a : De PRO Re > £ °1 > TR ÿ À S Las à S Ÿ GE er = one nee nn NP RENE DACATACACAT ; LINE TES NH HN DT PO 2 Me ee Rae # È NS A Lt AUS a nou si SP © COMPRENAN « . dE ca “PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE. CE EN EL ï DE LACADÉMIE DE MÉDECINE . PEN ATX TA ; BOULEVARD SAINT-GERMAIN Jen inr e ; = - po TE m ME .par cahiers mensuels. relles paraissen (ES . ou : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs bee mémoires. qd une. année. - en a plusieurs fascicules dans le courant ds une année. nul MÊME - SÉRIE BOTANIQUE = Pibtiée sons dla direction. de M. Pa Van Tisones. . sect est fait pour 2 volumes, chacun d' environ. 100 pagés, avec les planches et. les aie pans: le ue correspondant « aus. Ces. volumes paraissent en à plusieurs. fascicules dans intervalle. 0 une année: ee x 5 FE ie de Les tomes 1: à 1 sont complets: | | ZOOLOGIE : Publiée sous Ja direction de M. A. NHLNE- EnwarDs. 4 abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’ environ 100 ne | avec les planches correspondant aux mémoires. 4 Ces volumes paraissent en _ plusieurs pense dans l'intervalle Les tomes 1 à IV sont complets. Prix de D oen. à. 9 volumes $ ANNALES DES SCIENCES GHOLOGIQUES | | Dirigées, , Dour la partie géologique, par M. Héserr, et pour la He . _ paléontologique, par M. A. MINE ED ARDS. | Ma ue L abonnement est fait pôur un volume d’ environ 300 pages, publié * Prix . on à . . de _ . Paris £ 15 — | Départements : T — “Union potaie part de d Le tone XXI esL à publié. re en Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Fo réunies, d0 ie (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (4834-1843). Chaque parlie 20 vol. 950 fr. : Troisième SÉRIE (1844-1853) Chaque partie 20 vol. 250 fr. Quarrième série (1854-1863). Chaque partie 20 vol, 250 Fr CiNQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 90 vol. 950 fr. - SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fee Seprièe série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. GÉGEOGIE, 22 \VolUmes. Le. me noue . * rs +. re ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÉTÉ ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM PARIS MASSON ET Cx, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1897 RECHERCHES SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAI DES GAMOPÉTALES BICARPELLÉES Par M. P. GRÉLOT INTRODUCTION _ Ce mémoire a pour objet l'étude de la course des fais- ceaux libéroligneux floraux dans un certain nombre de familles et l’étude des modificalions provoquées par la con- crescence et la zygomorphie dans la structure et la réparti- tion de ces faisceaux. Ce dernier point étant de beaucoup le plus important, je me suis limité au groupe des Gamopétales bicarpellées de Bentham et Hooker, et cela pour une double raison : d’abord il se prête à merveille à ce genre de recherches puisqu'il contient à la fois des fleurs à pièces soudées, régulières dans certaines familles, irrégulières dans d’autres; de plus il a été à peu près délaissé dans les mémoires qui traitent de la course des faisceaux dans la fleur. La plupart des botanistes qui ont étudié le système libéro- ligneux floral ont eu spécialement en vue de déterminer la nature morphologique de l'ovaire ; de plus, tous les traités de botanique répètent que les pièces florales n'étant que des feuilles transformées, leur nervation rappelle trop celle ANN. SC. NAT. BOT. v, 1 9 P. GREÉLOT. des feuilles végétatives pour qu'il y ait lieu de s’en occuper plus longuement. En somme, on ne connaît encore que peu de chose sur la nervation et les relations vasculaires des différents cycles floraux. C'est dans le but de combler en partie celte lacune que j'ai entrepris ce travail, qui a été fait en entier au Laboratoire de matière médicale de l’École supérieure de Pharmacie de Nancy où toul a été mis à ma disposition. Je suis heureux de saisir cette occasion pour exprimer à mon excellent maître, M. Godfrin, ma profonde reconnais- sance pour l’amabilité qu’il m'a toujours témoignée depuis que J'ai l'honneur de travailler sous sa direction et pour les conseils qu'il m'a prodigués toutes les fois que j'ai eu recours à son expérience et à sa science. TECHNIQUE Avant d'aborder la course des faisceaux libéroligneux dans la fleur, je crois bon de parler 1e1 : 1° Du choix des sujets à étudier ; 2° Des procédés employés ; 3° De la représentation et de l'exposition des résultats. Choix des sujets. — L'âge des fleurs à plus d'importance qu'on se le figure tout d'abord. Il semblerait qu'on dût s'adresser à des fleurs très jeunes (où les ovules seraient en voie de formation, par exemple) pour avou moins à couper. Ce serait une grave erreur. En effet, certains faisceaux dans la fleur ne sont définitivement formés qu'un peu avant l'épanouissement de la corolle, ainsi que je le montrerai plus loin, et les anastomoses que les faisceaux floraux peu- vent contracter ne se différencient parfois qu’en dernier lieu. En s'adressant à des fleurs trop Jeunes, on risquerail d’y trouver des faisceaux à l'état procambial et de les lais- ser inaperçus. D'autre part, il ne faudrait pas Lomber dans l'excès con- traire et prendre une fleur trop âgée ou un fruit mûr, par SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 3 exemple. À cet état, les péricarpes sont {rop durs ou bien ce sont les téguments des graines qui sont trop résistants et ne se laissent plus ramollir par les procédés ordinaires, d'où des insuccès lorsqu'on veut couper de telles fleurs : les ovules sautent sous le rasoir et les coupes se déchirent. Il convient donc de choisir des fleurs épanouies récemment, c'est-à-dire fécondées ou prêles à l'être. Les procédés. — Bien des méthodes conduisent à l'étude de la course des faisceaux. Il existe un procédé qui consiste à plonger l'objet dans l'acide sulfurique à 66° où on a fait dissoudre de la fuchsine. Après un temps plus où moins long, suivant la grosseur de l'objet, lout ce qui n'est pas lignifié se décolore, devient transparent car l'acide sulfu- rique chasse l’air. En plongeant ensuite l’objet dans l’eau, les faisceaux apparaissent en rouge dans la masse transparente el incolore. Un autre procédé consiste à plonger l’objet pendant quel- ques heures dans la potasse à 1/10; au bain-marie puis, après un lavage à l’eau, dans l'acide chlorhydrique égale- ment à 1/10; tout se décolore, Après immersion d'un quart d'heure environ dans la fuchsine ammoniacale suivie d’un lavage à grande eau, les faisceaux se colorent en rouge. [1 ne reste plus qu’à disséquer sous la loupe. Ces procédés ne sont applicables qu'à des organes que l’on peut étaler et où la ramification des faisceaux ne se fait que dans un seul plan, comme les calices et les corolles. Je leur reproche de trop ramollir les objets qui sont très diffi- ciles à manier; de plus, la cuticule qui recouvre l’épiderme se colore elle aussi en rose plus ou moins foncé, ce qui gêne l'observation. Quant aux faisceaux procambiaux 1ls passe- ralent inaperçus. Pour étudier la marche des faisceaux dans le réceptacle et dans le pistil, il faut avoir recours aux coupes en série; c’est sans contredit le moyen le plus long mais aussi le plus sûr. Ici se dresse une difficulté qui est loin d'être sans im- portance. Dans les fleurs, le réceptacle est généralement % P. GRÉLOT. composé d'un tissu très dense et dont les cellules sont sou- vent gorgées d’amidon; dans un tissu aussi opaque, il est difficile de voir nettement les petits faisceaux même sur des coupes à 1/80 millimètre ; de plus, si on opère à la parafline, la présence de l’amidon rend les objets très friables et les coupes se déchirent sous le rasoir. Il faut donc absolument vider les cellules. Il y a deux marches à suivre. Ou bien on fait les coupes une à une et on les décolore par l’hypochlorite de soude; le procédé est fort long et permet difficilement d'obtenir la même orientation des coupes dans la série ; Je préfère le suivant qui est indiqué dans tous les manuels d'anatomie végétale et m'a toujours très bien réussi. On plonge l’objet à couper dans l'hypochlorite de soude, à froid; la durée de l'immersion est très variable suivant la taille de l’objet et la nature des tissus ; il faut attendre qu'il soit devenu en- tièrement blanc. On le retire avec soin car il est tres fragile, et après immersion dans l’eau pour chasser l’hypochlorite, on le plonge dans l'alcool à 90°, puis dans l'alcool absolu et on soumet à la lrompe. L'objet durcit dans l'alcool, se déshydraite complètement et se vide d'air ; on le passe alors au toluol qui le rend transparent, puis dans une solution de paraffine dans le toluol (1/5) et enfin dans la paraffine au bain- marie vers 60° environ. On l’y laisse séjourner de six à douze heures ; à ce moment seulement l’objet est bon à être coupé. On a préconisé l'emploi de la solution d’agar-agar pour coller les coupes sur le porte-objet; je lui préfère de beau- coup le mélange à parties égales d’albumine de l'œuf et de glycérine à 30°; il n’en faut qu’une couche excessivement mince pour fixer les coupes. Reste la coloration. Je me suis servi exclusivement de la solulion aqueuse (1/100) de phénosafranine ; les coupes, débarrassées de la paraffine par le toluol, du toluol par l'alcool absolu, sont plongées dans le colorant pendant une dizaine de secondes seulement. On lave immédiatement à l'alcool absolu; la phénosafranine est très soluble dans Le SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. à) l'alcool, c'est vrai, mais la déshydratation est oblenue avant la décoloration, el en chassant l'alcool absolu par le toluol qui ne dissout pas la phénosafranine, les coupes restent suffisamment colorées. On monte au baume du Canada dis- sous dans le toluol. Le parenchyme cellulosique prend une teinte rose sur laquelle tranchent neltement les parties lignifiées colorées en rouge foncé. Dans certains cas, lorsque la fleur à couper présente une masse trop considérable, l'immersion dans l’hypochlorite de soude ne réussit plus, car les parties externes tombent en bouillie avant que le centre soit décoloré. Il est regret- table qu'il n'existe aucun procédé permellant de décolorer sans les décoller les coupes fixées sur le porte-objet. I faut alors faire les coupes une à une. _ La représentation et l'exposition. — Un excellent moyen de faire comprendre d’un coup d'œil la marche des fais- ceaux dans la fleur est de donner des schémas de coupes transversales. De cette façon rien ne peut échapper et il est très facile de meltre en relief les connexions des différentes pièces florales. Les schémas de coupes longitudinales, utiles dans certains cas, ne peuvent forcément tout contenir et ne mettent en évidence qu'un nombre restreint de faisceaux. Quant au mode d’exposition, J'ai supposé dans la partie descriptive du travail que les faisceaux venant d'en bas, passent du pédicelle dans les différents cycles en se divisant et en se ramifiant. Je ferai voir dans la seconde partie de quelle manière il faut interpréter les faits, mais, à vrai dire, il est beaucoup plus facile pour le lecteur d'aller du simple au composé. Cette méthode a le double avantage de mieux faire comprendre et de faciiler singulièrement les des- criptions. HISTORIQUE Depuis une cinquantaine d'années, il a été publié une foule de recherches sur les faisceaux libéroligneux. Je ne donnerai qu'unerapide analyse des travaux d'anatomie les plus 6 P. GREÉLOT. importants ayant {rait à la course des faisceaux dans la fleur. Dans la première moilié de ce sièele, Mirbel (1) maugure la série des travaux d'anatomie comparée, et malgré les attaques dont son mémoire fut opel il fut bientôt suivi dans cette voie tant en France qu à l'étranger. Eu 1841, Duchartre (2) étudie la fleur et l'ovaire de l Œno- thera suaveolens el conclut que la columelle de l’ovaire chez celte plante « est bien réellement la continualion de l’ex- trémité de l'axe ». En 1843, Trécul (3) en faisant l’élude des fruits des Pres- matocarpus conclut : « 1° qu'il existe entre la structure des fruits des Prismatocarpus Speculum et P. hybridus et celle de leurs tiges une similitude telle que le fruit paraît être la continualion de la lige, son sommet modifié pour la repro- duction ; 2° que les pélales, les sépales et les étamines nais- sent réellement du sommet de l'ovaire. » En 1854, Lestiboudois (4) entreprend une étude d’'analo- mie comparée des carpelles ; il y étudie avec assez de détails la ramification des faisceaux dans une vingtaine de iypes floraux. Parlisan de la théorie appendiculaire, 1l rejette l’idée de Duchartre et voit dans la columelle « des dépendances des faisceaux carpellaires ». En 1867, M. van Tieghem publie un travail aujourd'hui devenu classique et qui valut à son auteur le prix Bordin. Je veux parler de ses « Recherches sur la structure du pistil el sur l’anatomie comparée de la fleur (5) ». L'importance de ce mémoire m'oblige à m y arrêter un instant. M. van Tieghem s'applique à rechercher des caracières (4) Mirbel, Mémoire sur l'anatomie et la phosioionte des Labiées (Annales du Muséum, 1810, or (2) Duchartre, Mémoire sur la fléur et plus par ticulièrement sur l'ovaire de l'OŒEnothera suaveolens (Ann. des se. natur., 2 série, t. XVII). (3) Trécul, Observations sur les fruits des Prismatocarpus (Ann. des sc. nat., 1843, 2° série, t. XX). (4 \ Lestiboudois, Carpographie anatomique (Ann. des sc. nat., 1854, 4° série, 1: 11). (5) Ph. van Tieghem (Ann. des sc. nat., 5° série, 1867, t. IX et Mém. des Savants étrangers, XXI, 1871). SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 1 qui lui permettent de distinguer à coup sûr un faisceau axile d’un faisceau appendiculaire et de reconnaître le point exact où un faisceau axile devient appendiculaire et où un faisceau appendiculaire complexe se divise en faisceaux ap- pendiculaires simples. Il démontre la supériorité de l’ana- tomie sur l’organographie, car non seulement l'anatomie, par une méthode tout à fait indépendante, peut résoudre les mêmes problèmes que l’organographie, mais encore il est bien des cas où l’organographie ne peut rien décider sous peine de s'égarer. « En résumé, dit-1l dans la première par- be de son Mémoire, l'étude anatomique de la fleur dans les familles que nous venons de prendre pour exemples, démontre qu'un faisceau émané simple de l’axe demeure simple jusqu'à une assez grande hauteur au-dessus de son point d'émergence, peut ensuite, par division tangenlielle quelque- fois, radiale le plus souvent, donner naissance à un ou à un plus grand nombre d’appendices simples qui s’insèrent l’un sur l’autre el qui, tous ensemble, s’implantent sur l'axe par l'intermédiaire du faisceau simple qui est la base commune de tout le système. La deuxième atié a trait à l’anatomie comparée de la fleur chez les Monocotylédones el les Dicotylédones. L'’au- teur y étudie une soixantaine de familles et donne pour chacune d’elles, pour chaque plante s’il y a lieu, une formule développée qui montre immédiatement les soudures, les coalescences qui existent dans la fleur. Dans ses conclusions générales, le savant botaniste cal- cule le nombre de types possibles d’après les connexions des différents cycles floraux. En 1869, M. van Tieghem nous donne une étude sur la fleur femelle et le fruit des Gymnospermes (1), et une autre sur la fleur des Santalacées et des Primulacées (2). (4) Ph. van Tieghem, Anatomie comparée de la fleur femelle et du fruit des Conifères et des Gnétacées (Anv. des sc. nat., 5° série, t. X, (2) Id., Anatomie de la fleur des Santalacées, Primulacées, etc. (Ann. des se. nat., 5° Série, t: XIE, 1869). S P. GRÉLOT. Dix ans plus tard, le même auteur {1) étudie la fleur des Spirées el des Rosacées. Il compare le réceptacle aux ren- flements nodaux et montre que tous les ovaires dits infères sont de nature appendiculaire. M. Gravis (2), reprenant la question des ovaires infères, s'appuie sur des faits tératologiques observés sur des fleurs de Poirier pour considérer l'ovaire infère comme le faisait Duchartre. La même année, M. Bonnier (3) publie un Mémoire sur l'anatomie et la physiologie des nectaires. L'auteur y étu- die minutieusement la course des faisceaux libéroligneux, leur circulation, leur distribulion, et montre que dans un nectaire « le bois et le liber de chaque faisceau vasculaire peuvent être orientés comme ceux de l'organe dont il pro- vient ou en sens inverse ». L'année suivante, M. R. Gérard (4) étudie chez les Orchi- dées le diagramme el la course des faisceaux floraux. En 1881, M. Bonnier (5) reprend la question de la coupe réceptaculaire et montre que celle-cr, chez la Rose normale, peut être considérée comme formée à la base par un recour- : bement de l’axe sur lui-même dans sa partie terminale et aux bords par la parlie basilaire commune des premiers appendices floraux nés sur cet axe. La même année, Trécul (6) publie plusieurs mémoires _ayant trait à l’apparilion des premiers vaisseaux dans les organes aériens. Îl insiste sur la disposition des faisceaux vasculaires chez quelques Primulacées où il voit, lui aussi, (1) Ph. Van Thieghem, Anatomie de la Rose et en général caractères anato- miques des axes invaginés (Bull. de la Soc. botan. de France, 1878, p. 309). (2) Gravis, Notice sur quelques faits tératologiques (Bull. de la Soc. royale de bot. de Belgique, t. XVE, n° 3). (3) G. Bonnier, Étude sur l'anatomie et la physiologie des nectaires (Bull. de la Soc. bot. de France, 1878, p. 262). (4) R. Gérard, La fleur et le diagramme des Orchidées (Thèses de l'École supérieure de Pharmacie de Paris, 1879). (5) G. Bonnier, Anutomie de la Rose à prolifération centrale (Bull. de Ia Soc. bot. de France, 1881, t. XX VIIL, p. 328). (6) Trécul, Recherches sur l’ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les organes aériens (Ann. des Sc. nat., 6° série, t. XII, 1881). SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 9 un placenta de nalure axile; il réfute la théorie de M. van Tieghem qui veut que le placenta chez les Primu- lacées soit constilué par des dépendances internes des feuilles carpellaires. En 1883, M. Boutineau (1) étudie environ une vingtaine d'espèces de Rosacées et admet entièrement la théorie ap- pendiculaire, ce qui, du reste, est Le but principal de son tra- vail ; 1l parle à peine de la disposition des faisceaux staminaux et pétalaires dont l'importance ne lui paraît pas suffisante. En 1888, M. G. Henslow (2) recherche, dans un important ouvrage, l’origine de la structure florale. Il est bien difficile d'analyser le travail de M. Henslow, car l’auteur touche un peu à lout, aussi bien à l’organographie qu’à la phyllotaxie, à l'anatomie et à la biologie. C’est ainsi qu'après avoir passé en revue les principes qui régissent le nombre des pièces florales et leurs arrangements les unes par rapport aux aulres, 1l étudie la cohésion des pièces et l'adhésion des cycles, puis il recherche l’origine de la forme florale, de la zygomorphie, etc... M. Henslow semble, à mon avis, accor- der dans les diverses modifications florales une trop grande part à l'influence des insectes visiteurs. Il dit, par exemple, page 106, à propos de l’origine de l’irrégularité et des lois de compensation : « La lèvre du Lamium consiste en un pétale très élargi qui forme un excellent débarcadère, tandis que les pétales latéraux n'étant pas employés (par l’insecte) sont réduits à de simples points. De même lorsque les deux pétales postérieurs s’élargissent pour former le casque, probablement dû à la poussée en arrière produite par la tête des insectes, l’étamine postérieure disparaît complète- ment. » Quoi qu'il en soit, l'ouvrage de M. Henslow contient d'excellentes indications et une foule de documents. Le Mémoire que le même auteur fit paraître deux ans plus (1) Boutineau, La fleur des Rosacées (Thèses de l'École supér. de Pharm. de Paris, 1883). (2) G. Henslow, The origin of floral structures through insect and other _angenctes (The internat. scientific series, 1888). 10 P. GRÉLOT. tard (1) est l'amplification de la parlie purement anatomique du précédent. M. Henslow commence par donner des géné- ralités sur les pédoncules et les pédicelles, sur le passage du pédicelle au réceptacle floral, etc. Il remarque que l’orienta- tion du bois dans un faisceau est de peu d'importance et cite, avec exemples à l'appui, les différents modes par les- quels un faisceau peut changer son orientation. Lui aussi est partisan de la théorie appendiculaire. Outre la course des faisceaux, 1} traite aussi rapidement des disques et des nectaires. M. Henslow s'adresse à 34 familles et 61 genres où il décrit la course des faisceaux en donnant un schéma pour chaque type. En 1891, Duchartre (2) publie une note sur les ovaires infères, mais peut-être, à mon sens, il a le tort de trop gé- néraliser et semble ne pas vouloir admettre la coalescence des faisceaux. Récemment, M. van Tieghem (3), continuant ses recher- ches sur la famille des Loranthacées, y a signalé l'existence de feuilles florales sans méristèle, cas extrêmement curieux sur lequel j'aurai à revenir. C’est encore aux caractères anatomiques tirés de la course des faisceaux que M. Lignier s'adresse pour expliquer la struc- ture des fleurs des Fumariacées (4) et des Crucifères (5). Enfin, pour terminer cette liste déjà longue, je citerai en- core le travail de M. W.G.Maly (6) sur la concrescence et la division des feuilles florales. L'auteur conclut que la course des faisceaux dans les fleurs normalement construites qu'il (1) G. Henslow, On the vascular systems of floral organs, and their impor- tance in the interpretation of the Morphology of flowers (The Journ. of the Lin- nean Society, vol. XXVIIE, n° 192, 1890). (2) Duchartre, Note sur les ovaires infères et plus particulièrement celui des Pomacées (Bull. de la Soc. botan. de France, t. XXXVIII, 1891). (3) Ph. van Tieghem, Sur l'existence de feuilles sans méristèle dans la fleur de certaines Phanérogames (Rev. gén. de botan., t. VITE, n° 96, 1896). (4) O. Lignier, Eæplication de la fleur des Fumariacées d’après son anato- mie (CG. R. de l’Acad. des se., t. CXXII, mars 1896). : (5) Id., Explication de la fleur des Crucifères d'après son anatomie. 16) G. W. Maly, Untersuchungen über Verwahsungen und Spaltungen von Blumenblätter (Kaiserl. Akad. der Wissenschaften in Vien, avril 1896). = SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 11 a étudiées est constante, et que cette course normale semble exister dans des fleurs où, par suite de division et de con- crescence, il se produit des modifications dans le nombre des parties florales. On verra plus loin les restrictions que je crois devoir apporter à ces deux propositions. En résumé, malgré les travaux de MM. van Tieghem et Henslow qui seuls présentent un caractère général, il existe encore de nombreuses familles où la course des faisceaux floraux n’a pas été étudiée ; de plus, personne n’a comparé la nervation des pièces entre elles et montré les modifica- tions produites dans le système libéroligneux lorsque la concrescence est plus ou moins accusée. C'est ce que je vais essayer de faire dans ce travail qui comprend deux parties. Pour éviler les rediles, j'ai dû me borner dans la première à la description pure el simple de la marche des faisceaux sans avoir égard aux modifications qu'ils peuvent présenter. Ces modifications ainsi que leur interprétation seront étu- diées dans la seconde partie. Le Mémoire est ainsi divisé : PREMIÈRE PARTIE Chap. I. er, — Gentianales : Oléacées, Apocynacées, Asclépiadacées. SI $ 2. — Polémoniales : Polémoniacées, Hydrophyllacées, Borragacées, Convolvulacées, Solanacées. — If. S 197, — Personales : Scrophulariacées, Orobanchées, Bignoniacées, Pédaliacées, Acanthacées. $S 2. — Lamiales : Sélaginacées, Verbénacées, Labiées. DEUXIÈME PARTIE Chap. I. — Variations dans la structure des faisceaux à l’état primaire et à l’état secondaire. — Il. — Ordre d'apparition des premiers vaisseaux. — II. S 497. — Opinions des divers auteurs sur la marche des faisceaux. $ 2. — Sens de la marche des faisceaux. — IV. — Modifications dues à la concrescence dans les divers cycles. — V, SA. — Modifications dues à la zygomorphie. $S 2. — Modifications dues à l’avortement. S 3. — Absence de types d'organisation. Résumé général et conclusions. PREMIÈRE PARTIE CHAPITRE PREMIER $ 1°". — Gentianales. OLÉACÉES Forsythia suspensa Walhl. (PI T). À quelques millimètres au-dessous de l'insertion appa- rente du calice, le système libéroligneux du pédicelle à une section transversale quadrangulaire qui présente huit gros faisceaux (fig. 1). Les deux médians sépalaires (S) silués sur le plan floral sortent les premiers, puis les deux latéraux. Au-dessus (fig. 2), le système vasculaire qui s’est reformé après le départ des sépalaires pousse vers l'extérieur quatre faisceaux allernes avec les premiers; ces faisceaux repré- sentent les marginaux sépalaires géminés (S') coalescents avec les pétalaires (P) qui leur sont superposés ; les margi- naux géminés sont formés par l'union en un seul de deux faisceaux marginaux appartenant à deux sépales voisins; ils occupent par conséquent le milieu de l'intervalle compris entre deux nervures médianes el sont de ce fait opposés aux faisceaux pétalaires. Ils se séparent de ces derniers et gagnent peu à peu la périphérie (fig. 3); il reste alors au centre un cercle formé de faisceaux très grêles représentant le système libéroligneux des pièces supérieures (androcée et gynécée). De ce cercle partent deux faisceaux staminaux (E) opposés aux deux sépalaires latéraux et deux médians car- pellaires (D), sur le plan floral (fig. 4). Les staminaux et les médians carpellaires s'éloignent peu à peu du centre tandis que le cercle axial se reforme; il est exclusivement formé par les lraces des faisceaux placentaires. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 15 Les loges ovariennes apparaissent bien avant que le calice soit isolé (fig. 5); le pistil est donc presque semi-infère; le cercle axial se rétrécit de plus en plus, les carpellaires se- condaires (d) apparaissent ; ils sont unis les uns aux médians, les autres aux pétalaires et aux slaminaux. Un peu au-dessus, le calice puis la corolle se séparent (fig. 6); le cercle central se dissocie en deux ares libéroligneux (P/) de structure con- centrique et à bois interne (fig. 7). Ces arcs représentent chacun deux placentaires géminés; ils fournissent à diffé- rents niveaux de nombreux rameaux qui se distribuent aux ovules (fig. 8). Quand on a atteint les derniers ovules, les faisceaux placentaires ont pris la forme collatérale avec leur bois tourné versl'exlérieur, comme cela doit avoir lieu théo- riquement. La cloison se sépare sur le plan, mais les bords placentaires restent soudés (fig. 9). Enfin les carpellaires secondaires disparaissent peu à peu (fig. 10), puis ensuite les placentaires; la cavité ovarienne se rétrécit de plus en plus, il ne reste que les deux médians qui passent dans le style. Cette course de faisceaux se rapproche beaucoup de celle étudiée par M. van Tieghem{1) chez la Forsythia viridissima ; on y trouve encore la base des pièces périanthaires concres- centes avec .a base du pistil et aussi un prolongement tran- sitoire de l’axe floral. Jasminum fruticans L. (PI. 1). Dans le pédicelle, sous le calice, on compte 10 faisceaux. Les 5 médians sépalaires (S) sortent les premiers et se tri- furquent plus ou moins haut dans le réceptacle (parfois même dans le tube seulement). Les 5 marginaux sépalaires géminés (S') se courbent ensuite vers l'extérieur (fig. 11); quelquefois il en manque un qui est remplacé dans le tube par un faisceau secondaire issu d’un médian. Le système vasculaire restant au centre a la forme d'un (4) Ph. van Tieghem, Recherches sur la structure du pistil, p. 197. 14 P, GRÉLOT. pentagone dont les angles sont occupés par les pétalaires (P). Après le départ de ces derniers qui sont concentriques dans le réceptacle (fig. 12), le calice s'isole et il reste au centre un cercle de faisceaux; tandis que les médians carpellaires (D) se rapprochent de la périphérie sur le plan floral, les autres faisceaux qui composent le cercle se rapprochent l’un de l’autre sur le plan perpendiculaire au premier, puis Îles 2 faisceaux staminaux (E) s’incurvent vers l'extérieur, lais- sant au centre les 4 faisceaux placentaires (p/) (fig. 13). La corolle se sépare; les placentaires envoient vers l'extérieur el à plusieurs reprises de pelils faisceaux carpellaires secon- daires (d) (fig. 14), de sorte qu’à eux seuls ils supportent presque toute la nervation des parois. Les loges ovariennes surmontent une sorte de colonnetle cylindrique haute de 4/10 de millimètre environ dans une fleur épanouie. Sous les loges, les placentaires se courbent vers le centre, les 2 cavités apparaissent et une partie des placentaires passe dans les ovules correspondants; la portion restante (pl) (fig. 15) continue à monter verticalement dans la cloison. Vers la partie supérieure des loges, sur le plan floral, il n'y a plus concrescence parenchymateuse entre les bords placentaires, mais simplement soudure; cetle soudure, qui commence au niveau des 2/3 de la hauteur du pisül, ne dis- paraît qu’au sommet des loges où la concrescence a lieu de nouveau. À ce niveau (fig. 16), les branches placentaires stériles (p/') s’éloignent l’une de l’autre et les médians se courbent vers le centre; puis on atteint la base du style où les médians seuls vont s'engager. La nervation de la fleur du Jasminum frulicans diffère notablement de celle du Jasminum officinale décrite par M. van Tieghem (1). En effet, chez cette dernière construite entièrement sur le type 4, les 2 étamines sont épipétalaires et fournies par 2 faisceaux coalescents avec les 2 faisceaux pétalaires auxquels ils sont superposés ; les 2 autres fais- (1) Ph. van Tieghem, loc. cit., p. 198. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 15 ceaux pélalaires fournissent aussi une branche staminale, mais celle-ci s'éteint bientôt et ne pénètre pas dans la corolle. D'après les figures 497 et 498 (PI. XV) que l’auteur n’ex- plique pas suffisamment à mon avis, le réceptacle contien- drait deux cercles de faisceaux situés sur le plan des éta- mines fertiles et représentant les faisceaux placentaires. Chez le J. jruticans, les faisceaux placentaires restent libres sur tout leur parcours et donnent chacun au-dessus des funicules une branche stérile qui monte dans la cloison, Liqustrum vulgare L. (PI. I). Iln'est pas rare de rencontrer sur la même inflorescence des fleurs dont le périanthe est construit sur le type 5 à côté d’autres construites sur le type 4. Type 5. — Les médians sépalaires s’insèrent très bas dans le pédicelle; les faisceaux y sont rangés en cercle et séparés les uns des autres; le cercle fournit d’abord les 5 médians sépalaires (S) qui se trifurquent plus ou moins haut dans le réceptacle (fig. 17), puis bien au-dessus les 5 médians péta- laires (P). Il n'ya pas de marginaux sépalaires géminés, et il n'existe que 2 faisceaux staminaux (E). La base des loges ovariennes atteint le niveau d'insertion du calice et de la corolle qui s’isolent presque en même temps. Au-dessus du niveau de courbure des staminaux on trouve au centre : les 2 médians carpellaires (D) sur le plan floral, et à droite et à gauche les placentaires (P/) et les carpellaires secondaires (d) réunis aux médians. Les 2 placentaires, géminés à la base de l’ovaire, se séparent un peu plus haut (fig. 18) en 4 placentaires libres (p/) et tournant leur liber vers le centre de la fleur. Ces 4 faisceaux donnent chacun dans la cloison un carpellaire marginal (dm) ; tous les faisceaux carpellaires secondaires qui se forment au-dessus viennent s'unir, soit aux médians, soit aux marginaux. | Il n'existe que 4 ovules qui reçoivent chacun un placen- 16 P. GREÉLOT. taire entier. Au-dessus des ovules, la scission de la cloison se fait suivant le plan et les 2 médians pénètrent dans le style. Ici encore, il y a une adhésion bien marquée entre la base du périanthe et celle du pistil. Type 4. — Le système vasculaire du pédicelle fournit d’abord les 4 médians sépalaires (S) qui s’insèrent très bas comme dans l'exemple précédent et se trifurquent plus ou moins haul dans le réceptacle, puis au-dessus les 4 péta- laires (P) (fig. 19). Ensuite sortent les 2 staminaux (E) oppo- sés aux 2 sépalaires latéraux. Après le départ des pétalaires et des staminaux (fig. 20), il reste au centre un certain nombre de faisceaux qui se disposent ainsi qu'il suit : les 2 médians carpellaires (D) sont sur le plan antéro-postérieur; de chaque côté du plan les placentaires (p/) el les marginaux carpellaires (dm). Les médians gagnent la périphérie et la base des loges apparaît, comme dans le type 5, avant que le calice et la corolle soient séparés. Tout se passe ensuite comme dans l'exemple précédent avec cette différence que les 4 placen- taires restent libres au lieu de s'unir 2 à 2 à la base du pistil. APOCYNACÉES Apocynum cannabinum L. (PI. 1). A un demi-centimètre au-dessous de l'insertion apparente du calice, le pédicelle présente une section transversale circulaire; au centre on trouve un système vasculaire en forme de décagone régulier; le liber interne est très net et tous les faisceaux qu'on rencontre dans la fleur sont bicol- latéraux ou même concentriques, avec le bois interne. Les 10 faisceaux des angles du décagone se courbent vers la périphérie pour se redresser ensuite et continuer leur course verlicale (fig. 25); 5 d’entre eux (SE) représentent les médians sépalaires augmentés des traces bi-fasciculées SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. i des staminaux; les 5 autres (PS) sont les pélalaires avec les marginaux sépalaires géminés, également bi-fasciculés. En suivant un faisceau (SE) dans le réceptacle, on verra en effet que la partie médiane (S) gagne la périphérie pour se rendre plus haut dans un sépale, tandis que les traces laté- rales s'unissent en un seul faisceau (E) qui est le faisceau staminal. Au-dessous de la base du pistil, des rameaux libéroligneux partent des faisceaux pétalaires postérieurs et des faisceaux sépalaires antérieurs et gagnent le centre du réceptacle; puis un peu plus haut (fig. 22) de nouveaux rameaux partent des faisceaux sépalaires latéraux et des pélalaires antérieurs. Tous ces rameaux convergent vers le centre et se réunissent finalement en 4 faisceaux placentaires {#/) qui vont monter verticalement; puis, au-dessus, les loges, d’abord séparées, se réunissent sur le bord floral. À ce niveau, de minces fais- ceaux partent des pétalaires et des slaminaux avoisinants et gagnent le bord des loges où ils se redressent aussitôt pour former les carpellaires secondaires (d). Les médians carpel- laires (D) s'unissent par des traces bi-fasciculées, l’antérieur au faisceau pétalaire antérieur, le postérieur au staminal postérieur. Bientôt les ovules apparaissent serrés les uns contre les autres (fig. 23); les marginales sépalaires géminées se séparent alors des pétalaires et gagnent peu à peu la périphérie où elles se divisent en 2 rameaux (s's') qui se ren- dront chacun dans le bord marginal d'un sépale. Pendant ce temps (fig. 24), 1l s'est fait une scission dans le parenchyme suivant un plan perpendiculaire au plan floral, puis les sépales s'isolent. Les faisceaux pétalaires donnent encore une branche interne (P') qui bientôt se divise radialement en 5-6 petits faisceaux (p') (fig. 25). Puis la corolle se sépare à son tour (fig. 26), entraînant avec elle les faisceaux staminaux situés dans des proéminences internes de la corolle et laissant au centre, entre ces proéminences, 5 écailles nectarifères conte- nant les faisceaux (p'), orientés comme les faisceaux (P): les ANN. SC. NAT. BOT. vs 2 18 P. GRÉLOT. 2 carpelles sont parfaitement séparés. Au niveau du som- met des écailles (fig. 27), les loges disparaissent ainsi que les faisceaux placentaires et les carpellaires secondaires; 11 ne reste plus au sommet de chaque carpelle que ie faisceau médian. : Les styles se rapprochent puis se soudent intimement; au centre, il y à un canal stvlaire et de chaque côté un médian, sur le plan floral. Le style unique se renfle dans sa partie supérieure en un corps ovoide contre lequel viennent s’ap- pliquer les anthères. Il se termine par une surface arrondie portant une fente transversale qui témoigne de sa double origine. Vinea major L. (PI. 1). Dans le pédicelle, le cylindre central comprend un cercle complet de faisceaux avec un liber interne lrès net. Brus- quement 10 faisceaux se courbent vers l'extérieur. Ici, la coalescence entre les faisceaux des pièces périanthaires est bien moins accusée, mais 1} y a encore concrescence paren- chymateuse entre les deux cycles extérieurs. Les 5 médians sépalaires (S) s'incurvent les premiers (fig. 28), puis les 5 pétalaires (P) qui pius haut donneront une branche {$) marginale sépalaire géminée ; au centre (fig, 29), 1l reste un pentagone vasculaire dont les angles sont occupés par les 5 faisceaux slaminaux (E). Entre eux on remarque de nom- breux faisceaux qui s’individualisent peu à peu en montant et qui formeront les 2 médians carpellaires (D) sur le plan (fig. 30), les carpellaires secondaires (d), et enfin les 4 pla- centaires (pl) quis’incurvent vers le centre. Au même niveau, les 2 pétalaires latéraux et les 2 staminaux latéraux donnent vers le centre chacun un faisceau (d) qui pénétrera dans l’écaille nectarifère du bord correspondant. Les 2 loges ont apparu; les 4 placentaires ont pris leur place au centre et les carpellaires secondaires sont répartis autour des loges, puis on atteint les premiers ovules. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 19 Les carpelles s’isolent de la masse environnante (fig. 31) et se séparent l’un de l’autre ensuite ; pendant ce temps, les faisceaux (9) se trifurquent tandis que les placentaires se courbent dans leurs placentas respectifs. Les 5 pétalaires donnent alors chacun une marginale sépalaire géminée (S) vers l'extérieur (fig. 32), puis le calice, la corolle et les 2 écailles nectarifères se séparent presque en même temps. Les faisceaux (à) se ramifient encore, de sorte qu'à la base de chacun des neclaires on trouve une dizaine de faisceaux environ. Dans la partie supérieure des carpelles, au-dessus du niveau des ovules, les placentaires continuent à monter dans la paroi ; le nombre des carpellaires secondaires décroiît de plus en plus: au-dessus des loges (fig. 35) tous ont disparu; il reste les placentaires qui vont rejoindre les médians et ces derniers seuls montent dans le style. Comme chez l'Apocynum cannabinum, les 2 styles se sou- dent ensemble en formant au sommet une tête globuleuse dans laquelle les médians s’étalent en éventail. ASCLÉPIADACÉES Asclepias Cornuti Dene (PI. I, I). La fleur étudiée ne présentail que quatre sépales. Sous le calice les faisceaux du pédicelle sont rangés en cercle avec un liber interne net. Brusquement 8 faisceaux se courbent vers l’extérieur ; ce sont les 4 sépalaires médians (S) qui se divisent de suite en 4-5 branches et les 4 sépa- laires marginaux géminés {(S) immédiatement bifurqués (fig. 34). Chaque branche latérale court horizontalement et rejoint la branche latérale issue de la médiane voisine : sur la branche horizontale commune se grellent 4-5 nervures qui montent dans les lobes sépalaires. Les sépales sont réfléchis lors de l'épanouissement complet de Ia fleur ; leur 20 P. GRÉELOT. nervalion comprend, au niveau de la base des sinus, environ 10-12 nervures. Les 5 pélalaires et les 5 staminaux gagnent peu à peu la périphérie ; on trouve au centre du réceptacle des faisceaux courant horizontalement el venant se perdre entre ceux de la corolle et des étamines ; tous ces faisceaux appartiennent au gynécée. Au niveau de la base des loges (fig. 35), ils se sont redressés et on aperçoit les 4 faisceaux placentaires (y), les 2 médians carpellaires (D) et enfin, sur le bord des loges, 4-6 faisceaux carpellaires secondaires (d). A la base du pistil, il y à 2 loges nettement séparées par une cloison contenant les 4 placentaires, mais bientôt, au-dessous de l'insertion apparente de la corolle, 1l se fait une scission qui sépare la cloison en 2 parties égales. Un peu plus haut (fig. 36), la corolle s’isole en entraînant les faisceaux de l’androcée ; les 2 carpelles occupent le centre, et la course des faisceaux, jusqu'à la base du style, y a lieu comme chez l’A pocynum cannabinum . Chaque faisceau pétalaire se trifurque, et les branches latérales, après avoir donné 1 ou 2 petiles nervures qui mon- tent verlicalement, se rejoignent 2 à 2 en une marginale commune. Au niveau où les pétales sont libres (fig. 37), l’an- drocée forme une colonne creuse, prismalique, à 5 pans et dont chaque angle est occupé par un faisceau staminal. L'androcée est extrêmement compliqué et mérite une description minutieuse (1). La colonne prismatique ou gyvnostème, formée par la con- crescence latérale des pièces slaminales, se continue Jjus- qu'au niveau du stigmate avec lequel elle devient concres- cente au sommet de la fleur. Cette colonne porte à sa base 5 appendices opposés aux sépales, en forme de cornets, et qui au premier abord pourraient être pris pour des pétales, car la corolle entièrement réfléchie cache le calice. Du fond de chacun de ces cornets parl un appendice cylindrique, (1) Voir les excellentes figures données par Engler et Prantl, Die natür- lichen Pflanzenfamilien, t. IV, p. 200. = SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 21 recourbé dans sa partie supérieure vers le centre de la fleur et terminé en pointe. Vis-à-vis de chacun des cornets se trouvent ies loges des anthères creusées dans l'épaisseur de la colonne. Les anthères sont séparées l’une de l’autre par un profond sillon qui monte jusqu'au sommet du gynostème. C'est dans ce sillon que se trouve le rétinacle, corps ovoïde, glanduleux, fixé au gynostème au niveau d'union de ce der- nier avec le stigmate et qui porte les caudicules qui le relient aux pollinies. Chaque rélinacle est ainsi relié à 2 pollinies appartenant à 2 loges voisines. Si maintenant nous suivons la course des faisceaux slami- naux, nous voyons que sitôl après la séparation de la corolle, les 5 faisceaux staminaux montent chacun jusqu'au sommet du cornet épistaminal correspondant (fig. 38), puis s’incurve vers le centre pour redescendre parallèlement à lui-même jusqu'à la base du cornet ; là il se courbe vers l'axe de la fleur, puis se redresse aussitôt pour monter verticalement entre les 2 loges (fig. 39 et suivantes). L’appendice placé au fond de chaque cornet ne contient pas de faisceau. Vers le sommel du gynostème, les deux ovaires se sont d'abord sou- dés entre eux puis avec la colonne pour former un tout con- ceescent (PL IL, fig. 4). C’est à ce niveau que sont situés les rétinacles (R); ils se composent de grosses cellules sphéri- ques, à membranes cellulosiques, formant une masse ovoïde réunie au gynostème par une bande longitudinale d’un tissu formé par de longs tubes horizontaux entrelacés. Les deux médians carpellaires, quiseuls persistentau som- met des carpelles, présentent maintenant un grand nombre de vaisseaux qui s’étalent à droite el à gauche et finissent par former un cercle complet qui s'élargit de plus en plus (fig. 5); les vaisseaux ligneux sont courts, très larges, spi- ralés ou réticulés et orientés en tous sens; le liber a disparu. Au centre le parenchyme se détruit pour former une large lacune; au sommet du gynostème tous les vaisseaux dispa- raissent et la colonne stylaire se partage en 5 parties super- posées aux cornels. iQ © 9 P. GREÉLOT. Periploca græca L. (PI. IN). Les connexions des faisceaux dans le réceptacle sont à peu près les mêmes que chez l’Apocynum cannabinum étudié plus haut; mais la corolle offre des particularités intéres- santes sur lesquelles il y a lieu de s'arrêter. La corolle est charnue à sa base et ne possède qu'un tube très court. Les lobes, légèrement réfléchis, sont d’égale lar- geur jusqu'au sommet, qui est arrondi. Vers l’intérieur, le tube corollaire porte une collerette très déchiquetée et sur laquelle viennent s’insérer les éltamines. Derrière celles-ci, on trouve sur la collerette un appendice allongé, cylindrique, styliforme, terminé en pointe et recourbé en crosse vers le centre de la fleur; entre l’appendice et l’étamine, la colle- relte se creuse en cornet. À la base de la corolle on ne trouve que les 5 pétalaires médians (P) et les 5 staminaux (E) : un peu plus haut, la section transversale devient nettement pentagonale et les pétalaires qui occupent les angles se trifurquent (fig. 6). Au niveau de la base de la collerette, les cavités ovariennes sont déjà très réduites et les deux carpelles, d’abord soudés, se sont réunis en une seule masse. Plus haul encore (fig. 7), un peu au-dessous des sinus, les pétalaires secondaires (») se bifurquent et leurs branches externes (y') donnent vers l'extérieur une branche (p”) qui se dirige vers son homologue du pétale voisin. Au niveau des sinus les étamines sont libres (fig. 8); les faisceaux pélalaires médians (P) et les secondaires (p) et (»') entrent dans les lobes correspondants tandis que les faisceaux (p”) se rejoignent 2 à 2 en un seul faisceau r (fig. 9) qui passe dans l’appendice styliforme : ce dernier faisceau a la valeur d’un marginal commun. Le gynosième esl renflé en forme de prisme pentagonal dont chaque pan se prolonge vers le bas. Les étamines vien- nent s'appliquer contre ces parties descendantes avec les- quelles elles se soudent simplement; il n’y a pas concres- SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 23 cence (fig. 10). Les rétinacles sont fixés dans des excavalions creusées dans le prisme stylaire et alternes avec les fais- ceaux staminaux. Les faisceaux médians carpellaires qui, au-dessous, étaient réduits à quelques éléments, deviennent considérables et forment 2 arcs dont les concavités se font face. Les vaisseaux ligneux augmentent progressivement de taille tandis que le Hber disparaît. Au-dessus de [a région renflée, chaque faisceau médian, de nouveau réduit, pénètre dans la branche correspondante du style. On a vu que chez l’Asclepias Cornuti la couronne de cor- nets et d’appendices appartient à l’androcée. Chez la Peri- ploca græca, l'androcée, au lieu de former un cylindre creux autour du style, a ses pièces fixées seulement à la base de la corolle, au niveau de la collerette; cette dernière, ainsi que les appendices, sont une expansion interne de la corolle. Les Périplocées, avec leur filet libre ou presque libre, con- stituent d’ailleurs un passage des Apocynacées aux Asclé- piadacées. Vincetoxicum officinale Mœnch. La disposition des faisceaux et les connexions qu'ils ont eutre eux sont encore à peu près identiques à celles qu’on a vues chez l'Apocynum cannabinum ; les sépalaires médians se trifurquent dans le réceptacle dès qu’ils sont isolés du système central ; les marginaux sépalaires se bifurquent de suite. À la base du calice on trouve 5 petites écailles necta- rifères situées entre le calice el la corolle et opposées aux faisceaux pétalaires. Elles ne sont pas vascularisées. Il n'existe pas de languette sur l’appendice épistaminal, el le faisceau de l’étamine monte verlicalement sans pousser de diverticulum dans le cornet. Au sommet du gynostème, les _médians carpellaires se terminent également par un groupe de gros vaisseaux courts et spiralés et non accompagnés de liber. © CN P. GRÉLOT. GENTIANACÉES Gentiana ciliata L. (PI. Il. À quelques millimètres sous le calice, le parenchyme cortical du pédicelle est très lacuneux et le cylindre central comprend 8 faisceaux novés dans du parenchyme ligneux. Plus haut, au niveau où les faisceaux sépalaires vont se courber vers l'extérieur pour quitler le cylindre central, le parenchyme ligneux a disparu, mais par contre le paren- chyme corlical est beaucoup plus dense et à peine lacuneux. Les 4 faisceaux médians sépalaires (S) vont gagner la périphérie (fig. 11) et les 4 groupes restants se montrent nettement formés par la réunion de 3 faisceaux accolés, un plus grand au centre el un plus petit de chaque côté. Les faisceaux du centre iront constituer les faisceaux pétalaires (P), les latéraux (e) se rapprocheront l’un de l’autre vis-à-vis des sépalaires; ce sont les traces bi-fasciculées des stami- naux (E) (fig. 12). Le calice s'isole d’abord de chaque côté du plan (fig. 13, puis les deux scissions finissent par se rejoindre, et le calice est libre. Dès leur sortie du système vasculaire du pédicelle, les médians sépalaires se sont trifurqués et chaque branche latérale ($’) a donné un faisceau externe ($”). Les deux sta- minaux latéraux laissent au centre et de chaque côté un fais- ceau placentaire (p/) (fig. 14); plus haut (fig. 15), les 4 pé- talaires se trifurquent. C’est à ce niveau que paraissent les médians carpellaires (D) dont les traces bi-fasciculées vont s’accoler de chaque côté du faisceau staminal correspon- dant, sur le plan floral. La corolle s’isole comme le calice, d’abord de chaque côté du plan. Les médians et les placentaires se rappro- chent de l'axe floral et se disposent suivant une circonfé- rence dont le centre est occupé par un parenchyme très SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 25 lacuneux et presque détruit. L’ovaire surmonte un carpo- phore (fig. 16) de 1 centimètre de long environ, à peu près cylindrique, et qui conserve la structure d’un axe sur toute sa longueur, jusqu'au niveau de la base des carpelles. Les médians el les placentaires circonscrivent une lacune énorme en continuité avec la cavité ovarienne. À la base du pisül, il existe, sur la ligne de soudure des bords carpellaires, un faisceau marginal commun uni aux deux placentaires voisins ; plus haut (fig. 17), au niveau des premiers ovules, il se sépare en deux branches (dm), une pour chaque bord; c'est entre ces derniers faisceaux que se fera la déhiscence. Au sommet de l'ovaire, lorsqu'on a dé- passé le niveau des ovules, les placentaires ont disparu; il ne reste que les deux médians et les 4 marginaux. Ces der- niers disparaissent à leur tour à la base du style (fig. 18); les deux médians seuls y pénètrent en donnant à droite et à gauche une à deux nervures latérales (D') dans le stig- mate correspondant. Si nous comparons un carpelle étalé à une feuille végé- talive (fig. 18), nous voyons qu'ici la médiane ne supporte que quelques petites nervures au sommet, tandis que Îles nervures placentaires, qui devraient leur appartenir, vont s’insérer séparément dans le réceptacle et supportent pres-. que toute la nervalion carpellaire. Menyanthes trifohiata L. (PL IT). Il exisle ici une complication assez curieuse dans la ner- vation des pièces du périanthe. Le cylindre vasculaire du pédicelle se sépare sous la fleur en 10 faisceaux rangés en cercle, qui se courbent tous vers l'extérieur, tandis qu'au centre la base de l’ovaire ap- : paraît sur le plan floral (fig. 19). Les 10 faisceaux repré- sentent les 5 médians sépalaires (S) et les 5 marginaux sépalaires géminés (S). Les 5 médians se trifurquent aus- sitôt ; la branche centrale sera la nervure médiane sépalaire ; 26 P. GRELOT. les branches latérales se bifurquent tout de suite {angentielie- ment en 2 faisceaux {s') {s”). Au même niveau Îles 5 mar- ginales ($')se bifurquent, et chaque branche latérale se bifur- que encore langentiellement en 2 faisceaux (m'), (m") (fig. 20). Les branches externes (#') issues des faisceaux marginaux s'unissent aux branches externes {s') issues des latéraux sépalaires. Les branches internes font de même (fig. 21). Il en résulte la formation de 20 faisceaux disposés sur deux circonférences concentriques ; ces faisceaux se redressent et montent verticalement dans le réceptacle; les dix exter- nes (S”) sont destinés au calice, les dix internes (P’) iront former dans la corolle des nervures marginales. Un peu au-dessous du niveau de séparation du calice, les staminaux ont pris place à la périphérie; au centre, on trouve une loge unique, et sur le plan, les deux médians car- pellaires (D) unis, l’antérieur au pétalaire antérieur, le pos- lérieur au staminal postérieur, enfin de chaque côlé de la cavité ovarienne, un faisceau placentaire géminé (P/), re- présentant deux placentaires réunis. Le calice, puis la corolle s’isolent (fig. 22) et les premiers ovules apparaissent. À plusieurs niveaux, les faisceaux pla- cenltaires envoient de part et d’autre des nervures carpel- laires secondaires {d), puis ils se divisent en deux placen- taires libres (p/) qui donnent encore des carpellaires secon- daires dans la cloison. Tout se passe ensuite comme dans l'exemple précédent. Le style est assez long et ne contient que les deux médians non ramiliés. La plupart des faisceaux sont concentriques dans Le récep- tacle. S 2. — Polémoniales. POLÉMONIACÉES Phlox paniculata L. (PI. IF). Il nest pas rare de rencontrer sur la même inflorescence SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 2 des fleurs présentant six pièces au calice et à la corolle à côté d’autres n’en présentant que cinq; enfin, on trouvera par exemple six pièces au calice et à la corolle, cinq à l’an- _drocée et trois au gynécée. Prenons d’abord le type 3 compiet. Dans le pédicelle il existe un cylindre parfait de fais- ceaux; immédiatement au-dessous de l'insertion apparente du calice, les 6 médians sépalaires {S) sortent du cylindre central (fig. 3), et presque en même temps les 6 péta- laires (P) allernes avec les premiers. Il reste au centre un système vasculaire étoilé montrant 6 faisceaux disposés aux angles d’un hexagone régulier et superposés aux 6 fais- ceaux sépalaires. Ces 6 faisceaux (E), destinés aux étami- nes, prennent de suite la forme concentrique et s’éloignent peu à peu du centre. Les faisceaux restant dans le cylindre central après le départ des faisceaux staminaux forment alors un triangle équilatéral dont un sommet est dirigé vers le bord antérieur de la fleur (fig. 24). Les faisceaux y sont disposés comme ceux d’un axe, c'est-à-dire qu'ils tournent leur bois vers le centre et leur liber vers l'extérieur. Le centre de ce triangle est occupé par un parenchyme à cel- lules isodiamétriques, sans lacunes, elen tout semblable à Ia moelle, avec laquelle il est en continuation. Bientôt les 6 médians sépalaires se trifurquent (fig. 25); les faisceaux staminaux ont gagné la périphérie : pendant ce temps, trois d’entre eux laissent une branche interne nor- _malement orientée (dm) qui est une marginale carpellaire sgéminée. De chaque angle du triangle central sort un fais- ceau médian carpellaire (D). Le calice et la corolle s'isolent, la scission de parenchyme se faisant d'abord vis-à-vis des médians pétalaires; puis c’est le tour du disque, qui à la forme d'un bourrelet circulaire légèrement feslonné: il ne reçoit aucun faisceau et resle purement parenchyma- _teux (fig. 26). À ce niveau, on a atteint la base de l’ovaire; les médians carpellaires et les marginaux géminés ont pris leur place 28 P. GREÉLOT. dans la paroi, tandis que la base des loges apparaît. Le cen- tre est occupé par le triangle vasculaire dont les angles se sont de plus en plus émoussés pour donner un cercle. Cha- cune des loges contient un ovule (fig. 25); le cercle axial se parlage, à leur niveau d'insertion, en 3 faisceaux; cha- que faisceau se divise en deux branches, une à bois ex- terne (p/) qui se rend en entier dans un funicule, l’au- tre (pl) concentrique et à bois interne (fig. 26) qui monte dans la cloison correspondante où elle disparaît bientôt. Les parois carpellaires ne contiennent, outre les trois mé- dianes, que les trois marginales géminées qui disparaissent au sommet de l'ovaire; les trois médianes seules pénètrent dans le style. Les fleurs construites sur le type 3, mais ne contenant que cinq étamines, offrent les mêmes disposilions que ci- dessus ; le faisceau de la sixième élamine qui devrait se trouver sur le plan est absent, voilà tout. Quant au type 5, les connexions vasculaires que les faisceaux du périanthe et de l’androcée ont entre eux sont encore comparables à cel- les décrites ci-dessus. Polemonium reptans L. (PI. I). La sortie des faisceaux sépalaires, pélalaires et staminaux s'effectue avec une grande régularité; il existe ici cinq mar- ginales sépalaires géminées (fig. 29 et 30). Les staminaux (E) laissent au centre un cercle représentant tout le système hbéroligneux du gynécée. Le calice se sépare, et du cercle central partent les rois médians carpellaires (D) qui font entre eux un angle de 120°; l’un d'eux est superposé à un faisceau staminal sur le plan floral (fig. 30). La corolle s'isole à son tour; le disque est rudimentaire et n’est pas vascularisé; au centre, la base du pistl, d’abord circulaire en coupe transversale, devient triangulaire. Les médians ont pris leur place à la périphérie, et la base des loges apparaît (fig. 31). L’axe transitoire en- SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 29 voie alors trois nervures marginales géminées (Dm) alternes avec les médians. Tout se passe ensuite comme chez le Ph/lox paniculata avec cette légère différence cependant qu'il y à plusieurs ovules par loge (fig. 33). L'ovaire est également triloculaire et le placenta se partage en trois lames libres un peu au-dessous du sommet (fig. 33); la loge unique finit par disparaître et on atteint le style où les médians seuls pénètrent. Ici donc, l'axe transitoire existe encore, mais les margi- naux géminés des carpelles s’y insèrent au lieu de s'unir à des faisceaux staminaux. HYDROPHY LLACÉES Phacelia circinata Jacq. (PI. I). IL y a un cercle parfait de faisceaux dans le pédicelle. Les deux faisceaux placentaires géminés descendent très bas car la fleur est presque semi-infère; leurs traces, augmen- iées de celles des marginaux géminés carpellaires (dm), viennent s unir transversalement aux faisceaux périanthaires (fig. 34) au-dessous du niveau de courbure des sépalaires. Plus haut, le cercle vasculaire du pédicelle s’élargit et devient un pentagone (fig. 35). Brusquement, les cinq sépa- laires médians (S) et les cinq sépalaires marginaux géminés (S), d’abord coalescents avec les pétalaires, gagnent la péri- phérie; les marginaux sépalaires sv divisent aussitôt en 2 faisceaux (s'), un pour chaque sépale. Les médians carpellaires (D) reliés, l’un au sépalaire pos- térieur, l’autre au pétalaire antérieur, se courbent vers le centre, ef la base des loges apparaît; dans la cloison on trouve les deux placentaires, un de chaque côté du plan; les staminaux sont coalescents avec les sépalaires médians sur un court espace. Le calice s’isole (fig. 36) et la cloison se sépare suivant le 30 P. GREÉLOT. plan floral; l'ovaire devient alors uniloculaire ; les margi- nales carpellaires (dm) ont fourni de nombreuses nervures secondaires (d). La corolle se sépare à son tour. L’ovaire à sa base est concrescent avec un disque charnu assez épais, mais ne contenant aucun rameau vasculaire. Les placentas, vus en coupe transversale, ont la forme d'un T dont les extrémités latérales portent les ovules (fig. 37). La structure de l'ovaire se continue ainsi jusqu'au niveau des derniers ovules; là, les nervures secondaires ont disparu pour la plu- part, les placentas ont diminué de volume pour se réduire à une faible émergence; plus haut (fig. 36) 1ls se soudent d'abord, puis il y a concrescence et celle-ci cesse bientôt pour laisser à nouveau Les placentas libres. L’ovaire esl donc biloculaire à sa base, puis uniloculaire, puis biloculaire et de nouveau uniloculaire au sommet. Les médians car- pellaires entrent seuls dans le style. Eutoca viscida Benth. (PI. If et IÏ). Au niveau de l'insertion apparente du calice, dix faisceaux se courbent vers l'extérieur, laissant au centre quelques minces faisceaux deslinés au gynécée. Les staminaux, dont les traces bi-fasciculées sont irès nelles (fig. 39), sont coa- lescents avec les sépalaires médians. = Tous les faisceaux périanthaires gagnent la périphérie, les staminaux (E) et les marginaux sépalaires (S') sont de- venus libres ; ces derniers se bifurquent tout de suite (fig. 40). Au centre du réceptacle on aperçoit sur le plan les deux mé- dians carpellaires (D), puis quatre marginaux carpellaires (dm), ces derniers unis aux placentaires {p/) qui occupent le centre. La base des loges apparaîl avant que le calice soit séparé du réceptacle (PL TE, fig. 1); plus haut, la corolle se sépare à son tour et il reste au centre l'ovaire concrescent avec un disque charnu assez épais et ne contenant aucune trace de faisceau. Les quatre placentaires se sont unis deux à deux, SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. Ra les marginaux carpellaires donnent à différents niveaux des faisceaux secondaires (4). Les deux placentaires communs (P/) restent isolés et plus haut se distribuent aux ovules. L’ovaire, nettement biloculaire à la base, est uniloculaire à partir du tiers inférieur (fig. 2). Vers le sommet, il ne reste dans chaque placenta que la branche centrale de chaque placentaire et, vis-à-vis, dans la paroi, un faisceau marginal commun (D) formé par l'union des deux marginaux libres (fig. 3). Plus haut encore, les branches placentaires s'unissent aux marginales, la cavité ovarienne disparaît ainsi que tous les faisceaux, sauf les deux médians qui se continuent dans le style. Hydrophyllum virginicum L. La distribution des faisceaux se fait à peu près de la même manière que chez l'Æ£utoca viscida, et les différences que Je relève sont peu importantes. Ainsi, les quatre placentaires restent libres à la base et ne s'unissent deux à deux que vers le tiers inférieur de l'ovaire, au niveau où celui-ci devient uniloculaire. Les ovules sont alternes dans chaque loge, et vers le sommet de l'ovaire les placentas se soudent à nouveau pour reformer le type biloculaire. Il n’y a pas de disque. BORRAGACÉES Echium pyrenaicum Desf. (PI. IT). Le plan de symétrie de la fleur ne passe pas par l'axe qui la supporte. | Le calice reçoit cinq sépalaires médians (S) qui se lri- furquent dans le réceptacle. Puis les cinq pétalaires (P) et les cinq staminaux (E) sortent du cylindre central (fig. #), D P. GREÉLOT. laissant au centre un cercle formé par les deux médians carpellaires (D) et quatre arcs vasculaires représentant la nervalion du disque, des ovules et des parois. : Bientôt chaque extrémité des 4 arcs envoie vers le centre un prolongement, tandis que le calice se sépare (fig. 5). Un peu plus haut, la corolle se sépare à son tour et chaque prolon- gement des ares rejoint son homologue pour former vers le centre un faisceau placentaire (p/). À la base de l'ovaire (tig. 6) les 4 ares se divisent et envoient dans le disque de nombreux faisceaux très ramifiés (9); il ne reste alors de chaque arc que deux faisceaux carpellaires secondaires (d) qui supportent toute la nervation de chaque demi-carpelle. Les médians se sont de plus en plus rapprochés du centre ; ils ont ia forme concentrique aimsi que les placentaires. La scission de parenchyme commence d’abord à se faire sur Le plan et on atteint bientôt ja base des nucules (fig. 7); la paroi de chaque demi-carpelle contient de nombreux petits faisceaux (d') tous issus de deux faisceaux primitifs de la base. Au-dessus, les quatre loges sont libres (fig. 8) ; cha- cune d'elles contient un ovule. Au centre se trouve le stvle avec les deux médians carpellaires. Myosotis alpestris Koch. Les fleurs sont régulières, mais les connexions des fais- ceaux sont les mêmes que précédemment. Cependant il n'y a pas de disque. Il en est de même pour le Myosotis intermedia Link. Solenanthus apenninus DC (PI. IT). La course des faisceaux dans le réceptacle se fait comme dans les exemples précédents, avec cette différence que l’in- sertion des faisceaux du gynécée est plus large, de sorte qu'il se reforme un cylindre vasculaire complet après le départ des faisceaux pétalaires et staminaux (fig. 9). Le SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 33 disque recoit à la fois des nervures des carpellaires secon- daires (fig. 10) et des médians. Sur le plan il porte deux pelits appendices cylindriques el descendants. Cynoglossum officinale L. Course identique à la précédente. Toutefois le disque n’est représenté que par deux pelits mamelons situés sur le plan floral, un à chaque bord. Chacun de ces mamelons recoit du médian carpellaire correspondant de fins ramuscules libéroligneux. Symphytum echinatum Lehb. (PI. I). La sorlie des sépalaires, pétalaires et staminaux s’effectue encore comme dans les exemples ci-dessus ; après le départ des slaminaux, ce qui reste au centre forme quatre arcs situés deux de chaque côté du plan et tournant leur concavité vers l’intérieur (fig. 11). Ces arcs donneront, comme plus haut, les quatre faisceaux placentaires et les carpellaires secondaires. Sur le plan, en dedans des quatre arcs, on voit apparaître deux groupes de gros vaisseaux spiralés entre- mêlés en tous sens et sans ordre. {ls mesurent environ 30-35 y de diamètre sur 70-80 v de long, tandis que les vais- seaux des faisceaux périanthaires ont un diamètre de 8-10 seulement. Ces deux groupes de vaisseaux (D), qui repré- sentent les médians carpellaires, ne sont accompagnés d’au- cune formation libérienne ; le nombre des gros vaisseaux diminue en montant et ils sont peu à peu remplacés par des vaisseaux spiralés ordinaires, mais cette fois accompagnés d’un liber normalement orienté qui s’anastomose avec le liber des faisceaux périanthaires voisins par quelques élé- ments seulement. Les médians carpellaires n'ont donc ici aucune communication vasculaire avec les autres faisceaux (voir Il° partie, chap. 1). Tout se passe ensuite comme dans les deux derniers ANN. SC. NAT. BOT. V3 DA P. GRÉLOT. exemples cités avec cette différence qu'il n’y a pas de disque (fig. 12). Pulmonaria saccharata Wild. (PI. TT). Le pédicelle présente 10 faisceaux rangés en cercle, les 5 sépalaires (S) se courbent vers l'extérieur, tandis qu'il se reforme un cercle vasculaire complet au centre par l'apport des traces venues d'en haul. L'ovaire esl semi-infère et les quatre nucules sont fixés au fond d’un tube formé par Padhé- sion du calice, de la corolle et du disque (fig. 14). Le cercle formé après le départ des sépalaires s’élargit considérablement, puis les 5 pélalaires d’abord, les 5 stami- naux ensuite sorlent vers l’extérieur, tandis que les sépalaires se trifurquent (fig. 13). À l’intérieur du cercle, on voit appa- raître sur le plan d’abord les deux médians carpellaires (D) _ semblables à ceux du Symphylum echinatum, nés Hbrement dans le parenchyme et formés d'un lacis de gros vaisseaux. Puis apparaissent de chaque côlé du plan deux groupes de vaisseaux semblables, disposés en arcs de cercle tournant leur concavité vers le centre. Ces arcs représentent les fais- ceaux du disque et du gynécée moins les médians. Plus haut, le liber normalement orienté apparaît sur ces six groupes (2 médians el 4 arcs) el, comme précédemment, il s’unit au liber des faisceaux pétalaires et staminaux par quelques éléments libériens. Tandis que les médians se rapprochent sur le plan, les arcs fournissent d’abord les placentaires, puis se partagent en deux parties, une dirigée vers l’intérieur qui donnera les carpellaires secondaires (fig. 14), l’autre (d) qui passera dans la languette du disque opposée au nucule. À ce niveau, les demi-carpelles sont libres entre eux avec le style libre au centre; ils ne sont plus fixés au disque que par leur paroi dorsale; le disque lui-même est encore adhérent au tube formé par le calice et la corolle. Plus haut le calice, la corolle et Le disque se séparent. Ce dernier a la forme d’un bourrelet aplati formant saillie vis-à-vis des nucules (fig. 15). SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 39 Ici donc, tout le système libéroligneux du pistil et du disque est indépendant de celui du périanthe. Nonnea flavescens Don. (PI. IfT). Dans un fruit mûr, les nucules sont insérés sur un large réceptacle un peu convexe et ont la forme de colonnettes cylindriques à leur base et renflées en massue dans leur partie supérieure ; ils sont parfaitement séparés l’un de l’autre, et Le style, lrès grêle, occupe l’axe de la fleur (1). La sortie des faisceaux sépalaires, pétalaires et staminaux n'offre rien de particulier ; après le départ de ces derniers (fig. 16) 1l reste au centre quatre arcs libéroligneux tour- nant leur concavilé vers l'axe. Ces arcs représentent les traces des quatre faisceaux ovulaires (p/) augmentées de celles des faisceaux secondaires (d) (fig. 17). Un peu plus haut, on voit apparaître sur le plan antéro-postérieur les deux fais- ceaux médians carpellaires (D); ils sont concentriques avec le bois central et ne sont en communication avec aucun des faisceaux avoisinants. En montant toujours vers le sommet des carpelles, on les voit se rapprocher peu à peu du centre et enfin passer dans le style. Leur indépendance est com- plète sur toul leur parcours. | Il n’y a pas de disque. Il est à remarquer que les quatre placentaires conservent leur orientalion axiale jusqu’au ni- veau où ils passent chacun dans un funicule. Là, ils prennent la forme concentrique avec le bois central (fig. 18). CONVOLVULACÉES Calystegia sepium R. Br. (PI. HT). [existe sous le calice deux bractées latérales qui reçoivent chacune un gros faisceau lrifurqué déjà dans le pédicelle. (1) Voir P. Grélot, CG. R. de l’Académie des sciences, 2 août 1897. 36 P,. GRÉLOT. La sortie des faisceaux sépalaires, pétalaires et staminaux s'effectue avec une grande régularité; le réceptacle est large et lacuneux ; les faisceaux sont espacés et concentriques et les traces bifasciculées des staminaux sont extrêmement nettes, chaque trace venant se ranger le long des pétalaires voisins. Les pélalaires se trifurquent dans le réceptacle dès qu'ils ont atteint la périphérie (fig. 19). Après le départ des staminaux, la corolle se sépare de suite et les faisceaux restant au centre se disposent suivant les angles d’un hexagone régulier (fig. 20) ; deux d’entre eux, les médians carpellaires (D), se trouvent sur le plan; les quatre autres situés deux de chaque côté du plan sont les pla- centaires (pl). Tous ces faisceaux envoient des rameaux vasculaires dans le disque (à), puis tandis que les médians s’éloignent du centre pour prendre leur place dans la paroi, les placentaires poussent chacun une branche (dm) (fig. 21) qui rejoint son homologue pour former un faisceau marginal carpellaire commun (D). Plus haut (fig. 22) on atteint l'ovaire, les 4 placentaires se sont rapprochés de l’axe et occupent le renflement central de la cloison; chacun d'eux passe en entier dans un ovule. Calystegia pubescens (doublé) (PL. I). On ne trouve ni androcée ni gynécée. La corolle gamo- pétale est remplacée ici par 5 pétales libres dès la base: toutes les pièces florales qu'on rencontre au-dessus sont sem- blables aux pétales ; elles sont libres et disposées suivant 5 spirales comprenant chacune 12-15 pièces environ. Le disque qu’on trouve chez le type normal n'existe pas et le réceplacle, au heu d’être aplati pour recevoir les feuilles car- pellaires prend la forme d’un cône. La sorlie des faisceaux s'effectue de la même manière que chez le Calysteqia sepium ; les faisceaux correspondant aux étamines lransformées ont encore leurs traces bifasciculées, mais à parlir de ce niveau, par suite de la forme conique SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 01 très prononcée du réceptacle, toutes les pièces qui s’y insè- rent ont leurs lraces simples; il y a encore opposition de faisceaux mais non superposition de traces. Dans ce récep- tacle conique on trouve cinq bandes libéroligneuses formant les côtés d’un pentagone régulier. Les traces A,A’,A", etc., viennent s'unir toujours au bord droit du faisceau qui se trouve à leur gauche en regardant le centre. L'apport inces- sant de traces détermine sur des coupes sériées un déplace- ment du pentagone qui semble tourner sur lui-même en sens inverse des aiguilles d’une montre (fig. 23, 24, 25). Convolvulus tricolor L. (PI. TIL.) La course des faisceaux diffère peu de celle qu’on a vue chez le Calystegia sepium. Les sépalaires (S) se trifurquent dansle réceplacle et, des branches latérales, partent de minces faisceaux (/) qui descendent un certain temps et librement dans le parenchyme cortical (fig. 26) et s’éteignent sans rejoindre aucun autre faisceau ; à noter en outre la présence de nervures sépalaires marginales géminées dans le récep- tacle (S) (fig. 27) où elles sont coalescentes avec les pétalaires médians auxquels elles sont superposées. Elles se bifurquent tout de suite en donnant 2 branches libres (s'), une pour chaque sépale voisin. Il existe sous l’épiderme de la face interne des sépales une zone de 2-3 rangs de cellules pier- reuses un peu allongées dans le sens vertical, à membranes épaisses el perforées. Celte zonc, qui descend sur un court espace dans le pédicelle est interrompue vis-à-vis des fais- ceaux sépalaires pour leur livrer passage. Les faisceaux placentaires (p/), au lieu de donner seule- ment des marginales carpellaires communes, donnent en outre de petits faisceaux (e) qui montent dans la cloison où ils disparaissent au sommet; le disque reçoit également de nombreux pelits faisceaux issus des placentaires (fig. 28). Les médians seuls pénètrent dans le style comme dans le cas général. 38 P. GRÉLOT. Convolvulus pentapetaloides L. La course des faisceaux y est identique à la précédente: la zone de cellules pierreuses existe aussi à fa base des sépales ainsi que chez les C’. arvensis et C. Scammonia. Pharbitis purpurea Aschers. (PI. HN). Il existe ici une différence avec les exemples précédents en ce qui concerne la nervalion du disque. En effet, les faisceaux staminaux, avant de passer dans la corolle, donnent à droite et à gauche une branche horizontale qui fournit de nombreux petits rameaux (à) qui se redressentel montent dans le disque. Celui-ci a la forme d'un bourrelet circulaire légèrement fes- tonné. = De plus l'ovaire est construit sur le type 3. Après la sortie des staminaux il reste au centre 9 faisceaux dont 3 plus externes (D) qui sont les médians carpellaires (fig. 29) : les 6 autres, qui sont des placentaires (p/), occupent les angles d’un hexagone régulier ; ils se rapprochent deux à deux pen- dant que les médians s’éloignent du centre pour prendre leur place dans la paroi. A la base de l'ovaire (fig. 30) il existe 3 fausses cloisons vis-à-vis des médians ; chaque groupe de 2 placentaires donne une marginale commune (Dm). Au- dessus, les fausses cloisons ont disparu (fig. 31) et les G fais- ceaux placentaires passent dans les 6 ovules correspondants. Si par la pensée on fait abstraction d’un carpelle avec ses nervures propres, on retombe exactement dans le type de l'ovaire à deux loges et avec des connexions identiques. La course des faisceaux est en lous points semblable chez le Pharbhitis Nil Choisy. Nolana prostrata L. (PL. ID. La nervalion florale est assez compliquée et mérite une descriplion un peu plus minutieuse. à SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 39 Dans le pédicelle il y a un cercle vasculaire d’où sortent 5 faisceaux assez grêles qui sont les 5 marginaux géminés (S’). Ici, en effet, contrairement à ce qui se passe d'habitude, les marginaux sépalaires, courtement géminés dans le récep- tacle, s’insèrent plus bas que les médians sépalaires. J’ai constaté le fait chez deux fleurs de la même espèce et chez la Nolana paradoza. On le retrouvera d’ailleurs dans plusieurs exemples. Les 5 médians sépalaires (S), alternes avec les premiers sortis, sont trifurqués plus ou moins haut dans le réceptacle ou à la base du tube calicinal. Le calice s’isole d’abord vis-à-vis des marginaux (fig. 32), puis les 5 médians pétalaires gagnent brusquement la péri- phérie où ils se trifurquent (fig. 33). Au centre, il reste 5 faisceaux représentant les staminaux et tous les faisceaux du gynécée. La corolle commence à se séparer vis-à-vis des médians pétalaires (fig. 34) ; les 5 staminaux sortent, laissant au centre et de chaque côté de leur emplacement primitif une trace (fig. 35) qui rejoint son homologue pour former un faisceau placentaire géminé {P/) (fig. 36). Il y a 5 car- pelles ; les 5 placentaires géminés supportent à eux seuls toute la nervation du gynécée. Ils envoient vers l’extérieur de nombreux faisceaux parmi lesquels on remarque les 5 mé- dians carpellaires (D) accompagnés d'un nombre variable de carpellaires secondaires (d) (fig. 37). Lorsque tous les fais- ceaux des parois ont pris leur place à la périphérie, les 5 placentaires géminés se dédoublent en reproduisant les 10 placentaires théoriques et se distribuent aux ovules (fig. 38). Au lieu de trouver 5 loges avec un certain nombre d’ovules dans chacune, on trouve en réalité autant de loges qu’il y a d’ovules car il se fail des fausses cloisons très épaisses, de sorte que les ovules semblent logés dans des irous creusés dans la masse parenchymatleuse produite par la concrescence des 5 carpelles. Ces fausses cloisons ne sont pas vascularisées. Il y a souvent 2 étages d'ovules (fig. 38). Il n’y a pas de disque. Théoriquement, les 5 médians car- 40 P. GRÉLOT. pellaires devraient pénétrer dans le style. Quelquefois il en passe deux seulement, d’autres fois trois. Mêmes faits chez la Nolana paradoxra Lidl. SOLANACÉES Solanum Dulcamara L. (PI. IT et IV). La sortie des sépalaires médians, des pétalaires et des sta- minaux se fait régulièrement et n'offre aucune particularité. Les médians sépalaires se trifurquent dans le réceptacle et s’anastomosenttransversalement par une branche d’où partent un certain nombre de petites nervures destinées au calice. Après le départ des staminaux, le réceptacle montre 10 fais- ceaux rangés en cercle el apparlenant tous au gynécée, dont les pièces ont ici une base d'insertion très large (fig. 39). Les deux médians (D) se trouvent sur le plan ; de chaque côté, deux placentaires (p/) et deux carpellaires secondaires (d) qui se bifurquent de suite. Les placentaires, après avoir donné chacun une marginale (dm) pour la cloison, se rapprochent peu à peu du centre (fig. 40) else confondent en un seul fais- ceau placeniaire commun, à bois central (P/). Les loges apparaissent (PI. IV, fig. !) et les placentaires se distribuent aux ovules. Au sommet de l'ovaire, la cloison disparait, 1l ne resle que les médians qui montent dans le style. La course des faisceaux est identique chez le Solanum Pseudocapsicum L. Solanum Jasminifolium Sendt. (PI. IV). Il y a une différence assez marquée avec les deux Solanum précédents. Il existe ici 5 marginales sépalaires géminées dans le réceptacle (S'). De plus, à la base de l'ovaire, ies quatre placentaires, au lieu de s’unir deux à deux, restent libres jusqu'au sommet du placenta (fig. 2). ; SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 41 Jochroma tubulosum Benth. (PI. IV). La sortie des sépalaires, pélalaires et staminaux a lieu comme chez le So/anum Dulcamara. La base renflée de la paroi ovarienne reçoit dans son parenchyme de nombreux petits rameaux issus des placentaires et des carpellaires secondaires (fig. 3). En outre, à la base des loges, les 4 pla- centaires libres (p/) (fig. 4), après avoir donné chacun une branche vers l'extérieur (p/’), s'unissent deux à deux en une branche (p/') (fig. 5) qui. plus haut, rejoint son homologue pour former un seul faisceau (P/) de forme concentrique et occupant l'axe de la fleur (fig. 6). Ce faisceau axial se ren- contre chez bon nombre de Solanacées et de Scrophula- riacées. Parfois aussi on trouve dans la cloison une fine nervure qui s’unit plus bas à l’un des placentaires. Celte nervure nest pas constante. Scopolia orientalis Dun. (PI. IV). Il exisle 5 médians sépalaires (S) et 3 marginaux sépa- laires géminés {S'); mais, comme on l’a déjà vu pour deux espèces du genre ÂVo/ana, ce sont les marginaux qui sor- tent les premiers; par conséquent ils s’insèrent plus bas que les médians. Ces dix faisceaux se ramifient et s’anasto- mosent avant de pénétrer dans le calice. Après la sortie des pétalaires et des slaminaux, les faisceaux restant au centre forment deux arcs de cercle tournant leur concavité vers l’axe (fig. 7). On y remarque, sur le plan, deux médians carpellaires et à chaque extrémité un placentaire (pl); les autres petits faisceaux formeront les carpellaires secon- daires (d). À ce niveau, la corolle est sur le point de se sépa- rer. Un peu plus haut (fig. 8), tous les faisceaux sont isolés et les placentaires se rapprochent du centre, les secondaires donnent vers l'extérieur de fins rameaux ()), qui passent dans la base renflée de la paroi. 242 P. GRÉLOT. Dans la région inférieure de l'ovaire (fig. 9), on trouve une fausse cloison qui disparaîl bientôt; les placentas s’élar- gissent considérablement suivant le plan floral, les fais- ceaux placentaires donnent de chaque côté une nervure commune (d') qui monte quelque temps dans la cloison, puis, dans les placentas, une autre nervure (pl), qui re- coit les faisceaux ovulaires (fig. 10). Dans la paroi, vis- a-vis de la cloison, deux carpellaires secondaires s'unissent en un carpellaire commun (dm) qui disparaît au sommet de l'ovaire. lei encore, la base d'insertion des pièces du gynécée est très large. Atropa Belladona L. (PI. IV). Le pédicelle s’élargit rapidement sous la fleur ; le paren- chyme cortical devient très lacuneux et le cylindre central augmente considérablement de diamètre. La moelle à pres- que complètement disparu el se trouve réduite à quelques assises appliquées contre le liber interne. Plus haut, on la retrouve entière. Les faisceaux, qui formaient un cercle parfait dans le pé- dicelle, s’individualisent peu à peu. et, à un certain niveau, on compte 10 faisceaux (fig. 11). Les 5 sépalaires médians {S) se courbent d’abord vers l'extérieur et se trifurquent ensuite pour monter verticalement ; la séparation du calice ne se fera que beaucoup plus haut; puis les 5 sépalaires margi- naux géminés (S') sorlent du cylindre central et se bifur- quent déjà dans le réceptacle. Plus haut, le calice se sépare, et il reste au centre un pentagone vasculaire dont les angles sont occupés par les 5 médians pélalaires (P), qui se tri- furquent de suite (fig. 12). La corolle commence à s’isoler en face des pétalaires médians (fig. 13), tandis que les 5 slaminaux (E) sortent du cylindre central. Ceux-ci lais- sent au centre 6 faisceaux disposés aux angles d’un hexa- gone régulier (fig. 14); 2 d’entre eux sont les médians car- SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 43 pellaires (D), sur le plan floral : les 4 autres (pl), situés 2 de chaque côté du plan, et qui sont les placentaires, en- voient d’abord vers la périphérie de petits faisceaux qui se ramifient aussitôt el dont les branches redressées formeront les nervures secondaires des carpelles {d). Entre la corolle et le gynécée, on lrouve 5 écailles nec- larifères (<), opposées aux pétales ; elles ne sont pas vascu- larisées. Tandis que les médians s’éloignent du centre, sur le plan, les 4 placentaires s’en rapprochent, et 4 loges appa- raissent (fig. 15). À la base de l'ovaire, il existe en eflel une fausse cloison qui disparaît plus haut; les placentaires fournissent chacun un faisceau qui s’unit à son homologue en une branche horizontale d’où s'élèvent ensuite 2 fais- ceaux (d') et (d”), qui courent verticalement dans la cloison (fig. 16). Les 4 placentaires reçoivent les nombreux fais- ceaux venus des-ovules. Au sommet de l'ovaire, il ne reste plus que les deux médians, qui passent dans le style. | est à remarquer que dans la région tétraloculaire de la base, on trouve des ovules insérés aussi bien sur Îles parois carpellaires que sur les fausses cloisons. Le dévelop- pement des ovules se fait de haut en bas sur les placenlas, de sorte que les faisceaux ovulaires de la base, qui s’unis- sent aux carpellaires secondaires, sont encore à l'état pro- cambial, alors que ceux du sommet sont déjà différenciés. Lycium chinense Bung. La disposition et la ramification des faisceaux se font comme chez l’'Atropa Belladona avec les différences suivan- tes : les faisceaux pétalaires se trifurquent à la base de la corolle et non dans le réceptacle. En oulre, il n’y a pas d'écailles neclarifères. | _ La course des faisceaux est identique chez le Lycium Barbarum L. A4 P. GRELOT. Hyosciamus albus L. (PL. IV). Le plan de symétrie florale ne passe pas par l’axe de la hampe florale. Mêmes dispositions que ci-dessus en ce qui concerne le calice, la corolle et les élamines. Toutefois les pétalaires médians ne se trilurquent pas dans le réceptacle. Après le départ des staminaux, il reste au centre un cer- cle vasculaire complet qui se dissocie bientôt (fig. 17) en deux faisceaux situés sur le plan (D) (médians carpellaires), et en deux arcs de cercle se faisant face par leur conca- vilé. Les médians gagnent la périphérie, et chaque arc donne à ses 2 extrémilés un ou deux faisceaux carpel- laires secondaires (d), puis ce qui reste de chaque arc se rassemble en 2 faisceaux placentaires (p/). I y a done ici quatre faisceaux placentaires libres (fig. 18). La corolle se sépare ; il n’y à pas de disque. À la base des loges (fig. 19), les 4 placentaires donnent chacun un faisceau marginal (din) qui monte dans la paroi. Cette disposition n’est pas loujours identique dans l'ovaire. En effet, J'ai constaté dans une fleur de même âge et appartenant à la même inflorescence, que les 2 fais- ceaux placentaires d’un même carpelle s’unissaient en un seul faisceau (P/) de forme concentrique et silué sur le plan (fig. 19). De chacun des 2 faisceaux placentaires de la base partent à plusieurs niveaux des rameaux qui se distribuent aux ovules. Les branches issues de ces rameaux descendent dans les placentas. Vers le sommet de l'ovaire (fig. 20), au niveau de la déhiscence, les deux placentaires communs se partagent chacun en deux placentaires libres (p/), repro- duisant ainsi les quatre faisceaux théoriques de l’exemple précédent. Les placentas diminuent peu à peu d'épaisseur, puis après avoir envoyé encore des branches marginales (dm) pour les parois, les 4 placentaires s'unissent à nouveau deux Ra rc 5 rm SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 49 à deux, mais celte fois chaque placentaire avec le placen- taire situé vis-à-vis el appartenant à l’autre carpelle (fig. 21); l'ovaire devient uniloculaire. Au sommet, alors que la scission des placentas suivant le plan floral est déjà effectuée, on peut voir encore des ovu- les insérés sur les bords placentaires libres. Plus haut, les carpellaires secondaires et les marginaux disparaissent, et 1l ne reste que les médians, qui pénètrent dans le style. L'ovaire contient un nombre très considérable d’ovules ; ils sont serrés les uns contre les autres, et occupent toute la place disponible entre les placentas et les parois car- pellaires. Petunia nyctaginiflora Juss. (PL IV). La fleur est légèrement zvgomorphe, et, comme précé- demment, le plan floral ne passe pas par l’axe de la bran- ecnemere. : Il y a 5 médians sépalaires {S), 5 marginaux sépalaires géminés (S’) bifurqués et 5 pétalaires (P) trifurqués dans le réceptacle. Après la sortie des 5 staminaux (E) (fig. 22), le système hibéroligneux du gynécée forme un cercle complet de fais- ceaux. Ce cercle se rompt pour donner sur le plan floral les deux médians (D), et à droite et à gauche du plan un arc de cercle tournant sa concavité vers le centre (fig. 23). Le calice s’isole, tandis que les médians carpellaires don- nent de part et d’autre un à deux faisceaux carpellaires secon- daires (d); la plus grande partie de ces derniers est fournie par les arcs latéraux. Ces arcs, qui représentent les placen- laires géminés persistent au centre. Après la séparation de la coroile, les loges apparaissent (fig. 24). L’ovaire est un peu éliré dans le sens du plan; les pla- centas, très développés vers le centre, émettent une lame aplatie qui descend dans la loge correspondante (fig. 25), et porte des ovules. Les arcs (P/) envoient dans les placentas 26 P. GRÉLOT. de nombreux rameaux qui se distribuent en tous sens. Vers le sommet, le nombre des carpellaires secondaires diminue progressivement; les arcs placentaires sont réduits à 2 fais- ceaux concentriques (fig. 26). Puis les cavilés ovariennes disparaissent ainsi que les placentaires ; 1l ne reste que les médians qui pénètrent dans le style. Salpiglossis sinuata R. et Pav. (PI. IV). Le calice est légèrement irrégulier et semble étiré dans le sens du plan floral; celui-ci s’écarte considérablement de l'axe de la branche mère. Dans le pédicelle, les faisceaux sont rangés en cercle et forment un cylindre parfait avec un liber interne très nel. | La présence de ce liber interne, constante chez les Sola- nacées, peut êlre prise en considération pour la détermina- tion de la place que le genre Sa/piglossis doit occuper dans la série des Gamopétales. Bentham et Hoocker en font le type d’une tribu, les Salpiglossidées, qu'ils rangent dans les Solanacées. De Candolle, dans son Prodrome, en fait le type d’un sous-ordre qu'il place parmi les Scrophula- riacées. | | Sous la fleur, dix faisceaux s'incurvent pour entrer dans le calice; ce sont les 5 médians (S), et les 5 marginaux géminés (S'). Au-dessus (fig. 27), les 5 médians pélalaires (P) et les 5 staminaux (Ë) s'individualisent ; leurs traces sont nettement bifasciculées ; le staminal postérieur est bien plus grêle que les autres. Le calice se sépare d’abord vis-à-vis des marginaux sépa- laires. Dès que les médians pélalaires ont atteint la péri- phérie, ils se trifurquent (fig. 28), ce qui porte à 20 le nombre des faisceaux qui pénélreront dans la corolle (5 P +10 p +5 E). Pendant ce temps, les staminaux s’in- curvent de plus en plus vers l'extérieur en laissant au cen- tre des faisceaux disposés en cercle et appartenant au gyné- cée. Ceux-ci se disposent ainsi qu'il suit (fig. 29) : les SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 47 2 médians carpellaires (D) se trouvent sur le plan floral; à droite et à gauche, on remarque un arc tournant sa con- cavité vers le centre et représentant un placentaire gé- miné (P/). Les faisceaux qui se trouvent entre les ares et les médians formeront les carpellaires secondaires (4). Un peu plus haut (fig. 30), les loges apparaissent; les placen- taires géminés, après avoir donné de chaque côté un mar- ginal carpellaire (dm), ont pris la forme concentrique et se sont rapprochés du centre. La corolle se sépare, il n°v à pas de disque. Les placentas sont énormes et émettent vers le bas, comme chez beaucoup de Solanacées et de Scrophulariacées, un appendice aplati, ovulifere (fig. 31). À plusieurs niveaux, les placentaires donnent des branches latérales qui se dis- tribuent aux nombreux ôvules (fig. 32). Au sommet de l'ovaire, ils ne sont plus représentés que par un mince filet (fig. 33); les placentas disparaissent et la cloison se sépare suivant le plan floral. Enfin, un peu plus haut, la cavité ovarienne se rétrécit considérablement; les placentaires et la plupart des carpellaires secondaires ont disparu après s'être anaslomosés entre eux; il ne reste plus qu’une petite cavité au centre : c’est le canal stylaire : les médians seuls pénètrent dans le style (fig. 34). Physalis peruviana L. (PI. IV). Le pédicelle est assez grêle et contient dix faisceaux 1so- lés et rangés en cercle. Le calice, au moment de l’anthèse, présente cinq dents égales triangulaires, el séparées l’une de l'autre par un sinus atteignant le tiers inférieur du tube. A sa base, le calice est brusquement réfléchi dès son niveau d'insertion apparente, puis il se redresse bientôt, ce qui produit un bourrelel annulaire aulour du pédicelle, qui paraît ainsi enfoncé au centre de la fleur (fig. 35). Après la chute de la corolle, le calice s’accroit énormément et devient globuleux ; les cimq 48 P. GRELOT. dents ont à peu près conservé leur taille, de sorte que l’ac- croissement intercalaire a dû se produire entre le niveau des sinus el le niveau d’inserlion apparente. Par suite de la forme spéciale du calice, son insertion anatomique est reportée bien plus haut que l'insertion ap- parente, de sorte qu’une coupe transversale à ce dernier ni- veau (fig. 36) montre vers l'intérieur les faisceaux cahei- neaux rangés en cercle, el, au centre, un pentagone vascu- laire auquel ils ne sont reliés que plus haut (fig. 37). Le liber normal de ces faisceaux calicinaux se trouve, par ce fait, tourné vers l’intérieur et le Liber enterne vers l'extérieur: chez toutes les Solanacées décrites dans ce mémoire, Île liber interne existe toujours. Les 5 médians sépalaires se trifurquent et les branches latérales, après avoir donné de nombreuses nervures secondaires s'unissent en une marginale commune (S'). Lors- que toutes les nervures calicinales ont pris leur place à la périphérie, elles s'incurvent vers le bas pour entrer dans la partie descendante de la base du calice (fig. 35 et 36). La sortie des pélalaires et des staminaux ne présente rien de particulier ; ils son! concentriques dans le réceptacle. Il n'ya pas de disque, et l'ovaire surmonte une courte colonne cylindrique et charnue. Les faisceaux du gynécée y sont rangés en un cercle qui se dissocie (fig. 38) pour donner les médians (D) sur le plan, les carpellaires secondaires (d)et Les deux placentaires géminés (P/) ; ces derniers donnent chacun une marginale carpellaire (dm), puis ils prennent la forme concentrique et se rapprochent du centre pour passer dans les placentas (fig. 39). Plus haut (fig. 40), ils s'unissent sur un court trajet en un faisceau concentrique à bois central et enfin se séparent par moitié pour envoyer des branches aux ovules. Au sommet de l'ovaire, les extrémités des pla- cenlaires se rejoignent à nouveau au centre de la cloison, puis se séparent encore pour gagner, à droile et à gauche du pian, la paroï où elles constitueront des nervures secon- daires. Celles-ci s'anastomosent entre elles et s'unissent SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 49 aux médians, qui plus haut pénètrent seuls dans le style. Schizanthus pinnatus R. et Pav. (PI. V). On trouve dans le pédicelle dix faisceaux rangés en cer- cle. Le liber inlerne est très net et je ferai ici la même re- marque que pour la Salpiglossis sinuala en ce qui concerne ses affinités avec les Solanacées et la direction de son plan floral. Il existe 5 médians sépalaires (S) el 5 marginaux sépa- laires (S’) qui se bifurquent de suite et parfois même se trifurquent dans le réceptacle. Au-dessus, les 5 médians pétalaires (P) sortent du cylindre central (fig. 1); ils sont concentriques et gagnent lentement la périphérie (fig. 2, 3, 4, 5). Après leur sortie (fig. 3), le cylindre central inter- rompu se reforme rapidement et envoie vers l'extérieur les o staminaux (E). Le calice, puis la corolle s'isolent. Le système libéroligneux du gynécée forme encore un cercle qui bientôt se partage en donnant les 2 médians (D) sur le plan, puis, de chaque côté un placentaire géminé (P/)et des carpellaires secondaires (d); chacun des 2 placentaires fournit 2 marginaux (dm), il n’y a pas de disque (fig. #). Enfin les placentaires se rapprochent du centre tandis que les loges apparaissent entre eux et les médians (fig. 5) ; puis ils s’unissent en un seul faisceau (P7) de structure con- centrique (fig. 6). Les placentas poussent une lame descen- dante dans chaque loge; les ovules sont peu nombreux. Au sommet de l'ovaire (fig. 7) le placentaire axial reproduit finalement les 4 faisceaux théoriques qui disparaissent bientôt. La cloison se sépare sur le plan, la cavité ovarienne se rétrécit, et enfin on atteint la base du style où pénètrent seuls les médians. Micotiana longifolia Cav. (PL V). Ici, comme chez la Scopolia orrentalis, les marginaux ANN. SC. NAT. BOT. V 4 50 P. GRELOT. sépalaires géminés ($') sortent d’abord du milieu des côtés du pentagone vasculaire (fig. 8), puis au-dessus, les angles poussent chacun un faisceau sépalaire médian (S). Ces dix faisceaux s'anastomosent par des branches horizontales d’où s'élèvent de nombreux faisceaux secondaires qui mon- teront dans le calice. Puis sortent du cylindre central les 5 pétalaires (P) qui se trifurquent, et ensuile les 5 sta- minaux (E) (fig. 9). Les faisceaux du gynécée sont disposés suivant une circonférence ; la corolle se sépare. Le disque est circulaire et légèrement festonné: il fait corps avec la base de l'ovaire et ne recoit aucun faisceau propre. Le cercle central se divise bientôt en faisceaux nettement séparés et répartis comme il suit (fig. 10) : les 2 médians carpellaires (D) sont situés sur le plan floral; les secon- daires (d) el les marginaux (dm) vont prendre leur place à la périphérie, laissant au centre deux arcs (P/) se faisant face et représentant chacun un placentaire géminé. Plus haut, les cavités ovariennes apparaissent, les placentas sont fortement renflés dans leur région moyenne et poussent une lame ovulifère dans la base de chaque loge (fig. 11). Les 2 pla- centaires se sont unis en un seul (P/) axial et de struclure concentrique qui distribue de nombreux rameaux dans les placentas. Plus haut, ce faisceau axial se partage en 4 fais- ceaux (p/') représentant les 4 placentaires théoriques (fig. 12). Ceux-ci s’épuisent dans la région supérieure. Sous le style, tous les faisceaux ont disparu sauf les 2 médians. La course des faisceaux est identique chez la Nicoliana longiflora Ca. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. o1 CHAPITRE Il S 1. — Personales. SCROPHULARIACÉES. Verbascum Lychnitis L. (PI. V). Le pédicelle est très court et contient un cercle de fais: ceaux qui, plus haut, prend en coupe {ransversale la forme d'une étoile à dix branches. Le calice recoit 5 médians sépalaires (S) el 5 marginaux géminés (S’) qui se rappro- chent peu à peu de la périphérie. Après le départ des fais- ceaux du calice, on trouve sur le penlagone vasculaire 10 faisceaux bi-fasciculés superposés aux 10 premiers el qui fournissent les 5 faisceaux pétalaires (P) et les 5 stami- naux (E). Ces derniers laissent au centre un cercle libéro- ligneux sur lequel on remarque 2 gros faisceaux (P/) qui sont les placentaires géminés (fig. 13) et bientôt la base des loges apparaît sur le plan floral (fig. 14). Du cercle vascu- laire s'élèvent d’abord les deux médians carpellaires (D), puis autour de chaque loge, un nombre considérable de carpel- laires secondaires (d) qui s’anastomosent par des bran- ches transverses. Les deux faisceaux placentaires se sont rapprochés du centre; ils sont presque concentriques et leur bois est tourné vers l'axe el recouvert de liber de trois côtés. Le calice, gamosépale à la base, se détache d’abord de la masse centrale. Les nervures médianes se sont trifurquées et les marginaux sépalaires se sont bifurqués. La corolle s’isole à son tour etles faisceaux Ppétalaires se trifurquentaus- sitôt. À ce niveau (fig. 15), les placentaires se sont unis au centre en un seul faisceau (P/) de structure axiale, qui vers 592 P. GRÉLOT, le sommel se partage en deux branches pour se distribuer aux ovules (fig. 16). Les ovules, très nombreux, sont insérés sur un pla- centa qui pousse dans chaque loge une lame descendante convexe vers l'extérieur et qui porte des ovules sur les deux faces (fig. 14); les bords placentaires, simplement soudés dans la région supérieure de l'ovaire (fig. 16) où la placen- tation est presque pariétale, sont concrescents à partir du liers supérieur. Au sommet, la loge unique est devenue un canal central qui se continue dans le style. Les carpellaires secondaires (d) se sont anastomosés puis réunis aux médians qui persistent seuls (fig. 17). L'ovaire est donc semi-infère par suite de l'adhésion des cycles à leur base, et les faisceaux du gynécée s’insèrent séparément sans relation les uns avec les autres. Calceolaria mexicana Benth. (PI. V). La fleur est construite sur le Lype 4 À la base du calice, le système ser du neue LE prend la forme d’une “oil à huit branches et, au moment où les faisceaux se courbent vers la périphérie, on aperçoit déjà la base des loges; l'ovaire est donc nettement semi- infère. Ces huit faisceaux laissent au centre un cerele libéro- hgneux complet, de structure axiale (fig. 18); ce cercle représente les faisceaux placentaires réunis el conserve cette structure jusqu'à une assez grande hauleur dans l'ovaire. Les huit faisceaux qui sont à la périphérie repré- sentent chacun deux faisceaux coalescents ; en elfet, on voit bientôt (fig. 19) les faisceaux (S + E) et (S + D) se dédou- bler tangentiellement et donner vers l'extérieur 4 médians sépalaires {S) et vers l’intérieur, sur le plan, les 2 médians carpellaires (D) et de chaque côté un staminal (E) ; les fais- ceaux (P + 5’) continuent leur course verticale. Pendant ce temps, le cercle axial s’est dissocié en deux faisceaux concen- triques (P/) qui se dirigent vers leur placenta respectif. Avant Rs SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 99 de se dédoubler, les faisceaux (P4S") qui représentent chacun un faisceau pétalaire et un sépalaire marginal géminé, don- nent d’abord à droite et à gauche un faisceau {s') qui pas- sera dans le calice; les faisceaux (P + S’) étant concen- triques, 1l y a donc plus qu'un simple accolement de fais- ceaux ; 1} y a concrescence vasculaire réelle entre le calice et la corolle. Immédiatement au-dessous du point d'insertion apparente du calice (fig. 20), les médians sépalaires émettent des ner- vures latérales (s) qui courent à la rencontre des branches {s’) puis les quatre faisceaux (P4S") se divisent tangentiellement en donnant les quatre pétalaires (P) vers l’intérieur el les quatre marginaux sépalaires géminés (S') vers l'extérieur ; ceux-ci se bifurquent de suite. Le calice puis la corolle se séparent; les faisceaux placen- laires se courbent el se distribuent aux ovules. Il existe autour des loges de nombreux pelits faisceaux carpellaires secondaires qui s'unissent aux pétalaires el staminaux avoisi- nants. Les ovules sont insérés sur deux placentas largement développés dans la région moyenne de l'ovaire (fig. 21). Au sommet, les deux médians seuls persistent et passent dans le style, Linaria Cymbalaria Willd. (PI V). Au sommet du pédicelle, il existe dix faisceaux qui se courbent vers l'extérieur : 5 médians sépalaires (S) qui se lrifurquent dans le réceptacle et 5 faisceaux alternes (PS) qui représentent les 5 pétalaires (P) et les 5 marginaux sé- palaires géminés ($’) coalescents. Plus haut, ces derniers deve- nus libres se bifurquent en donnant une branche horizontale qui rejoindra la branche latérale du médian correspondant : sur cette branche latérale s'élèvent de pelites nervures en nombre variable d’un sépale à l’autre. = Lorsque les 5 médians pélalaires ont gagné la périphérie (fig. 22), il reste au centre un certain nombre de faisceaux 54 P. GRÉLOT, rangés en cercle parmi lesquels on distingue les 5 stami- naux (E), de forme concentrique, et les 2 placentaires gé- minés (P/). Les loges apparaissent bien au-dessous du niveau de séparation du calice (fig. 23). Les pélalaires se trifurquent à la base de la corolle. Les médians carpellaires (D) s'unis- sent, le postérieur au staminal postérieur, l’anlérieur aux deux staminaux antérieurs; les carpellaires secondaires (d) sontrattachés aux faisceaux staminaux avoisinants. À la base du pislil (fig. 24), les deux placentaires se confondenl en un seul (P/), de structure concentrique et qui occupe l’axe de la fleur. Vers le sommet de l'ovaire, les bords placentaires sont simplement soudés puis séparés complètement au-dessus ; la cavité ovarienne se rélrécit el on atteint le style. Linaria vulgaris Mill. La course des faisceaux est identique; il existe 1ci un dis- que formé d'un bourrelet concrescent avec le pistil sur Île bord postérieur et d’une lame mince et festonnée sur le bord antérieur et fixée sur le réceptacle. Il reçoit de nombreux pelits faisceaux issus des médians carpellaires et des earpel- laires secondaires; de plus, l'adhésion des cycles à leur base est moins prononcée que dans l’exemple précédent. Antirrhinum majus L. (PI. V). La fleur semble insérée sur le côté du pédicelle dont l’axe se continue à peu près avec celui de l'ovaire. La partie anté- rieure de la fleur présente à sa base une gibbosilé très mar- quée; les points d'insertion des faisceaux d’un même cycle se trouvent à des niveaux différents, ce qui rend les coupes en série très difficiles à suivre. L'insertion des pièces du ca- lice progresse d'avant en arrière et la nervation des sépales diffère suivant la place que ceux-ci occupent. La nervure marginale géminée qui se trouve sur le plan floral sort d’abord du système vasculaire du réceptacle. Elle SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. D) est très courtement géminée et se divise aussitôt en deux branches, une pour chaque sépale antérieur. Ces branches, après avoir pris une anastomose {ransverse avec les médianes sépalaires voisines, se divisent chacune en deux. et le tout se dirige vers la périphérie. Il en est de même pour les au- tres nervures marginales géminées, avec cette différence que le nombre des nervures secondaires qu'elles fournissent di- minue en allant vers le bord postérieur (fig. 25). Les faisceaux pétalaires et staminaux suivent à peu près le même ordre. Dans une fleur régulière, tous les faisceaux d'un même cycle sortent du système central avant ceux du cycle immédiatement supérieur ; ici, comme l'insertion se fait d'avant en arrière, il arrive par exemple que les deux staminaux antérieurs sont individualisés bien avant Le sépa- laire postérieur. La cinquième étamine (staminode) possède un faisceau dont le bois est à peine différencié et disparaît bientôt sans atteindre la base de la corolle; on retrouvera plus haut, dans Ja corolle même, la trace de l’étamine absente sous forme d'une petite émergence longitudinale mesurant 1/2 milli- mèlre environ et contenant un faisceau concentrique très grêle (fig. 28). La loge antérieure apparaît la première ; les ovules sonl très nombreux et insérés sur des placentas ayant la même forme que chez le Verbascum Lychnitis. Les faisceaux ovu- laires et l'épiderme placentaire présentent des particularités intéressantes sur lesquelles je reviendrai dans la seconde par- tie (Voy. page 100). Dans la région moyenne de l'ovaire, la concrescence des placentas est parfaite (fig. 28), mais dans la région supérieure, ils se séparent suivant le plan floral et Ja placentalion devient pariétale (fig. 29). À ce niveau, les quatre placentaires se sont unis en deux faisceaux. Soil libres, soit réunis deux à deux, les faisceaux placen- taires sont concentriques du sommet à la base de l'ovaire el supportent toute la nervation du gynécée, 56 Ut Ep GRÉLOT.- Scrophularia luridiflora F. et Mey. (PI. V). Le calice possède cinq lobes très courts ; leur base d’inser- tion est large et la cohésion plus accentuée vers le bord pos- térieur. Le disque a la forme d'un bourrelet circulaire très accusé sur le bord postérieur. La présence de ce disque, qui est assez volumineux, a pour effet d'élargir considérablement le réceptacle et par suite la base du calice. L'insertion anatomique des pièces florales progresse, iei encore, d'avant en arrière, comme dans l'exemple précédent. À chaque faisceau pétalaire est opposé un marginal sépa- laire géminé ; cependant il y a des irrégularités dans Ja dis- _ position el le nombre des sépalaires secondaires qui sont plus abondants sur Le bord antérieur. Cela tient à la zygomorphie du calice dont les deux pièces antérieures sont plus dévelop- pées que les trois autres. Les 5 sépalaires médians (S) sont trifurqués dans le récep- tacle et anastomosés transversalement avec les branches issues des marginales voisines (fig. 30). Les 5 faisceaux péta- laires (P) se trifurquent également à la base de la corolle; il existe 5 staminaux (E) ; celui qui est situé sur le plan (sta- minode) est beaucoup moins développé. Ils ont la forme concentrique qu'ils conservent plus haut. Au centre du réceptacle, lorsque tous les faisceaux périanthaires sont individualisés il reste un cercle complet de structure axiale qui donne les deux médians carpellaires (D) sur le plan; ce qui reste du cercle forme les quatre placentaires (pl). Lorsque la corolle est isolée (fig. 31), on trouve le disque soudé à l’ovaire dont on aperçoit les deux loges sur le plan floral; les médians et les carpellaires secondaires ont pris leur place sur le bord des loges. Parmi les nervures secon- daires, toutes reliées aux placentaires, on remarque quatre marginales carpellaires (din) plus considérables que les ner- vures secondaires voisines. Les nombreuses petites nervures du disque (5) viennent toutes s’insérer sur les médians ou SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 57 sur les carpellaires secondaires. L'ovaire est plus développé vers le bord antérieur (fig. 32). Après avoir donné de nombreuses branches aux ovules, les placentaires disparaissent, mais à ce niveau l'ovaire esl uniloculaire par suite de la séparation des bords placen- laires sur le plan floral (fig. 33). En approchant du style, les carpellaires secondaires disparaissent el 1l ne reste que les médians. La course des faisceaux floraux est identique chez la Scrophularia nodosa L,. Scrophularia chrysantha Jamb. Le calice a cinq lobes libres ou à peu près. La distribu- lion des faisceaux diffère sensiblement. On ne trouve aucune trace de la cinquième étamine; les quatre faisceaux placentaires sont d'abord unis deux à deux à la base de l’ovaire en deux faisceaux concentriques. De plus, le médian carpellaire postérieur, au lieu de s’unir aux placentaires, va rejoindre le sépalaire postérieur. On {rouve sur la même inflorescence des fleurs dont le ca- lice porte 1, 2 ou 3 sépalaires marginaux géminés; souvent il n'en existe aucun. Scrophularia canina L. (PI. V). La fleur étudiée ne possédait que quatre sépales (fig. 34). La symétrie florale est troublée par l'absence du sépale pos- térieur. Les modifications qui en résultent seront étudiées plus loin (Voy. page 144). Les faisceaux placentaires, au lieu de s’unir deux à deux, forment un axe {ransitoire qui s'éteint vers le sommet de l'ovaire. Penstemon Digitalis Nutt. (PI. V). Le calice reçoit 5 sépalaires médians {S) trifurqués dès 55 P. GRÉLOT, leur sortie du système vasculaire du réceptacle et 5 sépalai- res marginaux géminés (S') qui donnent de suite 2-3 ner- vures secondaires pour chaque bord correspondant. Tous ces faisceaux s’anastomosent dans le réceplacle même par des branches transverses d’où parlent de nombreux rameaux pour le calice. Après la sortie des 5 pétalaires (P) et des 5 staminaux (E), le calice se sépare. Il reste au centre quatre groupes de fais- ceaux représentant les quatre placentaires dont les {races vont se perdre entre les staminaux (fig. 35). Ils s'unissent bientôt deux à deux pour former deux arcs (fig. 36) qui four- nissent les médians carpellaires (D), les carpellaires secon- daires (d) et les marginaux (dm), puis ils prennent la forme concentrique (fig. 37). Plus haut, vers le milieu de l'ovaire (fig. 38), ces arcs s’unissent en un axe transitoire qui donne de nombreux faisceaux ovulaires. Plus haut encore, l’axe reproduit les quatre placentaires théoriques : les placentas sont énormes etles ovules très nombreux (fig. 38). Sous Île style, les placentas se séparent suivant le plan floral (fig. 39) puis disparaissent rapidement. L'étamine située sur le plan (slaminode) peut manquer totalement sans laisser aucune trace de faisceaux dans le réceplacle. La course des faisceaux floraux est identique chez le Pen- slemon lœvigatus. M. Henslow (1) a étudié la fleur d’un Pensteron sans en indiquer l'espèce. D'après lui, le pistil ne renfermerait que 2 faisceaux médians et 4 placenlaires. Mimulus luleus L. (PI V et VI. À la base du calice, la section transversale est de forme penlagonale ; on y trouve 5 faisceaux sépalaires médians (S) qui se trifurquent dans le réceplacle, et plus haut (fig. 40) o pélalaires (P) et 4 slaminaux (E) qui s'organisent peu à peu, (4) G. Henslow, Zoc, cit., p. 187, LU Te < dns dec: Cr Dr SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL, 59 laissant au centre les faisceaux du gynécée rangés en cercle. Le calice s’isole ; le cercle se rompt en deux médians car- pellaires (D) et en deux groupes placentaires (P/) qui se rapprochent de plus en plus du centre (PI. VE fig. 1), puis la corolle se sépare (fig. 2). L'’ovaire surmonte un gynophore mesurant 1 millimètre et demi à 2 millimètres de long. Les deux loges descendent assez bas däns ce gynophore dont le parenchyme présente par places de grosses lacunes. Son centre est occupé par un faisceau placentaire concentrique (P/) produit par l'union des deux groupes qu'on a vus plus haut. Au niveau de la base des placentas (fig. 3), ce faisceau axial émet à droite et à gauche deux marginaux carpel- laires (dm) qui se rendent dans la paroi où ils se trifurquent ; dans la cloison, ilss’anastomosent par une branche horizon- tale d’où part un faisceau (Dm) qui monte verticalement el se divise en deux branches (fig. 4). Les placentas sont bien développés. Vers leur région supé- rieure, ils reçoivent à plusieurs niveaux des branches du faisceau axial; ce dernier se sépare au sommet en deux parties, une pour chaque bord placentaire (fig. 5). Le fais- ceau axial supporte donc ici loute la nervalion carpellaire, saufles deux médians. Dodartia orientalis Sw. (PL VT. Le calice recoit 5 médians sépalaires (S) qui se trifurquent de suite et 5 marginaux sépalaires (S') deux fois bifurqués dans le réceplacle, ce qui porte à sept le nombre des ner- vures qui pénèlrent à la base de chaque sépale. Les 5 péta- Jaires (P) se trifurquent également dans le réceptacle; il n'existe que 4 faisceaux staminaux, sans {race de la cin- quième élamine qui devait se trouver sur le plan (fig. 6). Après le départ des faisceaux de la corolle, il reste un certain nombre de faisceaux rangés en cercle et qui repré- sentent toute la nervalion du gynécée. Les médians carpel- laires (D) et les carpellaires secondaires (d) partent de ce 60 P, GRELOT, cercle en laissant au centre les placentaires réunis en deux arcs se faisant face par leur concavité (fig. 7) el situés un de chaque côté du plan. Les loges apparaissent; les deux arcs se partagent bientôt en 8-10 faisceaux placentaires (pl) rangés en cercle et occupant le centre de la cloison (fig. 8); ces faisceaux sont collatéraux avec le liber interne, Les pla- centas portent un appendice descendant et aplati; en mon- ant dans l’ovaire, on voit les faisceaux placentaires se courber l’un après l’autre pour se rendre dans les placentas et de là se distribuer aux nombreux ovules. Au sommet (fig. 9) la cloison se sépare suivantle plan floral; les carpel- laires secondaires, très nombreux à la base de l'ovaire, dis- paraissent peu à peu dans sa région supérieure : les médians seuls pénètrent dans le style. Torenia cordifolia Benth. (PI VI. La course des faisceaux dans cette fleur présente des par- licularités intéressantes sur lesquelles il y a lieu de s’éten- dre un peu. Les inserlions anatomiques des faisceaux sont reportées beaucoup plus bas que les inserlions apparentes. Les faisceaux périanthaires sont, de ce fait, isolés dans un parenchyme commun sur une assez grande longueur ; ils on! la forme concentrique dans le réceptacle ; de plus, les con- nexions théoriques des faisceaux sont profondément troublées. On trouve au sommet du pédicelle un cercle vasculaire qui devient peu à peu un pentagone régulier dont les angles correspondent aux ailes décurrentes du calice. De chacun de ces angles sort un faisceau médian sépalaire (S) ; 5 fais- ceaux (P-LS'), alternes avec eux, sortent un peu au-dessus el représentent les 5 marginaux sépalaires (S’) coalescents avec les 5 pélalaires (P). Ces 10 faisceaux s’éloignent peu à peu du cylindre central tandis que les 4 staminaux s indivi- dualisent (fig. 10); il n’existe aucune trace de la cinquième étamine. Îl reste au centre un certain nombre de faisceaux SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 61 rangés en cercle et formant un axe transitoire (P/) qui per- siste jusque dans les placentas (fig. 11). C’est à ce niveau que les marginaux sépalaires quittent les faisceaux pétalaires; ils se bifurquent de suite dans le réceptacle el chaque bran- che (s) se divise en deux faisceaux avant la séparation du calice (fig. 12). Enire les staminaux antérieurs, on voitapparaître un lacis d'éléments lbériens, puis un peu plus haut, au centre de ce lacis, les premiers vaisseaux ligneux appartenant aux mé- dians carpellaires (D); ces vaisseaux sont larges el courts et entrelacés en lous sens. Ils ne sont reliés aux faisceaux avoisinants et à l'axe transitoire que par les éléments libé- riens qu on a vus plus bas, et restent toujoursisolés des autres vaisseaux, ainsi qu'on en a vu des exemples chez plusieurs Borragacées. Les connexions des carpellaires secondaires sont varia- bles. Entre chaque pétalaire latéral et l’axe transitoire (fig. 11), il se forme un faisceau (d) qui montera dans la paroi carpellaire antérieure ; il y a encore indépendance vas- ‘ culaire et simple union par des éléments libériens. Un peu au-dessous du niveau d'insertion de la corolle (fig. 13), apparaissent denombreux faisceaux courant trans- versalement dans le réceptacle entre les médians et Les sta- minaux auxquels ils sont unis par de nombreux rameaux : tous ces faisceaux qui sont destinés au disque, ne contien- nent aucun vaisseau différencié. Les pétalaires se sont tri- furqués, puis la corolle s’isole; les faisceaux du disque s’anastomosent alors en tous sens, formant ainsi, en coupe transversale, un lacis circulaire très complexe. Un peu au- dessous du niveau de séparation du disque (fig. 14), on re- marque sur le bord postérieur et à droite et à gauche du plan un faisceau carpellaire secondaire (d) qui s'élève du lacis libérien et se rapproche du centre pour passer dans la paroi ovarienne. Ces faisceaux ont la structure concentrique et se terminent aussi par un groupe de grosses (rachées sans relations avec les vaisseaux des faisceaux avoisinants, 62 P. GRÉLOT. Le disque, chez une fleur adulte (fig. 15), forme un bour- relet circulaire un peu aplati et présentant 5 lobes arrondis; il se sépare du réceptacle d'abord en deux points opposés situés sur le plan; à ce moment les deux loges apparaissent. L’axe transitoire se prolonge au centre de la cloison; les médians (D) et les carpellaires secondaires donnent de temps à autre une nervure latérale (fig. 16). Les ovules, très nombreux, s'insèrent sur des placentas bien développés : l'axe s’épuise peu à peu en montant dans l'ovaire, tandis que le volume des placentas diminue considérablement. Enfin la cloison se sépare sur le plan (fig. 17), et il ne reste de cha- que côlé, comme vestiges de l’axe, qu’un seul faisceau (p/) qui monte encore quelque temps dans la cloison el disparait plus baut dans la paroi. Au sommet de l'ovaire, le nombre des carpellaires secondaires diminue de plus en plus, la cavité ovarienne se rétrécit; on atteint la base du style où les médians seuls pénètrent. Ici donc, tous les faisceaux du gynécée (sauf les placen- taires) ont leurs éléments ligneux complètement indépen- dants ; de plus, leurs relalions théoriques ont complètement disparu. Digitalis lanata Ehr. (PI. Vi). La course des faisceaux floraux est presque identique à celle de la Digitalis purpurea L. étudiée par MM. Van Tieghem (1) et Henslow (2). Il existe 5 faisceaux sépalaires médians (S) qui se trifur- quent tous dans le réceplacle, sauf les deux antérieurs qui ne donnent pas de branche du côté du plan floral, et 5 mar- einaux sépalaires {$'); ceux-ei se bifurquent, el chaque branche donne deux nervures aux bords sépalaires cor- respondants ; l’antérieure donne également deux bran- ches, mais celles-ci se trifurquent et fournissent cha- cune {rois faisceaux aux bords sépalaires voisins du plan. (4) Ph. van Tieghem, loc. cit., p. 199. (2) G. Henslow, loc. cit., p. 187. a A SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 63 Ces différences tiennent à la forme irrégulière du calice. Il existe 5 pétalaires (P) et # slaminaux (E), sans trace de la cinquième étamine (fig. 18). Après le départ des faisceaux de la corolle (fig. 19), il reste au centre un cercle composé de faisceaux très grêles qui bientôt envoient vers l'extérieur de minces rameaux qui se redressent et constituent ainsi (Hg. 20) : les deux médians carpellaires (D), les carpellaires secondaires (d) et 4 marginaux (dm) géminés à leur base en 2 branches (Dm). Les faisceaux placentaires forment un cer- cle complet (P/), de structure axiale. Les placentas sont lar- gement développés et portent de nombreux ovules; les carpellaires secondaires se ramifient plus ou moins dans les parois (fig. 20). L'axe transitoire, après avoir donné denom- breux rameaux ovulaires (fig. 21) se parlage en 2 branches (fig. 22). A ce niveau, le placenta s’est rompu sur le plan, et l'ovaire est uniloculaire jusqu’à la base du style. Erinus alpinus L. (PI VI. Le calice reçoit 10 faisceaux dont 5 médians (S) el 5 mar- ginaux sépalaires géminés (S’) bifurqués dans le réceptacle. On trouve 5 pétalaires (P) qui prennent la forme concentri- que dès leur sortie du cylindre central; dans la corolle, ils sont collatéraux; il existe 4 slaminaux également concen- triques dans le réceptacle (Voy. IF partie, ch. 1). Après le départ de ces derniers (fig. 23), il reste au cen- tre un cerele de faisceaux où on distingue : les deux médians carpellaires (D) sur le plan floral, etde chaque côlé du plan, un placentaire géminé (P/); ceux-ci s'unissent en un axe transitoire (P/) quise prolonge jusqu'au milieu de l'ovaire. Les carpellaires secondaires (d) sont rangés en cercle aulour de cet axe (fig. 24); leur liber apparaît d'abord isolé, dans le réceptacle, et n'est relié à celui des staminaux que très vague- mentet par quelques éléments libériens seulement; le bois ne s’y montre que bien plus haut et reste parfaitement séparé de celui des autres faisceaux. 64 : P. GRÉLOT. Le disque a la forme d’un mince bourrelet festonné : il est fixé à la base du pistil et demeure parenchymaleux (fig. 24). Les placentas sont largement développés vers le milieu de l'ovaire (fig. 25); au sommet, ils se partagent suivant le plan floral, mais leurs bords restent soudés. Les loges dimi- nuent rapidement de volume et la soudure des bords pla- centaires est peu à peu remplacée par une concrescence qui ne laisse subsister qu’une cavité virtuelle; celle-ci disparait à la base du style où les deux médians pénètrent seuls. Veronica Beccabunga L, (PL VI). Sous la fleur, le cylindre central du pédicelle a pris la forme d’un prisme quadrangulaire, et de ses quaire angles part un faisceau médian sépalaire {(S) qui se trifurque plus ou moins haut dans le réceptacle (fig. 26). Plus haut, quatre faisceaux pétalaires (P), alternes avec les premiers, sortent du cylindre central. Les deux pétalaires situés sur le plan sont coalescents avec deux sépalaires marginaux gémi- nés (S’). Au niveau où les deux faisceaux staminaux (E) se courbent vers l’extérieur, on remarque au centre les quatre placentaires (p/). Les médians carpellaires (D) s'unissent aux deux placentaires correspondants par de minces anasto- moses transverses. À ce niveau, le calice, puis la corolle se séparent (fig. 27); les quatre placentaires se sont unis deux à deux pour former deux faisceaux concentriques (P/); les branches latérales des médians donnent une marginale (dm) et une secondaire (d) (fig. 28) et la base des loges apparaît. Les deux placentaires se rapprochent l’un de l’autre sur le plan, puis se réunissent en un axe transitoire (P/) : les mar- gimaux ef les médians se ramifient encore (fig. 29). Vers le milieu de l'ovaire, l'axe se rompt, envoie des fais- ceaux aux ovules el forme plus haut deux faisceaux con- centriques (P/") situés sur le plan (fig. 30) et qui disparais- sent bientôt. Le style, très grêle, ne contient que les médians, Il n'y a pas de disque. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 6 Chez les Veronica spicata L. et Veronica Anagallis L., la course des faisceaux floraux est identique à la précédente; il existe en plus un disque épais et charnu entre le pistil et la corolle; 1l ne renferme pas de faisceaux. Chez la Veronica Chamædrys L. la course des faisceaux est encore à peu près semblable, mais il ÿ a quatre sépalaires marginaux géminés au lieu de deux; en oulre, les quatre faisceaux placentaires s'unissent de suite en un axe {ran- sitoire. Rhinanthus Crista-Galli L. (PL VE. La nervation de cette fleur est intéressante à plus d’un point de vue et mérite qu'on s’y arrête un instant. Le calice comprend quatre sépales concrescents deux à deux en deux pièces latérales unies par leurs bords; sur chaque pièce latérale deux pelites dents témoignent seules de la présence de deux sépales. La nervation calicinale peut varier d'une fleur à une autre; le sépale postérieur man- que complètement. On trouve quatre sépalaires mé- dians (S) (fig. 31); entre les deux sépales d'une même pièce latérale, il existe toujours une nervure marginale (M) qui n'atteint pas le sinus; cette nervure s’insère tantôt libre- ment sur le système central du pédicelle, tantôt sur une des médianes sépalaires voisines. Chacune des deux pièces calicinales porte sur ses bords une nervure marginale (M) qui s’insère directement sur le système vasculaire du récep- tacle et supporte presque toutes Les nervures secondaires du bord correspondant. Sur le plan floral, entre chaque pièce calicinale, on trouve en outre une nervure marginale com- mune (Me), mais celle-ci s’unit, tantôt à droite et à gauche sur les marginales voisines, tantôt directement au cylindre central du pédicelle. Celle du bord postérieur peut même manquer totalement, La corolle reçoit cinq pélalaires (P) trifurqués dans le réceptacle et quatre staminaux (E) ; il n'existe pas de trace de la cinquième étamine. Les faisceaux du pistil forment ANN. SC. NAT. BOT. vV, o ? 66 P, GRÉLOT. au-dessus de l'insertion des staminaux un cercle com- plet (fig. 32) qui donne les deux médians carpellaires (D) et un cerlain nombre de carpellaires secondaires (d). Ce qui reste du cercle représente les faisceaux placentaires qui for- ment ici encore un axe transitoire (fig. 33). Le disque a la forme d’un bourrelet adhérent à la base du pistil et porte un petit éperon relevé vers le bord anté- rieur ; l'unique faisceau qu'il reçoil émane du médian car- pellaire antérieur. Les carpellaires secondaires sont unis, partie aux placen- laires, partie aux médians voisins. Au niveau des premiers ovules (fig. 34), l’axe lransiloire se rompt en quatre fais- ceaux concentriques (p/); dans chaque loge on trouve deux bords placentaires très nets; les ovules y sont disposés aller- pativement sur l’un et l’autre bord. Les quatre faisceaux placentaires se distribuent aux ovules et disparaissent au sommet des placentas ; ceux-ci se séparent suivant le plan floral (fig. 35); les carpellaires secondaires disparaissent et on atleint le style. | OROBANCHÉES Orobanche Hederæ Duby (PI. VI. La fleur est sessile el fixée à l’aisselle d’une bractée triangulaire assez large à la base. Le calice est représenté par deux pièces latérales embrassantes à la base et termi- nées en pointe. Vers le bord antérieur ces pièces portent chacune une petite dent représentant un sépale antérieur ; ces dents sont recouvertes par la bractée; le sépale posté- rieur n'existe pas. Après le départ des trois faisceaux de la bractée (B,B',B") le pédicelle, encore fixé à la tige par son bord postérieur, montre de chaque côté du plan un arc de faisceaux ; ces arcs se rejoignent par leurs extrémilés et les deux sépa- SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 67 laires antérieurs sortent les premiers tandis que le calice commence déjà à s'isoler entre eux. Un peu plus haut, les deux sépalaires latéraux sortent à leur tour et se trifurquent aussitôt (fig. 36). La scission qui isole le calice gagne à droite et à gauche et le pétalaire antérieur se courbe vers la périphérie ; 1l reste au centre deux arcs de cercle se fai- sant face par leur concavité (fig. 37). Ils fournissent d’abord les deux pélalaires latéraux et les deux slaminaux anté- rieurs et ensuite les pétalaires postérieurs et les staminaux latéraux; 1l n'existe aucun vestige du cinquième faisceau staminal. Les pétalaires latéraux donnent dans le récep- tacle chacun une branche vers le bord postérieur tandis que les deux pétalaires postérieurs se trifurquent (fig. 38) ; la scission qui isole la corolle commence sur le bord antérieur et sétend peu à peu de part et d'autre. Il reste dans le réceptacle les deux médians carpellaires (D) (fig. 39) et de chaque côté deux faisceaux placentaires (p/), de forme con- centrique et un instant confondus en un seul. Au centre, la base de la loge ovarienne a apparu et on atteint les premiers ovules. Les placentaires s'unissent aux médians correspondants par une branche transverse sur laquelle s'élève un faisceau carpellaire secondaire (4) ; un peu plus haut ils s'unissent entre eux, et de la branche anas- tomotique parlent deux faisceaux marginaux (dm) (fig. 40). La déhiscence du pistil se fait suivant le plan floral; au sommet de l'ovaire, les deux médians seuls persistent el passent dans le style. BIGNONIACÉES Bignonia capreolata L. (PI. VIT). Le calice recoit cinq médians sépalaires qui se ramifienl irès abondamment dès qu’ils ont quitté le système vascu- laire du pédicelle. La sortie des cinq pélalaires et des cinq 68 | BP. GRÉLOT. staminaux offre une grande régularité; le faisceau staminal qui se trouve sur le plan floral (staminode) est bien plus grêle que les autres. En se courbant vers l'extérieur, les faisceaux de la corolle laissent au centre un cerlain nombre de faisceaux rangés en cercle (fig. 1); Le pistil est supporté par un gynophore épais el charnu, d'environ 1 millimètre 1/2 de hauteur et dans lequel le cercle de faisceaux envoie de nombreux rameaux dépourvus de vaisseaux différenciés. Au sommet de ce gynophore, le cercle se dissocie et donne deux médians ear- pellaires (D), deux faisceaux placentaires géminés et con- centriques (P/), quatre marginaux (dm) et un certain nombre de carpellaires secondaires (d) qui passent dans la paroi ovarienne (fig. 2). Les deux placentaires s'unissent alors en un seul faisceau concentrique (P/) et occupant l’axe de la fleur (fig. 3). Celui-ci se distribue aux ovules et ce qu’il en reste se partage en 2 branches qui disparaissent au sommet de l'ovaire. Les deux médians passent seuls dans le style. Catalpa bignonioides Walt (PI. VIT. La fleur semble comprimée latéralement et le calice est nettement bilobé. Le lobe supérieur, le plus considérable, représente trois sépales, l’inférieur deux seulement. Cette disposition entraine des modificalions dans la répartition des faisceaux du calice (fig. 4). El existe bien cinq médians sépalaires (S) mais on trouve en outre deux marginales sépalaires géminées (S') situées entre le médian postérieur et les médians latéraux. Après le départ des faisceaux sépalaires (fig. 5) le sys- ième vasculaire central présente la forme d’un hexagone éliré suivant le plan antéro-postérieur. La compression latérale que semble avoir subie la fleur retentit sur sa ner- valion, el l'insertion des faisceaux staminaux a été troublée ; c'est ainsi que les slaminaux latéraux ont élé repoussés vers les pélalaires postérieurs et sont devenus coalescents avec - SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 69 eux dans le réceptacle; de même les staminaux antérieurs ont été repoussés vers les pétalaires latéraux ; dès qu'ils sont isolés, les faisceaux staminaux prennent la forme concen- trique. En se courbant vers la corolle, 1ls laissent au centre (fig. 6) un certain nombre de faisceaux rangés en cercle ; on y remarque les deux médians carpellaires (D), sur le plan floral, et de chaque côté ur placentaire gé- miné (P/) qui prend la forme concentrique el se rapproche ensuite du plan; les autres petits faisceaux qui composaient le cercle forment les carpellaires secondaires (d) et les mar- ginaux communs (Dm), _ I existe à la base du pistil un renflement de la paroi car- pellaire tenant lieu de disque ; il ne recoit pas de nervures spéciales. Les placentaires montent dans les placen- tas (fig. 7) et se distribuent aux ovules. Ils disparaissent au sommet de l’ovaire, un peu au-dessous du niveau de sépara- Lion des bords placentaires. A la base du style deux carpel- laires secondaires accompagnent encore les médians sur un court trajet, puis disparaissent à leur tour. Incarvillea Olgæ Regl. (PI. VIT. La distribution des faisceaux floraux y présente une grande régularité ; il existe cinq gros faisceaux sépalaires (S) qui se trifurquent et cinq marginaux géminés(S’)coalescents avec les pétalaires (P) et bifurqués dans le réceptacle. La sortie des pélalaires et des staminaux ne présente rien de remarquable; tous les faisceaux qui passent dans la co- rolle sont concentriques dans le réceptacle; les staminaux conservent cette forme dans la corolle; le cinquième, situé sur le plan est beaucoup plus grêle que les autres (fig. 8). Sous l'insertion apparente de Îa corolle, il s'établit entre les pétalaires et les staminaux un Îlacis très compliqué de minces faisceaux dépourvus de vaisseaux différenciés (fig. 9); ces faisceaux imparfaits pénètrent dans le disque. La nervation du pistil est semblable à celle du pistil du 70 P. GRÉLOT. Bignonia capreolata; les connexions de ses faisceaux sont les mêmes. Il existe un court gynophore terminé par un disque en forme de cupule au centre de laquelle se trouve le pistil. Les loges se prolongent assez bas dans ce gynophore (fig. 10), mais on ne trouve d’ovules que plus haut, lorsque les bords placentaires sont bien développés. PÉDALIACÉES Martynia proboscidea Glox (PI. VIF). Après le départ des faisceaux des bractées, le cercle vas- culaire du pédicelle envoie vers le calice cinq faisceaux sé- palaires médians (S) qui se trifurquent tous dans le récep- tacle; vers le bord antérieur Îles nervures latérales se ramifient aussitôt. Au-dessus du niveau de courbure des pélalaires et des slaminaux, on trouve au centre une ellipse vasculaire (fig. 11) représentant les faisceaux du gynécée ; celte ellipse se dissocie et bientôt on voit, sur le plan, les deux médians carpellaires (D) et, de chaque côté, deux pla- centaires (p/) qui s'unissent plus haut deux à deux (fig. 12), et un certain nombre de carpellaires secondaires {d). Il n’y a pas de disque proprement dit mais un court gynophore de 1 millimètre de long environ, contenant de nombreux petits rameaux (d) sans vaisseaux différenciés el Lous rattachés aux faisceaux du gynécée. La base des deux loges apparaît d'abord, mais lorsqu'on a atteint les premiers ovules, le pistil est devenu nettement uniloculaire et conserve cette forme jusqu’au sommet. Les placentas ont la forme de deux T se faisant face par leur branche transversale aux extrémités de laquelle les ovules sont insérés (fig. 13). Les faisceaux placentaires communs (P/) restent concentriques jusqu'au sommet des placentas. Dans la région supérieure de l'ovaire, tous Les faisceaux ont dis- paru sauf les deux médians qui passent dans le style. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. rl ACANTHACÉES Thunbergia alata Bojer. (PI. VIT.) Sous la fleur on remarque deux larges bractées latérales qui recoivent chacune trois gros faisceaux, un médian et deux latéraux. Tous ces faisceaux se ramifient de suite dans le pédicelle et quelques-uns s’anastomosent même d’un bord à l’autre sur le plan antléro-postérieur, avant de pénétrer dans la base des bractées. Le calice est cupuliforme, très réduit et comprend douze dents ; il reçoit au sommet du pédicelle cinq médians (S) et cinq marginaux sépalaires (S'), l’antérieur trifurqué de suite, au total douze nervures, une par dent (fig. 14); ces douze nervures se trifurquent dès qu'elles ont atteint la périphérie, ce qui porte à trente-six le nombre total. Elles s’anaslo- mosent transversalement avant de passer dans le calice; trois nervures pénètrent dans chaque dent (fig. 15). Le chiffre 12 n'est pas constant el j'ai trouvé des fleurs comprenant les unes onze, les autres treize dents. Les cinq pétalaires (P) et les cinq staminaux (E) sont con- centriques dans le réceptacle; il n'existe aucune trace de la cinquième élamine. Les pélalaires se trifurquent dès qu'ils ont atteint la périphérie, c’est-à-dire très près de l'insertion apparente de la corolle. A ce niveau il s'établit, comme chez l’Incarvillea Olgæ, un lacis de faisceaux sans vaisseaux dif- férenciés qui passeront plus haut dans le disque (fig. 16). Celui-ci a la forme d'un bourrelet circulaire épais et charnu. | Les faisceaux du gynécée forment après le départ des fais- ceaux corollaires un cercle parfait qui se rompt plus haut el donne les deux médians (D), quatre placentaires (p/) bien- {ôt unis en deux faisceaux communs (P/), et un grand nombre de carpellaires secondaires (d) (fig. 17). L’ovaire, qui débute par quatre loges, est ensuile biloculaire, puis uniloculaire 19 P. GRÉLOT. dans sa région moyenne et les bords placentaires ont la même forme que chez la Martynia proboscidea étudiée ci- dessus (fig. 18); chaque carpelle contient deux ovules. Dans la région supérieure, ce qui reste de chacun des deux fais- ceaux placentaires se partage en deux branches reproduisant ainsi les quatre placentaires théoriques. Ceux-ci montent jusqu’au sommet de l’ovaire et se perdent dans Ia base char- nue el renflée du style (fig. 19). S 2. — Lamiales. SÉLAGINACÉES Hebenstreitia integrifolia Will. (PI. VI. La fleur porte sur son bord antérieur une bractée trian- eulaire et embrassante, soudée à droite et à gauche aux bords d’une lame membraneuse el sans nn qui re- présente le calice. La braclée recoit trois nervures (fig, 20); la médiane (B) se trifurque de suite ; les latérales (B) donnent chacune une nervure vers l'extérieur (4). La lame membraneuse ne re- coit que deux faisceaux (S, S) qui sont les médians des sé- pales latéraux. Il n'existe que quatre médians pétalaires (P) el quatre staminaux (E) qui laissent au centre les faisceaux du gynécée bientôt rassemblés en trois groupes (fig. 21) : les deux médians carpellaires (D) et un faisceau placentaire axial (P/); tous ces faisceaux sont concentriques. Il existe un court gynophore et à la base de l’ovaire un rudiment de disque qui reçoit un faisceau ()) du médian carpellaire pos- térieur (fig. 22). À la base des loges, les médians donnent chacun de part et d'autre un carpellaire secondaire (d). Chaque loge contient un ovule. Cette structure se continue jusqu'au sommel de l'ovaire où le faisceau axial se partage ere SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 19 en deux branches; les deux médians passent seuls dans le style. VERBÉNACÉES Lippia citriodorata Kunth (PI. VIT. La fleur est construite sur le type 4. La course des fais- ceaux y est intéressante à cause du pislil qui est biloculaire par avortement. Le calice reçoit quatre faisceaux médians sépalaires {S) ; la corolle comprend typiquement quatre pétales, mais quel- quefois on y lrouve cinq lobes (fig. 23); dans ce cas, il n’y a en réalité que quatre faisceaux pétalaires {P) alternes avec les quatre médians sépalaires, mais l’un d'eux se dédouble dès le niveau de courbure dans le réceptacle. Il existe quatre faisceaux staminaux superposés aux sépa- laires et nettement bifasciculés. La loge antérieure avorte, et le carpelle n’est représenté que par son médian et deux faisceaux secondaires (d). Par contre, la loge postérieure prend un accroissement considérable, de sorte que ses deux faisceaux placentaires (p/) sont repoussés vers le bord anté- rieur el vont s’insérer entre les pélalaires latéraux (fig. 23) elles staminaux antérieurs. Au niveau où le calice se sépare (fig. 24), les deux pla- centaires, qui ont la forme concentrique, ont déjà pris leur place au centre et les pétalaires et les staminaux sont rangés à la périphérie. Les carpellaires secondaires voisins des pla- centaires sont bien reliés à ces derniers par quelques élé- ments libériens; quant aux médians, ils restent indépen- dants sur tout leur parcours. La loge postérieure ne contient que deux ovules dans lesquels passent en entier les deux placentaires (fig. 25). Dans la région supérieure (fig. 26), le bord placentaire rejoint la paroi sur le plan pour former une fausse cloison, puis les deux médians se rapprochent l’un de l’autre el 74 P. GREÉLOT. passent dans le style, L'ovaire est donc biloculaire par avortement au lieu d’être télraloculaire (fig. 27). Verbena paniculata Lamk (PI. VI). Le calice est légèrement zygomorphe (fig. 20). Il recoit cinq sépalaires médians (S) qui se ramifient tous dans le ré- ceptacle sauf un, le postérieur ; les deux latéraux se trifur- quent, les deux antérieurs font de même, mais leurs bran- ches dirigées du côté du bord postérieur se bifurquent de suile, ce qui porte à quinze le nombre des nervures qui pé- nètrent à la base du calice. Les cinq pélalaires (P) et les quatre staminaux (E) ne pré- sentent rien de remarquable. En se courbant vers l'extérieur, ils laissent au centre les quatre faisceaux placentaires (y/) silués deux de chaque côté du plan. Comme dans exemple précédent, les faisceaux carpellaires médians (D) et secon- daires (d) apparaissent entièrement indépendants : les secon- daires voisins des placentaires sont reliés à ceux-ci par quel- ques éléments libériens (fig. 29). Le pistil est uniloculaire à sa base et la placentation est neltement pariélale (fig. 30); chaque faisceau placentaire passe en entier dans un ovule (fig. 31) ; au-dessus, la cavité ovarienne se rélrécit de plus en plus et les médians seuls pénètrent dans le style. LABIÉES Lavandula vera DC. (PI. VIT). Au sommet du pédicelle les nervures qui doivent entrer dans le calice se courbent brusquement vers l'extérieur, lais- sant entre elles les traces des faisceaux des cycles supé- rieurs. Treize faisceaux composent la nervation du calice : cinq médians (S), deux marginaux géminés {S') situés entre les sépalaires latéraux et le sépalaire postérieur et six mar- Es ds de SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 19 ginaux (S"), libres dès le point de courbure (fig. 32). Bientôl après, cinq pétalaires {P) et quatre staminaux (E) sortent du cylindre central ; on ne trouve aucune trace de la cinquième étamine, L'insertion anatomique des faisceaux se fait bien plus bas que l'insertion apparente, de sorte qu'ils sont tous individualisés avant la séparation du calice. Les médians carpellaires (D), augmentés des secon- daires (d), se prolongent assez bas dans le réceptacle à l’in- térieur du cercle formé par les faisceaux périanthaires, comme on l’a vu déjà chez cerlaines Borragacées (Voir [T° partie, chap. 1”). Ils se terminent par un lacis de grosses trachées, courtes et spiralées, disposées sans aucune orien- lalion (fig. 33). Ce n’est qu’au niveau où le calice se sépare que ces faisceaux s’entourent de liber en rassemblant leurs vaisseaux au centre; ceux-ci ne communiquent avec le bois d'aucun autre faisceau. À un cerlain niveau seulement, le li- ber se trouve en contact avec celui des faisceaux placen- laires, mais nulle part il n’y a communicalion vasculaire. Tous les faisceaux pélalaires et staminaux ont une struc- ture concentrique dans le réceptacle; les staminaux la con- servent dans la corolle, les pétalaires deviennent collaté- raux. Les faisceaux placentaires, situés de part et d'autre du plan floral s’insèrent entre les faisceaux pétalaires et sta- minaux voisins ; plus haut, après la séparalion complète du calice, ces faisceaux placentaires, concentriques, progres- sent l’un vers l’autre et s'unissent en un seul faisceau ocecu- pant l’axe de la fleur. Les carpellaires secondaires (d) s’insèrent, les uns sur les médians, les autres sur le faisceau axial (fig. 34). Les nucules sont supporlés par un court gynophore cylindrique qui ne reçoit pas de faisceaux propres. Au sommet de ce gynophore, le faisceau axial se rompt en quatre branches concentriques qui se dirigent vers la base des ovules (fig. 35); les deux médians se rapprochent l’un de l’autre sur le plan. Les quatre nucules s’isolent ensuite suivant le même proces- sus que chez les Borragacées. 76 BP. GRELO. Mentha sylvestris L. (PI. VI. Au sommet du pédicelle les faisceaux sépalaires se cour- bent brusquement vers l'extérieur. On y remarque cinq mé- dians (S) et cinq marginaux géminés (S’) bifurqués plus ou moins haut dans le réceptacle (fig. 36). Le nombre des ner- vures sépalaires secondaires est assez variable et on trouve sur la même inflorescence des fleurs possédant 10, 12, 13 et 14 nervures dans le tube calieinal. Il y à encore ici adhérence des cycles périanthaires à leur base et l'insertion anatomique des pièces se fait plus bas que l'insertion apparente. La sortie des cinq pélalaires (P) et des quaire slamimaux n offre rien de particulier. Les médians carpellaires se terminent par deux touffes de trachées qui s'unissent en une seule vers le bas, pour des- cendre jusqu'au niveau de courbure des faisceaux sépalaires: plus haut, leur liber apparaîl el se relie à celui des pétalaires et des slaminaux avoisinants par quelques éléments hbé- riens. Les quatre faisceaux placentaires s'unissent un instant en deux faisceaux concentriques qui plus haut se séparent en qualre faisceaux également concentriques; chacun d’eux passe en enlier dans l’ovule correspondant (fig. 37). Les carpellaires secondaires (d), au nombre de quatre par nucule s'unissent en une seule branche qui rejoint le médian correspondant. Comme chez la Lavandula vera, 11 existe un court gynophore cylindrique qui ne contient pas de faisceaux propres. Calamintha Nepela Moff. el Link. La course des faisceaux floraux y est à peu près identique. La nervation calicinale est variable, comme dans l'exemple précédent, mais en général on trouve, outre les cinq mé- dians, cinq marginaux géminés dont trois (l'antérieur et les latéraux) se bifurquent, ce qui porte à treize le nombre des nervures qui pénètrent dans le calice. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 11 Tous les faisceaux pétalaires, staminaux, placentaires et médians carpellaires sont concentriques dans le réceptacle dès qu'ils sont individualisés. Ces derniers se prolongent aussi dans le pédicelle jusqu’au niveau de courbure des pé- talaires sous forme d’un lacis de trachées, mais sans se réu- nir à la base en un seul groupe. Salvia pratensis L. (PL. VIT. La distribution des faisceaux sépalaires, pétalaires et sta- minaux se fail comme dans les deux exemples précédents (fig. 38). Les deux staminaux latéraux sont assez réduits; le postérieur n'existe pas (fig. 39). Les médians carpellaires descendent dans le réceptacle jusqu'au niveau de courbure des faisceaux sépalaires et se terminent par une tlouffe de grosses trachées entourées de Liber; celui-ci se trouve plus haut en contact avec celui des faisceaux périanthaires. Les carpellaires secondaires (d), au nombre de quatre pour chaque nucule, s'unissent à la fois aux placentaires et aux médians. Le court gynophore qui supporte le pistil contient à sa base de fins rameaux dépourvus de vaisseaux différen- ciés et unis aux faisceaux du gynécée. Au sommet, le gyno- phore se termine par deux proéminences parenchymateuses situées sur le plan floral; chacune d'elles reçoit un groupe de faisceaux émané des médians carpellaires correspondants (fig. 40). Salvia Horminum L. La répartition des faisceaux floraux a lieu d’une manière presque identique à la précédente. Le pédicelle est très aplati latéralement, et la moelle y esl réduite à une ou deux assises de cellules. L’adhésion des cycles périanthaires à leur base est moins accusée que chez la Saloia pratensis; de plus, les vaisseaux des médians carpellaires s'insèrent entre les faisceaux pétalaires et staminaux avoisinants; on ne trouve plus l'indépendance vasculaire signalée plus haut. 78 P. GRÉLOT. Nepeta grandiflora Bieb. (PI. VIIL). La nervation du calice présente beaucoup de régularité et comprend cinq médians (S) et cinq marginaux géminés (S"), ces derniers bifurqués dans le réceptacle, en tout quinze nervures qui pénèlrent à la base du calice. Plus haut, les cinq pétalaires (P) et les quatre staminaux (E) se courbent vers l'extérieur; ici encore, on trouve au centre deux groupes de grosses lrachées qui sont les prolongements des médians carpellaires qui descendent se perdre dans le récep- tacle ; ils sont dépourvus de liber à leur base el ne sont unis que plus haut par quelques éléments libériens seulement aux deux faisceaux placentaires: ces derniers s’insèrent entre les faisceaux pétalaires el slaminaux avoisinants comme cela a lieu ordinairement chez les Labiées (fig. 1). Après la séparation du calice et de la corolle (fig. 2), 1l reste un court gynophore cylindrique contenant les deux médians carpellaires (D) de forme concentrique, et les deux placen- laires communs (P/) également concentriques. De nombreux rameaux partent de ces quatre faisceaux, se ramifient dans le gynophore et forment les carpellaires secondaires (d) ; ceux- ci contiennent des vaisseaux différenciés; les faisceaux propres du gynophore n’en contiennent pas. Au-dessus, il existe qualre bourrelets parenchymateux alternes avec les nucules. Les médians carpellaires se rapprochent du centre : les deux placentaires communs se bifurquent et chaque branche pénètre en entier dans un ovule. Chaque demi-carpelle contient dans sa paroi cinq à six faisceaux secondaires. Scutellaria altissima L. (PI. VII). La nervation du calice offre des particularités intéres- santes à cause de la présence d’un scutellum sur son bord postérieur : de plus, les inseflions anatomiques des fais: de 22" 2 k é . +1 FAR SUIS PE SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 19 ceaux se font à des niveaux différents dans un même cycle; d'une manière générale, les faisceaux apparaissent d'avant en arrière et deux à deux lorsqu'ils sont symétriques. La section transversale à la base du calice semble étirée suivant le plan floral et prend la forme d’un hexagone irré- gulier marquant très nettement, par les proéminences de son bord postérieur, la place des deux sépales latéraux. Il existe bien cinq sépales; le postérieur et les deux laté- raux donnent le scutellum; les deux antérieurs sont soudés également. Par suite de la proéminence du calice vers le bord antérieur (fig. 3) les marginales les plus rapprochées du plan se trouvent éloignées des médianes et s'unissent alors directement sur le système vasculaire du pédicelle; elles poussent l'une vers l’autre des branches qui se rejoignent sur le plan (s”). Entre les sépalaires latéraux et les sépalaires antérieurs, il n'existe que des nervures secondaires (s) issues des médianes correspondantes. Le calice étant fortement élargi vers le bord postérieur, les marginales voisines du sépalaire postérieur s'insèrent encore directement sur Île système central et les nombreuses petites nervures secon- daires du scutellum partent soit des médianes, soit des marginales, La corolle reçoit cinq médians pétalaires (P) et quatre staminaux (E); 1l n'existe aucune trace de la cinquième étamine (fig. 4). Le pétalaire antérieur se trifurque dans le réceptacle, les deux latéraux donnent chacun une nervure secondaire vers le bord antérieur. Les faisceaux staminaux en se courbant vers l'extérieur laissent au centre (fig. 5) un certain nombre de faisceaux rangés en cercle d'où partent, sur le plan, les deux médians carpellaires (D) et de nombreux pelils faisceaux qui gagnent la périphérie et se redressent ensuite (fig. 6) pour former les carpellaires secon- daires (d). Le pistil est porté par une colonnette quadran- gulaire assez grêle dont le parenchyme est lacuneux et contient de fins rameaux privés de vaisseaux différenciés et issus des carpellaires secondaires. Ce qui reste du cercle S0 P, GRÉLOT. axial dissocié forme les quatre faisceaux placentarres qui tournent leur liber vers le centre (fig. 7). Tout se passe ensuite comme dans le cas général, c’est- à-dire que les carpellaires secondaires passent dans les parois au nombre de quatre à six par demi-carpelle tandis que les placentaires pénètrent dans la base des funicules correspondants et que les médians se rapprochent sur Île plan floral pour passer ensuite dans le style. Stachys recta L. (PI. VIT). Sous la fleur, au niveau de l'insertion apparente du calice, dix faisceaux se courbent vers la périphérie. Ce sont les cinq médians sépalaires (S) et les cinq marginaux sépalaires géminés (S’). Tous ces faisceaux se ramifient plus où moins haut dans le réceptacle; puis les cinq pélalaires (P) et Les quatre staminaux (E) sorlent du cylindre central. Les deux médians carpellaires (D) descendent fort bas dans le réceptacle el se terminent par un lacis de courts vais- seaux spiralés orientés dans tous les sens et disposés sans ordre (fig. 8); mais ici ces vaisseaux ont le même diamètre que ceux des autres faisceaux. Le liber fait défaut à la base et n'apparaît que plus haut; à ce niveau, quelques-uns de ses éléments se trouvent en contact avec le Liber des pétalaires et des staminaux avoisinants, Les placentaires (p/) sont situés deux à deux de chaque côté du plan et insérés entre les faisceaux périanthaires. Plus haut (fig. 9), les quatre placentaires se réunissent deux à deux de chaque côté du plan en une large ellipse à bois interne. Celte structure se continue ainsi jusqu’au-dessus de l'insertion apparente de la corolle ; lorsque celle-ci est isolée, il reste au centre un court gvnophore formé d’un parenchyme dense et serré et conte- nant, sur le plan floral, les deux médians carpeliaires et de chaque côlé une ellipse placentaire. Celle-ci se sépare bien- tôt en deux faisceaux concentriques (fig. 10). C'est à ce niveau qu'ils donnent vers l’extérieur de très nombreux = SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. SÎ rameaux (9), dépourvus de vaisseaux différenciés, qui se redressent verticalement et passent plus haut dans le disque. Gelui-ei a la forme d’une lame circulaire qui commence à s'isoler d'abord vis-à-vis des quatre nucules: la base des loges apparaît au même niveau. Les médians carpellaires envoient encore des faisceaux dans le disque et donnent en même temps quelques carpellaires secondaires (d) (fig. 11): les autres sont fournis par les placentaires. La fausse cloison que lon trouve à la base de l'ovaire disparaît et le pistil devient biloculaire (fig. 12); au centre de la cloison se trouvent les quatre placentaires. Plus haut, la cloison se sépare suivant le plan floral, et l'ovaire devient uniloculaire eo) Les bords carpellaires se rapprochent l’un de l’autre, tandis que les demi-carpelles commencent à s’isoler (fig. 14); les placentaires passent dans leur funicule respectif, les bords carpellaires se rejoignent et les nucules sont isolés. Tout se passe ensuite comme dans les exemples précédents. M. Henslow a décrit la nervation des Stachys palustris et Stachys sylvatica (1). I ne parle pas des relations des médians carpellaires. Lamium longiflorum Ten. (PI. VI. Le calice reçoit cinq médians sépalaires (S) et cinq mar- ginaux géminés (S’) mais il n’y à aucune régularité dans la distribution des faisceaux secondaires, dont le nombre va en augmentant vers le bord antérieur. Après le départ des faisceaux du calice, il reste au centre un certain nombre de petits faisceaux qui s'organisent rapi- dement pour former d’abord les cinq pélalaires (P) et les quatre staminaux (E). Au niveau où ces derniers sont indi- vidualisés, le calice n’est pas encore séparé du réceptacle ; (4) G. Henslow, loc. cit., p. 188. | ANN. SC. NAT. BOT. v, 6 82 P. GRÉLOT. les faisceaux pélalaires et staminaux ont laissé entre eux des {races qui se rejoignent plus haut en comblant ainsi Îles vides formés par le départ des faisceaux de la corolle. On trouve alors de chaque côlé du plan un arc de cerele vascu- laire (fig. 15), des extrémités duquel partent des faisceaux qui se rejoignent sur le plan et s'unissent pour former les médians carpellaires (D); puis, chaque arc se partage en deux faisceaux placentaires (p/) de forme concentrique. La corolle commence à s'isoler vers le bord antérieur et de suite on aperçoit la partie descendante du disque. Celui- ci affecle la forme d’un bouclier appliqué à la base de l'ovaire sur son bord antérieur ; il émet vers le bas une sorte de lame aplatie qui descend jusqu'au niveau d'insertion de la corolle. La nervation du disque est fournie par les deux placen- taires antérieurs qui y envotent chacun un gros faisceau qui se ramifie de suile (fig. 16); mais ici, comme chez presque toutes les Labiées étudiées dans ce mémoire, les nombreux petits faisceaux qui parcourent en tous sens le parenchyme du disque sont dépourvus de vaisseaux différenciés. À la base du pislil, les médians envoient à droite et à gauche une branche horizontale d’où s'élèvent tous les carpellaires secon- daires qui montent dans les parois. Le pisüil, comme chezle Stachys recta, est d’abord biloculaire à la base, puis uni- loculaire un peu au-dessous du niveau de séparation des nucules. | Chez les Lamium (raleobdolon Crantz et Labium album L., la course des faisceaux est identique. La description de la nervalion de la fleur du Lamium album donnée par M. Hens- low (1) concorde en tous points avec la descriplion ci-dessus. Teucriur Chamædrys L. (PI. VI). Au sommet du pédicelle, le système vasculaire vu en coupe ransversale prend la forme d’une étoile à huit branches (1) G: Henslow, Loc. cit., p. 187. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 83 (Hg. 17) qui donne les cinq médians sépalaires (S) et trois marginaux géminés (S’). Entre le médian postérieur et les deux médians latéraux il existe bien une marginale, mais celle-ci s’insère sur la médiane latérale correspondante. Le calice commence à se séparer du réceptacle d’abord vers le bord antérieur, sur le plan floral (fig. 18). La sortie des cinq pétalaires (P) et des quatre staminaux (E) ne présente rien de remarquable ; le pétalaire antérieur se trifurque dès qu'il est isolé de Ia masse centrale. Au niveau où les faisceaux pétalaires et staminaux se courbent vers l’extérieur pour entrer dans la corolle, on trouve au centre, sur le plan floral, les deux médians carpellaires (D) et, à droite et à gauche, deux faisceaux placentaires (pl) ; tous ces faisceaux s’insèrent entre les pélalaires et lesstaminaux. Au niveau où la corolle commence à s'isoler, les quatre faisceaux placentaires s’u- nissent deux à deux de chaque côté du plan en deux faisceaux (P/) ayant la forme d’un arc de cercle dont la concavité regarde le centre de la fleur. Le pistil est porté par un court gynophore cylindrique (fig. 19) dans lequel les faisceaux placentaires et les médians envoient des branches quis’anas- tomosent, se ramifient et donnent les carpellaires secon- daires (d); puis les deux faisceaux placentaires se séparent à nouveau en quatre faisceaux concentriques (fig. 20); les médians ont gagné la périphérie et on a atteint la base des ovules. Le pistil est d'abord tétraloculaire, puis uniloculaire (fig. 21) et de nouveau tétraloculaire (fig. 22); sa nervation est identique à celle des Lamium éludiés ci-dessus. Il n’y a pas de disque mais un très léger bourrelet paren- chymateux au sommet du gynophore. Ajuga reptans L. (PI. VII. La sortie des faisceaux se fait d'avant en arrière, c'est-à- dire que les inserlions des pièces d’un même cycle ont lieu à des niveaux différents. 84 P. GRÉLOT. Le calice reçoit cinq médians sépalaires (S) et cinq mar- ginaux géminés (S) bifurqués plus ou moins haut dans le réceptacle (fig. 23). Le nombre des nervures secondaires est d’ailleurs variable d’une fleur à une autre. Les cinq faisceaux pétalaires et les quatre staminaux n'’offrent rien de particu- lier. Les médians carpellaires (D) descendent dans le récep- tacle et s’y terminent par un lacis de trachées orientées enr ous sens et dépourvues de liber. Celui-ci n'apparaît que plus haut et se trouve en contact avec celui des faisceaux placen- laires voisins. Il existe sous le pistil un court gynophore dans lequel les médians carpellaires et les quatre placentaires (p/) se rami- fient abondamment vers l'extérieur (fig. 24); les rameaux ainsi produits passent, les uns dans les bords carpellaires où ils constituent les carpellaires secondaires (d), les autres (9), émanés des médians, pénètrent dans les deux bourrelets parenchymateux qui surmontent le gvnophore sur le plan antéro-postérieur où ils sont concrescents avec la base du pistil. Chaque demi-carpelle reçoit trois ou quatre faisceaux secondaires. Les faisceaux placentaires sont nettement con- centriques. L'ovaire, qui débute par quatre loges, est uniloculaire au niveau d'insertion des ovules et tétraloculaire au sommet. * ER oi AR u he 4 s 3 4 EE s “4 | L à Us | DEUXIÈME PARTIE CHAPITRE I VARIATIONS DANS LA STRUCTURE DES FAISCEAUX FLORAUX S 1". — État primaire. Les pièces florales n'étant que des feuilles transformées, on doit s'attendre à trouver leurs faisceaux libéroligneux semblables dans une certaine mesure à ceux des feuilles végélalives. La composition du faisceau libéroligneux foliaire est irop connue pour qu'il soit nécessaire de la rappeler lon- guement ici. Normalement construits, les faisceaux foliaires à l’état primaire comprennent généralement, d'une part, des vais- seaux spiralés ou annelés ou encore spiro-annelés, accom- pagnés de cellules de parenchyme non encore lignifié, et d'autre part, des éléments libériens de plus en plus courts dans les dernières ramifications. Les tubes libériens qu'on y rencontre «ne possèdent que des cloisons transversales à un seul crible, même quand les tubes de la tige appartiennent au lype de la vigne (1) » (cloisons obliques). Quant aux cel- lules annexes, on ne peut les distinguer à priori des cellules de parenchyme libérien qui accompagnent les tubes, et il faudrait suivre le développement du faisceau pour être en droit d'affirmer qu’elles existent. Le calice étant le cycle floralle moins différencié, les fais- (4) H. Lecomte, Contribution à l'étude du liber des Angiospermes (Ann. des sc-nat., 1889, L. X). 80 P. GRÉLOT. ceaux de ses pièces reflètent encore assez bien cette struc- ture ; mais en avançant vers le centre de la fleur, on trouve des modifications très intéressantes lant dans la nature des éléments qui composent les faisceaux que dans les rapports de situation de ces éléments. 1° Forme du faisceau. — Dans le calice le faisceau est généralement collatéral. Lorsqu'il affecte celte forme, les vaisseaux ligneux, au lieu d’être serrés les uns contre les autres, sont souvent plus ou moins espacés et séparés par des cellules de parenchyme à membranes minces et cellulosiques ; le faisceau semble alors aplati en ruban. M. Henslow (1) déclare qu'il considère celte forme comme étant la plus ré- pandue dans les organes floraux. Les formations secondaires étant très réduites sinon nulles dans la fleur, les faisceaux y sont dépourvusde zone cambiale. Parfois on en trouve dans le pédicelle (Datura, Belladone), mais elle disparaît dans le réceptacle. Dans la plupart des cas, que le faisceau soit collaléral ou concentrique, 1l est impos- sible d’y découvrir un péricyele et un endoderme bien carac- térisés, les membranes de ce dernier, s’il existe, ne présen- tant aucune sculpture particulière qui puisse le distinguer des cellules du parenchyme extérieur. Dans les autres cycles, les faisceaux prennent parfois la forme bicollatérale ou la forme concentrique. On sait que dans la lige, lorsque les faisceaux sont concentriques, c’est presque toujours le bois qui occupe la périphérie tandis que le liber se trouve au centre (bon nombre de Monocotylé- dones, Pipéracées, Rhubarbe, Ricin); rarement on trouve la structure inverse, c'est-à-dire le bois au centre et le liber à l'extérieur (faisceaux corticaux et médullaires des Mélas- tomacées). Dans la fleur des Gamopétales, lorsqu'un faisceau devient fonce c'est toujours cette dernière disposi- lion que j'ai rencontrée. Considéré dans toute son étendue, un faisceau floral peul (1) G. Henslow, On the vascular systems, p. 152. - SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 87 prendre plusieurs formes el se montrer d'abord collatéral, puis concentrique ou inversement ; c’est ce qui arrive presque toujours lorsque les inserlions anatomiques sont reportées bien plus bas que les insertions apparentes ; dans ce cas, dès que les faisceaux pétalaires et staminaux ont quitté le cylindre central, ils prennent la forme concentrique el che- minent ainsi sur un assez long espace dans le parenchyme commun. Les filels staminaux n'ayant pas d'organisation dorsiventrale, leur faisceau y conserve souvent la forme con- Centrique jusqu'au niveau de l’anthère (Anéhirrhinum majues, Catalpa bignonioïdes, etc.). Généralement les faisceaux péta- laires redeviennent collatéraux dès qu'ils ont pénétré dans la corolle (TAunberqia alata, Jasminum fruticans, Schizanthus pinnatus, Torenia cordfolia, Pharbitis Nil, ete.). La forme concentrique est extrêmement commune chez les faisceaux placentaires ; on en trouve des exemples dans toutes les familles étudiées dans ce mémoire. On a considéré l'orientation du faisceau comme ayant une {rès grande im- portance analomique, et c’est même sur celle orientation seule que M. van Tieghem (1) s'est basé pour déterminer la nature appendiculaire des organes floraux. Cependant, je crois avec M. Henslow (2) que la fixilé de l'orientation ne doit pas être toujours considérée d’une manière aussi rigou- reuse, car j'ai trouvé bien des exemples où les faisceaux pla- centaires restent concentriques jusqu'au moment où ils entrent dans les funicules correspondants ; il est alors impos- sible de leur appliquer le critérium proposé par M. Van Tieghem (Æchium pyrenaicum, Pulmonaria saccharata, Ne- peta grandiflora, Ajuga reptans, Lamium album, elc.). I arrive même parfois que les faisceaux ovulaires, d’abord de forme collalérale, conservent leur orientation axiale jusqu’à la base du funicule où ils deviennent alors concentriques _(Nonnea rosea). En outre, on a vu, dans la première partie, de nombreux (4) Ph. van Tieghem, Anatomie comparée du pistil. (2) G. Henslow, loc. cit., p. 152. 88 P. GRÉLOT. exemples où les faisceaux du gynécée forment au centre de la fleur un cylindre complet délimitant une moelle. Les fais- ceaux ovulaires, au moment où ils pénètrent dans ce cylindre, semblent subir une torsion sur eux-mêmes de facon à tourner leur bois vers l’intérieur. Que conclure de tout ceci ? La feuille végétative présente presque toujours une orga- nisation dorsiventrale bien accusée ; le rôle de la face supé- rieure, souvent dépourvue de stomates, diffère en général de celui de la face inférieure, el c'est probablement aux différences de fonction du parenchyme palissadique et du parenchyme qui se trouve sous la face inférieure qu'est due l'orientation des éléments qui constituent le faisceau. Il serait intéressant de rechercher dans les feuilles végétatives les variations de composition du faisceau corrélatives aux variations du mésophylle. Souvent le calice participe encore à la fonction chloro- phyllienne:; l'organisation dorsiventrale y est beaucoup moins apparente, toutefois le faisceau conserve encore la forme collaltérale avec le liber tourné vers l'extérieur, comme dans la feuille. La corolle est généralement dépourvue de parenchyme vert; d'ordinaire les deux épidermes possèdent des stomates et le mésophylle présente une composition uniforme. Aussi dans les faisceaux de la corolle, les vaisseaux se disposent parfois en éventail et Le liber se répartit de (rois côtés à la fois. | Dans les élamines, souvent le faisceau est concentrique : là, il n’est plus question d'organisation dorsiventrale; le parenchyme est semblable tout autour du faisceau et les silomates sont distribués sur toute la surface du filet. Dans le réceptacle, plus on se rapproche du centre de la fleur, plus les faisceaux se trouvent noyés au sein d’un parenchyme parfois lacuneux, parfois très dense el gorgé de chlorophylle ou d’amidon, mais partout uniforme ; il en est de même pour les placentas. Dans ce cas, le liber a sa raison d'être tout autour du bois, puisque aucune différence . SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 89 dans la nature et les fonctions du parenchyme qui entoure le faisceau ne vient solliciter l’orientation de ses élé- ments. Il y a donc lieu de croire que l’orientalion des éléments des faisceaux ne tient pas exclusivement à la nature de l’or- gane dont ils dépendent, et qu'il faut attribuer à la rotation de ces éléments, dans le cas de l’axe transitoire, une raison purement physiologique, le rôle de la moelle n'étant évidem- ment pas le même que celui de la région extérieure au cylindre. En un mot, la forme des faisceaux semble déter- minée par la fonction qu'ils ont à remplir et non par la situalion de l’organe auquel ils appartiennent. 2. Variations dans les éléments des faisceaux. — Les élé- ments qui composent le faisceau floral primaire sont peu variés. On sait que dans les feuilles végétatives, le Hiber dis- paraît dans les ramuscules les plus fins, de sorle que les faisceaux se lrouvent réduits à des vaisseaux spiralés; ceux- ci se terminent tantôt librement par des vaisseaux courts et fermés, isolés ou réunis (sous les stomates aquifères) en petiles toutles entremèêlées de cellules allongées et à parois minces ; tantôt ils s’anastomosent en fins réseaux. Dans les étamines et les carpelles, c'est au contraire Île bois qui tend à disparaître et il arrive très fréquemment que les vaisseaux différenciés manquent sur une certaine lon- sueur, ou même n'apparaissent pas du tout, ainsi que je lai exposé dans une nole précédente (1). L'absence de vaisseaux différenciés dans les faisceaux lhibéroligneux, assez rare chez les Monocotylédones, esl considérée comme très rare chez les Dicotylédones. Mohl a signalé le premier des vaisseaux imparfaits chez les Palmiers. Plus tard, Caspary (2) décrivait chez les Aldrovandia, Monotropa, Nelumbium, des vaisseaux impar- faits, dont les anneaux plus ou moins espacés alternent par groupes avec des tours de spire. Ces vaisseaux se résorbent (1) Sur le filet staminal (Rev. gén. de bot., 1897, t. IX, p. 273). (2) Monatsberichte der Berliner Akademie, 1862. 90 P. GREÉLOT. parfois totalement (A/rovandia, Nymphea) pour ne laisser que des lacunes. En 186%, M. Prilleux (1) constatait des faits à peu près identiques dans la tige de l’A/fhenia filiformais. | En 1868, M. van Tieghem (2) décrivait dans la tige de l’Utriculaire commune, un vaisseau central imparfait, à anneaux espacés, mais dont la paroi ne se résorbe pas. Deux ans plus tard (3), il signalait des vaisseaux entièrement résorbés dansles faisceaux de la racine des Æ£/odea canadensis, Najas major, Potamogeton lucens. Enfin en 1896 (4), le même savant signalait un fait encore plus curieux chez certaines Loranthacées où «les faisceaux libéroligneux du calice sont remplacés par tout autant de minces cordons de cellules étroites et longues renfermant une matière colorante jaune brun, mais entièrement dépourvus de vaisseaux et de tubes ceriblés ». On remarquera que tous les faits mentionnés ci-dessus n ont été observés que dans des plantes considérées comme possédant une organisation inférieure (Loranthacées) ou le plus souvent dans des organes adaptés à la vie aquatique. Le calice ne m'a offert aucun exemple d'interruption vasculaire dans ses faisceaux, chez les fleurs adultes, c’est- à-dire prises au moment de l’anthèse. Les faisceaux pétalaires présentent parfois cette particu- larilé, c’est ainsi que chez le Jasminum fruticans, dès que les faisceaux pélalaires sont sortis du système central du récep- tacle, ils prennent la forme concentrique et les vaisseaux disparaissent complètement; on n’en retrouve qu'un peu au- dessous du niveau d'insertion de la corolle (PI. [, fig. 12, 13). Chez le Schizanthus pinnatus (PI. V, fig. 2, 3), sur un court (1) Prilleux, Recherches sur la végétalion et la structure de l’Althenia fili- formis (Ann. des sc. nat., 5° série, t. [I, 1864). (2) Ph. van Tieghem, Anatomie de l’Utriculaire commune (Ann. des sc. nat., 5° série, {. X, 1868). | (3) Id., Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires (Ann. des sc. nat., 5° série, t. XIII,1870). (4) 1d., Sur l'existence de feuilles sans méristèle dans la fleur de certaines phanérogames (Rev. gén. de bot., t. VII, 1896, n° 96) e = SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL, 91 espace dans le réceptacle, les cinq faisceaux péialaires, quiont la forme concentrique, ne possèdent pas de vaisseaux ; ceux-ci apparaissent vers la périphérie, un peu au-dessous du ni- veau où les faisceaux pélalaires se trifurquent avant de pénétrer dans la corolle. L'interruption vasculaire est bien plus fréquente dans les faisceaux staminaux el s’observe, non seulement dans le réceptacle, mais encore dans la partie de l’étamine concres- cente avec la corolle et dans la partie libre. Dans le réceptacle, les vaisseaux différenciés peuvent faire défaut dans les faisceaux staminaux, soit sur un court espace seulement (Æufoca viscida), soit depuis le point où ces fais- ceaux se courbent vers l'extérieur jusque très près du niveau où 1ls passent dans la corolle {Polemonium reptans, Phlox paniculata, Salpiglossis sinuata, Erinus alpinus, Lavandula vera, elc). Tous ces faisceaux sont concentriques dans le réceptacle. Parfois les vaisseaux différenciés ne reparaissent qu à la base de la corolle (Cynoglossum officinale, Symphy- tum echinatum, Echium pyrenaicum, Myosotis alpestris, etc.) Dans la corolle, il arrive de rencontrer des faisceaux sta- minaux où les épaississements annelés et spiralés manquent complèlement sur une certaine longueur (Cynoglossum bico- lor, Cy. officinale). La différenciation ligneuse va en dimi- nuant progressivement vers la base de la corolle, puis cesse tout à coup, environ vers le 1/3 inférieur de la hauteur du tube. Si on s'adresse à des sujets jeunes recueillis bien avant l'épanouissement de la corolle, on constate que les faisceaux staminaux ne présentent pas encore de vaisseaux différenciés alors que les faisceaux pétalaires en possèdent déjà depuis longtemps. I y a un retard dans l’apparition des vaisseaux slaminaux. La disparition des vaisseaux est plus accentuée chez la Nonnea flavescens. En effet, sur des corolles jeunes, on trouve dans le jilet staminal un tronçon de vaisseau très grêle, éliré, mesurant 3-4 x de diamètre environ, avec des bandelettes annelées et spiralées extrêmement ténues : au- 09 P, GRELOT. dessous du filet il n’en existe pas. A l’état adulle, parfois les épaississements persistent en s’étirant de plus en plus; très rarement, dans le tube, il s’en forme de nouveaux qui sont toujours très courts (1/10 de millimètre environ) et sem- blables à ceux qui se trouvent dans le filet. Toute la partie ligneuse du faisceau ne comprend alors, outre ces tronçons, que des cellules allongées, à membranes cellulosiques, sans poncluations ni sculptures. Souvent, dans le filet même, on ne retrouve plus aucun vestige d’épaississement, alors qu'il en exislail toujours dans le filei de la corolle jeune. Il faut donc qu'ils se soient résorbés; el en effet, des coupes longitudinales à 1/300 de millimètre m'ont montré que le vaisseau annelé et spiralé subit dans certains cas, outre l'étirement corrélatif à l’accroissement intercalaire de la corolle, une résorption presque toujours totale de sa bande- lette d’épaississement, mais sans formation de lacune comme dans les plantes aquatiques étudiées par M. van Tieghem. Il m'a été donné d’observer des vaisseaux spiralés présen- tant encore des vestiges de bandelelte. Celle-ci, qui est restée ceilulosique se résorbe peu à peu, et apparaîl alors sur la membrane primilive du vaisseau sous forme de courts filaments interrompus çà et là, très grêles, amincis par places ; la membrane cellulosique primitive des vaisseaux per- siste et S'épaissit même légèrement tout en restant cellulo- sique ; /a bandelette seule disparait. On retrouve les mêmes faits plus ou moins accentués chez les Nonnearosea, Myosotis alpestris, M.sylvatica, M. hispida, M. Azorica et M. intermedia. La résorplion des vaisseaux est des plus faciles à cons- later dans les filets de l£renus alpinus. Sur une fleur jeune (4 millimètre 1/2 de long), on trouve dans chacun des quatre faisceaux staminaux, depuis l’anthère jusqu’à la base de la corolle, une file de vaisseaux spiralés mesurant 5 v de lar- geur environ. Celte file présente déjà çà et là de courtes interruptions avec des régions élirées. Dans la corolle adulte (1 cent. de long), les deux étamines latérales, plus courtes . "1 : Ê à 4 SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 93 que Îles antérieures, ne contiennent plus aucun vestige d'épaississement soit dans leur partie libre, soit au-dessous. Là encore ils ont été résorbés. Cette imperfection des vaisseaux n'’entrave en rien le développement normal de l’anthère el du grain de pollen, ainsi que Je crois l'avoir démontré (1). Les nectaires, dont la présence est assez fréquente chez les Gamopétales bicarpellées, contiennent souvent des faisceaux. M. Bonnier (2) a montré, il y a une vingtaine d'années déjà, que ces faisceaux peuvent être réunis soit à ceux des pièces du périanthe soit à ceux de l’androcée ou du gynécée, et qu'ils peuvent êlre orientés comme ceux de l'organe auquel ils sont reliés ou en sens inverse. On a vu dans la première parie que lorsqu'il y a un disque continu, souvent les fais- ceaux y sont dirigés en {ous sens, en formant un lacis plus ou moins compliqué; très fréquemment les faisceaux y sont dépourvus de vaisseaux différenciés (Linaria vulgaris, Scro- fularia luridiflora, Torenia cordifohia, Digitalis Thapsi, ete. Enfin les faisceaux du gynécée présentent au plus haut point la même particularité. Il serait fastidieux de décrire en détail tous les exemples où je l’ai constatée; je me con- tenterai de dire que l’imperfection vasculaire peut atteindre tous les faisceaux du gynécée indistinctement, soit tous à la fois, soit quelques-uns d’entre eux seulement et plus particu- lièrement les faisceaux placentaires:; de plus, c’est surtout à la base des faisceaux, dès que ceux-ci sont individualisés, que linterruplion vasculaire se manifeste. Je ne décrirai qu'un seul exemple Uiré de la Thunberqia alata. En quittant le cylindre central pour gagner la périphérie (PL VIE, fig. 15), les faisceaux pétalaires et staminaux laissent au centre un cerele complet de faisceaux qui ne possèdent aucun vaisseau différencié ; le liber est normalement cons- truit et forme une zone très nette : quant au bois, 1l est PuLoc: ect, pe 291 (2). S G. Bonnier, Étude sur l'anatomie et la physiologie des nectaires (Bull. de la Soc. bot. de France, 1878). 04 P. GREÉLOT. remplacé par du parenchyme à membranes minces et cellulo- siques ; au centre on trouve une moelle ne présentant rien de parliculier. Le cylindre axial ainsi construit représente toute la nervation du pisül; sa structure se continue d’abord sans aucune modificalion, tandis que les faisceaux pétalaires et staminaux s’en éloignent de plus en plus (fig. 16). Plus haut, le cylindre axial s’élargit puis, brusquement (fig. 17), on y voit apparaître des vaisseaux spiralés, d’abord sur le plan floral, puis à droite et à gauche. Ces vaisseaux s’anastomosent transversalement, puis se redressent pour donner des fais- ceaux libéroligneux complels (fig. 18), qui sont les médians carpellaires (D) el les carpellaires secondaires (d) vers l'exté- rieur et, vers le centre, les deux placentaires communs, bientôt divisés chacun en deux placentaires libres (p/), un pour chaque ovule. Il n'existe donc ici aucune communica- tion vasculaire entre les faisceaux du pistil et ceux des cycles inférieurs. | Il arrive de rencontrer des fruits bien développés dont les faisceaux ovulaires sont dépourvus de vaisseaux différenciés. Ex.: Antirrhinum majus, À. Azarina, Verbascum mucrona- tum, etc.; dans ce cas, presque toujours l’épiderme placen- taire se modifie d’une certaine façon, ainsi qu'il sera expliqué plus loin. Quant aux éléments libériens des faisceaux floraux, ils varient un peu, suivant le niveau où on les considère. J'ai pu remarquer que leur longueur diminue en allant de la base au sommet du faisceau, tandis que leur nombre augmente; lorsqu'ils forment un lacis reliant un faisceau à un autre, comme on en à vu des exemples dans la première partie (Torenia cordifolia), et souvent, lorsque les vaisseaux diffé- renciés font défaut, les éléments libériens sont courts, à un seul crible et accolés bout à bout; leur protoplasme est abondant et finement granuleux et leurs membranes plus réfringentes. Les tubes sont accompagnés de cellules allon- gées (cellules-compagnes ou cellules de parenchyme libé- rien). SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 95 Ce sont les mêmes éléments qu'on retrouve dans les fais- ceaux des nectaires. D'une manière générale, que les vaisseaux différenciés fassent défaut ou non dans un faisceau floral, le liber y est abondamment représenté et communique souvent d’un fais- ceau à un autre par des anastomoses lransverses semblables à celles que M. Lecomte (1) signale dans les rayons médul- laires de certaines tiges entre deux faisceaux voisins. L'imperfection des faisceaux du pistil peut s'expliquer de la même manière que celle des faisceaux staminaux ; le rôle principal des vaisseaux ligneux, surtout chez des organes foliaires, est, avant tout, de transporter de l’eau avec des matières dissoutes. Or, celte eau se rend surtout aux feuilles végétalives, aux organes verts, pour êlre évaporée en grande partie et concourir à la formalion des mulliples combinaisons chimiques qui s'édifient au niveau du grain de chlorophylle. Les élamines qui n’ont, comme la corolle, qu'une durée éphémère et dont la masse parenchymateuse est relativement faible et n'offre pas les phénomènes de la chlorovaporisalion, n'exigent donc pas un apport considérable d’eau. Ce qu'il leur faut pour assurer le développement de l’anthère, c’est surtout de la sève élaborée qui circule dans le hber. Les vaisseaux, n'ayant pas à fonctionner. disparaissent. Enfin, il est encore une forme de faisceau très intéressante; je veux parler de la partie inférieure libre des faisceaux indépendants (2). Déjà M. Bertrand (3) avait remarqué que «les rapports des faisceaux d'àges différents s’établissent toujours par l’intermé- diaire de masses de trachées très courtes, globuleuses », dont l’ensemble forme ce qu'il appelle des diaphragmes agufères. M. Henslow (4), de son côté, signale chez deux Borraga- cées el une Papavéracée des groupes de gros vaisseaux « nés Loc. cit., p. 236. (4) (2) P. Grélot, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 2 août 1897. (3) Bertrand, Théorie du faisceau (Bull. sc. du Nord de la France, février (4) G. Henslow, loc. cit., p. 189. 96 P. GRELOT. librement dans le parenchyme et totalement indépendants de l’axe » ; il les compare, je ne sais pourquoi, à des mâeles. Prenons quelques exemples lirés des Borragacées et des Labiées. Chez le Symphytrum echinatum (PI. IX, fig. 11), les deux médians carpellaires (D) descendent dans le récep- tacle au milieu du cylindre formé par les faisceaux périan- thaires. [is se lerminent par un lacis de grosses trachées fermées, spiralées ou réticulées, courtes et globuleuses, pouvant atteindre 35 v de diamètre sur 80 & de longueur; elles sont enchevêtrées en tous sens au milieu d’un paren- chyme à membranes minces et cellulosiques. Leur ensemble forme une masse ovoïde plongée dans la moelle et que n’accompagne aucun élément libérien. Plus haut, les tra- chées s’orientent verticalement, leur nombre et leur taille diminuent, et le Liber apparaît tout autour, formant ainsi un faisceau concentrique (fig. 12). Chez la Pulmonaria saccharata (PI. TI, fig. 15), la base libre des quatre faisceaux placentaires se termine, comme celle des médians, par un groupe de grosses trachées, sans liber. Diverses Labiées possèdent aussi des médians carpellaires libres el terminés de la même manière à leur partie infé- rieure (Mentha sylvestris, Calamintha Nepeta, Nepeta grandi- flora, Stachys recta, A juqa reptans, Lavandula vera (PI. VIE, fig. 33). Parfois, le liber descend assez bas sur ces faisceaux, alors que les trachées y sont encore nombreuses et enche- vêtrées en tous sens (Salvia pratensis). Je reviendrai plus loin sur ces faisceaux au sujet de leur indépendance dans la fleur. S 2. — État secondaire. Le pédicelle est souvent le siège de formalions secon- daires parfois assez considérables. Ex. Datura Stramonium Cela se conçoit aisément puisqu'il doit supporter le fruit Jusqu'à sa malurité complète. Aussi y trouve-t-on tantôt des paquets de fibres recouvrant extérieurementles faisceaux SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 97 lorsque ceux-ci restent isolés, tantôt du parenchyme ligneux dans lequel les faisceaux primaires se trouvent enclavés (Convolvulus tricolor, Pharbitis purpurea, Calonyction specio- sum). Parfois les formations secondaires s’élendent à droite el à gauche des faisceaux, de sorte que les vaisseaux pri- maires sont emprisonnés dans un cercle complet de paren- chyme ligneux et de trachéides (Gentiana ciliata, Atropa PBelladona, Capsicum annuum, etc). Le calice, la corolle et les élamines étant de courte durée, on comprend facilement que les formations secondaires doivent s'y lrouver {rès réduites, sinon nulles. Quelques calices nous montrent à la base une zone de trois à quatre rangs de cellules pierreuses; cette zone descend même sur une faible longueur dans le pédicelle où elle s’interrompt par places pour laisser passer les faisceaux destinés au calice (Convoloulus tricolor, C. pentapetaloides (PI. HE, fig. 26). Ailleurs, tous les faisceaux calicinaux pré- sentent une couche de fibres (2-6 rangs), entourant complè- tement les vaisseaux primaires ; le Hiber mouse trouve accolé à l'extérieur de ces fibres (Teucrium Chameædrys, Salvia Horminum, Calamintha Nepeta, etc.). Parfois les fibres se rejoignent d’un faisceau à l’autre pour former une zone continue à la base du calice (Lamium longiflorum, L. album, Lavandula vera). Je n'ai trouvé aucune formation secondaire dans les fais- ceaux pétalaires et staminaux ; je laissera entièrement de côté les parois carpellaires dont l'étude à l'élat secondaire a déjà été faite en grande partie par plusieurs auteurs; je ne considérerai les faisceaux du gynécée que dans le réceptacle et dans les placentas. Lorsque les faisceaux placentaires se réunissent à la base de l'ovaire en deux ares de cercle ou en un cylindre axial (prolongement transitoire de l'axe, de M. Van Tieghem), il arrive souvent d'y rencontrer des formations secondaires; les faisceaux servent alors de support à la masse parenchv- mateuse des placentas, masse parfois relativement considé- ANN. SC. NAT. BOT. Vo 98 P. GRÉLOX. rable. C’est ainsi que chez la Scrophularia chrysantha, les faisceaux placentaires sont réunis à la base de l'ovaire par une zone de bois secondaire (trachéides et parenchyme). Ailleurs, 1ls constituent à eux seuls le stéréome du pistil lorsque les parois carpellaires restent minces. Chez l’ÀA can- thus nobilis, par exemple, les placentas forment au centre de la cloison une colonne prismatique à qualre pans qui monte jusqu'au sommet de l'ovaire et se Lermine sous le style; elle renferme les quatre faisceaux placentaires novés dans une masse de fibres ligneuses; au centre, on lrouve un paren- chyme formé de grosses cellules isodiamétriques, à mem- branes ponctuées et fortement lignifiées. Les funicules qui se détachent de la colonne sont eux-mêmes ligmifiés; la cloison qui unit la colonne centrale aux bords carpellaires reste molle et se détruit à la maturité du fruit. Enfin, l’épiderme placentaire peut aussi se lignifier; cette modification, lrès intéressante, mérite qu'on s'y arrêle un instant, car Jusqu'ici on n'a signalé que peu d'exemples de lignificaon de lépiderme, à part dans les carpelles de ccrlains fruits à péricarpe sec et chez quelques graines. Dans une note précédente (1), jai rappelé brièvement les travaux de MM. Cave (2), J. Chatin (3), Lemaire (4), Behrens (5), et Leclere du Sablon (6), dans lesquels nous trouvons des exemples de lignitication épidermique chez des fruits, des graines, des feuilles. Parfois, quelques cellules seulement où des groupes de cellules de l’épiderme placentaire lignifient leurs membranes. (41) Sur quelques exemples de lignification de l’épiderme placentaire (Bull, de la Soc. des sc. de Nancy, 1897). (2) G. Cave, Siructure el développement du fruit (Ann. des sc. nat., 5° sér., t. X, 1868. | (3) J. Chatin, Etudes sur le développement de l’ovule et de la graine (Thèse de Paris, 1873), (#) Ad. Lemaire, De la lignification de quelques membranes épidermiques (Ann. des sc. nat., 6esérie, t. XV, 1883). (5) W. Behrens, Hülfsbuch zur Ausfuhrung mikroskop. Untersuchungen, p. 287. (6) Leclerc du Sablon, Recherches sur la déhiscence des fruits à péritarpe sec (Ann. des sc. nat., 6° série, t. VILL, 1884). - SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 99 C'est ce qui arrive dans les fruits des Datura Bertholonu, D. Stramonium, D. Tatula (v. inermis). Ces cellules épider- miques, encore vivantes lorsque la lignification commence, meurent ensuite rapidement. À ce moment, on remarque que leur membrane externe est encore recouverte d'une mince couche de cutine; au-dessous se trouve une épaisse couche de cellulose, et enfin une couche de lignine qui est la plus interne el tapisse toute la cellule. Dans cet exemple, les cellules de l’épiderme placentaire ont conservé la forme qu'elles avaient à l'élat jeune ; de plus, J'ai pu remarquer que l'étendue de la lignification varie d’un fruit à un autre et qu'elle est plus considérable chez les fruits dont le parenchyme placentaire se délruit rapidement. Ailleurs, les cellules de l’épiderme placentaire changent de forme avant de se lignifier. Chez les Nicotiana paniculata (PI. VILLE, fig. 25), NV. rushica, N. Tabacum, N. anqustifoha, N. Langsdorfi, Petunia Nyctaginiflora, ele., ces cellules s allongent considérablement dans le sens perpendiculaire au plan de l’épiderme, et cette élongation se poursuit dans les cellules épidermiques de la cloison en diminuant insen- siblement jusqu'à la paroi carpellaire. Sur le placenta, les cellules épidermiques ont une forme prismalique; leurs membranes, bien que lignifiées, sont restées minces avec de lrès fines poneluations. Au moment de l’anthèse, les mem- branes sont cellulosiques et recouvertes d’une mince couche de cutine: le contenu cellulaire est abondant et riche en amidon; plus lard, les cellules grandissent, se vident, et la lignification s'opère dans leurs membranes en faisant dispa- raitre la cellulose et la couche superficielle de cutine qu'on y trouvait auparavant. La transformation épidermique est plus profonde et surtout plus précoce chez les Antirrhinum majus, A. Azarina el Linaria italica. Vus à la loupe, leurs placentas présentent de nombreux pelits mamelons coniques orientés vers le sommet de l'ovaire et portant chacun un ovule sessile. Sur la cloison, les cellules épidermiques ont subi une élongation considé- 100 P. GRÉLOT. rable dans le plan de l'épiderme; elles sont groupées par plaques de 10-12 orientées dans le même sens. Elles mesu- rent environ 100-120 y de long sur 10-15 ÿ de large. Leurs membranes sont très épaissies, lignifiées et criblées de ponelualions (PL. VIIT, fig. 26). Sur la région ovulifère (fig. 27), toutes les cellules épidermiques ont pris la forme de courts vaisseaux ligneux fermés, spiralés ou réhculés, mesurant environ 75 w de long sur 25-30 y de large. Leurs bandes d’épaississement correspondent d’une cellule à l’autre et sont seules lignifiées ; leur section transversale est circu- laire ou elliptique; entre les épaississements, la membrane primitive est restée cellulosique, sans recouvrement de culine. Sur les mamelons, les cellules épidermiques conver- gent vers le sommet. Dans un ovaire jeune, avant la chute de la corolle, les cellules épidermiques de la cloison el du placenta sont à peu près isodiamétriques et semblables à celles du parenchyme sous-jacent. Celui-ci, surtout vers l’épiderme, est gorgé d’amidon. Lorsque l'ovaire a alleint la moitié seulement de sa taille, c'est-à-dire bien avant la déhiscence, non seule- ment l’épiderme interne des carpelles, mais aussi celui de la cloison et celui des placentas ont leurs membranes lignifiées. Chez les Calceolaria mericana et Digitalis Thapsi, les cellules de l’épiderme placentaire sont également transfor- mées el ont pris la forme de courts vaisseaux rayés ou ponclués. Chez les Verbascum mucronatum, Penstemon gentianoides et Buddleia globosa, on trouve à la fois sur l’épiderme pla- centaire loutes les formes signalées plus haut : cellules rayées, spiralées, ponctuées, réliculées. Partout où j'ai rencontré celte transformation épidermique, les faisceaux ovulaires étaient dépourvus de vaisseaux différenciés. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 101 CHAPITRE Il ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX On admet aujourd'hui que l'apparition des premiers vais- seaux différenciés se fait dans le même ordre que la crois- sance intercalaire et que cette apparition est déterminée par la croissance et non par la naissance de l'organe consi- déré (1). D’après M. Bertrand (2), « si l’on considère un faisceau d’un organe dans toute son étendue, les premières trachées qui s’y caractérisent se forment dans les régions de cet or- gane qui n'ont à subir qu'un accroissement ultérieur peu considérable. Il n’y à donc pas lieu de chercher une règle spéciale pour connaître si cette formation procède toujours de bas en haut ou de haut en bas. Ce résultat était facile à prévoir 4 priori ». Cette règle n’est pas absolue et il convient d’y apporter des restrictions. En effet, on à vu dans le chapitre précé- dent que souvent dans le réceplacle les vaisseaux différen- ciés manquent totalement sur une plus ou moins grande longueur. Prenons, par exemple, une jeune fleur de Sym- phytum echinatum mesurant 3 millimètres et demi de long. Elle présente déjà des vaisseaux différenciés dans ses fais- ceaux staminaux, et il est incontestable que ces faisceaux auront à s’accroître considérablement en longueur jusqu'au moment où la corolle aura atteint sa laille définitive, envi- ron { centimètre et demi de long. Dans le réceptacle, au contraire, ces mêmes faisceaux n'auront à subir qu’un très faible accroissement inlercalaire, et cependant, il ne s’y for- mera pas de vaisseaux. Il en est de même pour les nombreux exemples que j'ai cilés plus haut et où on constate l'inter- ruption vasculaire dans le réceptacle. Les faisceaux existent, (4) Ph. van Tieghem, Traité de botanique, 2° édit., p. 860. (2) G.-E. Bertrand, loc. cit., en note, p. 55. 102 P. GRÉLOT, bien qu'ils ne comprennent pas de vaisseaux différenciés. Le lieu d'apparition des premiers vaisseaux ne représente donc pas toujours le lieu de la plus faible croissance inlercalaire si l'on considère le faisceau dans toute sa longueur. Ce n'est pas tout, on a été trop loin lorsqu'on à consi- déré la marche de la différenciation Hgneuse comme se fai- sant dans le même ordre et le même sens que la différencia- tion procambiale. C'est à Trécul que nous devons la plus grande partie des recherches sur l’ordre d'apparition des premiers vaisseaux, recherches sur lesquelles j'aurai à revenir plus d’une fois dans la suite de ce chapitre el que je résumerai très brièvement. En 1881 (1), ce savant botaniste s'adresse aux feuilles, puis aux bourgeons foliaires : il prend ses exemples dans les familles les plus diverses (Primulacées, Rutacées, Gérania- cées, Légumineuses). Il montre en résumé que dans pres- que tous les cas les faisceaux des organes floraux naissent vers le milieu et croissent vers le haut et vers le bas. En 1890 (2), il poursuit ses travaux dans les fleurs des Tragopogon et Scorzonera. Chez les Tragopogon pratense et T. porrifolius, dans les folioles de l’involucre, il arrive sou- vent que « le premier vaisseau différencié de la nervure médiane commence libre par les deux bouts dans la région movenne de Ja foliole, quelquefois même plus haut; il dé- bute parfois en deux points différents de la même nervure. » Chez la Scorzonera hispanica, l'apparition des premiers vaisseaux dans la corolle débute dans les lobes, et les vais- seaux croissent vers le bas, à la rencontre l’un de l’autre: les vaisseaux des branches sligmatiques naissent toujours après ceux des branches de la corolle et avant ceux du style. L'année suivante (3), il nous montre que dans les feuilles (4) Trécul, Recherches sur l'ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les organes aériens (Ann. des se. nat., 6° série, t. XII, 1881). (2) Id., Ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les fleurs de quelques Tragopogon et Scorzonera (CG. R. de lAcad. des sc., 1890, t. CXI). (3) De la formation des feuilles des Æsculus et des Pavia, et de l'ordre d'appa- rition de leurs premiers vaisseaux (Comptes rendus, 1891, t. CXII). SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 103 des Æsculus Hippocastanum el Æ5s. rubicunda, le premier vaisseau apparaît dans la nervure médiane de la foliole mé- diane et descend. dans le pétiole; chez les Pavia macrosta- chya, P. lutea, P. rubra, P. cahfornica, « il naît bien aussi très fréquemment des premiers vaisseaux dans les nervures médianes des folioles avant qu'il en existe dans le pétiole, et ils s’allongent plus ou moins par en bas dans cetorgane, mais il arrive ordinairement, ou du moins très souvent, qu'il naît au bas de celui-ci ou même dans la fige des vaisseaux qui montent à la rencontre de ceux qui descendent et s'unissent avec eux ». En 1892 (1), il éludie l'apparition des premiers vaisseaux dans les fleurs d’un Taraxacum. Là, encore, la différen- ciation vasculaire se fait de haut en bas dans la corolle. Enfin, en 1893 (2), 1l reprend l’involuere du Tragopogon pratense; l'apparition des premiers vaisseaux s'y fait vers le tiers inférieur de la nervure médiane, quelquefois vers les deux tiers supérieurs ; mais « une étude altentive montre plus bas, dans l'axe réceptaculaire, des vaisseaux droits, simples ou commençant à se ramifier qui montent au-devant de ceux qui descendent dans les folioles et dont la jonction doit êlre effectuée un peu plus tard ». Il remarque, en ou- ire, que les résullals peuvent être modifiés suivant que la végélation est plus ou moins active. | Je suis frappé d’un fait, c'est que nulle part l’auteur ne fait mention du liber. Il semble, pour lui, qu'il n’y ait de faisceaux que là où il y a des vaisseaux, ce qui l'amène for- cément à considérer la marche de la différenciation ligneuse comme se faisant dans le même ordre que la différenciation procambiale. C’est une erreur. 6 En effet, j'ai suivi la marche des faisceaux sur des coupes longitudinales sériées dans le sommel de la hampe florale (1) Trécul, De l’ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les fleurs du Taraæacum Dens Leonis (Comptes rendus, 1892, t. CXIV). (2) Id., De l'ordre d'apparition des vaisseaux dans la formation parallèle des feuilles de quelques Composées (Comptes rendus, 1893, t. CXVI). 104 P. GRÉLOT. des Veronica excelsa, Lamium album et Calamintha Nepeta ; j'avais ainsi sur une même série, des fleurs de plus en plus âgées du sommet à la base, ce qui me permettait de suivre pas à pas les progrès de la différenciation. J'ai acquis la certitude que, aussi bien dans les faisceaux de la fleur que dans ceux des feuilles axillantes, /es éléments libériens se différencient toujours avant les éléments ligneux. Suivant l'âge du faisceau, ces éléments libériens se présentent tantôt sous l'aspect de cellules ailongées, à membranes un peu épaissies, sans ponclualions et se colorant {rès bien par la phénosafranine, tantôl sous forme de tubes à un seul crible; celui-ci est très difficile à voir. Les tubes sont accom- pagnés de cellules de parenchyme libérien ou de cellules- compagnes un peu allongées dans le sens de l'axe du fais- ceau (1). | En outre, en étudiant l’apparition des premiers vaisseaux dans des organes très Jeunes, calices, corolles, elc., on s’a- perçoit que très généralement Îles premiers vaisseaux des nervures secondaires ne débutent pas près de la nervure médiane, mais quelque part, dans le parenchyme; souvent un vaisseau différencié part de la nervure médiane pour aller à la rencontre d'un autre venu du parenchyme. D’après Trécul, pour être logique, il faudrait aussi attri- buer à ces faisceaux secondaires une origine tantôt simple, tantôt double ou même triple, ce qui compliquerait sin- eulièrement les choses. Mais en y regardant de plus près, on s'aperçoit qu entre deux vaisseaux qui doivent se rejoin- dre les tubes libériens existent déjà. La présence de ces tubes, difficiles à voir, il est vrai, à cause de leur min- (1) Tout récemment, M. Chauveaud (Comptes rendus de l’Académie des sciences, 11 octobre 1897) a étudié l’évolution des tubes criblés primaires et signalé une phase de différenciation maximum qui correspond à la période de formation des cribles. M. Léger (Comptes rendus, 26 octobre 1897) dé- signe sous le nom de cellules nacrées des cellules à membranes épaissies, blanches et réfringentes, fixant avec énergie certains colorants. Ces ceilules correspondent probablement aux éléments allongés et sans perforations que j'ai signalés plus haut, SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 105 ceur extrême, n'en est pas moins constante. J'ai conslalé le fait chez les : Lycium chinense (calice, { millim.). Hyosciamus albus (corolle, 3 millim.). Habrothamnus fasciculatus (calice, 4 millim. 1/2). Phacelia circinata (corolle, 1 millim. 1/2). Nicotiana longifolia (corolle, 8/10 de millim.). — longiflora (calices, 2, 3, 4 millim.). Symphytum echinatum (calice 4 millim., corolle 2 millim.). Lamium album (calice 3 millim.). De plus, des coupes transyersales sériées depuis la base du pédicelle jusqu'au sommet, dans des fleurs très jeunes, montrent que la prétendue double origine des faisceaux est un fait extrêmement commun; dans les sépales les faisceaux différenciés s'arrêtent généralement vers la base pour repa- railre dans le pédicelle; dans les pétales, les étamines, les carpelles, on lrouvera, par exemple, des vaisseaux différen- ciés dans la région moyenne ou dans la région supérieure ou même à plusieurs niveaux à la fois; vers la base, ils n'existent pas encore, mais dans le réceptacle on retrouve des vaisseaux différenciés qui, d’après Trécul, sont venus d'en bas et attendent ceux qui viennent d'en haut. Or, ce que cet auteur n’a pas vu, c'est qu'entre deux files de vais- seaux qui semblent marcher l’une vers l’autre, #/ existe tou- jours du hiber; il n'y pas interruption de faisceaux, 1 y a simplement interruption dans la différenciation ligneuse. Cette interruption vasculaire, dans un organe jeune, corres- pond généralement à la région de plus forte croissance in- tercalaire; cependant, elle peut persister dans lorgane adulte et même se manifester à un niveau où la croissance intercalaire peut êlre considérée comme très faible sinon nulle {voir plus haut p. 91). Il serait trop long de décrire minulieusement les faits ; Je me contenterai de citer les exemples où j'ai constaté l'interrup- lion vasculaire dans les faisceaux, soit dans Île réceptacle, soit à la base des pièces florales. Les dimensions qui accom- pagnent chaque nom représentent en millimètres la lon- 106 BP, GRÉLOX. gueur de la fleur prise de la base du calice Jusqu'au sommet des lobes (1). Lamium album (nombreuses fleurs sur une même hampe florale, de- puis 4/2 millim.). Calamintha officinalis, idem. Symphytum echinatum, 7/10, 1 1/4. Nolana paradozxa, 2 1/2, 1 172. Bignonia capreolata, 1 1/2. Linaria Cymbalaria 1 1/2. Schizanthus pinnatus, 2. Habrothamnus fasciculalus, 3 Hyosciamus albus, 1, 2. Nicotiana longiflora, 4. Phacelia circinata, 1 172. Ces exemples, choisis un peu partout dans le groupe des Gamopétales, suffiraient à la rigueur pour montrer l'erreur commise par Trécul. Néanmoins, je décrirai la course des faisceaux chez deux types étudiés par cet auteur et où il a cru voir la double origine des faisceaux. Anagqallis arvensis. — Dans une fleur très jeune,Je n'ai trouvé aucun faisceau présentant des éléments différenciés ; tous étaient encore à l’état procambial aussi bien dans le calice que dans le pédicelle ; la corolle élait à peine ébauchée. Dans le pédicelle on remarque à la base deux groupes de faisceaux procambiaux disposés suivant deux arcs decercle, un de cha- que côlé du plan floral; ces groupes représentent les faisceaux de la fleur qui se préparent à s'unir aux faisceaux de la feuille axillante. Le faisceau médian de celle-ci se par- tage à sa base en deux traces comprenant chacune deux, puis un seul vaisseau spiralé. Les deux arcs procambiaux du pédicelle viennent se superposer chacun à une des traces foliaires à une très faible distance du cylindre central de la tige. Depuis ce niveau jusqu’au sommet des faisceaux, il y a continuité parfaile sans aucune interruption. Dans une fleur un peu plus âgée, j'ai trouvé des vais- seaux dans les faisceaux médians sépalaires seulement; ils (1) À cet àge le calice enveloppe complètement la corolle et la surpasse souvent de beaucoup. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL, 107 existent déjà vers le sommet des lobes et se continuent sans interruption jusqu'au niveau où les faisceaux se courbent vers le centre pour passer dans le pédicelle. Là, les vais- seaux disparaissent complètement, mais le liber persiste sans aucune discontinuité. On retrouve les vaisseaux plus ou moins haut dans le pédicelle; j'ai répété les observa- lions chez cinq fleurs de même âge ou à peu près, et j'ai toujours vu les faisceaux, normaux dans le pédicelle, ranger suivant deux ares comme dans l'exemple ci-dessus. Chaque are comprend dans sa parlie supérieure quatre à six vaisseaux spiralés dont le nombre diminue rapidement pour se réduire à un seul au niveau où chaque are se réunil à une des traces de la feuille axillante. Trécul avait vu des vaisseaux parlis de ces traces à la rencontre de ceux descendus dans le pédicelle. Dans toutes les fleurs que j'ai étudiées, l'interruption vasculaire avait lieu plus haut, dans le réceptacle. Cette différence de ni- veau est de très. peu d'importance, et d’ailleurs l’auteur remarque que chez l'Anagallis arvensis, les premiers vais- seaux apparaissent, tantôt dans le réceptacle, tantôt vers la base des sépales ou plus haut. Quoi qu'il en soit, le Hiber existe sans discontinuité depuis le sommet des lobes cali- cinaux jusqu'au niveau d'insertion des faisceaux sur les traces foliaires ; il y a purement et simplement interruption vasculaire dans les faisceaux, el l'apparition des premiers vaisseaux se fait à deux niveaux différents sur un même faisceau. Pavia macrostachya. — Trécul avait vu souvent des vais- seaux nés dans la tige allant à la rencontre de ceux de la feuille. . résultats que j'ai obtenus sont un peu différents. _ Les feuilles très jeunes m'ont montré des faisceaux pro- cambiaux courant sans interruption depuis les folioles Jus- que dans la tige où, parfois, il existe un vaisseau différencié sur un très court espace. Des feuilles un peu plus âgées pos- sédaient des vaisseaux sans interruption depuis les folioles jusque dans la tige ; là, le nombre des vaisseaux diminuait 108 P. GRÉLOT. de plus en plus et ils finissaient par disparaître complète- ment entre les traces des feuilles plus âgées. Ainsi que le reconnaît Trécul, et comme je l’ai constaté maintes fois déjà, l'apparition des premiers vaisseaux est done très variable, non seulement pour des plantes dilié- rentes, mais encore pour des plantes de même âge et de même espèce. Quoi qu'il en soit, si chez le Pavia macrosta- chya, je n'ai pu voir de discontinuité dans les vaisseaux d’un même faisceau, J'ai toujours vu une continuité par- faite du faisceau, soit à l’état procambial, soit à l'état primaire. En résumé, dans les organes floraux, le Liber se dilfféren- cie toujours avant le bois; les premiers vaisseaux peuvent apparaître en un ou en plusieurs points d’un même fais- ceau pour se rejoindre ensuite; dans ce cas, il n’en faut pas conclure à la double origine du faisceau. La marche de la différenciation ligneuse ne peut fournir aucune donnée exacte sur ce supel. CHAPITRE TI S 1, — Opinions de quelques auteurs sur la marche des faisceaux. L'étude des faisceaux libéroligneux constitue une des parlies les plus intéressantes de l'anatomie végétale, car, c'est sur l'orientation des éléments qui constituent le fais- ceau, sur la disposition des faisceaux les uns par rapport aux aulres qu'on s’est basé pour établir les principaux carac- {ères anatomiques des membres : feuilles, tiges, racmes. Aussi les recherches sur ce sujet sont-elles innombrables. J'ai rappelé, dans la partie historique de ce mémoire, les principaux travaux ayant lrait à la course des faisceaux dans la fleur. Tous les auteurs qui ont abordé cette ques- tion, qu'ils aient soutenu ou combattu la théorie appendi- SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 109 culaire, sont partis de ce principe que les faisceaux sont fournis par la lige pour être ensuite distribués aux organes floraux (Lestiboudois, Naudin, Trécul, Duchartre, van Tieghem, Henslow, etc...) Celte interprétation est admise par la plupart des botanistes et les idées de Gaudichaud, après avoir soulevé des discussions très vives, ont été com- plètement abandonnées. D’après M. van Tieghem (1) un faisceau se divise pour donner d’autres faisceaux; 1l considère donc la ramificalion comme se faisant de bas en haut; il est certain que c'est là la meilleure manière de décrire la course des faisceaux. D'ailleurs, étant donné le but que se proposait l’auteur, peu importait le sens de [a ramification. Qu'un faisceau A s'implante sur un faisceau B, ou bien que B se divise pour donner À, cela ne change rien à l'orientation et à la distri- bution des faisceaux. | Dans ses « Recherches sur ia symétrie de structure des plantes vasculaires » (2), l’auteur est beaucoup plus expli- cite, car lorsque les faisceaux d’une pièce s’insèrent sur les faisceaux d’une autre pièce, 1] considère la première comme une dépendance de la seconde. On lit en effet, page 15 : «.… Chez un grand nombre d’autres plantes, les faisceaux de la corolle n'ont aucun rapport direct avec le pédicelle. Ils s'implantent alors sur les faisceaux des sépales et ne sont autre chose que des branches du système calicinal. La corolle n’est dans ce cas qu’une dépendance intérieure el brillamment transformée du calice; calice et corolle ne représentant qu’un seul verlicille ou cycle spiralé de feuilles composées ou lobées. Quelquefois le pétale est un lobe médian émané de la face interne du sépale. Le plus sou- vent, il est une dépendance géminée des lobes des deux sé- pales avec lesquels 1l est alterne et son origine est double; il équivaul par exemple à une foliole stipulaire et géminée du Galium Cruciata. » (1) Anatomie du pistil. (2) Annales des sciences naturelles, 5° série, t, XII, 1870, 110 P. GREÉLOT. Cette manière de voir conduit à des explications fort difficiles à admettre, et souvent l'origine d’un cycle floral serait très embrouillée. En effet, on verra plus loin que parfois tous les faisceaux du pistil sont réunis à la base en un axe transitoire sauf quelques-uns qui vont s'unir à des faisceaux staminaux. Ailleurs les faisceaux de l'ovaire s'in- sèrent, les uns sur des faisceaux pétalaires, les autres sur des faisceaux staminaux, d’autres enfin sont lotalement indépendants. Il faudrait done attribuer à l'ovaire une ori- gine singulièrement compliquée, puisque, suivant la région considérée, il serait une dépendance ou des étamines, ou de la corolle, ou même quelquefois du calice. À mon avis, le faisceau libéroligneux a une valeur anatomique bien moins considérable, et son insertion dépend au contraire de la place occupée par l’organe auquel il appartient. Malgré les nombreuses recherches sur l’origine de la tige primaire, il faut bien avouer que nos connaissances à ce sujet sont encore obscures. H. Douliot (1) a bien déerit chez de nombreux types la formation de la lige, soit par une cel- lule mère unique, soit par un groupe d’initiales, et montre que le faisceau foliaire dérive le plus souvent d’une ou plu- sieurs cellules sous-épidermiques. D'autre part (2), on admet que le faisceau foliaire pro- cède à la fois des initiales du cylindre central pour la partie qui est comprise dans ce cylindre, et des iniliales de l'écorce pour la partie extérieure au cylindre; mais ce qu'il s'agit de savoir, c'est le sens el l’ordre de la différenciation. Le faisceau se forme-t-il à la fois et séparément dans la feuille et dons le cylindre central (ce qui nous amènerait à croire que la place de la feuille est pour ainsi dire marquée à l’avance dans le cylindre), ou bien le cloisonnement com- mence-t-1l d’abord dans la feuille pour gagner ensuite le cylindre central? En un mot, le système libéroligneux d'un (1) H. Douliot, Recherches sur la croissance terminale de la tige des Phanéro- games (Ann. des sc. nat., 7e série, t. XII, 1890). (2) Ph. van Tieghem, Traité de botanique, 2° édit., p. 777. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 111 appendice dépend-il de la tige ou bien le système de la Uge primaire est-il formé uniquement par les traces des- cendantes des faisceaux des appendices? C’est là une ques- tion bien controversée depuis près d’un siècle. Dupelit-Thouars (1), Agardh {2) el Gaudichaud (3) étaient déjà partisans de D diridualité de la feuille : la théorie de Gaudichaud, pour ne rappeler que celle-là, élait ingénieuse, mais son auteur est allé trop loin en voulant trop générali- ser. La théorie « phytonienne », fortement baltue en brèche par Mirbel (4), lomba presque dans l’oubli après les beaux travaux de Trécul (5) sur l'accroissement en épais- seur. La théorie de l’origine par la feuille fut reprise par Del- pino (6), qui considère la feuille comme l'unique élément des cryptogames vasculaires et des Phanérogames ; le sys- tème axile ou caulinaire n'existe pas selon lui, «et ce que l'on considère comme tel n'est que la fusion congénitale des bases d'un nombre indélerminé de feuilles ». D’après Küntzig, « la feuille est, comme la lige, un or- gane axile ». Selon Crüger « l’axe est le seul organe fon- damental morphologique ; la feuille est une expansion laté- rale, la première métamorphose de l'axe, tous les appen- dices de l'axe étant à une époque antérieure confondus avec lui, ils sont nés de lui et lui appartiennent ». L'opinion de Klotzch tient un juste milieu. « La feuille n'est pas plus un produit de l’axe que l'axe un produit des feuilles, celles-ci donnant seulement naissance par leur parlie basi- laire à l'écorce. » (4) Dupetit-Thouars, Essais sur la végétation, 1805, 1806. (2) Agardh, Essai sur le développement intérieur des plantes, 1829. (9) Caudicheud, Recherches générales sur l'Organographie, la Physiologie et D agents des végétaux (Ann. des sc. nat., 1841, 2° série, t. XV). (4) Mirbel, Ann. des sc. nat., 2° série, t. XX, 1843. (5) Trécul, Accroissement des végétaux dicotylédonés ligneux (Ann. des sc. nal., 3° série, 4853). — Production du bois par l'écorce des arbres dicotylédonés, ibid, — Nouvelles observations relatives à l'accroissement, ibid. (6) Rapporté par M. Clos, Des liens d'union des organes (Mém. de lAcad, des sciences, arts et belles-lettres de Toulouse, t. IV, 1892). 112 P. GRÉLOT. Il y a quelques années, M. Dangeard (1) a tenté de faire revivre, en les modifiant, les idées de Gaudichaud. Il con- sidère la feuille comme une modification du thalle; la tige provient des feuilles et la racine n’est qu'une tige adaptée à son rôle spécial, chaque organe nouveau, dans les idées d'évolulion, ne pouvant être, au moins le plus souvent, que le résultat d’une modification d'organes existant précédem- ment. D'après cel auteur, « l'organe foliaire, le phyton, constitue une individualilé comprenant : : «4° Une partie caulinaire où rachis: « 2° Une partie appendiculaire : le limbe de la feuille el son pétiole. Ce sont les rachis qui, par leur coalesence, consli- tuent l'axe, la tige en un mot. L’individualité des rachis se manifeste parfois extérieurement sur l’axe grâce aux phé- nomènes dits de décurrence foliaire ». La théorie de M. Dangeard est sans contredit bien sé- duisante et semble d'accord avec celle de l’évolution. Cepen- dant toutes les recherches analomiques sur la croissance terminale de la tige et de la racine {qui n’est pour M. Dan- geard qu'une tige adaptée), tendent à montrer que le cylin- dre central s’édifie au moyen d'une ou de plusieurs ini- tiales particulières. I faudrait alors nier la présence de ces initiales, et ne voir dans la masse de méristème qui se trouve au sommet du cône végétalif (plérome de Hanstein) que la base confluente de très Jeunes feuilles non encore développées. De nouvelles recherches s'imposent done sur ce sujet. Je me range plutôt à l'avis de M. O. Lignier qui, sans nier l'existence de la tige en tant que région anatomique, considère son système libéroligneux primadure, comme formé uniquement par les traces descendues des feuilles. Il reprend sous un autre Jour les travaux de J. Hanstein (2) (1) Dangeard, Recherches de Morphologie et d'anatomie végétales (Le Bota- niste, d'e et 4e séries, 1895). (2) d. Hanstein, De la connexion qui existe entre la disposition des feuilles et la structure de la zone ligneuse des Dicotylédones (Traduct. dans Ann. des sc. nat.,4e série, t. VIII, 1857). SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 143 qui, déjà en 1857, reconnaissait la parfaite indépendance des traces foliaires dans la tige et démontrait la fausseté de la théorie qui veut voir dans les faisceaux foliaires des ramafications de faisceaux appartenant à la tige. M. Lignier fait voir que, quelle que soit la symétrie du rameau, la différenciation libéroligneuse primaire de cha- cune des traces foliaires débute toujours à la base de la feuille dont elle dépend et gagne peu à peu le bas de la tige (1). Selon l’auteur, « il est impossible d'expliquer d’une facon simple et satisfaisante loutes les varialions du système libéroligneux de la feuille lorsqu'on se place dans l’hypo- thèse de la dépendance originaire des systèmes folaires, c'est-à-dire lorsqu'on suppose que c’est le système libéro- ligneux de la tige qui envoie des faisceaux aux feuilles supé- rieures en train de se développer. D'autant plus que cette hypothèse se montre en contradiction avec le sens de diffé- rencialion primaire des traces foliaires ». On objectera, d’une part, qu'il existe des tiges dont les feuilles avortent normalement (Cactées, Euphorbes cacti- formes, etc.}; mais l'avortement plus ou moins complet du limbe, par suite du manque d'allongement intercalaire, n’en- traine pas forcément l'avortement de la trace foliaire, et d’ailleurs la tige remplissant ici les fonclions des feuilles, il n'est pas étonnant d'y voir des faisceaux bien développés alors qu'ils sont rudimentaires dans les feuilles avortées. D'autre part, certaines plantes présentent des /aisceaux cau- linaires sans relations avec les feuilles, comme nous l'ont appris les {ravaux de MM. Sanio, Sachs, Nägeli, Hé- rail, etc. (2); mais ces faisceaux caulinaires sont des produc- tions anormales, variables souvent d’une espèce à l’espèce voisine et dont les fonctions nous sont parfaitement incon- nues. D'ailleurs, leur présence dans l'écorce ou dans la moelle (4) 0. Lignier, De l'influence que la symétrie de là tige exerce sur la distri- bution, le parcours et les contacts de ses faisceaux libéroligneux (Bull. de la Soc. linnéenne de Normandie, 4° série, t: IT, 1890), (2) Voir pour la bibliographie: Hérail, Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylédones. ANN. SC. NAT. BOT. v, 8 114 : P. GRELOT. doit-elle paraître un fait plus bizarre que celle de faisceaux indépendants dans le disque et le réceptacle d’une fleur ou que l’apparilion en un point d’un tissu déjà fait d’un méris- tème secondaire donnant des formations ligneuses et libé- riennes ? La théorie de M. Lignier doit me paraître d’aulant plus acceptable qu'elle concorde en tous Fee avec les résullats auxquels je suis arrivé. $S 2. — Marche des faisceaux. Puisqu’on ne peut rien conclure de la marche de la diffé- rencialion ligneuse, 1l faut donc s'adresser à des organes très jeunes et déterminer directement la marche de la dif- férenciation procambiale pour connailre l'origine d’un faisceau. C'est ce que j'ai tenté de faire en opérant de deux ma- nières ; d’abord après avoir débarrassé les tissus de leur contenu cellulaire au moyen de l’hypochlorite de soude; l'emplacement des jeunes faisceaux se reconnaît à un cloi- sonnement beaucoup plus abondant que partout ailleurs, à la minceur des membranes et à la plus grande longueur des éléments. J'ai répété ensuile les coupes sériées sur des sujets de même âge et appartenant aux mêmes espèces, mais cette fois en laissant en place le contenu des cellules. Dans ce cas, on reconnaît encore le faisceau procambial non seu- lement à la taille des éléments, mais aussi à l'abondance du protoplasma qui est finement granuleux. La différenciation du méristème en un faisceau procam- bial ne se fait pas brusquement, mais progresse par degrés tellement insensibles qu'il est impossible de dire exactement où elle commence et où elle finit. Toutefois dans un organe très jeune on peut souvent délerminer non le point inilial, mais la région où commence la différenciation. Pour un organe un peu plus développé on ne peut plus que comparer l'état des faisceaux en voie de formation avec celui d'autres : SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 119 faisceaux plus âgés. Aussi les observations qui suivent ne portent pas sur une seule fleur, mais sur un grand nombre appartenant à la même hampe florale. Étant donné l'extrême jeunesse des fleurs étudiées, il faut faire des coupes très minces (1/300 de millimètre), et comme une seule coupe ne peut contenir fout un faisceau, il faut superposer par la pensée les coupes successives. Aussi est-il impossible de donner des figures exactes représentant la marche de la dif- férenciation procambiale. Il faut se contenter de décrire les fails. Dans un bourgeon foliaire de Syringa persica, les plus jeunes feuilles possédaient déjà un faisceau médian procam- bial qui partait du milieu de la feuille environ pour aller se perdre dans l'axe ; vers la base de ces feuilles j'ai pu voir quelques tubes criblés et quelques cellules allongées de parenchyme libérien. Plus haut et plus bas, je n'ai pu en découvrir. Dans un bourgeon floral de la même espèce, j'ai remarqué que toujours le cloisonnement était beaucoup plus actif dans la région supérieure du réceptacle, c’est-à-dire au’ niveau de la base des sépales, que dans la partie inférieure du pédicelle où souvent il élait très réduit. Aucune des fleurs ne présen- lait de vaisseaux. Quelques bractées possédaient une file de vaisseaux spiralés qui s’arrêtait dans l'axe. Sur des coupes longitudinales intéressant le sommet de la hampe florale des Veronica ercelsa, Lamium album, Cala- mintha Nepeta, j'ai remarqué que la différenciation procam- biale du faisceau médian des bractées débute tantôt vers la base, tantôt vers le milieu de la partie libre et progresse en- suile vers le haut et vers le bas. Il en est de même pour les faisceaux sépalaires qui apparaissent toujours les premiers dans la fleur; quant aux faisceaux pétalaires el staminaux, je ne puis rien préciser, élant donné le court chemin qu'ils ont à parcourir pour alteindre le réceptacle où 1l existe des faisceaux plus âgés. L'accroissement inlercalaire se faisant moins sentir dans 116 P. GRÉLOT. l'axe que dans l’appendice, il n'est donc pas étonnant de voir les éléments du faisceau se différencier d’abord, soit dans l'axe, soit dans le pédicelle qui souvent reste court; de plus, lorsque le calice est franchement gamosépale, comme chez les Labiées par exemple, la zone d’accroissement inter- calaire se trouve vers la base du jeune calice; c’est [à que les vaisseaux spiralés apparaissent en dernier lieu alors qu'il en existe déjà au-dessus el au-dessous. Etmaintenant, sion se reporte aux faisceaux indépendants qu'on a vus chez certaines Labiées et Borragacées (If° partie, chap. 1), on sera obligé de les considérer comme des pro- duclions anormales si on suppose que tous les faisceaux dépendent de l’axe. Au contraire, dans l'hypothèse de l'in- dépendance originelle des faisceaux, on conçoit très bien que, par suite de leur situation particulière et de l’élargis- sement du réceplacle, les médians carpellaires n'aient pu rencontrer dans leur course descendante les faisceaux des autres cycles (Nonnea flavescens, PI. IT, fig. 16). Considérons d'autre part certaines fleurs zygomorphes (Scrofulariacées, Labiées, etc.). On sait que les faisceaux procambiaux apparaissent de très bonne heure; dans la pre- mière hypothèse, pour expliquer la nervation florale sou- vent très complexe, il faudrait invoquer une sorte de direction interne de la ramification, tandis que dans la seconde hypothèse les faits semblent beaucoup plus simples, la place et le nombre des faisceaux étant déterminés par la forme extérieure et la situation de l'organe. De plus, lorsqu'il y a avortement total d’une pièce florale, fait accidentel mais assez commun chez certaines plantes, les relations théoriques des faisceaux sont toujours plus ou moins troublées. Dans le cas d’avortement total el acei- dentel d’un sépale (Asclepias Cornu, PI. [, fig. 34), si on considère les faisceaux staminaux comme formés dans la règle par division des faisceaux sépalaires, l'explication de la structure florale deviendra singulièrement compliquée, car certains faisceaux staminaux ne sont plus superposés à aucun SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 117 faisceau, landis que certains faisceaux pétalaires sont super- posés à des médians sépalaires. Dans notre hypothèse tout s'explique clairement : les faisceaux staminaux et pétalaires, en descendant dans le réceptacle, rencontrent ou ne ren- conlrent pas de faisceaux sépalaires suivant la position que les sépales occupent sur la fleur, En résumé, les quelques observations qui précèdent jointes aux travaux de M. Lignier me portent à envisager la marche des faisceaux comme se faisant de l’appendice vers l'axe et à considérer la tige, non pas comme formée exclu- sivement par la base des feuilles, mais comme ayant au moins son système libéroligneux primaire formé par les traces des- cendantes des appendices qu'elle porte. CHAPITRE IV MODIFICATIONS DUES A LA CONCRESCENCE S 1°", — Calice. Depuis Gœthe qui établit la théorie de la métamorphose, le calice gamosépale a élé interprété de bien des manières par les botanistes. La plupart d’entre eux, et je me range entièrement à leur avis, le considèrent comme formé par la soudure congénitale des sépales qui ne sont eux-mêmes que des « feuilles ordinairement sessiles dont le limbe, inséré par une large base, est le plus souvent entier et terminé en pointe (1) ». On trouvera dans un mémoire de M. Clos (2) une analyse très détaillée des opinions des divers botanistes sur ce sujet, depuis Linné jusqu'à nos jours ; je: ne puis mieux faire que d’y renvoyer le lecteur. Déjà en 1879 (3), M. Clos s'élève avec force contre la (1) Ph. van Tieghem, Traité de botanique, 2° édition, p. 360. (2) Clos. Contribution à la morphologie du calice (Mém. de l'Acad. des sciences, arts et belles-lettres de Toulouse, 1884, 1° semestre). (3) Id., La théorie des soudures en botanique (Ibid., 4879, 1°" semestre). 118 BP, GRÉLOT. théorie des soudures ; il veut voir employer les adjectifs monophylle, monosépale au lieu et place de gamophylle, gamosépale proposés par de Candolle (1); mais il va trop loin lorsqu'il dit que l’organogénie a réduit à néant l’idée du calice gamosépale formé de pièces soudées. Il n'admet la soudure que lorsqu'on peut saisir le fait sur place, c'est- à-dire lorsqu'elle s'opère entre des pièces nées séparément (anthères des Composées, par exemple); il repousse absolu- ment l’idée de la soudure congénitale. Lorsque le calice ou la corolle apparaissent sous forme soit d’un bourrelel continu, soit d'émergences séparées soulevées ensuile en une pièce commune, M. Clos les considère comme formés d’une pièce unique « étroitement liée à la coupe réceptaculaire des Amygdalées et même des Pomacées ». Selon lui, « le pré- tendu tube calicinal, expansion de l’axe, intermédiaire par nature entre l’axe et l’appendice, ne devrait pas porter ce nom mais bien celui de {ube calcifère ». I] cite à l'appui de son opinion des fubes ealicinaux portant à leur sommet des sépales en tout semblables aux feuilles sauf les dimensions (plusieurs espèces du genre Pedicularis). Mais, de quelques exceplions que l'anatomie expliquerait probablement, peut- on lirer une loi générale? Et ne pourrait-on invoquer ici la présence des gaines foliaires réunies par soudure con- génitale ? Celle explication me paraît aussi plausible. M. Clos constate en outre que chez les Labiées épineuses, il y a un rapport à établir entre les dents du calice et celles des brac- tées, et que souvent [à où le calice porte des dents épineuses, les bractées elles aussi sont épineuses ou même frappées d’eroneurose, ce qui transformerait chaque braclée en plu- sieurs bractées linéaires représentant chacune une nervure primilive. Ces bractées spinescentes élant insérées sur la hige et leur présence concordant avec celle des calices spines- cents, M. Clos assimile les épines calicinales à des brac- tées el en conclut à lanature indépendante du tube calicifère. (1) De Candolle, Théorie élémentaire de botanique, 17° édit., 4813). SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL,. 119 Tout le monde reconnaîtra qu'il est bien plus simple d'y voir une certaine ressemblance entre les bractées et Îles sépales, ce qui d’ailleurs est un fait extrêmement commun. D’après M. Henslow (1), les sépales ne représenteraient Île plus souvent que les pélioles des feuilles, de sorte que la portion tubulaire d’un calice gamosépale consisterait dans la fusion des pétioles élargis, les dents des lobes étant tout ce qui reste pour représenter les limbes qui sont généralement supprimés. Je ne vois aucune raison sérieuse, morpholo- gique ou anatomique, qui puisse justifier cette opinion. Or sait que la concrescence ou soudure congénitale peut agir dans deux directions : latéralement et radialement. La concrescence latérale porte sur les pièces d’un même cycle: Ja concrescence radiale s'opère entre les pièces de deux ou de plusieurs cycles voisins. À l'exemple de Henslow, J'ap- pellerai la première cohésion, la seconde adhésion. À. Cohésion. Voyons d'abord ce qui se passe dans le tube. Bien que ce soit la règle dans le groupe des Gamopétales bicarpellées, la cohésion peut ne pas se manifester dans le calice ; les pièces calicinales sont alors libres avec une base d'insertion plus ou moins large. Ex, : Phacelia circinata, Maurandia semperflorens, Withalavia grandiflora, nombreuses Convolvulacées et Borragacées, etc. On trouve d’ailleurs tous les termes de passage depuis cet état jusqu'à celui de gamosépalie parfaite, où les dents sont rudimentaires et à peine indiquées (Lavandulu vera, Molucella lævis). La cohésion peut porter sur le parenchyme seulement, de sorte que chaque pièce conserve son système libéroligneux indépendant (Gentiana ciliata, Verbena paniculata, Cestrum aurantiacum) ; souvent il arrive que ces systèmes ne sont unis d'une pièce à une aulre que par les nervures marginales gé- (1) G. Henslow, The origin of the floral structures, p. 54. 120 P. GRÉLOT, minées à la base du calice ou même dans le réceptacle (Gilia capitata, Collomia coccinea). | La séparation des sysièmes particuliers à chaque sépale se montre parfois avec une grande netteté. Déjà dans le ca- lice du Solanum atropurpureum, il existe sous chaque sinus une bande de parenchyme transparent, de nature membra- neuse et sans chlorophylle, qui descend en s’amincissant jusqu’à la base du tube. Chez les Solanum ciutrullifolium, Gi- ha mallefohata, Ipomopsis elegans (PI. VII, fig. 28), le sys- tème libéroligneux de chaque sépale est limité par les ner- vures marginales ; entre les marginales de deux pièces voisines, non seulement on ne trouve aucun faisceau, mais tout le parenchyme est membraneux et sans chlorophylle. Cette délimitation très nette de la nervalion et du paren- chyme chlorophyllien des pièces calicinales démontre assez la formalion du calice par soudure congénitale et serait bien difficile à expliquer par la théorie de M. Clos. Parmi les modifications dues à la cohésion, une des plus fréquentes est la disparition plus ou moins totale des ner- vures secondaires et tertiaires de la région inférieure ; lorsque le tube est étroit, ces nervures sont reportées plus haut dans les lobes (Labiées en général) ; elles peuvent même dispa- railre totalement (Lavandula vera, L. pubescens, Hebenstreitia integrifolia). Dans ce dernier exemple, le calice est réduit à une lame membraneuse et sans chlorophylle; cette lame re- présente deux sépales latéraux soudés à une bractée embras- sante; la nervation du calice ne comprend que deux ner- vures médianes très grêles qui montent jusqu'au sommet de la lame sans se ramifier. Lorsque le calice est dilaté, les petites nervures persis- tent et forment même parfois un réseau très fourni et très compliqué (Mimulus luteus, Molucela lœvis, Physalis Alke- kengi, ete.). À la disparition des fines nervures du limbe correspond l'apparition de nervures marginales qui n’existent ni dans la feuille végétative, ni dans la bractée. Dans certains cas, ces SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL, 121 nervures marginales, après avoir reçu un certain nombre de nervures secondaires, vont s'unir à la nervure médiane, dont elles dépendent théoriquement ; il se fait parfois de nom- breuses anastomoses entre les marginales de deux sépales voisins (So/anum Pseudocapsicum) ; mais la règle est que les marginales de deux sépales voisins s'unissent plus ou moins haut dans le tube ou dans le réceptacle en une nervure marginale géminée; ce fait est très répandu, même chez des calices dont les pièces sont libres (Schizanthus pinnatus, As- clepias Cornuti, PI. VIIL, fig. 30). Ces faisceaux géminés, étant donné leur situation entre deux faisceaux médians sé- palaires, sont forcément opposés aux médians pélalaires, au moins dans les fleurs régulières. Cependant il arrive que les marginales ne s'unissent que sur une faible longueur et se séparent à nouveau en deux marginales qui vont rejoindre dans le réceplacle la médiane correspondante (Physalis peruviana). Pour éviter loute confusion, j appellerai celte nervure : marginale commune. L'union des marginales est très variable et peut se faire : 1° Très bas, sur le faisceau pétalaire même. Dans ce cas, la nervure géminée n'existe pas (Æutoca viscida, PI. IT, fig. 40, Periploca qgræca, Torenia cordifolha, Erinus alpi- nus: etc:}; | 2° Un peu plus haut, toujours dans le réceptacle : la mar- ginale géminée est très courte et l’anatomie seule peut en révéler l’existence (Petunia Nyctaginiflora, PI. IV, fig. 22, Hyosciamus albus, Phlox paniculata, etce.). Jusqu'ici, l'adhé- sion, dont je parlerai plus loin, entrait en jeu; 3° Au niveau de l'insertion apparente des sépales (Asc/epias Cornuti, PL. VIE, fig. 30, Solanum Jasminifolium, Collonia Coccined) ; 4° À la demi-hauteur des sinus (Polemontium reptans, Sal- piglossis sinuata) ; ° Sous les sinus : c'est un cas très fréquent (Convolvulus tricolor, Vinca major, nombreuses Labiées, ete.). Le niveau d'union des marginales n'est pas d’une fixité 122 P. GRÉUOT. absolue ; chez l’A#ropa Belladona, par exemple, il n’est pas rare de voir sur le même calice certaines marginales s'unir sous les sinus el d’autres rejoindre directement la médiane correspondante. | Dans le réceplacle, il s'établit souvent des Se rales entre les faisceaux d’un même cycle; chez les Solanum Dulcamara, S. Pseudocapsicum, Jochroma tubulosum, elc., les nervures médianes sépalaires sont réunies horizonta- lement par une branche sur laquelle viennent s’insérer de nombreuses pelites nervures venues du calice. Ailleurs, l'union se fait entre les médianes et les marginales {Scopola orientalis, Incarvillea Olgæ, Pharbitis purpura, Ph.Nil, etc.) B. Adhésion. L'adhésion qui soude le calice au réceptacle se manifeste presque toujours dans les fleurs gamopétalées. Il y a lieu d'expliquer ei ce que j'entends par réceptacle. Déjà en 1831, Lecoq et Juillet (1) remarquaient que le mol réceptacle est donné d’une manière générale à une foule d'or- ganes différents. Plus tard, M. Clos (2 Bono ae supprimer le mot forus, auquel les a. donnent des significations diverses ou confuses pour lui substituer celui de réceptacle, Aujourd'hui encore, ce dernier mot désigne tantôt « le sommet du pédicelle allongé en cône, arrondi en sphère, aplati en assielte ou creusé en coupe (3) », et prend alors divers noms : {orus, coupe réceptaculaire, hypanthium (des auteurs allemands); tantôt 1l désigne le sommet du pédicelle élargi pour recevoir un grand nombre de fleurs (Dorstenia, Ficus, Composées). Quand on parle de l'insertion des sépales sur le réceptacle, c’est toujours de l'insertion apparente qu'il s'agit ; mais souvent, comme on va le voir dans la suite, (1) Lecou et Juillet, Dictionnaire raisonné des termes de bolanique, p. 534. (2) D. Clos, De la nécessité de faire disparaître de la nomenclature botanique les mots torus ef nectaire (Ann. des se. nat., 4° série, t. II, 1854). (3) Ph, van Tieghem, Traité de botanique, 2° édit., p. 342. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 123 l'insertion anatomique a lieu beaucoup plus bas; de plus, le sommet du pédicelle n’est pas toujours brusquement renilé sous le calice, mais souvent se dilate d’une façon progres- sive (Calonyction speciosum, Nicotiana anqustifohia, etc.), en présentant parfois des angles ou même des ailes décurrentes (Torenia cordifolia) correspondant aux nervures médianes sépalaires, de sorte qu'il est impossible, de l'extérieur, d’as- signer une limite au réceptacle. À mon avis, chez les Gamopé- tales bicarpellées, 1l commence au niveau d’inserlion anato- mique du premier cycle floral, et les nombreux exemples où les nervures sépalaires secondaires rejoignent les nervures médianes au-dessous de l'insertion apparente et très près de l'insertion vraie autorisent à considérer la région située au- dessus de cette insertion vraie comme formée par une partie axiale et une partie appendiculaire (base du calice et sommet de la corolle), le tout concrescent en une masse unique. L'adhésion peut n’intéresser que le parenchyme; dans ce cas, les nervures sépalaires médianes et les marginales, quand il y en a, sont entièrement indépendantes de celles des autres cycles; presque toujours les premières nervures se- condaires rejoignent les médianes dans le réceptacle même (toutes les Borragacées étudiées dans la première partie ; Lycium Barbarum, L. chinense, etc.). Le plus bel exemple d'adhésion parenchymaleuse que je puisse citer est celui du calice du PAysalis peruviana (PI. IV, fig. 35, 36, 37). On a vu (page 47) que, par suite de la forme spéciale du calice qui s'accroil énormément après la chute de la corolle, le pédicelle semble enfoncé au centre de la fleur; la partie descendante du calice esl concrescente sur une certaine lon- gueur avec le pédicelle : ce qui le prouve, c’est la marche descendante des nervures médianes sépalaires depuis le ni- veau de l'insertion analomique jusqu’au niveau de l’insertion apparente, qui se trouve reporté plus bas que le premier. Malgré la présence d’un liber interne et l'absence d’une zone cambiale, on reconnaît facilement le liber normal, qui est beaucoup plus abondant ; ce liber normal est orienté en sens 1924 | P, GRÉLOT. inverse dans la partie descendante, c’est-à-dire qu'il est tourné vers l'axe : de plus, les nervures marginales com- munes s’insèrent à droite et à gauche sur les médianes, dans leur partie descendante. Donc, le sommet du pédicelle est formé d’une partie lui appartenant en propre et a'une partie appendiculaire concrescente avec lui. Le plus souvent, l'adhésion délermine la coalescence de certains faisceaux; c'est ainsi que les médians pétalaires viennent s'unir aux sépalaires marginaux géminés (Digitalis lanata, Vinca major, PI. I, fig. 29, 30). Parlois l'adhésion est plus profonde et porte en même temps sur les médians sé- palaires et les staminaux qui deviennent coalescents (Calceo- laria mexicana | PI. V, fig. 18}, £utoca viscida, À pocynum cannabinum) ; le fait est fréquent dans les fleurs dont Le pistil est semi-infère. Eufin, entre deux cycles adhérents, il peul v avoir non seulement coalescence, mais anasiomose de faisceaux. Je rappellerai seulement ce qu’on a vu chez le Menyanthes tri- foliata (page 26, PI, I, fig. 19, 20), où dix faisceaux secon- daires appartenant au calice et dix faisceaux opposés aux premiers et appartenant à la corolle s'unissent deux à deux el par moitié en vingt faisceaux qui constituent, les uns des marginales géminées, les autres des nervures pétalaires secondaires. 9, — Corolle. w72) A. Cohésion. D'une manière générale la cohésion parenchymateuse est mieux accusée dans la corolle que dans le calice. Certaines corolles ont un tube très court; les pélales y sont presque libres et plus ou moins étalés ({Borrago offici- nalis, nombreuses espèces du genre Solanum, etc.); d'autres ont leurs pétales libres jusqu’à mi-hauteur de la corolle et le tube est plus ou moins évasé (So/anuim Jas- SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 129 minifolium, Verbascum Lychnitis, ete.)\; ailleurs les lobes surmontent un tube étroit et allongé (Collomia coccinea, Nie- rembergia gracilis); chez d'autres enfin la gamopétalie est plus prononcée; la corolle est à peu près evlindrique (divers Nicotiana, Jochroma tubulosum, Habrothammus ele- gans, elc.) ou en forme d’entonnoir (Conveloulus), ou bien rolacée (Saracha Jaltomata). Comme pour le calice, la ramification se trouve le plus souvent reportée vers le sommet des lobes, surtout dans les corolles lubuleuses : de même le réseau de fines nervures qu'on trouve dans la feuille peul disparaître complètement dans les lobes dont la nervalion se trouve réduite à quelques nervures à peu près parallèles (Amsonia salicifolhia, Gilia capitata, PI. VITE, fig. 32) ou disposées en éventail (Polemo- num replans, Ipompsis elegans, PI. VIIL, fig. 29). À celte disparition du réseau de fines nervures cor- respond également l'apparition de nervures marginales ; mais, à l'encontre de ce qui se passe dans le calice, ?/ ne se forme jamais de marginales géminées allant s’insérer séparément dans le réceptacle. Dans certains cas on trouve, sur un court espace, une marginale commune, mais celle-ci se divise bientôt en deux branches qui vont rejoindre à droite et à gauche une nervure médiane pétalaire; c’est ce qu'on observe par exemple dans la région supérieure de la corolle des Habrothamnus elegans el Vinca major et à la base de celle de l’Asclemias Cornuti (PI. VIT, fig. 31); chez cette dernière, les médians pétalaires sont trifurqués au niveau d'insertion apparente, chaque nervure latérale donne de suite vers l'extérieur une nervure qui rejoint son homo- logue du pétale voisin pour former une marginale commune qui monte jusque sous le sinus; là, elle se divise en deux nervures, une pour chaque pélale; les pélales étant pres- que libres, les marginales sont par suite {rès courtes (1 mil- limètre 1/2 environ). Certaines corolles ne possèdent pas de nervures mar- ginales bien nettes; dès Ia base, chaque médian pétalaire 126 P. GRÉLOT. donne bien une nervure à droite et à gauche, mais celle-ci se perd bientôt en se ramifiant avec les nervures secondaires insérées plus haut sur la médiane (Wicandra physaloides, Lycium chinense, L. Barbarum). Très généralement les nervures marginales sont bien indi- quées et persistent jusqu’à une assez grande hauteur, quel- quefois jusqu'au sommet des lobes (Menyanthes trifohata) ; d'habitude elles se ramifient au sommet du tube (Borra- gacées, elec.) ou au niveau des sinus et supportent parfois presque Loule la nervation des lobes (Gentiana cihata, Vince- toxicum nigrum, Nierembergia gracilis, PI. VIT, fig. 33). Chez les Convolvulus tricolor, C. arvense, C. Scammonia (PI. VII, fig. 34), la ramification commence plus bas; les médianes supportent vers le sommet quelques petites ner- vures; les marginales insérées à la base de la corolle se bifurquent de suite et chaque branche donne vers l’exté- rieur de très nombreuses nervures parallèles qui courent jusqu'au bord de la corolle. L'insertion des marginales est aussi très variable et peul se faire à mi-hauteur du lube (Jasminum fruticans, divers Myosotis, etc.), mais généralement elle a lieu à une faible distance de l'insertion apparente de à corolle; on, verra plus loin que souvent aussi elle a lieu dans le réceptacle. Les anastomoses entre deux pièces voisines peuvent être plus ou moins marquées suivant les cas. Tantôt les systèmes libéroligneux sont indépendants dans chaque pièce (Lippia ciuriodorata, Cobea scandens), mais le plus souvent il existe des anastomoses entre les marginales de deux pétales voi- sins ; elles ont lieu : 1° vers la base (So/anum Dulcamara, Verbascum Lychnitis) ; 2° au-dessus de linsertion du filet slaminal (Omphalodes longiflora, PI. VIE, fig. 35), dans ce cas, presque loujours les marginales longent le faisceau sta- minal jusqu'au niveau du filet (Gentiana ciiata, nombreuses Borragacées, etc.); 3° enfin dans toute la région supérieure de la corolle, lorsque les lobes sont réduits (divers Nicotiaha, Jochroma tubulosum). SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 127 En résumé, toutes proportions gardées, la ramification est beaucoup moins abondante dans les pièces périanthaires que dans les feuilles; le contraire peut se produire lorsque les feuilles végétatives sont linéaires ; c’est ce qu’on observe chez les Dodartia orientalis el Nieremberqia gracuis. Dans ce dernier exemple, la feuille est étroite, lancéolée, pres- que linéaire, la ramification des nervures y est presque nulle. La corolle présente un tube étroit, cylindrique, brus- quement évasé en entonnoir, les lobes sont très larges et courts ; vers leur sommet, les marginales pélalaires donnent un grand nombre de fines nervures qui s'anastomosent en tous sens entre elles et avec celles du pétale voisin. Avant de passer à l’étude de l'adhésion de la corolle avec l’androcée, il y a lieu de comparer la nervalion de la corolle el: du calice à celle: des: bractées el: des: fetilles végétatives. Récemment, M. Chatin {1) a montré que chez les plantes appartenant au groupe des Corolliflores où Gamopétales hypogynes, les feuilles s’insèrent sur la tige très générale- ment par wn seul faisceau ; il en est toujours ainsi pour les pièces de la corolle el pour celles du calice lorsqu'il n'existe pas de marginales géminées, même pour les exceptions citées par M. Chatin, où l'insertion des feuilles se fait par cinq faisceaux (Symphytum officinale, Mimulus luteus). Mais, en ce qui concerne le calice, la présence si fréquente des marginales géminées enlève à ce caractère anatomique la fixité qu'on lui a reconnue dans la feuille. Les bractées peuvent conserver la forme et la nervation des feuilles sans qu'on puisse trouver de terme de passage entre la nervation de la feuille et celle des pièces du périan- the (Ayuga genevensis); ailleurs les bractées deviennent en- lières et changent de forme de plus en plus en se rappro- chant du sommet; le réseau de petites nervures disparait à (4) Ad. Chatin, Sur le nombre et la symétrie des systèmes libéroligneux des appendices dans leurs rapports avec la perfection organique (Comptes ren= dus de l’Âcad. des sciences, 9 août 1897); 128 P. GRÉLOT. leur base, mais il n'existe pas encore de marginales (Cerinthe minor, Ocimum Basilicum, Monarda fistulosa).Chez la Melissa officinalis les mêmes faits se reproduisent, mais de chaque côté de la médiane la nervure secondaire la plus inférieure se prolonge vers le sommetet tend à devenir marginale. Par- fois le parenchyme de la bractée disparaît complètement el celle-ci se trouve réduite à une ou plusieurs nervures formant des dents épineuses simples (Molucella lævis) où plus ou moins ramifiées (PAlomis tuberosa). Certaines plantes ne possèdent pas de bractées, mais la nervation des feuilles avoisinant les inflorescences constitue un acheminement vers celle des sépales. C’est ainsi que chez les Lithospermum latifolium et Omphalodes longiflora, (PI. VIE, fig. 36), les feuilles du sommet présentent de chaque côlé de la médiane une nervure marginale assez bien accusée partant de la base du limbe et persistant jus- qu'à une assez grande hauteur ; ces marginales sont d’au- tant mieux dessinées qu’on s'approche des cymes florales; dans les sépales de ces deux exemples (PI. VII, fig. 37), les marginales sont également insérées sur les médianes el _ montent jusqu'au sommet des lobes. En ce qui concerne ie feuilles, lorsque la nervation est pennée, ce qui est le cas le plus fréquent, les nervures se- condaires s’éleignent bientôt vers le bord du limbe: ül n'existe pas de marginales, mais seulement de fines anasto- moses longeant le bord du limbe et reliant chaque nervure secondaire à la nervure secondaire suivante. La nervalion de ces feuilles s'éloigne donc sensiblement de celle des feuilles périanthaires où 1l existe loujours des marginales, soit insérées sur la médiane correspondante, soit géminées dans le tube ou dans le réceptacle. La comparaison devient impossible lorsqu'on s'adresse à des plantes dont les feuilles sont plus ou moins divisées ou palmées; on {rouve en effet parmi les Gamopétales des feuilles trifoliées (Menyanthes lrifoliata), pinnatiséquées (La- vandula pubescens, Phacelia tanacetifolia, Hydrophyllum SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL,. 129 vrguacum), bi-pinnaliséquées (Solanum citrullifolium, S. atropurpureum), bi-tri-pinnatiséquées (Gilia millefoliata), palmatidentées (Linaria cymbalaria), palmatilobées (Mau- randia semperflorens), elc. En résumé, dans le groupe des Gamopétales bicarpellées, la nervation de la corolle se rapproche de celle du calice par l'absence du réseau dans le tube et la présence à peu près constante des marginales ; elle s’en éloigne par le mode d'union des marginales et une ramification plus abondante vers le sommel. La nervalion du calice peut, dans certains cas, être comparée à celle des bractées et des feuilles lors- qu'il n’existe pas de marginales géminées; mais, de même que pour la corolle, au faisceau unique par lequel s’insère le système libéroligneux d’une pièce ne correspond pas la nervalion pennée, comme cela se passe pour la feuille dans le groupe des Corolliflores (1). La nervation du calice s’éloi- gne considérablement de celle des feuilles dès que les mar- ginales géminées existent ; la comparaison est d'autant moins possible que les feuilles ou les bractées sont plus divisées. B. Adhésion. L’adhésion parenchymateuse entre la corolle et les éta- mines n'offre qu'un intérêt très médiocre au point de vue qui nous occupe. Le fait est très fréquent dans le groupe des Gamopétales bicarpellées où on trouve tous les degrés d'adhésion depuis les étamines presque libres {Wefhalavia grandiflora) jusqu'aux étamines à anthères sessiles. Je dirai quelques mots de l’union vasculaire qui peut se produire entre les faisceaux staminaux el certains faisceaux corollaires. Dans la corolle de la Monarda fistulosa les quatre fais- ceaux de l’androcée sont parfois reliés vascularrement aux (1) Ad. Chatin, Du nombre et de la symétrie des faisceaux fibro-vasculaires dans la mesure de perfection organique des espèces végétales (Comptes rendus de l’Acad. des sciences, 6 sept. 1897). ANN. SC. NAT. BOT. V9 130 P. GREÉLOT. marginales pélalaires voisines ; l'union à lieu au niveau d’in- sertion du filet sur la corolle; la: présence de ces faisceaux anastomoliques n'est pas constante dans cet exemple. Il n’en est pas de même pour le genre Salvia. Les deux staminodes présentent pariois dans leur filet un faisceau très grêle mais le plus souvent il n’y en a pas. Dans ce cas, le faisceau qui se trouve au-dessous du staminode ne lui appartient pas ; en effet, au niveau d'insertion du filet sur la corolle, quelquefois au-dessous, ce faisceau se divise en deux branches qui se ramifient plus haut, l’une dans le pétale postérieur, l’autre dans le pélale latéral correspondant (Sa/via Horminum, S. virgata, S. candidissima, S. pratensis, PI. VIH, fig. 38). Ailleurs le faisceau, au lieu de se bifurquer, passe dans le pétale postérieur voisin (Sa/via glutinosa, S. sclarea, S. officinalis, PI. NIIL, fig. 39). Étant donnée leur situation dans le réceptacle (PI. VI, fig. 39) et dans le tube de la corolle, ces faisceaux devraient théoriquement être considérés comme des faisceaux stami- naux ; il n’en est rien, car l’état d'avortement des stlaminodes et le lieu de ramificalion de ces faisceaux montrent claire- ment qu'ils fonctionnent au profit de la corolle ; ils ont pour ainsi dire emprunté la place de faisceaux absents. Si main- lenant on suppose que la ramification se fait de bas en haut, comment envisager cette substitution? Faudrait-il considérer une partie des lobes postérieurs et latéraux comme une dépendance des faisceaux des staminodes? La théorie de l'indépendance originelle des faisceaux permet d'expliquer les faits d’une façon plus simple : les faisceaux venus de la région marginale des lobes postérieurs el latéraux ont trouvé devant eux une place libre pour descendre dans le tube : cette place, ils l'ont occupée. Si, pour une raison quel- conque, les pétalaires médians venaient à manquer dans une fleur gamopétale, considérerait-on les sépalaires marginaux géminés (qui occuperaient leur place dans le réceptacle) comme des faisceaux pétalaires? Evidemment non. Il en est de même ici avec celte différence que l'adhésion RP SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 1-34 entre les deux cycles se fait sur une plus grande longueur. La cohésion qui s'exerce entre les étamines est un fait assez rare chez les Gamopétales bicarpellées et ne se ren- contre que chez les Asclépiadées où les étamines s'unissent en un cylindre creux qui se soude plus haut à la colonne sty- laire. La concrescence y est purement parenchymateuse. S 3. — Pistil. Puisque le gynécée n'est composé que de feuilles trans- formées, on peul s’imaginer un pistil idéal dont la nervation refléterait celle de la feuille primitive. Toutes les nervures secondaires de la paroi viendraient se réunir à la médiane ainsi que les nervures marginales qui recevraient tous les faisceaux ovulaires; chaque feuille carpellaire conserverait son système libéroligneux propre. On a vu plus haut que les nervures placentaires ou marginales de l'ovaire type n’exis- tent pas la plupart du temps dans la feuille végétative. Dans le groupe qui nous occupe, on les a vues à peine ébauchées dans certaines bractées et bien représentées dans les pièces du périanthe. Ces nervures semblent donc suivre une sorte de gradation ascendante de la feuille végétative à la feuille carpellaire. | Il s’en faut de beaucoup que la structure type soit con- servée intacte ; je vais passer en revue les principales modi- fications que la concrescence provoque dans la forme du pistil et la course de ses faisceaux. La cohésion qui détermine le nombre des loges ovarien- nes peut varier suivant le niveau considéré, sur le même pisüil. Certains ovaires biloculaires débutent à la base par quatre loges bientôt confondues en deux (Scopolia orientalis, _ Atropa Belladona (PI. IV, fig. 15, 16), tandis que au-dessus de la région ovulifère, le plus souvent les placentas se sépa- rent suivant le plan floral, de sorte que l'ovaire devient uni- loculaire au sommet (Forsythia suspensa. Eutoca viscida, (PI HE, fig. 2), nombreuses Solanacés et Scrophularia- 132 P. GRELOT. cées, etc.). D’autres fois l'ovaire est biloculaire à la base et uniloculaire au niveau des ovules; puis les bords placen- laires se soudent et l'ovaire redevient biloculaire jusqu'au sommet (Æydrophyllum virginicum). Dans certains cas les choses sont plus compliquées encore : chez le Teucrüim chamaædrys,par exemple, au-dessous de l’inserlion apparente des demi-carpelles on trouve quatre cavités distinctes (PL VIT, fig. 20, 21, 22); un peu au-dessus, l'ovaire est net- tement uniloculaire, et enfin au niveau d'insertion des funi- cules il comprend de nouveau quatre loges; ailleurs 1l existe deux loges à la base, puis une seule, puis enfin quatre au sommet {Lamium album, L. galeobdolon). Chez le Siachys recta (PI. VITE, fig. 11, 12, 13, 14), on trouve quatre loges à la base, puis deux, puis une, puis enfin quatre. Chez la Scutellaria allissima, quatre à la base, puis deux et enfin quatre au sommet. L'ovaire est tétraloculaire partout chez les Nepeta grandiflora, Salvia Horminum, S. pratensis, Mentha sylvestris, Lavandula vera et toutes les Borragacées éludiées dans la première partie. Chez les Nofana prostrata el N. paradora là cohésion parenchymateuse est tellement accentuée que dans la région supérieure de l'ovaire on ne trouve plus ni cavités ovariennes ni lames placentaires : les ovules sont logés dans des trous qui semblent creusés dans une masse unique. Chez les Apocynacées et Asclépia- dacées étudiées plus haut, l'ovaire, d’abord biloculaire et soudé à la base des pièces périanthaires, devient unilocu- laire puis forme deux carpeiles distincts; plus haut ces car- pelles se soudent par leur face ventrale et finissent par for- mer une masse unique qui devient le style (PL. 1, fig. 35, 36, 39. PLAN ne 2) | Bien que les plantes qui composent le groupe des Gamo- pétales bicarpellées soient en général superovariées, ilexiste cependant des exceptions ou plutôt des termes de passage vers le pistil semi-infère comme en témoignent les exemples qui vont suivre. Parfois le pistilest entièrement libre de toute attache et SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 153 surmonte un court gynophore (Martynia proboscidea, Incar- villea Olgæ, Thunberqia alata, nombreuses Labiées et Borra- gacées, etc.). Le gynophore peut atteindre une certaine lon- gueur el l'ovaire semble pédicellé (Gentiana cata, Bignonia capreolata, Mimulus luteus). Ailleurs, au contraire, la partie inférieure du pislil est soudée congénitalement au périanthe et la base des loges atteint ou même dépasse le niveau d'insertion apparente de la corolle et du calice (Liqustrum vulgare, Veronica anagallis, Linaria cymbalaria. Apocyna- cées, Asclépiadacées, etc.). Ces quelques exemples suffisent pour montrer les nom- breuses formes que peut revêtir le pistil : son système libéro- ligneux doit donc se plier aux exigences de laformeextérieure de sorte que les connexions théoriques de ses différentes parlies se trouvent profondément modifiées sinon anéan- ties (1). Je n'ai trouvé aucun exemple où les faisceaux placentaires viennent s insérer sur les médians carpellaires; linsertion des pièces carpellaires se fait toujours par une base très large, de sorte que les faisceaux placentaires qui se trouvent aux extrêmes bords de la feuille théorique vont s’insérer au plus court entre les traces des faisceaux staminaux ou périanthaires avoisinants et sont alors entièrement indé- pendants des médians carpellaires auxquels ils devraient être reliés. On a vu, dans la première partie, que les car- pellaires secondaires sont insérés parfois sur les médians, ou bien les uns sur les médians, les autres sur les placentaires du bord correspondant (Afropa Belladona. Lycium chi- nense, etc.). Leurs connexions théoriques sont d’autant plus troublées que l'adhésion du pisüil avec la corolle est plus considérable, de sorte que chez le Verbascum lychnitis (PI. V, fig. 13), où l'ovaire tend à devenir semi-infère, tous les faisceaux du gynécée s’insèrent directement entre les fais- ceaux périanthaires sans relalions les uns avec les autres. (4) Voir Comptes rendus, 18 mai 1896, P. Grélot, Recherches sur la nerva- tion carpellaire chez les tramopétales bicarpellées de Bentham et Hoocker. 134 P. GRÉLOT. Chez le PAlox paniculata (PL. IF, fig. 24) on voit {rois carpel- laires secondaires géminés venir s’insérer sur trois faisceaux staminaux parfaitement individualisés et concentriques à ce niveau. La présence de ces carpellaires géminés, assez fré- quente (Polemonium reptans, Bignonia capreolata. Catalpa bignonioïides, etc.), constitue une différence très notable entre la nervation de la feuille et celle du carpelle. Théorique- ment les placentaires doivent occuper le bord de la feuille ; on conçoit donc qu'entre deux feuilles soudées par leurs bords il puisse se faire des anastomoses entre deux margi- nales voisines. Dans l'ovaire biloculaire, les feuilles carpellaires, en se repliant se soudent par une parte de leur limbe; les carpel- laires géminés peuvent donc être considérés comme repré- sentant la soudure de deux nervures siluées chacune entre la marginale et la médiane et courant le long de la limite de cohésion de deux carpelles voisins. Ces nervures ne peuvent exister, bien entendu, ni dans les feuilles périanthaires, ni dans les feuilles végétatives. Même lorsque l'ovaire est pédicellé, comme chez la Gen- hana ciliata (PI. HN, fig. 14, 15, 16), les deux médians et les - quatre placentaires restent indépendants et forment dans le gynophore un système de structure axiale dont les élé- ments vont se perdre plus bas entre les faisceaux sta- MINAUX. La disposition des faisceaux du gynécée en un axe est un fait très commun. Parfois tous les faisceaux concourent à sa formation (Dodartia orentalis, Schizanthus pinnatus, Physalis peruviana, elc.). Les faisceaux qui composent l'axe s’individualisent peu à peu (PI. VIE, fig. 8, 9, 10) et de cha- que côté du plan floral les deux placentaires géminés se rap- prochent du centreen prenant laforme concentrique, tandis que les loges apparaissent sur le plan entre eux et les médians. Parfois aussi les faisceaux placentaires seuls con- courent à la formation d’un prolongement transitoire de l'axe ; c'est ce qu'on observe chez le Forsythia suspensa (PL. F, SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 135 fig. 4,5, 6, 7) où les deux faisceaux placentaires géminés s'unissent en un seul pour former un cylindre de structure axiale; il en est de même avec quelques variantes chez les Mimulus luteus, Penstemon lævigatus, P. gentianoïdes, Vero- nica beccabunga, etc.). Cet axe transitoire a soulevé autrefois de nombreuses dis- cussions entre les anatomistes. M. van Tieghem (1) en signale la présence dans les fleurs des Napoleonia Heudelotii, Forsy- ha vuidissima, Staphylea trifoliata, elec. On se rappelle que bon nombre de botanistes voulaient y voir un prolongement réel de l'axe, de sorte que les ovules étaient considérés comme étant de nature axile. M. van Tieghem explique cette slruc- ture par une différence dans la hauteur d'émergence des faisceaux dorsaux et marginaux. L’explication suivante me paraît rationnelle. Si un certain nombre de faisceaux venant converger vers le centre du placenta s'unissent bord à bord pour former un cylindre, celui-ci délimite une véritable moelle dont le rôle est différent de celui du parenchyme extérieur au cylindre. On conçoit donc que les faisceaux y prennent la même orientation que dans la tige. Ce cylindre axial n’est parfois que transiloire et se scinde plus bas en deux ou plusieurs parties qui vont s'insérer entre les faisceaux staminaux. Chez les Phlox paniculata et Polemonium reptans (PI. UK, fig. 24-28), les faisceaux du gynécée sont disposés dans le réceplacle suivant un prisme triangulaire de structure axiale. Chaque angle fournit un médian carpellaire qui gagne la cloison (lovaire est triloculaire) ; le prisme prend peu à peu la forme d’un cylindre, la moelle disparaît, et tous les vais- seaux viennent se rejoindre au centre. Celle structure se continue jusqu’au niveau des funicules; là, le faisceau axial se rompt d’abord en trois faisceaux concentriques qui se partagent bientôt chacun en deux branches : une stérile, de forme concentrique, qui monte dans la cloison et s'éteint (1) Ph. van Tieghem, Anatomie comparée du pistil. 136 P, GRÉLOT., rapidement, l’autre, collatérale à liber interne, qui passe dans l’ovule auquel elle est destinée. La formation de l'axe tran- sitoire est due ici à l'énorme cohésion des carpelles ; les faisceaux placentaires étant très rapprochés l’un de l’autre et venant de trois directions s'unissent en un seul. Lorsque les faisceaux ovulaires, parvenus au centre de la cloison, forment un groupe de faisceaux distincts el rangés en cercle, il arrive que ces faisceaux conservent quelque temps l'orientation théorique, c’est-à-dire qu'ils tournent leur liber vers l’intérieur ; il en est ainsi chez la Dodartia orientalis (PI. VI, fig. 6, 7, 8) où les faisceaux placentaires sont disposés en cercle au centre de la cloison et largement espacés l’un de l’autre. Mais plus bas, au niveau de la base des loges ovariennes, les faisceaux se rapprochent peu à peu du centre et arrivent à former un cylindre ; on voit sur chaque faisceau le liber se séparer en deux parties qui passent l’une à droite l’autre à gauche du groupe de vais- seaux pour se rejoindre ensuite à l'extérieur. M. Henslow (1) a étudié avec beaucoup de soin les différents modes de rora- hon du faisceau ovulaire au niveau où il quitte l’axe pour se diriger vers le placenta. On peut établir dans l'union qui se produit entre les fais- ceaux placentaires une gradation depuis l'état libre jusqu’à la formation d’un axe transitoire, avec tous les degrés de passage. Les faisceaux placentaires sont parfois libres sur tout leur parcours, etsouventchacun d’euxpasse en entier dansunovule. (Borragacées, Labiées, nombreuses Convolvulacées, etc.). Parfois les quatre placentaires, libres à leur base, s'unissent deux à deux pour former deux placentaires communs, V'un à droite, l’autre à gauche du plan floral {Solanum dulcamara (PL HIT, fig. 40), S. pseudocapsicum. Iochroma tubulosum, etc). Ces faisceaux persistent tantôt jusqu'au sommet, tantôt se divisent pour reproduire les quatre faisceaux placentaires (1) Loc, cit., p. 63 et 64. SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 137 théoriques : ailleurs, les quatre faisceaux placentaires libres et concentriques dans la région supérieure des placentas s'unissent en placentaires géminés également concentriques et qui s’insèrent à droite et à gauche du plan ( Verbena pa- riculata (PI. VIT, fig. 28, 29), Scrophularia nodosa). L'union vasculaire est encore plus accentuée lorsque les placentaires restent géminés el concentriques du sommet du placenta à leur niveau d'inserlion (WMartynia proboscidea, Salpiglossis si- nuata (PI. IV, fig. 30-33), Petunia Nyctaginiflora, elc.). Les placentaires géminés peuvent s'unir aussi en un faisceau axial sur un court espace seulement (NWicotiana longiflora, Schizsanthus pinnatus. Physals peruviana, ele.). Non seulement les modes d'union sont mulliples, mais encore ces modes peuvent varier pour deux fleurs apparte- nant à la même inflorescence. Chez l'AHyosciamus albus, par exemple, tantôt les quatre faisceaux placentaires sont libres du sommet à la base, tantôt ils s'unissent en deux placen- taires géminés sur le plan floral (PI. IV, fig. 18, 19.) Enfin, pour terminer, je rappellerai ce qu'on a vu plus haut chez les Verbena paniculata, Nolana paradoxa et N. prostrata (PI. UT, fig. 36, 37), où les connexions théoriques des faisceaux du pistil sont tellement troublées que les mé- dians carpellaires s’insèrent nettement sur les placentaires. En résumé, la concrescence provoque des modifications importantes dans la répartition des faisceaux. La cohésion détermine la disparition du réseau de fines nervures à la base des pièces et l'apparition de marginales soit géminées, soit réunies aux médianes. L’adhésion entraîne souvent la coalescence vasculaire des différents cycles floraux. C’est surtout dans le pisüil que les perturbations profondes que je viens de signaler plus haut nous montrent que non seule- ment la forme type de la nervalion n’est pas respectée, mais encore que l'importance des nervures varie considérablement suivant leur situation. Les médians carpellaires n’ont très souvent qu'une importance médiocre (Borragacées, Labiées, fruits bacciens des Solanacées, etc.), quelquefois même ils 138 P. GREÉLOT. sont très réduits, tandis que les nervures placentaires pren- nent d'autant plus d'importance que le nombre des ovules est plus grand ([Solanacées, Scrophulariacées), ou que les ovules à nourrir sont plus gros (Borragacées, Convolvula- cées, Labiées). Dans la feuille végétative, c’est évidemment toujours la nervure médiane qui est la plus importante puis- qu’elle reçoit toutes les autres; dans les feuilles périanthaires les marginales sont souvent aussi développées que les mé- dianes ; dans les feuilles carpellaires, ce sont les nervures placentaires où marginales qui sont le plus considérables et la raison physiologique s'impose d'elle-même, les placen- iaires ont une fonction très importante, les médianes n'ont qu'un rôle très effacé. CHAPITRE V $S 1". — Modifications dues à 1a zygomorphie. La zygomorphie, qui est un caractère commun pour Îles organes floraux de plusieurs familles peut se manifester accidentellement chez des fleurs normalement régulières. Ainsi il n’est pas rare de rencontrer sur un même rameau de Lycium chinense, à côté de fleurs à calice régulier, d’au- tres dont le calice est irrégulier et ne porte que quatre ou même trois dents. Il est facile de voir sur des calices où la disparilion d’une dent n’est pas totale que cetle disparition est due à une cohésion plus grande entre deux pièces voi- sines dont les extrémités finissent par se confondre. Les modifications anatomiques qui en résultent retenlissent iusque dans le réceptacle et dans le pédicelle. Lorsque deux dents sont réunies en une seule, la nervure marginale géminée qui devrait se trouver entre les deux médianes rapprochées disparaît quelquefois totalement; dans ce cas la symétrie du calice par rapport à un plan est rom- SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 139 pue même dans le réceptacle où les cinq médians sépalaires n'occupent plus les angles d'un pentagone régulier. De plus il existe un vide dans le cylindre central du pédicelle vis- à-vis de la marginale absente. L’irrégularité semble porter indifféremment sur l’un où l’autre des sépales; on peut donc la considérer comme purement accidentelle. Dans les calices normalement irréguliers, parfois 1l v a simplement augmentation ou diminution du nombre des nervures secondaires. Prenons, par exemple, le calice de la Verbena paniculata, dont la section transversale est presque quadrangulaire par suite du moindre développement du sé- pale postérieur (PI. VIF, Hg. 28). Les cinq médians sépalaires se divisent tous dans le réceptacle sauf un, le postérieur ; les deux latéraux se trifurquent, les deux antérieurs font de même, mais leur branche postérieure se bifurque tout de suite, ce qui porte à quinze le nombre des nervures qui passent à la base du lube calicinal : cinq médianes, huit secondaires et deux terliaires. | Chez l’Antrrhinum majus les choses sont un peu plus compliquées; la dimension des sépales va en décroissant d'avant en arrière, landis que la cohésion et l’adhésion vont en augmentant. Le nombre des nervures secondaires, qui re- joignent les marginales sépalaires décroît dans le même sens, mais, par suite du large épanouissement du cylindre central vers le bord postérieur, les marginales du sépale postérieur et les marginales voisines des sépales latéraux, au lieu de se réunir en une marginale géminée, vont s'insérer chacune librement dans le réceptacle (PI. V, fig. 25). Parfois le développement plus accentué de certaines pièces provoque l'apparition de nervures marginales géminées. Chez les Catalpa bignonioides (PI. VIE, fig. 4, 5), le calice est nettement bilobé et bilabié. Le lobe supérieur le plus développé, est formé du sépale postérieur et des deux laté- raux. Outre les nervures secondaires qui rejoignent les mé- dianes, par suite de l'élargissement du lobe supérieur il existe d’autres nervures secondaires qui s'unissent en deux 140 P. GRÉLOT. marginales géminées dans le réceptacle, une à droite, l’autre à gauche du plan floral. Ailleurs c’est le contraire qui a lieu el, par suite du ré- lrécissement de certaines pièces, les marginales géminées disparaissent ou sont remplacées par des nervures secon- daires. Chezla Scutellaria altissima le calice est bilabié avec deux lobes égaux; le lobe supérieur comprend le sépale postérieur et les deux latéraux; il porte dans sa région moyenne un scutellum formé par un diverticulum externe du limbe. Considéré dans son ensemble, malgré le scutellum largement élalé, le calice est comprimé latéralement (PI. VII, fig. 3); aussi il n'existe pas de marginale géminée entre les sépalaires latéraux et les antérieurs, mais simplement des nervures secondaires, {tandis que sur le bord antérieur il existe deux marginales géminées et sur le bord postérieur deux également qui supportent la plus grande partie des nervures qui passent dans le scutellum. Chez le Teucrium chamaædrys (PI. VII, fig. 18), le calice est légèrement comprimé vers le bord postérieur et dilaté vers le bord antérieur ; il en résulte des modifications im- portantes. En effet, dans le réceptacle, la médiane posté- rieure ne se ramifie pas; les deux latérales donnent chacune une nervure secondaire dirigée vers la postérieure ; entre les deux latérales et les deux antérieures on trouve une marginale géminée, ainsi que sur le plan, entre les deux antérieures. Cette dernière se trifurque de suite, La com- pression vers le bord postérieur a donc supprimé une mar- ginale géminée qui est remplacée par deux secondaires, tandis que sur le bord antérieur largement développé il se fait une anastomose entre les marginales et les antérieures, anastomoses qui recoivent encore des faisceaux secon- daires. Ailleurs, la cohésion entre certaines pièces calicinales peut être accentuée dans la partie supérieure du tube sans retenlir grandement jusque dans le réceptacle. Chez la Saloia pralensis, par exemple (PI. VIII, fig. 40), on trouve encore SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 141 dans le réceplacle cinq marginales géminées, mais deux d’entre elles, au lieu de se bifurquer tout de suile, restent indivises sur tout leur parcours. C’est le cas des calices des Labiées avec treize nervures (Lavandula, Calamintha, etc.): ce sont généralement les marginales situées entre les sépales latéraux et le sépale postérieur qui ne se bifurquent pas. Souvent le bord antérieur de la fleur prend un dévelop- pement plus considérable, et le plan qui passe par la base des pièces du calice fait un angle plus ou moins grand avec l'axe floral : les Insertions anatomiques des pièces d’un même cycle sont alors reportées à des niveaux différents et la sortie des faisceaux se fait d'avant en arrière. Il arrive ainsi que les staminaux antérieurs aient déjà pris leur place à la base dela corolle avant que le médian sépalaire postérieur soit sorti du cylindre central (Antrrhinum, Linaria, ete.). Cette disposition rend Ja marche des faisceaux très difficile à suivre. La nervation du calice zygomorphe est susceptible de va- riations dans une certaine mesure.Chez les Ayuga reptans, Mentha sylvestris, Calamintha nepeta, etc., le niveau de bi- fureation des marginales géminées est très variable d’une fleur à une autre, suivant le développement latéral plus ou moins accentué des pièces du calice. Enfin je cilerai simplement ce qu'on a vu plus haut chez le Rhinanthus Crista-Galli (p.65. PL VE, fig. 1) où l'insertion des marginales géminées peut varier d’une fleur à une autre ainsi que celle des marginales communes dont la présence n'est même pas constante. Les modifications qu'on trouve dans la nervation de la corolle rappellent assez bien celles qui ont lieu dans le calice, mais avec un degré de complication moindre à cause de l’ab- sence de marginales géminées. Les effets sont à peu près les mêmes el portent sur le nombre des nervures secondaires et sur le niveau d'insertion des marginales. Dans les fleurs ré- gulières, les médians pélalaires se trifurquent tous au même _ niveau, soil dans le réceptacle, soit à la base de la corolle, 149 P. GRÉLOT. soit plus haut, au sommet du tube. Lorsque cerlaines pièces se trouvent réduites, l'insertion des marginales sur le fais- ceau médian est reportée plus haut dans le tube ; quelque- fois même les marginales manquent totalement ; les nervures secondaires qui courent dans le lobe réduit sont beaucoup moins abondantes. Par suite de l'absence de marginales géminées dans la corolle, la disposition el le nombre de ses faisceaux dans le réceptacle sont moins iroublés que pour le calice ; cepen- dant il est des cas où les insertions anatomiques des fais- ceaux pélalaires et staminaux sont sensiblement modifiées. Reprenons l'exemple du Catalpa bignonioïdes (PI. VIE, fig. 4 et 5); la fleur paraît comprimée latéralement, surtout dans sa région inférieure. Cetle compression à pour effet de rap- procher les insertions anatomiques des staminaux laféraux de celles des pétalaires postérieurs et celles des pétalaires la- téraux de celles des slaminaux antérieurs, de sorle que, à ce niveau, le système central du réceptacle, au lieu de prendre la forme d’un décagone (5 P + 5 E), prend la forme d’un hexagone étiré suivant le plan floral(f P + 1E+4(P+4E). Pour éviter de décrire à nouveau des faits identiques à ceux qu'on vus précédemment dans le calice, je me conten- terai de donner quelques exemples seulement. - Chez l'Orobanche Hederæ (PI. VE, fig. 38) le tube de la co- rolle est sensiblement renflé sur son bord postérieur ; les deux pélalaires postérieurs seuls se trifurquent dès la base : quelquelois les deux latéraux donnent vers le bord postérieur une nervure marginale ; cetle nervure n'est pas constante. Chez la Monarda fistulosa les deux pièces postérieures sont soudées en un lobe triangulaire allongé (lobe supérieur) ; la lèvre inférieure, formée des deux latéraux et du pétale anté- rieur est beaucoup plus considérable ; aussi le pétalaire anté- rieur et les latéraux seuls se trifurquent. Chez la Salvia pratensis (PL. VIIL, fig. 38) les lobes latéraux sont beaucoup moins développés que chez la S. officinalis (fig. 39); aussi leur nervure médiane ne se trifurque pas, SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 143 tandis que chez cette dernière tous les médians pétalaires sont trifurqués à la base de la corolle. Chez la S. vergata les médians des pièces latérales sont bifurqués ou trifurqués plus ou moins haut dans le tube. Enfin, dans les fleurs zygomorphes, le pistil peut rester parfaitement régulier ; chez les Labiées par exemple on cons- tate souvent d'énornes inégalités de croissance entre les dif- férents nucules d’un même pistil; mais ici la zygomorphie n'entre pas en cause, car l’atrophie peul porter indifférem- ment sur l’un ou l’autre nucule. Lorsque ia zygomorphie atteint le pistil, c'est presque toujours le carpelle antérieur qui se développe le plus. La loge correspondante descend plus profondément dans la fleur et les ovules y sont beaucoup plus abondants. Tout se résume à un accroissement du nombre des nervures secon- daires et des faisceaux ovulaires. En résumé, nous voyons que les pièces florales se modi- fient avec une extraordinaire facilité pour répondre aux besoins de la plante. M. Henslow veut en voir la raison uni- que dans l'influence des insectes visiteurs ; ce n’est pas le lieu de diseuter cette opinion. Quoiqu'il en soit, à ces trans- formations du parenchyme répondent celles de l'appareil li- béroligneux : à une augmentation de surface correspond une augmentation du nombre des nervures secondaires ; à une diminution correspond une diminution du nombre des mê- mes nervures et une différence dans le niveau d'insertion des nervures marginales ; celles-ci peuvent même disparaître to- talement. On peut donc établir un rapport étroit entre la forme de la ramificalion et les variations qui se produisent dans l'étendue du parenchyme. S 2. — Modifications dues à l’avortement. L'avortement qui frappe les pièces florales peut être {otal où parliel, et, dans Le premier cas, il peut être accidentel ou normal . 144 P. GRÉLOT. Lorsque l'avortement tolal est accidentel, 1l peut arriver que la symétrie florale ne soit pas rompue. C’est ce que j'ai observé chez des fleurs d’Asclemias Cornuti (PI. [, fig. 34). Sur la même ombelle on trouve parfois des fleurs à quatre sépales alors que dans la règle le calice est construit sur le type 5; un sépale manque totalement et il est impossible de dire lequel est avorté, car des 4 sépales, 2 sont disposés sur le plan (un antérieur, l’autre postérieur), les deux autres sont latéraux. La symétrie florale n’est pas troublée car Île plan qui passe par deux médians sépalaires coïncide avec celui des autres cycles; mais les connexions théoriques des faisceaux sont modifiées. En effet, le sépale antérieur et les sépales latéraux ont leurs faisceaux médians opposés à des faisceaux pétalaires, enfin les marginaux géminés qui se trou- vent entre le sépale antérieur et les latéraux sont ee à deux faisceaux staminaux. Parfois l'avortement entraîne un bouleversement plus ou moins complet dans les relations des faisceaux et 1l n’y à plus alors de plan de symétrie. Chez la Scrophularia canina (PL V, fig. 34), par exemple, le sépale postérieur peut avor- ter complètement ; les quatre sépales qui restent sont égaux et recoivent chacun le même nombre de nervures, tandis que dans les calices à 5 sépales, les deux antérieurs sont plus développés que les autres el possèdent un plus grand nombre de faisceaux. Ces 4 sépales sont bien encore symé- triques par rapport à un plan, mais celui-ci ne coïncide plus avec celui du pisül; la corolle est dépourvue de symétrie. Le faisceau du staminode, au lieu de se trouver sur le plan idéal est rejeté de côlé en position symétrique avec un fais- ceau pétalaire qui en est rapproché; de plus, vers le bord postérieur, les faisceaux marginaux des sépales, au lieu de s'unir en un marginal géminé qui devrait théoriquement se trouver sur le plan, vont s’insérer séparément dans le réce»- tacle el sont rejoints, l'un par un faisceau pétalaire, l’autre par le faisceau du staminode. On à pu remarquer, dans la première partie de ce travail, SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 145 que, lorsque l'avortement {otal d’une pièce est la règle, il n'existe jamais de trace de faisceau destiné à l'organe avorté. Ilen est ainsi pour la cinquième étamine de nombreuses Scrophulariacées, des Labiées en général, pour les trois étami- nes absentes des Véroniques, etc. La place que devrail occu- per dans le réceptacle le faisceau de l’étamine avortée ne peut êlre déterminée que par les relations de symétrie des autres faisceaux. Lorsqu'il existe des slaminodes, ils sont ordinairement pourvus d’un faisceau lhbéroligneux, mais celui-ci est gé- néralement très grêle el moins développé que ceux des éla- mines ferliles. Les staminodes pourvus de faisceaux peuvent être très réduits, comme chezles Antrrhinum,oûùils ne forment qu’une très petite émergence à peine visible à la base de la corolle ; ils peuvent atteindre la taille et la grosseur du filet des éla- mines fertiles comme chez les Penstemon:; enfin on trouve tous les termes de passage entre ces deux types extrêmes. Quoi qu'il en soit, si dans le réceptacle 1l existe un faisceau destiné à une élamine avortée, celle-ci est loujours repré- sentée, ne fût-ce que par une simple émergence plus ou moins noyée dans le parenchyme environnant. Dans les exemples qui précèdent concernant les élamines, qu'il soit total ou partiel, l'avortement n’'entraîne aucune modification dans les relations des faisceaux. Dans cerlains cas, bien que l’avorlement soit encore la règle, on constate des variations inléressantes. Prenons, par exemple, l'ovaire de la Lippia citriodorata (PI. VIE, fig. 23, 24, 25). La loge antérieure avorte totalement et n’est même pas représentée par une cavilé virtuelle ; mais le carpelle correspondant, très réduit 1lest vrai, n’eu existe pas moins; sa place est marquée par une légère proéminence longitudinale contenant un mé- dian carpellaire très grêle el quelques fines nervures secon- daires. Lecarpelle poslérieur s’accroîténormément et occupe à lui seul, au centre de la fleur, presque tout l'emplacement qu'oceuperaientles deux carpelles s'ils étaient normalement ANN. SC. NAT. BOT. v, 10 146 PP. GREÉLOT. développés. La loge antérieure n'existant pas, on ne trouve aucune trace des deux faisceaux placentaires correspondants. Par suite du développement exagéré de la loge postérieure, les bords placentaires sont ramenés en avant et occupent à peu près le centre du pistil ; aussi l'insertion anatomique des placentaires est reportée vers le bord antérieur de la fleur et se fait entre les pélalaires latéraux et les staminaux antérieurs. En résumé, d'après les observalions qui précèdent, lors- qu'il y a avortement partiel d’une pièce, on trouve ordinaire- ment un ou plusieurs faisceaux rudimentaires qui lui sont destinés ; lorsqu'il y a avortement total, il n'existe jamais de faisceaux. Celle absence constante des faisceaux esl encore un nouvel argument en faveur de l’idée de la subordinalion du système libéroligneux au parenchyme qu'il est chargé de nourrir, $S 3. — Absence de types d'organisation. Si maintenant on cherche à établir pour le groupe qui nous occupe des types d'organisation d’après la course des faisceaux, nous voyons que les caractères communs sonl bien peu nombreux et que la comparaison ne peut se faire que dans les grandes lignes. L'alternance élant la règle, les faisceaux des pièces d’un cycle s’insèrent entre ceux des pièces du cycle inférieur. Cependant, chez des fleurs zygomorphes, certains faisceaux théoriquement allernes peuvent se rapprocher au point de se confondre au niveau d'insertion anatomique. Le lieu d'inserlion des médians carpellaires qui sont opposés, l’un à un faisceau pétalaire, l’autre à un faisceau staminal, est extrêmement variable. Les nervures médianes existent loujours, ce qui permet d'établir des formules florales semblables à celles données par M. van Tieghem; mais les nervures marginales gémi- nées qui viennent immédiatement après dans l’ordre d'im- SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. (47 portance sont déjà sujettes à des variations, même pour des fleurs de même espèce. La fixilé dans la présence el dans les relations des nervures secondaires, déjà faible dans le calice, décroît de plus en plus en avançant vers le centre de la fleur, de sorte que, même dans les familles où la morpho- logie reconnaît un type uniforme (pislil des Labiées, des Borragacées), on ne peut rien conclure à priori des con- nexions des faisceaux floraux. RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET CONCLUSIONS Dans la première partie de ce mémoire, j'ai décrit la course des faisceaux floraux chez 88 espèces réparlies en 67 genres et 17 familles du groupe des Gamopélales bicarpel- lées. J’ai étudié ainsi à peu près tous les modes de distribu- tion que les faisceaux peuvent présenter dans l’organisation florale sous l'influence de la concrescence et de la zygo- morphie. Dans la seconde partie, j'ai montré les multiples modifi- calions des faisceaux floraux dans leur forme, dans la nalure de leurs éléments et dans leur mode de ramification. La feuille végétative possède souveñt une organisation dorsiventrale très nelte ; cette organisation est déjà beau- coup moins évidente dans le calice et disparaît de plus en plus vers le centre de la fleur. Les faisceaux suivent les modi- fications de la forme tant extérieure qu'intérieure et s'adaptent en quelque sorte à la fonction qu'ils ont à rempli au niveau où on les considère, de sorte que, dans le réceptacle et dans la masse concrescente des placentas, les faisceaux se trouvent plongés au sein d’un parenchyme uniforme; l’orientalion du hber n’est plus alors déterminée par des différences dans la nature du parenchyme environnant, puisque celui-ci est le même tout autour du faisceau ; en conséquence, le liber se réparlit d’une façon égale autour du bois. La forme concentrique, assez rare à la base des faisceaux 148 P. GRÉLOT. sépalaires qui séjournent peu de temps dans le réceplacle, est de plus en plus fréquente en avançant vers l'axe de la fleur. Lorsque les faisceaux du gynécée forment un axe transitoire délimitant une moelle, la rotation des éléments des faisceaux peut encore trouver son explicalion dans la même considération physiologique. Si, dans les feuilles végétatives, le liber disparaît dans les plus fines nervures, dans les feuilles florales les plus trans- formées c'est le contraire qui se présente le plus souvent. Parfois il y a un relard considérable dans l'apparition des premiers vaisseaux ; fréquemment les vaisseaux différenciés font totalement défaut, soit à la base des faisceaux (placen- laires et carpellaires), soit sur tout leur parcours (nectaires, faisceaux ovulaires). Dans certains cas même, des vaisseaux déjà différenciés subissent une régression totale dans leur ban- delette d'épaississement (faisceaux staminaux). lei encore on peut invoquer une raison physiologique : les étamines, les placentas ne chlorovaporisent pas, mais ont besoin de sève élaborée ; les vaisseaux n'y ayant qu'un rôle effacé restent rudimentaires, n'apparaissent que tard ou pas du tout. Par contre le liber v est toujours abondamment représenté. Enfin sur un même faisceau primaire on peut trouver plu- sieurs sortes d'éléments ligneux. C’est ainsi que certains faisceaux médians carpellaires, indépendants sur tout leur parcours, se terminent à leur base par une louffe de très grosses trachées, en nombre considérable et réparties sans ordre au sein du réceplacle; le Liber manque le plus souvent à ce niveau, de sorle qu’elles se trouvent en contact direct avec les cellules du parenchyme environnant, où elles sem- blent puiser le liquide que le faisceau est chargé de conduire. Les formations secondaires, assez fréquentes dans le calice et surtout dans les carpelles, sont généralement nulles dans la corolle et le filet staminal. L'ordre d'apparition des premiers vaisseaux ne peut pas toujours servir à déterminer la marche de la croissance inter- calaire, car la différenciation ligneuse ne correspond pas forcé- SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 149 ment à la différenciation procambiale. Dans les fleurs, le hber se différencie toujours avant le bois. Pour délerminer le sens de la marche des faisceaux, il faut absolument s'adresser à des organes très jeuneset étudier la différenciation procambiale. Celle-cise fait de haut en bas ef chaque faisceau nait indépen- dant. Sans vouloir envisager la tige comme formée dans sa totalité par les bases coalescentes des feuilles, je considère le système libéroligneux de la tige prünaire comme formé par les traces descendantes des systèmes foliaires. La concrescence qui s'exerce entre les pièces florales a une influence énorme sur la course des faisceaux, et, de même que pour leur forme, les modifications sont de plus en plus profondes à mesure qu'on avance vers le centre de Ja fleur. La cohésion peul déterminer non seulement des anasto- moses vasculaires {rès variées entre les pièces d'un même cycle, mais encore Ja formation de nervures marginales, soit géminées, soit communes. La comparaison de la nerva- lion florale avec celle de la feuille est d’autant moins possi- ble qu'on se rapproche du pistil, et les connexions théori- ques des faisceaux sont profondément {roublées à cause de la large base d'insertion des carpeiles. // n'y a plus de firité. non seulement dans les relations normales des faisceaux, mais encore dans leur ordre d'importance. Dans la feuille végéta- tive, la nervure médiane est la plus considérable et les ner- vures marginales n'existent pas le plus souvent; dans les _ feuilles périanthaires, les nervures marginales sontaussi con- sidérables que les médianes: dans les feuilles carpellaires, les médianes sont souvent très réduites, tandis que les mar- ginales ou placentaires sont {rès développées. Toutes ces variations s'expliquent par la fonction. L’adhésion entre les différents cycles est un fait très fré- quent et a pour premier effet de reporler les insertions vraies plus bas que les insertions apparentes, d'où résuilent les modifications qu'on a vues plus haut dans la forme des faisceaux périanthaires. En second lieu, certains faisceaux 150 BP, GRÉLOT. deviennent coalescents sur une plus ou moins grande élen- due. La fusion de plusieurs cycles en une masse unique permet en oulre la formation de nombreuses anastomoses vasculaires. | La zygomorphie qui se manifesle dans les pièces florales a pour conséquences tantôt l'augmentation, tantôt la dimi- nulion du nombre des nervures secondaires. Parfois 1l y a production de nouvelles nervures, ailleurs disparition lotale ou modificalion dans le lieu d'insertion. En un mot, &/ existe une corrélation étroite entre la nervation et les accroissements ou les raccourcissements qui se produisent dans le parenchyme. L'avortement peul être accidentel ou normal, total ou parliel. Parfois il n’entraîne aucun trouble dans la symétrie florale; d’autres fois il y a un bouleversement plus ou moins complet. Lorsqu'un organe avorle partiellement, :l arrive qu'on ne trouve aucune trace de son syslème libéro- ligneux; lorsqu'il y a avortement total, on n’en trouve jamais; en règle générale, un faisceau floral est toujours destiné à un organe représenté extérieurement, Si petit que celui-ci puisse être. L’avorlement, même dans les cas où il est constant, peut relenlir sur les points d'insertion de cer- tains faisceaux et troubler les relations théoriques. En résumé, si nous suivons les multiples transformations des pièces florales, tant dans la forme extérieure que dans la nature des appareils, nous voyons les faisceaux suivre pas à pas ces mêmes transformations. Modifications dans le mode de ramification et d’'umion, dans la forme ou dans la nature des éléments qui les com- posent, accroissement ou diminution de l'importance des uns par rapport aux autres, lout est en corrélation avec les transformations du parenchyme qui les contient. Jusqu'ici, à mon sens, on a accordé au système libéro- ligneux floral une importance capitale qu'il est loin d’avoir. On à voulu en faire la clef d'œuvre de laquelle dépend la forme de tout l'édifice. Le sens de la différenciation des fais- ceaux et les variations nombreuses qu’ils subissent sont en SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL, (51 contradielion avec cette théorie et nous montrent que si les pièces florales présentent une merveilleuse plasticité qui doil répondre aux besoins de la plante, à celle plasticité du parenchyme correspond celle de l'appareil Hbéroligneux qui subit les exigences de la forme intérieure et extérieure de l'organe, forme dont il est sous l'entière dépendance. En ce qui concerne la valeur taxinomique à tirer du sys- tème libéroligneux floral, bien que mes recherches n'aient pas été dirigées spécialement dans ce sens, tout me porte à croire que celte valeur est de peu d'importance et décroiît en allant du calice vers le centre de la fleur. J'ai dû borner là l'étendue de ce modeste travail, heureux s'il peut Jeter quelque lumière sur un point resté obscur dans le vaste champ de l'anatomie végétale. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 2 EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE be 4-10. — Forsythia suspensa. | Fig. 21-27. — Apocynum cannabinum. 41-46. — Jasminum fruticans. Fig. 28-32. — Vinca major. 17-20. — Ligustrum vulgare. Fig. 33-40. — Asclepias Cornuti. PLANCHE II 1-5. — Asclepias Cornuli (suite). | Fig. 23-28. — Phlox paniculatu. 6-10. — Periploca græca. Fig. 29-33. — Polemonium reptans. 11-18.— Gentiana ciliata. Fis. 34-38. — Phacelia circinata. 19-22. — Menyanthes trifohiata. Fig. 39-40. — Eutoca viscida. PLANCHE I 1-3. — Eutoca viscida (suite). Fig. 19-22. — Calystegia sepium. 4-8. — Echium pyrenaicum. Fig. 23-25. — pubescens. 9-10. — Solenanthus apenninus. | Fig. 26-28. — Convolvulus tricolor. 41-12. —- Symphytum echinatum. | Fig. 29-31. — Pharbitis purpurea. 43-15. — Pulmonaria saccharata. | Fig. 32-38. — Nolana prostrata. 16-18, — Nonnea flavescens. Fig. 39-40. — Solanum dulcamara. PLANCHE IV 1.— Solanum dulcamara (suite). Fig. 17-21. — Hyosciamus albus. 2.— — jasminifolium. Fig. 22-26. — Petunia nyctaginiflora. Fig. 3-6. — Jochroma tubulosum. Fig. 27-34. — Salpiglossis sinuata. Fig. 7-10. — Scopolia orientalis. Fig. 35-40. — Physalis peruviana. Fig. 11-16. — Atropa Belladona. 4 EXPLICATION DES PLANCHES. 153 PLANCHE V Fig. 1-7, — Schizanthus pinnatus. Fig. 25-29. -— Antirrhinum majus. Fig. 8-12. — Nicotiana longifolia. Fig. 30-33. — Scrophularia luridiflora. Fig. 13-17. — Verbascum lychnitis. Fig. 34. — — canin«a. Fig. 18-21. — Calceolaria mexicana. Fig. 35-39. — Penstemon digitalis. Fig. 22-24. — Linaria cymbalaria. Fig. 40. — Mimulus luteus. PLANCHE VI Fig. 1-5. — Mimulus luteus (suite). Fig. 23-25. — Erinus alpinus. Fig. 6-9. — Dodartia orientalis. Fig. 26-30. — Veronica beccabunga. Fig. 10-17. — Torenia cordifolia. Fig. 31-35. — Rhinanthus Crista-Galli. Fig. 18-22, — Digitalis lanata Fig. 36-40. — Orobanche hederæ. PLANCHE VII Fig. 1-3. — Bignoniu. capreolatu. Fig. 23-27. — Lippia citriodoralta. Fig. 4-7. — Catalpa bignonioides. Fig. 28-31. — Verbena paniculata. Fig. 8-10. — Incarvillea Olgæ. Fig. 32-35. — Lavandula vera. Fig. 11-13. — Martynia proboscidea. | Fig. 36-37. — Mentha sylvestris. Fig. 14-19. — Thunbergia aluta. Fig. 38-40. — Salvia pratensis. Fig. 20-22. — Hebenstreitia integri- folia. | PLANCHE VII Fig. 4-2. — Nepeta grandiflora. Fig. 3-7. — Scutellaria altissima. Fig. 8-14. — Stachys recta. Fig. 15-16. — Lamium longiflorum. Fig. 17-22. — Teucriun chamædrys. Fig. 23-24. — Ajuga reptans. Fig. 25. — Nicotiana panicuiata. Placenta vu en coupe transversale : (ep), épiderme de Ja cloison; (Ep), épiderme placentaire; (p), parenchyme placentaire. Fig. 26. — Antirrhinum majus. Épiderme de la cloison vu de face. Mie n271 = — Coupe transversale dans le placenta : (Ep), épiderme placentaire ; (p), parenchyme placentaire. Fig. 28. — Ipomopsis elegans. Galice étalé : (pm), parenchyme membraneux (pc), parenchyme chlorophylilien. Fig. 29. — Ipomopsis elegans. Corolle étalée. Fig. 30. — Asclepias Cornuli. Calice étalé : (S), nervure médiane; (S'), ner- vure marginale géminée. 154 P. GRÉLOT. Fig. 31. — Asclepias Cornuti. Corolle étalée : (P), médiane pétalaire ; (P'), marginale commune. Fig. 32. — Gilia capitata. Corolle étalée. Fig. 33. — Nierembergia gracilis. Corolle étalée. Fig. 34. — Convolvulus Scammonia. Corolle étalée. Fig. 35. — Omphalodes longiflora. Corolle étalée: (L), languette ; (E), faisceau staminal. Fig. 36. — Omphalodes longiflora. Feuille du sommet : (M), nervure marginale. Fig. 37. — — Calice étalé. Fig. 38. — Salvia pratensis. Corolle étalée : (Pa), pétale antérieur ; (PL), pé- tales latéraux; (Pp), pétales postérieurs. Fig. 39. — Salvia officinalis. Corolle étalée; mêmes lettres. Fig. 40.— Salvia pratensis. Calice étalé: (S), nervures médianes; (S'), ner- vures marginales géminées; (S”), marginales libres. un UR L’'ÉLONGATION DES NŒUDS Par PH. VAN TIEGHEM À mesure qu'elle grandit par la formation de cellules nouvelles à son sommet, formation qui constitue sa croissance terminale, la tige produit, comme on sait, sur ses flancs et progressivement de bas en haut, de nouvelles feuilles qui, tantôt laissent entre elles des inter- valles de tige plus ou moins longs, tantôt se touchent toutes direc- tement. Dans le premier cas, si l’on appelle nœud le disque transver- sal de. la tige où s'attache une feuille et entre-nœud le disque qui sépare deux feuilles consécutives, la tige est formée d'une série alternative de nœuds et d’entre-nœuds. Dans le second cas, elle se compose uniquement d'une série de nœuds superposés. Plus tard, de deux choses l’une. Ou bien la tige, ainsi constituée, s'allonge plus ou moins dans certaines de ses parties ou dans toutes; elle est douée, comme on dit, de croissance intercalaire ou d’élongation. Ou bien elle ne s’allonge dans aucune de ses parties et garde indé- finiment sa dimension primitive ; elle est dépourvue de croissance intercalaire ou d’élongation. On ne considère ici que le premier de ces deux cas. Quand la tige est douée de croissance intercalaire, si elle est for- mée en même temps d'une série alternative de nœuds et d’entre- nœuds, c’est le plus souvent sur ses entre-nœuds seuls que porte l'élongation ; en un mot, la croissance intercalaire y est exclusive- ment internodale. C’est le mode bien connu, mais regardé à tort, Jusqu'ici, comme étant le seul. L'élongation de la tige peut, en effet, porter tout aussi bien sur les nœuds seuls, être exclusivement nodale, ou même intéresser à la fois, 156 PIE. VAN AIEGEEMS. dans une proportion diverse, les entre-nœuds et les nœuds, être en même temps internodale et nodale. Lorsque la tige est composée uniquement de nœuds superposés, si elle est douée de croissance intercalaire, l'élongation y est, de toute nécessité, exclusivement nodale. I y a plus de vingt-cinq ans que j'ai appelé, dans ce Recueil, l'attention des botanistes sur la possibilité d’une pareille croissance intercalaire nodale, en montrant que, chez les Graminées et les Cypéracées, le nœud inférieur de la tige, le nœud cotylédonaire, subit une élongation plus ou moins forte {1). Ayant, tout récemment, repris à ce point de vue l'étude de ces deux familles, j'ai été amené à confirmer et à préciser le résultat de mes premières recherches, en ce qui concerne les Cypéracées et les Graminées de la sous-famille des Synaspidées ou Avénoïdées (2). Une pareille élongation du nœud cotylédonaire s’observe aussi quelquefois en dehors de ces deux familles, notamment, parmi les Iridacées, chez les Tigridies (Tigridia). L'objet de la présente petite Note est de faire voir, par quelques exemples, que l’élongation des nœuds est un phénomène beaucoup plus général et beaucoup plus répandu qu'on ne le croit. Considérons, en premier lieu, soit un rameau de Pesse (Picea) ou d'If (Tavus), soit un rameau long de Mélèze (Larix) ou de Pin (Pinus), les rameaux courts de ces deux derniers genres étant dépourvus de. croissance intercalaire. On s'assure aisément que la croissance in- tercalaire d’un tel rameau est exclusivement nodale. Comme elle est localisée dans la région inférieure du nœud primitif, la feuille paraît ne s'attacher à la tige qu'à la partie supérieure du nœud ainsi allongé; mais, en réalité, sa base se prolonge en descendant sur la tige jusque contre la feuille sous-jacente, en formant ce qu'on. appelle une décurrence où un coussinet. On peut dire aussi que la feuille est concrescente avec la tige dans toute la région inférieure du nœud allongé. Toutes les fois qu’il y à ainsi décurrence des feuilles, formation de coussinets, en d’autres termes, concrescence des feuilles avec la tige, le phénomène est dû à une élongation des nœuds. Les exemples en sont nombreux et connus de tous les botanistes, bien qu'on ne les ait pas, jusqu'ici, rattachés à leur véritable cause. Ils abondent à la fois chez les Gymnospermes et chez les Angiospermes, chez les Dicotylédones et chez les Monocotylédones. Les recherches de (1) Ph. van Tieghem, Observations anatomiques sur le cotylédon des Gra- minées (Ann. des Sc. nal., Bot., 5° série, XV, p. 236, 1872). (2) Ph. van Tieghem, Morphologie de l'embryon et de la plantule chez les Graminées et les Cypéracées (Ibid., 8° série, IT, p. 259, 1897). - SUR L'ÉLONGATION DES NŒUDS. 1957 M. Baranetzky, publiées récemment dans ce Recueil (1), tendent même à démontrer que, chez toutes les Monocotylédones à feuilles engainantes, la zone externe de la tige est formée par la partie infé- rieure des gaines foliaires concrescentes, ce qui signifie, en d'autres termes, que la croissance intercalaire de la tige de ces plantes est exclusivement nodale. Douliot était arrivé, dès 1891, à cette même conclusion pour les Graminées (2). ; Pour bien saisir la différence amenée dans Ia conformation super- ficielle de la tige suivant que l’élongation y est exclusivement nodale ou exclusivement internodale, il suffit de comparer au rameau de Pesse, considéré plus haut, un rameau de Sapin (Abies). Ici, la crois- sance inlercalaire est exclusivement internodale : aussi les feuilles ne s’attachent-elles à la tige que par une base étroite et arrondie, laissant à nu entre ces bases la surface propre de la tige ; il n’y a ici ni décurrence ou coussinet, ni concrescence de la feuille avec la tige. Cette élongation des nœuds une fois constatée el reconnue assez fréquente, il faut remarquer que, au point de vue de la structure du nœud allongé, les choses se passent de manières très différentes, sui- vant la tranche transversale du nœud primitif où s'opère la croissance intercalaire. Considérons d’abord le cas le pius simple, celui où la feuille ne prend à la stèle de la tige qu'une seule méristèle. Cette méristèle traverse l'écorce un peu obliquement, soit vers le haut, soit vers le bas. 11 y a donc lieu de diviser le nœud primitif transversalement en trois tranches capables de croître : une inférieure au point où la méristèle quitte la stèle, si elle est oblique vers le haut, ou au point où elle entre dans la feuille, si elle est oblique vers le bas: une supérieure au point où la méristèle entre dans la feuille, si elle est oblique vers le haut, ou au point où elle quitte la stèle, si elle est oblique vers le bas; et une moyenne, située entre le point où la méristèle quitte la stèle et celui où elle entre dans la feuille. Si l’élongation est localisée dans la tranche inférieure, l’insertion apparente de la feuille a lieu au sommet du nœud allongé, et sa dé- currence vers le bas est dépourvue de méristèle : c’est ce qu’on voit notamment dans les Pesses, les Mélèzes et les Pins cités plus haut, dans les Thuiers (7'huja), Cyprès (Cupressus), etc., ainsi que dans le nœud cotylédonaire de quelques Graminées de la sous-famille (1) Baranetzky, Sur le développement des points végétatifs des tiges chez les Monocotylédones (Ann. des Sc. nat., Bot., 8° série, t. LIL, p. 311 et p. 360, 1897). . (2) Douliot, Recherches sur la croissance terminale de la tige et de la feuille - chez les Graminées (Ann. dés Sc. nat., Bot., T° série, t. XII, p. 93, 1891). 158 PH, VAN TMIEGHEM. des Avénoïdées, comme le Blé (7riticum), l'Orge (Hordeum), le Seigle (Secale), etc. Si l'élongation est localisée dans la tranche supérieure, l'insertion apparente de la feuille s’opère à la base du nœud allongé et sa décur- rence vers le haut est également dépourvue de méristèle. Si l’élongation est localisée dans la tranche moyenne, de deux choses l’une. Ou bien l’obliquité de la méristèle est vers le haut, c'est-à-dire que la tranche moyenne est située au-dessus du point où la méristèle quitte la stèle; alors, l'insertion apparente de la feuille a lieu vers le haut du nœud allongé, comme dans le premier cas, mais sa décurrence vers le bas contient une méristèle ascen- dante dont l'orientation est directe : c’est ce qu'on observe notam- ment dans les Casuarines, etc. Ou bien l’obliquité de la méristèle est vers le bas, c’est-à-dire que la tranche moyenne est située au- dessous du point où la méristèle quitte la stèle; alors l'insertion apparente de la feuille a lieu vers la base du nœud allongé, comme dans le second cas, mais sa décurrence vers le haut contient une méristèle descendante, dont l'orientation est inverse: c'est ce qui s’observe, notamment, dans le nœud cotylédonaire des Cypéracées, et aussi dans celui des Tigridies parmi les Iridacées, nœud qui porte à son sommet la gaine et à sa base le limbe du cotylédon. Il peut arriver aussi que l’élongation s'opère simultanément dans deux des trois tranches ou même à la fois dans les trois tranches du nœud primitif. Lorsqu'elle a lieu dans les tranches inférieure et supérieure, l'in- sertion apparente de la feuille est située vers le milieu du nœud allongé, avec décurrence sans méristèle vers le haut et vers le bas. Lorsqu'elle se produit dans les tranches inférieure et moyenne, de deux choses l’une. Si l’obliquité de la méristèle est vers le bas, l'insertion apparente de la feuille est située vers le milieu du nœud allongé, comme dans le cas précédent, mais tandis que la décur- rence vers le bas est dépourvue de méristèle, la décurrence vers le haut renferme une méristèle descendante orientée inversement. C’est ce qui S'observe dans le nœud colylédonaire de presque toutes les Graminées de la sous-famille des Synaspidées ou Avénoïdées. Si l'obliquité de la méristèle est vers le haut, l'insertion apparente de la feuille se trouve reportée vers le sommet du nœud allongé et la décurrence est tout entière vers le bas, mais cette décurrence, dé- pourvue de méristèle dans sa région inférieure, en possède une ascendante, orientée directement, dans sa région supérieure. C’est ce qu'on observe notamment dans les Ifs, etc. Lorsque l'élongation s'opère dans les tranches supérieure et moyenne, ou dans les trois tranches à la fois, en suivant les indica- SUR L'ÉLONGATION DES NŒUDS. 159 tions qui précèdent, le lecteur se représentera facilement les deux manières d’être qu'offre, dans chacun de ces deux cas, la structure du nœud allongé, suivant que la méristèle du nœud primitif est oblique vers le haut ou vers le bas. Dans les Buis (Buxus) et le Notobuxe (Wotobuxus), où les feuilles sont opposées décussées et où la croissance intercalaire de la tige est exclusivement nodale, la feuille ne reçoit aussi qu’une seule méris- tèle et l’élongation du nœud ne porte que sur la tranche inférieure. Pourtant, suivant les espèces que l'on considère, la structure de la tige au nœud et dans les décurrences foliaires offre trois manières d’être très différentes. Dans les espèces d'Amérique, notamment des Antilles, qui forment la section 7ricera (B. pulchella, lævigata, citrifolia, ete.), la méristèle se trifurque en traversant l'écorce et ses deux branches latérales pénètrent tout entières à côté de la médiane dans la base du pétiole; les décurrences foliaires y sont donc dépourvues de méristèles, comme dans les Pesses, les Mélèzes, etc. Dans les espèces d'Europe (PB. sempervirens, balearica) et d'Asie (B. longifolia, Wallichiana, microphylla, ete.), au contraire, la dé- currence de la feuille vers le bas renferme deux méristèles latérales orientées directement, appuyées chacune par son bord externe contre un faisceau de sclérenchyme. Cela vient de ce qu'ici la méristèle, aussitôt après avoir quitté la stèle pour entrer dans la feuille au sommet du nœud allongé, émet de chaque côté une petite branche qui s'incurve vers le bas et pénètre dans la tranche infé- rieure; dès lors, se trouvant prise par l’élongation qui frappe cette tranche, elle descend dans le coussinet jusqu'au voisinage du nœud inférieur, où elle se termine en s’amincissant et en perdant d’abord le bois, puis le liber de son faisceau libéroligneux. La région mé- diane de la méristèle passe seule dans la feuille, où elle se retrouve indivise dans la base du pétiole, accompagnée de chaque côté par le faisceau fibreux de la décurrence. | Dans les espèces d'Afrique (8. madagascarica, Mac-Owani, Hilde- branditu, etc.), la méristèle, en quittant la stèle, détache de chacun de ses bords une branche, comme dans les deux groupes précédents ; mais cette branche se bifurque aussitôt, envoyant sa moitié supé- rieure dans la feuille, où on la retrouve dans le pétiole à côté de la région médiane de la méristèle, comme dans le premier groupe, sa moitié inférieure dans la décurrence foliaire, où elle descend jus- qu'au voisinage de la feuille sous-jacente, comme dans le second. Ni la décurrence foliaire, ni les bords du pétiole ne possèdent ici de faisceau fibreux. Une coupe transversale de la tige ou du pétiole permet donc de 160 PIE VAN MIÉGIHEM. reconnaitre immédialement l’une ou l'autre de ces trois catégories d'espèces, qui doivent désormais former dans le genre tout au moins trois sections distinctes. La section £'ubuxus sera limitée aux espèces d'Europe et d’Asie; la section 7/ricera continuera de comprendre les espèces des Antilles ; la sectiou nouvelle Buxanthus renfermera les espèces d'Afrique. Le Notobuxe (Wotobuxus natalensis), qui est de la même région, offre aussi, sous ce rapport, la même structure que les PBuxanthus. Lorsque la feuille prenä à la tige plusieurs méristèles, dont une médiane, aux diverses manières d’être que nous venons d'indiquer pour la structure définitive du nœud allongé s’en ajoute une autre, provenant de ce que les méristèles latérales quittent ordinairement la stèle un peu avant la médiane. Si l'élongation se trouve localisée dans la tranche du nœud primitif comprise entre les deux points de départ, la décurrence de la feuille vers le bas renferme les méristèles latérales, ascendantes et orientées directement, tandis que la méri- stèle médiane n'entre dans la feuille qu'au sommet du nœud allongé. C’est ce qu'on observe notamment, parmi les Dicotylédones, chez les Diptérocarpacées, les Ochnacées, etc., parmi les Monocotylédones, chez les Scitaminées, les Aracées, etc. Cette élongation des nœuds et les diverses modifications qu'elle amène dans la structure de la région corticale de la tige donnent lieu à plusieurs autres remarques, qui pourront faire l’objet d’un travail ullérieur. -COMPRENAN LA PHYSIOLOGIE É LA CLASSIFICATION. VÉGÉTAUX VIVANTS ET ! . x BLIÉE SOUS LA. DIRECTION r KT MA DE 2 È < # DE MÉDECI =GERMAIN. ra À, EX . ‘ ee année. de Les tomes ï à 1 sont complets. Prix de abonnant à 2. volumes à CSS un 30 francs. =. Départements. 6 el. Union. 1 postale ANNALES DES SCIENCES | GÉoLoGr | Diriges, pour. la partie géologique, par. M. Hégent, el pot paléontologique, par. M. À. Miine- EDWARDS. Le A onnoment est fait pour: un ni d' environ 300 page -en plusieurs fascicules dans le courant ne année. frs hr Prix du volume Fi. ; 15 de. — Départements : 16 fr. : tome XXIL est Poe PREMIÈRE SÉRIE et € Botanique » réun es), 30 Deuxième sbriE (1834 -1843).. . ni . ie 2 TROISIÈME SÉRIE. 1844-1853). … QUATRIÈME SÉRIE (1854-41 nn CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). SIXIÈME séRIE (1875: à 1884). =» SEPTIÈME SÉRIE (1885 à. on OST, 22 volumes. : nn. sh ages e 20. ste partie 20 SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES (PREMIER MÉMOIRE) 4 Par M. Camille SAUVAGEAU. Les Myrionémacées sont des Phéosporées épiphytes ou endophytes, saxicoles ou conchicoles, constituées par un disque rampant duquel s'élèvent des productions dressées, végétalives ou reproductrices ; les premières, ou filaments dressés, sont monosiphoniées, simples ou ramifiées, à branches végétatives ou reproductrices; les secondes sont des sporanges uniloculaires ou des sporanges pluriloculaires. On pourrait ajouter, si l’on s’en tient aux espèces actuelle- ment connues, que les filaments dressés sont assez exacte- ment nivelés, autrement dit, qu'ils arrivent tous à la même hauteur, ou que leur taille décroît régulièrement du centre à la périphérie. Ces espèces se groupent autour de deux types, le type Myrionema et le type Aal/sia, suivant que les productions dressées sont plus ou moins libres entre elles ou plus ou moins intimement réunies. Les plantes du type Myrionema, ou de la tribu des Myrio- némées, généralement épiphytes et de plus petite taille que les autres, ont atliré l’atlention de plusieurs auteurs, et cependant sont encore bien mal connues. En effet, les (1) Les chiffres inscrits entre crochets [|] renvoient à la bibliographie énumérée à la fin de ce Mémoire. Les chiffres entre parenthèses () ren- voient aux figures insérées dans le texte ou aux notes insérées au bas des pages. | ANN. SC. NAT. BOT. Vel 102 €. SAUVAGEAU. genres et les espèces ont changé de nom, on! élé scindés ou réunis, rapprochés ou éloignés, ont même passé d'une famille dans une autre, sans avoir fait l’objet d'une étude suffisante, et la question est actuellement embrouillée à tel point, qu'il est devenu presque impossible de se recon- naître à travers toutes ces contradictions. J'ai été amené, à Ja suite de mes excursions dans le Golfe de Gascogne, à exa- miner quelques Myrionémacées de plus près, et le résultat d'une partie de cette élude est l’objet de ce premier Mé- moire. Je tracerai d’abord l'historique de la question pour en faire connaître l’élat actuel, puis, j'exposerai mes obser- vations sur un certain nombre d'espèces. I. — HISTORIQUE. Le genre Myrionema ut créé par Greville [27, pl. 300] avec la diagnose suivante : « Massa gelatinosa, effusa, e filis brevibus, clavalis, ereclis, nudis, basi ad laminam tenuem affixis, composita. Fructus; capsulæ ad basin inter fila, brevipedicellatæ erectæ », pour une plante épiphyte sur les petites espèces de Solenia (ancien nom des Ænteromorpha). L'espèce décrite fut nommée M. strangulans pour rappeler qu’elle resserre, élrangle les points où elle croît sur les Enteromorpha. Greville mentionne, qu'antérieurement , Carmichael (mscr.) l'avait appelée Linkia strangulans (1). En publiant les Algues de l’£nglish Flora, Harvey [33, p. 390] admet le genre Myrionema, mais il suppose toutefois que le thalle rampant {« thin expansion »), indiqué par Greville, n’est peut-être qu'une portion superficielle de l’Ulve sur laquelle il croît, détachée en même (ODEe que le parasite. [l reconnaît trois espèces : (4) Schousboe, au commencement du siècle, connaissait la plante décrite par Greville, mais il « pensait que le Myrionema et l’Ulve sur laquelle il croit ne formaient qu'une seule et même plante et que le Myrionema en était la fructification. C’est à cet ensemble qu'il donnait le nom de Soleno- carpon ». [Bornet, 92, p. 243.] SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 103 1° A. strangulans Grev., convexe, à sporanges unilocu- laires brièvement pédicellés « affixed to the basal lamina », sur diverses Ulvées. 2° M. punctiforme Harv., plan, à sporanges uniloculaires fixés aux filaments dressés, sur le Chylocladia clavellosa. Harvey identifiait cette plante au Linkia punctiformis Lyngb.. d'après les indications de Carmichael. Ce nom reviendra plusieurs fois dans cet historique, mais je dois dire lout de suite que l'identification faite par Harvey, et admise par les auteurs, est erronée. En effet, M. Bornet a eu entre les mains, par l'intermédiaire de M. K. Rosenvinge, les maté- riaux originaux de l’Herbier de Lyngbye d’après lesquels cet auteur a décrit son Linkia punctiformis. ls consistent en un fragment de Dumontia qui porte quelques petites taches foncées. Celles-ci, disséquées et examinées au microscope, correspondent bien au dessin que Lyngbye en a publié 19, PI. 66, fig. E, 1,2,3], mais n'ont rien de commun avec | le M. punctiforme de Harvey, ni avec un Myrionema quel- conque, et apparliennent probablement à un jeune Æ/achis- tea stérile. M. Bornet à bien voulu me communiquer ses préparations. 3° M. clavatum Harv., rapporté depuis au genre /alfsia. [Pour la bibliographie, Voy. De Toni, 95, p. 313. On retrouve les mêmes espèces cilées dans À Manual of the British Algæ du même auteur [41], qui est une réimpres- sion améliorée et légèrement modifiée de la partie algolo- gique de l£nglish Flora. Mais Harvey, s'étant rendu compte que la lame basilaire appartient bien à la plante et non au substratum, on n’y trouve plus la phrase restrictive au sujet de la diagnose de Greville. De plus, il cile aussi, d'après M°° Griffiths, le A7. punctiforme sur le Ceramium rubrum. À ces trois espèces, Harvey [46], dans le Phycologia Bri- tannica, en ajoute une quatrième, le AZ. Leclancherü, pour désigner une plante trouvée par M°° Griffiths sur le Rhody- menia palmata, et que Lenormand avait reconnue être iden- 164 €. SAUVAGEAU. tique au Aivularia Leclancherü inédit de Chauvin. Proche parent du 1. strangulans, le M. Leclancheru s'en distingue par son substratum différent, son plus grand diamètre, sa marge dépourvue de filaments dressés, au contraire abondants au centre, et ses sporanges uniloculaires plus longuement pédi- cellés. Parfois, les filaments dressés sont transformés en corps siliculeux, articulés, mais qui paraissent dépourvus de « matière sporacée », dont l’auteur n’a pas su discerner Ia vraie nature, et qui sont évidemment des sporanges plurilo- culaires. Les deux espèces ont de commun le fait que les sporanges uniloculaires, sessiles où brièvement pédicellés, sont portés directement par les cellules du thalle rampant, en opposition avec le M. punchiforme, où, comme nous l’avons déjà dit, 1ls sont fixés latéralement à la base des filaments dressés. Ces rapports et ces différences, indiqués dans le texte et sur les figures de Harvey, ont élé acceptés par la plupart des auteurs postérieurs, bien que, comme nous le verrons dans la suite, ils soient inexacts. Il n'est pas inutile de remarquer que, dans un résumé de son PhAyco- logia Britannica, sous le litre de À Manual of the British Marine Algæ, Harvey [49] indique un autre substratum du M. Leclancheru : l’'Ulva latissima croissant en eau profonde, mais, à part Crouan [67, p. 165], aucun auteur à ma con- naissance ne l'y a signalé depuis, et l’on cite généralement le 7. strangulans à sporanges uniloculaires sur les Ulva- cées, et le 17. Leclancheru à sporanges uni- et pluriloculaires sur le #hodymenia palmata. Une analyse plus attentive eût montré à Harvey que les deux espèces n’en sont qu’une seule. D'ailleurs, jusqu'à présent, aucun auleur ne les a réunies. | Les mêmes espèces sont admises et figurées à nouveau par Kützing [49, p.539 et 540 ; 57, tab. 93 et 94]. En outre, il en figure deux autres qu’il avait décrites peu d’années auparavant [43, p. 295]: le M. maculforme, qui croît sur le Phycoseris crispa (Enteromorpha Linza) et d'autres Ulva- cées, caractérisé seulement par « ..….. centro obscuriori » et SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES,. 165 le A. ocellatum qui croît sur le Laminaria ensifolia (L. flexi- cauls) caractérisé par «... centro demum erosum ». Plus lard, Kützing [58, tab. 4, fig. 1] décrivit et figura une autre espèce nouvelle, le Âf. inæquale, épiphyte sur le Cystoseira abrotanifoha dans l’Adrialique. La plante, globuleuse, est composée de filaments dressés relalivement longs, et de sporanges pluriloculaires pédicellés, ovoïdes, divisés en logettes transversales et longitudinales. Jusqu'à présent, son intérêt est purement bibliographique, car, à ma connais- sance, elle n’a pas été rencontrée depuis, et la manière dont naissent les filaments [/oc. cif., fig. 1, 6] rend douteuse sa place parmi les Myrionema ; elle ressemble bien plus à un Ectocarpus endophyte analogue à l’Æ. 6reuwis ou à l'E. Va- lianter. Harvey n'avait pas figuré le thalle rampant des Myrio- nema; Kützing en donna plusieurs dessins. Mais, bien que les plantes dont il vient d’être question présentent des poils abondants, bien plus longs que les filaments dressés, et par suite très apparents, Harvey ni Kützimg ne les men- tionnent dans leurs descriptions, et ne les indiquent pas da- vantage dans leurs dessins. On peut supposer que ces docu- ments incomplets ont suffi à des auteurs plus récents pour établir des coupures dans l’ancien genre Myrionema, car en consultant les Phxophyceæ de M. Kjellman [91] ou le Sylloge de M. De Toni /{95]}on ne trouve pas mentionnée l'existence des poils à propos des Myrionema el Phæosphærium, landis que ces auteurs en parlent à propos des Ascocyclus et Phycocelis. Is sont cependant distinets à l’œil nu. Jusqu'à la publication du PAycoloqia Britannica, Harvey _rangeait les Myrionema dans des groupes encore mal déter- minés, et avec lesquels ils avaient des affinités fort dou- teuses. M. J. Agardh [42, p. 32], dans son livre sur les Algues de la Méditerranée, les range dans la tribu des Chor- dariées, à côté des Mesogioia, Liebmannia, elc., bien que la seule espèce cilée soit le Myr. crustaceum, ultérieurement identifié avec une Myxophycée, l'Entophysalis granulosa. La 166 C. SAUVAGEAU. même place leur est assignée par Decaisne [42], Endlicher [43], Kützing[43] (sud. nom. Mesogloeaceæ), par Harvey [46)/, el de nouveau par M. J. Agardh [48] dans son Specres À /qa- rum. Dans cet ouvrage, l'illustre algologue précise mieux que ses devanciers les caractères du genre; en outre des M. Leclancheru, M. stranqulans, M. punctiforme des précé- dents auteurs, il décrit un A7. stcllulatum, qui depuis a été restitué aux Ælachistea, comme M°° Griffths lPavait compris, et une nouvelle espèce, Le 7. orbiculare croissant dans la Méditerranée sur les vieilles feuilles de Posidonia. L'auteur ignore les organes reproducteurs du f. orbiculare, el il le caractérise ainsi : « Ex stralo hoc basali surgunt sparsissima fila clavata, intermixtis hyalinis confervoideis elongatis. » Nägeli [47] fait un groupe à part pour le genre Myrio- nema. Il divise en effet les Mésogloeacées en Ectocarpées (Ectocarpus), Myrionémées (Wyrionema) et Sülophorées(Æ£la- chistea, Leathesia, Chordaria, ete.). Pour l’auteur, les Myrio- némées et les Ectocarpées ont un mode de reproduelion concordant, mais diffèrent entre elles par leur appareil végétalif, au même degré qu'une Ulvée (Porphyra, Ulva, Enteromorpha, etc.) diffère d'une Lyngbyée (Lyngbya, Ulo- thrix, Draparnaldia, etc.). Son étude du M. strangulans est la plus sérieuse qui ait été faite. Le thalle rampant consiste en filaments articulés, radiaux, ramifiés, à accroissement uniforme par la cellule terminale, ettrès rapprochés l’un de l’autre latéralement, de manière à former un disque sans solutions de continuité. La ramification se fait aux dépens de la cellule terminale de chaque rangée radiale, à l’aide d’une cloison très oblique par rapport à la direction radiale. Dans le texte, Nägeli parle uniquement du A1. stranqulans et rapporte ses qualre des- sins à celte espèce; mais, à la fin du livre, dans l'explication des figures, la figure 32, qui représente le thalle rampant décrit, es rapportée, sans autre explication, à une nouvelle espèce, le M. Rhodomeniæ, que je n'ai vu cité nulle autre part. Or, en réalité, ce thalle rampant ne correspond pas SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 167 exactement à celui du 7. strangqulans, car les files radiales y sont plus larges, exactement juxtaposées, et le pourtour du disque y est plus uniforme. Il rappelle beaucoup celui d’une espèce que j'ai plusieurs fois rencontrée sur le A2Aod. pal- mata el que J'ai identifiée au Phycocelis maculans de M. Col- lins [96, 2}, dont il sera question plus loin (1). Nägeli a très bien vu les poils et les filaments dressés du M. stranqgulans. Les sporanges qu’il décrit sont assurément des sporanges uniloculaires, par leur forme, leur siluation, leurs dimensions, bien qu'il les représente segmentés par des cloisons. Nous devons remarquer que Nägeli a décrit leur double origine : ou bien ils « naissent directement sur les cellules de la couche basilaire (fig. 33, e) », ou bien «ils sont attachés à la base d’un filament dressé, de sorte que les deux formations naissent sur une cellule commune quirepose sur la couche basilaire (fig. 33, f) ». C’est un fait qui a été méconnu par des auteurs plus récents. Thuret [64] admet aussi une tribu des Myrionémées, mais avec les genres Myrionema, Elachistea, Petrospongium, Lea- thesia. Les Chordariées la séparent des Asperococcées qui renferment les genres Æalfsia el Asperocaccus. M. Le Jolis 164, p. 82] cite deux espèces de Myrionema à Cherbourg : le M. Leclancherii Harv. « sur les vieilles frondes du Æhody- menia palmata » et le M. vulgare Thur. mscr. «parasite sur diverses Algues ». La raison d’être du . vulgare est ainsi définie par Thuret: « Celte plante a été divisée en plu- sieurs espèces, suivant l'apparence qu'elle présente à l’œil nu. Mais lorsqu'on examine ces prétendues espèces au mi- croscope, on reconnaît qu il n'existe entre elles aucune diffé- rence de structure ni de fruclification, et que leur diversité d'aspect s'explique par la nature de Ja fronde sur laquelle (4) En supposant que la plante de M. Collins et la mienne fussent iden- tiques à celle de Nägeli, le nom de M. Rhodomeniæ ne devrait pas être re- pris pour cause d'absence totale de description. Il n’est pas certain non plus que le M. Rhodomeniæ croisse sur le Rhod. palmata, car la seule plante du genre, citée par Nägeli, est le Rhodymenia laciniata Grev. (Callophyllis Kützing) (loc. cit., p. 239). 168 C. SAUVAGEAU. elles sont implantées. Ainsi, quand notre Myrionema se déve- loppe sur les Ulves filamenteuses, 1l forme un petit bourrelet autour du tube de la plante; c’est alors le 47. strangulans Grev. Sur les UÜlves à fronde plane, le même Myrionema forme des taches orbiculaires et devient le Â7. maculiforme Kütz. Enfin, sur la fronde filiforme des Ceramium, il esl réduit à de petits pulvinules, qui constituent le M. puncii- forme Marv. L’on pourrait facilement étendre cette nomen- clature, car cette espèce croît encore sur beaucoup d’autres Algues. » Depuis, on a généralement admis la synonymie des deux noms M. stranqulans et M. maculforme ; mais le troisième, M. punctiforme, a donné lieu à des discussions. Toutefois, M.J. Agardh [80, p. 53] proteste contre la réunion des es- pèces qui constituent le A. vulgare de Thuret. Il dit en outre qu'il a vu dans Le A7. Leclancheru, comme Harvey et Kützing, des sporanges pluriloculaires oblongs-ellipsoïdes, plus larges que leur pédicelle, peut-être comparables à ceux du Liebmannia. Dans le A. punctiforme, croissant sur Cera- mium, il les a vus étroits, cylindriques, à logettes unisériées, rappelant ceux de l’E£/achistea. Les frères Crouan [67] profitent de la synonymie indiquée par Thuret pour le M. vulqare, mais sans ciler ce nom. L'espèce est appelée M. punctiforme dans le texte de leur Florule, et M. stranqulans dans l'explication des planches. Le thalle rampant qu'ils ont représenté ne correspond nul- lement à la réalité: il serait formé de cellules radialement bifurquées, avec une régularité géométrique, de telle sorte qu'elles deviennent de plus en plus petites du centre à la périphérie, el forment des rangées radiales et concentriques; de plus, les sporanges pluriloculairesn'appartiennent certai- nement pas à la plante qui nous occupe, el dépendent pro- bablement d’un petit Zctocarpus. Par contre, les sporanges uniloculaires se rapportent bien à ceux du M. vulgare ; ils sont accompagnés d’un poil, de filaments dressés Spies et d'un filament légèrement ramifié au sommet. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 169 Les deux autres espèces citées par les auteurs brestois sont le M. Leclancheruü et le M. orbiculare. Les zoospores des sporanges pluriloculaires de ce dernier sont très motiles, «ovoïdes, et paraissent remplies par un filet spiral ponctué » ; ce serait un détail à vérifier. Jusqu'en 1874, on plaçait dans le genre Myrionema les petites Algues brunes épiphytes, à thalle rampant discoïde monostromatique, sur lequel croissent des filaments assimi- lateurs courts, perpendiculaires à lui. M. Magnus [74} le premier, y fit une coupure pour le 7. orbiculare de M. J. Agardh qui devient le type du nouveau genre Ascocyclus (À. orbicularis). IL l’a récolté dans la mer du Nord sur les feuilles de Zostera, et le rapporte seulement avec doute à la plante de la Méditerranée, car il ne l’a pas comparé à des exemplaires authentiques. D’après M. Magnus, le thalle rampant discoïde monostro- matique de l’Ascocyclus s'accroît à la périphérie suivant le procédé indiqué par Nägeli pour le Coleochæte scutata, où la dichotomie se fait à l’aide d’une cloison longitudinale, per- pendiculaire sur le milieu de la cloison transversale la plus Jeune, par opposition avec le A7. stranqulans (Voy. précé- demment p. 166) où, d’après Nägeli, les cellules périphé- riques se divisent par une paroi courbée sur le côté. De ce disque basilaire s'élèvent : 1° des poils à croissance basale correspondant aux « fila hyalina, confervoidea, elongala » de Ja description de M. J. Agardh ; 2° de nombreux utricules gros, hyalins, vides, à paroi épaisse, que j'appellerai axco- cystes (1) dans ce Mémoire, et que M. Magnus compare aux paraphyses de certaines Urédinées ; elles correspondent, peut-être, dit-il, aux «fila clavata» de M. JS. Agardh; 5° des sporanges pluriloculaires. La description de M. Magnus est (1) La plupart des auteurs nomment ces utricules des paraphyses, mais le terme paraphyse est loin d’avoir un sens constant en algologie, et M. de Janczewski [75], par exemple, appelle ainsi les filaments assimilatcurs des Myrionema. Comme il s’agit là d’une formation bien à part, j'ai cru pouvoir lui donner un nom spécial, 170 €. SAUVAGEAU. très nette, et legenre Ascocyclus bien caractérisé par la pré- sence des ascocystes. On verra plus loin qu'on a singulière- ment abusé de ce nom. | M. Stroemfelt [88, p. 383|, a créé le nouveau genre PAy- cocelis pour une plante {P. /æcunda), formant de petiles ta- ches brunes à la surface du Æhodymenia palmata. Le Phy- cocelis est constitué par un thalle rampant sur lequel s’élè- vent des poils, des filaments dressés, el des sporanges pluriloculaires dont les logetles renferment une ou plusieurs zoospores. Les sporanges uniloculaires sont inconnus. Bien que ce genre soit acceplé par M. Kjellman [91, p. 188] et par M. De Toni [95, p. 580), je suis incapable de dire en quoi il diffère du genre Myrionema, à moins toutefois que ces auleurs, s’en rapportant aux descriptions et aux dessins incomplets de Harvey et de Kützing, considèrent les Myrio- nema comme dépourvus de poils, tandis que les Phycocels en seraient munis. Cependant, sans en donner d'autre rai- son que l'avis de M. Kjeïllman, M. Stroemfell dit que le M. stranqulans doit rester dans le genre Myrionema, tandis que le A7. Leclancheru doit passer dans le genre PAyco- celis. Le dessin du P. fæcunda donné par M. Stroemfelt comprend seulement un thalle rampant, des poils, et des sporanges pluriloculaires, mais la diagnose du genre indique l’exis- tence possible de filamenis dressés. D'ailleurs, M. Reinke [89] en a représenté dans une variété seriata de cette es- pèce. Cependant, pour M. Kuckuck [94, p. 235 ; 97, 1, p. 31], leur absence caractérise le genre Phycocelis ; c’est même la raison pour laquelle il considère l’Æctocarpus æcidioides Ro- senv., comme un ?hycocelis, el son genre Maicrosyphar, comme voisin du PAycocelis. Or, nous verrons plus loin que, dans une même espèce, les filaments dressés peuvent être présents ou absents, et 1l semble que le genre Phycocehs doit être considéré comme inutile, pour rentrer dans le genre Myrionema. À propos de ses recherches sur les Algues de la Baltique, SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 171 M. Reinke 89] établit, dans la famille des Ectocarpacées, un groupe des Myrionémées avec les genres suivants : Ascocyclus, Microsponqium, Myrionema, Ralfsia, Lithoderma. Avec M. Reinke [89|, Ascocyclus devient synonyme de Phycocelis, ce second nom, plus récent, devant disparaître. Le genre À scocyclus est alors caractérisé par un disque ba- silaire, plus ou moins circulaire, croissant par sa périphé- rie, mono- ou diplostromatique, sur lequel s'élèvent des fila- ments assimilateurs généralement simples, plus rarement ramifiés. Si les filaments sont simples, ils peuvent se trans- former entièrement, ou seulement dans leur portion supé- rieure, en sporange pluriloculaire ; s'ils sont ramifiés, les branches se transforment séparément en sporanges. Les sporanges uniloculaires sont inconnus. Du disque basilaire, ou des filaments dressés, peuvent naître des poils incolores et des ascocystes. Dans les cellules, il ya un ou peu de chro- matophores en forme de plaque [89, 2, p. 191. Un genre Ascocyclus ainsi délimité est tout à fait inutile, car si les ascocystes peuvent être présents ou absents, il correspond plutôt au Myrionema du Species Alqarum de M. J. Agardh qu'à l’Ascocyclus de M. Magnus. D'ailleurs, en dehors de l'A. orbicularis, cité seulement pour mémoire, car 1l ne l’a pas rencontré, aucune des espèces étudiées par M. Reinke, n’est pourvue d’ascocystes. Ces espèces sont les suivantes : 1° À. Leclancheru Reinke, pour le M. Leclancheri Harv. 2° À. reptans Reinke. Les frères Crouan [67] décrivirent et figurèrent un Æ£ctocarpus replans rencontré à Brest sur le Fucus serratus. Plus tard, M. Kjellman [72/, le retrouva en Norvège sur le CZadophora sericea. Mais, M. Reinke, comparant ce quont écrit et représenté ces auleurs (et non des échantillons authentiques), affirme que la plante 172 C. SAUVAGEAU. de Brest n’est pas la même que celle de Norvège, et que lui- même a rencontré les deux espèces dans la Ballique. L’Ectoc. reptans Crouan devient lAsc. reptans Reinke [89, 4, p. 45: 89,2, p. 19, pl. 15} Il forme sur les Fycus un disque orbiculaire sans lacunes, diplostromatique au centre, monostromatique à la périphérie, à 4-6 chromato- phores dans ses cellules, duquel s'élèvent, dans la partie diplostromatique, des filaments assimilateurs de 6-8 cellules, des poils qui naissent plus souvent au sommet de ces fila- ments que directement sur le disque basilaire, et des spo- ranges pluriloculaires, lancéolés, pédicellés. L’Ectoc. reptans Kjellm. devient l'Ectoc. repens Reinke, de la section Streblonema, et réunit par sa structure le genre EÉctocarpus au genre Ascocyclus [89, 1, p. 42; 89, 2, p. 21, pl. 19]. Son thalle rampant est formé de filaments abondam- ment ramifiés, mais non réunis en un disque sans lacunes, Lout au moins sur les bords, à cellules munies de 1-2 chro- matophores, sur lequel s'élèvent des filaments assimilateurs courts, des poils sessiles et des sporanges pluriloculaires, sessiles ou brièvement pédicellés. Nous dirons plus loin que M. Kjellman n'admet point celte distinction et maintient que l’£ctocarpus qu'il a décrit correspond à celui des frères Crouan. 3° À. ocellatus Reinke, trouvé sur le Laminaria flericaulis. Proche parent du précédent, dit l’auteur, il s’en distingue par la disposition zonée des productions dressées. Dans le cas ordinaire, la portion centrale du disque, diplostro- matique, porte des sporanges et des filaments dressés; elle est entourée par une zone monostromalique sans filaments ni sporanges, entourée elle-même par une zone diplostro- malique avec filaments elsporanges, et enfin la zone de bor- dure monostromatique est nue. En outre, les sporanges sont généralement plus courts et plus longuement pédicellés que ceux de l’A. reptans [89, 1, p. 45]. M. Reinke le considère comme synonyme du Myr. ocel- latum Külzing. Les deux plantes ont été récoltées, en effet, SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 173 sur le même substratum et dans deux pays voisins ; de plus, elles ont l’une et l’autre l'aspect ocellé. Mais, à part cela, je ne vois aucune ressemblance entre les dessins de M. Reinke et ceux de Kützing. L'aspect ocellé de l’A sc. ocel- latus est dù au centre plus foncé à cause de l’abondance des productions dressées qui y croissent. Au contraire, l’aspect ocellé du Myr. ocellatum est dû à la destruction du centre de la plante « centro demum erosum », ce qui est un phé- nomène fréquent chez certains Myrionema. En outre, la plante de Kützing possède les deux sortes de sporanges, et celle de M. Reinke seulement les sporanges pluriloculaires. Le thalle rampant dessiné par Kützing ressemble singulière- ment à celui d’un yr. stranqulans comprimé sous le micro- scope. S'il était possible de faire une détermination précise par la seule inspection de la figure de Kützing, et si les spo- ranges pluriloculaires étaient plus étroits, je dirais volon- tiers que le Myr. ocellatum a beaucoup plus de ressemblance avec un Myr. strangulans (Myr. vulgare), dont le centre a été détruit, qu'avec l’Asc. ocellatus. 4 À. ballicus Reinke, créé pour une très petite plante rencontrée sur le Zostera marina. Du thalle rampant s’élè- vent des poils, des filaments et des sporanges pluriloculaires au sommet de la plupart des filaments dressés. 5° Une variété seriatus de l'Asc. fœcundus Reinke (PAy- cocelis Slroemfelt) développée sur la paroi de vases de cul- ture. Elle se distingue du lype par la moindre largeur des sporanges pluriloculaires renfermant une seule série de zo0spores. 6° A. globosus Reinke, en pelits pulvinules sur des Clado- phora, Polysiphonta et Zostera. Sur le thalle rampant mono- stromatique, outre les poils, naissent des filaments assimi- lateurs tous ramifiés, qui portent à leur sommet, ou latéra- lement, des sporanges pluriloculaires à logettes unisériées. L'auteur cite un seul Myrionema recueilli à l’élat stérile sur le Chætomorpha Linum et le Dumontia filiformis, rap- porté, avec doute d’ailleurs, au A. strangulans. H ne donne 174 C. SAUVAGEAU. de diagnose ni de l'espèce ni du genre, et je ne puis prévoir, d’après celle du genre Ascocyclus, comment M. Reinke comprend le genre Myrionema. Le Microspongium gelatinosum, pour lequel M. Réiake acréé le genre, forme de petits pulvinules lenticulaires sur les Fu- cus vesiculosus et serratus et sur les coquilles de Mytilus. Le disque rampant, d’abord monostromatique, devient ensuite diplostromatique, porle des poils et des filaments dressés, d’abord simples, ensuite plus ou moins ramifiés, liés entre eux par une substance gélatineuse. Les sporanges plurilo- eulaires, cylindriques, à logettes unisériées, sont latéraux sur les filaments dressés. Les sporanges uniloculaires, géné- ralement latéraux, apparliennent à des individus distincts et paraissent plus rares que les précédents, car l’auteur les a trouvés seulement sur le Mytilus. Le Microspongium ne dif- fère de l’Ascocyclus que par la présence de sporanges unilo - culaires, et par la gelée qui réunit entre elles les produc- tions dressées. L’Asc. globosus, dont M. Reinke avait d’abord fait un Microspongiun, en serait très voisin. Dernièrement, M. Foslie [94] a rapporté au Microsp. gelatinosum une petite plante norvégienne, croissant sur le Corallina offici- nalis, qui présente la particularité de posséder les deux sor- tes de sporanges sur un même individu. Bien que la sous-famille des Myrionémées, telle que l’accepte M. Reinke, paraisse assez naturelle et soit un pro- grès sur les auteurs précédents, elle a été demembrée par M. Kjellman [91}. Il distribue les cinq genres qui la consti- tuent dans quatre familles différentes, éparses dans l’en- semble des Phéosporées (1). Ainsi, le genre PAycocelis réla- bli, et le genre Ascocyclus font parlie des Ectocarpacées; les genres Myrionema, Microspongium et le nouveau genre Phæosphærium sont des Chordariacées, le ÆRalfsia une Ralfsiacée et le Lirhoderma une Lithodermatacée. Les raisons (1) D'après le Sylloge de M. De Toni, M. Kjellman avait adopté la même division antérieurement dans un livre écrit en suédois, intitulé : Handbok à Skandinaviens Hafsalgfora. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 175 pour lesquelles des plantes aussi voisines ont été séparées à ce point m'échappent complètement. Le genre Ascocyclus, repris par M. Kjellman, tel que le comprenait M. Magnus, n’a plus qu’une espèce, À. orbicu- laris. Le genre Phycocelis, distingué du précédent par l’absence d’ascocystes, en renferme cinq (non énumérées), parmi lesquelles la plus répandue serait le Phycocelis reptans Kjellm. Or, ce dernier est simplement l’£c{ocarpus reptans Crouan, et aussi l’Ascocyclus reptans Remke, la plante de Brest en même temps que la plante de Norvège, et l’une de celles de la Baltique. M. Kjellman n’admet donc pas, comme le voulait M. Reinke, que l’£céocarpus reptans Kjellm. soit la même chose que l’£ctocarpus repens Reinke, et celui-ci est laissé dans le genre où son auteur l’a placé. Le genre Myrionema renferme 2-4 espèces, parmi les- quelles le M. strangulans et le M. Leclancheru. Le nouveau genre PAæosphærium renferme lunique P. punctiforme Kjellm. établi pour l’ancien 37. punctiforme Harvey. D'après l’auteur, dans les Myrionema, les deux sortes de sporanges naissent directement sur les cellules du thalle rampant, et les sporanges pluriloculaires siliquiformes ont plusieurs z00- spores dans les logettes inférieures, tandis que dans le Phæ0- sphærium, les deux sortes de sporanges naissent latéralement à la base des filaments assimilateurs, etles sporanges pluri- loculaires, cylindriques, ont des logettes unisériées. Une sem- blable distinction, je l'ai déjà dit plus haut, ne peut êlre attribuée qu’à un examen incomplet de ces plantes. M. Rosenvinge [93, p. 118, fig. 27] a trouvé sur de vieilles frondes de Laminaria longicruris el groenlendica, une petite plante qu'il a nommée Æc{ocarpus (Streblonema) æcidioides. Elle est endophyle, possède des filaments profonds, forme un sore sous la couche cellulaire superficielle de l'hôte, puis la déchire, montrant alors des poils et soit des sporanges uniloculaires globuleux, aplatis latéralement, soil des spo- ranges pluriloculaires linéaires. Les filaments rampants 176 €. SAUVAGEAU. paraissent être les seuls organes assimilateurs; toulefois l’auteur a vu des filaments dressés, courts, pauvres en chro- matophores, mais 1l les soupçonne d’être simplement des poils non développés. La nouvelle plante, dit l’auteur, se distingue de l’Elachistea stellulata Griff. « surtout par le manque de filaments assimilateurs libres ». M. Foslie 94, p. 23] a observé l’Ectoc. æcidioides en plu- sieurs points de la côte norvégienne, sur le Lamin. saccha- rina, mais muni de filaments assimilateurs bien développés. Il lui trouve une très grande ressemblance avec l’E/achistea stellulata que j'ai figuré [92], et comme il appelle ce dernier Ectocarpus (Streblonema) stellulatus (1), il maintient natu- rellement à la plante nouvelle le nom donné par son auteur. Elle a aussi été recueillie à plusieurs reprises à Kiel et à Helgoland sur le Lamain. saccharina par M. Kuckuck |94, p. 234, et 95, p. 181}, dont le mémoire a paru en même temps que celui de M. Foslie, I lui trouve la composition indiquée par M. Rosenvinge, mais le considère comme un Phycocelis dont le thalle, devenu filamenteux par parasitisme, produit un disque seulement lors de la fructification, et il échange son nom en celui de Phycocelis æcidioides. M. Collins [96, 1] l’a récemment récolté en Amérique. J'ai pu l’examiner grâce à l’obligeance de M. Batters [95], qui l’a signalé sur le Lam. saccharina, en différents points du littoral de la Grande-Bretagne, et aussi sur des exem- plaires d'Helgoland que M. Kuckuck a bien voulu me com- muniquer. Les sporanges pluriloculaires, sessiles, très serrés l’un contre l’autre, de hauteur égale, comme dans les des- sins de M. Rosenvinge et de M. Kuckuck, se développent régulièrement dans chaque sore du centre à la périphérie, mais il est bien difficile de savoir avec exactitude comment se constitue le thalle rampant sous-épidermique qui les porte. (1) Ce changement de nom ne me paraît pas justifié. Malgré ses très faibles dimensions, cette espèce a bien l’aspect général d’un £lachistea et non celui d’un Ectocarpus; elle s'éloigne d'ailleurs nettement du genre Streblonema, tel que je le comprends |[97, p. 43] par la présence de filaments dressés. R SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 177 L'aspecl général rappelle bien celui d’un Myrionema, comme le dit M. Kuckuck, mais le genre PAycocelis me paraissant mal caraclérisé et inutile, je propose de nommer la plante en quéslion Myrionema æcidioides. Les exemplaires récoltés par M. Rosenvinge, M. Kuckuck et M. Balters concordant entre eux par l'absence de filaments assimilateurs dressés, il est possible que ceux récollés par M. Foslie appartiennent à une espèce différente. Dans le même Mémoire, M. Foslie [9%] décrit deux nou- velles espèces de Myrionema : | 1° Le M. intermedium, récolté près de Bergen, où il for- mait de pelites taches sur un E£nteromorpha compressa. La plante, dit l’auteur, a une grande ressemblance avec le M. stranqulans, mais s’en distingue par quelques particula- rités. Ainsi, les filaments dressés, généralement simples, ont parfois leur cellule terminale ou quelques cellules terminales insérées obliquement, de sorte que le sommet devient plus ou moins irrégulier, où porte même une courte branche latérale, comme dans l’Ulonema. Les poils, généralement peu nombreux, naissent directement sur le disque basilaire. Les sporanges uniloculaires, les seuls que l’auteur ait vus, sessiles ou pédicellés, s'élèvent du thalle rampant comme dans le M. strangulans, ou de la base des filaments dressés, comme dans le Phæosphærium punctiforme. L'auteur hésite à considérer sa plante comme une espèce séparée ou comme une forme du M. s/ranqulans, où comme un trait d'union entre celui-ci et le PAæosphærium. Toutefois, il en conclut que le genre Phæosphærium doit êlre supprimé. Nous ver- rons que le A. intermedium n'est qu’un état fréquent du M. vulgare | 2° Le M. majus, qu'il nommait précédemment 91, p. 15| A scocyclus major, est une plante incompiètement connue. Il forme de pelites Laches sur le Lam. saccharina, et l'auteur en a observé seulement l'état jeune. Son disque basilaire, sans lacunes, est formé de cellules larges, carrées ou rectangu- laires. Les filaments dressés, sed Lerminés en poil, cons- ANN. SC. NAT. BOT. v, 12 178 €. SAUVAGEAU. tituent un petit bouquet central couvrant un faible espace par rapport à l'étendue du disque. L'auteur à vu un unique sporange pluriloculaire, encore peu développé, porté sur un court pédoncule, et inséré latéralement au-dessous du som- met d’un filament dressé. Non seulement M. Foslie propose la suppression du PAæo- sphærium, mais il se reconnaît incapable de trouver une dif- férence assez sérieuse entre les genres Myrionema, Phyco- celis et Ascocyclus pour en faire des genres séparés. Il propose de conserver seulement le genre Myrionema en y établissant irois sous-genres : 1° Eumyrionema, avec les espèces : M. punctiforme Harv. (Phæosphærium Kjellm.). M. inlermedium Foslie. M. strangulans Grev. M. Leclancherii Harv. 2° Ascocyclus, avec l'unique espèce AZ. orbiculare J. Ag. ; 3° Phycocelis, avec les espèces : M. reptans Foslie (Ascocyclus Reinke). M. majus Foslie. M. ocellatum Kütz. M. balticum Foslie (Ascocyclus Reinke). M. fœcundum Foslie (Phycocelis Stroemf.). M. globosum Foslie (Ascocyclus Reinke). La manière de voir de M. Foslie, plus rapprochée de la réalité que celle des précédents auteurs, n’a pas élé suivie par M. De Toni [95]. Comme M. Kjellman, il répartit les plantes en question dans des familles éloignées. Parmi les Chordariacées, le genre Myrionema renferme : 1° M. Leclancheru Harv. 2° M. strangulans Grev. el les trois espèces douteuses suivantes : 3° M. ? marinum Keimsch. M. Reinsch [75, p. 18 et pl. XXIV, fig. 1} l’a récolté sur l'Ascophyllum nodosum, porteur de sporanges uniloculaires. L’apparence générale, dit l’auteur, correspond à celle du 47. Leclancheri, mais les SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 179 dimensions sont un peu différentes. L'auteur représente aussi |/oc. ct., pl. XXVIIE, fig. 2], pour la comparaison, un M. Leclancheru à sporanges uniloculaires, d’après une plante distribuée par Hohenacker in A/gæ marinæ siccatæ sous le n° 429. M. Reinsch a décrit aussi un Myrionema sp. |loc. cit., p. 19, pl. XXIV, fig. 2] récolté dans l'Atlantique sur des Mélanophycées (sans autre indication), qui paraît curieux. Le stratum basal est monostromatique; les filaments dressés sont formés de 2 à 6 cellules, dont la supérieure est consi- dérablement plus longue que les cellules sous-jacentes; les sporanges uniloculaires sont les seuls connus. Je ne connais pas de plante correspondant complètement aux dessins de M. Reinsch; ces longues cellules terminales sont peut-être comparables aux ascocysles. | 4° M. ?? submarinum Mansgirg. D'après M. Hansgirg, (92, p. 242), la plante forme des taches brunes d’un milli- mètre de largeur et de près d’un demi-millimètre d'épaisseur sur les liges de plantes submergées dans l’eau saumâtre, près de Raguse. D’après la description donnée par l’auteur, il paraît impossible de déterminer à quel genre cette plante doit être rattachée ; ses dessins sont encore plus incomplets et plus bi. aussi M. De Toni fait-il suivre le nom du genre de deux points de doute. »° M. ? inæquale Kütz., dont nous avons parlé précé- demment (p. 165). Le genre Phxosphærium renferme : 1° P. puncuforme Kjellm. 2° P. (?) Liechtensternu (Hauck) De Toni, pour le Myrionema trouvé par Hauck [77] à Rovigno, à une profondeur de 25 pieds sur un Zathophyllum. Les sporanges uni- et plurilo- culaires, portés par des individus différents, sont au som- met de certains filaments assimilateurs ou au sommet de leurs branches, s'ils se ramifient; le thalle inférieur, mono- stromatique, émet de longs rhizoïdes à sa face inférieure. Je ne vois aucune raison de rapprocher le M. Liechtensterni 180 €. SAUVAGEAU. du Phæosphærium, si ce n’est que les logetles de ses spo- ranges pluriloculaires sont unisériées, caractère bien in- suffisant dans le cas présent. 39 P. (?) intermedium De Toni (Myrionema Fosle). M. Foslie a dû trouver bizarre l’idée de faire rentrer dans le genre Phæosphæriunm l'espèce qui lui paraissait être un argument pour sa suppression. Parmi les Ectocarpacées, M. De Toni range : 1° le genre Ascocyclus avec l'unique À. orbicularis, et 2° le genre PAy- cocelis dans lequel il énumère les six espèces que M. Foslie avait rendues au Myrionema, dans le DIS Phycocelis; il y ajoute le P. æcidioides Kuck., qu'avec M. Rosenvinge, il place en même temps parmi les Streblonema. Enfin, depuis La publication du Sylloge Algarum, M. Kuckuck [97, 2, p. 381] a décrit et figuré un Myrionema saxicola croissant sur les pierres au niveau de la marée à Helgoland ; toutefois, 1l ne le rapporte à ce genre qu'avec doute. M. F. S. Collins {[96, 2] a aussi décrit et figuré un Phycocelis maculans qui forme de petites taches sur le Rhodym. palmata et sur lequel nous reviendrons plus loin. D’autres genres, récemment créés, se rattachent indirec- tement aux Myrionémacées. L'U/lonema forme de pelites taches brunes sur le Dumontia filiformis. M. Foslie [94, p. 18, pl. IT) lui reconnaît une certaine ressemblance avee le Myr. stranqulans, par ses filaments dressés et ses sporanges uni- loculaires (les seuls connus), mais son thalle rampant, mono- stromatique, dense et pseudo-parenchymateux au centre, est au contraire très lâchement ramifié à la périphérie, ce qui le rapproche des Æctocarpus rampants. Tandis que les fila- ments dressés sont en majeure partie simples, certains pré- sentent à leur sommet de courtes branches: l’auteur a donné à l’unique espèce décrite le nom d'U. rhizophorum, parce que ses cellules rampantes émettent sur leur face infé- rieure de courts diverticulums où même de vrais rhizoïdes qui pénètrent dans le thalle du Dumontia. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 181 Le genre S{repsithalia que j'ai décrit [96|, se rapproche- rait peut-être plus des Myrionema si, au lieu d’être connu seulement sur des Algues spongieuses (Æelminthocladia el Liagora), on l'observait sur un substratum plus résistant. J'ai retrouvé [97] le Sérepsithalia Liagoræ sur le Liagora viscida, dans cette même localité de Guéthary où Thuret et M. Bornet l'avaient récolté en septembre 1854. Je puis ajouter à ma description que les chromatophores sont des disques, ou mieux de petiles lames plus ou moins régulières. Dans les filaments dressés, où ils varient de 2 à 4, suivant la hauteur de la cellule, ils sont plus larges que le diamètre du filament el se reploient sur les bords. Les zoospores des sporanges uniloculaires sont piriformes, très mobiles, et mesurent 8-9 » sur 3,5-# uw, avec un point rouge irès coloré. Le genre Wicrosyphar de M. Kuckuck [95, p. 177; 97,1, p. 25] correspond à des Phéosporées très réduites, se com- posant de filaments rampants, sans filaments dressés, mono- siphoniés, irrégulièrement ramifiés el se rapprochant de temps en lemps en un pseudo-parenchyme. Une cellule végétative se transforme directement en un sporange et ren- ferme alors une seule zoospore, ou bien se divise en 2-4 lo- seltes superposées avec chacune une zoospore. M. Kuckuck enatrouvétroisespèces: le A7. Zosteræ, épiphytesur les feuilles de Zostera, le M. Porphyræ qui vit dans la gelée réunissant les cellules des Porphyra laciniata et leucosticta et forme de petites taches visibles à l'œil nu, et le M. Polysiphoniæ rencontré dans l’épaisseur de la membrane du Pol/ysiphonia urceolata. À cause de l'absence des filaments dressés, M. Kuckuck considère le Microsyphar comme voisin du Phycocelis (Voy. précédemment p. 170). Le genre Phæostroma lut établi en 1893, par M. Kuckuck, puis décril en détail deux ans après [95, p. 185|, pour une pelite plante (P. pustulosum) qui, à plusieurs reprises, se développa spontanément sur la paroi d’un vase de culture. Le thalle rampant, discoïde, semblable à celui d’un Myrio- 182 €. SAUVAGEAU. nema, el d’abord monostromalique, peul devenir, au moins en certains points, diplostromalique, plus rarement lriplo- stromatique; les filaments dressés manquent toujours, et les poils sont inégalement répartis. Mais ce thalle rampant pré- sente de bizarres variations; le bord du disque n’est pas tou- jours entier: 1l peut être plus ou moins échancré, et parfois à tel point qu'il est alors composé seulement de filaments monosiphoniés de longueur inégale, écartés l’un de l’autre; certains de ces filaments, à leur extrémité distale, se différen- cient en un petit disque. Ces variations, d’après l’auteur, ne peuvent êlre atlribuées aux conditions artificielles d’exis- tence. Les sporanges uniloculaires se forment par le développe- ment d’une cellule superficielle. Les sporanges plurilocu- laires, caractéristiques du genre, habitent le même individu ou des individus séparés. [Ils naissent d'une cellule super- ficielle qui se cloisonne en différentes directions, forme un petit corps cellulaire irrégulièrement globuleux, presque tuberculeux, qui fail saillie et surpasse de beaucoup en dimensions les cellules végétatives. M. Kuckuck rapporte au genre Phxostroma (Ph. prostra- tum), le Phæocladia prostrata de M. Gran [73] qui croit sur les feuilles de Zosières, dont les sporanges uniloculaires se for- ment directement aux dépens d’une cellule superficielle, et dont les sporanges pluriloculaires sont encore inconnus. L'auteur décrit aussi une nouvelle espèce Phæostroma Per- tholdi, formée de filaments isolés, monosiphoniés, irréguliè- rement ramifiés, rampantsur le Stictyosiphon adrialicus, dont les sporanges pluriloculaires, les seuls connus, sont des cel- lules du thalle qui se dressent irrégulièrement et se partagent en logettes au même litre que la portion exserte du sporange. Cette plante, semble-t-il, rentrerait aussi bien dans le genre Streblonema que dans le genre Phæostroma. Enfin, le Stre- blonema æquale observé par M. Oltmanns [94] sur le Chorda Filum el qui paraît si bien lui appartenir que Butfham [93] a pris ses sporanges pluriloculaires pour ceux encore incon- SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 183 nus de la plante hospitalière, est aussi rapporté par M. Kuc- kuck au genre Phæostroma |97, 2]. Si le genre Phæostroma élait réduit aux deux espèces P. pustulosum et P. prostratum, i serait plus homogène et plus facile à caractériser sous le rapport de l'appareil végé- talif, et présenterail une certaine affinité avec les Myrio- némées. Le nouveau genre Pefroderma de M. Kuckuck [97, 2, p. 382] créé pour le Lithoderma maculiforme de Wollny, forme, sur les rochers, de pelites taches composées d’un thalle rampant monostromalique, croissant par sa périphérie. De chaque cellule s'élèvent des filaments dressés, simples, réunis entre eux par une malière gélalineuse, au sommel desquels naissent les sporanges uniloculaires ou plurilocu- laires, ceux-ci étant simples ou ramifiés. Le genre Petro- derma semble intermédiaire entre un Myrionema et un Lithoderma. Comme on le verra plus loin, des sporanges pluriloculaires ramifiés se voient aussi chez les Wyrionema. Mais le plus curieux de tous ces nouveaux genres est cer- lainement le Nemoderma (N. lingitana Bornet) récollé au Maroc par Schousboe et décrit par M. Bornet [92, p. 241]. Il forme de larges plaques molles et gélalineuses, d’un brun verdâtre, fortement adhérentes au rocher. D'un thalle rampant monostromatique s'élèvent des filaments dressés d’égale hauteur, comme dans un Myrionema, el sur lesquels on trouve trois sortes d'organes reproducteurs que l'auteur désigne par des noms rappelant leur forme et leur homologie possible. Ce sont : !‘dessporanges uniloculaires monosporés, intercalaires, peut-être des oogones; 2° des sporanges pluri- loculaires latéraux ; 3° des anthéridies de même situation et de même forme, mais à logeties plus petites. L'aspect général de la plante rappelle une Ralfsiée, sa structure une Mvyrio- némée, ses sporanges pluriloculaires une Eclocarpée et ses autres organes reproducteurs une Tilopléridée [Voy. Sauva- geau, 96,2, p. 271. Enfin, pour être complet, je lerminerai en citant quelques 184 | €. SAUVAGEAU. genres nouveaux qui se rapprochent des Mvrionémacées du type ARalfsia. Le Symphyocarpus du Groenland {(S. strançgulans), créé par M. Rosenvinge [93, p. 120}, forme des croûtes entourant le _Chætomorpha Melagonium au niveau des cloisons, à la ma- nière du Luhoderma Kjellmani. La couche basilaire mono- stromatique se compose de filaments rameux irrégulièrement rayonnants, d'abord libres, plus tard concrescents, d'où s'élèvent des filaments de longueur égale, simples ou ramifiés, libres entre eux, mais très serrés, dont la cellule terminale se cloisonne en sporanges pluriloculaires. Celle plante dif- fère des Myrionémacées en ce que les filaments de la couche basilaire sont d’abord libres, et l’auteur en fait une Ectocar- pacée, en remarquant que ses sporanges, qui rappellent ceux du Cæœlocladia, lui assignent une place à part dans celte famille. Certains filaments stériles, dit aussi M. Rosenvinge, se terminent en une cellule renflée, à contenu brun et réfrin- gent, peut-être de nature anormale. D’après M. Kuckuck (94, p. 236] qui a retrouvé la plante à Helgoland, ces grosses cellules sont normales, renferment un chromalophore, et sont homologues de celles du Scytosiphon ; il range le Sym- phyocarpus parmi les Scytosiphonacées. Celte place n'est peut-être pas définitive. Ces grosses cellules pourraient aussi être comparées aux ascocystes, et l’on verra plus loin que le genre Ascocyclus n'est pas réduit à LIESpÈCE HEGULE par M. Magnus. Le cote de M. Kuckuck [94, p. 232] (S. Le/go- landicum) consiste en un simple thalle rampant de quelques épaisseurs de cellules, à croissance marginale. Certaines cel- lules de la couche supérieure se renflent pour former des sporanges uniloculaires (les seuls connus) réunis en sores. Le Sphaceloderma serait un Lithoderma, si l'action caracté- ristique de l’eau de Javelle n'indiquait sa place pau les Sphacélariacées. Le Sorapion du même auteur |94, p. 236 ; 97, 2, p. 385|, créé pour Le Sor. simulans dHolrolena est très voisin du SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 189 Sphaceloderma, mais l’eau de Javelle ne colore pas ses parois cellulaires, et ies cellules renferment un chromatophore unique. [l se rapproche plus encore du Lithoderma, lequel a plusieurs chromatophores dans ses cellules. M. Batters [96] ne considère pas le nombre des chromatophores comme un caractère suffisant pour distinguer génériquement deux plantes aussi voisines, et Le Sorapion simulans Kuck. devient pour luile Lithoderma simulans Bai. II. — MYRIONEMA. 4. — MYyRIONEMA VULGARE Thuret. Synonymie : Myrionema strangulans Greville, 1827. Myrionema punctiforme Harvey, 1833. Myrionema maculiforme Kützing, 1843. ? Myrionema ocellatum Kützing, 1843. Myrionema Leclancherii Harvey, 1846. Myrionema vulgare Thuret, 1864. Myrionema intermedium Foslie, 1894. Rivuluria Leclancherii Chauvin mscer, vers 1830. Phycocelis Leclancheri Stroemfelt, 1888. Ascocyclus Leclancherii Reinke, 1889. Ascocyclus punctiformis Batters, 1892. Phæosphærium punctiforme Kjellman, 1890. Phæosphærium intermedium De Toni, 1895. Non Linkia punctiformis Lyngbye, 1819. La synonymie ci-dessus indique suffisamment que je re- prends pour mon comple la manière de voir de Thuret: j'élargis même davantage le sens du A7. vulgare, puisque j'y fais rentrer le M. Leclancheru, ce qu'aucun auteur n'avait fait jusqu'à présent. On verra plus loin que cette affirmation résulle de l'examen d’un assez grand nombre d'exemplaires d'origine différente, et en particulier de plusieurs échantil- Jlons authentiques de Æivuwlaria Leclanchern conservés dans l’'Herbier Thuret et dans l'Herbier du Muséum. 186 €. SAUVAGEAU. Si cette assimilation n’a pas été faite plus Lôt, cela tient, sans doute, à ce que les auteurs ont attaché trop d’impor- lance à la distinction établie par Harvey entre le A. Leclan- cheru et le M. stranqulans, disüinetion qui reposait princi- palement sur la présence de sporanges pluriloculaires chez le premier et sur leur absence chez lesecond. Les dessins du M. Leclancherü publiés par Kützing, exécutés d’après des exemplaires d’herbier sur ÆRhodymenia palmata reçus de Lenormand et de Harvey, montrent aussi des sporanges pluriloculaires, tandis que ceux du A7. stranqulans en man- quent. La note de Harvey signalant le 7. Leclancheru sur l’Ulva latissima aurait dû attirer l'attention sur ce sujet, mais elle passa inaperçue et l’on en vint à appeler M. Leclancheru la plante qui croit sur le Rhodymenia, et M. strangulans (ou l’un de ses synonvmes) la plante qui croît sur les Ul/va et les Enteromorpha. Cependant le Myrionema épiphyte sur ces deux dernières Algues possède très fréquemment, lui aussi, des sporanges pluriloculaires qui, il est vrai, ne sont pas toujours très faciles à distinguer, particulièrement sur les échantillons secs. S'ils sont pleins, ils ont une cerlaine res- semblance avec les filaments assimilateurs ; s’ils sont vides, ils sont lransparents et peu visibles. Dans ce dernier cas, on se trouvera toujours bien de l'emploi des réaclifs colorants pour les mettre en évidence, particulièrement du rouge de Ruthénium, qui les colore avec une netleté parfaite et dont J'ai indiqué autrefois 96, 3] l’usage pour l'étude des Phéo- sporées. Îls sont parfois tellement abondants sur certains exemplaires que les autres productions dressées, filaments dressés ou sporanges uniloeulaires, sont lotalement absentes, seuls, les poils persistent parmi eux. D'après l’examen que j'ai fait, il semble possible de dia- gnostiquer presque à coup sûr, à l'œil nu, l’existence du M. vulqare sur les Ulva et Enteromorpha de nos pays, pour de pelites taches brunes, arrondies, couvertes de longs poils, Car Je n’y ai jamais rencontré d’autres espèces de Myrioné- mées qu'à l’état pour ainsi dire exceplionnel. Mais il n’en est SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 187 pas loujours ainsi sur le Æhodymenia palmata, où cet épi- phyte est très souvent mélangé à d’autres plantes du même groupe, qui parfois deviennent prédominantes de beaucoup; l'examen à l’œil nu, etmême l'examen microscopique d’une ou de deux taches, sera insuffisant pour diagnostiquer l’en- semble des taches de semblable apparence à la surface d’une même fronde. C'est aussi la trop grande confiance accordée aux descrip- tions et aux dessins de Harvey et de Kützing qui a été l’ori- gine dugenre Phæosphærium. Les sporanges uniloculaires, sur tous les exemplaires de M. vulgare qui en sont pourvus, naissent de deux façons différentes, mais en proportion re- lative variable suivant les exemplaires considérés. Dans le cas des individus qui croissent sur les ÆRhodymenia, Ulva, Enteromorpha, la plupart des auteurs indiquent seulement des sporanges uniloculaires portés directement par le thalle rampant. Il est cependant loin d’en être ainsi, et je me suis rendu compte, par la dissection d’un grand nombre d’exem- plaires, que, d’une manière générale, les sporanges unilocu- laires insérés à la base des filaments dressés sont plus fré- quents que les autres. Dans le cas des individus que J'ai étudiés sur Ceramium, la grande majorilé des sporanges uniloculaires croît en effet latéralement sur les filaments dressés, comme le disent les auteurs, mais parmi eux 1l y en a Loujours quelques-uns qui s'élèvent directement du thalle rampant, et je ne doute pas que sur certains exemplaires, ils ne puissent être plus nombreux. Cette queslion de l’inser- tion des sporanges uniloculaires ne peut donc être considérée comme un caraclère spécifique, et à plus forte raison comme un caraclère générique. Enfin, des dislinclions spécifiques fondées sur la présence oul absence derhizoïdes, sur la simplicité des filaments dres- sés ou leur irrégularité terminale n’ont pas plus de valeur. Le M. vulgare {orme des taches brunes aplaties contre le substratum, assez régulièrementorbiculaires quand elles sont 188 C. SAUVAGEAU. isolées, pouvant alleindre quelques millimètres de diamètre (généralement 1-3). Sur l'Ulva Lactuca, et plus souvent en- core sur l’'Enteromorpha, elles peuvent occasionner une dé- formation du thalle hospitalier bien qu’elles soient complèle- ment épiphytes, déformation qui n'a pas lieu, ou qui est beaucoup moins sensible, sur le thalle plus épais et plus ferme du Æhodymenia. A. — Thalle rampant. Le thalle rampant est constitué par des files radiales, d'une seule épaisseur et d’une seule largeur de cellules, s'accrois- sant en longueur par le cloisonnement transversal de la cel- lule périphérique. Leur largeur varie de 5 à 8 pu, 5. Elles partent d’un point central et se bifurquent de temps en temps de manière à toujours couvrir complèlement l’espace occupé sans laisser de solutions de continuité notables (fig. 1, À : fis.2, À, B'fie. 3, À, Bb: Ge 5, A D: ie 8 À ho) ei de telle sorte que, vues seulement sur une petite portion de leur étendue, elles semblent parallèles entre elles, bien que leur nombre augmente constamment du centre à la pé- riphérie. Elles constituent donc un disque plus ou moins régulièrement circulaire. On a dit plus haut que le thalle rampant éludié par Nägeli dans sa description du A7. stran- qulans n'appartient pas à cette espèce. Si l’on examine un point périphérique d’une plante en voie d’accroissement régulier, on voit que certaines cellules ter- minales sont simples. Elles appartiennent à des files radiales qui, tout au moins pendant quelque temps encore, vont s’al- longer en ligne droite par le cloisonnement transversal régu- lier de la cellule de méristème. D’autres, au contraire, sont le siège d’une véritable dichotomie qui doublera le nombre des files radiales. Pour cela, lorsque le thalle rampant est très serré, que les files radiales sont en contael latéral, une cloison longitudinale médiane se fait du sommet jusqu'à la dernière cloison transversale formée, et perpendiculairement SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 189 Fig. 1. — Myrionema vulgare à sporanges uniloculaires (sur Rhodymenia palmata, Cherbourg, 19 août 1857). — A, Portion périphérique du thalle rampant,”face inférieure (Gross. 300); B, C, D, Trois états successifs de la formation d'un poil (Gross. 440); E, F, Files radiales jeunes montrant le début des filaments dressés ; bien que ces deux dessins aient été pris sur un même iudividu, on voitides différences dans le cloisonnement; G, H, Files radiales prises dans une région encore jeune; les sporanges uniloculaires sont directement insérés sur le thalle . rampant; J, K, Files radiales adultes; les sporanges uniloculaires sont insérés latéralement; L, Portion âgée d’une file radiale, prise près de la blessure centrale _ d'un individu ocellé; les filaments dressés sont très longs; M, Portion âgée d’une file radiale prise au pourtour d'une blessure centrale, montrant le début d’un jeune thalle de réparation (E à M, Gross. 309). 190 | C. SAUVAGKEAU. à celle-ci, divisant ainsi la cellule de mérislème en deux cel- lules sœurs qui deviennent l’origine de deux files radiales parallèles. Mais ce cas est relativement rare. Dans la grande majorité des cas, et d’une manière générale lorsque les files radiales ne sont pas exactement en contact laléral, la cellule de mérisième s'étale un peu, se creuse légèrement à son sommet de manière à former deux cornes plus ou moins ac- centuées ; puis, l’une des cornes se sépare à sa base par une cloison {ransversale ou oblique, et il en résulte que, même sur une parlie âgée, on dislinguera souvent la cellule mère de la cellule fille ; chacune de ces deux cellules garde le ca- ractère de méristème et est l'origine d’une file radiale. La dichotomie est donc aussi simple que possible, et se fait par déformation de la cellule mère. Il n'est pas rare que deux jeunes plantes se développent en des points très rapprochés. En s’accroissant, elles arrivent au contact sur une portion de leur pourtour (fig. 5, B). Les files radiales qui se rencontrent bout à bout s'arrêtent, les cellules de méristème en contact cessent de fonctionner comme telles ; certaines files qui se rencontrent obliquement s'arrêtent aussi, les aulres s’incurvent vers l'extérieur, Y arrivent parallèlement à celles de la plante voisine, et con- tinuent à se cloisonner. Les deux plantes sont alors telle- ment soudées l’une à l'autre qu'elles n’en forment plus qu'une seule, dont 1! deviendra difficile plus tard de retrouver la double origine. : Des plantes plus âgées, s’accroissant à vitesse égale, peu- vent de même se réunir intimement. Mais parfois c’est un très Jeune individu, à accroissement encore lent, qui se trouve sur le chemin d’une plante plus avancée et en cloi- sonnement aclif. Les files radiales de celle-ci, qui s’éten- dent dans la direction de la plante jeune, sont arrêtées par elle (mais parfois cependant rampent par-dessus), leurs voi- sines la dépassent à droite el à gauche, puis se dichotomi- sent abondamment de manière à combler l’espace perdu, la cernent, la maintiennent prisonnière, se l’incorporent SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 191 G Fig. 2. — Myrionema vulgare à sporanges uni- et pluriloculaires (sur Rhodymenia palmata, Saint-Malo, 23 juillet 1872). — A, Portion du thalle rampant d’un in- dividu très jeune, face inférieure; B, portion du thalle rampant d’un individu adulte, face inférieure ; C, File radiale adulte avec sporanges uniloculaires; D, File radiale très jeune, à cellules sécrétrices; E, F, Files radiales d’une région adulte, montrant les sporanges pluriloculaires; sur F, un filament dressé porte - les deux sortes de sporanges; G, Divers fragments d’une plante âgée, pour montrer la ramification des filaments dressés (A à G, Gross. 300. Les cellules à contenu brun sont indiquées par un pointillé uniforme). 4 199 €. SAUVAGEAU. pour ainsi dire. Sur le Rhodymenia, j'ai vu plus d’une fois des espèces différentes ainsi mélangées, et il n’est pas tou- jours facile de savoir exactement ce qui apparlient à l’une ou à l’autre. L'accroissement périphérique ne se fait pas toujours avec cette parfaite régularité. Parfois, plusieurs files radiales contiguës prennent un développement beaucoup plus rapide, et dépassent leurs voisines ; leurs dichotomies deviennent ensuite plus nombreuses, elles s’incurvent latéralement, s’'étalent en éventail. D’autres fois, des points morts se pro- duisent sans cause appréciable; la cellule terminale d’une ou de quelques files radiales conliguës perd son caractère de méristème, s'arrête; ce sont alors les files radiales de droite et de gauche qui, après les avoir dépassées, se dicho- tomisent plus aclivement, s'incurvent et comblent l’espace vide, de telle sorle qu'il n y à point de solution de conti- nuité. Parfois, el eu particulier dans le dernier cas que nous avons cilé, si la dichotomie terminale n'est pas assez aclive, si l’incurvation des files latérales n’est pas assez prompte, on voit des cellules plus ou moins éloignées de la cellule de méristème, qui poussent une branche latérale sui- vant le procédé habituel de ramification des plantes filamen- teuses, comblant ainsi l’espace vide el maintenant l’écarte- ment normal entre les filaments rampants. Autrement dit, l'accroissement du thalle rampant se fait normalement par le cloisonnement transversal et par la di- chotomie des cellules périphériques. De plus, toutes les fois qu'il y à une place libre à prendre, une branche naît, soit par dichotomie si elle se forme aux dépens de la cellule ter- minale, et c’est le cas général, soit par ramificalion latérale, à la manière des plantes filamenteuses, si elle se forme aux dépens d'une cellule intercalaire, et c'est le cas exceptionnel. Cette description s'applique non seulement au 7. vulgare, mais aux autres Myrionémées que j'aieu l’occasion d’éludier. L'écartement entre les filaments radiaux présente une cer- SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 193 taine variation, suivant les exemplaires étudiés. Parfois, ils sont en contact, paroi contre paroi (fig. 1, 5, 8), laissant entre eux, cà et là, d’élroits méats. Dans ce cas, les files ra- Fig. 3. — Myrionema vulgare à sporanges uni- et pluriloculaires (sur Ulva Lactuca, Saint-Vaast, septembre 1895). — A, Portion périphérique du thalle rampant; B, Portion adulte du même thalle rampant, face inférieure; C, File radiale très jeune, montrant la migration du produit sécrété ; D, File radiale jeune, montrant la pelite taille des sporanges pluriloculaires du pourtour de la plante; E, File radiale plus âgée que D ; de nouveaux sporanges pluriloculaires, plus longs, se sont développés à l’intérieur de sporanges courts semblables à ceux de D; . Det E ont une gaine pectique assez épaisse; F, F, Filaments développés à l’in- _térieur de sporanges vidés; filaments et sporanges ramifiés; G, Filaments dressés, irrégulièrement accrus à leur sommet (A à G, Gross. 300. Les cellules à contenu brun sont indiquées par un pointillé uniforme). diales sont relativement faciles à séparer à l’aide des aiguil- Les à dissection, car les parlies détachées du substratum se maintiennent droites ou à peu près. D'autres fois, la paroi est gélifiée de telle sorle qu'une bande hyaline amorphe sé- ANN. SC. NAT. BOT. vue 194 €. SAUVAGEAU. pare (ou plutôt réunit) les files radiales entre elles, et suit également le bord périphérique du thalle rampant (fig. 2, 3). On croirait d’abord que les files radiales cheminent sur le substratum avec plus d'indépendance que dans le cas précédent. Mais le rouge de Ruthénium colore très forte- ment les bandes hyalines, révélant leur nalure pectique, si bien que, sur des exemplaires décolorés par l'alcool, les files de cellules se détachent en clair sur le fond plus sombre qui les unit intimement. Dans ce cas, les fragments détachés du substratum se déforment; si quelques files radiales seule- ment sont accolées l’une à l’autre, elles se couchent sur le côté, se recroquevillent, se courbent en arc si elles sont courtes, ou même en spirale si elles sont longues, la face inférieure élant toujours tournée du côté concave, et leur iso- lement par les aiguilles devient alors long et pénible. Il y à donc une tendance de la plante à raccourcir sa face infé- rieure, par conséquent à resserrer le substralum ; on con- çoit que celte tendance puisse être la cause des déformations subies par des plantes aussi minces que des Enteromorpha, à moins qu elle soit simplement un obstacle à la croissance des parlies recouvertes dont elle empêche les cloisonnements ultérieurs. Une Algue portant le M. vulgare, conservée dans l'alcool, s'étale quand on la met dans l’eau, mais les taches dues à l'épiphyte restent appliquées sur le substratum sans se dé- former. C’est tout au moins ce que j'ai observé dans le plus grand nombre des cas. Parfois, cependant, de légères défor- mations se produisent ; j'en ai même vu de très accenluées dans le cas d'un ARAodymenia récollé à Saint-Malo, par Thu- ret, en juillet 1872. Il présentait de nombreuses taches pla- nes dues à différentes espèces, et en parliculier au 7. vul- gare qui à fourni la figure 2. On distinguait à première vue le M.vulqare des autres espèces aussitôt que le 2hodymenia élait placé dans l’eau, parce qu'il se plissail, formait des vallonnements lrès marqués, principalement radiaux, les excavations paraissant plus blanches, moins colorées, et SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 195 les protubérances paraissant plus brunes, plus foncées. Les plantes très jeunes ne présentaient pas ce phénomène. J'ai cru d'abord avoir affaire à une espèce particulière. Après dissection, les files radiales isolées ne se contournaient point en spirale, bien que la matière pectique fàt abondante entre elles. Ces vallonnements ne peuvent guère s'expliquer, semble-t-il, que par une modification spéciale dans la com- position de la malière des bandes pectiques, qui se gonfle- Fig. 4. — Myrionema vulgare (sur Ulva Lactuca, Saint-Malo, 2 août 1872). — Les cellules à contenu brun, indiquées par un pointillé uniforme, sont plus longues que dans les figures précédentes ; À est une file radiale déjà âgée, comme l’in- diquent ses longs rhizoïdes, et dont les filaments dressés ne s’accroîtront pas davantoge (A et B, Gross. 300). raient dans l’eau après avoir subi longtemps l'action de l’al- cool. La matière pectique qui unit les files radiales entre elles peut aussi les recouvrir sur une plus ou moins grande épais- seur. Ainsi, les exemplaires qui ont fourni les dessins de la : figure 3 croissaient sur un U/va Lacluca récolté en sep- tembre 1895, à Saint-Vaast, par M. Gomont. Leur thalle rampant, d’une parfaile ressemblance avec celui de la plante précédente, reste appliqué sur {e substratum si on le met dans l’eau; c’est à peine si certains individus présentent quelques plissements radiaux peu importants. Mais les files _radiales se recroquevillent fortement par la dissection, et la matière peclique les recouvre parfois d’une couche peu 196 C. SAUVAGEAU. dense et mal limitée (fig. 3, D) qui peut atteindre deux à {rois fois l’épaisseur des cellules rampantes. Mais, sur quel- ques exemplaires, la couche pectique est au contraire très mince, ferme, non gélifiée et se colore avec plus d'intensité par les réactifs. Si alors on en comprime desfragments, brus- quement, entre lame et lamelle, on détache de petites pla- ques plus ou moins irrégulières, munies d’un trou en leur milieu; elles correspondent au revêtement pectique très mince, presque corné, qui recouvrait les cellules rampantes, le trou étant la place occupée par la base du filament dressé. J'ai retrouvé la même particularité sur la plupart des exem- plaires qui croissaient sur des Uva Lactuca récoltés éga- lement à Saint-Vaast, en août 1897, et sur ceux récollés à Saint-Malo, en août 1872. Les individus jeunes de M. vulqare adhèrent au substratum par toute leur surface. Les individus adulles adhèrent géné- ralement suivant une bande périphérique plus ou moins large, tandis que la partie médiane est seulement appliquée. La plante se détache donc du substratum en avançant en âge. Or, l'examen de la face inférieure du thalle rampant monire que les cellules jeunes sont reclangulaires, tandis que celles plus âgées, qui portent une production dressée, sont un peu plus larges en leur milieu, légèrement dolifor- mes (fig. 3, À et B) ; les bandes pectiques, quand elles exis- tent, ont conservé la même largeur ou sont un peu plus étroites. Par suite, la portion adulte du thalle devrait recou- vrir une surface plus large qu'à l’état Jeune; ne pouvant pas s’étaler, elle se plisse. Ce plissement, portant sur chaque file radiale, ou sur chaque bande pectique, aura pour effet de détacher du substratum la partie centrale du disque qui restera fixé seulement par sa périphérie, mais il n'est pas sensible à l’œil, et n’a pas d'influence sur l'aspect général extérieur de la plante, à cause de la cohérence des cel- lules entre elles. Toutefois, la portion non adhérente pré- sente naturellement moins de résistance aux actions dolo- sives, choc des vagues, etc., et pourra être accidentellement SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 197 enlevée, laissant en place la bordure périphérique plus ou pt + AR GRYA YA) AUARE SA — some Fee pe Fig. 5. — Myrionema vulgare (sur Ulva Lactuca, Belle-Ile, juillet 1859). — A, Por- tion périphérique d’un thalle rampant adulte, face inférieure ; B, Deux individus très jeunes arrivés au contact l'un de l’autre, et se développant à la périphérie - comme si le thalle rampant était unique; C, D, E, File radiale jeune, états suc- cessifs. Le premier cloisonnement transversal n’est pas exactement le même en Det en E; F, G, Files radiales jeunes à sporanges pluriloculaires sessiles ; - H, J, Files radiales plus âgées, à sporanges pluriloculaires portés au sommet des filaments dressés, H appartient à la même file radiale que G, mais est plus rap- proché du centre de la plante. — Jbid. (Saint-Vaast, 18 avril 1897). Individus ressemblant complètement à ceux de Belle-Ile; en K, sporanges irréguliers, ramifiés, semblant retourner à l’état végétatif (A à K, Gross. 300). 198 C. SAUVAGEAU. moins large, très irrégulièrement limilée vers le centre. Dans ce cas, la plante prend l'aspect ocellé, claire au cen- tre, brune à la périphérie, aspect qui, comme on le voit, ne saurait être un caractère spécifique. B. — Hétéromorphose du thalle rampant. Souvent, les plantes ocellées par érosion ne réagissent pas pour réparer l’amputation qu'elles ont subie. Elles se trou- vent alors dans de mauvaises condilions de résistance, car si le pourtour dela blessure a perdu son adhérence au substra- tum, le moindre choc détachera de nouveaux lambeaux du thalle rampant. Mais d’autres fois, dans le cas où le pour- tour de la blessure est reslé adhérent, elles réagissent, et avec un double effet : consolider la plante entamée el augmen- ter la surface assimilatrice. Tandis que, jusque-là, les files ra- diales s'étaient accrues dans une direction constante, du cen- tre à la périphérie, on voit certaines des cellules, situées à la lisière de la blessure, s’accroître, en sens opposé, s'avancer vers le centre, et devenir l’origine d’un nouveau thalle ram- pant. Si c'est la cellule de bordure du vide central qui le produit, 1l naît par une protubérance, soit lalérale (fig. 1, M), soit terminale, et alors l’accroissement se fait dans le pro- longement direct de la file radiale. Si c’est une cellule plus profonde qui le produit, mise à nu sur le côté, il naît par une protubérance latérale. Quoi qu'il en soit, les nouveaux thalles ainsi développés au pourtour de la blessure ont gé- néralement un caractère tout différent des thalles normaux. Leurs-filaments rampants sont abondamment et irrégulière- ment dichotomiques, fortement divariqués, inégalement écartés. On en voit ainsi parfois une douzaine semblables au dessin M de la figure 1, irrégulièrement répartis au pour- tour du vide central; ils peuvent aussi atteindre un plus grand développement que celui représenté ici, maisils sont alors difficiles à isoler en entier. J'ai vu des poils sur ces Fig. 6. — Myrionema vulgare (Guéthary, juillet et août 1896). — Sur Enteromorpha compressa : À, Sporanges uniloculaires insérés sur le thalle rampant (plus nom- breux que ceux à insertion latérale) ; B, File radiale à sporanges pluriloculaires, prise sur le même individu que À; C, Files radiales périphériques montrant les sporanges pluriloculaires réduits à une ou deux logettes; D, File radiale plus âgée que G avec les sporanges pluriloculaires courts, au sommet des filaments dressés; H, Plusieurs sporanges uniloculaires sur un pédicelle commun. — Sur Ulva Lactuca : E, F, Files radiales à sporanges uniloculaires et pluri- loculaires pourvues de rhizoïdes; G, un filament dressé isolé, pour montrer la disposition des chromalophores. — M. vulgare dont toutes les productions dressées, à part les poils, sont des sporanges pluriloculaires (sur U/va Lactuca, Guéthary, août 1895); J, K, L, M, N, Etats des sporanges pluriloculaires, consi- dérés de la périphérie vers le centre (G, Gross. 440; Tous les autres dessins, Gross. 300). 200 €. SAUVAGEAU. petits thalles de réparation, mais je n’ai pas vu de filaments dressés. C'est ainsi que les choses se passent généralement, mais parfois la régénération est bien plus parfaite. Jai vu par exemple, sur une Ulve, un individu réduit à l’étal de crois- sant, probablement par érosion, sur lequel les filaments rampants s'étaient uniformément allongés vers l'intérieur du croissant. Chaque cellule de la lisière de la blessure avait pris le caractère de méristème, s'était allongée dans le prolongement de la file radiale dont elle fait partie. Il en résultait un thalle rampant uniforme, sans solution de conli- nuilé, comme la partie périphérique, portant aussi des productions dressées, si bien que l'on ne pouvait plus définir avec précision ce qui appartenait à la plante ancienne et à la plante nouvelle. Ces régénéralions sont intéressantes au point de vue géné- ral. Nous avons vu, en effet, que l’accroissement normal du thalle rampant de la plante est très uniforme el très spécia- lisé ; il est remarquable de le voir réparer ses blessures par un cloisonnement en sens inverse. C’est un phénomène comparable à celui que les zoologistes ont appelé hétéro- morphose. C. — Rhizoïides. Le M. vulgare lutte donc contre l'érosion en réparant ses blessures par hétéromorphose. Ilse défend aussi préventive ment contre elle, parfois avec beaucoup d'efficacité, par des rhizoïdes qui sont portés par le thalle rampant dans les points où celui-ci est soulevé et détaché du substratum. Dans un travail écrit spécialement sur les organes fixa- leurs des Algues, M. Stroemfelt [88, 2, p. 397] spécifie que les Myrionema en manquent. Cependant, dès 1877, Hauck [77, p. 185] a vu et figuré des rhizoïdes chez son #. Liechten- sternn, elil les a brièvement décrits dans la diagnose de cetle espèce, mais il y altachait peu d'importance, car il n’en SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 201 parle plus dans son livre Die Meeresalgen [85]. Je ne connais Fig. 7. — Myrionema vulgare à sporanges uni- et pluriloculaires (sur Entero morpha compressa, Helgoland, 29 juin 1897). — A, File radiale adulte à fila- ments dressés non déformés et à nombreux sporanges uniloculaires ; B, File radiale à filaments déformés, et qui se déformeront plus tard davantage, car l'état des sporanges montre qu'ils sont encore assez jeunes; C, Filaments âgés, ramifiés ; D, Portion de file radiale, prise vers la périphérie du thalle rampant, à sporanges pluriloculaires sessiles; E, Un filament dressé et un sporange uni- loculaire ont poussé dans la cavité d’un sporange pluriloculaire vidé ; F, Quel- ques exemples de sporanges pluriloculaires terminaux, simples ou ramifiés (A à F, Gross. 300). pas d'autre Mémoire où ils aient été signalés chez un Myrio- nema quelconque. | 202 €. SAUVAGEAU. _ Si l’on dissèque minutieusement, filament à filament, un individu âgé et entier de M. vulgare, on aura bien des chances de trouver çà el là un prolongement inférieur plus ou moins long d’une cellule rampante, mais il est évident qu'alors, à cause même de leur rareté, les rhizoïdes sont à peu près sans utilité. Au contraire, sur cerlains exemplaires, presque toutes les cellules de la région centrale se prolongent un peu infé- rieurement, c'est le cas des plantes des dessins L, M, de la figure 6 pris sur des A1. vulgare croissant sur U/va Lactuca récoltés à Guéthary en août 1895. Jai récolté dans la même localité, et à peu près à la même date, un Ulva Lactuca, por- lant de nombreuses laches dues à cette plante, et toutes celles que j'ai examinées portaient d’abondants et longs rhizoïdes (fig. 6, E, F). Sur des sections lransversales, le thalle paraît très ondulé, adhérent en certains points, sou- levé en d’autres où il est muni de rhizoïdes. Des exemplaires récoltés le même jour sur des E£nteromorpha en étaient, au contraire, presque complètement dépourvus. Pour leur étude, les dissections sont préférables aux coupes. Ils naissent comme un prolongement en cul-de-sac des cel- lules rampantes, symélrique ou non, rarement rétréci à son point d’origine. C'esl presque toujours plus loin que se forme la première cloison transversale s’il en existe. Ils sont étroits (6-8 Lu), à cellules longues, et atleignent une longueur qui varie avec la hauteur dont la plante s’est soulevée au-dessus du substratum: très généralement ils descendent jusqu’au contact de celui-ci, s’épatent à sa surface ou même émettent une branche qui s'étale. Dans quelques cas, il m’a semblé que ces terminaisons rampantles s’anastomosent entre elles à la surface du substratum. Quoi qu'il en soit, ils fixent la plante, car sur la plupart des files radiales disséquées des exemplaires en question, on avait tronqué le sommet de beaucoup de ces rhizoïdes en les détachant du substratum. Déjà importants sur E et F de la figure 6, je les ai vus altemdre une plus grande longueur encore sur les exem- plaires portés par une Ulve récollée par Thuret à Cherbourg a — SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 203 Fig. 8. — Myrionema vulgare (M. puncliforme) (sur Ceramium, Cherbourg, 4 juillet 1856). — A, portion périphérique du thalle rampant, face inférieure; B, File radiaie très jeune; les productions dressées s'avancent jusque très près du bord ; C, File radiale un peu plus âgée que B, les filaments dressés commencent à devenir irréguliers à leur sommet; D, Portion d’une file radiale plus âgée que C; E, Sporanges uniloculaires insérés soit sur le thalle rampant, soit à la base des filaments dressés; on à choisi ceux qui accompagnent des filaments dressés très irréguliers; F, Quatre états différents des sporanges pluriloculaires (mégasporanges) se trouvant sur les mêmes individus que les sporanges uni- loculaires; G, trois exemples de sporanges pluriloculaires (méiosporanges) pris sur des individus dépourvus de filaments dressés (A à G, Gross. 300). 204 C. SAUVAGEAU. en juillet 1857; en certains points, ils avaient trois fois la hauteur des filaments dressés correspondants (100 y). Il n’est pas impossible que les rhizoïdes, dont le soulèvement de la plante est la première origine, ne contribuent aussi, dans la suite, à augmenter le soulèvement. Sur certaines Ulves, la plupart des individus de Mono. nema présentent des rhizoïdes ; sur d’autres, ils sont, au contraire, rares ou absents ; ils m'ont toujours paru plus rares etmoins longs sur le Rhodymenia. M. Balters m'a com- muniqué des préparations d'un MW. vulgare récolté sur Ulva Lactuca à l’île Cumbrae en août 1891, où les rhizoïdes étaient aussi très longs, abondants, et nettement fixateurs. De très beaux exemplaires développés sur £nterom.compressa, récoltés par M. Kuckuck à Helgoland en juin 1897, étaient aussi abondamment pourvus de rhizoïdes (fig. 7, A). Par contre, j'ai examiné plusieurs exemplaires de 7. vulqare dé- veloppés sur une Ulve récoltée à Saint-Malo en août 1872; un seul présentait des rhizoïdes ; ceux-e1 élaient longs, nom- breux (fig. 4), mais l'individu qui les portait se détachait du substratum avec une plus grande facilité que ceux qui en élaient dépourvus, comme s'ils avaient contribué à soulever le thalle plulôt qu'à le fixer. Dans le cas général, ce sont ce- pendant des organes fixateurs. D. — Ports. Les poils, incolores, à croissance basale, atteignent quel- ques millimètres de longueur el dépassent de beaucoup les autres productions dressées. Leur largeur est de 8-13 , el les cellules âgées atteignent 100-175 w. [ls sont particuliè- rement intéressants à étudier à cause de leur origine endo- gène, qui n’a pas encore été signalée. | Ils naissent sur les parties très jeunes, et, dans la règle, ils ont déjà atteint une certaine taille, parfois même leur taille définitive, alors que les cellules du thalle rampant qui les avoisinent n'ont pas encore ébauché les filaments dressés SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 205 auxquels elles serviront de support. Sur les plantes à accrois- sement rapide, ils forment une sorte de couronne à une ou quelques cellules de distance de la périphérie; ils naissent plus tard sur les plantes de petite taille, à accroissement plus lent. Fig. 9. — Myrionema vulgare (sur Ulva Lactuca, Gijon, 17 septembre 1895). Tous les individus étudiés portaient des méiosporanges. — A, Portion périphérique du thalle rampant, vu de dessous; B, C, D, Sporanges pluriloculaires pris dans les parties jeunes et d'âge moyen d’un individu âgé ocellé ; E, F, Sporanges pluriloculaires ramifiés pris dans les parties âgées d’un individu ocellé; G, H, Files radiales portant simultanément des filaments dressés, des sporanges uniloculaires et des méiosporanges (A à H, Gross. 300). _ Une boursouflure apparaît en un point quelconque de la face supérieure de la cellule rampante (fig. 1, B, C, D, E, F, G), se dresse perpendiculairement, s’en sépare par une cloison en verre de montre, puis s'allonge et devient 206 C. SAUVAGEAU. cylindrique à sommet oblus. Son contenu protoplasmique est dense. Une cloison transversale apparaît à une faible dis- tance du sommet, puis une autre se produit au-dessous de celle-ci, et ensuite une troisième au-dessous de la précédente, réduisant ainsi progressivement la hauteur de la cellule in- férieure qui est destinée à devenir la cellule de méristème, mais en la laissant cependant plus haute que les autres. C’est alors qu’une très mince paroi longitudinale se forme à l'intérieur de l’ancienne et contre elle. La file interne des cellules ainsi isolées est le futur poil, et la paroi de la cellule primilive en est seulement l'enveloppe embryonnaire. L’ori- gine du poil est donc endogène. La cellule supérieure du poil interne, par conséquent la première formée, s’allonge brus- quement et passe au travers du sommet de l'enveloppe ; la se- conde cellule s’allonge à son tour, tandis que la cellule basi- laire commence à fonclionner comme méristème, et le poil se comporte désormais suivant le type bien connu des Phéo- sporées. La dépouille de la cellule primilive ne se détruit pas; elle persiste très longtemps comme une gaine caliciforme autour de la base du poil, se confondant inférieurement avec sa paroi; elle est très résistante, el se voit tout aussi bien sur les échantillons d'herbier que sur les exemplaires frais. Ce qui distingue ces poils de ceux que l'on a décrits jus- qu'ici chez les Phéosporées, c’est leur formation en deux temps successifs et leur origine endogène. Ce fait n’est pas isolé, ni spécial au NW. vulqare, et il pourra un jour ou l’autre être utilisé dans la recherche des affinités des Phéosporées. On verra, en effet, dans ce Mémoire, que certaines Myrio- némacées ont des poils endogènes d’une parfaite netteté, la gaine caliciforme étant persistante; chez d’autres, n’ayani pas de gaine, on pourrait douter que leur formation ait lieu en deux temps, mais ceci vient, selon toute apparence, de ce que la paroi primitive se détruit au fur et à mesure du déve- loppement de la paroi interne. Quoi qu’il en soit, un poil, dont la délicale région d’accroissement est protégée par une gaine embryonnaire, est plus différencié que celui qui en est € SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 207 dépourvu. Les poils des Streblonema, Strepsithaha, Litosi- phon, Myriotrichia, Elachistea, Cutleria, ete., sont construits d'après le type classique; j'ai vérifié au contraire que cer- laines espèces de Sphacelaria (S. cirrosa, S. tribuloides), le Giraudya sphacelarioides, le Punctaria plantaginea, V'Aspe- rococcus echinatus, l’Asperococcus vermicularis, ont à leur base une gaine résistante et sont d'origne endogène. L’abondante et précoce production de ces poils est remar- quable, etinexplicable dans l’élal actuel de nos connaissances. Leur régénération basilaire incessante, qui remédie à leur usure terminale, indique aussi qu'ils jouent un rôle im- portant. Ils représentent en effet une perte de substance qui est loin d’êtrenégligeable pour la plante ; ils apparaissent sur les jeunes individus avant toute autre production dres- sée ; ils persistent même sur les individus dont tous les fila- ments dressés sont transformés en sporanges pluriloculaires, et dans lesquels, par conséquent, le thalle rampant est le seul organe végétatif assimilateur. Comme je le disais récem- ment à propos du Sérepsithalia [96,1], leur utilité paraît certaine, bien qu'ils soient incolores et par suite incapables d'assimiler le carbone. Ils jouent même, probablement, un rôle important dans la nutrition de la plante en augmentant la surface d'absorption des malières, sels et gaz, en dissolu- tion dans l’eau. Leur rôle physique de protection contre la perte d'eau, contre les radiations lumineuses, etc., ne peut être invoqué que pour les plantes vivant à une faible distance de la surface ou risquant d’être découvertes par la marée. E. — filaments dressés assimtlateurs. Les filaments dressés sont très rapprochés l’un de l’autre, el atteignent généralement à peu près la même hauteur à l’état adulte ; dans les parties moins âgées, leur taille décroît graduellement vers la périphérie. Au pourtour de la plante, il y a toujours une bordure nue, plus ou moins large suivant 208 €. SAUVAGEAU. les exemplaires, où les filaments dressés ne sont pas encore développés. Sur une file radiale isolée et longue, l’état actuel de la série des filaments dressés reproduit les états succes- sifs d’un même filament. En un point variable de la cellule rampante s'élève une protubérance obtuse, bientôt séparée de la cellule mère par une cloison dont la position n’est pas constante. Dans le cas le plus fréquent, elle est ou concave en verre de montre, ou oblique aboutissant d’un côlé à la paroi verticale de sépara- lion entre deux cellules mères (fig. 1, F, G; fig. 2, D; fig. 3, C), et chaque cellule rampante porte un seul filament dressé. Plus rarement, et lorsque les cellules rampantes sont assez longues pour donner origine à deux protubérances, il se fait d'abord une cloison transversale très oblique, divisant la cellule primitive en deux parties plus ou moins égales qui se comporlent chacune comme ei-dessus (fig. 1, E); si ce pro- cessus se répète sur toute la longueur d’une mêmefile radiale, il en résulte, surtout dans les parties jeunes, un aspect assez différent du précédent, bien que ces différents cas se rencon- trent d’ailleurs sur un même exemplaire. Parfois aussi, des cellules rampantes très longues ne se subdivisent pas (fig. 6, B) el donnent chacune naissance à deux ou trois productions dressées qui, dans ce cas particulier, sont souvent de taille et d'âge différents. Enfin, si la cellule rampante est plus haute que d'habitude, ou si la protubérance s'élève plus uniformément, la cloison de séparation esl horizontale ou presque horizontale (fig. 5, C, D, E; fig. 6, F) et la partie rampante donne alors l'illusion d’un thalle diplostromatique. Il est rare que des cellules rampantes restent stériles, et, dans la règle, celles qui ne portent pas de filaments dressés pois un poil ou un sporange. Il est plus rare encore qu'après s'être cloisonnée pour isoler un filament dressé, la cellule rampante se cloisonne verticalement, de telle 0 que la base du filament repose sur deux cle (fig: 7,0 fig. 8, D, E). La Sole une fois isolée, s 'élève davantage, se ct SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 209 sonne lransversalement de manière à produire des filaments qu généralement ont 4-6 cellules, parfois moins ou plus, aussi hautes ou plusieurs fois plus hautes que larges. Dès qu'un jeune filament a deux cellules, c'est la cellule supé- rieure seule qui se cloisonne. Les filaments présentent tous les intermédiaires entre l’état cylindrique el celui fortement cla- viforme, ce dernier cas se trouvant surtout sur des filaments âgés dont les cellules s’allongent tardivement (fig. 1, L; fig. 7, À). Généralement, la cellule inférieure est plus large que celles qu'elle supporte. Habituellement, les filaments restent simples, mais dans les parties âgées 1ls se ramifient parfois aux dépens de leur cellule inférieure ou d’une cellule plus élevée (fig. 2, G ; fig. 7, C). Ou bien l’on voit des déformations terminales semblables à celles que M. Foslie a décrites pour son 47. in- termedium ; les cloisons qui séparent les cellules du sommet sont obliques, et les cellules se boursouflent soil d’un côté, soit de l’autre, ou même bourgeonnent irrégulièrement (Hig. 3, G). Cette anomalie, assez rare sur les exemplaires des côles de France que J'ai étudiés, élait au contraire fré- quente sur les filaments adultes des individus récoltés par M. Kuckuck à Helgoland sur Ænterom. compressa, en juin 1897, et leur donnail un aspect tout particulier (fig. 7, B) ; dans les parties centrales de certains individus âgés, les filaments élaient franchement ramifiés (fig. 7, C). Cetle anomalie était très fréquente aussi sur les divers exem- plaires de A. ovoulgare croissant sur Ceramium que j'ai étudiés, où, sur les parties jeunes (fig. 8, B), on voit déjà des cloisons obliques, puis les boursouflements ne tardent pas à se produire (fig. 8, C) et les filaments adultes ont leur sommet complètement déformé; la figure 8, E, représente l’un des cas les plus compliqués. D'une manière générale, la hauteur des filaments adultes oscille entre 50 et 100 w., mais cette taille peut êlre considé- rablement réduite sur le pourtour des individus âgés dont le thalle rampant a terminé sa croissance. La largeur varie ANN. SC. NAT. BOT, V, 14 210 €. SAUVAGEAU. de 6 à 11 y, suivant que l’on considère soit des filaments cylindriques, soit le sommet ou la base des filaments claviformes. | F. — Chromatophores. Les chromatophores sont de pelits disques ; 1! y en a plu- sieurs dans chaque celluie; ceux qui sont latéraux paraissent de simples bâtonnets. Leur nombre est plus grand (6-10) dans les cellules terminales des filaments dressés que dans les cellules inférieures ; les cellules rampantes en renferment également plus que celles-ci (fig. 6, Gi). G. — Appareil sécréteur. L'appareil sécréteur des Myrionémacées n'a pas encore été signalé. Cependant, il est parfois très bien caractérisé chez le A. vulgare, mais il peut aussi manquer totalement. Les fragments d’Ulva récoltés à Saint-Vaast en 1895 (fig. 3} ne portaient pas d'autre espèce de Myrionémée, el cepen- dant l'aspect des taches variait. Les unes étaient grisâtres, comme le sont habituellement ces plantes après avoir subi l’action de l'alcool ; d’autres, d’un brun foncé; cerlaines possédaient une teinte intermédiaire. Les plantes grisâtres avaient la struclure habituelle; le contenu protoplasmique des cellules périphériques de méri- sitème élant simplement plus dense que dans les autres, comme il convient à des cellules en voie de cloisonnement. Les plantes colorées devaient leur aspect à des cellules remplies d’une matière amorphe, brun foncé, uniformément répartie à leur intérieur, dont la teinte noircit un peu par le perchlorure de fer, et absorbe fortement divers réactifs comme la fuchsine, la safranine, différents violets d’aniline el aussi le rouge de Ruthénium, comme si elle était en même temps tannique el pectique. L'importance des cellules sécrétrices est variable suivant SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES,. 211 les individus étudiés. Dans le cas le plus simple, c’est unique- ment la cellule de méristème de certaines files radiales qui est brune {fig. 3, A), ou même du plus grand nombre d’entre elles. Le cloisonnement terminal se fait alors toujours de telle sorte que le contenu brun reste dans la cellule de méristème. On ne trouve alors aucune cellule brune dans une autre partie du thalle rampant ni dans les filaments dressés. Ou bien, la cellule de méristème colorée en brun sépare de temps en temps, par son cloisonnement transversal, une cellule lannique, mais, comme il sera dit plus loin, ce con- tenu émigre dans le filament dressé auquel elle donne nais- sance, et ne reste point dans le thalle rampant. Ou bien encore, toutes les cellules du méristème sont brunes, et la cellule qui s’en sépare à chaque cloisonnement transversal est brune également. Le thalle rampant présente alors sur tout son pourtour une bordure brune, dont la largeur dépend de la distance à laquelle apparaissent les filaments dressés. La matière brune passe ensuite en tolalité dans les filaments dressés, de la manière suivante : Au moment où la cellule rampante ébauche une protubérance, qui sera l’ori- gine du filament dressé, elle est tout entière lannique ; puis, à mesure que la protubérance s’accentue, la matière brune y pénètre lout entière, si bien que la cloison transversale isole la cellule dressée brune de la cellule rampante qui a perdu cette coloralion (fig. 3, C). Puis, la cellule dressée s’allonge, se divise en deux, isolant encore Ja cellule inférieure non tannique et la cellule supérieure tannique, et ainsi de suite, suivant le nombre des cellules du filament dressé. Une file radiale adulte montre alors, au sommet de chacun de ses filaments, une cellule brune qui d’ailleurs reste vivante, car on y reconnaît des chromatophores pariélaux. Le même phénomène se passe avec Les poils, qui cependant ne sont pas colorés. La malière brune, en effet, émigre dans la cellule origine du poil ; les quelques cellules qui composent le poil à son état embryonnaire en renferment une égale quantité ; 249 | €. SAUVAGEAU. puis, quand il sort de sa gaine, les cellules s’allongent, la malière colorée y devient très diluée, presque imperceplible, et la légère teinte des cellules du méristème du poil disparaît graduellement par le cloisonnement. Enfin, un cas intermédiaire entre les deux précédents est celui d’un thalle divisé en secteurs plus ou moins importants, bruns ou incolores {sur les plantes dans l'alcool), comme si la propriété sécrétrice, ou non sécrétrice, s'était transmise depuis les premiers cloisonnements qui ont suivi la germi- nation en étoile de la zoospore. Les exemplaires étudiés sur l’U/va récollé à Saint-Malo en août 1872, étaient remarquables par la brièveté des fila- ments dressés. C’est ainsi que sur la figure 4, À, ils sont ré- duits à deux cellules, même dans les parties qui sont adulles, comme l'indique la présence de longs rhizoïdes. Mais la cellule terminale de chaque filament, un peu plus longue que d'habilude, et à contenu brun, est presque une forme de passage aux ascocysles. Il résulte de ce qui précède, que les seules cellules vrai- ment sécrétrices sont les cellules du méristème rampant; les autres ne sont pas sécrétrices, mais seulement réceptrices. Cependant, il semble que dans certains cas, d’autres cellules deviennent sécrétrices. Dans la partie âgée de ces mêmes exemplaires de Saint-Vaast, il n’était pas rare de trouver des filamentis dressés à cellules terminales déformées comme on l’a dit précédemment (fig. 3, G). Parfois, celle du som- met seul était brune ; d’autres fois, il y en avait un chapelet de deux ou rois aussi foncées que si elles eussent été seules. D'autre part, le même dessin montre trois filaments nés sur une même cellule basilaire et terminés l’un et l’autre par des cellules brunes. Il faut donc encore, dans ce cas exceptionnel, que la matière sécrétée ait une origine autre que celle de la cellule de méristème. Les exemplaires du Myrionema sur Rhodymenia de Saint- Malo (fig. 2) présentaient, comme ceux de l'U/va de Saint- Vaast, des varialions ; les uns étant dépourvus de la matière 1 O SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 213 tannique, les autres en contenant en variable quantité. Parmi ceux-ci, les uns reproduisent les différents cas décrits ci-des- sus (fig. 2, C, D), mais d'autres ont montré la particularité suivante : Le contenu brun de la cellule rampante ne se porle pas dans la protubérance origine du filament dressé : il co- lore le tout uniformément et la cloison le sépare en deux portions. L'une reste dans la cellule rampante qui, par la suite, demeurera légèrement colorée; l’autre, comme dans le cas précédent, occupera finalement la cellule terminale du filament dressé, et sa coloration est naturellement moindre que lorsqu'elle provient d’une émigration totale. Ici encore, il semble bien que dans l'immense majorité des cas, les cel- lules brunes sont réceptrices et non sécrétrices. Mais le des- sin de droite de G (fig. 2) montre un filament dressé terminé par une cellule brune, qui a passé à travers deux sporanges pluriloculaires vidés, et est par conséquent de troisième génération par rapport à la cellule basilaire. Comme il est difficiie de supposer que ce contenu brun ait émigré de la cellule rampante, il faut admettre qu'il a été sécrété dans la cellule qui le renferme. J'ai retrouvé des cellules sécrétrices sur des exemplaires récoltés à Guéthary, à Gijon, etc., mais les exemplaires de Saint-Vaast étaient les mieux caractérisés sous ce rapport. Au contraire, sur un U/va récolté à Belle-Ile en juillet 1859, sur un Æhodymenia récolté à Cherbourg en août 1857, et sur les U/va et Enteromorpha de la mer du Nord et de PAdriatique que j'ai recus de M. Kuckuck, aucun 17. sulqare ne possédait de cellules brunes. En résumé, le 97. vulqare possède fréquemment un appa- reil sécréteur. En règle générale, les cellules du méristème du thalle rampant sont seules sécrétrices, et les autres cel- lules qui renferment un contenu brun sont seulement réceptrices. Parfois, cependant, certaines cellules des fila- ments dressés deviennent aussi sécrétrices. 214 €. SAUVAGEAU. IL. — Syoranges uniloculaires. Les sporanges uniloculaires sont piriformes, parfois plus allongés, d’autres fois presque sphériques. Leurs dimensions varient de 35-65 p sur 20-35 p; ils sont généralement . dépassés en hauteur par les filaments dressés, mais parfois cependant, dans le cas où ceux-ci sont de petite taille, ris s'élèvent au-dessus de leur sommet. Ils s'ouvrent largement au sommet ; leur paroi persiste longtemps après la déhis- cence et se plisse longitudinalement, probablement compri- mée par les filaments voisins. Comme je l'ai dit plus haut, bien que les sporanges portés directement par le thalle rampant soient en proportion importante sur certains imdividus (fig.1,G,H,M; fig.6, A,E), ils sont bien plus fréquemment insérés latéralement sur la cellule inférieure des filaments dressés, parfois plus haut, tantôt sessiles, tantôt portés sur un pédicelle unicellulaire. Souvent, deux sporanges sont porlés par une même cellule inférieure; sur les exemplaires recueillis à Guéthary en août 1895, sur Ænteromorpha compressa, 1 était très fréquent de rencontrer trois et quatre sporanges nés sur la même cellule (fig. 6, H). Dans les parties adultes, on voit souvent une ou deux protubérances à la base des filaments dressés (fig. 1,9, K, L; fig. 2, C; fig. 8, D) semblables à celles qui deviennent des sporanges, mais Je doute qu'elles arrivent à leur complet développement. Il est rare qu'un filament dressé s'élève dans la cavité d’un sporauge vidé (fig. 6, D), plus rare encore qu'un sporange uniloculaire croisse dans la cavité d'un spo- range pluriloculaire vidé (fig. 7, E). Lorsque les sporanges uniloculaires naissent directement sur le thalle rampant, ils sont entourés par les filaments dressés ; exceplionnellement, j'en ai vu deux à la file, jamais plus. Mais lorsqu'ils sont portés à la base des filaments dressés, on en voit souvent un certain nombre à la file. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 215 L — Sporanges pluriloculaires (mégasporanges et mélosporanges). Comme on l’a dit plus haut, aucune différence n'existe entre les sporanges pluriloculaires des plantes qui croissent sur le ÆRhodymenia palmata (M. Leclancheri), sur les Ulva- cées (M. stranqulans, ete.) ou sur les Ceramium (M. puncti- forme). Hs sont en proporlion variable, suivant les exem- plaires; certains en sont complètement dépourvus, qu'ils soient jeunes ou âgés; c'est ainsi que la figure 1 a été dessinée d’après plusieurs exemplaires croissant sur un même /ihodymenia, sur lesquels j'ai vu un unique sporange pluriloculaire. Quand ïls existent, ils sont généralement abondants, rangés à la suite sur une même file radiale ; avec un peu d'exercice, on les reconnaît sur les plantes vues de dessus, car ils sont plus foncés que les filaments dressés. Îls ont la même valeur morphologique que les filaments dressés. Ils existent sur des thalles distincts ou sur les mêmes thalles que les sporanges uniloculaires, et parfois un même filament porte simultanément les deux sortes de = -porances (fig. 2, D; fig:3, EF :fig.5, H; fig. 7, F). = Typiquement, ils sont cylindriques, oblus, ou rétrécis un peu à leur base ou vers leur milieu, divisés en logelles superposées, sessiles ou brièvement pédicellés. Leur hauteur varie en moyenne de 15 à 50 & et leur largeur de 7 à 11 u. La paroi des sporanges vidés persiste longtemps, aussi les trouve-t-on plus souvent vides que pleins ; fréquemment elle se plisse latéralement, et la trace des logettes disparaît peu à peu. La hauteur des logettes, peu constante par suite de la variation du diamètre, oscille aux environs de 4-7 p. Un nouveau sporange ou un filament dressé pousse souvent dans la cavité des sporanges vidés (fig. 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8). Dans les parties âgées, on voit des sporanges plus longue- ment pédicellés (fig. 5, H; fig. 6, D; fig. 7, F; fig. 8. F) ou bien ramifiés (fig. 3, F) ou encore dont le pédicelle s’est lui- 216 C. SAU VAGEAU même ramitié pour produire de nouveaux sporanges (fig. 2, G ; fig. 6, L, M). Parfois, un exemplaire adulte, riche en sporanges pluriloculaires, montrera : 1° dans la région centrale, les élats précédents; 2° dans la région moyenne, des sporanges sessiles ou pédicellés, à plusieurs logelles, et 3° à la péri- phérie, dans les parties Jeunes, des files de sporanges pleins ou vidés, de plus en plus courts, réduits à deux ou même à une seule logette (fig. 6, C), comme si la plante était épuisée; c'est évidemment l’état le plus simple et le plus réduit que l’on puisse imaginer pour un sporange pluriloculaire, et sa hauteur est alors plus faible que celle indiquée plus haut. Sur des exemplaires âgés, on voit parfois quelques sporanges plus longuement pédicellés et dont certaines logettes sont divisées obliquement ou verticalement ; ils ne sont pas ran- gés en file, mais isolés çà et là parmi les filaments dressés ; ils correspondent probablement à ceux qu'a vus Harvey dans son M. Leclanchert. Les exemplaires d’'Helgoland, qui ont fourni les dessins de la figure 7, montraient une grande variété dans la disposition des sporanges pluriloculaires. Certains étaient sessiles (fig. 7, D), d’autres brièvement ou longuement pédicellés, rappelant la figure 6, D; d’autres encore, portés au sommet de filaments longs, étaient courts, à la file, à déhiscence latérale (fig. 7, F}, prenaient des formes bizarres. Je n'ai vu aucun de ces sporanges pleins, mais on eût dit qu'ils pro- venaient de la transformation des cellules terminales de ces filaments à sommet déformé, comme on en a représenté sur les figures 7, B, et 8, D. Le 19 août 1895, j'ai récolté un Ulva Lactuca portant de nombreuses taches de Myrionema de tout âge, entières ou ocellées. Mais aucune d'elles ne portait de filaments dressés ni de sporanges uniloculaires ; les parties dressées étaient uniquement des poils et des sporanges pluriloculaires, et cependant, par comparaison avec les autres exemplaires, ces taches ne pouvaient appartenir à une autre espèce que le M. vulqare (fig. 6, J, K, L, M, N). Certains individus SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 217 élaient réellement ocellés par érosion, d’autres avaient, à première vue, la même apparence, mais elle était due à l’état de vacuité de tous les sporanges de la zone centrale ; la zone moyenne sombre renfermait les sporanges pleins et la zone périphérique élail nue. Par opposition avec ce qui se passe habituellement, je n'ai pas vu de sporanges emboîtés sur ces exemplaires, mais leur renouvellement se fait par un autre procédé : les sporanges des parlies centrales sont por- tés par un pédicelle de 1-2-3 cellules, et chacune donne naissance à un sporange latéral (fig. 6, M, N). Les sporanges ainsi produils sont alors tellement serrés, leur ensemble est tellement dense, que la dissection est insuffisante pour les séparer, et il devient nécessaire de les comprimer sous” la lamelle pour y réussir. Sur une Ulve récoltée à Saint-Vaast en août 1897 et couverte de taches de M. vulgare, on trou- vait tous les intermédiaires entre les individus dont tous les filaments dressés sont transformés en sporanges plurilocu- laires, et ceux où ces organes sont rares ou absents. Des exemplaires, que Je dois à l’obligeance de M. Kuckuck, croissant sur U/va Lactuca, récoltés à Rovigno, le 4 juin 1895, etsur Enterom.compressarécollés à Helgoland, le 1‘‘juin 1896, et à Amrum, le 5 juin 1896, avaient également toutes leurs productions dressées, à part les poils, transformées en spo- ranges pluriloculaires. Sur un Ulva Lactuca récollé par Lloyd à Belle-[le, en juil- let 1859, les taches de A7. vulgare étaient de très petite taille, comme Kützing l’a figuré pour son 17. maculiforme. Les Myrionema semblent avoir souffert, car le contenu cellulaire était peu abondant. A la périphérie du thalle, les sporanges pluriloculaires sont sessiles, à logettes unisériées (fig. 5, F, G), plus rarement coupées çà et Tà par une cloison oblique ou longitudinale. Mais dans les parlies plus âgées, les sporanges, _ souvent vidés, sont portés au sommet des filaments dressés ; cerlains, encore pleins, ont chacune des logettes neltement doliiforme (fig. 5, H, J); d’autres repassent à l’état végé- tatif; le contenu des logettes est plus rare et plus clair, et 218 C. SAUVAGEAU. les parois transversales qui les séparent sont parfois aussi épaisses ou même plus épaisses que dans les organes végé- tatifs. On retrouvait un état tout à fait semblable sur quelques-uns des M. vulgare de l'Ulve recueillie à Saint- Vaast, en 1897, citée plus haut, et la figure 5, K, montre des irrégularités de ces sporanges qui n'étaient pas très rares. Comme M. Leclancheru authentique, j'ai étudié trois exem- plaires sur un ÆRhodymenia palmata de l'Herbier Thurel, récolté à Cherbourg par Chauvin et envoyé à Bory vers 1828 ; trois exemplaires sur le même substratum et de la même localité, donnés par Chauvin au Muséum {sans dale), el encore deux autres exemplaires provenant de lHerbier Brongniart, incorporé dans l’Herbier du Muséum, et mar- qués « Chauvin, 1830 ». Tous correspondent parfailement à ceux qui ont servi aux dessins de la figure 1 ; les sporanges uniloculaires sont très nombreux; la plupart naissent à la base des filaments dressés, les autres sur le thalle rampant. De ces huit individus, un seul m'a montré des sporanges pluriloculaires, et encore étaient-ils peu nombreux; certains élaient parfaitement cylindriques, sessiles ; les autres, ovales, portés sur un pédicelle, correspondaient à ceux de la figure 5 (H, J, K); ces deux formes sont donc bien une simple modification l’une de l’autre. Les sporanges pluriloculaires dont il vient d’être ques- lion sont les seuls que j'ai vus à Guéthary parmi les nom- breux exemplaires que j'ai examinés pour l'étude des zoospores et de leur germination. Mais je les considère comme homologues de ceux que j'ai appelés m#égasporanges chez l’Ectocarpus virescens. D’autres sporanges plurilocu- laires existent en effet, dont les dimensions extérieures sont les mêmes, mais dont les logettes sont environ moitié plus petites el qui, sans doule, correspondent aux méiospo- ranges de VE. virescens, mais chez ce dernier, les méiospo- ranges sont la forme sous laquelle on rencontre habituelle- SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 219 ment ces organes. Malgré le grand nombre de préparations que j'ai faites, j'ai observé les méiosporanges du A7. vulqare dans deux circonstances seulement. Les individus de A7. vulgare qui ont fourni les dessins de la figure 8 étaient nombreux sur un Ceramium récolté par Thuret à Cherbourg en juillet 1856 et répartis unique- ment aux nœuds de cette plante. Ils correspondent au Wy- rionema (Phæosphæriun) punctiforme des auteurs. À part les différences de taille, tous avaient le même aspect à un faible grossissement, et aussi un thalle rampant semblable. La plupart présentaient, outre les poils, des filaments dressés, des sporanges uni- et pluriloculaires ayant les caractères habituels (fig. 8, B à F). Mais certains individus, que je ne puis cependant en séparer comme espèce, élaient conslilués uniquement par des poils et des sporanges pluriloculaires simples ou bifurqués, de forme extérieure comparable, mais à logettes plus courtes et fré- quemment divisées par une cloison longitudinale ou obli- que. La comparaison des dessins F et G de la figure 8 montre les différences entre les deux sortes de sporanges. Je nai vu aucun méiosporange vidé, chose assez exlraordi- naire chez un Myrionema. A cause de cela, on pourrait peut-être avoir des doutes sur l'existence des méiospo- ranges, les considérer comme un état pathologique ou comme appartenant à une autre espece. Il me paraît pré- férable de les comparer aux plantes citées précédemment sur U/va Lactuca (fig. 6, J à N) qui portaient uniquement des poils et des sporanges pluriloculaires, mais dans le premier cas ce sont des méiosporanges, dans le second des mégasporanges. D'ailleurs, j'ai retrouvé ces méiosporanges sur des exem- plaires croissant sur des Ülva Lactuca récoltés le 17 sep- _tembre 1895 à Gijon (Espagne), et, dans ce cas, ilne peut y avoir d'erreur d’interprélation. Parmi ces exemplaires, les uns, à sporanges uniloculaires nombreux (fig. 9, G, H), cor- respondent bien par le thalle rampant, Les poils, les filaments 290 €. SAUVAGEAU. dressés, les sporanges uniloculaires, à ceux que l’on lrouve en France sur les différents substratums, mais çà et là, on voit un sporange pluriloculaire, lequel est toujours à pelites logettes. Sur d’autres exemplaires, on trouve autant de spo- ranges uniloculaires que de sporanges pluriloculaires; sur d’autres exemplaires enfin, tous ou presque tous les fila- ments dressés sont lransformés en sporanges plurilocu- laires à peliles logettes. Dans ce dernier cas, sur le bord des individus adultes ou âgés, les méiosporanges sont de très pelite taille (fig. 9, B, C); dans la parlie moyenne du thalle, ils sont plus ou moins longuement pédicellés, autrement dit ils terminent des filaments dressés (fig. 9, D); enfin, dans la parlie centrale, pour les individus âgés non ocellés, ou sur les bords de la blessure pour les plantes ocellées, les méio- sporanges, presque tous vidés, sont très nombreux, serrés l’un contre l’autre, portés plusieurs à la fois sur le même pédicelle. Nous avons signalé une diposition semblable sur les individus à mégasporanges. Sur les Ulva Lactuca de Gijon, je n’ai point vu de spo- ranges pluriloculaires autres que ceux à petites logettes. Je ne voudrais cependant pas en conclure que le A7. vulqare se comporte toujours ainsi dans cette localité, car c’est seule- ment lors de mon retour en France que j'ai eu le loisir de les examiner et que je me suis aperçu de leur structure particulière, et tous les individus rapportés avaient été re- cueillis le même jour et sur le même rocher. Mais il reste cependant à retenir que le M. vulqare, comme l'E. vres- cens, possède deux sortes de sporanges pluriloculaires. K. — Zoospores et germination des z00spores. Sporanges uniloculaires. — J'ai assisté plusieurs fois à la déhiscence de ces sporanges. La partie supérieure de la paroi du sporange se gonfle beaucoup, puis devient assez rapidement gélatineuse ; la masse totale des zoospores com- mence à sortir du sporange, incluse dans cette gelée, 2 CNT Fig. 10. — Myrionema vulgare (Guéthary, juillet et août 1896). Sporanges uniloculuires : À, Zoospores en mouvement; B, Zoospores au moment où elles se fixent; C, Etat des germinations quelques heures après la fixation; D, Germinations restées en culture cellulaire du 21 au ?7 juillet; E, Germina- - tions restées en culture cellulaire du 19 juillet au 4 août (A à E, Gross. 440). Sporanges pluriloculaires : F, Zoospores en mouvement; G, Zoospores au moment _où elles commencent à se fixer ; H, Zoospores fixées montrant des déformations amiboïdes ; J, J, Germinations restées en culture cellulaire du 7 au 12 août ; K, Germinations restées en culture cellulaire du 7 au 20 août (F à K, Gross. 440). 229 €. SAUVAGEAU. mais, avant que toutes soient arrivées à l’extérieur, celles qui sont sorties les premières se détachent de la masse et s’éloignent en nageant rapidement. Cette déhiscence peut se faire à des heures quelconques de la journée, mais on a plus de chances de l’observer dans la matinée. Les zoospores sont arrondies-piriformes; les cils sont relativement longs, insérés près du bec, toujours au-dessus du point rouge très net. Chacun possède un seul chroma- tophore, pâle, plulôt olhivâtre que brun, accompagné de plusieurs petits globules arrondis, réfringents, d'apparence graisseuse. Elles mesurent 6,5-7 y de longueur, sont très mobiles, se dirigent en bien plus grand nombre du côté opposé à la source lumineuse, et conservent parfois leur mouvement plusieurs heures durant. En se fixant, elles s’arrondissent rapidement, deviennent globuleuses et ne changent plus de forme, mesurant alors 6-6,5 & de dia- mètre. Presque aussitôt après, elles s’entourent d’une mince membrane pectique qui se colore bien par le rouge de Ruthénium; la cellulose apparaît seulement un peu plus tard, car si l’on fait agir le rouge Congo de bonne heure, certaines membranes se colorent, les autres non. La germination commence bientôt après par la produc- tion d’un tube plus étroit que la spore, dans lequel s’a'- longe le chromatophore ; puis, une cloison transversale apparaîil (fig. 10,D). Mais ensuite la germination ne con- linue que irès lentement ou même s'arrête tout à fail: chez beaucoup même, la longueur du tube produit ne dépasse guère le diamètre de la spore. J'ai fréquemment recommencé ces cultures en cellules sans Jamais obtenir de germinalions ayant plus de deux cloisons transversales, Des modifications se produisent cependant, mais elles indiquent plutôt que la plante souffre : les cellules ainsi formées se gonflent (fig. 10, E), sauf au niveau des cloisons. Parfois même, un étranglement se produit à ce niveau, évidem- ment par un léger décollement latéral; les deux cellules placées bout à bout prennent une forme de sablier, absolu- LE RSS = — ee SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 225 ment comme si elles devaient se séparer. Il est forl pos- sible que ceci corresponde simplement aux phénomènes de résistance à la mort des filaments adulles, qui sont décrits plus loin. Des zoospores fixées et arrondies, qui n'ont pas germé, augmentent aussi de volume au bout de quelques jours en restant sphériques. Quoi qu'il en Fig. 11. — Myrionema vulgare (Guéthary, juillet et août 1896). — A, Filaments dressés provenant d’un fragment de Myrionema laissé en cellule du 16 au 25 juillet; B, Filaments dressés provenant d’un fragment de Myrionema laissé en cellule, puis en godet, du 18 juillet au 2 août, on voit que les cellules des filaments dressés commencent à germer; C, Eléments dissociés pris sur la même préparation que B, correspondant aux cellules isolées des filaments précédents (A, B, C, Gross. 300). soit, ces jeunes germinations ne laissent pas prévoir que le thalle auquel elles pourront donner naissance ressemble- rait à celui d’un Myrionema. Sporanges pluriloculaires. — Les mégaspores, car ce sont _ les seules que j'ai étudiées, sont beaucoup plus volumi- neuses; elles sont piriformes, mesurent 14-17 & sur 294 €. SAUVAGEAU. 7,5-10 w. Six à huit chromatophores très distincts leur donnent une coloration brun foncé; les cils sont fixés au point rouge. Leur molilité est moins rapide el dure moins longtemps que celle des sporanges uniloculaires, et, à l'in- verse de celles-ci, elles se dirigent de préférence du côté d’où vient la lumière, mais toutefois cette élection est beau- coup moins bien caractérisée. Elles sortent aux mêmes heures, et l’on peut obtenir les deux sortes de zoospores à l'état de motilité dans la même cellule de culture. Dans ce cas, je n'ai jamais constaté qu’elles eussent la moindre affinité les unes pour les autres. | Leur mode de fixation est tout à fait remarquable. La zoospore s’aplatit, et prend des déformations amiboïdes irès variables ; le cil antérieur persiste assez longtemps, puis est graduellement résorbé ; le contour change constam- ment, les chromatophores sont poussés dans les boursoufle- ments, sont ramenés dans l’intérieur, puis retournent à la périphérie. En moins d’une heure, elles ont pris la forme définilive d’éloile irrégulière à quatre ou cinq branches principales arrondies, et une mince membrane apparail (fig. 10, IH). Sur le bord de la goutte suspendue, les z00- spores fixées sont parfois très proches l’une de l’autre ; elles se gênent mutuellement dans leurs déformations, se mou- lent plus ou moins l’une dans l’autre durant ieurs mouve- ments amiboïdes, mais sans jamais se fusionner ; plus tard leurs membranes seront appliquées l’une contre l’autre. Puis, la germination proprement dite commence; le jeune thalle s’élargil; les culs-de-sac se comblent par l'augmentation de diamèlre des branches de l’éloile, mais souvent laissent dans le fond du cul-de-sac primitif un petit méat, d’abord ouvert en dessus et en dessous, qui plus tard deviendra un petit espace lenliculaire clos, visible seule- ment à une certaine mise au point. Les amorces des futures cloisons radiales ne devraient donc pas être indiquées sur un dessin par un simple trail, comme on l’a fait sur la figure 10, à cause du grossissement employé, mais par un trait double. Il SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 295 y à là une disposition qui rappelle la structure des cellules du parenchyme de la feuille de certaines Conifères. Les amorces de ces cloisons se continuent {en cloison simple) et partagent le jeune thalle en plusieurs compartiments. Les chromatophores sont en majeure partie contre ces minces cloisons, et il est bon, pour apercevoir celles-ci nettement, de contracter le contenu cellulaire. La figure 10, J, montre l’état des jeunes thalles après six Jours de culture en goutte suspendue, et la figure K après quinze jours de culture. La différence d'état n’est pas, on le voit, proportionnelle à la différence de temps. Il est vrai- semblable que, dans la nature, les phénomènes vont plus vite et aussi que chacun des prolongements du jeune thalle éloilé primitif est capable de s’accroîlre en filament, don- nant un thalle régulièrement circulaire correspondant bien à l’état jeune d'un Wyrionema. On a représenté en J et K uniquement des thalles simples; les zoospores iuxtaposées produisent des figures plus compliquées. Ainsi que je. l’ai indiqué à propos du Latosiphon Larmi- mariæ (96, 5), on remarque donc chez le À. vulgare de nota- bles différences dans la germination des zoospores des spo- ranges uniloculaires et pluriloculaires, différences qui ne paraissent pas seulement attribuables à l'inégalité de leurs dimensions, mais plutôt à leur nature même, et peut-être aussi à la forme du thalle auquel elles donneront naissance. Par contre, on sait que les différences entre les germinations provenant des méiospores et des mégaspores de l’£ctocarpus wrescens [96, 2] et de l’Ectocarpus Padinæ [96, 5] sont bien moindres; elles semblent provenir simplement de la diffé- rence de taille de ces éléments reproducteurs, el devoir s’effacer avec l’âge. Ce serait un fait à vérifier pour les méiospores du M. vulgare. L. — Aésistance à la mort. Les phénomènes d'hétéromorphose décrits plus haut (p.198) ANN. SC. NAT. BOT. v, 15 296 €. SAUVAGEAU. pourraient être rappelés sous ce litre. Ce sont des tentatives de reconstitution auxquelles la plante se livre, en même temps qu’un effort pour protéger les parties restées sur le substratum en les y fixant à nouveau. La plante répare ainsi ses blessures, résiste aux influences destructives, lutte con- tre elles. J'ai signalé ailleurs la manière dont se comportent des fragments d'Ectocarpus virescens [96, 2], de Pylaiella fulvescens [96, 3], d'Ectocarpus Padinæ [96, 5] qui sont séparés de la plante mère: ils deviennent de véritables bou- tures qui s’accroissent pour donner des individus semblables à ceux dont ils proviennent. Depuis, j'ai vérifié ces phéno- mènes sur d'autres Phéosporées. Je citerai seulement quel- ques expériences sur le Myrionema vulqare. Si l’on met dans un petit godet en verre (1) un fragment d'Enteromorpha où d'U/va portant un A7. vulgare, on cons- tate, après une douzaine de jours, que les files de cellules du filament rampant sont plus écarlées l’une de l’autre, les cellules sont plus doliiformes, elles ont une tendance à se séparer latéralement. Les cellules inférieures des filaments dressés se sont allongées ou ont conservé leur forme primi- live; les cellules supérieures sont plus arrondies, et souvent la cellule terminale, par disparition de la lamelle moyenne contiguë à la cellule sous-jacente, n’a plus qu’un point de contact étroit avec elle, ou même est complètement isolée; elle continue cependant à paraître bien vivante, tout comme si elle était devenue un organe de dissémination. Le même phénomène se produit plus promptement si l’on place en goutle suspendue, comme pour une culture, un fragment de la région centrale d’un Myrionema bien déve- loppé. La figure 11, A, montre des filaments différemment modifiés restés en goutte suspendue du 16 au 25 juillet. Un bon nombre des cellules rampantes sont séparées les unes des autres; peu de cellules inférieures des filaments dressés sont modifiées, mais celles du sommet sont arrondies ou (1) Je me suis servi de godets de 25 millimètres de diamètre. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 297 déformées; les quatre filaments de droite de la figure 11, À, proviennent d’une autre culture établie le même Jour et dans les mêmes conditions; les modifications subies sont plus profondes ; deux se sont séparés de la cellule rampante ; les cellules ne sont pas dissociées, mais certaines ont leurs parois de contact tellement arrondies qu'une faible pression suffirait pour les séparer, et elles subissent un commence- ment de germination. Les poils ont disparu; on trouve seu- lement eà et là quelques cellules en file courte, à contact plan, qui sont les restes de leur zone basale d’accroissement. Les cultures renfermaient un certain nombre de sporanges uniloculaires. Ceux qui élaient mürs se sont vidés; d’autres, moins avancés, ont augmenté l'épaisseur de leur membrane et renferment des zoospores entourées d’une membrane délicate, maïs très nette ; enfin, les plus jeunes sporanges ont une membrane encore plus épaisse, et leur contenu peu abondant ne s’est pas fractionné. Enfin, des fragments adultes de Myrionema, laissés dans deux goultes suspendues du 18 au 25 juillet, et qui mon- traient les précédents phénomènes, furent ensuite placés dans un godel de verre du 25 juillet au 2 août. Ils y prospé- rèrent, mais en accentuant les modifications précédentes (fig. 11, B et C). Peu de filaments restent attachés aux cel- lules rampantes; les cellules maintenues associées en fila- ment se sont allongtes latéralement, absolument comme des cellules qui germent, et les déformations sont telles qu'il est souvent devenu impossible de distinguer l’extrémité infé- rieure de lexirémité supérieure du filament. Enfin, on trouve de nombreux fragments isolés par trois, par deux, ou même une seule cellule, qui germent chacune pour son compte. Dans ces germinations, on distingue presque tou- Jours la partie jeune à sa paroi très mince, tandis que la partie ancienne de la cellule à épaissi sa paroi notablement plus que sur la plante normale. En outre, il n’est pas rare que le sommet jeune de ces germinalions soit extérieure- ment entouré par un manchon protecteur de gelée fort net 9298 €. SAUVAGEAU. et relativement épais. On remarquera sur les dessins de la figure 11 la faible tendance à la formation de cloisons trans- versales. Toutes ces cellules, en augmentant de volume, semblent avoir conservé le nombre primitif de leurs chro- matophores, et sont naturellement plus pâles que sur la plante normale ; de plus, elles ont pris dans leur ensemble une teinte légèrement bleuâtre. Le temps m'a manqué pour établir de nouvelles cultures et suivre l’évolution de ces boutures qui avaient perdu toute ressemblance avec la plante mère. Au moment où je les ai quittées, elles étaient parfaitement vivantes. Assurément, les Myrionema ne doivent rencontrer que bien rarement, dans le cours normal de leur existence, des conditions aussi défavorables que celles auxquelles je les ai soumis ; cepen- dant, il serait fort possible que la dissocialion cellulaire qui s’est produite avec une si grande facilité dans mes cultures, se réalise aussi à la fin de l'existence des individus, mais plus lentement. La gelée qui revêt l'extrémité des germina- tions est vraisemblablement à la fois protectrice et fixatrice, selon les circonstances, et il serait tout particulièrement intéressant de suivre le développement ultérieur de ces bou- tures. Nous ignorons, en effet, ce que deviennent la plupart des Algues, épiphytes sur d’autres Algues annuelles, lors de la disparilion saisonnière de leur hôte. C'est peut-être par des expériences semblables à celles décrites plus haut, mais d'une plus longue durée et plus méthodiques,que l’on arrivera à résoudre la question. Je compte d’ailleurs avoir prochaine- ment l’occasion de m'en occuper à nouveau. * x *X La rédaction de ce qui concerne le Myrionema vulgare à été faite d’après l'étude d'exemplaires récoltés aux dates et sur les substratums suivants : Ulva Lactuca. Cherbourg, 24 juillet 14857. Thuret. — Belle-fle, juillet 1859. Lloyd (Herbier Thuret). — Saint-Malo, 2 août 1872. Thuret. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 299 Ulva Lactuca. Phycotheca Boreali-Americana, de MM. Collins, Holden et Set- chell, n° 32. _ Cumbrae (Angleterre), août 1891. M. Batters. — Rovigno (Adriatique), 27 mai 1895. M. Kuckuck. — Cherso (Quarnero, Adriatique), 30 mai 4895. M. Kuckuck. = Rovigno (Adriatique), # juin 4895. M. Kuckuck. — Gijon (Espagne), 17 septembre 1895. -- Guéthary, juillet et août 1895 et 1896. = Saint-Vaast-la-Hougue, septembre 1895. M. Gomont. — San Vicente de la Barquera (Espagne), septembre 1896. = Saint-Vaast-la-Hougue, 18 août 1897. M. Vaney, chef des tra- vaux de zoologie à la Faculté des sciences de Lyon. Enteromorpha compressa. Guéthary, juillet et août 1895 et 1896. — Rovigno (Adriatique), 6 juin 1895. M. Kuckuck. = Helgoland (Mer du Nord), 1°" juin 1896. M. Kuckuck. — Amrum (Mer du Nord), 5 juin 1896. M. Kuckuck. — Helgoland (Mer du Nord), 29 juin 4897. M. Kuckuck. Enteromorpha clathrata. Saint-Vaast-la-Hougue, juillet 1850. Thuret. Rhodymenia palmata. Cherbourg, Chauvin (Herbier Bory in Herbier Thuret). _ Cherbourg, Chauvin (Herbier du Muséum de Paris). = Cherbourg, Chauvin, 1830 (Herbier Brongniart in Herbier du Muséum). — Cherbourg, 19 août 1857. Thuret. — Ile de Cézembre, 21 juillet 1872. Thuret. _ . Saint-Malo, 23 juillet 1872. Thuret. == Saint-Vaast-la-Hougue, 18 août 1897. M. Vaney. Ceramium. Cherbourg, # juillet 1856. Thuret. { bis. — ÜULONEMA RHIZoPHORUM Foslie 1894. M. Batters [95] a signalé l'Ulonema rhizophorum à Ber- wick-on-Tweed, croissant, comme la plante originale, sur le Dumontia jilhiformis. Grâce à son obligeance, J'en ai étudié des exemplaires récoltés en Juin 1895. M. Kuckuck en a récolté aussi, sur le même substratum, en juin 189%, à Hel- goland (localité encore inédite), de beaux exemplaires qu'il a bien voulu me communiquer. Comme M. Foslie [94] l’a fait remarquer, cette plante à une grande ressemblance avec le M. vulgare et c’est pour insister davantage sur cette ressem- blance que j'en parle ici. _ Sur une plante adulle examinée de dessus, la partie cen- _trale a l'aspect d'un Myrionema, mais elle paraît moins dense, et les filaments rampants périphériques, qui n’ont pas encore 230 €. SAUVAGEAU. fourni de productions dressées, s'étendent sur le Dumontia, irrégulièrement ramifiés el écartés les uns des autres (fig. 12, A). Sur les individus très jeunes, Lous les filaments rampants sont ainsi, mais la ramification se continuant ul- térieurement, ils deviennent plus serrés, et les vides se com- blent partiellement. Nous avons vu le M. vulgare présenter une disposition comparable, lorsque le centre d’un individu est détruit par une cause quelconque et que les filaments. tronqués tendent à réparer la blessure. Mais, dans l’U/onema, ceite ramification éparse est constante. La membrane externe du Dumontia élant molle et rela- livement épaisse, j'ai cherché à savoir si cette structure du thalle rampant ne proviendrait pas d’un parasilisme super- ficiel comme celui que j'ai décrit chez l’Ectocarpus Battersu [95]. Sur certaines sections totales, il semble, en effet, en être ainsi; les cellules rampantes paraissent englobées dans la membrane de l’hôle. mais sur d’autres, elles sont certai- nement au-dessus, soit parce qu'elles étaient superficielles dès le début, soit parce que la matière les recouvrant a été détruite et a disparu. Je ne puis donc rien affirmer sur l'état, parasilaire ou non, des jeunes filaments, et c’est un point à étudier à nouveau. | Des dissections, ou une série de coupes dans le Du- montia passant par un individu large et adulte d’U/onema, montrent que la base de celui-ci se comporte de façons. variées. Tantôt, les filaments rampants sont exactement appliqués sur l'hôte, et les cellules sont régulières, ou bien munies d’un petit prolongement inférieur semblable à la- morce d'un rhizoïde (fig. 12, B), par lequel la cellule se moule sur les inégalités de la surface du substratum. En d’autres points, les rhizoïdes sont très abondants, chaque cellule en produit un ; s'ils ne pénètrent point dans le Dumontia, ils soulèvent le thalle d’où ils proviennent, et s’étalent à la sur- face de l'hôte, en formant comme un second thalle rampant ; ils ont à peu près le même aspect que les cellules rampantes. comme dimensions et comme contenu, tandis que dans le SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 231 M. vulqare, les cellules des rhizoïdes sont toujours longues et étroites. Certains rhizoïdes sont pénétrants; ils s’enfoncent Fig. 12. — Ulonema rhizophorum (sur Dumontia filiformis, Berwick-on-Tweed, Batters, juin 1895). — A, Portion périphérique du thalle rampant; B, File radiale jeune montrant le développement des filaments dressés ; C, File radiale montrant les filaments dressés adultes; D, Filaments dressés et sporange pluriloculaire; E, Sporanges uniloculaires et filaments dressés de formes variées (A à E, Gross. 300). # Ibid. (sur Dumontia filiformis, Helgoland, Kuckuck, 23 juin 1894). — F, G, Files radiales pourvues de longs rhizoïdes (Voy. le texte) (F, G, Gross. 300). entre les cellules de l'hôte, restent dans la zone corticale à 239 €. SAUVAGRK AE). petites cellules, ou plus rarement circulent dans la couche à grandes cellules, se ramifient, et J'en ai même vu aboutir a la cavité interne du Dumontia, mais je ne crois pas qu'ils s'y répandent. Les cellules de ces filaments pénétrants sont toujours longues, grêles, pauvres en contenu. Le paragraphe précédent s'applique à la plante anglaise ; les fragments de Dumontia que j'ai reçus d'Helgoland étaient trop mous pour qu’il fût possible d'y pratiquer des coupes; le parasile s’en délachait avec une très grande facilité, et il y a cependant tout lieu de supposer que les rhizoïdes des dessins F et G de la figure 12 étaient des filaments pénétranis correspondant à ceux de la plante anglaise. Les filaments dressés (fig. 12) sont les mêmes que dans le Â7. vulqare, et quand ils sont âgés, ils présentent parfois les mêmes irrégularités de ramification terminale (fig. 12, E). Mais ils sécrètent une gelée comme dans le Strepsithalia ; toutefois, cette gelée peut manquer, et il m'a semblé qu'elle était plus constante dans les parties d'âge moyen; sur les parties âgées elle a parfois disparu. On peut se douler de son existence par la simple dissection, car les parties qui en sont munies se roulent en boule el glissent sous les aiguilles ; les matières colorantes la rendent visible; je n'ai pas vu de gelée spéciale autour de chaque filament, mais une gelée commune qui les englobe sur toute leur hau- teur sans les dépasser. Les poils, peu nombreux, ont à leur base. une gaine très nelle, comme celle du A7. oo. (Gg. 12, G). On sait que dans le Strepsithala les poils n’ont pas de gaine et ne sont pas endogènes. | Ainsi que l'a fait remarquer M. Foslie, les sporanges uniloculaires sont insérés, soit directement sur le thalle rampant, soit à la base des filaments dressés; c'est ce que nous avons vu déjà Chez le M vulgare; ils ont aussi le même aspect el les mêmes dimensions ; de même encore que dans celle espèce, on trouve parfois 2, 3, 4 sporanges unilocu- laires insérés à Ia base d’un même filament dressé. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 233 L'auteur du genre ne connaissait pas les sporanges plu- riloculaires. Un seul individu de Berwick m'en a montré, et encore y étaient-ils en petit nombre. Ils sont portés par le thalle rampant, cylindriques, à déhiscence terminale, à logettes unisériées (fig. 12, D). J'ai vu leurs dimensions varier de 40-50 v sur 6,5-8 w; mais sur des exemplaires où ils se- raient plus abondants, ces dimensions pourraient être plus variables. M. Foslie considère l’'Ulonema comme un intermédiaire entre les genres Æctocarpus et Myrionema, mais plus rap- proché du premier, cependant, puisqu'il en fait une Ecto- carpacée. Je suis assez embarrassé pour donner une opinion. La seule différence avec un Myrionema, et même avec le M. vulqare, est la ramification éparse du thalle rampant. Or, comme on l’a vu précédemment (p. 173), M. Reinke [89] ne cite qu'avec doute le 47. vulqare dans la Baltique, car il l'a vu seulement à l’état stérile sur le Chætomorpha Linum et le Dumontia filiformis; l'auteur ne donne aucun détail sur celte plante douteuse ; il serait intéressant de la cher- cher à nouveau, ou tout au moins de savoir si son thalle rampant est un disque serré ou s'il est formé de filaments épars, afin de préciser si son irrégularité est due à l'influence du substratum. 2. — MYRIONEMA POLYCLADUM nov. Sp. Cetle espèce, recueillie le 19 septembre 1895 à Gijon, _ formait sur les réceptacles d’un Fucus serralus, ou sur la partie de la fronde voisine des réceptacles, des taches orbi- culaires d’un brun foncé, dont les plus larges mesuraient 5 millimètres de diamètre. Les individus étudiés étaient adultes, entiers, non ocellés. Le thalle rampant, régulier, correspond tout à fait au dessin B de la figure 2 du Myrionema vulgare; les files radiales ont une largeur de 4-6 v. 234 €. SAUVAGKAU. Les poils, moins nombreux que dans le A7. oulqare, sont endogènes, et la gaine forme à la base de la zone d’accrois- sement une très courte et très mince collerette peu visible. Au bord du thalle rampant, les très jeunes poils sont ses- siles (fig. 13, D), mais dans les parties âgées, ils sont bien plus fréquemment portés par une ou deux cellules, ou même insérés latéralement sur un filament dressé. Ce pédicelle n’est pas dû à la zone d'accroissement du poil, car la petite gaine ca- liciforme est toujours à la base de celle-c1. Ils atteignent en- viron 2 millimètres de longueur ; les cellules âgées mesurent 80-120 uw sur 6-9 y (fig. 13, D, E). Les filaments dressés, adulles, cylindriques, ont générale- ment 6-7 w de largeur et les cellules à un ou quelques chro- matophores en disque sont 1 1/2-2 fois plus longues que larges, mais souvent la cellule terminale est renflée et me- sure 10 w. Parfois, cette cellule terminale, renflée ou non, renferme un contenu brun semblable à celui que nous avons signalé chez le 7. vulgare, et qui s’y trouve probablement aussi par migration de la substance sécrétée. De chaque cel- lule rampante s'élève un el souvent deux filaments dressés. À l’état jeune, ceux-ci (fig. 13, A et B) sont englobés jusqu’à leur sommet dans une matière gélatineuse, incolore, pec- tique; lorsqu'ils sont plus longs (fig. 13, C, F), la matière pectique n’atteint généralement pas leur sommet. Il n'ya pas une gaine propre à chaque filament, mais une masse gélatineuse commune à tous. Plus tard, la matière pectique se contracte, on n’en trouve plus entre les filaments dressés, mais seulement contre ceux-ci, sous forme d’un revêtement adhérent, transparent, qui peut passer inaperçu si l'on étudie sans réactifs; mais avec le rouge de Ruthénium, le sommet du filament, resté en dehors de la masse pectique primitive, se colore légèrement, tandis que la base se colore violemment, plutôt avec trop d'intensité. Je n'ai pas vu de sporanges uniloculaires, mais la plante élait pourvue de nombreux sporanges pluriloculaires. Ils ne sont point sessiles sur le thalle rampant, mais portés par un SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. | 235 Fig. 13. — Myrionema polycladum (sur Fucus serralus, Gijon, 19 septembre 1895). A,B, Files radiales jeunes montrant l’origine des filaments dressés; C, État un peu plus âgé que A et B; D, E, Poil jeune et poils adultes sessiles et pédicellés; on voit à la base une mince et courte collerette; F, Filaments d'âge moyen avec sporanges pluriloculaires; G, H, J, Filaments dressés ramifiés et sporanges pluriloculaires ; K, Divers exemples de filaments dressés de la région centrale à sporanges pluriloculaires (A à K, Gross. 300). 236 €. SAUVAGEAU. cour! pédicelle, ou bien terminent un filament, ou bien sont insérés latéralement. Rien n'indique que les plantes jeunes aient des Sporanges sessiles. Dans les parties un peu âgées, la plupart des filaments dressés se terminent en sporange, ou présentent une ou plusieurs ramifications terminées par un sporange. Dans la région centrale, où la hauteur totale peut aileindre 150-175 w, ils sont simples jusqu’à une cer- laine hauteur, puis se ramifient abondamment; ils sont alors au contact par leur portion simple, et se séparent avec quel- que difficulté ; par la dissection, on isole de petits faisceaux denses de ces filaments parallèles qui, à leur sommet, s'épa- nouissent en éventail par l’écartement nalurel des rameaux ; on isole les filaments constituants en les comprimant sous une lamelle (fig. 13, K). Les sporanges ont 20-40 y de lon- gueur sur 2-7 y de largeur; leurs logettes, très courtes, ont 3-4,5 uw de hauteur. Les sporanges emboîlés sont fré- quents ; souvent aussi un filament, terminé lui-même par un sporange, s'élève à l’intérieur d’un sporange vidé. Le 7. polycladum n’est pas sans ressemblance avec le M. vulqare, particulièrement avec la forme à méiosporanges de Gijon, et les figures E et F de celle-ci (fig. 9) corres- pondent assez bien aux dessins G, H, J de la figure du M. polycladum. Toutefois, les caractères suivants sont spé- claux à la plante qui croît sur le Fucus serratus elme sem- blent justifier sa séparation comme espèce : 1° Une gelée pectique, abondante au début, qui rappelle celle du Strepsithalia, et mieux encore celle moins constante de l'Ulonema, revêt plus tard les filaments dressés d’un dépôt adhérent ; 2° Les poils, sessiles ou pédicellés, ont une gaine courte et peu visible, tandis qu'elle est toujours très nette et plus longue chez le M. vulgare; 3° Les exemplaires de M. vulgare, riches en sporanges pluriloculaires, en ont toujours un grand nombre qui sont sessiles, tandis que dans le A. polycladum, je les ai toujours vus pédicellés ; SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. DST 4° Les exemplaires de A. vulgare qui possèdent simulta- nément des filaments dressés et des sporanges plurilocu- laires, ont aussi toujours des sporanges uniloculaires, tandis que ces derniers sont encore inconnus dans le M.polycladum ; 5° Dans la partie centrale des individus âgés de M. po- lycladum, les filaments dressés, ramifiés à leur sommet, se réunissent en faisceau par leur portion inférieure, longue et restée simple. Parmi les espèces décrites par M. Reinke [89,1 et 89,2}, c'est avec le Microsponqgium gelalinosum que le Myrionema polycladum à le plus de ressemblance, d'autant plus que les deux plantes croissent l’une et l’autre sur le Fucus serratus. Mais, entre autres différences, le Microspongium gelatinosum a un thaïle rampant diplostromatique, tandis que celui du Myrionema polycladum est monostromatique. Quant à l’As- cocyclus globosus(Myrionema Foslie),ses productionsdressées sont beaucoup plus écartées et ne produisent pas de ma- tière gélalineuse. 3. — MYRIONEMA CORUNNÆ nov. sp. J'ai récolté cette plante à La Corogne (Espagne) dans les premiers jours de novembre 1895. Elle formait de nom- breuses pelites Laches, d’un brun noir, à l'extrémité des digi- tations plus ou moins déchiquetées d’une fronde âgée de Laminaria pallida. Ces taches, très rapprochées l’une de l’autre, et dont les plus larges ne dépassaient guère un mil- limètre de diamètre, se délachaïent peu facilement du subs- tratum; beaucoup parmi elles étaient envahies par un petit _ Ectocarpus fasciculatus. Toutes semblaient adultes. . Dans les régions centrale et moyenne, la plante est très dense; les parties dressées, d’égale hauteur, sont portées par des filaments radiaux sans vides entre eux. Mais, à la péri- phérie, les filaments rampants sont moins régulièrement 238 €. SAUVAGEAU. disposés. Tantôt, ils sont nettement rapprochés l’un de l'autre, parallèles (fig. 14, À) comme dans les Myrionema précédemment étudiés, mesurant 4,5-7 y de largeur ; tantôt, ils sont légèrement et régulièrement écartés ; les rameaux, au lieu d’être appliqués, sont plus ou moins divariqués, mais, étant donné l'état de la plante dans les régions cen- trale et moyenne, il est probable que cette irrégularité péri- phérique et partielle est simplement un effet de l’âge. De très nombreuses colonies de Dermocarpa, fixées sur la Lami- naire, sont une autre cause d’irrégularité; lorsque le thalle rampant les atteint, il ne les recouvre pas, mais les con- tourne. | Le thalle rampant est monostromatique. S'il s'étale à la surface d’une région végétative de la Laminaire, la face infé- rieure de ses cellules est régulière et plane ; mais s'il re- couvre une ancienne région sporifère, il devient plus ou moins ondulé, émet des rhizoïdes d’une ou quelques cellules de longueur qui s’introduisent plus ou moins profondément entre les paraphyses et les sporanges vidés de l'hôte. Ce parasilisme est done occasionne par des causes accidentelles, et des Myrionémées quelconques se comporteraient proba- blement de même dans de semblables conditions. Plusieurs dessins de la figure 14 ont été pris sur des individus se déve- loppant ainsi à la surface d’un ancien sore. Les poils sont relativement courts: je ne les ai pas vus dé- passer 300 u.; ils ne sont pas rares, sans être loulefois aussi fréquents que chez d’autres espèces, le Â7. vulgare par exemple. Leur largeur varie de 4à 5,5 wetles cellules termi- nales ont 25-40 v de longueur. Dans les parlies jeunes de la plante, ils ont une zone d’accroissement basilaire nettement marquée (fig. 14, D) qui disparaît plus tard (fig. 14, E, F), car ses cellules s’allongent et paraissent vides de contenu protoplasmique ; on ne voit alors aucune trace de gaine basi- laire, mais sur les poils jeunes, on distingue parfois une très légère collerelte qui est la preuve de son existence; la gaine disparaît donc de bonne heure. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 239 Tous les individus que J'ai vus élaient dépourvus à la fois de filaments dressés et de sporanges umiloculaires. Les spo- ranges pluriloculaires, au contraire, rangés en files serrées, forment un ensemble très dense, mais sont toujours libres | A B A \ | EVA / ” ; f ‘à My FC) En No 1 us CORTE 7 Fig. 14. — Myrionema Corunnæ (sur Laminaria pallida, La Corogne, 2? nov. 1895). — À, Portion périphérique du thalle rampant; B, File radiale très jeune; C, Sporanges pluriloculaires pris en un point peu éloigné de la périphérie; - D, Sporanges pluriloculaires pleins, vidés, et incompiétement vidés; E, spo- ranges pluriloculaires allongés, pris dans la partie centrale de la plante; F, Divers exemples de ramification des sporanges (A à F, Gross. 300). l'un par rapport à l’autre. [ls naissent comme le feraient des filaments dressés, généralement un par cellule rampante, et se cloisonnent d’abord transversalement en cellules relativement longues. Ces cloisons primordiales restent fréquemment indiquées sur {es sporanges adultes ou vidés par un rétrécis- 240 €. SAUVAGEAU. sement plus marqué. Puis, chacune de ces cellules se cloi- sonne une ou plusieurs fois, transversalement ou oblique- ment, pour donner des logeltes superposées, plus rarement longitudinalement. La déhiscence est terminale. Les spo- ranges conservent ensuite longtemps, et en parfait état, leur paroi et les traces des cloisons. IL n’est pas rare d’en ren- contrer d’incomplètement vidés, les logettes de la base étant reslées intactes. Sur certains sporanges, on se rend bien compte que la différenciation en zoospores se fait de haut en bas. Les sporanges sont sessiles ou pédicellés, et leur taille di- minue graduellement du centre à la périphérie, en mêmne temps que le pédicelle disparaît généralement. Leur largeur varie de 4,5 w à 7 u; les plus courts, vidés en lotalité, que J'ai vus, mesuraient 25 y, les plus longs 120 w. La hauteur des logettes varie de 3 à 6 w. Le pédicelle, de 1-4 cellules, de même largeur ou un peu plus étroit que le sporange (sou- vent 5 Lu), renferme dans chaque cellule un chromatophore unique, en lame verlicale, moins haute, mais un peu plus large que la cellule, légèrement repliée sur les côlés. Je n'ai pas vu de sporanges emboîtés, mais parfois seulement le pédicelle d'un sporange vidé qui s’allonge à son intérieur (fig. 14, D). Bien qu'en majorité simples, les sporanges ramifiés ne sont pas rares, el les ramificalions, de longueur variable (Gg. 1%, F), se font généralement d'un seul côté. La déhiscence de chaque branche est indépendante de celle de sa voisine. Parfois, le pédicelle porte aussi des sporanges latéraux. Ce sont surtout les sporanges iongs, de la région centrale el moyenne, qui se ramifient. Tous les individus étudiés montraient la structure précé- demment décrite. Il est possible que cet état ne soit pas cons- tant et corresponde seulement à une forme à sporanges plu- riloculaires comme nous avons vu le cas se présenter pour le M. vulgare. Tel que nous le connaissons, le 4. Corunnæ pré- sente une certaine ressemblance, bien qu'éloignée, avec le SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 241 Fig. 15. — Myrionema papillosum (sur Laminaria saccharina, Le Croisic, 20 sep- - tembre 1892). — A, Portion périphérique du thalle rampant, face inférieure; B, File radiale périphérique montrant le début des filaments dressés; C, File _ radiale plus âgée que B; D, E, F, États successifs des filaments dressés sur des files radiales de plus en plus âgées, montrant le développement progressif des protubérances latérales ; G, G, Sporanges uniloculaires nés sur Le thalle rampant - et d’autres latéraux sur les filaments dressés (A à G, Gross. 300). ANN. SC. NAT. BOT. v, 16 249 C. SAUVAGEAU,. Petroderma muni de SOIT EE pluriloculaires décrit par M. Kuckuck. M. Bornet a bien voulu me communiquer un fragment de fronde de Laminaria flexicaulis récolté par lui et M. Flahault, le 4 octobre 1888 au Croisic (Loire-Inférieure), qui portait de petites taches dues au Myrionema Corunnæ. La plante bretonne était identique à celle de Galice. 4. — MYRIONEMA PAPILLOSUM nOV. Sp. Cette nouvelle espèce forme, sur le Laminaria saccharina, des taches arrondies, d’un brun foncé, dont les plus larges atteignent un demi-centimètre de diamètre. Je l'ai étudiée sur des exemplaires provenant de deux localités. Les uns ont été récoltés par M. Bornet au Croisic le 20 septembre 1891 ,et les autres par M. Vaney le 5 septembre 1897 à Saint- Vaast-la-Hougue. Ils croissent en des points quelconques de la Laminaire. Les exemplaires du Croisic étaient plus riches en sporanges uniloculaires, ceux de Saint-Vaast pré- sentaient par contre un plus grand nombre de sporanges pluriloculaires, mais, à part cela, ils concordaient parfai- tement. Le thalle rampant se détache assez facilement du subs- tratum. Il est formé de filaments ravonnants réguliers, comme dans le M. vulqare, se ramifiant par dichotomie terminale ; leur largeur est de 6-8 uw (fig. 15, A). Les poils, de 1-2 millimètres de longueur, ne sont pas très abondants, et ne forment pas un revêtement dense au-dessus de la plante. Les cellules âgées ont 6,5-15 de largeur et 60-160 « de longueur. Sur les poils en voie de cloisonnement actif, la zone d’accroissement, relativement longue, est for- mée de cellules généralement très courtes, et à parois légè- rement courbes, concaves ou convexes, remplies d’un con- tenu très dense (fig. 17, F). Je n'ai pas réussi à suivre le cloisonnement du poil dans les premiers stades de son déve- SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 243 loppement, et bien qu'un bon nombre de poils adultes soient complètement dépourvus de gaine basilaire, je ne doute pas de leur origine endogène. Sur certains d’entre eux, en effet, on voit, tout à fait à la base, de très minces et courts feuillets qui s’emboîtent, absolument comme s'ils provenaient du clivage d’une lame primitive (fig. 16; fig. 17, F) ; il y a tout lieu de croire que ces lamelles très délicates représentent la gaine et qu'elles existaient antérieurement sur les poils qui en sont dépourvus. Fig. 16. — Myrionema papillosum (1bid.). — Différents états choisis parmi les fila- ments dressés les plus longs; quelques-uns portent au sommet des sporanges pluriloculaires (Gross. 300). Comme dans les espèces précédentes, les filaments dressés naissent par une boursouflure plus ou moins régulière de la cellule rampante, qui s’en sépare par une cloison oblique, ou en verre de montre, ou assez souvent parallèle à la base et proche du plan inférieur (fig. 15, B). Il n’est pas rare que les cellules rampantes prennent une cloison oblique ou trans- versale par rapport à la direction de la file radiale ; elles donnent alors naissance à deux filaments dressés (fig. 15, C). En certains points des files radiales, chacune de ces protu- bérances devient un filament dressé ; en d’autres points, un 244 €. SAUVAGEAU. bon nombre d’entre elles restent courtes, réduites à une ou à deux cellules (fig. 15, C à F), et elles sont souvent de forme plus conique que les précédentes; il est fréquent aussi que ces protubérances bourgeonnent latéralement, produisent un ou deux culs-de-sac qui ne grandiront pas davantage. Les filaments dressés, réguliers, cylindriques, ou légèrement claviformes, mesurent environ 6-7 « de largeur, et leurs cellules sont 1-4 fois plus longues que larges. On trouve exceplionnellement des individus entiers dans lesquels les filaments dressés restent en cel état, mais dans la règle ils prennent un aspect caractéristique en avançant en âge. De leur cellule inférieure, s'élèvent 1-2-3 protubérances laté- rales, semblables à celles que nous avons signalées chez le M. vulgare, et ne grandissent pas davantage; puis, il s'en produit de semblables au-dessous des cloisons transversales successives des filaments dressés, naissant ainsi de bas en haut au fur et à mesure que les filaments s'allongent, comme on le voit en comparant E et F dela figure 15 et la figure 16. Assez souvent, de chaque côté d’une cloison transversale, et immédiatement au-dessous d'elle, s'élève une protubé- rance, de telle sorte que les deux protubérances sont con- liguës et séparées l’une de l’autre par une courte cloison longitudinale qui est postérieure et non antérieure à leur apparition. La grande majorilé de ces protubérances restent à l’état de simples boursouflures; quelques-unes deviennent de courtes branches ou des sporanges. J'ai vu quelquelois, sur des filaments âgés, une rhizine de direction variable s'insérer à la face inférieure de l’une de ces protubérances (Hig. 16). La longueur des filaments adultes varie générale- ment de 120 à 220 v; les plus longs que j'ai vus atteignent 265 uw. Je n'ai pas pu déterminer la forme des chromato- phores. Les filaments avortés qui séparent fréquemment les filaments dressés entre eux, et les protubérances latérales portées par ces derniers, donnent à cette espèce un aspect bien particulier que rappelle son nom de papillosum. L'appareil sécréteur n'existe pas toujours, et sa localisa- SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 245 lion est moins netle que dans le M. vulqgare. Tantôt, tous les filaments d’une même file radiale ont leur cellule termi- nale remplie par un contenu brun noircissant par le perchlo- rure de fer ; d’autres fois, ce sont les 2-3 cellules terminales, Fig. 17. — Myrionema papiliosum (sur Laminaria saccharina, Saint-Vaast, 5 sep- tembre 1897). — A, File de plusieurs filaments dressés, formés de cellules à contenu brun; B, sporanges pluriloculaires brièvement pédicellés, nés à peu de distance de la périphérie du thalle rampant; C, D, E, Sporanges pluri- loculaires portés à différentes hauteurs sur les filaments dressés; F, Poil mon- trant la longue zone d’accroissement et la gaine basilaire clivée (A à F, Gross. 300). ou toutes les cellules de tel ou tel filament qui en sont pour- vues. Dans les exemplaires du Croisic, cette matière brune était amorphe et généralementrépandue uniformément dans les cellules; dans les exemplaires de Saint-Vaast, elle affec- lait plus souvent la forme de globules très proches l’un de 246 C. SAUVAGEAU. l’autre, au sommet des cellules (1). Enfin, on trouve çà et là mais très rarement, une cellule allongée, directement insérée sur le thalle rampant, remplie d'un contenu brun, très co- loré, très dense, d’où le protoplasme paraît absent; si ces cellules étaient fréquentes au lieu d’être exceptionnelles, je les aurais certainement prises pour des ascocystes ; elles sont plutôt des cellules dans lesquelles la sécrétion a été exagérée. J'ai même vu plusieurs cellules à la file, présentant ce caractère, continues ou cloisonnées, comme le représente la figure 17, À. À l'inverse de ce que nous connaissons chez le M. vulgare, il semble bien que les cellules sécrétrices du M. papillosum ne sont pas les cellules du thalle rampant, mais celles-là mêmes qui renferment le produit sécrété. Dans les parties jeunes, les sporanges uniloculaires, sessi- les ou brièvement pédicellés, naissent directement sur le thalle rampant ou sur la cellule basilaire des filamenis dres- sés (fig. 15, G), comme c’est aussi le cas chez le 7. vulgare. Ils sont presque sphériques, ovales, ou nettement pirifor- mes, plus ou moins allongés. Mais d’autres fois, et c’est le cas le plus fréquent sur les filaments longs, l’une des bour- souflures latérales, de niveau variable, devient un sporange ; celui-ci est alors aplati du côté voisin du filament, arrondi du côté opposé (fig. 15, E, F, G). Si, dans ce cas, une protu- bérance latérale n'existe pas vis-à-vis de l'insertion du spo- range, sa base rétrécie prend parfois toute la largeur du filament, de telle sorle qu'après la déhiscence, il y a en ce point une solution de continuité dans le filament, dont l’ex- trémité séparée conlinue à vivre. La paroi des sporanges sur le point de se vider se gonfle beaucoup au sommet, forme un bouchon gélatineux épais qui, lors de la déhiscence, se gonfle encore davantage. Au- dessus de certains sporanges vidés, on voit une sorte de co- (1) Les exemplaires du Croisic avaient été conservés directement dans l'alcool; ceux de Saint-Vaast étaient préalablement restés plusieurs jours dans l’aldéhyde formique ; cette différence de traitement est peut-être l’ori- gine de cette différence d'aspect. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 247 lonne plus ou moins cylindrique, peu dense, qui se colore légèrement par le rouge de Ruthénium et est évidemment le reste de ce bouchon considérablement gonflé (fig. 15, G ; _ fig. 16). Les sporanges uniloculaires nés sur le thalle rampant ou à la base des filaments dressés mesurent 45-80 de long sur 25-45 y ; ceux portés par les filaments dressés à un niveau plus élevé sont généralement moins volumineux et mesu- rent 35-55 p sur 20-27 pu. Sur les exemplaires à accroissement rapide, bordés par une large zone nue, on ne voit pas de sporanges plurilocu- laires directement insérés sur le thalle rampant, mais j'en ai observé sur quelques exemplaires de Saint-Vaast, dont les produclions dressées s’élevaient jusque tout près de la péri- phérie (fig. 17, B). Les mêmes individus portaient des spo- ranges brièvement pédicellés (fig. 17, B, C), dont la taille totale était celle des filaments dressés voisins. Mais, en règle générale, ils naissent plus tard, sont terminaux sur des fila- ments longs et sont alors assez régulièrement cylindriques, ou bien latéraux vers l'extrémité de ces filaments, cylindro- coniques, et se recourbent de manière à être parallèles au filament qui les porte. Sur presque tous les sporanges pleins que j'ai vus, chaque logette est légèrement doliiforme, tandis que les parois des sporanges vidés sont plus rectilignes. Les sporanges pluriloculaires brièvement pédicellés sont les plus longs ; ils atteignent même 75 w ; la longueur la plus fréquente varie de 35-50 &; certains sporanges, latéraux sur le sommet des filaments dressés, sont au contraire très courts, réduits à 2 ou 3 logeltes. La largeur varie de 7-10 y. Les logeltes sont unisériées, mais sont parfois divisées par une cloison oblique; leur hauteur est de 5-6 w. Les zo0o- spores sont cerlainement beaucoup plus volumineuses que celles des sporanges uniloculaires. Je n'ai pas vu de spo- ranges emboîtés. 248 €. SAUVAGEAU. III. — HECATONEMA nov. gen. HECATONEMA MACULANS Sauvageau mscr. Synonymie : Phycocelis maculans Collins, 1896. J'ai vu cette espèce sous trois formes reliées l'une à l’au- tre par d’insensibles passages, et qui sont très probablement trois états successifs. Mais il est aussi fort possible que, dans certaines conditions, comme on le verra plus loin, les deux formes correspondant à l’état jeune et à l'état moyen, ne se développent pas davantage, ne peuvent acquérir les caractères de la plante complète. C’est pourquoi, dans l’im- tention de faciliter les recherches et la détermination, J'ai cru ulile de les décrire séparément. Première forme. Je l'ai trouvée sur des Rhodymenia palmata récoltés à Cherbourg, le 19 août 1857, à Saint-Malo, le 9 juillet 1872 et le 23 juillet de la même année, à Saint-Vaast-la-Hougue, le 18 août 1897, et sur un U/va Lactuca récolté à Saint- Vaast-la-Hougue le 18 août 1897. Ces Algues portaient de nombreuses taches de Myrionémées; je les ai citées précé- demment à propos du Myr. culqare. Mais, tandis que le Myr.…. vulqare forme des taches nombreuses, rapprochées l’une de l'autre, se soudant souvent l’une à l’autre, j'ai toujours vu l’Hecatonema maculans à l’état isolé, pour ainsi dire sporadi- que, formant une tache cà et là, en des points rares et éloi- gnés ; les plus larges ne dépassaient pas 2 millimètres. L'Hec. maculans se reconnaît facilement sous le microscope à disseclion, car les files radiales du thalle rampant sont SUR - QUELQUES MYRIONÉMACÉES,. 249 plus larges. Souvent, le centre du disque porte denombreux filaments dressés, touffus, des poils, des sporanges plurilocu- laires, tandis que le pourtour forme une large bordure nue. La cellule terminale, de méristème, de chaque file radiale, remplie par un protoplasme plus dense, produit une ligne sombre, marginale, très nelte. | Thalle rampant. — Sur une plante à accroissement nor- mal, les files radiales sont d’une remarquable régularité (fig. 18, A); elles sont au contact l’une de l’autre, ont 8-16 y de largeur, sont formées de cellules de longueur égale à 1-2 fois la largeur. La cellule de méristème qui va se diviser s'étale souvent, s'infléchit au milieu, comme dans le Wyr. vulgare, mais on ne voit pas la dichotomie en deux cellules séparées qui est la règle pour cette espèce, car l'espace man- que pour que les cellules puissent rester écartées. Il se fait donc, perpendiculairement à la cloison transversale derniè- rement formée, une cloison Jongitudinale commune aux deux cellules sœurs, ou bien il se fait une cloison convexe vers le bas, qui -va rejoindre la paroi longitudinale latérale. Si le disque rampant a un vide à boucher {fig. 18, B), les di- chotomies sont plus fréquentes, et les files radiales s’étalent en éventail. Enfin, 1l se produit aussi des anomalies, dans le cas de réparalion de blessures ; les ramifications perdent leur régularité, les files radiales ne sont plus au contact, et les cellules sont plus larges (fig. 18, C). Les cellules rampanties renferment plusieurs chromato- phores, au moins six, qui sont de petits disques, peut-être des grains; Je n'ai pas su en déterminer la forme exacte- ment. La plan£e est peu adhérente au substratum, mais les indi- vidus d’une certaine taille ne s’enlèvent que difficilement d'une seule pièce, car les files radiales présentent peu de cohésion entre elles. Je n’ai jamais vu de rhizoïdes, mais il y a parfois des irrégularités sur la face inférieure (fig. 18, D). La paroi supérieure des cellules rampantes est plus épaisse que les autres. Certaines cellules restent simples ; d’autres 250 €. SAUVAGEAU. prennent une cloison parallèle à Ia base (fig. 18, D), plus ra- rement une cloison oblique (fig. 18, G); on trouve ainsi plu- sieurs cellules à la file, qui sont doublées. D’une manière générale, celles qui supportent une production dressée sont doubles, mais à ceci il y a de nombreuses exceplions, et il n’est pas rare que des productions dressées s'appuient sur une unique cellule. La hauteur des cellules simples, souvent plus faible que celle des cellules doubles, leur est parfois égale; elle varie, dans les deux cas, de 10 à 20 y. Poils et filaments dressés. — Les poils apparaissent de bonne heure. Ils sont sessiles ou portés par une ou deux cellules. Une protubérance à parois latérales assez épaisse el à paroi du sommet mince s'élève du thalle rampant ; si le poil est pédicellé, il se forme une ou deux cloisons transversales inférieures (fig. 18, E, F), et la cellule supérieure s’allonge et reprend ses dimensions pour devenir cellule mère du poil; sinon, il ne s’en forme pas, el la cellule mère du poil reste simple pendant quelque temps. Puis, apparaissent alors de minces cloisons transversales qui se développent de haut en bas comme dans le Myr. vulgare, isolant finalement la cel- lule inférieure de méristème, plus haute que les autres (fig. 18, G, H). Ensuite, un clivage se fait dans la paroi de la cellule primitive, les cellules terminales s’allongent, traver- sent la paroi, qui reste à la base du poil comme une gaine caliciforme. Tout ceci est conforme au Myr. vulgare, mais plus net encore, à cause de la plus grande épaisseur des parois. D'abord très neltement conique (fig. 18, J, K), le poil devient cylindrique par le remplacement successif des cel- lules (fig. 18, L); le poil jeune est beaucoup plus obtus dans le Myr. vulgare. Les poils atteignent 2 millimètres de lon- gueur; les cellules âgées mesurent 100-170 w sur 10-14 p. Les parois minces transversales de la zone d’accroissement du poil sont souvent légèrement convexes vers le haut; la figure 18, M, dessinée à un plus fort grossissement, montre la partie inférieure d’un poil. Le cloisonnement se fait tou- jours dans la même direction, comme le montre la position SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 251 < S nr É né Fig. 18. — Hecalonema maculans (sur Rhodymenia, 1re forme). — A, Portion du thalle rampant d’un individu à accroissement régulier; B, Portion d’un thalle _ rampant comblant un vide en s’étalant en éventail, CG, anomalie du thalle _ rampant, après une blessure; D, Portion jeune d’une file radiale; les cellules . sont, les unes simples, les autres dédoublées; la paroi inférieure est un peu irrégulière ; E, F, G, H, Stades successifs du développement d’un poil ; 3, K, Poil jeune récemment sorti de sa gaine; L, Poil adulte (A à L, Gross. 300); M, Base d’un poil, plus fortement grossie (Gross. 600). 2592 C. SAUVAGEAU. constante de la gaine entourant la base du poil, quel que soit son âge. - Dans [a région centrale sont des filaments dressés, sim- ples, à parois latérales plus épaisses que les parois transver- sales, cylindriques ou légèrement claviformes, isolés ou très rapprochés les uns des autres, de même longueur (fig. 19, C), ou de longueur inégale (fig. 19, A, B), car, dans le genre . Hecatonema, ils ne naissent pas en ordre régulier du centre à la périphérie, comme dans le genre Myrionema, mais irrégulièrement. Ils varient fréquemment de 70 à 140 v, mais j'en ai mesuré dépassant 200 v; la largeur des cellules varie de 10 à 16 y, et leur hauteur est 1-1 1/2 fois la largeur. La paroi latérale de leur cellule basilaire est toujours légèrement plus épaisse que celle des autres cellules. Les chromatophores sont les mêmes que ceux du thalle ram- pant. Ces filaments dressés, nombreux, paraissent bien ecarac- térisés comme tels. Mais, bien que ceci semble paradoxal, on pourrait dire qu'ils sont un élat transitoire, ou même des poils longuement pédicellés, avortés comme poils. On trouve en effet des poils, portés par des filaments dressés de mêmes dimensions que les filaments ordinaires, pareils à ceux nés directement sur le thalle rampant (fig. 19, B, E), et formés aussi de la même manière, mais plus tardivement. Pour cela, la cellule terminale d'un filament dressé s’allonge jusqu’à devenir deux à trois fois plus haute que large; puis, en s’al- longeant encore, elle se cloisonne transversalement de haut en bas, et lout se passe comme dans un poil sessile. On trouve ainsi, sur des points d'âge quelconque, tous les inter- médiaires entre les filaments dressés et les poils longuement pédicellés. Les différents dessins de la figure 19, D, montrent les états successifs de ces poils à développement tardif; on voit qu’ils correspondent tout à fait à ceux des poils à déve- loppement précoce (fig. 18, E, F, G, H}. A l’état adulte (ig. 19, E), ils correspondent également aux premiers (fig. 18, L). | SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 253 ; Fig. 19. — Hecatonema maculans (sur Rhodymenia, 1re forme). — A, B, C, Por. _ tions de files radiales montrant les poils, les filaments dressés et les sporanges __ pluriloculaires; D, Stades successifs du développement d’un poil au sommet d'un filament dressé; E, Poils adultes au sommet des filaments dressés : (A E, Gross. 300). sue 2 Ean 254 C. SAUVAGEAU. Les poils sont attachés peu solidement sur le filament, car on trouve des filaments dressés, couronnés au sommet par une gaine caliciforme intacte, mais vide, Le poil étant tombé souvent en tolalité, plus rarement en laissant en place quel- ques-unes des cellules de la zone d’accroissement. On peut d’ailleurs reproduire ce phénomène en frappant légèrement sur la lamelle de verre d’une préparation. Sur certains exemplaires, la cellule terminale des fila- ments dressés, plus longue que les autres, comme si elle devait se transformer en poil, est remplie par un composé brunâtre amorphe, d'aspect identique à celui des cellules sécrétrices du Myr. vulqare, et se foncant légèrement par l’action du perchlorure de fer. Sporanges. — Je n'ai pas rencontré de sporanges unilocu- laires. Les sporanges pluriloculaires sont fréquents, sessiles ou brièvement pédicellés, ovales-siliquiformes, à logettes cloisonnées suivant la longueur, tout au moins dans la région moyenne du sporange. Leurs dimensions varient de 50-75 L. sur 17-26 y. Sur les sporanges vidés, la hauteur des logettes est fréquemment de 6-7 uw; les cloisons transver- sales sont très nettes ; les cloisons longitudinales sont beau- coup plus délicates. | Comme on l’a vu plus haut, j'ai rencontré la plante qui nous occupe sur des frondes de Æhodymena et d’'Ulva, récollées toutes, il est vrai, dans les mois de juillet et août, mais d'années fort différentes. J’ai examiné une cinquantaine d'exemplaires sans jamais trouver un seul filament dressé qui füt ramifié, et rien n'indiquait que la plante dût acquérir, dans la suite, un état plus différencié. Parmi les plantes décrites par les auteurs, et présentant une certaine ressemblance avec cette première forme de notre Hecatonema maculans, on peut citer l’Ascocyclus ocel- latus Reinke et l'Ascocyclus reptans Reinke. J'ai dit précé- demment pourquoi le premier ne pouvait correspondre au Myrionema ocellatum de Kützing, comme l’admet M. Reinke. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 255 Fig. 20. — Hecatonema maculans (sur Rhodymenia; Phycotheca Boreali-American a n° 274). — A, B, C, D, Différents états des filaments dressés ; on n’a pas dessiné . de filaments simples et courts, car ils correspondent à ceux des figures 18 et 19 (Gross. 300). | 296 €. SAUVAGEAU. I se distingue aussi de l’Æecatonema par la répartition zonée des productions dressées, et trouvera sa place dans un autre genre. On verra plus loin que l’Ascocyclus reptans n’est pro- bablement pas non plus l’£ctocarpus reptans Crouan. Mais par contre il présente des caractères communs avec l’Aecat. maculans. On voit en effet, sur la figure 6 de la planche XV de M. Reinke [89,2|, que les filaments dressés et non ramifiés naissent à intervalles irréguliers, çà et là, sans être disposés non plus en îlots distincts, comme cela se voit sur l’Asco- cyclus acellatus |89,1, p. 45, el 89,2, fig. 3|, que les filaments longs ou adultes sont entremêlés sans ordre avec les fila- ments courts où jeunes, que les sporanges sont sessiles ou pédicellés, et que les poils à accroissement basal naissent rarement sur le thalle rampant, plus souvent au sommet des filaments dressés. Les poils, il est vrai, ne sont pas décrits comme endogènes, mais il est possible que cette particularité ait passé inaperçue, car elle me paraîl devoir se rencontrer chez toutes ces plantes à disque rampant. L’'Ascocyclus rep- tans Reinke semble donc bien avoir les caractères de l’Heca- {onema ; mais ses dimensions sontun peu différentes de sole de l'ÆHecatl. maculans. Deuxième forme. M. Collins a décrit récemment [96,2|,sous le nom de PAy- cocelis maculans, une petite Myrionémacée croissant sur le Rhodymenia palmata. \W Va distribuée sous le n° 274 dans le Phycotheca Boreali- Americana. Je dois à son obligeance d'avoir pu l’étudier, et, bien que cet auteur lui ait consacré une planche {/oc. cit., pl. 278], je n'ai pas cru inutile d’en donner quelques dessins, pour faciliter les comparaisons. Tandis que la plante décrite précédemment élait toujours rare, celle-ci forme au contraire la grande majorité des taches qui recouvrent le ÆRhodymenia américain. L'aspect général et les dimensions sont suffisamment concordants entre les deux plantes pour qu’on les considère comme appar- SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. DST {enant à une même espèce. Toutefois, la plante américaine Fig. 21. — Hecaltonema maculans (sur Corallina officinalis; 3° forme). — A, B, C, D, E, Filaments dressés, choisis parmi les plus longs et les plus ramifiés _ (Gross. 200). acquiert un état plus avancé que celui précédemment décrit. | ANN. SC. NAT. BOT. ve ET 258 C. SAUVAGEAU. Certains individus ont tous leurs filaments dressés simples, et correspondent bien à la plante francaise, mais sur d’au- tres, un nombre variable de filaments dressés. du centre du disque, terminés par un poil, et mesurant 400-500 z jusqu'à la base de celui-ci, portent des sporanges latéraux, comme l’a indiqué M. Collins, ou de longues branches terminées ou uon par un sporange. J’ai représenté sur la figure 20 et avec le grossissement employé pour les figures 18 et 19, quel- ques-uns de ces filaments longs et ramifiés, choisis parmi les plus développés, afin de bien montrer la différence d’as- pect qui en résulte pour les deux plantes. Les branches se séparent de l'axe par une cloison perpendiculaire, et parfois la cellule origine de la branche ne subit pas d'autre modifi- cation, mais d'autres fois elle se divise en deux par une cloison oblique ou longitudinale (fig. 20, B). Il n’est pas rare qu'une branche, ou un sporange latéral, naisse de la cellule située immédiatement au-dessous du poil (fig. 20, D). Bien souvent, les filaments longs du centre du disque, sont porlés par des cellules rampantes simples, de hauteur et de largeur moindres que les cellules rampantes plus jeunes; le thalle rampant, simple au centre, devient donc plus loin diplostromatique, en même temps qu'il augmente de hauteur. Les sporanges pluriloculaires, sessiles sur le thalle ram- pant, brièvement (fig. 20, C) ou longuement pédicellés, ont la même forme et les mêmes dimensions que ceux de la plante française ; parfois cependant leur longueur est plus grande, et j'en ai mesuré atteignant 100 w. Les sporanges pluriloculaires latéraux naissent à une hauteur variable, fré- quemment, comme on l'a dit, sur la cellule qui précède le poil terminal. Ceux qui sont sessiles ou brièvement pédi- cellés sont fortement divariqués ou même perpendiculaires au filament, droits ou arqués. Ceux qui sont longuement pédicellés prennent la direction donnée par la branche. Ils ont une longueur moyenne un peu plus grande que celle des sporanges basilaires, et j'en ai mesuré ayant 115 v SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 259 La plante américaine se distingue donc de la plante fran- caise par une légère ramificalion de quelques-uns des fila- ments dressés. Bien qu'elle fût abondante sur les AAodyme- nia distribués par M. Collins, je ne l'ai pas vue à un état plus avancé que celui représenté sur la figure 20. C’est peul-être à un état semblable du genre Æecatonema qu'il faut rapporter le Myrionema majus rencontré par M. Foslie [94] sur le Lamin. saccharina. Son thalle rampant est monostromatique. Îl est encore {rop insuffisamment connu pour justifier pleinement une comparaison, car l’au- teur a vu un unique sporange pluriloculaire, et non arrivé à maturité; il était porté par une branche fortement divariquée sur un filament dressé. Enfin, je signalerai aussi la ressemblance entre les dessins de l'Ectocarpus terminalis Külzing, récemment publiés par M. Kuckuck [97, p. 377|, et un Æecatonema. Les filaments rampants |/oc. cit., fig. 3, G] ne paraissent pas former un disque à accroissement régulier, et les poils sont entourés par une gaine qui n'est peut-être pas toujours due à la paroi vidée d’un sporange. Ceci étant donné comme simple indi- calion. Troisième forme. Lorsqu’en 1895, j'ai éludié l£ctocarpus pusillus Griff., croissant sur des Corallina officinalis récollés à Cherbourg en septembre 1853 |[95,1|, j'ai observé, en certains points des Corallines, de très petites taches distinctes de celles de l'Ect. pusillus dues à une plante que je crois pouvoir identi- fier aujourd'hui avec l’Aecatonema maculans. Le thalle rampant est un disque moins régulier que celui de la plante croissant sur Ahodymenia et sur U/va, comme on devait s’y attendre à cause de la forme du substratum. Sur tout son pourtour, il correspond au dessin B de la figure 18. À part cela, il est le même. Comme dans la plante précédente, les cellules du centre du disque sont générale- 260 C. SAUVAGEAU. ment simples et moins hautes que celles des régions moyenne el périphérique souvent diplostromatiques. Les sporanges sessiles, les poils, nés directement sur le thalle rampant ou pédicellés, et les filaments dressés sim- ples, sont les mêmes que dans les deux premières formes, mais certains filaments de la région centrale prennent un plus grand accroissement, si bien que, afin de pouvoir les représenter dans le texte (fig. 21), j'ai dû les dessiner à un moindre grossissement. Certains filaments ont jusqu’à 1 millimètre de longueur, prise au-dessous du poil qui les termine. Ils ont 10-12 y de largeur moyenne; ceux qui sont très ramifiés ont souvent 10 & à la base et 13 uw au sommet. Les branches et les sporanges naissent en des points quelconques, mais plus souvent vers le sommet et parti- culièrement sur la cellule inférieure au poil terminal. J'ai vu des branches mesurant plus de 550 &; elles se termi- nent par une cellule allongée de méristème ou par un poil d’origine endogène. De même que dans la forme améri- caine, la cellule qui produit une ramification prend souvent une cloison oblique ou longitudinale. Les sporanges laté- raux sont parfois tous du même côté, parfois alternes, et il est fréquent de voir la cellule située au-dessous d’eux se cloisonner elle-même en logettes. Certains filaments dres- sés, longs, sont terminés par un sporange de très petite taille, el j'en ai mesuré ne dépassant pas 33 pv sur 16 v; ils arrêtent la croissance du filament qui, après la déhiscence, peut se prolonger dans leur cavité. J'ai insisté, à propos du Myr. vulqare, sur les phénomènes d'hétéromorphose, et j'ai rappelé que j'avais observé des faits de même ordre chez quelques Æctocarpus. L'Hecat. maculans, croissant sur la Coralline, m'en a offert un cas très bien caractérisé que j'ai représenté sur la figure 22. Deux cellules d'un filament ayant perdu leur contenu, l'extrémité supérieure du fragment inférieur du filament a commencé à s'élever vers le haut: l'extrémité inférieure SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 261 du fragment supérieur a produit un filament plus étroit, qui à parcouru toute la cellule vide supérieure, une portion de la cellule vide inférieure, a traversé la paroi latérale de celle-ci, comme aurait fait un rhizoïde, mais s’est redressé ensuite vers le haut, et a produit un petit sporange à son sommet _ (fig. 22, À, B). Par ses filaments dressés rami- fiés, la troisième forme de l’Æeca- tonema maculans présente done une grande ressemblance avec un Æ£cto- carpus, l’origine endogène des poils étant mise à part, puisque ce carac- tère n’a pas encore élé signalé chez les Æctocarpus. Tous les individus que j'ai observés sur le Corallina présentaient ainsi des filaments longs et ramifiés qui, on l’a vu, manquaient sur ceux rencontrés dans la même localité sur le Rho- dymenia. Dans le genre Myrionema, cha- Fig. 22. — Hecatonema macu cune des cellules rampantes adultes ns {sur Coraitina officina- peut émettre un filament dressé où ‘5; 3° forme).—A, Filament dressé montrant l’accroisse un sporange de valeur morpholo- ment, par hétéromorphose, ne : ; ‘ d’une cellule limite d’une gique égale ; les cellules rampanles blessure (Gross. 200) ; B, adultes stériles sont exception- Portion du dessin précé- ; dent plus fortement grossi nelles ; tous ces filaments dressés (Gross. 300). tendent vers une hauteur maximum - rapidement atteinte, et leur taille diminue graduellement du centre à la périphérie. Le genre Hecatonema possède un thalle rampant iden- tique à celui du Myrionema, mais les produclions dressées, très abondantes au centre, sont éparses dans la région moyenne, et les cellules rampantes stériles peuvent y être LS 262 €. SAUVAGEAU. bien plus nombreuses que les cellules fertiles. Les filaments dressés sont de hauleur inégale, ce qui tient à ce que leur accroissement par la cellule terminale se continue plus ou moins longtemps, à ce qu'ils se prolongent ou non en poil, el aussi, à ce que, au lieu de naître régulièrement du cen- tre à la périphérie comme dans le Myrionema, ils appa- raissent çà et là irrégulièrement. Dans l'unique espèce de ce genre étudiée précédemment, nous avons vu les fila- ments dressés de la plante américaine, et surtout ceux de la plante française croissant sur Corallina officinalhs, pren- dre une taille considérable, se ramifier fréquemment, el re- vêlir tout à fait l'apparence d’un Æctocarpus (abslraction laile de l’origine endogène des poils); la plante devenait pour ainsi dire un Æctocarpus à thalle rampant de Myrio- nema. Mais, à mon sens, ceci n’est qu'une exagération du caractère du genre, et l’état à filaments dressés, courts, simples et dispersés, comme dans la plante que j'ai trouvée sur Ahodymenia et sur Ulva, serait parfaitement suffisant pour justifier la création du genre. Il est à supposer que l’on décrira des espèces d’Heca- ionema dans lesquelles la partie dressée, ou ectocarpoïde, prédominera davantage sur la partie rampantle, ou myrioné- moïde, que dans la plante croissant sur Corallina. Le carac- tère de l’Æecatonema sera alors plus délicat à dislinguer. On peut même supposer que, si ces espèces croissaient sur une Algue spongieuse, au lieu de ramper sur un substra- tum résistant, le thalle inférieur serait très modifié, peut- êlre méconnaissable, tandis que la partie dressée coûser- vant ses caractères, la confusion avec les vrais Æ£ctocarpus serait facile. Mais ceci n’est pas une objection, car on ignore ce que deviendrait un Myrionema ou un Aialfsia, s'il pous- sait sur un Codium ou sur un Vemalion. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 263 IV. — CHILIONEMA nov. gen. 1. — CHILIONEMA NATHALIÆ NOV. SP. Le nouveau genre Chilionema possède un thalle rampant régulier, à accroissement périphérique comme les-genres Myrionema et Hecatonema, mais les productions dressées sont groupées en îlots irréguliers et denses, séparés par des plages stériles ou presque stériles. Le Chilionema Nathaliæ était fréquent sur des Rhodyme- aa palinata, que Mlle Nathalie Karsakoff a bien voulu re- cueillir, sur ma demande, à Roscoff (Finistère) les 9 et 11 octobre 1897. Je suis heureux de le lui dédier. Ses taches brunes, larges de 1-5 millimèlres, se laissaient reconnaitre, au premier coup d'œil, des autres Myrionémacées qui vivaient sur les mêmes frondes hospitalières, parce que, au lieu d’être foncées au centre, et graduellement fondues du centre à la périphérie, elles se décomposaient en taches secondaires, en îlots foncés, irréguliers, séparés par des portions plus pâles, dont la disposition variait suivant les individus. La plante présente ainsi, à l'œil nu, l'aspect d’un Myrionema dont les filaments dressés auraient été fauchés, çà et là, par un minuscule animal. Les parties foncées correspondent, en effet, aux îlots de filaments dressés, les parties claires aux portions stériles ou presque stériles du thalle rampant. Les schémas À à E de la figure 23 montrent l'aspect des diffé- rents individus, vus au grossissement de 6 diamètres. Le thalle rampant, orbiculaire, est formé de files radiales en contact latéral, dont la ramification se fait dans la cel- lule de méristème, soit par une cloison courbe-oblique, soit par une lame perpendiculaire à la dernière cloison trans- versale formée (fig. 23, F). La largeur des cellules varie de 7 w à 9,5 pu. La paroi des cellules périphériques est 264 €. SAUVAGEAU. mince; puis elle s'épaissit notablement; le thalle devient assez uniformément diplostromatique, soit par une cloison oblique, soit par une cloison nettement parallèle à la base. Certaines cellules restent simples, parliculièrement dans les plages stériles; on trouve aussi des cellules fertiles simples, mais elles sont plus rares. Leur hauteur varie de 13 à 17 y. On détache sans peine le thalle rampant de son substra- tum, mais, à cause de sa raideur qui le rend fragile, les indi- vidus adultes sont difficiles à soulever d’une seule pièce. C’est vers le centre du thalle rampant que le premier îlot de productions dressées apparaît, puis d’autres se forment autour, isolés ou reliés à lui. Parfois ceux-ci sont disposés radialement, d’autres fois suivant les fragments d’une cou- ronne parallèle au bord; certains sont très nettement et brusquement limités, d’autres paraissent s'étendre avec l’âge et se réunir çà etlà. On en voit même qui forment une couronne à peu près complèle, mais je n'ai jamais vu de disposition concentrique aussi nelte que celle figurée par M. Reinke pour son Ascocyclus ocellatus 89, 2, PI. 15, fig. 1]. La disposition des îlots varie donc à l'infini ; j'ai représenté quelques exemples sur la figure 23, en A, B,C,D,E. Lorsqu'un îlot de productions dressées va se former, celles- Ci n'apparaissent pas simullanément, mais successivement. _ Ce sont d’abord des filaments dressés, épars, plus souvent quelques poils ; pendant qu'ils grandissent, d’autres naissent entre eux; aussi, sur les files radiales disséquées, apparte- nant à un îlot en voie de développement, voit-on des fila- ments dressés de taille très diverse, séparés par des cellules rampantes non encore fertiles (fig. 23, G, J). Plus tard, les filaments dressés tendent à s’égaliser, mais sans atteindre, toutefois, la régularité d'un Myrionema (fig. 23, H). Les poils sont assez rares. Aucun d'eux n'est formé par la totalité de la cellule originellement séparée du thalle rampant. Ils sont toujours pédicellés. Ceux qui apparaissent avant les filaments dressés sont généralement porlés par deux ou trois cellules seulement ; le pédicelle de ceux qui se | | | | Fi SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 265 g. 23. — Chilionema Nalhaliæ (sur Rhodymenia palmata de Roscoff). -— A, B, C, D, E, Croquis de plantes, vues de dessus ; les parties indiquées par un pointillé sont les îlots de filaments dressés; les parties non pointillées corres- pondent aux plages nues; À est une plante jeune, B, GC, sont plus âgées et D,E sont des plantes adultes (Gross. 6); F, Portion périphérique du thalle rampant; G, H, J, Portion de files radiales montrant des filaments dressés d'âge différent et de hauteur inégale (F à J, Gross. 300). 266 C. SAUVAGAEU. développent plus tardivement alteint la longueur des fila- ments voisins (fig. 24, CG). La zone d’accroissement est tou- jours protégée par une longue gaine identique à celle de l'Hecatonema maculans et de même origine. Les poils attei- gnent environ 1 millimètre ; les cellules adultes mesurent 8-10 y de largeur et 65-100 de longueur. | dr les filaments dressés sont cylindriques, mais fréquemment ils sont légèrement rétrécis vers leur sommet ou bien à leur insertion. Parfois aussi, leur dia- mètre est peu régulier, particulièrement sur les filaments âgés (fig. 24, À, C, D). Sur certaines files radiales, les fila- ments dressés sont parallèles entre eux; sur d’autres, au contraire, ils sont plus ou moins tortueux (fig. 24, D). Ils paraissent toujours raides à cause de l’épaisseur de leurs parois latérales ; les parois transversales, au contraire, sont minces. Leur plus grande largeur, généralement de 10 w, varie de 9 à 12 vw ; la hauteur des cellules est égale à la lar- geur où ! 1/2-2 fois la largeur. Presque toujours simples, les filaments dressés portent rarement une ou deux branches se terminant par un spo- range. La hauteur la plus fréquente des filaments (nn rence adulle est de 100-150 ÿ ; les plus longs que j'aie vus mesuraient 220 v. Malgré cette grande longueur, le cloi- sonnement m'a loujours paru se faire aux dépens de la cel- lule terminale. Comme on la dit plus haut, les différents îlots de filaments dressés n'ayant pas le même âge, leurs filaments n'ont pas tous la même taille. La cellule de bordure de chaque file radiale du thalle rampant renferme un composé brun tannifère, peu abondant, quin’émigre pas dans les cellules filles par le cloisonnement. La cellule terminale de chaque filament dressé, également de méristème, est aussi sécrétrice, mais son contenu est plus foncé. Parfois une, ou deux, ou même trois des cellules si- tuées au-dessous sont aussi sécrétrices. [Il est rare que la cellule terminale d’un filament jeune soit sécrétrice ; elle acquiert donc cette propriété par la suite. Le contenu, ha- SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 267 bituellement homogène, se résout parfois en pelits granules qui alors sont plus foncés. La plupart des cellules termi- nales sécrétrices sont parfaitement enlières et inlactes, mais Fig. 24 — Chilionema Nathaliæ (Sur Rhodymenia palmala de Roscoff). — A, B, C, D, Portion de files radiales montrant la forme des filaments dressés et les sporanges pluriloculaires; sur D, les filaments dressés, assez réguliers comme diamètre, sont irréguliers dans leur direction; deux des filaments dressés ont leur cellule terminale vidée et la cellule inférieure s’allonge dans leur intérieur (A à D, Gross. 300). d’autres, vides de contenu, présentent au sommet une étroite ouverture ; la paroi ne subit pas de déformations (fig.24, C, D). Ceci n’est pas un accident de préparation, mais le résultat d’une sorte de déhiscence qui se fait à l’élat vivant, 268 C. SAUVAGEAU. car la cellule située au-dessous se prolonge parfois dans la cavilé de la cellule vide, comme pour continuer le filament; peut-être même certains filaments sont-ils déformés parce que ce phénomène s’est produit plusieurs fois. Il ne semble pas qu'il puisse être question d’un parasite habitant ces cel- lules, car on ne voit pas d’élats intermédiaires. Je me contente de signaler ce fait qui mériterait d’être suivi sur le vivant. Je n'ai vu aucun sporange uniloculaire. Les sporanges pluriloculaires sont au contraire fréquents, et s'ils se for- ment de bonne heure, au moment de l’apparition des îlots, ils sont sessiles ou brièvement pédicellés ; sinon, ils sont plus longuement pédicellés, autrement dit, ils se forment au sommet des filaments dressés. Ils sont allongés, ovoïdes, mesurent 50-70 w sur 15-25 w. Ceux qui naissent très tar- divement au sommel de filaments longs sont de plus pelite taille ; j'en ai mesuré de 25 y sur 14 uw. Fréquemment, un nouveau sporange s'élève dans la cavilé d’un sporange vidé, soit en s’y emboîlant exactement, soit en formant un nou- veau pédicelle (fig. 24, A). On voit aussi quelques sporanges Jaléraux dans les parties âgées. Les logettes sont petites ; sur les sporanges pleins, les zoospores ont environ 4-4,5 vw, parfois 5 y de hauteur. Les sporanges vidés ayant une paroi relativement épaisse, ne se déforment pas après la déhis- cence ; les traces des logettes sont plus espacées que sur le vivant, car elles contiennent souvent deux étages de zoo- spores. R 2. — CHILIONEMA REPTANS. Sauvageau mscr. Synonymie : Ectocarpus reptans Crouan, 1867. Myrionema reptans Foslie, 1894. Les frères Crouan [67, p. 161, PI. 2%], ont donné de cette espèce la diagnose suivante : « Frondes de 1 à 4 milli- SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 269 mètres, rampantes, serrées et soudées entre elles, d’où s'é- lèvent des ramules d’un millimètre, simples, dressés, ni- velés, articles aussi longs que larges ; sporanges nombreux siliquiformes à pédicelle court ou allongé. — Sur la fronde du Fucus serratus, où il forme de petits gazons de 1 à 4 centi- mètres (1) ». Ils le rangeaient dans les £ctocarpus à fronde rampante, ou Streblonema. À l'appui de celte insuffisante diagnose est un dessin représentant un thaile rampant diplo- stromatique, sur lequel s'élèvent trois productions dressées : un sporange pluriloculaire à pédicelle de deux cellules, un filament dressé, et un autre filament terminé par deux cel- lules plus longues, incolores, tronquées, représentant pro- bablement un poil. M. Kjellman 72, p. 52] a trouvé en Norvège sur le C/ado- phora sericea une plante qu'il a identifiée avec l'£ctoc. rep- tans Crouan. Elle est formée par des filaments rampants, soudés l’un à l’autre, mais laissant cà et là des vides, à cel- lules de 8-16 w sur 8-12 v; les filaments dressés cylin- driques, non ramifiés, de 120-150 v de hauteur et 6-10 y (souvent 8) de largeur, sont formés de cellules de 8-24 » de longueur ; les sporanges, sessiles ou pédicellés, mesurent 30-80 w (souvent 45-65) sur 12-30 y (souvent 20-25), et Les logettes ont 3-7 # de hauteur sur 4-8 & de largeur. L'auteur ne dit pas si le thalle rampant est mono- ou diplostroma- tique, et ne mentionne pas l'existence de poils. L'Ectoc. reptans est encore indiqué en Amérique par M. Farlow |79, p. 69), sur le PhAyllitis et le Dictyosiphon, et dans l'Adriatique par Hauck |85, p. 325] sur le Va/onia ma- crophusa. Il Fa retrouvé en Portugal [89, p. 153] sur le Chondrus crispus. Ces deux auteurs cilent comme références la Florule du Finistère et le Mémoire suédois de M. Kjell- man, et spécifient que le thalle rampant, à filaments radiaux (1) Les auteurs disent d’abord 1 à # millimètres, puis 1 à 4 centimètres. On peut interpréter ceci comme un /apsus, ou comme signifiant que les pre- miers nombres s'appliquent aux individus isolés,et les deuxièmes aux indi- vidus à frondes rampantes soudées. Leur dessin représentant la plante en grandeur naturelle est de dimensions intermédiaires. 270 C. SAUVAGEAU. ramifiés, forme presque une membrane, sans dire s'il est mono- ou diplostromatique. Mais, pour M. Reinke [89, 1, p. 42, et 89,2, p, 21, PL. 19}, la plante de M. Kjellman, de M. Farlow, de Hauck, se dis- tingue du véritable Æctoc. reptans Crouan en ce que le thalle est monostromalique el pseudo-parenchymaleux, seulement au centre, tandis que les filaments rampants sont épar- pillés à la périphérie. Il l’a retrouvée lui-même à Kiel sur des Cladophora, des Polysiphonia, ele., et en fait l'espèce nouvelle Æctocarpus repens Reinke (non Æ. reptans Crouan), du sous-genre Séreblonema. Sous le nom d’Ascocyclus reptans, le même auteur décrit une plante recueillie dans la Baltique sur les Fucus serratus et vesiculosus, qu'il dit être la même que celle de Crouan (89,1, p. 44, et 89,2, p. 19 et PI. 15}. Le thalle rampant forme des disques de 1-6 millimètres de diamètre, de 10-17 w d'épaisseur, sans lacunes, comme un Myrioneina, et diplostromatique comme la plante de Crouan. Le plus grand nombre des cellules de la face supérieure, mais non toutes, el à l’exception aussi de celles du pourtour, déve- loppent des filaments dressés de 6-8 cellules, libres, simples, d'environ 8 & d'épaisseur, el dont l’accroissement se fait par division intercalaire. Les poils, rarement portés par le thalle rampant, terminent plus souvent les filaments ; il en est de même des sporanges pluriloculaires lancéolés, dont l’auteur ne donne pas les dimensions. M. Batlers [89, p.141] a signalé aussi l'A scocyclus reptans Reinke à Berwick, sur les Chondrus crispus, Halidrys, etc. Les auteurs précédents ne disant pas s'ils ont comparé les plantes qu'ils ont décrites avec la plante type de Crouan, M. Bornet a bien voulu me donner un fragment d’un échan- üllon authentique, conservé dans l’Herbier Thuret, récolté par les frères Crouan dans la rade de Brest le 2 novem- bre 1861 ; je puis ainsi ajouter quelques renseignements à ceux de la Æorule du Finistère. SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. PLAT | Je n'ai pas réussi à soulever l’Ectoc. reptans d'une seule pièce, mais seulement à le délacher par morceaux. Le thalle rampant monlre de larges plages nues, sur lesquelles s’é- ag 2 RER Ge 2 LE —E > tique). — A, Portion du thalle rampant vu de dessous ; B, File radiale montrant la différence de taille des filaments dressés successifs (à comparer avec la figure 93); C, D, E, Filaments dressés et sporanges; les logettes sont plus petites que dans le Chilion. Nathaliæ (A à E, Gross. 300). lèvent, cà et là, de rares filaments dressés, dont la présence _ prouve qu'elles appartiennent bien à la plante en question. Il est formé de filaments ramifiés (fig. 25, A) serrés l’un contre l’autre sans laisser de vides entre eux. Je n'ai pas vu at 212 €. SAUVAGEAUe assez netlement le bord du thalle pour le dessiner, mais [a figure 25, À, montre suffisamment que le cloisonnement se fait comme dans les plantes précédemment éludiées. Les cellules de 6,5-14 w de largeur, sont de longueur égale ou deux fois plus longues. En d’autres points, le thalle rampant est couvert de productions dressées. Le thalle rampant semble être uniformément diplostromatique, mais on trouve çà et là une cellule simple, fertile ou non; sa hauteur totale varie de 13 à 20 vw. Ce caractère d’un thalle rampant pré- sentant des îlots fertiles et des plages stériles nous à servi précédemment à caractériser le genre Chlonema. Les filaments dressés, cylindriques, ou légèrement atté- nués en haut, sont raides, à cellules aussi longues que larges, à parois latérales plus épaisses que les cloisons trans- versales ; je n’ai pas remarqué que la cellule terminale fût sécrétrice. Leur hauteur n’est pas aussi uniforme que dans un Myrionema, et l'on voit (fig. 25, B, C) qu'ils naissent à des intervalles et à des moments irrégubers ; la hauteur des filaments d'apparence adulte varie souvent de 100 à 150 y; les plus longs que J'ai vus mesuraient 175 y, mais rien n'in- dique qu'ils atteignent un millimètre comme le disent les frères Crouan ; leur largeur, dans leur région moyenne, varie de 9-10 w. Je n'ai vu aucun poil. Il est peu probable, cependant, que les auteurs brestois aient pris pour un poil un filament acci- dentellement lronqué, et il faudrait en conclure que les poils sont rares. Les sporanges pluriloculaires, siliquiformes ou plus ou moins cylindriques, sessiles ou plus souvent portés par un pédicelle dressé, mesurent 60-75 w sur 15-18 w. Un spo- range nouveau pousse fréquemment dans la cavité d’un sporange vidé. Les logeltes, très petites, ne mesurent guère que 3-4 y de hauteur quand elles sont pleines. On voit aussi fréquemment, au sommet des filaments dressés longs, des sporanges de très pelite taille ; Le filament se renfle à peine pour les former, et leur hauteur correspond à celle de deux SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 973 ou trois cellules végétatives. J'ai vu parfois, mais rarement, un sporange croître latéralement sur un filament dressé, comme le montre la figure 25, E. D'après cette élude, tout incomplète qu'elle est, et si l’on admet le genre Chilionema, 11 semble donc bien que l'Ectocarpus reptans Crouan doit devenir le Chilionema replans. Son disque rampant, d'apparence aussi régulière que celui d'un Myrionema, l’écarte des £ctocarpus el des Streblonema (Crouan, Kjellman, Farlow, Hauck); l'absence d'ascocysles l’éloigne des Ascocyclus (Reinke, Balters) et l'irrégularité de l’apparition des filaments dressés, en le rapprochant de l'Hecatonema, le sépare des Myrionema ou Phycocelis (Kjellman, Foslie, De Toni); la répartition en ilots des productions dressées indique sa place dans le genre Chilionema. Le Chil. Nathahñæ en est sûrement très voisin : peut-être même aurais-Je conclu à l'identité s’il croissait sur le même substratum, et surtout si je n'avais craint de com- pliquer encore une synonymie déjà trop embrouillée. Quant à l'Ascocyclus reptans Reinke, dont rien ne justifie la place dans le genre Ascocyclus, el qui ne paraît pas se rapporter à l'espèce des frères Crouan, il a tout à fait les caractères de l’Aecatonema et pourrait devenir Hecalonema reptans. L'Ascocyclus ocellatus Reinke ne peut davantage rester parmi les Ascocyclus. Mais la disposition en îlots de ses produclions dressées le rapproche tout à fait de la plante des frères Crouan, el par conséquent du Chilionema ; aussi, nous proposons de le désigner, au moins provisoirement, sous le nom de Cilionema ocellatum. I resterait à vérifier à quoi correspondent les Æctocarpus reptans décrits ou signalés par M. Farlow, Hauck, M. Balters, M. Kjellman. On sait que ce dernier auteur n’admet pas, pour la plante de Norvège, la critique faite par M. Reinke. REA ANN. SG. NAT. BOT. V,. 18 €. SAUVAGEAU. [RS «| Fa V.— ASCOCYCLUS. Nous avons vu précédemment {p. 169) que le genre À sco- cyclus fut créé par M. Magnus |74} pour PA«sc. orbicularis (Myrionema J. Ag.). Cette espèce méritait, en effet, d'être séparée des Myrionema pour devenir le type d’un genre spé- cial. Le genre Ascocyclus diffère du genre Myrionema par la présence de longues cellules, que M. Magnus compare aux paraphyses de certaines Urédinées, et qu'il a vues, tout au moins à l’élat jeune, remplies d’un contenu protoplasmique clair ; j'ai dit pourquoi {p. 169) je leur ai donné le nom d'Ascocysles. Depuis le Mémoire de M. Magnus, comme nous l’avons dit aussi plus haut, on à décrit sous le nom d'A scocyclus des plantes ne présentant point d’ascocysles, el qui, par consé- quent, ne peuvent êlre maintenues dans ce genre. Jusqu’à présent la plante de M. J. Agardh et de M. Magnus est donc l’unique espèce du genre. Je vais en décrire deux autres. 1. — ASCOCYCLUS HISPANICUS NOV. sp. J'ai recueilli cette plante à Rivadeo (Espagne), le 18 oc- tobre 1895, sur plusieurs bulbes âgés de Saccorhiza bul- bosa. Elle formait des taches d’un brun foncé, presque noir, très denses, à bords arrondis, mais irréguliers dans leur forme générale; certaines mesuraient seulement quelques millimètres de diamètre, d’autres atteignaient 1-2 centi- mètres, mais peut-être par la confluence de plusieurs taches. Je l’ai rencontrée dans la même localité sur quelques frondes vieilles de Fucus serratus et sur l’Himanthalia lorea. Le thalle rampant adhère très fortement au substratum, se moule sur ses irrégularités, et en entraîne souvent une parle 1O SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 75 quand on cherche à le détacher. Aussi, je n'ai pas réussi à soulever la partie périphérique ; la figure 26, À, montre une portion du thalle rampant adulle, vu de dessous ; il est dense, serré, en files régulières de 8-10 y de largeur, et rien ne fait supposer que son accroissement périphérique soit Fig. 26. — Ascocyclus hispanicus (sur Saccorhiza bulbosa, Rivadeo, octobre 1895). — À, Thalle rampant vu de dessous (Voy. le texte); B, File radiale très jeune; à droite, les futurs filaments dressés n’ont encore qu'une seule cloison trans- versale, à gauche ils en ont deux ; deux ascocystes; C, D, Files radiales jeunes avec des sporanges pluriloculaires, les uns pleins, les autres vidés ; E, F, Files . radiales d'âge moyen; le poil dessiné en E est encore jeune (A à F, Gross. 300 ; les ascocystes sont indiqués par un pointillé uniforme). différent de celui des Myrionémacées étudiées précédem- ment. Le thalle dessiné, enlevé à l’aide du rasoir, n’est va- lable, en somme. que pour montrer la largeur et la disposi- tion des files radiales; la longueur des cellules v est en effet moindre que sur les autres dessins de la figure 26 ; le rasoir 276 €. SAUVAGEAU. a dû irancher les cellules rampantes parallèlement à leur base, et laisser voir la cellule basilaire des filaments dressés. Le thalle rampant est monostromatique, parfois diplo- stromatique, ou plus exactement d'apparence diplostroma- lique, par la soudure des bases des filaments dressés. Les files radiales ne se laissent isoler que sur une faible longueur, elles se brisent par la dissection, l’adhérence entre les cel- lules successives d'une même file n'élant pas plus grande que celle entre les files radiales contiguës. Les cellules rampanies très jeunes, de 20-35 & de lon- gueur, poussent chacune 2-3 protubérances conliguës et simultanées, qui s’en séparent bientôt par une cloison; elles en forment une seule si leur longueur correspond seulement à la largeur d'un filament dressé (fig. 26, B, C). Certaines de ces protubérances deviendront un ascocysle, soit directe- ment, soit après avoir pris une cloison transversale basi- laire. Îl est à remarquer que le premier développement des ascocysles de l’Ascocyclus hispanicus est simultané de celui des futurs filaments dressés, à l’inverse de ce qui se passe chez d’autres espèces du genre où 1l est beaucoup plus pré- coce. Les filaments dressés s’allongent, deviennent assez régu- lièrement cylindriques, en restant très serrés les uns contre les autres, car on ne voit point de cellule rampante stérile (fig. 26, E, F; fig. 27). L’accroissement en longueur m'a paru se faire constamment aux dépens de la cellule terminale. Ils mesurent 10-14 & de largeur, souvent 10-12 &. Sur les fila- ments adultes (fig. 27), la hauteur des cellules du sommet est égale à la largeur ou moindre ; la hauteur des cellules de la base est 1 1/2-2 fois la largeur. Les filaments dressés sont régulièrement nivelés du centre de la plante à sa péri- phérie; les plus longs que J'ai mesurés aiteignaient 220-240 y. J'ai dit plus haut qu’en détachant des fragments de la plante, on enlève souvent en même temps des porlions du substra- tum,; lorsqu'on cherche ensuite à isoler les files radiales par SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 271 la dissection, il est fréquent que la cellule rampante reste adhérente au substratum, de sorte que les filaments dressés ne semblent plus nés deux ou trois à la fois sur une même cellule. Les filaments dressés restent simples. Parfois, cependant, ils portent, à une hauteur variable, une courte branche, qui Die ne mer “ — ——— — = I —— a SLI SEE se LIrETE Ge REZ Psfz] T9 rm fu ES A Fe É Jane LE CT ne : Er vu RSR À Baie Pres Fig. 27. — Ascocyclus hispanicus (sur Saccorhiza bulbosa, Rivadeo, octobre 1895). — À, Anomalies des filaments dressés ; B, C, Portions de files radiales adultes montrant l'état sous lequel on les voit le plus souvent, avec ascocystes plus courts que les filaments dressés, sporanges pleins et sporanges vidés plusieurs fois emboîtés; D, Portion de file radiale adulte montrant le cas exceptionnel d’un ascocyste longuement pédicellé (A à D, Gross. 300 ; les ascocystes sont _indiqués par un pointillé uniforme). se termine dans la plupart des cas par un sporange (fig. 27,A; ou exceptionnellement par un ascocyste (fig. 27, D). Chaque cellule renferme un unique chromatophore en lame irrégulière. Parfois, il se tient au milieu de la cellule et montre alors toute sa surface, mais d’autres fois, el surtout dans les cellules inférieures, il est appliqué contre le plafond de la cellule et a l'apparence d’un simple trait brun trans- versal. | | Les poils sont rares, et parfois même semblent manquer. 218 €. SAUVAGEAU. Ils atteignent 1-2 millimètres de longueur. Ils naissent soit directement sur le thalle rampant, en même temps que les filaments dressés, soit latéralement sur les filaments dressés ou à leur extrémité. Je me suis plusieurs fois rendu compte. par l'existence de la gaine, qu'ils étaient d’origine endo- gène, mais le fait est plus difficile à constater quand ils naissent au sommet d’un filament, car ils remplacent alors un ou plusieurs sporanges vidés. Leur cellule inférieure est plus allongée que dans la plupart des Myrionémacées. La largeur des cellules adulles est de 10 y et leur longueur de 140-160 w. : Comme nous l'avons dit, les ascocystes apparaissent en même temps que l'ébauche des filaments dressés, et ont la même valeur morphologique. Pendant quelque temps, ils s’allongent avec la même rapidité que les filaments dressés (fig. 26, B, C, D, E), de telle sorte que leur sommet se main- lient au niveau du sommet de ceux-ci. Plus tard, ils s’ar- rêlent et se laissent dépasser par les filaments dressés (fig. 26, F,et fig. 27). Généralement isolés, distribués sans ordre, on en trouve parfois plusieurs à la file. Ils sont cylin- driques, à sommet arrondi. Dans les parlies adulles, leur longueur varie de 35 à 85 &, souvent de 50 à 70 w, el leur lar- geur de 13 à 20 w, souvent de 15 à 18. Leur paroi uni- forme, incolore, a la même épaisseur que celle des filaments dressés. Leur contenu homogène, tannifère, est brun pâle chez les uns, brun foncé chez les autres, sans que celte colo- ration soil en rapport avec l’âge ; il est solide sur les exem- plaires conservés dans l'alcool; 1l m'a semblé sécrété sur place, el non un produit de migration comme dans le My- rionema vulgare. La cellule terminale de certains filaments dressés, sans se modifier dans sa forme, renferme une ma- Uüère brune identique, mais le fait est assez rare; ceci cor- respond à ce que nous avons vu chez plusieurs Myrioné- macées. Bien que j'aie fail de nombreuses préparations, j'ai vu seu- lement deux cellules renflées qui sont peut-être des spo- SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 279 ranges uniloculaires; elles étaient plus piriformes que les ascocystes; leur contenu protoplasmique, contracté par l'al- cool, n'en occupait pas toute la cavité. Je ne les ai pas dessi- nées, parce que Je ne suis pas certain de leur nature. Les sporanges pluriloculaires sont abondants. [ls appa- raissent de très bonne heure, alors que les filaments dressés voisins sont encore à l’état d'ébauche (fig. 26, CG, D), mais ils sont toujours moins nombreux que ceux-ci, et ont la même valeur morphologique. Leurs dimensions sont alors: très faibles, et J'en ai mesuré de 15-20 w sur 10-14 w; 1ls sont divisés par des cloisons transversales et longitudinales, et la hauteur des zoospores incluses est de 4-5 , comme dans les sporäanges de grande taille; des filaments dressés les rem- placent après la déhiscence. Dans les régions de la plante où les filaments dressés ont une hauteur moyenne (fig. 26, E, F), les sporanges sont peu nombreux; ils deviennent au contraire abondants dans les régions adultes et s'y succèdent avec une très grande rapi- dité. Ils sont en effel portés au sommet des filaments dressés, mais on les y trouve entourés de la dépouille de sporanges aulérieurs, ceux-ci étant parfois au nombre de 5 ou 6; tan- tôt, on trouve la lrace de la membrane d’un sporange vidé au niveau de plusieurs des cloisons transversales qui séparent les cellules superposées d’un filament dressé; tantôt, toutes ces membranes s’emboîtent exactement, et alors les spo- ranges deviennent de plus en plus étroits. Tandis que les sporanges bien formés sont longs, cylindriques, obtus, de 60-90 & sur 13-18, à aeux ou plusieurs zoospores sur une même ligne transversale, ceux qui se développent en dernier lieu sont bizarres et difformes et il en pousse parfois deux el même trois au sommet d’un même filament. La membrane des sporanges vidés est molle, flasque, déformée; la trace des cloisons des logettes est à peine visible. J'ai dit précédemment que la dissection de l’Ascocyclus Ispanicus élait assez difficile; cette difficulté est fréquem- 280 C. SAUVAGEAU. ment augmentée par la présence d’un minuscule Ectocarpus dont les filaments rampants circulent librement entre les filaments dressés de l’Ascocyclus, ou exactement appliqués. ou même adhérents, sur leurs cellules inférieures. Les fila- ments dressés sont parallèles à ceux de la plante hospita- lière. Lorsque les filaments rampants ne sont pas appliqués contre les cellules inférieures de l’Ascocyclus, ils envoient vers le bas des prolongements rhizoïdes fixateurs. Les fila- ments dressés sont plus étroits et plus espacés que ceux de l'A scocyclus ; approximativement cylindriques au début, 1ls se prolongent ultérieurement en pointe. J'ai remarqué cet Æctocarpus sur les individus étudiés sur les trois substratums précédemment cités. Il serait inléres- sant à rechercher sur des Asc. hispanicus récoltés en d’autres localités. AR 2. — ASCOCYCLUS SPHŒROPHORUS NOV. SP. : À ma connaissance, cette plante n’a été signalée par au- cun auteur ; elle n’est cependant pas rare sur le RAhodymentia palmata, et je ne doute pas qu’on la retrouve dans de: nom- breuses localités. Je l’ai vue sur des Rhod. palmata récoltés à Cherbourg par Thuret, le 19 août 1857 ; à Saint-Malo par M. Bornet, le 7 août 1872; à Saint-Vaast-la-Hougue par M. Gomont, en septembre 1896, et par M. Vaney, le 18 août 1897, et à Roscoff par M” Karsakolf, le 9 octobre 1897. L'Ascocyclus sphærophorus vil sur les mêmes thalles que le Myrionema vulgare, Ÿ Hecatonema maculans et le Chilionema Nathaliæ; 1 peutêtre en moindre quantité ou prédominant. Les taches qu'il forme, souvent de 2-3 millimètres de dia- mètre, atteignent parfois 5-6 millimètres ; elles sont isolées ou confluentes entre elles ou avec les espèces précédentes. Tandis que le Myr. vulgare et l'Hecatonema maculans sont généralement pâles, grisâtres, sur les Rhodymenia conservés dans l'alcool, l’Ascoc.: sphwærophorus est toujours d’un brun SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 281 KE Fig. 28.— Ascocyclus sphærophorus (sur Rhodymenia palmata, Cherbourg, 19 août 1857). — A, Portion périphérique du thalle rampant, face inférieure ; B, Répa- ration latérale d’une blessure; les cellules d'une file radiale rampante se rami- fient perpendiculairement à sa direction; C, D, Portions périphériques de files radiales jeunes ; les poils sortent de leur gaine; E, F, Etats un peu plus avan- cés, les cellules rampantes se sont divisées parallèlement à leur base, mais les filaments dressés ne sont pas encore indiqués ; G, Début des filaments dressés; on voit que les poils et les ascocystes ont déjà atteint leur taille définitive; H, J,K, États plus avancés que G (A à K, Gross. 300 ; les ascocystes sont in- | diqués par un pointillé uniforme). 289 €. SAUVAGEAU. plus ou moins foncé à cause de ses nombreux ascocysles remplis du composé tannifère que nous avons see signalé sur plusieurs des plantes précédentes. Le thalle rampant se cloisonne comme dans les espèces précédentes (fig. 28, A). Au pourtour des individus adultes, il se produit souvent des irrégularités par suile de l’avorte- ment de certaines files radiales et de leur remplacement par d’autres qui se ramifient abondamment. Mais, dans les par- lies plus anciennes de ces mêmes thalles, les files radiales sont d’une parfaite régularité et mesurent alors 8-9 y de largeur. L’épaisseur de ces cellules est souvent de 12-14 y. Leur multiplication normale se fait par le cloisonnement de la cellule de méristème, mais parfois de nouvelles cloi- sons, perpendiculaires à la direction des files radiales, se produisent ultérieurement ; on le constate lorsque celte cloi- son apparaît après que la cellule rampante s’est divisée en deux cellules superposées par un clorsonnement précoce, parallèle à la base (fig. 28, G; fig. 29, À, B, E). La figure 28, B, montre un exemple très net de réparation d'une blessure ; une file radiale, mise à nu latéralement, à développé de ce côté, perpendiculairement à sa direction, plusieurs branches serrées et ramifiées qui ont une tendance manifeste à reconstiluer le thalle rampant endommagé. Je n ai jamais vu d'individu ocellé. Les poils sont nombreux et se développent de très bonne heure (fig. 28); on suit facilement tous les stades de leur origine endogène, et leur gaine très nelte est persistante (fig. 29). Ils atteignent 1-2 millimètres; la largeur des cellules adulles est de 8-10 s et leur hauteur 90-140 v. Les ascocystes se développent en même temps que les poils et avant les filaments dressés ; ils s’isolent de la cel- lule rampante par une cloison en verre de montre plus ou moins régulière, qui apparaîl presque toujours sur des cel- lules très jeunes (fig. 28, C, D, E, F) encore simples; plus tard, la cellule rampante peut se diviser perpendiculaire- ment à sa base, et l’ascocyste est porlé par deux cellules SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 283 (ig. 28, G, H) ou même par trois cellules si ce cloisonne- ment se renouvelle (fig. 28, J, K; fig. 29). Les ascocysles sont des cellules sécrétrices ; leur contenu homogène, brun jaunâtre ou brun grisâtre dans les parties jeunes, se fonce souvent avec l’âge : il est produit par l'as- Fig. 29. — Ascocyclus suhærophorus (sur Rhodyimnenia palmata, Cherbourg, 19 août 1857). — A, B, Deux portions de files radiales, de mème âge, l’une à sporanges pluriloculaires, l’autre sans sporanges; C, État plus âgé que B, quatre spo- ranges sur six se sont accrus dans la cavité d’un sporange vidé; D, Portion âgée d’une file radiale, les filaments dressés sont devenus de taille assez iné- gale; E, File radiale montrant qu’en certains points les ascocystes peuvent être pius nombreux que les autres productions dressées, — F (/bid., Saint-Vaast, septembre 1896). Deux ascocystes âgés se sont divisés en deux cellules super- posées, et la celiule supérieure pousse un prolongement semblable à un fila- ment dressé mais plus étroit (A à F, Gross. 300; les ascocystes sont indiqués par un pointillé uniforme). cocyste même el non par la cellule rampante qui le supporte. Sur les exemplaires conservés dans l'alcool, ce contenu va- rie d'aspect ; il remplit parfois toute la cellule, d’autres fois il est contracté vers le centre de l’ascocyste, en une masse irrégulière ; J'ai souvent remarqué que sur un même exem- 284 C. SAUVAGEAU. plaire il restait homogène el remplissait loute la cellule dans les parlies Jeunes, tandis qu'il élait contracté dans les parties adultes. Ils sont globuleux, ovales, parfois à peine plus hauls que larges, et c’est leur forme qui a fait donner le nom de sphærophorus à l'espèce. Leur hauteur varie de 20-55 uw et leur largeur de 13-20 v. Naissantavant les filaments et les sporanges, ils sont d’abord saillants (fig. 28, G), mais, plus tard, ils restent plus courts que les productions dressées qui les environnent {fig. 29). L'épaisseur uniforme de leur membrane est la même que celle des autres cellules ; cependant, j ai observé plusieurs fois des ascocystes dont la paroi supérieure était dédoublée, sans dé- formation extérieure, mais la portion interne s’infléchissait légèrement en verre de montre dans la cellule. C’est la seule modification que j'aie vue sur le plus grand nombre des exemplaires éludiés, et ces ascocystes ont l'apparence de simples réservoirs, de cellules mortes. Toutefois, une modi- fication remarquable s'était produite sur les exemplaires âgés récollés en septembre, à Saint-Vaast, par M. Go- mont : la plupart des ascocystes étaient dans Pétat décrit précédemment, mais un bon nombre d'entre eux avaient pris une cloison transversale ou oblique située dans la moitié supérieure de l’ascocyste, et s'étaient prolongées en un étroit filament dressé (fig. 29, F}. Les ascocystes sont done des cellules vivantes. Les cellules rampantes qui donneront une production dressée, filament ou sporange, se divisent d’abord par une cloison parallèle à la base, plus ou moins profonde, de sorte que les jeunes files radiales paraissent çà et là diplostroma- tiques, aspect qu'elles gardent parfois à l’élat adulte. De même que chez le Myrionema vulgare, l'abondance des fila- ments dressés de l'Ascocyclus sphærophorus est très variable. Sur les exemplaires de Cherbourg, on trouvait des files ra- diales où les seules productions dressées étaient des poils, des ascocystes et des filaments (fig. 28, J, K; fig. 29, À, E), et d’autres, où elles étaient mélangées à des sporanges plu- SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 269 riloculaires (fig. 29, B, C, D). Mais sur les exemplaires récol- tés dans les autres localités, les filaments dressés étaient remplacés par des sporanges pluriloculaires, et c’est seule- ment plus lard, sur les individus âgés, qu'apparaissent les filaments dressés, entourés par la dépouille des sporanges. Les filaments dressés Jeunes ont une taille assez uniforme ; plus tard, ils sont plus irréguliers (fig. 29, D). Leur longueur varie de 50-85 v, plus souvent de 50-65 uw; leur largeur est de 10 w, et la hauteur des cellules est à peu près égale à leur a Je n'ai point vu de sporanges A doses Les sporanges pluriloculaires sont au contraire abondants; ils sont moins larges que la cellule qui leur sert de base, el mesurent 30-55 de hauteur sur 10-14; des cloisons transversales les sé- parent en logettes de 4-5 » de hauteur, parfois divisées par une cloison longiludinale, plus souvent par une cloison oblique. Un sporange vidé est généralement remplacé par un aulre qui pousse dans sa cavilé sans allonger son pédi- celle, parfois aussi par un filament dressé, et il est fréquent que plusieurs sporanges s’emboîtent. On voit parfois des files radiales âgées dans lesquelles les seules parlies vivantes sont les cellules rampantes et les ascocystes ; entre ceux-ci, chaque cellule rampante porte plusieurs dépouiiles de sporanges emboîles. _ J'ai mentionné, à propos de l’Ascocyclus hispanicus, V'exis- tence d'un pelit Æctocarpus circulant entre ses filaments. La même chose se produit avec l’Ascocyclus sphærophorus : on y trouve même plusieurs espèces de parasites, et l’une d'elles adhère si bien par son thalle rampant aux cellules inférieures de l’Ascocyclus, qu'elle pourrait induire en erreur. Les deux espèces d’Ascocyclus que j'ai décrites sont nette- ment dislinctes l’une de l’autre. Dans un prochain Mémoire, je montrerai qu'elles sont bien différentes aussi de l’Ascocy- _clus orbicularis. Je donnerai en même lemps la diagnose des plantes étudiées dans ce premier Mémoire et la descriplion de quelques autres Myrionémacées. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 42. J. AGarDH. — Algæ marie Mediterranei et Adriatici, observationes in diagnosin specierum et dispositionem generum (Paris, 1842). 48. J. AGARDH. — Species Genera et Ordinmes Algarum ; vol. I, Algas fucoi- deas complectens (Lund, 1848). 80. J. Acarpn. — Till Algernes Systematik. — IV. Chordariaceæ (Lunds Universitets Arsskrift, vol. XVII, 1880-81). 89. E. À. BarTrers. — A List of the Marine Algæ of Berwick-on-Tweed (Re- printed from Berwickshire Naturalist's Club Transactions, 1889). 92. E, A. Barrers. — New or Critical British Alsæ (Grevillea, vol. XXI, n° 97, 1892). 95. E. A. Barrers. — Some new British Marine Algæ (Journa of Botany, vol. XXXII!, 1895). 96. E. A. Barrers. -- New or Critical British Aloæ (Journal of Botany, _ vol. XXXIV, 1896). 92. En. Borne. — Les Algues de P. K. A. Schousboe, récoltées au Maroc et dans la Méditerranée, de 1815 à 1829 (Mémoires de la Société natio- .nale des sciences naturelles de Cherbourg, vol. XXVIIT, 1892). ° 93. T. H. BurrHam. — Algological Notes. — The plurilocular sporangia of Chorda Filum Stackh. (Grevillea, vol. XXI, 1893). 96,1. F.S. Cozzins. — Notes on New England Marine Algæ, V (Bulletin of the Torrey Botanical Club., vol. XXIIL, n° 1, 1896). 96,2. F. S. Cozrins. — Notes on New England Marine Algæ, VII (Bulletin of the Torrey Botanical Club, vol. XXIIE, n° 11, 1896). 67. CROUAN. — Florule du Finistère (Brest, 1876). #2. DEcaisne. — Essai sur une classification des Algues et des Polypiers calcifères de Lamouroux (Annales des sciences naturelles, 2 série, vol. XVII, 1842). . 43. ENDLICHER. — Mantissa botanica altera, sistens Genera Plantarum supple- mentum tertium (Vienne, 1843). 19. FarLow. — The Marine Algæ of the New England (Extracted from the Report of the U. S. commissioner of fish and fisheries for 1879). 91. M. FoszrEe. — Contribution to Knowledge of the Marine AE of Nor- way, II (Tromsoe Museums Aurshefter, 1891). 94. M. Foscre. — New or Critical Norwegian Algæ (Extrait des Kgl. norske Videnskabers Selskabs Skrifter, Trondhjem, 1894). 27. GREVILLE. — Scottish Cryptogamic Flora, vol. V (Edimbourg, 1827). INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 287 92. A. HaxsciRc. — Neue Beiträge zur Kenntniss der Meeresalsgen und Bac- terien-Flora der üsterreichisch-ungarischen Küstenländer (Sitzungs- bericht der Konigl. bühm. Geseilschaft der Wissenschaften. Prague, 1892). 33. Harvey in J. E. Suirx. — The English Flora. — Class. XXIV, Crypto- gamia by W. J. Hooker (Londres, 1833). 41. HARvEY. — A Manual of the British Alcæ (Londres, 1841). 46. Harvey. -— Phycologia Britannica (Londres, 1846-51). 49. HARvEY. — À Manual of the British Marine Algæ (Londres, 1849). 77. F. Haucr. — Beiträge zur Kenntniss der adriatischen Algen, IT (Oes- terreichische Botanische Zeitschrift, vol. XXVI, 1877). 85. KF. Hauck. — Die Meeresalgen Deutschlands und Oesterreichs (Raben- horst's Kryptogamen-Flora, vol. If, 1885). 89. F. Hauck. — Algues marines du nord du Portugal (Boletim da Sociedaue Broteriana, vol. VII, Coimbre, 1889). 75. En. DE Janczewski. — Observations sur l'accroissement du thalle des Phéosporées (Mémoires de la Société nationale des sciences naturelles de Cherbourg, vol. XIX, 1875). 72. F. R. KieL£zuan. — Bidrag till Kannedomen om Skandinaviens Ecto- carpeer och Tilopterider (Stockolm, 1872). 94. F. R. KJELLUMAN. — Phæophyceæ (Fucoideæ) (in ENGLER et PRrANTz, Die natirlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1891-93). 04. P. Kuckucr. — Bemerkungen zur marinen Algenvegetation von Helgo- land {Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, herausgegeben von der Kommission zur Untersuchung der deutschen Meéere in Kiel und der Bio- logischen Anstalt auf Helgoland. Neue Folge, vol. I, 1894). 95. P. Kuckucrk. — Ueber einige neue Pheosporeen der westlichen Ostsee (Botanische Zeitung, vol. LIT, 1895). 97,1. P. Kuckuck. — Die Gattung Microsyphar Kuckuck (Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, etc., vol. IF, 1897). 97,2. P. Kuckück. — Bemerkungen zur marinen Algenvegetation von Helgo- land, II (Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, etc., vol. IT, 1897). 43. KürTziNG. — Phycologia generalis oder Anatomie, Physiologie und Sys- temkunde der Tange (Leipzig, 1843). 49. KürzinGe. — Species Algarum (Leipzig, 1849). 57. Kürzinc. — Tabulæ Phycologicæ, vol. VIT, 1857. 58. KürzixG. — Tabulæ Phycologicæ, vol. VIIL, 1858. 64. LE Joris. — Liste des Algues marines de Cherbourg (Mémoires de la Société impériale des sciences naturelles de Cherbourg, vol. X, 186%). 19. LynceBye. — Tentamen Hydrophytologiæ Danicæ (Copenhague, 1819}. 7%. P. Macnus. — Die botanischen Ergebnisse der Nordseefahrt vom 21 Juli bis 9 September 1872 (Separatabdruck aus den Il Jahresberichte der Kommission zur Untersuchung der deutschen Meere in Kiel. Berlin, 1874). 47. NÂGELI. — Die neuern Algensysteme (Zurich, 1847). 94. F. Ocruanxs. — Ueber enige parasitische Meeresalgen (Botanische Zei- tung, 1894). 89,1. J. REINKE. — Algenflora der Westlichen Ostsee deutschen Antheils (Sechster Bericht der Kommission zur Wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere, 1889). 89,2. J. Reinre. — Atlas deutscher Meeresalgen (Kommission zur Wissens- chaftlichen, etc., 1889). 288 75. P. F. Renscn. — Coutributiones ad Alsologiam et Fungologiam, 1875. 93. KozperuPp RosSENVINGE. — Groenland Havalger (Meddelelser om Groen- : land, vol. IT, Copenhague, 1893). Les citations faites ici se rap- portent à une traduction abrégée de ce Mémoire publiée par l’auteur dans les Annales des sciences naturelles, 7° série, vol. XIX, 1894, sous le titre : Les Algues marines du Groenland. 92. C. SAUVAGEAU. — Sur quelques Algues Phéosporées parasites (Extrait du Journal de botanique, vol. VIE, 1892). 95, 1. C. SauvaGeau. — Note sur l'Ectocarpus pusillus Griffiths (Extrait du Journal de botanique, vol. IX, 1895). 95,2. C. SAuvaGEaAu. — Note sur l'Ectocarpus Battersii Bornet (Extrait du Journal de botanique, vol. IX, 1895). 96, 1. C. SAuvAGEAU. — Note sur le Strepsithalia, nouveau genre de Phéo- sporée (Extrait du Journal de botanique, vol. X, 1896). 96, 2. C. SAuvAGEAU. — Sur l’Ectocarpus vtrescens Thuret, et ses deux sortes de sporanges pluriloculaires (Extrait du Journal de botanique, vol. X, 1896). 96,3. C. SAUVAGEAU. — Note sur l’Ectocarpus (Pylaiella) fulvescens Thuret (Extrait du Journal de botanique, vol. X, 1896). 96, 4. CG. SauvAGEAU. — Remarques sur la reproduetion des Phéosporées et en particulier des Ectocarpus (Annales des sciences naturelles, 8° série, vol. IT, 1896). 96,5. OC. SauvacEau. — Observations relatives à la sexualité des Phéospo- rées (Extrait du Journal-de botanique, vol. X-XI, 1896-97). 97. GC. SauvaGEau. — Note préliminaire sur les Algues marines du golfe de Gascogne (Extrait du Journal de botanique, vol. XI, 1897). 88, 1. STROEMFELT. — Alsæ novæ quas ad litora Scandinaviæ indagavit (No- tarisia, 1888). 88, 2. STROEMFELT. — Untersuchungen über die Haftorgane der Algen (Bota- nisches Centralblatt, vol. XXXIII, Cassel, 1888. Original). 6%. Taurer in LE Joris. — Liste des Algues marines de Cherbourg (Mé- moires de la Société impériale des sciences naturelles de Cherbourg, vol. X, 1864). 95. J. B pe Toni. — Sylloge Alsarum omnium hucusque cognitarum, €. SAUVAGEAU. vol. IF, Fucoideæ (Padoue, 1895). Se MEL SRRERE SN UT PR NT RER RER AN NES Set SCIENCES NATURELLES ne HUITIÈME SÉRIE > BOrANIQUE | L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE sous LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME V. — Ne 5 el 6. MASSON ET C°, ÉDITEURS _ LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE j 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1897 hier a été publié en juillet 1898. les des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE à BOTANIQUE | Publiée sous la direction de M. PH. VAN TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ; Les tomes I à V sont complets. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. A. MIENE-EDwARDS. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans | intervalle. d'une année. | Les tomes I à IV sont complets, Prix de l'abonnement à 2 volumes : - Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 39 francs. à ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HéBert, et pour la partie paléontologique, par M. A. MHne-Epwanps. L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pRgee publié en plusieurs fascicules dans le courant d'une année. Prix du volume : Paris : 45 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 37 fr. Le tome XXII est publié. «0e Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 950 fr- SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 0 GÉOLOGIE, 22 volumes. . . . . . . . . . . . . . . . . .. -330 fr. à SUR LES BUXACÉES Par M. PH. VAN TIEGHEM Depuis que Baillon en a, dès 1859, établi l'autonomie, en la séparant des Euphorbiacées (1), et lelle qu’elle est admise aujourd'hui par tous les botanistes (2), la famille des Buxa- cées comprend six genres, trois à feuilles opposées décussées (Simmondsie, Buts, Notobuxe) et trois à feuilles isolées (Pa- chysandre, Sarcocoque, Stylocère). Montrer que le genre Simmondsie doit être exclu de celle famille pour constituer le type d'une famille distincte, les Simmondsiacées, et fixer la place de celte famille dans la Classificalion. Établir que le genre Buis doit être divisé en quatre et que ces qualre genres, Joints au Notobuxe, forment dans la famille une première tribu, les Buxées. Faire voir que les trois genres à feuilles isolées composent, de leur côlé, une seconde tribu, les Pachysandrées. Cons- dlituer enfin avec ces deux tribus la famille des Buxacées dans sa délimilalion nouvelle et préciser la place qu'il con- (41) Baillon, Monographie des Buxacées et des Stylocérées. Paris, 1859. — Plée avait bien déjà, en 1853, séparé les Buis des Euphorbiacées, pour en faire une famille distincte sous le nom de Buxinées (Types des fumilles des plantes de France, [, pl. 74, 1853), circonstance rappelée plus tard par Decaisne (Traité général de Botanique, p. 498, 1868). Mais cette séparation était fondée uniquement sur la prétendue placentation pariétale des Buis, c'est-à-dire sur une grossière erreur d'observation ; l'histoire de la Science n'a donc pas à en tenir compte. (2) Voir notamment : Decaisne et Le Maout, Traité général de Botanigue, _p. 498, 1868; Müller, Prodromus, XVI, I, p. 7, 1869; Baillon, Histoire ces plantes, VI, p. 16, 1877 (tribu des Célastracées) ; Bentham et Hooker, Genera plant., HE, p. 265, 1833 (tribu des Euphorbiacées); Pax, dans Engler et Prant]l : Natürl. Pflanzenfamilien, IN, 5, p. 1430, 1896. ANN. SC. NAT. BOT. v: 19 290 PIX. VAN NIEGHEM. vient de lui assigner dans la Classification des Dicotylédones. Telles sont les quatre questions trailées dans ce travail, qui comprend, en conséquence, quatre chapitres distincts. SUR LE GENRE SIMMONDSIE, CONSIDÉRÉ COMME TYPE D'UNE FAMILLE DISTINCTE, LES SIMMONDSIACÉES. Créé par Nutlall en 1844 (1), le genre Simmondsie (Sumn- mondsia) se trouve encore aujourd'hui réduit à son espèce type, la Simmondsie de Californie (S. californica Nutl.), vul- gairement Jooba, arbuste à feuilles persistantes, qui eroît sur les collines sablonneuses et arides du rivage de Califor- nie, où 1l est étroitement localisé, el qui conslilue, comme on sait, l’une des espèces les plus caractéristiques de la flore californienne, à tant d’égards si intéressante. Tous les bota- nistes se sont accordés jusqu à présent pour classer ce genre dans le même groupe que les Buis (Buxus), groupe considéré par les uns comme une simple tribu de la famille des Euphor- biacées, les Buxées (Bentham et Hooker, etc.), par les autres comme une famiile autonome à côlé des Euphorbiacées, les Buxacées (Baillon, J. Müller, etc.). L'objet de ce chapitre est de faire voir que l'étude du corps végétalif, de la fleur, du fruit et de la graine conduit nécessairement à exlraire ce genre de la tribu des Buxées ou de la famille des Buxacées, pour en faire le type d’une famille nouvelle, les Simmondsiacées, famille dont la place, dans la classification des Dicotylédones, paraît même assez éloignée de celle qu'il convient d'y attribuer aux Buxacées. Tige, feuille et racine. — La lige et ses rameaux de divers ordres sont cylindriques, brièvement velus, à croissance (4) Hooker, Journal of Botany, 184%, p. 400, pl. XVI. SUR LES BUXACÉES. 291 intercalaire exclusivement internodale. Les feuilles, égale- ment couvertes de poils courts sur les deux faces, sont oppo- sées décussées, simples, sans stipules et sans décurrences, presque sessiles, à limbe ovale, entier, coriace et penninerve, sans nervures marginales. D’ordinaire, une seule des deux feuilles opposées développe son bourgeon en un rameau, qui rejette laléralement la partie supérieure de la branche en formant avec elle une fausse dichotomie : d'où le nom spé- cifique de dichotoma donné à celle plante en 1845 par Mauri, qui nommait Brocchia le genre qu'elle constilue, appellation qui a dû céder la place à la dénomination antérieure due à Nuttall (1). La racine, lant quelle est jeune, se distingue par une surface blanche et glabre, qui coniraste avec celle de la tige et de la feuille ; elle forme bientôt de nombreuses radi- celles. Éludions la structure de ces trois membres. La tige jeune a un épiderme fortement cutinisé, dont les cellules se prolongent çà et là en poils simples el unisériés, à membrane épaissie, mais non lignifiée. L'écorce a cinq ou six rangs de cellules à parois minces, parmi lesquelles on observe deux sortes de cellules sécrélrices, de forme et de grandeur ordinaires : les unes, isolées, contiennent chacune une macle sphérique d’oxalate de calcium; les autres, plus nombreuses et superposées en files plus ou moins longues, renferment une substance jaunâtre, finement granuleuse, qui résiste à l’action de la potasse et se colore ensuite par le vert diode. L’assise la plus interne, qui est l’endoderme, esl dépourvue de cadres subérisés ou lignifiés. Le péricycle se compose d’un anneau fibreux continu, ayant trois ou quatre épaisseurs de fibres à parois lignifiées surtout dans leur lamelle moyenne, et d’une couche de pa- renchyme tapissant la face interne de cel anneau. Les fais- ceaux libéroligneux sont disposés, au nombre de dix-huit (1) Mauri in Tenore, Cat. Ort. Napol., p. 80, 1845. 202 PIE VAN NIÉGHEM. ordinairement, en un seul cercle, autour d'une moelle à membranes non lignifiées, dont certaines cellules renferment une macle sphérique, tandis que d'autres sécrèlent, comme dans l'écorce, une matière Jaunâtre. Les rayons qui séparent les faisceaux épaississent et lignifient de bonne heure leurs membranes jusque contre la couche parenchymaleuse du péricycle. Celle sclérose précoce empêche les ares généra- teurs du pachyte de s'unir latéralement en une assise conli- nue ; aussi ne fonclionnent-ils que très peu de temps, inler- calant seulement un peu de liber secondaire el de bois secondaire entre le liber primaire et le bois primaire de chaque faisceau (1). Bientôt, el dès la première année, l’assise la plus interne de la couche parenchymateuse du péricyele devient généra- trice et fonctionne à la fois sur lout le pourtour. Sur son bord interne, el de dedans en dehors, elle produit un anneau de bois secondaire, formé tout autour d’un mélange de fibres el de vaisseaux, entrecoupé par des rayons unisériés. Sur son bord externe, el de dehors en dedans, elle produit un anneau de liber secondaire, formé, en de certaines places, d'un mélange de tubes eriblés el de parenchyme, entrecoupé de rayons unisériés, en d’autres places, alternes avec les premières, uniquement de parenchyme, qui plus tard épaissil el lignifie ses membranes. Après quoi, elle cesse d'agir. Pour loger la couche de liber el de bois secondaires ainsi pro- (1) Depuis l’année 1891, j'ai pris l'habitude, dans mon enseignement au Muséum et à l'École normale de Sèvres, de désigner sous le nom de pa- chyte l’ensemble de la région secondaire constituée par le liber secondaire, le bois secondaire et l’assise génératrice interposée. Tiré de rayvs, épais, ou de rayvrns, épaisseur, ce nom rappelle que la région secondaire en question est la cause principale de l’épaississement transversal de la tige, de la racine et même de la feuille, pour autant qu'elle s’y développe. IL correspond à celui de périderme, admis depuis longtemps pour désigner l’ensemble de la région secondaire constituée par le liège, le phelloderme et l’assise génératrice interposée. On conviendra que la région secondaire libéroligneuse mérite bien, au moins autant que la région secondaire subé- rophellodermique, de recevoir une appellation propre, qui épargne les pé- riphrases. Voir à ce sujet mes Éléments de botanique, 3° édition, 1, p. 205, 1898. { (@ NS SUR LES BUXACÉES. 49 i duite, il à fallu que l'anneau fibreux péricyclique se dilate fortement. Le résullal a été obtenu par la rupture de Fan- neau en arcs fibreux plus ou moins larges, entre lesquels se sont inlerpostes des cellules de la couche parenchymateuse sous-jacentes, cellules vivantes, capables de croître langen- tiellement et de se cloisonner pour suivre désormais l’ac- croissement diamétral de la stèle. Plus tard, la seconde assise de la couche parenchymateuse du péricycle devient génératrice comme la première et se comporle comme elle, produisant en dedans un anneau de bois secondaire uniformément fibreux et vasculaire, en de- hors un anneau de liber secondaire criblé en de certaines places, parenchymateux d'abord, puis en définitive scléreux dans les places intermédiaires. Après quoi, elle cesse d'agir. Plus tard, un troisième anneau libéroligneux se forme de la même manière dans le péricycle en dehors du second, et ainsi de suile. Si le premier pachyte, le pachyte normal, est formé de faisceaux séparés, inclus dans les faisceaux pri- maires, tous les autres, les pachytes péricycliques, sont donc conslitués, au moins dans leur bois, par un anneau continu. Du fait de celte répélition centrifuge du pachyte dans le péricycle il résulle pour cette Lige une structure secondaire semblable à celle qui est bien connue chez les Chénopo- diacées, Nyctagacées, Phytolaccacées el Aizoacées, et celte remarque nous sera très ulile quand nous chercherons tout à l'heure à préciser les affinités de ce genre. Mais, à côté de celle ressemblance, il y à aussi une différence importante, qu’il faut signaler tout de suite. Chez les Chénopodiacées et les familles voisines, qui forment avec elle l'alliance des Chénopodiales, le liber secondaire de chaque pachyle est bien, comme ici, discontinu, formé en de cerlaines places par des tubes criblés mêlés de parenchyme, dans les places intermédiaires par du parenchyme seulement; mais le bois secondaire y est pareillement discontinu, formé de vaisseaux et de fibres en certaines places, correspondant précisément aux places eriblées du liber secondaire, de parenchyme seu- 294 PIX. VAN TIEGHENM. lement aux places intermédiaires, correspondant aux places parenchymateuses du liber secondaire; d'où résulte que chaque pachyte semble formé de faisceaux cribro-vasculaires séparés par de plus ou moins larges rayons de parenchyme. Tandis que, dans la plante que nous éludions en ce moment, les bois secondaires des pachytes successifs étant également vasculaires {out autour et se trouvant plus tard réunis radia- lement par la sclérose des ares parenchymaleux des libers secondaires, il semble tout d’abord que les plages criblées des libers secondaires des pachyles successifs soient incluses dans un bois secondaire continu et l’on pourrait croire avoir affaire à la structure bien connue chezles Sirychnes (Strych- nos), les Mémécyles (Memecylon), la Nuytsie (Nuytsia), etc. M. Solereder, qui a signalé le premier le mode parliculier de croissance en épaisseur de la tige de la Simmondsie, n’a pas manqué de faire observer qu'il ne s’agit pas ici d'une inclusion du liber secondaire dans le bois secondaire comme chez les Strychnes, etc., ainsi qu'on serait porté à le croire au premier abord ; mais il ne semble avoir aperçu ni la res- semblance qu'offre le phénomène acluel avec celui des Ché- nopodiacées, ni la différence qui l’en sépare (1). C'est seulement après la constilution du troisième pachyle péricyclique et au cours de la formalion du quatrième que le périderme fait son apparition dans la tige. [l est produit par l’assise la plus exlerne de la couche parenchymateuse du péricycle, en contact avec les arcs fibreux de plus en plus dissociés, et se compose d’un liège épais à membranes minces et lignifiées et d'un phelloderme, dans les assises duquel prendront naissance désormais de dedans en dehors tous les pachytes ullérieurs, qui seront par conséquent d’origine ler- liaire. Celle formation du périderme en dedans de l'anneau fibreux péricyclique a été constatée déjà par M. Solereder. La feuille prend à la stèle de la tige une seule large méri- (1) Solereder, Ueber der system. Werth der Holzstructur bei den Dicotyledo- nen, p. 337, Münich, 1885. SUR LES BUXACÉES. 295 stèle en arc qui, déjà dans le très cour! pétiole, se ferme en un anneau, plus épais en bas, plus mince en haut, muni seulement en bas de quelques fibres péridesmiques. Dans le limbe, l’épiderme fortement cutinisé porte sur les deux faces des poils unisériés simples et des stomales en- cadrés par des cellules annexes. L'écorce est homogène avec environ douze assises cellulaires; dans la plante cultivée chez nous, ces cellules sont arrondies et le limbe est plus mince; dans les échantillons d’herbier provenant du pays d'origine, elles sont allongées perpendiculairement à la sur- face et le limbe est plus épais; çà et là, notamment dans l'exoderme, on observe une macle sphérique à centre noir d’oxalate de calcium, et plus profondément des cellules 1s0- lées, sécrélant la même substance que dans l'écorce de la üige. Dans le plan moyen de l'écorce, la mérislèle médiane et ses branches de premier ordre ont un arc fibreux sous le hber et un autre sur le bois de leur faisceau libéroligneux ; les branches d'ordre supérieur sont dépourvues de fibres péridesmiques. Entre les mérislèles, on voit des paquets de vaisseaux corlicaux, formés de cellules rayées ou annelées, courtes et larges, fréquemment anastomosés avec le bois des méristèles. La jeune racine ne prolonge pas en poils les petites cellules de son assise périphérique, dont les membranes demeurent cellulosiques, au moins sur leur face externe bombée. Cette absence de poils absorbants, dans les condilions ordinaires de nos cultures, est en rapport avec le très faible besoin d’eau de cette plante, qui est, comme on sait, une espèce déserlique. Elle en développe sans doute dans le sol aride des collines natales. L'écerce, formée de cellules arrondies à petils méats, dont les plus internes seules sont disposées en séries radiales, se termine par un endoderme dépourvu de cadres subérisés bien nets. De très bonne heure, elle lignifie ses membranes, sans les épaissir ; seul l’endoderme épaissit notablement la face interne de ses cellules. 296 PIX. VAN TIEGHEM. Le péricyele de la stèle comprend deux assises de cellules allongées radialement, les externes plus grandes, les internes plus petiles. Trois faisceaux ligneux courts y allernent avec trois faisceaux libériens et sont séparés au centre par une petite moelle formée d'abord de cellules toutes semblables et à parois minces. Bientôt, les cellules de la région centrale de la moelle se sclérifient el il se forme vers sa périphérie, entre les faisceaux ligneux, des vaisseaux surnuméraires contre lesquels viendront s’appuver plus tard les premiers vaisseaux du bois secondaire. Les arcs générateurs infralibériens normaux ne fonction- nent que peu de lemps el ne se réunissent pas en un pachyte continu en dehors des faisceaux ligneux. Mais bientôt l’assise interne du péricycle devient généralrice sur Lout son pourtour et forme un pachyte annulaire en dehors des faisceaux h- gneux el libériens, el en contact direct avec eux. Le bois secondaire de ce pachyle est continu lout aulour, formé dans tous ses points d’un mélange de fibres el de vaisseaux entrecoupé de rayons unisériés; son liber secondaire, au contraire, est discontinu, formé en de certaines places de tubes criblés mêlés de parenchyme, dans les places inter- médiaires de parenchyme seulement. En un mot, ce premier pachyle péricyclique a exactement la même structure que celui de la tige. En même temps qu'il se développe, l’assise externe du péricyele devient à son tour génératrice et produit un péri- derme qui exfolie l'écorce. Son liège a de nombreuses assises de cellules lignifiées, à membranes minces sur les faces laté- rales, notablement épaissies sur les faces tangentielles. Son phelloderme n'a qu'un pelit nombre d'assises cellulaires, bien distinctes en dehors des plages criblées du pachyte péricyclique. C’est dans une des assises de ce phelloderme, non pas dans la première, mais dans la {roisième ordinaire- ment à partir des plages criblées, que prend naissance le second pachvyle péricyclique après la cessation d'activité du premier. Il est donc déjà d’origine tertiaire. Il a d’ailleurs la SUR LES BUXACÉES. 297 même struclure que le premier et, comme les deux assises phellodermiques qui l’en séparent, ainsi que les arcs paren- chymateux inlerposés aux plages criblées du liber secondaire, _sclérifient bientôt leurs cellules, on a l'illusion que les plages criblées sont directement enveloppées de toules parts par le bois secondaire. Plus tard, il se fait dans le nouveau phello- derme un {roisième pachyte en dehors du second, puis un quatrième en dehors du troisième et ainsi de suite. La racine âgée offre donc, en définitive, la même structure singulière que la lige au même âge. Fleurs. — Les fleurs sont unisexuées avec diæcie, dispo- sées à l’aisselle des feuilles, les mâles en grappes de capitules, les femelles solitaires. Comme pour les rameaux végétalifs, l’inflorescence mâle ou la fleur femelle ne se forment qu'à l’une des aisselles des deux feuilles opposées; l’autre de- meure stérile. La fleur mâle a un calice formé de cinq sépales velus hbres, en préfloraison quinconciale. L’androcée comprend environ treize étamines, disposées suivant 3/8 ou 5/13 en une spirale qui continue celle du calice. La fleur est donc cyclique. Les anthères, presque sessiles, sont basifixes, extrorses, à quatre sacs polliniques s’ouvrant par autant de fentes longitudinales rapprochées deux par deux. On ne trouve au centre aucun rudiment de pislil, ni aucun disque nectarifère. La fleur femelle, beaucoup plus grande que la fleur mâle, et dont le pédicelle porte ordinairement trois bractées sté- riles, a aussi un calice penlamère à sépales Hbres et velus, disposés en préfloraison quinconciale, sans aucun rudiment d’étamines, avec un pislil formé de trois carpelles seulement, superposés aux trois sépales externes du eyele calicinal. La fleur femelle est donc cyclique, comme la fleur mâle. Les _carpelles sont fermés et concrescents en un ovaire à irois loges, surmonté de trois longs stigmales filiformes, insérés côte à côte au sommet même, puis divergents et recourbés vérs le bas. Vers le milieu de l’angle interne de chaque loge 298 PH. VAN MIEGHEM. est attaché un ovule pendant, analrope, à raphé dorsal, bitegminé. Celle insertion de l’ovule à mi-hauteur lient à une conformation particulière de l'ovaire. Les carpelles, en effet, ne sont unis au cenire que jusqu'au-dessus de l'insertion des ovules ; au delà, ils deviennent libres suivant l’axe, quoique encore appliqués l’un contre l’autre, et laissent entre eux un élroil canal communiquant avec chaque loge par une petite fente au-dessus de chaque ovule. C’est dans ce canal que s'engagent les tubes polliniques germés sur les longs stigmales et c’est par celte fente qu'ils pénètrent dans la loge pour accéder au micropyle de l’ovule en en contournant le funicule. Fruit el graine. — Tandis que le pédicelle de l'inflores- cence mâle tombe avant d’avoir pu compliquer sa structure normale, celui de la fleur femelle, en persistant et devenant fructifère, prend bientôt, comme le rameau végélatif de pre- mière année, un pachyte péricyclique, qui demeure séparé du cercle des faisceaux normaux par une zone de paren- chyme non sclérifié. Mais les choses en restent là, et il ne s'y forme pas de second pachyle péricyclique en dehors du premier. Le fruit, de forme conique, à sommet tronqué par la chute définitive des stigmales, qui persistent pendant un certain temps, est lisse, luisant, enveloppé par le calice accrescent el velu. C’est une capsule loculicide, s’ouvrant en {rois pans, et ne renfermant d'ordinaire qu’une seule graine, par avorte- ment des deux autres. Sous un mince légument rouge brun, parsemé de petits poils blancs et parcouru par des méri- sièles palmées autour de la chalaze, qui remontent jusque vers le micropyle, cetle graine a un gros embryon droit, à radicule supère, à cotylédons plans convexes, épais el oléagineux, sans trace d’albumen. Le plan médian de Fem- bryon est perpendiculaire au plan de symétrie du tégument; en d'autres termes, les colylédons sont accombants au raphé. Ce gros embryon est comestible, soit directement, SUR LES BUXACÉES. 299 comme celui de l’Amandier, par exemple, soil après torré- faclion, comme celui du Cacaoyer, ce qui a fait donner aux graines le nom de Cacao des Papagos. On en extrait aussi une huile comestible de bonne qualité, ne rancissant pas ” à l’air (1). Germination et plantule. — À la germinalion, la radicule s’allonge, mais la tigelle ne s'accroît pas, les cotylédons de- meurent hypogés et la gemmule développe successivement ses entre-nœuds pour former la tige. La racine terminale d’une plantule dont la tige a formé déjà trois entre-nœuds a dans sa stèle quatre faisceaux li- gneux et autant de faisceaux libériens aulour d’une large moelle ; les faisceaux ligneux sont de bonne heure réunis l’un à l’autre laléralement par autant d’arcs de vaisseaux cireummédullaires et le tout forme un anneau vasculaire continu autour de la région centrale de la moelle. Le péri- cycle a plusieurs assises en dehors des faisceaux ligneux, une seule en dehors des faisceaux libériens. Il ne tarde pas à s'établir, en dedans du liber et en dehors du bois, un pachyte conlinu tout autour, mais de peu de durée. Puis, il se forme dans le péricycle un second pachyte et la racine prend peu à peu sa structure caraclérislique, comme il a été dit plus haut. Les radicelles de premier ordre ont une stèle plus étroite, à deux faisceaux libériens et deux faisceaux ligneux confluant au centre en une bande diamétrale sans moelle. Les cotylédons correspondent à deux des faisceaux ligneux de la racine terminale et reçoivent de la tige une seule mé- ristèle en arc. Au milieu du premier entre-nœud à parlir de la base, la sièle de la lige renferme seize faisceaux libéroligneux, à l'intérieur de chacun desquels un arc générateur produit un peu de liber et de bois secondaires. Formé en dehors d'une (1) Au sujet des conditions de végétation, d’acclimatation et d'utilisation de cette remarquable espèce, consulter : L. Diguet, Le Jojoba (Bull. de la Soc. d'Acclimat. de France, XLIL, p. 685, 1895). 300 PE. VAN MENGHENM. couche fibreuse, mince et discontinue, le péricycle eloisonne déjà son assise la plus interne pour former le premier pachyte _ ptricyelique. Au milieu du second entre-nœud, le péricycle ne s'est encore, ni fibrilié en dehors, ni cloisonné en dedans, de sorte que la lige possède encore la struclure normale. C’est donc de très bonne heure, dès le troisième entre-nœud à partir du sommet, que le premier pachyte péricyclique fait son apparition dans la lige en voie de croissance. Conclusions. — Par tous les caractères qui viennent d'être conslalés, notamment par la structure si remarquable de la tige et de la racine, par la diœcie, la pentamérie du calice el la conformalion cyclique des deux sortes de fleurs, par l'absence de corolle el la polystémonie, par la conformation du pistil el l’unité de l’ovule dans chaque carpelle, par lin- serlion apicale des stigmates et leur caducité, par l'absence d’albumen et l’accombance des colylédons, enfin par la ger- mination avec cotylédons hypogés, la Simmondsie diffère trop de toules les Buxées ou Buxacées pour qu'il soit encore possible de la comprendre dans cetle tribu ou dans celte famille, comme il a été fait jusqu'ici. Elle doit en êlre exclue désormais et, comme elle ne trouve pas mieux sa place dans aucune autre famille, elle doit constituer le type d’une famille distincle, sous le nom de Simmondsiacées. Place des Simmondsiacées dans la Classification. — Celle nouvelle famille doit évidemment entrer dans le sous-ordre des Bilegminées apétales à ovaire supère, ou Chénopodi- nées (1). Mais quelle est exactement la place qu'il convient de lui allribuer dans ce sous-ordre ? C'est ce qu’il reste à décider. La répélition du pachyte dans le péricycle de la tige et de la racine la rapproche cerlainement des Chénopodiacées et (1) Voir Ph. Van Tieghem, Éléments de botanique, 3° édilion, IE, p. 309, 1898. SUR LES BUXACÉES. | 301 des autres familles qui forment avec elles l'alliance des Chénopodiales (1}; mais, comme il a élé dit plus haut, la structure très différente du bois secondaire des pachytes pé- ricycliques successifs ne permet pas de la comprendre dans cette alliance. L'organisalion de la fleur, d’une part, nolam- ment la structure du pislil et l'anatropie de l’ovule, la con- formalion du fruit, d'autre part, notamment l'absence d’al- bumen et l’embryvon droit, oléagineux, à cotylédons accombants au raphé, s'accordent aussi à exclure ce groupe des Chénopodiales. C’est donc seulement à côté de celle alliance, non loin des Tétragoniées, qui ont aussi les carpelles fermés, concrescents el uniovulés avec un ovule analrope, qu'il convient de placer les Simmondsiacées. Il SUR LE GENRE SUIS ET LA TRIBU DES BUXÉES. La famille des Buxacées se trouve de la sorte réduite à cinq genres, que nous allons maintenant éludier séparément, en commençant par le genre Lype, les Buis (Puzxus L.). Tel qu'il est admis aujourd'hui par tous les botanistes, le genre Buis renferme vingl espèces qui, d’après leur distribu- tion géographique, peuvent être réparties en trois groupes, le premier comprenant les espèces d'Europe (B. balearica, sempervirens) et d'Asie (B. Harlandi, japonica, longifolia, Wallichiana), le second, celles d'Afrique (BP. Hildebrandtü, Mac-Orwani, madagascarica), le troisième, celles des Antilles (B. acuminata, citrifolia, cubana, glomerata, gonoclada, l'ævi- gata, Purdieana, relusa, subcolumnaris, Valli, Wright). 1. BUIS D'EUROPE ET D ASIE. Considérons d’abord les espèces du premier groupe, en (4) Loc. cit., p. 409. 302 PH. VAN ÆIEGHENT. prenant pour type notre Buis toujours-vert (B. sempervi- rens L.). C'est un arbusle ou un petit arbre à feuilles opposées décussées, persistant cinq années sur la tige. La croissance intercalaire des rameaux y est exclusivement nodale ; aussi les feuilles offrent-elles vers le bas des décurrences qui ren- dent le rameau quadrangulaire, avec deux faces convexes à rebords saillants correspondant aux deux feuilles d'en haul et deux faces planes correspondant aux deux feuilles d’en bas. Les feuilles sont simples et sans stipules, brièvement péliolées, à limbe coriace, entier, ovale, alténué à la base, penninerve, à nervures lalérales nombreuses el rapprochées, fines el peu visibles, non réunies au bord par une nervure marginale. Étudions d’abord la slructure de la tige, de la feuille et de la racine, puis celle de la fleur, du fruit et de la graine. Tige. — La tige jeune a un épiderme fortement culinisé, pourvu de poils simples et unisériés, à membrane extérieure épaisse, mais à cloisons minces, plus nombreux sur les faces planes que sur les faces convexes. Les cloisons iransverses de ces poils ont échappé à Baiïllon, qui les dit unicellulaires (loc. cit, p. 8): L'écorce, plus épaisse sur les deux faces convexes, offre çà et là une cellule à macle sphérique d’oxalate de calcium et son assise la plus inlerne est dépourvue de cadres subé- risés ou lignifiés. Si la coupe transversale du rameau esl faile vers le milieu de l’entre-nœud apparent, qui est en réalilé un nœud allongé, l'écorce renferme, dans chacun des quatre bords saillants des deux décurrences foliaires, une pelite mérislèle tournant vers l'extérieur et un peu du côté interne le liber, vers l’intérieur et un peu du côlé externe le bois de son faisceau libéroligneux. Elle est dépourvue de fibres propres, mais accolée par son flanc externe à un puissant faisceau fibreux, étalé tangentiellement et bordé de cellules renfermant chacune un gros prisme d’oxalate de calcium. SUR LES BUXACÉES. 303 La stèle commence par un péricyele formé d’une seule assise de cellules, qui demeurent toutes parenchymateuses. Le Hiber, primaire et secondaire, forme un anneau continu, sans fibres, où les compartiments, composés de tubes criblés et de cellules de parenchyme dont certaines renferment une macle sphérique, sont séparés par des rayons unisériés, çà el là bisériés. Le bois, primaire et secondaire, forme aussi un anneau continu, où les compartiments, composés de vaisseaux isolés, ponctués à cloisons lransverses fortement obliques et scalariformes, et de fibres prédominantes, sont séparés par des rayons unisériés, parfois bisériés, prolonge- ments des rayons libériens. La moelle, qui est quadrangu- laire, en forme de losange à côtés concaves, est dépourvue de cristaux et lignifie de bonne heure les membranes de toutes ses cellules. Pour trouver l’origine et la fin des méristèles corlicales et des faisceaux fibreux connexes, il faut étudier la série des coupes transversales, en descendant depuis l'insertion apparente d’une-paire de feuilles jusqu’à celle de la paire de feuilles sous-jacente. Au niveau de la feuille, la stèle émet une large méristèle en forme d'arc qui, au moment même où ellese sépare, détache de chacun de ses bords une petite branche; celle-ci s'incurve latéralement en dehors et descend dans l'épaisseur de l'écorce, où elle s’amineit pro- gressivement; finalement, elle cesse dans la région infé- rieure de l’entre-nœud, en perdant d’abord le bois, puis, plus bas seulement, le liber de son faisceau libéroligneux. L'arc médian de la méristèle entre donc seul dans la feuille. Il y est accompagné par les deux faisceaux fibreux corli- caux dont il a été question plus haut. En effet, ceux-ci, après que les méristèles accolées à leur flanc interne les ont quittés pour s'unir à l'arc médian, continuent leur course ascendante et entrent dans le péliole dont ils occupent les bords. Si on les suit vers le bas dans l'écorce, on voit qu'ils descendent plus loin que l'extrémité de la méristèle juxta- posée et ne se terminent, en s’amincissant progressivement, 304 PH. VAN ÆIEGHEM. que dans le voisinage immédiat de la paire de feuilles sous- Jacente. Le périderme est tardif et c'est seulement au cours de la troisième année qu'il fait son apparition dans la tige. IL sy lorme d'abord par places étroiles formant des lignes longi- ludinales, aux dépens de l’assise sous-épidermique, comme l'a fait voir déjà M. J. Mœller (1). Plus tard, un second péri- derme, continu tout autour, s’élablit plus profondément, dans l’assise péricyclique, en exfoliant l'épiderme, l'écorce, avec ses méristèles et ses faisceaux fibreux, et les plaques du premier périderme. De prismatique qu’elle élait, la tige devient par là el se maintient désormais cylindrique. Le liège est formé de cellules plates, à membrane lignifiée, plus épaisse sur la face externe. Le phelloderme à ses mem- branes cellulosiques un peu collenchymaleuses. La présence dans l'écorce de la tige de quatre cordons fibro-vaseulaires a été signalée dès Pannée 1859 par Ballon ; mais ce botaniste en a méconnu la double nature et s’est Lrompé aussi en les considérant comme étant simplement les nervures latérales du limbe, descendant dans l’épais- seur de l'écorce » (loc. cit., p. 8 et p. 16). Plus tard, en 1882, M. J. Mœller les a menlionnés aussi el figurés, mais en les regardant comme de simples faisceaux libéroligneux, et sans indiquer leurs relalions avec les feuilles (/oc. cit., p. 303, fig. 111). Dans un travail récent, j'ai indiqué sommairement la nature, l’origine et la course de ces cordons ; en même temps, j'en ai expliqué la présence par la croissance nodale du rameau et la disposition par une localisalion PRACARES de celle croissance nodale (2). Feuille. — Le péliole a un épiderme pareil à celui de la üige, muni également de poils simples et unisériés, el son écorce renferme, au milieu, une large méristèle en arc, sur (1) 3. Mœller, Anatomie der Baumrinuden, p. 303, Berlin, 1882. (2) Ph. Van Tieghem, Sur l’élongation des nœuds (Ann. des Sc. natur., 8£/Série, BOL; Yep: 1601808) SUR LES BUXACÉES. 305 les côtés, deux faisceaux fibreux bordés de cellules à prismes, continualion de ceux de l'écorce de la tige. La méristèle n’a de fibres n1 dans la région inférieure de son péridesme, ni dans le liber de son faisceau Hbéroligneux ; mais elle en a dans la région supérieure du péridesme, formant une bande de chaque côté. Vers la base du limbe, ces deux bandes se rejoignent au milieu en un arc fibreux supraligneux, en même temps qu'il se forme dans la région inférieure du péri- desme de petits groupes fibreux encore séparés. Dans le limbe, l’épiderme, toujours fortement culinisé et muni de poils simples et unisériés, n'a de stomates que sur la face inférieure. L’écorce y est palissadique sur deux ou irois rangs en haut, forlement lacuneuse en bas, renfer- mant çà el [à une macle sphérique. Par la réunion des lacunes de la zone moyenne, les deux couches ainsi différenciées se séparent plus tard aisément et le limbe se trouve alors parlagé en deux feuillets, qui demeurent unis sur les bords. La méristèle médiane a deux arcs fibreux péridesmiques, l’un plus mince,-en bas sous le Liber, l’autre plus épais, en haut sur le bois. Aux extrêmes bords, se voient les deux faisceaux fibreux, qui font tout le tour du limbe, el contre lesquels viennent s'appuyer les extrémilés des méristèles lalérales el de leurs ramificalions. Entre celles-ci, l'écorce renferme, çà et là, un faisceau, plus ou moins épais, de vais- seaux corticaux étroits, anastomosé en divers points avec le bois des mérislèles. La séparation du limbe en deux feuillets, dont il à éte question plus haut, s'opère au-dessous du plan des méristèles et des vaisseaux corlicaux, qui demeurent compris dans le feuillel supérieur. Comme on l’a vu plus haut, Ballon a admis que les deux cordons qui longent les bords du limbe sont les prolongements directs et intégraux des cordons corlicaux de la tige, dont ils offrent aussi la structure (/oc. f., p. 16). I y a là une double erreur : ces cordons marginaux du limbe sont exclusivement fibreux et continuent seulement les fais- ceaux fibreux des cordons corticaux de la tige ; les méri- ANN. SC. NAT. BOT. v, 20 306 PI VAN TISGHEM. stèles qui leur sont accolées n’enlrent pas dans la feuille. liacine. — La jeune racine a, sous l’assise pilifère et l’assise subéreuse, une épaisse écorce, terminée en dedans par un endoderme à cadres lignifiés. La stèle a un péricycle unisérié, avec, ordinairement, cinq faisceaux ligneux et libériens allernes, autour d’une moelle assez large. Plus tard, pendant que la moelle se lignifie et qu'il se forme un pachyte annulaire pareil à celui de la tige, l'écorce est exfoliée par la production d’un périderme péricyclique. Fleurs. — La plante fleuril en avril. Les fleurs sont uni- sexuées avec monœæcie, disposées en épis courts et sessiles, presque globuleux, à l’aisselle des feuilles supérieures et à l'extrémité des rameaux de f’année précédente; les feuilles supérieures du rameau de l’avant-dernière année, au-des- sous de la première pérule, en forment parfois aussi à leur aisselle. Toutes les fleurs latérales de l'épi sont mâles et dimères, la fleur terminale seule est femelle et trimère: mais il y a aussi bon nombre d'épis où la fleur lerminale avorte, qui, par suite, sont exclusivement mâles. Dans une variélé cullivée, j'ai vu la fleur femelle se développer cons- tamment dans les épis terminaux et avorler régulièrement dans les épis axillaires; pourtant les épis latéraux les plus élevés, silués sous l’épi Lerminal, y développaient aussi par- fois leur fleur femelle. | La fleur mâle, sessile à l’aisselle de sa bractée mère, a deux sépales latéraux externes et deux pélales antéro-posté- rieurs internes, pareils aux sépales, mais plus larges et plus minces. L'androcée a quatre étamines égales, deux externes latérales et épisépales, dont les sommets ne se touchent pas dans le boulon, et deux internes, antéro-postérieures et épipé- tales, dontles extrémilés se touchent etse pressent dansle bou- ton. Elles sont formées d’un filet assez épais, el d’une anthère basifixe inlrorse, munie dequatre sacs polliniques séparés par des sillons aussi profonds qu'eux-mêmes el s’ouvrant en long SUR LES BUXACÉES. 307 par aulant de fentes longitudinales rapprochées deux par deux au fond des sillons. Les sacs polliniques, surtout les deux externes, descendent au delà du conneclif, le long du filet. Le pollen est formé de cellules sphériques à exine jaune finement granuleuse. Le centre de la fleur est occupé par un corps jaunâtre, plus étroit à la base, plus large au sommet, dont les flancs sont creusés de quatre sillons, où se logent les filels stami- naux, et qui se termine, en haut, par une surface arrondie ou bosselée; les deux sillons laléraux correspondant aux étamines exlernes sont moins profonds que les deux anléro- postérieurs correspondant aux étamines internes. Ce corps est dépourvu de méristèles et formé d’un parenchyme homogène et plein, riche en sucres et dépourvu d’amiadon; il est recouvert d’un épiderme à petites cellules, offrant, çà et là, des stomales aquifères sur la face supérieure bombée. Par ces stomates, perle au dehors un liquide sucré, un nectar, qui forme de fines gouttelettes à la surface. On voit done que ce corps central, regardé à lort par tous les au- leurs comme un pistil rudimenlaire, n'est pas autre chose qu'un disque nectarifère. La formule de la fleur mâle est donc : F, —=2S+92P+92E+2E". La fleur femelle esl séparée de la dernière paire de fleurs mâles par une paire de braclées stériles. Elle a un calice de trois sépales libres, une corolle de trois pétales libres, alternes avec les sépales et semblables à eux, mais plus larges el plus minces, et un pislil de trois carpelles alternes aux pétales, sans aucune trace de disque nectarifère. Sa formule est donc : F, = 3S +3P+-(3C). Les carpelles sont fermés et concrescents jusque vers la base des styles en un ovaire triloculaire. Les styles sont larges, creusés d’un sillon stigmalifère sur leur face interne el bilobés au sommet : ils sont insérés à la périphérie du sommet de l'ovaire et distants, laissant entre eux trois saillies qui se rejoignent au centre, où elles sont séparées par (rois sillons rayonnants en face des styles. JUS PI. VAN FMIEGHEM. Chacune de ces protubérances, qui appartient mi-parlie aux deux carpelles voisins, est formée d'un parenchyme homogène riche en sucres el recouvert d’un épiderme qui offre, rapprochés vers le sommet, un petit nombre de stomales aquifères, ordinairement: de deux à huit. Par ces stomates perle, dans les conditions favorables, un liquide sucré, un nectar, dont les gouttelettes se fusionnent pro- gressivement en une goutte plus grosse, relenue dans l'extrémité un peu excavée de la protubérance. En un mot, le pisül estmunide trois nectaires inlerstylaires etsupraseplaux. Superposés comme ils sont aux cloisons d'un pistil gamo- carpelle trimère, cloisons qui proéminent entre les bases des styles pour les porter, ces nectaires carpellaires ne sont pas sans rappeler, de loin, il est vrai, les nectaires septaux qui existent, comme on sail, chez un grand nombre de Monocotylédones à pistil gamocarpelle trimère, el dont j'ai, dans un {ravail récent, démontré l'existence, parmi les Dico- Lylédones à pistil gamocarpelle trimère, chez le Cnéore tricoque (Cneorum tricoccum L.), type de la petite famille des Cnéoracées (1). La fleur femelle est done pourvue de neclaires, comme la fleur mâle, mais ces neclaires y ont une valeur morpholo- gique bien différente. Dans l’une et l’autre fleur, les nectaires paraissent avoir échappé comme tels à l'attention des bota- nisles. Seul, Eichler, sans s'expliquer sur ce point, a signalé une émission de liquide sur les prolubérances inlerstylaires, en commetlant l'erreur de croire que le liquide s'échappe par un pore terminal, dont il n'indique d’ailleurs ni la nature, ni le mode de formalion (2). Chacune des loges de l’ovaire renferme, attachés au som- met de l’angle interne, deux ovules anatropes pendants, munis de deux téguments. Jusque vers l’inserlion des ovules, les trois cloisons sont concrescentes au centre, où elles ont (1) Ph. Van Tieghem, Sur les Cnéoracées (Bull. du Muséum, mai 1898, D. 241). (2) Eichler, Blüthendiagramme, 11, p. #01, 1878. SUR LES BUXACÉES. 309 chacune deux méristèles marginales inverses ; mais, au niveau même où les ovules s’y attachent, elles ne sont plus qu accolées par leurs épidermes distincts el demeurent lelles plus haut. On en conclut, comme je l’ai fait voir il v à plus de trente ans (1), que la placentation est d’abord pariétale el ne devient axile que plus tard. La méristèle marginale ne fournit à l’ovule correspondant qu'une pelite branche; tout le reste s'incurve en dehors et entre dans le large style avec la méristèle dorsale. Dans chaque loge, les raphés des ovules sont à la fois externes et contigus l'un à l’autre, landis que les micropvles regardent les cloisons, contre lesquelles ils s'appliquent; en sorte que le plan de symétrie de l’ovule est incliné à 45 degrés sur le plan médian du carpelle, position exactement intermédiaire entre l’exonastie el l’épinastie. Le tégument ovulaire externe compte ordinairement huit assises cellulaires ; l’interne n’en a que deux. L'ouverture de celui-ci, ou endostome, passe par l'ouverture de l’autre, ou exoslome, mais sans faire saillie au dehors, comprimée qu'elle est contre la cloison. Le nucelle est ovoïde et volu- mineux ; la cellule mère primordiale de l’endosperme y pro- duit d'abord une calotte épaisse et persistante, comptant jusqu'à vingt assises cellulaires et davantage, qui refoule de plus en plus profondément la cellule mère spéciale ; celle-ci forme, comme à l’ordinairé, deux triades apicales, séparées par une grande cellule médiane. Pour accéder à l’oosphère, qui fait partie de fa triade supérieure, le tube pollinique à donc ici, comme chez les Gymnospermes, par exemple, à traverser une grande épaisseur de nucelle. Au-dessous de la triade inférieure ou antipodiale, le nucelle offre une petite colonne de cellules longues à membranes minces, mais li- gnifiées. Cetle colonne joue ici le même rôle que la cupule Jignifiée que l’on observe à la base du nucelle dans les ovules (4) Ph. Van Tieghem, Recherches sur la structure du pistil el sur l'anatomie comparée de la fleur (Mémoires des savants étrangers, XXI, p. 190, fig. #33- 448, 1871). ; 310 PH. VAN TIEGHEM. de la plupart des plantes, qu'ils soient d’ailleurs unilegminés ou bitegminés. Fruit. — Pendant le développement du pistil en fruit, les nectaires supraseptaux continuent longtemps à sécréter du nectar chaque malin, par suite de la suppression de la chlo- rovaporisalion pendant la nuit précédente. Ainsi, le 5 Juin. et même le 22 juin, le fruit ayant acquis déjà à peu près sa dimension définitive, de grosses gouttes sucrées perlaient encore le matin sur les protubérances interstylaires, creusées chacune d’une petite alvéole au sommet. On voi clairement par là que Ja réserve sucrée et la sécrélion consé- culive du nectar ont un rôle imporlant à jouer pendant la formation du fruit ; elles ne servent donc pas seulement à allécher lesinsectesau moment de l'épanouissement de la fleur et à faciliter par leur intermédiaire la pollinisation du pistil. Le fruit, autour de la base duquel persistent non seule- ment le calice et la corolle, mais encore les périanthes des fleurs mâles avec leurs disques nectarifères, demeure cou- ronné par les trois styles qui divergent en étoile. L’épiderme interne des carpelles, qui est fortement palissadique, ainsi que les assises corticales sous-jacentes, qui allongent au contraire leurs cellules suivant l'axe, épaississent et lignifient leurs membranes, de manière à former autour de chaque loge un noyau ; mais celle différenciation ne s’opérant ni dans l'angle interne el au sommet de la loge, n1 le long de la nervure dorsale, le noyau demeure incomplet, séparé en deux moi- liés ou valves correspondant chacune à une graine. Aussi, lorsque à la maturité le péricarpe se fend suivant les trois li- gnes dorsales en trois valves bicornes, chacun des six demi- noyaux, se séparant du reste, enveloppe-t-il sa graine et tombe-t-1l avec elle. Ün tel fruit n’est donc pas simplement une capsule loculicide, comme on le dit, mais bien une capsule loculicide drupacée. Graine. — Séparée de son demi-noyau, qui l'enveloppe SUR LES BUXACÉES. ol! d'une sorte de coquille jaune, la graine est noire, luisante, aplatie sur la face de contact avec sa voisine, qui loge le raphé dans son arête externe. De chaque côté du hile, le té- gument esl creusé d'une cavité circulaire blanchâtre et l'a- rêle noire qui sépare ces deux cavités projette de chaque côLé une pelite lame également noire, en forme de paletle ou d'auvent. Pour comprendre cette disposition, il faul suivre les modifications de la région hilaire pendant le déve- loppement de l’ovule en graine. _ On voil d’abord le tégument se soulever de chaque côté, suivant un arc compris entre le raphé et le micropyle, en allongeant beaucoup transversalement ses cellules épider- miques, et former ainsi une sorte de lèvre blanche, transpa- rente et lurgescente. Puis, le funicule se dilate de chaque côté en une sorle d’auvent dont le bord allonge aussi {rans- versalement ses cellules épidermiques et forme ainsi une seconde Ièvre blanche, transparente el turgescente, qui vient s'appuyer sur la première. Plus lard, ces deux lèvres épidermiques, qui superposées dessinent un cercle charnu, se détachent et lombent, laissant à leur place de chaque côté la cavité circulaire signalée plus haut ; tandis que les deux auvents qui portaient les lèvres supérieures persistent et deviennent bruns, puis finalement noirs comme le reste du légument. La graine forme done ici à la fois une caroncule caduque, réduite à deux ares latéraux et n'intéressant ni le raphé, ni le micropyle, et un pelit arille, réduit à deux lames latérales persistantes, bordées par une lèvre caduque. Cette disposilion, singulièrement compliquée, de la région hilaire a été aperçue par Baillon, qui l’a très mal comprise (loc. cit, p. 3%, fig. 34 à 36). Il a attribué en effet, les deux lèvres blanches au funieule, et par conséquent à l’arille; de plus, il n’a ni reconnu la caducilé de la lèvre inférieure, ni distingué dans la palette supérieure la partie persistante de la partie caduque, de telle sorte que l'origine des deux cra- tères latéraux lui a échappé. Si maintenant nous éludions la structure de la graine ai PIE. VAN MIEGHEM. mûre, nous y trouvons un légument, un albumen et un em- bryon, complètement enveloppé par l'albumen. Le tégument a son épiderme externe palissadique à membranes épaissies el imprégnées d’une substance brun noirâtre, mais non li- gnifiées. Sous l’'épiderme s'étend une couche d'environ trois assises de cellules à membranes minces el brunâtres, à con- tenu clair, qui conlient dans l’arête externe la méristèle du raphé. Au-dessous d’elle est un feuillet brunâtre, formé par les membranes écrasées des cellules de la zone interne du tégument ovulaire exlerne et de celles du tégument ovulaire interne, cellules qui ont été parliellement digérées par l’al- bumen. Au sommet, autour du micropyle, le tégument ovu- laire externe à persisté avec toute son épaisseur, l’épiderme interne étant devenu palissadique et s’élant sclérifié, comme l'épiderme externe. Là aussi, le tégument ovulaire interne, séparé de l’externe, a persisté el coiffe le sommet de l’al- bumen. L’albumen est formé de cellules à parois minces et inco- lores bourrées de grains d’aleurone et de matières grasses, sans {race d'amidon. L'assise périphérique ne diffère des autres que par une culicule assez épaisse et des cellules plus pelites. L’embryon, également oléagineux el aleurique, sans amidon, est droit, avec une tigelle assez longue terminée en haut par une petite radicule, en bas par deux cotylédons plans, incombants au raphé ; il n'y à pas de gemmule. | Si l’on suil pas à pas le développement de l’ovule en graine, on voit que, tout d’abord et pendant longtemps, le nucelle de l’ovule, ainsi que les deux téguments qui le re- couvrent, persistent en s’accroissant beaucoup. Pour fixer les idées, considérons la jeune graine dans les premiers jours de juin, alors qu’elle a acquis déjà sa dimen- sion définitive, mais que son tégument est encore incolore ou commence seulement à se colorer en Jaune brun. Le tégument externe a son épiderme exlerne déjà palissa- dique, mais à membranes encore minces, incolores ou Jjau- SUR LES BUXACÉES. 312 nâtres, renfermant quelques pelits grains d'amidon. Son écorce, formée comme dans l’ovule de six à huit assises, a ses cellules pourvues de chlorophylle et de grains d’amidon ; un peu plus tard, l’amidon disparaît de l'épiderme externe et des deux assises corlicales externes, qui se montrent presque vides. La méristèle du raphé parcourt l'écorce jus- qu à la chalaze, oùelle se divise en cinq branches courtes, qui ne remontent pas. L'épiderme interne, assez peu différencié. est incolore et renferme aussi de l’amidon. Le tégument in- terne est encore présent, avec ses deux ou trois assises cel- lulaires, également pourvues çà et Ià de grains d’amidon. Au micropyle, dont l'exostome reste ouvert et est tapissé en dedans, comme en dehors, par un épiderme palissadique, l’endostome oblitéré et séparé de l’exostome forme une pointe au-dessus du sommet du nucelle, également prolongé en cone. Le nucelle dont l'épiderme a sa face externe cutinisée et même un peu lignifiée, est très volumineux et composé de cellules hyalines à membranes très minces, sans trace d’amidon. Dans sa moitié supérieure, il est creusé suivant l’axe d’une cavité ovale, au sommet de laquelle se voit un globule sphérique ou ovoïde formé seulement d'un petil nombre de cellules, qui est le jeune embryon, issu de l'œuf. Tout le reste est occupé par un tissu hyalin en voie de cloisonnement, dépourvu d'amidon, produit dans la grande cellule médiane de l’endosperme et qui est l’albumen. L'ex- trémilé du nucelle, située au-dessus de l'embryon, ne compte pas moins d'une {rentaine d'assises cellulaires, plus longues et plus étroites suivant l'axe; dans ce cordon axile. qui lui a servi pour ainsi dire de {issu conducteur, on ren- contre encore à cetle époque le tube pollinique qui a pro- duit l'œuf; sa membrane est alors lignifiée, de sorte qu'après coloralion par le vert d'iode, on en suit aisément le trajet depuis le sommet du nucelle jusqu'au jeune embryon. Au-dessous de l’albumen, la région inférieure du nucelle est occupée suivant l'axe par un cordon de cellules étroites SE PH. VAN TIEGHEM. et longues, à membrane par endroits épaissie et lignifiée, qui provient de l'allongement de la colonnette sous-endos- permique signalée plus haut dans l’ovule. En résumé, à celle époque, la Jeune graine est composée des mêmes parlies que l'ovule, avec cette différence en plus que l’endosperme y a été remplacé par un embryon encore homogène, accompagné d'un albumen. En d’autres termes, la graine esl alors munie d’un petit albumen et d’un volu- mineux périsperme. Un mois après, dans les premiers jours de juillet, l’épi- derme externe a épaissi fortement et coloré en brun les membranes de ses cellules palissadiques, excepté le long des deux arcs latéraux qui font saillie au voisinage du micro- pyle, comme il a été dit plus haut; là, les cellules, beaucoup plus longues et pleines d’un contenu granuleux, conservent leurs membranes minces et incolores. Le légument externe a encore toute son épaisseur, mais ne renferme plus que de rares grains d’amidon; son épiderme interne a sclérifié et bruni ses cellules palissadiques dans la région micropylaire. Le tégument interne persiste aussi tout autour. Mais l’al- bumen a digéré la presque lotalité du nucelle, dont il ne subsiste plus qu’une mince couche, limitée par une cuticule assez épaisse et ondulée. Dans la région supérieure de Pal- bumen, l'embryon, altaché par un gros suspenseur massif, commence à différencier ses deux cotylédons au sommet de sa tigelle. Plus tard, l’albumen, conlinuant sa croissance, achève de digérer le nucelle et vient s'appliquer contre le tégument interne. Celui-ci, et bientôl après toutes les assises internes du tégument externe, bourrées d’amidon au début, comme il a été dit plus haut, sont digérées à leur tour, ne laissant à leur place qu'un mince feuillet corné, formé de membranes écrasées. L’albumen n'est plus alors recouvert, en dehors de ce feuillet, que par les deux ou trois assises corlicales externes el par l’épiderme extérieur du tégument ovulaire externe, qui constituent le légument de la graine müre. SUR LES BUXACÉES. 315 Toutefois, dans la région micropylaire, les deux léguments, séparés l’un de l’autre, persistent l’un et l’autre, comme on l'a vu plus haut. Pendant ce temps, l'embryon continue de se développer et achève de se différencier à l’intérieur de 'albumen, en n'en digérant que la partie centrale, tandis que le reste conslitue l’albumen permanent de la graine müre. La formalion d'un volumineux périsperme transiloire d'assez longue durée, dont le Buis est, comme on voit, un exemple frappant, est un phénomène qui se retrouve çà et là dans d’autres familles, {rès nettement exprimé, par exemple, chez les Prunées parmi les Rosacées. Crermination et plantule. — À la germination, la radicule digère l’albumen qui la recouvre, paraît au dehors et s’ac- croît vers le bas. La tigelle s’allonge vers le haut et, à son extrémité, les cotylédons, après qu'ils ont digéré l’albumen qui les entoure, s’épanouissent et verdissent à la lumière; en un mot, ils sont épigés. La racine terminale à dans sa stèle, autour d'une moelle, quatre faisceaux ligneux et libé- riens. La ligelle est dépourvue de méristèles corlicales el de faisceaux fibreux et les deux cotylédons correspondent à deux des faisceaux ligneux de la racine terminale. À de légères différences près, dans le détail desquelles on ne peut entrer ici sans sortir du cadre de ce travail, tous les caractères morphologiques, tant externes qu'in- ternes, lant végétatifs que floraux, que l’on vient de consta- ter chez le Buis toujours-vert, se retrouvent dans la seconde des espèces d'Europe, le Buis des Baléares ou Buis de Mahon (Buxus balearica Willd.). L’épiderme de la tige y est plus forlement cutinisé; ses poils sont plus courts, dépourvus de cloisons {ransverses et à membrane tellement épaissie qu'elle fait souvent disparaître la cavilé. Outre _ses cellules à macles sphériques, l'écorce renferme des cel- lules isolées, un peu plus grandes que les autres el rem- plies par un liquide hyalin; ce sont aussi des cellules sécré- 310 PH. VAN TIEGHEM. trices. Les méristèles corticales descendantes ont sur leur flanc interne un faisceau fibreux, moins gros que le fais- ceau externe, et entouré, comme lui, d'une ceinture de cellules à prismes. Le péricycle y estneltement collenchyma- teux. Le liber secondaire a dans ses compartiments, par- fois aussi dans ses rayons, un grand nombre de cellules à cristaux prismatiques. La moelle a, comme l'écorce, des cellules à macles sphériques. La feuille renferme aussi, nolamment dans sa couche supérieure palissadique, de ces larges cellules à contenu clair qu'on observe dans l'écorce de la tige. Son pétiole n’a, comme dans le Buis toujours- vert, qu'un seul faisceau fibreux de chaque côté de sa large méristèle en arc. Tous ces caractères se relrouvent également dans les diverses espèces d'Asie : dans le Buis longifolié (Buxus lon- gijoha Boiss.), d'Asie Mineure, où les mérislèles corticales descendantes ont quelques fibres en dedans de leur bois et en dehors de leur liber et où le péricycle conlient çà el là une fibre isolée; dans le Buis de Wallich (B. Wal/lichiana Baillon), de l'Inde; dans le Buis du Japon (PB. japonica Müller) el sa variété microphylle (B. microphylla Sieb. et Zucc.), de la Chine et du Japon, où les méristèles corticales ont un pelit paquet de fibres sur leur flanc interne, comme dans le Buis des Baléares; dans le Buis de Harland (P. Har- landi Hance), de Hong-Kong; ainsi que dans trois formes indéterminées que j'ai étudiées dans l'Herbier du Muséum, provenant [a première de Chang-haï, la seconde des îles Tchou-chan, la {troisième des îles Lou-tchou. Tous les Buis d'Europe et d'Asie ont donc un ensemble de caractères communs, que les autres espèces ne possèdent pas. Bornons-nous à en rappeler trois : 1° la tige a des méristèles corlicales descendantes, accompagnées chacune d'un faisceau fibreux sur son flanc externe; 2° Le péliole n'a qu'une méristèle médiane, accompagnée sur les bords par Îles deux faisceaux fibreux correspondants de la tige; 3° l'inflorescence est un épi court et globuleux, à nom- SUR LES BUXACÉES. LT breuses fleurs latérales, mâles et dimères, à unique fleur terminale, femelle et trimère. En conséquence, nous réuni- rons loutes ces espèces dans un même genre, auquel nous conserverons le nom de Buis (Buxus L.). 9. BUIS D'AFRIQUE. Parmi les espèces d'Afrique, considérons d’abord le Buis d'Hildebrandt (Buxus Hildebrandta Baillon), découvert par ce voyageur dans les montagnes du pays des Somalis, en face d’Aden, et décrit par Baïllon, en 1874 (1). C'est un petit arbre à feuilles opposées décussées, per- sistantes, simples et sans slipules, brièvement pétiolées, à limbe entier, coriace, glauque, largement ovale, atlénué à la base, souvent émarginé el mucroné au sommet, penni- nerve, à nervures latérales espacées el réunies ensemble à leur extrémilé par une nervure marginale, visible surtout sur la face supérieure. La croissance de la tige élan! exclu- sivement nodale, les feuilles offrent vers le bas des décur- rences qui rendent le rameau quadrangulaire avec deux faces convexes plus larges correspondant aux feuilles du nœud supérieur, et deux faces concaves plus étroites corres- pondant aux feuilles du nœud inférieur. La lige a un épiderme faiblement palissadique, forle- ment culinisé, muni çà et là de stomates et de poils uni- cellulaires, surtout sur les faces concaves. L’écorce el la moelle renferment des cellules à macles cristallines et des cellules scléreuses isolées, à membrane peu épaissie, mais fortement lignifiée. Le péricycle et le liber sont dépourvus d'éléments lignifiés, mais ont çà et là une cellule à macle; le bois est normal. L’écorce contient dans chacun de ses angles une méristèle normalement orientée, c'est-à-dire tournant en dehors le liber, en dedans le bois de son fais- ceau libéroligneux ; le péridesme y forme un arc fibreux en (1) Adansonia, XI, p. 268, 1874. 318 PET. VAN TIEGHEM. dedans et sur les côtés du bois; par contre, il n’y a pas de faisceau fibreux corlical au voisinage du flanc externe de celle méristele. Le pétiole a un épiderme faiblement palissadique el cuti- nisé sur les faces inférieure et latérales, muni de nombreux poils simples et unicellulaires sur la face supérieure. Son écorce contient aussi des cellules à macles el, surtout dans la zone interne, des cellules scléreuses isolées à mem- brane médiocrement épaissie. On y voit trois méristèles, une large médiane ayant quelques fibres péridesmiques au- dessus et sur les bords du bois, et deux lalérales plus élroites, munies d’un arc fibreux péridesmique relalive- ment épais aulour du bois. Ce sont ces méristèles lalérales qui, dans le limbe, consliluent les deux nervures margi- nales reliant, par une série d'ares convexes en dehors, les extrémilés des nervures secondaires, comme il a été dit plus haut. Le limbe a son épiderme palissadique pourvu de stomales seulement sur la face inférieure. Son écorce est palissadique en haut et en bas, isodiamétrique au milieu, et, en conséquence, ne se sépare pas en deux feuillets; la couche palissadique inférieure offre une lacune ovale sous chaque stomale. Ni dans le pétiole, ni dans le limbe, il n'y a de faisceau fibreux marginal. Les méristèles corlicales de la tige et les méristèles laté- rales de la feuille ont une origine commune, que les coupes du nœud apparent mettent bien en évidence. La feuille prend à la stèle de la lige une large méristèle en arc; en se séparant, celle-ci délache de chaque bord une branche, qui se bifurque aussilôt. Le rameau externe descend dans l'écorce de la lige, el s’y prolonge en s’amincissant pro- gressivement Jusque contre le nœud inférieur, où il se ter- mine librement, perdant d’abord son bois, puis son liber, en dernier lieu seulement son arc fibreux péridesmique. Le rameau externe passe dans le pétiole, où il accompagne de chaque côté la méristèle médiane. Dans les Buis d’Eu- rope et d'Asie, les branches lalérales de [a méristèle fo- SUR LES BUXACÉES. 319 liaire descendent tout entières dans l'écorce de la lige, comme on l'a vu plus haut, sans rien fournir au péliole. Les fleurs sont disposées en triades à l’aisselle des feuilles ou à l'extrémité des rameaux. Chaque triade a ses deux fleurs latérales sessiles el mâles, sa fleur terminale briève- ment pédicellée el femelle; il arrive aussi que la fleur ter- minale est mâle comme les deux autres. La fleur mâle, dé- pourvue de bractées, a deux sépales, deux pétales, quatre élamines en deux paires, dont l’anthère basifixe surmonte un filet assez long, el au centre un corps à quatre sillons, qui est un disque neclarifère. La fleur femelle, pourvue de deux bractées latérales, a trois sépales, trois pélales et un pislil formé de trois carpelles alternipélales, fermés et concrescents en un ovaire triloculaire surmonté de trois styles libres, larges el courts, sillonnés et sligmatifères sur la face interne. Ils sont insérés à la périphérie de l'ovaire et distants, laissant entre eux trois proéminences supra- septales nectarifères. Quand la triade se lermine par une fleur mâle, celle-ci est conformée comme les fleurs lalérales el, comme elles, dépourvue de bractées. L'ovaire, le fruit et la graine sont conformés comme il a été dit plus haut pour les espèces d'Europe et d'Asie. M. Schweinfurth a récolté en 1881, à l’île de Socotra, un Buis qu'il a distribué avec le n° 644, sous le nom de Burus Hildebranditu Baïllon. L'étude de celte plante m'a convaincu quil s'agil d’une espèce nouvelle, voisine mais bien distincte du Buis d'Hildebrandt. Les feuilles, glauques aussi, sont, en effet, plus étroites et plus longues, el la série d’ares qui forme la nervure margt- nale y est très visible sur la face inférieure. La tige à son épiderme plus fortement palissadique ; le péricyele et le Liber _y renferment des cellules scléreuses isolées ; la moelle y est lignifiée dans sa région centrale. Le limbe aussi a son épi- derme plus fortement palissadique. 320 PH. VAN TIEGHEM. La lriade florale à ses deux fleurs latérales mâles assez longuement pédicellées, et la fleur terminale femelle à aussi un pédicelle assez long ; en un mot, c’est une grappe triflore, el non un capitule triflore, comme dans le Buis d'Hilde- brandt. Les deux bractées de la fleur femelle sont situées immédiatement au-dessous du périanthe, de sorle que l'ovaire, et plus tard le fruit, offre à sa base huil pièces im- briquées. Les styles sont aussi plus longs. Toutes ces différences, notamment les fleurs longuement pédicellées, montrent que celte espèce est netlement dis- tincle du Buis d'Hildebrandt; je la nommerai Buis pédicellé (B. pedicellatus). Considérons maintenant le Buis de Mac-Owan (Buxrus Mac-Oiwani Oliver), vulgairement Buis du Cap, originaire de la Cafrerie, où il forme des forêls, espèce décrite par M. Oliver en 1886 (1). C’est un pelit arbre à feuilles opposées décussées, assez minces, brunâtres après dessiccalion, et décurrentes sur le rameau qu'elles rendent quadrangulaire; les nervures laté- rales du limbe sont fines, rapprochées, peu marquées et la nervure marginale qui en réunil les extrémilés n'est pas visible à l'extrême bord. La lige a dans son écorce des cel- lules à macles sphériques, et, surtout dans la zone interne, des cellules scléreuses isolées, à membrane peu épaisse ; de pareilles cellules à macles s’observent aussi dans le péricyele el le liber secondaire, ainsi que dans la moelle qui n’est pas lignifiée. Dans les décurrences foliaires, l'écorce renferme quatre mérislèles corticales normalement orientées ; en dehors et sur les côlés du hiber, le péridesme y est paren- chymateux, mais en dedans, et surlout sur les côlés du bois, il est formé d’un arc fibreux relativement épais. En revan- che, il n'y a pas ici de faisceau fibreux dans l’écorce, sur le flanc externe des méristèles. (4) Hooker, Icones plantarum, XVI, pl. 1518, 1886. SUR LES BUXACÉES. 92 Le péliole à lrois mérislèles, une large au milieu avec quelques fibres seulement dans le péridesme au-dessus du bois, et deux étroites de chaque eôlé, avec un arc fibreux épais, au-dessus et sur les côtés du bois ; ce sont elles qui forment dans le limbe les nervures marginales. Ni dans Île péliole, ni dans le limbe, il n’y a de faisceau fibreux mar- ginal. L'épiderme du limbe n’a de stomates que sur la face inférieure. Son écorce est palissadique en haut et aussi, mais plus faiblement, en bas; elle est dépourvue de lacunes et ne se sépare pas en deux feuillets. Les méristèles latérales du pétiole et les méristèles corli- cales de la tige ont au nœud apparent la même origine que dans les deux espèces précédentes. Les fleurs sont typiquement disposées, à l’aisselle des feuilles et à l’extrémilé des rameaux, en triades, comprenant chacune deux fleurs mâles latérales presque sessiles, et une fleur femelle terminale pédicellée ; mais il arrive souvent soil que la fleur Lerminale avorte en laissant côte à côte les deux fleurs mâles géminées, soit que les fleurs latérales avor- tent en laissant la fleur femelle solitaire ; les deux sortes de fleurs sont alors séparées dans des aisselles différentes. Il arrive aussi que la fleur terminale est mâle, solitaire ou accompagnée de deux fleurs latérales également mâles. Le court pédicelle de la fleur mâle porte d’abord quatre paires de braclées décussées avant de produire deux sépales, deux pétales et quatre élamines à anthères sessiles, en deux paires croisées; au centre, il n'y a pas {race de disque nec- tarifère. Le pédicelle de la fleur femelle porte d'abord huit pares de bractées décussées de plus en plus grandes vers le haut ; puis il produit deux paires d’écailles plus grandes que les autres, qui sont les sépales du calice et les pétales de la corolle; le calice et la corolle sont donc ici dimères, comme dans la fleur mâle. Le pistil n'en comprend pas moins trois carpel- les fermés el concrescents en un ovaire triloculaire,surmonté de trois larges styles, sillonnés et sligmatifères sur leur face ANN. SC. NAT. BOT. v, .2L 222 PIS VAN TIEGHEN. interne. Mais ici ces styles se touchent par leur base latéra- lement et au centre, sans laisser entre eux de protubérances neclarifères. La fleur femelle est donc dépourvue de nectar, comme la fleur mâle. Le Buis de Madagascar (PBuxus madagascarica Dup.-Th.,, découvert el nommé par Dupetit-Thouars, a été décrit par Baillon en 1859, d’après l'échantillon tvpe (1); il ne parail pas avoir encore élé relrouvé dans la grande île africaine. Les feuilles, plus grandes que dans l'espèce précédente, également brunâtres après dessiccalion, ont leurs nervures latérales moins nombreuses et plus espacées, reliées par une nervure marginale courant à peu de distance du bord, visible surtout sur la face supérieure. La tige renferme dans son écorce des macles cristallines el des cellules scléreuses à membrane médiocrement épaisse : le péricycle a çà et là quelques fibres, isolées ou groupées par deux ou trois ; la moelle est lignifiée. L’écorce contient dans les côles quatre méristèles, munies de fibres de chaque côté du bois, se rejoignant en arc sur son bord interne; il n'y à pas de faisceaux fibreux accompagnant les méristèles. La feuille a dans son. pétiole une méristèle étroite, de cha- que côté de la large méristèle médiane ; ce sont ces méristè- les latérales qui, dans le limbe, forment les nervures mar- ginales. Le Himbe a son écorce faiblement palissadique en haut, isodiamétrique et non lacuneuse en bas, non séparable par conséquent en deux feuillets. Ni dans le pétiole, n1 dans le limbe, il ny a de faisceau fibreux marginal. Les méri- stèles latérales du pétiole et les méristèles corticales de la ge ont d’ailleurs au nœud la même origine que dans les trois espèces précédentes. Les fleurs sont en triades à l’aisselle des feuilles. Chaque triade se compose de deux fleurs latérales mâles presque sessiles, et d’une fleur terminale femelle pédicellée. Les fleurs Doc. cit. D, C5 LR59! SUR LES BUXACÉES. D mâles ont échappé comme telles à Baillon, qui les à prises pour des bourgeons végélalifs et qui a émis, en conséquence, la supposition que peut-être cette espèce est dioïque (1). Leur court pédicelle porte d'abord deux paires de bractées, puis le périanthe, formé de deux sépales et de deux pétales, puis l’androcée, formé de deux paires d’élamines à anthères ses- siles, sans trace de disque nectarifère au centre. Le pédicelle de la fleur femelle, progressivement dilaté vers le haut, porte aussi d’abord plusieurs paires de braclées décussées, puis un périanthe formé de deux sépales et de deux pétales en croix, etenfin, un pislil composé de trois carpelles dont les styles se touchent latéralement el au centre,sans laisser entre eux de protubérances neclarifères. Les fleurs des deux sor- tes sont donc, iei aussi, dépourvues de neclaires. Enfin, considérons le Buis de Natal, décrit en 1882 par M. Oliver (2). C'est un arbuste à feuilles opposées décussées, plus grandes que dans les espèces précédentes, décurrentes sur le rameau et dont les décurrences sont très larges, séparées seu- lement par un étroit sillon. Les nervures latérales du limbe sont espacées, bien marquées sur les deux faces, anastomo- sées en réseau entre elles et avec la nervure marginale. La lige a dans la zone inlerne de son écorce des cellules isolées à membrane lignifiée, quoique peu épaissie. Le péricyele et la moelle en renferment aussi; elles y sont plus épaissies. L’écorce contient quatre méristèles, souvent dou- bles, normalement orientées, pourvues de fibres pérides- miques au bord interne et sur les côtés du bois ; il n’y a pasde faisceau fibreux sur leur flanc externe. Le pétiole, dont la face supérieure est munie de poils uni- _sériés, a dans son écorce un grand nombre de cellules selé- _reuses à membrane diversement épaissie. De chaque côté de la large méristèle médiane, qui à des cellules scléreuses dans Loc. cit. "n. 19 61 p.09: (2) Hooker, Icones plantarum, XIV, p. 78, pl. 1400, 1882. 394 PIE. VAN TIEGHENMT. son péridesme et dans son liber, on voit une étroile méri- stèle latérale qui forme la nervure marginale de limbe. Celui- ci est mince, avec un épiderme à cellules aplaties n'ayant de stomales qu'en bas et une écorce isodiamétrique dans toute son épaisseur, non séparable en deux feuillets. Ni dans le pétiole, ni dans le limbe, on n’observe de faisceau fibreux marginal. Les méristèles corticales de la tige et les mérislèles latérales du péliole ont au nœud la même origine que dans les espèces précédentes. Les fleurs sont dispostes à l’aisselle des feuilles, en triades presque sessiles, comprenant chacune deux fleurs latérales mâles et une fleur terminale femelle. La fleur mâle, dépour- vue de bractées, a deux sépales, deux pétales en croix et six élamines à anthère sessile, superposées deux aux sépales et quatre par paires aux pétales; au centre, il n’y a pas trace de disque nectarifère. La fleur femelle, munie de deux bractées latérales, a aussi deux sépales, deux pétales en croix, et enfin trois carpelles fermés et concres- cents et un ovaire triloculaire, surmonté de trois larges styles sillonnés el stigmatifères sur leur face interne. Ces styles se touchent latéralement et au centre, de manière à ne pas lais- ser de place pour des protubérances nectarifères. Les deux sortes de fleurs sont donc également dépourvues de nectaires. En somme, les cinq espèces de Buis actuellement con- nues en Afrique offrent plusieurs caractères communs, par où elles diffèrent loutes ensemble de toutes les espèces d’Eu- rope et d'Asie. La tige renferme dans son écorce des cellules seléreuses isolées à parois peu épaisses ; les méristèles corlicales con- Liennent un arc fibreux au pourtour de leur bois; par con- tre, elles n'ont pas de faisceau fibreux corlical sur leur flanc externe. Le péliole a deux méristèles latérales, qui de- viennent dans le limbe deux méristèles marginales; la feuille est dépourvue de faisceaux fibreux, latéraux dans le pétiole, marginaux dans le limbe; son écorce est compacle, dé- SUR LES BUXACÉES. 329 pourvue de lacunes dans la région inférieure et, par suile ne se sépare pas en deux feuillets. Les mérislèles corlicales de la lige et les mérislèles latérales du péliole proviennent de la bifurcalion au nœud apparent des deux branches laté- rales de la méristèle unique trifurquée que la stèle envoie à la feuille. L'existence, l’origine et la course de ces méristèles dans les Buis d'Afrique ont élé déjà signalées par moi dans un travail récent el rattachées à leur cause, qui est la crois- sance nodale du rameau (loc. cit., p. 159). Enfin les fleurs y sont disposées en triades, formées chacune de deux fleurs latérales mâles et d’une fleur terminale femelle. Mais en même temps ces cinq espèces offrent, dans l’or- ganisalion florale, des caractères différentiels qui permet- tent d'y distinguer {rois groupes. Dans le premier, composé du Buis d'Hildebrandt et du B. pédicellé, les fleurs mâles sont dépourvues de bractées et la fleur femelle n’en a qu'une paire. La fleur mâle aquatre éla- mines pourvues de filets et un disque neclarifère central. La fleur femelle a un double périanthe lrimère et un pistil muni de prolubérances supraseplales neclarilères. Dans le second, composé du Buis de Mac-Owan et du B. de Madagascar, les fleurs mâles et la fleur femelle portent plu- sieurs paires de bractées sur leur pédicelle plus ou moins long. La fleur mâle à quatre élamines à anthère ses- sile, sans disque nectarilère central. La fleur femelle à un double périanthe dimère et un pistil dépourvu de protu- bérances supraseplales neclarifères. Enfin dans le troisième groupe, formé par le seul Buis de Natal, les fleurs mâles sont dépourvues de braclées et la fleur femelle n’en à qu'une paire. La fleur mâle à six élamines à anthère sessile, les deux épipélales s'étant dédoublées, sans disque neclarifère central. La fleur femelle à un périanthe dimère el un pislil sans protubérances neclarifères. Ainsi définis, ces trois groupes d'espèces doivent, à mon avis, former autant de genres distincts. Le premier sera nommé Buxanthe {Buzranthus), el ses deux espèces seront 326 VE. VAN TMIEGIEM. respeclivement le Buxanthe d'Hidebrandt (Buxanthus Hil- debrantii |Baillon))}, et le Buxanthe pédicellé (Buxanthus pedicellatus;. Par la trimérie du périanthe de la fleur fe- melle et par l’exislence des nectaires dans les deux sortes de fleurs, 1l se rapproche plus que les deux autres des es- pèces d'Europe el d'Asie. Le second sera nommé Buxelle (Buxellu), et ses deux es- pèces seront respeclivement la Buxelle de Mac-Owan {(Buxella Mac-Owant [Oliver)), et la Buxelle de Madagascar (Puxella madagascarica | Dup.-Th.)). Il se distingue des Buxanthes à la lois par les bractées des deux sortes de fleurs, par la sessi- lité des anthères, par la dimérie du périanthe femelle et par l'absence de nectaires aux deux sortes de fleurs. Le troisième a déjà étéreconnu, en 1882, comme genre dis- ünct, par M. Oliver, qui l’a nommé Notobuxe (Notoburus) : cestle Nolobuxe de Natal (Notobuxus natalensis Oliver) (4). Outre les six étamines, qui en sont le caractère propre, il se distingue des Buxelles par l'absence de bractées à la fleur mâle el l'unique paire de bractées de la fleur femelle, en quoi il ressemble aux Buxanthes. Mais, par la sessilité des anthères, la dimérie du périanthe femelle et l'absence de neclaires dans les deux sortes de fleurs, il ressemble beau- coup plus aux Buxelles qu'aux Buxanthes. On pourrait aussi, assurément, réunir tous les Buis d'A- frique en un seul et même genre, qui devrait alors recevoir le nom de Notobuxe. Ce genre serail caractérisé par rap- port au genre Buis, tel qu'il a élé restreint plus haut, non plus par les six étamines du N. de Nalal, mais par la pré- sence de deux mérislèles lalérales dans le pétiole, par l'absence de faisceaux fibreux corlicaux aussi bien dans le péliole que dans la tige, enfin par l’inflorescence en triades. Il se diviserait ensuite en lrois sections : Æunotobuxus, Buxella et Buxanthus, définies, d’après l’organisation flo- rale, comme il vient d'être dit. Mais on trouvera sans doute, (1) Hooker, Icones plantarum, XIV, p. 78, pl. 1400, 1882. SUR LES BUXACÉES. DT avec M. Oliver, qu'une différence dans le nombre des éla- mines est un caractère de genre et nou de seclion. Dès lors, si l’on conserve le genre Notobuxe avec la définition que lui a donnée son auteur, il est nécessaire d'admettre aussi les deux genres Buxelle et Buxanthe, ce dernier étant plus éloigné des Buxelles que celles-ci ne le sont du Notobuxe. _3. BUIS D AMÉRIQUE. Considérons maintenant les espèces des Antilles, en pre- nant pour lype le Buis acuminé (B. acuminata Grisebach), originaire de Cuba. C’est un arbuste à feuilles opposées décussées, simples et sans stipules, péliolées, à limbe entier, ovale, allénué à fa base et au sommet, penninerve à nervures latérales espa- cées, réunies à quelque distance du bord par une nervure marginale bien visible sur les deux faces. La croissance de la tige élant exclusivement nodale, les feuilles ont vers le bas des décurrences, qui rendent le rameau quadrangulaire avec deux faces convexes correspondant aux feuilles supé- rieures et deux faces concaves correspondant aux feuilles infé- rieures. À l’aisselle de chaque feuille se trouvent plusieurs bourgeons superposés, trois ordinairement, le supérieur plus développé que les deux autres. La lige, dont l’épiderme est muni de poils courts uni- cellulaires, a dans son écorce des cellules isolées à mem- brane épaissie et lignifiée sur la face interne et sur les faces latérales, en forme d'U. Le péricycle et le liber n’ont pas de cellules scléreuses. La moelle est lignifiée, excepté dans sa zone périphérique. L’écorce ne renferme dans ses angles, ni méristèles, ni faisceaux fibreux. Le péliole a aussi dans son écorce des cellules scléreuses isolées. La méristèle médiane, large et en forme d’arc, y est accompagnée de deux méristèles latérales étroites et arron- dies, ayant un arc fibreux dans le péridesme au-dessus de leur bois. Ce sont ces deux méristèles qui, dans le limbe, 328 PII. VAN MIEGHEM. constituent les deux nervures marginales. Les coupes suc- cessives du nœud apparent montrent que la méristèle en arc destinée à la feuille, aussitôt après s'être détachée de la stèle, émet sur chaque bord une branche qui, sans se diviser de nouveau, passe tout entière dans le pétiole avec la méri- stèle médiane ; ce qui explique l’absence de méristèles des- cendantes dans l'écorce de la lige. Le limbe a un épiderme à stomates inférieurs et une écorce faiblement palissadique en haut, isodiamétrique et non lacuneuse en bas, ne se séparant par conséquent pas en deux feuillels. Les fleurs sont disposées en grappes simples axillaires, provenant de l'allongement du plus haut placé des bour- geons superposés. Les fleurs latérales, insérées en nombre plus ou moins grand et indélerminé à l’aisselle de bractées mères décussées, sont pédicellées et mâles; la fleur termi- nale est sessile el femelle. La fleur mâle, dépourvue de brac- tées sur son pédicelle, a deux sépales, étroits et brunâtres, deux pélales semblables en croix, quatre étamines en deux paires, l’une épisépale, l’autre épipélale, à filets larges et épais, à anthères basifixes, et un disque nectarifère central à quatre sillons. La fleur femelle est séparée de la dernière paire de fleurs mâles par deux bractées ; elle a trois sépales et trois pé- tales alternes, plus petits que dans la fleur mâle, avec un pislil formé de lrois carpelles fermés et concrescents en un ovaire triloculaire, surmonté de trois larges styles sillonnés et stig- malifères sur leur face interne. Ces styles sont en conlact latéralement et au centre à leur base: ils ne laissent entre eux aucune prolubérance supraseptale neclarifère. La fleur femelle est donc ici dépourvue de nectaires, tandis que la fleur mâle en est munie. L’ovaire, le fruit et la graine ont d’ailleurs la même cons- litulion que chez les espèces d'Europe et d'Asie et chez celles d'Afrique. Tous ces caractères, tant végélalifs que floraux, tant externes qu'internes, se retrouvent dans toutes les autres espèces anlillanes que j'ai pu examiner, savoir : les PB. ctri- SUR LES BUXACÉES. 329 _foha Sprengel, glomerata Grisebach, lævigata Swartz, Pur- dieana Baiïllon, refusa Grisebach, subcolumnaris Müller, Vahlir Baillon. Les différences sont de peu d'importance et de valeur simplement spécifique. C’est, par exemple, l’exis- tence de cellules scléreuses isolées, à membrane très épaisse, dans l'écorce, le péricycle et le liber du PB. Vahlu, dans le péricycle, le liber et la moelle du PB. ctrifolia; c'est une lignification complète de la moelle dans le PB. glomerata;: c’est l'existence de nombreuses cellules à macles cristal- lines dans l’écorce du 2. retusa; elc. C’est encore une lon- gueur différente des pédicelles des fleurs mâles, partois assez courts pour simuler un épi (PB. glomerata, elc.), ou une longueur différente des entre-nœuds qui les séparent, parfois assez courts pour simuler une ombelle (P. subcolum- naris, ete.). C’est aussi un accolement plus intime des styles à leur base, de manière à simuler une colonne (BP. subco- lumnaris, B. citrifolia, etc.). Les espèces des Anlilles forment donc un groupe bien homogène, qui diffère à la fois de toutes les espèces d'Eu- rope et d'Asie et de toutes les espèces d'Afrique. Des pre- mières, elles s’éloignent par les nervures marginales des feuilles, par les cellules scléreuses de l'écorce de la tige, par la présence de méristèles latérales dans le pétiole, par le non-dédoublement de l'écorce du limbe en deux feuillets, par l'absence de faisceaux fibreux corlicaux dans la tige el la feuille, par le pédicelle des fleurs mâles, par l'absence de protubérances neclarifères entre les styles de la fleur femelle. Des secondes, elles se distinguent par le nombre indélerminé des fleurs mâles lalérales. De loutes, elles s'écartent par les bourgeons mulliples superposés el par l'absence des mé- ristèles descendantes dans l'écorce de la tige, caractère qui implique une modificalion imporlante dans la localisalion de la croissance nodale du rameau. Celte absence de mé- _ristèles corlicales dans la lige des Buis d'Amérique a élé déjà signalée par moi dans ce recueil (/oc. «t., p. 159). Ainsi neltement défini, ce groupe d'espèces doit, à mon 330 PII, VAN TIEGHEM. avis, constiluer un genre autonome, genre déjà distingué 1 y à un siècle, par Swartlz, sous le nom de Tricère (Tri- cera SW.) (1), el qui, s’il n’a pas été reconnu jusqu'ici comme tel, parce qu'il n’était fondé que sur l'existence de pédicelles aux fleurs mâles, a, du moins, été admis par tous les auleurs comme section dans le genre Buis. Maintenant que d’autres caractères, el plus importants, viennent s'ajouter à celui-là, 1l devient nécessaire d’ériger cette section à la dignité de genre. 4. CONCLUSIONS. CONSTITUTION DE LA TRIBU DES BUXÉES. De tout ce qui précède, il faut conclure que loutes les Buxacées à feuilles opposées décussées et décurrentes sur le rameau, par suile de la croissance exclusivement nodale de celui-ci, forment cinq genres dislincts, savoir : les espèces d'Europe et d'Asie, toutes ensemble le genre Buis (Buxzus L.), où les deux branches latérales de la méristèle foliaire descendent tout entières dans l'écorce de la tige el où 11 existe deux faisceaux fibreux communs à la tige el à la feuille ; les espèces des Antilles, toutes ensemble le genre Tricère (Tricera Sw.), où les branches latérales de la méri- stèle foliaire passent Loul entières dans la feuille et où il n'y a pas de faisceaux fibreux ; les espèces d'Afrique, les trois genres Buxanthe (Buxanthus), Buxelle (Buzxella) et Nolo- buxe (Notobuzus Oliver), où les branches latérales de la méristèle foliaire descendent mi-partie dans l'écorce de la tige el passent mi-partie dans la feuille et où 1l n'existe pas non plus de faisceaux fibreux, mais qui diffèrent entre eux par l’organisation florale. | Ensemble, ces cinq genres forment dans la famille une tribu, les Puxées, caractérisée précisément par l’opposilion el la décurrence des feuilles, conséquence de la croissance internodale de la tige, caractère auquel s'en ajoutent plu- sieurs aulres, comme il sera dit plus loin. (1) Swartz, Flora Ind. Occid., p. 331, pl. VIT, 1797. SUR LES BUXACÉES. 331 Le lableau suivant résume la composition de cette tribu : /avec faisceaux fibreux. Faisceaux fi- © (SE ORNE Fe ESS breux sans méristèles dans le pétiole. Buxus L. © « un © Pt + n L Le e à 82 | Méristèles | Des nectaires..... Buxanthus. = 5 ) dans la tige CR GE Buxella GR 8%} sans faisceaux fi-0 Pasde |*°tam. Buxel En breux dans le pé- / nectaires. ; Bt til 6 étam. Notobuæus Of. É2 (Ke) CRUE D D . FRE : ë à à À AS Ni méristèles, ni faisceaux fibreux dans la tice. Mé- ea ristèles sans faisceaux fibreux dans le pétiole..... Tricera Sw. Le simple examen d’une coupe transversale de la tige, pra- liquée vers le milieu d’un entre-nœud apparent, suffit donc pour distinguer un Buis d’un Tricère, et l’un ou l’autre de ces deux genres de l’ensemble des trois autres, c’est-à-dire pour savoir aussilôt la région du globe à laquelle appartient la plante considérée. La coupe transversale du péliole, à elle seule, permel aussi de reconnaître immédialement un Buis, mais non pas de séparer l’un de l’autre les quatre autres genres. ol SUR LA TRIBU DES PACHYSANDRÉES. A la tribu des Buxées, ainsi consliluée, comparons main- tenant sommairement les trois autres genres de la famille, savoir : les Pachysandres (Pachysandra Mich.), qui sont des herbes de l'Amérique boréale et du Japon, les Sarcocoques (Sarcococca Lindl.), qui sont des arbustes d'Asie el de Malaisie, el les Stylocères (Styloceras À. Juss.), qui sont des arbres de l'Amérique équinoxiale. Tous les {rois ont les feuilles isolées sur une tige à crois- sance internodale, sans décurrences, par conséquent, et cylindrique. Partout l'écorce de la tige est dépourvue de méristèles et de cellules scléreuses; parenchymaleux dans le Pachysandre, le péricycle renferme des fibres isolées ou en petits paquets dans le Slylocère, une couche fibreuse 2 PH. VAN TICGURNE. mince el disconlinue dans le Sarcocoque. Partout aussi le péliole renferme trois méristèles, une médiane plus large et deux latérales plus étroites, provenant de la trifurcation de l'unique méristèle foliaire, aussitôt après son départ de la stèle caulinaire; le limbe, pourvu de slomales seulement sur la face inférieure, a son écorce faiblement palissadique en haut, faiblement lacuneuse en bas, presque homogène. Au point de vue de la marche des méristèles dans la tige et dans le pétiole, les choses se passent donc ici comme chez les Tricères, parmi les Buxées. Ces lrois genres se ressemblent aussi beaucoup dans l'in- florescence, dans la fleur et dans le fruit. Chez les Pachysandres, les fleurs sont disposées en épis, qui sont terminaux dans l'espèce du Japon (P. terminalis Sieb. et Zucc.), basilaires, au contraire, c'est-à-dire axillaires des écailles inférieures des rameaux, dans l'espèce d'Amérique (P. procumbens Mich.). Ces épis sont androgynes, formés de quelques fleurs femelles en bas et de nombreuses fleurs mâles en haut. La fleur mâle, dépourvue de braclées, a deux sépales, deux pétales allernes, quatre étamines en deux verlicilles eroisés, à filets longs el épais, à anthères dorsifixes, et, au centre, un disque reclarifère aplati en forme de table rectangulaire. La fleur femelle a d’abord deux braclées latérales, puis trois verlicilles alternes de trois écailles chacun, formant un périanthe triple, que l’on peut à volonté regarder comme étant formé soit d’un calice double et d’une corolle simple, soit d'un calice simple et d’une corolle double. On pour- rail aussi, mais avec moins de raison, considérer le pé- rianthe comme double en regardant les trois pièces du ver- Uicille externe comme autant de bractées. Le fait est qu'ici, comme chez les Buxées, la différence est faible entre les bractées et les sépales, aussi bien qu'entre les sépales el les pélales, en sorte que la limite inférieure de la fleur n offre pas aulant de netteté qu'ailleurs. SUR LES BUXACÉES. 393 Le pislil a trois carpelles alternes avec le verticille interne du périanthe, un antérieur, par conséquent, el deux posté- rieurs, fermés el concrescents en un ovaire à trois loges surmonté de trois styles libres ; ces trois styles, sillonnés el sligmalifères sur la face interne, sont en contact à la base latéralement et au centre, sans laisser entre eux de protubé- rances nectarifères. Chaque loge de l'ovaire renferme deux ovules, altachés, disposés el conformés comme ceux des Buxées; mais ici, il se fait de bonne heure, entre les deux ovules, une fausse cloison parlant de la côle médiane du car- pelle et venant s'unir au placenta, de sorte que l'ovaire paraît avoir six loges uniovulées. Décrite et figurée par moi dès l’année 1871 (1), cette conformation de l'ovaire paraît avoir échappé aux auteurs plus récents. Du moins n’a-t-elle été mentionnée ni par Bentham et Hooker en 1883 (2), ni par M. Pax, dans la dernière revision de la famille, en 1896 (3). Le fruit et la graine de ces plantes sont encore mal con- nus. On admet, d’après Michaux (4), que, dans l'espèce d'Amérique, le fruit mûr est une capsule triloculaire et lricorne; triloculaire est certainement inexact, élan! données les trois fausses cloisons, et tricorne semble bien indiquer quil ne s'ouvre pas à la facon de celui des Buxées. D'autre part, suivant Bentham et Hooker, dans l'espèce du Japon, le fruit serait indéhiscent et subdrupacé. Il est done probable qu'ilest partout indéhiscent et charnu; mais Je n'en puis rien dire de certain, n’en ayant pas eu jusqu'ici à ma disposilion. Dans les Sarcocoques, les fleurs sont disposées en groupes axillaires androgynes, ayant quelques fleurs fe- melles en bas, un nombre plus grand et indéterminé de (4) Ph. Van Tieghem, Recherches sur la structure du pistil (An. des Sc. nat., o° série, Bol., IX, p. 171, 1868) et Recherches sur la structure du pistil el l’anatomie comparée de la fleur (Mém. des Savants étrangers, t. XXE, p. 48, pl. XII, fig. 437 à 448, 1871). (2) Bentham et Hooker, Genera, ILE, p. 267, 1883. (3) Engler et Prantl, Naturl. Pflanzenfam., KE, 5, p. 132, 1896. (4) Michaux, Flora boreali-americana, W, p. 178, 1820. 394 PE. VAN TIEGHEM. fleurs mâles en haut. Les premières étant pédicellées, les secondes sessiles, le groupe est une grappe simple en bas, un épi simple en haut. La fleur mâle a deux braclées latérales, deux sépales, deux pétales alternes, quatre élamines en deux paires croi- sées, à filets longs et grêles, à anthères basifixes, et au centre un disque neclarifère à quatre sillons latéraux, tron- qué ou creusé en cupule au sommet. La fleur femelle porte d’abord sur son pédicelle plusieurs paires de bractées décussées, jusqu'à huit; puis, elle pro- duit trois verticilles ternaires d’écailles plus grandes, cons- tituant un périanthe triple, comme dans les Pachysandres. Le pishil a trois carpelles, fermés et concrescents en un ovaire à trois loges, surmonté de trois styles libres, sillonnés et sligmatifères sur leur face interne ; les styles sont dressés el en contact dans leur région inférieure, divergents el recourbés en dehors dans leur partie supérieure; il n’y a donc pas de protubérances supraseplales neclarifères. On rencontre aussi, nolamment dans le S. salaqna, des fleurs femelles à pisuil dimère ; le périanthe y est formé de trois paires d’'écailles décussées, et se distingue encore moins que dans le cas normal des bractées sous-jacentes, qui offrent la même disposilion. Les ovules y sont atlachés, orientés et conformés comme dans les Buxées ; il n’y à pas ici de fausse cloison, comme dans les Pachysandres. Le fruit est une baie, entourée à sa base par le périanthe persistant et couronnée par les deux ou trois styles; la zone interne du péricarpe ne s’y lignifie pas. La graine est con- formée comme celle des Buxées, avec cette différence pour- ant que son tégument est jaune el qu'il ne s’y forme, au voisinage du hile, ni saillies lalérales du tégument vers le haut, ni proéminences latérales du funicule vers le bas, ni par conséquent de fosseltes latérales à la maturilé. Chez les Stylocères enfin, l’inflorescence est aussi typi- quement un groupe axillaire androgyne formé, à la base, SUR LES BUXACÉES. 339 d’une ou de plusieurs fleurs femelles pédicellées, dans tout le reste, d’un nombre indélerminé de fleurs mâles sessiles. Mais il arrive ici d'ordinaire qu'à certaines aisselles la fleur femelle avorte au bas de l’épi mâle, tandis qu'à d’autres l'épi mâle avorle au-dessus de la fleur femelle, qui paraît alors solitaire el terminale; la même chose se voit aussi chez les Sarcocoques. Cette disposition a été mal comprise par Baillon; d’après lui, quand il est androgyne, l’épt des Slylocères est formé de fleurs mâles dans sa région infé- rieure, et se lermine par une fleur femelle; en d’autres termes, ces plantes auraient la même inflorescence que les Buxées, ce qui est inexacl. La fleur mâle est dépourvue, non seulement de bractées, mais de périanthe. Par contre, elle forme un nombre assez grand et indéterminé d’étamines à anthères grandes et presque sessiles, qui peuvent se réduire à six ou huit et s’éle- ver à lrente ; il ny à pas au centre de disque nectarifère. La fleur femelle porte d’abord sur son pédicelle plusieurs paires de bractlées, puis trois paires d’écailles plus grandes formant un périanthe triple, comme dans les deux genres précédents, et enfin deux carpelles en croix avec la paire d’écailles la plus interne, fermés el concrescents en un ovaire biloculaire surmonté de deux styles épais et très longs; ces styles, sillonnés et stigmalifères sur leur face interne, sont en contact à la base et ne laissent entre eux aucune protu- bérance nectarifère. Les deux sortes de fleurs sont donc 1e dépourvues de nectaires. Les ovules sont attachés, orientés et conformés comme dans les Buxées ; mais 1l se failici, comme dans les Pachysandres, entre les deux ovules de chaque loge une fausse cloison, qui partage l'ovaire en quatre loges uniovulées. Le fruit, à la base duquel persiste le périanthe, est une baie surmontée de deux longues cornes divergentes et espa- _ cées, qui sont les slyles accrescents. Bien que renfermant un grand nombre de cellules scléreuses dans toute son épaisseur, à l'exception de sa couche interne qui contient 330 PIX. VAN TIEGHEM. les méristèles, le péricarpe est comestible. C’est à tort que ce fruit est désigné par MM. Bentham et Hooker comme élant une drupe à quatre noyaux carlilagineux (1). La graine est conformée comme celle des Sarcocoques. En résumé, ces trois genres se ressemblent beaucoup, non seulement par le corps végétatif, mais encore par l’in- florescence, la fleur et le fruit. Tous ensemble, ils ne doivent donc former qu'une seule tribu, les Pachysandrées, tribu qui sera caractérisée par rapport aux Buxées: par . les feuilles isolées el non décurrentes sur le rameau, dont la croissance est internodale, par la position basilaire des fleurs femelles dans l’inflorescence androgyne, par le pé- rianthe triple de la fleur femelle, par l’indéhiscence et la carnosilé du fruit, enfin, par la conformalion normale de la graine dans sa région hilaire. Ce serait, à mon avis, attacher trop d'importance à la fausse cloison qui partage parfois en deux chaque loge ova- rienne, que de se fonder sur ce caractère pour grouper ces genres en deux tribus : les Pachysandrées (Pachysandre et Slylocère), qui ont une fausse cloison et les Sarcococcées (Sarcocoque), qui n’en ont pas. Ce serait, d'autre part, alta- cher aussi trop d'importance au nombre des étamines que de continuer à faire, à l'exemple de tous les auteurs, une tribu spéciale pour les Stylocères, sous le nom de Stylocérées : on a vu, en effet, que, parmi les Buxées, le Notobuxe à plus de quatre élamines. Le tableau suivant résume, dans cet ordre d'idées, la composition de la tribu des Pachysandrées : sans fausses cloisons. Périanthe à la fleur mâle; quatre étamines. Fleur femelle LHC ST. te tee PRE Sarcococcu. / Périanthe à la fleur mâle; PACHYSANDRÉES. i A /ACHYSA quatre étamines. Fleur fe- Die... avec fausses melle trimère........... Pachysandra. cloisons. Pas de périanthe à la fleur | mâle; étamines nombreu- | ses. Fleur femelle dimère. Styloceras. (1) Bentham et Hooker, Genera, I, p. 266, 1883. SUR LES BUXACÉES. 331 IV CONSTITUTION ACTUELLE DE LA FAMILLE DES BUXACÉES, ET PLACE DE CETTE FAMILLE DANS LA CLASSIFICATION DES DIcoOTYLÉDONES. Abstraction faite du genre Simmondsie, dont l'exclusion a élé suffisamment motivée dans le premier chapitre de ce iravail, la famille des Buxacées se compose maintenant, d’après ce qui précède, de huit genres bien distincts, et ces huit genres se groupent en deux tribus : les Buxées, où les feuilles sont opposées et décurrentes sur le rameau, dont la croissance inlercalaire est nodale, où l’inflorescence andro- gyne se termine par une fleur femelle, où la fleur femelle a un périanthe double, où le fruit est une capsule drupacée, à déhiscence loculicide, où la graine est noire et offre une dis- position spéciale dans sa région hilaire, et les Pachysandrées, où les feuilles sont isolées et non décurrentes sur le rameau, dont la croissance est internodale, où l’inflorescence an- drogyne a ses fleurs femelles à la base, où la fleur femelle a un périanthe triple, où le fruit est imdéhiscent et baceci- forme, où la graine est jaune et n'offre rien de particulier dans sa région hilaire. Le tableau suivant résume cette composition : a | / & [avec faisceaux fibreux… . :.. de Buxus. = | Ce { Des nectaires...... Buxanthus. = opposées, | &7, be faisceaux he) Pas de (4 élam. Buxella. = \ Buxées. | Fe lbreux 0. | nectaires. ! 6 étam. Notobuxus. Fe Ni méristèles, ni faisceaux fibreux dans la = Re LES RE A ER an RS Tricera. _ sans fausses cloisons. Sarcococca. “ | isolées. Pacaysanprées. Ovaire { avecfausses | 4 élam. Pachysandra. ee |. ( cloisons, æétam. Silyloceras. Ainsi constituée, avec son périanthe double et dialyphylle, son androcée diplostémone, son pistil gamocarpelle à car- pelles clos indépendant du périanthe, ses ovules biteg- ANN. SC. NAT. BOT. V22 398 PIX. VAN TIEGHEM. minés et son fruit séminé, la famille des Buxacées doit prendre rang parmi les Dicotylédones de la sous-classe des Séminées, dans l’ordre des Bitegminées, dans le sous-ordre des Renonculinées, et dans l'alliance des Géraniales. Par l’unisexualité, la monœcie et l’androgynie des fleurs, par l'absence de différenciation des deux ou trois verticilles du périanthe entre eux, et leur faible différenciation par rap- port aux bractées latérales sous-jacentes, enfin, par la con- formation du pistl, elle occupe dans cette alliance une place à part. | Si l’on voulait, à l'exemple de tous les auteurs, à l’ex- ception de Linné, considérer le périanthe de ces plantes comme simple et formé d’un calice seulement, c’est dans le sous-ordre des Chénopodinées qu'il faudrait classer les Buxacées ; elles y occuperaient aussi une place à part. Mais une telle manière de voir me paraît inacceptable, et con- traire à toutes les homologies. Rappelons en terminant que la plupart des auteurs qui admettent l'autonomie de la famille des Buxacées, notam- ment Decaisne (1868), Müller (1869), Eichler (1877), Pax (1896), la placent dans le voisinage des Euphorbiacées, tandis que Bentham et Hooker la maintiennent, comme tribu distincte, dans les Euphorbiacées (1883) el que Baillon, après en avoir fait d’abord une famille à part à côté des Célas- tracées (1859), l’a incorporée plus tard, comme simple série ou tribu, dans cette famille (1877). On a vu dans ce travail que les Buxacées forment certainement une famille distincte el qué celte famille n’a de relations bien étroites ni avec les Euphorbiacées, qui sont méristémones, nt avec les Célas- tracées, qui sont isostémones. DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER EN BOIS PARFAIT DANS LES CHÈNES ROUVRE ET PÉDONCULÉ Par M. Émile MER. Dans un mémoire précédent, relatif à la formation du bois parfait dans les Chênes rouvre et pédonculé, j'ai fait remarquer que les caractères anatomiques qui distinguent ce lissu de l’aubier sont les suivants : 1° Résorption de l’amidon des cellules ligneuses et ra- diales ; _ 2° Apparition dans ces éléments d’une grande quantité de tanin ; 3° Production de thylles dans les gros vaisseaux ; 4° Imprégnalion par le tanin des parois de tous les élé- ments, mais principalement de celles des fibres ligneuses (1). J'ai montré que la plupart de ces caractères se manifestent dès le début de la transformation en duramen, mais que la disparition partielle du tanin des cellules ainsi que sa fixa- tion sur les fibres s'effectuent progressivement, et que si l’on peut considérer la duraminisation comme très avancée, dès la première année, il lui en faut néanmoins plusieurs pour être complète. Même, quand le tanin à disparu du plus erand nombre des cellules, 1l en reste encore plusieurs qui (4) Bull. de la Soc. bot. de France, t. XLIL, p. 582. — V. aussi C. R. de l’'Acad. des sciences, t. CXIL, p. 91. 340 ÉMAILE MER. en renferment, ce qui indique qu’une solulion tanique pro- venant de l’aubier circule longtemps par la voie des rayons dans les parties âgées du duramen sur lesquelles elle se fixe (1). Celte conclusion est justifiée par l’augmentation de densité qu'acquiert le bois parfait, à mesure qu'il vieillit, au moins pendant un certain nombre d'années. Il restait à rechercher les causes physiologiques qui pro- duisent dans la couche la plus âgée de l’aubier des modifica- tions aussi profondes el aussi rapides. C’est Le but du pré- sent mémoire. Je l’ai divisé en deux parties. Dans la première J'examine les changements dont est spécialement le siège la couche d’aubier qui se transforme en bois parfait. La seconde est relalive au rôle que joue dans cette lransformalion le reste de l’aubier. PREMIÈRE PARTIE DES MODIFICATIONS QUI SE PRODUISENT DANS LA COUCHE D’AUBIER EN VOIE DE DURAMINISATION. Ï RÉSORPTION DE L'AMIDON. Entre la couche la plus ancienne et la couche la plus jeune d’aubier, on ne disingue généralement, sous le rap- port de la teneur en amidon et en lanin, aucune différence (4) Dans des préparations très minces de duramen âgé de huit à dix ans, traitées par le perchlorure de fer ou le bichromate de potasse, les rayons et surtout les cellules ligneuses apparaissent complètement incolores, tran- chant ainsi sur les plages de tissu fibreux qui sont teintées en bleu ou en brun foncé, suivant le réactif employé. Toutefois, dans les parties épaisses, on apercoit encore un certain nombre de cellules radiales colorées, notam- ment dans les gros rayons; ce qui prouve que le tanin n’a pas complète- ment disparu de ces organes, qu'il s’y trouve seulement en solution très diluée. J'insiste sur ce caractère, que le tanin se rencontre à l’état de solution dans les rayons du duramen, même très âgé, parce qu’il est à peu près spécial aux Chênes rouvre et pédonculé, DE LA TRANSFORMATION DE L’AUBIER. 341 appréciable. Rarement on observe une zone de passage entre l’aubier et le duramen. C’est done presque toujours brusque- ment et intégralement que l’amidon se résorbe dans la cou- che d’aubier, siège de la transformation. Toutelois il subsiste assez souvent des traces d’amidon dans les cellules de bor- dure des gros rayons du duramen périphérique et même, dans les chênes à bois gras, dont les couches d’accroisse- ment minces sont presque réduites à la zone de printemps, on en rencontre en outre dans quelques cellules ligneuses. Cet amidon disparaît peu à peu, ce qui prouve que le duramen n'a pas perdu toute facullé de résorber la faible quantité de substance amylacée qu'il peut encore renfermer. Comment s'effectue la résorption de l'amidon ? Pour ré- soudre ce point, une première question se pose. L’amidon renfermé dans la plus ancienne couche d’aubier s’y trouve- t-il depuis que la réserve amylacée de celle-ci à cessé de servir à l'alimentation de l’assise cambiale? Y est-il resté sans emploi depuis cette époque ou bien a-t-il été l'objet de plusieurs résorptions et reconstitutions? IT s'agissait de savoir si, indépendamment de l'utilisalion de l’aubier par le cambium, utilisation qui, d’après mes observations, n’a lieu que dans les couches les plus jeunes du bois, il n’y à pas, pour les couches plus âgées, une résorption d’une autre nature (1). C'est ce que j'ai recherché par les expériences suivantes : à Quand au printemps on écorce annulairement le tronc d’un Chêne, on remarque qu'en général au début de l’au- (1) J'ai constaté que, sauf pour les jeunes rameaux, l’aubier des Chênes rouvre et pédonculé n'est complètement dépourvu d’amidon que dans la _ couche en formation, ainsi que dans la couche de l’année précédente,etencore pendant une courte période de la saison végétative, celle de sa plus grande activité, aux mois de mai et de juin. Le reste de ce tissu est, à la vérité, bien moins amylifère qu’à la fin del’été, mais il renferme toujours une cer- taine quantité d’amidon. C’est donc seulement dans les plus jeunes couches de l’aubier que, même à l’époque de l’année où la réserve amylacée est le plus mise à contribution, l’amidon est utilisé intégralement ou presque intégralement par le cambium. Dans les couches plus âgées, il ne l’est qu’en partie. C’est le rôle de cet amidon non employé par l’assise cambiale qu'il importait de connaître. 370) EMILE MER tomne l’amidon a disparu {olalement de la région dénu- dée. En procédant à un examen méthodique, dès le second ou troisième mois après l'opération, on s'assure que celte résorplion est graduelle, plus rapide dans certains éléments que dans d’autres. C’est ainsi qu'elle a lieu d’abord dans les pelits rayons, puis dans les cellules ligneuses, enfin dans les gros rayons, à l'exception de leurs cellules de bordure, les- quelles demeurent très longtemps amylifères. La résorption est moins prompte dans les cellules du parenchyme ligneux que dans les rayons el encore, sous ce rapport, existe-t-il une différence entre celles de la zone de printemps et celles de la zone d’été, ces dernières conservant un peu plus long- Lemps leur amidon. Par cette expérience, les faits suivants sont établis : 1° L’amidon de la région écorcée disparaît entièrement au boul de quelques mois ; 2° Sa disparilion ne résulte pas d’une migralion. ne peul, en effet, cheminer verticalement par le bois, car il serait remplacé par l’amidon qui se forme constamment dans la cime. Celui-ci est arrêté au-dessus de l’anneau dénudé et s’accumule dans la région supra-annulaire, comme on s’en assure par l'examen de celte région ; 3° La disparition de l’amidon est donc bien due à une ré- sorption sur place. Si, dans la parlie écorcée, l’amidon qui ne peut ni se re- nouveler, ni émigrer, se résorbe, il n'y a pas de motif pour supposer quil en est aulrement quand s’exercent ces deux fonctions, c’est-à-dire dans les conditions normales. Mais on ne peut le constater directement, parce que l’amidon se reconstitue alors à mesure qu'il se détruit. La résorption est masquée par l’arrivée incessante de nouvelle substance. C’est précisément en isolant ces deux effets que l'expérience dont il vient d'être rendu compte permet de les mettre en évi- dence. De ce qui précède, on doit conclure que la réserve amylacée de l’aubier, même quand elle n’est plus utilisée par l’assise cambiale, se renouvelle constamment. DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 343 Il convient cependant de faire une restriction. Quand un Chêne est écorcé annulairement, l’amidon disparaît aussi de la région infra-annulaire, mais avec plus de lenteur. Et ce- pendant tandis que, dans le bois dénudé, la disparition n’est due qu’à une résorption locale, il s'y ajoute pour l’autre région deux causes différentes : utilisation par le cambium d’une partie de la réserve amylacée, migration d’une autre partie dans la souche et les racines. Le reste seulement est résorbé sur place. Il semblerait donc que dans ce cas la dis- parition de l’amidon dût être plus rapide. S'il en est autre- ment, c'est que la résorption s'effectue plus lentement dans le bois revêtu de son écorce que dans celui qui en est dépouillé ou même qui, tout en étant recouvert par elle, se trouve sans communication avec la cime et les racines, ainsi que cela se présente dans une porlion de tronc comprise entre deux annélations. On en verra plus loin le motif. Dans les condi- lions normales, la résorption de l’amidon doit donc être plus lente que dans la région écorcée d’un arbre. Cette résorption, du reste, est établie par d’autres preuves que celles qui sont tirées des décorlications. C’est ainsi qu'un gros Hêtre, renversé au commencement de septembre par l’ouragan, à une époque par conséquent où son bois ren- fermait beaucoup d'amidon, et abandonné sur le sol, n’en possédait plus deux mois après. Il APPARITION DU TANIN. La résorption de l’amidon que renferme l’aubier étant bien établie, il importe de rechercher quels sont les pro- duits qui en résultent. En voyant que, dans les cellules des plus jeunes couches de duramen, l'apparition du tanin coïncide avec la disparition de l’amidon, qu'il y est très abondant, alors qu'il est rare dans les cellules radiales de l’aubier et fait presque défaut dans ses cellules ligneuses,. 344 é ÉMILE MER. on est amené à le regarder comme provenant de la résorp- tion de l’amidon (1). Bien d’autres fails viennent confirmer cette hypothèse. Je cilterai la /unure du Chêne, cette maladie causée par les _ grands froids et d’où résulte la duraminisalion incomplète d’un certain nombre de couches d’aubier. J’ai montré qu'elle acquiert des degrés différents d'intensité et que, dans les couches atteintes, on trouve d'autant moins de tanin qu'il subsiste plus d’amidon (2). Mais on a de cette relation entre les deux corps des exemples plus directs en examinant la couche d’aubier la plus ancienne d’un Chêne écorcé. Il n’est pas rare d’aperce- voir dans les cellules de cette couche des grains d’amidon, en même temps qu'on y décèle par les réactifs la présence (1) Afin d'éviter tout malentendu, je dois déclarer qu’en employant cette expression : « le tanin provient de la résorption de l’amidon », ou d’autres analogues qui se rencontreront fréquemment dans le cours de ce travail, je ne veux pas laisser entendre que le tanin dérive directement de l’amidon. Je n'entends préjuger en rien son mode de formation, me bornant à constater que, quand il y a résorption d’amidon, du tanin apparaît et qu'il ya une certaine relation entre la quantité d’amidon résorbé et la quantité de tanin produit. Cette connexité entre la disparition du premier de ces corps et l'apparition de l’autre, ressort des expériences que je vais décrire. Mais, loin de regarder le tanin comme résultant immédiatement de la transfor- mation de l’amidon, je me demande, en m’appuyant sur certains faits qui seront exposés plus loin, si, de même que la résine, il ne serait pas un pro- duit résiduaire dont la formation en trop grande abondance pourrait même être nuisible à la vitalité des éléments. La physiologie végétale offre plusieurs exemples de substances qui appa- : raissent dans les tissus à la suite de la disparition de certaines autres, sans qu'on puisse regarder les premières comme dérivant directement des secon- des. C’est ainsi que, dans la germination des graines ne renfermant pas ou peu de tanin, telles que celles de beaucoup de Légumineuses, le tanin prend naissance ou s’augmente à mesure que l’amidon se résorbe. À l'automne, les feuilles jaunissent avant de tomber. Cette coloration est due à la pré- sence de globules oléagineux jaunes qui se forment dans le parenchyme. On les regarde comme résultant de la dégradation de la chlorophylle, sans qu'on puisse cependant établir un lien entre ces deux substances. Le tanin et l'huile succédant à l’amidon et à la chlorophylle ne sont peut- être que des produits accessoires de la décomposition de ces substances, au même titre que la glycérine et l'acide succinique dans la fermentation alcoolique. (2) C. R. de l'Acad. des sciences, 17 mai 1897. — Bull. de la Soc. des scien- ces de Nancy, t. XIV, p. 127. DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 345 du tanin et quand, à l’aide d'examens suffisamment rap- prochés, on suit la marche du phénomène, on constale que le lanin augmente à mesure que diminue l’amidon. Si, à un certain moment, on fait agir le perchlorure de fer, on aper- coit des grains amylacés dans un liquide bleuâtre. Parfois même chaque grain est séparément coloré en bleu. De sorte que, si l’on traite deux de ces préparations, l’une par la teinture aqueuse d'iode, légèrement additionnée d’iodure de potassium, l’autre par une solulion de perchlorure de fer, on obtient deux aspects presque identiques. Depart et d'autre les grains apparaissent teintés en bleu clair. Seulement, dans la préparation soumise au perchlorure, la coloration se rap- proche davantage du bleu céleste (1). Je vais citer quelques exemples. Je commencerai par un Chêne dont le tronc, bien qu'écorcé depuis plus d’un an, avait exceplionnellement conservé assez d’amidon; ce qui provenait sans doute de ce que dans cet arbre, très vigoureux, bien insolé, l’aubier dénudé s'était desséché avant que sa forte réserve amylacée ait pu être complètement résorbée. Je choisis cet exemple, parce que la relation entre l’amidon et le tanin dans les couches de duramen en formation y était particulièrement (rappante. 1° Chêne de 80 ans, écorcé sur 6 mètres de haut, le 18 mai 1894. — La cime esl morte au mois de septembre suivant. Au commencement de novembre 1895, on recueille un échan- tillon dans la partie supérieure de la région écorcée. On - (4) Dans les conditions normales, l'amidon à généralement disparu des cellules de la couche qui se transforme en duramen, quand le perchlorure de fer décèle la présence du tanin par une teinte franchement bleue. Chez les arbres écorcés, au contraire, il arrive assez souvent que cette couche renferme encore de l’amidon, quand le tanin s’y trouve déjà en quantité notable. Mais cette différence ne saurait être attribuée à une plus grande lenteur de résorplion, car celle-ci est, au contraire, activée par l’écorcement, comme je l’ai déjà fait remarquer. La persistance de l’amidon dans l’assise en duraminisation de certains sujels écorcés doit être attribuée à ce que, cette substance étant particulièrement abondante dans leur aubier, cetissu se dessèche avant que la résorption soit terminée. C’est en effet dans des arbres de soixante à soixante-quinze ans, se trouvant dans Ja phase de végétation la plus vigoureuse, que j'ai constaté parfois ce fait. 346 ÉMELE MER. examine l’aubier interne à 20 millimètres de la surface. On trouve de lamidon dans les cellules périphériques des gros rayons el même dans quelques-unes de leurs cellules in- térieures. Le bichromate de polasse décèle la présence d’une plus grande quantité de tanin que dans l’aubier moyen. Non seulement les rayons se colorent plus vivement, mais encore ce réactif brunit les parois des fibres ligneuses. Des îlots de fibres se leinlent ainsi, disséminés parmi d’aulres qui restent incolores. Il peut donc arriver qu'il y ait encore de l’amidon, alors que les parois des fibres commencent à s’imprégner de tanin, indice d’une duraminisation déjà assez avancée. Dans les gros rayons, 1l y a des cellules encore amylifères et d’autres en plus grand nombre qui ne le sont plus. Or celles-ci se colorent bien plus vivement par le bichromate de potasse que les premières. Ce lissu repré- sente done un véritable état de transition entre laubier et le bois parfait. De l'expérience précédente résultent quelques conséquences intéressantes : 1° La présence simultanée dans l’aubier interne de lPami- don et du tanin, fait qui ne se rencontre pas normalement, prouve que la duraminisation se poursuit quelque temps encore après l'écorcement ; 2° De ce que le tronc d’un Chêne privé de son écorce, chez lequel par conséquent toute communication libérienne avec la cime a été inlterceptée, peut encore former du bois par- fait, il résulle que le tanin de ce bois a bien été produit sur place ; 3° [n'y à aucune raison pour qu'il en soit autrement dans un sujet non opéré. Le tanin qui se fixe dans le duramen ne provient done pas d'une autre région de l’arbre, de la cime par exemple. À cet égard, 1l pouvait subsister un doute que lève l’expérience dont je viens de rendre compte. 2° Chêne de 70 à 80 ans, annelé à 0,90 de terre, le 19 mai 1894. — Le 13 novembre 1896, la cime a encore quelques branches vivantes. On prélève un échantillon à 50 centimè- tres au-dessus de l’anneau. L’aubier est rempli de volumineux * sr = DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 347 grains d'amidon, au point que les cellules en sont gonflées. Elles se colorent par le perchlorure de fer en bleu presque aussi intense que dans un duramen en formalion, landis que, . dans un aubier normal, cette leinte est très faible ou même nulle. Six mois auparavant, cette même région avail élé exa- minée. Le perchlorure ne colorait que les gros rayons et encore un certain nombre de leurs cellules seulement. Le tanin avait donc bien augmenté depuis celte époque. L'augmentation du tanin coïncidant avec l'accumulation de l’'amidon semblerait venir à l'encontre de ce qui a été dit précédemment, à savoir que le tanin apparaît quand l’amidon disparaît. La contradiction n'est qu'apparente. En effel, d'après ce qui précède, l’amidon de l’aubier étant en voie continue de résorptlion, 1l en résulte une produelion inces- sante de tanin. Par conséquent, dans toutes les circonstances où l'accumulation de l’amidon se trouve favorisée, et c’est le cas pour la région supra-annulaire d’un Chêne écorcé, la production du tanin doit l'être aussi. Le fanin accompagne toujours l’amidon dans les lissus où ce dernier corps se résorbe incessamment. C’est ce qui a lieu dans le liber et le bois, régions plus ou moins tanifères à toules les époques de l’année. Si la moelle renferme sou- vent peu de tanin, c'est parce que la résorption de l'amidon y est généralement moins active. 3° Chôéne d'une quarantaine d'années écorcé annulairement à 1° ,80 de terre au mois de novembre 1895. — Au printemps 1896, les bourgeons ne se développaient pas. Au mois de juin, la cime élait desséchée. Région infra-annulaire. — À cetle époque, bien que la cime fût morte, la région infra-annulaire ne l'était pas, car il s'était formé une très mince couche d’accroissement, con- slituée par une file de vaisseaux de printemps, plus petits que ceux des couches précédentes. — On procède à un Y nouvel examen de la région à la fin de juillet. La couche de l’année, restée rudimentaire, est brune et desséchée. Sur quelques points elle fait défaut. Sur ceux où elle s’est formée, 348 ÉMILE MER. elle est très amylifère. La couche de 1895 est plus mince que celle de 1894, laquelle était plus étroite que celle des trois années précédentes (1). Dans toutes, l’amidon est abon- dant. Le perchlorure de fer leur communique une teinte noire, parce qu'une partie du tanin s’est oxydée. Cette teinte est plus foncée dans les couches de 1894 et 1895 que dans les précédentes. À 8 millimètres du bord, se trouve la couche de 1891. Elle aussi est riche en amidon. Le contenu amy- lacé des cellules ligneuses et radiales, surlout dans les gros rayons, se colore en bleu par Île perchlorure de fer, comme par l’iode, ce qui indique qu'il est enveloppé de lanin. Les parois des fibres ne se colorent pas encore. À 5 millimètres plus intérieurement, dans la couche de 1885, la coloralion du bois est brune. C’est le commencement du duramen ; plus d'amidon. Le contenu des cellules ne se cojore plus par le perchlorure, mais sur certains points c'est le lumen des fibres, le réactif restant sans action sur les parois. À 5 millimèlres de distance, on a donc deux phases successives de la transformation en duramen. Dans la couche de 1891, 1l subsiste encore une quantité notable (1) Ce résultat montre que la végétation de cet arbre était de plus en plus languissante depuis quelques années. La mort de la cime, au printemps 1896, alors que l’écorcement avait été pratiqué au mois de novembre précédent, est un fait complètement anormal, car les arbres décortiqués annulairement au printemps conservent encore quelques feuilles au bout de dix-huit mois. Il ne saurait être attribué à ce que, l'opération ayant été faite à l'automne au lieu de l'être au printemps, l'amidon aurait disparu dans cet intervalle de six mois, attendu qu’en hiver la résorplion de la réserve amylacée est très faible, pour ne pas dire nulle. D'ailleurs, le tronc, comme on vient de le voir, renfermait encore beaucoup d’amidon. Le dépérissement prématuré de la cime de cet arbre ne peut s'expliquer que par un arrêt de fonction- nement des racines. Et en effet, ces dernières, ayant été examinées, furent trouvées mortes pour une cause qui n'a pas été recherchée. Mais néan- moins le tronc, renfermant de l’eau et des matières alimentaires, a con- tinué à vécéter, faiblement il est vrai, pendant le printemps de 1896. C'est précisément parce que cette végétation a été ralentie que la réserve amylacée à été peu mise à contribution par le cambium et que la proportion qui s'en est résorbée a été forte. Il s’est formé, par suite, plus de tanin que si l'arbre avait continué à vivre un certain temps après l'opéralion. C’est cette parli- cularité qui rend ce cas intéressant. DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 349 d'amidon, bien que cette substance ait déjà disparu de plusieurs cellules et qu’elle y ait été remplacée par du tanin. La couche de 1885 à perdu sa réserve amylacée, Le lanin y a augmenté, il n'est plus dans les cellules, mais dans la cavilé des fibres. Dans d’autres préparations, l'aspect est un peu différent. Non seulement le lumen des fibres se colore par le perchlorure de fer, mais encore la partie interne de leur paroi. Ailleurs le lumen n’est plus coloré, la paroi l’est alors dans loute son épaisseur. Dans une même préparation, ces divers aspects se présentent. En général, les éléments qui se trouvent au voisinage des vaisseaux se colorent en premier lieu. Ces effets s’apprécient mieux encore par le bichromate de potasse, réaclif plus sensible que les sels de fer. On assiste ainsi à tous les passages de la fixalion du tanin par les parois fibreuses. Tous ces faits se sont produits depuis le printemps de 1896. Région supra-annulaire. — Une couche d’accroissement a commencé à se former, mais elle est restée rudimentaire. Presque plus d’amidon dans cette couche, de même que dans celle de 1895. Il y en a un peu plus dans celle de 1894. Le contenu des rayons et de plusieurs cellules ligneuses à une teinte brune qui noircit par le perchlorure de fer. Dans les couches plus anciennes, l’amidon est rare, les rayons ne sont plus bruns, mais le bichromate de potasse et même le perchlorure de fer les colorent assez vivement. IL s’y trouve donc plus de tanin que dans un aubier normal. Dans la couche de 1892 et dans celles qui la précèdent, l’amidon à presque disparu et le tanin a augmenté. On voit que dans cet arbre, contrairement à ce qui à lieu d'ordinaire pour les arbres annelés, il y a moins d’amidon au-dessus de l’anneau qu'au-dessous. La résorplion a été plus active dans la première de ces régions, sans doute parce que le dépérissement s’y effectuait plus rapidement, en raison de la mort de la cime. Les bourgeons et la couche de 1896 n'ayant eu dans cette région qu'une évolu- lion rudimentaire, n’ont presque pas absorbé d’amidon, 390 EMILE MER. Aussi la produelion de lanin a-t-elle été plus abondante. Après les faits qui viennent d’être exposés, on est amené à conclure qu'entre le Lanin de la couche d’aubier qui se transforme en duramen et la réserve amylacée qu’elle ren- fermait, 1l y a une relation manifeste. Nous la constatons, mais nous ne pouvons en déterminer la nature. De la résorption de cette réserve, ne résulte-t-il aucune autre production, et d'autre part le tanin qui apparaît dans la couche transformée en duramen ne provient-il que de la résorption de l’amidon renfermé dans cette couche? C'est ce que je vais examiner. III FORMATION DES THYLLES. Ün des caractères les plus saillants du cœur de Chêne est la présence de thylles dans les vaisseaux, principalement dans ceux de la zone de printemps. Ces thylles font en général défaut dans l’aubier. La genèse de ces éléments dans un tissu adulte, ayant parfois alteint l’âge de quinze à vingt ans, est un fait singulier dont la cause était restée assez obscure. Dans les Chênes appartenant aux deux espèces dont il est question ici, les thylles ne se forment presque toujours que dans la couche d’aubier qui passe à l’état de duramen. Leur apparilion coïncide donc, comme celle du lanin, avec la disparition de l’amidon. Quelle relation y a-t-il entre ces deux phénomènes? L'étude des arbres décortiqués fournit encore d’utiles enseignements à cel égard. 1° Un Chène est écorcé sur la plus grande partie de son tronc. Deux ans après, on prélève à divers niveaux des échantillons dans le bois dénudé et l’on y pratique des coupes transversales. Sur toutes, on remarque à la périphérie une zone brune formée de quatre anneaux ligneux de 1 millimètre d'épaisseur. Les rayons de la moitié extérieure * DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 391 de cette zone renferment de petites masses brunes. Il en est de même pour beaucoup de cellules périvasculaires et pour quelques cellules ligneuses disséminées parmi les fibres. Les parois des éléments ont également une teinte ocreuse. La coloration de ce tissu est due au tanin qui s’y est déposé à la suite de l’opération et dont une partie s’est oxydée au contact de l’air. On ne voit plus d’amidon. Les vaisseaux sont dépourvus de thylles. Dans Ia moitié inté- rieure de cette zone, comprenant aussi deux couches, les rayons seuls sont ocreux. I] subsiste encore un peu d’amidon dans les cellules ligneuses et l’on voit des thylles dans un assez grand nombre de vaisseaux (1). Plus intérieurement, on ne trouve plus que des traces d'amidon dans quelques cellules ligneuses et à la périphérie des gros rayons. Les thylles font défaut. Les réactifs décèlent moins de tanin que dans les régions précédentes, mais un peu plus cepen- dant que dans un aubier normal. L'’amidon réapparaît dans les trois ou quatre couches internes de l'aubier, ainsi que dans la partie de ce tissu âgée de dix à douze ans, en voie de duraminisation. En même temps, on retrouve du tanin et des thylles. Ainsi, dans cet arbre, la région moyenne de l’aubier décortiqué ne renferme ni amidon, ni thylles. Ce sont seulement les régions extrêmes de ce [issu qui en con- liennent. Ce fait montre déjà qu'il y a une certaine connexilé entre l'accumulation de l’amidon dans un bois et la formation des thylles. L’amidon de l’aubier était attiré à ses deux extrémilés par suite du dépérissement de ces régions, comme le feront comprendre les faits exposés plus loin. Une partie de cette substance subissait la résorption d’où résulte le tanin, pendant que l’autre partie s’amassait dans les cellules amylifères qui, sous l'influence de cesurcroit d'alimentation, se multipliaient et formaient des thylles. (1) La formation de thylles dans une certaine zone d’auhier située à quel- ques millimètres de la surface du tronc est si constante dans le bois de Chêne écorcé qu'on pourrait la dénommer zone à thylles, 392 ÉMILE MER. Quant à l'absence de thylles dans les deux anneaux ligneux de la superficie du tronc, elle s’explique par la dessiccation rapide qu’ils avaient subie à la suite de l’écorcement et qui avait entravé tout développement cellulaire. Voici un autre exemple concernant la région infra-annu- laire : 2 Chêne de 35 ans écorcé annulairement à 1,50 de terre en novembre 18935 et examiné le 27 juin suivant. — La cime est encore vivante. On prélève un échantillon au-dessous de l’anneau. La couche de 1896 en formation est réduite à quelques rangées de cellules et de vaisseaux. Sur quelques points même, elle fait défaut. Dans les couches de 1894 et de 1895, il y a encore passablement d’amidon. Plusieurs de leurs vaisseaux renferment des thylles. Plus intérieurement (5-8 millimètres du bord), ces éléments disparaissent, ainsi que l’amidon, pour reparaître en même temps que ce corps, à 10 millimètres de la surface. Il y a donc eu appel de ma- tière amylacée à la périphérie comme à la partie profonde de l’aubier. Ici encore apparaîl une relation entre la présence d’une quantité anormale d’amidon et l'apparition des thylles. Ces éléments semblent se former dans les circonstances où il y a de l’amidon sans emploi. C’est ainsi que les vaisseaux de la couche de 1896 restée rudimentaire sont pourvus de thylles. Cette conclusion ressort davantage encore de l'examen de la région supra-annulaire. 3° Chéne de 150 ans environ écorcé annulairement au bas du tronc le 19 mai 1894 et examiné le 97 juin 1896. La cime est morte. A 1 mètre au-dessus de l'anneau. — Les couches de 1894 et de 1895 sont plus larges que celles des années précédentes au lieu d’être plus étroites, comme dans la région infra- annulaire. Pas d'amidon. Les réactifs y indiquent la pré- sence d’une quantité sensiblement plus grande de tanin que dans un aubier normal. On n'y voit pas de thylles; l’amidon qui parvenait à ces couches, bien qu’abondant, trou- * DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 399 vait son emploi, puisqu'il servait à leur développement. — À 12 millimètres de la surface, la quantité de tanin augmente. Toutes les cellules ligneuses et radiales se colorent en bleu par le perchlorure de fer, en même temps qu'elles sont remplies de volumineux grains d’amidon. On observe des thylles dans beaucoup de vaisseaux. Les fibres ne sont pas imprégnées de tanin. Plus profondément, le nombre des thylles augmente encore. Ce lissu diffère donc de l’aubier normal par la présence des thylles et du tanin; 1l diffère du bois parfait en ce qu'il est rempli d'’amidon et en ce que le tanin n’est pas fixé sur les fibres. A 3 mètres au-dessus de l’anneau. — Ici les couches de 189% et de 1895 sont plus étroites que celles des années précédentes. Pas de thylles. Un peu d'amidon et passable- ment de thylles dans les couches de 1892 et de 1893. Plus intérieurement, l’amidon est rare, ainsi que les thylles. Celles-ci reparaissent de même que les grains amy- lacés dans l’assise en voie de duraminisation. Mais en somme, amidon et thvlles sont moins abondants à ce niveau qu’à 1 mètre au-dessus de l’anneau. Dans un arbre annelé, l’ami- don finit par disparaître de la région infra-annulaire, tandis qu’il s’accumuie au-dessus de l'anneau et d'autant plus qu'il s'en rapproche davantage. C’est précisément parce que dans cetle région il y a à la fois abondance et stagnation d’amidon qu'il s’y trouve beaucoup de thylles. 4° Sur le tronc d’un Chêne d’une trentaine d’années, on enlève, le 24 février 1897, deux anneaux d’écorce à 25 centi- mètres l’un de l’autre. Examinée le 21 juin suivant, la région inter-annulaire ne montre aucun développement cambial. Le bois renferme encore passablement d’amidon, le liber moins. Thylles dans un assez grand nombre de vaisseaux. Au-des- sous de l'anneau inférieur, le liber ne contient plus d’amidon que-sur quelques points. On en voit dans le bois, mais moins qu'entre les deux anneaux. Pas de thylles. L’amidon de cette région avait en partie émigré vers les racines, en partie servi au cambium; voilà pourquoi 1l ne s'était pas formé de ANN. SC. NAT. BOT. V, 23 354 ÉMÉILE MER. thylles. Dans la région inter-annulaire, lamidon n'avait ni émigré, ni été employé par le cambium. Restant sans emploi, il s'était résorbé; ce qui avail produit du tanin et des thylles (1). — On procède à un nouvel examen au mois de décembre. Beaucoup d’amidon au-dessus de l’anneau supé- rieur el passablement de thylles. Entre les anneaux, plus d’amidon dans le bois, sauf quelques restes au pourtour des gros rayons, mais nombreuses thylles. Au-dessous de l’an- neau inférieur, il y a encore de l’amidon dans les gros rayons, mais il n’y en à presque plus dans les petits, de même que dans les cellules ligneuses. Quelques thylles, mais moins nombreuses que dans la région supra-annulaire et surtout qu'entre les deux anneaux. Ces thylles provenaient de ce que l’amidon n'avait élé employé que dans une faible mesure par le cambium, la couche de nouvelle formation étant très étroite. Comme à la fin de la période végétative, il subsistait une cerlaine quantité d’amidon, il avait servi à produire des thylles. On voit done qu'il est possible de provoquer expérimen- talement l’apparilion de thylles dans l’aubier du tronc des Chênes qui généralement en est dépourvu. Il suffit, pour cela, de favoriser dans ce tissu l’afflux d’une réserve d’ami- don telle qu'il y en ait une certaine quantité sans emploi. Par suite de cette nutrition excessive, les cellules radiales et ligneuses confinant aux vaisseaux se multiplient. Les nou- veaux éléments, ne trouvant pas place dans le bois pour se loger, pénètrent dans les vaisseaux par les poncluations de leur membrane, points de moindre résistance, et font hernie dans leur cavité. Telle est l’origine des thylles. Ce n’est pas seulement à la suite de mutilations et en pla- cant les Chênes dans des conditions spéciales qu’on provoque le développement des thylles dans leur aubier. On pouvait (1) On à ainsi l'explication d'un fait signalé précédemment, à savoir que dans un Chène annelé une ou deux fois, l’amidon disparait plus rapide- ment de la région écorcée ou de la région inter-annulaire que de la région infra-annulaire. Dans le premier cas, il se forme plus de thylles; une cer- taine quantité d’amidon se trouve ainsi employée. DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. . 355 penser que ces éléments se forment aussi lorsque, dans les conditions ordinaires, la réserve amvylacée de ce lissu est hors de proportion avec son ulilisation par l’assise cambiale ou par les pousses en évolution. Jai, en effet, constaté la présence de thylles dans l’aubier des branches d’un Chêne dont la végélation élait des plus languissantes, non seulement parce quil était sous le couvert des autres arbres, mais encore parce qu'il se trouvait à une altitude très supérieure à celle de son habitat. Les couches d’accroissement élaient très minces et cependant renfermaient passablement d’ami- don. Il est probable que le cambium n’utilisant qu'une fraction de cet amidon, il en restait un excès qui était alors employé à la formalion des thylles. On observe assez souvent des grains amylacés dans les jeunes thylles. C’est l'indice d’un excès temporaire d’amidon. Ces grains n’ont généralement qu'une courte durée, parce qu'ils sont ulilisés au développement de ces éléments. Quand ils sont épuisés, les thylles perdent leur turgescence et ne tardent pas à dépérir. Comme leur membrane est très mince, elle se flétrit et flotte dans la cavité des vaisseaux. On en reconnaît les débris aux ponctuations et aux colorations que leur communiquent lesréactifs du tanin, substance dont les thylles sont toujours très imprégnées. Les faits que je viens d'exposer montrent que l’apparition des thylles dans le duramen en formation doit être attribuée à une recrudescence d'activité cellulaire produite par une suralimentation. Celle-ci résulte de l'accumulation d’amidon dans cette assise par suite d'insuffisance d'emploi. Ce corps ne se résorbe donc pas en totalité; il en subsiste une partie qui donne naissance à des thylles. La production de tanin et l'apparition des thylles sont-elles simultanées ou successives et, dans ce dernier cas, quelle est celle qui débute? Voici quelques observations à ce sujet : 1° Chêne de 75 à 80 ans écorcé sur 6 mètres de hauteur le 19 mai 1894 et examiné le 13 novembre 1896. — La cime est morte. Dans la région externe de laubier, l’amidon a 3)0 EMILE MER. disparu, le lanin est assez abondant et il s'est formé des thylles, sauf dans les deux ou trois couches superficielles. — La région moyenne renferme encore de l’amidon, mais moins de tanin que la région externe. Les thylles font dé- faut. — Dans la région interne, il y a plus d’amidon et plus de lanin que dans la précédente, mais il ne s’y est pas encore formé de thylles. — Enfin, dans le duramen périphé- rique, on trouve à la fois passablement d’amidon, plus de tanin que dans la région interne de l’aubier et des thylles. 2° Un Chéne de 75 à 80 ans est annelé au bas du tronc en mai 1894. — Trente mois après, la cime ayant encore quel- ques branches feuillées, on examine l’aubier à 50 centimètres au-dessus de l'anneau. Les cellules sont remplies de gros grains d’amidon et en même temps se colorent vivement par le perchlorure de fer. Mais on ne remarque pas encore de thylles. Sur certains points, le tissu a légèrement bruni. Dans ces taches, l’amidon a disparu et le contenu des cellules a une teinte ocreuse, indice de dépérissement. Les vaisseaux de ces laches renferment des thylles. 3° Chêne de 40 ans écorcé annulairement à 1°,50 de terre en novembre 1895. — La cime est morte au printemps suivant. Au-dessous de l’anneau, on ne trouve pas de thylles à la fin de juin. Un mois plus tard, on en voit passablement dans cette région, de même que dans la région supra-annu- laire. | Des faits précédents 1l ressort que les thylles ne se for- ment que lorsque l’amidon a déjà commencé à se résorber el le lanin à apparaître. Parfois même, comme dans la deuxième expérience, la genèse de ces éléments coïncide avec la dernière période de résorption de l’amidon. DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 3D:1 FV POURQUOI L'AMIDON NE SE REFORME PAS DANS L'ANNEAU LIGNEUX EN VOIE DE DURAMINISATION. Si l’amidon disparaît sans retour de la couche en voie de duraminisation, c’est parce que, après avoir été résorbé, il ne peut plus se reconstiluer. Au contraire, dans les couches plus jeunes d’aubier, de nouveaux grains viennent sans cesse remplacer ceux qui ont disparu. À quelle cause attribuer cette différence? Plusieurs hypothèses se présentent : 1° La première, c’est que le volume de l’aubier s’accrois- sant chaque année d'une nouvelle couche, il arriverait un moment où la réserve amylacée que forme la cime serait insuflisante pour remplir toutes les couches, et comme elle est toujours attirée dans les plus jeunes, les plus anciennes se {rouveraient évacuées. Ainsi s’expliquerait cette progres- sion continue de la réserve vers la périphérie. Les assises abandonnées ne tarderaient pas à dépérir faute d’alimenta- lion. Les choses ne paraissent cependant pas se passer de cette manière. En effet, si dans l’aubier de Chêne, l’amidon était peu abondant, si les cellules amvylifères n’en renfermaient pas loutes ou n’en renfermaient que quelques granules, on com- prendrait que, le contenant l’emportant de beaucoup sur le contenu, la réserve amylacée, logée déjà trop au large dans les plus jeunes assises d’aubier, délaissät complètement les plus âgées. Mais il est loin d’en être ainsi. Les cellules amy- lifères du bois de Chêne sont non seulement volumineuses et nombreuses, mais le plus souvent remplies de gros grains d’amidon. Et lors même qu’il en resterait passablement dans les anciennes couches d'aubier, les nouvelles en contien- draient plus encore que dans la plupart des autres essences. IL est effectivement à remarquer que, chez les espèces pau- vres en amidon, soit parce que les éléments amylifères y 38 ÉMILE MER. sont peu nombreux, soit parce qu'ils ne renferment que quelques grains, le bois conserve sa matière amylacée jusqu'à un âge avancé (Sapin, Épicéa, Hêtre, Charme). À mesure qu'une couche vieillit, ses cellules sont de moins en moins amylifères, quelques-unes même ne le sont plus du tout ; mais c'est graduellement el seulement à la longue que l’'aubier cesse de l’être, S'il en esl autrement dans le Chêne, il faut donc en rechercher la cause ailleurs que dans une dis- proportion entre l'importance de la réserve amylacée et la capacité du tissu destiné à la recevoir (1). 2° On est alors amené à se demander si cette impuissance des anciennes couches d’aubier à reformer leur amidon ne serait pas un effet de l’âge. Mais outre qu'on comprendrait difficilement qu'elle fût aussi soudaine et aussi radicale, le fail suivant montre qu'on ne saurait invoquer l'intervention de ce facteur. Dans les Chênes, l’aubier, sur une section trans- versale, est d'autant plus développé que ses couches sont plus larges, mais en revanche celles-ci sont d'autant moins nombreuses. Comme leur largeur est en rapport direct avec la vigueur de végétation, il en découle cette conséquence que plus un Chêne est vigoureux, plus rapidement son au- bier se transforme en duramen. Je précise à l'aide d'un exemple. Un aubier dont les couches mesurent chacune 3 millimètres environ aura de 3 à 5 centimètres de lar- geur et l'on y comptera une quinzaine de ces couches. Sur un autre dont les couches mesurent à peine 1/2 millimètre, la largeur de l’aubier pourra n'être que de 1 centimètre à 1 centimètre et demi, et il y aura environ 30 couches. Si, au delà d’un certain âge, un anneau d’aubier n’était plus en état de reconstituer son amidon, on ne comprendrail pas pourquoi cet âge serait plus reculé dans le cas d’une (1) I doit cependant y avoir une certaine relation entre ces deux fac- teurs. Le volume de l’aubier est sans doute d'autant plus grand que son parenchyme amylifère est plus réduit et la réserve amylacée plus forte. L'’abondance de celle-ci est d’ailleurs subordonnée à la surface foliacée de la cime, à l'énergie assimilatrice des feuilles, enfin aux conditions clima- tériques, DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 12900 croissance ralentie. Il y a d’ailleurs, suivant les essences, de telles différences dans l’âge auquel commence la duramini- sation qu'on ne peut guère altribuer celle-ci à la vieillesse . des éléments. 3° L’explication suivante est celle qui me paraît le mieux rendre compte des faits. Pour que les cellules d’un anneau d’aubier perdent brusquement, et toutes à la fois, la faculté de reformer leur amidon, pour que ce fait se produise avec la régularité que nous lui connaissons, il faut que, par suite d’une cause constante et bien délerminée, la vitalité de ces éléments ail été rapidement atteinte. D'autre part, la disparition de l’amidon coïncidant avec l'accumulation du tanin et l’appariton des thylles, il semble probable que le dépérissement de la couche en duraminisation résulte préci- sément de cette double circonstance. Celte opinion s'appuie sur les observations suivantes : a. C’est principalement dans les essences où le tanin est abondant que la duraminisation est précoce (Châlaignier, Chêne, Noyer) (1). b. Dans les rameaux de bien des essences, les cellules de la moelle annulaire, ce tissu interposé entre la moelle et les premiers faisceaux fibro-vasculaires, sont riches en amidon. D'assez bonne heure elles perdent une partie de cet amidon et se remplissent de tanin, lequel ne tarde pas à s'oxyder et à brunir, ce qui est un indice du dépérissement de ces éléments (branches de Marronnier). Pareil fait se présente dans bien des moelles amylifères ou même dans les cellules amylifères des moelles réliculées (Marronnier, Sorbier). Dans tous ces cas, l’amidon se résorbe en totalité ou en partie, mais ne se reconstitue plus, et il semble que ce soit quand (1) Cette observation ne peut s'appliquer au Robinier dont l’aubier ne comprend que trois ou quatre couches, bien que le duramen soit peu tani- -_ fère. Mais si, dans cette essence, la production de tanin est faible, la for- . malion des thylles y est en revanche très développée. Non seulement tous les vaisseaux du bois parfait en possèdent, mais leur lumen en est rempli. De plus, on en trouve dans l’aubier. Fréquemment, dans cette essence, les vaisseaux se chargent de thylles l’année même de leur formation. 300 ÉMILE MER. la proportion de tanin renfermée dans les cellules a dé- passé certaine limite. L'apparition du tanin dans la moelle annulaire peut être considérée comme le début de la duraminisation d'un rameau, bien que ce tissu soit uniquement formé de paren- chyme. On y trouve plusieurs des caractères de la durami- nisation : résorption au moins partielle de l’amidon, pro- duction de tanin à l’intérieur des cellules dont les parois ne peuvent en fixer qu une faible partie, à cause de leur min- ceur. Le point de départ de cette transformation est le dépé- rissement des éléments de la moelle annulaire, lequel paraît dû à la présence d’une quantité excessive de tanin. c. Normalement, le bois de Sapin et d'Épicéa est dé- pourvu de parenchyme ligneux. Toutefois, exceptionnelle- ment. on rencontre, surtout dans les branches et constituant les dernières assises de la zone d'été d’un anneau d’accrois- sement, des amas de cellules.à parois épaisses et ponctuées, inégales de forme comme de disposition, sans mélange de trachéides. Leur ensemble offre l'aspect d’un tissu cica- triciel, bien qu’on n’apercoive la trace d'aucune lésion. Il n’est pas rare de rencontrer dans un semblable tissu des poches résineuses, sortes de canaux à calibres inégaux, à contours peu réguliers, entourés de cellules-annexes con- fusément groupées. Or si, normalement, le bois d'Épicéa renferme dans les zones d’élé des canaux de résine à contour circulaire et avec cellules-annexes régulièrement disposées, ces éléments font complètement défaut dans le bois normal de Sapin. Ce tissu provient sans doute d’une perturbation dans l’ac- tivité cambiale due à une cause interne de nature inconnue. Sur certains échantillons, il résulte, d'une manière bien apparente, d’un épanouissement du parenchyme radial dont les cellules ont peu à peu accru leurs dimensions, puis fina- lement se sont multipliées. Quoi qu’il en soit, ces éléments sont bourrés d’amidon, de tanin et de résine. Il s’est pro- duit sur ce point une excitation spéciale qui a provoqué un * DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 361 appel, puis une accumulalion de ces substances. Ce qui le prouve, c’est que, en dehors de ce tissu, les rayons dilatés en sont remplis Jusqu'à une certaine distance. Toutefois, et c’est là le point intéressant pour la question qui m'occupe, on voit un certain nombre de ces cellules vides d’amidon ou n'en ayant du moins presque plus, mais en revanche remplies d’un dépôt brun, noircissant fortement par les sels de fer. Ce dépôt est formé de tanin partiellement oxydé. Les cel- lules qui le renferment doivent être considérées comme ayant perdu de leur vitalité. Il semble bien que leur dépéris- sement soit dû à la quantité excessive de tanin accumulée dans leur cavité (1). Pour les différents tissus qui viennent d’être passés en revue: moelle, moelle annulaire, paren- chyme cicatriciel, la même cause produirait le même effet. Le liber, tissu généralement riche en tanin, renferme fréquemment, quand il a atteint un certain âge, d'assez nombreuses cellules dépérissantes ou mortes, reconnais- sables à leur contenu fortement coloré en brun. Il semble que la nécrose de ces éléments soit due aussi à une teneur {rop forte en tanin. L'action nocive de ce corps sur les cellules, quand il s’y trouve en excès, pourrait s'expliquer par une coagulation du protoplasma. Elle serait d’ailleurs variable suivant les tissus, en raison de leur nature et de leur âge. S1 la présence d’une quantité excessive de tanin dans les anciennes couches d’aubier peut être considérée comme la cause de leur dépérissement, la formation des thylles y contribue aussi. La circulation des liquides dans les vais- seaux est entravée par ces éléments et la précocité de la duraminisation, dans les essences où l’aubier renferme des (4) Le liber des Chênes rouvre et pédonculé renferme 10 à 45 p. 1400 de tanin, tandis que le duramen périphérique n’en contient que # à 6 p. 100. En s'appuyant sur ces données,on pourrait objecter que si la présence d’un excès de tanin est nuisible à la vitalité d’un tissu, le liber devrait en souf- frir plus que le duramen. Mais je ferai remarquer que, à poids égal, il y a bien moins de cellules tanifères dans le second de ces lissus que dans le premier. Il se pourrait donc que les cellules du duramen périphérique fussent plus riches en tanin que celles de l’aubier, 362 EMILE MER. thylles, doit êlre attribuée au dépérissement prématuré des couches où elles se rencontrent. En voyant que les essences à durameu bien caractérisé renferment toutes des thylles, tandis que plusieurs d’entre elles (Orme, Robinier) sont assez pauvres en lanin, je suis disposé à regarder le premier de ces caractères comme plus important encore que le second dans la formation du bois parfait. DEUXIÈME PARTIE DU RÔLE DE L'AUBIER DANS LA FORMATION DU BOIS PARFAIT. La couche d’aubier en voie de duraminisation vient de perdre son amidon que les cellules ligneuses et radiales, remplies de lanin, sont devenues impuissantes à recons- : liluer ; des thylles se sont formées dans les vaisseaux; ce qui entrave beaucoup l'ascension de l’eau par ces organes. Ce liquide n'arrive plus guère alors au duramen que par l’aubier, à la suite d'imbibitions successives, au cours des- quelles il s’est dépouillé d’une partie des matières azolées et minérales dont il était chargé. De toutes ces circon- stances résulte pour l'anneau ligneux en transformation l'impossibilité de fonctionner. Il meurt lentement par suite d'inanition el alors entre en scène une autre série de phéno- mènes qui ont une grande importance dans l’étude physio- logique des arbres, à savoir l’action des tissus vivants sur les tissus dépérissants auxquels ils confinent. L’observalion montre que, dans la plupart des cas où du bois meurt en contact avec du bois vivant, il se produit du second vers le premier une migration d'amidon et de lanin, ainsi que de résine, s’il s’agit d’une Conifère. Ces substances se fixent dans les éléments de bordure ou élé- * DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 309 ments-limites, el en provoquent la mulliplication, quand les circonstances S'y prêtent ; d’où résulte le plus souvent un périderme ou un lissu cicatriciel. Ce n’est pas tout. Tandis que l’amidon s’arrêle au voisinage du bois dépérissant, le lanin et la résine pénètrent dans celui-ci, imprégnant les parois des éléments et formant des dépôts dans leur cavité. Le processus de l’imprégnation peut s'expliquer ainsi : entre le moment où un tissu ligneux en contact avec du bois vivant commence à dépérir et celui où il meurt, 1l s'écoule en général un temps assez long pendant lequel il se dessèche un peu. Cette dessiccation se poursuit très lentement après la mort, mais elle n’est jamais complète, le bois mort conser- vant toujours une cerlaine quantité d’eau fournie par le bois vivant, surtout si ce dernier l'entoure complètement. À me- sure que s'évapore celte eau renfermée, soit dans les cavités des éléments, soit dans leurs parois, elle est remplacée par des particules de tanin et de résine. Il se produit ainsi des parties restées vivantes vers les parties mourantes ou mortes, un drainage de ces substances, drainage qui, en ce qui con- cerne la résine, se poursuit, même après complèle dessicca- tion, ainsi que le prouve ce qui se passe dans les branches mortes et sèches de Sapins et d’'Épicéas qui, à la suite d’un grand nombre d'années d’inclusion dans le tronc, ont fixé une telle quantité de résine qu'elles en sont devenues noires. | Voici plusieurs observations propres à mettre en évidence ce transport de substances dans les tissus dépérissants : 1° En fendant la souche d’un Sapin suivant l'axe, on pro- _voqua le détachement d’un cylindre central, par suite de la présence d’une fissure préexistante ou roulure qui en faisait le tour. La surface de ce cylindre était couverte de dépôts granuleux de résine desséchée. Sur quelques points se trouvaient de petites plaques d'aspect corné, formées par un tissu cicatriciel à larges cellules irrégulièrement disposées el à parois épaisses, remplies d’un dépôt brun de résine et de lanin oxydé. Ce parenchyme reposait sur les dernières 364 ÉMILE MER. assises de la zone d'été d’une couche d’accroissement. La face concave de la portion de souche contre laquelle s’appli- quait ce cylindre central présentait en quelques points un issu semblable s'appuyant sur les premières assises de la zone de printemps d’un anneau ligneux. Pour expliquer ces faits, deux hypothèses se présentent: ou bien le tissu d'aspeel eicatriciel s'était formé après la roulure, ou bien il lui pré- existait, comme cela se remarque parfois dans les zones d'été des bois de Sapin et d’Épicéa, et la roulure, au lieu de s'effectuer, comme sur les autres points, entre deux cou- ches d’accroissement, s'était produite dans ce parenchyme anormal, parce qu'il présentait moins de résistance. D’après l'examen microscopique, il était assez difficile de se pro- noncer. Quoi qu'il en soit, dans l’une comme dans l’autre hypothèse, la genèse du tissu cicatriciel avait été provoquée par un afflux d'amidon. De Ia résorption de cet amidon élait résultée une grande quantité de tanin qui avait en- iraîné le dépérissement du parenchyme. À ce tanm s’é- taient alors ajoutés du tanin et de la résine épanchés des tissus voisins restés vivants. En dehors des points occupés par du parenchyme cicatriciel, les éléments formant les parois de la roulure étaient si remplis de masses brunes que pour en distinguer les contours il fallait laisser macérer les préparations quelque temps dans la potasse caustique. Mais la coloration de ces üissus de bordure était moins fon- cée que celle des plaques de tissu cicatriciel, parce que, en se résorbant, l’amidon de ces dernières avait produit une quantité supplémentaire de tanin qui s'était ajouté à celui provenant des assises plus profondes. 2° Cette migration de l’amidon et du tanin des tissus vivants vers les tissus dépérissants ressort encore de lexa- men des chênes écorcés. On a vu que, dans l'anneau, les parties interne et externe de l’aubier renferment plus de tanin et d’amidon que la partie médiane, ce qui ne peut s'expliquer que par un déplacement de ces substances. Si elles s'accumulent dans les couches superficielles, c’est * DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 30) : parce que celles-ci dépérissent à cause de leur exposition à l'air. Sur l’un de ces arbres, il s'était produit, par suite du retrait dû à la dessiccation, une fente assez profonde. Les parois de cette fente étaient brunes sur une épaisseur de 1/2 millimètre. Les cellules ligneuses et radiales de ce tissu de bordure renfermaient des dépôts bruns se colorant forle- ment par le perchlorure de fer. [Il s’y était donc amassé du tanin qui avait bruni par suite d’oxydalion, comme cela se produisait à la périphérie de la partie décortiquée du tronc. On y remarquait peu d'amidon. Le bois faisant suite à ce issu brun était plus amylifère, mais se colorait faiblement par les réactifs du lanin. Les faits précédents peuvent être ainsi interprétés. Le bois formant les parois de la fente, exposé à l'air, s'élait dessé- ché lentement, assise par assise. À mesure que l’une d'elles dépérissait, celle qui restait vivante derrière elle devenait le siège d’une excilalion d’où résultait un appel d’amidon. Peu à peu cet amidon se résorbait, et il se produisait du tanin dont s’imprégnaient les éléments. Puis, quand cette assise se desséchait à son tour, il en résultait une nouvelle fixation de tanin, attiré des parties internes. On ne saurait d’ailleurs attribuer uniquement à la résorption de l’amidon que renfermaient originellement les tissus bordant la fente la grande quantité de tanin qui s'y irouvail, car celte quantité était bien moindre dans les parties situées à quelque distance de la périphérie, même après disparition complète de la réserve amylacée. Celle différence ne peut donc s’ex- pliquer que par un transport de substance. Les conclusions découlant des observations précédentes sont applicables à la genèse du bois parfait. Celle-ci ne ré- sulte pas seulement du changement survenu dans l'anneau d’aubier en transformation. {l y à encore transport et dépôt de matières étrangères. C’est ce que metlent en évidence les deux faits suivants : a. Le duramen, même dans ses plus jeunes couches, a une 366 ÉMELE MER. densité sensiblement supérieure à celle de laubier, difté- rence qui peul aller jusqu’au cinquième. Or, en supposant que l’amidon de la couche qui se duraminise soit intégrale- ment employé à la production des thylles et à la formation de lanin, et que ce lanin reste entièrement fixé dans cette couche, il n’y aurait pas augmentation de densité. Celle-ci ne peut donc provenir que d’une addition de substance. b. Les cellules radiales de l’aubier renferment fort peu de tanin, et les cellules ligneuses n’en contiennent, le plus souvent, aucune trace. Or, d’après ce qui a été dit, ces élé- ments sont également le siège d’une résorption d’amidon. Que devient le tanin qui en résulte? L'absence presque complète de ce corps, même dans l’aubier interne, et, par contre, son abondance dans les assises en transformation ou récemment transformées en duramen, indiquent bien que c’est dans cette région qu'il se rend. Une semblable migration est causée par le dépérissement de cette région, comme il a été expliqué. Mais pour que ce dépérissement puisse favoriser la fixation du tanin prove- nant des parties de l’aubier restées vivantes, il est néces- saire qu'il soit suivi d’une certaine perte d’eau. Reste à montrer qu'il en est effectivement ainsi. Dans la plupart des essences, le duramen, c’est-à-dire la partie du bois qui n'est plus amylifère, renferme moins d’eau que Paubier, tant qu'il n’a pas subi d’altérations. Ainsi, dans le tronc d’un Hêtre ayant 52 centimètres de dia- mètre, j'ai trouvé les pourcentages en eau suivants, par rap- port au poids de matière humide. Les échantillons avaient été prélevés le 16 Janvier 1897 el maintenus jusqu’au 21 juin suivant, dans une chambre chauffée, en hiver, jusqu’à refus de perte de poids. Duramen Interne (du centre à 8®,5 au delà)............ 35 (région non amylifère, 4 Intermédiaire (de 822,5 à 45 centim. du centre). 34 légèrement brune). (Externe (de 15 centim. à 21 centim. du centre). 44 Aubier | (région amylifère, non De 21 centimètres à 26 centimètres du centre. 48 colorée). \ Frs DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 361 Dans un tronc de Robinier, je trouvai les teneurs en eau suivantes : Durinion Interne (du centre à 2 centim. au delà)...... 22 NP UT NOT CR INR Externe (de 6 centim. du centre à l’aubier).... 25 AIDE 5208 DIRE OR RER 27 Les résultats pour cette essence sont un peu faibles, parce que les dosages n'avaient pas été effectués aussitôt après l'exploitation de l'arbre. Dans l'intervalle, le bois avait perdu un peu d'eau (1). Dans les Chênes, la différence est moins sensible que dans les deux essences précédentes. Souvent le duramen renferme presque autant d’eau que l’aubier. Dans des échan- Ullons de Chêne pédonculé, récoltés en même temps que ceux de Hêtre ci-dessus et placés dans les mêmes conditions, J ai trouvé les quantités d’eau suivantes : | Interne (du centre à 7 cenlim. au delà).:.....: a7 Durimen”ii er. Intermédiaire (de 7 cent. à 11 cent. du centre). 35 Externe (de 41 centim. à 15°2,5 du centre)... 36 Aubierde 150 5-20180%5; du Centre)... ue ri ins ri 37 On voit que, pour les duramens externe et intermédiaire, la différence avec l’aubier est très faible et qu’elle est nulle pour le duramen interne, ce qui tient sans doute à ce que cette région était déjà légèrement allérée et avait dû réabsorber un peu d’eau. Mais, dans un duramen sain, la proportion d’eau va en diminuant faiblement de la périphérie au centre. Ainsi, dans une rondelle dont le bois parfait avait 60 centimètres de diamètre, J'ai trouvé les résultats suivants rapportés à 100 de matière humide. Ducentre à-80n biau dela cn aimant Adsense ci 38 De 8cn,5 à 17 centimètres du centre................ 42,5 De 17 centimètres à 302,5 du centre............... 43 À cet égard, les choses semblent donc se passer dans le duramen du Chêne comme dans celui des autres essences, (1) Cette perte ayant naturellement été plus forte à la périphérie du bois que dans la région centrale, la différence entre les teneurs en eau de l’au- bier et du duramen devait être supérieure à celle résultant des chiffres ci- dessus. 308 EMILE MER. avec cette différence que la teneur en eau y reste toujours assez élevée, voisine de celle de l’aubier, ce qui doit être altribué peut-être à la forte proportion de tanin qui rend le bois hygroscopique et lui permet d'attirer de lato ee une certaine quantité d’eau. De ces diverses observations, il résulte que les couches les plus jeunes de duramen subissent une légère dessiccation, suffisante toutefois pour qu'on soit autorisé à la regarder comme une des causes de la fixalion du tanim fourni par l’'aubier. Il en est une autre plus importante, à savoir l’affinité des membranes pour le tanin. Cette affinité varie beaucoup sui- vant les essences. Dans le Saule, les Pruniers, elle est si faible que le tanin, au lieu de se fixer sur les parois des éléments, forme des dépôts bruns dans le lumen des vais- seaux. Mais même quand cette substance imprègne les mem- branes, elle y est retenue avec plus où moins d'énergie. Tandis que les bois de Sapin et de Hêtre se dépouillent rapi- dement de leur lanin, lorsqu'ils sont lavés par l’eau, le bois de Chêne conserve le sien avec ténacité. C'est par suile de cette grande affinité qu’en se transformant en duramen, il absorbe du tanin jusqu'à 5 et 7 p. 100 de son poids sec et qu'il continue à en fixer quelque peu longlemps encore. En effet, ce n'est pas dans l’assise en duraminisation, ni même dans celles qui sont le plus récemment duraminisées que s’arrêle la totalité du tanin provenant de l’aubier. Celles-ci en absorbent la plus grande partie; mais le surplus, par la voie des rayons, va plus loin se fixer dans les couches an- ciennes dont la densité se lrouve ainsi légèrement accrue. L’affinité des membranes pour le tanin varie aussi suivant la nature des éléments anatomiques. Ce n’est pas seulement parce qu'elles sont plus épaisses, mais encore parce qu’elles ont pour lui une affinité spéciale que, dans le cœur du Chêne, les parois des fibres fixent plus de tanin que celles des autres éléments et que la plupart des cellules tanifères finissent par se vider à leur profit. Enfin, dans une même * DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 369 catégorie d'éléments, l’affinité diffère suivant des causes en- core assez obscures. C’est ainsi que dans le bois de Chêne à couches étroites, les fibres sont moins chargées de tanin que dans celui à couches larges, bien que les parenchymes tanifères y soient relativement plus développés (1). (1) Dans une rondelle de chêne à moelle excentrique dont les couches d’accroissement se trouvaient bien plus développées d’un côté que de l’autre, on a trouvé les teneurs en tanin suivantes, rapportées à 100 de ma- tière sèche : : Aubier. Duram. ext, Duram.interm., Duram.int. Côté du petit rayon. 1,20 2,04 2,31 2,13 — grandrayon. 0,833 1,60 1,02 0,74 Pour ie duramen comme pour l’aubier, la teneur en tanin s’est donc trouvée plus forte du côté du petit rayon. Ce résultat a lieu de sur- prendre, car M. Henry a constaté que le bois parfait des Chênes à végéta- tion lente, tels que ceux qui sont élevés en futaie pleine, renferme moins de tanin que celui des Chênes qui croissent rapidement, en taillis sous futaie, par exemple [V. Répartition du tanin dans les divers régimes du bois de Chêne. (Annales de la Science agron. francaise et étrangère, t. I, 1886; t. IT, 1887)]. On devait donc s’altendre à ce que, sous ce rapport, le côté du grand rayon fût favorisé. S'il en a été autrement, on doit en con- clure que le fait signalé par M. Henry n’est pas général ou bien qu’on ne peut assimiler les deux côtés d'un Chêne de croissance dissymétrique à deux Chênes distincts et de végétations différentes. Les observations sui- vantes permettent d'expliquer dans une certaine mesure cette apparente anomalie. C’est dans les parenchymes ligneux et radial que se trouve loca- lisé le tanin du duramen externe, et c’est pour ce motif que l’analyse en révèle davantage dans cette région que dansle reste du duramen d’où, prin- cipalement fixé sur les fibres et en partie oxydé, il peut être plus difficile- ment extrait. Or, dans les couches étroites, la proportion de parenchyme est relativement plus forte, puisque la réduction d’accroissement porte surtout sur les zones d’été presque uniquement formées de fibres. — D'autre part, la teinte brune de ces zones d’été est moins accentuée dans les couches étroites, ce qui indique que la proportion de tanin fixé sur les fibres y est moindre et qu'aussi il y en a moins d’oxydé. En effet, la coloration de celles-ci par le perchlorure de fer est notablement plus faible, fait particu- lièrement frappant dans l'échantillon à moelle excentrique dont il est question. Le côté à petils accroissements de cet échantillon pouvait, tout en ayant fabriqué moins de tanin que le côté opposé, en révéler néanmoins davantage à l’analyse : 1° parce que ce tanin se trouvait en grande partie renfermé dans les parenchymes de la zone de printemps, les zones d'été étant peu développées ; 2° parce que les fibres peu nombreuses de ces zones n'étaient que faiblement imprégnées de tanin ; 3° parce que ce tanin n'était oxydé qu'en minime partie. Du concours de ces diverses circonstances, il avait pu résulter que la teneur en tanin fût plus forte du côté du petit rayon, sans qu'il soit nécessaire d'admettre qu'il eût reçu une partie du tanin fabriqué par le côté opposé. On voit donc que, suivant les cas, les fibres ligneuses peuvent fixer, en plus ou moins grande partie, le tanin qui est à leur disposition. ANN. SC. NAT. BOT. V, 24 310 EMILE MER. En se basant sur les observations précédentes, on peut dire que le lanin qui imprègne une couche de bois parfait ne provient pas seulement de l’amidon que renfermait cette couche, alors qu’elle était à l'état d’aubier, mais encore d’une partie de celui qui se trouvait dans les anneaux ligneux plus jeunes el qui, attiré dans l’assise en duraminisation, s'y ré- sorbe. À ces deux sources de tanin s’en ajoute une troi- sième : celle provenant de l’amidon résorbé sur place dans l’aubier et qui vient imprégner le duramen en formation, à mesure que celui-ci dépérit. Si la couche d’aubier qui passe à l’état de bois parfait se charge de tanin, quand précédemment elle n’en renfermait presque pas, cela lient à ce que ce corps y reste en grande parlie confiné. Auparavant, il se rendait, aussitôt formé, dans les jeunes couches de duramen et notamment dans celle qui élail en train de se conslituer. Mais ces couches, ayant déjà absorbé une grande quantité de tanin, en sont presque sa- lurées et ne peuvent plus en fixer que dans une mesure assez restreinte. L'accumulation du tanin dans les assises périphériques du duramen, constatée par l'analyse, se trouve dès lors expliquée, de même que le dépérissement de ces assises qui en est à la fois la conséquence et la cause. Le rôle de l’aubier dans la formation du bois parfait de- vient bien manifeste, d’après Lous les faits qui viennent d’être exposés. Il PROCESSUS DE LA DURAMINISATION. En groupani les résultats acquis jusqu’à présent, on arrive à établir comme il suit la marche de la duraminisation dans un Chêne. Pendant les premières années de son existence, tant que l'arbre a de faibles dimensions, que son tronc n’est formé que de quelques anneaux ligneux, sa réserve amy- * DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 371 lacée est entièrement utilisée pour son accroissement en gros- seur et l’évolution des nouvelles pousses. Mais à mesure qu'il grandit, que sa cime prend de l’ampleur, l’amidon nécessaire à la formation de ces pousses n’est plus emprunté qu'aux branches. Dans le tronc, l’amidon sert uniquement à ali- menter le cambium. Puis la réserve amylacée augmentant par suite de la production de nouvelles couches d’aubier, il arrive un moment, vers l’âge de huit, dix, douze ans, où l'assise cambiale ne suffit plus à l'utiliser. Un nouveau rôle alors lui est dévolu, celui de contribuer à la formation du bois parfait. Voici comment il est rempli : Considérons le premier anneau tigneux, celui qui enveloppe la moelle annulaire. Une portion de son amidon se résorbe. Il en résulte du tanin qui s’amasse dans les cellules où il a pris naissance, ce qui altère leur vitalité et les empêche de reproduire cet amidon. L'autre portion d'amidon est em- ployée à la formation des thylles. Cet anneau n'étant plus alors alimenté, dépérit peu à peu. Il perd une certaine quantité d’eau et ne tarde pas à être envahi par l’amidon et le tanin provenant des couches d’aubier qui l’avoisinent. Ces substances contribuent l’une au développement des thylles, l’autre à l’imprégnation des parois. La première couche de duramen se trouve ainsi constituée (1). La seconde couche se forme de la même manière, grâce aux matériaux qu’elle renferme et à ceux qui lui arrivent des anneaux d’aubier voisins. Chaque couche passe, pendant le temps où elle reste à l’état d’aubier, par trois phases : dans la première, elle alimente uniquement les pousses el le cambium; dans la seconde, remplissant un rôle mixte, elle nourrit ce dernier tissu et (1) IL est probable que déjà, au cours des années précédentes, une partie seulement de la réserve amylacée se rendait à l’assise cambiale, que celle des plus anciennes couches se résorbait et que le tanin qui en provenait imprégnait la moelle annulaire qui avait déjà commencé à dépérir. Le duramen pourrait donc, dans une certaine mesure, être considéré comme servant d’exutoire à l’aubier qui se débarrasserait ainsi de son : excédent de tanin. D 12 ÉMELE MINE. imprègne le duramen du tanin provenant de la résorplion d’une partie de sa réserve amylacée ; enfin, pendant la der- nière phase, elle sert uniquement à la formation du bois parfait. L'aubier est donc utilisé par le cambium dans sa région externe, par le duramen dans sa région interne et par chacun de ces tissus dans sa région moyenne. La théorie de la formation du bois parfait dans les Chênes rouvre et pédonculé, que je viens d'exposer, repose sur deux faits principaux que mes expériences sur les décortications ont bien établis, à savoir : 1° que l’amidon, quand il ne sert pas au développement des Lissus, se résorbe pour produire du tanin et des thylles; 2° que les tissus où se forment ces thylles et où s’accumule ce tanin ne tardent pas à dépérir et sont alors envahis par le tanin des tissus vivants qui les environnent. II DES DIVERSES CAUSES QUI INFLUENT SUR LA PRÉCOCITÉ DE LA DURAMINISATION. Le duramen provient de ce que, dans la partie interne de l’aubier, il y à une provision d’amidon sans emploi. Pour qu'il se forme un duramen bien caractérisé, 1l faut donc une essence à aubier passablement amylifère, dont le cambium n'ait besoin, afin de fonctionner, que de l’amidon renfermé dans la partie la plus jeune de cet aubier, de manière que le surplus puisse former des thylles et, en se résorbant, pro- duire une quantité de tanin suffisante pour qu'il en résulte d’abord le dépérissement de la couche la plus ancienne de ce lissu, puis une fixation assez importante de ce tanin dans les membranes des éléments. C’est en tenant compte de ces diverses conditions qu il est possible d'expliquer : 1° Pourquoi les essences à bois pauvre en amidon ont un duramen peu distinct: DE LA TRANSFORMATION DE L’'AUBIER. 30 2 Pourquoi, parmi celles à duramen bien caractérisé, la duraminisation est plus précoce dans les unes que dans les autres ; 3° Pourquoi, dans chacune d'elles, elle est plus tardive quand les accroissements sont étroits que lorsqu'ils sont larges. 1° Dans les essences à faible réserve amylacée, cette réserve est presque entièrement employée par l’assise cambiale. À l’époque de grande activité végétative, aux mois de mai el juin, l’aubier des Bouleaux, Sapins, Peupliers est presque dépourvu d'amidon. Il n’y a donc, dans ces essences, qu’une faible proportion d’amidon résorbé ; aussi les vaisseaux ne se remplissent-ils pas de thylles et la production de tanin est-elle insuffisante pour altérer la vitalité des éléments am y- lifères qui continuent à fonctionner pendant de nombreuses années, toutelois avec une activité de plus en plus ralentie. Il en résulte que la quantité d’amidon renfermée dans ces éléments, même aux époques de l’année où la réserve amy- lacée est maxima, est d'autant plus faible que les couches sont plus âgées. Leur faculté amylogénésique s’éteint ainsi graduellement, au lieu de cesser brusquement comme dans les essences à duramen bien caractérisé. Le peu de tanin produit va se fixer dans la partie centrale complètement dé- pourvue d’amidon et qui, pour ce motif et bien qu'ayant des propriétés peu distinctes de celles de l’aubier, doit être con- sidérée comme un duramen. Ce corps imprègne les parois élémentaires de cette région morte par un processus ana- logue à celui qui a été décrit pour le Chêne. En même temps il s’oxyde en partie, ce qui communique au duramen de ces essences, mais dans une bien moindre mesure, quelques-unes des propriétés que possède le duramen des essences où ce tissu est bien distinct et entre autres une coloration brune toujours assez faible, mais d'autant plus prononcée relative- ment que les couches sont plus anciennes. Cette coloration va s’atténuant peu à peu dans les couches plus jeunes, et passe insensiblement à celle de l’aubier. Par suite de cette 374 .. ÉMILE MER. imprégnation de tanin, toute légère qu'elle soit, le bois cen- tral acquiert un peu plus de dureté et d'imputrescibilité. 2 J'ai fait remarquer que l’âge auquel une couche com- mence à se transformer en bois parfait varie beaucoup sui- vant les essences, même dans celles à duramen bien carac- térisé. Tandis que, dans le Chêne, cet âge est en moyenne de dix à quinze ans, il n'est que de trois ou quatre ans dans le Châtaignier et le Robinier. En général, la duraminisalion est d'autant plus précoce que la réserve amylacée est plus forte et que la couche en transformalion absorbe moins de tanin. Puisque le tanin résultant de la résorption de l’amidon des anciennes couches d’aubier va se fixer sur l’assise en dura- minisation jusqu à ce que celle-ci en soit saturée ou à peu près, on comprend qu'il faille pour cela d'autant plus de temps que, d’une part, une plus grande quantité de tanin est nécessaire pour amener l’état de saturation et que, d’autre part, il yen a moins à la disposilion du duramen et partant moins d’amidon dans lPaubier. Le Robinier a une réserve amylacée assez forte, car si la zone d’été de ses anneaux ligneux renferme peu de cellules, ces éléments sont abondamment répartis autour des larges vaisseaux de leur zone de printemps. Néanmoins, cette réserve est moindre que celle du Chêne. Il semblerait donc qu'il dût falloir plus de temps pour imprégner de tanin les couches en duraminisalion du Robinier que celles du Chêne. Mais le duramen du Robinier, fixant peu de tanin, en est promptement saturé. Le tanin qui, par exemple, provient de la résorplion de l’amidon renfermé dans la couche âgée de trois ans, va imprégner la couche de quatre ans. Si Ja faculté de fixation du tanin par les couches d’aubier qui se transforment en duramen varie beaucoup suivant les essences, la produclion de tanin est elle-même loin d’être constante. Très développée dans le Chêne et le Châtaignier, elle est faible dans le Robinier et l'Orme. Aussi, comme l’aubier de ces deux dernières espèces est assez amylifère, il subsisie une quantité d’amidon assez forte qui est alors * DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. 375 employée à former des thylles, très abondantes dans ces essences, el se rencontrant même dans les jeunes couches de leur aubier. La production des thylles et celle du tanin sont donc jusqu'à un certain point complémentaires. Si, dans les Chè- nes rouvre et pédonculé, l’aubier est généralement dépourvu de thylles, cela tient à ce que la formation du tanin y est très abondante. Dans les autres Chênes (tauzin, veuse, liège) ainsi _que dans le Noyer où elle l’est moins, l’aubier interne est pourvu de thylles. Enfin, dans l’Orme et le Robinier, où elle est peu développée, la production des thylles l’est au con- traire à un haut degré. 3° Les considérations précédentes permettront de com- prendre pourquoi, dans les Chênes à minces accroissements et par conséquent de végétation peu vigoureuse, la durami- nisation est plus tardive. Supposons que, pour une cause quelconque, la croissance d'un arbre se ralentisse et qu’à des anneaux larges succède une série d’anneaux plus étroits. Ceux-ci renfermeront moins d’amidon que les accroisse- ments larges; par conséquent, pendant la duraminisation des plus jeunes de ces derniers, la quantité de tanin produite sera insuffisante pour salurer dans une seule année une de ces couches. Il y faudra plus de temps (un an el demi, deux ans, par exemple). Il ne se formera pas chaque année une couche de duramen, tandis que chaque année une nouvelle couche d’aubier se superposera aux précédentes. Il se pro- _duira ainsi un certain retard dans la duraminisation, retard qui s'accentuera au cours des années suivantes, et cela jusqu’à ce que les couches à duraminiser se trouvent à peu près de même largeur que les couches d’aubier de nouvelle formation. Le retard produit ne pourra être regagné que lorsque les couches redeviendront plus larges. _ Voici, en effet, ce qui se passe dans ce cas. Les anneaux ligneux étant plus larges, la réserve amylacée qui y est con- tenue devient plus forte, partant la production de tanin est trop abondante pour être absorbée par une des couches 376 ÉMILE MER. étroites qui se transforment en duramen. Précédemment, ce n'était même pas une couche qui se duraminisait chaque année; maintenant c’est au delà d’une (une et demie ou deux par exemple). Le retard qui s'était produit pendant la période des minces accroissements se trouve peu à peu rattrapé pendant celle des accroissements larges. Les anneaux d’au- bier deviennent moins nombreux, jusqu’à ce qu’il s'en forme qui n'aient pas plus de largeur que ceux à duraminiser. On voit donc que, pendant la vie d’un Chêne, le nombre des couches d’aubier se trouve soumis à de perpétuelles oscilla- tions, en rapport avec celles que subit leur largeur et par suite la végétation de l'arbre. Dans ce qui précède, on a supposé que, quand les couches en duraminisalion ont une largeur à peu près égale à celle des couches d’aubier de nouvelle formation (ce qui a lieu pendant les périodes d’accroissement stable), une couche d’aubier se transforme chaque année en bois parfait. Cela semble résulter de ce que, dans ces conditions, l’aubier conserve une largeur sensiblement constante. Toutefois, il n’a jusqu’à présent été fait, à ma connaissance, aucune recherche pour s’en assurer. Il est probable que la duraminisation ne s'effectue pas avec autant de régularité, à en juger seulement par ce fait que la limite du duramen ne concorde pas toujours avec celle d’un anneau ligneux. Le plus souvent, il y a empièlement sur l'anneau suivant et dans une largeur variable. Il arrive même parfois que la duraminisation d’une couche n’est pas achevée sur certains points, alors qu’elle est commencée, également sur certains points, dans la couche suivante. On est dans la même incertitude au sujet de l’époque de l’année à laquelle s'effectue la transformation en duramen. Il'est probable, sans que cela ait cependant été établi, qu’elle cesse pendant la période de repos végétalif, mais rien ne prouve qu’elle ait son maximum d'intensité pendant celle de la plus grande activilé cambiale. On ne sait pas davantage si la duraminisation d’une couche se termine dans l’année même où elle a élé commencée ou % DE LA TRANSFORMATION DE L'AUBIER. Si seulement l'année suivante. Je ne puis citer à ce sujet qu'une observation que j'ai relevée au cours d’autres recherches : Un Chêne rouvre avait été exploité au mois de novembre 1895. La couche la plus ancienne d’aubier était incomplètement transformée en duramen. Tandis que sa zone de printemps avait entièrement perdu son amidon, que les cellules en élaient remplies de tanin el les vaisseaux garnis de thylles, la zone d'été avait conservé son amidon, La première se trouvait donc déjà à l’état de duramen, tandis que la seconde était encore à l’état d’aubier. Y avait-il eu, dans [a même année, transformation de la zone de printemps de cette couche et de la zone d’été de la couche précédente? S’agissait-il d’une disposition individuelle et même les choses se pas- saient-elles ainsi chaque année dans cet arbre? TABLE DES ARTICLES CONTENUS DANS CE VOLUME Recherches sur le système libéroligneux floral des Gamopétales bi- carpellées, par M. P. GRÉLOT. ........ RS OR SU LS NE 1 Sur l’élongation des nœuds, par PH. VAN TIEGHEM................... 155 Sur quelques Myrionémacées (premier mémoire), par M. CG. Sauva- CHAT nn nn is end ii s diotolgiais dos aise ee dors ietel»ie 0e D oder 161 SUIS Buxacéess par Pa: VAN-TEGHEM. ...:1. ie ie 289 De la transformation de l’aubier en bois parfait dans les Chênes rouvretelpedonculé, par M:E. MER: eee, NN de to tiit e erie 339 TABLE DES MATIÈRES PAR NOMS D'AUTEURS GRÉLOT (P.). — Recherches sur le système libéroligneux floral des hamopérdies bicarnpelées 221-200. teste see l Mer (E.). — De la transformation de l’aubier en bois parfait dans les ChÈNES ToUVre LIDÉdONCUIÉ 20 0 2 Re hisser ovie ed oo 339 SAUVAGEAU (C.). — Sur quelques Myrionémacées (premier mémoire). 161 Tigcueu (Pa. VAN). — Sur l’élongation des nœuds.................. 155 Liscueu (PH. VAN). — Sur les-Buxacées......14.1...1 0.5... 289 TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME Planches 1 à 8. — Système libéroligneux floral des Gamopétales bicar- pellées. Figures dans le texte 1 à 29. — Myrionémacées. Ann. des Sc, nat. S Série. Bot.:Tome:5; P11 EPST ED Dnp. Éd. Crélé. Ann. des Se. nat. 8° Serie. Bot. Tome :5, PI, 11. P:CGrelot dd. Ann. des Se. nat. S& Série. Bot. Tomé 5,'P1. IfI. 1 2 Gréloi 761 ; Dnp, Éd. Crété. Ann. des Se. nat. 8° Série: Bot. Tome'5,\PE TV. D TS os, à : - ct } : Ni ( ) | © plo " . c pl epl'ple LE Le 2 1 mo Op PI Ÿ © _ PGrélol del. Dnp, Éd. Crete. Ann, des SC: nat. Sè Serie: bot-Lome 5, PL Vi ? P Grelol del Lnp. Éd. Crete. 1 us ais NE Ann. des Sc. nat.. Se Série. Bot. Tome 5, P1. ‘VE. +0) 8 &' (PS) À &P ue &e PA °E& e E EgD9E us LU 1: n © On PE e ŸP LA > w Pa bu Upes) | P. Grelot del. Dep. Éd. Crété. NP NE HUE PE PARTEN RE Ann des Sc: nat. 8° Série. BOt., Tome 5: PL.VII æ ©p1 @ © æ Ce S © ( po E Q s Pie P. Grelot del. Zinp. Éd. Crété. ÿ : à — x = ) Y , x . = TIY Pa Ann. des Sc. nat. 8° Série. Bot. Tôomeï5, P1. VIII. o & /4 EE o7{ d oh GE : © ÿ CPL 0 P & P ue à © & = T7 5 UE pu, L es : / Ê P. . RAA ° FEAT] ; « L] % NE AR ? » A “ Æ * ? ES \ ve SP s S Ÿ : S s / » é 4 e x ° , : : 4 x ee, ° P.Grélot dd. Dinp. Ed. Crete. Es RER " \ BOULEVARD SAINT- -GERMAIN, 120, PARIS. Vient de paraitre : DES. ANDMAUX. BASÉE SUR L EMBRYOLOGIE. LOUIS ROULE A. LAURÉAT DE L "INSTITUT (Gr and Prix ‘ae ee Physiques). nu se. - PROFESSEUR A L'UNIVERSITÉ DE TOULOUSE Re (Facultés des nee Deu volumes grand. in-8° de xxvi-1970 pages. ce on avec 1202 figures dans le texte. ie es en ASIE Re aie Le. traité de comparée ne se borne pas à contenir un exposé des : faits acquis à la science actuelle. Ce dernier n'est, pour l’auteur, ‘qu'un moyen d'analyse, destiné à lui permettre la réalisation d une synthèse, et à imontrer, as d'apres une stricte méthode scientifique, l’enchainement des êtres. Tout en . constituant Ja part principale, et de beaucoup la plus considérable, iln ne ie pos seul. a se ne ie est, àla fois, un traité élémentaire d'anatomie appuyée. sur sie Pen ‘yologie, et un exposé succinel de philosophie zoologique. La manière _ dont les faits, mis en leur lieu naturel, se groupent et se complètent, donne ie parelle seule, avec une évidence Loujours plus nette, le sentiment d’une lente évolution, subie incessamment par la matière vivante, et des voies qu'elle à suivies. La ni rh part des faits pour arriver à concevoir les causes...» | : Ce traité ne D pas ua aux étadiant ls leur d'avoir un guide en anatomie. |] est de portée plus haute. Par sa méthode de rigoureuse ogique, par son espril de synthèse, il mérite d’intéresser les personnes qui, de. près ou de loin, s’attachent aux sciences biologiques, soit pour elles- mêmes, soit pour leurs applications, soit noir leurs PASSA philoso- )hiques. à ouvrage. deux volumes, et comple 1970 pages. Il est divisé en seize chapitres, dont chacun. renferme l'étude anatomique d'un embranche-. ent déterminé. Les chapitres varient, dans leur étendue, suivant l'impor- tance des embranchements ; certains se réduisent à quelques pages ; d’autres, celui des Vertébrés. par. exémple, en mesurent près de six cents, et constituent. ütant de trailés Spéciaux. Les figures, nouvelles pour la plupart, sont nom- is et or soignées, rien na été vmis pour és rendre Aée plus artis- 4 NES ENT or, EU M le ANT aa} LEE Le HE ns FN t PS PRO RE PRE LS PS LR CS È te Ed he ” ns tn. PA 5 = 1 3 CLR PP EP, 7 É - x Te PR te ii AN A. COR US VE #55 M PE, HR De 35 OR OR NU R L D SUR Q HO D YU ete M LT on EE ee y LU NA es re AE \ ee A D NT LR NON D EU YU NUE à pv à le ns ia VAE i 2 ae HS 1 DIE TN nee Damme nes RS PA à Em