SEE D 7 Va | ' o | | — Le matin mass , ee eee 0e — de a, th er on . _ reg — ns + _ — DUT LT ER LOL AS LA LA » he < PRES ne ter RÉ VS * WlbE + Va « , = sh + GE v the star vôbe ar . y * —. = wars + wi vfe “SU péage sn prèe « ARE °9 sémier ve» jédèe , - . » Sue,” er Cat VO, SN à oder li ER Sd RD 0 VAT À te * EEE me TO A T° a VAR ne FRE a T2 VE EE", wo ne Van ie VV dun VA VAE Va VE VER UC RE QE ST TT ot 0 0) TT Te er RP TT DES TD AP TE T7 ST CA dE éd a GE E, Mme ÊCR * F4 p DIX.N°L S'ce com PRENANT “TOME mx — Ne asso: ET cr, ÉDITEURS is Li QUE des sciences s naturelles paraissent par cahiers mensuels. RUITIÈME SÉRIE ue BOTANIQUE . Publiée sous. la direction de M. Pa. Van Tiecnen L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400. pages, avec les planches. et . FSures dans le texte Do pond aux. in émoires. js Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans L'intervalle. d'une année. . Les tomes À à VII sont complets. . _Z00L0 GIE Publiée sous Ja direction de M. À MEN Epvanns | nos L' sbornemelt est fait pour‘ 2 volumes, chacun d’ environ 400 pages, A se : avec les planches correspondant aux mémoires: Ces volumes paraissent. en plusieurs fascicules- dans. l'intervalle d'une année. à Les tomes I à VII sont complets. pe, de l'abonnement | ‘à 9. + Paris : 30 anse, — Départements. et Union ‘postale - :39 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES | Dirigées, pour Ja parlie géologique, par. M. Hépenr, et pour Ja partie” ie paléontologique, par M. A. MILne- EnwaRDs. Tomes I à XXII (1879 à à 1891). Chaque volume . Cette publication est. ne confondue avec. Les Sciences naturelles. Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 VOL partie 20 vol: . parlie 20 vol. partie 20:vol. 2 partie 20 vol. partie 20 vol. DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque QUATRIÈME SÉRIE (4854-1863). : Chaque CINQUIÈME SÉRIE (4864-1874). Chaque SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque SePTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque GéoLoctE, 22 ‘yolumes” 4... pe 20 vol. e 2 OT TR EN EE a se 0, an ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÉTÉ. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SERIE BOTANIQUE COMPRENANT BUANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET: LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME IX PARIS MASSON ET C#, EDITEURS LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1899 RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DU TÉGUMENT SÉMENAL ET DU PÉRICARPE DES GRAMINÉES Par P. GUÉRIN INTRODUCTION Parmi les observations dont les Graminées ont été l’objet, en raison de l'importance que cette grande famille présente _à lant d'égards, les plus nombreuses ont porté sur le fruit, principalement chez les Céréales. Mais, malgré ces re- cherches multiples, les divergences d'opinions concernant à la fois la nature de cet organe, l’origine et la structure du tégument séminal, même chez les espèces les plus étudiées, appelatent encore de nouvelles recherches. Pour arriver à la connaissance précise de l’enveloppe de la graine, il fallait suivre, pour ainsi dire pas à pas, toutes les modifications dont le péricarpe et l’ovule sont le siège après la fécondation. La solution des questions en litige paraissait devoir être rendue plus facile par l’examen du plus grand nombre pos- sible de genres et d'espèces ; en outre, il y avait lieu d’es- pérer que cette étude comparée conduirait vraisemblablement à des conclusions générales intéressantes, au double point de vue théorique et pratique. ANN. SC. NAT. BOT. xd [RS P. GUÉRIN. D'abord, elle permettrait d’assigner au fruit des Grami- nées sa vérilable inlerprétation morphologique, que des opinions récenles avaient rendue douteuse; ensuite, elle pourrait être un guide très utile dans l'étude des farines alimentaires et les expertises qui s’y rattachent, et pour lesquelles le microscope reste le meilleur instrument d'analyse. Malgré les réelles difficultés que présentait cette étude, élant donnée en général la petitesse des organes, même à l'état adulte, nous espérons avoir atteint ce double but. Avant d'exposer les résultats de nos recherches, nous tenons tout d’abord à remercier notre excellent Maitre, M. le Professeur Guignard, pour les savants conseils qu'il à bien voulu nous donner, et pour l’affectueuse bienveillance dont 1l n'a cessé d'entourer nos efforts. Nous adressons également nos plus sincères remer- ciements à M. le Professeur Cornu et à M. le Professeur Bureau, auxquels nous devons la majeure partie des échan- üillons qui nous ont servi dans notre travail. Les portes du Jardin Botanique nous ont été largement ouvertes, et nous avons pu puiser dans les riches collections du Muséum, grâce à l'extrême bienveillance de M. Franchet, la plupart des espèces exotiques que nous avons examinées. Nous exprimons de même à M. le Professeur Granel, Direc- teur du Jardin Botanique de Montpellier, notre gratitude pour les nombreux échantillons qu'il nous a gracieusement offerts. | Nous devons remercier aussi de leur grande obligeance, M. le Professeur Trabut d'Alger, M. Th. Holm de Wa- shington, M. Comotli de Milan, pour les espèces intéressantes qu'ils nous ont adressées. Nous n'aurons garde d'oublier M. Poisson, assistant au Muséum, M. Collin et M. le D° Dorveaux, pour les rensei- gnements bibliographiques qu'ils ont bien voulu nous fournir. TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 3 HISTORIQUE «Une des familles dont l'étude de l’ovule devait présenter le plus d'intérêt était celle des Graminées. La structure de l'ovaire, de l'ovule, de la graine et de l’embrvon de ces plantes avait été l'objet d'un si grand nombre d'opinions diverses, que je devais chercher si celte structure s’éloignait réellement beaucoup de celle des autres plantes... » Ainsi s’exprimait, en 1827, Ad. Brongniart, dans son Mémoire sur la Génération et le Développement de l Embryon dans les Végétaux phanérogames. Les résultats d'une étude attentive du Maïs, du Sorgho, de l’Avoine, accompagnés même de quelques figures, n'étaient cependant point encore suffisants pour mettre les auteurs d'accord sur cette vaste question, et, depuis Ad. Brongniart, nombreuses encore sont les observations auxquelles a donné lieu la structure anatomique du fruit et de la graine des Graminées. Payen (2) est le premier qui ait donné dans son Mémoire sur le développement des végétaux les premières notions sur l'histologie du grain de Blé ; mais il faut arriver jusqu’à 1856 pour voir se préciser, avec Mège-Mouriès et Trécul (3), ces données encore indécises. Si les résultats de Trécul, sur lesquels nous reviendrons plus tard, ne sont pas toujours conformes à la réalité, cet auteur à eu au moins le mérite d’être le premier qui ait suivi jusqu'à maturité complète le développement de l'ovaire, et il est en tout cas bien établi dès lors que le grain de Froment est composé de deux parlies principales : le péri- carpe et la graine. En 1873, Licopoli (4) fait paraître ses recherches anato- miques sur le fruit du Froment et du Seigle. Ad. Brongniart, Ann. Sc. nal., t. XII, 1827. Payen, Savants étrangers, t. IX, 1846. 1) (2) (3) C. R Acad. des Sc., t. XLIV, 1857, p. 449-450. (4) Licopoli, Jahresb., t. [, 1873, p. 572. P. GUÉRIN. Ra En 1875, F. Kudelka (1) fournit quelques données nou- velles sur le développement et la structure du fruit et de la graine des Céréales. En 1883, W. Johannsen (2), étudiant le développement du grain d'Orge, arrive à des conclusions analogues à celles de F. Kudelka : tous deux admettent la résorption du tégument externe de l’ovule, et la persistance du tégument interne qui vient se souder inlimement au péricarpe. | En 1884, Aimé Girard (3) vient augmenter la confusion qui régnait auparavant dans la facon de désigner les enve- loppes séminales du Blé. Qu'il nous suffise pour l’instant de signaler que cet auteur a eu le tort de considérer comme tégument séminal l’assise la plus externe de l’albumen que l’on appelle encore souvent « assise à gluten » et que, à l'exemple de Guignard, nous désignerons dans le cours de notre travail sous le nom d’assise protéique. Quelle que soit la valeur des observations parues jusqu'à cette époque, il y a lieu de faire remarquer que les auteurs se sont uniquement préoccupés, à part de rares exceptions, de l’étude du fruit des Céréales. Mais en 1885, Harz (4) fait de la struciure du fruit des Graminées une étude beaucoup plus approfondie, la plus complète cerlainement qui ait paru jusqu’à ce jour. De nom- breux genres y sont passés en revue. Se plaçant à un point de vue plus spécial, Moeller (5), en 1886, reprend l'étude des enveloppes du fruit et de la graine des Céréales, et, à l’appui des travaux de Harz, donne en gé- néral de celles-ci une interprétalion exacte. En 1888, quelques observations de Jumelle (6) semblent devoir infirmer toul ce qui a été dit jusqu’à cette époque sur la nature du fruit des Graminées et sur sa structure. Non: (1) Kudelka, Landwirthschaftliche Jahrbücher. Berlin, 4, 1875. (2) W. Johannsen, Meddelelser fra Carlsberg Laborator iet, 1883. (3) Aimé Girard, Ann. de Chim. et de Phys., 6° série, t. IL, 1884. #) Harz, Landwir thschaftliche Samenkunde, 1885. (5) Moeller, Mikroskopie der Nahrungs und Genussmittel, 1886. (6) H. Jumelle, C. R. Acad. des Sc., p. 107, 1888. TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. D seulement le tégument externe de l’ovule serait résorbé, comme l'admettent Kudelka et Johannsen, mais le tégu- ment interne lui-même disparaîtrait complètement. Le fruit des Graminées serait un achaine renfermant une graine sans tégument. Nous verrons dans la suite quelle est la valeur de cette interprétation, sur laquelle Van Tieghem a cru pouvoir s'appuyer pour ranger les Graminées parmi ses /nséminées (1). En 1890, Holfert (2) ne dit que quelques mots de la struc- ture du fruit du Blé ; mais en 1895, Tschirsch et OEsterle (3) donnent sur la structure du fruit et de la graine des Céréales des notions précises. À part le cas de l’Avoine, nous n aurons que peu d'observations à présenter au sujet du travail de ces auteurs. Dans son étude sur l’'£xamen microscopique des farines de Blé, Collin (4), dont la compétence en pareille matière est bien connue, à enfin reproduit tout récemment avec la plus grande exactitude tousles éléments anatomiques que peuvent renfermer les farines de Blé el de Seigle. Vogl (5) a donné de même, sur la structure du fruit des Céréales, les détails les plus complets qui aient paru jusqu'à ce jour, et sur lesquels nous aurons l’occasion de revenir dans le cours de notre travail. Dans les divers travaux dont il vient d’être question, le développement du fruit des Graminées n'a élé suivi que dans un nombre de genres et d'espèces relativement restreint. Les Céréales sont peut-être les seules qui, sous ce rapport, aient été bien étudiées. C'est pourquoi nous avons cru nécessaire d'étendre les observations à un beaucoup plus grand nombre de genres, et d'observer les modifications plus ou moins profondes que peuvent subir le fruit et la graine des Graminées pendant le {1) Van Tieghem, Bull. Soc. Bot. de France, fév. 1897. (2) Holfert, Flora, 1890. (3) Tschirch et OEsterle, Anatomischer Atlus, 1595. (4) (5) Eug. Collin, Journ. de Pharm. et de Chim., 1° sept. 1898. Vogl, Wichtigsten vegetabilischen Nahrungs und Genussmittel, 1898. 6 P. GUÉRIN. cours de leur évolution, sans toutefois nous attarder aux détails de la structure du fruit adulte. Le développement des glumelles, accolées parfois intime- ment au fruit, sera également laissé de côté. Nous passerons successivement en revue chacun des treize eroupes que l’on admel généralement dans la famille des Graminées (1), en examinant dans chacun d’eux le plus possible de genres et d'espèces. Nous étudierons successivement les modifications présen- lées d’abord par le péricarpe, ensuite par l’ovule, depuis la fécondation jusqu’à la maturation du fruit et de la graine, en donnant des figures pour les exemples qui nous ont paru les plus intéressants. NE DEES. Les genres Zea, Coir, Tripsacum, chez lesquels nous avons suivi le développement, présentent entre eux la plus grande analogie. Nous prendrons le Maïs pour exemple. Une coupe longitudinale de l'ovaire avant la fécondation montre que l’ovule est largement inséré sur la paroi ova- rienne. Le nucelle est fortement développé, mais le sac embryonnaire reste cependant fort petit. Une coupe transversale passant par le milieu de l'ovaire montre que l’ovule possède deux téguments, fait d'ailleurs général chez les Graminées. En dehors de ces téguments composés chacun de deux à quatre rangées de cellules délicates, la paroi de l'ovaire comprend en moyenne vingt- cinq à lrente assises de cellules. M. Kudelka avait remarqué et figuré celle variation dans le nombre des assises des téguments ovulaires. L'assise la plus interne de l'ovaire se distingue nettement par la forme de ses cellules, beaucoup plus peliles que celles des assises voisines allongées tangentiellement. (1) Engler et Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, Gramineæ von E. Hackel. TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES, 1 Après la fécondation, la résorption commence, portant à la fois sur le nucelle, les téguments ovulaires et la paroi ovarienne. Du nucelle il ne persiste bientôt plus que l’épiderme, et le tégument externe de l’ovule disparaît totalement. Un peu plus tard, le tégument interne subit le même sort. Dans la paroi ovarienne, la zone moyenne se résorbe également; mais, en dehors d’elle, les cellules acquièrent rapidement de grandes dimensions et s’épaississent forte- ment. Dans la région interne, les cellules allongées dans le sens langentiel présentent les mêmes modifications. Dans l’'épiderme interne, quelques cellules seulement se résor- bent. À l'état adulte, la struc- ture du fruit présente les ca- ractères suivants : Le péricarpe fortement sclé- rifié, surtout dans la zone externe, est encore bien déve- loppé (fig. 1). Les cellules de l’'épiderme interne ou endo- carpe, restées nombreuses, sont fortement allongées dans TT F Fig. 1. — Zea Mays L. Coupe trans- le sens du plus grand axe du ersale au fruit mûr. — pér., péri- grain, el constituent les « ce/- HA (0e NDEOIEQUE Are lules lubulaires » que nous aurons souvent encore l’ocasion de mentionner dans le cours de cette étude. Quant au tégument séminal, il n’est représenté que par une bande comprimée dans laquelle il est impossible de retrouver la moindre structure cellulaire. L’épiderme du nucelle a de même complètement dis- paru, Les caracières de cette structure se rencontrent dans les S P. GUÉRIN. diverses variétés : Maïs perlé, Maïs rouge gros, Mais jaune gros, Maïs improved King Philip brun, Mais Cuzco du Mexique. Les différences ne portent guère que sur le plus ou moins grand développement du péricarpe. Relativement aux Maïs colorés, il peut être inléressant de rappeler ici la localisation assez particulière dans le fruit de la matière colorante. Le fait à été bien mis en évidence par Poisson (1), qui à montré que la substance pigmentaire peut occuper non seulement le tissu du péri- carpe, mais encore les cellules périphériques de l’albumen, c'est-à-dire l’assise protéique. Harz (2) avail signalé une variété de Maïs à tégument séminal assez développé; mais Tschirch et OEsterle (3), Moeller (4) et Vogl (5) sont unanimes sur la résorplion com- plète des téguments ovulaires. Nos observations concordent donc avec celles de ces auteurs et viennent confirmer en outre les recherches plus anciennes de Kudelka (6). Dans les Coir Lacryma L. et Tripsacum dactyloides L., la paroi de l'ovaire est encore bien développée et comprend en moyenne, à l’origine, une quinzaine d’assises cellulaires. Les téguments ovulaires, comme dans le Maïs, en compor- tent six à huit, qui sont lotalement résorbées dans la suite du développement. Les cellules de l’endocarpe persistent encore à l’état adulte sous forme de cellules tubulaires nom- breuses; mais, dans le péricarpe, la résorption est plus pro- fonde que dans le Maïs. Dans le Coër, en particulier (fig. 2), sous l’épicarpe à parois minces, on ne retrouve souvent qu'une à deux assises de cellules bien nettes, les autres étant généralement écrasées. L'Euchlæna luxurians Durieu et Aschers (fig. 3) pré- (1) Poisson, Sur la coloration des grains de Mais (Association française pour l'avancement des Sciences, 1878). (2) Harz, Land. Samenkunde, p. 1236. 3) Tschirch et OEsterle, Anatomischer Atlas. ) Moeller, Mik. der Nahr. und Genussmittel, p. 117. ) Vogl, Wicht. veg. Nahr. und Genussmittel, p. 119. ) Kudelka, Land. Jahrbtücher, 4, 1875. ( (4 (5 (6 TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 9 sente sensiblement la même structure que les genres pré- cédents,. | En résumé, on voit que dans les Maydées, parmi les Fig. 2. — Coix Lacryma L. Coupe trans- Fig. 3. — Euchlena luxurians Durieu versale du fruit mûr. — pér., péri- et Aschers. Coupe transversale du carpe; a. p.. assise protéique (Gr. : fruit mûr. — pér., péricarpe; «a. p., 330). assise protéique (Gr. : 330). espèces du moins que nous avons éludiées, la résorption des téguments ovulaires est un fait constant. La structure du péricarpe au contraire est variable. Bien développé et même fortement sclérifié dans le genre Zea, le péricarpe ne l’est que peu dans les autres genres, où il reste parenchvma- teux. [Il faut évidemment en chercher l'explication dans ce fait que le fruit de Maïs est libre, tandis que celui des Coix, Tripsacum, Euchlæna, se trouve protégé par une bractée accrue qui constitue autour de lui une enveloppe des plus résistantes. I[. — ANDROPOGONÉES. Ce groupe est loin de présenter une homogénéilé aussi grande que le précédent. Le nombre des genres (29 d’après Hackel) (1) est d'ailleurs beaucoup plus considérable, et si nous n'avons pu en observer que quelques-uns, nous pou- vons au moins tirer de leur examen quelques conclusions intéressantes. (1) Hackel, Pflanzenfum. p. 21. 10 P. GUÉRIN. Dans tous les genres étudiés : /mperata, Miscanthus, Erianthus, Saccharum, Arthraxon, Anthistiria, Andropogon, Sorghum, le péricarpe est en général très mince. Des assises plus ou moins nombreuses que comporte la paroi ovarienne (six à dix par exemple dans Saccharum strictum Spreng., quinze environ dans les Sorghum), il ne persiste parfois à la maturité du fruit que l’épicarpe et l’endocarpe. Ce dernier se présente sous forme de cellules lubulaires nombreuses. Dans Anthistiria brachyantha Boiss., on observe cependant une assise de mésocarpe très nette formée de cellules allon- gées transversalement. Dans Arthraxon ciliare Beauv., on peut aussi observer une ou deux assises sous l’épicarpe; de même dans Saccharum officinarum L., où le mésocarpe com- prend deux ou trois assises plus ou moins écrasées. Dans Sorghum vulgare Pers. (fig. 9), le péricarpe peut atteindre un plus grand développement. Le tégument séminal, écrasé et méconnaissable dans cer- tains cas (/mperata cylindrica Beauv., Erianthus Hiavennæ Beauv., Andropogon Îschœ- mum L., elargenteum D. C.), se trouve au contraire bien développé dansles genres Sac- charum, Miscanthus, Erian- thus, Sorghum. Une coupe transversale du fruit de Saccharum offici- narum L. (fig. 4) montre, au- dessous de l’épicarpe à gran- Fig.4. — Saccharum officinarum L.Coupe ë transversale du fruit mûr. — pér., des cellules, deux ou trois péricarpe; 6€.s., tégument séminal ; &. p., assise protéique (Gr. :675). assises de mesOocar pe plus ou moins écrasées. Les cellules tubulaires un peu aplalies qui représentent l’endocarpe sont nombreuses. Le tégument séminal est représenté par une seule assise de cellules fortement développées, dont les parois tangen- ielles et radiales sont restées minces. TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 11 Nous n'avons pu suivre le développement du Saccharum officinarum L., dont il est difficile de se procurer les fruits à différents stades, mais il nous à été donné de le faire, en partie du moins, sur le Saccharum strictum Spreng. La paroi ovarienne du S. strictum comprend à l’état jeune six à dix assises de cellules, dont la plus interne, nettement distincte de ses voisines, est formée de cellules petites. L'ovule est bitégumenté, et nous présente, comme chez les Maydées, un des rares exemples que nous ayons rencontrés dans le cours de nos recherches, où chaque tégument est formé de plus de deux assises cellulaires. Le tégument externe comporte, en effet, par places, jusque trois et quatre rangées de cellules. Le tégument interne lui-même, tout au moins dans la zone voisine du point d'attache de l’ovule sur la paroi ovarienne, peut comprendre trois à quatre assises. Dans la région diamétralement opposée à ce point d'attache, il ne comprend généralement que deux assises, la plus interne étant de beaucoup la plus développée. C’est, à n'en pas douter, cette seconde assise qui persiste seule à la maturité pour donner cette assise bien développée qui constitue le tégument séminal du S. officinarum L. Les mêmes faits s’observent dans Miscanthus sinensis Anders, où nous avons pu suivre les premiers stades du dé- veloppement. Ici encore le tégument externe comprend plus de deux assises (fig. 5), tandis que le tégument interne n'en possède que deux, dont la plus interne est la plus développée. Cette espèce présente avec le Saccharum strictum Spreng., la plus grande analogie. Dans le genre £rianthus, les différences sont notables suivant qu'on s'adresse à telle ou telle espèce. Si dans l'£. Ravennæ Beauv., les téguments ovulaires sont écrasés, 1l n’en est plus de même dans Æ. /oliatus et surtout Æ. alope- curoïdes EI. Le tégument séminal s’y trouve représenté par une seule 12 P. GUÉRIN. assise de cellules une fois plus développées en direction radiale dans lÆZ. alopecuroïdes EI. (tig. 6) que dans VÆ. foliatus. Hackel fait rentrer les Sorghum à l’état de sous-genre dans Fig. 5. — Miscanthus sinensis Anders. Fig. 6. — Ærianthus alopecuroïdes Ell. Coupe transversale de l'ovaire à Coupe transversale du fruit mür. — l’époque de la fécondation. — pér., pér., péricarpe; {.s., tégument séminal; paroi ovarienne (péricarpe); {.e., a. p., assise protéique (Gr. : 330). tégument externe; £.2., tégument interne ; nuc., nucelle (Gr. : 330). le genre Andropogon. Nous les considérerons comme formant un genre, et nous suivrons le développement du S. vwlgqare Pers., en examinant comparativement ses diverses variétés et quelques espèces voisines. Une coupe transversale de l'ovaire Jeune montre la paroi ovarienne constituée par une quinzaine d'assises cellulaires. La plus interne, formée d'éléments petits, se distingue nette- ment des cellules voisines du mésocarpe. Le tégument externe de l’ovule est formé de deux rangées de cellules petites. Le tégument interne comprend une assise extérieure formée de même d'éléments de faible dimension, et une assise Interne composée de cellules beaucoup plus grandes, quadrangulaires (fig. 7). À un stade plus avancé, le tégument externe de l’ovule disparaît totalement, en même Lemps que la résorption s'opère dans la région moyenne de la paroi ovarienne. Les cellules de l’épiderme interne se distinguent alors très nettement par TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 13 leur forme. Elles s’épaississent en forme d’'U. Le tégument Fig. 7. — Sorghuin vulgare Pers. Coupe Fig. 8. — Sorghum vulgare Pers. Stade transversale de l’ovaire à l'époque de la plus avancé, montrant la disparition fécondation. — pér., paroi ovarienne du tégument externe et le commen- (péricarpe); {.e., tégument externe; cement de résorption dans la paroi t,2., tégument interne; nuc., nucelle ovarienne. — pér., péricarpe; /.&., (Gr. : 330). tégument interne (Gr. : 330). interne comprend une assise externe peu développée, el une assise interne dont les cellules sont très grandes (fig. 8). Dans le fruit mûr (fig. 9), PR", À SNA 7 \ TER SAS la résorption est encore OO CS XX SOS OGC v : EVE OC CPE plus marquée; la paroi ova- = = —_ _— rienne est devenue beau- coup plus mince. Sous l’épi- carpe épaissi, on n observe souvent qu'une seule assise bien nette de mésocarpe à parois très épaisses; au- dessous se trouvent plu- ’ : Fig. 9. — Sorghum vulgare Pers. Coupe sieurs ro de cellules transversale du fruit mûr. — pér., péri- plus ou moins écrasées el carpe; {.s., tégument séminal; &. p., : assise protéique (Gr. : 330). allongées tangentiellement. Les cellules de l’endocarpe (cellules tubulaires), chez lesquelles l’épaississement à gagné tout le pourtour, sont nombreuses. ER —— TT GES & CO —— ——% RE 14 P. GUÉRIN. Le tégument séminal est représenté par une seule assise de erandes cellules plus ou moins allongées tangentiellement selon la région du grain, et fortement épaissies sur leur face interne adjacente à l'assise protéique, le nucelle ayant dis- paru complètement. Les S. saccharatum Pers. el S. technicum (Sorgho à balais), qui ne sont considérés que comme des sous-espèces, possèdent une structure analogue, les éléments du tégument séminal du S. saccharatum Pers. élant cependant un peu moins déve- loppés. Dans le S. halepense Pers. le péricarpe est plus mince. Sous l’épicarpe on trouve immédiatement, et par places, les cellules tubulaires de l’endocarpe, qui ici encore sont nom- breuses. Le tégument séminal est bien encore représenté par une seule assise de cellules, mais beaucoup plus petites que dans les espèces précédentes, le grain étant d’ailleurs lui- même bien plus petit. Une autre espèce désignée sous le nom de Sorgho penché du Zanquebar, nous a présenté une structure bien différente des précédentes. Ici, le péricarpe comprend une zone extlé- rieure formée de cinq ou six assises de cellules sclérifiées et une zone interne comprenant un assez grand nombre de cellules aplaties. En somme, le péricarpe est beaucoup plus développé. Les cellules tubulaires sont également nom- breuses, mais le légument séminal n’est pas représenté. Il a subi une résorption complète. Cette espèce n’est sans doute pas le S. cernuum Willd., car notre description ne correspond nullement à celle de Harz(1). La figure que cet auteur en a donnée représente en effet un péricarpe peu épais et un tégument séminal assez développé. Quoi qu'il en soil, notre espèce n'en offre pas moins l'exemple d’un Sorghum ne possédant pas de tégument séminal. (1) Harz, Land. Samenkunde, p. 1252. TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 15 FLE PoOYSTÉES: L'Anthephora eleçans Schreb., dans lequel nous avons suivi le développement, ne présente rien de particulier. Par suite de la résorption qui s'opère dans la paroi ova- rienne, laquelle comporte à l’origine six à huit assises de cellules, le péricarpe est très mince. Il n’est généralement plus représenté que par l'épicarpe et l'endocarpe, ce dernier sous forme de cellules tubulaires assez nombreuses et plus où moins aplaties. Le tégument séminal fait défaut. Le Tragus racemosus Hall. (Lappago racemosa W.) diffère de l'espèce précédente par l'absence de cellules tubulaires, et par l'existence d’un tégument séminal représenté par une assise assez bien développée. Le péricarpe se trouve ici réduit à l’épicarpe. Dans le Zoysia pungens Willd., le tégument séminal est représenté par une assise plgmentaire assez nette. IV. — TRISTÉGINÉES. Parmi les sept genres que comprennent les Tristéginées, nous avons pu examiner les Phænosperma, Thysanolæna et Beckera; le premier seul est intéressant. Dans le Thysanolæna agrostis Nees., le péricarpe est mince, el le tégument séminal n’est représenté que par une bande étroite. Chez le Beckera polystachya Fresen., on trouve immé- diatement sous l’épicarpe de nombreuses cellules tubu- laires. Le tégument séminal n'est pas représenté. Tout l'intérêt, dans cette tribu, se porte sur Phænosperma globosum Munro. Une coupe transversale pratiquée par le milieu du fruit, montre que le tégument séminal très développé forme vers 16 P. GUÉRIN. l'intérieur de l'albumen des proéminences symétriques. D'un côté, en 1 (fig. 10), on en observe deux, et une seule en 2, 3 et 4. À l’une ou à l’autre extrémilé du fruit, on ne trouve que les proéminences 1! et2; 3 el 4 n’exis- tent que dans la région movenne. 4 C'est entre 2 et 4 que se trouve, à l’une des extrémités du fruit, lem- bryon très petit. | : 2 A un plus fort grossissement M er eren ee (fig. 11), on peut voir que le péri- la coupe transversale du Carpe comprend quatre à CINnq ran-- fruit adulte. Les chres sos de cellules bien développées. correspondent aux proémi- E ; nences que forme le tégu- Le tégument séminal, rempli d’un ment séminal à l’intérieur : : de l'albumen. La croix in- pigment brun rougeûtre très abon- a quoccupe dant, se compose de deux assises de cellules. L’assise externe est peu développée; ses éléments sont épaissis et à lumen très étroit. Au contraire, les cellules de l’assise interne sont très grandes, à membrane mince du côté exlerne, mais beaucoup plus épaisse sur la face interne voisine de l’assise protéique. La structure assez par- ticulière de ce fruit a déjà fait, de la part de H. Bail- lon, l’objet de quelques observations (1). Fig. 11. — Phænosperma globosum Munro. : 1 ec CL UE Coupe transversale du fruit mûr. — pér.., fruit, dit-il, est membra- M &P; neux et se détache facile- ment de la graine sur la- quelle il se moule. Elle est ellipsoïde, rugueuse, et son épais (1) Baïllon, Sur le Phænosperma globosum (Bull. Soc. Linn., 1893). TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 7 tégument s’avance plus ou moins régulièrement dans l’inté- rieur de l’albumen farineux, qui forme ainsi une sorte de croix blanche en dedans des téguments bruns... » La seule objection que nous puissions faire à cette des- criplion, c’est que le péricarpe ne se détache pas en entier. En réalité, la zone la plus interne reste souvent adhérente à la graine, et cette dernière ne peut dans tous les cas êlre considérée comme libre à l’intérieur du péricarpe. V. — PANICÉES. On sait que dans ce groupe la glumelle imparinerve souvent mutique, plus rarement aiguë, acuminée ou arislée, s’épaissit autour du fruit, et devient généralement coriace ou parche- minée. Aussi n'est-il pas étonnant de ne retrouver dans les divers genres que nous avons examinés, qu'un péricarpe généralement mince. Dans les O/yra, Pennisetum, 11 peul comporter jusqu'à cinq assises de cellules, épaissies même dans Pennisetum typhoideum Rich. Dans Cenchrus echinatus L., il n’en existe que deux à : Fig, 12. — Oplismenus Crus-Galli Dum. trois, el dans la plupart des Coupe transversale du fruit mür. — Cas, l'épicarpe et l’endocarpe pe persistent seuls, l’endocarpe sous forme de cellules tubulaires généralement nombreuses. C'est la structure générale que l’on observe dans les Paspa- lum, Panicum, Oplismenus (O0. Crus-Galli Dum. (fig. 12), Setaria, etc. | Quant au tégument séminal, il fait souvent défaut. Repré- _senté dans le genre O/yra par une assise de cellules très nettes, il n'est que peu visible dans Sefaria italica Beauv., et n'apparaît dans Oplismenus Crus-(ralli Dum. que sous la forme d’une ligne brune. ANN. SC. NAT. BOT. Berne 18 P. GUÉRIN. VI. — ORYZÉES. Le groupe des Oryzées est un de ceux chez lesquels la structure du fruit présente le moins d'homogénéilé. Les genres que nous avons examinés possèdent, chacun en ce qui les concerne, une organisalion suffisamment diffé- rente pour que nous soyons obligé de les passer en revue séparément. k Dans le genre Pharus (P. glaber, HB., P. virescens Doell), le péricarpe comporte deux à trois assises de cellules, indépendamment des cellules tubulaires, en assez grand nombre, et à parois très épaisses. Le tégument séminal est représenté par une assise de cel- lules parfaitement nette. Dans Leptaspis cochleata Thw., le péricarpe est formé de cinq à six assises de cellules à parois minces, en deçà des- quelles les cellules {ubulaires sont assez nombreuses. Quant au tégument séminal, il peut êlre considéré comme nul. Le genre Luziola offre une structure bien différente. Hac- kel (1) donne du fruit la descrivtion suivante : « caryopse avec péricarpe épais, dur ». En effet, dans Luzola spiciformis Anders., la zone externe du péricarpe est formée d’une assise de cellules très développées et fortement sclérifiées. La zone interne parenchymaleuse comprend deux à trois rangées de cellules allongées dans le sens tangentiel. L'endocarpe est représenté par des cellules tubulaires assez nombreuses, plus ou moins aplalies, au-dessous des- quelles le tégument séminal est indistinct. Nous avons examiné dans le genre Zizaniopsis, les Z. mui- crostachya Doell et Asch. et Z. muliacea Doell (Zizania milia- cea Mich.) que l’on doit considérer, d’après la structure du péricarpe, comme deux espèces bien différentes. Il y a lieu tout d'abord de faire remarquer que dans le genre (1) Hackel, Pflanzenfam., p. 40. Ro : LS Den a TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 19 Zizaniopsis, le fruit n'est pas un caryopse mais un véritable achaine. La graine, dont le tégument est représenté dans les deux espèces examinées par une seule assise cellulaire, est libre, en effet, à l’intérieur du péricarpe. Dans le Z. microstachya (fig. 13), le péricarpe, beaucoup plus épais que dans Z. miliacea, comprend extérieurement une assise de cellules de forme tout à fait particu- lière, fortement allongées dans le sens radial el scléri- SR FE he He — 7 1) S Rey De Fig. 13. — Zizaniopsis nacroslachya Doell Fig, 14. — Zizaniopsis miliacea Doell. et Aschers. Coupe transversale du fruit Coupe transversale du fruit mûr. — mûr. — 3. e., zone externe du péricarpe z.e.,zone externe du péricarpe sclé- sclérifiée ; z. ?., zone interne, parenchy- rifiée ; z.1., zone interne, paren- mateuse ; {.s., tégument séminal ; a. p., chymateuse ; £. s.,tégumentséminai: assise protéique (Gr. : 330). a. p., assise protéique (Gr. : 330). fiées. Dans Z. mihacea, cetle zone, également sclérifiée, se compose de cellules quadrangulaires (fig. 14). Dans les deux espèces, la zone interne du péricarpe est représentée par quatre à cinq assises de cellules parenchv- maleuses, el par un endocarpe formé de cellules tubulaires assez nombreuses. Dans Oryza sativa L., les parois de l’ovaire comportent à l’origine douze à quinze assises de cellules dont la plus interne est formée d'éléments beaucoup plus petits. Des deux téguments ovulaires, le tégument interne composé de deux assises de cellules dont la plus interne est la plus déve- loppée, persiste pendant un certain temps (fig. 15). Plus tard, les cellules du péricarpe s’allongent tangenliel- 20 P. GUÉRIN. lement et la résorplion ne s'opère guère que sur celles de l'endocarpe. La diminution dans l’épaisseur de la paroi du Se AA Fig. 15. — Oryza sativa L. Coupe Fig. 16. — Oryza sativa L. Stade plus transversale de l'ovaire jeune. — peér., avancé. — peér., péricarpe ; €. 2., tégu- paroi ovarienne (péricarpe); é.2., ment interne; ép. nuc., épiderme du tégument interne; nuc., nucelle nucelle (Gr.: 330). (Gr. : 330), péricarpe provient plulôt de ce que les cellules qui la cons- tituent, conservant leurs parois minces, sont fortement com- primées (fig. 16). À la maturité, on peut encore compter dans 1 icarpe ; C e péricarpe Jus- En — r pa P à P s P J RE qu'à dix ou douze assises cellu- a laires. Les éléments de l’endo- 2 '@r@%t:6"/@Ear carpe sont représentés par des cellules tubulaires assez nom- breuses (fig. 17). Fig. 17. — Oryza saliva L. Coupe s transversale du fruit mûr. — Quant au tégument séminal, pér., péricarpe: «a. p., assise pro- : Ù EN à il n est représenté que par une bande étroite dans laquelle 1l est impossible de retrouver une structure cellulaire. Tschirch et OEsterle (1), Vogl (2), le considèrent également comme résorbé. (1) Harz, Land. Samenkunde, p. 1277. (2) Tschirch et OEsterle, Anat. Atlas. TÉGUMENT SÉMINAL ‘ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 21 - La structure du Leersia oryzoides Sw. (fig. 18) que nous avons observée ne correspond nullement à la description donnée par Harz (1). Nous avons examiné plusieurs échantillons d'origines dif- férentes, et nous avons tou- PES MS RECMArQUÉ QUE, CO 2 Le. on Je trairement à ce qu'il in- er dique, le péricarpe est très ù ; mince. [l n’est souvent re- Sr ee < présenté que par l'épi- je : péz carpe à parois délicates et ne par quelques cellules tubu- 22 \ a laires peu nombreuses. FR | OO OCT moe mo@r | . ee een er OITENITT GE Fig.18.— Leersiaoryzoides Sw.Coupe Fig. 19. — Lygeum Spartum L. Coupe transversale du fruit mûr. —'pér., transversale de l'ovaire jeune. — pér., péricarpe; f{.s., tégument sémi- paroi ovarienne (péricarpe); {.2., tégu- nal; a. p., assise protéique (Gr. : ment interne; nuc., nucelle (Gr. : 330). 330). : Le tégument séminal est formé d’une assise de cellules bien développées. Dans le genre Lyqeum (L. Spartum L.), l'ovaire comprend à l’origine huit à dix assises de cellules très développées, Les plus internes en dehors de l’endocarpe, fortement allongées dans le sens tangentiel (fig. 19). L'ovule possède deux téguments, dont l’interne, formé de deux assises cellulaires, persiste seul. Dans la suite du développement, toute la zone moyenne du péricarpe est forlement écrasée et résorbée (fig. 20). Aussi ne retrouve-t-on à la maturité que l’épicarpe el les deux assises les plus internes du péricarpe, l’endocarpe (4) Vogl, Wicht. veg. Nahrungs und Genussmittel, p. 130. 29 P. GUÉRIN. ayant persisté en partie sous forme de cellules tubu- laires. Fig. 20. — Lygeum Spartum L. Stade plus Fig. 21. — Lygeum Spartum L. Cou- avancé montrant la résorption qui s’est pe transversale du fruit mûr. — opérée dans le péricarpe. — pér., péri- per., péricarpe, £. s., tégument carpe ; £. 2., tégument interne (Gr. : 330). séminal; a. p., assise protéique (Gr. : 330). Le tégument séminal est représenté par les deux assises du tégument interne (fig. 21). VIE. — PHALARIDÉES. Ce groupe ne comprend que six genres, parmi lesquels nous n'avons pu examiner qu'un petit nombre d'espèces, peu intéressantes d’ailleurs. Les Phalaris nodosa L., P. canariensis L., P. truncata Guss., P. paradoxa L., présentent tous une structure sen- siblement analogue. Le péricarpe, toujours très mince, ne comporte souvent que deux à trois assises cellulaires. L’en- docarpe, sous forme de cellules tubulaires, est en grande parlie résorbé. Le tégument séminal est représenté par une ou deux ran- gées cellulaires assez nettes. Dans l’Anthozanthum odoratum L., le péricarpe est très mince, et le tégument séminal n'offre plus de structure cellulaire. L'Hierochloa boreahs Rœm. possède également un péri- carpe peu développé, mais le tégument séminal est repré- TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 23 senté dans cette espèce par une à deux assises de cellules, dont une au moins est bien développée. VIIT. — AGROSTIDÉES. Ce groupe, qui comprend quarante-quatre genres, offre les types de structure les plus variés. Sauf chez les Crypsis et les Sporobolus et certains Sripa, tels que S. papposa Nees., le péricarpe est en général peu développé. Composé de deux à trois assises dans les Aristida, | Stpa, Milium, Alopecurus, < F SCC TT Mibora, Cheturus, Polypogon, : Cinna, Calamagrostis, Ammo- 7% RSS phila, Muehlenberqia, ete., il PE esl quelquefois réduit à l'é- Fig. 22. — Stipa juncea L. Coupe picarpe dans les PAleum, D ne à l'époque à à pér., paroi Agrostis. ovarienne (péricarpe) . — Le., té- Pour observer la résorp- fiment externes f à égument tion que subit le péricarpe, le genre Slipa pourra nous servir d'exemple. Dans Le S. 7un- cea L. (fig. 22), le péricarpe comporte à l’origine de huit à dix assises de cellules dont la plus interne est formée d'éléments Deere 0? > XS << ne CD 7 = 0 TS 2 6022 Tr Fig. 23-24. — Stipa juncea L. Stade plus avancé, — pér., péricarpe ; é. à., tégu- ment interne; nuc., nucelle (Gr, : 330). très pelits. L'assise du mésocarpe qui leur est directement accolée ne tarde pas à renfermer de la chlorophylle et à se DA P. GUÉRIN. différencier ainsi très nettement par son contenu des assises voisines (fig. 23-24). : Dans la suite du développement, toute la zone du péri- carpe, située entre cette assise à chlorophylle et l'épicarpe, est résorbée. Ces cellules chlorophylliennes persistent à ma- turilé sous forme de cellules assez fortement allongées dans le sens langentiel. Quant aux cellules de l'endocarpe, elles persistent toules (fig. 25); fortement épaissies, elles consti- tuent un anneau scléreux continu. Ce dernier caractère, observé également dans le S. papposa (lg. 26), ne semble toutefois pas cons- tant dans S. juncea L. lui- même. Chez certains échan- Fig.?5.— Stipajuncea L. Coupe trans- Fig. 26. — Stipa papposa Nees. Coupe trans- versale du fruit mûr. — pér., péri- versale du fruit mûr. — pér., péricarpe ; carpe; £.s., tégument séminal &. p., assise protéique (Gr. : 330). (Gr. : 330). üllons de cette même espèce, d’origine différente 1l est vrai, l'endocarpe n'offrait plus l'aspect d’un anneau scléreux complet, mais se présentait, en coupe iransversale, sous Îa forme de cellules arrondies, scléreuses, plus ou moins espa- cées. Cette structure de lendocarpe s’observe également dans S. pennala L., gigantea Link., barbata Desf., tortilis Desf., tenacissima L., elegantissima Lab. Dans S. Calamagrostis Wahlenb. (Lasiagrostis Calama- grostis Link.), l'anneau scléreux est presque continu. Dans le genre Piplatherum Beauv. (Oryzopsis Michx.), voisin du genre Spa, l’endocarpe se présente également sous forme d'un cercle sclérifié très développé dans les P. holcaiforme Rœm. et Schult. (fig. 27), P. mulhflorum Beauv., P. paradorum Beauv. TÉGUMENT SÉMINAL. ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 2) Chez les Ayistiaa les cellules de l’endocarpe sont égale- ment nombreuses. Minces dans À. dichotoma Michx., elles s'épaississent considéra- blement dans A. oligantha _Michx., où elles sont presque accolées les unes aux autres. Les genres Crypsis et Spo- robolus nous offrent un autre exemple, non moins intéres- Fig. 21. — Piptatherum holciforme sant, des modifications variées Ao0m; °1 Sen D que peut subir le péricarpe. fe; ie. fzunen séma # Dans Crypsis aculeata Aït., la paroi ovarienne comporte à l’origine quatre à six assises de cellules, dont la plus interne est allongée tangentielle- ment (fig. 28). Dans la suile du développement, aucune résorption ne Fig. 28. — Crypsis aculeata Ait. Coupe Fig. 29. — Crypsis aculeala Aït. Coupe transversale de l'ovaire à l’époque transversale du fruit mûr. — pér., pé- de la fécondation. — pér., paroi ova- ricarpe; {.s., tégument séminal; &. p., rienne (péricarpe); {.e., tégument assise protéique (Gr. : 675). externe ; €. ?., tégument interne; nuc., nucelle (Gr. : 675). s'opère à l’intérieur du péricarpe, mais les membranes de ses cellules se gélifient, à l'exception cependant de l'épicarpe et de l’endocarpe. La moindre trace d’eau fait gonfler forte- 26 P. GUÉRIN. ment toutes les cellules du mésocarpe, qui se détachent de la graine à laquelle l’endocarpe reste pourtant adhérent (fig. 29). Nous avons observé une structure analogue el les mêmes faits dans les C. schœænoides Lamk., et C. alopecuroides Schrad. Le genre Sporobolus présente aussi les mêmes transfor- mations à l’intérieur du péri- carpe, du moins dans cer- taines espèces, telles que S. tenacissimus P.B. (Vilfa tena- cissima Kunth.), S. macro- spermus Scribn. et S. chatus (Vilfa cihata Trin.). Dans S. heterolemis (Vulfa heterolepis À. Gray (1), quiest une espèce américaine, la structure du fruit est toute différente. Ainsi qu'on peut l’observer (fig. 30), la zone extérieure du péricarpe S'y montre fortement sclérifiée, Fig. 30. — Sporobolus heterolepis (V. heterolepis À. Gray). Coupe transver- sale du fruit mûr. — z.e., zone ex- terne du péricarpe, sclérifiée; 3.4., zone interne, mucilagineuse; é.s., tandis que la zone interne se transforme seule en mucilage. Presque complètement ré- tégument séminal; a. p., assise pro- a È 2e ne sorbé dans les Cornucopiæ, Phleum, Laqurus, Polypogon, le tégument séminal est réduit dans beaucoup d’autres genres à une seule assise de cellules plus ou moins netle : Aristida, Alopecurus, Mibora, Chæturus, Gastridium, Cala- magroshs, Muehlenberqia, Cinna, Agrostis. Dans les genres Stipa, Piptatherum, Milium, Brachyely- trum, Ammoplala, Crypsis, Sporobolus, on peut retrouver à maturité les deux assises provenant du tégument interne de (4) A. Gray, Manual of the Botany of the Northern Uniled States, 1856, P: t 4£ ; OL Fi TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 27 l'ovule. Peu développées en général, elles atteignent cepen- dant, dans les deux derniers genres qui viennent d’être cités, un accroissement assez considérable. Dans le €. aculeata Aït., une fois le tégument externe résorbé, les membranes de l’assise externe du tégument interne s’épaississent de plus en plus, tandis que l’assise sous-jacente conserve ses parois minces; aussi cette dernière se {rouve-t-elle plus ou moins écrasée par l’albumen en voie de développement (fig. 29). Une structure analogue s’observe dans les C. schænoides et C. alopecuroides. Dans les Sporobolus tenacissimus P. B. et S. heterolepis (Vilfa heterolepis À. Gray), le tégument de Îla graine est analogue à celui des Crypsis (fig. 29-30), mais les S. macrospermus Scribn. et S. ciiatus (Vilfa ciliata Trin.) présentent une diffé- rence assez notable en ce sens que l’assise extérieure Fig. 31. — Sporobolus macrospermus Ha ument est très épais: sénimal ae, aoise externes a £, sie sur toul son pourtour assise interne; a. p., assise protéique (Gr: 51675). (fig. 31). Le lumen des cel- lules se trouve ainsi fortement réduit, surtout dans Île S. ciiatus. Sous le tégument séminal, l'épiderme du nucelle persiste parfois sous forme d’une bande hyaline plus ou moins déve- loppée : A/opecurus, Laqurus, Agrostis. C'est dans Prachy- elytrum aristatum Rœm. et Schult., que celte assise, avec sa structure cellulaire bien nette, atleint son plus grand déve- loppement. Les cellules en sont fortement épaissies, avec un lumen très réduit. Nous retrouverons ullérieurement ce caractère plus marqué encore dans les Bromus el Brachy- podium. De ce qui a été dit plus haut, il résulte que parmi les 28 P. GUÉRIN. Agrostidées, le fruit des Crypsis et des Sporobolus présente une structure tout à fait particulière. Nous avons vu en elfet qu'à l'exception du S:. Leterolepis, dont le fruit est fortement sclérifié dans la zone externe, les différentes espèces que nous avons étudiées présentent Loutes ce caractère de {rans- former en mucilage la presque totalité de leur péricarpe, de telle sorte que sous l'influence de la moindre trace d’eau la graine se trouve mise en liberté. Ce fait, depuis longtemps signalé par Kunth (1), a été mis de nouveau en évidence par Duval-Jouve (2). Cet auteur avait parfaitement observé que, lorsque l’on mel tremper dans l’eau les fruits de Crypses, on les voit s'ouvrir à la facon d’une coquille bivalve. Les fruits de Sporobolus pungens Kunth., se comportaient de même, mais en s’ouvrant latéralement. Quelle définition donner de ces fruits? Sont-ce des achaines comme les a définis Duval-Jouve, ou doit-on les considérer comme des capsules s'’ouvrant au contact de l’eau? Nous pensons que ni l’une ni l’autre de ces deux opinions n’est admissible, et, étant donné qu'il y a adhérence de l'endo- carpe avec le tégument de la graine, adhérence qui persiste lorsqu'on immerge ces fruits dans l’eau, nous sommes d'avis de les considérer comme de vérilables caryopses, mais à péricarpe particulier. EXO A VENDES. D'une facon générale Le péricarpe est peu développé. Formé de trois à qualre assises dans les genres Arrhena- terum, Danthonia, Antinoria, Corynephorus, il n’est souvent nettement représenté que par l'épicarpe. Dans Avena, Arrhenaterum, les cellules tubulaires, à peine distinctes en coupe transversale, sont visibles en examinant de face les enveloppes du fruit. Très nombreuses dans Dan- (1) Kunth, Enumeratio plantarum, t. 1; Stuttgard, 1833. (2) Duval-Jouve, Bull. Soc. Bot. France, 22 juin 1866. TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 29 thonia spicata Rœm. et Schult., elles y forment un cercle presque complet. Quant au légument séminal, formé de deux assises cellu- laires assez nettes dans Deschampsia cæspitosa L., il n'est souvent représenté que par une bande assez élroile chez les Holcus, Antinoria, Aira, Corynephorus, Danthonta. Dans les genres Avena, Arrhenaterum, les deux assises du tégument séminal plus ou moins écrasées apparaissent neltement, en même temps que les cellules tubulaires, lors- qu’on observe de face la zone externe du grain. En résumé, le groupe des Avénées ne présenterait rien de spécial, s’il n’y avait lieu d’insister sur le genre Avena, la structure du fruit ayant été interprétée par les auteurs de différentes façons. Dans Avena fatua L., par exemple, le péricarpe comprend à l’origine quinze à vingt assises de cellules. L'épicarpe porte de nombreux poils. La presque totalité du méso- carpe est constiluée par des cellules plus ou moins arron- dies, mais les trois ou quatre assises les plus internes, au voisinage de l'endocarpe, sont plutôt allongées dans le sens tangentiel. Les cellules de l’endocarpe sont petites, | quadrangulaires, et s’en dis- <& PR linguent très nettement. Re Les deux téguments de Fig. 32. — Avena falua L. Coupe trans- l’'ovule comprennent chacun versale de l'ovaire à l’époque de la : fécondation. — pér., paroi ovarienne deux assises de cellules, celles péricarpe) : &.e, tégament externe; du tégument interne étant £. 2, iéoument interne; #uc., nucelle (&r. : 330). peut-être un peu moins déve- | loppées que celles du tégument externe. Les cellules épider- miques du nucelle sont beaucoup plus grandes et se distin- guent nettement de celles des téguments ovulaires (fig. 32). 30 P. GUÉRIN. Dans le cours du développement, le tégument externe est totalement résorbé. Dès l'apparition des premiers noyaux de l’albumen il n'en reste plus trace. Quant au nucelle, il disparaît bientôt [lui-même complètement, à l'exception de l’'épiderme. | À l’intérieur du péricarpe, les modifications ne sont pas moins profondes. Au voisinage de l'endocarpe,les cellules du mésocarpe sont conslituées par un lissu lacuneux renfermant de la chlorophylle, un vérilable « réseau chlorophyllien » (fig. 33). C’est en dehors de | lion du mésocarpe com- Fig. 33. — Avena fatua L. Réseau Fig. 34. — Avena fatua L. Coupe transver- chlorophyllien (Gr. : 330). sale de l’ovaire jeune.— pér., péricarpe; t.i.,tégumentinterne : ép.nuc.,épiderme du nucelle ; alb., albumen (Gr. : 330). mence à s'effectuer (fig. 34), pour se continuer désormais dans tous les sens. Un certain nombre de cellules de l’en- docarpe persistent. Un peu avant la maturilé, on peut encore retrouver en dedans de l’épicarpe deux à trois assises de cellules, et au voisinage des cellules persistantes de l’endocarpe les derniers vestiges du réseau chlorophyilen. L'épiderme du nucelle n'’apparaîl plus que sous la forme d'une bande incolore. Enfin, à l’état adulte le grain est constitué: 1° Par l’épicarpe, auquel on trouve encore quelquefois TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. al accolées une à deux assises de cellules du mésocarpe ; 2° Par quelques rares cellules du réseau chlorophyllien; 3° Par quelques cellules de l’endocarpe, constituant les cellules tubulaires (analogues à celles du Blé, du Seigle,etc.); } 4 Par l'enveloppe sémi- nale qui, fortement écrasée, peut être toutefois remise asseznettement en évidence, Fig. 35. — Avena fatua L. Coupetrans- Fig. 36. — Avena fatua L. Enveloppes du versale du fruit mûr. — pér., péri- grain examinées de face et montrant carpe, très réduit; £.s., tégument les vestiges du réseau chlorophyllien, séminal; &.p., assise protéique c. chl., les cellules tubulaires, c. tb., (Gr. : 675). et letégument séminal, é. s. (Gr. : 330) après traitement par l’eau de Javel, et examen dans l'acide lactique (fig. 35). Ces différents éléments sont bien visibles lorsqu'on examine de face les enveloppes du grain (fig. 36). Tels sont les résultats obtenus par l'étude du développe- ment des Avena fatua L., À.sativa L., À. orientalis Schreb. Ils sont entièrement différents de ceux qui ont été publiés récemment par Tschirch et OEsterle (1),el par suite il est nécessaire d’en faire la comparaison. Ces auteurs admettent que dès le début du développement, lépiderme interne de la paroi ovarienne est écrasé. Or, il n’en est rien, et ce que Tschirch et OEsterle ont pris pour cette assise écrasée n’est autre chose qu'une vérilable cuti- (1) Tschirch et OEstcrle, Anatomischer Atlas. 30) P. GUÉRIN. cule qui se développe peu de temps après la fécondation à la surface de cel épiderme. On conçoit dès lors pourquoi ces auteurs considèrent comme première assise du mésocarpe l’endocarpe lui-même, et comment cette méprise les amène à donner de la structure du fruit une fausse interprétation. Ils ne signalent pas, en effet, l'existence de cellules tubulaires, et dans la figure qu’ils donnent des enveloppes du grain vues de face, ils ont le tort de rapporter au mésocarpe les assises du fégument séminal. Kudelka avait constaté (1) la du tégument interne de l’ovule. Harz (2) ne signale pas la présence de cellules tubulaires, mais 1l admet l'existence d’une enveloppe séminale. Moeller (3) et Vogl (4) qui, de même, n’ont pas observé de cellules tubulaires, représentent bien une assise correspon- dant au tégument de la graine, mais ils ont, selon nous, le tort de la désigner sous le nom de « Querzellenschicht ». Cette dénomination prête en effet à confusion puisque ces mêmes auteurs donnent la même appellation à l'assise la plus inlerue du mésocarpe, dans le Blé, le Seigle, l'Orge. Vogl représente avec plus d’exactitude que Moeller les restes du réseau chlorophyllien qu'il signale sous le nom de « Mttelschichtrest ». Nous pensons, en ce qui nous concerne, avoir établi défi- nilivement la structure de l'enveloppe du grain d’Avoine, en montrant qu'il existe bien dans le genre Avena des cellules tubulaires provenant de l'endocarpe, analogues à celles des autres Céréales, et un véritable tégument séminal, ayant pour origine le tégument interne de l'ovule. (1) Kudelka, Land. Jahrbücher, 1875. (2) Harz, Land. Samenkunde, p. 1320. (3) Moeller, Mik. der Nahrungs und Genussmittel, p. 108, (4) Vogsl, Wicht. veg. Nahrungs und (Genussmittel, p. 111. TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 33 Ne = CCHLORIDÉES: La paroi ovarienne subit parfois dans ce groupe une résorption des plus profondes, à tel point qu'à la maturité, l’épicarpe seul persiste. C’est ce que l’on observe très nelte- ment dans Spartlina cynosuroi- des Roth (fig. 37), où, à l'ori- gine, dix à douze assises cellulaires protègent l’ovule ( He der 39). Le péricarpe du Fig. 37. — Spartina cynosuroides Roth. DH Coupe transversale du fruit mür. — S. Gouin Fourn. ne com- {.s., tégument séminal; 4. p., assise prend également que une à prque-Deluaraorenne deux rangées de cellules. Dans les genres Cynodon, Enteropoaon, Chloris, Beck- mannia, Leptochloa, Schœnefeldia, Dinebra, Trichloris, Bou- teloua, parmi les espèces du moins que nous avons exa- Fig. 38. — Spartina cynosuroides Roth. Fig. 39. — Spartina cynosuroides Roth. Coupe transversale de l’ovaire à l’épo- Stade un peu plus avancé. — per., pa- que de la fécondation. — pér., paroi roi ovarienne (péricarpe); é.7., tégu- ovarienne (péricarpe),; £.e., tégument ment interne; nuc., nucelle (Gr. : 330). externe, {.7., técument interne ; nuc.; nucelle (Gr. :>330). minées, le péricarpe n’acquiert également qu'un faible déve- loppement. Il en en est de même chez les £/eusine et les Dac- tyloctenium qui présentent une structure particulière, et que nous étudierons plus spécialement à la fin de ce chapitre. ANN. SC. NAT. BOT. IE 0) P. GUÉRIN. Le tégument séminal réduit à une bande étroite, plus ou Fig. 40. — Enteropogon leptophyllum Beuth. Coupe transversale du fruit mûr. — pér., péricarpe; £.s., tégu- ment séminal; «. p., assise protéique (Gr. : 330). moins pigmenlée dans Cyno- don ternatum A. Rich.,nom- breux CAhloris, Beckmannia erucæjormis Host, Schœne- feldia, Trichloris, est, au con- traire, représenté par une, souvent deux assises bien neltes dans les Cienium, Lep- tochloa, Dinebra, Bouteloua, et principalement les Spar- tina (fig. 37) el Enteropogon (fig. 40). Mais c’est dans Îles genres Æ/eusine et Dactylocte- Fig. 41. — Eleusine coracana Gärtn. Coupe longitudinale de l'ovaire. —- f, zone d’in- sertion de l’ovule. nium qu'il atteint le maximum de son développement. La coupe longitudinale médiane de l'ovaire d’Eleusine coracana Gärtn. montre que l’ovule qui, d’une facon générale chez les Graminées, est lon- guement inséré sur la paroi ova- Fig. 42. — Eleusine coracana Gärtn. Coupe trans- versale de l'ovaire jeune. — pér., paroi ova- rienne (péricarpe); £.e., tégument externe ; £. i., tégument interne; é6p. nuc., épiderme du nucelle (Gr. : 330). rienne, n'adhère à celle-ci que sur une faible surface (fig. 41). TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 39 La coupe transversale permet d'observer de même, que les téguments ovulaires comportent chacun deux assises de cellules, l’assise la plus interne du tégument interne étant de beaucoup la plus développée, et formée de cellules allon- gées dans le sens radial (fig. 42). À ce stade, la paroi de l'ovaire est constituée par huit à dix rangées de cellules dont la plus interne est représentée par des éléments élroits, allongés tangentiellement. Ulté- rieurement, le tégument externe de l’ovule disparaît, en même lemps que la zone interne du péricarpe ; le nucelle est également résorbé. Que devient alors le tégument interne? D’a- Dod 1 nl: Fig. 43. — Eleusine coracana Güärtn. Coupe quaaransulaires transversale du tégument séminal, un peu (fig. 43), les cellules de avant maturité. — 4. e., assise externe ; à. t., É : : assise interne (Gr. : 330). son assise interne s’al- longent bientôt tangentiellement tout en conservant leurs membranes minces. Les cellules de l’assise externe épais- sissent au contraire forte- ment leurs parois, surtout du côté externe. À la maturité, on peut observer que la plupart d'entre elles se détachent par leur portion basilaire dd ne 1: Vasc ue t { Fig. 44. — Eleusine coracana Gärtn. Coupe ue 1 assise SOUS-Jacenle, e transversale du fruit mûr. — pér., péri- la paroi inférieure se rap- carpe; a.e., assise externe; a.i., assise à À interne; a. p., assise protéique (Gr. : 330). prochant de la paroi supé- rieure, la cavité cellulaire devient souvent nulle (fig. 44). Pendant ce temps, la résorption s’est continuée à l'intérieur du péricarpe, qui n’est plus représenté à la maturité que par trois à quatre assises de cellules formant une sorte de mince pellicule, à travers laquelle on voit se dessiner les rides de la graine. 36 P. GUÉRIN. Une structure sensiblement analogue nous a été pré- sentée par Æ. indica Gärln., E. chigostachya Link., E. To- cussa Fresen. Ç | | Dans le genre Dactyloctenium, nous avons suivi le déve- loppement (fig. 45) du D. aristatum Link., qui peut être considéré, de même que les D. mucronatum Wild. et D. ra- Fig. 45. — Dactyloctenium aristatum Fig. 46. — Dactuloctenium aristatum Link. Link. Coupe transversale de l'ovaire Coupe transversale du tégument séminal, jeune. — pér., paroi ovarienne à maturité. — a.e., assise externe ; «a. (péricarpe); t.e., tégument externe; i., assise interne; &. p., assise protéique t.i., tégumentinterne; nuc.,nucelle (Gr. : 330). (Gr. : 330). dulans Beauv., comme une variété du Ÿ. ægypliacum Wild. | Ici encore, le tégument interne de l’ovule concourt seul à la formation du tégument de la graine, qui est à maturité plus développé que celui des £/eusine (lig. 46). Comme dans ce dernier genre, le péricarpe est réduit finalement à deux ou trois assises de cellules enveloppant une graine ridée analogue à celle des £/eusine. Dans les deux genres que nous venons d'éludier, l’ovule n’'adhérant que faiblement à la paroi de l'ovaire, la graine se lrouve à la maturité du fruit facilement libre à l’intérieur du péricarpe. Aussi, dans les genres Z£/eusine el Dactylocte- nium, le fruit peut-il être considéré comme un achaine à parois {rès minces. Le ES SPA TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 94 En ce qui concerne l’Æ. coracana, ce caractère a été mis en évidence par Baillon, qui a fait remarquer que, dans ce cas, les téguments séminaux atteignent, par compensation, nne consistance et une épaisseur quelquefois considérables. Cet auteur rappelle à ce sujel l’analogie que présente, sous le rapport du tégument séminal, le fruit des E/eusine avec celui des Crypsis (1). NT FESTUCÉES. Ce groupe, le plus vaste de toutes les Graminées, puis- qu'il comprend près de quatre-vingls genres, va nous pré- senter, tant au point de vue de la structure du péricarpe que de celle du tégument séminal, les plus grandes va- rations. Quelques genres que nous passerons plus spécialement en revue, nous montreront de plus que cette struclure peut su- bir de grandes modifications, lorsque l’on passe d’une espèce à l’autre. D'une facon générale, le péricarpe est peu développé, du moins dans les espèces que nous avons pu examiner. Dans les genres Æ£cluinaria, Sesleria, Cynosurus, Melica, Ortho- clada, Uniola, Briza, Desmazeria, Schismus, Glyceria, Bro- mus, Brachypodium, etc., il comporte en moyenne de deux à quatre assises de cellules, mais parfois une à deux seule- ment parmi lesquelles l’épicarpe seul est nettement distinet. C’est ce que l’on observe, par exemple, dans les (rynerium, Lamarchia, Diplachne, Eragrostis, Eatonia, Kæleria, Spheno- pus, Aeluropus, Dactylis, Poa, ete. Chez certains genres cependant, tels que Centotheca, Diarrhena, le péricarpe peut atteindre un plus grand déve- loppement. Dans Diarrhena americana Beauv., par exemple (fig. 47), (1) H. Baillon, Sur les péricarpes libres des Graminées (Bull. de la Soc. Linn., 1892. — Ibid., Sur le fruit du Rhizocephalus crucianelloides Boiss. (Crypsis crucianelloides Bal.) (Bull. de la Soc. Linn., 1893). SSL P. GUÉRIN. là paroi de l'ovaire peut comporter à l’origine de douze à quinze assises de cellules. Parmi elles, quelques-unes se trouvent résorbées à la maturité du fruit, mais celles qui persistent acquièrent des dimensions assez considérables. A ce stade, le péricarpe comprend une zone externe sclérifiée formée de quatre assises environ, et une zone interne moins développée, parenchymateuse. L'endocarpe a persisté pres- Gone 7 À CR 2 EX LE à) NS ma Fig. 47. — Diarrhena americana Beauv. Fig. 48. — Diarrhena americana Beauv. Coupe transversale de l’ovaire jeune. — Coupe transversale du fruit mûr. — pér., paroi ovarienne (péricarpe); — pér., péricarpe ; é.s., tégument t.1., tégument interne (Gr. : 330). séminal ; &. p., assise protéique (Gr. : 330). que totalement sous la forme de cellules tubulaires netle- ment distinctes (fig. 48). Dans Diarrhena japonica Franch. (fig. 49), le péricarpe, moins développé cependant, présente une structure analogue, les cellules tubulaires étant toutefois moins nombreuses. Le péricarpe du 1. mandschurica Maxim. (fig. 50) ne comprend guère qu'une moyenne de quatre assises de cel- lules dont l’endocarpe présente les mêmes caractères que celui du Ÿ. americana. L'existence de cellules tubulaires est plutôt rare dans le groupe des Festucées. Peu nombreuses, par exemple, dans TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 99 Ampelodesmos tenar Link., Melica mutica Walter, elles le sont davantage, au contraire, dans les Brachypodium, Ortho- a clada, Streptogyne. Nous venons CN Ô F ; AZ SE de voir que dans le genre Diar- — SE — Des See où “e) m0 eo RL CSS RQCS pir EE LES) MEAIRER ; Ie = Fig. 49. — Diarrhena japonica Franch. Fig.50.— Diarrhenamandschurica Maxim. Coupe transversale du fruit mûr. — Coupe transversale du fruit mûr. — pér.s pér., péricarpe ; é. s., tégument sé- péricarpe; €. s., tégument séminal; a.p., minal ; 4. p., assise protéique (Gr. : assise protéique (Gr. : 330). 330). rhena, elles peuvent être fortement épaissies. Le même fait s’observe dans Sfrepto- gyne crinita Beaux. Avant d'aborder le tégument séminal, il y a lieu de faire remar- quer la structure parti- culière que présente dans le genre Promus l’assise du péricarpe voisine du légument séminal. Celte assise, DUOUL: Fig. 51. — Bromus sterilis L. Coupe transversale vue à l’origine de chlo- dufruit mûr, après traitement à l’eau de Javel ) et examen dans l'acide lactique. — pér., pé- rophylle, est l’homo- ricarpe; €.s, tégument séminal ; ép. nuc., épi- logue du « réseau chlo- derme du nucelle; «a. p., assise protéique 5 ‘ (Gr. : 330). 7) = 5 | — WG SN \ TEEN || \ TN TL) Se rophyllien » du genre Avena. Nous retrouverons encore cette assise nettement diffé- renciée dans le groupe des Hordéées où elle est généralement désignée sous le nom d’assise des « cellules transversales ». 40 P. GUÉRIN. Dans les Bromus, cetle assise se présente en coupe trans- versale (fig. 51), sous Ia forme de cellules allongées tangen- _ ue Fig. 51 bis. — Bromus sterilis L. Assise du mésocarpe, voisine du tégument sémi- pal, vue de face (Gr. : 330). tellement, englobant d’autres cellules plus petites, arron- dies ou plus ou moins ovoïdes. Lorsque l’on observe cette assise de face (fig. 51°), on peut voir que les cellules qui la composent présentent entre elles des méats plus ou moins grands, de forme variable, et l'on conçoit facilement que la section transversale présente l’as- pect signalé plus haut. Le tégument séminal fait rarement défaut, et encore sa résorption n'est-elle ja- mais complète, puisqu'on le retrouve au moins sous la Fig. 52. — Bromus sterilis L. Coupe forme d'une bande plus où transversale de l'ovaire, à un stade moins étroite el fortement bien antérieur à la maturité du fruit. . / , Ù — bér., paroi ovarienne (péricarpe) ; pigmentée. C'est ce que l'on semer ae SM observe, par exemple, dans les Gynerium, Lamarckia, Cynosurus, Eatonia, Keæleria, Sphenopus, Poa, etc. Parfois, si ce tégument séminal est peu développé, et formé de une, quelquefois deux assises, sa structure’cellu- OMES) TÉGUMENT SÉMINAL:ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 41 laire se retrouve toutefois plus nettement : Echinaria, Sesle- ria, Diphachne, Eragrostis, Melica, Streptogyne, Briza, Aelu- ropus, Dactylis, Festuca, ele. Fig. 53. — Bromus sterilis L. Coupe transversale de l'ovaire un peu avant matu- rité. — pér., péricarpe ; é. i., tégument interne ; ép. nuc., épiderme du nucelle (Gr.: 330). Plus intéressants sont quelques genres que nous allons maintenant passer en revue. Dans Ampelodesmos tenax per. Fi " jnue. Fig. 54. — Ampelodesmos lenax Link. Fig. 55. — Glyceria spectabilis Mert. et Coupe transversale du fruit mür. Koch. Coupe transversale de l'ovaire, peu — pér., péricarpe; {.s., tégument de temps après la fécondation. — pér., séminal ; &. p., assise protéique. paroi de l'ovaire (péricarpe); £.i., tégu- (Gr. : 330). ment interne ; nuc., nucelle (Gr. : 330). Link., le tégument séminal est représenté par une seule assise, mais bien développée, el fortement pigmentée en brun (fig. 54). 49 P. GUÉRIN. Dans le genre Glyceria, le tégument séminal présente un développement variable, suivant qu'on s'adresse à telle ou telle espèce. Représenté par deux assises étroites dans les G/yceria Fig. 56. — Glyceria spectabilis Mertet Koch. Fig. 57. Glyceria spectabilis Mert Stade un peu plus avancé. — pér., paroi de et Koch. Coupe transversale du l'ovaire (péricarpe); £.2.,tégument interne ; fruit mûr. — pér., péricarpe ; é.s., ép. nuc., épiderme du nucelle (Gr. : 330). tégument séminal (Gr. : 330). fluitans R. Br. et G@. martima Walhl., le tégument acquiert, au contraire, un développement beaucoup plus considérable dans @. spectahihs Mert. et Koch et G. nervata Trin. Des == RS 5 epue Fig. 58. — Brachypodium pinnatum Fig. 59. — Brachypodium sylvaticum KR. et Beauv. Coupe transversale de l’o- Sch. Coupe transversale du fruit mûr. — vaire, un peu avant maturité. — pér., péricarpe ; é. s., tégument sémi- pet. péricarpe ; /.7., técument nal ; ëép. nuc., épiderme du nuücelle ; interne; é6p. nuc., épiderme du nuc., uucelle ; a.p., assise protéique nucelle (Gr. : 330). (Gr. : 330). deux assises, la plus interne atteint ici d'assez fortes dimen- sions, el renferme un abondant pigment brun noirâtre. Le développement est indiqué dans les fig. 55, 56, 57. TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES,. 43 Ce tégument offre dans le genre PBrachynodium une tout autre structure. Les cellules qui composent l’assise la plus externe sont fortement épaissies el ne laissent qu’un lumen étroit; l’assise interne, au contraire, a conservé ses parois beaucoup plus minces (fig. 58, 59). Dans le genre Schismus, le tégument séminal est encore représenté par deux assises de cellules, la plus interne étant dans les S. marginatus Beauv., S. tuberculatus (Castellia tu- berculata Tin.), par exemple, de beaucoup la plus déve- a so) O DOOQ jee LS. Fig. 60. — Schismus marginatus Beauv. Fig. 61. — Orihoclada laxa Beauv. Coupe transversale du fruit mûr. — pér., Coupe transversale du fruit mür. péricarpe: £.s, tégument séminal; ép. — pér., péricarpe ; {. s., tégument nuc., épiderme du nucelle; a. p., assise séminal; a.p., assise protéique protéique (Gr. : 330). (Gr. : 330). loppée (fig. 60). Mais là où le tégument séminal atteint son maximum de développement c’est dans les genres Drarrhena, Orthoclada, Uniola. Dans les 2). americana Beaux. (fig. 48), D. japomica Franch. (fig. 49), D. mandschurica Maxim. (fig. 50), 1l pro- vient, comme toujours, du tégument ovulaire interne, et comprend deux assises de cellules, la plus interne pouvant atteindre dans les deux premières espèces de grandes dimensions. L’assise externe est formée de cellules dont les parois fortement épaissies ne laissent souvent qu'un étroit lumen (fig. 48). 4% P. GUÉRIN. Dans Orthoclada laxa Beauv. (fig. 61), la structure est analogue. Parmi les espèces du genre Uniola que nous avons étu- diées, l’'U. longifolia Scribn. est celle où 1l atteint le plus grand développement, les cellules de l’assise interne pou- vant acquérir un volume double de celles de l'Ù. lahfolia Michx (fig. 62, 63). : Dans U. latifolia Michx. (fig. 63) les cellules de l’assise er = —— Fig. 62. — Uniola latifolia Michx. Coupe Fig. 63. — Uniola latifolia Michx. Coupe transversale de l’ovaire jeune. — pér., transversale du fruit mûr. — per., pé- paroi de l'ovaire (péricarpe); £.1., té- ricarpe ; é.s.,tégument séminal; a.p., gument interne ; nuc., nucelle (Gr. : assise protéique (Gr. : 330). 330). externe sont en général fortement épaissies. Celles de l’assise interne, à parois minces, sont très allongées dans le sens radial. Elles sont plutôt quadrangulaires, et en tout cas moins développées dans U. gracilis Michx. L'épiderme du nucelle ne persiste dans la plupart des cas que sous la forme d’une bande hyaline, plus ou moins déve- loppée : Lamarckia, Cynosurus, Eatonia, Sphenopus, Desma- zeria, Festuca, Scleropoa, dans laquelle il n’est plus possible le plus souvent de retrouver la structure cellulaire. Mais dans les genres Bromus et Brachypodium, cette assise prend un développement véritablement exagéré. Dans le Bromus sterilis L., par exemple, alors que l’albu- men est presque totalement formé et que le nucelle se TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 45 réduit à son épiderme, les cellules de celui-ci s’allongent fortement dans le sens radial, tout en conservant leurs parois minces (fig. 52). Mais bientôt elles commencent à s'épaissir sur les faces tangentielles (fig. 53), et l’épaississe- ment s accentuant de plus en plus, la cavité des cellules est bientôt réduite à néant (fig. 51). L'épiderme du nucelle offre alors l'aspect d’une large bande hyaline dans laquelle les membranes peuvent être remises en évidence, après traite- ment à l’eau de Javel et examen dans l'acide lactique (fig. 51). . Ce développement de l’épiderme du nucelle semble cons- tant dans le genre Bromus, où nous l'avons observé dans de nombreuses espèces. | Vogl le mentionne dans le 2. secalinus (1). Le même fait s’observe également dans le genre Brach1p0- dum (fig. 58, 59) où l’on peut signaler de plus, au-dessous de l’épiderme, l'existence de cellules écrasées, restes du nucelle. NE MORDÉLES. Les genres Triticum, Hordeum, Secale, sont ceux qui, de toutes les Graminées, ont donné lieu au plus grand nombre d'observations. Le grain de Blé, en particulier, méritait parmi les autres Céréales une étude spéciale, aussi les opi- nions émises sur la structure de ce fruil sont-elles nom- breuses, et nous ne pouvons commencer l'étude de ce groupe sans les passer rapidement en revue. C'est dans le mémoire de Payen « Sur le développement des végétaux » (2), cité dans notre Historique, que l’on trouve les premières notions sur l’histologie du graim de Blé: mais le premier travail réellement important sur cette question est dù à Trécul (3), qui a bien observé les modifications profondes que subit le fruit pendant ie cours de son déve- (4) Vogl, Wicht. veg. Nahrungs. und Genussmittel, p. 38. (2) Payen, Savants étrangers, t. IX, 1846. Hirécul CR: Acad: des St XEIV, 1857; p. 400. 16 P. GUÉRIN. - loppement. Nous verrons toutefois que l'interprétation donnée par cet auteur du tégument séminal est fausse. En 1875, Kudelka (1) donne sur le développement et la structure du fruit et de la graine des Céréales, des indi- cations précises sur lesquelles nous aurons l’occasion de revenir. Mais en 1884, Aimé Girard (2) amène, nous l'avons dit, une nouvelle confusion dans l’appellation des enveloppes séminales. « Au-dessous du péricarpe, dit-il, se rencontrent les trois téguments qui, appartenant à la graine proprement dite, en entourent de toutes parts l’amande farineuse. C’est d’abord le {esta coloré tantôt en jaune, tantôt en rouge, fait de cel- lules aplalies dont les parois se touchent à ce point que son image, lors de la reproduction photographique, s'accuse par une simple ligne noire. C’est ensuite l’endoplèvre dont la reproduction photographique permet de caractériser la cons- litution en longues cellules écrasées et à parois presque langentes. « C’est enfin le tégument séminal ou membrane embryon- naire, formé de grosses cellules (transparentes, de section rectangulaire, à angles arrondis et à surface généralement convexe du côté de l’albumen. » Nous verrons ultérieurement, dans l'étude du développe- ment, combien est fausse une telle interprélalion, le testa devant être considéré seul comme tégument séminal, le équ- ment séminal d’Aimé Girard n'étant autre chose que l’assise la plus externe de l’albumen (ancienne assise à gluten, phyto- cystes à gluten de H. Baillon, assise protéique). En 1888, es travaux de Jumelle (3) tendent à faire don- ner du fruit du Blé et de celui des Graminées en général, une nouvelle interprétation, cet auteur admettant la dispa- rition complète des téguments de la graine. (1) Kudelka, Land. Juhrbücher, 4, 1875. (2) A. Girard, Ann. de Chim. et de Phys., 6° série, t. IT, 1884. (3) H° Jumelle, CR Atad, desiSsc, 107, 1888, p.285: Er 9 PE A2 TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 47 Enfin Tschirch et OEsterle (1), en 1895, ont nettement établi la structure du fruit mûr. Par suite de cetle diversité d'opinions, il semblait inté- ressant de reprendre la question, et l’étude du grain de Blé a été précisément le point de départ de nos recherches. Une coupe longitudinale de l'ovaire de Triticum polonicum L., au moment de la fécondation, montre que l’ovule est fixé à la paroi de l'ovaire par une ligne d’at- tache assez longue, et qu'il est en réalilé dépourvu de funicule (fig. 64). En coupe transversale, la paroi ova- rienne comporte, selon la zone que l'on considère, un nombre variable d'assises de cellules, de dix à vingt-cinq, dont la Fig 6% — Triticum po- ; We à onicum L. Coupe lon- plus interne se distingue nettement par gitudinale de l'ovaire ses éléments plus petits, des assises voi- pote de la fécon- sines. | L'ovule est bitégumenté, chaque tégument comprenant deux assises de cellules recouvrant le nucelle (fig. 65). Peu de temps après la fécondalion, les deux assises du tégument externe de l’ovule sont résorbées, en même temps que la majeure partie du nucelle dont l’épiderme prend bientôt un développement considérable, sous forme de lon- gues cellules allongées radialement (fig. 66). Dans la paroi ovarienne, les cellules voisines de l’épiderme interne sont devenues nettement distinctes des assises sus- jacentes, à la fois par leur contenu et par leur dimension. Elles sont allongées langentiellement el renferment de la chlorophylle. L’amidon y fait presque lotalement défaut. À un stade un peu plus avancé, la résorption commence à s’opérer en dehors de ces cellules chlorophylliennes, et pres- que tout le mésocarpe disparaît bientôt. En dedans, l’épi- (4) Techirch et OEsterle, Anat. Atlas, 1895. 48 P. GUÉRIN. derme interne se résorbe en partie, principalement dans la zone voisine du point d'attache de la graine sur la paroi ovarienne. Les cellules épidermiques du nucelle présentent Fig. 65. Triticum polonicum L. Coupe Fig. 66. — Triticum polonicum L. Coupe transversale de l'ovaire à l’époque transversale de la partie interne de de la fécondation. — pér., paroi de l’ovaireaprès la disparition dutégument . l'ovaire (péricarpe); £.e., tégument externe. — pér., zone interne de la paroi externe; {.i., tégument interne; de l'ovaire (péricarpe) ; {. i., tégument nuc., nucelle (Gr. : 330). interne; nuc., nucelle; alb., albumen (Gr. : 330). | elles-mêmes de grandes modifications. Par suile de la pres- sion exercée par l’albumen, elles deviennent quadrangulaires el s’épaississent forlement sur leur côté externe et in- terne, pour ne conserver qu un lumen très étroit. | À ce stade, l’assise externe de l’albumen s’est elle-même Fig. 67. — Trilicum polonicum L. Coupe nettement différenciée, pour transversale de la partie interne de donner dans la suite l’assise l'ovaire, un peu avant maturité. — ; Be AT pér., cellules chlorophylliennes et ves- protéique ( 15: ü 1. tiges de l’endocarpe (cellules trans- A Ja maluri rain pré- versales et cellules tubulaires) ; £.4., À la té, le Ô à B técument interne ; ép. nuc., épiderme sente en résumé (fig. 68) Ja du nucelle (Gr. : 330). ucture vante Extérieurement, un épicarpe formé de: cellules épaissies ; au-dessous, deux à {rois assises du mésocarpe offrant une structure analogue. Puis vient une rangée de cellules ponce- tuées, et fortement allongées dans le sens tangentiel. Ces TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 19 cellules, qui ne sont autre chose que les cellules chlorophyl liennes dont nous avons parlé au début, sont désignées par les auteurs qui se sont occupés de la structure du fruit des Céréales sous le nom de cellu- les transversales (Quer- zellenschicht des Aîlle- mands). Sousles cellules trans- versales, et principale- ment sur la face dorsale du grain, un cerlain nombre de cellules de L pr l’'endocarpe persistent. Fig. 68. Trilicum polonicum L. Coupe trans- Ces cellules, qui appa- raissent en coupe trans- versale, sous forme de versale du fruit mûr. — pér., péricarpe; é. s., tégument séminal ; b.y., bande hyaline (épiderme du nucelle); a.p., assise pro- téique (Gr. : 330). disques plus ou moins épaissis, affectent, vues de face, l'as- pect de tubes plus ou moins sinueux, tantôt sé- parés, lantôt accolés sur une plus ou moins grande porlion de leur longueur. Ce sont les « cellules tubu- lawres » (Schlauchzellen de Vogl, Xnittelzellen de Hob- mel). Bien quecertainsauteurs n'enaient pas fait mention, elles sont cependantfaciles à observer lorsqu'on exa- mine de face des lambeaux de tégument (fig. 69). Fig. 69. — Triticum polonicum L. Cellules transversales, c.t{r., et cellules tubulaires, c.tb., vues de face (Gr. : 330). Quant au fégument séminal, qui provient du tégument ovulaire interne, il est toujours possible de le retrouver, ANN. SC. NAT. BOT. IX, 4 0 | P. GUÉRIN. après immersion des coupes dans l’eau de Javel, puis examen dans l'acide lactique. Il est formé de deux couches de cel- lules assez élroitement appliquées l’une contre l’autre, et renfermant un pigment brun ou jaunâtre (fig. 68). Sous le tégument séminal, l’épiderme du nucelle apparaît sous la forme d’une éande hyaline dont la structure cellulaire n'est pas toujours facile à relrouver. | L’assise protéique siluée au-dessous, se distingue nettement, à la fois par sa forme el son contenu, des assises sous-jacentes de l’albumen. La persistance du tégument séminal dans le grain de Blé, d'après ce qui vient d'être dit, n’est donc pas douteuse, con- trairement à l'opinion émise par Jumelle, et s'il n'est pas toujours facile de lobserver en coupe transversale, 1l est toujours possible de le retrouver en examinant de face les enveloppes du fruit. Harz (1), Moeller (2), en constalent bien d’ailleurs la pré- sence, et plus récemment Tschirch et OEsterie (3), ainsi que Vogl (4), en font également mention. | Maintenant que nous connaissons la structure du Blé, il est facile d'interpréter la valeur des résultats obtenus par les différents auteurs qui ont abordé la même queslion. Trécul qui, le premier, a suivi le développement du grain de Blé, et qui a bien observé la résorption de la presque Lotalité du mésocarpe, a eu le Lort de considérer les cellules éransversales comme constituant l’endocarpe lui-même. Il n'a pas vu, en réalité, l’épiderme interne, el il ne signale pas à la maturité du fruit les cellules tubulaires. D'autre part, 1l admet la persistance des deux téguments ovulaires : le tégument externe d'après lui donnerait le véritable tégument séminal, landis que le tégument interne persisterait sous LS de la bande hyaline. Nous sa- (1) Harz, Land. Lamenkunde, p. 1211. (2) Moeller, Mik. der Nahrungs und Genussmiltel, p. 93. (3) Tschircb et OEsterle, Anat. Atlas, 1895. (4) Vogl, Wiché. veg. Nahrungs und Ra D. 60! D départs 5x TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES,. 5 | vons ce que l’on doit penser d'une telle interprélation. Kudelka, au contraire, a parfaitement observé l'origine des celluies chlorophylliennes, et indiqué la résorption in- complète des cellules de l’endocarpe. Il admet également, à maturité, la persistance des téguments séminoux et de l'épi- cerme du nuceile. Nous savons quelle valeur on doit attribuer aux conclu- sions du travail d'Aimé Girard qui à considéré l'assise pro- Léique comme légument séminal. Harz et Tschireh, bien que n'avant pas suivi le dévelop- pement du grain, arrivent de leur côlé à une conclusion identique à la nôtre, en considérant les cellules tubulaires comme vesliges de l'endocarpe, et en admellant la persis- lance du tégument séminal. Dans les différentes espèces de T7e4icum que nous avons examinées, la structure est toujours sensiblement la même que celle que nous avons indiquée précédemment. Suivant les espèces, le péricarpe est plus ou moins développé. Il peu arriver parfois (7. monococcum L., par exemple), que l’on irouve directement au-dessous de lépicarpe les cellules transversales, les autres cellules du mésocarpe avant été résorbées. : Les différences les plus importantes ne portent guère que sur la largeur en sens tangenliel des cellules transversales, sur lépaisseur de leurs parois, et aussi sur la structure des cel- lules tubulaires. Dans T. monococcum L., les cellules ont des parois DAuEouD moins épaisses di dans les autres espèces. Dans 7°. Spella 1. , OÙ : Tschirch et OEsterle n ‘indiquent pas la présence de cellules tubulatres, elles ne font cependant pas out Les genres Secale, Hor un. Agropyrum, Lolium, Æqi- ie Elymus, présentent au point de vue du développement les mêmes caraclères que le genre Triticum. I n'y a que l'examen de face des diverses enveloppes, qui permette de déceler les différences. 52 __ P. GUÉRIN. Dans le genre Secale, les cellules tubulaures, moins nom- breuses peul-êlre que dans le genre Triticum, existent cepen- dant, et c'est à Lort que Tschirch et OEsterle les mentionnent comme manquant quelquefois ou indistinetes. Harz, Moeller, Vogl signalent leur existence. Le développement de l’Orge a été bien suivi par Johann- sen (1). Avant lui Kudelka (2j avail déjà observé les principales modifications qui s'opèrent dans Âordeum vulgare L.; plus tard Tschirch et OEsterie ont suivi le développement de l'A. distichum L. Les 1. zeocriton L., trifurcalun Ser., murinum L., que nous avons étudiés, présentent avec les précédents la plus srande analogie. D'une façon générale dans le genre Æordeum, les cellules transversales comportent deux assises à membranes plus minces que dans les genres Triticum et Secale. D'autre part les cellules tubulaires sont lrès rares, et, lorsqu'elles exis- tent, elles sont à parois très délicates. Les genres Æqilops, Agropyrum, Elymus, Asprella, ne pré- sentent rien de parliculier. Les ce/lules transversales, à parois généralement minces, s’y observent loujours avec la plus grande nelteté. Dans Asprella Hystrix Link., elles renfer- ment un abondant pigment rose violacé. Les cellules lubu- laires, généralement très rares, s’observent cependant en assez grand nombre dans le genre Asprella. Le tégument séminal, à peine distinct dans le genre Lep- lurus, est généralement bien net dans tous les autres genres cilés plus haut. La bande hyaline, toujours bien visible, atleint son maxi- mum de développement dans Lepturus incurvatus Trin. et le senre Lolivin (3). Elle provient certainement ici des deux à trois assises les plus externes du nucelle. 2) Kudelka, Land. Jahrbücher, 1875. ] ) Je rappelle ici que J'ai signalé la présence pour ainsi dire constatée 4) W. Johannsen, Medd. fra Carlsberg Laboratorict, 1883. (3 TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 53 On peut voir, d'après ce qui précède, que dans le groupe des Hordéées, l'existence de « cellules transversales » nette- ment différenciées dès le début du développement de l'ovaire, est un caractère constant, au moins chez tous les genres que nous avons examinés. Les « cellules tubulaires » très développées dans les 7réti- cum, Secale, présentent aussi une structure toute spéciale. Ces deux éléments sont généralement variables d’un genre à l'autre, et on a pu tirer de la différence de leur structure, de précieuses indications dans les recherches de falsifica- lions des farines. XIIT. — BAMBCSsÉES. Les auteurs les plus récents distinguent dans ce groupe les Eubambusées, les Dendrocalamées, les Mélocannées et les Arundinariées, el Baillon {1) donne du fruit les caractères suivants. Chez les £ubambusées, le péricarpe mince est adhérent à la graine. Dans les Dendrocalamées et les Mélocannées le péricarpe non adhérent à la graine est charnu ou crustacé. Les Arundinariées ont au contraire leur péricarpe mince plus ou moins adhérent à la graine. | Ces caractères si différents montrent lout l'intérêt qu'il pourrait y avoir à suivre dans ces différentes tribus Île développement du tégument séminal. Malheureusement, une étude de ce genre dans nos régions est pour ainsi dire 1m- possible, en raison de la difficulté de se procurer les échan- Hillons adultes. Aussi nos recherches n’ont-elles pu porter que sur deux espèces appartenant l’une à la tribu des Dendrocalamées, le dans Lolium temulentum L., de filaments mycéliens existant entre l'assise protéique et la bande hyaline. C’est probablement à ce champignon qu'il faut rapporter les effets toxiques de l’Ivraie (Journ. de Botan. de Morot, août 1898). (4) Baillon, Hist. des Plantes, t. XIT, 1894, p. 148. 54 P. GUÉRIN. Dendrocalamus Hamiltoni Munro, l’autre à celle des Arun- dinariées, À rundinaria senanensis Franch (1). Les échantillons de D. Hamilton offrent une structure toute différente de celle indiquée par Baïllon. En parlant de la graine cel auteur dit en effet : semen a pericarpio indurato hberum (2). Parmi les neuf espèces qu'indique Hackel, la nôtre fait- elle exception ? Il serait permis de le supposer. En effet, la graine n'est ici nullement libre. Le tégument séminal, représenté par deux bandes étroites où toute struc- ture cellulaire est impossible à dislinguer, vient s’accoler intimement à la paroï du péricarpe. Ce dernier, assez déve- loppé, comprend une zone ex- terne sclérifiée, et une zone interne parenchymateuse plus ou moins écrasée. En dedans, l'endocarpe est représenté par de nombreuses cellules fubu- laires, bien développées, con- tre lesquelles viennent s’appli- quer les restes du tégument séminal. Ce qui a pu faire croire que la graine est libre, c’est que la portion externe du péricarpe peut se détacher assez facile- ë ment, mais en abandonnant a marne qr etes avec la graine la zone le plus mûr. — pér., péricarpe; é. s., tégu- interne du fruit. ment séminal; &. p., assise protéi- SERA ee : que (Gr. : 330). Dans Arundinaria senanensis Franch. (fig. 70), où la graine adhère aussi au péricarpe, ce dernier est bien développé. IL comprend extérieurement cinq à six assises de cellules sclé- (1) Cest à l'obliseance de M. le professeur Cornu et à celle de M. Fran- chet que nous devons ces deux espèces. (2) H. Baillon, Hist. des Plantes, t. XIE, p. 246. TÉGUMENT SÉMINAL. ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. D) rifiées el au-dessous un nombre égal d'assises de cellules parenchymaleuses. Les cellules tubulaires sont nombreuses el forment un anneau presque complet. Le tégument séminal est représenté par une movenne de deux assises cellulaires bien développées. CONCLUSIONS Il nous reste maintenant à exposer les données qui découlent du présent travail. Nos recherches ayant porté sur près de cent vingt genres, chez un bon nombre desquels nous avons suivi le développe- ment, nous pensons pouvoir énoncer sur la structure si controversée du fruit des Graminées les conclusions suivantes. 1° L’ovule, longuement inséré, dans la grande majorité des cas, sur la paroi ovarienne, n’y adhère au contraire que par une faible portion dans les UE Eleusine, Dactylo- clenium, Crypsis, Sporobolus. 2° L'ovule est toujours bitégumenté, et chaque té soument ne comporte, d’une façon générale, que deux assises cellu- laires seulement. Parmi les genres que nous avons examinés, les Zea, Tripsacum, Coix, du groupe des Maydées, font exception à celte règle. Nous avons vu, en effet, que les téguments ovulaires peuvent, dans ces genres, comporter ensemble six et huit assises de cellules. Dans les Saccharum, Miscanthus, le légument externe peut êlre formé, lui aussi, de {rois à quatre assises. 3° Des deux léguments ovulaires, héeene est constam- ment résorbé, peu de temps après la fécondation, de telle sorte que le ne interne concourt seul à la formation du téqument séminal. 4° Les a qui peuvent < se produire dans É péri= carpe sont nombreuses. Il est très rare que la paroi ovarienne ne subisse pas progressivement une résorplion plus où moins PHQRGnCEe, dans le cours du développement. 56 P. GUÉRIN. Ce fait s'observe cependant dans les Crypsis el les Spora- bolus, mais l'on sait que dans ces genres, la résorplion se fait pour ainsi dire d’un seul coup, à la maturité du fruit, le péricarpe, à l'exception de ses assises externe el inlerne, se transformant en mucilage. D'une façon générale, la résorplion est plus ou moins complète et peut présenter plusieurs cas. À. La résorplion s’accomplit sans discontinuité de l'endo- carpe vers la périphérie, l’épicarpe étant parfois la seule assise persistante : Z£/eusine, Dactyloctenium, Spartina, ele. B. L'endocarpe est totalement résorbé, mais l’assise supérieure resle inlacte, et c'est en dehors d'elle que s’ac- complit la résorplion qui peut ne respecter que l’épicarpe : Bromus. C. L’endocarpe persiste, soil en partie (nombreux cas), sous forme de cellules allongées dans le sens du grand axe du grain, et diles « cellules tubulaires », soil en entier, sous forme d'un anneau scléreux à cellules plus ou moins épaissies : Stpa, Pintatherum. Îl en est de même pour l’assise immédiatement en contact avec l’endocarpe, laquelle renferme à l’origine de la chloro- phylle. Neltement différenciée dans le groupe des Hordéées, elle y conslilue l’assise dite des «cellules transversales » dont les parois se sclérifient le plus souvent. C’est en dehors de cette assise que Ja résorplion s'opère comme dans les cas précédents, en prenant une plus ou moins grande exlension. Ïl peut arriver quelquefois qu’au voisinage de celte assise de cellules transversales, d'autres assises du mésocarpe ne soient pas atteintes par la résorption. Il résulte de là que la résorplion {olale de la zone interne du péricarpe est loin d’être un fait constant, contrairement à ce que l’on a dit généralement, en donnant la définition du caryopse. La résorption de la zone moyenne est cerlainement le cas le plus fréquemment observé. 5” La nature des cellules qui composent le péricarpe est TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. ou des plus variables, et il semble impossible de déduire des faits observés une loi générale. Toutefois, lorsque des braclées sont fortement accolées à la paroi du fruit, auquel elles constliluent en réalité une enveloppe protectrice, le péricarpe est en général peu déve- loppé, etses cellules conservent leurs membranes minces. Ce fait est parfailement évident dans les Zea, Coir, Euchlæna, Tripsacuin. On sait que dans le premier genre le fruit est libre, tandis que cnez les autres il esl enveloppé dans une coque excessivement dure. Or, dans le Maïs, le péricarpe est très développé, fortement sclérifié même dans la zone externe. Au contraire, dans les Coëir, Euchlæna, Tripsacumn, il est réduit à quelques assises à parois minces. Dans le genre Z7zaniopsis, nous avons vu également que le péricarpe, fortement sclérifié extérieurement, est com- posé dans la zone interne de quelques assises paren- chymaleuses. Le Sporobolus heterolepis nous a présenté un péricarpe tout différent äes autres espèces: sclérifié dans la zone externe, il se transforme en mucilage dans la zone interne. 6° Le tégument séminal, qui provient toujours, comme nous l'avons dit, du tégument interne de l'ovule. fait rare- ment défaut. La résorption de ce tégument n'est en effet jamais complèle, à proprement parler, car si sa structure cellulaire n’est plus distincte, il apparaît au moins sous la forme d'une bande plus ou moins étroile et pigmentée. Sa résorplion na pas lieu au même litre que celle du tégu- ment externe, dont 1! ne resle plus aucune trace à la malu- rité. Le tégument séminal comprend lantôt une, tantôt deux assises cellulaires. Dans ce dernier cas, la plus interne est toujours la plus développée, et peut même acquérir dans certains genres de grandes dimensions : Phænosperma, Uniola, Diarrhena, Glyceria, eic. Le développement de cette assise est en raison direcle de la pigmerñtalion. et, de la couleur d’un fruit, on peut préjuger 58 ne P. GUÉRIN. du développement que comporte le tégument séminal, la malière pigmentaire ne se trouvant qu’exceplionnellement en dehors du tégument séminal, dans la zone interne du péricarpe (Asprella Hystrix) ou à la fois dans cette même zone el l’assise protéique (Maïs colorés). Quel que soit le développement du légument séminal, il présente toujours, à part de rares exceplions (Æ£/eusine, Dac- Lyloctenium, Zizaniopsis, par exemple), une adhérence étroite avec le péricarpe. R | 7° Enfin, l’épiderme du nucelle peut persister lui-même, lantôt sous forme d’une bande hyaline à structure He plus où moins netle, tantôl au contraire, et dans les genres Bromus el Brachypodium en particulier, il peut acquérir un développement considérable et concourir à la protection de la graine. | De ce qui précède, 1l ressort qu’à l'exception des £/eu- sine, Dactyloctenium et Zizaniopsis qui sont de véritables achaines, et des Crypsis el Sporobolus qui sont des caryopses particuliers, le fruit des Graminées est bien un caryopse, c'est-à-dire un fruil dans lequel, à la malurité, le tégument séminal est soudé étroitement avec le péricarpe. | Nos conclusions sont donc tout à fait différentes de celles émises par Jumelle, conclusions sur lesquelles Van Tieghem a cru pouvoir s'appuyer récemment pour classer les Gra- minées parmi les Inséminées. | Pour ce savant, en effet, le groupe des « Inséminées » comprend notamment les plantes dans lesquelles le nucelle el le légument ou les téguments ovulaires sont détruils après la fécondation par l’assise digestive de l’albumen, qui vient se souder avec la paroi interne du fruit, lequel peul lui-même êlre partiellement résorbé. Mais nous avons vu que les Graminées ne peuvent êlre considérées comme possédant des fruils à graine sans légument. Si ce tégument n’est souvent que peu apparent, cela résulte évidemment de ce qu'il ne provient que du tégument ovulaire interne, dont les deux assises elles- nl TÉGUMENT SÉMINAL ET PÉRICARPE DES GRAMINÉES. 99 mêmes sont minces à l'origine, et ne prennent ordinai- rement qu'un faible développement pendant la malura- tion. Comprimées par l’albumen en voie de formalion, ces deux minces assises sont plus ou moins écrasées, et l’on conçoit aisément qu'il soit souvent difficile de Les relrouver à l'état adulte. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL Par PAUL GAUCHERY CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LE NANISME Tous les êtres organisés sont susceplibles d'éprouver dans leur croissance diverses modificalions, qui tantôt les porlent à un déveioppement extraordinaire, tantôl les relien- nent dans des limites plus étroiles que de coutume. Les faibles lailles sont celles des nains, car en général on donne le nom de nains à tous les individus dont la taille est de beaucoup inférieure à la moyenne de leur espèce; mais on ne sait quel est le plus haut degré de la petile taille auquel le nom de nain peut convenir. Le nain et le géant forment les deux lermes extrêmes pour une espèce donnée, variables selon les circonstances, mais qu'elle ne peut cependant pas dépasser de beaucoup, en deçà comme au delà. fs. Geoffroy Saint-Hilaire (1) réserve le nom de nains aux individus dont l’exiguiïlé de la taille dépend de Ja diminution de volume de toutes les parties de la plante. On doit donc enlendre, par nain, un être chez lequel toutes les parties du corps ont subi une diminution générale, (1) Geoffroy Saint-Hilaire (Isidore), Hist. des anomalies de l'organisation, {. I, p. 140, et Traité de tératologie. 62 P. GAUCHER Y. el dont la laille se trouve ainsi de beaucoup inférieure à la moyenne de son espèce el de sa race. La petilesse de la taille ne constitue donc pas un caractère suflisant : dès qu'on trouve une cause qui explique celle apparence de la stature, elle devient le caractère d’un élat qu’on sépare du nanisme : c'est une monstruosilé ou une anomalie. eo . be Nous devons donc séparer du nanisme les contrelaits, Les individus de pelite taille par disparition alrophique totale ou parlielle d’un organe végélalif de la plante, comme on y arrive arlficiellement par les procédés horticoles. L'art de faire des nains, chez les arbres et les végétaux ligneux, a de tout temps préoccupé les horticulteurs ; on les muttile el on atlaque les branches et les racines qui sont les principaux organes de l'accroissement végélal. Par ce pro- cédé on obtient des nains particuliers, mais {out à fail diffé- rents des nains que l’on peut observer dans la nature (1). . « En effet, dit Changeux (2), qui ne voit que les arbres dont onus parlons sont appelés improprement du nom de nains. Quand on les abandonne à eux-mêmes, ils Lendent à s'élever aussi haut que leur nature le comporte. C’est en multipliant les tiges sur le tronc, c’est en élendant leur surface, qu'on empêche leur étendue en hauteur et en largeur; en les laillant continuellement on empêche aussi leurs progrès; si on les abandonnait à eux-mêmes, ils croîlraient comme Îles autres arbres de leur espèce, excepté dans des climats et des lerrains très opposés à leur origine et à leur tempérament. » _ Gelte méthode de culture est très en faveur chez les Japonais. Ils arrivent, dit M. Vallot (3), à loger dans un appartement un vérilable petit bois en miniature. Leur méthode de culture semble résider essentiellement dans la suppression du pivot, la rareté de la nourriture pro- (1) Voir Clos (An. Ac. des Sc., Inscrip., B.-L. de Toulouse, 1889). (2) Changeux (Diction. d'Hist. naturelle de Valmont et Bomare, t. XE, p. 87). (3) Vallot, Les arbres nains du Japon à nor du Trocadéro (Journ. d’hort., t. XI, 1889). RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 63 duite par la dénudalion des racines, la torsion des rameaux el le recépage fréquent. M. Vallot a décril, d’une facon générale, l'aspect de ces nains chinois d’après des observalions faites au Trocadéro, lors de l'Exposition de 1889; ces observations portent sur les genres Juniperus, Thuya, Cupressus, Pinus, Podocarpus, Trachelospermum Osteomeles, Nandina, Acer, ete. 1° Les Uiges et les branches sont contournées artficielle- ment, dans Lous les sens, soit en serpentant, soil en hélice. ce qui diminue au moins au tiers leur longueur apparente. 2° Les branches sont pinces lrès fréquemment et les tiges sont recépées souvent dès qu'elles deviennent un peu grosses, de sorte que le tronc forme un gros moignon d’où partent des branches {rès grêles. 3° Ces plantes sont dépourvues de pivot. . 4° Les racines qui remplacent le pivot sortent de terre sur une grande longueur et n’y enfoncent que leurs extrémités, de sorte que le tronc est porté comme sur un certain nombre de pieds. D'autres opérations de jardinage concourent aussi à la production d’une sorle de nanisme artificiel, la greffe et le bouturage (1). On sait que le Pommier ordinaire, greffé sur le pommier Paradis, se transforme en arbre nain. Pourtant ce procédé aboutit quelquefois au phénomène inverse : le Sorbier des oiseleurs (Sorbus aucuparia L.) devient beaucoup plus grand quand il est greffé sur l'Aubé- pine (Cratæqus Oxyacantha L.) (Moquin-Tandon). Enfin, tous les horticulteurs savent qne les espèces qui sont rendues précoces artificiellement sont généralement petiies et même naines; au contraire, ils allongent la vie d’une plante en l'empêchant de fruclifier, procédé commu- nément employé avec le Reseda odorata. (1) Dybowski à obtenu des nains d’Asters, de Soleils, de Solidages, de Gr liemes, de Phlox, à l’aide de bouturages (Journ. Soc. nat. Œ'hort, 1888, t. X, p. Lxxxi). 64 P. GAUCHERY. M. Clos définit plusicurs cas de nanisme : 1° un nanisme dù à une anomalie par slase morphogénique; 2° un nanisme dû à l’ampulalion de l'axe primaire; 3° par précocité de floraison; 4° par maladie, ou état lératologique; 5° par l’al- laque de parasites animaux ou végélaux (Æcidium, Cynips). Voilà donc des causes qui expliquent la faible stature de certaines plantes, mais elles n'arrivent pas à produire des nains, à proprement parler, car ceux-ci, comme nous les avons définis, sont des individus qui ont conservé, dans leur petitesse, la perfection des formes de l’adulle, ou à peu près cetle perfection. Gübler, dans ses observalions sur quelques plantes naines (1), définil un nanisme accidentel ou proprement dit, et un nanisme normal où pygmésme; 1l reconnaît aussi un nanisme partiel où local comme on admel un nanisme général, quand par exemple des plantes, d’ailleurs bien développées, portent des fleurs extrêmement exiguës. Le pygméisme est fréquent chez les végélaux appartenant à des familles les plus différentes. Dans ce cas, le Lerme de nain est employé comme dénomination spécifique et exprime seulement la pelilesse absolue ou relalive de la plante à la- quelle on l’applique (2). Exemples : Sisymbrium nanum, Coronilla minima, Carduus pumilus, Achillea nana, Ranuncu- lus pygmaæus, Myosurus minimus, Gentianella pusilla, etc., etc. Là encore, le nanisme normal ou pygméisme ne rentre pas dans le cadre du nanisme proprement dit. Les causes du nanisme accidentel nous échappent généra- lement, mais un certain nombre de faits éclairent singuliè- remeni la question. On pourrait ranger parmi les causes du nanisme accidentel chez les végétaux : 1° Un obstacle apporté à la nutrition et au développement de l'embryon ; 4) Gübler, Comptes rendus Soc. de biologie, 1848, et Soc. botan. de France, 1854. (2) Jourdan lDict. Sc, nat., t. IL, p. 128). Ps EX NS 9, 3 et 4 D aus SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE 1 ANATOMIE, La PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉPAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME 1e FN 2 13 a PARIS | MASSON ET. Ce ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMID DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT- GERM cn 1609 ne pars 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. La été. publié en juillet 1899. Les Annales. des Sciences | naturelles paraissent par Cahiers mensuels ie DoranIQUEE as Publiée « sous 4 direction de M. Pa. Van DisenEn L' abonnement est fait pour 2 volumes, hu d’environ 400 pages avec les planches eh les figures dans. le. texte correspondant au ‘mémoires. ii RU Cdt de _ Ces volumes paraissent en plusieurs fascieules dans intervalle. d’une année. ii A Een " Les tomes I à VII sont. complets. ‘ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. A Mir EDwaRDs. avec dés. Sion ches no aux mémoires. | Ces volumes pr en. ee fascicules dans. l'intervalle d’une année. à es al Les tomes 1: à vi sont complets. CE AN AR one de Cabonemen, ‘à 12 volumes Éd no Paris : 30 francs. — Départements el Union postale : < 32 francs ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hésert, et pour | la 2 : paléontologique, par MA MILNe- EpyaRDs. ï Tomes I à XXII ee. à 1891). Chaque volume . eds, 8lée,e + s ee. des Sciences naturelles Prix des collections. nt PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), € _ (Rare) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 950. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. QUATRIÈME SÉRIE (1834-1863). . Chaque partie 20 vol. CINQUIÈME SÉRIE (4864-1874). Chaque partie. 20. vol. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 95 SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque pe 20 vol. is GéoLoGtE, 22 volumes. . . . .. e CR à ex [2 19 0er '. ) ». … RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 65 2° Un obstacle {mutilation, mauvaises conditions de cul- ture) survenant au cours de la germination. 3° L'influence du milieu cosmique en général. Une pareille classification des causes du nanisme, la plus rationnelle à notre avis, serait assez difficile à exposer, car les expériences manquent. Voici, sous forme de propositions, le résumé plus instructif des différentes causes attribuées par les auteurs à la production du nanisme. Ce sont d’abord les opinions déjà anciennes de Linné, Gœthe, Wolff, Gübler, Faure, etc., sur l’influence des milieux cosmiques sur les végétaux. « La sécheresse, le défaut de nourriture, dit Linné (1), arrêtent l’accroissement des végétaux et sont des causes de nanisme. » (Planiæ omnes in terra sterili, exsucca arida minores.) « L’altitude, dit le même auteur, peut faire naître le nanisme. Les plantes à station haute sont en général fort petites. » (Plantæ omnes in Alpibus parvæ.) Le Chenopodium Bonus- Henricus, par exemple, atteint 6 à 8 décimètres de hauteur en France, 4 à 5 décimètres seulement dans les Cévennes. Au mont Blanc, dans les Pyrénées, près du lac d'Oo, il atteint 1 à 2 décimètres seulement. Gæthe (2) compare les formes hypertrophiées de la plaine et les formes rabougries des stations sèches el élevées ; il en conçoit la notion de la variabilité des formes végétales. Dans le travail de Wolff (3), la Carline nous offre un bel exemple de cette adaptalion. Au milieu des pierres, dit l’auteur, la Carlina est acaule ; dans une bonne terre, on ne la reconnaît plus, tant sa tige est haute. On la nomme alors Carlina acaulis caulescens. Du reste, les exemples ne manquent pas. et dans le Zc- honnate d'Histoire naturelle, auteur s'exprime ainsi : « Les plantes s’allongent plus dans les pays chauds que dans les pays froids. La flore tropicale est surtout formée (4) Linné (Crit. bot., p. 156). (2) Histoire de mes Etudes botaniques, 1831. (3) Theoria generationis. ANN. SC. NAT. BOT. IX, 66 P. GAUCHER Y. de végétaux élevés, la flore polaire de végétaux nains. Ne voit-on pas des plantes, qui ne sont que des herbes dans nos contrées, devenir des arbres dans d’autres lieux. Le Ricin, qui n'est qu’un simple arbrisseau en France, devient arbre à Cayenne ; la Fougère, qui est herbacée en France, devient arbre à la Martinique et au Brésil. « En Sibérie et dans tout pays froid, élevé et sec, comme sur les Alpes et les crêtes des D les ane. sont des herbes grêles, rabougries, velues ; dans les plaines basses et humides, nature {oute diverse : les mêmes plantes devien- nent grandes, larges; elles étendent leurs pétales et leurs feuilles. » Gübler et Faure, étudiant les caractères des flores polaires el montagnardes, s'expriment ainsi: «Le nanisme des espèces est dû à l’action du climat. » Telles sont les opinions déjà anciennes sur la question. Elles nous montrent combien les agents physiques du milieu extérieur agissent puissamment sur la plante, et combien ils sont nombreux. L'ouvrage de M. Costantin, récemment paru (les Végé- taux el les milieux cosmiques), est très instructif à cet égard, et résume l’état actuel de la science. Il consigne la plupart des expériences entreprises par un grand nombre d'auteurs, dans le but d'analyser séparément l’action propre à chacun de ces agents physiques. Ce sont les expériences de MM. Bonnier, Costantin, Dufour, Gain, Lothelier, Russell, etc. Parlons d’abord des milieux impondérables. C'est d’abord l'influence du /rod, comme il résulle des expériences de M. Bonnier (1). L'influence du climat froid sur le rabougrisse- mentdes végétaux est manifeste; avecle Topinambour(Helian- thus tuberosus)le changement est presque invraisemblable. Le T'eucrium Scorodonia, à 1500 mètres d'altitude, nelaisse sortir (1) Bonnier (G.). Étude expérimentale de l'influence du climat alpin sur la végétalion et les fonctions des plantes (Bull. Soc. bot. de Fr., 1888, p. 436). RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 67 hors du sol qu’une à quatre paires de feuilles rapprochées les unes des autres par suite de la petitesse des entre-nœuds. Dans l'échantillon de plaine, au contraire, 1l y a cinq à douze paires de feuilles largement séparées les unes des autres. L'influence du froid se traduit d’ailleurs sur les graines; les recherches de Müller, Thurgan, Witinack, Kienitz, Schübeler, Haberhandt, Kny, ont montré que les graines longtemps exposées au froid donnent des plantes fleuris- sant plus tôt et produisant plus rapidement leurs graines et que le rôle accélérateur du froid est bien manifeste sur le port de la plante. M. Gain (1) s'exprime ainsi au sujet de la sécheresse : «Sous l'influence de la sécheresse, la période de croissance de la plante est considérablement abrégée, ce qui arrête hâtivement la vitalité de la plante entière, L'humidité, au con- traire, favorise d'une façon générale le développement de la plante. » L'influence de la lumière est aussi à noter : « Au soleil, dit M. Dufour (2), les feuilles acquièrent une surface plus grande qu’à l'ombre; les liges sont plus grosses, plus hautes, plus ramifiées, la floraison plus hâtive, les fleurs beaucoup plus abondantes. » On connaît les races de haricots nains et de haricots géants « de gaule », que les horticulteurs sont arrivés à produire; c'est probablement par l’action d'une lumière vive atténuée, prolongée pendant une série de généralions et grâce à la sélection. Telle est l'opinion de M. Costantin. Mais l'influence du climat alpin, démontrée par les expériences de M. G. Bonnier, est de beaucoup la cause la plus manifeste de la production du nanisme. Elle résulte de la comparaison de cultures faites d'une part à l'aiguille de la Tour, à 2300 mètres d'altitude, et d’autre part, à Chamonix, dont l’allitude n’est que de 1050 mètres. « D'une manière générale, dit M. Bonnier, toutes les parties (1) Recherches physiologiques sur l’eau dans la végétation (Ann. se. nat., 1895) (2) Journal de Bot., 1887, p. 179. 68 P. GAUCHER Y. de la plante, sauf les fleurs, sont de taille réduite ; mais les plantes sont très inégalement modifiées par le changement des conditions physiques extérieures, suivant l'espèce à laquelle elles appartiennent. » Telle est l’action produite par les milieux impondérables, le froid, l'humidité, la sécheresse, la radiation lumineuse et le climat. | L'action qu'exercent sur la plante les milieux pondé- rables fait l’objet des expériences de M. Dassonville (1). Lorsque les végétaux, dit l’auteur, vivent dans un milieuriche en substances minérales, ils prennent un grand développe- ment. Citons quelques résullats expérimentaux intéressants. Lorsque le Lupin végète dans l’eau distillée, sa racine atteint 3 centimètres de longueur et sa tige 2 centimètres et demi, alors que d'autres Lupins végétant dans une solu- tion saline ont des racines mesurant 20 centimètres de lon- gueur et des tiges 8 centimètres. Mêmes résultats pour la Fève : dans l’eau distillée les tiges atteignent 20 centimètres seulement, alors qu’en solu- tion saline elles atteignent jusqu'à un mètre. Le Blé, dans l'eau dislillée, présente des racines dont la longueur ne dépasse pas 1 centimètre, et les tiges 7 à 8 centimètres, alors qu’en solution saline les racines ont jusqu’à 20 centimètres de longueur et les tiges 16 centimètres de hauteur. On voit par ces trois exemples, pris au hasard dans le travail de M. Dassonville, que la pauvreté en sels du milieu de culture favorise le nanisme. Depuis bien longtemps déjà Bonnet et Senebier ont obtenu des pieds de Haricots nains, en privant ces plantes d'une partie de leurs cotylédons. Ils enlèvent ces organes en entier, après apparition des premiers actes de la germi- nation, masliquant avec soin la blessure pour la protéger contre l'humidité. Les proportions du végétal sont d'autant plus petites que l’on a retranché une plus grande partie de (1) Dassonville (Revue générale de Botanique, 1898). RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 69 ces organes. Bonnet a réalisé les mêmes expériences sur un Chêne qui a vécu pendant plusieurs années faible et petit. Ces expériences de Bonnet et Senebier ont été reprises récemment par M. Gain dans un travail intilulé : /évelonpe- ment des Lupins issus de graines dont les cotylédons ont été mutilés (4). Il conclut ainsi : « Il en résulte des varialions morphologiques importantes qui intéressent surtout le port de la plante, le nombre des folioles des feuilles, le nombre et la surface des feuilles; confirmation nouvelle des expé- riences précédentes. » Telles sont les influences variées qui peuvent amener dans certains cas différents degrés de nanisme. À ces causes, M. Bonnier ajoute un nouvel élément : la concurrence vitale. Des pieds nés de plusieurs graines d'une même espèce, d'une même capsule, semées dans un vase, un certain nombre seront comme étouffés par les plus forts et resteront nains. M. Clos à obtenu ainsi des nains de Lythrum Hyssopifolia, Datura Stramonium, Veronica ana- gallis, Nicandra Physaloides (2). Les échantillons que nous allons étudier sont des nains dans toute l’acception du mot. Nos sujets de comparaison, nains el plantes normales ou même de grande taille, ont été pris sous le même climat, dans le même sol, el végétant les uns à côté des autres, soumis vraisemblablement aux mêmes conditions de radiations lumineuses, de sécheresse, d'humidité, elc...; par conséquent, leur nanisme ne tient pas aux conditions extérieures du milieu, mais vraisembla- blement à une cause interne. Il en résulte que les plantes soumises à nos recherches nous fourniront dans leur ensemble la caractéristique du nanisme constitutionnel. En outre, les végétaux annuels ont une croissance limitée; le terme de leur développement arrive habituellement avec l'apparition des fleurs et des fruits, et cette époque désigne (1) Gain, Association francaise pour l'avancement des sciences (Congrès de Saint-Etienne, 1897). (2) Clos, loc. cit. 70 P. GAUCHERY. aussi la limite de leur vie. Nous n'étudierons donc compara- tivement que des plantes ayant atteint leur complet déve- loppement, c’est-à-dire porteurs d’inflorescences complète- ment développées, quelquefois même de fruits. Nous avons divisé ce travail en quatre chapitres. Dans un premier chapitre, seront énoncées les différentes modifications apportées par le nanisme dans la morphologie externe de la plante qui en est atteinte accidentellement. Puis, dans un second chapitre, les principales modificalions anatomiques en rapport avec le nanisme. Dans un troisième chapitre, seront exposés quelques points particuliers du développement des lissus des nains. Enfin les conclusions générales rappelleront Îles principaux résullats énoncés dans les différents chapitres qui constituent ce travail. L. Morphologie externe. IT. Morphologie interne. IT. Développement des tissus. IV. Résumé général et conclusions. CHAPITRE PREMIER MORPHOLOGIE EXTERNE Les nains ne forment pas de races distinctes ; ce sont des individus isolés et dispersés dans l'Espèce. On les rencontre dans un grand nombre de familles, et les espèces les plus belles et les plus robustes de chaque famille, produisent non moins de nains que loute autre. Le nanisme proprement dil s'’observe cependant plus fréquemment chez certaines plantes que chez d’autres. Cosson et Germain (Æ%ore des environs de Paris) en citent de nombreux exemples formant les sous-variétés, nanus, pusillus, uniflorus, elc. Leur caractère commun consiste dans la réduction de l'appareil végétatif et la simplification des inflorescences, mais la fixité que l’on pourrait leur attri- buer n'existe pas. On peut dire que, pour une espèce donnée, tous les termes de transition existent entre elle et sa sous-variété naine. De plus, toutes les espèces végétales peuvent dans certaines condilions rester naines, et nous en avons trouvé des exemples superbes, qui pourraient constiluer des variétés nouvelles, au même litre que celles indiquées dans la flore précédente. Le nanisme est donc général. Moquin-Tandon (1), dans son remarquable ouvrage de tératologie végétale, qui résumait l’état de la science en 1841, époque à laquelle il fut publié, ne dil que quelques mots sur les variétés naines el les circonstances où elles se produisent (Gübler). D'autre part, les données sur la mor- (4) Moquin-Tandon, Tératologie végétale, 1841. 72 P. GAUCHERY. phologie externe sont très restreinies quand on condense tous les caractères attribués par les auteurs aux différentes sous-variétés naines; l’étude de la morphologie externe s'impose donc, avant celle de l'anatomie. Nous avons choisi, comme nous l'avons dit précédem- ment. des échantillons porteurs d’inflorescences complète- ment développées ou de graines, les nains cueillis à côté des géants, soumis vraisemblablement aux mêmes conditions physiques du milieu extérieur. Cette condition était de la plus haute importance; le travail de M. Costantin, cité plus. haut, prouve combien les agents extérieurs agissent puis- samment sur la plante. Crucifères. SISYMBRE (Sisymbrium officinale Scop.). La lige atteint normalement 3 à 8 décimètres de hauteur; elle est rameuse supérieurement ou à la base, à rameaux étalés ; les feuilles sont très dentées, et les siliques très nom- breuses. Les nains n’atteignent que 10 à 15 centimètres de hau- teur ; leur tige est simple, non rameuse. Les incisures des feuilles sont réduites ainsi que le nombre des lobes; enfin les siliques sont toujours en très petit nombre. Cistinées. HéLrANTHÈME (Helianthemum quitatum Mill). Cette plante atteint en moyenne 4 décimètres de hauteur; nous avons trouvé des exemples de nains dont la taille n’était pas supérieure à 4 centimètres. La tige rameuse chez les géants, est simple chez les nains; elle porte chez les premiers des feuilles manifestement trinerviées, uninerviées chez les autres. Les nains conservent leurs feuilles cotylédo- naires dans les échantillons fleuris. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. qe Les feuilles sont opposées inférieurement, allernes supé- rieurement, et celles-ci munies de stipules. Rien de sem- blable chez les nains; il n’y a pas de feuilles allternes, elles sont toutes opposées el les feuilles supérieures n’ont jamais été trouvées stipulées. Enfin les fleurs nombreuses, dispo- sées dans celle espèce en grappes lâches allongées, sont réduites par le nanisme à une seule fleur longuement pédi- cellée. Caryophyllées. OEILLET (Dianthus prolifer L.) C’est une plante qui atteint ordinairement 3-4 décimètres de hauteur ; les nains n'’atteignent pas 1 décimètre. Leur üige n'est pas rameuse; arrondie à la base, comme dans les types de grande taille, elle est anguleuse aussi au sommet, mais les angles sont toujours peu marqués. La gaine des feuilles caulinaires est peu accentuée chez le nain; mais les différences les plus importantes siègent dans les organes floraux. Les fleurs sont sessiles dans les inflo- rescences, très réduites en nombre chez les nains et enveloppées dans les deux cas de deux à trois paires d’écailles appliquées; mais ces écailles entières dans le nain sont ailleurs plus ou moins irrégulièrement dentées-crénelées, ainsi que les bractées écailleuses externes. Cosson et Germain citent à propos du Aianthus prolifer une sous-variété qu'ils appellent swb-uniflorus, dont la diagnose est ainsi établie par ces auteurs : «Tige simple ne portant qu'un glomérule de 1-3 fleurs. » On le voit, cette variélé sub-uniflorus rentre absolument dans le cadre du nain que nous venons d'étudier. Le Dianthus carthusianorum possède aussi une variété uni- florus à tige simple ne supportant qu’une à deux fleurs. 14 P. GAUCHERY. Lycanis (Lychnis Githago L.). Les nains ont leur tige non rameuse, terminée par une fleur unique. Le calice coriace qui possède des côtes saillantes chez les types bien développés, en possède aussi chez les nains, mais elles y sont très effacées. Hypéricinées. Mizzepertruis (Hypericum perforatum L.). Les types nains de cette plante on! été étudiés par Gübler ; il à montré que cetle espèce, habituellement robuste, est souvent atteinte de nanisme. Gübler s'exprime ainsi : « Les nains ont quelques pouces d’élévation, au lieu de un a deux pieds; leurs feuilles sont très petites, étroiles, à bords roulés en dessous, de manière à paraître linéaires ; leurs fleurs, en petit nombre, n'avaient que quatre pièces au calice et à la corolle. Les fleurs létramères sont de rigueur chez les individus chétifs. » .Gübler en a observé de nombreux cas chez l’Hypericum perforatum et V'ÆHypericum humifusum, variété Liottardi. Légumineuses. MériLor (Melilotus alba Lam.). La tige des nains n’est pas ramifiée. Les folioles ont des dents à peine marquées, tandis qu'elles sont très nettes el très nombreuses dans les échantillons de grande taille; les grappes florales sont uniques, doubles quelquefois, et pos- sèdent un nombre restreint de fleurs. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 75 Œnothéracées. ÉPiLOoBE (Epilobium parviflorum Schreb.). La tige rameuse atleint en moyenne 0",80 de hauteur ; nous avons trouvé des nains atteignant à peine 10 centi- mètres de hauteur, dont la lige n’est pas rameuse. Les feuilles, qui sont finement denticulées dans cette espèce, sont simples ou à dentelures peu marquées chez les nains; les fleurs y sont également très réduites en nombre; deux, trois, quelquefois une fleur solitaire,terminent la tige, tandis que dans les échantillons de grandes dimensions, les fleurs sont en grappes ou en panicules feuillées. Ombellifères. Toruuis (Torilis Anthriscus Gmel.). Plante restant fréquemment naine, d’après Grenier el Godron. Les nains ont des tiges dressées, raides, peu ou pas rameuses; les segments moyens des feuilles supérieures sont simples, tandis qu'ils sont incisés, dentés et plus nom- breux dans les échantillons de grande taille. Les ombelles, qui ont en général 5 à 12 rayons, sont réduites à à rayons au plus par le nanisme. Les fruits ovales sont couverts d’aiguillons courbés ascen- dants, rappelant en petit ceux des grands échantillons. Dipsacées. CaRDÈRE (Dipsacus silvestris Mill). Le Dipsacus silvestris possède une tige de 8 à 12 déci- mèlres, rameuse supérieurement, très réduile et non rameuse chez les nains. * 76 P. GAUCHER Y. Les feuilles caulinaires inférieures possèdent de nom- breuses dents pointues à sinus aigus; celles des nains, au contraire, ne sont pas dentées, ou quand les dentelures existent, elles sont peu marquées. De plus, sur les nervures des feuilles et sur la tige, les piquants sont beaucoup moins nombreux que dans les grands types. | Les bractées supérieures sont, dans cette espèce, oblon- gues-lancéolées; elles sont presque linéaires par le na- nisme. Les paillettes du réceptacle floral sont oblongues, obovées brusquement, et terminées en une longue pointe subulée cilée. Les nains ne possèdent que des paillettes linéaires aiguës, un peu dilatées à la base, et leurs involucres sont composés d’un très petit nombre de folioles. | Composées. SÉNEGON (Senecio vulgaris L.). La lige du nain n'est pas rameuse; ses feuilles sont pen- nalifides, mais non dentées comme chez les géants; car les dents manquent absolument, les lobes seuls existent. Les fleurs sont dans cette espèce en capitules formant une panicule terminale rappelant le type du corymbe. Les échantillons nains de séneçon, au contraire, ne possèdent que des capitules solitaires, terminant la lige; le caractère spécifique de l’inflorescence disparaît. ERIGÉRON (Erigeron canadensis L.). Dans les types de grande taille, la tige atteint normale- ment plus de un mètre de hauteur el donne naissance laté- ralement aux nombreux rameaux de l’inflorescence. | Certains nains atteignent 4 à 5 centimètres seulement; leurs feuilles ne sont pas lâchement dentées comme dans les types supérieurs. : RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. var. De plus, landis que, normalement, les capitules des inflo- rescences forment des grappes composées, rapprochées en vaste panicule pyramidale, ici l’inflorescence se réduit à { à 3 capitules isolés. On peut dire que la réduction du nombre des capitules de l’inflorescence et le nombre des fleurons dans chaque capitule sont proporlionnels à la petitesse de la taille (PE. 1). MATRICAIRE (Matricaria Chamomilla L.). Les nains de cette espèce peuvent n’altemdre que 6 centi- mètres de hauteur; leur tige est dressée, simple, non rameuse; leurs feuilles sont lrès découpées en segments linéaires allongés et le nombre de ces segments subit une grande réduction. Les nains ne possèdent qu'un capitule solitaire. On con- naît le nombre considérable des capitules qui constituent les magnifiques inflorescences de la Camomille, quand elle atteint ses dimensions normales. ReInE-MarGuEriTE (Callistephus chinensis). Voici la diagnose de celle plante horticole, quand elle atteint son développement normal : Tige rameuse de 40 à 50 centimètres. Feuilles inférieures spatulées, les intermédiaires rhom- boïdales-lancéolées, les supérieures oblongues, toutes gros- sièrement dentées. Capitules très grands, solitaires terminaux et longuement pédonculés, composés : dans les simples, de une à quatre rangées de ligules entourant un disque plat et jaune ; dans les doubles ou pleins, de ligules nombreuses résullant de l’élongation ou de la transformation de fleurons. Quand elle reste naine, elle en diffère sensiblement. La tige est simple, non rameuse ; nous avons trouvé des tiges naines qui n’atteignaient que 5 à 6 centimètres de hau- 78 P. GAUCHERY. teur (capitules compris). Les feuilles caulinaires sont spa- tulées et dentées : les dents font souvent défaut, et quand elles existent dans les feuilles moyennes elles sont peu mar- quées (fig. ! et 2). Les capitules sont très ré- duits, solitaires, terminaux et brièvement pédonculés. On ne compte environ que 20 ligules et 7 fleurons, nombre très inférieur à ceux des grands échantillons; mais proportion- à | nellement à la hauteur de la Fig. 1 et 2. — Callislephus chinensis. Lige, les ligules sont beaucoup Feuilles caulinaires proprement dites. d | | ‘ — G, grand échantillon; N, naïn. plus grandes chez 16S Halls. Campanulacées. CAMPANULE (Campanula glomerata L.). Les types de cette espèce sont très fréquemment nains (G. G.) (1). Dans leur #/ore des environs de Paris, Cosson et Germain indiquent une sous-variété pumila, dont là diagnose repose sur la réduction de l’inflorescence, « plante naine, glomé- rule terminal pauciflore ». Nous avons vérifié celte distinc- tion sur de nombreux exemples de nains récoltés sur les talus du viaduc de Changis, près Fontainebleau. Tandis que les échantillons normaux, et surtout ceux de grande taille, possèdent des capitules latéraux, les nains en sont dépourvus et le glomérule unique est terminal. Une espèce voisine de Ja Campanula glomerata, la Cam- (1) Reichenbach en a fait figurer 3 pieds nains de 0,01 à 0,06, l’un d'eux étant uniflore (Icon. crit., VI, tab. 553). Des nains de Campanula glomerata ont aussi été observés par M. Clos (loc. cit.). RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 19 panula persicæfolia L., comporte également une sous-variété naine (C. p. sous-var. pumila), plante naine, possédant une tige uniflore. Ces deux sous-variétés ne sont évidemment que le fait d’un nanisme accidentel fréquent dans ces deux espèces. Primulacées. Mouron (Anagallis arvensis L.). Les espèces naines n’atteignent souvent que 3 centimètres de hauteur ; la tige est simple, dressée, non rameuse. Les feuilles opposées, trinerviées comme chez les grands échantillons, sont au nombre de 6 à 8 seulement. Les feuilles cotylédonaires persistent. Le calice, dans la plupart des cas, est 5-fide; plus rare- ment on le trouve 4-fide, et les fleurs tétramères peuvent exister sur le même échantillon avec des fleurs pentamères. Gübler a déjà signalé cette particularité des nains du mouron possédant des fleurs létramères. | Gentianées. ÉRYTHRÉE (Erythræa ramosissima Pers.). Les caractères spécifiques les plus constants qui différen- cient l'E£rythræa ramosissima de l'Erythræa centaurium, sont le port de la plante el l’axe floral. Dans l’Erythræa centaurium, la ramification n’a pas lieu dès la base et souvent elle est réduile; les fleurs sont sessiles. Dans l’£rythræ ramosissima, plante de taille géné ralement plus petite que la première, la ramification v esl très développée dès la base, et les fleurs sont pédicellées. Les échantillons nains d’£rythræa ramosissuna que nous avons pu récolter au bois Gautier, près du laboratoire de Fontainebleau, ne mesuraient que 25 millimètres de hau- teur, landis qu’à côté, des échantillons, presque géants pour 80 P. GAUCHER Y. l'espèce, atteignaient la plupart 20 centimètres de hauteur. Chez ces nains, la tige élait simple ; le caractère du nom spécifique disparaît donc. Leur DEENTe peut être ainsi établie : Tige di. non rameuse, à cannelures peu visibles, tan- dis qu'il y a 4 à 6 côtes très sn iliantes chez les types supérieurs ne portant qu'une seule fleur, plus rarement deux ; fleurs, on le sait, disposées dans l'espèce en ne Frioue lâche (PI. Il). La longueur du tube de la corolle est manifestement infé- rieure à celle des tubes des échantillons géants, mais elle esl plus grande proportionnellement à la taille. Il y a donc dis- proportion très marquée entre la hauteur de la tige et les dimensions de la fleur. Dans certains échantillons nains, les fleurs sont trétra- mères, à côté de fleurs pentamères. Enfin, signalons chez eux la persistance des feuilles cotylédonaires dans les échan- Ullons fleuris. Solanées. Darura (Datura Stramonium L.). La tige des nains est simple sans ramifications dichoto- miques. Les feuilles sont, dans l’espèce, ovales, acuminées, sinuées, anguleuses, à dents larges acuminées. Rien de semblable chez les nains; elles sont moins dentées, les lobes seuls existent, les dents secondaires font complètement défaut (fig. 3 et 4). A ce point de vue, les feuilles des nains adultes se rap- prochent, comme forme extérieure, de celles de la base de la tige, les premières apparues chez l’échantillon de grande taille. MoRELLE (Solanum nGrUmM L.). La lige de cette plante est rameuse et diffuse; elle porte au sommet des inflorescences en corymbe. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 81 Chez les types nains, la tige est droite sans ramifications; les fleurs sont solitaires ou disposées deux par deux, mais jamais en corymbe. De plus, la forme de leurs feuilles est simple, et non dentée comme chez les types normaux de l’espèce. Borraginées. Héciorrope (Helo- l'opium europæum DE Plante atteignant fréquemment 3 à 4 dé- cimètlres de hauteur, à tige droite herba- cée, à rameaux ou- verts. Les inflores- cences sont en épis G latéraux recourbés. Fig. 3 et 4. — Datura Stramonium L. — G, grand échantillon ; N, nain. Les nains n'ont pas plus de 2 centimètres de hauteur (1); leur tige est simple; ils conservent leurs feuilles cotylédonaires, et celles-ci sont sensiblement plus petites que chez les grands échantillons. Certains nains ne possèdent que deux feuilles opposées, d’autres quatre seulement. Leurs inflorescences se réduisent à » fleurs seulement; nous n’avons pas trouvé de réduction dans les verticilles floraux. (1) M. Clos a observé deux nains de cette espèce mesurant l’un 6 centi- mètres, l’autre #. ANN. SC. NAT. BOT. 1x, 6 82 P. GAUCHERY. Scrofularinées. Moruer (Antuwrhinum Opuntium Re L'Antirrhinum Oruntium possède une tige de 2 à 4 déci- mètres de hauteur, dressée, un peu rameuse, possédant en moyenne 10 à 13 entre-nœuds. Les fleurs se rapprochent au sommet de la tige, pour former une grappe spiciforme très lâche. Certains nains n’atteignent pas 6 centimètres de hauteur ; leur tige se présente toujours simple, dressée, non rameuse, à 5 à 6 entre-nœuds. Le caractère spécifique de l'inflores- cence disparaît, car il n’y à ordinairement qu'une seule fleur au sommet de la tige. Les nains conservent généralement leurs cotylédons, tandis que les géants les perdent promplement. | La longueur de la tigelle, par rapport à la tige, est relati- vement plus grande chez les nains. Nous avons mesuré des ligelles de 10-15 et bien des fois 20 millimètres chez les nains, alors qu'elle n’est d'autre part que de 15 à 17 mulli- mètres. Labiées. CALAMENT (Calamintha Acinos Gaud.). Les échantillons de grande taille atteignent jusqu à 3 dé- cimèlres de hauteur; leur tige est très rameuse, élalée, diffuse. Les feuilles péliolées ou légèrement alténuées en péliole sont entières, souvent légèrement dentées; les fleurs forment des glomérules presque sessiles de 2 à 3 fleurs dont l’ensemble constitue des épis feuillés très lâches. Nous avons trouvé des nains poussant dans le même ter- rain et dans les mêmes conditions physiques, qui atteignent à peine 3 centimètres de hauteur. Leur tige n’est pas rameuse et présente une apparence ligneuse très marquée (PI. IT). RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 83 Une seule fleur, rarement deux, lermine la tige; la symé- trie de l'inflorescence des labiées disparaît donc. Propor- tionnellement aux dimensions totales de la plante, cette fleur est bien plus grande que dans le type géant, Verbénacées. VERVEINE ( Verbena officinalis L.). Chez des Lypes nains de 8 centimètres de hauteur, la tige n'est pas rameuse; les inflorescences ont un très petit nombre de fleurs disposées en épis grêles et lâches, peu développés. Amarantacées. AMARANTE (Amarantus retroflerus L.). Dans la flore des environs de Paris, l'Amarantus retro- {lexus possède une sous-variété pusi/lus, dont les caractères sont les suivants : Plante n'atteignant que # à 5 centimètres de hauteur (normalement elle est de 8 décimètres), à panicule très compacte, à peine rameuse. Dans le champ d'expériences du laboratoire de biologie, nous avons trouvé tous les intermédiaires entre les types atteignant 80 centimètres de hauteur, el ceux de 5 centi- mètres seulement. La plupart des nains ont 1 décimètre de hauteur; leur tige possède des angles à peine marqués et porte une grosse panicule terminale, sans épis latéraux. Le nombre des épis floraux axillaires et latéraux est d'autant plus réduit que la taille est plus faible. 84 Fig. 5. — Atriplex hortlensis. — 1, 2, 3, 4, 5, types de feuilles situées de plus en plus haut sur le grand échantillon. P. GAUCHERY. Salsolacées. ArrocHE (Atripler hortensis L.). Sur des échantillons mesurant plus de 1 mètre de hauteur, feuilles sont opposées itriangulaires - oblon - gues à la base, ettrian- gulaires hastées à la partie moyenne ; en haut de la tige, on observe des bractées alternes, lancéolées- allongées (fig. 5). Des nains de 8 à 10 centimètres de hau- teur ont leurs liges simples ; leurs feuilles opposées sonl toutes triangulaires - oblon- gues, et les bractées alternes font totale- ment défaut (fig. 6). les. 1 27 274 = n ) 4 \ Fig. 6. — Alri- plex horten- SiS. — 1, ?, 3, 4, feuilles si- tuées de plus en plus haut snr l’échan- tillon nain. Dans cet exemple, on ne saurait done définir trois sortes chez les Lypes géants. de feuilles, comme Les figures 5 et 6 nous montrent de la façon la plus nette la grande ressemblance des feuilles du nain adulte avec celles de Ia base de la tige, les premières développées, chez le type de grande taille. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 85 Polygonées. RENOUÉE (Polygonum Convolvulus L.). Les nains offrent cette particularité, que leur tige très réduite n'est pas volubile. L'appareil foliacé et les parties florales sont, comme chez tous les nains, très simplifiés. Cette étude de la morphologie externe nous montre donc un certain nombre de caractères communs qui reviennent quand une espèce reste naine. Nos recherches ont porté sur un plus grand nombre d’es- pèces (1). Les caractères que l’on peut attribuer au nanisme restent absolument les mêmes. Les nains ne sont pas des géants en miniature; ils ont une conformation qui leur est propre. Tandis que les géants présentent un surcroît de vigueur, caractérisé par des feuilles plus nombreuses, des tiges plus grosses, des branches plus touffues, des racines plus abondamment ramifiées, on peut dire que les nains présentent une réduction dans tous leurs organes, mais inégale. Leurs racines et surtout leurs liges sont peu ramifiées, et parfois même restent simples; leurs feuilles sont propor- _ tionnellement moins nombreuses et ont une forme extérieure simplifiée. L'inflorescence est également très simplifiée, et parfois même son caractère essentiel ne peut plus être reconnu, parce que le nombre des fleurs est considérablement réduit. Au contraire, les dimensions de la fleur elle-même restent sensiblement les mêmes, caractère qui contribue à donner aux plantes naines un aspect tout particulier. (4) Papaver Rhæas, Papaver dubium, Raphanus Raphanistrum, Capsella Bursa-pastoris, Isatis tinctoria, Saponaria officinalis, Silene conicau, Lupinus -albus, Saxifraga granulata, Scandix Pecten-Veneris, Calendula arvensis, Borrago officinalis, Lithospermum officinale, Echium vulgare, Euphrasia offici- nalis, Chenopodium fœtidum, Rumex Acetosella, Polygonum Fagopyrun, Mercurialis annua, Euphorbia stricta, Loroglossum hircinum, Epipactis atro- rubens. CHAPITRE II MORPHOLOGIE INTERNE Les conclusions formulées dans le chapitre précédent nous ont montré les transformations souvent profondes que subissent les espèces quand elles deviennent naines, quant à leur morphologie externe. Il'est dès lors permis de se demander si à des change- ments extérieurs aussi importants correspondent des mo- difications anatomiques susceptibles d’être notées et de figurer à côté des nombreuses variations spécifiques et indi- viduelles signalées par les auteurs à d’autres points de vue. Disons-le de suite, cette étude est féconde en résultats : elle va nous montrer combien les physiologistes qui sou- mettent les végétaux à des influences variées, doivent tenir compte, dans leurs appréciations anatomiques, du port, de la taille, des dimensions générales des échantillons d’expé- rience, avant d’en conclure une relation de cause à effet. De même que pour la morphologie externe, les échantil- lons que nous allons étudier sont des nains constitutionnels. Papavéracées. Pavot (Papaver dubium L.). Structure de la racine. — Les racines des types normaux, ou même de grande taille, présentent les caractères analo- miques suivants : L'écorce comporte 8 à 10 assises cellulaires dont les externes ont leurs membranes beaucoup plus épaisses. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 87 Le cylindre central est {très développé; on y trouve du liber très abondant, dont les vaisseaux sont réunis en groupes compacts, reliés entre eux par du parenchyme à éléments plus grands. Le bois secondaire forme un anneau très large, et Le calibre de ses vaisseaux est très grand (PI. I). La structure anatomique des racines, chez les nains, en diffère sensiblement. L'écorce, dont les éléments sont apla- lis tangentiellement, comporte 4 à 5 assises cellulaires ; les cellules corticales externes ont leurs membranes épaisses. Le liber est très réduit; ses vaisseaux sont épars dans du parenchyme libérien et ne sont pas groupés comme dans l'exemple précédent. Le bois primaire possède des vaisseaux deux à trois fois plus petits que dans les échantillons de grande taille, et le bois secondaire est très peu abondant. Enfin le développement relalif de l'écorce et du cylindre central est différent de ce qu’on observe dans le géant : ici, l'écorce est manifestement plus développée par rapport au diamètre du cylindre central. Structure de la tige. — Les tiges du nain et du géant sont différentes au point de vue anatomique. Chez le nain, on trouve en général une diminulion du calibre de tous les éléments, un développement plus grand de l'écorce par rap- port au diamètre du cylindre central; l’épiderme est à cel- lules arrondies et à membranes externes cutinisées, tandis que chez le géant ses cellules sont cubiques à parois recti- lignes. L'endoderme est plus différencié chez le géant que chez le nain, et chez ce dernier le péricycle est très réduit. On compte vingt faisceaux libéro-ligneux chez les grands échantillons, onze seulement chez le nain, et dans chacun de ces faisceaux, le nombre des vaisseaux du bois et du liber esl moindre dans le second cas. Enfin, la zone périmédullaire est ici peu développée, comparativement à ce qu'elle est chez le géant. Structure de l'axe floral. — On arrive aux mêmes conclu- sions que pour la tige. 88 _ P. GAUCHERY. On observe très nettement la réduction du cylindre central et l'augmentation de l'écorce, la réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux, et le peu de différenciation du péricycle. En résumé, la caractéristique du nanisme dans le Papaver EE — a — ARR. * Re RSS DR RER RE L:p. B.p. Fig. 7 et &. — Portion de la coupe transversale d'une tige dé Papaver Rhæas L. chez un géant (G) et un nain (N). On voit chez ce der- nier le grand développement de l’écorce Ec et l'absence de formations secondaires libéro- ligneuses. — Ec, écorce ; P, et P,, péricycle; L.p, liber primaire; L.s, liber secondaire; B.p, bois primaire; B.s, bois secondaire; C, cambium. dubiumn peut ainsi être formulée : Grand développement de l’écorce par rapport au diamètre du cylindre central. Diminution du nom- bre des faisceaux et de leurs éléments. Réduction du péri- cycle ; pas de différen- ciation du tissu périmé- dullaire en tissu collen- chymateux. L'étude du Papaver Rhæasfournitles mêmes conclusions. Nous avons trouvé des géants dont les for- mationssecondairesB.s. et L.s. (fig. 7), sont très développées, et ces formations secondaires sont d'autant moins développées que l'échantillon est de plus petite taille (fig. 7 el 8). La réduction du calibre des éléments, bien nette chez le Papaver dubium, est également ici bien marquée ; il est facile de le constater dans les dessins (PL II), surtout pour les vaisseaux du bois (fig. 3 et 4). RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 89 Crucifères. Rapis (ARaphanus Raphanistrum L.). Structure de la tige. — Étudions comparativement la tige du nain et du géant, sur une coupe pratiquée vers le milieu du plus grand entre-nœud. Les différences les plus grandes entre les deux types rési- dent dans la zone ligneuse. Le géant possède 39 à 40 faisceaux libéro-ligneux; le nain n'en possède seulement que de 11 à 12. La zone ligneuse chez le type supérieur est en anneau; elle comporte des vaisseaux et des fibres lignifiées bien développées, régulière- ment alignées radialement, tandis que chez le nain, le cam- bium n'a pas fonctionné; les faisceaux libéro-ligneux pri- maires et définitifs sont isolés les uns des autres, séparés par des rayons médullaires, et les fibres ligneuses font dé- faut. Le calibre des vaisseaux est manifestement plus grand dans le géant. De plus, le péricyele, qui est sclérifié 1e1, l'est peu ou pas chez le nain. Quant à l'écorce, il y a des assises externes à chloro- phylle et des assises internes parenchymaleuses dans les deux cas, mais en plus du nain, on trouve chez l'autre des arcs de collenchyme sous-épidermique en regard des plus gros faisceaux libéro-ligneux. Structure du pédicelle floral. — L'élude anatomique du pédicelle floral fournit les mêmes conclusions : Chez le géant nous trouvons un épiderme dont les cellules sont bien différentes sur la coupe des cellules corticales; ces cellules ont leurs membranes épaisses. L'écorce com- porte 5 à 6 assises de cellules allongées radialement, for- mant une sorte de tissu palissadique. L’'endoderme s'en dis- tingue par ses cellules arrondies, allongées tangentiellement. La limite entre le cylindre central et l'écorce est très nette. Le péricycle forme une zone subcontinue de fibres seléro- 90 | P. GAUCHERY. sées à large lumière. Il y à 6 faisceaux libéro-ligneux et 2 ou 3 autres, plus pelits. On observe aussi un grand développe- ment du parenchyme périmédullaire, qui devient collenchy- mateux à la face interne des gros faisceaux libéro-ligneux ; les vaisseaux du bois ont une lumière d'autant plus large que l'échantillon étudié est plus robuste. Pour un rayon égal à 100, on a : Chez le nain, la structure offre quelques différences : L'épiderme est moins culinisé : ses cellules sont plus arrondies, à membranes plus minces (caractère de jeu- nesse). L'écorce comporte 3 assises de cellules arrondies, lâchement unies entre elles ; la 4° assise corticale forme l’'endoderme. À La limite entre le cylindre central et l'écorce est moins nette entre les faisceaux libéro-ligneux ; ceux-ci en marquent seulement la limite. Le péricycle, moins différencié, se com- pose de quelques éléments parenchymateux : il y à 6 faisceaux libéro-ligneux. Le bois et le liber sont réduits et la moelle est à grandes cellules polygonales. Pour un rayon égal à 100, on a : CORTE ET NAME 84 0 00 000 do 39 Gylindre central..." SAR NRA ES 65 Structure du péliole. — Sur la coupe, le pétiole du géant ou du type normal présente une forme triangulaire, à sommet inférieur avec deux ailettes arrondies, au niveau des angles supérieurs. Au niveau des faisceaux libéro-ligneux il yaen outre des cannelures d’ailleurs peu marquées. Sur toutle pourtour ,un hypoderme double l’épiderme. Auniveau de l’an- gle inférieur, se trouve du collenchyme ainsi que sur le bord supérieur. Le parenchyme cortical est à cellules lâchement unies RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 91 entre elles, et chargées de chlorophylle. On comple # ou 5 assises de cellules chlorophylliennes. Il y à 7 gros faisceaux hbéro-ligneux el 5 ou 6 petits, complets ou incomplets, ré- duits à quelques vaisseaux de bois ou de liber. Le faisceau du milieu possède environ 40 vaisseaux de bois. Le pétiolg nain présente la même forme en coupe trans- versale, mais les cannelures correspondant aux faisceaux libéro-ligneux n'existent pas. [Il y a en moyenne 3 assises de cellules à chlorophylle et dans l’angle inférieur du pétiole se trouve du collenchyme qui fait défaut au niveau du bord supérieur. Il y a 7 gros faisceaux libéro-ligneux, plus 1 à 2 pelits faisceaux incomplets, réduits à un vaisseau du bois, ou un petit groupe de vaisseaux libériens. Le faisceau du milieu possède 20 à 26 vaisseaux et son péricyele est à fibres épaisses, mais très réduit quand on le compare à celui des lypes de grande taille. En résumé, le nanisme, chez le Raphanus Raphanistrum se manifeste par : Un développement relatif plus considérable de tissu cor- lical ; L'absence de difflérencialion dans le péricyele ou son fai- ble développement ; La réduction du collenchyme cortical, du nombre des faisceaux, et dans chacun, du nombre des éléments; L'absence de parenchvme périmédullaire différencié; Le fonctionnement très limité du cambium. CaPsELLE (Capsella Bursa-pastoris Mœnch). L'étude qui nous occupe a élé faite comparalivement sur un échantillon de 3 centimètres de hauteur avec un autre de 22 centimètres. Structure de la racine. — La racine possède chez le nain un cylindre central très restreint. L'anneau ligneux est peu développé: en dedans, le bois primaire, plus en dehors, un 92 P. GAUCHER Y. anneau secondaire très réduit. Le liber, également très res- treint, forme des petits groupes comportant 2 à 3 vaisseaux libériens de faible calibre. L'écorce par contre est très dé- veloppée et comporte une zone interne de cellules arrondies lâchement unies entre elles, el une zone externe où les cellules plus cohérentes s’épaississent. . Les rapports respectifs des différentes zones pour un rayon égal à 100, sont : Liber autant Der rene en RATU A 7 Bois primaire: 42e ps nn a 30 Bois sSecondaipe ee 0 EAN tan te 33 Chez le grand échantillon, le cylindre central est plus développé, surtout par ses formations de bois secondaire, tandis que le bois primaire est réduit; autrement dit, le fonctionnement du cambium est plus précoce. ÉCOLES MN ee ee ne ae 21 15 Bois primaires uen" pe NV 22 BOLSESECONAIEC AE PNR ERREUR ARE Pr Dans cet exemple, les cellules de conjonctif qui entourent les vaisseaux du bois primaire ont leurs membranes très épalssies. Structure de la tige. — L'étude de la structure de la tige nous fournit les mêmes conclusions. Chez le nain nous trouvons: Un épiderme dont les cellules ont un aspect différent des cellules corticales; une écorce comportant 3 ou 4 assises cellulaires lâchement unies entre elles, à contours arrondis; un endoderme non différencié. Il y a 5 faisceaux libéro- RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 93 ligneux, et à chacun d’eux s’adossent du côté externe quel- ques fibres péricycliques lignifiées à large lumière. Le liber possède des vaissseaux de faible calibre, et le bois en zone continue est à éléments à peu près tous semblables. Le parenchyme périmédullaire est composé de quelques cellules polygonales assez régulières, tandis que la moelle très réduite a ses cellules régulières. Voici quel est le développement des différentes zones : HÉNLER ER ne BR ii il ue. © 36 vindrercentrals ue tr ri, 64 dont MONET LL. sécu 48 DD SEP LA Re LR Me 16 Chez l'échantillon de grande taille on peut relever les différences suivantes : Épiderme à cuticule très épaisse, à cellules plus grandes que celles de l'écorce ; 4 assises corticales lâchement unies entre elles, à contours arrondis ; Endoderme à grosses cellules, nettement différencié ; 14 faisceaux libéro-lHigneux. Le péricycle est 1e1 très développé; ses fibres sont très développées en nombre et en dimensions. Le liber acquiert un grand développement ainsi que le bois, surtout dans leurs formations secondaires. La zone périmédullaire forme de grands amas collenchy- mateux très développés à la partie interne de chaque fais- ceau ; la moelle est très développée. Voici quel est le développement relatif des différentes zones : DICO CE en ste dure are du 16 Gybodre cena ne sec. 85 dont Mpglle:ss Re SR nu er 69 9% P. GAUCHERY. Caryophyllées. SAPONAIRE (Saponaria officinalis L.). Structure de la tige. — Dans les grands échantillons, la structure de la tige offre les caractères anatomiques sui- vants : Épiderme à cellules aplaties ; hypoderme assez distinct, cellulosique, à cellules également aplaties ; zone corticale lrès réduite comportant deux ou trois assises cellulaires à membranes sclérosées. Le péricycle est très développé; 1l est deux fois plus épais que l'écorce et se présente sous forme d'un anneau; ses libres lignifiées sont très épaisses du côté de l'écorce, moins épaisses et à lumière plus large, du côté interne, enfin nous trouvons l'anneau libéro-ligneux dont le bois est composé de gros vaisseaux alignés en files radiales et de fibres étroites, surtout plus nombreuses à la périphérie. La tige du nain en diffère par les caractères suivants : Écorce plus développée, relativement au diamètre du cylindre central, même en valeur absolue ; l’épiderme à cel- lules cubiques sur la coupe possède des membranes langen- lielles convexes ; on peut compter dans l'écorce cinq assises cellulaires dont les membranes sont minces. Le péricycle est bien développé, tandis que le bois et le hber sont très réduits, enfin les fibres lignifiées à lumière étroite sont, dans le bois, peu nombreuses. SILÈNE (Siene conica L.). En comparant la structure d’une tige naine à celle d'une lige très grande, on trouve plusieurs différences: Ce qui frappe d’abord, c'est l'inégal développement du lissu cortical; même en valeur absolue, l'écorce est plus développée chez léchantillon nain; par contre, le bois et le RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 95 péricycle y sont très réduits. L'épiderme du nain possède plus de poils que celui du géant; il y est mieux marqué, plus différencié des cellules corticales sous-jacentes. La structure du tissu cortical est la même dans les deux cas, mais l’endoderme, bien différencié chez le nain, est à peine différent des autres cellules corticales chez le géant. Nous avons déjà mentionné la réduction dans le dévelop- pement du péricycle chez le nain. Ajoutons celles du nombre des faisceaux libéro-ligneux et du calibre des vaisseaux. Géraniées. Eropicou (Æ£rodium cicularium L'Hérit.). Structure de la racine. — Une coupe faite dans la racine de l’£rodium cicutarium à uue certaine distance du sommet, ou, pour mieux dire, de la zone d’accroissement terminal, montré les caractères suivants. - Dans le géant : Le grand développement du liber; le grand développe- ment du nombre et du calibre des vaisseaux et des fibres lisneuses ; un endoderme peu net: un péricycle bien diffé- renclié. Dans ie nain : Une écorce bien plus développée, formant deux zones dis- hincles : une externe à membranes épaisses, à cellules assez régulières; une interne à cellules irrégulières et à parois minces. Un endoderme bien différencié. Pas de péricycle différen- cié. Le peu de développement du liber. La symétrie bilalé- rale nelle du bois. Structure de la tige. — Pour la tige, voici les différences observées dans les mêmes échantillons. Dans le géant : : Écorce peu développée par rapport au diamètre du cy- hindre central. Endoderme assez net à cerlains niveaux. 96 P. GAUCHERY. Le péricycle fait le tour complet et limite nettement le cylindre central de l'écorce; ses éléments sont scléreux el plus petits au dos de chaque faisceau. 13 faisceaux libéro- ligneux; le bois est composé de vaisseaux et de fibres. Dans le nain : Un épiderme très net, à cellules cubiques différentes des cellules corticales par leur forme cubique ; 2 à 3 rangées sous-épidermiques régulières de collenchyme; Zone corticale interne et cellules de la moelle arrondies sur la coupe transversale de la tige ; Pas de fibres dans le bois; uniquement des vaisseaux. Cylindre central et écorce se continuant sans ligne de dé- marcalion au niveau des rayons médullaires. Structure du pétiole. — Le pétiole montre des modifica- tions correspondant aux caractères distinctifs observés dans ces deux membres de la plante. | Dans le géant : La forme est celle d’un cercle aplati, supérieurement, avec 2 angles latéraux mousses ; 2 faisceaux libéro-ligneux dans le plan de symétrie; 2 autres correspondant aux angles; entre ces faisceaux hibéro-ligneux principaux, 4 autres plus petits. Enfin à chaque faisceau libéro-ligneux est adossé, de son côté externe, un péricycle bien développé. Dans le nain : | Une forme plus arrondie sur la coupe ; 3 gros faisceaux libéro-ligneux, 1 médian, 2 latéraux, 2 autres plus petits au côté interne des 2 latéraux, le bois de chacan de ces petits faisceaux étant réduit à 1 seul vaisseau. Enfin le périeyele est très réduit quand on le compare à celui des échantillons géants. En résumé, le nanisme se manifeste dans cette espèce Dane | Le grand développement de l'écorce, la netteté des épidermes ; La différenciation très nette de l’endoderme et l'absence de péricycle différencié ; RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 97 La réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux, réduction si nette dans les pétioles ; La diminution du calibre des vaisseaux et des dimensions de tous les éléments. Hypericinées. Miczepertuis (Hypericum perforatum L.). La structure comparée d’une fige naine et d’une tige de grandes dimensions nous montre les différences suivantes. Dans la tige du géant : Un épiderme à cellules cubiques; 3 ou 4 assises corti- cales à cellules aplalies tangentiellement; un péricycle com- posé de fibres épaisses formant 4 ou 5 rangées, et des canaux sécréteurs très nels dans le liber. Un anneau ligneux composé de fibres et de vaisseaux, ceux-ci plus abondants dans le bois primaire, dans environ le tiers interne de la zone ligneuse; comparativement au cylindre central, Le faible développement de l'écorce. Dans la tige du nain : Le grand développement du tissu cortical, la réduction du bois et du liber ; un épiderme plus cutinisé el plus différen- cié des cellules corticales sous-jacentes ; une augmentation du nombre des assises corticales et une diminution du ca- libre de tous les éléments. Légumineuses. Lupin (Lupinus albus L.). Des échantillons géants alteignaient 0",60 à 0°,70, les échantillons nains 0",20 à 0",25. Nous devons ces échantillons à l’obligeance de M. Dufour, qui a bien voulu nous les laisser distraire de ses cultures ANN, SC. NAT, BOT. IX; 1 98 _ P. GAUCHERY. en sols chimiquement différents. Les nains et les géants ont été pris dans le même sol. | Structure de la racine. — On peut dire d'une facon générale que la moelle des nains est de beaucoup plus développée, par rapport aux dimensions du cylindre central, que dans les types supérieurs. La zone périmédullaire est lignifiée seulement daus les échantillons de grande taille. La zone ligneuse est beaucoup moindre chez le nain, ainsi que la zone du liber. Enfin, tous les éléments cellulaires sont plus nombreux et plus grands dans les Lypes supérieurs. Structure de la tigelle. — La coupe est circulaire dans les srands échantillons, étoilée chez les nains, et on y trouve chez ces derniers du collenchyme cortical dans les canne- lures. La réduction du bois et du liber est la règle chez les nains, et la zone périmédullaire, très sclérosée ailleurs, reste ici formée de cellules à parois minces. Structure de la tige. — Sur une coupe transversale prati- quée chez l'échantillon de grande taille, au niveau de la partie moyenne de l'entre-nœud de longueur maximum, on peut relever les particularilés suivantes : Écorce composée de nombreuses assises cellulaires ; Péricycle bien développé : ses fibres sont à large lumière. Ils forment 30 à 34 ilois disséminés sur tout le pourtour du cylindre central. Le liber et le bois primaires et secondaires prennent une grande importance. Leurs vaisseaux se grou- pent en 25 à 28 faisceaux plus ou moins distincts, au mi- lieu du parenchyme fibreux, et la zone périmédullaire est lignifiée. Chez le nain, la structure de la tige en diffère sensi- blement : | La coupe est étoilée. Dans les angles, le parenchyme cor- tical est différencié en collenchyme. La zone péricyclique est restreinte; ses éléments sont pelits et peu nombreux : ils forment 15 à 20 groupes plus ou moins distincts. ; Le cambium fonctionne peu, les faisceaux libéro-ligneux, presque réduits à des formations primaires, restent distincts RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 99 les uns des autres, tandis que nous avons vu, dans l’échan- tillon supérieur, la zone libéro-ligneuse former un anneau secondaire complet. Le bois est donc peu épais : il est com- posé d’un petit nombre de vaisseaux et de fibres, el tous ses éléments sont de petit calibre. Structure du pétiole. — Comparons de part et d'autre la structure du pétiole de longueur maximum. Chez le géant, nous relevons les particularités suivantes : Forme triangulaire sur la coupe. 3 gros faisceaux libéro- ligneux correspondant à chaque angle et 3 autres plus petits intermédiaires aux premiers. Le cambium el les formations secondaires dans ces faisceaux sont très nets. L'arc péricyclique est formé de fibres sclérifiées, et les vaisseaux du bois sont au nombre de plus de 4 dans chaque file. Chez le nain, quelques différences existent : La forme du pétiole est ovale sur la coupe. On ne trouve seulement que 3 gros faisceaux libéro-ligneux, dans lesquels il n'y à ni cambium ni formations secondaires. Le péricycle est peu différencié et reste cellulosique. Dans chaque faisceau, le nombre et le calibre des vaisseaux sont très réduits ; 1l y à au plus 4 vaisseaux du bois dans chaque file radiale. Le parenchyme corlical et le parenchyme conjoncüf du péliole sont à éléments plus petits que dans l'échantillon supérieur. En résumé, le nanisme se manifeste dans celle espèce par: Une réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux ; L'absence des formations secondaires, ou si le cambium à fonctionné, son fonctionnement très limité ; La différenciation moins complète du péricyele ; L'apparition de collenchyme dans l'écorce ; L'absence de sclérose médullaire. 100 P. GAUCHER Y. Saxifragées. SAXIFRAGE (Saxifraga granulata L.). Les caractères analomiques de la tige du nain sont les suivants : “AE à Épiderme net, à cuticule bien marquée, à cellules cubi- ques, à faces externes el convexes en dehors; Une assise de cellules hypodermiques offre les mêmes dimensions et le même aspect, sur la coupe, que les cellules épidermiques. Le tissu cortical très lacuneux possède des cellules arrondies ou allongées ; el son assise endodermique est nettement différenciée; Enfin l'écorce est bien développée par rapport au diamètre du cylindre central: | Le péricycle possède des fibres sclérosées; 6 à 8 faisceaux libéro-ligneux isolés dans ï parenchyme cellulosique, dans lesquels on observe quelques cloisonne- ments tangentiels au niveau de la zone cambiale. Ces caractères, particuliers aux types de petite taille, sont bien différents de ceux des géants. Sur une coupe pratiquée dans la tige de Saxifraga granulata de haute stature, on trouve en elle : Le peu de développement du tissu cortical; les cellules épidermiques sont cubiques à parois externes planes, à cuti- cule bien marquée. Le péricycle a iei des fibres à parois très épaisses, dont la lumière est presque oblitérée, tandis que, chez le nain, les fibres péricycliques, quoique sclérosées, ont leurs parois relativement minces, et leur lumière large. On compte 10 à 12 faisceaux libéro-ligneux dans le cy- lindre central. Le cambium y est très développé, le liber secondaire bien net. Sur une coupe longitudinale des mêmes tiges, on trouve chez le nain des vaisseaux spiralés, annelés, el peu ou pas de réticulés {caractère de jeunesse), tandis que, chez le géant, RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 101 on trouve des vaisseaux annelés, spiralés et réliculés. Enfin les poils articulés pluricellaires qui hérissent les tiges, sont relativement plus grands dans le nain, même en valeur absolue. Ombellifères. SCANDIX (Scandir Pecten-Veneris L.). L'élude anatomique de la racine du scandix fournit quelques résultats. Chez les nains, l'écorce occupe à peu près le tiers sur la longueur du rayon, tandis que chez les géants elle n’est à peine que le quart de ce rayon. De plus le liber et le bois sont très réduits par le nanisme, el cette réduction porte surtout sur le calibre des vaisseaux. Plus intéressante est l'étude de la tige : Structure de la tige. — On peut ainsi schématiser les ca- ractères anatomiques de la lige: 1° Tige des échantillons géants. Tige hérissée de poils unicellulaires. Écorce composée de 4 à 5 rangées de cellules à chloro- phylle et d’une zone interne où les cellules sont polygonales de plus grandes dimensions. On trouve de plus 12 canaux sécréleurs dans cette zone interne, correspondant à 12 épaississements de collenchyme cortical. Le péricycle est à fibres subsclérifiées à large lumière. Dans le cylindre central on compte 16 faisceaux libéro- ligneux. 2° Tige des nains. La tige est hérissée de poils unicellulaires plus petits que chez les géants, mais celle réduction n'est pas propor- lionnelle à la réduction diamétrale de la tige. Écorce composée de 3 rangées de petites cellules à chlo- rophylle el d'une zone interne à grandes cellules. Le 102 P. GAUCHERY. nombre de ces cellules corticales internes est très réduit. On irouve 10 canaux sécréleurs, correspondant à 10 îlots de collenchyme corlical, et proporlionnellement aux dimen- sions de la tige, le calibre de ces canaux sécréteurs est beau coup plus grand chez le nain (fig. 9 et 10). Le péricycle très réduit est cellulosique. On compte dans le cylindre central 10 fais- ceaux libéro-ligneux : dans T ‘ chacun de ces faisceaux, il à / | y a réduction du nombre et | P js pelites cellules qui les pro- É : longe à la face interne. G | Structure du pédicelle floral. Fig. 9 et 10. — Dimensions relatives des __ Le pédicelle floral des hauteur du pétiole, en coupe trans- versale, était, dans le géant, double suivantes : de celle du nain. Gross. : 440. du calibre des vaisseaux. canaux sécréteurs, dans la tige T et réduction également du pa- renchyme périmédullaire à dans le pétiole P du Scandix Pecten grands échantillons offre les Pere EU Sn NS à me : nue da oo are tan particularitése tmalomues Contour pentagonal sur la coupe, à côtés fortement convexes; Épiderme {rès cutinisé ; Le tissu cortical est renforcé dans les angles du pédicelle par du collenchyme ; Écorce externe à petites cellules chloro- phylliennes ; écorce interne et endoderme à grosses cellules ; 7 à 8 canaux sécréleurs se trouvent dans cette écorce interne, flanquant l’extrémité externe de chaque faisceau libéro- ligneux principal, et de quelques petits faisceaux libéro- ligneux secondaires. On compte dans le cylindre central 10 faisceaux libéro- ligneux, mais chaque gros faisceau a tendance à se dédoubler en deux. Le pédicelle des nains en diffère sensiblement. Contour pentagonal, mais à côtés moins convexes, ce qui exagère l'aspect pentagonal. Épiderme très cutinisé. Aug- mentation relative des dimensions de l'écorce; même en. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 103 valeur absolue, elle est presque aussi grande que chez le géant. o canaux sécréleurs seulement correspondant aux 5 fais- ceaux primaires. Ces canaux sécréteurs, dessinés à la cham- bre claire sur le papier, sont de même dimension dans les deux cas. 10 faisceaux libéro-ligneux; il y a réduction très marquée du nombre de leurs vaisseaux primaires et secondaires, et de leurs dimensions. Structure du pétiole. — Le pétiole du Scandir Pecten- Veneris sur une coupe pratiquée à la partie moyenne de la feuille Ja plus différenciée, présente les caractères anatomiques suivants : forme légèrement en croissant, dont les angles sont mousses, et le sinus supérieur assez peu marqué. Dans le plan médian de symétrie se trouve un faisceau libéro-ligneux, et de chaque côté de lui, 2 autres symétri- quement disposés, ce qui porte à 5 le nombre total de ces faisceaux. À chacun d’eux correspond un îlot de collenchyme corlical, cunéiforme sur la coupe, à base externe, et séparé du faisceau correspondant par quelques cellules de conjonctif cortical. Entre le collenchyme et le faisceau libéro-ligneux, se trouve un canal sécréteur très développé, dont les parois sont formées par 6 à 7 cellules aplalies langentiellement à sa lumière. Il y a donc 5 canaux sécréteurs correspondant à 5 faisceaux libéro-ligneux, el 5 arcs de collenchyme. Cepen- dant les 2 faisceaux les plus rapprochés des angles latéraux possèdent, au niveau de ces angles adossés à la face supé- rieure, 2 autres formations de collenchyme, ce qui en fait donc en tout 7. Le nain présente dans son ensemble ces particularités anatomiques, mais quand on le compare au géant on lui (rouve : Un épiderme, plus net, à membrane externe mieux culi- nisée; une écorce plus développée relalivement aux dimen- sions du péliole ; des canaux sécréteurs de dimensions égales ou même supérieures en valeur absolue. Dans chaque fais 104 P. GAUCHERY. ceau une diminulion du nombre des cellules et surtout des vaisseaux du bois et du liber. Tels sont dans leurs traits essentiels les caractères ana- tomiques en rapport avec le nanisme. On peut les résumer ainsi : Le nanisme chez le Scandir Pecten- Veneris se traduit par : Une diminution du nombre des faisceaux libéro-ligneux, bien nette surtout dans la lige : | Une diminution correspondante du nombre des canaux sécréleurs, diminulion bien manifeste dans le pédoncule floral, quoique le nombre des faisceaux libéro-ligneux soit le même dans les deux cas. Mais ces canaux sécréteurs sont plus grands comme diminution transversale chez les nains, même en valeur absolue. Une augmentation de l'épaisseur du tissu cortical. Enfin, ce qui est frappant, le nombre et le calibre des éléments sont réduits, mais la réduction de ce calibre est irrégulière. C'est surtout celle des vaisseaux, tandis qu’elle est peu mar- quée dans les Lissus épidermiques. Ombellifères. Toriis (Torilis Anthriscus Gmel.). Les échantillons de Torilis anthriscus récoltés dans le champ d'expériences du laboraloire de Biologie végélale font l’objet de nos observations; les nains avaient 0°,20 à 0°,25 et les types géants 1°,10 à 1,15. Structure de la racine. — La racine des types nains pos- sède un nombre moindre de vaisseaux. Le tissu non lignifié qui environne les vaisseaux du bois primaire est très réduit ainsi que le nombre des fibres lignifiées dans la zone ligneuse secondaire. Quant à l'écorce, tandis que, dans le type géant, le nom- bre des cellules corticales et leur calibre sont plus grands, et les canaux sécréteurs au nombre de 10 à 12 sur tout le RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 105 pourtour, dans le type nain, il y a une réduction manifeste du calibre des éléments et des canaux sécréteurs. Au niveau du collet de la racine, on peut observer les mêmes différences, peut-être encore plus marquées. La zone périmédullaire si développée dans les grands échantillons fait à peu près défaut dans les échantillons nains. Le cylindre central et l'écorce sont dans les rapports suivants, pour un rayon égal à 100 : Type géant : SORCIER Le Le rte. 24 Cyindrecentral... 1... 2, ie ce ur 76 GENE AIS RER ET RES RER US EURE ES RE AE 31 Type nain : HCORCS AURA ep Le en ns ne 30 évlindrecentrali is "th. ea nn 70 MOTOR ere du ranger ere 30 Structure de la tige. — Ce qui frappe, en comparant les deux tiges, c’est le nombre inégal des faisceaux libéro-ligneux. La tige des échantillons géants possède 19 grands fais- ceaux libéro-ligneux correspondant à 19 îlols de scléren chyme cortical dans les cannelures, tandis que la tige des nains possède 8 faisceaux correspondant à 8 îlots de sclé- renchyme corlical. En outre, le calibre des éléments, sur- tout des vaisseaux, est plus grand dans le type géant ainsi que le nombre des vaisseaux par faisceau. Le lype géant possède 12 à 15 vaisseaux par faisceau, le type nain possède seulement 5 à 8 vaisseaux. Enfin, le sclérenchyme cortical est très réduit dans le nain. Structure du pédicelle floral. — Xci, la différence observée dans le calibre des éléments est moins nette, mais la lignifi- cation et l’épaississement des membranes cellulaires dans la zone périmédullaire sont à peine marqués dans l'échantillon nain, contrairement au géant. Tous les éléments anatomi- ques ainsi que les faisceaux sont en plus grand nombre chez les géants. 106 P. GAUCHERY. Structure du pétiole. — La structure du péliole des grands échantillons peut ainsi se résumer : Contours éloilés, cannelures formant des saillies très marquées surtout à la face inférieure. Une cannelure dans le plan médian de symétrie fait saillie à la face supérieure dans le sinus ouvert en haut du pétiole. Le sclérenchyme cortical est très développé surlout au niveau des cannelures, et le parenchyme cortical est à cel- lules manifestement plus petites que celles du conjonclif cen- tral. La structure du pétiole des échantillons nains en diffère sensiblement ; les contours sont moins étoilés, les angles peu marqués à la face inférieure. Dans le plan médian de symétrie, on ne trouve pas de cannelure supérieure. Le sclérenchyme cortical y est moins développé et le tissu cortical ne se distingue pas du con- Joncüf central par l’aspect de ses cellules. En résumé, l'étude anatomique du Torilis Anthriscus nous permet de conclure aux modifications en rapport avec le nanisme. Diminution du calibre des éléments: Diminution du nombre des vaisseaux libéro-ligneux, des fibres lignifiées du bois, des vaisseaux et du parenchyme vasculaire non lignifié. | _ Dans l'écorce, une diminution du nombre des assises cel- lulaires, de celui des angles sclérenchymateux. Mais l'écorce est, relativement au diamètre du cylindre central, beaucoup plus développée que dans le types correspondants de grande laille. Composées. Prénore (Phænopus muralis Coss. et Germ.). Deux échantillons de tailles très différentes font l’objet de’ celte étude anatomique, l’un de 1*,30 de hauteur, géant RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 107 pour l'espèce, l’autre de 0",30 seulement, cueillis tous deux dans un endroit sec et pierreux, exposé au soleil. Structure de la tige. — Dans l'échantillon géant, nous relevons les particularités suivantes : Épiderme à cellules régulières, cubiques, à membranes épaisses ; 6 à 7 assises corlicales:; zone corlicale externe à cellules collenchymateuses à 3 assises, dont un hypoderme à cellules plus régulières ; écorce interne à cellules arrondies, laissant entre elles de nombreux méats; endoderme bien marqué par ses cellules de plus grandes dimensions que celles de l'écorce interne ; 60 faisceaux libéro-ligneux. Dans chacun d’eux, on peut noter l'importance que prennent les formations secondaires. Les vaisseaux du bois primaire sont en files radiales régu- lières, isolés dans du parenchyme à membranes cellulo- siques, et la zone périmédullaire est complètement hgnifiée. En étudiant comparativement la structure anatomique de l'échantillon nain, on peut noter les différences suivantes : Développement plus grand de l'écorce par rapport au diamètre du cylindre central; la zone corticale externe col- lenchymateuse fait à peu près défaut, mais l'hypoderme existe bien différencié ; 4 assises corlicales avec endoderme différencié ; 26 faisceaux libéro-ligneux; dans chacun d'eux les forma- Hions secondaires sont peu développées. La zone périmédullaire est également irès réduite, et la lignification de ses cellules moindre. Enfin, ce qui frappe quant aux dimensions des éléments, c'est la réduction de celles des vaisseaux du bois. Structure du pétiole. — Le pétiole en coupe transversale affecte une forme semi-lunaire, à face supérieure plane ou à peine convexe, terminée latéralement par deux ailerons, prolongements inférieurs du limbe. La forme du péliole est la mème dans les deux cas, mais tandis que dans le géant on comple 9 faisceaux Hbéro- 108 P. GAUCHER Y. ligneux, on n’en trouve que 3 chez le nain (fig. 11 et 12). Au dos du faisceau médian, il y a 8 files de cellules environ, qui Fig. 11 et 12. — Coupe schématique du pétiole du Phænopus muralis. — G, dans un géant; N, dans un nain. — B, bois; L, liber,; P, péricycle. le séparent de l’épiderme, tandis qu'il n'y en a que 6 chez le nain. La réduction du nombre des éléments porte aussi sur les vaisseaux : dans le faisceau libéro-ligneux médian, on trouve 36 gros vaisseaux du bois, 11 seulement dans l’autre cas; de plus, leur calibre dans ce dernier est très pelit. Les diffé- rences que l’on observe dans les pétioles sont donc de même ordre que celles des tiges. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL, 109 MATRICAIRE (Matricaria Chamomilla L.). Cette espèce, que nous étudierons plus en détail dansile chapitre suivant, présente, au point de vue du nanisme, \ K \ NSP G quelques particulari- tés. Nous observons en effet chez le nain les caractères suivants Netteté de lépi- derme, sa cutinisation bien marquée; Différenciation de l’endoderme ; Pas de collenchyme corlical, comme on en trouve chez les géants; Réduction très mar- quée du nombre des fibres péricycliques, du nombre des fais- ceaux libéro-ligneux, des vaisseaux et du ca- libre de toutes les cel- lules : Enfin, loi générale, grandes dimensions de l'écorce par rapport au diamètre du cylin- dre central. Leséchantillonsnor- maux ou de grande taille de cette espèce Fig. 13 et 14. — Épiderme supérieur de la feuill du Phænopus muralis. — Les cellules du nain, N, ont sensiblement les mêmes dimensions que celles du géant, G; cependant les longueurs respectives des feuilles étaient, pour le nain, 8 centimètres, pour le géant, 18 centimètres. Gross. : 275. présentent des caractères de structure absolument opposés à ceux-ci. 110 P. GAUCHERY. Crentianées. Éravrarée (Erythræa ramosissima Pers.). Structure de la tige. — La tige des grands échantillons, en coupe transversale, affecte une forme générale circulaire, Fig. 15 et 16. — Coupes transversales schématiques de la tige de l'Erythræa ramosissima, destinées à montrer chez le nain le grand développement de l'écorce, la réduction du cylindre central et les grandes dimensions des cellules épidermiques. Ep, épiderme ; Ec, écorce; L, liber; B, bois; M, mœælle. modifiée vers la forme quadrangulaire par quatre cannelures très marquées (fig. 15 el 16) : RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL, 411 Le cylindre central est très développé par rapport à l'écorce. On y trouve, outre l'anneau libéro-ligneux, des îlots de liber interne irrégulièrement distribués dans la zone péri- médullaire. Les formations secondaires y sont très développées. Dans l'écorce, on trouve trois assises cellulaires, et un épiderme à grosses cellules à cuticule bien marquée. La lige des nains présente la même struclure générale, mais l'écorce y est beaucoup plus développée, par rapport au diamètre du cylindre central. On y (rouve deux assises cellulaires. Tous les éléments sont réduits en nombre et en dimensions, sauf dans l’écorce, et surtout l’épiderme, où la réduction des dimensions des éléments est peu marquée (fig. 15 et 16). On trouve également dans le cylindre central des forma- tions secondaires, mais elles sont peu développées. Structure de la feuille. — La feuille présente une struc- ture assez uniforme. Le parenchyme palissadique, à propre- ment parler, n'existe pas. Les cellules qui avoisinent la face supérieure du limbe sont seulement plus régulièrement alignées et un peu plus hautes que larges. La structure est la même dans les deux cas, mais dans les grands échantillons, on compte 6 rangées cellulaires, 5 seu- lement chez les nains. Les éléments anatomiques vont leurs dimensions réduites, sauf les cellules épidermiques, qui sont sensiblement les mêmes dans les deux cas. Polémoniacées. PaLcox (Phlox Drummondi Hook. Le nanisme accidentel est fréquent chez cetle espèce. Normalement touffue, plante d'ornement tres fertile, et pre- nant des dimensions quelquefois très grandes, elle reste 112 P. GAUCHER Y. parfois naine el chétive, réduite, comme nous l'avons vue, à une tige simple portant une fleur solitaire à son sommet. Structure de la tige. — La tige des échantillons Gien déve- loppés présente les particularilés anatomiques suivantes : Épiderme à cellules arrondies sur la coupe transversale; Zone corlicale externe à cellules arrondies chargées de chlorophylle ; zone corlicale interne à grandes cellules poly- gonales, interceplant des méats au niveau de leurs angles: endoderme bien net, à cellules régulières, à membranes radiales rectilignes ; Péricycle fibreux en îlots isolés ; les fibres scléreuses sont raremenl isolées, elles se réunissent par groupes de 2 à 4. zone libéro-ligneuse continue : le bois secondaire dense est presque uniquement composé de fibres ; les vaisseaux du bois primaire sont isolés, ou alignés radialement, en files régulières; les plus anciens de ces vaisseaux sont oblitérés et peu lignifiés; Zone perimédullaire à petites cellules poly- gonales; zone médullaire à grandes cellules polygonales interceplant de nombreux méats. La tige des échantillons nains nous permet de noter les particularités suivantes : Grand développement du tissu corlical; épiderme à grandes cellules dont les dimensions sont sensiblement les mêmes que dans les grands échantillons ; Le nombre des assises corlicales est moindre, mais les deux zones sont aussi nelles que dans l'échantillon géant; Endoderme très nel; péricycle très réduit. C’est là un caractère anatomique important : on trouve une fibre sclé- reuse péricyclique isolée çà et Ià sur le pourtour du cylindre central. Réduction du bois et zone périmédullaire semblable à la moelle proprement dite. Structure de la racine. — L'étude de la racine nous fournit sensiblement les mêmes conclusions ; chez le géant, voici quels sont ses caractères anatomiques : Assises corticales différenciées en une zone externe à cel- lules assez lâchement juxtaposées entre elles, et une zone “17802 RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 113 interne, où les cellules sont plus larges et plus régulièrement polygonales. Endoderme et péricyele très nets. Importance des forma- lions secondaires dans le bois ; les vaisseaux primaires sont isolés au centre dans du parenchyme à petites cellules dont les membranes ne sont pas sclérosées. Chez le nain, nous remarquons : L'importance du développement du tissu corlical et la réduction du cylindre central; la netteté de l’endoderme et la réduction du péricycle, du liber et du bois secondaires, enfin le calibre de lous les éléments restreint. Structure du pédicelle floral. — La comparaison des deux structures du nain et du géant nous fournit les mêmes con- clusions que pour la tige : L'épiderme, dans les deux cas, offre les mêmes dimensions dans ses cellules et les nombreux poils pluricellulaires arti- culés qui hérissent sa surface ; L'écorce est plus développée chez le nain, et dans les deux cas on trouve dans le cylindre central 5 faisceaux libéro- ligneux. Structure du limbe. — Le parenchyme présente 2 assises palissadiques dont les palissades sont lâchement unies entre elles, et un tissu très lacuneux, dont la hauteur par rap- port à l'épaisseur du limbe peut ainsi être représentée : Type géant : sur une hauteur de 100 divisions, il y à 57 divisions pour représenter le tissu lacuneux. Type nain : sur une hauteur de 100 divisions, il y en à 48 seulement pour le tissu lacuneux. Résumé. — De l'élude anatomique du Phlox, on peut conclure, pour ce qui revient au nanisme : Augmentation de l'épaisseur du tissu cortical; réduction du cylindre central. Dans le cylindre central, réduction du périeyele, pas de différenciation du Lissu périmédullaire. Réduction du calibre de tous les éléments, mais inégale; tandis que les cellules et les formations épidermiques ont ANN. SC. NAT. BOT. IX, à 11% P. GAUCHERY. sensiblement les mêmes dimensions dans les différents cas, c'est surtout la réduction du calibre des vaisseaux du bois qui est la plus marquée chez le nain. Solanées. Darura (Datura Stramonium L.). Structure de la tige.— La tige d'un Datura de dimensions normales ou de grande taille présente à considérer : Un épiderme doublé d’un hypoderme très différencié ; Une zone corticale externe formée de collenchyme; une zone corticale interne où les cellules ont leurs membranes minces et la lumière large. La limitation avec le collen- chyme est nette : il n'y a pas de zone intermédiaire; Le péricycle est fibreux : ses fibres sont isolées sur tout le pourtour du cylindre central. Dans les grandstypes, les formations secondaires prennent une grande importance ; le liber et le bois secondaires dif- fèrent sensiblement du liber et du bois primaires; les vais- seaux du bois primaire sont isolés dans du parenchyme à pelites cellules à membranes minces; à la face interne du parenchyme, se trouve le liber inlerne composé de vais- seaux libériens, réunis par pelits groupes assez compacts. Par contre, tout le bois secondaire forme un anneau com- plet de vaisseaux et de fibres régulièrement alignés, et dont les files radiales sont séparées par des files médullaires non hgnifiées. La structure d’une tige naine en diffère sur plusieurs points : L'hypoderme est peu différencié; le collenchyme et la zone corlicale interne sont relativement plus développés, mais la transition entre les deux zones est insensible ; l’endo- derme par contre y est très net; le péricycle reste cellulo- sique et les formalions secondaires existent encore, mais elles sont beaucoup moins développées ; RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 119 La sclérification interfasciculaire est tardive, et chez des échantillons porteurs de fleurs elle fait souvent défaut : les faisceaux libéro-li- gneux sont encore dis- tincts, quoique le cam- bium soit nettement nn PE De tour. ()] , Ici, comme cheztous CT) les nains, le nombre et le calibre des élé- — G menis sont réduits; la + réduction porte sur- tout sur les vaisseaux du bois et du liber. Structure du pédi- celle floral. — Le pédi- celle floral présente des différences analo- gues : L'écorce est plus dé- veloppée ; Le péricycle est formé de fibres ligni- er N fiées dans les grands ) 6 échantillons seule- ment ) Fig. 17 et 18. — Épiderme supérieur de la feuille Le nombre des fais- du Datlura Stramonium. — G, géant; N, nain. : : Les dimensions des cellules sontles mêmes dans Ceaux lHibéro - Higneux les deux cas; la longueur de la feuille est de est le même dans les 135 millimètres pour G, et de 40 millimètres PES seulement pour N. Gross. : 2175. deux cas; mais, chez les géants, le bois secondaire fait tout le tour, tandis que la structure primaire, à faisceaux séparés, reste définitive chez le nain ; Enfin, d'une manière générale, le gigantisme est carac- lérisé par : les dimensions plus grandes des vaisseaux 116 P. GAUCHERY. et la lignificalion beaucoup plus marquée des cellules. La structure comparée de la racine nous donne les mêmes résullats aussi que celle des pétioles : dans ce dernier cas, le nombre des faisceaux libéro-ligneux est le même, mais dans les grands types le parenchyme qui contient les vais- seaux du bois primaire y est très développé. MorELLe (Solanum nigrum L.). La structure de la tige du nain peul ainsi être définie : Épiderme et hypoderme à membranes minces ; cet épi- derme, hérissé de longs poils unicellulaires, Pennte tous les caractères d’un épiderme jeune, par ses cellules à mem- branes convexes, presque arrondies sur la coupe. On trouve 2 ou 3 assises de cellules corticales différen- ciées en collenchyme, puis 2 ou 3 assises plus infernes où les cellules sont arrondies, à membranes minces. Il n’y a pas d'endoderme ni de péricycle différenciés (PI. IL, fig. 1 et 2), tandis que les formations secondaires dans le cylindre central _sont très nettes. Entin le liber interne est peu développé. La structure de la tige des grands échantillons présente : Ün épiderme dont les cellules sont aplaties et plus régu- lières; un hypoderme également net et du collenchyme cor- lical. Mais ici, le péricycle est beaucoup plus développé et com- posé de fibres sclérifiées ; de plus les formations secondaires sont {très marquées. NiCANDRE (Nicandra Physaloides). Structure de la tige. — Chez le nain, la tige en coupe transversale est pentagonale. L'épiderme est bien marqué et se distingue nettement des assises sous-jacentes; au-dessous se trouve un hypoderme RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 117 collenchymateux avec grand développement de ce collen- chyme dans les cannelures. Les cellules corticales sont larges, à parois minces, poly- gonales, interceptant des méats lriangulaires au niveau de leurs angles, et forment au moins quatre rangées cellulaires. L'endoderme est nettement différencié, surtout en regard des angles où 1l est formé de cellules ovoïdes, allongées tan- senliellement. Le péricyele est réduit à quelques fibres sclérosées isolées. À chaque fibre péricyclique correspond un petit faisceau de vaisseaux libériens isolé des faisceaux libériens voisins, par une ou deux grandes cellules de parenchyme. Le cambium a formé du bois secondaire sur tout le pour- tour de la tige, mais celui-ei est peu abondant ; ie bois secon- daire, surtout fibreux, laisse plus en dedans les vaisseaux du bois primaire qui restent isolés dans un parenchyme non lignifié. Le liber interne et le sclérenchyme périmédullaire sont très réduits, et la zone périmédullaire offre une sclérose peu accentuée de ses cellules (fig. 19 et 20). Quand on compare à cette structure celle d'une tige de grandes dimensions, on peut relever les différences sui- vantes : D'abord, la tige présente un contour absolument étoilé sur la coupe, car les cannelures sont très saillantes ; Le tissu cortical est plus réduit que dans le nain, par rap- port aux dimensions du cylindre central; l’épiderme est formé de cellules cubiques, et son aspect général le distingue moins des assises sous-jacentes que dans l'exemple précé- dent ; L'hypoderme est collenchymaleux, mais moins nel; le collenchyme des angles, par contre, est très développé; même nombre d'assises corlicales, quelquefois moins, mais jamais plus que dans le nain; l’endoderme semble moins nel, même au niveau des cannelures ; Les fibres péricycliques sont en grand nombre, quelques- 118 P. GAUCHERY. unes isolées, la plupart groupées par 2 ou 3 au plus. Le cambium est plus développé que dans le premier exemple; Fig. 19 et 20. — Portion d'une coupe transversale de tige de Nicandra Physa- loides. La sclérification périmédullaire est très réduite chez le naïn (N). — L, li- ber interne. Gross. : 2175. le bois secondaire prend un développement considérable, ainsi que le métaxylème de chacun des cinq faisceaux cor- respondant aux angles. Chacun de ces cinq faisceaux a des tendances à se dédoubler à sa partie interne; enfin, la zone RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 119 périmédullaire à ses cellules sensiblement plus sclérosées que dans l'échantillon nain. Structure du péliole. — La structure du pétiole nous pré- sente également plusieurs différences à noter : Le pétiole du nain, en coupe transversale, a une forme triangulaire à sommet supérieur, à base inférieure, à angles arrondis ; de chaque côlé, au niveau des bords latéraux, deux ailettes, prolon- gement inférieur du limbe ; Un gros faisceau libéro-higneux dans le plan de symétrie ; ce faisceau est bicollaté- ral, il possède du liber supérieuretinférieur ; Sur tout le pour- tour, il y a du collen- chyme cortical, à pe- ttes cellules polygo- nales ; enfin, l'épi- derme est hérissé de longs poils, surtoul ? a Fig. 21 et 22. — Une portion du faisceau pétiolaire vers | angle 4 DEEE du Nicandra Physaloides, montrant la réduction Le géant présente très marquée du calibre des vaisseaux chez le l À hé , nain (N). Grossissement, 275. — B, bois; L, li- e meme SCHEMA SE her; Ec, écorce. Gross. : 215. néral, mais relative- ment aux dimensions du pétiole, les poils y sont moins longs ; dans chaque faisceau, le nombre des vaisseaux y est supérieur, et le cambium plus développé a fonctionné plus longtemps (fig. 21 et 22). Enfin, le collenchyme corlical esl beaucoup plus marqué. 120 P. GAUCHERY. Labiées. CALAMENT (Calamintha Acinos Clairville). Les caractères anatomiques de la tige sont les suivants : Tige carrée, hérissée de longs poils pluricellulaires; col- lenchyme cortical dans les angles; Quatre faisceaux primaires réunis par un anneau de fibres lignifiées secondaires; le bois secondaire est composé de vaisseaux el de fibres : les vaisseaux se groupent en formant quatre petits faisceaux secondaires entre les premiers, cor- respondant par conséquent au milieu de chacune des faces de la tige. Endoderme généralement bien marqué : La structure d’une tige naine semble au premier abord toute différente ; La lige est presque arrondie, ou subquadrangulaire dans les entre-nœuds inférieurs; l'écorce même, en valeur abso- lue, est plus développée; Le collenchyme cortical si marqué dans les angles, comme nous l'avons vu, n'existe pas, ou bien est remplacé par quel- ques cellules à membranes un peu plus épaisses que celles des cellules corticales voisines, et de dimensions un peu moindres : L'hypoderme est très net; on trouve quatre faisceaux primaires, réunis par un anneau fibreux secondaire dont le développement est très restreint; Dans la lige, on peut constater, ainsi que dans les autres membres de la plante, que les éléments anatomiques sont de petiles dimensions chez le nain. En étudiant la feuille, on peut constater, au contraire, que les cellules épidermiques ont sensiblement les mêmes dimen- sions, ainsi que les poils unicellulaires que possèdent les épidermes supérieur et inférieur. Souvent même, en valeur absolue, ces poils peuvent être plus grands dans le nain; en RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 121 tout cas, ils le sont relalivement aux dimensions de la plante. Les lissus palissadiques ont deux rangées de cellules; dans les deux cas le développement relatif est le même. Amarantacées. AMARANTE (Amarantus retroflezus L.). Nous avons vu, au chapitre de la morphologie externe, que cette espèce était fréquemment naine; les caractères en rapport avec le nanisme sont peu nombreux; l'étude anato- mique, par contre, fournit plusieurs résultats importants. Chez le nain, la lige en coupe transversale nous montre : Un épiderme à cellules allongées radialement, à cuticule peu marquée, à paroi externe, convexe en dehors. Cet épi- derme est hérissé de poils pluricellulaires implantés sur une rosette de cellules épidermiques. Une écorce composée de six à sept assises dont la zone externe à cellules plus petites que la zone interne est diffé- renciée en collenchyme; celle écorce est très développée par rapport aux dimensions du cylindre central, el le col- lenchyme est d'autant moins développé que l'échantillon est plus petit. Un cylindre central, composé de faisceaux libéro-ligneux isolés dans du parenchyme conjonclif; sa limite du côté de l'écorce est nettement marquée par une zone continue de bois secondaire faisant tout le tour. Le péricycele est cellulo- sique à pelites cellules; il n’est bien marqué que dans les vaisseaux isolés du cylindre central. Chez les échantillons de grande taille, la structure de la tige subit quelques modificalions : L'écorce est moins nette; la zone périphérique de collen- chyme cortlical est plus développée, et ses épaississements sont mieux marqués ; Le péricycle est bien différencié à la périphérie du cylindre central et les formalions secondaires sont (rès développées 122 P. GAUCHERY. sur tout son pourtour et dans chaque faisceau libéro-ligneux; enfin, la sclérose du tissu conjonctif et du parenchyme à petites cellules qui entoure les vaisseaux du bois primaire est très nette. Dans cet exemple, la caractéristique est l’importance que prennent les formations secondaires du bois et du liber, et la sclérose plus marquée du tissu conjonetif, contrairement à ce que l’on observe chez le nain. Enfin, comme dans tous les exemples étudiés précédem- ment, le nombre des faisceaux libéro-ligneux subitune réduc- tion très marquée dans la tige naine. Polygonées. RuMEx (ARumex Acetosella L.). Structure de la tige. — La coupe d’une tige naine est éloilée. L'écorce est très développée : ses cellules sont régulières et arrondies. Dans les angles, on trouve des épaississements qui constituent du tissu collenchymateux (Coll. fig. 23 et24). L'endoderme se présente assez nettement différencié des cellules corticales internes ; - Le liber est à fibres cellulosiques, et la zone de bois est en anneau. En étudiant, comparativement à cette tige, celle d’un grand échantillon, on y trouve plusieurs différences : Le parenchyme chlorophyllien de l’écorce et le collen- chyme des angles sont très différenciés ; l’endoderme n'est pas plus net; Le nombre des vaisseaux y est augmenté, et la zone péri- médullaire s’y présente avec une lignification très accen- tuée ; en certains poinis, enfin, dans le liber, on trouve une sclérose quelquefois très marquée de quelques-unes de ses cellules, sclérose qui fait absolument défaut chez le nain ; Le développement de l’écorce par rapport au cylindre RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 129 Fig. 23 et 24. — Structure de la tige du Rumex Acetosellu. — Mèmes lettres que précédemment. Col/, collenchyme cortical, Le nain (N) montre le grand déve- loppement de l'écorce, les grandes dimensions de ses cellules épidermiques Ep, la réduction du péricycle P, et l'absence de formations secondaires Bs. Gross, : 333. 194 P. GAUCHER Y. central y est moindre ; le nombre des faisceaux libéro-ligneux est ici de 20; on n'en trouve que 10 dans le premier cas. Structure du pétiole. — Le pétiole fait voir des modifica- lions analogues (PI. IT, fig. 5 et 6). Sur la coupe transversale, 11 affecte presque la forme d’un cœur de carte à Jouer. On peut compter un gros faisceau médian et le autres Fig. 25 et 26. — Coupe schématique du pétiole de Rumex Acetosella. On constate la réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux chez le nain (N). — Co//, collenchyme ; arc. per. fas., arc périfasciculaire; Per, péricycle. plus petits, deux de chaque côté du plan médian de symétrie ; en outre, entre ces cinq faisceaux principaux s’en trouvent six autres, trois de chaque côté, sortes de pelits faisceaux accessoires très réduits. Dans chaque faisceau, la sclérifi- cation périmédullaire est bien développée, le péricyele est fibreux et lignifié. Chez le nain, il n’y a dans le péliole que les cinq faisceaux principaux, et, caractère très remarquable ici, il n‘y a pas de péricycle lignifié. A signaler aussi la réduction ou l’ab- sence de sclérification périmédullaire. SARRASIN (Polygonum Fagopyrum L.). Certains nains n’atteignent pas 10 centimètres de hauteur; les types géants atteignent 60 centimètres etau delà. Un lype normal, {vpe moyen, mesurant 35 centimètres de RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 125 hauteur, servira de terme de comparaison avec un type nain ayant 15 cenlimèlres de hauteur, et un type géant atteignant 64 centimètres. Structure de la racine. — Type moyen. — La racine en coupe transversale présente les caractères suivants : Assise pilifère à cellules allongées tangentiellement ; Écorce composée de cinq assises de cellules, plus petites dans la zone externe que dans la zone interne ; Endoderme à grandes cellules ; Huit îlots de fibres péricycliques lignifiées à parois très épaisses ; Liber en zone continue comprenant quatre à cinq fibres dans le sens radial; bois en zone continue, composé de fibres bien alignées au nombre de 35 par file radiale, et de gros vaisseaux dont les plus internes sont deux fois plus grands que les externes ; on en compte 11% sur toute la surface du bois. Enfin on trouve quatre pointes primaires dans la zone ligneuse interne, correspondant chacune à deux îlots de péri- cycle. Le développement relatif des différentes zones est, pour un rayon égal à 100 : Écorce 18; bois 64, moelle 18, formant un cylindre cen- iral — 82. Type nain. Assise pilifère à cellules presque carrées sur la coupe. Écorce comporlant six assises cellulaires plus petites dans la zone externe que dans la zone interne. Assise endoder- mique, ne se distinguant pas des autres cellules corticales par la forme ou les dimensions, Pas de péricycle différencié. Liber formant 8 pelits îlots disposés 2 par 2. Bois en zone continue composé de fibres lignifiées alignées radialement, comprenant à de ces fibres dans chaque file, et de gros vaisseaux dont les dimensions sont moitié moindres que dans l'exemple moyen. On en comple 19 sur toute la coupe; on peut compter # pointes primaires, correspondant chacune à 2 ilots de Hber. 126 P. GAUCHERY. Le développement relatif des différentes zones, en prenant pour rayon 100 : Écorce 29; bois 17; moelle 54, formant un cylindre cen- trab= ve Type de grande taille. Assise pilifère à cellules allongées dans le sens tangen- liel et à parois rectilignes. Hypoderme très net, à grandes cellules. Écorce à 7 ou 8 assises de cellules polygonales de grandes dimensions. Assise endodermique bien différenciée, par ses grandes cellules, des autres assises corticales. Péricycle très développé, à fibres sclérifiées, épaisses, dis- posées en zone continue. Liber bien développé en zone continue. Bois composé de fibres dont le nombre en file radiale s'élève à 38, et de gros vaisseaux au nombre de 170 à 180 sur toute l'étendue de la coupe. Le développement relatif des différentes zones, pour un rayon égal à 100, peut ainsi s'exprimer : Écorce 18, péri- cycle 3, zone libéro-ligneuse 69, moelle 10, c'est-à-dire un cylindre central de 82. L'étude anatomique de la racine nous montre donc : 1° Dans le nain : Un grand développement de la moelle, de l'écorce, qui se différencie en deux zones très nettes. Une réduction de l’as- sise ligneuse, du nombre de ses éléments et de leurs dimen- sions, et le faible développement du liber qui ne forme que 8 petits îlots ; L'absence de péricycle différencié. 2° Dans le géant : | Le grand développement de la zone ligneuse, du nombre et des dimensions de ses éléments, du liber qui forme une zone continue, du péricyele qui prend un développement considérable. Par contre, on observe une réduction très marquée de la moelle et de l’écorce. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 127 Structure de la tige. — Prenons comme {ype l’exemple moyen. L’écorce se différencie de plus en plus à mesure qu’on se rapproche du sommet en une zone externe collenchyma- teuse. L'endoderme devient très net vers les entre-nœuds supérieurs. Le péricycle lignifié, bien limité dans les entre-nœuds inférieurs, devient parenchymateux, puis disparaît au som- met. Le liber forme, de la base au sommet, des groupements de ses fibres, de plus en plus nets. Le bois, d’abord en anneau continu, se sépare en faisceaux, qui s’isolent les uns des autres à mesure qu'on se rapproche du sommet de la tige. Le nombre des faisceaux augmente, passe par un maximum au niveau du 3° entre-nœud, puis diminue jusqu'au sommet. La moelle a son maximum de développement au 3° entre- nœud. | On peut définir à la tige trois structures : 1° Structure ligellaire. — Écorce presque uniforme à larges cellules. 8 groupes de fibres péricycliques disposés 2 par 2. Anneau continu de fibres lignifiées. Vaisseaux formant 8 groupes correspondant aux îlots péricycliques. 2° Structure caulinaire proprement dite. Assises externes de l'écorce légèrement collenchyma- teuses. Péricyele subsclérifié. Faisceaux libéro-ligneux reliés entre eux par le bois secondaire en anneau fibreux. Le nombre maximum des faisceaux libéro-ligneux est au 3° entre-nœud. 3° Struclure bractéale. — Zone collenchymateuse corticale très développée, les épaississements oblilèrent presque la lumière des cellules. L'endoderme est très différencié. Les faisceaux hibéro-ligneux, dont le bois est réduit à quelques vaisseaux, sont séparés nellement les uns des aulres. Voyons quelles sont les différentes modalités anatomi- 128 P. GAUCHERY. ques, en rapport avec la taille des échantillons de Sarrasin, que l'on étudie. 1° Structure tigellaire. — Type moyen. — Épiderme à cel- lules aplaties, à parois épaisses.Écorce différenciée en 2 zones : l’externe à petites cellules, interne à cellules plus grosses, plus arrondies, à parois minces. L’endoderme possède des grands éléments dont les contours arrondis les distinguent des assises corticales voisines. 8 groupes de fibres péricycliques disposés 2 par 2, à membranes très sclérosées, et au nombre de 12 à 14 par groupe. Liber en zone continue, mais plus développé à la face interne des îlots péricycliques. Bois en zone continue, formé de fibres lignifiées disposées régulièrement, et de vaisseaux se groupant en faisceaux plus ou moins distincts. : Zone périmédullaire lHignifiée, à peliles cellules polygo- nales. Moelle à grandes cellules. Pour un rayon égal à 100 on a : écorce 15, cylindre central 85, comprenant la zone libéro-ligneuse 17, et la moelle 68. Type nain. Épiderme à cellules arrondies, à membrane externe cuti- nisée ; | | Écorce différenciée en 2 zones très distinctes, l’externe de collenchyme, l’interne à grosses cellules arrondies à membrane mince et laissant des méats entre elles. L'assise endodermique possède des cellules semblables à celles de la zone corticale interne. Il y a 8 îlots libériens à la face externe de chacun des- quels on trouve 4 à 6 fibres péricycliques lignifiées, tandis que le bois forme une zone continue peu développée dont les éléments sont des fibres à parois épaisses avec des vais- seaux de même dimension. ÿ La moelle est à grandes cellules arrondies à parois minces. Voici le développement respeclif des différentes zones, pour un rayon égal à 100 : RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 129 Écorce 21, cylindre central 79, dont bois 6 et moelle 73. Type géant. : Épiderme à membranes épaisses, à cellules plates. Écorce à grandes cellules, dont les plus externes sont épaissies. Endoderme très net. 8 groupes de fibres péricycliques composés de 18 à 20 de ces fibres. Liber en zone continue, l’anneau de bois est très épais; il est formé de fibres el de vaisseaux dont le calibre est presque le double de ceux du nain, et de la zone périmédullaire, composée de cellules polygonales lignifiées. En résumé, le nain se traduit par le développement de l'écorce et la réduction relative du cylindre central, réduc- tion due au bois, car la moelle est proportionnellement plus développée que dans les grands échantillons. L’épiderme arrondit ses cellules et l’écorce est différenciée en une zone externe de collenchyme. On observe une réduction du péricvele, du liber, du bois, du parenchyme périmédullaire, et dans le bois, le calibre des vaisseaux et celui des fibres sont presque les mêmes, tandis qu'il est si différent dans le géant. 2 Structure caulinaire. — Type moyen. — Épiderme dont les cellules ne se distinguent pas sur la coupe de l’ensemble des cellules corticales externes qui forment le collenchyme. Zone corticale interne, formée de 1 à 2 assises cellulaires à grands éléments. Les faisceaux libéro-ligneux, nettement séparés les uns des autres, sont au nombre de 46. Le hiber et le périeycle scléreux à lumière large s'y adossent. Zone périmédullaire continue ef selérifiée, moelle à grandes cellules polygonales. Type nain. — Epiderme forlement culinisé. Zone corlicale externe composée de 1 à 2 assises de cel- lules de collenchyme. Zone corlicale interne à cellules poly- gonales irrégulières dont les parois sont minces. ANNS-SC: "NAT. BOT IX, Ÿ 130 P. GAUCHERY. L’endoderme ne s’en distingue pas. Faisceaux libéro-ligneux nettement séparés les uns des autres au nombre de 26. Absence de péricycle différencié. Type géant. — Même type de structure dans l'écorce, mais le collenchyme a un développement beaucoup plus grand, surtout en regard des faisceaux libéro-ligneux. 45 faisceaux libéro-ligneux, réunis par un anneau de bois fibreux secondaire. Arcs péricycliques à éléments sclérosés à large lumière. La structure bractéale nous offre les mêmes caractères différentiels anatomiques que dans la tige que nous venons d'étudier. Structure du pédicelle floral. — La structure comparée du pédicelle floral des échantillons moyen, nain et géant, nous montre dans les trois cas le même nombre de faisceaux fondamentaux, mais l'échantillon géant un nombre plus grand de petits faisceaux intermédiaires. Dans les échantillons moyen el géant, l'écorce se diffé- rencie en une zone externe de collenchyme, ce qui n’a pas lieu dans le nain. Structure du pétole. — Nous comparons les pétioles les plus longs, correspondant dans chaque type à l’entre-nœud de longueur maxima. | Tyvemoyen.— Le pétole présente unegouttièresupérieure. Le collenchyme cortical est d'autant plus développé que le péliole est inséré plus haut sur la tige. Les faisceaux Hbéro- ligneux sont au nombre de 8, 1 central et 7 autres disposés symélriquement tout autour au voisinage du bord. Type nain. — Pétiole en forme de croissant, dontles extré- mités sont émoussées et possèdent des poils unicellulaires groupés par deux ou trois. Épiderme à cellules allongées radialement, renforcé au niveau des faisceaux par 1 à 2 assises de cellules de collen- chyme. Le collenchyme manque dans les angles supérieurs. 8 faisceaux libéro-ligneux ; celui du centre, le plus déve- loppé, possède 6 à 8 vaisseaux. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. RE: Type géant. — Même forme du péliole. Même nombre de faisceaux libéro-ligneux. Les poils sont relativement plus courts. Le collenchyme est plus développé, surtout au niveau des angles supérieurs, et les cellules du parenchyme sont plus nombreuses. Enfin le calibre des éléments est bien supé- rieur à celui des éléments du lype nain. En résumé, chez les Polygonum Fagopyrum, le nanisme se manifeste par les caractères suivants : D 27el 28. — Épiderme supérieur de la feuille du Polygonum Fagopyrum. — CA) LE- Cas rare où les cellules du nain ont leurs dimensions très réduites. Gross, : 275. Il y a réduction du nombre des faisceaux libéro-ligneux. Tandis que dans les échantillons géants le péricyele est très développé et forme des fibres sclérifiées, il ne se difié- 132 P. GAUCHER Y. rencie pas du tout dans le nain. Le liber et le bois offrent une réduction très marquée dans le nombre et le calibre de leurs éléments. En tenant compte des proporlions respectives des diffé- rentes zones structurales de la plante, on voit que l'écorce el la moelle offrent un développement bien pue phone que dans les grands échantillons. Il en résulte que dans l'étude anatomique du Po/ygonum Fagopyrum, on devra tenir compte des différences indivi- duelles en rapport avec les dimensions de la plante. Elles se manifestent par la variabilité du nombre des faisceaux libéro-ligneux, la différenciation plus ou moins marquée du collenchyme cortical, et surtout du péricycle. Euphorbiacées. EuPHorBe (£uphorbia stricta L.). On peut résumer les caractères anatomiques dus au na- nisme, dans cette espèce, par l’élude de la tige. Chez les échantillons de grande taille, sur une coupe trans- versale de cet organe, on peut relever les particularités sui- vantes : Importance des formations secondaires Bs (fig. 29): les vaisseaux du bois primaire Bp sont isolés dans du conjonctif à petites cellules. Le bois secondaire est fibreux, plus rare en Vaisseaux. Le péricycle fibreux P est à fibres sclérosées très épaisses, à lumière étroite et à membranes quelquefois plissées, dis- posées en îlots. On en compte 34 sur toute la tige. L’épiderme Ep est assez distinct du parenchyme cortical, et celui-ci est uniforme. Chez les nains, les caractères anatomiques de la tige sont sensiblement différents : L’écorce est relativement, même en valeur absolue, beau- RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 152 coup plus développée. L’épiderme est mieux formé, et sa cutinisation bien marquée. Le péricycle est très réduit : cette réduction du péricycle est le caractère le plus frappant de la structure du nain. On trouve quelques fibres isolées, ou bien groupées au nombre de 2 à 4, en formant 17 îlots plus ou moins nets, corres- pondant à 17 faisceaux libéro-ligneux. Enfin, chez ce nain, l'anneau fibreux secondaire du bois est peu développé. | Orchidées. Epipacris (Æpipactis atrorubens Hoffm.). Nous avons pris comme types de comparaison un échan- lillon de 0",25 de hauteur possédant 7 fleurs, et un autre de 0",70 de hauteur possédant 26 fleurs. Structure tigellaire. — Elle diffère sensiblement de la structure caulinaire proprement dile, par l'orientation des faisceaux libéro-ligneux qui forment un anneau. Voici la structure de la tigelle du nain : L'épiderme est à cellules irrégulières, dont les parois externes sont curvilignes. Les cellules corlicales sont très régulières, polygonales à contours arrondis. La démarcation entre les rayons médul- laires et l'écorce se fait sans aucune transilion. Les faisceaux libéro-ligneux, au nombre de 7, sont plongés dans un parenchyme dont les cellules sont plus régulières que celles de l'écorce. Chaque faisceau Hibéro-ligneux com- porte un îlot de liber arrondi sur la coupe. Le bois qui entoure presque complètement ce liber est composé de vaisseaux de différents calibres ; quelques vaisseaux du bois sont isolés au milieu du parenchyme à petites cellules qui flanque l'extrémité interne de chaque faisceau. Enfin l’are péricyclique de chaque faisceau est formé de quelques fibres à parois épaisses et selérosées. Telle est la structure du nain; quand on la compare à P. GAUCHERY. 134 celle du type supérieur, on peut relever chez ce dernier les différences suivantes : ESS" (Ce LRO 0 . ss. Fig. 29. — Structure d’une tige d'Euphorbia stricla. Échantillon géant. — Ep, épiderme; Ec, écorce ; P, péricycle ; L, liber; Bs, bois secondaire; Bp, bois pri maire. (Les tubes laticifères n'ont pas été figurés.) Gross, : 275. Augmentation du nombre des cellules dans chaque tissu, L RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 135 de leurs dimensions ; augmentation du nombre des faisceaux libéro-ligneux; on en compte 10 ici; ces faisceaux sont beau- coup plus développés. Enfin la zone corticale interne diffère sensiblement de la Fig. 30. — Structure d’une tige naine d'Euphorbia stricta. — On constate le grand développement de l'écorce Ec; la réduction du péricycle P, et des formations secondaires Bs; la réduction du calibre des vaisseaux est manifeste, contraire- ment aux cellules corticales qui sont plus grandes, même en dimensions absolues. Gross. : 275. zone externe par ses cellules plus régulières el à parois plus épaisses, Structure caulinaire proprement dite. — Chez l'échantillon nain, nous {rouvons : Un épiderme à cellules arrondies, semblables aux cellules corticales sous-jacentes. Une zone corticale externe où les cellules sont peliles, arrondies, lâchement unies entre elles. Une zone corlicale e 136 P. GAUCHER Y. interne à cellules plus grandes polygonales et régulièrement juxtaposées entre elles; l’endoderme ne s’en distingue pas, l'écorce possède 4 à 5 assises cellulaires. Si l’on représente par 100 le rayon de la lige, l'écorce égale 21, le cylindre central 79. Les faisceaux libéro-ligneux sont disposés en deux ran- gées concentriques ; on en compte 13 dans la rangée externe, 6 dans la rangée interne. Chacun d’eux comporte un péri- cycle fibreux à fibres très épaisses, et est enserré dans une zone de tissu périmédullaire à petits éléments lignifiés for- mant un anneau complet. En comparant à cette structure celle du type supérieur, on remarque : Une augmentation du nombre des ‘faisceaux libéro- ligneux ; on en comple 27 dans la rangée externe, 10 dans la rangée interne, et 17 dans une rangée movenne ; les fais- ceaux de la rangée externe sont enserrés dans un anneau lignifié secondaire complet ; les faisceaux internes sont en- tièrement libres, isolés au milieu de la moelle. Une réduction de l'écorce par rapport au diamètre du cylindre central; l'écorce égale 15, le cylindre central 85. Enfin 1l y a augmentation du nombre et des dimensions des cellules. | Si l’on étudie la structure comparée de l'axe floral, on arrive aux mêmes conclusions. Structure du pédicelle floral. — NH y à 6 faisceaux libéro- ligneux dans les deux cas, mais dans le nain le péricycle n'est pas différencié, landis que dans l’autre il est constitué par des arcs de fibres sclérifiées ; de plus le calibre des vais- seaux est très faible dans le premier cas. En résumé, le nanisme dans l’épipactis se traduit ana- tomiquement par : une diminution du nombre des faisceaux libéro-ligneux, du nombre de leurs cellules, et l’absence de péricycle lignifié dans le pédicelle floral; on peut constater par contre un développement plus grand de l'écorce par rapport au diamètre du cylindre central. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 7 Le nanisme, nous le voyons donc, modifie profondément la structure anatomique du végétal qui en est atteint : cette modification porte sur le nombre des éléments anatomiques, leurs dimensions et leur différenciation. La réduction du nombre des éléments est générale ; leur différenciation est variable, elle porte surtout sur le collenchyme cortical et le péricycle. Quant à la réduclion des dimensions, elle est inégale. Nous avons vu que les cellules épidermiques présentent souvent les mêmes dimensions chez le nain et le géant; par contre, les dimensions des vaisseaux du liber et du bois sont toujours réduites à peu près, et souvent proportionnellement aux dimensions de l’organe végétatif considéré. Le tableau ci-dessous est très intéressant à cet égard: les dimensions des vaisseaux qui ont fourni les rapports notés ici portent sur les vaisseaux les plus grands. 1 _ mm RAPPORTS RAPPORTS | : ORGANE des des | NOMS DES ESPECES végétatif con- dimensions du dimensions des | Fer type géant au vaisseaux sidéré. type nain. du bois. | a ——— — Calamintha Acinos.....,....... Tige. 4,00 4,00 | Saxifraga granulata.......... Tige. 2,60 2,66 | SOLANUMNNIQNUM: .. 2e. doi ee ete Tige. 2,59 2,50 SAISON. un Lee ee Pétiole. | 2:20 2 59 Datura Slramonium . .…. ....... Racine. 4,00 3,00 =. D'OR ONE RUE Pétiole. 2,36 00 Erodium cicutarium .......... Racine. 4,50 | 3,37 TT M sors s es Tige. BR | 2,00 Scandix Pecten-Veneris........ Racine, 4,00 | 4,93 NT ue de Tige. 2,39 | 1,75 Ne A, Pédiceile. 1,81 1,50 Capsella Bursa-pastoris........ Tige. 3,05 2 66 Mimmez Acetosella............. Tige. 2,12 | 1,19 Mercurialis annua............ Pétiole. 2,00 | 1,45 Papaver dubium.............. Tige. 2,29 3,00 Amarantus retrofleæus........ Tige. 2,29 | 3,00 Nicandra Physaloides......... Racine. 2,50 > 00 MR GONICE, à ne cvs no sis del se Tige. 3,33 2 50 | Phlox Drummondi............ Racine, 1,80 | 2 00 MÉDIDAMUUlIAre... à ee sat Tige. 2,40 1,43 | Raphanus Raphanistrum...... Pétiole. 2,00 2,14 | 138 P. GAUCHERY. Ce tableau nous montre, de la façon la plus nelte, que les vaisseaux du bois sont toujours réduits comme calibre; Que cette réduction est souvent exactement proportion- nelle à la réduction des dimensions totales de l’organe dans lequel on les trouve ; Qu'elle est quelquefois plus accentuée, ou au contraire moins accentuée que celle des dimensions totales de l’organe considéré. CHAPITRE HI DÉVELOPPEMENT DES TISSUS L'accroissement d'un organe peut êlre le résultat du simple agrandissement de chacun de ses éléments, ou bien c’est le résultat de la multiplication des cellules par naissanre d’un certain nombre d’autres cellules à côté de celles qui existaient déjà. : Dans ce chapitre, l’étude du développement va nous montrer combien ces deux processus interviennent inégale- ment, quand la plante doit rester naine, ou au contraire acquérir des dimensions colossales. Celte étude nous per- mettra d'interpréter quelques-uns des résultats énoncés dans le chapitre précédent. Nous avons fait de nombreux semis dans le champ d’ex- périences du laboratoire de Fontainebleau; ces semis com- portaient deux lots : 1° Graines issues de nains horticoles déjà fixés depuis plusieurs générations; 2° Graines provenant d'individus nains constitutionnelle- ment. Dans le premier cas, nous avons pu relever les particula- rilés suivantes : les plantules provenant des premiers lots sont beaucoup moins développées dans les espèces naines que dans les espèces géantes; le nombre des feuilles est moindre dans le premier cas, leurs cotylédons sont plus petits. Dans les espèces où le nombre des feuilles est le même à un moment donné chez les nains et les géants, les entre-nœuds sont moins longs chez les nains. Les plantules issues des seconds lots montrent au contraire peu de dif- 140 P. GAUCHERY. férence; elles paraissent également développées dans les deux cas : leur axe tigellaire est le même au point de vue des dimensions en diamètre et en longueur. Nous voyons donc, dans les premiers lots, des nains fixés par la sélection ou tout autre procédé ; dans les seconds cas, des nains accidentels produire des plantules tout aussi vigou- reuses et développées que celles provenant d'un générateur de grande taille. Plus intéressantes sont les comparaisons morphologiques et analomiques des plantes naines et géantes plus déve- loppées. Elles font l’objet du présent chapitre, et leur étude comporte trois facteurs. D'abord, la comparaison d’un type nain à un type géant, tous deux adulles, puis celle d’un type nain à un {type géant, tous deux jeunes, et enfin d’un nain adulte à un échantillon de même taille que lui, mais en voie de développement. Nous citerons les exemples suivants : 1° MATRICAIRE (Matricaria Chamonulla L.). L'étude anatomique de la tige de la matricaire va nous fournir un premier exemple du mode de différenciation défi- nilive des échantillons nains. La lige de cette plante possède un cylindre central bien différencié; ses faisceaux libéro-ligneux sont unis les uns aux autres par des rayons lignifiés de métaxylème. Le cylindre central est limité en outre par un endoderme en général assez nel. Chez le nain adulte, le nombre des faisceaux libéro- Hgneux se réduit à 5 principaux et à 3 petits. Ils possèdent un péricycle fibreux. Les vaisseaux du bois sont isolés ou réunis les uns aux autres par quelques rares fibres lignifiées. Le parenchyme périmédullaire ainsi que les rayons médulk laires sont peu sclérifiés. Chez le type géant adulle, le nombre des faisceaux libéro- ligneux est plus grand. Il y a encore 5 faisceaux principaux; RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 141 mais on en compte 9 autres qui atteignent presque les dimen- sions des premiers. Leur péricycle est très développé, et le bois secondaire avec ses fibres se distingue facilement du bois primaire dont les vaisseaux sont isolés dans du paren- chyme à membranes minces. Le parenchyme périmédullaire est sclérifié ainsi que les rayons médullaires. Enfin les grands échantillons possèdent du collenchyme cortical ; les nains n’en possèdent pas. Nous voyons donc une grande analogie de structure entre le nain et le géant; mais dans ce dernier, outre le collenchyme cortical, nous voyons apparaître des formations secondaires dans les faisceaux libéro-ligneux. À l’examen seul de la coupe, la pachyte semble discon- hinue : il n'en est rien, le cambium fonctionne sur tout le pourtour du cylindre central, mais les formations secon- daires inter-fasciculaires se bornent à un lissu lignifié sem- blable au parenchyme périmédullaire. C’est ce que prouve l'examen d’un échantillon jeune qui deviendra plus fard géant, comme le montre déjà sa vi- gueur (feuilles nombreuses, tiges grosses, racines abon- damment ramifiées), comparativement à un autre jeune qui n’atteindra jamais le développement du premier. Le géant jeune montre : Une zone de cambium qui fait tout le {our de la tige. aussi développée au niveau des faisceaux libéro-ligneux que dans leur intervalle. Les vaisseaux du bois primaire sont seuls lignifiés, le péricycle ne l'est pas encore ; le col- lenchyme corlical n'est pas encore nettement diffé- rencié. Le nain jeune par contre a déjà sclérifié son péricycle el son tissu périmédullaire en regard des faisceaux libéro- ligneux, tandis que le cambium commence seulement à apparaître. On voit en effet quelques cellules, dans Îles rayons médullaires, se cloisonner tangentiellement; une ou deux cloisons apparaissent çà el là. On conçoit bien que dans cette tige le cambium n’aura pas le temps de fonc- 142 P. GAUCHERY. tionner; la sclérose qui commence va fixer la structure actuelle. D’un côté, nous voyons donc le nain jeune qui commence à se scléroser dans sa structure primaire, tandis que le géant va continuer son développement, le cambium appa- raissant à une époque où tous les tissus sont encore jéunes. Un autre échantillon, de même taille que le nain, mais en voie de développement, nous montre une slructure toute différente de celui-ci. La sclésose périmédullaire existe, mais le cambium qui fonctionne encore cessera bientôt son fonctionnement, el quand on le compare au nain on voit nettement une slructure plus âgée. En résumé, dans cette espèce, la sclérose fixe la struc- ture primaire de la tige du nain, qui est définilive, tandis que le gigantisme se traduit par le grand développement des tissus secondaires, et 1l existe tout un intermédiaire de types adultes de tailles différentes qui sont intermédiaires aussi au point de vue anatomique. Le nanisme est donc le résultat d'un arrêt de dévelop- pement au seuil des formations secondaires. 2° ErIGERON (Erigeron canadensis L.). Cette espèce peut acquérir des dimensions considérables, un mètre et plus, alors que l’on observe fréquemment des nains qui n’atteignent pas un décimètre de hauteur. En août et septembre, on peut rencontrer partout où pousse cette plante tous les degrés de développement, depuis les individus les plus jeunes jusqu’à ceux qui ont déjà des fruits mûrs; cette espèce est donc, au point de vue qui nous occupe, un bon sujet d’études. Tous nos échantillons ont élé récoltés au mois d'août, dans le champ du laboratoire de biologie végétale. Éludions d’abord un Ærigeron en voie de développement, hauteur 0,20 (fig. 4, pl. IV). La tige est légèrement cannelée, et au niveau des RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 145 cannelures du collenchyme se différencie dans l'écorce. Le cylindre central est netlement délimité de l'écorce. Le cambium libéro-ligneux va fonctionner sur tout le pourtour ; mais à l’époque actuelle il a commencé seulement au niveau de quelques faisceaux, formant du bois secondaire en dedans, du liber secondaire en dehors. Le liber secon- daire présente peu de fibres cellulosiques; les fibres scléri- fiées, en outre, y sont nombreuses ; le liber primaire est du liber mou, le liber secondaire du liber dur. Enfin la zone périmédullaire est sclérifiée et elle entoure complètement les faisceaux primaires du bois (fig. 2 et 3, pl. IV). Étudions maintenant un échantillon de même hauteur, mais adulle. Ce sera un nain par rapport au premier, puis- qu'il a même hauteur et qu'il n’a pas encore atteint son complet développement. L'écorce présente la même structure, si ce n’est que l’épi- derme est bien mieux marqué, le collenchyme au contraire faisant défaut. La lignification des éléments du cylindre central est bien marquée : zone périmédullaire, parenchyme ligneux, péricycle. En certains points, on voit une ébauche de cam- bium, représenté par quelques rares cellules à cloisonne- ments tangentiels, et de plus, on ne trouve pas d'éléments durs dans le liber, ni de bois secondaire. Ainsi donc, dans le nain, le cambium n'a pas fonctionné: il a fait son apparition au moment où la sclérose a envahi les éléments anatomiques. Par contre, le gigantisme se traduit par l'abondance des formations secondaires (fig. 1, pl. IV). Le cylindre central est très développé. Le bois secondaire, bien distinct du bois primaire par ses fibres lignifiées dis- posées en file radiale, laisse en dedans les vaisseaux pri- maires, isolés dans un parenchyme non lignifié el entouré de tissu périmédullaire lignifié. Le cambium a formé du bois secondaire sur tout le pour- tour de la tige. En regard de chaque faisceau primaire, le 144% P. GAUCHER Y. liber secondaire apparaît très nettement. C’est du liber dur, par opposilion au hiber mou primaire. L'étude de la racine nous fournit les mêmes conclusions pour le nanisme. Le liber est emprisonné par des formations péricyeliques, et nulle part sur le pourtour de la tige on ne trouve de trace de cambium. | L'Erigeron canadensis nous permet donc de conclure CELA Le gigantisme se traduit par l'abondance des formations secondaires, le nanisme par leur absence; entre ces deux cas extrêmes, tous les intermédiaires. La sclérose fixe l’élat adulte à une époque quelconque du développement, avant, pendant où après la formation de la pachyte du cylindre central, el suivant que la structure sera fixée plus ou moins tôt, nous aurons un nanisme plus ou moins accentué. 3° AMARANTE (Amarantus retroflezus L.). La racine d'Amnarantus retroflexus en voie de développe- ment, étudiée au-dessus de sa région de croissance terminale, présente une structure assez complexe. Tout au centre, sont adossés les vaisseaux du bois pri- maire, formant deux faisceaux distincts séparés par un con- joncüf constituant deux rayons médullaires placés dans le prolongement l’un de l’autre. Le cambium forme bientôt, du côté externe de ces deux faisceaux, du bois secondaire et du liber secondaire, tandis que dans l'intervalle il ne se forme que du conjonctif. Puis, à un stade ullérieur, une assise génératrice apparaît, formant des faisceaux de liber et de bois complètement isolés par des rayons médullaires de Lissu conjonctif; ces rayons médullaires peuvent se lignifier ou rester cellulosiques. Si la plante continue à s’accroitre, un nouvel anneau concentrique au premier ne tarde pas à se former, el ainsi de sulle. L'élude d'un échantillon nain adulte montre une selérose RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 145 précoce, fixant la structure anatomique de la racine à ses deux faisceaux du centre entourés d’un seul anneau libéro- ligneux. L'étude d’un échantillon de grande taille montre que le processus est beaucoup plus avancé : il peut se former jus- qu'à 4 anneaux concentriques de faisceaux libériens et ligneux plus où moins cohérents ou séparés les uns des autres. Il est donc permis de conclure que la racine adulle de l’'Amarantus nain représente l’élal jeune d'individus plus robustes. Structure de la tige. — En coupe transversale elle pré- sente un contour très sinueux. Le cylindre central y est bien délimité, on y distingue des faisceaux périphériques et des faisceaux centraux. Parmi les nombreux faisceaux qui vont à chaque feuille, quelques-uns des latéraux se placent à la périphérie du cylindre central, les autres, avec le médian, sortent plus profondément de la moelle et y forment autant de cercles irréguliers qu'il y a de traces de feuilles (Van Tieghem). Sur un échantillon de grande taille, on peut constater l'importance des formalions secondaires dans la zone des faisceaux périphériques aussi bien que dans chaque faisceau isolé de la moelle; par contre, dans le uain, ces formations secondaires n'existent pas. Quand elles existent chez celui-cr, on ne les trouve que dans la zone périphérique où elles for- ment un anneau continu. Chez un échantillon encore jeune, de même taille que le nain, le cambium se dessine à la périphérie du cylindre central, et dans quelques faisceaux libéro-ligneux de la moelle. En résumé : Gigantisme, formalions secondaires; Na- nisme, pas de formalions secondaires ou formalions -peu développées. ANN. SC. NAT BOT. IX 40 140 P. GAUCHERY. 4° EcPaorge (£uphorbia Helioscopia L.). Une tige Jeune d'£uphorbia Helioscopia possède un anneau de faisceaux libéro-ligneux, pourvus chacun d'un péricycle à membranes minces ceilulosiques. Üne tige de même hauteur adulte présente des formations secondaires sur tout le pour- tour de la tige; le péricycle est cellulosique et forme des arcs juxlaposés aux faisceaux primaires. Un échantillon géant par rapport à celui-ci, possède un anneau libéro- Jigneux secondaire, mais bien plus développé; le péricyele y est sclérifié. Ici encore, les échantillons de petite taille possèdent des formations secondaires, mais elles sont peu développées. Nous avons formulé les mêmes conclusions pour l'£u- phorbia stricta. Nous avons vu dans cette espèce l'importance que prennent les formations secondaires chez les types de grande taille (fig. 29). 5° Épicoge (Epilobium parviflorum Schreb.). Chez les Æpilobium, les formations secondaires dans le cvhndre central sont de deux sortes. Il y a d’abord un périderme péricychque qui forme du côté interne une assise de phelloderme, el du côté externe, con- finant à l'endoderme, une assise subéreuse. [l ÿ à ensuite, comme dans les autres tiges, du bois el du liber secondaires. Le giganlisme se traduit, comme dans les exemples nor- maux, par l'abondance des formations péricyeliques (Per, fig. 31). Le nanisme, au contraire, par l'absence complète, ou presque complète, du périderme péricyelique (fig. 31 et 32), et la réduction des formalions secondaires libéro- ligneuses quand elles existent. Conclusion : formalions secondaires très faibles chez les épilobes nains, comparaison confirmant ce que nous avons dit précédemment. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 147 6° SÉNEGÇON (Senecio vulgaris L.). La struclure analomique d'une lige naine peut se sché- matiser ainsi : G Fig. 31 et 32. — Figures destinées à montrer le périderme péricyclique (Per) dans la tige de l'Epilobium parviflorum, géant, G, et son absence dans une tige naine adulte, N, on constate aussi, dans cette dernière,la réduction du péricycle P. — Ec, écorce; P, péricycle; Per, périderme péricyclique ; L, liber. Gross. : 275. Épiderme très neltement dislinet, par ses cellules, des assises corlicales sous-jacentes. Collenchyme cortical correspondant à des canuelures qui donnent une forme étoilée de la tige sur la coupe. Endoderme assez distinct. 17 îlols péricycliques sclérifiés. La zone périmédallaire et les rayons médullaires sont sclérifiés. Une tige de même taille, mais encore jeune, d’une plante qui deviendra très grande, nous présente les différences sui- van{es : 148 P. GAUCHER Y. Le collenchyme corlical est peu marqué; Le cambium se dessine sur tout le pourtour de la tige ; Le péricycle n’est pas sclérifié au niveau du faisceau libéro-ligneux. tandis que le bois secondaire est déjà très net. ù Nous voyons donc que, dans le nain, les formations secon- daires font défaut, que la sclérose des éléments est plus avancée, notamment celle du collenchyme cortical et du péricycle. Dans les échantillons de même taille que ce nain, mais encore jeunes, une zone génératrice hibéro-ligneuse forme un cercle continu; il y a déjà du bois secondaire nettement différencié, alors que le péricycle n’a pas encore selérosé ses éléments, et que le collenchyme cortical n’est pas différencié. Il nous est donc permis de dire qu'ici encore une structure définitive est fixée dans le nain, tandis que dans l'individu actuellement de même taille, qui deviendra beaucoup plus grand, les formalions secondaires, déjà très abondantes, annoncent que l’accroissement en épaisseur est loin d’être terminé, et que la structure n’a pas encore acquis sa diffé- rencialion définitive. Ces quelques exemples nous montrent donc la différence essentielle qui existe entre deux jeunes plantes, dont l’une restera naine, el l’autre aura une grande taille. Dès ce mo- ment, s’accuse le caractère principal que nous avons constaté entre la plante naine adulle el la plante de grande taille, savoir : dans la plante atteinte de gigantisme, la grande abondance des formations secondaires; dansla plante naine, une absence totale ou presque complète de semblables for- mations. L'étude d'échantillons adulles de tailles progres- sivement croissantes, toutes choses égales d’ailleurs, exprime donc, au point de vue anatomique, pour une espèce donnée, les stades de développement, fixés par la sclérose, par les- quels sont passés les individus supérieurs. RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET CONCLUSIONS. F. — Morphologie externe. Les nains ne sont pas des minialures de l'espèce : ils ne sont pas la réduction proporlionnelle des types de grande taille ; ils ont des caractères spéciaux. Si l’on considère les caractères de la plante naine par rapport à ceux de la plante géante de la même espèce, on trouve les différences suivantes : L'ensemble des parties souterraines est plus réduit par rapport à l’ensemble des parlies aériennes. La tige, en général, n’est pas ramifiée; ses entre-nœuds sont plus courts el moins nombreux. L'appareil foliacé est irès simplifié el réduit; celle réduction porte aussi sur le nombre des pièces florales, comme l’a déjà fait remarquer Gübler. Quand on compare les feuilles d’un lype nain à celles d’un type géant, les différences morphologiques s’exagèrent d'autant plus que l'on se rapproche davantage de la partie moyenne de la plante. Chez les nains, les feuilles sont simplifiées ; elles ne sont pas dentées, ou bien les incisures sont peu marquées. Si les types géants de l’espèce ont des feuilles de plusieurs formes, la forme des feuilles primordiales existe seule chez les plantes naines. Les cotylédons persistent plus longtemps que chez les échantillons de grande taille. La réduction des dimensions de la feuille chez les nains est plus marquée que celle des pièces florales. Les caractères spécifiques de l’inflorescence disparaissent presque toujours dans la plante naine, par suite de la dimi- nulion extrême de la ramification. Les fleurs sont, en dimen- 150 P. GAUCHERY. sions absolues, un peu plus petites que chez les géants, mais beaucoup plus grandes par rapport aux dimensions lotales de la plante, c'est-à-dire qu'il y a disproportion très marquée entre les dimensions de l'appareil végélatif du nain et celles de ses fleurs (1). Enfin, les graines du nain sont, en dimensions absolues, plus petites que celles du géant, mais la différence n’est pas très grande. IL. — Morphologie interne. À ces modifications exlérieures apportées par le nanisme, correspondent des modifications anatomiques considérables. Voici ce que la morphologie interne nous indique à cel égard. Si le nain ne présentait dans sa structure que des diffé- rences proportionnelles dans le nombre, le calibre et les dimensions de ses éléments analomiques, ses tissus ne seraient que la réduction pure et simple de ceux du géant, mais il n’en est rien. En effet, la réduction du calibre et du nombre des éléments est très variable suivant le tissu consi- déré. Ainsi, par exemple, quand les dimensions des cellules des autres tissus ne sont pas réduites, les vaisseaux le sont toujours. Par contre, la réduclion des dimensions des cel- lules épidermiques est de beaucoup inférieure à celle des vaisseaux. Les liges de la plante naine on! en général le tissu corlieal plus épais par rapport au diamètre du cylindre central, et l'écorce est même quelquelois plus épaisse en valeur absolue. L'épiderme est mieux marqué et à cellules plus différentes par rapport aux cellules corticales. L'endoderme est géné- ralement bien marqué. Le collenchyme corlical n’affecte jamais le même développement comparalivement à celui des types de grande taille. Les divers Lissus du cylindre (1) Ces différences ont été constatées chez les plantes alpines par M. Gaston Bonnier, dans ses cultures comparées de Chamonix et de l’Ai- szwuile de la Tour. RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 11 central sont ordinairement moins différenciés. Le péricyele peut ne pas se différencier dans les échantillons de très petite laille; ailleurs il est moins développé, ses éléments sont réduits en nombre el en dimensions; leur épaississe- ment y est généralement moins accentué. Le nombre des faisceaux lbéro-ligneux y est moindre : dans chacun d’eux les vaisseaux du bois ct du liber y sont moins nombreux et de plus faible calibre. Enfin le parenchyme figneux secon- daire y fait défaut, ou son développement est très faible. La moelle des nains est en général plus développée que chez les géants par rapport au diamètre du cylindre central; la sclérificalion des cellules dans Ta zone périmédullaire y fait défaut, ou bien elle est moins marquée que chez le géant. Les racines présentent des différences absolument analo- gues à celles des tiges. Dans le pétiole, le nombre des faisceaux libéro-ligneux est réduit. Le parenchyme corlical du pétiole présente les mêmes particularités que celui des liges. Dans le limbe, l’'épiderme a des éléments presque aussi grands que ceux observés dans la plante géante, tandis que les autres lissus sont au contraire lrès réduits quant au nombre et aux dimensions de leurs éléments. IT. — Développement des tissus. Où pourrait presque dire que la structure de la plante naine adulte correspond à un stade plus jeune de la plante géante dont les tissus seraient comme sc/érosés. Chez certaines plantes naines, la zone génératrice intra- libérienne n'apparait pas; la sclérose des éléments fixe la structure primaire qui est définitive. Chez d'autres, on voit apparaître un commencement de mérislème, mais les cel- lules de ce méristème ne se différencient pas; tout se borne à l'apparition de quelques cloisons tangenlielles. Chez d'autres enfin, la fixation de la structure anatomique est plus lardive et correspond alors à la sclérificalion d'un état 152 P. GAUCHERY. plus avancé de la plante adulte. Des formations secondaires, périderme et assises secondaires libéro-ligneuses, ont le lemps de se former avant que la plante n'ail acquis son complet développement; mais dans les nains les formations secondaires, quand elles existent, n’acquièrent jamais une extension aussi considérable que dans les échantillons de grande taille. | En résumé, ce qui caractérise le développement des nains, au point de vue analomique, c’est une évolulion arrélée plulôt que rapide. CONCLUSIONS Il résulle des recherches exécutées dans ce travail, que. des échantillons de la même plante, qui se sont développés dans des conditions physiques identiques, présentent des différences morphologiques et anatomiques considérables. Ainsi donc, les graines d’une même plante, et même les graines prises dans un même fruit, sont loin d’être toutes semblables: leurs différences de constitution se révèlent d'une manière frappante, lorsqu'elles germent côte àcôte dans un même milieu, pour donner naissance à des plantes enliè- rement développées. Une première conséquence de ce fail, c'est qu'il est très important, lorsqu'on expérimente sur des plantes issues de graines, d'opérer sur un grand nombre d'échantillons; en se limitant à un très petit nombre de graines on s'expose à allribuer à la cause que Pon fait varier des différences de forme et de slructure qui peuvent tenir simplement à la constitulion même de telle ou telle graine mise en expérience. | Dans un autre ordre d'idées, lorsqu'on dérrit les carac- lères d’une espèce, 1l n’est pas facile de rédiger une des- cription qui comprenne à la fois les types les plus grands et les types les plus réduils de cette espèce. C'est ainsi que les caractères tirés de l’inflorescence n’ont plus aucune valeur chez un échantillon nain qui n’a qu'une fleur; ceux RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 153 lirés de la forme des feuilles, de la longueur relative des entre-nœuds, elc., se trouvent tellement modifiés chez les petits échanlillons qu'il devient souvent impossible de les définir. Par exemple, bien souvent, chez les types les plus minimes, les dents des feuilles disparaissent, les lobes eux- mêmes n'existent plus, le contour général du limbe est tout à fait changé, et cependant bien des caractères spécifiques énumérés dans les flores sont déduits de la nature des dents des feuilles, de la découpure du limbe, de la forme du contour que présente la feuille. Les meilleurs caractères morphologiques qui subsistent, aussi bien dans le nain que dans le géant, sont les caractères de la fleur, du fruit ou de la graine. Les résultats de ce travail ne font donc que pré- ciser à cet égard ce que l'observation avail révélé depuis longlemps aux botanisles descripteurs, et si l’on veut donner la description détaillée d’une espèce, on ne pourra énoncer que les caractères du tvpe moven, un grand nombre des ca- ractères énumérés ne pouvant s'appliquer aux lypes extrêmes qui sont cependant parfois si nombreux dans la nature. Si l’on veut s'adresser maintenant aux caraclères anato- miques pour décrire les espèces, on se heurte à la même difficullé ; nous avons montré en effel que les tissus d’un nain diffèrent histologiquement de ceux du géant et n’en présentent jamais la réduclion proportionnelle. La nature des différents Uissus, aussi bien que leur distribution relative, est souvent fort différente pour les deux types extrêmes d’une même espèce, et les caractères hislologiques qui demeurent communs à ces deux types ne fournissent que bien peu de ressources à la classification anatomique. Les meilleurs caractères histologiques sont encore ceux qui s'appliquent aux lissus épidermiques, soit à la forme des poils, des sto- males ou de leurs cellules annexes, et encore ces derniers caractères sont-ils parfois assez variables. Ainsi donc, une descriplion anatomique détaillée d’une espèce ne saurait se rapporter également qu’à un Lype moyen, el si on veul appliquer aux nombreux exemples de plantes minimes ou 154 P. GAUCHERY. géantes, beaucoup des caractères énumérés se {rouveront nécessairement en défaut. Ce serait donc une illusion de croire que les caractères de structure de lPappareil végétatif peuvent avoir une généralité plus grande que les caractères de morphologie externe el surtout que ceux lirés de la constitulion de la flour, du fruit et de la graine. En somme, le fait qu'un échantillon, d’une espèce donnée, soit très réduit dans son développement peut tenir d'une part à la constilution même de la graine qui l’a produit, d'autre part, aux conditions exlérieures. Il y a donc un nanisme constitutionnel et un nanisme provoqué. Mais lors- que la même espèce produit ces deux sortes de nanisme, elle ne présente pas, dans les deux cas, nécessairement la même forme n1 la même structuré. Si l'on compare, par. exemple, une plante présentant un nanisme conslilulionnel, à une plante de la même espèce chez laquelle le nanisme a été délerminé par le climat alpin, comme dans les expé- riences de M. Gaston Bonnier, on trouvera un certain nombre de caractères communs dans la morphologie externe el dans l’anatomie, mais on observera aussi entre ces deux plantes naines de nombreuses différences. C’est ainsi par exemple que le nanisme alpin produit en général, chez les végélaux, des parties soulerraines plus développées, une abondance plus grande des poils, des tiges plus rapprochées du sol et plus touffues, des feuilles plus épaisses, des sto- males plus nombreux par unité de surface, des lissus pro- tecteurs mieux marqués, un lissu en palissade beaucoup plus différencié, tandis qu'aucun de ces caractères ne se présente par rapport à la plante géante, dans le nanisme constitutionnel. Ce travail a élé fait au laboratoire de bolanique de la Sorbonne, et principalement au laboratoire de biologie végé- tale de Fontainebleau. Que M. Gaston Bonnier, directeur de ces deux laboratoires, veuille bien agréer toute ma reconnaissance pour les excel- RECHERCHES SUR LE NANISME VÉGÉTAL. 159 lents conseils el les nombreux encouragements qu'il n’a cessé de me prodiguer. M. Dufour, directeur adjoint du laboratoire de biologie végétale de Fontainebleau, m'a donné au cours de ces recherches de précieux renseignements. Je lui adresse aussi mes plus sincères remerciements. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE LinxE. — Crit. bot., p. 156. ADANSON. — Famille des Plantes, t. I, p. 115, et t. I, 2e édit., p. 270, 1763. BonnET. — T. IV des OŒEuvres, édit. 1779, p. 312. SENEBIER. — Physiologie végétale, t. II, p. 241-242. VaLMonT et Boware. — Dictionnaire d'histoire naturelle, {. IX, p. 171, 1791, ebt XI p: 81. Jourpan. — Dictionnaire des Sciences naturelles, t. IT, p. 128. Dictionnaire des Sciences médicales, t. XXXV, 1819. Lamark. — Philosophie zoologique, édit. 1830, p. 225. Gœrne. — Histoire de mes Études botaniques, 1831. Wozrr.-— In Theoria generationis. GEOFFROY SAINT-HILAIRE (IsiboRE). — Histoire des anoinahes de l'organisation, t. [, p. 140. À. MoQuiN-TanDoN. — Eléments de Tératologie végétale, p. 82, 86, 392. GuBLER. — Observations sur quelques plantes naines, suivies de remarques générales sur le nanisme dans le règne végétal (Soc. de biologie, t. LL, p. 237-248, 1848). Trécuz. — Comples rendus de l'Institut, t. XXXV. CARRIÈRE. — Production et fixation des variétés, p. 12 et 43, 1865. Daresre. — Comptes rendus de l’Académie, t. LXIIE, p. 448, 1866. MAxweLL (T.) Masters. — Vegetable Teratology, p. 454 à 456, 1869. DECHAMBRE. — Dictionnaire encyclopédique des Sciences médicales, t. XE, 2ASÉL., p: 380, 1870. ScauBLer. — Bulletin de la Société botanique de France, t. XXV, p. 301, 1878. Des Mouuis (CH.). — Bulletin Société Linnéenne de Bordeaux, t. 1, p. 54. ReicHENBaCcH. — Icon. crit., VI, tab. 553. MarTINs (Cu.). — De la végétation du Spitzberg, p. 10 et 11. GRISEBACH. — La végétation du Globe. Traduction francaise, t. 1, p. 62. ÉmEry. — La vie végétalive, p. 305. Bonnier (GasTon). — Études expérimentales sur l'influence du climat alpin (Bull. Soc. Bot. franc., 1887 ei 1888). — Cultures expérimentales dans les Alpes et les Pyrénées (Rev. gén. de Bot., t. II, 4890). — Adaptation des plantes au climat alpin (Ann. des Sc. nat.,t. XX, 1895.) DyBowskr. — Journal Société nationale d'Horticulture, 1888, L-XApADRONTe CLos. — Le nanisme dans le règne végétal (Mém. Acad. des Sc., inscript. et belles-lettres de Toulouse, 1889). 156 P. GAUCHERY. VazLor. — Les arbres nains du Japon à l'exposition du Trocadéro (Journ. d'hort., t. XI, 1889). GAIN. — Association francaise pour l'avancement des Sciences . Congrès de Saint-Étienne, 1897. COSTANTIN. — Les végétaux et les milieux cosmiques, 1898. LaLoy. — La Grande Encyclopédie. Articles : Nain, Nanisme, 1899. EXPLICATION DES PLANCHES LETTRES COMMUNES. Bp, bois primaire; Bs, bois secondaire; Ke, écorce; L, liber; Lp, liber primaire; Ls, liber secondaire; M, moelle; Z,p, m, zone périmédullaire; P, péricycle ; G, échantillon normal ou géant ; N, échantillon nain. ] PLANCHE I Erigeron canadensis ; A. échantillon normal (réduction au 1/3); a, nan (proportion 2/1). PLANCHE II Erythræa ramosissima ; À, échantillon normal ; a, nain (grandeur naturelle). Calamintha Acinos; B, échantillon normai; b, b, nains (grandeur naturelle). PLANCHE III Solanum nigrum. — Les figures 1 et 2 sont destinées à montrer l'absence de péricycle différencié chez le nain (N). Gross. : 215; Papaver Rhæas (fig. 3 et 4). — Le calibre des vaisseaux du bois est réduit et les formations ligneuses secondaires fout défaut chez le nain. Gross. : 215. Rumex Acetosella (fig. 5 et 6). — Structures du faisceau médian du pétiole chez le géant, G; et le nain, N; ôn constate chez ce dernier l'absence de péricycle lignifié, l’absence des formations secondaires dans le bois, et de la lignification de l’arc périmédullaire. Gross. : 215. Amarantus retroflexus (fig. 7 et 8). — Structure de l’épiderme supérieur du limbe, chez le géant, G,etlenain N; les longueurs respectives des feuilles sont de 110 millimètres et de 25 millimètres ; les dimensions des cellules sont sensiblement les mêmes dans les deux cas. Gross. : 215. PLANCHE IV Erigeron canadensis. — La figure 1 représente la structure de la lige d’un géant ; la figure 2, celle d’un échantillon très nain, et la figure 3 d’un échantillon nain. Entin, la figure 4, qui est celle d’un échantillon jeune, nous montre sa grande ressemblance avec la précédente. Pour la figure, le gross. est 140, et pour les figures 2, 3, 4, gross. : 255, Ann. des Sc. nat. 8° Série Bot. Tome IX, PI 1. L/À NS = Caff0 SO \ 174 7 Ta KI Ni NN Z LA Herincq del. Masson et Cie, edit. Lrisceron canadensis L. 4 1 12 nl : l RECHERCHES ANATOMIQUES LA RACINE ET LA TIGE DES CHÉNOPODIACÉES Par M. G. FRON. INTRODUCTION Dans un travail déjà ancien, dalant de l’année 1860, Regnault disait que l'anatomie des Chénopodiacées élait à peu près connue (1). Malgré cela, le nombre des travaux, publiés depuis celle époque, sur les anomalies de structure que présentent les racines et les tiges de ces plantes est con- sidérable, et beaucoup de points sont encore incomplètement éclaireis. | On est frappé, en elfet, des différences qui s’observent dans ce groupe, quand on compare deux organes analogues dans des espèces voisines, ou simplement, dans une même espèce, les formations successives qui s’élablissent dans la racine, par exemple, à celles qui se forment dans la tige. Bien des différences, à ce point de vue, n’ont pas été complètement mises en évidence. Je me suis proposé d'étudier principalement la racine et la tige chez les Chénopodiacées, en les comparant l’une à (1) Regnault, Recherches sur l'anatomie de la tige des Cyclospermées (Ann. Sc. nat., 4860). 158 G. FRON. l'autre, et de montrer quels sont les changements de struclure qui se font dans l’axe hypocotylé. Pour mener à bien un travail de ce genre, il me fallait avoir à ma disposition un grand nombre d'échantillons à des élats différents de leur développement. Je me suis attaché de préférence à l'étude des espèces de la flore européenne, pouvant de la sorte me procurer des graines el suivre Île développement dès la germination. Néanmoins je n’ai pas cru devoir me fixer sur des caractères anatomiques tirés de plantes ayant végété en dehors de leur stalion naturelle, et j'ai toujours vérifié mes résultats sur des échantillons récol- tés dans l'habitat normal du végétal. Les condilions biolo- giques jouent en effet un grand rôle dans la structure de ces plantes, qui sont pour la plupart adaptées à des régions sèches ou à des terrains salants. Le D° Paul Chéron, dans le but d'entreprendre un travail sur la famille des Chénopodiacées, avait réuni un certain nombre de matériaux d’études dont il avail commencé l’exa- men. Une mort prématurée l’a empêché d'utiliser ces documents. M°° Chéron a bien voulu les metlre à ma disposition ; je suis heureux de lui adresser iei mes plus vifs remerciements. Après avoir fail un historique rapide des travaux relalifs à l’anatomie des Chénopodiacées, je diviserai ce travail en trois parties : Première partie. — Etude de la racine. Deuxième partie. — Elude de la tige. Troisième partie. — Elude du passage de la racine à la lige. HISTORIQUE Dès l’année 1840, Unger (1) a élé frappé de la structure particulière de la tige des plantes appartenant au genre Chenopodium. W a cherché, par des sections transversales (1) Unger, Ueber den Bau und das Wachsthum des Dikotyledonenstammes (St-Pétersbourg, Acad. des Sc., 1840). RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 159 faites à diverses hauteurs dans [a tige du €. verude, à déter- miner la course longitüdinale des faisceaux, et 1! a montré que, dans une tige âgée, des faisceaux libres se divisent el se multiplient au centre de la tige, alors qu'ils sont entourés pos- térieurement par une zone ligneuse uniforme. Plus tard, Gernet (1) a étudié la structure de la tige et de la racine chez plusieurs espèces, et a signalé en particulier une apparence spiralée que prennent les formations vascu- laires dans le Sa/sola Kali. Les recherches de Regnault (2) sur la tige des Cyclospermées commencent à en préciser la siructure. Éludiant en particulier l'Ambrina ambrosioides, cet auleur a conslalé que «en dedans du bois, existent tout autour de la moelle, et plongés dans son intérieur, 18 à 20 faisceaux fibro-vasculaires isolés de Loule connexion direcle avec le bois et offrant identiquement la même structure que les faisceaux intra-médullaires de lAmarantus ». Nous verrons plus tard quels sont ces faisceaux el quelle est leur course longitudinale. À partir de ce moment, l'anatomie végétale commence à êlre appliquée dans les recherches de classification, et, avec les travaux de Sanio (3), de Nægeli el de Leitgeb (4) sur la structure de la racine, je citerai le travail de Duval-Jouve (5), consacré à l'étude du genre Salcornia, dont il cherche à classer les espèces d’après les caractères anatomiques. C’est à M. Van Tieghem (6) qu'il appartenait de préciser les caractères propres à chacune des parties de l'appareil végé- talif. Dans son mémoire classique sur la S'ymétrie de struc- (1) Gernet, Notizen ueber den Bau des Holzkorpers einiger Chenopodiaceen (Bull. Soc. Imp. des Sc. de Moscou, t. XXXIT, 1859). (2) Regnault, Recherches sur l'anatomie cle la tige des Cyclospermées (Ann. Sc. nat., 1860;. (3) Sanio (Bot. Zeitung, 1863, p. 410). (4) Nægeli et Leitgeb, Entstehung und Wachsthum der Wurzeln (Beit. z. Wissensch. Bot., 1868). (5) Duval-Jouve, Des Salicornia de l'Hérault (Bull. de Ia Soc. de Bot., 1868). (6) Van Tieghem, Sym. de struct. des plantes vasculaires (Ann. Sc. nat. Bot., 1870). 160 G. FRON. Lure des végétaux, ce savant, tout en montrant l'importance anatomique de la région péricyclique, décrit la structure de la racine de Betterave, ainsi que celle de l'axe hypocotylé. Nous reviendrons longuement sur ce travail quand nous étudierons cetle question. Peu de temps après, M. Prillieux (1) définit exactement la zone appelée collet, en suivant, dans la Belterave, l’allonge- ment des différentes Pause de l’axe hypocotvlé. Vers la même époque, de Bary (2) résume dans son Traité d'anatomie les connaissances acquises sur les Chénopodiacées et sur les familles voisines. Il insiste en particulier sur le remarquable travail de Finger (3) qui avait étudié antérieurement le développement du Moirabilis Jalapa. Je passerai rapidement sur les {ravaux qui se succèdent alors de Bunge (4), Haberlandt (5), Solereder (6), Weiss (7), pour arriver aux deux mémoires, que nous aurons à citer fré- quemment, de M. Morot (8) sur le péricyele, et de M. Hérail (9) sur la structure de la tige des Dicotylédones. Je ne puis être tout à fait de l'avis de M. Morot quand il réunit dans un même groupe, au point de vue de la structure de la racine, le Chenopodium murale, l'Atriplex nitens el le Salsola Kali. Nous verrons plus lard les différences qui existent entre chacune de ces plantes. En étudiant l'anatomie de la tige, je retrouve les divers cas que M. Hérail constate dans le mode d’élablissement des assises génératrices successives d’origine péricyclique. Parfois elles se forment indépendamment de (4) Prillieux, Anatomie cu collet de la Betterave (Bull. de la Soc. de Bot., 1871). (2) De Bary, Vergleichende Anatomie (Leipzig, 1877). (3) Finger, Anatomie et développement du Mirabilis Jalapa (Bonn, 1873). Bunge, Répartition géographique des Chénopodiacées (Acad. des Sc. de t-P étersbourg, 1880). n Haberlandt, Pflanzenanatomie (Leipzig, 1884). (6) Solereder, Ueber den systematik Wert. des Holzstructur (München, 1885). (7) Weiss, Das Marksländige Bündelsystem einiger Dicotylen in seiner Bezie- hung zu den Blatispuren (Bot. Centralbl., XV, 1883). (8) Morot, Recherches sur le péricycle ln, Sc. nat. Bot., 1885). (9) Hérail, Étude de la tige des Dicotylédones (Ann. Sc. nal. Bot., 1885). RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 161 l’assise génératrice libéro-ligneuse normale; souvent elles se relient directement à elle. Après avoir éludié la course longitudinale des faisceaux primaires, j'aurai à insister sur ces diverses dispositions. Le premier travail anatomique d'ensemble sur la famille des Chénopodiacées a été fait par M. Gheorghieff (1) en 1887. Beaucoup d'espèces y sont étudiées avec détail, mais surtout au point de vue de leurs caractères hislologiques. Ces recherches ont presque exclusivement porté sur la tige et très peu sur la racine. L'étude qui à été faite par M. Volkens (2), quelques années après, présente un intérêt tout à fait spécial. Cet auteur résume très complètement les iravaux antérieurs et y ajoute beau- coup d'observations nouvelles, tant au point de vue biolo- gique qu'au point de vue anatomique. M. Volkens rectifie en outre l'erreur commise par Regnaull et répétée jusqu'alors au sujet de la structure de la tige du Camphorosma monspe- liacum, qui présente comme les autres Chénopodiacées des formations libéro-ligneuses d’origine péricyclique. Depuis ce travail, de nombreuses notes ou mémoires ont été publiés, tels que ceux de MM. Van den Berghe (3), van Tieghem (4), Schenck (5), sur lesquels j'aurai à revenir dans Îles différentes parties de cette étude. Je ne veux pas terminer cet historique sans citer les recher- ches de Potebnia (6), de Vilbouchevitch (7), de Warming (8), etc., bien qu’elles soient dirigées vers un point de vue différent de celui auquel j'ai dû me limiter dans ce mémoire. Les (1) Gheorghieff, Beiträge z. vergl. Anatomie der Chenopodiaceen (Bot. Cen- tralbl., 1887). (2) Volkens, in Pflanzenfamilien de Engler et Prantl (HI, 14, p. 36, 1893). (3) Van den Berghe, Constitution des graines et germination du Salicornia (Bot. Centralbl., 1891). (4) Van Tieghem, Recherches sur les Thyméléacées (Ann. des Sc. nat. Bot., t. XVII, 1893). (b) Schenck, Biologie und Anatomie der Lianen (Iena, 1893). (6) Potebnia, Études sur les Halophytes de la Crimée (1894). (7) Vilbouchevitch, Plantes des terrains salants (Rev. Sc. nat. appliquées, 1893). (8) Warming, Halofyt Stud., in K. Danske Vid. Selsk. Skr. (1897). ANN. SC. NAT. BOT. EX, A 162 G. FRON. travaux en question présentent un grand intérêt pour la connaissance de la biologie générale des Chénopodiacées. Ces différents auteurs, en effet, ont étudié les plantes des terrains salants ; et, M. Warming en particulier, ils ont fail connaître d’intéressants détails de structure dans les organes végélatifs, surtout chez les Salsola, Suæda, Obione, orga- nisés en vue d'un mode de vie tout spécial. PREMIÈRE PARTIE ÉTUDE DE LA RACINE L'accroissement en épaisseur de la racine des Chénopo- diacées se produit par l'établissement plus ou moins précoce de formations libéro-ligneuses qui succèdent aux formations secondaires normales. Et, comme ces formations affectent plusieurs dispositions différentes, j'ai été amené à diviser, à ce point de vue, les Chénopodiacées en deux grands groupes : _ Dans le premier se trouvent les espèces où la structure de la racine est symétrique : les deux îlots libériens primaires alternent régulièrement avec les deux faisceaux ligneux. Les formations postérieures prennent une importance égale de chaque côté de la lame vasculaire. Dans le second, la s/ructure de la racine est asymétrique : les deux îlots libériens primaires, situés de chaque côlé de la lame vasculaire formée par les deux faisceaux ligneux, ne sont pas rigoureusement égaux, surtout au point de vue du nombre des tubes criblés. Les formations postérieures s’éta- blissent inégalement, plus développées sur un côté de la lame vasculaire que sur l’autre. Un premier chapitre sera consacré à l'étude des différents cas qui se présentent dans chacun de ces deux groupes; un second montrera que la structure de la racine, symétrique ou asymétrique, est en relation étroite avec la constitution de la graine. 164 G. FRON. CHAPITRE PREMIER STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA RACINE I. — La structure de la racine est symetrique. À. — L’accroissement de la racine se produit par des arcs générateurs libéro-ligneux peu étendus. — Jai rencontré cetle disposition particulièrement dans les genres Sahcornia et Obione. SALICORNIA MACROSTACHYA Moric. — Une coupe transversale dans une région très jeune de racine de Salicornia présente au dessous de l’assise pilifère un parenchyme cortical constitué extérieurement par une ou deux assises de cellules légère- ment comprimées, et plus intérieurement quatre à cinq assises de cellules disposées radialement, chaque série radiale étant séparée de ses voisines par de larges lacunes et aboutissant vers l’intérieur à une cellule endodermique (PI. VI, fig. 3). Le péricycle dont les éléments alternent régu- lièrement avec ceux de l’endoderme est formé de cellules allongées radialement, surtout vers les deux pointes du bois primaire. Il est simple au début, mais se cloisonne tangen- tiellement dès que les deux faisceaux vasculaires primaires sont constitués. Le péricvcle forme ainsi deux séries de cellules : les ex- Lernes qui, après s'être cloisonnées radialement pour suivre l'accroissement en diamètre, donneront l’assise subéro- phellodermique ; les internes qui se cloisonnent de suile tan- gentiellement el forment une assise génératrice complète dont nous allons suivre le fonctionnement. A l’intérieur du péricycle se trouvent les deux faisceaux ligneux primaires réunis par leur centre, et, perpendiculai- rement à eux,les deux massifs libériens, séparés des premiers par quelques cellules seulement. Alors que le péricycle pré- sente déjà de nombreux cloisonnements tangentiels, l’assise RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 165 génératrice libéro-ligneuse normale n’est pas encore formée PV: f8..3). En outre, les cellules qui séparent le bois et le liber primaires, se comportent comme des cellules de mélaxy- lème : les unes lignifient rapidement leurs parois, les autres se transforment en vaisseaux. L’assise génératrice normale ne peut donc pas fonctionner dans ce cas, el, dès lors, l'ac- croissement ultérieur de la racine est dû entièrement au fonctionnement de l’assise génératrice établie à la partie interne du péricycle. Cette assise fournit un méristème bilatéral qui donne, vers l’intérieur du parenchyme ligneux, et, en certains points, des vaisseaux; vers l’extérieur, des faisceaux libériens. Ces derniers correspondent en file radiale avec les vaisseaux formés à l’intérieur de l’assise génératrice, ou tout au moins sont situés sur une file radiale immédiatement voisine. Sur les clés des massifs libériens ainsi constitués, l’assise génératrice ne produit pas de parenchyme. En effet, consi- dérons les figures 3 et 4 (PI. V), qui représentent une portion de l’assise génératrice sur une racine âgée de S. macrosta- chya et d'Obione portulacoïdes ; nous voyons que, en dehors des points où se trouvent les cellules libériennes, les cloi- sonnements de l’assise génératrice (49) sont directement en contact avec les cellules de phelloderme (pA). Cette assise n'a donc rien produit en ces points vers l'extérieur. Dès qu’un faisceau libérien est formé, les cellules de l'assise génératrice qui lui ont donné naissance, cessent de fonctionner, lant par leur bord interne que par leur bord externe. Les cellules voisines, au contraire, continuent à se cloisonner, el arrivent à dépasser progressivement l'ilot libérien. D'autre part, l’assise externe du péricycle donne de très bonne heure des cellules phellodermiques. Celles qui sont au dos de l’ilot libérien se cloisonnent, et ces cloison- nements se disposent en continuité avec ceux de l’assise géné- ratrice libéro-ligneuse, constituant ainsi une assise généra- trice complète, en partie normale, en partie péricyclique. 166 G. FRON. Le schéma ci-contre (fig. 1) montre la disposition d’une racine âgée de Salicornia macrostachya Moric. Vers lexté- rieur se trouvent le liège et le phelloderme produits par le fonctionnement de l’assise péridermique. Vers l’intérieur on voit les formalions libéro-ligneuses qui comprennent : [/S) a io. 1. — Salicornia macrostachya Morie. — Section transversale de la racine âgée. — flp, faisceau libérien primaire; fbp, faisceau ligneux primaire; pl, parenchyme ligneux; f, faisceau libéro-ligneux; ag, assise génératrice libéro- ligneuse; ph, phelloderme; s, liège. — Gr = 120 d. 1° les formations péricycliques constituées par des faisceaux libéro-ligneux disposés assez régulièrement les uns dans les intervalles des autres et plongés dans un parenchyme lignifé; 2° plus intérieurement, les formations normales primaires el secondaires. J'ai trouvé une struclure analogue chez plusieurs espèces du genre Salicornia (S. radicans Smith, S. fruticosa L., ete.). J'ai figuré (PI. VI, fig. 3) la structure de la racine jeune chez le S. herbacea L., qui se comporte de même, mais qui pré- sente, à un autre point de vue, des différences sur lesquelles nous reviendrons. OBIONE PORTULACOIDES Moq. — Dans le genre Obione l'ac- RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 167 croissement de la racine se produit de la même manière que dans le Sa/icornia, avec cette différence néanmoins que l’as- sise génératrice libéro-ligneuse normale fonctionne pendant quelque temps dans l’intérieur des faisceaux normaux avant l'établissement des cloisonnements péricycliques. Les formations secondaires normales et celles qui sont d’origine péricyclique ont la même structure histologique. L'ensemble de tous les tissus d'origine secondaire diffère seulement en ce que, dans les formations péricycliques, les cellules de parenchyme sont plus abondantes, les vaisseaux élant localisés au voisinage et à l’intérieur des massifs libériens (1). B. — L'accroissement de la racine se produil par des arcs générateurs très étendus. — Étudions la structure de la racine chez l’Afripler crassifolia et le Chenopodium album. ATRIPLEX CRASSIFOLIA Moq. — Le cylindre central de la racine, lors de la structure primaire, offre comme dans les cas précédents deux faisceaux libériens et deux faisceaux hgneux. La différenciation des éléments libériens et ligneux se fait de très bonne heure et une coupe transversale vers le sommel de la racine présente la disposition suivante (PI. V, fig. 1). .. Au-dessous de deux ou trois assises de cellules petites et en voie d’exfoliation appartenant à la coiffe {c), se lrouve l’assise pilifère, qui n’est d’ailleurs que l’assise la plus interne de la coiffe. _ Le barenchyme cortical présente six assises de ceilules déterminant sur tout le pourtour du cylindre central une épaisseur égale. L'endoderme, formé de cellules plus petiles et plus régulières que les autres cellules de l'écorce, offre, à cc (4) Dans les genres Salicornia et Obione, j'ai eu fréquemment l'occasion d'observer, chez des radicelles d’un ordre élevé, la présence de trois fais- ceaux ligneux primaires et de trois faisceaux libériens, au lieu de deux seulement, comme cela est la Loi habituelle dans les racines des plantes de cette famille. 168 G. FRON. moment, un épaississement très marqué de ses membranes latérales et est riche en amidon. Dans le cylindre central, au-dessous d’un péricycle simple, les faisceaux libériens et ligneux sont disposés symétrique- ment deux à deux. Entre les premiers tubes criblés qui se différencient dans l’assise sous-péricycelique et la lame vascu- laire centrale se trouvent cinq à six assises de cellules. Parmi elles, les plus externes donneront naissance à l’assise généra- trice libéro-ligneuse normale qui commence à fonctionner à la partie interne de chaque massif libérien primaire, les autres, plus près du centre, sont des cellules de métaxylème qui ne tardent pas à se Hignifier en donnant quelques vaisseaux réticulés et des cellules de parenchyme ligneux (PI. V, fig. 2). Puis l’assise génératrice normale se complète par des eloi- sonnements produits dans le péricycle au dos des faisceaux ligneux primaires. L'activité de cette assise n’est pas égale en ses divers points, et cesse plus tôt à l’intérieur des îlots libériens qu'à l'extérieur des faisceaux ligneux. En effet, lorsque la racine est plus âgée, iln°v à, sur un rayon passant par l’îlot libérien, que sept à huit cellules entre l’assise génératrice et la lame vasculaire, alors que, au début, il y en avait déjà cinq à six, comme nous l'avons dit plus haut. Il y a done, dans chaque file radiale, deux ou trois cellules seulement qui proviennent du fonctionnement de l’assise génératrice en ce point. Vers les deux pointes du bois primaire, il y a, au même moment, huit ou neuf cellules dans chaque file radiale, et toules sont issues du fonctionnement de la même assise génératrice. Donc, en ces deux dernières régions, l’assise génératrice a fonctionné plus activement qu'à la partie interne des massifs hibériens primaires. Il en résulte un fractionnement de celte assise séparant les régions formées à l’intérieur des îlots libériens primaires de celles qui ont pris naissance vers les deux pointes vascu- laires, les premières demeurant plus près du centre que les secondes. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 169 En même temps, des arcs d’origine péricyelique se pro- duisent, régulièrement opposés deux à deux et sur deux plans perpendiculaires entre eux. Les deux premiers arcs formés, extérieurs à chacun des îlots libériens primaires, se trouvent presque à la même distance du centre que les arcs normaux constitués vers les deux pointes vasculaires, Désignons par N,,N,, N:, N,, les quatre arcs de l’assise génératrice libéro-ligneuse normale, les arcs N, el N, élant ceux qui se trouvent compris entre le bois et le liber pri- maires, les arcs N, et N,, ceux qui se trouvent vers les deux pointes du bois, et par À,, A,, À,, etc., les arcs générateurs péricycliques qui s’élablissent successivement (fig. 2). Les ES SSSS .N, |. N 4 1... À, st Lis ph Lt), A, Fig. 2. — Atriplex crassifolia Moq. — Section transversale de la racine, mon- trant la disposition des arcs successifs libéro-ligneux. — f/p, faisceau libérien primaire; fbp, faisceau ligneux primaire; N4, No, Ns, N;, formations libéro- ligneuses secondaires normales. AÀ,, À;,, A3, arcs générateurs successifs d'ori- gine péricyclique ; ph, phelloderme. arcs N, et N, demeurent très réduits. tandis que N, et N, prennent un grand développement radial; parfois même, is se divisent par un large rayon médullaire silué dans le prolongement du plan vasculaire primaire. Les arcs A, et A, forment avec les ares N, et N, un pre- mier cercle Hbéro-ligneux. | 170 G. FRON. D'autres arcs péricycliques s'établissent extérieurement aux précédents ; en sorte que, plus lard, la racine présente, au centre, les deux faisceaux N, et N, rapprochés de la lame vasculaire primaire, et, extérieurement, des cercles succes- sifs formés par des arcs générateurs de degrés différents. L’assise subéro-phellogène fonctionne de bonne heure à la périphérie du péricycle; elle isole, vers lextérieur, tout Ie parenchyme cortical en produisant très peu de cellules subé- reuses, mais en donnant, vers l'intérieur, un phelloderme abondant (ph), dans lequel viennent bientôt se former les arcs générateurs lhibéro-ligneux. CHeNoponiuM ALBUM L. — Les formations primaires de la racine offrent une disposition analogue à celle de PAriplex crassifola; mais le diamètre du cylindre central est plus réduit; la lame vasculaire primaire n’est séparée de chaque ilot libérien que par deux assises de cellules. Lorsque l’'assise génératrice normale cesse de fonctionner dans les arcs N,elN, (fig. 2), il n’y a, en ce point, que quatre assises de cellules, et par suite, trois seulement provenant du fonc- üonnement du bord interne de l’assise génératrice. Pendant ce temps, les arcs N, et N,, établis dans le péricyele, se sont développés bien davantage et ont produit, par leur région interne, des files radiales de quinze cellules environ. Il en résulle que, comme dans le cas précédent, les arcs géné- rateurs N, et N, restent isolés vers le centre, tandis que les arcs N,, N,, À, et À, se relient en une assise presque con- tinue, donnant un aspect analogue à celui de la figure 2. RHAGODIA HASTATA KR. Brown. — J'ai étudié dans le genre Bhagodia la structure de la racine chez le Æ. hastata et le R. lanceolata. Des échantillons m'ont été communiqués par M. Le Testu, et des graines m'ont été fournies par le Direc- teur du jardin botanique de Valence. La structure de la racine dans ces deux espèces est analogue à ce que nous venons de voir; néanmoins les arcs N, et N,, lout en s’isolant RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 171 de N, el de N,, ne viennent pas sur le cercle passant par A, el À, ; ils restent un peu intérieurs à ces derniers. Les arcs postérieurs s’élablissent successivement dans le phelloderme produit par l’assise péridermique immédiatement à Pinté- rieur des fibres péricycliques, sans qu'il y ait lieu d’insister sur leur mode de formalion. C. — L’'accroissement de la racine se fait par des cercles générateurs successifs. — Celle structure est commune à beaucoup d'espèces de la famille des Chénopodiacées. Néan- moins, elle ne nous retiendra pas longtemps, car elle est représentée d’une manière caractéristique par la racine de Betterave, dont l'anatomie est connue. M. van Tieghem, en effet, dans son travail sur la Symétrie de structure des plantes vasculaires (1), s'étend longuement sur la racine de Betterave. Il en décrit la structure de la manière suivante : « Une section à travers l'extrémité amincie du pivot de la Betterave, épaisse de deux à quatre millimètres, montre le premier état des formations secondaires. Au centre on voit la petile lame vasculaire unisériée. Vers la périphérie se {rouve rejetée la membrane protectrice qui s'était élargie en divisant ses cellules par des cloisons non plissées. En dehors de cette membrane le parenchyme corlical primitif recouvre le pivot rouge d'une pellicule blanchâtre. « Sur le diamètre perpendiculaire à la lame, l'arc gént- rateur qui borde le groupe libérien primitif a produit de chaque côté un large faisceau secondaire double, dont la partie interne, ligneuse, se compose de larges vaisseaux rayés. el la partie externe, libérienne, d'éléments étroits... Entre le bord interne du faisceau secondaire et la lame pri- milive, on voit quelques cellules conjonctives qui se sont élargies horizontalement et divisées, de sorte que la lame est nettement isolée des deux faisceaux. | (1) Van Tieghem, Symétrie de structure des plantes vasculaires (Ann. Sc. Dal 4870 p. 237). 1072 G. FRON. CHAUE Entre le bord externe du faisceau secondaire, occupé en son milieu par le groupe libérien primitif et la membrane protectrice, il y a maintenant une couche épaisse de cellules larges et courtes, à paroi mince, disposées sur les coupes longitudinales en séries horizontales, et sur les coupes transversales sans ordre appréciable, remplies d’un liquide rouge sucré, et se multipliant continuellement dans le sens de l'épaisseur par de nouvelles cloisons longi- tudinales. Celte couche de parencliyme secondaire est issue tout entière de la segmentation des cellules de la membrane rhizogène primitive. « Cette membrane a donné naissance à une couche géné- ratrice dont le jeu est double : sur sa face interne, et de dedans en dehors, elle produit le parenchyme cortical rouge; sur sa face exlerne, et de dehors en dedans, elle forme une couche subéreuse dont les cellules tabulaires à paroi mince et douée de reflets irisés sont disposées à la fois en séries radiales et en cercles concentriques. Cette couche subéreuse occupe la périphérie de la racine après l’exfoliation du parenchyme primitif et de la membrane protectrice... Plus haut, ou plus tard, quand le pivot atteint 5 millimètres environ, on voit apparaître dans le paren- chyme cortical secondaire des places arrondies où les cel- lules mcolores sont beaucoup plus élroites el en voie de division ou de transformation. Il s'y développe bientôt des vaisseaux rayés au bord interne et des éléments libériens au bord externe, et l’on voit de nouveaux faisceaux libéro- ligneux en dehors des premiers faisceaux secondaires et des groupes libériens primitifs. 11 se constitue bientôt un cercle de faisceaux nouveaux en dehors des deux faisceaux prin- CIpaux.… « Plus haut encore, quand le diamètre du pivot arrive à dépasser 15 millimèlres environ, on voit... un nouveau cercle de faisceaux libéro-vasculaires plus petits et plus nombreux apparaître en dehors du second... « … C’est ainsi qu'après une année de végélation, le RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 1128 pivol de la Belterave se trouve avoir développé entre la lame vasculaire primordiale... et sa membrane protectrice primi- tive... six ou sept cercles de faisceaux surnuméraires séparés entre eux par le parenchyme où ils sont nés et qui provient tout entier de la partition interne et centrifuge des cellules de la membrane rhizogène. » | Cetle description s'applique aux diverses espèces du genre Beta. Chez toules, l'accroissement en diamètre se produit de la même manière : les seules différences portent sur la quantité de parenchyme produit par chaque cercle successif, et sur la proportion des réserves nutritives qui s'accumulent en cette région. SPINACIA. — Dans le genre Spinacia, le nombre des assises de cellules qui se trouvent, durant la formation pri- maire, entre chacun des massifs libériens el la lame vascu- laire,est beaucoup plus considérable que dans les cas pré- cédents. L’assise génératrice libéro-ligneuse normale s'établit dans la couche la plus externe, tandis que les cellules internes se transforment, les unes en vaisseaux, les autres en cellules de parenchyme ligneux ; de telle sorte que, plus tard, ces cellules de mélaxylème se distinguent difficilement des formations secondaires. Quant au péricycle, d’abord simple, il se cloi- sonne tangentiellement sur tout son pourtour, en donnant, par sa partie interne un premier cercle générateur, et par sa partie externe l’assise subéro-phellodermique. Les cercles générateurs anormaux se succèdent de plus en plus exté- rieurement dans le phelloderme, de la même manière que dans la racine de Betterave. Il en est de même dans les genres Plitum et Roubieva, ainsi que chez un cerlain nombre de Chenopodium (C. Bonus- Henricus, C. ambrosioiutes, C. fœtidum, etc.). Chez le C. murale el le C. rubrum, les premiers tubes criblés apparaissent alors que la racine ne possède que 250 à 300 v de diamètre environ. D’autres ne tardent pas à 174 G. FRON. se former à gauche et à droite de ceux déjà établis, pendant que, sur le diamètre perpendiculaire à celui qui unit les deux premiers tubes criblés, apparaissent les premiers vais- seaux ligneux. Un peu plus tard, quand la lame vasculaire est constiluée, 1l n’y a, entre cette dernière et chacun des îlots libériens primaires, que deux assises de cellules. La plus interne se lignifie, tandis que celle qui est appliquée contre le liber donne l’assise génératrice. Cette assise fonc- LACS 0, 28000 N N N NN A RS Ce Fig. 3. — Chenopodium murale L. — Section transversale de la racine, mon- rant la disposition des cercles successifs libéro-ligneux. — Mêmes lettres que dans la figure précédente. tionne de suite très activement, en passant dans le péricycle, à l'extérieur des deux pointes vasculaires. Les cercles géné- rateurs d’origine péricyclique se produisent ensuite de la même manière que dans les cas précédents, en donnant des faisceaux libéro-ligneux et un parenchyme qui se lignifie davantage que dans les autres exemples étudiés. J'ai représenté par un schéma (fig. 3) l’ensemble des for- mations libéro-ligneuses dans une racine de ce groupe. Au centre se trouvent les deux faisceaux ligneux primaires for- mant une lame vasculaire (/46p) entourée par les formations RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 175 secondaires libéro-ligneuses normales (N). Extérieurement à ces dernières se trouvent les cercles libéro-ligneux succes- sifs, tels que À, limités au dehors par l’assise péridermique(ph). Dans les Corispermum, les Kochia el les Camphorosma, les formations secondaires normales atteignent un grand développement avant l'établissement des formations péricy- cliques. M. Gheorghieff (1) a éludié cette disposition chez les Kochia scoparia Schrad. et prostrata Schrad. Chez le Cam- phorosma monspeliacum les formations normales constiluent au centre une région ligneuse d'une grande résistance. Avant que l'assise génératrice ail cessé de fonctionner, appa- raissent, exlérieurement aux massifs libériens primaires, deux arcs d’origine péricyclique. Ces deux arcs fonctionnent isolément pendant quelque temps, et bientôt d’autres se constituent autour de ceux déjà formés, établissant extérieu- rement aux formations normales un cercle générateur complet d’origine péricyclique. Ce cercle ne produit pas un anneau libéro-ligneux continu, mais un grand nombre de faisceaux, séparés les uns des autres par de larges rayons médullaires parenchymateux, tandis que les tissus normaux ont des rayons médullaires très réduits. II. — La structure de la racine est asymétrique. Cette structure est caractérisée par un développement inégal des formations libéro-ligneuses successives de chaque côté des deux faisceaux ligneux primaires. Ces faisceaux présentent déjà dans leur ensemble une légère dissymétrie ; ils ne sont pas exactement sur le prolongement l’un de l’autre. Leur inégalité a pour effet de donner, en section transversale à l’ensemble des formations libéro-ligneuses, une apparence spiralée toute particulière. (4) Gheorghieff, loc. cit., p. 214. 176 G. FRON. Plusieurs auteurs ont déjà signalé cette disposition, en particulier de Bary (1) dans son Traité d'anatomie, mais il constate seulement Le fait chez quelques espèces sans chercher à l'expliquer. J'ai trouvé cette structure chez toules les plantes que j'ai pu étudier dansle groupe des Spirolobées de Moquin-Tandon, ainsi que chez quelques Cyclolobées. Dans chacun de ces groupes 1l exisle des disposilions rappelant les deux premiers cas que nous avons distingués dans la structure symétrique de la racine. Mais c’est lorsque les arcs générateurs successifs sont élendus que la structure spiralée est particulièrement nette el facile à expliquer. C’est donc ce cas que Jj'étudierai d’abord. Il ne peut être question naturellement dans ce chapitre de plantes chez lesquelles l'accroissement se produirait par des cercles générateurs concentriques, comme celles décrites dans le chapitre précédent, car la structure de la racine serait alors forcément symétrique. AÀ.— Les arcs générateurs sont très étendus. GENRE SALSOLA. — Le genre Salsola appartient au groupe des Spirolobées de Moquin-Tandon. Je prends comme exemple la racine du S. Xal L., parce que j'ai pu aisé- ment obtenir dans cette espèce des germinalions à tous les stades du développement. Une section transversale de la racine, à 2 millimètres environ du sommet, présente, comme nous l’avons vu dans l'Atriplex crassifoha, l'assise pilifère encore recouverte par deux ou trois assises de cellules appartenant à la coiffe et en voie d’exfoliation. À l’intérieur de l’assise pilifère se trouvent quatre à cinq assises de cellules du parenchyme cortical, la plusinterne étant l'endoderme, riche en amidon (PI. VII fig. 1). Le cylindre central se reconnaît surtout à l'alternance assez (1) De Bary, loc. cit., p. 610 et suiv. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 17 régulière des cellules péricycliques avec celles del’endoderme. Suivons la différencialion des deux premiers lubes criblés et des premiers vaisseaux ligneux. Au sommet de la racine, le cylindre central présente des cellules polygonales régu- lières. Mais bientôt, en deux points qui ne sont pas tout à fait diamétralement opposés, se différencient deux cellules qui donneront naissance aux deux premiers tubes criblés. Les cloisonnements qui délerminent ces derniers présentent beaucoup d’analogie avec ce que M. Chauveaud à établi récemment en étudiant le liber primaire des Monoco- tylédones (1). Chaque tube criblé apparaît en effet de la maniere suivante : une cellule sous-péricyclique se divise par une cloison radiale, et, tandis que l'une des cellules provenant de ce cloisonne- ment (PL. VIT, fig. 1, a) ne se modifie que légèrement, l’autre se divise langentiellement en deux cellules, dont la plus externe, {, de forme pentagonale, donnera le premier tube criblé, et la seconde, a’, la cellule sœur. Le plus souvent les choses ne restent pas à cet élat; la cellule, é, isole par une cloison oblique une nouvelle cellule annexe a”, avant de produire elle-même le tube criblé #, (PE NH fig. 2). Ce mode de formation se rapproche beaucoup de celui que M. Chauveaud a indiqué pour le Sparganium simplex et le Schænus nigricans. D’après nos observations, 1! semble être général dans la famille des Chénopodiacées. Je lai retrouvé dans les différents exemples que j'ai étudiés. Tandis que ce premier lube criblé, f, se développe dans une cellule sous-péricyclique, un deuxième tube criblé, f!, prend naissance en un point presque diamétralement opposé et de la même manière. Peu de temps après la différenciation de ces deux premiers tubes criblés, apparaissent les deux premiers vaisseaux ligneux / et f”. Déjà à ce moment, on peut constater que (4) Chauveaud, Mode de formation des tubes criblés (Ann. Sc. nat., 1896). ANN. SC. NAT. BOT. IX, 12 178 G. FRON. les deux tubes criblés ne sont pas silués exactement sur le diamètre perpendiculaire à celui qui passe par les deux pre- miers vaisseaux, mais sont un peu plus ce de l’un des vaisseaux que 4 l'autre. L'écart est encore très faible, il est vrai, mais sur des éléments à cet état, une différence de une ou deux cellules peut produire postérieurement de grandes modifications. Un peu plus lard, d’autres tubes criblés s’établissent autour des deux premiers. Mais ils ne se forment pas aussi rapidement d’un côté que de l’autre. Nous voyons, dans la figure 2 (PL VIT) que l’un des deux massifs libériens #p, contient plus de tubes criblés que le massif /p. En outre, dès ce moment, {lp S'allonge tangentiellement plus que //». La figure 3 montre le même phénomène un peu plus accentué, avec les premiers cloisonnements de l’assise génératrice libéro-ligneuse, qui commencent à s'établir. Ces cloisonne- ments, au lieu de se former à la partie interne de chaque îlot libérien, s'élablissent d’abord du côlé du faisceau /bp pour se prolonger dans la suite vers l’autre faisceau //'p. Ils appa- raissent, en même temps, plus nombreux vers f/p que vers fo. Bientôt, le péricycle se cloisonne tlangenliellement, et l’endoderme qui a subérisé ses membranes ne tarde pas à exfolier tout le parenchyme cortical. Sur une racine plus âgée (PI. VIL fig. 4), nous voyons en coupe transversale que : 1° l'îlot libérien f'p est plus développé que l’ilot //p ; 2° les deux faisceaux ligneux primaires mainte- nant complètement Hgmnifiés ne sont pas exactement dans le prolongement l’un de l’autre, comme nous l'avons trouvé dans l'Arriplex crassifoha (PI. V, fig. 2), mais un peu courbés en arc vers le massif hbérien le plus petit /#p (PI. VIE, fig. 4) ; 3° le bois secondaire normal est déjà plus développé du côté du liber f/p que du côté de fp. Reprenons les désignations que nous avons employées déjà quand nous avons étudié la structure de la racine chez l'A. crassifola, et désignons par N,, N,, N,, N,, les quatre arcs de l’assise génératrice libéro-ligneuse normale. Nous | RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 179 voyons que l'arc N, est moins développé que l'arc N, (fig. 4, D). Les arcs N, et N, au début ne présentent pas une grande inégalité, mais plus tard, l'arc N, se développe plus que N, TD ù 1] NN Fig. 4. — Salsoli Kali L. — Section transversale de la racine à deux états diffé- rents. — Mèmes lettres que dans la figure 2. (fig. 4, Il). Tandis que N, reste presque sur le prolongement des arcs N, et N,, l’arc N, s’écarte bientôt, par une de ses extrémités de N,, qui est très réduit, tout en restant en 180 G. FRON. contact avec N,, beaucoup plus allongé tangentiellement. Pendant que ces formations s’établissent dans l’assise géné- ratrice Hbéro-ligneuse normale, le péricycle donne naissance à des arcs générateurs anormaux que je désignerai encore par À, A... etc. Parmi les quatre premiers ares ainsi cons- litués, les arcs À et A, extérieurs à N, et N, prennent moinsde développement que chacun des arcs A, et A, extérieurs aux arcs normaux les plus grands N, et N,. Il en résulte que l'arc À, se trouve presque sur le prolongement de l'extrémité libre de N, d'un côté, tandis qu’il reste en relation avec À, de l'autre. L'arc A,, beaucoup plus étendu, se lrouve sur le prolongement de À, d’un côté, de À, de l’autre (fig. 4, I). L'ensemble des formalions libéro-ligneuses normales el anormales prend alors l'apparence d’une spirale formée par la suite des arcs N, N, N, N, À, A. A, A,, qui se continue à mesure que de nouvelles formalions s’établissent. Il arrive parfois que, au lieu d’avoir l'apparence d’une spi- rale simple on ail celle de deux spirales emboîlées l’une dans l’autre, et formées alors, la première parles arcs N, N, A, AÀ,, la seconde par N, N, A, AÀ.. Cette disposition est particuliè- ment constante vers le haut de la racine, et à la base de l'axe hypocotylé (PL. X, fig. 5). | Chez d’autres espèces, telles que le S. co/fina Moq., le S. vermiculata L.,le S. Soda L. la structure de la racine est tout à fait analogue. Dans cette dernière espèce, en parlieu- lier, l'apparence spiralée des formalions successives donne à l’ensemble de la coupe transversale un aspect tout à fait spécial. Parmi les Cyclolobées j'ai retrouvé celte disposition chez plusieurs espèces. Voyons ce qui se passe en parliculier chez l'Atriplezr hastala. Suivons le développement de la racine depuis le début des formations primaires. Vers le sommet de la racine, une coupe transversale montre encore que les premiers tubes criblés sont-plus développés d’un côté que de l’autre de RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 181 chacun des massifs vasculaires primaires (PL. VI, fig. 1) et que l’un des massifs libériens, //'#, est plus allongé tangen- iellement et plus développé que le massif libérien //p. Plus tard cette asymétrie s'accentue : le faisceau libérien /l’p continue à s’élendre tangentiellement beaucoup plus que l’autre; en outre, les premiers cloisonnements de lassise génératrice normale, au lieu de s'établir exactement à l’inté- rieur de chacun des îlots libériens, s’établissent un peu sur le côté tourné vers le faisceau /6p. À partir de ce moment, l'accroissement de la racine se fait par le fonctionnement de l’assise génératrice normale el des cloisonnements élablis dans le péricycle. L’assise géné- ratrice normale fonctionne peu de temps dans les arcs N\, el N,, mais elle continue plus longtemps dans les arcs N, et N, (PI. VI, fig. 2), qui ont d’ailleurs un développement inégal. Bientôt, tandis que l’arc générateur N.,, moins développé, resle en relation avec N, et N,, l'arc N, s'isole de N, et se irouve sur le prolongement de À, par une de ses extrémités, tout en restant en relation de l’autre côté, avec N, (PI. VI, fig. 2). L'assise génératrice passe donc dans les arcs N,, N,, N,, N,, puis A,. Le phénomène s’accentue à mesure que de nouveaux arcs s'établissent, et la coupe transversale d'une racine âgée offre identiquement la même structure que celle du Sa/sola Kali (fig. 4). J'ai constaté cetle disposition chez l’A. hortensis, l'A. rosea, l'A. tornabeni, VA. Halimus, VA. nilens, ainsi que chez quelques Chenopodium, en particulier Le €. opuli- folium. | B. — Les arcs générateurs sont très étroits. — Comme je lai dit précédemment, l'asymétrie qui se manifeste dans ce Cas paraît moins accentuée que dans les exemples précédents. Cela tient à ce que les formations secondaires normales prennent peu de développement et à ce que les formations d’origine péricyclique produisent des faisceaux libéro-ligneux très réduits, plongés dans un parenchyme ligneux centrifuge 182 G. FRON. abondant. Dès lors, les faisceaux, au lieu d’avoir leurs. extrémités, comme dans les cas précédents, rapprochées les unes des autres, se trouvent isolés, de telle sorte que la structure asymétrique et la disposition en spirale sont moins faciles à reconnaitre. Dans le groupe des Cyclolobées, les genres Salicornia et Obione rentrent dans cette catégorie. | SALICORNIA HERBACEA L. — Une section transversale vers le sommet de la racine du $. Lerbacea (PI. VI, fig. 3) montre que, durant les premiers cloisonnements péricycliques, la lame vasculaire primaire n’est pas disposée rigoureusement au centre du cylindre central. Vers l’un des deux massifs libériens, /{p, les cellules de métaxylème ont un diamètre. plus réduit el sont moins nombreuses que vers l’autre, /lp. Celte asymétrie, qui se manifeste peu à ce moment, s’ac- centue dans la suile, comme nous l'avons vu en détail dans les exemples précédents. Il en est de même dans les S. Æmnerici et fruticosa. OBIONE PEDONCULATA Moq. — Le genre Ofione offre un: exemple analogue. Chez l'O. pedunculata en ellet, le déve- loppement est inégal dès le début des formations primaires, et plus tard, on trouve la même structure que chez le Salicornia herbacea. Parmi les Spirobolées, les espèces de plusieurs genres (Suæda, Haloxylon, etc.) possèdent un accroissement en épaisseur produit par des arcs péricycliques très étroits. Dans tous les exemples que j'ai étudiés, j'ai constaté la même disposilion : j'ai suivi le développement de la racine chez le Suæda maritima D. et chez le S. altissima Pall. J'ai oblenu des résullats analogues à ceux que j'ai figurés pour le Salsola Kali (PI. VI, fig. 1-2-3). Il en est de même pour le Suxda fruticosa Forsk., ainsi que pour les genres Haloxylon et Anabasis. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 183: Il me semble inutile de multiplier davantage ces exemples; il nous faut maintenant rechercher quelles peuvent être l’ori- gine et la cause de cette asymétrie : c’est ce qui fera l'objet du second chapitre. CHAPITRE SECOND RAPPORT ENTRE LA STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA RACINE. ET LA DISPOSITION DE L'EMBRYON DANS LA GRAINE. Nous venons de voir que la racine, chez les Chénopodia- cées, présente parfois une asymétrie de structure. En suivant le développement des. formations primaires, nous avons. constalé que, dès le début, cette asymélrie se manifeste. Il étail donc nalurel de penser que la cause initiale devait être antérieure aux premiers développements de la racine. J'ai été amené de la sorte à faire l'étude anatomique de la. graine. On sait que, chez les Chénopodiacées, l'embryon est en- roulé autour d’un albümen farineux. Moquin-Tandon {1), dans le Prodrome de de Candolle, a divisé les Chénopodia- cées en deux sous-ordres d’après les caractères de l'embryon: 1° L'ordre des C'yclolobées qui présentent un embryon en- roulé autour de l’albumen ; | 2° L'ordre des Spirolobées, chez lesquels l'embryon est enroulé en spirale. Cette division a été maintenue par Eichler (2), el avec restriction, par M. Volkens (3) qui la considère comme pra- tique, mais non comme naturelle. Au point de vue de la racine, nous avons vu que les Spiro- lobées ont une structure dissymétrique, mais que certaines Cyclolobées en présentent une semblable. (1) Moquin-Tandon, Prodrome de de Candolle, 1849. ) (2) Eichler, Blüthendiugramme, 1875-1878. (S)Molkens, loc: cit.;-p+ 52: 184 G. FRON. À. — Cyclolohées. — Dans le groupe des Cyclolobées, l'embryon dans Ja graine présente deux disposilions : Chez l'Atriplex hastata, VA. nitens, le Chenopodium opulifolium, etc., l'embryon forme un cercle complet, de Fig. 5. — Sections longitudinales médianes dans les graines montrant la disposi- lion de l'embryon. — À, Alriplex hastata L.; B, À. horlensis L.; C, Obione pedun- culala Moq.; D, Chenopodium opulifolium Schrad.; E, Salicornia herbacea L. (d’après Van den Berghe) : F, Salsola SodaL.., l'embryon étant dégagé du tégument de la graine. telle sorte que le sommet des cotylédons s'applique exacte- ment sur l'extrémité de la radicule (fig. 5). Dans les genres Bela, Spinacia, Blitum, de même que chez l’Afriplex crassifolhia, le Chenopodium rubrum, etc., le sommet des cotylédons ne se trouve pas, dans la graine müre, au contact de l'extrémité de la radicule (fig. 6). C'est d’ailleurs ce que Moquin-Tandon a entrevu en disant que l'embryon est annulaire, ou presque annulaire. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 189 Étudions en détail ce qui existe chez l'Atriplex hastata, par exemple : la graine de celle plante, disposée verticalement dans le fruit, présente en seclion longitudinale, un embryon Fig. 6. -— Sections longitudinales médianes dans les graines, montrant la disposi- tion de l’embryon.— A, Atriplex crassifolia Moq.; B, Beta vulgaris L. (d’après Volkens); C, Chenopodium Bonus-Henricus L. (d'après Volkens); D, C. rubruim L.; E, C. murale L.; F, Blitum virgalum L.; G, Obione portulacoides Moq.: H, Sali- cornia macrostachya Moric.; 1, Kochia scoparia Schrad. entourant complètement l’albumen; le sommet des cotylé- dons vient s'appliquer sur la radicule en écrasant un repli du tégument de la graine (fig. 5, A). Cet exemple rentre donc dans le premier cas que nous venons d'établir. Durant son développement, l'embryon fixé au suspenseur par la radi- 186 G. FRON. cule, se recourbe progressivement tout autour de l'albu- men, les cotylédons n'absorbant au fur et à mesure de leur développement qu'une faible quantité de la provision nutri- live qu'ils entourent. Le sommet des cotylédons vient bien- tôL contre la radicule, de telle sorle que la région dorsale de l’un d’eux s'appuie sur son extrémité en la recouvrant sur une longueur plus ou moins grande et en la compri- mant. I} se produit alors une déformalior de la radicule qui s’aperçoit bien extérieurement, lorsque, ouvrant la graine avec précaution, on dégage l'embryon (fig. 5, À, B). Une coupe transversale dans cette région nous à montré (PL VI, fig. 1) que le parenchyme cortical ne subit pas de modificalion, mais que le cylindre central présente une faible asymétrie, par suite d'un léger déplacement des faisceaux ligneux et libériens. Il en est de même dans d'autres Atripler tels que l'A. hortensis (fig. 5, B), l'A. niens, elc. Éludions maintenant la graine de l'A. crassifolia : une section longitudinale dans celte graine présente un embryon entourant, comme dans les cas précédents, un albumen farineux. Mais ici le sommet des colylédons se trouve tou- Jours à une cerlaine distance de la radicule (fig. 6, A); il n’y a pas compression de l’un par l’autre. Une coupe transversale vers le sommet de la radicule nous à moniré quil y avait symétrie parfaite de tous les. éléments : le parenchyme cortical présente, sur tout son pourtour, une épaisseur égale, et, dans le cylindre central, les formalions ligneuses el libériennes sont, dès le début, symétriques deux à deux (PI. V, fig. 1). Dans le genre Atriplex nous trouvons donc, pour la dispo- sition de la radicule et pour la structure de la racine, les deux dispositions signalées. Plusieurs autres genres sont dans le même cas. Dans le genre Chenopodium, tandis que chez le C. Bonus-Henricus, le C. murale (fig. 6, C, D, E)etc., la radicule n’est pas com- RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES, 187 primée, chez le C. opulifolium (fig. 5, D), le sommet des cotylédons vient recouvrir la radicule vers son extrémité. Nous avons vu précédemment que chez les premiers la structure de la racine est symétrique, tandis que chez le C. opulifolium, la racine offre une disposition spiralée. Les deux genres Salicornia et Obione sont particulière- ment intéressants à ce point de vue : SALICORNIA. — Plusieurs auteurs ont déjà insisté sur la disposilion de la radicule dans la graine chez les espèces de ce genre. Tandis que Gussone (1), Moquin-Tandon (2) ne précisent pas la position de l'embryon dans la graine, Duval- Jouve (3) y insiste longuement. Il reconnaît parmi les Sa/i- cornia deux seclions : 4° Ceux chez lesquels la graine possède un albumen abon- dant et un embryon droit ou légèrement courbé. Ce cas est réalisé par le S. macrostachya Moric (fig. 6, H), rangé par plusieurs auteurs (Moricand, Gussone, Duval-Jouve) dans le genre A7{hrocnemum. 2° Ceux chez lesquels l’albumen est presque nul, et l'embryon replié sur lui-même au niveau de la ligelle. Ce cas est réalisé par le S. herbacea L. (Gg.5,E), le S. Eme- rici J. Duval-J., le S. fruticosa L. Ces deux divisions correspondent exactement à celles que jai élablies précédemment, suivant que la structure de la racine est symétrique ou asymétrique. _OBione. — Dans le genre Ofione, 1l n°y à pas, à ma con- naissance, de recherches spéciales précisant la posilion de la radicule dans la graine. Néanmoins M. Volkens (4) repré- sente une section de la graine d'O. pedunculata. J'ai étudié un grand nombre de graines de celle espèce, provenant d'origines diverses; j'ai pu constater que le contact entre les ) Gussone, FI. sin. Syn., |, p. 5. ) Moquin-Tandon, loc. cit., p. 144. ) Duval-Jouve, les Sulicornia de l'Hérault (Bull. Soc. Bot., 1868). Volkens, loc. cit., p. 65. 188 G. FRON. cotylédons et la radicule est plus accentué (fig. 5, C) que ne le représente la figure de M. Volkens. Une section transversale dans la graine d'O. portulacoïdes offre une disposition toute différente (fig. 6, G); le sommet des cotylédons est rapproché du sommet de la radicule, mais Jamais je n'ai trouvé qu'il y ait recouvrement de l'un par l’autre. B. — Spirolobées. — Dans le groupe des Spirolobées l'embryon est enroulé en spirale dans la graine. L’enroule- ment peut se produire, soit dans un même plan (Suæda), soit en affectant une disposition légèrement conique (Sa/sola, fig. 5, F). Cette distinction, établie par Moquin-Tandon, n'est d’ailleurs pas absolue. | Dans l’un ou l’autre cas, chez toutes les espèces que j'ai étudiées dans ce groupe, la région tigellaire et les cotylédons viennent, durant le développement de la graine, s’enrouler contre la radicule en la comprimant sur une région plus ou moins étendue de sa longueur. J'ai montré, en étudiant Ja structure de la racine (Sa/sola ali, PI. VIT), que l'asymétrie dans les formations libéro- ligneuses se rencontrait d’une manière constante dans ces plantes. ; De toutes ces considérations, il résulte que l’asymétrie de structure provient de /a compression que les cotylédons exer- cent sur la radicule durant leur développement : Il se produit dès le début des formations primaires une légère déviation des éléments, puis un retard dans le dévelcppement des points où s'exerce la compression par rapport aux régions avoisinantes. Cette première irrégularité élant produite, le développement ultérieur s'effectue inégalement de part el d'autre de la lame vasculaire primaire, et, alors que la cause iniliale n'agil plus, l'asymétrie s'accentue de plus en plus. Elle produit finalement sur la section transversale de la racine celte apparence spiralée que l’on rencontre dans les formations libéro-ligneuses. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 189 RÉSUMÉ DE LA PREMIÈRE PARTIE La structure de la racine des Chénopodiacées présente tantôt une s/ructure symétrique dans les formations libéro- ligneuses, lantôl une structure asymétrique. Dans ces deux cas, c’est /a position de la radicule dans la graine par rapport aux colylédons qui règle la structure. La compression mécanique exercée par la face dorsale de l’un des cotylédons contre la radicule dans la graine es/ la cause de l'asymétrie de structure qui se manifeste dans la suite. Il me semble intéressant de constater les modifications anatomiques considérables produites, durant tout le dévelop- pement postérieur, par une cause dont l'action se trouve limitée à un temps relativement courl, à la seule période embryonnaire et à celle de la maluralion de la graine. J’in- siste à dessein sur la disposition asymétrique des formations libéro-ligneuses, car cette disposition frappe immédiatement quand on observe une racine un peu âgée dans certaines espèces. J'ai résumé dans le lableau suivant les différentes disposi- lions que je viens de signaler dans la structure de la racine : 190 I. — Sir. de la racine bées ). n’est pas comprimée dans l'embryon. IL. — Str. symétrique de la racine (quelques Cyclolobées, les Spi- rolobées). La radi- cule est comprimée dans l'embryon. G. FRON. a. L’accroissement de la | (Cyclolo- 1 La radicule : ; racine se fait par le fonctionnement d'un mé- risième interfasciculaire qui s'éloigne vers l’ex- térieur en s’unissant à des arcs générateurs péricycliques. . L'’accroissement de la racine se fait par des arcs générateurs très étendus. L’accroissement de la racine se fait par des cercles générateurs suc- cessifs. L'accroissement de la racine se fait par le fonc- tionnement d'un méris- tème interfasciculaire qui s'éloigne vers l'exté- | rieur en s'unissant à des arcs générateurs péri- cycliques. L’accroissement de la racine se fait par des arcs générateurs très étendus se reliant entre eux en prenant une disposition spiralée. Obione portulacoïides. Salicornia macrosta- « | chya. | l Atriplex crassifolia. Chenopodium album. C. quinoa. Rhagodia hastata. Beta. Spinacia. | Chenopodium murale. C. rubrum. ] C. Bonus-Henricus. | Camphorosma. _ Kochia. | Corispermum. | Obione pedunculuta. Salicornia herbacea S. fruticos«. Suæcla . RS Atriplex hastata. A. nitens. A. hortensis. Chenopodium opulifo- lium. alsola. Suæda. Haloxylon. | Anabasis. DEUXIÈME PARTIE ÉTUDE DE LA TIGE CHAPITRE PREMIER ÉTUDE DE LA MARCHE DES FAISCEAUX Pour suivre la course longiludinale des faisceaux dans le cylindre central, 1l est nécessaire d'étudier des tiges très jeunes. Je me suis servi dans la grande majorité des cas de plantes issues de germination, et ne possédant au-dessus des cotylédons qu’un pelit nombre d’entre-nœuds. Outre la mélhode des coupes en séries après inclusion de l'organe dans la parafline, J'ai eu parfois recours à la technique indiquée par M. Lachmann, qui consiste à disséquer délica- tement la plante sous l'eau après avoir coloré le système vasculaire par la fuchsine ammoniacale. C'est là un procédé de contrôle excellent pour vérifier des résultats obtenus par des coupes transversales. J'ai été amené à distinguer dans les Chénopodiacées, au point de vue qui nous occupe, deux groupes que je vais élu- _dier successivement : Dans un premier groupe, j'étudierai les plantes chez les- quelles la course longitudinale des faisceaux est à peu près rectiligne : le cylindre central de la tige présente alors des faisceaux situés tous à égale distance du centre. Dans un second groupe]j'étudierailesplanteschezlesquelles (4) Lachmann, Contribution à l'histoire naturelle des Fougères (Ann. Sc, nat., 1889, p. 21). 192 G. FRON. la course longitudinale des faisceaux esf ondulée. La slruc- ture de la tige est alors plus complexe, un cerlain nombre de faisceaux se trouvant plus rapprochés du centre que les autres. L. — La marche des faisceaux primaires est rectligne. Cette disposition est la plus simple à interpréter ; c'est par elle qu’il est donc naturel de débuter. Néanmoins elle ne se présente pas fréquemment chez les Chénopodiacées. Je l'ai rencontrée particulièrement dans les genres Sa/icornia, Ko- chia, Camphorosma, chez lesquels un faisceau seulement passe dans chaque feuille, et dans les genres Sajsola, Obione, chez lesquels plusieurs faisceaux se rendent dans une même feuille. 4 Dans l’un et l’autre cas, d’ailleurs, il n y a qu'un seul secteur de la lige qui passe dans la feuille. Cette dernière ne reçoit donc qu’une seule méristèle selon l'expression pro-. posée par M. Van Tieghem {1). Étudions d’abord la structure de la tige et la marche des faisceaux dans le genre Salicornia. SALICORNIA HERBACEA L. — La structure de la Uge du Salicorna à été l'objet de nombreux travaux par suite de la présence de faisceaux corlicaux inversés et de celle d’un parenchyme assimilateur sous-épidermique tout parti- culier. Une coupe transversale faite vers le milieu d'un entre- nœud présente six faisceaux primaires, que nous numéro- terons 1, 2, 3..., 6 (fig. 7 et PI. VI, fig. 4), dont deux plus gros, 2 el 5, qui passent dans la feuille au prochain nœud; les autres sont les faisceaux caulinaires. En effet, faisons des coupes sériées jusque vers Le haut de l’entre-nœud, nous 2 voyons que vers ce niveau les faisceaux 2 et 5 s'inclinent (1) Van Tieghem, Éléments de Botanique, 1898, p. 269. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES 193 pour passer dans la feuille; quant aux autres faisceaux, ils émeltent en ce point, chacun une ramification : les bran- ches # el «, issues respectivement de 3 et de 4, se réunissent l’une à l’autre (fig. 7); il en est de même des branches £ ] : aa DE Late CMD: 7 O0 paume. date me Fig. 7. — Course des faisceaux dans le Salicornia herbacea L. — 1, 3, 4, 6, fais- ceaux caulinaires ; 2, 5, faisceaux foliaires se rendant dans les feuilles F, et F’,; aæ, a’, B, 8’, branches émises par les faisceaux caulinaires pour former de nou- veaux faisceaux foliaires. et £', issues des faisceaux 1 el 6. Ainsi se (rouvent consti- tués, dans un plan perpendiculaire à celui des faisceaux 2 et 5, deux nouveaux faisceaux destinés aux feuilles de l’entre- nœud suivant. Chaque faisceau foliaire ne persiste donc que l’espace d’un entrenœud dans la tige. Ge cas est le plus simple de ceux que nous aurons à voir. ANN. SC. NAT, BOT. IX 493 194 G. FRON. On sait que dans les genres Salicornta et dans plusieurs genres voisins, le système foliaire est très réduit (PL VE, fig. 5). Duval-Jouve (1) dit à ce sujet que « les feuilles sont décurrentes, appliquées contre les entrenœuds, les recou- vrant entièrement, soudées par leurs bords et ne s’isolant qu’à leur pointe contre la base de l’entrenœud supérieur, ce qui simule des articulations ». À sa sortie du cylindre central, chaque faisceau foliaire, tel que 2 (fig. 7), se divise en trois branches, dont l’une, celle du milieu, gagne la pointe foliaire, tandis que les deux autres, latérales, s’incurvent bientôl et redescendent dans le parenchyme cortical, vers la base de l’entrenœud, en envoyant diverses anastomoses. Il en résulte que, dans une coupe transversale, ces fais- ceaux corlicaux sont inversés, c’est-à-dire ont leur bois tourné vers l'extérieur, leur liber vers l’intérieur, comme l’a montré M. Dangeard (2) dans ses recherches sur les Salicor- nia. Récemment M. Potebnia (3) a repris cette étude : il a pu suivre le développement de ces faisceaux durant l’accrois- sement en longueur de l’entrenœud. HaLoxYLON ET ANABASIS. — Dans les genres Haloxylon et Anabasis, qui, par leur aspect extérieur, se rapprochent du Salicornia, la marche des faisceaux primaires dans le cylindre central présente une faible différence avec ce que nous venons de voir : Chez l’Haloxylon articulatum Cav., il y a vers la base de l’entrenœud six faisceaux (fig. 8). Désignons-les par les n® 1, 2, 3..., 6, correspondant à ceux de la figure précé- dente. Les faisceaux 2 et 5 vont dans les feuilles F et F”: les autres, 3 el 4 d'une part, 1 et 6 d’autre part se réunissent deux à deux vers le milieu de l’entrenœud en donnant les (1) Duval-Jouve, Des Salicornia de l'Hérault (Bull. de la Soc. bot. de France, 1868). (2) Dangeard, Recherches sur la structure des feuilles de Salicornia et de: Salsola (Bull. de la Soc. linnéenne de Normandie, s. IV, t. II, p. 88). (3) Potebnia, Études sur les Halophytes de la Crimée, 1894. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 195 faisceaux tels que R. Dans le haut de l’entrenœud, tandis que les faisceaux 2 el 5 quittent le cylindre central, chacun des faisceaux R et R’ se divise en trois branches. L'une, celle du milieu, devient le faisceau foliaire destiné à la feuille KF,, | les deux autres, latérales, conslituent de nouveaux faisceaux caulinaires cor- respondant aux faisceaux 3 et 4, 1 et 6 du nœud précédent, el se comportent comme eux. La seule différence entre ce cas el celui du Salcor- nia consiste donc en ce que les faisceaux caulinaires 3 et 4, ainsi que 1 et 6, se réu- nissent deux à deux sur une parie de leur trajet dans chaque entrenœud, chez le genre Haloxylon, tandis qu'ils restent toujours isolés chez le Sa/icornia. CAMPHOROSMA MONSPELIA- Fig. 8. — Course longitudinale des fais- ceaux dans le Haloxylon articulatum cuM L. — Dans les senres Cav. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires TS rispermum parmi les Cyclo- destinés aux feuilles F, et Fa; b, #', lobées, et Suæda parmi les a au bourgeon axillaire Spirolobées, les feuilles, au lieu d’être régulièrement opposées, comme dans les cas précédents, sont allernes suivant Le cycle2/5sur toute l’éten- due de la plante. Néanmoins la marche des faisceaux est analogue, comme je vais le montrer. Une coupe transversale sur une très jeune tige de Cam- phorosma monspeliacum offre la disposition suivante : à l'inté- 196 G. FRON. rieur d'un épiderme simple, dont les cellules se prolongenten longs poils, se trouve le parenchyme cortical constitué par des cellules arrondies, présentant entre elles de nombreux méals ; l'endoderme est très peu distinct des autres assises corticales. Le cylindre central débute extérieurement par un péri- cycle dont les cellules s’épaississent en fibres (/p, fig. 9) au Den pe ‘Fig. 9. — Camphorosma monspeliacum L. — Section transversale d’une tige jeune au-dessous de lPinsertion de la feuille F4. — ep, épiderme; pc, parenchyme cor- tical; fp, fibres péricycliques; end, endoderme; 1, 3, 4, 6, 8, faisceaux cauli- naires de la tige; 2, 2’, 5, 5°, 1, 1', 9, faisceaux foliaires. dos de chaque faisceau hHbéro-ligneux. Immédiatement au- dessous de l'insertion d'une feuille, soit de la feuille F,, la coupe transversale de la tige présente l’aspect représenté par le schéma de la figure 9. Les faisceaux libéro-ligneux y sont encore isolés les uns des autres, l’assise génératrice n'ayant pas encore fonctionné dans leur intervalle ; ils constituent environ neuf massifs libéro-ligneux que jai numérotés comme dans les exemples précédents. En suivant par des sections à différents niveaux les changements qui se pro- duisent, nous voyons que les faisceaux 1, 3, 4, 6 el 8 per- sistent dans le cylindre central, tandis que les autres pas- sent dans les feuilles (fig. 10). Suivons en particulier les RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 197 faisceaux 3 et 4, silués de chaque côté de la feuille F,. D'abord simples, ces faisceaux ne tardent pas à détacher latéralement chacun une branche « et x’. Ces deux branches, après avoir circulé parallèlement sur une certaine longueur, se rappro- chent et forment, par leur union, un nouveau faisceau foliaire, destiné à la feuille F, directement au dessus de F,. F6 Æ5 # x «x De je er cl SAS np Fr NT si N 3 PA 5 6! 17 7 Fig. 10. — Course longitudinale des faisceaux dans le Camphorosma monspe- liacum L.— N, niveau de la section représentée dans la figure 9. — Mèmes let- tres et numéros que dans la figure précédente. Il en est de même pour les autres faisceaux foliaires, comme le montre la figure 10 qui résume cette disposition. En comparant la marche des faisceaux dans ce cas avec ce que nousavons constaté chezle Salicornia,nousvoyons que, en dehors de la disposition des feuilles, les faisceaux foliaires, au lieu de ne séjourner que durant l’espace d’un entrenœud dans le cylindre central, persistent ici sur une longueur de plus de deux entrenœuds. | Lorsque la tige devient plus âgée, chaque faisceau cauli- 198 G. FRON. naire émet de nouveaux faisceaux destinés aux rameaux axillaires, et la structure devient beaucoup plus complexe. Outre les genres cités plus haut, j'ai retrouvé une marche des faisceaux analogue chez les Æochia hirsuta Nolte, X. scoparia Schrad., Corispermum canescens Kit., C. hyssopifo- lium L., Suæda fruticosa L., etc. Je n’insisterai pas autre- ment sur chacun de ces exemples. Fig. 11. — Salsola Soda L. — Sections transversales de la tige aux niveaux Ni, N>, N3, N, de la figure 12. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires ; 2, 5, faisceaux foliaires destinés aux feuilles F, et F',; «, «', 8, B', branches destinées à former les faisceaux foliaires des feuilles F; et F'3. SaLsOLA SopA L. — Dans le genre Sa/sola, les feuilles sont régulièrement opposées. Chaque feuille ne reçoit qu’un seul en gas va he ns oo RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 199 faisceau, mais, vers sa sortie du cylindre central, ce faisceau, qui est très élargi tangentiellement, se divise en trois bran- ches. Voyonsla marche des faisceaux sur la longueur de deux entrenœuds dans le S. Soda L. Le cylindre central présente à la base d’un entrenœud, au- F3 Fig. 12. — Course longitudinale des faisceaux dans le Salsola Soda L. — Mèmes lettres et numéros que dans la figure précédente. dessus des feuilles F, et F\', six faisceaux symétriques deux à deux que nous numérotons 1,2, 3,.... 6 (fig. 11). Les fais- ceaux 2 et 5 sont les faisceaux foliaires, plus élargis que les autres qui sont les faisceaux caulinaires. Un peu plus haut dans l’entrenœud, ces quatre faisceaux émettent chacun une ramification, en sorte que le nombre lotal est porté à dix (fig. 11-11). Désignons, comme nous l'avons fait en étudiant 200 G. FRON. le Salicornia, par « et « les ramifications de 3 et de 4, par 8 et &' celles de 1 et 6. Vers le haut de l’entrenœud les branches « et « se réu- nissent, ainsi que £ et £', pour former de nouveaux faisceaux (fig. 11-II1) destinés aux feuilles F, el F”,. À ce niveau les faisceaux 2 et 5, qui passent dans les feuilles F, et F',, s'écar- tent tangenliellement et se divisent en trois branches (fig. 12). Quand des rameaux axillaires se développent à l’aisselle des feuilles, leur appareil vasculaire est constitué par des branches latérales (4, fig. 12) issues des faisceaux caulinaires VOISINS. R FN (82) Fig. 13. — Obione porlulacoides Moq. — Sections transversales de la tige aux niveaux N;,, N;, N3 de la figure 14. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires se réunis- sant deux à deux pour donner les faisceaux R et R'; 2, 2’, 2” et 5, 5’, 5”, fais- ceaux foliaires destinés aux feuilles F, et F', ; fp, fibres péricycliques. OBIONE PORTULACOIDES Moq. — Le genre Obione présente de grandes analogies avec les cas précédents : les feuilles sont régulièrement opposées et reçoivent trois faisceaux foliaires. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 201 Üne coupe transversale faite à la base d’un enlrenœud, au-dessus des feuilles F, et F’, (fig. 14, N,), présente dans le cylindre central dix faisceaux disposés symétriquement par rapport au plan qui passe par ces deux feuilles. Dési- gnons ces faisceaux par les numéros 1,2, 2°,9*,3,4,5: 5,9 ,6 (fig. 13-I). En fai- sant des coupes successives Jusque vers le haut de l’en- lrenœud, nous voyons que les faisceaux 2, 2, 2’ et 5, 5’, 5 passent dans les feuilles F; et F’,. Les autres faisceaux sont les faisceaux SOA OS caulinaires. Dès la base de 57 NM bbs7 à l’entrenœud ces derniers | ne {ardent pas à se réunir | deux à deux, 3 et 4 d’une | , part, 6 el 1 de l'autre Fig. 14. — Course longitudinale des faisceaux (fig. 153: LD), en constiluant dans l'Obione portulacoides Moq. — Mêmes les faisceaux R.et R'' Au Hs numéros que dans la figure pré- niveau N, de la sortie des feuilles F, et F’, (fig. 13, HT), ils s’étalent tangentiellement, else divisent chacun en cinq branches disposées de la même manière que plus bas (fig. 13, 1), mais dans des plans per- pendiculaires. Si nous comparons cette disposition à celle que nous avons constatée chez le Aalorylon articulatum (lg. 8), nous voyons que la seule différence consiste en ce que, chez l'Obione, les deux groupes de trois faisceaux destinés aux deux feuilles d’un même nœud sont constitués dès la base de l’entrenœud, tan- dis que, chez le A. articulatum, les deux groupes de faisceaux foliaires correspondants restent réunis en deux faisceaux dans le cylindre central. Ils ne se divisent chacun en trois branches qu'après leur passage dans la feuille. 202 G. FRON. Chez l'O. pedunculata la marche des faisceaux est analogue ; il en est de même dans le genre Æhagodia (R. hastata, fi. lanceolata), sur lequel nous ne nous arrêterons pas. Il. — La marche des faisceaux primaires est ondulce. Cette disposition, plus fréquente que la précédente, se rencontre, à des élats plus ou moins accentués, dans les genres Atripler, Chenopodium, Beta, Spinacia, Blitum, Rou- bieva, etc., ainsi que dans les familles voisines telles que celles des Amarantacées et des Phytolaccacées. Je l’étudierai d’abord dans le genre Atriplex, qui se rap- proche des exemples précédents et chez lequel la marche ondulée des faisceaux est généralement peu prononcée. ATRIPLEX HASTATA L. — L’échantillon que j'étudie ne pré- sente au-dessus des cotylédons que cinq à six entrenœuds qui n'ont pas encore terminé leur accroissement en longueur. La partie épicotylée de la plante n’a que dix à douze centimètres et porte des feuilles qui sont régulièrement opposées. Faisons une coupe transversale à la base d’un entrenœud, au dessus des feuilles que nous désignons par F, et F, (fig. 16, N;). Le cylindre central contient à ce niveau six massifs vascu- laires, 1, 2, 3,.... 6 (fig. 15, LD). Chacun des massifs 2et 5 est constitué par deux faisceaux, qui, distincts un peu plus bas, se réunissent vers le niveau N,, et conslituent les faisceaux a, et a', destinés respectivement aux feuilles F, et F”,. Les autres massifs vasculaires constituent les faisceaux caulinaires. En les suivant jusque vers le haut de l’entrenœud, nous voyons qu'ils ne lardent pas à émettre latéralement chacun une branche (fig. 15, Il) ; les faisceaux 1 et 3 émettent respectivement les branches 4, et c:, les faisceaux 4 et 6, les branches d',et c’.. Les ramifications 4, et c, marchent paral- lèlement à a, (fig. 16) et passent dans la feuille F,. Les deux autres marchent parallèlement à a’, et passent dans F’.. Au-dessus du point d’origine des faisceaux 4, et ©, RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 203 chaque faisceau caulinaire émet une nouvelle branche du côté opposé à la précédente. Ce sont «, el x, émises respec- tivement par les faisceaux 1 et 6; £, et f', par 3 et 4 (fig. 15, HT et fig. 16). Ces branches s'unissent deux à deux pour 2er das CE Fig. 15. — Atriplex hastata L. — Sections transversales de la tige aux niveaux N,, N>, N3 de la figure 16. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires; 2, ?', 5, 5’, fais- ceaux foliaires se réunissant deux à deux pour donner les faisceaux &; et &'» destinés aux feuilles F;, et F'. passer dans les feuilles F; et F', et correspondent aux fais- ceaux 2 el 5 que nous avons vus précédemment. Le schéma 16 représente la course longitudinale des fais- ceaux. Celte figure nous montre qu’il ya quatre faisceaux répa- rateurs marchant comme dans les Salicornia, mais émettant 204 G. FRON. chacun successivement deux faisceaux foliaires. Les deux premiers émis s'unissent pour donner le faisceau médian, tandis que les deux autres restent indépendants. Lorsque l’on considère, non plus une région de la tige en voie d’accroissement, mais une région qui à complètement achevé son allongement, on constate que les faisceaux @, b, & par exemple de la feuille F, (fig. 16) ne quittent plus le /|\  Fig. 16. — Course longitudinale des faisceaux dans l’Afriplex hastata (la tige n'a pas encore terminé son accroissement en longueur). — Mêmes lettres et numéros que dans la figure 15. cylindre central au niveau indiqué par le schéma; ils per- sistent au delà du niveau N,, jusque vers le point d'union des faisceaux c, et x, (fig. 16), destinés à la feuille F,. Ces der- niers sont alors déviés latéralement vers l’intérieur, ainsi que les faisceaux caulinaires qui leur ont donné naissance: par suite, suivant le niveau où l’on fait la coupe, les différents faisceaux sont plus ou moins rapprochés du centre de la tige. Chez les autres espèces d’Afriplex la marche des fais- ceaux est analogue. J’ai éludié particulièrement à ce point RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 205 de vue les A. Aortensis, nüens, crassi{olia, tornabeni, etc. Dans tous ces exemples, les feuilles sont opposées à la base; mais il arrive parfois que, durant la croissance intercalaire, elles deviennent alternes par suite d’un entraînement d’un côté par rapport à l’autre. La marche générale des faisceaux se trouve peu modifiée, mais la symétrie de structure est rompue, comme nous l'avons déjà vu chez le Camphorosma monspeliacum. La marche ondulée des faisceaux est accentuée davantage dans ce cas. Celte disposition se présente d’une manière constante dans les genres Beta, Chenopodium, Blitum, chez lesquels la marche des faisceaux est plus compliquée. BETA cycLa L. — Je choisis, comme exemple, cette espèce de préférence aux autres, parce que les entrenœuds s’y allongent beaucoup dès le début de la végétation, l’axe floral se développant ici dès la première année. Les feuilles, qui sont opposées quand la région considérée n’a pas acquis tout son accroissement, deviennent plus tard alternes suivant Je cycle 2/5. Pratiquons des coupes transversales sur une très Jeune lige, de manière à suivre la marche des faisceaux sur un espace de plusieurs entrenœuds. Désignons par F,, FE, F,, F’,, etc., les feuilles des nœuds successifs. Au lieu de suivre les faisceaux en partant de la base d'un entrenœud, comme dans les cas précédents, suivons, pour plus de clarté, les faisceaux en sens inverse, à parlir de la feuille (fig. 18). Nous voyons que, dans chaque feuille jeune, pénètrent trois faisceaux, l’un médian a et deux autres latéraux 4 et c. Considérons les deux feuilles F, et F'; par exemple. La pre- mière reçoit les faisceaux à,, à,, c,, la seconde a’,, 0!,, €. La marche des ces faisceaux offre une grande analogie avec celle que nous avons constatée pour les faisceaux désignés par les mêmes lettres dans l’A. hastata (fig. 16). En effet, les faisceaux à, et c, s'unissent, peu de temps après leur sorlie 206 G. FRON. de la feuille, à des faisceaux qui persistent dans le’cylindre central el ne sont autres que des faisceaux caulinaires ana- Fig. 17. — Beta cycla L. — Sections transversales de la tigefaux niveaux N;, N;, Ns de la figure 18. — 1, 3, 4, 6, faisceaux caulinaires fournissant les faisceaux foliaires des feuilles F, et F',, de même que ceux des feuilles F, et F’,; a, by, C1, dy, 02 Co, etc., faisceaux foliaires des feuilles F4, F;, etc.; «1, «1, Ba, B'a, de, a',, etc., branches destinées à former les faisceaux a, a',, a, etc. des feuilles F,, Fs, PF, etc. — La ligne en pointillé représente la limite de l'écorce. logues à ceux que nous avons désignés précédemment par les n* 1 et 3. Les faisceaux Ÿ’, et c’, s’unissent de la même manière aux faisceaux 4 et 6 (fig. 18). RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 207 Le faisceau a, descend verticalement l’espace de deux entrenœuds en marchant parallèlement à 1 età 3 (fig. 17,1, et fig. 18). Arrivant au niveau des faisceaux de la feuille F,, il se divise en deux branches «, et «, qui se placent plus près du centre de la tige que les faisceaux 4, b:, ©, de F, 7 Ç ! 4 “ "| e * p N , AE CAPE LOS) 1 Ce La “ » ÿ , ; FEU 47, ;, #, ’ AY / » % 4 Xe = Fig. 18. — Course longitudinale des faisceaux dans le Beta cycla L. — Mèmes lettres et numéros que dans la figure 17. (fig. 17, Il). Les branches a, et à’, descendent encore l’espace d’un entrenœud, et viennent prendre naissance, la branche x, sur le faisceau caulinaire 1, la branche +’, sur 3, l’une et l’autre, au-dessous des feuilles F, et F”.. Le faisceau 4', se comporte de même : il se divise en deux branches &, et £',, qui prennent naissance respectivement 208 G. FRON. sur les faisceaux réparateurs 4 et 6, au même niveau que les précédents (fig. 17, I, et fig. 18). Les faisceaux foliaires, tels que 4,, persistent ainsi durant plus de {rois entrenœuds dans le cylindre central avant de passer dans les feuilles. Les quatre faisceaux réparateurs qui produisent les fais- ceaux foliaires de F, et de F’, ont donc aussi produit ceux de F, et de F".. En suivant la marche des faisceaux à partir des feuilles F, el F’,, nous aurions constaté la présence d’un autre sys- tème de quatre faisceaux réparateurs, indépendants des précédents, et ayant fourni les faisceaux foliaires des feuilles F, et F’, et des feuilles immédiatement inférieures à F, et à F7. De même pour les faisceaux foliaires qui se rendent dans F, et F”,. En sorte qu'il y a, sur une section transversale faite à un niveau quelconque de la tige, trois systèmes de quatre faisceaux réparateurs chacun, ce qui porte à douze le nombre de ces faisceaux. Tous se recouvrent les uns les autres, en s’éloignant ou se rapprochant alternativement de l'axe et en entraïnant les faisceaux foliaires qu'ils ont produits. Par suile, leur marche « est lrès nellement ondulée. C’est ce que j'ai cherché à représenter par les schémas voisins (fig. 17 et fig. 18), en mel- tant surtout en évidence les faisceaux correspondant aux feuilles F, et F”,. Dans les aulres espèces de Betleraves (Beta maritima, B. trigyna, B. vulgaris, elc.), la marche des faisceaux dans l'axe floral et durant la période primaire est analogue ; maisles faisceaux sont plus confondus les uns avec les autres, ce qui rend l'interprétation encore plus délicate. En outre, on sait que chez plusieurs espèces 1l se forme généralement, durant la première année de végétation, une rosette de feuilles à la base de l'axe épicotylé qui s’allonge très peu. La marche des faisceaux est alors un peu différente, et comme cette région est intimement liée à l'axe hypocotylé, nous l’étudierons en traitant du passage de la racine à la lige. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 209 CHAPITRE SECOND ACCROISSEMENT EN DIAMÈTRE DE LA TIGE. — FORMATIONS . SECONDAIRES ET FORMATIONS ANORMALES. Maintenant que nous connaissons la répartition des fais- ceaux primaires dans la tige, voyons comment s’élablissent les formations libéro-ligneuses postérieures. Deux cas peuvent se produire : Dans le premier, il n’y a que des ares générateurs péricy- cliques qui viennent s’anastomoser avec l’assise génératrice libéro-ligneuse normale. Dans le second, 1l se produit des cercles gjénérateurs méri- cycliques, concentriques les uns par rapport aux autres, et toujours indépendants de l’assise génératrice normale. Ces deux cas extrêmes, entre lesquels existent beaucoup d’intermédiaires, ont déjà élé établis par MM. Hérail (1) et Morot (2), puis maintenus par M. Van Tieghem dans son Traité de botanique (3). J’insisterai donc peu sur chacun d'eux, et je m'attacherai seulement à montrer l'influence de la course longitudinale des faisceaux sur la structure ultérieure. I. — L’accroissement de la tige se produit par des arcs générateurs. A. — La marche des faisceaux primaires est rectiligne. OBIONE PoRTULACOIDES Moq. — De très bonne heure, à l'intérieur de chaque faisceau primaire, l’assise génératrice libéro-ligneuse entre en fonctionnement, alors qu'il n y a pas encore de cloisonnements dans l'intervalle des faisceaux. Par son bord interne, elle produit des files radiales de six (4) Hérail, loc. cit., p. 246. (2) Morot, loc. cit., p. 283, (3) Van Tieschem, Éléments de Doinniques 1896, p. 221. ANN. SC. NAT, BOT. IX, 14 210 G. FRON. à huit assises de cellules. Parmi elles, les unes deviennent des vaisseaux à parois épaissies et lignifiées, les autres des cellules de parenchyme à parois minces (PI. VIIT, fig. 1 et 2). Par son bord externe, l’assise génératrice fonctionne en donnant des cellules de liber secondaire. Des cloisonnements s’établissent ensuite entre les fais- ceaux dans l’assise péricyclique et l’assise sous-péricyclique. Une première cloison tangentielle apparaît d'abord vers le milieu de l'intervalle des deux faisceaux, puis d’autres se forment à droite et à gauche de celle qui est déjà établie et viennent s'unir de chaque côté à l’assise génératrice intra- fasciculaire. Il se forme de la sorte une assise continue. Cet élat dure peu de temps. Dans l'intérieur de chaque faisceau, l’assise génératrice ne continue pas à fonctionner, car, lorsque la tige est plus âgée, 1l n’y a pas plus de cel- lules dans chaque série radiale produite à l’intérieur du fais- ceau, que lors de l'établissement de l’assise interfasciculaire. Mais à l'extérieur du liber de chaque faisceau le péricycle se cloisonne. Il donne de suite naissance à trois ou quatre assises de cellules. Les plus externes produisent, en certains points, des massifs de fibres péricycliques et l’assise subéro- phellodermique qui entourera plus tard lout le cylindre central; la plus interne devient génératrice et s’unit aux deux bords de l’assise normale, restés libres par suite de l'arrêt de fonclionnement de la région intrafasciculaire (PL: VITE, fig: 2). | Dans celte seconde phase, une assise génératrice, en partie normale et en parlie péricyclique, existe donc et passe extérieurement aux faisceaux normaux. Elle continue à fonctionner comme l'assise génératrice précédente et devient plus lard entièrement péricyclique. Quand elle a produit, en un point déterminé, un faisceau libéro-ligneux, elle cesse de fonclionner dans ce faisceau, aussi bien par son bord externe que par son bord interne. Comme elle continue à fonctionner de part et d'autre, les deux bords libres se relient au-dessus du liber par un arc générateur qui s’établit | RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES,. 21 dans le phelloderme. Les tissus qui prennent naissance par suite du fonctionnement de lassise en ce point seront alors. des lLissus tertiaires (PI. VIT, fig. 3) (1). Cette structure est, en beaucoup de points, analogue à celle de la tige du S/rychnos, comme le fait observer M. Hérail ; de même que chez celte plante, le liber est tou- jours produit par le bord externe de l’assise génératrice. Quand un ilot libérien est recouvert par les formations. postérieures, il constitue done un massif de « liber interli- gneux », en conservant à ce terme la définition que M. Van Tieghem lui a donnée dans son étude sur les Thyméléacées (3). L'opinion contraire, admise par de Bary, a été souvent discutée, mais, comme le fait remarquer M. Hérail, la simple inspection d’un massif libérien peut guider à ce sujet. En effet, dans les trois figures qui précèdent (PL. VIEE, fig. 1,2,3), la portion externe de chaque îlot libérien présente une dis- position irrégulière, tandis que la portion interne offre encore des cloisonnements radiaux, qui témoignent de ce que cette région esl la dernière formée. Latéralement aux îlots libériens, l’assise génératrice ne produit pas de tissus parenchymateux (PI. VIIL, fig. 3), ou bien en produit une très faible quantité, comme l'indique M. Volkens (4). Nous avons déjà insisté sur ce fait en étu- diant la structure de la racine chez ces plantes (PI. V, fig. 4). SALICORNIA HERBACEA L. — Vers le milieu d’un entrenœud, nous savons que la tige présente, chez celle espèce, ainsi que chez les autres espèces du même genre, six faisceaux primaires. Dans chacun d'eux, de très bonne heure, lassise génératrice fonctionne. Mais elle ne produit par son bord interne que quatre à cinq cellules dans chaque série ra- diale, et son fonctionnement s'arrête lorsque des cloisonne- (1) Van Tieghem, Traité de Botanique, I, p. 821. (2) Hérail, loc. cit., p. 258. (3) Van Tieghem, Recherches sur la structure et les affinités des Thyméléa- cées et des Pénéacées. — Ann. des Sc. nat.,.Bot., 1892, t. XVII, p. 221. (4) Volkens, loc. cit., p. 43. 212 G. FRON. ments langentiels s’élablissent dans l’assise sous-péri- cyclique, entre les faisceaux. Comme dans le cas précédent, des arcs généraleurs extralibériens se forment dans la partie interne du péricycle, qui s'est divisé en ce point, et une assise génératrice d’origine complexe s'établit bientôt sur toute la périphérie du cylindre centrai (PI. VITE, fig. 5). L’assise subéro-phellodermique apparaît plus tard dans la parlie externe du péricycle. Les arcs générateurs extra- libériens se produisent alors dans le phelloderme en donnant des {issus terliaires. Quant au parenchyme cortical. il ne tarde pas à disparaitre, et la tige perd alors l'aspect articulé qu'elle avait eu jusqu’à ce moment. CoRISPERMUM HYssopiFoLIUM L. — Dans le genre Coris- permum, el parliculièrement chez le C. Ayssopifolium et le C. canescens, l’assise génératrice normale s'établit en même temps dans l’intérieur de chaque faisceau et dans l'intervalle des faisceaux. Puis, comme dans les exemples précédents, elle fonclionne peu dans chaque faisceau, pour se constituer à nouveau par des arcs péricycliques extérieurs au liber. Elle continue ensuite à se déplacer vers l’extérieur en pro- duisant des faisceaux libéro-ligneux très réduits, bientôt recouverts par les formations poslérieures. Cette marche dans le fonctionnement de l'assise géné- ratrice libéro-ligneuse est commune à beaucoup d’autres genres. Je l’ai retrouvée sans modilicalions chez les Suxda, Salsola, Schoberia, Anabasis, elc. Les faisceaux libéro-ligneux produits sont ordinairement très réduits, et, par suite, indépendants les uns des autres. Chez divers Salsola, en particulier chez le S. Kad, ils prennent néanmoins un allongement tangentiel plus consi- dérable et s'unissent parfois les uns aux autres. Mais, comme ces faisceaux ne se conslituent pas simultanément sur les différents points de l’assise génératrice, ils sont inégalement éloignés du centre, et présentent alors une apparence va- guement spiralée, qui à été très exactement signalée par RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 245 M. Volkens (1). Cette apparence, surtout visible sur une tige âgée, est bien différente de la structure spiralée que nous avons étudiée dans les racines de celle même plante, et à laquelle nous avons donné une origine loute spéciale. B. — La marche des faisceaux primaires est ondulée. Dans les liges des plantes appartenant aux genres Beta, Chenopodium, Atriplex, Spinacia, elc., nous avons vu au chapitre précédent que les faisceaux primaires, toujours très nombreux, ne se disposent pas sur un même cercle, en section transversale. Un certain nombre d’entre eux se trouvent loujours internes par rapport aux autres. Cette dis- posilion influe sur les formations libéro-ligneuses posté- rieures. BETA vuLGARIS L. — Suivons par des coupes transversales l'accroissement de la tige en considérant des entrenœuds successifs de l’axe floral chez le 2. vulgaris. De très bonne heure, l’assise génératrice libéro-ligneuse fonctionne dans chaque faisceau, en outre des cloison- nements tangentiels s’élablissent de suite entre les faisceaux dans les cellules sous-péricycliques et péricycliques. Le péricycle, simple au début, se trouve bientôt formé de deux à trois assises de cellules, dont les plus internes cons- lituent l’assise génératrice, en conlinuité avec le méristème intrafasciculaire. Dans la Betierave cultivée, de même que dans le Beta cycla, le B. maritima, cel état persiste peu de temps. En effet, on voit bientôt que le nombre des vaisseaux dans l’in- térieur des faisceaux normaux n’augmente plus dans chaque série radiale : l’assise génératrice a cessé de fonclionner en ces points. Mais son activité se poursuit latéralement aux faisceaux, et par suile, ces derniers se trouvent bientôt recouverts par U (4) Volkens, loc. cil., p. #1. 214 G. FRON. les arcs générateurs qui se forment extérieurement à eux. L'assise génératrice, devenue à nouveau continue, est alors en partie normale, en partie péricyclique. Elle fonc- lionne de la même manière que nous l'avons vu précé- demment, en donnant du parenchyme ligneux et en certains points des faisceaux libéro-ligneux. Plus tard, elle devient entièrement péricyclique. Généralement, le débordement de l’assise génératrice sur le liber ne se fait pas simultanément de chaque côté du fais- ceau. M. Hérail(1), quiconsidère ce faitcomme général, dit à ce sujet : «Le méristème inlerfasciculaire se prolonge en dehors du liber, mais d’un seul côté seulement, puis, peu à peu, le cloisonnement gagne dans le péricyele jusqu’au moment où il se rejoint avec le méristème interfasciculaire du côté opposé. Aïnsi, jamais le débordement du méristème en dehors du libér par l'intermédiaire du péricycle n'a lieu des deux côtés du faisceau à la fois; Jamais non plus le péri- cycle ne se cloisonne en dehors du contact du méristème interfasciculaire. » Je suis tout à fait d'accord avec M. Hérail pour loutes les plantes que j'étudie dans ce paragraphe, et chez lesquelles | les faisceaux ont une marche ondulée. Considérons en effet les schémas de la figure 17 (p. 206). Quand l'assise génératrice cessera de fonctionner dans les faisceaux tels que L’, et d', par exemple (schéma 1), le dé- bordement de l’assise génératrice de chaque côlé de ces faisceaux ne se fera pas simullanément. C’est ce que montre la figure relalive au B. maritima (PI. VIIT, fig. 4). On y voit que l'assise génératrice, ag, a donné, à droite du faisceau F, un nombre de cellules beaucoup plus grand que du côté gauche. Ce faisceau F est déjà recouvert par des formations postérieures qui pro- viennent du fonctionnement de lassise génératrice qui se rélablit en dehors de lui. J'ai représenté une disposition du même genre chez le (1) Héraïl, loc cit., p. 246. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 215 Chenopodium album (PI. VIE, fig. 5). Les deux faisceaux libéro-ligneux F et F° sont disposés comme les faisceaux précédents Ÿ’; el f; de la figure 17-1. L'assise génératrice établie d’abord dans ces faisceaux et dans leur intervalle, a fonctionné davantage dans l'intervalle, en sorte que bientôt l’assise ag s’est trouvée un peu externe par rapport aux deux faisceaux F et F”. Pendant un certain temps elle est restée en relation avec eux, par ceux de leurs bords tournés l’un vers l’autre, comme le montre la direction des cloison- nemen(s en ces deux points ; mais cet état n’a pas persisté, et gagnant chacun des deux autres bords par des cloison- nemenis péricycliques extérieurs au liber, elle est parvenue à recouvrir complètement les deux faisceaux en les débor- dant par un côlé seulement. Cette disposition est très fréquente chez les plantes pour lesquelles nous avons constaté une marche des faisceaux nellement ondulée. Mais, chez les autres, telles que les Sadi- cornia, Salsola, Obione, je n'ai pu retrouver la même dispo- silion. J'ai montré, au début de ce chapitre, que chez l’O. por- tulacoides en particulier (PI. VIE, fig. 1, 2, 3), les premiers cloisonnements péricycliques qui se font à l'extérieur d’un : faisceau sont situés au dos du liber. [ls gagnent de là pro- gressivement à gauche et à droite, pour se joindre simulta- nément aux deux bords libres de l’assise génératrice. La différence entre ces deux processus n’a d'ailleurs qu'une importance secondaire, el le résultat est analogue dans l’un et l’autre cas. Dans tous les exemples que nous avons étudiés jusqu’à présent, l’assise génératrice libéro-ligneuse, qui fonctionne d’abord dans l’intérieur des faisceaux libéro-ligneux pri- maires, conserve son aclivilé pendant un temps très court C’est ce que nous avons constaté chez les Obione, Salicor- nia, Beta. Un certain nombre d'espèces présentent à ce point de vue un intérêt tout spécial : Chez le Spinacia oleracea, le S. spi- 216 G. FRON. nosa, el particulièrement chez le Beta trigyna, V'assise géné- ratrice libéro-ligneuse normale fonctionne très longlemps, aussi bien dans l’intérieur des faisceaux que dans leur inter- valle. Ce n’est que très tardivement, lorsque, chez ces plantes annuelles, la végétation est très avancée, que l’on voit, en certains points correspondant aux faisceaux primaires, l'assise génératrice cesser de fonctionner ; des celoison- nements établis dans Le péricycle, au dos du liber, viennent alors réunir les deux bords restés libres de l’assise normale. Ce fait est d'autant plus curieux que, chez ces mêmes plantes, la racine s'accroît par des formations péricychiques qui se produisent d’une manière {rès précoce, comme dans la racine du P. trigyna, par exemple. Il existe donc à ce point de vue, chez ces espèces, une différence très nelte entre la racine et la tige. 11. — L'accroissement de la tige se produit par des cercles générateurs successifs. Je n’airencontré cette disposition chez les liges des plantes que j'ai éludiées que dans les genres Æochia et Campho- r'OSMA. Pour le genre Camphorosma en particulier, les auteurs. antérieurs à M. Volkens ont admis que la tige s’accroissait par des formations libéro-ligneuses normales, faisant par suite une exception aux autres plantes de la famille. M. Volkens le premier a signalé la raison de cette erreur (1). Il a constaté qu'il se produit, comme dans les autres Chéno- podiacées, un cambium secondaire exlra-libérien, mais que sa formalion est très tardive, ce qui explique qu'elle ait échappé aux observateurs précédents. Nous avons vu, en étudiant la marche des faisceaux, quelle était la structure de la tige jeune du C’. monspeliacum. L'accroissement en diamètre se fait d’abord par le fonc- (1) Volkens, loc. cit., p. 45. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 247 ionnement de l’assise génératrice libéro-ligneuse normale : les formalions ligneuses ainsi formées sont constituées par des vaisseaux disposés en files radiales, plongés dans un parenchyme ligneux formé principalement de fibres très résistantes. Chaque faisceau est séparé de son voisin par un rayon médullaire étroit n'ayant qu'une ou deux épaisseurs de cellules. Toute cette région de la tige offre une grande dureté. En dehors du bois, le liber secondaire normal cons- titue un cercle à peu près con- cn Ur 1 KP tiou (fig. 19). Eÿ Extérieurement au liber, se dt mil j}) l) trouvent des fibres péricycli- OL Leceebe ee 7 É 010121001010 /010010,010,9 /6/0/0l0/0 ques qui s’isolent en îlots seb able capte El e o0/0)o| lo ole 0/0/°/0/? durant l'accroissement en dia- mèlre. Pour suivre cel ac- croissement, le parenchyme corlical et l’endoderme mul- liplient leurs cellules par des Fig. 19. — Camphorosma monspelia- cloisonnements désordonnés, cumL.— Section transversale d’une re Der Péllo der tige âgée. — ag, assise génératrice Car LAssiSC SUDETO-PRENOUET- jibéro-ligneuse normale; a'g', assise mique s'établit dans la couche génératrice anormale; /p, fibres péri- ; 2 , cycliques; pc, parenchyme cortical; ; sous-épidermique, el laisse PET- as, assise subéro-phellodermique. sister le parenchyme cortical. Durant les deux ou trois premières années, la lige s’accroil ainsi d'une manière normale. Vers la troisième année de végétation, l’assise Hbéro- ligneuse cesse de fonctionner sur tout son pourtour. Il s'établit alors, extérieurement au-liber, el entre ce dernier et les fibres péricycliques, un nouveau cercle générateur complètement indépendant du précédent. Son fonclionne- ment donne naissance à des faisceaux libéro-ligneux séparés par des rayons médullaires parenchymateux et irès larges qui s'arrêtent aux formations normales (fig. 19). © C] o 0 0 an © o eo © 0 L 218 G. FRON. Plus tard, de nouveaux cercles s’établissent, indépendants les uns des autres, comme M. Van Tieghem le décrit dans son Traué de Botanique (1), de telle sorte que la structure de la tige est analogue à ceile de la racine de la même plante. Ilen est de même dans le genre Xochia(K. prostrata Schrad., K. arenaria Rolh). | M. Gheorghieff s’est élendu longuement sur la lige des plantes de ce genre, et les figures schématiques qu'il donne à ce sujet en montrent bien la structure. RÉSUMÉ DE LA SECONDE PARTIE La course longitudinale des faisceaux primaires présente . deux disposilions : : | Dans un premier cas, les e restent toujours sensi- blement à la même distance de V'axe de la tige, et leur marche . est à peu près rectiligne. Les faisceaux foliaires persistent alors peu de temps dans le cylindre central, et se rendent directement dans les feuilles auxquelles ils sont destinés. Dans un second cas, les faisceaux s’éloignent et se rap- n prochent alternalivement de l’axe, de sorte que leur marche « est {rès sinueuse. Les faisceaux foliaires persislent alors durant plusieurs entrenœuds dans le cylindre central avant « de passer dans les feuilles, et marchent parallèlement aux faisceaux caulinaires dont ils proviennent. Sur une coupe transversale, un certain nombre de faisceaux se trouvent Ë toujours internes et déviés obliquement par rapport aux autres. | | L L'accroissement en diamètre de la tige se produit par des u formations libéro-ligneuses normales et par des formations … péricycliques, comme l'ont indiqué MM. Morot et Hérail.. Le plus fréquemment, c'est le méristème primilif qui fonc-. (1) Van Tieghem, Éléments de Botanique, 1898, p. 221. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 219 tionne irrégulièrement. Il se déplace vers la périphérie en s’unissant à des arcs péricycliques formés à l'extérieur des faisceaux libéro-ligneux déjà constitués, et devient ensuite entièrement péricyclique PURE Salicornia, Beta, Cleno- podium, etc.). Très rarement il se produit de méristèmes indépendants les uns des autres, formant des cercles successifs de plus en plus extérieurs, et ne commencant à s’élablir que lardive- ment (Xochia, Camphorosma). La zone d'accroissement, que l'on considère une région d'origine normale ou une région d'origine péricyclique. fonctionne en donnant des éléments de méme nature : elle produit par son bord interne un parenchyme abondant et des faisceaux ligneux ; et, par son bord externe, des massifs libériens vis-à-vis des faisceaux ligneux, avec très peu, ou souvent pas du tout, de cellules parenchymaleuses entre les îlots libériens. Lorsque la marche des faisceaux primaires est rectiliqne, les arcs qui s'établissent à l'extérieur des massifs Hihériens sont symétriques par rapport à l'axe des faisceaux; ils s'étendent également de part et d'autre, et arrivent à recou- vrir simultanément les deux bords, pour se réunir au méris- tème interfasciculaire. Lorsque la marche des faisceaux primaires est ondulée, ces faisceaux étant souvent déviés obliquement, les arcs qui s’'élablissent à l'extérieur des massifs libériens 7e sont pas symétriques par rapport à l'axe du faisceau; ils prennent naissance vers le mérislème interfasciculaire, contre le bord le plus interne du liber, et débordent latéralement à l'exté- rieur du faisceau pour atteindre définitivement l'autre côté, produisant de la sorle une véritable boucle dans l'assise génératrice. TROISIÈME PARTIE PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE L'union de la racine à la lige se fait par une région que l’on connaît sous le nom d'axe hypocotylé. Cet axe comprend deux parties. En effet, dans le haut, la structure est analogue à celle de la fige, les faisceaux ligneux sont centrifuges, superposés au bord interne des faisceaux libériens, formant avec eux des faisceaux libéro- ligneux; dans le bas, la structure du cylindre central cor- respond à celle de la racine, les faisceaux ligneux sont centripètes, libres et allernes côle à côte avec les faisceaux libériens. | M. Van Tieghem (1) dit à ce sujet: « L’hypocotyle com- prend toute la région de l'embryon située entre le nœud colylédonaire, au-dessus duquel se trouve la gemmule, et le premier eloisonnement tangentiel de l’épiderme, au-dessous duquel s'étend la radicule. L’hypocotyle présente donc deux parties : en haut, c’est la base de la tige, que, suivant l'usage, nous nommerons la #gelle; en bas, c’est la base à épiderme simple de la racine, que nous désignerons sous le nom de rhizelle. La rhizelle et la radicule composent la racine, comme la ligelle et la gemmule constituent la tige. » On sait (2) que parfois la structure de la tige n’est établie qu'au delà des cotylédons {Vicia sativa, Ervum Lens, ete.). (4) Van Tieghem, L'axe hypocotylé chez les Phanérogames (Journ. de Bot., 1894, p. 426). (2) Goldsmith, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte Fibrovasalmassen in Stengel und in der Hauptwurzel der Dicotyledonen (Zurich, 1876. Thèse inau- gurale), et Gérard, loc. cit., p. 75. RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 291 Comme cette disposilion ne se présente pas dans la famille qui nous occupe, je puis appliquer aux deux parties de l’axe hypocotylé, telles qu'elles sont définies précédemment, les termes de région rluzellaire et de région caulinaire (1). La région rhizellaire s'étend donc à la base de l’axe hypocotylé, depuis le premier dédoublement langentiel de l’épiderme dans l'embryon, jusqu’au point de division des faisceaux libériens et des faisceaux ligneux primaires de la racine; la région caulinaire de cet axe s'étend depuis la limite supérieure de la partie rhizellaire jusqu’au niveau de l'insertion des cotylédons. La famille des Chénopodiacées présente les trois cas que M. Van Tieghem a constatés en étudiant l’axe hypocotylé : 1° L’allongement de l'axe porte seulement sur sa région caulinaire, c'est-à-dire que la rhizelle reste très courte, et qu’alors, presque dès la base, la structure tige commence à s'établir (Atriplex, Salsola, Corispermum). 2° L’allongement de l'hypocotyle porte sur la région rhi- zellaire et sur la région caulinaire, de lelle sorte que, lorsque l'accroissement est terminé, le passage de la structure racine à la struclure lige commence vers le milieu de l’axe (Che- nopodium, Elitum, Kochia). 3° L’allongement porte seulement sur la région rhizellaire, la région caulinaire reste alors très réduite. Dans les genres Salicornia, Roubieva, Spinacia, la rhizelle occupe plus des deux tiers de la longueur de l'axe hypocotvlé, les faisceaux de la racine ne commencent à se modifier dans leur dispo- sition que vers le tiers supérieur de cet axe. Mais le genre Beta est parüculièrement bien caractérisé à ce point de vue, car on sait que la structure de la racine persiste dans ce genre presque Jusqu'à l'insertion des cotylédons (2). Je diviserai cette étude en deux chapitres, correspondant (4) J'emploie à dessein le mot «région caulinaire » pour éviter toute confusion entre les diverses acceptions du mot tigelle. (2) Decaisne, C. R. Acad. des sc., 1838, et Van Tieghem, Sym. de struct. des plantes vasculaires (Ann. Sc. nat., 5° série, t, XIII, 1870). 229 G. FRON. aux deux cas extrêmes que je viens de signaler. Je n’insis- terai pas sur le cas intermédiaire, qui ne présente rien de particulier. CHAPITRE PREMIER L’AXE HYPOCOTYLÉ S'ALLONGE SURTOUT DANS SA RÉGION CAULINAIRE. GENRE ATRIPLEX. — Je prendrai particulièrement comme exemple VA. hAastala. Dès la base de l’axe hypocotylé, la structure de la racine se modifie ; par suite, les change- ments successifs se font sur une région étendue el sont faciles à suivre. Lorsque l'axe hypocotvlé termine son accroissement en longueur, la jeune plante possède déjà une première paire de feuilles bien développées au-dessus des cotylédons. La région hypocolylée, à ce moment, présente environ 4 cenli- mètres de longueur. L'ensemble de la plante est représenté par la fie, 1NPI IX); Suivons d’abord la marche des faisceaux et lhibé- riens el ligneux : Dans toute lä région inférieure de l'axe, entre les niveaux P, et P, (PL. IX, fig. 1), la structure de la racine persiste sans modification. Mais vers le niveau P, chacun des massifs libériens primaires s’allonge tangentiellement el se divise. Il en est de même des faisceaux ligneux, qui se fractionnent en quatre branches. La parlie interne de chacune de ces branches vient s'appliquer contre une région libérienne, de telle sorte que, dès ce niveau, quatre faisceaux libéro- ligneux sont constilués : ce sont les quatre faisceaux cauli- naires que nous avons désignés par les numéros 1, 5, 4, 6, dans l'étude de la tige (fig. 4 et 7, PL. IX, et fig. 16). Ces faisceaux marchent d’abord parallèlement, puis se divisent vers le niveau P, (PI. IX, fig. 5). Des coupes en séries praliquées vers ce point montrent RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 293 en effet que chaque faisceau caulinaire émet successive- ment une branche à sa gauche et une à sa droite: le fais- ceau 1, par exemple, émet les branches 2 et c,, le faisceau 3 les branches 2 et c; (PI. IX, fig. 5), en sorte que la coupe transversale vers Le niveau P, possède douze faisceaux. Les faisceaux c, et c' de même que c, et r,', iront dans les coty- lédons C, et C,, les huit autres1, 2, 2',3, 4, 5, 5’, 6 constituent le système vasculaire de la tige, et se comportent comme nous l’avons vu précédemment (fig. 16). Éludions maintenant l'accroissement en diamètre de l’axe hypocotylé en examinant des échantillons de plus en plus âgés. Le péricycle se cloisonne de bonne heure ei donne, au dos de chacun des massifs libériens primaires, quelques fibres péricycliques qui constituent deux massifs dans la racine, et quatre dans l'axe hypocolylé, lorsque les faisceaux libéro- ligneux sont formés (/p, PI. IX, fig. 3). La région rhizellaire de l'axe s'accroît en diamètre comme la racine, d’après le mode que nous avons indiqué précédem- ment, toul en ne présentant pas néanmoins l’asymétrie de structure de la racine. Dans la région caulinaire, des modificalions se produisent. En effet, le cyfindre central comprend quatre massifs libéro- lisneux : deux d’entre eux sont destinés à passer dans les cotylédons, et comprennent l’un les faisceaux c, et ç,, l'autre les faisceaux c’, et c. Les deux autres, intermédiaires, sont les faisceaux de la tige. Ils ne se comportent pas, les uns et les autres, de la même manière. Les arcs N. et N, qui se développent dans le péri- cycle, chacun dans l'intervalle des faisceaux, € et c, d'un côté, c”, el c’, de l’autre, prennent de moins en moins de développement quand on gagne vers les cotylédons, et même n'apparaissent pas du tout dans ces derniers. Les arcs A, et A, silués chacun respectivement entre les faisceaux c, ei c', de même que entre c, el c’;, continuent, 22% G. FRON. comme dans la racine, à s'établir de très bonne heure dans l’axe hypocotylé tant que les faisceaux destinés à la tige ne sont pas formés (PI. IX, fig. 3). Ils prennent naissance chacun en un seul point situé vers le milieu de lintervalle laissé par les faisceaux cotylédonaires. Mais plus haut dans l'axe, en P,et en P, (PL IX, fig. 1-7), ils se produisent exlérieurement aux faisceaux 2, 2’,5, 5", destinés à la tige. Au lieu de débuter en un seul point ils présentent alors chacun trois centres de développement, en sorte que chacun des arcs A, el À, se lrouve divisé de la même manière. Plus haut, de nouvelles divisions se produisent, et vers l’inserlion des cotylédons, les arcs À, ét À, très étendus tangentiellement à l’extérieur des faisceaux de la tige, envahissent tout l'intervalle laissé par les faisceaux cotylédonaires. Ces arcs ne lardent pas à se développer au delà des cotylédons, et, par suite, ce sont eux qui constituent le début des formations péricycliques dans la tige. J'ai cherché à figurer d’une manière schémalique la. marche des faisceaux dans l’axe hypocotylé (PI. IX. fig. 7), en représentant, aux différents niveaux, le début des forma- tions péricycliques. Ce schéma ne saurait être absolument « conforme à la réalité, puisque les formations sont déjà lrès développées vers le bas de l’axe, alors qu’elles ne font que commencer à s'établir vers le haut. Au dessous de P, se. rencontre la structure de la racine avec les deux faisceaux ligneux primaires /b, /b' et les deux faisceaux libériens /?, ff. Par leur dédoublement, les quatre faisceaux hbéro-ligneux 1, 3, 4, 6 sont formés (P.). Ils émettent vers le haut de l'axe, en P;, successivement les faisceaux 2 et 2’ ainsi que 5 et 5’ deslinés aux premières feuilles, et les faisceaux €, c;, €, © destinés aux cotylédons. Les arcs d’origine péricyclique A, et A, dans la racine, se divisent, d'abord en trois branches vers le niveau P,, puis en un plus grand nombre vers P,, pour se joindre finalement aux formalions péricycliques de la tige. Au contraire, les arcs N; et N; diminuent d'importance à mesure que l’on RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 29% s'élève dans l'axe vers les cotylédons, dans l’intérieur des- quels ils ne se produisent pas. Le passage de la racine à la tige a déjà été étudié par M. Gérard (1) chez l’A. Lastata, dans son travail sur l’union de la racine à la lige. J’ai choisi néanmoins cel exemple, chez lequel j'ai étudié précédemment la structure de [a racine et celle de la tige, afin de préciser l’union qui existe entre les faisceaux cotylédonaires et foliaires, et afin de suivre, dans cel axe, le développement des formalions péricycliques. Postérieurement au travail de M. Gérard, la question a été reprise chez l’A. hortensis, par M. Dangeard (2). Je ne puis êlre de l’avis de ce savant quand il dit : « les faisceaux foliaires ne viennent pas s’anastomoser avec les faisceaux cotylédonaires, et il est impossible d'admettre une trans- formation des faisceaux ligneux de la racine en faisceaux de la tige, en l’expliquant par une rotation de 180° de ces faisceaux ». Ea structure chez l'A. Lortensis est tout à fait analogue à celle que je viens d'étudier en détail, et chez laquelle j'ai précisé les relations entre les différents appareils vasculaires. Je me suis étendu assez longuement sur cette structure pour ne pas y revenir ici. | Chez les autres espèces d’'Atripler (A. crassifolia, A. hor- tensis, A. nitens, À. rosea, etc.) le passage de la racine à la tige s'effectue de la même manière, la structure de la racine se modifiant dès la base de l’axe hypocotylé. SALSOLA KALI L. — La rhizelle occupe environ le tiers infé- rieur de l’axe. Dans cette région l’accroissement se fait comme dans la racine. Chez cette espèce, qui appartient au groupe des Spirolobées, l’asymétrie de slructure de la racine se ma- mifeste dans la rhizelle : les formations libéro-ligneuses y (1) Gérard, Passage de la racine à la tige (Ann. Sc. nat. Bot., 1881, p, 116). (2) Dangeard, Recherches sur le mode d'union de la tige à lu racine. (Le Bo- taniste, 1889). ANN. SC. NAT. BOT. IX,549 296 _G. FRON. affectent une disposition spiralée. Au contraire nous avons vu que, dans le genre A #riplex, qui appartient au groupe des Cyclolobées, l'apparence spiralée, quand elle existe dans la racine, ne se manifeste plus dans la rhizelle. Cette disposi- tion concorde avec ce que nous avons constaté pour la posi- tion de l'embryon dans la graine. La compression exercée par les colylédons n’est pas en effet limitée, chez les Spiro- lobées, à l'extrémité de la radicule, comme chez les Cyclo- lobées ; elle se produit également sur toute la région hypo- cotylée. Suivons sur des échantillons très jeunes (PI. X, fig. 1) la marche des faisceaux normaux dans l’axe hypocolylé, en laissant pour le moment de côté les formalions postérieures ; nous verrons ensuite comment se produit l'accroissement en diamètre aux différents niveaux de l'axe. Les faisceaux libériens et ligneux primaires se dédoublent el les différentes parlies se rapprochent deux à deux pour former, comme dans le cas précédent, les quatre faisceaux libéro-ligneux que nous avons désignés précédemment par les nolations 1, 3, 4, 6. Cel élat ne persisle pas, car Îles faisceaux colylédonaires prennent immédiatement naissance, en même temps que les faisceaux 1 et 3 d’une part, 4 et 6 de l’autre, s'unissent deux à deux (PI. X, fig. 1-2). Remarquons que celle union des faisceaux caulinaires est analogue à ce que nous avons constaté dans la tige, en étu- diant la marche des faisceaux chez le S. Soda (fig. 11-12). Vers le haut de l'axe hypocotylé, un peu au-dessous de lin- serlion des cotylédons, les deux massifs vasculaires se divisent chacun en trois branches, ce qui constitue les six faisceaux de la tige (PI. X, fig. 3) dont nous connaissons la course longiludinale {S. Soda, fig. 12). L'accroissement en diamètre se produit dans la rhizelle de la même manière que dans la racine. Néanmoins l'asy- mélrie de slruclure se manifeste un peu différemment, Reprenons, en effet, les désignations que nous avons adoptées en étudiant la racine du S. Æali et comparons la disposition RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 297 représentée par la figure 4 à ce que nous trouvons ici (PI. X, ho 5). Nous voyons que, dans la rhizelle, l’arc N., tout en restant en relation avec l'arc N,, s'éloigne par son autre extrémité de l’are N, et vient sur le prolongement de AÀ,. Dans la racine, au contraire, les trois arcs N,, N, et N, restaient sur le prolon- gement les uns des autres (fig. 4). Il en résulte que, au lieu de constituer une spirale simple comme dans la racine, les formalions libéro-ligneuses prennent, dans la rhizelle, la disposition de deux spirales emboîlées l’une dans l’autre et formées, l’une par la suite des arcs N,, N,, A,, A,,etc., l’autre par N., N:, A, À, À., etc. À mesure que l'on s'élève dans l’axe hypocotylé, les arcs N, et N, prennent de moins en moins de développement. Quant aux arcs A, el À. ils se fractionnent comme dansle cas précédent, en présentant trois centres de développement dès le niveau P, (PI. X, fig. 1-6), puisque le système vascu- laire destiné à la tige est déjà constitué en ce point. En considérant un même niveau, soit P,, sur des échan- lillons successivement de plus en plus âgés, nous voyons cha- cun des centres de développement s'étendre langentiellement, en sorle que, s’unissant les uns aux autres, ils constituent une assise génératrice complète qui entoure tout le cylindre central, ainsi que les ares N, et N,, et qui fonctionne comme dans la tige (PI. X, fig. 2’). Ce sont donc les arcs A, et À, de la racine qui se joignent, comme dans le cas précédent, aux formations péricyeliques de la tige. Les arcs N, et N,, au contraire, diminuent à me- sure que l’on s'élève dans l’axe et n'existent pas du tout au niveau de l'insertion des cotylédons (PI X, fig. 6). Chez les autres espèces du genre Sa/sola (S. Soda, S. ver- miculata) ainsi que chez les Suæda, le passage de la racine à la tige s'effectue de la même manière. Il en est de même dans les genres Chenopodium, Blitum, Roubieva, chez lesquels la limite de la rhizelle se trouve située vers le milieu de l’axe hypocotylé. 228 G. FRON. CHAPITRE SECOND L'AXE HYPOCOTYLÉ S’ALLONGE SURTOUT DANS SA RÉGION RHIZELLAIRE. BETA vuLGARIS L. — Étudions un échantillon chez lequel l'axe épycotylé, à peine développé, n’est représenté que 1 Fig. 20. — Beta vulgaris L. — 1,2, 3, sections transversales correspondant aux niveaux P,, P;, P; de la figure 4; 4, plantule de B. vulgaris. — Le cercle en pointillé représente la limite de l'écorce (1). par de très Jeunes feuilles, cet axe n'ayant pas encore (1) La figure 20, 2 porte, par inadvertance, c’, à la place de a’, entre les faisceaux #4 et 6. L RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 299 alteint son accroissement complet en longueur (fig. 20, 4). Nous savons, par des travaux antérieurs, que la région à structure caulinaire est réduile à la partie supérieure de l'axe hypocolylé. C’est en effet vers P, que se produit le pas- sage de la structure racine à la structure tige. Fig. 21. — Bela vulgaris L — A, course des faisceaux vers le niveau de l'insertion des cotylédons C1, Ci, et un peu au-dessus de cette insertion, chez une jeune plantule ; B, section transversale schématique faite au niveau P de la figure À. — Mêmes lettres que daus la figure 20. Immédiatement au-dessus du point de division des fais- ceaux libériens et ligneux de ia racine, le cylindre central (fig. 20, 1), présente six massifs vasculaires formés par les quatre faisceaux cotylédonaires et par les faisceaux de la lige. Les faisceaux cotylédonaires s’inclinent brusquement 230 G. FRON. pour passer dans les cotylédons, c, et €, se rapprochant l’un de l’autre, de même que c' et c;’. Les faisceaux de la tige s'é- tendent tangentiellement et se fractionnent chacun en trois branches qui constituent les faisceaux caulinaires 1, 3, 4,6 et les faisceaux a, et a,', destinés aux feuilles F, et F (fig. 20, 2). La marche des faisceaux primaires esl done analogue à ce que nous avons vu dans les exemples précédents, mais elle est plus difficile à suivre parce que les divisions se produi- sent sur une très faible étendue de l'axe. Au niveau de la sortie des cotylédons, des modifications surviennent ; en effet, les faisceaux caulinaires 1, 3, 4, 6 émet- tent de suite plusieurs branches. C’est ainsi que le faisceau 1 (fig. 20,3) émet, pour la feuille F,, la branche 2, du côlé de a,, . et, pour la feuille F2, la branche «, du côté opposé. Les fais- ceaux 3, 4 et 6 se comportent de même. Ces divisions se produisant très rapidement, il en résulle que, vers ce même niveau, c'est-à-dire vers l'insertion des cotylédons, lorsque la plante est un peu plus développée et possède déjà six feuilles, nous avons la disposition figurée par le schéma voisin (fig. 21,B) qui met en évidence les divers groupes de faisceaux deslinés respectivement aux cotylédons et aux feuilles suivantes. J’ai cherché aussi à représenter la course longitudinale des faisceaux, en les supposant ramenés sur un même cylindre qui serait ensuite déroulé sur un plan (fig. 21, A). Cette figure, toute schématique, peut s’interpréter facile- ment, grâce à la section transversale voisine. L’accroissement en diamètre, dans la région rhizellaire, se produit de la même manière que dans la racine. Il en est . de même sur toute la longueur de l’axe hypocotylé, tant que les faisceaux foliaires ne sont pas constitués ; mais vers le niveau correspondant aux schémas 2 et 3 (fig. 20), le premier cercle d’origine péricyclique se fractionne en ares disposés à l'extérieur des faisceaux foliaires ; les formations postérieures s’établissent de même en constituant des arcs successifs comme dans la tige. RACINE ET TIGE DES DES CHÉNOPODIACÉES. 231 Le changement dans le mode d’aceroissement de la racine et de la tige débute donc uniquement dans le haut de l’axe hypocotylé, très près de l'insertion des cotylédons. Dans le pétiole de ces derniers, des formations péricycliques appa- raissent, mais se produisent très lardivement : elles se mani- feslent seulement par quelques cloisonnements tangentiels 5 end e Je RON ce ere ouate vaut GES OR RÉ 1 0 Le CS Ce: CR CEA re PR 7 ee A nt TRS RENE Ds DT er ES LES PE CERN TER @ da n Si HS RAR 88 : Ex SR OU Fig. 22. — Région péricyclique extérieure à un faisceau libéro-ligneux dans un pétiole du B. vulgaris, montrant le début des formations anormales ; end, endo- derme; /p, fibres péricycliques; agp, assise génératrice péricyclique, agn, assise génératrice normale ; f{, faisceau libérien.. — Gr. — 285 d. qui prennent peu de développement. Il en est de même dans les feuilles, contrairement à ce que nous avons vu dans les exemples précédents (A triplex, Salsola) chez lesquels ces formations ne prennent pas naissance. Dans la Bellerave cullivée les feuilles qui se produisent durant la première année prennent un grand développement et possèdent, à la fin de leur croissance, des arcs générateurs péricyeliques établis au dos des massifs vasculaires (fig. 22). 292 G. FRON. RÉSUMÉ DE LA TROISIÈME PARTIE Le passage de la structure de la racine à celle de la tige s'effectue chez les Chenopodiacées en des points très diffé- rents de l’axe hypocotylé. Dans les genres Arriplex, Salsola, Suxda, le passage se produit dans la région inférieure de cet axe ; au contraire, dans les genres Beta, Spinacia, il ne s'effectue que légère- ment au-dessous de l'insertion des cotylédons. Les genres Chenopodium, Blitum offrent des cas intermédiaires. Les jaisceaur normaux de la racine se transforment par division des faisceaux libériens et des faisceaux ligneux pri- maires, et par rotalion de ces derniers, de manière à former des faisceaux libéro-ligneux radiaux au nombre de quatre, qui sont les faisceaux caulinaires de la tige. Les faisceaux cotylédonaires prennent naissance sur les faisceaux caulinaires en des points qui varient suivant les genres : chez les Avriplex, Blitum, Beta, ils prennent nais- sance seulement dans le haut de l’axe; chez les Salsola, Suæda, ils apparaissent dès la base. L'accroissement en diamètre par les formations péricy- cliques se produit comme dans la racine, tant que les faisceaux libéro-ligneux ainsi que les faisceaux destinés aux deux premières feuilles ne sont pas constitués. Mais quand ceux-ci sont formés, des différences se produisent entre les arcs péricycliques compris à l'extérieur des faisceaux desli- nés aux cotylédons, et ceux qui sont extérieurs au système vasculaire destiné à la tige. | Les premiers, en effet, prennent de moins en moinsde dé- veloppement à mesure que l’on s'approche des cotylédons, et, dans le pétiole de ceux-ci, ils ne se développent pas. Jai montré qu'il y a une exception pour le genre Beta, qui pré- sente dans les pétioles des cotylédons et des premières RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 999 feuilles un commencement d’arcs générateurs d’origine péricyclique. Les seconds, au lieu de ne présenter au début de leur formation qu’un seul centre de développement, comme dans la racine, en présentent d'abord trois, puis davantage dans le haut de l'axe. Ils se fractionnent donc en plusieurs branches qui se continuent au-dessus des cotylédons et se joignent aux formations correspondantes de la tige. L'asymétrie de structure, que j'ai constatée dans la racine, existe parfois encore dans la rhizelle (chez les Spirolobées), mais nese manifeste plus dès que les faisceaux libéro-ligneux destinés à la tige sont formés. CONCLUSIONS L'ensemble de ces recherches m'a conduit à des résultats que J'ai déjà consignés dans les résumés placés à la fin de chaque parlie. Je rappellerai iei les principales conclusions que je puis déduire de ce travail : En faisant l’élude de la racine, j'ai été amené à distinguer dans les formalions libéro-ligneuses deux dispositions diffé- rentes : tantôt /a structure est symétrique, tantôt elle est asy- métrique. L'asymétrie de structure consiste en ce que, dès le début des formalions primaires, les deux massifs libériens se déve- loppent inégalement de part et d'autre de la lame vasculaire primaire. En outre, les deux faisceaux ligneux qui cons- tituent cette lame vasculaire, au lieu d’êlre exactement dans le prolongement l’un de l’autre, se trouvent un peu courbés autour du massif libérien le plus petit. Cette asymétlrie se développe durant les formations secon- daires normales, puis durant les formations péricycliques: elle donne en coupe transversale à l’ensemble des formations libéro-ligneuses une apparence spiralée toute particulière. Une division des Chénopodiacées établie sur ce caractère m'a conduit à ne ranger, dans une première section, que des plantes appartenant au groupe des Cyclolobées. Dans une seconde section se trouvent des plantes appartenant au groupe des Cyclolobées et à celui des Spirolobées. Il existe donc, à ce point de vue, un caractère qui divise les Cyclolobées en deux sections. C’est l'étude de la racine primaire, puis celle de la radicule dans l'embryon, qui 4 m'ont amené à constater que, dans tous les cas où, dans RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 232 l'embryon, la radicule ne se trouve pas en contact avec les cotylédons, la structure ultérieure de la racine est symétrique. Dans les cas contraires, la structure est asymétrique. Je puis résumer ces dispositions par le tableau suivant . Radicule se dévelop- !; ol > a pant librement . a structure de la racine e: l ! Ur RE ET Te VEND ed Rue ets LU | la Sraine. 1. symétrique .. La structure de la racine Radicule génée durant | est asymétrique. Les for- son développement {/ mations libéro-ligneuses dans la graine..... | prennent une disposi- Bon spiralée: sn Cyclolobées. Spirolobées. Cette concordance entre la position de l'embryon dans la graine et la structure ultérieure de la racine est intéressante à un autre point de vue : elle montre l'importance que peut prendre, durant tout le développement de la plante, une action qui reste limitée à une période de temps relativement très courte. Moquin-Tandon avait déjà remaraué que chez les diverses espèces des genres Sahcornia, Chenopodium, etc., l'embryon est parfois annulaire, parfois presque annulaire. Chez cer- taines Chénopodiacées (Salsola, Haloxylon), de Bary avait signalé une structure spiralée dans les formations libéro- ligneuses. Mais la relation de cause à effet entre ces deux particularités n'avait pas encore été mise en évidence. Une division basée sur ce caractère ne peut pas être utilisée comme caractère générique, mais bien comme caractère spécifique. En effet, celle différence de structure sépare souvent les espèces d’un même genre : il en est ainsi pour les genres Atripler, Salicornia, Chenopodium. Ce caractère peut donc permettre de distinguer, dans un même genre, des espèces quelquefois insuffisamment caractérisées par les organes extérieurs. L’accroissement de la racine, de même que celui de Ja tige, se produit, comme on le sait, par la production de 236 G. FRON. formalions secondaires anormales, d’origine péricyclique, qui succèdent aux formations secondaires normales. Il exisle à ce point de vue chez les Chénopodiacées des dispo- sitions très différentes : Parfois l'accroissement en diamèlre se produit par une assise génératrice qui s'éloigne de l’axe d'une manière iné- sale en ses différents points, cessant de fonclionner en certaines places, touten demeurant active sur le reste de son pourtour. L'assise généralrice normale s’unit alors à des arcs péricycliques très réduits : elle devient en partie nor- male, en parlie péricyclique, puis entièrement péricyclique. Parfois l'accroissement en diamètre se produit par des assises génératrices successives et indépendantes les unes des autres, constituant des cercles générateurs concentriques. Dans la racine, c’est ordinairement celte dernière dispo- sition que l’on rencontre (Beta, Blitum, Kochia, ete.). Dans la tige, au contraire, cette structure est rare; et, quand elle se produit, les cercles anormaux s’établissent très tardivement (Camphorosma). Le plus souvent, l’accrois- sement se produit par des arcs générateurs de plus en plus extérieurs, se reliant les uns aux autres par l'intermédiaire de l'assise génératrice normale (Obione, Salicornia). De là, il résulte forcément que, chez un certain nombre de plantes de cette famille, la racine s’accroît par des cercles générateurs, alors que la tige de la même espèce ne présente que des arcs plus ou moins étendus tangentiellement. C’est ce qui se produit chez les genres Beta, Spinacia, Blhitum, ainsi que chez quelques Chenopodium (C. murale, C. ru- drum, C. Bonus-Henricus, etce.). On à donc, chez ces plantes, un curieux exemple de /or- mations secondaires se produisant par un mécanisme différent dans la tige et dans la racine de la même espèce. En outre, chez certaines espèces telles que le Beta tri- gyna, les Spinacia (S. oleracea, S. spinosa, etc.), les for- mations péricycliques s’établissent de très bonne heure dans la racine. Au contraire, dans la tige, elles se produisent RACINE ET TIGE DES CHÉNOPODIACÉES. 237 très lardivement, parfois même n'arrivent pas à se former durant la période de végétation trop courte chez ces plantes annuelles : l'accroissement se poursuit très longtemps par des formations secondaires normales. Pour cerlaines espèces, n'y a donc pas synchronisme entre l'établissement des for- mations anormales dans la racine et dans la tige. En étudiant la marche des faisceaux dans la tige, j'ai moniré que leur course longitudinale est tantôt rectiligne, tantôt ondulée. Dans le premier cas, il existe des dispositions diverses, successivement de plus en plus compliquées chez les Sali- cornid, Salsola, Obione. Dans le second cas, on trouve aussi des dispositions variées, beaucoup plus complexes que les précédentes, mais qui, néanmoins, s’en rapprochent à certains égards. J'ai étudié à ce point de vue le genre Atriplex et surtout le genre Beta, dans lequel la marche des faisceaux primaires se complique par suite du grand nombre de feuilles se déve- loppant durant [a première année. Le passage de la structure racine à la structure tige s'et- fectue en des points très différents de l’axe hypocotylé : tantôt près de l’inserlion des cotylédons (Beta, Spinaciu, Salicornia), tantôt vers le milieu (Chenopodium, Blitum), parfois même tout à fait à la base (Atriplex, Salsola, Suxda). La division des faisceaux de la racine el la rotalion des faisceaux ligneux ayant pour but de constituer les faisceaux de la tige, s'effectuent d’une manière analogue dans les différents cas; seule, la région de l’axe hypocotylé, où ces modifications prennent naissance, esl très variable, suivant les genres, dans la feuille que j'étudie. En suivant, aux différents niveaux de l’axe hypocotylé, le début des formalions péricycliques, j'ai montré que les arcs extérieurs aux massifs libériens primaires de la racine, se fractionnent dans la région supérieure de l’axe hypocotylé 238 G. FRON. ‘ en un grand nombre de branches qui viennent s'unir aux formalions péricycliques de Îa tige. Ce sont donc ces deux arcs extérieurs aux massifs libériens primaires de la racine qui correspondent aux premiers arcs péricycliques de la lige. Ce travail a été fait dans les laboratoires de la Sorbonne et de Pinstilul nalional agronomique. Les cultures ont été exéculées au Laboraloire de biologie végétale de Fontai- nebleau, où j'ai séjourné pendant plusieurs mois. C'est avec un vif sentiment de reconnaissance que j'adresse à M. Gaston Bonnier, professeur à la Sorbonne, et à M. Dufour, directeur adjoint du Laboraloire de Fontai- nebleau, mes plus vifs remerciements pour les précieux conseils el les nombreux encouragements qu'ils n’ont cessé de me prodiguer durant le cours de ces recherches. Qu'il me soit permis aussi de remercier MM. Granel el Flahault, professeurs à l'Université de Montpellier, et M. Poisson, assistant au Muséum, auxquels j'ai eu souvent recours, ainsi que ious ceux qui ont bien voulu me procu- rer des échantillons el des graines. M un CU cos, ro dCi A Ann. des Sc. nat. 6° Serie, BOLNTOMETACNAIE ES SRE SIL €? [A Qisvvsa Re) LOPRSEX A? CHE) ©) ACDEG e\RAN “ = &— | . “ == oeese 7 * + | | | k … Le RL . Re cs OC SOUONESRCS re PINS = Atriplex crassifolia (1-2). — Salicornia macrostachya (3). Obione portulacoides (%). FIGURES DANS LE TEXTE Fig. 1. — Salicornia macrostachya Moric. Section transversale d’une racine âgée. Fig. 2. — Atriplex crassifolia Moq. Section transversale de la racine âgée. Fig. 3. — Chenopodium murale L. Section transversale de la racine. Fig. 4 — Salsola Kali L. Section transversale de la racine montrant la disposition spiralée des formations libéro-ligneuses. Fig. 5. — Sections longitudinales médianes dans différentes graines. Fig. 6. — Sections longitudinales médianes dans différentes graines. Fig. 7. — Course des faisceaux dans le Salicornia herbacea L. Fig. 8. — Course des faisceaux dans le Haloxylon articulatum Ca. Fig. 9. — Camphorosma monspeliacun L. Section transversale de tige jeune. Fig. 10. — C. monspeliacum L. Course des faisceaux dans la tige. Fig. 11. — Sections transversales de la tige de Salsola Soda L. à différents niveaux. Fig. 12. — Course des faisceaux dans le Salsola Soda L. Fig. 13. — Obione portulacoides Moq. Sections transversales à différents niveaux dans la tige. Fig. 1%. -— O. portulacoides. Course des faisceaux. Fig. 15. — Atriplex hastata L. Sections transversales dans la tige. Fig. 16. — À. hastatu. Course des faisceaux. Fig. 17. — Beta cyclu L. Section transversale de la tige. Fig. 18. — B. cycla L. Course des faisceaux. Fig. 19. — Camphorosma monspelincum L. Structure de la tige âgée. Fig. 20. — Beta vulgaris L. Sections transversales dans l’axe hypocotylé. Fig. 21. — B. vulgaris L. A, marche des faisceaux dans le haut du collet; B, section transversale au niveau de l'insertion des cotylédons. Fig. 22. -— Région péricyclique extérieure à un faisceau libéro-ligneux dans un pétiole de B. vulgaris, montrant le début des formations anormales. EXPLICATION DES PLANCHES Letires communes. — ap, assise pilifère; c, coiffe; pe, parenchyme corti- cal ; ép, lissu en palissade; end, endoderme ; p, péricyele ; fp, fibres pé- ricycliques; ph, phelloderme; ag, assise génératrice libéro-ligneuse; flp, faisceau libérien primaire ; fbp, faisceau ligneux primaire; pl, pa- renchyme ligneux; {s, liber secondaire; fl, faisceau libérien; fb, faisceau ligneux; fp, tissu palissadique. PLANCHE V Fig. 1. — Structure primaire de la racine de l'Atriplex crassifolia. Les deux massifs libériens flp sont également développés, ainsi que les deux mas- sifs de bois fbp. — Gr. — 500. Fig. 2. — Structure secondaire de la racine de l'A. crassifolia. — Gr. = 250 d. Fig. 3. — Fonctionnement de l'assise génératrice libéro-ligneuse dans le Salicornia macrostachya (Porlion de la fig. 1 du texte plus grossie). — MGrS — 500 d. Fig. 4. — Fonctionnement de l'assise génératrice libéro- ligneuse dans Moine portulacoides. — Gr, = 500 d. 240 EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE VI. Fig. 1-2. — Structure de la racine dans l’Afriplex hastata. — 1. Dès le dé- Dur iles formations primaires les deux massifs libériens flp,fl'p ont un développement inégal. — Gr. — 500 d. — 2. L'asymétrie de structure de la racine est plus anne que dans la figure précédente. — Gr.= 150 d. Fig.3.— Structure primaire de la racine du Salicornia herbacea.— Gr.—300 d. Fig. 4. — Structure de la tige du Salicornia herbacea. — Gr. = 130 d. Fig. 5. — Salicornia herbacea. Aspect général de la plante jeune. PLANCHE VII Fig. 1-4. — Différents états du développement de la racine dans le Salsola Kali. — flp, faisceau libérien primaire ; fbp, faisceau de bois primaire ; t, tube criblé ; a, a’, a”, cellules annexes du tube criblé. — Gr. = 285 d. Fig. 5. — Structure de la tige chez le Chenopodium album, montrant le dé- placement de l’assise génératrice libéro-ligneuse ag par rapport aux faisceaux libéro-ligneux F et EF’. — Gr. = 200 d. PLANCHE VII Fig. 1-2-3. — Différents états de la structure de la tige chez l’Obione por- tulacoides, montrant le déplacement vers l'extérieur de l’assise généra- trice, ag. —Gr.—=500. Fig. 4. — Structure de la tige du Beta maritima. Un faisceau libéro-ligneux est recouvert par les formations péricycliques. — Gr. — 500 d. Fig. 5. — Structure de la tige du Salicornia herbacea. Portion de tige jeune montrant le fonctionnement de l’assise génératrice libéro-ligneuse. — Gr. —= 500. PLANCHE IX Fig. 4. — Atriplexz hastata. Ensemble de la plante durant la germination. Fig. 2-3. — Structure de l’axe hypocotylé chez l'A. hastata, à un même niveau P,, à deux âges différents. Fig. 4-5-6. — Schémas représentant des sections faites aux différents ni- veaux P,, P,, P,, de la figure d'ensemble, de l'A. hastata. Fig. 7. — Course longitudinale des faisceaux dans l’axe hypocotylé de l'A. hastata. PLANCHE X Fig. 1-2-3. — Schémas représentant des sections faites aux niveaux P,, P,, P, de la figure d'ensemble du S. Kali (fig. 4). Fig. 2’. — Schéma représentant une section faite au niveau P, sur un échantillon plus développé. Fig. 4. — Salsola Kali. Ensemble de la Plante durant la germination. Fig. 5. — S. Kali. Structure à la base de l’axe rose sur plante âgée. Fig. 6. — $S. Kali. Course longitudinale des faisceaux dans l'axe hypo- cotylé. Ann. des Sc nat. 8° Serie. C7 {5p |. Fron del. Alriplex hastata (1-2), end... F4 — Salicornia herbacea Bot. Tome IX, PJ. 6. [I] JL? 2) [1 eux @' LS PE ae PC [] LS : © (@S\ (3) 26 © (@). REP us ail a L Qt a AK ES A ag LT) é x AT ne: É #à ; IE ne ui ïe A Se DRASS ESS Cè ge A XI 49. KE QE à 2e ES CS AN IESS [S I Dos ee ©, Que Lr) (} LIDIL RE / æ | C9 fre TD LE Ann. des Sc. nat: 8° Sorie. Bot. Tome IX, PE 7. sn, oo . D EF PE end | ag CR Er RER CR ER EX | | ARR ANA EE ES FE NS ee die ue ARR se PHP LAER SR EU RE TS | RUES à [HE CES Sao. es cz {) + 6 @1r, gr RE RE EDG EE OR EN ET TS see d IS Se re 6 Save REC KES A) +) CAUSE RE TE x RÉ S ER Qu En see LE LASTLAS PS HAN Moore LOGE RO re n | RTE FA } É LEE OR es HS OCT | var e 7 ns CAT LE Le se NS a 1 =. | G. L'ron del. Poinsot se | Salsola Kali (1-2-5-1). — Chenopodium album (5). Ann. des Se. nat. & Série. Bot. Tome 1X, PL 8. a LE == us = CS 7 vase Obione porlulacoides (1-2-3). — Beta maritima (5 Salicornia herbacea (6). EN V0 AA Tome IX, PI: 9. But. Ann. des Se. nat. 8e Série. po So CC FX | |. L'ron del. Poinsot sc. Atriplex hastata. Ann. des Se. nat. 8° Série. 1 4 es É Le fi W D LE RE LEA m D 2 FCuEn 2 À =— = SE ur” qui : Ÿ ES; ln a nn 04 IS. J111 == De mt SEA IT D ne DANS SE y CEA 27 AI ras SN EE Si) WSsZZ … il ANS ST) GPA 7/7 MS. O7 … ss D // À « j V4 PA ds HEIN TES G. Fron del. Salsola Kalr. BGt. Tome EX. PI: T0. SET SSS {| 4 s S_. SS = XX 57 (] 57 . WA 77 : WZ 7 LA |; Ë 24 À 2% { 7, À LL / P 2 7) È PA | sa 9 c o 7 LCA |) K EE — NN INK A S . SS L 3 NS =] 2, Le messes ec Ne) À Co Lun Les WU ra e 1 8 Fig. 2 Gp 1 5 6 - ; 4 9 €. ge 7. Le, ce Fix. 3 Poinsot se. NOUVELLES ETUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES Par M. JAKOB ERIKSSON (1) À cause des différences morphologiques et biologiques, l'espèce Puccina Rubigo-vera (D. CG.) Wint., connue depuis longtemps dans la htlérature, a été divisée en 1894 (Eriksson et Henning, [, 142) en deux espèces bien différentes, Rouille jaune (Puccinia glumarum), et Rouille brune (P. dispersa), et dans chacune de ces deux espèces on pouvait distinguer des formes, nommées spécialisées, présentant des différences biologiques. L'année suivante, après de nouvelles recherches (Eriksson, 1, 316), le nombre de ces formes, dans la dernière des deux espèces nommées, fut fixé à qualre et celles-ci ont été divi- sées en deux séries de Ja manière suivante : SERIE LL — Æcidium (Æcidium Anchusæ) sur l'Anchusa arvensis et VA. officinalis. 1) f. sp. Secalis sur le Secale cereale. SÉRIE . — Æcidium inconnu. 2) f. sp. Truici sur le Triticum vulgare. (1) La traduction en français du manuscrit suédois a été faite par ma fille Me Signe Eriksson. ANN. SC: NAT. BOT. RAC LG) 242 JAKOB ERIKSSON. 3) f. sp. Bronx sur le Promus arvensis (et le B. brizæ- forms). 4) F, sp. Agropyri sur le Trificum repens. Pourtant, les recherches qui ont été exécutées jusqu à celte date sur les formes diverses n’élaient pas encore bien nombreuses, el 1l faut aussi ajouter que j'avais obtenu en cerlains cas des résullats un peu incertains. À cause de cela, les recherches ont été poursuivies pendant les dernières années. Ainsi prolongées, elles ont pu mieux expliquer le développement des formes dans l'espèce, et donnent une toute autre vue de l’espèce entière. Parmi ces nouvelles recherches, il me faut d'abord signaler les essais expérimentaux d'inoculation avec les diverses formes d’Uredo. Le tableau suivant donne un compte rendu général de ces formes. ) 243 ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. *(& oj0u ‘30€ ‘ITA ‘uossyr3q) 99UU01N09 2[[IMOY y op ouuoy oun }uJ9 uorsonb uo uouSrduwueyn op 299dse] onb uonisoddns ej ap grepuodop ‘Ly-07 ‘g-1 «ou uorjepnooutp sresso Sa[ anod soquejd sop x10q9 97 (f oX) # 'éé ° e e ° e e où e e €] e e e e Û | e Q e = CA TTL] HOT OEGE TC e ‘snJjeur] sn9]0F « | « 0... = — LI PL lc |"srsusjeid snin9odoiyl che |"":"--°: Le L2E I 2e | £ |‘ eaxejiuogo7s SnSouSY| 17 | # |": — 9681 mor € |CT —| 9% | « |°--"werapruorogs stysoa8v| « | « |--...... — — I —| y | y l'sisuoqead snansodory| £ OT ORNE — — OJ|EI y] . + | e L e [2 e e LL L e + ras « eue °°° °snJeut] SU9I0H « « CCC EC ET ECO | — = &L —| 98 | « |‘°‘vaapruolo}s srjS04SV | « A RE OR 2 — IL —| Gè | y |'sisuoqead snan9odojy| 9 Y |:°°°:°°-snJeue] SN2IOH|CGESI ‘0% [OI — € ré "°°°" 9[29499 91899S « « te 0 = a 6 — 9 ré °°° **9405[NA NOTA T, € } SOU EX EU ARCS) ÈS re el & |‘’°°°'"'"0100499 218998) « (CS ESRI 2 PE L | SG] £ |°°""''oseéina mnomuI) 9 | y |-°---snuie09s snmoug — 719 | EG SEP ler ee) SP er Poele nee -tSnieub) SN)1ON LL « @ frressse. = Se € —| 98! g |'°''°""‘orers 89n3S84| « @ feorees.ee = a k —| 08 | « |°°°°°" onuoiod mnipoT| « RS PROD _ == re —| LT) % |‘sisuojead snanoodory! « RAT re = = z | | 8ST | ge |‘* ’''°::vares Bu9AY| € g |°°°°"*, snjeaer Sn9loH|cégi ds Î|[I Es) 0 A 67 17I6£,7E CE VE 8C Le Yc | EG |0C 67 87 LTI97 Gr Gr 07) 6 2 2 | où . 5 | Ê me | Z ae | à sunor ce Nm 0 5 E] = 494$ ele ANT9IHO 2 + e 8 T Sr RER +, S SUNOf SAHAV SAINLSNd AA SHHOVL SA AUANON Re lie RATER à = Ru AL1N9 VA TT à SE 2 | : Aie EN R R CUT ne nee en nn ee ee nl ON OL IT) ONI SLVLTINSAN à SAXTNIONI SHLNV'Td SNOILVTNIONT XAV IAUSS INFAY SHUO4S Counuwos = + ‘ounwwos 20858 — € ‘ojuonbouy nod = 3% ‘anrejjos uoryeurwuao8 — } fOJ[Nu = 0 : UOUUIUMES 9p sjueAInS Sp189p S9] SUONBUIJSIP SNON — ‘YLON) ‘S6G-GSGSTI € esisdsrp OP9IfA » ,;I 929AU UOIJUINOOUI D SIPSSH — °J IAVE JAKOB ERIKSSON. 244 C& | © ]J'°"SU29S341P]J WNI9SUT Ye | « |:-:°----snqeue] Sn9[0H | | À : Fr F = — EE —— .——. — SE QT — IOMANITAITIVTAOT LUE ONCE © } e e ° ° = 6 . e GL « |” . * SIT[OUX SAWOIT ss... 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A 7 SUNOf SAUAV SAINLSNA HA SAHDVL SIA AUINON AE] ANSE Er SVT LE 2 E AL1N9VA TT me = =n me F AIR eo gpel ; | « : 2 re FA EA EEE SNOILVTAIONI SLVL'TASAM e SAHINIONT SHLNVTd SNOILFINIONT XAF IAUAS EXVAY SHUOdS A ele mA | 5) CE 2 F SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. # ETUDES ‘8000S ‘ds ‘j aed aonbeyje 918108 9p opooaed oun ISSne jivat À jt ‘ostid j1vJ9 osno18e}u109 01910 E] n0,p ‘juawou y 9p oppooavd ef 2p Sao OF 2P POUPISIP OUN Y (F8-08 ‘OL-CZ soN) & — ‘oand sud jeu ougrqeiu ve] onb TUYPIAY JS9 JT NO,p ‘sauna opouf,p Sopnysnd xnop 1s (+) tête « ses.--snadaJ NOT « « 0. Pas en Le 06 PACS 98 « **:°-"*-snJeur] sNn9[0H « « eee © + © A Es 6 | « & |-°-°°‘°-o4e3nA nou! « «resp ere nn Ês gg ne CEE AR ee sr SN ES El C7 7 NE -STB9T09 Oo Mer | 2 ee" E SION ENTIOIT)| SG STATE EE 8] e e e e e e LI e e e | . e e e 0 ° + Où « ***t: 9188[NA NOT, « « 1.0... DS SE 98 —| 98 | « |°°°°:"sIsuoAïe snwmO4g| « tr Sn pars — — cg in Dale ÉCEAIOE SO RRRI Re +| 63 | g |'°-°-:: -a100109 a18098| za | 1 |°°°@© 248$[na wmnoNTL|868I moe9z|r8 9 ae de _E E 67117 667€ CE VE 80 Le 7eIE 0 67 87 LT|97/S7 Gr OF) 6 LA) à EE ts sunof 5 — = © a œ ®- Se À — se) = 194dSH Haba ANI91UO a a = m I SUNOf SHUAY SAINLSNd AU SHHIVL SA AUANON nl Le # TAILYNINUAO Zu gL1N0 VA RE TR A EN a ci 7 | | SNOILVTNNDONI SLVL'INSAN . SHHTANDONI SHLNV'Td SNOILYINDONT XOY IAUBS JAYAY SHUOUS 6 ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES, 947 Si nous combinons ces résultats à ceux qui sont déjà obtenus, les faits se présentent de la manière suivante : Tic. IL — Combinaison des essais d'inoculation exécutés jusqu'ici avec l’ « Uredo dispersa ». RÉSULTATS 1. MATIÈRE CONTAGIEUSE COMMUNIQUÉE Re fa ee fo dire Nombre des numéros! Nombre des lieux d’inoculation, d'inoculation. RE EE = E RC EN — DE A ne (E2 nr Ale ro ee Secalercereale::s, 52... fSecale cercale. res nis 6 : L 108 à à) de D Ua ec eo Friticum-vulgare #2: 9 115 ST EE AE NAME NE Bromus:mollises nr à 52 a ns re. PF TaTVensis is sine cur D 38 re cote Triticum:repens nier Il 28 NS ne dia Holcuslanatue. "2212 3) : 59 On PR clos ere» Trisetum flavescens....…. Il 25 Triticum vülgare.:..... Triticum vulgare......... 9 à ë 195 fl leds Secale cereale ::.:.::..1.:, 2 8 l 43 55:)133 Rd an done Bromus mollis:.:...1.% : : 1 29 ie cote 2 INaATVéNSIS ser, : : Î 26 AN lier 2 :DTIZCIOTMIS. 7... 1 929 Rd de eue Triticumrepenñs-.1..%..2 ë Il . 21 — en Holcus fahatus ; #2... : 3 64 UN PAT ET EIRE Trisetum flavescens....... (l 18 Bromus mollis.......... Bromusmollis 2 mes.r 2 49 _ RÉ NAE oie 2 AlVenSIS nr 1 9 7 ne |Secale:cereale.:..5iure 1 : ë 3 47 — ninaesce MOTITICUM VOIS ATE.. 0.0. : ; 2 : 48 mea que A irépens sir. à 1 À : 1| 15 M M aie, Hotcus:lanatus 5750 : : { 26 ST QE SUPER Trisetum flavescens..,. ... È À 2 A1 Bromus secalinus... ....|Bromus mollis ........... 1 : i 8 9 LS AT NO CEE PA Secale:Cereale::.....4%": 3 47 TE A den re Triticum vuleare..: 5.1. 3 12 22 1 ONE SE SE — PEPENS ere eee l 24 A Ne pere Holcuslanatus sn 1 18 Rd in Meccns Trisetum flavescens... l 22 Bromus macrostachys...|Bromus mollis............ 1 Ë s 10 9 A ad ee Sécalecereale. #20 l 20 LE Li RASE ANS Triticum'vulsare 26e; (l 21 Bromus arvensis........ Secale cereale: #25 ï 5 l : 16 — ee rm Triticum: vulgare. 4... : 1 l 1 22 Bromus brizæformis..... Secale cereale- Ris ren : DU 26 M Lois le soie Triticum vulgare.......... 2 k 29 Triticum repens........./Triticum repens... . ... 2 ; 38: | w. 1 ENONCE Secale cereale...... HART À 3 6 65 AN LA este Loan ea PrITICUMNUISATE Sn : à ni É : 82 EE RE LE Bromus arvensis ru 4 k L 9 ; 11 A DD EN Per te Holcustlanatus cm 2 39 — RER Re Trisetum flavescens....... 2 36 DR LR RP ES QE SRE ANR PES RS St M es in 1 Expliquez ainsi : + = résultats positifs sûrs; (+) = résultals positifs peu sûrs; — = résullals négatifs. 248 JAKOB ERIKSSON. RESULTATS. EE EE — Nombre des numérosl Nombre des lieux d'inoculation. d’inoculation. MATIÈRE CONTAGIEUSE COMMUNIQUÉE Triticum vulgare Avenida sativa. 4 00m Alopecurus pratensis Lolium perenne. ......... Festuca elatior Secale cereale lriticum vulgare Bromus brizæformis Triticum repens Holcus lanatus ni nl fl fol jm BrizatmaYimas rt eue Secale cereale Triticum vulgare De ce qui précède, on peut tirer la conclusion, qu’en général les différentes formes sont limitées chacune à une seule espèce de plantes, ou bien, quand il s’agit des formes qui apparaissent sur les Bromus, au même genre de plantes. Sans exception, celle règle s'applique aux formes de Rouille apparaissant sur le Secale cereale, V'Holcus lanatus et le Trisetum flavescens, lesquelles formes peuvent par consé- quent être caractérisées comme des espèces bien fixées. De l'autre côté, il y a des formes qui représentent des excep- tions à la règle : La forme du Truicum vulgare a donné sur le Secale cereale 68 résullats posilifs, dont 13 élaient sûrs, contre 133 résullats négatifs. La forme du Bromus mollis a donné sur le Secale cereule 3 résultats posilifs sûrs contre 47 résultats négatifs, et sur ‘le Trilicum repens T résultats positifs, mais peu sûrs, contre 15 résullats négalifs. La forme du Promus arvensis a donné sur le Triticum vulgare 1 résultat posilif peu sûr contre 22 résultats né- galifs. ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES, 249 La forme du Triticum repens à donné sur le Secale cereale 6 résultats positifs sûrs contre 65 résullals négatifs, et sur le Bromus arvensis 9 résultals positifs sûrs contre 11 résultats négatifs. . Considérons d’abord les cas exceptionnels que présente la forme du Triticum vulgare. Si on voulait se faire une opinion d’après ces cas, il serait presque incontestable que la forme de Rouille brune qui apparaît sur le Froment est identique à celle qui apparaît sur le Seigle. Contre une telle identilé, nous pouvons pourtant produire d’autres rai- sons {rès convaincantes. D'abord, il faut remarquer que jamais la forme qui apparaît sur le Seigle n’a pu être communiquée au Fro- ment. Pourtant, 1l n'y avait pas moins que neuf essais avec 115 parlies infectées qui ont été exécutés sur ce sujet, mais dans tous ces cas les résultats ont élé absolument négalifs. Auss!, tous les essais expérimentaux, faits pour communiquer la forme du Seigle aux autres Graminées, ont-ils manqué, tandis que le Seigle lui-même est très disposé à la Rouille brune. Mais voici une autre raison contre l'identité des formes de la Rouille brune qui apparaissent sur le Seigle et sur le Froment. En état de liberté, même quand le Seigle et le Froment sont cultivés l’un à côlé de l’autre, le moment de l’apparilion de ces deux formes de Rouille est si diffé- rent qu'on ne peut pas supposer qu'elles soient une seule el même forme, et il me faut aussi ajouler que la forme du Seigle est toujours la première à apparaître. J'ai cons- taté (Eriksson et Henning, Il, 230), pendant l'été 1872, en observant la partie de mon champ d'essais qui élail cou- verle de semis d'automne, que la différence, citée plus haut, entre le moment d'apparition de Rouille dans les parcelles de Seigle voisines de celles de Froment était telle que le montrent les chiffres suivants : 250 JAKOB ERIKSSON. 45 jours dans 14 cas AUS ee Op ae RUN RASE DR Ve jp ess 16 en pe (0 UE Rp Ses Cette différence entre le moment d'apparition ne s'ac- corde pas avec l'hypothèse de l'identité entre les deux formes, et, de plus, il est à remarquer que la forme du Seigle est toujours la première à apparaître et qu'elle n’a jamais pu être communiquée au Froment par une contamination arti- ficielle. Déjà, en 1894, J'avais trouvé aussi d’autres raisons con- tre l'identité des deux formes de Rouille. Dans les essais expérimentaux, fails de 1890 à 189%, on n’est jamais par- venu à communiquer au Froment l’Æcidium Anchusæ. On fil en même temps de pareils essais sur le Seigle presque toujours positifs. De même, je ne suis pas parvenu à com- muniquer la forme de Puccinia de la Rouille brune du Froment à l’'Anchusa, landis que cela a réussi très facile- ment avec la forme qui atlaque le Seigle. Les essais exécutés de 1890 à 1894, dans ces deux directions, n'étaient pourtant point nombreux el, pour celte raison, j'ai fait plus de recherches sur ce sujet pendant ces dernières années. Le lableau suivant, n° 3, donne un compte rendu général de ces nouvelles recherches avec les Champignons en ques- tion, ainsi qu'avec les Champignons correspondants, parais- sant sur cerlaines espèces de Bromus. TABLEAUIN | DISPERSA » Lg em rt TS Ve MS id ù û 2 JAKOB ERIKSSON. 252 Gè ET EE 6L g + 6 PRÉREPA RS ES "SISUYZ \ LE RE 2 EE LC =———— a —— —— ns _ het FL OI C] €[ + DR ES *°*‘SI[BUT91J0 eSNuyouv| GI 1 « frite" O 9109499 9[P99S | LG6SI 9008 6I |&8 98 &L SI € GE LT °°?! 7"'"SISU9AI PSNUOUY| 98 L |L681 °:°""°""""""":"o1ea199 91e99S 2687 jerm£ y [TG CA eI : . * ST|CUL9TJO esanyu y « « « 2-0 0:00 00 D 0.010 Op Ps al 08 Fe GI Ji ‘°""toSOI EAUUON| SIT I « Ë °°°tt""":SI[OU SNWOIG — 0} !6i | LE 0€ eo ee ON **SISU9AIE esnuyouy G£ y « . DR 2700 PE CEUX WNOTITAT Tu gI — CI °°°‘ ""SIJPUI9IJO ESNUoUY| « « « He NU _ “es LI | ne 61 RS de ’’RasoI BAUUON| ?I s « DES T0 SIN A UNOLNTIL — 9[ == De Der SISTIONAIE S}0SOÂfY « « « 29 0 20/0 0 00060 0 =: = CI A v ce MUOUT Le « ; a ae Le. 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DOSOL COUUON etes: SISUOAIE PSNUOUY rer 0OSOI POUUON °°° *SISU9AIP PSNUOUY e Û e e restes cette ROSOZ COUUON ‘°°: *SISU9AIR ESNUOUY rerseestee le ROSOL VOUUON *:° *SISU9AIE PSNUOUY Û ° Û e **°*SIJPUIOUJO PSNUAUY mn mn = > = = ce « « e ° “nard juejanod jrear,u WnIPI9A | SU9 599 9p * © 9109199 9[P99S e — © 91094199 91899 SÂU9VISOLIEUT SNUIOI e ® 9188[NA HNOTUT, es sAY98)S049P& SNUIOIY +. e° se D O4PS[RA WNOTIET, ee © 92129{NA LMNOTITIL = ‘© 2485[NA NOTA, O4} UO JnNOJUNS 39 SAJ0!T J S0[ ANS SJEJ[NSQA SP JIUAR À [I ‘SU9 09 SUP : 291[89 (£ oN) 5 19 S6RT 7008 Y |CY Fy €y &y 1F OF 868r urnf 83 |6€ 8£ LE £& 198 294 JAKOB ERIKSSON. Si nous combinons ces résultats à ceux qui ont été ob- tenus de 1890 à 1894, les faits se présentent de la manière que montre le tableau suivant, n° 4. Tagz. IV. — Combinaison des essais d’inoculation exécutés jusqu'ici avec le « Puccinia dispersa ». RÉSULTATS MATIÈRE CONTAGIEUSE COMMUNIQUÉE LE an man NOMBRE NOMBRE AE S SAN des numéros | des lieux E ; d’inoculation. | d’inoculation. Secale cereale............ Anchusa arvensis.........| 7| . |: 1:94). | 36 A Re ne RES ee — Olicindiise ee 8) 2 M0be 057 Ce NRA PA Nonnea rosea: 02400 AN Se 2e rire A A EE ee PE Myosotis alpestris......... 2 09 APR ne Symphytum asperrimum .|. 2 93 a An Pulinonaria officinalis...... : 2 pi Trilicum vüulgare......... Anchusa arvensis......... RDA 0) 179 AR ER A PA LS AT — officmalis.;.. © à » | 4 91 Re Nonnea roseact ...... 0. AE 96 Ne RE Myosotis arvensis......... ail 27 a D en EURE EE — alpestris......... 4 nel 30 A ON AV CE Symphytum asperrimum..| . |» |1 18 D M CA AU HT ns Pulmonaria officinalis.....| . | » | 1 24 Bromus mollis........... |Anchusa arvensis......... 1 30 EE IE cn ne = officinalis. 0 9 41 A LE ee à Nonnea rosea,....... done 1 19 Bromus macrostachys....|Anchusa arvensis......... 3 54 AN An An VAR — ‘officinalie. 1 2? en PTE IR nes ANUS NonneaToséd.:. su D 3 AU PA LE OR it Myosotis alpestris......... 1 30 FR RE Re Eee Symphytum asperrimum.. Î 16 EU Ne ne Pulmonaria officinalis..... 1 23 De ce qui vient d’être dit, nous pouvons done voir que des résultats positifs ont été oblenus seulement avec la forme qui apparaît sur le Seigle, et que l’Anchusa arvensis et l’Anchusa officinalis sont presque exclusivement prédis- posées à cetle espèce de Rouille. Bien rarement nous trouvons de {rès faibles traces de cette Rouille — c’est-à-dire seulement en état de spermogonium — sur le Vonnea rosea. Tous les essais exéculés pour communiquer la même forme de Rouille aux autres Borraginées dont je me suis servi pour ces recherches, n’ont donné que des résultals négalifs. ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 255 Quant à la forme qui apparaît sur le Froment, elle ne peut Jamais se communiquer à aucune des Borraginées nommées ci-dessus, fait, du reste, qui est analogue à celui que présente la forme qui apparait sur les deux espèces de Bromus. ; Les recherches qui ont été exécutées pendant les der- nières années avec les Æcidies des Borraginées se rappor- tent toutes au même, et par conséquent, elles imdiquent une vraie différence, interne el spécifique, entre la forme de la Rouille brune du Seigle et celle du Froment. Que ces recherches ne soient pas plus nombreuses, cela dépend nalurellement du fait, mentionné déjà auparavant (Eriksson el Henning, Il, 223), que les Æcidies des Borraginées en liberté sont très rares aux environs de Stockholm. Le tableau suivant, n° 5 (voy. p. 256), donne un compte rendu général de ces recherches. Si nous voulons combiner ces résultats à de pareils, qui sont déjà obtenus, les faits se présentent de la façon que montre le tableau n° 6 (voy. p. 257). SAKOB ERIKSSON. 210 2 8t | €? SUAOf SAUAV « OQHUN » 4 SAINLSNd HG SHHOVE SAG HUIKON ST SLVL'TNSEU (10 où ‘JI] ‘IQUL) uouenoout aed ogurwejuoo equejd eun,p ostd 31879 asno18e]U09 91910 ET (QT oN) \C “lez où ‘III ‘1{eL) uouepnoout avd oguiwuejuoo ojuejd oun,p esrd J18j9 esnolsequoo o1Q1jeu e" (9 oN) € (18 où ‘III ‘IQUL) uoremmoour aed oguiwejuoo oyuejd oun,p esr1d 71879 osne18eju09 oJa1juu ET (% oN) z °STESS9 P UIBA197 9] SULP 9H10QI] 2p JUI9 Uo os 1879 2SNE1SEJU00 AOC UT (T oN) F S44 AUANON ‘:*‘9]P9499 9[P99G 9428[NA WNOLIIT, °°: ’SNJPUP] SN2]0H *::SU9d9X LNOTTIE °°: 9[P9499 9[P99S *948S[NA UNIT}, *:°::9[09499 91099 *‘OJ8SINA WNOIAI * SISU9AIR SNUOIG : 1: °° "9109199 9]P99S *’°‘94P5[UA WNOTTUL SAHTAIONI SHLNVTd - VNIRUA9 eIL'IQOVA » STRUTOUJO esnyouy| 8681 ‘dos €} eSIeuI0tJo esnyouy|LG8I ‘des ca : SISUOAJP vSnyouy| LGSI 1N0P CI * , sisuoade esnyouy| 9681 ‘dos L ANIOIHO sunoOf SNOILV'INJONIT 4SAAIN9VINON AUHILVN € GG-968T ‘æsSnyouy WNIPI9H » ,{ 29A8 UOIJUINOOUTP SIESSH — ‘A IUVI D DIX Nr set. ANNALES SCIENCES NATURELLES BOTANIQUE COMPRENANT | * L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION ; _ DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES | PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION. DE . M. PH. VAN TIEGHEM 7 TOME IX. — N° 5 et 6 PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN Ho9'9: ' PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en août 1899. AUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pr. VAN TIECHEM L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 100 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes PHSIeA en pu A fascicules dans l'intervalle d'une année. | Les tomes I à IX sont complets. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. À. MILNE-EDWARDS. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pee avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ; Les tomes I à VIII sont complets. Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. IMÉéBeRT, et pour la parte paléontologique, par M. A. MILNE-EpwaRps. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume ....... re AB etre Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. | Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 950 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894), Chaque Poeue 20 vol. 300 fr. GéoLoëte 29 volumes AM Le At PRE A CNE A 330 fr. ÉTUDES SUR LA ROUILLE BRUNE DES CÉRÉALES. 257 Tag. VI. — Combinaison des essais d'inoculation exécutés jusqu'ici avec l’Æcidium Anchusæ. RÉSULTATS MATIÈRE CONTAGIEUSE COMMUNIQUÉE CUS me mn aus NOMBRE NOMBRE ï se des numéros | des lieux —— — d'inoculation. |d'inoculation. DE À —— ER CS . — Marattiacées. sou Sporanges captifs dans le sporo- | a Lhécer rer Re ER Danéacées. l'apréfoliation dressée. ie ne EN OR /ReE Ophioglossacées. Payer (1) (1850) base sa classification des Fougères, ainsi que celles des autres Cryptogames vasculaires, sur l’élat de réunion ou de distinction des sporanges. De même que ses devanciers, il a admis dans l’ordre des Polypodiacées, des tribus telles que les Cyathées, les Gléicheniées, les Osmundées et les Schizéacées, qui ne doivent pas y être maintenues. G. Metlenius (2) (1856) subdivise ses Filices en huil ordres: 1° Polypodiaceæ; 2 Cyatheaceæ; 3° Hymenophyllez ; 4 Glei- cheniacezæ ; 5° Schizeaceæ ; 6° Osmundacez ; T° Marathaceæ et 8° Ophioglosseæ. Les six premiers sont légitimes et, sauf leur rang qui est défectueux, doivent être maintenus. John Smith (3) (1857-1866) établit trois ordres subdivisés en tribus de la manière suivante : (4) Payer, Botanique cryptogamique. Paris, 1850. (2) Mettenius, Filices horti botanici Lipsiensis. Leipzig, 1856 (3) 3, Smith, Cultivated Ferns..…., etc. London, 1857-1860. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 295 {Tribu I. PozyronicE. Div. 1. EremobryaJ. Sm. — 2. Desmobrya SJ. Sm. — _ÎT, AcrosTICHEX, — [Il Prertokx. Ordre I. — POLYPODIACEÆ.! = Ο: ASPLENIBE. — VI. DicksoniE«x. — VII. CYATHEz. — VIIT. GLEICHENIEE. — -]X. SCHIZAEE. LL —. X: OsuunDez. Ordre II. — MARATTIACEXÆ, — II -- OPHIOGLOSSACEÆ. Les deux divisions des Polypodieæ, créées par l’auteur et basées sur le mode de vernation des frondes, ainsi que sur l’adhérence ou l'articulation de ces frondes avec le rhizome, sont plus artificielles que réelles. Quant aux tribus du pre- mier ordre, beaucoup doivent en être enlevées. Th. Moore {1) (1857) commet les mêmes erreurs dans la subdivision de ses Poly;podiaceæ, mais il comprend, avec raison, dans la tribu des Polypodineæ, de nombreux genres qui ne sauralent figurer ailleurs. Les Dicksonieæ sont les seuls, à ma connaissance, qui doivent en être écartés. Cet auteur est fort complet au point de vue de l’énumération des genres. John Smith (2) (1866) donne une nouvelle classification bien meilleure que sa première, qui se résume de la manière suivante : Tribu 1. Oleandrez. et —- 2, Davallex. pee ( - 3. Polypodeæ. — 4, Acrosticheæ. S.-ordre I — 5. Grammniteæ. RE — 6. Phegopterideæ. Ordre I. UNS ir Div. IT. — 7. en ceæ. FILICES. DESMOBRYA. — 8. Blechneæ. | — 9. Asplenezæ. (Annulatæ.) | [ — 10. Dicksoneæ. \ \ — 11. Cyatheæ. Sous-ordre II. — Gleicheniaceæ. — III. — Hymenophyllaceæ. { Mons Schizaex. Le IV, — Osmundacesæ. CEE Te Can Moore, Index Filicum. London, 1857. (2) J. Smith, Ferns : British and foreign. London, 1866. 296 P. PARMENTIER. Ordre II.L——MARATTIACEÆ. TE COPMOGEOSS A CHE ) AnUBEEe) Nous voyons, celte fois, les Fougères nellement séparées des £rannulatx. L'auteur comprend dans un même sous-ordre les Schizeæ et les Osmundez : ilcommet une exagéralion qui a été évitée par ses successeurs, mais néanmoins il indique entre ces deux groupes un rapprochement qui sera confirmé par l'anatomie. J.-E. Bommer (1) publie, en 1867, une monographie très délaillée et très érudite de la classe des Fougères. Etant donnée l'importance de ce travail, je crois nécessaire de le résumer dans ses grandes lignes. A. — EUFILICINEÆ. / 1. Annulateæ. Ordre I. Men | Anneau complet, ho- | GLEICHENIACEZÆ Kunze Bees ie rizontal ou oblique , : Hess ANE ne Ordre IL. Trichomanoideæ Kaulf. chou none | HYMENOPHYLLACEÆ Pr Ÿ H menophylloidez Presl , ment le sporange..... | > ou? PAYS EST \ Ordre IIL. Loxsomacez Mihi. ! Davallioideæ Kaulf. Cyatheineæ Moore. Sphærochlamidez. Matonineæ Moore. Ordre IV. Aspidineæ. PoryPpobiAcEÆ R. Br. | Aspleninex. Blechnoideæ Kaulf. Pteridineæ Fée. Parkerieæ Hook. 2. Pseudo-annu- Polypodineæ Moore. lateæ. Euschizæaceæ Pres]. Faux anneau articulé Ordre V. à Anemiaceæ Presl. incomplet, vertical, / SCHIZÆACEE Kaulf. { Mohriaceæ Presl. apicilaire ou rudimen- Ordre VI. | Ligodium Sw. taire, n'entourant | Lyconiaceæ Presl. } Hydroglossum Poir. pointcomplètement le Osmunda L. sporange. Orure MIE Todea Willd. Osuunpacez R. Br. | Leptopteris Presl. Ordre VIII. ) ï : ANGIOPTERIDEZ Fée, ( AnyIopieNs MOMIE Ordre IX. Marattieæ Presl. MARATTIACEZ Kaulf. | Kaulfussieæ Presl. Danæa Sm. Ordre X. | DANÆACEÆ Agard. | | (1) J.-E. Bommer, Monographie de la classe des Fougères. Bruxelles, 1867. Heterodanea Presl. Danæopsis Presl. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 297 : Botrychiaceæ Pres. DHOTCRNR Helminthostuchydeæ Pr. Ophioglosseæ KR. Br. B. — PSEUDOFILICINEXÆ. | OPi06LOSSINEE Dun. l Celte savante classificalion, tirée des sporanges annelés, pseudo-annelés ou exannelés, de la position verlicale ou horizontale de l'anneau, de l’indusium et de la disposition des sores, est très méthodique. La distinction des Gleicheniaceæ, Hymenophyllaceæ, Loxso- maceæ, Schizeaceæ, Ligodiaceæ, elc., en un mot de tous les ordres de sa tribu des Æufilicinées, est approuvée par lana- tomie. Nul doute que si l’auteur eûl connu les caractères internes des plantes dont il a si bien interprété les données morphologiques, il eût modifié l’ordre suivant lequel il a disposé ses divisions. Quant à la sous-classe des EXANNU- LATEÆ, elle doit être nécessairement distraile des EurILI- CINÉES. M. Van Tieghem (1)(1898) subdivise l’ordre des Fougères en six familles, en se basant sur la direction de l’anneau, complet ou incomplet, du sporange, de sa position, ainsi que sur la localisalion des sporanges. Sa classification se résume de la manière suivante : à l'extrémité de la } Fam. I. HYMÉNOPHYLLA- complet feuille. us CÉES. = sporanges }sur la face infér. ) 1 Cércniicr s — IT. GLÉICHÉNIACÉES. raser de la feuille... \ = latente Rec ent ... — NL OSMUNDACÉES. s MDOlaLre ue dons CR nee — IV. SCHIZÉACÉES. Joie Copiet. rene A — V. CYATHÉACÉES. | longitudi : \ gitudinal IDÉOMPIEL Ar MMONT AE — VI. POLYPODIACÉES. Tribu 1. Acrostichées. — 2. Polypodiées. — 3. Asplénmiées. — 4, Aspidiées. — 5. Davalliées. L'illustre botaniste met, avec raison, en première ligne la famille des Æyménophyllacées. Celle des Schiséacées, qui figure au quatrième rang, doit occuper le second; de ce fait, les (1) Ph. Van Thieghem, Traité de botanique, t. I, 2° édit., 1898. 298 P. PARMENTIER. familles [Let [IT occuperont le troisième el le quatrième rang. Les autres sont bien à leurs places. La famille des Polypodiacées a été subdivisée en de nom- breuses tribus dont les principales seulement sont citées par l'auteur. Les caractères qui ont servi à les élablir sont ürés de la position des sores et de la présence ou de labsence d'un indusium. M. Van Tieghem a rejeté définitivement de l’ordre des Fougères les Marattiacées et les Ophioglossacées, que bon nombre d'auteurs avant lui s'étaient obstinés à y Hu figurer. L’anatomie lui donne raison. Le D° Adolf Engler (1898) distingue sept familles dans le sous-ordre de ÆEufilicinæ. La plupart de ces familles sont subdivisées en sections qui, à leur tour, comprennent des genres en nombre variable. Voici, en ce qui concerne ce sous-ordre, un tableau synoptique de la classification du DEngeler (Noy. p: 2010) 1): De même que M. Van Tieghem, le D' Engler débute par les Hyménophyllacées, mais il rejelle à la fin les Gleiché- niacées, Schizéacées et Osmundacées qui doivent, au contraire, ainsi que nous le verrons, être rapprochée des (Gleiché- niacées. Une nouvelle famille, celle des Matoniacées, apparaît dans la classification du D° Engler, elle doit figurer à la suite des Osmundacées. Les autres modifications à introduire dans la classification de ce savant ressortiront clairement de celle que j'ai faite et dont j'indique les grandes lignes de la manière suivante (Voy. p. 302): (1) Engler, Syllabus der Pfanzenfamilien, etc. Berlin, 1898. Sous-ordre EUFILICINÆ. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. Fam. L Hymenophyllaceæ......... DICKSONLE. . Fam. IT. Cyatheacesæ. ALSOPHILÆ........ ACROSTICHÆ. ..,... | VITTARER T0 GYMNOGRAMME... . PoLypobr#... .. à | PARKRERIÆ ........ PTERIDE M LL Fam. IL. lypodiaceæ. Polyp LONCHITIDÆ. .. ASPLENE 20 | ASPIDIÆ, sr; DAVALLIEÆ ...... Fam. IV. Matoniaceæ.............. | — _ V. Gleicheniaceæ ........... | — VI. Schizeaceæ............... VIT, Osmundaceæ eDe re, ve Le ee 0 5 la ‘01, | Hyrmenophyllum. Trichomanes. Dicksonia. Cibotium. Cyatheu. Alsophila. Hemitelia. Elaphoglossum. Polybotrya. Chrysodium. Rhipidopteris. Villaria. Antrophium. Hemionotis. Gymnogramme. Polypodium. Platycerium. Ceratopteris. Pleris. Adiantum. Nothoclæna. Cryptogramme. A llosurus. Cheilanthes. Pieridium. Lonchitis. Blechninæ, Blechnum. 299 Voodwardia. Aspleninæ.. | Aspidium. Phegopteris. Dryopteris. Cystopteris. Woodsia. Onoclea. Struthiopteris. Lindsaya. - ( Davallia Matonia. Gleichenia. Schizea. Aneimia. Mohria. Lygodium. Osmunda. Todea. Leptopteris, . Asplenum. Scolopendrium. Diplacium. | Athyrium. Ordre des FOUGÈRES. . Hymenophyllum. . Trichomanes. . Didymoglossum. . LOZsoma. . Aneimid. . Mohria. . Schizea. . Lygodium. . Platyzoma. . Gleichenia. . Mertensia. . Osmunda. — V. Osmundacées.............. — . Leptopteris. A Fam. I. Hyménophyllacées......... 2 3 4 5 6 4 8 9 10 11 12 13 EU =" 14 Todea. 15 16 17 18 19 20 21 22 23 — ]I. Loxsomacées.......... — III. Schizéacées.. LYGODINÉES. — IV. Gléichéniacées e + + © © © © + + + + © ( | \ SCHIZÉINÉES. ; | \ | — VI. Matoniacées.............. . Matonia. . Dicksonia. Ha me (VII. DICESONIÉES MERS MES ANR . Cibotium. Cyathéa - cées. . Dennstædlia. . Cyathea. ATSOPHILÉES ee ee . Alsophila. . Hemitelia. POPLATMCÉRIDES NAN ANS | 2. Platycerium. PARRÉRIÉESS 0. men ( l | | —- 23. Ceratopleris. { — 24. Chrysodium. \ — 25. Polybotria. — 26. Acrostichum. | — 27. Rhipidopteris. — 28. Vittaria. — 29. Antrophium. W — 30. Hemionotis. ) — 31. Gymnogramme. — 32. Cheilanthes. — 33. Nothoclæna. — 34. Cryptogramme. — 39. Allosurus. | — 36. Pleris. — 37. Adiantum. LS 8 Lindsaye: — 39. Davallia. Fam. VAN LoNcHmipEES 0 me pus Polypo- . Pte idium. didcées — 42. Diplazium. — 43. Asplenum. — 44. Scolopendrium. — 45. Ceterach. : Ar 46. Woodwardia. Péemnees 47. Blechnum. | ie | — 48. Athyrium. | ENS ES Diplazinées. AUECEtS Aspléninées — 49. Cystopteris. — 50. Woodsia. — 51. Phegopteris (incl. Dryopteris). — 52. Onoclea. — 53. Hemestheum oreopte- ris Mihi. Hemestheum thelyp- ieris Mihi. — 54, Aspidium. Cystoptéri- dées. ASPIDIÉES. . Hémesthé- | minées. | Polystichum (sub. gen.) — b5. Nephrolepis. IPocyropises 0 | — 56. Polypod.vulgare, etc. | Aspidinées. \ STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 301 CHAPITRE I VALEUR TAXINOMIQUE DES CARACTÈRES ANATOMIQUES. La racine et la lige des Fougères ont été peu étudiées au point de vue taxinomique. M. Poirault (1) n’établit aucun rapprochement entre les diverses entités de la classe à l’aide : des caractères quil a rencontrés dans ces organes. M. J.-P. Lachmann (2) nous fait pressentir que la racine des Fougères ne peut guère fournir de caractères de classi- fication. Ainsi, 1l n'a pas trouvé moins de quatre modes différents pour l'insertion des racines dans le genre À diantum, dont l’homogénéilé esl si généralement reconnue (3). Ces mêmes modes d'insertion se retrouvent dans certaines espèces des genres Davallia, Cheilanthus el Pleris avec les- quelles les Adiantum ont des aflinités incontestables. Il n’est donc pas possible de distinguer entre eux ces divers genres à l’aide des caractères fournis par la racine ; ils ne permellent que quelques rapprochements d’ailleurs excellents. Plus loin (4), le même auteur dit qu'il existe un enchaîne- ment remarquable entre certaines tribus d'une même famille (entre Aspléniées et Aspidiées, Adiantées et Pltéridées, Ba- lantiées et Cyathéacées) que l’on s'accorde à rapprocher dans les classifications basées sur les seuls caractères externes. D’après M. Lachmann encore, l'anatomie de la racine confirme l'opinion des botanistes qui ont séparé les Phe- gopteris des Polypodiées, pour les placer dans les Aspidiées ; elle impose la réunion du Polypodium alpestre Hoppe (P. rhœ- hcum L.) avec lAthyrium Filix-femina Roth, où tout au (1) Poirault, Recherches sur les Cryptogames vasculaires (Ann. Sc. nat.» 7e série, L. XVIII, 1893). (2) Lachmann, Contribution à l'histoire naturelle de la racine des Fougères (Thèse de doctorat. Paris, 1889). (3) Ibid., Op. cit., p.123. (4) Ibid., Op. cit., p.170. 302 P. PARMENTIER. moins le rapprochement de ces deux plantes, si l’on accorde à la première le rang d’une bonne espèce. N'ayant pu examiner la racine el la lige des Fougères, faute de matériaux suffisants, je suis heureux de voir les quelques rapprochements indiqués par la racine entière- ment confirmés par la combinaison de ceux que fournit l'anatomie de la feuille et les caractères morphologiques externes. a. Stomates. — Ces appareils ne peuvent servir à carac- tériser les genres, en raison de leur variabililé de dévelop- pement. Tantôt le stomate est isolé au milieu d’une cellule sans aucune cloison d'attache, tantôt deux cloisons existent à ses extrémités, de telle sorte que le stomate est enveloppé de deux cellules parallèles à l’ostiole, rappelant le type rubiacé. Ailleurs, le stomate rappelle le type crucifère ou le Lype renonculacé. Comme on le voit, 1l ne faut pas songer à employer le mode de développement des stomates comme caractère de détermination. Je ferai remarquer néanmoins que le type crucifère est nettement prépondérant. L'absence de stomales sur le limbe sert à caractériser les Ayméno- phyllacées. | b. Poils. — La plupart des genres de la classe des Fou- gères possèdent des poils simples, unisériés, ordinairement paucicellulaires, longs ou courts à extrémité aiguë, quel- quefois arrondie (Lindsaya fumarioides, Scolopendrium, As- plenum, Phegopteris divergens). D’autres genres (Hymenophyllum, Trichomanes, Aneimia) ont en outre des poils éloilés, plus ou moins pédicellés, 1-cellulaires sur toute leur longueur, excepté au point d’ar- liculation des tranches où existe une cloison. De gros poils glandulifères, à adénophore court, se ren- contrent en abondance sur l’épiderme inférieur de quelques espèces (Gymnogramme calomelanos, Cheilanthes vs- cosa, elc.). Ces divers poils circonscrivent assez nettement des groupes naturels ou permeltent d'opérer des rapproche- ments approuvés par la morphologie. STRUCTURE DE L\ FEUILLE DES FOUGÈRES. 303 _c. Crislaur. — L'oxalate de calcium qui existe chez les Fougères a élé étudié par MM. de Bary (1877), Terletzki (1884), Lachmann, Gœbeler (1886), Axel Vinge (1889), Kohl (1889), Giesenhagen (1892), Poirault (1893), etc. Ce dernier surtout a porté ses recherches sur presque lous les genres des Cyathéacées el des Polypodiacées. I à trouvé des cristaux d'oxalate de calcium dans la moilié de ces genres. « Toute- fois, dit-il, il ne faudrait pas conclure de la présence d’oxa- late, dans quelques espèces, que ce produit se rencontre dans toutes ou même dans la majorilé de ces espèces. » C'est là aussi mon opinion; de sorte que l’existence ou l'absence de ce sel n’a rien de fixe ni dans les genres, ni dans les groupes supérieurs : 1l ne peut servir que comme carac- ère spécifique. d. Canaux oléo-résinifères. — Le pétiole des Osmundacées, Tatoniacées, Cyalhéacées el Platycériées renferme abon- damment, soit dans le parenchyme cortical, soil dans le liber ou dans ces deux üissus à la fois, de larges cellules remplies d’une substance oléo-résinifère jaune clair ou brun marron qui, vues en coupe longitudinale, affectent l'aspect de vérilables canaux, étant donnée leur longueur comparée à celle des cellules environnantes. L'existence apparente de ces canaux est un excellent caractère de classificalion qui circonscril cerlaines familles ou cerlains genres, tout en indiquant des affinilés remarquables. e. Sclérenchyme sous-épidermique. — Le parenchyme cor- ical du péliole est presque loujours fortement selérifié en couronne à sa périphérie. C'est là un caractère commun à la grande majorité des Fougères. Le cas où cette couronne mécanique est séparée de l’épiderme par deux ou trois assises de parenchyme à parois minces et non sclérifiées est fort rare, mais très constant chez les Platycériées, Viltariées et Diplazinées. Gelte particularilé remarquable permet aussi de faire quelques groupements nalurels. f. Sclérenchyme endodermique ou sus-endodermique.— Les assises profondes du parenchyme corlical, séparées ordinai- 304 P. PARMENTIER. rement de l’anneau mécanique périphérique par un paren- chyme à larges cellules et à parois restées minces et méa- liques, sont également sclérifiées dans la plupart des genres. L'endoderme peut seul rester mince ou s’épaissir comme le reste, sans loutelois obéir à une règle propre à des groupes naturels. Tout en se sclérifiant, ces cellules profondes du parenchyme cortical peuvent prendre une coùleur foncée, presque noire (nombreuses Polypodiacées) ou rester jaune clair. Enfin, ces cellules peuvent conserver leurs parois minces (Ptéridiées, Blechnum, Diplazium, Athyrium, Cys- topteris, elc.). Ces élats différents ont une faible valeur en classification, quoiqu'ils soient propres à certains genres. g. Fibres libériennes. — Il est rare que le liber des fais- ceaux du pétiole renferme des fibres mécaniques. On en ren- contre cependant chez les Loxsoma, Aneimia, Hemitelia. Ces fibres sont très étroites en section transversale. Leur existence ne constitue qu'un caractère spécifique rarement générique. h. Disposition des faisceauxlibéro ligneux dans leur en- semble et configuration des faisceaux ligneux. — Lorsque le faisceau libéroligneux est unique dans le pétiole, il figure un arc ouvert plus ou moins en haut et symétrique par rap- port à un plan. Quand, au contraire, il y a plusieurs fais- ceaux, leur disposition, également symétrique, affecte des formes variables, propres à chaque genre. Élant donnée l'im- portance taxinomique de ce caractère, il convient de l’exa- miner en détail, non au point de vue essentiellement scien- tifique, mais au point de vue pralique (1). Je ne considérerai, dans ce qui va suivre, que la forme d’un faisceau ligneux vu en coupe transversale. |. Hyménophyllacées. 1. Hymenophyllum. — Le bois de certaines espèces (4. undulatum, peltatum) n’est représenté que par un amas, plus ou moins circulaire, de sept à huit vaisseaux. Chez (1) Cette question, très intéressante, fera l’ohjet d’un mémoire spécial, scientifique, basé sur le développement progressif de l'appareil. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 305 d’autres espèces (1. Tumbridgense, ciliatum, hirsutum), 1 affecte nettement la forme d’un croissant dont les pointes ont une tendance à s'incurver vers le plan de symétrie. 2. Trichomanes. — Les vaisseaux ligneux sont groupés en une masse arrondie, enveloppée inférieurement et latérale- ment par un croissant de liber, à la base du pétiole de T. ri- gidum, landis qu'au sommet ces vaisseaux sont disposés en croissantcomme chez quelques Hymenophyllum. T. alatum, rigidum el sinuosum ont le bois en croissant, les deux pointes rentrées en dedans. T. membranaceum présente lrois faisceaux lbéroligneux dans le pétiole, le médian étant deux fois plus gros que les latéraux. Dans chacun de ces faisceaux, le bois, composé seulement de 2-3 vaisseaux, forme une bande très courte parallèle à la face supérieure du pétiole. 3. Didymoglossum. — Je n'ai pu étudier ce genre que sur une seule espèce, D. Krausu, et, malgré cela je n'ai pashésité à le rattacher aux Hyménophyllacées, car comme eux il a le mésophylle formé par une seule assise de cellules. Le bois du pétiole, placé au centre d’un seul pelit faisceau, rappelle parfailement, par l'orientation et le nombre restreint de ses vaisseaux, le bois du faisceau central de T. membranaceum. En résumé, le bois des HyMÉNoPHYLLACÉES Digi ds répond surtout au type représenté par un croissant à pointes légèrement rentrées en dedans (fig. 1). Il. Loxsomacées. — Plusieurs auteurs, on l’a vu, placent les Loxsoma dans la famille des HyménornyLLacées. M. Van Tieghem dit qu'il fait transition vers les Cyathéacées, à cause de son mésophylle composé de plusieurs assises de cellules et aussi de ses stomates. M. Bommer accorde au contraire la même dignité aux LoxsomacÉES qu'aux HYMÉNo- PHYLLACÉES. Je parlage l'opinion de ce dernier savant. En effet, les Loxsoma, quoique très rapprochés des HYMÉNoPHY£- LACÉES, Ont acquis un degré de perfection, ou mieux d’évo- lulion, qui les rapproche plus des grands genres que des ANN:SC:L NAT. BOT. 120 306 P. PARMENTIER. HyménopnyLLacées. Le mésophylle comprend trois, quatre assises de cellules sans palissades, et Le faisceau ligneux du péliole (fig. 2) rappelle, par sa conformalion, ‘e à y celui de certaines Pféridées. Le liber renferme en (w) outre, à la périphérie, de petits amas de fibres mécaniques. - IE. Schizéacées. — Le bois des Aneïnia et des Mohria est identique, par sa disposition, à celui des Loxsoma. De même que ceux-ci, certaines Aneimia possè- dent aussi des fibres libériennes. Le bois des Schizea (fig. 3) forme un massif qui ressemble assez à un Champignon supérieur. Ce bois peut êlre formé par la coalescence de deux faisceaux arqués en dehors, qui réapparaissent distincls au sommet du pétiole. Je n'ai pu examiner qu'un seul Lygodium {L. venustum). Le bois du pétiole forme un massif neltement circulaire et puissamment développé, les gros vaisseaux occupant Île centre. Par ce caractère, le parenchyme corlical entièrement sclérifié et la petitesse des stomates, celte espèce donne au genre auquel elle appartient une autonomie absolument nette. La morphologie confirme ma manière de voir, puisque M. Bommer avait, à l’aide de ce genre et de celui des Æydro- glossum Poir., créé l’ordre des Lygodiacées. J'indiquerai plus loin les raisons pour lesquelles je fais rentrer cet ordre, en Je ramenant au rang de tribu, dans la famille des Scnizéa- cÉES, sous la dénomination de Lygodynées. IV. Gléichéniacées. — Le bois des P/alyzoma (P. micro- phyllum) affecte la forme d’un U largement ouvert, à extrémilés recourbées en dedans (fig. 4) et très épaissi dans sa région médiane. He ne Celui des Gleichenia rappelle celui des Loxsoma ; il n'est pas épaissi au milieu comme dans les P/aty- zoma; ses pointes, longuement repliées en dedans, se ter- minent par un amas de vaisseaux disposés en massue. Le bois des Wertensia (M. glaucescens) répond au même Fig. 2. Fig. 3. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 307 type que celui des Gleichenia, avec cette différence que les extrémités, au lieu de se lerminer en mas- sue, sont deux fois repliées (fig. 5); le bois de M. furcata est plus réduit, el simplement en U: Fig. 5. V. Osmundacées. — Le crochet de l'arc É vasculaire des Gleichenia se retrouve chez les Osmunda, mais avec une accentuation caractéristique, comme l'in- dique la figure 6. Chez les Todea, ce crochet reprend les pro- NN portions de celui des Gleichenia. H en est de Sp : même chez les Leptoteris. Fig. 6. VI. Matoniacées. — Par sa disposition générale, l'arc vasculaire des Matonia rappelle parfaitemen celui des Osmunda; maisil en diffère profondément dans ses détails el aussi par sa forme onduleuse {lig. 7). Chaque ondulation (a) se compose d’un arc de Der} _grvs vaisseaux à convexité interne, les plus gros vaisseaux occupant la portion médiane la plus a convexe de chaque ondulation. Ces vaisseaux io, 7. diminuent graduellement de calibre pour finir par de très pelils vaisseaux qui, en s’unissant avec leurs voisins de même calibre de l’endulation suivante, forment à leur tour un arc convexe en dehors. La parlie concave, c'ost-à-dire interne, de ces arcs de petits vaisseaux, renferme ordinairement plusieurs petits canaux oléo-résinifères. Celle curieuse structure, unique dans les Fougères, auto- rise pleimement le maintien de la famille des Matoniacées, créée par le D' Adolf Engler cité plus haut. VIF. Cyathéacées. — Il m'a été impossible de me procurer des pétioles de Daichksonia et de Cibotium. Le fais- à | ceau ligneux que je mentionne ici est celui d’une &) nervure secondaire très grosse el nue, c’esl-à- è dire dépourvue de limbe. FE Dans ces deux genres, le bois affecte la forme représentée dans la figure 8. La portion terminale des 1 2 Fig. 8. 308 P. PARMENTIER. branches est moins renflée chez les Dicksonia que chez les Cibotium. Si l’on examine attentivement la structure de ce bois, urlout celui des Cibotium, on distingue assez nette- -., ment la tendance aux oscillations consiatées : ‘\ chez les Matonia. Le bois des Dennstaedtia (D. producta, D. cor- nula) examiné aussi dans une nervure secondaire et la nervure médiane, se rapproche beaucoup de celui des deux genres précédents (fig. 9), mais les bran- ches sont plus largement ouvertes et les crochets plus rap- prochés de celles-ci. La disposition du bois se complique singuliè- rement chez les Cyathea. On remarque ordinai- rement (nervure médiane) trois faisceaux (Gg. 10): 1° un supérieur en forme de V très ouvert, à branches recourbées longuement en dedans et terminées chacune par un crochel caractéristique; 2° deux faisceaux inférieurs inclinés chacun suivant les branches du faisceau supérieur el recourbés en dedans à leurs extrémités. Celte structure pourrait, à la rigueur, se rattacher à celle des Dennstaedtia, si l’on imaginait les transformations sui- vantes : les deux branches du faisceau ligneux des C 2. Dennstacdtia se sont divisées à leur parlie mé- G9 diane suivant aa’, puis la parlie inférieure sui- Fig. 11. Vant Ü0' (fig. 11). Les deux tronçons supérieurs se sontsoudés ensuite. Celte considération purement hypothélique se trouve en partie justifiée par la disposition des mêmes faisceaux ligneux dans la nervure secondaire 4 de C. canalculata (fig. 12). Ici la dissocia- FE2) lion est inverse. Il existe deux faisceaux supé- rieurs et un seul inférieur ; mais si on les Fig, 12 rapproche, on arrive à reconstituer parfaitement l'unique faisceau des Dennstaedtia. La dissociation est poussée plus loin encore chez quelques Alsophilu. Néanmoins, il n’est pas difficile de retrouver la struclure des Cyalhea (fig. 13). Nous voyons, en effet, les Kio 9; Fig. 10. STRUCTURE DE. LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 309 deux faisceaux inférieurs inlacts; le faisceau supérieur seul a perdu les porlions recourbées de ses branches, lesquelles sont devenues de petits faisceaux dont l’orien- : 0 A ° A lalion est la même que celle qu'ils occupe- [= e ° e . nn 4 raient s'ils élaient soudés au grand faisceau Le e r e > inférieur. V'ig. 12. Je n’essaleral pas ici, je l'ai dit, d'expliquer celte curieuse conformalion des méristèles de ces pélioles : elle trouvera place dans un mémoire spécial. Il ne m'est guère possible d'établir les relations affines qui existent entre les Æemitelia et les autres A/soplulées, en me basant uniquement sur la disposition des faisceaux ligneux. Nous voyons dans Île pétiole de l’un des deux Hemitehia que j'ai étudiés (4. obtusa) onze faisceaux Hibéro ligneux parfaitement dis- tincts, disposés en cercle irrégulier, el dans chacun desquels le bois affecte souvent une forme arquée (fig. 14). À cette structure correspond un état particulier du parenchyme corlical, dans lequel le scléren- chyme est isolé de l’épiderme par 1-2 assises de cellules plus larges et à parois beaucoup moins épaisses que celles du sclérenchyme. On ren- contre aussi quelques petits îlots de fibres Hibé- Fig. 15. riennes. Le bois de la nervure secondaire de 4. quyannensis Hook. (fig. 15), composé de quatre faisceaux plus ou moins coudés et crochus, indique cependant un rapprochement avec les Cyathea chez lesquels le grand faisceau supérieur (fig. 16) se serait divisé en deux moitiés suivant le |c1 plan de symétrie. È Voilà donc un genre nettement distinct des aulres Fig. 16. dans la famille des CYATHÉACGÉES. VII. Polypodiacées. — La disposition des faisceaux ligneux des Æemilelia nous amène logiquement à celle des Platycériées. Le genre Platycerium, seul représentant de la section, possède dans le péliole de nombreux faisceaux 310 P. PARMENTIER. libéro ligneux disposés sur deux ares (fig. 17) appuyés l’un sur l'autre par leurs extrémités, l'arc inférieur étant beau- « Coup plus élendu que le supérieur. Au centre de (es? cel anneau vasculaire existent 2-3 faisceaux pla- cés sur un même plan horizontal. Ces faisceaux internes n'existent plus dans la portion du péliole contiguë au limbe. - La section des PARKÉRIÉES ne comprend également que le genre Ceralopleris. Le péliole de ses représentants ren- ferme aussi de nombreux faisceaux libéro- ligneux disposés en couronne, et des faisceaux internes en nombre plus considérable que celui des Platycerium; ces faisceaux internes forment deux séries plus ou moins obliques (fig. 18). La complicalion fasciculaire s’accentue encore dans le genre Chrysodium. Les faisceaux libéroligneux nombreux forment trois systèmes différents. Le premier, le plus important, inférieur par rapport aux deux aulres, affecte la forme d’un anneau sur l'un des points duquel on exerce- rail une poussée pour rapprocher l’une de l’autre les parties de la paroi interne diamétralement opposées. Ce système rappelle assez'exaclement (fig. 19) la figure que formeraient deux croissants diri- gés dans le même sens, l’un enveloppant et reliés par leurs extrémités. Le second système, le plus près de la goutlière péliolaire, a ses faisceaux vas- culaires disposés en croissant ouvert en haut. Enfin Le troi- sième, le moins important, occupe l’espace inter- médiaire ; il se compose de deux faisceaux. La figure 20 représente assez bien les trois systèmes. big. 20. Les lignes ponctuées indiquent la position des pelils vaisseaux dans chaque groupe; les autres lignes pleines, celle des gros vaisseaux. Le gros faisceau médian de l’arc supérieur comprend donc deux massifs latéraux de vaisseaux à large calibre, séparés par une plage de pelits Vaisseaux. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. LA Les deux faisceaux ligneux du système médian ont aussi, dans la figure 21, leurs pelils vaisseaux tournés vers le centre du pétiole. Enfin, dans le groupe inférieur, tous les faisceaux ont leurs gros vaisseaux tournés vers l'extérieur. Il serait fort intéressant de pouvoir suivre ce développe- ment fasciculaire sur des échantillons frais de Chrysodium aureum par exemple. Peut-êlre arriverail-on à démontrer qu'entre cetle disposition des fais- ceaux et le faisceau libéroligneux de la figure 21, il existe d’étroites affinités. Ce faisceau, qui rap- pelle à peu de chose près celui des Lonchatis et des Davallia, indiquerait un stade de développement du système fasciculaire des Chrysodium, chez lesquels la disso- clation est exprimée au plus haut degré. Certains pétioles de Polybotrya ont leurs faisceaux dis- posés comme chez les CArysodium (P. cylin- drica), tandis que d’autres (P. pultata) n’ont que deux faisceaux dont le bois affecte la forme d'un coin penché vers l’exlérieur (fig. 22). Nous pig. 9. voyons ici une nouvelle disposition qui reviendra fréquemment dans la longue série des genres de la famille des POLYPODIAGÉES. Le nombre des faisceaux libéro ligneux du péliole des Acrostichum oscille entre des limites assez éloignées. Cer- tains pélioles n’ont que cinq faisceaux (fig. 23) A. salicifolium), tandis que d'autres en ont dix (@ 2-}° (A. longifolium). Leur ensemble forme un arc Ne ouvert en haut, et les extrémités de cel arc Fig. 23. sont occupées par un gros faisceau constant, dont les vaisseaux ligneux forment un ensemble qui rappelle celui de quelques Polybotrya. Chez les Ahipidopteris qui terminent la section des À cros- lichées, nous ne voyons plus, à la base du pétiole, que les deux gros faisceaux dont je viens de parler, qu'il s'agisse de la fronde sporangifère ou de la fronde stérile. A la partie supé- rieure du pétiole, ces deux faisceaux se fusionnent en un seul. 312 P. PARMENTIER. Le bois péliolaire des Vif/aria est disposé en bande légè- rement concave extérieurement dans deux faisceaux prinei- paux distincis, lesquels sont ordinairement accompagnés de deux pelils faisceaux latéro- supérieurs (fig. 24) à la base et au sommet du Fig. 24 pétiole. | Chez les Antrophium (A. subsessile), il y a coalescence de deux faisceaux libéroligneux principaux, mais les deux faisceaux ligneux restent ordinairement dis- tüncls (fig. 25). Chez À. lanceolatum, la dis- sociation des gros faisceaux libéro ligneux réapparaît comme chez les Vittaria. I existe, mg. 95, Cn outre, deux paires de faisceaux latéro-supé- rieurs ; le nombre de ces derniers est instable. Dans le genre Hemionotis, la méristèle a son faisceau li- gneux en forme de V dont les branches se terminent par un pelit crochet tourné vers l’intérieur. La pointe du V porte une échancrure (7. sagüttata) où vient se loger un petit faisceau (fig. 26), ou bien elle est intacte et le faisceau inférieur est un peu plus bas. Le faisceau libéroligneux se dissocie souvent dans Ia région supérieure du pétiole et figure un arc composé de trois faisceaux. Chez les Gymnogramme ou Grammitis, les deux faisceaux ligneux sont distincts ou coalescents 1. (Gr. leptophylla) (fig. 27) suivant que le péliole est vigoureux ou grêle, quil s’agit d’une plante vivace ou annuelle. Dans le premier cas, chaque faisceau | ligneux est muni à sa parlie inférieure d’un est petit crochet tourné vers le plan de symétrie (CB (Gymn. calomelanos) (fig. 28). La configuration Fig. 98. du faisceau ligneux, dans ce dernier cas, est un acheminement vers celle, si caractéristique, que nous allous rencontrer et que M. Colomb a si justement appelée la forme hippocampe. Fig. 26. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 319 Le péliole des espèces du genre Cheilanthes ne renferme qu'une méristèle dans laquelle le bois est diversement con- formé. Chez C. davallioides (fig. 29), il forme une bande élroite composée de groupes de gros (Se) vaisseaux séparés par d’autres très pelits (cas signalés plus haut). Cette bande est disposée en pig. 99. arc; inférieurement ses deux branches s’inflé- chissent en dedans, formant ainsi une corne {rès saillante, puis divergent de plus en plus pour se Lerminer par deux cro- chels tournés vers l’intérieur. Chez C. viscosa (Hig. 30), nous retombons exactement dans l’une des formes des Hemionotis. Le pelil fais- ceau inférieur n'est pas toujours facile à dis- linguer. Enfin, chez C. Martensi et C. odora Sw. (ce dernier pro- venant de l’Aveyron, de Collioure et de la Corse), le bois, considéré à la base du pétiole, forme deux faisceaux dis- tincts dans la même mérislèle (fig. 31) sans faisceau inférieur. J'indiquerai plus loin les raisons pour les- quelles je rapproche le genre Cheilantes des GYMNOGRAMMÉES. Chez les Nothoclœæna (N. Marantae R. Brown et N. vellea Desv.), le bois ne comprend qu'un seul faisceau dont la forme rappelle celle de Cheilanthes davallioides (fig. 32). Les deux branches varient, chez ces espèces, en écartement el en puissance, dans leur région moyenne. Le bois des Cryptogramme et des Aflosurus est identique au précédent par sa conformation générale, mais les deux cornes qui terminent les branches sont peu évidentes chez les Alosurus el nulles chez les Cryplogamme. L’écartement des branches est également variable. Somme toute, le type est le même dans les trois genres. La forme de ce faisceau ligneux se retrouve encore dans le genre Pieris, mais il peut y avoir dissocialion de ce fais- Fig. 31. 314 P. PARMENTIER. ceau chez certaines variétés de P. cretica (var. mayor par ex.). Dans ce cas, la section du bois de chaque faisceau a une forme ondulée, avec un prolongement terminé en massue el replié vers le plan de symétrie; un prolongement inférieur, grêle et eflilé, se replie dans le même sens que le supérieur. Le corps du faisceau présente un renflement médian (forme hippocampe). La formation de ce curieux fais- : ceau ligneux {fig. 33) s'explique facilement. | Apposone un faisceau ligneux unique (fig. 34) ainsi qu'il existe parfois à la base du péliole de Se quelques variétés de P. cretica, el loujours au . ,{, Sommet de l'organe ; ce faisceau se divise, sui- vant son plan de symétrie, en deux moiliés identiques; le tronçon de l'arc inférieur se relève plus ou moins, le liber enveloppe respectivement les deux bois et les deux faisceaux libéro ligneux sont constitués. La synthèse de ces faisceaux s’opère suivant un ordre inverse pour for- mer le faisceau représenté par la figure 34. Il existe également deux faisceaux chez les Adiuntum, dans lesquels le bois présente une section plus ou moins ondu- leuse, rappelant le corps de l’hippocampe, moins les deux cornes lerminales. Le sommet du pétiole ne renferme plus qu'un faisceau en forme de V, à branches arquées en dehors. Les deux faisceaux peuvent se souder chez quelques indi- vidus peu vigoureux. C’est sans doute l’examen d’un de ces derniers qui à fait dire à M. Colomb que « les bois eux- mêmes sont coalescents ». Rien de nouveau à signaler pour le bois des Lindsaya, dont la conformalion est identiquement celle des Nothoclæna. Les Davallia ont, au contraire, le bois disposé en un arc mince el onduleux comme celui de Cheilanthes davallioides, mais avec cette différence que les parties terminales des branches sont divergentes au lieu d’êlre convergentes el plus ou moins terminées en massue (fig. 35). | Fig. 33. Fis."35. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 315 Les Lonchitis se rattachent directement aux Davallia par la conformation de leur bois qui forme une bande étroite el sinueuse, mais avec solutions de continuité à la base de chaque branche (fig. 36) et un petit crochel à leur extrémité terminale. L'ensemble des faisceaux libéroligneux, enveloppés de sclérenchyme brun, est caracté- ristique chez les Péeridium (P. aquilina). W rappelle l'aigle impérial d'Autriche. De sorte qu’un péliole adulle renferme de nombreux faisceaux orientés dans tous les sens, et peu faits pour indiquer sûrement la place du genre au milieu des autres. Mais en suivant attentivement la marche de ces faisceaux ainsi que l'orientation des vaisseaux de calibres différents, on retrouve assez nellement un système analogue à celui des Chrysodium (fig. 37). Cetle similitude ne veut pas dire qu'il faille placer les Pteridium à la suile des Chrysodium; elle indique simple- ment une variation parallèle de deux groupes dont l'évo- lution est amorcée dans le même sens. Si, d'autre part, on pratique des coupes transversales dans des régions moins confuses, dans des nervures secondaires, par exemple, on renconire un ensemble de faisceaux es libéro ligneux qui rappellent à peu près, par leur pig, 38. disposition, la conformation des Lonchitis (fig. 38); il y aurait done, de ce fait, confirmalion du rapprochement morphologique de ces derniers des Preridium. Certains faisceaux ligneux, les plus gros, ont la forme hippocampe, caractéristique des PoLypopia- Fig. 36. CÉES. \ Sa | b L'ondulation du bois est encore plus accen- 7 tuée chez les Diplazium que chez les Lonchilis, pig, 39. mais sa configuration est exactement la même, moins les solutions de continuilé et des crochets supérieurs beaucoup plus allongés (fig. 39). Le faisceau ligneux des Diplazium rappelle aussi, dans 316 P. PARMENTIER. ses grands traits, celui de certains Cheilanthes el des Davallia. wæ-/1 Le bois des Asp/enum peut ne former qu'un seul faisceau (fig. 40) (A. septentrionale, germanicum trichomanes), ou indistinetement un ou deux fais- ceaux enveloppés d'un seul anneau libérien (A. viride, marinum, elc.), ou encore deux faisceaux dis- tincts avec liber et endoderme propres (A. fontanum, adian- lum-nigrum, lanceolatum) (fig. 41). Un examen anatomique attentif permet de reconnaître que le faisceau ligneux unique du premier cas est bien constitué par deux faisceaux accolés dos à dos, dont la limite de contact est assez bien délerminée par les sinus, plus ou moins profonds, supérieur el inférieur. Comme on le voit, le caractère concis exprimé au sujet des Asplenum : bois réuni en une seule .. masse à deux lobes distincts, est loin d'êlre exact. M. Colomb dit que les Scolopendrium pos- sèdent deux faisceaux distincts. Celle constala- ion est exacle pour S. o/ficinale (fig. 42), mais ne l’est pas pour $. sagittatum DC, où il n’y a qu’un seul faisceau libéroligneux, même à la base du pétiole (fig. 43). La section de chaque faisceau ligneux consti- lue un arc à convexité tournée vers le plan de symétrie. Cet arc est muni, à son extrémité inférieure, d'un petit crochet tourné aussi vers le même plan; de sorte que si les deux faisceaux ligneux se rapprochaient de manière à mellre en contact leur crochet respectif, on obliendrait un seul faisceau de conformation identique à celle des Davallia. IL y a aussi rapprochement évident avec les Asple- num. Cetle forme se retrouve chez les Ceterach (fig. 44). La place de ce genre doit donc êlre à cÔLE des Scolopendrium pour constituer, avec les A splenum, la section appelée par moi Aspléninées. La morphologie con- Fig. 40. Fig. 41. Fig. 42. Fig. 43. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 3171 firme celte manière de voir, puisque Smith avait appelé Asplemum ceterach le €. officinarum (1). Il existe deux faisceaux dans le pétiole des Woodwardia, dans chacun desquels le bois à la forme de l’ippocampe (Üig. 45). REX Il en est de même chez les Blechnum qui ont, & en outre, un pelit faisceau inférieur (fig. 46). Je ne sais si ce faisceau est constant ; mais comme je l'ai rencontré dans tous mes échantillons d'étude, je le mentionne. La région moyenne, du bois des gros faisceaux est très développée et ne comprend que de larges vaisseaux. NES Les Athyrium (A. filix-fæmina, alpestris) ®-}. fiat Cystopteris (C. montana, alpina, fragilis), Woodsia, Polypodium phegopteris, P. dryo- pteris, P. calcareum, Onoclea, ont lous deux faisceaux ligneux en lippocampe. Chez quelques Woodsia, le pétiole ne renferme, à sa base, qu'un seul faisceau ligneux (fig. 47) d’une configuration déjà connue. ÇA à Un échantillon de Phegopteris divergens, pro- (SE venant du Muséum, m'a fourni un ensemble de faisceaux libéro ligneux disposés en croissant ouvert en haut. Il n’est pas possible, élant donné ce carac- ère si différent, de raltacher celle Fougère au P. phego- pteris. Je ne puis encore me prononcer sur Île rang taxino- mique de cette plante à cause d’un manque de ; matériaux suffisants. Le Enfin, un autre échantillon également du ru Muséum, étiquelé Polypodium suspensum, a le faisceau ligneux pétiolaire absolument 1iden- tique à celui de plusieurs Asplenum (fig. 48). De longs poils simples 1-cell. existent assez abondamment sur les bords du limbe ainsi que sur le péliole. Il m'a élé impos- sible, toujours à cause de matériaux suffisamment com- Fig.949, Fig. 46. Fig. 47. — G— REA Fig. 48. (4) Colomb, Essai d'une clussification des Fougères basée sur leur étude ana- tomique etmorphologique (In Bull. Soc. bot. France, janv. 1888). 318 P. PARMENTIER. plets, de vérifier l'exactitude du nom de cette Fougère, mais je suis porté à croire qu'il s’agit d'un Asplenum. Les Polystichum oreopteris DC et Thelypteris Roth ont leur bois très différent de celui des autres Polystichum. P. thelypteris peut avoir exactement les deux > faisceaux ligneux en hippocampe de ces genres ; mais il peut se faire aussi que ces faisceaux se soient soudés par leur base pour n’en constituer qu'un seul (fig. 49). Les échantillons de P. or- copteris ne m'ont jamais donné que ce faisceau unique. Newmann a fait Ge ces deux Polystichum le genre Hemestheum. Les autres Polystichum (P. spinulosum DC., Bootta de Ray-Pailhade, æmulum Dutz., rigi- dum DC., remotum Koch, cristatum Roth, Filix- mas Roth, etc.), possèdent aussi deux gros fais- ceaux libéroligneux, avec 3-5 pelits faisceaux inférieurs (fig. 50). Tous ces faisceaux sont disposés sur un seul arc ouvert en haut. Le bois des deux gros faisceaux, vu en section transversale, n’est plus en hippocampe ; À constitue un important massif, plus ou moins ovalaire, allant s’amincissant vers le haut, pour se ter- miner en un long appendice recourbé vers le plan de symétrie. Ce faisceau rappelle la forme d'une cornue. Certains Polystichum (P. remotum) pos- sèdent, en outre, un très court appendice infé- rieur (fig. 1) qui n’est autre que l’homologue du supérieur, constituant le co/ de la cornue. Si ce petit appendice était développé, nous aurions exactement le fais- ceau en Æippocampe. Les deux appendices, notamment le supérieur, ne ren- ferment que des vaisseaux de très petit calibre. Le bois des Aspidium (A. aculeatum, Lonchytis, ele.) présente une conformalion identique à celle des Polysti- chum. Le nombre des petits faisceaux inférieurs varie entre LACS Je place ici le genre Nephrolepis, quoique le bois n'ait Fig. 49. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 319 plus la forme de cornue, à cause : 1° de la disposition du nombre et des dimensions de ses faisceaux libéroligneux (fig. 52); 2° de l'existence de cellules sécrétrices dans le parenchyme cor- lical, cellules qui existent chez quelques Polystichum. Quant à la conformalion du bois des gros faisceaux (fig. 52, 4), on peut la rapprocher, assez vaguement il est vrai, de la forme hipnocampe dont le corps se serait fortement ployé en dehors, de manière à former une masse très saillante vers à = le plan de symétrie; les deux crochets termi- | °°. paux sont rudimentaires. J'arrive enfin aux vrais Polypodium (P. vul- gare, plantagineum) quis’éloignent des autres Polypodes pour se rapprocher des Aspidium à petits faisceaux imférieurs. Fig. 52. PaNT (e roupe 7, Re, P.vulgareet P. plantagineum possèdent, dans leur péliole, deux faisceaux libéroligneux principaux et 1-2 pelits fais- 320 P. PARMENTIER. ceaux inférieurs (fig. 53). Le bois des faisceaux principaux, vu en section transversale, a une forme triangulaire plus ou moins allongée vers la face supérieure du péliole : en un mot, c'est une forme en cornue moins le col. On pourrait résumer, de la façon suivante, dans une figure (fig. 54), les diverses conformations du bois, ainsi que la dis- posilion relative des faisceaux libéroligneux, tout en indi- quant les affinités probables des principaux types. CHAPITRE HI HISTOIRE GÉNÉALOGIQUE DES GENRES BASÉE SUR L'ANATOMIE DE LA FEUILLE ET LA MORPHOLOGIE EXTERNE. Je ne sais si les monographes ont fait ressortir les varia- tions parallèles quiexistent chez les Fougères ; je n'ai trouvé, nulle part, trace de celle remarquable observation biolo- gique. Au point de vue anatomique, les variations parallèles sont nombreuses.Ainsi nous retrouvons chez les ScmiZ£ACÉES la structure fasciculaire du pétiole des HYMÉNOPHYLLACÉES, de même que leurs poils étoilés. Des fibres libériennes existent chez les genres voisins Lorsoma et Aneimia, appar- tenant à deux familles voisines. Les canaux ou cellules oléo- résinifères sont communs aux familles voisines OsMUNpA- CÉES, MATONIACÉES el CYATHÉACÉES ; on les retrouve dans les genres Polystichum el Nephrolepis qui ont entre eux plusieurs affinités anatomiques. La couche, plus ou moins épaisse, de parenchyme mince propre aux Aematelia, Platycerium et Ceratopteris, qui sé- pare la couronne de selérenchyme de l’épiderme du pétiole, se retrouve dans la section des Virtariées el dans la sous- section des Diplazinées. Quant aux variations parallèles qui se produisent dans la conformation du bois des pétioles, elles sont plus nom- STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 321 breuses et plus saillantes encore (1). L'hétérogénie engendrée par ces variations el les structures pétiolaires différentes est plus apparente que réelle. Tous les genres s’enchaiînent mer- veilleusement, depuis les Æ/ymenophyllum au genre extrême des PorypopiaAcées. Nous voyons, en effel, l'anneau hori- zonlal des sporanges, caractéristique des premiers, devenir insensiblement oblique chez les Loxsomacées, CYATHÉACÉES, pour prendre la direction verticale chez les PoLYPODIACÉES, en subissant, avant d'arriver à celle position, des dé- placements parallèlement à l'équateur du sporange. Aïnsi, tout en reslant horizontal, cet anneau se rapproche du sommet du sporange qu'il couronne chez les Scur- ZÉACÉES (anneau apicilaire), les GLéicHÉNiacÉEs. L’an- neau esl en outre complet chez les HYmMÉNoPHYLLACÉES, ScHi- ZEACÉES, GLÉICHÉNIACÉES ; 1l devient rudimentaire chez les Osmuxpacées; se reconslitue peu à peu et se trouve presque complet chez les MaroniaAcÉEs, pour l’êlre lout à fait chez les CYATHÉACÉES ; autant de familles qui s’enchaînent naturel- lement. Il y à là encore de curieuses et amples varialions parallèles. Cet anneau redevient {rès incomplet, voire même rudimentaire chez les Ceratopteris qui inaugurent en quelque sorte la grande famille des PoLyPoprAcÉES où lanneau est constamment incomplet. L'état de l'anneau et sa direction constituent des carac- tères morphologiques de premier ordre, confirmés par l'ana- tomie. Un autre caraclère, aussi très imporlant, mais d'une al- lure plus capricieuse, est celui qui est tiré de l'existence ou de l'absence de l'indusium, et aussi de la présence d'un faux indusium. Là encore il ya des varialions parallèles mani- festes. L'exemple suivant, fourni par la famille des PozyPo- DIACÉES, le démontre clairement. (1) Je prie le lecteur de vouloir bien se reporter au tableau svnoptique des caractères généraux, où il saisira d’un seul coup d’æil ces variations, p. 340. ANN::SC.: NAT. BOT. El P. PARMENTIER. INDUSIUM NUL OU FAUX. INDUSIUM RUDIMENTAIRE OU FUGACE. INDUSIUM VRAI. Acrostichées. Asplénées (incl. Cete- Davalliées. Platycériées. rach). Lonchitidées. Parkériées. Athyrium alpestre (P. Asplénées. Vittariées. __ rhœticum). Blechninées. Gymnogrammées. D » Ptéridées. » » Aspidiées (pro par.) » » Les sections ou genres à indusium vrai, persistant ou fugace, se suivent naturellernent et se {rouvent intercalés dans les premiers. Les autres caractères tirés de la forme de l’indusium, de la position des sores, de la forme et de la déhiscence des sporanges, de la lerminaison marginale ou non des peliles nervures de la feuille, de l’articulation du pétiole sur le rhizome, ne doivent évidemment pas être négligés, mais leur valeur taxinomique est très inférieure à celle des caractères signalés plus haut. Il existe assez fréquemment entre eux et cerlains caraclères anatomiques une concordance manifeste dans certains groupes naturels de faible étendue. Il est fort probable que les Fougères ont débuté sur la terre par Ja famille des HyménopnyzLacéEes. La structure rudimentaire ou l'absence de leur mésophylle, ainsi que celle, non moins primitive, de l’appareil vasculaire de leur péliole le prouvent assez nettement. De plus, ces plantes existaient déjà dans les schistes houillers de Sarrebruck, en compagnie de quelques ScnizéAcées, alors que toutes les autres Fougères n'ont été trouvées, jusqu'à présent, que dans des assises bien supérieures. Le genre Æymenophyllum, qui à inauguré cette famille, est caractérisé par ses sores marginaux, situés à l'extrémité d'une nervure, par son indusium 2-lobé, ses sporanges sessiles, un limbe composé d’une seule assise de cellules, sans slomales, des poils pédicellés et éloilés, Le parenchyme cor- STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 229 ücal du péliole complètement sclérifié et brun marron, enveloppé d'un épiderme clair, à cellules ordinairement larges (sect. lransvers.); enfin, par un faisceau ligneux com- posé seulement de quelques vaisseaux en massif ou plus nombreux el disposés en croissant plus ou moins net, ouvert en haut. Le genre Trichomanes vient ensuite. Il est caractérisé par un indusium cupuliforme à bord entier, un limbe composé d’une seule assise de ceilules, sans stomates, des poils pédicellés et étoilés, le parenchyme corlical du pétiole, sclé- rifié ou non dans ses 2-3 assises périphériques seulement, enveloppé d’un épiderme clair, à cellules larges, parfois saillantes en forme de papilles (c. transvers.), enfin par un ou plusieurs faisceaux ligneux péliolaires (base du péliole), en un massif plus ou moins circulaire ou en V. . Le genre Didymoglossum, que l'on doit plutôt rattacher aux Aymenophyllum qu'au Frichomanes, est dépourvu de poils étoilés, mais il possède des poils simples et 1-cellul: Son mésophylle n'a aussi qu'une assise de cellules sans stomales, et le faisceau ligneux péliolaire est très réduit, 3-4 vaisseaux formant une bande perpendiculaire au plan de symétrie. | M. Van Tieghem rallache, à titre de genre, les Loxsoma aux ÆHymenophyllum, en ajoutant qu'il fait transition, par son mésophylle à assises mulliples, vers les CyYArnÉACées. D'un autre côté et avant lui, M. Bommer (1) élève ce genre à la dignité d'ordre, au même lilre que les HYMÉNoPHYy£.- LACÉES. Je partage l'opinion de M. Bommer et je considère les Loxsoma comme aptes à former la famille des Loxso- MACÉES. Dans ma classification, la famille équivaut à l’ordre de M. Bommer. Les Loxsoma, qui dérivent indubitablement des Hyuéxo- PHYLLACÉES, sont supérieurs à ceux-ci en organisalion. Leur faisceau ligneux pétiolaire est beaucoup plus compliqué et (1) Bommer, Monographie de la classe des Fougères, 1867. 324 P. PARMENTIER. Le mieux différencié ; de plus, fait remarquable, leur méso- phylle comprend 3-4 assises de cellules et l’épiderme infé- rieur possède des stomates. Le liber pétiolaire renferme des libres mécaniques en abondance, enfin les sporanges sont pédicellés. La famille des Scmizéacées se rattache directement à celle des HyméÉNopnyLLAGÉEs par ses poils étoilés et plus parti- culièrement au genre Trichomanes par l'identité de structure du parenchyme corlical du pétiole. Les ScxizéAcéEs sont con- lemporaines des HYMÉNOPHYLLACÉES, puisqu'on en à trouvé dans le terrain houiller. La conformation du faisceau ligneux du pétiole m’a permis de diviser cette famille en deux seclions : la première (Schizéinées) comprend les genres Aneimia, Mohria et Schizea : la seconde (Lygodinées), le genre Lygodium. Le genre Aneïma est caractérisé par ses poils étoilés ou 1-sériés et simples, ses fibres libériennes inconstantes, ses segments sporangifères identiques à ceux des Osmunda. Le genre Mohria se rallache au précédent par le faisceau ligneux du péliole de même conformation, mais il en diffère par l'absence de fibres Hbériennes et de poils étoilés. Le genre Schizea, qui termine la section, diffère des pré- cédents par la conformation du bois dans le pétiole et par l'existence de massifs de sclérenchyme à la périphérie des vaisseaux. Les épidermes foliaires ont souvent leurs cellules très allongées, plus ou moins rectangulaires et les stomates tous dirigés en files reclilignes. Le genre Lygodium, qui constilue la section des Lygodi- nées, estcaractérisé par la forme circulaire du faisceau li- gneux du pétiole, qui rappelle celui de certaines HyYMÉNorPHYL.- LACÉES, par le parenchyme cortical, entièrement sclérifié dans mes échantillons, et les stomates de moilié plus petits. Je ne commets pas une exagéralion en créant la section des Lygodinées, puisque M. Bommer avait, lui-même, créé l’or- dre des LyGopraciéss, entilé équivalente à une famille de mon STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 329 tableau synoptique. Les Lygodium sont des Fougères grim- panles. La famille des GLÉICHÉNIACÉES vient immédiatement après celle des Scnizéacétes, à laquelle elle se rattache par la con- formation du faisceau ligneux péliolaire, identique à celle des Aneimuia et des Mohria. Elle est caractérisée par l’ab- sence d'indusium et la réunion des shorRnees par groupes de trois ou quatre. Le genre Plalyzoma possède un endoderme mince et brun; le sclérenchyme sous-épidermique du péliole limité à trois assises el le faisceau ligneux à cornes terminées en pointe et non en massue. Le genre Gleichenia a le sclérenchyme sous-épidermique beaucoup plus développé ; le faisceau ligneux a ses cernes _ terminées en massue et l’assise ou les deux assises de cel- lules sus-jacentes à l’endoderme, fortement sclérifiées. Le genre Mertensia a son faisceau ligneux également en U, mais ses branches sont dépourvues de crochets ou cornes ; le mésophylle est parfois très réduit (1 assise) ou nul (M. furcata). La place assignée par M. Van Tieghem aux OSMUNDAGÉES après les et est légitimée par mes recherches. On sait que leur faisceau ligneux péliolaire, commun aux trois genres, est la reproduclion presque parfaite de celui des représentants de la famille précédente. Le faisceau ligneux des Osmunda a les branches longue- ment recourbées vers le plan de symétrie et chacune d'elles se termine par un crochet très accusé. Ce faisceau conserve la même épaisseur dans toute son étendue. Les poils épider- miques sont nuls et le liber, surtout le périmédullaire, ren- ferme des canaux sécréleurs, que l’on trouve dans les assises internes du parenchyme corlical. Le genre Leptopteris n'a pas le bois terminé par des cro- chets comme celui des Osmunda, ses extrémités coudées sont épaissies en massue. On sail que ces deux genres ont leurs sporanges en épis, 326 P. PARMENTIER. tandis que les feuilles sporangifères sont semblables aux stériles chez les Todea. Le faisceau ligneux de ces derniers est semblable à celui des Leptopteris. Les Osmuxpacées ont un anneau rudimentaire, oblique- ment {ransversal près du sommet. | J'ai indiqué les caractères importants pour lesquels je plaçais les Maronracées à la suite des Osmunpacées. Il me reste à ciler les autres caractères les plus saillants de la feuille. Dans la concavilé interne formée par chaque arc de pelits vaisseaux, sont localisées quelques cellules oléo-rési- nifères, ainsi qu'un petit amas de fibres libériennes. Le faisceau libéroligneux est complètement enveloppé de sclé- renchyme épais et l’'épiderme inférieur de la feuille est cou- vert de papilles piliformes. Les sores sont dorsaux, recou- verts d'un indusium pellé, ombiliqué et hémisphérique. L'anneau du sporange est suboblique et presque complet. La pluparl des Cyaraéacées sont arborescentes; leur grand développement explique la complexité de leur appa- reil vasculaire, sans cependant détruire les relalions phylo- géniques que ces plantes ont avec les Maronracées et les OsmuxpacéEs. Toutes possèdent des canaux oléo-résinifères très apparents sur mes échantillons secs, à l'exception des Dennstaedtia, que Thomas Moore (1) place, avec raison, dans sa section des Dicrksoniées. Mais ce savant à commis, il me semble, une erreur taxinomique en rangeant celte seclion dans la tribu des PoryaopiNéEs et non dans celle des CyatHéINÉEs à laquelle les DicksontéEs appartiennent sans aucun doute. Le genre Dicksonia inaugure la famille des CYATHÉACGÉES, si bien subdivisée par le D' Adolf Engler. Il ne m'a pas été possible d'obtenir des pélioles de ces plantes, pas plus que de celles appartenant aux autres genres, exceplé pour quelques [emutelia. Néanmoins, je puis affirmer que la polystélie au péliole est derègle ordinaire chez Les A/sophila, landis que les 1) T. Moore, Index Filicum. London, 1857. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 321 Dicksoniées seraient monostéliques. Les coupes transversales des genres de lasection Dicksoxifées ont élé failes dansdes ner- vures secondaires, franchement monostéliques. Celles des genres de la section ALSOPHILÉES proviennent de la nervure médiane pour les genres Cyalhea et A/sophila et du pétliole pour le genre Æemitelia. Chez ce dernier, les faisceaux libéro- ligneux sont disposés en couronne plus où moins irrégulière. Si nous praliquons une coupe transversale dans une nervure secondaire de ces plantes, nous relrouvons encore qualre de ces faisceaux, formés par le fusionnement des faisceaux dis- Uincts du pétiole et de la nervure médiane. Donc les faisceaux reslent distincts, jusque dans la nervure secondaire, chez les Hemitelia. Selon toute probabilité, puisqu'il s'agit de genres d’une même famille, si la dissociation fasciculaire existait dans les nervures secondaires et médianes des Dichsonia, Cibotium el Dennslaedtia, elle se retrouverait évidemment dans le pétiole, organe plus important. Je puis donc suppo- ser, par celte induction logique, le péliole de ces trois der- niers genres comme élant monostélique. Je remarque chez les Cyathea que la dissociation fasciculaire de la nervure médiane se maintient dans la nervure secondaire. Enfin, si mon induction est inexacle et que le péliole des DickSONIÉES renferme plusieurs faisceaux libéroligneux, la subordina- tion des genres, telle qu’elle a été établie, ne sera nullement délruite; au contraire, le nouvel état de choses augmente- rait encore l’homogénéité des représentants de cette famille. Quoi qu'il en soit, les genres Dicksoniu, Cibotium et Dennstaedtia sont peu différenciés les uns des aulres par les caraclères analomiques de la feuille. Le fais- ceau ligneux de la nervure secondaire des Dack- sonia (fig. 55) a ses deux crochels supérieurs très rapprochés du plan de symétrie el des canaux oléo-résinifères nombreux dans la moi- lié interne du parenchyme corlical et dans le parenchyme pseudo-médullaire. La face supérieure de cette nervure porte des poils 1-sériés. 328 P. PARMENTIER. \ \ Le faisceau ligneux des Cibotium (lig. 56) a ses crochets supérieurs plus écartés el arqués et des canaux sécréteurs beaucoup moins nombreux. La face supérieure de cette nervure semble dépourvue de poils. Quant au faisceau ligneux des Dennstaedtia (fig. 57), il a les branches très divergentes, les crochets Lerminaux recourbés brusquement et il est renforcé, à la face supérieure de son arc basilaire, par une bande de cellules mécaniques ou en est enveloppé complètement. Les genres Cyalhea et Alsophila possèdent également trois faisceaux libéroligneux dans la nervure médiane (fig. 58), disposés comme il Le 7 1% a ëlé dil plus haut: Un sclérenchyme brun marron (sc/.), formé de plusieurs assises, est enveloppé par chaque faisceau chez les Cyathea. Chez les A/sophula, ce lissu mécanique manque ordinairement ou est moins appa- Rent Enfin le péliole el la nervure secondaire des Æemaitelia ont leurs faisceaux libéroligneux supérieurs à trois. Le liber des faisceaux péliolaires renferme des fibres mécaniques et la couronne périphérique de sclérenchyme est séparée de l'épiderme par 1-2 assises de cellules à sections plus larges el à parois moins épaisses. Toutes les CyATHÉacÉES portent des poils 1-sériés à la face supérieure des nervures secondaires et possèdent des canaux oléo-résinifères dans les parenchymes conjonelifs, parfois aussi dans le liber (Hemitelia) de leur rachis. La famille des PoryponiAcÉEs se raltache à celle des CYATHÉACÉES par le genre Platycerium, dont les affinités analomiques avec les Æemitelia sont incontestables : poly- stélie du pétiole, parenchyme mince sous-épidermique, tout au moins à la face supérieure de l'organe, et canaux sécré- teurs apparents. Le genre P/atycerium possède en outre, dans le pétiole, Fig. 58. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 329 quelques faisceaux lbéroligneux disposés en bande horizon- tale, au centre de l'anneau formé par les autres faisceaux. Chacun de ceux-ci est enveloppé par le sclérenchyme méca- nique de couleur brune. Le genre Ceratopteris fail suile au précédent, à cause des affinités qui l’y rattachent, telles que la polystélie du pétiole el l'absence de sclérenchyme sous-épidermique. Chez €’. tha- hictroides, originaire du Sénégal, le parenchyme cortical du péliole est formé par de larges cellules à contour plus ou moins sinueux, à parois minces el claires, excepté dans le voisinage des faisceaux où elles peuvent avoir une leinte brune. Ce péliole est dépourvu de sclérenchyme nellement différencié. . Dans la section des AcRosTICHÉES, la polystélie est aussi de réscle commune, mais avec tendance à la réduction du nombre des faisceaux qui peuvent se ramener aux deux caractéristiques des POLYPODIACÉES. En première ligne, nous voyons le genre Chrysodium avec sa curieuse structure fasciculaire du péliole, structure dont j'ai parlé plus haut. De même que chez les Ceralopteris, 1] existe aussi des faisceaux libéroligneux internes. Une cou- ronne sclérenchymateuse enveloppante est propre à chacun d'eux Le genre Polybotrya varie dans sa structure fasciculaire du péliole, qui peut êlre comparée à celle des Chrysodium par le nombre et la disposition des faisceaux libéroligneux (P. cylindrica) ou ne posséder que deux faisceaux (P. pul- lala) et amorcer ainsi les genres chez lesquels le pétiole n'a jamais que ces deux faisceaux. Chaque faisceau des Po/ybo- Wya est enveloppé d'un anneau épais, brun ou jaune clair. Le genre Acrostichun à les faisceaux libéroligneux dis- _posés en arc peu 6u largement ouvert supérieurement. Les extrémilés de cel arc sont lerminées par un gros faisceau caractéristique, dans lequel le bois alffecle une conformation rappelant grossièrement celle, mieux définie, des CYSTOPTÉ- RINÉES. Chez A. salicifoluum, Varc comprend cinq faisceaux 330 P. PARMENTIER. et dix chez A. longifolium. Ces derniers sont complètement enveloppés d’un anneau mécanique brun, tandis que ceux de la première espèce ont, au lieu d’anneau, des massifs bruns, distincts et plus ou moins développés extérieurement. Le péliole des Æhipidopteris, qu'il s'agisse des frondes ferliles où des stériles, ne renferme que deux faisceaux dont l'anneau mécanique enveloppant est peu ou pas développé. Les canaux oléo-résinifères font défaut chez les Acrosri- CHÉES. Dans la section des VirrARIÉES, qui vient après, nous retrouvons bien l'arc fasciculaire des ACROSTICHÉES, mais cet arc est composé d’une autre façon. Les deux gros fais- ceaux terminaux des AcrosTicaéEes sont médians chez les Vrrrariées, el les autres, plus pelits, qui constituent les branches de l'arc, ne sont autre chose que des faisceaux deslinés aux premières nervures du limbe. Chez les Vittaria, les faisceaux principaux sont neltement distincts; leur bois forme une bande dirigée suivant le grand axe du faisceau. Le parenchyme corlical est composé de larges cellules, à parois également épaissies et peu sclé- rifiées. Le mésophylle de V. lineale Sw. est dépourvu de palissades, ses deux assises supérieures, à parois épaisses, ne renferment pas de chlorophylle. Chezles Antrophyum, second genre de la tribu, les deux gros faisceaux peuvent êlre fusionnés en un seul à deux bois distincts (A. subsessile) ou être simplement en contact l’un de l’autre par un point, posséder leur liber et une couronne mécanique propre (A. /anceolatum). Le parenchyme corlical est constitué par de grandes cellules à contour sinaeux et sans aucune trace de sclérenchyme sous-épidermique. Après les Virrariées viennent les GYMNOGRAMMÉES, chez lesquelles la composilion de l'arc fasciculaire est subordon- née au degré de développement de la feuille. Les Hemionotis n’ont, à la base du pétiole (1. palmata, sagitlata), qu'un seul faisceau libéroligneux principal, dans lequel le bois, disposé en V, à branches parfois très diver- STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 331 gentes, est échancré ou non à sa pointe basilaire où vient se loger un très petit faisceau ligneux. Les branches du V se terminent ordinairement par un pelit crochet caractéris- lique. Ce faisceau est dépourvu d’anneau scléreux. Les Gymnogramme ou Grammatis se relient au genre pré- cédent par la même disposilion du faisceau ligneux, mais sans faisceau supplémentaire inférieur (Gramim. leptophylla Sw.)et en diffèrent, chez quelques-uns de leurs représen- lants, par l'existence de deux faisceaux ligneux (Gymn. calomelanos). Dans cette disposition, les faisceaux ligneux, plus ou moins sinueux, se terminent inférieurement par un crochet dirigé vers le plan de symétrie. Le limbe porte ordinairement des poils glandulifères courts, en quantité variable. Ces deux genres, dépourvus d’indusium, se distinguent l'un de l'autre par la disposition des sores. Chez les ÆHeruo- nots, les sores sont linéaires, en bandes sur le dos des ner- vures ; tandis que chez les Gymnogramme, ils se trouvent sur le trajet et à l’extrémité des nervures. La section des PTrÉRIDÉES esl caractérisée dans son ensemble par l'existence d’un faux indusium, la disposition marginale des sores et l'absence d’anneau mécanique autour des faisceaux. Le genre Cheilanthes vient en première ligne à cause de ses affinités sporadiques avec les Gymnogrammées. Nous voyons l'unique faisceau libéroligneux du pétiole, tantôt rapprocher ses deux bois pour former l’échancrure inférieure des Æernno- nolis où existe un pelit faisceau ligneux (C. viscosa), lantôl avoir ses deux bois nettement distincts (Ch. Martensu, odora); tantôt, enfin, n'avoir qu’un seul faisceau ligneux contourné et étroit comme celui des Davallia(C. davallhoides), avec cette différence, ici, que les crochets terminaux sont tournés en dedans et très courts chez celle espèce, tandis qu'ils sont dirigés en dehors chez les Davallhia. Néanmoins, je n'hésite pas à placer €. davallioides dans le genre Davallia, à cause des similitudes de structure inlimes qui existent JO P. PARMENTIER. dans leur faisceau lHgneux péliolaire, et les différences cor- respondantes qui caractérisent les mêmes faisceaux chez les autres Cheitanthes.Ces derniers possèdent aussi des poils glan- dulifères comme certains Gymnogramme et des poils 1-sériés. Le genre Nofhoclwna se rallache au précédent par ses poils 1-sériés, ainsi que par la conformalion de son unique faisceau ligneux. Les branches de ce faisceau portent inté- rieurement un crochet plus accentué, souvent terminé en massue (NV. Marantae R. Brown). Le bois des Cryplogramme est exactement le même que celui des Nothoclæna; 1 n'existe, pour différencier ces genres, que les caractères morphologiques. Même observation pour les A//osurus. Avec le genre P{eris, nous arrivons à des Fougères dont le pétiole renferme 2 faisceaux libéroligneux, rarement un seul, avec bois en forme d'hipnocampe. Le haut de l’organe n'a qu'un faisceau de même conformation que celui des Cryptogramme. Si je ne cite, la plupart du temps, dans celte étude crilique des genres, que des caractères tirés du pétiole, c’est que, pour les PorypopiAcÉEs en général, les caractères tirés du limbe n'ont qu'une valeur spécifique. Je reprendrai ces derniers caractères au sujet des espèces de Ja ore française. Enfin, le bois des faisceaux des Adiantum (A. capillus veneris) doit être intimement rattaché à celui des Péeris par sa conformation générale ; mais il lui arrive souvent d’êlre dépourvu des crochets lerminaux dont l'existence indispen- sable détermine la forme en Aippocampe. Dans la section des Davazuiées, dont les affinités avec celle des Préripées sont fournies par le genre Lindsaya, 1 n'existe que deux genres netlement caractérisés. Le genre Lindsaya ne possède, dans le péliole, qu'un faisceau libéroligneux dans lequel le bois a la même forme que celui des Nothoclæna et des Cryptogramme. La feuille de L. fumarioides Mett. porte des poils 1-sériés, 2-cellul., à extrémité arrondie. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 300 Le faisceau ligneux des Davallia est très différent du pré- cédent. Très étroit sur toute sa longueur el ne comprenant souvent qu'une seule file de larges vaisseaux, il replie large- ment en dehors ses deux branches qui se terminent brusque- inent soit en massue, soil en forme de petit crochet. Outre celte différence très caractéristique, le faisceau ligneux des Davallia contraste encore avec celui des Lindsaya par son égale épaisseur, tandis que chez ces derniers il est très épaissi dans la région moyenne de ses branches. J'ai dit précédemment que je rattachais anatomiquement Cheilanthes davallioides au genre Davallia. La section des LoncmiTipées fait suite à celle des Davaz- LIÉES avec laquelle elle à des affinités exprimées par le genre Lonchitis. En effet, le faisceau ligneux des Lonchitis a la même minceur et la même forme que celui des Davallia, avec cette seule différence qu'au lieu d’être recourbées en dehors, les branches vont en s’évasant, suivent une direction recti- ligne pour se recourber brusquement et brièvement en dedans aux extrémités. De plus, ce faisceau, chez L. pubescens, renferme, ainsi que Je l'ai indiqué, deux solutions de conti- nuité à l'endroit où il relève ses branches. Je n'ajouterai rien à ce que j'ai dit en ce qui concerne le genre Pteridium, dont les faisceaux libéroligneux affectent la disposition si caractéristique que l’on sait. La tribu des AsPLÉNÉES a été subdivisée par mot en trois sections : Diplazinées, Aspléninées el Blechninées. La pre- mière de ces sections ne renferme que le genre Diplazium qui se rattache directement au genre Lonchitis par le fais- ceau ligneux du péliole, de même épaisseur el de même conformation. Le genre Diplazium se distingue des autres de sa tribu par son unique faisceau ligneux dont les branches terminales se recourbent longuement, à leurs extrémilés, vers le plan de symétrie, et par l'existence, sous l’épiderme du pétiole, de 2-3 assises de parenchyme à parois minces et claires D). proliferoides)\ et par la dissémination de ses sores sur l Î 394 P. PARMENTIER. toutes les nervures secondaires des segments foliaires. La section des AsPLÉNINÉES renferme les genres Asplenum, Scolopendriun et Ceterach. Le premier de ces genres est parfaitement caraclérisé par le système fasciculaire du péliole qui répond à deux étals différents étroitement reliés entre eux. Le premier état est celui dans lequel le bois est représenté par deux faisceaux arqués en dehors et plus ou moins accolés par leurs faces convexes (A. germanicum, trichomanes, septentrionale, ruta-muraria, glandulosum). Le second élal comprend les espèces dont le péliole renferme deux faisceaux libéroligneux distincts, avec endoderme propre. Le bois de ces faisceaux a la même conformation que celui des espèces du premier groupe (A. adiantum, nigrum, fontanum, lanceolatum). On peut placer À. marinum comme espèce transitoire entre les deux groupes, parce que son pétiole peut avoir les deux faisceaux ligneux de l’un ou l'unique faisceau de l'autre. Les AsPLÉNINÉES ont les sores 1-latéraux, ni sur la partie libre des nervures secondaires des segments. Le faisceau ligneux principal de la nervure médiane de Scolopendrium officinale Sn. est idenliquement le même que celui que l’on trouve à la partie supérieure d'Asp/enum adiantum-nigrum. Dans les deux cas, le faisceau se compose de deux ares vasculaires soudés par leur convexité, suivant le plan de symélrie; chacun de ces arcs est muni, à sa base, d'un crochet dirigé vers le même plan. I y a donc affinité certaine entre les Asplenum et les Scolopendrium. La base du péliole de ces derniers se comporte différem- ment chez les individus du genre; tantôt les deux faisceaux ligneux sont distincls tout en ne formant qu'un seul faisceau GS. sagittalum DC.), tantôt is sont entourés complèlement de liber et constituent deux faisceaux libéroligneux séparés (S. officinale Sm.). Dans ce dernier cas, chaque faisceau ligneux affecte la forme d'un arc ouvert latéralement et est dépourvu de crochets inférieurs. Des amas de sclérenchyme brun, plus ou moins développés, sont localisés sur les côtés STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. NYSE) des faisceaux distincts, el sur quatre points diamélralement opposés quand le faisceau est unique. Je ne fais que mentionner les deux petits faisceaux latéro- supérieurs qui peuvent exister ou non à la base ou au sommet du péliole. Le genre Ceterach clôt la section des AsPLÉNINÉES. Ses affinités anatomiques avec les Scolopendrium sont incontes- tables. Nous retrouvons dans son pétiole les deux mêmes faisceaux ligneux séparés, avec rudiment de crochet inférieur et les mêmes masses de sclérenchyme brun; celles de la face interne des faisceaux sont beaucoup plus enveloppantes. La section des BLECHNINÉES comprend les genres Wood- wardia et Blechnum, quiont entre eux, ainsiqu’avec la section des ASPLÉNINÉES, de nombreuses affinités. Les deux faisceaux libéroligneux du pétiole des Wood- wardia renferment toujours un faisceau en ippocampe ; ils sont aussi enveloppés d’un anneau scléreux jaune brun. Les deux faisceaux ligneux des P/echnum ont même conformalion que les précédents, mais l'anneau sclérenchy- mateux manque ordinairement et souvent ces faisceaux pos- sèdent, en outre, un petit faisceau Hibéroligneux inférieur et intermédiaire aux deux autres. J'ai divisé la tribu des Asprniées en {rois sections (Cysto- ptérinées, Hémesthéminées et Aspidinées) parfaitement diagnos- liquées par l'anatomie. La première section possède deux faisceaux libéroligneux dans lesquels le bois affecte la forme hippocampe. La seconde peut parfois revêtir cette forme, mais le plus souvent elle ne possède qu'un seul faisceau ligneux identique à celui des Norhoclœna, Allosurus, ele. ; enfin la troisième a le faisceau ligneux en forme de cornue, et possède en outre un arc inférieur de petits faisceaux en nombre variable. Le faisceau ligneux en forme d'hippocampe est neltement développé chez les Athyrium, dans lesquels Ta partie supé- rieure du péliole peut n'avoir qu un faisceau (A. f/ir-femina) ou deux (A. alpestre). 390 P. PARMENTIER. Chez les Cystopleris, là forme hippocampe est moins bien développée ; les crochets terminaux sont ordinairement rudimentaires. Mais ce n’est là qu'un caractère quantilatif, qui est insuffisant pour élablir une distinction. Les Woodsia ont deux faisceaux ligneux en hippocampe ou un seul (individus moins vigoureux), identique à celui de quelques genres des PTÉRIDÉES. Le genre Phegopteris comprend les P. polypodioidea Fée et P. trianqularis Car. el Saint-Lager. Le Phegopteris polypodioidea Fée a aussi deux faisceaux ligneux de même conformalion; son limbe porte des pouls 1-cellul. et simples. Les P. tranqularis (= P. dryopteris Fée) el calcarea Fée, qui représentaient le genre Dryopteris, possèdent les mêmes faisceaux ligneux que les Phegopleris, mais le limbe est glabre chez le premier et l'épiderme inférieur porte quelques poils 1-cellul. chez le second. IL en est de même pour le genre Onoclea (O. sensibils). Ces divers genres, sauf le genre Onoclea qui possède des frondes fertiles et des stériles, ne sont caractérisés morpho- logiquement que par l'existence ou l’absence d’indusium, la posilion des sores sur les nervures, à leur bifurcalion ou sur les bords du limbe, et enfin par les dimensions des frondes, ainsi que par le degré de division du limbe. Il ne faut pas attacher une lrop grande importance à la plupart de ces caractères. Plusieurs botanistes émérites n’ont pas craint de rompre avec celte fâcheuse manie qui consiste à créer des genres eu se basant sur des données fugaces el sans valeur réelle. Il y aura encore des réductions à opérer dans la seclion des CYSTopTÉRINÉES ; peul-êlre fusionnera-t-on les genres Athyrium et Cystopleris. Je n'ai pas encore d'opinion bien arrêtée sur l'anatomie de ces divers genres, qui, dirigée sur lous les organes, ne fournira jamais que des caractères génériques insuffisants ; néanmoins j'indique ici la probabilité de quelques modifications futures. Je Uiens du Muséum de Paris un échantillon incomplet, STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 301 éliqueté Polypodium sus’ ensum, sans autre indicalion, qui ne possède qu’un faisceau libéroligneux à la base du péliole, dans lequel le bois affecte exaclement la même conforma- lion que celui des Asplenum, c'est-à-dire qu'il se compose de deux arcs vasculaires à convexités tournées vers le plan de symétrie et adossés l’un contre l’autre à la base (Hg. 59). Le limbe de cetle plante porte aussi de longs poils simples et 1-cellul. La structure si caractéristique de celte Fougère, très différente de celle des autres Polypodes versés dans la section des CYSTOPTÉRINÉES, et en même temps si conforme à celle des Asplenum, m'autorise à ranger P. suspensum dans ce dernier genre, sous le nom de Asplenum suspensum. Deux Polystichum (P. oreopteris et thelypteris) ont paru à Newmann si différents des autres espèces du même genre, qu'il en a fait le genre Memestheum. L'anatomie donne raison à ce savant. P. oreopleris ne possède ordinairement qu'un faisceau libéroligneux à ia base du pétiole, dans lequel le bois affecte la mème forme que celui des genres Nothoclæna, Allosurus, etc., c'est-à-dire la forme de deux hippocampes se regardant par leur face ventrale et soudés entre eux par l’extrémité de leur crochet inférieur un peu redressé. Polystichum thelypteris peut avoir deux faisceaux ligneux en hippocampe à la base du pétiole ou n'avoir qu'un seul faisceau comme l'espèce précédente. Ces deux Fougères de la section des HÉMESTHÉMINÉES différent donc très peu anatomiquement l’une de l’autre. Je ne crois pas qu'il convienne d'attribuer une plus grande importance à leurs caractères externes, qui ont été inlerprétés si différemment par les monographes. Les uns ont rangé ces deux Polystichum dans les Aspidium (Newmann); d'autres les ont appelés Nephrodium (Desvaux). Quoi qu'il en soit, ils diffèrent manifestement par leurs caractères anatomiques, tirés du pétiole, des autres Pol/yshichum; 1 v à donc tout lieu de les enlever du genre Polystichum et de les ranger le plus près possible des CysrorrériNées en leur donnant le nom ANN.USC. NAT. BOT. IN 22 Fig. 59. 330 D. PARMENTIER. cénérique Aemestheum (H. oreopteris el , thelypteris). La section des AsPibiNÉES comprend les genres Aspidium, Polystichum et Nephrolepis. Les deux premiers possèdent, sur une coupe {ransversale, deux faisceaux libéro ligneux principaux à la base du pétiole, avec un bois en forme de cornue, plus un arc inférieur de pelits faisceaux au nombre de 1-5. Les autres caractères, lirés du limbe, des poils, des slomates, sont aussi les mêmes partout. De sorte que ces deux genres ne sont pas différen- ciés analomiquement. Au point de vue morphologique, ils ne se distinguent guère que par le mode d'insertion de leur indusium qui est slipilé et bre dans tout son pourlour chez les Aspidium, landis que chez les Polyshchum l'indusium est adhérent par le centre, ainsi que par un pli qui va à un point de la périphérie. Ces caractères me paraissent insuf- fisants à diagnostiquer ces deux genres; aussi je considé- rerai le second (Polystichum) comme un sous-genre des Aspidium . Le péliole des Nephrolepis renferme aussi à sa base deux faisceaux libéroligneux principaux, dont les bois, ainsi que je lai dit, ne sont pas en forme de cornue, el un are inférieur composé ordinairement de trois pelits faisceaux. Les Polypodium vulqare el P. plantaginum diffèrent trop anatomiquement des autres Polypodes pour pouvoir être réunis à eux. De même que les Polystichum et les Aspidium, ils possèdent deux faisceaux libéroligneux principaux el 1-2 petils faisceaux inférieurs qui, avec les deux gros, forment un arc ouvert en haut. Quelques échantillons ne im’ont donné, avec les pelils faisceaux inférieurs, qu'un seul faisceau supérieur dans lequel se trouvent les deux bois des gros faisceaux précédents. L'existence permanente de petits faisceaux inférieurs esl un caractère remarquable et sufti- sant pour différencier la tribu des PozyPpobtées. Le tableau récapitulatif suivant permeltra de saisir, d'un seul coup d'œil, les caractères les plus saillants employés dans la distinction des genres. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 3939 Les petites figures schémaliques de la première colonne représentent une coupe transversale du péliole, pratiquée à la base de l'organe, toutes les fois que cela m'a été possible. Les exceplions ont été signalées plus haut. Il n’a été repré- senté dans ces figures que la configuration el [a disposition relative des faisceaux ligneux. R. ) |A P. PARMENTII *SASISSE SIRIS nid e oquur] «€ « \ "2SISSE } | “AaNIT _‘XANPJ 'SOPUI | ®) O O ‘snpur ‘juudno ‘pur « *9AIRA-Z ‘PUI @@@) « *J91qU9 p10q & ‘jrud -N92 ‘SNpuI ‘ŒOI-c ‘SNPUuI ‘NNISAANI _—_— ‘wanna ‘jojduoon] ‘140 ‘duo ‘ydui09‘bsoud } ‘enbriqo-qng\ « «C “ostephide asues À juouenbi}qo ‘uipny ) « «€ ‘[CJUOZUOI] ‘rorde ‘jerd ! -W09 ‘*Z110H \ “enbr1qo € ‘FvJuoznou | 191d&09 ‘uuy | ‘J9NVUOdS nd AVANNY e ©) O —- ME + se SE he —- ae ss 2 me SE —< + de ES ee ae ee ue ne un © RARE Om D 0 3 © (æ) = a Ci d = ; tm *SANXNAIAYATI + 000000 © 00 + 00000+0 @ ho | Sauati *SENAU VddV SAUIV'INANVI9 O+++-+ @ = OrFORDNONO CODOBCOLRSR Re XNAVASSIVA ‘IR + "pl S1L( 19 *S'TI104 S |°*17"suedoeen ‘62 |: "sopmuayunq “sa Eu s -YIGO41104 ne CS uMUeoed ‘2 |'sosofamiq ) “ITA “ue ge "EITUOT TG CRE “enqdosy ‘O2! : s22pydos)y &) Le ‘2oy)0Â) ‘61 SAAIVHHLV A") GŸ eu tI]Pp&JSUUI(T ‘8r) ‘ITA HU @) PRE °‘‘Wnt0ql) ‘LYS Sap1u0syn1q © nr RIUOSWOI(] 97) à ae) *SHYI VINOL V [ > CIUOIUN gr, 2 nee eee eee ele ofe topo ou res Si1910d9'] ‘£T "SHJIVANARS() A ne À “va is ® VISUOION ‘FF, Re de VS ee ETOUOIO[D ‘(| l SHJOVINIHOIATY ©) D CLUOZAJUII ‘6 \ AI WE} a Dore ‘LUNIPOSAT *8 |: SawpobhT\ Se ne B9ZIU9S ‘L. ) ©) d 0:90 00 0 ne . ) lsnpvrmos (on POISEMITSN HI ss vIWIOUY °C | os ee HG 04 *SHHDVWKOSXOT LRUUX ® man | © COS * WUNSSOJSOLWAPI(] °°°" SSUCUHOUIIIT * wuanpp{ydouoeuit} } "SAUN4N ‘SHAIVTTAHdONANA FH ‘Je D? eN! (ae TT — — LS s: FOUGÈRES. DES UILLE LA FE DE STRUCTURE | | li O ‘snpul ‘snPUI "SUPUT I U9 NO 4910 noq u9 ‘pu PIOTET Jed 9oxy ‘pu] ICJA ‘SnPUI XF ‘SUPU] ONE © ‘snpur ° [Nu no Xe] ‘svpu]| [UAH “JUL UT O ‘uuy «C [eo ‘jÉwoou ‘uuy «€ LH SOHAEEE HER EEO HE UE ES RER EE D800000000006000000 010000 000000000000 @) —|- ‘suoaur É00200000000000006 0 -0000:0 00000000 ‘140 19S-7 @? A GE sidopoaydon er wunipodA|oq < Ge) ; es | °‘°’Su97d0910 ‘FH ë @ Ê Pod va[DOU() ‘ st191d041(] 90° 1 rie Rene SH9}d08ouq : : de » sagut19)40)s£) "6? ; «A Re on BISPOOA ER S1193d0}SÂ7 “ de en à nel Lire S990:11199] **"CIPIBMPOON ‘9#! | O ae oder 1981999 ‘Cr | & : io ONE, *sagur 9 1dsy | S | wir (@ @) De wunuo1dsy 6) | ë | *SHTO | 7e ee unwediq ‘&9 1 sœummdig) { \IIOTATOE ce Ee a Rp | ‘INA Oo @i FOTO 207 je EU Me cr BITIRAR( ‘6€ ). | 100 19S-] € DER tb nee "s020710an0 À O [EDS |... 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Avant d'examiner la valeur spécifique des Fougères de France, je crois ulile, pour montrer la richesse de notre Flore, d’en donner l’énumération systémalique d’après ma classifi- calion de la page 300. CU ne Tunbria- (JENSE SR Pre ere Spec. Le peltatum Desv........ Sub spec. _ Trichomanes radicans Sw.. Spec. Fam. IL. — OSMUNDACEES........ | Osmunda regalis L........ | GYMNOGRAMMÉES................ | Grammitis leptophylla Sw. — | :Cheilanthes odora Sw..... — | : Nothoclæna Marantæ R. Fam. I — HYMÉNOPHYLLACÉES. | PRÉRIDÉESS Heu ue Den ne de Notoclæna vellea Desv.... Sub.spec. | | Altosurus crispus Bernh.. Spec. l'PCerIS CHUICAALe Lee — \ Adiantum capillusvenerisL. — LONCHITIDÉES. ..... it | Pteridium aquilinumKuhn. — | one trichomanes L.. — — glandulosum Loisel. — ce — vuta-muraria L.. — = — germanicum Weiss.. Hybride. < — septentrionale Sw... Spec. = — virideHuds........ Sub spec. Au 1, Aspléninées A0 =" arnum Le "0 Spec. e ] ne — fontanum Bernh.... — | — adiantum nigrum L. Sub.spec. | — lanceolatum Huds.. Sub. spec. jh) anne ium officinale DC. Spec. — sagittatum DC. — Te | Ceter ac officinarum Willd. — = | 2. Blechninées. | Blechnum spicant Sm..... — E | Athyrium filix-femina Roth. — | alpestre Desv.... Race. montana Bernh. Race. alpina Desv..... Variété. Woodsia hyperborea KR. Br. Spec. Phegopter is polypodioidea 1. Cystoptéri- nées. Ve. is fragilis Bernh. Spec. ASPIDIÉES... | | Phegopter is triangularis Car et IS ELas ete Sub. spec. | 2, Hémesthé- ( Hemestheum oreopteris Parm. Spec. \ minées. À H. thelypteris Parm....... = STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 340 | Aspidium aculeatum Doll.. Spec. È | | — Lonchitis Sw.... Variélé. à | Polystichum æmulum Dut.. Sub. spec. 2 | — Boottii de Rey Pail- Ô ASPiDiéEs (suite) / 3. Aspidinées. EA on Roth HE ER = — filix-mas Roth..... — — remotum Koch..... Variété. = Dr noiQum DC." Sub. spec. = Vo eSpinulosumDC:.L 1. Spec. AUPORYEODIÉES SL... ie iv | Polypodium vulgare L..... Spec. Genre HYMENOPHYLLUM. H. Tunbridgense Sm. — Dans celte Fougère, que j'ai étudiée sur des échantillons provenant de Cherbourg et de la Faculté de Montpellier, les cellules, composant l'unique assise du limbe, sont peliles et à contours rectilignes vues de face. L’épiderme du pétiole est sclérifié et de couleur brun marron de la même façon que le parenchyme cortical. L'unique faisceau ligneux comprend une vingtaine de vais- seaux disposés en une masse irrégulière, plus ou moins iriangulaire, à sommet inférieur, avec tendance à former deux crochets de petits vaisseaux sur les côtés supérieurs. A. peltatum Desv., que j'ai étudié sur des échantillons provenant du Finistère et d'Irlande, ne diffère du précédent que par une étendue 2-3 fois plus grande des cellules du limbe, par des cellules épidermiques 5-6 fois plus larges, non sclérifiées et un faisceau ligneux ne comprenant environ qu'une dizaine de vaisseaux disposés en une masse plus ou moins circulaire. Suivant mon opinion, A. Tunbridgense serait une bonne espèce el le second, élant donné le caractère liré de l’épiderme du pétiole, plus important que ceux fournis par les dimensions des cellules du limbe et le volume du fais- ceau ligneux pétiolaire, serait une sous-espèce du premier. D'ailleurs, au point de vue morphologique, ces deux plantes ne différent guère que par leurs frondes plus ou moins dressées, à segments plus où moins étroits ou divisés. 346 P. PARMENTIER. Genre TRICHOMANES. J'ai indiqué, plus haut, les affinités intimes qui existent entre les Aymenophyllum et les Trichomanes, pour ne pas êlre obligé d’y revenir ici. Comme 7°. radicans figure seul dans la Flore de France (Basses-Pyrénées), je n’ai pas à discuter sa valeur taxinomique. Quant à ses caractères distinctüfs, ils sont fournis par ceux du genre auquel il appartient. Genre OSMUNDA. Osmunda regalis L., seul représentant en France de la famille des OsmunpacéEes, est une espèce QE aussi bien caractérisée par l’analomie que par la morphologie. Une simple coupe transver- Sac on sale, pratiquée à la base du péliole (fig. 61), suffit pour la déterminer. Les deux crochets (d) supérieurs, formés par les extrémi- tés des branches du faisceau ligneux, ne se produisent que dans celte plante. Genre GYMNOGRAMMA. Grammilis leplophylla Sw. représente seul le genre. Celle Fougère annuelle est dépourvue d’indusium ; ses sporanges, brièvement pédicellés, sont disposés sur le trajet et à l’extrémilé des nervures, ces dernières se terminant très près du bord des segments. Une coupe trans- Co: versale du limbe indique un mésophylle sans NU 0e palissades, composé de 2-3 assises de cellules Fig. G2. En sensiblement isodiamétriques. L'épiderme supé- rieur est reclicurviligne; l’inféricur, onduleux. Une coupe transversale, praliquée à la base du pétiole, montre un faisceau ligneux en forme de V (fig. 62). STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. DAT L’épiderme el les 3-4 assises sous-jacentes du parenchyme cortical sont sclérifiés et de couleur brun marron. Genre CHEILANTHES. Cheilanthes odora Sw. Celle gracieuse espèce, odorante, à limbe bi-pennalisséqué, a le pétiole couvert de fines écailles; les sores en groupes distincts à l’extrémilé des petites nervures. Son faisceau péliolaire ren- ferme deux arcs ligneux, disposés en croissant, plus larges vers la face dorsale du pétiole que vers la face ventrale (fig. 63). L'épiderme et presque tout le parenchyme corlical de Ia base du pétiole sont transformés en sclérenchyme brun marron. Le mésophylle, composé de 4-5 assises, est dépourvu de palissades et les deux épidermes ont leurs cellules à contours onduleux. Genre NOTHOCLŒNA. N. Marantae R. Brown est une bonne espèce qui se dis- tingue neltement de la suivante. Son faisceau ligneux se com- pose de deux branches vasculaires qui s'élèvent parallèlement entre elles, tout en s’épaississant / 2} So é Fig. 64. (fig. 64), puis se recourbent en dehors à angle droit pour se relever ensuite vers le plan de symétrie, sous forme de crochets terminés en lêle. Le mésophylle est nettement bifacial, avec 2-3 assises de longues palissades. Les deux épidermes sont onduleux. Ces caractères se maintiennent sur des échantillons provenant de la Corse, de l’Ardèche et de l'Aveyron. NN. vellea Desv. diffère du précédent: 1° par son Là L mésophylle homogène, ordinairement sans palis- Ko sades, moins épais; 2° par le faisceau ligneux du péliole (fig. 65) dont les branches, moins puis- sanles, vont sans cesse en s’écarlant et se lerminent en crochet pointu, non en massue. Fig. 65. 3248 P. PARMENTIER. De très nombreux poils, longs et 1-sériés, existent sur les deux faces du limbe de NV. vellea, et seulement dans le voisi- nage des sores de N. Marantae. | Je ne considère N. vellea que comme une sous-espèce du précédent, propre à la Corse et aux Pyrénées-Orientales, où elle a été trouvée par M. Flahault. Morphologiquement, ces deux Nothoclæna ne diffèrent que par la forme des lobes qui sont presque aigus ou plutôt obtus chez Marantae, el ovales arrondis chez vellea, ainsi que par l'absence de poils sur le pétiole brun foncé du premier. Genre ALLOSURUS. À. crispus Bernh. se reconnaît aisément par ses deux sortes de frondes, les unes sporangifères, les autres stériles; celles- ci ont les nervures pennées et à terminaisons marginales. Le faisceau ligneux, considéré à la base du pétiole d’échan- tillons provenant de la Haute-Garonne et de la Haule-Savoie, m'a loujours paru sous une forme qui rappelle parfaitement celle de Nothoclæna vellea, mais avec les crochets en moins. Le mésophylle comprend 5-6 assises de cellules, sans palis- sades ; les épidermes sont onduleux; celui du pétiole est resté à parois minces et les 2-3 assises sous-jacentes du parenchyme cortical sont sclérifiées. Genre PTERIS. P. crehca L. est aussi caractéristique que le précédent avec ses deux sortes de frondes, les unes fertiles, les autres stériles ; ses sores sont disposés en ligne marginale, n'arri- vent pas jusqu’au sommet des folioles et sont recouverts d'un faux indusium. J'ai dit, plus haut, que le pétiole pouvait renfermer un ou deux faisceaux ligneux. Dans le premier cas, ce faisceau possède exactement la conformation de celui de Nothoclæna vellea; dans le second, chaque faisceau a la forme d'hippocampe. Les épidermes foliaires ont leurs cel- lules très larges et à contours très onduleux. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 349 Genre ADIANTUM. A. capillus-veneris L. diffère anatomiquement de l'espèce précédente par ses épidermes foliaires à cellules très con- vexes extérieurement en coupe transversale, par son méso- phylle composé seulement de 2-3 assises sans palissades, par ses deux faisceaux ligneux chez lesquels les crochets supérieur et inférieur ne se sont pas développés (hippocampe moins ses crochels), enfin par ses épidermes supérieur et inférieur, à cellules dirigées suivant le sens des folioles ; ces dernières sont cunéiformes et arrondies sur le bord opposé au pétiole. | Genre PrERIDIUM. P. aquilinum Koch. Une simple coupe transversale dans le péliole permet de déterminer cette belle Fougère, grâce à la disposition de ses faisceaux libéroligneux et des massifs de sclérenchyme brun qui les isolent les uns des autres, dis- position qui rappelle assez l’Aïgle impérial d'Autriche. Genre ASPLENUM. | L PÉTIOLE. in À pe 2 GENRE ASPLENUM. = ÉPID. FOL. Z |MÉSOPHYLLE| © LE 5 ï. = 5 | £E | $e D = | Ts | s.4 2 [ePlue œ — A. lrichomanes L,|1-sér.| Ondul. |60utong Homogène ,juensel. [4 assises ar ép. 150 y. A. glandulosum Loi-(1-cell. — 55w |Homogène,| — |2 — & SORA NE ab (gland. 160 y. RSR \ Reclic. ou] 54u |Ordin. bifa-} —:12-5 — AE Gone PO an) eubond. cial, 210u. &6 56 A.germanicum W.; © Subond. blu |Hom.,106u.| — 1-2 - S A. septentrionale, © |Rectic. ou! 53w |Ordin. bifa-lsclér.[1-5 — a sa SE DEN | subond. cial, 116 y. Ar de Hude + O R.,;subond., 42u |[Hom.,116u.| — [3-4 — à ondul. 2 À: marinum L ©. Se) Suhond., 23 LL — 173u.lnon sl. [1-12 — 08 l ondul. ts A. fontanum Bernh.| © Subond. | 73u — Jap. — [3-4 — LE A. adiantum-ni-\O,RR,|R., subond.| 76w — 160u.| — |2-5 — à CHHOTLON HER ETES 1-sér. A. lanceolaltum Hud. O Î|R., subond.| 56 — 10. — 12-419 | 390 P.. PARMENTIER, Le lableau précédent donne un aperçu des caractères ana- tomiques les plus saillants ; il est ainsi facile de s’assurer que la plupart de ces caractères sont simplement quantitatifs. A. trichomanes L. est une espèce assez bien caractérisée par ses poils 1-sériés, courts, paucicellulaires, à extrémité libre arrondie, par l’inégale épaisseur des cellules de l’épi- derme supérieur (c. transvers.), enfin par l'existence fré- quente de cellules à contenu marron dans le parenchyme corlical du pétiole. Le polymorphisme foliaire (var. 2ncisa Moore et var. ramosa de Rey-Pailh.), ainsi que la variabilité des caractères anato- miques de celle plante, sauf celui tiré des poils, me portent à croire que cet Asplenum pourrait très bien avoir été le point de départ de Loutes les espèces françaises du genre. À. glandulosum Loisel à, ainsi que son nom l'indique, les deux épidermes couverts de poils {-cellul. et glandulifères. Ce caractère très spécial en fait une bonne espèce que, en raison des nombreux points communs qu’elle possède avec A. trichomanes, je placerai à côlé de ce dernier dans une branche dérivée spéciale. A. ruta-muraria L. ne diffère de À. trichomanes que par un mésophylle ordinairement bifacial, beaucoup plus épais (210 & au lieu de 150), l'absence de poils épidermiques et l’inconstance de conformalion du faisceau ligneux de la base du péliole, qui peut être unique ou constitué par deux arcs ligneux à convexilés tournées vers le plan de symétrie. Cette Fougère ne me paraît être qu'une simple espèce morphologique intimement rattachée à lespèce nodale par des formes de transilion. A. seplentrionale Sw., que j'ai étudié sur de nombreux échantillons provenant de la Haute-Savoie, des Hautes- Pyrénées, des Pyrénécs-Orientales et de la Corse, m'a tou- jours donné, sous l’épiderme supérieur du Himbe, une assise discontinue de cellules hypodermiques à parois épaisses, ainsi que les cellules épidermiques de la base du pétiole sclérifiées au même degré que les 1-3 assises sous-jacentes du paren- STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 3)1 chyme cortical. Je considère cette plante comme une espèce proprement dite, au même litre que À. frichomanes. À. germanicum Weiss ne possède aucun caractère qui lui soit propre. Îl a l’épiderme supérieur, la longueur des stomates, l’assise sus-endodermique, le sclérenchvme épais du septentrionale. {1 se rapproche aussi d’A. #richomanes par le mésophylle, par les cellules épidermiques du pétiole, ainsi que par son faisceau Higneux ; mais 1l n'a pas les poils de celte dernière espèce n1 les cellules mécaniques hypoder- miques de la feuille d'A. septentrionale. L'opinion du D' Bravais, de Gremli, d'Ascherson, de Loret, etc., concernant la nature hybride de A. germanicum (A. septentrionale, À. trichomanes) se trouve donc confirmée par l’anatomie. Tandis que celle de Bory, de Correvon, etc., qui consiste à considérer cette Fougère comme un hybride de À.ruta-muraria et de À. septentrionale, ne l'est pas. A. viride Huds. n’est qu'une sous-espèce d’A. trichomanes, dont il ne diffère que par la partie supérieure du pétiole et lerachis verts, ses stomales plus petits (42 w au lieu de 60), son mésophylle moins épais (116 y au lieu de 150), plus lacuneux, et par l’existence constante de deux faisceaux ligneux sur des échantillons récoltés dans le Cantal, les Haules-Pyrénées et la Haute-Savoie. A. marinum L. est le point de départ d’une nouvelle série dérivée de A. Wrichomanes, caractérisée par l'existence de deux faisceaux libéroligneux distincts à la base du pétiole. A. marinum possède parfois les deux faisceaux ligneux, coa- lescents à la base, des A. érichomanes, qlandulosum, ruta- muraria, ou les deux faisceaux libéroligneux distincts des A. fontanum, adiantum-nigrum el lanceolatum. A. marinum ne diffère d'A. #ichomanes que par la forme et les dimensions de ses folioles, sa taille plus forte, son rachis vert en partie, son mésophylle plus épais el sa glabréité. À mon point de vue, il n’est qu'une espèce morphologique d'A. trichomanes, localisée surtout non loin du lilloral de l'Océan et de la Méditerranée. 392 P. PARMENTIER. A. /ontanum Bernh. (inel. A. Halleri DC.) est une nouvelle espèce morphologique polymorphe, assez bien différenciée par ses deux faisceaux libéroligneux péliolaires, enveloppés chacun d’un anneau de sclérenchyme jaunâlre et par les grandes dimensions de ses stomates (73 p). Cette espèce comporte de nombreuses variélés (/urcata de Rey-Pailh., ramosa de Rey-Pailh., /aciniata de Saporta). « Cette Fougère rupicole esl ordinairement moins élevée que sa variété Halleri, mais la fronde en est plus raide et le pétliole plus fort el plus rigide. » (De Rey-Pailhade.) À. adiantum-nigrum L. n’est qu'une sous-espèce morpho- logique, très polymorphe, de À. /ontanum, malgré le degré de division et l’ensemble de son limbe foliaire. Ces deux Fougères ne diffèrent entre elles que par des caractères quantlitalifs et l'existence sporadique de quelques rares poils 1-sériés sur le limbe d'A. adiantum-nigruim rappelant ceux d À. trichomanes. A. lanceolatum Muds. ne diffère pas anatomiquement 4 pè 4 L eridermiques rdenavrt mails La Lg nd ou 4 ayant une fndanee, & le dexentre to ” DR les de Te Supér Pure Fig. 66. d'A. adiantum-nigrum ni d'A. fontanum. Je crois qu’au point devue morphologique ou biologique, il n’existe pas de STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 393 caractères bien importants permetlant d’assigner une dignité spécifique à À. /anceolatum. I ne s’agit encore ici que d'une sous-espèce d'A. fontanum. La figure ci-dessus (fig. 66) permettra de saisir plus faci- lement les rapporls d’affinilés que ces diverses Doradilles ont entre elles. Genre SCOLOPENDRIUM. S. officinale DC. est une espèce parfaitement caractérisée par la présence, sur l'épiderme inférieur, de poils 1-sériés, à extrémité arrondie et à contenu brun : marron; par ses énormes stomates ovales, :_ i] d’une longueur de 70 y, son mésophylle ?°\ d'une épaisseur de 300 &; par l'existence, sous l’épiderme du péliole, de 4-5 assises de parenchyme mince (cour. mince), suivies d'une couronne plus profonde de sclérenchyme (sc/.), el enfin de deux fais- ceaux libéro ligneux à la base du pétiole (fig. 67). S. sagitlatum DC. est seulement une espèce morpholo- gique, mais assez bien différenciée par l’ana- tomie. Elle diffère de la précédente : 1° par l'absence de poils épidermiques ; 2° un méso- phylle moins épais, 140 ; 3° par le Lissu sclé- reux du pétiole en contact immédiat avec l’épiderme, et 4° par son unique faisceau libéro ligneux de la base du pétiole, renfermant deux arcs vasculaires ondu- leux (fig. 68). Le faisceau est muni, en quatre points diamé- iralement opposés, de massifs scléreux bruns. Fig. 67. Genre CETERACH. C. officinarum Willd. se rapproche beau- coup du genre précédent par la slructure des faisceaux libéro ligneux pétiolaires (fig. 69); maisil en diffère par la disposilion de l'anneau scléreux, brun et discontinu, ANN. SC. NAT. BOT. IX, 23 394 P. PARMENTIER. qui les enveloppe respectivement, ainsi que par la grande épaisseur (290 y) de son mésophylle, dont les deux assises supérieures sout transformées en longues palissades. Genre BLECHNUM. B. spicant Sm., que je n’ai pu éludier que sur des échan- tillons provenant du Pas-de-Calais, possède deux faisceaux ligneux en forme d’hippocampe et un petit faisceau infé- rieur. C'est la seule Fougère de France qui ait celle confor- malion du bois en même temps qu'un faisceau inférieur. Genre ÂTHYRIUM. À. filix-femina Koth et alpestre N\yl. ont même structure anatomique. Épidermes, mésophylles, pélioles sont iden- tiques. Les différences morphologiques ne permettent pas davantage de les ériger en espèces distinctes. Ma conviclion est que À. fiix-femina est une espèce, el À. alpestre une race montagnarde du premier. Genre CYSTOPTERIS. C. fragihis Bernh., C. montana Bernh. et C. alpina Desv. C. fragilis est une espèce qui varie à l'infini et dont certains individus peuvent êlre classés comme C. a/pina. Il existe aussi des différences morphologiques entre les C. alpina des Pyrénées et ceux des Alpes. En un mot, ce genre est essentiellement polymorphe. Quant aux caractères anato- miques qualitatifs de ces trois Cystopières, je puis dire qu'ils sont les mêmes partout. Dans ces conditions, je considère C. fragilis comme une espèce morphologique ; C. montana comme une race montagnarde de celle espèce, et C. alpina comme une variété des hauts sommets de C. montana. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 399 Genre WoopsiA. W. hyperborea KR. Brown est mieux différenciée par la morphologie exlerne que par l'anatomie. Celle charmante Fougère des terrains granitiques et feldspathiques a les sporanges pédicellés, les sores épinerves et marginaux, les cellules épidermiques onduleuses et très larges, vues de face; son mésophylle est dépourvu de palissades el son péliole, à la base, peut renfermer deux faisceaux ligneux en hippocampe, à crochels courts, ou un seul faisceau (échan- üllons moins vigoureux), formé par la réunion de deux faisceaux ligneux identiques aux premiers et soudés par leurs crochets inférieurs. Genre PHEGOPTERIS. _ P. polypodhoidea Fée, P. triangularis (= P. dryopteris Fée) et P. calcarea Fée (— Polypod. calcareum Sm.). Ces trois Phegonteris ne diffèrent en rien par leur organi- sation anatomique. Par les données externes, ils sont également peu distincts. Le premier, propre aux terrains gramitiques, est velu sur les deux faces; ses segments sont opposés, son limbe est sensiblement pyramidal. Le second, également des terrains granitiques, à le limbe deltoïde, les segments articulés et les poils nuls. Je considère P. polypodioidea comme une espèce morpho- logique ; P. triangularis comme une sous-espèce glabre du précédent, et P. calcarea comme une race calcicole de P. triangularis dont elle possède exactement tous les carac- tères et en plus quelques rares poils dus miques, 1-cellu!. et très courts. Genre HEMESTHEUM. J'ai indiqué plus haut les raisons pour lesquelles l’analo- mie aulorisail la créalion du genre Æemestheum à l'aide des 3 00 P. PARMENTIER. P. oreopteris et thelypteris (H. oreopteris el H. thelypterrs Mihi), en même temps les caractères anatomiques propres à ces deux plantes. /7. oreopteris a les sores jaunes, un indu- sium réniforme, le limbe glanduleux et odoriférant et les segments pennalipartites ; ses faisceaux ligneux sont dépourvus d'anneau seléreux brun extralibérien. H. thelypteris a les sores petits, ronds, l’indusium mince, pelit el caduc, les pétioles longs, les bords des segments repliés sur les sores, un ou deux faisceaux ligneux dans le pétiole et une couronne scléreuse brune extralibérienne. De ces deux Polysties, le premier serait une bonne espèce et le second une espèce morphologique, c'est-à-dire différenciée seulement par des données morphologiques quantitatives, car l'existence de glandes odoriférantes chez /1. oreopteris me paraît inconstante. Sous-genre POLYSTICHUM. . Les autres Polystices diffèrent des deux précédents par l'existence, dans le péliole, de petits faisceaux hbéroligneux au nombre de 2-5, en arc (/. 11. infér.), dont les extrémités sont occupées par les deux gros faisceaux caractéristiques des Aspiptées (fig. 70). Le bois de ces derniers faisceaux et celui des espèces du genre Aspidium est en forme de cornue. Aucun caractère anatomique n’esl propre à chacune des prétendues espèces suivantes: P. œmulum, Boottü, rigidum, remotum, spinulosum (subsp. dilatatum et exallatum,), filix- mas et cristatum. Toutes ont mêmes épidermes, mêmes stomates, mésophylles et structure pétiolaire. Elles ne diffèrent entre elles que par des caractères quantitatifs impuissants à définir l’espèce proprement dite. Si mainte- nant nous examinons les caractères morphologiques, nous remarquons que tous sont dans le même cas. Chez P. œmulum Vulterte, la nervure centrale est de couleur STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 3071 foncée, les secondaires sont ramifiées, les sores sont situés sur le trajet d'une nervure, l'indusium est réniforme. Ce dernier caractère esl propre à tous les représentants du genre. Les frondes sont glanduleuses (caractère instable) et d'un ensemble pyramidal, Chez P. Boottu de Rey-Pailhade, les frondes sont bi-penna- lisséquées, le pétiole court, fort et rigide, ainsi que le reste du rachis. | Chez P. cristaltum Roth, les sores se rencontrent surtout dans les deux tiers supérieurs des frondes qui sont penna- Uisséquées, à segments pennalifides. Chez P. filix-mas Roth, les segments sont aussi penna- üpartiles, alternes et leurs lobes sont entiers ou crénelés latéralement. Chez P. remotum Koch, les nervures ont leurs terminai- sons marginales, les sores se rencontrent surtout, comme pour P. cristatum, dans les deux Liers supérieurs des frondes pennalisséquées, oblongues, glanduleuses, vert clair et à lobes pennalipartites dans la moilié supérieure. Chez P. r'aidum DC., les nervures sont plusieurs fois ramifiées, bi-pennatisséquées, d'un ensemble pyramidal, glanduleuses ; leurs segments sont ordinairement alternes, à lobes pennalifides et le pétiole est rigide. Enfin chez P. spinulosum DC., les sores sont répartis sur toute ou presque toute la fronde. Ce Polyslic possède deux sous-espèces (dilatatum el exaltatum) dont la distinclion est basée exclusivement sur des caractères quanlitalifs Uirés de la forme de la fronde, de ses segments et de ses lobes. De ce qui précède, on peut facilement se convaincre qu'il n'existe aucune espèce véritable dans ce sous-genre des Aspidium, mais quelques espèces morphologiques auxquelles se subordonnenl les autres formes, à des degrés laxinomiques inférieurs. Ainsi 2. filir-mas serail une espèce morphologique, caractérisée surtout par ses frondes à segments pennali- parliles, par ses faisceaux libéroligncux inférieurs du 3953 P. PARMENTIER. pétiole, ordinairement au nombre de 5, et par le crochet très allongé du bois des gros faisceaux. Cette Fougère se ren- contre dans des terrains de nature variée. P. cristatum Roth est aussi une espèce morphologique propre aux lerrains tourbeux ou marécageux. Elle est caraclérisée par ses cellules épidermiques foliaires très larges et onduleuses, ses énormes stomales (70 w), son mésophylle d’une épaisseur de 180 y, très lacuneux. P. spinulosum DC. représente la troisième el dernière espèce morphologique du genre. Son polymorphisme exlraor- dinaire permet, non seulement de la subdiviser en deux sous-espèces qui, elles-mêmes, comportent des variélés, comme on l’a fait, mais encore de lui rattacher, sans erreur possible, P. æmulum, Bootti, rigidum et remotum. P. œæmulum Duterte est une sous-espèce morphologique glanduleuse et montagnarde de P. spinulosum. P. Boottu de Rey-Pailhade n’est qu'une variété de P. spt- nulosum. | P. rigidum DC. est une nouvelle sous-espèce de P. spinu- sum propre aux terrains calcaires. Enfin P. remotum Koch n'est qu'une simple variété de P. rigidum dont il possède exactement tous les caractères anatomiques. Genre ASPIDIUM. Ce genre ne diffère pas anatomiquement du sous-genre précédent ; il ne s’en distingue que par lindusium orbicu- laire, fixé par son centre, tandis que chez les Polystics, cet organe est réniforme et fixé au limbe par une ligne rayon- nante. Comme on le voit, ce caractère purement superticiel n’entraîne aucune modificalion de structure ou de confor- mation à l’intérieur de la plante. Le genre n’est représenté en France que par une seule espèce (A. aculeatum Doll.) et par une variété (A. Lonchulis SW.) . A. aculealum, qui comprend les sous-espèces /o0alum STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 399 Sw. et angulare Mett., renferme ordinairement trois pelits faisceaux libéroligneux inférieurs aux deux gros caractéris- tiques ; le sclérenchyme sous-épidermique du pétiole (base) _est puissamment développé, les stomates sont longs (58 y) et ovales el le mésophylle, souvent bifacial, atteint une épaisseur de 206 vw. L'épiderme inférieur du limbe porte .des poils 1-sériés et à parois minces. Sa variété Lonchytis se rapproche surlout de la sous-espèce lobatum dont elle ne diffère que par un mésophylle morns épais (150 &) et par le nombre inconstant des pelits faisceaux inférieurs du pétiole, réduit, assez souvent, à un seul. Genre PozyPpopium. P. vulgqare L., seul représentant du genre, est une excellente espèce, parfaitement déterminée par l'anatomie, malgré l'extrême facilité avec laquelle son limbe varie. J'ai examiné foules ces variétés : cuspidatum, lambricum, lineare, auritum, serratum, etc., et toujours le péliole m'a donné les mêmes caractères qualitatifs, à savoir : existence constante de 1-2 petits fais- ceaux libéroligneux inférieurs (fig. 71); bois des gros faisceaux supérieurs arqué exlérieure- ment, très large à la base et se terminant presque en pointe supérieuremert ; endoderme à paroi interne très épaisse, brun marron ; parenchyme cortical enlièrement ou presque entièrement sclérifié. | CHAPITRE V TABLEAU ANALYTIQUE DES GENRES DE LA FLORE DE FRANCE. A. Mésophylle composé d’une seule assise de cellules ; sto- mates nuls; poils étoilés. + Parenchyme cortical du pétiole scléreux et de teinte brun marron, Épiderme à parois minces OUSS CLÉ ES EN a ARR et SR en en Hymenophyllum. ++ Parenchyme cortical scléreux ou non et seule- ment dans sa moitié externe. Épiderme à pa- ROIS AMUMUE Speo de 0 Re Te AE ete Trichomanes. 360 P. PARMENTIER. B. Mésophylle composé de plusieurs assises de cellules. Poils 1-sér., 4-cellul. ou nuls. + Faisceau ligneux du pétiole unique, d’égale épais- seur, en arc, puis recourbé vers le plan de symé- trie et terminé par des crochets. Canaux sécré- teurs apparents..." .... ne ec eee o ++ Faisceaux libéroligneux en nombre supérieur à trois, non en arc, formant avec du scléren- chyme brun la figure de l’Aigle impérial d’Au- triéhe na codes seu +11 Un ou deux faisceaux libéroligueux sans pelits faisceaux inférieurs. * Un seul faisceau ligneux. 4. Bois comme formé par la soudure basi- _ Jaire de deux faisceaux en forme d’hip- pocampes dressés, très épaissi dans sa région moyenne......... ee : 2e Po en arc, plus ou moins dus et très ouvert, terminé par deux crochets rudimentaires............ nn de à 3. Bois en arc, à branches redressées, sans érocheLS. 20 SA M nl ren ** Un ou deux faisceaux ligneux dans le même faisceau libéroligneux. 1. Deux faisceaux ligneux distincts, plus épais à la base qu’au sommet, sans cro- chets. Anneau scléreux endodermique nul. Mésophylle composé de 4-5 assises cellulaires. Poilsnuls..:2::....:.... 2. Deux faisceaux ligneux en arc, à con- vexilé tournée vers le plan de symétrie, accolés ou distincts. Poils 1-cellul., ar- rondis ou capités, 1-sér. ou nuls...... 3. Deux faisceaux ligneux en forme de fau- cille, à convexilé tournée vers le plan de symétrie, munis chacun inférieurement d’un petit appendice vasculaire. Quatre massifs bruns et scléreux extralibé- TLÈNS EE ve ne Done res eh SRE 4. Un seul faisceau ligneux en U, à bran- ches divergentes dans leur tiers supé- rieur et se terminant en forme de petit CTOCHEL ER PULL EMER ER EN CRAN 5. Un seul faisceau ligneux formé par la soudure des crochets basilaires de deux faisceaux en forme d'hippocampe..... ** Deux faisceaux libéroligneux distincts. © Faisceaux ligneux en forme d’hippo- campe, rarement dépourvus de leurs crochets supérieur et inférieur. 1. Faisc. ligneux muni de ses crochets caractéristiques. Épidermes du Osmunda. Pleridium. Nothoclæna. v Allosurus. Grammitis. Cheilanthes. Asplenum. Scolopendrium. Woodsia. Hemestheum. STRUCTURE DE LA FEUILLE DES FOUGÈRES. 361 Jimbe à très grandes cellules ondu- JOBS ne de PA MIT Pteris. 2. Faisc. ligneux sans crochets ou à crochets rudimentaires. Mésophylle peu épais (2-3 assises).. ....,..... Adiantum. 3. Faisc. ligneux à crochets très accen- tués. Mésophylle composé de 5-7 as- sisestde cellules. ris. .... Athyrium. 4. Faisc. ligneux à crochets nuls ou Tudimentaires. Mésophylle composé de 3-4 assises de cellules.......... Cystopteris. . Faisc. ligneux à crochet infér. nul. Mésophylle composé de 5-6 assises de cellules. Assise sus-endodermi- que du pétiole à paroi interne épais- sie et brune. Poils épiderm. nuls.. Woodsia. 6. Faisc. ligneux à crochet inférieur beaucoup plus petit que le supé- rieur. Poils épidermiques 1-cellul. Phegopteris(incel. Dryopteris). OT 7. Faisc. ligneux à crochets très ac- centués. Assise sus-endodermique du pétiole épaissie et brune sur sa FAC AINTelhe ini here Hemestheum. OO Faisceaux ligneux non en forme d’hip- pocampe. 1. Faisc. ligneux en arc à convexité tournée vers le plan de symétrie, portant rarement un petit crochet à : leur éxitrémité inférieure. ......:. Asplenum. 2. Faisc. ligneux en arc comme les précédents. Massifs scléreux bruns sur les deux faces externe et interne de chaquerfaiscéau. 20. M ut Scolopendrium. 3. Faisc. ligneux en forme d'S à cro- chets courts. Anneau scléreux en- dodermique brun et discontinu.... Ceterach. ++ Deux faisc. libéroligneux gros et en outre 1-5 à pe- tits faisc. ao ia le out disposé en arc. * Bois des faisc. ligneux principaux en forme d'hippocampe. Un petit faisc. inférieur... Blechnum. ** Bois des faisc. lign. principaux très épaissi à la base, se rétrécissant insensiblement vers le haut où il se recourbe, vers leplan/ de symétrie, en un crochet + long (forme déncornUe) de RSR AN Lt ar *** Bois n'ayant pas l’une des deux conforma- lions précédentes. Anneau scléreux en- dodermique brun marron; un ou deux pelits faisceaux inférieurs... 1% 4... | Polystichum. le spidium , Polypodium. (P. vulgare.) D ED Re. : 5: cet SUR LES CNÉORACÉES Par M. PH. VAN TIEGHEM () Chez un grand nombre de Monocotylédones à pistil gamo- carpelle, que l’ovaire y soit d’ailleurs infère ou supère, chacune des cloisons ovariennes offre, comme on sait, en son milieu, une place où la concrescence des faces latérales des deux carpelles voisins ne s’est pas opérée, où les deux épi- dermes sont libres, par conséquent, et séparés par un espace plus ou moins large communiquant d'ordinaire avec l’exté- rieur par un pore diversement silué. À cet endroit, les épi- dermes en regard sécrèlent un liquide sucré, un nectar, qui remplit d’abord la cavité, puis s'écoule au dehors par le pore en question. Ces espaces intercarpellaires et nectari- fères ont élé découverts, en 1854, par mon éminent prédé- cesseur au Muséum, Ad. Brongniart, qui les a nommés glandes septales (2). Ils ont élé aussitôt, la même année, étudiés en Italie par Parlatore. Plus tard, en 1868, J'en ai décrit la disposilion dans plusieurs familles (3). Depuis, ils ont fait l’objet des observations de divers botanistes, en der- nier lieu et {out récemment de M. Schniewind-Thies (4). La connaissance en est donc bien établie et tout à fait clas- sique. Aussi me bornerai-je à rappeler, en vue de ce qui va suivre, que leur présence, constante dans les espèces d'un (4) Bull. du Muséum, IV, 1898. (2) Ad. Brongniart, Mémoire sur les glandes nectarifères le l'ovaire dans diverses familles de plantes monocotylédones (Ann. des Se. nat., Bot., 4° série, IT, p. 5, 1854). (3) Ph. van Tieghem, Recherches sur la structure du pistil et sur l'anatomie comparée de la fleur (Mém. des Savants étrangers, XXI, 1871). (4) Schniewind-Thies, Beiträge zur Kenniniss der Septalnectarien. léna, 1897. 304 PH. VAN TIEGHEM. même genre, ne J'est pas dansles genres d’une même famille, et fournit par conséquent un caractère précieux pour la défi- nilion de cerlains genres. uen de pareil n'avait été rencontré jusqu'à présent dans la classe des Dicotylédones. C’est ce qui donne peut-être un certain intérêt à l’observalion que j'ai faile récemment d’une disposition toute semblable dans le pistil du Cnéore tricoque (Cneorum tricoccum L.), type de la petite famille des ([néoracées. Chose singulière, la fleur de cette plante est construite précisément sur le type ternaire habituel aux Monocotylé- dones. Elle est formée, en effel, de trois sépales, dont un antérieur, concrescents en un calice gamosépale trilobé, de trois pétales libres alternes, de trois étamines libres épisé- pales et de trois carpelles épipétales, fermés el concrescents en un ovaire triloculaire, surmonté d’un style unique à trois branches stigmatiques ; chaque loge renferme, insérés vers le sommet de l'angle interne à des hauteurs inégales, deux ovules pendants,campylotropes, crassinucellés, à micropyle externe et bitegminés. Entre la corolle et le pistil, le réceptacle se gonfle en un anneau nectarifère, creusé de trois fosseltes pour l'insertion des filets staminaux. Les cloisons ovariennes sont pleines et simples en dehors, en face des sillons qui séparent les carpelles et le long des- quels l’épiderme prolonge ses cellules en poils unicellu- laires effilés et recourhés. Elles sont pleines et simples aussi en dedans, où elles confluent suivant l'axe et où chacune d'elles renferme adossées Les deux méristèles marginales des carpelles. Dans leur région movenne, au contraire, elles sont creuses et dédoublées en deux feuillets séparés par un large espace de forme ovale, de sorte qu’en section trans- versale l'ovaire semble au premier abord avoir six loges, lrois plus grandes ovulifères et trois plus pelites stériles. Cel espace est lapissé par un épiderme, ou plutôt par les deux épidermes des faces latérales des carpelles voisins, non concrescents à cet endroit. Les cellules épidermiques y sont SUR LES CNÉORACÉES. 309 d'abord toutes semblables, mais plus tard certaines d’entre elles proéminent çà et à d’abord en papilles, puis en poils unicellulaires renflés en massue. Ces espaces intercarpel- laires commencent à la base même de l'ovaire, s’y élèvent jusqu'au sommet et pénètrent même dans le style; c’est seulement dans la région inférieure de celui-ci qu'ils se confondent avec les sillons externes correspondants et qu'ils débouchent ainsi au dehors. L’épidérme ainsi confiné sécrèle un liquide sucré, qui s’accumule dans la cavité, puis vient perler au dehors dans les trois sillons du style. En un mot, le pistil de cetle plante possède, comme on voit, des glandes seplales conformées comme chez les Mo- nocotylédones, mais offrant deux caractères particuliers, qui ne paraissent pas avoir élé observés jusqu'ici dans cette classe, savoir : le développement en papilles et poils de cer- taines cellules épidermiques et le débouchement de la cavité dans le style même, à une certaine distance au-dessus de sa base. On remarquera aussi que les glandes septales de l'ovaire font ici double emploi avec l'anneau neclarifère si développé qui lapisse, comme il a été dit plus haut, la sur- face du réceptacle entre la corolle et le pistil. Le Cnéore tricoque est, comme on sait, un arbuste pres- que glabre, croissant dans la région méditerranéenne, à feuilles isolées, simples et sans stipules, sessiles, à limbe étroit, atténué à la base, coriace et entier. L'inflorescence y est une grappe axillaire triflore, début d’une cyme bipare, parfois réduite à une fleur solitaire par avortement des deux fleurs latérales; le pédicelle primaire y est toujours indé- pendant de la feuille mère. La tige a son épiderme muni de stomates et de poils; ces derniers sont rares, mais pourlant de deux sortes : les uns effilés et courbés, unicellulaires, à membrane épaisse, à con- tenu hyalin ; les autres renflés en massue el droits, pluri- cellulaires, à membrane mince et bourrés de produits de sécrélion. Son écorce renferme dans sa zone exlerne, mais à quelque distance de l'épiderme, un grand nombre de larges 306 PH. VAN TIEGHEM. cellules, isolées ou en contact, sécrélant de l'huile essen- tielle. Son péricycle, d'abord collenchymateux, plus tard pourvu à sa périphérie de quelques paquets de fibres ligni- liées, contient aussi çà et là une grande cellule oléifère, et on en rencontre également à la périphérie de la moelle. La feuille prend à la stèle de la tige trois méristèles. Son épiderme porte aussi çà el là de rares poils de deux sortes, pareils à ceux de la tige, ef n’a de slomates que sur la face inférieure. Son écorce, fortement palissadique en haut et lacuneuse en bas, contient de grandes cellules oléifères éparses; les méristèles y sont dépourvues de fibres pérides- miques el la méristèle médiane a, au-dessus de son faisceau libéroligneux, un faisceau libéroligneux plus pelit inverse, c'est-à-dire à liber supérieur, à bois inférieur. Au même genre on rattache, sous le nom de Cnéore pul- vérulent (Cneorum pulverulentum Vent.), une seconde espèce propre aux Canaries, notamment à Ténériffle, qui en diffère déjà par plusieurs caractères extérieurs très marqués. D’a- bord, la tige et la feuille y sont toutes couvertes de poils serrés, enchevêtrés même et grisâlres : d'où le nom spéei- fique. Ces poils, tous semblables, sont bien différents de ceux du C. tricoque. lis sont unicellulaires en forme de T; le pédicelle est mince et à membrane épaisse ; la barre trans- verse est, au contraire, large et à membrane mince; aussi s’affaisse-t-elle sur elle-même plus lard, de manière à donner au poil la forme d'un Y. Ensuite, les fleurs y sont disposées au nombre d'au moins sept, formant une cyme bipare con- tractée en fausse ombelle, au sommet d'un pédicelle axil- laire, lequel est concrescent avec la feuille mère dans toute sa longueur, de manière que le groupe floral paraît inséré sur la feuille. Enfin, la fleur est tétramère et non trimère. A ces quatre différences externes bien connues, viennent maintenant s’en ajouter plusieurs autres. D'abord, les quatre carpelles sont séparés l’un de l’autre par aulant de larges el profonds sillons et ne sont concres- cents que par le bord interne de leurs faces latérales. En un SUR LES CNÉORACÉES. 367 mol, il n’y a pas ici, et il ne saurait y avoir de glandes septales, comme dans l'espèce précédente. Dans ces sillons, comme sur toute la face externe, l’épiderme des carpelles prolonge ses cellules en poils en forme de T, pareils à ceux de la tige et des feuilles, et ne sécrète pas de nectar. La sécrélion sucrée ne s'opère donc ici que sur l'anneau qui sépare la corolle du pistil. La tige a dans son écorce non seulement des cellules oléitères, comme dans lespèce précédente, mais encore de nombreuses cellules renfermant chacune un prisme d’oxa- late de calcium. Son péricycle, dépourvu de fibres, offre çà el là des paquets de cellules scléreuses et aussi de nom- breuses cellules à prismes, que l’on rencontre également dans le liber secondaire. La feuille a son épiderme couvert de poils et percé de stomates également sur les deux faces. Son écorce, parsemée aussi de cellules oléifères, est palis- sadique en bas comme en haut, tandis que la zone moyenne, dépourvue de lacunes, est formée de cellules arrondies; en un mot, la structure de l'écorce est centrique et non bifa- ciale comme dans le C. tricoque. La méristèle médiane n’a pas de faisceau inverse. La section transversale de la feuille florifère, pratiquée au-dessous du groupe floral, montre, réunis dans la même écorce, en bas les trois méristèles de la feuille, en haut la stèle du pédicelle floral. La concrescence des deux mem- bres ne porte donc que sur l’épiderme et l'écorce ; elle n’in- téresse pas la région stélique. Aux caractères différentiels déja connus, notamment à la concrescence du pédicelle de l’inflorescence avec la feuille mère et à la tétramérie des fleurs, si l’on ajoute ceux qui viennent d'être constalés, notamment l'absence de glandes seplales et la structure centrique de la feuille, on obtient une somme de différences lelle qu'il convient de se de- mander jusqu'à quel point 1l est légilime de conserver ces deux espèces réunies dans le même genre. À cette queslion, la réponse ne saurait, à mon avis, être 3608 PH. VAN TIEGHEM. douteuse. Il faut désormais séparer génériquement le Cnéore pulvérulent du C. tricoque. Heureusement, 1! ne sera pas nécessaire pour cela d'introduire dans la nomenclature un nom nouveau. Tournefort a, en elfel, désigné sous le nom de Chamaælea le genre que Linné avait nommé Cneorum, si bien que beaucoup d'auteurs ont continué à se servir du nom français Camélée comme synonyme du nom lalin Cneo- rum. Il suffira de faire cesser celle synonymie et de reprendre le nom de Chamælea pour l'appliquer exelusive- ment au genre nouveau dont le C. pulverulentum devient le type. Cette espèce sera donc désormais la Camélée pulvéru- lente [Chamaælea pulverulenta (Vent.)|. Ainsi définis, les deux genres Cnéore et Camélée, mono- types tous les deux, composeront ensemble la famille des Cnéoracées, caractérisée notamment par les cellules oléifères de la tige et des feuilles, par l’isostémonie, par la campylo- tropie des ovules, par la nature du fruit, qui se divise à la maturilé en trois ou quatre coques drupacées indéhiscentes, renfermant chacune deux graines séparées par une fausse cloison ligneuse, enfin par la conformation de la graine, qui renferme un embryon courbe dans un albumen oléagineux. Considéré jadis comme autonome, incorporé, plus tard, tantôt aux Zygophyllacées, tantôl aux Simarubacées, tantôl aux Rulacées, ce groupe a été tout récemment, en 1896, rétabli par M. Engler comme famille distincte et placé entre les Rulacées et les Zygophyllacées. En admettant aussi, dans la nouvelle édilion de mes Z/éments (1), l'autonomie de cetle famille, j'ai cru devoir pourtant, notamment à cause de son isostémonie, la séparer des diplostémones et la classer dansle groupe des Bitegminées dialypétales superovariées isosté- mones, qui conslitue, dans le sous-ordre des Renonculinées, l'alliance des Célastrales. | Depuis lors, j'ai montré qu'il y a lieu d'introduire dans la classification des Dicotylédones un élément nouveau, tiré 1) Ph. van Tieghem, Éléments de Botanique, 3° édition, Il, p. 488 et p. 419, 1898. SUR LES CNÉORACÉES. 309 de la conformation du nucelle, suivant qu'il est gros et persistant ou mince et éphémère, d’où résulle une divi- sion en Crassinucellées ou Pernucellées et en Ténuinu- cellées ou Transnucellées (1). Puisque l’ovule y possède un gros nucelle persistant, recouvert de deux téguments, les Cnéoracées doivent donc désormais prendre place dans l’ordre des Crassinucellées bilegminées, et dans l'alliance des dialypétales superovariées isostémones. (4) Ph. van Tieshem, Sfructure de quelques ovules et parti qu'on en peut tirer pour améliorer la classification (Journal de Botanique, XII, p. 197, 1898). ANN. SC NAT. BOT. IX, 24 SUR LE GENRE PENTHORE CONSIDÉRÉ COMME TYPE D'UNE FAMILLE NOUVELLE LES PENTHORACÉES Par M. PH. VAN TIEGHEM. # ; Le genre Pentühore (Penthorum Gronov.), avec ses trois espèces croissant, l’une dans l'Amérique du Nord (P. se- doides L.), les deux autres en Asie, dans la région de l'Amour (P. humile Reg.), à la Chine et au Japon (P. inter- medium Turcez.), a été classé par Lous les botanistes dans la famille des Crassulacées, à côlé des Diamorpha et Triactina, qui ont aussi les carpelles unis dans leur région infé- rieure (1). Seul, Baillon l’a reliré des Crassulacées en 1872 pour en faire, dans la famille des Saxifragacées, une tribu distincte, les Penthorées (2); mais celle opinion n’a pas _ prévalu, et dans la revision la plus récente de la famille, en 1890, M. Schœnland a de nouveau incorporé ce genre aux Crassulacées, entre le Diamorpha et le Triactina (3). L'objet de la présente Note est de faire voir que par la slructure de la tige, de la feuille el de la racine, tout aussi bien que par l’organisalion de la fleur, du fruit et de la graine, les Penthores s’éloignent à la fois des Crassulacées et des Saxifragacées, et qu’il convient, en conséquence, d’en faire le type d’une famille distincte, les Penthoracées. Ce sont des herbes vivaces, croissant dans les lieux - (1) Voy. notamment : Torrey et Gay, Flora of North-America, 1, p. 561, 1840, et Bentham et Hooker, Genera plant., I, p.661, 1865. (2) Baillon, Histoire des plantes, I, p. 336 et p. 409, 1872. (3) Engler et Prantl, Natürl, Pflanzenfamilien, I, 2, p. 38, 1890. 312 | PH. VAN TIEGHEM. humides, à tige simple ou peu ramifiée, munie de racines lalérales à la base el portant des feuilles isolées suivant 3/8, simples et sans stipules, à limbe sessile lancéolé, atténué à la base et au sommet, penninerve, membraneux, à bord denté. L'inflorescence est une grappe terminale de cymes unipares scorpioides. | La tige a son épiderme pourvu dans le jeune âge de poils massifs, renflés au sommet où les cellules sont sécré- trices, qui plus tard se dessèchent et tombent. Son écorce esl très lacuneuse, à murs unisériés renfermant des macles sphériques d'oxalate de calcium, et se termine en dedans par un endoderme très fortement différencié. Dépourvues de macles crislallines, les cellules de cet endoderme sont, en eflet, grandes, aplalies tangentiellement et munies, sur leurs faces latérales el transverses, de cadres ligniliés, qui sont plissés transversalement sur les faces latérales, lisses sur les faces lransverses. Le péricycle est formé de trois ou qualre assises, dont les cellules sont différenciées en fibres ligmifiées, à l'exception de quelques-unes qui, conservant leurs membranes minces et cellulosiques, entre- coupent çà et là la zone fibreuse. Le pachyle est conlinu, à rayons unisériés, parfois bisériés, à liber secondaire peu développé et exempt de fibres. La moelle est d’abord cellulosique et contient çà et là des cellules à macles crislallines ; plus tard, elle lignifie ses membranes par places, nolamment à la périphérie. | La feuille ne prend à la stèle de la tige qu'une seule mérisièle en arc, qu'on y retrouve à la base et tout le long de la nervure médiane, dépourvue de fibres péridesmiques. Le limbe est mince, à épiderme dépourvu de poils et muni de stomates seulement sur la face inférieure, à écorce palissadique sur un rang en haut, lacuneuse en bas, renfer- mant çà et là une macle sphérique. La racine a une écorce lacuneuse, contenant des macles cristallines et limitée par un endoderme à cadres lignifés. La stèle renferme ordinairement cinq faisceaux libériens et SUR LE GENRE PENTHORE. 313 cinq faisceaux ligneux rayonnant autour d'une moelle qui se sclérifie de bonne heure. En dehors des faisceaux ligneux, le péricycle demeure parenchymateux; mais en dehors des faisceaux libériens, il différencie ses cellules en fibres et produit, en conséquence, cinq paquets fibreux étalés en arc, composés d’un ou deux rangs de fibres. On sait combien est rare celle formation de faisceaux fibreux péricycliques en dehors des faisceaux libériens dans la racine. On ne l’a rencontrée Jusqu'à présent que dans les racines aériennes des Lôranthacées (Struthanthus, etc.) ot des Élylranthacées (Macrosolen, etc.) parasites (1). Les Penthores en offrent donc le premier exemple connu pour les racines terrestres. Et comme chez eux l'existence de cadres lignifiés sur l’endoderme coïncide avec la présence de faisceaux fibreux péricycliques, c’est une preuve nouvelle que l'absence de ces cadres chez les Loranthacées et les Élytranthacées parasiles n’y est pas provoquée par la formation de fais- ceaux fibreux dans le péricycle (2). Plus tard, après la production d’un pachyte semblable à celui de la tige, l'écorce de la racine persiste avec lous ses caractères ; elle n'est pas, comme d'ordinaire, exfoliée par la formation d’un périderme dans le péricycle. C'est dans l’assise corlicale externe, au-dessous de l’assise pilifère, que le périderme y prend naissance, tardivement. Les pédoncules de la grappe et les pédicelles floraux sont couverts de nombreux poils sécréteurs massifs, pareils à ceux de la tige. La fleur est formée ordinairement de cinq sépales, de cinq étamines alternes, de cinq étamines épisépales el de cinq carpelles alternes; il y a quelquefois six, sept et même huit sépales. Toujours isoméres, ces qualre verticilles sont concrescents dans leur région infé- ricure, de manière à rendre le pistil semi-infère. Au niveau où ils se séparent des verticilles inlernes, les (4) Ph. van Tieghem, Slructure de la racine dans les Loranthacées para- sites (Bull. de la Soc. bot., XLI, p. 121, 1894). (2). Loc. cit, p. 125. 974 PH. VAN TIEGHEM. sépales sont libres, à préfloraison valvaire ; au-dessous, dans toule la partie adhérenle, le calice porte des poils sécréleurs massifs, comme le pédicelle. Les filels des élamines sont libres aussi, unis seulement par leurs bases élargies en un très court rebord; les anthères sont basifixes, à seclion rec- langulaire, avec quatre sacs polliniques non saillants, qui s'ouvrent par quatre fentes longitudinales rapprochées deux par deux de part el d'autre de chaque cloison. Les carpelles sont fermés dans toule leur longueur. Dans la région inférieure, où ils sont concrescents avec les trois verticilles externes, ils sont également unis entre eux, latéralement et au centre, de manière à former un ovaire à cinq loges. Au niveau où ils se séparent des élamines, ils s'isolent aussi l’un de l’autre, d'abord au centre où üls laissent un vide, puis sur les côtés; désormais complèlement indépendants, ils prolongent d'abord leur région ovarienne, puis la terminent par un style court, tronqué et stigmatifère au sommet. C'est dans la région supérieure libre de chaque ovaire que l’on voit, atlaché au sommet de la suture ventrale et pendant librement dans la cavité sous-jacente, un gros placente double chargé de nombreux petits ovules ana- tropes. Ces ovules ont un nucelle relalivement gros el persistant, recouvert de deux téguments, formés de deux assises chacun; en un mot, ils sont crassinucellés bileg- minés. Ainsi consliluée, la fleur des Penthores est donc apétale et sa formule peut s'écrire F = 5$S + 5E +5E +<5CI faut remarquer toutefois que les bolanistes descripleurs sont, à cet égard, un peu moins affirmalifs. Tous s'accordent à dire, par exemple, comme Baillon : « Les pélales manquent ou sont peu développés (1).» Mais dans les nombreuses fleurs, tant du P. sedoides que du P. intermedium, que j'ai examinées avec beaucoup d’altention à ce point de vue, je n'ai jamais aperçu la moindre trace visible au dehors de (1) Loc. cit., p. 336. SUR LE GENRE PENTHORE.. By) pélales silués au-dessous des élamines superposées aux carpeiles. La série des coupes transversales et longitudinales de la région inférieure de la fleur montre, il est vrai, qu'un peu au-dessous du niveau où les verticilles se séparent, chacune des méristèles destinée à l’étamine hypocarpelle émet en dehors une petite branche, qui s'arrête bientôt. On pourrail regarder cette branche comme élant la méri- stèle destinée à un pétale avorté. Mais il me paraît plus naturel d’admetlre qu'elle apparlient au calice, qu’elle est la lerminaison de la méristèle marginale géminée des deux sépales voisins. Le fruit, autour duquel persistent les sépales el les filets des étamines après la chule des anthères, est sec, membra- neux et déhiscent. Au niveau de la séparation des verticilles externes, chacun des carpelles s'ouvre par une fente transversale, qui coupe la nervure médiane, s'avance hori- zonlalement de chaque côté, puis remonte en arrière Île long de la suture ventrale pour se rejoindre à la base du style, détachant ainsi un chapeau conique, échancré en arrière el surmonté par le style persistant. En un mot, le fruit est une quintuple pyxide. La déhiscence opérée, la suture ventrale, courbée en avant en forme de bec, montre, pendant librement à son sommet, le gros placente toul chargé de très petiles graines, à embryon entouré d’un albu- men charnu. Par l'ensemble des caractères qui viennent d'être consla- tés, notamment par la structure lacunaire de l'écorce et la profonde différenciation de l’'endoderme dans la tige, par la persistance de l'écorce lacuneuse el la présence de faisceaux fibreux péricycliques supralibériens dans la racine, par l'absence de corolle, par la conformalion du pistil, dépourvu d'écailles hypocarpelles, enfin par le mode de déhiscence du fruit, les Penthores se séparent netlement à la fois de loutes les Crassulacées et de toutes les Saxifragacées. Ils doivent donc constituer une famille à part, les Penthoracées, el cette famiile doit prendre place, parmi les Dicotylédones 316 PH. VAN TIEGHEM. de la sous-classe des Séminées, dans l’ordre des Crassinu- cellées bitegminées, et dans le sous-ordre des Apétales su- perovariées ou Chénopodinées (1). On pourra l'y ranger à côlé des Céphalotacées, famille à laquelle elle ressemble par la diplostémonie el par l’indépendance des carpelles, mais dont elle diffère beaucoup cependant par le pistil semi- infère, par le grand nombre et le mode de placentation des ovules, enfin par la nature du fruit. C’élait d’ailleurs l'avis de Baïllon que les genres Penthore et Céphalote sonl voisins; aussi en faisait-1l les types de deux tribus, qu'il plaçait côte à côle dans sa famille des Saxifragacées (2), en donnant à cette famille une extension beaucoup trop grande, qu'il esl impossible actuellement de lui conserver. (1) Voy. Ph. van Tieghem, Éléments de botanique, 3° édition, I, p. 399, 1898. (2) Loc. cit., p. 337 el p. 409, 1872. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Recherches sur le développement du tégument séminal et du péri- caiperdes Graminées, par Pl. GUEÉRIN: 271.10. ut. tirs. Recherches sur le nanisme végétal, par M. P. GaucHray............. Recherches anatomiques sur la racine et la tige des Chénopodia- CÉSAR MEN GE FRON SA. Dniler nt as RU Le Nouvelles études sur la Rouille brune des Céréales, par M.J. ErikssoN. Recherches sur la structure de la feuille des Fougères et sur leur clas- SHHÉAOn, par MP DA RMENTIBRS 20e note deu Mie ciao dun Roleretlhie Surles Gnéoracées: par M. PH. VAN TIEGHEM. 7.112.574... Sur le genre Penthore, considéré comme type d'une famille nouvelle, les Penthoracées, par M. Pau. van TIEGHEM............... TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME Planches I à IV. — Structure des plantes naines. Planches V à X. — Structure de la racine et de la tige des Chénopodiacées. Planches XI à XIE, — Rouilles brunes des Céréales. Figures dans le texte 1 à 69. — Structure du tégument séminal et du péri- carpe des Graminées. Figures dans le texte À à 22. — Structure de la racine et de la tige des Chénopodiacées. Figures dans le texte 4 à 71. — Structure du péliole des Fougères. TABLE DES ARTICLES PAR NOMS D'AUTEURS Eriksson (J.). — Nouvelles études sur la Rouille brune des Céréales... Fnon (G.). — Recherches anatomiques sur la racine et la tige des Ché- nopodiacées.... ee 0e + © © © © © © © © © © 0e © © © © + © à « © © © e-e © + + © © © © © + © © © © © © + © © GAUCHERY (P.). — Recherches sur le nanisme végétal e © © © © © ee © © % © « © Guérin (P.). — Recherches sur le développement du tégument sémimal et du péricarpe des Graminées ee. er ee 0 e 0 © © © + © © 0 + 0e ® + + + + © ee © © PARMENTIER (P.). — Recherches sur la structure de la feuille des Fou- seresiel sur leur ClASSThCAUIOon. RP RUE Ue RE DEcHEMNPHSAN) Sun les Gnéoracées 20 Or 7 Re TiEGHEM (Pu. VAN). — Sur le genre Penthore, considéré comme type d’une famille nouvelle, les Penthoracées see ee ee ee + + © + + + + + + + © «e Corgnu. — Imprimerie En, Cnéré£. 241 157 61 Ce de TT ce PS Le PM POS PEN PA PAR PP # - EN MS Par pe Fe. 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