{a à li L 1 - ; ) ! ve ‘ cf Li 1 Mr } 87: ANNÉE. —IX° SÉRIE. P. XIIT. N° 4 et 2. ANNALES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE | | BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME XII. — N° 1 et 2. [Ge cahier commence l'abonnement aux tomes XIII et XIV. | PARIS MASSON ET C#, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1941 [ PaRIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en Janvier 1944. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Px. VAN TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. Abonnement annuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 39 francs. Prix des collections : PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). DeuxièME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TroISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QuATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CiNQUiÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SmIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. HormèME SÉRIE (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. NEUvIÈèME SÉRIE (1905-1906-1907-1908). Chaque année. 30 fr. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées par MM. Hégerr et À. Mizxe-Epwanps. TomEs 1 à XXII (1879 à 1891). Chaque volume ............, 15 fr. DO VOLUMES NN ENS cg ee RAR RrE SATA 330 fr. Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALÉONTOLOGIE publiées sous la direction de M. M. Bouxe Abonnement annuel : Paris et Départements. 25 fr. — Étranger. ............ 30 fr. ANNALES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE CORBEIL. — IMPRIMERIE CRÉTÉ. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME XIII AS MUSSNN PAS g SON PARIS MASSON ET C, ÉDITEURS LYBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 20, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1941 Droits de traduction et de reproduction réservés. HYDROLYSE DE QUELQUES POLYSACCHARIDES PAR LE BOTRYTIS CINEREA Par H. COLIN INTRODUCTION Malgré le nombre toujours croissant des recherches relatives aux diastases, les travaux méthodiques sur les dédoublements diastasiques effectués par un organisme en particulier, dans un groupe déterminé de substances, sont restés Jusqu'à présent l'exception. Quelques moisissures seulement ont été étudiées dans cet esprit ; il faut citer, en première ligne : le Sterigmatocystis nigra Nan Tiegh. (Aspergillus niger Van Tiegh.),le Penicillium crustaceum Fr. (Penicillium glaucum Link) et, plus récemment, l'Eurotiopsis Gayoni Cost. etle Monilia sitophila Sacc. En général, la tendance à considérer les enzymes comme des réactifs spéciaux, la préoccupation de distinguer les diastases déjà connues et d’en créer de nouvelles ont souvent fait perdre de vue les problèmes, plus intéressants, de la physiologie géné- rale, notamment la question des rapports entre les sécrétions diastasiques et l’utilisation des différentes substances dont peut se nourrir Un organisme. Ce sont ces problèmes de physiologie générale que J'ai eus en vue, en entreprenant l'étude comparée des dédoublements diastasiques effectués dans le groupe des sucres par une Mucé- dinée bien connue, le Botrytis cinerea, forme conidienne du Sclerotinia Fuckeliana Fuckel. J'ai choisi à dessein cette moisissure très vulgaire, parce /— ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XINS À 2 H. COLIN que plusieurs particularités de sa physiologie m'étaient connues par des travaux antérieurs; c’est un organisme très polyphage, capable, par conséquent, de se développer sur les substratums les plus divers, et remarquable, dès lors, par la multiplicité de ses actions digestives. Ce que lon sait déjà des ferments élaborés par lui le présente comme un producteur d’enzymes beaucoup moins énergique que le Sterigmatocystis nigra; à ce titre, il se rapproche davantage du plus grand nombre des Mucédinées. J'ai commencé par cultiver le Botrytis sur les différents sucres dont j'ai fait l'étude, dans le but de suivre les trans- formations respectives de chacun d'eux au cours de la végé- lation. Un second chapitre est consacré à la recherche des enzymes contenus dans les liquides fermentaires et dans les mycéliums. J'ai examiné ensuite les rapports qui existent entre Le sucre alimentaire et les diastases sécrétées. Dans le dernier chapitre sont exposés les résultats concernant la spécificité des diverses diastases précédemment mises en évidence. J'ai poursuivi ces travaux au laboratoire de Botanique de la Sorbonne, ainsi qu'au laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau. É Je remercie M. G. Bonnier de la bienveillance qu'il m'a constamment témoignée au cours de mes recherches; Je remercie également M. Dufour des facilités de travail qu'il m'a procurées au laboratoire de Fontainebleau. Je dois une recon- naissance Loute spéciale à M. Molliard, qui à bien voulu s’inté- resser à mes travaux et m'assister de ses conseils. C’est égale- ment pour moi un devoir d'exprimer ma profonde gratitude à M. C. Tanret, qui m'a laissé puiser largement dans sa riche collection d’hydrates de carbone, ainsi qu'à M. Hamonet, dont J'ai tant de fois mis à contribution l'expérience et l’inépuisable obligeance. HYDROLYSE DE QUELQUES POLYSACCHARIDES 3 CHAPITRE PREMIER LES CULTURES SIGNIFICATION ET TECHNIQUE DES CULTURES Pour se rendre compte de laction exercée sur un polysac- charide par les diverses diastases d’une moisissure, il importe d'examiner tout d'abord si cette substance possède, à l'égard de l'organisme étudié, une valeur nutritive. Ce résultat ne peut être obtenu qu'en essayant de cultiver la moisissure sur un milieu favorable dont l'élément hydrocarboné est représenté par le sucre soumis à l'expérience. L'examen de ce milieu, aux différentes époques de la végé- tation, fournit des renseignements de première importance sur l'hydrolyse du polysaccharide introduit comme aliment : ou bien, en effet, les produits de dédoublement s'accumulent dans le liquide de culture, ou bien celui-ci ne renferme jamais, au cours de la végétation, d'autre élément hydrocarboné que le polyose primitivement introduit. Dans le premier cas, ilne peut y avoir aucun doute sur l’éla- boration, par l'organisme, d’une diastase susceptible d'agir effi- cacement sur le sucre étudié ; dans le second cas, il y a lieu de croire à l'assimilation directe de la substance introduite, tant qu'on n'a pas mis en évidence, par d’autres méthodes, la pré- sence, à l'intérieur du mycélium, d’un ferment efficace vis-à-vis de cette substance. D'autre part, l'étude des propriétés actives du liquide de eul- lure, aux diverses phases du développement, permet de se faire une première idée sur la facon dont s'opère l'hydrolyse. Si, en effet, la diastase existe en abondance, dans le liquide de culture, au moment où le polyose est transformé en ses produits de dédoublement, on est évidemment en face d’un ferment facile- ment diffusible etl’on peut en conclure que l'inversion s'effectue au moins partiellement, à l'extérieur, dans le milieu nutritif, 1 H. COLIN sans préjudice de ce qui se passe à l’intérieur des cellules ; inver- sement, si la diastase n'apparait jamais dans le liquide exté- rieur, l'hydrolyse préalable, si elle a lieu, ne peut être le fait que d’un ferment strictement endocellulaire. Ces considérations m'ont déterminé à commencer l'étude des sucres dont je me suis occupé par l'examen des transfor- mations qu'ils subissent lorsqu'on les introduit, comme aliment, dans les liquides de culture. Certains sucres, toutefois, n’ont été mis à ma disposition qu'en quantité trop restreinte pour me permettre de les utiliser dans les cultures; je me suis borné, dans ce cas, à étudier leur hydrolyse sous l’action de mrycéliums venus sur d’autres sucres, autant que possible voisins des premiers. Les cultures étaient effectuées sur milieu Raulin ; les éléments de ce liquide, ainsi que je l'ai montré ailleurs (1), conviennent bien au PBotrytis cinerea. Je me suis servi de vases à fond plat, soit matras de Fernbach, soit fioles d'Erlenmeyer. Les procédés de stérilisation doivent varier, évidemment, avec les différents sucres. Le saccharose, stérilisé à l'autoclave en présence des autres éléments du liquide Raulin, s’intervertit partiellement, ce qui détermine une cause d'erreur appréciable, une petite quantité de sucre interverti existant dans le liquide de culture dès le début ; il est donc préférable de stériliser à la bougie les milieux renfermant du saccharose. Pour les autres sucres, multose, lactose, dont la molécule s’hydrolyse plus diffi- cilement, cel inconvénient n'existe pas et la stérilisation peut : s'effectuer à l’autoclave. Toutefois, pour éviter toute altération des sucres, j'ai constamment usé de la précaution suivante : on fait une solution, à concentration double, des éléments du liquide Raulin, le sucre excepté, et on stérilise cette solution dans les matras de culture; le sucre, dissous à concen- tration convenable, dans l'eau distillée, est stérilisé à part à l’autoclave dans de petits matras munis d’une tubulure (1) H. Colin. Rev. gén. de Bot., t. XXI, p. 97, 1909. : | HYDROLYSE DE QUELQUES POLYSACCHARIDES D latérale ; après refroidissement, on introduit aseptiquement la solution sucrée dans les matras de culture. Les spores servant à l'ensemencement provenaient de cul- tures du Botrytis cinerea sur carotte renouvelées assez souvent pour qu’on n’eût jamais à utiliser que des spores fraiches. Après ensemencement, les matras de culture étaient placés à ’étuve de Roux réglée à 27-28°, ou quelquefois abandonnés à la température du laboratoire, lorsqu'il y avait intérêt à ralentir les phénomènes d’hydrolyse afin d'en mieux observer toutes les phases. Pour suivre les transformations du sucre au cours de la végé- tation, on prélevait par intervalle, à l’aide d’une pipette stérile, une petite quantité du liquide de culture et l’on dosait la liqueur avant et après inversion. La plupart des dosages ont été effectués à la liqueur de Fehling, par la méthode de G. Bertrand ; il m'était impossible d’user du polarimètre, vu la faible quantité de liquide dont je disposais à chaque prélèvement. Lorsque, pour contrôler mes résultats, j'ai eu recours à l'examen polarimétrique, je disposais une série de cultures autant que possible comparables ; chacune de ces cultures, arrêtée au moment convenable, servait à un dosage. J’ai suivi la même méthode dans l'étude des propriétés actives des milieux autrilifs. CULTURES SUR SACCHAROSE De tous les sucres, le saccharose est un de ceux que les végé- Laux inférieurs, Bactéries, Levures et Mucédinées, assimilent avec le plus de facilité. Toutefois, il ne manque pas de Bactéries qui sont incapables de vivre aux dépens du sucre de canne : les Bactéries du vinaigre sont dans ce cas. Un grand nombre de Mucorinées se trouvent de même dans l'incapacité d'intervertir le saccharose ; on peut citer Mucor Rourù Wehm., Mucor cur- cinelloides Van Tiegh., Rhizopus nigricans Ehrb. Quant aux Mucédinées, elles utilisent généralement le saccharose, avec production rapide et abondante d'invertine ; il y a des excep- Uons cependant : c’est ainsi que l'Ewrotiopsis Gayoni végète - 6 H. COLIN avec peine sur saccharose et n’élabore pas de sucrase (1). Le Potrylis cinerea se conduit comme la plupart des Mucédi- nées : cultivé sur liquide Raulin pourvu de saccharose, il donne une toile mycélienne qui recouvre la surface totale du liquide nutritif ; cette toile, d'abord blanche, devient grise dans la suite et produit, vers la fin de la culture, des filaments fertiles portant des conidies. Le développement ne diffère done pas essentiellement de la végétation sur liquide Raulin pourvu de glucose (2). « Toutes les fois, remarquait Bourquelot dès 1883, qu'on a réussi à faire prospérer une moisissure dans un milieu renfer- mant du sucre de canne, on a constaté que le premier acte de cette moisissure était le dédoublement du sucre en glucose et lévulose, acte auquel succède la destruction profonde des deux derniers sucres (3). » Le Botrylis ne fait pas exception ; les expériences qui suivent en font foi. On prépare une série de cultures sur saccharose et l'on prélève, par intervalles, environ 2 centimètres cubes du liquide nutritif ; on dose sur un centimètre cube le sucre réduc- teur présent dans la liqueur ; le second centimètre eube est traité par HCI à 12 p. 1000 au bain-marie à 100°, durant un quart d'heure, après quoi on fait le dosage. Je donne, dans le tableau ci-dessous, les dosages se rap- portant à deux cultures effectuées à la température du labo- ratoire. CULTURE 1 Cuivre réduit par cc. Intervalle des dosages : Avant inversion : Après inversion : Dosageanitial "02 Pee 0 mg. 52 mg. Après 5 Jours2 nr. 1e 18 — 4T — ae NE Ro men Te 37e 0 RER NE ere 20 20e EE LE CES RO En 2 LS EN TE ARE QAR Dosage initiale" een 0 — 25 — ADS JOUCS MUR e TRE 18 — 21 — Le de RU A1 — A1 — (1) Laborde. Recherches physiologiques sur une moisissure nouvelle, l'Euro- tiopsis Gayoni. Thèse de doctorat ès sciences. Paris, p. 37, 1896. (2) Voir H. Colin. Loc. cit. (3) Bourquelot. C. R., t. 97, p. 1322, 1883. * TT PS HYDROLYSE DE QUELQUES POLYSACCHARIDES fi Le premier effort du Champignon consiste donc à faire passer le saccharose à l'état de sucre interverti ; à peine la concentration a-t-elle baissé de quelques milligrammes par cen- limètre cube, ce qui témoigne d'un faible développement de la moisissure, que déjà la totalité du saccharose est hydrolvsée. Les auteurs ont toujours été frappés de ce dédoublement rapide du saccharose réalisé par une quantité si minime de mycélium vivant. J'ai observé, en ce qui concerne le Botrytis cinerea, qu'au moment où l'hydrolvse est complète, la moisis- sure à acquis un développement correspondant à un poids sec de 0,5. C’est au cours de la différenciation de ce faible poids de mycélium que 12%,5 de saccharose, répartis dans 250 cen- timètres cubes de liquide, ont été intégralement transformés en sucre interverti. Sur divers organismes, la plupart des questions subsidiaires relatives à la production d'invertine et à l'hydrolvse du sucre de canne ont fait l'objet d’études nombreuses : influence de la concentration en sucre, en électrolvtes, action de la tempéra- ture, de la lumière... ete. Une question reste loujours intéres- sante, celle de savon: où s'effectue l'inversion du saccharose : est-ce à l’intérieur des cellules où bien au contraire au sein du liquide nutritif ? Il faut d'abord écarter toute possibilité d'hydrolyse sous l'influence combinée de l'acidité du liquide de culture et de la température de létuve ; un milieu Raulin à saccharose, placé comme témoin à l'étuve à 27°, ne subit aucune altération, pendant le temps que les cultures voisines mettent à intervertir leur saccharose. Une raison qui plaide en faveur de l'hydrolvse extra-cellulaire est tirée de l’action presque identique des solutions concentrées de glucose et de saccharose sur les cultures. E. Laurent a signalé des faits analogues dans ses recherches sur les Levures (1). Cette contradiction à la loi des coeflicients isotoniques semble devoir s'interpréter par l’'interversion au moins partielle du sucre de canne, antérieurement à sa pénétration dans les cellules: d'autant plus que le maltose, dont lhydrolyse ne s'effectue (4) E. Laurent. Recherches physiologiques sur les Levures. Annales de la Société belge de Microscopie (Mémoires), t. XIV, p. 31, 1890. 8 H. COLIN certainement qu'à l'intérieur des filaments, ne présente pas celte exception aux lois de de Vries. Mais c’est principalement à l'examen des propriétés actives du liquide de culture qu'il faut avoir recours dans la question qui nous occupe. Les résultats classiques à ce sujet datent des travaux de Fernbach (1) sur le Sterigmatocystis nigra. Si l'on examine le liquide nutritif au point de vue de sa teneur en sucrase aux différentes phases de la végétation, on observe que l’invertine n'apparaît dans ce liquide qu’en petite quantité tant qu'il existe du saccharose à intervertir, de telle sorte que la sucrase présente dans le milieu est insuffisante à intervertir la totalité du sucre encore intact. Puis le ferment devient plus abondant à mesure que la culture vieillit; le liquide présente son maximum d'activité lorsque le mycélium, ayant consommé tout le sucre mis à sa disposition, cesse de s’accroître et que les cellules, à moitié mortes, laissent diffuser à l'extérieur une partie des principes albuminoïdes qu'elles renferment. Du reste, ce maximum ne coïncide pas ayec l’époque de la sporula- tion, ainsi que cela se passe pour le Fusarium éludié par Wasserzug (2). Le Botrylis se conduit à peu près exactement comme le Sterigmatocystis nigra. À plusieurs reprises, J'ai recherché la sucrase dans le liquide nutritif en m'adressant soit à des cultures encore Jeunes, soit à des cultures parvenues à la fin de leur développement ; les deux expériences qui suivent résument les résultats obtenus. On décante le liquide nutritif d’une culture jeune et on en fait bouillir une partie pour supprimer toute possibilité d'une action diastasique ultérieure; faisant ensuite l'examen polarimétrique, on trouve «—— 20" pour le liquide bouilli aussi bien que pour le liquide cru. On introduit alors dans de petits matras jaugés 2 centimètres cubes d’une solution de saccharose, on complète à 25 centimètres cubes avec les liquides soumis à l'étude et on abandonne les matras à l’étuve < (1) Fernbach. Recherches sur la sucrase. Thèse de doctorat ès sciences, Paris, 1890. (2) Wasserzug. Annales Inst. Pasteur, p. 525, 1887. HYDROLYSE DE QUELQUES POLYSACCHARIDES 9 à 35°. Acemoment ladéviation polarimétriqueestégale à + 5°44". En suivant de jour en jour l'expérience au polarimètre, on voit le pouvoir rotatoire des liquides non bouillis diminuer lente- ment. Après quatre Jours, x — + 18". Au contraire, la déviation reste stationnaire dans les matras dont le liquide à été préalablement bouilli. I v a eu dédoublement d’une partie du saccharose. Le liquide de culture possède donc une activité indéniable à l'égard du saccharose; l'hydrolyse toutefois est loin d’être complète, puisque, après quatre jours, la déviation est restée positive. Si l’on répète l'expérience avec le liquide d’une culture âgée dont le sucre à complètement disparu, on obtient au contraire, en moins de 48 heures, l’hydrolyse complète du saccharose introduit. La sucrase existe donc dans le liquide de culture, même au moment où s'effectue l’hydrolyse du saccharose, mais elle s’y trouve en petite quantité. On peut s’en rendre compte d’une autre façon, en s'adres- sant à une culture à ses débuts, dans laquelle le saccharose commence à s’interverlir. Si l’on décante le liquide nutritif de cette culture, pour le séparer complètement du mycélium et qu'on le replace à l’éluve dans les mêmes conditions, après l'avoir additionné de NaF à 1 p. 100, on voit l'hydrolyse se poursuivre encore, puis s'arrêter avant d’être lotale. Si le liquide est pauvre en invertine dans les premiers jours de la culture, le mycélium, au contraire, en renferme des quan- tités notables. Il suffit de recueillir le premier duvet formé à la surface du milieu, de le dessécher à la température ordi- naire et de l’introduire, après l'avoir pulvérisé, dans une culture à saccharose non encore ensemencée, pour observer l'hydrolyse presque complète du sucre de canne. D'autre part, en faisant agir comparativement des poids égaux de mycélium jeune et de mycélium âgé à l’état de poudre fermentaire, on constate que l’activité du mycélium jeune est notablement plus considérable que celle du mycé- Hum adulle. On doit conclure de ces faits, en raison de la présence de Jinvertine dans le milieu nutritif, qu'une partie du saccha- 10 H. COLIN rose est intervertie dans le liquide de culture lui-même ; mais la rapidité de l'hydrolyse, dans les premiers jours de la culture, indique qu'une quantité notable de sucre doit être dédoublée à l'intérieur des cellules. L'expérience suivante, tout artificielle qu'elle soit, se pro- nonce en faveur de cette interprétation. On fait une solution à 5 p. 100 de sucre de canne dans du liquide Raulin et on l'introduit dans une éprouvette de 15 centimètres de hauteur sur 6 de diamètre. On prépare par ailleurs une solution d’in- vertine dont on remplit la cavité d'une bougie poreuse d’alu- mine. On place la bougie à l’intérieur de l’éprouvette de façon qu'elle en occupe à peu près l’axe ; l'appareil est ensuite aban- donné à l’étuve à 27°; les conditions sont donc identiques à celles que l’on réalise pour les cultures. Vingt-quatre heures après, on dose, sur 2 centimètres cubes, le liquide extérieur à la bougie : on n'obtient que des traces de cuivre réduit; au bout de trois jours, le dosage donne 20 milligrammes de cuivre el après cinq jours, on trouve 108 milligrammes. L'hydrolyse, lente à se mettre en train, fait donc, dès le quatrième jour, des progrès très rapides. On se pose immédiatement la question suivante : la sucrase a-t-elle diffusé, à travers les pores de la bougie, dans le liquide extérieur ? Pour m'en rendre compte, je prélève 10 centi- mètres cubes de la liqueur et je Les isole dans un matras jaugé à 10. Si le liquide renferme de l'invertine, le dédoublement du saccharose doit se poursuivre dans le matras. C’est, de fait, ce qui se passe; le lendemain de cette opération on obtient 125 milligrammes de cuivre pour 2 centimètres cubes, trois jours après, on trouve 148 milligrammes. Pendant ce temps, l’in- version progresse également dans l'appareil, mais plus rapide- ment que dans le matras : aux dates correspondant aux dosages précédents, on a, en effet, pour le liquide resté en contact avec la bougie, respectivement 130 et 164 milligrammes de cuivre. Enfin, si l’on attend quelques jours encore, l’hydrolyse est totale aussi bien dans le matras que dans l'appareil. On saisit bien ici la simultanéité des deux causes d'hydro- lyse susceptibles d'intervenir lorsque les cellules se trouvent en contact avec un milieu pourvu de saccharose. D'une part, HYDROLYSE DE QUELQUES POLYSACCHARIDES {1 l'invertine que renferment les cellules diffuse au travers des membranes et se répand dans le liquide extérieur; de l’autre, il s'établit, entre les contenus cellulaires et le milieu qui les baigne, des échanges au cours desquels le saccharose venu du dehors est transformé, dans les cellules, en sucre interverti dont l'excès passe dans le milieu de culture. CULTURES SUR MALTOSE Les Mucédinées utilisent généralement le maltose tout aussi bien que le saccharose : on connaît les résultats obtenus en culture sur maltose avec le Sterigmatocystis rigra (1), le Peni- clim crustaceum, YEurotiopsis Gayoni (2), l'Hormodendron Hordei Brubne (3), etc. Le PBotrytis cinerea se conduit de même ; ensemencées sur maltose, les spores germent normalement et donnent une toile mycélienne aussi abondante qu'en culture sur saccharose. Mais tandis que le sucre de canne, dans les cultures, est généralement hydrolysé dès les premiers stades du développe- ment, le maltose, au contraire, semble n'être dédoublé qu’au fur et à mesure des besoins de l'organisme. « La fermentation du maltose par la levure de bière, remarque Bourquelot, se déclare ets'achève sans qu'on puisse déceler, dans la solution, la présence du glucose... en sorte que les apparences sont pour une fermentation directe dans laquelle manquerait la phase de dédoublement (4). » Laborde relève la même obser- vation dans les cultures d'£wrotiopsis : « Le maltose paraît être constamment seul dans le liquide, depuis le commencement jusque vers la fin de la consommation du sucre. » C'est également ce que l'on constate avec le Botrytis cinerea. Le maltose possédant un pouvoir réducteur environ moitié moindre que celui du glucose résultant de son hydrolyse, il est possible, iei encore, de suivre avec une précision suffisante les ( Journ. de l'Anat. et de lu Physiol., 1886, p. 192. ) Bourquelot. C. R., XCVIF, p. 1000, 1883; Bull. soc. myc., IX, 1893; (l (2) Laborde. Loc. cit, p. 30. (3) (4) b Bruhne. Zopf's Beiträye, Heft IV, p. 1, 1894. 1 1 2 3 4) Bourquelot. C. R., XCVIL, p. 1322, 1883. 12 H. COLIN transformations du maltose à l’intérieur du liquide de culture. Le dosage avant inversion fournit en effet un certain poids p de cuivre réduit ; après hydrolyse par un séjour de quatre heures au bain-marie à 100° en présence de HCI à 12 p. 1000, on obtient, au dosage, un poids de cuivre p'; p' est supérieur à p tant qu'il existe, dans le milieu nutritif, du maltose encore intact ; la différence y'-» permet évidemment de calculer la quantité de maltose non encore dédoublé, présent dans le liquide de culture au moment de chaque prélèvement. Les tableaux ci-dessous se rapportent à des cultures dont les deux premières ont été effectuées à l’étuve à 26°, la troisième à la température du laboratoire. CULTURE | Cuivre réduit par cc. Intervalle des dosages : Avant inversion : Après inversion : Dosage initial............... 66 mg. 118 mg. Après #4 jours.............. 52 — LOUE D MON RON AE me Re 43 — 88 — = LARMES RE RE 15 — 49 — CuLrurE Il Dosage inilial............... 66 — 118 — Après 6 jours......... AU 45 — 90 — EL EE NE PR AC APS 23 — 65 — Dosage initial............... 50 — 98 — Après, BAOULS. er errtees 35 — 85 — Se MIO NARNIA EEE ASS 20 — GORE Ces dosages indiquent nettement que le glucose ne s'accu- mule pas dans le liquide nutrilif au cours de la culture ; durant les premiers jours de l'expérience le rapport du cuivre trouvé avant inversion au cuivre trouvé après reste sensiblement constant el égal à 2 ; il augmente ensuite progressivement et devient supérieur à 3 vers la fin de la cullure ; 7 È So ve 20 ä À ) (_+ récent Fig. 10. — T. palustlre. — Coupe du cotylédon jeune, au CUIE, dISParalssent, voisinage de son extrémité, — F, nervure médiane, | puis les suivants disparaissent un peu plus haut, de telle facon que, vers l'extré- mité du cotylédon, le faisceau vasculaire de la racine n'est plus | représenté que par un seul vaisseau alterne situé profondément | (P, fig. 11), tandis que de | nouveaux vaisseaux (m, HU We à Fig. 11. — Portion centrale de lafigu- Fig. 12. — T. paluslre. — Coupe trans- re 40 à un plus fort grossissement. versale de la base de la première feuille. — P, vaisseau alterne ; #, vaisseaux — F, faisceau conducteur principal ; intermédiaires ; {, faisceau criblé. ramification du faisceau principal. | fig. 11) se différencient de part et d'autre de ce dernier, réa- lisant finalement la disposition superposée. | À la base de la feuille (fig. 12) qui suit le cotylédon, les 174 GUSTAVE CHAUVEAUD vaisseaux alternes ne sont pas représentés, les premiers vais- seaux quiapparaissent sont des vaisseaux superposés (m, fig. 13) qui continuent le faisceau vasculaire de la radicule opposé au faisceau cotylédonaire. Le raccord entre les vaisseaux de la radicule et les vaisseaux foliaires se faisant pour ainsi dire dans Fig. 13. — Faisceau principal de la Fig. 14. — État plus âgé que celui figure 12, à un plus fort grossisse- représenté (fig. 9) — m, vaisseaux ment. — {/, faisceau criblé; m, vais- nouveaux différenciés de part et d'au- seaux superposés. tre des vaisseaux alternes primitifs P.; l, faisceau criblé. le même plan, on passe brusquement de la formation alterne à la formation superposée. Dans celte plante, le cotvlédon présente aussi à la base la disposition superposée, mais plus tard, quand de nouveaux vaisseaux (m, fig. 14) se sont produits à la suite des premiers. Ce cotylédon a d'ailleurs une durée éphémère ; ses tissus se désorganisent rapidement. C'est sans doute une raison de plus pour que sa structure ait été comparée à celle de la première feuille qui peut être facilement constatée pendant un temps plus long. Pour suivre dans son développement lappareil conducteur de Triglochin palustre, ne faut donc pas passer directement de la radicule à la première feuille, mais suivre auparavant le cotylédon dans toute sa longueur. On voit alors que la dis- position superposée, qui est réalisée dès la base de la première feuille, est une apparition relativement tardive dans l’évolution de la plantule. En même temps, nous avons fait remarquer que, dans cette plantule, on passe de la radicule au cotylédon (C, fig. 15) sans L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 175 qu'aucun caractère anatomique propre à la tige puisse être observé. PASSAGE DE LA POSITION ALTERNE À LA POSITION SUPERPOSÉE DE L'APPAREIL CON- DUCTEUR, AVEC DESTRUCTION DES VAISSEAUX CENTRIPÈTES PRIMITIFS DANS LE COTY- LÉDON DE L'OIGNON (A/ium cepa) (1). — Cette quatrième Note avait surtout pour objet de montrer que Paccéléra- üon peut être accompagnée de la des- truction de vaisseaux primitivement bien représentés. Je prends pour exemple une plante (A/um Cepaj dont il est facile de se procurer des graines en tout temps, et dont la germination, facile à la température ordinaire des la- boratoires, produit en moins de huit jours des plantules sur lesquelles cha- eun peut constater les faits suivants. 15. — Fig. Coupe longi- tudinale de Ja plantule dont la portion supé- rieure du cotylédon est supprimée (T. palustre). — 0, coiffe; p, poils radi- caux; CG, cotylédon: kK, faisceau cotylédonaire ; f, première feuille; /”,se- conde feuille. La cavité dans laquelle parait en- fermée la premiere feuille correspond à l’espace em- brassé par le cotylédon formant gaine. tylédon vert (C, fig. 16) plié en deux vers le Après quelques jours de germinalion, cette plantule se compose d'une radicule blan- A châtre (À, fig. 16) pourvue de poils absor- bants et d’un long co- Fig. 16. — Allium milieu Cepa. — Plantule Nnté âgée decinq jours. pointe — À, radicule: C, base du cotylédon portant à son ex- trémité le reste de la graine G. (G, fig. laires alternes (B, fig. eun par deux ou différenciés, et fig. 17). (4) Bull. du Mus. d'Hist. Nat., 1902. de sa longueur et ayant encore sa enfermée dans le reste de la graine 16). Dans toute sa portion radicu- laire, elle présente deux faisceaux vascu- (7), trois deux faisceaux eriblés disposés en arc (LE, représentés cha- vaisseaux bien 176 GUSTAVE CHAUVEAUD À la partie supérieure de la radicule (fig. 18), l'un des [ ne faisceaux vasculaires subit un arrêt complet dans sa différen- ÉE , su QUE Es A \ Ds) 2 LE ee ï { h d RAS 2 IQ Fig. 17, — Allium Cepa. — Coupe de la Fig.18.— Coupe transversale menée sui- radicule suivant la ligne A (fig. 16).— vant la ligne C (fig. 16). — B, faisceau B, faisceau vasculaire ; L, faisceau criblé. vasculaire alterne; L, faisceau criblé, ciation. C'est en ce point que se fera plus tard son raccordement avec la feuille qui suivra le cotylédon, feuille qui n'est encore représentée que par un mamelon à l’état de méristème. L'autre faisceau vasculaire (B, fig. 19) se continue direc- Fig. 19. — Portion centrale grossie de la figure 18. — B, faisceau vasculaire alterne; L', faisceau criblé. tement dans le cotylédon, ainsi que les deux moitiés voisines des deux faisceaux criblés (L, fig. 19), les deux autres moitiés des faisceaux eriblés radiculaires subissant dans leur différen- L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 177 ciation un arrêt momentané. À la base du cotylédon (fig. 20), on à donc un faisceau vas- culaire alterne (B, fig. 21) et deux demi-faisceaux cri- blés (L, fig. 21), mais le fais- ceau vasculaire offre un dé- veloppement plus avancé que dans la racine. Cette avance _se manifeste par l'apparition des vaisseaux alternes les plus profonds, de sorte que lon a huit vaisseaux par exemple à peu de distance de la base du cotylédon, au moment où il n’y a encore que trois vais- seaux à la base dela radicuie. 7 En D, Fig. 20. — A. Cepa. — Coupe transver- sale de la base du cotylédon. — B, fais- ceau vasculaire alterne ; L, faisceau criblé ; o, espace embrassé par le coty- lédon qui forme gaine à sa base. À mesure qu'on s'élève dans le cotylédon, Paccélération du développement s’accentue. À la partie supérieure de sa portion Fig. 21. -— Portion centrale grossie de la figure 20. — B, faisceau vasculaire alterne; L, faisceau criblé. engainante (fig. 22), un vaisseau intermédiaire (B', fig. 23) est déjà différencié, de partet d'autre des derniers vaisseaux alternes. Si l’on suit la marche ultérieure du développement, en s'adressant à des plantules plus âgées que la précédente, on voit plus tard de pareils vaisseaux (fig. 24) se différencier de partet d'autre des derniers vaisseaux alternes, à la base même du cotylédon. ANN. SC. NAT. BOT., Je série. “ait MZ 178 GUSTAVE CHAUVEAUD Mais le fait sur lequel il convient d'insister, puisqu'il fait surtout l'objet de la présente Note, c'est la régression qui frappe les premiers vais- seaux différenciés, pen- dant que s'accroit le nombre des vaisseaux nouveaux. La paroi de ces premiers Vaisseaux (B, fig: 23) s'aminait, perd les caractères de sa différenciation et dis- parait bientôt complète- .. ment, : digérée par les Fee Ce Melon Ke cellules voisines entre (Allium Cepa). — e, repli correspondant au lesquelles CES VAISSEAUX sommet de la gaine. — B, faisceau vascu- À laire alterne ; L, faisceau criblé. ne sont plus represen- tés que par une lacune de forme irrégulière (B, fig. 24). sr De nouveaux vaisseaux (B”, fig. 25) apparaissent à la suite is. 23. — Portion centrale grossie de la figure 22. — B', vaisseau intermédiaire; B, faisceau vasculaire alterne; L, faisceau criblé, des plus récents, formant avec les demi-faisceaux criblés des groupes superposés. La résorplion des vaisseaux alternes se poursuit d'autre part, de sorte qu'à un certain moment il ne subsiste plus que les L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 179 | vestiges des derniers d’entre eux (fig. 25). Un peu plus tard enfin, quand le développement du cotylédon est achevé, ces | Fig. 24. — État plus àgé que celui représenté dans la figure 21. — B, lacune prove- nant de la résorption des cinq premiers vaisseaux alternes. De part et d'autre des. derniers vaisseaux alternes, on voit à droite, un, à gauche deux vaisseaux inter- médiaires ; L, faisceau criblé. vestiges eux-mêmes sont complètement résorbés, et il ne reste plus aucune {race de ce faisceau vasculaire alterne qui était auparavant si bien représenté. Désormais, dans le cotylédon, les vaisseaux superposés Fig. 25. — État encore plus àgé que le précédent (fig. 24). — B' vestige des vais- | seaux intermédiaires ; B” vaisseaux superposés ; L, faisceau criblé. | | (B'', fig. 25) seuls subsistent, formant avec les demi-fais- | ceaux criblés L, fig. 25) deux groupes cribro-vasculaires | complètement séparés lun de Fautre, Lout à fait sem- | 180 GUSTAVE CHAUVEAUD blables aux faisceaux superposés de la tige et des feuilles. LA THÉORIE DES PHYTONS CHEZ LES GYMNOSPERMES (1). — La cinquième Note est consacrée aux Gymnospermes où, d'après l’un des partisans de la théorie des phytons, lanotion du phyton est tout à fait évidente (2). Ayant choisi le Pin maritime (Pinus maritima), qui présente la persistance de la disposition alterne Jusque dans ses coty- lédons, je fais voir que la structure doit être interprétée de la même manière que dans les autres Phanérogames. Par conséquent, cette opinion de Dangeard (3), que la nota- tion anatomique doit être établie d’abord d’après la feuille et ensuite appliquée à la lige, se trouve contredite par les faits anatomiques eux-mêmes. Chez les Conifères, comme chez les Monocotylédones et les Dicotylédones, la structure de la feuille a Dee re oo que le P, dernière phase du dé- veloppement de l'appa- reil conducteur dont le point de départ est dans la racine. PASSAGE DE LA DIs- POSITION PRIMITIVE A LA DISPOSITION SECONDAIRE DANS LES COTYLÉDONS DU PIN MARITIME (Pinus mariltima) (4). — La sixième Note décrit, à l'aide de figures, la mar- che du développement e de l'appareil conducteur Fig. 26. — Pinus marilima. — Porlion de coupe . . + transversale de la radicule jeune. — €, canal du Pinus maritima et ns P, faisceau vasculaire: L, faisceau expose la double mAa- nière dont se fait la succession de ses diverses phases à l'intérieur du cotylédon. ) Compt. Rend. Acad. des Sc., 24 novembre 1902. (t (2) Daxcrarp (P.-A.), Recherches sur les plantules des Conifères. Le Botaniste, 3, 1902: (3) DaxGrarp (P.-A.), loc. cit., p. 199. (4) Bull. du Mus. d'Hist. Nat., 1902. L'APPAREIU CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 181 Ayant choisi pour type une plantule possédant sept cotylédons el six faisceaux vasculaires primitifs, j'indique le groupement ago ARS Te RER Re RTS ne 2e 4 RER es se ie dise ue NU 002, SORA 20/0080 DONNE SD 0 ET O RCE ET céa TS G: LE É A CP ent ANR p COURSE TN OBS UT A CR ANRT RER LR CHR Te A RSS ? ui ds 2-00 DU seems D NH CRE e. LU (7 Fig. 27. — Portion de coupe transversale de l’hypocotyle, vers le milieu de sa hau- teur (P. maritima). — M, vaisseaux intermédiaires; C, canal sécréteur ; P, faisceau vasculaire alterne; L, faisceau criblé. des premiers vaisseaux {P, fig. 26) de la radicule qui se disposent | de facon à former ensemble un V dont la pointe est lournée | vers le centre de la racine et dans la concavité duquel est logé | un canal sécréteur (CO, fig. 26). Puis d’autres vaisseaux aiternes PAU Q =) « Lu > 2 « LE O Lu > « re an =) [S) 182 se différencient plustarden dedans du V qui devient parsuite un Y. Ua De la radicule, ces faisceaux vasculaires se continuent direc- 1? LT) GE (vp) C. canal sécréteur. L, faisceau criblé : Portion de coupe transversale de l'hypocotyle, au-dessous des cotylédons P, faisceau vasculaire alterne ; (P. maritima).—$, vaisseaux superposés qui correspondent au faisceau du cotylédon Fig. 28. surajouté ; tement dans l'hypocotyle en subissant certaines modifications. D'abord, les premiers vaisseaux cessent d'être représentés au- dessous du collet, de sorte qu'à la base de l'hypocotyle la portion bifurquée du faisceau manque. Elle manque davantage encore dans sa région moyenne (P, fig. 27). Au sommet de à 4 *] L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 183 l'hypocotyle, le faisceau vasculaire alterne tout entier n'est représenté que par quelques vaisseaux (P, fig. 28), groupés en dedans du canal sécréteur (C, fig. 28). Les faisceaux criblés se continuent aussi de la radicule jusqu'au sommet de Fhypocotyle où ilsse montrent (L, fig. 28) encore en alternance avec les faisceaux vasculaires. Ces fais- ceaux criblés sont formés de tubes précurseurs, en dedans desquels se voient les tubes criblés déjà bien différenciés. Chaque faisceau vasculaire se continue dans le cotylédon correspondant ainsi que le canal sécréteur qui lui est superposé. Chaque faisceau eriblé est continué par deux moiliés qui se rendent l'une dans le cotylédon voisin situé à droite, l’autre dans le cotylédon voisin situé à gauche. À la base du cotylé- don, on trouve donc sur la ligne médiane un canal sécréteur © a ‘yIera (C, fig. 29) et un faisceau Tout | vasculaire (P, fig. 29), Le : à < représenté par quelques vaisseaux alternes grou- pés en dedans de ce canal, tandis que de part étdiautre il :ÿ a °.un | \ groupe eriblé (L, fig. { À œ | 29), qui correspond à la Rem NSP moitié d’un faisceau eri- T OA | Es ne SRE blé primitif, Cette dis- 1æ on RSA TN Ÿ KTLTAI RES | position alterne ne s’ob- , KT | serve que sur une faible longueur de la base du z, U ci colylédon. Au-dessus, le 44 LE » {) canal sécréteur disparait, Srstsete Lo: les vaisseaux alternes ne où CR o e sont plus représentés et e KE c'est la disposition su- [ Fig. 29. — Portion de coupe transversale de la perposee qui fai suite base d’un cotylédon jeune (P. marilima). — | (fig. 91}: Mais tous les P, faisceau vasculaire alterne : L, demi- ù y faisceau criblé; C, canal sécréteur. | cotylédons n'ont pas la structure que nous venons d'indiquer. Il en est un qui pos- | sède dès la base une disposition superposée el qui manque 184 GUSTAVE CHAUVEAUD complètement de canal sécréteur. Ce cotylédon présente done dans son développement une accélération plus grande qui est réalisée de la facon suivante. Vers le milieu de la hauteur de l'hypocotvle, l’un des fais- ceaux vasculaires alternes subit une accélération qui se traduit par la différenciation de plusieurs vaisseaux intermédiaires (M, fig. 27). Ces vaisseaux se montrent d’ailleurs seulement d'un côté de ce faisceau, où ils sont disposés suivant une ligne presque tangentielle. À mesure qu'on se rapproche du sommet de l'hypocotyle, les vaisseaux augmentent en nombre, etles nou- veaux (S, fig. 28) sont superposés à une portion du phloème avec laquelle ils forment désormais un groupe eribro-vascu- laire. C’est ce groupe cribro-vasculaire, situé à égale distance des faisceaux vasculaires alternes voisins, qui est continué dans le cotylédon spécial auquel 1} correspond exactement. Pour permettre de mieux saisir le mode de répartition des Fig. 30. — Section transversale de l’hypocotyle, au sommet (P. maritima). Pour simplifier le dessin, on a indiqué seulement le contour des faisceaux vasculaires et criblés. — A, un des 6 cotylédons dans lequel se continuent le canal sécréteur C, le faisceau vasculaire alterne P, et deux moitiés voisines de deux faisceaux criblés LL; B, cotylédon supplémentaire dans lequel se continuent la portion médiane du large faisceau criblé L et la portion superposée S du faisceau vasculaire P. faisceaux dans les cotylédons, nous avons figuré une coupe transversale menée immédiatement au-dessous du nœud coty- lédonaire et nous avons indiqué seulement le contour des par- lies, les faisceaux vasculaires (P, fig. 30) étant distingués par L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 189 des hachures et Les faisceaux criblés par un poimtllé (L, fig. 30). On peut voir ainsi que le cotylédon spécial (B, fig. 350) reçoit un groupe cribro-vasculaire qui continue la portion médiane du large faisceau criblé (L, fig. 30) de l'hypocotyle et la portion superposée (S, fig. 30) du faisceau vasculaire, tandis que cha- cun des autres cotylédons (A, fig. 30) reçoit un faisceau vas- culaire alterne (P, fig. 30), continuation directe d’un faisceau de la radicule, et deux groupes criblés (L, fig. 30) qui conti- nuent chacun la moitié la plus proche d’un faisceau eriblé voi- sin. Toutefois, les deux cotylédons avoisinant le cotylédon différent (B) ont un de leurs groupes criblés qui continue seu- lement la portion latérale voisine du large faisceau criblé primitif, dont la portion médiane est continuée, dans le cotylédon spécial (B, fig. 30), ainsi que l'examen de la figure _ permet de le bien comprendre. En définitive, la plantule prise pour exemple possède six cotylédons ayant une structure alterne à la base el un sep- üème cotylédon ayant une structure superposée. Nous avons donc une différence de structure entre les cotylédons. Pour nous, tout faisceau vasculaire qui prend naissance en dehors de la racine est, chez les Phanérogames, d'origine plus récente que les faisteaux alternes. Par conséquent, le cotylédon qui offre dès sa base un faisceau vasculaire superposé possède une structure plus récente que les autres et on peut en lirer peut- êlre la conclusion que le septième cotylédon est lui-même d’origine plus récente que les autres. Le canal sécréteur se continue aussi en dehors du faisceau vasculaire alterne, dansles six cotylédons primitifs, tant que per-- siste ce faisceau vasculaire alterne, Mais, à une faible distance de la base cotylédonaire, le faisceau alterne n’est plus repré- senté, les premiers nn qui apparaissent en ce point sont intermédiaires (M, fig. 31). Dès lors, le canal et s'arrête el l'espace compris entre les deux groupes criblés se rétrécit à mesure qu’on s'éloigne de la base, par suite de l'apparition de tubes criblés nouveaux qui peu à peu arrivent à se rencontrer sur la ligne médiane. À parlir de ce niveau, les deux groupes criblés de la base se continuent par un seul faisceau médian jusqu'au voisinage du 186 GUSTAVE CHAUVEAUD sommet, tandis que les premiers vaisseaux différenciés sont Fig. 31. — Portion de la coupe transver- Fig. 32. — Portion d'une coupe transver- sale d'un cotylédon, à peu de distance sale de la base du cotylédon. Etat plus de sä base (P. marilima). — Les vais- àgé que celui représenté figure 29. seaux alternes ne sont plus représentés. — M, vaisseaux intermédiaires ; S, vais- — M, vaisseaux intermédiaires en voie seaux superposés ; C, canal sécréteur ; de résorplion; S, vaisseaux superposés. L, faisceau criblé. superposés et situés sur la ligne médiane, formant avec le fais- lig: 33. — Portion d'une coupe transversale de la base du cotylédon. État plus âgé encore que le précédent (fig. 32). — C, canal sécréteur; $, vaisseaux superposés formant avec les demi-faisceaux criblés deux groupes cribro-vasculaires séparés. ceau criblé un groupe cribro-vasculaire d'apparence unique. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VUSCULAIRES 157 Après celte première étape, la plantule poursuit son dévelop- pement. En particulier, à la base du cotylédon, des vaisseaux intermédiaires (M, fig. 32) se différencient, puis des vaisseaux superposés (S, fig. 32) et en même temps commence la résor- püon des vaisseaux alternes. Lors de l'épanouissement des cotylédons, les premiers vaisseaux ont disparu et l'on à main- tenant deux groupes cribro-vasculaires (fig. 33) séparés l'un de l'autre par une bande de conjonctif au milieu de laquelle per- siste le canal sécréteur. On peut toujours reconnaitre les cotylédons primitifs, mème Fig. 34. — Portion d'une coupe lransversale menée à la base du cotylédon surajouté. — S, vaisseaux superposés: L, faisceau criblé médian. après la résorption des vaisseaux alternes et intermédiaires, par la présence du canal sécréteur et lexistence de deux groupes cribro-vasculairesséparés. Le cotylédon récent manque de canal sécréteur el ne possède qu'un groupe cribro-vasculaire unique et médian (L,S, fig. 34). À côté du type que nous venons de décrire, il'existe d’autres plantules qui présentent des différences assez grandes. Ces différences portent soit sur le nombre des cotylédons, soit sur le nombre des faisceaux primitifs, soit enfin sur l'insertion plus où moins symétrique des cotylédons par rapport à ces faisceaux vasculaires primitifs. 188 GUSTAVE CHAUVEAUD SUR LE DÉVELOPPEMENT DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES (1). — La septième Note signale le défaut de concordance qui existe entre la nomenclature des Phanérogames et celle des Crypto- games. On appelle tige, chez les Phanérogames, le massif cellu- laire issu des premiers cloisonnements de l'œuf, tandis que chez les Cryptogames vasculaires, on donne le même nom de tige au quart seulement du massif cellulaire issu des premiers cloisonnements de l'œuf. Ilen résulte que, chez les premières, la tige produit la première feuille et la première racine, tandis que chez les secondes, la première feuille et la première racine sont produites directement par l'œuf, au même titre que la üge. En d’autres termes, chez les Phanérogames, la tige est la mère de la première feuille et de la première racine, tandis que chez les Cryvptogames, la tige n’est que la sœur de la pre- mière feuille el de la première racine. En suivant le développement dans certaines Fougères, telles que Polypodium Preslianum, où le début du développement de la plante est très lent, on voit se différencier une plantule reliée au prothalle, par l'intermédiaire du pied, et composée d'une racine et d'une feuille, entre lesquelles une portion non différenciée subsiste sous forme d’un petit mamelon à peine saillant. Quand la première feuille à atteint un assez grand dévelop- pement, ce pelit mamelon donne naissance à une portion qui conünue le pied, à une seconde feuille, à une seconde racine et à une quatrième portion non différenciée. Cette seconde feuille et cette seconde racine constituent ensemble une deuxième plan- Lule semblable à la première et comme elle reliée aux parties précédentes, par la portion qui continue directement le pied dont elle a la structure. Si, pour cette raison, on donne le nom de pied à cette portion intermédiaire, nous dirons que le petit mamelon à donné : un pied, une seconde feuille, une seconde racine et une portion non différenciée. Ces quatre parties occupent, l’une par rapport à l’autre, une position semblable aux quatre premières, carentre la seconde feuille et son pied se trouve située la portion non encore diffé- (1) Compt. Rend. Acad. des Sc., 22 février 1904. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 189 renciée, sous la forme d’un petit mamelon à peine saillant. Quand la seconde feuille a atteint un certain développement, ce mamelon se cloisonne et donne naissance à un pied, à une troisième feuille, à une troisième racine et à une portion non différenciée. La troisième racine et la troisième feuille consti- tuent une troisième plantule semblable aux deux premières et comme elles reliée aux parties précédentes par son pied. Entre ce pied et la troisième feuille se trouve la portion non différenciée qui, un peu plus tard, entre en voie de cloisonne- ment actif, formant un quatrième mamelon qui se comportera comme les précédents, e£ ainsi de suite. La Fougère s’édifie donc par une succession de plantules élémentaires (racine- feuille) reliées entre elles par leurs pieds. Mais à mesure que le développement se poursuit, il s'accé- lère, entrainantla fusion plus ou moinsgrandedes plantules suc- Cessives. En effet, tandis que la deuxième plantule ne commence à se différencier qu'après le développement presque complet de la première, la cinquième peut commencer déjà à se différencier, alors que la quatrième est à peine ébauchée. Il en résulte que la croissance intercalaire de la première plantule élevant nota- blement le second mamelon, la deuxième plantule produite par ce second mamelon nait à une distance notable (dans le temps et dans l’espace) de la première, dont elle se trouve net- tement distincte; tandis que la croissance intercalaire n’avant pas le temps d'agir sur la quatrième plantule, la cinquième naît à une distance très faible (dans le temps et dans l'espace) de cette dernière, et une fusion se produit entre leurs parties voisines. Îl en résulte aussi que l'angle d'insertion, qui est de 180° entre la seconde feuiile et la première devient beau- coup plus petitentre les feuilles suivantes. Enfin, le nombre des éléments croissant à chaque génération nouvelle, et les générations naissant à des niveaux de plus en plus rapprochés, il se produit un accroissement rapide, dans le sens transversal, du corps formé par l’ensemble des parties ainsi fusionnées. C'est ce corps qu'on appelle ige. Aussi, sa structure se com- plique avec l’âge et varie beaucoup suivant le niveau consi- déré. 190 GUSTAVE CHAUVEAUD SUR LA PERSISTANCE DE LA STRUCTURE ALTERNE DANS LES COTY- LÉDONS DU LAMIER BLANC ET DE PLUSIEURS AUTRES LABIÉES (1). — La septième Note est une réponse à une communication faite en 1903 à l'Académie des Sciences (2). Dans cette communi- cation, la disposition alterne était signalée dans les cotylédons de plusieurs Labiées, mais la structure de la plantule était décrite de façon inexacte. En outre, pour expliquer la dispo- aition de la racine, l’auteur faisait intervenir la rotation des faisceaux vasculaires. Afin de justifier l'interprétation quime parait évidente, sur- tout dans le cas où la disposition alterne persiste jusque dans les cotylédons, je rappelle que là persistance signalée chez les Labiées à été indiquée par moi à plusieurs reprises, dans d'autres plantes, en vue d'établir que les mêmes formations vasculaires se produisent avec le même ordre de succession dans le cotylédon et dans la radicule. Je déclare que dans le Lamium album, ainsi que dans les autres Labiées indiquées, les deux faisceaux vasculaires pri- mitifs de la radicule sont continués jusque dans les cotylédons, en demeurant toujours dans le même plan qui est le plan de symétrie des cotylédons. Ces deux faisceaux ne se partagent pas en deur masses, comme on l'indique, ef il ne se produit aucune rotation. Ce cas du Lamüum album doit être rapproché du cas du Raphanus sativus, qui m'a servi de premier {vpe, et l'accéléra- lion qu'il présente est moindre encore, de sorte que les diffé- rentes phases du développement sont plus nettement indiquées dans les cotylédons du Lanium que dans ceux du Raphanus. En outre, j'insiste sur la disparition des premiers vaisseaux différenciés qui a lieu dans la suite du développement, après leur résorption complète. C'est pourquoi plus lard, on ne trouve dans les cotylédons que les vaisseaux superposés. Ce sont ces derniers seulement qui forment avec les éléments eriblés les groupes cribro-vasculaires regardés comme caractéristiques de la structure foliaire. Si donc on prend cette dernière structure comme point de ( \ 1) Compt. Rend. Acad. des Sc., 21 mars, 1904, 2) Comp. Rend. Acad. des Sc., t. 137, p. 804: “) L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 191 départ, pour reconstituer la racine, 1} est désormais évident qu'on entreprend de reconstituer Pappareil conducteur tout enlier, à l'aide de sa seule portion superposée. Or, cela ne peut réussir, car les hypothèses les plus ingénieuses ne sauraient remplacer les éléments primaires disparus. FORMATION DE LA TIGE CHEZ LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES (1). — La neuvième Note fait disparaitre le défaut de concor- dance signalé dans la septième, en tenant compte exactement du mode de formation des diverses parties de la plantule. Si l'on appelle tige le massif cellulaire issu des premiers cloisonnements de Pœuf, chez les Cryptogames, ainsi qu'on le fait chez les Phanérogames, on voit une des cellules (r, fig. 35) de cette tige s’'individualiser et produire par ses cloisonnements répélés là première racine, tandis qu'une autre cellule (f, fig. 35) s'individualisant aussi, devient la cel- lule mère de la première feuille. On peut donc dire que la tige (T, T, fig. 35) produit la première feuille (F, fig. 36) Fig. 35. — Coupe longitudinale de l'em- Fig. 36. — État plus ägé que le précé- bryon en voie de développement (4s- dent.— R, première racine; K, pre- plenium dHlotschii). — P, pied: r, cel- micre feuille; P, pied; T, T, tige avec lule initiale de la première racine; f, son méristème terminal £. cellule initiale de la première feuille ; A . à « RE é à _. . NES en 5 d FT, T, portion de la tige unissant la première feuille et la première racine : #, por- tion du méristème primitif correspondant au quartier supéro-antérieur désigné . généralement sous le nom de tige. et la première racine (R, fig. 36). Ce n’est pas tout lesegmentin- féro-postérieur qui produit la première racine, c'est seulement une deses cellules, les autres devant être attribuées à la tige, De mème, c’est une seule cellule du segment inféro-antérieur (4) Bull. de la Soc. Bot. de France, IVe série, t. VI, 1906. 192 GUSTAVE CHAUVEAUD attribué jadis tout entier à la première feuille qui donne nais- sance à cette feuille, les autres cellules de ce segment devant aussi être attribuées à la tige. La première racine est formée aux dépens de son initiale, de la même manière qu’une racine d'ordre quelconque et ses éléments conducteurs sont groupés en deux faisceaux criblés (C, fig. 37) et deux faisceaux vasculaires (/, /', fig. 37) disposés en alternance. La première feuille forme d’abord sa partie pétiolaire, par le cloisonnement de la cellule individualisée. Ensuite, le limbe prend naissance et, quand il est lobé, chaque lobe est produit par une initiale particulière qui se différencie aux dépens de Fig. 37. — Portion d'une coupe trans- Fig. 38. — Portion d’une coupe trans-, versale de la première racine. — versale du pétiole de la première C, faisceau criblé; {, l', faisceaux feuille. — CG, un des tubes criblés dis- vasculaires. posés en cercle ; v, vaisseaux disposés à l'intérieur du cercle criblé. l'initiale primitive. Les premiers tubes criblés (C, fig. 38) se différencient dans la portion basilaire de cette feuille où ils se montrent inégalement espacés suivant un cercle assez régulier. Après se différencie un premier vaisseau (», fig. 38) suivi de quelques autres situés à l’intérieur du cercle criblé. La disposition est donc concentrique dans la première feuille (fig. 38), tandis que dans la première racine elle est alterne (fig. 37). Au début, l'appareil conducteur de la racine et de la feuille sont reliés Pun à l'autre, mais c'est seulement le faisceau vascu- laire de la racine le plus éloigné du prothalle (/', fig. 39) qui est ainsi relié au faisceau vasculaire de la feuille, en même temps que les deux moitiés correspondantes des deux faisceaux L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 193 criblés de la racine se trouvent reliées au faisceau eriblé du cotylédon. C'est aux dépens des éléments situés primitivement entre les Fig. 39. — Coupe longitudinale de la plantule. État plus âgé que celui représenté (fig. 36) (A. Kloslchii). — V, vaisseaux de la tige reliant les vaisseaux l' de la pre: mière racine aux vaisseaux v de la première feuille; V', vaisseaux de la tige (pied) en relation avec les vaisseaux / de la première racine. deux cellules individualisées, lune comme cellule initiale de racine, l'autre comme cellule initiale de tige, que se différencient les tubes eriblés et les vaisseaux qui établissent la continuité de l'appareil conducteur. Ces tubes criblés et ces vaisseaux se dis- posent de telle façon, qu'on passe graduellement du tvpe con- centrique de la feuille au {type alterne de la racine. Par con- séquent, cette portion de tige (T, T, fig. 39, 40 et 41) a une structure variable, à chaque niveau, et tout à fait subordonnée aux structures de la racine (R) et de la feuille (F) qu'elle unit l'une à l’autre. ANN. SC. NAT, BOT, , de série. XI, 13 19% GUSTAVE CHAUVEAUD L'autre moitié de l'appareil conducteur de la racine s’unil aux éléments conducteurs du pied (P, fig. 39) qui ont, dans cette partie, la disposition concentrique, les tubes criblés étant | | E ER “4 DORA a en ù y Fig. 40. — Ltat plus âgé que le précédent (fig. 39). — }”, cellule initiale de la: seconde feuille: >’, cellule initiale de la seconde racine; T’ portion de tige unissant la seconde feuille et la seconde racine ; £’, méristème terminal. situés au pourtour d'une région centrale entièrement occupée par des vaisseaux courts et renflés. Quand la première feuille et la première racine ont acquis la plus grande partie de leur développement, le quartier antéro- supérieur dont les cellules sont demeurées sans différenciation spéciale, sous forme d’un petit mamelon (f, fig. 39) à peine sail- ant, se trouve situé à Paisselle de la première feuille (F) à la façon d'un bourgeon. Ce petit mamelon devenant actif, une de ses cellules D GA end raies rs : Loi , fig. 40) s'individualise sous forme d’initiale et, par son eloi- sara is ri Et sais eme et À L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 199 sonnement, donne la seconde feuille; tandis qu'une autre de ses cellules (r', fig. 40), peu distante, devient l’initiale de la seconde racine. La seconde feuille (F', fig..41) a sensiblement même structure HER us: a Fig. #1. — Etat encore plus âgé que les précédents. — F’, seconde feuille; R', seconde racine ; {, méristème terminal. concentrique que la première feuille. Laseconderacine(R", fig. #1) a aussi même structure alterne que la première racine. Le rac- cordement de la seconde racine et de la seconde feuille se fait aux dépens des éléments d’origine directe (T”, fig. 40 et #1) situés primitivement entre leurs deux initiales, de la même manière que se produit le raccordement entre la première racine et la première feuille. L'autre moitié de l'appareil con- ducteur de la second ra cine est unie à l'appareil conduc- teur du pied par des tubes criblés el des vaisseaux 196 GUSTAVE CHAUVEAUD 2 (V, fig. 41) d'origine directe, c’est-à-dire appartenant : la tige. Ces tubes criblés et ces vaisseaux se disposent de telle façon qu'on passe graduellement de la disposition concentrique du pied à la disposition alterne de cette seconde racine. Les cellules du mamelon, demeurées sans différenciation spéciale, forment encore un petit mamelon (4, fig. 41) situé à l’aisselle dela seconde feuille (F”, fig. 41), où 1lconsütue un véri- table méristème terminal, qui n'est que la continuation du méristème primitif. Plus tard, ie méristème donne naissance aux initiales de la troisième feuille et de Ia troisième racine, et le développement de la plante se poursuit ainsi, donnant suc- cessivement des feuilles et des racines qui procèdent toujours de cellules initiales préalablement individualisées, tandis que la tige s'accroit directement. Les feuilles suivantes acquièrent une taille plus grande, aussi leur structure est-elle d'ordinaire plus compliquée. D'autre part, le rapport entre le nombre des feuilles et le nombre des racines peut varier dans un sens où dans l’autre. Enfin laccé- lération du développement se manifeste par l'apparition plus rapprochée des feuilles successives. Toutes ces causes rendent ultérieurement la distinction entre les formations directes et indirectes beaucoup plus difficile qu'au début. C’est pourquoi il est indispensable de prendre l'œuf pour point de départ, quand on veut suivre exactement la marche du dévelop- pement. Cette Note se résume par les conclusions suivantes : 1° La tige naît directement de l’œuf et produit les racines et les feuilles, par l'intermédiaire de cellules initiales spécialement différenciées. 2° Les racines et les feuilles ont une structure propre à laquelle se montre subordonnée la structure de la tige. La présente Note avait surtout pour objet de montrer la différence qui existe entre les Cryptogames etles Phanérogames, au point de vue de la structure de l'appareil conducteur. Lei, la disposition des éléments conducteurs dans la feuille est prise comme point de départ, et on indique le raccordement graduel qui s'établit, aux dépens des éléments de la tige, entre cette disposition concentrique et la disposition alterne de la racine. | L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 197 D'autre part, la disposition des éléments conducteurs dans le pied doit être aussi regardée comme une disposition primitive. Elle est concentrique, ainsi que nous l'avons vu, comme dans la première feuille, et ie raccord se fait graduellement avec la disposition alterne de la racine. Ainsi, dans ces plantes, le développement de l'appareil conducteur à sa phase initiale dans la feuille (ou dans le pied) el non dans la racine ; tandis que dans tous Jes exemples précédents, la phase initiale, au contraire, était représentée dans la racine. C’est là une consta- tation dont l'importance n'a pas besoin d'être soulignée. PERSISTANCE DE LA DISPOSITION ALTERNE OU PRIMITIVE DANS LES COTYLÉDONS DE LA BETTERAVE (Beta vulgaris) ET DE PLUSIEURS AUTRES CHÉNOPODIACÉES (1). — La dixième Note est consacrée à l'étude des plantules dans la famille des Chénopodiacées. Dans cette famille, la disposition alterne persiste fréquemment jusque dans les cotylédons. Ce fait devait être signalé avec d'autant plus d’insistance que les descriptions anatomiques les plus récentes avaient servi de base à une interprétation qui le con- tredit. En effet, dans le mémoire auquel je fais allusion, Pauteur, confirmant d'ailleurs, à ce point de vue, l'opinion régnante, décrit la manière dont se fait la transformation des faisceaux normaux de la racine en faisceaux caulinaires de la tige. Dans la présente Note, je rappelle d’abord que les Chénopodia- cées ont été étudiées, dans leur structure, par un certain nombre d'auteurs. Dès 1839, Decaisne (2) montra que le tubercule de la Bette- ave (Beta), dans la plus grande partie de sa longueur, rentre dans la structure des racines par tout ce qui dépend de la com- . position de ses différentes parties. Plus tard, Van Tieghem (3) donna de la racine de la même plante une description très précise. Ensuite, Prillieux (4) étudia le développement de deux espèces du même genre. I trouva que le caractère essentiel de la racine, (1) Bull. Soc. Bot. de France, IVe série, t. VI, 1906. (2) Decaisxe, Compt. Rend. Acad. des Sc., 1838. (3) Van Tiecuex (Pu.), Symétrie de structure des plantes vasculaires (Ann. des Sc. Nat., 1re série, t. XIIL, 1870). (4) Pricieux (Ep.), Anatomie comparée de la tigelle et du pivot de la bette- rave pendant la germination (Bull. Soc. Bot. de France, 1871). 198 GUSTAVE CHAUVEAUD uré de l’organisation du système vasculaire primordial et du mode d'apparition des vaisseaux, n’est pas exclusivement propre au pivot et que la tigelle de la Betterave le présente aussi nette- ment que la racine. Enfin Fron, reprenant l'étude de Beta vulgaris, a donné plusieurs figures représentant l'hypocotyle à différents niveaux. Il décrit la division des faisceaux libériens et des faisceaux ligneux. Il décrit aussi les diverses phases de la rotation des faisceaux vasculaires qui se transforment ainsi en faisceaux cribro-vasculaires ou caulinaires. Enfin, il fait naître de ces faisceaux caulinaires les faisceaux qui vont aux cotylédons, ou faisceaux cotylédonaires. La plantule qui a fourni les coupes étudiées par Fron est également figurée; elle montre entre ses cotylédons largement épanouis deux feuilles ayant 8 millimètres de longueur. Or, une telle plantule est évidemment trop âgée pour qu'on puisse y constater encore la présence des éléments qui n’ont qu'une durée éphémère. Il faut choisir des plantules beaucoup plus jeunes, dont les cotylédons ne sont pas encore épanouis et dont la radicule atteint à peine 1 centimètre de longueur. Sur de telles plantules, on constate aisément que les deux faisceaux vasculaires alternes sont continués de la radicule, dans toute la longueur de Fhypocotyle (B, fig. 42), jusque dans les cotylédons (B, fig. 43). En passant de l'hypocotyle aux co- tylédons, ils se réfléchissent assez fortement, mais ils demeu- rent {oujours dans le même plan vertical. Ainsi, les deux faisceaux vasculaires primitifs ne se divisent pas et ne subis- sent aucun mouvement de rotation. Les deux faisceaux criblés de la radicule se continuent de même, dans la plus grande partie de l'hypocotyle; puis, au-des- sous des cotylédons , ils sont continués chacun par deux demi- faisceaux criblés (L, fig. 42), qui s’écartent l'un de l’autre pour se réfléchir, l’un vers le cotylédon de gauche, l’autre vers le cotylédon de droite. En faisant une coupe transversale de l'hypocotyle, immédia- tement au-dessous des cotylédons, on voit les deux faisceaux vasculaires (B, fig. 42) alternes avec les quatre demi-fais- ceaux criblés (L, fig. 42) que nous venons d'indiquer. Chaque L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 199 faisceau vasculaire, continuation directe du faisceau vascu- laire de la radicule, comme nous l'avons dit, est formé de deux vaisseaux disposés en file radiale. Chaque demi-faisceau criblé correspond à une moitié seulement d’un faisceau eriblé de l’hypocotyle, qui est lui-même la continuation d'un faisceau criblé de [a radicule. Si l’on fait une section transversale à la base d’un cotvlédon (fig. 43), on re- trouve ces deux sortes de faisceaux avec la même dis- position. Ainsi, dans cette première phase du dévelop- me UT (NT Nas e RO [ REX Fig. 42. — Beta vulgaris. — Coupe transver- Fig. 43. — Beta vulgaris. — Por- sale de l’hypocotyle menée au-dessous des tion de coupe transversale me- cotylédons. — L, demi-faisceau eriblé ; B, née à la base du cotylédon; L, faisceau vasculaire alterne ou primitif; C, demi-faisceau criblé : B, faisceau cellules de conjonctif, situées entre les deux vasculaire alterne. demi-faisceaux criblés, qui se cloisonneront plus tard pour produire les faisceaux libéro- ligneux ou caulinaires. pement, l'appareil conducteur est représenté exclusivement, dans tout Fhypocotyle, parles faisceaux alternes que nous venons d’énumérer, et il n'y à encore aucune trace de faisceaux cauli- naires. Il n’y à même pas encore de vaisseaux intermédiaires différenciés, à plus forte raison, pas de vaisseaux superposés. Par conséquent, les faisceaux cotylédonaires déjà formés ne naissent point des faisceaux caulinaires. Ils sont la continuation directe des faisceaux de la radicule et leur 200 GUSTAVE CHAUVEAUD origine primitive est attestée par leur disposition alterne. C'est dans l’espace laissé libre entre les demi-fais- ceaux criblés d'un même côté, par suite de leur écar- tement, qu'apparaîitront plus tard les faisceaux cau- linaires. Les cellules non différenciées que lon voit dans cet espace (C, fig. 42) se diviseront pour leur donner naissance. En suivant la marche du développement de lPappa- Fig. 44. — Beta vulgaris. — Portion de coupe : ï Ù transversale menée à la base du cotylédon. reil conducteur, sur une État plus âgé que le précédent. — B, vais sérje de plantules de plus seaux alternes; B' vaisseaux intermédiai- À à f res: L, demi-faisceau criblé. en plus âgées, à partir de la SS-e 62%. RQ Fig. 45. — B. vulgaris. — Portion de coupe Fig. 46. — B. vulgaris. — Portion transversale menée à la base du cotylédon. de coupe transversale de la base — B’, vaisseaux superposés: B, vaisseaux du cotylédon, montrant une ré- alternes en voie de résorption. sorption plus avancée des vais- seaux primitifs B. précédente, on constate qu'elle s'effectuede la manière suivante. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 201 De nouveaux vaisseaux se différencienten dedans des précé- dents, formantavec eux un faisceaunettementalterne(B,fig. 44). Puis, des vaisseaux intermédiaires (B', fig. #4) se différen- cient de part et d'autre de ces derniers. C’est d'abord dans les cotylédons qu’on les observe, aprèsseulement dans l'hypocotyle. Enfin, des vaisseaux superposés (B" fig. 45) se différencient ensuite et des cloisonnements secondaires se montrent entre ces vaisseaux superposés et les derniers tubes eriblés. Pendant que de nouveaux vaisseaux superposés (B”, fig. 46) STAR OON EE Des Fig. 47. — B. vulgaris. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon complètement développé. — Les vaisseaux superposés B” forment, avec les demi- faisceaux criblés L, deux groupes libéro-ligneux entre lesquels on distingue à peine la trace des vaisseaux intermédiaires disparus. se différencient à la suite des précédents, les premiers vaisseaux alternes entrent en voie de résorplion (B, fig. 46), puis dis- paraissent. Ensuite, les autres vaisseaux alternes disparaissent, aussi, de sorte que sur des plantules plus âgées on n’en retrouve aucune trace dans les cotvlédons (fig. 47). 202 GUSTAVE CHAUVEAUD Mais, à mesure qu'on descend des cotylédons vers la radicule, on constate que la différenciation des éléments conducteurs est de plus en plus tardive. Ainsi, dans notre plantule, les vaisseaux alternes ont disparu à la partie supérieure de l'hypocotyle, comme dans les cotylé- dons, et les vaisseaux superposés sont différenciés. Mais un peu plus bas, les derniers vaisseaux alternes subsistent encore et les premiers vaisseaux superposés ne sont pas différenciés. Plus bas encore, presque tous les vaisseaux alternes subsistent et il y à seulement quelques vaisseaux intermédiaires en voie de différenciation. Enfin, dans la radicule, il n'y à pas encore de vaisseaux intermédiaires différenciés, la phase primitive est seule représentée. Par conséquent, si lon prenait cette troisième plante comme point de départ pour l'étude du développement de l'appareil conducteur, on regarderait son organisation comme correspon- dant à l'état primitif, ne tenant aucun compte des vaisseaux qui ont disparu. Par suite, tous les vaisseaux existant dans cette plante à ce moment seraient considérés comme primitifs, au même degré, el, suivant l'usage devenu classique, on identifierait,les vaisseaux intermédiaires de lhypocotyle et les vaisseaux superposés des cotylédons aux vaisseaux allernes de la radicule. f Pour expliquer leur situation différente, on serait d’ailleurs obligé d'imaginer un dédoublement du faisceau ligneux de la radicule, puis une rotation de chaque partie résultant de ce dédoublement. Or, notre plante correspond précisément à l'exemplaire choisi par Fron comme pointde départ du développement. Cela montre comment il a été conduit à confirmer cette triple hypothèse de l'identification, du dédoublement et de la rotation. Afin d'expliquer maintenant comment il a pu faire naître les faisceaux cotylédonaires des faisceaux caulinaires, nous allons indiquer le mode de formation de ces derniers. Quand les vaisseaux superposés des faisceaux cotylédonaires commencent à se différencier dans la portion supérieure de l'hypocotyle, les cellules !C, fig. 42) situées entre les deux demi- faisceaux criblés, nee on à l’état de parenchyme, L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 203 se cloisonnent pour donner naissance à des ares cribro-vascu- laires quisont le début des faisceaux caulinaires. Ces ares s’unis- sent latéralement aux faisceaux cotylédonaires préexistants, puis se continuent parallèlement. entre eux, vers le haut, au nombre de quatre, alors que les faisceaux cotylédonaires se réfléchissent, comme nous l'avons vu, de chaque côté, vers les cotylédons. Ces faisceaux cotylédonaires n’ont qu'un accroissement fort limité, tandis que les faisceaux caulinaires acquièrent un déve- loppement de plus en plus grand. Il en résulte que ces derniers arrivent à prendre, vis-à-vis des premiers, Papparence d'un lrone, par rapportàses branches, et un observateur non prévenu de leur ordre de formation pourra prendre le faisceau cotylé- donaire pour une simple ramification du faisceau caulinaire. C’est précisément ce qui est arrivé à l'auteur dont nous parlons. Nous allons reproduire la description d’un second type, l'A ri- plex hastata, dans lequel Gérard décrit (1) à la partie supérieure de l'hypocotyle, de chaque côté, « deux faisceaux libéro-ligneux orientés suivant la sécante et confondus par leur extrémité interne; ces faisceaux se trouvent encore dans les cotylédons inchinés de 45 degrés sur le rayon ». Cette indication témoigne d’une observation fort exacte, comme la plupart des autres observations de cet auteur, mais elle correspond déjà à un stade avancé du développement. En effet, la plante qui a servi à cette étude avait 8 centimètres de longueur. Si l’on se rappelle ce que nous avons dit à propos de la Betterave, on comprendra bien vite qu'une telle plante est beaucoup trop âgée pour montrer les premiers états de son développement. Gérard fait remarquer, d'ailleurs, que dans sa plante les formations secondaires tien- nent déjà une certaine place, mais il estime qu'on peut, néan- moins, se rendre compte de la disposition primaire. Fron reprit cette étude (2) sur un exemplaire de même âge que le précédent. [constata que chaque massif libérien primaire, à quelques millimètres au-dessus de la base de l'hypocotyle, s’allonge tangentiellement et se divise. De même, les faisceaux ligneux se fractionnent en quatre branches, dont la portion (1) Gran, loc. cit., p. 389. (2) Know, loc. ci. 20% GUSTÂAVE CHAUVEAUD interne vient s'appliquer contre chacune des quatre régions libériennes, de telle sorte que dès ce niveau les quatre faisceaux libéro-ligneux sont constitués. Ce sont les quatre faisceaux cau- linaires. Ces faisceaux marchent d'abord parallèlement, puis se divisent un peu au-dessous des cotylédons pour donner nais- sance aux faisceaux cotylédonaires. Ces descriptions doivent être modifiées dans le même sens que pour la Belterave. En prenant des plantules, dès le début de leur germination, nous constatons que les deux faisceaux criblés de la radicule sont continués, dès la base de lhypocotyle, chacun par deux demi-faisceaux criblés, qui s’écartent l’un de l’autre de façon à occuper les quatre angles d’un carré. Il en résulte que le cylin- dre central présente une section carrée assez caractéristique, chaque demi-faisceau criblé avant toutefois sa face externe un peu arrondie. Cet aspect se maintient dans l’hypocotyle jusqu'au voisinage des cotylédons. Les deux faisceaux vasculaires de la radicule sont relativement moins développés que les faisceaux criblés ; ils sont seulement représentés encore par quelques vaisseaux allernes disposés en file radiale. Ces faisceaux sont continués de la radicule dans toute la hauteur de l'hypocotyle, puis ils se réfléchissent en dehors, dans les cotylédons, sans se dédoubler et sans subir aucun mouvement de rotation, en même temps que les deux demi-faisceaux criblés qui leur correspondent. Sur une coupe transversale de la base du cotylédon, on voit le faisceau vasculaire alterne (B, fig. 48) représenté par trois vaisseaux disposés en file radiale entre les deux demi-faisceaux criblés (L, fig. 48). À ce stade, dans tout l'hypocotyle, on ne trouve que ces deux faisceaux vasculaires alternes avec ces quatre demi-faisceaux criblés. Ces deux sortes de faisceaux sont entièrement destinées aux cotylédons, pour le moment, et aucune trace de faisceaux superposés ou caulinaires n’est encore visible. L'accélération du développement est encore plus accusée 1ci que dans la Betterave. Cela est de toute évidence en ce qui concerne les faisceaux criblés qui, au voisinage de la base de l'hypocotyle, sont continués chacun per deux demi-faisceaux L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 205 criblés. Cela se constate aisément aussi pour les faisceaux vas- culaires, car les premiers vaisseaux sont nettement différenciés dans les cotylédons, alors qu'on peul à peine les distinguer dans lhypo- cotyle. Ensuite, des vaisseaux intermédiaires se diffé- rencient de part et d’au- tre des vaisseaux alter- nes; puis de nouveaux vaisseaux se différencient à leur suite etse trouvent superposés aux demi-fais- ceaux criblés, en même temps que se montrent les premiers cloisonne- ments secondaires. Fig. 48. — Alriplex hastata. — Portion de coupe Pendant aue ces der- transversale de la base du cotylédon très mL que ces jeune. — L, demi-faisceau criblé ; B, faisceau niers Vaisseaux apparals- vasculaire alterne. sent, les premiers vais- seaux différenciés entrent en voie de régression. Dans la base des cotylédons, ainsi que dans la région supérieure de l'hypocotyle, les vaisseaux alternes disparaissent bientôt, de sorte que si l’on examine des plantules arrivées à ce stade de développement, au-dessus d’un certain niveau de l'hypocotyle, on ne retrouve plus trace du faisceau vasculaire alterne. On peut alors regarder les vaisseaux intermédiaires comme formant ensemble des faisceaux réunis par leur extrémité interne, selon l'expression de Gérard, que lon prend alors pour les faisceaux primitifs. En réalité, duns Atripler hastala, comme dans Pela vulgaris, la disposition alterne peut s’observer Jusque dans la base des cotylédons, et c’est seulement dans les cotylédons que se fait le passage de la disposition alterne à la disposition superposée. Ce passage a lieu à la manière ordinaire, par suppression des phases alterne et intermédiaire. À mesure qu'on s'éloigne de la base du cotylédon, on constate que les deux demi-faisceaux 206 GUSTAVE CHAUVEAUD criblés sont de moins en moins écartés, puis se montrent con- linués par un groupe criblé unique et médian en dessus des- quels se différencient les vaisseaux superposés. Dans l'hypocotyle, les faisceaux dits caulinaires se forment aux dépens des cellules situées entre les demi-faisceaux criblés issus du même faisceau primitif. Ces cellules, par cloisonnement actif, donnent naissance à des arcs cribro-vasculaires unis latéralement aux faisceaux cotylédonaires qui, à ce stade, possèdent aussi des vaisseaux superposés. Ces arcs cribro-vas- culaires se continuent parallèlement vers le haut, tandis que les faisceaux cotylédonaires se réfléchissent en dehors vers les cotylédons. Ces faisceaux caulinaires, s’accroissant rapidement, prennent, commedans la Betterave, l'apparence d’un tronc dont le faisceau cotylédonaire ne serait qu'un rameau. C’est cette apparence qui est montrée par l'appareil conducteur d’une plantule ayant 7 à 8 centimètres de longueur, c'est-à-dire telle que l’exemplaire choisi par Gérard, puis par Fron, pour servir de point de départ à leur étude. Désirant étendre nos conclusions à la famille des Chénopo- Fig. #9. — Roubieva multifida. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon en voie d’épanouissement. — B, faisceau vasculaire alterne ; L, demi- faisceau criblé. diacées, nous avions étudié un assez grand nombre de plantes de cette famille et nous avons présenté de brèves descriptions accompagnées de plusieurs figures relatives à ces plantes. Nous L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 207 nous bornerons à citer ces exemples. Outre Beta vulgaris, nous avons constaté que d’autres espèces du genre Beta, de rnème que d’autres espèces du genre Afripler sont suscepübles de descriptions presque semblables. Dans ARoubieva multifida Mg. 49), Bliuin capitatum Fig. 50. — Blitum capitatum.— Portion Fig. 51. — Corispermumm hyssopifolium. de coupe transversale de la base du co- — Portion de coupe transversale de la tylédon très jeune. — B, faisceau vas- base du cotylédon très jeune. — B. culaire alterne; L, demi-faisceau ceri- faisceau vasculaire alterne: L, demi- blé. faisceau crible. (fig. 50), C'orispermum hyssopifolium (ig. 51), a disposition alterne s’observe à la base des cotylédons avec une netteté très grande. Elle est représentée souvent par trois à quatre vaisseaux situés en file radiale entre les deux demi-faisceaux criblés. Dans Æochia scoparia, le système vasculaire se différencie tardivement par rapport au système eriblé et plusieurs éléments du faisceau vasculaire sontsusceptibles d’être remplacés par une lacune, soit à la base du cotylédon, soit à la partie supérieure de l’hypocoiyle. Dans Suaeda maritina, dans Halogeton monandrus, là dis- position alterne s’observe aussi jusque dans les cotylédons, et il est facile d'en constater l'existence parce que sa dispari- tion s'effectue assez lentement, surtout dans cette dernière espèce. Dans Pasella rubra, les demi-faisceaux eriblés (L, fig. 52) prennent à la base des cotylédons une orientation presque radiale, aussi l'alternance en paraît pour ainsi dire exagérée. Quand les vaisseaux alternes (B, fig. 52) ont disparu, 1l reste deux demi-faisceaux eribro-vasculaires à peu près complète- 208 GUSTAVE CHAUVEAUD ment opposés l’un à l’autre, la phase intermédiaire se trouvant supprimée par suite de cette orientation des demi-faisceaux criblés. Parmi les exemples que nous n'avons pas signalés dans la Fig. 52. — Basella rubra. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon complètement développé. — B, vestiges des vaisseaux alternes; B’, vaisseaux superposés ; L, demi-faisceau criblé. Note en question nous pouvons citer CAenopodium urbicum, Teloxris aristata, qui présentent aussi une disposition alterne bien marquée à la base de leurs cotylédons. C'est dans cette Note que nous avons indiqué spécialement, sous le nom d'accélération basifuge, l'accélération que présente le développement des éléments conducteurs, à mesure qu'on s'élève dans la plantule en partant de la radicule. MODE DE FORMATION DU FAISCEAU LIBÉRO-LIGNEUX CHEZ LES MonocoTyYLÉDONES (1). — La onzième Note décrit le mode de formation du faisceau de la tige des Monocotylédones. Prenant, comme exemple, certaines de ces plantes (Costus, (4) Bull. Soc. Bot. de France, IVe série, €. VIT, 1907. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 209 T'apeinochilus) qui ont un hypocotyle bien développé, je constate T7 Ur HUY que l'appareil conducteur est constitué dans la radi- cule par cinqou six fais- ceaux libériens alternesavec autant de faisceaux vascu- laires. Chez Tapeinochilus pungens, par exemple, ces deux sortes de faisceaux se continuent dans l'hypoco- tyle et, sur une coupe trans- versale menée au-dessous du cotylédon, on peut voir, sur une très jeune plantule, ces faisceaux vasculaires (B, fig. 53) représentés chacun par un seul vaisseau en de- dans duquel se différencient ensuite un ou deux autres vaisseaux alternes. Mais ces vaisseaux ont une durée très éphémère, en rapport avec l’accéléra- üon du développement. Peu après leur différenciation, ils commencent à se ré- sorber (B, fig. 54), puis dis- paraissent complètement. Pendant que leur résor- ption a lieu, de nouveaux vaisseaux (V, fig. 54) se différencient de part et d'autre des précédents, de Fig, 53. —- Tapeinochilus pungens. — Por- tion de coupe transversale de la partie supérieure de l'hypocotyle très jeune. — L, faisceau criblé formé encore d'un seul tube criblé; B, faisceau vasculaire alterne (le faisceau situé à la partie supérieure de la figure possède déjà deux vaisseaux alternes). telle sorte que ces nouveaux vaisseaux sont situés en dedans des faisceaux criblés (L, fig, 54) qui ont déjà acquis leur développement à peu près complet. La disposition superposée se {trouve à ce moment réalisée, Ensuite, la différenciation vasculaire se poursuit assez ANN, SC. NAT. BOT., 9e série, XUI, 14 210 GUSTAVE CHAUVEAUD rapidement en direction centrifuge. Mais comme tous les ® "> at o) #æocu), VOS Le UNSS CNET ET eù a > Vi É) | me” ' (D Ves CSS SE Lg D ; 2e & Fig. 54. — T. pungens. — Etat plus âgé que le précédent (fig. 53). — B, vaisseaux alternes en voie de disparition; V, vaisseaux intermédiaires et superposés; L, faisceau criblé. ( Fig. 55. — T. pungens. — État plus àgé encore que le précédent (fig. 54). — Ni, Valse seaux entourant le faisceau criblé L; il n'existe plus aucun vestige des vaisseaux primitifs. \ 3 “ ‘4 à ñ mes faisceau. C’est dans le Psi- L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 211 éléments superposés aux derniers vaisseaux sont transformés en phloème et qu'il ne se produit guère de formations secon- daires, ce sont les éléments situés de part et d'autre des faisceaux criblés qui se tranforment en vaisseaux. Il en résulte que chaque faisceau ceriblé est entouré par des vaisseaux (V, fig. 55), d'abord vers l’intérieur, l’ensemble des vaisseaux alors différenciés formant un V ou un U; puis ensuite vers l'extérieur, les vaisseaux pouvant arriver à former une bande circulaire plus où moins complète. Ainsi se trouve réalisée la disposition caractéristique du faisceau de la tige de la plupart des Monocotylédones, ou disposition dite concentrique à liber interne. Cette disposition concentrique est donc ainsi reliée étroite- ment à la disposition surperposée el par suite à la disposition alterne. SUR LE PASSAGE DE LA STRUCTURE ALTERNE A LA STRUC- TURE CONCENTRIQUE AVEC LIBER EXTERNE (1). — La douzième Note a pour objet d'établir un passage entre la dispo- sition alterne tant de fois décrite et la disposition concentrique où les vais- seaux occupent le centre du lotum triquetrum que l’on peut trouver tous les ter- mes de ce passage. En fai- sant des coupes transver- sales successives de la tige Fig. 56. — Psilotum triquetrum. — Portion de cette plante, : partir de coupe transversale de la base de la tige dressée, très jeune. — L, tubes criblés dis- de sa portion basilaire, posés en cercle, au centre duquel se voit le ss premier vaisseau B. on trouve d'abord que les tubes criblés (L, fig. 56) sont disposés suivant un cercle assez régulier, au centre duquel se différencie un premier vaisseau (B, fig. 56), suivi de plusieurs autres (B, fig. 57) qui se groupent autour du premier. Celle disposition concentrique, (1) Bull. Soc. Bot. de France, IVe série, {. VIIL, 1908. 242 GUSTAVE CHAUVEAUD ainsi réalisée, persiste au niveau considéré pendant toute la durée de la tige. : En considérant successivement les diverses coupes faites au- Fig. 57. — Psilolum lriquetrum. — État plus âgé que le précédent (fig. L, lubes criblés entourant le faisceau vasculaire B. 56). dessus de la précédente, on constate que, à une certaine distance de la base, les premiers vaisseaux se montrentau voisi- nage du centre ; puis, à une hauteur plus grande, leur excen- tricité est plus accusée et il existe ainsi plusieurs groupes vasculaires dont la différenciation se localise surtout suivant la direction centripète (B, fig. 58). Le nombre des tubes criblés (L. fig. 58) a aussi augmenté et leur répartition se fait suivant une courbe plus irrégulière; en outre, ca et là, ils se montrent groupés par deux et même par trois. À mesure qu'on s'élève, la courbe décrite par les tubes criblés (L, fig. 59) circonscrit une plus grande région centrale, etleur répartition parait moins régulière, ménageant de place en place des espaces assez Inégaux. C'est dans ces espaces que se différencient les premiers vaisseaux (B, fig. 59), qui se trouvent maintenant en alternance avec les tubes criblés groupés en faisceaux irréguliers. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 213 Dans le Psiloltum, l'alternance des deux sortes d'éléments conducteurs se présente, par suite, avec un aspect particulier, causé en partie par cette irrégularité (fig. 60). Fig. 58. — P. {riquetrum. — Portion de coupe transversale de la tige prise à égale distance de la base et de la première bifurcation. Etat âgé. — B, faisceau vasculaire dont les premiers vaisseaux sont très excentriques; L, tubes criblés entourant encore les groupes vasculaires. Cette disposition est intermédiaire entre la dispo- sition concentrique de la base (fig. 57) et la disposition alterne qui est réalisée au- dessus (fig. 60). À un cerlain niveau, il n'y à encore qu'un ou deux tubes criblés en alternance avec les premiers vaisseaux. Au-dessus, le nombre des groupes alternes augmente. Quand on arrive au voisinagé ce la première bifurcation, Fexcentricité des premiers vaisseaux est en général devenue telle que l'alternance se trouve réalisée d’une manière à peu près complète. Toutefois, si cette alternance est très nette pour la plupart des vaisseaux, il n’est pas rare cependant de voir un tube eriblé qui se trouve en dehors d’un faisceau vasculaire, témoignant ainsi d'une persistance de la disposilion antérieure. En résumé, on trouve dans celte lige toutes les transitions entre la disposition dite concentrique et Fa disposition alterne, GUSTAVE CHAUVEAUD 21% Sr LG Se see NL Sa Bi ER «À 1: | Ra OO E : LS RG | rate" oc © ET] PE NT 219 Ô CAL - De e000A COQUE Al sea Cat: PE ba AO ES QE oe 525 Ÿ Men US 32 UN RES AQU T ë Hi RSR) À Si LRSIOEENT)T si 5 TER S Sr SSÀ L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 215 de sorte que les diverses structures des plantes vasculaires peuvent être reliées l'une à l’autre, leur enchainement pré- sentant une continuité parfaite. suffit, en effet, de se rappeler les conclusions énoncées dans les Notes précédentes pour savoir comment les principales dispositions offertes par l'appareil conducteur se montrent réunies l’une à l’autre. RÔLE DES ÉLÉMENTS CONDUCTEURS TRANSITOIRES DANS LA VARIA- TION DE STRUCTURE DES DIFFÉRENTES PARTIES DU VÉGÉTAL (1). — Dans une étude récente sur les Uissus transitoires du corps végé- tatif des plantes vasculaires, nous avons consacré un chapitre au rôle joué par les éléments conducteurs. Nous reproduisons à peu près textuellementiei la description, déjà donnée dans le Mémoire que nous venons de citer. Dans une plantule de Mercurialis annua, la radicule montre, au début, deux faisceaux cri- blés et deux faisceaux vascu- laires alternes. Les vaisseaux de chaque faisceau vasculaire se différencient en file ra- diale assez régulière, et l'en- semble de ces vaisseaux (x, fig. 61) forme, plus tard, une bande diamétrale complète, les deux faisceaux se trou- vant en contact au centre de la radicule. Les deux faisceaux eriblés sont formés d'éléments dont la différenciation est peu ac- ; Fig. 61. — Mercurialis annua. — Por- cusée et dont le nombre de- tion de coupe transversale de la radi- cule. — +, faisceau vasculaire alterne: meure longtemps peu élevé (p, fig. 61). Quand on va de la radicule vers le haut de Ja plantule, on voit que les deux faisceaux criblés se continuent chacun par deux portions criblées qui se montrent écartées l'une de l'autre, de plus en plus, jusqu'à ce qu'elles occupent les p, faisceau criblé ; e, endoderme. (1) Recherches sur les tissus transitoires du corps végétatif des plantes vasculaires. Ann. des Sc. Nat., IX: série, t. XII, p. 56. 216 GUSTAVE CHAUVEAUD angles du carré que dessine la région centrale dans la parte inférieure de l’hypocotyle. Ces quatre groupes criblés se continuent jusqu'au nœud cotylédonaire en demeurant ainsi séparés l’un de l’autre (p, fig. 62) pendant que la forme de: la région centrale s’arrondit peu à peu, puis devient légère- ment elliptique. Chaque faisceau vasculaire de la radicule est continué directement dans Phypocotyle par un faisceau vasculaire qui se maintient dans le même plan diamétral depuis la radicule jusque dans les colylédons. Dans l'hypocotvle, les vaisseaux sont parfois disposés en file radiale régulière, comme cela a lieu pour la radicule, mais plus souvent ils sont groupés comme on le voit dans la figure 62 où trois de ces vaisseaux sont déjà différenciés. À mesure qu'on s'éloigne de la base, les vaisseaux de l’hypocotyle paraissent de plus en plus rapprochés du centre, par rapportaux tubes criblés. Toutefois, les vaisseaux demeurent en alternance et leur différenciation se fait en direction centripète. Dans les cotylédons, à la base de chacun d'eux, on re- ” . Fig. 62. — M. annua. — Portion de Fig. 63. — M. annua. — Porlion de coupe transversale du sommet de coupe transversale de la base du coty- l'hypocotyle.— x, faisceau vasculaire Jédon. Etat lrès jeune. — x, faisceau formé de trois vaisseaux alternes ; vasculaire alterne: p, demi-faisceau p, demi-faisceau criblé. criblé. ticuve deux groupes criblés qui continuentceux de lhypocotyle. Entre ces groupes criblés (p, fig. 63) se trouve un faisceau vasculaire médian (x, fig. 63) qui est la continuation directe d'un faisceau vasculaire de l'hypocotyle et par suite de la radi- cule, ainsi que nous l’avons déjà dit. Les vaisseaux se diffé- rencient en direction centripète, comme ceux de l’hypocotyle t de la radicule, et comme eux sont des vaisseaux alternes. Il se L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 217 produit ainsi rapidement plusieurs de ces vaisseaux (x, fig. 63) groupés sur la ligne médiane. Il y a donc continuité complète pour le faisceau vasculaire, depuis la radicule Jusqu'au cotylédon, et l'on ne peut parier ni de dédoublement, ni de rotation. Par conséquent, on ne peut pas davantage parler de passage d’une disposition à une autre, puisque la disposition du faisceau vasculaire est jusqu'ici partout alterne. En ce qui concerne le phloëme, les deux groupes criblés de la base de chaque cotylédon continuent les deux groupescriblés de lhypocotyle situés du côté correspondant à ce cotylédon. Si l’on suppose l'hypocotyle séparé, suivant sa longueur, en deux moitiés symétriques, par une section longitudinale menée dans le plan diamétral intercotylédonaire, on peut considérer chaque cotylédon comme la continuation directe d’une des moitiés de l'hypocotyle. La plupart des anatomistes contemporains diraient, au contraire, que l'hypocotyle est la continuation des bases coty- lédonuires soudées lune à l'autre. Pour expliquer la radicule, il leur suffirait de supposer que les deux groupes criblés de chaque côté se sont réunis en un seul. Ils n'auraient, en effet, besoin de recourir ni à la rotation ni au doublement des faisceaux vasculaires, parce que dans chaque cotylédon l'appa-- reil conducteur présente la disposition élémentaire typique d'un phyton idéal. Le cotylédon ne conserve pas cette disposition typique dans toule sa longueur. C’est seulement sur une petite portion qu'elle se trouve réalisée. Au-dessus, les deux groupes ecriblés se montrent plus rapprochés lun de l'autre et de plus en plus à mesure qu'on s'éloigne de Ia base, de sorte qu'à partir d'un cerlain niveau, ils sont continués par deux groupes eriblés réunis lun à l’autre, sur la ligne médiane, et ne paraissant former désormais qu'un seul faisceau criblé médian. Mais le fusionnement de ces deux groupes criblés en un seul n'est pas du tout comparable au fusionnement qui vient d'être supposé pour expliquer la radicule, car les deux parties du faisceau cotylédonaire correspondent chacune à un faisceau différent de la radicule. 218 GUSTAVE CHAUVEAUD Cette modification du phloème dans le cotylédon s'accom- pagne d’une modification correspondante du xylème. Les premiers vaisseaux qui se différencient à ce niveau du cotylédon se trouvent superposés au phloème et non plus alternes. De plus, leur différenciation se fait en direction centrifuge. En d’autres termes, c’est la disposition superposée qui désormais se trouve réalisée. Ainsi, en s’élevant dans le cotylédon on passe de la disposition alterne, qui existe à sa base, à la dis- position superposée, qui se trouve établie à peu de distance de cette base. Afin de bien comprendre ce changement de disposition, nous allons l’étudier en d’autres points où il présente des phases dont la succession est facile à suivre. Revenons à l'hypocotyleet, à l'aide de plantules de plus en plus âgées, suivons le développement de l'appareil conduc - teur. Nous avons dit que chacun des deux faisceaux vasculaires est formé de trois à cinq vaisseaux alter- nes (x, fig. 64) diffé- renciés en direction centripète. D'autres vaisseaux se différen- cient ensuite de part et d'autre de ces vaisseaux alternes dont ils peuvent être Le CE? à S Fig. 64. — M. annua. — Portion de coupe transver- d’ailleurs séparés par sale du cute de Fhypocotylé. Deuxième état. — une ou deux cellules A droite et à gauche d'un groupe vasculaire alter- . ; < ne æ, un vaisseau intermédiaire æi est différencié. de conJonctif. Ce sont A droite de l’autre groupe vasculaire alterne, deux É : vaisseaux intermédiaires sont bien distincts. ces nouveaux Vals- seaux que nous ap- pelons intermédiaires {xi, fig. 64), en raison de leur situation et de leur époque de différenciation. Ces vaisseaux intermédiaires peuvent présenter une certaine L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 219 irrégularité, soit dans leur nombre, soit daus leur disposition. Par exemple, l’un des faisceaux aura trois vaisseaux intermé- diaires d’un côté, un seul vaisseau de l’autre côté, tandis que l’autre faisceau vasculaire à deux vaisseaux intermédiaires d’un Fig. 65. — M. annua. — Portion de coupe transversale du sommet de l'hypocotyle. Troisième élat. — Le nombre des vaisseaux intermédiaires æi s’est accru. côté et quatre de l’autre côté (fig. 65). Souvent aussi l'inéga- lité est moins grande. En tous cas, les vaisseaux intermédiaires sont bien différenciés au sommet de l’hypocotyle, alors qu'ils ne sont pas encore distincts à sa base. Ensuite se différencient d’autres vaisseaux (xs, fig. 66) qui se trouvent situés en dedans des faisceaux criblés, c’est-à-dire superposés à ces faisceaux, et dont la différenciation se fait en direction centrifuge. Ces vaisseaux superposés sont séparés des derniers tubes criblés par les cellules dans lesquelles se fera le cloisonnement qui va donner naissance aux formations secondaires. Ce cloisonnement est d’abord peu actif et le nombre des éléments eriblés demeure faible, de sorte que les modifications relatives au phloème sont, dans cette plante, peu frappantes. Cela nous permettra de laisser de côté ces modifications, pour suivre seulement les modifications que subit le xylème, En même temps que se différencient les premiers vaisseaux 290 GUSTAVE CHAUVEAUD superposés xs, on constate une régression des vaisseaux alternes. Les premiers de ces vaisseaux alternes s’atrophient, se défor- ment (x, fig. 66). Bientôt, les autres vaisseaux alternes suivant les premiers dans cette régression, ous les vaisseaux alternes se trouvent réduits à un petit îlot informe, facile à apercevoir en raison Fig. 66. — M. annua. — Portion de coupe transversale du sommet de l'hypocotyle. Quatrième état. — xs, vaisseaux superposés; æ, vaisseaux alternes en voie de résorption. de la coloration foncée que prennent encore les membranes aplaties des vaisseaux, mais dont Florganisation n’est plus guère reconnaissable. Peu à peu, leurs membranes elle-mêmes sont digérées. S'il arrive que, longtemps encore, on puisse reconnaître la place de ces vaisseaux alternes (x, fig. 68), grâce à la persistance de fragments de membrane incomplètement digérés, parfois aussi, avant même que les cotylédons soient épanouis, il n'existe plus aucune trace de ces vaisseaux éphémères (fig. 67). La marche du développement se poursuivant, de nouveaux L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 221 vaisseaux superposés se différencient, en direction centrifuge, aux dépens des éléments d’origine secondaire provenant du cloisonnement que nous avons vu apparaitre. Pendant que le Fig. 67. — M. annua. — Portion de coupe transversale du sommet de l'hypocotyle. Cinquième état. — Les vaisseaux superposés d’origine secondaire x2 se montrent. — Les vaisseaux allernes ont disparu complètement ainsi que la plupart des vais- seaux intermédiaires. nombre des vaisseaux ainsi produits s'accroît de facon continue, les vaisseaux intermédiaires sont résorbés à leur tour et disparaissent de la même façon qu'ont disparu les vaisseaux alternes. On veut voir, pendant un certain temps, une bande d’épais- sissement irrégulière (xt, fig. 68) dirigée tangentiellement, qui est la seule trace laissée par les vaisseaux intermédiaires. Cette bande, formée par lPaccumulation des restes de leurs 222 1 GUSTAVE CHAUVEAUD membranes, est encore visible dans la portion supérieure de l'hypocotyle d’une plantule qui commence à développer ses premières feuilles. À cet âge même, on peut encore apercevoir Fig. 68. -— M. annua. — Portion de la coupe transversale du sommet de l'hypocotyle d'une plantule qui montre ses premières feuilles. On aperçoit encore la trace des vaisseaux alternes æ. des vaisseaux intermédiaires xi et des premiers vaisseaux superposés æ$. des vestiges des vaisseaux alternes qui n’ont pas été complè- tement résorbés (x, fig. 68). : Par conséquent, si le phloëme de la Mercuriale ne paraît pas fournir beaucoup d'éléments transitoires et si leur dispa- rition n’est pas facile à constater par la formation de bandes d'épaississement, comme nous en avons signalé ailleurs, le xylème, par contre, présente des éléments transitoires dont la disparition est aisée à suivre. Après la résorption des vaisseaux intermédiaires, il se produit de même une résorption des vaisseaux superposés qui leur font suite. On le constate par l'examen attentif des coupes L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 293 transversales qui montrent (xs, fig. 68), en dedans des vais- seaux superposés, demeurés intacts, des vaisseaux plus anciens à divers états de régression. A ce stade {fig. 67), il ne reste donc plus que des vaisseaux superposés, et la disposition qui se trouve désormais réalisée est la disposition regardée comme caractéristique de la tige. Ainsi, la disposition alterne, qui existait au début dans l'hypocotyle, a disparu, et la disposition intermédiaire lut a fait suite. Puis la disposition intermédiaire à disparu à son tour, et la disposition superposée, qui l’a suivie, se trouve maintenant subsister seule au sommet de lhypocotyle. Si, de ce sommet, on descend vers la base de l'hypocotyle, on assiste à des changements successifs que l’on exprime d'ordi- naire en disant que l’on passe de la tige à la racine et qu'on explique par la double hypothèse de la rotation et du -fusionnement des faisceaux vasculaires. Nous répétons, depuis longtemps, que cette double hypo- thèse est contredite par les faits, ainsi que va le montrer à nouveau la marche du développement que nous allons suivre, à la base même de l'hypocotyle. Cette marche doit être poursuivie sur des plantules plus âgées que les précédentes, parce que, à la base de lhypocotyle, cette marche est beaucoup plus lente qu'au sommet. Nous constatons que la disposition alterne (fig. 69), seule au début, se complique par la différenciation de vaisseaux inter- médiaires (xi, fig. 70), puis superposés (xs, fig. 71). En même temps, les vaisseaux alternes, entrant en voie de régression (x, fig. 70), s’atrophient (x, fig. 71) puis disparaissent (fig. 72). De sorte que la disposition alterne fait place à la disposition intermédiaire. Enfin, plus tard, lentement, la dis- position intermédiaire disparaît, et c’est la disposition super- posée qui seule subsiste. Ainsi, à la base de l'hypocotyle, comme à son sommet, on passe successivement, avec l’âge, de la disposition alterne à la disposition superposée, et ce passage résulte de la dispari- tion progressive des vaisseaux alternes et des vaisseaux inter- médiaires. À aucun moment, on ne voit la rotation et le dédoublement de ces vaisseaux. 994% GUSTAVE CHAUVEAUD Quand on descend du sommet de lhypocotvyle vers sa base, Fig. 69. — M. annua. — Portion de Fig. 70. — M, annua. — Partion de coupe transversale de la base de l'hy- coupe transversale de la base de pocotyle. Etat jeune. — x, faisceau l'hypocotyle. Deuxième état. — De vasculaire alterne; p, demi-faisceau criblé qui continue la moitié du fais- ceau criblé de la radicule. part et d'autre des vaisseaux alternes | æ, des vaisseaux intermédiaires xi sont différenciés, si l’on observe un changement dans la disposition vasculaire, Kio. 71. — M. annua. — Portion de coupe transversale de la base de l'hypocotyle montrant la résorption des vaisseaux alternes plus accusée que précédemment (fig. 70). Le] cela lient à ce que la marche du développement de ces vais- L'APPARFIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 298 seaux n'est pas synchrone. Plusieurs phases de ce développe- ment sont déjà accomplies au sommet, alors que seule la première phase est encore réalisée à la base. Nous pourrons maintenant Fig. 72. — M. annua. -— Portion de Fig, 73. — AM. annua. — Portion de coupe transversale de la base de l'hy- coupe transversale de la base du coty- pocotyle. État plus âgé que les précé- lédon. Etat plus âgé que celui repré- dents. Les vaisseaux alternes ont dis- senté (fig. 63). — Les vaisseaux inter- paru. médiaires æi sont différenciés de part et d'autre du groupe vasculaire alterne x ; e, épiderme de la face supérieure. mieux comprendre la marche du développement dans le coty- lédon auquel nous allons revenir. Nous l’avions laissé au moment où le faisceau vasculaire présente lrois vaisseaux Fig. 74. M. annua. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon, com- plètement développé. — x, vestiges des vaisseaux alternes ; æi, vestiges des vais- seaux intermédiaires. alternes (x, fig, 63). Des vaisseaux intermédiaires (x, fig. 73) se différencient de part et d'autre des précédents. ANN, SC. NAT, BOT., 9e série, x, 15 226 GUSTAVE CHAUVEAUD Puis les vaisseaux superposés (xs, fig. 74) se différencient plus tard, en direction centrifuge. Pendant que cette différenciation se produit, les premiers vaisseaux alternes subissent une régression. Ensuite la régres- sion frappe tous les vaisseaux alternes. Les vaisseaux intermé- diaires du cotylédon sont à leur tour résorbés de la même manière. Enfin, les vaisseaux superposés les plus anciens sont résorbés à leur suite. Il ne reste plus, à la base du cotylédon, que deux groupes criblés en dedans desquels se trouvent des vaisseaux superposés. Ces vaisseaux sont mainte- nant séparés en deux groupes qui paraissent indépendants lun de l’autre, constituant avec les éléments criblés deux faisceaux cribro-vasculaires ayant le même aspect que les faisceaux ordinaires de la feuille. Par les progrès du développement, on est donc passé de la disposition alterne à la disposition superposée. C'est-à-dire que, sans déplacement, dans le cotylédon comme dans lhypo- cotyle, le même passage s'effectue de la même manière et correspond, non point à la rotation et au dédoublement des faisceaux vasculaires, mais à la succession des phases différentes du développement qui se produisent toujours dans le même ordre. Ces phases se succèdent toujours dans le même ordre, mais elles ne présentent pas à tous les niveaux la même durée et c’est cela qui produit l'apparence trompeuse. Ainsi la première phase, celle qui correspond à la différen- ciation des vaisseaux alternes, est très longue dans la radicule. Elle est moins longue dans l'hypocotyle, surtout vers son sommet où elle est assez courte. Enfin, dans le cotylédon, elle est plus courte encore et elle ne subsiste que sur une faible longueur de sa base, au-dessus de-faquelle elle est complète- ment supprimée. La seconde phase, celle qui correspond à la différenciation des vaisseaux: intermédiaires; aune durée motable: la base de l'hypocotyle : elle à une durée moindre au gommel de cet hypocotyle et moindre encore dans le re où elle ne subsiste qu'à sa base. 1": | 20 LFEON Inversement, plus les premières bases : développement 1 HER 4 }£ L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 221 sont courtes, plus l'apparition de la troisième phase est rapide. Ainsi, cette troisième phase est tardive dans la radicule ; elle est un peu moins {ardive à la base de l'hypocotyle ; au sommet de l’hypocotyle elle est plus hâtive ; dans le cotylédon elle est si hâlive qu'à une faible distance de sa base elle apparait d’em- blée, Les phases précédentes étant supprimées. Il y à donc une accélération très grande du développement des éléments conducteurs au sommet de la plantule, et c’est paree que celte accélération est d'autant plus grande qu'on est plus éloigné de Ia base que nous lui avons donné le nom d’accé- lération busifuge. Nous allons maintenant essayer d'expliquer le passage que nous avons observé, en allant de la base au sommet du coty- lédon, à l'état très jeune. Tandis que dans l'hypocotyle, ainsi que dans la base du cotylédon, le passage à la disposition superposée est réalisé par Ja résorption des vaisseaux alternes et intermédiaires, il semble réalisé ici d'une manière fort différente. En réalité, si nous n'observons pas iei une résorption des vaisseaux, c’est parce que ces Vaisseaux sont supprimés virtuellement, les phases qui cor- respondent à leur formation se trouvant supprimées par suite de l'accélération. Nous venons d'établir, d’après l'observation directe, que les premières phases du développement vasculaire sont de plus en plus brèves, à mesure qu’on se rapproche du sommet de la plantule, et qu'à un certain niveau, c'est la troisième phase ou phase superposée qui apparait la première; c’est-à-dire que les vaisseaux superposés se montrent en premier lieu, sans être précédés des vaisseaux alternes et intermédiaires qui ne sont plus représentés. Or, c’est précisément ce niveau qui est atteint, quand se pro- duit le changement de disposition dans le cotylédon. Peu à peu, les vaisseaux primitifs ont disparu. Ce sontles vaisseaux alternes qui ont été supprimés d’abord, puisles vaisseaux intermédiaires. Dès lors, les deux groupes de phloëme se montrent réunis sur la ligne médiane, par suite de l'apparition de tubes criblés nouveaux, et les premiers vaisseaux qui se différencient sont les vaisseaux superposés. 228 GUSTAVE CHAUVEAUD À partir de ce moment du développement, les formations nouvelles (tige, feuille) qui apparaissent dans la plantule ne présentent plus que la disposition superposée, les éléments alternes et intermédiaires se (trouvant désormais supprimés, comme sont supprimées les premières phases elles-mêmes qui leur correspondent. La démonstration que nous venons de faire sur Mercurialis annua peut être faite sur un grand nombre d’autres plantes, prises soit parmi les Monocotvlédones, soit parmi les Gymnos- permes. Partout on s'assure que le passage de la disposition caractéristique de la racine à la disposition dite caractéristique de la tige ou de la feuille est produit par la disparition d'éléments conducteurs dont l'existence est plus ou moins éphémère. Telle est la conclusion générale par laquelle se termine cette Étude qui avait surtout pour objet de montrer le rôle que les éléments conducteurs transitoires jouent dans les changements de position que l'on attribue à l'appareil conducteur. LES PRINCIPAUX TYPES DE STRUCTURE DES PLANTES VASCULAIRES CONSIDÉRÉS COMME LES ÉTATS SUCCESSIFS D'UN TYPE UNIQUE EN. VOIE D'ÉVOLUTION (1). — Communiquée en mai 1910, à Bruxelles, au Congrès international de Botanique, cette dernière Note énumère les types de structure les plus répandus parmi les plan- tes vasculaires et démontre que les dispositions de l'appareil conducteur qui caractérisent ces différents modes de structure ne sont que les états successifs d’un seul et même type struc- tural en voie d'évolution. Afin de réaliser cette démonstration elle décrit la marche du développement chez les Cryptogames d’abord, où l'on observe les premières phases, puis chez les Phanérogames, où se montrent les phases suivantes. Cette description permet de signaler l'accélération que présente la ige des Phanérogames actuelles, par rapport à la tige de certaines plantes fossiles très anciennes. Si l’on ne retrouve plus, dans la tige des Phanérogames actuelles, les premières phases du développement, c'est qu'elles sont supprimées du fait de cette accélération, tandis qu'elles (4) Actes du Congrès international de Botanique, Bruxelles, 1910. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 299 ont subsisté dans la racine qui à conservé les caractères du type ancestral. Mais qu'il s'agisse de la tige ou de la racine, les mêmes dispositions correspondent aux mêmes phases, tandis que les dispositions différentes correspondent à des phases différentes. En particulier, la disposition superposée, qui subsiste dans la lige et dans la feuille des Phanérogames, ne correspond qu’à une seule des phases du développement de la racine, et cette phase est la dernière qui ait été jusqu'ici parcourue par l'appareil conducteur, au cours de son évolution dans la racine. Les résultats établis par les Notes que nous venons de rappeler ne semblent avoir suscité, jusqu’à présent, aucune controverse, En tout cas, j'aieu la satisfaction de voir certains des Auteurs mis en cause adopter mon interprétation, après avoir reconnu, sur leurs propres coupes, les vestiges des vaisseaux transitoires aue Je leur avaissignalés. Je dois ajouter que cette interprétation à été adoptée aussi par G. Brandza, dans son mémoire sur la germination des Hypéricacées et des Guttifères (1). Dans la partie de sa Thèse consacrée au développement de FPappareil conducteur, Brandza confirme la suecession des différentes dispositions vasculaires que présente la plantule. Nous allons coordonner maintenant les résultats acquis et présenter, dans son ensemble, l'évolution du système con- ducteur. EXPOSÉ GÉNÉRAL DE L'ÉVOLUTION DE L'APPAREIL CONDUCTEUR PRINCIPALES DISPOSITIONS DE L'APPAREIL CONDUCTEUR. Chez les plantes vasculaires, l'arrangement des deux sortes d'éléments conducteurs présente une diversité si grande, que (1) G. Braxoza, Recherches anatomiques sur la germination des Héripéri- cacées et des Gutliières. Ann. des Sc. Nat., IXe série, €. VII, p. 238, 1909. 230 GUSTAVE CHAUVEAUD nous n'essalerons pas d'en énumérer toutes les modalités. Ainsi, dans le seul genre Lycopodium, on à distingué plusieurs types de structure dans lesquels la disposition des tubes criblés et des vaisseaux se montre, en effet, assez différente. Mais ces dispositions ne sont souvent réalisées que dans un petit groupe de plantes, de sorte que les types qu'elles constituent n’ont qu'une importance fort limitée. Quelquefois même cette importance se réduit à une valeur simplement spécifique. Nous laisserons à part ces types particuliers, afin de n’en- visager ici que les dispositions principales du type général dont l’évolution s’est poursuivie dans le groupe tout entier des Phanérogames. Les dispositions principales de ce type général, ou si l’on veut encore, les principaux types de structure attribués aux plantes vasculaires se trouvent complètement définis par la position relative des deux sortes d'éléments conducteurs. Dans la plupart des cas, il suffit même, pour définir ces diverses dispositions, d'indiquer seulement la situation des vaisseaux par rapport aux tubes criblés ; ce qui nous permettra de caractériser chacune de ces dispositions plus brièvement encore. 1° L'arrangement le plus primitif que présentent les éléments conducteurs, dans les plantes vasculaires, est celui où les tubes criblés (p, fig. 75) sont répartis en un cercle, au centre duquel © eo: [ j CRU à e Ho Fig. 75. — Disposition centrique. — Fig. 76. — Disposition excentrique. — æ, vaisseaux ; p, tubes criblés. æ, vaisseaux ; p, tubes criblés. se trouvent les premiers vaisseaux (x, fig. 75). Cet arrange- ment se trouvera défini en disant Disposition centrique. 2° Dans l'arrangement qui suit, les vaisseaux (x, fig. 76) sont encore entourés par les tubes criblés(p, fig. 76), mais les premiers L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 231 vaisseaux n'occupent plus une position centrale par rapport aux tubes criblés. Ce sera pour nous la Disposition ercentrique. 3° Ensuite, les vaisseaux (x, fig. 77) se montrent en alter- (6 2 © AP oO © re © . Fe a (a) oi Fig. 77. — Disposition alterne. — Fig. 73. — Disposition intermédiaire. — æ, vaisseaux ; p, tubes criblés. æ, vaisseaux; p, tubes criblés. nance avec les tubes criblés {p, fig. 77). C'est la Disposition alterne. 4° Après, les vaisseaux (x, fig. 78) comme les tubes cri- blés (p, fig. 78) sont situés entre l'alternance et la superpo- pur Nous dirons que c’est la Disposition intermédiaire. ee les vaisseaux (x, lig. 79) et les Lubes criblés (p, fig. 79) se montrent en superposition. d © Fe _ C'est la Disposition superposée. 2®P , Do p: é p Fig. 79. — Disposition superposée. — Fig. 80. — Disposition périphérique. — +, vaisseaux; p, tubes criblés. æ, vaisseaux ; p, tubes criblés. 6° Enfin, les vaisseaux (x, fig. 80) entourent plus ou moins complètement les tubes criblés (p, fig. 80). Ce sera la Dispo- suion périphérique. REMARQUE. — Si l’on veut indiquer à la fois la position rela- üve des tubes criblés, par rapport aux vaisseaux, et la position relative des vaisseaux, par rapport aux tubes criblés, on pourra exprimer cette double situation relative el caractériser, par suite, complètement chaque disposition principale, en employant un mot composé, dans lequel la première partie s’'appliquera aux tubes criblés et la seconde partie aux vaisseaux. Ainsi, la première disposition sera dite péri-centrique, la 239 GUSTAVE CHAUVEAUD première parie péri s'appliquant aux tubes criblés qui sont situés autour des vaisseaux ; la seconde partie cextrique S'appli- quant aux vaisseaux qui sont situés au centre des tubes criblés. De même, la deuxième disposition sera la dxposition péri- excentrique, là première partie péri indiquant que les tubes criblés sont encore situés autour des vaisseaux, la seconde partie excentrique Signifiant que les premiers vaisseaux ne sont pas au centre de la courbe décrite par les tubes criblés. Dans la troisième disposition où disposition allerne, le même mot alterne s'applique en même temps aux tubes criblés qui sont ex alternance avec les vaisseaux et aux vaisseaux qui sont en alternance avec les tubes criblés. De même, dans la disposition intermédiaire, le même mot indique à la fois la double situation relative des tubes criblés et des vaisseaux. Il en est encore ainsi pour la disposilion superposée où le même mot swperposée indique la situation relative des uns par rapport aux autres. Enfin, pour la disposition finale, nous dirons disposition intra-périphérique, la première partie tra s'appliquant aux tubes criblés situés ex dedans des vaisseaux ; la seconde partie périphérique S'apphquant aux vaisseaux qui sont autour des tubes criblés. CES PRINCIPALES DISPOSITIONS CORRESPONDENT A AUTANT DE PHASES PRINCIPALES DE L'ÉVOLUTION. — Ces dispositions princi- pales ne peuvent pas'être considérées comme autant de types différents de structure. Elles correspondent à des phases diffé- rentes du développement qui doivent être regardées elles-mêmes comme les étapes successives parcourues par l'appareil conduc- leur, dans sa marche évolutive. Ces étapes sont d’ailleurs étroi- tement rehées l’une à l’autre, ainsi que nous l'avons établi dans les Notes précédentes, l’évolution s'étant réalisée avec une continuité parfaite. Par conséquent, chaque disposition principale ne représente pas l'état primaire d'un type différent de structure, comme on l'admettait jusqu'icr. I n'y a pour l'appareil conducteur des plantes vasculaires qu'un seul type général de structure. Sous l'influence de causes L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 233 multiples, ce type à subi, dans son évolution, un certain nombre de modifications. Ce sont les principales de ses modifications qui caractérisent pour nous les étapes ou les phases sucessives de cette évolution. PARTAGE DE L'ÉVOLUTION EN DEUX GYCLES. -— Parmi les dispositions que nous avons énumérées, la troisième ou dispo- sition alterne offre à nos yeux une importance spéciale. Elle à coïncidé selon nous avec la première apparition de Ia racine. En tout cas, elle se montre liée étroitement à l'existence de Ia racine. Est-ce en raison d’une fixité spéciale que la racine à conservé ce caractère primitif, ou est-ce parce que la disposition alterne est une nécessité inéluctable de son fonctionnement initial? Ce qui est certain, c’est que, depuis les plantes les plus anciennes jusqu'aux plus récentes, la disposition alterne carac- térise la phase initiale du développement de toutes les racines. D'autre part, cette disposition alterne correspond à la phase finale de l'évolution de l’'appareiïi conducteur, chez un grand nombre de Cryptogames, tandis que, chez les Phanérogames, elle correspond au contraire à sa phase initiale. En conséquence, nous estimons qu'il y a lieu de partager l’évolution du système conducteur en deux cycles : un premier cycle, qui est réalisé seulement chez les Cryptogames ; et un second cycle, qui est seul réalisé chez les Phanérogames. Le premier cycle comprend les dispositions centrique, excen- trique et alterne. Le second cycle à pour point de départ la disposition alterne et comprend en outre les dispositions intermédaire, superposée et périphérique. Premier cycle. — Durant ses premières phases, la marche de la différenciation des éléments conducteurs est telle que les dispositions différentes ne coexistent pas au même niveau. On ne peut donc pas constater leur succession avec la même évidence que pendant le second cyele où les différentes dispo- sitions apparaissent successivement, sur les mêmes coupes transversales. Par conséquent, pour suivre la marche de lPévo- lution durant ce premier cycle, nous examinerons des coupes faites à des niveaux successifs, à partir de la base de la plantuie. 234 GUSTAVE CHAUVEAUD D'abord se différencient les tubes criblés (p, fig. 81) qui se montrent plus ou moins écartés l’un de l'autre, suivant un cercle d'ordinaire assez régulier. Ensuite, les vaisseaux (xe, fig. 81) se différencient au centre de ce cerele. La dispo- sition centrique se trouve ainsi réalisée et l'on peut distinguer D 0 n 10 | () ° @g”. s &. Le Es) à s\ O ? Oo OU Fig. 81. — Disposition centrique. — : Fig. 82. — Disposition excentrique peu P, tubes criblés:xe, vaisseaux centriques. accusée. — p, tubes criblés:; xe, vais- seaux excentriques. la phase qui correspond à sa formation sous le nom de pre- mière phase ou Phase centrique. Au-dessus du niveau observé précédemment, les premiers vaisseaux (xe, fig. 82) se montrent non plus au centre de la courbe criblée, mais au voisinage seulement de ce centre quand il existe, ce qui marque le début d’une autre phase de l'évolution qui pourra être distinguée de la première sous le nom de Phase excentrique. Les premiers vaisseaux se montrent éloi- gnés du centre de plus en plus, à mesure qu'on considère un niveau plus élevé (xe, fig. 83), de sorte qu'on passe graduelle- ment à la disposition excentrique la mieux caractérisée. O Q © ®, : Xe ; e Op (ss) QD: © SEX Fig. 83. — Disposition excentrique très Fig. 84. — Disposition alterne. — p, tubes accusée. — p, tubes criblés ; xe, vais- criblés : xa, vaisseaux alternes. seaux excentriques. Ensuite, lexcentricité des premiers vaisseaux s’exagère pro- gressivement et devient telle que les premiers tubes criblés ont cessé de se différencier en dehors des vaisseaux. On arrive L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 239 ainsi sans changement brusque à la disposition alterne (fig. 84) qui correspond elle-même à une troisième phase de l’évolution qui sera désignée sous le nom de Phase alterne. On passe done graduellement d’une phase à l’autre, de même qu'on trouve toutes les transitions possibles entre la disposition centrique et la disposition alterne, l’évolution s’effec- tuant de facon continue. Second cycle. — Pendant le second cycle, l'évolution de l'appareil conducteur se poursuit et sa marche suit un ordre si parfaitement établi, que nous ne connaissons pas d'exemple ou cet ordre de succession soit renversé. Nous pouvons définir ce cycle schématiquement de la façon suivante (1). Soient deux groupes criblés (pa, fig. 85) en . à cours de différenciation. Entre pa--@ O--pa ces deux groupes, on voit se différencier un premier vais- A . seau (1, fig. 85), puis ensuite eo M un second vaisseau (2, fig. 85) pig. 85. — Disposition alterne. — pa, en dedans du premier, suivi Mes ele élérness ue mit d’un troisième (3, fig. 85) en 3).— La différenciation de ces éléments dedans du précédent. Ces trois … ÿhase du second eyele ou phase alterne. phase du se \ I vaisseaux (2) constituent un groupe vasculaire (xa, fig. 85) en alternance avec les groupes criblés. La formation des uns et des autres correspond à la pre- mière phase du second cycle, phase qui peut être caractérisée par la disposition alterne, aussi la distinguerons-nous sous le nom de Phase alterne. Ensuite, de part et d'autre du dernier vaisseau alterne appa- rait un quatrième vaisseau (4, fig. 86), puis un cinquième (5, fig. 86), à la suite du précédent, eten même temps aussi de part et d'autre. Ces derniers vaisseaux ont la disposition que nous avons appelée intermédiaire. Pendant que ces vaisseaux intermédiaires (xi, fig. 86) se montrent, de nouveaux tubes (1) Nous laissons à part quelques cas particuliers, résultant soit de modifica- tions dues probablement au milieu aquatique (Hydrocharis), soit de régressions plus ou moins profondes. (2) Nous avons choisi arbitrairement un nombre d'éléments conducteurs peu élevé, afin de simplifier la description. 236 GUSTAVE CHAUVEAUD criblés (pi, fig. 86) se différencient entre les premiers tubes criblés et les derniers vaisseaux, occupant ainsi une situation intermédiaire. La différenciation de ces nouveaux tubes cri- biés pi et de ces nouveaux vaisseaux (xi, fig. 86) correspond à une seconde phase du développement qui peut être caracté- risée par la disposition intermédiaire et que nous distinguerons sous le nom de Phase intermédiaire. Q re -O$ DITES Q Fig. 86. — Disposition alterne (pa, xajet Kig. S7. — Disposition alterne (pa, x). — disposition intermédiaire (pi, æi). — pa, Disposition intermédiaire (pi, æi). — tubes criblés intermédiaires ; æ?, vais- Disposition superposée (ps, æs). — ps, seaux intermédiaires formés successi- tubes criblés superposés: æs, vaisseaux vement (4, 5). — La différenciation de superposés formés successivement (6, ces seconds éléments conducteurs cor- 7); f, formations secondaires. — La respond à la seconde phase ou phase différenciation de ces éléments nou- intermédiaire. veaux correspond à la troisième phase ou phase superposce. La marche de la différenciation se poursuivant, de nouveaux tubes criblés (ps, fig. 87) se différencient en dedans des tubes criblés intermédiaires, en même temps que de nouveaux vais- seaux (xa, fig. 87) se différencient en dehors des vaisseaux intermédiaires. Ces nouveaux vaisseaux (xs, fig. 87) sont désormais en superposition avec les nouveaux tubes criblés (ps) réalisant la disposition superposée. Leur différenciation cor- respond au début d’une troisième phase du développement que nous appellerons la Phase super posée. Cette phase superposée peut persister indéfiniment, grâce au jeu des cellules génératrices (f, fig. 87) qui produisent de nouveaux tubes criblés et de nouveaux vaisseaux toujours su- perposés. Elle est, dans ce cas, la dernière phase de l’évolu- lion, pour la plante considérée. Mais le jeu des cellules génératrices peut être, au contraire, à peine indiqué, la phase superposée ayant alors une durée très courte, comme cela s’observe chez beaucoup de Monocotylé- dones, par exemple. Dans ce cas, les cellules situées de part et D © — — L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 237 d'autre des derniers vaisseaux superposés se différencient de proche en proche, et les nouveaux vaisseaux (xp, fig. 88) résultant de leur différenciation arrivent à entourer chaque oroupe criblé d'un cercle plus où moins complet. La disposi- tion périphérique se trouve finalement réalisée, et la phase qui correspond à sa formation sera pour nous la Phase péri- phérique. Telle est, pendant le second cycle, la marche du dévelop- Fig. 88. — Disposition alterne (3). — Fig. 89. — Cordylina colacoma. — Por- Disposition intermédiaire (4, 5). — tion de coupe transversale de l’extré- Disposition superposée (6, 7) et dispo- sition périphérique (p, xp). — p, tubes criblés ; æp, vaisseaux périphériques mité du cotylédon montrant des vais- seaux correspondant aux quatre pha- ses. —p, phloème, xa, dernier vaisseau formés successivement (8, 9, 10, 11). Cette dernière différenciation corres- pond à la phase périphérique. de la phase alterne (qui est beaucoup mieux représentée vers la base du cotylédon); æi, vaisseaux intermédiai- res; æS$, vaisseaux superposés ; xp, vaisseaux périphériques. pement. On peut en observer les diverses phases dans le coty- lédon de certaines Liliacées (fig. 89) par exemple, où elles sont bien représentées, à l'exception de la dernière qui n'est qu'ébau- chée, mais toutefois suffisamment pour être aisément reconnue. Les trois premiéres phases se montrent très fréquemment. Ainsi, dans la racine de la plupart des Gymnospermes et des Dicotylédones, elles se succèdent fort régulièrement. On peut aussi constater leur présence, dans la tige de certaines Crypto- games. Par exemple, dans Pororylon Edivarsü, on voit les vaisseaux alternes (px, fig. 90) suivis des vaisseaux intermé- diaires (x) et des vaisseaux superposés (xs) auxquels se sont ajoutés de nombreux vaisseaux superposés (x, fig. 90). Mais, ailleurs, cette marche ne s’observe pas aussi aisément, parce que le eyele est incomplet. En effet, dans un grand 238 GUSTAVE CHAUVEAUD nombre de cas, le second cycle est incomplet et il le devient de plusieurs manières fort différentes. es SENTE, Fig. 90. — Poroxylon Edwarsii. — Portion de coupe transversale de tige, d’après Bertrand et Renault. Cette coupe doit être interprétée selon moi de la façon sui- vante : px, vaisseaux alternes, suivis de part et d'autre par les vaisseaux intermé- diaires x, puis par les vaisseaux superposés xs, auxquels succèdent les vaisseaux secondaires x?. Îl peut être incomplet ; 1° par suite d’un arrêt de évolution ; 2° par suite d’une accélération dans l’évolution ; 3° par suite de la disparition d'éléments conducteurs dont l'existence n’est que transitoire. 2683 971) aol 10719400 119 jyéq 40° jrs RÉDUËTION DU SECOND:CYCÉE PAR ARRÉT.DE-L'ÉVOLUTION: 25! L'arrêt peut se produire à un ‘stade quelconque de:lévolulion. Quand ila lieu après la première phase; par exemple, les phases suivantes ne sont évidemment pas représentéesi"Alors; Fappa- reil conducteur se trouve réduit à la seule disposition: alterne; qui correspond à cette: première’ phase: C'ést le cas qui sé! trouvé réalisé; dans la racine: de beaucoup de Cryptogames-et: de Monocotylédones, ainsi que dans la’tige de eertaines Crypto= games tellesique Lycopodiunr et Selaginella. - RÉDUCTION DU SECOND GYELE PAR ACCÉLÉRATION DE L'ÉVOLUTION. — Quandilse produit une accélération; c'estla première phases au contraire, qui est plus ou moins incomplètementreprésentée. Si l'accélération est grande, la première phase est très réduite. : L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 239 Si elle est plus grande, la première phase est supprimée com- plètement. Si elle devient plus grande encore, la phase inter- médiaire est supprimée également, de sorte que la phase super- posée devient la phase initiale, ainsi qu’on le voit dans la tige des Gymnospermes et des Dicotylédones. Enfin, l’accélé- ration peut être telle que la phase superposée soit elle-même plus ou moins réduite. Dans ce cas, la phase périphérique paraît seule représentée, comme cela à lieu dans la tige de beaucoup de Monocotylédones. Pour constater celte accélération, considérons une jeune plantule de Phanérogame (fig. 91). Dans sa radicule, la première phase est représentée par un fais- ceau vasculaire que nous suppo- sons formé de trois vaisseaux. Ce faisceau se continue dans la base de la tige jusqu'à une faible hauteur (4, fig. 91) où il se montre encore en alternance (xa, fig. 92) avec deux faisceaux pa: si 'e] Q pa nt #20 on de. Fig. 91. — Jeune plantule. — a,b,c,d,e, Fig. 921 Disposition des, éléments'con- niveaux successifs de l'hopoëbtylé! à ducteurs, sun lat eoupe: transversale chacun desquels correspond lune des faite au niveau a: (fige91}. pa; tubes drspositions none à la suite: DRE criblésu'altérnes ::4,:2, 3; vaisseaux it at alternes.— Damsucette ‘figure, laimsi - jue dans les ndrR MES suivantes, on a représenté, pour simplifier 1e dessins an Œeur Aatsceau ue oHAG se : 819 eriblés (pa): Mais au-dessus, èn4 (fig: @1};0les premiers tubes criblés (paiufig. 93) nétsont:plus représentés; de même; que le- premier vaisseau.alterné (1, fig: 95) tandis que’les tubes.er1blés intermédiaires (pi}se montrent ét que dé premier vaisseau inter- médiaire (4, fig. 93} apparait: de «part etd'autre du dérnier vaisseau alterne: Un peu plus haut, en:6 (fig. 94), le second vaisseau alterne (2, fig. 94) n'est plus représenté.et le second vaisseau intermédiaire (5) se montre. ol 240 GUSTAVE CHAUVEAUD Au-dessus, en d (fig. 91), les tubes criblés superposés (ps, fig. 95) se différencient déjà. En même temps, le troisième ) Tara à © pi O pi TARN 3 Fig. 93. — Disposition des éléments con- Fig. 94. — Disposition des éléments ducteurs au niveau b (fig. 91). — Les conducteurs au niveau c (fig. 91). Le tubes criblés alternes (pa\ dont la second vaisseau alterne (2) n'est plus place est indiquée par un pointillé ne représenté. — Le second vaisseau sont plus représentés. — pi, tubes intermédiaire (5) est différencié. criblés intermédiaires. — Le premier vaisseau alterne (1) marqué par un pointillé n'est plus représenté. Le premier vaisseau intermédiaire (4j est différencié. vaisseau alterne (3, fig. 95) fait défaut, de sorte que la première phase n’est plus représentée à ce niveau et le premier vaisseau superposé (6, fig. 95) apparait. Enfin, plus haut encore, en e (fig. 91), les tubes criblés inter- | 7 €: Fig. 95. — Disposition des éléments con- Fig. 96. — Disposition des éléments con- | | ducteurs au niveau 4 (fig. 91). — ps, ducteursau niveau e(fig.91).— Lestubes tubes criblés superposés. Le troisième criblés intermédiaires pi ne sont plus | vaisseau alterne (3) n'est plus repré- représentés. Les vaisseaux intermédiai- senté, — Le premier vaisseau super- res (4, 5) ne sont plus représentés. Le se- | posé (6) est différencié. cond vaisseau superposé (7) est différen- cié; ps, phloëème superposé; æ$, xylème superposé: /, formations secondaires. Ï médiaires (pi, fig. 96) font défaut à leur tour, de même que les vaisseaux intermédiaires (4-5, fig. 96). Dès lors, la phase inter- médiaire elle-même cesse d’être représentée. Seule la phase superposée subsiste sous forme du phloème (ps) et du xylème (xs) dont le second vaisseau (7) apparaît (fig. 96). À partir de ce niveau (e, fig. 97), pour cette plante, et aussi bien dans la tige que dans les feuilles, la phase superposée | sera désormais seule représentée. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES . 241 Chez beaucoup de Monocotylédones, l'accélération est poussée plus loin. La phase superposée elle-même est plus où moins complètement supprimée et c’est la phase périphérique qui est réalisée (fig. 97) dès la base de la tige. Par suite de cette accélération, nous avons donc passé dans notre plantule, de la disposition alterne (fig. 92), qui est pri- mitive, à la disposition superposée (fig. 96) qui est plus récente. C’est ce qu’on appelle d'ordinaire passer de la racine à la tige. En effet, d’après le principe rappelé dans la partie historique, passer de la racine à la tige, c'était passer de la disposition alterne, qui caractérise la première, à la disposition superposée, qui caractérise la seconde. Or, l’on admettait que, dans ce passage, le faisceau vasculaire se dédouble sui- vant le rayon, ses deux moitiés exécutant ensuite un mouvement de rotation Fig. 97. — Disposition des éléments conduc- teurs dans une portion de tige de Mono- pour prendre la position cotylédone. — Le premier vaisseau super- superposée qu'elles présen- posé (6) n'est plus représenté. 8, 9, 10, 44, É vaisseaux périphériques successifs entou- tent dans la tige. rant le phloème. En réalité, il ne se pro- duit ni dédoublement ni rotation. I n’y a là qu’une apparence, apparence causée par la suppression successive des vaisseaux anciens, et par l'apparition plus hâtive des vaisseaux nouveaux. Cette apparence, d’ailleurs, peut être expliquée d’une manière presque schématique. Aïnsi, quand le premier vaisseau alterne (1, fig. 93) cesse de se différencier, le premier vaisseau intermédiaire (4, fig. 93) se montre. Quand le second vaisseau alterne (2, fig. 94) fait défaut, c’est le second vaisseau intermédiaire (5, fig. 94) qui apparaît. Comme les vaisseaux intermédiaires se produisent à la fois de part et d'autre des derniers vaisseaux alternes, cela donne l’ap- parence d’une bifurcation, d’un dédoublement qui commence. L'illusion est d'autant plus forte qu’à mesure que les branches de la bifurcation s’allongent par l'addition de vaisseaux nou- veaux, le tronc primitif, formé par les vaisseaux allernes, se raccourcit, par suite de la non-différenciation des vaisseaux ANN. SC. NAT. BOT., 9% série. x, 16 249 GUSTAVE CHAUVEAUD anciens. Quand tous les vaisseaux alternes manquent (fig. 95), les deux branches de la bifurcation se montrent séparées l’une de l’autre et le dédoublement paraît achevé. L'apparence de rotation s'explique de même, par les change- ments de position que présentent les vaisseaux nouveaux par rapport aux vaisseaux qui successivement sont supprimés. Quand le développement est très accéléré, les phénomènes 4 : Ÿ Nù ù "M RER NCA CON | | MST DCS MECS SL RSR LE US h CAT À 7o IS 0) RQ RER Don ss 22e OÙ ne De w) & d U PS IX ex ts Fig. 98. — Cryptomeria japonica. — Portion centrale de coupe transversale faite dans la région supérieure de l'hypocotyle. x, vaisseaux alternes en voie de résorp- tion ; p2, phloème secondaire ; æ2, xylème secondaire. que nous venons d'indiquer se produisent très brusquement, dès la base de la tige, et leur succession est alors difficile à saisir. Mais souvent l'accélération est moindre et la première phase persiste jusqu'au sommet de l’hypocotyle, où sa suppression est facile à constater (x, fig. 98). Dans des cas nombreux, le développement est moins accé- léré encore, car c’est seulement dans le cotylédon que la pre- mière phase disparait. Eafin, chez certaines plantes fossiles très anciennes, telles que L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 243 les Sphenophyllum (fig. 99), les Pororylon (lig. 90), laccélé- ration était nulle. Aussi, non seulement la première phase était représentée dans la tige entière, ainsi que les phases suivantes, mais encore les formations correspondant à ces diverses phases persistaient et demeurent conservées dans toute la hauteur de leur tige. Ainsi, par le fait de cette accélération, la structure primi- tive peut être modifiée beaucoup. I nous suffit de comparer les plantes actuelles à ces plantes an- ciennes, pour le constater. Cette comparaison nous montre que les dispositions primitives ont disparu dans la tige, ne laissant de traces qu'au début de sa formation, mais elle nous montre, en outre, que ces formations primitives sont encore représentées complètement dans la racine. Fig. 99. — Sphenophyllum pluri- J : à ; foliatum. — Portion centrale de Chez les Phanérogames, en par- coupe transversale de tige, d’a- ticulier, la tige a acquis, par rapport A an à la racine, une accélération consi- dans une racine les différentes s + À 1 c formations vasculaires qui ont dérable. Cette accélération est sou- Lrécédé la phase superposée. ventsigrande qu'ilne subsiste même plus aucun vaisseau d’origine primaire, les premiers vaisseaux différenciés appartenant aux formations secondaires. DE L'ACCÉLÉRATION BASIFUGE. — Cette accélération, que nous appelons basifuge (1) afin d'indiquer qu'elle croit à partir de la base de la tige, se manifeste de diverses manières et donne lieu à des interprétations qui doivent être signalées ici. Dans une plantule de Phanérogame, les cloisonnements secon- daires, par exemple, se montrent au sommet de Fhypocotyle, alors qu'ils n'existent pas encore à sa base. Les premiers vais- seaux peuvent aussi apparaître au sommet de l’hypocotvle, el même dans les cotylédons, avant que leur différenciation soit visible au-dessous. Des constatations semblables ont été faites par un certain (1) P. 208. 244 GUSTAVE CHAUVEAUD nombre d'auteurs qui, voyant la différenciation des vaisseaux apparaître d’abord vers la partie supérieure des faisceaux, en ont conciu que la formation des faisceaux conducteurs est basipète, ce qui, à leurs veux, fournissait un argument de plus : en faveur de la théorie foliaire. Nous avons eu l’occasion de citer ces faits, dans la partie historique consacrée aux diverses théories végétales. | Quand, au sommet d’une lige, on voit un faisceau se diffé- rencier, vers la base d'une feuille, avant que sa différencia- lion, au-dessous de ce niveau, soit encore visible, il est peut- ètre naturel de croire qu'il s’agit là d’une formation basipète. En tout cas, les éléments de comparaison font défaut pour décider si les premiers vaisseaux correspondent bien à une for- malion antérieure, puisque tous les vaisseaux appartiennent à la même phase {phase superposéte) du développement. Quand, au début de la formation de la tige, on voit des vais- seaux apparaître vers la base du cotylédon, avant que leur dif- férencialion soit visible au-dessous, dans lhypocotyle, 1l est tout aussi naturel de croire à une formation basipète. Or, dans celle portion initiale de tige, il existe souvent des éléments pouvant permettre la comparaison. Il y a là, en effet, des vais- seaux appartenant aux diverses phases du développement. II est donc aisé de savoir à laquelle de ces phases appartiennent les premiers vaisseaux différenciés. Toutefois, quand ces pre- miers vaisseaux sont aliernes, on pourra encore soutenir que la formation est basipète, puisque les uns et les autres appar- tiennent à la première phase. Mais quand les premiers vaisseaux qui apparaissent, vers la base des cotylédons, sont des vaisseaux superposés, alors que les vaisseaux alternes ne sont pas encore différenciés à la base de l'hypocotyle, admettre encore que l'ordre d'apparition indique l’ordre de la formation primitive, en d'autres termes, admettre la formation basipète, c'est admettre, en même temps, que la disposition superposée est antérieure à la disposition alterne. C’est, en effet, la manière de voir des partisans de la théorie des phytons. : Mais il y a mieux encore. Quand les vaisseaux superposés qui apparaissent ainsi, au sommet, avant les vaisseaux alternes de la base sont des vaisseaux secondaires, admettre encore la L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 245 formation basipète, c'est admettre que les formations secon- daires sont antérieures aux formations primaires. Or, il suffit d'énoncer une telle conclusion pour montrer que la théorie de la formation basipète ne saurait être acceptée. Au contraire, l'interprétation basée sur l'accélération basi- fuge convient aux divers cas, et permet d'expliquer aisément tous les faits observés. RÉDUCTION DU SECOND CYCLE PAR DISPARITION D ÉLÉMENTS TRANSITOIRES. — Le second cyele peut aussi paraître incomplet par suite de la disparition d'éléments conducteurs qui ont une durée plus ou moins éphémère. Ce fait explique, ainsi que nous le verrons, certaines appa- rences qui sont également interprétées d’une manière fort différente. On savait depuis longtemps que les éléments conducteurs, même les vaisseaux lignifiés, peuvent disparaitre, mais nous avons montré que cette disparition à lieu au début du déve- .loppement des plantules, par conséquent avant que soit com- plètement réalisée la structure qui était regardée jusqu'alors comme la structure primitive (1). C’est ainsi que l’on atlribuait d'ordinaire aux cotylédons une structure superposée, alors que beaucoup d’entre eux ont, au début, une structure alterne, au moins sur une certaine lon- gueur de leur portion basilaire. Voici de quelle manière le eyele devientincomplet dans ces cas. Considérons, par exemple, des Dicotylédones n'ayant acquis qu'une faible accélération, de sorte que les premières phases du cycle sont représentées jusque dans leurs cotylédons. Dans la base de ces cotylédons on voit se différencier d’abord un faisceau vasculaire alterne (B, fig. 100) de part et d'autre duquel existe déjà un groupe criblé (L). Ensuile, se différencient des vaisseaux intermédiaires (B', lig. 101), en même temps qu'augmente le nombre des éléments criblés. Un peu plus tard, des vaisseaux superposés (B'”, fig. 101) font suite aux vaisseaux intermédiaires, en même temps que (1) G. Cuauveaur, Recherches sur les tissus transitoires du corps végétatif des plantes vasculaires. Ann. des Se. Nat., IXe série, L. XIE. 246 GUSTAVE CHAUVEAUD se montrent des tubes criblés superposés. Dans ces cotylédons, aie Fig. 100. — Beta vulgaris. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. — Etat jeune montrant les vaisseaux alternes B, entre les deux demi-faisceaux criblés. lion complète de la membrane. Les au- tres vaisseaux alter- nes sont peu à peu résorbés de la même manière. Il ne reste donc plus à ce mo- ment aucune trace de la disposition al- terne. Les vaisseaux in- termédiaires entrent à leur tour en voie de résorption et dispa- raissent aussi com- plètement (fig. 102). À partir de ce mo- toutes les phases du cycle sont donc représentées et le cycle semble complet. Mais pendant que se poursuit ainsi la différenciation de ces nouveaux vaisseaux et de ces. nouveaux tubes criblés, on peut assister aussi à la disparition des premiers vaisseaux et des pre- miers tubes criblés. D'abord les premiers vaisseaux alternes en- trent en voie de régression (B, fig. 101), leur paroi s’amincit, se plisse diversement, entraînant une modification de leur contour qui disparaît enfin, après résorp- ® NÉ RSA où [) Fig. 101. — Beta vulgaris. — Portion de coupe trans- ment, la disposition versale de la base du cotylédon. État plus âgé que superposée se trouve le précédent (fig. 100), montrant de part el d'autre des vaisseaux alternes B, les vaisseaux intermé- seule représentée. diaires B' et les vaisseaux superposés B’. — Déjà, 0 les premiers vaisseaux alternes B, sont en voie de Les vaisseaux su- résorption. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 247 perposés les plus anciens peuvent également disparaître, de sorte que la disposition superposée elle-même n’est que par- tiellement représentée, et souvent, en définitive, par des élé- ments qui tous appartiennent aux formations secondaires. En tout cas, le cycle se montre désormais fort incomplet. Fig. 102. — Beta vulgaris. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. — Etat complètement développé. — Il n'y à plus trace des vaisseaux alternes. Les vaisseaux intermédiaires sont encore indiqués par la traînée transversale qui se voit entre les deux groupes de vaisseaux superposés B”. Aussi l'observateur, survenant après l'épanouissement du coty- lédon, décrivait-il cette dernière disposition comme étant la disposition primitive. Cette disparition d'éléments conducteurs a lieu de la même manière dans l'hypocotyle, où elle s’accomplit progressivement de haut en bas. Dans un grand nombre de plantules de Phanérogames, cette destruction d'éléments conducteurs, avec accélération basifuge, 248 GUSTAVE CHAUVEAUD contribue à produire l'apparence de rotation et de dédouble- ment qui est encore attribuée aux faisceaux vasculaires. En effet, dans l’hypocotyle d’une plantule à un moment donné, tous les vaisseaux différenciés peuvent subsister encore à sa base, tandis que les vaisseaux allernes sont déjà résorbés dans sa région moyenne et que, vers son sommet, les vaisseaux intermédiaires eux-mêmes sont également détruits. Quand on ne lient aucun compte des vaisseaux transitoires, on interprète cet état en disant : l'hypocotyle, dans sa région inférieure, pos- sède la structure racine; dans sa région moyenne, les faisceaux vasculaires alternes sont dédoublés et leurs moitiés sont en voie de rotation; enfin, dans sa région supérieure, la rotation élant achevée, la structure tige est réalisée. Nous ferons remarquer que l’on pourrait aussi faire une interprétation identique en allant de la base au sommet du cotylédon non épanoui. On serait ainsi conduit à dire que l’on passe de la structure racine à la structure tige, à l’intérieur d’une même feuille, ce qui prouve combien cette interprétation est fautive. VARIATION DE LA DURÉE DES DIFFÉRENTES PHASES. — Outre les causes que nous venons de signaler, il en est d’autres qui peuvent modifier la durée des différentes phases. Dans l’évolution typique que nous avons esquissée, nous avons laissé de côté toutes les modifications susceptibles de se produire dans les dispositions principales de l'appareil conduc- teur. Ayant distingué deux cycles dans le développement, nous avons ensuite partagé chaque cycle en plusieurs phases dont chacune se trouve caractérisée par une disposition différente. Mais il doit être bien entendu que ce partage ne correspond pas rigoureusement à des étapes nettement séparées l’une de l'autre et ayant une égale importance, tant par leur durée que par le nombre des éléments qui leur correspondent. Ainsi, durant le premier cycle, par exemple, quand les pre- miers vaisseaux se différencient à une faible distance du centre, on peut encore regarder la disposition comme centrique et rattacher leur développement à la première phase, au lieu de l’attribuer à la seconde. oo L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 249 De même, pendant le second cycle, quand les derniers vais- seaux alternes se trouvent loin du centre, si les groupes criblés sont peu nombreux et éloignés des groupes vasculaires alternes, la phase durant laquelle se différencient les éléments intermé- diaires sera largement représentée. Si, au contraire, les der- niers vaisseaux alternes atteignent le centre, les vaisseaux qui apparaissent à leur suite se trouvent immédiatement superpo- sés aux groupes criblés. Par conséquent, la disposition inter- médiaire ne se trouve pas représentée, et la phase intermé- diaire quilui correspond paraît être supprimée. Ces remarques, que l’on pourrait développer davantage, suf- firont sans doute à montrer qu'il s’agit en réalité d’un dévelop- pement continu, susceptible, ainsi que nous lindiquions ei- dessus, de variations nombreuses dans la durée de ses diffé- rentes phases et dans le nombre des éléments correspondant à chacune d'elles. SUR LE SENS DE LA DIFFÉRENCIATION DES ÉLÉMENTS CONDUC- TÉURS. — Nous avons défini les différentes dispositions offertes par l’appareil conducteur sans faire intervenir en premier lieu, comme on le fait généralement, le sens suivant lequel se fait la différenciation des éléments conducteurs. Cela montre qu'il est possible d'établir des définitions basées exclusivement sur la double situation relative des tubes criblés et des vaisseaux, par conséquent sans employer les expressions de vaisseaur centripèles et de vaisseaux centrifuges. Or, c’est intentionnel- lement que nous avons laissé de côté ces expressions, estimant qu’elles ont contribué à répandre une confusion fâcheuse dans les recherches embryogéniques. D'autre part, quand les éléments conducteurs sont répartis suivant une courbe très sinueuse, comme cela a lieu chez beau- coup de Cryptogames, on peut être conduit à appeler centri- pètes et centrifuges des vaisseaux qui correspondent à la même phase et qui appartiennent absolument à la même formation. C'est encore une raison pour ne pas faire intervenir celte nolion dans la caractéristique des vaisseaux et des tubes eriblés. Mais puisque les dispositions principales ont élé caractérisées sans recourir à ces expressions, nous pouvons ajouter quelques 250 GUSTAVE CHAUVEAUD détails relatifs à la marche de la différenciation des éléments conducteurs, dans les dispositions successives qu'ils présentent. Dans la première phase du premier cycle, ou phase centrique, le développement peut être réduit à deux ou trois vaisseaux. Dans ce cas, 1l n'y a d'ordinaire rien de précis à dire sur le sens suivant lequel se fait leur différenciation. Quand le nombre des vaisseaux est plus grand, leur différenciation s'effectue de proche en proche tout autour des premiers. On pourra donc dire que la différenciation suit une marche centrifuge et que les vaisseaux, dans cette disposition primitive, sont des vaisseaux centrifuges. Quard les premiers vaisseaux sont situés hors du centre, c'est-à-dire dans la seconde phase, ou phase excentrique, la différenciation des vaisseaux suivants peut se faire encore de la même manière, au moins pendant un certain temps. Ensuite, cette différenciation s’exagère ou même se localise tout à fait suivant une seule direction ou suivant deux directions opposées. Quand la disposition alterne se réalise, il peut arriver que le caractère primitif se manifeste encore, pendant un certain temps, par la production de quelques vaisseaux entourant les premiers, ou s’exagère el même se localise suivant une seule direction. En général, quand la disposition alterne est établie, la différenciation des vaisseaux est, dès le début, centripète, et les premiers vaisseaux sont situés vers l'extérieur (structure périxyle ou exarche. En ce qui concerne les tubes criblés, il suffit de dire que dans ces diverses phases leur différenciation est généralement centripèle, mais on ne peut préciser davantage en raison des sinuosités que peut présenter la courbe criblée. Pendant la phase intermédiaire, la différenciation des vaisseaux se fait suivant une direction qui n’est ni centripète ni centrifuge, mais passe de l’une à l’autre. Elle se montre donc intermédiaire par rapport à ces deux directions. La diffé- renciation des tubes criblés, durant la même phase, s'accentue suivant la direction des nouveaux vaisseaux. On peut donc dire que la différenciation des tubes criblés et des vaisseaux se fait suivant une même direction intermédiaire, mais en sens inverse. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 251 Pendant la phase superposée, la marche de la différenciation des vaisseaux se fait suivant la direction centrifuge, tandis que la marche de la différenciation des tubles criblés se fait en direction centipète. Enfin, dans la phase périphérique, la différenciation des vaisseaux se fait de part et d'autre des derniers vaisseaux superposés, se dirigeant de proche en proche, de façon à entourer chaque groupe criblé plus ou moins complètement. Les tubes criblés ainsi entourés se sont souvent différenciés en direction centripète, c’est-à-dire pendant la phase précédente. Ils présentent, en effet, une avance très marquée par rapport aux vaisseaux, de sorte que la plupart des tubes criblés sont différenciés, quand la différenciation des premiers vaisseaux, ou vaisseaux superposés, est réalisée. Nous pouvons maintenant présenter un résumé de l’évolution, en tenant compte du sens de la différenciation des éléments conducteurs. RÉSUMÉ DE L'ÉVOLUTION CONSIDÉRÉE DANS SES PHASES SUCCES- SIVES. — Phase centrique. — Les premiers vaisseaux se montrent au centre du cercle continu ou discontinu formé“ d’abord par. les premiers tubes criblés. Les autres vaisseaux se différencient ensuite autour des premiers, c’est-à-dire en direction centri- fuge. Tous ces vaisseaux forment ensemble un groupe unique. Phase excentrique. — Les premiers vaisseaux se montrent plus ou moins loin du centre de l’espace cireonscrit par les premiers tubes criblés. Les autres vaisseaux peuvent se former autour des premiers, mais il y a en général une prédominance plus ou moins marquée dans une seule direction ou dans deux directions opposées. Les premiers vaisseaux sont répartis en un ou plusieurs groupes. Phase alterne. — Les premiers vaisseaux sont tellement excentriques que la courbe formée par les tubes criblés se montre interrompue, vis-à-vis des vaisseaux, suivant des arcs plus ou moins grands. Dans chacun des groupes vasculaires, les vaisseaux suivants se différencient rarement autour des pre- miers; leur différenciation se localise suivant une direction qui est généralement centripète. D'ordinaire, les groupes criblés 252 GUSTAVE CHAUVEAUD et les groupes vasculaires sont en nombre égal. Quand ils sont en nombre inégal, les groupes criblés sont généralement plus nombreux que les groupes vasculaires, ainsi qu'on lobserve dans l’hypocotyle de beaucoup de Phanérogames. Phase intermédiaire. — Les vaisseaux intermédiaires se différencient de part et d'autre de la direction centripète. Les premiers d’entre eux sont presque alternes, puisque très sou- ventils se trouvent au contact des derniers vaisseaux alternes ; tandis que les derniers vaisseaux intermédiaires sont presque superposés, puisqu'ils touchent le plus souvent les premiers vaisseaux superposés, la différenciation vasculaire allant, durant celte phase, de la direction centripète à la direction centrifuge. Souvent, la phase intermédiaire parait supprimée et le passage de la disposition alterne à la disposition super- posée se fait brusquement. Cela a lieu, d’une part, quand les vaisseaux alternes se rejoignent au centre; d'autre part, quand les faisceaux vasculaires sont très nombreux et très rapprochés des faisceaux criblés; enfin quand les faisceaux criblés, séparés d'abord par les faisceaux alternes, se réunissent l’un à autre, après suppression de ces vaisseaux alternes. Phase superposée. — Cette phase est lune des plus impor lantes, si lon tient compte de sa durée et du nombre des éléments qui lui correspondent. En effet, sa durée est pour ainsi dire infinie, comme est illimité le nombre deses éléments. Quand le développement est peu ou pas accéléré, les premiers vaisseaux superposés, toujours d’origine primaire sont d'ordinaire au contact des vaisseaux intermédiaires. Quand le développement est accéléré, les vaisseaux superposés sont les premiers élé- ments du xylème qui apparaissent. Il se peut alors que les premiers vaisseaux différenciés appartiennent aux formations secondaires, qui acquièrent souvent comme on sait, un déve- loppement considérable. Phase périphérique. — Quand la phase superposée est réduite, au moins, en ce qui concerne le xylème, la disposition périphé- rique se montre. Dans ce cas, les formations secondaires, qui sont pour ainsi dire la caractéristique la plus frappante de la phase superposée, sont nulles ou peu développées, les vaisseaux qui apparaissent se différencient aux dépens de L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 253 cellules déjà existantes, et c’est de proche en proche qu'ils arrivent à entourer les groupes eriblés. En suivant la marche du développement, dans les cotylédons de certaines Liliacées, par exemple, on voit bien comment la phase périphérique fait suite à la phase superposée, qui succède elle-même à la phase intermédiaire, laquelle à 616 précédée de la phase alterne très bien représentée, au début, jusque dans la portion basilaire de ces cotylédons. Mais, au contraire, dans la plupart des Monocotylédones, l'accélération est telle que les phases primitives sont supprimées, dès la base de la tige, où la phase périphérique parait réalisée en premier lieu. De la disposition opposée. — À propos de la phase alterne, nous avons vu que les groupes criblés et les groupes vasculaires sont souvent en nombre égal. Il arrive aussi qu'iln’y à qu'un seul groupe criblé et un seul groupe vasculaire. Ce cas à une importance qu'il s'agit de mettre en évidence. Ainsi, dans les premières feuilles de certaines Cryptogames, on trouve, à la base du pétiole, un groupe criblé occu- pant les trois quarts de la périphérie du cercle dont lautre quart est occupé presque entièrement par le groupe vasculaire. En s'élevant dans le limbe, on voit le groupe criblé se rétrécir graduellement. À un certain niveau, il est aussi étroit que le groupe vasculaire situé toujours diamétralement par rapport à lui. En même temps, on peut constater que le conjoncetif, qui, à la base du pétiole, formait la portion centrale du cercle, s’est également réduit progressivement, de telle sorte que le cylindre central de la base est devenu un cordon plus grêle, dans lequel les vaisseaux et les tubes criblés sont appliqués les uns contre les autres. La réduction se poursuivant davantage, le cylindre central arrive à n'être plus représenté que par un seul vaisseau et par un seul tube eriblé. La disposition, dans le Himbe de cette feuille, peut donc être regardée comme un cas limite de la disposition alterne; ce cas limite étant obtenu par la réduction progressive du cylindre central tel qu'il existe à la base du pétiole. Il faut bien se garder de confondre cette disposition avec celle qui existe dans la feuille des Phanérogames. En effet, chez les Phanérogames, la disposition superposée de la feuille est, 254 GUSTAVE CHAUVEAUD comme nous l'avons vu, le résultat d'une évolution qui se traduit, en particulier, par un changement dans le sens de la différenciation vasculaire ; tandis que chez les Cryptogames ce changement n'existe pas, ily a simplement réduction du cylindre central. Afin de bien distinguer la disposition réalisée dans la feuille de Cryptogame, de la disposition superposée des Phanérogames, nous lui donnerons le nom de disposition opposée. La disposition opposée est donc un cas particulier de la dispo- sition alterne où le cylindre central est réduit, sans que la diffé- renciation vasculaire subisse aucun changement de direction ; tandis que la disposition superposée dérive de la disposition alterne par voie indirecte, c’est-à-dire avec inversion du sens de la différenciation vasculaire. En outre, la disposition opposée appartient au premier cycle du développement et les éléments conducteurs qui lui correspondent sont tous d’origine primaire; tandis que la disposition superposée appartient au second cycle, et les éléments qui lui correspondent sont surtout des éléments secondaires. La disposition opposée est non seulement une disposition primaire, mais elle est peut-être la plus primitive de toutes les dispositions présentées par l'appareil conducteur. On pourrait, en effet, soutenir qu'elle a été réalisée, de prime abord, dans le thalle différencié qui devint la première plante vasculaire. En tout cas, elle se trouve réalisée dès la base du pétiole cotylédonaire, dans un certain nombre de Cryptogames, par exemple chez Polypodium vulqare, et elle persiste dans plu- sieurs des feuilles suivantes, la disposition alterne propre- ment dite ne lui succédant, chez cette plante, que dans les feuilles ultérieures. REMARQUES RELATIVES A LA VALEUR DE CERTAINS TERMES USITÉS EN ORGANOGAPHIE En modifiant ainsi profondément les conceptions anciennes, l'ontogénie nous conduit à modifier aussi la signification attribuée à certains termes et à certaines définitions qui étaient jadis en harmonie avec ces conceptions. | | | | | L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 255 DE LA STÈLE. — On donne, comme nous savons, le nom de stèle au cylindre central. Quand il s’agit de la racine, la stèle, telle qu'elle a été définie par Van Tieghem, à une existence réelle et une autonomie qui se maintient, au moins dans la plupart des plantes vasculaires. Mais quand il s’agit de la tige ou de la feuille, qui ont un mode de formation différent, la Himite de la stèle ou de la méristèle n’est plus susceptible d’être définie par le dévelop- pement. Quand cette assise limite présente certains des caractères de l’endoderme,elle les acquiert plus ou moins tard, et l'on ne saurait, au début, fixer de façon précise la limite interne de l'écorce. Ainsi, dans la feuille du Sapin (Abies), par exemple, où l’on décrit, à l’état adulte, un endoderme très différencié, nous avons constaté que cet endoderme s'établit à travers un tissu primitivement homogène, qu'il sépare alors tardivement en une portion interne, que l’on dit stélique, et une portion externe, qu'on distingue, par suite, comme corlicale. Au point de vue ontogénique, celte assise n’a donc pas la même signi- fication qu'elle présente dans la racine. D'ailleurs, son importance originelle est corroborée par la constance de sa disposition dans la racine ; tandis que, dans la tige, sa différenciation postérieure s'accompagne d’une diversité assez grande dans les différentes plantes, et même dans les parties différentes de la même tige. En outre, dans la racine, l'écorce conserve son autonomie, car dans les points où se forme une radicelle, le tissu cortical est détruit par la formation nouvelle qui prend sa place. Au contraire, dans la tige, au point où se forme une branche ou une feuille, le tissu du manchon qui enveloppe le cylindre cen- tral n’est point détruit pour faire place à une formation nou- velle. Ce sont les cellules mêmes du manchon, dit cortical, qui se transforment sur place en tubes eriblés, en vaisseaux, ete., de sorte que les mêmes cellules sont attribuées d’abord à l'écorce, ensuite à la stèle ou à la méristèle. Enfin, nous avons fait remarquer précédemment que l’appa- reil conducteur qui constitue la stèle de la tige ne correspond, en général, qu'à une partie seulement de l'appareil conducteur 256 GUSTAVE CHAUVEAUD qui constitue la stèle de la racine. Souvent même, il ne correspond à aucune partie de ce dernier, par exemple quand la tige ne possédant que la disposition superposée, la racine ne présente que la disposition alterne. Il résulte de tous ces faits que la stèle de la racine n’est pas du tout comparable à la stèle dont l'existence, dans la tige, est encore admise par un grand nombre de botanistes. Du FraiscEAU. — Le terme de faisceau a été employé avec une signification différente par divers auteurs. Autrefois, ainsi que nous l'avons déjà vu, on appelait faisceau un groupe de vaisseaux ayant un seul pointement trachéen. Cette manière de voir a été adoptée par un certain nombre d'anatomistes, tandis que les autres distinguent avec Naegeli deux sortes de faisceaux : les faisceaux monarches, qui ont un seul pointement trachéen, el les faisceaux polyarches, qui ont plusieurs pointe- ments trachéens, ces derniers se subdivisant en faisceaux diarches, triarches, etc. Cette distinction a été précisée par Bertrand dans sa théorie du faisceau (1) où se trouvent définis mathématiquement les faisceaux monocentres où monarches, les faisceaux polycentres ou polyarches. La discordance entre ces deux manières de voir se traduit de la façon suivante, quand il s’agit de la racine. Si cette racine a deux ou trois groupes vasculaires alternes, les premiers disent avec Van Tieghem qu'elle a deux ou trois faisceaux, ou plus brièvement qu'elle est binaire où ternaire, landis que les seconds disent qu’elle est diarche ou triarche. D'une manière plus générale, les premiers disent que la racine à une stèle avec un nombre variable de faisceaux, tandis que les seconds disent que la racine à un seul faisceau avec un nombre variable de pointements trachéens. En ce qui concerne les faisceaux seulement, la discordance provient de ce que les définitions reposent sur des bases pure- ment arbitraires, ainsi que nous allons essayer de le montrer. À l’origine, ilest vrai, l'appareil conducteur du végétal était formé d’un faisceau unique à disposition péri-centrique ou centrique. La disposition alterne n'étant que le résultat de (4) Loc. cit. + AE L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 257 l'évolution de cet unique faisceau primitif, il est logique de considérer l'ensemble des groupes vasculaires alternes, comme représentant encore un faisceau unique à plusieurs pointements trachéens, c'est-à-dire un faisceau polvarche ou polycentre. Dire que la racine possède un seul faisceau polyarche, ainsi qu'on l'indique dans la théorie du faisceau, c'est donc énoncer une opinion très soutenable. Mais alors 11 serait logique aussi de considérer l’ensemble des groupes vasculaires superposés comme représentant encore un faisceau unique à plusieurs pommtements trachéens, puisque ces groupes sont eux-mêmes le résultat de l’évolution des groupes alternes précédents. Par suite, dire que la tige et les feuilles possèdent un faisceau unique polyarche serait donc énoncer une opinion tout aussi soutenable que la précédente, au sujet de la racine. Cette conclusion suffit à montrer que la division des deux sortes de faisceaux est, au point de vue ontogénique, une divi- sion purement arbitraire. S'il est relativement aisé de donner au faisceau sa signiti- cation intégrale, c’est-à-dire de l'envisager dans l’ensemble de ses phases quand il ne dépasse pas le premier cycle, ainsi que cela à lieu pour beaucoup de Cryptogames, il devient bien plus difficile de lui conserver cette signification quand il parcourt le second cycle, comme cela a lieu chez la plupart des autres plantes. Ne pouvant pas donner au faisceau sa signification intégrale dans tous les cas, et ne pouvant, d'autre part, appliquer à des parties différentes une même définition, nous n’altacherons à ce terme aucune signification spéciale. Nous emploierons ce mot faisceau simplement pour désigner un seul groupe d'éléments conducteurs, soit criblés, soit vasculaires, dont le nombre, très variable, pourra se réduire à l'unité. Les éléments conducteurs pourront être soit seuls, soit accompagnés, sépa- rément ou tous à la fois, de cellules annexes, de cellules de parenchyme, de fibres, ete. En un mot, la structüre du groupe conducteur pourra varier beaucoup, de même que l'âge relatif de ses éléments, qui pourront être soit centriques, soil alternes, etc. ANN, SC. NAT, BOT., 9 série. xl, À 7 258 GUSTAVE CHAUVEAUD Dans la description des premiers développements de l'appareil conducteur des Phanérogames, par exemple, nous appelons faisceau chaque groupe criblé ou vasculaire en alternance qui apparaît dans la radicule. Mais nous trouvons commode de rattacher au même faisceau tous les éléments, qui, dans chaque groupe, se différencient à la suite des premiers. Quand, par suite de l’évolution, l'un de ces faisceaux se montre fragmenté en deux ou trois parties, soit dans l'hypocotyle, soit dans le cotytédon, nous désignons chacune de ces parties en disant la moitié, le tiers du faisceau. Pendant les premiers stades et sur un parcours peu élevé, on peut, en effet, envisager aisément tous les éléments qui dépendent d’un même faisceau, en tenant compte de ceux qui disparaissent, et cela permet une des- cription plus rapide et plus compréhensive. XYLÈME ET PaLoëmMEe. — Les deux parties constitutives du faisceau conducteur qui, à l’origine, avaient reçu les noms de bois et de liber ont été, depuis Naegeli, désignées assez généra- lement sous les noms de xylème et de phloème. Van Tieghem a conservé les noms de bois et de liber en leur attribuant un sens précis. Par exemple, dans la racine, il réserve le nom de bois où de ligneux au tissu vasculaire cen- tripète, qui alterne avec les groupes criblés, auxquels il réserve aussi le nom de hiber. Par contre, 11 appelle faisceaux extra-ligneux tous les autres groupes vasculaires, qu'il désigne du nom de la région où ils se trouvent. De même, tous les groupes criblés situés en dehors du liber sont pour lui des faisceaux criblés extra-hbériens auxquels il applique également le nom de la région où on les observe. Ne voulant pas séparer, sous des noms différents, des portions de l'appareil conducteur qui appartiennent au même Lype, nous désignerons du même nom tous les éléments vasculaires qui présentent l’une des dispositions que nous avons décrites et, nous choisirons pour ce nom le mot rylème, dont la signification générale n'a pas été restreinte. De même, nous donnerons un même nom à tous les éléments criblés qui présentent l’une des dispositions décrites et nous choisirons le mot phloème, en faisant remarquer que le phloème L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 259 désignera l'ensemble des faisceaux criblés tels que nous les avons définis. Par conséquent, il aura un sens plus restreint que le phloème de Naegeli, qui comprenait un certain nombre d'éléments situés en dehors des premiers tubes eriblés et ne faisantauceunement partie de l'appareil conducteur. Nous pourrons désigner sous un autre nom, pour les mieux séparer, ou tout au moins faire suivre d’un qualificatif appro- prié, les éléments conducteurs qui se montreront en dehors des dispositions précédemment indiquées. En effet, ces éléments ne font pas partie, selon nous, du type général. Ils représentent des éléments surajoutés, qui correspondent à des modifications spéciales acquises seulement par certaines plantes ou par certains groupes de plantes. Ces éléments surajoutés per- mettront d'établir, à côté du type général, des types particuliers ayant une origine plus récente et n'’offrant d’ailleurs qu’une importance secondaire. Ainsi, les faisceaux eriblés médullaires des Solanacées sont des formations spéciales qui ne doivent pas être rattachées au type général. De même, les groupes vasculaires qui se trouvent en dedans des faisceaux foliaires ordinaires des Cycadées sont aussi des formations spéciales, et c'est parce qu'on à voulu les rattacher au type général qu'on à été conduit à des conclusions qui ne donnent aucun résultat satisfaisant au point de vue phylogé- nique, en même temps qu'elles se trouvent absolument contre- dites par l’ontogénie. Du ProroxyLÈme. — Depuis Russow, on distingue les premiers éléments du xylème sous le nom de protorylème, et l'on applique ce nom aux premiers vaisseaux qui se montrent dans la dispo- silion centrique, ainsi qu'aux premiers vaisseaux alternes de la racine et aux premiers vaisseaux superposés de la tige et de la feuille. Par conséquent, sous le nom de protoxylème, on désigne des formations qui appartiennent à toutes les phases de l’évolution du xylème. Si l’on considère, en particulier, les premiers vaisseaux al- ternes de la racine et qu'on les compare aux premiers vaisseaux de la tige, on constate, il est vrai, que les uns et les autres sont 260 GUSTAVE CHAUVEAUD pourvus. des mêmes épaississements annelés et spiralés et que leur similitude est encore exagérée par le fait que les uns et les autres sont souvent disposés en file radiale, suivant l’ordre régulièrement croissant de leur diamètre. Il + a là une simili- tude apparente bien faite évidemment pour faire croire à des formations identiques. Aussi, malgré la disposition inverse de ces deux sortes de vaisseaux, les premiers observateurs n’hési- tèrent pas à les regarder comme représentant une même for- mation. Pour expliquer la différence d'orientation, ils admirent d'emblée, avec Naegeli, que la formation centripète est une formation propre à la racine, landis que la formation centri- fuge est propre à la tige. C'était élever une barrière qui devait arrêter longtemps la marche de l’'organographie. Nous avons fait remarquer (1) que la structure des premiers vaisseaux estsous la dépendance des conditions physiologiques. Par conséquent, sous l'influence de conditions physiologiques semblables, les premiers vaisseaux, quoique correspondant à des phases différentes, sont susceptibles d'acquérir des carac- tères identiques. Cela explique pourquoi les deux groupes de vaisseaux consi- dérés sont revêtus de caractères identiques. Mais s'ils présen- tent une orientation inverse, c'est simplement parce qu'ils cor- respondent à deux phases différentes et non point parce que l’un appartient à la racine et l’autre à la tige. D'ailleurs, parmi les vaisseaux ainsi susceptibles d'acquérir des épaississements annelés et spiralés qui sont l'apanage des premiers vaisseaux, il en est qui ont une origine plus récente encore que les précédents. Souvent, en effet, on désigne sous le nom de protoxylème des vaisseaux superposés de la tige et de ‘la feuille qui appar- tiennent même aux formations secondaires. On ne saurait donc continuer à regarder comme également primitives des formations qui correspondent à des phases si différentes. Toutefois, en raison de utilité qu'il peut y avoir à distinguer des autres éléments du xylème les premiers vais- seaux différenciés, et le terme de protoxylème étant d’un emploi commode, nous le conserverons en convenant qu'il (1) Compt. Rend. Acad. des Sc., 14 janvier 1901. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 261 désignera désormais les premiers vaisseaux, quelle que soit leur disposition. Seulement, afin de substituer à la confusion précédente une précision nécessaire, nous indiquerons, en même temps, cette disposition. Nous dirons donc, par exemple : protoxzylème centrique; protorylème alterne ; protorylènie super- Hosé; etc. Du MÉTAxYLÈME. — Le lerme de métarylème a élé introduit par Van Tieghem (1) pour désigner dans la racine, des vais- seaux situés à côté des vaisseaux alternes, c’est-à-dire préci- sément les vaisseaux que nous appelons intermédiaires. Afin de bien indiquer que ces vaisseaux sont postérieurs aux vaisseaux alternes qui constituent le protoxylème, 1l appelait aussi ce métaxylème le second bois primaire. | Depuis lors, l'emploi du terme métaxylème est devenu très fréquent, et son application à été tellement généralisée qu'il a acquis un sens de moins en moins précis. II Y a lieu de répéter à son sujet ce qui a été dit à propos du protoxylème. Cependant, s'il n'était plus défini par sa situation, comme dans le cas où 1l fut établi par Van Tieghem, il demeurait néanmoins convenu qu'il ne doit aussi s'appliquer qu'à des vaisseaux ayant une origine primaire. Or, dans ces dernières années, certains auteurs, s'inspirant d'idées théoriques non justifiées, en ont fait une application inattendue. Professant que la structure de la feuille est le point de départ de la structure des autres parties de la plante, ces auteurs ont été amenés à faire entrer dans la structure de la feuille le mélaxylème qui avait été distingué dans la racine. Obligés ensuite de retrouver, dans la feuille, successivement des vaisseaux de protoxylème, des vaisseaux de métaxylème et des vaisseaux secondaires, ils ont dû désigner comme mélaxy- lème des vaisseaux qui, avec évidence, appartiennent aux for- mations secondaires. Afin d'éviter pareille confusion, nous conviendrons d'appli- quer le terme de métaxylème aux éléments du xylème qui suc- cèdent au protoxylème, quelle que soit leur disposition, en ayant soin d'indiquer en même temps cette disposition. Nous (1) Van Tiecneu Pu., Sur le second bois primaire de la Racine. Bull, Soc. Bot. de France, t. XXXIV, p. 101, 1887. . 262 GUSTAVE CHAUVEAUD dirons done : mélarylème rcentrique: métarylème alterne; etc. PROTOPHLOÈME ET MÉTAPHLOÈME. — On a aussi établi, dans le phloème, des distinctions qui correspondent à celles du xylème, sous les noms de protophloème et de mélaphloème. Ces distinctions sont encore plus arbitraires que les précé- dentes. En effet, les premiers éléments du xylème sont à peu près toujours reconnaissables, grâce à leurs épaississements annelés et spiralés; tandis que les éléments du phloème, auxquels on à attribué le nom de protophloème, n’ont jamais été caractérisés de facon spéciale. Aussi, dans l'application, ilarrive très souvent qu'on appelle protophloëme des éléments qui non seulement correspondent à des phases différentes, mais qui ne sont même pas les premiers éléments du phloëme considéré. Cela a lieu surtout quand il s’agit de la tige et de la feuille des Phanérogames. Ainsi, dans la feuille du Sapin, on désigne comme protophloème des éléments eriblés qui se montrent répartis en deux groupes, séparés par un espace médian plus ou moins large. Or, ce soi-disant protophloème est précédé par des éléments du phloëme qui, dès le début du développe- ment de cette feuille, sont disposés en un groupe unique et médian. Ces premiers éléments n'ayant pas été aperçus, parce qu'ils disparaissent après une existence très courte, le nom de protophloème, qui aurait dû leur être attribué, a été donné à ceux qui leur succèdent. Nous pouvons même faire remarquer, ainsi que nous l'avons fait à propos du xylème, que beaucoup d'éléments désignés sous le nom de protophloème appartiennent en réalitéaux formations secondaires. En général, c'est-à-dire dans beaucoup de Cryptogames et dans la plupart des Angiospermes, on peut distinguer les premiers éléments du phloème aussi nettement que les premiers vaisseaux. Mais pour cela, il est nécessaire de les observer pendant l'époque où ils présentent leur maximum de différen- clauon (1). Pendant ce temps, qui est d’ailleurs souvent très court, les premiers tubes criblés sont caractérisés par l'aspect spécial que prend leur paroi sous l'influence des réactifs. Cet (1) Crauveaup G., Sur l’évolution des tubes criblés primaires. Compt. Rend. Acad. des Sc., t. GXXV, 1897. - LS L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 263 aspect les rend tout à fait reconnaissables au milieu du tissu, encore à l'état de méristème, qui les entoure. Chez les Gymnospermes, les premiers tubes criblés ordinaires sont précédés par des éléments moins différenciés, qui r'epré- sentent un état plus primilif du phloème, et que, pour cette rai- son, nous avons désignés sous le nom de phloème précurseur (1). Les éléments du phloème précurseur offrent d'ailleurs divers degrés de différenciation qui permettent de passer, sans transi- lion brusque, de la simple cellule de parenchyme au tube criblé le mieux différencié. Enfin, dans d'autres plantes, telles que les Lycopodiacées, le phloème est formé d'éléments dont la faible différenciation ne parait subir aucun changement bien marqué durant la vie entière de ces plantes. C’est donc d’après les seules comparai- sons anatomiques que nous sommes conduit à regarder le phloème de ces végétaux comme représentant un état primitif correspondant au début du phloème précurseur des Gymnos- permes, l’ontogénie ne nous ayant pas encore pérmis de dis- {inguer dans leurs éléments successifs plusieurs degrés de différenciation. Par conséquent, nous ne croyons pas que le terme de proto- phloëme puisse être défini avec assez de rigueur pour être utilisé dans les comparaisons qu'on peut avoir à faire entre les divers groupes de plantes. Actuellement, et en réservant le phloème des plantes sur lequel l’ontogénie n'a encore apporté aucune précision, nous admettons que la forme primitive du phloème est représentée par le phloèëme précurseur des Gymnospermes. Ce phloème précurseur nous conduit au phloème des autres plantes vascu- aires, y compris les Cryptogames, telles que les Fougères, qui possèdent en général un phloëme des mieux différenciés. Les divers degrés de différenciation du phloëme que nous venons de passer en revue brièvement sont liés à la constitu- tion des éléments eux-mêmes, indépendamment de la disposi- lion que ces éléments peuvent présenter. En décrivant les différentes phases de l'évolution du système conducteur, nous avons fait remarquer que ces phases étaient (4) Cnauveaun G., Rech. sur les tissus transitoires, loc. cit. 264 GUSTAVE CHAUVEAUD caractérisées chacune par une disposition spéciale des vaisseaux par rapport aux tubes criblés. Il suffira donc, pour désigner de quelle partie du phloème on parle, d'indiquer la phase à laquelle cette partie correspond. Toutefois, nous ferons observer que les changements de posi- tion du phloème sont moins nombreux que ceux du xylème. Ainsi, dans les phases centrique et excentrique le phloème demeure disposé suivant une courbe fermée entourant le xylème, tandis que dans les phases ultérieures il est disposé suivant un ou plusieurs ares de cercle détendue plus où moins grande. En ce qui concerne la marche de sa différenciation elle demeure centripète durant le cours entier de l’évolution Lypique, sauf pendant la phase intermédiaire, où sa différencra- lion s’exagère d'ordinaire suivant la direction des derniers Vaisseaux. Si nous emplovons le terme de protophloëme, nous lappli- querons aux premiers éléments criblés différenciés, en indiquant en même temps la disposition à laquelle ils correspondent. Ainsi nous dirons protophloëme péricentrique, protophloème alterne, ete. Au sujet du »étaphloème, nous aurions à répéter les mêmes critiques, ce terme ayant été appliqué, comme le terme de métaxylème, à des formations d'âge très différent. Si on l'em- ploie, il convient encore de l’appliquer aux éléments criblés qui suivent le protophloëme, en indiquant la disposition à laquelle ces éléments criblés correspondent. Des PÔLES. — La notion de pôle, qui joue dans la théorie du faisceau un rôle important à été appliquée récemment à la construction de figures géométriques destinées à démontrer la rotation des faisceaux vasculaires, en même temps qu'à préciser le lieu de production des formations secondaires. Dans ces figures, les pôles criblés et vasculaires étaient symétriques et servaient de centres. Sans insister davantage sur l’existence purement hypothétique de cette rotation, nous ferons remar- quer que la notion de pôle ne doit pas être appliquée sans réserve, même quand ils’agit de la portion vasculaire. Par exemple, dans la feuille du Sapin dont nous avons déjà parlé, les vaisseaux sont d’abord groupés en un seul point, qui est le centre de développement du faisceau vasculaire. Ce sera L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 265 donc le pôle vasculaire. Par les progrès du développement, de nouveaux vaisseaux sont produits, mais les précédents dispa- raissent, et l'on a, dans la feuille adulte, deux groupes vascu- laires distincts el séparés. On regarde d'ordinaire ces deux groupes comme deux faisceaux ayant chacun un pôle. On peut demander, dans ce cas, à quoi correspond la notion de pôle ainsi appliquée. De même, dans les cotylédons d’un grand nombre de Phané- rogames, on a, au début, un faisceau vasculaire médian alterne dont le centre de développement ou pôle est externe ou infé- rieur. Plus tard, quand le développement vasculaire est achevé et que la portion primitive du faisceau a disparu, il reste dans les cotylédons deux groupes vasculaires séparés à chacun des- quels on attribuait un pôle interne ou supérieur. Si la notion de pôle vasculaire comporte quelque réserve, la notion de pôle criblé en comporte davantage encore. En effet, dans les dispositions centrique et excentrique en particulier, les tubes criblés apparaissent suivant un cercle ou une courbe de forme quelconque. On ne saurait définir, dans ces cas, aucun centre de développement, par conséquent aucun des éléments criblés ne peut être désigné comme pôle eriblé. ENpARGHE, MÉSARCHE, EXARCHE. — Quand on considère, dans le faisceau vasculaire, la situation des premiers vaisseaux par rapport à ceux quiles suivent, on distingue trois manières d’être différentes auxquelles on applique des noms particuliers. Ainsi l’on dit que le faisceau vasculaire est endarche quand le proto- xylème est interne, exarche quand le protoxylème est externe et mésarche quand il n’est ni interne n1 externe (1). Le dévelop- pement est centrifuge dans le faisceau endarche, centripète dans le faisceau exarche et mi-partie centrifuge mi-partie centripète dans le faisceau mésarche. Ces expressions sont surtout utilisées en Paléobotanique où l'on est souvent obligé de ne tenir aucun compte des éléments criblés. Mais dans l'application, il ne faut pas leur accorder une valeur qu'elles ne comportent pas, en raison de la confusion qui peut en résulter. à (4) Wiccramson W. C., axp Scorr D. H., On Lyginodendron and Heterangium. Ann. of Bot., vol. IX, p. #27, 1895. 266 GUSTAVE CHAUVEAUD Ainsi un faisceau vasculaire, ditendarche, peut correspondre soit à la première phase du premier cycle, soit à la phase super- posée et appartenir au second cycle. Dans le premier cas, il est formé exclusivement d'éléments primaires. Dans le second cas, il est formé le plus souvent d'éléments secondaires. nous suffit d'indiquer, par cet exemple, quelle confusion peut provoquer l'usage trop exclusif de ces termes. TROISIÈME PARTIE OBSERVATIONS NOUVELLES RELATIVES AU DÉVELOP- PEMENT ONOGENIQUE DE L'APPAREIL CONDUC- FEUR L'exposé théorique que nous avons fait, dans la deuxième partie de ce travail, découle des résultats obtenus dans les Notes précédemment publiées. La troisième partie va être consacrée à la description des observations nouvelles qui viennent à l'appui de cet exposé. Ces observations sont encore relativesaudéveloppementontogénique de Pappareil conducteur et elles ont été faites sur des plantes appartenantaux divers groupes que nous allons examiner succes- sivement, en commençant d’abord par les Cryptogames. CRYPTOCGAMES VASCULAIRES Commeexemplede Cryptogame vaseulaire, nousallons prendre une Fougère, afin de montrer la marche du développement qui s'accompagne surtout, dans ces plantes, d'une complication pro- gressive due à la multiplication des groupes vasculaires. Pteris cretira. — Nous ne parlerons pas de la racine qui, dans cette espèce, ainsi que dans les autres plantes de ce groupe, présente toujours, au début, la disposition alterne, renvoyant le lecteur, pour cette étude, à l'un de nos précédents mémoires (1). Le colylédon présente à sa base la disposition centrique, c’est- à-dire que les premiers tubes criblés sont répartis en un cerele (1) Cuauveaur G., Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Cryptogames vasculaires et des Gymnospermes (Ann. des Se. nat., VIII série, t. XVII). L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 267 discontinu, au centre duquel se différencient deux à quatre Vaisseaux. Dans les feuilles qui suivent le cotylédon, lastructure demeure encore centrique. Ainsi dans la troisième feuille, le groupe vasculaire (xe, fig. 103) est formé de trois vaisseaux qui occupent à peu près le centre du cercle formé par les éléments criblés {p, fig. 103). Dans la quatrième feuille, le faisceau vasculaire comprend un plus grand nombre de vais- seaux qui se différencient Fig. 103. — Pleris cretica. — Portion Fig. 104. — P. crelica. — Portion de coupe de coupe transversale du pétiole de transversale du pétiole de la quatrième ‘la troisième feuille. — p, tubes cri- feuille. — xc, vaisseaux centriques suivis blés disposés en cercle ; xc, vais- de vaisseaux localisés dans deux directions seaux £entriques. opposées. suivant une bande transversale (xe, fig. 104). Mais la disposi- ô tion est encore centrique. Dans les feuilles qui viennent à la suite, les tubes criblés, au lieu d’être répartis suivant un cercle, sont répartis suivant une courbe à l'intérieur de laquelle les premiers vaisseaux se différencient en deux groupes assez éloignés l'un de l'autre, réalisant la disposition excentrique. Ensuite, les vais- seaux qui succèdent aux premiers se différencient en marchant à la rencontre les uns des autres, el constituent ensemble une longue bande arquée (xe, fig. 105). C’est la disposition excen- trique qui demeure réalisée dans cette feuille, car les vaisseaux sont toujours entourés par les tubes criblés. La feuille qui succède à la précédente nous montre un degré 268 GUSTAVE CHAUVEAUD de plus dans la complication des groupements vasculaires. L'excentricité est très accusée. En effet, les premiers vaisseaux (xe, fig. 106)se montrent en trois points très éloignés l’un de l’autre. Les vaisseaux qui se différencient ensuite à partir des premiers forment ensemble deux longues bandes qui dessinent un Và concavité tournée vers la face supérieure de la feuille. CES Fig. 105. — P. crelica. — Portion de coupe transversale du pétiole d'une feuille sui- vante. — p, tubes criblés répartis suivant une courbe un peu infléchie à sa partie supérieure; xe, vaisseaux excentriques, à partir desquels les vaisseaux suivants, se différenciant dans une seule direction, arrivent à la rencontre les uns des'autres et forment ensemble une seule bande vasculaire arquée. Si l’on suppose que le groupe vasculaire inférieur se partage en deux, on aura la disposition qui va être réalisée dans les feuilles ultérieures. Il y aura ainsi quatre groupes vasculaires qui conslitueront, par suite de la production de nouveaux vais- seaux, une bande étroite mais (très longue et contournée de façon caractéristique. C'est toujours à la phase excentrique que correspondent ces formations vasculaires, qui demeurent entourées par les tubes criblés. La courbe initiale suivant laquellese différencient les premiers L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 209 tubes criblés présente, du côté supérieur de la feuille, une inflexion qui se montre de plus en plus profonde, de sorte que l'on arrive à avoir deux courbes criblées à côté l’une de l'autre et de forme semblable. A l’intérieur de chacune de ces courbes fermées, se montrent des vaisseaux excentriques comme précé- demment. D'ailleurs, on peut assister beaucoup plus tôt à l'apparition de faisceaux multiples, situés côte à côte dans la même feuille. Il suffit de suivre une des pre- mières feuilles depuis sa base, que nous avons décrite, Jusqu'à son sommet. On verra que le système conducteur, au voisinage du limbe, subit les mêmes modi- fications que nous ve- nons d'indiquer en pas- sant des premières feuilles aux feuilles ulté- Fig. 106. — P. crelica. — Portion de coupe trans- rIeures. versale du pétiole de la feuille qui suit la précé- La courbe formée dente (fig. 405}. — p, tubes criblés répartis sui- s vant une courbe ondulée ; xe, vaisseaux excen- par les premiers tubes triques disposés au début en trois groupes (un LOT : : groupe inférieur médian et deux groupes supé- Guiblés qui est circu- ours latéraux). laire dans la plus grande partie du pétiole, présente vers le sommet de ce dernier une inflexion de plus en plus prononcée, de telle sorte, qu'à un certain niveau, l'inflexion produit, sur la ligne médiane, un étranglement de la courbe qui se montre for- mée d'une partie droite et d'une partie gauche encore réunies l'une à l'autre par la portion étranglée. À un niveau un peu plus élevé, l’étranglement est complet et l'on à deux courbes {) VE _criblées séparées l’une de l’autre, par une bande médiane de con- Jonctif (fig. 107). A l'intérieur de chaque courbe criblée se montrent deux groupes vasculaires (xe, fig. 107) fortement excentriques, qui 270 GUSTAVE CHAUVEAUD conslituent, par les progrès du développement, une bande vas- culaire complète. l Telle est la marche de l’évolution de lappareil conducteur que l’on observe en suivant le développemont des feuilles succes- sives de Pteris cretica. À parur de la douzième feuille, par exemple, la configuration de cet appareil dans le pétiole présente NS (80 G œ, Fig. 107. -- P. crelica. — Portion de coupe transversale du pétiole de la sixième feuille au voisinage du limbe. — Etat jeune. — p, tubes criblés répartis suivant deux courbes semblables ; xe, vaisseaux excentriques formant, dans chaque courbe criblée, deux groupes que les vaisseaux ultérieurs unissent l'un à l’autre en une seule bande vasculaire. ; son aspect définilif et dans la bande vasculaire plus ou moins compliquée, ainsi produite, on peut toujours reconnaitre les différents groupes excentriques du début. C’est ainsi que Bertrand retrouve, dans des formations vasculaires analogues, les unités auxquelles 1l donne le nom de divergeants. En ce qui concerne la tige du Pteris, il convient de se reporter à ce que nous avons dit de la tige des Fougères dans nos sep- ième et neuvième Notes. Au début, le système centrique du cotylédon est relié à l’une des moitiés du système alterne de la L APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES DU première racine. Ensuite, le système conducteur de la seconde feuille est relié de lamême manière à la seconde racine, pendant que l’autre moitié de Pappareil conducteur de celte seconde ra- cine est reliée au pied. Les systèmes conducteurs des feuilles suivantes sont reliés aussi aux formations précédentes, et comme ces systèmes offrent une complication croissante et que les systèmes voisins se fusionnent entre eux plus où moins, il en résulte un enchevé- trement dans lequel il devient de moins en moins facile de reconnaitre la porlion vasculaire qui correspond à chaque feuille. La structure de l'appareil conducteur dans le Himbe de Ia feuille est le résultat d’une réduction de cet appareil tel qu'il existe dans le péliole. Ainsi, dans le cotylédon ou dans ja première feuille, par exemple, la portion criblée supérieure disparait, la disposition opposée se trouve dès lors réalisée dans le limbe, puis le groupe vasculaire et lautre portion criblée subissent une réduction progressive, à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité des nervures. La disposition demeure excentrique dans la tige ainsi que dans le pétiole de Pteris crelica el la disposition alterne n’est réalisée que dans la racine. Chez le Polypodium vulqare, la disposition alterne est réalisée aussi dans les feuilles ultérieures ainsi que dans la lige, mais dans le groupe des Fougères, Pévo- lution ne se poursuit pas davantage et demeure limitée au premier cycle. Pour voir apparaître les phases suivantes, 11 faut s'adresser à d’autres groupes. On peut observer Île second cyele chez un certain nombre de Cryptogames qui possèdent même des for- mations secondaires abondantes, mais afin de suivre le dévelop- pement pendant le premier âge, nous nous adresserons à des espèces vivantes quise prètent beaucoup mieux que les espèces fossiles à l'observation des différents stades. C'est pourquoi nous allons emprunter les exemples que nous devons étudier à l'embranchement des Phanérogames, en examinant successi- vement les Gymnospermes, les Dicotylédones et les Monocoly- lédones. Chez ces plantes, ainsi que nous Pavons vu dans notre exposé théorique, le second cyele de évolution est seul repré- 272 GUSTAVE CHAUVEAUD senté, par conséquent la première phase que nous allons observer est la phase alterne, PHANÉROGAMES GYMNOSPERMES. — PINÉES. Dans le groupe des Gymnospermes, nous choisirons comme exemple le Pin sylvestre (Pinus sylvestris) parce que cette espèce offre dans son développement une moindre accélération qui se traduit par la persistance de la disposition alterne jusque dans ses cotylédons. Dans sa radicule, le nombre des faisceaux est variable. I y a tantôt trois, tantôt quatre faisceaux criblés alternant avec autant de faisceaux vasculaires. Au début de la radicule où au voisinage de son sommet on voit le phloëème se différencier en premier lieu. Un certain nombre de cellules (po, fig. 108) s’allongent plus que les autres en forme de tubes, tout en présentant un diamètre assez grand, de sorte que, sur les coupes transversales observées directe- ment, elles forment ensemble autant d’ilots de forme elliptique qu'il doit y avoir de faisceaux eriblés. Ces cellules, en effet, représentent le premier degré de différenciation du phloème. Ce sont les éléments que nous avons appelés {ubes précurseurs, dont la présence caractérise, chez toutes les Gymnospermes, le début du développement de l'appareil conducteur. En raison de leur différenciation faible et progressive, il est difficile, sur les coupes transversales, de tracer une limite entre ces tubes et les cellules du périceyele. Cela explique en partie pourquoi les auteurs, qui sont si facilement d'accord quand il s'agit du péricycle de la racine des autres plantes, se trouvent si souvent en désaccord en ce qui concerne l'épaisseur du péri- cycle des Gymnospermes. En général, dans cette espèce, les tubes précurseurs sont séparés de l’'endoderme par deux assises péri- cycliques et sont eux-mêmes répartis dans chaque faisceau en deux ou trois assises irrégulières. Au contact de ces éléments, on trouve d’autres cellules (t, fig. 108) très allongées aussi, dans le sens de l’axe, qui se 0 | L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 273 distinguent des précédentes par leur contenu de couleur plus sombre, qui brunit, en outre, par la potasse où la solution ammoniacale. Ces cellules, en nombre variable, souvent deux, trois où quatre par faisceau, sont d'ordinaire intercalées Es) @i ssrest Dostr - Fig. 108. — Pinus sylvestris. — Portion de coupe transversale de-la radicule. — t, tube sécréteur ; po, phloème précurseur ; €, canal sécréteur : xa, vaisseaux alternes primitifs. irrégulièrement, c’est-à-dire plus où moins espacées, entre les tubes précurseurs externes. Plus rarement, on constate la pré- sence d’une de ces cellules entre les tubes précurseurs internes. Ces cellules représentent, dans la radicule, l'appareil sécréteur qui existe aussi cheztoutes les Gymnospermes (1), Sur les coupes (4) Cuauvraun, L'appareil secréteur de l'If (Taæus), (Bull. du Mus. d'Hist. Nat., 1903). ; ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. XIII 410 27 4 GUSTAVE CHAUVEAUD transversales les cellules sécrétrices passent facilement ina- perçues parce qu'elles ne présentent aucune différenciation spéciale de leur paroi. En même temps, se montre un canal sécréteur (ec, fig. 108) anciennement connu, celui-là, qui est situé en alternance avec les.groupes de phloème précurseur et séparé de lendoderme par quatre à cinq assises de cellules. D) NS ETS ÿ OS DPRevaut, LS SAT Fig. 109. — Pinus sylvestris. — Portion de coupe transversale de la radicule. — État un peu plus àgé que le précédent (fig. 108). — xa, nouveaux vaisseaux alternes : po, phloème précurseur ; €, canal sécréteur. Un peu plus tard, les premiers vaisseaux (xa, fig. 108) se différencient. Ces vaisseaux se trouvent en alternance avec les groupes de phloème et entourent, sauf vers l'extérieur, le canal sécréteur dont ils sont séparés par une ou plusieurs cellules. Il en résulte que les premiers vaisseaux sont groupés sous la forme d’un V à pointe dirigée vers le centre de la radicule, dans la concavité duquel est logé le canal sécréteur. C’est Ià un aspect spécial du faisceau vasculaire, qui se trouve ainsi bifurqué à son origine, mais cette bifureation est causée, semble-t-il, par la préexistence du canal sécréteur. D'ailleurs, ce canal sécré- teur paraît lié étroitement au faisceau vasculaire alterne. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 275 puisqu'il existe seulement là où le faisceau est représenté, landis qu'il disparait là où le faisceau cesse de se montrer. C'est ainsi que nous aurons à constater sa présence dans toute la hauteur de Fhypocotyle et même dans la portion basilaire des cotylédons (ce, fig. 110). D'autres vaisseaux alternes se différencient à Ha suite des précédents en direction centripète (xa, fig. 109). 5 D (2 À . ut De Dans ee 00 {XX CEE re PE UNS ab [ J Lao AI . 7 ES Fig. 110. — Pinus sylvestris. — Portion de coupe transversale de l'hypocotyle, faite dans sa partie supérieure. — c, canal sécréteur ; po, phloème précurseur: xa, vais- seaux alternes ; s, cloisonnements secondaires témoignant de l'existence de laccé- lération basifuge. Ensuite, les tubes criblés proprement dits se différencient en dedans des tubes précurseurs. Les premiers tubes criblés pré- sentent donc leur maximum de différenciation après la lignifi- cation des premiers vaisseaux, ce quiestencoreune particularité propre aux Gymnospermes (1). (4) Cauveaup, Recherches sur les tissus transitoires du corps végétatif des plantes vasculaires (Ann. des Sc. Nat., IX: série, t. XII, p. 15). 276 GUSTAVE CHAUVEAUD Telle est la disposition que présente dans la radicule l'appareil conducteur, pendant la première phase de son développement. L'exemplaire, choisi pour la présente description, présente six cotylédons et sa radicule possède trois faisceaux vasculaires disposés en alternance, ainsi que nous venons de l'indiquer. Ces deux sortes de faisceaux sont continués de la radicule dans toute la hauteur de l'hypocotyle (fig. 110) et même jusque dans les cotylédons, mais à mesure qu’on s'élève ils offrent certaines modifications dues à l'accélération basifuge. En particulier, les premiers vaisseaux alternes qui entourent laté- ralement le canal sécréteur sont moins bien développés dans la portion basilaire de la radicule; ils sont moins développés encore dans la portion basilaire de lhypocotyle et, au-dessus de celte région, ils font complètement défaut. Dans la base des cotylédons, les faisceaux vasculaires alternes ne sont plus représentés que par leur portion interne seulement (xa, fig. 111). Mais ces faisceaux ne présentent dans leur par- cours ni dédoublement ni mouvement de rotation. En ce qui concerne le phloème, l'accélération se manifeste surtout par la formation d'éléments nouveaux dus à des cloi- sonnements très précoces que leur situation et leur orientation régulière font reconnaître aisément pour des cloisonnements secondaires. En comparant la figure qui représente la coupe tranversale de la portion supérieure de l'hypocotyle (fig. 110), avec la figure qui reproduit une coupe transversale de la radicule d'une plantule plus âgée, on peut constater facilement l'accélération que je signale, car cette dernière coupe ne présente encore aucune trace de ces cloisonnements secondaires. A la base du cotylédon, nous trouvons sur la ligne médiane le canal sécréteur(c, fig. 111), continuation directe du canal sécré- teur de ja radicule. En dedans de ce canal, quelques vaisseaux médians (xa, fig. 111) représentent ce qui subsiste du faisceau vasculaire alterne. A droite et à gauche du canal sécréteur, chaque groupe criblé est composé, vers l'extérieur, de tubes pré- curseurs (po, fig. 111) en dedans desquels sont des tubes criblés (p, fig. 111), eux-mêmes bien différenciés. La disposition primitive représentée encore par quelques L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 277 vaisseaux alternes ne se montre d’ailleurs que sur une petite longueur de la portion basilaire du cotylédon. À peu de distance de sa base, les vaisseaux alternes ne sont plus du tout repré- sentés, et il en est de même du canal sécréteur. À partir du niveau où ce canal fait défaut, l'écart entre les deux groupes de phloème diminue progressivement et, à une faible distance au-dessus de ce niveau, cesdeuxgroupes paraissent réunis sur la ligne médiane, donnant l'apparence d'un groupe unique, qui désormais occupe la région médiane du cotylédon Fig. 111. — Pinus sylveslris. — Portion de coupe transversale de la base du coty- lédon. — État jeune. — €, canal sécréteur ; po, phloème précurseur ; p, phloème primaire ; Xa, vaisseau alterne. jusqu’au voisinage de son sommet. À partir de ce point aussi, les premiers vaisseaux différenciés sont des vaisseaux super- posés, les vaisseaux correspondant aux phases précédentes n'étant plus représentés. Il suffit donc de se déplacer en allant de la base du cotylédon du Pinus sylvestris vers son sommet, pour passer de la dispo- sition alterne à la disposition superposée. Ce passage, réalisé par ladouble suppression des vaisseaux alternes et du canalsécréteur, a lieu de façon si rapide que son interprétation en est rendue moins évidente. Mais si l'on veut suivre ce passage dans les points où il s'effectue avec plus de lenteur, c’est-à-dire à un niveau moins éloigné de la radicule, on pourra en observer les diverses phases et par suite on en saisira mieux la signification. Revenons, par exemple, à la base du cotylédon (fig. 111) et 278 GUSTAVE CHAUVEAUD suivons sur des coupes menées au même niveau, dans des plan- tules de plus en plus àgées, la marche du développement. Nous constalerons que des vaisseaux intermédiaires se différencient à la suite des premiers, de chaque côté de la ligne médiane (xi, fig. 112). Ensuite, des vaisseaux superposés (xs, fig. 112) s'ajoutent aux précédents. Pendant ce temps, les faisceaux alternes entrent en voie de Fig. 119. — Pinus sylveslris. — Portion de coupe transversale de la base du coty- lédon. — Etat plus àgé que le précédent (fig. 111). — c, canal sécréteur: po, phloème précurseur : p, phloëme primaire : xa, vaisseau alterne ; xi, vaisseaux intermé- diaires. résorplion, puis disparaissent, de sorte qu'alors la disposition alterne n'existe plus. Bientôt après, les vaisseaux intermédiaires entrent à leur tour en voie de résorption et disparaissent de même (xi, fig. 113), la place de tous les vaisseaux disparus élant occupée peu à peu par les éléments voisins demeurés à l'état de conjonctif. À parlir de ce moment, il ne reste plus que des vaisseaux superposés. Ces vaisseaux superposés, répartis en deux groupes séparés l'un de l’autre par ces éléments du conjonctif, consti- luent avec les deux groupes de phloème deux faisceaux eribro- vasculaires en apparence séparés. Les éléments du phloème différenciés en premier lieu sont résorbés comme les premiers L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 279 vaisseaux, mais le canal sécréteur demeure d'ordinaire distinct quoiqu'il puisse paraître plus ou moins atrophié (e, fig. 113). .Aïnsi, à la base du cotylédon, on observe d’abord la dispo- sition alterne {xa, fig. 111), puis cette disposition est détruite el la disposition intermédiaire lui succède. La disposition inter- médiaire étant détruite à son tour, c'est la disposition super- posée qui lui fait suite, et cette disposition (fig. 113) persiste désormais quel que soit le nombre des vaisseaux superposés a. Dai re ÉSe CT A APR XS s: pee. es 2 Fig. 113. — État plus âgé encore que le précédent (fig. 112). — e, canal séeréteur atrophié ;: ps, phloème secondaire : xi, vestiges des vaisseaux intermédiaires ; xs, xylème secondaire. qui puissent disparaitre, parce que tous les nouveaux vaisseaux qui naissent dans la suite sont des vaisseaux superposés. La succession de ces diverses dispositions, déjà très nette à la base du cotylédon, est de plus en plus nette à mesure qu'on l’'observe de plus en plus près de la base de la radicule, parce qu'elle s'accomplit avec une lenteur de plus en plus grande. Au contraire, à mesure qu'on s'élève à partir de la base du cotvlédon vers son sommet, la succesion des diverses phases du développement étant de plus en plus rapide, la durée de chacune des dispositions qui leur correspondent est de plus en plus courte. Aussi la phase alterne, qui n’est représentée à la base du cotylédon que par quelques vaisseaux, n'est plus du tout représentée à partir d'une faible distance de cette base ; de 280 GUSTAVE CHAUVEAUD même, la phase intermédiaire se trouve supprimée à son tour, et c’est la phase superposée qui apparait la première. On peut donc passer de la disposition alterne à la disposition superposée de deux manières très distinctes : 4° Par la suppression des phases alterne et intermédiaire. C'est ce qui à lieu quand on se déplace de la base du cotylédon vers son extrémité. 2° Par la disparition des dispositions alterne et intermédiaire, ce qui à lieu quand on examine des plantules de plus en plus âgées à un même niveau, au-dessous de la base des cotylédons, là où les éléments conducteurs transitoires eux-mêmes dispa- raissent, Dans ce dernier cas, les premières phases n’ont pas été sup- primées, mais quand les vaisseaux qui leur correspondent ont disparu, c'est comme si elles-mêmes avaient été supprimées. Pour l'observateur non prévenu le résultat paraît identique. Au contraire, l'observateur averti reconnait l'existence de ces phases quelle que soit leur brièveté ; quand, finalement, elles sont supprimées, 1l interprète cette suppression comme le cas limite de leur disparition. En résumé, pour bien comprendre la seconde manière, il suffit de l’observer à la base de l'hypocotyle, c’est-à-dire au niveau où les premières phases sont largement développées, parce que les dispositions qui leur correspondent sont repré- sentées par de nombreux vaisseaux dontla disparition est facile à constater. Plus haut, la disparition est de moins en moins facile à constater puisque le nombre des vaisseaux résorbés est de moins en moins grand, et il arrive même que la disposition alterne n’est plus représentée par aucun vaisseau. Dans ce cas limite, il n'y à aucune disparition de vaisseaux, il y a simple- ment suppression de la première phase. Puis, c’est la dis- position intermédiaire qui arrive à n'être représentée par aucun vaisseau, la phase intermédiaire se trouvant à son tour supprimée. Cette seconde manière, bien comprise etsuivie dans sa marche progressivement décroissante, permet de bien comprendre la première manière et de lui donner l'interprétation qui lui convient. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 281 Dans l'hypocotyle, l'accélération est moins grande que dans le cotylédon etse montre d'autant moins grande qu'on descend davantage vers la radicule. Mais dans la région supérieure, elle est très marquée et elle se traduit par la multiplication des cloisons secondaires qui se forment en dedans des faisceaux Fig. 114. — P. sylvestris. — Portion de coupe transversale de l'hypocotyle. — Etat plus âgé que celui représenté (fig. 110). — c, canal sécréteur: po, phloëme précur- seur ; p, phloème primaire ; xa, xylème alterne ; xi, xylème intermédiaire, — A la partie supérieure de la figure, on voit déjà deux vaisseaux superposés. criblés et par la différenciation de nouveaux tubes criblés et des vaisseaux intermédiaires (xi, fig. 114). Les vaisseaux super- posés (xs, fig. 114) se montrent même au sommet, dès le début, et leur différenciation en direction centrifuge se poursuit désor- mais avec aclivilé. Pendant que les faisceaux s’épaississent par la formation d'éléments secondaires, les éléments primitifs entrent en voie de régression, comme dans les cotylédons. Les vaisseaux alternes 282 GUSTAVE CHAUVEAUD (xa, fig. 114) sont résorbés et disparaissent entièrement, leur place étant, comme d'ordinaire, occupée peu à peu par le con- jonctif voisin (fig. 115). On arrive à avoir, sur les coupes de cette portion supérieure de l'hypocotyle, trois massifs cribro-vascu- laires correspondant aux trois faisceaux criblés primitifs, séparés lun de l'autre par une bande de conjonctif dans laquelle raie ae A I LRQ tele ns ne “ee D unit » ss Fig. 115. — P. sylvestris. — État encore plus âgé que le précédent (fig. 144). — ps. phloème secondaire : xs, xylème secondaire ;.xi, vestige du xylème intermédiaire. Le xylème primaire a complètement disparu. se voit le canal sécréteur {c, fig. 115), qui persiste plus long- temps que la portion alterne du faisceau vasculaire. En résumé, dans le Pin sylvestre, la structure primitive de l'appareil conducteur, caractérisée par l'alternance des faisceaux criblés et vasculaires, se montre, au début, dans tout l'hypoco- Lyle ef dans la base des cotylédons; puis, la structure primitive disparait, remplacée par la structure intermédiaire ; enfin les vaisseaux intermédiaires étant résorbés à leur tour, c’est la disposition superposée qui seule subsiste et qui subsistera L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 283 désormais quel que soit le nombre des vaisseaux résorbés, puisque les nouveaux vaisseaux sont tous superposés. Nous en aurions fini, par conséquent, avec l'étude du Pin sylvestre, si une particularité spéciale ne nous fournissail l'occasion de présenter encore quelques remarques des plus intéressantes. Nous avons dit que le type choisi, pour notre étude, possédait six cotylédons. Comme il ne possédait, d'autre part, que trois faisceaux vasculaires dans sa radicule et que nous avons suivi ces faisceaux Jusque dans la base des cotylédons sans constater ni rotation ni dédoublement, il nous faut expliquer maintenant que ce que nous avons dit s'applique seulement aux {rois coty- lédons insérés exactement vis-à-vis des trois faisceaux vascu- laires primitifs, les trois autres cotylédons qui alternent régu- lièrement avec les premiers devant être étudiés à part. Considérons la'partie tout à fait supérieure de Phypocotyie de notre plus jeune plantule. Nous avons trois larges faisceaux criblés alternes avec trois faisceaux vasculaires primibfs de part et d'autre desquels se montrent des vaisseaux intermédiaires el même déjà quelques vaisseaux superposés. Chacun des trois cotylédons déjà étudiés montre à sa base un faisceau vascu- laire primitif, conlinualion directe de l'un des trois faisceaux de l’hypocotyle, et deux groupes eriblés dont chacun est là continuation de la portion latérale d'un large faisceau eriblé. Chacun des trois autres cotylédons intercalaires, inséré vis-à- vis de chacun des faisceaux criblés, montre à sa base un seul groupe criblé médian qui est la continuation directe de Ia portion médiane d'un large faisceau criblé de l'hypocotyle. En dessus de ce groupe eriblé, se montrent quelques vaisseaux superposés qui sont la continualion des vaisseaux superposés apparus au sommel de lhypocotyle. Ainsi, ces derniers cotylédons ont, dèsleur base, la disposition superposée, qui se maintient, bien entendu, jusqu'à leur extré- mité. Nous retrouvons donc ici ce que nous avons déjà signalé, dans la sixième Note, chez P. maritima, c'est-à-dire une struc- Lure différente pour les cotylédons d’une même plantule. Les uns ont, à leur base, un canal sécréteur et un faisceau rasculaire alterne avec deux groupes ertblés (fig. 114). Les autres 284 GUSTAVE CHAUVEAUD n'ont pas de canal sécréteur ni de faisceau vasculaire alterne, mais un faisceau superposé unique et médian (xa, fig. 116). En ce qui concerne le phloème, ces derniers cotylédons présentent une disposition aussi primitive que les autres, puisque leur phloème est la continuation de la partie moyenne du faisceau criblé prinutif, dont les parties latérales sont continuées dans les premiers cotylédons. Mais en ce qui concerne le xylème, ces derniers cotylédons offrent une disposition moins primitive. Sous ce rapport, on Fig. 116. — P. sylvestris. — Portion de coupe transversale de la base d’un cotylédon intercalaire, — p, phloème précurseur ; xa, xylème superposé. peut les considérer comme de formation plus récente que les premiers. En effet, les premiers seuls ont conservé l’empreinte de l’organisation primitive qui existe dans la radicule et qui est caractérisée par la double présence du canal sécréteur et du faisceau vasculaire alterne. L'exemplaire que nous venons de décrire possédait trois faisceaux vasculaires dans sa radicule et avait six cotylédons insérés symétriquement par rapport à ces faisceaux primitifs. Cette espèce présente des variations assez grandes qui dépendent soit du nombre des faisceaux radiculaires, soit du nombre des cotylédons, soit de la situation des cotylédons par rapport aux faisceaux radiculaires. Parfois certains exemplaires, ayant six cotylédons et trois aisceaux vasculaires dans leur radicule, ont un de leurs coty- L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 285 lédons dont le plan médian ne coïncide pas exactement avec le plan qui contient le faisceau vasculaire alterne. Dans ces cas, le faisceau alterne (xa, fig. 117) ainsi que le canal sécréteur (ce, fig. 117) peut encore se continuer dans la base de ce coty- lédon, mais il n'en occupe pas la ligne médiane et l’un des groupes criblés (p, fig. 117) est pluslarge que l’autre. Par suite, les deux groupes cribro-vaseulaires qui en résulteront plus tard seront de taille inégale. Quand l'écart entre les deux plans Y tee Fig. 117. — P. sylveslris. — Coupe transversale de la base d’un cotylédon inséré asy- métriquement par rapport au faisceau vasculaire primitif, — €, canal sécréteur situé à côté du plan médian; p, groupe de phloème plus développé que l'autre; xa, vaisseaux allernes et vaisseaux intermédiaires. indiqués ci-dessus est plus grand, le faisceau vasculaire alterne et le canal sécréteur ne se continuent pas dans la base de ce cotylédon qui présente seulement la disposition superposée. Souvent il existe quatre faisceaux radiculaires el six coty- lédons, qui ont alors la structure suivante. Vers le sommet de l’hypocotyle, trois des faisceaux vasculaires alternes, plus rapprochés l’un de l’autre que du quatrième, sont continués directement dans chacun des trois cotylédons voisins, dont l'insertion par rapport à eux se trouve symétrique.Le quatrième faisceau vasculaire alterne est continué directement aussi dans un quatrièm. cotylédon inséré exactement en face de lui, tandis que le cinquième et le sixième cotylédons, situés l’un à droite, l’autre à gauche de ce quatrième, reçoivent la continua- 286 GUSTAVE CHAUVEAUD ion directe de la portion médiane d’un faisceau criblé radi- culaire, en dedans de laquelle se sont déjà différenciés des vaisseaux superposés. Nous avons alors une répartition asv- métrique. D'un côté, trois cotylédons à structure alterne à la base ; de l’autre côté, un seul cotylédon à structure alterne et deux autres à structure superposée. Les cotylédons qui pré- sentent la structure alterne possèdent également un canal sécréteur. Quand le nombre des cotylédons est inférieur à six, la répar- ütion des cotylédons à structure alterne est différente. Quel que soit le nombre des cotylédons, il arrive fréquemment que ceux qui possèdent la structure alterne sont moins nombreux que les autres. D'ailleurs, les divers cas qui peuvent se présenter n'étant pas susceptibles d’une description générale, en raison de l'inconstance observée, il n°y a pas lieu d’insister davantage sur ce point. Il suffit d'être mis en garde contre une interpré- lation trop hàtive. Dans le Pinus sylvestris la structure primitive de l'appareil conducteur, caractérisée par la présence de vaisseaux alternes, s'observe donc dans l'hypocotyle et même dans la base de certains cotvlédons. Elle demeure longtemps indiquée grâce au canal sécréteur qui subsiste d'ordinaire Lant que dure le coty- lédon. En ce qui concerne la structure primitive spéciale aux Gym- nospermes, c’est-à-dire la formation de phloème précurseur, on l’observe également dans l’hypocotyle et dans tous les coty- lédons, où elle est encore visible souvent après leur épanouis- sement. Mais au-dessus, on ne retrouve plus le phloème précur- seur, pas plus qu'on ne retrouve les vaisseaux alternes. Au contraire, le phloème précurseur est représenté dans toutes les ramificalions issues de la radicule et il demeure lié étroitement à la disposition alterne. L'étude que nous venons de terminer fournit un nouvel exemple de l’inégalité de structure que les cotylédons d'une Conifère peuvent présenter, bien que, par leur insertion, ils semblent faire partie du même verticille. Cette différence de structure s'explique, quand on suit la marche du développement, par la persistance de la disposition primitive dans la base des L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 287 cotylédons qui correspondent aux faisceaux vasculaires de la radicule. Mais si l’on considère une marche inverse, comme le font les auteurs qui demandent que la nomenclature anatomique soit établie d’après la structure de la feuille, telle qu'elle existe chezles Conifères, puis appliquée ensuite aux autres parties de La plante, cette différence de structure est difficile à expliquer. En effet, on ne voit guère pourquoi certains cotylédons subiraient ainsi l'influence de la racine, au point d'acquérir sa propre structure, alors que d’autres possèdent une structure différente. GinrGACÉEs. — Ginkgo biloba. — Cette plante a été l'objet de recherches nombreuses, surtout depuis que son appareil repro- ducteur a montré son caractère primitif. On a cherché à retrouver la marque de ce caractère primitif dans les autres parties de son organisation, en particulier dans son appareil conducteur. Ces recherches, guidées en général par des idées théoriques, n’ont pas donné de résultats comparables à ceux obtenus par le savant Japonais avec l’appareil reproducteur. Bien plus, ces résultats sont si peu concordants qu'il est assez difficile d’avoir une opinion précise sur le système vascu- laire du Ginkgo, d’après les différents observateurs dont nous allons présenter les conclusions essentielles. Worsdell (1) décrit, à l'extrémité des cotylédons, des vais- seaux qu'il compare aux vaisseaux connus, dans les feuilles de Cycas, sous le nom de vaisseaux contripètes. Seward et Gowan (2) trouvent que ces vaisseaux sont très peu développés. Bernard (3) pense que les auteurs précédents ont pris, pour les représentants du bois centripète, de simples fibres situées en dedans du protoxylème. À. Sprecher (4), qui a consacré une monographie à cette espèce, partage l'avis de Bernard en admettant que le tissu de (4) Worspezz W. C., On the origin of « Transfusion tissue » in {he Leaves of Gymnospermous Plants. Journal of the Linnean Soc., vol. XXII, p. 118, 1897. (2) SEwaro et Miss Gowax, The Maidenhair-tree (Ginkgo bilobu L.). Ann. of. Bot., vol. XIV. (3) Berxaro C., Le bois centripète dans les feuilles des Conifères. Bei. zum Bot. Centralbl, Bd. XVIL Heft 2. | (4) SPRECHER ANbREas, Le Ginkgo biloba. Travaux de l'Institut botanique, Genève, VIl: série, X° fasc., 1907. 288 GUSTAVE CHAUVEAUD transfusion et le bois contripète de Worsdell sont une seule et même formation ligneuse. Mais il s'élève contre lassimilation faite par Bernard au sujet des faisceaux du Ginkgo et du Cycas. Pour Sprecher, le faisceau foliaire du Cycas est exactement l'inverse du faisceau du Ginfgo. « Là, dit-il, on a un bloc de métaxylème centripète, ici un bloc de métaxylème centrifuge: là on à un divergeant de métaxylème centrifuge, ici un diver- geant de métaxylème centripète. » On voit, par ces citations, combien est grand le désaccord qui persiste entre les différents auteurs au sujet de ces forma- lions. En ce qui concerne la manière dont s'effectue le passage de la racine à la tige, nous avons les explications fournies par Lvon Harold (1), accompagnées d’un certain nombre de dia- grammes. D'après Lyon Harold, la Lorsion des faisceaux vasculaires de la radicule se continue Jusque dans les cotylédons, et c’est seulement là que le protoxylème finit par se trouver à l'intérieur du mélaxylème. Selon Sprecher, la description de Lyon Harold est exacte, mais il estime qu'il est difficile de se rendre compte de la marche exacte de ce mouvement, car au collet, les faisceaux se mélangent parfois à Lel point qu'il est impossible de recon- naître les différents groupes. Il à pu suivre le parcours des six faisceaux le long du collet jusque dans la tigelle, mais sans avoir pu constater une délimitation exacte du protoxylème et du métaxylème ; il arrive même, ajoute-t-1l, que le premier fait défaut ou est mélangé au second. En réalité, l’évolution de l'appareil conducteur se fait dans le Ginkgo suivant le mode général que nous avons tant de fois décrit. Mais, contrairement à ce que l’on pouvait supposer, elle présente une accélération assez grande. Cela montre, une fois encore, que le caractère primitif de l'appareil conducteur peut être masqué par diverses causes, en particulier par le grand nombre des éléments dont se compose l'embryon. En outre, l'appareil conducteur peut offrir certains caractères pri- (4) Lvox Harocn, The embryogeny of Ginkgo, 1904. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 289 milifs, homogénéité du xylème, par exemple, et cependant présenter une évolution rapide, celle-ci se montrant subor- donnée à l'existence des formations secondaires. Or, nous savons, par l'exemple de beaucoup de formes fossiles (Lepidodendrons, Lyqginodendrons, Calamodendrons, etc.), que l'abondance des formations secondaires s’observe chez des plantes qui, par d’autres traits de leur organisation, appartiennent à des groupes primitifs. Le Ginkgo offre un exemple à ajouter aux précédents, etil en est de même du C'ycas, ainsi que nous le verrons bientôt. La précocité des formations secondaires, qui rend plus diffi- cile à saisir les premières phases de l'évolution, se manifeste de façon particulière chez le Ginkgo, puisque, dès les premiers jours de la germination, ces formations apparaissent déjà dans l'hypocotyle. Cela suffit à nous expliquer pourquoi les premières phases ont une durée très courte el sont par suite peu aisées à mettre en évidence. Dans le nombre assez grand des plantules de cette espèce que nous avons examinées, nous avons choisi un exemplaire qui présentait un cas des plus favorables à notre étude. Cet exem- plaire était pourvu de trois cotylédons, ce qui est un fait assez fréquent dans cette espèce, mais, en outre, l’un de ces coty- lédons présentait, dans l'évolution de son système conducteur, une accélération moindre que d'ordinaire. A sa base, la phase primitive élait encore indiquée par la disposition nettement alterne des premiers vaisseaux différenciés (xa, fig. 118). En général, la disposition alterne persiste dans l'hypocotyle jusqu'au voisinage des cotylédons. Mais à mesure que les faisceaux vasculaires se réfléchissent pour être continués dans les cotylédons, cette disposition alterne disparait, la première phase n’élant plus représentée. Qu'il y ait deux ou trois cotylédons, la difficulté des coupes est causée par la flexion de la base des pédoncules cotylédo- naires. Quand se produit la courbure du trajet vasculaire, les tubes criblés intermédiaires se différencient, de sorte que les demi-faisceaux criblés se montrent de plus en plus rapprochés du faisceau vasculaire alterne. Puis, quand les vaisseaux alternes ne sont plus du tout représentés, les tubes criblés superposés ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. xII, 19 290 GUSTAVE CHAUVEAUD se montrent et les deux demi-faisceaux criblés se trouvent maintenant réunis l'un à l’autre en dehors du lieu où existait auparavant le faisceau vasculaire alterne primitif. Cet are criblé, d'apparence unique, occupe la région médiane du cotylédon, et en dedans de Jui se montrent bientôt les premiers vaisseaux ais RTE Fig. 118. — Ginkgo biloba. — Portion de coupe transversale de la base d’un coty- lédon d'une plantule tricotylée, présentant une accélération relativement très peu accusée. — p, phloème ; xa, vaisseaux alternes et vaisseaux intermédiaires suivis des vaisseaux superposés xs. La portion alterne xa est la continuation directe du faisceau vasculaire alterne de la radicule. superposés. Cette disposition superposée est donc réalisée ici, comme dans les cas déjà étudiés, seulement c’est pendant le trajet de l'hypocotyle au cotylédon que la disparition des phases primitives à lieu, et cela rend la succession plus difficile à suivre. Dans le cotylédon que nous avons choisi, la disposition L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 291 primitive est encore représentée à sa base par quelques vais- seaux allternes qui ont persisté. De part et d'autre de ces pre- miers vaisseaux (xa, fig. 118) des vaisseaux intermédiaires et même de nombreux vaisseaux superposés sont déjà différenciés. Les deux demi-faisceaux criblés (p, fig. 118) sont encore nette- mentséparés l'un de l'autre en dehors des vaisseaux alternes, mais à quelques coupes seulement au-dessus de la présente (fig. 118) les vaisseaux alternes ne sont plus représentés. En dehors de la place qu'ils laissent inoccupée, on voit apparaître les premiers tubes criblés superposés, qui unissent l'un à l'autre, en un seul arc criblé médian, les deux demi-faisceaux eriblés primitive- ment séparés. En dedans de cet arc criblé, se différencient des vaisseaux qui paraissent la continuation des vaisseaux situés au-dessous de ce niveau, mais ils correspondent en réalité à une phase différente. Les vaisseaux alternes (xa, fig 118) sont les seuls vaisseaux primitifs que nous ayons observés dans les cotylédons du Ginkgo. Ce sont les seuls qui correspondent aux vaisseaux alternes de la radicule et qui, comme eux appartiennent à la première phase du développement. Tous les autres vaisseaux qui se montrent dans le cotylé- don sont des vaisseaux appartenant à des phases ultérieures. En particulier, les vaisseaux que l’on décrit en dedans des vaisseaux superposés ordinaires, et que l’on caractérise en ruson de leur différenciation centripèle, sont des éléments qui ne correspondent aucunement à la disposition vascu- laure primitive. Ce sont des éléments surajoutés qui ne font pas partie intégrante de l'appareil conducteur typique. Ils constituent une formation spéciale qui à été acquise plus ou moins tardivement dans l'évolution du type général, par un groupe de végétaux auquel se rattache le Ginkgo, et probablement aussi le Cycas el un certain nombre d’autres plantes. Cycabées. — Il existe dans les cotylédons et dans les feuilles des Cycadées, des vaisseaux à différenciation centripète, que l'on regarde assez généralement comme une formation primitive. Pour les uns, cette formation est comparable au bois centripète de certaines plantes fossiles. C’est l'opinion exprimée notam- 292 GUSTAVE CHAUVEAUD ment par Williamson et Scott (1), par Oliver (2), par Wors- dell (3). Bernard (4) assimile ce bois centripète au tissu de transfusion. Sprecher (5) est aussi de cet avis, mais il se sépare du précé- dent auteur, ainsi que nous l'avons déjà dit, en regardant le développement du faisceau du Cycas comme exactement opposé à celui du Ginkqo. Chodat (6) adopte complètement l'opinion exprimée dans le mémoire deBertrand et Cornaille (7), d’après laquelle Le faisceau des Cycadées n’est nullement comparable au faisceau du Lygi- nodendron. Etudiant spécialement les germinations des Cycas, Matte (8) rouve que assage de la racine à la tige s'effectue à l’aide trouve que le passage de la racine à la tige d'éléments de raccord, les pôles de Ja racine restant toujours indépendants des faisceaux cotylédonaires. Dans le Cycas Nordmanbyana, ainsi que dans les autres espèces du genre que nous avons étudiées, l’évolution de l'appa- reil conducteur présente une accélération plus grande encore que dans le Ginkgo. Aussi la disposition primitive disparaît dès la base de l'hypocotyle. On s'assure aisément de l'existence de cette accélération en examinant les cotylédons avant leur épanouissement. On con- state qu'à la base de ces cotylédons, les tubes criblés sont déjà en voie de résorplion, tandis que les premiers vaisseaux superposés sont en voie de disparition ou ont déjà disparu. Dans les plus gros faisceaux cribro-vasculaires, on trouve quatre à cinq vaisseaux dont les épaississements annulaires et spiralés sont déjà plus ou moins complètement disloqués. (1) Wiccramson et Scorr, Further Observations on organization of the fossil Plants, part. IL. Philosop. Trans. Bot., 1895, p. 713. (2) Ouiver, Ueber die neundeckten Samen der Steinkohlenfarm, Biolog. C. B. XXV, 1905. (3) WorsveLz, The structur and Origin of Cycadaceae. Ann. of Bot., t. XX, 1906. (4) Berxarp, Le bois centripète dans les bractées et dans les écailles des Conifères. Beit. zum Bot. Centratb., Bd. XXI, Heft I. (5) Sprgcuer A., Le Ginkgo biloba, Genève, 1907. (6) Cuonar R., Les Ptéridopsides des temps paléozoïques. Arch. des Sc., Physig. et Nat., ke période, t. XXVII, 1908. (7) BerrranD E.-C. et Cornaizze F., La masse libéro-ligneuse élémentaire des Filicinées actuelles. Travaux et Mém. de l'Univ. de Lille, 1902, t. X. (8) Marre H., loc. cit. Mém. Soc. Linn. de Normandie, XXIIL, 1908. a — A nn L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 293 En raison de cette accélération, il ne subsiste aucun vaisseau alterne où prinutif au sommet de lhypocotyle ; à plus forte raison, d’après tout ce que nous savons il n’en existe aucune trace dans les cotylédons. Par conséquent, nous pouvons répéter ici ce que nous venons de dire à propos du Ginkgo. La formation centripète qui existe dans le cotylédon du Cycas n’est pas du tout comparable au faisceau alterne primitif de laradicule. Elle correspond à une phase ultérieure, ainsi qu’en témoignent les nombreux cloisonnements secondaires qui se montrent pendant et avant le développement de ce bois centri- pète. En outre, le bois centripète existe aussi dans les feuilles du C'ycas, ce qui est encore en opposition avec ce que nous a appris l’ontogénie. En effet, dans les autres plantes vivantes où les formations vasculaires primitives persistent, ces formations sont encore représentées dans les cotylédons, mais ne subsis- tent pas au delà, par conséquent on ne les retrouve pas dans les feuilles qui suivent les cotylédons. En tout cas, lorsqu'elles persistent, ces formations sont la continuation des formations primitives de la radicule. Or, dans le Cycas, les vaisseaux pri- mitifs ne sont déjà plus représentés dans l'hypocotyle, où la disposition superposée apparait en premier lieu. D'autre part, on ne voit jamais apparaitre les cloisonnements secondaires aussitôt que se différencie le premier vaisseau alterne, surtout quand le faisceau primitif dont il fait partie doit compter un certain nombre de vaisseaux qui se différencient successivement après le premier. Or, le faisceau centripète des Cycadées se compose d’un assez grand nombre de vais- seaux, et l’on peut constater que le premier de ces vaisseaux est à peine différencié que déjà une ou plusieurs des cellules superposées en dehors de lui sont en voie de cloisonnement secondaire. En résumé, cette formation centripète ne doit pas être regardée comme une partie intégrante de l'appareil conducteur typique. C’est une formation surajoutée au xylème, comme le liber interne des Solanées, par exemple, est une formation surajoutée au phloëme des plantes de ce groupe. Elle ne doit pas surtout être assimilée à la formation vasculaire de la racine + 2014 GUSTAVE CHAUVEAUD quoique celte dernière à aussi une différenciation centripète. Nous avons déjà signalé l'inconvénient qu'il y a à désigner cette dernière sous le nom de formation centripète ou de bois cen- tripète, et, afin d'éviter des assimilations telles que la précé- dente, nous avons préféré la définir, d’après sa situation, en l'appelant formation alterne. DICOTYLÉDONES Urricacées. — Nous prendrons pour type de cette famille l'Urtica dioica, qui a déjà fait Pobjet de descriptions spéciales. _ Elle a été étudiée d'abord par Gérard (1) au point de vue du passage de la racine à la tige. Mais la plantule sur laquelle cet auteur à fait ses observations avait déjà plusieurs centimètres de longueur. Elle était trop âgée pour montrer les premiers éléments conducteurs qui n'ont qu’une existence éphémère. Un peu plus tard, À. Gravis (2), dans son importante mono- graphie, étudie le rapport entre les faisceaux de Ia racine et de la tige, qu'il décrit de la façon suivante : « Partons de la coupe 3, qui montre deux faisceaux mono- centres opposés l’un à l’autre et orientés comme les faisceaux de la tige. Ces faisceaux sont ceux que nous avons appelés faisceaux d'insertion 4. « À un niveau supérieur (coupe #), chacun de ces deux faisceaux émet latéralement une petite branche. Cela donne quatre petites branches qui, plus haut, exécutent un mouvement de rotation. Par suite de la disposition donnée à l'axe hypocotylé, deux de ces pelites branches sont antérieures, les deux autres sont postérieures. « Plus haut (coupe 5), les deux petits faisceaux antérieurs se sont rapprochés l’un de l’autre tout en conservant leur orien- lation de sorte qu'ils se touchent maintenant parleurs premières trachées, leur grand axe étant perpendiculaire au rayon de la tige qui passerait entre eux. Il en est de même des deux petits faisceaux postérieurs. (1) Gérarp, loc. cit. p. 394. (2) Gravis A., Recherches anatomiques sur les organes végétatifs de l’Ur- tica dioica, Bruxelles, 1885. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 295 «Plus haut encore {coupe6), les deux petits faisceaux exécutent un mouvement de charnière autour d’un point qui coïncide à peu près avec leurs premières trachées. Ils se fusionnent ensuite plus ou moins complètement en un faisceau monocentre dont le bois est tourné vers le centre de l'axe hypocotylé. En même temps ils se courbent vers l’intérieur et se rendent dans les cotylédons dont ils constituent la nervure médiane. On observe dans la même coupe une nouvelle trifurcation des faisceaux d'insertion :. « Dans la coupe 7 les deux faisceaux latéraux de la dernière trifurcation donnent naissance à de petites branches qui se dirigent immédiatement vers les bourgeons axillaires des -cotylédons. | « Si maintenant nous descendons au-dessous de la coupe 3, nous voyons les faisceaux d'insertion ? se rapprocher Fun de l’autre et entre eux apparaître de nouveaux vaisseaux qui, peu à peu, se disposent de manière à former une lame qui n’est autre chose que la partie ligneuse du faisceau bicentre de la racine. « Plus bas les éléments ligneux des faisceaux s’éteignent, tandis que les massifs libériens de ces mêmes faisceaux font suite aux deux massifs libériens de la racine {coupe #). « En résumé, chez l'Urtica dioica la partie supérieure de l'axe hypocotylé possède, dès la période primaire, une structure de tige, mais cette région est très courte et très voisine du nœud cotylédonaire. Elle renferme deux faisceaux qui sont les faisceaux d'insertion (i) de la tige principale. Ces faisceaux donnent naissance aux faisceaux cotylédonaires, puis se tri- furquent et s'anastomosent de manière à former les quatre faisceaux du premier entre-nœud de la tige. C’est dans la région inférieure du nœud cotylédonaire même que les deux faisceaux (i), et souvent aussi les deux faisceaux cotylédonaires, se mettent en rapport avec le faisceau bicentre de là racine prin- cipale endogène. » Dans sa description, Gravis procède de bas en haut, mais à partir seulement d'un certain niveau (celui de la coupe 3) où -se trouve réalisée la disposition propre à la tige. Il procède ensuite de haut en bas, montrant les vaisseaux allernes comme 206 GUSTAVE CHAUVEAUD une apparition de vaisseaux nouveaux. Cette facon de procéder Fig. 119. — Urtica dioica. — Portion de coupe transversale du sommet de l'hypocotyle. — p, phloène : xa, xylène alterne, continuation directe du faisceau primitif alterne de Ja radicule. montre avec évidence l'influence des idées ré- gnantes, influence que nous retrouverons un peu plus tard. En prenant des plan- tules dont les cotylédons ne sont pas encore épa- nouis, nous constatons que la radicule possède deux faisceaux criblés alternes avec deux fais- ceaux vasculaires qui sont continués directement, non seulement dans la plus grande partie de lhy- pocotyle, comme l'ont indiqué Gérard et Gravis, mais jusqu'au niveau de l'insertion des cotylédons (xa, fig. 119). À ce niveau, chaque faisceau vasculaire, brus- quement réfléchi, se continue dans le cotylédon qui lui corres- pond, tandis que chaque faisceau criblé est continué par deux demi- faisceaux criblés, qui se réflé- chissent brusquement aussi, en s'écartant l’un de l’autre, pour se continuer, l’un dans le cotylé- don antérieur, l’autre dans le cotylédon postérieur. Si l'on fait une coupe trans- versale à la base d’un des coty- lédons, on voit un de ces demi- faisceaux ceriblés (p, fig. 120) Fig. 120. — Urtica dioica. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon.— Etat jeune.— p, demi- faisceau de phloëne ; xa, vaisseaux alternes. situé à droite, l’autre étant situé à gauche du faisceau vascu- laire (xa, fig. 120) qui offre une disposition alterne très nette. | | L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 297 À ce stade, chaque faisceau vasculaire se compose de deux à trois vaisseaux, mais dans l'hypocotvle ces vaisseaux disposés en file radiale sont les premiers vaisseaux alternes, alors que dans la base cotylédonaire les vaisseaux correspondent aux derniers vaisseaux allernes seulement, les premiers n'étant pas représentés par suite de l'accélération basifuge. Ce faisceau vasculaire se continue directement de la radicule dans le cotylédon; il ne subit ni dédoublement, ni mouvement de rotation. Le faisceau criblé subit ce que lon peut regarder comme un dédoublement, mais tout le système conducteur de lhypocotyle, à ce moment, est continué dans les cotylédons. Il n'y a aucun autre élément conducteur différencié, en dehors des précédents. En particulier, il n'existe aucun vaisseau superposé, par suite aucun faisceau qui puisse être regardé comme un faisceau de tige. Par conséquent les faisceaux coty- lédonaires ne sont pas produits par les faisceaux d'insertion comme le décrit Gravis. Les deux petits faisceaux latéraux qui, après un mouvement de charnière, se fusionneraient en un seul avant d'entrer dans le cotylédon n'existent pas. Le faisceau vasculaire du cotylédon continue directement le faisceau vasculaire alterne de l'hypo- cotyle et demeure simple dans toute son étendue. Le développement se poursuivant, d'autres vaisseaux alternes se différencient dans l'hypocotyle, de sorte que bientôt les deux faisceaux vasculaires arrivent à se toucher au centre, formant ensemble une bande vasculaire diamétrale (fig. 121). À partir de ce moment, les nouveaux vaisseaux qui se diffé- rencient (xs, fig. 121) sont situés vis-à-vis des derniers tubes criblés et la disposition superposée se trouve réalisée. C’est un des cas auxquels nous. avons fait allusion dans notre exposé théorique, où l’on passe de la disposition alterne à la disposi- üon superposée, la phase intermédiaire se trouvant pour ainsi dire supprimée. C'est surtout vers le sommet de l'hypocotyle que les vaisseaux superposes se différencient le plus activement. Les cellules qui séparent l’un de l’autre les demi-faisceaux criblés de chaque côté donnent naissance à des tubes criblés qui forment avec les nouveaux vaisseaux des groupes superposés. Comme ces 298 GUSTAVE CHAUVEAUD nouvelles formations prennent un assez grand accroissement, tandis que les faisceaux cotylédonaires n’ont qu'un développe- ment très limité, elles deviennent prépondérantes et si l’on n'a pas assisté aux premiers états du développement, on sera tenté de prendre les frèles faisceaux cotylédonaires pour les branches de ces formations superposées qui ne sont autre chose que les faisceaux d'insertion de Gravis. _e je mc Fig. 121. — Urlica dioica. — Portion de coupe transversale du sommet de l’hypo- cotyle. — Etat plus âgé que le précédent (fig. 119). — xs, vaisseau différencié (de part et d'autre des derniers vaisseaux alternes) qui se trouve superposé au phloème p. . Mais c'est seulement à un stade déjà avancé, par exemple après l'épanouissement complet des cotylédons, que cette erreur pourra être commise. Auparavant, la continuation directe des faisceaux vasculaires alternes est évidente. Ce qui le prouve d’ailleurs, c'est la re- marque faite par Gravis lui-même à ce sujet. «La mise en rapport, dit-1l, s'opère sur un espace très court; de sorte qu'il semble que les trachées des faisceaux cotylédo- naires ne sont que la continuation des trachées des faisceaux bicentres. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 299 « Cette apparence pourrait même faire croire à la sortie dans les cotylédons des éléments vasculaires de la racine. Il n’en est rien cependant, car dans quelques axes hypocotyles plus vigou- reux que les autres J'ai pu constater que les faisceaux cotylé- donaires sont bien les branches latérales d’une première tri- fureation des faisceaux d'insertion (1).» Cette remarque est pour nous pleine d'intérêt. Sous l'influence des idées acquises, Gravis prend d’abord pour point de départ de sa description une coupe dans laquelle il voit une structure de tige. Mais en présence des faits, une interprétation contraire à ces idées lui paraît tellement possible, | qu'il est obligé, pour la repousser, de recourir à la constatation qu'il à faite sur quelques exemplaires plus vigoureux que les autres. Or, si l’on réfléchit que ces exemplaires plus vigoureux montrent précisément une accélération basifuge plus grande, qui à pour effet de masquer davantage l’état primitif, on com- prendra aisément combien est illusoire son argumentation. Ayant montré comment la disposition superposée fait suite à la disposition alterne au sommet de l’hypocotyle, il nous faut dire comment se poursuit le développement à la base du coty- lédon. De part et d'autre des vaisseaux alternes se différencient de nouveaux vaisseaux (x1, xs, fig. 122) qui forment ensemble une bande transversale dont la position à été exactement indiquée par les auteurs précédents, mais qui résultait, pour Gravis notamment, de la réunion de deux faisceaux latéraux primiti- vement séparés. Plus tard, les vaisseaux alternes (xa, fig. 122) sont résorbés, les premiers vaisseaux (xi, fig. 122) qui leur font suite peuvent aussi disparaître, de sorte que l’on a finalement deux demi- faisceaux cribro-vasculaires qui sont séparés l’un de Pautre par du conjonctif. Mais cette séparation ne demeure très nette qu’au voisimage de la base du cotylédon. Si l’on s'élève dans le cotylédon, on constate que les deux demi-faisceaux eriblés se montrent rap- prochés lun de l’autre de plus en plus, à mesure qu'on s'élève, (1) Loc. cit., p. 130. 300 GUSTAVE CHAUVEAUD et, à peu de distance, ils se trouvent réunis sur la ligne médiane. D’après ce que nous avons dit à propos de Pinus sylvestris, on comprendra que les premiers vaisseaux qui se différencient, à partir de ce niveau, sont des vaisseaux superposés, les phases précédentes se trouvant complètement supprimées désormais. Dans Urlica cannabhina la marche du développement s’accom- Fig. 122. — Urtica dioica. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon, — Etat plus âgé que le précédent (fig. 120). — xa, vaisseaux alternes presque complètement résorbés ; xi, vaisseaux intermédiaires ; xs, vaisseaux superposés. plit à peu près de la même manière. Les deux faisceaux criblés de la radicule et les deux faisceaux vasculaires étroits sont con- tinués dans l’hypocotyle. Au-dessous des cotylédons, chaque faisceau criblé est continué par deux demi-faisceaux quis’écar- tent assez brusquement l’un de l'autre pour aller chacun dans un cotylédon différent. À la base du cotylédon, on retrouve deux de ces demi-faisceaux criblés assez écartés l’un de l’autre, et entre eux se trouve le faisceau vasculaire formé de deux à trois vaisseaux groupés sur la ligne médiane. Ces vaisseaux représentent les derniers vaisseaux allernes, aussi ils sont situés profondément ; néanmoins l'alternance est évidente. À peu de distance de la base du cotylédon, chaque demi- L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 9301 faisceau criblé est continué dans sa portion latérale par un fas- cicule qui va donner une nervure latérale. Dans cette nervure latérale, la disposition alterne n’est pas représentée, Les pre- miers vaisseaux sont superposés, tandis que la nervure médiane montre là persistance de l’état primitif jusque dans le imbe. La Pariétaire (Parielaria of ficinalis) peut être eitée parmi les plantes de cette famille qui permettent de constater, dans leurs cotylédons, la succession des diverses phases de l'évolu- üon de l'appareil conducteur. Dansl'hypocotyle, les faisceaux criblés primitifs sont conservés sur une portion seulement de sa longueur. Ils sont conti- nués au-dessus chacun par deux demi-faisceaux criblés qui vont dans les cotylédons. Les faisceaux vasculaires sont continués directement de la radicule jusque dans les cotylédons à la base des- Fig. 193. — Parielaria officinalis. — Portion quels ils présentent, au dé- de coupe transversale de la base du co- but, un à trois vaisseaux Hein — P demi-faisceau criblé ; xa, ; vaisseau alterne. allernes (xa, fig. 123) qui sont suivis de part et d'autre par les vaisseaux intermédiaires et superposés. . Humulus Lupulus. — La disposition de l'appareil conduc- teur au début de la plante ressemble beaucoup à celle que montre Urlica dioica. Les deux faisceaux criblés de la radicule se continuent dans l'hypocotyle, ainsi que les deux faisceaux vasculaires avec lesquels ils alternent. Au niveau des cotylédons, les faisceaux criblés sont conti- nués chacun par deux demi-faisceaux criblés qui s'écartent l’un de l’autre pour aller l’un dans le cotylédon antérieur, l’autre dans le cotylédon postérieur. À ce niveau, l'accélération est plus grande qu’à la base de l'hypocotyle. Ainsi, versle milieu de l’hypocotyle, il n'y a dans chaque faisceau vasculaire que deux ou trois vaisseaux repré- sentant le faisceau primitif et aucun cloisonnement secondaire 302 GUSTAVE CHAUVEAUD ne se montre en dedans des faisceaux criblés ; tandis qu’à la par- tie supérieure du même hypocotyle, des vaisseaux intermé- diaires sont déjà différenciés de part et d'autre de l'ilot vascu-. laire primitif et entre les derniers vaisseaux différenciés et les tubes criblés quelques cloisonnements secondaires se sont for- més. A la base des cotylédons, Faccélération est encore plus mani- feste. En effet, les vaisseaux différenciés sont plus nombreux et les vaisseaux les plus éloignés de Pilot vasculaire médian forment avec le groupe criblé auquel ils sont superposés une nervure latérale qui se trouve, dès son origine, formée exclusive- ment d'éléments conducteurs superposés. La nervure médiane est formée d'un groupe vasculaire alterne qui sépare très net- tement, dans le jeune âge, Les deux portions criblées, et d’un cer- tain nombre de vaisseaux situés de part et d'autre des premiers et dont les derniers différenciés sont nettement superposés aux éléments criblés. Quand les premiers vaisseaux ont été résorbés, cette nervure médiane se montre formée exclusive- ment, comme les nervures latérales, par des groupes cribro- vasculaires qui, à la base, demeurent séparés l’un de Pautre et- peuvent être pris pour deux faisceaux eribro-vasculaires in dé pendants l’un de l'autre. CASUARINÉES. — Casuarina inophloia. — Cette plante possède dans sa radicule quatre faisceaux criblés et quatre faisceaux vas- culaires alternes. Les faisceaux criblés se continuent dans tout l’hypocotyle. Au niveau des cotylédons ils se réfléchissent fortement, les deux faisceaux antérieurs se continuant dans le cotylédon anté- rieur, les deux faisceaux postérieurs allant dans le cotylédon postérieur. On trouve donc à la base de chaque cotylédon deux faisceaux criblés qui ont même valeur que les faisceaux criblés de Ja radicule, au lieu de correspondre chacun à un demi- faisceau criblé de Ia radicule, comme cela a lieu d'ordinaire. Les quatre faisceaux vasculaires se continuent aussi de la radicule dans la plus grande partie de lhypocotyle, où, pendant la première phase, ils se montrent formés chacun par un groupe de trois à quatre vaisseaux alternes. Mais au-dessous des cotylédons, les deux faisceaux vasculaires situés dans le L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 303 plan parallèle aux cotylédons présentent une accélération plus grande que les deux autres ; leurs vaisseaux alternesse {trouvent supprimés, et ce sont les vaisseaux intermédiaires puis les vaisseaux superposés qui apparaissent en premier lieu. Au Fig. 124. — Casuarina equiselifolia. — Portion de coupe transversale de lhypo- cotyle. — xa, vaisseaux alternes dont les premiers sont en voie de résorption. — Ces vaisseaux correspondent aux faisceaux de la radicule situés dans le plan mt- dian des cotylédons ou faisceaux cotylédonaires. — xi, vaisseaux intermédiaires ; xs, vaisseaux superposés. — Ces derniers vaisseaux correspondent aux autres fais- ceaux de la radicule ou faisceaux intercotylédonaires qui possèdent une accélé- ration plus grande. niveau de l'insertion des cotylédons, ces vaisseaux (xs, xi, fig. 124) forment quatre groupes accolés aux quatre faisceaux criblés, avec lesquels ils se réfléchissent pour se continuer comme eux dans les cotylédons. Les deux autres faisceaux vas- culaires (xa, fig. 124) qui se trouvent situés dans le plan médian des cotylédons se conlinuent directement jusque dans 304 GUSTAVE CHAUVEAUD les cotylédons où ils sont représentés par plusieurs vaisseaux Fig. 125. — Casuarina inophloia. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. — Etat jeune. — p, portion du faisceau criblé voisine de la ligne mé- diane. — p', portion latérale du faisceau criblé ; xa, vaisseaux alternes ; xi, vais- sceaux intermédiaires. — Ces deux sortes de vaisseaux correspondent au faisceau de la radicule situé dans le plan médian du cotylédon ou faisceau cotylédonaire. | — x$, vaisseaux superposés correspondant à la moitié d'un autre faisceau vasculaire de la radicule ou faisceau intercotylédonaire. alternes {xa, fig. 125) placés entre les deux faisceaux criblés (p, fig. 125) près de leur bord interne. A la base des cotylédons, on trouve donc un faisceau vascu- | een ra Fig. 126. — Casuarina inophloia. — Portion de coupe transversale du cotylédon, un peu au-dessus de la précédente (fig. 125). — Les vaisseaux correspondant au fais- ceau cotylédonaire primitif sont groupés en une masse médiane xa; xs, vaisseaux correspondant à une moitié du faisceau intercotylédonaire primitif. laire alterne et deux faisceaux criblés. Mais on trouve, en outre, deux demi-faisceaux vasculaires, représentés seulement L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 305 par des vaisseaux superposés (xs, fig. 125) qui se voient en dedans de la portion criblée (p', fig. 125) la plus éloignée de la ligne médiane. Ces demi-faisceaux correspondent aux deux faisceaux vasculaires de l'hypocotyle qui ont subi l'accélération déjà signalée. La disposition que nous venons d'indiquer se modifie dès qu'on s'éloigne de la base du cotylédon. Chaque faisceau criblé est continué par deux portions qui se montrent de plus en plus écartées lune de l’autre. La portion su- perposée aux vaisseaux (p', fig. 126) ou cribro- vasculaire constitue une nervure latérale, tandis que l’autre (p, fig. 126) se montrant de plus en plus rapprochée de la ligne médiane arrive à consti- tuer la nervure médiane (fig. 127). À une certaine distance de Ja base, Fig. 127. — C. inophloia. — Portion de coupe 5 TETE transversale du cotylédon, prise au-dessus cette portion criblée de la précédente (fig. 126) montrant seule- forme avec sa symé- ne Re tous he dou a e est separee. Xä, Valsseaux corres trique un groupe criblé pondant au faisceau cotylédonaire primitif; » 1: p, demi-faisceau criblé correspondant à la por- médian, en apparence tion p du faisceau criblé primitif (fig. 126). unique. Au voisinage de la base du cotylédon, les deux demi- faisceaux criblés qui correspondent à la nervure médiane (p, fig. 127) ont une orientation inclinée qui rend complète l'alternance des premiers vaisseaux situés entre eux et fait que les vaisseaux qui leur succèdent se montrent immédiatement superposés, les deux formations eribro-vasculaires ainsi obtenues se trouvant presque opposées l’une à l’autre par leurs vaisseaux encore réunis sur la ligne médiane. Quand les pre- miers vaisseaux sont résorbés, ces formations cribro-vascu- laires paraissent alors former deux groupes cribro-vasculaires indépendants l’un de l'autre. Ainsi, dans cette plante, les quatre faisceaux eriblés se ANN. SC. NAT. BOT,, 9° série. Xi, 20 306 GUSTAVE CHAUVEAUD continuent tels quels Jusque dans Les cotylédons où ils pénètrent deux par deux, et c’est seulement dans la base de ces coty- lédons qu'ils sont continués chacun par deux demi-faisceaux dont l’un (p') forme le phloème de la nervure latérale, tandis que l'autre {p) forme la moitié du phloème de la nervure médiane. Des quatre faisceaux vasculaires de la radicule, deux se conti- nuent directement dansles cotylédons dont ils occupent le plan médian et constituent le système vasculaire de la nervure médiane; les deux autres, situés dans un plan perpendiculaire, subissant une accélération beaucoup plus grande, ne sont plus représentés au voisinage des cotylédons que par des vaisseaux intermédiaires ou superposés, et, à partir de la base des cotylé- dons, dans lesquels ils forment le xylème des nervures latérales, ils ne sont représentés que par des vaisseaux superposés (xs, fig. 125). PIPéRACÉES. — Parmi les Pipéracées, nous avons étudié Piper ercelsum et nous avons pu constater chez cette espèce la persistance de la disposition alterne jusque dans la portion basilaire des cotylédons. Celte famille à fait l’objet de plusieurs communications de Ent (1) qui a trouvé aussi dans les cotylédons d’un certain nombre d'espèces cette disposition. Mais cet auteur, continuant à interpréter la marche du développement en prenant la feuille pour point de départ, regarde cette disposition alterne comme le résultat d’un dédoublement du faisceau eotylédonaire d’abord unique, ce dédoublement étant suivi d’une rotation des faisceaux vasculaires telle qu’on la décrit dans le passage de la tige à laracine. ne signale pas, bien entendu, la dispari- lion des éléments transitoires, pas plus qu'il n'indique l'apparition hâtive des éléments secondaires qui cependant se manifeste dans cette disposition soi-disant primitive. CHénoPopracées. — Dans cette famille, qui à fait l'objet de notre dixième Note, nous avons encore eu l'occasion d'étudier plusieurs autres espèces. Ambrina fœtida. — Cette plante offre dans le jeune âge une 1) Hire (T.-G.), On the Seedling-structure of certain Piperales (Ann. of Bot. vol. XX, 1906). ? L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 307 disposition de l'appareil conducteur analogue à celle que nous Fig. 128. — Ambrina fœtida. — Coupe transversale de la base du cotylédon. — p, demi-faisceau criblé ; xa, vaisseaux alternes. avons décrite dans la Note en question. A la base des cotylé- Fig. 129. — Ambrina fœtida. — Portion de coupe transversale de la base du coty- lédon. — État plus âgé que le précédent (fig. 128). — xa, vestiges des vaisseaux alternes ; xi, vestiges des vaisseaux intermédiaires et superposés. dons, le faisceau vasculaire est représenté par plusieurs vaisseaux alternes (xa, fig. 128) situés entre les deux groupes 308 GUSTAVE CHAUVEAUD criblés (p, fig. 128). Ces vaisseaux sont suivis de part et d'autre par des vaisseaux intermédiaires et superposés, en dehors desquels se montrent quelques cloisonnements secondaires. Fig. 130. — Monolepis chenopodioides. Fig. 131. — Corispermum hyssopifolium — Portion de coupe transversale de la — p, demi-faisceau criblé ; xa, vais- base du cotylédon. — p, demi-faisceau seaux alternes dont les plus externes criblé ; xa, vaisseaux alternes. sont également représentés. Pendant que ces derniers se produisent, les vaisseaux alternes entrent en voie de résorption (xa, fig. 129), les vaisseaux intermédiaires eux-mêmes ({x1, fig. 129) sont aussi résorbés, etles uns et les autres disparaissent complètement, de Fig. 132. — Lecanocarpus opalensis. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. — Etat un peu âgé montrant les vaisseaux alternes en voie de résorptions sorte que, ultérieurement, il n’y a plus trace, dans ces cotylé- dons, de la disposition primitive. Nous avons étudié aussi Monolepis chenopodioides (fig. 130) ainsi que Corispermum hyssopifolium (fig. 131) et Lecanocar- pus opalensis (fig. 132) qui présentent la disposition primitive dans leurs cotylédons. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 309 Amarantus splendens. — À la base des cotylédons de cette plante on observe aisément les phases successives de l’évolution vasculaire. C’est dans une-espèce du même genre que Hill (1) a décrit la rotation du faisceau vasculaire qui, d’après lui, se fait déjà dans le pétiole du cotylédon. En effet, la disposition alterne persiste nettement dans la base du pétiole cotylédo- naire de ces plantes. Aussi les auteurs qui prennent pour point de départ la structure superposée du limbe sont obligés de décrire la rotation dans le pétiole lui-même, oubliant qu'il ne s’agit plus dès lors du passage de la racine à la tige, ainsi que le comprenaient les pre- miers anatomistes, mais bien du passage d’une structure à une autre, à l'intérieur d'un même membre qui, dans le cas présent, est une feuille. Il n'y a point de rotation dans le pétiole de ces Amaran- tus. On voit ensuite de nou- veaux vaisseaux se différencier de part el d'autre des vais. Fe in domi muets D seaux alternes, qui sont résor- base du cotylédon. — p, demi-faisceau bés, à mesure quele nombre des a a vaisseaux nouveaux augmente. On ferait la même constatation plus aisément encore chez Amarantus caudalus, qui présente à la base de ses cotylédons un faisceau vasculaire où les premiers vaisseaux alternes, c'est- à-dire les plus externes, sont encore représentés (xa, fig. 133). Ces premiers vaisseaux sont rangés en file radiale, comme on les voit d'ordinaire, dans la radicule, et ils occupent le milieu du large espace que laissent entre eux les deux groupes criblés (p, fig. 133). C’est encore une plante dans laquelle on devrait décrire la rotation des faisceaux vasculaires, à l'intérieur du pétiole, si lon prend pour point de départ la disposition superposée du himbe. (1) Hree (T.-G.), On the Seedling-structure of certain Centrospermea (Rep. Brit. Assoc. York, p. 760 (1906-1907) 310 GUSTAVE CHAUVEAUD Mais, comme toujours, cette formalion vasculaire alterne est résorbée et disparait, alors que la disposition superposée, qui la précéderait (selon l'opinion que je rappelle), subsiste et finit même par subsister seule. : ya dans ce fait de la persistance d’une disposition soi- disant primitive, vis-à-vis de la disparition d’une disposition qui paraît lui succéder, quelque chose d’anormal qui aurait pu arrêter, au cours de leur interprétation, les auteurs auxquels je fais allusion. Plusieurs genres de cette famille : Chenopodium, Atriplex, Kochia, ete., sont cités par Dangeard (1) comme ayant deux faisceaux dans leur radicule et quatre traces cotylédonaires dans leur hypocotyle. Or dans tous, l'hypocotyle ne présente que deux faisceaux vasculaires qui sont d'ailleurs continués directement de la radicule jusque dans les cotylédons. Acnida cannabina. — Les deux faisceaux vasculaires de la radicule sont continués jusqu’au voisinage du sommet de l'hypocotyle. Là, les deux faisceaux ceriblés sont continués chacun par deux demi-faisceaux eriblés qui vont dans les coty- lédons différents. Les deux faisceaux vasculaires ont leurs vaisseaux alternes disposés en une bande diamétrale. Au niveau où le faisceau criblé primitif est continué par deux demi-faisceaux, la bande diamétrale vasculaire est composée de quatre vaisseaux de diamètre à peu près égal. Les premiers de ces vaisseaux sont séparés des seconds par deux cellules demeurées à létat de parenchyme et ces derniers sont séparés l’un de l’autre, au centre, Fig. 134. — Aenida cannabina.— par deux cellules demeurées égale- Porn desoupetansvenale de nent à l'état de parenchyme. Il eve ciblé ; xa, vaisseau résulte de cet agencement un aspect alterne. assez rarement réalisé. Chaque faisceau vasculaire est continué dans le cotylédon, au plan médian duquel il correspond, et à la base 1l est représenté par un ou par deux vaisseaux allernes (xa, fig. 134), situés dans l’espace qui sépare les deux demi-faisceaux criblés (p, fig. 134). (1) Le Botaniste, 1, p. 85. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 911 Ensuite, se montrent les vaisseaux intermédiaires el superposés. Puis, des cloisonnements secondaires se produisent el assez rapidement ils s’établissent en dehors des vaisseaux alternes, par conséquent sur la ligne médiane. AtZoACÉES. — Mesembryanthemaunn crystallinum. — Les deux faisceaux criblés et les deux faisceaux vasculaires sont étroits ‘dans la radicule. Ils sont continués dans l'hypocotyle. Au voisinage du sommet, chaque faisceau criblé est continué par deux demi-faisceaux criblés qui vont chacun dans un cotylédon différent. À la base de ces cotvlédons, on trouve la conti- nualion du faisceau vasculaire représenté seulement par les derniers vaisseaux alternes situés profondément entre les deux demi-faisceaux eriblés. De part et d'autre de ces vaisseaux alternes se différencient ensuite les vaisseaux intermédiaires el superposés. ILLÉCÉBRÉES. — Paronychia canariensis. — Cette plante est un exemple facile à décrire, par suite du petit nombre de ses éléments conducteurs, au début de son existence, et surtout par la régularité qu'ils présentent dans leur répartition. Dans sa radicule, les deux faisceaux criblés, peu étalés, sont continués dans toute la hauteur de l'hypocotyle, etc'est seulement au niveau des cotylédons qu'ils se montrent continués chacun par deux demi-faisceaux criblés brusquement écartés l'un de l’autre, pour se continuer dans le cotvlédon situé du côté qui correspond à chacun d'eux. Les deux faisceaux vasculaires alternes sont formés chacun d’un seul rang de vaisseaux qui arrivent à se toucher au centre, plus tard. Ces faisceaux sont continués dans l'hypocotyle et ils peuvent arriver à former aussi une ligne diamétrale par arrangement en file de leurs vaisseaux de petit diamètre. Ces deux faisceaux se continuent, en se réfléchissant légèrement, jusque dans les colvlédons. A la base des cotylédons, on trouve donc deux demi-fais- ceaux criblés, correspondant chacun à un faisceau différent de la radicule, e{ entre eux un faisceau vasculaire, continualion directe d’un faisceau vasculaire de la radicule. Ce faisceau vasculaire est représenté là par un nombre variable de vaisseaux alternes. Tantôl on trouve trois de ces 312 GUSTAVE CHAUVEAUD vaisseaux en file radiale, d’autres fois on en trouve deux seu- lement ou mème un seul, mais, dans tous les cas, le premier vaisseau (xa, fig. 135) se trouve situé au voisinage du bord externe des demi-faisceaux criblés, Ces vaisseaux, ainsi que les demi-faisceaux criblés, ont donc conservé Les uns par rapport aux autres une disposition aussi semblable que possible à celle qu'ils présentent dans la radicule. Quand, un peu plus tard, les vaisseaux intermédiaires se différencient, on à une disposi- lion qui est assez caractéristique. Le ou les vaisseaux alternes {xa, fig. 135) sont notablement séparés des deux vaisseaux intermédiaires (xi, fig. 135) qui se montrent symétriquement placés, l'un à droite de la direction centripète, l'autre à gauche. Ensuite, de nouveaux vaisseaux vontse différencier à la suite des précédents, et l’on assiste, dans le cotylédon, à la succession des di- verses phases du développement de l'appareil conducteur qui se Fie. 135.— Paronychiacanarien COnStatent avec une nettelé toute NS an don. — p. demi-faisceau de Contrairement à ce que nous D à avons relaté bien des fois, l'arran- gement régulier constaté dans un cotylédon se répète d'ordinaire dans l'autre cotylédon d’une même plantule, avec la même régularité. Illecebrum verticillatum. — On trouve dans la plantule une disposition analogue à celle de Paronycha. Les deux faisceaux vasculaires se continuent directement de la radicule jusque dans les cotylédons, où ils sont représentés, dès le début, par plusieurs vaisseaux alternes. Les faisceaux eriblés se continuent aussi dans tout l'hypocotyle et c'est seulement au niveau des cotylédons qu'ils sont continués chacun par deux demi-fais- ceaux criblés, brusquement écartés l’un de l'autre, pour se conti- nuer, l’un dans un cotylédon, l’autre dans le cotylédon opposé. À la base du cotylédon, ces deux demi-faisceaux criblés demeurent, sur une certaine longueur, écartés l’un de l’autre, de sorte que l'alternance des groupes criblés et vasculaire est très nette. À cette disposition succède la disposition intermé- L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 313 diaire, puis superposée, la suite du développement se faisant selon le mode ordinaire. ÉLÉAGNÉES. — Eleagnus angustifolia. — La radicule pos- sède deux faisceaux criblés trés étalés et deux faisceaux vascu- laires alternes, étroits au début, élargis plus tard, de façon à présenter en coupe transversale un aspect cunéiforme, par suite dela différenciation des nouveaux vaisseaux. Ces deux sortes de faisceaux se continuent dans lhypoco- tvle. Au-dessous des cotylédons chaque faisceau criblé est conti- Fig. 136. — Eleagnus angustifolia. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. — p, demi-faisceau eriblé ; xa, vaisseaux alternes ; xs, vaisseaux super- posés. nué par deux demi-faisceaux criblés, qui s'écartent l’un de l'autre pour se continuer chacun dans le cotylédon situé du côté qui lui correspond. Les deux faisceaux vasculaires se montrent aussi plus écartés l'un de l’autre, ce qui donne à la région centrale du sommet de l'hypocotyle une forme allongée suivantle diamètre vasculaire. Chaque faisceau vasculaire est continué dans le cotylédon au plan médian duquel il correspond et, à la base, il S'y trouve représenté par plusieurs vaisseaux alternes (xa, fig. 136) grou- pés sur la ligne médiane et séparant l'un de Pautre les deux demi-faisceaux criblés (p, fig. 136) qui sont chacun la conti- nuation d’une moitié d'un faisceau criblé de lhypocotyle et, par suite, de la radicule, Plus tard, des vaisseaux intermédiaires, puis superposés se différencient. On peut longtemps constater la persistance des 314 GUSTAVE CHAUVEAUD raisseaux allernes à la base des cotylédons. Quand ces vaisseaux ontété résorbés complètement, l’écartement qui persiste entre les deux demi-faisceaux criblés primitifs témoigne encore de l’élal antérieur. Après, les cloisonnements secondaires se pro- duisent aussi dans cette région médiane etdonnent naissance à un groupe cribro-vasculaire d'apparence unique. RENONCULACÉES. — Nigella damasrcena. — Cette espèce a élé étudiée avec soin par Gérard qui l'a décrite avec d'autant plus de détails qu'elle est le premier exemple choisi pour ses descriptions. Voici comment cet auteur interprétait le passage dans les cotylédons des deux faisceaux criblés et des deux faisceaux vas- culaires qui se montrent éncore à quelques millimètres au- dessous des cotylédons. «_ Les cellules du péricambium restant bien caractérisées en face des faisceaux vasculaires et des cellules du tissu conjonc- UF qui remplacent ceux-ci dans la partie terminale de l'axe hypocotylé, diminuent d’abord de volume en face des fais- ceaux libériens, puis se dissocient par pénétration des éléments de ces faisceaux, et en certains points se confondent si bien avec eux que le liber, à la base du pétiole, repose sur la couche protectrice. « Le Ussu conjonctif central pénètre au milieu des éléments des faisceaux vasculaires. Ceux-ci prennent l’aspeet d’un V dont la pointe, tournée vers extérieur, est formée par la trachée pri- milive. À la suite de cet écartement, les vaisseaux les plus larges, formés en dernier lieu, viennent s'appuyer contre les extrémités des faisceaux libériens. La trachée primitive est ensuite repoussée vers l'intérieur par interposition de tissu con- jonclif entre cette trachée et le péricambium. Repoussée de plus en plus profondément par la multiplication de ce tissu, la trachée primitive entraîne les éléments vasculaires voisins et bientôt les deux branches du V se trouvent sur le prolonge- ment l’une de l'autre. Comme conséquence apparaissent deux faisceaux libéro-ligneux opposés, confondus par leur extrémité interne, formant une sécante au cylindre central. Ils ont les caractères des faisceaux de la tige sans en avoir l'orientation. «Cette disposition des faisceaux est dite tangentelle par | l | Il Î | L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 319 M. Dodel; je substituerai à cette appellation celle de secan- tielle qui rend compte beaucoup plus exactement de la position des faisceaux et sans laisser de doute. « Lors de la séparation des faisceaux hbéro-ligneux qui s'infléchissent dans les cotylédons, les masses vasculaires oppo- sées tournent sur les trachées médianes communes afin de se rapprocher et de se confondre. À la base du pétiole la fusion est faite et l’on ne trouve plus qu'une seule masse vasculaire centrifuge à la place de chaque faisceau centripèle de la raci- ne. Les masses libériennes opposées, entrainées dans le mouvement, ne se confondent point; elles demeurent sépa- rées par les cellules rhizogènes et les cellules conjonctives qui ont repoussé la trachée primi- live. « Simultanément les fais- ceaux libériens se divisaient en trois masses égales. » Or la marche de la différen- clation de lappareil condue- , teur se fait, dans Nigella da" Portion decoupetransversale du som. mascena, comme dans les types Made Hhynecisie D put précédents qui possèdent dans leur radicule deux faisceaux vasculaires el deux faisceaux eri- blés alternes. Non seulement ces deux sortes de faisceaux se continuent sans modification jusqu'au voisinage du sommet de l'hypoco- Lyle (fig. 137), comme l’a dit Gérard, mais les deux faisceaux vasculaires, à l’état très jeune, sont continués jusque dans le cotylédon au plan médian duquel chacun d'eux correspond. Ces faisceaux sont représentés à leur base par un ou deux vaisseaux allernes, continuation directe des faisceaux vascu- laires de l'hypocotyle et par suite de la radicule. Les faisceaux criblés au-dessous des cotylédons sont conti- 516 GUSTAVE CHAUVEAUD nués chacun par deux demi-faisceaux criblés dont l’un est continué dans le cotylédon antérieur, l’autre dans le cotylédon postérieur. On retrouve à la base du cotylédon ce demi-faisceau (p, fig. 138) de chaque côté du faisceau vasculaire (xa, fig. 138) qui est situé sur la ligne médiane. Cette disposition alterne est assez fugace et 1l faut, pour l’observer, s'adresser à des plan- Lules très jeunes. En outre, elle ne persiste que sur une faible hauteur. Au-dessus, chaque demi-faisceau criblé s’unit à l’autre sur la ligne médiane; les vaisseaux pri- nutifs se trouvant supprimés, les premiers vaisseaux qui se différen- clent à partir de ce niveau sont des vaisseaux superposés, et l'on à un groupe cribro-vasculaire médian dont l'apparence est unique dès son début. À la base même, là où l’alter- nance persiste au début, elle sub- ; siste très peu de temps, par suite de Le os et due cloisonnements hâtifs qui donnent sale de la base du cotylédon. naissance, dans la région médiane, — p, demi-faisceau du phloè- me ; x, xylème dont le premier à des éléments superposés, pendant vosenu Gérencié est 6e que. d'autres: vaisseaux ‘interim. diaires et superposés se sont diffé- renciés de part et d'autre des vaisseaux alternes formant en- semble un V dont la constitution à une signification très différente de celle qui lui a été attribuée par Gérard. Chaque demi-faisceau criblé est continué, à la base du cotylé- don, par deux portions inégales : une qui se rapproche de la ligne médiane, comme nous venons de l'indiquer, prenant part à la formation de la nervure médiane; une autre, plus petite, s'écartant de [a ligne médiane et appartenant à la nervure latérale. Pendant que la nervure médiane offre plusieurs vais- seaux bien différenciés, cette nervure latérale ne présente encore aucun vaisseau différencié. C’est seulement un peu plus lard que des vaisseaux se montrent dans cette nervure latérale el ces vaisseaux sont des vaisseaux superposés. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 317 Nous avons dit que le faisceau criblé est continué au sommet de l’hypocotyle par deux demi-faisceaux criblés allant aux cotylédons. Plus tard, des cloisonnements apparaissent dans l’espace compris entre ces deux demi-faisceaux criblés. Ces eloi- sonnements ultérieurs donnent naissance à un groupe cribro- vasculaire qui est continué plus haut dans la gemmule. C’est ce groupe secondaire que Gérard a décrit comme résultant, en même temps que les deux demi-faisceaux cotylédonaires, d’une tri- furcation du faisceau eriblé primitif. Or ce troisième groupe est d’origine postérieure aux deux précédents et, conformé- ment à son origine relativement tardive, sa disposition estsuper- posée. Nous trouvons donc toujours la même accélération basifuge. En outre, au lieu de dire que la trachée est repoussée et entraîne les masses vasculaires dans un mouvement compliqué, nous disons que, les vaisseaux alternes et intermédiaires dispa- raissant successivement, il ne se forme plus que des vaisseaux superposés. | Le genre Migella est indiqué par Dangeard (1) parmi les exemples qui ont deux faisceaux vasculaires dans la radicule et quatre traces cotylédonaires dans l’hypocotyle. Nous venons de voir qu'il v à dans l'hypocotyle deux faisceaux vas- culaires seulement qui sont précisément la continuation directe des faisceaux de la radicule. Clematis Flammula. — Dans la radicule, les deux faisceaux criblés sont assez étroits, les deux faisceaux vasculaires, au con- traire, sont larges, montrant plusieurs vaisseaux côte à côte, au contact du péricyele. Il en résulte un aspect particulier, car les faisceaux vasculaires arrivent à être plus larges que les fais- ceaux criblés. | Ces deux sortes de faisceaux sont continués dans l'hypoco- tyle sans changement notable jusque dans le voisinage des cotylédons. | Au-dessus, les deux faisceaux criblés s’élargissent, puis sont continués par deux demi-faisceaux criblés qui, s’écartant l'un de l’autre, vont chacun dans un cotylédon opposé. Les faisceaux vasculaires se réfléchissent pour se continuer (1) Le Botaniste, 1, p. 85. 318 GUSTAVE CHAUVEAUD chacun dans le cotylédon qui lui correspond, et, au début, la disposition alterne s’observe à la base du cotylédon (xa, fig. 139) aussi bien que dans l'hypocotyle. C'est seulement à quelque distance de la base cotylédonaire . que les deux demi-faisceaux criblés se montrent réunis, sur la ligne médiane, et que la disposition superposée se trouve réalisée en premier lieu. BRanunculus parviflorus. — Dans cette plante, l'accélération basifuge se montre plus accentuée que dans Nigellu Damas- cœna, aussi la phase alterne n’est plus représentée dans les cotylédons. La structure est d’ailleurs. comparable à la précédente. L'appareil con- ducteur se compose de deux faisceaux criblés et de deux faisceaux vasculaires alternes qui, de la radicule, se conti- nuent dans la plus grande partie de l'hypocotyle. Au voisinage des cotylé- His: 139 = Cienañs miens — portion dons, les deux faisceaux cri- de coupe transversale de la base du cotylédon. — p, demi-faisceau criblé; blés sont continués chacun xa, vaisseaux allernes en voie de ré- < : E : sorption : xS, vaisseaux superposés. par deux demi-faisceaux cri- blés qui s’écartent assez brusquement l’un de l’autre pour se continuer à la manière habituelle, l'un dans le cotylédon antérieur, l’autre dans le cotylédon postérieur; mais leur écartement est tel que, très rapidement, chacun d'eux arrive à rejoindre, en dehors du fais- ceau vasculaire, le demi-faisceau criblé issu du côté opposé. II en résulte que, dès la base du cotylédon, on trouve une masse criblée médiane d'apparence unique en dedans de laquelle les premiers vaisseaux qui apparaissent sont des vaisseaux super- posés. En rapport avec la suppression des phases alterne et intermédiaire, on constate l'existence de cloisonnements secondaires qui se montrent en même temps que les premiers Vaisseaux. Au sommet de l'hypocotyle, la phase alterne est à peine représentée. C’est à quelque distance au-dessous de l’insertion L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 319 des cotylédons que l'on peut constater la présence de vaisseaux alternes auxquels font suite les vaisseaux intermédiaires et Les Vaisseaux superposés. Dans Anemone Pulsatilla, À. multifida on trouve l'appareil conducteur formé de deux faisceaux criblés et de deux fais- ceaux vasculaires qui évoluent à peu près de la même manière que dans Æanunculus parviflorus. ANONACÉES. — Anona squamosa. — Cette plante appartient au Lype si fréquent où les deux faisceaux criblés se continuent au voisinage des cotylédons, chacun par deux demi-faisceaux eriblés, qui vont dans un cotylédon différent, tandis que les deux faisceaux vasculaires se continuent directement chacun dans le cotylédon au milieu duquel il correspond. À la base des cotylédons, la phase primitive est encore représentée par un ou plusieurs vaisseaux allernes auxquels succèdent des vaisseaux intermédiaires et superposés. MaaoLrAcÉEs. — Cercidiphyllum japonicum. — Cette plante possède deux faisceaux criblés et deux faisceaux vasculaires alternes qui sont continués de {a radicule jusqu'au sommet de lhypocotyle. Au-dessous des cotylédons, chaque faisceau criblé demeuré étroit, se continue par deux demi-faisceaux criblés qui vont, Fun dans un cotvlédon, l'autre dans le cotylédon opposé. Les deux faisceaux vasculaires ont leurs vaisseaux disposés côte à côte en un groupe élargi et non en file radiale unique. Ces faisceaux se réfléchissent pour se continuer chacun dans le cotylédon qui lui correspond et, à la base, ils sont représentés par un groupe de vaisseaux situés sur la ligne médiane. De part et d'autre de ces vaisseaux se différencient ensuite quel- ques vaisseaux intermédiaires, puis des vaisseaux superposés, de sorte que la disposition superposée est très rapidement réalisée. Monrmiacées. —— Calycanthus occidentalis, — Dans la radi- cule 1l existe quatre faisceaux vasculaires (xa, fig. 140) etquatre faisceaux criblés alternes (p, fig. 140). Les faisceaux vasculaires, peu saillants vers l’intérieur, laissent au centre une grande moelle et quand chacun d'eux comprend une douzaine de vaisseaux différenciés, leur largeur est comparable à celle des faisceaux eriblés. 320 GUSTAVE CHAUVEAUD Vers la base de la radicule, deux des faisceaux criblés cessent de se différencier, tandis que les deux autres, qui se trouvent diamétralement opposés, sont continués par deux demi-faisceaux criblés. Ces demi-faisceaux s’écartent l’un de l’autre progressivement, à mesure qu’on s'élève dans l’hypoco- Eyle. Vers le milieu de l'hypocotyle ils offrent l'illusion de quatre faisceaux criblés (p, fig. 141) primitifs. En réalité, les demi-faisceaux, correspondant au même faisceau criblé primi-. üif, demeurent dans toute la hauteur de l'hypocotyle un peu plus rapprochés entre eux’ qu'ils ne le sont des autres demi- faisceaux. C’est seulement au-dessous des cotylédons que, leur écarlement Ss'ac- centuant davan- tage, ilsse trouvent alors beaucoup plus éloignés entre eux qu'ils ne le sont de l’autre de- mi-faisceau, avec lequel ils se conti- nuent, l’un dans le cotylédon anté- rieur, l’autre dans le cotylédon oppo- sé. À la base du co- tylédon, on à deux demi-faisceaux eri- blés, notablement Fig. 140, — Calycanthus occidentalis. — Portion de écartés l'un de coupe transversale de la radicule. — p, faisceau criblé 5 : ë primitif; xa, faisceau vasculaire alterne. l’autre et qui cor- respondent cha- cun à une portion d’un faisceau eriblé différent de la radi- cule. IT résulte de ce que nous venons de dire que des quatre faisceaux criblés de la radicule deux seulement sont continués dans les cotylédons. Les quatre faisceaux vasculaires, au contraire, sont continués tous jusque dans les cotylédons et ils se comportent tous d’une manière semblable, ce qui est un fait rare chez les Dicotylédones L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 221 qui ont quatre faisceaux vasculaires dans leur radicule. Après suppression de deux des faisceaux criblés primitifs, chaque faisceau vasculaire se trouve séparé de l'autre, d’une part par les deux demi-faisceaux criblés qui font suite à l’un des fais- ceaux criblés de la radicule, d'autre part par du conjonctif seulement faisant suite à l’autre faisceau criblé de la radicule qui a cessé d’être représenté. Les vaisseaux alternes cessent eux-mêmes d'être repré- sentés dès la base de l’hypocotyle, de sorte que les premiers Fig. 141. — Calycanthus occidentalis. — Portion de coupe transversale de la région moyenne de l'hy, ocotyle. — p, demi-faisceau criblé ; xi, vaisseaux intermédiaires : s, cloisonnements secondaires. vaisseaux qui se différencient sont des vaisseaux intermé- diaires. Il se produit ici une particularité intéressante en ce qu'elle semble en rapport avec la position spéciale des deux sortes de faisceaux. En effet, les vaisseaux intermédiaires, au lieu de se produire de part et d'autre de la direction centripète, comme cela a lieu d'ordinaire, ne se produisent que d’un seul côté (xi, fig. 141), et c'est précisément du côté où le demi-fais- ceau criblé se trouve au voisinage du faisceau vasculaire. Vers le sommet de l’hypocotyle de la même plantule, les vaisseaux intermédiaires sont suivis de plusieurs vaisseaux superposés qui sont déjà différenciés en dedans de chacun des quatre demi-faisceaux criblés. L'accélération basifuge, dans celte plante, est telle que les premiers vaisseaux intermédiaires sont en voie de résorption et leur ensemble forme une bande ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XIII, 21 322 GUSTAVE CHAUVEAUD facile à voir à ce stade du développement. D'autre part, on constate aussi la présence de cloisonnements secondaires dans cetle portion supérieure de l’hypocotyle. Ces cloisonnements (s, fig. 141) sont localisés en dedans de la portion criblée qui avoisine le faisceau vasculaire, l’autre portion du faisceau criblé en est encore dépourvue, ainsi qu'on peut l’observer même dans la région moyenne de l’hypocotyle. Au niveau des colylédons, les faisceaux vasculaires se réflé- chissent pour se continuer dans leur intérieur. Deux des fais- ceaux vasculaires voisins vont dans le cotylédon antérieur, les deux autres vont dans le cotylédon postérieur. L’accélération basifuge étant plus marquée à la base des cotylédons, le nombre des vaisseaux superposés est plus grand qu’au sommet de l’hy- pocotyle ; par contre, le nombre des vaisseaux intermédiaires est plus réduit et peut même être nul, ces éléments ayant été résorbés complètement. Les cloisonnements secondaires existent entre les derniers tubes criblés et les vaisseaux superposés, qui forment ensemble deux groupes cribro-vascu- laires nettement séparés l’un de l’autre à la base des cotylédons. Parfois, on observe un ou deux vaisseaux de petit diamètre, situés entre les deux groupes criblés. Ces vaisseaux, quisemblent représenter là les vaisseaux alternes, peuvent même n’exister que dans un seul cotylédon. Le Calycanthus occidentalis nous offre done un type spécial dans lequel quatre faisceaux vasculaires se comportent d'une manière semblable, tandis que des quatre faisceaux criblés primitifs de la radicule deux seulement se comportent de la même manière, les deux autres ayant une manière d’être différente. Or, en général, ce sont les faisceaux criblés qui présentent entre eux cette similitude, tandis que les faisceaux vasculaires ont un développement très inégal. Ainsi il nous suffit de rappeler l'exemple de Casuarina inophloia où deux des faisceaux vasculaires opposés se continuent directement dans les cotylédons pour contribuer à la formation de leur nervure médiane, tandis que les deux autres faisceaux vasculaires présentent un arrêt de leur différenciation, suivi d’une accélé- ration dans leur développement et contribuent à la formation des nervures latérales seulement. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 323 MazcvacÉEs. — Lavatera arborea. — Quatre faisceaux eri- blés ainsi que quatre faisceaux vasculaires alternes se conti- nuent de la radicule dans l'hypocotyle, sans changement notable. Dans la région supérieure de l’hypocotyle, les deux fais- ceaux vasculaires intercotylédonaires présentent une accéléra- tion marquée. D’abordleurs premiers vaisseaux sontsupprimés, puis les derniers vaisseaux alternes disparaissent ; un peu au- dessus, les vaisseaux intermédiaires sont supprimés eux- mêmes el, dès lors, ce sont les vaisseaux superposés qui appa- raissent en premier lieu. Ces vaisseaux sont, commed'ordinaire, répartis en deux groupes, de:part et d'autre de la direction centripète primitive. Au niveau marqué par les deux échancrures cotylédonaires, les deux autres faisceaux vasculaires ne sont plus représentés que par leurs derniers vaisseaux alternes, qui subsistent encore à la base même des cotylédons, mais seulement sur une hauteur très faible, au-dessus de laquelle il sont supprimés. Les quatre faisceaux criblés sont continués dans la plus grande partie de l’hypocotyle. Au niveau où se produit la suppression des derniers vaisseaux alternes, des tubes criblés intermédiaires, puis superposés, se montrent en dehors de la place occupée au-dessous par les vaisseaux alternes et il en résulte que les deux faisceaux criblés, de chaque côté, se trouvent continués par un seul arc eriblé très grand. Puis cet arc criblé est continué, après une faible hauteur, par deux fais- ceaux criblés dont l’écartement est assez brusque, chacun d'eux se continuant dans un cotylédon différent. A la base du cotylédon, on retrouve deux de ces faisceaux criblés, peu écartés l'un de l’autre, el entre eux quelques vais- seaux alternes représentant l’un des deux faisceaux vasculaires cotylédonaires, les deux faisceaux vasculaires intercotylédo- naires élant représentés seulement par quelques vaisseaux superposés. A quelque distance de la base, les deux premiers faisceaux vasculaires ne sont plus eux-mêmes représentés que par leurs vaisseaux superposés qui forment ensemble un arc médian ayant en apparence une origine unique. 324 GUSTAVE CHAUVEAUD Malva sylvestris. — L'accélération est plus grande que dans Lavatera arborea. Toutefois, à la base des cotylédons la phase alterne peut ètre encore représen- tée (xa, fig. 142). HYPERICACÉES. — Hypericum perfora- tum. — Cette plante offre la disposition binaire et la phase alterne demeure re- Fig. 442. — Malva sylvestris. — Portion de coupe présentée jusqu'au transversale de la base du cotylédon. —p, demi- sommet de l'hypoco- faisceau criblé; xa, vaisseaux alternes ; xi, vais- : 5 seaux intermédiaires. tyle où se voient en- core deux vaisseaux alternes (xa, fig. 143) profondément situés entre les demi-fais- ceaux criblés (p. fig. 143) qui continuent les faisceaux cri- blés primitifs. Pendant leur trajet vers les cotylédons, les faisceaux subis- sent une accélération plus grande, de sorte qu’à la base des cotylédons, parmi les vaisseaux groupés profondé- SDS ER Fig. 143. — Hypericum perforalum. — Fig. 14%. — Hypericum perforatum. — Portion de coupe transversale du sommet Portion de coupe transversale de la de l’hypocotyle. — p, demi-faisceau cri- base du cotylédon. — p, demi-fais- blé ; xa, vaisseaux alternes. ceau criblé ; xa, vaisseaux alternes. ment dans la région médiane, on peut bien encore regarder l’un de ces vaisseaux comme un vaisseau alterne (xa, fig. 144), mais les cellules du conjonctüf situées en dehors de ce vaisseau ne {ardent pas à se cloisonner, et la disposition primilive est L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 925 masquée complètement par les formations auxquelles ces cloi- sonnements donnent naissance. Buxées. — Burus sempervirens. — La radicule possède quatre faisceaux criblés et quatre faisceaux vasculaires assez larges qui se continuent dans l'hypocotyle en demeurant à peu près semblables sur la plus grande partie de sa hauteur. Au voisinage du sommet, les deux faisceaux vasculaires intercotylédonaires subissent une accélération qui se traduit par la suppression de leurs éléments primitifs. Les deux autres faisceaux vasculaires sont continués jusque dans les cotylédons au milieu desquels ils correspondent. À Ia base des cotylédons, ces faisceaux sont représentés, au début, par quelques vaisseaux alternes, mais sur une faible hauteur seulement, parce que plus haut les vaisseaux alternes sont supprimés et, en dehors de la place occupée au-dessous par ces éléments, se montrent des tubes criblés. ; Les quatre faisceaux criblés accompagnent deux par deux, dans les cotylédons, les faisceaux vasculaires situés entre eux. A la base de ces cotylédons, les deux faisceaux criblés se trouvent peu écartés lun de l’autre et, dès que les vaisseaux alternes sont supprimés, ces faisceaux criblés se montrent réunis lun à l’autre, sur la ligne médiane, formant un large groupe criblé médian d'apparence unique. Désormais les vaisseaux qui se différencient sont des vais- seaux superposés. Le développement des faisceaux caulinaires montre un cas intéressant d'accélération basifuge. Au-dessus de l'insertion des cotylédons, dans la gemmule, on voit bientôt apparaître deux arcs criblés. Au milieu de ces arcs et en dedans d’eux on voit peu après se différencier un premier vaisseau, puis un second vaisseau. Ces vaisseaux vont constituer la continua- Lion des deux faisceaux vasculaires intercotvlédonaires dont nous avons signalé la suppression au-dessous des cotylédons. Le raccordement entre ces deux formations vasculaires se fait de proche en proche, à mesure que se poursuit la diffé- renciation de ces vaisseaux superposés qui se fait de haut en bas. D'autre part, au niveau où le faisceau vasculaire inlercotvylé- 326 GUSTAVE CHAUVEAUD donaire était réduit à un seul vaisseau alterne, des cloison- nements se produisent en dehors de ce vaisseau et donnent LE dote ER Fig. 145. — Helianthemum pulveru- lentum. — Portion de coupe trans- versale de la base du cotylédon où la disposition alterne s’observe encore nettement malgré le rap- prochement des deux groupes cri- blés p. naissance à des tubes criblés, puis à des vaisseaux dont la différenciation achève le raccor- dement. Dans sa partie supé- rieure, le faisceau intercotylé- donaire n’est donc représenté que dans sa phase superposée, ses phases primitives ayant été supprimées. CistTéEs. — Helianthemum pulverulentum nous à montré la succession des diverses phases dans l'hypocotyle et même dans le cotylédon (fig. 145). PASsSsIFLORÉES. — Nous cite- rons Passiflora senegalensis comme exemple de plante présentant jusque dans ses Pee 2 cotylédons La persis- tance de la phase al- terne (xa, fig. 146). Fig. 146. — Passiflora senegalensis. — Portion de Fig. 147. — Frankenia pulve- coupe transversale de la base du cotylédon, mon- rulenta.— Portion de coupe trant les vaisseaux alternes xa situés au voisinage transversale de la base du du bord externe des groupes criblés. cotylédon. — p, demi-fais- ceau criblé; xa, vaisseau alterne. TAMARICACGÉES. — franhenia pulverulenta. — La disposition alterne subsiste très nettement jusque dans les cotylédons. Les deux faisceaux vasculaires forment ensemble, dans la radicule, une bande diamétrale complète qui se continue dans L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 327 une grande partie de l’hypocotyle. Ces deux faisceaux sont représentés, à la base des cotylédons, par plusieurs vaisseaux alternes (xa, fig. 147). Les deux demi-faisceaux criblés primitifs, à partir du sommet de l’hypocotyle, demeurent écartés l’un de l'autre sur une certaine hauteur dans la base des cotylédons. Les vaisseaux intermédiaires se différencient ensuite, puis les vaisseaux superposés et même après l'apparition des forma- tions secondaires, l'alternance primitive demeure visible à la base des cotylédons. Résépacées. — Caylussa abyssinica. — Les deux faisceaux criblés, dans la radicule, sont étroits et demeurent un certain temps réduits chacun à un seul tube eriblé. Vers le sommet de l’hypocotyle, les faisceaux se montrent plus larges et se conti- nuent dans les cotylédons chacun par deux demi-faisceaux. Les faisceaux vasculaires qui forment, de bonne heure, dans la radicule une bande diamétrale complète ont leur vaisseaux disposés en deux rangées dans l'hypocotyle et se continuent dans les cotylédons directement. A la base des cotylédons, la disposition primitive est repré- sentée très nettement, parce que les vaisseaux alternes sont situés vers l'extérieur, correspondant aux premiers vaisseaux de Phypocotyle. En outre, l'écartement des demi-faisceaux criblés est très grand et l'orientation des formations secondaires est presque perpendiculaire au plan médian des cotylédons par suite de la grande inclinaison des demi-faisceaux criblés. Il en résulte que les groupes criblés demeurent séparés, même après produc- tion des éléments secondaires, les deux groupes cribro-vas- culaires qui se forment étant opposés l’un à l'autre par leurs Vaisseaux. Reseda odorata rappelle beaucoup la disposition offerte par Caylussa abyssinica, mais l'accélération basifuge y est plus marquée ; aussi convient-il de préférer La première pour l'étude du développement. CrucirèREes. — fraphanus salivus. — C'est sur cette plante que nous avons suivi, pour la première fois, les diverses phases da développement de l'appareil conducteur. Nous l'avons citée comme exemple dans notre première communication à l’Aca- 328 GUSTAVE CHAUVEAUD démie des sciences, mais nous n'avons fait à son sujet qu'une description générale. Sa radicule possède deux faisceaux criblés qui présentent cetle particularité. Chacun d'eux est formé, pendant un certain temps, par un seul tube criblé à section rectangulaire, quise montre encastré régulièrement dans l’assise péricyclique. Il v à aussi dans la radicule deux faisceaux vasculaires alternes qui sont continués, ainsi que les deux faisceaux criblés, jusqu'au sommet de lhypocotyle. Au-dessus, les deux faisceaux criblés sont continués chacun par deux demi-faisceaux criblés qui vont, lun dans le cotylédon antérieur, l’autre dans le co- tylédon postérieur, tandis que chaque faisceau vasculaire est continué dans le cotylédon au plan médian duquel ül correspond. Dans la radicule, ces fais- ceaux vasculaires ont leurs vaisseaux alternes disposés Fig. 148. — Raphanus sativus.— Portion radialement et, ultérieure- de coupe transversale de la base du . . cotylédon. — p, demi-faisceau criblé; ment, ils forment ensemble xa, vaisseaux alternes ; xi, vaisseau Ï : , Ra une bande diamétrale com- plète. . Dans l'hypocotyle, les vaisseaux alternes ne se rejoignent pas au centre. Au sommet surtout, le nombre de ces vaisseaux est beaucoup réduit et souvent on ne trouve, à ce niveau, que deux ou trois vaisseaux allternes pour chaque faisceau. La réduction s'accentue à mesure qu'on s'élève, de sorte qu'à la base du cotylédon la phase allerne est encore moins bien représentée. Nous avons choisi un exemple parmi ceux qui montrent le mieux la disposition alterne. On voit qu'il offre encore trois vaisseaux allernes régulièrement situés en file radiale (xa, fig. 148). Cette disposition ne subsiste d’ailleurs que sur une faible hauteur à partir de la base du cotylédon. Au- dessus, les vaisseaux alternes, dont le nombre se réduit progres- sivement, ne sont plus du tout représentés. Des tubes criblés intermédiaires, puissuperposés, se différenciant, formentensem- ble un faisceau criblé médian d'apparence unique, en dedans L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 329 duquel se montrent ensuite Les premiers vaisseaux superpo- sés. Plus tard, à la base des cotylédons, des vaisseaux intermé- diaires (xi, fig. 148) se montrent de part et d'autre des vaisseaux alternes, puis ensuite des vaisseaux superposés apparaissent. Brassica oleracea. — Les deux faisceaux criblés sont assez étalés dans la radicule ; ils se continuent dans l'hypocotyle et, au sommet, ils se montrent encore plus étalés. Les deux fais- ceaux vasculaires sont formés de vaisseaux alternes disposés en file radiale dans la radicule, où ils arrivent à former en- semble une bande diamétrale complète. Ces deux faisceaux sont continués dans lhypocotyle, puis chacun pénètre dans le cotylédon qui lui correspond. Au sommet de l'hypocotyle, les deux faisceaux criblés sont continués chacun par trois fascicules, lun médian et deux latéraux. Les deux fascicules latéraux accompagnent dans les cotylé- dons les faisceaux vasculaires auxquels ils sont accolés, tandis que le fascicule médian est continué lui-même par deux portions qui s'infléchissent assez brusquement pour constituer les ner- vures latérales des cotylédons. Il semble exister peu de constance dans la disposition de ces nervures latérales. Dans un exemplaire, le fascicule moyen d'un côté n’est pas représenté et les cotylédons sont dépourvus de nervures latérales du côté correspondant, tandis qu'ils ont une nervure latérale du côté opposé. Un autre exemplaire montre un cotylédon ayant deux nervures latérales, l'autre n’en ayant qu'une seule, par suite du non-dédoublement d’un fascicule moyen. Les fascicules correspondant aux nervures latérales s’iso- lent avant leur entrée dans les cotylédons et, contrairement à ce qui à lieu dans les Composées, par exemple, ces nervures latérales ont une différenciation moins avancée que celle des nervures médianes. En effet, elles ne montrent encore aucun vaisseau différencié alors que la nervure médiane possède déjà sept à huit vaisseaux bien lignifiés. À la base du cotylédon, la nervure médiane offre quatre à à Cinq vaisseaux allernes (xa, fig. 149) disposés ordinairement 330 GUSTAVE CHAUVEAUD en une file médiane. Par conséquent la phase alterne est bien représentée dans cette plante. Ensuite, de part et d'autre de ces derniers vaisseaux se diffé- rencient d’autres vaisseaux qui sont d'autant plus rapidement superposés que les deux fascicules criblés (p, fig. 149) ont une orientation fortement inclinée en dedans, presque parallèle au plan médian du cotylédon, et les cloisonnementssecondaires appa- raissent. Alyssum marilimum. — Cette plante offre aussi une persis- tance de la disposition alterne jusque dans ses cotylédons, quoique le nombre des vaisseaux alternes y soit moins élevé. En Fig. 149. — Brassica oleracea. — Gutre, les deux faisceaux criblés Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. — p, demi- au sommet de l’hypocotyle sont Rte vaisseaux all Continués chacun par deux demi- faisceaux criblés seulement qui vont aux cotylédons. Il n’y a pas de fascicule médian prenant naissance au-dessous des cotylédons, comme dans le Brassica oleracea. Ricotia Lunaria. — La disposition du système conducteur rappelle celle de Brassica oleracea. Les deux faisceaux criblés se continuent de la radicule dans l’hypocotvle, au sommet duquelils sont continués chacun par deux demi-faisceaux qui, à la base du cotylédon, sont continués à leur tour par une portion qui va contribuer à la formation de la nervure latérale et par une portion plus grande qui accompagne le faisceau vas- culaire pour former la nervure médiane. Les deux faisceaux vasculaires sont continués directement de la radicule dans l’hypocotyle et dans les cotylédons à la base desquels ils sont représentés, au début, par deux à cinq vaisseaux (xa, fig. 150) groupés plus ou moins irrégulièrement sur la ligne médiane. Ensuite, les vaisseaux intermédiaires, puis superposés, se différencient et des cloisonnements secondaires se produisent. On peut voir ces cloisonnements se produire dans la bande de L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 331 conjonctif qui sépare les deux groupes criblés, en dehors des vaisseaux alternes, alors que ces vaisseaux demeurent encore bien distincts. Lunaria annua. — Cette plante appartient au même type que les autres Crucifères déjà citées. Ses deux faisceaux criblés sont continués, au-dessous des cotylédons, chacun par deux demi-faisceaux criblés qui ne divergent pas immédiatement, mais seulement après un faible parcours dans l’hypocotyle. Les deux faisceaux vas- culaires se continuent direc- tement jusque dans les co- tylédons, à la base desquels ils sont représentés par trois ou quatre vaisseaux alternes disposés en file radiale. Ces vaisseaux sont situés vers le bord interne des demi-fais- ceaux criblés, laissant en dehors d'eux un large espace de conjonctif qui, au début, sépare Les deux demi-fis- M, Mt Hi, > Pi de ceaux criblés. lédon. — p, demi-faisceau criblé ; xa, Au niveau où il pénètre ont alternes ; xi, vaisseau intermé- dans le cotylédon, le faisceau criblé se continue en un fascicule qui contribue à la formation de la nervure latérale et en une portion plus grande qui fait partie de la nervure médiane. L'apparition des vaisseaux dans cette nervure latérale se fait assez tardivement. D'abord les vaisseaux intermédiaires, puis quelques vaisseaux superposés se différencient dans la nervure médiane, et l'on peut compter dans cette nervure une dizaine de vaisseaux avant que paraisse le premier vaisseau dans la nervure latérale qui ne possède, bien entendu, que des vais- seaux superposés. Dans la suite du développement, les formations secondaires prennent une certaine importance, à la base des cotylédons, et l’on à finalement un massif cribro-vasculaire médian FIL GUSTAVE CHAUVEAUD dans lequel la disposition primitive n'est plus facile à recon- naitre. Braya supina. -— La disposition en file radiale des vaisseaux alternes est conservée dans l'hypocotyle, mais à la base des cotylédons on ne trouve plus que quelques vaisseaux repré- sentant la première phase et n’offrant pas la disposition en file radiale caractéristique. Toutefois l'alternance y demeure très nette, par suite de l’écartement que présentent les deux demi-faisceaux criblés. Arabis alpina. — Mème disposition que dans les exemples précédents. De part et d'autre des vaisseaux alternes, les cloisonnements secondaires qui se montrent à la base des cotylédons ont une orientation inclinée, aussi les vaisseaux intermédiaires sont peu distincts. Presque tous les vaisseaux qui apparaissent après les vaisseaux médians sont superposés. . Biscutella ciliata. — La phase alterne est représentée, à la base des cotylédons, par deux à trois vaisseaux disposés en file radiale, suivis aussitôt de vaisseaux intermédiaires etsuperposés. CAPPARIDÉES. — Cleome arborea. — Les deux faisceaux criblés se continuent de la radicule jusqu'au sommet de l'hypocotyle et c'est seulement au voisinage des co- tylédons que chacun d'eux est continué par deux demi- faisceaux criblés qui divergent brusque- ment, pour se con- tinuer dans un co- Fig. 151. —Cleome arborea. — Portion de coupe trans- tylédon différent. versale de la base du cotylédon. — p, demi-faisceau Les deux faisceaux criblé ; xa, vaisseaux alternes ; xs, vaisseaux s P- . posés. : SUP vasculaires sont for- més de vaisseaux alternes disposés en une file unique, qui arrivent à former une bande diamétrale complète dans la radicule. Ces faisceaux vasculaires sont continués directement dans l'hypocotyle et dans les cotylédons où, au début, ils sont représentés par un groupe de vaisseaux alternes {xa, fig. 151). L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 339 A la base des cotylédons, les demi-faisceaux criblés (p, fig. 151) sont notablement écartés l'un de l’autre, de sorte que la phase alterne est nettement représentée. Ensuite des vaisseaux nou- veaux (xs, fig. 151) se montrentde part et d'autre des vaisseaux précédents, mais à une certaine distance, de façon que la phase intermédiaire n’est pas aussi nettement représentée, la super- position des deux sortes d'éléments conducteurs paraissant réalisée assez brusquement. PAPAVÉRACÉES. — Glaucium flavum. — Au début, les deux faisceaux vasculaires de la radieule se continuent tels quels dans la plus grande partie de l’'hypocotyle. Ils sont formés chacun de deux vaisseaux alternes, mais on peut déjà distinguer les autres vais- seauxalternes,quinesont pasencore différenciés, parce qu'ils ont un diamètre supérieur aux cellules qui les avoisinent et sont rangés en une ligne diamétrale assez régulière. Fig. 152. — Glaucium flavum. — Les deux faisceaux criblés qui A nn dr na alternent avec eux ont une forme demi-faisceau criblé; xa, vais- presque circulaire qu'ils conservent A D Eee jusqu'au voisinage des cotylédons. Là, ils sont continués chacun par deux demi-faisceaux eriblés, qui s'écartent brusquement l'un de l’autre pour se continuer dans le cotylédon situé du côté qui leur correspond. A la base du cotylédon, on retrouve done deux demi-faisceaux criblés qui correspondent chacun (p, fig. 152) à la moitié d’un faisceau différent de la radicule. Entre ces demi-faisceaux se montrent d'abord quelques vaisseaux alternes (xa, fig. 152), parfois placés en file radiale, représentant le faisceau vascu- laire qui de la radicule se trouve ainsi continué directement jusque-là. Très rapidement, les vaisseaux intermédiaires (xi, fig. 152) se différencient de part et d'autre des derniers vaisseaux alternes, de sorte que, dans une plantule qui à seulement deux vaisseaux différenciés pour chaque faisceau dans son hypoco- tyle, on trouve déjà quatre à six vaisseaux différenciés à la 334 GUSTAVE CHAUVEAUD base du cotylédon. C’est non point le résultat d'un dédoublement du faisceau alterne, comme on le croyait, mais la preuve de l'existence de l'accélération basifuge que nous constatons dans toutes nos plantules. Ensuite apparaîtront les vaisseaux superposésetles formations secondaires, tandis qu'au-dessous, dans lhypocotyle, ces formations se formeront seulement plus tard. À la base du cotylédon épanoui, on peut donc constater l'alternance des vaisseaux et des tubes criblés, mais à quelque distance de la base cette alternance n’est plus représentée ; c'est la disposition superposée qui existe seule. D'ailleurs, l'alternance se montre avec une netteté souvent très inégale. Ainsi, au début du développement, le faisceau vasculaire peut être représenté par trois vaisseaux alternes placés en file radiale dans un cotylédon, tandis que dans l’autre cotylédon de la même plantule, il peut n'être représenté que par un seul vaisseau alterne placé vers le bord interne des demi-faisceaux criblés. GÉRANIACÉES. — {mpaliens -Balsamina. — La radicule possède quatre faisceaux criblés et quatre faisceaux vasculaires alternes qui prennent un accroissement rapide. De très bonne heure naissent, à la base même de la radicule, plusieurs radi- celles. Ces radicelles, d'ordinaire au nombre de quatre, sont également espacées et se trouvent dans le même plan trans- versal. L’accroissement rapide des faisceaux vasculaires, à ce niveau, est en rapport avec la production précoce de ces radi- celles. Au-dessus de ces radicelles, le système vasculaire est moins développé. Dans chaque faisceau, le nombre des vaisseaux à la base de lhypocotyle est moins élevé que dans la radicule, les vaisseaux externes en particulier ne sont plus représentés. Sur des exemplaires très Jeunes, on constate que cette région basilaire de l'hypocotyle subit d'ordinaire un retard dans le développement. Ainsi certains des faisceaux vasculaires ne sont encore représentés par aucun vaisseau différencié, alors que plus haut et plus bas ces mêmes faisceaux ont un ou plusieurs vaisseaux différenciés. Les faisceaux vasculaires sont continués de la radicule dans L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 333 l'hypocotyle, de même que les faisceaux criblés qui, s’étalant beaucoup, occupent presque tout l'espace compris cniEe les faisceaux vasculaires. = Au niveau des cotylédons, les deux faisceaux vasculaires qui correspondent au plan médian des cotylédons, que nous distinguerons sous le nom de faisceaux cotylédonaires, se réfléchissent en se continuant dans la base de ces cotylédons, où ils se montrent représentés, au début, par un ou deux vais- seaux alternes situés un peu plus profondément que les premiers tubes criblés. Les deux autres faisceaux vasculaires situés en croix avec les premiers, ou faisceaux intercotylédonaires, présentent une accélération plus grande; leurs vaisseaux alternes sont sup- primés et leurs vaisseaux intermédiaires qui les continuent se montrent écartés les uns des autres. Puis ils sont continués à leur tour par des vaisseaux superposés qui, dans chaque faisceau, forment de part et d'autre de la direction centripète primitive un groupe de plus en plus écarté, pour se continuer aussi dans le cotylédon situé du côté qui leur correspond. Les faisceaux criblés de l’hypocotyle sont continués aussi dans les cotylédons, accompagnant deux par deux le faisceau cotylédonaire situé entre eux. À la base du cotylédon, on à donc un faisceau vasculaire médian, représenté par un ou plusieurs vaisseaux alternes, qui est la continuation. d’un faisceau primitif de l'hypocotyle et de la radicule. De part et d'autre, un faisceau eriblé, continuation d’un faisceau criblé de l'hypocotyle et de la radicule. Chaque faisceau eriblé, très élalé, est peu épais, surtout dans sa portion voisine de la ligne médiane, tandis que sa portion opposée à une épaisseur plus grande due à ce que cette portion du faisceau criblé à subi une accélération dans son dévelop- pement. Des tubes criblés intermédiaires et même superposés ont déjà pris naissance, en effet, dans cette portion du faisceau criblé. Dans l'hypocotyle, chaque faisceau criblé était homogène et composé, à l’état jeune, d’une assise incomplète de tubes criblés. Mais à partir du niveau où les vaisseaux intermédiaires et superposés se sont différenciés, la portion latérale du 3306 ; GUSTAVE CHAUVEAUD faisceau eriblé présente une accélération correspondante, le nombre de ses tubes criblés augménte et, entre ses tubes criblés et les derniers vaisseaux, des cloisonnements secondaires appa- raissent. A la base même du cotylédon, nous avons donc un faisceau criblé qui est la continuation d'un faisceau criblé primitif de la radicule. Ce faisceau est demeuré indivis, par conséquent il offre une autonomie jusqu'ici complète. Toutefois, une por- ton (p', fig. 153) acquiert une avance évidente qui se manifeste Fig. 153. — /mpatiens Balsamina. — VPortion de coupe transversale de la base du cotylédon. — p, faisceau criblé; xa, faisceau vasculaire alterne, continuant le fais- ceau de la radicule situé dans le plan médian du cotylédon ; xs, vaisseaux super- posés continuant l’autre faisceau de la radicule ; p, portion du faisceau criblé voisine de la ligne médiane ; p', portion latérale du faisceau criblé qui offre déjà des cloisonnements secondaires. par son épaississement, dû à la différenciation de tubes criblés intermédiaires et superposés, et enfin par la présence des cloi- sonnements secondaires qui apparaissent entre ces dernières et les vaisseaux superposés (xs, fig. 153). Cette portion latérale du faisceau criblé correspond à la vervure latérale, tandis que l’autre portion (p, fig. 153) corres- pond à la nervure médiane. Ces deux portions, en effet, se montrent écartées l’une de l’autre à quelque distance de la base et l’on peut distinguer nettement alors un groupe cribro-vascu- laire qui constitue la nervure latérale, tandis que la nervure médiane est constituée par des éléments criblés et vasculaires chez lesquels l'état primitif, caractérisé par la disposition alterne, a persisté, ; Cette différence entre les deux portions d'un même faisceau L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES J37 criblé est très évidente sur des plantules dont les cotylédons ne sont pas encore épanouis (fig. 153). Elle se manifeste encore, quand les cotylédons sont épanouis. Mais plus tard, cette différence disparait graduellement, la portion qui correspond à la nervure médiane acquérant, dans la suite, un développement plus grand que les nervures latérales. Dans chaque cotylédon, la nervure médiane est donc formée par la continuation du faisceau vasculaire cotylédonaire et, pour la partie criblée, par la continuation d’une grande partie Fig. 154. — /Zmpaliens Balsamina. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. — Etat plus âgé que le précédent (fig. 153). — xa, vaisseaux alternes en voie de résorption : xi, vaisseaux intermédiaires ; xs, vaisseaux superposés, qui sont continués avec la portion p’ du faisceau criblé dans la nervure latérale, de deux faisceaux criblés primitifs. L'autre partie de ces fais- ceaux criblés primitifs correspond à la nervure latérale, tandis que les faisceaux vasculaires intercotylédonaires correspon- dent exclusivement à ces nervures latérales. Pelargonium capitatum. — Dans la radicule, les deux fais- ceaux criblés sont assez élalés, tandis que les deux faisceaux vasculaires, au contraire, arrivent à se toucher au centre en formant ensemble une bande diamétrale étroite. A l’état jeune, ces deux sortes de faisceaux sont continués dans l'hypocotyle. Au-dessous des cotylédons, les deux faisceaux criblés sont continués chacun par deux demi-faisceaux criblés qui s'écartent l’un de l’autre pour se rendre chacun dans un cotylédon différent. Les faisceaux vasculaires sont continués directement dans le cotylédon qui leur correspond. ANN. SC, NAT. BOT., 9e série. NII, 22 338 GUSTAVE CHAUVEAUD À la base du cotylédon, chaque faisceau vasculaire est d'abord représenté par deux ou trois vaisseaux alternes (xa, fig. 155), puis, de part et d'autre de ces vaisseaux, il se montre un ou plu- sieurs vaisseaux intermédiaires (xi, fig. 153), d'ordinaire séparés des précédents par quelques cellules de parenchyme, en même lemps qu'apparaissent les cloisonnements qui vont donner naissance aux formations secondaires. Les demi-faisceaux criblés sont très écartés l'un de l’autre à la base, mais à quelque distance de la base les vaisseaux alternes ne sont plus repré- sentés, les premiers vais- seaux qui apparaissent sont des vaisseaux inter- médiaires situés en ligne transversale assez régu- lière. LINÉES. — Linum cam- panulatum. — Les pre- miers vaisseaux des fais- ceaux radiculaires sont groupés et non disposés en file unique. Ils se con- Fig. 155. — Pelargonium capilaltum.— Portion ünuent dans l'hypocotyle de coupe transversale de la base du cotylé- où leur phase allerne est aMerne ne xi, vaisseau intermédiaire. l'éPrésentée jusqu'au some : met. Mais par suite de l'accélération qu'ils subissent, cette première phase n’est plus représentée à la base des cotylédons. Les deux faisceaux criblés primitifs sont continués chacun par deux demi-faisceaux criblés qui, du sommet de l'hypocotyle, vont aux cotylédons, se continuant eux-mêmes, dès la base, en un fascicule qui contribue à la formation d’une nervure latérale et en une portion plus grande qui prend part à la formation de la nervure médiane. Dans celte nervure médiane, les deux: groupes criblés demeurent, sur une certaine hauteur, séparés l’un de l’autre, et un certain nombre de vaisseaux se montrent profondément situés dans l’espace qui les sépare. Mais ces vaisseaux sont des vaisseaux intermédiaires, puis | ( Rs. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 339 superposés, les vaisseaux alternes ne sont pas représentés. Les premiers vaisseaux qui se montrent dans la nervure latérale sont des vaisseaux superposés. CaARYOPHYLLÉES. — Les diverses types de cette famille dont nous avons suivi le développement nous ont montré une assez grande uniformité. Gérard à étudié Siene inflata et Lychnis Githago quimontrent une accélération un peu plus grande que les espèces que nous avons choisies. Arenaria montana. — Dans la radicule, les deux faisceaux criblés sont peu étalés, tandis que les deux faisceaux vascu- laires arrivent à former en- semble une bande trale. Les deux faisceaux criblés se continuent dans l'hypoco- tyle et, au niveau des cotylé- dons, sont continués chacun par deux demi-faisceaux cri- blés qui s’écartent brusque- diamé- al = x Fig. 156. — Arenaria monlana. — Portion ment pour se rendi e dans les de coupe transversale de la base du coty- cotylédons, où ils se mon- lédon. — p, demi-faisceau criblé ; xa, trent séparés sur une certaine vaisseaux alternes ; xi, vaisseaux inter- médiaires. longueur. Les deux faisceaux vasculaires se continuent de la radicule dans tout l'hypocotyle et dans les cotylédons où ils sont repré- sentés d’abord par plusieurs vaisseaux disposés en file radiale sur la ligne médiane. A la base du cotylédon, on à donc, au début, une alternance très nette des tubes eriblés (p, fig. 156) et des premiers vais- seaux (xa, fig. 156). Ensuite, de nouveaux vaisseaux {xi, fig. 156) se différencient de part et d'autre des précédents etl’on a bientôt cetaspecten V tant de fois décrit parlesobservateurs précédents. Comme les deux demi-faisceaux criblés se montrent un peu inclinés, la superposition des vaisseaux et des tubes criblés se trouve plus vite réalisée. Quand les vaisseaux superposés se diffé- rencient, il existe déjà des cloisonnements secondaires. Ces cloisonnements se montrent, non seulement entre les vaisseaux 340 GUSTAVE CHAUVEAUD superposés et les tubes criblés, mais ils se produisent aussi en dehors des vaisseaux alternes, annonçant la formation ultérieure d'un arc cribro- vasculaire qui sera médian et unique, la succes- sion de ces diverses formalions s’accomplissant de la même manière que dans la racine, avec cette seule différence qu'elles apparaissent de très bonne heure dans les cotylédons, avant leur épanouissement complet, landis qu'elles ne se mon- treront que beaucoup plus tard dans lhypocotyle, et plus tard encore dans la radicule. Dans Arenaria lirniflora nous avons constaté un développement semblable, l'alternance au début est représentée très nettement à la base des cotylédons. Silene rupestris. — Les deux faisceaux vasculaires sont con- linués aussi jusque dans les cotylédons, mais ils ne sont repré- sentés que par un ou deux vaisseaux alternes qui sont situés au voisinage du bord interne des demi-faisceaux criblés, de telle sorte que l'alternance est moins marquée que dans Arenaria. Saponaria ocimoides. — C'est encore la même marche du développement. On peut observer, depuis la radicule jusque dans le cotylédon, la disposition alterne qui est bien représentée. A la base du cotylédon, les deux demi-faisceaux criblés, qui correspondent à la moitié des deux faisceaux eriblés de la radi- cule, sont très écartés l'un de l’autre. Entre eux, le faisceau vasculaire est représenté, à un moment donné, par quatre vais- seaux groupés qui sont en alternance, mais quand les vaisseaux nouveaux sont différenciés, l’on a en apparence deux groupes cribro-vasculaires opposés l’un à l’autre par leur xylème, tandis qu'en réalité on à bien deux demi-faisceaux criblés, corres- pondant à l’origine à des faisceaux différents, el un seul fais- ceau vasculaire. Plus tard, les deux groupes criblés se montrent avec une orientation moins radiale, mais l'alternance demeure cepen- dant des plus marquées et cette plantule constitue un bon exemple pour l'étude de la succession des diverses phases dans les cotylédons. Nous avons étudié aussi Sperqularia diandra qui montre dans ses colylédons des vaisseaux alternes situés au contact de l'assise qui borde extérieurement les demi-faisceaux eriblés. L'APPAREiL CONDUCTEUR DES. PLANTES VASCULAIRES 341 Tunica prolifera présente aussi la disposition alterne des vaisseaux jusque dans les cotylédons. Rüracées. — Parmi les plantes de cette famille, nous avons étudié Æuta graveolens qui présente dans la portion basilaire de ses cotylédons la succession très nette des différentes forma- tions vasculaires; la phase alterne en particulier y étant bien représentée (xa, fig. 157). SAPINDACÉES. — Kaælreu- teria paniculata. — Cette plante possède dans sa ra- dicule quatre faisceaux cri- blés très élalés dans une stèle très large. Les quatre faisceaux vasculaires alter- nes sontrelativement étroits quoique formés de plusieurs rangées radiales de vais- SEAUX. Fig. 157. — Rutla graveolens. — Portion de À une petite distance de coupe transversale de la base du coty- Ï ne DS s lédon. — L'alternance des premiers vais- la base de l'hypocotyle, ilse seaux xa est bien marquée et de part et Dr LP LR Lee d'autre sont différenciés les vaisseaux inter- produit une grande accélé- médiaires et les vaisseaux superposés xs. ration quise traduit par la suppression rapide des vaisseaux alternes, de sorte que, dans la plus grande partie de l'hypocotyle, les phases primitives ne sont pas représentées. LÉGUMINEUSES. — Lathyrus odoratus. — Celle espèce a élé étudiée par Gérard qui confirme les résultats énoncés aupara- vant par M. Dodel (1) et par Goldsmith (2). Décrivant le passage de l’hypocotyle à la tige épicotylée et considérant spécialement la partie profonde des faisceaux vas- culaires, il dit à propos de ces derniers : «Is traversent le nœud cotylédonaire et pénètrent tels quels dans le premier entre- nœud. On les retrouve au centre et ils donnent à la tige un aspect d'autant plus spécial qu'ils ne changent rien à leur mode de genèse centripèle. » Si cette persistance de la disposition primitive dans la Uge (4) Loc. cit. (2) Loc. cit. 342 GUSTAVE CHAUVEAUD épicotylée d’une Dicotylédone existait, l'interprétation que nous soutenons recevrait de ce fait une confirmation éclatante et nul plus que nous ne serait tenté de la mettre en évidence. Mais cette persistance n'est pas aussi complète. Au contraire, l'accélération est assez grande, et dans L.odoratus en particulier la phase alterne est supprimée, au moins pour deux des faisceaux vasculaires, dès la base des cotylédons. Fig. 458. — Lathyrus odoratus. — Portion de coupe transversale du sommet de l’hypocotyle. — X0, faisceau vasculaire alterne cotylédonaire ; X1, faisceau vascu- laire alterne intercotylédonaire ;: Po, faisceau criblé intercotylédonaire; P1, fais- ceau criblé. Sur une plantule très jeune, on distingue trois faisceaux criblés et trois faisceaux vasculaires disposés dans la radicule en alternance assez régulière et se continuant dans l’hypocotyle (fig. 158). Des trois faisceaux vasculaires, deux se continuent dans les colylédons, nous les appellerons faisceaux cotylé- donaires, et nous les distinguerons sur les figures par Xo, le troisième sera désigné par (X1, fig. 158). Parmi les trois faisceaux criblés, nous désignerons celui qui est situé entre les deux faisceaux vasculaires cotylédonaires par Po, et les autres par P1. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 343 Le faisceau eriblé primitif Po, est continué par deux portions latérales: la droite, qui va dans le cotylédon droit; la gauche, qui va dans le cotylédon gauche, et par une portion médiane qui s'élève directement au-dessus du nœud pour former un faisceau criblé épicotylé (po, fig. 159). Chaque faisceau criblé Pa est continué : 1° par sa portion latérale voisine du cotylédon, qui SA À DIpé x1 j ” = 7 .. RSS AL SAT } RETRO pi SNS NN 7 Al nn 0 ARTE ENT CRU RER) RTS A SU EN p' 2 TNT X 0) SS Æ 7? Er K ES po Fig. 159. — Lalhyrus odoralus. — Portion de coupe transversale de l'axe, au- dessus des cotylédons. — Etat très jeune. — po, groupe criblé qui continue la por- tion médiane du faisceau primitif Po; p1, groupe eriblé qui continue la portion médiane du faisceau criblé primitif P1; pipt; groupe criblé dont chaque moitié continue la portion latérale d'un faisceau criblé P1 ; xt, vaisseaux superposés qui continuent le faisceau vasculaire primitif X1. se rend dans ce cotylédon; 2° par sa portion médiane, qui s'élève directement au-dessus du nœud pour former un fais- ceau criblé épicotylé (pr, fig. 159), et 3° par sa portion latérale, voisine du faisceau x1, qui, se rapprochant graduelle- ment de ce faisceau, arrive en dehors de lui, rencontre là l’autre portion latérale à laquelle elle se réunit, puis s'élève verticalement, formant avec elle un faisceau criblé épicotylé (pipt, fig. 159). Ce dernier faisceau épicotylé a donc une double 24% GUSTAVE CHAUVEAUD origine et est tout à fait comparable au faisceau qui se trouve d'ordinaire sur la ligne médiane du cotylédon. En effet, les deux portions latérales des faisceaux primitifs Pa, se comportent vis-à-vis du faisceau vasculaire primitif X1 comme les deux demi-faisceaux criblés qui entrent dans un cotylédon se comportent vis-à-vis du faisceau vasculaire cotylé- donaire. De même que ce dernier n’est plus représenté que par sa phase superposée, à partir du niveau où les demi-fais- ceaux criblés sont réunis sur la ligne médiane en dehors de lui, de même aussi le faisceau vasculaire X1 n'est plus repré- senté que par sa phase superposée, à partir du niveau où les deux portions latérales se sont réunies en dehors de lui pour constituer le faisceau criblé (pipt). En résumé, l'axe épicotylé de Lathyrus odoratus possède maintenant quatre faisceaux criblés : le premier po correspond à la portion médiane du faisceau primitif Po ; le second pr et le troisième pr correspondent chacun à la portion médiane d’un faisceau P1, le quatrième enfin (p1p1) correspond à la fois à la portion latérale de chacun de ces derniers. Sur les coupes transversales, le cylindre central épicotylé (fig. 159) a une forme quadrangulaire ; les faisceaux po et (ppt) sont situés aux extrémités d’un même diamètre, les faisceaux pt et p1 étant situés aux extrémités d’un diamètre perpendiculare au précédent. Nous devons faire remarquer de suite que ce dernier dia- mètre est beaucoup plus petit que le premier, de sorte que l'espace qui sépare entre eux les deux faisceaux eriblés pr et pa est assez réduit. | Voyons maintenant la marche suivie par les faisceaux vascu- laires pendant cette première période du développement. Les trois faisceaux vasculaires sont continués dans lhypo- cotyle, au sommet duquel ils sont représentés par un certain nombre de vaisseaux alternes situés profondément. Deux d’entre eux se continuent directement dans les cotylédons et, dès la base de ces cotylédons, leur phase alterne est supprimée. Par consé- quent, au-dessus du nœud cotylédonaire, ces deux faisceaux X0 ne seront représentés que par des vaisseaux intermédiaires où superposés. Le troisième faisceau vasculaire X1 se continue L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 349 directement dans l'axe épicotylé, et au niveau du nœud coty- lédonaire, il est encore représenté par quelques vaisseaux alternes situés très profondément. Mais à très peu de distance au-dessus du nœud il n’est plus représenté que par des vaisseaux superposés (x1, fig. 159), qui se différencient en dedans du 1pi da ; PA \ d RO RÉEL / set V ÿ Sa 7 X3 ai ni TY OERARE CID LIESSRE- et p' Fig. 160. — Lathyrus odoralus. — Portion de coupe transversale de l'axe, au-dessus des cotylédons. — Etat plus âgé que le précédent (fig. 159). — x0, vaisseaux super- posés qui continuent le faisceau vasculaire primitif X0 ; X2, vaisseaux superposés formant avec le groupe eriblé pt un groupe cribro-vasculaire : K3, vaisseaux super- posés formant avec l’autre £roupe criblé pt un groupe cribro-vasculaire. faisceau criblé pipi. Ce passage de la disposition alterne du faisceau primitif X1 à la disposition superposée du faisceau qui le continue est tout à fait semblable à celui que nous avons” décrit tant de fois, au cours de ce Mémoire, dans le cotylédon. Ces vaisseaux x1 superposés au groupe criblé (prp1) forment avec lui un groupe cribro-vasculaire qui, à un certain moment est encorele seul groupe différencié (fig. 159). Un peu plus tard, des vaisseaux superposés (xo, fig. 160), se montrent en dedans 346 GUSTAVE CHAUVEAUD du faisceau criblé po, formant avec lui un second faisceau cribro- vasculaire diamétralement opposé au premier. Un peu plus tard encore, d’autres vaisseaux apparaissent et chez certains individus, au moins sur plusieurs coupes, ces vaisseaux se montrent nettement situés les uns (x2, fig. 160) en Fig. 161. — L. odoralus. — Portion de coupe transversale de l'axe au-dessus des coty- lédons. — État plus âgé que le précédent (fig. 160). — X1, vaisseaux superposés formant avec la portion criblée ptp1 un faisceau cribro-vasculaire; X0, vaisseaux superposés formant avec la portion criblée po un faisceau cribro-vasculaire ; x2, vaisseaux superposés formantavec la portion criblée ptun faisceau cribro-vasculaire ; X3, vaisseaux superposés formant avec la portion criblée pt (située à droite) un quatrième faisceau cribro-vasculaire. dedans d’un faisceau criblé pa, les autres (x3, fig. 160) en dedans de l’autre faisceaux criblé p1, de sorte que l’on à alors quatre faisceaux cribro-vasculaires dans le cylindre central et ces quatre faisceaux sont séparés au centre par un espace médul- laire bien distinct. La disposition superposée est donc très nette, en particulier, en ce qui concerne les groupes po, xo el pip1,x1 qui corres- pondent au grand diamètre (fig. 160). L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 347 En ce qui concerne les deux autres groupes, on remarque que les vaisseaux ont un aspect particulier différent des précé- dents; ainsi leur taille est plus grande (x2 et x3 fig. 161) et leur groupement n'est pas semblable. En effet, ces vaisseaux appa- ( € xp) SA =. D. eo Ÿ À e> See eu rent Fée X0 7 AS A \) Fig. 162. — Lathyrus odoralus. — Portion de coupe transversale de l'axe au-dessus des cotylédons. — Les vaisseaux superposés X2x3 sont réunis en une bande mé- diane qui paraît se différencier à partir des groupes vasculaires x0 et x. raissent après les précédents et ils occupent une situation plus centrale. Toutefois, malgré ces particularités, leur disposition superposée demeure encore facile à interpréter. Au contraire, dans beaucoup d'individus et sur la plupart des coupes menées à travers l’axe épicotylé, les deux faisceaux criblés p1 et p1 sont tellement rapprochés l’un de l'autre que quand les premiers vaisseaux se montrent en dedans de chacun 348 GUSTAVE CHAUVEAUD d'eux, il ne subsiste aucune moelle, les vaisseaux appartenant à l'un et à l’autre se trouvent réunis en une bande centrale (Xe, x3, fig, 162). Souvent la différenciation de ces vaisseaux se fait à partir des groupes vasculaires xo et x1 déjà bien développés. Si l’on se reporte au-dessous du niveau considéré, on voit que ces groupes vasculaires prolongent, vers le haut, les faisceaux vasculaires primitifs etil n°y à pas lieu de s’élonner que la différenciation vasculaire se propage en partant des points qui leur corres- pondent. Comme il n’y à pas de moelle, la différenciation de cette bande vasculaire se fait suivant le diamètre ou quelquefois même suivant deux rayons opposés, et c'est pour cela qu'on a regardé ces vaisseaux comme des formations centripètes. Les auteurs précédents ont vu dans ces formations centripètes une continuation des faisceaux de la racine. Un auteur récent (1) pense, au contraire, que ces formations doivent être regardées plutôt comme un vestige des formations centripètes de la tige et rappelle à leur sujet les formations cen- tripètes des Cycadées. C’est une comparaison assez inattendue et qu'aucune considération anatomique ne peut justifier. Sans avoir analysé le développement avec autant de soin dans le détail que Gérard, il regarde les formations vasculaires épico- Lylées comme des formations primitives, et, quoique prévenu, il n’a pas été arrêté par la présence, cependant bien évidente, des nombreux cloisonnements secondaires qui précèdent, à ce niveau, Fapparition des vaisseaux qu'il déclare primitifs. La marche du développement de l'appareil conducteur, dans cette plante, s'explique surtout à l'aide des faits observés chez les autres plantes où la marche est moins compliquée. L'absence de moelle et par suite l'aspect particulier des vais- seaux centraux, que l’on observe dans ce Lathyrus, est proba- blement lié à l'existence précoce des formations surajoutées qui existent au-dessus du nœud cotylédonaire de cette plante et qui sont désignées par Van Tieghem sous le nom de méristèles corticales (2). Ces méristèles, situées en dehors du cylindre central, précisément en face des deux larges faisceaux ceri- (1) C. Tourneux, Le Botaniste, 11, p. 313. (2) Van Trecheu (Ph.), Eléments de Botanique, 3° édit., Paris, 1898. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 349 blés pi et pr contribuent, d’une part, au rapprochement de ces deux faisceaux et, par suite, à la suppression de a moelle. D'autre part, leurs vaisseaux, suppléant en quelque sorte les premiers vaisseaux qui d'ordinaire accompagnent les faisceaux criblés, retardent l'apparition de ces derniers (en dedans des faisceaux criblés pip:) qui se trouvent représentés ultérieure- ment par des éléments ayant un diamètre beaucoup plus grand. En tout cas, le Lathyrus est encore un exemple à citer, quand on se propose d’énumérer les confusions fâcheuses qui décou- lent souvent de la notion de formation centripète. Si, à la notion de formation centripète, on avait substitué la notion d’alternance, un rapprochement aussi peu fondé ne se serait sans doute pas produit. Ervum Lens.— Les trois faisceaux criblés et les trois faisceaux vasculaires alternes de [a radicule sont continués dans l’hypo- : cotyle, où les vaisseaux alternes sont situés profondément. Les deux faisceaux vasculaires cotylédonaires, en se réfléchis- sant brusquement dans les cotylédons, subissentune accélération telle que, dès la base des cotylédons, ils ne sont plus représentés que par des vaisseaux superposés. Le troisième faisceau vasculaire se continue directement dans la tige, et, au-dessus du point de départ des cotylédons, il est représenté par quelques vaisseaux alternes profondément situés. Les trois faisceaux criblés se comportent à peu près de la même manière que dans Lathyrus odoratus. En dehors de ce troisième faisceau vasculaire, deux fascicules, qui continuent la portion latérale de deux faisceaux eriblés primitifs, s'unissent en un seul groupe criblé en dedans duquelse trouvent les vaisseaux qui font suile aux précédents et forment désormais, avee ce groupe criblé, un faisceau cribro-vasculaire. À l’autre extrémité du diamètre passant par le milieu de ce jeune groupe cribro- vasculaire ainsi constitué, se trouve un are criblé qui continue directement la portion médiane du faisceau eriblé intercotylé- donaire. En dedans de cet arc eriblé, se montrent aussi des vaisseaux superposés, ce qui donne deux groupes eribro-vascu- laires opposés suivant le grand diamètre du cylindre central et deux larges groupes criblés placés en croix avec les précédents 390 GUSTAVE CHAUVEAUD et correspondant au petit diamètre du cylindre central qui a une forme aplatie comme dans la plante précédente. En raison du peu d’espace qui sépare l’un de l’autre les deux ares criblés, les premiers vaisseaux qui se différencienten dedans d’eux se montrent réunis suivant une bande diamétrale qui unit les deux groupes vasculaires déjà formés. Comme ces nouveaux vaisseaux se différencient souvent à partir de ces deux groupes vasculaires, on a l'impression de deux bandes centripètes mar- chant à la rencontre l’une de l’autre. Mais parfois il n’y a qu’un seul point de départ et alors la bande s'étend de proche en proche depuis l’un des premiers groupes vasculaires jusqu'à l’autre. Parfois aussi, les premiers vaisseaux différenciés se montrent au milieu de l’espace qui sépare les deux premiers groupes vas- culaires et alors on n’a plus du tout l'apparence de formation centripète. Dans tous les cas, les vaisseaux situés dans cette bande médiane ont un assez grand diamètre, et c’est en raison aussi de leur taille relativement grande qu’on les a pris toujours pour des vaisseaux centripètes, au lieu de les regarder simplement comme les premiers vaisseaux superposés des deux larges groupes criblés. Cependant cette bande vasculaire, quel que soit le sens de la différenciation des vaisseaux qui la composent, représente bien, comme dans le cas de Lathyrus odoratus, les premiers vaisseaux superposés qui appartiennent aux deux larges groupes criblés. ls se trouvent accolés les uns aux autres, par suite du peu d’écar- tement de ces deux groupes criblés qui ne permet pas la pré- sence d’une moelle. C’est surtout dans Vicia sativa, que l’on décrit la persistance des formations vasculaires centripètes. Mais dans cette plante, ces formations doivent être interprétées comme dans les cas précédents. Dans aucune Viciée on ne trouve la trace, au- dessus des cotylédons, des premiers vaisseaux alternes, qui seuls sont réellement primitifs. Dans Vicia Faba, l'accélération est plus grande que dans Vicia saliva. Quand on observe des germinations très peu âgées, on constate que, immédiatement au-dessus des cotylédons, les premiers vaisseaux qui se différencient sont des vaisseaux L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 351 intermédiaires ou des vaisseaux superposés. D'autre part, il y à souvent quatre faisceaux vasculaires et quatre faisceaux criblés dans la radicule. Deux de ces faisceaux vasculaires correspon- dent aux deux cotylédons et toute leur portion alterne est con- tinuée dans la base de ces cotylédons, où elle ne persiste pas longtemps. La portion intermédiaire et superposée de ces faisceaux est seule continuée au-dessus, dans l'axe épicotylé. Les autres faisceaux vasculaires sont continués dans l’axe épicotylé, mais leur portion alterne où primitive n’est bientôt plus représentée. En outre, l'écartement des masses criblées demeurant assez grand, une large moelle sépare les groupes vasculaires qui correspondent aux divers faisceaux, de sorte que l’on n’a pas l’aspect particulier que présentent Vicia sativa et les espèces précédemment étudiées. Aussi, bien que la marche du développement soit ici peu différente de la marche dans les autres Viciées,on n’est pas tenté d'y voir une formalion centripète. Lotus corniculatus. — Des trois faisceaux vasculaires alternes qui existent dans la radi- cule, deux se continuent directement dans les cotylé- dons, où ils sont représentés à la base par plusieurs vais- seaux alternes. Le troisième faisceau vasculaire alterne se réduit à mesure qu'on s'élève, et au-dessus des cotylédons il n’est plus re- présenté. L x . Fig. 163 — Lotus corniculalus. — Portion Les trois faisceaux criblés transversale de coupe de la base du coty- FLE Le ; Ee lédon. — p, faisceau criblé continuant sont continués les uns direc- directement l'un des faisceaux criblés pri- tement jusque dans les co- mitifs, l’autre groupe criblé correspond à + AL seulement à la moitié d'un faisceau criblé tylédons, | autre, situé entre primitif : xa, vaisseaux alternes qui con- les cotylédons, se continue Dm ULE des faisceaux vasculaires pri- par deux demi-faisceaux criblés qui vont l'un dans le cotylédon droit, l'autre dans le cotylédon gauche. À la base de chaque cotylédon, on à donc d'un côté un faisceau criblé (p, fig. 163), continuation directe du faisceau 392 GUSTAVE CHAUVEAUD primitif, et de l’autre côté un demi-faisceau criblé seulement. Entre eux se voient plusieurs vaisseaux alternes (xa, fig. 163) situés sur la ligne médiane. De part et d’autre de ces vais- seaux alternes se différencient ensuite d’autres vaisseaux, et les cloisonnements secondaires se montrent en dehors de ces der- niers Vaisseaux. Entre les deux demi-faisceaux eriblés, quis’écartent brusque- ment pour se continuer dans un cotylédon différent, il se produit ensuite un arc criblé assez étendu, qui paraît plus tard être la continuation directe de la portion médiane du faisceau criblé intercotylédonaire. En même temps, un autre arc criblé se différencie du côté opposé, entre les deux autres faisceaux criblés dontil paraît être une continuation latérale. Mais, pendant un certain temps, ces deux arcs criblés ne pré- sentent en dedans d'eux aucun vaisseau, alors que chaque faisceau vasculaire, à la base du cotylédon, est formé de huit à douze vaisseaux. : Ces deux ares criblés sont continués au-dessus des cotylédons et constituent l’ébauche des faisceaux caulinaires des auteurs, qui prennent naissance, comme on voit, après les faisceaux cotylédonaires. Un peu plus tard, des vaisseaux superposés se montrent en de- dans de ces arcs criblés, formant avec eux des groupes eribro- vasculaires qui correspondent aux deux groupes cribro - vasculai- res élargis de La- thyrus odoralus. Fig. 164. — Trigonella gladiala. — Portion transversale re de la base du cotylédon. L igonella gla diala. — Cette plante offre jusque dans ses cotylédons la persistance de la phase primitive. Le faisceau vasculaire est représenté, dans leur base, par quatre à cinq vaisseaux alternes (xa, fig. 164) auxquels font suite, plus tard, des vaisseaux intermédiaires et superposés. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 353 RosacÉEs. — Geum urbanum.— Parmi les Rosacées, cette espèce nous à paru un bon exemple pour l'étude que nous pour- suivons. Elle a été l’objet d'une description de la part de Gérard, qui admet, comme d'ordinaire, que les lames vasculaires se cou- pent en leur milieu avant leur rotation. Les deux faisceaux criblés et les deux faisceaux vasculaires alternes se continuent de la radicule dans l’hypocotyle, en con- servant sensiblement la même disposition. Au sommet, chaque faisceau criblé se continue par deux demi-faisceaux criblés qui se montrent écartés l'un de ‘ l’autre, de plus en plus, et pénètrent chacun dans le cotylédon situé du côté cor- respondant.Chaque faisceau vasculaire se réfléchit aussi pour se continuer dans le cotylédon au, plan médian duquel il correspond. A la base du cotylédon, entre les deux demi-fais- ceaux criblés qui continuent Fig. 165. — Geum urbanuim. — Portion de chacun la moitié d’un fais- coupe transversale de la base du cotylédon. éeau criblé de l'hypocotyle, RE criblé ; xa, vaisseaux se voit le faisceau vascu- laire, continuation directe du faisceau vasculaire de l’hypo- cotyle, qui est représenté là par deux ou trois vaisseaux _alternes (xa, fig. 165) groupés sur la ligne médiane. Plus tard, des vaisseaux intermédiaires et superposés se différencient de part et d'autre des précédents. En même temps que les vaisseaux superposés se différencient, les cellules situées dans la région médiane en dehors des vaisseaux alternes se cloisonnent, formant un are générateur qui se raccorde avec l'arc générateur situé en dedans de chaque demi-faisceau criblé. Il en résulte la production d’un massif cribro-vasculaire secon- daire qui prend plus tard l'apparence d’un faisceau unique et médian. Acæna sanquisorba. — Les deux faisceaux criblés et les deux faisceaux vasculaires alternes sont continués directement, pen- ANN. SC. NAT. BOT., 9% série. XII, 23 394 GUSTAVE CHAUVEAUD dant les premiers états du développement, jusqu’au sommet de l’hypocotyle. Là, les deux faisceaux criblés sont continués chacun par deux demi-faisceaux criblés qui vont l’un dans le cotylé- don antérieur, l’autre dans le cotylédon postérieur ; tandis que chaque faisceau vasculaire se réfléchit pour se continuer dans le cotylédon au milieu duquel il correspond. A la base du cotylédon, ce faisceau vasculaire est représenté par plusieurs vaisseaux alternes groupés sur la ligne médiane. De part et d'autre, se trouve un demi-faisceau criblé qui offre une orientation sensiblement parallèle au plan médian. Il résulte de cette orientation que les vaisseaux qui succèdent aux pre- miers vaisseaux situés sur la ligne médiane se trouvent en superposition avec les tubes criblés. Des cloisonnements secon- daires apparaissent de bonne heure et l’on a plus tard deux groupes cribro-vasculaires opposés l’un à Pautre par leurs vais- seaux. La disparition des premiers vaisseaux ne modifie guère l'apparence de ces formations, les vaisseaux qui leur ont succédé paraissant encore en contact sur la ligne médiane. Dans cette plante, c’est donc surtout le faisceau criblé qui présente des changements d'orientation dans son passage à l'intérieur du cotylédon, tandis que les éléments vasculaires conservent dans la direction de leur différenciation une cons- tance plus grande. Cette particularité met bien en évidence la continuité du faisceau vasculaire, exagérant encore, dans le cotylédon, l'alternance présentée par les premiers vaisseaux. Agrimonia Eupatoria. — Dans cette espèce 11 Y a encore deux faisceaux criblés et deux faisceaux vasculaires alternes, se continuant dans la plus grande partie de l'hypocotyle. Mais vers le sommet, les vaisseaux alternes sont à peine représentés. Les deux faisceaux criblés sont continués chacun par deux demi- faisceaux criblés qui se montrent écartés l’un de l’autre sur une certaine longueur de l’hypocotyle, avant de pénétrer dans les cotylédons à la base desquels on retrouve deux de ces demi-faisceaux correspondant à la moitié de deux faisceaux criblés différents de la radicule. Ces demi-faisceaux sont séparés l'un de l’autre, par une bande médiane où se montrent seulement quelques vaisseaux alternes ou intermédiaires. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 399 Des vaisseaux superposés leur font suite et des cloisonne- ments secondaires apparaissent, dans la bande médiane, trans- formant en un groupe cribro-vasculaire d'apparence unique les premières formations. Neillia opulifolia. — Cette plante fournit un exemple sem- blable à celui décrit à propos de Gen wrbanum. On y peut constater nettement, à la base des cotylédons, la disposition alterne qui précède les dispositions suivantes présentées par l'appareil conducteur. Virées. — Ampelopsis quinquefoliu. — La radicule possède deux faisceaux criblés étalés et deux faisceaux vasculaires alternes. À la base de l'hypocotyle naissent de bonne heure deux radicelles vis-à-vis des faisceaux vasculaires. A leur niveau, il se produit une accélération très grande. Les vaisseaux alternes ne sont plus représentés ; les vaisseaux intermédiaires qui les suivent forment avec les vaisseaux superposés un cercle presque complet. Au-dessus, les vaisseaux superposés seuls subsistent et les cloisonnements secondaires apparaissent. On a désormais quatre groupes eribro-vasculaires quis’élèvent dans l’hypocotyle, la phase superposée étant seule représentée à partir de ce niveau. RHAmNéEs. — Paliurus aculeatus. — Cette plante appartient au type binaire. Les deux faisceaux criblés sont étalés dans la radicule, tandis que les deux faisceaux vasculaires alternes arrivent à former ensemble une bande presque rectiligne composée de deux à trois rangs de vaisseaux serrés côte à côte. Ces deux sortes de faisceaux sont continués dans l’hypocotyle au sommet duquel chaque faisceau criblé est continué par deux demi-faisceaux criblés dont chacun appartient à un cotylédon différent. Chaque faisceau vasculaire correspond au plan médian d’un cotylédon dans lequel il se continue et on le trouve représenté dans la base de ce cotylédon, au début, par plusieurs vaisseaux alternes situés sur sa ligne médiane, entre les deux demi-faisceaux criblés continuations de la moitié des deux faisceaux eriblés de l'hypocotvle. Denouveaux vaisseaux intermédiaires, puis superposés s’ajou- tent aux précédents et l’on a. à la base de chaque cotylédon, une 396 GUSTAVE CHAUVEAUD nervure médiane formée par un faisceau vasculaire complet et par deux demi-faisceaux criblés. Pendant longtemps les vaisseaux alternes persistent, et même après leur résorption, les deux groupes d'éléments conducteurs demeurent séparés l’un de l’autre par une bande médiane de parenchyme, les eloisonnements secondaires étant localisés en dedans des demi-faisceaux criblés. OENOTHÉRACÉES. — Clarkia elegans. — La jeune plantule présente dans son écorce des raphides en quantité considérable, qui sont une gêne pour la confection des coupes. La radicule possède quatre faisceaux criblés et quatre faisceaux vasculaires alternes dont les vaisseaux se disposent en file radiale. Au début, chaque faisceau eriblé présente un seul tube criblé de forme losangique intercalé entre deux cellules du péricycle. Ces faisceaux sont continués dans l'hypocotyle, mais à peu de distance au-dessus du collet qui est marqué par un épaississe- ment notable, deux des faisceaux vasculaires subissent une réduction progressive, de sorte que tous leurs vaisseaux alternes sont supprimés. Les deux autres faisceaux vasculaires qui cor- respondent au plan médian des cotylédons conservent leur caractère primitif et sont représentés par plusieurs vaisseaux alternes en file radiale. Les faisceaux criblés ne conservent pas l'aspect primitif qu'ils montrent dans la radicule. Les cellules voisines des premiers tubes criblés se cloisonnent et de nouveaux tubes criblés apparaissent, de sorte qu'’au-dessous du niveau où les deux faisceaux intercotylédonaires ont leurs vaisseaux alternes supprimés on à un seul are criblé pour continuer les deux faisceaux criblés de la radicule. Au niveau de l'insertion des cotylédons, les deux faisceaux vasculaires sont représentés par plusieurs vaisseaux alternes disposés en file radiale ; les deux arcs criblés, très étalés, sont formés chacun de quatre tubes criblés assez régulièrement espacés et donnant, en raison de leur régularité, un aspect assez caractéristique. Chaque are eriblé est continué, à son tour, par deux faisceaux criblés qui s’écartent l’un de l’autre pour aller l'un dans le cotylédon antérieur, l’autre dans le cotylédon postérieur. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 307 A la base des cotylédons, la disposition alterne est assez rapidement masquée par la production de cloisonnements secondaires qui donnent en dehors des vaisseaux alternes (xa, fig. 166) un groupe cribro-vasculaire médian, se raccor- dant latéralement aux deux groupes criblés (p, fig. 166) primilivement séparés à ce niveau, mais réunis dès l’ori- gine à peu de distance au- dessus de cette base. Dans certains individus, l’un des quatre faisceaux vasculaiï- A et Un res offre au collet un dévelop- de coupe transversale de la base du bementplusgrand.que les trois _… 956%0n p, Pemi-aiscean crible : xa, autres. Parfois, l’un des fais- ceaux vasculaires intercotylédonaires à ses vaisseaux alternes supprimés avant ceux du faisceau opposé. Parfois même, ce sont les vaisseaux externes qui subsistent le plus haut. Ce sont là autant de particularités individuelles, pour ainsi dire. Dans notre description nous avons pris pour exemple un type moyen. Godelia rubicunda.— La disposition des faisceaux est semblable à celle de Clarkia eleqans et les deux faisceaux vasculaires ‘in- tercotylédonaires ont leurs vaisseaux alternes et in- termédiaires supprimés à Fig. 167. — Godelia rubicunda. — Portion de | lé LS : docs coupe transversale de la base du cotylédon. quelque c istance au-dessus de la radicule. Dans un individu possédant trois faisceaux eriblés et trois faisceaux vasculaires alternes dans sa radicule, nous avons constaté qu'un seul faisceau subissait, dans l'hypocotyle, une réduction correspondant aux premières phases de son dévelop- pement. Les deux autres faisceaux sont continués jusque dans la base des cotylédons où ils sont représentés par quelques vaisseaux alternes situés sur la ligne médiane (xa, fig. 167). 358 GUSTAVE CHAUVEAUD D'un côté, 1l y à deux faisceaux criblés qui se continuent aussi chacun dans un cotylédon différent. De l’autre côté, il n’y a qu'un seul faisceau criblé; mais au voisinage des cotylédons, un {tube criblé se produit à quelque distance de ce faisceau criblé unique et devient le point de départ d’un second faisceau criblé qui se continue dans le cotylédon voisin, tandis Fig. 168. — OŒEnothera stricla. — Portion de ee À fetes Ale ee coupe transversale de la base du cotylédon. mitif de la radicule est < pp premier vRsseou alerne 28 Comme ‘'Gontinuéidans l'autre CON lédon. Ce quatrième fais- ceau criblé, né au sommet de l'hypocotyle, a donc une origine moins primitive que lestrois autres. Œnothera stricta. — C'est encore une disposition compara- ble aux précédentes. Mais dans les cotylédons les faisceaux criblés (p, fig. 168) demeurent très écartés l’un de l'autre, de sorte que les premiers vais- seaux qui continuent le fais- ceau vasculaire sont en alter- nance très nette (xa, fig. 168). De part et d'autre se diffé- rencient d’autres vaisseaux (xi, fig. 168). En raison de la forte in- clinaison que présentent les deux faisceaux criblés dans Fig. 169. — Gaura Lindheimeri. — Portion la basedes cotylédons, lesnou- de coupe transversale de la base du coty- veaux vaisseaux se montrent 07h Gentfaisceau érole nettement en superposition. Gaura Lindheimeri. — Cette plante présente jusque dans ses cotylédons la persistance de la disposition vasculaire primitive. À la base du cotylédon, le faisceau vasculaire est représenté, au début, par plusieurs vaisseaux (xa, fig. 169) alternes nettement situés entre les deux groupes criblés qui sont fortement inclinés l’un vers l’autre. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 359 Ensuite, des vaisseaux se montrent de part et d'autre des pré- cédents et la situation superposée paraît d'autant plus vite réa- lisée que les groupes criblés sont, ainsi que nous l'avons dit, fortement inclinés. Myrracées. — Æucalyptus globulus. — Dans la radicule, il y a quatre faisceaux criblés très élalés, occupant la presque totalité de l’espace compris entre les faisceaux vasculaires qui alternent avec eux. Quand les faisceaux vaseulaires compren- nent plusieurs vaisseaux différenciés, ces vaisseaux ne se mon- trent pas en file radiale; ils sont groupés en un ilot plus ou moins arrondi. Quand il y à cinq à six vaisseaux développés dans chaque faisceau, ils sont groupés ainsi en un massif qui demeure néanmoins beaucoup plus étroit que les faisceaux criblés. Ces deux sortes de faisceaux se continuent sans changement notable dans lhypocotyle. Vers son sommet, les premiers vais- seaux quise montrent sont encore des vaisseaux alternes, mais ils correspondent aux vaisseaux internes de la radicule. En outre, deux des faisceaux présentent dans leur développement une accélération plus grande que les deux autres. Ce sont les deux faisceaux correspondant au plan médian des cotylédons (que pour cette raison nous appelons, afin de les distinguer, fais- ceaux cotylédonaires) qui conservent le plus longtemps létat primitif. Les deux autres faisceaux vasculaires ou faisceaux interco- tylédonaires ne sont plus représentés que par des vaisseaux intermédiaires quise montrent de part et d'autre de la direction centripète occupée à la base de l'hypocotyle par les vaisseaux alternes. Ces vaisseaux intermédiaires eux-mêmes sont suivis par les vaisseaux superposés qui seuls se continuent de chaque côté, dans le cotylédon qui correspond au même côté. Si l’on fait une coupe transversale à la base d’un cotylédon, on trouve sur la ligne médiane un groupe de vaisseaux alternes qui sont la continuation directe de l’un des deux faisceaux vasculaires de l’hypocotyle que nous avons appelés faisceaux cotylédonaires. De partet d'autre de la ligne médiane, se voit un faisceau criblé, continuation d’un des quatre faisceaux criblés primitifs. 300 GUSTAVE CHAUVEAUD En dedans de la portion latérale de ce faisceau criblé, se mon- trent quelques vaisseaux superposés disposés côte à côte. Ces derniers vaisseaux représentent la moitié d'un faisceau vascu- laire intercotylédonaire de l’hypocotyle. Trèsrapidement, des vaisseaux intermédiaires et des vaisseaux superposés, appartenant aux premiers faisceaux vasculaires, se différencient et, venant en contact avec les nouveaux vaisseaux superposés appartenant aux seconds faisceaux, ils constituent avec eux un are vasculaire qui prend l'aspect d’un faisceau unique. Si l’on s'éloigne de la base du cotylédon, les vaisseaux alternes, puis les vaisseaux intermédiaires sont supprimés; tandis que de nouveaux tubes criblés apparaissant, les deux faisceaux criblés s'unissent sur la ligne médiane en un seul are criblé d'apparence unique, en dedans duquel ne se différencient que des vaisseaux superposés. Ces vaisseaux, groupés sous la forme d’un arc médian et en apparence unique, continuent en réalité deux faisceaux vasculaires primitifs demeurés séparés Jusque dans la base des cotylédons. De même, en observant sur des coupes plus âgées la base du cotylédon, on constate la disparition progressive des vaisseaux alternes et la formation de tubes criblés nouveaux dans la région médiane, de telle sorte que par les progrès du dévelop- pement, l'aspect primitif à ce niveau disparaît et l’on a un massif cribro-vasculaire unique et médian. Cet exemple, d'abord comparable au cas présenté par Casua- rina, en diffère par la réunion finale des deux faisceaux vascu- laires et des deux faisceaux criblés dans la nervure médiane. Loasées. — Scyphanthus elejans. — Les deux faisceaux cri- blés, qui dans la radicule alternent avec les deux faisceaux vascu- laires, se continuent dans lhypocotyle jusqu'à son sommet, et c’est seulement au point où le départ des cotylédons est indiqué, sur les coupes transversales, par une légère échancrure qu'ils sont continués chacun par deux demi-faisceaux criblés qui s’écartent l’un de l’autre pour aller dans un cotylédon différent. Les deux faisceaux vasculaires sont encore représentés par plusieurs vaisseaux alternes placés en file radiale, au niveau où ils se réfléchissent pour se continuer chacun dans le cotylédon au plan médian duquel il correspond. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 361 A la base du cotylédon, on retrouve sur la ligne médiane ce faisceau vasculaire représenté par plusieurs vaisseaux alternes auxquels se sont ajoutés, de part et d'autre, quelques vaisseaux _ intermédiaires, de sorte que le faisceau, au lieu d’être composé d’une file radiale comme dans l’hypocotyle, est composé d’un petit massif de vaisseaux. En outre, les demi-faisceaux eriblés, qui correspondent chacun à un faisceau criblé différent de l’hypocotyle, sont très rapprochés l’un de l’autre et les cellules quiles séparent présen- tent de bonne heure des cloisonnements. Toutefois, l'alternance subsiste pendant un certain temps à la base du cotylédon, les tubes criblés ne se formant en dehors des premiers vaisseaux qu'à une période ultérieure. OMBELLIFÈRES. — Peucedanum verticillatum. — Dans la radi- cule, les deux faisceaux criblés, peu étalés, sont formés d’un petit nombre d'éléments. Is sont continués dans l'hypocotyle. Les deux faisceaux vasculaires alternes sont continués aussi, dans l’hypocotyle, en même temps que se continuent en dehors d’eux les ares sécréleurs qui existent, comme on sait, dans la racine de ces plantes. Au voisinage du sommet de lhypocotyle, les deux faisceaux criblés se montrent élalés, puis sont continués chacun par deux demi-faisceaux criblés qui eux-mêmes, après un faible parcours, sont continués chacun par deux groupes criblés nettement séparés lun de l’autre. On à donc au-dessous des cotylédons deux faisceaux vasculaires, représentés par plusieurs vaisseaux alternes disposés en file radiale plus ou moins régulière, et huit groupes criblés, dont quatre sont la continuation d’un faisceau criblé de la radicule, les quatre du côté opposé étant la conti- nualion de l’autre faisceau criblé. Les quatre groupes eriblés qui, deux par deux, avoisinent les faisceaux vasculaires sont de taille plus grande que les quatre autres. Tous sont continués dans les cotylédons, à la base desquels on les trouve, ainsi que le faisceau vasculaire qui se réfléchit dans le cotylédon au plan médian duquel il correspond. Ce faisceau vasculaire est représenté par plusieurs vaisseaux alternes (xa, fig. 170) qui, en file radiale, occupent la ligne médiane du cotylédon. De part et d'autre, se montre un groupe criblé 362 GUSTAVE CHAUVEAUD (p, fig. 170), puis, à une certaine distance, de part et d’autre encore, se voit un autre groupe criblé plus petit. Ce dernier Fig. 170. — Peucedanum verlicillatum. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. — Etat jeune. correspond à une nervure latérale, la nervure médiane élant formée par les deux grands groupes criblés que séparent les vaisseaux alter- nes. Sur un exemplaire dont la nervure médiane à la base possède trois vaisseaux alter- nes, on ne constate la pré- sence d'aucun vaisseau diffé- rencié dans la nervure laté- rale. C’est seulement un peu plus tard que cette nervure acquiert des vaisseaux, et ces derniers sont des vaisseaux superposés. Quand le développement se poursuit, des vaisseaux intermédiaires (ui, fig. 171) se différencient de part et d’autre des vaisseaux allernes, puis des vaisseaux superposés leur font suite fxs, fig.. 171). On peut voir ces différents vais- seaux, soit dans la gaine coty- lédonaire, soit au-dessus, dans le cotylédon. Pendant que Fig. 171. — Peucedanum verticillatum. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. — État plus âgé que le précédent, montrant la résorption presque complète des vaisseaux alternes xa. ces derniers vaisseaux se produisent, les premiers vaisseaux alternes entrent en voie de régression (xa, fig. 171) et l’on peut L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 303 trouver tous les stades de cette régression en examinant diffé- rents niveaux. Cette plante constitue un exemple favorable à la constalation de la disposition alterne dans le cotylédon, parce qu’elle persiste avec une grande netteté jusque dans le limbe et vers l’extré- mité du pétiole, les deux groupes criblés de la nervure médiane sont séparés lun de l’autre par plusieurs vaisseaux alternes, montrant ainsi une persistance remarquable de l'état primitif. Comme la nervure latérale dont il a été parlé est continuée par plusieurs nervures, on a, en coupe transversale du limbe, plusieurs groupes cribro-vasculaires situés de chaque côté du groupe médian alterne. Chaque groupe offre en dehors de lui un canalsécréteur, qui est par conséquent extra-criblé pour chaque groupe cribro-vasculaire, tandis qu'il est extra-vasculaire pour le groupe médian. En outre, en dedans de ce groupe médian, il existe aussi un canal sécréteur, d'ordinaire plus petit que le canal externe vasculaire. Il convient d'ajouter que le groupe cribro-vasculaire latéral présente le canal sécréteur qui laccom- pagne non pas en dehors de lui, mais à côté de lui, vers le bord cotylédonaire. Scandir brachycarpa. — La description relative au Peuce- danum estapplicable à cette espèce, au moins dans ses traits essentiels. Les deux faisceaux criblés, un peu plus étalés que dans la plante précédente, et les deux faisceaux vasculaires se continuent de la radicule dans l'hypocotyle, Jusque vers sa partie supérieure. Au niveau du nœud cotylédonaire, les cellules qui se diffé- rencieront plus lard en vaisseaux présentent une dimension transversale, en rapport avec la direction presque transversale que possèdent à ce niveau les faisceaux qui se rendent dans les cotylédons. Cet aspect change à un niveau supérieur où ce sontles futurs éléments eriblés qui, à leur tour, présentent leur allongement dans le plan transversal. Les deux faisceaux criblés sont continués d’ailleurs de la même facon que ceux du Peucedanum et, à la base du cotylédon, on trouve un faisceau vasculaire représenté par un ou plusieurs vaisseaux alternes (xa, fig. 172) situés sur la ligne médiane et séparant un groupe criblé (p, fig. 172) du groupe symétrique 304 GUSTAVE CHAUVEAUD qui, avec lui, forme la nervure médiane. Dé chaque côté existe un groupe criblé plus petit, qui contribue à la formation de la nervure latérale. Dans cette dernière nervure, le premier vaisseau qui apparaît est un vaisseau superposé. La disposition alterne demeure longtemps visible dans la nervure médiane, bien que les vaisseaux alternes soient d’ordi- naire peu nombreux. Souvent il n’y à que deux vaisseaux alternes, qui sont séparés l’un de l’autre, sur la ligne médiane, par une ou plusieurs cellules. Ensuite se différencient quelques vaisseaux intermédiaires, suivis par les vaisseaux superposés (xs, fig. 172). Chaque ner- vure présente un canal sé- créleur disposé de la même façconque dans Peucedanum verticillatum. Au nœud cotylédonaire, dans sa portion supérieure, il xiste aussi un canal sé- créteur, de forme cireulai- Fig. 172. — Scandix brachycarpa. — Por- AR qui est en communica- tion de coupe transversale de la base du {ion avec les canaux sécré- cotylédon, montrant seulement la nervure o ë one teurs longitudinaux. Cette disposition de lappareil sécréteur se retrouve de même dans la plante précédente. Carum heterophyllum. — La disposition primitive alterne persiste aussi dans cette espèce et peut s’observer aisément dans la portion engainante formée par la base des cotylédons. ARALIACÉES. — Hedera Helir.— Cette plante peut être choisie comme exemple d'un développement accéléré. Dès la base de la radicule, les faisceaux alternes sont supprimés. Ainsi la radicule possède quatre faisceaux vasculaires alternes de même taille et également espacés. En se continuant dans l'hypocotyle, ces faisceaux subissent dans leur développement une accélération qui se traduit de la manière suivante. Ils nesontreprésentés dans l'hypocotyle que par des vaisseaux intermédiaires ou même par des vaisseaux superposés seule- ment. Les faisceaux criblés sont continués dans les cotylédons. À L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 365 leur base on trouve deux faisceaux criblés, continuation de deux des faisceaux primitifs, séparés l’un de l'autre par un canal sécréleur qui occupe la ligne médiane. En dedans de chaque faisceau criblé se montrent plusieurs vaisseaux super- posés disposés irrégulièrement. Parfois, il persiste un ou plusieurs vaisseaux alternes ou Fig. 173. — Aralia Sieboldi. — Portion de coupe transversale de la base du coty- lédon. intermédiaires en dedans du canal sécréteur. Mais des diffé- rences individuelles nombreuses s’observent à ce point de vue, les divers faisceaux pouvant offrir une assez grande irrégularité dansle nombre, ainsi que dans la disposition des vaisseaux qui les représentent. Aralia Sieboldi ou Fatsia japonica. — Les deux faisceaux criblés, peu élalés, sont continués de la radicule dans l'hypo- cotyle au sommet duquel ils sont continués chacun par deux demi-faisceaux criblés qui se montrent écartés l’un de l’autre 366 GUSTAVE CHAUVEAUD assez brusquement pour pénétrer, l’un dans le cotylédon anté- rieur, l’autre dans le cotylédon postérieur. Les deux faisceaux vasculaires qui, dans la radicule, alternent avec les faisceaux criblés se continuent dans l'hypocotyle puis, se réfléchissant, sont continués ensuite chacun dans le cotylédon au plan médian duquel il correspond. A la base du cotylédon, on trouve donc le faisceau vascu- laire, continuation du faisceau vasculaire de l'hypocotvle, repré- senté, au début, par quelques vaisseaux alternes (xa, fig. 173), situés sur la ligne médiane, de part et d'autre desquels on a un demi-faisceau criblé (p, fig. 173) continuation de la moitié correspondante du faisceau ceriblé de l'hypocotyle. Comme d'ordinaire, dans le cotylédon, les deux demi-faisceaux criblés correspondent chacun à la moitié d'un faisceau différent de lhypocotyle et par suite de la radicule. Par conséquent, la disposition alterne subsiste jusqu’à la base du cotylé- don. Ensuite, des vaisseaux intermédiaires (xi, fig. 173) se diffé- rencient de part et d'autre de la direction centripète. Puis, des vaisseaux superposés leur font suite et des cloisonnements secondaires se montrent entre les derniers tubes criblés et les derniers vaisseaux. PRIMULACÉES. — Androsace commutata. — Cette Primulacée appartient aussi au type binaire dans lequel les deux faisceaux vasculaires arrivent à former ensemble, dans la radicule, une bande diamétrale complète, leurs vaisseaux alternes étant disposés sur une seule file radiale, sauf les premiers qui sont d'ordinaire deux côte à côte. Ces faisceaux vasculaires se conti- nuent dans l'hypocotyle où leurs vaisseaux alternes les plus internes n'arrivent qu'à une certain distance ducentre. Ils se continuent de là dans les cotylédons où persistent encore, à la base, un ou deux vaisseaux groupés sur la ligne médiane, en alternance avec les demi-faisceaux criblés qui continuent les deux faisceaux de l'hypocotyle. La phase alterne à une courte durée dans le cotylédon et elle est représentée sur une hauteur assez faible. Après que les vaisseaux intermédiaires, souvent accolés aux précédents, se sont différenciés, les vaisseaux superposés leur font suite et les L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 367 formations secondaires se montrent, en dehors des premiers vaisseaux, produisant un arc cribro-vasculaire médian. Anagallis arvensis. — Dans cetexemple, noustrouvons encore le type binaire, mais les deux faisceaux vasculaires présentent une accélération plus grande que dans l'espèce précédente. Ils sont encore représentés, au sommet de l'hypocotyle, par un vais- seau alterne, mais, à la base des cotylédons, ce vaisseau est sup- primé, la première phase n’est pas représentée. Au sommet de l’hypocotyle, les deux faisceaux criblés, conti- nuations directes des faisceaux criblés de la radicule, sont continués chacun par deux demi-faisceaux criblés qui divergent fortement, de telle sorte que les deux moitiés appartenant à deux faisceaux différents arrivent à se rejoindre l’une Pautre sur la ligne médiane du cotylédon à sa base. Il en résulte que les premiers vaisseaux qui apparaissent dans le cotylédon sont des Vaisseaux superposés. Dans A. plaliphylla, on peut encore observer la première phase à la base des cotylédons, Paccéléralion basifuge étant, dans cette espèce, moins grande que dans la précédente, Primula officinalis. — Apparüient au type binaire dans lequel la disposition primitive est représentée Jusqu'au sommet de l’'hypocotyle. Mais, comme dans Anagallis arvensis, cette disposition n’est plus représentée à la base des cotylédons. C’est pendant le trajet oblique, qui va de l’hypocotyle aux cotylédons, que la première phase est supprimée. C'est toujours de la même manière que se produit la succession des vaisseaux précédents, mais dans ces exemples, 1l est plus malaisé de suivre les divers éléments successifs en raison de lobliquité qu'ils présentent dans lescoupes menées transversalement. Lysimacha vulqaris offre une disposition tout à fait compa- rable à la précédente. PLomBaGinées. — Stalice latifolia. — La radicule possède d'ordinaire quatre faisceaux criblés et quatre faisceaux vascu- laires alternes. Chaque faisceau criblé est formé d'abord d’un seultube criblé de forme losangique intercalé entre deux cellules du péricyele. Chaque faisceau vasculaire est formé de vaisseaux disposés en file radiale assez régulière. 308 GUSTAVE CHAUVEAUD Ces deux sortes de faisceaux se continuent dans l’hypocotyle, mais l'accélération basifuge se manifeste par la suppression des premiers vaisseaux qui à lieu à une certaine distance au-dessous des cotylédons, de sorte que vers le som- met de l’hypocotyle le sys- tème conducteur n’est re- présenté que par des vais- seaux intermédiaires (xi, fig. 174) disposés en un cercle plus ou moins régu- lier. Ce cercle n’est pas d'une régularité parfaite Fig. 174. — Siatice latifolie. — Portion de Parce que tous lesfaisceaux coupe transversale du sommet de l'hypoco- n’ont pas toujours lemême tyle, montrant qu’à ce niveau la phase alterne . He ee tee nombre de vaisseaux. Au voisinage du nœud coty- lédonaire, les vaisseaux superposés se produisent et l'on à quatre faisceaux cribro-vasculaires dont deux correspondant aux nervures médianes des cotylédons, les deux autres correspondant à leurs ner- vures latérales. L'aspect qu'on observe dans l’hypo- cotyle, au niveau où dispa- raissent les vaisseaux alter- nes (fig. 174), rappelle l'aspect que l’on observe, au même niveau, chez beau- Fig. 175. — Plumbago micrantha. — Por- coup de Monocotylédones. tion de coupe transversale du cotylédon, Mais toutes les plantes de a nt persistance des vaisseaux cette famille n’ont pas une accélération aussi grande. Ainsi chez Plumbago micrantha, la phase alterne persiste davantage et est bien représentée Jusque dans le cotylédon (xa, fig. 175). EBÉNacéEs. — Diospyros Lolus. — On trouve quatre faisceaux criblés et quatre faisceaux vasculaires qui se con- L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 369 ünuent de la radicule dans l’hypocotyle. Mais dès la base de lhypocotyle les deux faisceaux vasculaires intercotylédonaires ne sont représentés par aucun vaisseau, tandis que les deux autres se continuent jusque dans les cotylédons, où quelques vaisseaux, groupés sur la ligne médiane, représentent leur première phase. Les quatre faisceaux criblésse continuent deux par deux dans les cotylédons où, à la base, ils demeurent séparés sur une courte distance. L’accélération basifuge se manifeste, d’une part, par la sup- pression de la première phase dès la base de l'hypocotyle, pour deux des faisceaux vasculaires ; d'autre part, par la production précoce des cloisonnements secondaires ; enfin par l'avance que présentent les vaisseaux des cotylédons et du sommet de lhypo- cotyle sur ceux de la radicule. En effet, sur des plantules encore enfermées dans la graine et présentant au déhors une portion radiculaire longue de cinq à dix millimètres, on trouve plusieurs vaisseaux bien différenciés dans chaque faisceau, soit au sommet de l'hypocotyle, soit dans les cotylédons, alors que dans la portion inférieure de l’'hypo- tyle et dans la radicule iln°y a encore aucun vaisseau différencié. Tandis que, dans la radicule, la différenciation se montre à peu près égale pour les quatre faisceaux vasculaires, dans lhy- pocotyle il en est tout autrement. Dès la base, pour les deux faisceaux intercotylédonaires, la différenciation est supprimée. ‘On voit d’abord des cloisonnements secondaires apparaître suivant un cercle qui passe en dehors des deux faisceaux coty- lédonaires, et c’est seulement après cette apparition, suivie immédiatement de la différenciation de nombreux tubes criblés, que les vaisseaux représentant les faisceaux intercotylédo- naires se différencient. Ces vaisseaux sont superposés. À partir de ce niveau, ces deux faisceaux ne sont donc plus représentés que par leur dernière phase. En rapport avec cette accélération, la production des forma- tions secondaires, dans les cotylédons, réalise de bonne heure la disposition superposée qui vient masquer la disposition primitive. | SOLANACÉES. — Dalura Stramonium. — Les deux faisceaux ANN. SC. NAT. BOT, 9 série. XII, 24 91 GUSTAVE CHAUVEAUD vasculaires forment ensemble, dans la radicule, une bande dia- métrale étroite. Les deux faisceaux criblés sont eux-mêmes peu élargis. Dans l’hypocotyle, ces deux sortes de faisceaux sont conti- nués, mais les deux faisceaux vasculaires ne se rejoignent pas au centre. Au sommet de l’hypocotyle, chaque faisceau criblé se continue par deux demi-faisceaux criblés qui vont l’un dans le cotylédon antérieur, l’autre dans le cotylédon postérieur. Chaque faisceau vasculaire se continue directement dans le xa Fig. 176. — Dalura Slramonium. — Portion de coupe transversale de la base du coty- lédon.— ps, cloisonnement secondaire qui produit du phloème superposé en dehors du vaisseau alterne xa. cotylédon au milieu duquel il correspond. Mais a la base du cotylédon il n’est représenté le plus souvent que par un ou deux vaisseaux alternes (xa, fig. 176). Ensuite, de part et d’autre, se montrent quelques vaisseaux intermédiaires qui sont situés un peu plus profondément que les précédents et d'ordinaire séparés d'eux par une ou deux cellules de conjonctif. De nou- veaux vaisseaux se différencient à leur suite. Ces derniers éléments superposés (xs, fig. 177) sont plus où moins irré- gulièrement espacés. Pendant longtemps on peut encore constater la présence des premiers vaisseaux entre les demi-faisceaux eriblés (p, fig. 177). C'est pourquoi Gérard dit au sujet de cette plante : « Le tissu conjonctif ne sépare pas la trachée primitive de la couche rhizogène, aussi voyons-nous les faisceaux vasculaires conser- L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 371 ver l'orientation centripète jusque dans les cotylédons. Les portions internes de ces faisceaux sont seules repoussées contre le liber. « La trachée primitive doit jouer un rôle des plus importants dans la marche des phénomènes, elle semble diriger les mouve- ments des faisceaux ligneux. On dirait que cet élément joue le rôle d’un aimant : se déplace-t-il, les faisceaux le suivent ; s'arrête-t-il, ils font de même. Connait-on sa situation, on pourra préjuger de l'orientation des faisceaux. » Ces remarques de Gérard mon- trent combien cet auteur avait été frappé de la per- sistance de la dis- position primitive. A la base des cotylédons, des cloisonnements se Fig. 177. — Datura Stramonium. — Portion de coupe - montrent en de- lransversale de la base du cotylédon. — État plus : âgé que le précédent, — p2, tubes criblés surajoutés hors des vaisseaux en dedans du xylème. primitifs et il se produit des tubes criblés dans la région médiane, ultérieure- ment. Il nous faut signaler ici la formation de tubes criblés supplé- mentaires, qui se montrent à la base de lhypocotyle et se trouvent situés là à la face interne des faisceaux criblés primi- üifs, au contact de sa région moyenne. À mesure qu'on s'élève dans l’hypocotyle, les Lubes criblés supplémentaires qui con- tinuent les précédents se montrent situés de plus en plus profondément et, à un certain niveau, ils forment de chaque côté un petit ilotisolé, dansle conjonctif placé entre les vaisseaux superposés des deux faisceaux vasculaires. Leur situation rela- tive se modifie à nouveau, à mesure qu'on s'élève au sommet de l'hypocotyle où ils sont répartis en petits groupes disposés suivant un cercle, en dedans des vaisseaux. 372 GUSTAVE CHAUVEAUD À la base des cotylédons, ils se montrent (pe, fig. 177) de même, en dedans des vaisseaux, et leur différenciation précède d'ordinaire la différenciation des tubes criblés supplémentaires de la base de l'hypocotyle, par suite de l'accélération basifuge. Atropa Belladona. — Dans la radicule, les deux faisceaux vasculaires forment une bande vasculaire diamétrale qui s’ob- serve encore dans la portion basilaire de l'hypocotyle. Mais au- dessus, les vaisseaux alternes ne se rejoignent pas au centre qui est occupé par du conjonctif. Les deux faisceaux vasculaires sont continués directement dans les cotylédons, à la base desquels, au début, ils sont repré- sentés par quelques vaisseaux groupés sur la ligne médiane. Les deux faisceaux criblés, au-dessous des cotylédons, sont con- üinués chacun par deux Fig. 178. — Alropa Belladona. — Portion de coupe demi-faisceaux criblés transversale de la base du cotylédon, montrant . . les tubes criblés surajoutés en dedans du xylème. quivontaux cotylédons à la manière ordinaire. D’après Gérard, « le renversement des faisceaux vasculaires est encore moins prononcé chez la Belladone que dans le Datura. Ils pénètrent dans les cotylédons à l'état de V. Cet état d’infé- riorité tient non seulement à l’attache persistante des trachées primitives à la couche rhizogène, mais aussi au peu d'amplitude du cylindre central qui ne permet pas les mouvements ». Pour nous, il s’agit simplement d’une moindre accélération qui se traduit par la persistance de la disposition alterne (xa, fig. 178) jusque dans les cotylédons. C’est dans la base des cotylédons que se montrent successivement les vaisseaux intermédiaires, puis les vaisseaux superposés, et plus tard, quand les vaisseaux alternes et intermédiaires ont disparu, la disposition superposée subsiste seule. De même, si l'on s'éloigne au-dessus de la base des cotylédons, on constate que, les premières phases étant supprimées, les vaisseaux qui se L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 373 montrent en premier lieu sont des vaisseaux superposés. Par conséquent, à ce niveau, le mouvement que suppose Gérard se réaliserait donc, bien que l'amplitude de la région centrale soit, dans le pétiole cotylédonaire, encore plus réduite que dans l'hypocotvle. Après la différenciation des premiers vaisseaux, on voit, à la base des cotylédons, quelques cloisonnements se produire en dedans de ces vaisseaux. Ils donnent naissance aux tubes criblés supplémentaires qui se montrent depuis la base de l'hypocotyle, comme dans Datura Stramonium. Nicandra physaloides. —La marche de l’évolution rap- pelle beaucoup celle de la plante précédente. La dispo- sition primitive persiste jus- que dans les cotylédons où le faisceau vasculaire est d’a- bord représenté par un {xa, Bee ln9) ou plusieurs. vais. Mel nrnte ptet — por seaux alternes. De part et du cotylédon montrant les premiers d'autre de ces vaisseaux se sux tubes eriblés en dessus du xylôme. montrent ensuite quelques vaisseaux plus ou moins espacés l’un de l'autre, qui se trouvent en superposition avec les groupes criblés. Des tubes criblés surajoutés apparaissent en dedans des vaisseaux, aussi bien des vaisseaux alternes que des vaisseaux superposés, à la base des cotylédons. On trouve aussi, dans les cotylédons de Physalis Francheti, cette persistance de l’état primitif, de même qu'on y voit les tubes criblés surajoutés se différencier en dedans des vaissseaux, aprèsles premierstubes criblés ordinaires. BorRAGINÉES. — Dans cette famille, les premiers états du développement de l'appareil conducteur présentent une grande uniformité. Nous avons étudié un assezgrand nombre d'espèces empruntées à des genres différents, et nous n'avons trouvé aucune différence exigeant une description spéciale. Anchusa officinalis. —Les deux faisceaux vasculaires alternes 374 GUSTAVE CHAUVEAUD de la radicule se continuent dans tout l'hypocotyle, mais vers la partie supérieure ils ne sont représentés que par les derniers vaisseaux alternes ; à plus forte raison on ne constate que ces derniers, à la base des cotylédons, où se continuent les faisceaux vasculaires (xa, fig. 180). Les faisceaux criblés, peu étalés dans la radicule sont plus étalés dans l'hypocotyle et, au niveau de l'insertion des cotylé- dons, ils sont continués chacun par deux demi-faisceaux criblés qui, s’écartant brusquement l’un de lautre, se continuent l’un dans un cotylédon, Pautre dans le cotylédon opposé. A la base du cotylédon, on trouve donc deux demi- faisceaux eriblés (p, fig. 180) et entre eux un fais- ceau vasculaire représenté par quelques vaisseaux alternes situés sur la-ligne médiane. L’alternance des deux sortes d'éléments conduc- teurs, encore très nelle à la base, devient de moins Fig. 180. — Anchusa officinalis. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. en moins marquée, à mesure qu'on s'éloigne de la base du cotylédon. Bientôt les deux demi-faisceaux criblés se montrent au contact sur la ligne médiane et, à ce niveau, les premiers vaisseaux sont seulement des vaisseaux superposés. A la base des cotylédons, de nouveaux vaisseaux se différen- cient à la suite des précédents. Ces vaisseaux sont situés de part et d'autre des vaisseaux alternes avec lesquels ils dessinent un V plus où moins ouvert, représentant là la phase intermédiaire. Puis se montrent les vaisseaux superposés. À ce moment apparaissent des cloisonnementssecondaires entre ces vaisseaux et les derniers tubes eriblés. Ces cloisonnements se forment aussi, en dehors des vaisseaux alternes, entre les deux demi- faisceaux criblés. Ils donnent naissance à des éléments aux dépens desquels se formeront de nouveaux tubes criblés et de nouveaux vaisseaux tous superposés, qui constitueront un arc L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 319 cribro-vaseulaire unique et médian, en dedans duquel lalter- nance primitive sera plus ou moins visible. Dans l’hypocotyle, les mêmes formations se produiront suc- cessivement, mais avec une lenteur d'autant plus grande qu’on considérera un niveau plus rapproché de la radicule. Dans Borrago officinalis, on peut aussi constater, jusque dans la base des cotylédons, la persistance des vaisseaux allernes qui représentent la première phase du développement. Dans la partie supérieure de lhypocotyle, les vaisseaux alternes sont d'ordinaire placés en une file radiale dont la continuité est facile à observer, depuis la radicule jusqu'à la base du cotylédon. Les deux faisceaux criblés alternes de la radicule se continuent jusqu'au niveau des cotylédons, puis sont continués par deux demi-faisceaux criblés qui s’écartent brusquement lun de l’autre pour se rendre aux cotylédons. Chacun d'eux se poursuit, d’une part en un fascicule qui brus- quement s’écarte vers le bord du cotylédon pour constituer la nervure latérale ; la plus grande portion, d'autre part, se rappro- che de la ligne médiane, où elle s’unit à la portion symétrique correspondant à l’autre faisceau criblé de la radicule. À partir du niveau où cette union est réalisée les premiers vaisseaux qui se différencient sont des vaisseaux superposés. Cerinthe minor. — Par la disposition de ses vaisseaux alternes en une file radiale qui se montre souvent conservée jusque dans la base de ses cotylédons, cette plante est un des exemples les meilleurs que la famille des Borraginées nous ait offerts pour notre étude. Chaque demi-faisceau criblé se continue dès la base du cotylédon par un fascicule qui se dirige à angle droit pour devenir une nervure latérale; la por- tion la plus grande, voisine des vaisseaux allernes, se continue suivant la ligne médiane où elle fait partie de la nervure médiane. Toutes les Borraginées examinées présentent ainsi une nervure latérale naissant dès la base du cotylédon. Une description analogue s’appliquerait à C. aspera ainsi qu'à Lithospermum officinale (ig. 181) et à Eutoca Franklini qui montre à la base de ses cotylédons une alternance très nette, pendant le premier stade du développement. Lycopsis arvensis. — L'accération basifuge est d'ordinaire un 316 GUSTAVE CHAUVEAUD peu plus grande dans cette espèce que dans la précédente. En outre, dans la partie supérieure de l'hypocotyle les vaisseaux alternes, au lieu d’être placés en file radiale de facon à constituer une ban- de vasculaire étroite et très saillante vers l'intérieur, sont grou- pés en une bande plus large et moins saillante. Mais les deux faisceaux vascu- laires et les deux faisceaux criblés se comportent de la même manière que Fig. 181. — Lithospermum officinale. — Portion de précédemment. coupe transversale de la base du cotylédon où ù l'alternance des premiers vaisseaux xa est exagé- Dans Symphitum Re et l'écartement des demi-fais- officinale on a encore une marche du déve- loppement presque identique. L’arrangement des vaisseaux alternes est quelquefois plus régulier, et par suite la persistance de cet état primitif est plus facile à constater, dans la base des cotylédons. Echium creticum. @ ie — Le développe- ù 2 ù CLR NEA ntrose LRÈRERTS (21 ment se montre LR e plus accéléré que dans Anchusa offici- P nalis, car dès la base du cotylédon la dis- Fig. 182. — Echium creticum. — Portion de coupe ARE No li transversale de la base du cotylédon. — La phase. position aiLerne dts- alterne est représentée par un seul vaisseau xa. paraît ou n’est plus représentée que par un seul vaisseau (xa, fig. 182) situé très. profondément. De part et d'autre se montrent rapidement des L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 9371 vaisseaux intermédiaires où même des vaisseaux superposés, car en général les premiers de ces vaisseaux sont séparés de la ligne médiane, par une ou plusieurs cellules demeurées à l'état de parenchyme. Des cloisonnements secondaires se produisent rapidement entre ces vaisseaux et les derniers tubes criblés et ces cloisonnements se forment aussi en dehors du vais- seau alterne, ce qui masque complè- tement plus tard la disposition alterne du début. Enfin dans Cynoglossum japonicum x Fig. 183, — Phacelia campanu- la disposition alterne est conservée Zata. — Portion de coupe . l la l le Ie transversale de la base du aussi jusque dans la base des cotvlé- otyicdon. dons. HYDROPHYLLÉES. — Phacelia campanulata. A la base des cotylédons deux vaisseaux alternes {xa, fig. 183) disposés en file radiale représentent d'ordinaire la première phase, montrant avec les faisceaux criblés (p, fig. 183) une alternance très nette. Nemoplila discoidalis. — Le faisceau vasculaire est représenté encore à la base du cotylédon par plusieurs vaisseaux alternes (xa, fig. 184) disposés en file radiale, PF ce qui permet de reconnaitre la disposition primitive avec la plus A late rate x grande netteté. En outre, chaque la base du cotylédon. — L'orienta- demi-faisceau criblé (p, fig. 184) tion des demi-faisceaux criblés p, » k : "TS alernenee des plis évidentes. est, [0rtementinciimél'un vers l’autre, ce qui rend l'alternance encore plus marquée. De part et d'autre des faisceaux alternes différenciés en dernier lieu se montrent bientôt d’autres vais- seaux qui se trouvent de suite en superposition avec les groupes criblés, en raison de l’inclinaison offerte par ces der- niers. Les cloisonnements secondaires apparaissent aussi très rapidement. TL CERÉPAR RAURUNER RU este 378 GUSTAVE CHAUVEAUD PoLÉMoNIÉES. — (ollomuia grandiflora. — La disposition alterne demeure bien conservée, à la base des cotylédons, où plusieurs vaisseaux alternesse montrent entre les deux groupes criblés notablement écartés l’un de l’autre, dans la nervure médiane. Ensuite, des vaisseaux intermédiaires et superposés se pro- duisent, elquand les premiers vaisseaux différenciés ont disparu, on a deux groupes cribro-vasculaires qui paraissent séparés l’un de l’autre. Dans les nervures latérales, qui prennent naissance à la façon ordinaire, les premiers vaisseaux sont superposés. Nous avons suivi aussi le développement dans ZLeptosiphon californica, une autre plante de cette famille, qui est un bon exemple pour constater la persistance de la disposition alterne jusqu’à la base des cotylédons. Fig. 185. — Gilia tricolor. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon montrant une séparation bien marquée entre les vaisseaux correspondant aux différentes phases. Gilia tricolor. — Montre aussi, dans ses cotylédons, une per- sistance de la disposition primitive qu'il est facile de constater avant l'épanouissement des cotylédons. Le faisceau vasculaire est représenté, au début, dans leur base par un vaisseau alterne, d'autant plus facile à constater qu'il est situé très peu profon- dément (x, fig. 185) entre les deux faisceaux criblés déjà très développés. Les vaisseaux intermédiaires (xi, fig. 185) qui se montrent ensuite sont séparés d'ordinaire du vaisseau alterne, par L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 319 plusieurs cellules demeurées à l'état de parenchyme ; puis les vaisseaux superposés se différencient à leur tour. CONVOLVULACÉES. — Convoloulus tricolor. — Les quatre faisceaux criblés qui, dans la radicule, alternent avec quatre faisceaux vasculaires sont continués, dès la base de lhypocotyle, chacun par deux demi-faisceaux criblés qui se montrent écartés l'un de l’autre et rapprochés des faisceaux vasculaires. Par conséquent, dans la plus grande partie de l'hypocotyle, chacun des quatre faisceaux vasculaires est accompagné par deux demi-faisceaux criblés situés l’un à droite, l’autre à gauche. Ces demi-faisceaux criblés font un peu saillie vers l'extérieur, ce qui donne une apparence festonnée à la région centrale. Au début, les deux faisceaux vasculaires, qui correspondent au plan médian des deux cotylédons, présentent une certaine avance dans leur différenciation. Ils peuvent avoir un ou deux vaisseaux bien différenciés, alors que les deux autres faisceaux n’ont encore aucun vaisseau distinct. Un peu plus tard, ces derniers reprennent cette avance et offrent aussi deux vaisseaux alternes, mais ces vaisseaux sont souvent côte à côte, et non en file radiale, comme cela à lieu d'ordinaire dans les deux premiers faisceaux. Au niveau de l'insertion des cotylédons, les deux premiers faisceaux vasculaires, toujours représentés par un ou deux vais- seaux alternes, sont continués directement dans les cotylédons qui leur correspondent. En même temps, les demi-faisceaux criblés qui les accompagnent se réfléchissent aussi pour les suivre dans ce trajet. Les deux autres faisceaux vasculaires subissent une accéléra- üons basifuge plus grande. Au niveau de l’insertion des coty- lédons, leurs vaisseaux alternes sont supprimés, les vaisseaux . qui leur font suite se réfléchissent très brusquement en sens contraire, c’est-à-dire ceux qui se trouvent à droite de la direction centripète se dirigent vers la droite, ceux qui se trouvent à gauche de cette direction se dirigent vers la gauche, de sorte qu'ils se rapprochent des premiers faisceaux vasculaires. Les demi-faisceaux criblés qui, au sommet de lhypocotyle, accompagnaient ces seconds faisceaux vasculaires, se réfléchis- 380 GUSTAVE CHAUVEAUD sent brusquement du côté qui leur correspond et arrivent au contact des autres demi-faisceaux criblés. En d’autres termes, les demi-faisceaux criblés provenant du partage, fait à la base del'hypocotyle, d'un même faisceau eriblé primitif se réunissent lun à l’autre à la base du cotylédon. Mais avant que cette réunion soit effectuée, une partie de ces demi-faisceaux se Fig. 186. — Convolvulus lricolor. — Porlion de coupe transversale de la base du cotylédon. — Les premiers vaisseaux superposés xs appartiennent aux faisceaux vasculaires intercotylédonaires primitifs, tandis que les vaisseaux alternes xa et les deux vaisseaux intermédiaires appartiennent au faisceau cotylédonaire primitif. continue séparément en un fascicule qui va contribuer à la formation de la nervure latérale, tandis que l’autre portion s'unit avec le demi-faisceau pour constituer la nervure médiane. A la base du cotylédon, on trouve donc sur laligne médiane, au début, quelques vaisseaux alternes {xa, fig. 186) qui sont la continuation d’un premier faisceau vasculaire de la radicule, et à droite et à gauche un groupe criblé {p, fig. 186) qui est la continuation indirecte et incomplète d’un faisceau criblé de la radicule. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 381 En effet, chaque groupe correspond à la moitié de ce faisceau criblé radiculaire et à une grande partie de l’autre moitié, le reste se continuant dans la nervure latérale. En dedans de chaque groupe criblé de la nervure médiane, se montrent aussi quelques vaisseaux superposés qui corres- pondent aux seconds faisceaux vasculaires. Il n’y a encore qu'un seul vaisseau superposé (xs, fig. 186), dans la coupe repré- sentée. Ainsi, la nervure médiane du cotylédon a une origine com- plexe. Sa portion médiane correspond à l’un des faisceaux cotylédonaires de la radicule. De chaque côté, sa partie criblée correspond à la plus grande partie d'un faisceau criblé de la radicule. Enfin, les vaisseaux superposés correspondent à la moitié des faisceaux intercotylédonaires primitifs. Quand le développement est plus avancé, il se produit, de part et d'autre des vaisseaux médians, de nouveaux vaisseaux appartenant au premier faisceau vasculaire qui arrivent à former, avec les vaisseaux superposés appartenant aux seconds faisceaux, un arc vasculaire ayant en apparence une origine unique. IL est intéressant de remarquer que dans la même nervure il peut exister une différence assez grande entre deux faisceaux primilifs, l’un ayant subi une évolution plus rapide que l'autre. Ipomaea purpurea. — Cette espèce à été étudiée par Gérard, qui a décrit le passage de la même façon que pour le Tagetes erecla, en remarquant que les phénomènes portent sur quatre faisceaux vasculaires. Comme dans le Convoloulus tricolor les quatre faisceaux criblés s’étalent beaucoup, dès la base de lhypocotyle, en res- tant plus épais dans la portion voisine du faisceau vasculaire. Des quatre faisceaux vasculaires, les deux qui correspon- dent au plan médian des cotylédons se continuent directement jusque dans les cotylédons, représentés au début, dans tout lhypocotyle, par un ou deux vaisseaux nettement alternes qui conservent la même disposition, sur une certaine longueur de la base des cotylédons. Les deux autres faisceaux vasculaires présentent une accélération plus grande ; aussi, dans la partie 382 GUSTAVE CHAUVEAUD supérieure de l’hypocotyle, leurs vaisseaux alternes ne sont plus représentés. En dehors de la place occupée, à un niveau inférieur, par ces vaisseaux alternes, les faisceaux criblés conti- nuant de s’étaler, par la différenciation de tubes criblés inter- médiaires, puis superposés, arrivent à s'unir, et les premiers vaisseaux qui se différencient désormais sont des vaisseaux superposés. Au niveau marqué par une légère échancrure indiquant la séparation des cotylédons, on constate que les vaisseaux super- posés de ces seconds faisceaux se montrent en deux groupes qui s’écartent brusquement l’un de l’autre et pénètrent dans les cotylédons où ils sont réunis latéralement aux vaisseaux appar- tenant aux premiers faisceaux. Les portions criblées qui se montraient réunies plus bas se trouvent écartées et se continuent en totalité, l'une dans un cotylédon, l'autre dans le cotylédon opposé. Pendant ce passage, une partie du faisceau criblé s’isole du reste pour constituer une nervure latérale, la plus grande partie entrant dans la formation de la nervure médiane. Il en résulte qu'une coupe de la base du cotylédon montre une nervure médiane assez développée et de chaque côté une nervure latérale de petite taille. La nervure médiane est formée de deux ares criblés qui correspondent à la presque totalité de deux faisceaux criblés de la radicule. Entre ces arcs criblés se trouve un vaisseau alterne qui représente le premier faisceau vasculaire. En dedans des arcs criblés on voit aussi, dans leur portion la plus éloignée de la ligne médiane, plusieurs vaisseaux superposés qui représentent le second faisceau vasculaire de la radicule. Très rapidement, de nouveaux vaisseaux s'ajoutent aux précé- dents, et l’on a bientôt une douzaine de vaisseaux, disposés en un arc assez régulier, qui donnent l'illusion d’un faisceau unique mais qui, en réalité, correspondent à deux faisceaux vasculaires distincts, aussi bien dans l’hypocotyle que dans la radicule. Les vaisseaux superposés qui avoisinent la région médiane appar- tiennent aux premiers faisceaux, les vaisseaux latéraux appar- liennent aux seconds faisceaux auxquels il faut ajouter aussi les vaisseaux de la nervure latérale. deux faisceaux, L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 583 APOCyNÉES. — Vinca major. — Cette plante est un des bons exemples que l’on peut citer pour l'étude des différentes phases du développement dans les cotylédons. Il n’est même pas indispensable de s'adresser à des plantules très Jeunes pour faire cette étude parce que, même après l’appa- rilion des cloisonnements secondaires, on peut encore reconnaître facilement les éléments qui correspondent à la phase primitive. Les deux faisceaux vasculaires sont formés, dans la radicule, de vaisseaux dis- posés en file ra- diale, quiarrivent à former ensem- ble une bande diamétrale com- plète. Ils se con- tinueut dans l’hy- SLERSR & pocotyle, et leurs P EE K eo vaisseaux alter- ne À < nes demeurent SI nombreux et dis- posés en file ra- diale, mais les Fig. 187. — Vinca major. — Portion de coupe transversale au lieu de se re- de la base du cotylédon. joindre au cen- tre, laissent entre leurs derniers vaisseaux alternes un grand espace central, surtout vers le sommet de lhypocotyle, où la région centrale présente un élargissement très marqué suivant le diamètre vasculaire. Ces deux faisceaux vasculaires se continuent directement, chacun dans le cotylédon auquel il correspond et, dans la base des cotylédons, ils conservent, sur une certaine longueur, leur état primitif. Les deux faisceaux criblésse continuent aussi jusqu’au sommet de lhypocotyle, où chacun d'eux est suivi par deux demi-fais- ceaux criblés qui se rendent dans les cotylédons. À la base des cotylédons, les vaisseaux alternes (xa, fig. 187), au nombre de quatre à six, disposés en file sur la ligne médiane, 384 GUSTAVE CHAUVEAUD séparent l'un de l'autre les deux demi-faisceaux criblés (p, fig. 187). Ensuite, les vaisseaux intermédiaires se différencient de part et d'autre et se montrent répartis assez irrégulièrement. Ils sont suivis par les vaisseaux superposés qui se montrent rapi- dement. Les cloisonnements secondaires se produisent et les éléments vasculaires qui en résultent se différencient d’abord dans une direction presque perpendiculaire au plan médian du cotylédon, en raison de l’inclinaison que présentent les deux faisceaux criblés. On peut constater la persistance des vaisseaux alternes, après la différenciation de plusieurs vaisseaux secondaires. Au point où ils pénètrent dans Is cotylédons, les demi-fais- ceaux criblés se continuent, pour la plus grande partie, en se rapprochant de la ligne médiane, afin de constituer la nervure médiane dont nous venons de parler, tandis que la portion marginale se continue en un fascicule qui s’écarte brusquement vers le bord pour aller dans une nervure latérale. Ces nervures latérales ne possèdent que des vaisseaux super- posés qui apparaissent après la différenciation des vaisseaux primitifs, dans la nervure médiane. Amsonia Tabernæmontana. — Cette plante possède quatre faisceaux criblés et quatre faisceaux vasculaires dans sa radicule. Ces deux sortes de faisceaux se continuent dans lhypocotyle, mais les deux faisceaux vasculaires intercotylédonaires se réduisent progressivement et, au-dessous des cotylédons, ils ne sont plus représentés, à un certain moment, par aucun vaisseau, tandis que les deux autres sont continués directement Jusque dans les cotylédons et sont représentés, au sommet de l'hypoco- Lyle, par trois à quatre vaisseaux alternes. Les quatre faisceaux criblés accompagnent deux par deux chaque faisceau vasculaire persistant dans le cotylédon qui lui correspond, de sorte qu’à la base de ce dernier, on trouve deux de ces faisceaux criblés séparés l’un de l’autre, par deux ou Lrois vaisseaux alternes qui représentent là le faisceau vascu- laire. Ainsi, dans chaque cotylédon, on à un faisceau vasculaire, continuation directe d’un faisceau vasculaire de la radicule, et L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 385 deux faisceaux criblés qui sont aussi la continuation directe de deux des faisceaux criblés de la radicule. De part et d'autre des vaisseaux alternes, on voit ensuite se différencier d’autresvaisseaux, qui se montrent bientôt nettement superposés. Au niveau où les vaisseaux alternes des faisceaux intercoty- LE sono eme CRE HE RTE DÉS LES Fig. 188. — Peripleca graeca. — Portion de coupe transversale de la base de l'hypo- cotyle. — xa, vaisseau alterne du faisceau cotylédonaire ; xi, vaisseaux inter- médiaires du faisceau intercotylédonaire qui offre une accélération plus grande. lédonaires se trouvent supprimés, on voit aussi apparaître, de partet d’autre de la direction centripète primitive, des vaisseaux intermédiaires et superposés qui, à partir de ce niveau, repré- sentent seuls ces faisceaux. ASCLÉPIADÉES. — Periploca graeca. — La stèle de la radicule a une forme carrée et les quatre angles sont occupés par les quatre faisceaux vasculaires dont les vaisseaux sont groupés en îlots de forme irrégulière au lieu de présenter la disposition radiale. ANN. SC. NAT, BOT., 9° série. XII, 29 386 GUSTAVE CHAUVEAUD L’accélération se manifeste dès la base de l’hypocotyle. Déjà, sur des coupes où se voit l’assise pihifère, les vaisseaux externes ou premiers vaisseaux alternes sont supprimés. Seuls quelques vaisseaux des plus internes (Ka, fig. 188) se différencient, suivis aussitôt, de part et d'autre, par quelques vaisseaux intermédiaires qui forment avec les précédents un arc assez régulier. Les derniers vaisseaux alternes eux-mêmes sontsupprimés dans deux des faisceaux où les premiers vaisseaux sont intermédiaires (xi, fig. 188). Au-dessus, sur des coupes qui suivent presque immédiatement la précédente, on constate que la réduction des deux derniers faisceaux vasculaires, qui sont les faisceaux intercotylédonaires, est plus grande encore, puisqu'ils ne sont représentés par aucun vaisseau. Les deux autres faisceaux vasculaires sont continués dans le haut de l'hypocotyle, maisleurs vaisseaux alternessontsupprimés de sorte qu’ils ne sont représentés, dansla plus grande partie de l'hypocotyle, que par des vaisseaux intermédiaires ou superposés. Ils se continuent dans les cotylédons où ils forment, en dedans des deux groupes criblés, un are vasculaire interrompu sur la ligne médiane. Les quatre faisceaux criblés se modifient peu à peu à parür de la base de l'hypocotvle et, au sommet, ilsse trouvent continués par un cercle criblé assez épais d'apparence continue auquel font suite quatre groupes criblés qui, deux par deux, se rendent dans les cotylédons à la base desquels ils se montrent peu écartés l'un de l’autre. OLÉACÉES. — Syringa vulgaris. — C'est encore au type binaire que cette plante appartient, mais elle présente une accélération qui se manifeste à peu de distance de Ia base de l'hypocotyle. Chaque faisceau eriblé primitif est continué par deux demi- faisceaux criblés qui se montrent assez écartés l’un de l’autre. Vers le sommet de l'hypocotyle leur écartement s’accentue davantage, de sorte que, durant leur trajet vers le cotylédon, ils se rapprochent beaucoup des faisceaux vasculaires. Comme, d'autre part, ces faisceaux vasculaires ne sont plus représentés que par leurs derniers vaisseaux alternes, c’est-à- L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 387 dire les plus internes, les demi-faisceaux criblés émanés de deux faisceaux primitifs différents tendent à se rapprocher lun de l'autre en dehors de ces vaisseaux, par suite de la forma- tion de tubes criblés, intermédiaires et superposés, qui se forment aux dépens des cellules situées en dehors de ces vais- seaux alternes. En raison de la rapidité avec laquelle ces modifications s'accomplissent, à mesure qu'on s'élève, on ne peut constater la persistance de la première phase à la base des cotylédons, car à ce niveau elle est d'ordinaire complètement supprimée. Mais on peut trouver, parmi les Oléacées, un exemple favorable pour constater jusque dans les cotylédons la persistance de la phase alterne, en pre- nant la plante suivante. Forsythia suspensa. — Les deux faisceaux vascu- laires sont conlinués dans l’hypocotyle où leurs vais- seaux allernes sont dispo- sés en file radiale et sont encore représentés dans la base des cotylédons par plusieurs vaisseaux alternes. Les deux faisceaux criblés sont de même continués dans l’hypocotyle où ils se montrent assez étalés, puis, au niveau de l'insertion des cotylédons, ils se continuent chacun par deux demi-faisceaux criblés qui vont, l’un dansle cotylédon antérieur, l’autre dans le cotylédon postérieur, À la base du cotylédon, les demi-faisceaux criblés (p, fig. 189) demeurent, sur une certaine hauteur, notablement écartés l’un de l’autre, de telle sorte que l'alternance des éléments eriblés et vasculaires (xa, fig. 189) demeure facile à constater. Ensuite, des vaisseaux intermédiaires (xi, fig. 189) se diffé- rencient, les phases suivantes succédant à la phase alterne selon la manière ordinaire. Fig. 189. — Forsythia suspensa. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon. SCROFULARIACÉES, — Le genre Welampyrum fournit aussi un bon exemple de la persistance de l'état primitif dans les cotylé- 388 GUSTAVE CHAUVEAUD dons. Même après l'épanouissement des cotylédons, on peut constater, sur une grande portion de leur base, cette persistance, Fig. 190. — Melampyrum.— Portion de coupe transver- sale de la base du cotylédon. — xa, vestiges des vais- seaux alternes: xi, vaisseaux intermédiaires en voie de résorption : xs, vaisseaux superposés. grâce à l'écarte- ment que conser- vent les deux grou- pes criblés (p, fig. 190) après la dis- parilion des vais- seaux alternes (xa, fig. 190). LaBrées. — Par- mi les Labiées, on peut choisir le Lamium album au sujet duquel j'ai déjà fait paraitre une Note dans laquelle cette plante est indiquée comme un bon exemple pour constater la succession des différentes pha- ses du second cycle dans Les colylé- dons. Les: deux fais- ceaux criblés et les deux faisceaux vas- culaires alternes sont continués de la radicule jusqu'au sommet de lhypo- cotyle. Là, les fais- ceaux criblés sont continués à leur tour, l’un dans le cotylédon droit, l'au- tre dansle cotylédon Fig.191. — Lamium album. — Portion de coupe trans- versale de la base du cotylédon. — xa, vaisseaux alternes en voie de résorption. gauche ; tandis que chacun des faisceaux vasculaires est continué dans le cotylédon au plan médian duquel il corres- pond. À la base du jeune cotylédon, on trouve sur la ligne médiane _nance des plus L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 389 le faisceau vasculaire représenté par plusieurs vaisseaux et de chaque côté un demi-faisceau criblé. Ensuite se différencient, de part et d'autre des derniers vaisseaux alternes, des vaisseaux intermédiaires {xi, fig. 191), puis des vaisseaux superposés (xs, fig. 191). En même temps. les premiers vaisseaux alternes d’abord entrent en voie de régression, puis tous les vaisseaux alternes s’atrophient et sont résorbés (xa, fig. 191), ainsi qu'on peut le constater aisément. Phlomis tuberosa. Appartient au type binaire comme Lamium album. Dans la base des cotylédons, les pre- miers vaisseaux al- ternes (xa, fig. 192) sont représentés, ainsi qu'on peut les voir, au voisinage du bord externe : des groupes cri K _ XRÉS ” Sat RU 007 2 ee à ie Fig. 201. — Silybum Marianum. — Portion de coupe transversale de la base de l'hy- pocotyle montrant le cercle sécréteur. — po, faisceau criblé primitif. Les deux faisceaux criblés, très larges dans la radicule et formés d'un assez grand nombre d'éléments, sont continués aussi directement dans l’hypocotyle (po, fig. 201); mais à peu de distance au-dessus de sa base, 1ls sont conlinués chacun par deux demi-faisceaux criblés dont l’un accompagne le faisceau vasculaire dans le cotylédon, tandis que l’autre est continué un peu plus haut par deux fascicules criblés dont l’un seule- ment accompagne le faisceau vasculaire dans le cotylédon opposé, l’autre constituant un groupe criblé médian qui doit se continuer dans les nervures latérales. Au-dessous des cotylédons, on a donc deux faisceaux vascu- laires représentés chacun, au début, par trois à cinq vaisseaux 40% GUSTAVE CHAUVEAUD alternes (xa, fig. 202) disposés en file radiale plus ou moins régulière et, de chaque côté, trois fascicules criblés : un médian (p', fig. 202) et deux latéraux (p, fig. 202). Ces derniers accom- pagnent le faisceau vasculaire dans le cotylédon qui leur correspond, tandis que le fascicule médian (p1) se réfléchit assez brusquement vers l'extérieur, puis, après un certain trajet horizontal, il se montre continué par deux portions PSS: SERRE NUSSES CEE SE De Fig. 202. — S. Marianum. — Portion de coupe transversale de la portion supérieure de l'hypocotyle montrant encore le cercle sécréteur. — pt, fascicule criblé mé- dian qui est continué dans les nervures latérales des cotylédons; p, fascicule criblé latéral qui est continué dans la nervure médiane du cotylédon, criblées qui s'élèvent chacune dans la partie marginale d’un cotylédon différent. À mesure que le faisceau vasculaire pénètre dans le cotylé- don, il subit une réduction de plus en plus grande de ses premières phases. À peu de distance au-dessus de la base cotylédonaire, il ne se trouve plus représenté que par des vaisseaux superposés. Les deux groupes criblés {p), qui plus bas étaient séparés l’un de l’autre par les vaisseaux alternes, sont réunis l’un à l’autre sur la ligne médiane par suite de la production de tubes eriblés L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 405 intermédiaires et superposés, et forment avec les premiers vaisseaux qui apparaissent, à ce niveau, un groupe cribro- vasculaire médian, d'apparence unique. Au sommet de l’hy- pocotyle, quelques vaisseaux intermédiai- res se différencient de part et d'autre des vaisseaux alternes, tan- dis que des cloisonne- ments secondaires se produisent en dedans des deux fascicules criblés (p) qui avoisi- nent chaque faisceau vasculaire. En même temps, on voitapparaître un vais- Fig. 203. — Silybum Marianum. — Portion de coupe transversale de la base du cotylédon montrant la persistance de l'arc sécréteur en dehors des vais- seaux alternes ; p, groupe criblé continuant le fascicule latéral p de lhypocotyle ; xa, groupe vasculaire alterne continuant le faisceau primitif. seau superposé en dedans de chaque groupe criblé moyen (p1) qui devient ainsi un groupe cribro-vasculaire. Dans ce groupe, le nombre des vais- seaux s'accroit à mesure qu'on s'élè- ve, de sorte que chaque portion qui lui fait suite possède un ou plusieurs vaisseaux superpo- sés. Par suite, cha- cune des quatre nervures latérales des cotylédons pos- sède donc, dès la Fig. 204. — Silybum Marianum. — État plus âgé base. la disposition que le précédent (fig. 203). one superposée, c'est-à- dire que ces nervures latérales présentent une accélération plus grande que les nervures médianes chez lesquelles 106 GUSTAVE CHAUVEAUD persiste pendant un certain temps la disposition alterne. Au-dessus du nœud cotylédonaire, on ne trouve, au début, aucun élément conducteur différencié. Tous les éléments criblés et vasculaires qui existent à ce moment, dans l'hypocotyle, sont continués exclusivement dans les cotylédons. On ne peut donc pas parler encore. d’un raccord entre le système radiculaire et le système caulinaire. Et cependant, à l’intérieur du cotylédon, la disposition alterne primitive, qui est représentée à la base, a été suivie de la disposition superposée qui se trouve seule représentée dans la partie distale du cotylédon. Par consé- quent, dans la nervure médiane se trouve réalisé ce qu'on considère d'ordinaire comme le passage de la disposition radi- culaire à la disposition caulinaire. En ce qui concerne les nervures latérales, leur disposition est tout entière superposée, mais cette disposition a pris naissance dans l’hypocotyle et l’on ne constate à ce moment aucun raccord avec une formation caulinaire. Le fascicule criblé (p') qui est continué dans la nervure latérale provient exclusivement de la radicule, ainsi que nous l'avons déjà indiqué. Il est continué complètement dans le cotylédon et n'offre alors aucune relation avec les faisceaux caulinaires qui ne sont pas même indiqués. En dedans de ces fascicules criblés (pl), au sommet de lhypocotyle, les premiers vaisseaux se montrent quand les faisceaux vasculaires primitifs ou cotylédonaires ont diffé- rencié, au même niveau, leurs vaisseaux superposés dont quelques-uns même appartiennent nettement aux formations secondaires. : Mais, malgré le développement relativement avancé de toute la portion hypocotylée, le tissu qui forme la tige épicotylée est encore lout entier à l’état de méristème. Dans l’exemplaire qui a fourni la coupe représentée ‘fig. 202) les faisceaux vasculaires primitifs sont représentés, dans la base des cotylédons, par quatre el cinq vaisseaux (xa, fig. 203), alors que les nervures latérales ne montrent encore aucun vaisseau différencié. C'est d’ailleurs dans les cotylédons que se différencient les premiers vaisseaux de ces formations postérieures et la diffé- rencialion gagne de proche en proche vers la base des L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 407 cotylédons, puis au sommet de l'hypocotyle, et ensuite vers sa base. C’est encore l'accélération basifuge qui se manifeste. Il est aisé de se convaincre que les nervures latérales des cotylédons sont la continuation exclusive du système conduc- teur de la radicule et qu’elles ne proviennent pas du tout de la tige, comme l'indique Vuillemin. ss Feel REX \ ) SN CE ne ED TEE Ses nemmsns se el A Xa Fig. 205. — S. Marianum. — Portion de coupe transversale du sommet de l'hypo- cotyle. — xa, faisceau vasculaire ; p, fascicule criblé correspondant à la nervure médiane du cotylédon ; o, cellules dont le cloisonnement ulterieur donnera nais- sance au faisceau geminaire. IL suffit d'examiner les coupes transversales menées au- dessus du point où les faisceaux (pr) se réfléchissent brusque- ment pour se rendre dans les nervures latérales. On ne trouve alors, dans le cylindre central, aucun autre élément conducteur, en dehors des faisceaux primitifs (p et xa, fig. 205) qui, venant de la radicule, se continuent encore sur une faible hauteur avant de pénétrer dans la ner- vure médiane des cotylédons. Sur ces coupes, à la place (o, fig. 205) occupée au-dessous par les faisceaux cribro-vascu- 408 GUSTAVE CHAUVEAUD laires destinés aux nervures latérales, on ne voit qu'un paren- chyme homogène, sans aucune trace de faisceau caulinaire. C'est donc la preuve que les traces gemmaires ne sont pour rien dans la formation de ces faisceaux des nervures latérales. Quant à ces faisceaux eux-mêmes, ils se montrent vers la périphérie des coupes se dirigeant verticalement, après leur birfurcation, pour pénétrer dans la partie marginale des cotylédons. C'est au-dessous, dans l’espace compris entre les groupes criblés primitifs, que se montrent plus tard les cloisonnements qui doivent donner naissance aux faisceaux caulinaires. Quand les premières feuilles commencent à se former, leurs faisceaux conducteurs se différencient dans le prolongement des faisceaux cribro-vasculaires médians destinés aux nervures latérales des cotylédons, mais il y a d’abord une solution de continuité entre les nouveaux faisceaux et ces faisceaux anciens. C’est ainsi que sur deux à trois coupes minces, on ne trouve aucun vaisseau différencié ; tandis que la coupe suivante au-dessus, montre un vaisseau déjà différencié en dedans du faisceau criblé récemment apparu, ce qui donne pour celte plante un second exemple d'accélération basifuge. Ce faisceau cribro-vasculaire est situé sur le même rayon que le faisceau cotylédonaire (p,) mais un peu plus près du centre, et le raccord entre ces deux sortes de faisceaux se fait ultérieure- ment aux dépens des ares cribro-vasculaires qui, au sommet de l’'hypocotyle, se forment entre les groupes criblés primitifs. L’endoderme de la radicule, disposé en files radiales régu- lières avec les assises corticales internes, conserve cette disposition jusqu'au sommet de l'hypocotyle. En dehors des faisceaux latéraux, il perd ses caractères, au niveau où ces faisceaux se réfléchissent brusquement. De proche en proche, il perd également ses caractères de part et d'autre de ces faisceaux, de sorte qu'à la base des cotylédons on le retrouve seulement en dehors des faisceaux médians où il forme un are sécréteur limité aux bords du faisceau. Mais à mesure qu'on s'élève dans le cotylédon, cet are se réduit de plus en plus. Calendula ofjicinalis. — Les vaisseaux des deux faisceaux vasculaires ne sont pas disposés en une file unique radiale dans L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 409 la radicule, mais groupés assez régulièrement. Chaque faisceau vasculaire se continue dans l’hypocotyle, puis dans le cotylé- don, où il est représenté par un ou plusieurs vaisseaux alter- nes. Chaque faisceau eriblé, très élargi dans la radicule, se continue dans l’hypocotyle et, au-dessous des cotylédons, est continué par deux demi- faisceaux criblés dont l'un accompagne le faisceau vasculaire primitif, dans la nervure médiane du cotylédon, tandis que l'autre est continué par une portion qui accom- pagne aussi le faisceau vasculaire dans le coty- lédon opposé et par une portion qui occupe une situation médiane entre les deux précédentes et est destinée aux nervures latérales des cotylédons. Tous ces faisceaux de l'hypocotyle sont, comme dans Sulybum Marianum, destinés aux cotylédons. Au-dessus du niveau où ils se rendent dans les Fig. 206. — Calendula officinalis. — Portion de cotylédons, on ne trouve coupe transversale de la base du cotylédon. teur différencié. De part et d'autre des premiers vaisseaux se différencient ensuite de nouveaux vaisseaux, d’abord intermédiaires, puis superposés. En dedans des fascicules criblés movens, au sommet de lhypocotyle, se montrent aussi des vaisseaux super- posés, de sorte que les faisceaux des nervures latérales ont, dès leur base, une disposition superposée. Ces faisceaux cribro- vasculaires présentent d’ailleurs dans leur course et dans leur 410 GUSTAVE CHAUVEAUD bifurcation les mêmes particularités que dans l'espèce précé- dente. La phase primitive est mieux représentée ici, aussi les vaisseaux alternes (xa, fig. 206) persistent sur une plus grande longueur, ce qui rend la constatation de cet état primitif plus facile à faire dans Calendula officinalis que dans Silybum Ma- rianum. L’endoderme offre des canaux sécréteurs quadrangulaires disposés suivant deux arcs en dehors des faisceaux criblés. Dans lhypocotyle, en dehors des faisceaux vasculaires, l’'endoderme est simple et sans méats. Au niveau de la courbure des faisceaux qui se rendent dans les nervures latérales, l’'endoderme devient simple en dehors de ces faisceaux, et l’on a, par suite, quatre arcs formés par un endoderme simple et quatre arcs, alternant régulièrement, formés par un endoderme dédoublé avec méats quadrangulaires. Mais cette disposition elle-même disparaît à peu de distance au-dessus, les quatre arcs sécréteurs n’élant plus représentés. Zinnia elegans. — Les deux faisceaux vasculaires sont conti- nués directement de la radicule dans l'hypocotyle et dans les cotylédons où ils sont représentés d’abord par un seul vaisseau alterne. Ce vaisseau a été signalé par les auteurs précédents et en parüculier par Vuillemin. Les deux faisceaux criblés sont continués, dès la base de l'hypocotyle, chacun par deux demi-faisceaux criblés qui ensemble forment les quatre sommets arrondis d’un carré assez régulier. En dehors de ces quatre demi-faisceaux criblés 1l y a un arc sécréteur endodermique bien développé. Un peu plus haut, chaque demi-faisceau criblé est continué par deux fas- cicules criblés. On a dès lors huit fascicules criblés dont quatre seulement présentent en dehors d'eux un arc sécréteur. Ces fascicules avoisinent les deux faisceaux vasculaires et repré- sentent par conséquent les groupes criblés primitifs. Un peu plus hautencore, c’est-à-dire au-dessous des cotylédons, les deux faisceaux criblés médians de chaque côté se montrent unis l'un à l’autre en un seul groupe moyen qui se comporte de la même façon que dans les espèces précédentes pour se rendre dans les nervures latérales du cotylédon. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 411 De part et d'autre du vaisseau primitif (xa, fig. 207) se dif- férencient des vaisseaux intermédiaires, qui sont d'ordinaire séparés du premier par un ou plusieurs éléments du conjonctif. A ces vaisseaux font suite des vaisseaux superposés, et les uns et les autres sont disposés pres- que tangentielle- ment. Les premiers vaisseaux qui se montrent dans les faisceaux des ner- vureslatérales sont des vaisseaux su- perposés. Les grou- Fig. 207. — Zinnia pauciflora. — Portion de coupe pes criblés qui transversale de la base du cotylédon. — L'unique leur correspondent ee PL représente la phase alterne est situé profon dans FPhypocotyle doivent être considérés comme représentant des groupes moins primitifs que ceux qui accompagnent les faisceaux vasculaires. En rapport avec cette origine plus récente, ils ne possèdent pas en dehors d’eux l'arc sécréteur qui accompagne les autres groupes criblés jusque dans les cotylédons. Tagetes lucida. — Ces deux faisceaux vasculaires forment en se réunissant au centre de la radicule une bande diarmétrale. Ils se continuent dans l’hypocotyle et dans les cotylédons où, au début, ils sont représentés par un seul vaisseau alterne situé sur la ligne médiane, au voisinage du bord externe des deux groupes criblés. Les deux faisceaux eriblés, peu étalés dans la radicule, sont continués dès la base de l’hypocotyle chacun par deux demi- faisceaux criblés qui forment les quatre sommets arrondis d’un carré assez régulier. En dehors de chaque demi-faisceau eriblé se montre un arc sécréteur. On a donc, dans toute la parte supérieure de l'hypocotyle, quatre arcs sécréteurs, tandis que dans sa portion inférieure, ainsi que dans la radicule, il ny a que deux arcs sécréteurs adossés aux deux faisceaux criblés primitifs. 4192 GUSTAVE CHAUVEAUD Au sommet de l’hypocotyle, les quatre demi-faisceaux criblés et les quatre arcs sécréteurs qui sont en dehors d'eux se trou- vent rapprochés deux par deux, le cylindre central prenant une forme rectangulaire. En outre, de chaque côlé du plan vasculaire diamétral, l'un des demi-faisceaux criblés est continué par un fascicule qui accompagne le faisceau vasculaire primitif dans la nervure médiane du cotylédon et par un autre fascicule qui se bifurque après s'être réfléchi brusquement pour se rendre dans les ner- vures latérales des cotylédons. Ce dernier fascicule ne présente que des vaisseaux super- posés. Les faisceaux vasculaires primitifs, dans la plus grande partie de l’hypoco- tyle, sont représentés seu- lement au début par deux et même, au sommet, par un seul vaisseau alterne. ne De part et d'autre de ce ga Far eile— Porn de cou Vaisseau primitif 86 diffé- phase alterne est représentée par un seul rencient ensuite des vais- vaisseau xa, situé au bord externe du sys- ë OI te tème conducteur. seaux intermédiaires. Sou- vent, dansle cotylédon ainsi que dans la partie supérieure de l'hypocotyle, il n’y a de partet d'autre qu'un seul vaisseau intermédiaire, et ce vaisseau est séparé du vaisseau primitif (xa, fig. 208) par une ou plusieurs cellules de conjoncetif, la disposition offerte par ces trois vais- seaux étant d’une régularité assez caractéristique. Ensuite, de nouveaux vaisseaux s'ajoutent aux précédents et la disposition devient superposée, mais pendant longtemps la phase alterne peut être distinguée, le vaisseau primitif per- sistant entre les demi-faisceaux criblés qui demeurent nette- ment séparés dans la nervure médiane. Scorzonera nigra. — M y a dans la radicule quatre faisceaux criblés et quatre faisceaux vasculaires alternes. Les faisceaux criblés, largement étalés, se continuent d’abord tels quels dans l'hypocotyle, puis se modifient de la façon suivante. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 413 Ils présentent chacun deux groupes criblés épaissis qui con- tinuent les portions latérales du faisceau primitif, tandis que leur portion moyenne est continuée par des groupes criblés moins épais. Au-dessous des cotylédons, ces groupes moyens se réfléchissent brusquement et se continuent vers la périphérie de l’hypocotyle où ils forment un système de petits fascicules, disposés sur un cercle extérieur au cercle des autres groupes criblés, et pénètrent dans les cotylédons en conservant cette situation périphérique. Après cette courbure des groupes criblés moyens, le cylindre central se montre composé de quatre faisceaux vasculaires accompagnés chacun des deux groupes criblés rapprochés l’un de l’autre, mais encore séparés par quelques vaisseaux al- ternes. Tandis que les deux faisceaux vasculaires, qui corres- pondent au plan médian des cotylédons, conservent nette- ment la disposition alterne, les deux autres ne sont représentés, un peu plus haut, que par des vaisseaux superposés situés en dedans des deux groupes criblés, qui désormais sont réunis en un groupe unique. Ces derniers groupes cribro-vasculaires correspondent aux nervures latérales qui ont un développement plus accéléré que les précédents. Sur les coupes faites au-dessus, on observe une fente qui indique laséparation des deux cotylédons. A ce niveau, la dispo- sition est la suivante : à chaque extrémité de cette fente il y a un groupe cribro-vasculaire qui va être continué dansles ner- vures latérales. De part et d'autre de cette fente, il y à un autre groupe qui à d'ordinaire conservé la disposition primitive. Le faisceau vasculaire est représenté par un ou deux vaisseaux alternes. Quelquefois, 1l n’est représenté que par des vaisseaux intermédiaires. En tous cas, les deux groupes criblés sont net- tement séparés l’un de l’autre et cet état primitif subsiste sur une certaine hauteur dans la nervure médiane du cotylédon. On peut constater des différences assez grandes entre les deux cotylédons d’une même plantule. Dans l’un, la disposition alterne est encore très nette, tandis que dans l’autre, à la base même, on voit quelques tubes criblés se différencier entre les deux groupes criblés primitifs. À une certaine distance de la base, la phase primitive n’est 414 GUSTAVE CHAUVEAUD plus représentée dans la nervure médiane. Dès lors les divers groupes d éléments conducteurs ont tous la même disposition superposée. Dahlia coccinea.— Dans la radicule de cette plante 1ly a quatre faisceaux criblés et quatre faisceaux vasculaires alternes qui se continuent jusqu'au sommet de l'hypocotyle. Mais, tandis que dans la radicule chaque faisceau vasculaire est composé de trois vais- seaux en file radiale, dans l'hypocotyle, et même dès la base, il n’est plus com- posé que de deux vaisseaux ou même d’un seul vaisseau alterne. Vers la partie supérieure de l’hypocotyle, un vaisseau intermédiaire se différencie - de part et d'autre du vais- seau primitif, dans les deux faisceaux vasculaires qui correspondent à la nervure médiane. Les deux autres ee rca de Dane io lafSGeaux, qui correspon- don, montrant nettement la persistance de dent aux nervures latérales, A EC en dehors des fascicules eri- ne conservent pas aussi longtemps leur état pri- milif. En se réfléchissant brusquement pour se rendre dans les cotylédons, ils ne se montrent plus représentés que par des vaisseaux superposés. A la base des cotylédons, on trouve donc, dans la nervure médiane, chacun des premiers faisceaux représenté par un vaisseau alterne (xa, fig. 209) qui persiste sur une faible hauteur; puis, de part et d'autre, se montrent les vaisseaux intermédiaires, qui sont d'ordinaire séparés par plusieurs cellules de conjouctif. Ensuite se différen- cient de proche en proche les vaisseaux superposés. Helianthus annuus. — Cette plante émet de bonne heure quatre radicelles dont la présence à la base de la radicule produit les modifications spéciales. Au-dessus de ces radicelles, on peut , L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES #15 observer la présence de l’assise pilifère sur plusieurs coupes, en même temps que l'existence d'arcs endodermiques dédou- blés avec canaux sécréteurs en dehors des faisceaux criblés. Ces quatre faisceaux criblés sont disposés aux quatre som- mets arrondis d’un carré alternant avec quatre faisceaux vas- culaires représentés à la base de l’hypocotyle par un ou deux vaisseaux alternes seulement. Deux des faisceaux eriblés qui avoisinent l’un des faisceaux vasculaires correspondant aux D ge Fig. 210. — Helianthus annuus. — Portion de coupe transversale de la base du coty- lédon. — Un seul vaisseau alterne nettement séparé des vaisseaux intermédiaires xi, et situé très profondément. nervures médianes des cotylédons sont continués chacun par deux fascicules eriblés, dont l’un accompagne ce faisceau vas- culaire, tandis que l’autre se montre écarté de plus en plus et se trouve situé en dehors du faisceau vasculaire qui correspond à la nervure latérale des cotylédons. Des quatre faisceaux vasculaires, les deux qui correspondent à la nervure médiane des cotylédons sont représentés jusqu’au sommet de l’hypocotyle par un vaisseau alterne, tandis que les deux autres ont un développement plus accéléré et sont représentés, dans toute la partie supérieure de l'hypocotyle, par un vaisseau superposé formant avec la portion criblée la plus 416 GUSTAVE CHAUVEAUD récente un groupe cribro-vasculaire qui, au-dessus, se réfléchit et se continue par deux fascicules qui vont aux nervures latérales des cotylédons. A. la base des cotylédons, on a donc, ae la nervure médiane, un faisceau vasculaire représenté par un vaisseau alterne fra. fig. 210), de part et d'autre duquel se montrent de bonne heure de nouveaux vaisseaux quisont, comme dans le Dahlia, séparés du précédent par plusieurs cellules de conjonctif. Ces nouveaux vaisseaux intermédiaires, puis superposés, se succèdent à la façon habituelle. Les nervures latérales, résultant de bifurcations successives, forment deux ou trois groupes cribro-vasculaires de chaque côté de la nervure médiane. Vernonia arkansana. — Les deux faisceaux vasculaires se continuent de la radicule dans l'hypocotyle, et chacun demeure représenté jusqu’au voisinage du sommet, par un vaisseau alterne à la suite duquel se montrent d’autres vaisseaux d’ordi- naire séparés du premier par plusieurs cellules de conjonctif. Ce vaisseau externe disparaît au sommet et dès lors le faisceau vasculaire n'est plus représenté que par quelques vaisseaux situés profondément qui correspondent seulement aux der- niers vaisseaux alternes. Ensuite, de part et d'autre, se montrent les vaisseaux inter- médiaires, puis superposés. Les faisceaux criblés se continuent de même dans l'hypoco- tyle où ils se montrent plus étalés que dans la radicule. Chacun d'eux est continué au-dessus par trois fascicules criblés : un médian, qui correspond aux nervures latérales des cotylédons, et deux latéraux, qui accompagnent les faisceaux vasculaires alternes dans les nervures médianes. En dedans des fascicules criblés médians, se montrent des vaisseaux superposés, de sorte que les nervures latérales ont une origine postérieure et ne présentent à aucun niveau la disposition primitive. Au contraire, les nervures médianes montrent, à la base des cotylédons, une disposition primitive caractérisée par l’écarte- ment notable des deux masses criblées et parla persistance de vaisseaux médians en alternance avec ces masses criblées. | Cichorium amara. — L'accélération est un peu plus grande a —————_—— nm ere L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 417 que dans Vernonia arkansana, parce que, dans la nervure médiane des cotylédons, la disposition primitive subsiste moins haut et moins longtemps. Les deux faisceaux vasculaires sont représentés, jusque dans la partie supérieure de lhypocotyle, par deux à trois vaisseaux alternes en file radiale. Vers le sommet, les vaisseaux externes disparaissant, seuls les vaisseaux internes subsistent. Les deux faisceaux criblés, très étalés, occupent tout l’espace compris entre les faisceaux vasculaires et se continuent dans tout l'hypocotyle. Vers son sommet, ils sont continués chacun par trois fascicules, comme dans Vernonia arhkansana, dont les latéraux accompagnent les faisceaux vasculaires primitifs dans les nervures médianes des cotylédons, tandis que le médian fournit les nervures latérales. Comme d'ordinaire, ce fascicule médian ne présente que des vaisseaux superposés, et par suite les nervures latérales aux- quelles il se rend n'offrent que la disposition superposée ; tan- dis que dans la nervure médiane la disposition alterne est représentée à la base où, sur quelques coupes au moins, on peut constater l’écartement des deux fascicules criblés avec lesquels les premiers vaisseaux différenciés se montrent en alternance. Mais au-dessus, cette première phase n’est plus représentée et c’est la disposition superposée qui lui fait suite. Acroclinium album. — Les deux faisceaux vasculaires se continuent, dans l'hypocotyle, et dans la base des cotylédons où la phase primitive est représentée par un ou deux vaisseaux alternes profondément situés. Les deux faisceaux criblés se continuent Jusqu'au sommet de l’'hypocotyle où leur font suite trois fascicules criblés qui se comportent comme chez les autres Composées. Les nervures latérales ont donc la disposition superposée dès leur base, landis que la nervure médiane offre la disposition alterne. C’est seulement à quelque distance de la base que les deux groupes criblés se montrent unis, sur la ligne médiane, en une seule masse en dedans de laquelle les premiers vaisseaux qui se différencient sont superposés. Centaurea Cyanus. — Les deux faisceaux criblés se dédoublent dès la base de lhypocotyle et se montrent aux ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XIII, 20 418 GUSTAVE CHAUVEAUD quatre angles du carré qui constitue le cylindre central. Au sommet, chaque demi-faisceau criblé est continué par deux fascicules criblés dont l’un accompagne dans le cotylédon le faisceau vasculaire alterne, tandis que l’autre s’unit à son semblable pour constituer le groupe criblé qui correspond aux nervures latérales des cotylédons. Les deux faisceaux vasculaires se continuent de la radicule dans l’hypocotyle, mais au sommet la disposition primitive n'est plus représentée que par les vaisseaux alternes les plus internes. À la base des cotylédons, des cloisonnements apparaissent en dehors de ces vaisseaux, montrant une accélération assez grande. Les deux fascicules criblés deviennent réunis l’un à l’autre par les tubes criblés issus de ces cloisonnements et la disposition superposée s'établit rapidement, masquant plus ou moins complètement l'alternance du début. Carthamus linctorius. — Les deux faisceaux ceriblés sont continués chacun par trois fascicules dont le moyen correspond à la nervure latérale des cotylédons. Les deux faisceaux vasculaires sont continués jusqu'au sommet de l'hypocotyle où leur première phase est représentée seulement par quelques vaisseaux situés profondément. De part et d'autre se différencient de nouveaux vaisseaux. On a alors, au niveau où s'insèrent les cotylédons, sept à huit vaisseaux différenciés dans chaque faisceau vasculaire primitif corres- pendant à la nervure médiane du cotylédon, tandis que la portion criblée moyenne qui correspond à la nervure latérale ne montre encore aucun vaisseau différencié. Un peu plus haut, c’est-à-dire à la base des cotylédons, dans chaque nervure latérale, on trouve un vaisseau superposé déjà bien différencié. Cela montre encore l'accélération basifuge, puisque au- dessous, au sommet de l’hypocotyle, aucun vaisseau n'était encore différencié, dans le même fascicule. Notobasis syriaca. — Cette plante montre dans la base de ses cotylédons la persistance de la disposition primitive. L’alter- nance y est très nette et facilement observable. Arclotis grandis. —- Dans la radicule, il y a encore deux fais- L — mé L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 419 ceaux criblés et deux faisceaux vasculaires allernes. Les deux faisceaux criblés sont continués directement dans l'hypocotyle, puis, au-dessous des cotylédons trois fascicules criblés font suite à chacun d’eux. Le fascicule moyen correspond aux nervures latérales ; les fascicules latéraux accompagnent les faisceaux vasculaires primitifs dans les nervures médianes des cotylédons. Les deux faisceaux vasculaires sont continués de la radicule dans l’hypocotyle. À la partie supérieure de l'hypocotyle ils sont représentés au début par quelques vaisseaux alternes situés profondément. De part et d'autre de ces vaisseaux se diffé- rencient ensuite de nouveaux vaisseaux et, en dedans de la région médiane des faisceaux criblés primitifs, on peut constater bientôt la présence de plusieurs vaisseaux superposés. Ces derniers vaisseaux sont en continuité avec les vaisseaux qui au-dessus se trouvent en superposition avec les fascicules criblés moyens, c'est-à-dire correspondent aux nervures latérales des cotylédons qui ont, dès leur point de départ, une disposition superposée. Les faisceaux vasculaires primitifs sont continués dans les cotylédons où, à la base, ils sont représentés seulement par quelques vaisseaux alternes et intermédiaires, de part et d'autre desquels se différencient rapidement des vaisseaux super- posés. A la base des cotylédons, dans la nervure médiane, les deux fascicules criblés demeurent écartés l’un de l’autre, rnais les vaisseaux alternes étant situés profondément, l'aspect primitif se trouve peu frappant en ce qui concerne l'élément vascu- laire. Guizotia oleifera. — Celte plante offre un bon exemple pour constater dans le cotylédon la succession des différentes phases. Dans la radicule, on ne trouve d'ordinaire que deux faisceaux vasculaires allernes. Mais au-dessus, à la base de la radicule, on peut trouver trois faisceaux criblés et trois faisceaux vascu- laires alternes qui se continuent dans lhypocotyle. On observe même dans l'hypocotyle quatre faisceaux vasculaires, dont deux correspondant au plan médian des cotylédons et deux placés en croix avec les précédents. Les deux premiers sont représentés chacun au moins par un vaisseau alterne peu profondément 420 GUSTAVE CHAUVEAUD situé, tandis que les deux autres ne sont représentés, surtout dans la région supérieure, que par des vaisseaux intermédiaires. Les quatre faisceaux criblés sont situés aux quatre sommets d'un-carré que dessine la région centrale dans la plus grande partie de l’hypocotvyle. Au sommet, ces faisceaux ceriblés sont continués chacun par un fascicule qui s'unit bientôt au fascicule voisin pour constituer le groupe eriblé qui se rend aux nervures latérales, tandis que l’autre accompagne le faisceau on alterne dans la nervure médiane. On peut constater aussi chez T'araracum Dens-leonis la per- sistance de la disposition alterne dans la base des cotylédons. De même dans Artemisia À bsinthium, où, l'axe de la plantule étant très grêle, la disposition alterne se continue, très régulière, de la radicule dans la plus grande partie de l'hypocotyle. Au sommet, la portion moyenne de chacun des deux faisceaux criblés primitifs est continuée dans les nervures latérales, tandis que leur portion latérale est continuée dans la nervure médiane par un fascicule qui, divergeant de plus en plus, arrive à s'unir, en dehors du faisceau vasculaire primitif, au fascicule de l’autre faisceau criblé. On a donc au-dessous des cotylédons quatre groupes criblés seulement. En dedans des deux groupes qui correspondent aux nervures médianes des cotylédons, quelques vaisseaux superposés sont déjà différenciés, alors que les groupes qui correspondent aux nervures latérales n’ont pas encore de vaisseaux différenciés. MONOCOTYLÉDONES AROIDÉES. — Arum ilalicum.— L'accélération du dévelop- pement dans cette plante est assez grande, aussi la première phase n’est pas représentée dans son cotylédon. Des quatre faisceaux criblés et des quatre faisceaux vasculaires alternes, qui sont bien développés dans sa radicule où ils arrivent à se réunir au centre, l’un des faisceaux vasculaires, d'ordinaire plus développé que les autres, se continue sans inflexion dans l'hypo- cotyle. En même temps, les deux faisceaux criblés entre les- quels il se trouve se montrent de plus en plus rapprochés l'un de l’autre, en dehors de lui, par suite de l'apparition des tubes ac Rnrr ee rnee ee L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 421 criblés intermédiaires, puis superposés. Quand les vaisseaux allernes ne sont plus représentés, les deux faisceaux criblés sont réunis l’un à l'autre en un seul arc criblé, en dedans duquel se différencient les vaisseaux superposés. C'est cette formation cribro-vasculaire, qui se continue dans la nervure médiane du cotylédon. Les deux autres faisceaux vasculaires, situés à droite et à gauche du précédent, subissent une accélération un peu plus grande. Ils ne sont représentés, au niveau de l'insertion cotylé- donaire, que par des vaisseaux superposés qui, de part et d'autre de la direction centripète primitive, forment avec les éléments criblés un groupe cribro-vasculaire qui se réfléchit fortement pour se continuer dans le cotylédon. Par conséquent, ce cotylédon possède de chaque côté de sa nervure médiane deux nervures latérales. Le quatrième faisceau vasculaire, qui, à ce niveau, n’est plus représenté, développera un peu plus tard ses vaisseaux super- posés el sera continué dans la première feuille. Il peut n’y avoir qu'une seule nervure latérale d’un côté du cotylédon, tandis que l’autre côté en possède deux; il peut même n’y avoir qu'une seule nervure latérale des deux côtés du cotylédon. LiziAcÉEs. — Cordyline indivisa. — La radicule possède quatre faisceaux criblés et quatre faisceaux vasculaires en alternance. Au début, ces deux sortes de faisceaux sont de taille assez comparable, chaque faisceau vasculaire présentant à ce moment trois à quatre vaisseaux groupés souvent en file radiale unique. D'ordinaire, les deux premiers vaisseaux sont disposés côte à côte au contact du péricycle. Au-dessus de la région des poils, l'axe hypocotylé se dis- tüingue de la radicule en ce que l'assise pilifère se trouve rem- placée par une assise formée de cellules allongées radialement et serrées les unes contre les autres. Les quatre faisceaux criblés (p, fig. 211) se continuent dans l’hypocotyle. Des quatre faisceaux vasculaires (xa, fig. 211), un seul se continue directement dans l’hypocotyle, les trois autres cessent progres- sivement leur différenciation. Il en résulte qu'à une certaine distance au-dessus de sa base, l'hypocotyle montre quatre fais- 422 GUSTAVE CHAUVEAUD ceaux criblés (p, fig. 212) à peu près semblables et également espacés, et un seul faisceau vasculaire bien développé, com- prenant d'ordinaire une dizaine de vaisseaux (xa, fig. 212) alternes disposés en un groupe compact. Ce faisceau vasculaire alterne est la continuation directe Q se CLS SS es CE ne = SNS Fig. 211. — Cordyline indivisa. — Por- Fig. 212. — Cordyline indivisa. — Por- tion de coupe transversale de la base tion de coupe transversale de l’hypoco- de la radicule. Le faisceau vasculaire tyle. — Les quatre faisceaux criblés p primitif xa correspondant au cotylédon offre un développement plus grand que les autres. persistent, tandis que seul le faisceau vasculaire cotylédonaire est repré- senté. d’un des faisceaux radiculaires. On reconnaît aisément la place destroisautres faisceaux vasculaires alternes, entre les faisceaux criblés, mais 1ls ne sont encore représentés par aucun élément différencié. Un peu plus haut dans l'hypocotyle, les faisceaux criblés se montrent rapprochés deux par deux de chaque côté du plan diamétral passant par le faisceau vasculaire. À parür de ce niveau, il existe un faisceau vasculaire alterne et deux groupes L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 423 criblés assez larges dont chacun est la continuation de deux faisceaux primitifs. Cet ensemble se réfléchit un peu vers lex- térieur pour se continuer dans le cotylédon où il conserve la même disposition, jusqu’au sommet du cotylédon encore enfermé dans la graine. A cette époque du développement, la disposition alterne est donc réalisée dans la plante entière. Ce cas peut être comparé à celui déjà décrit dans le genre Allium. Dans ce genre, la struc- ture de la racine étant binaire, c'est la moitié du xylème de la racine qui est représentée dans le cotylédon, tandis que dans Cor- Fig. 213. — C. indivisa — Portion Fig. 214. — C. inlivisa. — Portion de coupe de coupe transversale de la base transversale du cotylédon, à une certaine du cotylédon. — Le faisceau vas- distance de sa base, montrant les vaisseaux culaire alterne primitif xa a acquis alternes en voie de résorption. un développement plus grand que dans les parties inférieures. dyline indivisa, la radicule est quaternaire et le quart seulement du xylème de la radicule est représenté dans le cotylédon. À ce moment, le faisceau vasculaire alterne, à la base du cotylédon, est formé de huit à dix vaisseaux (xa, fig. 213) groupés plusieurs côte à côte et situés entre deux groupes cri- blés qui sont chacun la continuation de deux faisceaux criblés radiculaires. Ensuite, de nouveaux vaisseaux se différencient à droite et à gauche des derniers vaisseaux allernes, et leur nombre augmentant, ils forment avec eux un Ÿ à branches assez écartées. 424 GUSTAVE CHAUVEAUD Pendant que le nombre des vaisseaux nouveaux augmente, les vaisseaux alternes sont résorbés et disparaissent. On a alors deux groupes cribro-vasculaires séparés l’un de l’autre par une bande de conjonctif médiane dans laquelle on peut long- nSS PCR Fig. 215. — C. indivisa. — Portion de coupe transversale du cotylédon dans sa région moyenne, montrant les vais- seaux alternes presque complètement résorbés. tes ee de S CTI Fig. 216. — C. indivisa. — Portion de coupe transversale du sommet du co- tylédon. — Etat jeune. — La phase alterne n'est plus représentée que par un seul vaisseau xa. temps encore observer les vestiges des vaisseaux alternes (xa, fig. 214, 215). Dans le jeune âge, les deux faisceaux criblés se continuent tels quels dans le cotylédon, puis, à mesure que de nouveaux tubes criblés se différencient, et surtout quand les cloisonnements secondaires se produisent, leur orientation devient presque per- pendiculaire au groupe des premiers vaisseaux, de telle sorte que L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 425 les vaisseaux se trouvent superposés tout en étant situés langen- tiellement. Avant que soit réalisée la résorplion de tous les vaisseaux anciens, les deux groupes cribro-vasculaires se montrent opposés l’un à l’autre avec un xylème unique. Cordyline calocoma. — La radicule présente, au début, trois faisceaux criblés et trois faisceaux vasculaires alternes. Ces deux sortes de faisceaux se continuent dans l'hypocotyle, mais à sa partie supérieure deux des faisceaux vasculaires cessent leur différenciation, tandis que l’autre acquiert de nouveaux vaisseaux etse continue directement dans le cotylédon au plan médian duquel il correspond. Les deux faisceaux criblés voisins de ce faisceau vasculaire sont continués aussi dans le cotylédon où ils demeurent en alternance avec lui, tandis que le troisième faisceau criblé cesse sa différenciation dans la région supérieure de lhypocotyle. On constate à la base du cotylédon la présence de cloison- nements secondaires en dedans des faisceaux criblés, alors que, dans l'hypocotyle et dans la radicule, il n’y en à encore aucune trace, ce qui est encore une manifestation de l'accélération basifuge. Ensuite, de nouveaux vaisseaux se différencient de part et d'autre des derniers vaisseaux alternes. Ces vaisseaux se trouvent rapidement en superposition avec les tubes criblés dans le coty- lédon. En effet, les deux faisceaux criblés sont très écartés l’un de l’autre, et leur orientation est très inclinée. Aussi, quand les vaisseaux primitifs après résorplion ont disparu, on à en appa- rence deux groupes cribro-vasculaires opposés l’un à l’autre par leur xylème. Pendant un certain temps, il subsiste entre ces deux groupes des vestiges de vaisseaux en voie de résorplion. A la suite des vaisseaux superposés, on voit aussi se diffé- rencier des vaisseaux qui entourent de part et d'autre les groupes criblés et correspondent aux premiers vaisseaux de la phase périphérique (xp, fig. 89). C’est surtout vers l'extrémité des cotylédons que se trouvent ces vaisseaux périphériques el on constate leur présence dans diverses espèces de cette famille. Quand la seconde feuille de la plantule est épanouie, les deux groupes cribro-vasculaires sont séparés l’un de l'autre par une large bande médiane de conjonctif. 426 GUSTAVE CHAUVEAUD Dracaena Draco. — Dans cette espèce le nombre des fais- ceaux est beaucoup plus grand que dans les espèces précédentes appartenant au même genre, et il en est ainsi de l'accélération. Dans l’exemplaire pris comme exemple, la radicule possède quinze faisceaux criblés et quinze faisceaux alternes. Ces deux sortes de faisceaux se continuent dans l’hypocotyle, mais, dans une moitié, les faisceaux vasculaires ne sont réprésentés par aucun vaisseau différencié, alors que les faisceaux criblés sont déjà bien développés. Par contre, dans l’autre moitié, les fais- ceaux vasculaires subissent une accélération qui se traduit par la suppression des vaisseaux alternes. Les vaisseaux intermé- diaires sont d’abord seuls représentés. En même temps, des tubes criblés intermédiaires, puis super- posés apparaissent, de sorte que les faisceaux criblés primitifs se rapprochent l’un de l’autre, et s'unissent deux par deux, en dehors du lieu occupé, au-dessous, par le faisceau vasculaire alterne. Ensuite, des vaisseaux superposés se différencient, et l'on à des groupes cribro-vasculaires qui se continuent dans toute la hauteur du cotylédon. Ces groupes sont d’abord répartis suivant un arc de cercle, comme dans l’hypocotyle, puis peu à peu, en s’élevant, ils se répartissent suivant un cercle assez régulier, de telle sorte que dans le limbe cotylédonaire ils sont disposés en cerele comme dans la tige. Yucca aloifoha. — Dans la radicule, il y a d'ordinaire cinq faisceaux criblés entre lesquels se montrent un peu plus tard cinq faisceaux vasculaires alternes. Les premiers vaisseaux sont groupés côte à côte, de telle sorte que la largeur des faisceaux vasculaires est presque égale à la largeur des faisceaux criblés. Vers la base de la radicule, certains faisceaux manifestent une accélération plus grande. Dans la base de l'hypocotyle, l’un des faisceaux criblés et le faisceau vasculaire voisin cessent leur différenciation. Les deux faisceaux criblés situés à l'opposé des précédents se montrent de plus en plus rapprochés l’un de l’autre, par suite de l'apparition de tubes criblés nouveaux. Le faisceau vasculaire situé entre ces derniers subit une accélé- ration très grande, ses vaisseaux alternes cessent d'être repré- sentés, ses vaisseaux intermédiaires se montrent, puis ses L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 427 vaisseaux superposés apparaissent de part et d’autre, de sorte que l’on à un peu plus haut deux groupes cribro-vasculaires. Mais pendant un certain temps, la disposition primitive est indiquée par la persistance des vaisseaux intermédiaires et des derniers vaisseaux alternes qui forment ensemble un V très ouvert et témoignent de l’origine unique du faisceau vasculaire. C’est cet ensemble qui, en se continuant au-dessus, constitue le système conducteur de la nervure médiane du cotylédon. Les deux autres faisceaux criblés primitifs,en se continuant, contribuent à la formation des nervures latérales. Pour cela, chacun des faisceaux vasculaires voisins développe ses vaisseaux intermédiaires du côté correspondant au faisceau eriblé, puis ses vaisseaux superposés, de façon qu'on à ainsi un groupe cribro-vasculaire de chaque côté. Ce groupe, par suite, ne correspond qu'à un seul faisceau criblé primitif et à la moitié d’un faisceau vasculaire. Chlorophytum amamense. — La radicule possède trois fais- ceaux criblés et trois faisceaux vasculaires alternes qui se touchent au centre, car le cylindre cen- tral est étroit, de sorte que chaque fais- ceau est formé seulement de deux à trois vaisseaux. Ces faisceaux se continuent dans l’hypocotyle. Un seul des faisceaux vasculaires se continue jusque dans le cotylédon où il est accompagné par les deux fais- ceaux criblés qui l’avoisinent. Dans la base du cotylédon on retrouve donc ces trois faisceaux (fig. 217) qui présen- tent une alternance bien nette. Fig. 217. — Chlorophytum deceuc du dé TN ice NE amamense. — Portion de u-dessus du départ du faisceau cotY- Coupe transversale de la lédonaire, les autres faisceaux demeu- base du cotylédon — xa, 4 e : vaisseau alterne suivi d’un rent sans être représentés pendant un vaisseau intermédiaire de Us 2 à rs PSS ee part etd'autre ; p, faisceau cerlain temps. Ensuite, ces faisceaux Eniblé primitif. présentent un accélération qui se manifeste par la suppression des phases alterne et intermé- diaire, de sorte que, dès la base de la première feuille, la dispo- Lion superposée est seule représentée. 4928 GUSTAVE CHAUVEAUD Il y à aussi une particularité qu'il convient de signaler parce que nous ne l’avons pas rencontrée dans les autres Monocotylé- dones étudiées. Le cotylédon du CAlorophyltum conserve son extrémité enfermée dans le tégument de la graine, qui demeure elle-même dans le sol ou au voisinage du sol, de telle façon que le cotylédon se trouve dirigé de haut en bas, après une certaine durée de la végétation. D'autre part, il se fait dans la base de l’axe épicotylé une croissance intercalaire assez marquée qui entraîne les faisceaux cotylédonaires vasculaire et criblés à une certaine distance au-dessus de leur point d'insertion. Il résulte de ces faits que le système conducteur est dirigé d’abord de bas en haut, puis brusquement sa direction change pour se continuer de haut en bas. Comme ce changement de direction s'effectue dans l'épaisseur de la gaine cotylédonaire, une même coupe trans- versale, menée au-dessus du nœud cotylédonaire, présente une section de la portion ascendante du système conducteur et . une section de sa portion descendante, l’une offrant une orien- tation inverse de l’autre. AMARYLLIDACÉES. — T'acca integrifolia. — Dans la radicule, les deux faisceaux vasculaires qui alternent avec les deux fais- ceaux criblés arrivent à former ensemble une bande diamétrale complète, bien que les premiers vaisseaux soient groupés côte à côte, au nombre de trois à quatre, au contact du péri- cycle. Ces deux sortes de faisceaux sont continués dans lhypocotyle, mais l’un des faisceaux vasculaires cesse d’être différencié à une certaine distance, et seul le faisceau vasculaire qui corres- pond au cotylédon est continué au-dessus où on le voit représenté par plusieurs vaisseaux alternes. Les deux faisceaux criblés qui élaient assez étalés dans la radicule se montrent plus étalés encore dans l'hypocotyle par suite de l'apparition de tubes criblés nouveaux. Vers son sommet, ils s’étalent telle- ment qu'ils arrivent à occuper les trois quarts de la périphérie du cylindre central. À ce niveau, c’est-à-dire au niveau d’inser- ion du cotylédon, on a donc un faisceau vasculaire et deux faisceaux criblés réunis l’un à l’autre au point diamétrale- ment opposé au faisceau vasculaire; de telle sorte que ces deux L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 429 faisceaux criblés forment ensemble un nouveau massif eriblé, disposé en forme de fer à cheval, en apparence unique. Au-dessus, le faisceau vasculaire se réfléchit un peu pour se continuer dans le cotylédon et une portion du massif criblé située de chaque côté se réfléchit en même temps que lui et est continuée aussi dans le cotylédon. À la base de ce cotylédon, on à done un faisceau vasculaire continuation directe du fais- ceau de la radicule représenté par plusieurs vaisseaux alternes situés sur la ligne médiane et deux groupes criblés dont chacun est la continuation d’une portion d’un faisceau criblé de la radicule, la disposition alterne persistant jusque-là de façon très nette. Les portions du massif criblé, qui ne sont pas continuées dans le cotylédon, ne sont pas représentées davantage dans la tige au-dessus du niveau d'insertion du cotylédon, au moins pour le moment. Dans le cotylédon, à quelque distance de sa base, les vais- seaux alternes ne sont plus représentés ; des tubes criblés inter- médiaires se différencient, puis des tubes criblés superposés se montrent en premier lieu et les deux groupes criblés se trou- vent par suite réunis l’un à l’autre, sur la ligne médiane. La phase alterne et la phase intermédiaire sont désormais sup- primées et la phase superposée seule est représentée dans la portion distale du cotylédon. Le développement se poursuivant, l’on peut voir se diffé- rencier, dans la portion basilaire du cotylédon, de nouveaux vaisseaux alternes, puis des vaisseaux intermédiaires et ensuite des vaisseaux superposés, de sorte que l’on à, dans cette portion, un faisceau vasculaire complet, dans lequel la présence des vaisseaux alternes demeure longtemps facile à constater. Pendant que ces formations se produisent dans le cotylédon. de nouveaux vaisseaux se montrent pareillement dans l'hypo- cotyle. Mais le second faisceau vasculaire présente au sommet de l'hypocotyle une accélération plus grande, les vaisseaux alternes et intermédiaires ne sont pas représentés, les premiers vaisseaux qui apparaissent sont des vaisseaux superposés qui se montrent en dedans de l'arc criblé. Ils sont disposés, en outre, en plusieurs points correspondant à autant de groupes 430 GUSTAVE CHAUVEAUD cribro-vasculaires destinés à la première feuille. Cette pre- mière feuille aura par conséquent, dès sa base, une disposition superposée, non seulement dans sa nervure médiane qui paraît continuer le second faisceau vasculaire de la radicule, mais encore dans les deux nervures latérales situées de part et d'autre de la précédente. On peut encore signaler l'inclinaison très marquée que pré- sentent dans le cotylédon les deux groupes criblés, même après leur réunion en un groupe médian. Il en résulte un aspect assez particulier, qui est accentué par le groupement que pré- sentent les vaisseaux et qui persiste jusqu’au voisinage de l’ex- trémité du cotylédon. Alstroemeria pulchella. — La radicule possède d'ordinaire quatre faisceaux eri- blés et quatre faisceaux vasculaires alternes. Deux de ces faisceaux, diamétralement oppo- sés l’un à l’autre, sont continués dans la tige, tandis que les deux autres ne sont plus re- présentés, au-dessus Fig. 218. — Alstroemeria pulchella. — Portion de de la base. Des deux coupe transversale de la base du cotylédon mon- faisceaux vasculaires trant les groupes criblés orientés perpendiculai- ; L ; représentés, l’un ac- rement au plan médian du cotylédon. quiert au début un plus granddéveloppement que l’autre etse continue directement dans le cotylédon où il est représenté par plusieurs vaisseaux alternes. Les deux faisceaux criblés qui avoisinent ce faisceau vascu- laire sont continués aussi directement de la radicule dans le cotylédon. À la base de ce cotylédon, ces deux faisceaux criblés (p, fig. 218) demeurent très écartés l’un de l’autre et les vaisseaux qui sui- vent le groupe des premiers vaisseaux alternes forment, en se diflérenciant, une bande vasculaire étroite dont la direction tangentielle donne à cette formation. plus tard, un aspect carac- téristique. L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 431 IRIDÉESs. — Pardanthus sinensis. — Des quatre faisceaux vasculaires alternes qui existent bien développés dans la radicule et qui persistent encore à la base de la tige, deux seulement se continuent au-dessus; les deux autres, situés en croix avec les précédents, demeurent un temps plus ou moins long sans être représentés à partir de ce niveau inférieur. Des deux faisceaux persistants, l’un acquiert au début un développement supérieur à l’autre. Il présente sept vaisseaux, sur un échantillon pris pour exemple, tandis que l’autre faisceau, qui lui est diamétralement opposé, est formé seulement de trois vaisseaux. Dans le premier, les vaisseaux sont disposés mi-partie sur deux rangées, de sorte que l'allongement du faisceau dans le sens radial est très marqué. Ce faisceau est continué directement dans le cotylédon où il est représenté par le même nombre de vaisseaux alternes, au moins à la base. Des quatre faisceaux criblés de la radicule, deux sont con- tinués directement dans le cotylédon, ce sont ceux qui avoisinent le faisceau vasculaire le plus développé. A la base du cotylédon, qui est échancrée et forme même une portion engainante dans laquelle se développe la première feuille, on trouve donc une disposition alterne typique : le faisceau vasculaire, continuation directe d’un faisceau vasculaire de la radicule, se trouvant entre les deux faisceaux criblés qui sont eux-mêmes la continuation directe de deux des faisceaux criblés de la radicule. Ensuite, des vaisseaux intermédiaires, puis superposés, se différencient de part et d'autre des vaisseaux alternes, pendant que les premiers vaisseaux alternes sont résorbés et dispa- raissent. De sorte que, plus tard, l’on a, à la base du cotylédon, deux groupes cribro-vasculaires presque opposés lun à l'autre par leur xylème, en raison de l'orientation fortement inclinée qu'offrent les deux faisceaux criblés primitifs. Ces deux groupes se trouvent séparés l’un de l'autre par plusieurs cellules de conjonctif, quand la bande vasculaire primitive qui en faisait un groupe vasculaire unique à complètement disparu. Le faisceau vasculaire opposé au faisceau cotylédonaire 439 GUSTAVE CHAUVEAUD se réfléchit brusquement pour se continuer dans la première feuille qui apparaît du côté opposé au cotylédon. Mais ce faisceau, qui n’était représenté, au-dessous du coty- lédon, que par quelques vaisseaux alternes les plus internes, subit pendant sa réflexion une accélération telle que, dès la base de la première feuille, il n’est plus représenté que par des vaisseaux superposés. En effet, les deux autres faisceaux criblés, qui se trouvent situés l’un à sa droite, l’autre à sa gauche, se continuent vers la base de la feuille en se montrant de plus en plus rapprochés lun de l’autre, par suite de l'apparition de tubes criblés nou- veaux ; de sorte que, dès la base de la feuille, ils se trouvent unis en un seul groupe criblé situé en dehors du groupe vas- culaire. CONCLUSION Les observations qui viennent d’être décrites font connaître un certain nombre de faits particuliers, en même temps qu'elles confirment les résultats déjà exposés dans la seconde partie de ce Mémoire. Elles nous permettent donc, sans qu’il soit néces- saire de rappeler en détail les uns et les autres, de formuler en terminant les conclusions générales suivantes. 19 — L'appareil conducteur des plantes vasculaires présente; dans sa marche évolutive, des phases successives caractérisées chacune par une disposition spéciale des vaisseaux et des tuhes criblés. À. — Toutes ces phases peuvent être groupées en deux cycles successifs. a. — Le premier cycle comprend la phase centrique, la phase excentrique et la phase alterne, à laquelle se rattache la disposition opposée. b. — Le second cycle a pour point de départ la phase alterne, suivie de la phase intermédiaire, à laquelle succède la phase superposée qui peut elle-même être suivie de la phase périphérique. b". — La structure dite secondaire se rattache à la phase superposée et appartient ainsi au second cyele. Quand'on sépare L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 439 complètement, comme on le fait généralement, la structure se- condaire de la structure primaire, la distinction entre ces deux structures acquiert de ce fait une importance beaucoup trop considérable, en regard des formations d’origine primaire. B. — Les dispositions vasculaires qui correspondent aux diverses phases des deux cycles doivent être considérées, non pas comme autant de types différents de structure, mais comme les états successifs d’un même type d'appareil conduc- teur, qui est, d'après nous, le type général. a. — I n°v a pasun Lype propre à la racine et un type dif- férent propre à la tige, car l'appareil conducteur peut présenter dans l’une et dans l’autre des dispositions identiques, ainsi qu'on le constate en comparant, par exemple, une racine de Cryptomeria à une tige de Sphenophyllum. b. — En revanche, on ne doit plus comparer la disposition alterne de la racine etla disposition superposée de la tige. En admettant l'identité du faisceau vasculaire alterne de la racine et du faisceau superposé de la tige, puis en expliquant leur inversion par un dédoublement suivi d'une rotation, on fait une triple hypothèse qui doit être complètement abandonnée. în effet : 1° il n’y à pas identité entre le faisceau superposé et le faisceau alterne, parce que le premier est formé de vaisseaux et d'éléments non vasculaires, tandis que le second est formé exclusivement de vaisseaux; 2° le dédoublement n'a Jamais lieu; 3° la rotation ne se produit pas davantage. C’est pourquoi on ne peut accepter, non plus, la notion de divergeant, telle qu'on l’a définie (1) chez les Phanérogames. C. — La disposition allerne de la racine et la disposition superposée de la tige sont différentes, non point parce qu'elles appartiennent à deux membres différents, mais parce qu'elles ne correspondent pas à la même phase de l’évolution. En d’autres termes, quand on compare les formations vascu- laires de la tige et de la racine, elles se montrent semblables si elles correspondent à la même phase, tandis qu'elles se mon- trent dissemblables si elles correspondent à des phases diffé- rentes. (1) Caopar R., Principes de Botanique. Genève, 1907, p. 229. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XIII, 28 434 GUSTAVE CHAUVEAUD 2. — L'évolution de l'appareil conducteur n'a pas conservé dans la tige le caractère ancestral qui s’est maintenu dans la racine, et c'est pour cela qu'on à pu opposer si longtemps l’une à l’autre ces deux parties du végétal. À. — Dans la tige, l'évolution est limitée au premier cycle chez un grand nombre de Cryptogames, mais chez les autres plantes de ce groupe elle s’est poursuivie durant le second cvele. Ainsi, chez Poroxylon Edwarsü, la phase alterne, bien représentée au début, est suivie de la phase intermédiaire, puis de la phase superposée pendant laquelle d’épaisses formations secondaires se produisent. Ces mêmes phases sont également représentées dans la tige des Sphenophyllum, des Protocala- miles, etc. a. — Dans ces plantes fossiles, les premières phases du second cycle sont représentées non seulement dans la tige entière, mais encore les formations qui leur correspondent persistaient pendant toute la durée de cette lige, ainsi qu’en témoignent les échantillons qui nous sont parvenus. b. — Dans les plantes plus récentes, l’évolution dans la tige subit une accélération, et cette accélération est plus ou moins grande suivant les plantes considérées. Déjà, dans la tige adulte des Æquisetum qui ont succédé aux Protocalamites, les premières phases du second cycle sont supprimées. Elles sont supprimées également dans la tige adulte des Phanérogames. ce. — Toutefois, chez beaucoup de Phanérogames vivantes, ces premières phases sont encore représentées au début de la tige, alors qu’au-dessus de l'hypocotyle, elles sont supprimées, par suite de l'accélération basifuge ; mais les éléments conduc- teurs qui les représentent n'ont qu'une existence transitoire, de sorte que, même dans l'hypocotyle, il ne subsiste plus tard chez ces plantes aucune trace des formations primitives. d. — Enfin, dans la tige des autres Phanérogames vivantes, l'accélération est plus grande encore, les phases précédentes sont complètement supprimées, la disposition superposée apparaît en premier lieu, dès la base de la tige, et même les premiers vaisseaux qui se différencient appartiennent souvent aux formations secondaires. B. — Dans la racine, au contraire, l’évolution ne présente L'APPAREIL CONDUCTEUR DES PLANTES VASCULAIRES 439 jamais cette accélération. Ainsi, la phase alterne est représentée au début, aussi bien chez les Phanérogames actuelles que chez les Cryptogames les plus primitives. L'évolution, limitée à cette phase chez beaucoup de Crypto- games et chez un certain nombre de Phanérogames, se poursuit chez les autres plantes en présentant successivement les mêmes dispositions que dans la tige. Seulement, le caractère ancestral persiste dans la racine, et la seule accélération que l’on puisse constater se manifeste par la résorption des éléments conduc- teurs primitifs, résorption qui d’ailleurs s'effectue en général assez tardivement. 3°. — Il résulte de cette différente manière d’être que la jeune racine présente une disposition constante, tandis que la jeune tige offre une disposition variable avec le degré de son évolution. Par suite, le raccordement de l’une à l’autre n’est pas uniforme. A. — Tantôt la disposition dans la tige est antérieure à la phase alterne et le raccordement à lieu de la tige vers la racine, comme chez les Fougères. B. — Tantôt elle est postérieure et le raccordement se fait de la racine vers la tige, comme chez les Palmiers. C. — Tantôt enfin la disposition dans la tige correspond à la phase alterne. Dans ce dernier cas, si le nombre des faisceaux de la radicule égale le nombre des faisceaux de l’hypocotyle, comme nous en avons cité tant d'exemples, il n'y a pas de rac- cordement à proprement parler, la continuité vasculaire est réalisée de façon parfaite. Bien entendu, il existe, dans tous les cas, une limite externe entre l’épiderme de la tige et le tissu superticiel de la radicule, qui ont un mode de formation très différent. 4. — L'appareil conducteur, en général, se complique à mesure que la plante se développe. Chez les Fougères, par exemple, cet appareilest simple dansle cotylédon ainsi que dans l'hypocotyle. Puis, dans les feuilles suivantes, la courbe eriblée se complique en même temps que les groupes vasculaires se multiplient et s’agencent diversement entre eux, tandis que la complication dans la tige peut s’accroître, en outre, de la fusion de ces systèmes foliaires. Siles groupes conducteurs demeurent 436 GUSTAVE CHAUVEAUD séparés, on a la structure dite polystélique ; s'ils se fusionnent, on à la structure dile solénostélique. Comme les groupes conducteurs peuvent appartenir aux différentes phases et que leur fusionnement peut s’opérer à divers degrés, il en résulte pour la Lige et parfois aussi pour la feuille, un grand nombre de manières d'être auxquelles on à appliqué autant de désigna- lions spéciales. Mais ces désignations ne concordent pas tou- jours avec l’ontogénie, parce que la limitation endodermique est un eritérium qui ressort surtout de la physiologie, au lieu d'être purement morphologique. 5°. — Durant ie premier cycle, le limbe foliaire présente la disposition opposée. Cette disposition provient d’une réduction de la structure déjà réalisée dans le pétiole, ou bien elle repré- sente la phase primitive de l’évolution et conduit, par différen- clalion progressive, à l’une ou à l’autre des dispositions du premier cycle. 6°. — Avec le second cycle, le limbe foliaire acquiert la dis- posilion superposée, qui est précédée de la disposition inter- médiaire et de la disposition alterne, ainsi que ie montre le développement des cotylédons chez les Phanérogames. Par conséquent, s’il est logique de partir de la feuille pour interpréter complètement l’organisation de la tige, quand il s’agit d’une Fougère,il n’en est plus ainsi quand il s’agit d’une Phanérogame. C’est pourquoi, lorsque les partisans des différentes Théories prennent la disposition superposée comme point de départ de l’évolution vasculaire, ils attribuent à cette évolution une marche absolument contraire à celle qui est réalisée dans l’ontogénie. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE MÉMOIRE ÉNRR ODUCDIO NPA MR nee ne cite tenir iet meule ee etes ele d'a Définition anatomique de l'appareil conducteur A PREMIÈRE PARTIE Apercu historique : 1OSUD ES VAISSEAUX... D EE TE POS URESDUDES ICTIDIÉS RSR eee m ee ca sec essence. DORSURELCSRIAISC EAUX à en ete tire le Che ostee © cu commente ie ue eine SUR IardiSpoSILIon, des FAISCEAUX. 4... 2. 2... ne ae Ne 5° Sur le raccordement des faisceaux de la tige et de la racine......... 6° Sur les théories relatives à la nature des différentes parties du ÉCRIRE ER DEUXIÈME PARTIE Théories en présence au début du xxe siècle..................,....... Désaccord entre ces théories et l'ontogénie........................... Mes premières recherches sur l'appareil conducteur................... Notes successives sur l’évolution de cet appareil...................... Exposé général de l’évolution de l’appareil conducteur................ Principales dispositions présentées par les éléments conducteurs....... Ces principales dispositions correspondent à autant de phases de REVOLUTION ER RER EN RL meet Re Ce ee: Partageide l'évolution en deux Cycles: 0... , nn... 0...) Premier cycle. Ses phases principales... ............:............. Second cycle. Ses phases principales... 11... Réduction du second cycle par arrêt de l'évolution.................. Réduction du second cycle par accélération de lévolution.............. DeaCcElérAONMDaSIUse PE ne ee een. Réduction du second cycle par disparition d'éléments transitoires. ..... Variation de la durée des différentes phases......................... Sur le sens de la différenciation des éléments conducteurs............. Résumé de l’évolution considérée dans ses phases successives. ........ DENTS DOSTTONNOPDOSEE Renan e sean eue hero he Remarques relatives à la valeur de certains termes employés en OLPANODIAPRIE . 10. RM Rd EN DT RP De la M Re CUP Re Jen Ne ce re D'ubrarsc eau ten en ane cite à 0 oise Cane rose , 438 TABLE DES MATIÈRES Pages Xylemojiet phloëmess. ss ARR ee er do CORRE 258 Duprotoxylème-z: 32.752 tente EURE PEU ARE 259 Du-métaxyième.: 2. is. ti er cet Ce CE Se 261 Protophloëme ettmétaphloème ee RER ne Ce 262 Des pôles. 2e Da ere EM RME ed una ni 26% Endorche, Mésarche et/Exarche 2 PR Co ere 265 TROISIÈME PARTIE Observations nouvelles relatives au développement ontogénique de l'appareil Conducteur MR ER RE Re 266 Chez les Cryptogames Re Ne Re 266 Chez les GYMNOSPer Mes ee ne OC PRE Dent 272 Chez les Dicotylédones ir Mr Re ER er ten Re 294 Chez les Monocotydédones er rer LEE ARR ec CRPRAUR 420 Concluston se RE te et ne ein Eee 432 TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Hydrolyse de quelques polysaccharides par le Botrytis cinerea, par EL, CE Re UE I L'appareil conducteur des plantes vasculaires et les phases principales de son évolution, par G. CHauvEauD.. ..,........................... 113 TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME Figures dans le texte 1 à 218. — Structure de l'appareil conducteur des plantes vasculaires. 192195-10. — cORBEIL. IMPRIMERIE CRÊTÉ. - i 28 JUN 18