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DEUTEN 


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T. IV. N°1 à 6. 


NTIÈME SÉRIE 


por 1897. 
urelles paraissent par cahiers mensuels. 


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Conditions de la publication de Dé de sciences naturèlles | | 
HUITIÈME SÉRIE | Late 


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Publiée sous la direction de M. Pn. VAN TIEGnEN. nu . : 
L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, ie 


avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 


mémoires. 
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Les tomes I à IV sont complets. 


ZOOLOGIE 
Publié sous la direction de M. A. MILNE-EpwaRDs. 


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ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hégerr, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. MiIzne-Enwanps. 


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SCIENCES NATURELLES 


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ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


M. PH. VAN TIEGHEM 


TOME IV 


MASSON ET Cr, ÉDITEURS 
LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saint-Germain 


1896 


Fe 
VAE 


RECHERCHES 


SUR LA 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS 


Par M. C. GERBER. 


INTRODUCTION 


Peu de questions de physiologie végétale ont été l’objet de 
recherches aussi nombreuses el aussi suivies que celle de la 
maturation des fruits. 

Dès 1820, l’Académie des sciences la mettait au concours 
et traçait le programme suivant : 

« 1° Faire l'analyse des fruits aux principales époques de 
leur accroissement et de leur maturation et même à l’épo- 
que de leur blessissement et de leur pourriture. 

« 2° Comparer entre elles la nalure et la quantité des subs- 
tances que les fruits contiendraient à ces diverses époques. 

« 3° Examiner avec soin l'influence des agents extérieurs, 
surtout celle de l’air qui environne les fruits et l’altération 
qu'il éprouve. » 

L'Académie paraissait ainsi indiquer que l’on ne pouvait 
arriver à la connaissance des phénomènes de la maturation 
des fruits qu’en menant de front l'étude de la respiration 
des fruits et celle de leur composition chimique, pour com- 
parer les résultats obtenus. 

Bérard, qui obtint le prix, sépara cependant ces deux ques- 


tions et les traita dans deux mémoires bien distinets. Depuis 
ANN. SC. NAT. BOT, IV, À 


2 €. GERBER. 


lors, presque tous les auleurs ont accentué encore cette 
séparation ; suivant qu'ils étaient chimistes ou naturalistes, ils 
ont étudié de préférence ou même exclusivement l’une ou 
l'autre des deux données du problème. 

Quels ont été les résullats de celte scission ? 

Au point de vue des échanges gazeux, on a considéré la res- 
piration des fruits comme indépendante de leur composition 
chimique et de la température ; on à ainsi laissé échapper 
l'influence des acides sur cette respiralion et l’action de la 
chaleur sur les réactions chimiques qui se passent dans les 
cellules et qui se traduisent à l'extérieur par les phénomènes 
respiraloires. 

Au point de vue des varialions dans [a composition chimi- 
que des fruits, le résullat a été également mauvais. En effet, 
les composés que l’on rencontre dans les fruits sont difficiles 
à séparer les uns des autres et à obtenir à l’élat de pureté ; 
leur dosage présente les plus grandes difficullés. Aussi les 
savants qui ont abordé le problème de la maturation au point 
de vue purement chimique ont-ils été obligés de se limiter et 
de n’étudier qu'un groupe de ces subslances. Souvent ces 
auteurs furent portés à donner au groupe qu'ils avaient 
étudié une importance beaucoup plus considérable qu'aux 
autres groupes au sujel de la formation du sucre. 

C'est ainsi, pour ne citer qu'un exemple, que Frémy, après 
avoir combattu la {théorie de Couverchel (1) sur la transfor- 
mation de l’amidon en sucre sous l'action des acides, admit 
cette transformation à la suite de recherches sur les substan- 
ces pecliques. Ces recherches le portent à donner aux com- 
posés pecliques une importance considérable (2). « L’amidon, 
dit-il, se change en glucose sous l'influence des acides du 
fruit. Si, dans un fruit, l'acide faisait défaut, la pectine 
fonctionnant alors comme une réserve d'acide, pourrait au 


(1) Couverchel, Mémoire sur la maturation des fruits (Annales de chimie, 
1831). 

(2) Frémy, Mémoire sur la maturation des fruits (Annales de chimie, 1848, 
Jeisérie, t. XXIV, p- 458). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 3 


besoin se changer en acide métapectique ayant alors la 
propriété de transformer l'amidon en sucre. » 

Mais en outre, l'étude approfondie du groupe des subs- 
tances dont ils s’occupaient leur fil découvrir dans les fruits 
un grand nombre de nouvelles espèces chimiques, de sorte 
que le nombre de ces substances connues alla toujours en 
augmentant; il est aujourd'hui si considérable qu’il devient 
bien difficile de suivre très exactementles variations de tous 
ces corps. [l en résulte des contradictions fréquentes entre 
les résullats des divers auteurs, si bien que l’on est loin de 
connaître complètement les phénomènes chimiques de la 
maluralion des fruits. 

Aussi avons-nous pensé qu'en comparant les variations 
des phénomènes respiratoires observés sur différents fruits à 
diverses températures aux variations de composition de ces 
fruits pendant leur maturation, nous obtiendrions des indi- 
cations sur les corps qui peuvent donner du sucre et sur 
ceux qui sont complètement brûlés. 

Pour préciser davantage ces indications, nous avons cru 
qu'il était nécessaire d'adopter une méthode permellant de 
dissocier les réactions chimiques qui se produisent dans les 
fruits, en étudiant la manière dont se comporte, sous l’in- 
fluence de [a vie, chacune des substances qu'ils renferment. 
Pour cela, nous devions réduire au minimum la substance 
vivante, afin d'introduire le moins possible d'éléments étran- 
gers et de nous placer presque dans les condilions d’une 
réaction chimique simple. Les spores des moisissures sont 
tout indiquées pour remplir ce but. Par ce procédé, nous 
pouvons connaître la quantité de substance mise en réaction, 
la quantité d’hydrales de carbone formés (callose (1) du my- 
célium) et les échanges gazeux qui se produisent dans le 
cours de celte réaction. 

Si, en comparant les échanges gazeux et les changements 
chimiques qui se produisent dans le cas des moisissures et 


(1) M. Mangin a montré que le mycélium des moisissures est formé non 
pas de cellulose, mais d’une substance voisine, la callose. 


4 €. GERBER. 


dans celui des fruits, nous observons un parallélisme, nous 
serons en droit de reporter dans les fruits les résultats obser- 
vés dans les moisissures et d’en Uirer des conclusions plus 
certaines que les premières indications. 


Notre méthode diffère beaucoup des méthodes employées 
par les différents auteurs qui se sont occupés de la matura- 
tion des fruits. 

C’est à la suite de l’étude deleurs travaux, des conclusions 
opposées qui terminaient souvent ces recherches remarqua- 
bles, que nous l’avons adoptée. Aussi pensons-nous qu'il ne 
sera pas inulile, pour légitimer le choix de cetle nouvelle 
méthode, de faire l'historique critique des principaux tra- 
vaux concernant Ja respiration des fruits et la formation des 
malières sucrées pendant leur maturation. 

Mais, avant d'entrer plus avant dans le sujet, je tiens à ex- 
primer à mon cher maître M. Bureau, professeur de botani- 
que au Muséum d'histoire naturelle, mes sentiments de 
profonde reconnaissance. Si la nature de l’enseignement 
auquel je me suis adonné m'a conduit à diriger mes recher- 
ches du côté de la physiologie, je ne saurais cependant 
oublier que c’est sous sa bienveillante direction que J'ai 
commencé mes études de botanique et que ses conseils pré- 
cieux ne m'ont Jamais fait défaut. 

Ces recherches sur la maturation des fruits ont nécessité 
ma présence dans un laboratoire de chimie pendant plusieurs 
années. Je remercie vivement mon cher maître M. Heckel, 
professeur de botanique à la Faculté des sciences de 
Marseille, de m'avoir laissé toute latilude à cet égard et de 
m'avoir ainsi facilité la préparation de cette thèse. 


HISTORIQUE ET CRITIQUE DES RECHERCHES SUR LA MATURATION 
DES FRUITS. 


Nous diviserons en {rois périodes l’histoire des échanges 
gazeux enlre l'atmosphère et les fruits: 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 5) 


Pendant la première qui va d’Ingenhousz à Bérard ôn élu- 
dic surtout les fruits verts et l’on attribue une importance 
considérable à l'absorption de l’oxygène de l'air. C’est le 
règne de la théorie des oxydations. 

Pendant la seconde qui va de Couverchel à Cahours, on 
s'occupe plutôt des fruits mûrs et la théorie des fermenta- 
tions lutte contre la théorie des oxydations, pour expliquer 
la formalion du sucre. 

À celle seconde période en succède une l{roisième, celle 
où Pasteur et MM. Lechartier et Bellamy étudient le dégage- 
ment de gaz carbonique par les fruits soustraits à l’action 
de l'oxygène atmosphérique, et rattachent ce dégagement à 
la fermentation alcoolique des sucres ; ces auteurs sont les 
premiers qui mènent de front l'étude des dégagements 
gazeux fournis par les fruits dans les conditions particulières 
où ils les placent et celle des changements chimiques corres- 
pondants : par suile ils élucident complètement le phénomène. 

Nous aborderons ensuite l'historique critique de la forma- 
tion des matières sucrées. 

Des différentes substances que l’on rencontre dans les 
fruits, deux groupes surtout ont élé considérés comme ori- 
gine du sucre : d'une part les hydrates de carbone et 
d'autre part les acides. Pour Ja clarté de l'exposition, nous 
ferons séparément l’histoire de ces deux groupes. 

Quant aux substances pecliques qui existent en abondance 
dans les fruits à une certaine période de leur maturation, 
elles ont été peu étudiées au point de vue de la formation 
directe des matières sucrées. Nous n’en ferons donc pas 
l’histoire, nous réservant d'en dire quelques mots lorsque, 
au cours de nos recherches, nous aurons à constater leur 
intervention dans la transformation de la vie aérobienne des 
cellules en vie anaérobienne. 


6 C. GERBER. 


Ï. — ÉCHANGES GAZEUX ENTRE L'ATMOSPHÈRE ET LES FRUITS. 


Première période. — Ingenhousz (1) semble être le premier 
savant qui se soit préoccupé des phénomènes dont les fruits 
sont le siège pendant leur évolution. D'après lui, « tous les 
fruits en général, dégagent jour et nuit, à la lumière comme 
à l'obscurité, un air méphitique (2) et possèdent à un degré 
très élevé le pouvoir de rendre malfaisant l'air environnant. 
J'ai été très étonné el en même temps un peu contrarié de 
rencontrer un poison dissimulé dans les fruits qui entrent 
pour une si grande part dans notre alimentation, d'autant 
plus que j'en ai trouvé quelques-uns, même parmi ceux qui 
flattent le plus délicieusement le goût et l’odorat, qui possè- 
dent ce pouvoir à un degré surprenant. Telles sont les 
pêches. 

« J'ai remarqué qu'une pêche, à l'obscurité, peut souiller 
un volume d'air six fois plus considérable que son propre 
volume, au point que cel air aurait été mortel à un ani- 
mal qui l’aurait respiré. Même au soleil, ce fruit rendait 
une pareille quantité d’air si nuisible que la flamme d'une 
bougie s'y éleignail. » 

Il croyait que les fruits transformaient non seulement 
l'oxygène mais même l'azote en gaz carbonique. Cependant 
il a observé que « quelques-uns des fruits qui méphitisaient 
l'air au soleil et à l'ombre, le corrompaient moins au soleil 
et qu'ils dégageaient souvent du gaz oxygène comme les 
feuilles, lorsqu'ils étaient submergés dans l’eau de source ». 

Un peu plus tard Sennebier (3) trouve que « les fruits 
submergés dans l'eau de source, au soleil, donnaient, dans 
tous les moments de leur existence, un air souvent plus 
mauvais, quelquelois aussi bon, mais jamais meilleur que 
l'air atmosphérique ». 


(1) Ingenhousz, Versuche mit Pflanzen, vol. I, p. 64, vol. II, p. 61, 221 et 
suivantes, 1786. 

(2) Gaz carbonique. 

(3) Sennebier, Mémoires physico-chimiques sur la lumière solaire, p.299, t.I. 


- MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 75 


De Saussure (1) à la suite d'expériences sur les raisins 
verts et sur d’autres fruits jeunes séparés et non séparés de 
la plante dit que «les fruits verts comme les feuilles dé- 
composent l'acide carbonique au soleil, au moins quand ils 
sont encore sur la plante, et qu'à l'obscurité, comme les 
feuilles également, ils absorbent de l'oxygène et dégagent 
de l'acide carbonique ». 

Tel n'est pas l’avis de Bérard (2) et de la commission de 
l’Institut qui lui décerne le prix. Celle-ci dit en effet que 
« les expériences qu'il (Bérard) a faites en examinant l’in- 
fluence des gaz sur la maturation sont très remarquables. 
Il a vu que la maturation des fruits ne s’opérait que par le 
contact de l'air et qu'alors il se formait du gaz acide carbo- 
nique par l'union de l'oxygène de l'air avec le carbone du 
fruil, de sorte qu'il se passe 1ei un phénomène opposé à 
celui que présentent les feuilles sous l'influence solaire. » 

Parmi les nombreuses expériences que Bérard fit pour 
établir qu à la lumière comme à l'obscurité les fruits fixés 
à l'arbre ou cueillis absorbent de l’oxygène et dégagent 
de l’anhydride carbonique, et par suite ne peuvent pas 
être comparés aux feuilles, 1l en est une que nous allons 
discuter. : 

Il met des fruits verls en almosphères confinées, à 
l'obscurité, de six heures du soir à six heures du matin, 
recherche les modifications qui se sont produites dans les 
atmosphères, puis après les avoir renouvelées, soumet les 
fruits à l’action directe du soleil de neuf heures du matin jus- 
qu’à quatre heures du soir et analyse alors une seconde fois 
les gaz qui entourent les fruits. ILremarque que « dans l’obs- 
curité, le volume de l'oxygène qui disparaît est plus grand 
que celui de l'acide carbonique produit, tandis qu'au soleil 
assez généralement le volume de l'acide carbonique dégagé 
surpasse celui de l'oxygène absorbé. Cette observation ten- 


(1) De Saussure, Recherches chimiques sur la végétation, p. 57. Paris, 1804. 
(2) Bérard, Mémoire sur la maturation des fruits (Annales de chimie et de 
physique, t. XVI, 1821). 


8 : C. GERBER. 


drait à faire croire que, pendant la nuit, une portion de 
l'acide carbonique qui se forme est retenue dans le paren- 
chyme du fruit et que le soleil détermine le dégagement de 
ce gaz qui à été retenu, de sorte qu'après l'effet suecessif de 
la lumière et de l'obscurité sur le même fruit contenu dans 
le même vase, il n’y a aucun changement dans le volume de 
l'air, el la quantité d'oxygène absorbée se trouve exacte- 
ment remplacée par une quantité égale en volume d’acide 
carbonique. Cependant, dit-il, je n’ai pas toujours observé 
dans le grand nombre d'expériences que j'ai faites l'effet tel 
que je viens de le décrire. Il m'est même arrivé quelquefois 
d’en observer un tout contraire, très rarement à la vé- 
rilé. Au reste la différence entre l'oxygène qui a disparu 
et l'acide carbonique qui le remplace est toujours fort 
petite. » ; 

Il est regrettable que Bérard ait exécuté cette expérience 
avec l’idée préconçue de trouver un volume de gaz carbo- 
nique dégagé égal à celui de l'oxygène absorbé. Cette idée qui 
lui est probablement suggérée par le fait que le gaz carbonique 
possède son volume d'oxygène, le pousse à expliquer Les diffé- 
rences observées entre l'oxygène absorbé et le gaz carbo- 
nique dégagé par un emprisonnement de ce dernier corps 
dans le parenchyme, la nuil, emprisonnement qui cesserail 
le jour. I lui eût suffi d'observer que la nuit la température 
était différente et bien inférieure à celle du jour, au soleil, 
pour altribuer les variations observées aux variations de 
température; el puisque ces variations étaient très faibles, 
il n'eût eu qu'à augmenter les différences de temptrature 
tout en supprimant l'influence du soleil, pour constater des 
variations plus grandes dans les volumes de gaz carbonique 
et d'oxygène. 

Si d’un autre côté il avait dosé l'acidité des fruits sur les- 
quels il constatait les modifications dans les échanges gazeux 
diurnes et nocturnes, 1l eût facilement trouvé les relations 
frappantes qui existent entre ces trois phénomènes : tempé- 
rature, respiration, acidité. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 9 


Bérard ne se contente pas d'expérimenter sur des fruits 
placés dans l'air ; précurseur de MM. Lechartier et Bellamy, 
il place des fruits verts encore altachés à l’arbre dans diver- 
ses atmosphères dépourvues d'oxygène et constate que la 
maturalion ne se produit pas ; ilen conclut que « la trans- 
formation de l’oxygène par l’action du fruit est une fonction 
absolument indispensable pour que sa maturalion s'opère ». 

Éludiant les échanges gazeux des fruits blets, Bérard dit 
que : «la présence d’une très pelite quantité d'oxygène est 
- indispensable pour déterminer le blessissement; ces fruits 
commencent par transformer une portion de l'oxygène qui 
les entoure en acide carbonique et produisent ensuite d’eux- 
mêmes une grande quantité d'acide carbonique ». 

Les conclusions de Bérard sur la production du gaz car- 
bonique à la lumière par les fruils verts ébranlaient la 
théorie de de Saussure sur l’assimilalion des fruits verts 
aux feuilles, aussi ce savant recommenca-t-il des expé- 
riences variées et nombreuses (1) qui confirmèrent pleine- 
ment ses conclusions de 1804 et élablirent que «les fruits 
dans les premiers temps de leur développement se compor- 
tent comme des feuilles vertes ». 

En somme, si nous mettons de côlé l'étude de la fonc- 
tion chlorophyllienne, on voit que perdant cette première 
période les divers auteurs se sont atiachés à démontrer que 
les fruits étaient le siège de phénomènes d’oxydalion et que 
celte oxydation élait même indispensable pour la malu- 
ralion. 

Deuxième période. — Avec Couverchel (2), le concurrent 
de Bérard, commence la deuxième période. Ce savant dis- 
üngue deux époques dans le développement du fruit. « Dans 
ja première ou période d’accroissement, le fruit se com- 
porte vis-à-vis de l'atmosphère comme les feuilles. Dans la 

(1) De Saussure, Annales de chimie et de physique, t. XIX, p. 143 et 225, 
2e série, 1821. 

(2) Couverchel, Mémoire sur la maturation des fruits (Annales de chimie et 


de physique, t. XLI, p. 186, 2° série, 1831); Lettre à l’Académie (Comptes 
rendus de l’Acad. des sc., 1844, t. XIX, p. 1114). 


10 C. GERBER. 


seconde ou maturation, la présence de l'oxygène de l'air 
n’est pas indispensable. Le fruit éprouve par suite de sa 
composition, de la part de la chaleur et de l’air (ce dernier 
considéré comme milieu), une action qui lui fait parcourir 
les différents degrés de la maturation. Cette action est pu- 
rement chimique. » 

Enfin survient le blettissement : « Ce n’est autre chose 
qu’une fermentation qui a loules ses périodes. On y observe 
comme dans cette analyse naturelle le dégagement d'acide 
carbonique, la formation d'alcool el d’eau. » 

Couverchel introduit donc dans la science l’idée de réac- 
lions internes se passant dans le fruit pendant la maluralion 
et grâce auxquelles des modifications importantes se pro- 
duisent sans l'intervention de l'oxygène; cette idée est heu- 
reuse; malheureusement il l’exagère beaucoup. 

C’est ce que Frémy démontre en reprenant les expérien- 
ces de Bérard et en confirmant les résultats obtenus par lui 
au sujet des échanges gazeux entre les fruits et l'atmosphère. 
Pour soustraire le fruit à l’action de l'oxygène almosphéri- 
que, au lieu de le plonger comme Bérard dans de l'azote, 
de l’hydrogene ou du gaz carbonique, Frémy applique à la 
surface de celui-ci des couches successives de gomme et de 
vernis résineux; 1l constate alors que le développement du 
fruit s’arrêle toujours au moment où il est isolé de l’atmos- 
phère ; à la nécessité de la respiration établie par Bérard, il 
ajoute la nécessité de la transpiration pour le développement 
du fruit. Il étudie les gaz contenus dans les fruits et trouve 
qu'ils sont d'autant plus riches en oxygène que ces fruits 
sont plus verts ; enfin, de ce qu'une poire qui, exposée pen- 
dant piusieurs jours à l’air, dégageait du gaz carbonique et 
absorbait de l'oxygène, n'a plus dégagé du premier gaz 
après avoir élé broyée, il conclut que la transformation de 
l'oxygène de l'air en gaz carbonique ne se produit pas sous 
l'influence d’un ferment préexistant dans le fruit (1). 


(4) Frémy, Recherches chimiques sur la maturation des fruits (Comptes 
rendus de l’Acad. des sce., t. XIX, p. 784, 1844, et t. LVIII, p. 656, 1864). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 11 


La grande lulte que nous venons de voir s'ouvrir entre 
Bérard et Couverchel, entre les partisans de l'oxydation et 
ceux de la fermentation se continue devant l’Institut par les 
remarquables communications de Cahours (1) et de M. Cha- 
tin (2). 

Ces deux savants trouvent comme Frémy, d’ailleurs, que 
les gaz contenus dans les fruits müûürs ne sont formés que 
d'anhydride carbonique et d'azote ; ils sont également d’'ac- 
cord pour admeitre, que dans l'intervalle de temps compris 
entre la maturation et le commencement du blettissement, 
le fruit agit sur le milieu qui l’enveloppe, de la même ma- 
nière que depuis l’époque où il a perdu sa coloration verte, 
susqu'à celle où il a atteint sa maturité, de sorte que « dans 
l’air ou dans une autre almosphère oxygénée, ils consom- 
ment une cerlaine quantité d'oxygène et fournissent une 
quantité sensiblement égale d'acide carbonique ». Les mè- 
mes auteurs remarquent encore dès le commencement de 
la période du blettissement un accroissement rapide de la 
quantité de gaz carbonique produit, lequel, disent-ils, prend 
naissance d'abord aux dépens de l'oxygène de l’atmosphère 
et continue quand cel oxygène a disparu, de sorte qu’une 
partie de l’anhydride carbonique produit prend naissance 
de toutes pièces aux dépens du fruit. C’est dans l'explication 
de la formation du gaz carbonique que Cahours et M. Cha- 
lin se séparent. 

Tandis que Cahours adoptant les idées de Couverchel 
attribue la production du gaz carbonique formé de toutes 
pièces aux dépens du fruit à « un phénomène de fermenta- 
tion opéré au sein du parenchyme », M. Chalin n’admet 
pas cette fermentation. Si, dit-il, il y avait fermentation du 
sucre, la quantité de ce dernier devrait diminuer, ce qu'il 
n'a pas pu conslater ; de plus, on devrait trouver les cel- 


(1) Cahours, Sur la respiration des fruits (Comptes rendus de l’Acad. des 
_sc., t. LVIIL p. 495 et 653, 1864; Bull. Soc. chim., t. [, p. 254, 1864). 

(2) Chatin, Étude sur la respiration des fruits (Comptes rendus de l’Acad. 
des sc., t. LVIII, p. 576, 1864). 


12 €. GERBER. 


lules de la levure, ainsi que les produits de la fermentation 
autres que le gaz carbonique, c'est-à-dire l’acide succinique, 
la glycérine, l'alcool, or il ne constate rien de tout cela. 
Tout en faisant quelques réserves, il pense que le gaz car- 
bonique formé de toutes pièces proviendrait peut-être de la 
« destruction des substances tannoïdes » dont il constate la 
disparition à ce moment. S'il lui reste des doutes sur l’ori- 
gine de cette partie du gaz carbonique, les expériences 
d’oxydation des malières tanniques en présence de l'air et 
du soleil qu'il a faites avec Filhol le rendent plus affirmatif 
pour expliquer par l'oxydation des substances lannoïdes du 
fruit la formation pendant le bleltissement du gaz carboni- 
que formé aux dépens de l'oxygène de l'air. 

La question qui divise Cahours et M. Chatin est très déli- 
cale ; mais nous ne la croyons pas insoluble ; nous pensons 
que pour la résoudre il est nécessaire de dissocier ces deux 
productions de gaz carbonique, l’une qui emprunte l'oxy- 
gène à l'air, l'autre qui utilise celui contenu dans les subs- 
tances du fruit, et comme agent dissociant nous aurons 
recours aux variations de la tempéralure dont iei encore on 
n'a pas tenu assez compte. 

Pour terminer nous allons dire quelques mots d’un tra- 
vail postérieur à ceux de la troisième période, mais qui se 
rattache trop intimement à cette seconde pour en être 
séparée. 

MM. Saintpierre et Magnien (1) en faisant respirer des rai- 
sins à divers états de leur développement ont lrouvé que 
« toutes les fois que les expériences n’ont pas duré plus de 
vingt-quatre heures, il est apparu moins d'acide carbonique 
qu'il ny à eu d'oxygène consommé...; quand les expé- 
riences ont duré plus de vingt-quatre heures, la proportion 
d'acide carbonique émis a été, au contraire, supérieure à 
celle de l'oxygène consommé. Ce fait, ajoutent-ils, confirme 
l'opinion de M. Pasteur qui veut que les cellules des fruits, 


(1) Saintpierre et Magnien, Recherches expérimentales sur la maturation du 
raisin (Annales agronomiques, 1878, t. [V, p. 164). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 13 


affamées d'oxygène fonctionnent comme des levures alcoo- 
liques. » 

On voit que ces auteurs attribuent à une fermentation le 
dégagement d'un volume de gaz carbonique supérieur à ce- 
lui de l'oxygène absorbé, par les raisins. Il est probable 
qu'il en est ainsi dans leurs expériences. L'examen du ta- 
bleau IT, page 173, où sont consignés leurs résultats mon- 
ire, en ellet, que les expériences dans lesquelles il y a plus 
d'oxygène absorbé que de gaz carbonique dégagé sont celles 
qui non seulement ont duré moins de vingt-quatre heures, 
mais qui aussi pour celle raison d’ailleurs, ont le plus 
d'oxygène restant dans l’atmosphère confinée à la fin; au 
contraire dans presque toules les expériences où le gaz 
carbonique dégagé est en plus grande quantité que l’oxy- 
gène absorbé, et qui ont duré plus de vingt-quatre heures, 
l'oxygène est réduit généralement au septième de la quan- 
tité initiale ; dans deux expériences même, il n’en reste plus 
du tout; or 1l est établi qu’une diminution trop considéra- 
ble d'oxygène amène de grands changements dans la façon 
de respirer des plantes. Il est en outre regrettable que ces 
deux auteurs n'aient pas donné la température à laquelle ils 
ont opéré, ni fail varier celle température. 

Par des expériences dans lesquelles l'analyse de Pair 
nous aura montré qu’il reste encore dans l’atmosphère con- 
finée où seront les fruits, plus de la moitié de l’oxygène 
primitif, nous chercherons si à partir d'une certaine tempé- 
rature le dégagement de gaz carbonique dans les fruits 
acides n’est pas supérieur à l'absorption d'oxygène, el dans 
ce cas la présence ou l’absence d'alcool nous indiquera si nous 
avons vraiment une fermentalion ou si le phénomène ob- 
servé n’est pas plulôt un phénomène d’oxydalion dans lequel 
le produit oxydé au lieu d'être le sucre serait l'acide du 
fruit. 

Troisième période. — L'idée émise par Cahours de la pos- 
sibilité pour la plante de fournir du gaz carbonique sans 
rien prendre à l'oxygène de l'air pendant le bleltissement 


14 | C. GERBER. 


des fruits inspire les travaux de MM. Lechartier et Bellamy 
et ceux de Pasteur. 

Dès 1861, Pasteur qui venait de faire ses remarquables 
observations sur la vie anaérobie de la levure de bière, 
cherche à élablir des rapprochements entre cette levure el 
les autres plantes. Il dit que « l’analogie serail complèle, si 
les plantes ordinaires avaient pour l’oxygène une affinité qui 
leur permît de respirer à l’aide de cet élément enlevé à des 
composés peu stables, auquel cas on les verrait êlre ferments 
pour ces matières (1) ». 

Pour élablir cette analogie, il fallait constater que le dé- 
gagement de gaz carbonique indépendant de l'oxygène de 
l’air était corrélatif à la production d’alcool dans les fruits, . 
et pour pouvoir altribuer à tout le gaz carbonique dégagé 
une origine de fermentation, il fallait supprimer l'oxygène 
de l'air. C’est ce que firent MM. Lechartier et Bellamy (2). 
Ils renouvellent les expériences de Bérard, Couverchel, 
Cahours, M. Chalin sur les fruits mûrs laissés dans une 
atmosphère limitée, après que tout l'oxygène a disparu, à la 
température ordinaire, et constatent que dans ces condilions 
«le dégagement de gaz carbonique s’effectue d’abord d'une 
manière uniforme ; puis il se ralentit, s'arrête complètement 
pendant un cerlain lemps, pour reprendre ensuile avec des 
vitesses croissantes supérieures à celles qu'on observe pen- 
dant la première période ». Ils trouvent que seul le dégage- 
ment carbonique de la première période est produit par la 
vie propre des fruits dont les cellules, à l'abri de l’air, 
« consomment du sucre et produisent de l’alcool et de 


(1) Pasteur, Influence de l'oxygène sur le développement de la levüre et sur la 
fermentation alcoolique (Bull. Soc. chim., 1861). 

(2) Lechartier et Bellamy, Étude sur les gaz produits par les fruits (Comptes 
rendus de l’Acad. des sc., t. XIX, p. 356, 1869); Note sur la fermentation 
des fruits (Comptes rendus de l’Acad. des sc., t. XIX, p. 466, 1869); De la 
fermentation des fruits (Comptes rendus de l’Acad. des sc., t. LXXV, p. 1203, 
1872); De la fermentation des pommes et des poires {Comptes rendus de l’Acad. 
des sc., t. LXXIX, p. 949, 1874); De la fermentation des fruits (Comptes 
rendus de l’Acad. des sc., t. LXXIX, p. 1006, 1874); De lu fermentation des 
fruits (Comptes rendus de l’Acad. des se., t. LXXXI, p. 1127, 1875). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 15 


l'acide carbonique » ; quant au dégagement observé pendant 
la troisième période, il est dù à l’action des cellules de la 
levure de bière. 

Ils observent également que les fruits qui arrivés à leur 
maturité n’ont pas la propriété de se conserver longtemps, 
cessent rapidement de dégager du gaz carbonique quand 
on les prive d'oxygène, tandis que les fruits qui cueillis en: 
temps opportun n'acquièrent leur maximum de parfum et de 
saveur qu'après un cerlain temps de conservation dégagent 
beaucoup plus longtemps du gaz carbonique quand on les 
place dans les mêmes conditions. 

La production d'alcool par les fruils placés dans une 
atmosphère privée d'oxygène a été également démontrée 
par Pasteur (1) dans la séance mémorable du 7 octobre 
1872 à l’Académie des sciences en réponse à l’invitalion que 
le secrétaire perpétuel Dumas lui fit « d'exposer les faits 
qu'il venait de découvrir et qui pourraient bien faire épo- 
que dans l’histoire de la physiologie générale ». Il proclame 
la nécessité de la suppression de l’oxygène pour que le 
phénomène de la fermentalion alcoolique se produise dans 
les fruits. « Au libre contact de l'air l'alcool et l'acide car- 
_bonique ne sauraient apparaître que d’une manière acciden- 
telle ». 

Telleest également l'opinion de Ricciardi(2)quiayant vaine- 
ment recherché l'alcool dans des bananes très mûres, puis- 
qu'il ne les sépara de la « grappe que lorsque l'écorce fut 
devenue presque noire », en conclut que « l’acide carboni- 
que produit par la banane dans la troisième période de sa 
maluration ne provient pas d’une fermentation alcoolique ». 
Nous aurons à rechercher si l'absence d'alcool n’est pas 
due à la basse température à laquelle les bananes ont dû 
müûrir, et si réellement les phénomènes de la fermentlalion 
alcoolique observés par MM. Lechartier et Bellamy et par 


(4) Pasteur, Comptes rendus, 1872, t. LXXV, p. 789. 
(2) Ricciardi, Composition chimique de la Banane à différents degrés de 
maturation (Comptes rendus, t. XCV, p. 293, 1882). 


16 | C. GERBRER. 


Pasteur dans les fruits privés d'oxygène ne se rencontrent 
pas également dans les fruits au contact de l'air, à l’époque 
où ceux-ci développent leur parfum ; on sait, en effet, que 
beaucoup de parfums de fruils sont dus à des éthers formés 
par la combinaison d’un acide volalil avec un alcool (acé- 
tate d'éthyle des pommes, butyrate d’éthyle des ana- 
nas, etc.); de plus, bien avant Pasteur et MM. Lechartier et 
Bellamvy, Couverchel dès 1831 (1) avait signalé la formalion 
d'alcool dans les fruits (poires, nèfles,‘etc.), non pas à l'abri 
de l'air, maïs pendant leur blettissement, au contact de cet 
air; mais à cetle époque les cellules de la levure de bière 
élaient mal connues, aussi Pasteur considère-t-1il « la pré- 
sence de l'alcool dans quelques fruits au contact de l'air 
comme purement accidentelle », ainsi que nous l'avons déjà 


dit. 
IT. — HYDRATES DE CARBONE ET TANNINS. 


Bérard (2) établit une distinction entre les fruits qui ne 
peuvent mürir que sur l'arbre et ceux dont la maluralion 
continue un cerlain temps après en avoir été délachés. Dans 
les deux cas, il voit la proportion des matières sucrées aug- 
menter beaucoup à la maturation ; mais d’après lui, dans le 
premier, ces sucres, fournis au fruit par l'arbre, ne sont 
pas le résultat de modifications chimiques des substances 
que ce fruit contenait pendant qu'il était encore vert, tandis 
qu'il est obligé d'admettre que, dans le second cas, les sucres 
ne peuvent avoir que cette dernière origine. Or, il n’a jamais 
pu constaler la présence de l’amidon dans les fruits. La gomme 
etle ligneux sont les seules substances dontil voit la proportion 
diminuer pendant la maturation. « Il est donc naturel de pen- 
ser, dit-il, que ce sont les portions de ces substances qui 
ont disparu qui se sont changées en sucre ; et comme, de ces 


(1) Couverchel, Mémoire sur la maturation des fruits (Ann. de phys. et 
de chim., t. XVI, p. 172, 1831). 
(2) Loc. cit. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 17 


deux substances, le ligneux est celle qui contient le plus de 
carbone, il est aussi plus naturel de croire que c’est au 
ligneux que l'oxygène de l'air prend le carbone pour se 
transformer en acide carbonique, fonction indispensable 
pour la maturité. Enfin, pendant le blessissement, ajoute 
Bérard, l’altération que le ligneux ,a éprouvée pendant la 
maturation, continue; le sucre se décompose aussi et c’est 
à sa disparition parlielle qu’il faut attribuer le goût plus 
fade que prennent les fruits blets. » 

Couverchel (1), le concurrent de Bérard, admet l'existence 
de l’amidon dans les fruits, que celui-ci avait niée. Rempla- 
çant dans le procédé de saccharification de la fécule par 
l'acide sulfurique, ce dernier par l'acide tartrique, il obtient 
du glucose et, si l’action de la chaleur n’a pas élé suffisam- 
ment prolongée, une substance qu'il compare à la gomme 
et à la gélatine des fruits. Or il observe que la maturation 
ne se fait pas à basse température, aussi pense-t-il que « le 
sucre des fruits provient de l’action des acides de ces fruits 
sur l’amidon, la gomme et la gélatine à une température 
convenable ». 

Frémy en 1840 (2) et en 1844 (3) repousse les idées de 
Bérard et de Couverchel sur la formation du sucre; il 
oppose à celles de Couverchel les expériences de Biot dé- 
montrant que le sucre d’amidon n’exerce pas sur la lumière 
polarisée la même action que le sucre de raisin; à l'opi- 
nion de Bérard, il objecte qu'il n'a pu obtenir de sucre en 
faisant bouillir pendant longtemps le ligneux contenu dans 
le péricarpe des fruits avec des acides concentrés; mais 
en 1848 (4), et il reproduit cette nouvelle opinion en 1883 (5), 


(1) Couverchel, Loc. cit., p. 175. 

(2) Frémy, Premiers essais sur la maturation des fruits : Recherches sur la 
pectine et l'acide pectique (Journal de pharmacie, t. XXVI, p. 368, 1840). 

(3) Frémy, Recherches chimiques sur la maturation des fruits (Comptes 
rendus de l’Acad. des sc., t. XIX, p. 188-189, 1844). 

(4) Frémy, Mémoire sur la maturation des fruits (Annales de chimie, 3° série, 
t. XXIV, p. 1-58, 1848). | 

(5) Frémy, Recherches sur la chimie des végétaux (Encyclopédie chimique, 
t. IX, 2e section, 1°* fascicule, p. 55). 

ANN. SC, NAT. BOT. 1V, 2 


18 C. GERBER. 


il revient à la théorie de Couverchel; il pense que « les aci- 
des des fruits transforment réellement l’amidon en sucre et 
que, en l’absence de ces acides, l’acide mélapeclique inter- 
viendrait pour produire la saccharification ». 

Buignet commence en 1859, par l'étude chimique des 
fraises, un travail remarquable sur l’origine, la nature et 
les transformations de la matière sucrée dans les fruits 
acides. Ce travail fait l’objet de plusieurs communications 
à l'Institut et d'un beau mémoire publié dans les Annales 
de chimie et de physique. Ce savant prouve que le sucre 
qui se forme originairement dans les fruits acides est le 
sucre de canne et que pendant la maturation, ce sucre se 
change en sucre interverti, de sorte que, généralement, les 
fruits acides contiennent : ou simplement du sucre inter- 
verli (raisins, groseilles), ou bien un mélange de sucre de 
canne et de sucre interverti (ananas, abricots, pêches, pru- 
nes). Puis, il recherche l’origine du sucre : 1° dans les 
fruits acides; 2° dans les fruits à amidon (banane). Il n’a 
pas trouvé d'amidon dans les fruits acides; mais il a dé- 
couvert dans ces fruits verts, un principe astringent qu'il 
suppose être un tannin; 1l le dose facilement par la liqueur 
d’iode, qui ne bleuit l’empois d’amidon ajouté comme réac- 
tif indicateur que lorsque le principe astringent s’est tout 
entier combiné à l’iode. Il constate que celte substance 
diminue dans les fruits acides au fur et à mesure que la pro- 
portion de la matière sucrée augmente et pense qu’elle est 
l'origine du sucre de ces fruits. 

Les bananes vertes contiennent de l’amidon et du tannin 
en grande quantité. Buignet a suivi à l’aide de l'analyse 
les variations de l’amidon, du tannin et du sucre pendant 
la maturalion de ces fruits sur la plante. Il a reconnu que 
l’amidon diminue et est remplacé par du sucre de canne. 
Il n'a pu examiner le fruit à sa parfaite maturité sur l’ar- 
bre; mais il a observé que les bananes qui achèvent leur 
maluralion après avoir élé séparées de la plante, contien- 
nent un mélange de sucre de canne et de sucre interverti. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 19 


Il attribue à l’amidon l’origine du sucre des bananes; mais 
observant que le sucre obtenu dans les laboratoires par 
l’action des acides sur l’amidon aussi bien que sur le tannin 
qu'il a découvert dans les pommes n'offre pas les caracières 
optiques du sucre des fruits, il pense que « le procédé de 
iransformation de ces substances en sucre, dans les fruits, 
est absolument différent des procédés mis en œuvre par les 
chimistes (1 et 2) ». 

À l'encontre de Buignet, Famintzin (3) pense que même 
dans les fruits acides, l’amidon est l’origine des matières 
sucrées; car, au moment où le sucre commence à augmen- 
ter rapidement dans le raisin, il trouve de l’amidon accu- 
mulé dans « la moelle et sous l'écorce des pédoncules des 
grappes et des pédicelles des grains ». I a vu cet amidon 
diminuer au fur et à mesure que la maturation s’avance, 
et dans la proportion même qu’augmente la quantité du 
sucre dans les graines, pour disparaître quand la maturité 
est complète. 

Corenwinder (4) étudie la maturation des bananes sépa- 
rées de l'arbre el arrive aux mêmes résultats que Buignet; 
mais continuant à analyser ces fruits après leur maturation 
complète, il voit que le sucre de canne diminue rapidement 
alors que le sucre interverli augmente en proportion in- 
verse; finalement tout le sucre disparait. 

Pour compléter les recherches de Buignet et de Corenwin- 
der sur les bananes, M. Ricciardi étudie la composition 
chimique de ces fruits müris sur la plante. Il constate que 
« leur malière sucrée est presque en totalité du sucre de 
canne, tandis que celle des fruits cueillis et müris à l'air 


(4) Buignet, Comptes rendus de l’Acad. des sc., 1. XLIX, p. 276, 1859; 
t. LI, p. 894 et 1094 (1860). 

(2) Buignet, Recherches sur la matière sucrée contenue dans les fruits acides, 
son origine, sa nature et ses transformations (Annales de chimie, 3° série, 
t:LXI, p.239, 1861): 

(8) Famintzin, Untersuchungen über das Reifen der Trauben (Annalen der 

Oenologie, t. IT, p. 242). 

(4) Corenwinder, Recherches chimiques sur les productions des pays tro- 
picaux : La Banane (Ann. agr., t. II, p. #29, 1876). 


20 C. GERBER. 


est formée pour les quatre cinquièmes de sucre interverti et 
. pour l’autre cinquième de sucre de canne (1) ». 

Aux substances sucrées déjà nombreuses constatées dans 
les fruits par Buignet, il faut en ajouter d’autres. En effet, 
la mannite, que M. Berthelot (2) avait signalée dans les 
fruits frais de Cactus opuntia, esi rencontrée par M. Lin- 
det (3), dans le suc fermenté d'ananas; enfin MM. Vincent 
et Delachanal (4) indiquent la présence de la sorbite dans 
les pommes et celle de la #nannute el de la sordtte en quan- 
tités à peu près égales dans les fruits mürs de laurier- 
cerise (à). 

L'existence de l’amidon dans les fruits acides, mise en 
doute par Bérard et Buignet, est affirmée de nouveau par 
les recherches de M. Grignon (6) et surtout de M. Lin- 
det (7). | 

En utilisant le microscope et la réaction de l’iode, M. Lin- 
det le rencontre abondamment dans les pommes, les poi- 
res, les pêches, les prunes, les abricots et les raisins verts. 
Répartli également dans toute l'épaisseur de la pomme verte, 
l’amidon diminue et même peut disparaîlre dans la parlie 
centrale, avec les progrès de la maturation. 

M. Lindet étudie les relations entre les proportions de 
l’amidon et du sucre : 1° dans les pommes cueillies et mises 
à mürir dans un fruilier (maturation complémentaire) : 
_ 2° dans les pommes qui mûrissent sur l'arbre. 

Dans la maturation complémentaire, quelle que soit l’épo- 
que à laquelle on à cueilli les pommes, il observe toujours 


(1) Ricciardi, Composition chimique de la Banane à différents degrés de 
maturation (Comptes rendus, t. XCOV, p. 293, 1882). 

(2) Berthelot, Annales de chimie, t. XLVI, p. 83, série IL. 

(3) Lindet, Bull. Soc. chim., t. NU p- 65, 1883. 

(4) Vincent et Delachanal, Présence de sorbite dans les fruils rosacés 
(Comptes rendus, t. CVIIEL, p. DEAN 

(o) Vincent et Delachanal, Comptes rendus, t. CXIV, p. 486, 1892; et Bull. 
S0C- Chi, 18992, %:VIL Hp: 346. 1 

(6) Grignon, in Le Cidre, Paris, 1887. 

(7) Lindet, Recherches sur le développement et la maturation de la pomme à 
cidre (Ann. agr., 1894, t. XX, p. 5). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 21 


les deux phénomènes suivants : « d’une part produclion de 
saccharose aux dépens de l’amidon ; d’une autre, inversion 
de ce saccharose. Ce dernier phénomène s’accomplit d’une 
facon régulière ; le premier, au contraire, se ralentit quand 
la proportion de l’amidon s’abaisse dans les environs de 
2 p. 100. » Enfin le Lotal des hydrates de carbone exprimé 
en glucose diminue constamment par la respiration. 

Dans la maturation sur l'arbre, il constate les mêmes 
phénomènes. Ceux-ci à la vérité sont profondément trou- 
blés : non seulement par l'apport incessant des hydrates 
de carbone élaborés dans les feuilles, et spécialement de 
l’amidon; mais encore par lutilisation des matériaux 
hydrocarbonés à la croissance et à la respiration du fruit. 
Dans le cours de cette maturation, le total des hydrates de 
carbone (amidon, saccharose et glucose), continue à aug- 
menter un certain temps (environ un mois et demi), après 
que les pommes ont présenté les premiers caractères de la 
maturité. Or, à ce moment même, l’amidon qui avait aug- 
menté jusque-là, diminue. Il y a donc eu, pense-t-il, même 
à l’époque ou la teneur en amidon diminuait, un nouvel 
apport fourni par les feuilles. M. Lindet se demande si cet 
apport s’est manifesté par un nouveau dépôt d'amidon qui 
se serail changé en sucre plus vite qu'il ne se serait formé, 
ou bien si la feuille a fourni directement ce sucre qui est 
du saccharose. Il remarque en effet, que pendant cette 
période où la quantité d’hydrates de carbone s'accroît, l’ami- 
don diminuant, le saccharose seul augmente, tandis que la 
teneur en sucre interverli reste stationnaire; ce n'est que 
plus tard, quand le total des hydrates de carbone diminuera, 
que la quantité de saccharose deviendra moindre, par suite 
de la transformation de ce dernier en sucre interverti. 

M. Lindet, entraîné peut-être par la constatation de l’ami- 
don dans les fruits acides, ne compare entre elles que Îles 
variations de cette substance et des sucres. Il attribue peu 
d'importance aux variations des acides. Et cependant, puis- 
que les acides diminuent pendant la maturation, ne pour- 


29 C. GERBER. 


raient-ils pas fournir une partie des matières sucrées ? 

La présence de l’amidon dans les pommes a encore été 
constatée par M. Kulisch {1}, qui divise ces fruils en deux 
groupes : 

Pommes ne possédant plus d’amidon au moment de 
l’aoûtage (précoces) et pommes en possédant encore à cette 
époque (pommes d'hiver, tardives). C’est, dit-il, dans ces 
dernières que, après la récolte, la quantité absolue du sucre 
augmente, par suile de la transformation de l’amidon ; mais, 
à côté de l'augmentation absolue du sucre, 11 distingue l’aug- 
mentation relative due à la concentration du suc des fruits 
par le phénomène de la transpiration. 

Nous verrons dans l’élude des acides, que la substance 
signalée par Buignet dans les pommes comme étant un 
tannin, n’en était pas; cependant les fruils acides renfer- 
ment du tannin et mademoiseile Mayoux (2) a montré que, 
dans les pommes, il est localisé dans des cellules spéciales. 
C'est à son oxydalion que M. Lindet (3) attribue la colo- 
ration que prend la surface d’une section de pomme exposée 
à l’air, ainsi que le jus et le marc des pommes pendant la 
fabrication du cidre; il trouve que les conditions de cette 
oxydalion correspondent exactement aux conditions d’exis- 
tence d’un ferment soluble qui présiderait à cette oxydalion 
même. Plus tard (4), 1l isole ce ferment en le précipitant 
au moyen de l'alcool. Ajoutant le précipité au jus bouilli, 
incolore, 11 obtient un Jus coloré; s’il opère en vase clos, il 
constate qu'il y a absorplion d'oxygène et dégagement d’un 
volume sensiblement égal de gaz carbonique. Celte diastase, 
ainsi que celle observée dans les raisins mûrs par M. Marti- 
nand (5) sont voisines de la laccase de M. G. Bertrand. 


(4) Kulisch, Recherches sur la maturation des pommes (Landwirth. Jahr- 
bücher, XXI, p. 871). 

(2) Mlle Mayoux, Ann. de l’Université de Lyon, t. VI. 

(3) Lindet, in Le Cidre, 1893, p. 150. 

(4) Lindet, Sur l'oxydation du tannin de la pomme à cidre (Comptes rend., 
t. CXX, p. 370). 

(5) Martinand, Action de l’air sur le moût de raisin (Comptes rendus, t. CXX, 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 24 


IT. — Acipes. 


Les deux savants qui, pour répondre à l'invitation de 
l’Académie, en 1821, ont, les premiers, éludié les phéno- 
mènes chimiques de la maturation des fruits, ne partagent 
pas les mêmes opinions relalivement à la teneur en acides 
des fruits, aux diverses époques de leur évolution. 

Pour Bérard (1) si un fruit mûr « nous paraît avoir perdu 
la saveur acide qu'il avait avant la malurité, c’est que la 
grande quantité de sucre qui lui est arrivée quand il est 
mûr, masque sa saveur acide » ; mais la quantité absolue 
d'acides n’a pas varié. 

Couverchel (2) au contraire admet que les acides dimi- 
_nuent pendant la maturation. 

Il attribue à leur action sur les substances « gommo-gé- 
lalineuses » des fruits, la formation de la matière sucrée. 

Comme l'auteur précédent, Frémy (3) trouve que la réac- 
lion acide des fruits diminue au fur et à mesure que la ma- 
turation s’avance et, qu'elle n’est presque plus appréciable 
au papier de lournesol à l’époque de la maturité complète, 
D'après lui, ce fait serait dû : non pas à la disparition des 
acides, mais à leur saturation par les bases provenant de 
l'arbre. Celte saturation lui paraît une condition indispen- 
sable pour que les fruits müûürissent. À l'appui de cette ma- 
nière de voir, il fait remarquer que les fruits cueillis trop 
tôt conservent toujours une saveur acide et astringente. Cette 
observation nous paraît incomplète. N'y aurait-il pas lieu 
de rechercher si l'acidité et l’astringence ne disparaîtraient 
pas dans ces fruits sous l'influence d’une température con- 
venable ? 


p. 1426); Action de l'air sur le moût de raisin et sur le vin (Comptes rendus, 
t. GXXI, p. 502). 

(4) Bérard, Loc. cit. 

(2 ) Couverchel, Loc. cit. 

(3) Frémy, Recherches chimiques sur la maturation des fruits Comptes rend., 
t. XIX, p. 788, 1844). 


LRO 


4 C. GERBER. 


Le même chimiste en arrosant un prunier avec une solu- 
tion faible de carbonate de soude, ou en plongeant des 
branches de cet arbre dans ia liqueur alcaline, constate 
que la formation du sucre est arrêtée dans les fruits. 

Couverchel fait observer que la solution alcaïine a dû 
altérer l'arbre ainsi que les fruits. En effet dans cette expé- 
rience Frémy remarquait que les prunes se détachaient au 
bout de peu de temps et, ajoute Couverchel, « un fruit, avant 
son développement ne se détache Jamais de la plante qui le 
porte, à moins de secousses violentes ou d’allération (1! ». 

Neubauer (2) prétend, et cette asserlion vient à l'appui 
de la thèse de Frémy, que, si les acides semblent diminuer 
dans le raisin, c’est qu'ils sont saturés par des bases salifia- 
bles ; il trouve en effet que la potasse et Les substances miné- 
rales augmentent dans les grains pendant la maturation. 

Ces résullats sont en désaccord avec ceux d'un grand 
nombre d'auteurs. 

C’est ainsi que Famintzin (5) pour les raisins, Beyer (4) 
pour les groseilles, trouvent que les principes minéraux et 
les acides diminuent lors de la maturation; de même 
Pfeiffer (5) montre qu'à aucun moment de la maturalion 
des pommes et des poires, les acides ne se trouvent saturés 
par les bases. 

Avec M. Pelit, nous voyons pour la première fois l’hypo- 
thèse de la transformation des acides en sucre êlre appuyée 
d'arguments sérieux. Après avoir conslaté la présence de 
sucres el d'acides en quantité notable dans les feuilles de 
vigne, cet auteur compare les proportions de ces deux sortes 
de produits qui existent dans les feuilles de vigne el dans les 


(1) Couverchel, Loc. cit. 

(2) Neubauer, Chemische Untersuchungen über das Reifen der Trauben 
(An. der Oenologie, t. V, p. 358, 1875). 

(3) Famintzin, Untersuchungen über das Reifen der Trauben (An. der 
Oenologie, t. II, p. 242). 

(4) Beyer, Archiv der Pharmacie, et Bull. Soc. chim.,t. VII, 2e série, p. 192, 
1867. 


(5) Pfeiffer, Chemische Untersuchungen über das Reifen der Kernobstes (An. 
der Oenologie, t. V, p. 277}. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 25 


grains de raisin. Tandis que ces derniers ne contiennent que 
du sucre interverti, les feuilles renferment un mélange de 
sucre interverti el de saccharose; celui-ci même est quel- 
quelois aussi abondant que le premier. Quant à l'acidité, 
elle est considérable et à peu près constante dans les feuilles, 
alors que dans les grains de raisin elle diminue beaucoup au 
cours de la maturation ; comme il rencontre dans le raisin 
mûr et dans le raisin vert la même quantité de base, il ad- 
met avec les auteurs précédents que la diminution de laci- 
dité est due non pas à la saturation, mais à la disparition 
des acides. 

Ses observations le conduisent à admettre que les feuilles 
élaborent des acides qui s'accumulent dans le raisin où ils 
se transforment en sucre. D'après lui, les feuilles, en décom- 
posant l’acide carbonique et l’eau pour former de la cellu- 
lose, mettent de l'oxygène en liberté. « Cet oxygène réagit 
sur la cellulose et la transforme en acide tartrique : 


C6H1005 + 70 — C#H605 + 2C0? + 2H20 

LS Q'n. 4 D 

Cellulose. Acide 
tartrique. 


et en acide malique : 


CSH 100$ + 60 — C'H6O5 + 2C0? + 2H20 
malique. 


= o'n. 4 
Cellulose. 


«L'acide tartrique est transformé en acide malique par une 
substance colorante réduisant le nitrate d'argent qui existe 
dans le verjus : 

CHH505 — 0 — C'H5O* 
“Acide Acide 
tartrique. malique. 


«Enfin l'acide malique se transforme en sucre d’après l'é- 
quation suivante : 


2C*H505 — 2002 — CH! 205 1)» 
Acide Glucose. 
malique. 


(1) Petit, De la disparition des acides du raisin et de leur transformation en 


26 C. GERRBER. 


L'originalité de cette élégante théorie, et cela ressort net- 
tement de l'examen de la dernière équation, consiste à 
envisager le sucre comme produil par une sorte de fermen- 
lation des acides, fermentation se traduisant par une élimi- 
nation de gaz carbonique, sans fixalion d'oxygène. Il en 
résulle que pour Petit la disparilion des acides n'est pas 
due à une combustion même incomplète, et qu'elle n'offre 
aucun rapport avec la respiration. 

L'étude de la respiration des moisissures cultivées dans 
des solutions d'acides el celle de leur mycélium nous per- 
mellront peut-être de discuter la valeur de cette théorie. 
L'hypothèse de la formalion du sucre aux dépens des acides 
est encore soutenue par Mercadante (1). Avec Petit, il pense 
que cette lransformation se produit dans le grain de raisin 
même, mais seulement à l’époque de la maturation, etil ne 
la croit pas, dans les prunes du moins, l’unique origine du 
sucre. En observant en effet des prunes aux diverses phases 
de leur développement jusqu’à leur maturité complète, il 
remarque que pendant la période où, étant vertes, elles 
fonctionnent comme des feuilles, l'acidité et le sucre aug- 
mentent parallèlement, tandis que le poids des substances 
gommeuses diminue. [l admet qu'à cette époque, le sucre 
prend naissance par l’action prolongée de l'acide malique 
sur les substances gommeuses. 

Pendant la période de maluration, il signale l'existence 
d'une relation assez constante entre la quantité de gaz car- 
bonique dégagée par les prunes, la quantité du sucre pro- 
duit et celle de l'acide malique décomposé et, avec ces 
données, il établit l'équation suivante de la formation du 
sucre aux dépens des acides : 


Acide Glucose. 
tartrique. 


GCH606 + 06 — 6H20 + 2C6H1206 + 12C0? 


sucre (Comptes rendus, t. LXI, p. 760, 1869); Sur le sucre contenu dans les 
feuilles de vigne (Comptes rendus, t. LXXVII, p. 944, 1873). 

(1) Mercadante, Sur la formation du sucre dans les fruits (Gazzetta chimica 
italiana, 5° série, p. 125, 1875). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. AT 


GC*H6O$ + 012— 6H?0 + 2C$H1206 + 12C0?2 
Acide “Glucose. 
malique. 


Malheureusement, 1l n’a pas mesuré la quantité de l'oxy- 
gène absorbé et cependant, celui-ci figure quantitativement 
dans sa réaction, qui par ce seul fait devient hypothélique, 
en admeltant même qu'une certaine partie du gaz carboni- 
que dégagé ne proviendrait pas de réactions autres que celles 
qui engendrent d’après lui le glucose 

Tandis que Petit et Mercadante considèrent le fruit 
comme le siège de l'élaboration du sucre, Macagno (1) estime 
que « les feuilles et surtout les feuilles supérieures aux 
grappes doivent êlre considérées comme les organes sécré- 
teurs du glucose et de l'acide tartrique du grain de raisin ». 
Il se préoccupe peu de l'acide. Son opinion sur l’origine de 
la matière sucrée résulle d’un cerlain nombre de dosages 
de sucre faits comparativement dans lrois séries d'expé- 
riences : 

1° À un moment donné, avec les feuilles situées au-dessus 
et au-dessous des grappes: 

2° À différentes époques, avec des feuilles situées au-des- 
sus des grappes: 

3° Avec des raisins silués sur des branches dont on avait 
ou non élagué l'extrémité. 

« Ces dosages lui montrent en effet que le glucose se 
forme de préférence dans les feuilles supérieures du pampre 
à fruit, que la production du sucre dans ces feuilles marche 
avec le développement du raisin et qu’elle se réduit beaucoup 
et même disparaît après la vendange ; enfin que les rameaux 
verts servent à conduire le sucre dans les grains de raisin 
où 1l s'accumule. » 

Avec MM. Saintpierre et Magnien, Müller, Lévy, nous 
allons voir s’accentuer davantage l’idée d’assimiler le grain 


(4) Macagno, Recherches sur les fonctions des feuilles de vigne (Comptes 
rendus, t. LXXXV, p. 763 et 810, 1877); R. stazione œnologica sperimentale 
del Gattinara. Lavori exseguiti nel 1877, Casale. 


28 C. GERBER. 


de raisin à un simple réceptacle où le sucre s’accumule, en 
même temps que naîtra l'hypothèse de la combustion com- 
plète des acides. Auparavant, examinons rapidement les tra- 
vaux de Neubauer et de Pollaci. 

Neubauer dans son ouvrage la Chimie du vin, dit que 
les raisins séparés de la plante ne sont pas susceptibles de 
mürir davantage, landis que Pollaci (1), à la suite d'analyses 
faites avec des raisins verts et avec des raisins identiques, 
mais abandonnés à eux-mêmes après avoir élé cueillis, 
voit dans ces derniers la quantité de sucre augmenter et 
l'acidité diminuer; ils continuent donc à mürir ; d’un autre 
côté, il remarque (2) que lors de la maturation complète, 
l'accroissement de la quantité de matière sucrée, qui, jus- 
qu'alors avait été continue dans les raisins, s'arrête avant 
que la diminution des acides soit parvenue à sa dernière 
limite. 

. MM. Saintpierre el Magnien (3) admettent dans leur travail 
que « le raisin encore vert, reçoit par la sève une solution 
d'acides végétaux, de sels minéraux et de glucose; une 
partie des hydrates de carbone qu'il contient s’oxyde pour 
se transformer en acides par une des combustions incom- 
plèles suivantes : 

2C5H12056 — 90 — 3C:H605 + 3H20 


Glucose. Acide 
tartrique. 


2C6H1005 + 90 — 3C*H506 + H?20 
To Acide 
tartrique. 


« C'est sur ce mélange complexe contenu dans le raisin 
que l'oxygène de l'air agit, el son aclion doit évidem- 
ment se porter sur les composés déjà oxydés pour les 
brûler complètement et les amener à l'état d'eau et 


(4) Pollaci, Rivista di viticultura ed œnologia italiana dai professori Cerletti 
e Capene. 31 oct. 1877, Conegliano. 

(2) Pollaci, La teoria e la pratica della œnologia. Firenze, 1862. p. 38. 

(3) Saintpierre et Magnien, Loc. cit. 


CN 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 29 


d'acide carbonique d’après les équations suivantes 


C#H606 + O$—4C0? + 3H°0 
Acide 
lartrique. 


CH60$ + 05 — 4C0? + 3H20 


Acide 
malique. 
C6H807 + 0 —6CO? + 4H°0 » 
on. d 
Acide 
citrique. 


Pour ces deux savants, les acides diminuent donc dans le 
raisin par combustion complète ; mais se fondant sur ce que 
les acides organiques combinés aux bases, même à l’état de 
sels acides, sont bien moins oxydables que les acides libres, 
ils pensent que la cellule du raisin, quand elle n'a plus 
comme aliment acide que du bilartrate de potassium, con- 
somme de préférence le glucose. C’est ainsi qu'ils expliquent 
que dans les raisins ayant dépassé un certain degré de ma- 
turation, la quantité de sucre qui jusque-là avait augmenté 
diminue, tandis que celle des acides reste constante, après 
avoir diminué. 

Les opinions de MM. Müller et Lévy au sujet de l'influence 
de la lumière sur la quantité des sucres et des acides des 
grains de raisin sont complèlement opposées l’une à l’autre. 

D'après M. Müller (1) le grain de raisin maintenu dans une 
profonde obscurité depuis le moment où l’ovule a été fé- 
condé, jusqu’à la fin du développement, possède les mêmes 
dimensions, la même coloration, la même quantité de sucre 
et d'acides que les raisins laissés à la lumière. Il en conclut 
que la lumière n’a aucune influence sur le développement du 
grain de raisin et que le sucre est élaboré non pas par la 
chlorophylle de ce grain, puisqu'elle n’agit qu’à la lumière, 
mais dans les autres organes de la vigne, pour s’accumuler 
ensuite dans le raisin. 

Au contraire M. Lévy dont les expériences ont duré plu- 


. (4) Müller, An. der OEnologie, t. VI, p. 876; Bericht über den Congress zu 
Creuznach. 


30 C. GERBER, 


sieurs années, trouve que les grappes de raisin mainlenues 
à l'obscurité contiennent moins de sucre et plus d’acides 
que les grappes maintenues au soleil, la température 
étant la même dans les deux cas. Donc, conclut-il, la lu- 
mière aclive la combustion des acides. Mais dans cette ex- 
périence, 1] ya aussi diminution de la quantité de sucre à 
l'obscurité et M. Lévy aurait dû se demander si l’augmen- 
tation du sucre à la lumière ne provenait pas de la transfor- 
malion des acides en sucre, dans le grain de raisin même. Il 
n'envisage même pas celle hypothèse, tellement il est con- 
vaincu qu'il n'existe aucune relalion entre les acides et le 
sucre. Tout en constatant en effet que « le progrès de la 
maturation des raisins est caractérisé par deux phénomènes 
concomitants : augmentation rapide et continuelle du sucre, 
diminution progressive de l'acidité », il dil que ceux qui 
voient « dans les acides la source principale du sucre que 
« contient le raisin mûr, confondent la concomitance de ces 
« deux faits avec des rapports de causalité imaginaire (1) ». 
Pour lui comme pour MM. Müller et Famintzin, le sucre des 
raisins proviendrait de l’amidon produit par les feuilles et 
accumulé dans les pédoncules des grappes; il pense que 
cette transformation est due à l’action d’une diastase. 

Comme preuve de l'influence de la lumière sur la destruc- 
tion des acides, Lévy cite encore la constalalion faite pen- 
dant la maluration des raisins, par Ë. Mach et Portelli (2) 
de la diminulion de l'acidité plus rapide à la périphérie (ré- 
gion qui reçoit le plus de lumière) que vers le centre. Les 
mêmes auleurs (3) observent encore que dans le raisin vert, 
le sucre du mésocarpe est dextrogyre, alors que dans le 
raisin mûr, il est lévogyre. 


(4) Lévy, L’actinomètre Arago-Davy. Contribution à l'étude de la maturation 
des raisins (Annales agronomiques, t. IV, p. 531, 1878; t. VI, p. 100, 1880; 
t. VII, p. 230, 1881, et Giornale vinicola italiana, 1880). 

(2) Mach et Portelli, Ueber das Maischen des Trauben (Weïinlaube, t. XII, 
p: 50): 

(3) Mach et Portelli, Ueber die Zuzammensetzung des Zellinhaltes der 
einzelnen Theile der Traubenbeere (Weinlaube, XIII, p. 61). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 31 


Nous avons vu les dernières recherches relatives aux 
hydrates de carbone des fruits conduire à la découverte d’un 
nombre considérable de corps appartenant à ce groupe et, 
par suite, la composilion chimique de ces fruits se compli- 
quer à un tel point qu'il devenait difficile de comparer les 
variations respectives de ces substances à celles des sucres 
En terminant l'histoire des acides, nous allons être amené 
aux mêmes conclusions; leur nombre devient si grand. leur 
séparation si difficile, qu'il serait illusoire de chercher dans 
la variation de l'acidité autre chose qu'une simple indica- 
tion. Prenons pour exemple les raisins. Pendant longtemps, 
on a cru qu'ils ne contenaient que de l'acide tartrique. A 
celui-ci, Erlenmever et Horster ({ ajoutentles acides glvcoli- 
que et oxalique, Schwarz (2, l'acide malique, Brünner et 
Brandenburg (3) l'acide succinique. Les deux derniers au- 
teurs émeltent alors une hypothèse séduisante, d'après 
laquelle tous les acides du raisin dériveraient les uns des 
autres par réductions successives, le premier formé étant 
l'acide oxalique qui prendrait naissance pendant l’assimila- 
tion chlorophyllienne, par réductions de l'acide carbonique. 
Il manquait à cette Sens de réaction l'acide glvoxylique ; 
Brünner et Chuard (4) le rencontrent bientôt dans les rai- 
ins verts, les pommes , les groseilles, les prunes: 1ls retirent 
salement de l'acide formique, par distillation, des gro- 
te 

La théorie de Brünner devenait donc moins incerlaine, 
d'autant plus que Kolb et Drechsel, Kolb et Schmidt ve- 
naient de montrer que les acides formique et oxalique sont 
les premiers produits de réduction de l'acide carbonique en 
solution dans l'eau |[CO{OH*! et que Erlenmever, par sa 


Si 
es 


(4) Erlenmeyer et Horster, Zeitschrift für Chemie und Pharmacie, t. VII, 

- 242. 
: (2) Schwarz, An. der Chemie und Pharmacie, t. LXXXIV, p. 83. 

(3) Brünner et Brandenburg, Bericht der d. Chem. Gesel., t..IX, p. 982, 187 
Ueber das Vorkommen der Bernsteinsaüre in unreifen Trauben. 

(4) Brünner et Chuard, Ueber das Vorhommen von Glyozylsaüre in den 
Pflanzen (Berichte der d. Chem. Gesel., t. XIX, p. 595, 1886, Phyfochemische 
Studien). 


Si 


32 €. GERBER. 


théorie de l'assimilation chlorophyllienne, rendait probable 
la présence de l'hydrogène nécessaire pour opérer Les réduc- 
lions successives. Ce savant, en effet, admet que la molé- 
cule d’eau, sous l'influence de la lumière solaire, serait dé- 
composée en hydrogène et en peroxyde d'hydrogène, ce 
dernier se dédoublant lui-même en eau et oxygène libre qui 
se dégagerait. 

En possession de tous ces faits nouveaux, MM. Brünner et 
Chuard reprennent, en la développant davantage, la théorie 
de M. Brünner. L'hydrogène réagissant sur l'acide carbo- 
nique dissous, enlèverait de l'oxygène à cet acide sous forme 
d’eau et engendrerait la série des groupements fonctionnels : 
aldéhyde, alcool primaire, alcool secondaire, alcool tertiaire, 
acide, acétone. Ne pouvant exister à l’état de liberté, ces 
groupements saturent mutuellement leurs atomicités libres 
el donnent naissance à des acides (acide formique, acide oxa- 
lique, acide succinique), à des acides aldéhydes (acide glyoxy- 
lique), à des acides alcools primaires (acide glycolique), à des 
acides alcools secondaires {acide malique, acide tartrique), 
à des acides alcools tertiaires (acide citrique). 

À côté de ces réactions, ils en admettent d’autres, en 
vertu desquelles, l'acide oxalique formé lui-même par l'union 
de deux groupements fonctionnels acides : 


C0 OU 000 
Il 
Gin 0 0 =C—0H 


Groupement Acide 
acide. oxalique. 


donnerait par l’action de l'hydrogène, de l'acide glyoxylique ; 
suivant les quantités d'hydrogène qui entreraient en réac- 
lion, ce dernier engendrerait les acides succinique, malique, 
tartrique, citrique, etc. À l’appui de cette manière de voir, 
Brünner et Chuard disent avoir rencontré, dans les jeunes 
fruits verts, principalement les acides formique, oxalique, 
glycolique et glyoxylique; à la maturité l'acide glyoxylique 
aurait complètement disparu, landis que les acides sucei- 
nique, malique et tartrique augmenteraient beaucoup; mais, 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 39 


même à celle époque l'acide glyoxylique existerait encore 
dans les feuilles vertes, aussi pensent-ils que cel acide en 
passant de la feuille dans le fruit, se transforme par con- 
densation el réduction pour donner les acides supérieurs de 
la série, 

Les recherches faites par ces auleurs sur les groseilles à 
maquereau et les groseilles ordinaires, les conduisent à 
admettre que les acides des fruits verts proviennent non 
seulement des feuilles, mais encore de ces fruits mêmes. 

Les acides tartrique, malique, citrique ainsi formés ne se 
transforment pas en sucre d’après MM. Brünner el Chuard. 
Is n’ont jamais pu, disent-ils, constater pendant la matu- 
ralion des deux fruits cités plus haut, une diminution sen- 
sible des acides en corrélation avec l'augmentation du sucre, 
et ils considèrent cette diminution comme nécessaire à l’hy- 
pothèse de la transformation des acides en sucre. 

Pour eux (1) l’origine du sucre des fruits doit être recher- 
chée dans une substance particulière que Buignet avait élu- 
diée dans les pommes vertes et qu'il considérait comme un 
tannin. Ils montrent que cette matière, très répandue dans 
les fruits verts, est un glucoside formé par la combinaison 
d’une molécule de glucose avec deux molécules d'acide 
succinique et élimination de deux molécules d’eau. Ils 
l’appellent acide glucosuccinique et le considèrent comme un 
des premiers produits de l'assimilation chlorophyllienne. 
ls expliquent sa formation en admettant qu'un certain 
nombre de groupements fonclionnels alcool primaire, alcool 
secondaire et aldéhyde, s'unissent pour former le glucose 
el que ce glucose se combine immédiatement à l'acide succi- 
nique formé lui-même, comme on l’a vu, aux dépens de l’acide 
glvoxylique. 

Ce glucoside produit par les feuilles et les fruits verts 
s’accumule dans ces derniers. À la maturation, 1l disparaît. 


(4) Brünner et Chuard, Ueber dus Vorkommen einer Glycobernsteinsaüre 
in den Pflanzen und deren Nachweiss als Monojodbernsteinsatüre (in Berichte 
d, D. Ch. Gesel., t. XIX, p. 598, 1886). 


ANN. SC: NAT. BOT: IVS 9 


34 €. GERBER. 


Cette disparilion ainsi que la constance du rapport entre la 
quantité d'acide et celle du sucre aussi bien dans les 
groseilles verles que dans les mêmes fruits mürs, permettent 
à MM. Brünner et Chuard d'attribuer la formation du sucre 
dans les fruits acides à la décomposition de l'acide glucosuc- 
cinique. 

Si les fruits très jeunes ne présentent n1 saveur sucrée, 
ni saveur acide, c’est que le sucre et l'acide s’y trouvent 
totalement combinés sous forme de ce glucoside succinique 
dans lequel les fonclions acides el alcools se masquent mu- 
tuellement. 

De même, si les fruits verts un peu plus âgés ont simple- 
ment une saveur acide, cela est dû à ce qu'ils contiennent un 
mélange de glucoside insipide et d'une petite quantité 
d'acides, ces acides ayant été formés en excès par les fruits 
verts. Enfin ils expliquent la saveur franchement acide et 
sucrée des fruits mûrs par la dissociation du glucoside en 
sucre el acide. 

MM. Brünner et Chuard interprèlent de la même facon les 
phénomènes qui se produisent pendant la maturation des 
fruits séparés de la plante. 

Les fruits cueillis alors qu'ils sont encore verts, con- 
Hennent, disent-ils, outre du glucose et des acides, une 
_cerlaine quantité de glucoside non encore décomposé qui, 

par fermentalion, se dédoublera peu à peu. Cette décompo- 
sition et par suite, l’augmentation du sucre, est accélérée par 
la chaleur. 

De toutes Les théories que nous avons passées en revue, 
celle-ci est certainement la plus ingénieuse et la plus sédui- 
sante ; elle repose sur quelques faits d'observation précis ; 
mais nous croyons qu'elle ne tient pas assez compte de la 
disparilion des acides pendant la maturation. Si les fruits 
séparés de l'arbre possèdent constamment la même quantité 
d'acides organiques libres ou combinés quel que soit le 
degré de maturation qu’on leur laisse alteindre et quelle que 
soit aussi la température à laquelle on les expose, la concep- 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 99 


ion de MM. Brünner et Chuard devient probable ; mais en 
est-1l réellement ainsi? Nous pensons qu'il y aura intérêt à 
porter nos invesligations de ce côté. 

La découverte de nouveaux acides, leur {transformation les 
uns dans les autres, leur combinaison avec le glucose à l’état 
de glucosides, compliquaient déjà beaucoup la question; la 
découverte de composés résultant de la combinaison des 
acides entre eux vient encore la rendre plus complexe. 

M. Ordonneau (1) signale en effet, dans les raisins verts, 
une combinaison d’acide larlrique droit et d'acide malique 
gauche qu'il compare à l'acide racémique. Il l'appelle acide 
lartromalique. Cet acide existe en quantité d'autant plus 
considérable que les fruits sont plus éloignés de leur matura- 
lion; dans quelques cas même il peut représenter les trois 
quarts de l'acidité du raisin. 


PLAN. — MÉTHODES ET APPAREILS. 


Des nombreux el remarquables travaux relatifs à la matu- 
ralion des fruits, nous n'avons résumé dans cet historique 
que ceux dont la connaissance était indispensable pour la 
justificalion de nos recherches. Quant au plau que nous 
adopterons, il découle des réflexions contenues dans Pintro- 
duction et des criliques esquissées au cours de lhisto- 
rique. 

Dans presque tous les fruits charnus sucrés on rencontre, 
mélangés, des acides, de l’amidon et du tannin; mais dans 
certains d’entre eux il y a prédominance d'un de ces trois 
principes, lequel paraît imprimer des caractères spéciaux 
aux phénomènes de la maturation. 

Nous choisirons : comme types de fruits où Îles ee 
prédominent les Pommes (acide malique), les /iarsins (acide 
tartrique) et les fruits des Auwrantiacées (acide citrique); 
comme type de fruits où le tannin est la substance prin- 


(1) Ordonneau, Bull. Soc. chim., 1891. 


30 €. GERBER. 


cipale, les Aakis; enfin, comme type de fruits contenant 
surtout de l’amidon, les Pananes. 

Nous éludierons les échanges gazeux de ces fruits avec 
l'atmosphère, aux températures de 33°, 30°, 20°, 0°, les trois 
premières se rencontrant normalement en été, le jour ou la 
nuit et la quatrième assez fréquemment en automne, la 
null. 

Ces expériences seront faites autant que possible : 

1° Aux différentes époques de la maluration sur l'arbre; 

2° Aux différents moments de la maturation des fruits après 
leur séparation de l'arbre ; 

3° Pendant le blettissement ; 

4° Aux mêmes époques que ci-dessus, mais après division 
en plusieurs quartiers. 

Les fruits qui auront servi aux recherches sur la respiration 
seront ensuite analysés en vue du dosage des acides, de 
l’amidon, du tannin, des sucres. | 

Après avoir comparé la composition chimique de ces fruits 
aux phénomènes observés pendant la respiration, nous 
donnerons comme aliment à des spores de Sterigmatocytis r- 
gra la substance chimique caractéristique de chacun de ces 
fruits, seule ou mélangée en différentes proportions avec du 
saccharose. Nous répéterons avec ces moisissures les expé- 
riences de respiration que nous aurons faites avec les fruits, 
en nous attachant particulièrement à éludier l'influence de 
la température et de la quantité de saccharose ajoutée à la 
substance caractéristique. Nous déterminerons le poids des 
hydrates de carbone (mycelium) formés dans les divers cas. 
La comparaison des résultats ainsi obtenus avec ceux obser- 
vés par ailleurs dans les fruits nous permettra de hasarder 
quelques hypothèses pour expliquer la disparition des 
acides, du tannin, de l’amidon et l’origine de la malière 
sucrée. 

Nous étant ainsi familiarisé avec les différents mécanis- 
mes de la maturation des fruits acides, des fruits à tannin et 
des fruits amylacés, nous aborderons l’étude des fruits de 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. où 


composition mixte (Sorbes, Nèfles, Prunelles, ete.), c'est-à- 
dire de ceux dans lesquels on rencontre une quantité nota- 
ble d'acides, d'amidon et de tannin ; nous essaierons de dis- 
tinguer dans les échanges gazeux s’opérant entre ces fruits 
et l'atmosphère Ia part qui revient à chacune des trois 
substances. 

Enfin, après avoir ainsi examiné le plus complètement 
qu'il nous sera possible le phénomène de la maluration des 
fruits, nous tâcherons de dégager, sous forme de conclusions, 
les faits nouveaux que nous aurons constatés dans le cours 
de nos recherches. 


Nous avons adopté pour l'étude de la respiration des fruits, 
la méthode de l'air confiné, lelle qu'elle a été exposée par 
MM. Bonnier et Mangin (1). Elle consiste à placer un fruit 
dans un vase contenant un certain volume d'air isolé de l'air 
extérieur. 

L'analyse du gaz confiné, faite au début et à la fin de 
chaque expérience au moyen de lappareil de MM. Bonnier 
et Mangin, permet d'évaluer la quantité de gaz carbonique 
dégagé et la quantité d'oxygène absorbé par le fruit. Le rap- 
port des deux quantités donne le quotient respiratoire. La 
détermination, à la fin de l’expérience, du volume de l’at- 
mosphère qui entoure le fruit, le poids de ce dernier, la 
durée de l’expérience, la connaissance de la valeur du quo- 
tient respiratoire nous permettent de calculer les volumes 
de gaz carbonique dégagé et d'oxygène absorbé en une heure 
par 1 kilogramme de fruit. Ce sont les nombres ainsi obtenus 
que nous avons consignés dans nos tableaux, à côté du quo- 
tient respiratoire correspondant. 

Comme les fruits doivent séjourner souvent plusieurs mois 
dans nos appareils et que ces derniers sont soumis à de 
fréquents déplacements, nous avons dû chercher à les sim- 
plifier le plus possible, tout en leur donnant le maximum 


(4) G. Bonnier et L. Mangin, Respiration et transpiration des Champignons 
(Ann. des sc. naturelles, 1884, 6° série, t. XVII, p. 221). 


38 C. GERBER. 


de solidité, et à éviter l'influence probable des vapeurs 
mercurielles. 

Appareil de respiration. — Un flacon cylindrique en verre À 
à large ouverture, est fermé par un bouchon de liège que 
l’on a maintenu longtemps dans la paraffine fondue ; celle-ci 
oblure les pores du bouchon et la chaleur à laquelle le liège 
se trouve soumis dans le bain de paraffine est suffisante pour 
le stériliser (planche [, fig. 1).: 

Le bouchon présente trois ouverlures. Dans l’une est en- 
gagé un thermomètre BP desliné à indiquer la température 
de l'atmosphère du flacon. 

À travers la seconde passe un tube de verre C s’enfonçant 
jusqu’à la moitié de la hauteur du flacon, recourbé à angle 
droit à sa partie supérieure el présentant dans la branche 
horizontale un étranglement contre lequel vient buler un 
tampon d'ouate; son extrémité libre est coiffée d’un tube de 
caoutchouc pouvant être fermé au moyen d’une baguette de 
verre pleine.La troisième ouverture porte un tube D recourbé 
comme le précédent, mais dont la branche verticale dépasse 
à peine la surface inférieure du bouchon ; la branche hori- 
zontale du tube est munie d’un robinet à trois voies d qui 
permet de le faire communiquer, soit avee un manomètre à 
mercure Z, soil avec le tube horizontal 7° qui porte lui aussi 
un étranglement et un tampon d’ouate. Pour éviter l’action 
des vapeurs mercurielles, nous avons pris la précaution de 
recouvrir d'une mince couche d’eau la surface a de la colonne 
mercurielle. | 

Les deux tubes et le thermomètre sont stérilisés à l’auto- 
clave et enfoncés dans le bouchon au moment où celui-ci est 
retiré de la parafline el l’ensemble est placé chaud encore 
sur le flacon stérilisé. Dans ce dernier se trouvent déjà le fruit 
lavé à l’eau boriquée, puis à l’eau stérilisée, ainsi qu’un petit 
tube contenant quelques centimètres cubes d’eau destinée 
à maintenir l'atmosphère constamment saturée d'humidité. 

Le bouchon est enfoncé suffisamment pour former avec 
le bord du flacon une cuvette que l’on remplit de paraffine 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 39 


fondue en même temps que l’on établit un vide partiel dans 
l'appareil, de facon à faire pénétrer celte substance dans les 
interstices qui peuvent exister. 

Aux lempératures de 20°, 30°, 33° auxquelles nous avons 
opéré, 1l ne se produit pas de fissures dans la paraffine et le 
manomèlre nous a toujours montré que la fermeture de nos 
appareils restait parfaile pendant toule Ia durée de 
l’expérience. 

Mais pour les expériences faites à 0° il n’en est pas ainsi, 
nous avons dû recourir alors au bouchon de caoutchouc. 

Le tube C du flacon ainsi préparé est alors mis en com- 
municalion avec une trompe à eau, le robinet à trois voies d 
élant disposé de telle façon que l'air extérieur puisse péné- 
irer par les tubes £ et D dans le flacon et en renouveler 
l'atmosphère. On sépare ensuile l'appareil de la trompe ; on 
ferme le tube (au moyen de la baguette de verre, puis on 
oriente le robinet 4 de facon à intercepter la communicalion 
entre l'air extérieur et l'atmosphère du flacon et à l’établir 
entre cette dernière et le manomètre. L'appareil est alors 
prêt à être placé à l'étuve. 

Prises de gaz. — Chaque fois qu'il est nécessaire, pour 
analyser l'atmosphère du flacon, d'en prélever un échantillon, 
nous meltons le tube Æ£ en communication avec l'appareil 
représenté dans la planche 1, semblable à celui qui a servi 
dans les expériences de MM. Bonnier et Mangin. Le fonction- 
nement de cet appareil est trop connu pour que nous y in- 
sistions davantage. 

Si l'atmosphère interne des plantes ordinaires est assez 
réduite et siles dimensions de leurs lacunes sont assez fortes 
pour que le mélange mécanique de cette atmosphère avec 
l'air confiné ne modifie pas sensiblement la composition, 
comme l'ont établi les savants précédents, il n’en esl pas de 
même pour les fruits dont l'atmosphère inlerne est beau- 
coup plus développée. Il faudrait done avant chaque prise 
de gaz, effectuer un brassage avec l'appareil qui sert à pré- 
lever les échantillons, pour amener le mélange de l'air 


40 €. GERBER. 


contenu dans les iruits avec l’air confiné qui les entoure. 
Mais l'épaisseur considérable des fruits, les faibles dimen- 
sions de leurs méats intercellulaires, font que ce mélange est 
impossible à réaliser d'une facon te. Aussi avons-nous 
dû tourner la difficulté de la façon suivante : 

Supposons que nous venions d'effectuer, sans _. 
mécanique préalable, l'analyse (A) de l'air confiné après un 
certain temps de respiration du fruit. Nous renouvelons cet 
air et en effectuons ensuite l'analyse (B), le {toutassez rapide- 
ment pour que, pendant ce court intervalle de temps, les gaz 
internes du fruit n'aient pas pu diffuser sensiblement à fe 
lérieur. Le fruit est alors remis à l’étuve. Au bout d’un temps 
de respiralion tel que la composition de l'air confiné soit re- 
devenue à peu près ce qu'elle était lors de l'analyse À, nous 
effectuons une troisième analyse (C). À ce moment la com- 
position des gaz contenus dans le fruit est sensiblement la 
même qu'au moment de l'analyse À et par suite de l'analyse B, 
c'est-à-dire qu'au début de la nouvelle expérience. Nous pou- 
vons donc admettre que les volumes de gaz carbonique dé- 
gagé et d'oxygène absorbé indiqués par la comparaison des 
analyses Cet B sont bien ceux qui résultent de la respira- 
tion du fruit dans l’intervalle de temps compris entre ces 
deux analyses. 

Cette facon d'opérer présente Les avantages suivants : 

1° Les opérations sont beaucoup simplifiées ; 

2° Nous n'avons pas, dans la détermination des échanges 
gazeux qui se produisent entre les fruits et l’atmosphère 
confinée, à tenir compte des gaz contenus dans les méats 
intercellulaires et dissous dans le suc des fruits, puisque leurs 
volumes sont les mêmes au début et à la fin de l'expérience. 
Nous évitons donc de ce chef une grande incertitude sur l’éva- 
luation de ces volumes, évaluation que nous serions obligé 
de faire, si nous no 1e brassage mécanique. 

Détermination et dosage des acides. — Les acides contenus 
dans les fruits peuvent être divisés en deux groupes : 1° aci- 
des volatils; 2° acides fixes. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 41 


Pour la détermination qualitative et quantitative des acides 
volatils, nous avons employé la méthode des distillations 
fractionnées de M. Duclaux. Nous donnerons un exemple de 
cette détermination lors de l’étude des acides volalils conte- 
nus dans les #afis et les melons ananas. Les principaux 
acides fixes rencontrés dans les fruits que nous avons élu- 
diés sont les acides citrique, tartrique et malique. Leur re- 
cherche qualitative a été faite d’après la méthode que nous 
avons établie en collaboration avec M. Berg dans notre étude 
sur les acides des Mésembryanthémées (1). La détermination 
quantitative a été faite par litrage alcalimétrique. 

Dosage de l'amidon. — Nous avons utilisé pour ce dosage 
la propriélé que possède l’amidon d’être transformé, quand 
on le traite à 100 degrés par l'acide sulfurique dilué, en glu- 
cose que l’on peut ensuite doser au moyen de la liqueur de 
Fehiting. Pour éviter que, pendant celte action de l'acide sul- 
furique dilué, les matières sucrées contenues dans les fruits 
subissent une allération partielle, nous nous sommes préala- 
blement débarrassé de celles-ci en employant le procédé indi- 
qué par M. Lindet (2) et qui consiste à opérer un lavage 
prolongé sur filtre du fruit réduit en pulpe. Afin d'empêcher 
toute intervention microbienne qui détruirait l’amidon, on 
ajoute à l’eau qui sert au lavage une faible proportion d’es- 
sence de moutarde. 

Dosage des sucres. — Les fruits contiennent des sucres 
directement réducteurs et des sucres qui deviennent réduc- 
teurs seulement après interversion. Nous avons dosé les uns 
et les autres au moyen de la liqueur de Fehling. Le fruit est 
réduit en pulpe. Gelle-ei est exprimée, puis traitée à plusieurs 
reprises avec de l’eau de facon à extraire la totalité des ma- 
tières sucrées. Le liquide ainsi obtenu est, après neutralisa- 
tion, déféqué par le sous-acétate de plomb pour éliminer les 


(4) A. Berg et C. Gerber, Sur la recherche des acides organiques dans quel- 
ques Mésembryanthémées (Revue générale de botanique, t. VIT, p. 295, 1896). 

(2) Lindet, Recherches sur le développement et la maturation de la pomme à 
cidre (Annales agronomiques, t. XX, p. 9, 1894). 


49 C. GERBER, 


acides organiques el principalement les tannins qui fausse- 
raient les résultats. On dilue ensuite le liquide de manière 
à obtenir une solulion dont la teneur en sucre réducteur soit 
voisine de 08°,50 p. 100. On détermine alors la quantité de 
cette solution qui est nécessaire pour réduire 10 centimèe- 
tres cubes de liqueur de Fehling. Cette détermination donne 
la quantité de sucres réducteurs. Dans une partie du liquide 
non encore déféqué, on interverlit les sucres non réducteurs 
en chauffant le liquide additionné de 3 p. 100 d'acide sulfu- 
rique dans une fiole placée au bain-marie bouillant pendant 
vingl minutes. De celle façon, nonseulement on intervertit le 
saccharose, mais on hydrate aussi le maltose et les glucosi- 
des qui peuvent exister dans certains fruits. On neutralise 
ensuite l’acide sulfurique par la soude, on défèque et, par 
une addition d’eau convenable, on amène la solulion à conte- 
nir environ 06,50 p. 100 de sucre réducteur. Un nouveau 
litrage à l’aide de la liqueur de Fehling donne, par diffé- 
rence avec le premier, la quantité de sucres non réducteurs 
exprimée en glucose. 

Comme le terme de la réduction est parfois difficile à sai- 
sir, nous nous sommes servi d'un réactifindicaleur de la fin 
de la réaction. Tant que la réduction n'est pas complète, le 
liquide surnageant le précipité d'oxydule de cuivre, filtré ra- 
pidement et acidifié par l'acide acélique, donne par addition 
de ferrocyanure de potassium une coloration rouge de fer- 
rocyanure de cuivre. 


J,. — RECHERCHES SUR LA MATURATION DES FRUITS CHARNUS 
SUCRÉS CONTENANT DES ACIDES. 


A. — Maturation des pommes. 


1° De la respiration des pommes aux diverses phases de 
leur développement et de leur maturation sur l'arbre. — 
Placons, dans une atmosphère confinée, aux températures 
de 31° et de 33°, des pommes reinettes grises el des pommes 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 43 


Y 


reinettes du Canada, cueillies à diverses époques de leur 
développement (1); renouvelons, aussi souvent qu'il sera 
nécessaire, celle atmosphère, de facon que la quantité 
d'oxygène restant soit loujours supérieure à la moilié de 
celle qui existe normalement dans l’air, après avoir eu soin 
de doser chaque fois l'oxygène absorbé et le gaz carbonique 
dégagé ; déterminons le rapport entre ces deux quantités. 
Nous pourrons grouper les résultats obtenus en dix tableaux 
formant deux séries ; la première, relative aux pommes 
reinettes grises, comprend les tableaux 4 à 4 ; la seconde, 
formée des six derniers, concerne les pommes reinettes du 
Canada. 

Considérons dans ces tableaux : 4, les quotients respira- 
toires ; 4, la quantité d'oxygène absorbé et de gaz carbonique 
dégagé par un kilogramme de pommes en une heure. | 

a. Quotients respiratoires. — On voit que quelle que soit 
l'époque où les fruits ont été détachés de l’arbre, le quotient 
est d'abord supérieur à l'unité ; puis il diminue, devient 
inférieur à l'unité, pour rester ainsi pendant toute la durée 
de l’expérience. Le quotient atteint sa valeur maxima 
presque dès le début de l'expérience dans les pelites pommes 
et seulement au bout d’un certain temps, toujours assez 
court, dans les pommes plus grosses ; ce temps est d'autant 
plus long que les pommes ont un diamètre plus considé- 
rable. 

Si l’on considère que la chaleur mel un temps d'autant 
plus grand à gagner le centre d’une pomme que celle-ci est 
plus épaisse, on est porlé à admeltre que le quotient 
maximum ne peut être atteint qu'au bout de ce temps, et à 
attribuer uniquement à la chaleur la production d’une quan- 
té de gaz carbonique supérieure à la quantité d'oxygène 
absorbé. 

Mais, déjà, les travaux de MM. Bonnier et Mangin nous 
mettent en garde contre cette hypothèse qui se présente 


(4) Ces pommes ont été récoltées à l'altitude de 730 mètres. 


44 €. GERBER. 


tout d’abord à l'esprit, puisque ces savants ont établi que la 
température n'a aucune influence sur le quotient respira- 
loire des organes des plantes en voie de croissance. Les 
données du tableau 10 contredisent également cette hypo- 
thèse. En effet, la pomme dont il s’agit ici étant placée 
d'abord à 33°, puis à 18°, on remarque qu’à cette dernière 
température, son quotient respiratoire, supérieur à l'unité, 
est le même qu'à 33°, et qu'il offre dans la suite la même 
série de variations que celles des tableaux précédents, c’est- 
à-dire diminue, pour devenir inférieur à l'unité. Mais, si les 
résultats inscrits dans les premières lignes du tableau nous 
autorisent à mettre en doute l'influence exclusive de la cha- 
leur sur l’augmentalion du quotient respiratoire, ceux des 
dernières lignes ne peuvent s'expliquer qu’en attribuant à la 
chaleur une certaine action. En effet, la pomme qui, depuis 
un mois et demi, offrait à 18° un quotient inférieur à l'unité, 
soumise alors de nouveau à la température de 33° donne de 
suite un quoüent supérieur à cette valeur : de 0,93 il monte 
à 1,39. D'ailleurs, il suffit d’abaisser suffisamment la tempé- 
rature des pommes reinelles du Canada pour obtenir un 
quotient plus faible que l'unité. C’est ainsi que le tableau 
n° {1 montre qu’une pomme qui, à 30° avait fourni les 
quotients 1,15 et 1,12, accuse à 0° le quotient 0,88. 

Ces pommes du Canada dont l'étude nous a fourni des 
arguments alternativement favorables et défavorables à 
l’idée de l'influence de la chaleur sur la respiration, vont 
encore, mais en sens inverse, fournir des résultats également 
contradictoires. Examinons en effet le tableau 9. Nous 
voyons que le 8 octobre, à une température de 33°, le 


A 


A 


rapport esl égal à 1,14, et le 23 décembre, à 18°, il 


(8) 
devient égal à 0,87. Ici on peut croire que l'influence de la 
température est très nette; cependant le 20 décembre, date 
bien plus rapprochée du 23, à 33°, ce quotient est 0,91 ; ül 
est donc inférieur à l'unité et sensiblement égal à celui 
observé à 18°; donc, dans ce cas, la température n’exerce 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 49 


aucune influence sur le quotient respiratoire. Si, après les 
vommes du Canada, nous considérons les pommes reinettes 
grises, nous trouvons encore les mêmes contradictions. Le 
tableau 4, qui est pour les pommes grises ce que le tableau 
10 est pour les pommes du Canada, nous autorise à admettre 


9 


1 


une influence directe de la température sur le rapport —, 


car celui-ci qui, le 9 octobre, à 33°, était 1,66, devient le 
15 octobre, à 18°, 0,92, et reste jusqu'à la fin de l'expérience 
inférieur à l'unité. Cette influence est encore mise en 
évidence par les expériences consignées au tableau 12, où 
nous voyons qu'une pomme reinette grise qui, le 5 juillet, à 


‘(2 


30°, avait présenté le rapport Nr 1,30, offre, le 4 et le 


9 juillet, à 0°, les quotients 0,86 et 0,91, et le 10 juillet, à 
18°, le rapport 0,99. Mais examinons maintenant le tableau 3; 
il nous indique que le 30 octobre, à 33°, et le 31 octobre, à 
38°, la pomme mise en expérience offre le même quotient 
respiratoire 0,96 inférieur à l'unité. Bien plus, en comparant 
le quotient 1,60 donné le 9 octobre par cette pomme à 33, 
au rapport 0,96 qu'elle fournit le 31 octobre à 38°, on serait 
en droit de conclure que la température diminue le quotient 
respiratoire, Landis que le tableau 11 relatif aux pommes du 


CO? 

Canada, en nous présentant le 19 août, à 30°, me 1,05 
A * CO? r 7 

et le 20 août, à 38°, oi 1,29, démontre que l’augmen- 


tation du quotient respiratoire est corrélative de celle de la 
température. 

Tous ces faits, remarquables par leur opposition, nous 
amènent à émettre l'opinion suivante : 

Le quotient resmiratoire des pommes, à partir d'une certaine 
température est, pendant un certdin temps, supérieur à l'unité ; 
en d’autres termes : La chaleur, dans cerlains cas, augmente 
le quotient respiratoire des pommes ; tandis que dans d'autres, 
elle n'exerce aucune action sur ce quotient. 


46 C. GERBER. 


Le défaut de constance dans son aclion nous conduit à 
penser que la chaleur influe, non pas directement sur le 
quotient respiraloire, mais indirectement, en déterminant 
des réactions chimiques parliculières aux dépens de certains 
principes ; ces réactions, qui ne se produisent qu'à partir 
d’une température déterminée, dégageraient du gaz carbo- 
nique sans absorption d'oxygène ou avec absorption d’une 
quantilé moindre de ce gaz. La première supposition est 
peu plausible, car nous aurions affaire vraisemblablement à 
une fermentalion, et il faudrait constater : 1° la présence 
d'alcool que nous n'avons jamais pu déceler ; 2° une destruc- 
tion du sucre, tandis qu’au contraire on observe une augmen- 
tation de cette substance. Nous devons donc principalement 
envisager l’hypothèse de l'oxydation d’un principe particu- 
lier, oxydation qui ne se produirait qu à partir d’une cer- 
laine température. Ce principe s’oxydant plus rapidement 
que les sucres, disparaît ; à partir de ce moment, nous 
relombons dans le cas des plantes chez lesquelles les subs- 
tances sucrées constituent l'élément respiratoire principal, 
c'est-à-dire dans le cas des plantes ordinaires où la tempé- 
ralure n’a plus aucune influence sur le quotient respiratoire, 
d'après les recherches de MM. Bonnier et Mangin. I n'est 
pas bien difficile d'expliquer, d’après cette hypothèse, pour- 
quoi une pomme, portée à 30° ou à 33°, ne présente le 
quolient respiratoire maximum qu'au bout d’un temps qui 
est d'autant plus long que celte pomme est plus grosse. Il 
suffit d'admettre que non seulement il faut un certain temps 
à la chaleur pour se propager Jusqu'au centre, mais encore 
que le centre d’une pomme possède le principe en question 
en plus grande abondance que la périphérie (nous verrons 
plus tard qu'il en est ainsi). Au début, la chaleur faisant 
sentir son action sur un tissu qui n'offre qu’une faible pro- 
portion de ce principe n’augmentera que {rès peu le quotient 
respiratoire, tandis que plus tard, lorsqu'elle aura atteint la 
région centrale, elle déterminera l'oxydation du principe 
plus abondant dans cette région ; il s’ensuivra une augmen- 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. AT 
tation considérable du quotient respiratoire qui deviendra 
supérieur à l'unité. 

Ainsi, à 30°, le quotient respiratoire observé résulterail 
de la superposition des quotients respiratoires du sucre el 
du principe, alors qu’à une température suffisamment basse, 
le quotient représenterait principalement celui du sucre. 
S'il en est réellement ainsi, lorsque après avoir déterminé le 
quotient respiratoire d’une pomme, à 30°, on l’abandonne, 
pendant un certain temps, à une température très basse, le 
sucre sera brûlé en beaucoup plus forte proportion que le 
principe, et le rapport entre celui-ci et le sucre augmentera; 
il en résulte qu’en portant de nouveau la pomme à 30°, le 
quotient devra êlre supérieur au premier; c'est ce que l’ex- 


périence confirme. Le tableau 12 nous montre qu'une 
2 


che CO 
pomme qui, le 3 juillet, à 30°, donnait OS 1,30, puis, le 


Si CO? 
4 et le 9 juillet, à 0°, FO 0,86 et 0,91, présente, le 


9 


… 


= 1. 


9 juillet, à 30°, le rapport co 


Réciproquement : si, après avoir pris, à 30°, le quotient 
d'une pomme, on porte celle-ci à 38°, l'oxydation de la 
substance particulière devra être plus rapide, et si on place 
de nouveau la pomme à 30°, le quotient oblenu devra être 
inférieur au premier quolient observé à 30°, sauf à reprendre 
ensuite la première valeur quand l'excès de sucre aura été 
comburé. Cest ce qui se produit, comme on peut le cons- 


tater par l'inspection du tableau 12. Le rapport no qui, le 


(8) 
13 août, à 30°, élait 1,14, et, le 19 août, à 17°, 1,05, devient 
les 20 et 21 août, à 38°, 1,29, puis, à 30°, Le 23 août, 1,06, 
et enfin, le 25 août, à la même température, 1,18. 

Quelle est la substance chimique dont l'oxydation déter- 
minerait l’augmentation du quotient respiratoire avec la 
température ? Nous trouvons dans les pommes: de l'amidon, 
du tannin, des acides, des sucres, etc., nous devons recher- 


48 C. GERBER. 


cher cette substance parmi les corps dont la proportion 
diminue au cours de la maturation sur l'arbre et, parallèle- 
ment avec le quotient respiratoire, lors de la maturation 
après séparalion de l'arbre, en atmosphère confinée. Il con- 
vient donc de rechercher les modifications chimiques qui se 
produisent dans les pommes dont nous venons de comparer 
les quotients et dont nous allons étudier l'intensité respira- 
toire. 

b. /ntensité respiratotre et composition chimique des pommes. 
— Si nous comparons les quantités d'oxygène absorbé ainsi 
que de gaz carbonique dégagé par un kilogramme de 
pommes dans lPespace d’une heure au moment où, ayant été 
placées dans une atmosphère confinée, à 30°, elles fournis- 
sent le maximum du quotient respiratoire, nous sommes 
frappé par la diminution considérable de l'intensité respi- 
ratoire de ces fruits, avec les progrès de l’âge. Les pommes 
du Canada, en effet, le 18 juin (tableau 5) dégagent 119,80 
de gaz carbonique et absorbent 109,90 d'oxygène, tandis 
que le 31 août (tableau 8), les chiffres correspondants ne 
sont plus que C0?: 19,95 et 0 : 16,87. | 

Pour les pommes reinettes grises, les différences sont 
de même ordre; ainsi, on note le 4 juillet (tableau 1) 
CO? : 104%,80, 0 : 85,91, etle 31 août, c’est-à-dire, moins de 
deux mois après, [tableau 2) GO? : 19,25, 0: #6,5b, Le 
2 octobre, bien que les pommes mises en expérience soient à 
la température de 33°, les différences constatées avec les 
pommes à 30° de Juillet sont voisines des précédentes, et cela 
pour les deux variétés de pommes. 

Étudions maintenant les résultals des analyses effectuées, 
après avoir déterminé le quotient maximum, sur des pom- 
mes cueillies aux mêmes époques que les précédentes, el 
rapportons les résultats à un kilogramme de fruit. : 

On trouve que les acides sont les seules substances dont 
la quantité diminue constamment depuis le 3 juillet jus- 
qu'au 2 octobre. C’est ainsi que dans les pommes grises la 
quantité d'acides, qui le 4 juillet (tableau 1) était 205,90, 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 49 


tombe le 29 août (tableau 2) à 78°,27, alors que le poids de 
l’amidon s'élève de 23 grammes à 46 grammes et celui de 
la matière sucrée de 485,02 à 735,71. Ilen est de même pour 
les pommes du Canada : le 3 juillet (lableau 6) on constate 
138,94 d'acides et, le 31 août, seulement 95,80, tandis que 
la quantité d'amidon s'élève dans le même temps de 32 gram- 
mes à 8 grammes et celle des substances sucrées de 278,85 
à 95#,45. Or c’est pendant celte période que se produit 
l’'abaissement considérable de l'intensité respiratoire qui di-- 
minue des 4/5 de sa valeur primilive. Allons-nous, pour cela, 
affirmer que l'acide malique des pommes est le principe qui 
se trouve oxydé pendant la maturation des fruits sur l'arbre, 
l’amidon et le sucre constituant dans ce cas des produits 
de réserve difficilement ulilisables? On serait tenté de le 
faire, d'autant plus que pendant la seconde période, allant 
du 29 août au 2 octobre, pendant laquelle l'intensité respi- 
ratoire diminue très peu, la proportion des acides ne subit 
que de légères varialions; celle de l’amidon, au contraire, 
diminue considérablement et la quantilé des sucres s'élève 
davantage. 

En fondant cette opinion sur la diminution de la pro- 
portion d'acides pour un kilogramme de fruit, pendant la 
maturation sur l'arbre, nous commettrions une grave faute, 
comme presque tous les auteurs qui ont suivi les variations 
des acides pendant la maluration. Celte faute explique la 
discordance que l’on remarque entre les résultats relalifs à 
cette variation des acides donnés par divers auleurs depuis 
Bérard jusqu'à Saintpierre et Magnien. Les uns en effet éva- 
luent,comme nous l'avons fait, la quantité d'acide par rapport 
à 100 grammes ou à 1000 grammes de fruit, tandis que Îles 
autres calculent le poids d’acide contenu dans le fruit, en 
considérant celui-ci, quel que soit son poids, comme une 
unité. Si nous opérons sur les pommes précédentes de cette 
dernière façon, nous trouvons que les pommes grises contien- 
nent le 3 juillet 25,75 et Le 29 août 45,10 d'acides ; dans les 


pommes du Canada, nous rencontrons le 3 Juillet 38,76 et le 
ANN. SC. NAT. BOT. IV, À 


50 C. GERBRER. 


29 août, 105,25 de ces acides ; nous devrions donc émettre 
des conclusions exactement opposées à celles que nous élions 
tenté de formuler tout à l’heure au sujet de ces mêmes 
pommes et dire : Les acides augmentent avec la malura- 
tion, tandis que l'intensité respiratoire diminue. 

Cherchons à expliquer ces contradictions qui ont si 
souvent divisé les auteurs. Les pommes augmentent consi- 
dérablement de poids pendant leur développement, et cela 
presque complètement par migration de subslances de 
l'arbre dans le fruit. Si cet apport offre une composi- 
tion constante, s'il est formé de sucres, d'amidon, d'acides 
et d’eau dans les proportions où ces composés existent 
dans les fruits, le 3 juillet, la diminution de la quantité 
d'acides par kilogramme de fruits, que nous avons consta- 
tée, nous autorisera à penser qu'il y a eu combustion des 
acides dans le fruit; si l'arbre n’a fourni que des hydrates 
de carbone et de l’eau, la diminution précédente sera due 
à une dilution et on commeltrait une erreur en croyant 
qu'il y à eu destruction des acides; il ne faudra tenir 
comple que de la quantité de ceux-ci contenue dans la 
pomme considérée en lant qu'unité, et comme nous avons 
trouvé une augmentation de cette quantité, on devra dire 
qu'il y a eu, non pas destruction, mais formalion d'acides. 
L'impossibilité où nous sommes de déterminer la composi- 
Lion de la sève fournie par l'arbre, ne nous permet pas de 
décider laquelle des deux méthodes d'évaluation des acides 
nous devrions adopter; il en résulte que: La maturation sur 
l'arbre est incapable de nous renseigner sur les rapports re- 
hant l'intensité respiratoire au quotient et aux modifications 
chimiques dont le fruit est le siège. 

Nous ne pouvions pas cependant négliger son étude ; mais 
on doit y Joindre celle de la maturation après sa séparation 
de l'arbre, dans une atmosphère confinée. En effet, nous 
pouvons connaître lrès approximativement la composition 
chimique du fruit, au moment de sa séparation de l'arbre, 
en analysant un fruit qui présentera des caractères physi- 


91 


DES FRUITS CHARNUS. 


MATURATION 


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‘07 AVAIAVEL 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. , 61 


ques et des phénomènes de respiration identiques; il nous 
sera facile aussi de déterminer la composition de ce fruit, 
après qu'il aura mûri un certain temps dans nos appareils, 
temps pendant lequel nous aurons déterminé plusieurs fois 
son intensité respiraloire et son quotient. 

® Respiration des pommes pendant la maturation qu'elles 
subissent après avoir été cueillies prématurément (maturation 
complémentaire). — Considérons les résultats consignés au 
tableau 1 des pommes grises placées à 30°. La quantité du 
gaz carbonique dégagé et celle de l'oxygène absorbé par la 
pomme diminuent très rapidement en même temps que le 
quotient respiratoire; quand ce dernier devient inférieur à 
l'unité, la diminution de la valeur des échanges gazeux esl 
beaucoup moins rapide; cette intensité tend même à devenir 
constante. C’est ainsi qu'on relève au tableau le 3 juillet 


CO A4410 120% 2106: a 11 
le Æ8"purllet : 

CO?:28,32; 0:30,46; 00 
jé 20juillel,: 

CO2:23,29:; 0 :26,04: D 0,86 


Or, tandis qu'une pomme cueillie au même moment que 
celle-ei offrait Le 3 juillet : acides : 205°,90 ; amidon : 25 gram- 
mes; malière sucrée : 485,08, celle-là présente le 30 juillet : 
acides : 4#,154 ; amidon : 105,82 ; matière sucrée : 565°,06. 

Les chiffres inserits au tableau 2 nous conduisent aux 
mêmes conclusions, que nous pouvons formuler ainsi 

Pendant la maturation complémentaire, l'intensité des 
échanges gazeux, le quotient respiratoire, les quantités d'aci- 
des et d'amidon subissent une diminution parallèle. 

Nous devons maintenant rechercher si c’est à la diminu- 
lion des acides et de l’amidon, ou à la diminution de l’une seu- 
lement de ces deux substances qu’il faut attribuer l’abaïisse- 


62 C. GERBER. 


ment du quotient respiratoire et de l'intensité des échanges 
gazeux. A cet effel prenons trois pommes reinelles grises, que 
nous désignerons, pour faciliter l'exposition, par les lettres 
a, b, c. Ces pommes, de même poids et présentant les mêmes 
signes extérieurs de maturité, ont élé placées, le 4 octobre, à 
la température de 33°. Le 9 octobre, leur quotient respira- 
toire a atleint sa valeur maxima (1,60 à 1,75); c'est ainsi 
que la respiration de l’une d’elles (4) donne le 9 octobre : 


C02 390305027060; 


0 — 1,60 (tableau 3) 

Pour connaître avec la plus grande approximation possible 
sa composition chimique, nous analysons une des deux au- 
tres(c) et nous trouvons : 

Acides {exprimés en acide malique) : 98,28: amidon : 
3» grammes; matière sucrée : 908,65. Les deux pommes 
restantes {a el à) sont maintenues à 33°. Leur quotient 
diminue peu à peu et se montre, le 21 octobre, inférieur 
à l’unilé. La respiration de la pomme (a) fournit ce jour : 


C0? 


C0?:15,66:: :0:145,93; ao 


== 0,98 


tandis que l’analyse de la pomme (4) accuse 


ACITOS, nn Re Sen al ent 18r,89 
AIO ONE ee AN na ARR 25 grammes. 
Matière sucrée......:...0 de 1158",700 


Nous voyons donc que, du # au 21 octobre, l'intensité 
respiratoire et le quotient de la pomme (a) diminuent en 
même temps que les quantités d'acides el d'amidon, résul- 
tats que les tableaux 1 et 2 nous avaient déjà permis de 
constater; mais si nous maintenons la pomme (a) restante 
à 33° jusqu au 23 novembre, sa respiralion fournira à celte 
dernière date les chiffres : 


2 
3; 0:17,67; ———0,89 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 63 


L'analyse nous donnera 


ÉOES SE RCREMRATRE eus 48r,65 
ANTON RES 7 re PEER RARE Ur 48r 
Matières sucrées. ent 1255",40 


La comparaison de ces chiffres avec les chiffres relevés 
le 21 octobre, nous montre que pendant le dernier mois de la 
maturalion complémentaire à 33°, l’intensilé respiratoire 
de la pomine (a) a très peu varié, le quotient est resté infé- 
rieur à l'unité, la quantité d'acides est demeurée la même, 
tandis que celle de l’amidon à beaucoup diminué. 

Les varialions de la proportion d’amidon ne sont donc 
pas, à tous les instants de la maturation des pommes, paral- 
lèles aux variations des quolients el de l'intensité des 
échanges gazeux ; ce parallélisme n'existe qu'entre les varia- 
tions de ces deux dernières données et celles de la quantité 
d'acides, et nous pouvons penser que : 

Les acides sont la cause de l'échange gazeux spécial observé 
à 30° et à 33° entre les pommes et l'atmosphère, échange ca- 
ractérisé par son intensité considérable el par son quotient supé- 
rieur à l'unité. 

Le 4 octobre, nous avons placé, en même temps que les 
trois pommes précédentes, une qualrième pomme reinetle 
grise, à 33°; aussitôt après avoir accusé le quotient maxi- 
mum, elle a élé mise à 18° et maintenue à cette tempéra- 
ture depuis le 9 octobre jusqu'au 25 novembre. Pendant 
cette longue période de temps, nous n'avons constaté mi la 
décroissance rapide de l'intensité des échanges gazeux que 
nous avions relevée dans les {rois premiers tableaux pour les 
températures de 30° et 33°, ni l'élévation du quotient au- 
dessus de l’unilé. On en jugera par les deux analyses faites 
le 19 octobre et le 25 décembre : 


CO? 

CO2:9c,89; O:10cc,68; D: — 0,93 (tableau 4) 
su 

CO2: 960.455, 01002; E — 0,91 


64 €. GERBER. 


Si le quotient respiratoire el lintensilé des échanges 
gazeux relevés aux tableaux 1, 2 et 3 sont bien dus à l’oxy- 
dation des acides, nous ne pouvons expliquer le mode de 
respiration de la pomme étudiée actuellement qu’en admet- 
tant une diminution de la quantité d'acides beaucoup plus 
lente que dans les pommes des tableaux 1, 2 et 3; elle doit 
donc encore contenir une notable quantité d'acides : c'est ce 
que l’analyse confirme, puisqu'elle accuse le 25 novembre : 
38,547 d'acide malique. 

L'étude des échanges gazeux et de la composition chimi- 
que des pommes du Canada (Voir tableaux 5 à 10), nous 
donnerait absolument les mêmes résullats que celle des 
reinettes grises. Aussi n'insisterions-nous pas davantage si 
nous ne devions pas signaler un fait nouveau. 

L'examen des derniers chiffres des tableaux 5, 6, 8, nous 
indique que les quantités de gaz carbonique dégagé et 
d'oxygène absorbé par 1 kilogramme de fruit, dans l’espace 
d’une heure, après avoir diminué conformément aux règles 
émises précédemment, augmentent à partir du 2 juillet 
(tableau 5), du 12 juillet (tableau 6) et du 17 novembre 
(tableau 8), landis que le quotient demeure loujours inférieur 
à l'unité. 

En même temps que se produit celle recrudescence du 
phénomène respiratoire, le péricarpe des fruits, déjà spon- 
gieux, devient rouge brun comme la section d’une pomme 
exposée à l'air; ces deux phénomènes apparaissent au mo- 
ment où la faible quantilé de tannin contenue dans ces 
pommes et qui, d’après M. Lindet (1), reste constante au 
cours de la maluralion, disparaîl, peut-êlre sous l’inflence 
de la diastase oxydante signalée par cet auteur. 

Cette augmentation de l'intensité respiratoire, très peu 
accusée ici, est beaucoup plus intense et plus facile à étudier 
dans les sorbes et les nèfles, comme nous le verrons plus 
tard. 


(1) Lindet, loc. cit. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 65 


3 Variation de la composition chimique des pommes au 
centre et à la périphérie. —- Au début de cette étude, nous 
avons supposé que le temps plus ou moins long nécessaire 
pour permetlre à une pomme de développer son quolient 
maximum était dû à l'inégale répartition d’un principe spé- 
cial, au centre et à la périphérie, sans préciser davantage. 

Nous pouvons penser actuellement que ce principe est 
probablement l'acide malique. Pour affermir notre convic- 
tion, nous avons dosé les acides et l’amidon dans deux 
quantités égales de issu prélevées l’une à 5 millimètres de 
la périphérie, l’autre à 1 centimètre du centre, dans une 
même pomme du Canada de 10 centimètres de diamètre, 
qui avait mis trois Jours pour atteindre le quotient maxi- 
mum. 

Nous avons obtenu les rapports 


Acidité à la périphérie à Amidon à la périphérie 9 
Acidité au centre 8 Amidon au centre  ! 7 


On rencontre donc une plus petite quantité d'acides et une 
plus grande quantité d'amidon à la périphérie d'une pomme 
qu'au centre. — Cette constatation estencore une preuve nou- 
velle que c’est non pas à l’amidon, mais aux acides qu'il faut 
attribuer les particularités caractéristiques de la respiration 
des pommes. 

4° Influence de la température sur la respiration des pom- 
mes. — Il nous est maintenant plus facile d'expliquer les 
fails contradictoires que nous avons cités dans les premières 
pages de ce mémoire au sujet de l'influence de la tempéra- 
ture sur le quotient respiratoire. 

Nous allons essayer de démèêler les relations qui existent 
entre l'intensité des échanges gazeux, le quotient respira- 
toire, la température et la quantité d'acides. 

Considérons d’abord les résultats inscrits dans les ta- 
bleaux 11 et 12 des expériences faites à 0°, 18°, 30° et 38° 
sur une reinelte grise et sur une pomme du Canada. 

Le 9 juillet, la reinette grise (tableau 11) donne : 

ANN. SC. NAT. BOT. IV, {5 


66 C. GERBER., 


2 
ND. dos C0? 6,84; O 1,09: 0:91 
3 n° CO? 
A: 000: perse CO? : 155,50; 0 : 108,70; nn — 1,43 
A à ; Ë CO? 
Le 10 juillet, a 180: 2 CO?: 47,45:207#705; 0 — 0:99 


L'analyse de la pomme, faile immédiatement après la 
dernière expérience, indique la présence de 138,50 d’acide 
malique. 

De même, la pomme du Canada du tableau 12 donne les 
résultals suivants : 


Le 11 août, à 0°..... CO?: 92,05: O: 26,33: _ — 0,88 
A ; ne CU 

Le 13 août a1300 200027190000 DATES Dr — 4,1% 
on CO? Ê 

Le 49 août a 1800 CO: C2 OT ASC A0 7 — 1,05 
He à à CO? 

PR 20 août a 380002028520) 0072260 A. 1,29 


La proportion d'acide malique révélée par l'analyse de 
celle pomme esi 7 grammes. 

Nous voyons donc que les quantités de gaz échangés en- 
tre la pomme reinette grise et l'atmosphère deviennent vingt 
fois plus considérables, alors que le quotient respiratoire 
s'élève beaucoup au-dessus de l'unité, quand la pomme passe 
de 0° à 30°; à 18° l'intensité respiratoire est intermédiaire à 
celles constalées aux lempératures extrêmes, mais le quo- 
tient reste inférieur à l'unité. 

On remarque, en outre, que si l'augmentation de l’inlen- 
sité respiraloire se rencontre également dans les pommes 
du Canada, de 0° à 18° el de 18° à 30°, puis à 38°, les diffé- 
rences observées entre ces diverses températures sont bien 
moins accusées que celles constatées avec les pommes rel- 
nelles grises. Cela lient à deux causes : d’abord, la pomme 
du Canada possède une plus faible quantité d'acides (7 gr.) 
que la reinelte grise (134,50); ensuite, à la tempéralure de 
18°, l'activilé vitale des pommes du Canada est suffisante 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 67 


pour déterminer l'oxydation des acides, ainsi que le mon- 
tre le quotient supérieur à l’unité (1,05) observé à cette 
température. 

Nous avons déjà signalé cetle persistance de l'activité 
vitale à basse température, lorsque nous avons étudié la 
pomme du tableau 10, qui conserve longtemps, à 18°, un 
quotient respiraloire supérieur à l’umité. 

Nous résumerons ces observations en disant que : 

L'intensité des échanges gazeux et le quotient resniratoire 
des pommes augmentent : 

1° Avec la température, pour une même quantité d'acides ; 

2° Avec la quantité d'acides, pour une même température; 

3° Avec la nature de la pomme, pour une même tempéra- 
Lure et pour une même quantité d'acides. 

Si la deuxième proposition esl exacte, nous devons nous 
attendre à trouver le minimum de variation du quotient 
respiraloire, pour une même lempérature, dans les pommes 
où les acides auront presque complètement disparu. 

L'étude des trois pommes grises que nous allons consi- 
dérer confirme ces vues. 

Une pomme qui, pesant 44#,45, a été soumise du 25 août 
au 3 octobre à la température de 33°, a fourni, dans cet 
espace de lemps, la courbe normale décroissante de l’inten- 
sité respiratoire et du quotient; portée le 3 octobre à 38°, 
elle offre le même quotient respiratoire, 0,94, qu'à 33°; 
tandis que C0? passe de 7,105 à 13,75 et O de 7,559 à 
14,63; l’analyse faite le même Jour ne décèle plus que 
15,25 d'acide malique. 

Une seconde pomme grise (tableau 3) qui, le 30 octobre, 
passe de 33° à 38°, conserve le même quotient, 0,96, et les 
quantités de gaz carbonique et d'oxygène passent respecli- 
vement de 13,65 à 20,69 et de 14,20 à 21,51 seulement. 

Mêmes résultats pour la pomme du tableau 9 qui ne pos- 
sède plus que 0£,90 d'acide malique et donne, le 20 décem- 


CO? 
bre, à 33°, C0? : 9,38 : 0 : 10,30; Mn 0,91. 


68 €. GERBER. 
elle 23 décembre, à 18° : 


2 
CO? :4cc,585; O:5cc,15; à 


Influence de la température sur la respiration des pommes. 


TABLEAU 11. 


POMME REINETTE GRISE CUEILLIE LE Â°'° JUILLET ET PESANT 118,93. 


PA TEMPÉRA-| PURÉE co? 0 CO? 
de de ERREURS 
L'ANALYSE TURE L'EXPÉRIENCE BHEAUE RES CRDE D 

ia 0 h ce ce 
Sulleb et 30 13,58 | 128,50 | 98,83 1,30 
RS 0 30,66 | 6,412 7,46 | 0,86 
si un 0 183 45 | ONS6 TS 0,94 
a ea 30 10,93 1455.50 10860 0m 1% 
ID nn nn. 18 19,75 usa. dors 1 20/00 
fn Ce 30 12,23 | 100,40 85,80. | 4,17 
A tr 30 18,33 67,19 28, 90 1,14 


Composition de celte pomme au 12 juillet. 


Acide malique 2.10 nr ere 138,50 


TABLEAU 12. 


POMME DU CANADA CUEILLIE LE 1°? AOUT ET PESANT 938",90. 


0 h cc cc 
SOUL a | 30 20.82, | 24.97 |21 10, 0116 
HR a 30 2% » 19,17 | 17,06 | 14,12 
ES Pan 0 108,75 2, 05 2,39 0,88 
D 30 38,58 19, 90 17,45 1,14 
in Di 18 152,18 k, 62 L, 40 1,03 
AD ET SRE 38 230220) 28, 69 22, 72 1202) 
SN 38 23,25 34,75 24, 58 1,29 
Re eo 30 41,08 | 15,46 14, 30 1, 06 
DD ee ere 30 45, 50 12, 32 10, 43 1,18 


Composition cle celte pomme au 25 août. 


AGIUS ANAlIQUE 20. An Meme Toi 


Ces trois exemples, auxquels nous pourrions ajouter ceux 
des tableaux 5, 10, etc., nous montrent que : 
Le quotient respiratoire reste toujours inférieur à l'unité et 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 69 


subit des variations à peine sensibles, quelque grandes que 
soient celles de la température, lorsque la quantité des acides 
est devenue très fable; quant à l'intensité respiratoire des 
pommes qui ne contiennent que peu ou pas d'acides, bien que 
ses variations soient beaucoup plus faibles pour une même va- 
ration de la température que lorsque les pommes contiennent 
une quantité notable d'acides, elle augmente encore beaucoup 
avec cette température. 

Or ces deux faits : inaltérabililé du quotient respiratoire 
et variation de l’intensilé avec la température, ont été 
signalés par MM. Bonnier et Mangin comme caractérisant la 
respiration des plantes ordinaires. 

Nous avons donc le droit de dire que : 

Une température élevée, celle de 30° jar exemple, donne, à 
la respiration des pommes qui contiennent une certaine quan- 
lité d'acides, des caractères bien différents de ceux de la respi- 
ration des plantes ordinaires ; ces caractères différentiels dispa- 
raissent complètement en même temps que ces acides, de sorte 
qu'une pomme dans laquelle on ne constate plus qu'une faible 
acidité respire comme une plante ordinaire. 


5° Fnfluence de la section sur la respiration des pommes. Sa 
comparaison avec l'influence de la température. — L'augmen- 
tation de l'intensité respiratoire des porames avec la tempé- 
rature, est la manifestation d’un accroissement de l’activité 
vitale des cellules, activité qui devient telle que les pommes 
utilisent les acides pour leur respiration; il en résulte un 
quotient respiratoire supérieur à l'unité. Or l’aclivité vitale 
des plantes est également accrue par les blessures, comme 
le prouve la formation rapide de issu eicatriciel et de bour- 
_geons dans les régions blessées. En sectionnant les pommes, 
nous pouvons donc espérer augmenter leur aclivilé vitale; 
par suite, si elles contiennent des acides, ils seront oxydés 
et le quotient pourra devenir supérieur à l'unité, même 
à une température où, dans un fruit entier, il est in- 
 férieur. 


70 €. GERBER. 


Ces considérations nous font prévoir aussi que la section 
déterminera dans les pommes, qu'elles contiennent ou non 
des acides, une augmentation de l'intensité respiratoire ; 
mais on ne devra constater en oulre une augmentaüon du 
quotient respiratoire que dans les fruits qui contiendront 
une notable proportion d'acides. 

Nous sommes donc amené à étudier l'influence des bles- 
sures et en particulier de la section sur la respiration des 
pommes : 

a. Quand elles contiennent des acides; 

b. Quand les acides ont disparu. 

a. Pommes contenant des acides. — À une température 
élevée, 33° par exemple, la série des valeurs successives 
présentées par le quotient dans les pommes contenant des 
acides peut être représentée par une courbe à deux bran- 
ches, la première, ascendante, correspond à des valeurs du 
quolient croissantes jusqu à une valeur maxima, qui n’est 
atteinte qu'au bout d’un cerlain temps; la seconde, descen- 
dante, part de celle-ci et représente les valeurs décrois- 
santes trouvées jusqu'à la fin de l'expérience. Nous nous 
placerons donc dans les conditions les plus favorables pour 
constater si la section augmente le quotient respiratoire, 
en ne faisant l'expérience que pendant la deuxième période. 


Une pomme reinette grise (tableau 13), mise le 18 oclo- 
2 


bre à 33°, a présenté, pour , les valeurs successives 1,14: 


(8) 
(9) 
1,37; 1,60; 1,47; elle à ensuite été, le 21 octobre, partagée 
en # quartiers dont l'atmosphère interne à été renouvelée 
en diminuant, à plusieurs reprises, la pression; puis les 
surfaces de section ont'élé essuyées légèrement avec du 
papier buvard et la pomme, ainsi préparée, a été placée à la 
température de 35°. 

Immédiatement le quotient a passé de 1,47 à 2,45. Celte 
augmentation considérable ne peut être attribuée qu’au sec- 
lionnement, puisque la température n’a pas varié el que, 
dans ces conditions, le quotient qu’aurail fourni la pomme 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 71 


entière eùt élé fatalement inférieur à 1,47, ainsi que le dé- 
montre l'examen des 10 premiers tableaux. 

On pourrait croire que cette augmentation étonnante est 
due à la simple production d’un excès de gaz carbonique, ce 
qui revient à dire qu’il y aurail fermentation : il n’en est rien. 
Non seulement, en effet, on ne constate pas la production 
d'alcool, mais la quantité d'oxygène absorbé est beaucoup 
plus considérable après le partage qu'avant, comme l’établis- 
sent les deux analyses faites le 21 octobre : 

Avant le sectionnement : 


CO2:27,68; O:19,27; = 1,87 
après le sectionnement : 
CO2:111,66: 0:45,87: 24 


Donc : La section d'une pomme faite à une lempérature où 
la pomme entière offre la respiration caractéristique des acides 
augmente encore son activité vitale et par suite accroît l'inten- 
suté des échanges gazeux ainsi que le quotient respiratoire. 

Le seclionnement produit donc la même ercuation que 
l'augmentation de la température sur l'activité protoplasmique ; 
il en résulte une combustion beaucoup plus active des acides : 
ceux-ci d'ailleurs existent en quantité notable dans la pomme 
que nous étudions (95,19). 

Cette suractivité protoplasmique produite par le seclion- 
nement s’affaiblit rapidement. Au bout de quatre heures on 
voit le quotient tomber à 1,29 ; au bout de neuf heures, 
à 1,09, el entre la dixième et la vingtième heure 1l est de- 
venu 1,04. Quant à l'intensité des échanges gazeux, elle di- 
minue aussi au fur et à mesure que la section devient moins 
récente; mais cette diminution est beaucoup plus faible que 
celle du quotient et bientôt elle fait place à une légère 
augmentation, tandis que la surface de seclion brunit. 
Celte augmentation secondaire, semblable à celle que 
nous avons signalée pour les pommes du Canada entières, 


F2 €. GERBER. 


à la fin des tableaux 5, 6, 8, doit avoir la même origine. 

Étant donné le mode d'action identique de l'augmentation 
de la température et du seclionnement, nous nous sommes 
proposé de rechercher si, dans les pommes contenant des 
acides, la section ne détermine pas l'apparition du quotient 
supérieur à l'unité, à une température assez basse pour que 
le quotient du fruit entier soit plus petit que lunité. 

Après avoir soumis (tableau 14), du 3 au 27 octobre, une 
pomme à diverses températures, pour comparer les varia- 
Lions de l'intensité respiratoire et du quotient sous l'influence 
de la chaleur, à celles que la section produira, nous l'avons 
partagée en huitquartiers. Trois de ces quartiers, de mêmes 
dimensions, voisins les uns des autres et présentant les 
mêmes caractères de maturation, sont analysés à diverses 
époques. 

L'un d'eux, analysé aussitôt après le sectionnement, 
accuse la présence de 85,664 d'acide malique ; les sept autres 
quarliers sont placés à 16°, lempéralure que la pomme en- 
tière présentait au moment du partage. 

Le 27 octobre, tandis que, immédiatement avant le section- 
nemen{, on avail : 


C02:40,27; (OS A1G0L; 0,94 
huit heures après on trouve : 
2 
02729750 200 . — 191 


Il y a done, à 16°, sous l'influence du sectionnement, 
augmentalion considérable de l'intensité des échanges gazeux, 
et le quotient respiratoire, d’inférieur à l'unité, devient 
supérieur. Ces nombres obtenus avec la pomme seclionnée 
sont presque aussi forts que ceux fournis par la respiration 
de cette pomme entière placée à 30°; le 5 octobre, en effet, 
à 30° nous notons : 


C0? :931:75::10.:19,95; «=> —=14;65 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 13 


Mais la similitude d'action d’une température élevée et du 
sectionnement à basse température se poursuit plus loin. 
Le quolient fourni à 16° par la pomme seclionnée baisse 
rapidement, de même que celui fourni par une pomme entière 
soumise à l’action prolongée de la chaleur; le 29 octobre, il 
n'est plus que 0,92. À ce moment, un deuxième quarlier ana- 
Iysé donne : acide malique 65,90, accusant ainsi nettement 
une diminution de la quantité d'acides. 

Si maintenant cette pomme sectionnée qui, à 16°, ne pré- 
sente plus un quotient supérieur à l'unité, est portée à 33°, 
celui-ci reparaît en même temps que l'intensité respiraloire 
augmente encore, comme l’indiquent les chiffres suivants : 

29%0octobre,- 33° : | 


CO2: 64,22: 0:61,75; —2 — 1,04 


Puis les jours suivants, maintenue à cette température, la 
pomme reprend un quotient inférieur à l'unité ; mais celui-ci 
augmente encore une fois quand on porte la température 
à 38°. Le 30 octobre, en effet, à cette dernière température 
On à : 


CO? 


COTE OLA 11: 0 


{14 


Le 1° novembre, la pomme ramenée à 16° ne donne plus 
qu’un quolient très inférieur à l'unité (0,87), et l'analyse du 
iroisième quartier donne : acide malique 5,84, indiquant 
une seconde diminution des acides. 

Les résultats de celte expérience nous permettent de for- 
muler la proposition suivante : 

La section produit sur les pommes possédant des acides 
le même effet que l’augmentation de la température, c’est- 
à-dire : 

1° Au début, augmentation considérable de l'intensité des 
échanges gazeux et du quotient respiratoire ; 

2° Ensuile, diminution graduelle du quotient respiratoire 


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75 


DES FRUITS CHARNUS. 


MATURATION 


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70 C. GERBER. 


due à ce que la quantité d'acides diminue de plus en plus, et di- 
minution beaucoup plus lente de l'intensité des échanges gazeux. 

On comprend qu’en soumettant simultanément une pomme 
contenant une forte proportion d'acides, à l’influence d’une 
température élevée et à celle du sectionnement, les effets 
résullant de ces deux actions s’ajouteront et on obliendra, 
comme pour la pomme du tableau 13, un quotient très 
élevé (2,45). 

Tandis que les deux expériences précédentes ont été faites 
sur des pommes très riches en acides, les deux suivantes, 
effectuées comme celles du tableau 14, à une température 
inférieure à la température nécessaire pour l'apparition du 
quotient supérieur à l'unité, ont porté sur des fruits conte- 
nant une quantité bien moindre d'acides, mais cependant 
encore relativement forte. 

Dansla première une pomme reinette grise, cueillhie le 1° oc- 


tobre et pesant 895,55, a été abandonnée pendant trois semai- 
2 


(8) 
plus petit que l’unité; c’est ainsi que le 24 octobre, Les chif- 
fres caractérisant sa respiration élaient : 


nes à 16° et, pendant tout ce temps, a fourniun rapport 


C0? 


C0?:16,40; O:11,43; “où 


— 0,91 


Elle est divisée ce jour même en quatre quartiers dont 
l'un accuse à l’analyse 56,60 d’acides, tandis que les trois 
autres, placés à 16°, donnent : 
le 24 octobre, 7 heures après le sectionnement : 


2 
0027928175; 110 :207#07 = 


le 25 octobre, 23 heures après le sectionnement: 


2 
CO2:17,96: 0:16,53: _ — 1,08 


le 26 octobre, 45 heures après le sectionnement : 


2 
COLA 6 TO AE ET À — 0,06 


PT 


CHARNUS. 


DES FRUITS 


MATURATION 


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86‘0 96°C 06‘1S | OST o££ **‘aIquoAou 88 || EST CS° ya 68°9& 
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GERBER. 


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91 AVAIAVL 


‘Souwod sop uoryexidsor e] Ins uot90s eJ op QOU9NTIU] 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 79 


On voit que l'augmentation du quotient et celle des quan- 
tés de gaz dégagés et absorbés pendant une heure, tout en 
étant encore considérables, sont bien moins fortes qu'avec 
la pomme du tableau 1%, bien que la température ait été la 
même. 

Dans la seconde expérience (voir tableau 15), faile sur une 
pomme possédant encore une plus faible proportion d'acides 
(38,547), l'augmentation du quotient et de l'intensité respi- 
ratoire est encore plus faible, bien que nous ayons opéré 
à 18° au lieu de 16°, comme Île prouvent les analyses 
suivantes : 

25 novembre, avant le sectionnement 


CO? 
(9) 


C0: 9/15: 207 10:05: 0:04 


25 novembre, après le sectionnement : 


C02:26,89: 0: 21,86: _ 1 99 


Ce n’est pas seulement aux tempéralures inférieures, où 
les fruits entiers ne manifestent pas la respiralion caracté- 
ristique des acides, que l'augmentation de l'intensité et du 
quolent respiratoire produite par le sectionnement des pom- 
mes est d'autant plus faible que la quantité d'acides est elle- 
même plus faible. À 33°, on observe les mêmes faits et pour 
s’en rendre compte, il suffit de comparer les résultats du ta- 
bleau 13, dont nous avons déjà parlé, avec ceux dutableau 16, 
fournis par une pomme du canada. Cette dernière ne con- 
lent que 25,553 d'acides et a donné les résullats suivants : 
24 décembre, 33°, avant le sectionnement : 


2 
CO 2000 Or AT 91: _ 110 


25 décembre, 33°, après le sectionnement : 


CO? 
(9) 


C02:52,03: 170: 30,65; a 


Le quotient respiratoire n’a augmenté dans cette pomme 


80 C. GERBER. 


que du cinquième de sa valeur, tandis que dans la pomme du 
tableau 13, en passant de 1,47à 2,45, il a augmenté des deux 
tiers, alors que l’analyse accusait 95,19 d'acides, c’est-à-dire 
environ trois fois plus que dans le dernier fruit. Le tableau 16 
renferme encore les chiffres de [a respiration suivie pendant 
plusieurs jours après le sectionnement de la pomme que 
nous venons d'étudier ; l'examen de ces chiffres montre que 
le quotient respiraloire et l'intensité des échanges gazeux 
ont subi les variatious que nous avons déjà signalées plu- 
sieurs fois et sur lesquelles nous ne reviendrons pas. 

b. Pommes ne contenant plus d'acides. — Si long que soit 
le temps pendant lequel nous avons suivi la maturation en 
atmosphère confinée des pommes détachées de l'arbre, 
quelle que soit la température à laquelle nous les avons 
portées, quelque tardive que soit aussi l’époque à laquelle 
nous ayons séparé ces pommes de l'arbre, nous avons tou- 
jours constaté la persistance d’une certaine acidité qui, 
évaluée en acide malique, représente environ i gramme par 
kilogramme de fruit; mais, réduits à ces faibles proportions, 
les acides n'influent plus du tout sur le quolientrespiratoire 
des pommes enlières; nous pouvons donc considérer ces 
fruits comme dépourvus d'acides et conserver le titre de ce 
chapitre. 

La pomme grise du tableau 2 a été placée à 30°, puis à 33°, 
du 26 août au 21 octobre, date à laquelle nous l'avons par- 
lagée en quatre quartiers, dont un, analysé, accuse 18°,50 
d'acides, alors que les trois autres sont immédiatement re- 
placés à 33° el donnent alors pour leur respiration Les chif- 
lres suivants : 

21 octobre, avant le sectionnement : 
CO 20 DE A0 Ge — 0,93 


22 octobre, après le sectionnement : 


CO?:33,61; 0:36,1#; 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 81 


On voit donc qu aux températures élevées : 33° par exem- 
ple, le sectionnement ne modifie aucunement le quotient 
respiratoire des pommes dépourvues d'acides, qui reste in- 
férieur à l'unité; au contraire, cette opération augmente 
l'intensité des échanges gazeux. 

La pomme du tableau 3, qui est restée du 1° octobre au 
23 novembre à 33° et ne possède plus alors que 15,65 d’aci- 
des, se comporte comme la précédente : 

23 novembre : pomme intacte, 35° : 


co? 
0 


602-1573 0% 17,05; — 0,89 


25 novembre : pomme sectionnée, 33°: 


2 
002:35,25:20;7:39,62; _ — 0,89 


Continuons à observer la respiration des quartiers de cette 
pomme les jours suivants ; nous trouvons : 
26 novembre, 33° : 


CO? 


CO?:56,90; 0:58,06; ——0,98 
27 novembre, 33° : 
C02:63,17; O:65,80; = 0,95 


Le fait qui se détache de l’examen des trois dernières 
respirations, c'est que dans la marche de l'intensité des 
échanges gazeux, nous n'observons plus la période de 
diminulion qui avail été si nette avec les pommes contenant 
une grande quantité d'acides; aussitôt après le sectionnement 

apparail la seconde période, celle de l'augmentation con- 
 tinue; en même temps, on observe que la section prend 
beaucoup plus rapidement une coloration rouge brun que 
celle des pommes acides ; il est par suite probable que chez 
les pommes le tannin est oxydé d'autant plus rapidement 
par la diastase oxydante que celles-ci sont plus mûres. 
1 en résulte une augmentation de l'intensité respiratoire 
ANN. SC. NAT. BOT. IV, 6 


82 C. GERBER. 


dont nous étudierons plus tard la véritable signification. 

Il est facile dé prouver que l’augmentation secondaire de 
l'intensité respiratoire des pommes acides et l’augmentalion 
primitive de celle des pommes dépourvues d’acides sont liées 
à la coloration du péricarpe de ces fruits. 

Pour cela, considérons la pomme du tableau 8 : elle pré- 
sentait à la fin de l’expérience une région inférieure rouge 
brun ; séparons celte dernière partie de celle qui est encore 
blanche et soumetlons à la température de 33° une même 
quantité de chacun de ces deux tissus, offrant l’une et l’autre 
la même surface de section, la même forme, le même 
volume. 

La partie rouge brun nous donne : 

24 décembre, 33° : 


C02:31,23720:20/55: . 01 
25 décembre, 33° : 
2 
CO0?:37,91; O:50,54; _ = 0,75 
et la parlie blanche : 
24 décembre, 33° : 
2 
CO? :21,09; 0:32,45; a. 
25 décembre, 33° : 
: 
G02:1888:,"0;:2%,52; ee (274 


tandis que la pomme entière, à la même température de 33°, 
donnait le 23 décembre : 


2 
CO 1% 810 OCE D = 0,00 
et qu’elle ne contenait plus que 05,93 d'acides. 
On voit que les quantités de gaz carbonique et d'oxygène 
sont plus grandes dans la deuxième analyse que dans la pre- 


mière, pour la portion rouge brun; elles sont au contraire 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 83 


plus petites pour la parlie blanche ; en outre, l'augmentation 
de lintensité des échanges gazeux est plus considérable 
aussitôt après le sectionnement, dans la partie qui brunit 
que dans la partie blanche; mais, à la longue, la surface de 
section de la portion blanche commence à se colorer et on 
constate alors l'augmentation secondaire des échanges 
gazeux, ainsi que le montre l’analyse suivante : 
21 décembre 33°, partie blanche : 


GO: 33,59::.<-0::36,12; _ — 0,93 

Toutes Les expériences que nous avons effectuées Jusqu'ici 
avec des pommes sectionnées dépourvues d'acides, ont été 
faites à 33° ; la suivante indique qu'aux basses températures, 
les résultats sont identiques. 

Une pomme du Canada a élé mise à 33°, du 4 octobre au 
20 décembre ; les chiffres relalifs à sa respiration, pendant 
cette période de temps, ont été relevés dans le tableau 9 ; 
après avoir été placée le 20 décembre à 18°, elle a été divisée 
en cinq quartiers ; l’un a donné à l'analyse 15,04 d'acide 
malique, et les quatre autres ont été séparés en deux lots, 
soumis, le premier à 33°, le second à 18°; ils ont donné les 
_résullats suivants : 


19 Expérience à 339. 


Quotient 
Etat de la pomme. Date. CO? dégagé. O absorbé. respiratoire ° 
. Pomme intacte..... 20 décembre. 9,38 10,30 0,91 
Pomme sectionnée.. 23 — 38,72 39,92 0,97 
— 24 — 33,18 35,08 0,93 
29 Expérience à 18°. 

Pomme intacte..... 23 décembre. 4,58 5,15 0,87 
Pomme sectionnée.. 2% — 114,16 12,54 0,89 
_ 26 Da 9,75 11,74 0,83 


On voit donc que, aux basses températures comme aux lem- 
pératures élevées, la section d'une pomme ne possédant plus 
d'acides, ne modifie pas le quotient respiratoire qui demeure in- 


84 | C. GERBER. 


férieur à l'unité, mais elle augmente dans les deux cas les 
échanges gazeux. 

Si en outre on compare les chiffres fournis, à 18°, par 
la pomme seclionnée el ceux que la pomme entière avait 
donnés à 33°, on peut dire que : 

Pour les pommes dépourvues d'acides, le sectionnement pro- 
duit à basse température sur la respiration la même action que 
l'élévation de la température. 

Continuant dans l'expérience précédente, faite à 18°, à 
étudier la respiralion pendant un certain temps après le sec- 
tionnement, on obtient les chiffres suivants : 

_ 28 décembre : 


CO? 


COM SAS E OR 18708 g — 0,85 
30 décembre : 
CO2:12,47: O:18,89: _ — 0,80 


et la surface de section brunit. Ces chiffres nous montrent, 
comme toutes les expériences faites jusqu'ici, l’accroisse- 
ment secondaire de l'intensité des échanges gazeux due à 
la coloration de la surface de section. 

Pour résumer celte étude sur l'influence comparée du 
sectionnement et de l'augmentation de la température sur 
la respiration des pommes, nous dirons que : 

1° Ces deux agents accroissent toujours l'intensité respira- 
toure, l'accroissement élant d'autant plus fort que les pommes 
possèdent plus d'acides ; 

2° [ls n'élévent le quotient respiratoire au-dessus de l'unité 
que lorsque la quantité d'acides est supérieure & une certaine 
limile (environ 1 gramme d'acide malique pour 1000); cette 
augmentahon est d'autant plus considérable que les pommes 
sont plus acides ; 

93° L'accroissement du quotient respiratoire par le sechionne- 
ment ou par l'élévation de la température est dû uniquement à 
l’oxydation des acides ; celle de l'intensité des échanges gazeux 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 85 


est due non seulement à la combustion des acides, mais encore 
à une combustion plus rapide des hydrates de carbone. 

Si nous comparons ces conclusions à celles qui ont été 
émises par M. Stich à la fin de son travail sur l'influence 
des blessures sur la respiration des plantes (1), nous remar- 
quons des différences considérables. En effet, en sectionnant 
des pommes de terre et des bulbes de tulipe, M. Stich 
observe un fort abaissement du quotient respiratoire. Comme 
d’autres expériences de sectionnement lui avaient montré 
antérieurement un accroissement important de la quantité 
de gaz carbonique dégagé, 1l en conclut que : 

« Par les blessures, l'énergie respiratoire des végétaux 
supérieurs s'accroît considérablement et, notamment, de 
façon que la consommation de l'oxygène augmente plus que 
la production de l’acide carbonique. » 

En rapprochant les résultats de ses expériences de ceux 
que les pommes nous ont donnés, on oblient les tableaux 
L7set 18 : 

TABLEAU 17. — Expériences de Stich. 


Pommes de terre. Intactes nee . Blessées ses 

(®) 0 
D 0,79 0,33 
de ce 0,77 0,19 
En 0,71 0,39 
Bulbes de tulipe... 0,92 0,70 


TABLEAU 18. — Expériences de l'auteur. 


pépins _. pommes intactes. pommes blessées. Quantité d'acides. 
0 
Se CA ES UT 2,45 92:19 
dd 1,19 1,41 2,99 
a 0,93 0,93 1,50 
de ue 0,89 0,89 1,65 
ee eee 0,99 0,97 1,0% 
Re 0,99 0,65 0,93 
bre. é 0,94 4,01 8,66 
HO ee 0,91 1,41 5,60 
18. dec 0,91 4,23 . 3,94 
Re Une ne 0,87 0,89 1,04 


(1) Stich, Die Athmung der Pflanzen bei verminderter SauersRanTuns 
und bei Ver detzungen (Flora, janvier 1891). 


86 C. GERBER. 


L'examen comparatif des deux tableaux montre que seules 
les pommes qui contiennent moins de 1 gramme pour 1000 
d'acides donnent les mêmes résultats que les pommes de 
terre et les bulbes de tulipe de M. Stich; celles qui contien- 
nent des acides donnent des résullats différents, et cela 
d'autant plus que la quantité d’acides est plus forte, quelle 
que soit la température à laquelle l'expérience a été faite. 

Si les derniers chiffres de notre tableau confirment les 
recherches de M. Stich, iln’en est pas de même des études 
de M. Richard (1). Celui-ci a repris et complété Les expé- 
riences du premier auteur. Il lrouve que le sectionnement 
ne fait qu'’augmenter considérablement l'intensité respira- 
toire sans modifier le quotient. Nous nous garderons bien 
de prendre parti pour l’un ou pour l’autre de ces auteurs, 
car nos recherches, bien que limitées aux pommes, semblent 
donner raison pour quelques-unes d’entre elles tantôt à l’un, 
lantôt à l’autre. 

En comparant nos conclusions aux leurs, en effet, nous 
voyons que : 

Les quotients respiratoires des pommes acides sectionnées ne 
suivent ni les règles de M. Such, ni celles de M. Richard ; uls 
s'écartent d'autant moins de ces règles que l'acidité est plus 
faible; quand elle n'est plus que 15,5 environ pour 1000, le 


N(N2 


rapport o subit aucune modification, 1 est donc conforme 


à ceux observés par M. Richard; enfin, quand l'acidité tombe 
au-dessous du millième, les quotients respiratoires suivent les 
lois de M. Shch, c'est-à-dire sont inférieurs à ceux de la pomme 
intacte. 

6° Zielalions entre les acides et les sucres contenus dans les 
pommes. — Ïl ne nous resle plus, pour terminer l'étude des 
phénomènes de la maturation des pommes à l'obscurité, 


(1) D' H. M. Richard, Ueber die Steigerung der Athmung und der Wärme- 
production nach Verletzung lebensthätiger Pflanzen ; Berichte der mathema- 
tisch-physischen Classe der Künig. Sächs. Gesellschaft der Wissenschaften 
zu Leipzig. Sitzung vom. 27 Juli 1896. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 87 


qu'à exposer en quelques mots nos recherches relalives à la 
malière sucrée des fruits capable de réduire immédiate- 
ment ou après l’action des acides, la liqueur de Fehling. 

En se rapportant aux tableaux 6, 8, 9 des pommes du 
Canada, on remarque à la fin de chacun d'eux la composi- 
tion chimique présentée par ces fruits au moment où ils 
viennent d'être détachés de l'arbre. 

On y voit que la teneur en sucre qui, le 2 juillet, élait 
seulement 27,85 pour 1000, se trouve êlre 3,5 fois plus 
forte le 25 août (94,45), alors que de cette dernière date au 
6 octobre, elle n’a subi qu'une faible augmentation et est de- 
venue 99,09 ; 1l en résulle que le sucre s’accumule en très 
grande abondance dans les pommes du Canada, pendant la 
période la plus chaude, en juillet et en août. 

Si, maintenant, nous relevons les quantités d'acides cor- 
respondantes, nous voyons que de 13,94 le 2 juillet, elle 
tombe à 9,8 le 25 août et ensuile diminue à peine jusqu’au 
6 octobre, date à laquelle elle est encore représentée par le 
chiffre 9,2; c'est donc encore pendant les mois de juillet et 
d'août que la proportion des acides diminue le plus forte- 
ment, tandis que plus tard cette proportion ne varie pres- 
que plus ; elle peut même, dans les pommes grises, augmen- 
ter légèrement, comme l'indique la valeur de l'acidité 
inscrite au bas des tableaux 2 et3. 

Si l’on admet une composilion constante de la sève, la 
diminution considérable des acides en juillet et en août 
s'explique facilement, élant donnée l'influence de la chaleur 
sur l’oxydalion de ces acides. Mais il n’en est pas moins vrai 
que la coïncidence du maximum de diminution des acides 
avec le maximum d'augmentation des matières sucrées esl 
curieuse et digne d’être signalée. Nous sommes dès lors 
couduit à nous demander s'il n’existerait pas une certaine 
corrélation entre ces deux faits. 

D'ailleurs la comparaison que nous allons établir entre 
les quantités de sucre et d’amidon contenus dans les pom- 
mes grises, aux diverses phases de la maturation sur l'ar- 


88 C. GERBER. 


bre, nous encourage à faire quelques recherches dans cesens. 
Si l’on examine les chiffres inscrits aux tableaux 1, 2, 3 : 


Total des hydrates 


Amidon Sucres de carbone 

Date (en glucose). (en glucose). (en glucose). 
4 juilleh.c 23 48,62 74,62 
DD apte 0 26 73,61 119,61 
GJoCtobre. 7 en 43 90,65 125,65 


on voit que la quanlité d’amidon augmente du 4 juillet au 
31 août, pour diminuer ensuite, tandis que la quantité de 
sucre et la quantité totale des hydrates de carbone s'accroît 
constamment ; 1l en résulte que du 29 août au 6 octobre la 
quantité des sucres augmente plus que celle de l'amidon ne 
diminue. Si donc, comme tout à l'heure, on attribue à la sève 
une composition constante, les changements chimiques qui 
se seront passés dans les hydrates de carbone que les fruits 
contiennent ne seront pas les mêmes du 31 août au 6 octo- 
bre que du 4 juillet au 31 août ; il est certain qu’on ne pourra 
pas expliquer l'augmentation du sucre uniquement par la 
transformalion de l’amidon. M. Lindet avail déjà signalé ce 
fait pour la pomme à cidre. Étant données d'autre part les 
relations que nous avons établies entre la dimimulion des 
acides et l’augmentation des sucres, devons-nous alors sup- 
poser que les acides se transforment en sucre ? Non; car la 
raison qui déjà nous à conduit à ne donner qu'une impor- 
tance relative à la diminution de l'acidité pendant la matu- 
ration sur l'arbre, dans ses rapports avec l'intensité et le 
quotient respiratoire, subsiste ici, el nous interdit toute 
hypothèse sur l’origine probable des sucres. En un mot, 
l'absence de notions précises sur la composition exacte du 
suc fourni par l'arbre au fruit à diverses époques, ne nous 
permet pas de voir une corrélation dans la coïncidence des 
deux faits, diminution de l'acidité, augmentation des sucres. 
Aussi, allons-nous essayer de chercher des renseignements 
plus précis dans l’étude de la maturation complémentaire; 
mais, hâtons-nous de le dire, ces recherches sont bien loin 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 89 


de présenter la rigueur et la valeur d’une démonstration. 

Considérons les trois pommes #, 4, c, cueillies le 2 oc- 
tobre et qui nous ont déjà permis d'établir la relation exis- 
tant entre l'acidité et la valeur du quotient respiratoire. 
Nous savons que ces trois pommes, présentant le même 
poids et les mêmes caractères de maturation, ont été mises 
le 3 octobre à 33°. La pomme c a été analysée après avoir 
fourni le quotient d'acide maximum ; la pomme 4 a été ana- 
lysée le 20 octobre, quand le quotient est devenu inférieur à 
l'unité, et la pomme a le 23 novembre, c’est-à-dire longtemps 
après que le quotient respiratoire a pris cette dernière 
valeur. 

Les trois analyses donnent les résultats suivants : 


Amidon Sucres 

Date de l'analyse. Acide malique. (en glucose). (en glucose). 
Gfoctobre 25. 00 9,285 43 90,65 
RD 0 ec. 1,89 25 115,17 
2SLnOVEMPTE. >... : 1,65 1 125,40 


Si nous ne comparons que les deux analyses du 6 octo- 
bre et du 23 novembre au point de vue de l’amidon et du 
sucre, nous voyons que l’amidon a diminué de 42 grammes, 
tandis que la malière sucrée a augmenté de 344,75; la di- 
minulion de l’amidon étant supérieure à l’augmentalion du 
sucre, l’on est porté à dire que l’amidon a fourni la totalité 
du sucre supplémentaire ; mais cette allégation suppose que 
pendant tout ce temps les réactions produites dans le fruit 
ont été les mêmes; or cela n'est pas probable, puisque du 
6 au 20 octobre le quotient respiraloire est supérieur à l’u- 
nité, et du 20 octobre au 23 novembre il est au contraire 
plus pelit que 1 ; voyons donc les résultats que nous oblien- 
drons en comparant successivement chacune des deux ana- 
lyses extrèmes à l’analyse du 20 octobre. 

En rapprochant les chiffres des analyses du 20 octobre et 
du 23 novembre, on trouve qu’il a disparu 08,24 d'acides 
seulement et 24 grammes d’amidon, tandis que le sucre a 
augmenté de 108,23. Il en résulte que pendant cette seconde 


90 C. GERBER. 


période les acides n'ont pas été brûlés ; l’amidon a donné du 
sucre et une portion de celui-ei a été détruit pour produire 
le gaz carbonique de la respiration. 

Si maintenant, on compare les résullats des analyses du 
6 à ceux du 20 octobre, on voit qu’il a disparu 18 grammes 
seulement d'amidon alors qu'il s’est formé 245,52 de sucre; 
même en admettant que l’amidon se soit complètement 
transformé en sucre et qu'aucune parcelle de celui-ci n'ait 
été ulilisée pour la respiration, il resterait à expliquer l’ori- 
gine de 68°,52 de ce sucre qui ne peuvent pas provenir de 
l’amidon. 

Or, les acides ont diminué pendant ce même temps de 
76,395; cette diminution peut expliquer la formation des 
68,952 de sucre. 

Ces observations nous permettent donc de dire : 

Lors de la maturation après séparation de l'arbre, à une 
température élevée, pendant la période où le quotient respira- 
toire est inférieur à l'unité, la quantité d'amidon disparue est 
suffisante pour expliquer l'augmentation de la quantité de 
sucre; elle ne l'est plus du tout pendant la période où le quo- 
hient respiratotre est supérieur à l'unité pour expliquer l'aug- 
mentalñion de la quantité du sucre constatée alors ; à cetle épo- 
que la quantité d'acides qui disparait est supérieure à l'excès de 
la quantité de sucre formé sur celle de l’amidon disparu. 
Aussi peut-on croire qu'une partie des acides se soit transformée 
en sucre. 

Nous n émetlons cette dernière hypothèse qu'avec les 
plus grandes réserves, étant donné qu'il existe dans les 
fruits un certain nombre de substances dont le dosage est 
difficile et qui pourraient être l’origine de cet excès de 
sucre {rouvé. 

Toutes les expériences sur la maturation complémentaire 
faites jusqu'ici, nous ont conduit à admettre une augmenta- 
üon continue du sucre; mais si nous laissons cette matura- 
tion se continuer un cerlain temps après que l’amidon et les 
acides auront disparu, on constatera que le sucre diminue. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 91 


Dans l'expérience rapportée au tableau 8, où la pomme est 
restée pendant quatre mois à 30°, puis à 33°, cette diminulion 
a été si forte que non seulement tout le sucre formé pendant 
la première partie de la maturation après séparation de 
l'arbre a disparu, mais qu'une partie du sucre qui existait 
au moment de la séparation de l'arbre a aussi été brülée; le 
23 décembre, l'analyse accuse en effet 908,07 de sucre, tan- 
dis que le 31 août on trouvait 95£°,45. 

1° Relations entre les sucres non réducteurs et les sucres ré- 
ducteurs des pommes. — Les résultats des analyses inscrits au 
bas des dix premiers tableaux montrent {ce que Buignet (1) 
et Lindet (2) ont déjà établi) que le sucre fermenteseible des 
pommes est formé de sucres réducteurs el de sucres non 
réducteurs. 

De l'examen de ces chiffres, nous ne pouvons déduire 
aucune relation bien nette entre le rapport du sucre réduc- 
teur à la totalité des matières sucrées, et la quantité d'ami- 
don ou des acides. Le seul fait à noter est l'augmentation 
de ce rapport de juillet au mois d'août (mois les plus chauds) 
et sa diminution d'août à octobre. 

Enfin signalons, pour lerminer, la transformalion rapide 
du saccharose en sucre réducteur pendant la maturation en 
atmosphère confinée ; c’est ainsi qu’en un mois et demi, le 
rapport du glucose au sucre lotal passe, pour la pomme grise 
du tableau 3 de 05,59 à 08°,88 et que dans l’espace de deux 
mois et demi, le rapport s’est élevé pour les pommes du 
Canada du tableau 9 de 0,59 à 1. On voit donc que l’aug- 
_ mentation de la matière sucrée au cours de fa maturalion 
après séparation de lParbre est due au sucre réducteur, et si 
l'on admet que l’amidon ou les acides, ou bien l’une et l’au- 
tre catégorie de substances produisent la matière sucrée des 
fruits aussi bien pendant la maturation sur l'arbre que pen- 
dant la maturation hors de l'arbre, le processus de celte 
transformation doit êlre bien différent dans les deux cas, 


F1) Loc. cit. 
(2) Loc. cit. 


09 €. GERBER. 


puisque, d’un côté, il aboutit à la formation d’un mélange de 
sucres non réducteurs et de sucres réducteurs,et, de l’autre, 
uniquement à du sucre réducteur. Îlest vrai qu'il est possible 
que, dans les deux cas, amidon etacides fournissent des sucres 
non réducteurs et que ceux-ci deviennent plus rapidement 
réducteurs par hydratation dans la maturation après sépa- 
ralion de l'arbre que dans la maturation sur la plante. 


NÉCESSITÉ D'ÉTENDRE LES RECHERCHES PRÉCÉDENTES A D'AUTRES 
FRUITS ACIDES. 


Nous venons de voir que l’acide prédominant des pom- 
mes : l’acide malique, imprime aux divers phénomènes qui 
se produisent pendant la maturation de ces fruits des carac- 
tères particuliers. Or les acides tartrique et citrique sont, 
avec l’acide malique, les acides que l’on rencontre le plus 
fréquemment dans les fruits; nous devons donc rechercher 
si ces deux acides déterminent dans la respiration les 
mêmes phénomènes spéciaux que l'acide malique et, par 
suite, s’il nous est permis de généraliser les conclusions que 
nous avons émises au sujet des pommes. 

Nous prendrons les raisins comme types de fruits conte- 
nant de l'acide tartrique, les baies d’Aurantiacées comme 
types de fruits contenant de l’acide citrique. 

Nous avons été dirigé, dans le choix de ces fruits, par le 
désir d'éliminer, autant que possible, lamidon, dont la pré- 
sence dans les pommes nous a obligé à employer un certain 
nombre d’arlifices d'expériences, afin de dégager nettement 
Les particularités qui, dans les phénomènes constatés, étaient 
dus réellement aux acides. | 


B. — Maturation des raisins. 


Bien que les raisins présentent sur les pommes l'avantage 
de ne contenir qu’une quantité très faible d’amidon, l'étude 
de leur respiralion ne laisse pas que de présenter des diffi- 
cullés que nous n'avons pas rencontrées dans celle des 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 93 


pommes. Un exemple va nous permettre de juger de suite 
l'importance et la nature de ces difficultés. Le 4 septembre, 
une baie de raisin cueillie sur un plant américain et pesant 
15,10 à été placée, à 30°, dans ure atmosphère confinée ; 
elle a donné les chiffres suivants pour sa respiration : 


CO? 
0 


CO 0Ss MMOTASEONTS : —= 0,96 

Ce raisin étant très acide, nous nous attendions à consta- 
ter un quotient supérieur à l'unité, par analogie avec ce que 
nous avions constaté chez les pommes. Le résultat contraire 
que nous avons obtenu tendrait à faire croire que l'acide 
tartrique ne se comporle pas comme l'acide malique. Mais 
examinons de plus près ce raisin. On peut séparer trois 
graines pesant 05,11 d'un péricarpe du poids de 05',99 ; 
les graines ne possédant pas d’acides doivent avoir un quo- 
tient inférieur à l’unité; 1] suffirait donc que leur intensité 
respiratoire fût très forte et leur quotient très faible pour 
masquer complètement le quotient supérieur à l'unité du pé- 


3 


A 


ricarpe acide et donner au rapport D. de la baie entière, 


la valeur 0,96 inférieure à l'unité, valeur que nous avons 
constatée. Comme :l est facile de séparer ces graines du 
péricarpe sans les blesser, leur respiralion ne sera probable- 
ment pas beaucoup modifiée, du moins quant au quotient 
respiratoire, puisque ces graines ne contiennent pas d'acides ; 
par suite, on pourra, en comparant leur respiralion à celle 
de la baie entière, voir ce que doit être la respiration du pé- 
ricarpe à 30°. 

Les graines donnent à cette lempérature les résultats 
suivants : | 


CO2: 45029: O:790,46; 0 87 


Leur respiration est donc à peu près deux fois plus intense 
et le quotient deux fois plus faible que ceux du fruit entier. 
Si l'on remarque que ces graines représentent la dixième 


94 C. GERBER, 


partie du fruit, on voit que, puisque le quolient total est 
0,96, celui du péricarpe doit être bien supérieur à l'unité. 
S'il nous est impossible de vérifier directement cette déduc- 
tion, nous pouvons cependant trouver une preuve indirecte 
de son exaclitude dans l'étude de la respiration du péricarpe 
sectionné. | 

Cette respiration est représentée par les chiffres : 


CO? : 966,68; 0:520,926; —— —1,85 


Ce quotient notablement supérieur à l’unité et l’augmen- 
tation de l'intensité respiraloire indiquent que le sectionne- 
ment produit ici le même effet que sur les pommes. Or, pour 
ces dernières, nous avons vu que le seclionnement à la même 
influence qu'une température élevée ; par analogie, il doit en 
être ainsi également dans les raisins et, par suite, le 
quotient respiratoire du péricarpe, à 30°, doit êlre supérieur 
à l'unité. | 

Comme presque tous les raisins contiennent des graines, 
l’action de l'acide tartrique sur le quotient respiratoire est 
plus ou moins masquée. 

Heureusement 1l existe quelques variétés où les graines 
avortent. Nous les utiliserons pour rechercher les relations 
existant entre l'intensité ainsi que le quotient respiratoire 
d’une partet, de l’autre, la maturation sur l’arbre, la matu- 
ration après séparation du cep, l'augmentation de la tempé- 
rature et le sectionnement. 

Après avoir vérifié chacune de ces relations, nous expéri- 
menterons successivement sur des variétés de raisins dans 
lesquelles le rapport entre le poids des graines et celui du 
péricarpe ira en croissant et nous constaterons les modifi- 
cations que produira l’augmentalion de ce rapport dans les 
relations étudiées plus haut. 

1° Respiration des raisins dépourvus de graines, aux diverses 
phases de leur développement et de leur maturation sur le cep. 
— Le 15 septembre, nous avons placé à 30°, en almosphère 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 95 


confinée, des raisins appartenant à deux variélés, la première 
(Sultanieh) dépourvue de graines, la seconde (Black maroco) 
ne possédant que des graines si peu développées (leur poids ne 
représente pas le centième du poids du fruit) que leur action 
sur la respiration peut être négligée. Ces baies de raisin ont 
élé détachées d'une même grappe el présentent des signes 
extérieurs indiquant différents degrés de maturation. 
Les résullats obtenus sont consignés dans le tableau 19 : 


TABLEAU 19. 
RESPIRATION A 90° DE RAISINS DÉPOURVUS DE GRAINES, 


I. Sultanieh. 
Teneur 


Poids Par kilogr. et par heure, pour 1000gr. 
du Aspect A ——  — 02 en 
raisin. extérieur du fruit.  CO2 dégagé. O absorbé. FD acide tartrique. 
ge (ru cc 9 0 
Re Verts: ec. 58,48 43,32 1,35 10,20 
D Verte. 54,72 40,84 1,34 8,50 
1601 Jaune... 41,60 35,83 1,17 PRE 


IT, Black maroco. 


1 2? Vertclair.. 2: 46,75 35,17 1,33 10,50 
1,15 vert />rose.. 42,09 34,50 1,22 8,90 
1,25  1/.vert?/.rose. 38,66 33,60 1,13 7,13 
1,27 Violet clair... 36,45 32,90 1,41 3.20 
1,338 Violet foncé... 35,05 34,58 1,14 4,65 


Ce tableau montre que, pendant la maturation sur le cep, 
à une température élevée, 30° par exemple, la respiration des 
raisins présente les mêmes caractères que celle des pommes. Il 
se produit donc chez les raisins acides, dans ces conditions de 
tempéralure, une élévation du quotient respiratoire au-dessus 
de l'unité; ce quotient et l'intensité des échanges gazeux dimi- 
nuent avec les progrès de la maturation. 

2 Influence des graines sur la respiration des raisins. — 
Les tableaux 20 et 21 ont été établis comme les précédents. 
Tandis que les baies qui ont servi aux expériences du 
tableau 20, possèdent des graines dont le poids est environ 
le cinquantième du poids total, les graines du tableau 21 
représentent à peu près Le vingtième du poids du fruit. 


C. GERBER. 


96 


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‘0G AVATAVE 


MATURATION DES .FRUITS CHARNUS. 97 


Si nous comparons les quotients relevés pour les fruits 
entiers, dans le tableau 20, à ceux du tableau 19, nous 


feed : 
trouvons que la proportion 50 des graines modifie à peine le 


quotient total; il en résulte que ce dernier atteint des valeurs 
aussi élevées au-dessus de l’unité que dans les raisins dé- 
pourvus de graines. 

Cependant la série des valeurs successives de ce quotient 
n’est pas la même dans ces deux tableaux. Les quotients 
successifs des raisins dépourvus de graines diminuent cons- 
tamment avec les progrès dela maturation; dans le tableau 20 
cette période de diminution des quotients existe bien à la 
vérité, mais elle est précédée d’une période où les valeurs de 
ceux-ci sont successivement croissantes. 

Or, pendant celte première période, l'acidité du raisin 
étant supérieure à celle de la seconde, nous devrions trouver 
un quotient supérieur. Pour expliquer cette anomalie, nous 
sommes obligés de nous adresser aux graines et d'admettre 
que celles-ci, pendant la première période, ont une respira- 
tion beaucoup plus active que pendant la seconde. Cette 
supposition est d'autant plus plausible que les graines en voie 
de croissance ont une activité respiratoire notablement plus 
intense que les graines qui ont atteint tout leur développe- 
ment. C’est d’ailleurs ce que montrent les valeurs de la res- 
piration des graines inscrites dans le tableau 20 aux dates 
des 3 et 25 septembre : 


3 septembre...:- (02-8348 0:1415:088;: = 10.79 
CE É É CO? 
24 septembre..... GOE50% 067%) 02790686: ü —0:62 


On voit qu'entre ces deux dates, l'intensité des échanges 
gazeux de ces graines a diminué d’un tiers. Cette diminution 
serait beaucoup plus considérable entre les graines des 
raisins étudiés au début de la première période et celle des 
raisins étudiés le 25 septembre. Le faible poids des per- 


mières nous a empêché d'étudier leur respiralion; heureu- 
NN. SC. NAT. BOT. A | 


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MATURATION DES FRUITS CHARNUS. : 99 


sement l'examen du tableau 21 va nous permettre dé combler 
cette lacune. | 

On remarque dans ce tableau que les graines du 25 juillet 
absorbaient 184,50 d'oxygène, tandis que celles du 25 sep- 
tembre n’en absorbaïent plus que 44‘,90 ; leur intensité res- 
piratoire est donc devenue einq fois moins forte. La perturba- 
tion que la respiration des graines apporte dans le quotient 
respiraloire des raisins, devient la plus grande possible dans 
ce tableau. 

En effet, le quotient des fruits entiers, à 30°, tantôt est in- 
férieur à l'unité, tantôt ne dépasse que de quelques centièmes 
cette valeur ; il est donc de beaucoup inférieur à celui que 
nous observons dans les premières variélés de raisins ; les 
considérations que nous venons de développer ainsi que lex- 
plicalion détaillée que nous avons donnée de celle pertur- 
bation, au début de l’élude des raisins, nous dispensent 
d'insister plus longuement. Nous préférons porter notre 
attention pendant quelques instants sur le fait suivant : Dans 
les variations des valeurs successives du quotient respiratoire 
du tableau 21, on n’observe plus du tout la régularilé que 
les rois premiers lableaux nous avaient montrée; on peul 
même dire qu'il n'existe aucune relation entre les variations 
de deux quolients voisins et celles de l’acidilé des raisins. 
Ainsi, du 2 septembre au 25 septembre, alors que l'acidité 
passe de 8,58 à 5,9, le quotient, au lieu de diminuer, aug- 
mente de 0,9% à 1,04. Cette perturbation s'explique facilement 
par l'absence de relalion fixe entre le poids des graines et 
celui du fruit, de même que par l’inégale diminution de l'in- 
_tensilé respiraloire de ces graines el du péricarpe. 

En effet, le rapport du poids de la graine à celui du fruit 
entier à diminué et l'intensité respiratoire des graines esl 
devenue deux fois moindre alors que l'intensité totale n'a pas 
varié ; ces deux actions favorables au relèvement du quotient 

respiratoire l’emportent de beaucoup sur l’action contraire 
. à la diminution du quotient respiratoire des graines, qui 
s’abaisse de 0,88 à 0,69. 


100 C. GERBER. 


Si les graines déterminent des perturbations dans la 
marche du quotient respiratoire, elles n’en produisent pas 
dans celle de l'intensité respiratoire, qui est la même dans 
les raisins pourvus de graines que dans les raisins qui en 
sont privés. L'examen comparé des quantités d’oxygène ab- 
sorbés par les raisins dépourvus de graines (tableau 19) et 
par les graines du tableau 21, en montrant que le péricarpe 
et les graines offrent une diminution parallèle de leur inten- 
sité respiratoire avec les progrès de la maturation, explique 
celte concordance. 

On peut résumer cette influence des graines sur la respira- 
tion des raisins en disant que : À une température élevée, 3% 
par exemple, l'intensité respiratoire des raisins possédant ow: 
non des graines, diminue avec les progrès de la matura- 
tion sur l'arbre, tandis que le quotient respiratoire supérieur 
à l'unité et diminuant régulièrement pendant cette maturation 
chez les raisins dépourvus de graines, est d'autant plus petit, et 
varie avec d'autant moins de réqularité que les raisins offrent 
un poids de graines plus considérable. Cette perturbation est 
due à la respiration des graines. 


3° Respiration des raisins pendant la maturation qu'ils 
subissent après avoir élé cueills prématurément (maturation: 
complémentaire). — Le tableau 22 comprend les expériences 
faites sur une baie de raisin variété panse muscat, parvenue 
à la deuxième période de maturalion, période dans laquelle: 
nous avons vu que, dans celte variété, la respiration du 
péricarpe acide est peu modifiée par celle d’une quantité: 
très faible de graines. 

On voit que les raisins ne contenant qu'un poids minime 
de graines se comportent absolument comme les pommes. En: 
effet, les valeurs successives du quotient respiratoire, de l’in- 
tensilé des échanges gazeux et de l'acidité diminuent parallèle-- 
ment avec les progrès de la maturation complémentaire ; mais, 
tandis qu’à 30° le quotient des pommes ne devenait infé- 
rieur à l'unité que lorsque l'acidité était voisine de 1,50, 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 101 


au contraire dans ce raisin, depuis longtemps le quotient 
est devenu plus petit que 1, quand l'acidité est encore supé- 
rieure à 6. 

TABLEAU 22. 


RESPIRATION A 30° D'UN RAISIN PANSE MUSCAT PESANT 48r,18. 


18 mere be Rae | Ce 


Péricarpe. Poids 45r,09. 


DATE PAR KILOGR, ET PAR HEURE 
de SE 
L’ANALYSE CO02 dégagé. O absorbé. 
cc cc 
HSepeMDre. ce. | 34,95 25,32 
4 D ne sn | 92,15 22,67 
6 RE ee ie | 26,44 21,85 
8 Te - 23,38 23,62 
10 ÉTAIT ENS RER | 15,10 16,41 
12 BR Da ce | 42,01 13,20 
15 ie Reset ee | 9,28 10,21 
Graines. Poids 05,09. 
18 a tie | 25,10 | 19,02 | 1,32 
Analyse chimique de ce péricarpe. 
LOTO AA OR RE EEE 65,096 
DHGMES CN BIUCOSÉ) 2 2 22 once se sci ee of 978r,98 


Composition chimique du péricarpe d'un raisin de méme poids et de même 
maturation que le précédent au 3 Septembre et analysé à cette méme date : 


CE AE DBIQUÉ SE ins si Dee ne male ou 0 cle c'e 158r,49 
DHCLCOMENCSIUCOSE) LL. een il. 898r, 104 


Ce fait est dû aux graines dont le quotient très inférieur 
à l’unité (0,72), vient rapidement masquer le quotient du 
péricarpe acide, aussitôt qu'il n’est plus aussi élevé. Nous 
devons donc trouver dans les raisins où le poids des graines 
sera considérable un quotient inférieur à l'unité, dès le dé- 
but de la maturation complémentaire; c'est ce que nous 
constatons dans un raisin de la variété plant du Danugue, 
dont le poids des graines, par rapport à celui du raisin 


102 C. GERBER. 


entier, est cinq fois plus fort que celui de la panse muscat.… 
À 30°, ce raisin qui, le 4 septembre, contenait 75,50 d'’aci- 
des, donne les quotients suivants : 


2 
Æiseptembre ere _ — 0,91 
VU re 
6 er 5 0,92 
CO? 
8 RE Re D = 0,81 
2 
11 ne _ =— 0,79 


Si à cette dernière date nous mettons à respirer séparé- 


ment les graines et le péricarpe de ce fruit, les premières 
2 2 


donnent D 0,56 et les secondes —1,21, l'acidité 


étant descendue à 4,6. On peut donc dire que : 

Pendant toute la durée de la maturation, après séparation 
de la plante, à une température élevée, les raisins dont les 
graines forment une partie importante du fruit offrent un 
quotient inférieur à l'unité; mais les valeurs de ce quotient 
suivent les mêmes courbes décroissantes que dans les raisins 
à graines très petites et dans les pommes. 

La comparaison des quantités d'acides et de sucres trou- 
vées avant et après l'expérience du tableau 22 montre que, 
dans les raisins comme dans les pommes, on constate en 
même temps qu'une diminution d’acides, une augmentation 
des sucres; mais à l'encontre des pommes, Jamais celle-ci 
n'est supérieure à la diminution des acides, ce qui s’expli- 
que par l’absence des quantités considérables d'amidon que 
nous avons rencontrées dans les pommes. 

4° Influence de la température sur la respiration des rai- 
sins. — Les baies qui nous ont servi pour l'étude de l'in- 
fluence de la température sur la respiration appartiennent 
à trois variélés. La proportion du poids des graines au 
poids du fruit va en augmentant de la première variété, où 
il n'y a pas de graines, à la dernière, où cette proportion 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 103 


sud Æ 
atteint = tandis que dans la variété intermédiaire, elle 


n'est que 
250 
Les résultats obtenus sont consignés dans le tableau 23. 


TABLEAU 23. 
RESPIRATION DES RAISINS A DIVERSES TEMPÉRATURES 


QE NE D M I 


; RÉ co? 0 
. TEMPERA- Do DÉGAGÉ | ABSORBÉ co? | 
L'ANALYSE TURE É EXPÉRIENCE: | 5 ses es A Se 0 
A ip Par kilogr. et par heure. 
| 
b. | ec: | ec: | 
I. — Graines O. Raisin Sultanieh. Poids, 187,47. Couleur verte. 
Acide tartrique 8,50. | 
413 septembre......| 30° 23,20 | 34,72 40,84 1,34 | 
16 D onu. 37° 16,60 |: 68,67 47,69 1,44 
19 Nr +209 68,90: : | 42,56 13,80 0,91 
9 octobre ........ Es pe Lie A,87 2.28 0,69 | 
LA TR js 22309 40:55 1: 48,5 36, » Lots] 
novembre... :-- 0° 168,90, 1505 2,44 0,71 | 
ROSE 33° MAS Die ET 32029 1,48 | 
dE Été à is |: 0:67 10,07 0,96 | 
| 
Graines sd. | 
I. — — — — Raisin Panse muscat. Poids, 35,25. Couleur 
Baie D0 
vert clair. Acide tartrique, 23,30. | 
DD HO: 2. [== 30° 12,30 32,86 24 17 1,36 | 
Lite DER 35200 26,50 13,64 13,92 0,98 
L°= septembre: | 0e AAA SU 1,38 1,98 0,70 
RCE . Pen ve | 11,50 1511 25,09 1,24 
Graines 1 + re HA 
IT, — — — — Raisin Panse ordinaire. Poids, 58,10. Couleur 
Baie 15 


vert jaunâtre. Acides, 8,40, 


30° 
20° 


30° 


… Celui-ci nous montre que, d’une façon générale, quels que 
soient les raisins considérés, les températures différentes 
auxquelles ils ont été soumis ont amené des modifications 
de la respiration identiques à celles que nous avons signa- 


104 C. GERBER. 


lées dans les pommes. Les variations de la température, du 
quotient respiratoire et de l'intensité des échanges gazeux 
sont donc parallèles. 

Mais si le sens du phénomène observé n’est pas modifié 
par la proportion des graines, celle-ci n’en a pas moins une 
influence assez considérable sur l'amplitude des variations 
du quotient respiratoire. Ainsi, le raisin Sul{anieh dépourvu 
de graines et la panse ordinaire dont le poids des graines est 
le quinzième du poids du fruit, lesquels raisins ont servi 
aux expériences du tableau 23, possèdent la même propor- 
tion d'acides; les différences observées dans les variations 
de leur respiration, produites par une même modification 
de la température, devront donc être aitribuées à l’action 
des graines. 

Or, on voit que le quotient respiratoire du raisin Sulta- 
nieh, passe de 1,34 à 0,91 et celui de la panse ordinaire 
de 1,04 à 0,83, quand on porte ces raisins de 30° à 20°. Le 
premier quotient a donc diminué de 0,43, et le second seu- 
lement de 0,21. Cette même proportion des graines, au 
contraire, n’exerce qu'une influence presque nulle sur l’in- 
tensité respiratoire. Ainsi, les deux expériences faites sur 
les raisins précédents et qui nous ont montré des différences 
considérables dans les variations des quolients respira- 
toires, établissent que ces raisins absorbent l’un et l’autre 
trois fois moins d'oxygène à 20° qu'à 30°, puisque pour le 
Sultanieh Voxygène passe de 40*,84 à 13,80, et pour la 
panse ordinaire de 21*,51 à 7*,90. 

Cette différence d'action des graines sur les modifications 
de l'intensité respiratoires et du quotient des raisins sou- 
mis à des températures différentes, s'explique par le fait 
que les acides sont contenus dans le péricarpe et non dans 
les graines ; or nous savons que la température modifie dans 
le même sens l'intensité respiratoire des tissus, qu’ils con- 
liennent ou non des acides, tandis qu’elle ne modifie le 
quotient respiratoire que dans les tissus acides. 

Nous avons vu que, dans les pommes, lorsque la tempé- 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 105 


rature de 30° n'était plus suffisante pour élever le quolient 
au-dessus de l’umité, une température supérieure pouvait 
produire ce résultat. Il en est de même pour les raisins. 

Ainsi la respiration d'un raisin panse muscat qui, à 30°, 
élait : 


CO2:96,28: O :40°,34 : = 0,90 
devient à 37°. le lendemain : 
GO2=: 1458: 0:10"; 72; = —4:08 


alors que l'analyse accuse encore la présence de 68,09 d’a- 
cide tartrique. Pour terminer cette étude de l'influence de 
la température sur la respiration des raisins, faisons remar- 
quer que le Sw/fanieh du tableau 23, placé à la tempéra- 
ture de 0°, a pu être conservé pendant deux mois entiers 
et, retiré à ce moment de l'appareil, il n a présenté aucune 
altération ; reportée à 33° et à 16°, il a continué à respirer 
d'une facon normale. 

Les basses températures constituent donc un moyen très 
utile de retarder la maturation des fruits, en diminuant leur 
respiration. 

De cette observation découle un procédé pratique de con- 
servation des fruits acides. 

Il suffira de les cueillir un peu avant leur maturité et de 
les placer dans un local froid et non humide. Au moment 
où on voudra les livrer à la consommation, pour se débar- 
rasser de l'excès d'acides qu'ils contiennent, il n'y aura qu'à 
les porter à une (empéraiure suffisamment élevée jusqu à 
ce que le quotient respiratoire de supérieur à l'unité, de- 
vienne inférieur. 

Nous avons pu ainsi faire mürir des raisins et des pom- 
mes, après les avoir conservés quatre mois dans la glace. 

5° Influence du sectionnement sur la respiration des rai- 
sins. — Une baïe de raisin B/ack maroco, dépourvue de grai- 
nes et pesant 15,97 a été mise dans une aimosphère con- 


106 - €. GERBER. 


finée. Portée successivement à diverses températures, elle 
offre une respiration représentée par les chiffres suivants : 


Durée Par kilogr. et par heure 
de Re A NS CO? 
Date de l'analyse. l'expérience. Température. CO02 dégagé. O absorbé. ro 
h 0 ce ce 
47 septembre... 39,50 30 46,76 35,17 153 
19 ER RENE O0 18 8,36 10,77 0,78 
21 octobre...... 712,75 0 167 2,28 0,82 
D à à 7108 20 10,05 10,25 0,98 


Coupée en deux porlions, le 24 octobre, et replacée de 
suite à 20°, elle donne le 26 octobre : 


CO2:20c,43; O:160,75; a 


L'analyse accuse alors : acide lartrique 105,20. 

Au contraire, une baie de Swltamieh pesant 15,60, pré- 
sentant tous les caractères d’une maturalion assez avancée, 
et qui, à 30°, donne les résultats suivants : 


15 septembre .... C0? 41% 60; -0:35%55; 
47 — COS PRO SACC 07 


fournit, après avoir élé coupée en deux, à la même tempé- 
rature : 


(CAE ASPURSE TER e (Cr oAsse _ — 0,98 
L'analyse du fruit donne : 
Acide tarhrique rte AMENER 481,75 


Ces deux expériences montrent que : Dans les raisins 
dépourvus de graines comme dans les pommes, la respiration 
est modifiée par le sectionnement de la même facon que par 
l'augmentation de la température, c'est-à-dire que le section- 
nement augmente toujours l'intensité respiratoire, tandis qu'ul 
n'élève le quotient qu'autant que la quantité d'acides est supé- 
rieure à une certaine limite. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 107 


Celte identité d'action du sectionnement et de la tempé- 
rature sur la respiration des raisins dépourvus de graines, 
existe-t-elle aussi sur celle des raisins contenant des grai- 
nes? En un mot, la présence de ces dernières délermine- 
t-elle, dans les changements respiratoires occasionnés par 
le sectionnement, les mêmes perturbalions que dans ceux 
occasionnés par l'augmentation de la température ? 

Afin de résoudre la question, nous avons institué les expé- 
riences suivantes : | 

Une baie «a apparlenant à la variété Otello, pèse 25,29, 
et offre une couleur violet clair. Placée entre l’œil et une 
lumière vive, elle laisse voir dans son intérieur quatre grai- 
nes formant deux groupes éloignés l’un de l’autre ; aussi, 
après avoir déterminé le 27 août la respiration de cette baïe, 
nous est-il facile de la sectionner en deux parties égales / 
et 4”, contenant chacune deux graines. 

Une des moiliés 4, est placée de suile à 30°; dans l’autre 
moilié 0', on sépare les graines du péricarpe et chacune de 
ces deux parlies est également soumise à la température 
de 30°. 

Le tableau suivant donne les chiffres représentant les 
respirations de ces diverses parlies : 


Par kilogr. et par heure 
———— CO2 


Partie du fruit. Poids. CO? dégagé. O absorbé. of 

gr ec ce 
a; baie entière ....., 2,29 39,18 92:29 1,21 
brlibaie.siiis ic 1,12 65,07 57,68 1,13 
bit} péricarpe..... 1,08 64,03 43,86 1,46 
D "Graines... .… 0,09 27,18 40,56 0,67 


La comparaison des chiffres des respiralions de 4 et de 4, 
montre que le sectionnement diminue le quotient respira- 
toire du raisin, puisque de 1,21, ce quotient passe à 1,15. 

Pour comprendre ce fait qui paraît tout d'abord anor- 
mal, comparons les chiffres qui représentent les respiralions 
du demi-péricarpe 4’ et des graines 0". On voit que le quo- 
tient du demi-péricarpe 4’ est 1,46 et celui des graines 


108 C. GERBER. 


seulement 0,67 ; comme l'intensité respiratoire de ces deux 
parties est sensiblement la même, tandis que le poids des 
graines est beaucoup plus petit que celui du péricarpe, il 
en résulle que le quotient de la moitié 4 du raisin doit 
être compris entre les quotients à’ observés, et se trouver 
entre la moyenne de ces deux quolients et celui du demi- 
péricarpe Ÿ’. C’est ce qui arrive, la moyenne des quotients 


, 1.46 +0,67 


élan — 1,06, celui de la moitié à est 1,13. Pour 


être valables, ces déductions exigent que le péricarpe et les 
graines de la moilié à aient la même respiration que 
les parties correspondantes de la moitié #'. Or, il en est 
ainsi, comme le montrent les chiffres suivants obtenus en 
séparant le péricarpe et les graines de la moitié 6, aussitôt 
après l’expérience précédente et en les meltant à respirer 
isolément à 30 : 


2 

1/4 péricarpe b. Poids 18",04; C02:71%,10; O:50c,88; _ — 1,40 
2 

1/ graines 0... Poids 06607; 1002-2960 09 MAO ETC _ — 0,73 


L'expérience que nous venons de faire montre donc que : 

1° Le sectionnement diminue le quotient respiratoire des 
raisins dont le poids des graines est assez considérable ; 

2° Cette diminution est due à la respiration des graines. 

Afin d'établir encore d’une façon plus nette ces deux pro- 
positions, faisons l’expérience suivante : 

Une baie de la variété plant du Danugue, d’une couleur vert 
foncé et pesant 05,98, ne présente qu'une graine du poids 
de 05,04 logée latéralement dans une moitié du péricarpe. 
Après avoir étudié la respiration de cette baie à 30°, nous 
la seclionnons en deux parles égales dont l’une est dépour- 
vue de graine. Chacune des moiliés est soumise à la tem- 
pérature de 30°; puis la graine est séparée du péricarpe et 
mise à respirer isolément à la même température. On obtient 
ainsi les chiffres suivants : 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. . 109 


Par kilogr. et par heure 


Re CO? 
Partie du fruit. Poids. CO2 dégagé.  O absorbé. 07: 
gr ec ce 
Raisin entier; .: :..... 0,98 41,31 39,34 1,05 
1/, raisin sans graine. 0,49 96,66 84,79 1,14 
1/, raisin avec graine. 0,49 95,46 90,42 1,05 
Graine isolée........ 0,04 52259 75,06 0,70 


Analyse du péricarpe. 


Aide DAFÉPiqQue sens annanse 238r,30 
SUCrES (er glucose)... 1... 1097 


Ces chiffres nous montrent nettement que le sectionne- 
ment a augmenté seulement le quotient de la partie du 
péricarpe dépourvue de la graine, ainsi qu'il augmente celui 
des variétés de raisins sans graines et celui des pommes. 

Les deux dernières expériences nous expliquent maintenant 
pourquoi, dans les tableaux 20 et 21, le quotient respira- 
toire du péricarpe des raisins séparé des graines est tou- 
jours supérieur à celui des raisins entiers, excepté lorsque 
la quantité des acides est tombée assez bas, comme dans le 
raisin panse ordinaire étudié Le 25 septembre (tableau 21). 

Cette étude de l'influence du sectionnement dans la respi- 
ration des raisins nous à montré une analogie frappante 
entre celte influence et celle de l'augmentation de la tem- 
pérature. L'expérience suivante permet de poursuivre plus 
loin et de préciser davantage la comparaison. 

Après avoir porté successivement aux températures de 30°, 
de 20° et encore de 30° un raisin panse ordinaire du poids 
de 5,10, nous isolons les graines pesant 05,15. Celles-ci 
soni placées à 30°; quant au péricarpe, il est parlagé en 
deux portions égales qui sont mises l’une à 30°, l’autre à 20°, 
et le lendemain, la première à 20°, la seconde à 30°. 

En groupant les quotients respiratoires obtenus dans ces 
diverses conditions, nous aurons le tableau suivant : 


Raisin entier. 


Date. Température. _ 
0 

20 AO SR ME NT 30 1,03 

A RE PES Sn NO EN OI EAA 20 0,81 

AO ee le Re tetes 30 1,02 


4110 à | C. GERBER. 


Are moitié du péricarpe sectionné. 


Daté. Température. _ . 
25: SOUL En ee cu chier 30 1,24 
260 A EE ET ee co e 20 1,02 

2e moitié du péricarpe seslionné. 

29) a Ne Ce An 20 1,01 
26 3525. 48 SET 30 119 
Graines. 

DOS Re rte clos 30 0,71 


L'expérience croisée faite avec le péricarpe montre que 
les différences des quotients respiratoires observés doivent 
être attribués uniquement à la tempéralure; 1l en résulle 
que nous pouvons, en comparant les quotients relevés dans 
cette expérience croisée avec ceux de la baie entière, for- 
muler les conclusions suivantes : 

1° Le sectionnement el la suppression des graines déter- 
minent à basse température le même effet que Pélévation 
de la température; 

2° L’accroissement de la température augmente le quo- 
tient respiratoire des raisins seclionnés comme celui des 
pommes seclionnées. 

Par suite : Dans les raisins comme dans les pommes, l’action 
combinée du sectionnement, du retrail des graines et de l'élé- 
vation de la température, augmente beaucoup plus le quotient 
respüatotre que chacun de ces agents considérés séparément. 


6° Aelations entre les acides et les sucres contenus dans les 
raisins. — L'examen des tableaux relatifs à la maluration 
sur le cep, montre que la quantité des sucres augmente 
quand celle des acides diminue ; mais les mêmes raisons qui 
nous ont porté à ne donner une certaine importance à 
cette constatation dans les pommes, que dans le cours de 
la maturation après séparalion de la plante, se retrou- 
vent ICI. 

Nous avons fait observer plus haut que pendant cette 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. fil 


dernière maturation des raisins, à une température élevée, 
l'augmentation des sucres est inférieure à la diminution des 
acides. Nous n'insisterons pas sur les déductions que nous 
pourrions tirer de ce fait, car nous les avons longuement 
développées lors de l'étude de la maturation des pommes. 
Disons seulement, en terminant, que pendant la maturation 
sur le cep, de même que dans le cours de la maturation 
après séparation de la plante, la matière sucrée des raisins 
est formée simplement de sucre réducteur, à l'encontre de 
ce que nous avons observé dans les pommes qui contien- 
nent, pendant la maturation sur l'arbre, un mélange de 
sucre réducteur et de sucre non réducteur. 

1° Appendice à l'étude des raisins. — De la respiration des 
nèfles du Japon (Eriobotrya japonica). — Le fait que le 
quotient respiratoire des raisins subit une diminution d’au- 
tant plus considérable que la proportion des graines esl 
plus forte, nous conduit naturellement à rechercher si, dans 
les nèfles du Japon, qui, de tous les fruits acides, sont ceux 
possédant la plus grande proportion de graines, la dimi- 
nution du quolient ne sera pas encore plus forle que dans 
les raisins. 
[n'existe pas, malheureusement, de variélé de nèfles du 
Japon dépourvues de graines. Ainsi, comme il arrive quel- 
quefois que certaines nèfles ne présentent que des graines 
avortées, nous avons été obligé d'étudier la respiration 
_ à 30° d’un nombre assez considérable de fruits présentant 
à peu près le même poids et les mêmes caractères exlé- 
rieurs de la maturation, afin de comparer la respiralion de 
deux nèfles : l’une ne possédant que des graines avortées, 
et par suite composée entièrement du péricarpe acide, 
l’autre offrant le poids maximum de semences que ces fruits 
peuvent contenir. 

Après avoir fait respirer les deux nèfles à 30°, nous en 
avons séparé les graines et nous avons mis celles-ci à la 
même température. Voici les résultats de celle expérience : 


112 €. GERRER, 


NÉFLE 1e EE NÉBLE I ee 
PARTIE Graines Graines 
a || 
DE co o CO? 0 
chaque nèfle AI 3 Re 
ne DÉGAGÉ | ABSORBÉ C02 DÉGACÉ | ABSORBÉ C02 
ESS 2 LT — PAR TE =, 
2 ER VAE [Par kilogr. et par (® Alpe kilogr. et par 0 
heure. heure. 
gr ce cc. gr. cc cc 
Nèfle entière.| 6,20 |140,90| 94,27! 4,56 || 7,06 |138,80/133,50] 4,04 
Graines .. 0,10 | 52,20] 77,91] 0,67 || 2,24 |118,30/137,80| 0,86 


ANALYSE DU PÉRICARPE : ANALYSE DU PÉRICARPE : 
| Acide malique, 158",60. Acide malique, 165",20. | 


On voit que le quotient respiratoire d'une nèfle du Japon 
tombe de 1,56 à 1,04 lorsque le rapport du poids du fruit à 
celui des graines passe de 62 à 3,10. 

L'influence des graines sur la respiration des nèfles est donc 
beaucoup plus importante que dans les raisins, ceux-e1 d’ail- 
leurs ne nous ont jamais présenté une proportion de graines 
se rapprochant de celle que l’on constate dans les nèfles. 
L'étude de l’influence des variations de la température ainsi 
que du sectionnement sur la respiralion des nèfles du Japon 
confirme absolument les résultats obtenus avec les raisins ; 
nous n en parlerons donc pas. 


C. — Maturation des fruits des Aurantiacées. 


1° Respiration des mandarines. — L'étude délicate de la 
respiration des fruits d'Aurantiacées, présentera bien moins 
de difficultés, maintenant que nous sommes familiarisé 
avec celte idée que les acides d’un fruit peuvent être oxydés 
en dégageant un volume de gaz carbonique supérieur au 
volume d'oxygène absorbé, sans que la respiration du fruit 
entier qui représente la somme des respirations des tissus 
acides et non acides de ce fruit, ait elle-même un quotient 
supérieur à l’unité. Dans les raisins et les nèfles c’étaient les 
graines qui abaissaient le quotient respiratoire caractéris- 
tique des acides; dans les fruits des Aurantiacées ce sera 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 113 


le zeste. Celte partie dépourvue d’acides est en effet le siège 
de réactions chimiques intenses aboutissant à la formation 
de carbures d'hydrogène (citrène, etc.), d’aldéhydes (ci- 
iral, etc.), etc. ; il en résulte une intensité respiratoire con- 
sidérable; comme d'autre part ce zeste forme une partie 
importante du fruit entier on peut s'attendre à ce que sa 
respiration masque. complètement la respiration de l’endo- 
carpe acide. Aussi ne sommes-nous pas surpris de voir une 
mandarine pesant 205,05, délachée de l'arbre alors qu’elle 
est encore verte etplacée à 30°, présenter successivement tous 
les caractères extérieurs de la maturation sans que le quo- 
tient ait jamais été supérieur à l'unité, ainsi que le montrent 
les chiffres suivants 


Date de l'analyse. Couleur du fruit. —— : 


0 
11 anvier es eus. Vert jaunûâtre. 0,90 
DOS RE MA RE de » 0,88 
DJ ne des oue Jaune. 0,79 
D NE aient chiens » 00 
DO ee ide sis Jaune rougeûtre. 0,95 


Pour faire apparaître le quotient caractéristique des aci- 
des dans les raisins contenant une proportion de graines 
assez considérable, nous enlevions ces graines. Séparons de 
même le zeste de notre mandarine. Cette opéralion est 
facile. En effet de tous les fruits d’Aurantiacées, les man- 
darines sont ceux dont le zeste adhère le moins à l'endo- 
carpe : ces deux parties n'élant réunies que par un tissu 
très lâche, doué d'une vie peu active. 

Si nous faisons respirer à la même température de 30°, le 
zeste et l’endocarpe ainsi séparés, nous obtenons les quo- 
tients 1,61 pour l’endocarpe et 0,90 pour le zeste. Ces 
chiffres nous montrent que l’endocarpe acide des manda- 
rines se comporte absolument comme le péricarpe acide 
des raisins et comme les pommes acides. D'ailleurs trois 
autres mandarines, cueillies au même arbre, à divers états 
de développement, nous donnent des résultats semblables, 


ainsi que l’indiquent les nombres suivants : 
ANN. SC. NAT. BOT. LV, 8 


114 €. GERBER. 


Numéro 
de la 1N: ' 
mandarine. Couleur. = Fruit entier. = Endocarpe. _ Zesle. 
a no A Verte. 0,99 1,52 0,98 
IE nn re Vert jaunâtre. 0,99 1,78 0,96 
ne Jaune. 0,96 4,04 0,90 


Ces trois mandarines accusent à l'analyse, de 6 à 8 gram- 
mes d'acides (citrique et malique) par kilogramme. 

Quelles que soient les dimensions des mandarines d'un 
même arbre, l'épaisseur du zeste est sensiblement la même ; 
le rapport entre le poids de ce dernier et celui de l’endo- 
carpe sera donc d'autant plus faible que les mandarines 
atteindront un volume plus considérable; en un mot les 
grosses mandarines seront aux petites, ce que les raisins à 
petites graines élaient aux raisins à grosses graines. Nous 
pouvons donc espérer obtenir, à 30°, un quotient supérieur 
à l'unité en expérimentant sur de grosses mandarines, sur- 
tout si ces mandarines proviennent d'arbres cultivés en 
pleine terre, car elles contiendront alors une proportion 
d'acides plus grande que les mandarines précédentes prises 
dans les serres. Les tableaux 24, 25, 26, 27 ont été obtenus 
en plaçant à 30° quatre mandarines cueillies à quatre élats 
de développement différents et répondant aux conditions que 
nous venons de préciser. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 115 


Respiration des mandarines. 


TABLEAU 24. 
MANDARINE DE COULEUR VERT SOMBRE ET PESANT 388,15. 


EE PE LR RP ES PERTE: TRE CRE | 
ES ) 


DEN CO2 DéGAGÉ | O aBsonpé de | 
DATE DE L'ANALYSE. D ÉD ee a | T- 
par kilogr. et par heure. | 
degrés cc ce 
22 novembre ..,..... 34 94,23 74,20 4:97 
25 ner 14 10,80 13,34 0,81 
26 nu  . 32 53,71 52,15 1,03 
28 de de 32 31,48 33,49 0,94 
SO ul 32 30,4% 31,71 0,96 
3 décembre ........ 32 27,50 28,64 0,96 
5 Ne à 32 22,90 26,03 0,88 
8 A Re te 21 ,78 25,93 0,84 
La mandarine est devenue vert jaunâtre. | 
Endocarpe. — Poids 265. 
9 décembre......... | 32 | TE al 53,44 | 1,08 


Zeste. — Poids 108. 
9 décembre ......... | 32 RSAOE OS CRE A9 5: SEE 076 
Acidité (moitié acide citrique, moitié acide malique) de l’endocarpe. 78,4 


EEE 
REPRISE ARR ES ARSEPFESERES 


TABLEAU 25. 


MANDARINE DE COULEUR VERT CLAIR ET PESANT 458",15. 


Nes 


CO2 nÉGAGÉ | O ABSORBÉ 
; ‘ TEM- Hs CO2 

DATE DE L'ANALYSE. PÉRATURE 1 SO * 

par kilogr. et par heure. 

degrés ce ec 
22 novembre . ....:.. 34 81,18 67,65 1,20 
29 ES ER 1+ 10,49 11,16 0,94 
OR 20 4,98 38.44 117 

D ue 32 JE » 29,06 17 
32 26,86 24.20 Lt 
32 23,18 22,95 101 
32 20,49 22 27 0.92 
32 20,03 22.28 0,90 
32 19,97 24,91 0,91 
32 20,67 22 47 0,92 
32 18,63 21.92 0,85 
32 18,92 22,05 0,84 
La mandarine est devenue jaune. 


€. GERBER. 


CS SR EE LP. 


‘678? ‘onbuyro epior ue ortow onbrjeu opior us autour spquosoidar 911proy 
*ad1020pUu2, 2p onbruiyo uousodwo) 


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CG ‘130€ 9e 0 0 © & 6 + à e © ; © + © © eo © © © à + © © © o °'°t°:"SPIOd — ‘AdUVIOONA % 
86‘0 8808 9F‘08 CE l ie 
CL :sTT 0000-90 Ou 07 0-0 050 00.0 DUL0 00 SN": SDiod - ‘Hloag 
‘eunel snu949p 359 auuepuruw 9)j079 ST‘T Lee ST'TE 08€ Lors 
Fra 08‘Yà oGE Le à == 0 OG‘T TA Ace CE ee 
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"9& AVAIAVEL 


117 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 


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"0£ ‘1379 LNVSAd AULVOUHA ANAVE ANIUVONVK ANNG NOILVUI4SAU 
"LG AVAIAVL 


118 C. GERBER. 


L'examen de ces tableaux montre que : 

1° Au début de l'expérience les quotients sont inférieurs à 
l'unité. sd . 

9° Entre l'intensité respiratoire ainsi que le quotient d'une 
part et, de l’autre, la maturation sur l'arbre, la maturation 
après séparation de l'arbre, les variations de la température et 
l'acidité, il existe les mêmes relations que dans les raisins à 
graines petites el dans les pommes; comme en outre les 
chiffres fournis précédemment par les mandarines provenant 
des serres, montrent qu'elles se comportent comme Îles rai- 
sins à grosses graines, nous résumerons l’élude des manda- 
rines en disant simplement qu’elles se comportent comme les 
raisins. 

2° Respiration des oranges (variété oranger de Nice). — 
Les tableaux 28 et 29 montrent que les oranges se compor- 
tent de la même façon que les mandarines, tant pendant la 
maturation sur l'arbre que dans le cours de la maturation 
après séparalion de la plante. 

On voit en oulre, par le tableau 28, que chez les toutes 
Jeunes oranges, où l’endocarpe n'offre encore ni acides ni 
sucres en quantité appréciable, et même chez les oranges 
un peu plus âgées contenant déjà une certaine quantilé de 
sucres, le quotient de l’endocarpe reste inférieur à l'unité. 
Ce n’est que lorsque les oranges sont devenues suffisam- 
ment grosses que le quotient caractéristique des acides ap- 
parait. 

Si maintenant nous comparons l'acidité des oranges el 
des mandarines, lorsque le quotient de l’endocarpe devient 
plus petit que l’unité, à celle des pommes présentant les 
mêmes conditions, nous voyons que la première (4 à 5 gram- 
mes) est beaucoup plus considérable que la seconde (15°,50 
environ). De plus, en recherchant la nature des acides con- 
tenus dans les mandarines et les oranges d’abord au moment 
où le quotient est supérieur à l’unité, puis au moment où il 
est inférieur à cette valeur, nous avons trouvé que ces fruits 
possèdent dans le premier cas un mélange d'acide malique 


L19 


FRUITS CHARNUS. 


DES 


MATURATION 


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MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 194 


et d'acide citrique, et dans le second cas, de l'acide citrique 
seulement. : 

Enfin, si nous ajoulons que les pommes offrent encore un 
quotient supérieur à l'unité, à une température suffisamment 
basse pour que celui des oranges el des mandarines soit 
plus petit que l’unité, nous aurons quelque raison de penser 
que l'acide malique est plus facilement utilisé par le proto- 
plasma des fruits que l'acide citrique ; aussi, la température 
de 30°, suffisante pour faire disparaître l'acide malique, ne 
l'est pas pour détruire complètement l'acide citrique. En 
conséquence on peut prévoir que les fruits qui ne contien- 
dront guère que de l’acide citrique, perdront difficilement 
cel acide à cetle température, de sorte que leur endocarpe 
présentera une intensité respiratoire faible et un quotient 
peu élevé au-dessus de l’unité. Si en outre cet endocarpe ne 
constitue qu’une partie du fruit beaucoup plus faible que le 
zeste, celui-ci devra exercer une influence prépondérante 
sur la respiration du fruit. 

Ce dernier, pendant la maturation complémentaire à 30”, 
même s’il contient beaucoup d'acide citrique, ne présentera donc 
probablement ni décroissance rapide de l'intensité respiratoire, 
ni quotient supérieur à l'unité. Les citrons remplissent absolu- 
ment ces conditions, aussi le tableau 30 confirme-t-il de tous 
points les déductions précédentes. 

Ce tableau montre aussi que pendant /a maturation com- 
plémentaire des citrons, le sucre, au lieu d'augmenter comme 
dans tous les fruits étudiés jusqu'ici, diminue en même temps 
que l'acidité. 

Le cédrat peut être considéré comme un fruit intermédiaire 
entre les citrons et les oranges. La proportion de l'acide 
malique par rapport à l'acide citrique y est beaucoup plus 
faible que dans les oranges, tout en élant cependant plus 
forte que dans les citrons. Aussi le lableau 31, où sont con- 
signées les respiralions d'un cédrat pendant la maturation 
complémentaire à 30°, accuse-t-il des phénomènes respiratoi- 
res intermédiaires entre les phénomènes observés dans les 


©. GERBER. 


122 


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DES FRUITS CHARNUS. 


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‘re AVAIAVE 


124 €. GERBER. 


oranges et ceux constatés dans les citrons. Mais, comme dans 
les citrons, les quantités d'acides et de sucre diminuent parallè- 
lement dans le cours de la maturation complémentaire des 
cédrats. 

Pour terminer cette élude de la respiration des fruits des 
Auranliacées, nous pouvons la résumer comme suit : 

1° Le zeste détermine dans larespiration des fruits d’Auran- 
hacées les mêmes perturbations que les graines dans la respira- 
lion des raisins. 

2° La respiration de ces fruits se rapproche d'autant plus de 
celle des pommes que la proportion d'acide malique est plus 
considérable par rapport à celle de l'acide citrique, le proto- 
plasma utilisant beaucoup lus difficilement celui-ci que le 
premier. 


D — Maturation de divers fruits acides. 


Nous avons étendu à un grand nombre de fruits acides : 
Alkekenges (divers Physalis), Mangues(Mangifera indica L.), 
Abricots (Prunus Armeniaca Juss.), Pêches (Prunus Persica 
Tournef.), Prunes (Prunus domestica L.), etc., l’élude que 
nous venons de faire sur les pommes, les raisins et les fruits 
des Aurantiacées. Tous nous ont présenté dans leur respi- 
ralion les caraclères spéciaux communs à ces trois types. 
Nous sommes donc autorisés à dire : 

Les fruits acides offrent une respiration spéciale plus ou 
moins facile à mettre en évidence, suivant que la portion non 
acide du fruit est plus ou moins forle; cette respiration est 
surtout caractérisée par un quotient supérieur à l'unité qui ne 
se manifeste qu'à une température suffisamment élevée. 


Est-ce à dire pour cela que chaque fois qu'un fruit don- 
: 
nera un rapport SG plus grand que l'unité, il contiendra des 


acides? Non; les amandes par exemple peuvent très bien à 
cerlains moments de leur développement dégager plus de 
gaz carbonique qu’elles n’absorbent d'oxygène sans contenir 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 125 


d'acides ; c'est ce que les expériences suivantes vont nous 
montrer : 

1° Respiration des amandes ([Amygdalus communis, variété 
dulcis). — Üne amande douce, verte, du poids de 165,30, 
offre un degré de maturité assez avancé pour que la partie 
interne de son péricarpe soit devenue une coque ligneuse. 
Placée à 30°, elle présente une respiration caractérisée par 
les chiffres suivants : 

CO? 


G0?:19466,40 > -0 :122€: Di 1,02 


Nous la divisons alors en trois parties : portion char- 
nue (7£,55), coque dure (68,50) et graine encore molle et 
translucide (18,92). Ces trois tissus, mis à respirer séparé- 


ment à la température de 30°, fournissent les quotients 
suivants : : 


Envéloppe“yerte. +... = — 0,88 

a 

Coque se di Rene È = 0,85 
2 

Graine he. en, — 1,21 


Les deux premières portions ne contiennent pas d'acides 
el, par suile, leur quotient n’a guère dû être influencé par 
la section ; la graine n'ayant pas élé blessée pendant la sépa- 
ration, on peut admettre qu’elle offre à peu près la même 
intensité respiratoire el le même quotient aussi bien en de- 
hors du péricarpe que dans l’intérieur de celui-ci; cette 
graine dégage CO? : 249,36 et absorbe O : 206%. 

Son intensité respiratoire est donc le double de celle de 
l’amande entière. Son poids étant le huilième du poids du 
fruit, on voit que sa respiration représente le quart de la 
respiration totale de celui-ci el que, par suite, grâce à son 
quotient très élevé (1,21), elle relève les quolients respira- 
Loires 0,88 et 0,85 du péricarpe, jusqu'au-dessus de l'unité. 


126 €. GERBER., 


La graine ne contient aucun des acides citrique, malique, 
tartrique, mais renferme des corps gras. Or il résulle des ex- 
périences de M. Godlewski(1), et de celles de MM. Bonnicr et 
Mangin (2) sur la respiration des graines oléagineuses, que 
le quotient respiraloire des graines oléagineuses est très in- 
férieur à l'unité pendant la germinalion, alors que la quan- 
lilé des corps gras diminue et que celle des hydrates de 
carbone augmente comme l’a montré M. Leclerc du Sa- 
blon (3). De plus, ce dernier auteur a montré que pendant 
la formation des graines oléagineuses, la quantité de sucre 
diminue et celle des corps gras augmente (4). 

Il est donc probable que le quotient supérieur à 
l'unité (1,21) donné par la graine est dû à la transformation 
du sucre en corps gras plutôt qu’à la destruction de ceux-cr. 
Cetle hypothèse est d'autant plus plausible que les sucres 
contenant beaucoup plus d'oxygène que les acides gras, ne 
pourront se changer en ces derniers qu’en perdant de l’oxy- 
sène, probablement à l’élal de gaz carbonique ; celui-ci vien- 
dra s'ajouter au gaz carbonique produit pendant a respira- 
tion aux dépens de l’oxygène de l'air et 1l en résultera le 
quolient supérieur à l'unité observé. 

Nous n’insisterons pas plus longtemps sur ce sujet délicat 
de la formalion des corps gras el nous nous contenterons de 
dire que : 

Au voisinage de la maturité, les amandes, tout en ne conte- 
nant ni acide malique, ni acide tartrique, ni acide citrique, peu- 
vent présenter, grâce à la graine, un quotient respiratoire su- 
périeur à l'unité. 

Si nous considérons une amande plus Jeune que la précé- 
dente, nous conslaterons que ce fruit, dont la coque encore 


(1) Godlewski, Beiträge zur Kenntniss der Pflanzenathmung (Jahr. de Prmgs- 
heim, t. XIIL, Abth. 3). 

(2) G. Bonnier et L. Mangin, Recherches sur la respiration des tissus sans 
chlorophylle (Annales des Sc. naturelles, 6° série, t. XVIII, p. 293, 1884). 

(3) Leclerc du Sablon, Recherches sur la germination des graines oléagi- 
neuses (Revue générale de Botanique, t. VII, 4895, p. 165). 

(4) Id., ibid. 


db Rs te am, 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 127 


molle et non lignifiée possède 6,60 d'acide malique par kilo- 
gramme, présente aussi à 30° un quotient supérieur à 
l'unité (1,07) qui dans ce second cas sera dû non seulement 


2 2 


CO 
O ? 0; 


à la graine — 1,26, mais encore à lacoque 


voilà pourquoi, bien que le quotient da péricarpe vert ne soit 
que 0,85 comme dans l’amande précédente, le quotient du 
fruit enlier est plus élevé que celui de cette amande. Avec 
une amande encore plus jeune, l'acidité de la coque est plus 
considérable (145,6), la graine est complètement transpa- 
rente et n’est pas encore le siège de l'élaboration des corps 
2 < 
gras, aussi son quolient est-il inférieur à l'unité ce == 0,99 }: 


(8) 


2 


mais celui de la coque augmente beaucoup (5 — 1,50). de 
sorte que son influence l'emporte sur celle de la graine et 


‘02 


; CO 
du péricarpe vert (= 0,86 pour ce dernier) et, par suite, 


le quotient du fruit entier est supérieur à l'unité (1,04). 

Les quotients 1,17 et 1,83 que nous avons obtenus avec 
des amandes si jeunes qu'il nous était impossible d’en sépa- 
rer les diverses régions, s’expliquent par le fait que l'in- 
fluence de la respiration de la coque acide sur celle du fruit 
est d'autant plus grande que ce fruit est plus jeune. Cepen- 
dant il arrive souvent que le rapport du poids de la coque à 
ceux de lagraine jeune et du péricarpe vert est si faible que, 
malgré l’acidité de cette coque, le quotient du fruit est infé- 
rieur à l'unité; c’est ainsi que le quotient d’une àmande 
jeune est seulement 0,99, ceux du péricarpe et de la graine 
élan! respectivement 0,88 et 0,97 alors que celui de la coque 
“est 1.70. 
_ Enfin, en nous adressant à une amande müre dont la coque 
complètement lignifiée ne possède plus d'acides et dont 
la graine est presque à l’état de vie ralentie, nous remar- 
quons que les quotients fournis, el par le fruit entier et par 
les trois régions isolées de ce fruit, sont inférieurs à l'unité. 


198 €. GERBER. 


Nous pouvons résumer de la façon suivante celte étude de 
la respiration des amandes : 

a. Les amandes douces présentent souvent aux diverses pha- 
ses de leur développement un quotient supérieur à l'unité. 

Ce quotient est du : 

1° À l'acidité de la coque, dans les fruits jeunes ; 

2° À l'acidité de la coque et à la graine, dans les fruits ayant 
atteint à peu près la moitié de leur développement ; 

3° Exclusivement à la graine dans les fruits voisins de la 
maturité. 

b. Le quotient supérieur à l'unité présenté par les graines des 
amandes douces semble être dû à la formation des corps gras. 


2 Respiration des pêches (Prunus Persica). — Les deux 
caractères des amandes : graines oléagineuses offrant un 
quotient supérieur à l'unité, coque acide donnant également 
un quotient plus grand que l'unité, se retrouvent : le premier 
dans les pêches, le second dans les prunes ; mais on ne se 
doute nullement à première vue de leur existence, parce que 
le péricarpe de chacun de ces deux fruits est acide et offre 
un quotient supérieur à l’unité, de sorte que l’on s'étonne 
bien moins de rencontrer ce quotient dans la respiralion de 
ces deux fruits intacts que dans celle des amandes. 

C'est ainsi que des pêches cueillies à trois périodes succes- 
sives de leur développement et contenant une faible quantité 
d'acides (6 à 8 grammes d'acide malique par kilogramme), 
nous ont toujours présenté à la température de 30° un 
quotient légèrement supérieur à l'unité et peu différent dans 
les trois cas (1,05 à 1,07), bien que la respiration des graines 
ait subi pendant cette maturation des modifications considé- 
rables ainsi que le montrent les chiffres suivants : 


; ; ; CO2 
Date de l'analyse. CO02 dégagé. O absorbé. 0: 
oh juilet ne 286,60 196,20 1,43 
L'LPAUUD nn NESPRE 186,80 196,70 0,95 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 199 


Ces chiffres montrent en effet que les graines jeunes (bien 
plus fréquemment que celles des amandes), offrent un quo- 
üent supérieur à l'unité, sans qu’elles contiennent d'acide tar- 
trique, d'acide malique ou d’acide citrique. À ce moment 
leur intensité respiratoire est considérable. 

Quand les pêches ont dépassé la moitié de la grosseur 
qu'elles auront défiuitivement (11 août) le quotient respira- 
toire des graines devient voisin de l’unité ; il a donc beau- 
coup diminué, mais l'intensité respiraloire est demeurée 
sensiblement la même. 

Enfin dans les pêches mûres (le 30 août), les graines pas- 
sent à l’état de vie ralentie, leur respiration est quatre à 
cinq fois plus faible et la quantité d'oxygène absorbée par 
elles dépasse de beaucoup la quantité de gaz carbonique dé- 
gagé. Comme le poids de ces graines est très faible par rap- 


port au poids du fruit (ia proportion est inférieure à … les 


variations de leur respiration qui, nous le voyons, sont très 
fortes n'influent en aucune façon sur la respiration du fruit 
entier. 

3° Respiration des prunes (Prunus domestica) variété fausse 
reine-Claude. — On peut plus facilement déterminer l'in- 
iluence de la coque acide sur la respiration des prunes, va- 
riélé fausse reine-Claude entières du tableau 32. ; 
Ainsi en comparant les quotients fournis à 30° par les deux 
fruits étudiés le 30 mai et le 12 juin à ceux obtenus avec les 
péricarpes charnus sectionnés, on constate une augmenta- 
tion beaucoup plus faible que pour les pommes et les raisins 
possédant la même proportion d'acides. En effet le quotient 
respiratoire de la prune du 30 mai passe seulement de 1,13 
à 1,22 etcelui de la prune du 12 juin, de 1,18 à 1,23, alors 
que les quotients des pommes et des raisins varient dans les 
mêmes conditions de 1,10 à 1,50 et à 1,60. La respiralion 
du péricarpe charnu semble donc insuffisante pour expliquer 
le quotient élevé du fruit entier. Nous sommes par suile 
amené à rechercher si la porlion interne fibreuse du péri- 

ANN. SC. NAT. BOT. IS e9 


130 C. GERBER, 


TABLEAU 32. 


RESPIRATION A 30° DE PRUNES FAUSSE REINE-CLAUDE AUX DIVERSES PHASES 
DE LEUR DÉVELOPPEMENT. 


30 12 25 10 22 28 
DATES. 
MAL. JUIN. JUIN. |JUILLET.|JUILLET.|JUILLET. 
Fruit entier. 
Poids mn. Ger,15 8,05 | 348,35 | 468,85 | 45sr,55 | 678r,85 
CDZdésagé re. 96c€,94 | 115,20 | 34ec,78 | 31,31 | 682,48 | 270,68 
OAbsorbé 2 0e, SHC TON 07e TAN 0e 102 0672000052) PSS 
CO? 
Deere. 1,13 1,18 0,85 0,77 2,32 3,15 
Vert sombre,| Vert, dur, Vert, | Vert un | Vert jaung-| Jaune, 
d peu clair, 4/2 mol L 
NSPDÉCL Se eme. ur, Non par- nou non dus aa le [2mol-| molie, 
fumée. parfumée. | parfumée. |parfumce.[le,perfumée| parlumée 
Péricarpe charnu. 
Poids 4er,37| 118,83 448,50 | 4387 ,70 | 65€" ,05 
GOE désagé nes 164,10 | 176,70 53cc,33 | 582,24 | 54cc,04 
O\absoPbé 0 + 134,50 | 143cc,60 500,46 | 430,19 | 37,53 
CO? | 
©. dé O0 ds dou 1,22 4,23 1,04 1,33 1,44 
AcidesN API Le 03 Jon ga 108r,01 er 32 
1/2 malique.\ ; 
Sucre réducteur ....| Traces. | 118,55 26e",01 165,88 
DUCLE LOLAL CRUE 987,581 148,49 658,01 926:,81 
Péricarpe ligneux. 
PONS ao noob 187477 48580 18,9 | 18r,70 | 257,40 
CDAdécase verre 264,40 | 196cc,20 D PE 77 
OfbSorDe En 229,90 460920 20,04 162,90") NEC A 
CO? 
oi RE NOTA LOU 1,17 1,16 0,85 Occ,37 0,51 
Acidés or [ d4er,60 | 58,60 
Graine. 
Poids. ee sr e 81,28 | 08,35 08,35 | 0%" ,15 | 05,40 
CO? dégagé. 00. 298ce,70 | 199cc,00 37,40 | 50,42 | GC, 15 
D'absOor DE RE 233€ ,40 | 280°c ,50 54,21 | 96cc,97 | 80c,96 
CO? 
Dress. 0,98 OA DO UE ENT) 7 


SCD EP NP SN PONS OV (NE EEE EN 


PCR pen Let ‘ue, 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 131 


carpe ou la graine n'offriraient pas un quotient supérieur à 
l'unité. Le tableau 32 montre que seule la portion fibreuse 
dégage plus de gaz carbonique qu’elle n’absorbe d'oxygène. 

Le 30 mai etle 12 juin elle est acide, ferme, maisnon dure, 


2 


el présente à la première dale le rapport 


— 151%, à la 
2 


seconde, le rapport ne — 1,16. Quant à la prune étudiée 


le 1° juillet, elle offre un péricarpe fibreux complètement 
dur dépourvu d'acides et dont le quotient respiratoire est de- 
venu inférieur à l’unilé (0,85); comme celui de la graine 
l’est également (0,69), ilen résulteque les respirations de ces 
deux porlions du fruit l’emportent sur celle du péricarpe 
charnu acide. Par suite le fruit entier offre un quotient res- 
piratoire inférieur à l’unité (0,77), malgré la présence de 
105,01 d'acides dans le péricarpe charnu. 

Nous passons pour le moment sous silence les respirations 
des prunes du 22 et du 28 juillet, ainsi que celle de la prune 
du tableau 32 bis, parce qu'elles appartiennent au type de 
fermentation que nous éludierons plus tard. 

TABLEAU 32 bis. 
RESPIRATION A 30° D’UNE PRUNE CUEILLIE. POIDS 34% ,39. 


DATE COULEUR Co? 0 


Ju 
DÉGAGÉ ABSORBÉ CO? 
de et 0e 
RE I ) | 
L'ANALYSE. CONSISTANCE. 


par kilog. et par heure. 


5 CC. cc. | 
4er juillet... |Vert clair, dure, non parfumée! 34,78 40,92 | 0,85 | 
BU. > 33,90 32,30 1,05 
te 7. |Gommence à se pariumer ..-|: 30,90 24,72 125 
Peer, 28,31 21 ,45 1,32 
NET 25,95 20,430 | 4,97 
RO TAEE 24,26 18,66 | 1,30 
Due cu peu jaunâtre, demi-molle,) ,: 66 15,94 j él 
très parfumée, \ : [Fes 
DO Ph oe.. 28,99 15,02 1,93 
23 _ — de 38,21 18,73 2,04 
1 RTE RTC NT der an 
à 39,83 | 16,59 | 2,40 | 
..IJaune, molle, très parfumée.l 42,50 15,74 2,70 | 


132 


RESPIRATION A 30° DES ABRICOTS AUX DIFFÉRENTES PHASES DE LEUR MATURATION. 


DATE DE L'ANALYSE. 


CD dÉSAREr MAUR 
Oabsorbé:::7"1.:18) 


2 [7 La 
GO désacé re 


OAbSorbé 47280 


Sucres réducteurs... 
Totalité de sucres... 
Totalité des hydrates 


de carbone....... 


GO désasé.. PEL 
Oabsorpé. 20e 
CO? 


Poids L. mReNenU 
CO dÉSAgEPAEnE. 
O absorbé em 


6. 0e ee + « 0e + « + © 


€. GERBER. 


TABLEAU 33. 


22 MAI. 


4° JUIN: 


ACT ARBRE. 


76,30 
140c,10 
141,60 


0,99 


Der, 48 
329cc 20 
238,70 


16,20 
2350.30 
267,30 


0,88 


O2r,62 
208cc,80 
233,50 


0,89 


23 MAI. 


2 JUIN. 


2e ARBRE. 


Fruit entier. 


122r,30 
90ce,71 
88cc,92 


1,02 


3sr,38 
180c°,70 
164,30 


1,10 


Péricarpe charnu. 


8,80 
336cc,00 
258,50 


1,30 


4sr,60 
501cc,80 
319cc,60 


1,57 


2487,59 
Traces. 
185,33 


Péricarpe ligneux. 


157,58 sr 84 
223cc 40 398cc,50 
ASE 433,20 

0,79 0,92 

Graine. 

05,78 Osr,31 
328,20 210cc,00 
356,70 223cc,00 

0,92 0,94 


318,60 
89cc,60 
880,53 


1,07 


268r,83 
161cc,00 
128cc,80 


248,90 
108r,65 
298,89 


32er 94 


98,95 
182cc,00 
215 10 


0,85 


187,82 
346c60 
35e, 40 


0,97 


RS De ini. 5 i- 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 133 


4° Respiration des abricots (Prunus Armeniaca). — Pour 
terminer l'étude des perturbations apportées à la respiration 
des fruits acides par les tissus non acides, il ne nous reste 
plus qu'à envisager le cas des drupes dans lesquelles le noyau 
ainsi que les graines offrent un quotient inférieur à l'unité, et 
le mésocarpe charnu seul, un quotient supérieur à cetle va- 
leur. C’est le cas de la majorité des drupes des Rosacées et 
en particulier des abricots. 

On peut voir, d’après les deux premières colonnes du 
tableau 33, qu'à 30° le quotient du fruit entier est inférieur 
ou très peu supérieur à l’unilé bien que la quantité d’acides 
soit considérable, par suite de l'influence prépondérante de 
la respiration du noyau et de la graine. 

Cependant, dans certains abricots (colonnes 3 et 4) la 
respiration du mésocarpe charnu l'emporte sur celle du 
noyau et de la graine et le quotient du fruit devient supé- 
rieur à l'unité. 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES SUR LA  RESPIRATION DES FRUITS 
SUCRÉS ET ACIDES. 


Après avoir étudié les différents cas que présente la res- 
piration des fruits acides, nous pouvons résumer les résul- 
tats obtenus de la facon suivante : 

Les fruits acides offrent une respiration spéciale caractérisée 
principalement par l'existence d'un quotient respiratoire 
variant dans le même sens que la température et l'acidité et 
augmentant par le sectionnement. 

À. À une température suffisamment élevée, ce quotient peut- 
être : 1° plus grand que l'unité, 2 plus petit que cette valeur. 

1° Quand la respiration des tissus acides du fruit l'emporte 


\{N2 


A 


sur la respiration des tissus non acides, le rapport — est 


0 
supérieur à l'unité. 
Tel est le cas des raisins el des nèfles du Japon dépourvus 
de graines, des raisins & petiles graines, des grosses manda- 


134 €. GERBER. 


rines el des oranges, aes amandes très jeunes, des prunes tant 
qu'elles ne sont pas par fumées. 
2° Quand la respiration des tissus acides ne l'emporte pas sur 
celle des tissus non acides, le quotient respiratoire peut être : 
x. supérieur, B. inférieur à l'unité. 
2 
TE est plus grand que l'unité lorsque parmi les tissus 


non acides 1 s'en trouve (graines) qui contiennent des corps 


gras en voie de formation (amandes moyennes et presque 


adultes, pêches). 
2 


B. 0 est plus petit que l'unité quand on ne constate pas 


la formation de corps gras dans les tissus non acides (amandes 
adultes, pêches dyées, abricots). 

B. La température à laquelle les fruits acides prennent un 
quotient supérieur à l'unité varie avec la nature de l'acide ; elle 
est plus basse pour les fruits à acide malique (pommes) que 
pour ceux à acide tartrique (raisins) ou à acide citrique (fruits 
des Aurantiacées). 

C. Les tissus acides des fruits n'offrent un quotient supérieur 
à l'unité à une température élevée ou par le sechonnement 
qu'autant que leur acidité est supérieure à une certaine limite. 
Cette limite, très basse pour l'acide malique (pommes) est plus 
élevée pour les acides tartrique (raisins) et citrique (citron). 


COMPARAISON ENTRE LA RESPIRATION DES FRUITS ACIDES ET 
CELLE DES PLANTES GRASSES. 


Les recherches de Hugo de Mohl (1), de Gaudichaud (2), 
de Mayer (3), de Hugo de Vries (3 .),de Aubert (5), de Berg et 


(4) Hugo de Mobhl, Grundzüge der Anatomie und Physiologie, 1851. 
(2) Gaudichaud, Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. XXVII, p. #. 
(3) Mayer, Ueber die Sauerstoffanscheidung einiger Crassulaceen (Land- 
wirthschaftl. Versuchs-Stationen, t. XXI, 1880). ; 
(4) Hugo de Vries, Ueber die Periodicität in Saüre-Gehalte der Fettpflanzen 
(Naturkunde, 3, Recks, Decl 1, Amsterdam, 1884). 
(5) E. Aubert, Turgescence el transpiration des plantes grasses (Annales. 
des sciences naturelles, 1892). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 135 


Gerber (1), etc., ayant établi que les plantes grasses offrent 
une acidité assez considérable due principalement aux 
acides citrique, lartrique et malique, nous nous sommes 
demandé si ces plantes n’offriraient pas le même type de 
respiration que les fruits sucrés acides. Aussi avons-nous 
étudié l'Opuntia Ficus indica dont les raquettes et les fruits 
contiennent de l'acide malique, de sorte qu'il nous élail 
facile de comparer la respiration d’un fruit acide à celle 
d'une tige acide. 

Le 15 octobre, nous avons détaché de la plante mère une 
raquette du poids de 715,20, portant un fruit violacé de 
115,65. Le fruit et la raquette mis isolément à respirer à 
la température de 35° nous ont fourni les chiffres suivants : 


R | 2. FACC 90 > ° f7cc ° C0? —— S 
dUelte. CO2: 74602095, 06700 80: 0 — 4,05 
Frui 2. D4cc DK» e DNCC ‘ CO? Ra , 

PUIÉ nu nEe .n CO: : 21 329 3 0:25 As on 08 


2 


La tige offre donc un rapport — 1,05 plus grand que 


l'unité. 

On ne saurait considérer celle respiration comme anor- 
. male, car, à une température plus élevée (40°) l'intensité 
respiratoire augmente encore, ainsi d'ailleurs que le quo- 
tient : 

"(2 ce CO? : 
CO 70040: 07680017; 5 — 1:16 
Or, on sait que, tant que la quantité d'oxygène absorbé 
augmente avec la température, on peut considérer la plante 
comme ne subissant aucune altération (2) el, par suite, sa 
respiralion comme normale. Nous avons donc le droit de 
conclure que la tige de l'Opuntia Ficus indica présente la 
 respiralion caractéristique des fruits acides, d'autant plus 
| (1) A. Berg et C. Gerber, Acides des Mésembryanthémées (Revue générale 
de Botanique, 1896). 

(2) D'ailleurs cette raquette, après avoir été exposée pendant plusicurs 
jours aux températures de 35° et 40°, plantée le 2 novembre 1896, a con- 
tinué à croître, et à la fin d'avril 1897, c’est-à-dire plus de six mois après 
l'expérience, fructifiait. ed 


136 €. GERBER. 


que l'intensité respiratoire et le quotient varient dans le 
même sens que la température, comme le montrent les 
chiffres suivants obtenus avec la même raquette: 


Par kilogr. et par heure. 


RE. ANS CO2 

Date de l’analyse. Température. C0? dégagé. O absorbé. 0, 
10 oclobre 0.20 35 71,29 67,89 4,05 
16 0 40 79,78 68,77 1,16 
AA RAS 33 43,15 44,19 0,89 
4 a 20 Ye 9,45 0,79 
CE en à 35 34,36 97,27 1,15 
Je in ee 33 21,26 SA ,70 0,98 
Rd 16 2,35 3,23 0,79 

2 novembre....... 33 14,10 15,01 0,94 


À l'encontre de la tige, le fruit nous a offert, à 35°, un 
quotient très inférieur à l'unité (0,84). Ce fait doit être 
altribué au nombre considérable de graines plongées dans 
la pulpe située au centre du fruit ; car, en plaçant isolément 


à la même température le péricarpe et les graines, nous 
2 


oblenons pour celui-là D = 121 el pour celles-ci 
CO? 

— — 0,67. 

() ; 


Des raquettes dont l'acidité était beaucoup plus faible que 
celle de la précédente, nous ont présenté des quotients qui, 
comme celui du fruit, n’ont jamais atteint l'unité; mais en 
faisant varier la lempérature, ces quotients variaient dans le 
même sens que cette dernière. Nous pouvons donc dire que 
la respiration de la tige d'Opuntia Ficus indica est la même 
que celle des fruits acides. 

Il n'existe aucune raison pour qu'il n'en soil pas de même 
de toutes les plantes grasses. Telle n'est pas l'opinion de 
M. Aubert {1). Cet auteur, dans son étude sur la respiration 
el l'assimilation desplantes grasses, n'admet pas que le quo- 
lient respiratoire puisse être supérieur à l'unité. [ dit, en 


(1) E. Aubert, Respiration et assimilation des plantes grasses (Revue géné- 
rale de Botanique, 1892, et Thèse de doctorat ès sciences, 1892, Paris, 
22 partie, p. 61). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 137 


effet, parlant des travaux de MM. Dehérainet Moissan (1)et(2): 
« D'accord avec ces deux savants sur la dépendance 
étroite du phénomène respiratoire avec la formation des 


acides végélaux, je ne saurais toutefois admettre comme ils 
A2 
l'ont fait, que le rapport cor puisse dans la respiration nor- 


male, prendre des valeurs supérieures à l'unité » et plus 
loin : « L’élévation de la température provoque le dégage- 


ment d'acide carbonique aux dépens de l'acide malique et 
2 


C 
le rapport _ se rapproche de l’unilé sans le dépasser, tant 


que dure la respiration normale ». 

Mais si nous examinons les chiffres des analyses faites par 
M. Aubert, nous voyons qu’un certain nombre de plantes 
n'obéissent pas à celle loi. Ainsi, Euphorbia mamillaris et 
rhipsaloides, Triticum sativum, Sedum telephium, Opunta 
monacantha, présentent des quotients supérieurs à l’unité. 
Nous pouvons donc supposer que beaucoup d’autres quotients 
indiqués comme étant égaux à l'unité, auraient dépassé 
cette valeur, si la température avait été plusélevée, d'autant 
plus que les expériences de M. Mangin, de M. Warburg 
et de M. Purjewicz prouvent également que les feuilles con- 
tenant des acides donnent un quotient supérieur à l'unité. 

En effet, des feuilles de fusain injectées d’acide malique 
par M. Mangin (3) ont donné les quotients 1,22 et 1,97. 
Quant à M. Warburg (4), il a montré que les feuilles de 
Bryophyllum, sous l'influence de la chaleur, deviennent 

(1) P. Dehérain et H. Moissan, Recherches sur l'absorption d'oxygène et 
- l'émission d'acide carbonique par les plantes maintenues dans l'obscurité 
(Annales des sciences naturelles, 5° série, t. XIX, p. 321, 1874). 

(2) H. Moissan, Sur les volumes d'oxygène absorbé et d'acide carbonique émis 
dans la respiration végétale (Annales des sciences naturelles, 6° série, t. VIT, 
p- 292). 

(3) L. Mangin, Sur les modifications apportées dans les échanges gazeux 
normaux des plantes par la présence des acides organiques (Comptes rendus 
de l’Académie des sciences, t. Il, p. 716, novembre 1889). 

(4) Warburg. Ueber die Bedentung der organischen Säuren für den Leben- 


sprozess der Pflanzen (speziell dersog. Fettpflanzen). Untersuch. aus. d. botan. 
Instit. zu Tübingen, t. II, p. 53-150. 


138 €. GERBER. 


moins acides et augmentent le volume de l'atmosphère 
confinée en dégageant du gaz carbonique; il en résulte que 
le quotient respiratoire de ces feuilles est plus grand que 
l'unité. Au contraire, celui des feuilles de Bryophyllum 
désacidifiées reste, dans les mêmes conditions, inférieur à 
l'unité, car il n’y a pas augmentation du volume de lPalmo- 
sphère confinée. Enfin, le Sedum hybridum a fourni à 
M. Purjewiez (1), après un séjour prolongé à l'obscurité, 


CO? 


— 1,05; des plantules éliolées de blé, placées les unes 


dans l’eau, les autres dans une solution à 2 p. 100 de malate 


de chaux et laissées pendant quatre jours à l’obscurité, lui 
ont donné pour quolients respiraloires respectivement 0,75 
et. 4,07. 

Sans insister davantage sur ces faits, nous voyons que 
nous pouvons généraliser comme il suit les résullats obtenus 
avec les fruits acides : 

Toute partie de plante contenant des acides offre une respi- 
ration caractérisée par un quotient respiratoire variable avec 
la température et pouvant devenir supérieur à l'unité, si la 
température est suffisamment élevée et si la quantité d'acides 
est assez considérable. Cette respiration peut donc étre opposée 
à celle des organes en voie de croissance ne contenant pas 
d'acides, cette dernière étant caractérisée, comme MM. Bonnier 
et Mangin l'ont établi, par la constance du quotient respira- 
toire dont la valeur est loujours inférieure à l'unité, quelle 
que soit la tempéralure. 


ÉCHANGES GAZEUX ENTRE LES FRUITS SUCRÉS ET ACIDES 
EXPOSÉS À LA LUMIÈRE ET L'ATMOSPHÈRE. 


Les recherches que nous venons d'exposer, ainsi que les 
nombreuses éludes faites dans ces derniers temps sur les 
échanges gazeux entre les plantes grasses exposées à la 


(1) En russe, d'après un résumé de Rothert, in Bot. Centralbl., LVIIT, 
P. 368, et d’après Vesque (Annales agronomiques, 1894, t. XX, p. 440). 


, 
Ur 

(© 
ni 

Ni 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 139 


lumière et l'atmosphère, nous amènent à nous demander si 
le parallélisme physiologique que nous venons de constater 
entre les plantes grasses el les fruits acides placés dans l’obs- 
curilé se poursuit lorsqu'ils sont exposés à la lumière 
solaire. Malheureusement, l'étude des échanges gazeux entre 
les fruils acides exposés aux radialions lumineuses et 
J’almosphère est peu avancée. Nous avons vu en effet dans 
l'historique que si de Saussure rapproche des feuilles les 
fruits acides soumis à l’action de la lumière parce qu'ils 
réduisent l’anhydride carbonique, Bérard, au contraire, dit 
qu'ils diffèrent essentiellement des feuilles parce qu'ils déga- 
gent du gaz carbonique au soleil. D’un autre côté, de 
Saussure et Bérard ont bien constaté que souvent l’atmo- 
sphère confinée des fruits augmente à la lumière; mais 
tandis que de Saussure attribue cette augmentation à un 
dégagement d'oxygène, Bérard prétend qu’il est dû à une 
production de gaz carbonique. 

Avant d'essayer de comparer les fruits acides et les 
plantes grasses exposées à la lumière, nous devons donc 
tenter de résoudre les questions suivantes: 

1° Les fruits acides transforment-ils ou non en anhydride 
carbonique, à la lumière, l'oxygène de l’almosphère con- 
finée ? 

_ 2° Augmentent-ils le volume gazeux de cette atmosphère ? 
3° S'il y a augmentation, ce phénomène est-il dû à un 
dégagement d'oxygène ou de gaz carbonique? 
4° Faut-il attribuer ces faits aux radialions lumineuses ou 
_ aux radiations calorifiques qui les accompagnent et dont 
nous avons vu l'influence considérable sur la respiralion des 
lissus acides mis à l’obscurilé ? 
… Afin d'éliminer l'influence des radiations calorifiques sur 
les échanges gazeux entre l'atmosphère et les fruits exposés 
à la lumière, nous avons plongé le flacon contenant les 
fruits soumis à l'observation dans une solulion saturée d’alun 
potassique, solution dont le pouvoir absorbant pour la 
chaleur est considérable. Pour faire perdre à cette solution 


140 €. GERBER. 


la chaleur cédée par la lumière, nous l'avons entourée d’une 
nappe d'eau à une certaine température et constamment 
renouvelée grâce à un courant lent et continu. 

La température à laquelle se trouvait le fruit était indi- 
quée par un thermomètre dont le réservoir pénétrait dans 
l'intérieur d’un second fruit : celui-ci présentait les mêmes 
caractères et, placé dans un second flacon, étail exposé au 
soleil dans les mêmes conditions que le premier. 

L'influence considérable des blessures sur le quotient et 
l'intensité respiraloire des tissus acides nous interdisait, 
en effet, d’enfoncer le thermomètre dans le fruit étudié. 

Pour ne faire intervenir comme nouveau facteur que les 
radiations, la veille même de l'expérience, les flacons conte- 
nant les fruits étaient exposés dans l’étuve à la température 
à laquelle nous voulions les exposer au soleil; l'atmosphère 
de ces fruits était renouvelée juste au moment où nous 
commencions l'expérience. 

Les fruits sur lesquels nous avons opéré sont : les man- 
darines, les oranges et les citrons, fruits qui contiennent de 
l'acide citrique, les pommes variété reinette grise et variété 
du Canada, renfermant de l'acide malique. La saison à la- 
quelle nous avons entrepris ces expériences ne nous à pas 
permis d'expérimenter sur des fruits qui contiennent de 
l'acide tartrique (raisin); mais l’analogie que nous avons vu 
exister entre la respiration des raisins et celle des fruits 
d'Aurantiacées placés dans l'obscurité, nous fait penser que 
les premiers se comporleraient au soleil comme les der- 
niers. 

1° Fruits des A urantiacées. — Nous avons expérimenté sur 
des citrons et des oranges très jeunes et verts, sur des 
oranges plus âgées, mais encore vertes, enfin sur des oran- 
ges el des mandarines offrant un degré de maturalion assez 
avancé pour que les zestes soient devenus jaune d'or. Tous 
ces fruits ont élé placés au soleil et à l'obscurité à diverses 
températures et les résultats obtenus ont été consignés dans 
les tableaux 34, 35 et 36. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 


664887 ANVSAd MARINA HOW 


| 6€. 16/88 | 00 ESF. | 219$ |: 696 NET 07 
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MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 143 


Nous voyons que tous ces fruits exposés à la lumière dé- 
gagent du gaz carbonique et absorbent de l’oxygène, quels 
que soient leur âge et la température; c'est-à-dire qu'ils se 
comportent d’une façon absolument différente des feuilles 
ordinaires. Mais l'examen de l'intensité des échanges gazeux 
nous montre que, à la même tempéralure, pour les fruits 
très jeunes et verts du tableau 34, la quantité de gaz carbo- 
nique dégagé est beaucoup plus considérable à l'obscurité 
qu'au soleil, tandis que pour les fruits mûrs et jaunes du 
tableau 36, cette quantité a peu varié. Il en est de même 
pour l'orange du tableau 35 où la masse du tissu incolore est 
beaucoup plus considérable par rapport à celle du paren- 
chyme chlorophyllien que dans les oranges et les citrons très 
jeunes. Cela nous amène à dire que : 

L'intensité des échanges gazeux pour les fruits qui présen- 
tent de la chlorophylle est moins considérable à la lumière qu'à 
l'obscurité. Ce fait est dû à l'assimilation chlorovhyllienne. La 
différence entre ces deux intensités est d'autant moins grande 
que les fruits sont plus ägés, plus gros, parce que le rapport 
entre le tissu vert el le tissu incolore est d'autant plus faible 
que les fruits sont plus gros. Dans les fruits d'Aurantiacées 
qui n'ont plus de chlorophylle, l'intensité des échanges qazeux 
est sensiblement la même à la lumière qu'à l'obscurité. 

Donc les fruits jeunes d’Aurantiacées ne réduisent qu'une 
partie du gaz carbonique émis par la respiration parce que 
chez eux la respiration l'emporte sur l'assimilation, de sorte 
que finalement une partie de l'oxygène de l'atmosphère con- 
finée est transformée en gaz carbonique; mais on conçoit 
que s2 la température est suffisamment basse pour ralentir la 
respiration, si le tissu chlorophyllien est assez considérable, 
l'assimilation l’emportera sur la respiration et l'on n'observera 
pas de dégagement de gaz carbonique. La première question 
que nous nous sommes posée est donc résolue. 

L'étude des quotients respiratoires des trois tableaux va 
nous permettre de répondre à la deuxième. Ces tableaux, 
_en effet, nous montrent que chez les citrons et les oranges 


144 C. GERBER. 


très jeunes, ni la lumière, ni la température, si élevée 
qu'elle soit, ni ces deux agents réunis, ne peuvent porter le 
quotient respiratoire au-dessus de l'unité; chez les oranges 
encore vertes, mais beaucoup plus grosses, la lumière n’a 
aucune action; la chaleur seule, quand elle devient très 
forte (36°), élève le quotient au-dessus de l'unité. 

Enfin, chez les oranges et les mandarines jaunes placées 
au soleil, le quotient respiratoire ne devient supérieur à 
l'unité que si la chaleur est assez élevée pour déterminer 
dans ces fruits mis à l'obscurité le même phénomène. 

Conclusions : Les radialions lumineuses seules, sont inca- 
pables de déterminer, dans les fruits des A urantiacées, l'appa- 
riion du quotient respiratoire supérieur à l'unité, caractéris- 
tique des fruits acides. Ce fait pourrait être attribué à ce que 
le zeste empêche les radiations lumineuses d'alteindre la 
région acide; aussi, après avoir enlevé le zeste des oranges 
el des mandarines des tableaux 35 et 36, nous avons répété 
à la lumière et à l’obscurité sur des quartiers d’endocarpe 
dont la membrane est transparente et intacte, les expe- 
riences précédentes. 

Bien que la lumière fût très vive et que la surface exposée 
au soleil füt considérable, nous n'avons jamais oblenu, à la 
température de 18°, de quotient supérieur à unité (0,89 ; 0,91; 
0,92), tandis que, à l'obscurité, aux températures de 31°et 33°, 
ces quotients étaient 1,11; 1,10; 1,39. Bien plus, pour la 
même température de 18°, le quotient observé au soleil est 
inférieur au quotient constaté à l'obscurité (0,91 au lieu de 
0,98). Nous pouvons donc dire que : 

Les radiations lumineuses n’élèvent pas le quotient respira- 
toire des tissus contenant de l'acide citrique, même quand celui- 
ci est directement exposé à ces radiations. Elles n'activent pas 
non plus sensiblement la destruction de cet acide ; en effet, deux 
quartiers de l’orange du tableau 36 placés pendant cinq jours 
à 18°, l’un alternativement à la lumière et à l'obscurité, 
l’autre constamment à l'obscurité, ont présenté la même 
acidilé (95,50), tandis qu’un troisième quartier, maintenu à 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 145 


l'obscurité à 33° pendant ces cinq jours, offrait une acidité 
beaucoup moindre (55,20 d'acide citrique). 

Nous terminerons cette étude des fruits des Aurantia- 
cées en faisant remarquer que les quarliers de mandarines 
el d'oranges, dont la membrane séparant le tissu acide de 
l'atmosphère est extrêmement mince, n'offrent pas un quo- 
tient supérieur à l’unité, aux températures basses où les 
pommes sectionnées le donnent. Ce fail semble nous indi- 
quer que l'élévation du quotient au-dessus de l'unité dans les 
pommes sectionnées doit être attribuée non pas à un contact 
plus intime avec l'oxygène de l'air, mais à la section même. 

En effet, il semble n'exister qu'une légère différence dans 
le contact avec l'atmosphère, des pommes seclionnées et des 
quarliers de mandarine. Ce sent donc les blessures qui déter- 
minent une suractlivité vitale des cellules pour former un tissu 
cicatriciel, et cette suractivité est telle que les acides, non uti- 
lisés en temps ordinaire à basse température, passent de l'état 
d'aliments de réserve à l’élats d'aliments assimilables. 

2° Pommes. — Deux fruits : l’un, pomme du Canada, 
conservé à 15° environ, depuis le mois d'octobre, l’autre, 
reinelle grise, conservé dans la glace pendant ce même temps, 
sont placés à 18° d’abord au soleil, puis à l'obscurité. Ils 
ont fourni dans ces conditions pour leur respiration les 
chiffres du tableau 37: 


TABLEAU 37. 


I. Reinette grise. Poids 618",30. Acide malique 68,70 0/5. 


À 02 
Date. Eclairement. Température.  CO2, 0. _ 
f 0 cc (dt 
13 février. Lumière intense..... 18 13:93 12,22 1,14 
14 — Obscurté. rien. 18 14,97 10,50 1,14 


II. Pomme du Canada. Poids 1128",50. Acide malique 35°,05 0/60. 


12 février. Lumière très intense. 18 6,74 9,63 0,70 
13. — Obscuritéert. de 18 7,02 9,75 0,72 
A4  — ODSCUAIÉ ER EREVERILE 33 18,29 16,78 1,14 


On voit que chacune de ces pommes offre, au soleil, la 
ANN. SC. NAT. BOT. iv, 10 


146 C. GERBER. 


même intensité des échanges gazeux et le même quotient 
qu'à l’obscurité, la température étant la même. Mais, tandis 
que le quotient respiratoire est supérieur à l'unité pour la 
pomme reinette grise qui, à 0°, a brûlé principalement les 
réserves hydrocarbonées et par suite est devenue plus acide, 
il est au contraire inférieur à l'unité pour la pomme rei- 
nelte du Canada, qui a perdu la majeure partie de son acidité 
en demeurant aussi longtemps à 15°. Il suffit de porter cette 
dernière pomme à 33° pour déterminer la combustion des 
acides restants et, par suite, pour élever le quotient au- 
dessus de l'unité ; celui-ci devient, en effet, 1,14. Nous 
dirons donc : 

La lumière n'a aucune action sur les échanges gazeux entre 
les pommes adultes et l'atmosphère. Si parfois on observe un 
quotient supérieur à l'unité, ul dou être attribué aux radiations 
calorifiques, car la même température à l'obscurité fait appa- 
railre le même quotient respiratoire. 

Nous n’avons pas le droit d'étendre ces conclusions et de 
dire comme pour l'acide citrique que la lumière n’a aucune 
action sur les Lissus contenant de l’acide malique. En effet, 
s'il nous était facile, en isolant les quartiers de fruits des 
Aurantiacées, d’'insoler directement le tissu à acide citrique, 
il n’en est pas de même pour les pommes. 

Nous avons montré que la périphérie d'une pomme 
adulte est bien moins acide que le centre; il en résulte que 
la lumière étant arrêlée par une épaisseur assez considéra- 
ble de tissu pauvre en acides, ne doit pas arriver jusque. 
dans la région acide ; de plus, pour exposer directement le 
Lissu acide à la lumière, nous ne pouvions songer à section- 
ner les pommes, car nous avons vu que le sectionnement 
détermine l'élévation du quotient respiraloire au-dessus de 
l'unité dans les fruits acides. Ces réserves sur l'influence 
des radialions lumineuses nous sont inspirées aussi par 
les recherches de de Saussure, Mayer, Kraus, de Vries, 
Warburg, Mangin, Aubert, Purjewicz, recherches que 
nous avons déjà signalées sur les plantes grasses ou injeclées 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 147 


d'acides, el par celles de Purjewiez (1) sur les solutions 
acides. Ce dernier en exposant des solulions aqueuses d’acide 
malique à la lumière à constaté que celui-ci se décompose 
assez facilement. 

_ Nos expériences sur les fruits des Aurantiacées et sur les 
pommes nous permettent maintenant de comprendre les ob- 
servations contradictoires de de Saussure et de Bérard (1) et 
en même lemps de répondre aux questions que noùs nous 
sommes posées. 

Ces deux savants ont observé que des prunes reine-Claude 
diminuent pendant la nuit le volume de l'atmosphère con- 
finée. Ils expliquent tous les deux cette diminution en disant 
que l'oxygène absorbé pendant la respiration nocturne est 
bien transformé en un volume correspondant de gaz carbo- 
nique, mais qu'une porlion de celui-ci est relenue par le pa- 
renchyme des fruits. Si celte hypothèse était exacte, en 
faisant le vide dans le flacon qui contient ces fruits, ou en 
les faisant bouillir avec de l'acide sulfurique très étendu, on 
pourrait obtenir une certaine quantité de gaz carbonique ; 
or il n’en est rien, comme nous l'avons vérifié. Il est plus 
naturel d'admettre que, à la température basse de la nuit, 
l'acide malique, qui est le principal acide de ces prunes, n’est 
pas oxydé. Ces fruits respirent donc alors comme les plantes 
ordinaires, absorbant plus d'oxygène qu'ils ne dégagent de 
gaz carbonique, par suite de l’utilisation d’une partie de 
l'oxygène absorbé, pour l'oxydation incomplète de certaines 
substances (transformation possible des sucres en acides); il 
en résulle donc une diminution du volume de l'atmosphère 
confinée. 

Ces mêmes prunes exposées au soleil ont, au contraire, 
déterminé une augmenlalion du volume de l'atmosphère ; 
mais cefte augmentalion à pour cause, dans les expériences 
_de de Saussure, un dégagement d'oxygène et, dans celles de 
Bérard, un dégagement de gaz carbonique. Aussi, d'après ce 


(A) Loc. cit. 
ilot 


148 C. GERBER., 


dernier auteur, le soleil détermine-t-il le dégagement du 
gaz carbonique qu'il supposait retenu la nuit dans le paren- 
chyvme du fruit, et cetacide, venant s'ajouter à celui qui résulte 
de la transformation d’un volume correspondantde l'oxygène 
de l'atmosphère confinée, augmente le volume de celle-ci. 
Au contraire, pour de Saussure, le gaz carbonique retenu par 
les fruils la nuit, esl décomposé au soleil el l'oxygène dégagé 
s'ajoute à l'oxygène de l’atmosphere. 

Ni l’une ni l’autre de ces deux explications ne peuvent 
être admises. La lempérature à laquelle se trouvaient les 
prunes exposées au soleil élait suffisante pour déterminer 
l'oxydation de l’acide malique, oxydation qui, comme nous 
l'avons vu, ne nécessite pas une température très élevée. Il 
en résulte que la quantité de gaz carbonique dégagé est plus 
grande que celle d'oxygène absorbé; mais pendant cette 
respiralion proloplasmique, la chlorophylle, grâce aux ra- 
diations lumineuses, décompose du gaz carbonique et mel 
en liberté un volume correspondant d'oxygène. L'âge du 
fruit, ses dimensions, le rapport de la quantité du tissu 
chlorophyllien à celle du tissu incolore, la proportion des 
acides, la température el l'intensité lumineuse n'’élant pas 
les mêmes dans les expériences des deux auteurs, l'intensité 
de la respiration et celle de l'assimilation chlorophyllienne 
étaient différentes. Tandis que dans l'expérience de Bérard la 
respiralion l’emportait sur l'assimilation, le contraire avait 
lieu dans celle de de Saussure. Voilà pourquoi une certaine 
quantité de gaz carbonique n’était pas décomposée dans la 
première, alors que, dans la seconde, il ne restait que de 
l'oxygène en excès et de l'azote. Cette discussion des résul- 
lats contradictoires oblenus par de Saussure et par Bérard, 
ainsi que l'étude faite précédemment des échanges gazeux 
qui se produisent entre les fruits acides exposés à la lumière 
el l'atmosphère peuvent êlre résumées comme suil : 

1° Généralement les fruits acides exposés au soleil dimi- 
nuent le volume de l'atmosphère confinée, parce qu'ils déga- 
gent moins de gaz carbonique qu'ils n'absorbent d'oxygène ; 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. { 


Æs 
Le) 


2° Quelquefois, au contraire, ils l'augmentent : | 

a. Cette augmentation doit être attribuée aux radiations 
calorifiques qui accompagnent les radiations lumineuses : elle 
exige pour se manifester une température beaucoup plus élevée 
avec les fruits d'Aurantiacées (acide citrigue) qu'avec les 
pommes (acide malique). 

b. Cette augmentation de volume semble due à la destruc- 
lion des acides, destruction qui nécessite une absorption d'oxy- 
gène et qui est accompagnée d'un dégagement plus considé- 
rable de gaz carbonique, de sorte que généralement l'ercès 
de gaz observé est du qaz carbonique. 

c. [l'est possible que cet excès de yaz carbonique soit rem- 
placé par son volume d'oxygène dans les fruits jeunes à acide 
malique exposés à un soleil vif et à une température peu 
élevée. Ce phénomène est dû à ce que la destruction de l'acide 
malique se poursuit à celle basse température el que, d’un 
aulre côté, l'assinalation l'emporte alors sur la respiration ct 
réduit tout le qaz carbonique formé par celle-ci. 


COMPARAISON DES ÉCHANGES GAZEUX ENTRE L'ATMOSPHÈRE ET 
D'UN COTÉ LES FRUITS SUCRÉS ACIDES, DE L'AUTRE LES PLANTES 
GRASSES. 


On sait que : les plantes grasses perdent leur acidité à Ta 
lumière et augmentent dans ces conditions le volume de 
l'atmosphère, l'excès de gaz observé étant dû soit à de l'oxy- 
gène pur, soit à un mélange d'oxygène et de gaz carbonique, 
soit à du gaz carbonique simplement. Ce qui était l’excep- 
lion pour les fruits acides devient donc la règle chez les 
plantes grasses ; par suile, il semble exister des différences 
profondes entre la vie des fruits acides exposés au soleil et 
celle des plantes grasses placées dans les mêmes conditions. 
Cependant ces différences sont loin d’être essentielles et elles 
s'expliquent facilement. En effet : 

1° L’acide dominant des plantes grassses est l'acide ma- 
lique ; 


450 €. GERBER. 


2° La proportion de parenchyme chlorophyllien est beau- 
coup plus considérable dans les plantes grasses que dans 
les fruits acides ; | 

3° L'épaisseur des organes des plantes grasses est beau- 
coup moins grande que celle des fruits acides. 

De ces faits il résulte que les radiations lumineuses peu- 
vent atteindre le tissu acide beaucoup plus facilement que 
dans les pommes et ajouterleur aclion à celle de la chaleur 
pour déterminer la destruction d’une quantité beaucoup plus 
grande d'acide malique. 

L’atmosphère confinée s’enrichirait donc beaucoup plus 
en gaz carbonique qu'il ne s’appauvrirail en oxygène; mais 
l'assimilation plus active que dans les fruits acides décom- 
pose suivant l'intensité de l’éclairement : soit un volume de 
gaz carbonique supérieur à celui de l'oxygène absorbé, soit 
même la totalité du gaz carbonique. 

L'atmosphère confinées’enrichira donc, comme M. Mayer 
et M. Aubert l’ont constaté, tantôt en oxygène et en gaz car- 
bonique, tantôt simplement en oxygène, ce qui élait l’excep- 
tion chez les fruits acides; si la chaleur est trop forte ou 
l’insolation trop faible, nous retombons dans le cas des 
oranges mûres, des mandarines müres et des pommes rei- 
nettes grises ; c’est-à-dire que la respiration l’emportera sur 
l'assimilation; on a bien une augmentalion du volume de 
l'atmosphère confinée, mais cetle atmosphère a perdu une 
partie de son oxygène tout en acquérant une plus grande 
quantité de gaz carbonique; enfin quand l'insolation et la 
chaleur seront faibles, les plantes grasses, comme les pom- 
mes du Canada adultes et les fruits jeunes des Aurantiacées, 
diminuent le volume de l'atmosphère confinée qui a perdu 
plus d'oxygène qu'elle n'a acquis de gaz carbonique. 

On voit donc que les plantes grasses et les fruits acides ne 
présentent pas au soleil une physiologie aussi différente 
qu'on pourrait le supposer. Ces deux groupes forment une 
série continue. Aux deux extrémités de cette série, on peut 
placer d’une part les plantes grasses à parenchyme chloro- 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 151 


phyllien très développé, de l’autre les fruits mûrs des Au- 
rantiacées (acide citrique). Ces deux groupes se comportent 
d'une facon absolument différente à la lumière ; mais ils 
sont reliés entre eux par un certain nombre d’autres ter- 
mes : plantes grasses très charnues, jeunes fruits à acide 
malique (pommes, prunes) dont la physiologie offre beau- 
coup de points communs. 

Nous voyons done qu'il est facile d'expliquer le dégage- 
ment d'oxygène présenté par les plantes grasses et les fruits 
acides exposés à la lumière, tout en admettant que les acides, 
à la lumière comme à l'obscurité se détruisent en dégageant 
du gaz carbonique. 

Telle n’est pas l'opinion de M. Aubert (1). Pour lui, tan- 
dis que « l'élévation de la température provoque le dégage- 
ment de gaz carbonique aux dépens de l'acide malique », la 
lumière décomposerait ces mêmes acides par un processus 
tout autre, en dégageant de l'oxygène. Aussi explique-t-il 
d’une manière différente de la nôtre, le dégagement simul- 
tané d'oxygène et de gaz carbonique qu'il a observé dans les 
plantes grasses exposées au soleil ainsi que le montre le pas- 
sage suivant : « L’oxygène dégagé par la décomposition des 
acides organiques étant en général supérieur en volume à 
celui qu'utilise la plante pour sa respiration, l'excès de 
l'oxygène se dégage en entraînant avec lui l'acide carboni- 
que dû à la respiration du parenchyme incolore. Une partie 
seulement de cet acide carbonique est réduite lors de son pas- 
sage à travers le parenchyme chlorophyllien et l’autre par- 
tie sort de la plante ». Cette théorie nous parait bien com- 
pliquée ; il nous semble en outre qu’elle explique bien moins 
facilement que la nôtre l'expérience suivante de M. Mangin (2): 

En exposant au soleil des feuilles de fusain injectées d'a- 
cide malique et qui, comme nous l’avons vu précédemment 


2 


4 


offrent à l'obscurité le quotient > 1, cel auteur cons- 


(8) 


(1) Loc. cit., pages 61 et 78. 
(2) Loc. cit. 


152 ; €. GERBRER. 


late qu’elles dégagent « de l’oxygène sans absorption corré- 
lative de gaz carbonique », tandis que des feuilles de la 
méme espèce, injectées d’eau distillée, qui présentent à 
l'obscurité un quotient inférieur à l’unité, ne dégagent pas 
dans les mêmes conditions d'oxygène au soleil. 


TRANSFORMATION DES ACIDES DANS LES FRUITS. 


Pour expliquer que les fruits acides dégagent plus de 
gaz carbonique qu'ils n’absorbent d'oxygène quand il ÿ.a 
diminution des acides et, au contraire, dégagent moins de 
gaz carbonique qu'iis n’absorbent d'oxygène quand leur aci- 
dité ne varie pas, on peut émettre les trois hypothèses sui- 
vantes : 

1° Les acides se dédoublent en dégageant du gaz carboni- 
que sans absorber de l'oxygène et ce gaz, venant s’ajouler à 
celui de la respiration normale, donne un quotient supérieur 
à l'unité ; 

2° Les acides se détruisent entièrement en gaz carbonique 
et en eau; pour cela ils empruntent à l’atmosphère l’oxy- 
gène nécessaire, mais celte quantité d'oxygène est inférieure 


à celle du gaz carbonique dégagé ainsi que le montrent les 
trois équations suivantes : 


CHSOÿ + 302— 4C02L3H20; CO? 


Ho ne 0 
malique. 
2C+*H506 + 50?— 8CO0?+6H20; CO? 
— 10 
Acide (9) 
tartrique. 
2C*H807 H90?2—12C02+ 8H20,; CO? 
en ER | 333 
Acide (0) 
citrique. 


3° Les acides en empruntant à l'atmosphère une certaine 
quantité d'oxygène, se dédoublent en un corps plus oxygéné 
(gaz carbonique) et en un corps moins oxygéné (hydrates de 
carbone); mais la quantité de gaz carbonique dégagé est su- 
périeure à celle de l'oxygène absorbé. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 153 


Les équalions suivantes indiquent les limiles supérieures 
au-dessous desquelles sont comprises les valeurs des quo- 
tients respiratoires dans ces condilions : 


2C*H60* = — CH20$+20C0*; GO: 
Acide Clics 0:<--; 4 
malique. 
12C*H505 — 5CSH1206—E 6GH20 + 18007; CO? 2 
Acide Coose. 07: 
tartrique. 
(1) 13CSH807 — 9C6H1205—2H02124C02; CO? 
Acide Gluedse 0: : “ 
citrique. 


Quant aux limites inférieures, on les obtient en ajoutant 
une de ces trois équalions à un nombre infini de chacune 
des trois équations d'oxydation complèle indiquées précé- 
demment ; elles sont donc fournies par les quotients de ces 
équations et on peut dire que d’après la troisième hypothèse 
le quotient doit osciller : 

Pour l'acide malique entre 1,333 et l'infini. 

Pour l'acide tartrique entre 1,60 et l'infini. 

Pour l'acide citrique entre 1,333 et l'infini. 

La première hypothèse doit être éliminée. Nous avons en 
effet trouvé que des oranges (acide cilrique), mises dans 
une almosphère d’azote et de gaz carbonique, à une lempé- 
rature élevée, ne perdent qu’une très pelite quantité d’aci- 

des, bien que l'expérience ait duré deux mois. 
= De semblables observations ont été faites sur les plantes 
grasses à acide malique placées dans une almosphère d'hy- 
drogène par M. Warburg, M. Aubert, M. Purjewicz. 

La deuxième hypothèse n’admet pas de quotients plus 
élevés que 1,33 pour les acides malique et citrique, 1,60 pour 
l'acide tartrique. Or, fréquemment dans les fruits acides 


(4) Si, comme type d’hydrates de carbone formé, on prend la cellulose 
au lieu du glucose, on obtient la formule suivante qui a l'avantage de ne 
pas emprunter de l’eau au milieu où la réaction s'opère : 


CO° 
12C6H807— 9CSH1005 + 3H20 + 18C0? ; Rene 


154 C. GERBER. 


entiers et surtout dans les mêmes fruits sectionnés, nous 
avons obtenu des quotients beaucoup plus élevés. 

Quant à la troisième hypothèse, elle explique ces derniers 
quotients ; de plus, elle justifie ce fait que la teneur en sucre 
des fruits acides augmente pendant la maturation après sépa- 
ralion de l’arbre, alors que l'acidité diminue, sans que, pour 
les pommes par exemple, la diminution corrélative d’amidon 
puisse expliquer cette augmentation du sucre. Elle explique 
aussi l'augmentation du sucre des plantes grasses exposées 
au soleil, alors que l’acidité diminue (MM. Aubert, Warburg, 
Purjewicz, elc.). Nous sommes donc amené à envisager 
comme probable l'hypothèse dela transformation des acides 
en sucre et en gaz carbonique, par oxydalion partielle et dé- 
doublement. Malheureusement, les acides sont accompagnés 
dans Les fruits d’un grand nombre d’autres substances, plus 
difficilement dosables, variant comme eux avec les progrès 
de la maturation. S'il y a de fortes probabilités pour que le 
quotient respiratoire supérieur à l'unité soit dû à la destruc- 
tion des acides et non à celle des autres substances, nous 
n'avons pas le droit d'affirmer qu'il en est ainsi. L’hypo- 
thèse que nous venons d'émettre ne pourra acquérir la va- 
leur d’une cerlitude que si les acides, séparés de toutes les 
autres substances, étant donnés en nourriture à une quantité 
de protoplasma aussi petite que possible, fournissent des 
hydrates de carbone, par absorption d'oxygène et dégage- 
ment d’un volume plus considérable de gaz carbonique. Il 
faudra, en outre, que le quotient respiratoire obtenu en 
remplaçant, dans l'expérience précédente, les acides par 
un mélange de ces acides et de saccharose subisse, avec les 
changements de température, les mêmes variations que 
celui des fruits acides, en même temps que le mélange nu- 
tritif éprouvera au point de vue de la teneur en acides, les 
mêmes modifications que ces fruits. | 

Telles sont les raisons qui nous ont conduit à étudier l’in- 
fluence de l'aliment et de la lempérature sur la respiration 
des moisissures. 


UT PPS ENS RREES 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 1595 


RESPIRATION DES MOISISSURES. 


Les remarques précédentes nous ont amené à employer 
pour culture des moisissures un appareil permettant : 

1° De prélever facilement une petite quantité de l’atmo- 
sphère confinée et du liquide nutrilif, pour en faire l’ana- 
Ivse ; 

2° De renouveler l'atmosphère aseptiquement afin d’évi- 
ter pendant toute la durée de l’expérience l'introduction 
d'organismes étrangers à la moisissure étudiée. Cet appa- 
reil se compose d’un ballon de Fernbach de 500 centimètres 
cubes (PI. IT) dont les deux tubulures latérales a sont coiffées 
d’un tube de caoutchouc fermé lui-même par une baguette de 
verre. Un lampon d’ouate est appliqué contre l’étranglement 
que ces tubulures offrent en leur milieu. L'ouverture supé- 
rieure à présente aussi un tampon d'ouate que traversent 
de petits tubes, fermés par le haul, effilés et fermés égale- 
ment à la partieinférieure. La fermeture de la portion effilée 
est effectuée alors que les tubes sont à une température assez 
élevée pour que, après le refroidissement, il s’y produise un 
vide relatif. En appuyant sur la partie supérieure des tubes, 
nous brisons la pointe plongée dans le liquide nutritif ; une 
pelite quantité de celui-ci pénètre alors par aspiration dans 
le tube et sertpour l'analyse. 

L'ouverture supérieure à est fermée par un bouchon de 
liège paraffiné. 

Nous mettons dans cet appareil 50 centimètres cubes du 
liquide nuiritif suivant, qui ne diffère de celui de Raulin (1) 
que par la substitution aux carbonales de potassium et de 
magnésium des sulfates correspondants (2) et par la suppres- 
sion de l’aliment organique. Celui-ci est remplacé par 


(1) J. Raulin, Recherches sur le développement d'une Mucédinée dans un mi- 
lieu artificiel (Ann. des sc. nat., 1870). 

(2) Cette substitution a été opérée dans le but d'avoir l'acide organique 
complètement à l'état libre et non partiellement combiné aux bases. 


156 C. GERBER. 


1 gramme environ soil d'acide tartrique, soit d'acide ma- 
lique, soit d’acide cilrique. | 
Voici la composition dela solution minérale: 


8r gr 


Azotate d'ammoniaque. 0,133 Sulfate de zinc..." 0,0023 
Phosphate — 0,020 Sulfatetde) fer... 9,0023 
Sulfate de potassium... 0,020 Silicate de potassium.  0,0023 
Sulfate de magnésium... 0,0133 Hau... RER ARE 50 


Sulfate d’ammoniaque.  0,0083 


L'appareil est stérilisé à l’autoclave. Après refroidisse- 
ment, le liquide est ensemencé avec quelques spores de 
Sterigmatocystis nigra, puis l'atmosphère est renouvelée par 
le passage d'un courant d’air lent effectué au moyen des 
lubulures latérales et de la trompe à eau. Nous préparons 
ainsi trois ballons qui contiennent, le premier de l'acide 
tartrique, le second de l'acide citrique et le troisième de 
l'acide malique ; nous les fermons et Les plaçons dans l’étuve 
à 20°. 

Après un laps de temps variable avec la nature de l'acide, 
on voit se former autour des spores une sphère blanche ; 
cest le mycélium qui s'accroît, s’étale en formant une 
membrane blanchâtre à la surface du liquide sans le recou- 
vrir complètement. Celle membrane présente quelques 
fruclüifications isolées; celles-ci recouvrent complètement le 
mycélium qui devient alors tout à fait noir seulement au 
moment où l'acide a disparu de la solution nutrilive. L’at- 
mosphère confinée est analysée de lemps en temps et chaque 
analyse est effectuée avant la disparilion de la moitié de 
l'oxygène de l'atmosphère. 

L'expérience est arrêtée quand les échanges gazeux sont 
devenus presque nuls. À ce moment le mycélium est dessé- 
ché à l’étuve et pesé. 

Les résultats de l'analyse des atmosphères confinées sont 
consignés dans les tableaux 37, 38, 39. 

1° Acide tartrique (tableau 37). — L'examen du tableau 37 
montre que 06,95 d'acide tartrique ont complètement dis- 


157 


CHARNUS, 


FRUITS 


DES 


MATURATION 


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LE AVAIA VE 


158 C. GERBER. 


paru et ont formé 05,16 de mycélium ; pendant la durée 
de l’expérience, on a observé le dégagement de 456" ,99 de 
gaz de carbonique pesant 0£",8578 et l'absorption de 223,23 
d'oxygène pesant 0#,3025. Le quotient respiratoire général 
456,99 | 
2923.93 
Il n'existe dans le liquide nutrilif, après séparation du 
mycélium, aucune trace de substance organique; nous de- 
vons donc retrouver la totalité du carbone de l'acide tartri- 
que, dans le gaz carbonique et dans le mycélium. En admet- 
tant que le mycélium privé complèlement de ses réserves 
par autophagie ne soit presque plus formé que de callose, 
c’est-à-dire d'un hydrate de carbone très voisin de la cellu- 
lose, il est facile de calculer la quantité de carbone qu'il con- 
tient et, par suite, de vérifier si ce carbone ajouté à celui 
du gaz carbonique, correspond bien à celui de l'acide tar- 
trique. ; 


— 9,05. 


est 


Carbone. 
Carbone contenu dans 08,95 C*H605............. re 0,3040 
— — EE S010 GUAM MAR 0,2285 
—— — OBTAOIC HO RAA ARC 0,0711 
Total du carbone contenu dans les nouveaux corps 
ÉO BRIE Su ee dom en bn ie NN Ut Eee 0,2996 
Différence entre le carbone disparu et le carbone 
DÉLÉOUNÉ: ee AO RE ARR A TR ere 0,004 


Cette différence minime s'explique très facilement par le 
dégagement de gaz carbonique pendant le renouvellement 
de l’atmosphère après chaque analyse. 

Pour que la réaction soit bien telle que nous venons de 
l’esquisser, c'est-à-dire pour qu'il y ait formation d’hydrates 
de carbone, de gaz carbonique et d’eau, il faut encore que 
l'oxygène de l'acide tartrique ajouté à l'oxygène absorbé 
soit égal à la somme de l'oxygène du mycélium, de celui du 
gaz carbonique et de celui de l’eau formée aux dépens de 
l'hydrogène de l'acide tartrique non contenu dans le 
mycélium. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 159 


Oxygène. 
Sxyreene contenu dans-087,95:C*H092: 5... 2. 0,6080 
-- — — absorbé Si :,:033095 
Poids de 0? disparu pendant la réaction....... 0,9105 
Hydrogène contenu dans 08,95 C*H505........ 0,0380 
— — DS TOC ANOE: FE 0,00988 
Poids de l'hydrogène formant de l’eau....,... 0,02812 
Oxypène contènu dans l'eau formée. i#2400 3.0. 0,22496 
ee PES — 08516 -CSH10$:::;.:, ..: -0,07901 
— — — 081,8918.C07.. :.…. 0,6093 
Poids de O contenu dans les nouveaux corps........ “0,91327 
Différence entre O disparu et O retrouvé............ 0,00277 


Cette différence est faible. La formation d’une petite 
quantité de substances albuminoïdes, ainsi que la respira- 
tion pendant le renouvellement de l’aimosphère l'explique 
en partie ; elle entre d’ailleurs dans les limites des erreurs 
de dosages volumétriques. 

Cetle étude de l’oxygène et du carbone nous autorise à 
penser que réellement l'acide tartrique se transforme sous 
l'influence du protoplasma, en anhydride carbonique, en 
hydrates de carbone et en eau. 

Si maintenant nous considérons dans le tableau 37 les 
échanges gazeux successifs dont la somme constitue l’é- 
change gazeux tolal que nous venons d'interpréter, nous 
voyons que sur les 456*,99 de gaz carbonique dégagé, les 
305 premiers centimètres cubes l’ont été avec un quotient 
voisin de 2,50, les 132 suivants avec un quotient voisin 
de 1,50 et les 19,99 derniers avec le quotient 1. On peut 
donc envisager trois phases dans la réaction totale. 

Dès le début de la troisième, on ne constate plus dans le 
liquide, la présence d'acide tarlrique, n1 même de matière 
organique. Dans le cours de celte phase, la respiration est 
très lente ; le protoplasma vit des réserves très faibles for- 
mées aux dépens de l'acide tartrique. Au début de cette pé- 
riode, l’iode colore légèrement en brun une couche tapis- 
sant la paroi interne des cellules et cette coloration disparait 


160 €. GERBER, 


par la chaleur pour réapparaître par le refroidissement ; il 
est donc probable que les réserves sont formées de glycogène 

ou de dextrines et que ce sont elles qui disparaissent en don- 
nant du gaz carbonique, car la réaction de l’iode ne peut 
plus être constalée à la fin de l'expérience. 

Pendant la première phase, on constate une prolifération 
abondante du mycélium en même temps qu'une diminution 
rapide de l'acide tartrique. 

Ce dernier doit donc donner alors et du gaz carbonique 
et des hydrates de carbone {caïlose et dextrines ou glycogène). 

Enfin, pendant la seconde période, le mycélium augmente 
très peu, l'acide {artrique diminue beaucoup moins pour une 
même quantité de gaz carbonique dégagé que pendant la 
première période. Si nous ajoutons que le quotient au lieu 
d’être voisin de 2,50, se rapproche de 1,50, il nous sera 
permis de penser que pendant cette seconde période, deux 
phénomènes se produisent : 1° l'acide tartrique continue à 
subir la même transformation que pendant la première pé- 
riode ; 2° une parlie des réserves élaborées pendant cette pre- 
mière période sontoxydés, transformées en gaz carbonique et 
en eau avec un quotient respiraloire égal à l’unité. Ce der- 
nier quotient vient donc abaisser le quotient dû à l'acide 
tartrique. Cette interprétation nous semble plus plausible 
que celle qui consislerail à admettre une combustion plus 
complète de l'acide laririque pendant la seconde période 
que pendant la première. En effet, l’oxydalion complète de 
l'acide tartrique nécessite un quotient égal à 1,60 comme 
l'indique l’équalion : 


2 
2C4H*05 50? = 8C0? + 6H20 : _ 21.60 


Or sur les 132 centimètres cubes de gaz carbonique dégagé 
pendant cetle seconde période, 71,50 l'ont été avec les 
quotients 1,41 et 1,18, inférieurs à 1,60. 

. Nous pouvons essayer de représenter par une formule 
chimique la réaclion en vertu de laquelle, pendant la 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 161 


première période, l'acide tartrique donne des hydrates de 

carbone en dégageant du gaz carbonique et en absorbant de 
2 

l'oxygène suivant le rapport nn — 2,90. 

Il nous suffit d'ajouter à la réaction d’oxydalion lotale de 
l'acide tartrique, la réaction donnant le quotient maximum 
avec formalion d'hydrates de carbone. 

On a ainsi : 

12C4H506 — ÿC6H1206 + 6H20 + 18C0? 
8C:H505 + 2002 — 24H20 + 32C0? 
Total : 20C-H608—E 2007 — 5CH1206 LE 30H20 + 50002 


el en divisant par cinq: 
4CH6O5 LE 402— C6H1205 L 6H20 -- 10C0? 


ou en prenant la formule de la cellulose au lieu de celle 
du glucose. 
CO? 


4CH$065 + 40? = CeH100ÿ + 7H20 + 10C0? ; in —= 2,00 


Cette équation nous semble bien près de représenter la 
2 
réaction, car, non seulement le quotient co est de 2,50, 


(8) 
comme dans notre expérience; mais encore le rapport 
_ acide tartrique 600 

hydrate de carbone : 162 
existe entre les mêmes éléments dans notre expérience. 
En effet, le poids 05,16 du mycélium épuisé de ses réserves 
est certainement inférieur et de beaucoup au poids des hy- 
drales de carbone engendrés aux dépens de l'acide lartrique, 
puisque les réserves hydrocarbonées qu'ilcontenait ont fourni 
non seulement les 19% ,99 de gaz carbonique de la troisième 
période, mais encore une partie du gaz carbonique de la 
seconde période. Il suffirait d’altribuer aux hydrates de car- 
bone formés le poids de 0,25 {ce qui n’a rien d'exagéré) 
acide tarlrique 0,95 
mycélium 0,25 


— 3,10 est voisin du rapport qui 


pour avoir comme rapport : —— —= 3,80, 


valeur très voisine de 3,70. 
ANN. SC. NAT. BOT. IV, {1 


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6 


_ ‘86 AVAIAVL 


LE 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 163 


2° Acide citrique (Lableau 38). — Le tableau 38 montre 
que 0#,80 d'acide citrique anhydre ont complètement 
disparu en fournissant 0#,15 de mycélium épuisé de ses 
réserves. Pendant la durée de l'expérience il s’est dé- 
gagé 462°,17 de gaz carbonique pesant 05,8477 et il y a 
eu absorption de 311*,76 d'oxygène pesant 05,42926. 

462,1 

Le quotient respiratoire général est donc Te = 1,48: 

Effectuons pour le carbone et l'oxygène les mêmes calculs 
que ceux que nous avons faits à propos de l'acide tartrique. 


Carbone. 
Gicontenu dans 06,80 -CÉH807: 5.5.5... 0,30 
C — OF SAMÉCO PURES AE) 02919 
C — DEMHDE CHOC CNRS, Las 0,0666 
Total du C entrant dans les nouveaux corps 
OPEN en du laisse Dune e me see. < 0,2978 


Différence entre le C disparu et le C retrouvé.  0,0028 


Cette différence très faible s'explique, comme pour l'acide 
taririque, par le dégagement de gaz carbonique pendant le 
renouvellement de l'atmosphère. 


Oxygène. 
O Contenu: dans: 06",80.\CPHPOT. 2. 0. 52... 0,4667 
(8) abSorbhé. 24, 0,4226 
Poids de O disparu pendant la réaction........  0,8893 
contenu dans: H?0 formé::....:....:.:,.:., 0,192 
(9) — DEAD COOPER SU 0,0741 
O ch DE SAT eu Lie, 0,6165 
Poids de O contenu dans les nouveaux corps 
ÉOPNÉS AR TER RENE MER RS D 0,8816 
Différence entre O disparu et O retrouvé.... —+0,0077 


Cette différence est de même sens que celle du carbone. 
Elle se trouve expliquée principalement par les échanges 
gazeux qui continuent à se produire pendant le renouvelle- 
ment de l’atmosphère, ainsi que nous l’avons déjà fail 


remarquer au sujet de l'acide tartrique. 


164 C. GERBER. 


Cette étude du carbone et de l'oxygène nous autorise à 
dire que : 

L'acide citrique comme l'acide tartrique emprunte de l'oxy- 
gène à l'atmosphère pour se transformer sous l'influence du 
protoplasma en anhydride carbonique, en hydrates de carbone 
el en eau. 

Si nous considérons, dans le tableau 38, les échanges 
gazeux successifs dont la somme constitue l'échange gazeux 
total que nous venons d'interpréter, nous distinguons, 
comme pour l'acide tartrique, trois phases dans l’émission des 
462%,17 de gaz carbonique. 

Dans la première phase, 361*,47 de gaz carbonique (plus 
des trois quarts de la quantité totale) sont dégagés alors que 
le quotient est voisin de 1,60 et même, généralement, un peu 
supérieur à celte valeur. 

Dans la seconde phase, 79,25 de gaz carbonique sont dé- 
gagés alors que le quotient est compris entre 1,41 el 1,21. 

Dans la dernière phase pendant laquelle le quotient est 
inférieur à l’unilé, la quantité de CO? dégagé n’est plus que 
21*,51. Pour les raisons développées au sujet de l'acide tar- 
trique, nous admettrons : 

1° Que la respiration constatée durant la troisième phase 
correspond à la combustion des hydrales de carbone mis en 
réserve pendant la première phase. 

2° Que la respiration observée dans le cours de la deuxième 
phase correspond à l’oxydalion de l'acide citrique avec un 
quotient semblable à celui de la première phase et à celle des 
réserves hydrocarbonées accumulées pendant celte première 
phase ; l'oxydation complète de l'acide citrique nécessite en 
effet un quotient supérieur à celui (1,21) du 28 octobre comme 
le montre l'équation : 

2C6H#0T + 90? — 1200? + 8H°0 ; ee 

3° Que pendant la première phase, l'acide citrique absorbe 

l'oxygène de l’almosphère et se transforme en gaz carbo- 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 165 


nique, en eau et en hydrales de carbone (callose et glycogène 
ou dextrines). La formule suivante représente assez exac- 
tement la réaction qui se produit pendant celle première 
phase : 


6CSH807 + 4502 — 24C02+ 14H20 + 2CSH 1005 ; _ — 1,60 

3° Acide malique (tableau 39). 

Le tableau 39 montre que 0£,88 d'acide malique ont 
complèlement disparu, en fournissant 0%,13 de mycélium 
épuisé de ses réserves. Le phénomène a donné lieu à un dé- 
gagement de 509”,03 de gaz carbonique, pesant 05°,9331, et 
il y a eu absorption de 339,46, d'oxygène, pesant 05°,4608. 


Quotient respiratoire général = = 1,50 
P ë PT 
Carbone. - 
C contenu dans 08,88 C6H605.................. 0,3131 
C — OS OS SAC OS Die PR Er 0,2545 
C — OEAS CPEROOPE Sur, 0,0578 
Total du C contenu dans les nouveaux corps 
D AT SR LE PT OU M DT A desole à 0,3123 


Différence entre le C disparu et le C retrouvé.  0,0008 


Cette différence est insignifiante. 


Oxygène. 
gr 

O contenu dans 085r,88 C:HSOS ................ 0,5254 
(0) ADSOFDÉ: 1.2.4 0,4648 
Poids de O disparu pendant la réaction........ 0,9862 
O:contenu dans -H?0 formée.:::.. 1.10: 0,2510 
(9) — DE AS CSP LU, 0,0642 
(9) — HER S SA OTD AE RSS 0,6786 
Poids de O contenu dans les nouveaux corps 

DORE SU RU el DL 0,9938 
Différence entre O disparu et O retrouvé..... —0,0076 


Comme dans l'acide tartrique et à l'encontre de l'acide 
citrique, celte différence est de sens inverse de celle du 
carbone. 


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"66 AVAIAVL 


1 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 167 


Conclusions : Ainsi que les deux acides précédents, l'acide 
malique emprunte de l'oxygène à l'atmosphère pour se trans- 
former sous l'influence du protoplasma en gaz carbonique, en 
hydrates de carbone et en eau. 

L'étude des échanges gazeux successifs du tableau 39 
comme celle des respirations relatées dans les deux précé- 
dents lableaux indique trois phases dans l'émission des 
909,03 de gaz carbonique. 

Dans la première phase, 289,64 de gaz carbonique sont 
dégagés alors que le quotient est égal ou supérieur à 1,60 
(quotient moyen de cette période 1,64). 

Dans la seconde phase, 206",01 de gaz carbonique sont 
dégagés alors que le quotient est compris entre 1,49 et 1,0%. 

Dans la dernière phase pendant laquelle le quotient est in- 
férieur à 1, on ne constate plus qu'un dégagement de 13°,38 
de gaz carbonique. 

Ce que nous avons dit des trois périodes correspondantes 
observées dans les expériences auxquelles nous avons soumis 
les acides tartrique et citrique, s'applique également aux 
périodes de combustion de l'acide malique. Nous nous con- 
tenterons donc de donner la formule suivante qui représente 
la réaction correspondant à la première période : 


OCHHEO5 + 130? — 24C02 + 2C6H1005-L 17H20; = — 1,60 


INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION DES 
MOISISSURES EN CULTURE ACIDE. 


Maintenant que nous connaissons les caractères de la res- 
piration des moisissures cultivées sur des milieux acides, à 
une température déterminée (20° par exemple), nous devons 
rechercher si ces caractères ne varieraient pas avec la tem- 
_ pérature, que celle-ci soit supérieure ou inférieure à 20°. 

1° Températures supérieures à 20°. 

Tant que la température n'est pas assez élevée pour tuer le 
protoplasma, les réactions vitales sont les mêmes qu'à 20° : 


C. GERBER. 


168 


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07 AVAIAVE 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 169 


mêmes quotients, même poids de mycélium formé, mêmes 
phases successives dans le phénomène resmraioire ; l'intensité 
respuraltotre est seule augmentée. C'est d'ailleurs ce qui ressort 
nettement de l'examen du tableau 40 où sont relevés les 
chiffres des respiralions obtenues à 33° avec 08°,75 d'acide 
citrique. C'est aussi ce que montre l'examen des quotients 
obtenus à 32° avec 05,98 d'acide taritrique. Ces quotients 
sont relevés dans le tableau 41 qui va, en outre, nous servir 
pour l’étude de Flinfluence des températures inférieures 
a 20°. 

2° Températures inférieures à 2°. 

Placons à 5° la culture d'acide tartrique, après qu'elle a 
dégagé, à 32°, 162,28 de gaz carbonique avec le quotient 
caractéristique 2,47 en détruisant 05,424 d'acide ; elle dégage 
alors CO? — 13,21 avec les quotients0,89 et 0,76, sansqu'il 
se produise aucun changement dans l'acidité de la liqueur. 
Nous devons donc admettre que à 5°, l'acide tarlrique n'est 
pas détruit et que le gaz carbonique dégagé provient de la 
combustion des réserves hydrocarbonées accumulées dans le 
mycélium à 32°. à 

L’oxydation des hydrates de carbone ne nécessite pas, en 
effet, un quotient supérieur à l'unité 


CO 


CSH1206 6026002 6H20; — —1 


_ Ces réserves s’épuisent à la longue, aussi la respiration 
est-elle d'autant plus faible que la durée de l'expérience est 
plus considérable. C’est ainsi que dans la première période 
du temps (24",75) pendant lequel la culture a été placée à 5°, 
le dégagement du gaz carbonique est 0,280 par heure, tandis 
que, au contraire, dans la seconde période (98°,18) il ne se 
dégage plus que 0"”,064 par heure, c’est-à-dire une quantité 
de gaz carbonique cinq fois moindre. Le mycélium privé ainsi 
de ses réserves, porté à 33°, se nourrit de nouveau d'acide 
lartrique (nouvelle diminution de 05,42 de cetle substance) 
aux dépens duquel il s'accroît et renouvelle ses réserves. On 


C. GERBER,. 


170 


39V94 5079 


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MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 171 


constate, en effet, dans l'espace de 39,60, c’est-à-dire en trois 
fois moins de temps qu'à 5°, un dégagement quinze fois plus 
intense de gaz carbonique (194,18) avec un quotient supé- 
rieur à 2 (2,12 et 2,13). Ces nouvelles réserves seules sont 
utilisées pour la respiration du mycélium, quand nous 
placons celui-ci de nouveau à une basse température (8°); 
car, de même qu'à 5°, l'acidité du milieu ne varie pas, pendant 
les 191 heures où le mycélium dégage 22*,55 de gaz carbo- 
nique avec les quotients 1 et 0,80. 

À 8° comme précédemment à 5°, pendant le 46 premières 
heures, la respiration est bien moins faible (C0°—0*,247 par 
heure) que pendant les 145 heures suivantes (C0?— 0,077 
par heure). 

Si les températures de 5° et de 8° sont trop basses pour 
que l'acide lartrique soit utilisé comme aliment par le Ste- 
rigmatocyslis nigra, 1l n’en est pas de même pour les tempé- 
ratures de 12° et de 14°; les 0,13 d'acide tartrique restant 
sont, en eflel, détruits à ces températures et le quotient res- 
piratoire est supérieur à l'unité; mais il n’est que de 1,30 à 
1,34, au lieu de 2,47, valeur qu'il présentait au début. C’est 
que, une certaine quantité des réserves qui n'avaient pas 
été consommées à 8°, sont utilisées à ces tempéralures, ce 
qui diminue le quotient dû à l’acide tartrique. Pour démon- 
trer qu'il existait encore des réserves à ce moment, nous 
avons porté à 33° notre culture où l'analyse ne décèle plus la 
présence de l’acide tarlrique; nous avons encore observé 
un dégagement de gaz carbonique, avec un quotient infé- 
rieur à l'unité; mais ce dégagement relativement fort au 
début (0°,78), devient insignifiant ensuite (0*,0165). 

En détruisant ainsi, à basse température, les hydrates de 
carbone formés à haute température aux dépens de l’acide 
tartrique, nous avons obtenu une quantité de réserves plus 
considérable que par la culture à température constante. 
Aussi la quantité de gaz carbonique dégagé, avec un quo- 
tient égal ou inférieur à l’unité, est-elle beaucoup plus 
considérable dans le premier cas (46,48) que dans le se- 


172 €. GERBER. 


cond (19,99). Il en résulte un abaissement du quotient res- 
piraloire général qui n’est plus que 1,78 au lieu de 2,05. 

L'acide citrique nous a donné les mêmes résullals que 
l'acide tartrique, il se comporte à 4° comme ceux-ci, c’est- 
à-dire qu'il n’est pas décomposé; mais à 8° déjà, on voit 
apparaître le quotient supérieur à l'unité. 

Nous pouvons donc généraliser comme il suit les obser- 
valions faites sur l'acide lartrique : 

Les acides tartrique, citrique el malique ne sont capa- 
bles de servir d'aliments au STERIGMATOCYSTIS NIGRA qu'à 
partir d'une certaine température, variable avec la nature de 
l'acide. Ces aliments ne subissent pas par oxydation une 
transformation complète en gaz carbonique et en eau. Lis 
fixent de l'oxygène et dédoublent leur molécule en corps plus 
oxygénés (eau et gaz carbonique) ef en corps moins oxygénés 
(aydrates de carbone). Cette réaction, indépendante de la tem- 
pérature, mais variable avec la nature de l'acide, se produit de 
telle façon que la quantité de gaz carbonique émise est supé- 
rieure pour les trois acides à la quantité d'oxygène absorbée. 
Le quotient respiratoire est voisin de 2,50 pour l'acide tar- 
trique et de 1,60 pour les acides ctrique et malique. 


RAPPROCHEMENTS ENTRE LA RESPIRATION DES MOISISSURES 
ET CELLE DES FRUITS SUCRÉS ACIDES. 


Dans l'étude de la respiration des pommes (reineltes 
grises) qui contiennent de l'acide malique, nous avons fré- 
quemment observé des quotients voisins de 1,60, c’est-à- 
dire semblables aux quotients constatés pendant ia première 
période de la respiration des moisissures cultivées sur une 
solulion d'acide malique. C’est ce que montrent les exem- 
ples suivants relevés au cours de cette étude : | 


Pommes entières. 


\ 
S oclobre....... — 41,09) 


(Tableau 4). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 119 


Co? 
DAOCLODRE. 0. D 7 1,60 (Tableau 3). 
CO? 
AD EP RER RSR : —4,,60.- (Mablean 13): 
Pommes sectionnées. 
M1Poctobre 7 _ — 2,45, (Tableau 13;. 
DA EE sue à _ 1,51 %/(Tableau 14). 


Nous avons rencontré des quotients de même valeur, avec 
les fruits de l’amandier (1,50 ; 1,70 ; 1,83) et avec les nèfles 
du Japon (1,58), fruils qui contiennent, comme les pommes, 
de l’acide malique. 

De même les mandarines et les oranges qui contiennent 
principalement de l'acide citrique nous ont également pré- 
senté des quotients voisins de 1,60, c’est-à-dire semblables 
aux quolients observés pendant la première phase de la 
respiration des moisissures cultivées sur des solutions d'acide 
citrique. C’est ainsi que nous relevons dans le tableau 29 
ainsi qu'un peu plus loin les quotients suivants 


és CO? É 
WrAINeCECNPICECTOUSES er ER Lee de 1,59 
Fa. CO? ; 
Endocarpe d’une mandarine verte........ DE 1,52 
MERS CO? x 
Endocarpe d’une mandarine vert jaunâtre. ee 1,78 
HUE CO? | 
Endocarpe d’une mandarine jaune....... ne 1,62 


Puisque ces quotients élevés sont accompagnés dans les 
fruits d’une diminution des acides semblables à la diminution 
des acides dans les cultures de moisissures, nous pouvons 
penser que, pour les exemples cités plus haut, les acides 
citrique et malique se comportent dans les fruits comme dans 
nos cultures, c'est-à-dire qu'ils forment des hydrates de car- 
bone avec absorption d'oxygène et dégagement d'un volume 
plus considérable de gaz carbonique. 


174 C. GERBER. 


Le quotient 2,50, caractéristique de la première période 
des cullures de moisissures sur solution tartrique, n'a jamais 
été rencontré avec les raisins et les alkékenges où cet acide 
domine; maintes fois, cependant, avec les raisins sectionnés 
et privés de leurs graines, nous avons trouvé des quotients 
voisins du chiffre 2,05 qui représente le quotient général de 
la respiration des cultures d'acide tartrique où du mycélium 
a été formé en quantité notable. Il semble donc que, à cer- 
tains moments, l'acide tartrique se comporte dans les fruits 
comme dans nos cultures et forme des hydrates de car- 
bone comme les acides malique et citrique. 

Mais, nous devons reconnaître que souvent les fruits con- 
tenant de l'acide malique ou citrique et, généralement, les 
fruits renfermant de l'acide tarlrique nous ont donné des 
quotients respiratoires qui, tout en étant supérieurs à l’unité, 
sont très inférieurs aux quotients précédents. Ils corres- 
pondent à peu près à ceux que nous avons relevés pendant 
la deuxième période de la respiration des cullures acides. 
Or, dans les fruits charnus acides, les acides sont mélangés 
à des hydrates de carbone (saccharoses, glucoses, amidon); 
il se pourrait donc que les quotients observés, de même que 
ceux de la deuxième période de nos cultures, soient dus à 
ce fait que le fruit utilise au même instant, deux aliments 
différents : l’acide avec le quotient caractérisque de la pre- 
mière période des cultures acides, les hydraies de carbone 
avec le quotient au plus égal à l’unilé; ce serait celte der- 
nière respiralion qui abaisserait le quotient élevé de la 
première pour fournir les valeurs intermédiaires que nous 
venons de signaler. 

Pour vérifier cette hypothèse, il est nécessaire d'instituer 
une nouvelle série d'expériences et d'étudier la respiration 
du Sterigmatocystis nigra cultivé sur la solution minérale 
indiquée plus haut et dans laquelle nous aurons fait dissou- 
dre un mélange de saccharose et d’acides. Si les considéra- 
lions que nous venons de formuler sont exactes, les Hjuotrents 
respiratoires obtenus avec les cultures soumises à diverses 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 175 


températures devront être de même valeur que les quotients 
observés avec les fruits acides placés dans les mêmes con- 
ditions. 

Le quotient de ces cultures devra présenter aussi, à ces 
diverses températures, les mêmes modifications que le quo- 
lient respiratoire des moisissures cultivées sur les acides 
purs; celui-ci devra donc être tantôt supérieur, tantôt infé- 
rieur à l'unité, s’il est vrai, comme nous l'avons admis, que 
les acides donnent, aux températures élevées, des substances 
hydrocarbonées qui, seules, servent d’aliment à la moisis- 
sure, à basse température. 

Enfin, comme loutes nos suppositions partent de cette 
idée que la combustion des hydrates de carbone se fait avec 
un quotient au plus égal à l'unité, 


co? 
0 | 


C6H1205 + 60? —6C0? + 6H20 ; 


nous devons tout d’abord vérifier cette manière de voir en 
étudiant la respiration du Sferigmatocystis nigra  eullivé 
sur la solution minérale sucrée. 


RESPIRATION DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA CULTIVÉ SUR 
UNE SOLUTION MINÉRALE SUCRÉE A 20°. 


\ 


Le tableau 42 montre que 0:"°,90 de saccharose prennent 
239,03 d'oxygène à l'atmosphère pour donner naissance à 
05,23 de mycélium en dégageant 408,81 de gaz carbonique : 
CO? 408,81 
10 499,03 
inférieur à l'unité et, par suite, l’ensemble du phénomène 
correspond bien à une simple oxydalion du saccharose, 
Mais, si nous examinons les échanges gazeux successifs re- 
levés dans le tableau 42, nous voyons que les deux premiers 
quotients diffèrent du quotient général et de tous les autres 
quotients partiels parce qu'ils sont légèrement supérieurs 
à l'unité. Bien qu'ils ne soient en aucun point comparables 


Quotient respiraloire général — (0,993.IF est 


170 €. GERBER. 


TABLEAU 22. 


RESPIRATION A 200 DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA ENSEMENCÉ LE A2 SEPTEMBRE 
SUR LIQUIDE NUTRITIF CONTENANT 08",90 DE SUCRE. 


au DUREE CO2 pécacé. O agsorpé. ee | 


DE L'ANALYSE. DE L'EXPÉRIENCE. 


h. CS C-C. 
19/Septenibse re 123,00 62,04 60,46 41,05 
20 4 Mo ne 8,90 39,43 30,84 1,10 
20 — A AB 13,18 09,406 05,46 1,00 
21 CU D 12,42 49,11 50,11 0,98 
22 a 16,75 35,82 38,01 0,93 
23 ne 27,58 25,41 31,76 0,80 
26 A De de Ne 69,75 30,25 41,67 0,87 
30 a A 95,50 32,62 39,31 0,83 

S OCLODEE NP 2 182,00 J2 bi 39,19 0,91 
DD. | Cr eee 408,00 40,10 90,12 0,80 


aux quotients irès élevés des acides, 1l n’en reste pas moins 
acquis que la simple oxydation du saccharose ne peut pas 
expliquer ces deux quotients. Nous devons doncadmettre qu'il 
se produit au début du développement de notre moisissure, 
une autre réaclion qui disparaît très rapidement pour faire 
place à l'oxydation complète du saccharose : celteréaction est 
celle qui délermine la formation des substances albuminoïdes 
aux dépens du saccharose el de l’azote du nilrale d'ammonia- 
que. Les substances albuminoïdes contiennent moins d’oxy- 
gène et plus de carbone que le sucre. Pour devenir substance 
albumincïde, ce dernier à donc besoin de perdre de l’oxy- 
gène : soit à l'état libre, soit à l’état de corps plus orygéné que 
le sucre (gaz carbonique) ; en même temps que celte réaction 
s’accomplit une autre partie du saccharose se trouve brû- 
lée ; dans la première hypothèse, l'oxygène devenu libre est 
ulilisé pour cette combustion; l'atmosphère fournit donc 
une quantité d'oxygène inférieure à celle qu’elle devrait 
fournir et, par suite, le volume de l'oxygène absorbé est 


A — —————— * 
EE ——————— 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 177 


 . CO? 
inférieur au volume du gaz carbonique émis ; donc Gr RE D 


dans la seconde hypothèse, l'anhydride carbonique dégagé 
lors de la formation des albuminoïdes, vient s'ajouter aux 
gaz produits par la combustion du saccharose, d’où résulte 


encore le dégagement d’un volume de gaz carbonique supé- 
2 
rieur au volume de l'oxygène absorbé : donc encore — > 1. 


(8) 


Le mode de croissance de notre moisissure explique pour- 
quoi le quotient de notre culture devient rapidement infé- 
rieur à l'unité. On sait que, lorsque le filament mycélien 
s'allonge par la formation de nouvelles cellules, le proto- 
plasma des cellules plus âgées passe tout entier dans les 


cellules en voie de formation, de sorte que les anciennes ne 
représentent qu'un squelette de callose ; 11 n'y a donc plus 


formation de nouvelles quantités de substances albuminoïdes 


et l’accroissement se réduit en somme à des formations 
cellulosiques ; à partir de ce moment, toul le saccharose se 
transforme donc : en callose d’une part et, de l’autre, en 


acide carbonique et en eau, la deuxième réaction {combustion 
complète du saccharose) fournissant la chaleur nécessaire 


à la condensation, avec élimination d’eau du saccharose 


en hydrate de carbone insoluble; aussi, quand on ajoute à la 


solution nutritive affaiblie une nouvelle quantité de sucre, les 


nouveaux quolients observés sont-ils tous inférieurs à l'unité. 
Toutes ces considérations nous autorisent à éliminer les 


‘deux premiers quotients du tableau 42, ce qui nous permet 
de dire que : 


Le quotient respiratoire des moisissures cultivées sur des 


milieux sucrés n'est pas supérieur à l'unité. 


Comme dans les fruits séparés de l'arbre 1l ne se produit 


pas de nouvelles quantités de substances albuminoïdes, nous 
devrons, dans l'étude de la respiration des fruits sucrés et 
acides, ainsi que dans celle des moisissures cullivées sur 


milieu acide et sucré, nous rappeler que la destruction du 


sucre se fait avec un quotient au plus éqal à l'unité. 
ANN. SC. NAT. BOT. IN 12 


178 C. GERBER. 


RESPIRATION DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA CULTIVÉ SUR UNE 
SOLUTION CONTENANT DU SACCHAROSE ET DE L'ACIDE TAR- 
TRIQUE. 


1° Respiration à 20°. — Nous avons placé à 20°, un de nos 
ballons ensemencés dans la solution minérale duquel nous 
avions préalablement fait dissoudre 0#,956 d'acide tartri- 
que et 08,932 de saccharose. La culture qui en résulte 
a dégagé 949*,76 de gaz carbonique et a absorbé 749°,57 


2 


d'oxygène ; le quolient respiratoire général est : — 1 26e! 
il s’est formé 05,36 de mycélium. 

Or un poids d’acide tartrique très voisin de la quantité 
mise dans notre culture à fourni les résultats suivants (la- 


bleau 37) : 


COZMAÉTAGE TANT RER ANNEE 456°c,99 

Oabsorbét esse ee re 223cc,03 
CO? é 
oi 2,05 

P'idumycéliumie 20e AN PO 08r,16 


De même un poids de saccharose voisin de celui mis 
dans la culture fournit les chiffres suivants (chiffres du 
tableau 42 augmentés pour CO? et O du 10°, le poids du sac- 
charose de la culture 42 étant inférieur de 1/10 à celui du 
saccharose de la culture mixte 43): 


CO décasérter/rrme  eercr 449cc,69 
O:ADSorbÉ ST Sert AR Re 482cc,93 
CO? 
A — 0,93 
P. du mycélium eve eee 08,253 


L'addition des quantilés de gaz carbonique, d'oxygène et 
de mycéllum de ces deux dernières cultures donne : 


COPIE Sagem AUS SR Re 906°°,68 
Oabsonhés. aan, eme RER 705°c,96 
CO? 
 ;— D) 
5 1,28 


Padumycélumese. teens 08r,413 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 179 


La comparaison des valeurs ainsi oblenues aux résullats 
fournis par la culture mixte 43, met en évidence des rap- 
prochements frappants; les deux quotients sont presque 
identiques ; le poids du mycélium, les volumes de gaz car- 
bonique absorbé, d'oxygène absorbé sont également très 
voisins, si bien qu'il nous est permis de dire que : Le sac- 
charose et l'acide tartrique donnés simultanément comme 
aliments aux moisissures semblent se comporter comme si 
chacun était isolé; l'un et l'autre fournissant par fixation 
d'oxygène : du gaz carbonique et des hydrates de carbone. 

Rien ne permettait de prévoir ce fait important. 

En effet, nous devions nous altendre à ce que, des deux 
corps mis en présence, celui qui se rapproche le plus de la 
cellulose se transformât en cette dernière, tandis que la 
chaleur nécessaire à cette transformalion aurait été four- 
nie par la combustion complète de l’autre corps. Comme 
le saccharose ne semble devoir subir qu’une condensation 
avec perte d’eau pour devenir cellulose, il était naturel de 
supposer que ce fût lui qui fournit cette dernière, l'acide 
lartrique étant au contraire brûlé complètement. On voit 
qu'il semble n’en rien être et que, chaque substance paraît 
fournir la chaleur nécessaire pour la transformation d’une 
certaine portion de cette substance en hydrates de carbone 
de réserve et en callose. 

Les quotients respiratoires partiels 1,77 et 1,86 (2 et 
3 août), viennent confirmer celte manière de voir. Nous 
avons vu en effet que l’oxydation complète de l'acide tartri- 
que se fait d’après l’équation : 


2C:H60$6 + 50? — 800? + 6H?0 


e uC0 

D'où le quotient oi 2e 1,60. 

En supposant même que, à ces dates du 2 et du 3 août, 
aucune parcelle de saccharose ne fût oxydée, le quotient 
ne devrait pas dépasser 1,60, s’il y avait oxydalion com- 
plète de l'acide tartrique. Puisqu'il en est autrement, nous 


180 C. GERBER. 


sommes obligé d'admettre que : Zncontestablement, à ces 
dates, l'acide tartrique mélangé à du saccharose, donne nais- 
sance à des hydrates de carbone, et cette constatation nous 
donne le droit de croire que, tant qu'il existe de l'acide tar- 
trique dans la liqueur et que le quotient est supérieur à l'unité, 
la réaction est la même, mais le quotient caractéristique de la 
formation d'hydrates de carbones par l'acide tartrique est 
masqué par le quotient inférieur à l'unité dù au saccharose. 

Si, maintenant nous considérons l'ensemble des résullats 
inscrits dans le tableau 43, nous voyons que la respiration 
comprend trois phases : 

Dans la première, la liqueur contenant de l’acide et du 
saccharose, le quotient est*supérieur à l'unité. 

Dans les deux autres, le quotient est inférieur à l'unité. 
Tandis que, dans la seconde phase, si la liqueur ne contient 
plus d'acides, elle possède encore du saccharose, dans la 
troisième, le liquide ne présente plus trace de matière 
organique, et le mycélium respire en brülant uniquement 
ses réserves. Dans notre expérience à 20°, la seconde phase 
est insignifiante, puisque la solution ne présente que 05,05 
de sucre et que la quantité de gaz carbonique dégagé n’est 
que le 20° de celle qui est dégagée pendant la première 
phase. Nous pouvons donc dire que : à 20°, l'acide tartri- 
que constitue pour le STERIGMATOCYSTIS NIGRA, wn aliment 
aussi facilement assimilable que le saccharose; il disparait de 
la liqueur nutritive aussi rapidement que ce dernier. 

Les résultats de cette expérience paraissent différer un 
peu de ceux obtenus par M. Duclaux. En effet ce savant 
a constalé que « lorsque la mucédinée pausse sur du liquide 
Raulin complet, contenant du sucre et de l'acide tartri- 
que, la destruction de l'acide tartrique ne commence qu'à 
la fin de l'expérience, lorsque la plante à poussé, a con- 
sommé presque tout le sucre et lorsque ce sucre devient 
rare » (1), de sorte que « l’acide tartrique peut rester inal- 


(1) Duclaux, Chimie biologique, 1883, p. 214-215. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 181 


TABLEAU 43. 
RESPIRATION A 20° DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA ENSEMENCÉ LE 24 JUILLET SUR LIQUIDE 
NUTRITIF CONTENANT 08,956 D'ACIDE TARTRIQUE ET 05",932 DE SUCRE. 


DATE DURÉE |ASPECT | co? 
de de Fa Co? (9 CO: | néches: |} AES0RBÉ:) 70 
RE e la À À FD pendant | pendant de 

Ù DÉGAGE | ABSORBÉ | chaque | chaque | chaque 


L'ANALYSE RIENCE. | CULTURE | période. | période. | période. 


AS AE 


Première période. 


fs b. CiCe C.C- | e.c: cc: | 
30 juillet... 134,33 29,47| 27,01| 1,08 
D | 0 7 67,57| 55,85) 1,21 | 
He... | 10,25 | 60,57] 46,24| 1,31 | 
en août...:.. 11,66 59,86! 47,65! 1,25 | 
ner 9,82 38,13| 32,39| 4,17 | 
D 11,66 36,78| 27,05| 1,36 
| 9, » 32,83| 18,55) 1,77 
5 ANCRERE 14. 50) | 49,07| 26,39) 1,86 
LASER 21,33{ saut | 54,26) 3443] 1,59 | 
D 24, mi tion pe 39,131 1,42 )1852,63/645.10| 1,32 | 
très faible ? va 
ONE 25,5 47,68| 32,66| 1,46 | 
De 20,33 32,68| 21,79! 1,50 
Re 26,82 37,96! 26,36| 1,44 
ND PERS 31,58 59,40! 42,24! 4,44 
rese 43,66 58,36] 50,48| 1,16 
LEE 31,25 40,86! 32,95] 1,31 
AS 22,42 . 25,11| 21,64| 1,15 
M. 36, » 31,14| 28,03| 1,11 | 
IQ TEEN ES 46, » | 33,76| 34,39] 1,04 | 
2° Période.— Il n'y a plus que des traces d'ac. tartrique et 08,05 de sucre. 
2DAOût. re 200 La sporula- 20,55 20,55 15255 l ! à 
tion est 48,89 49,17 0,99 
TE Re 66, »|pis actie.| 28,34) 28,62] 0,99 | 
Troisième période. — Il n'y a plus ni acide tartrique ni sucre. 


2d-août 1". 183,75 [Srorintense| 34,541 33,45 0,89 ) | 
ons 48,24] 55,40] 0,87 
3 septembre.| 162, »léraimrel 46,70] 19,65] 0,85 \ 


949,76 | 749,57 


182 €. GERBER. 


léré si l’on interrompt l’action à temps, avant la complète 
disparition du sucre ». 

L’abaissement au-dessous de l’unité du quotient respi- 
ratoire des fruits acides, par leur exposition à une basse 
iempéralure, le même abaissement au-dessous de l'unité 
du quotient fourni par les cultures en milieu acide et le 
maintien du degré de l'acidité de la liqueur nutritive pen- 
dant toute la durée de la respiration aux basses tempéra- 
tures, l'arrêt même au bout d’un certain temps de la res- 
piralion des moisissures placées dans ces conditions, tous 
ces faits nous conduisent à supposer que la différence en- 
ire les résullats observés par M. Duclaux et les nôtres est 
due à ce que ce savant a opéré à une température moins 
élevée que nous. C'est d’ailleurs ce qui ressort de l'étude de 
la respiration aux températures supérieures et inférieures 
à 20°, du Sterigmalocyslis nigra cultivé sur des solutions 
acides el sucrées. 

2° Respiration aux températures supérieures à 20°. — Le 
lableau 44 donne les chiffres de la respiration à 37° du 
Sterigmatocystis nigra, cultivé sur une solution minérale 
contenant 08,98 d'acide larlrique et 08,975 de saccharose. 
On voit de suite que, à cette température comme à 20°, il 
faut distinguer trois périodes dans la respiralion. La {roi- 
sième est identique pour ces deux lempératures; c’est la 
période de l’autophagie, pendant laquelle la moisissure 
pousse des fructifications abondantes. Quant aux deux au- 
ires périodes, elles diffèrent beaucoup à 37° el à 20°. 

1° Dans la cullure à 37°, le quotient respiratoire est plus 
élevé au-dessus de l’unité pendant la première période et 
plus inférieur à l'unité pendant la seconde que dans la cul- 
ture à 20°, pendant les périodes correspondantes. 

2° La quantilé de gaz carbonique dégagé pendant la pre- 
mière période n’est que cinq fois et demie plus forte que 
pendant la seconde à 37°, tandis qu’elle élait vingt fois plus 
fort à 20°. Aussi la liqueur nutritive qui, aux deux tempé- 
ralures, ne possède pas d'acide tartrique au début de la 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 183 


TABLEAU #44. 


RESPIRATION A 37° DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA ENSEMENCÉ LE 24 JUILLET SUR 
LIQUIDE NUTRITIF CONTENANT 0%",98 D’ACIDE TARTRIQUE ET 08,975 DE SUCRE. 


| co 0 Co? 


DATE DOBPENASRECT Se 
de CO2 [e) CO? DÉGAGÉ | ABSORBÉ 0 
de 3 de la —— | pendant | pendant de 
L EXPÉ- DÉGAGÉ. | ABSORBÉ, 0 chaque | chaque | chaque 
SR RiENcE. | CS période. | période. | période. 


Première période. 


h.:1 c.c. cc: | 
26 juillet... 41,43 | 135 35,13| 1,19: 
De rt à 17250 (4 Meclium |117,20 | 82,51 | 1,42 | 
don — JU 99,26 18,12|4.28 
DR n 375 (suratin.| 43,66 | 22,50 | 1,94 
2-1 066. 44,99 | 29,79 | 14,51 
29 ce (1) : ë 90 Sporulation 61,08 02,06 1,16 
Qi Lu ue 0,38 an 47,22 | 45,44 |- 1,04 ; | 
20 = 0,82. } 64,60! 47,50! 1,36 ,825,72/585,27| 1,41 
au à se 72,14 | 44,06 | 1,63 | 
Ho 1 2) Fu | 76,98 | 45,82 | 1,68 
31 Sete e 4 ,06 äaCCroisse- 47,99 30,37 1,98 
leraoût. 11,66{ ment du | 70,54 | 41,98 | 1,74 
pure JE | 45,86 | 30,17| 1,52 | 
D Fi 45,97| 38,19| 1,33 | 
Su 9,00 | 2244 | 24114| 1,06 / 


Deuxième période. — Il reste 0% ,25 de sucre, mais plus d'acide tartrique. 


de JON + 2 | fre mycstiun 42,99 43,42 0,99 
D su continue à + 92,79 | 57,95 | 0,91 .151,691107,22| 0.91 
ne Vfaceroite. Ÿ 53/07 | 65:85 | 0,85 
Troisième période. — In'y a plus ni acide tartrique ni sucre. 
1115 août... \ Somstion! 23,68 | 28,53] 0,83 
Intense, 
Toute la sur- » à à = 
Re 45,78 | 63,06] 0,73 


\ mycélium 


8 septembre o est noire, 22,10 34,93 


GOAeLO total. ne 1023,19 [815,55 


(1) Les quotients très faibles 1,16 et 1,04 signalés dans le tableau 44, au 
milieu de la première période le 29 juillet, alors que le mycélium se couvre 
de spores, indiquent que celui-ci, à ce moment, ou bien se nourrit presque 
exclusivement de saccharose, ou bien utilise les réserves hydrocarbonées 
qu’il possède. L'âge de la culture semble donc avoir une influence sur la 
respiration et la nutrition des moisissures. Nous ne pouvons que signaler 
ce fait dans ces recherches spécialement dirigées en vue d'étudier les rela- 
tions qui existent entre la disparition des acides el le quotient respiratoire. 


184 €. GERBER. 


seconde période, contient-elle encore à ce moment le quart 
du saccharose primitif à 37°, tandis qu'à 20°, elle n’en con- 
tient que le vinglième seulement. 

3° Il existe une bien plus grande quantité de gaz carbo- 
nique formé avec un quotient supérieur au quotient (1,60) 
d’oxydation complète de l'acide tartrique, pendant la pre- 
mière période, à 37° qu’à 20°. Ce fait s'explique facilement 
parce que, à 37°, la quanlilé de saccharose détruit pendant 
cetle période, est moindre qu'à 20°. Cette augmentation, 
quand il y a moins de saccharose détruit, dans la quantité 
de gaz carbonique formé avec un quotient caractéristique 
de la production d'hydrales de carbone aux dépens de 
l'acide tartrique, vient à l’appui de l'hypothèse que nous 
avons émise précédemment, d'après laquelle les quotients 
supérieurs à l'unité, mais inférieurs au quotient d'oxyda- 
tion complète de l’acide tartrique, qui ont été constatés 
dans la respiration des moisissures cultivées sur un milieu 
sucré el acide, seraient des quotients de formation d'hydra- 
tes de carbone, abaissés par la combustion du saccharose. 

Conclusions. — Aux températures élevées, l'acide tartri- 
que conslilue pour le STERIGMATOCYSTIS NIGRA un aliment 
plus facitement assimilable que le saccharose ; aussi, cette mot- 
sissure cullivée sur une solution contenant des poids égaux 
des deux aliments fait-elle disparaître beaucoup plus rapide- 
ment l'acide tartrique que le sucre. Il en résulte qu'en inter- 
rompant à temps l’action de la moisissure, on constate dans la 
liqueur une notable proportion de sucre, tandis que l'acide a 
complètement disparu. 

3° iespiralion aux températures inférieures à 20°. — Des 
filaments mycéliens de Sterigmatocystis nigra que l’on a 
cultivés, à 12°, sur une solution contenant 05,33 d'acide 
tartrique et 0,98 de saccharose, ont fait disparaître com- 
plètement l'aliment, avec dégagement de 537“,97 de gaz 
carbonique et absorption de 553*,05 d'oxygène. Le quo- 

C0 59707 


üent général 10: some 0,97, est inférieur à l'unité. 


185 


FRUITS CHARNUS. 


DES 


MATURATION 


— . = ES 


CT 180 ane relie, 0 sp entree el 07e delle ete ele de le ets (3 eNete ‘°°*9499S$S9P WNI[92ÂU np SPIOq 


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67 AVAIAVEL 


186 €. GERBER., 


Si l’on se contentait de cette vue d'ensemble du phéno- 
mène, on aurait le droit de s'étonner de ne pas distin- 
guer dans cette respiration l'influence de l’acide tartrique. 
Cependant celle influence apparaît nettement, lorsqu'on exa- 
mine les échanges gazeux successifs relevés dans le ta- 
bleau 45, puisqu'un certain nombre d’entre eux présentent 
des quotients supérieurs à l’unité. Nous sommes donc 
amené à distinguer trois périodes dans la respiration de 
notre moisissure à 12°, comme nous l'avons fait pour les 
températures de 37° et de 20°. 

Dans la troisième période ou période d’autophagie, rien 
de particulier. 

Quant à la seconde, elle se rapproche beaucoup de la 
période correspondante observée à 20°, car la quantité 
d’anhydride carbonique dégagé est faible par rapport à la 
quantité dégagée pendant la première période, et elle est 
due en grande partie, comme à 20°, à la combustion des 
réserves accumulées dans le mycélium, puisque la liqueur 
au début de cette période, n'offre plus d’acide tartrique et 
ne contient qu’une {rès faible quantité de saccharose. C’est 
pendant la première période que, à 12° comme à 20° et 
à 37°, on rencontre des quolients supérieurs à l’unité; mais 
ceux-ci n'apparaissent, à 12°, qu'à la fin de la période, 
tandis qu’au début et pendant la plus grande partie de 
cette période, on ne rencontre que des quotients inférieurs 
à l'unité. 

C'est ainsi que du 29 janvier au 18 février (phase à), 
275",94 de gaz carbonique sont émis par la cullure, avec 
un quolient inférieur à l’unité (0,98); pendant cette phase 
la liqueur ne perd qu’une quantité très faible d’acide tar- 
trique (1/6), tandis que les 3/4 du saccharose disparais- 
sent. Au contraire, du 20 février au 28 février (phase b), 
145,75 de gaz carbonique sont dégagés avec un quotient 
supérieur à l'unité (1,17). Pendant ce temps les 5/6 d’acide 
lartrique restant disparaissent, tandis que la liqueur ne perd 
qu'un cinquième du poids primitif du saccharose. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 187 


On voit donc que, à 12°, le procès physiologique du S£e- 
rigmatocystis nigra, cultivé sur une solution sucrée el acide, 
est bien celui indiqué par M. Duclaux. 

Le sucre est d'abord brûlé en grande partie et la respiration 
se fait avec un quotient inférieur à l'unité ; puis l'acide est 
attaqué par la moisissure en même temps que le restant du 
sucre, et la respiration prend un quotient supérieur à l'unité ; 
enfin l'acide disparait complètement alors qu'il reste encore des 
traces de sucre, de sorte que le quotient respiratoire redevient 
inférieur à l'unité. 

Essayons d'analyser de la même façon la première période 
de la respiration de notre moisissure à 20° et à 37°. 

On voit que, à 20°, la première période peut se diviser en 
trois parties : 


Date. CO2 dégagé. O absorbé. 

cc cc 
30 juillet au 2 août .... 291,78 236,39 1,23 
2août au 10:août. 369,45 241,22 1,53 
10 août au 19 août .... 191,40 167,49 1,14 


Dès le début de l'expérience, il y a donc combustion 
d'acide et de saccharose ; mais la quantité de saccharose 

brûlée est plus forte que celle de l'acide tartrique ; le 
_ quotient respiratoire, tout en étant supérieur à l'unité, est 
faible. Bientôt, l'inverse se produit, l'acide tartrique devient 
l'aliment d'élection ; il disparait donc en plus grande quan- 
üité que le saccharose et le quotient respiratoire augmente 
beaucoup. La teneur en acide de la liqueur diminue telle- 
ment alors, que la moisissure peut difficilement utiliser 
l'acide lartrique, tandis qu'elle s'empare facilement du 
saccharose qui est encore très abondant ; aussi le quolient 
diminue-t-il tout en restant supérieur à l'unité. Enfin, 
comme loule trace d'acide a disparu, alors qu'il reste encore 
une faible quantité de sucre, le quotient respiratoire devient 
inférieur à l'unité : nous entrons dans la seconde période. 

À 57°, la première période ne peut être divisée qu'en deux 
parlies : 


188 C. GERBER. 


Date. CO2 dégagé. O absorbé. _ . 

ce ce 
26 juillet-28 juillet... 271,63 188,70 1,44 
29 juillet-2 août........ 54,09 396,09 1,39 


On voit done qu'à 37°, contrairement à ce qui se passe à 
20° et à 12°, l'acide tartrique, dès le début de l'expérience, 
disparaît beaucoup plus facilement que le saccharose ; aussi 
le quotient respiratoire de la première partie de la première 
période est-il supérieur à celui de la deuxième partie. 
Bientôt, l’acide tartrique a disparu complètement, alors 
qu'il reste encore une grande quantité de saccharose ; à ce 
moment, le quolient devient inférieur à l'unité et nous 
entrons dans la seconde période, beaucoup plus importante 
à 37° qu à 20° et qu'a 12°. 

En faisant abstraction de la période d’autophagie, nous 
pouvons résumer comme il suit l'étude de l'influence de la 
température sur la respiration et la nutrilion des moisissures 
cultivées sur une solution contenant du saccharose et de 
l'acide tartrique : 

Aux températures élevées (37°), l'acide tartrique est con- 
sommé plus rapidement que le sucre, de sorte que le quotient 
respiratoire décroît constamment : supérieur à l'unité dans la 
première mottié de l'expérience, il devient inférieur à cette 
valeur dans la seconde moitié, pendant laquelle il ne reste plus 
que du sucre dans la solution nutritive. 

Aux basses températures (12°), le sucre est, au contraire, 
consommé plus rapidement que l'acide, de sorte que le quotient 
respiratoire croît constamment : inférieur à l'unité dans la 
première moitié de l'expérience, 1 devient supérieur à cette 
valeur dans la seconde moufié, où 1 reste principalement de 
l'acide dans la liqueur nutritive. 

Aux températures moyennes (20°), sucre et acide sont 
consommés dans les mêmes proportions, de sorte que le quotient 
reste presque constamment supérieur à l'unité; mais il est de 
beaucoup inférieur à la moyenne des quotients supérieurs à 
l'unité observés aux températures élevées. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 189 


4° Influence de la température sur le mode d'oxydation de 
l'acide tartrique et du saccharose. — Dans l'expérience 46, 
nous avons exposé, à diverses températures, une culture de 
Sterigmatocyslis nigra faite sur une solution contenant 
0#,37 d'acide tartrique et 18,025 de sucre. Les résultats de 
celte expérience viennent confirmer et résumer les observa- 
tions que nous venons de faire au sujet des lrois expériences 
précédentes : c’est ce que prouve le simple examen des 
valeurs successives du quotient respiratoire inscrites au 
tabieau 46. Mais la comparaison de ces quotients successifs 
et du quotient général aux mêmes quotients de l’expé- 
rience 45, fait ressortir un point nouveau et important : 
l’abaissement considérable des quotients partiels et du quo- 
tient général produit par l’abaissement de la température. 
En effet, bien que la proportion d'acide el de sucre soit 
sensiblement la même dans les deux expériences faites à 
12° (45) et à des températures diverses (46), le quotient 
général obtenu dans le premier cas n’est que 0,97, le poids 
du miycélium n'étant aussi que 0#°,25, tandis que ce quotient 
est dans le second cas 1,13 et le poids du mycélium 05,31, 
Enfin, dans l'expérience 46, une plus grande quantité de 
gaz carbonique est émise avec des quotients partiels supé- 
rieurs à l’unité que dans l’expérience 45. 

Nous ne pouvons expliquer ces différences frappantes 
qu'en admellant une modification dans le mode d’oxydalion 
de l'acide tartrique ou dans celui du sucre. D'après la 
première hypothèse, dans l'expérience 46 où la plus grande 
parle du gaz carbonique a été dégagée aux températures de 
30° et de 33°, l'acide tartrique à donné naissance à des 
hydrates de carbone (poids élevé du mycélium), tandis que 
dans l'expérience 45 où la lempéralure était constamment 
égale à 12°, cet acide a été complètement brülé. On sait, en 
effet, que le quotient de formation des hydrates de carbone 
aux dépens de l'acide tartrique est 2,50, tandis que le quo- 
tient de combustion complète de cet acide n'est que 1,60. 
Cette première hypothèse est peu plausible ; nous avons 


190 C. GERBER, 


toujours constalé que l'acide tartrique pur, à partir du 
moment où il peut servir à la nutrition de la moisissure, 
s’oxyde en fournissant le quotient 2,50 caractéristique de la 
formation des hydrates de carbone. | 


TABLEAU 46. 


RESPIRATION DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA ENSEMENCÉ LE 17 DÉCEMBRE SUR LIQUIDE 
NUTRITIF CONTENANT 08,37 D'ACIDE TARTRIQUE ET 18",025 DE SUCRE. 


Température variable. 


| DATE TEMPÉRA-| DURÉE 
de CO2 nécacé.| O AssonBé. 
| DE L'ANALYSE. TURE. L'EXPÉRIENCE (0) 
h. C.C. PAC: 
21 décembre. 10002 330 238,00 43,04 36,17 1,19 
2) CEA EUR RE JU 8,90 57,03 47,92 119 
28 Ne ne eue PAS 8° 21,17 21542 291 0,89 
30 NN 8° 45,25 31,27 31,27 1,00 
31 TR 0 399 6,17 0,15 40,44 1,24 
31 D D 330 6,16 50,21 40,50 1,24 
LS ANvierr Me PRrAe 390 1,18 68,45 60,04 1,1# 
74 NN eue 110 42,25 31,00 39,94 0,94 
2 ee 339 4,50 36,05 28,89 1,25 
D En RAR 8° 61,50 21,60 25,42 0,85 
5 NO a NOR ae 300 6,50 39,193 26,47 1,35 
6 AR AE RER 300 11,50 04,43 37,93 1,45 
9 AE 120 69,00 29,12 28,64 1,02 
9 NA de 3939 9,66 36,48 33,18 1,08 
10 TE A Re ne SO 12,90 39,25 39,69 0,99 
COTE O Toast e 611,438 | 540,35 
_ HIOMED EEE Pr 1,13 


ee ln ele rel le lolo: te estelle feleihe 


D'après la seconde hypothèse, à basse température, tandis 
que la plus grande partie du sucre donne d’un côté du gaz 
carbonique el de l’eau, par combustion complète, et de 
l’autre des hydrates de carbone par condensation avec perte 
d’eau, le reste de ce sucre fournit des corps incomplète- 
ment oxydés, prenant naissance par fixation d'oxygène, sans 
dégagement de gaz carbonique; l’acide oxalique répond à 
ces condilions, comme le montre l'équation suivante : 


CI2H2011 -L 902 — 6C20“H2 + 5H20 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 191 


Cette réaction absorbant de l'oxygène sans dégager de gaz 
carbonique, abaisserait considérablement le quotient respi- 
raloire de l’acide tartrique et du sucre. 

Or, si on filtre le liquide qui présente une réaction acide 
et sur lequel était cultivée la moisissure à 12°; si, après avoir 
ajouté une solution d’acétale de soude, on traite par le 
chlorure de calcium, on obtient un précipité blanc, inso- 
luble dans l’acide acétique, soluble dans l'acide chlorhy- 
drique ; lavé puis calciné modérément, ce précipité laisse un 
résidu de carbonate de chaux qui fait effervescence avec les 
acides. 

Ce sont les caractères de l'acide oxalique ; la seconde 
hypothèse est donc vérifiée. 

Cet acide oxalique que M. Duclaux a constamment ren- 
contré dans les cultures languissantes de Sferigmatocystis 
nigra et qu'il considère comme une formation transitoire 
destinée à être brülée par la moisissure (1), reste à l’étal 
d’aliment non assimilable à la lempérature de 12°; voilà 
pourquoi nous constatons sa présence dans la liqueur, quand 
le mycélium ne respire presque plus, et si nous admettons 
avec ce savant « que le sucre n’est jamais sous l’action de 
l’aspergillus sans donner comme produit intermédiaire de 
l'acide oxalique », l'absence presque complète de ce dernier 
dans le liquide nutritif de nos cultures maintenues à 33° et à 
31° doit provenir de ce que, au fur et à mesure de sa 
formation, il est oxydé en gaz carbonique et en eau 
2C20*H? + 0° — 4C0° + 2H°0 ; tout se passe donc alors 
comme s'il ne se formait pas, et par suile son influence sur 
le quotient respiratoire est nulle. Nous pouvons donc dire 
que : 

Le sucre et l'acide tartrique, donnés simultanément comme 
aliment au Sterigmatocystis nigra, fournissent chacun aux 
températures suffisamment élevées, des hydrates de carbone et 
du gaz carbonique. Aux basses températures, l'acide tartrique 


(4) Duclaux, Chünie biologique, 1883, p. 219. 


192 C. GERRER. 


TABLEAU #47. 


RESPIRATION A 20° DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA ENSEMENCÉ LE 8 NOYEMBRE 
SUR LIQUIDE NUTRITIF CONTENANT 08,99 D'ACIDE MALIQUE 
ET 08",985 DE SUCRE. 


DATE | DURÉE| ASPECT co? D RARE 
ne CO02 0 Co? DÉGAGÉ | ABSORBÉ O0 
de Aa de la 0 pendant | pendant de 
not DÉGAGÉ | ABSORBÉ chaque | chaque | chaque 


L ANALYSE RIENCE CULTURE période. période. période. 


Première période. 


h. C.C. C.C. | c.c cc 
43 novembre. . | 119,33 66,62! 55,05] 1,21 | 
ne 0 Lie 26,32] 60,10| 1,27 | 
di 105,96! 82,14| 1,29 
16 — ..| 46,75] Mctumblne | 199 36| 89,97] 1,36 
19 D lai, PE | ve,3al 81,62! 42e |78181|280 00,07 
SN Se 00 © 670) 420 
(90, 09 00 04,72| 71,01| 1,23 
DD. 1 |do2us 75,20| 68,98| 4,09 
on tes 38,01| 37,27| 4,02 | 


Deuxième période. — Il reste 08:,01 d'acide malique et 05,55 de sucre. 


23 novembre. .| 47,50 10,070 11120790 
26 21 60,88) neenmbn | 09001 10,56 099 | 
29 — ..| 66, »| Sont | 43,77| 47,07| 0,93 /2713,69/283,36| 0,97 
5 décembre. .[ 135,50) 50,05! 51,07| 0,98 
1 lon 39,95| 43,89| 0,91 / 


Troisième période. — Il ne reste ni acide malique ni sucre. 


Surface du 
15 janvier. ..|744, » Peine 53,58|. 56,40! 0,95 | D3,b8| 56,40! 0,95 
très abondante. 
CO RO Motal Een 1078, 78) 929,71 
ROBE Ne M TU CAT Er dt NE RL Da AE) 
Poids-du mycéliumidesséché. 0 RE O8r,35 


à 


2 


TS ee ES 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 193 


se comporte comme aux températures élevées, lant que cette 
température est supérieure à celle où l'acide tartrique n'est 
plus un aliment pour la moisissure; quant au sucre, alors que 
la plus grande partie se comporte également comme aux tem- 
pératures élevées, une faible quantité absorbe de l'oxygène et, 
sans dégager de qaz carbonique, produit de l'acide oralique ; 
il en résulle un abaissement considérable du quotient respura- 
toire général. 


RESPIRATION DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA CULTIVÉ SUR UNE 
SOLUTION. CONTENANT DU SACCHAROSE ET DE L’ACIDE 
MALIQUE. 


Nous avons soumis l'acide malique aux mêmes expériences 
que l'acide tartrique. Le mode opératoire employé, la 
méthode de discussion des résultats étant les mêmes dans 
les deux cas, nous serons très bref. Nous nous contenterons 
de formuler les conclusions qui ressortent tant de l'examen 
des tableaux où nous avons inscrit les résultats obtenus que 
de la comparaison de ces tableaux avec les tableaux relatifs 
à l'acide tartrique. 

1° Respiration à 20° (tableau 47). — D'une part, l’exis- 
{ence des quotients partiels 1,36; 1,42; 1,46 (16, 17, 18 no- 
vembre), supérieurs au quotient 1,333 de combustion totale 
de l'acide malique; d'autre part, la comparaison des quantités 
de gaz carbonique dégagé, d'oxygène absorbé, de mycélium 
formé dans la culture mixte de sucre et d'acide malique et 
dans les cultures isolées à 20° d’une quantité de sucre ou 
d’une quantité d'acide malique égale à celle qui existe dans 
la culture mixte; enfin l'identité des résultats obtenus et 
des résultats fournis dans le cas de l'acide tartrique nous 
permettent de dire : 

De méme que le saccharose et l'acide tartrique, le saccha- 
rose et l'acide malique donnés simullanément comme aliment 
à 20°, aur moisissures, semblent se comporter comme si chacun 
était isolé. : 

. ANN. SC. NAT. BOT. Vs 43 


194 C. GERRER. 
TABLEAU 48. 


RESPIRATION A 33° DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA ENSEMENCÉ LE 24 NOVEMBRE SUR 
LIQUIDE NUTRITIF CONTENANT 0%",953 D'ACIDE MALIQUE ET 08’ ,972 DE SUCRE. 


DURÉE PEUPLE CO? 


(0) 
de €O2 0 CO? DÉGAGÉ | ABSORBÉ | 
de un RA- pendant pendant, de 
: H'ÉRÈRX DÉGAGÉ. | ABSORBÉ. 0 chaque | chaque | chaque !À 
CONARNES RIENCE. DURE: période. période . | période.|f 
(LE EN EMEEES || Ceemeemenceens | coxmeneuemmeneenenens a SRE RER, | mcm, CORRE  Ccmceeneeenenen | 


| 


Première période. 


b. CAC. CC: | 
25 novembre.| 20,00| 33° 26.33 | 30,28 | 1,20 | 
26. 7 | 19,00) 932 | 53,19) 43,06) 1210) 
Dh .| 3,00! 330 | 4462] 34,32| 1,30 
26 0 020550 | 5280) 70 6124020 
26 .| 3,00| 33° | 54.00 | 42,19 | 4,28 
DR | 2,50 | 33° | 52,08 | 40,69 | 1,28 
Dr 9,75 50 | 22,14] 92,14| 14,00 : 
Sun de 3921 330 | 5660] 56,34 | 4,36 91408 |526,TN MON 
Se 4,25 |..330 | 80,33 | 55,40 |: 4,45 
AJ 14,751 4100 | 23,55] 21,41| 1,10 
28 se 4,00! 33° | 66,87 | 48,46! 1,38 
28 3:80) 330 25707) 41,66 1,37) 
29 se 12/50 1" 490 1-19,03 16/61 1,200) 
Done 31811330 19792189 69144145 


Deuxième période. — Il reste 08,65 de sucre et des traces d'acide malique. || 


29 novembre.| 8,081 33° | 42,08] 42,50] 0,99 
0 0 00) ee role 000 | 

30 Le deb 00e orne leo 0,80 | 

30 2 | eo où lo lus 0e 

l'erdécembre: og) G3e 4061) 2260/0085 20408) AOMONNES 
D a à | 3000 25, 2 0 0,80 | 

k | 2000! 33° | 3436) 30,05] 088. 

Be 1 46.581435 colo 0) peu 


Troisième période. — Il n’y a plus ni sucre ni acide malique. 


8 décembre.| 53,00| 33° | 29,81] 35,91] 0,83 | ï | 
MT ES) 1008 001380 1048 62 A6 0 07 | 13,13 | 02,48 | 20/8818 
GO PO tbe nu 104,54 |949,54 

2 
MOYEN ne een Le 1, 10 
Poids du mycélium desséché........ 08,29 


ÉÉNR R  die  à 


LE où OS CE RENE T 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 195 


L'un et l'autre fournissent, par fixation d'oxygène, du qaz 
carbonique et des hydrates de carbone. Cette formation 
d'hydrates de carbone, aux dépens de l'acide malique, que 
metient en évidence les quotients élevés observés le 16, le 17 
el le 18 novembre, est masquée pendant le reste de la première 
période par ce fail que les quotients élevés sont ahaissés par la 
combustion du saccharose. 

À côté de ces analogies que présentent l'acide malique et 
l'acide tarlrique, nous devons signaler des différences essen- 
lielles. 

Tandis que dans le cas de l'acide tartrique (tableau 43), la 
seconde période de la respiration à 20° est insignifiante, 
puisque la quantilé de gaz carbonique émise pendant cette 
période n'est que le vingtième de la quantité émise pendant 
la première et que le poids du sucre existant dans la liqueur 
n'est que de quelques centigrammes, dans le cas de l'acide 
malique au contraire, cetle seconde période est extrême- 
ment importante. Le dégagement de gaz carbonique est, en 
effet, le tiers de celui de la première période, el la quantité 
de sucre consommée pour fournir ce dégagement est 05,55. 
Cette période est même plus importante que la période 
observée, à 37°, avec l'acide tartrique (t. 44). 

Donc : À l'encontre de l'acide tartrique, l'acide malique 
conshtue à 20° pour le Sterigmatocystis nigra un aliment 
beaucoup plus facilement assimilable que le saccharose ; aussi, 
celte moisissure cultivée sur une solution contenant des poids 
égaux de ces deux aliments, fait-elle disparaitre complètement 
l'acide malique, alors qu'il reste encore plus de la moitié du 
sucre dans la hqueur. 


2° Respiration aux températures supérieures à 20° (ta- 
bleau 48). — Les résullals du tableau 48 ont été obtenus 
en exposant une cullure de moisissure à 33°. Étant donnée 
l'intensité respiratoire considérable de notre Sterigmatocys- 
lis à cette tempéralure, nous avons été obligé, pour éviter 
dès phénomènes d'asphyxie, de placer durant la première 


196 €. GERBER. 


période notre culture à des températures basses, pendant 
les heures de la nuit, où il nous était impossible de renou- 
veler l'atmosphère. Comme la quantité de gaz carbonique émis 
à ces basses températures (8°, 10°, 12°) est faible el que, pour 
deux d’entre elles (10°, 12°) les quotients sont supérieurs à 
l'unité, on voit, que la dun apportée de ce fait à la 
respiration, durant la première période, est négligeable. 

La comparaison des tableaux 47 et 48 montre que pour 
l'acide malique comme pour l'acide tartrique, dans la cul- 
ture à 33°, le quotient respiraloire est plus élevé au-dessus 
de l'unité, pendant la première période et plus inférieure à 
l'unité pendant la seconde, que dans la culture à 20°. Ce- 
pendant l’augmentation du quotient de la première période 
est beaucoup plus faible pour l'acide malique (1,27 à 1,29, 
que pour l'acide tartrique (1,32 à 1,41). 

De même, tandis que la quantilé de gaz carbonique dé- 
_ gagé, avec des quolients supérieurs à celui de la combustion 
complète de Pacide, est plus forte à 37° qu’à 20° pour l'acide 
lartrique (263,32 au lieu de 81*,90), elle est au contraire 
plus faible pour l'acide malique 4991 qu'a 200 0281087 an 
lieu de 294°,68). 

Il semble donc que, alors qu'aux températures élevées 
l'acide tartrique fournit une plus grande quantité d'hydrates 
de carbone qu’à 20°, l'acide malique subit une oxydation 
plus complète aux hautes températures qu'aux températures 
moyennes. D'ailleurs le poids du mycélium qui, pour la cul- 
ture à 20°, est 05,35, n'est plus à 33° que 05,29. 

Enfin la quantité de gaz carbonique dégagé pendant la 
seconde période est beaucoup plus importante par rapport 
à celle de la première période à 33° qu’à 20°. Le rapport 
entre ces quantités s'élève en effet de 1/3 à 1/2; la quan- 
uté de sucre non décomposé, au début de cette seconde 
période, alors que lacide a disparu, est également plus forte 
à 33° qu'à 20° (08,65 au lieu de 06',55). 

Nous avons constaté le même fait avec l’acide tartrique: 
cependant la seconde période de la respiration est beaucoup 


197 


CHARNUS. 


FRUITS 


DES 


MATURATION 


8G' 30 PR re ponts res A ee nee ss THE] O 0 LUI np SPI0d 


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16°0 OS‘LEZ LE‘SIS 98'0 FL°9Y 0S'0F 
L8'0 (DR 25 69% 
86°0 O8 ANA 
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&O‘T €S°47 cY° SF 
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‘67 AVAIAVL 


198 _ €. GERBER, 


plus importante dans le cas de l'acide malique à 33° que 
dans le cas de l'acide tartrique à 37°. 


TABLEAU 50. 


RESPIRATION A DIVERSES TEMPÉRATURES DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA ENSEMENCÉ 
LE 16 DÉCEMBRE SUR LIQUIDE NUTRITIF CONTENANT 08,36 D'ACIDE MALIQUE ET 
18°,01 DE SUCRE. 


| PAIE ie de CO? nécacé.| O aBsonué. co? l 
DE L'ANALYSE. L'EXPÉRIENCE TURE. 0 
b. c.c. c.c 
21 décembre... 2. | 120,00 330 51,87 46,74 41,11 
22 CPR | 24,00 3930 09,32 44,25 1,25 
A | 48.82 | 190 57.08 | 40,38 | 4,16 
29 RAR D EN NE de Ce 105,26 8° 09,26 46,8% 1,18 
D janvieri. 0 99.50 | 40° S6 64 | 4057 1 14 
OT ae 84,175 40 34,94 39,71 0,88 
CT ne | ae 5726 | 40.80 | 1,15 
A AE RS A 10,00 39° 50,06 45,92 1,09 
Ro 0,66 | 330 Lit | cos UE 
Sn 0,95 | 330 Eh 76 
QE RU AE NN es 11,83 3930 61,37 56,30 1,09 
QE A RE PP En 11,00 a 39,80 40,23 0,84 
Re 3648 | 330 1066 81413 No oi 
VAN ER D nt 152,00 3930 39,71 47,84 0,83 


Conclusions. — Aux températures élevées, l'acide malique 
constitue pour le Sterigmatocystis nigra un aliment dont la 
faculté d'assimilation par rapport à celle du saccharose est 
beaucoup plus considérable qu'à 20°. À ces températures éle- 
vées, cet acide est également beaucoup plus rapidement assimilé 
que l'acide tartrique ; mais il semble subir une oxydation plus 
complète qu'à 20°; tandis qu'au contraire l'acide tartrique sem- 
ble subir une oxydation un peu moins complète et, par suite, 
fournir une plus grande quantité d'hydrate de carbone. 


3° Jiespiralion aux températures inférieures à 20° (ta- 
bleau 49). — Le tableau 49 relatif aux échanges gazeux suc- 
cessifs oblenus en plaçant à 12° une culture de Sterigmato- 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 199 


cyslis nigra sur une solution contenant 06',33 d'acide malique 
et 1 gramme de sucre, contraste absolument avec le ta- 
bleau 45 où l'acide tartrique remplace l'acide malique. En 
effet, dans le tableau 45, la seconde période, celle où il ne 
resle plus d'acide et où le saccharose constitue le seul ali- 
ment offert à la moisissure, n'existe pour ainsi dire pas; 
dans le tableau 49, au contraire, cette seconde période est 
plus importante que la première, car la moisissure y con- 
somme les 3/4 restants du saccharose et dégage plus de gaz 
carbonique que pendant la première. Celle-ci ne peut pas, 
dans le cas de l'acide malique, être subdivisée en deux parties 
comme pour le cas de l’acide tartrique. Dès le début de cette 
première période, les quotients respiratoires supérieurs à 
l'unité apparaissent en même temps que la quantité d'acide 
malique diminue, et ces quotients vont en décroissant peu 
à peu jusqu'à devenir inférieurs à l'unité, au moment où l’on 
passe à la seconde période, moment où l'acide a disparu et 
où 1l reste encore beaucoup de saccharose. 

Nous avons vu, au contraire, que dans le cas de l’acide 
lartrique, pendant la première moitié de la première période, 
les quotients sont inférieurs à l’unité alors que du saccharose 
seul disparaîl et que les quotients supérieurs à l’unité ne se 
montrent que pendant la seconde partie de la première 
période, quand l'acide, non utilisé dans la première partie, 
est consommé par la moisissure, faute d’un aulre aliment. 

Le tableau 50 dans lequel sont relevés les quotients respi- 
ratoires fournis à diverses lempéralures par le S{erigmato- 
cyshs nigra cultivé sur la solution précédente, montre que, 
même au-dessous de 12° (8°), l'acide malique est encore con- 
_sommé de préférence au saccharose. La comparaison de ce 
tableau avec le tableau 49 prouve également que le quotient 
respiratoire général est diminué aux basses lempératures 
uniquement par suite de la formation d'acide oxalique aux 
dépens du sucre. Nous n’insisterons pas davantage sur ce 
fait que nous avons éludié précédemment el nous résume- 
rons comme il suit l'étude de la respiration du Sferigmato- 


200 C. GERBER. 


cystis nigra cultivé sur un mélange de sucre et d'acide ma- 
lique : 

Quand on donne simultanément comme nourriture du sac- 
charose et de l'acide malique à une moisissure, l'acide malique 
est toujours consommé plus rapidement que le sucre, quelle que 
soit la température (à l'encontre de l'acide tartrique pour les 
basses températures). [l en résulte que le quotient respiratoire 
décrott constamment. Supérieur à l'unité au début de l'expé- 
rience, il devient inférieur à cette valeur généralement quand 
l'acide a complètement disparu. 


RESPIRATION DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA CULTIVÉ SUR UNE 


SOLUTION CONTENANT DU SACCHAROSE ET DE L'ACIDE CI- 
TRIQUE. 


Toutes les expériences quiont été faites avec les deux acides 
précédents ont été répétées avec l'acide citrique. Elles nous 
ont montré que : 

L'acide citrique se comporte absolument de la même facon 
que l'acide tartrique quand 1 est donné mélangé à du sucre 
comme aliment aux moisissures. 

Au lieu de la série des tableaux de ces expériences, ce qui 
prolongerait outre mesure notre exposé, nous nous conten- 
terons du tableau 51, dans lequel sont relevées les respira- 
tions fournies par le Sterigmatocystis nigra cultivé sur une 
solution contenant des poids égaux de sucre et d'acide à 
des tempéralures alternativement élevées et basses. 


RAPPROCHEMENTS ENTRE LA RESPIRATION DES MOISISSURES CUL- 
TIVÉES SUR DES SOLUTIONS ACIDES ET SUCRÉES ET CELLE DES 
FRUITS CHARNUS ACIDES ET SUCRÉS. 


Aux températures élevées, les fruits charnus acides pré- 
sentent comme le S'erigmatocystis nigra cultivé sur une 
solution sucrée et acide, des quotients supérieurs à l'unité ; 
ces quolients sont à peu près égaux à ceux des moisissures 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 201 


TABLEAU 51. 
RESPIRATION DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA ENSEMENCÉ LE 24 NOVEMBRE SUR LIQUIDE 
NUTRITIF CONTENANT 0%,82 D'ACIDE CITRIQUE ET 0%" ,84 DE SUCRE. 


Température variable. 


DATE DURÉE 
TEMPERA- CO2 0 
de de 
ù TURE. : DÉGAGÉ. ABSORBÉ, 
L ANALYSE, L EXPÉRIENCE. 
h. c.c. C:C: 
13 décembre ...... 339 » 19,84 19,27 1,03 
M nu. 330 11,00 32,32 25,45 1,27 
oi Bo 10,25 3,81 6,93 0,55 
SEE 10 109,50 8,49 8,84 0,96 
1,52 6,06 0,25 
82,41 68,11 1,21 
64,65 50,91 1,27 


19,45 21,37 | 0,91 
25,57 26,36 | 0,97 
48 | 37.50 447 
37,36 39,02 1,47 
40,99 38,31 1,07 
51,87 36,27 1,43 
17,69 20,11 0,88 
20,49 2358 |: 0,87 
63,21 48,63 1,30 
49,78 35.82 | 439 
69,70 29,43 1,12 
37,42 38,18 | 0,98 
47,01 51,10 | 0,92 
62,27 67,68 | 0,92 
30,79 7001 082 
13,82 17,71 0,78 


874,61 | 776,18 


elle" el ares Se! 1 0! s%eete ee ‘ecole ad le 


202 €. GERBER, 


et comme ceux-ci, sont d'autant plus élevés qu'il y a plus 
d'acide. 

À ces températures, les quotients respiratoires successifs 
d'un même fruit acide, comme ceux des moisissures, dimi- 
nuent peu à peu en même temps que l'acidité du fruit, pour 
devenir inférieurs à l’unilé. La seule différence observée 
entre les fruits et les moisissures consiste en ce que le quo- 
lient respiratoire des moisissures devient inférieur à l’unité 
seulement quand tout l'acide à disparu, tandis que celui 
des fruits est déjà plus petit que l’unité alors que ceux-ci 
contiennent encore une pelite quantité d'acide. Cette ditfé- 
rence s'explique facilement; dans les fruits, en effet, la 
proportion des acides aux substances sucrées est beaucoup 
plus faible que dans nos cultures et, par suite, le quotient 
élevé dû aux acides est beaucoup plus abaissé par la com- 
bustion du sucre dans les fruits que dans les moisissures. 

Aux basses températures, les fruits, comme le Sterigmato- 
cystis nigra, Se comportent différemment suivant qu'ils con- 
tiennent des acides citrique et tartrique ou de l'acide ma- 
lique. 

Les fruits à acide citrique ou tartrique (fruits des Auran- 
Uacées, oranges, alkékenges, etc.), comme le Sterigmato- 
cyslis cultivé sur une solution contenant un mélange de 
saccharose el d’un de ces deux acides, présentent aux basses 
températures un quotient inférieur à l'unité ; mais, tandis que 
ce quotient, à la fin de l'expérience, devient supérieur à 
l'unité pour les moisissures, il reste constamment inférieur 
à l'unité pour les fruits. Cette différence s'explique par ce 
que la quantité de sucre très petite dans nos cultures de 
moisissures est épuisée à la fin de l'expérience et par suite 
la moisissure est obligée de consommer le seul aliment qui 
lui est offert, l'acide, tandis que dans nos fruits la quantilé 
de sucre est si considérable que l'acide ne reste jamais seul. 

Les fruits à acide malique (pomme, etc.), comme le Sfe- 
igmatocystis ceullivé sur une solution de saccharose et 
d'acide malique, offrent aux basses températures, comme 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 203 


aux températures élevées, un quotient respiratoire supérieur 
à l'unité. Ce quotient diminue en même temps que l'acidité 
du fruit pour devenir inférieur à l’unité quand l'acide a pres- 
que complètement disparu. 

Il y a, on le voit, identité absolue entre la respiration et 
ses rapports avec l'acidité, dans les fruits charnus acides et 
sucrés et dans le Sterigmatocystis nigra cultivé sur une solu- 
lion sucrée et acide. Nous avons donc le droit d'étendre aux 
fruits les conclusions formulées au sujet des moisissures et 
de dire : 

Les quolients respiratoires supérieurs à l'unité observés : 
généralement à toute température pour les fruits charnus 
sucrés contenant de l'acide malique, seulement aux tempéra- 
tures élevées pour les fruits charnus sucrés contenant de l'acide 
citrique ou de l'acide tartrique, doivent être attribués à la com- 
bustion incomplète de ces acides. Ceux-ci prennent de l'oxy- 
gène à l'atmosphère, pour donner naissance à des hydrates de 
carbone avec dégagement de qaz carbonique. 

Ces quotients sont généralement inférieurs aux quotients 
caractérishiques de la formation des hydrates de carbone aux 
dépens des acides parce qu'il se produit en même temps que la 
réaction précédente, une combustion des matières sucrées con- 
tenues dans les fruits, combustion qui absorbe plus d'oxygène 
qu'elle ne dégage de gaz carbonique (À). 


RECHERCHES SUR LA MATURATION DES FRUITS CHARNUS 
SUCRÉS CONTENANT DU TANNIN. 


Méthode de recherches. — Nous avons montré dans l'hislo- 
rique critique que les auteurs ne sont pas d'accord sur le 
rôle du tannin dans les fruits. 
= Tandis que M. Chatin (1) attribue une partie au moins du 


(1) J'ai souvent eu recours, pendant cette étude de la respiration des moi- 
sissures, aux conseils précieux de M. Perdrix, professeur de chimie à la 
Faculté des sciences et ancien préparateur à l’Institut Pasteur. Je suis heu- 
reux de lui en exprimer ici mes plus vifs remerciements. 

(1) Loc. cit. 


204 €. GERBER. 


gaz carbonique dégagé pendant le bleittissement à la des- 
truction des matières tannoïdes par oxydation, Cahours (1) 
prétend que le gaz carbonique dégagé pendant cette période 
de la vie des fruits est dû à la fermentation du sucre. D'un 
autre côté, Buignet (2) dit que le tannin se transforme en 
matière sucrée, alors que Brünner et Chuard (3), après leur 
découverte de l'acide glucosuccinique, révoquent fortement 
en doute lexistence de la substance tannoïde de cet auteur 
et attribuent à leur glucoside l’origine des sucres. 

Enfin M. Lindet (4), par sa découverte d’une diastase oxy- 
dante qui détruirait le lannin, remet en faveur la théorie de 
l'oxydation de cette substance. 

En présence de ces nombreuses opinions opposées, nous 
nous sommes demandé si la méthode qui nous avait réussi 
dans l’étude de la transformation des acides organiques 
ne pourrait pas nous aider pour la recherche de la trans- 
formation des tannins. Aussi nous proposons-nous : 

1° D’étudier à diverses températures la respiration des 
fruits contenant du tannin et de rapprocher les résultats 
irouvés de ceux que nous fournit l'analyse du péricarpe; 

2° D'étudier la respiration du Séerigmatocystis nigra cul- 
tivé sur du tannin où il développe abondamment son my- 
célilum et de comparer celte respiration à celle des fruits. 

Choix du fruit. — Les fruits qui contiennent du tannin 
sont {rès nombreux, aussi, semble-t-il à première vue que 
nous n’ayons que l'embarras du choix ; mais, ou bien le tannin 
ne représente qu'une faible proportion de ces fruits (ba- 
nane, elc.), ou il est accompagné d’acide dont l’oxydation 
vient modifier les échanges gazeux dus à sa transformation 
(pommes, fruits du Prunus spinosus), sorbes, nèfles (Wespi- 
lus germanica)|. Nous avons donc été obligé de préférer aux 
fruits indigènes les Æakis. 


Loc. cit 
Loc. cit. 
Loc. cit. 
ROC Ctt: 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 205 


Ces fruits des Piospyros sont dépourvus d’acides et con- 
tiennent une telle quantité de tannin que, d’après M. Du- 
pont (1),le liquide résultant de leur macération dans l’eau, 
liquide appelé CAibouki, est employé au Japon comme mor- 
dant dans la fabrication des laques, dans la teinture et dans 
la tannerie. Les Diospyros sont cultivés dans un certain 
nombre de jardins à Marseille; aussi nous a-t-il été facile 
de commencer nos expériences sur leurs fruits aussitôt 
après leur séparation de l'arbre. 

Respiration des fruits de Diospyros kaki, variété Zendji. — 

Le 29 octobre, nous avons placé en atmosphère confinée 
un kaki Zendji jaune rougeâtre voisin de la maturité. Le 
péricarpe de consistance ferme ne dégageait aucun parfum. 
Un fruit offrant le même degré de maturation présente une 
saveur très astringente et la surface de section se colore 
rapidement par le perchlorure de fer. Le premier fruit est 
constamment exposé à la température de 33°, du 29 octobre 
au 13 novembre. L'analyse de l'atmosphère confinée faite 
plusieurs fois pendant ce laps de temps a fourni les chiffres 
inscrits dans le tableau 52. 


TABLEAU 52 
RESPIRATION À 33° D'UN KAKI ZENDJI PESANT 255",50. 


Par kilog. et par heure 


Durée Re RE 

Date de CO2 O0 CO2 

- de l'analyse. Caractères du fruit. l'expérience. dégagé. absorbé. EE 
‘Consistance Étns 

2 h ce ce 

34 octobre. ns ra. RS 2096 23114 30-051 0 0:98 
fum. | 

2 novem. 41,15 28,25 39,10 0,19 

PE | 54,08 31,24 34,72 0,90 

6 — Le parfum apparaîil. 45,82 46,60 32,81 1,42 

Qu 45,17 06,39 29:D2 2,21 

AA — 63,66 63,98 21,05 3,04 
Consistance molle, pas 

13 CE RRRR RAUROUDE ns V0. 80 16,23: 1 «8107 


de parfum. Saveur 

sucrée. ) 

(1) Dupont, Notes relatives aux kakis japonais cultivés (In Bull. de la Soc. 
d'hort. et d’accl. du Var, Toulon, Michel Massone, 1880). 


206 C. GÉRBER. 


On voit que, jusqu'au 4 novembre, c’est-à-dire pendant 
six jours, le quotient respiratoire s’est constamment maintenu 
inférieur à l'unité, alors que la quantité d'oxygène absorbé 
diminuait de plus en plus et le fruit dont la consistance devenait 
moins fermene dégageait encore aucun parfum. Mais, à partir 
du 6novembre,le fruit de plus en plus mou dégageun parfum 
agréable qui augmente peu à peu d'intensité et le quotient 
respiratoire devenu supérieur à l'unité s'accroît en même 
temps. Ce quotient augmente dans des proportions telles que 
bientôt la quantité de gaz carbonique dégagé est trois fois 
plus considérable que la quantité d'oxygène absorbé. Quant 
à l’intensilé respiratoire, elle continue à décroître, puisque 
la quantité d'oxygène absorbé diminue de plus en plus; 
finalement elle n’esl pas même la moitié de ce qu’elle élait 
au début de l'expérience. La comparaison du tableau 52 avec 
les tableaux relatifs à la respiration de tous les fruits acides 
aux températuresélevées (pommes, raisins, oranges, mandari- 
nes, elc.), fait ressortir des différences essentielles : les quo- 
tients respiratoires des fruits acides sont, au débutde l’expé- 
rience, supérieurs à l'unité; puis ils décroissent constamment 
pour devenir inférieurs à l'unité ; l’intensité respiratoire dé- 
croissant en même lemps, on peut dire d'une façon géné- 
rale que l'intensité respiratoire est d'autant plus forte que 
le quotient respiratoire est plus élevé. Au contraire, le quo- 
tient respiratoire du kaki Zendii, inférieur à l'unité au dé- 
but, croît constamment et est d'autant plus élevé que le 
fruit est plus mûr; l'intensité respiratoire diminuant cons- 
tamment avec la maturité, 1! en résulte que, contrairement 
au cas des fruits acides, l’intensité respiratoire est d’autant 
plus faible que le quotient est plus élevé. Puisque nous avons 
constaté au début de l'expérience une grande quantilé de 
tannin et l’absence de parfum, tandis qu’à la fin il ne reste 
plus de tannin et que le fruit est parfumé, nous sommes 
amenés, en rapprochant ces deux faits de celui consistant en 
l'augmentation du quotient respiraloire à la fin de la même 
expérience, à émettre Les trois hypothèses suivantes : 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 207 


1° Le tannin disparaît seulement pendant la deuxième 
partie de l'expérience. Cetle disparition est accompagnée 
d’un dégagement de gaz carbonique supérieur à l'absorption 
d'oxygène et de la formation d'un produit volatil odorant. 

2° Le tannin disparaît pendant toute la durée de l’expé- 
rience. Cette disparition est accompagnée d'un dégagement 
de gaz carbonique inférieur à l'absorption de l'oxygène, mais 
pendant la seconde partie de l'expérience, outre la destruc- 
tion du tannin, le fruit est le siège d’une seconde réaction, 
indépendante de la première ; celte réaction engendre le par- 
fum et, en même temps, ou bien elle dégage plus de gaz 
carbonique qu'elle n absorbe d'oxygène, ou bien elle ne dé- 
gage que du gaz carbonique. 

3° Le tannin se détruit d'abord pendant la première partie 
de l'expérience, alors que le quotient est inférieur à l'unité: 
puis, seulement quand il est détruit, une deuxième réaction 
se produit qui, ou bien dégage plus de gaz carbonique qu'elle 
n'absorbe d'oxygène, ou bien ne dégage que du gaz 
carbonique. 

Laquelle de ces trois hypothèses devons-nôus adopter ? 

Puisque toutes lrois admetlent des relations différentes 
existant entre le quotient supérieur à l'unité, la disparition 
du tannin et la production du parfum, nous devons, en es- 
sayant de supprimer le quotient supérieur à l'unité et en 
cherchant ensuite quelles modifications cette suppression 
produit dans les deux autres phénomènes, trouver des faits 
conüirmant l'une des trois hypothèses et infirmant les deux 
autres. | 

Nous avons eu recours à l’abaissement de température 
pour essayer de diminuer le quotient respiratoire, ce procédé 
_nous ayant déjà réussi pour les acides. 

Le tableau 53 comprend les chiffres de la respiration, 
à 20°, d'un #aki Zendji offrant les mêmes caractères exté- 
rieurs de maturation que le £a? du tableau 52. 
_ On voit que les modificalions de la consistance du fruit, 
du tannin, du parfum et de l'intensité respiratoire sont les 


208 C. GERBER. 


mêmes à 20° qu à 33°. Quant aux quotients respiratoires, ils 
sont bien, à 20° comme à 33°, d’abord inférieurs à l’unité, 
puis, quand le parfum apparaît, ils deviennent bien supé- 
rieurs à celle valeur et d'autant plus grands que l’on est 
plus éloigné du début de l'expérience, mais l'écart entre le 
quotient maximum et le quotient minimum est beaucoup 
plus faible à 20° qu'à 33° (0,92 à 2,50 au lieu de 0,93 à 3,07). 

Si nous remarquons que, à 20°, l’intensité respiratoire est 
deux fois moins forte qu'à 33°, nous pourrons penser que 
l’activité protoplasmique étant bien moins forte à 20° qu’à 33°, 
les cellules n’ont pas besoin d'emprunter autant d'oxygène 
dans le premier cas que dans le second. Aux deux tempéra- 
_ tures, l’apport de l'oxygène, de l'extérieur, est insuffisant ; 
mais il est plus insuffisant à 33° qu à 20°, d’où asphyxie plus 
complète des cellules. Dans les deux cas, puisqu'il y a as- 
phyxie, il doit y avoir production d'alcool el il est probable 
que c’est lui qui en se combinant à des acides donne des 
éthers constituant le parfum du Zendyi. 


TABLEAU 53. 


RESPIRATION A 20° D'UN KAKI ZENDJI PESANT 268", 


Par kilog. et par heure. 


Durée Te 
Date de Co? (0) CO2 
de l'analyse. Caractères du fruit. l'expérience. dégagé. absorbé. ON 


Consistance ferme. 


Beaucoup detan-/ 18,75 2136 2322 0,92 


4 noyene nin. Aucun pare 

fum. ) 
6 — 46,25 23,70 22,51 1,05 
ga 45,33 52,84 24 OUAIS 
Al  — 63,92 42,19 16,88 2,90 
19 UE 49,08 37,62 15,23 2,47 
15  — 471,50 33,02 13,07 2,41 
nt es 47,15 26 » 11,64 2,23 

Consistance molle. 

10 Pas detannin. Par- 47,66 20,92 0.87 2,12 


fum très dévelop- 
pé. Saveur sucrée. 


Ce que nous venons de dire nous fait espérer qu’en abais- 
sant davantage la température nous obliendrons une dimi- 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 209 


nution de l’activité protoplasmique telle que l'oxygène de 
l’almosphère soit suffisant à entretenir les réactions cellu- 
laires. C’est en effet ce qui se produit en plaçant à 0° un 
kahi Zendyi offrant les mêmes caractères que les deux pré- 
cédentis (Lableau 54). 

On voit que le tannin disparaît complètement sans qu'il y 
ait production de parfum (élimination de la première hypo- 
thèse) et avec dégagement d’une quantité de gaz carbonique 
moins considérable que la quantité d'oxygène absorbé, puis- 
que les quotients sont tous inférieurs à l'unité. 

S'il ya réellement fermentation dans les expériences faites 
à 33° et à 20°, nous devons constater dans les fruits, la pré- 
sence de l'alcool. Cet alcool doit être, avons-nous dit, non pas 
libre, mais combiné à des acides sous forme d’éthers; aussi 
avant de rechercher directement l'alcool etles acides par le 
procédé de M. Duclaux, est-il nécessaire de saponifier 


ces éthers. 
TABLEAU 34. 


_ RESPIRATION A 0° D'UN KAKI ZENDJI PESANT 218r,50. 


Par kilog. et par heure 


Durée es — 
Date de Co2 0 Co2 
de l'analyse. Caractères du fruit. l'expérience. dégagé. absorbé. 0” 


/Consistance ferme.\ 
h ec 


Beaucoup de tan-| A de je 
2 novem. | En dou nr 72,50 HAT 8,89 0,81 (à 15°) 


fum. 

Do — 122,58 0,81 1,64. 0,50 
He 233,50 070 -. 141 0,61 
30 7 287 » 1,64 2,41 0,68 

9 décem. 222,50 DUO 301: 1084 
190 — 232,82 254 3,42) O8 

Consistance si 
0 RE 264,92 - 281 292 0,86 


fum.Saveur sucrée 


Voici la marche que nous avons adoptée et que nous allons 
exposer avec quelques développements, puisqu'elle nous a 
servi pour toutes les expériences faites avec les Æafis, les 
bananes, les melons, les nèfles, les sorbes, les ananas, ele. 

ANN. SC. NAT. BOT. IV, 14 


210 | €. GERBER, 


Saponification des éthers. — 433 grammes de kaki Zendji 
parfumés, müûris à 20°, sont triturés avec de l’eau distillée de 
facon à obtenir un litre de mélange que l’on passe à travers 
un linge. Le résidu, après expression, est trailé à deux nou- 
velles reprises de la même façon. On obtient ainsi trois litres 
d'un liquide qui est distillé au bain d'huile; la distillation 
est arrêlée quand il ne reste plus dans le ballon qu’un demi- 
litre de résidu qui ne présente plus aucun arome, alors que 
le produit distillé offre l'odeur des fruits. 

Après avoir ajouté à ce liquide un grand excès d'eau de 
baryte, nous versons le mélange dans un grand ballon (pl. Il) 
surmonté d'un réfrigérant en.verre ascendant, dont la parte 
terminale plonge dans de l’eau. Le liquide est maintenu en 
ébullition lente et régulière pendant vingt-quatre heures. 
Pendant celle opération, on constale à la base du réfrigé- 
rant-spirale des stries qui font penser à la présence d’un 
alcool. On laisse refroidir et on transforme le réfrigérant 
ascendant en un réfrigérant descendant, en remplaçant le 
tube de raccord À par un tube qui rejoint le col du ballon à 
la partie supérieure du réfrigérant ; préalablement on a versé 
l’eau où plongeait la partie terminale du réfrigérant dans le 
ballon. On distille un tiers du liquide dans lequel passe 
l'alcool. Ce liquide est mis de côté. 

Recherche des acides volatils. — Les deux tiers restants de la 
liqueur sont réduits à 60 ou 80 centimètres cubes. On laisse 
refroidir et on fillre. Après avoir ajouté une quantité d’acide 
larlrique suffisante pour mettre tout l'acide volatil en liberté, 
on décante pour enlever le précipité de lartrate de baryte, 
lequel est lavé à plusieurs reprises; les diverses liqueurs sont 
réunies et le volume est complété à 110 centimètres cubes. 
On distille dans un ballon de 250 centimètres cubes commu- 
niquant avec un réfrigérant Liebig dont l'extrémité inférieure 
recourbée est taillée en biseau. La distillation est poussée 
de telle façon que dans l’espace de quarante-cinq minutes 
environ on recueille dans de petits flacons jaugés et à col 
étroit dix prises successives de dix centimètres chacune; on 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 211 


arrêle alors la distillation. Il reste dix centimètres cubes de 
liquide dans le ballon. 

Chacune des prises est salurée par une solution normale 
de soude étendue au quarantième, la phtaléine du phénol ser- 
vant de réactif indicateur; le nombre de centimètres cubes 
nécessaires pour chaque neutralisation est relevé dans la 
colonne [ du tableau 55. 


TABLEAU 55. 


RECHERCHE DES ACIDES VOLATILS CONTENUS DANS LE KAKI ZENDJf. 


IL. IN A VI. VIL (1). 


I. Chiffres Chiffres Acides Chiffres Chiffres 

Soude correspon- correspon- passés  correspon-  Correspon- 
nécessaire RE dants dants dans les danis dants 

Numéro à la Pour- de l'acide de l'acide 10,20, 30 de l'acide de l'acide 
delaprise. saturation. centage. acétique.  formique. 125 cc: acétique. formique. 

ce re ce ce ce cc ce 

jet 2 7,90 7,40 5,90 7,90 7,40 5,90 
. D 15 810 7,80 6,30 16 » 15,20 12,20 
see 2,50 8,30 8,20 6,80 24,30 23,40 149 » 
ne 2,60 8,60 8,60 7,40 32,90 32 » 26,40 
5... 270 8,90 8,90 8 » 41,80 40,90 34,40 
AS 9 80: 9.30: «060 8,80. 51,40 50,50 43,20 
1. 35... 40.» 40.40 0,60 61,10 60,90 52,80 
D ÉRAUUE 9:90 dl 'e) (HE) 11,80 72,10 71,90 64,60 
de. 380: 42.60 12,500 45086 SANTO: 8440: «19:60 
10... 4,60 15,30 145,60 20,40 1400 » 1409 » 100 » 


On voit qu'il passe dans chaque prise, une proportion d’aci- 
des d'autant plus forte que la prise a été cueillie à un mo- 
ment plus éloigné du début de la distillation. C’est le carac- 
tère des acides formique el acélique, par opposilion aux 
acides bulyrique, valérianique, ete., qui passent de préférence 
dans les premières prises. Évaluons les diverses quantités de 


soude de la première colonne (et par suile les quantités 
_d’acides passés dans chaque prise) en centièmes de la quantité 


de soude qu'il a fallu pour saturer les 100 centimètres cubes 
du liquide distillé. Pour cela, 1l suffil de diviser chacun des 
nombres dela colonne [ par le nombre qui représente la 
quantité totale de soude employée (30,20). On obtient ainsi 


_ (4) Duclaux, Dosage des acides volatils (Annales de l'Institut Pasteur, 
t. IX, p. 29, 1895). 


212 C. GERBER. 


la colonneIl. Si on compare les chiffres de cette colonneaux 
chiffres correspondants fournis par les acides acétique (co- 
lonne 111) et formique (colonne IV) (1), on remarque qu'ils 
sont éloignés des chiffres de l’acide formique et au contraire 
très voisins des chiffres de l'acide acétique. Ils leur sont 
même légèrement supérieurs, ce qui s'explique, comme nous 
le verrons, par la présence probable de traces d'acides œnan- 
thylique ou pélargonique. Le rapprochement avec l'acide 
acétique el l'écart avec l'acide formique ressortent encore 
bien mieux de l'examen des colonnes V, VI et VIE où nous 
avons inscrit les quantités de notre acide, d'acide acétique et 
d'acide formique qui passent dans les 10, 20, 30, ete., pre- 
miers centimètres cubes distillés. 

Vérification de la nature de l'acide. — Le liquide neutra- 
lisé de l'expérience précédente, auquel nous ajoutons les 
10 centimètres cubes de liqueur restant dans le ballon, aci- 
dulé de nouveau avec de l'acide tartrique, puis redistillé, 
fournil une solution qui, saturée par la potasse et ensuite 
évaporée, laisse un résidu. Une portion de ce résidu, traitée 
par l'acide sulfurique et l'alcool, dégage l'odeur caractéristi- 
que de l’acétate d’éthyle ; on perçoit en outre une légère. 
odeur qui nous semble êlre due à l'œnanthylate ou au pé- 
largonate d'éthyle (?). L'autre partie du résidu, chauffée avec 
de l'acide arsénieux, dégage l'odeur du cacodyle également 
assez caractéristique de l’acide acétique. 

Recherche des alcools. — Le liquide que nous avons mis 


de côté au début de l'expérience et que nous supposons con- 


tenir de l'alcool est distillé au tiers à plusieurs reprises. On 
constate chaque fois les stries indiquées par Pasteur comme 
pouvant faire présumer la présence de l'alcool. Lorsqu'il est 
réduit à 100 centimètres cubes, nous le soumettons àla dis- 
tillation fractionnée avec un petit tube Glinski et nous re- 
cueillons les dix premiers centimètres cubes; le liquide 
obtenu est un peu louche ; sa densité prise par la méthode. 


(1) Duclaux, Annales de Chimie et de Physique, 6° série, t. VIIX, p. 542. 
(1886). ; 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 213 


du flacon est 0,987, ce qui correspond à 10 p. 100 d'alcool; 
passé au comple-goultes de M. Duclaux 1l donne 158 gouttes 
à 15°. Or l'alcool ordinaire à 10 p. 100 de concentration ne 
donne, d'après ce savant (1), que 14% gouttes ; nous avons 
donc affaire à un mélange d'alcool ordinaire el d’un alcool 
supérieur (alcool butylique ou amylique) en très faible 
quantité. 

Vérification de la nature des alcools. — Les premières por- 
tions du liquide soumis de nouveau à la distillation, ont un 
aspect laiteux, tandis que les dernières sont limpides ; le 
produit qui accompagne l'alcool ordinaire est donc de lal- 
cool amylique; par oxydation au moyen du dichromate de 
polassium et de l'acide sulfurique, 1l se développe une odeur 
d'acide valérianique qui confirme la présence de l'alcool 
amylique. 

M. Duclaux recommande (2) pour caractériser l’alcool or- 
dinaire, de joindre à la constatation des stries et à l'épreuve 
du comple-gouttes, la formation d’iodoforme. Aussi, à une 
partie du liquide qui a été passé au compte-goulles, nous 
ajoutons 2 grammes de carbonate de soude pur, cristallisé, 
et 08°,10 d'iode en poudre fine; nous portons à 60° le mé- 
lange placé dans une petite capsule de porcelaine, en agitant 
constamment, jusqu’à ce que l’iode ait disparu. On perçoit 
nettement une odeur d’iodoforme. On voit, en outre, appa- 
raître dans la masse du liquide, par refroidissement, des 
paillettes jaunes micacées qui se déposent au fond de la cap- 
sule; ces paillettes offrent l’odeur de l’iodoforme el, exami- 
nées au microscope, elles se présentent en tables hexago- 
nales régulières, les unes isolées, le plus grand nombre 
groupées en étoiles ; or ces formes sont également caracté- 
risliques du corps précédent. 

Les Zend]i müris à 20° contiennent donc de l'acide acé- 
tique, des traces d’acides supérieurs, de l'alcool ordinaire 


(1) Duclaux, Dosage des alcools (Annales de l'Institut Pasteur, 1. IX, 
D 219 1895. 
(2) Duclaux, Chimie biologique. 


214 . €. GERBER, 


el une faible quantité d'alcool amylique ; ces substances sont 
combinées à l’état d’acélate d’amyle (odeur dominante), d'a- 
célate d’étyle et peut-être d'œnanthylate ou de pélargonate 
d’éthyle. La même opération pratiquée sur les Zendji müûris à 
0° et non parfumés n’a pas révélé la moindre trace d’alcools: 

Nous sommes donc amené à rapprocher ces deux faits : 
quotients supérieurs à l’unité et formalion d’alcools. Il de- 
vient par suite probable que l'élévation du quotient au-dessus 
de l'unité est due à la fermentation des matières sucrées, cette 
fermentation étant produite par une asphyxie partielle des cel- 
lules qui n'empruntent pas à l'extérieur une quantité d'oxy- 
gène suffisante pour les réactions dont elles sont le siège. 

Celte opinion va être confirmée par l’élude de quelques 
autres variétés de kakis, étude nécessaire pour établir que 
les phénomènes observés chez les Zendji, se produisent éga- 
lement chez tous les fruits à lannin. 

Respiration des fruits de Diospyros costata. — Deux fruils 
de Diospyros costata, rouges, voisins de la maturité, à péri- 
carpe dur el contenant encore beaucoup de tannin, sont mis 
l’un à 30°, l’autre à 15°. Ils nous ont donné les résullats ins- 
crits au tableau 56. 


TABLEAU 56. 
RESPIRATION A 900 ET A 15° DE DEUX FRUITS DE DIOSPYROS COSTATA, 


1er Fruit. Poids 798',65. Température 30°. 


Par kilog. et par heure. 


bate I CO2 
de l'analyse. CO?2 dégagé. O absorbé. FO 
10 octobre. 4 0. 20,55 23.39 0,90 
12 Dee AE 14,70 16,52 0,89 
(BR ir. 24,07 94,55 1,10 
16 De EU ee 42,50 24,68 1,71 
Peu US 45,25 18,31 2,47 


19 AE a 46,62 14,9% 3,12 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 245 


2° Fruit. Poids 1128",70. Température 15°. 


Par kilog. et par heure. 


Date EE — co2 

de l’analyse. CO2 dégagé. O absorbé. RO 
12octobres::i: 4, 11,92 13,54 0,88 
14 nd ess 0 io 15,55 14,02 1,14 
16 DR 14,27 10,57 1,39 
18 er 10,49 8,32 1,26 
20 se Re SEE 9,91: 8,26 1,20 
23 ee ce ne 8,27 6,73 1,29 
29 nn sie LAer ne 8,99 6,82 1,26 


TABLEAU 57. 
RESPIRATION A 20° D'UN KAKI OCHIRAKAKI PESANT 1218",30. 


DATE CARACTÈRES DURÉE GO 0 À 
DÉGAGÉ ABSORBÉ CO? 
de du de — 
, , e Te nt À 0 
L ANALYSE FRUIT LL, EXTÉRIENCE 


Par kilog. et par heure. 


| 


, Rouge vil. Consistance h. cc. cc. 
ferme. B’aucoup de ann 
26"o6tobre:..27 / Saveur astringente. | 48,75 8,06 8,07 0,93 
| Pas d’alcools ni d'acides 
volatils. 
D ee NS : 60,33 7,96 8,31 0,91 
JADE Un 02,00 7,61 8,30 0,91 
2 novembre... 47,18 8,01 8,80 U94 
4 — ue 47, » 1,49 8,99 5,90 
(9) — su 46, » 181 8,20 0,96 
) — us 45,66 7,36 8, » 0,92 
A1 — si 70,58 0,94 445 0,83 
1% — nes 70,33 5,03 6,99 0,86 
17 _. , 12,92 5,48 5,82 0,9% 
20 — nie 11,82 5,27 D, 19 0,92 
23 — “ra 71,90 0,24 5,92 0,90 
21 = no 93,42 5,934 5,08 0,94 
30 = as 13,82 9,00 9,95 0,94 
3 décembre... 71,08 0,99 6,61 0,90 
Rouge foncé. Censistance \ 
| molle. Pas de tannin. 
= SE Saveur sucrée, 85,42 6,09 6,69 0,91 
| Pas d’alcools ni d’acides 
| volalils. 


A la fin de l'expérience les deux fruits sont devenus mous; 
ils ont complètement perdu leur tannin, leur saveur est su- 
crée et celui qui a müri à 30° offre seul un léger parfum. 


216 C. CÉRRER. 


TABLEAU 58. 
RESPIRATION A 18° D'UN KAKI DÉPOURVU DE GRAINES. 


: r 2 
| DATE CARACTÈRES DURÉE CO2 npécacé.| O ABsoRRé. 
de TN AN TE 
DE L’'ANALYSE. DU FRUIT. L'EXPÉRIENCE par kilog. et par Deures 
h cc. CC 
Poids 1448r,95. Cou- 
leur rouge pâle. 
Consistance ferme 6 
(| de : | 93.0 5.32 6,41 
“HONG ONE Tannin abondant, EU De ? 
saveurastringente. 
Pas d’alcool. 
98,26 5,16 5,79 


De 94,42 | 5,30 5,89 
26 2. 92,50 | 4,52 5,14 
130 — 99,00 | 4,58 4,93 
| 95,00 | 4,88 5,30 
94,18 | 2,85 3,10 
94,48 | 4,28 4,91 
96,00 | 3,37 3,75 
111,92 | 3,15 3,84 

122,75 | 347 a 

122,00 | 4,19 4,87 

| 5Sjanvier.... 117,25 3,16 3,48 
DD, 118,92 | 3,42 3,93 
DS — Le. 119,88 | 3,79 4,35 
— 4) 111,18 | 3,81 4,38 
He 122,75 | 3,90 4,40 
oi 121,58 | 4,23 4,60 
4 février... . Couleur rouge vif. | 118,75 4,40 5,00 


8 Re 
h| 42 — 
ll 16 — 
|| 24 . 
Hope 


| 341 Es 


tal 102,32 | 5,37 6,32 
ne 98,58 | 4,42 5,14 
ee . 94,75 | 5,48 6,75 
Va 93,50 | 5,57 6,40 
DS ne 93,00 | 5,15 6,21 
. 99,50 | 5,45 6,64 


Poids 1348r,50. Cou-\ 

| leur rouge foncé. 
Consistance semi- à 

molle. Pas de tant 72% 9,91 6,79 

nin, Saveur sucrée, 


\ pas d'alcool. | 
| | 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. DAT 


La méthode de M. Duclaux nous révèle dans le fruit müûri 
à 30° la présence d’une quantité appréciable d'alcool éthy- 
lique pur el d'acide acétique ainsi que celle de traces d’acide 
formique. Rien de tout cela n'existe dans le fruit mûr à 15°, 
c’est à peine si l’on peut soupconner l'existence de traces 
d'alcool éthvlique. Or l'examen du tableau 56 nous montre 
que le premier fruit dont l'intensité respiratoire est deux fois 
plus forte que celle du second présente également un quo- 
tient deux fois plus élevé (3,12 au lieu de 1,15). L'élude des 
fruits de Diospyros costata comme celle des Æaki Zendyi nous 
permet donc d'affirmer l'existence de relation très étroites 
entre le quotient supérieur à l'unité, la production d'alcool 
el l’activité vitale exagérée. Si l’un de ces phénomènes ne se 
produit pas, les deux autres ne se manifestent pas non plus. 
C'est ce que montre également l'étude du tableau 57 où 
sont consignées les respirations à 20° d'un kaki appartenant 
à la variété Ochirakahki, variélé pourvue de graines comme 
la variété Zendji, alors que les fruits de Diospyros costala et 
ceux que nous étudierons tout à l'heure n'en possèdent pas. 

Ce tableau montre en effet qu’à 20° l'intensité respiratoire 
du fruit est si faible que l'oxygène emprunté à l'atmosphère 
est suffisant pour les réactions chimiques qui se passent dans 
les cellules, même quand le fruil se ramollil; aussi le quo- 
tient respiratoire est-il constamment inférieur à l'unité, où 
s’il continue à disparaître pendant que l'alcool se produit. 
Or de la résolution de cette question dépend l'élimination de 
l’une des deux hypothèses (2° ou 3°) que nous avons précé- 
demment émises sur la disparilion du tannin. 

Pour arriver à ce résultat nous avons entrepris deux nou- 
velles expériences. 

Deux kakis (de variété indéterminée), rouge pâle, presque 
mürs, sont placés l’un à 18°, l’autre à 33° le 10 novembre. 

Le premier (tableau 58) est resté près de quatre mois dans 
nos appareils; 1l a subi une évolulion très lente, est devenu 
rouge foncé et de consistance semi-molle; 1l ne possède 
plus du tout de tannin à la fin de l'expérience et l'analyse 


218 


TABLEAU 59. 


C. GERRBER. 


RESPIRATION A 33° D'UN KAKI DÉPOURVU DE GRAINES. 


EE 
1 RAS 02 É É 
| DA CARACTÈRES DURÉE CO2 pécacé.| O0 assorné. 
de RER Re 
ë DE L'ANALYSE. DU FRUIT. L'EXPÉRIENCE 


Poids 1298,20. Cou-\ 
leur rouge pâle.) 
Consistance dell 

Tannin abondant. 

nt certe | 


Pas d'alcool. / 


} 


13 nu 


|| 25 
28 + 
| 4 décembre. 


..) Consisitance semi- 


Couleur rouge vif. 
molle. 


31 
2Janvier. ee 

[Poids 126 gr. Cou-\ 

| leur rouge foncé. 

Péricarpe mou, 

; . } translucide.  Sa- 


de tannin. Pas d’al- 
cool ni d'acides vo- 
latils. 


veur sucrée, Ki] 
| 


h. 


62,00 


par kilog. et par heure. 


15,44 
12,27 
12,14 
14,33 
11,71 
10,38 
11,76 
11,09 
11,88 
11,02 
11,26 
11,52 
11,67 
13,89 
15,40 


17,45 


17,30 
16,95 
22,06 
22,81 


Énen 


MATURATION DE FRUITS CHARNUS. 219 


n'y décèle aucune trace d’alcool. Le quotient est demeuré 
constamment inférieur à l’unité. Ces résultats confirment 
entièrement l'hypothèse de la transformation du tannin avec 
dégagement d'une quantité de gaz carbonique inférieure à 
la quantité d'oxygène absorbé. 

Quant au second kaki placé à 33°, son intensité respira- 
toire est trois fois plus forte, aussi son évolution est-elle 
beaucoup plus rapide (tableau 59). 

Dès le 26 décembre 1l fonce en couleur et commence à se 
ramollir; cependant le quotient est inférieur à l'unité. Le 
4 janvier, c’est-à-dire moins de deux mois après sa sépa- 
ration de l'arbre, commence la seconde période, celle de la 
fermentalion, car le quotient respiratoire devient supérieur à 
l’unité ; aussi arrêtons-nous l’expérience. Plus d’astringence, 
saveur simplementsucrée, aucun parfum. L'analyse ne révèle 
ni acides volalils n1 alcools ; le tannin a complètement dis- 
paru. Ces diverses constatations nous permettent d'éliminer 
la deuxième hypothèse et nous autorisent à interpréter 
comme suit les phénomènes qui se produisent pendant la 
maturation des fruils charnus sucrés contenant du lannin : 

La respiration des fruits charnus sucrés contenant du tannin 
varie avec la température; mais quelle que soit cette dernière, 
le tannin disparaît toujours avant que le quotient ne denienne 
supérieur à l’unité. 

Aux basses températures, l'oxygène de l'atmosphère qui peut 
pénétrer dans le fruit est capable de déterminer des réactions 
d'oxydation fournissant une quantité d'énergie supérieure à 
celle que nécessite la vie des cellules ; aussi le quotient respira- 
toire est-il toujours inférieur à l'unité. 

Aux températures élevées, tant qu'il ya du tannin, la quan- 
tité d'oxygène formée par l'atmosphère est également suffisante 
pour les réactions cellulaires ; par suite le quotient respira- 
toire est encore inférieur à l'unité; mais, dès que le tannin a 
disparu, cette quantité d'oxygène denient insuffisante et les cel- 
lules cherchent le complément d'énergie dans la fermentation 
de leur matière sucrée. 


2920 C. GERBER. 


On peut facilement expliquer l'insuffisance que l’on cons- 
late, à partir d’une certaine température, dans la quantité 
d'oxygène fournie par l'atmosphère aux #akis ne contenant 
plus de tannin, par les transformations pecliques qui se pro- 
duisent pendant la maturation. 

Frémy (1) a montré que les fruits acides verts ne contien- 
nent que de la « pectose insoluble » et pas de pectine; il a 
montré aussi que, lorsque la maturation s’avance, la « pec- 
tose se transforme en pectine » sous l’action simulianée des 
acides et de la chaleur; les fruits tournent, leur consistance 
devient molle. 

Nous avons constaté que des modifications semblables se 
produisent chez les kakis. Ces fruits, quand ils sont verts, 
possèdent une grande quantité de tannin et ne contiennent 
que la substance appelée par Frémy pectose insoluble. Le 
tannin est encore très abondant chez ces fruits quand ils 
sont devenus rouges, presque mûrs, mais leur consistance 
élant encore ferme; à cetle époque ils ne présentent que 
des traces de pectine. Aussi, le suc de ces fruits filtré ne 
donne-t-il par l'alcool qu un précipité très faible; ce même 
suc, acidulé et bouilli, ne se prend pas en gelée par le refroi- 
dissement. Au contraire, aussilôt que le tannin a disparu, 
les fruits qui étaient durs et opaques, deviennent mous, 
presque translucides ; l'alcool donne avec leur suc un 
abondant précipité. Ce suc acidulé et bouilli se prend en 
gelée par le refroidissement. 

Les kakis contiennent donc à ce moment une quantité 
considérable de pecline. Nous devons, par suite, admettre 
que le {annin empêche la formation de la pectine. Or les tra- 
vaux de M. Mangin ont établi que la pectose est combinée 
dans les parois des cellules à la cellulose, sous forme de 


(41) Frémy, Recherches sur la pectine et l'acide pectique (J. de Ph., t. XXVI, 
p. 368, 1840). Mémoire sur la maturation des fruits (Annales de Chimie, 
3° série, t. XXIV, p. 1-58, 1848). Comptes rendus de l’Ac. des Sc.,t. XLVIII, 
p. 203 (J. de Ph., 3° série, t. XXVII, p. 5). Modification des substances gélati- 
neuses pendant la maturation des fruits (Enc. ch., t. IX, 2° section, 1° fasc., 
p. 54). 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 291 


pecto-cellulose. Pendant la formation de la pectine, les 
parois des cellules gonflent considérablement, et le tout 
forme une masse compacte dans laquelle les méats intercel- 
lulaires ont disparu. L'air qui pouvait au début circuler faci- 
lement grâce à ces méats communiquant les uns avec les 
autres, ne peut donc plus, quand le tannin a disparu, cir- 
culer qu’en se dissolvant dans la masse pectique, c’est-à-dire 
très lentement, On comprend donc que, à partir du moment 
où la transformation est complète, les cellules du fruit ne 
reçoivent qu'une quantité très faible d'oxygène ets’asphyxient 
si, par suile de la température très élevée, leur activité 
vitale est considérable. Celte manière de voir est confirmée 
par la remarque que nous avons formulée au sujet des ex- 
périences faites aux températures élevées (tableaux 52, 56), 
à savoir que la quantité d'oxygène absorbé quand les quo- 
lients respiratoires sont très élevés est beaucoup plus faible 
que lorsque les quotients sont inférieurs à l’unité. Si, comme 
dans les expériences 53, 56, IT, la température étant moins 
élevée, l’activité vitale est plus faible, la quantité d'oxygène 
qui parvient aux cellules est moins insuffisante et les quo- 
lients sont moins élevés ; d’ailleurs la différence entre les 
quantités d'oxygène absorbé, quand les quotients sont supé- 
rieurs à l'unité et quand ils sont inférieurs à cette valeur est 
bien moins considérable aux températures moyennes qu'aux 
températures élevées. 

Enfin, si la température est encore plus basse (exp. 54, 
57, 58) ou, si la température étant moyenne, l’activité vitale 
des cellules est néanmoins très faible, la quantité d'oxygène 
qui parvient à travers la masse pectique aux cellules, est 
encore suffisante pour assurer les réactions vitales : il n'y à 
pas d’asphyxie, pas de fermentation. Un autre fait qui di- 
minue, aux basses températures, les chances d’asphyxie, 
c’est la lenteur, à ces températures, de ce que l’on a appelé 
la transformation de la pectose en pectine, ce qui fait que la 
quantité d'oxygène fournie aux cellules par l'atmosphère 
diminue très lentement. Les kakis müris à basse tempéra- 


229 C. GERBER, 


ture conservent une consistance plus ferme et une perméa- 
bilité plus grande que les kakis müris à haute température. 

L'examen des tableaux 53 et 56, [, montre que, peu de 
temps avant la période où les quotients sont supérieurs à 
l’unité et même au début de cette période, la quantité d’oxy- 
gène absorbé devient plus considérable. Cette augmentation 
passagère de l’intensilé respiratoire semblable à celle que 
nous avons vue dans les pommes est due peul-êlre en partie 
à une combustion plus active du tannin au moment où celui- 
ci va disparaître complèlement; mais elle a cerlainement 
pour cause principale l'activité vitale nécessaire à la produc- 
tion de la pecline. 

Nous ne pouvons cependantinvoquer cette augmentation de 
l’activité cellulaire que comme un déterminant très secon- 
daire de l’asphyxie, car non seulement elle se produit éga- 
lement dans les expériences 57 el 58 où l’on n'observe ja- 
mais de quolient de fermentation, mais encore elle n’est 
pas constante puisqu'on ne la remarque pas dans les expé- 
riences des tableaux 56, IE, et 52 où cependant les quotients 
deviennent supérieurs à l'unité. 

Conclusions. — La respiration caractérisée par l'élévation 
du quotient respiratoire au-dessus de l'unité, respiration cons- 
tatée seulement aux températures élevées chez les kakis dont le 
tannin a complètement disparu, est due au phénomène connu 
sous lenom de transformation de la pectose du fruit en pectine 
et à l'asphyxie des cellules qui en est la conséquence. 


INFLUENCE DU SECTIONNEMENT SUR LA RESPIRATION DES KAKIS. 


1° Kahis dépourvus de tannin et présentant le quotient de 
fermentation. — Un fruit de Diospyros costata müri à la tem- 
pérature de 33°, rouge, offrant une consistance molle, a 
donné les chiffres suivants pour l'échange gazeux entre 
l'atmosphère et lui : 


2 
24 décembre... CO?:409,38;  O:16°°,22; = =. 2,49 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 2923 


: à CO? 
26*décembre...  CO?:43cc93: O:21cc,99: on 


Il a été ensuite coupé en deux moiliés semblables; l’une 
offre une saveur sucrée, ne présente pas trace de lannin et 
contient de l'alcool; l’autre, placée à 33°, respire de la façon 
suivante : 


2 

26: décembre... :CO0?:49c,83; O:21%,17; er 
2 

27 — O0 relec:01:7..0::286c 98; ie 


Ces chiffres prouvent que le sectionnement diminue le 
quotient de fermentaiion des fruits de Diospyros dépourvus 
de tannin ; mais cette diminution est faible et le quotient 
n’en resie pas moins supérieur à l'unité. Ce fait s'explique 
facilement : dans les fruits où s’est formée la pecline, que 
le péricarpe soit seclionné ou non, il n’en constitue pas moins 
une masse dépourvue de méats intercellulaires; l'oxygène 
est donc obligé dans le premier cas, tout aussi bien que dans 
le second, de se dissoudre pour arriver aux cellules. Dans le 
fruit sectionné, l’épaisseur de la masse étant moins considé- 
rable, les cellules les plus profondes reçoivent une quantité 
d'oxygène légèrement supérieure à celle qui leur parvient 
dans le fruit entier; mais cette quantilé est encore insuffi- 
sante, de sorte que les cellules continuent à vivre par la fer- 
mentation de leurs réserves sucrées ; on peut constater 
d’ailleurs dans l'exemple précédent que la quantité d’oxy- 
gène aborbée par le fruit sectionné est peu supérieure à celle 
qui est absorbée par le fruit entier. 

2° Kakis contenant du tannin et dont le quotient est infé- 
rieur à l'unité. — Un fruit de Diospyros costata, rouge, de 
consistance ferme el pesant 808,70, élant mis à 18°, dégage 


le 2 janvier 3°,22 de gaz carbonique et absorbe 3*,79 d'oxy- 
CO; 

vence: = (0,09: 

gène : =: 0, 
Ce fruit est ensuite coupé en trois parties semblables : 


l’une accuse la présence d’une grande quantité de tannin et 


224 C. GERRER. 


ne contient pas d'alcool ; les deux autres placées, la première 
à 33° et la seconde à 18°, donnent les chiffres suivants que 
nous rapprochons des chiffres fournis par le fruit entier : 


Fruit entier 18°. 


, ; : CO2 
Date de l’analvse. CO2 dégagé. O absorbé. OS 
DAANVIÉD nee en 3,22 3,19 0,85 
Fruit sectionné 33°. 

JANVIER ee Li. 23,49 or, 04 0,86 
HAN RS Re ER 24,838 31.90 0,170 
Fruit sectionné 18°. 

Hajanviéres AVR Let ee 8,69 11,20 0,77 

GT PR Ne SR A te RAT 8,16 0,83 


Ce rapprochement nous montre que, quelle que soit la 
température à laquelle la partie sectionnée a été portée, le (e 
sectionnement à diminué le quotient respiratoire déjà infé- 
rieur à l'unité de notre fruit ; quant à l'intensité respiratoire, 
elle a au contraire augmenté considérablement. 

La comparaison de ces résultats à ceux que nous ont 
donnés les fruits acides placés dans les mêmes conditions 
montre que : 

Chez les £akis, le sectionnement détermine des effets dif- 
férents, suivant que ces fruits ne contiennent pas de tannin 
et offrent un quotient de fermentation, ou contiennent du 
{annin et présentent un quotient inférieur à l’unité. 

Dans le premier cas, le sectionnement diminue légèrement 
le quotient de fermentation qui reste cependant supérieur à 
l'unité; l'intensité respiratoire est à peine augmentée. Ces 
Æakis se comportent d’une façon toute différente des fruits 
acides, où le sectionnement délermine une augmentation 
considérable du quotient et de l'intensité respiratoire. Dans 
le second cas, le sectionnement diminue aussi le quotient 
respiratoire qui, déjà avant cette opération, était inférieur à 
l'unité, mais il augmente beaucoup l'intensité respiratoire. 
Ces kakis se comportent comme les fruits sucrés et acides 


| 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 225 


qui ont complètement perdu leur acide ou comme les luber- 
cules de pomme de terre et autres portions charnues. 


TENEUR EN SUBSTANCES SUCRÉES DES KAKIS AVANT ET APRÈS 
LA DISPARITION DU TANNIN. 


Deux fruits de Dyospyros costala presque mûrs, rouges, de 
consistance ferme et présentant l’un et l’autre les mêmes ca- 
ractères de maturité, sont, le 9 octobre, l’un analysé, l’autre 
placé à 30° jusqu’à ce qu'il soil devenu mou el que son quo- 
tient de fermentation soit suffisamment élevé. Il a fallu pour 
obtenir ce résultat une période de dix jours pendant lesquels 
le fruit a fourni les respirations suivantes : 


Par kilogr, et par heure 


TR CO2 


Date de l'analyse. CO2 dégagé. O absorbé. DES 
cc cc. 
10° octobre..:.::.: 20,15 23,39 0,90 
ae ES 14,70 16,52 0,89 
Ne mn ni 27,01 24,55 1,10 
HDi er er rc. 42,20 24,68 SK 
A à, 45,25 18,31 2,47 
POMPES CE tr. ee, 46,62 19,9% 3,12 


Voici la composition chimique de ces deux fruits : 


Hydrates 
Sucres de carbone 

Date réducteurs Totalité saccha- 

de l'analyse. Tannin. Alcool. en glucose. des sucres. rifiables. 
9 octobre... En abondance. Absence. 308,65 588r,67 , 48r,13 
TOUR es Absence. Présence. 088,56 608,45 06,75 


Ces analyses montrent que pendant la disparition du tan- 
nin, la quantité de matière sucrée n’a pas varié. Il ne s’est 


produit qu'une transformation du sucre non réducteur en 


sucre réducteur dont la quantité est le 19 octobre deux fois 
plus grande que le 9 octobre : Nous pouvons donc dire que 


de tannin disparatt dans les fruits sans qu'il semble donner 


naissance à des matières sucrées ; pendant sa destruction, le 


-quohent respiratoire du fruit est inférieur à l'unité. 


 L’étade dela respiration du Sterigmatocystes nigra cullivé 


ANN. SC. NAT. BOT. 1415 


296 C. GERBER. 


sur une solution de tannin va nous permettre de préciser 
davantage ces conclusions. 


RESPIRATION DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA CULTIVÉ SUR UN 
MILIEU CONTENANT DU TANNIN. 


Des filaments mycéliens de celte moisissure, cultivés sur 
50 centimètres cubes de solution minérale contenant 2 gram- 
mes de tannin, ont été placés alternativement à 33° et à 14°. 


La culture a dégagé 1047*,27 de gaz carboniqueet a absorbé 
(8) 
05,36 de mycélium desséché et il ne reste aucune substance 
organique dans la liqueur. 

En attribuant au tannin la formule C"H!0°, puisque la 
synthèse de Schiff a établi que ee corps est l’éther digallique, 
on obtient 1,17 comme valeur du quotient d'oxydation 


complète. 


978*,30 d'oxygène : 


général = 1,06; il s’est formé 


2 
CMHLO°-E1202 — 44002 + 3m0:; CO — 14 


a D D EE 


Puisqu'ils’est formé des hydrates de carbone dans notre cul- 
ture, le quotient respiratoire devrait être supérieur à 1,17, 
puisque le quotient maximum de formation des hydrates 
de carbone aux dépens de l’éther digallique est infini. 


C#H1009 + 53H20 —2C5H1005 + 2C0?° = 6 


Le quotient général 1,06 que nous avons obtenu étant in- 
férieur même au quotient d'oxydation complète, nous som- 
mes obligé, puisqu'il n'existe dans la culture aucune aulre 
substance organique que le mycélium, d’admeitre que le 
tannin dont nous nous sommes servi ne possède pas la for- 
mule indiquée par Schiff. D'ailleurs, une prise de liquide 
faite le 16 mars, quand le quotient respiratoire commençait 
à diminuer, nous a révélé à côté d’une très faible quantité 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 220 


de tannin, la présence de sucres réducteurs. Ce fait ne peul 
s'expliquer que par la présence, dans le tannin dont nous 
nous sommes servi, lannin retiré des noix de galles et pré- 
paré à l’éther, d’une cerlaine quantité de matière sucrée. 

Du reste M. Van Tieghem /1), dans son étude sur la fer- 
mentalion gallique, a rencontré, dansles solutions de tannin 
fermentées, du glucose à côté de l'acide gallique ; la somme 
de ces deux substances équivalait à peu près au poids du 
tannin détruit. Si nous ajoutons que les formules du tannin 
données par Pelouze et Liebig (2) et par Strecker (3) sont 
différentes de celles de Schiff, et peuvent s’obtenir, ainsi que 
M. Duclaux l’a montré (4), en ajoutant à de l’acide gallique 
des proportions différentes de glucose, nous pouvons penser 
avec M. Duclaux et comme il est dit dans le Dictionnaire de 
Wurtz(5), que le tannin de la noix de galle est un glucoside 
dédoublable en glucose et en tannin réel; le tannin préparé 
à l'éther contiendrait une porlion indécomposée de ce glu- 
coside. D'ailleurs ce tannin bouilli avec l'acide sulfurique 
dilué donne du glucose (6). Le quotient que nous avons ob- 
tenu doit donc être considéré comme représentant le quo- 
tient fourni par le tannin et dont la valeur serait abaissée 
par le quotient d’oxydation du glucose qui l'accompagne. 

Ceci posé, l'examen des quotients successifs du tableau 60 
nous montre qu’on peut considérer lrois périodes dans la 
respiration de notre moisissure. 

Pendant la première période qui va du 5 au 15 mars, la 
moisissure consomme de préférence le tannin, que la Lem- 
pérature soit 33° ou 14°, et les quolients sont pendant celte 
période, voisins de 1,12. Cependant, à 33°, les quotients sont 
un peu supérieurs aux quotients oblenus à 14°; cela nous 
montre que, aux températures élevées, le tannin pur est 


) Van Tieghem, Ann. des sc. nat., t. LVIIT, 1868. 

?) Pelouze, Ann. de Ch. et de Ph., t. LIV, p. 337, 1833. 
3) Strecker, Ann. der Ch. und Ph., t. LXXXI, p. 247. 
4) Duclaux, Chimie biologique, 1883, p. 229. 
) Vol. V, p. 193. 
) Van Tieghem, Truilé de Botanique. 


228 €. GERBER, 


consommé plus rapidement, par rapport au glucose, qu'à la 
température de 14°. Durant celle période, la production du 
mycélium est très abondante. 

Pendant la seconde période qui va du 16 au 18 mars, le 

mycélium s'accroît très peu ; la moisissure n’a presque plus de 
tannin à consommer, mais elle utilise le sucre réducteur 
contenu dans la liqueur ; aussi le quotient diminue-t-il de 
plus en plus. Enfin, pendant la (roisième période, le mycé- 
lium vit de ses réserves et le quotient est inférieur à l'unité. 

Le fait capilal qui se dégage de cette élude est le suivant : 


TABLEAU 60. 


RESPIRATION DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA, À DIVERSES TEMPÉRATURES, CULTIVÉ 
SUR UNE SOLUTION CONTENANT 2? GRAMMES DE TANNIN. 


CE 
| D cn TEMPÉRA- no CO2 0 Co2 | 
| TUÜRE { DÉGAGÉ ABSORBÉ 20 
L'ANALYSE L'EXPÉRIENCE 


h. CACE CCE 
5 mars (malin) 390 49, » 122,30 108,30 4,00 
Den (SOIR) ce 330 6, » 58,08 52,30 1,42 
OR ee 140 11, » 36,69 35,98 1,02 
Le 140 &, » 80,95 74,93 1,08 
D RU 4149 29,50 59,43 05,02 1,08 
AE AR LE 140 41,29 11,08 70,07 1,10 
que 140 45,25 96,84 86,47 1,12 
PE N AEe n 149 30,08 64,17 59,42 1,08 
HSE QE 339 11,50 96,60 86,25 4,42 
Deuxième période. — Peu de tannin, beaucoup de sucre réducteur. 

lohmars 2er do (| oc» 100,70 92,35 1,09 
TN ME CR LES) 33° | 16, > 93,61 88,41 1,06 
OR ES CU RENAN 33° 20,79 12,31 71,65 4,01 

Troisième période. — Pas de tannin, pas de sucre réducteur. 
DONMIATS ÉAEUERE LA 12330 46, » 52,82 60,71 0,87 
DS PASS 101, » 23,13 36,42 0,69 

Total dl IDR Le 11037,27 | 978,30 
| D 1,06 
Lo Poidsidu mycélitmadesséces 2 "neree Re 08r,36 
DR RE PT ENT CR RQ EEE 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 299 


Le tannin, pour donner naissance à des hydrates de carbone, 
dégage plus de gaz carbonique qu'il n'absorbe d'oxygène. 

Or dans tous nos kakis, fruits qui sont constitués par un 
mélange de malières sucrées et de tannin, le tannin à dis- 
paru sans que le sucre ait sensiblement diminué, pendant 
que le fruil dégageait une quantité de gaz carbonique tou- 
jours inférieure à la quantité d'oxygène absorbé. 

Nous conclurons donc que dans les fruits contenant du 
tannin, celui-ci disparaît par oxydation complète, sans donner 
naissance à des hydrates de carbone. Celle conclusion est la 
confirmalion absolue des idées si souvent émises par 
M. Chatin, idées contraires à la théorie de Buignet, d’après 
laquelle les matières tannoïdes des fruits setransformeraient 
en substance sucrée. En terminant celte étude de la matura- 
tion des fruits à Lannin, nous grouperons dela façon suivante 
les différentes conclusions que nous avons formulées succes- 
sivement au sujet des faits que celte étude nous a révélés : 

Les fruits charnus sucrés contenant du tannin respirent, 
quelle que soit la température à laquelle is sont soumis, en 
dégageant moins de qaz carbonique qu'ils n'absorbent d'oxy- 
gène, tant que le tannin n'a pas disparu complètement. Cette 
substance se transforme par oxydation complète en gaz carbo- 
nique et en eau, sans production d'hydrates de carbone. 

Dés que le tannin a disparu, on constate la formation «e 
pectine dont le gonflement fait disparaitre les méats intercel- 
lulaires et diminuer par suite la quantité d'oxygène qui peut 
arriver jusqu'aux cellules, alors que cette transformation accroft 
le besoin en oxygène des cellules. 

Tant que la température est suffisamment basse pour que 
l'activité cellulaire peu intense se contente de l'énergie dégagée 
dans les combustions produites par l'oxygène libre, la respira- 
ñon continue à présenter un quotient inférieur à l'unité. 

Aussitôt que la température est suffisamment élevée pour 
que l'activité cellulaire exige une quantité d'énergie supérieure 
à la quantité fournie par l'oxygène libre, les cellules emprun- 
tent l'énergie qui leur manque à la fermentation des matières 


230 C. GERRBER. 


sucrées. Le dégagement de gaz carbonique qui en résulte vient 
s'ajouter à celui de la respiration ordinaire, pour déterminer un 
quotient supérieur à l'unité que l’on peut appeler quotient 
de fermentañon. 

Le quotient de fermentation diffère du quotient d'acides que 
nous avons rencontré dans les fruits acides : par son apvarition 
tardive, par les températures basses auxquelles il continue à se 
manifester, par sa valeur beaucoup plus grande, par la dimi- 
nulion de l'intensité respiratoire au moment où il se manifeste, 
par la formation corrélative d'alcool dans le fruit. 

La valeur du quotient de fermentation est très peu abaissée 
par de sectionnement qui diminue à peine les obstacles que 
l'oxygène rencontre pour arriver jusqu'aux cellules ; aussi l'in- 
tensilé respiraloire augmente-t-elle à peine. Au contraire, tant 
que les fruits contenant encore du tannin ont, par suite, un 
quotient inférieur à l'unité, le sectionnement augmente beau- 
coup leur intensité respiratoire tout en diminuant leur quo- 
tent. Dans le premier cas les fruits sectionnés se comportent 
d'une facon opposée à celle des fruits seclionnés contenant des 
acides ; dans le second cas, ils se comportent comme les fruits 
sectionnés qui ont, brûlé tout leur acide et comme les portions 
charnues des plantes. 


RECHERCHES SUR LA MATURATION DES FRUITS CHARNUS SUCRÉS 
CONTENANT DE L AMIDON. 


On peul dire que les substances sucrées et l’amidon 
n'existent jamais seuls dans les fruits; ils sont généralement 
accompagnés de tannins el assez souvent d'acides. 

C'est ainsi que d’après les recherches de Buignet (1) les 
bananes (Musa) que nous avons prises comme type de ce 
groupe contiennent, quand elles sont jeunes, alors que le 
sucre n'est encore qu'à l’état de traces, une notable propor- 
tion de tannin en outre de l'amidon. Mais ce tannin diminue 


(1) Loc. cit. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 231 


avec les progrès du développement du fruit el, dans les 
bananes verles encore, mais adulles, que nous avons 
étudiées, 1l n'existe qu’en très petite quantité. 

Les bananes présentent également une certaine acidité 
que Boussingault (1), puis Corenwinder (2), attribuaient à 
l'acide malique. Il résulte de nos recherches que cette 
acidité est due principalement à de l'acide cilrique, l'acide 
malique n’existant qu’à l’état de traces. Néanmoins, la 
quantité totale de ces deux acides ne dépassant guère un 
gramme par kilogramme de fruit, nous pouvons faire 
abstraction de l'acide aussi bien que du tannin et considérer 
les bananes vertes, mais adultes, comme contenant simple- 
ment de l’amidon et des matières sucrées. 

Boussingault, Buignel, Corenwinder, Ricciardi, Sagot, 
etc., se sont occupés exclusivement des modifications chimi- 
ques qui se produisent dans les bananes pendant leur matu- 
ration, sans aborder l'étude des échanges gazeux corres- 
pondants. Nous mènerons de front ces deux études, en 
appliquant aux bananes la méthode de recherches qui nous 
a servi pour les fruits acides et pour les fruits à tannin. 


RESPIRATION DES BANANES PLACÉES A DIVERSES TEMPÉRATURES. 


Trois bananes vertes, arrivées au même stade de dévelop- 
pement, sont placées respectivement à 0°, à 13° et à 30°. 

Le péricarpe fibreux du fruit placé à 0° brunit au bout de 
peu de temps, ce qui indique une altération rapide. Ce fait, 
en nous montrant que les bananes ne peuvent pas supporter 
les températures voisines de 0°, nous explique la localisation 
des Bananiers dans les pays chauds où la température ne 
subit que de faibles variations. Quant aux deux premières 
bananes, elles passent par toutes les phases de la maturité. 
Leur péricarpe fibreux, vert au début, devient vert jaunâtre, 
puis jaune ; enfin, dans l’expérience faite à 30°, le blettisse- 


HI Loc. cit. 
(2) Loc. cit. 


232 C. GERBER. 


ment devient tel que la surface du fruit est complètement 
brune, c'est-à-dire semblable à celle de la banane placée 
à 0°. À la fin de l'expérience, les deux bananes müries à 30° 
et à 13° offrent un certain nombre de différences semblables 
à celles que nous avons observées dans les kakis Zendyi 
müûüris aux mêmes températures. La banane müûrie à 30° 
(tableau 61), comme le {ak Zendyi placé à la même tempé- 
rature, est très parfumée; sa consistance est molle ; la pec- 
tine est très abondante et l’on constate la présence d'alcools 
et d'acides volatils (alcool éthylique, mélangé d’une quantité 
d'alcool amylique plus grande que dans le kaki, acides acé- 
tique, formique et valérianique). 

La banane mûrie à 13° (tableau 62), comme le £aki Zendyi 
müûri à 0°, l’ochirakaki müri à 15°, elc., elc., ne dégage pas 
de parfum ; sa consistance est ferme ; la pectine est en 
moins grande quantité ; on ne constate ni alcools, ni acides 
volatils. 

Celte dernière remarque permet de comprendre les résul- 
tats obtenus par M. Ricciardi (1). 

Si cet auteur n’a pas pu déceler la présence d’alcool dans 
la pulpe de « deux bananes qu'il avait laissées sur la grappe 
jusqu’à ce que l'écorce fût devenue presque noire », c’est que 
probablement les fruils avaient müûri à basse température. 

L'examen des chiffres relatifs aux respirations, inscrits 
dans les tableaux 61 et 62, va encore accentuer davantage les 
rapprochements que nous avons faits entre les bananes et 
les kakis. 

En effet, comme les kakis müris à basse température, la 
banane müûrie à 13° ne présente que des quotients respira- 
toires inférieurs à l'umité, et son intensité respiratoire 
augmente avec les progrès de la maturation. La quantité 
d'oxygène absorbée à la fin de l'expérience est double de 
celle qui est absorbée au début. Cette augmentation est donc 
beaucoup plus marquée chez les bananes que chez les kakis. 


(1) Loc. cit. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 233 


TABLEAU 61. 


Ù RESPIRATION A 30° D’UNE BANANE VERTE. POIDS 778",67. 


Parkilog. et par heure 


Durée PR AE RE 
Date de CO2 (0) CO2 
de l’analvse. Caractères du fruit. l'expérience. dégagé, absorbé. 102 
h ce ce 
Me Vert. Aucun parfum.) : à 
23 janvier … Con ce me 35 20,50 © 51 0,66 
24 —  ... 2% 31,60 32,90. 0,96 
Done re Léger parfum. 39,50 54,40 32 1,70 
26, —  ... | 16,50 60,40 66,10 1,05 
DH ar. Vert jaunâtre. 15,50 69,40 72,30 0,96 
DS eh. 14,25 62,10 65,30 0,95 
DRE SN URES 12,50 69,30 72,20. 0,96 
SD Ni .. 18 56,70 60,40 0,94 
6 1 De, SR SES Jaune verdâtre. 15 64,50 64,50 1 
1 évrier... 15 64,65 68,10 0,95 
DEN. 45,25 66,70 70,70 1,06 
DE Fe 14,75 63,20 H000 41,10 


Jaune. Parfum aug- 
mente d'’intensi- 


Denis, D Con tance 16,75 84,50 54,20 :- 1,56 
semi-molle. 

RNCS TER 14 72,48 52,44 4,39 

SR ne. 29 46,55 43,10 1,08 

(Etes ee 16 44,50 47:80 2/50 
(Brun. Parfum cn 

14  — tense. Consistance 16 50,21 12,90%%2:89 
| molle. \ 


De même, comme avec les kaki Zendji placés aux tempé- 
ratures élevées, on observe avec la banane soumise à 1a tem- 
pérature de 30° un certain nombre de quotients respiratoires 
supérieurs à l’unilé; mais, tandis que ces quolients ne sont 
constatés chez les kakis qu'à la fin de lexpérience, à 
l’époque où le fruit tourne, chez les bananes ils alternent avec 
des quolients inférieurs à l’unilé. Cependant, à la fin de 
l'expérience, quand la pulpe de la banane tombe en déli- 
quium, on observe une série continue de quotients supé- 
rieurs à l’unité, correspondante à la série signalée chez les 
kakis. 

L’allernance des quotients respiraloires supérieurs et 
inférieurs à l'unité s'explique par la formation successive de 


234 C. GERBER. 


TABLEAU 62. 


RESPIRATION A 13° D’UNE BANANE VERTE. POIDS 65€" ,40. 


DÉGAGÉ, | AB£ORBE. 


L'ANALYSE. FRUIT. PÉRIENCE 
C.C Cc.c 
19 janvier ......... Joe un Du {ai 26,17) 6,83! 11,77| 0,58 
{ Consistance ferme. 
DD ee al 68,18] 6,47| 9,2#| 0,70 
DH ee 12,58 | 6,66| 8,33| 0,80 
DONS Ne AR 16,82| 6,33| 7,63| 0,83 
1er février... . ,82| 6,01! 7,43] 0,81 
Hi Cle 2,081 6,85| 8,15| 0,84 
Bu Ne % 00! 9,57] 12,44| 0,77 
Le jaunâtre. Aucun : 
NOR A parfum. conne 78,50 | 15,96! 17,93 | 0,89 
| ferme. \ 
RÉ ne | 44,25 | 43,06 | 16,74 | 0,78 
RARE Un 49,75 | 15,85 | 18,86 | 0,84 
AU SE ne en 43,18 | 18,82 | 20,91 | 0,90 
Joe nee 39,58 | 18,56 | 19,96! 0,93 
20 Ur Dove 33,00 | 19,49 | 20,73 | 0,94 
D le he 38,00 | 16,54! 19,23 | 0,86 
DE NS LS ANA 33,00 | 17,71 | 20,59 | 0,86 
Jaune verdâtre. Aucun 
DD dde | parfum. 39,58 | 17,54] 20,40 | 0,86 
Consistance ferme. 
DO De 31,08 | 16,55 | 21,22 | 0,78 
DB Me Le ee 40,58 | 18,19 | 21,40 | 0,85 
LEP MAlS Se nent 31,25 | 19,42 | 22,58 | 0,86 
rt de ne 37,08 | 19,97 | 23,22| 0,86 
(ane Parfum à peine 
A sensible. 33,00 | 20,97 | 24,38 | 0,86 
Consistance ferme. | | 
Pulpeseitoess st CRE or Mere Poids 375" ,50 


À Blanche. Parfum à 
| D:MATS: Lire ets | peine sensible. 45,8216221991e 959141000709 
\ Consistance ferme. | 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 239 


foyers de fermentation dus à une transformation peclique 
intense. Si nous pratiquons la section transversale d’une 
banane au moment où le quotient, après avoir été une pre- 
mière fois supérieur à l’unilé, est devenu inférieur à cette 
valeur, on trouve qu'une région de la pulpe limitée au 
centre d’un des lrois carpelles, est plus molle, plus translu- 
cide, plus parfumée, et contient plus de pectine que le reste 
du fruit. Une pareille section pratiquée sur des bananes qui, 
à deux ou {rois reprises différentes, ont accusé un quotient 
supérieur à l’unité, fait découvrir dans la pulpe deux ou trois 
régions présentant les caraclères indiqués précédemment et 
situées chacune dans un carpelle différent. L'activité vitale 
des cellules du premier foyer de fermentalion augmente 
probablement au moment de la production du phénomène 
que l'on a appelé la transformation de la pectose en pectine, 
tandis que la quantité d'oxygène libre qui est à leur disposi- 
tion diminue ; aussi, cherchant une autre source d'énergie, 
font-elles fermenter leurs matières sucrées. Il en résulte un 
quotient respiratoire supérieur à l'unité. Cette transforma- 
tion achevée, l’activité vitale diminue, et les cellules se con- 
tentent de nouveau de l'oxygène libre, de sorte que le quo- 
tient redevient inférieur à l’unilé, jusqu'au moment où un 
deuxième, puis un troisième foyer de fermentation se décla- 
rent. Nous préférons cette façon d'interpréter l'alternance 
des quotients à celle qui consisterait à admettre une mort 
rapide des cellules du foyer de fermentation, cellules qui ne 
pourraient pas vivre longtemps d’une vie anaérobie. S'il en 
était ainsi en effet, l'intensité respiratoire, au moment où le 
quotient redevient inférieur à l’unité, ne devrait pas êlre 
supérieure à celle qui existe dans le moment précédent où 
le quotient est très élevé. De plus, elle n’explique pas la série 
continue des quotients supérieurs à l’unité survenant après 
les trois alternances, puisque alors les cellules des trois car- 
pelles devraient être toutes mortes, tandis que la première 
explication permet d'admettre une nouvelle recrudescence 
dans l’activité cellulaire de tout Le fruit à la fin de la matu- 


236 C. GERBER. 


rité, recrudescence qui engendre encore la fermentation. 

Lo respiration des bananes est donc caractérisée : 

Aux basses températures, par un quotient respiratoire 
toujours inférieur à l’unilé et par l'augmentation de l'inten- 
sité respiratoire avec les progrès de la maturation ; 

Aux températures élevées, par une alternance de quotients 
respiratoires supérieurs à l'unité et de quotients plus petits que 
cette valeur. 


RÔLE DES DIVERSES PORTIONS DU PÉRICARPE DANS LA 
RESPIRATION DES BANANES. 


Le péricarpe des bananes comprend deux portions : 

L'une, externe, fibreuse ; l’autre, interne, blanche, pul- 
peuse. Les quotients de fermentation sont-ils fournis par ces 
deux portions ou simplement par la pulpe? Les modifications 
identiques que les progrès de la maturation déterminent 
dans les caractères organoleptiques et dans la composition 
chimique des kakis et de la pulpe des bananes, nous portent 
à considérer cette pulpe comme élant la cause des quolients 
élevés constatés avec les bananes entières. Nous en avons 
fait la démonstration directe de la facon suivante : 

Dans une banane verte, présentant le même développe- 
ment et cueillie au même moment que le fruit de l’expé- 
rience 61, nous avons séparé le péricarpe fibreux de la 
pulpe. Celle séparation est aussi facile que celle du zeste de 
l’endocarpe dans les mandarines. La pulpe blanche et de 
consistance ferme, placée à 30°, présente la même allernance 
de quotients respiratoires supérieurs à l’unité et de quotients 
inférieurs à celle valeur {tableau 63) que la banane entière 
du tableau 61. Quant au péricarpe fibreux, il a donné à 30° 
CO? 
0 
pulpe était 1,75. 

On voit que /es quotients de fermentation observés chez les 
bananes aux températures élevées, doivent être attribués à la 
respiration de la pulpe. 


— 0,90, le 23 janvier, le jour même où le quotient de la 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 231 


TABLEAU 63. 


RESPIRATION A 300 DE LA PULPE D'UNE BANANE VERTE. POIDS ##457,50. 


| DATE CARACTÈRES DURÉE 
Co? (9) C0? 
de de de OÙ 
DÉGAGÉ. ABSORBÉ, 
L'EXPÉRIENCE. LA PULPE. L'EXPÉRIENCE 
he CC: cc 

/ Blanche. Consis-) 
23 janvier.....) tance ferme. Lé- 19 101,20 61,50 1,175 

* ger parfum. 

DR ta US 

| 20 90 56 1,58 
à  Consistanceferme. 9 ! 9 
25 En Ale, elfe bee Aucun parfum. e 127,30 124,80 4,02 
DO ER. 8,90 114,40! 115,60! 0,99 
AT Qi ENS ee 14 98,13 101,20! 0,97 
DATI AE: RE TETEES 10,75 102,90 87,93 4,17 
DONC 11 133,50 14,04 1,88 
DS ne 7,50 148,20 87,69 1,69 


ri < molle. Parfum 


\ Consistance semi- 
intense. 


Hi 


Celle-ci présente absolument les mêmes caractères d'alter- 
nance de quotients supérieurs et de quolients inférieurs à l'unité, 
que la pulpe soit enveloppée du péricarpe fibreux ou qu'elle en 
sout séparée. 

Ce n’est donc pas au péricarpe fibreux qu'il faut attribuer la 
diminution de l’apvort d'oxygène aux cellules de la pulpe, 
diminution qui détermine en partie l'apparition du quotient de 
fermentation. 

Chaque quotient respiratoire supérieur à l'unité est déter- 
miné par une formation intense de pectine, laquelle se pro- 
duit dans la pulpe d'un des trois carpelles. Cette formation 
exige une dépense d'énergie considérable, tout en diminuant la 
quantité d'oxygène libre dont les cellules peuvent disposer. 
Celles-ci ne trouvant plus assez d'oxygène pour produire les 
réactions susceptibles de dégager l'énergie nécessaire, emprun- 
tent celte énergie à da fermentation des matières sucrées. 

L'asphyxie des cellules, due à l’obstruction des méats 
intercellulaires par la pectine, n’est pas beaucoup alténuée 


GERBER. 


€. 


238 


RE EEE RCE OI ER A DRE A PSS 4 


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aubiuoqreo api9t,p S2qu9 Sa1JaWU99 9p 91quOu 9j juaquospador uor9ea; enbeyo 9p AN9JUIUOUIP 9 79 AN9JISUNU 97 


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"NOILVUNLVN VT 44 SINANON SUHAIG XAV 


NOILISOdNON LA 609€ V NOILVUIASAU 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 239 


par le sectionnement dont le seul effet est de remplacer une 
masse presque imperméable aux gaz par deux masses plus 
petiles, mais également imperméables. Aussi, ce seclionne- 
ment diminue-t-il à peine le quotient de fermentation de la 
pulpe de banane. Ainsi, pour la banane pelée de l’expérience 
63 qui, le 29 janvier, présentait le quotient 1,32, la portion 
périphérique dure et blanche ayant été séparée de la portion 
centrale semi-molle et translucide, les deux portions donnent 
à la même température de 30°, la première le quotient 
1,26, la seconde le quotient 1,31. 

Dans le tableau 64, nous avons consigné les respirations 
fournies à 30° tant par des bananes entières détachées d’un 
même régime aux divers moments de leur maturation, que 
par la pulpe et le péricarpe fibreux de ces mêmes bananes. 
Ce tableau indique nettement que le péricarpe fibreux ne 
donne pas de quotients respiratoires supérieurs à l’unité. 
Cela nous permet de compléter les conclusions précédentes 
en disant que : 

Dans les bananes entières, le quotient de fermentation dû à 
la pulpe est abaissé par la respiration du péricarpe fibreux. 

Aussi, dans les expériences du 25 avril, du 30 avril et du 
1° mai, le quotient de la pulpe est-il plus élevé que celui du 
fruil entier. | 

Le phénomène contraire se produit bien dans l'expé- 

2 
rience du 16 avril, la banane entière donnant . — 1,67 et 


la pulpe = — 0,99; mais cette exception s'explique très 


facilement par l'alternance des quotients supérieurs et des 
quotients inférieurs à l’unité que nous avons vue exister 
dans la maturation des bananes à 30°, puisque la respira- 
tion de la pulpe n'a été relevée que vingt-quatre heures 
après celle de la banane entière. 

Le tableau 64 nous permet encore de suivre les varia- 
tions dans la teneur en amidon et en sucre de la pulpe aux 
divers degrés de la maturation. On voit que tant que les ba- 


240 C. GERBER. 


nanes ne sont pas encore arrivées à la dernière période, celle 
où l’on constate une série continue de quotients de fermen- 
tation (derniers quotients des tableaux 61 et 64), la quantité 
d’amidon diminue d’une manière progressive et celle des 
substances sucrées augmente, ainsi que Buignet l’avait déjà 
signalé (1). Quand la banane se parfume un peu avant 
le blettissement complet, l’amidon diminue encore, dispa- 
rait finalement, mais les matières sucrées augmentent bien 
moins que précédemment. 

Enfin, quand la banane se ramollit, qu'elle présente son 
maximum de parfum et qu'elle dégage constamment beau- 
coup plus de gaz carbonique qu'elle n’absorbe d'oxygène, la 
quantité de malière sucrée diminue de plus en plus ainsi que 
Corenwinder l'avait indiqué (2). 

Pour terminer, remarquons avec Buignet et Corenwinder 
que, pendant cetle maturation, la quantité de sucre non 
réducteur diminue de plus en plus, tandis que celle du sucre 
réducteur augmente. 


INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LA RESPIRATION DES 
BANANES. 


Tous les fruits acides que nous avons étudiés ont conti- 
nué à dégager du gaz carbonique, à la lumiere solaire. En 
est-il de même pour les fruits non acides? 

Pour celte élude nous avons choisi la banane qui pré- 
sente un tissu chlorophyllien très abondant. 

1° Modifications apportées par les bananes vertes, expo- 
sées à la lumière solaire, dans la composition d’une atmos- 
phère contenant du gaz carbonique. — Une banane pesant 


75 grammes el dont le quotient respiratoire, à l’obscurité, est 


CO? | 
= 1,20, modifie de la façon suivante l'atmosphère con- 


finée, lorsqu'elle est exposée à la lumière solaire : 


(4) Loc. cit. 
(2) Loc. cit. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 241 


Gaz: 

Azote. Oxygène. carbonique. 
Composition de l'at- ( Avant l’insolation. 370,70 57,50 31,80 
mosphère confiné. ( Après l’insolation. 370,70 38,23 55:05 


Quotient des échanges gazeux au soleil....... 1,21 


Placés à la lumière solaire, les bananes vertes continuent 
donc à émettre du qaz carbonique, dans une atmosphère oxy- 
génée qui en contient déjà. 

2° Modifications apportées par les bananes vertes, exposées 
à la lumière, dans la composition d’un gaz ne contenant que 
de l'azote et de l’oxygène, dans les proportions où ces gaz 
sont dans l'atmosphère. 


LUMIÈRE VIVE. 


1e banane verte. Poids — 788,25. 


Date. Température. COZ. 0. — 
BÉanviereE.% sr. 20° 192519 43,06 0,76 
5) donc 25° 28,08 65,09 0,90 

2e banane verte. Poids — 798,25. 

Date. Température. CO2. 0. — . 
ASaviens. ses 0 20° 46,56 59,70 0,78 
h) nn aies sreiete 29° 57,49 63,84 0,90 


Conclusion : Au soleil, les bananes vertes dégagent du qaz 
carbonique dans une atmosphère formée seulement d'azote et 
d'oxygène. 

3° Influence de la lumière solaire sur la respiration des 
Bananes vertes. — Si, dansles deux expériences précédentes, 
nous n'avons comparé les échanges gazeux qui se produisent 
entre les bananes et l'atmosphère au soleil et à l'obscurité, 
c’est parce que toules les études que nous avons faites jus- 
qu'ici nous ont montré que d’un jour à l’autre la respiration 
d’une même banane présente des variations considérables. 

On ne peut éviter l'influence de ces variations qu’en com- 
parant les échanges gazeux qui se produisent entre: l’at- 

ANN. SC. NAT. BOT. 1v, 16 


242 C. GERBER. 


mosphère et une banane exposée à la lumière, à la respira- 
tion que cette banane présenterait au même moment à 
l'obscurité. 

Voici le procédé que nous -avons employé. 

Une Banane verte, dont la partie supérieure et la partie 
inférieure présentent absolument les mêmes caractères 
extérieurs de maturalion, est coupée {ransversalement en 
deux parties identiques. 

L'une est exposée à la lumière, l’autre, dans les mêmes 
conditions de température, à l'obscurité. On analyse au bout 
d’un certain lemps les deux atmosphères. Le lendemain, 
l'expérience est renouvelée, mais en exposant à la lumière 
la moitié qui, la veille, élail exposée à l'obscurité et, à l’obscu- 
rilé, la moilié qui élait exposée à la lumière. Par ce pro- 
cédé. nous introduisons, il est vrai, un facteur nouveau, le 
sectionnement; mais, comme ce facteur fait senlir son ac- 
tion sur les deux moitiés, il en résulte que son influence 
est négligeable dans la comparaison des résultats obtenus. 
Voici ces résultats. 


TEMPÉRATURE 250. 


1re moitié. Poids 378",20. 


Date. Éclairement. CO2. 0. — . 

26 décembre........ Lumière vive. 38,86 44,16 0,88 

21 AT ne UE Obscurité. 32,06 31,33 1,04 
2e moitié. Poids 398",25. 

Date. Eclairement. CO. À. . 

26 décembre... Obscurité. 38,61 44,33 0,87 

27 OS MATE Lumière vive. 393,10 31,83 1,04 


On voit que l'intensité el les quotients respiratoires n'ont 
subi aucune variation, par le fait de l'exposition à la lumière 
solaire. 

Comme l’action que la lumière exerce sur les échanges 
gazeux entre les plantes et l'atmosphère, quand ces plantes 
contiennent de la chlorophylle, est une réduction du gaz 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 243 


carbonique émis pendant la respiration, les expériences 
précédentes nous portent à penser que l’assimiliation chlo- 
rophyllienne due à la portion verte du péricarpe des bana- 
nes est très faible; aussi avons-nous renouvelé l'expérience 
ci-dessus, en séparant, dans chaque moilié de banane, la 
pulpe de Ia portion verte du péricarpe. Voici les résultats 
obtenus à la lempéralure de 25° : 


PREMIÈRE MOITIÉ | 
2 C02 0 
DATE ÉCLAIREMENT DÉGAGÉ ABSORBÉ Co? 
5 : RE — 0 
Par kilog. et par heure. 


Pulge, 188,05. 


C.c CoC 
20 décembre .....|Lumière vive..... 26,36 | 36,62 | 0,72 
21 RU AE Obscurité .....:.. 31,08 30,62 1,03 
Péricarpe vert, 138,65. 
20 décembre. .... Lumière vive..... | 10,84 | 18,69 0,58 
21 ne Obscurité 64 29,53 34,7% | 0,85 
DEUXIÈME MOITIÉ 
CO? 0 
DATE ï CE : , CO2 
ÉCLAIREMENT D el CPE : 
Par kilog. et par heure. 
Pulpe, 165,30. 
c.c C.c. 
20 décembre..... Obscurité.s 4 :.07 28,38 | 38,74 0,78 
21 A RTE Lumière vive..... 31,70 32,02 0,99 
Péricarpe vert, 128,75. 
20 décembre..... Obscurité 2" | 18,15 30:23 0,60 
21 D Ne. de Lumière vive..... 14,12 | 19,08 | 0,74 | 


On voit que la lumière n’a aucune influence sur la pulpe. 
Si la partie verte insolée dégage du gaz carbonique au so- 
leil comme à l'obscurité, la quantité de ce gaz émis à la 
lumière est deux fois moindre que la quantité dégagée à 


244 C. GERBER. 


l'obscurité. Il y a donc assimilation, mais ce phénomène 
est très peu marqué; voilà pourquoi il est complètement 
masqué dans la banane entière où, au gaz carbonique dé- 
gagé par la partie verte, s'ajoute une quantité beaucoup plus 
grande du même gaz émis par la pulpe. 

Conclusions : La lumière n'a qu'une influence négligeable 
sur la respiration des bananes vertes. Celles-ci dégagent du 
gaz carbonique aussi bien au soleil qu'à l'obscurité. 


RESPIRATION DES MELONS VARIÉTÉ ANANAS. 


Un grand nombre de fruits de la famille des Cucurbi- 
lacées se comportent comme les bananes. Tels sont les 
melons de la variélé ananas, souvent appelés melons de 
poche à cause de leur faible volume. 


TABLEAU 65. 


RESPIRATION A 30° D'UN MELON ANANAS. — POIDS, 2478r,40. 


DATE AD DURÉE Co? 0 

a CARACTÈERES de DÉGAGÉ ABSORBÉ CO2 
: L DÜ FRUIT 2e RIRE CS 0 
L ANALYSE L EXPERIENCE 


Par kilog. et par heure. 


b. CAC: c.c. 

Vert. Aucun par- 

15 septembre.) fum. Consistance! 13,92 46,26 49,22 0,94 
| ferme. 

16 — 24,92 43,91 43,05 4,02 

17 — ‘| 18,60 41,45 44,04 1,01 

18 — 18,83 46,24 45,78 1,01 
Vert un peu Jau- | 

19 —- 3 nâtre. Léger par-, 20, » 61,55 54,95 1,12 
fum. | 

20 — 23,07 Sara 48,83 1,10 

21 —" 1. 20,80 47,1% 45,77 1,03 

22 — 18,75 48,62 44,20 1,10 

23 — 2225 47,71 37,01 41,21 

24 _ Dr 7) 53,15 311,90 4,40 

25 Le 21,93 49,87 30,98 1,61 

26 — 20,75 43,53 19,96 2,18 
(Vert jaunâtre, par- 

28 -— fum intense, con-! 37,66 30,342) 048014 1 955 
: sist. moins ferme. | 
EE! 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 245 


C'est ce faible volume ainsi que le parfum très intense 
qu'ils dégagent à la maturité qui nous ont conduits à Îles 
éludier, afin d'étendre le schema de la respiration des 
bananes à tous les fruits amylacés parfumés. 

Le tableau 65 contient les chiffres des quantités de gaz 
carbonique dégagé et des quantités d'oxygène absorbé par 
un melon ananas placé à 30°. 

Ce melon qui n'offrait aucun parfum au début de lexpé- 
rience, quand le quolient respiratoire était voisin de 
l'unité, présente un faible arome, le 19 septembre, au mo- 
ment où le quotient commence à s'élever, et l'intensité du 
parfum augmente en même temps que le quotient prend des 
valeurs plus élevées. 


TABLEAU 66. 


RESPIRATION A DIVERSES TEMPÉRATURES D'UN MELON ANANAS. POIDS 24087, 


CO2 pécagé.| O apsonBé. 


DATE CARACTÈRES | TEMPÉ- DURÉE 
de l'analyse. du fruit. RATURES-deil'éprenve.) re rm O0 


par kilog. et par heure. 

Vert. ane) 0 h ce ce 
10 septembre.)  ierme. Hi 30 19 59,72 58,55 «11,02 

ÉeÉparitnr- it": 
Al — 30 17,80 01,25 50,7%  |1,01 
12 —— 30 17,79 44,600 49 19114602 
13 — 30 23,33 41,01 41,85  |0,98 
14 — 30 22 34,53 38:19; 10,89 
15 — 30 18 11 36,11 38,04: 10,95 
16 -— 30 2419 34,19 39,44: 10:95 

Vert. Un peu jau- 
18 — ) nâlre. ho 30 18,07 48,52 kk,51, 11,09 

 parlum. 
19 — 30 19,75 42,51 38,04 |1,10 
20: : — : 30F 102,83 40,01 SOUL NE LAC 
21- —— 30 19,83 39,13 34,85 |1,14 
22 2 30 18,90 30,88 00,99 2% M1 
23 — 30 16,25 414,03 29,95: 487 
24 — 30 13,50 39,95 21,959 : :| 4,43 
26 — PS CALE 7 11,23 S,0714739 
28 —- | 15 45,15 NA 4,755 212409 

‘Vert jaunètre. Par- ) 

: fum intense. ee ’ ’ 
2 à Consistance AE 15 +2,43 9,04 4,61 12,09 

( ferme. 


| | | 
RE EE NE 


246 C. GERBER. 


Le tableau 66 où sont inscrits les résullats d'une expé- 
rience semblable à la précédente, faite avec un melon iden- 
tique au premier, non seulement contient une série de 
de quotients comparable à celle du tableau 65, mais encore 
montre (respiralion des 26, 28 et 30 septembre) que, une 
fois le quotient de fermentation nettement établi, celui-ci 
se maintient et même s'élève de plus en plus, bien que nous 
ayons abaissé la température de 30° à 20°. 

Dans les fruils que nous étudions, comme dans les bana- 
nes el les kakis, les quotients supérieurs à l’unilé corres- 
pondent à une diminution de la quantité du sucre et à la 
formation d’alcools et d'acides. 

C'est ainsi que deux melons analysés le premier, au mo- 
ment où le quotient respiratoire devenait supérieur à 
l'unité, le second quand ce quotient a été constalé pen- 
dant un temps assez long et lorsqu'il est devenu très élevé, 
contiennent, le premier, 60,98 de substances sucrées el le 
second 535,44 seulement. 

Le sucre qui a disparu a été transformé en alcool, puis- 
que la méthode de M. Duclaux ne permet de déceler la pré- 
sence de l’alcool que dans le second fruit. Cet alcool, dont 
la quantité est 10 centimètres cubes, est mélangé d’une 
petite quantité d'alcool amylique, les deux étant combinés 
à des acides volatils. 

Nous allons indiquer rapidement la marche que nons 
avons suivie dans la recherche de ces acides et qui est une 
application de la méthode de M. Duclaux à la caractérisation 
de deux acides inférieurs mélangés. 

Détermination de la nature des acides volatils des melons 
ananas. — Le liquide acide provenant de la saponification 
des éthers et dont le volume est 110 centimètres cubes, est 
soumis à la distillation fractionnée. Les dix prises nécessi- 
tent pour leur saturation les quantités de liqueur normale 
de soude diluée au cinquantième inscrites dans la colonne I 
du tableau 67. On voit qu'il passe d'autant plus d'acide à la 
disüllation que la prise est faite à un moment plus éloigné du 


Sal 


FRUITS CHARNUS. 


MATURATION DES 


« 00! 00F 
« 09°GL 0Y°YS 
OG'E 09‘79 OG‘FL 
OV'E 08'&S 06‘09 
O£'E 0G'£Y 0€‘08 
0€‘ 0Y°%E 06°07 
OC/E 0Y‘98 ras 
OV‘ 6} OF'ES 

« trad 0S‘G 1 

« 06°S OY'L 


‘407 39 onbr90e ‘onbruaoy oprov |  ‘onbrgov oprov] 


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Sa[ 941Ju9 syurpuodsou09  sjuvpuodsaoir09 
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08'8 096 076 
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OY°L 098 O£‘8 
08'9 0G'8 OL'L 
0£°9 OS'L OS'L 
06‘S OY'L 0G'L 
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“onbituuoy oprov, | ‘onbrjo7e opror] ‘08U}U994n0,] 
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‘UOTJVANJES EI & 
DAILSSOIQU 
2puoc 
T 


a 


"os ef 9p 
OIJUnN 


248 » C. GERRER. 


début de l'opération; nous avons donc affaire soit à de 
l'acide formique, soit à de l’acide acétique, soit à un mé- 
lange de ces deux acides. 

Dans la colonne Il, on a évalué la quantité d’acides de 
chaque prise en centièmes de l'acide qui a passé dans les 
cent centimètres cubes du liquide recueilli. Si l’on com- 
pare les chiffres de celte colonne aux chiffres correspon- 
dants fournis par l'acide acétique (HI) et par l'acide formi- 
que (IV), on remarque qu'ils sont intermédiaires ; supérieurs 
à ceux de l'acide formique, ils sont inférieurs à ceux l'acide 
acétique et se rapprochent plus des derniers que des pre- 
miers. Le liquide distillé possède donc un mélange d'acide 
formique et d'acide acétique, l’acide acétique dominant. 

Cette constalalion ressort encore de l'examen des colon- 
nes V, Vlet VII, où nous avons inscrit les quantités des aci- 
des que nous recherchons (V), les quantités d'acide acétique 
(VI) et d'acide formique (VII) qui passent dans les 10, 20, 
30, etc., premiers centimètres cubes dislillés. 

Proportions des acides mélangés. — Il nous suflil, d’après 
les prescriptions de M. Duclaux, de prendre la différence 
entre les nombres de la colonne V et les nombres supérieurs 
et inférieurs correspondants des colonnes VI et VIT; le rap- 
_ port de ces différences donne une valeur approximative du 
rapport des acides dans la liqueur. 

En opérant, pour les chiffres correspondant à 30, 40, 50, 
60, 70 centimètres cubes, ainsi que le conseille M. Duclaux, 
nous obtenons : 


Acide acétique | gm0,3 


Acide formique 1 molécule Coton Ut 


Notre liquide conlient donc 3,3 fois plus d’acide acétique 
que d'acide formique. Puisqu'il à fallu 77*,35 de liqueur 
normale de soude au cinquantième, c’est-à-dire 1,54 de 
liqueur normale pour saturer les 100 centimètres cubes de 
liquide distillé, on peut en représentant par x le nombre de 
molécules de l’acide acétique qui existe dans la liqueur et par 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 249 


y celui de lacide formique, écrire les relations suivantes : 
— —3,3 et <+y—0,00154 


d’où on tire 


__ 0,00154 


3 —=0,000358 et y— 0.004154 —0,000358—0,001482 
L 


Or la table I de M. Duclaux {1} montre qu'il passe dans 
les 100 centimètres cubes distillés 59 p. 100 de l'acide for- 
mique et 80 p. 100 de l'acide acétique contenus dans les 
110 centimètres cubes. 

Il y avait donc dans le liquide étudié: 


0,000358 X 100 
59 
0,001182 X 100 
TU 


Acide formique. CARE — 00100060! 


Meide acétique.. — 0m01 00147 

Puisque d’un côté les poids moléculaires des acides for- 
mique et acélique sont 46 el 60, et que de l'autre nous 
avons opéré sur 270 grammes de melon ananas, on voit que 
dans 1 kilogramme de melon ananas il y aura : 


0,000601 X 46 


Acide formique....... 0,350 == 087,103 
0,00147 X 60 
Acide acétique.…...1:. er — 081,397 
ge 


_Inulile d'ajouter que nous avons fait avec le liquide, acidulé 
par l'acide lartrique, puis distillé de nouveau, toutes les réac- 
tions caractéristiques de l’acide acétique et de l’acide for- 
mique. 

Voici les résultats de l’analyse complète des deux melons 
que nous venons d'étudier : 


(1) Duclaux, Dosage des acides volatils (Annales de l’Institut Pasteur, t. IX, 
p. 267; 1895). 


250 C. GERBER. 


4e melon (au commencement de la fermentation). 


Matière sucrée 


CO? (9) CO? évaluée Acile Acide 
dégagé. absorbé. "D englucose({). Alcool. acétique. formique. 
49cc,38 4266,93 4,19 608",98 0 0 0 


2e melon (après un certain temps de fermentation). 


720 80 2300 64 3,08 53,44 1Qce 08,227  Osr,103 


Nous résumerons l'étude que nous venons de faire des 
bananes et des melons, en disant que : 

À. Les fruits charnus sucrés contenant de l’amidon se 
comportent comme les fruits contenant du lannin. Is n'en 
diffèrent que par les trois points suivants : 

1° La formation de la pectine et l'asphyxie qui en résulte se 
produisent avant que l'amidon ait complètement disparu, tan- 
dis que chez les fruits à tannin, elle ne se manifeste qu'après la 
disparition complète du tannin ; 

2 L'augmentation de l'intensité respiratoire qui se produit 
au moment de la production de la pertine est beaucoup plus 
forte que chez les fruits à tannin; aussi doit-elle contribuer à 
déterminer le phénomène de la fermentation ; 

3° L'anvdon se transforme en substance sucrée, tandis que 
le tannin subil une oxydation complète. 

B. L'assimilation chlorophyllienne est très faible chez les fruits 
charnus sucrés contenant de l’amidon. Elle est complètement 
masquée par la respiration du tissu incolore. 


RECHERCHES SUR LE GENRE DE FERMENTATION QUI DONNE 
NAISSANCE AU PARFUM DES FRUITS. 


De ce fait que, dans les kakis, les bananes, les melons, on 
constate la formation d'alcool éthylique, lorsque le quotient 
respiratoire devient supérieur à l'unité, nous avons conclu à 
l'existence d’une fermentation. 

Celte fermentation esl. déterminée par les cellules mêmes 


(1) Cette quantité est calculée en grammes par kilogramme de substance, 
comme pour toutes les analyses que nous avons faites. 


% 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. AS 4 | 


du fruit, car les ensemencements en liquides sucrés et dans 
divers milieux nutritifs ne nous ont pas révélé la présence de 
cellules de levure ou de microbes. 

La présence, à côté de l'alcool éthylique, de faibles quantités 
d'alcool amylique et des acides formique, acétique, butyrique 
et valérianique, nous oblige à nous poser la question suivante : 

Est-ce bien à une fermentation alcoolique semblable à la 
fermentation déterminée par les levures que nous avons 
affaire ? Ne serait-ce pas plulôt une fermentation semblable 
à celles que M: Perdrix (1) et M. Grimbert (2) ont étudiées? 

M. Perdrix, en effet, a observé : 

D'une part, que le bacille amylozyme est un microbe anaé- 
robien qui transforme les substances amylacées en matière 
sucrée réduclrice et engendre en même temps une cerlaine 
quantité d'alcool éthylique et de faibles quantités d'alcool 
amylique, ainsi que des acides acétique et butyrique. 

D'autre part, que la fermentation alcoolique du sucre de 
fécule par la levure ne donne pas d'alcool amylique et que 
« la présence de cet alcool dans les alcools de pomme de 
terre industriels est due au bacille amylozyme et à d’autres 
bacilles semblables existant dans l’eau. Ces bacilles trouvent 
dans la fécule qui n’est jamais complètement saccharifiée un 
milieu favorable à leur vie et peuvent se développer grâce à 
l'acide carbonique dégagé par la levure (3) ». 

Mais, dans les fermentalions produites par le bacille amy- 
lozyme et ses congénères, 11 ÿ a dégagement non seulement 
de gaz carbonique, mais encore d'hydrogène. C’est donc la 
présence ou l'absence d'hydrogène dans les gaz dégagés par 
les fruits parfumés qui nous permettra de savoir à quel 
genre de fermentation alcoolique nous avons affaire. 


(1) Perdrix, Sur les fermentations produites par un microbe anaérobie de 
l’eau (Thèse de doctorat ès sciences, Paris, 1891, et Annales de l'Institut 
Pasteur, 1891). 

(2) Léon Grimbert, Fermentation anaérobie produite par le Bacillus ortho- 
butylicus. Ses variations sous certaines influences biologiques (Thèse de doc- 
torat ès sciences, Paris, 1893). 

(3) Perdrix, Loc: cit:, p. 30. 


252 €. GERBER. 


En raison de la faible proportion d'hydrogène qui, dans 
le cas d’un dégagement par les fruits, serait contenue dans 
l'atmosphère confinée, nous avons élé obligé de renoncer à 
la méthode au chromate de plomb employée par M. Perdrix 
et par M. Grimbert et de recourir à un procédé de dosage plus 
sensible. 

Ce procédé consiste à faire passer un volume déterminé 
de gaz privé d’eau et d'acide carbonique sur une colonne 
d'oxyde de cuivre chauffé au rouge et à recueillir l’eau 
formée dans un tube à ponce sulfurique taré. (Voir pour 
les détails de l’appareil la planche IL et la légende qui l'ac- 
compagne.) 

En opérant ainsi, sur une grande quantité de gaz, nous 
n'avons recueilli dans le tube à ponce sulfurique et dans le 
tube à polasse qui l'accompagne que des traces d’eau et de 
gaz carbonique provenant de la combustion d’une minime 
quantité des éthers qui donnent le parfum au fruit, et qui a 
échappé au lavage à la potasse el à l’acide sulfurique. 

Les fruits, au moment de la formation du parfum, ne déqa- 
gent donc pas d'hydrogène libre ; par suite, la fermentation 
observée chez ces fruits n'est pas semblable à la fermentation 
produite par le bacille amylozyme, mais elle se rapproche plu- 
tôt de là fermentation produite par les levures. 

On pourrait peut-être, pour expliquer la formalion des 
acides formique el acétique qui constituent la presque totalité 
des acides volatils rencontrés dans les fruits parfumés, in- 
voquer une oxydation incomplète de l'alcool éthylique pour 
l'acide acélique et des sucres pour l'acide formique. 

On sait, en effel, que l'alcool traité par le permanganate 
de potasse et l'acide sulfurique engendre de l’acide acétique. 
Cet acide prend même naissance, comme M. Duclaux (1) l'a 
montré, aux dépens de l’alcool exposé en solution aqueuse 
neutre ou alcaline au soleil en présence de l’ar. 

De plus, nous ne trouvons pas dans nos fruits d'alcool 


(4) Duclaux, Action de la lumière solaire sur les substances hydrocarbonées 
(Annales de l’Institut agronomique, t. X, p. 281, 1887). 


Po E 


me — 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 253 


méthylique qui, par oxydalion, pourrait fournir l’acide 
formique, tandis que, d'un côté, M. Perdrix (1) a démontré 
que beaucoup de corps organiques et en particulier les su- 
cres donnent, par oxydation avec le permanganate et l'acide 
sulfurique, de l'acide formique et de l'acide carbonique; de 
l’autre M. Duclaux (2), en exposant à la lumière solaire du 
glucose en solution alcaline, a observé la formation d'acide 
formique, d'acide carbonique et d'alcool. 

Il est permis de supposer que l'alcool et la matière sucrée 
contenus dans les cellules de nos fruits, en présence d'une 
quantité insuffisante d'oxygène, subissent les mêmes modifica- 
tions que sous l'influence de la lumière ou du permanganate de 
potasse et engendrent les acides formique et acétique. 


RECHERCHES SUR LA MATURATION DES FRUITS CHARNUS SUCRÉS 
CONTENANT DES ACIDES, DE L'AMIDON ET DU TANNIN. 


Dès le début de nos recherches sur les fruits charnus su- 
crés, nous avons fait ressortir que presque tous ces fruils 
contiennent des acides, de l’amidon et du tannin en propor- 
lions variables. | 

Maintenant que nous connaissons les caractères de la ma- 
luration des quelques rares fruits chez lesquels un de ces 
éléments est prédominantel imprime des caractères spéciaux 
aux phénomènes de Ia respiration, nous pouvons aborder 
l'étude de la maturation du groupe compact des aulres 
fruits. En effet, les phénomènes que nous observons, si com- 
plexes qu'ils soient, seront toujours la résultante de phéno- 


mènes connus, puisqu'ils sont dus à la disparition des 


acides, de l’amidon el du tanuin. En employant des facteurs 
tels que les variations de la température, le sectionne- 
ment, etc., nous pourrons faire la part de ce qui revient 


(1) L. Perdrix, Contribution à l'étude de l'oxydation des composés organiques 
par le permanganate de potasse (Annales de la Faculté des sciences de 
Marseille, 1897). 


- ®} Duclaux, Loc: cil., p.271. 


254 C. GERBER. 


dans le phénomène général, à chacun des phénomènes par- 
ticuliers que nous avons éludiés. 

Comme la facon de procéder est absolument la même 
avec tous les fruits contenant les trois éléments, nous nous 
bornerons à étudier la maturation de deux d’entre eux : 
les sorbes (Sorbus domestica) et les nèfles (Wespilus germa- 
nica). 


ÉTUDE DE LA MATURATION DES SORBES (SORBUS DOMESTICA). 


1° Respiration des sorbes séparées de l'arbre avant la 
maturité. — Les deux éléments dominants dans les sorbes, 
l'acide malique et le tannin, existent en grande quantité 
dans ces fruits, tant que ceux-ci sont verls ou vert rougeû- 
tre et que leur consistance est dure. 
= Trois sorbes présentant ces caractères, el, par suite, assez 
éloignées de la maturité, ont présenté à 30° une respiration 
particulière dans laquelle on peut distinguer trois périodes : 

Première période. — Elle est caraclérisée, au début, par 
des quotients respiratoires supérieurs à l’unilé et voisins de 
ceux que nous ont fournis les pommes acides. La valeur de 
ces quolients diminue peu à peu et devient inférieure à 
l'unité, à la fin. 

Pendant toute la durée de cette période, l'intensité respi- 
ratoire resle slalionnaire ou plutôt diminue légèrement. 
Tous ces caractères sont identiques à ceux que nous avons 
observés dans la respiration des fruits acides, pendant le 
temps où ces acides disparaissent. La sorbe conserve durant 
celte période sa couleur vive et sa dureté. 

Deuxième période. — Les quotients respiratoires primiti- 
vement inférieurs à l'unité augmentent peu à peu, devien- 
nent supérieurs à celte valeur et bientôt ils sont plus élevés 
que les quotients observés au commencement de la pre- 
mière période. L'intensité respiratoire augmente d’abord en 
même temps que les quotients, lant que ceux-ci ne son! que 
légèrement supérieurs à l'unité, puis elle diminue rapide- 


gp 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 259 


ment lorsqu'ils deviennent très élevés, pour n'avoir plus 
qu'une valeur deux fois plus petite que celle qu’elle avait au 
débat de la première période. 

Tous ces caractères sont identiques à ceux que nous 
avons constatés dans la respiration des fruits à tannin, aux 
températures élevées. Il est donc probable que le quotient 
de la fin de la seconde période et celui du début de la pre- 
mière, tout en se rapprochant par leurs valeurs supé- 
rieures à l'unité, sont d’origine bien diflérente : le premier 
est un quotient de fermentalion et le second un quotient 
d'acides. 

Pendant cetté période, le fruit subit des modifications 
considérables. Il jaunit légèrement et prend un aspect mat 
caractéristique ; la durelé diminue et le fruit exhale un 
parfum particulier rappelant l’acélate d’éthyle. 

Troisième période. — Le quotient respiraloire tombe 
brusquement d’une valeur très élevée au-dessus de l'unité 
à une valeur très abaissée au-dessous de ce chiffre ; l’inten- 
sité respiraloire décroît dans les mêmes proportions, si bien 
qu'elle n’est guère que le vingtième de ce qu'elle était au 
début de la première période. 


TABLEAU 68. 


RESPIRATION A 30° D'UNE SORBE CUEILLIE AVANT LA MATURITÉ. POIDS 567,18. 


DURÉE [PAR KIL.ET PAR HEURE, 
TE AN MIRE 
de 


L'EXPÉ- co2 0 0 
L'ANALYSE, FRUIT, RIENCE. DÉGAGÉ. ABSORBÉ. 
. 


DATE CARACTÈRES 


h ec ce 
Vert et rouge vif.) 


99 DC à 
Consislance dure: | 22,88 39,97 | 31,83 | 1,13 


65,83 | 30,45 | 16,93 | 1,80 
12,08 | 1,02 | 1,63 | 0,63 


17 sr 38 49,51 4228; 101 4,46 
19 | 41,17 | 98,15 | 28,15 | 1,00 
21 = 38,25 | 22,23 | 23,16.| 0,96 
Jaune. Aspect mat. 
23 = Consistance moins, 40,08 | 19,84 | 20,0% | 0,99 
ferme. 


EE 


GERBER. 


C. 


Le) 
— 


9 


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372 ——_—_ 
——— = 


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MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 2571 


Il semble donc que les cellules privées partiellement 
d'oxygène libre, ne peuvent pas vivre en faisant fermenter 
leurs matières sucrées (quotients élevés de la seconde pé- 
riode) et meurent; la sorbe fixe alors par oxydalion incom- 
plète de l'oxygène dans ses lissus morts. 

Pendant cetle période, le fruit prend une teinte brune 
uniforme; sa consistance devient semi-molle, des goutte- 
lettes limpides d’eau perlent à sa surface et la pulpe, qui 
jusqu'alors élait blanche, prend une couleur rouille. Le fruit 
en un mot blettit. 

Dans aucun des nombreux fruits étudiés Jusqu'ici, nous 
n'avons rencontré l'équivalent de celte troisième période ; 
elle est très importante et nous aurons plus tard à discuter 
sa signification. 

Il résulte des trois expériences précédentes que : 

Dans le cours de la maturation complémentaire aux tem- 
pératures élevées, les sorbes vertes respirent d'abord comme 
les fruits acides, puis comme les fruits à lannin el enfin 
meurent aussitôt après avoir développé le quotient de  fer- 
mentation, tandis que les fruits à tannin et à amidon conti- 
nuent à vivre un cerlain temps avec ce quotient. 

Nous savons qu'un abaissement de température suffisant 
empêche la respiration caractéristique des acides de se ma- 
nifester et la destruction des acides de se continuer. Il 
nous était donc facile de vérifier si la respiralion observée 
pendant la première période avec les Sorbes vertes était due 
à la combustion des acides. 

Pour cela, un quatrième fruit, présentant les mêmes 
caractères que les précédents, est maintenu à 0°, pendant 


toute la durée de la première période de la respiration des 
2 


trois autres sorbes. Il à fourni le rapport D di qui, 


comme celui des pommes acides placées dans les mêmes 
conditions, est inférieur à l’unilé. 


Mis ensuite à 20°, il a respiré de la même facon que les 


premières sorbes pendant la seconde période : en eflet, tout 
ANN. SC. NAT. BOT. IV, 17 


GERBER. 


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MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 259 


d’abord le quotient et l'intensité respiratoires ont augmenté 
puis, tandis que le quotient a continué à s'élever pour de- 
venir supérieur à 2, l'intensité respiratoire a beaucoup 
diminué. Cela nous montre que les sorbes respirent pen- 
dant la seconde période de la même facon à 30° et à 20°. 
Or, il en est de même des #ahis Zendji; 1 nous est donc 
permis dassimiler complètement les sorbes, pendant leur 
deuxième période, aux fruits à tannin. 

Cette seconde période est suivie, pour cette sorbe comme 
pour les précédentes, d’une troisième ou période de mort 
des cellules laquelle n'offre rien de particulier. Les ana- 
lyses inscrites aux tableaux 69 et 71, en nous indiquant la 
présence d’une quantité d'acide malique beaucoup plus 
considérable (95,596) dans la sorbe maintenue à 0° pen- 
dant la première période que dans celles qui ont présenté 
les quotients d'acides (35,984), nous permeltent d'affirmer 
que la respiration des sorbes est non seulement identique 
pendant la première période à celle des fruits acides, mais 
encore qu'elle est due, comme cette dernière, à l'oxydation 
des acides. 

Quant à l'assimilation complète de la respiration des 
sorbes pendant la seconde période à celle des fruits à tan- 
nin, elle ressort encore de l'examen du tableau 72 où nous 
voyons une sorbe qui, après avoir oxydé à 30° ses acides, 
présente à 0° une respiration semblable à celle de la 
deuxième période des sorbes à 20° et à 30°. La seule diffé- 
rence entre ces deux respirations réside dans la faiblesse 
relative du quotient de fermentalion à 0°. En un mot, la 
respiration observée ainsi à 0°, est à la respiration corres- 
pondante observée à 20° et à 30°, ce que la respiration du 
fruit de Ziospyros costata (tableau 56, Il), placé à 15°, esl 
à celle du même fruit mis à 30° ou à celle des Æakis Zendyi 
exposés à 20° et à 30°. 

2 Respiralion des sorbes séparées de l'arbre lors de la 
maturité. — Si les sorbes séparées de l'arbre en automne 
ont une couleur bien moins vive que les sorbes cueillies en 


260 C. GERBER. 


été, si leur consistance est moins ferme et si elles offrent 
une teinte jaune spéciale que les premières n’ont pas, elles 
leur ressemblent par contre complètement, quand celles-ci 
entrent dans la seconde période de le maturation complé- 
mentaire. 

L'analyse ne révèle dans ces sorbes d’automne qu’une 
quantité d'acides très faible et voisine de celle que présen- 
tent les sorbes cueillies en été, à la fin de leur maturation 
complémentaire à 30°. | 

Nous ne devons donc pas nous étonner de ne pas consta- 
ter dans la respiration de la sorbe du tableau 73, cueillie 
le 14 novembre et placée à 30°, la première période, celle 
des quotients d'acides. 


TABLEAU 73. 


RESPIRATION A 39° D’UNE SORBE DÉTACHÉE DE L' ARBRE AU MOMENT 


DE LA MATURITÉ. POIDS 118",55. 


DATE CARACTÈRES DURÉE PAR KILOGR. ET PAR HEURE. 
de du de RO Lo 
CO? (0) 0 
L'ANALYSE. FRUIT. L'EXPÉRIENCE, DÉGAGÉ. ABSORBÉ. 
(Jaune. Aspect h. cc. 
10 novembre. mat. Guns 2% 49,50 
l tance ferme.) 
on | | 20,08 16,99 
42 — | 18,83: 99,03 
{ Commence à 
: brunir. Con- nn 
D de | sist. Do De 54,09 
ferme. ] 
\ Gouttelettes ) 
15 — d’eau à la 4 8 14,50 10,21 1,42 
/ surface. | ; 
(ner Consis-) 
18 —— 4 tance semi-> 101 0,73 2,08 0,35 
/ molle. \ 
Analyse de la sorbe. 
186 
Acide maliquer ee -ReNepe Re t ae 3,891 
ACIde ACÉQUE Een LCR CREER PES 0,60 


ACIdé CTOPMIQUE. 202200 EN CREER RSS LEP CUE 0,13 


261 


0%‘0 190 AM Val “Ar 000... *‘J9TAUR/ 7 
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262 C. GERBER. 


Quelle que soit la température à laquelle on place ces 
fruits (30°, 20°, 0°), leur respiration est toujours, dès le début, 
celle de la seconde période des sorbes cueillies en été, et 
elle se termine par la troisième période (tableaux 73, 74, 75). 

Ce qui distingue la période de fermentation des sorbes 
mûres cueillies en automne de celle des Sorbes d'été, c’est 
sa plus grande longueur, la quantité beaucoup plus forte de 
gaz carbonique émis avec le quotient de fermentation, l’élé- 
vation beaucoup plus considérable de ce quotient et, enfin 
la persistance à 0° de ce quotient avec une valeur presque 
aussi élevée qu'à 20° et qu'à 33°. 

Ces différences correspondent à d’autres différences dans 
la teneur des sorbes en alcool et en acides volatils. 

En effet, tandis que les sorbes qui, après avoir été sépa- 
rées prématurément de l'arbre, ont subi la maturation 
complémentaire ne présentent pas trace d'alcool el ne con- 
liennent qu'une très faible quantité d'acide formique et 
d'acide acélique, les sorbes cueillies en automne, lout en 
ne renfermant qu'une faible quantité d'alcool (0,37 par 
kilog.), présentent une notable quantité d'acides volatils 
(08,60 d'acide acétique et 05,13 d'acide formique par 
kilog.). 

Les nombreux fruits que porte un même Sorbier sont 
loin d’être mûrs à [a même époque. On en trouve qui ont 
atteint leur complète maturilé avant les premières gelées 
d'automne, alors que d’autres ne sont blets que pendant 
cette période de froid. 

Les uns et les autres ont bien perdu leur astringence, 
mans les derniers sont toujours plus acides au goût que les 
premiers. 

Ce que nous venons de voir sur les relations directes qui 
existent entre les basses températures et la non-appari- 
lion de la première période de respiration ou période de 
combustion des acides, nous permet d'expliquer facilement 
ce fait. 

Les fruits tardifs possèdent encore une grande quantité 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 263 


d'acide malique et de tannin au moment des gelées. Or, 
l'abaissement constant de la température s'oppose bien à la 
combustion de l'acide, mais 1 est sans action sur celle du 
lannin. Celui-ci disparaît, la transformation de la pectose 
en pectine survient, provoque l'apparition de la période de 
fermentation, le blettissement et enfin la mort des cellules. 
Les acides protégés contre l'oxydation par la diminution, 
puis par la disparition des phénomènes vitaux, restent dans 
le fruit blet et lui communiquent la saveur aigreletie qu'il 
possède. 

3° Influence du sectionnement sur le blettissement des sor- 
bes. — Ayant en vue spécialement l'étude de l'influence du 


TABLEAU 76. 


RESPIRATION A 16° D'UNE SORBE MURE NON BLETTE AVANT ET APRÈS LE 
SECTIONNEMENT. POIDS, 68,15 


DATE CARACTÈRES LATE CO? 0 Co? 
DE L'ANALYSE DU FRUIT es ut DÉGAGÉ ABSORBÉ (D) 
Fruit entier. 
| | b. ec. cc 
Jaune et rouge, cou- 
leur vive consis-| 
49 n mbre.é, ? 5 29,9 
ovembre tance ferme, aucun 14,93 18,45 | ,24 0,83 
parfum. | 


Fruil sectionné en deux. 


\ 


Surface du fruit as- 
pect mal; section 
blanche. 


1342" |° 30,10 | “29.80 | -104 


| | 

(Section acquiertune 

14) — . ...tlégèreteinte rouille. 
| Parfum léger. 

| + al 


162 — : 42, » 12,17 ASO 1,62 
Surface du fruit et 
section brunes; 

AS: — quelques goutle-, 54,25 1,81 4,88 1,60 
| lettes d’eau sur al 
section. | 

A — Une TA» 2,43 3,98 0,61 

Fruit blet. | 2,20 0,15 


264 C. GERBER. 


sectionnement sur le blettissement des sorbes, nous avons 
choisi des fruits cueillis en novembre, alors que ne ma- 
lique a presque complètement disparu. 

Nos études sur les pommes nous ont, en effet, montré 
que le sectionnement détermine chez les fruits acides une 
augmentation considérable du quotient respiratoire, aug- 
mentalion qui, dans le cas où nous nous placons, serait une 
cause de perturbations. 

Deux sorbes dépourvues d'acides, jaunâtres, d'aspect mat, 
sont sectionnées, l’une quand le quotient de fermentation 
n’a pas encore apparu, l’autre quand ce quotient est très 
élevé. | 

L'examen des résultats obtenus avec la première {la- 
bleau 76) montre que le sectionnement n'a influé en aucune 
facon sur l’évolution de la sorbe. 


TABLEAU 7. 


RESPIRATION A 46° D'UNE SORBE EN VOIE DE BLETTISSEMENT AVANT ET APRÈS 
LE SECTIONNEMENT. POIDS 98,35. 


Fruit entier. 


Par kilog. et par heure. 
Durée TR. RO 


Date de CO2 0. Co? 
de l'analyse. Caractères du fruit. l'expérience. dégagé. absorbé. "0. 
jou Aspect h ee Fa 
10 novembre. mat. Parfum 21,25 29,44 19,24 1,53 
léger. 
11 eu 19,58 24,44 11,10 2,31 


Fruil Sectionné en deux parties. 


/Surf. du fruit 
\ commence à 


411 — ) Ro Sect.| 5,08 35,14 20,19 4,74 
\ coul. roues 

12 —— 2) 17 13,70 6,56 2,09 
Section brunit) 

14 — Parfum aug- 48,25 ds 3,99 1,93 
mente. 
fe Gouttelettes 

16 — d'eau sur la 48,08 2,26 2,69 0,84 
l section. 


18 — 47 0,61 2,55 0,24 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 269 


En effet, les respiralions successives fournies par le fruit 
sectionné sont absolument les mêmes que celles fournies par 
les trois sorbes entières précédentes. 

Les modifications apportées à la respiration de la seconde 
sorbe par le sectionnement sont plus accusées (tableau 77). 
Le quotient respiratoire qui était 2,31 avant l'opération, 
devient 1,74 aussitôt après, tandis que l'intensité respira- 
toire augmente. Nous avons déjà conslaté cette diminution 
du quotient respiratoire avec les kakis et melons; il est dû 
à la même cause, accès plus facile d'oxygène. 

Mais cette perturbation n’est que de peu de durée el le 
qnotient reprend vile sa marche ascendante caractéristique 
de la période de fermentation, pour tomber ensuite rapide- 
ment au-dessous de l'unité, quand on arrive à la troisième 
période identique à celle des sorbes entières. 

Conclusions. — Le sectionnement n'exerce qu'une influence 
très faible sur la resmration des sorbes au moment de leur 
blettissement. 


ÉTUDE DE LA MATURATION DES NÈFLES (MESPILUS GERMANICA). 


Les sorbes que nous venons d'étudier présentent des 
graines si petites qu'elles modifient à peine la respiration du 
péricarpe. 

Il n'en est pas de même du second exemple des fruits con- 
tenant des acides, du tannin et de lPamidon, c’est-à-dire des 
nèfles; car chez celles-ci les noyaux constituent le 10°, ou 
le 15° du poids total du fruit. 

L'examen du tableau 78 relalif à la respiralion d’une nèfle 
cueillie en été comme les sorbes des trois premiers tableaux, 
quand elle est dure et très éloignée de la maturité, Indique 
trois périodes identiques aux périodes observées pour les 
sorbes. 

Mais dans les deux premières périodes, les quotients res- 
piratoires ont une valeur plus faible; ce fait est dû à la res- 
piralion des graines. 


266. C. GERBER. 


TABLEAU 78. 


RESPIRATION A 30° PUIS A 209 D’UNE NÈFLE CUEILLIE AVANT LA MATURITÉ. 
poips, 298r,70 


î ; S k IRÉ CO2 (0) 
nn br TEMPERA- . DÉGAGÉ ABSORBÉ 
; : ë TURE , de ES 
L'ANALYSE FRUIT L'EXPÉRIENCE 


Par kilog. et par heure. 


Jaune. h cc. ce 
\Consistanre dure. | 
15 seplemb.. } Sr parfum. | 300 24,25 45,52 48,42 
] Saveur astrin- 
| gente. | 
LOS 300 22,25 48,30 44,32 
PIN Re 30° 20,42 44,29 40,57 
JSNEET NU 30° 21, » 34,96 34,27 
Er 30° | 20,84 315 31,97 
DA = is. 30° 20,88 29,44 29,4% 
DD ace 30° 38,29 28,95 31,13 
DO ue 30° 42,40 24,13 29,01 
Jaune brun. 
4 octobre... JUmsislancemoins( 36 67.66 a 8 96 
ferme. ? 7 ? 
! Aucun .. 
ne | 200 110, » 5,98 8,53 
Brun. é Das 
ne Léger parium. 20 110,30 1,91 9,39 
Rs 20 62, » 20,32 15,40 
Eioe 200 63, » 17,67 13,38 
2 RTE Blet, 200 48,15 5,83 6,01 
| 


De même, l'examen des {ableaux 79, 80 et 81, où nous 
avons inscrit les respirations successives de trois nèfles 
cueillies en automne, au moment où l'acide a presque complè- 
tement disparu et où la consistance est devenue moins. 
ferme, montre qu’il existe, comme pour les sorbes cueillies 
dans les mêmes conditions, deux périodes seulement et qu'il 
y à parallélisme complet dans la respiration de ces deux es- 
pèces de fruits. Ici comme précédemment, la seule différence 
consiste dans labaissement des quotients. D'ailleurs, l'expé- 
rience relatée aussitôt après les tableaux 79, 80, et 81 prouve 
l'influence de la respiration des graines sur la respiration 
du fruit entier. | 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 


TABLEAU 79. 


RESPIRATION À 33° D'UNE NÈFLE CUEILLIE AU MOMENT DE LA MATURITÉ, 
POIDS 308",63. 


Date 
de l'analyse. 


23 octobre... 


NN 19 
D Or 
(Ar 


19 
a 
| 


19 10 
«D 
Perl 


Aer novem. 


Caractères du fruit. 


Jaune vif. Consis- 
| tance ferme. Sa- 

veurastringente. 
| Tannin. 


(Une tache brune.) 
: Consistance moins 
( ferme. 


SN 


fum. Saveur su- 
crée. Pas detan- 


ie Léger ee) 
nin. 


Durée 
de 
l'expérience. 


TABLEAU 80. 


Par kilog. et par heure 


CT De RS ENER 


CO2 (0) CO2 
dégagé. absorbé. 07 
ce cc 
47,24 4x 11 0,99 
41,57 43,76 0,95 
43,39 43,10 0,97 
42,31 33,47 0,98 
43,83 41,75 1,05 
13,14 13,21 0,99 
4,55 7,59 0,60 


RESPIRATION A 20° D’TNE NÉFLE CUEILLIE AU MOMENT DE LA MATURITÉ, 
poips 228r,40. 


Date 
de l'analyse. 


24 octobre... 


26 — 
28 = 


_ 30 — 


4er novem... 


3 ne 
4 


+ 
| 


Caractères du fruit. 


Jaune vif. Ro 

| tance ferme. Sa- 
screen 

Tan»in. 


‘Une tache ue 
Consistance moins 
ferme. \ 


(Blet. Léger par- 
fum. Saveur su- 
crée. Pas de tan- 
nin. 


Durée 
de 
l'expérience. 


h 
56,33 


Par kilog. et par heure 


RE 


CO2 0. CO2 
absorbé. 0 


cc cc 
19,59 2278 0,86 
19,09 19,88 0,96 
16,12 17,52 0,92 
15,45 16,48 0,92 
20,49 20,91 0,98 
25.05 21,78 

0,15 8,10 
2,50 3,67 0,68 


268 C. GERRBER. 


TABLEAU 81. 
RESPIRATION A 0° D'UNE NÈFLE CUEILLIE A LA MATURITÉ. POIDS 208",09. 


Par kilog. et par heure 


Durée OT 

Date de CO2 0 co? 

de l'analyse. Caractères du fruit, l'expérience. dégagé. absorbé. 0 

Jaune brun. 1 peurs) h cc ce 
31 octobre. tache brune et 183,75 11,48 16,89 0,68 
molle. 

10 novem.….. Brun. 242 23,32 16,07 ,46 

19m 0e Brun. 118 16,39 9,76 ; 
24 Blet. 143,42 4,73 3,36 1,33 
3 décem... Biet. 286,50 0,86 1,40 0,62 


Une nèfle dont une portion du péricarpe seulement est 
atteinte par le blettissement et qui présente à 20° le quotient 
de fermentation 1,14, est divisée en lrois parties : noyaux, 
péricarpe brun et blel, péricarpe ferme et blanc. 

Les respirations fournies par ces trois parties, à 20°, sont 
les suivantes : 


) CO? 

CO2. 0. So 
Nèfle entière. ::....... 24,28 21,30 1 1Æ 
Nova en RE Aer 6,95 10,86 0,64 
Partie-blette.<:.%.20 72 3,83 6,40 0,60 
Partiehblanche "7" 30,02 20,90 1,43 


On voit que le quotient respiratoire des noyaux est très 
inférieur à l’umité et l’on comprend que leur respiration 
abaisse considérablement la valeur 1,43 du quotient de 
fermentation de la parti: vivante et blanche du péricarpe. 

Quant à la partie blette, son quotient et son intensité. 
respiratoire sont très faibles, ce qui se comprend, puisqu'elle 
est formée de cellules pour la plupart mortes. 

Conclusions. — Les nèfles se comportent absolument comme 
les sorbes, mais les quotients d'acides et de fermentation sont 
diminués par la respiration des graines. 


Cetle élude a été répétée sur un grand nombre d'autres 
fruits : prunes, pêches, poires, prunelles {Prunus spinosus), 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 269 


ananas, etc., ele. Toujours nous avons obtenu les mêmes 
résultals. Nous croyons donc inutile d’insister plus longue- 
ment et nous terminerons cette élude en disant : 

1° Les fruits charnus sucrés contenant des acides, du tannin 
et de l’amidon, élant séparés de l'arbre longtemps avant la ma- 
turation et placés à une température élevée, offrent trois périodes 
dans la respiration. 

Pendant la premicre période, les acides sont oxydés ainsi 
qu'une partie du tannin. Il en résulle un quotient supérieur 
à l’unilé (quotient d'acides) qui diminue peu à peu et devient in- 
férieur à l'unité quand les acides ont disparu. 

Pendant la seconde période, le reste du tannin est brûlé, puis 
la pectine apparait, les cellules s'asphyrient et déterminent la 
fermentation des substances sucrées qui donnent de l'alcool et 
des acides volatils, d'où le par fur. 

Le quotient respiratoue qui, au début de cette période, est 
inférieur à l'unité, s'élève rapidement (quotient de fermenta- 
lion). Après une augmentation passagère, l'intensité respiratoire 
s'affaiblit. Durant cette période, le fruit jaunit, prend un as- 
pect mat et sa consistance devient moins ferme. 

Pendant la troisième période, les cellules ne pouvant s'adap- 
ter à ce nouveau genre de vie (fermentation) meurent : le fruit 
blettit. Le quotient s'abaisse, ainsi que l'intensité respiratoire 
qui devient très faible. 

2 Les mêmes fruits placés aux basses lempératures ne pré- 
sentent que les deux dernières périodes ; aussi, peut-on consta- 
ter l'existence, dans la pulpe de ces fruits blets, d'une grande 
quantité lacide malique qui leur donne une saveur aigrelette. 

3° Les fruits charnus sucrés contenant des acides, du 
tannin et de l'amidon, étant séparés de l'arbre au moment de 
leur maturation, ne présentent dans leur respiration que les 
deux dernières périodes, quelle que soul la lempérature à laquelle 
on les porte. 

La troisième période fait presque complètement défaut 
chez les poires, les prunes, les pêches, les prunelles, fruits 
pour lesquels la deuxième période, celle de fermentation, 


9270 _ €. GERBER. 


devient très longue. On peut presque dire que chez ces fruits le 
quotientreste supérieur à l’unité,tant qu'ilexiste de la matière 
sucrée. Nous avons déjà rencontré ce phénomène chez les 
kakis, les bananes, les melons. 

Nous pouvons donc penser que chez tous les fruits dont la 
deuxième période de respiration est très longue, les cellules 
s'adaptent au nouveau genre de vie caractérisé par l'asphyrie 
partielle et la fermentation alcoolique. Les cellules de ces fruits 
peuvent étre comparées aux cellules des levures. 

Au contraire, chez les sorbes, les nèfles et tous les fruits 
dont la deuxième période de respiration est très courte et est 
suivie d'une troisième période, les cellules ont absolument 
besoin d'oxygène libre; elles meurent aussitôt qu’elles en sont 
privées, après une courle période d'asphyxie el de fermentation. 
Les cellules de ces fruits peuvent être comparées à celle du 
Penicillium glaucum dont le pouvoir de faire fermenter les 
liquides sucrés s'épuise rapidement. 

Les fruits charnus sucrés contenant des acides, du tannin et 
de l’amidon, présentent donc au contact de l'oxygène de l'air, 
des phénomènes de tous points comparables à ceux qui ont été 
observés par MM. Le Chartier et Bellamy en plaçant ces fruits 
à l'abri de l'oxygène et dont nous avons parlé dans l'historique. 

Le rapprochement est encore plus manifesle si l’on consi- 
dère que les différences entre la respiration des nèfles et des 
sorbes d'une part, et celles des prunes, des poires, des 
prunelles, etc., d'autre part, sont de même ordre que les 
différences D par MM. Le Chartier el Bellamy dans 
leur étude. 

Ilest en effet certain que les fruits qui, cessent rapidement, 
à l'abri de l'oxyqène, de déqager du gaz carbonique, entrent 
dans notre première catégorie, celle où les cellules des fruits 
ne peuvent pas s'adapter à la vie sans air. 

Ceux qui, au contraire, dégagent, dons ces conditions, pen- 
dant très longtemps du gaz carbonique, tels que la pomme de 
Loccard (le dégagement a duré 160 jours) et « tout fruit qui 
Cracquert son marimuim de parfum et de saveur qu'après un 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 271 


« certain temps de conservation » (1), entrent dans notre seconde 
catégorte, celle où les cellules des fruits peuvent s'adapter à la 
de sans a. 


RÉSUMÉ GÉNÉRAL 


Si nous rapprochons les unes des autres, en les com- 
parant, les conclusions que nous avons énoncées à la fin de 
chacun des chapitres, nous voyons qu'il se dégage de notre 
étude un certain nombre de faits nouveaux concernant et la 
respiration des fruits charnus sucrés etles modifications chi- 
miques que ceux-ci éprouvent pendant la maturation. 


RESPIRATION DES FRUITS CHARNUS SUCRÉS. 


I. Contrairement à ce que l’on observe dans la respiration 
des plantes ordinaires, les fruits charnus sucrés dégagent à 
certaines phases de leur développement un volume de gaz 
gaz carbonique supérieur au volume d'oxygène qu'ils absor- 
bent dans le même temps et présentent, par suite, un quotient 
respiratoire supérieur à l'unité. 

IL. Ce quotient respiratoire spécial a une origine et des al- 
lures différentes suivant le degré de la maturalion des fruits 
et les principes chimiques que ceux-ci contiennent. Nous 
sommes ainsi amené à distinguer deux catégories de quotients 
supérieurs à l’unilé. : 

Les uns sont dus à la présence des acides ; nous les avons 
appelés quotients d'acides. Les autres sont dus à l'insuffisance 
de la quantité d’air qui parvient aux cellules et à la produc- 
tion d'alcool qui en est la conséquence ; nous les avons ap- 
pelés quotients de fermentation. | 

IL. Les guotients d'acides se présentent toutes les fois que 


(1) Le Chartier et Bellamy, De la fermentation des fruits (CG. R., 1875, 
t. LXXXI, p. 1129). 


279 ; C. GERBER. 


les fruits qui contiennent des acides : citrique, tartrique, 
malique, etc., se trouvent à une température supérieure à un 
certain degré. 

La limite inférieure à partir de laquelle se manifeste le 
quotient d'acides est assez élevée (30°) pour les fruits à acides 
tartrique et citrique ; elle est moins élevée (15° environ) pour 
les fruits à acide matique. 

Il est à remarquer qu'on obtient les mêmes quolients supé- 
rieurs à l’unité, lorsqu'on cultive des moisissures telles que 
le Sterimatocystis nigra sur des solutions ne contenant que 
les acides précédents. Il est ainsi prouvé que l'élévation du 
quotient respiratoire signalé plus haut dans les fruits acides 
est due à la présence de ces acides. 

Mais, en plus de cette expérience et pour nous placer 
dans des conditions tout à fait comparables à celles que pré- 
sentent les fruits, nous avons cultivé le même champignon 
dans des solutions contenant un mélange de sucre et d'acide. 
Or, dans ce cas, nous avons trouvé les mêmes quotients su- 
périeurs à l’unité que dans les fruits acides et le même 
écart entre les limites inférieures de température où appa- 
raissent, pour les différents acides, les quotients supérieurs 
à l'unité. 

Les quotients d'acides se rencontrent également chez les 
plantes grasses. Cela nous permet de rapprocher leur respi- 
ration de celle des fruits acides et d’opposer ces deux respi- 
rations à celle des plantes ordinaires. 

IV. Les quotients de fermentation se produisent toutes 
les fois que l'oxygène de l'atmosphère n'arrive plus aux cel- 
lules en quantité suffisante pour fournir l'énergie nécessaire 
à l’activité vitale. 

Ce manque d'oxygène est dû à la production de pectine; 
cette production, d'une part est accompagnée d’une augmen- 
tation de l’activité cellulaire el, d'autre part, détermine une 
diminution dans l'apport de l'oxygène aux cellules, par suite 
de l'occlusion des méats intercellulaires par le gonflement 
de la pecline. 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 273 


Nous avons constaté que l'apparition du quotient de 
fermentation n'a lieu que lorsque le tannin a disparu 
entièrement, et ceci concorde avec l’autre fait que nous avons 
également observé, à savoir que le phénomène dit de la 
transformation de la pectose en pectine ne se produit 
qu'après la disparition de ce tannin. Les relations que nous 
avons établies entre la formation de la pectine et l'apparition 
du quotient de fermentation nous ont permis de démontrer 
que les fruits, au contact de l’oxygène de l'air, se trouvent, de 
par cette formation, placés dans les mêmes conditions que 
les fruits privés d'oxygène par MM. Le Chartier et Bellamy, 
et qu'ils se comportent de la même facon. 
 V. Le quotient de fermentation diffère du quotient d'acides : 

1° Par l’époque à laquelle on le constate. — Chez les fruits 
cueillis avant la maturité, il se manifeste à la fin de la ma- 
turation tandis que le quotient d'acides apparait au début; 

2° Par la température minima à laquelle il se manifeste. 
— On l’observe aux températures basses, même à 0°, chez Les 
fruits qui présentent encore à cette température une respi- 
ration assez forte pour avoir besoin d’une quantité notable 
d'oxygène, tandis que le quotient d'acides n'apparaît guère, 
même pour ces fruits, qu'à 30°; 

3° Par sa valeur. — Cette valeur est souvent supérieure à 3, 
tandis que le quotient d'acides est toujours inférieur à 2 et 
généralement plus petit que 1,50; 

4° Par l'intensité respiratoire correspondante. — La quan- 
ülé de gaz oxygène absorbé par le fruit, quand on constate 
le quotient de fermentation, est bien moins forte qu'avant son 
apparition, tandis que cette quantité est bien plus forte 
quand c’est le quotient d'acide qui se manifeste ; 

>° Par les modifications qu'il éprouve sous l’influence du 
seclionnement. — Le sectionnement diminue légèrement sa 
valeur et augmente à peine l'intensité respiratoire corres- 
pondante, tandis qu'il élève considérablement le quotient 
d'acides en même temps que l'intensité respiratoire s'accroît 
fortement ; 

ANN. SC. NAT. BOT. IV 1e 


274 C. GERBER. 


6° Par les changements chimiques qui se produisent dans 
le fruit. — Le quotient de fermentation indique la forma- 
tion d’alcool et assez souvent d'acides volatils. On ne cons- 
tale rien d’'analogue dans les fruits offrant le quotient 
d'acides. 


MODIFICATIONS QUE LES FRUITS ÉPROUVENT PENDANT LA 
MATURATION. 


Indiquons maintenant les modifications chimiques qui se 
produisent dans les fruits au cours des phénomènes respi- 
ratoires dont nous venons de montrer les variations. Ces 
modifications affectent : 1° les acides; 2° les tannins ; 3° l’a- 
midon ; 4° les matières sucrées. 

1. Les acides des fruits sont partiellement utilisés à la for- 
mation d’hydrates de carbone. 

Cette réaction se produit chaque fois que l’on observe le 
quotient d’acides, quelle que soit sa valeur, celle-ci étant, 
comme nous l'avons dit, toujours supérieure à l’unité. 

Nous avons établi ce fait de la facon suivante : 

1° Les moisissures cullivées sur un milieu nutritif ne con- 
tenant que des acides forment des hydrates de carbone 
(mycélium). En même temps elles présentent un quotient 
respiraloire supérieur au quotient que l’on obliendrait en 
oxydant complètement la molécule des acides. 

Donc un quotient supérieur au quotient d’oxydation com- 
plèle desacides indique la formation des hydrates de carbone. 

Or les moisissures cullivées sur un milieu nutritif conte- 
nant un mélange de sucre et d'acides, ainsi que les fruits 
acides, présentent, tant qu’il existe une assez grande quan- 
ilé d'acides et que la température est assez élevée, un quo- 
lient supérieur au quobient d'oxydation complète des acides; 
donc il se forme dans ces conditions des hydrates de car- 
bone aux dépens des acides des fruits. 

IL est cerlain que celte formation se produit encore dans 
les cullures des moisissures et dans les fruits contenant une 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. 275 


très faible quantité d'acides et une grande quantité de sucre ; 
mais la combustion du sucre qui se produit avec un quotient 
au plus égal à l'unité élant très considérable par rapport à 
celle des acides, le quotient très élevé de formalion des hy- 
drales de carbone aux dépens des acides est fortement abaissé 
par celte combuslion et, par suite, le quotient observé est 
inférieur au quotient d’oxydalion complète des acides. 

2° Dans les pommes cueillies nous avons constaté que la 
quantité de substance sucrée qui se forme aux tempéra- 
tures élevées est supérieure à la quantité d’amidon disparue 
el correspond à peu près à la somme de l’amidon et de l’a- 
cide disparus. 

IL. Le fannin disparaît dans les fruits par oxydation com- 
plèle, sans former d'hydrates de carbone. Ainsi se trouve 
démontrée l'opinion émise par M. Chalin sur la transforma- 
Uüon du lannin dans les plantes. Les deux faits suivants éla- 
blissent celle oxydation : 

1° Alors que le quotient respiratoire que présente le Ste- 
rigmatocysts nigra cultivé sur une solution contenant du 
tannin de la noix de galle {tannin formé de sucre et d’éther 


digallique) et y produisant des hydrates de carbone aux dé- 


pens de cette substance, est toujours supérieur à lunité, 
quelle que soit la température, le quotient respiratoire des 
fruits non acides contenant simplement du tannin et du 
sucre est constamment inférieur à l’unité, jusqu’à la dispari- 


Uon complète de ce tannin ; 


2° La disparition du tannin dans les fruits voisins de la 
maturité n'esi pas accompagnée d’une augmentation de la 
matière sucrée. 

II. L'amidon se lransforme en matière sucrée dans le 
cours de la maturation. Cette conclusion est démontrée par 
les dosages de ces deux sortes d’hydrates de carbone faits à 
divers moments de la maturation des pommes après qu'elles 
ont été séparées de l'arbre. Nous avons ainsi confirmé les 
résullats des recherches de Buignet et Corenwinder sur les 
bananes et celles de Lindet sur les pommes. 


270 C. GERBER. 


IV. Les matières sucrées, en même temps qu’elles se for- 
ment aux dépens de l’amidon et probablement aussi des 
acides, disparaissent en parlie par oxydation. 

En outre, dans les fruits qui présentent le quotient de fer- 
mentation à la fin de la maturation, ces substances sucrées 
se transforment parliellement en alcools et acides volalils. 
Il en résulte des éthers qui constituent le parfum de ces 
fruits. 


Puisque les acides et le tannin disparaissent rapidement 
aux températures élevées, on peut hâler la maturation des 
fruits charnus sucrés contenant soit des acides (pommes, 
raisins, oranges), soit des tannins (kakis), soit un mélange de 
ces deux sortes de substances (sorbes, nèfles, poires, elc.),en 
les exposant aux températures élevées. 

D'autre part, on peut retarder la maluration des fruits 
contenant beaucoup d’acides et dont la respiration ne pré- 
sente pas de période de fermentation (certaines pommes, 
raisins, cerises, oranges, etc.) en les exposant à des tem- 
péralures voisines de 0°, puisque, aux basses températures, 
les acides ne sont pas comburés. : 

Par contre, les fruits contenant du lannin et qui présen- 
tent à la fin de la maturation un quotient de fermentation 
(sorbes, nèfles, kakis, etc.), ne peuvent pas êlre conservés 
beaucoup plus longtemps aux basses températures qu'aux 
températures élevées, parce que le tannin est brûlé aussi bien 
à l’une qu'à l’autre température. Aussitôt après sa dispari- 
lion, se produit la transformation de la pectose en pectine 
et, par suite, apparaît la période de fermentation et le fruit 
blettit. 

Enfin, la nécessité d’une température élevée pour la com- 
bustion des acides tartrique et citrique, la possibilité d’oxy- 
dation de l'acide malique aux basses températures, expli- 
quent pourquoi les pommes, les sorbes, les nèfles et les au- 
tres fruits qui contiennent de l'acide malique mürissent sous 
des climats froids, tandis que les raisins et les oranges 


MATURATION DES FRUITS CHARNUS. DAT 


exigent des climats plus chauds ; elles expliquent également 
pourquoi les fruils à acide malique (pommes, sorbes, nè- 
fles, etc.) mürissent après leur séparation de l'arbre dans 
des fruitiers dont la température est peu élevée, tandis que 
les raisins et surtout les oranges et autres fruits d'Auran- 
tiacées müûrissent difficilement dans ces conditions. Cepen- 
dant, en élevant suffisamment la température, les fruits à 
acides citrique et tartrique achèvent leur maturation en 
fruilier. 

En terminant l'exposé de celle élude sur la maturation 
des fruits, je suis heureux de témoigner à mon cher maître 
M. Duvillier, professeur de chimie industrielle à la Faculté 
des sciences de Marseille, ma reconnaissance la plus pro- 
fonde pour la large hospitalité qu'il m'a accordée dans son 
laboratoire et pour la part qu'il a prise à la direction de ce 
travail. 

Qu'il me soit également permis d'adresser à M. Jumelle, 
maîlre de conférence de botanique à la même Faculté, qui a 
été pour moi un maître plein de bienveillance, l'expression de 
ma vive gratilude. C’est à sa direction éclairée et aux conseils 
qu'il m'a prodigués que je dois d’avoir pu effectuer ces re- 
cherches. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE T. 


F16. 1. — A. Vase cylindrique contenant le fruit à étudier. — B. Thermo- 
mètre. — C. Tube recourbé pouvant être fermé par un tube de caoutchouc 
et une baguette de verre c. — D. Tube recourbé dont la branche hori- 
zontale F porte un robinet à trois voies d et un manomètre E. Le mercure 
contenu dans la branche a de ce manomètre est surmonté d’une mince 
couche d’eau destinée à empêcher l’arrivée des vapeurs mercurielles dans 
le vase À. — G. Réservoir de l'appareil destiné au prélèvement des échan- 
tillons de gaz pour l’analyse. Ce réservoir communique, par l’inter- 
médiaire du robinet à trois voies g, soit avec le tube F, soit avec le tube 
de dégagement I conduisant les gaz dans la cuve à mercure K. — H. Ré- 
servoir à mercure permettant, par son élévation ou son abaissement, de 
refouler ou d’aspirer les gaz contenus dans le réservoir G, avec lequel il 
communique par le tube en caoutchouc h. — L. Petit tube à essai dans 
lequel se rend la prise de gaz et que l’on transporte sur l'appareil à analyse 
de MM. Bonnier et Mangin. — M. Grand flacon régulateur de pression, que 
l'on met en communication avec le tube C, au moment du renouvellement 
de l’atmosphère du vase A, au moyen du tube à robinet N et du tube de 
caoutchouc qui lui fait suite. Ce flacou porte un robinet à trois voies m qui 
permet d’y faire le vide au moyen d’une trompe à eau communiquant 
avec la branche n, ou d'y laisser rentrer l'air par la branche p. 

FiG. 2. — A. Ballon de verre où s'effectue la saponification. — B. Réfri- 
gérant à serpentin destiné à condenser les vapeurs qui s’échappent du 
ballon A. — C. Tube faisant communiquer le ballon A et le réfrigérant B. 
Ce tube permet le passage des vapeurs du ballon au réfrigérant et le retour 
inverse des produits condensés. — D. Petit appareil destiné à éviter les 
pertes d’alcool. Il est formé d’un tube portant un renflement «a et dont 
l'extrémité inférieure plonge dans un peu d’eau contenue dans le tube à 
essai b. Un vide, ménagé entre ce tube à essai et le bouchon c, permet à 
l’air déplacé au début de l’ébullition de s'échapper librement. 


PLANCHE Il. 


F1G. 1. — A. Ballon de Fernbach dont les tubes latéraux a sont fermés par 
des tubes de caoutchouc et des baguettes de verre. Le col b de ce ballon, 
qui contient le liquide nutritif ensemencé, est fermé par un bouchon et 
porte un tampon d’ouate c que traversent les tubes d destinés à prélever 


EXPLICATION DES PLANCHES. 9279 


des échantillons du liquide nutritif. Deux autres tampons d’ouate e sont 
placés dans les tubes latéraux a. 

Fi. 2. — A. Réservoir d'eau destiné à chasser par déplacement l’atmo- 
sphère confinée contenue dans les vases à expériences. — B,... Bn. Série 
de 8 à 10 vases contenant les fruits en expérience (pour simplifier la 
figure, on n’a représenté que deux de ces vases). — C. Armoire pouvant 
se fermer et contenant : un robinet à trois voies a, un tube à potasse de 
Liebig b, un tube en U à ponce potassique c et un tube en U à ponce sul- 
furique d. Cette disposition permet d'enlever à l’atmosphère des flacons 
B,... Bn, avant qu’elle passe dans le tube à combustion, le gaz carbonique, 
la vapeur d’eau et la presque totalité des éthers qu’elle contient. — 
D. Grille à combustion pour analyse organique dans laquelle est chauffé 
un tube en verre dur contenant de l’oxyde de cuivre. Celui-ci est relié 
par un caoutchouc avec le tube à ponce sulfurique d. Une pince e permet 
de régler le courant gazeux daus l'appareil à combustion. — E. Tubes 
destinés à retenir l'acide carbonique et la vapeur d’eau formés : 1° tube 
à ponce sulfurique f retenant la vapeur d’eau; 2° tube à potasse g et tube 
à ponce sulfurique À retenant l'acide carbonique. — F. Gazomètre à air 
formé des flacons i et k et permettant de balayer, grâce au robinet à trois 
voies a, les gaz contenus, à la fin de l'expérience, dans l’ensemble des 

tubes à absorption et du tube à combustion. 


ERRATUM 


Page 217, article C. Gerber sur la Maturation des fruits charnus, 


rétablir ainsi le deuxième alinéa de cette page : 


« Ce tableau montre en effet qu’à 20° l'intensité respiratoire du 
fruit est si faible que l'oxygène emprunté à l'atmosphère est suf- 
fisant pour les réaclions chimiques qui se passent dans les cellules, 
même quand le fruit se ramollit; aussi le quotient respiratoire 
est-il constamment inférieur à l'unité. 

« Toutes les expériences précédentes ne nous disent pas si, quand 
les fruits sont maintenus à une température élevée, le tannin a 
complètement disparu au moment où le quotient devient supé- 
rieur à l'unité, ou s’il continue à disparaître pendant que l'alcool 
se produit. Or de la résolution de cette question dépend l’élimi- 
nation de l’une des deux hypothèses (2° ou 3°) que nous avons 
précédemment émises sur la disparition du tannin. » 


SUR 


DEUX FLORIDÉES NOUVELLES 


POUR 


LA FLORE DES CANARIES 


Par M':e N. KARSAKOPFF. 


ÎI. — VICKERSIA CANARIENSIS. 


L’Algue que je vais décrire sous ce nom a été découverte 
par M°° Anna Vickers pendant le séjour qu'elle a fait à l’île 
Canarie durant l'hiver 1895-96. C’est une très Jolie et déli- 
cate Floridée, appartenant à la famille des Céramiacées, 
qui formait des touffes gazonnantes à la face inférieure hori- 
zontale de rochers surplombant des flaques profondes. 

Son thalle, haut de 2 à 3 centimètres (pl. XIV, fig. 1), 
est composé d’un axe articulé, rameux, à végétalion indé- 
terminée et de ramules définis, distiques ou verticillés par 
3 ou par 4. À la base, la fronde est couchée, rampante, 
fixée au substratum et aux corps environnants par des rhi- 
zoïdes (fig. 3) sortant de la partie inférieure ou de Ja partie 
moyenne des articles; les uns sont des crampons terminés 
par un épatement discoïde à bord sinué, dans lequel on 
reconnaît une structure rayonnante; les autres, plus allon- 
gés et naissant à toute hauteur sur la lige, sont entièrement 
cylindriques. La ramification est irrégulière. Certains ra- 
meaux jouent le rôle de stolons et s’étalent sur le sol; les 
autres sont dressés. Tous sont garnis, à presque tous les 
articles, de ramules unicellulaires, ovoïdes ou elaviformes, 


282 N. KARSAKOFE. 


légèrement courbés vers le haut de sorte que leurs bords 
supérieur et inférieur ne sont pas symétriques (fig. 5 et 6). 
Par leur forme et leur grosseur, ainsi que par l'aspect de 
leur matière colorante, ces ramules ont une grande ressem- 
blance avec les articles des Griffithsia moniliformes. Dans 
quelques cas, à la base des rameaux dressés, ils affectent 
une configuration bien différente. Ils sont allongés, acicu- 
laires et composés de 4 à 6 articles cylindriques ou légère- 
ment renflés vers le milieu (fig. 4). — Au sommet, le point 
végétatif est recouvert par les jeunes ramules qui sont forte- 
ment incurvés (fig. 6). 

La plupart des exemplaires récoltés par M”° Vickers sont 
pourvus de tétraspores. Les ramules qui les portent ont la 
même forme et la même grandeur que les ramules végéta- 
tifs, mais ils s’en distinguent nettement parce qu'au lieu de 
s'attacher directement sur l'axe, ils y sont fixés par l'inter- 
médiaire d’un court article, à peu près aussi long que large 
(fig. 5-7). C'est de cette sorte de pédicelle que naissent 
les tétraspores. [ls sortent en grand nombre de tout le pour- 
tour libre de l’article et ne sont accompagnés d'aucun 
organe accessoire, poils ou involucre. Leur division est 
triangulaire (tétraédrique). — Généralement les ramules 
ferliles sont verticillés et plusieurs verticilles se succèdent 
sans êlre interrompus par des ramules ordinaires. 

Nous n'avons vu ni les anthéridies ni les cystocarpes. 

De toutes les Algues de la région canarienne dont nous 
avons consulté les figures et les descriptions, une seule nous 
a paru avoir une assez grande ressemblance avec la plante 
de M”° Vickers, c’est celle que M. J. Agardh a fait connaître 
sous le nom de Calliüthamnion baccatum, d’après un exem- 
plaire unique, malheureusement stérile, rapporté des Aco- 
res (1). Comme la nôtre c’est une plante naine, rampante, 
s'attachant par des rhizoïdes, dont les rameaux dressés 


(1) Om de under Korvetten Josephines expedition, sistliden sommer in- 
samlade Algerne. (OEfversigt af K. Vetensk. Akad. Fôrhandl. 1870, p. 365, 
pl. I; — Epicrisis System. Floridearum, 1876, p. 27.)' 


FLORE DES CANARIES. 283 


portent des ramules globuleux opposés ou verticillés. Tout 
en la plaçant à côté du Callithamnion (Spermothamnion 
Areschoug) Turneri, M. J. Agardh fait remarquer qu'elle est 
bien différente de tous les Cal/lithamnion qu'il connaît par 
la conformation de ses ramules supérieurs. 

Il n'existe, en effet, aucun autre Callithamnion dont les 
ramules soient renflés en boule de manière à simuler une 
baie; chez tous ils offrent une forme cylindrique ou acicu- 
laire. Toutefois la figure du C. baccatum différail trop de la 
Floridée canarienne pour qu'on püt identifier les deux 
Algues sans plus ample information. Un exemplaire fut 
adressé à M. le professeur J. Agardh, auteur de l'espèce. Ce 
savant répondit avec la plus grande bienveillance que la 
plante de la Canarie est effectivement voisine du C. bacca- 
tum, mais ne peut lui être réunie. Il fit observer que, 
dans le C. baccatum, les ramules, le plus souvent ternés, 
sont étalés horizontalement, el composés d’un seul artiele 
globuleux porté par un pédicelle très court, et qu’en outre 
son thalle est plus robuste, comme on le verra en comparant 
la figure, faiblement grossie, donnée par M.J. Agardh, avec la 
figure 2 de notre planche, qui est 4 fois plus grande que 


nature, et même avec les figures 3 et 5 dont le grossisse- 


ment est de 36 fois. — L’'Algue des Canaries a les ramules 
végélatifs, seuls comparables, puisque le C. baccatum est 
stérile, oblongs ou claviformes, asymétriques, étalés dressés 
et formés d’un seul article, ou bien aciculaires et constitués 
par plusieurs articles. 

Si l’ensemble de leurs caractères permet de rapprocher 
ces deux Algues comme espèces voisines, dans quel genre 
convient-1il de les placer ? Lorsque le C’. baccatum était seul 
connu, comme Il était dépourvu de fructification, les orga- 
nes végétatifs pouvaient seuls servir de guide pour lintro- 
duire dans la classification. Son thalle articulé, rampant, 
fixé par des crampons dilatés en disque, ses ramules opposés 
et verticillés rappelaient le C. Turneri, aussi est-ce d'abord 
près de celte espèce qu'il fut inlercalé; plus tard, dans 


284 N. KARSAKOFF. 


l'Epicrisis Syst. Floridear., p. 27, il prit place dans le 
groupe des VERTICILLATÆæ entre les Callithamnion dispar et 
Muelleri. 

La connaissance des Heu de la plante de M°"° Vic- 
kers fournit un renseignement important pour la solution de 
la question. Si nous examinons la disposition offerte par les 
principaux genres qui s’en rapprochent le plus par la struc- 
ture générale, nous en trouvons trois surtout qui doivent 
altirer l'attention : le Spermothamnion (Callithamnion Tur- 
neri Ag.), le Callithamnion, pris dans le sens élendu qu’on 
lui donnait autrefois, et le Griffithsia. Dans le Spermotham- 
nion, de même que dans le plus grand nombre des Calli- 
thamnion, les tétraspores occupent la place d’un ramule ou 
de son article terminal; il n’y a d'exception que pour les 
espèces réunies autrefois par Naegeli sous le nom de Pœci- 
lothamnion, chez lesquelles les tétraspores naissent au nom- 
bre de 1 à 3 sur le côté d’un article portant déjà un 
rameau (1). Les Griffithsia présentent également deux dis- 
positions principales ; ou bien les tétraspores sont solitaires 
sur les rameaux verticillés, ou bien ils naissent en grand 
nombre autour de la partie supérieure d'articles dont la 
forme et la grandeur sont plus ou moins modifiées. 

De ces diverses sortes d’arrangement des tétraspores, 
deux seulement, celle du Pæcilothamnion et celui des Grif- 
fithsia cités en dernier lieu sont comparables à la disposi- 
tion présentée par la plante de M”*° Vickers. Encore ne faut-il 
pas pousser bien avant la comparaison avec les Griffithsia 
pour s’apercevoir que la ressemblance est plutôt générale et 
ne s'étend pas jusqu aux détails. En effet, si l’on Jette un 
coup d'œil sur l’organisation du fruit télrasporique figurée 
par Kützing dans le tome XII des T'abulæ phycologicæ aux 
planches 20, 26, 27 et 29, on verra que les tétraspores ne 
naissent pas immédiatement de l’article de la fronde qui les 
porte, mais qu'ils sont les cellules terminales de petites 


(4) Voy. Naegeli, Die neuere Algensysteme, pl. VI, fig. 8 et 9; Thurel, 
Études phycol., pl. XXXV, fig. 14. 


FLORE DES CANARIES. 285 


Louffes très ramifiées produites d'abord par l’article. L’ana- 
logie semble plus marquée avec les Pæcilothamnion. Dans 
les deux cas les tétraspores naissent directement d’un article, 
toutefois il y a lieu de considérer que les différences ne 
manquent pas non plus. Dans le Pæcilothamnion l'article 
fructifère est un article ordinaire du thalle et non un article 
spécial ; les tétraspores, très peu nombreux, naissent en 
une simple ligne le long de l'arlicle el non de toute sa 
surface. 

Par sa fructification lélrasporique, la petite Algue cana- 
rienne qui nous occupe ne rentre donc exactement dans 
aucun des types génériques connus. Elle présente en outre 
d’autres caractères qui ne semblent pas permettre de la 
ratlacher à l’un ou l’autre des genres avec lesquels elle 
présente le plus d’analogie par la disposition des tétras- 
pores. Son thalle, dont les rameaux dressés ont une crois- 
sance indéterminée tandis que les ramules verticillés qui les 
garnissent ont une croissance définie, la sépare nettement 
du Pæcilothamnion, dont toules les divisions sont équiva- 
lentes. Elle se distingue des Griffithsia parce que ses ra- 
mules sont dépourvus de poils caduques ramifiés et par la 
manière dont ses tétraspores naissent directement et isolé- 
ment de l’article fruclifère. Elle s'éloigne de l’un et l’autre 
genre par ses crampons discoïdes dont il n’est fait mention 
nulle part, que je sache, chez les Callithamnion proprement 
dits et les Griffithsia, bien que chez ces derniers les rhizoïdes 
cylindriques se développent abondamment. 

Celle réunion de caractères, tirés à la fois du port de la 
plante, de la structure de son thalle et de ses tétraspores, 
me parail avoir assez d'imporlance pour justifier l’établisse- 
ment d'un genre nouveau qui se placerait provisoirement à 
côté du Griffithsia, en attendant que le cystocarpe en soit 
connu. Îl pourrait êlre défini de la manière suivante : 


VICKERSIA. 


Frons tola articulata, monosiphonia, ecorticata, repens, 


286 __N. KARSAKOFF. 


radiculis apice scutellatim expansis affixa; fila primaria 
cylindrica, inferne irregulariler ramosa, ramis erectis ad 
genicula opposite aut verlicillatim ramulosis. Ramuli 
vegetativi simplices sæpius ex articulo unico crassius- 
culo inflato, nunc ad basim ramorum articulis pluribus 
cylindricis constantes. Ramuli tetrasporiferi biarliculati ar- 
ticulo inferiore telrasporas numerosas circumcirca præ- 
gnante. Tetrasporæ sphæricæ triangule divisæ sessiles. 
Cystocarpia et antheridia desiderantur. 


Dans ce genre viendraient se placer deux espèces ainsi 
définies : 


V. CANARIENSIS. 


Fronde cæspitosa 1-2 cent. alta repente et radicante, filis 
primariis cylindricis setaceis irregulariter ramosis, secun- 
dariis erectis subsecundalim parce ramosis, opposile vel 
verlicillatim ramulosis; ramulis demum clavato-ovatis, 
incurvalis, erecto patenüibus, unico articulo constantibus. 
Tetrasporis in ramulis cæteris conformibus, sed ex duobus 
articulis formatis, evolulis, articulum inferiorum minorum 
circumeirca veslientibus. 

Hab. ad insulam Canariam prope Las Palmas, Casüillo, 
Confital, fornicem cavernularum investiens. Februario. 

Frons parva. Fila primaria cylindrica crassitie setacea, 
inferne irregulariter dichotoma, deorsum radiculis ex parte 
inferiore arliculorum egredientibus, affixa. Fila secundaria 
erecla, libera, secundatim parce ramosa, hinc inde radicu- 
las elongalas cylindraceas scutello haud terminatas el ra- 
mellos binos, lernos quaternosve fere a quoque geniculo 
emittentia. Ramuli semi-millimetrum vix longi, erecto-pa- 
tentes, sursum incurvi, Juveniles cylindracei, demum pas- 
sim heteromorphi : alii cylindracei, aciculares, ad basin 
ramorum distichi, ex articulis 4-6 constantes; ali unico arti- 
culo inflato clavato-ovato formati. Ramuli tetrasporiferi us 
vegeltalivis conformes sed bi-arliculati; articulo basilari 


FLORE DES CANARIES. 287 


brevi tetrasporas globosas, sessiles, subverticillatas, trian- 
gule divisas circumceirca pregnante. 


æ 
V.? BACCATA. 


Callithammion baccatum J. Ag., loc. cit. 

« Fronde nana repente, radiculis elongatis radicante, filis 
primarliseylindricis, inferne dichotomis nudiuseulis, superne 
opposite aut verticillatim ramulosis, ramulis demum sphæ- 
ricis », sæpissime ternis patentissimis, fere horizontaliter 
egredientibus, unico articulo globoso supra pedicellum bre- 
vissimum constantibus. 

In Atlantico ad Azoras. 


« Frons fere microscopica. Fila primaria cylindracea quoad 
longitudinem crassiuscula, inferne dichotoma et radiculis 
elongatis ad alias Algas affixa, superne libera et ramulis 
binis aut ternis infra geniculum quodque erumpentibus, 
quasi peculiaris indolis, baccam referentibus, obsita. Articuli 
in filo primario cylindracea geniculo crasso hyalino sejuncti, 
inferne diametro circiter duplo longiores, superne sensim 
breviores. Ramuli juveniles magis cylindracei, mox inflati 
sphærici, unico nune duobus articulis constantes, intra 
membranam hvyalinam endochroma coloratum sphæricum, 
nunc basi quasi pedicellatum (residuo articuli inferioris) 
foventes. » (Descr. auct. transcripsi.) 

Il serait à désirer que la découverte des tétraspores pour 
la Vicersia baccata, des cystocarpes et des anthéridies pour 
les deux espèces permette d'en compléter le portrait. 


Au dire de M" Vickers, le gracieux petit Vickersia cana- 
_riensis était abondant dans certaines flaques sur la grève de 


Las Palmas et près du Castillo à la fin de l'hiver. On peut 
espérer que l’algologue qui aurait l’occasion de se trouver à 
la Grande Canarie un peu plus tard dans la saison, l'y ren- 
contrerait avec les deux autres organes de fructificalion. Son 
aspect, même à l’état stérile, est assez caractéristique pour 
que l'identification en soit facile. 


288  N. KARSAKOFF. 


Il est permis de supposer aussi que, dans sa patrie aux 
Açores, le V. baccata n’est pas rare non plus, et doit tapis- 
ser comme une Mousse rose les recoins bien abrités. 


Il. — PHyLLoPHoRA GELibioibEs Crouan mscr. 


Je dois à M. Bornet le nom de cette Algue que je ne pou- 
vais déterminer, attendu qu'elle n’a pas été décrite. Elle est 
simplement mentionnée dans l'Essai de classification des 
Alques de la Guadeloupe, par Mazé et Schramm, 2° édition, 
Guadeloupe, 1870-77, p.200, sous le nom de Gelidium liqula- 
tonervosum Crouan msc. qui serait demeuré entièrement obs- 
cur si des échantillons en nature, distribués par M. Mazé, ne 
permettaient point d'en fixer la classification. J’ai pu voir un 
de ces exemplaires dans les collections du Muséum, et deux 
autres dans l’herbier Thuret, où se trouvent les types des 
frères Crouan qui ont, comme on le sait, déterminé les Al- 
gues récoltées par Schramm et Mazé. Ces exemplaires por- 
tent les numéros 499 et 1084; le premier seul est cité dans 
l'Essai. 

Les noms divers inscrits de la main de Crouan sur ces 
échantillons montrent que son opinion a varié relativement 
au genre dans lequel il convenait de les placer. Sur le nu- 
méro 499 on lit : 

Phyllophora gelidioides Crouan. 

Gelidium ligulatonervosum Crouan olim. 

Le numéro 1084 est inscrit sous la dénomination de : 

Phyllophora siculus (Kg. Bot. Zeit., 1847) J. Ag. Sp. 

Phyllotylus siculus (Kg. Tab. Phyc., XIX, tab. 75). 

D'où résulte qu'après avoir d’abord rapporté la plante au 
genre Gelidium, manière de voir reproduite dans lÆssai el 
dans le Cataloque of the marine Algæ of the West Indian 
Region de M. G. Murray, p. 13, Crouan en appréciait plus 
lard les affinités d’une façon différente et la rangeait parmi 
les Phyllophora, soit qu'il la tint pour une espèce distincte, 
soit qu'il la réunit à une espèce déjà connue. 


FLORE DES CANARIES. 289 


- En l'absence de toute fructification qui fournirait des ca- 
racières décisifs, la seconde appréciation me paraît Jusüfiée 
par le port, le mode de végétation et la structure anatomi- 
que. Et comme le nom de Gelidium lqulatonervosum, quoi- 
que publié, n’est accompagné d'aucune description, aucune 
règle de nomenclature n'empêche de prendre celui de PAyl- 
lophora gelidioides, mieux approprié, que Crouan lui avait 
substitué. [l ne nous semble pas que l'assimilation faite par 
Crouan entre cetle Algue et le Phyllotylus siculus puisse 
êlre acceptée. Bien qu’elles aient quelques caractères com- 
muns, les deux plantes sont trop différentes pour qu'on ne 
les distingue pas. 

À la Guadeloupe le Phyllophora gelidioides croît sur des 
rochers ensablés, toujours submergés, à la base d’Algues plus 
ou moins développées; il est rare. Il ne semble pas non 
plus être abondant à la Grande Canarie où M°° Vickers l’a 
découvert dans une seule localité, au Castillo San Cristoballo, 
où 1l lapissait le fond d’une flaque. 

La plante forme un entrelacement de fibres radicales cy- 
lindriques horizontales, rameuses, adhérentes aux rochers 
et aux corps voisins par des crampons. De ce plexus sortent 


des frondes dressées, irrégulièrement rameuses, d’abord cy- 


lindriques, puis élargies el aplaties en lames étroites, linéai- 
res, à bord irrégulièrement dentelé, obtuses ou atténuées au 
sommet, colorées en rouge brun. Ces lames sont plus épais- 
ses au milieu que sur les bords de sorte qu'elles paraissent 
pourvues d’une nervure plus ou moins apparente. Comme 
leurs congénères elles sont fréquemment inlerrompues par 
une série de troncatures, d'où sortent une ou plusieurs proli- 
fications qui renouvellent et allongent la fronde. Celle-ci 
mesure de 2 à 4 centimètres de hauteur. La largeur des la- 
mes reste au-dessous de 2 millimètres. Des stipes et des 
lames naissent des prolifications qui se recourbent vers le 
bas el jouent le rôle de stolons ou se dressent en . forme de 
lames stipilées. 

Les parties cylindriques du PAyllophora goods sont 


ANN. SC. NAT. BOT. v, 19 


290 N. KARSAKOFF. 


composées en deux sortes de cellules ; les intérieures poly- 
gonales, assez grandes environ {rois ou quatre fois plus lon- 
gues que larges, à parois épaisses, qui forment la masse 
principale du tissu. Elles diminuent peu à peu de grandeur 
et de longueur jusqu’à la périphérie où elles sont à peu près 
égales dans toutes les directions. — La coupe des lames 
montre que celles-ci sont ancipitées et qu’elles ont la même 
structure ; seulement les cellules corlicales sont un peu plus 
petites et ont les parois plus épaisses. 

Quelquefois les cellules corticales de la partie médiane de 
la lame se développent en une file de cellules étroites très 
denses qui sont peul-être des commencements de némathé- 
cies ; mais le développement n'élait pas assez avancé pour 
que cette interprétation eût un degré suffisant de certitude. 

D'après les caractères externes et internes, 1l existe une 
plus grande ressemblance entre la Floridée récollée par 
M'° Vickers et les Phyllophora de la section PAyllotylus 
qu'avec les Gelidium. On sait que dans ce dernier genre les 
tissus sont disposés autour d’un axe central articulé distinct 
surtoul au sommet des pinnules, plus ou moins dissimulé 
plus lard par la formation d’un grand nombre de rhizoïdes 
internes qui descendent entre les cellules. Il n'existe aucune 
trace de celte double disposition dans le PAyllophora 
gelidioides. 

La forme linéaire des segments de la fronde, leur opacité, 
leur couleur distinguent nettement cette espèce du PAyl- 
lophora sicula auquel Crouan l'avait assimilée et auquel elle 
ressemble par son thalle inférieur et sa végétation gazon- 
nante. J’en résumerai ainsi les caractères différentiels: 


Phyllophora gelidioides Crouan mscer. in herb. Thuret. 

relidium liqulatonervosum in Mazé et Schramm, loc. cit. 

Fronde cæspitosa pollicari, fusco-rubra, radice fibrosa, 
bris ramosis decumbentibus radicantibus ; segmentis ere- 
clis basi slipitatis, stipite elongato ramoso filiformi, ramis 
in Jaminas planas, lineares, ancipites serrato-denti- 


FLORE DES CANARIES. 291 


culatas simplices aut furcalos vel proliferas abeuntibus. 

Hab. ad Antillas (Mazé !) et Canariam (Vickers !). 

Je liens à exprimer ici mes remerciments les plus sincè- 
res à M. Bornet pour les deux dessins (fig. 1 et 2) qu’il a bien 
voulu faire de la Vickersia canariensis et aussi pour les indi- 
cations précieuses el les conseils si bienveillants grâce aux- 
quels le travail entrepris a pu être mené à bonne fin. 


EXPLICATION DES FIGURES 


PLANCHE II 


Fig. 1. — Vickersia canariensis. Touffe de grandeur naturelle. 
Fig. 2. — V. canariensis. Fragment de la touffe précédente. Gr. # fois. 
Fig 


.. 3. — Id. Partie rampante du thalle avec des rhizoïdes et des ramules 
à croissance définie. Gr. 36 fois. 


Fig. 4. — Fragment du thalle à longs rhizoïdes et à ramules articulés, al- 
longés, aciculaires. Gr. 18 fois. 


Fig. 5. — Thalle dressé : ramules stériles et ramules tétrasporifères. L'un 


des premiers de forme bizarre vient de séparer par une cloison une 
section qui donnera probablement un rhizoïde. Gr. 36 fois. 


Fig. 6. — Sommet d’une tige. Cellules terminales, et ramules biarticulés 
tétrasporifères. Gr. 45 fois. 


Fig. 7. — Disposition des tétraspores sur le pédicelle d’un ramule. 
Gr. 90 fois. 


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CONTRIBUTION 


A LA 


FLORE ALGOLOGIQUE DES CANARIES 


Par M': A. VICKERS. 


Sachant que la Grande Canarie avait été moins étudiée au 
point de vue algologique que sa voisine l’île de Ténériffe, j'ai 
pensé qu'il serait intéressant de me diriger de ce côté et, 
pendant cinq ou six mois, de parcourir les grèves, racler les 
rochers à la recherche d'espèces nouvelles, ou, dans tous les 
cas, d'espèces et de variétés nouvelles à ajouter à la liste, 
déjà si nombreuse, desîles Canaries. 

J'ai réussi plus que je n'osais l’espérer. Dans la liste des 
136 espèces que J'ai récoltées j'ai recueilli 33 espèces qui 
n avaient pas encore été signalées pour ces régions, un PAyl- 
lophora très rare, trouvé seulement à la Guadeloupe et dont 
la description n’a pas été publiée jusqu’à présent, et un genre 
tout à fait nouveau que M°"° N. Karsakoff a décrit plus haut 
sous le nom de Vichersia canariensis. 

La Grande Canarie ou Gran Canaria fait partie de ces îles 
« Fortunées » si célèbres par leur climat vraiment idéal: 
elle est située entre la latitude 27° 4% et 28° 19’, et la lon- 
gitude de 15° 50’ d’après le méridien de l’observatoire de 
Greenwich, ce qui lui donne 55 kilomètres de longueur sur 
47 kilomètres de largeur. Elle couvre doncune superficie de 
1 623 kilomètres. Pendant les grandes marées, la mer se 
trouve au plus bas de 6 heures à 9 heures du matin et de 


294 A. VICKERS. 


6 heures à 9 heures du soir, ce qui n’est guère commode 
pour les excursions lointaines. 

Les côtes sont très découpées; tantôt ce sont les falaises 
qui descendent à pic dans la mer, tantôt des dunes de sable 
qui sont à peine plus élevées que le niveau de l’eau. 

La côte nord-est de l’île peut se classer dans cette der- 
nière catégorie; 1l n’y a pas de falaises à escalader. — On a 
devant soi une grève de sable presque unie qui, pendant les 
grandes marées, découvre çà et là des groupes de rochers. 
Cette grève s'étend depuis Castillo jusqu’à la jetée de Las 
Palmas. Sur cette étendue , qui embrasse 3 kilomètres, 
la flore marine est aussi variée qu'abondante. 

Je commence par Castillo. Cette vieille tour, qui fait face 
à la pointe de la jetée de la Luz, a pour base un groupe de 
rochers assez considérable, très riche en Algues. Si je citais 
toutes les espèces que J'v ai cueillies, la liste en serait trop 
longue. Je ne nommerai que les principales. Le Gri/fithsia 
tenuis S'y trouve en grande quantité, ainsi que l’Anadyomene 

stellata. C'est là aussi que j'ai cueilli le AA pour la pre- 
mière fois. | 

En avançant du côté de Las Palmas, on arrive à un petit 
plateau rocheux en face de l'hôtel Métr opole, qui ne décou- 
vre que pendant les très basses marées. Ge n’est qu'un petit 
point, et cependant on y trouve quelques bonnes cho- 
ses : le Grrffithsia Schousboei et le Dasya Wurdemanni en 
abondance. 

À quelques pas plus loin, il y a un autre petit groupe de 
rochers qui a aussi sa végélation propre. C’est là que l’on 
trouve, pendant les grandes marées, le Dictyota liqulata el 
le Griffithsia opuntioides. 

En bas de l’hôtel Santa Catalina, à 2 kilomètres environ 
de Las Palmas, commence une série de rochers dont la végé- 
tation varie infiniment. Chaque groupe semble avoir sa flore 
distincte. Pendant les très basses marées cette côte abonde 
en Péerocladiacamllacea, Chrysymenia uvaria, Caulerpa pro- 
hifera. Le Caulerpa crassifolia y est plus rare, mais on le ren- 


er bi Sr CS 


CONTRIBUTION À LA FLORE ALGOLOGIQUE DES CANARIES. 295 


contre de temps entemps.A deuxreprises j'ai cueilli du Wran- 
gelia Arqus et, dans les plus basses marées, la mer découvre 
une flaque profonde remplie de Zonaria flava. Le long de 
cette grève les roches sont couvertes de Jania entremêlée 
de Pterosiphonia pennata. À la jetée de Las Palmas la série 
de rochers s'arrète. 

Au delà de Las Palmas la végétation change un peu d’as- 
pect. Le terrain devient vaseux, les égouts de la ville se 
déversant de ce côté. Les flaques sont tapissées de Corallina 
mediterraneu, d'Ulva Lactuca à mi-marée. A basse mer on 
trouve par-ci par-là Le Viclersia et l'Herposiphonia secunda 
en grande abondance. 

Encore 1 kilomètre de marche, et par une grève de galets 
on arrive au Castillo San Cristoballo, une autre vieille tour 
plantée sur un rocher battu par la mer. C'est Ià que j'ai 
trouvé le Phyllophora gelidioides. 

Sur le chemin de Telde, à 3 kilomètres de Las Palmas, il ya 
quelques rochers quine sont pas trop mauvais. Je suis arrivée 
là un jour au moment où l’on tirait la senne. Toute la popula- 
tion des environs y élait assemblée, hommes, femmes et 
enfants.— Pour eux la pêche a été médiocre; moi, j'ai eu la 
chance de prendre possession de six beaux exemplaires 
d’Udotea (Rhipilia) tomentosa, ramenés par ces filets et lais- 
"sés sur le sable par les pêcheurs. 

Une excursion très intéressante à faire, c’est d'aller à 
Bañadero, sur la côte nord de la Grande Canarie — cinq 
heures de voiture pour le moins. La côte esl sauvage, héris- 
sée d'immenses rochers. Au premier abord, devant ces mas- 
ses grises, sans aucune trace apparente de végétalion, on 
est pris de découragement. Ce n'est qu'un moment. En 
examinant de plus près ces roches, on aperçoil des crevas- 
ses formant de véritables flaques dont quelques-unes sont 
assez profondes. On n'a que la peine d'y descendre pour 
faire une belle récolte de Geldium, de Fucus platycarpus, 
de Gracilaria armata, etc. La végétation, par son caractère, 
semble appartenir aux mers plus froides. 


296 A. VICKERS. 


Le côlé le plus riche par sa flore algologique est la baie de 
Confital; elle peut être le but d’excursions innombrables,sans 
que l’on puisse arriver à en épuiser toutes les richesses. 

À droite de la baie, à l'abri de l’Isleta se trouvent les ro- 
chers de Confital ; pour s'y rendre par Guevas, on prend la 
route qui monte au phare, on enfile un chemin qui serpente 
le long de la falaise et on finit par descendre sur un plateau 
de rochers sillonné par de profondes crevasses, où la mer 
s’engouffre avec fracas. À mi-marée, on peut cueillir dans 
les flaquesle Griffithsia furcellata, le Polysiphonia erythræa, . 
l'Hormothamnion enteromorphoides, etc.; dans les basses ma- 
rées on recueille le Lyngbya majuscula, le Derbesia penicil- 
lum, le Liagora elongata. 

En continuant jusqu’au nord-ouest de l’Isleta, on traverse 
toute une série de petites baies peu riches en Algues. Les 
rochers sont trop battus pour que l’on puisse y faire une 
récolte, même médiocre. 

Antera, centre de la baie de Confital, est un bon endroit 
pour les recherches. On y arrive de Las Palmas par le 
tramway à vapeur, d’où l’on descend avant d'arriver au port 
de la Luz. On traverse ensuile l’isthme de Guanarteme en 
droite ligne et au bout de 10 minutes de marche on se 
trouve à Antera. Le spectacle est merveilleux par une belle 
malinée de soleil ! La baie de Confital, d’un bleu d'azur, 
semble élinceler, toute baignée de lumière et, au premier 
plan, les rochers aux mille teintes, que la mer vient de décou- 
vrir, forment un admirable contraste avec ce lointain lumi- 
neux. Mais l’algologue ne s'arrête guère pour admirer la vue, 
car il sait que la marée n'attend pas et qu'il n’y a pas de 
temps à perdre. lei la plage est suffisamment plate pour 
découvrir une grande étendue de rochers, et par-ci, par-là il 
y a des coins abrités, où les vagues ne viennent pas se bri- 
ser. On ytrouve le Liagora viscida, le Liagora pulverulenta, 
le Galaraura Decaisnei, le Microdictyon calodictyon en abon- 
dance, le Dictyota linearis. 

À mi-marée dans les grandes flaques peu profondes, on 


27à 


CONTRIBUTION A LA FLORE ALGOLOGIQUE DES CANARIES. 297 


recueille le Dictyota Fasciola, le Taonia atomaria et le Cau- 
lerpa crassifolia. 

Si l’on passe avec un petit bateau sur le récif, c'est une 
végétation toute différente que l’on aperçoit. Le récil est 
absolument plat avec de nombreuses petites flaques, dont 
quelques-unes sont assez profondes. lei il y a beaucoup de 
Caulerpa Webbiana et de Caulerpa peltata. Dans les très 
basse marées de février et mars on peut aller sur le récif à 
pied ; c’est alors que la mer découvre une quantité de roches 
excellentes, couvertes d’une belle végétation marine. Parmi 
les Algues qui se trouvent à la fois sur le récif et sur la bande 
de rochers attenant à la terre ferme, Je citerai l’Aspara- 
gopsis Delilei, dont les superbes plumets de couleur pourpre 
ondulent au va-et-vient de la marée. 

Je ne conseille pas aux chercheurs d’Algues de suivre la 

grève jusqu au bout du côté de Tenaya. On arrive à de gros 
cailloux battus sur lesquels rien ne pousse. 
_ Le dragage m'a donné d’assez bons résullats. En grattant 
un vieux sac que J'ai pêché dans le port de la Luz, j'ai trouvé 
du Microdictyon umbhilicatum ; j'ai dragué aussi dans le port 
l’'Herposiphonia tenella. En dehors de la jetée de Ja Luz et 
dans la baie de Confital, du côté de Guevas, la drague amenait 
de nombreux exemplaires de Sarcomenia miniata et d'Hyp- 
nea musciformis. Du reste, j'ai très peu dragué. La mer pen- 
dant les mois d'hiver était presque toujours mauvaise el les 
grands fonds étaient tellement infestés de Cystosu'a Abies 
marina, que la drague s’y prenait à chaque instant, ce qui 
rendait le dragage extrêmement laborieux et difficile. 

Mes herborisations ont duré un peu plus de # mois, de 
novembre 1895 à mars 1896. La détermination des échan- 
tüllons a été faite au Muséum d'histoire naturelle avec l’aide 
de M'° Karsakoff. Dans les cas douteux nous avons eu 
recours aux conseils et à l’expérience de M. Bornet. Qu'il 


_me soit permis de leur exprimer à tous deux ma plus vive 


reconnaissance. Je remercie aussi M. le major Reimbold, 
qui à eu l'amabililé de donner son avis sur le Xal/l/ymenia 


298 A. VICKÉERES. 


renifornas et sur les Enteromorpha, et M. le professeur Fal- 
kenberg qui à bien voulu faire pour moi la détermination 
du Sarcomenia miniata. 


MYXOPHYCÉES 


1. xLyngbya majuscula Harvev. Dans les flaques peu profondes sur 
les Corallinées, près de la ligne de la haute mer. AC. Castillo, Con- 
lital, Salina. De décemhre à février. 

Non encore indiqué aux Canaries quoiqu'il se trouve à Tanger 
et au Gabon (Gomont). 

2. x Symploca hydnoides Kütz., var. genuina Gomont. Dans les flaques 
à mi-marée. R. Confital. Janvier. 

N'a pas été mentionné aux Canaries. Croît aussi à Tanger et au 
Cap Vert. 

3. x Hydrocoleum lyngbyaceum Kütz. var. « Gomont. Sur les rochers 
à haute mer. R. Confital. Janvier. 

Inconnu jusqu’à présent aux Canaries. Tanger (Schousbæ). 

4. x Hormothamnion enteromorphoides Grunow. — Sphærozyga mi- 
crocoleiformis Crouan. Sur Spyridia et diverses autres Algues. AR. 
Confital, Récif, Castillo. Novembre à février. 

Cette Algue, connue dans plusieurs îles des Antilles, n’avait pas 
encore été signalée aux Canaries. 

5. Rivularia bullata Berkeley. Sur les rochers battus, à haute mer. 
AC. Confital. Novembre. 


CHLOROSPERMÉES 


6. Ulva lactuca L. — Sur les rochers et dans les flaques, à haute mer. 
Très commun sur la grève entre Las Palmas et Le Castillo S. Cris- 
toballo, probablement parce que c’est le seul endroit où il y aitun 
peu de vase. 

7. Enteromorpha Linza J. Ag.? — Dans les flaques peu profondes, 
ou passant sur des Corallinées. R. Grève entre Las Palmas et le 
Castillo S. Cristoballo. Janvier. 

Cet Enteromorpha formait des touffes de 2 à 3 centimètres de 
hauteur, composées de frondes simples, filiformes à la base, s’é- 
largissant en une lame linéaire ou cunéiforme, large de 3 ou 4 mil- 
limètres au sommet qui est obtus ou tronqué ainsi qu'on le voit 
dans l’Ent. Cornucopiæ. Mais sa couleur plus jaune et sa membrane 
plus délicate ne permettent pas de le réunir à cette espèce. M. le 
major Reinbold, qui a bien voulu l’examiner ainsi que les deux 
espèces suivantes, pense qu'elle pourrait appartenir à l'Ent. Linza 
f. lanceolata. 

8. x E. lingulata J. Ag. — Rochers de Confital à marée haute, AR. Fé- 
vrier. ; 

Nouveau pour les Canaries. Tanger (Schousbæ). 

9. x E. Hopkirkii Mc. Calla. — Sur Spyridia à haute mer dans les fsques 
chauffées par le soleil. Castillo. AC. Janvier. 

Non indiqué aux Canaries. 


CONTRIBUTION À LA FLORE ALGOLOGIQUE DES CANARIES. 299 


10. E. ramulosa Hook f. spinescens Kütz. — Sur les rochers à mi- 
marée. G. Décembre. 
41. x Ulothrix (Hormotrichum) Iæta Thur. — A mi-marée dans des 


flaques exposées au soleil, sur Cymopolia barbata. Décembre. 
N’était encore connu que de Tanger (Schousbæ). 


12. Chætomorpha ærea Kütz. — À marée tout à fait haute dans un 
filet d’eau saumäâtre, à Castillo. Janvier. 

13. Cladophora prolifera Kütz. — Sur les rochers devant l’hôtel Mé- 

+ tropole, à marée basse. CC. Novembre à février. 


14, GC. pellucida Kütz. — En face de l'hôtel Métropole, à mer basse. 
AR. Janvier. 

15. GC. Neesiorum Kütz. — Grève au delà de Las Palmas. Un seul exem- 
plaire. Janvier. 


16. GC. expansa Kütz. — À basse mer sur Cladophora prolifera. Rochers 
en face de l’hôtel Métropole. 
17. CG. flexuosa Griffiths. — Sur les rochers de l’autre côté de Las Pal- 
mas ; exemplaire unique. 
- 18. G. (Ægagropila) enormis Kütz. — Sur les rochers en bas de Las 


Palmas à mi-marée. C. Mars. 
19. x Siphonocladus tropicus J.Ag. — A. Antera. Grève de Confital, pen- 
dant les plus grandes marées. R. Janvier. 
A Espèce des Indes occidentales non encore signalée aux Ca- 
° naries. 


20. x Siphonocladus membranaceus Bornet. — Pousse à mi-marée. 
AC. Castillo S. Cristoballo, à Antera. Janvier. 
21. x Microdictyon umbilicatum Zanard. — Dragué dans le port de la 


Luz le 31 décembre. RR. 
N'a pas encore été indiquée aux Canaries quoiqu’elle se trouve à 
Cadix et dans la Méditerranée, 

22. Microdictyon calodictyon Decaisne. — Très commun aux grandes 
marées de janvier à mars. Antera, centre de la baie de Confital et 
à Castillo. Décembre à mars. 

N'a été trouvé ni au Maroc ni au Cap Vert. 

2%. Anadyomene stellata Ag. — Recueilli au Castillo dans des flaques 
peu profondes en plein soleil, à marée basse. J'ai trouvé aussi quel- 
ques exemplaires sur la grève qui longe la route de Telde. AR. 
Février. 

24. Valonia utricularis 7. — Dans les creux des rochers à mi-marée. 
AC. Castillo et rochers en bas de l'hôtel Santa Catalina. Février. 

25. Dasycladus clavæformis Ag. — Formant des tapis serrés, sur les 
rochers qui restent presque à sec à marée basse. CC. Partout. 

26. Cymopolia barbata Lamouroux. — Abonde dansles flaques peu pro- 
fondes exposées au grand soleil et se trouve partout, devant l'hôtel 
Métropole, à Castillo, Confital, etc. Cette Algue, d’un vert éclatant, 
perd sa couleur à l’état sec. Novembre à mars. 

Croit aussi à Cadix et aux Indes occidentales. 


97. Acetabularia mediterranea Lamouroux. — A mi-marée sur les. 
rochers de Confital et aussi à Antera. AC. 
28. Derbesia Penicillum (Bryopsis Meneghini). — À basse mer sur les 


rochers battus. Pousse en petites touffes d’un vert émeraude. Assez 
commun sur les rochers de Confital. Les exemplaires n'étant pas. 
fructifiés, leur détermination demeure incertaine. Janvier. 


300 
29. 


30. 


31. 


32. 


33. 


34. 


30. 


36. 
31. 


98. 


39. 


40. 


A. VICKERS. 


Bryopsis Balbisiana Lamouroux. — Dans les flaques à mi-marée. 
R. Castillo. 

Les exemplaires peu développés que je rapporte à cette espèce 
ressemblent tout à fait à la forme qui est figurée dans les Tubulæ 
phycologicæ (Vol. VI, tab. 78), de Kützing, sous le nom de Br. pe- 
nicillata. 

B. plumosa Ag. — Castillo, Bañadero, grève de Las Palmas. Fé- 
vrier. 

B. hypnoides Lamouroux ? — A basse mer dans les flaques un peu 
profondes. AR. En face de l'hôtel Métropole. Baie de Confital. 
Janvier. | 

Les exemplaires, peu développés, semblent se rapporter à cette 
espèce. 

Caulerpa Webbiana Montagne. — Assez commun par endroits 
sur le récif de Confital où il forme cà et là comme de petits tapis de 
Mousse. Il se trouve aussi à Salina et à Castillo. C. Février. 

f. disticha. — Parmi les exemplaires chez lesquels les ramus- 
cules sont disposés uniformément autour de l’axe on en rencontre 
un petit nombre dont la forme est plus délicate et dont les ramus- 

_ cules sont distiques. 

C. prolifera Lamouroux. — À très basse marée à Antera et sur les 
rochers de la grève de Las Palmas. Les racines tracantes de cette 
Caulerpe pénètrent dans le sable à une assez grande profondeur. 
J'ai aussi trouvé le C. prolifera dans des flaques profondes à mi- 
marée ; mais elle est plus petite que celle des basses marées. AC. 
Février. 

GC. crassifolia Ag. — À marée basse ; quelquefois dans les flaques à 
mi-marée. Rochers de Confital, grève de Las Palmas, Antera, Cas- 
tillo. R. Février. 

C. peltata Lamouroux. — Sur le récif de Confital où ses tiges tra-- 
cantes s’enchevêtrent dans les Jania comme celles du C. Webbiana, 
et se cassent comme du verre. Dans l’état vivant il est d’un vert 
jaune clair, noircissant sur le papier. Commun sur le récif, mais 
rare ailleurs. Décembre, janvier. 

Codium adhærens Ag. — Sur les rochers de Confital et partout. AC. 

GC. Bursa Ag. — Trouvé dans une seule flaque profonde aux rochers 
de Confital. 

C. elongatum Ag. — Dans les flaques à haute mer. CC. Antera. Dé- 
cembre, février. 


x Udotea tomentosa G. Murray el Boodle. — Sur la grève près de la 


route de Telde. J'ai trouvé là sept ou huit exemplaires qui avaient 
été amenés à terre par les filets. R. Décembre. 

Si ce n’est que les bords de leur fronde sont entiers et non lacé- 
rés, ces échantillons vont bien aux figures du Rhipilia tomentosa 
données par Kützing dans les Tabulæ phycologicæ (VIII, tab. 28). 
MM. G. Murray et Boodle (Journ. of Bot., 1889, p. 72) placent le 
Rhip. tomentosa Kütz. dans le genre Udotea. | 

Espèce nouvelle pour les Canaries. 


FUCOIDÉES 


Dictyota dichotoma Lamouroux. — Dans les flaques, peu profon- 


CONTRIBUTION À LA FLORE ALGOLOGIQUE DES CANARIES. 301 


41. 
42. 
43. 


44. 
45. 


46. 
47. 


48. 


DD. 


)6. 


des, à mi-marée. AR. A Antera, centre de la baie de Confital. No- 
vembre à décembre. 


x D. ligulata J. Ag. — Rochers devant l'hôtel Métropole dans les plus 


basses marées. Je n’ai trouvé cette espèce que dans cet endroit; 
elle doit donc êlre assez rare. Janvier à mars. 

D. linearis Ag.— À marée très basse. On le trouve aussi, rejeté par 
les vagues, sur la grève à Antera et sur le récif de Confital. C. No- 
vembre à février. 

D. fasciola Lamouroux. — Dans les grandes flaques peu profondes 
chauffées par le soleil, à Antera. Excessivement commune en no- 
vembre et décembre. 

Taonia atomaria J. Ag. — Dans les flaques profondes à marée basse. 
Baie de Confital {Antera). CC. Décembre à février. 

Padina pavonia Gaillon. —Tapisse presque entièrement les flaques 

. peu profondes d’Antera. CC. Novembre à février. 

Stypopodium lobatum Kütz. — Rejeté sur la grève devant l'hôtel 
Métropole et à Antera. R. Novembre à décembre. 

. Manque au Maroc et à Cadix. 

Zonaria flava Ag. — A très basse mer, à la pointe du groupe de ro- 

_ chers qui se trouvent à mi-chemin entre Las Palmas et l'hôtel 
Métropole. R. Février. 

Gymnosorus variegatusJ. Ag. — Dans les creux des rochers, sur- 
tout dans les crevasses profondes. TC. Rochers de Confital, Antera. 
Novembre à février. 

Se trouve aussi à Cadix. 

Dictyopteris polypodioides Lamouroux. — Dans les trous des ro- 
chers à marée basse. G. Décembre à mars. 
typocaulon scoparium Kütz. — Sur les rochers à basse mer. 
Amené par la drague et rejeté par le flot. CC. Novembre. 

En très bel état de fructification. 

Cladostephus verticillatus Ag. — Rochers à basse mer. CC. De dé- 
cembre à février. 


Sphacelaria cirrhosa Ag.— Un exemplaire unique dragué dans le 


port de la Luz. 


x Ectocarpus irregularis Kütz. — Basse mer. Sur Liagora elongata 


où il croit mêlé à l'Ect. virescens et plusieurs Floridées épiphytes. 
Rochers de la baie de Confital. 
Ect. siliculosus Lyngbye? — À mi-marée, dans les flaques profon- 
des. Rochers de Confital. C. Février. 
Échantillons stériles dont la détermination est incertaine. 


+ Ect. virescens Thuret. — Sur les rochers qui se trouvent en bas de 


l'hôtel S. Catalina. Cette espèce abonde dans l'endroit où je l'ai 
trouvée. Janvier, février. 


x Pylaiella fulvescens Thuret. -- Dans les flaques à marée haute. 


Antera, le centre de la baie de Confital. Décembre à février. 
Espèce nouvelle pour les Canaries. 

Asperococcus bullosus Lamouroux. — Dans les flaques peu pro- 
fondes, à mi-marée. Gaslillo. 

Scytosiphon Lomentaria J. Ag. — Groupe de rochers en bas de l’hô- 
tel S. Catalina, à mi-marée, dans une seule flaque. Février, mars. 

Colpomenia sinuosa Derb. et Sol. — A basse marée, Antera, el sur 
le récif de Confital. GC. Décembre et janvier. 


302 


61. 


63. 


64. 


65. 


68. 


69. 


A. VICKERS. 


Fucus platycarpus Thuret, f. nana (Fucus limitaneus Montagne). — 
Sur le haut des rochers à mer presque haute. Au Castillo S. Cristo- 
ballo et à Bañadero, village de pêcheurs sur la côte Nord de la 
Grande Canarie. Assez commun dans cet endroit en janvier et fé- 
vÉier. 

Cystosira Abies marina ie — Tout à fait au bas de l’eau dans les 
plus basses marées et jusque dans les grandes profondeurs. Ce 
Cystosira est aussi abondant aux iles Concrie que les Fucus sur les 
côtes septentrionales. CCC. 

Cystosira discors Ag. — À mer très basse, dans les creux des ro- 
chers, quelquefois rejeté à la côte. Novembre à février. 

Les exemplaires récoltés sont très jeunes. 

Sargassum linifolium Ag., var. amygdalifolium (Montagne). À mer 
très basse, dans les creux des rochers. Novembre à février. On le 
trouve souvent rejeté par les vagues. 

Les exemplaires récoltés sont stériles. 

Sargassum vulgare Ag., var. megalophyllum (Montagne). — À mer 
très basse. Récolté sur place ou ramassé sur la grève. Janvier, 
février. 

var. diversifolium Ag. — Rejeté par la mer. Novembre. 

Sargassum Desfontainesii Ag. — Rejeté par la mer. Les plus 
jeunes exemplaires sont cueillis dans les crevasses des rochers à 
basse mer. Novembre à février. 


FLORIDÉES 


6. x Porphyra leucosticta Thuret. — Un seul exemplaire ramené par 


la drague. 
N'a pas encore été indiqué aux Canaries. 
Chantransia Saviana Ardissone (Callithamnion Nemalionis De Not. le 
— Sur le Liagora elongata. Baie de Confital. 
Se trouve dans le golfe de Gascogne (Herb. Thuret) et dans la 
Méditerranée sur le Nemalion lubricum. 
Liagora viscida Ag. — À marée basse. Antera et sur le récif de 
Confital. CG. Novembre à février. 


x Liagora pulverulenta Ag. — Se trouve aussi à marée basse à An- 


tera et sur le récif de Confital. Moins commun que le L. viscida. 
Novembre à février. 
Plante des Indes occidentales non signalée aux Canaries. 

Liagora elongata Zanardini. — À basse mer. Castillo et dans les 
profondes crevasses formées par les rochers de la baie de Con- 
fital. AC. Novembre à février. 

Scinaia furcellata Bivona. — À basse mer. Antera. Un seul exem- 
plaire. 

Galaxaura Decoinel J. Ag. — A basse mer. Antera et le récif 
de Confital. CC. Décembre à février. 

Actinotrichia lapidescens Schmitz. — Mi-marée. Antera. CC. No- 
vembre à février. 

Wrangelia Argus Montagne. — Sur les rochers en bas de l'hôtel S. 
Catalina et à Castillo. R. Décembre et janvier. 

Gelidium crinale Lamouroux. — Mi-marée el basse mer. Rochers 
en bas de l'hôtel S. Catalina et rochers de Confital. AC. 


CONTRIBUTION A LA FLORE ALGOLOGIQUE DES CANARIES. 303 


76.x G. pusillum Le Jolis. — Je ne l’ai recueilli qu'à Bañadero à haute 
mer. 


Non indiqué aux Canaries. 


77. G. corneum Lamouroux. — Haute mer dans les crevasses des grands 
rochers. Bañadero, Castillo S. Cristoballo. Janvier. 

78. G. pectinatum Montagne. — Mêlé au Fucus platycarpus à mer pres- 
que haute. Bañadero. Un seul petit exemplaire. 

19. G. Arbuscula Bory. — Dans les flaques formées par les crevasses 


des rochers. Bañadero. AR. Mars. 

80. Pterocladia capillacea Bornet. — Sur la grève rocheuse qui s'étend 
depuis le bas de l'hôtel S. Catalina jusqu’à la jetée de Las Palmas 
dans les plus grandes marées. CG. Novembre à mars. 

81. x Phyllophora gelidioides Crouan. Mscr. (Gelidium ligulatonervosum 
Crouan). — Dans les flaques du Castillo S. Cristoballo. RR. Jan- 
vier. 

Plante de la Guadeloupe. Nouvelle pour les Canaries. 

82. x Callymenia reniformis Ag.? — Basse mer, à l'ombre des rochers. 
Castillo et tout le long de la côte, depuis Le bas de l'hôtel S. Cata- 
lina jusqu'à la jetée de Las Palmas. C. Novembre à février. 

Les plantes étaient encore peu développées, stériles, de sorte 
que la détermination spécifique n’est pas tout à fait sûre. Non in- 
diqué aux Canaries. 

83. Sphærococcus coronopifolius Ag., forma gracilior. — Rejeté par 
la mer en assez grande quantité dans la petite baie d’Antera à Con- 
fital. Novembre à février. 

84. x Gracilia armata J. Ag. — Dans les crevasses des grands rochers. 
Bañadero. R. Février. 


Espèce non encore indiquée aux Canaries, bien qu'elle se trouve 
à Madère et au Maroc. 


85. Hypnea musciformis Lamouroux. — Rejeté par les vagues ou ac- 
croché en draguant. AR. Novembre à janvier. 

86. Rhodymenia Palmetta Greville. — Mi-marée, groupe de rochers 
au bas de l'hôtel S. Catalina. R. Février. 

87. Chrysymenia uvaria J. Ag. — A très basse mer, dans les creux 


des rochers, à Antera, et en grande abondance sur la grève de Las 
Palmas. Février, mars. 


88. Lomentaria articulata Lyngbye. — A Castillo, au mois de mars. 
Un seul exemplaire. 


89. Champia parvula Harvey. — Dragué dans le pont de la Luz un très 
misérable exemplaire. 
90. Plocamium coccineum Lynghye. — À marée très basse. Se trouve 


à Antera et sur la grève de Las Palmas. CC. De novembre à mars. 


9. Falkenbergia...…. Schmitz: (Nitophyllum? confervaceum Berthold ; 


Polysiphonia Hillebrandii Bornet). — Sur les Corallines et autres 


Algues croissant à Antera, aux rochers de Confital, à Castillo, Sa- 
lina, etc. CC. De novembre à février. 


92. Nitophyllum uncinatum J. Ag. — À marée basse sur les rochers 
en bas de l’hôtel Santa Catalina. Février. 
93. Delesseria Hypoglossum Lamouroux. — A marée basse sur les 
_ rochers de l'hôtel S. Catalina. PC. Bañadero. 
94.7 Sarcomenia miniata Ag. — Rejeté par la mer ou dragué par six à 


dix mètres de profondeur en face de l'hôtel Métropole, en dehors de 


304 A. VICKERS. 


la jetée de la Luz et dans la baie de Confital. J'en ai cueilli deux pe- 
tits exemplaires à Antera et sur la grève de Las Palmas. C. De 
novembre à février. 

Nouveau pour la flore canariennne. Se trouve à Cadix. 

95. Asparagopsis Delilei Montagne. — À marée très basse. Pousse au 
milieu de flaques profondes en pleine exposition du soleil. Les plus 
grands exemplaires qui ont de 20 à 28 centimètres de haut vien- 
nent d’Antera et du récif de Confital ; les autres plus petits ont été 
recueillis sur les rochers devant l'hôtel Métropole. AC. De novem- 
bre à février. 


96. Laurencia obtusa Lamouroux. — A basse mer. Récif de Confital, 
grève près de la route de Telde à Castillo S. Cristoballo. AC. 
Mars. 

97. Rytiphlæa tinctoria Ag. — A marée basse, à Bañadero. CC. Fé- 
vrier. 


98. Halopithys pinastroides Kütz. — Rejeté par les vagues. AC. No- 
vembre, décembre. 


99. Alsidium corallinum Ag. — Tapisse plusieurs flaques peu profon- 
des à mi-marée à Castillo et Castillo S. Cristoballo. C. Décembre à 
février. 

100. x Polysiphonia simpliciuscula Crouan. — Rochers près de Las Pal- 


mas. Mars. Exemplaires très jeunes. 
Espèce nouvelle pour les Canaries. 

101. P. macrocarpa Harvey? (P. pulvinata auct. plur.). — Mi-marée. 
Grève située entre le Castillo S. Cristoballo et Las Palmas. Dé- 
cembre-janvier. 

102. P. erythræa J. Ag. — Dans des petites flaques à marée haute. Ro- 
chers de Confital. Février. Parmi les exemplaires il y en a de ma- 
gnifiquement fructifiés. 

103. P. furcellata Harvey. — À mi-marée. Castillo. Février. 

La plante est encore peu développée à cette époque de l'année. 

104. Polysiphonia (Pterosiphonia Falkenberg) pennata J. Ag. — Basse 
mer, le long de la grève, depuis le bas de l’hôtel S. Catalina jus- 
qu’à la jetée de Las Palmas. C. Février, mars. 

105. Dasya (Lophocladia Schmitz) trichoclados J. Ag. — La plus com- 
mune de toutes les Algues à la Grande Canarie et en même temps 
une des plus jolies. Rejetée par la mer en immense quantité: On 
la trouve aussi dans presque toutes les flaques, à marée très basse, 
sur le récif de Confital et ailleurs. De novembre à avril. Beaucoup 
d'échantillons portent des tétraspores. 

Espèce commune aux Antilles et aux Canaries. 


106. Dasya Wurdemanni Bailey. — Croît sur diverses Algues, surtout 
sur des Corallinées. CC. Partout de novembre à mars. 
107. x D. ocellata Harvey. — Recueilli une fois seulement en bas de l'hô- 


tel S. Catalina, à marée basse. Février. N’a pas encore été signalé 
aux Canaries, bien qu'il se trouve au Maroc. 

108. D. Arbuscula Ag. — A marée presque haute, dans les crevasses 
des grands rochers de Bañadero. R. 

109. Herposiphonia tenella Schmitz (Polysiphonia tenella J. Ag.). — 
Dragué dans le port de la Luz. R. Mars. 

110. H. secunda (Polysiphonia secunda Montagne). — À marée basse, sur 
la grève qui se trouve entre Las Palmas et le Castillo S. Cristo- 


CONTRIBUTION À LA FLORE ALGOLOGIQUE DES CANARIES. 309 


ballo. Elle croît sur les Corallinées, principalement sur le Corallina 
officinalis. AC. Janvier-février. 

111. x Spondylothamnion multifidum Nægeli. — Dragué dans le port de 
la Luz. Mars. 

Espèce non encore indiquée aux Canaries. 

112. x Spermothamnion gorgoneum Bornet in herb. (Callithamnion gor- 
goneum Montagne). — Sur Codium elongatum, à mi-marée dans les 
grandes flaques peu profondes d’Antera, baie de Confital. AC. dans 
cet endroit de novembre à janvier. 

Plante des Antilles et du Cap Vert, nouvelle pour les Canaries. 
Je ne l’ai trouvée que stérile. 
113. x S. Turneri Areschong. — Dragué dans le port de la Luz. Mars. 
N’avait pas encore été rencontré aux Canaries. 

114. Griffithsia barbata J. Ag. — Exemplaire unique dragué dans le 
port de la Luz. Mars. 

N'est pas cité parmi les Algues du Maroc ni de Cadix. 

115. G. Schousbœæi Montagne. — A marée très basse, devant l'hôtel Mé- 
tropole. AC. De décembre à mars. 

416. G. phyllamphora J. Ag. — À basse marée, en face de l'hôtel Métro- 
pole et sur la grève de Confital. Exemplaires presque tous fructi- 

fiés. PC. Novembre à février. 

117. G. opuntioides J. Ag. — A basse mer, sur toute la grève depuis 
Castillo jusqu’à la jetée de Las Palmas. AC. Novembre à mars. 

118. x G. tenuis Ag. — À marée très basse, sur des cailloux battus par les 
vagues. Castillo, où elle pousse en grande quantité, donnant une 
teinte rosée aux pierres qu’elle recouvre. Je ne l'ai pas trouvée ail- 
leurs. Décembre-janvier. 

Nouveau pour la Flore des Canaries. 

119. G. furcellata J. Ag. — N'a été trouvée en abondance que dans un 
seul endroit et même dans une seule flaque, à marée presque haute 
aux rochers de Confital. Cette Algue poussait sous un grand ro- 

cher dont elle tapissait toute la partie inférieure. Malheureuse- 
ment les exemplaires ne portent aucune fructification. Janvier à 
mars. 

120. x Vickersia canariensis Karsakoff. — Dans une flaque élevée, à la 
face inférieure d’un rocher saillant. Grève de Confital. Castillo. Fé- 
vrier. 

Cette Algue et one. 

121. x Monospora pedicellata Solier. — Cueilli à Antera. Exemplaire 
unique. Mars. 

Non signalé aux Canaries. 

122. x Callithamnion corymbosum Lyngbye. — Un seul exemplaire 
dragué dans le port de la Luz. Janvier. 

Non signalé aux Canaries. 

123. x Gallithamnion byssoides Arnolt, var. arachnoideum — Dragué 
dans le port de la Luz. Décembre. 

Quoiqu’elle existe au Maroc, cette espèce n'avait pas été signa- 
lée aux Canaries. 

12%. x Gallithamnion gallicum Naegeli? — A basse marée, en bas de 
l’hôtel Santa Catalina. Février. 

Nouveau pour la Flore des Canaries. 
125. Spyridia filamentosa Harvey. — A haute mer, dans les flaques 


ANN. SC. NAT. BOT. IV, 20 


306 __: . A, VICKERS. 


peu profondes exposées au grand soleil et dont l’eau est presque 
saturée. Rochers de Confital, C. Novembre à mars. 

126. Ceramium echinotum J. Ag. — Sur les rochers battus de Confital. 
C. en mars. 

127. Ceramium (Centroceras) clavulatum Ag. — Sur la grève entre Las 
Palmas et le Castillo S. Cristoballo. KR. Janvier. | 

198. Grateloupia dichotoma J. Ag. — A basse mer, dans les laques 
peu profondes sur la grève ac Las Palmas et en bas de l'hôtel San 
Catalina. AR. Février. | 

129. Nemastoma canariensis J. Ag. — Dans une flaque enfoncée sous 


les rochers à l'abri de la lumière, Antera, Confital. RR. Février. 

130. Melchbesia corticiformis Kützing. — Sur le Pierocladia capillacea 
au fond des flaques profondes de Confital. C. 

131. Melobesia pustulata Lamouroux. — Sur Pterocladia capillacea. 
Grève de Las Palmas. 

132. x Lithotamnion incrustans Philippi. — Rochers de Confital. 
Non signalé aux Canaries. 

133. x Lithotamnion crassum Philippi. — À mi-marée, rochers de Con- 
fital. 


Non signalé aux Canaries. ; 
134. Gorallina mediterranea Areschong. — À mi-marée et à basse mer, 
sur les rochers entre Las Palmas et le Castiilo S. Cristoballo. CC. 


1435. Jania granifera Decaisne. — Mi-marée. Sur les rochers et diverses 
Algues. 
136. Jania rubens Lamoureux. — A mi- marée, sur Averses Aloues. Ro 


chers devant l'hôtel Métropole. C. Janvier. 


EE — —— 


RECHERCHES 


SUR LE 


NODE DE FORMATION DES TUDEN CRI 


DANS LA RACINE DES MONOCOTYLÉDONES 


Par M. G. CHAUVEAUD 


INTRODUCTION 


Les tubes criblés ont élé l'objet de nombreux travaux, 
mais ce sont surtout les tubes criblés des formations secon- 


_ daires qui ont élé étudiés, et, dans les mémoires spéciaux, on 


ne trouve à peu près aucun renseignement concernant les 
tubes criblés primaires. C’est ainsi que l’un des auteurs qui 
ont le plus contribué à nous faire connaître ces éléments, 
déclare qu’ « il ne lui a pas été donné de reconnaître le 
mode de développement des tubes primaires qui se forment 
aux dépens des cellules procambiales » (1). 

Dans le présent travail, nous étudions le mode de forma- 
tion des tubes ceriblés primaires, dans la racine des Mo- 
nocotylédones, empruntant à la plupart des familles de cette 
classe les sujets de nos observations. 

Nous insistons parliculièrement sur le développement des 
premiers de ces tubes eriblés primaires, parce qu'ils consti- 


(1) Janczewski, Études comparées sur les tubes cribreux (Ann. des sc. nat., 
6e série, t. XIV, p. 112). 


308 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


tuent l'élément le plus caractéristique du faisceau libérien. 
C'est pour cette raison que les figures qui accompagnent ce 
mémoire représentent presque toutes l’état le plus favorable 
à l'observation de ces premiers tubes. Cet état correspond à 
une phase spéciale de l’évolution de tout tube criblé, phase 
qu'en raison de son imporlance nous avons cru devoir dis- 
linguer sous le nom de phase de différenciation maximum (1). 

Il est d’usage de marquer conventionnellement les tubes 
criblés pour les distinguer des cellules du conjonctif avec 
lesquelles on peul d'ordinaire les confondre. Nous n'avons 
pas employé ce procédé et nos figures sont la représentation 
exacte par la gravure des photographies obtenues directe- 
ment sur les coupes. L'épaississement el la coloration de la 
membrane de ces tubes qui les font reconnaître si aisément 
à première vue, sont mis en évidence par un traitement 
très simple que nous avons déjà indiqué (2). 


MONOCOTYLÉDONES 


GRAMINÉES. — (Cetle famille a été étudiée d’abord 
par M. Van Tieghem, en 1871, puis plus spécialement 
par M. Klinge, qui résume ainsi (3) le mode de formation du 
faisceau libérien : « Dans une racine jeune apparaissent en de 
nombreux points également espacés des cellules peu épais- 
sies, de forme pentagonale ou carrée, qui sont les pre- 
mières cellules du protophloème. Ces cellules sont générale- 
ment entourées vers l’intérieur par deux cellules allongées 
radialement, pentagonales ou carrées, qui sont protégées par 
une cellule plus grande polygonale. La différenciation de 
ces cellules est centripète. Plus tard, par division tangen- 
tielle des deux cellules, et par division radiale de la plus 
grande, il se fait jusqu’à huit cellules, el toujours la pre- 
mière cellule pentagonale demeure distincte vers l'extérieur, 

(4) Comptes rendus de l’Ac. des sc., 1. CXXV, p. 546, 1897. . 


(2) Loc: cit. ; 
(3) Klinge, Mém. Acad. des sc. de St-Pétersbourg,t. XXVI, 1879. 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 309 


tandis que vers l'intérieur se trouve un tube criblé. Tel est 
le schéma d’un faisceau libérien. M. Van Tieghem (1) fait 
dériver le faisceau entier de la division d’une cellule penta- 
gonale ; je n'ai pas fait d'observations à ce point de vue. 
Mais s’il prend la première cellule de protophloème pour la 
cellule mère, je puis affirmer que j'ai toujours vu cette 
cellule présenter une valeur égale à celle des trois autres. » 

Depuis la publication de M. Klinge, nous avons indiqué 
la véritable nature de cette cellule et établi les divers degrés 
de parenté qui lient entre eux les éléments du faisceau 
libérien (2). Nous allons compléter ces résultats, en suivant 
toutes les phases du développement dans un certain nombre 
de plantes appartenant aux différentes tribus de la Use 
des Graminées. 

Triticum satioum (fig. 1, 2 et 3, pl. IV). — Si l’on fait une 
coupe transversale très près du sommet d’une racine de 
Blé, on voit que le cylindre central ou stèle diffère par la 
forme de ses cellules de la portion corticale qui l'entoure. 
Les cellules de la stèle sont assez régulièrement polygonales, 
tandis que les cellules de l'écorce sont notablement aplaties 
dans le sens du rayon, et disposées en séries radiales assez 
régulières. Au centre de la stèle une cellule grandit de 
suite beaucoup plus que les autres en même temps qu'elle 
s’arrondit (3). Cette cellule est un vaisseau que nous appel- 
lerons vaisseau médullaire pour le distinguer des autres vais- 
seaux situés à la périphérie de la stèle et qui se différen- 
cient beacoup plus tard. Autour de ce vaisseau axile, il y a 
quatre assises concentriques de cellules polygonales dont 
l’externe est le péricycle. Toutes les cellules constituant 
ces assises demeurent quelque temps semblables, mais 


(4) Van Tieghem, Sur la symétrie de structure des plantes vasculaires 
(Ann. des sc. nat., 5° série, t. XIV, p. 140, 1871). 
. (2) Sur le développement du faisceau libérien de la racine des Graminées 
(Bull. du Mus. d'Hist. Nat., 1895, p. 209). 

(3) Quand il ne sera pas fait de mention spéciale, les indications de forme 
des éléments se rapporteront toujours à leur description faite sur des coupes 
transversales. 


310 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


bientôt une certaine différenciation se fait parmi elles, dif- 
férenciation qui aboutit d’abord à la constitution des pre- 
miers tubes criblés. Cette différencialion s’accomplit de la 
manière suivante : Une cellule de l’assise sous-péricyclique 
grandit, puis se divise par une cloison radiale en deux cellules 
filles ; de ces deux cellules filles, l'une (a, fig. 1), se modifie 
peu, tandis que sa sœur grandit, puis se divise par une nou- 
velle cloison, qui au lieu d’être radiale comme la précédente 
est inclinée de 45° sur cette direction (c, fig. 1). Il en résulte 
la formation de deux nouvelles cellules {fet a’, fig 1}, dont 
l'une {{) va évoluer rapidement en tube criblé. Ce dernier 
élément grandit un peu et acquiert une forme losangique 
tout à fait caractéristique. En se modifiant ainsi 1l repousse 
la cellule & et s’insinue de telle facon que les deux cellules 
a et a se trouvent symétriquement disposées par rapport à 
lui ; comme d'autre part les deux cellules {4 et a, fig. 2), 
sont devenues semblables entre elles, il est désormais im- 
possible de distinguer celle qui est la sœur du tube criblé (1). 
Ce que nous venons de décrire pour une cellule de lassise 
sous-péricyclique s’accomplit à la fois dans plusieurs cel- 
lules de la même assise ; 1l y a d'ordinaire huit cellules éga- 
lement espacées qui se comportent ainsi, donnant huit {ubes 
criblés semblables et pareillement disposés par rapport aux 
cellules voisines. 

Chacun de ces tubes criblés est emboîté, vers l’intérieur 
par les deux cellules a et a’ (fig. 1 et 2) dont nous avons dit 
l'origine, et vers l'extérieur par deux cellules péricycliques 
qui sont de taille un peu plus grande que les autres cellules 
de la même assise. À ce moment, l'assise péricyclique est 


(1) Cette disposition symétrique des deux cellules libériennes, par rapport 
au premier tube criblé, est liée à la direction de la cloison qui divise la cel- 
lule mère du tube criblé. Parfois il peut arriver que cette cloison ait une 
orientation différente et qu’au lieu d’être inclinée de quarante-cinq degrés 
sur le plan diamétral passant par l'axe du tube, elle soit perpendiculaire à 
ce plan, c’est-à-dire tangentielle; dans ce cas, le premier tube criblé est 
exactement superposé à sa cellule sœur et comme cette disposition peut 
subsister plus ou moins longtemps, on peut distinguer aisément la cellule 
sœur de la cellule libérienne. 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 211 


continue et simple dans toute son étendue; ce n’est que plus 
tard qu’elle subira en face des faisceaux ligneux certaines 
modifications que nous signalerons ultérieurement. 

Peu après leur formation, les tubes criblés subissent une 
différenciation particulière, leur membrane acquiert un 
épaississement {rès marqué et sur leurs parois transversales 
se forment les nombreuses ponctualions qui constituent le 
principal caractère des tubes criblés. 

Ces ponctualions sont réparties uniformément sur toute la 
cloison transversale et leur nombre est de vingt environ. En 
même temps que leur membrane s’épaissit elle subit aussi 
une modification dans sa nalure, modification que l’on met 
en évidence très nettement en employant comme réactif le 
brun Bismarck. 

Sous l'influence de ce réactif, la membrane du tube criblé 
présente à ce moment une coloration foncée très intense 
et se distingue au premier coup d'œil des autres mem- 
branes demeurées minces et peu colorées. Cette modifica- 
tion a une durée très courte; bientôt après la membrane 
redevient mince et le brun Bismarck ne lui donne plus 
qu'une coloration semblable à celle des autres cellules. 
Aussi est-ce surtout pendant cette période qu'il convient 
d'étudier les tubes criblés, car à aucune autre phase de leur 
vie 1ls ne prennent un aspect aussi caractéristique. Pour bien 
indiquer limportance de cette phase de l’évolution des tubes 
criblés, Jai proposé récemment (1) de la distinguer en 
l'appelant phase de différenciation maximum. Cette phase a 
une durée très courte comme je viens de le dire ; elle s’éta- 
bit, pour les tubes criblés en question, à un millimètre 
environ du sommet de la racine et subsiste sur une lon- 
gueur très faible, de telle sorte que sur les coupes failes à 
deux ou trois millimètres du sommet on n’en constate plus 
les caractères. Tel est le mode de formation du tube criblé 
externe que nous appellerons désormais le premier tube criblé,. 


(1) Loc. cit. 


319 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


pour le distinguer des tubes criblés internes qui se difié- 
rencient ultérieurement. 

En ce qui concerne les deux cellules & et 4’ qui emboîlent 
vers l’intérieur le tube criblé, nous les appellerons simple- 
ment des cellules libériennes, car si l’une d'elles seulement 
mérite le nom de cellule compagne, en raison de son origine, 
on ne saurait, après les premiers étais du développement, 
établir entre elles aucune différence. Nous avons fait remar- 
quer ailleurs (1) que l’expression de cellule compagne ne 
pouvait s'appliquer avec sa définition ancienne au cas que 
nous étudions en ce moment. Ces deux cellules hbhériennes 
conservent toujours leur membrane mince, à aucun moment 
cette membrane ne présente de coloration plus foncée, et 
jamais elle n’acquiert de ponctuations. 

En dedans de ces deux cellules libériennes on peut voir, el 
cela très près du sommet de la racine, une cellule (#', fig. 1) 
qui est d’abord en tout semblable aux autres cellules du mé- 
ristème terminal, et qui tardivement, évolue en tube criblé. 
Mais ce tube criblé interne ou second tube criblé a un déve- 
loppement direct et sa cellule mère déjà distincte dans le 
méristème se transforme en tube criblé sans se diviser. Cette 
cellule mère correspond d'ordinaire exactement aux deux 
cellules libériennes, mais pendant très longtemps elle ne 
présente aucun caractère particulier qui puisse la faire dis- 
ünguer des cellules voisines, comme on le voit en {f fig. 2). 
À une certaine distance du sommet de la racine, la mem- 
brane de ce second tube criblé s’épaissit et acquiert les 
propriétés particulières (?', fig. 3) qui caractérisent la phase 
de différenciation maximum, tandis que les poncluations 
des cloisons transversales deviennent nettement distinctes. 
Comme le second tube criblé est de plus grande taille que le 
premier, les cribles sont d’un examen plus facile ; en outre, 
ces cribles demeurent bien visibles pendant toute la durée 
de la racine, alors que ceux du premier tube deviennent 


(1) Loc, cit. 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 313 


peu distincts après la phase de différenciation maximum. 
C’est sans doute à cause de cette double particularité que ce 
second tube criblé a élé signalé comme tel par tous Îles 
auteurs précédents, pendant que le premier est resté 
méconnu. 

Parfois, la cellule mère du second tube criblé, au lieu de 
demeurer simple, se dédouble dès l’origine en deux cellules 
filles, mais alors ces cellules évoluent pareillement en tubes 
criblés (”, fig. 3), et dans ce cas, ces deux tubes sont accolés 
l’un à l’autre et chacun d’eux a une taille inférieure à celle 
des autres tubes demeurés simples. 

En résumé, le faisceau libérien de la racine du Blé se 
compose d’un premier tube criblé (#), de deux cellules lihbé- 
riennes (&, a’) et d'un second tube criblé (7). Cette consti- 
tution se présente avec une constance très grande el ces 
éléments affectent dans leur disposition une régularité 
remarquable, ainsi qu’on en peut juger par l’examen des 
figures qui sont la représentation exacte des choses, puis- 
qu'elles ont été obtenues par la pholographie. 

Pendant que le faisceau libérien se constitue ainsi, le 
faisceau ligneux se différencie de la manière suivante : Après 
la différenciation du premier tube criblé, on peut reconnaitre 
aisément le premier vaisseau formé (v, fig. 2) qui grandit 
plus que les éléments voisins, mais épaissit seulement beau- 
coup plus tard sa membrane. La cellule péricyclique super- 
posée à ce premier vaisseau se comporte diversement; le 
plus souvent elle se dédouble tangentiellement, d’autres fois 
elle demeure simple. Dans le cas où elle se dédouble, tantôt 
les deux cellules superposées se différencient en vaisseaux, 
tantôt la cellule interne seule évolue en vaisseau; quand 
elle ne se dédouble pas, la cellule péricyclique se trans- 
forme d'ordinaire en un vaisseau étroit et arrondi comme 
les précédents. 

Hordeum murinum (1. — Sur une racine issue de l’em- 


(1)M.Janczewskia figuré les premiers tubes criblés dans l’Hordeum vulgare; 
il est vrai que leur disposition par rapport aux cellules voisines estinexacte, 


314 GUSTAVE CHAUVEAUR. 


brvon, on trouve un vaisseau médullaire axile et sept fais- 
ceaux lisneux alternant avec autant de faisceaux libériens ; 
sur une autre racine d’ordre quelconque, on rencontre lreize 
faisceaux ligneux, et huit vaisseaux médullaires placés deux 
côte à côte au centre, les autres suivant un cercle irrégulier 
sans rapport avec les faisceaux du bois. Cela montre une 
fois de plus que le nombre des faisceaux est très variable 
chez la même plante et qu’il en est de même en ce qui con- 
cerne le nombre et qui plus est l’arrangement des vaisseaux 
médullaires. Au contraire, dans les deux exemples la 
composition du faisceau libérien est la même et son dévelop- 
pement s'effectue de la même façon. 

Le péricycle forme à la périphérie de la stèle une 
bande très ondulée du côlé interne. En effet, très réduit, 
parfois même interrompu, en face des faisceaux ligneux, 1l 
présente ailleurs des cellules assez grandes et un peu allon- 
gées radialement, tandis que les deux cellules adossées au 
premier tube criblé sont plus courtes, formant une dépression 
séparée par .une saillie arrondie de la dépression plus 
marquée qui est en face du vaisseau ligneux. C’est dans la 
faible dépression formée par ces deux cellules péricyeliques 
que se loge le premier tube criblé; sa forme est losangique, 
mais son grand diamètre est tangenliel, sa lumière demeure 
bien distincte. Les deux cellules libériennes emboîtent com- 
plètement sa moitié interne et ne dépassent guère son plus 
grand diamètre landis qu'elles sont un peu plus larges que 
les cellules voisines du rayon. Le second tube criblé se dé- 
veloppe directement en dedans de ces deux cellules, et 
comme son diamètre est à peu près égal au leur et que sa 
paroi offre peu d'épaisseur, il est assez peu distinct comme 
tel. C’est surtout à l’aide du premier tube criblé que l’on 
peut à toute époque reconnaître à coup sûr le faisceau 
criblé, car 1l demeure toujours avec son aspect très carac- 
téristique. 


toutefois les auteurs récents ne paraissent pas avoir tenu compte de son in- 
terprétation (Ann. des sc. nat., 5° série, t. XX). 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 319 


Brachypodium pinnatum (fig. 4, pl. IV). — Dans celte 
plante le premier tube criblé (6, fig. 4) se forme comme dans 
les précédentes, mais les premiers stades de son dévelop- 
pement sont assez peu distincts. Cela tient à la petitesse des 
éléments et aussi à la constitution particulière du péricyele. 

Le péricycle, en face du premier tube criblé, allonge beau- 
coup ses cellules dans le sens radial; ailleurs, ses cellules 
s’allongent aussi dans le même sens, mais elles se divisent 
de façon à donner deux {et plus souvent trois) assises dis- 
posées irrégulièrement. Ces cellules péricycliques sont sus- 
ceptlibles d’épaissir leur paroi, elles demeurent étroitement 
serrées les unes contre les autres sans aucun méat, formant 
à la périphérie de la stèle un anneau caractéristique. 

Le premier tube criblé, encastré à la face interne des deux 
cellules péricycliques très allongées suivant le rayon, est 
nettement losangique et bien visible lors de sa différenciation 
maximum, mais plus tard 1l est moins facile de le distinguer, 
car 11 devient le plus petit de tous les éléments de la stèle, 

Les cellules Hbériennes (a, a) qui emboîtent la moilié 
interne de ce tube criblé demeurent toujours plus grandes 
que Jui, mais leur paroi ne s’épaissit pas. En dedans de 
ces deux cellules libériennes, le second lube criblé (f) se 
différencie à son tour; il acquiert un diamètre supérieur 
à celui des cellules libériennes et sa paroi devient un peu 
plus épaisse. 

Telle est la constitution du faisceau libérien qu'on ren- 
contre dans le #. pinnatum ; on voit qu’elle est semblable à 
celle que nous avons trouvée dans le BI6, mais souvent cetle 
constilution typique du faisceau libérien est modifiée par 
une division des éléments qui en masque l’arrangement pri- 
mitif. En effet, l’une ou l’autre des cellules libériennes, et 
même les deux à la fois se divisent assez fréquemment ; 
ilen est de même d’ailleurs de la cellule mère du tube 
criblé interne, de telle sorte que sur une coupe trans- 
-versale, on peul toujours rencontrer, à côlé d’un faisceau 
libérien typique, d’autres faisceaux où il y a plus de deux 


316 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


cellules libériennes et en dedans desquelles se trouvent 
plusieurs tubes criblés. 

Nous pouvons remarquer que la tendance à la multiplica- 
tion des éléments est manifestée à la fois par le péricycle et 
par le liber; nous retrouverons ailleurs cette même ten- 
dance s’accusant de la même manière. | 

Agropyrum repens. — C'est très près de l’extrémité de la 
racine que l’on voit naître le premier tube criblé. Comme 
dans le Blé, ilest détaché par une cloison longitudinale faisant 
avec le plan diamétral un angle de 45° environ. À ce mo- 
ment le péricvycele est simple et continu ; mais tandis que les 
cellules adossées au tube criblé grandissent en demeurant 
simples, les autres cellules péricycliques se dédoublent par 
une cloison langentielle. D'ordinaire les deux cellules péri- 
cycliques qui emboîtent l’angle externe du tube criblé 
demeurent seules indivises, mais quelquefois leurs voisines 
aussi demeurent indivises et l’on peut avoir jusqu’à cinq 
cellules formant au dos de chaque faisceau libérien un arc 
péricyclique simple. Parmi les autres cellules péricycliques 
dédoublées, celle qui est en face du faisceau ligneux se trans- 
forme d'ordinaire en un vaisseau lignifié à à paroi épaisse, 
et de très petit diamètre. Ce pelit vaisseau péricyclique 
est séparé de l'endoderme par une cellule demeurée paren- 
chymateuse, et dans ce cas le péricyele est continu. Si l’on 
considère une racine à quelque distance du sommet, 
il est difficile d'attribuer à ce petit vaisseau une origine 
péricyclique et l’aspect rappelle celui d’une racine typique. 
Mais il arrive parfois que les deux cellules péricyeliques 
situées en face du vaisseau du bois se transforment en vais- 
seaux lignifiés, alors le péricyele paraît interrompu, car le 
vaisseau le plus externe est au contact de l’endoderme. In- 
versement, il se peut que les deux cellules péricycliques 
superposées en dehors du vaisseau demeurent parenchyma- 
teuses, en ce cas le faisceau vasculaire est réduit au vaisseau 
el c’est-à-dire à son bois, et se trouve séparé de l Er 
derme par ces deux cellules a 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 317 


* Le premier tube criblé devient bientôt le plus petit des 
éléments de la stèle, il a une forme losangique bien nette et 
sa disposition est {rès régulière. Sa cellule sœur et la cellule 
voisine constituant les deux cellules libériennes emboîtent son 
angle interne et atteignent un diamètre double du sien; leurs 
parois sont un peu plus épaisses que celles des cellules des 
rayons, mais elles n’atteignent jamais l’épaisseur que pré- 
sentent les parois des cellules péricycliques et surtout 
médullaires. En dedans de ces deux cellules libériennes, se 
différencie à son tour le second tube criblé qui se développe 
directement aux dépens de sa cellule mère, ainsi que nous 
l’avons vu dans le Blé. Ce tube criblé a un diamètre nota- 
blement supérieur à celui des cellules libériennes, mais qui 
ne dépasse que très peu celui des cellules voisines du rayon. 
Sa paroi, plus épaisse que la paroi des cellules libériennes, 
ne diffère pas sensiblement de celle des cellules plus in- 
ternes qui séparent entre eux les grands vaisseaux médul- 
laires. 

On peut signaler la forme caractéristique présentée par les 
cellules de l’endoderme. Ces cellules sont allongées radiale- 
ment, encore plus que les cellules du péricycle qui le sont 
déjà plus que les autres cellules de la stèle, et leurs parois 
interne et latérales sont très épaissies. 

Koeleria setacea (fig. 7, pl. V). — Dans cette espèce le 
péricycle (p) se montre d'abord continu et formé de cellules 
un peu allongées radialement. Un certain nombre d’élé- 
ments plus grands que leurs voisins commencent à se dis- 
tinguer dans la région centrale : ce sont les vaisseaux médul- 
 laires (v); et aussitôt apparaissent les premiers tubes criblés 
qui se forment directement comme dans le Blé. C’est surtout 
grâce à la coloration que prend leur paroi, lors de leur diffé- 
renciation maximum, qu'on peut aisément les distinguer (f), 
car s'ils ont toujours une forme assez régulière, ils se con- 
fondent par la taille avec les éléments voisins. Les deux 
cellules libériennes (a, a) recouvrent chaque tube criblé vers 
l’intérieur, mais leur taille et l’apect de leur paroi ne les dis- 


318 un GUSTAVE CHNAUVEAUD. 


tinguent en rien des cellules voisines. À ce moment, le tube 
criblé interne (/') n’est pas encore différencié, et seule sa 
situation permet de le reconnaître. Plus tard, il accroît un 
peu son diamèlre, de façon à dépasser la taille des trois 
autres éléments du liber, qui forment alors des îlots peu 
distincts au milieu du conjonctif. Ce tube criblé interne se 
dédouble assez fréquemment. | 

En face des vaisseaux, une ou deux cellules péricyeliques 
se dédoublent, et d'ordinaire, les deux cellules superposées 
au vaisseau se transforment en vaisseaux à lumière très 
étroite; quelquefois, seule la cellule péricycelique interne se 
transforme ainsi; il peut même arriver qu'aucun vaisseau 
péricyclique ne se produise. C’est ce qui a lieu surtout là où 
le péricycle ne se dédouble pas, ce qui se rencontre parfois. 
En général, on peut trouver sur la même coupe ou sur un 
petit nombre de coupes, des faisceaux ligneux offrant toutes 
ces manières d'être en ce qui concerne leurs rapports avec 
l’'endoderme. 

Molinia cærulea. — Dans la région recouverte par lacoiffe, 
le péricycle simple est formé de cellules dont deux, siluées en 
face du fatur faisceau criblé, sont plus larges que les autres 
et sensiblement isodiamétriques, tandis que celles qui se 
trouvent en face des futurs faisceaux ligneux sont plus 
étroites. En dedans des deux larges cellules périeycliques, 
apparaît le premier tube criblé dont le calibre demeure 
Loujours un peu inférieur à celui de chacune des deux cellu- 
les libériennes qui l’emboîlent du côté interne à la facon ha- 
bituelle. La cellule mère du second tube criblé n'offre encore 
aucun caractère particulier. 

En avançant en âge les cellules du conjonctif épaissis- 
sent leur paroi et les lignifient complètement; les cellules 
du péricyele ont des parois plus épaisses que ceiles des 
autres cellules du conjonclif. De son côté, l'endoderme 
offre un épaississement considérable, l’assise sus-endoder- 
mique présente aussi lardivement un épaississement très 
marqué, ses cellules épaissies en V simulent les caractères des 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 319 


cellules endodermiques, mais le degré de leur épaississement 
est moindre. 

Dans la stèle entièrement lignifiée et entourée d'un anneau 
également lignifié, les éléments libériens seuls conservent 
leur paroi mince et cellulosique. Les deux cellules libériennes 
et le premier tube eriblé restent très étroits; au contraire, 
le tube criblé interne acquiert un calibre qui surpasse celui 
des larges vaisseaux du bois. Grâce à cetle particularité, le 
M. cærulea esi l'un des exemples les plus favorables que 
l’on puisse choisir pour lexamen du tube criblé interne. 
C'est en même temps un exemple excellent pour montrer 
la composition exacte du faisceau libérien tout entier, car il 
se délache nettement de tous les éléments considérablement 
épaissis qui l'entourent. 

Briza media. — À l'origine le péricycle se comporte d’une 
facon analogue à celle que nous venons de déerire chez le 
Molinia cærulea. En certains points également espacés, deux 
cellules accolées grandissent plus que les autres en demeu- 
rant simples, tandis que, en des points intercalaires, les 
cellules, par groupes de deux (plus souvent trois), se dé- 
doublent, donnant ainsi de petits arcs formés de deux assises 
de cellules plus courtes. En dedans des deux grandes celiules 
péricycliques prend naissance, à la manière ordinaire, le 
premier tube criblé qui est bordé sur ses faces internes par 
les deux cellules libériennes. 

Ce premier tube criblé est assez régulier el présente une 
forme losangique, mais parfois la cloison qui le détache de 
sa cellule mère, au lieu d’être inclinée à 45° sur le rayon, 
prend une direction tangentielle, de telle sorte que le tube 
criblé ainsi détaché a une forme carrée et se trouve exac- 
tement superposé en dehors de sa cellule sœur. Dans ce cas, 
cette dernière est facile à distinguer et cet arrangement 
peut quelquefois persister longtemps : souvent, dans la suite 
du développement, ce tube criblé tend à s’insinuer entre 
les deux cellules libériennes el son origine réelle devient 
plus douteuse. En dedans des deux cellules libériennes, se 


320 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


développe directement le second tube criblé. Les éléments 
libériens épaississent tout d’abord leur paroi plus que ne le 
font les cellules voisines du conjonctif, aussi 1ls forment des 
ilots assez distincts, le premier tube criblé demeure toujours 
un peu moins large que les cellules libériennes, ces der- 
nières et le second tube criblé ont un calibre peu différent 
de celui des cellules qui les bordent. 

Plus tard tous les éléments du conjonctif épaississent leur 
membrane et la lignifient plus ou moins complètement. 
En dehors des faisceaux ligneux, la cellule péricyelique de 
l'assise interne se transforme d'ordinaire en un vaisseau 
très étroit accolé ä la face externe du vaisseau du bois, mais 
la cellule de l’assise externe ne subit pas, en général, cette 
transformalion, en sorte que le péricycle n’est pas inter- 
rompu en face des faisceaux ligneux. | 

Diarrhena americana.— Le péricycle présente une particu- 
larité assez rare. D'abord simple et continu, il se dédouble 
bientôt en deux assises, par places équidistantes, restant 
simple dans les intervalles. Mais à l'inverse de ce que nous 
avons vu chez l’Agropyrum repens et le PBriza media, c'est 
en face des arcs péricycliques dédoublés que se trouvent 
les faisceaux libériens, les faisceaux ligneux se développant 
en face des arcs où le péricycle est demeuré simple. 

Le premier tube criblé apparaît intercalé entre les deux 
cellules libériennes qui ont une largeur un peu supérieure 
à la sienne, tout en restant inférieure à celle des cellules voi- 
sines du conjonclif. Le second tube criblé se transforme 
directement aux dépens de la cellule située en dedans des 
cellules libériennes, et acquiert une taille égale à celle des 
cellules qui le touchent de part et d’autre. Parfois le nombre 
des éléments libériens est augmenté, et cette augmentation 
tient soit au dédoublement des cellules libériennes, soit au 
dédoublement de la cellule mère du second tube criblé. 

Nous retrouvons ici une tendance à la mulliplication des 
éléments manifestée à la fois par le liber et par le péricycle, 
phénomène analogue à celui que nous avons déjà signalé à 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 321 


propos du Brachypodium pinnatum. À côté de cette parti- 
cularité, on peut signaler une disposition qui ne se rencontre 
que rarement, mais qui est assez intéressante. Dans certaines 
coupes, deux faisceaux criblés se développent dans le voisi- 
nage l’un de l’autre, sans faisceau ligneux intercalé; ilse peut 
même que les deux tubes criblés externes ne soient séparés 
que par une seule cellule libérienne. 

Melica nutans (Kg. 5, pl. IV). — Le péricycle (p) très 
jeune est simple et uniforme, se détachant très nettement 
grâce à la taille de ses cellules qui ont une longueur (dans 
le sens radial) double de leur largeur, tandis que les cellules 
de l’endoderme {e) et des assises sus-endodermiques sont 
plus ou moins aplaties. De place en place, dans le péricycle, 
deux ou trois cellules accolées, plus allongées que leurs 
voisines, se cloisonnent tangentiellement ; entre ces groupes 
on en voit d'autres, composés seulement de une ou deux 
cellules, qui se comportent de même. On à ainsi un certain 
nombre d’arcs péricycliques formés de deux assises qui 
correspondent, les premiers aux faisceaux ligneux, les autres 
aux faisceaux libériens. 

Le premier lube criblé apparaît au moment où se foni 
ces dédoublements partiels du péricycle. La cloison qui 
détache ce tube criblé est assez irrégulière dans sa disposi- 
tion, et parfois elle est dirigée tangentieliement, ce qui donne 
_ naissance à un tube criblé de forme rectangulaire, Quand il 
est losangique, le tube criblé (4 demeure un peu plus étroit 
que les autres cellules, mais quand il est pentagonal, ce qui 
arrive assez souvent, sa taille égale celle des cellules voisines 
etilest difficile de la distinguer de l’une ou de l’autre des 
cellules libériennes qui, dans ce cas, ne le recouvrent pas 
complètement vers l'intérieur. Le tube criblé interne (#) 
se développe directement et n'offre à aucun moment un 
aspect bien caractéristique. 

Plus tard, les éléments hbériens s’arrondissent, ce qui a 
pour effet de produire quelque irrégularité dans leur arran- 
sement; en outre, leur nombre est souvent supérieur à 

ANN. SC. NAT. BOT. ty. 21 


22 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


quatre par le fait du dédoublement des cellules Hhériennes. 
Nous retrouvons donc encore celte multiplication des élé- 
ments frappant à la fois Le liber et le péricycle, fait sur 
lequel nous avons déjà insisté à plusieurs reprises. 

Glyceria aquatica. — Le péricycle, simple au début, formé 
de cellules-presque carrées, se distingue nettement de l’en- 
doderme dontles cellules très élargies Llerminent les séries 
radiales fort régulières de l'écorce interne. En des points 
équidistants, deux cellules péricychiques grandissent plus 
que leurs voisines, tant en longueur qu'en largeur. C’est en 
dedans de ces deux cellules que se forme le premier tube 
criblé ; 1l apparaît de (rès bonne heure; à la hauteur où la 
coiffe présente encore deux assises, 1l est déjà bien distinct. 
La cloison quile détache à une direction un peu irrégulière, 
parfois elle se rapproche du plan tangent et alors le tube 
criblé paraît superposé en dehors de la cellule libérienne 
qui est sa cellule-sœur. Toutefois ce lube criblé demeure 
bien distinct, sa lumière égale celle des deux cellules libé- 
riennes qui s'arrondissent peu à peu. En dedans de ces cel- 
lules se différencie, à son tour, le second tube criblé dont le 
diamètre atteint au moins le double de celui des cellules 
libériennes. Mais ce tube criblé est rarement seul, d'ordinaire 
sa cellule mère se dédouble et l’on a deux ou trois tubes 
criblés de même taille accolés en dedans des deux cellules 
libériennes. 

Poa fertilis. — Dans cette plante, le péricycle au débul 
se distingue aisément de l’endoderme qui, comme dans le 
Glyceria aquahca, a ses cellules très élargies tangentielle- 
ment. En dedans de lui, on voit bientôt apparaître le tube 
criblé externe qui se forme régulièrement par une cloison 
inclinée de 45° sur le plan radial. Ce tube criblé acquiert un 
calibre égal à celui des deux cellules libériennes qui em- 
boîtent son angle interne. Les deux cellules péricycliques 
qui emboîtent son angle externe grandissent un peu plus que 
les autres cellules du péricyele ; en particulier, celles qui se 
lrouvent en face du vaisseau demeurent très petites. Ensuite 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 329 


le second tube eriblé acquiert ses caractères, el sa membrane 
s'épaissit de telle façon qu'il se distingue nettement des au- 
tres cellules du conjonctif qui ont une taille à peu près 
égale à la sienne. On peut trouver çà el là deux tubes criblés 
accolés résultant d’un dédoublement de la cellule mère. A 
un état plus avancé, le faisceau Hbérien se distingue par la 
petitesse de ses éléments. 

En effet, tandis que le second tube criblé conserve une lu- 
mière à peu près égale à celle des cellules voisines du con- 
jonctif, les deux cellules libériennes et le premier tube criblé 
sont beaucoup plus pelits, et forment un îlot dont l’ensemble 
offre une section au plus égale à celle du second tube criblé. 

En dehors de chaque vaisseau du bois, la cellule péricy- 
clique se tranforme en un vaisseau lignifié, à lumière très 
étroite, accolé à la face externe du vaisseau du bois dont le 
diamètre est beaucoup plus grand. En ce point, le péricycle 
paraît donc interrompu. 

Avena pubescens. — Le péricycle formé de cellules toutes 
semblables à l’origine est bien distinct de l’endoderme qui a 
ses cellules élargies tangentiellement, ainsi que les assises 
corticales superposées. Le péricycle demeure simple sur 
tout son pourtour, et les deux cellules, situées en face de 
chaque faisceau ligneux, demeurent plus petites que les au- 
{res et sont comprimées plus lard par le vaisseau qui acquiert 
un assez grand diamètre. Le premier tube eriblé se forme 
par le cloisonnement de sa cellule mère el prend la forme 
losangique ordinaire ; toutefois il se peut que ia cloison qui 
le détache soit dirigée parallèlement au plan tangentiel, et 
alors, Le tube ecriblé présente une forme rectangulaire et est 
superposé complètement à celle des cellules libériennes qui 
est sa cellule sœur. Dans tous les cas sa lumière est petite et 
celle des cellules libériennes ne la surpasse guère. En de- 
dans des deux cellules libériennes, le second tube criblé se 
développe directement et peu à peu atleintun diamètre à peu 
près égal à celui des vaisseaux du bois, en même temps 
qu'il épaissit beaucoup sa membrane. 


24 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


Phragmites communis. — Dans celte plante le faisceau 
criblé se compose de quatre éléments qui se développent 
suivant le type normal. Le premier tube criblé a une section 
un peu plus faible que celle des cellules libériennes, et de 
très bonne heure, on peut distinguer le second tube criblé 
qui a déjà une taille supérieure à celle des cellules voisines 
du conjonclif. | 

Deyeuxia varia. — Le péricycle ne diffère pas beaucoup 
par la forme de ses cellules des assises qui l'entourent; il 
présente de bonne heure un cloisonnement qui frappe toutes 
ses cellules et qui est surtout actif en face des faisceaux li- 
bériens. [Il en résulte que le premier tube criblé est d’ordi- 
paire séparé de l’endoderme par deux, souvent même par 
trois, rarement par quatre assises provenant du cloisonne- 
ment du péricyele primitivement simple. 

Ce premier tube criblé se développe par voie indirecte, 
comme nous l'avons indiqué pour toutes les Graminées déjà 
étudiées, et s intercale entre les deux cellules libériennes qui 
le recouvrent du côté interne et offrent une taille à peu près 
égale à la sienne. Parfois, ces cellules libériennes se dédou- 
blent et l’on a ainsi trois et quatre cellules semblables acco- 
lées en dedans du premier tube eriblé. Le second tube criblé 
se distingue d'assez bonne heure, car il acquiert un diamètre 
un peu supérieur à celui des éléments qui l'entourent et sa 
paroi s'épaissit de façon assez marquée. Ce qui permet de 
reconnaître très aisément, dans une racine âgée, le premier 
tube criblé, au milieu d'éléments de même taille, c’est qu'il 
est limité par quatre faces curvilignes à convexité intérieure, 
tandis que les éléments qui l'entourent sont arrondis. 

En dehors du vaisseau du bois dont le diamètre est égal à 
celui du tube criblé interne, une cellule péricyclique se 
(transforme en un vaisseau très élroit ; quelquefoisil se forme 
ainsi deux petits vaisseaux accolés, mais le plus externe est 
loujours séparé de l’endoderme par une cellule péricyelique 
qui n’a pas subi celte modification. 

À mesure que la racine avance en âge, le conjonctif tout 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. D AS 


entier s’épaissit et se lignifie, entourant les faisceaux libé- 
riens qui se détachent sur les coupes comme autant d’ilots 
clairs à parois minces, car la paroi du second tube criblé 
s'est amincie comme le fait plus tôt celle du tube criblé 
externe. L’endoderme épaissit ses cellules en V et cet épais- 
sissement est si considérable qu'il va jusqu'à l’oblitération 
presque complète de ses cellules. 

Calamagrostis canadensis (lig.13,pl.VT).— Le péricyele (p) 
est continu et homogène à l’origine, puis les deux cellules 
situées en face du premier tube criblé grandissent plus que 
les autres et s’allongent notablement dans le sens radial 
sans se cloisonner, tandis que les cellules situées en face des 
futurs faisceaux ligneux se cloisonnent tangentiellement et 
souvent aussi radialement. Dans des racines plus grosses 
il est fréquent de voir le péricyele se dédoubler aussi en face 
des faisceaux criblés. Sur des racines de grosseur moyenne, 
ce dédoublement peut ne se produire qu’en face d’un certain 
nombre de ces faisceaux. Toutes les cellules péricycliques 
prennent d’ailleurs une forme allongée dans le sens radial 
et cette forme se conserve encore dans les assises du con- 
jonctif situées en dedans du péricycle, pour s’atténuer peu 
à peu vers le centre où les cellules sont isodiamétriques. 

Le premier tube criblé (4 se forme indirectement par 
-cloisonnement de sa cellule mère et sa lumière est assez 
grande, quoique moindre que celle des deux cellules libé- 
riennes. Ces deux cellules (4,4) sont allongées radialement 
et se prolongent vers le centre, en dedans du premier tube 
criblé, d'une longueur égale à son plus grand diamètre ; elles 
ressemblent d’ailleurs beaucoup aux cellules des rayons qui 
les avoisinent. Parfois ces cellules libériennes se dédoublent ; 
_j'ai pu observer un dédoublement particulier de la cellule 
_quadrangulaire qui d'ordinaire évolue en tube criblé ; des 
deux pelites cellules quadrangulaires produites, l’externe 
seule a évolué en tube criblé, l’autre ayant pris les carac- 
tères des cellules libériennes tout en restant plus petite que 
_ ces dernières. Mais ce fait est rare et la constitution des 


326 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


éléments libériens est normale, car l’augmentalion du 
nombre des cellules libériennes, qu on observe surtout chez 
les racines de plus gros diamètre et qui est due au dédouble- 
ment des cellules libériennes, accompagne le dédoublement 
du péricycle, ainsi que nous l'avons constaté souvent déjà. 
Le second tube criblé (7) se transforme directement et ac- 
quiert un diamètre un peu supérieur à celui des cellules qui 
l’entourent. 

Les petites cellules péricycliques situées en face des fais- 
ceaux ligneux se comportent différemment ; l’externe qui 
touche l’endoderme demeure irrégulièrement rectangulaire 
et conserve ses parois minces, tandis que l’interne s’arrondit, 
épaissit sa membrane en se rélrécissant beaucoup pour 
former un vaisseau. Souvent deux cellules péricycliques de 
la même assise évoluent ainsi en vaisseaux placés côte à 
côte tangentiellement et ils sont tantôt accolés au grand 
vaisseau du bois, tantôt séparés de lui par un élément péri- 
cyclique. Cet élément péricyelique peut lui-même être lrans- 
formé en vaisseau étroit ou demeurer à l’état de cellule pa- 
renchymaleuse. 

Zea Maïs (fig. 8, pl. V). — Le péricycle (p) est simple et 
homogène pendant un cerlain temps, puis certaines de ces 
cellules grandissent plus que leurs voisines; ce sont celles 
qui se trouvent en face des futurs faisceaux eriblés; les cel- 
lules superposées aux futurs faisceaux ligneux se cloisonnent 
tangentiellement et les cellules ainsi produites demeurent 
plus petites que les autres. Ce dédoublement du périeycle 
peut se produire même en face des faisceaux criblés, et, sur 
une même coupe, on peut voir çà el là certains faisceaux 
libériens séparés de l’endoderme par deux assises, tandis 
que les autres n’en sont séparés que par une seule assise 
de grandes cellules demeurées indivises. 

Le premier tube criblé (? est détaché par une cloison in- 
clinée de 45° sur le plan diamétral, et son calibre est presque 
aussi grand que celui des deux cellules libériennes (a,a) qui 
l'emboîtent du côté interne. En dedans de ces cellules on 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 327 


en voit d'autres qui se distinguent de bonne heure par une 
taille plus grande. Ces éléments accolés les uns aux autres 
et au nombre de six d'ordinaire évoluent directement en 
tubes eriblés (7). Les cellules libériennes sont susceptibles 
de se dédoubler et c’est surtout dans les grosses racines que 
le fait se produit. Nous trouvons donc dans cette plante une 
augmentation du nombre des éléments libériens en rapport 
_avec Le dédoublement du péricycle, parallélisme que nous 
avons signalé bien des fois. 

Coïx lachryma. — Le péricycle simple est formé de cel- 
lules serrées entre elles et un peu allongées radialement 
différant par là des cellules de l’endoderme, qui au con- 
traire sont un peu élargies. Le premier tube criblé appa- 
rail très près de l'extrémité, mais la cloison qui le détache 
n a pas toujours son inclinaison habituelle, quelquefois elle 
est langentielle et alors le tube formé est rectangulaire; par- 
fois sa direction n’est pas exactement tangentielle et alors 
le tube détaché a une forme trapézoïde. En dehors de lui 
les deux cellules péricycliques qui recouvrent sa portion 
externe sont un peu plus grandes que les autres, mais la 
différence est peu sensible et la constance n’est pas très 
grande. En dedans de lui, les deux cellules libériennes ont 
une taille un peu supérieure à la sienne et sont semblables 
_ quand le tube est losangique, mais quand il est rectangulaire 
ou pentagonal, ce qui arrive parfois dans la suite, la cellule 
libérienne qui est superposée à sa face interne est plus 
petite que l’autre qui se prolonge sur le flanc du tube. En 
dedans des cellules libériennes, se trouve le second tube 
criblé qui évolue directement et se distingue de bonne heure 
par un épaississement marqué de sa paroi. Cette particularité 
est nettement mise en évidence par la coloration que donne 
le brun Bismarck. Ce tube eriblé se dédouble parfois, par 
cloisonnement à l’origine de sa cellule mère, et dans ce cas 
chacun des deux tubes criblés disposés côte à côte tangen- 
ticllement a un calibre un peu inférieur à celui que possède 
le tube criblé unique. | 


328 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


Baldingera arundinacea (fig. 9, pl. V). — Au début le pé- 
ricycle p est simple et homogène, bien distinct par ses 
cellules isodiamétriques de l’endoderme ({e) dont les cellules 
sont aplaties dans le sens du rayon. Bientôt en certains 
points correspondant aux fulurs faisceaux du bois, les 
cellules péricycliques se divisent par des cloisons radiales 
donnant des cellules étroites qui un peu plus tard se dédou- 
blent par des cloisons tangentielles. D’ordinaire les cellules 
qui se cloisonnent ainsi sont au nombre de trois placées côte 
à côte; quelquefois elles sont au nombre de deux, mais 
plus rarement d’une seule. 

Le premier tube criblé ({) se forme par cloisonnement de 
_ sa cellule mère selon le type normal, mais sa section est un 
peu irrégulière, car la direction de la cloison qui lui donne 
naissance n'est pas très constante. En dedans de lui sont 
les cellules Hibériennes (a, a) dont le nombre est quelquefois 
porté à trois, par dédoublement de l’une des deux cellules 
primitives. Sur leur face interne s'applique le second tube 
criblé (7), qui acquiert lors de sa plus grande différenciation 
un calibre égal à celui des vaisseaux du bois. Dans une 
racine âgée, le conjonctif tout entier se sclérifie et les fais- 
ceaux libériens se détachent en clair sur le fond sombre des 
coupes. 

L'endoderme a épaissi ses cellules très fortement et 
_ présente un aspect particulier, ses parties épaissies dessi- 
nant le contour d’une scie circulaire. 

Phalaris canariensis. — Le péricycle se montre de bonne 
heure formé de cellules alternativement courtes et un peu 
allongées dans le sens radial. Les cellules courtes corres- 
pondent aux futurs faisceaux libériens et ligneux, les autres 
correspondent aux futurs rayons. Le premier tube criblé 
apparaît avec une grande régularité et son mode de forma- 
lion esl facile à constater. Pour ces deux raisons celte plante 
est un exemple favorable à l'étude qui nous occupe. Le 
premier tube criblé s’intercale peu à peu entre les deux 
cellules libériennes qui sont de taille un peu supérieure à 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 329 


la sienne, mais ne se distinguent pas autrement des cellules 
voisines du conjonctif. 

Un peu plus tard, le second tube criblé grandit et acquiert 
un diamètre qui correspond environ à celui que possède 
l'ilot formé par les trois autres éléments libériens: À ce mo- 
ment, ceux-c1 ont pris une laille et une apparence presque 
semblables et l’ensemble du faisceau libérien ainsi constitué 
présente une régularité que l’on ne retrouve guère ailleurs 
aussi parfaite. En traitant les coupes d’une racine âgée par 
la double coloration, on voit ces quatre éléments libériens 
se détacher nettement en rose sur le fond complètement vert. 

Hierochloa borealis (fig. 10, pl. V). — Le péricycle (p) sim- 
ple et régulier est bien distinct de l'endoderme (e) dont les 
cellules aplaties terminent les séries radiales de l'écorce. 
En des points équidistants correspondant aux futurs fais- 
ceaux du bois, les cellules péricycliques se divisent radia- 
lement, de sorte qu’en ces points, les cellules, tout en étant 
aussi longues que leurs voisines, deviennent plus étroites. 
Le premier tube criblé apparaît avec une irès grande régu- 
larité, sa cellule mère est notablement plus grande que la 
cellule libérienne déjà formée ; aussi Le cloisonnement a pour 
résullat immédiat d’égaliser la laille des deux cellules libé- 
riennes. Ce premier tube criblé se différencie très vile, sa 
membrane s’épaissit et se colore très fortement par le brun 
Bismarck sur une longueur correspondant à un millimètre 
environ ; 1l est large et assez nettement cunéiforme (t). Les 
deux cellules libériennes («, a) ne présentent aucune modi- 
ficalion, tandis que le second tube criblé (f) qui se trans- 
forme directement en dedans d’elles offre déjà un épaissis- 
sement el une coloration marquée de sa paroi. 

Pendant ce temps, l’une des cellules péricycliques étroites 
superposées au faisceau du bois peut se diviser par une 
cloison tangentielle en deux cellules superposées, dont l'in- 
terne se transforme en un vaisseau étroit accolé à la face 
externe du vaisseau du bois, tandis que les cellules péri- 
cycliques adossées au premier tube criblé sont devenues 


330 _ GUSTAVE CHAUVEAUD. 


notablement plus grandes que les autres en restant toujours 
simples. 

Slhipa altaica. — Le premier lube eriblé se forme régu- 
lièrement en dedans d’un péricycle simple: il est recouvert 
du côté inlerne par les deux cellules libériennes en dedans 
desquelles se développe directement le second tube eriblé. 
Ce dernier acquiert un calibre considérable ; son diamètre 
surpasse celui des vaisseaux du bois et atteint celui des pelits 
vaisseaux médullaires. 

À lopecurus nigricans. — De très bonne heure le péricvcle 
monire un allongement marqué de ses cellules dans le sens 
radial, ce qui le distingue à première vue de l’endoderme 
dont les cellules sont au contraire aplaties dans le même 
sens. Le premier tube apparaît avec régularité et les deux 
cellules Hibériennes qui l'emboilent se prolongent beaucoup 
en dedans de lui. Le second tube criblé est très facile à 
reconnaîlre comme tel à un stade peu avancé par sa situa- 
tion très régulière contre la face interne des cellules libé- 
riennes el par sa laille supérieure à celle des éléments 
voisins. En face du premier tube eriblé les cellules péri- 
cycliques grandissent beaucoup, au contraire les cellules 
péricycliques superposées aux vaisseaux du bois demeurent 
étroites et courtes. Puis le premier tube eriblé acquiert sa 
différencialion maximum, il épaissit sa membrane qui prend 
par le brun Bismarck une coloration très foncée, ses angles 
latéraux s'arrondissent un peu, mais son angle interne de- 


meure aigu et bien accentué; le second tube criblé est encore. 


nellement polygonal el les deux cellules libériennes.le sont 
aussi. Plus tard, le premier tube criblé s’arrondit ainsi que 
le second dont la membrane présente alors les réactions 
caractéristiques ; mais les cellules Hbériennes demeurent 
polvgonales. Enfin, à un âge avancé, les éléments libériens 
se distinguent du conjonctif par leur agencement réguler et 
la minceur de leurs parois, à l'exception du second tube 
criblé qui par l'épaisseur de sa membrane et sa coloration 
se confond bien avec les éléments voisins. On peut observer 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS,. 331 


cà et là la présence de deux tubes criblés internes situés 
côle à côte par suite du dédoublement de leur cellule mère. 

Agrostis alpina. — Le péricycle simple et uniforme a des 
cellules isodiamétriques qui le font distinguer facilement de 
l'endoderme dont les cellules sont un peu aplaties. Le pre- 
mier tube criblé se détache par une eloison très régulière- 
ment disposée, 1l est assez grand et s’accroit encore en 
s’arrondissant un peu au moment où sa paroi acquiert sa dif- 
férenciation maximum, de telle sorte que sa largeur dépasse 
d’ordinairel a largeur des cellules hHbériennes, qui par contre, 
sont beaucoup plus allongées que lui dans le sens radial, 
car après l’avoir recouvert elles se prolongent vers le centre 
en se touchant sur la moilié au moins de leur longueur. 
À ce moment le second tube criblé n'est guère distinct 
comme {el, car il se confond par l'aspect avec les cellules 
du conjonctif qui le louchent. 

Les cellules du périevele pendant ce temps ont subi les 
modificalions que nous avons signalées bien des fois déjà, 
celles qui sont adossées au premier tube criblé grandissent 
beaucoup, tañdis que celles qui sont en face des vaisseaux 
demeurent courtes et encore plus étroites. 

Bientôt après le tube criblé interne grandit plus que les 
éléments voisins et sa membrane offre peu à peu les carac- 
(ères distinctifs; son accroissement s'accompagne de la 
réduction en longueur des cellules libériennes. En vieillis- 
sant davantage les éléments libériens modifient encore leur 
aspect, le premier tube criblé à sa forme losangique, mais 
les deux cellules libériennes sont devenues ovalaires et leur 
calibre ne l’emporte guère sur celui du premier tube, tandis 
que le second irrégulièrement arrondi a un diamètre plus 
grand qui égale celui des éléments voisins du conjonctif. 

Lasiagrostis splendens (lg. 6, pl. IV). — Le péricyele (p) 
est simple et uniforme d’abord, puis ses cellules s’allongent 
en restant étroites, tandis que les cellules endodermiques (e) 
au contraire s'aplatissent. En cerlains points correspondant 
aux fulurs faisceaux du bois les cellules péricycliques se dé- 


DZ GUSTAVÉ CHAUVEAUD. 


doublent par une cloison tangentielle, mais ce dédouble- 
ment ne frappe pas les cellules situées en face de tous les 
faisceaux. Sur une même coupe on peut voir les cellules pé- 
ricycliques se dédoubler seulement en face de la moilié des 
faisceaux du bois. Pendant que ce dédoublement se produit, 
le premier tube criblé (#) prend naissance et acquiert sa dif- 
férenciation maximum. En dedans de lui les deux cellules 
hbériennes (a, a) ne présentent aucun caractère spécial et 
il en est de même du second tube criblé (4). Plus tard, ce 
second tube grossit et se différencie directement, devenant 
alors bien distinct, tandis que les autres éléments libériens 
deviennent de plus en plus étroits. 

Milium effusum (üg. 11, pl. V). — À la périphérie de la 
stèle, les cellules sont allongées de très bonne heureet il en 
est ainsi, quoique à un degré moindre, des cellules de l’endo- 
derme (e), ce qui pourrait faire prendre au premier abord 
l'endoderme pour le péricycle, d'autant plus que les assises 
corlicales sus-endodermiques sont formées de cellules apla- 
ües qui tranchent neltement avec les premières. Le péri- 
cycle (p) simple au début est assez uniforme, car c’est à peine 
si l’on peut constater une petite dépression en face des 
points où se forme le premier tube criblé, dépression due à 
ce que les cellules adossées à ce lube sont un peu plus courtes 
que les autres à ce moment. Les changements qui survien- 
nent immédiatement consistent surlout en un allongement 
très accentué des cellules du périeyele, de l’assise sous-péri- 
cyclique et même de l’endoderme. En face des futurs fais- 
ceaux du bois, les cellules périeycliques se divisent d’ordi- 
naire par une cloison langentielle, mais ce cloisonnement 
n'est pas constant; il peut affecter une, deux, trois ou 
quatre cellules et même parlois ne pas se produire. 

Le premier tube criblé (t), né par cloisonnement de sa cel- 
lule mère, présente une certaine irrégularité dans sa forme 
et dans sa position qui est due surtout au cloisonnement qui 
frappe parfois les cellules libériennes («, a). En effet, une 
de ces cellules peut se diviser par une cloison soit tangen- 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 339 


lielle, soit inclinée parallèlement à celle qui a détaché le pre- 
mier tube criblé. Quelquefois les deux cellules libériennes 
présentent chacune ce cloisonnement tangentiel, d’autres 
fois 1l n’y en à qu'une qui le présente, l’autre se cloisonnant 
obliquement, enfin dans plus de la moitié des cas aucune 
des deux cellules libériennes ne se cloisonne. Le second tube 
criblé (#) est facile à reconnaître, quand il est situé exactement 
contre la face interne des deux cellules Hibériennes, et quand 
son diamètre est un peu supérieur à celui des cellules voi- 
sines. Il est moins aisé de le distinguer sûrement, au moins 
au début, quand par suite de leur cloisonnement les cellules 
libériennes ne présentent pas une face interne régulière el 
surtout quand sa cellule mère se dédouble, ce qui arrive par- 
fois. Plus tard le second tube s’arrondit et épaissit sa mem- 
brane, ce qui le rend à ce moment bien distinct des cellules 
voisines à paroi mince et à forme polygonale. 

À un stade très avancé du développement, on trouvera sur 

la même coupe, des faisceaux libériens formés de quatre élé- 
ments présentant l'aspect typique, el d’autres formés d'un 
plus grand nombre d'éléments offrant un aspect beaucoup 
moins régulier. Cette tendance à la multiplication des élé- 
ments libériens accompagne encore ici un dédoublement 
partiel des cellules péricycliques. 
. Oryza sativa. — En dedans du péricycle simple et uni- 
forme sur tout son pourtour, le premier tube criblé prend 
naissance par un cloisonnement assez régulier de sa cellule 
mère. Peu à peu les deux cellules péricycliques qui emboîtent 
sa portion externe grandissent plus que les autres en demeu- 
rant simples, tandis que les cellules siluées en face des futurs 
vaisseaux se dédoublent par une cloison langentielle. Puis le 
premier tube eriblé acquiert sa différenciation maximum et 
sa laille demeure inférieure à celle des cellules libériennes 
qui l’emboîtent du côté interne. | 

Sorghum saccharatum (lg. 12, pl. V).-— À la base de la 
coiffe, le conjonctif offre des cellules régulièrement polygo- 
nales au centre et plus grandes que vers la périphérie où les 


394 GUSTAVE CHAUVEAUR. 


cellules sont en voie de division active. L’assise externe de la 
stèle n’est pas distincte comme assise péricyelique, ses cel- 
lules de taille et de forme inégales se cloisonnent irréguliè- 
rement, mais surtout en direction tangentlielle, tranchant 
nettement avec l’endoderme dont les cellules courtes et assez 
larges sont disposées en séries radiales régulières avec les 
cellules des deux assises sus-endodermiques. Quand la cloi- 
son oblique qui détache le premier tube criblé se produit, 
ce tube n’est séparé de l’endoderme que par une seule cel- 
lule ; mais cetle cellule ne tarde pas à faire comme ses voi- 
sines et se dédouble par une cloison tangentielle. En dedans 
du premier {ube criblé (4, les deux cellules libériennes (a, a) 
sont assez larges, mais courtes, et ne dépassent que peu, vers 
le centre, l’angle interne du premier tube. Avant que celui- 
ci ait modifié sa paroi, on peul reconnaître le second tube 
criblé (4) grâce à sa siluation régulière, en dedans des cellules 
libériennes, et surtout, à sa taille notablement supérieure à 
celle des cellules voisines. Puis ces éléments se différencient 
successivement pendant que les cellules péricycliques situées 
en dehors d'eux poursuivent leur cloisonnement. À un état 
très avancé du développement, le faisceau libérien se trouve 
d'ordinaire séparé de l’endoderme par lrois assises. Comme 
tous les éléments du conjonctif se sont arrondis ainsi que les 
cellules Hbériennes et le second tube criblé, et que d'autre 
part, le nombre des assises séparant le faisceau criblé de 
l'endoderme n’est pas constant sur une même coupe, l'aspect 
est tout d’abord assez confus. Seulement le premier tube 
criblé conserve sa forme losangique, et grâce à lui, on peut 
loujours distinguer les éléments qui composent le faisceau 
libérien. Celle racine ne présente pas une multiplication de 
ses éléments libériens en rapport avec la multiplication de 
ses cellules péricycliques, toutelois cette multiplication se 
rencontre çà et là, surtout dans les grosses racines. 
Imperata cylindrica. — Sur des racines de grosseur 
moyenne, le conjonctif au début est formé de cellules plus 
grandes dans sa région centrale, tandis que vers sa périphé- 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 397 


rie les cellules sont très petites el l’assise externe se dédouble 
avec une régularité assez grande sur tout son pourtour. Celle 
double assise péricyclique limite nettement la stèle, car les 
cellules endodermiques forment aveé les autres assises corti- 
cales des séries radiales fort régulières. Le premier tube cri- 
blé se forme par un cloisonnement régulier et sa taille égale 
bien vite celle des deux cellules libériennes qui le recouvrent. 
Les deux paires de cellules péricyeliques qui le séparent de l’en- 
doderme demeurent longtemps plus grandes que les autres 
eu gardant leur superposition régulière, mais parfois leur 
arrangement est un peu troublé dans la suite et l’on peut 
compter trois cellules entre l'endoderme et le premier tube 
criblé. Quand ce tube acquiert sa différenciation maximum le 
second tube criblé est encore peu facile à distinguer, mais 
un peu plus tard, sa paroi se modilie en même temps que 
son calibre augmente et il devient bien distinct. À ce mo- 
ment, il serait facile de le confondre avec un vaisseau du 
bois, car il en a la taille et ce dernier n’a pas encore lignifié 
sa membrane qui est peu épaissie. Mais en dehors de la pré- 
sence des cloisons criblées, d’une constatation souvent difti- 
cile, 1l est toujours possible d'éviter cette confusion, grâce à 
Ja disposition des cellules libériennes et surtout du premier 
tube criblé dont la forme losangique et la petite taille sont si 
caractéristiques. | 

Panicum miliaceum. — Le péricycle, simple d'abord, se 
dédouble en face des futurs faisceaux criblés, assez régulie- 
rement, tandis que sur le reste de son pourtour le dédouble- 
ment est moins régulier. Le premier tube criblé nait par 
cloisonnement oblique de sa cellule mère, et est entouré vers 
l'intérieur par les deux cellules libériennes qui sont aussi 
larges que longues. En dedans de ces dernières le second tube 
criblé se transforme directement et se distingue de bonne 
heure, parce qu'il acquiert rapidement un calibre supérieur 
| à celui que représentent les trois autres éléments considérés 
dans leur ensemble. Les deux paires de cellules péricycliques 
adossées au premier tube criblé prennent une plus grande 


330 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


taille que leurs voisines. Nous avons rencontré une coupe 
dans laquelle deux faisceaux libériens bien développés n’é- 
taient séparés par aucun faisceau ligneux et se trouvaient 
par suite séparés l’un de l’autre seulement par une ou deux 
assises de conjoncltif ; les deux tubes criblés internes se trou- 
vaient même accolés l’un à l’autre tangentiellement. 

La grandeur que possède le second tube criblé dans cette 
racine en fait un excellent exemple pour l'étude des cribles 
en parliculier. 

CYPÉRACÉES. — {eleocharis palustris (Kg. 14 et 15, pl. VI. 
— Sous la coiffe la région stélique est à peu près homogène 
autour d’un grand vaisseau axile (», fig. 14) à paroi mince, el 
les cellules de son assise externe (p) sont assez semblables de 
forme à celles de l’endorme (e) qui se distingue néanmoins 
très aisément, à cause de la disposition en séries radiales des 
assises internes de l'écorce. 

En certains points équidistants, on voit une cellule beau- 
coup plus large que les autres, située en dedans du péricy- 
cle simple. Cette cellule se divise bientôt après par une 
cloison oblique en deux autres dont l’une à toujours, au 
moins du côté externe, une largeur plus grande que l’autre 
el correspond par sa paroi externe à une portion de la paroi 
de deux cellules péricycliques contiguës. 

Cette cellule fille présente un angle saillant de sa paroi 
externe qui correspond à l'angle rentrant formé au point de 
séparalion des deux cellules péricycliques. Aussi, quand cette 
cellule fille, qui seule va se diviser, prend une cloison, cette 
cloison s'insère par son bord interne sur la cloison radiale 
qui a séparé les deux cellules filles et au tiers de sa lon- 
gueur en partant de son extrémité interne, et d'autre part, sur 
la paroi externe à une distance du sommet de l’angle égale 
à celle qui sépare cet angle de la cloison radiale. Il en résulte 
que la cellule externe produite a une forme quadrangulaire 
avec un angle interne aigu et un angle externe obtus; sa cel- 
lule sœur à une forme pentagonale irrégulière. Mais peu 
après, la cellule quadrangulaire, qui est le premier tube cri- 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. DOL 


blé (?), s’insinue également entre sa cellule sœur et la cellule 
voisine et ces deux cellules (4, a) deviennent désormais sem- 
blables par leur aspect. 

Les deux cellules péricycliques adossées au tube criblé 
grandissent d’abord un peu plus que les autres, surtout en 
largeur, mais plus lard cette différence de taille disparaît, 
et toutes les cellules de l’assise péricyclique sensiblement 
isodiamétriques sont égales entre elles. On n’a plus à y dis- 
Uüunguer des petites cellules supra-ligneuses et des grandes 
cellules supra-libériennes. C’est la première fois que nous 
rencontrons un péricycle aussi parfaitement régulier. 

En dedans des deux cellules libériennes, évolue à son tour 
le second tube criblé (7) qui se différencie directement, aux 
dépens de sa cellule mère, et l’on a un faisceau libérien com- 
posé de quatre éléments bien distincts alors, qu'on ne peut 
constater encore aucune différenciation des vaisseaux. 

Les cellules endodermiques {e, fig. 15) ont pris un allonge- 
ment assez marqué; elles forment autour de la stèle une large 
couronne claire, et d'autant plus claire que leurs parois ra- 
diales sont excessivement minces et coupent cette couronne 
de simples lignes ; leur taille est notablement supérieure à 
celle des cellules péricycliques qui sont elles-mêmes deve- 


nues plus grandes que les autres éléments de la stèle, le vais- 
seau axile excepté. 


Ce n'est que plus tard que la cellule péricyclique, exacte- 
ment intermédiaire à deux faisceaux criblés voisins, épaissit 
sa paroi et prend une forme arrondie pour se transformer 
en vaisseaux. Comme à partir du moment où commence sa 
différenciation, ce vaisseau ne se divise plus perpendiculaire- 
ment à l’axe de la racine, 1l subit, par suite de l'accroissement 
intercalaire de la région où il se trouve, un étirement assez 


marqué, lequel a pour effet de diminuer son diamètre qui 


devient ainsi pius étroit que celui des autres cellules péri- 

cycliques. À un état plus avancé encore, on observe toujours 

la même régularité el 1l n° y a qu'à signaler une tendance à 
Es 5 


l'épaississement el à la sclérification des cellules du conjonctif. 
ANN. SC. NAT. BOT. IV: 22 


338 (GUSTAVE CHAUVEAU 5. 


Eriophorum vaginatum (g. 16, pl. VE. — Au début toutes 
les cellules de la région stélique sont semblables el assez ré- 
gulièrement polygonales, tranchant nettement avec les cellu- 
les corticales qui sont disposées en séries radiales régulières. 

Le premier tube criblé apparaît à un niveau où la coiffe 
possède encore quatre ou cinq assises d'épaisseur. Ce tube (4) 
se forme en dedans du péricyele simple par le cloisonnement 
de sa cellule mère, à la facon habituelle ; mais la direction de 
la cloison qui lui donne naissance n’est pas constante et par 
suite sa forme est assez variable (?). Le plus souvent cette 
forme est penlagonale, l'angle externe emboîté par les deux 
cellules péricycliques persiste, mais l'angle interne esl rem- 
placé par une face un peu plus petite que les quatre autres. 
Tantôt la cloison est tangentielle et alors le tube eriblé est 
superposé à sa cellule sœur (a) qui est généralement plus 
pelite, tantôt elle est radiale et le tube criblé a même lon- 
gueur que sa cellule sœur qui est appliquée à son côté. Ainsi 
sur une coupe, un seul tube criblé externe estlosangique avec 
son angle interne emboîlé par les deux cellules libériennes, 
lous les autres sont pentagonaux et parmi eux deux sont 
superposés à une petite cellule libérienne quadrargulaire, 
landis que les autres de forme plus allongée ont une longueur 
égale à celle des deux cellules libériennes qui les accompa- 
gnent de part et d'autre. Quand il acquiert sa différenciation 
maximum, le tube criblé externe a une taille égale à celle 
des cellules libériennes qui se confondent par leur aspect 
avec les cellules voisines du conjonctif. En dedans d'elles se 
différencie plus tard le second tube criblé (7) qui procède di- 
rectement de sa cellule mère. Les cellules péricycliques qui 
emboîlent le premier tube eriblé grandissent un peu plus 
que leurs voisines, tandis que la cellule péricyclique placée à 
égale distance de deux faisceaux criblés voisins s’arrondit 
pour se transformer en un vaisseau qui est, en dehors des 
vaisseaux médullaires, le seul élément vasculaire de cette 
racine. 

Scirpus maritimus. — Très profondément sous la coiffe à 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 339 


un niveau où l'épaisseur de celle-ci est de quatre ou einq as- 
sises, le péricycle est formé de cellules un peu plus grandes 
que les cellules des assises sous-jacentes et se distingue da- 
vantage encore de lendoderme dont les cellules forment avec 
les assises voisines de l'écorce des séries radiales. En dedans 
de l'assise péricyclique unique, le premier tube criblé est 
produit par cloisonnement de sa cellule mère et présente 
souvent un angle interne très aigu ; mais la direction de la 
cloison qui lui donne naissance peut varier, et alors le tube 
a une forme pentagonale. Quand il est losangique, sa taille 
est un peu inférieure à celle des cellules voisines ; quand il 
est pentagonal, sa taille est égale ou supérieure à celle de 
ces mêmes cellules avec lesqueiles il présente alors une plus 
grande ressemblance de forme. 

Plus tard, le premier tube criblé se différencie, ses angles 
s’arrondissent el alors ce n’est plus que rarement qu’on peut 
voir les deux cellules libériennes se toucher en dedans de 
lui; d'ordinaire il est directement en contact avec le second 
tube criblé qui commence à êlre bien distinct, grâce à une 
faible augmentation de diamètre. 

Dans une racine, toutes les coupes étudiées ont montré 
deux faisceaux libériens accolés, les tubes criblés internes 
élaient en contact tandis que les tubes externes étaient 
séparés, par deux cellules libériennes quelquefois, mais plus 
souvent par une seule. Dans ce dernier cas, la seconde cel- 
lule libérienne était superposée à l’un des tubes eriblés ex- 
ternes qu'elle séparait, par toute sa longueur, du tube criblé 
interne correspondant ; elle était d’ailleurs aisément recon- 
naissable par sa forme rectangulaire et par sa pelite taille. 

Ces cas de faisceaux libériens doubles sont intéressants parce 
qu’ils montrent avec évidence la différence qui existe entre le 
premier tube criblé et le second. En effet, jamais dans ces 
cas on ne peut constater le contact entre deux tubes criblés 
de la première catégorie, tandis que le contact de deux tubes 
criblés internes est la règle quand ils existent. Il en résulte 
que l’on doit considérer les deux cellules Hbériennes comme 


340 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


intimement liées au tube criblé interne qui ne paraît pas 
pouvoir exister sans en être accompagné. 

À la base de la coiffe, la différenciation du premier tube 
criblé est arrivée à son maximum. Plus tard, le second tube 
criblé grandit plus que les éléments voisins et s’arrondit de 
façon irrégulière. Fréquemment, on trouve deux de ces tubes 
internes appliqués côte à côle et résullant du dédoublement 
de la cellule mère. Les deux cellules libériennes et le premier 
tube criblé restent plus petits que les éléments voisins. Le 
péricycle forme une assise nettement distincte des autres 
assises du conjonctif, celle de ses cellules exactement in- 
termédiaire entre deux faisceaux criblés voisins s’arrondit 
et se transforme en un vaisseau. 

Schæœnus nigricans (fig. 17, pl. VI). — Sous la coiffe, les 
cellules de l’assise périeyclique (}) sont un peu plus grandes 
que les autres cellules de la stèle, à l'exception des vais- 
seaux médullaires (v) qui, comme toujours, offrent un dia- 
mètre beaucoup plus grand, mais elles diffèrent peu des 
cellules de l’endoderme {e). En dedans de cette assise péri- 
cyclique alors uniforme, le premier tube criblé naît par le 
cloisonnement de sa cellule mère. Ce tube {#) est parfois lo- 
sangique, mais souvent il devient pentagonal et est alors un 
peu plus grand; dans ce cas il n’est pas recouvert vers l’inté- 
rieur par les deux cellules libériennes (4, a) et se trouve en 
contact direct avec le second tube eriblé (f’) qui se distingue 
d'assez bonne heure, par sa taille supérieure à celle des 
cellules voisines et sa forme irrégulièrement arrondie. 

Isolepis Holoschænus. — Au début, les assises externes de 
la stèle se confondent par la taille et la forme de leurs cellu- 
les, de telle sorte qu’on ne peut, dans la région de la coiffe, 
assigner au péricycle une épaisseur déterminée, comme cela 
est si souvent possible. Un peu plus tard, la périphérie de la 
stèle et la région endodermique sont le siège de modifica- 
tions assez rares. Les cellules de l’assise interne de l'écorce 
se cloisonnent tangentiellement et radialement, ce qui produit 
des groupes de quatre cellules un peu irréguliers parce que 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 9341 


ce cloisonnement ne s'effectue pas dans toutes les cellules 
avec la même rigueur. Ces nouvelles cellules à peu près iso- 
diamétriques sont beaucoup plus étroites que les cellules 
corlicales qui lesrecouvrent ; elles se continuent sans tran- 
sition vers l'intérieur avec les cellules périphériques de la 
sièle que l’on voit peu à peu se différencier en deux assises. 
Certaines cellules de la plus interne de ces deux assises gran- 
dissent, ce sont les cellules mères des premiers tubes criblés 
qui se trouvent également espacées. Pendant ce temps, les 
cellules de l’assise externe se cloisonnent tangentiellement, 
et cette fois, le péricycle devient double, tandis qu’à l’origine 
il ne l'était qu'en apparence, par le fait de la ressemblance 
entre les deux assises externes de la stèle. Le prenuer tube 
criblé naît par le cloisonnement de sa cellule mère, mais la 
direction de ce cloisonnement est telle que d'ordinaire le 
tube criblé prend la forme pentagonale. Il acquiert peu à 
peu sa différenciation maximum et sa taille égale celle des 
cellules voisines, il en est quelquefois ainsi de sa forme qui 
devient hexagonale. 

Pendant que s’accomplit cette différenciation, l’assise in- 
terne sous-péricyclique se cloisonne radialement et tangen- 
tiellement. Les cellules libériennes se cloisonnent aussi 
d'ordinaire et se trouvent par suite au nombre de quatre. 
Ces quatre cellules un peu plus petites que les cellules voi- 
sines sont groupées étroitement, et en dedans d'elles on peul 
voir le second tube criblé qui acquiert à son tour un calibre 
supérieur aux cellules du conjonctif, et que, grâce à ce carac- 
Lère, l’on reconnaît aisément longtemps avant la différencia- 
tion de sa membrane. 

Vers cetle époque, la cellule de l’assise sous-péricyclique, 
située à égale distance de deux faisceaux criblés, se transforme 
en un vaisseau dont le diamètre égale celui du second tube 
criblé, mais dont la paroi plus épaisse se lignifie d'assez 
bonne heure. Ce vaisseau demeure toujours séparé de l’en- 
doderme par deux assises cellulaires au moins ; d'ordinaire 
il estseul, mais parfois on en trouve deux superposés radiale- 
_ ment ou même placés côte à côle. 


342 GUSTAVE CHAUVEAUP. 


Dans cette racine, les assises sus-endodermiques présen- 
tent une sclérification très marquée qui donne naissance à 
un anneau continu formé de cinq à six assises. Cet anneau 
très dense entoure un anneau clair formé par les assises en- 
dodermiques dont les cellules au lieu d'être aplaties sont 
allongées et à parois minces. | 

Blysmus compressus. — En dedans du Danoudie simple, 
naît le premier Lube criblé dont la forme devient quadran- 
gulaire ou pentagonale, suivant que la eloison qui lui donne 
naissance a été oblique ou tangentielle. En prenant sa dif- 
férencialion maximum ce tube acquiert une taille à peu près 
égale à celle des cellules libériennes, mais reste loujours plus 
petit que les cellules voisines du conjonctif. En dedans des 
deux cellules Hibériennes se développe directement le tube cri- 
blé interne qui devient très large. Souvent, il y a une troisième 
cellule libérienne, provenant du dédoublement de l’une des 
deux cellules primitives et alors cette troisime cellule est située 
en dedans du premier tube criblé qu’elle sépare du second. 
Le lube interne est rarement unique, d'ordinaire, il y a trois 
tubes eriblés groupés en arc en dedans des deux cellules 
libériennes. Tous ces tubes internes se transforment direc- 
tement et lors de leur différenciation maximum leur mem- 
brane est très épaisse et fortement colorée. Quand il y en a 
plusieurs, la taille de chacun d'eux est inférieure à celle 
que présente le tube unique, mais elle est encore un peu 
supérieure à celle des cellules libériennes; il se peut d’ail- 
leurs que l’un des trois ait une taille plus nn que celle 
des deux autres. 

Carer ligerine (Fig. 18 et 19, pl. VD. — A la base de la 
coiffe, le conjonctf est uniforme, toutefois l’assise externe 
(p, fig. 18) se distingue par Pallongement de ses cellules 
qui iranchent avec les cellules courtes et élargies de 
l’endoderme ({e). 

Le premier tube criblé (4) se forme, comme chez les Gra- 
minées par le cloisonnement oblique d'une cellule mère, 
siluée en dedans de l’assise péricyclique unique; toutefois 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 343 


cette formation présente quelques différences qu'il con- 
vient d'indiquer. Quelquefois la cloison de séparation du 
tube criblé est tangentielle, alors le tube est superposé à 
sa cellule sœur et cette dernière est facile à reconnaître 
de sa voisine. En outre cette cellule sœur présente une 
modification de sa membrane analogue à celle du tube cri- 
blé, et, à l’aide du brun Bismarck, elle prend une colora- 
lion foncée qui la fait reconnaître même dans les cas où 
elle offre avec sa voisine la plus parfaite symétrie. C’est là 
une particularité sur laquelle il convient d’insister, car elle 
montre que la cellule sœur du tube criblé participe plus 
étroitement à la constitution du système criblé que l’autre 
cellule libérienne, et si dans la plupart des Graminées, ces 
deux cellules sont semblables de forme et de position, il 
faut peut-être ne pas accorder beaucoup d'importance à 
cette similitude qui n’est point confirmée par l’origine. 

Le péricycle se comporte d’une manière analogue à celle 
que nous avons rencontrée chez beaucoup de Graminées. 
Celles de ses cellules qui emboîtent le premier tube criblé 
grandissent plus que toutes les autres ; celles qui sont en face 
des faisceaux ligneux demeurent au contraire plus courtes el 
plus étroites. Cà et là, on voit une de ces dernières cellules 
se cloisonner langentiellement. 

Le premier tube criblé acquiert sa différenciation 
maximum en prenant une forme quadrangulaire plus ou 
moins régulière. Un peu après qu'il a perdu les carac- 
lères de sa différenciation maximum, on ne peut encore 
distinguer sûrement le second fube criblé que dans des 
cas particuliers, car il ne présente avec les cellules voisines 
aucune différence de taille; cependant, il est d'ordinaire 
_ plus ou moins arrondi, tandis que celles-ci sont encore poly- 
gonales. À ce moment, on ne trouve d’ailleurs aucune trace 
de différenciation des vaisseaux. Sur une série de coupes, 
on peut voir deux faisceaux libériens accolés, leurs cellules 
libériennes sont au contact sans inlerposition entre elles 
d'aucune autre cellule. | 


344 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


La cellule péricyclique la plus petite se transforme peu 
à peu en vaisseau, elle s’arrondit, sa paroi s’épaissit, la 
cellule qui est située en dedans d'elle s’arrondit aussi pour 
se transformer en un second vaisseau qui, comme cela avait 
lieu chez les Graminées, est beaucoup plus grand que le 
précédent. Toutefois il semble bien que le développement 
soit 101 centripète ; il est vrai que dans le cas où la cellule pé- 
ricyclique se dédouble tangentiellement l’ordre d'apparition 
des éléments est centrifuge, puisque la cellule qui doit don- 
ner naissance au grand vaisseau du bois est formée alors 
que la cellule péricyclique ne s’est pas encore cloisonnée 
pour donner naissance aux deux cellules qui seront les petits 
vaisseaux externes. Normalement, 1l y a un pelit vaisseau 
péricyclique touchant l’endoderme et un vaisseau du bois 
plus grand accolé à la face interne du premier; mais il 
peut y avoir deux petits vaisseaux péricycliques ; il est vrai 
que par contre le grand peut exister seul et être séparé 
de l’endoderme par un élément péricyclique non transformé 
en vaisseau. Enfin dans le cas où il y a deux cellules péri- 
cycliques, il se peut que ce soit la plus externe seule- 
ment qui se transforme en vaisseau, et celui-ci est séparé 
du vaisseau du bois par l’autre cellule demeurée paren- 
chymateuse. 

Sur les coupes colorées en brun, le faisceau libérien se 
détache nettement à un âge un peu avancé, lous ses élé- 
ments prennent une coloration plus foncée que le conjonc- 
tif, le second tube criblé (f) surtout est aussi foncé que le 
grand vaisseau du bois dont il a presque la taille. Le nom- 
bre des tubes criblés internes varie. 

Carex stipata. — Le péricyele à lonone est formé de 
cellules petites et serrées les unes contre les autres, peu 
différentes d’ailleurs des cellules sous-jacentes, mais assez 
distinctes des cellules endodermiques plus larges et for- 
mant avec les assises corticales sus-endodermiques des 
séries radiales régulières. En dedans du péricycle de- 
meuré simple, le premier tube criblé se forme par le 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 349 


cloisonnement de la cellule mère, et il est déjà bien 
distinct au niveau où la coiffe offre encore deux assises 
d'épaisseur. La direction de la cloison qui le détache 
est moins constante que dans les Graminées, et il en 
résulte que le tube criblé se présente avec une forme 
variable. Cette direction de la cloison varie d’ailleurs 
dans le même faisceau, car on trouve une cellule mère à 
cloison tangentielle faisant suite à une cellule mère dans 
laquelle la cloison présente l’obliquité caractéristique des 
Graminées, c'est-à-dire l’inclinaison à 45° sur le plan 
diamétral. 

À la base même de la coiffe, le premier tube criblé ac- 
quiert sa différenciation maximum, il s’arrondit el prend 
une forme ellipsoïdale dont le grand diamètre est tangen- 
tiel si la cloison était elle-même tangentielle, et radiale si 
la cloison avait elle-même cette direction. Les deux cel- 
lules libériennes, qui sont de part et d'autre de ce tube 
criblé, n'ont aucun caractère qui les fasse distinguer des 
cellules voisines. Le second tube criblé se différencie direc- 
tement, plus tard, et acquiert une laille égale à celle des 
vaisseaux auquel 11 ressemble beaucoup à un certain mo- 
ment. Toutefois, tandis que le vaisseau est rond ou ellip- 
soïide à grand diamètre radial, le second tube criblé est 
_ellipsoïde à grand diamètre tangentiel. De plus, çà et là, on 
peul trouver deux tubes criblés internes côte à côte ou plus 
rarement superposés. 

Sur de grosses racines, on observe une mulliplication 
des éléments libériens, cellules et tubes internes, qui peut 
porter à sept ou huit le nombre des éléments compo- 
sant un faisceau. Ces îlots libériens sont susceptibles de 
prendre, sous l’action des réactifs, une coloration foncée 
qui les fait aisément reconnaitre. Cela a lieu en particulier 
pour les tubes criblés internes, au moment de leur différen- 
ciation maximum. 

NaAïADACÉES. — La siructure du faisceau libérien a élé 
éludiée dans un certain nombre de plantes de cette famille 


346 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


par plusieurs auteurs (1) qui ont donné des figures où ces 
faisceaux sont exactement représentés. Le faisceau libérien 
est caractérisé par sa simplicité el sa régularité; 11 n’y a pas 
de péricyele car le tube criblé touche l’endoderme. 

Najas major. — La stèle est formée, à son origine, par 
deux assises de cellules concentriques entourant une cellule 
axile ronde el de diamètre plus grand que les autres. Cette 
cellule axile est un vaisseau médullaire. Les autres cellules 
se cloisonnent diversement; la cellule mère, située ici au 
contact de l’endoderme, se divise par une cloison oblique 
donnant naissance à un tube criblé qui prend une forme 
losangique, en s’intercalant entre les deux cellules endoder- 
miques qui lui sont superpostes. Mais très souvent, la direc- 
tion de la cloison qui détache le tube criblé est tangentielle, 
el ce dernier est alors penltagonal et superposé exactement 
à sa cellule sœur qui est généralement de forme quadran- 
gulaire. 

Najas minor (fig. 20 et 21, pl. VIT). — Dans l'exemple qui 
a élé étudié (fig. 20), la stèle présente trois cellules cen- 
lrales qui s’arrondissent, pendant que les autres demeurent 
polygonales, et qui acquièrent aussi une taille un peu 
supérieure à celle des cellules qui les entourent. Les 
cellules de lassise externe s’allongent dans le sens radial, 
puis en des points équidistants, une des cellules de cette 
assise se divise par une cloison tangentielle donnant vers 
l'extérieur un tube eriblé (f, fig. 20) de forme pentagonale, 
avec une face interne à laquelle est accolée sa cellule 
sœur (a). Peu après sa formalion, le lube criblé acquiert sa 
différenciation maximum el sa paroi se distingue nette- 
ment, ainsi que le montre la figure 21 qui représente 
cel élal. Dans cette espèce la direction de la cloison qui 
délache le tube criblé est langentielle dans la plupart 


(1) H. Schenck, Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse, Cassel. 
1886. 

C. Sauvageau, Sur la racine du Naïas (Journ. de bot., 4889). Contribution 
à l’étude du système mécanique dans la racine des plantes aquatiques (bid.), 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 347 


des cas, ce n’est qu’exceplionnellement qu'elle est inclinée 
de 45° sur le plan diamétral et donne par suite naissance 
à un tube criblé de forme losangique. 11 ne se développe 
aucun autre élément criblé, et le faisceau libérien est réduit 
à ce premier tube criblé pentagonaï et à sa cellule sœur 
rectangulaire qui esl siluée en dedans de lui. C’est pour 
cette raison que l’on peut facilement, même sur une racine 
âgée, constater la présence de ce premier tube criblé dont 
le diamètre n’est pas diminué. 

Potamogetlon natans (fig. 22, pl. VIH. — Au centre de la 
stèle une cellule grandit plus que les autres et s’arrondit 
pour donner un vaisseau médullaire axile (v). Toules les 
autres cellules sont disposées autour de ce vaisseau sur deux 
rangs concentriques. En des points équidislants, générale- 
ment au nombre de cinq, une cellule de l’assise externe de 
la stèle se cloisonne pour donner naissance au premier tube 
criblé (4), mais comme la cloison de séparation a une direc- 
lion tangentielle, le tube est pentagonal avec une face interne 
et un angle externe intercalé entre les deux cellules endo- 
dermiques. Ce tube acquiert peu à peu les caractères dis- 
linctifs de sa différenciation maximum, puis ces caractères 
vont s’atténuant, mais le tube n’en demeure pas moins 
distinct touiours, grâce à celte particularité que n'étant 
_suppléé par aucun autre élément criblé, il conserve sa forme 
pendant toute la durée de la racine. En effet, en dedans de 
ce premier tube criblé il ne se différencie ultérieurement 
aucun autre élément criblé et le faisceau libérien est réduit 
à un tube pentagonal exactement superposé à une cellule 
libérienne de même forme, mais inversement disposée, qui 
est sa cellule sœur. 

AROÏDÉES. — Calla palustris (Gig. 23, pl. VIT). — Très près 
du sommet le péricyele (p) est formé d’une assise régulière de 
cellules un peu élargies langentiellement. Au centre, il y a 
une grande cellule régulièrement polygonale entourée de sept 
où huit autres celiules de même taille. Entre ces dernières 
el le péricycle, 11 y en à d’autres plus petites qui sont dispo- 


348 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


sées sur une et deux assises alternativement. Puis les cellules 
péricycliques se différencient un peu, certaines d’entre elles 
s'alongent, tandis que d’autres restent courtes, et, comme 
leur alternance est régulière, l’assise péricyclique prend vers 
l'intérieur un aspect ondulé; aux cellules allongées corres- 
pondront les faisceaux du bois, et, à l'inverse de ce que nous 
avons vu chez la plupart des Graminées, les faisceaux hbé- 
riens seront superposés aux cellules courtes. Les grandes 
cellules centrales se disposent un peu plus irrégulièrement 
el se cloisonnent çà et là, les cellules qui les entourent gran- 
dissent de telle sorte que l’on peut passer sans transition 
des cellules péricycliques aux cellules du centre. À ce 
moment, loules les cellules de la stèle se cloisonnent sans 
que l’on puisse saisir une orientation dans leur eloisonne- 
ment. Bientôt, un certain nombre de cellules, plus ou moins 
irrégulièrement espacées entre elles, acquièrent une taille 
notablement supérieure à celle de leurs voisines et cessent 
de se cloisonner, alors que les cellules placées entre elles se 
divisent encore. Ce sont les grands vaisseaux (V), mais 
comme ici ils sont en concordance avec les faisceaux du 
bois, on ne saurait les distinguer plus tard comme vaisseaux 
médullaires. La portion de stèle située en dehors de chacun 
de ces grands éléments paraît se diviser moins que les 
régions intermédiaires; toutefois, il m'est arrivé de constater, 
au contact du péricycle, la formation d’une cloison oblique 
rappelant celle qui produit le premier tube criblé chez les 
Graminées, et cela en un point du futur faisceau du bois. 

Au contraire, vis-à-vis des points où vont se différencier 
les faisceaux libériens, on voit les cellules sous-péricyeliques 
se cloisonner tangentiellement ; et d'ordinaire, il ÿ à deux ou 
rois cellules situées côte à côte qui se dédoublent ainsi, 
mais l’une seulement évolue en tube criblé. C'est la cellule 
placée d'ordinaire en dedans des deux plus petites cellules 
péricycliques qui se transforme en tube eriblé (f). Sa 
forme est pentagonale, son angle externe s’intercale entre 
les deux petiles cellules péricycliques et sa face interne 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 349 


est généralement aussi grande que les autres. Quand 
le cloisonnement de la cellule mère est tangentiel, la 
cellule (a) qui est superposée à la face interne du tube eriblé 
est sa cellule sœur; mais quand la cloison est dirigée autre- 
ment, ilest souvent difficile de reconnaître cette cellule sœur. 
Parfois le premier tube criblé présente un angle interne, 
mais il est néanmoins penlagonal, car son angle exlerne est 
remplacé par une face plane et il s'applique au milieu d’une 
cellule péricyclique, au lieu de se trouver à l'intersection de 
deux cellules péricycliques. La cellule qui est appliquée à 
la face interne du premier tube criblé peut, après la diffé- 
renciation de ce dernier, se diviser par une cloison tangen- 
tielle, comme le font les autres cellules encore méristéma- 
tiques de la région libérienne, ce qui montre qu’elle n’est 
point encore individualisée. 

En grandissant, les grands vaisseaux internes que nous 
avons déjà signalés s’allongent radialement; il en est de 
même des cellules qui les séparent du périeycle. Ces der- 
nières cellules, au nombre de deux d'ordinaire, se différen- 
cient en vaisseaux, et, si leur apparition est plus tardive que 
celle des grands vaisseaux internes, leur différencialion en 
tant que vaisseaux est au contraire plus hâtive. Parfois, il n°y 
a qu'un seul vaisseau en dehors du grand vaisseau interne. 
En dehors du faisceau du bois, on voit quelquefois une ou 
deux des grandes cellules péricycliques qui les touchent se 
dédoubler par une cloison tangentielle. 

Dans chaque faisceau libérien le cloisonnement continue 
après la différenciation maximum du premier tube criblé, 
mais, tandis qu'il est sans orientation fixe dans la partie 
centrale de l’ilot libérien, sur son pourtour, les cloisons 
se disposent parallèlement au bord du faisceau en chaque 
point. A cet état du développement, le premier tube criblé 
présente, de chaque côté de lui, un élément qui demeure 
parenchymateux, mais n’acquiert Jamais de cloisons criblées. 
‘Ces deux éléments ont à peu près la même longueur que le 
tube criblé, mais ils sont plus étroits et disposés symétrique- 


390 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


ment par rapport à lui; ils font partie du faisceau libérien et 
doivent être considérés comme étroitement liés au premier 
lube eriblé. En effet, dans les cas exceplionnels où un même 
faisceau hibérien comprend deux tubes criblés externes ac- 
colés au péricycle, ces deux tubes possèdent chacun leurs 
cellules annexes semblables et semblablement placées. Ces 
éléments éludiés en coupe longitudinale présentent des cloi- 
sons (transversales assez rapprochées, mais obliques et 
fortement incurvées. 

Contrairement à ce qui arrive d'ordinaire le premier tube 
s'accroît en diamètre, de facon à devenir plus grand que les 
autres éléments libériens, mais le crible demeure très fine- 
ment ponctué et difficile à voir. Pendant ce temps les élé- 
ments placés en dedans de lui se différencient en tubes 
criblés, mais les cribles de ces nouveaux tubes sont toujours 
peu distincts, en raison de la finesse des ponctuations et de la 
minceur de la cloison criblée. Ces lubes internes sont 
accolés les uns aux autres et touchent directement le premier 
tube criblé : ils sont en nombre assez variable, formant un 
ilot homogène entouré par une gaine quise sclérifie plus tara. 

Monstera deliciosa (fig. 24, pl. VII. — Ce qui caractérise 
en particulier le liber de cette plante, c’est que l’on voit tres 
souvent apparaître deux premiers tubes criblés ({) accolés 
l'un à l’autre au contact du péricycle (p). Ces deux tubes ré- 
sultent souvent de la bipartilion de la même cellule mère 
ainsi qu’on peut le constater sûrement dans bien des cas, 
C'est là un fait intéressant à signaler, car c'est la première 
fois que nous rencontrons cet accolement direct de deux 
tubes criblés externes (produits directement aux dépens 
de leur cellule mère). Les tubes criblés internes () se 
différencient dans chaque faisceau par voie centripèle; leur 
nombre est d'ordinaire supérieur à celui des cellules Hbé- 
riennes qui sont irrégulièrement intercalées entre eux. Leur 
laille varie assez régulièrement en allant de l’intérieur vers 
le bord interne du faisceau, où elle est plus grande et où 
ils se trouvent à l'exclusion de toute cellule libérienne. 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 391 


Une autre particularité de cette racine, c’est la présence 
de tubes criblés médullaires très larges entourés d’une gaine 
de cellules étroites qui ont été signalés par M. Van 
Tieghem (1). 

C’est très près du sommet de la racine, au moment où les 
premiers tubes criblés externes vont acquérir leur différen- 
clation maximum, que ces tubes criblés médullaires com- 
mencent à se différencier. ils dérivent d’une cellule du con- 
Jonctif encore à l’état de méristème, qui à un diamètre 
égal à celui des cellules voisines quand commence sa diffé- 
renciation. Puis, à mesure que sa paroi acquiert ses 
caractères particuliers, ce tube s’élargit et les cellules qui 
l'enlourent se disposent autour de lui en rayonnant plus ou 
moins régulièrement. Ce faisant, ces cellules se cloisonnent 
sans avoir dépassé la taille des autres cellules du conjonctif, 
ce qui amène la formation d'une douzaine de pelites cellules {a') 
disposées en une gaine plus ou moins régulière autour du 
tube ecriblé (7). Les cellules de bordure primitives ne se cloi- 
sonnent pas loutes de la même façon : les unes se cloisonnent 
dans le sens radial {le centre du tube criblé élant considéré 
comme centre de figure), tandis que les autres, plus nom- 
breuses, se cloisonnent tangentiellement et, suivant que ce 
cloisonnement est simple ou répété dans une cellule déter- 
minée, 1! y une ou plusieurs assises de cellules produites au 
point considéré. Ces particularités expliquent l'aspect que 
présentent plus tard ces îlots eriblés. En effet, certains de ces 
îlots sont constitués par un grand tube eriblé de forme circu- 
laire enveloppé par une assise uniforme de petites cellules ; 
d’autres offrent un grand tube de forme irrégulière entouré 
par une gaine de petites cellules qui sont, en certains points, 
disposées sur plusieurs assises. Enfin, il peut arriver aussi 
que la cellule mère du tube criblé se dédouble et l’on a alors 
deux tubes criblés accolés et entourés par une gaine com- 
mune de petites cellules. On rencontre de ces îlots criblés 


(4) Loc. cit. 


JDA GUSTAVE CHAUVEAUD. 


médullaires dans le voisinage des faisceaux libériens. Il 
arrive même parfois que leur situation est telle que, quand 
le faisceau libérien a achevé son développement, il vient 
toucher par son bord interne un îlot criblé qui paraît dès 
lors faire partie intégrante de ce faisceau. Mais, même dans 
ce cas, on doit distinguer ce large tube criblé comme tube 
criblé médullaire, car sans cela il faudrait admettre que 
certains faisceaux libériens du Monstera deliciosa ont deux 
centres de développement et procèdent à la fois par voie 
centripète et par voie centrifuge. 

Philodendron bipinnatifidum. — Au début la stèle est assez 
homogène, toutefois les vaisseaux internes se font vite 
reconnaître par leur laille qui dépasse notablement celle de 
tous les autres éléments ; on peut souvent constater que les 
trois ou quatre cellules situées en dehors d’eux sont disposées 
en file radiale indiquant déjà les futurs faisceaux du bois. En 
dehors de ces éléments, tous les autres sont en voie de cloi- 
sonnement irrégulier ; quelquefois le cloisonnement frappe 
encore la cellule la plus externe de la file vasculaire alors 
que les quatre cellules plus internes ont un diamètre plus 
grand et subissent un commencement de différencialion. 
Ceci montre que l’ordre de formation des éléments du fais- 
ceau ligneux est centrifuge alors que sa différenciation ulté- 
rieure s’accomplit par voie centripète. 

Le péricycle a ses cellules peu différentes des autres 
cellules du conjonctif, mais celles de l’endoderme en diffè- 
rent par leur aplatissement. Le cloisonnement se poursuit 
activement dans les régions de la stèle intermédiaires aux 
faisceaux ligneux, mais on ne peut, à ce moment, distinguer 
le premier tube eriblé par son mode de cloisonnement, car 
il se fait de façon peu régulière. Ce n’est que quand ce tube 
acquiert sa différenciation maximum qu'on peut le recon- 
naître sûrement comme tel. C’est sous la coiffe, à un niveau 
où son épaisseur est de quatre assises, que se fait cette diffé- 
renciation. Le premier tube criblé se montre au bord externe 
de l’îlot formé par les cellules les plus petites de la stèle, 1l 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 399 


est de forme quadrangulaire avec un angle externe intercalé 
entre deux cellules péricycliques. Souvent sa forme esi pen- 
tagonale et quelquefois hexagonale, et au lieu d’être placé à 
l'intersection de deux cellules péricycliques, il est accolé au 
milieu de a face interne de l’une d’elles. Sa taille varie avec 
sa forme et sur la même coupe l’un peut avoir une taille 
double de celle d'un autre. 

Bientôt après, un second tube criblé se différencie; ce 
_ nouveau tube est situé contre le péricycle, comme le premier 
dont il est séparé par une cellule de même forme que la 
sienne, mais dont la membrane demeure mince et terne et 
qui n'acquiert point de cribles. Parfois il se fait ainsi {rois et 
même quatre tubes criblés touchant le péricycle et deux d’en- 
tre eux peuvent se différencier côte à côle sans êlre séparés 
par aucun autre élément. Par contre, 1l peut arriver qu'un 
seul tube criblé se produise au contact du péricycle; dans ce 
cas, il occupe le milieu de la face externe de l’ilot des petites 
cellules. Au moment de la différenciation de ces premiers 
tubes criblés, tous les autres éléments de l'îlot Hbérien qui 
ne paraissent plus se cloisonner sont semblables entre eux, 
de telle sorte qu’on ne saurait dire quels sont ceux qui doivent 
évoluer en tubes criblés. À ce niveau, la coiffe présente deux 
assises et les faisceaux du bois n’ont pas subi de modifications 
bien sensibles. La différenciation des éléments libériens se 
poursuit ensuite rapidement par voie centripète, mais en 
dehors de celle marche toujours facile à reconnaitre, on ne 
peut constater aucune régularité dans le nombre et la dispo- 
silion des tubes criblés internes. Quelques-uns sont séparés 
l'un de l’autre par une cellule, plus rarement par deux cel- 
lules Hbériennes, les autres sont accolés les uns aux autres 
sans interposition d’aucure cellule et occupent toute la 
région centrale du faisceau. 

De leur côté les faisceaux ligneux se différencient et les 
vaisseaux externes sont déjà lignifiés alors que les grands 
vaisseaux internes ont encore leur membrane mince et cel- 
_lulosique. 

ANN. SC. NAT. BOT.. iv, 23 


354 GUSTAVE CHAUVEAURD. 


_ Dans cette racine les tubes eriblés ont un diamètre à peu 
près égal à celui des cellules libériennes, mais au niveau des 
cloisons transversales, ils se renflent quelquefois. Ces cloisons 
sont soit horizontales, soit très obliques, et lantôt très planes, 
tantôt plus ou moins ondulées, mais loujours les pores qui 
les traversent y sont disposés uniformément. 

Si, au lieu d’éludier une racine de faible diamètre, on élu- 
die des racines plus grosses, on trouve des faisceaux Hibé- 
riens plus développés à éléments plus nombreux, présentant 
dans leur ensemble une forme plus allongée, avec des tubes 
criblés de grande taille placés à leur pointe Interne. 

Fichardia africana. — La stèle a d’abord toutes ses cel- 
lules à peu près semblables, puis le cloisonnement se localise 
vers la périphérie en des points correspondant aux fais- 
ceaux libériens, pendant que certaines cellules à égale dis- 
tance du centre et de l’endoderme grandissent plus que les 
autres, pour devenir plus tard les grands vaisseaux internes 
du bois. Le premier tube criblé apparait en dedans de 
l’assise péricyclique qui est simple et dont les cellules ne se 
distinguent pas des autres cellules du conjonetif. 

À son début, ce tube criblé est polygonal et sa taïlle est 
semblable à celle des cellules qui l'entourent, aussi est-il peu 
facile à reconnaîlre alors, mais peu à peu sa paroi s'épaissit 
en même temps que sa forme s’arrondit plus ou moins irré- 
gulhèrement, etlorsqu'il a acquis sa différenciation maximum, 
il est des plus distincts. [l'est le plus grand des éléments 
qui se trouvent à la périphérie de la stèle et il est entouré 
par cinq cellules qui lui forment un anneau qui rappelle, au 
premier abord, l'anneau constitué par les cellules de bordure 
d’un canal sécréteur. De ces cinq cellules les deux externes, 
un peu plus grandes que les autres, sont péricyeliques ; les 
deux latérales sont des cellules Hibériennes qui demeurent 
parenchymateuses, tandis que linterne évolue directement 
en tube criblé. En dedans de ce second tube criblé et des 
deux cellules libériennes, il y a un îlot assez régulièrement 
arrondi d'éléments qui se différencient à leur tour par voie 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 3) 


centripète en tubes criblés. Le nombre de ces tubes eriblés 
varie comme d'ordinaire avec la grosseur des racines, mais 
on en trouve fréquemment six ou sept de taille à peu près 
semblable pour chaque faisceau. En avançant en âge, le pre- 
mier tube criblé, comprimé par les éléments qui l'entourent, 
reprend sa forme polygonale, puis la compression augmen- 
tant en même Lemps que son activité propre diminue, sa ca- 
vité se rélrécit, ses faces deviennent très fortement con- 
caves, et, sous £e nouvel aspect, 1l demeure encore l'élément 
le plus caractéristique du faisceau Hbérien. 

Dieffenbachia costata (Hg. 25, pl. VIH. — La stèle esl formée, 
à l'extrémité de la racine, de cellules polygonales qui sont 
plus petites vers la périphérie, surtout en quatre points équi- 
distants où le eloisonnement est plus aclif et aboutit à la 
production de quatre îlots arrondis formés de cellules plus 
petites. ; 

Sur le bord externe de chacun de ces îlots, se montrent 
deux premiers tubes criblés séparés l’un de l’autre au moins 
par une cellule. Parfois la cloison de la cellule mère est 
tangentielle et le tube est losangique, mais souvent elle est 
orientée autrement el le tube est pentagonal, de {elle sorte 
que ce n’est que lors de leur différenciation maximum que 
ces tubes peuvent être reconnus. : 

En dedans de ces premiers tubes il se fait de nouveaux 
tubes eriblés aux dépens des petites cellules déjà formées, 
ces Lubes sont irrégulièrement entremêlés de cellules Hbé- 
riennes, et le nombre des éléments du faisceau libérien est 
en rapport avec le diamètre de la racine. 

Anthurium cristallinum. — Dans une racine aérienne, très 
près de l'extrémité, la stèle se trouve formée de nombreuses 
cellules serrées, un peu plus petites vers la périphérie où le 
péricvcle n’est pas distinct. Un certain nombre de cellules 
assez également espacées dans la région moyenne, destinées 
_à évoluer en vaisseaux internes, acquièrent déjà une taille 
plus grande que les autres éléments; en dehors de chacune 
de ces grandes cellules on peul voir bientôt une file radiale 


36 GUSTAVE CHAUVEAUR. 


formée d'éléments un peu plus grands, première ébauche du 
faisceau ligneux, landis que dans ies régions intercalaires la 
division se poursuit plus longtemps, produisant autant d'ilots 
formés de nombreuses cellules plus petites. 

Sur le bord externe de chacun de ces îlots, au contact du 
péricycle formé d’une seule assise, on voit se différencier un 
premier tube eriblé. C'est grâce à la différenciation spéciale 
de sa paroi qu’on peut le distinguer, car sa forme polygonale 
et sa taille demeurent semblables à celles des cellules qui 
l'entourent. Bientôt après, un autre tube criblé se différencie, 
et ce nouveau tube est situé également au conlact du péri- 
cycle, quelquefois il est séparé du premier par une cellule 
de même forme. 

Il peut arriver que l’on ait ainsi deux tubes criblés acco- 
lés au péricÿcle, mais souvent aussi 1l y en a {rois et même 
quatre parfois. Tous ces tubes criblés ont une forme penta- 
sonale allongée radialement, el ils sont situés tantôt à l'in- 
tersection de deux cellules périeycliques, tantôt au milieu de 
la face interne de l’une d’elles. Quand il y à ainsi plusieurs 
tubes eriblés accolés au péricycle, ils sont souvent placés 
côte à côte sans interposilion d'aucune cellule libérienne, 
et dans beaucoup de eas il est évident que les deux cellules 
provenant du même cloisonnement ont évolué pareillement 
en tubes criblés. Ün peu après, ce sont les cellules de 
l'assise placée en dedans de ces premiers tubes criblés qui 
acquièrent à leur tour leur différenciation maximum et le 
nombre en est un peu supérieur. Ces nouveaux tubes ont à 
leur tour des caractères semblables aux premiers, ils sont 
ou superposés ou intercalés plus où moins irrégulièrement 
à ceux-ci, et, soit séparés l’un de l’autre par une ou deux cel- 
lules libériennes, soit accolés ensemble par deux, par trois ou 
même davantage. nn .. 

À ce moment les vaisseaux externes ont épaissi leur paroi 
el se montrent au nombre de deux bien différenciés, soil 
côte à côle et de même grandeur, soit en superposition 
l'interne élant un peu plus grand; ilpeut même y avoir trois 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 391 


ou quatre de ces vaisseaux côle à côte au contact du péricycle. 

Ensuite les tubes criblés se différencient dans la troisième 
assise du faisceau libérien ; toutefois il ne faudrait pas croire 
que cette différencialion marche avec une grande régularité, 
car les cellules du faisceau libérien produites par des cloi- 
sonnements irréguliers sont elles-mêmes irrégulières et 
non disposées en assises, aussi la ligne formée par les tubes 
criblés en voie de différenciation est disposée en zigzag. 

Les cellules centrales du conjonctif sont devenues plus 
nettement polygonales ainsi que les cellules péricyeliques, les 
cellules de l’endoderme se sont élargies un peu, maïs la dé- 
marcation entre elles est peu marquée. La différenciation du 
liber se poursuit par voie centripète, Pilot libérien qui avait 
au début une forme presque circulaire prend un allonge- 
ment très accentué el arrive à se terminer en pointe. Les 
éléments libériens ont une faille qui croît assez régulière- 
ment de la périphérie vers le centre ; aussi les tubes criblés 
placés à la pointe du faisceau ont-ils un diamètre qui égale 
celui des cellules médullaires, et qui est environ trois fois 
plus grand que celui des tubes externes. Dans les faisceaux, 
ainsi que nous l’avons déjà dit, fa disposition des tubes cri- 
blés et des cellules libériennes est irrégulière ; les tubes sont 
plus nombreux que les cellules et existent seuls vers la pointe 
_ du faisceau. | 

Les faisceaux ligneux continuent aussi leur différenciation 
centripèle et forment des lames radiales assez régulières où 
les grands vaisseaux internes sont séparés, seulement par 
quelques cellules, des autres vaisseaux qui sont de plus en 
plus pelils à mesure qu'ils sont plus externes. 

Acorus gramineus. — La première différenciation que 
l’on puisse constater dans la stèle est offerte par un certain 
nombre de cellules inégalement espacées autour du centre 
qui prennent de suite une plus grande taille. En dehors de 
chacun de ces grands vaisseaux, deux des cellules disposees 
en file radiale grandissent à leur tour un peu plus que leurs 
voisines indiquant les futurs vaisseaux ligneux. 


328 GUSTAVE CIAUVEAUD. 


Entre les faisceaux ligneux, en dedans du péricvyele, on voit 
un ilot de cellules polvgæonales de forme semblable au dé- 
but. Parfois on voit naître le premier tube eriblé qui se dé- 
tache par une cloison à la facon habituelle et acquiert très 
vite sa différeneialion maximum; 1l naît ainsi pour chaque 
faisceau libérien deux premiers tubes eriblés accolés au pé- 
ricycle el séparés l’un de l’autre par deux ou plusieurs cel- 
lules. Mais {rès souvent aussi ces premiers tubes criblés 
n’affeclent, lors de leur formation, aucune disposition spé- 
ciale et ils ne peuvent êlre distingués comme tels qu'à parlir 
du moment où leur membrane acquiert ses caractères parti- 
culiers, car dès leur naissance ils ont la forme et les dimen- 
sions des cellules qui les entourent. 

Le faisceau hbérien est large, mais l’assise externe ne 
produit d'ordinaire que deux tubes criblés, l’assise placée 
en dedans en fournit davantage qui se difiérencient directe- 
ment un peu plus lard el il en est ainsi de la troisième assise. 
Quand le faisceau libérien est achevé, il se présente sous 
forme d'un îlot arrondi séparé du faisceau Hgneux voisin par 
une ou deux assises de cellules conjenclives. Dans chaque 
faisceau Hbérien il y à un cerlain nombre de cellules, mais 
ces cellules sont réparlies irrégulièrement parmi les tubes 
criblés, de telle sorte que sur les coupes longitudinales on 
voit {rois et qualre tubes criblés accolés l’un à lautre sur 
toute leur longueur, sans inlerposilion d'aucune cellule H- 
bérienne. | 

TypHAcÉEs. — Sparganium sunplez (fig. 27, pl. VI). — La 
stèle présente des cellules polygonales assez semblables entre 
elles, à l'exception de deux ou trois cellules {») placées dans 
la région centrale qui ont un diamètre beaucoup plus grand 
et sont arrondies. L'’assise externe se différencie peu à peu, 
ses cellules s’allongent radialement et acquierent une taille 
plus grande formant un anneau bien distinct. 

En dedans de ce péricycle apparaît le premier lube criblé 
par cloisonnement de sa cellule mère. Chaque tube (4) est 
assez éloigné de son voisin, car il y a d'ordinaire six de ces. 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 359 


tubes; la direction de la cloison n’est pas constante, aussi à 
côlé d’un tube criblé nettement losangique, on en voit de 
penlagonaux, el dans ce cas, la cellule sœur du tube criblé 
est semblable à ce dernier et lui est accolée, ou bien elle 
lui est superposée, el alors elle est rectangulaire le plus sou- 
vent. Chaque premier tube eriblé acquiert sa différencialion 
maximum ; pendant ce temps, des cloisonnements peuvent 
frapper les cellules siluées en dedans de lilot libérien dont 
les cellules sont devenues un peu plus petites que les autres 
cellules du conjonctif. La différenciation maximum est ache- 
vée au niveau où la coiffe présente encore trois assises 
d'épaisseur. ; 

En dedans du premier tube eriblé, les éléments se diffé- 
rencient par voie centripèle donnant de nouveaux tubes 
criblés au nombre de quatre à six dont l’ensemble forme un 
faisceau irrégulièrement arrondi. Plus tard, tous ces tubes 
-criblés ont sensiblement même laille el même aspect, tandis 
que les autres cellules du conjoncuif sont un peu plus 
larges. 

PanDANÉES. — Pandanus furcatus (Gig. 28, pl. VIT). — Sur 
une radicelle de faible diamètre, lastèle, considérée au niveau 
très voisin de lextrémilé où la coiffe présente six assises 
d'épaisseur, offre un certain nombre de cellules ayant une 
taille double de celle des éléments qui les entourent; ces 
cellules situées plus où moins régulièrement en cercle à 
_ égale distance du centre et de l’endoderme sont les futurs 
vaisseaux internes. Tous les autres éléments de la stèle sont 
à peu près semblables, toutefois vers la périphérie où la 
division est plus active, ils sont plus serrés et plus petits que 
vers le centre. L'assise externe de la stèle a ses cellules très 
aplaties radialement, ce qui tend à la faire confondre avec 
l'endoderme dont les cellules sont également aplaties, mais 
un peu plus larges. En dehors l’écorce, -dans sa région 
moyenne, offre de grandes cellules à raphides. 

À ce niveau, le premier tube eriblé est encore indislinet 
comme lel, mais 1lne tarde pas à se différencier el un peu plus 


360 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


tard, au point où la coiffe n’a plus que trois assises, il a acquis 
les caractères différentiels qui permettent de le déterminer 
sûrement. L’assise péricyclique s’est dédoublée et 1l est inter- 
calé au point d'union de deux cellules de l’assise interne. En 
différenciant sa paroi, il accroît son diamètre et comprime 
vers l'extérieur ces deux cellules qui s’aplatissent, dans leur 
portion contiguë au {ype criblé, et forment une sorte de 
coussinet dans lequel le tube criblé se trouve presque com- 
plètement enfoncé. Ce tube a une forme polygonale, d'ordi- 
naire pentagonale, el un contour très accentué dépassant la 
taille des cellules qui le touchent et dont Ia forme est géné- 
ralement aplatie dans un sens ou dans l’autre. Quelquelois 
ce premier tube criblé n’est séparé de l’endoderme que par 
une seule cellule péricyelique, et alors il se trouve adosst 
au milieu de la face interne de cette cellule ; il se peut d’ail- 
leurs qu'il soit situé pareillement au milieu de la face in- 
terne d’une cellule de l’assise interne du péricycle, quand 
celui-ci est dédoublé, mais ce cas est rare. | 

Un peu plus tard, vers la base de la coiffe, un second tube 
criblé se différencie en dedans du premier ; tantôt ce nou- 
veau tube se trouve appliqué exactement contre la face 
interne du premier, de facon que les deux tubes paraissent 
provenir du cloisonnement tangentiel de la même cellule du 
méristème; tantôt il le touche seulement par une face laté- 
rale ou même seulement par le sommet d’un de ses angles. 
À ce moment le premier tube criblé s’est éliré, dans Le sens 
de la longueur de la racine, en diminuant de section, sa paroi 
s'est amincie et dès lors il devient de moins en moins dis- 
Uunct des cellules qui l'entourent. Plus tard il se fait de 
nouveaux tubes criblés qui apparaissent de plus en plus 
internes, mais leur nombre demeure peu élevé, car le fais- 
ceau libérien est étroit, et dans la racine considérée, ce 
nombre est de six en moyenne. 

Dans la portion externe du faisceau, il y a queiques cellules, 
situées de part et d'autre du premier tube criblé, qui de- 
meurent parenchymateuses, tandis que dans sa portion 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS, 301 


interne il n’y a que des tubes criblés ; quand la différencia- 
tion des tubes criblés est à peu près achevée, l’assise qui 
entoure immédialement le faisceau libérien se sclérifie, [ui 
formant une gaine scléreuse continue. En dehors du faisceau 
c'est l’assise interne du péricycle qui se sclérifie ainsi, mais 
plus tard, le conjonctif tout entier se selérifie, et seuls les 
éléments libériens conservent leur paroi mince. 

Si la racine étudiée est grosse, la constitution du fais- 
ceau libérien peut être différente. En effet, à côté de fais- 
ceaux (/) semblables à ceux que nous venons de décrire dans 
une racine grêle, on en trouve d’autres plus larges (/’) où 
les tubes criblés sont plus nombreux. Tantôt 1l se forme au 
contact du péricycle un autre tube criblé séparé du premier 
par une cellule libérienne ; d’autres fois, trois tubes criblés 
se developpent au contact du péricyele et sont accolés l’un à 
l’autre sans interposition d'aucune cellule intermédiaire. La 
différencialion de ces tubes se fail successivement, mais à 
intervalles assez courts pour qu'on puisse constater, à la fois 
sur eux tous, les caractères de différencialion maximum. 

_ Les tubes criblés libériens ne sont pas les seuls éléments 
criblés que possède la racine du P. furcatus. En effet, cette 
racine développe dans sa région médullaire des tubes criblés 
anaïogues à ceux que nous avons déjà étudiés chez le Wons- 
era deliciosa. Pour observer aisément ces formations mé- 
dullaires, il convient de s'adresser de préférence à de grosses 
racines comme le sont souvent les racines aériennes. Nous 
venons de voir que le nombre des éléments criblés constituant 
le faisceau varie avec la grosseur de la racine considérée; il 
en est de même des éléments criblés médullaires. Sur une 
telle racine on verra dans la moelle des îlots vasculaires et 
des îlols criblés. Ces derniers sont conslilués par un très 
large tube criblé entouré de cellules petites, disposées en 
une assise assez régulière. Ces larges tubes criblés se forment 
directement aux dépens de la cellule du méristème, ainsi 
que nous l’avons indiqué dans le cas du Monstera deliciosa. 
Ces tubes criblés médullaires ont des cloisons de séparation 


302 GUSTAVE CHAUVEKAUR. 


très obliques qui présentent un grand nombre de plages cri- 
blées dont les pores sont grands el faciles à voir. Quand la 
différenciation de chacun de ces ilots criblés est achevée, les 
cellules voisines se modifient et l'entourent d’une gaine sclé- 
reuse semblable à celle qui entoure chaque faisceau libérien ; 
plus lard, la sclérification envahit le conjonctif tout entier. 

TriGLocninées. — Triglochin palustris (Ag. 29, pl. VIH). — 
Au début, la stèle est formée d’une cellule axile {v) entourée de 
deux assises de cellules polygonales assez régulières. Tandis 
que la cellule axile s’arrondit et grossil beaucoup, en trois 
points également espacés, l’une des cellules de l’assise externe 
se divise par une cloison tangentielle et donne vers l'extérieur 
un lube eriblé {?), à la face interne duquelest accolée sa cellule 
sœur(a). Ge premier tube eriblé penlagonal est le seul élé- 
ment criblé du faisceau libérien qui est ainsi réduit à ce tube 
et à sa cellule sœur. Chaque lube acquiert sa différenciation 
maximum el conserve son diamètre. La cellule libérienne est 
aussi de forme penlagonale el à une taille un peu supérieure 
à celle du tube criblé. Comme chez le Potfamogelon et les 
Najas, il n’y a point ici de péricycle, le tube criblé intercale 
son angle externe entre les deux cellules endodermiques fe) 
qui lui sont superposées. 

PazMiERS. — Phænix spinosa. — Sous la coiffe, les cellules 
de l’assise péricyclique d'abord simple, sont un peu plus 
grandes que les autres cellules de la stèle, à l'exception des 
vaisseaux médullaires disséminés dans la région centrale qui 
sont déjà très larges. En de nombreux points équidistants, 
le premier tube criblé se forme par cloisonnement de sa 
cellule mère et il inlercale son angle externe entre deux 
cellules périeycliques qui, de leur côté, se dédoublent par 
une cloison tangentelle, et de telle façon que, plus tard, ce 
premier tube se trouve enchâssé dans une sorte de coussin 
formé par ces quatre cellules péricvcliques. Quand le tube 
criblé est adossé au milieu de la face interne d’une cellule 
péricyclique, cetle cellule seule se dédouble et le tube criblé 
a une forme carrée, 


sn ES CE 


* MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 303 


Partout ailleurs le péricycle demeure simple. Quand le 
premier tube criblé a acquis sa différenciation maximum, il 
est de laille un peu supérieure à celle des cellules qui le 
bordent du côté interne, mais plus petit que les cellules péri- 
cycliques qui lui sont superposées. En dedans des deux cel- 
lüles hhériennes, il se différencie successivement de dehors en 
dedans, el, directement, aux dépens de cellules déjà formées 
lors de l'apparition du premier tube, des tubes criblés, au 
nombre de six en moyenne, qui sont d’aulant plus larges 
qu'ils sont plus internes ; la forme générale du faisceau Hibé- 
rien complètement dévelop pé est assez allongée dans le sens 
du rayon. 

Corypha Gebança (lg. 30, pl. VI. —- La stèle est formée 
au début de cellules polygonales au milieu desquelles se 
distinguent très vite les cellules arrondies et larges qui 
doivent devenir les vaisseaux médullaires (v). L’assise externe 
de Ia stèle (p) a ses cellules un peu plus grandes que les 
autres cellules conjonclives el elle est simple dans loute 
son étendue. En dedans d’elle, la cellule mère du premier 
lube criblé se divise par une cloison, à la façon ordinaire, 
donnant naissance au premier tube criblé, mais Ta direction 
de la cloison est très variable, ce qui entraîne les différences 
de forme que présentent sur la même coupe les premiers 
tubes criblés, Chacun d’eux atteint sa différenciation maxi- 
mum dans la région de la racine où la coiffe a une épais- 
seur de qualre assises. En même temps que s'est formé le 
premier tube criblé (4), les deux cellules péricycliques quilui 
sont superposées se dédoublent par une cloison langen- 
helle.:de telle sorte que le -tube‘esl séparé de l'éndo- 
derme (e par deux assises, landis que sur le resle de son 
pourtour le péricycle reste simple. En dedans du premier 
tube criblé, il sé différencie successivement, de dehors en 
dedans, des tubes criblés a évoluent directement et dont 
le nombre variable peut s'élever à dix ; le faisceau libérien 
ainsi constitué à une forme allongée radialement, les tubes 
criblés situés dans la portion interne du faisceau ont un 


364  GUSTAVE CHAUVEAUD. 


diamètre très large et sont superposés en file simple, tandis 
que ceux de la région moyenne du faisceau peuvent êlre 
accolés côle à côte au nombre de deux ou trois. 

Pinanga latisecta (Gg. 31, PL VIH). — La stèle est formée 
de nombreuses cellules petites et polygonales, au milieu 
desquelles on voit une dizaine d'éléments arrondis (») qui 
deviennent beaucoup plus larges que les autres et sont dis- 
posés en un cercle irrégulier plus près de la périphérie que 
du centre. Le péricyele simple d'abord présente des cel- 
lules plus grandes que les autres cellules du conjonctif et 
qui se rapprochent beaucoup par la forme des cellules de 
l’'endoderme. 

Le premier tube criblé naît par le cloisonnement de sa 
cellule mere et il acquiert sa différenciation maximum 
dans la région où la coiffe est réduile à une épaisseur de 
deux assises. Tantôt il n’y à qu'un seul premier Lube eri- 
blé par faisceau, tantôt il y en a deux et même trois el ces 
tubes peuvent être accolés l’un à l’autre ou séparés par une 
cellule lbérienne ayant une forme semblable à la leur. 
En dedans du premier tube, les cellules subissent par voie 
centripète une différenciation qui aboutit à la produclion 
de cimq à huit tubes criblés. A l’état adulte, le faisceau libé- 
rien ainsi formé prend un aspect cunéiforme à pointe 
interne et est entouré par le conjonlif qui se selérifie. 

JONCAGÉES. — Juncus balticus (Kg. 32, pl. VI). — La stèle 
est formée d’un grand nombre de cellules polygonales parmi 
lesquelles il en est plusieurs, disposées en cercle autour de 
la région centrale, qui s’arrondissent et grandissent beau- 
coup pour devenir les vaisseaux médullaires (»). 

En dedans du péricyele (p), à ce moment continu mais peu 
distinct par la forme de ses cellules des autres assises de la 
stèle, prend naissance le premier tube criblé qui est séparé 
de ses voisins par quelques cellules seulement, car le nombre 
des premiers lubes criblés et par suite des faisceaux Hibériens 
est très grand; il y en a trente-deux dans l’exemple choisi. 
Comme la direction de la cloison qui sépare le tube est va- 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 309 


riable, 1l en résulte une diversité dans la forme et c’est sur- 
tout lors de sa différenciation maximum que ce tube criblé (6) 
est facile à étudier. En se différenciant ilaugmente de taille, 
et devient l'élément le plus large de tous ceux qui se trou- 
vent à la périphérie de la stèle. Il conserve d’ailleurs tou- 
Jours cette largeur, ainsi que cela a lieu dans les plantes où 
le premier tube eriblé est seul chargé d'assurer le {transport 
des matières élaborées. En effet, il ne se produit ici aucun 
autre tube criblé et le faisceau libérien est réduit à ce pre- 
mier tube criblé, mais on doit y raitacher les cellules qui 
entourent immédiatement ce tube et dont le nombre est des 
plus variables. Ce nombre est d’ailleurs en rapport avec la 
orme du tube criblé. Quand le tube est losangique, il y a 
deux cellules libériennes qui l'emboîtent symétriquement de 
part el d'autre sur sa moitié interne. Quand il est pentagonal, 
à chacune des faces externes correspond une cellule péri- 
cyclique, et à chacune des trois autres faces est appliquée 
une cellule, ce qui porte à trois le nombre des cellules libé- 
riennes. Enfin quand il est hexagonal, 1l y a quatre de ces 
cellules. Ces cellules Hbériennes sont beaucoup plus étroites 
que le tube et comme elles s’arrondissent avec l’âge, elles 
font saillie dans son intérieur, ce qui lui donne l'aspect d’un 
polygone curviligne. 

Les vaisseaux ligneux se différencient après le tube criblé, 
soil aux dépens de cellules péricycliques, soit aux dépens de 
cellules sous-péricycliques et, dans ce dernier cas, le péri- 
cycle demeure continu en face du bois, 

Quand la sclérification a envahi tout le conjonctif, les 
vaisseaux ne peuvent plus être distingués sur Îles coupes 
transversales, car leur paroi a même épaisseur el 1ls ont 
même forme que les cellules qui les entourent; seuls, les fais- 
ceaux libériens se détachent en clair sur le fond coloré des 
coupes. 

AtisMACÉES. — Sagittariu sagutifolia (sg. 33, ph VIH). — 
Dans la stèle les cellules qui entourent un vaisseau axile (») 
de très grand diamètre sont disposées en assises dont lin- 


366 GUSTAVE CHAUVEAUR . 


terne et l’externe sont très régulières et ont leurs cellules 
allongées suivant le rayon, les assises intermédiaires au 
nombre de deux ou trois sont en voie de cloisonnement 
irréguher el leurs cellules sont plus peliles. En dix points 
équidistants apparaît le premier tube criblé qui ne peut êlre 
distingué que quand il commence à se différencier, car au 
début sa forme et sa taille sont semblables à celles des cel- 
lules qui lavoisinent. Le cloisonnement des assises moyennes 
qui s’est surlout localisé suivant des points correspondant 
aux faisceaux libériens a produit des îlots de petites cellules 
situés en dedans des premiers tubes criblés (4). Ces îlots dont 
l'aspect rappelle tout à fait celui du Hiber secondaire de 
beaucoup de plantes, donnent un mélange irrégulier de cel- 
lules libériennes et de tubes criblés qui évoluent ultérieu- 
rement. 

COMMÉLINACÉES. — Commelina communis (ig. 34, pl. VIH). 
-— Comme dans le Triglochin palustris, la stèle dès le débutest 
formée d’une cellule axile entourée par des cellules polygo- 
nales, mais ici 11 y a trois assises de ces cellules polygo- 
nales et l’externe est le péricycle (»). Pendant que la cellule 
axile s’arrondit et grossit pour devenir un vaisseau médul- 
laire (v), la cellule mère du premier tube criblé se divise par 
une cloison inclinée de 45° sur le plan diamétral ét donne un 
lube criblé dé forme losangique {{) qui s’intercale, vers l’ex- 
térieur, entre deux cellules péricvcliques et, vers l'intérieur, 
centre sa cellule sœur et une cellule voisine. 

Souvent la cloison est tangentielle et le tube criblé formé 
est pentagonal, ainsi sur la coupe figurée dans ce travail sur 
les cinq premiers tubes criblés, 11 y en a trois losangiques el 
deux de forme pentagonale. Quand ce premier tube 
criblé ({) a acquis sa différenciation maximum il perd peu à 
peu ses caractères, et plus lard la cellule placée en dedans 
de lui évolue directement en tube criblé (#). Ce second tube 
criblé est séparé du premier par les deux cellules libériennes 
quand le premier tube criblé est losangique, il est au con- 
traire aceolé au premier quand ce dernier est pentagonal. 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 307 


Il peut se différencier plusieurs tubes eriblés côle à côte aux 
dépens des cellules déjà existantes, ce qui se rencontre sur- 
tout chez les grosses racines. 

PONTÉDÉRIACÉES. — Pontederia cordata (g.35, pl. VAI). — 
Très près du sommet de la racine la stèle présente des cellules 
polygonales au milieu desquelles se trouvent un ou plusieurs 
vaisseaux médullaires reconnaissables déjà à leur section 
arrondie et à leur grand diamètre. Tandis que les cellules 
qui les entourent ne se cloisonnent plus, les cellules de la 
périphérie se cloisonnent activement et les cloisons y sont 
dirigées soil tangentiellement, soitradialement, mais aucune 
cloison oblique ne peut être constatée. 

Le premier tube criblé naît par cloisonnement tangentiel 
de sa cellule mère, sa forme est pentagonale et il présente 
un angle externe intercalé entre deux cellules péricycliques 
et une face interne à laquelle est superposée sa cellule sœur. 
En acquérant sa différenciation maximum le tube criblé (4) 
grandit el dépasse en diamètre les éléments situés en dedans 
de lui. En grandissant ainsi chaque tube refoule un peu les 
cellules voisines qui s’aplatissent, de telle sorte que lensem- 
ble prend l'aspect d’un canal sécréteur dont le tube seraitle 
canal, tandis que les cellules de bordure seraient représen- 
{ées par les trois cellules qui correspondent à ses faces laté- 
rales et interne. Cette bordure serait complélée, vers 
l'extérieur, par les deux cellules péricycliques dont la taille, 
assez grande d’abord, s est réduite peu à peu toutenreslant 
un peu plus grande que celle des précédentes. 

La cellule sœur du tube criblé est généralement la plus 
petite de ces cellules de bordure ; parfois même cette cellule 
sœur se distingue davantage, elle affecte une forme rectan- 
gulaire avec une lumière très étroite et se trouve recouverte, 
_ vers l’intérieur, par une cellule semblable aux deux autres 
cellules de bordure avec lesquelles elle forme une bordure 
- entourant à la fois le tube criblé et sa cellule sœur. 

L'accroissement continu de ce premier tube criblé nous fait 
prévoir que son fonelionnement persiste longtemps et en effet 


308 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


il ne se différencie ultérieurement d'aucun autre tube criblé. 
Le faisceau libérien est doncréduit chez cette plante à un large 
tube criblé entouré d'ordinaire par trois cellules libériennes 
dont la médiane est sa cellule sœur. 

En dehors du péricyele demeuré simple, l'endoderme con- 
serve ses parois minces, tandis que les quatre assises corti- 
cales superposées épaississent considérablement leur mem- 
brane et forment ensemble un anneau scléreux d’une grande 
régularité. 

Liciacées. — Seilla ttalica (fig. 36, pl.IX). — La stèle, en- 
core à l’élal de méristème, est formée de cellules semblables 
entre elles et différant peu des cellules endodermiques qui 
commencent à s'élargir; puis, l’assise péricyclique (p) accroît 
ses cellules et se détache assez nettement des autres cellules 
de la stèle qui secloisonnent çà et là dans toutes les directions. 

La cellule mère du premier tube criblé ne se distingue 
d'abord par aucune disposition spéciale. Le premier tube 
criblé ayant, dès l'origine, une forme assez variable mais qui 
ne diffère pas de celle des cellules voisines, on ne peut sûre- 
ment le reconnaître à ce moment et ce n’est que quand il 
commence à acquérir ses propriétés particulières qu'il peut 
être étudié. Fantôt ce tube criblé (f) est situé à l'intersection 
de deux cellules péricycliques et alors il est d'ordinaire de 
forme pentagonale, tantôt il est situé au milieu de la face 
interne d’une cellule péricyclique et il est rectangulaire: 
d’ailleurs en prenant les caractères de sa différenciation 
maximum, il tend à s’arrondir plus ou moins complètement. 

Pendant que se fait celte différenciation, la cellule centrale 
a beaucoup grandi, formant un vaisseau axile (v) de section 
circulaire; quelquefois il y a deux ou plusieurs cellules cen- 
trales qui se transforment ainsi en vaisseaux. 

Une ou deux des cellules placées en dedans du premier 
tube criblé se cloisonnent et les deux ou quatre cellules ré- 
sultant de leur division demeurent longtemps plus petites que 
les autres. Ce cloisonnement se fait dans des directions va- 
riées, mais fréquemment la cellule située au contact du premier 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 369 


tube criblé prend une cloison tangentielle et ses deux cel- 
lules filles se trouvent en file radiale avec ce premier tube. 


De ces deux cellules filles la plus externe évolue d’abord 


en tube criblé, puis l’autre un peu plus tard évolue pareille- 
ment. Quand la cloison est dirigée suivant Le rayon, ces deux 
tubes criblés se trouvent placés côte à côte, ce qui se rencon- 
tre souvent. Enfin parfois, et cela tient surtout à la grosseur 
de la racine considérée, le nombre des tubes criblés peut 
s'élever à cinq par suite de la transformation de deux des 
cellules placées en dedans des précédentes et qui, en raison 
du développement centripète, se différencient en dernier lieu. 
Chaque faisceau libérien ainsi formé est séparé du faisceau 
ligneux voisin par une assise au moins de cellules conjonc- 
tives. À l’état adulte, Les tubes criblés ont un diamètre un peu 
inférieur à celui des cellules du conjonctif, leurs cloisons 
transverses sont les unes horizontales, les autres obliques et 
présentent des pores nombreux et uniformément répartis 
sur leur surface. 

Lilium tigrinum. — Sur une radicelle grêle, la stèle est 
formée au début de cellules grandes un peu serrées, disposées 
en deux ou trois assises irrégulières autour d’une cellule 
centrale beaucoup plus grande, et se cloisonnant çà et là en 
sens divers. Ces cellules, dont le nombre est peu élevé, sont 
entourées par l’assise péricyclique qui paraît au premier 
abord appartenir à l'écorce, car ses cellules ont la forme et 
la disposition des cellules qui les recouvrent et leur taille 
est double de celle des autres cellules de la stèle. Le premier 
tube criblé, qui naît à l'intersection de deux cellules péricy- 
cliques, est parfois losangique ; mais souvent la cloison qui lui 
donne naissance est langentielle, son angle interne est 
remplacé par une face el sa forme est pentagonale. 

Dans l'exemple choisi, 11 y a trois faisceaux libériens et 
entre la grande cellule axile et chaque premier tube criblé 
il y a deux cellules, tandis que dans les portions intermé- 
diaires il peut n’y avoir qu'une seule cellule très allongée 


radialement allant de cette cellule axile jusqu’au péricycle. 
ANN. SC. NAT. BOT. IV, 24 


310 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


Sur les trois premiers tubes criblés, un seul est losangique, 
les autres sont pentagonaux. 

Dans une racine plus grosse que la précédente, le nombre 
des faisceaux libériens est plus grand, mais le mode de for- 
mation des tubes criblés demeure le même. Le nombre des 
cellules du conjonctif est aussi beaucoup plus grand et, sous 
la coiffe, on voit déjà un certain nombre de ces cellules pren- 
dre des dimensions supérieures à celles de leurs voisines : 
ces grandes cellules plus ou moins espacées entre elles re- 
présentent la grande cellule axile de la petite racine. Ces 
grandes cellules se différencient plus tard en vaisseaux et, 
rejoignant alors les faisceaux ligneux, ils donneront à ces 
derniers la forme en V. La différenciation des tubes eriblés 
se fait par voie centripète, la cellule qui touche la face in- 
terne du premier tube criblé évolue à son tour directement 
en tube criblé, puis la cellule située en dedans de ce dernier 
évolue pareillement, une ou deux des cellules placées de 
part el d'autre de celle file radiale se transforment aussi en 
tubes criblés, ce qui donne un îlot compact formé exclusive- 
ment de tubes criblés accolés les uns aux aulres, mais cet 
ilot est toujours un peu allongé dans le sens radial. Quant 
au nombre de ses éléments, il dépend de la racine considérée, 
variant avec son diamètre. Les cloisons des tubes criblés 
_ sont d'ordinaire plus ou moins obliques etondulées, rarement 
horizontales. 

Veratrum viride (fig. 37, pl. IX). — Le péricycle est sim- 
pie, et dans la région moyenne de la sièle, une dizaine de 
cellules (v) rondes prennent très vite un diamètre beaucoup 
plus grand que celui des cellules polygonales qui les entou- 
rent et qui se divisent çà et là irrégulièrement. Au niveau 
de la base de la coiffe apparaît le premier tube criblé qui est 
quelquefois losangique el se reconnaît alors dès le début. 
Mais la cloison qui lui donne naissance est peu constante 
dans sa direclion, aussi très souvent le premier tube formé 
est pentagonal et les cellules qui lui sont accolées latérale- 
ment ne le recouvrent pas vers l’intérieur, comme cela a 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 371 


lieu dans le cas précédent. Quelque temps après que ce pre- 
mier tube ({) a acquis sa différenciation maximum, la cellule 
située en dedans de lui évolue directement en tube criblé. 
Ce nouveau tube criblé touche la face interne du premier, 
quand celui-ci est penlagonal, mais quand il est losangique 
les deux tubes sont séparés l’un de l’autre par les deux cel- 
lules libériennes qui emboîtent vers l’intérieur le premier 
tube criblé. Il se fait par voie centripète une différencialion 
des deux ou trois cellules superposées en dedans du premier 
tube criblé et cette différenciation porte aussi sur les cellules 
qui les touchent de part et d'autre, de telle sorte que l’on aun 
îlot formé de quatre à huit tubes criblés. Ces tubes criblés en 
se différenciant acquièrent un diamètre supérieur à celui du 
premier tube qui devient de moins en moins distinct; ils sont 
de forme à peu près semblable et restent accolés les uns aux 
autres sans interposition d'aucun autre élément. 

Colchicum byzantinum (fig. 38, pl. IX).— La stèleest d’abord 
homogène, mais très rapidement les cellules centrales pren- 
nent un accroissement supérieur à celui de leurs voisines; il 
y à ainsi trois ou quatre cellules irrégulièrement groupées 
au centre et plus ou moins complètement accolées entre 
elles. Quelquefois l’une d'elles est complètement axile (v)et 
les autres au nombre de quatre, le plus souvent, sont dispo- 
sées autour d’elle en rayonnant, indiquant la direction des 
futurs faisceaux ligneux. L’assise péricyclique(p) devient dis- 
lincte aussi de très bonne heure, car ses cellules grandissent 
plus que les autres et ont une lendance très marquée à ac- 
croître leur largeur, mais comme les cellules endodermi- 
ques (e) sont encore plus larges, la limite entre l'écorce et la 
stèle est très nette. 

C’est sous la coiffe, à la hauteur où elle est réduite à deux 
assises d'épaisseur, que le premier tube criblé (#) acquiert sa 
différenciation maximum. Chaque tube à d'ordinaire une 
forme pentagonale avec un angle externe intercalé entre 
deux cellules péricycliques. Quand il est superposé au milieu 
de la face interne d’une cellule péricyclique, ce tube peut 


312 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


présenter aussi une face interne et prendre la forme rectan- 
gulaire. Un peu avant que se fasse sa différenciation maxi- 
mum, les cellules situées au contact de ce lube se cloison- 
nent, celles qui le touchent latéralement se cloisonnent 
radialement, celles qui touchent sa face interne prennent 
une cloison tangentielle ou un peu oblique; d’autres fois ces 
cellules ne paraissent pas se cloisonner, de telle sorte que 
les tubes criblés qui se différencient ultérieurement se 
forment de façons diverses. 

AMARYLLIDACÉES. — Narcissus poeticus (fig. 39, pl. IX). — 
On trouve souvent sur les bulbes de cette plante des racines 
de deux sortes : les unes jeunes, courtes, à extrémité lisse et 
unie, qui sont en voie de croissance active, les autres plus 
ou moins longues à extrémité verruqueuse et comme rabou- 
grie, de couleur brun rougeâtre, qui ont achevé leur crois- 
sance. Chez ces dernières la différenciation des vaisseaux du 
bois s’observe sous la coiffe dans une région où seuls les 
premiers tubes criblés présentent leur différencialion maxi- 
mum, tandis que chez les premières la lignification des 
vaisseaux du bois ne se produit qu’à une distance très 
grande du sommet, dans une région où les seconds tubes 
criblés sont eux-mêmes déjà complètement différenciés. 
Généralement aussi dans cette plante l'apparition des pre- 
miers lubes criblés n’est pas simultanée comme cela a lieu 
chez les Graminées, par exemple, mais l’un d'entre eux 
prend sur les autres une avance assez grande. | 

Au début, la stèle est constituée par une masse de cellules 
à peu près semblables et isodiamétriques se distinguant des 
cellules de l’endoderme légèrement aplaties. La cellule cen- 
trale grossit ensuile en prenant une section circulaire (v); 
les cellules qui l'entourent se cloisonnent çà et là irré- 
gulièrement, tandis que les cellules de l’assise péricy- 
clique (») grossissent davantage surtout dans le sens de la 
largeur, se rapprochant ainsi de l’aspect des cellules endo- 
dermiques (e). Alors apparaissent les premiers tubes criblés 
qui sont le plus souvent au nombre de quatre également 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 313 


espacés. Quand la cloison qui détache le premier tube criblé 
est inclinée de quarante-cinq degrés sur le plan diamétral, le 
tube est de forme losangique ; il s’intercale par son angle 
externe entre les deux cellules péricycliques superposées et 
par son angle interne entre sa cellule sœur et la cel- 
lule voisine; mais presque toujours, la direction de la 
cloison est différente et le tube produit a une forme pen- 
tagonale semblable à celle des cellules qui le touchent et il 
est alors bien difficile de le distinguer de ces dernières. Ce 
n'est que quand il acquiert les caractères de sa différencia- 
tion maximum {{) qu'on peut le reconnaître à coup sûr. Il 
possède des cloisons transversales assez régulièrement hori- 
zontales qui présentent des pores très nombreux et très 
rapprochés disposés en une plage homogène. 

Un peu plus tard les caractères s’atténuent beaucoup et 
bientôt après, chez les racines en voie de croissance active, 
un second tube criblé se différencie à son tour. Ce second 
lube (f) provient directement de la cellule placée en dedans 
du premier tube criblé. Si ce premier tube présente une 
face interne, ce qui est fréquent, c'est contre cette face qu'il 
se trouve appliqué ; si le premier lube présente un angle 
interne, c’est sur cel angle qu'il se place ou bien sur l’une 
des faces qui y aboutit présentant alors une petite dévialion 
d’un côté ou de l’autre du rayon qui passe par l’axe du 
premier tube criblé. Quelquelois la cellule mère de ce 
second tube criblé se dédouble et l’on a deux tubes criblés 
accolés l’un à l’autre en dedans du premier. 

Plus tard encore, la cellule située en dedans du second 
tube criblé évolue à son tour directement pour donner un 
troisième tube criblé. Chacun de ces tubes criblés, après avoir 
acquis les caractères de différenciation maximum, perd peu 
à peu ces caractères. Le second et le troisième tubes criblés 
possèdent des cloisons transversales qui sont très souvent 
_obiiques. La forme de ces tubes n’est pas très constante, 
mais d'ordinaire elle est polygonale et avec l’âge elle tend à 


s’arrondir. 


3174 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


Nous avons vu que la cellule mère du second tube criblé se 
dédouble parfois, il en est ainsi de la cellule mère du troi- 
sième, mais le cas est plus rare. Enfin la cellule placée en 
dedans du troisième tube peut évoluer à son tour pour 
donner un quatrième tube criblé qui prolonge ainsi le fais- 
ceau libérien très loin vers le centre de la stèle, mais le fait 
ne s observe que dans les racines du plus gros diamètre. 

IRIDÉES. — Jrès Chamaeiris (Gig. 40, pl. IX). — La stèle est 
constituée par des cellules polygonales parmi lesquelles se 
voient plusieurs vaisseaux médullaires (v) irrégulièrement 
disséminés dans la région centrale. La cloison qui délache le 
premier tube criblé a une direction variable et ce tube a la 
forme et la taille des autres cellules; ce n'est que quand il 
alteint sa différenciation maximum qu'il est aisé à recon- 
naître (4. Pendant qu'il se différencie, les cellules de l’assise 
péricychique(p) grandissent un peu plus que les autres cellules 
du conjonctif et les cellules de l’endoderme (e) grossissent 
davantage encore, formant un anneau clair régulier. En 
dedans du premier tube criblé, il se différencie, par voie 
centripète, un certain nombre de tubes criblés qui évoluent 
directement et forment un îlot arrondi qui varie d’ailleurs 
avec la grosseur de la racine considérée. | 

HYDROCHARIDÉES. — Vallisneria spiralis (Gig. 41, pl. 1 — 

La stèle élroite se compose d’un petit nombre de cellules dont 
les périphériques sont polygonales, tandis qu’au centre il y a 
une ou plusieurs cellules arrondies. En des points Imégalement 
espacés de l’assise externe, une cellule qui est la cellule 
mère du premier tube criblé s’allonge radialement, puis se 
divise par une cloison tangentielle donnant, vers l'extérieur, 
un tube criblé et, vers l’intérieur, une cellule libérienne. Ce 
tube criblé (?) de forme régulièrement pentagonale est inter- 
calé, vers l'extérieur, entre deux cellules endodermiques, car 
ici comme dans le Vajas il n’y a pas de péricycle. La cellule 
libérienne (a) est de forme rectangulaire ou parfois pentago- 
nale. Il résulte de l’inégal espacement des cellules mères 
une sorte d'asymétrie dans la disposition des faisceaux libé- 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 319 


riens; cest ainsi que trois de ces faisceaux (/,/,/) sont rappro- 
chés vers un côté de la racine, tandis que deux seulement 
(f.f") se trouvent du côté opposé. Il ne se développe aucun 
autre élément criblé, le faisceau est réduit à ce premier tube 
criblé et à sa cellule sœur. 

Hydrocharis Morsus-ranae (fig. 42, 43 et 44, pl. IX). — 
Dans cetle plante, le développement des premiers tubes 
criblés ne se fait pas simultanément, comme cela a lieu dans 
la généralité des cas que nous avons étudiés, mais successive- 
ment, ainsi que nous l'avons indiqué ailleurs (1). Au début, la 
stèle est formée de cellules polygonales et de deux cellules 
arrondies plus grandes, diamétralement opposées, qui, 
quoique situées au contact du péricycle, représentent les 
vaisseaux médullaires que nous trouvons d'ordinaire déjà 
différenciés. La cellule mère du premier tube criblé est 
située à égale distance de ces deux vaisseaux : elle se divise 
par une cloison inclinée à quarante-cinq degrés sur le plan 
diamétral pour donner un tube criblé de forme losangique, 
qui s intercale entre les deux cellules péricycliques super- 
posées vers l'extérieur et entre sa cellule sœur et une cellule 
voisine vers l'intérieur. Ce premier tube eriblé acquiert sa 
différenciation maximum, puis un autre premier tube criblé 
se forme de la même façon, et, plus tard encore, un nouveau 
tube semblable aux deux précédents prend naissance. 

De part et d'autre de chacun de ces trois premiers tubes 
criblés, il se différencie ultérieurement un autre tube cri- 
blé, ce qui porte à neuf le nombre des tubes criblés déve- 
loppés au contact du péricycle, par conséquent méritant 
le nom de premiers tubes criblés, tel que nous l'avons em- 
ployé pour les autres plantes. Il faut considérer ces tubes 
criblés comme constituant autant de faisceaux libériens, 
pour des raisons que nous avons exposées avec détails (2), 


\ 


avec cetle réserve que le nombre des tubes et par consé- 


(1) Sur la structure de la racine de l'Hydrocharis Morsus-ranae (Revue gén. 
de bot., t. IX, p. 300, 1897). 
(2); Loc. cit. 


310 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


quent celui des faisceaux libériens peut varier plus ou 
moins. En dedans de ces premiers tuhes criblés, 1l se fait 
çà et là dans le conjonctif des tubes criblés qui se difté- 
rencient plus tard, mais sont sans rapport avec les préce- 
dents et constituent des formations analogues à celles que 
l’on trouve chez certaines Aroïdées telles que le Monster 
deliciosa, par exemple. Parmi ces tubes criblés médullaires, 
il en est un souvent plus large que les autres qui d'ordinaire 
occupe l’axe de la moelle. 

Si l’on voulait rattacher, malgré les raisons que nous 
avons indiquées (1), ces tubes criblés médullaires aux pre- 
miers tubes criblés, et admettre l'existence de trois fais- 
ceaux libériens seulement, il faudrait signaler ce fait unique 
jusqu'ici de faisceaux libériens se rejoignant au centre même 
de la racine. | 

Ces tubes criblés conservent pendant toute la durée de 
la racine une grosseur assez notable, à l'exception des pre- 


miers, qui sont quelquefois UT ou moins comprimés par les 
déne VOISINS. 


RÉSUMÉ. 


Les descriptions que nous venons de faire de ces diffé- 
rentes plantes concordent dans leurs traits essentiels, que 
nous pouvons résumer ainsi : 

1° Dans toutes les racines de Monocotylédones que nous 
avons étudiées, il se forme des premiers tubes criblés qui 
peuvent être suppléés par d’autres tubes criblés ou bien 
subsister seuls. 

2° Ces premiers tubes criblés se forment par le cloison- 
nement d’une cellule mère, qui donne le tube criblé et sa 
cellule sœur. 

À. Quand la cloison qui divise la cellule mère est inclinée 
de quarante-cinq degrés sur le plan diamétral passant par 


(1) Loc. cit. 


MODE DE FORMATION DES TUBES CRIBLÉS. 11 


l’axe du tube criblé, ce dernier prend une forme losangique 
tout à fait caractéristique (Graminées, Cypéracées, etc.) 

B. Quand la cloison de séparation est tangentielle, le 
tube criblé est pentagonal et il est superposé à sa cellule 
sœur de façon très régulière (Vayas, Potamogeton, Valls- 
neria, etc. 

C. Enfin quand cette cloison est orientée différemment, 
le premier tube criblé détaché ne prend aucun aspect spécial, 
et on ne peut le reconnaître sûrement que quand il acquiert 
sa différenciation maximum (Acorus, Pinanga, Lris, etc.). 

3° Quana le premier tube criblé est suppléé par d’autres 
tubes criblés, ces derniers se différencient d'ordinaire 
directement aux dépens des cellules déjà formées. 

A. [n’y a qu’un seul de ces tubes criblés directs ( Troti- 
cum, Avena, elc.). 

B. Il y a plusieurs tubes criblés directs. 

a. Toutes les cellules composant l'îlot libérien évoluent 
ainsi en tubes criblés (Zea Mais, Scilla italica, Narcissus 
poelicus, etc.). 

b, Un certain nombre des cellules composant l’ilot libérien 
évoluent en tubes criblés, les autres demeurent à l’élat de 
cellules libériennes (Anthurium cristallinum, Monstera deh- 
ciosa, elc.). 

4° Les premiers tubes criblés ne sont suppléés par aucun 
autre. 

A. Le faisceau libérien est réduit au premier tube criblé 
et aux cellules qui l’emboîtent immédiatement au nombre 
de deux à quatre (Juncus balticus, Pontederia cordata, Hydro- 
charis Morsus-ranae). 

B. Le faisceau libérien est réduit au premier tube criblé 
et à sa cellule sœur (Najas, Potamogeton, Vallisneria). 


EXPLICATION DES PLANCHES 


Toutes les figures représentent des coupes transversales de la racine; 
à l'exception des figures 3 et 44, elles correspondent à des coupes faites au 
voisinage du sommet, dans la région encore recouverte par la coiffe. 

Pour ménager l’espace et simplifier le travail de gravure, l'écorce a été 
représentée seulement par l’endoderme. 

Aucune marque conventionnelle n'a été adoptée; la paroi des tubes criblés 
a été indiquée telle qu’on l’obtient par la photographie après la coloration 
par le brun Bismarck. 

Dans toutes les figures, les mêmes lettres ont la même signification : 

e, endoderme ; 

p, péricycle; 

t, premier tube criblé ou tube criblé direct; 
a, cellule sœur du premier tube criblé; 

a’, cellule libérienne ; 

t’, second tube criblé ou tube criblé indirect; 
v, vaisseau médullaire ; 

V, vaisseau du bois. 


PLANCHE IV 


Fig. 4. Triticum sativum. — État très jeune. c, cloison récemment formée, 
séparant le premier tube criblé ({ ) de sä cellule sœur (a). 

Fig. 2. — État un peu plus avancé que le précédent, la coupe passe à un 
millimètre du sommet; le premier tube criblé (t) se montre intercalé 
également entre la cellule a" et sa cellule sœur (a), et sa paroi a acquis 
sa différenciation maximum. 

Fig. 3. — État plus avancé encore, la coupe passe à plusieurs donnes 
du sommet ; le second tube criblé (4) a acquis sa différenciation maxi- 
mum ; ({”, tube criblé résultant du dédoublement de la cellule mère du 
second tube criblé (f’)}. V’, vaisseau d’origine péricyclique. 

Fig. 4. Brachypodium bipinnatum. — Le péricycle » est formé de cellules 
longues en face des tubes criblés ({) et de cellules courtes disposées sur 
plusieurs assises en face des faisceaux ligneux. 

Fig. 5. Melica nutans. — Le péricycle (p) est dédoublé en face des faisceaux 
libériens et des faisceaux ligneux. 

Fig. 6. Lasiagrostis splendens. — Les deux faisceaux libériens indiqués par 
les tubes criblés ({) sont séparés par une seule cellule de conjonctif (c). 


PLANCHE V 


Fig. 7. Kœleria setacea. — Les vaisseaux médullaires (v), assez nombreux, 
sont éloignés du centre et irrégulièrement espacés. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 319 


Fig. 8. Zea Maïs. — Une moitié seulement de la coupe a été figurée. Le péri- 
cycle (p) est dédoublé cà et là. En dedans de chaque premier tube criblé 
(£) se trouve un groupe de quatre à huit cellules (c) qui évolueront en 
autant de tubes criblés directs. 

Fig. 9. Baldingera arundinacea. — La racine figurée était de faible diamètre, 
aussi le nombre des vaisseaux médullaires {(v) est de deux seulement; 
le péricycle (p) est encore simple dans toute son étendue. 

Fig. 10. Hierochloa borealis. — Le péricycle (p) se dédouble cà et là en face 

- des futurs faisceaux ligneux. 

Fig. 11. Milium effusum. — Le péricycle est irrégulièrement dédoublé jen 
face des futurs faisceaux ligneux; il y a aussi un dédoublement des 
cellules libériennes (a) qui augmente le nombre des éléments composant 
le faisceau libérien. 

Fig. 12. Sorghum saccharatum. — Le péricycle (p) est déjà presque com- 

. plètement dédoublé. 


PLANCHE VE 


Fig. 13. Calamagrostis canadensis. — Le péricycle est dédoublé seulement en 
face des futurs faisceaux ligneux. 

Fig. 14. Heleocharis palustris. — L'assise sus-endodermique (s) est repré- 
sentée. L’endoderme (e) a ses cellules peu différentes des cellules péri- 
cycliques. 

Fig. 15. Heleocharis palustris. — État un peu plus avancé que le précédent. 
Les deux cellules libériennes (a) montrent une différenciation de leur 
paroi comparable à celle du premier tube criblé (ft). L’endoderme (e) a ses 
cellules très allongées ; s, assise sus-endodermique. 

Fig. 16. Eriophorum vaginatum. — Un seul premier tube criblé (f) est losan- 

 gique, les autres sont pentagonaux, et parmi ceux-ci les deux situés au 
bas de la figure sont superposés à leur cellule sœur (a'), qui est petite et 
rectangulaire. 

Fig. 17. Schænus nigricans. — La forme du premier tube criblé ({) est assez 
variable ; quand il estlosangique, la disposilion des divers éléments (a,a',t') 
du faisceau libérien est très régulière. 

Fig. 18. Carex ligerine. — En deux points différents, deux premiers tubes 
criblés ne sont séparés l’un de l’autre que par une cellule libérienne. 

Fig. 19. Carex ligerine. — État un peu plus avancé que le précédent; le 
second tube criblé (f') commence à se différencier et la cellule sœur du 
premier tube criblé (a') présente une modification de sa paroi comparable 
à celle du tube criblé. 


PLANCHE VII 


Fig. 20. Najas minor. — $, assise sus-endodermique. 

Fig. 21. Najas minor. — Cette figure représente un état un peu plus avancé 
que le précédent pris sur une racine plus grosse. s, assise sus-endoder- 
mique. 

Fig. 22. Potamogeton natans. — s, assise sus-endodermique. 

Fig. 23. Calla palustris. — Les grands vaisseaux primitivement développés 
(v) correspondent par le nombre et la situation aux futurs faisceaux 
du bois. 


380 GUSTAVE CHAUVEAUD. 


Fig. 24. Monstera deliciosa. — En dedans des premiers tubes criblés placés 
au contact du péricycle, on voit plusieurs tubes criblés directs (T), situés 
dans la moelle et entourés d’une gaine de petites cellules (c). 

Fig. 25. Dieffenbachia costata. — En quatre régions correspondant à autant 
de faisceaux libériens, on voit deux premiers tubes criblés (f) séparés 
par une cellule libérienne. 

Fig. 26. Acorus gramineus. — Le nombre des premiers tubes criblés (ft) 
correspondant à chaque faisceau est variable. En dedans de ces tubes 
criblés se voient des ilots de cellules plus petites que les autres qui évo- 
lueront les unes en tubes criblés directs, les autres en cellules libé- 
riennes. 

Fig. 27. Sparganium simplez. — Le premier tube criblé, rarement losan- 
gique (é), est d'ordinaire pentagonal. 

Fig. 28. Pandanus furcatus. — f, faisceau libérien étroit n’ayant qu'un seul 
tube criblé au contact du péricycle; f”, faisceau libérien large ayant deux, 
trois ou quatre tubes criblés au contact du péricycle. T, tube criblé 
médullaire entouré de sa gaine de petites cellules (c), mais non encore 
différencié. 


PLANCHE VII 


Fig. 29. Triglochin palustris. — L’endoderme (e) est en voie de dédouble- 
ment, mais 11 n’y à pas de péricycle. 

Fig. 30. Corypha Gebanga. — Le péricycle (p) se dédouble en face des tubes 
criblés. 

Fig. 31. Pinanga latisecta. — f, faisceau libérien étroit n'ayant qu’un seul 
tube criblé au contact du péricycle; f”, faisceau libérien large ayant plu- 
sieurs tubes criblés accolés au péricycle. 


Fig. 32. Juncus balticus. — Les tubes criblés sont de forme très variable, 
mais toujours bien distincts. 
Fig. 33. Sagittaria sagittifolia. — La figure montre l’assise sus-endoder- 


mique dont les cellules sont exactement superposées à celles de l’endo- 
derme, c'est un excellent exemple pour montrer la disposition en séries 
radiales des cellules de l’écorce interne. 

Fig. 34. Commelina communis. — Le second tube criblé (f) est séparé du 
premier tube (t) par les cellules libériennes (a), quand le premier tube 
est losangique; il est accolé à ce premier tube quand celui-ci est penta- 
gonal. 

Fig. 35. Pontederia cordata. — Chaque tube criblé (t) est entouré vers l’infé- 
rieur par sa cellule sœur («') et deux cellules libériennes (a). 


PLANCHE IX 


Fig. 36. Scilla italica. — Les vaisseaux médullaires (v) se relient plus tard 
directement aux autres vaisseaux des faisceaux du bois. 

Fig. 37. Veratrum viride. — Les vaisseaux médullaires (v) correspondent 
par le nombre et la situation aux faisceaux du bois. 

Fig. 38. Colchicum byzantinum. — Les faisceaux du bois composés de deux 
ou trois vaisseaux s'appuient directement sur le vaisseau axile (v). 

Fig. 39. Narcissus poeticus. — Disposition des faisceaux du bois par rapport 
au vaisseau axile (v), semblable à la précédente. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 381 


Fig. 40. Iris Chamaeiris. — Les tubes criblés (t) ont une forme variable peu 
différente de celle des cellules voisines. 

Fig. 41. Vallisneria spiralis. — Pas de péricycle; Les faisceaux libériens sont 
disposés asymétriquement ; trois d’entre eux (f) sont rapprochés d’un 
même côté, tandis que les deux autres (f”) sont écartés du côté opposé. 

Fig. 42. Hydrocharis Morsus-ranae. — Etat très jeune, il n’y a que deux 
premiers tubes criblés (t) différenciés. 

Fig. 43. Hydrocharis Morsus-ranae. — Etat un peu plus avancé que le précé- 
dent, trois premiers tubes criblés (t) sont différenciés. 

Fig. 44. Hydrocharis Morsus-ranae. — État plus avancé encore, montrant un 
plus grand nombre de tubes criblés différenciés (t). 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Recherches sur la maturation des fruits charnus, par M. C. Gerber. 1 
Sur deux Floridées nouvelles pour la Flore des Canaries, par 
MIE N-KRarsa Ko" 7 eut OR Re CR 0 ee 281 


Contribution à la flore algologique des Canaries, par M'e A, Vickers. 293 
Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine 
des Monocotylédones, par M. G. Chauveaud...................... 307 


FABLE DES ARTICLES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


CHAUVEAUD (G.). -- Recherches | Karsakorr (Me N.). — Sur 
sur le mode de formation deux  Floridées nouvelles 
des tubes criblés dans la pour la Flore des Canaries. 281 
racine des Monocotylédones. 307 | Vicxers (M'ie A.) — Contribu- 
GERBER (C.). — Recherches sur tion à la flore algologique 
la maturation des fruits désiCanaries rene 293 


ChAENUS A SUR ee de R il 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches I et Il. — Appareils pour l’étude de la maturation des fruits, 
Planche II. — Vickersia canariensis. 


Planches IV à IX. — Formation des tubes criblés dans la racine des 
Monocotylédones. 


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Re MASON ET C*  ÉDITEURS 
HA Libraires de l'Académie de Médecine | 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 1920, A PARIS 


Vient de paraître: 


ELEMENTS DE BOTANIQUE 
ie Par PH. Van TIEGHEM 
MEMBRE DE L'INSTITUT, PROFESSEUR AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 
TROISIÈME ÉDITION, REVUE ET AUGMENTÉE 
2 volumes 1n-16 comprenant ensemble 1170 pages et 580 figures 
intercalées dans le texte, cartonnés toile. .................. ne Lire 


L'auteur a fait naturellement tous ses efforts pour mettre cette nouvelle édition 

au courant de tous les progrès accomplis en Botanique depuis l’année 1893, date de 

_ l'achèvement de la deuxième édition. Ces progrès ont intéressé d’une part la Mor- 

phologie et la Physiologie des plantes, c’est-à-dire la Botanique générale, traitée dans 

_ le premier volume, de l’autre l'Histoire des familles végétales, c’est-à-dire la Bota- 

nique spéciale, qui fait l’objet du second volume. De là, dans le premier volume, 

toute une série de modifications et d’additions, portant notamment sur la structure 

de la racine, de la tige et de la feuille, sur la- formation de l'œuf, etc., qui l’ont 

augmenté d'environ cinquante pages avec les figures correspondantes. De là, surtout 

dans le second volume un remaniement complet de la classification des Phanérogames 

_ où une place a dû être faite au groupe nouveau des inséminées avec ses cinq ordres 

et ses trente-neuf familles, remaniement qui a nécessité une addition de cent pages, 

avecles figures correspondantes. C'est, en somme, une augmentation de cent cinquante 

. pages qui, jointe à de nombreuses corrections et modifications de détail, fait de cette 
. édition un ouvrage véritablement nouveau. 


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… À vol. in 8° de 740 pages avec 954 figures dans le texte. ........ 8 fr. 


L'étude des végétaux, faite en vue d’en retirer les données applicables à la méde- 
_ cine, constitue la botanique médicale, science bien ancienne, née # ec la médecine 
des temps prunitifs et qui est depuis longtemrs et reste la principals source où puise 
_ la thérapeutique : d'un autre côté, par là bactériologie, elle devient la base de la 
pathogénie. ae : 

. Dans ce petit volume, l’auteur s’est efforcé de condenser les notions de botanique 
médicale indispensables au médecin comme au pharmacien. Eliminant toutes les 
 obscurités et les longueurs, il a cherché à accumuler dans ces quelques pages des 
Je renseignements précis et pratiques. Il est bien difficile de séparer le botanique médi- 
_ cale de la matière médicale; aussi l’auteur n'’a-t-il pas hésité à citer les principales 
drogues d'un usage courant, après avoir donné les caractères des plantes qui les 
fournissent. Un grand nombre de figures (954) accompagnent et facilitent les des- 
_criptions en permettant d'analyser les caractères des plantes et de vérifier les détails 

de leur organisation. 


TABLE DES MATIÈRE: 


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Sur les Buxacées, par M. Ps. Van Tieonen Ha à _ Rd 


ge TE ju 


2 la transformation de 1 aubier en bois partit dans les Chènes rOU- 


vre et pédonculé, par M. E. MeR...,,....... 0.2... 


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