male. C’est ce qui donne de l'intérêt à l'expérience. 

J'ai employé une éprouvelte d’une capacité de 350 en 
mettant, au fond, 10° d’eau destinés à fournir de l'humidité 
el, après avoir semé mes spores sur la paroi interne, j'ai 
fermé hermétiquement avec un bouchon suiffé et mastiqué 


316 PIERRE LESAGE. 


dans l’ouverture de l’éprouvette. Ce bouchon portait deux 
tubes, l’un long, l'autre court, au moyen desquels j'ai fait 
passer un courant d'acide carbonique purifié pour rem- 
placer l’air de l’éprouvette. J'ai continué ce courant 
longtemps après avoir constaté que le gaz sortant était 
complètement absorbable par la potasse. HAS ai fermé 
les deux tubes au chalumeau. 

Dans une culture témoin, avec de l’air ordinaire, les spores 
ont germé le premier jour; à l’intérieur de l’éprouvette à 
acide carbonique, elles ont germé le cinquième jour seule- 
ment. 

Je ne pense pas que ce soit la présence de l'acide carbo- 
nique qui ait déterminé la germination; celle-ci est due aux 
traces d'oxygène dissous dans les 10° d'eau. Cette expé- 
rience montrerait que les spores du Penicillium glaucum, 
qui ont besoin d'oxygène, germent encore quand la pression 
de cet oxygène est extrêmement faible. 


Pour résumer la première partie de ce travail avec les 
matériaux dont nous disposons en ce moment, nous dirons 
que les conditions extérieures nécessaires à la germination 
des spores du Penicillium glaucum sont la chaleur, l’humi- 
dité et l'oxygène. 

Les limites de température sont 1°5 et 43° C; l’optimum 
est compris entre 22° et 26° C; 

Les spores peuvent germer dans l’eau aérée, mais mieux 
dans de l'air suffisamment humide. L’élat hygrométrique 
limite au-dessous duquel elles ne germent plus est compris 
entre 0,82 el 0,84. 

Les spores peuvent germer dans l'oxygène pur et dans 
une atmosphère contenant de très petites quantités 
d'oxygène, mais avec des retards sur la germination nor- 
male ou dans l'air ordinaire. 


& 


RECHERCHES SUR LE PENICILLIUM GLAUCUM. 317 


DEUXIEME PARTIE 


CAUSES EXTÉRIEURES QUI PEUVENT RETARDER OU 
EMPÉCHER LA GERMINATION DES SPORES DU 
PENICILLIUM GLAUCUM. 


Dans cette partie, je me contenterai de donner les résul- 
tats de six séries d'expériences que J'ai faites avec différentes 
substances pour savoir si elles avaient une influence quel- 
conque sur la germination des spores de ce Penicillium. 

Tous les produits étudiés proviennent soit du Laboratoire 
de botanique, soit du Laboratoire de chimie de la Faculté 
des sciences de Rennes, soit encore du Laboratoire de 
M. Barré, chimiste à Betton (Ille-et-Vilaine). 

Dans toutes ces expériences, J'ai employé des flacons 
longs, au fond desquels j'avais placé assez d’eau pour 
fournir l'humidité suffisante à la germination et un tube 
court, ouvert, renfermant la substance solide ou liquide 
dont je désirais connaître l’action. La fermeture des flacons 
était faite herméliquement avec de bons bouchons de liège 
portant à leur bout inférieur une vis à boucle destinée à 
suspendre une lame de verre portant les spores ensemen- 
cées sur goutte de gélatine ou directement sur le verre. 


Première série. — Dans une première série, les corps 
étudiés étaient : l'essence de cèdre, l'essence de térébenthine, 
l'essence de girofle, l'éther, le chloroforme, la benzine et 
l'acide acétique. Les observations ont duré dix Jours pen- 
dant lesquels la température a peu varié autour de 20°. 

La germinalion a commencé dans la première journée 
SUL | Re 

Eau pure, 
Essence de cèdre ; 


318 PIERRE LESAGE. 
Dans la deuxième journée sur : 
Essence de térébenthine; 


et, après dix jours, il n’y avait pas une seule spore germée 
SUP : 


Essence de girofle, 
Éther, 
Chloroforme, 
Benzine, 

Acide acétique. 


Deuxième série. — J'ai étudié, pendant 28 jours, l’action 
de 25 substances sur la germination de mes spores. La 
tempéralure a varié de 19° à 26°. 

La germination a commencé dans la première Journée 
sur : 


Eau pure, 

lodoforme, 
Naphtaline, 

Camphre, 

Essence de néroli, 
Essence de patchouly, 
Essence de camomille, 
Menthol, 

Asa fœtida, 

Acide benzoïque. 


Dans la deuxième journée sur : 


Essence de cédrat, 
— de menthe, 

Huile d’aspic, 

Essence de romarin, 
— de niaouli, 
— de rue. 


Dans la troisième Journée sur : 


Essence de bergamote, 
— de cajeput. 
Sur l'essence de valériane il n’y avait encore rien de 
germé le 15° jour et le 28° jour, le mycélium était très 
développé. 


RÉCHERCHES SUR LE PENICILLIUM GLAUCUM. 319 


La nicotine n’a pas empêché la germinalion; mais le 
tube germinatif n’a pas varié de longueur du 1° au 28° jour; 
celte nicotine empêchait tout développement ultérieur. 


Enfin, cinq corps ont complètement empêché la germi- 
nation. Ce sont : 


lode, 

Acide formique. 
Toluène, 

Xylène, 

Essence d’eucalyptus. 


Troisième série. — Dans cette série, J'ai préparé des 
cultures pour 31 substances. J'en ai trouvé 28 où la germi- 
nation ne s'est pas faite après un temps très long. Voici les 
noms des substances qui ont empêché la germination : 


Alcool méthylique, 
—  éthylique, 
—  butylique, 
—  amylique, 
—  allylique, 
Formaline (solution à 42 p, 100 d’aldéhyde formique), 
Aldéhyde éthylique, 
— propylique, 
— salicylique, 
Acide acétique, 
—  butyrique, 
— valérianique, 
— chlorhydrique, 
—  azotique, 
—  phénique en solution alcoolique, 
— — — aqueuse, 
Ammoniaque à 22°, 
Phénylhydrazine, 
Acétone, 
Éther amylique, 
Bichlorure d’éthylène, 
Bromure d’éthylène, 
Iodure d’éthyle, 
Acétate d'amyle, 
Créosote de 190° à 2100, 
— * ‘de 2100 à 2250, 
Essence d'amandes amères, 
— de cannelle. 


Les trois autres substances ont eu un effet un peu moins 
défavorable. 


320 PIERRE LESAGE. 


La méthylaniline n’a pas empêché la germination, mais 
le développement s’est arrêté comme sur la nicotine. 

Le benzoate de méthyle a permis une végétation chétive 
el de courte durée. 

L’extrait d’eau de javelle a produit un effet un peu atténué 
sur celui de la substance précédente; mais le mycélium s'est 
encore arrêté dans son développement. 


J'ai voulu savoir si l’action de certaines de ces substan- 
ces solubles dans l’eau était dépendante de la quantité. 
Voici les résultats de trois séries d'expériences faites dans 
ce but : 


Quatrième série. — J'ai comparé l'influence de quatre 
. Un or ER 
dilutions ET VAICETS de l'acide azotique, de l'acide 


chlorhydrique et de l'acide acélique. Voici l’ordre d’appa- 
rition du tube germinatif au-dessus de ces solutions : 
Dans la première journée sur : 
1 
256 
1 


| 
En | Acide chlorhydrique, 
/ 


256 | 


Acide azotique. 


116 


Dans la deuxième journée sur : 
ñ Acide chlorhydrique. 


Dans la septième journée sur : 


fi jee 
: Acide azotique. 


RECHERCHES SUR LE PENICILLIUM GLAUCUM. 321 
Après onze jours, 1l n’y avait encore rien de germé sur : 


| 


. Âcide acétique, 


1 


© 


1 
n 


1 
el rien n’était changé depuis neuf jours sur > d'acide chlor- 
hydrique. 


Enfin, après vingl-quatre jours, la germination n'était 
pas encore commencée sur : 


Acide acétique, 


Acide azotique. 


 T 


La culture placée au-dessus de la dilution à — d’acrde 


Æ 


chlorhydrique n’avait que peu changé. 

1 
256 
produite, mais le mycélium avait pris des caractères très 
particuliers de soufirance. 


Sur la dilution ——d’acide acétique, la germination s’était 


Cinquième série. — Dans celte série j'ai préparé des solu- 
tions contenant des quantités de moins en moins grandes 
d'alcool ordinaire, depuis l'alcool absolu jusqu’à une dilu- 
tion à 20 p. 100. Après seize Jours d'observation, à une 
température favorable, la germination ne s’est produite 
dans aucun cas. 


Sixième série. — Je me suis alors procuré six solutions 
de degré inférieur à 20 p. 100. 


ANN. SC. NAT. BOT. 1, 21 


329 PIERRE LESAGE. 


Il m'a été possible d'observer la germination au-dessus 
de deux de ces solutions : 

Cette germination s'est effectuée dans la première journée 
sur la solution à 3,1 p. 100, au commencement de la 
seconde Journée sur la solution à 4,1 p. 100. 

Au-dessus des quatre autres solutions, 6,2 p. 100, 
8,3 p. 100, 12,5 p. 100 et 16,6 p. 100, il n'y a pas eu de 
germination après dix jours d'expérience. 

Le développement ultérieur du mycélium, sur les solu- 
tions à 3,1 p. 100 et4,1 p. 100, s’est continué pendantirès 
longtemps, mais présentant, avec la végétation normale, 
des différences marquées sur lesquelles je reviendrai plus 
tard. 

Je me contenterai, pour le moment, des résultats qui 
sont consignés dans ce qui précède et que nous pouvons 
résumer ainsi : 

Les spores du Penicillium glaucum placées dans les con- 
dilions extérieures nécessaires à leur germination, mais 
soumises, en même temps, à l’action des vapeurs dégagées 
par certaines substances, subissent cette action très diffé- 
remment suivant la substance, ce qui se traduit par un 
retard ou même l'arrêt complet de la germination. 

Sur les 63 substances soumises à l'expérience, 38 ont 
complètement empêché la germination; les autres ont eu 
peu d'effet ou l'ont retardée plus ou moins longtemps. 

Parmi les corps ayant empêché la germination de se pro- 
duire, quatre, l'acide chlorhydrique, l'acide azotique, l’acide 
acélique et l'alcool ordinaire, qui ont été seuls étudiés à ce 
point de vue, ont montré que leur influence est dépendante 
de la quantité dissoute dans l'eau c'est-à-dire de leur con- 
cenlration. 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN 


SUR LA STRUCTURE 


DES PLANTES COMMUNES EN FRANCE 


Par M. W. RUSSELL. 


INTRODUCTION 


Dans une note relative à l'anatomie comparée des feuil- 
les de quelques espèces végétales appartenant à diverses 
flores, M. Areschoug, en 1882, concluait en ces termes (1) : 
« Le climat exerce une influence considérable non seule- 
ment sur la forme, mais aussi sur l’organisation interne des 
_végélaux ; celle influence est encore plus remarquable 
chez les végétaux que chez les animaux... » 

Peu après l'apparition du mémoire de M. Areschoug, 
plusieurs auteurs ont de nouveau étudié l'influence modifi- 
catrice du climat, et leurs résultats n’ont fait que confirmer 
l'opinion du savant botaniste danois. 

Mais ces auteurs, Volkens (2), Schube (3), Ross (4), etc., 
n'ont eu le plus souvent en vue que l’étude de certaines 
plantes indigènes des régions chaudes du globe el n’ont pu 


_ (4) Areschoug, Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen 
(Jahrbücher von Engler, t. If, pp. 511-527, 1882). 

(2) Volkens, Bezichungen zwischen anatomischen Bau und Standort 
(Jahrbuch des Kôniglichen botanischen Gartens zu Berlin, t. IIT, 188%), 

(3) T. Schube, Beiträge zur Kenntniss der Anatomie blattarmer Pflanzen 
(Inaug. Diss. Breslau, 1885). 

(4) Ross, Contribuzionti alla conoscenza del tessuta assimilatore e dello 
sviluppo del periderma nei fusti delle piante povere di foglie o affile (Nuovo 
Giornale botanico italiano, t. XXI, 1889). 


324 WW. RUSSELL. 


déterminer, faute d'éléments de comparaison, quelle est l’in- 
fluence du changement de climat sur une même espèce 
végétale. 

Dans le présent travail, je me suis proposé de mettre en 
lumière les principales différences de structure qu'offrent 
les végétaux qui ont pu s'adapter à la vie sous le climat 
méditerranéen et dans la région des environs de Paris, 
c'est-à-dire dans des conditions de milieu singulièrement 
dissemblables. 

Une étude un peu analogue à élé fâite en 1892 par 
M. Wagner (1) sur les feuilles des plantes alpines et reprise 
tout récemment avec plus de détail par M. Gaston Bon- 
nier (2), qui a eu recours dans ses recherches à la méthode 
expérimentale; c'est, en effel, par des cultures comparées 
que ce botaniste a cherché à mettre en évidence les carac- 
tères que les divers membres des plantes acquièrent sous 
l'influence immédiale du changement de climat. 

Mes recherches ont porté sur cinquanle-huit espèces de 
plantes herbacées ou sub-ligneuses réparties dans vingt- 
trois familles. 

Les échantillons que j'ai comparés ont été recueillis en 
pleine floraison, ceux du Midi en juin et juillet, ceux des 
environs de Paris,au mois d'août. 

Pour écarter autant que possible les causes d'erreur, j'ai 
pris soin de recueillir mes spécimens dans des terrains de 
même constitution lithologique (alluvions sablo-calcaires, el 
dont l'exposition était sensiblement identique (Sud-Est); en 
outre, pour les plantes méditerranéennes j'ai choisi, dans 
le département du Var, une station (Carnoules) assez éloi- 
gnée du bord de la mer pour être à l'abri de l'influence des 
brises marines (3). 

(1) Wagner, Zur Kenntniss der Blattbaues der Alpenpfianzen und dessen biolo- 
gischer Bedeutung (Sitz. der kais. Akad. der Wiss. in Wien, Math.-naturw. 
Classe. Band II, Abth. I, 1892). à 

(2) Gaston Bonnier, Recherches expérimentales sur l'adaptation des plantes 
au climat alpin (Annales des sc. nat., 7° série, t. XX, 1895). 


(3) P. Lesage, Influence du bord de la mer sur la structure des feuilles. 
Rennes, 1890. 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 320 


Les coupes ont été effectuées de préférence dans la région 
moyenne des tiges aériennes ainsi que dans les pédoncules 
floraux. Pour l’étude des feuilles, c'est uniquement au voisi- 
nage de la nervure médiane d'organes ayant atteint leur 
complet développement que j'ai opéré des sections. 

Les modifications observées étant, comme nous le ver- 
rons, toujours de même ordre, je vais dans ce mémoire 
décrire avec détail un certain nombre des plantes qui m'ont 
paru pouvoir être considérées comme typiques, tandis que 
pour les autres je me borneraï à signaler les particularités 
les plus remarquables de leur structure. 


INULA DYSENTERICA, L. 


L’échantllon d’/nula dysenterica recueilli en Provence ne 
différait au point de vue de sa morphologie extérieure de 
celui de Paris que par une réduction assez marquée dans le 
nombre de ses capitules et par une largeur un peu moindre 
de ses feuilles. 

Les deux plantes végélaient dans un lieu découvert au 
bord d’un chemin. 

. 4. Structure des feuilles. — Les feuilles de la plante du 

Midi compensent leur diminution de largeur par un épaissis- 
sement plus marqué de leur limbe; en effet, quand on 
examine une coupe transversale de l’une d'elles, on peut voir 
(fig. 1, pl. XV), que les cellules du mésophylle sont étirées 
perpendiculairement à la surface foliaire de façon à prendre 
toutes plus ou moins la forme palissadique ; chez la plante 
des environs de Paris, le tissu en palissade, d’ailleurs mal 
défini, occupe à peine le quart de l’épaisseur du limbe. 

Les cellules épidermiques ont les mêmes dimensions chez 
les échantillons des deux provenances, mais dans la plante 
méridionale leurs parois sont plus épaisses et revêtues d’une 
plus forte cuticule. 

Dans la nervure médiane on observe un grand développe- 
ment de tissu collenchymateux au-dessus et au-dessous du 
faisceau libéro-ligneux. Ce faisceau, de même que ceux des 


326 WW. RUSSELL. 


nervures secondaires, est entouré d’une endoderme qui se 
distingue très nettement du lissu ambiant, ce qui n’est pas 
le cas chez la plante parisienne. 

Les éléments péridesmiques des faisceaux qui chez cette 
dernière restent à parois minces se transforment en épaisses 
fibres lignifiées dans la plante méditerranéenne. 

2. Structure de la tige. — L’épiderme diffère notable- 
ment par sa structure chez les deux types : tandis que, en effet, 
chez la plante de Paris il est composé de cellules assez 
irrégulières de forme, Îles unes presque tabulaires, les 
autres plus hautes que larges, chez la plante de Provence 
ses éléments sont nettement cubiques. 

En outre, chez cette dernière plante l’épaississement des 
parois cellulaires sur toutes les faces est très intense, ce qui 
amène une curieuse disposilion des fentes stomatiques : les 
cellules qui limitent les stomales en même temps qu'elles 
ont leur lumen presque en entier obstrué, semblent en quel- 
que sorte repoussées vers l'extérieur par la pression exercée 
sur elles par les cellules voisines, d’où il résulte que l'orifice 
stomatique se trouve sur une espèce de petite saillie de la 
surface épidermique, saillie très faiblement indiquée chez les 
espèces du Nord. 

L'écorce éprouve une réduction d'épaisseur chez la plante 
de la Provence par suite de la disparition d’une assise de 
cellules et d'une notable diminution de volume de tous les 
éléments. 

Dans le cylindre central les modifications les plus intéres- 
santes s’observent dans le péricycle qui, formé en face des 
faisceaux primaires d’un petit amas de cellules à parois peu 
lignifiées chez la plante du Nord, constilue une grosse masse 
scléreuse d'épaisseur double chez celle du Midi (fig. 2, 
pl. XV). 

Les faisceaux libéro-ligneux primaires, lorsqu'on les 
examine par exemple dans les pédoncules floraux, lesquels 
sont dépourvus de formalions secondaires interfasciculaires, 
se montrent beaucoup plus larges en section chez les espèces 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 321 


méditerranéennes : l'augmentation du nombre des éléments 
porte aussi bien sur les vaisseaux que sur les fibres, qui sont 
d’ailleurs rares dans les faisceaux primaires chez les échan- 
tillons des environs de Paris. 

La zone périmédullaire et la moelle sont de bonne heure 
entièrement sclérifiées chez les Znula dysenterica de la 
Provence. 


POLYGONUM AVICULARE, L. 


Le Polygonum aviculare est une plante très polymorphe, 
aussi ai-je pris soin de recueillir des échantillons aussi sem- 
blables de forme que possible. 

Les pieds étudiés provenaient de champs incultes situés 
respeclivement les uns sur le bord des pinèdes de Carnoules 
(Var), les autres au sommet des coteaux de Lardy (Seine-et- 
Oise). 

1. Structure des feuilles. — Les feuilles du Polygonum 
aviculare récolté à Lardy possèdent un mésophylle formé 
de deux assises palissadiques en dessus comme en dessous 
du limbe et séparées par deux rangs de cellules irré- 
gulières. 

Quelques-unes de ces cellules renferment des cristaux 
d'oxalate de chaux affectant la forme dite owrsin. 

Chez l'espèce méditerranéenne la couche moyenne du 
limbe est réduite à une seule assise dont les éléments se 
sont les uns allongés perpendiculairement à la surface 
épidermique, tandis que les autres ont de beaucoup 
augmenté leurs dimensions dans tous les sens pour loger 
de volumineux cristaux en oursin dont la hauteur est parfois 
égale au tiers de l'épaisseur de la feuille. 

Les quatre assises en palissade se retrouvent, mais les 
cellules qui les constituent sont’ beaucoup plus étroites, bien 
qu'étant sensiblement de même longueur que chez le 
Polygonum aviculare des environs de Paris. 

Le faisceau libéro-ligneux de la nervure principale est 
entouré d'un endoderme qui, peu net dans les échantillons 


328 WW. RUSSELL. 


parisiens, est formé dans ceux du Midi de cellules très régu- 
lières à parois fortement épaissies. Au-dessus et au-dessous 
du faisceau se trouve un paquet scléreux adjacent à l’épi- 
derme et qui vient en contact avec l’endoderme dans la 
feuille du Polygonum aviculare du Midi; ce tissu de soutien 
n’est que faiblement développé dans les échantillons de 
Lardy. Chez ceux-ci, en outre, les faisceaux des nervures 
secondaires semblent dépourvus d’endoderme et les paquets 
de fibres sous-épidermiques, toujours présents dans les 
échantillons méditerranéens, manquent le plus souvent ou 
sont réduits à un ou deux éléments correspondant aux plus 
gros faisceaux. 

La structure des faisceaux est assez différente chez les 
plantes des deux provenances : dans une même région con- 
sidérée les tissus conducteurs sont toujours beaucoup plus 
développés chez la plante médilerranéenne, les vaisseaux 
notamment sont remarquables par l'accroissement notable 
de leur calibre — ils sont en général deux fois plus larges — 
et par leur augmentation de nombre. 

L'épiderme foliaire est formé de grandes cellules parallé- 
lipipédiques chez le Polygonum aviculare aussi bien dans les 
échantillons des environs de Paris que dans ceux de la 
Provence; mais chez ces derniers les cellules sont plus 
cohérentes et à membranes plus épaisses. Les stomates, 
beaucoup plus nombreux chez la plante méditerranéenne 
sur les deux faces de la feuille, ont leurs lèvres fortement 
lignifiées. 

Structure de la tige. — La tige du Polygonum aviculare 
possède de nombreuses côtes renfermant des faisceaux de 
sclérenchyme. Ces faisceaux, qui restent localisés dans la 
région sous-épidermique chez les plantes des environs de 
Paris, s'étendent jusqu'à l’endoderme chez celles de la 
Provence. 

Dans les sillons compris entre les côtes, l’écorce est palis- 
sadique dans les échantillons des deux provenances, mais 
chez ceux du Midi, l’allongement radial des cellules est 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 329 


beaucoup plus accusé. Malgré le plus grand développement 
du tissu en palissade, l'écorce est cependant d’une moindre 
épaisseur que chez les échantillons des environs de Paris; 
ceux-ci, en effet, possèdent dans la portion interne de leur 
écorce, une ou deux assises de cellules irrégulièrement 
polvédriques qui font défaut chez les plantes du Midi 
(fig. 3, pl. XV). 

L'endoderme se fait remarquer chez les plantes de la Pro- 
vence par la grande régularité de ses cellules, à épaissis- 
sements très marqués sur toutes les faces. 

L’épiderme, qui est composé de cellules parallélipipédiques 
chez le Polygonum aviculare de la banlieue parisienne, est 
formé, chez celui du Midi, de cellules plus hautes que larges. 

Le péricycle est fibreux en face des faisceaux primaires; 
chez les plantes des environs de Paris, Les fibres sont le plus 
souvent sur une seule assise et faiblement épaissies, tandis 
que chez les plantes de la Provence, elles sont groupées en 
gros faisceaux, et l’épaississement de leurs parois est tel que 
leur lumen est presque entièrement obstrué. Dans les ré- 
gions qui correspondent aux rayons médullaires primaires 
le péricycle ne se sclérifie que chez les plantes méditer- 
ranéennes. 

Chez les mêmes plantes, la sclérificalion est également 
très intense dans l’anneau ligneux dont tous les éléments 
parenchymateux passent de bonne heure à l'état de fibres. 

Les vaisseaux, plus nombreux que chez les plantes des en- 
virons de Paris, sont de plus large diamètre et leurs parois 
ont une épaisseur double. 

Les cellules de la moelle ont de plus faibles dimensions 
chez les échantillons méditerranéens, mais en revanche 
leurs parois sont plus épaissies et presque toujours lignifiées. 


RESEDA LUTEA, L. 


1. Structure de la feuille. — Les feuilles des échantillons 
recueillis en Provence sont sensiblement de même épaisseur 
que celles des espèces parisiennes, mais néanmoins offrent 


3930 | W. RUSSELL. 


un plus grand développement de leur üssu en palissade ; 
en effet, tandis que dans le Æeseda lulea de Paris, seules 
les deux assises supérieures et l’assise inférieure du méso- 
phylle sont allongées perpendiculairement à la surface du 
limbe, dans la même espèce originaire du Midi, les cinq 
ou six assises de cellules qui constituent l'épaisseur de la 
feuille affectent très nellement la forme palissadique. 

2. Structure de la tige. — L'épiderme, revêlu d’une forte 
cuticule chez la plante du Midi, est formé de cellules plus 
hautes que larges, remarquables par leur grande régularité ; 
chez le eseda lutea des environs de Paris, les cellules sont, 
au contraire, {tabulaires et de dimensions très variées. 

L'écorce est constiluée par du tissu en palissade dans toute 
la lige aérienne chez le Æeseda lutea originaire du Midi; 
c'est seulement dans l’inflorescence que ce tissu s’observe 
chez la même espèce des environs de Paris (fig. 4, pl. XV). 

La présence d’un lissu assimilateur en palissade chez les 
espèces médilerranéennes peut déterminer chez celles-ci 
un accroissement d'épaisseur de l'écorce, bien que le nombre 
d'assises de cellules soit moindre que chez les plantes des 
environs de Paris ; celte particularité s’observe fréquemment 
dans les sillons compris entre les côtes que possède la tige. 
Ces côtes, soutenues par de puissants faisceaux collenchy- 
mateux, sont beaucoup moins saillantes chez les plantes du 
Midi. 

Chez ces plantes, l’endoderme est composé de cellules 
régulières, de petites dimensions, qui se distinguent nette- 
ment des cellules corlicales, ce qui n’est pas le cas chez le 
Reseda lutea des environs de Paris, où l'endoderme est formé 
de grandes cellules irrégulières. 

Le péricycle possède de nombreux éléments fibreux qui 
se forment de bonne heure dans les plantes du Midi, tandis 
que chez celles de la région parisienne, la sclérose n’apparaîl 
que fort tard et n'est, du reste, jamais très intense. 

La particularité la plus intéressante à signaler dans l’an- 
neau libéro-ligneux du Aeseda lutea du Midi, consiste dans 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 331 


le développement excessif du parenchyme compris dans la 
portion de la zone périmédullaire correspondant aux fais- 
ceaux primaires (1). Ces faisceaux, par suite du cloisonne- 
ment intense qui s'effectue pendant longtemps dans cette 
région, sont complètement dissociés. 

L'épaisseur de l'anneau libéro-ligneux, comparée dans la 
région moyenne de la lige chez les échantillons des deux 
provenances, est beaucoup plus grande chez ceux du 
Midi. 

La moelle, moins développée chez les espèces méditerra- 
néennes, est formée de cellules nettement polygonales qui se 
lignifient de bonne heure ; dans les plantes de la région pa- 
risienne, les cellules de la moelle sont irrégulières de forme, 
et seules les plus voisines de la zone périmédullaire éprou- 
vent une légère lignificalion. 


DIANTHUS PROLIFER, L. 


1. Structure de la feuille. — Les feuilles longues et étroites 
du Dianthus prolifer sont remarquables dans l'échantillon de 
Ja Provence par leur rigidité due surtout au notable épais- 
_sissement de leur revêtement cuticulaire. 

Les cellules épidermiques, d'assez grandes dimensions 
chez les plantes des environs de Paris, atteignent une taille 
encore plus élevée chez les plantes méridionales, où leur 
forme est nettement cubique (fig. 6, pl. XVI). 

Le parenchyme est centrique, mais les palissades sont plus 
allongées chez le spécimen du Midi, d’où résulte une augmen- 
tation d'épaisseur du limbe. 

L'endoderme spécial qui entoure les faisceaux est formé 
de cellules à parois très épaisses chez la plante du Midi; il 
se confond avec le parenchyme ambiant chez celle de la 
région parisienne. 

Les cristaux d'’oxalate de chaux que l'on rencontre dans 
la portion moyenne du limbe, et qui revêlent la forme dite 


(1) Flot, Recherches sur la zone périmédulluire, Ann. des Sc. Nat., 7° série, 
t. XVII, 4893. 


DD AW. RUSSELF.. 


en oursin, sont en plus grand nombre et de taille supérieure 
chez la plante de la Provence. 

2. Structure de la tige. — L’épaississement des parois des 
cellules épidermiques, déjà très accentué dans les feuilles, 
est singulièrement exagéré dans les tiges, où il n'est pas 
rare de voir le lumen cellulaire presque en entier obstrué. 

L’écorce, palissadique chez le Dianthus prolifer, est fort 
réduite dans les échantillons du Midi ; les cellules oxali- 
gènes abondent chez ceux-ci (fig. 5, pl. XV). 

Le cylindre central est limité à sa périphérie par un an- 
neau scléreux qui, dans l'espèce parisienne, est composé 
d’une à deux assises de cellules à parois légèrement ligni- 
fiées; chez l’espèce méditerranéenne, ce tissu scléreux, 
formé d'éléments à forles parois, constitue un épais man- 
chon qui vient écraser les cellules endodermiques. 

Les vaisseaux, à calibre plus grand chez la plante de la 
Provence, sont très nombreux et fortement lignifiés. 

Le liber atteint un développement considérable, de même 
que la zone périmédullaire. 

La moelle, en revanche, est plus réduite que chez la plante 
de la région parisienne et renferme néanmoins davantage de 
cellules à cristaux. 


HYPERICUM PERFORATUM, L. 


1. Structure de la feuille. — Les feuilles, chez l’'ÆHypericum 
perforatum de la Provence, sont enroulées sur leurs bords, 
et leur épaisseur est un peu plus grande que chez la même 
espèce de [a région parisienne. 

L'’augmentalion d'épaisseur est due principalement à l’éti- 
rement prononcé que présentent les cellules de l’assise 
moyenne du mésophylle. Ces cellules, en effet, ne sont pas 
plus hautes que larges chez l'échantillon des environs de 
Paris, tandis qu'elles deviennent franchement palissadiques 
chez celui du Midi. 

L’épiderme est remarquable par les modifications qu'il 
éprouve chez l’Hypericum perforatum de la Provence : les 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 339 


coupes transversales font voir seulement que les cellules qui 
le constituent sont de taille plus grande que chez l'espèce 
parisienne, mais si l’on en détache un lambeau et qu’on 
l’examine de face, on constate que l'agencement des éléments 
est tout différent : en premier lieu, les cellules, qui sont 
irrégulières et fort sinueuses, aussi bien à la face supérieure 
qu'à la face inférieure du limbe de l’Aypericum per foratum 
parisien, sont toules allongées suivant l’axe de la feuille et 
ont presque entièrement perdu leurs sinuosilés ; en outre, 
chez les plantes méditerranéennes, il existe une cuticule très 
épaisse qui se relève, sur les parois miloyennes des cellules, 
sous forme de crêtes, et conslilue, au voisinage des fentes 
stomatiques, des replis délimitant autour de chacune d'elles 
une sorle de veslibule. 

2. Structure de la tige. — L'épiderme, formé de cellules 
tabulaires chez la plante des environs de Paris, est constilué 
par des cellules plus hautes que larges chez celle de la 
Provence. 

L’écorce éprouve une réduction d'épaisseur très notable 
chez les échantillons méditerranéens, car, d’une part, les 
… cellules du tissu assimilateur sont de plus faibles dimensions, 
et, d'autre part, le parenchyme sans chlorophylle qui avoi- 
sine l'endoderme est formé d’un nombre moindre d'assises. 
Ce parenchyme non chlorophyllien, assez développé dans les 
côtes chez les espèces parisiennes, est en partie remplacé 
dans l'Aypericum perforatum du Midi par du tissu assimila- 
teur; dans les régions où il subsiste, il est à parois fort 
épaissies et joue, par conséquent, le rôle de tissu protecteur. 

L'écorce offre chez la plante méditerranéenne cette parti- 
cularité intéressante que les poches sécrétrices y sont très 
abondantes. L’endoderme et le péricycle se lignifient chez 
celte même plante, et le liber y atteint un grand dévelop- 
pement. 

_ Au point de vue de sa structure, le liber offre quelques 
différences : les tubes criblés, manifestement plus nombreux, 
ont une tendance à se grouper en amas au lieu de rester iso- 


394 VW. RUSSELL. 


lés comme chez l'Hypericum perforaltum de la région pari- 
sienne ; le tissu sécréteur y est davantage développé, et les 
cellules libériennes sont à plus large diamètre. 

Dans l'anneau ligneux on constate que chez la plante de 
la Provence les vaisseaux sont en plus grand nombre que 
chez celle des environs de Paris, leur calibre moyen est plus 
élevé et par suite du plus fort épaississement de leurs pa- 
rois, leur section est circulaire au lieu d’être polygonale : 
les fibres qui occupent les rayons ligneux sont déformées par 
la pression exercée sur elles par les vaisseaux et n'offrent 
plus de lumière visible. 

La zone périmédullaire est plus nettement accusée que 
chez les plantes de la région parisienne et la moelle y est 
plus réduite. 


SOLANUM NIGRUM. 


1. Structure de la fewulle. — Lorsqu'on examine des frag- 
ments d'épiderme foliaire pris sur des échantillons de So- 
lanum nigrum originaires les uns de la Provence, les autres 
des environs de Paris, on ne manque pas d’être frappé du 
faible développement que présente l’appareil stomatique chez 
les plantes de cette dernière provenance ; en effet, à la face 
supérieure des feuilles les stomales font pour ainsi dire to- 
talement défaut et à la face inférieure leur nombre est très 
réduit. Chez la plante méditerranéenne il n’en est plus de 
même, non seulement 1l existe beaucoup de stomales à la 
face inférieure, mais encore à la face supérieure le nombre 
des fentes stomatiques est considérable. Les cellules épi- 
dermiques, très sinueuses chez la plante de la région pari- 
sienne, perdent en grande partie leurs sinuosités chez celle 
de la Provence. 

La structure du mésophylle est sensiblement la même, 
on observe seulement dans l'échantillon méridional un étire- 
ment plus prononcé de l’unique assise en palissade qui existe 
dans la feuille du So/anum nigrum. 

Le tissu collenchymaleux prend un grand développement 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 339 


au-dessus et au-dessous du faisceau de la nervure principale 
chez les échantillons de la Provence. 

2. Structure de la tige. — L'épiderme est formé, chez la 
plante méditerranéenne, de cellules plus hautes que larges 
el à paroistrès épaissies ; chez la plante des environs de Paris 
les éléments épidermiques, de plus pelite taille, sont aplatis 
tangentiellement et conservent des parois assez minces. 

L'écorce présente d’intéressantes modifications : dans la 
plante de Ia région parisienne elle se compose d’un tissu 
assimilateur externe à éléments arrondis disposés sur deux 
assises et d’un tissu parenchymateux interne formé d’une 
couche de cellules volumineuses pauvres en chloroleucites 
(fig. 7, pl. XVI). Dans le spécimen du Midi l'écorce externe est 
réduite à une seule assise dont les éléments se sont fortement 
allongés suivant le rayon ; l'écorce interne plus épaisse s’est 
convertie en un lissu collenchymateux à peliles cellules épais- 
sies aux angles d’une facon {rès notable. L’endoderme, com- 
posé de grandes cellules irrégulières chez le Solanum nigrum 
des environs de Paris, est formé de petites cellules tabulaires 
chez la plante de la Provence. 

Dans le cylindre central, les modifications portent surtout 
sur les vaisseaux, dont le calibre est augmenté chez les 
échantillons du Midi et le nombre plus grand. 


CALAMINTHA CLINOPODIUM, Benlh. 


1. Structure de la feuille. — Les feuilles du Calamintha 
Clinopodium originaire des environs de Paris possèdent un 
mésophylle hétérogène dont la partie supérieure seule est 
nettement palissadique ; dans les plantes de Ia Provence 
tout le tissu de la feuille est en palissade. 

Les cellules épidermiques sont plus hautes et plus forte- 
ment épaissies sur toutes leurs faces chez les espèces méri- 
dionales. 

2. Structure de la tige. — Les cellules épidermiques, qui 
sont parallélipipédiques chez l'échantillon des environs de 
Paris, deviennent cubiques chez celui de la Provence et se 


330 NV. RUSSELL. 


prolongent plus fréquemment en poils. Le tissu cortical subit 
une notable réduction dans le Calamintha Clinopodium du 
Midi, par suite de la diminution du volume des cellules du 
parenchyme sans chlorophylle de l'écorce interne; ce pa- 
renchyme se transforme en un tissu protecteur d'une à deux 
assises de cellules à parois épaisses el à méats très étroits, 
alors qu'il est à parois minces et largement méatiques chez 
les échantillons plus septentrionaux. 

Dans les côtes le lissu collenchymateux est très développé 
chez la plante de la Provence. 

Le cylindre central chez la même plante offre une Hignifi- 
calion très intense de l’anneau ligneux et de la plus grande 
partie du parenchyme conjonctif. 


CHENOPODIUM ALBUM, L. 


1. Structure de la feuille. — Les feuilles des échantillons 
recueillis en Provence ont une épaisseur considérable due à 
l'allongement très prononcé de l’assise en palissade qui oc- 
cupe la partie supérieure du mésophylle et à la transforma- 
lion en tissu palissadique du tissu lacuneux à cellules irré- 
gulières de la plante parisienne. Les cellules en palissade de 
l’assise sous-épidermique supérieure prennent des cloisons 
tangentielles assez nombreuses qui font défaut chezles échan- 
Ullons des environs de Paris. 

Les cellules épidermiques, plus hautes chezles plantes du 
Midi et presque entièrement dépourvues de sinuosités, sont 
élirées suivant le grand axe du limbe, tandis que leurs con- 
tours sont irréguliers et leur orientation quelconque dans 
les échantillons parisiens. 

2. Structure de la tige. — L’épiderme est à fortes parois 
et revêlu d’une épaisse cuticule chez le Chenopodium album 
de la Provence. L’écorce, légèrement palissadique dans la 
région sous-épidermique, est limitée du côté interne par une 
assise sus-endodermique de nature collenchymateuse en 


contact par places avec les gros faisceaux de collenchyme 
qui occupent les côtes. 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 2 7 


L’endoderme est plus net que chez la plante des environs 
de Paris et contient, de même que l'écorce, de nombreux 
cristaux. 

. Le cylindre central offre dans l’échantillon méditerranéen 
un développement plus grand de la zone périmédullaire et 
une augmentation du calibre des vaisseaux, dont le diamètre 
est doublé. 


POTERIUM SANGUISORBA, L. 


1. Structure de la feuille. — La principale particularité à 
signaler dans la structure des feuilles chez la plante de la 
Provence consiste dans le grand développement qu'offre le 
parenchyme en palissade ; réduit à deux assises chez le Po- 
terium Sanguisorba des environs de Paris, il constitue en 
entier le mésophylle dans l'échantillon de l’autre pro- 
venance. 

Les cellules épidermiques sont parallélipipédiques chez 
les deux plantes, mais dans celle du Midi leur hauteur est 
plus grande. 

L’endoderme péri-fasciculaire mal défini dans l'échantillon 
de la région parisienne, est formé de cellules à fortes parois 
légèrement lignifiées dans celui de la Provence ; on constate 
également chez ce dernier que les cellules situées au-dessous 
du faisceau de la nervure principale ont leurs membranes 
très épaissies. Ces cellules, comme d’ailleurs presque toutes 
celles qui occupent la nervure principale en dehors du fais- 
ceau, renferment à leur intérieur des cristaux ; les cellules 
de l'assise sous-épidermique supérieure en contiennent 
également. 

De semblables productions ne s’observent qu'en très pelil 

nombre chez les plantes de la région parisienne. 
_ 2. Structure de la tige. — L'épiderme, formé de hautes 
cellules, est renforcé par un exoderme collenchymateux con- 
tinu chez la plante du Midi et qui existe seulement dans les 
côles chez celle des environs de Paris. 


Les cellules de l'écorce, plus petites chez le Poterium 
ANN. SC. NAT. BOT. 1, 22 


338 | WW. RUSSELE. 


Sanguisorba de la Provence, ont leurs parois notablement 
épaissies dans la région sus-endodermique, où elles consti- 
tuent par leur ensemble un tissu protecteur de premier ordre. 
L'endoderme est lignifié, ainsi que tous les Re du 
conjonclif. 
Le diamètre de la mvclle est plus faible que chez les 
échantillons des environs de Paris. 


ANAGALLIS CŒRULEA, Schreb. 


1. Structure de la feuille. — Les feuilles des échantillons 
d'Anagallis cærulea recueillis dans le Midi, les uns à Banyuls 
(Pyrénées-Orientales), les autres à Carnoules et à Solliès- 
Toucas (Var), m'ont toutes présenté un extraordinaire dé- 
veloppement de leur mésophylle : aussi ces feuilles sont-elles 
trois et souvent quatre fois plus épaisses que chez les plantes 
des environs de Paris. 

L’accroissement d'épaisseur tient non à une exagéralion 
du nombre des assises de cellules, mais à l’augmentation 
considérable du volume des divers éléments : en effet, les 
cellules des deux assises supérieures du mésophylle, qui chez 
les plantes de la région parisienne n affectent pour ainsi dire 
pas la forme palissadique, s’allongent jusqu à devenir six fois 
plus hautes que larges dans les échantillons méditer- 
ranéens ; les cellules du tissu lacuneux augmentent égale- 
ment de taille, el de plus se munissent de longs prolonge- 
ments (1) qui sont à peine indiqués chez les plantes 
parisiennes, — celles-ci ont de la sorte un système lacunaire 
moins développé (fig. 9, pl. XVI. 

Les cellules épidermiques ont sensiblement les mêmes di- 
mensions dans les échantillons des deux provenances, mais 
chez les plantes du Midi leurs membranes sont plus épais- 
sies ; .si on les regarde de face on observe en outre que les 
en de leurs parois sont beaucoup moins marquées 
que chez les échantillons de la région parisienne. 


(1) Hartig désigne le tissu lacuneux ainsi constitué sous le nom d’arm 
Parenchym. 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 339: 


Le nombre des stomates est plus élevé pour une même 
surface considérée, chez les plantes du Midi, particulièrement 
à la face supérieure du limbe. 

2. Structure de la tige. — L'épiderme est formé de cellules 
cubiques qui doublent de volume dans les échantillons de la 
région méditerranéenne. L'écorce éprouve chez les mêmes 
plantes une réduction assez notable qui est déterminée tantôt 
par la diminution du nombre des assises cellulaires, tantôt 
par le moindre développement des éléments. Assez fréquem- 
ment l’assise sous-épidermique est en palissade dans les 
ailes de la tige chez l’Anagallis cœrulea du Midi. 

L’endoderme peu distinct du parenchyme ambiant chez 
les plantes de la région parisienne est mieux caractérisé chez 
celles du Midi où il se lignifie légèrement. Le péricyele et 
les rayons médullaires sont davantage sclérifiés dans Îles 
échantillons méditerranéens et les vaisseaux de plus fort 
calibre. 

La moelle n’éprouve pas de modifications sensibles. 


PAPAVER RHŒAS, L. 


1. Structure de la feuille. — L'épaisseur des feuilles est 
presque doublée dans les échantillons de la Provence, 
néanmoins, le nombre des assises de cellules du mésophylle 
est le même que chez ceux de la région parisienne. 

- La modification la plus importante porte sur le tissu lacu- 
neux dont les éléments, tout en s’orientant dans le sens per- 
pendiculaire à la surface foliaire, se sont munis de longs pro- 
longements qui ménagent entre eux de vastes espaces 
aérifères. 

_ Les cellules palissadiques de la parlie supérieure du mé- 
sophylle sont disposées sur trois assises au lieu de deux que 
l’on observe chez les plantes des environs de Paris, et assez 
souvent l’assise sous-épidermique inférieure est nettement 
en palissade. Les cellules épidermiques, tabulaires dans les 
plantes de la région parisienne, sont plus hautes que larges 
chez celles de la Provence (fig. 8, pl. XVI). 


340 | W. RUSSELL. 


2. Structure de la tige. — L’'écorce est constituée chez le 
Papaver Rhœas du Midi par du tissu assimilateur palissadi- 
forme par places et largement méatique, tandis que chez la 
plante des environs de Paris les cellules plus hautes que 
larges font défaut et les méats sont peu développés. 

L’endoderme, qui ne se. distingue pas du tissu chloro- 
phyllien de l'écorce dans la première plante, est formé chez 
la seconde par des cellules tabulaires à parois lignifiées. 
L’anneau scléreux de nature péricyclique qui limite le eylin- 
dre central à l'extérieur augmente notablement d'épaisseur 
chez les espèces méditerranéennes. 

Les laticifères contenus dans le liber et qui sont irès clair- 
semés chez les plantes parisiennes sont beaucoup plus nom- 
breux et de plus large diamètre : examinés en coupes trans- 
versales ils semblent groupés dans chaque faisceau en amas 
ayant la forme de croissant. 

Les vaisseaux plus larges et à parois plus épaisses ont une 
section circulaire, tandis que leur section est polygonale 
chez les plantes des environs de Paris. 


LOTUS CORNICULATUS, L. 


1. Structure de la feuille. — Le limbe est au moins d’un 
tiers plus épais pour toutes les feuilles des échantillons 
méditerranéens. 

Les deux assises en palissade qui occupent la partie supé- 
rieure du mésophylle deviennent deux à trois fois plus hautes 
que chez les plantes des environs de Paris et le tissu lacu- 
neux, formé d’un plus grand nombre d'assises, a tous ses 
éléments étirés perpendiculairement à la surface foliaire. 

Les cellules épidermiques éprouvent des modifications 
intéressantes : lorsqu'on examine un fragment de l’épiderme 
supérieur de la feuille de l'échantillon parisien,on constate 
que les cellules ont des parois très sinueuses et sont orientées 
d’une façon très irrégulière ; chez l'échantillon méditerra- 
néen au contraire, les cellules, plus grandes, n'offrent 
aucune sinuosité et sont toutes allongées parallèlement au 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 341 


grand axe de la feuille; en outre elles sont munies d’épais- 
sissements cutinisés qui font fortement saillie sous forme de 
crêtes sur les parois mitoyennes (fig. 11, pl. XVI). 

L’épiderme de la face inférieure se modifie de la façon 
suivante : Chez le Lotus corniculatus des environs de Paris 
les cellules engrenées profondément les unes dans les autres 
présentent, vues de face, des angles rentrants très pro- 
noncés sur le sommet desquels est placé un épaississement 
arrondi (fig. 10, pl. XVI) ; chez la plante de la Provence, ces 
angles rentrants n'existent pas et les cellules, dont les parois 
se sont en quelque sorte déplissées, ont des contours régu- 
liers n’offrant que de très faibles sinuosités. 

Sur les parois mitoyennes on observe comme à la face 
supérieure des crêtes culinisées. 

Le nombre des stomates est très élevé chez les plantes 
méditerranéennes, surtout à la face supérieure du limbe 
(fig. 11, pl. XVI). 

2. Structure de la tige. — Les cellules épidermiques, revê- 
tues d’une forte cuticule, sont plus hautes chez les plantes 
du Midi. 

L'écorce subit une réduction assez marquée par suite de 
la moindre dimension des éléments du tissu assimilateur et 
de la disparition d’une ou plusieurs assises du parenchyme 
sans Chlorophylle de l'écorce interne. 

Les cellules de l’endoderme ont une forme tabulaire et 
sont munies de plissements lignifiés qui ne s’observent pas 
chez les plantes de la région parisienne. 

Les paquels fibreux situés au dos des faisceaux principaux 
sont plus gros chez les plantes du Midi et il n’est pas rare de 
voir le péricycle offrir un commencement de lignification 
dans les espaces inter-fasciculaires. 

Les cellules à tanin (1) qui existent dans le liber du 
Lotus corniculatus sont plus nombreuses et de plus grande 
taille chez les échantillons méditerranéens. 


(1) W. Russell, Contribution à l'étude de l'appareil sécréteur des Papilio- 
nacées (Revue générale de botanique, 1891). 


342 | WW. RUSSELE,. 


- Quant à l'anneau libéro-ligneux. il se caractérise, comme 
à l'ordinaire, par un développement plus grand du tissu 
libérien ainsi que du tissu vasculaire et par une sclérificalion 
plus intense des rayons ligneux. 


CAMPANULA ROTUNDIFOLIA, L. 


1. Structure de la feuille. — Les cellules épidermiques de 
la face supérieure, aussi bien que celles de la face inférieure 
de la feuille, offrent chez le Campanula rotundifolia de la 
région parisienne des sinuosités irès marquées qui dispa- 
raissent entièrement chez l’espèce méditerranéenne, en outre 
chez cette dernière les dimensions des cellules sont beau- 
coup amplifiées et la cuticule plus épaissie. 

Le nombre des stomates est sensiblement plus élevé 
dans l'échantillon méditerranéen. Quand on examine les 
feuilles en coupes transversales on remarque que le volume 
des cellules est au moins triplé chez les plantes du Midi et 
que les cellules du mésophylle éprouvent d’intéressantes 
modifications : en effet tandis que chez la plante parisienne 
la couche supérieure du mésophylle est seule palissadique, 
chez l’autre non seulement les cellules de cette région se 
sont très fortement allongées,mais encore l’assise sous- 
jacente du issu lacuneux et la couche sous-épidermique se 
sont transformées en tissu en palissade nettement caracté- 
risé. Dans la nervure médiane le {issu collenchymateux 
augmente beaucoup d'importance chez la plante du Midi. 

2. Structure de la tige. — Les cellules épidermiques de la 
üige sont de forme cubique chez la plante méditerranéenne. 

L’écorce, composée de deux à trois assises de cellules, 
est plus épaisse que chez la plante de la région parisienne 
par suite de la transformation en tissu palissadique de ses 
éléments. | 

L’endoderme est lignifié chez la plante de la Provence et 
le cylindre central ne possède que très peu d'éléments paren- 
_chymateux à parois minces. 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 349 


VERBENA OFFICINALIS, L. 


1. Structure de la feuille. — Les feuilles ont une struc- 
ture assez semblable chez les spécimens des deux prove- 
nances ; 1] n’y a de modifications que dans le tissu lacuneux 
du mésophylle, qui est légèrement palissadiforme dans la 
plante de la Provence. 

2. Structure de la tige. — Les cellules épidermiques sont 
_ plus hautes chez la plante méditerranéenne et l'écorce, bien 
que composée d’un nombre moindre d'assises cellulaires,est 
plus épaisse que chez la plante des environs de Paris. 

Cet accroissement de diamètre de l'écorce résulte, comme 
chez le Campanula rotundifolia, de l'allongement en palis- 
sade des cellules du tissu assimilateur, lesquelles sont arron- 
dies ou polyédriques dans l'échantillon parisien. 

Par suite de la transformation qui s’est opérée dans 
l'écorce, l’exoderme collenchymateux qui existe chez la 
plante de la région parisienne disparaît presque entièrement 
chez celle dont l'habitat est en Provence. 

Un appareil de soutien n’en exisle pas moins dans 
l'écorce de cette dernière plante, car les faisceaux collen- 
chymateux qui relient l’endoderme à l’épiderme sont beau- 
coup plus volumineux que chez le Verbena officinalis des 
environs de Paris et l’endoderme est formé de cellules dont 
les membranes lignifiées sont plus fortement épaissies. 

Le stéréome du cylindre central est également très puis- 
sant chez les plantes méditerranéennes, car le péricyle et 
l’anneau ligneux sont presque entièrement dépourvus d’élé- 
ments parenchymateux à parois minces. 


TRIFOLIUM FRAGIFERUM, L. 


1. Structure de la feuille. — Le limbe est plus épais dans 
les échantillons de la Provence et le lissu en palissade y 
alteint un plus grand développement, car au lieu d’être 
réduit à deux assises, comme chez les plantes des environs 
de Paris, 1l en possède en général quatre. 


344 WW. RUSSELL. 


Le tissu lacuneux est palissadiforme. 

Les cellules épidermiques ont de très fortes parois chez 
les échantillons méditerranéens. 

2, Structure de la tige. — Les coupes transversales faites 
dans les pédoncules floraux font voir que l’écorce se réduit 
chez les plantes du Midi par suite de la disparition d'une 
ou deux assises de cellules. 

L'épiderme est renforcé par un exoderme collenchyma- 
teux qui manque chez les échantillons des environs de Paris. 

Le péricycle présente davantage d'éléments sclérifiés et 
les vaisseaux sont de plus large calibre. 

L'étude des tiges souterraines permet de meltre en 
lumière plusieurs faits intéressants : ainsi dans ces tiges 
l'écorce et la moelle sont plus développées chez les plantes 
méditerranéennes que chez celles des environs de Paris, 
leurs éléments sont de plus grandes dimensions et à parois 
un peu plus épaisses et l'apparition du liège y est plus précoce. 


$ II. — Étude des particularités offertes par quelques autres 
espèces de plantes. 


CRUCIFÈRES. 


Raphanus Raphanistrum, L. — La tige du ARaphanus 
Raphanistrum de la Provence se distingue de celle de Ia même 
espèce de la région parisienne par une diminution du dia- 
mètre des cellules de l'écorce, la lignification de l’endo- 
derme, la présence d’un anneau fibreux péricyclique, ainsi 
que d’un anneau scléreux périmédullaire et par l’augmen- 
tation du calibre des vaisseaux. 

Dans les feuilles la particularité la plus intéressante à 
noter consisle dans la disparition complète des sinuosilés des 
cellules épidermiques. 

Sinapis arvensis, L. — L’échantillon méditerranéen offre 
dans ses tiges une réduction assez notable dans le nombre 
des assises cellulaires de l'écorce. 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 345 


L’endoderme est lignifié. 

Les feuilles sont un tiers plus épaisses. 

Capsella bursa pastoris, Mæœnch,et Senebieracoronopus,Poir. 
— Les plantes méditerranéennes présentent des modifica- 
tions analogues à celles signalées chez le ÆRaphanus Rapha- 
nisitrum. 


CISTINÉES. 


Helianthemum vulgare, Gœrtn. — L’Helianthemum vul- 
gare de la Provence est remarquable par le grand dévelop- 
pement de ses poils éloilés. Ceux-ci possèdent jusqu’à dix 
ou douze branches, alors que dans l'échantillon de la région 
parisienne ils n’en ont au plus que quatre ou cinq. 


PAPILIONACÉES. 


Melilotus officinalis, L. — L'échantillon des environs de 
Paris a un épiderme foliaire composé, comme celui du 
Lotus corniculatus précédemment étudié, de cellules forte- 
ment engrenées les unes dans les autres et pourvues d’angles 
rentranis. Ces cellules ont des parois presque entièrement 
planes dans les échantillons du Midi. L’épaisseur du limbe 
est chez ces derniers au moins doublée par suite de l’allon- 
gement considérable des cellules du parenchyme en palis- 
sade. 

Medicago lupulina, L. — Les feuilles ont des poils plus 
nombreux chez les échantillons méditerranéens et leur 
limbe est plus épais. 

L'écorce éprouve une réduction considérable dans les 
tiges aériennes, elle est au contraire plus épaisse dans les 
rhizomes. 


ROSACÉES. 


À grimonia Eupatoria, L. — Les feuilles triplent d’épais- 
seur dans les échantillons du Midi par suite de l'allongement 
extraordinaire qu'éprouvent les deux assises en palissade de 
la partie supérieure du mésophylle. 


346 WW. RUSSELL. 


Le tissu lacuneux augmente également d'importance, car 
il a une ou deux assises de plus que chez les plantes de 
Paris et ses éléments sont les uns palissadiformes, les autres 
fortement rameux. 

Dans la tige des échantillons du Midi on observe un fort 
développement du tissu collenchymateux de la portion 
externe de l'écorce. 

Le liber primaire chez les mêmes plantes contient de 
nombreuses fibres de sclérenchyme. 

Potentilla reptans, L. — Les feuilles du Potentilla reptans 
originaire de la Provence ont une grande épaisseur déter- 
minée par l’élirement en palissade des cellules du tissu 
lacuneux, et par la présence d’une assise supplémentaire de 
cellules que vient doubler, comme une sorte d'hypoderme, 
l’épiderme de la face inférieure du limbe. 

Dans les stolons le diamètre de l’écorce est plus élevé 
chez les plantes de la région méditerranéenne; £e tissu est 
composé, dans la portion sous-épidermique, de deux à trois 
assises de cellules à parois épaisses, alors que dans les plantes 
des environs de Paris on observe seulement un exoderme 
collenchymateux interrompu. 


OMBELLIFÈRES. 


Daucus Carota, L. — La plante du Midi se distingue de 
celle de la région parisienne par ses feuilles plus épaisses 
et par l'augmentation du diamètre de l'écorce de sa lige 
aérienne. 

L'accroissement en épaisseur de l’écorce est dû à la trans- 
formalion en parenchyme en palissade très nettement carac- 
térisé du tissu chlorophyllien palissadiforme qui existe chez 
la plante parisienne. 

Les canaux sécréteurs, de diamètre double, sont plus 
nombreux. | 

Torilis Anthriscus, Gmel. — L'échantillon de la Provence 
n'offre comme particularité digne d’être signalée qu'un 
épaississement considérable du limbe de ses feuilles. 


PME ET EE CR ORNE 


INFLUENCE .DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN: 347 


DIPSACÉES. 


Scabiosa columbaria, L. — Le Scabiosa columbaria du 
Midi possède du {issu en palissade dans sa tige aérienne. 

L’endoderme est fortement lignifié, ainsi que le péricycle 
qui reste cellulosique dans la plante des environs de Paris. 

Les feuilles ont leurs bords légèrement repliés en-dessous, 
elles sont plus étroites que chez la plante parisienne et 
toutes les cellules de leur mésophylle sont étirées perpendi- 
culairement à la surface du limbe. 

Le nombre des stomates, à égalité de surface, est doublé 
à la face supérieure des feuilles chez les échantillons médi- 
lerranéens. | 

Le grand développement du collenchyme des nervures 


à! 


est aussi à signaler. 
COMPOSÉES. 


Calendula arvensis, L. — Les feuilles du Calendula 
arvensis qui sont, chez les échantillons de la région pari- 
sienne, très pauvres en tissu palissadique, offrent dans ceux 
du Midi un grand développement de ce tissu qui occupe 
presque loute l’épaisseur du limbe. 

Deux zones bien distinctes se remarquent dans lécorce 
de la tige des plantes méditerranéennes, l’une située du 
côté externe est composée de pelites cellules à parois minces, 
l'autre superposée à l’endoderme est comme celui-ci cons- 
liluée par des cellules à membrane épaissie. 

Le cylindre central offre entre autres particularités une 
lignificalion partielle de la zone perimédullaire. 

Erigeron canadensis, L. — Les feuilles de cette plante 
possèdent dans la région méditerranéenne un parenchyme 
en palissade homogène, alors qu’il est hétérogène chez 
celles des plantes parisiennes. 

Hieracium Pilosella, L. — L'échantillon du Midi a été 
recueilli dans les pinèdes de Carnoules, après sa floraison, 
_de sorte que je n'ai pu étudier que ses stolons. 


348 | WW. RUSSELL. 


Dans ceux-ci j'ai constaté que le diamètre de l'écorce est 
plus élevé qu'il ne l’est chez la même espèce des environs 
de Paris. | 

Les tissus protecteurs y sont plus développés, car 1l existe 
un exoderme collenchymateux qui manque dans la plante 
parisienne et les cellules des assises sous-jacentes à cet 
exoderme sont à parois épaisses. 

Les vaisseaux ont un diamètre triple. 


RUBIACÉES. 


Galium Mollugo, L. —Dansles feuilles du Galium Mollugo 
de la Provence on constate, outre un grand développement 
du parenchyme en palissade, une augmentation du système 
lacunaire due aux ramifications nombreuses que présentent 
les cellules non palissadiques de la région centrale du 
mésophylile. 

L’épiderme des tiges est remarquable par le grand épais- 
sissement qu'offrent les parois externes de ses cellules. 

L’écorce est formée de cellules plus petites que dans 
l'échantillon parisien, sauf sur les flancs des faisceaux 
scléreux des côtes où elles sont étirées en palissade. 

L’endoderme est fortement lignifié, de même que le péri- 
cycle. 

Asperula cynanchica L. — Une particularilé intéressante 
est à signaler dans la structure des feuilles de lAsperula 
cynanchica du Midi. Ces feuilles, en effet, contrairement à 
ce qui s'observe en général chez les plantes de la région 
méditerranéenne, ont une épaisseur moindre que celle des 
feuilles de la même espèce parisienne. 

Elles sont extraordinairement rigides par suite du fort 
accroissement de leur cuticule et de la lignification des 
parois externes des cellules épidermiques. 

Les cellules des assises en palissade sont plus allongées 
que dans l'échantillon parisien, mais par contre sont dispo- 
sées sur une seule rangée au-dessous des deux faces du 
limbe; en outre la région centrale du mésophylle, qui dans 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 349 


la plante de Paris est formée de plusieurs assises de cellules 
à parois minces, est remplacée par une assise unique de 
cellules cristalligènes à membrane fortement épaissie. 


LABIÉES. 


_Mentha rotundifolia, L. — Le tissu palissadique remplace 
complètement dans les feuilles des échantillons méditerra- 
néens le tissu lacuneux. 

_ Dans l'écorce des tiges, l’assise sous-épidermique devient 
collenchymateuse et le nombre des assises de cellules est 
plus faible. 

Brunella vulgaris, L. — Le faitle plus saillant à signaler 
chezle Brunella vulgaris du Midi réside dans le grand dévelop- 
pement que présentent les éléments cellulaires des feuilles. 

Les cellules épidermiques ont un volume parfois triple de 
celui qu’elles offrent chez les plantes des environs de Paris. 

Les cellules du parenchyme en palissade ainsi que celles 
du tissu lacuneux atteignent également des dimensions 
considérables. 


PLANTAGINÉES. 


Plantago' lanceolata, L. — Le Plantago lanceolata éprouve 
les modifications suivantes dans le Midi: Les cellules épider- 
miques des tiges et des feuilles sont un peu plus hautes; le 
issu assimilateur des feuilles est formé d'éléments plus 
allongées et celui des tiges, au contraire, d'éléments de plus 
faibles dimensions. 


POLYGONÉES. 


Polygonum Convolvulus, L. — Les feuilles du Po/ygonum 
_ Convolvulus du Midi possèdent trois assises en palissades 
au lieu d'une qu'offrent celles de ia même espèce de la 
région parisienne. 

Dans la tige, le grand diamètre des vaisseaux est aussi à 
signaler — leur calibre est souvent triplé — et cependant 
dans la plante parisienne les vaisseaux sont déjà {rès larges. 


CONCLUSIONS 


Je vais condenser ici les principaux résultats qui m'ont 
été fournis par l’élude comparative des plantes de même 
espèce, communes à la région médilerranéenne el à celle 
des environs de Paris. 

[. MODIFICATIONS DANS LA STRUCTURE DES FEUILLES. — 
L'examen histologique des feuilles montre que chez les 
plantes méditerranéennes, les tissus assimilateurs sont mieux 
disposés pour les fonctions chlorophylliennes ; le paren- 
chyme en palissade offre un plus grand développement, soit 
par l'allongement plus grand des cellules palissadiques, soil 
par une augmentation du nombre de ses assises ; les cellules 
du tissu lacuneux ont loujours une tendance à s'orienter 
perpendiculairement à la surface du limbe, et les espaces 
aérifères qu’elles délimitent sont plus vastes. 

Les tissus de soutien se développent beaucoup; le collen- 
chyme des nervures devient très puissant, et lendoderme 
qui entoure les faisceaux atteint une grande nelleté, par 
suile du fort épaississement de ses parois. 

Quant aux faisceaux eux-mêmes, leur volume est plus 
considérable et leurs éléments plus nombreux que chez les 
plantes de la région parisienne. 

La lignification du péridesme et des éléments du bois est 
toujours plus accentuée. 

L'épiderme éprouve d’intéressantes modificalions : ses 
cellules sont plus hautes chez les plantes méditerranéennes 
et fréquemment de plus grandes dimensions ; leurs parois 
augmentent d'épaisseur, et la cuticule qui les revêt extérieu- 
rement se développe davantage; les sinuosités qui existent 
presque toujours chez les plantes de la région parisienne, 
tendent à s’effacer et souvent même disparaissent enlière- 
ment ; les stomates doublent de nombre, à égalité de sur- 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 304: 


face, notamment à l’épiderme supérieur ; les poils sont plus 
abondants. 

IT. MoDiFICATIONS DANS LA STRUCTURE DES TIGES. — L’épi- 
derme des tiges, comme celui des feuilles, est composé de 
hautes cellules à parois épaissies. L’écorce se comporte dif- 
féremment, selon que l’on étudie une tige aérienne ou une 
tige souterraine. Dans la tige aérienne, l'écorce est d’ordi- 
naire plus réduite par rapport au cylindre central chez les 
plantes méditerranéennes que chez celles des environs de 
Paris, soit par suile de la diminution du nombre des assises 
de cellules, soit à cause de la taille plus petite des éléments 
constituants. Dans la seconde sorte de lige, l'écorce augmente 
d'épaisseur chez les échantillons méditerranéens. 

Les Llissus assimilateurs alteignent parfois dans les tiges 
aériennes des plantes méditerranéennes un grand dévelop- 
pement, el acquièrent la forme palissadique (1). 

Les lissus de soutien et de protection sont remarquable- 
ment développés dans Pécorce des plantes médilerranéennes ; 
ils se montrent soit sous la forme d'exoderme collenchyma 
teux, soit sous celle de faisceaux de collenchyme ou de 
sclérenchyme s'étendant de l’épiderme à l’endoderme. 

Les cellules de l’endoderme et de l’assise sus-endoder- 
mique épaississent très fréquemment leurs parois, de facon 
à conslituer une zone protectrice de premier ordre. 

Dans le cylindre central des plantes de la région méditer- 
ranéenne, on conslate une lignification plus énergique du 
parenchyme conjonctif et des éléments du bois. 

Le péricycle, notamment, renferme toujours des éléments 
scléreux, de même que la zone périmédullaire. 

Le liber et le bois sont plus épais dans les tiges du même 
âge des plantes méditerranéennes. 

Les vaisseaux, plus nombreux, ont un plus fort calibre. 

La moelle est d'ordinaire moins développée que chez les 


A) W. Russell, Sur la structure du tissu assimilateur des tiges chez les 
plantes méditerranéennes (Comptes rendus de l’Académie des sciences, oc- 
tobre 1892). 


352 WW. RUSSELL. 


plantes de la région parisienne ; ses éléments sont plus pe- 
tits et plus réguliers. 


Si l’on met en parallèle ces conclusions avec celles qu'a 
obtenues M. Dufour dans ses recherches expérimentales sur 
l'influence de la lumière sur la structure des feuilles (1), on 
peut voir qu’elles ont de nombreux points communs. 

En effet, entre autres faits mis en évidence par les re- 
cherches de l’auteur, la tendance à la disparition des sinuo- 
sités des cellules épidermiques, et le plus grand développe- 
ment du parenchyme en palissade chez les plantes exposées 
à la lumière, se retrouvent en s’exagérant chez les plantes 
méditerranéennes. Il en est de même de l’augmentation du 
nombre et du calibre des vaisseaux, ainsi que du développe- 
ment excessif des lissus de soutien et de proteclion, tous 
caractères propres aux plantes soumises à un vif éclairement. 

Parmi les autres modifications non étudiées par M. Dufour, 
qui à eu surtout en vue l’examen des feuilles, il en est une 
assez remarquable, que j'ai signalée dans la structure des 
tiges, et dont l'explication est, je crois, facile à donner : Je 
veux parler de la réduction du volume du parenchyme en 
parois minces dans les tiges aériennes el de son augmenlta- 
tion dans les rhizomes des plantes méditerranéennes. Ce 
changement de structure lient certainement à ce que dans 
la tige aérienne, les tissus s'organisent surtout dans le but 
de s'opposer à la trop grande déperdition d’eau que la séche- 
resse de l'atmosphère et l'élévation de la température ne 
manqueraient pas de déterminer, si le parenchyme à parois 
épaisses était moins développé (2). 

Dans les tiges souterraines, mieux protégées, le paren- 
chyme à parois minces augmente d'importance, car c’est à 
lui qu'est dévolu le rôle d'emmagasiner les réserves, d'autant 


(1) L. Dufour, Influence de la lumière sur la forme et la structure des feuilles 
(Annales des sc. nat., 7° série, t. V, 1887). 

(2) Lothelier, Influence de l’état hygrométrique et de l’éclairement sur les 
feuilles et les tiges des plantes à piquants. Lille, 1893. 


INFLUENCE DU CLIMAT MÉDITERRANÉEN. 309 


plus abondantes chez les plantes méditerranéennes que l’acli- 
vité vilale y est plus énergique. 

C'est d’ailleurs également dans le but de modérer la trans- 
piralion que les cellules épidermiques possèdent des parois 
plus épaisses et une plus forle culicule (1) et que le col- 
lenchyme se montre en abondance à [a périphérie des 
organes. 
= La hauteur plus grande des ceilules sous-épidermiques se- 
rait aussi, d'après M. Areschoug (2) et M. Kohl (3), un 
obstacle à l'excès de transpiralion, d’où le développement 
fréquent du lissu en palissade dans les tiges. 

En résumé, les plantes végétant sous le climat méditerra- 
néen, diffèrent des mêmes espèces qui habilent dans la ré- 
gion parisienne, par les caractères suivants : 

1. Épiderme à cellules plus grandes el plus hautes, à con- 
tours plus réquliers et à parois plus épaisses. 

2. Développement plus grand de l'appareil stomatique, prin- 
cipalement à la face supérieure des feuilles. 

3. Écorce des liges aériennes plus réduite revétant souvent 
la forme palissadique et contenant davantage d'éléments de 
_soulien. 

4. Écorce des hges souterraines plus épaisse et à cellules 
plus grandes. 

5. Accroissement de volume du bois et du liber. 

6. Augmentation du calibre des vaisseaux. 

7. Sclérificahion plus intense. 

8. Augmentation d'épaisseur des feuilles. 

. Tissus sécréteurs plus développés. 

Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique dirigé 
par M. Gaston Bonnier, qui m'en a grandement facilité l'exé- 
cution par tous les moyens; qu'il reçoive ici mes meilleurs 
remerciements. 


(Se) 


(1) Grisebach, La végétation du globe, p. 393, t. I. 
(2) Areschoug, loc. cit. 
(3) Kohl, Die Transpiration der Pflanzen und ihre Einwirkung auf die Aus- 
bildung pflanzlicher Gewebe. Braunschweig, 1886. 
ANN. SC. NAT. BOT. RN29 


mt 


EXPLICATION DES PLANCHES 


LETTRES COMMUNES 


S, plante méditerranéenne. 

N, plante des environs de Paris. 

ep, épiderme de la tige; ep.s, épiderme supérieur de la feuille ; di i, épi- 
derme inférieur de la feuille : st, stomate. 

pp, parenchyme en palissade; pl, parenchyme lacuneux. 

ec.e, écorce externe; ec.i, écorce interne. 

eæ, exoderme; end, endoderme. 

per, péricycle : b, bois; {, liber; rm, rayon médullaire ; m, moelle: 5 PM, zone 
périmédullaire. 


PLANCHE XV. 
Fig. 1. — Inula dysenterica. Limbe, coupes transversales. 
Fig. 2. — Inula dysenterica. Pédoncule floral, coupes transversales. 
Fig. 3. — Polygonum aviculare. Tige, coupes transversales de l'écorce. 
Fig. 4. — Reseda lutea. Tige, coupes transversales faites dans la région 
florifère. 
Fig. 5. — Dianthus prolifer. Coupes transversales de la tige. 
PLANCHE XVI. 
Fig. 6. — Dianthus prolifer. Limbe, coupes transversales. 
Pis. 7. — Solanum nigrum. Tige, coupes transverseles de l'écorce. 
Fig. 8. — Papaver Rhœas. Limbe, coupes transversales. : 
Fig. 9. — Anagallis cærulea. Cine, coupes transversales. 
Fig. 10. — Lotus corniculatus. Épiderme inférieur d’une feuille. 
Fig. 11. — Lotus corniculatus. Épiderme supérieur d’une feuille. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Monascus purpureus, le Champignon de l’Ang-Quac, une nouvelle 
Haéébolée, par M E.:-Went. 2.2 Lun ne Sen en hu 
Recherches physiologiques et anatomiaues sur le Drosophyllum lusi- 
tanicum, par A. Dewèvre...... A en ru ten eee on «ee ed 
Recherches sur les Cécidies florales, par M. M. Molliard............ 
Essai sur le genre Calymperes, par M. E. Beschérelie............. se 
Recherches expérimentales sur la germivation des spores du Penicil- 
onglancume par MAP. Lesagessrs nt LL LE es PR an are 
Influence du climat méditerranéen sur la structure des plantes com- 
HuMestentiance por MM Russell... ut hs ANT 


TABLE DES ARTICLES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


BESCHERELLE (E.). — Essai sur le genre Culymperes...........:...... 
DEWÈVRE (A.). — Recherches physiologiques et anatomiques sur le 

Drop MUUSLANACUM. D. NE nn Eee lai ee se ane à 
LEsAGe (P.). — Recherches expérimentales sur la germination des 

SDOLC OU PentCUMUM GIAUCUME LCR ENARRRE TE 
MozcrarDp (M.). — Recherches sur les Cécidies florales. .............. 
Russezz (W.). — Influence du climat méditerranéen sur la structure 


des plantes communes en France: MR ia une 5 
WENT (F.).—- Monascus purpureus, le Champignon de l’Ang-Quac, une 
nouvelethhéléboléer ht A EL ele a nee à 


TABLE DES PLANCHES 


ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planche 1 et 2. — Monascus purpureus. 

Planches 3 à 14. — Cécidies florales. 

Planches 15 et 16. — Influence du climat sur les plantes. 

Figures dans le texte 1 à 5. — Structure des feuilles des Calymperes. 


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