(HO fi : 4, av) ni sl) ( he È HER | x à ( k UNE ni ps ; h no À | nu nl 1 au } | pal tn) | U1 M Hs qi LT x VUE ( LOU: NAN HS } Hi AI À EU au ( RL MUR ANNALES DES SUDENCES NÉPUREREES NEUVIÈME SÉRIE ZOOLOGIE ANNALES SUIENCES NATURELLES ZOOLOGIE COMPRENANT L’'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER NEUVIÈME SÉRIE TOME XVI PARIS MASSON ET C'*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1912 Tous droits de reproduction, de traduction et d'adaptation | réser re — ! , AOTE RTS ARS AE ER . ”: E F RQ PE 07. OPEN De LP IP CR EMA SCENE. 1 ‘ ” pol , 4 Sen + CR Len È d': à à CS ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES Par MM. P. MABILLE et Eug. BOULLET (Suite) (1). Il. SuBram. Hésperünæ. Section A. Wats. Caractères de la Section. Massue des antennes courbée en crochet ou en forme de faucille, à pointe toujours très aiquë. Palpes à troisième article ordinairement pelit, court, jamais recourbé en arrière. Cellule des ailes supérieures toujours plus longue que les deux tiers de la côte. Discocellulaire ordinairement oblique. Nervure 5 des supérieures un peu plus près de 4 ou de 6, mais jamais très rapprochée de l’une ou de l’autre. Ailes inférieures ayant par- fois une queue ou une dent au bout de la sous-médiane : la nervure » est rarement développée. [Voir pour le tableau des genres le Gener. Insect.: Hesperid.X, page 15. I. GENRE Pyrrhopygopsis Godm et Salv. Cellule des supérieures n’égalant par les deux liers de la côte Ailes antérieures à nervure 5 déprimée à la base et plus près de 4 que de 6. Aux ailes inférieures, nervures 2, 3 et 4 très rapprochées. Le Gest pourvu d’un pinceau de poils inséré dans le ph abdominal. Les palpes et le port sont ceux des Phorides, (1) Nous faisons figurer sur la planche 1 deux espèces dont il a été question dans la 1" partie de ce travail (v. Ann. Sc. Nat. (1908) p. 167 et suiv.) : Pyrrhopyge Fassli E. Boullet et Nosphistia perpleæus P. Mab., ainsi que la ner- vulation si particulière de cette espèce très peu connue. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. LOS ENT A 2 P. MABILLE ET EUG. BOULLET Ce genre est un des plus intéressants de toute la famille des Hespérides. Il ne saurait être éloigné du Genre Pseudosarbia, qui à les mêmes caractères mais s’en distingue par les ailes supérieures obtuses et les inférieures arrondies. La place qui est assignée ici à ces deux genres soulèvera beaucoup de eritiques ; mais, si l’on considère avec soin les espèces qui y sont comprises, on se voit en face d’un fait sur- prenant : l'aspect, la forme des ailes, le coloris, les palpes, les pattes et la touffe anale, tout cet ensemble paraît indiquer des Pyrrhopyginæ ou des Phocides, alors que la nervulation, au contraire, les reporte parmi les Pamphilinæ de la section B. Nous n'avons pas cru devoir pousser la systématique aussi loin, et nous avons préféré voir ici deux genres aberrants et considérer plutôt l'ensemble de leurs caractères pour leur assi- gner cette place. 1. — BASE DES QUATRE AILES EN DESSUS TEINTÉE DE FAUVE FERRUGINEUX. P. Agaricon H. H. Druce Aïles d'un noir profond à reflet pourpré en dessus. La base des quatre ailes est teintée de rouge ferrugineux avec les ner- vures noires. Cette teinte est plus étendue sur les ailes infé- rieures où elle dépasse la cellule. Frange blanche à l'angle anal et brune ensuite. Le dessous est d’un gris violet à reflet vert. La tête, les palpes, le corselet et l'abdomen sont couverts de poils ferrugineux. Les quatre derniers anneaux de l'abdomen sont rayés de noir: cuisses antérieures ferrugineuses, pattes noires, 9. — AILES INFÉRIEURES TACHÉES OU TEINTÉES DE BLANC À LEUR BASE EN DESSOUS. P, Orasus H. H. Druce Dessus des ailes d’un noir bleu sombre. Frange des ailes inférieures blanche; celle des supérieures blanche jusqu'à la nervure #, puis noirâtre jusqu'à l’apex. Dessous des supérieures ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 3 olivàtre sur la région apicale et la côte qui est en outre rayée de blanc jusqu’à la cellule. Les inférieures de la même couleur jusqu'au pli abdominal : région abdominale noire à reflet pourpré ; base de l’aile inférieure occupée par une tache d’un blanc plus ou moins teinté de la couleur du fond, et fondue sur son bord extérieur. Attache de l'aile supérieure lisérée de rouge. Gorge noire, tête rouge avec une raie noire derrière les yeux. Anus rouge. P:Crates. mn sp. Dessus des ailes d’un noir bleu brillant. Frange des supé- rieures blanche jusqu’à la nervure 6, puis brune. Région api- cale et ailes inférieures en dessous d’un gris noir irisé de bleu sombre. Tache du dessous de l'aile inférieure d’un blanc pur, très nettement arrêtée sur les bords et dépassant la cellule. Gorge rouge. Attache de l’aile supérieure noire. Côte de la même aile rayée de blanc à sa base. Pattes noires et tibias postérieurs frangés de poils noirs. Tête et anus rouges. P. Caminus H. H. Druce Même taille et même coloris que Crates. Frange des ailes supérieures blanche et devenant grise de 5 à l'apex. En dessous la région apicale et la côte des premières ailes, ainsi que les ailes inférieures, sont d’un brun olivâtre à reflets roux. La côte est rayée de blanc jusqu'au bout de la cellule : le milieu de la région abdominale est noir. La tache blanche de la base du dessous de l'aile inférieure est plus nette que dans Orasus, mais ne dépasse pas la cellule. Tête et anus rouges. Tibias postérieurs à poils noirs. P: Fuluicrus. a. sp.… (Pl. L fig. 3) Ailes en dessus d’un noir bleu brillant. Dessous des ailes d'un vert foncé avec la partie interne des supérieures et l'espace abdominal des inférieures d’un noir bleu. Tache blanche du dessous large, dépassant un peu la cellule. En dessus la tête est rouge avec une barre noire derrière les veux. Collier du même rouge : la partie antérieure du thorax ainsi que les épaulettes 4 P. MABILLE ET EUG. BOULLET teintées de roux foncé à reflet verdâtre. En dessous, les cuisses antérieures sont d’un rouge terne: les cuisses postérieures et les tibias sont frangés de poils roux ; tout le dessous du corps et l'anus d’un rouge fauve terne. P. Igriculus H. H. Druce Aspect et couleur des précédents. Très voisin d’Orasus dont il diffère surtout par le dessous des ailes inférieures où la tache blanche basilaire a presque disparu : elle n’est plus représentée que par un point blanchâtre près de la nervure costale et quel- ques groupes d’écailles en dessous de la cellule. CLÉ DES ESPÈCES DU GROUPE Il 4. Cuisses antérieures garnies de poils rouges......... 2 Cuisses antérieures garnies de poils noirs........... 2, Hanches et cuisses postérieures à poils d'un rouge roux. Prothorax teinté de brun rouge et côte des ailes supérieures en dessous vert olivâtre......... P. Fulvicrus n. sp. Hanches et cuisses postérieures à poils noirs, côte des ailes supérieures en dessous rayée de blanc...... P. Caminus Druce 3. Tache blanche du dessous des ailes inférieures réduite a une moucheture blanche Sr ee ne P. Igniculus Druce Tache blanche occupant toute la base de l'aile infé- rieure en dessous depuis 1? jusqu’à la côte....... x 4. Tache blanche fondue sur les bords, dépassant à peine la cellule et légèrement lavée de la couleur du fond. Dessous des mêmes ailes d’un vert olive. P. Orasus Druce Tache blanche très nette, blanc pur, dépassant un peu la cellule. Dessous des ailes inférieures d'un noir bleu à reflet verdätre.e M ESSAI DE RÉVISION DE.LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 31 larges, toutes un peu séparées ; tache isolée forte et carrée. Intervalle 1 du dessous des premières ailes DOC Re taie sua cine cola eo M2 Ælius Plôtz. C. — BANDE VITRÉE MÉDIANE EN FORME DE RAIE DROITE OU TRÈS RÉDUITE. PAS DE TACHE VITRÉE ISOLÉE DANS L'INTERVALE À ; APEX DES PREMIÈRES AILES NON PROLONGÉ ET BORD EXTERNE DROIT. E. Eurycles Latr. Ailes d'un brun noir. La bande transparente est blanche ou un peu Jaunâtre ; la tache de l'intervalle 4 y est comprise ; ce qui fait que la bande est divisée en cinq taches intimement unies, sauf l’inférieure qui parfois est un peu séparée ; il y a cinq points apicaux. Les franges sont un peu plus pâles et les queues sont longues et larges. En dessous, la bande vitrée est toujours plus visible et plus blanche. Les postérieures sont traversées par deux bandes noirâtres, la basilaire se terminant par deux taches carrées au bord antérieur : ces taches peuvent varier de grandeur et même de place. Le mâle n’a pas de pli costal. Ces dessins, quoique très simples, peuvent cependant varier et plusieurs espèces ont été faites aux dépens du type. Ce sont : Zagorus PI, où la bande est un peu plus courte et ne dépasse pas la cellule ; Zalanthus PI, où la bande est un peu plu courte et le dessin du dessous des ailes inférieures présente une bande basilaire arrêtée sur 7 et est surmontée de deux taches carrées, une près de la côte et l’autre près de la base Var. Latipennis Mab. Plus grande que les précédentes : ailes luisantes, amples el larges. Bande médiane de cinq taches plus large ; quatre à cinq points apicaux en ligne oblique : frange plus claire que le fond, souvent jaunâtre, surtout aux ailes inférieures. Dessous des ailes supérieures brun jaunâtre à la base ; aux inférieures la basilaire est surmontée par deux très petites taches et la 38 P. MABILLE ET EUG. BOULLET. frange est presque blanche. La queue est large et très longue Le mâle n’a pas de pli costal. E. Simplicius Sloll Ailes d’uu brun noir uniforme sauf trois petits points apicaux et un fragment de bande médiane peu visible tra- versant la cellule et parfois nul. Le dessous des ailes inférieures est un peu roussâtre et traversé par deux bandes noirâtres grêles. Les deux taches noirâtres qui sarmontent la bande basi- laire sont très écartées. Le mâle est pourvu d’un ph costal. Si la bande médiane n'existe pas, c'est alors Procne Plôtz : sur le dessous des ailes postérieures la bande basilaire n’est pas divisée au sommet et atteint la côte. Si les queues sont longues, très étroites, c'est Gracilicauda Plütz : il n'y a plus vestige ni de la bande médiane ni des points apicaux. Enfin Pilatus Plôtz est une grande forme avec la bande médiane visible au milieu de l'aile et portant trois points apicaux : le dessous des ailes inférieures est très sombre et les bandes y sont indistinctes. D. — BorD EXTERNE DES AILES SUPÉRIEURES DROIT ; BANDE MÉDIANE TRANSPARENTE DE QUATRE TACHES CARRÉES DONT CELLE DU TROISIÈME INTERVALLE PLUS GRANDE ; UNE ISOLÉE DANS L INTER- VALLE # ET DEUX A CINQ POINTS APICAUX. BORD EXTERNE ARRONDI DE 3 A 1. E. Dorantes Stoll Ailes d'un brun foncé : les antérieures présentent 3 points apicaux en ligne oblique, une bande médiane de 4 taches, la costale séparée en deux par la nervure et parfois obsolète : une tache carrée dans l'intervalle 4 et un très petit point dans le 5. Frange d’un gris cendré, entrecoupée. Dessous des posté- rieures d'un brun foncé un peu violâlre, traversé par deux bandes noires ; une petite tache carrée sur la base et une ombre foncée diffuse marginale. Protillus H.S. de taille moyenne ne diffère pas du type. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 39 Kefersteinnu Plôtz est une forme du Pérou et de la Bolivie. Elle diffère du type par le dessous des ailes postérieures dont le fond est blanchâtre, ou gris cendré, parfois légèrement rosé : les bandes noiressontondulées, assez larges, évidées au milieuet remplies de gris cendré ou rosé. Les taches des premières ailes sont en outre un peu plus grandes et d’un blanc jaunûtre. Velinus Plôtz nous semble aussi une forme de Dorantes. Les franges sont plus claires, le dessous des quatre ailes est d'un rougeàtre clair. Les bandes noirâtres du dessous des ailes inférieures sont modifiées en ce sens que les intérieures sont réduites chacune à deux taches contiguës. Comme on le voit, Dorantes est une espèce très variable. La couleur du dessous des secondes ailes est surtout sujette à des variations très remarquables. Elle peut être très claire, grise, cendrée, presque blanche et les bandes foncées ne sont plus indiquées que par de faibles traits bruns, presque effacés sur le milieu du limbe. Plusieurs autres espèces ont été créées qui ne diffèrent que par la couleur du fond ou les traits plus épais du dessous des ailes inférieures. Nous les considérons comme des synonymes. E. Santiago Luc. Dessus des ailes noir ou brun noir : aux antérieures trois points apicaux en ligne oblique. Bande médiane réduite à deux taches carrées, étroites, l'une dans la cellule et lautre dans l'intervalle 3 ; cette dernière étant alignée ou oblique avec la tache de l'intervalle 4 ; l'aile semble marquée de trois taches placées en triangle. Les franges sont d'un gris noirâtre. Dessous des ailes postérieures avec deux bandes noires se rap- prochant au bord antérieur et parfois confondues ensemble. Le corps et les pattes d’un brun noirûtre. Var. Larius Plôtz (qui a ainsi renommé le Coridon de Butler) est une forme à ailes plus amples où les taches transparentes sont au complet. Dans la bande médiane la tache costale, qui est presque toujours obsolète chez Dorantes, et la tache cellulaire sont divisées en deux petites macules superposées. Sur le dessus des postérieures les deux bandes noires sont parfois confluentes, toujours très larges, et la basilaire s'étend sur toute la base. 40 P. MABILLE ET EUG. BOULLET Var. Betractus Plôtz est une forme singulière où les ailes supérieures n'ont que les points apicaux et une petite tache peu nette dans la cellule. Les franges sont très obscures, entrecoupées de plus foncé aux ailes inférieures. Celles-ci sont rétrécies et presque aussi larges que longues avec une queue courte et très large. Leur dessous est d’un noirâtre sombre avec deux bandes noires incomplètes et un point noir sur la base. L'examen anatomique étant resté incomplet faute d’un sujet bien conformé, nous ne pouvons pas affirmer que /etractus ne constitue pas une espèce séparée. E. Galbula Plülz. Nous plaçons dans ce groupe cette espèce que nous crovons | très voisine, sinon une forme de Dorantes. Sa taille est plus grande : les trois points apicaux en ligne oblique, suivis en dessous par deux autres qui touchent presque la tache de l'intervalle 4. Leur ensemble forme une ligne anguleuse dont le sommet est en face de l’'apex comme chez la variété Aefers- leini. La bande médiane compte cinq taches, une petite se trouvant en plus dans l'intervalle 2. Les franges des quatre ailes sont d’un gris cendré clair, distinctement entrecoupées de brun. Le dessous des ailes est brun rougeûtre à l'apex des supé- rieures et sur les postérieures où l’on retrouve les deux bandes noires du type plus droites, et l'intérieure un peu plus courte et surmontée près du bord antérieur par deux taches noires très écartées, l’extérieure éclairée de blanchâtre en dehors. Ne connaissant Galbula que par une figure, 1l nous est difficile de nous prononcer sur sa validité. E. Amunias Hew. Un peu plus grand que dorantes St. Les ailes supérieures offrant les mêmes taches mais un peu plus jaunes et quatre points apicaux. Les inférieures ont le bord externe bien moins arrondi et le sinus profond qu'il décrit avant la queue est presque nul. Celle-er est large et longue. Le dessous des premières ailes est marbré de noir, et les ailes inférieures ont trois bandes transversales, très noires : la pre- mière est marginale et maculaire, la seconde passe un peu avant ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES A1 le milieu et devient maculaire vers le bord antérieur, elle ren- ferme entre les nervures 3 et 4 une petite tache blanche en carré long et une ou deux autres plus petites entre 2 et 3. Entre ces deux bandes le fond de l'aile est gris ou roussâtre clair et devient blanc au-dessus de l'angle anal. La troisième bande est aussi noire, lisérée de blanc. Enfin sur la base même, il y a encore une tache noire. Les franges sont entrecoupées, les palpes blanchâtres. Quelquefois les taches de la deuxième bande sont très ré- duites ou manquent. Cette espèce est plus grande que Dorantes, d’une couleur plus foncée et ses ailes inférieures sont bien prolongées dans le sens de la longueur. | E. Procerus Plôtz. Taille un peu plus grande : ailes d’une brun noir avec la base légèrement teintée de vert métallique : trois points apicaux très rapprochés : une bande médiane droite de quatre taches transparentes courtes et rapprochées,s’écartant un peu dansleur milieu pour recevoir la tache du 4° intervalle qui fait ainsi partie de la bande médiane bien que saillant un peu en dehors. Les franges sont d’un gris jaunâtre. En dessous la base des ailes supérieures et toutes les inférieures sont d’un brun rou- geâtre clair avec une bande noire interrompue à sa partie inférieure et une grosse tache noire près du bord antérieur. Le corselet et le dos de l'abdomen sont couverts de poils serrés et courts, d'un vert métallique. Cette espèce paraît distincte de Dorantes : la place de la tache de l'intervalle 4 et la base des ailes teintée de vert en dessus semblent bien indiquer une espèce séparée. E. Athletes Feld. Nous n'avons jamais vu mentionner cette espèce depuis sa publication. Voici la description de l’auteur : g' Ailes brunes en dessus : leur base couverte de poils olivâtres : les franges larges, blanchâtres, coupées de noir ; les antérieures avec 4 taches alignées sur le disque, une cinquième extérieure et trois petits points à l’apex suivis en dessous d'un 42 î P. MABILLE ET EUG. BOULLET quatrième, tous jaune d’ocre et transparents. Les postérieures en dessous, brunes, couvertes d’atomes serrés lilas jaunâtre avec deux taches près du bord antérieur et deux courtes bandes brun noirâtre, semées d’atomes bruns et bordées de blanchâtre; enfin d’une bandelette submarginale brune (Traduction de Felder). D'après cette description l'espèce ne saurait être éloignée de Galbula, si elle ne lui estidentique. Felder la dit commune dans tout le Brésil et la compare à Proteus qu'il dit aussi plus grand. E. — AILES INFÉRIEURES TRAVERSÉES EN DESSOUS PAR UNE RAIE LONGITUDINALE BLANC PUR, TRÈS ÉTROITE, ALLANT DE 8 A 1°. Nous connaissons en nature ou par desfigures quatre espèces de cette section. Il nous est impossible d'affirmer la validité de chacune d'elles et même de les séparer avec certitude sans avoir vu les deux sexes. Nous ne connaissons que la femelle de deux formes. | E. Leucogramma Mab. Brun noirâtre, à base des quatre ailes couverte de poils courts vert métallique. Aux ailes supérieures il y a une série apicale de cinq points transparents savoir : deux points près de l’apex, un troisième petit et deux plus forts dans les intervalles 5 et 6. Bande médiane de quatre taches blanc transparent, celle du 3° intervalle carrée et la plus grande. Dessous des pos- térieures brun rougeâtre uni avec une raie blanc pur, un peu courbe, allant de la nervure 8 à la nervure 1” sur laquelle elle finit en pointe prolongée. La tête et tout le corps en dessus sont vert mélallique. Frange gris cendré ; queue large et longue. Décrit sur une ©. Leucodesma Plôtz, sur lequel-nous n'avons pu avoir aucun renseignement, nous paraît ou voisin de cette espèce ou identique. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 43 E. Glaphyrus Mab. Brun noir : base des quatre ailes d’un vert métallique brillant : les supérieures ont deux points apicaux et une bande médiane blanche et transparente comprenant quatre taches carrées dontla costale est bifide et l'inférieure éloignée des autres : il n'y a pas de tache dans le 4° intervalle. Les franges sont gris cendré. Les inférieures ont le bord externe très arrondi et les queues très courtes. Le dessous des ailes supérieures est brun rougeâtre et leur bord interne est blanchâtre ; les inférieures sont d’un brun noirâtre foncé, avec une bande très étroite, blanche, droite, tremblée sur les bords depuis la nervure 8 jusqu'au pli abdominal. Le corps est noiràtre, la tète et le corselet sont vert métallique, le ventre est gris avec les quatre anneaux du milieu plus foncés ; les palpes et la poitrine sont d’un gris blanchâtre. Décrit sur la ©. E. Cholus Plôtz. Brun noir ; aux ailes supérieures il y à quatre points apicaux : la bande médiane de quatre taches plus hautes que larges, sauf la quatrième qui est triangulaire : celle du quatrième intervalle est petite et linéaire. En dessous les ailes inférieures sont traversées par une raie ou bandelette blanche plus large que dans Glaphyrus el moins large que dans Leucogrammua. Les franges sont gris terne. Leucodesma de Plôtz pourrait être également cet insecte aussi bien que Leucogrammea. E. Ganna Môschl. De petite taille ; ailes brun clair avec la base d’un vert métal- lique plus étendu sur les inférieures. Aux premières ailes il ya quatre points apicaux, petits, en ligne oblique ; une bande médiane transparente de quatre taches blanches très étroites ; la costale et l'inférieure sont les plus petites. Enfin il y a une petite tache transparente dans l'intervalle 4. La frange des ailes inférieures est blanche et celle des supérieures est grise. Le dessous des ailes est d’un brun rougeâtre. La bande blanche du dessous des ailes inférieures est irrégulière et a deux petites 44 P. MABILLE ET EUG. BOULLET échancrures intérieurement. Le corselet est tout couvert de poils vert métallique et l'abdomen est brun, zoné de plus clair. E. Piliger Mab. Cette espèce est plus grande que Ganna et diffère beaucoup de toutes les précédentes. Les ailes supérieures onttrois points apicaux : la bande médiane n’a que deux taches blanches, carrées, une dans la cellule et l’autre dans l'intervalle 3 : la, tache de l'intervalle 4 est rapprochée, ce qui fait paraître les trois taches comme placées en triangle. La base des ailes supé- rieures et tout Le disque des ailesinférieures, Y compris les poils du pli abdominal, sont vert mélallique ; Le corps et la tête sont de même couleur. Le dessous des supérieures est brun clair et sur la partie interne il y a une longue éclaircie blanche. Les inférieures sont d’un brun obscur avec une raie blanche, assez large, un peu courbe, commençant à la nervure 7, mais sa tache supérieure est presque de la couleur du fond; en outre la base de l'aile au-dessous de la cellule et la région ab- dominale sont teintées de vert. Le ventre est blanc et la poitrine est hérissée de poils verts. La frange des ailes inférieures est blanche et celle des supérieures blanche d’abord et brune ensuite. F. — BorD DES AILES SUPÉRIEURES LÉGÈREMENT CONCAVE ENTRE { ET 2. APEX PROLONGÉ., ARRONDI OU VISIBLEMENT TRONQUÉ. E. Proteus Linn. Brun foncé : aux ailes supérieures trois points apicaux et parfois un de plus dans l'intervalle 5. Une bande médiane trans- parente de quatre taches grandes, carrées et une semblable dans l'intervalle 4 isolée. Frange cendrée, dentée aux ailes posté- rieures. Base des quatre ailes teintée de vert métallique. Le dessous des secondes ailes est d’un gris violâtre elair avec trois bandes noires. La basilaire se termine près du bord antérieur par deux taches carrées, isolées : parfois elle est indivise. La bande médiane est large, épaisse, et touche le bord costal : la troisième est une ombre noire qui part de la queueet s’affaiblit ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 45 vers la nervure 4. Le corps est brun ; le corselet et les premiers anneaux ont des poils vert métallique. Les individus qui ont la bande basilaire divisée au sommet sont regardés comme le type par MM. Godman et Salvin. Proteides Plôtz est une aberration de Proteus où les taches ont à peu près disparu ; seuls persistent aux ailes supérieures trois petits points apicaux, une tache étroite dans la cellule et une autre dans l'intervalle 4. La base des quatre ailes, le corselet et le dos de l'abdomen sont vert métallique. Domingo Sceudd n'est qu'une variété bien faible du type qui varie beaucoup. Var. £smeraldus But]. Il est tout à fait semblable à Proteus et ne s’en distingue que par le dessous des ailes inférieures où la bande noire extérieure est toujours doublée de blanc en dehors, surtout au-dessus de l'angle anal. Quant à la bande intérieure, elle est comme chez Proteus divisée en deux tachesisolées à son sommet ou indivise. La base des ailes et le corselet seraient d’après le descripteur d’un vert métallique plus brillant, mais cela dépend de la fraicheur des individus et nous regardons Æsmeraldus comme une simple forme du type. Var. Platowi Plôtz. Ailes supérieures noires en dessus avec trois points apicaux gros et carrés, suivis en dessous de trois autres d’égale grandeur qui vont se réunir à la tache isolée de l'intervalle 4, ce qui forme une bande continue de taches rapprochées partant de la côte, courbée en face de l’apex, puis très oblique. La bande médiane est composée de quatre taches très grandes, et toutes d’un blanc transparent. La base des premières ailes, tout le disque des secondes, la tête et le corps sont d'un vert métalli- que intense. Le dessous des ailes est d'un gris violâtre elair : aux inférieures, les deux bandes noirâtres sont confondues en une grande tache ovale, dentée extérieurement et légèrement éclairée de blanchâtre. | Quoique d'aspect très différent, Platowi n’est certainement , 46 P. MABILLE ET EUG. BOULLET qu'une aberration de Proteus qui réunit certains caractères du type et d’'Esmeraldus. E. Alcæus Hew. Ailes d'un brun roux, avec la base couverte de poils roux fauve : les supérieures ont deux points apicaux etun autre petit, éloigné, ‘dans le 7° intervalle. Bande médiane de quatre taches carrées, moyennes, et deux ou trois bien plus petites entre la tache isolée du 4° intervalle et Les points apicaux. Frange cendrée, entrecoupée : queues moyennes divergentes. Dessous des ailes postérieures avec trois bandes noires, une basilaire courte, une médiane remplissant la cellule et une postmédiane arquée et doublée d’une large bande blanche qui commence au-dessus de la queue et va, en s’atténuant, vers l’angle antérieur. Le corps est recouvert en dessus de poils jaune fauve. G. — BorD EXTERNE DES AILES SUPÉRIEURES PROLONGÉ A LA NERVURE D, CE QUI REND L'APEX TRONQUÉ. EN. DESSOUS UNE TACHE NOIRE TRIANGULAIRE OU SUBOVALE PLACÉE ENTRE LES: POINTS APICAUX ET L'APEX. E. Zilpa Butl. Ailes d’un brun roux : les antérieures offrent trois points dont les deux inférieurs peuvent manquer. La bande médiane a quatre taches et une isolée dans l'intervalle #4 : toutes sont d’un jaune légèrement opaque. L’apex est visiblement tronqué: la frange est gris cendré. En dessous les supérieures ont une tache trian- gulaire avant l’apex et la région subapicale est marbrée de gris lilas. Les ailes postérieures ont une large tache blanche depuis la nervure 4 jusqu'au pli abdominal, coupée de deux taches noires transversales et d’une troisième ronde dans la cellule, accolée à la précédente. Queue longue, large et droite ; palpes gris. E. Catillus Cr. Ailes d’un brun jaunâtre : apex fortement tronqué. Trois points apicaux; une bande médiane de quatre taches carrées % ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 47 et une isolée dans l'intervalle 4, toutes plus où moins jaune pâle. Frange jaunâtre, obtusément entrecoupée. Queues longues et larges. En dessous les ailes supérieures sont de couleur plus claire avec la tache triangulaire d’un noir violâtre ; les ailes inférieures sont traversées longitudinalement de la côte à la naissance de la queue par une bande d’un gris lilas, d’abord étroite, puis s'évasant beaucoup jusqu'au pli abdominal qui lui sert de limite: elle est divisée près de ce pli par une tache violâtre à pointe fine et elle est doublée intérieurement de trois taches noirâtres contiguës. La bande varie de couleur. Tarchon Hübn., qui a longtemps passé pour une espèce diffé- rente, a les taches claires plus blanches etle dessous des infé- rieures offre une bande blanche plus sinueuse, divisée dans sa partie inférieure par une raie noirâtre ou par deux taches à sommet pointu. Lrion Plôtz peut être également considéré comme une variété de coloris. Il diffère de Catillus par le dessus des ailes dont la base est teintée de vert métallique. Sur le dessous des infé- rieures la bande longitudinale est très modifiée en ce que la partie inférieure est noirâtre, encadrant une tache ronde d’un roux clair. La région abdominale, la queue et une bande anté- terminale sont du même roux : le bord de l'aile est noiràtre. Malgré ces différences, ilest probable qu'Zrion, que nous n’avons pas vu en nature, n’est qu'une forme de Catillus. Toutefois, les franges d’un jaune roux et lateinte verte de la base des ailes en dessus nous commandent de faire quelques réserves : la question ne peut être vraiment tranchée que par l'examen de plusieurs exemplaires. E. Myrto Mab. Aïles d'un brun roux. Les antérieures offrent trois points apicaux, une bande médiane de quatre taches carrées, et une isolée triangulaire dans l'intervalle 4. Ces taches sont d'un jaune clair. Le dessous des ailes supérieures est jaunâtre avec le bord externe suivi par une bande noirâtre, ombrée de plus foncé de chaque côté. La tache triangulaire de l’apex est petite et bordée de blanc. Le dessous des postérieures est brun noirâtre sur les bords avec un petit liséré blanc précédant la frange. Sur le 48 . P. MABILLE ET EUG. BOULLET milieu, une série de dessins forment une bande longitudinale qui offre à la côte deux taches noirâtres éclairées de blanchâtre et séparées par une tache cendrée ; au-dessous il y à une tache noire irrégulière allant jusqu'au pli abdominal et bordée d’une raie blanche sur son bord inférieur tandis que le bord exté- rieur est entaillé par une petite tache triangulaire d’un blanc pur. Enfin l’ensemble est terminé par deux taches d’un noir violâtre superposées et bordées de blanc. Frange des quatre ailes blanchâtre, entrecoupée. Les ailes inférieures ont le bord fortement denté, ce qui permet de reconnaitre l'espèce à pre- mière vue. E. Cinereus Mab. Ailes brunes à base hérissée de poils cendrés. On voit sur les supérieures trois points apicaux en ligne oblique, une bande médiane de quatre taches blanc transparent et une isolée dans l'intervalle #4. L'apex de l’aile est fortement prolongé. La frange est blanche aux ailes inférieures et à peine entrecoupée: les queues sont longues et larges. Le dessous des ailes supérieures est d’un brun clair, l’apex est teinté de lilas avec une tache costale allongée, brune : le dessous des inférieures est d’un brun terne avec le bord gris cendré et une grande raie partant de la côte, blanche, s'évasant en triangle jusqu'au pli abdominal où son intérieur est occupé par une tache cendrée diffuse. Le corps est d’un brun un peu gris avec des poils à reflet vert : les palpes sont blancs. E. Concinnus Mab. Ailes teintées d’un gris cendré : les supérieures prolongées mais arrondies de l’apex, offrant trois points apicaux : inférieur écarté des autres et avancé vers l’apex. Une bande médiane de quatre taches, la costale et l'inférieure très petites ou obsolètes, une isolée dans l'intervalle 4, toutes d’un blanc jaunàtre. Les franges sont gris blanchâtre fortement entrecoupées. En dessous on voit aux ailes supérieures une tache triangulaire entre les points et la côte et au-dessous une plus grande semblable. La frange est précédée d’un liséré blanc qui lui-même est doublé d'une ligne noire. Le dessous des ailes inférieures a la base ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 49 d'un gris brun et sur le milieu une bande blanche qui descend de la côte jusqu'au pli abdominal. Cette bande s'appuie anté- rieurement entre 6 et 4 sur une tache carrée gris lilas et elle est elle-même placée sur un très large espace d’un violet noirâtre. Enfin elle est doublée d’une bandelette blanche qui va de 1°? jusqu’à la nervure 4. Le bord de laile est gris cendré : le ventre et les palpes sont de cette même couleur. E.Jethira Butl. Ailes d'un brun tirant sur le roux : les supérieures ont trois points apicaux en ligne oblique ; une bande médiane de quatre taches, dont les deux intermédiaires bien plus grandes que les autres, échancrées en avant, Jaune ainsi que la tache isolée du 4° intervalle qui touche presque la troisième tache de la bande médiane. Ailes inférieures à longue queue étroite. Dessous des ailes d'un gris Jaunâtre : aux supérieures la tache triangulaire apicale est suivie Le long du bord externe d’une bande noirâtre régulière : le dessous des inférieures est noirâtre et traversé longitudinalement par une large éclaireie d'un gris blanc, en forme ae bande mal arrêtée: sa partie inférieure est divisée par une ligne noirâtre formée de traits plus foncés qui vont jusqu'à l'angle antérieur. E. Megacles Mab. Ailes d’un brun roux plus clair à l'apex des premières ; bord externe très arqué et apex nettement tronqué. Il v à deux points apicaux en forme de traits allongés, suivis en oblique vers le bord d’une raie courbe de trois petits points entourés de noir : une bande médiane de quatre taches blanches, les deux supé- rieures étroites et petites, réunies, la suivante en carré long dont l’angle supérieur touche la tache carrée du 4° intervalle : enfin linférieure est petite et triangulaire. Les ailes inférieures ont une éclaircie mal définie qui passe sur les rameaux. Le dessous des ailes est d’un violet noirâtre clair : une bande noire, très nette extérieurement, double les taches claires, décrit un angle-très prononcé au bout de 6, et s'arrête sur la nervure 2. Le dessous des ailes inférieures est de la même couleur: la bande noire est plus large, mal définie vers la base, anguleuse ANN. SC. NAT. ZO0OL., 9e série. 220 A3 50 -_ P. MABILLE ET EUG. BOULLET extérieurement : elle offre une entaille assez profonde entre 4 et 6 où il y a deux taches noires, une à la fin de la cellule et l’autre au-dessus, dans l'angle de 5 et de 6. Il y à aussi une tache noire sur la côte à la base de l'aile. Les franges sont étroites et concolores d’un gris clair. H. — Dessous DES AILES INFÉRIEURES POURVU D'UNE BANDE COURBE OÙ DROITE, -BLANCHE OÙ BLANC JAUNATRE. E', Albofasciatus Hew. Dessus des ailes d'un brun uniforme. Les supérieures ont trois points apicaux, une tache isolée grande et carrée dans l'intervalle 4 et une bande médiane de trois taches jaunes. La costale manque et celle de la cellule est bifide. Les franges sont d’un gris cendré, obscurément entrecoupées. Le dessous des ailes est noir obscur: la tache triangulaire est noire et très nette. Sur le dessous dés inférieures, une bande d’un blanc pur descend du bord antérieur Jusqu'à l’origine de la queue, très droite, et une petite dent noirâtre entre sur sa partie inférieure. Une bandelette marginale blanche peu marquée suit la frange. Les palpes sont gris foncé. On trouve des individus tout à fait dépourvus de taches vitrées aux premières ailes. E. Metophis Latr. Le dessus des ailes est brun de euir: il y a, à l’apex, une ligne de quatre points apicaux et une bande médiane de quatre taches se touchant toutes par un angle, et une plus petite dans l'intervalle 4 : la base des quatre ailes est hérissée de poils vert métallique peu denses. Dessous des supérieures à base foncée, la région de l'angle interne blanc roussàtre et une large tache partant de lapex et dégénérant en une bande brune et courte qui s'arrête sur les deux taches vitrées de la bande médiane. En dessous les inférieures sont d’un noirâtre uniforme divisé par une raie blanche, un peu fondue extérieurement. Le bord de laile et la frange sont d'un blanc terne. Le corselet est muni de poils vert brillant et le dessous du corps est cendré : les palpes sont blancs. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES o1 E. Eudorus Latr. Ailes d’un brun noirâtre : pas de points apicaux. Bande médiane vitrée de trois taches, l’isolée très petite, incluse entre les deux autres qui sont bien plus grandes. Base des ailes, surtout celle des inférieures, teintée de vert et à poils vert métallique. Dessous des secondes ailes brun uniforme, coupé par une bande étroite blanc jaunàtre partant de 7 pour atteindre le pli abdominal près de l'angle où elle s’élargit un peu. Franges grises ; le corselet et le dos de l'abdomen sont couverts d'écailles et de poils vert métallique. Dessous du corps brun avec les cuisses antérieures et tous les poils de la poi- trine et des cuisses vert métallique. Les queues sont courtes et divergentes. ÏJ. — APEX DES PREMIÈRES AILES PROLONGÉE, ARRONDI; BORD EXTERNE DROIT. DESSOUS DES SECONDES AILES SANS BANDE LONGITUDINALE BLANCHE. E. Harpaqus Feld. Le plus grand de tous les Eudamus (56 à 58 mull.). Ailes noires : les antérieures ont trois points apicaux, suivis en dessous de trois petites taches formant une rangée courbe ; une bande médiane de cinq taches blanc transparent, la cos- tale bipartite et l'isolée de l'intervalle 4 incluse dans la bande, Postérieure à queues très larges à la base et longues, un peu divergentes. La frange est blanche etse prolonge pour border la queue, même au côté interne où elle devient promptement noire. Le dessous de ces mêmes ailes est noir avec une raie maculaire postmédiane blanc lilas, allant de 8 à 1”. Après elle le bord est lilas, la queue noire, et il y à un petit arc grisâtre fermant la cellule. Le corselet, le dos de l'abdomen et l'espace abdominal sont couverts de longs poils flexueux d'un bleu brillant, Le troisième article des palpes est long, tout à fait exserte et bien plus long que dans les autres espèces du genre. E. Callias Mab. Ailes d’un brun noir avec la base couverte d’une pubescence 52 P. MABILLE ET EUG. BOULLET jaunâtre à reflet vert. Trois traits apicaux allongés : une bande médiane de cinq taches blanc transparent, la tache de l’inter- valle 4 incluse dans la bande et la séparant quelque peu en deux parties. Inférieures à queues larges et divergentes. Dessous des supérieures semblable au dessus, avec l'intervalle 1 plus clair ; celui des inférieures rougeûtre, avec une bande noire, épaisse, postmédiane, une grosse tache dans la cellule ét une autre plus petite près du bord antérieur, toutes les deux noires. Frange des ailes inférieures blanche, celle des supérieures brune. Corps gris roussâtre : corselet à poils verdàtres. E. Talthybius Mab. Ailes d'un noir foncé, avec la base des quatre ailes couverte de poils vert métallique : quatre points apicaux allongés. Bande médiane d’un blanc brillant, composée de quatre taches grandes excepté la costale et dont l’ensemble forme une grande tache ovale pointue inférieurement. La tache isolée de l'intervalle 4 petite et écartée de la bande. Aïles inférieures très allongées, à bord externe longuement convexe, à queues courtes courbées en dehors. Frange des supérieures brun terne, des inférieures blanchâtre. Dessousdes ailessupérieures brun à reflet rougeûtre : celui des inférieures concolore avec deux ombres plus foncées transversales. Ventre et poitrine gris cendré : palpes blancs. Espèce de grande taille, 50 millimètres, comparable à Har- paqus si les queues n'étaient pas aussi courtes. J. — BANDE MÉDIANE DES -AILES SUPÉRIEURES FORMANT UNE TACHE COMPACTE SUR LE MILIEU DE L'AILE. AILES INFÉRIEURES PROLONGÉES EN LONGUEUR, À BORD EXTERNE PLUS OU MOINS . CONCAVE ET NON ARRONDI. TABLEAU SYNOPTIQUE DES ESPÈCES DU GROUPE J 1. Bande médiane comprenant dans son ensemble la tache duquairièmeintervallé en REC ECC LTRRRTCE Tache du quatrième intervalle nulle et bande médiane | réduite à trois taches en ligne verticale droite : trois points apicaux, l'inférieur écarté des deux supérieurs ; frange des 4 ailes blanc jaunâtre pâle............ Decussatus Mén. . Tacheisolée du quatrième intervalle non comprise dans j + ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 54 la bande médiane mais distante des autres taches d'aumoms2ois sa lairseur., 12,3. dés ao . Trois points apicaux allongés : bande médiane de trois taches exactement superposées, une costale, une dans la cellule, une dans l'intervalle 3. Franges blanchätres, queues courtes. Dessous des postérieures brun, un peu plus clair au milieu, avec deux bandes noirâtres réunies au bord antérieur sur la nervure 7. Dessous des ailes postérieures portant une tache blan- che depuis 7 jusqu'au-dessous de 2 et doublée exté- rieurement d'une courte bande noire. . . Pas de taches noires dans l'intervalle 2 des ailes ANTÉRIEURES SR Nr de net ea ee à RTE AR AR à Deux ou trois taches noires “he ce même inter- VAIO SRE RE ORNE RE Rens EP es AT Re Pan Me) SA NS 4. Bande médiane de quaire taches. Dessous des ailes inférieures à bande postmédiane éclairée de cou- leur pâle en dehors et ordinairement doublée au- dessus de la queue d’une tâche blanc jaunâtre. Tête et corps teintés de vert métallique. Quatre points apicaux dont le supérieur minuscule. .... - Bande postmédiane du dessous des inférieures non éclairée de blanc jaunâtre.............. CARTES Fe 5. Quatre taches apicales allongées. Bande médiane de trois taches, la costale nulle; une dans la cellule parfois bifide, une dans l'intervalle 3 et celle de l'intervalle # ramenée entre les deux précédentes, HAS QU DE UACXS OPEN AE am ee se nasra een Mèmes caractères. Tète et corps brun roussâtre. Trois points apicaux : bande médiane de quatre taches par l’addition d’une petite dans l'intervalle 2....., Deux taches noires dans l'intervalle 2 des ailes supé- HÉUTES.; ie ne Ne SO ue te Trois taches ou points noirs dans la même intérvalle : les deux premiers superposés au-dessous de la der- nière tache de la bande médiane et un à forme d’O à égale distance des deux premiers et de la base de Male sie Re doc ae roue ae AREAS 7. Deux taches noires peu distinctes dans l'intervalle 2, l’extérieure rapprochée de l'angle interne; trois points apicaux Mein ere ie ent eee SALÉE METE HO R Quatre points apicaux suivis en dessous de deux autres alignés avec les trois taches inférieures de la bande médiane ; celle-ci de cinq taches un peu séparées ; une costale souvent géminée, une dans la cellule échancrée en avant, deux en dessous aussi grandes etune punctiforme dans l'intervalle 2, toutes trans- parentes el d’un blanc jaunâtre. Deux taches noires dans l'intervalle 2; une sous la bande vitrée et l'autre plus forte près de la base. .,............... D Decurtatus H.S. Alciphron G. ets. 4 6 Auginus H. S. 5 Ceculus H.S. Auginulus, G. et S. 7l Asine Hew. Octomaculata Sepp. Hirtius But]. P. MABILLE ET EUG. BOULLET eu K. — Pas DE QUEUES AUX AILES INFÉRIEURES, MAIS UN LOBE ARRONDI PARFOIS ET PLUS RAREMENT PROLONGÉ ET DIVERGENT. le TABLEAU SYNOPTIQUE DES ESPÈCES DU GROUPE K Aïles brunes avec de petites taches peu apparentes... Ailes brun noir avec une bande médiane de grandes taches blanc dransparent ie echec. 2. Dessus des ailes brun. Quatre petits points apicaux. de (14 . Bande médiane de trois taches étroites et une tache isolée dans l'intervalle 4, toutes jaune pâle et peu vi- sibles : franges grises. Dessous des inférieures brun roussâtre avec deux bandes noires, une sur le mi- lieu de la cellule et une autre au delà, en plus une carrée préside a cote, à sa hase, 0" Re Le Aïles brun noirâtre ; bande médiane de très petites taches : frange blanche. Dessous des inférieures semblable mais plus sombre, les bandes plus noires et plus larges et la tache carrée touchant la côte et tra- versantia)base de la/cellule pr eme eee Brun noir : bande médiane de quatre taches grandes, excepté la costale, blanc transparent, la tache isolée du quatrième intervalle touchant la deuxième tache de la bande médiane : quatre points apicaux allon- gés et deux petites taches au-dessous formant une bande courbe. Dessous des ailes inférieures avec une bande blanche submarginale, marquée d’une bande- lette noire allant de 3 à 6 sur son bord extérieur... Dessus des supérieures avec une courte bande blanche médiane de quatre taches inégales. Pas de bande blanche sur le dessous des inférieures........,..... Mêmes taches, fond des ailes plus noir. Les posté- rieures avec un lobe spatulé prolongé, divergent, bordé,etirangé de (blancs 22 Re ne Pas de l6be prolonge SAME PAR TE Quatre points apicaux seulement, bande médiane de quatre taches blanches. Base des ailes supérieures ocracée. Ailes inférieures teintées légèrement de vert. Dessous des inférieures jaunâtre sur le disque avec trois séries de taches noires, petites, plus mar- quées à la côte et une tache blanche entre 1 et 2 au- dessus du'lobe sn Er Re Re Quatre points apicaux suivis de deux autres en des- sous qui les unissent en bande courbe à la tache iso- lée dé laintervalle 4 Re NC . Base des ailes inférieures et corpsteinté de vert métal- lique. Dessus des mêmes ailes avec deux taches con- tiguës mal définies, blanc jaunâtre au delà de la cel- lule. Dessous des mêmes offrant une large bande subterminale depuis la côte jusqu'au pli abdominal, blanc grisätre, divisée supérieurement par un trait MOI 2 shaie en oder EE ee D BEI a Re Base des quatre ailes vert métallique. Dessus des ailes Athesis Hew. Conis H.S. Ridens Hew. Si Biolleyi Mab. Qt . Miltas G. ets. Cachinnans G. et S. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 5 \ © inférieures avec deux bandes de taches teintées de bleu sombre, leur dessous avec une large bande subterminale de taches blanc verdâtre piquetées de noir ; supérieurement en deux séries de taches sépa- DÈES 2 RS RTE MEANS PACE PORN SEE ES Crison G. et S. Nous rangeons ici un certain nombre d'espèces qui nous ont paru incertaines : n'en ayant vu aucune en nature, il nous à semblé difficile d'avoir sur elles une opinion précise. Nous n'avons pu réunir aucuns renseignements sur quelques-unes. E. Obscurus Hew. Brun noirâtre ; ailes antérieures avec deux points apicaux transparents. Les ailes inférieures avec. une queue courte et large. Dessous brun foncé. Aïles antérieures plus pâles à lapex et au bord externe avec une tache brun sombre près de lapex. Ailes inférieures plus claires traversées par deux bandes de taches plus sombres que le fond (Patrie ?). Cette description très superficielle ne s'applique à aucune des espèces citées plus haut, si ce n’est à Sunplicius, mais la tache foncée du dessous de l’apex l’éloigne de ce groupe. E. Dominicus Plôtz. Ressemble à Herophilus Plôtz. La bande médiane est petite et linéaire ; la petite tache blanche dans l'intervalle 3 (pro- bablement 4) est assez éloignée. A l'apex il y a quatre pointsen oblique un peu obscurs. Les ailes inférieures ont une queue courte, petite, qui sur une moitié est blanche comme la frange : en dessous le bord est blanc jusqu à la côte (Patrie ?). Paraît être A/bimargo Mab. ou Brachius Hübn. E. Herophilus Plôtz. Bande des ailes antérieures linéaire, très faible dans l’inter- valle 1. Les trois points apicaux en ligne oblique ; queue courte et large, blanche avec une très mince bordure de même couleur qui, en dessous des ailes inférieures, commence à la côte. Cette description s'applique bien à Virescens Mab., mais Plôtz semble avoir confondu les noms de plusieurs espèces. Sa figure de Doryssus avec les ailes vertes en dessus, représente Vires- 90 P. MABILLE ET EUG. BOULLET cens Mab., alors que dans la description de l'espèce 1l indique les ailes grises et non vertes. E. Nivosus Plôtz. D'après la description, cette espèce se rapporte à Doryssus. C’est aussi l'avis de M. Godman. Æ © 1 43. 14. 15: 406. . Chales Godm.et Salv., Biol. Cent. Am., p. 2 . Loxo Mab., Gen. Hesp., note 1, p. 21 (1903). LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES Genre Eudamus Swains. . Undulatus Hew., Descr. Hesp. p. # (1867). — Sumichrasti Scudd., Rep. Peab. Acad., p. 69 (1872). Coll. Mus. Paris : 3 ©’, Brésil; (Coll. Boullet) : 1 ©, 2 ©, Salvador, Brésil, Guy. Franc. — Coll. Mab.: 5 ex. ©, ©, Colombie. . 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Boullet) : 4 S', Brésil — Coll. Mabille : 14 ©', Bolivie. Albofasciatus Hew., Descr. Hesp., p.3 (1867). Coll. Mus. Paris : Guatemala, Nicaragua, Honduras et 1 petit S de Califor- mie ; (Coll. Boullet) : 25,1 ©, Honduras, Colombie et1 petit S, Hondu- ras. — Coll. Mabille : 5 ex. © et ©, Colombie, Brésil. . Métophis Latr., Enc. Meth., p. 729 (1823). Coll. Mus. Paris : © ©, Nicaragua ; (Coll. Boullet) : S ©, Brésil — Coll. Mabille : 1 S,Guyane. . Eudoxzus Cram., Pap, Exot., pl. 366. ff. G. H. (1782). Coll. Mabille : 4 ©, Brésil. . Harpagus Feld., Lép. Reise Nov., pl. 70, fig. 11-12 (1867). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet):5 S,3 ©, Pérou, Bolivie — Coll. Mabille : 3 Cet ©, Bogota. . Collias Mab., Le Natur., p. 99 (1888) ; Mab et Vuill., Nov. Lép., IV, pl. &, f. 5 (1891). > Talthybius Mab., Le Natur., p. 109 (1888). Decussatus Mén., Cat. Mus. Petr., pl. 5, f. 2 (1855). . Decurtatus H. S., Prod. Syst. Lep., p. 62 (1867). Coll. Mabille : 3 Set ©, Colombie. 1. Alciphron Godm. et Salv., Biol. Cent. Am., pl. 285, ff. 28-29 (1893). Auginus H. S., Prod. Syst. Lep. (1867). = Flammula H.S. Ibid., p. 62 (4867). Coll. Mabille : 14 ©, Amazone. . Auginulus Godm. et Salv., Biol. Centr. Am., p. 284, pl. 75, ff. 20-22 (1893). Coll. Mabille : 4 ©, Amér. Centr. . Ceculus H. S. Prod. Syst. Lép., p. 62 (1869). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 ©, 1 ©, Brésil — Coll. Mabille : 1 9, Brésil. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 9 51. Asine Hew., Descr. Hesp., p. 6 (1867). — Caunus H. S., Prod. Syst. Lép., p. 62 (1869). Coll. Mus. Paris: 2 ©, 1 ©, Nicaragua. — Coll. Mabille : 2 ©, Amérique Centrale. 52, Octomaculata Sepp, Surin. Vlind., pl. 58,f. 23 (1848). — Calenus Mab., Le Natur., p. 90, f.3 (1888). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 ©, 6 ©, Paraguay, Colombie, Brésil, Chili. 53. Hirtius Butl., Trans. Ent. Soc. Lond., p.491 (1870). = (?) Lindora Butl., Trans. Ent. Soc. Lond., p. 491 (1870). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 ©, 4 ©, Colombie, — Coll. Mabille : 5 Oo et ©, Colombie. 54. Athesis Hew., Descr. Hesp., p. 8 (1867). Coll. Mabille : 2 ©, Amér. Centr. 55. Conis H. S. Prodr. Syst. Lép., p. 67 (1868). Coll. Mabille : 4 ©, Brésil. 56. Ridens Hew., Ann. Mag., N. H. p. 349 (1876). — Coronus Plütz, Berl. Ent. Leit., p. 77 (1882). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 © Colombie. — Coll. Mabille : 2 ©’, Panama. 57. Biolleyi Mab., Bull. Soc. Ent., Fr., p. 230 (1900). 58. Miltas Godm. et Salv., Biol. Centr. Am., pl. 75, ff. 18-19 (1893. 59. Cachinnans Godm. et Salv., Ibid., pl. 112, ff. 3 et 4 (1901). 60. Crison Godm. et Salv., 1bid., pl. 75, ff. 16-17 (1893). ESPÈCES INCERTAINES 61. Obscurus Hew., Descr. Hesp., p. 7 (1867). 62, Dominicus Plütz, Bull. Soc. Nat., Mosc. (4880). 63. Herophilus Plütz, Bull. Soc. Nat. Mosc., p. 16 (1880). 6%. Marmorosa H.S., Corresp. Blatt. Regensb., p. 56 (1865). 65. Nivosus Plütz, Bull. Soc. Nat. Mosc. (1880). VIII. — Genre Goniurus Hübn. [Goniurus Hübn. Verz. Bek. Schmett., p. 104 (1816)1. Ce genre ne contient que deux espècesanciennement décrites, Quatre autres ont été proposées depuis Cramer et ne sont que des synonymes, la bande blanche du dessous des ailes infé- rieures étant variable chez G. Cælus. Quant au genre lui-même, sa validité, déjà douteuse, ne nous paraît pas du tout justifiée : chez Cælus l'apex des premières ailes est un peu prolongé, le bord externe l’est aussi de # à 5, si bien que l’apex est légère- ment tronqué. La queue ou lobe des ailes inférieures est assez développé quoique court. Chez T'alus l'apex est un peu pointu, le bord externe est droit. Les deux espèces ne sont donc pas rigoureusement congénères. Aussi, nous paraîtrait-il préférable 60 | P. MABILLE ET EUG. BOULLET de reporter Cælus parmi les Epargyreus et Talus parmi les Thymele. G. Cælus Cram. Les ailes sont en dessus d’un brun de cuir. La base des supé- rieures et le disque des iaférieures sont couverts d'écailles et de poils verdâtres. Il y a deux points apicaux suivis vers l’apex de deux autres en ligne oblique. La bande médiane à quatre taches transparentes et jaunâtres : celle de l'intervalle 4 est isolée et carrée. Le bord externe des ailes inférieures estarrondi, puis se termine en queue courte. Dessous des ailes d’un brun clair ; aux inférieures il y à une bande blanche assez large, allant de la nervure 8 au pli abdominal. La queue est noire. Gideon Plôtz n'est qu'une forme de Cælus. La bande blanche du dessous des inférieures est très étroite, sinuée intérieure- ment et pourvue de deux dents obtuses, l'une sur l'intervalle 6 et l’autre sur l’intervalle 3. | Hypozonius Plôtz à la même bande blanche un peu plus droite que chez Awrunce Hew., mais ces deux formes sont absolument semblables en-dessus pour tout le reste et ne méri- tent pas un nom séparé. G. Talus Cram. Brun à reflet roux. La tête, le corselet et la base des quatre ailes couvertes d’écailles et de poils d'un vert métallique bril- lant. Trois points apicaux : la bande médiane de quatre taches étroites et se touchant entre elles : celle de l'intervalle 3 échan- crée et très longue. Dessous des ailes brun jaunâtre. Les ailes postérieures en dessous sont teintées de vert à leur base avec une très légère ombre noirâtre o tm“d iane, doublée à l'angle anal de deux taches blanc jaunàtre. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. Cælus Cr., Pap. Exot., pl. 343, ff. CD (1782). — Aurunce Hew., Descr. Hesp., p. 8 (1867).— Gideon Plôtz, Bull. Soc. Nat. Mosc., p. 21 (1880). — Hypozonius Plütz, Bull. Soc. Nat. Mosc., p. 22 (1880). Coll. Mus. Paris : 3 S,1 ©, Brésil, Amazone ; (Coll. Boullet) : 7 ©, 1 9, Guy. Franç., Cuba, Venezuela, Surinam. — Coll. Mab.: S'et ©, Colom- bie. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 61 2. Talus Cr., Pap. Exot., pl. 176, f. D (1772). = Lucidator Sepp., Surin. Vlind. p. 35 (1848). — Ausonius Latr., Enc. Méth., p. 741 (1823). Coll. Mus. Paris : ©, Guatemala ; (Coll. Boullet) : Gone or Cuba, Guy. Franc., Colombie, Brésil. — Coll. Mabille : 4 ©, et © Brésil, Colombie. IX. — Genus Heteropia Mab. ue opia Mab, Le Natural. p.68 as Gen. Ins., Hesp. 1, 53: 1905). re Heteropia sont assez voisines des Æudamus : elles s'al- lient assez étroitement avec les Epargyreus. Elles n'ont pas de pli costal chez le GS; on en connaît quatre espèces très rappro- chées les unes des autres. Ï. —— ANGLE ANAL LARGEMENT BLANC DEPUIS LA BANDE POST- MÉDIANE SUR LE DESSOUS DES AILES INFÉRIEURES. H. Bryaris Hew. Ailes brun noirâtre. Base des supérieures et les inférieures d'un roux jaunâtre. Les antérieures ont quatre points apicaux, une tache isolée dans le quatrième intervalle, et une bande médiane de quatre taches blanc transparent. Dessous des infé- rieures brun jaunâtre clair avec quatre bandes noires. Bord postérieur blanc au-dessous de la troisième bande Jusqu'à la nervure 7. Bande marginale réduite à des taches gris noirâtre bien moins foncées que les autres bandes. H. Cyda Godm. et Salv. Ailes brun jaunàtre plus foncées vers les bords. Deux points apicaux très écartés dans l'intervalle 7. Taches de la bande médiane petites, la costale très réduite. Ailes inférieures en dessus jaune roux avec une bande médiane noirâtre un peu diffuse, et une large bande marginale noiïrâtre. Dessous ‘des mêmes ailes gris jaunàâtre avec trois bandes grèles noirâtres, [à première arrêtée avec la cellule. Angle anal blanc pur depuis le bord'abdominal jusqu’à la nervure 4. Bande maculairé et grisé. 62 P. MABILLE ET EUG. BOULLET IT. — Dessous DES AILES INFÉRIEURES AVEC L'ANGLE ANAL CONCOLORE. H. Imalena But]. Dessus des ailes d’un noir profond à reflet bleu sombre. Les supérieures ont deux points apicaux et les quatre taches de la bande médiane plus larges que dans Bryaris. Le dessous des ailes inférieures est noiràtre, plus pâle au milieu, et traversé par quatre bandes noires, la troisième maculaire avec une tache extérieure dans l'intervalle 3. H. Melon Godm. et Salv. Ailes brun noirâtre, leur base ocracé roussâtre. Les supé- rieures ont quatre points apicaux. Le dessous des ailes infé- rieures d’un violet obscur traversé par quatre bandes noires : la basilaire s'arrête dans la cellule. Arizonensis Skinn. que nous n'avons pas vue, semble une variété de cette espèce où les intervalles entreles bandes foncées sont plus clairs, et l'angle anal des ailes inférieures est blane cendré. Peut être cependant une espèce distincte. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. Bryaxis Hew., Descr. Hesp., p. 11 (1867). Coll. Mus. Paris : d' 5, Mexique. 2. Cyda Godm et Salv., Biol. Centr. Am., pl. 112, ff. 7-8 (1901). 3. Imalena Buttl., Lép. Exot., p. 109, pl. 40, f. 4 (1889). — Imitatrix Mab., Le Natur., p. 68 (1889). Coll. Mus. Paris :3 ©, 3 ©, Costa-Rica ; (Coll. Boullet) : 3 ©, Colombie. 4. Melon Godm, et Salv., Biol., Centr. Am., p.297, pl. 76, ff. 26-27 (1893). —(?) Arizonensis Skinn. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : © @, Arizona. X. — Genre Plestia Mab. [Plestia Mab., Le Natur. p.146 (1888) ; Gen. Ins., Hesp. ], p. 22 (1903)]. Les quatres espèces que contient ce genre sont très sembla- bles entre elles. Nous donnons une description qui les concerne toutes, sauf pour l’une d’elles, et signalons dans un tableau les différences spécifiques. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 63 Les ailes sont brunes, les inférieures ont deux bandes jaune terne sur le milieu, doublées en dessus d’une bande noire. Chez l’une des espèces il va une courte bande blanche. Les ailes supérieures ont deux rangées transversales d’un blanc trans- parent, une médiane de trois {aches (une costale, une dans la cellule, et une dans l'intervalle 3); puis une bande extérieure ou subterminale composée de trois points apicaux, d’une tache extérieure alignée avec trois ou cinq autres, parallèlement au bord externe. La dernière tache est coupée par la nervure 2. 1. Brun noirâtre ou jaunâtre : dessous des ailes inférieures à trois bandes noires sur un fond jaune testacé...... Brun noirâtre clair : aux premières ailes, bande médiane de trois taches, la costale presque aussilarge que celle de la cellule. Bande extérieure dépourvue de taches entre 5 et 7. Ailes inférieures portant en dessus une courte bande blanche de trois taches un peu au des- sus du milieu. Dessous gris lilas avec deux bandes brunes et la bande blanche du dessus obscurcie d'é- BAIE ROME RU R den nues cou ne ein Dorus Edw. 2. Les ailes supérieures avec la bande extérieure pourvue de deux petites taches de plus, ce qui la rend com- plète depuis les points apicaux jusqu’à l'angle. Dessous des inférieures jaunâtre clair avec une bande macu- laire sur la base et deux autres noires, l'intermédiaire enfermant un point blanc près de la côte et une ran- gée de points noirs terminaux. Frange entrecoupée : espace abdominal rayé de jaunâtre............,..... Elwesi G. et S. Ailes supérieures manquant des deux petites taches au- dessous des points apicaux, ce qui la rend interrompue supérieurement ; ailes inférieures brun foncé avec deux bandes jaune terne et trois taches semblables sur la base. Espace abdominal brun noir. Dessous des inférieures à trois bandes noires entourées de blanc cendré, Frange fortement entrecoupée .............. Staudingeri Mab. Nous n'avons pu encore obtenir aucun renseignement sur une espèce récemment publiée, la P, Kikkawai Weeks. 1° LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES ee . P, Staudingeri Mab., Le Natur., p. 146, f, (1888). . P. Dorus Edw., Pap. vol. II, p. 140 (1882). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 ©, Arizona. CRE 3, P, Elwesi Godm. et Salv., Biol. Centr. Am., p. 289, pl, 75, ff, 5-7 (1893). 4, P, Kikkawai Weeks, Canad. Entom. B. 1Ù XI. — Genre Epargyreus Hübn, Massue des antennes assez forte, courbée en crochet vers 6% *P. MABILLE ET EUG. BOULLET les deux tiers. Palpes à deuxième article ascendant, opprimé, le troisième court et caché. Apex prolongé et légèrement tron- qué. Nervure 3 naissant au delà du milieu de la cellule. Ailes inférieures à bord externe arrondi et fortement lobé à la ner- vure 1”. Tibias postérieurs à deux paires d'éperons : un ph costal chez le G. E. —— BANDE MÉDIANE DE QUATRE TACHES PLUS OÙ MOINS ÉGALES SUR LES AILES SUPÉRIEURES : UNE ISOLÉE DANS L'INTER- VALLE #, ET DEUX A QUATRE TRAITS APICAUX. DESSOUS DES AILES INFÉRIEURES AVEC UNE BANDE ARGENTÉE LONGITUDINALE DE (” JUSQU'A LA NERVURE 4, PUIS PLUS OU MOINS EFFACÉE OU MODIFIÉE. FE. Asander Hew. Brun olivèlre avec la base des quatre ailes ocracée, à poils couchés et avec un très léger reflet vert. Tache isolée, carrée : lobe anal saillant : frange cendréé. En dessous les ailes supé- rieures ont la région apicale lilas. Le dessous des inférieures est glacé de gris lilas et traversé par une bande blanc nacré, arrètée sur 6 où elle est réduite à la moitié de sa largeur jusqu'au bord qu’elle touche. Quatre points apicaux. Nous considérons les espèces suivantes comme des formes locales d'Asander. Parmi elles, £uthymides Plôtz et Scheba Plôtz pourraient être des formes d'Antæus Hew., mais il fau- drait les voir en nature pour trancher la question. Var. Arsaces Mab. Brun roux, base des quatre ailes roux fauve : taches de la bande médiane plus grandes que dans les autres espèces : lache de l'intervalle 4 petite et plus haute que large. Dessous brun rougeûtre ; bande nacrée des inférieures remplacée par une bande-analogue plus étroite formée d’écailles gris jaunâtre. Var. Panthius ES Brun foncé, base des quatre ailes plus sombre. Dessous des ailes brun roussâtre. Inférieure à bande nacrée visible de 1° à 2 ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 65 où elle est coupée par les nervures et s'évanouissant ensuite, parfois réduite à une bandelette indécise, fondue et souvent à peine distincte. La région terminale est concolore ou tentée de gris lilas. Var. Euthymides Plütz. Ressemble à Asander dont il diffère par la bande médiane des ailes supérieures dont les taches sont très rapprochées les unes des autres, les deux intermédiaires étant plus grandes. Dessous des ailes brun obseur, sans teinte gris lilas. Bande du dessous des inférieures finissant en pointe avant le bord anté- rieur : cette forme se rapproche d’Antæus mais n’a pas la teinte lilas sur le bord des ailes. Var. Scheba Plôütz. Brun comme le précédent ; taches de la bande médiane beau- coup plus petites que chez Asander et toutes séparées. Pas de points apicaux. Dessous des ailes légèrement teinté de gris lilas à l’apex des premières et au bord des secondes ailes où la bande est blanche, régulière, droite, et décroissant insensiblement du bord intérieur qu'elle atteint jusqu'à 1” où elle est à peine élargie. Frange gris roussâtre. E. Haïlensis Sp. nova. Ailes d’un noir foncé avec la base et le dessus du corps d’un roux sombre à reflet verdàtre. Deux points apicaux : bande médiane à taches petites. Dessous des ailes roux violet, sauf la partie interne des premières ailes qui est noire. Inférieures d'un roux plus violet avec la bande blanche, large, entaillée à partir de 6 et entourée en dehors d’un semis d’écailles blanches, Frange gris cendré à peine entrecoupée. Malgré la couleur et les différences signalées, ÆHaïlensis pourrait bien n'être qu'une forme insulaire d’Asander. I à tout à fait la coupe d'ailes d’Enispe. E. Antæus Hew. Brun roux: base des ailes et corps couverts de poils roux ANN. SC. NAT. ZOOL,, 9e série. TOP SRVE 15 66 P. MABILLE ET EUG. BOULLET jaunâtre. Trois points apicaux. Bande médiane à taches grandes, _Jaune orange. Dessous des ailes brun roux foncé aux supé- rieures avec une bande marginale gris lilas. Dessous des ailes postérieures avec un petit point blanc à la base et une bande médiane argentée, échancrée en dehors à la partie supérieure ; une bande marginale gris lilas étroite. Frange jaune -entre- coupée, E. Tityrus Fabr. Brun à reflets roux. Bande médiane compacte de quatre taches transparentes, jaunes, les deux intermédiaires plus grandes : trois points apicaux. Dessous des ailes brun foncé avec une bordure commune, large, d’un gris lilas. Les supé- rieures avec une bande médiane argentée, brillante, très large de 1” à 6, puis étroite el presque maculaire jusqu'à 8. En dehors quelques traits clairs indiquent une raie extérieure comme dans l'espèce suivante. IT. — BANDE ARGENTÉE DU DESSOUS DES AILES INFÉRIEURES DOUBLE, TRÈS ÉTROITE ; L EXTÉRIEURE FIGURÉE PAR UNE LIGNE ANGULEUSE ET SOUVENT INCOMPLÈTE. E. Barisses Hew. Brun noir lirant sur le roux. Base des ailes à poils courts et concolores. Bande médiane compacte avec les taches grandes et jaunes. Trois points apicaux. Le dessous des ailes posté- rieures est brun, traversé par deux bandes argentées, l’inté- rieure formée de trois taches contiguës et l’extérieure en forme de raie sinuée décrivant un grand sinus arrondi entre 3 et 6. Bord extérieuravec une courte bande marginale gris hlas. Frange gris cendré entrecoupée. Var. Argentea nov. var. Bande argentée du dessous des ailes inférieures plus étroite. Bord externe des quatre ailes marqué d’une bande plus longue gris lilas et séparé de la frange par un liséré noir. Var. Tmolus Burm. Taille un tiers plus petite. Dessous des ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 67 ailes plus rougeâtre, souvent presque uniforme. Bande argentée des ailes inférieures arrêtée à la nervure 6, extérieure réduite à une raie blanc jaunâtre. Frange grise obscurément entre- coupée. Var. Busiris Mab. Bande argentée intérieure égale, étroite, s’arrêtant sur 8. L’extérieure peu marquée au milieu et élargie à sa base sur l'intervalle 1”. Frange nettement entrecoupée ; un petit point blanc à la base des inférieures comme chez Antæus. III. — BANDE ARGENTÉE DU DESSOUS DES AILES INFÉRIEURES FORMÉE DE TROIS TACHES, PARFOIS OBLITÉRÉES ET NULLES. AILES SUPÉRIEURES TRÈS PROLONGÉES À L'APEX. E. Maysi Luc. D'un brun noir; deux petits points apicaux et une petite tache costale jaunes. Celle-ci indique le commencement de la bande médiane qui à disparu. Dessous noirâtre avec une bordure d’un gris lilas qui, sur les inférieures, s’avance Jus- qu’au milieu de l'aile. Une courte bande médiane argentée et formée d’une tache longue de 1° à 3 et surmontée d’un petit trait arqué de même couleur. Franges blanches, palpes et poitrine blancs. E. Gaumeri Godm. et Salv. Brun noir avec la base des ailes très étroitement marquée de fauve roux. Bande médiane aux supérieures de trois taches très petites; une isolée dans l’intervalle #4, trois petites et deux points apicaux minuscules. Dessous des quatre ailes d’un brun rougeàtre très foncé. Frange grise à peine entrecoupée ; on peut décrire cette espèce en disant que c’est un Æradeus sans aucune tache sur le dessous des ailes inférieurés ét bien plus petit que lui. E. Exradeus Cram. Aïles en dessus d’un brun roux : trois points apicaux dont les deux inférieurs très petits. Bande médiane de quatre taches petites, celles de l'intervalle 3 et 4 triangulaires, toutes distantes 68 P. MABILLE ET EUG. BOULLET et jaune clair. Frange cendrée, entrecoupée. Dessous des aïles inférieures brun foncé rougeâtre. Bord externe teinté de gris lilas ; trois taches superposées argentées, la seconde souvent divisée en deux et la troisième dans la cellule, très petite. Parfois une raie argentée suit les taches, allant jusqu’au bord antérieur : plus souvent elle est réduite à quelques points argentés. Cette espèce varie beaucoup : nous avons vu des variétés où les deux taches intermédiaires sont aussi grandes que chez Barisses, et les points apicaux sont réduits à deux. Clavicornis H. S. est un individu atrophié d’Eradeus. Var. Pseuderadeus Doubl. Hew. Diffère du précédent par sa taille plus grande, la base des quatre ailes d’un ocracé vif. La bande médiane des pre- mières ailes à taches larges et jaunes. Le dessous plus vif en couleur et les taches argentées du dessous des ailes inférieures plus développées. Toutes les autres parties ne diffèrent pas d'Exradeus. IV. — DESSOUS DES AILES INFÉRIEURES D'UN BRUN NOIR UNIFORME, TRAVERSÉ PAR TROIS LIGNES NOIRES. E. Enispe Hew. Brun grisàtre ; deux points apicaux. Bande médiane de quatre taches moyennes, jaune transparent, la costale très petite. Frange gris cendré. En dessous, la région apicale des premières ailes et toutes les secondes sont d’un gris noir à reflet violet. Celles-ci sont traversées par trois raies noires, dont la basilaire courte et les deux autres réunies sur le pli abdominal. Le corps est de la couleur des ailes. Bochus Plütz ne diffère du type que par l'absence des points apiCaux. V. — DESSUS DES AILES BRUN FAUVE. LA BANDE MÉDIANE DES SUPÉRIEURES A DEUX TACHES RÉUNIES SUR LE MILIEU. EE. Zestos Hübn. Brun fauve ou roux. La base des quatre ailes couverte ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 69 d’écailles et de poils fauves. La bande médiane des ailes supé- rieures réduite à deux taches carrées, réunies en une seule sur le milieu du limbe, l’une dans la cellule et l’autre dans l’inter- valle 3. Deux points apicaux; frange jaunâtre. Cette espèce, que nous n'avons pu voir en nature, à un aspect si particulier que l’on peut douter qu'elle soit un véritable Epargyreus. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. E. Asander Hew., Descr. Hesp., p. 9 (1867). Coll. Mus. Paris : 4 5,1 ©, Venezuela; S. Esteban, Haïti; (Coll. Boullet): 2 ©, Mexique, Haïti. — Coll. Mab. : 2 Get ©, Brésil. Var. Panthius H. S., Prod. Syst. Lep., p. 66 (1869). — Arsaces Mab., Gen. Ins. Hesp., I, p. 24, note (1903). Coll. Mus. Paris : 14 ©, Argentine, — Coll. Mab. : 3 c'et ©, Brésil. Var. Arsaces Mab. joll. Mus. Paris : 1 ©, Martinique. — Coll. Mab. : 1 ©, St-Thomas, Var. Euthymides Plütz, Tab. picta., 107 (inédit?). Var. Scheba Plitz, Stett. Ent. Zeit., p. 99 (1882). . E. Haïtensis Mab. et Boull. Coll. Mab. : 1 ©, Haïti. 3. E. Antæus Hew., Descr. Hesp., p. 8 (1867). Coll. Mus. Paris : 1 ©, Haïli. k. E. Tityrus Fab., Syst. Ent., p. 332 (1775), = Clarus Cram., Pap. Ex, pl. #1 He Era (4776). Coll. Mus. Paris :5 ©, 2 ©, Nile-Angleterre, États-Unis ; (Coll. Boullet) : 4 ©, 6 ©, Etats-Unis. — Coll. Mab. : 6 ex. o.et ©, Amér. Boréale. », E. Barisses Hew., Boliv. Butt., p. 22 (1874). ‘ Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 &, 1 9, Brésil, Argentine. — Coll. Mab. : 3 ©, ©, Brésil. Var. Argentea Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 6 &', Argentine.— Coll. Mab. :2 S',Argen- tine. Var. Tmolus Burm., Rev. Mag. d'Ent., p. 627 (1875). — Tellus Plôtz, Stett. Ent. Zeit., p. 84 (1886). Coll. Mus. Paris : # ©, 4 ©, Panama, Argentine; (Coll. Boullet) : 4 ©, 3 ® , Argentine. — Coll. Mab. © ©, Argentine, Var. Busiris Mab., Gen. Ins. Hesp., p. 24 (1903). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 6 S', Bolivie. — Coll. Mab., 1 ©, Brésil. 6. E. Maysi Luc., in Sagr. Hist. Cuba., p. 627 (1856), = Egeus H. S. Corr. Blatt., p. 142 (1862). Coll. Mus. Paris : 1 ©, cotype [ex coll.. Gundlach}, Cuba; (Coll. Boullet) : 5 ©, Cuba. — Coll. Mab. : 1 & Cuba. . E. Gaumeri Godm et Salv., Biol. Centr. Am., pl. 77, ff. 2-3 (1893). 8. E. Exadeus Cr., Pap. Ex., pl. 260 (1782). — Socus Hb., Samml. Ex. Schmatt, (1816-1824). — Clavicornis H, S., Prod. Syst. Lep., p. 66 (1869). Coll. Mus. Paris 14 ©, 2 ©, Surinam, Costa Rica, Brésil, Mexique, Gua- temala, Nicaragua, Colombie, Pérou; (Coll. Boullet) : 48 ©&,2 ©, Bolivie, Paraguay, Brésil, Colombie, — Coll, Mab. :5 © et ©, Brésil. Var. Pseudexadeus Dbld. Hew. G. D. Lép., pl. 81, fig. 1 (1852). Coll. Mus. Paris : 4 ©, Brésil ; (Coll. Boullet) : 4 o', 1 ©, Brésil, Para- guay. — Coll. Mab.: 4 S'et ©, Brésil. en LE] 1 10 P. MABILLE ET EUG. BOULLET 9. E, Enispe Hew., Descr. Hesp., p. 11 (1867). — Bochus Plôtz, Stett. Ent. Leit. (1880). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 ©, Bolivie. — Coll. Mab. : 1 5, Colom- | bie. 10. E. Zestos Hbn., Samml. Ex. Schmett. (1816-1824). XII. GENRE Proteides Hubn. (Proteides Hübn, Verz. bek. Schmett. p.105 (1816). — Dicra- naspis Mab. Ann. Soc. Ent. Belg. p. 2% (1878). Voir les carac- tères du genres : Gen. Ins, Hesp., 1. p. 24.) Paldas Cr: Ailes antérieures remarquablement prolongées et tronquées à l'apex, d’un brun noir, avec la base des quatre ailes d’un Jaune fauve. Sur les antérieures, une bande médiane de quatre taches transparentes, Jaunes, une petite dans l'intervalle 4 et un point apical. Dessous des ailes postérieures avec la base noi- râtre ou brun foncé, tout le reste de l’aile d’un gris blanc ou cendré, ombré de noirâtre au bord et traversé par une courte bandelette transversale noirâtre, évidée au milieu, allant de la nervure 1” jusqu'à la nervure 5. Espace abdominal noirûtre. Palpes et poitrine blancs. Tel est le type de Cramer, répandu au Brésil et dans une grande partie de l'Amérique tropicale. Dans les Antilles, il subit des modifications de couleur, surtout sur le dessous des ailes, qu'on a érigées en espèces et que nous regardons comme des formes insulaires ou locales. a. Gundlachi Plôtz, de Porto-Rico, diffère en dessus en ce que la bande médiane a des taches un peu plus petites et le dessous des ailes inférieures d’un brun rougeâtre sur lequel se détachent la base noirâtre et la bandelette postmédiane très foncée, sans aucune teinte blanche. b. Angasi Godm. a, d’après la description, les taches transpa- rentes oblitérées ou nulles : le dessous des ailes postérieures est d'un chocolat rougeûtre clair, sans aucune trace de teinte blanche ou de semis d’écailles autour des taches noirâtres qui sont comme dans les deux types précédents. Nous avons un exemplaire de Porto-Rico qui répond tout à fait à la description. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 71 c. San Antonio Lucas de Cuba. Aïles aussi noires que chez le type avec la base fauve : toutes les taches transparentes ont disparu, sauf une petite tache costale qui est l’origine de la bande médiane, une autre très petite dans l'intervalle #. Dessous des ailes inférieures plus sombre, presque noirâtre, avec les taches comme dans le type : la courte bandelette noirâtre postmédiane est étroitement éclairée de blanchâtre et le bord externe est roux noirâtre. Nous ne connaissons la femelle d'aucun de ces types. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. P.1das Cr., Pap. Ex., pl. 260, ff. A-B (1782).— Mercurius Fab., Mant. Insect, p. 86 (1787). Coll. Mus. Paris : 8 ©’, Haïti, Brésil, Nicaragua, Costa-Rica, Venezuela, Brésil; (Coll. Boullet) : 3 ©’, Brésil, Buenos-Ayres. Var. a. Gundlachi Plôtz., Stett. Ent. Zeit., p. 91 (1882). Coll. Mab., 1 ©, Porto-Rico. Var. b. Angasi Godm., Proc. Zool. Soc. Lond., p. 318, pl. 25, fig. 2 (1886). Coll. Mab. : 1 ©, Porto-Rico. Var. c. Sin Antonio Luc., in Sagra. Hist. Cuba, p. 626 (1856). Coll. Mus. Paris : 4 ©, Cotype{ex coll. Gundlach]. Cuba ; (Coll. Boullet) : 6 ©, Cuba. — Coll. Mab. : 2 ©, Cuba. XIIT. GENRE Chrysoplectrum Wats. [Chrysoplectrum Wats, Class. Hesp. p. 24 (1893).| Massue ovoïde à pointe courbée en crochet ; un pli costal. Cellule des ailes supérieures égalant à peine les deux tiers de la côte. Ailes inférieures à bord externe droit chez le mâle, convexe chez la femelle. Tarses postérieurs des mâles pourvus, en dessous de l’éperon, de deux rangs d’épines dorées. Tibias postérieurs à deux paires d'éperons. C. Perniciosum MH. S. Ailes d'un brun noir un peu plus clair au bord. Les premières ont une bande médiane de 4 taches transpa- rentes blanches : une dans la cellule, une plus grande dans l'intervalle 3, une plus petite dans l'intervalle 4, rapprochée de la précédente et une encore plus petite sous la nervure 3. Une ombre noire commence à la côte, côtoie les taches et 12 P. MABILLE ET EUG. BOULLET s'évanouit avec la dernière. Aïles inférieures avec une bande médiane et une tache diffuse sur la base noire et pas toujours distincte. Frange grise aux ailes supérieures, blanche aux infé- rieures, découpée de noir. Dessous des premières ailes noir uniforme avec l'intervalle { blanc : celui des inférieures tra- versé par une bande plus foncée et éclairée de gris cendré en dehors. Corps noir. Notre description a été faite sur le type même d'Herrich Schaeffer. C. Eudicus Mab. Le dessus est d’un brun noir à reflets roux, la base des ailes est couverte de poils vert métallique plus denses le long des nervures. Les ailes supérieures ont au milieu trois taches d’un blanc jaunâtre : une dans la cellule plus longue que large, une plus étroite au-dessous dans l'intervalle 3, et une très petite dans l'intervalle 4, punctiforme. Aïles inférieures plus sombres sur le disque. Frange étroite, brune aux ailes supérieures, blanchâtre obscur aux inférieures. Dessous d’un noirâtre roux ; côte des supérieures teintée de vert métallique. Inférieures en dessous semées d’écailles vertes à la base sur un fond roux très clair et traversées parallèlement au bord externe par une bande noirâtre peu distincte, éclairée de roux clair en dehors et de deux points jaunes brillants près du pli abdominal. Tête, corselet et premiers anneaux de l’abdomen en dessus couverts de poils vert métallique. Ventre Jjaunâtre. Poitrine et palpes blancs mêlés de poils verts. Nous avions rapporté cette espèce (Gen. Ins. Hesp., I p. 25) au C. perniciosum : mais les différences que nous signalons, couleur des taches, absence de la tache placée sous la nervure 2, poils vert métallique qui couvrent la base des ailes et tout le corselet, semblent indiquer une espèce très différente. L'exemplaire que nous décrivons appartenait à la collection Staudinger et provenait de Santa Catharina. . C. Othriades Hew. Brun noir. Base des ailes, thorax et corps couverts de poils vert métallique. Une ombre noirâtre, commune, va de l'apex ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES FÈ: jusqu'au pli abdominal. Dessous à peu près semblable : aux premières ailes l'intervalle { est blanc : sur les inférieures une raie postmédiane, presque droite, noirâtre, parallèle au bord, est éclairée de jaunâtre en dehors. La base des ailes est teintée de vert métallique. Bahiana M. S., d’après une description peu précise, nous sembie un simple synonyme d'Othriades d'autant plus que lun et l’autre proviennent de Bahia. C. Euphronius Mab. Ailes d'un brun noir foncé. Base des quatre ailes beaucoup plus foncée que la région marginale, ce qui détermine une ligne commune mise en relief par le roux elair du reste des ailes. Dessous à peu près semblable : la moitié interne des ailes plus noire et sur les inférieures la ligne de démarcation est éclairée en dehors de jaune terne et près du pli abdomi- nal il y a deux à trois points contigus très blancs. Aux ailes supérieures il y a, au milieu de la côte, une moucheture blanc cendré formant une courte bande qui va jusque dans la cellule. Dessus du corps entièrement noirâtre sans poils verts. Le dessous est un peu plus clair. Cette espèce, rapportée à Ofhriades (Gen. Ins. Hesp., FE, p.25), nous paraît en différer beaucoup. L'absence de pubescence verte, les taches décrites, paraissent la séparer suffisamment. L'absence complète de points apicaux chez toutes les espèces du genre mérite d’être signalée. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. C. Perniciosum H.S., Prod. Syst. Lep., p. 65 (1868). — Car. Epicincea Butl. et Druce, Cist. Entom., p. 113 (1873) et P. Z.S.,p. 368 (1874). Coll. Mus. Paris : 1 ©, Cayenne ; (Coll. Boullet) : 4 ©&, Chili. — Coll. Mab. : 1 &, Amazone. C. Endicus Mab., Le Natural. p. 180, fig. 2 (1888). Coll. Staudinger. 3. C. Othriades Hew., Descr. Hesp., p. 6 (1866). — Bahiana H. S., Prod. Syst. Lep., p. 65 (1869). Coll. Mus. Paris : 1 ©, Brésil. . C. Euphronius Mab., Le Natur., p. 137, 1 (1888). Coll. Staudinger. tt Æ 14 P. MABILLE ET EUG. BOULLET XIV. GENRE Acolastus Scudd. [Acolastus Scudd., Rep. Peab. Acad., p. 71 (1872). — Polygo- nus Hübn., Samml. Ex. (1816) (voir: Gen. Ins. Hesp. I., p. 15).| A. Amyntas Fab. Ailes en dessus d’un noir foncé à reflets violets. Bande médiane de deux taches transparentes, carrées, une semblable dans l'intervalle 4, à égale distance les unes des autres, ce qui forme un triangle. Trois points apicaux en oblique. Dessous des inférieures d’un violet teinté de gris clair, luisant, avec une tache sur la base, deux bandes et une bordure noires. Les in- tervalles de ces bandes peuvent être bleuâtres, gris rosé, et les bandes elles-mêmes peuvent être très foncées, bien marquées, ou très faibles et comme décolorées. Le corselet et le thorax sont couverts de poils vert métallique. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES A. Amyntas Fab., Ent. Syst., p. 533 (1775). — Lividus Hübn. Samml. Ex. Schmett., pl. 24 (1816). — Savignyi Latr., Enc. Méthod., p. 741 (1823). Coll. Mus. Paris : 2 © Cuba ; (Coll. Boullet) : 10 ©, 8 ©, Cuba, la Domi- nique, Paraguay, Srésil, Guyane, Colombie. — Coll. Mab., 6 S',et 9, Antilles, Am. Mérid. XV. Gexre Telegonus Hübn. [Hübn. Verz. Bek. Schmett, p. 104 (1816)]. Massue des antennes grêle, épaissie graduellement et courbée vers son milieu en anneau ou en boucle. Pas de pli costal chez le mâle. Palpes à 2° article ascendant, le troisième court, conique. Ailes inférieures obtusement lobées avec le bord externe presque droitchez le mâle et arrondi chez la femelle (sauf une exception). Tibias et cuisses postérieurs à longs poils flexueux ; deux paires d’éperons grèles. Chez tous les mâles le bord abdominal est frangé de poils raides dans toute sa lon- gueur et la nervure 1* hérissée de poils flexueux plus abondants à son origine et au-dessus de l’angle. Il n’y a pas de points apicaux aux ailes supérieures. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 15 A. — AÂILES D'UN BRUN DE CUIR OU BRUN FONCÉ : LES MALES ONT L'ANGLE ANAL PLUS OU MOINS TEINTÉ DE JAUNE OU UNE LARGE BANDE DE CETTE COULEUR A LA MÊME PLACE, EN DESSOUS. T. Anaplhus Cr. L'espèce de Cramer semble le type le plus connu d’un groupe d'espèces affines reconnaissables au dessus de leurs ailes d’un brun obscur, non teintées de bleu ou de vert métallique à leur base. Nous distinguons pour le présent deux formes. D'abord l'Anaphus de Cramer. Il a des ailes d’un brun un peu jaunâtre avec deux bandes brunes peu distinctes l’une sur la cellule et l’autre anguleuse, la contournant et s’arrêtant un peu avant l'angle interne. Les ailes inférieures ont une seule bande brune sur le milieu et l’angle anal jaune pâle depuis 1 jusqu'à 3. La frange est toujours jaune. Le dessous des ailes inférieures a deux bandes brunes et une large bordure jaune de 1 à 4. Le brun du fond fait une petite pointe obtuse jusqu'’au- près de l'angle. Le corps est de la couleur des ailes. Chez la femelle laile inférieure est arrondie et presque sans lobe. Anaplhides nov. var. Vient ensuite une forme que nous appelons A naplides. Elle ressemble à Anaphus mais les ailes inférieures ont la bande jaune terminale réduite à une tache jaune vif plus longue que large entre 1” et 2,et le brun du fond de l'aile ne descendant pas en pointe jusqu’à l'angle. En dessous, les deux bandes noires sont très distinctes et la bande marginale est jaune pâle ; elle est salie d’écailles noirâtres qui vont en s’épaississant jusqu’à l'angle antérieur. La femelle est semblable, avec les parties jaunes plus larges. T'. Leucogramma Sepp Ici il faut placer une espèce de grande taille qui n'est connue que par la figure de Sepp. Cette figure paraît exagérée et fait penser à un individu d'Anaphus auquel on aurait ajouté des ornements qui semblent peu naturels. Leucogramma est plus grand qu'Anaplhus : les ailes, qui sont 76 P. MABILLE ET EUG. BOULLET d'un brun noir, ont deux bandes communesnoires et parallèles. La bande jaune clair des ailes inférieures occupe un tiers de l'aile et s'arrête à la nervure 4. Les ailes supérieures offrent une forte barre blanche qui va de la côte au bout de la cellule. Le dessous des ailes est tout à fait semblable au dessus, excepté que sur les inférieures il y à quatre bandes noires, ce qui est anormal dans le genre. L’individu figuré est un mâle. T. Chiriquensis Stgr. Brun foncé avec la base des quatre ailes couverte d’écailles et de poils bleu métallique. Le dessous est d’un brun plus clair avec deux bandes brunes communes. Les inférieures ont une bande marginale large, blanc jaunàtre, très souvent poudrée d'atomes bruns très denses. Cette bande est séparée de la frange qui est jaunâtre pâle par un liséré noir. Le corps est de la couleur des ailes. La femelle ne diffère pas du mâle. T'. Elorus Hew. Brun noirâtre. Le corps, le corselet et la base des #4 ailes sont d'un bleu métallique brillant. Angle anal obtus. Frange gris jaunâtre pâle aux inférieures et l'on voit difficilement sur les supérieures deux bandes noires obsolètes. En dessous des secondes ailes, le bord externe est largement jaune, plus elair à l'angle anal, puis rembruni jusqu'à la nervure 7. Elorus, décrit par Plôtz et figuré sous le n° 119, n’est point du tout cette espèce. Cette figure représente le Cassander de Fabr. Du reste l’insecte est indiqué de Cuba. B. — BorD POSTÉRIEUR DES SECONDES AILES AVEC UNE BANDE NOIRE ANTÉTERMINALE, ÉCLAIRÉE DE JAUNATRE, T, Ampyx Godm. et Salv. Ailes en dessus brun un peu jaunâtre, sans écailles n1 poils verts à la base. Deux bandes brun foncé sont l'une sur le milieu, et l'autre plus près du bord externe. Le dessous des supérieures est brun clair avec les même bandes brunes et la partie interne de l'aile brun Jaunâtre. Les inférieures ont les ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES “hr bandes noires du dessus mais un peu plus larges, et la région marginale concolore. Le mâle et la femelle sont semblables. T'. Alpistus Mab. Brun foncé avec un reflet roussâtre. Deux bandes brunes sur les ailes bien distinctes : lintérieure maculaire. Le dessous des ailes est brun Jaunâtre avec deux bandes foncées sur les inférieures, l’extérieure large, bordée en dehors d’une raie jaune sale, dentée etlimitée par une bordure terminaie noirâtre : frange brune. Nous avons reeu de Cuba une variété qui diffère du type par le dessus des ailes moins sombre, la frange des inférieures blanc jaunâtre et le dessous des mêmes ailes avec la raie jaune plus complète et plus dentée. Nous l’appellerons Cubana nov. var. T'. Galesus Mab. Dessus des ailes d’un brun roux clair : les supérieures sont traversées par deux bandes noires, maculaires, étroites et très nettes. L’extérieure est à peine interrompue sur la nervure #4, sa partie inférieure renaissant au-dessous du coude bien plus près de la première que dans les autres espèces. Base des quatre ailes et corselet à poils d’un vert sombre et terne. Angle anal prolongé et obtus. Le dessous des ailes est plus clair qu’en dessus : les bandes noires plus distinctes ; aux ailes inférieures la bande intérieure ne ferme pas Ja cellule, et la disco-cellulaire est indiquée par une ligne noire. En outre il ÿ à une tache noire à la base entre 7 et 8. Les franges sont brun noirûtre et les palpes brun foncé. T'. Granadensis Schaus D'après la description cette espèce ressemble à Galesus : elle serait plus foncée et les bandes noires seraient plus accusées, surtout aux ailes inférieures. Ne l'ayant pas vue, nous n’en pouvons rien dire de précis. T'. Creteus Cram, g' Ailes brunes traversées par deux bandes noires assez 78 P. MABILLE ET EUG. BOULLET distinctes et qui se retrouvent dans toutes les espèces du groupe: la tête, le corselet, le dos de l'abdomen et la base des quatre ailes sont d'un vert métallique brillant, passant parfois au bleu. La frange est d’un gris cendré. Le lobe anal est obtus, court et droit. Le dessous des ailes est d’un noirâtre clair, parfois un peu roussâtre. Lesbandes noires sonttrès distinctes. L’extérieure est interrempue surlanervure 4 des ailes supérieures et reprend en arrière sur la même nervure. Aux inférieures, la bande extérieure est large et faiblement éclairée de gris jaunâtre en dehors. L'intervalle { et la moitié du deuxième aux premières ailes est blanchâtre en forme de tache amorphe qui n'’atteint jamais la cellule. © plus grande, plus brune; les ailes inférieures sont plus amples et plus arrondies. Creteus est un type multiple : pour en délimiter exactement toutes les formes, il faudrait des séries des deux sexes avec des localités précises. Nous avons décrit l'espèce de Cramer que nous regardons comme le type et nous considérons les espèces suivantes comme distinctes. T. Parmenides Cram. Dumême brun foncé et très semblable en dessus au précédent, les bandes noires y sont peu distinctes. L’aile supérieure porte toujours une éclaireie blanchâtre sur son milieu et coupée par la nervure 2. Le dessous des ailes est très différent de celui de Creteus. L’aile supérieure est brun clair et traversée par une grande tache blanche placée sur le milieu, qui s’amincit pour aller joindre la côte blanche et lavée de bleu pâle. Les bandes noires sont interrompues par cette tache : l’'intérieure borde la partie supérieure de la tache et l’extérieure est réduite à une tache courte placée devant l'apex: Les ailes inférieures sont du même brun clair ; leur base est teintée de jaunâtre et la bande noire antérieure est faiblement bordée de blanc en dehors et marquée de deux points blancs au-dessus de l'angle anal. Nous avons décrit les exemplaires qui se rapportent à la figure de Cramer, laquelle est une femelle ; nous lui joignons comme mâle un individu qui n’a pas d’éclaireie blanchâtre à l'aile supérieure et chez lequel, en dessous, la tache n'atteint ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 19 pas la côte qui est blanche et se prolonge dans la cellule. Parmenides est regardée comme une forme femelle de Creteus. Nous ne pouvons partager cette opinion, connaissant des fe- melles des deux types qui nous paraissent facilement séparables. Les individus qui semblent intermédiaires se rapportent à d’autres espèces. T. Hopjfferi Plütz. Il est un peu plus petit que Creteus : il lui ressemble en dessus. En dessous, les ailes sont d’un brun roux. Les supérieures ont une tache blanche triangulaire qui pénètre dans la cellule ; la côte est rayée de gris blanchâtre. La côte des secondes ailes est occupée à sa base par un arc blanc assez large, finissant en pointe aiguë vers le milieu de la cellule. Les deux bandes noires sont peu larges et leur intervalle est poudré de gris. Nous n'avons vu que des mâles. T. Pseudochalybe H. $. Il est de petite taille : le dessus des ailes est brun noirâtre : les bandes sont indistinctes. Le corselet, l'abdomen et la base des ailes sont d’un vert métallique brillant. En dessous, les premières ailes sont d’un roux clair avec deux taches blanches superposées, l’une sur la côte, l’autre au milieu de la cellule : elles sont bordées de noir en dehors. La base des ailes est légèrement teintée de vert ; une tache ovale blanche s'étend du milieu de l'aile jusqu'à l’angle interne et n'atteint pas la cellule. Les ailes inférieures ont une bande obseure sur le milieu, faiblement bordée de gris en dehors. Nous n'avons pas vu cette espèce en nature. T. Siges Mab. Les ailes sont en dessus brun noir, avec les deux bandes foncées assez visibles mais diffuses. La base des quatre ailes est vert métallique : la tête et le corselet sont bruns avec quelques poils verts. L’angle analest très peu prolongé et obtus. En dessous, les ailes sont brunes, la côte des supérieures concolore. Les bandes brunes sont diffuses et elles enferment intérieurement, dans les intervalles { et 2, une tache gris cendré, 80 P. MABILLE ET EUG. BOULLET qui remonte jusqu'à la cellule dans l'intervalle 2. Les inférieures offrent deux bandes noires confluentes au bord antérieur. Le bord extérieur est roussâtre et la frange noirâtre. T, Cretellus H. S Brun noir avecles bandes du dessus des ailes à peine distinctes. La base des quatre ailes, le corselet et le dos de l'abdomen sont couverts de poils et d’écailles métalliques : les franges sont d'un brun grisàtre. Dessous des ailes brunterne. Aux supérieures une éelaireie gris blanchâtre s’avance au bord interne Jusqu'un peu au delà de la nervure 2. La côte est rayée de vert Jusqu'au tiers de la cellule. Bandes brunes des ailes inférieures très distinctes, étroites, presque droites, l’extérièéure éclairée de plus clair en dehors. Poitrine et palpes gris cendré, mêlés de poils verts. Notre description est faite d’après une femelle de la collection Herrich Schaeffer. La description et la figure de Plôtz ne paraissent pas se rapporter à celle espèce. T. Bifascia H. S Brun foncé : les bandes noires distinctes. La base des quatre ailes, le corselet et le dos de labdomen vert métallique. La frange est d’un gris blanchâtre. Le dessous des ailes est brun jaunâtre. Les supérieures ont la bande extérieure bien mar- quée, non interrompue sur la nervure 4 ; une grande tache blanche, salie d’écailles noires, s'étend Jusqu'à l'angle interne. Les ailes inférieures sont un peu plus foncées et les deux bandes noires sont rapprochées surle milieu, droites etnon confluentes. Palpes et poitrine gris, mêlé de poils verts. Nous ne connaissons que le mâle. C. — DESSOUS DES AILES NOIR POUDRÉ D'ÉCAILLES PLUS CLAIRES OU AVEC DEUX RAIES PLUS FONCÉES. T. Cassander Fabr. Ailes d’un noir très foncé ; les supérieures ont deux bandes noires, continues, peu distinctes sur le milieu ; l’extérieure ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 81 non interrompue sur #, mais décrivant un arc arrondi régulier autour de la cellule. Ailes inférieures plus noires : corselet couvert de poils bleus ainsi que l’origine des ailes. Le dessous est noir avec les bandes du dessus plus distinctes. Les ailes infé- rieures amples et arrondies sont Lrès noires, sans bandes, mais parsemées de poils et d’écailles cendrées. Parfois d’un gris roux. Massue des autennes à pubescence grise en dessous. Le Papilio Vespasius Fabr. semble se rapporter ici, mais sa courte description laisse la question incertaine. T. Hanheli Sigr. Il est voisin du précédent, mais d’un noir roussàâtre ; les ailes supérieures ont deux bandes peu distinctes, mais cépen- dant visibles dans toute leur longueur : l’extérieure se prolonge sur chaque nervure, ce qui la rend dentée et nuancée de plus clair en dehors. Les inférieures ont une teinte un peu roussâtre aux bords et les bandes sont indistinctes. Le corselet et la base des ailes sont concolores sans poils verts. Le dessous des ailes est plus roussätre et plus clair. La bande extérieure se continue sur les ailes inférieures : elle est faiblement éclairée de roussâtre extérieurement et finit par se confondre avec la base qui est très noire. Jalapus Plôtz est décrit comme ayant la même taille, mais la frange blanche aux secondes ailes et les bandes noires mar- quées de gris semblent l'éloigner du voisinage des espèces déjà décrites. Nous en reparlerons au genre Æhabdoïdes. D. — BASE DES AILES SUPÉRIEURES EN DESSOUS TEINTÉE DE VERT BRILLANT AVEC UN POINT BLANC OÙ NON. T. Xaqua Luc. Ailes d’un noir uniforme avec la tête, le corselet et le dos de l'abdomen d’un vert métallique brillant. Franges noirâtres. Dessous des ailes d’un noir mat : les supérieures avec la base de la côte et un triangle s'étendant entre la nervure 2 et la - côle, et de là jusqu’à la moitié de la cellule, le tout d’un vert métallique. Côte marquée d’une tache carrée, blanche, à la fin ANN. SC, NAT. ZOOL., 9e série. 1942 ve 6 82 P. MABILLE ET EUG. BOULLET de la cellule. Poitrine et palpes blanc cendré. La tache blanche manque parfois chez la femelle. E. — Dessous DES QUATRE AILES BRUN AVEC UNE BANDE NOIRE ANTÉMARGINALE, SUIVIE, NON INTERROMPUE, COMMUNE, PLUS OU MOINS ÉCLAIRÉE DE JAUNATRE EN DEHORS. T. Pheres Mab. Aïles noires : les bandes noires sont en dessus fondues et peu distinctes. Base des quatre ailes très largement vert métal- lique. Tête, corselet et dos de l'abdomen teintés du même vert. Franges blanc sale. Dessous des ailes avec une bande noire, large, commune, arquée en dedans surtout aux ailes supé- rieures ; tout le bord est d’un gris rosé aux deux ailes. L’angle anal et tout l'espace abdominal est noirâtre. Auxailes supérieures une courte bande noirâtre descend de la côte jusque sur le bord inférieur de la cellule, et sur les inférieures une autre bande semblable, étroite, passe sur le milieu, surmontée de deux taches carrées au bord antérieur. La poitrine et les palpes sont gris cendré, mêlés de poils plus foncés. La femelle est plus grande et ressemble au mâle, sauf que le dessous des ailes est de couleur plus claire. F. — BorD DES AILES EN DESSOUS PLUS OU MOINS BLANC OU GRIS CENDRÉ. T'. Habana Luc. Ailes uniformément noires avec la base et le corselet vert ou bleu métallique brillant, ainsi que le dos de l'abdomen. Frange très blanche aux ailes inférieures, ainsi que le bord même qui est taché inégalement. Dessous des supérieures noirâtre avec une bande plus foncée, sinuée, non interrompue, et servant de limite à une bande marginale plus claire que le fond, rousse ou d'un roux notrâtre, parfois semée d’écailles cendrées ; elle est très nette chez les mâles et parfois un peu effacée chez les femelles. Dessous des inférieures noir avecune bande marginale droite, égale, blanche toujours poudrée d’atomes gris chez les exemplaires frais. Dessous du corps et palpes gris noirâtre. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 83 T, Latimargo H.S. Aïles noires en dessus, sans aucun dessin : la base des quatre ailes, le corselet et le dos de l'abdomen d'un vert métallique brillant. Frange étroite, blanche. Dessous des ailes d’un gris brun clair ; aux supérieures deux taches noires qui sont les origines des bandes noires développées chez les autre espèces. Intervalles 1 et 2 gris blanchàtre ; ailes inférieures noirâtres à la base : une bande blanche occupant le tiers de laile, convexe en dedans, poudrée d’atomes bruns vers l'angle intérieur et limitée par la frange : l’espace abdominal est noirâtre. Nous rapportons à cette espèce peu connue Cartomes Mab. et Grullus Mab., ce dernier avec quelque doute. T. Alardus Stoll Brun noir. Aïles supérieures prolongées à l'apex sans dessins ; la base des quatre ailes, le corselet et la tête sont vert ou bleu métallique. Frange blanche. Dessous des ailes brun noir ; une bande noire assez large, très marquée et commune décrit aux supérieures un grand sinus concave de 2 à 4, el tout le bord de l’apex est gris, couvert d’écailles blanches ; aux inférieures, elle est presque droite, doublée d'une raie blanche en dehors et tout le reste de l'aile forme une bande marginale très large, couverte d'écailles blanches. Le corps est brun foncé, les palpes gris cendré. T. Heriul Mab. Il est voisin des espèces précédentes. Le dessus des ailes est brun noir ; la base des quatre ailes et le corselet sont vert métallique : mais le dessous des ailes est très différent. Les supérieures sont d'un brun roux : une bande noire postmédiane assez large et interrompue au-dessous de l’apex. Les inférieures sont un peu plus noireset le bord des quatre ailes est concolore ; il est à peine blanchi très étroitement d'écailles, un peu plus aux supérieures et à peine aux inférieures. Le corps est en dessus de la couleur des ailes. Le manque à peu près complet de la bande marginale cendrée aux quatre ailes en dessous caraclérise cette espèce dont nous n'avons vu qu'une femelle. 84 P. MABILLE ET EUG. BOULLET G.— BorD EXTERNE DES AILES INFÉRIEURES PROLONGÉ-EN QUEUE. T. Megalurus Mab. Dessus des ailes d’un noir uniforme. Frange noirâtre, Base des quatre ailes avec un léger reflet vert métallique. Bord externe des inférieures prolongé en une queue étroite un peu oblique en dehors. En dessous les premières ailes ont la côte blanche jusqu’à la moitié de la cellule. Partie inférieure de l'aile noirâtre, le bord occupé par une bande terminale d’un gris un peu violet. Les inférieures ont la même bordure, mais plus large. € H. — UNE BANDE BLANCHE OBLIQUE VITRÉE AUX PREMIÈRES AILES. T, Apastus Cram. Dessus des ailes noir avec la base teintée de vert. Les anté- rieures ont une bande médiane oblique qui va, à travers la cellule, jusqu’à l'angle interne. Il y à une petite tache exté- rieure qui se trouve très rapprochée de Pangle supérieur de la deuxième tache de la bande et toujours très petite. La frange est noire avec une tache blanche entre 1 et 2 ; la frange des ailes inférieures est dentée et tachée de blanc dans les échan- crures. En dessous les ailes antérieures sont très semblables à la bande médiane et bordées de blanc à la partie inférieure. Les secondes ailes sont teintées de vert et toutes parsemées d’écailles jaune verdâtre ; elles sont traversées par deux bandes peu distinctes. La femelle est semblable. 1 AlectorFeld: Dessus des ailes d’un noir profond. Franges noires. Base des quatre ailes d’un bleu à reflet verdâtre : cette couleur s'étend sur la côte et le bord interne aux ailes supérieures qui sont traversées par une bande blanche vitrée commençant au-dessous de la côte, coupée par les nervures en trois taches allongées. Dessous des ailes supérieures avec la côte blanche jusqu’au milieu de la cellule etune grande tache arrondie inférieurement, ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 89 puis étranglée au-dessus de 2, et se continuant jusqu'à la cellule, Inférieures noirâtres, traversées par de très larges bandes noires. Base de la côte blanche. Palpes et tout le dessous du corps blanc. N'ayant vu aucun exemplaire de cette espèce, nous l'avons placée dans les T'elejonus, à cause de sa ressemblance avec Pertinax Sepp — Schelleri Plôtz. L’Alector de Herrich Schaeffer n’est pas celui de Felder et se rapporte à Pertinax — Schelleri. TRPErnnariSepp Brun roux. La base des quatre ailes, la tête et Le corps entier d’un vert métallique brillant. On ne voit sur les ailes supérieures aucune trace de bandes foncées, mais une bande oblique, blanche, transparente, commençant à la nervure costale, composée de trois taches, la dernière en triangle, et d’une quatrième antérieure, petite et engagée dans la bande, Sur les inférieures une bande plus sombre que le fond, noire, et une tache de même couleur à la base de la cellule. Le bord externe se prolonge en lobe obtus. En dessous la couleur est d’un roux plus clair avec les nervures noires, et la base des premières les est légèrement tentée de vert. Une grande tache d’un blanc pur commence au bord interne, s'’amineit au bord infé- rieur de la cellule et se continue jusqu'à la côte en forme de bande étroite. Les ailes postérieures ont la base tachée de noir et une bande noirâtre un peu au delà du milieu, éclairée de roussàtre en dehors. Le bord même est étroitement noirâtre. [Il n'y à pas lieu de changer le nom de cette espèce puisqu'aucune autre dans le genre ne porte le même nom. T. Neobulus Mab. Dessus des ailes noir sans trace de bandes foncées sur les ailes. Aux supérieures une courte bande transparente oblique, ayant trois taches séparées seulement par les nervures et une quatrième comprise dans la bande mais faisant saillie au dehors. La base de l'aile est vert métallique, ainsi que la tête et le corselet. Les ailes inférieures sont noires avee leur base faible- ment teintée de vert. Dessous des ailes supérieures semblable, 86 P. MABILLE ET EUG. BOULLET à base vert métallique sur la côte et la cellule ; bande médiane du dessus commençant à la côte et dégénérant en une grande tache blanche allongée, limitée en haut par la nervure 2 et s'étendant jusqu à l'angle interne. L’aile inférieure, lustrée de vert à la partie supérieure de la base, est plus foncée jusqu’au milieu, où une raie claire jaunâtre va du bord antérieur au pli abdominal, coupée par les nervures en taches régulières ; les deux inférieures, au-dessus de l'angle anal, sont un peu plus en arrière que les autres et de couleur blanche. Nous trouvons beaucoup de ressemblance entre cette espèce et la précédente, mais comme nous n’avons pu voir un seul exemplaire de Pertinar nous n'avons pu réunir les deux espèces. T. Eudemus Mab. Ailes noires ; les antérieures traversées par une bande oblique blanc transparent, qui commence sur la côte et finit au-dessus de l'angle interne; elle est très régulière et divisée par les nervures en six taches inégales : celle du troisième intervalle en carré longet bien plus grande que toutes les autres. La base des ailes, le corselet et les premiers anneaux de l’abdo- men sont d’un vert sombre. Les ailes inférieures ont le bord externe arrondi et le lobe bien prononcé et droit. Le dessous des ailes est noir comme le dessus et uniforme. Aux ailes anté- rieures le bord interne est roux clair. Les franges sont brun noirâtre et le corps gris cendré mêlé de poils verts. Noussommes embarrassé pour bien comprendre cetteespèce : peut-être appartient-elle au genre Thymele et n'est-elle qu'une forme plus foncée de Passalus d'Herrich Schaeffer, dont la base des quatre ailes et le corselet sont d’un vert brillant. Malheu- reusement nous n'avons vu qu'une femelle de chaque espèce. T. Virgatus Mab. Il est plus grand que le précédent ; le dessus des ailes est d’un brun noirâtre : les supérieures ont la base d’un jaune roux et terne jusqu'au milieu de la cellule et une bande oblique, blanche transparente, assez étroite, allant de la côte à l'angle interne, et composée de six taches, les deux costalestrès petites, et les deux ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 87 inférieures très longues et égales. Les inférieures ont le bord externe très arrondi, le lobe anal très prononcé et tourné en dehors. Tout le limbe de l'aile, excepté le bord antérieur et une très mince bordure, est uniformément brun jaunâtre. Le corselet et tout le dessus du corps est de cette même couleur. En dessous, les supérieures ont la côte rayée de jaunâtre : les inférieures ont le limbe d'un brun clair et une ombre plus foncée parallèle au bord, passant sur les rameaux, et éclairée de grisâtre en dehors, au-dessus de l'angle anal. Les palpes sont d’un gris brun, les pattes rougeûtres, et la frange est aux supérieures brune, et blanchâtre aux inférieures. Nous n'avons vu qu'une femelle et la place de cette espèce nous paraît incertaine. ESPÈCES INCERTAINES T. Jariba Butl. (Æthilla). Ailes brunes en dessus ; les antérieures avec une bande centrale couleur de poix ; un point subapical et une raie ondu- lée sur le disque. Ailes inférieures couleur de poix, excepté vers la base. En dessous les supérieures sont plus pâles. Il y à à l’apex une ombre couleur de poix. Ailes inférieures comme en dessus. Corps brun foncé, drapé en dessusde poils verts. Cuba. T'. Jaira But]. Ailes d'un brun soyeux avec leur base drapée de poils vert métallique. Ailes antérieures avec une tache diffuse, blanchâtre, près de l'angle interne. Une bande indistincte à travers la cel- lule, une autre traversant les rameaux et une troisième sub- apicale ; le bord plus obscur que le fond. Aïles inférieures avec deux bandes indistinctes centrales, une diffuse sur le disque et une marginale, toutes les deux plus foncées que l'aile, Palpes ‘blancs (West Indies). Cette espèce, que nous n'avons pas vue, parait, d’après la description, appartenir au groupe de Creteus. Elle a été rap- portée au Cretellus H.S., mais la description ne s'accorde pas à celle du type que nous donnons. ae à P. MABILLE ET EUG. BOULLET T',-Probus Plotz. De grande taille : ailes noires. Les premières offrant au milieu une grande tache blanc transparent, carrée, une très petite dans l'intervalle 4. On voit sur les ailes inférieures un rang de 3 à 4 taches noires. Le dessous est semblable aux supérieures. La côte est rayée de noir bleuâtre et les inférieures ont une bande noire, assez large, placée sur le milieu et bordée en dehors de noir bleuâtre plus clair que le fond de l'aile. Ces mêmes ailes ont un lobe assez pointu. M. Godman pense que cette espèce peut former un genre particulier. Nous ne l'avons pas vue et ne pouvons, en consé-- quence, trancher la question; d’après la figure de Plütz elle nous paraît se rapprocher des Nascus. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. T. Anaphus Cram., Pap. Ex., pl. 178, f. F (1779). Coll. Mus. Paris : # © 3 ©, Guy. Franç., Haut Amazone, Rio Napo, Costa- Rica, Guatémala, Nicaragua ; (Coll. Boullet) :15 ©,39©, Colombie, Guyane, Venezuela, Bolivie, Honduras. — Coll. Mabille: 5 © et ©, Brésil, Guyane. Var. Anaphides Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris : ©, Brésil. . T. Leucogramma Sepp, Surin. Wlind, pl. 15 (1848). . T. Chiriquensis Stgr., Verh. Zool. Gesell. Wien, p. 111 (4875).= Meretrix Hew., Ann. Mag. Nat. Hist., p. 356 (1876). — Weymeri Plôtz (Plôtz rapporte son espèce à P. Murdava Moore, espèce indienne). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet):3 ©, 2 ©, Colombie. — Coll. Mabille : 4 © et $, Panama, Colombie. 4. T. Elorus Hew., Descr. Hesp., p. 10 (1867). — Blasius Plôtz., Stett. Ent. Zeit. p. 91 (1882). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 S,5 © , Colombie, Bolivie, Brésil mérid., — Coll. Mabille : 1 ©, Brésil. 5. T. Ampyx Godm. et Salv., Biol. Cent. Am., pl. 77, ff. 11-12 (1893). Coll. Mus. Paris : S ©, Panama, Venezuela ; (Coll. Boullet) : 5 ©, 2 9, Colombie, Amazone sup. 6. T. Alpistus Mab., Gen. Ins. Hesp., I, p. 25 note (1904). Coll. Mabille ; & 9, Brésil. Var. Cubana Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 ©, 1 ©, Cuba. — Coll. Mabille : 4 ©, Cuba. 7. T. Galesus Mab., Le Nat., p. 147, f.5 (1888). Coll. Mus. Paris : 4 ©’, Brésil; (Coll. Boullet) : 4 ©, 2 ©, Bolivie. — Coll. Mabille : 4 ©, Brésil. 8. T. Granadensis Schaus. 9. T. Creteus Cr., Pap. Exot., pl. 284, f. c. (1782). 1] Co 10. 11e ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 89 Coll. Mus. Paris : 4 ©’, Brésil ; (Coll. Boullet), 2 ©, 2 ©, Colombie, Brésil. — Coll. Mabille: © et ©, Brésil. T. Parmenides Cr., Pap. Exot. pl. 364, ff. E. F. (1782). Coll. Mus. Paris: 1 ©, Guyane; (coll. Boullet) : 1 S, 29, Guyane. — Coll. Mabille: 3 S'et ©, Brésil. T. Hopfferi Plütz, Stett. Ent. Zeit., p. 90 (1881). Coll. Mus. Paris : 1 ©, Mexique ; (Coll. Boullet) : 2 ©, 61, Nouvelle Grenade, Amazone sup. 2. T. Pseudochalybe H. S., Prod. Syst. Lep., p. 65 (1869). — Alector H. S. (nec Feld). » Coll. Mabille: ©, ©. . T. Siges Mab., Gen. Ins. Hesp., I, p. 26, note (1903). Coll. Mabille : 1 ©, Brésil. . T. Cretellus H.S., Prod. Syst. Lep., p. 65 (1869). = ? Jaira Butl., Trans. Ent. Soc. Lond., p. 496 (1870). Coll. Mabille : 4 o', Brésil. 5. T. Bifascia H. S., Prod. Syst. Lep., p. 65 (1869). Coll. Mabille : 1 ©, Brésil. 16. T.Cassander Fabr., Ent. Syst. Il, p.337(1793). — ? Vespasius Fab. Ibid, p.734 (1793). — Elorus Plôtz (nec Hew.). Coll. Mus. Paris: 1 ©, Cuba; (Coll. Boullet) : 4 ©, 1 ©, Cuba. — Coll. Mabille : 3 d'et ©, Cuba. 17. T. Hanheli Stgr., Exot. Tagf., p. 291 (1888). Coll. Mabille : 1 ©, Colombie. 48. T. Xagua Luc lin Sagra|, Hist. Cuba, p. 624 (1856). — Malefida H.S., Corr. Blatt, Regensb., p. 414 (1862). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet): 3 ©',2 ©, Cuba. — Coll. Mabille: 3 S'et9, Cuba. 19. T. Pheres Mab., Gen. 1ns. Hesp., I, p. 26, note (1903). Coll. Mus. Paris : 1 ©, Brésil ; (Coll. Boullet): 5 ©,2 ©, Colombie, Pérou, Brésil mér., Paraguay. — Coll. Mabille : S ©, Santa Catharina. 20. T. Habana Luc. [in Sagra|, Hist. Cuba, p. 624 (1856). Coll. Mus. Paris : 4 ©’, Cuba ; (Coll. Boullet): 4 5,2 ©, Cuba. — Coll. Ma- bille : 4 © et 6, Cuba. 21. T. Latimargo H. S., Prod. Syst. Lep., p. 66 (1869). — Cartomes Mab. — Grullus Mab., Le Natur., p. 147 (1888). Coll Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 ©, Colombie. — Coll. Mabille :1 © , Brésil. . T. Alardus Stoll, Suppl. Cram., pl. 39, f. 7 (4790). Coll. Mus. Paris : 3 91 © Mexique, Guatémala, Rio Napo.— Coll. Mabille: 4 ©, et ©, Brésil, Colombie, . T. Heriul Mab. Coll. Mabille : 1 ©, Brésil. . T Megalurus Mab., Pet. Nouv. Ent., p. 162 (4877). = Consus{Godm, et Salv., Biol. Cent. Am., pl. 71, ff. 10-22 (1893). 5. T. Apastus Cram., Pap. Exot., pl. 111, ff. DE 1782. — Acastus Fabr., Sp. Ins., p.133 (4781). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 5,2 ©, Guyane, Pérou. — Coll. Mabille : 2 9, Brésil. . T. Alector Feld.; Reise. Nov. Lep., T. 71, ff. 2, 3 (1867). . T. Pertinax Sepp. Surin-Vlind, pl. 25 (1848). — Schelleri Kirb., Cat. Syn. - Lep.,p. 606 (1871). . T. Neobulus Mab., Le Nat., p. 180, f. 1 (1888). 29. T. Eudemus Mab., Le Nat., p. 170, f. 6 (1888). 30, T, Virgatus Mab., Le Nat., p. 170 (1888). 90 P. MABILLE ET EUG. BOULLET ESPÈCES INCERTAINES 31. T. Jariba Butl. 32. T. Jaira But]. 33. T. Probus Plütz. 34. T. Janeira Schaus., P. U. S. Mus. XXIV, p. 427 (1903). 35. T. Hurga Schaus., 1bid. p. 428 (1903). S 36. T. Capucinus Luc., Sagra Hist. Cuba, p. 62 (1856). 37. T. Sumadue Luc., 1bid., p. 625 (1856). 38. T. Meriani Kirb., Cat. Syn., p. 574(1871). = Bixæ, Westw. (nec. Linné). Gen. Diurn. Lep., p. 512 (1852). XVI. — Genre Physalea Mab, Massue grêle courbée vers le deuxième tiers et à pointe bien plus longue que la partie renflée. Aux ailes supérieures la ner- vure 1 est renflée dans ses deux premiers tiers, ce renflement courant à la face inférieure de l'aile sur un espace nu, puis ensuite fléchi ou sinueux jusqu’à l'angle interne. Palpes ascen- dants. Ailes inférieures pourvues en dessus, à l’origine de la nervure 8, d'un fort pinceau de poils raides. Tibias postérieurs à deux paires d’éperons. P. Vulpecula Plôtz. g. Taille moyenne. Ailes d’un fauve sombre en dessus et rembrunies sur les bords, sans aucun dessin. Dessous des quatre ailes plus foncé, uniforme, tirant sur le noirâtre. Ailes infé- rieures brièvement lobées, le pinceau de poils épais, brun et couché à la commissure des deux ailes. Tête et corselet plus fauves que les ailes. La ® est très différente : elle est plus grande, d'un brun roux comme le mâle avec la région apicale des ailes supérieures noirâtre. Sur le disque des mêmes ailes deux grandes taches blanches nacrées, transparentes, presque superposées entre les nervures 2et3, et 3et 4: la tache inférieure, carrée, est la plus grande. Ailes inférieures du même fauve : tout le bord antérieur noi- râtre; entre les rameaux une rangée un peu plus courte de cinq taches noirâtres dont l’inférieure est à peu près obsolète. Dessous d’un gris rougeâtre glacé de violet sombre au bord des quatre ailes. Les inférieures portent une bandelette presque ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 91 maculaire, noire, commençant à la nervure 7, allant jusqu’au pli abdominal et très anguleuse sur 4. Frange un peu plus éclairée. P, Sororcula nov. sp. (PI. II, fig. 3) ®. Même dessin que chez la précédente. Dessus des ailes supérieures d’un brun jaunâtre, un peu plus sombre au bord. Les deux taches des ailes supérieures beaucoup plus écartées, et l’inférieure presque ronde. Dessous des ailes d’un gris jau- nâtre pâle, uniforme ; l’apex des supérieures plus foncé, à reflet violâtre. Inférieures avec la même raie noire, mais formée de taches distinctes et plus petites. Les poils du corselet et de lab- domen blonds. Chez les deux femelles des espèces précédentes les antennes ont la massue jaune au milieu et la tige jaune, ce qui a lieu aussi chez le mâle de Vwlpecula. P. Pausias Hew. Il semble voisin du précédent; plus petit. Ses ailes sont entièrement fauve terne avec les bords noirâtre clair. Le dessous est semblable et les ailes inférieurs ont deux petits points noirs, peu distincts, au-dessous du milieu de l’aile. Le G° que nous avons vu au British Museum a la nervure {1 renflée et infléchie, ce qui nous à fait mettre l'espèce dans le présent genre. P, Cervinus Plôtz. Nous rapportons au mêmegenre cetteespèce que nous n'avons pas vue et ne connaissons que par un dessin. Très voisin des précédents ; corps et base des quatre ailes d’un fauve plus clair, avec les bords plus sombres, les ailes supérieures ont deux points apicaux et une petite tache blanche transparente dans l'intervalle 3. Le dessous des ailes est plus sombre, teinté de bleu terne au bord antérieur des supérieures et au bord abdo- minal des inférieures. 92 P. MABILLE ET EUG. BOULLET LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1, P. Vulpecula Plütz, Berl. Ent. Zeit., p. 13 (1882). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet): 2 ©, 3 ©, Santos, Brésil. — Coll. Mabille : 2 ®, Brésil, Colombie. 2, P. Sororcula Mab. et Boull. Coll, Mus. Paris: 1 ©, Guyane Française. 3. P, Pausias Hew. Descr. Hesp., p. 17 (1867), Amazone. 4. P. Cervinus Plôtz, Stett. Ent. Leit., p. 455 (1883), Brésil. XVII. — Protogenes Gen. nov. Ailes supérieures triangulaires avec une légère dépression concave entre { et 2. Cellule bien plus longue que les deux tiers de la côle. Pas de pli costal. Nervure 2 très près de la base de l'aile et 3 au-dessus du milieu de la cellule; 5 à égale distance de 4 et de 6. Ailes inférieures : nervure 2 au-dessus du milieu; 3 et 4 de l'angle même et 5 très près de 6. Bord extrême non lobé et arrondi. Antenne à massue faible, ovoïde avec une pointe aussi longue qu’elle et réfléchie en crochet. Tête très large : palpes ascendants à troisième article très court et obtus. Tibias pos- térieurs à deux paires d’éperons, frangés de poils longs et raides, P. Extrusus Feld. Ailes noires: les premières avec la base vert métallique, formant une tache divisée par les nervures, puis deux ou trois points à la côte et deux en face de la cellule de la même couleur. Ailes inférieures avec une tache triangulaire allant de la base jusqu’au milieu, et une large raie, entre 1 et 1° d’un bleu verdâtre. Dessous noir; les supérieures reproduisant les points du dessus et en plus trois autres rapprochés à l’apex et deux raies courtes, blanc bleuâtre sur l'intervalle 1, Ailes inférieures noires avec un point à la base etune rangée anté- terminale de petites taches carrées, blanc bleuâtre; corps étroitement annelé de cette couleur: corselet entièrement vert bleuâtre. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 93 Felder figure inexactement les antennes, leur massue n’est pas la même dans les deux figures qu'il donne. P. Affinis nov. spec. Un peu plus petit qu'Extrusus:; ailes noires : les premières sans points colorés et avec la base teintée de vert métallique sur le premier liers. Inférieures avec un triangle bleu verdàtre brillant limité par la nervure 6 et n’allant pas au delà de la cellule ; frange blanchâtre à l'angle anal. Dessous des supé- rieures avec un groupe de quatre traits vert un peu blanchàtre à l’apex disposés deux par deux et appuyés sur trois autres traits larges; un double trait semblable à la côte vers le milieu de la cellule. Ailes inférieures offrant sur le milieu, entre la nervure 6 et le bord abdominal, une tache transversale jaune rougeàtre où se voient, écrites en noir, les nervures et leurs rameaux, puis une rangée incomplète de taches bleues clairsemées, en face du bord externe. Corps noirs avec les anneaux frangés de poils blanc argenté sur leur suture. Tibias postérieurs garnis de poils blanc brillant. En dessus le corselet est noir avec quelques poils verts à la base. Antennes à massue peu renflée, à pointe fine recourbée en crochet. Guyane française. Cette intéressante espèce ainsi que l'Extrusus Feld. ne peuvent prendre place dans la division B des Hesperiinae. La longueur de la cellule et surtout les antennes, les rapprochent des premiers genres de la division A, aussi avons-nous eru devoir établir un genre particulier pour ces deux espèces et nous le plaçons avant les Thymele. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. Extrusus Feld. Reise Nov. Lépid. KI p. 510 n. 888, t. 62 f. 13-14, 1867, 2, Affinis Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Guyane Francaise. XVIIT. — Genre Thymele Fabr. Les caractères de ce genre sont presque les mêmes que ceux 9% P. MABILLE ET EUG. BOULLET du genre Telegonus. La plus grande différence consiste dans le pli costal dont les Thymnele sont toujours pourvus : les autres, quand elles sont importantes, sont particulières à quelques espèces seulement. Ainsi la plupart des femelles ont les’ ailes inférieures plus larges, plus arrondies au bord externe et moins sensiblement lobées. La cellule des mâles en dessous, aux pre- mières ailes, est beaucoup moins velue ou hérissée que chez les T'elegonus et la nervure 1* est moins garnie de poils flexueux en dessus. L'apex des ailes supérieures est marqué de points apicaux qui parfois manquent tout à fait. Le troisième article des palpes est toujours très court et caché dans les poils du second. La nervulation est absolument semblable dans les deux senres. De là un certain embarras pour y laisser ou en rejeter certaines espèces. Nous avons établi un genre particulier pour les espèces appelées Phrynicus, Polias et Rhacoces ; leurs ailes inférieures prolongées en font des Cecropterus, mais le mâle de Phrynicus à un pli costal dont ce dernier genre est privé. A. — UN où PLUSIEURS POINTS VITRÉS A L’APEX DES PREMIÈRES AILES. T. Fulgerator Walch Aïles noires en dessus; les supérieures avec trois à cinq points vitrés à l’apex et une bande oblique composée de cinq taches blanches, transparentes, dont la costale est divisée en deux. Base des quatre ailes couverte d’écailles et de poils bleu métallique, souvent verts. Frange des ailes supérieures brun roux, dessous des mêmes ailes brun roux ; bande médiane appuyée sur une large tache blanche, opaque, qui va jusqu'à la nervure, souvent réduite à une tache diffuse qui continue la bande sans être plus large ; d’autres fois, tout à fait nulle et alors les intervalles 1 et 2 sont concolores au fond de l'aile La côte est rayée de vert à sa base. Les ailes inférieures sont du même brun roux, traversé par deux bandes brunes, rapprochées, parfois réunies en une grande tache qui occupe toute la base de l'aile. Celle-ci marquée sur lacôte d’une bande blanche arquée qui se prolonge plus ou moins. Poitrine à poils jaunes : palpes ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 95 blancs. En dessus la tête et le corps sont couverts de poils vert métallique. La femelle ne diffère du mâle que par ses ailes inférieures plus larges, à bord externe arrondi. Cette espèce a été décrite sous plusieurs noms : deux formes surtout ont été considérées comme espèces distinctes. Il nous a paru impossible de les séparer d’une façon satisfaisante : la première, Fulgerator Walch à trois points apicaux, rarement quatre, et la frange entrecoupée. En dessous, la bande transpa- rente est continuée par une grande tache blanche opaque. Aux inférieures les bandes transversales sont larges, et la cellule est fermée par un arc jaune. La deuxième, Mercatus Fab., à quatre points apicaux ; les franges sont brunes et la bande médiane est terminée par une tache blanche opaque {chez la femelle), ou cette tache manque absolument (chez le mâle). nfin des exemplaires ont cinq points apicaux et beaucoup d'autres sont intermédiaires entre ces formes principales. T'. Naxos Hew. Dessus des ailes brun foncé avec la base des quatre glacée de bleu brillant. Les antérieures ont huit taches transparentes, blanches. Cinq d’entreelles forment unebande centrale avec une petite en dehors des autres. Il y a trois points apicaux. Les ailes postérieures ont trois points sur la frange : le dessous des ailes est brun roux. Les antérieures ont la bande centrale bordée de blanc opaque en dedans et une tache grise sur le bord externe, au-dessous. Les postérieures ont un point central blanc, suivi de huit points d’un brun roux pâle. T'. Halesius Hew. Dessus des ailes brun noir. Les antérieures avec la base d’un bleu verdâtre, traversées sur le milieu par une bande de six laches irrégulières blanc transparent et marquées à l’apex d’un petit point transparent. Les ailes inférieures sont d'un bleu verdâtre foncé, prolongées à l'angle anal. Les bords sont brun foncé et la frange marquée de trois points blancs. En dessous les ailes sont comme en dessus, excepté qu'il y à une bande apicale grise et que la bande transparente est pro- longée jusqu'à l'angle interne. Les postérieures sont grises avec 96 P. MABILLE ET EUG. BOULLET un point à la base, un rang de trois taches avant le milieu, l'intermédiaire très petite, puis un rang de deux taches au- dessous de celles-ci et l’angle anal noir. T. Anthius Mab. Ailes noires : bord externe des supérieures prolongé entre 4 et 6, ce qui fait paraître l’apex tronqué : un point apical allongé entre 8 et 9. Bande médiane linéaire. Base des quatre ailes, corselet et tête d'un beau bleu métallique. Frange noire. Dessous des ailes supérieures semblable ; la bande médiane est élargie par une bordure blanche et finit par une tache diffuse qui va Jusqu'à la nervure 1. Contre le bord et à l'apex il y a un rang de mouchetures gris lilas. Les ailes inférieures sont noires, marbrées de taches et dessins discolores, savoir : une ligne blane bleuàtre submarginale, doublée intérieurement de taches noires; une tache jaune en carré long dans l'intervalle {, et sur la base deux rangs de petits signes blanc bleuâtre un peu épars; enfin dans la cellule, à sa base, et près de la sous-costale, une petite tache bleue. Les pattes sont brunes, les antérieures teintées de blanc ainsi que les larses. T. Brevicauda Plütz. Brun noirâtre. Ailes supérieures avec trois ou quatre points apicaux et une bande oblique de cinq taches blane transpa- rent; en outre deux points dans l'intervalle 4 contre la bande même. Base des quatre ailes bleu métallique. Franges brunes, tachées de blanc au-dessus de l'angle interne. Les inférieures sont prolongées à l'angle anal en lobe caudiforme ; la frange est gris cendré et entrecoupée. Dessous des ailes noirâtres; celui des inférieures traversé par deux bandes médianes obscures et bordées de noirâtre. Le corselet et la tête sont couverts de poils bleu métallique. Abdomen et poils des tibias roux clair. T. Palliolum H. H. Druce. Les ailes sont en dessus d’un brun foncé avec la base, surtout celle des ailes supérieures, leintée de bleu brillant ; sur ces dernières il y a une bande médiane oblique d’un blanc trans- ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 97 parent. Elle est composée de quatre taches dont la costale petite et divisée par la nervure costale. IE y à trois points apicaux dont le médian est un peu reculé en arrière. Le dessous des ailes est noirâtre pâle ; la base des supérieures avant la bande médiane est semée d'écailles jaunâtres: celle des inférieures est sem- blable jusqu'au milieu où passe un rang de taches brunes. Le reste est brun noirâtre, les franges sont un peu jaunâtres. Le corps, la tête et le corselel sont couverts d’écailles et de poils bleus. Les palpes et les pattes sont jaunâtres. Les antennes sont noires avec un anneau jaune à la base de la massue. T'. Fuliminans U.S. Avec celte espèce commence un groupe de cinq types dont nous possédons des exemplaires. Deux d’entre eux, Wephitis _Hew. et Fumminans H. $., sont vraiment synonymes. Des différences assez sensibles permettent de séparer les autres et nous avons cru apercevoir des particularités plus caractéristiques dans l'appareil génital dont il aurait fallu faire une dissection complète. Nousavons donc maintenu cesespèces, tout en pensant que l'étude des deux sexes pourra peut-être, par la suite, démontrer qu'il n°v à qu'un seul type à forme variable. Aïles d’un noir foncé à reflet roux : les supérieures ont quatre points apieaux dont les deux inférieurs plus petits; une bande médiane de cinq taches dont les deux intermédiaires plus grandes : la dernière petite et celle de l'intervalle 4 réunie à la bande médiane mais avancée et ne touchant que l'angle de la deuxième lache. La base des quatre ailes est bleu métallique. Ailes inférieures un peu prolongées chez le mâle. Frange noi- râtre aux supérieures, blanche et très étroite aux inférieures. Le dessous des ailes est plus terne : celui des inférieures pres- que noir à la base, traversé au delà du milieu par une bande- lette d’écailles grises ou blanchâtres qui s’élargit sur l'inter- valle #. C’est le type d’'Hewitson. Celui d'Herrich Schaeffer, que nous avons vu, n’en diffère que par la tache de l'intervalle 4 qui est tout à fait engagée entre les deux taches voisines et fait corps avec elles dans la bande; sur le dessous des ailes infé- rieures il y à une tache grise indécise dans la cellule. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. OA ERNIe 4 98 P. MABILLE ET EUG. BOULLET T. Dinora Plütz. Aïles d’un noir profond : trois points apicaux allongés et la bande médiane ayant la tache costale réduite à un point; la lache de la cellule est retirée en arrière el ne touche que l'angle postérieur de celle qui est au-dessous ; enfin, celle de linter- valle 4 est jointe à celle de l'intervalle 3 et très avancée. La base des ailes supérieures et toute la moitié interne des infé- rieures sont teintées de bleu sombre peu brillant. La frange est étroite et blanche. Le dessous des ailes est d’un noir mat, les inférieures ont une mouchelure gris Jaunâtre dans la cellule el une rangée de petites taches rapprochées au delà du milieu. T. Plalistus Hopff. Plus grand, très noir ; ailes supérieures avec quatre points apicaux et trois petites taches au-dessous ; Fensemble blanc et vitré forme une ligne courbée en dedans. Bande médiane comme dans Dinora avec la tache de l'intervalle 3 plus grande et carrée. Base des quatre ailes d’un bleu sombre bien plus étendu sur les inférieures qui, en outre, sont très prolongées. Leur frange est large et d’un blanc pur. Dessous des aïles noir : les inférieures avec une bande submarginale très large découpée par les nervures en tache d’un gris lilas qui va en décroissant du bord antérieur au pli abdominal. La tête et le corselet sont vert métallique et tout le dessous du corps est noir avec des poils gris foncé. T'. Bolivar Mab. Cette espèce est tellement semblable à Æudamus Miltas G. et S. qu'on est embarrassé à les séparer. Les caractères généri- ques ne sont ici d'aucun secours. La descripüon et la figure de la Biologie conviennent exactement aux exemplaires envoyés par la maison Staudinger sous le nom de Bolivar. Cependant, comme le dessous des ailes inférieures est différent nous main- tenons Bolivar comme espèce. Bolivar est en dessus d’un noir roux uniforme aux ailes supé- rieures, plus foncé aux inférieures. Il + a quatre points apicaux suivis en dessous de deux autres très petits. La bande médiane ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 99 est composée de cinq taches, celle de l’intervalle 4 est très petite et placée à l'extérieur de la deuxième tache de la bande médiane. Toutes ces taches et ces points sont d’un jaune paille. La base des ailes est concolore au fond et les poils de l’espace abdominal sont noirs. La frange des ailes inférieures est blanche. En dessous les ailes sont d’un noir terne; aux supérieures l’inter- valle { est d’un gris jaunâtre clair. Les inférieures sont un peu moins foncées à la base et on y voit deux bandelettes noires médianes peu distinctes. En dessus comme en dessous, Le corps est d’un noir fuligineux. La massue des antennes est un peu plus courte que dans les espèces précédentes. T. Egregius Buil. Ailes en dessus d’un noir un peu roux: il y à à l’apex des premières, un petit point vitré parfois absent; la bande médiane n’a que trois taches blanches et transparentes, très étroites, petites et écartées les unes des autres : celle de l'intervalle 4 nulle. Base des quatre ailes bleu métallique Uürant sur le vert. Bord externe des ailes inférieures droit et lobe anal très court. Dessous noirâtre : les inférieures ont deux bandes noires dis- üinctes, anastomosées ou rapprochées en leur milieu. Frange blanchâtre ainsi que le bord lui-même entre 2 et 6. Poitrine et ventre gris foncé ainsi que les palpes. B. — BANDE MÉDIANE BLANCHE AUX AILES SUPÉRIEURES. PAS DE POINTS APICAUX. P'Passaius ANS! Ailes d'un noir foncé en dessus ; les supérieures ont une bande médiane droite de cinq taches séparées seulement par les nervures, peu larges, très égales, avec sa dernière tache pointue et arrivant tout près de l’angle interne. Base des supé- rieures et les inférieures jusqu’au milieu d’un bleu verdâtre à reflets brillants. Frange noirâtre. Dessous des ailes notr, cor- selet et tête à écailles bleues. Notre description a été faite sur le type même d’'Herrich Schaeffer. L’exemplaire, très mutilé, ne permet pas de déter- 100 P. MABILLE ET EUG, BOULLET miner sa place d’une manière sûre. Il nous paraît très voisin du Telegonus Eudemus Mab. qui a été très bien figuré par MM. Godman et Salvin dans la Biologie et qui est plus petit. T. Aulestes Cram. Les ailes sont en dessus d’un noir à reflets bleu sombre : les supérieures sont traversées par une bande médiane oblique de cinq taches blanches et transparentes dont une extérieure dans l'intervalle 4, accolée à l'angle supérieur de la tache de l'inter- valle 3. Ces taches sont assez distantes les unes des autres, surtout l'inférieure qui est plus petite et carrée. La base des ailes supérieures et tout le disque des inférieures sont d’un vert noirâtre et luisant. La frange est gris cendré. En dessous les ailes supérieures sont noiràtres avec une bande gris lilas depuis l’apex jusqu'à la nervure 1. Les ailes inférieures ont la base noirâtre et trois bandes noires qui se confondent dans la cellule. Toute la partie posté- rieure de Paile est d'un lilas bleu, parfois teinté de verdâtre. La femelle, qui paraît correspondre au Colossus d'Herrich Schaeffer, a une taille presque double, est plus noire sur les deux faces et les taches blanches sont plus grandes. Nous regardons l'espèce que nous venons de décrire comme le type de Cramer : on rencontre beaucoup de variétés, surtout dans le coloris du dessous des ailes inférieures, mais qui ne sont pas séparables du type. Ainsi Granadensis Plôtz à la frange des inférieures plus blanche et entrecoupée. Le dessous des mêmes ailes est presque entièrement noirâtre avec deux bandes noires sur le milieu. Marcosius Stoll à les taches blanches très petites ; les franges sont noires comme chez Colossus. Mais, dans toutes ces formes, la bande médiane blanche des ailes supérieures a tou- jours sa dernière tache dans l'intervalle 2 carrée. L'espèce suivante nous paraît devoir être maintenue. Ta oBriccius Plotz: Même taille et même couleur que le précédent, dont il se distingue par la bande médiane blanche dont toutes les taches sont jointes par leur côté supérieur et non par leurs angles. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES MAO La tache inférieure de la bande est toujours triangulaire ou finissant en pointe. En dessous, les ailes supérieures sont noires: l'intervalle 1 est roux, les inférieures sont d’un gris bleu sur lequel se détachent deux bandelettes noires et une tache sem- blable à la côte près de la base. La frange noirâtre aux supé- rieures est tachée de blanc aux inférieures entre 1 et 2. Nous avons vu beaucoup d'exemplaires mâles où le dessous de l'aile inférieure est blanc ou cendré bleuûtre : la base seule est rembrunie jusqu'au milieu de l'aile et l'on distingue mal les traces de deux bandelettes plus foncées. Toutes ces formes nous ont paru inséparables de Priceius. T. Christyr E. Sharpe. Cette espèce ressemble beaucoup à ÆFulgerator : elle s'en distingue par une taille plus petite, par la bande médiane des ailes supérieures, qui est très étroite et l'absence de points api- caux. En dessous, les ailes supérieures sont vert brillant jusqu’à la bande médiane. T. Enotrus Cram. Ailes noires ; la base des quatre teintée de vert brillant. Les supérieures ont une bande médiane de taches blanches carrées et rapprochées : celle du quatrième intervalle assez éloignée. Frange noirâtre, celle des supérieures tachée de blanc entre Let 2. Dessous des supérieures noirâtre au milieu de l'aile avec une rangée subterminale de traits blanchâtres avant l’apex. Ailes postérieures brun foncé avec une petite tache jaune dans la cellule et une rangée de mouchetures de la même couleur au delà du milieu et parallèle au bord. Corselet et abdomen en dessus bleu ou vert métallique brillant : en dessous tout le corps est brun roussàtre. Le mâle et la femelle sont semblables. Chez cette espèce, le bord externe des secondes ailes du mâle est moins sinué que chez les autres et le lobe anal est à peine développé. : T. Orpheus Plôtz. Taille moyenne ; ailes noires avec la base des quatre bleu verdâtre ainsi que la tête, le corselet et tout le dessus du corps. 102 P. MABILLE ET EUG. BOULLET Une bande bleue sombre divisée par les nervures et subtermi- nale commence à l’apex et passe sur les ailes inférieures où elle est plus large. La frange est blanche et entrecoupée. Les supé- rieures ont sur le milieu une bande courte, blanche, composée de cinq taches étroitement unies partant de la nervure costale seulement. Le dessous des ailes est noir : les supérieures ont la bande médiane plus large, continuée inférieurement par une tache blanche qui couvre les intervalles 1 et 2 jusqu'à leur base; en haut, la bande est prolongée jusqu’à la côte. En outre une bandelette violet rose suit le bord jusqu’à l'apex. Les ailes infé- rieures sont noir roussâtre avec une tache sur la base et deux bandes peu distinctes noirâtres sur le milieu. L'extérieure est doublée de 1° à 6 d’une bandelette lavée de bleuâtre inférieu- rement. Nous ne connaissons cette espèce que par un dessin ; malgré l'apparence d’un pli costal que semble montrer la figure, les couleurs des ailes sont insolites dans le genre et 1l se pour- rait faire qu'Orpheus püt être rapporté aux T'arsoctenus. T. Erycina Plütz. Ailes supérieures d'un brun noir à apex lronqué. Bord externe rentrant de 6 à 1 et franges blanches fortement entre- coupées, ce qui les fait paraître dentées. La base des quatre ailes bleu métallique. Bande médiane oblique composée de trois taches très étroites, la costale très petite. Aïles inférieures à frange entrecoupée, à lobe anal prolongé, caudiforme, à extré- mité obtuse et tournée en dehors. Dessous des ailes supérieures taché de roux à l’apex avec quelques hachures sur la côte et une bande marginale d’un gris verdâtre ou lilas. Ailes infé- rieures noires au bord externe, puis teintées de violet; sur le milieu il y a deux raies brun rouge presque parallèles au bord, l'extérieure interrompue en face de la cellule. Intervalle 1 marqué de deux taches rondes brun rouge, l’une au-dessus de l’autre. Espèce très remarquable, que nous ne connaissons que par une figure et qui nous à semblé voisine d'Awlus. T'Aulus Plotz. En dessus les ailes sont noires : les antérieures ont l’apex ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 103 tronqué ; leur base et celle des inférieures sont bleu métallique brillant. Le bord externe est brusquement creusé au-dessous de 6 ; celui des ailes inférieures est arrondi à l'angle antérieur, puis concave, et le lobe anal est court et obtus. La bande mé- diane aux supérieures est blanche, formée de cinq taches trans- parentes ; celle de l'intervalle 4 est petite; la frange est rousse. Les ailes inférieures ont la frange roux sombre et entrecoupé. Le dessous des supérieures est semblable, sauf que lapex est leinté de lilas et que le bord externe est roux blanchâtre à l'angle interne jusqu’à la bande médiane. Les inférieures sont noirâtres avec une raie postmédiane courte, formée de petits paquets d’écailles jaunâtres ; et l'intervalle 1° entre le pli abdo- minal et la nervure 2 porte une éclaircie rousse séparée par un espace noir d’une tache ronde, blanc roussâtre qui, elle-même, est séparée par un espace noir d’un triangle roux Jaunàtre remontant jusqu'à la base. Le corselet et tout le dessus du corps sont d’un beau bleu brillant. Cette espèce a été décrite par Plôtz sous le nom d’Awlus : sa description est insuffisante, mais il a peint son espèce, et ses deux figures représentent l'une le mâle d'Enotrus Cram. et l’autre la femelle de Fuloiluné Mab. Nous avons adopté le nom de Plütz, laissant Fulriluna en synonymie. PAS DE BANDE MÉDIANE BLANCHE SUR LES AILES ANTÉRIEURES. DES POINTS APICAUX OU NON. (6 À T. Centrites Hew. Ailes noir de suie en dessus; sur les premières il Ÿ a une raienoire partant de trois points apicaux transparentsetblancs ; anguleuse sur la nervure 6, elle s’efface sur les ailes posté- rieures : un trait foncé ferme la cellule et s’aligne avec une ou deux taches noires jusqu'à la nervure 1. IL à un très fort pli costal. Les ailes inférieures sont d’un noirâtre uniforme et la frange est un peu plus claire. En dessous, la couleur est la même ; la raie noire est très marquée, passe sur les inférieures où elle décrit un angle prononcé sur la nervure 7. Le corps tout entier est noirâtre. 104 P. MABILLE ET EUG. BOULLET T. Mithras Mab. Brun de cuir. Les ailes supérieures ont une bandelette plus claire que le fond, presque opaque, commençant un peu avant l’apex, un peu anguleuse sur la nervure 6 et se perdant sur la nervure 3. Cette bandelette est formée de deux lignes dentées, noires, et leur intervalle est rempli de blanc jaunâtre obscur. A l'extrémité de la cellule il y a une tache claire. Les ailes infé- rieures n'ont aucune tache et leur frange est blanchâtre. Le dessous des ailes est plus noïrâtre ; les supérieures ont la bande- lette plus forte et formée de taches presque distinctes. Au bout de la cellule il y a une tache claire et jaunàtre qui se prolonge jusqu'à la côte. Les ailes inférieures ont deux lignes noires rapprochées, un peu comme chez Enispe Hew. Le corps est concolore et les palpes mêlés de poils gris. La description a été faite sur un type de la collection Stau- dinger. T'. Telegonoides nov. sp. (PI. IT, fig. 7) En dessus les ailes sont d'un brun foncé avec une bandelette noirâtre, peu distincte, sinueuse, passant sur le milieu des ailes. Le corselet et le dos de l’abdomen sont hérissés de poils bleu pàle métallique. Le mâle à un pli costal bien marqué. Frange étroite, jaune aux inférieures, brune tachée de jaune entre 1 el 2 aux supérieures. Dessous des ailes d’un brun noirâtre presque uniforme. Les inférieures ont une bande marginale large et jaune commençant au bord antérieur où elle est rem- brunie d’écailles noires, beaucoup plus jaune à partir de 5, mais cependant parsemée d’écailles brunes. Femelle plus grande, avec la frange d’un jaune très pâle. T. Gallius Mab. En dessus les ailes sont brun noir ; les supérieures ont trois points apicaux et deux bandes noires communes. L’extérieure commence aux points apicaux, est arquée en dedans aux supé- rieures et convexe aux inférieures. L’intérieure est droite. Les secondes ailes finissent en angle obtus chez le mâle et ont une bande terminale très large d’un jaune d’or et la frange est ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 105 concolore. Le dessous des ailes est semblable au dessus. La bande jaune des inférieures va depuis le bord abdominal Jjus- qu'à la nervure 6. Le corps est noirâtre, couvert de poils sombres, Cette espèce, qui a le port d’un T'elegonus, possède un pli cos- tal. La femelle est inconnue. T. Chrysorrhæa Godm. et Salv. Il est très voisin du précédent mais en diffère par la couleur noire uniforme des ailes où l’on voit à peine une bandelette noire postmédiane et par l’absence de points apicaux. En outre lesailesinférieuressont presquearrondies et étroitement bordées de jaune à l'angle anal. Cette bordure est plus large en dessous et va, comme chez (allius, de l'angle anal jusqu'à la nervure 6. T. Phalæcus Godm. et Salv. Brun foncé ; ailes supérieures avec trois points apieaux dont l'inférieur très écarté des deux autres; nervures un peu sail- lantes et noires. Ailes inférieures prolongées en pointe trian- gulaire et jaune pâle à leur extrémité. Nervure 1” non hérissée de poils flexueux. Dessous des ailes gris noirâtre clair. Les supérieures ont deux bandes noires assez larges, l’extérieure partant des points apicaux et s’effaçant sur la nervure 3 ; l'in- férieure partant de l'extrémité de la cellule et finissant sur la nervure 2 où l'angle interne a une tache jaune pâle. Ailes infé- rieures avec une tache sur la base et deux bandes noires. L'ex- térieure est doublée d’une large bande terminale jaune pâle allant du bord abdominal jusqu’à la nervure 6. Cette espèce est une image réduite de Teleg. Anaphus Cr. ; outre son pli costal, la description indique les différences qui la font distinguer. La femelle ne diffère du mâle que par l'absence du pli costal, et les ailes plus larges. ESPÈCES NON VUES OÙ INCERTAINES T. Mysius Plôtz. Brun foncé: le corps et la base des ailes sont en dessus 106 P. MABILLE ET EUG. BOULLET d'un bleu brillant ; en dessous la base des ailes inférieures est tachée de bleuetcelle des supérieures a la côte verte: les ailes anté- rieures ont une bande médiane oblique, égale et vitrée, allant de la côte à l'intervalle 1 où, dans le même intervalle, 1l y a une tache blanche. A lapex il y a six petits points vitrés en ligne courbe. La tache de l'intervalle 4 n'est pas saillante hors de la bande. Les ailes inférieures sont brunes ; la frange est sau- poudrée de jaune. Envergure : 30 millimètres. Cette espèce semble se rapprocher de CAhristyi Sharpe ou de Pervivar Hbn. T. Justus Plôtz nous est inconnu ; semble très près de Chr. perniciosum HS. T. Subrirescens Schaus. T. Bridgemanni Schaus. T. Sumadue Lef. (Eudamus). T, Capucinus Lef. (Eudamus). Ces deux espèces nous sont totalement inconnues ; d’après la description elles peuvent se rapporter aux Thymele aussi bien qu'aux T'elegonus. Voici la description trop brève de Lefèvre pour ces deux espèces : Eudamus Sumadue : ailes un peu allongées, brunes sur les deux faces, avec des taches jaunâtres disposées en bande transversale, plus grandes au milieu, très petites vers l’apex. Base des supérieures teintée de vert plus que celle des infé- rieures. Eudamus Capucinus : ailes subarrondies noir de poix en dessus, jaunâtres à la base. Les antérieures du mâle avec un petit arc et en dessous avec une tache indécise sur le milieu (la femelle a deux taches jaunes rapprochées sur les deux faces). Les ailes inférieures sont noires à la base et à la partie interne de l'aile en dessous, et les deux ailes sont couvertes d’atomes rouges et gris. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 107 T. Pervivar Hbo. D'un brun roux aux ailes supérieures, avec une bande médiane blanche, transparente, comprenant quatre taches inégales, un peu courbée. La base vert clair et brillant. Les inférieures brun clair uniforme. Le dessous reproduit les cou- leurs du dessus. La tête et tout le corps sont du même vert brillant que la base des ailes supérieures. Cette espèce est la même que Pertinar Soll (nee Cram.) LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. T. Fulgerator Walch, Naturf., vol. 1, p.195, fig. 2, a, b. (1775). = Fulmina- tor Sepp, Surin. Vlind., pl. 34 (1848). — Mercatus Fab., Ent. Syst., pl. 332 (1793). — Azul Reak., Proc. Acad. Nat. Sci., Philadelphie, pl. 340, (4866). — Trinitad Lef. Hist. Cuba Sagra, p. 626 (1856). — Misitra Plôtz, Stett. Ent. Zeit., p. 502 (1881). Coll. Mus. Paris: 2 o, 3 ©. Panama, Mexique, Sainte-Marthe; (Coll. Boullet} : 6 9,3 ©, Colombie, Bolivie, Equateur, + (forme Mercatus): Coll. Mus. Paris : 6 ©, 4 ©, Brésil, Nicaragua, Guy. Française ; (Coll. Boullet) : 135,12 ©, Guy. Française, Brésil, Bolivie. — Coll. Mab. : 15 © et o, Colombie, Brésil, Guyane. 2. T. Naxos Hew., Descr. Hesp., p. 10 (1867). Coll. Mus.Paris ; 4 ©, Brésil; (Coll. Boullet) : 1 ©, Brésil mérid. — Coll. Mab. 2 © et ©, Brésil. 3. T. Halesius Hew., Ann. et Mag. Nat. Hist., p. 321 (1876). 4, T. Anthius Mab., C. R. Soc. Ent. Belge, p. 2 (1891). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Bolivie. — Coll. Mab. : 1 ©, Ama- zone. 5. T. Brevicauda Plütz. Stett. Ent. Zeit., p. 88 (1884). — Eniopeus Godm. el Salv., Biol. Cent. Am., p. 312, t. T8, ff. 3-4 (1893). — Naxos Druce (nec Hew.), Pr. Zool. Soc. Lond., p. 247 (1876). 6. T. Palliolum H.-H. Druce, Tr. Ent.-Soc. Lond., p. 380, pl. 21, f. 5 (1898). . T. Fulminans H.-S., Prod. Syst. Lepid., p. 64 (4869). — Mephitis Hew., Ann. Mag. Nat. Hist., p. 349 (1876). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 S, Colombie. — Coll. Mab. : 2 © Brésil, Pérou. 8. T. Dinora Plütz, Stett. Ent. Zeit., p. 502 (1881). Coll. Mus. Paris ; (Coll. Boullet) : 4 ©, 2 ©, Pérou, Venezuela, Bolivie. — Coll. Mab. : 1 ©, Pérou. À 9. T. Philistus Hopff., Stett. Ent. Zeit., p. 367 (1874). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet): 2 ©, Colombie. — Coll. Mab.: 1 5, Pérou. 10. T. Bolivar Mab., Gen. Ins. Hesperid., 1, p. 27 (1903). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 ©, Pérou. — Coll. Mab : 1 ©, Bolivie. 11. T. Egregius Butl., Tr. Ent. Soc. Lond., p. 104 (1870). Coll. Mus. Paris : 2 © Colombie, Rio Napo, bas Obispo: (Coll. Boulet) : 2 ©, Colombie. + 6 ©, 1 © (? variété), Colombie. — Coll. Mab. : 3 ©, Am. Mérid. 12. T. Passalus H.S., Prod. Syst. Lep., p. 64 (1869). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 14 9, Brésil. 7 ? 108 P. MABILLE ET EUG. BOULLET 13. T. Aulestes Cr., Pap. Exot., pl. 283, fig. E (1782). — Narcosius Stoll (Supplt Cram.) pl. 39, fig. 8 (1790). — Colossus ® H.-S., Prod. Syst. Lep. p. 64 (1869). — Granadensis Müschl, Verh. Zool. Gesell. Wien., p. 205 (1878). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet): 6 S et6 ©, Paraguay, Brésil, Chili, Pérou. — Coll. Mab. : © ©, Colombie. 14. T. Briccius Plütz, Stett. Ent. Zeit., p. 504 (1881). Coll. Mab :3 o'et ©, Brésil. 15. T. Christyi Sharpe (?). 16. T. Enotrus Cram., Pap. Exot.,pl. 364, ff. G.-H. (1782). — Lucidator Sepp, Surin. Vlind., pl. 35 (1848). Coll. Mus. Paris : 3 ©, Guyane, Brésil; (Coll. Boullet) : 4 ©, 1 ©, Brésil, Guyane, Pérou. — Coll. Mab. : 3 Set ©, Colombie, Brésil. 17. T. Orpheus Plôütz, Stett. Ent. Zeit., p. 88 (1882). 148. T. Erycina Plôtz, Stett. Ent. Zeit., p. 563 (1881). 19. T. Aulus Plôtz, Stett. Ent.Zeit., p. 503 (1881). — Fulviluna Mab., Le Natur., p. 177, f. 9 (1888). Coll. Mab. : & ©, Colombie, Brésil. 20. T. Centrites Hew., Equat. Lep., p. 95 (1870). 21. T. Mithras Mab., Le Natur., p. 170, fig. 4 (1888). 22. T. Telegonoides Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 ©,, Colombie. 23. T. Gallius Mab., Le Natur., p. 170, fig. 5 (1888). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 ©, 1 ©, Colombie. 24, T. Chrysorrhæa Godm. et Salv., Biol. Cent. Amér., pl. 78, fig. 13-14 (1893). 25. T. Phalæcus Godm. et Salv., Biol. Cent. Am., pl. T8, fig. 10-12 (1893). Coll. Mab. : 3 C'et ©, Mexique. 26. T. Mysius Plôtz(?). 27. T. Justus Plôtz, Stett. Ent. Zeit., p. 88 (1882). 28. T. Subvirescens Schaus. Proc. Unit. St. Nat. Mus., V, p. 426 (1902). 29. T. Bridgemanni Schaus. 30. T. Sumadue Lef., in R. Sagra., p. 625 (1856). — Cuba. 31. T. Capucinus Lef., in R. Sagra, p. 625 (1856). — Cuba. 32. T. Pervivax Hübn Verz. (4806-1816). — Pertinax Stoll., pl. 35 (1791). XIX. GENRE Calliades, nov. gen. Caractères des Cecropterus et des Thymele réunis. Un pli costal chez le mâle aux ailes supérieures. Aïles inférieures étroites, prolongées dans le sens de la longueur chez le mâle, un peu moins chez la femelle, à bord externe droit de 7 à 8 : angle anal finissant en pointe obtuse chez les deux sexes. Pas de points apicaux. Nous sommes obligés d'isoler deux espèces qui, si elles ont les caractères généraux des Thymele et des Cecropterus, en différent beaucoup par leur coupe et la forme de leurs ailes. L'une avait été rangée parmi les Cecropterus, mais la présence du pli chez le mâle l’exclut de ce genre. Les autres sont des femelles que nous joignons par analogie. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 109 C. Phrynicus Hew. Ailes d'un brun noir en dessus : les supérieures traversées sur le milieu par une bande blanche transparente et oblique. Toutes les taches en sont étroitement unies, sauf la costale qui est punclüiforme. Les inférieures sont rétrécies au milieu, pro- longées. La base des supérieures et tout le disque des secondes sont couverts de poils couchés, serrés, vert olivâtre à reflet vert luisant. Le corselet est de la mème couleur. La frange est blanche jusqu'à la pointe anale avec de petites taches ou hachures blanches sur le bord même, surtout à la partie anté- rieure. Dessous des ailes d'un roux clair. Les inférieures ont une bandelette marginale naissant à l'angle antérieur et décrois- sant Jusqu'à l'angle opposé, et sur le limbe deux bandelettes, minces, droites et peu marquées. Toute la partie interne de l'aile Jusqu'au delà du milieu est semée d’écailles jaunes. Les palpes sont blancs. La femelle a la bande médiane des supérieures d’un jaune très pale. La base de ces mêmes’ailes et tout le disque des inférieures sont couverts de poils et d'écailles d’un blond terne. C. Polias Godm. et Salv. Brun olivätre en dessus avec toute la base des supérieures et tout le disque des inférieures drapés d’une pubescence conco- lore mêlée de poils vert métallique. Sur le milieu des supérieures une bande oblique blanche de cinq taches, transparente, va de la côte au bord interne. Le dessous, aux ailes supérieures, est semblable avec l'intervalle 1 blanchâtre : les inférieures sont brun noirâtre : un rang de taches noires va de 5 à 1”, la dernière est éclairée de blanchâtre en dehors au-dessus du lobe ; puis une deuxième série de taches noires commence à la côte par deux taches suivies d’une plus large dans la cellule et d’une autre un peu au-dessous. La frange aux supérieures est brune, tachée de blanc entre 1 et2. Cétte description s'applique à une femelle et nous erovyons, autant qu'on peut le faire par analogie, qu'elle doit se placer 1c1. 110 P. MABILLE ET EUG. BOULLET C. Rhacoces Mab. (in litt.) Nous avons nommé cette espèce dans plusieurs collections et n'avons pas publié de description, croyant successivement qu'elle pouvait se rapporter à Phrynicus comme femelle ou à Polias comme variété. Aujourd'hui nous la laissons comme espèce séparée, aucune des suppositions précédentes n'étant satisfaisante. C’est encore une femelle et la découverte du mâle peut seule trancher la question. Très semblable à Polias dont il diffère par la bande trans- parente des ailes supérieures très longue, touchant presque le bord externe, jaune et non blanche. La frange est brune et tachée de jaune entre 1! et 2. Les inférieures ont la frange brune sans trace de blanc. En dessous, elle ont la base poudrée de blanc jaunâtre et deux bandes noires éclairées faiblement en dehors par un semis d’écailles jaunâtres plus serrées et formant deux petits points au-dessus de l’angle anal. Le corselet en dessus est hérissé de poils verts : en dessous la poitrine et les palpes sont blancs. Les antennes sont noires, à massue plus renflée que chez Phrynicus et courbée au milieu ; a partie courbée plus longue que l’autre. Cette femelle se rapproche plus des Cecropterus que les autres, el si le mâle n'avait pas de pli, nous pencherions à à la croire une femelle de Zeutus Môschl. que nous n'avons plus sous les veux, mais la description de l’auteur ne lui convient guère. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. C. Phrynicus Hew, Descr. Hesp., p. 19 (1867). — Viridans Mab., Le Natur., f. 8 p. 170 (1888). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Brésil. — Coll. Mab. : 1 © Brésil. 2. C. Polias Godm. et Salv., Biol. Cent. Am. Rhop. p. 735, pl. 112, fig. 9 et 10 (4901). Coll. Mab. : 1 9, Am. Centr. 3. C. Rhacoces Mab., (in litt.). ColL Mab. : 1 ©, Am. Centr XX. GENRE Orneates Godm. et Salv. Massue graduellement épaissie en arc et courbée. Aux ailes ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 111 supérieures la nervure 3 est bien avant l'angle de la cellule et la nervure 2 tout près de la base. Ailes inférieures avec l'angle anal arrondi et non prolongé. O. Ægqiochus Hew. Ailes noires ; les supérieures avec une rangée oblique de 4 points apicaux, et souvent un cinquième en retrait ; une bande blanche transparente, peu large, et régulière, descend de la côte jusqu’au bord externe un peu au-dessous de lPangle. La base de l'aile est d’un bleu vif, chatoyant, ou vert. Le corselet est de la même couleur. Les ailes inférieures sont noires avec la base à peine teintée de bleu. La frange est blan- che, entrecoupée à l'angle antérieur, puis brune. Dessous des ailes supérieures noirâtre clair avec la côte vert métallique jusqu'à la bande médiane. Les inférieures ont la moitié de la base verte, un point jaune dans la cellule et l’espace abdominal jaunâtre. Le corselet et le ventre en dessous sont jaune terne : les palpes blanchâtres et les pattes jaunes. SYNONYMIE 1. O. Ægiochus Hew., Ann. Mag. Nat. Hist., p. 350(1876). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 &, 3 ©, Colombie — Coll. Mab. : 1 © Panama. XXI. GEexre Telemiades Hübn. Massue des antennes moyenne, presque ovoïde, courbée en crochet avec la pointe réfléchie plus longue que la partie renflée, rarement plus courte. Palpes des Thymele, mais le troisième article est plus long et plus penché en avant. Un pli costal chez le mâle. Aux ailes inférieures la nervure 3 est tout près de l’angle * du reste ce caractère est variable. Le bord externe est arrondi chez les femelles, beaucoup moins chez les mâles ; le lobe anal est peu accusé. Cé genre n’a pas de caractères précis qui le séparent des Thymele. La forme des ailes, surtout celle des inférieures, moins prolongées, le distingue plus facilement. 112 P. MABILLE ET EUG. BOULLET Î. — AILES SUPÉRIEURES PORTANT SUR LE DISQUE TROIS OU QUATRE TACHES TRANSPARENTES EN FORME DE GRANDES TACHES OÙ DE COURTES BANDES TRANSPARENTES. T. Amphion Hübn. Ailes noires en dessus : les premières ont deux points api- caux petits. Une bande médiane de quatre taches blanches, transparentes, savoir une costale petite, une grande dans la cellule, une dans l'intervalle 3 plus longue que large, et une petite dans l'intervalle 4 : toutes un peu séparées. Une bande- lette noire, un peu fondue dans la couleur du fond, commence avec les points apicaux, longe la tache centrale, et va finir au bord interne. Les ailes inférieures ont le bord un peu sinuée chez les &, arrondi chez les ©, etdeux bandes brunes, une sur la base etl’autre au-dessous de la cellule. En dessous les ailes supérieures sont semblables, mais plus pàles. Les inférieures ont une bande brune assez large au delà du milieu et une tache sombre dans la cellule. La frange est brune. T'. Lamus Mab. Ailes brun jaunâtre en dessus : les supérieures ont trois points apicaux gros, un tache médiane courte divisée en trois, la costale ayant disparu. Le bord de laile est noirâtre avec une bandelette plus foncée, naissant au-dessus des points apicaux et allant jusqu'au bord interne sur la nervure 1. Les ailes inférieures, non prolongées chez le &, ont une tache dans la cellule et une mince bandelette noire au delà du milieu. Dessous des supérieures avec la partie interne jaunâtre clair ; cette couleur remontant vers l’apex entre le bord ombré de noir et la bande postmédiane, en taches allongées entre les nervures. Les inférieures sont plus foncées avec la bande post- médiane etune tache dans la cellule notrâtres. La Q a les points apicaux allongés et les ailes inférieures plus arrondies et plus claires. Cette espèce est très voisine de la précédente et n’en diffère guère que par la couleur claire du fond et l'absence de la tache transparente sur la côte des ailes supérieures. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 113 T'. Misitheus Mab. Ailes en dessus d’un gris brun très clair et soyeux ; les supérieures ont trois points apicaux, dont l’inférieur est punc- tiforme, et au milieu de l'aile une grande tache transparente divisée en # par les nervures blanches, sauf l'angle de 5 et 4 qui reste brun. L'’aile est bordée de noir et une bandelette noire assez large descend des points apicaux jusqu'à la nervure 1. Une petite bande noire, droite, descend de la tache cellukure jusqu'à la même nervure. Les ailes inférieures sont un peu plus claires et le bord est d’un gris foncé, soyeux et uniforme. Deux bandelettes brunes, partant du bord intérieur, passent sur le milieu de l'aile et la frange est cendrée. Le dessous est d'un gris cendré et les bandes foncées y sont plus claires. Le corps est de la couleur des ailes ; les palpes et les üibias gris cendré. T'. Lurideolus Mab. Dessus des ailes et corps d'un roux jaunâtre, rembruni vers les bords. Ailes supérieures avec trois traits apicaux très longs, égaux, etune bande courte de troistaches étroitement unies de manière à en figurer une seule centrale, d’un jaune transparent. On distingue difficilement une bandelette brune qui longe les taches en dehors et une autre sur la base. Les ailes inférieures sont d’un roux un peu plus foncé et offrant une courte bande sur la cellule et une seconde postmédiane un peu anguleuse, brunes toutes deux. Les franges sont notrâtres. Le dessous des quatre ailes est d’un roux clair, uniforme, avec les taches du dessus et les bandes très peu distinctes. Les palpes sont gris jaunâtre ; le pli costal du & est linéaire et ne se voit bien qu'à l'aide de la loupe. La © est inconnue. T. Penidas Hew. (PI. IT, fig. 2) Dessus des ailes roux : les supérieures avec 7 petites taches transparentes, blanches. Quatre sont dans le milieu, dont une profondémentsinuée et deux triangulaires. Ailes postérieures traversées par deux bandes obscures, un peu plus foncées que ANN. SC. NAT. ZOOL., Je série. TO EXT 114 P. MABILLE ET EUG. BOULLET le reste de l’aile. Dessous semblable, excepté que les ailes pos- lérieures sont plus sombres vers les bords. Nous donnons la figure de cette espèce d'après le type — un œg — de la collection du British Museum. T. Azines Hew. Ailes d'un roux fauve : aux premières la région apicale est noirâtre et sur elle se détachenttrois points apicaux dont l'inté- rieur est plus grand ; puis une série médiane de trois taches, deux grandes au-dessus l’une de l’autre, et une troisième dans l'intervalle 4 très éloignée des deux autres et plus petite. Après ces taches Ja base de l'aile est roux fauve. Les ailes inférieures sont entièrement de cette couleur avec un point noir dans la cellule et une série de 6 traits noirs au delà du milieu ; cette série commence sur les ailes supérieures par deux points placés entre la seconde des taches médianes et le bord. Le dessous est semblable, excepté que la base de l'aile postérieure est Jaune. T. Perseus nov. spec. (PL. IT, fig. 1) Aïles brun fauve plus clair à la base et surles ailes inférieures sauf eur bord antérieur. Sur les premières, il y à deux grandes Laches contiguës plus longues que larges, jaunes, savoir : une dans la cellule et l’autre entre les nervures 2 et 3; enoutre, une troisième, très éloignée des deux autres dans-le milieu de lin- tervalle #4; 11 y a trois points apicaux. Sur les inférieures, il y a un point noir dans la ceilule et une rangée courbe de petits points noirs au nombre de cinq. En dessous, la base est jaune pâle sans atomes foncés. Les su- périeures ont les mêmes taches qu'en dessus et les deux médianes sont bordées de noir en avant et en arrière. Les ailes inférieures portent sur leur milieu trois points noirs ali- gnés dont le médian reproduit celui du dessus. Les points de la ligne sont gros et presque carrés ; le corps est jaune et les palpes blancs. T. Tao Mab. Les ailes sont d'un noir foncé : les supérieures ont trois petits ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 115 points apicaux et deux taches d'un blanc transparent sur le milieu : une punctiforme dans la cellule et l’autre, deux fois plus longue que large, au-dessous. Les ailes inférieures n'ont aucune tache et leur bord externe est anguleux en face de la cellule, frange blanche. Le dessous des ailes supérieures est noir avec une bande oblique de cinq taches blanches dont deux seulement sont visibles en dessus. Dessous des ailes infé- rieures jaunâtre à la base et parfois jusqu'au delà du milieu. Bords noirs ; on y voit deux points jaunesau-dessus de l'angle et deux autres petits sur le bord supérieur de la cellule. Le corps est noir en dessus, gris jaunâtre en dessous et les palpes jaune souci. La nervure 5 des ailes supérieures est beaucoup plus près de 6 que de 4 et la discocellulaire est presque droite. Cette espèce ne nous parait pas appartenir à ce genre : elle a été décrite sur des exemplaires de la collection Staudinger que nous n'avons plus sous les veux. ILE ÂILES SUPÉRIEURE PORTANT SUR LE DISQUE UNE OU DEUX TACHES BLANCHES EN FORME D U ET PLUSIEURS POINTS. Arias Oran: Ailes d’un brun roux clair tournant au gris jaunâtre chez la Q. Les supérieures ont trois points apicaux, l'intermédiaire en retrait vers la base : trois taches vitrées sur le milieu, savoir deux au-dessus l'une de l’autre en forme d’'U carré à branches courtes, et une plus petite et entière dans l’intervale 4. Deux bandelettes brunes peu marquées, partant l'une des points apicaux et l’autre de la tache de la cellule, et allant toutes deux jusqu'à la nervure 1. Les ailes inférieures ont le bord externe arrondi et sont sensiblement prolongées. Il y à une lache dans la cellule et une bande médiane brune plus marquée chez la ®. Le dessous des ailes est semblable chez le g' mais un peu plus sombre chez la ©. La base des ailes est Jaunâtre clair etles bandes brunes sont plus nettes. Les palpes sont jaune pâle. La © est d’un ton plus jaunâtre et toutes les taches sont plus fortes. 116 P. MABILLE ET EUG. BOULLET T. Littera Mab. Plus petit que les précédents et plus grêle. En dessus les ailes sont d’un gris cendré: aux supérieures 1l y à trois points a picaux ; sur le milieu quatre taches blanches et transparentes ; deux sont superposées, l’une dans la cellule et l'autre dans l'intervalle 3; celle de la cellule est en forme d’U à branches iongues et obtuses, l’autre en forme de V à branches plus lon- gues et plus minces; la troisième tache est dans l'intervalle #, petite et triangulaire. Entre cette tache et les points apicaux il y en a deux autres plus petites et plus avancées vers le bord. Enfin, il y en à encore une petite au-dessous de l’intervalle 3. Toutes sont d’un blanc transparent. Le dessous des ailes supé- rieures est plus pâle. Celui des inférieures est blanc entre la base qui reste brune et une bande terminale foncée. Sur cette partie blanche court une bandelette brune ainsi que le commen- cement d’une autre qui, partant du pli abdominal, s'arrête à la cellule. Le corps est de la couleur des ailes. T. Cobarus Müschl. Les ailes sont en dessus d'un brun roux. Les supérieures ont deux points apicaux, et sur le milieu une bande de quatre taches blanches et transparentes; la costale est composée de deux traits, celle de la cellule est grande, en forme de V ou plutôt d'O ouvert par en haut, et au-dessous 11 y a deux petites taches dans les intervalles 3 et 4. Une bande noire antéterminale est parallèle au bord: une autre part des points apicaux et devient une ombre assez large allant de la tache en O jusqu'au bord interne. La base de l'aile est teintée de vert. Les inférieures sont traversées par deux bandes rousses, séparées par une bandelette noirâtre. La région terminale est teintée de roux violet pâle. En dessous, les ailes supérieures sont semblables, si ce n’est que les intervalles 1 et 2 sont ocracés. Les infé- rieures ont la partie antérieure roux noirâtre et toute la posté- rieure blanche. La partie rousse est bordée de noirâtre contre la frange, et il y a deux points noirs placés sur la limite des deux parties. Le corselet est teinté de vert. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 117 IT. —— AILES ANTÉRIEURES SANS TACHES VITRÉES, AVEC OU SANS POINTS APICAUX. T. Epicatus Hübn. Dessus des ailes d’un brun roux élair avec deux points api- caux. Ces ailes sont parcourues par deux lignes communes de petites taches noires : l’extérieure épaissie autour des points apicaux, puis arquée en dedans ; l'intérieure commence par une tache dans la cellule suivie de deux autres placées au-dessous. Aux ailes inférieures, la ligne extérieure est brisée en face de la cellule et comme formée de deux parties quine se correspon- dent point, la seconde étant plus avancée vers le bord que l'autre. Frange brune: le dessous est du même roux, mais terne et plus sombre ; les lignes noires y sont plus épaisses, plus marquées et non maculaires. Les ailes du G' ne sont pasrétrécies mais amples el arrondies comme chez les © des autres espèces. T. Diores nov. sp. Cette espèce est très voisine de la précédente : c’est par la coupe des ailes qu’elle en diffère le plus : en effet Les inférieures sont rétrécies et prolongées en pointe à l'angle anal et non amples avec le bord externe arrondi et légèrement sinué. L'apex des premières ailes est noirâtre et toute la partie interne est d’un roux fauve et clair jusqu'au premier tiers des rameaux. Les dessins noirs sont à peu près les mêmes : la ligne des points noirs intérieurs est moins maculaire, à peu près continue, et placée tout entière sur la partie claire. Les ailes inférieures sont entièrement d’un roux fauve avec une mince bordure noirâtre comme la frange. Le point cellulaire est plus petit et la ligne de traits noirs est moins distinctement brisée en son milieu: Le dessous des ailes est d'un roux terne et noirâtre et aussi plus clair. Le corselet est noiïrâtre et l'abdomen roux fauve. Var. Obscurus nov. var. Cette variété diffère du type en ce que les ailes sont en dessus d’un brun noirâtre a peine teinté de fauve très sombre sur le disque. IT y à trois points apicaux transparents et blancs aux 118 P. MABILLE ET EUG. BOULLET ailes supérieures : les points noirs sur les ailes inférieures sont comme chez le type. Le dessous des quatre ailes est brun noï- râtre foncé : le corps est de cette même couleur et le corselet a des poils fauves ou roux sombre. T'. Megallus Mab. Taille plus grande. Dessus des ailes brun roux foncé ou noi- râtre, plus sombre à la base. Aux ailes supérieures 1l y à deux points apicaux et deux bandeleltes noires assez fortes : Pinté- rieure est presque droite et passe sur le milieu de la cellule ; l'extérieure part des points apicaux qu'elle entoure par un sinus arrondi et descend au bord interne bien avant l'angle. Ces bandelettes passent sur les ailes inférieures et v sont plus faibles. Le dessous des ailes est plus pâle : aux inférieures toute la partie postérieure de l'aile chez le G', et chez la © toute la parte interne, sont d’un bleu cendré, où se détachent les bandes noires du dessus. Le ventre et la poitrine sont de la même couleur. T. Megalloides Schaus Nous n'avons pu avoir aucun renseignement sur celle espèce. T. Purpurascens HS. Dessus des ailes d’un brun roux. Aux ailes supérieures il y à trois points apicaux ; une bande sur laquelle ils sont placés fait un angle obtus sur la nervure 5, puis devient droite jusqu’à la nervure 1; une courte bande partant du milieu de la côte va fermer la cellule et se réunir à la première. Enfin une seconde, presque droite, passe sur la base de la cellule et va en s’élargis- sant jusqu’au bord interne. Les ailes inférieures sont un peu plus brunes et ont une seule bande noire sur le milieu. Le dessous des ailes est plus clair et plus rouge que le dessus; aux inférieures la bande noire est formée de petites taches carrées et il y en a deux autres isolées au bord antérieur. Le corps est d'un brun roux. Les palpes et la partie antérieure de la poitrine sont jaune citron. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 119 Notre description est faite sur le type même de la collection Herrich Schaeffer, qui est un G. Cette espèce n’est peut-être pas bien placée dans ce genre. T. Nicomedes Plôtz. Les ailes sont eu dessus d’un brun noir. Il y trois points apicaux aux premières ailes. Une bande noire grêle, presque maculaire, part de ces mêmes points, fait un angle entre 2 et 3 et touche le bord interne. Les ailes inférieures ont une raie noire tremblée qui commence au bord antérieur par un gros point carré, isolé, et va jusqu’au pli abdominal. Le bord externe est peu arrondi et se termine en pointe à l'angle anal. Le dessous des ailes est aussi sombre que le dessus avec un reflet violet. Les bandelettes noires y sont nettement reproduites, un peu plus larges et plus maculaires. Le corps est de la couleur des ailes sur les deux faces. Nous n'avons pas vu celte espèce qui a l'aspect de Megallus. Si Nicomedes Müschl est vraiment un T'elemindes, espèce de Plôtz devra changer de nom. 1. Ceramaina KH. S$. Nous n'avons pu voir un type de cette espèce; MM. Godman et Salvin pensent que ce qu'ils ont vu sous ce nom est une © de Lerema accius. D'autre part Plôtz figure sous ce nom le cet la Q d’un T'elemiades qui paraît voisin de T7. Littera Mab. et rappelle le Penidas de Hew.; Ceramina est donc une espèce incertaine à rechercher. (?) T. Nicomedes Môüschl. Antennes noires en dessus, jaunâtres en dessous. La poitrine et ? le thorax sont couverts de poils bruns mêlés de jaune; le dessus des ailes est brun foncé et leur base est couverte chez la © de poils jaunâtres. Les ailes antérieures ont deux raies noires transversales, plus nettes chez le & : l’intérieure est plus large Le sur le milieu du disque que vers la côte: l’intérieure traverse les intervalles 4 et 5 en faisant un angle aigu vers le bord. Les 1) te e) trois points costaux, dont le médian est retiré vers la base. sont r) ? placés sur la raie extérieure. Sur les ailes inférieures la raie 120 P. MABILLE ET EUG. BOULLET intérieure manque chez la femelle. Le dessous des ailes est semblable mais d'une teinte plus claire et plus jaunâtre aux inférieures. La frange est brune. Envergure de 32 à 39 milli- mètres (1 G', Colombie, 1 @, Brésil). Cette description ne peut s'appliquer au Micomedes de Plôtz. Môüschler range son espèce parmi les T'elegonus et ne dit pas si le Sa le pli costal. T. Aberrans nov. spec. Ailes noires avec la base, surtout aux inférieures, teintée de roux clair et pâle. Les antérieures ont trois points apicaux puis une tache moyenne au bout de la cellule et, au-dessous, deux autres taches en ligne obliques placées entre les nervures et dont la seconde, entre 2 et 3, est très grande. Les ailes inférieures ont un point noir dans la cellule et un rang courbe de traits noirs placés entre les nervures. Le bord externe est anguleux en face de la cellule. En dessous les supérieures sont semblables, avec la base un peu Jjaunâtre. Les inférieures ont une étroite bordure noire et tout le disque est d’un jaune d’ocre avec deux rangs de petits points noirs, l'un de trois points espacés le long de la partie noire, l'autre de deux points à l'intérieur. Le corps en dessus est jaune et les palpes jaunes. Nous plaçons cette espèce dans ce genre avec un peu d'in- cerlilude, ne connaissant pas le mâle. Guyane française : 19. T. Aculipennis nov. spec. Ailes brun roux avec la base un peu plus claire; les supé- ricures sont prolongées à l’apex qui est aigu. Trois points api- eaux dont l'inférieur plus gros et trois taches jaune pâle sur le milieu, deux presque contiguës dans la cellule et dans l'inter- valle 3, une petite en dehors dans l'intervalle 4. Les ailes infé- rieures ont la base plus colorée que celle des supérieures, marquée d’un point noir dans la cellule et d’une rangée courbe de points allongés, noirs, au delà du milieu. Ce dessin est le même qui celui de 7. Perseus mais la couleur générale est plus sombre, les taches moins jaunes, et en outre l’insecte porte ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 121 un singulier caractère qui le placerait dans le genre A 6/epsis, SI les ailes antérieures ne possédaient pas de pli costal : aux ailes inférieures, en-dessous, il y a entre 1° et 1” une fossette ouverte inférieurement et munie à la partie supérieure de son bord externe d’un pinceau de poils raides placés sur 1”. Les palpes sont jaune clair et les tibias postérieurs frangés de poils roux jaune. Guyane française : 1°. rs . LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES T. Amphion Hübn-Gey, Zut. Exot. Schmett., f. 631,18 (?) =T. Zethos Plütz., Berl. Ent. Zeit., pl. 71 (1882). — T. Antiopa Plôtz, Ibid:, p. 71 (1882). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 ©, Guy. Franc. — Coll. Mab.,3 © et ©, Brésil. à T. Lamus Mab. Le Natur., p. 275, f. 2 (1888). Coll. Mab. : 3 ©, Am. Mérid. . T. Misithous Mab., Le Natur., p. 222, f. 3 (1888). ne Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : Coll. Mab. : 2 ©’, Am. Mérid. T. Lurideolus Mab., Pet. Nouv. Ent., n° 180 (1877). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Amazone sup. — Coll, Mab. 3 ©, Am. Mérid. ",4 ©, Bolivie, Guyane, Colombie. — . T. Penidas Hew., Descr. Hesp., p. 18 (1867). . T. Azines Hew., Descr. Hesp., p. 18 (1867). bis. T. Perseus Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 ©’, Surinam. . T. Iao Mab., Le Natur., p. 14, f. 1 (1889). . T. Avitus Cram., l'ap. Exot., p. 354, f. D (1782). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 ©, # ©, Amazone Sup., Guy. Franc. . T. Littera Mab., Pet. Nouv. Ent., n° 180 (1877). Coll. Mab. : 4 &, Am. Mérid. . T. Cobarus Môüschl., Ver. Zool. B. Geszel. Wien., p. 24 (1878). — T. Lucida Plôtz in Litt., Tab. 924. . T. Epicalus Hübn., Verz.bek. Schmett., p. 106 (1816). — T. Avitus Cram., Pap. Exot., 354, f. E (1782). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 S, 1 ®, Amaz. sup. — Coll. Mab. : J 01e1 0 Brésil . T. Megallus Mab., Le Natur., p. 221, f. 3, 4 (1888). Coll. Mab. : 2 ©, Panama. . T. Diores Mab. et Boull. Coll. Mab. : 1 G',Am. Mérid. Var. Obscurus : Mab. et Boullet. Coll. Mus. Paris : 1 ©, Guy. Franc. T. Purpurascens (H.-S.in litt.) Mab. et Boull., Brésil. T. Nicomedes Plütz., Stett, Ent. Zeit., p. 99 (1882). . T. Ceramina H. S., Prod. Syst. Lep., p. 69 (1869). — T. Mygdon Moschl., Verh. z. B. Gesel. Wien., p. 328 (1876). . T."Megalloides Schaus P. U. St. Mus. XXIV, pl. 428 (1903). . (?) T. Nicomedes Môschl., Verh. Zool. Bot. Gesel. Wien., p. 202 (1878). . T. Aberrans Mab. et Boull. . T. Acutipennis Mab. et Boull. 122 P. MABILLE ET EUG. BOULLET XXII. — Genre Cecropterus H. S. (— Cecrops Hübn. Verseichn.\. Massue moyenne, courbée en crochet, la pointe réfléchie égalant la partie renflée. Palpes porrigés à 3° article plus court que dans T'elemiades et le corps moins épais. Pas de pli costal. Nervure 3 aux deux ailes naissant de l'angle inférieur de la cellule et quelquefois en dessus du point d'intersection de la discocellulaire. Aïles inférieures prolongées dans le sens de la longueur chez les mâles, beaucoup moins chez les femelles, arrondies d’ailleurs et presque sans lobe. Nervure 5 absente. Tibias postérieurs frangés avec deux paires d'éperons. Toutes les espèces sont noires et ont invariablement une bande vitrée blanche ou jaune sur les ailes supérieures allant du milieu de la côte à l'angle interne. Ces espèces sont très voisines les unes des autres et il est diffi- cile de les bien séparer sans avoir vu les types eux-mêmes. Cependant nous avons essayé, en comparant toutes les descrip- lions, en nous aidant des figures, et en réunissant de nombreux exemplaires de provenances diverses, d'établir une synonymie exacte. Nous avons précisé les caractères distinctifs de chaque espèce dans le tableau suivant : 1. Taille grande, bande claire des ailes supérieures jaune ou jaune pâle ou blanche avec la tâche costale (la pre- miere:de la bande)#jaunepale RARE Eee Taille égale ou moindre, bande blanche............... Tache de l'intervalle 2 avancée vers le bord interne et ne touchant la supérieure (celle de l'intervalle 3) que par la moitié de sa largeur, ce qui fait paraitre la base 12 1 =n ES + un Œs (ao) © _— ET ES Es Œ [ee = =. T* Le] (ao) . 1 Tache de l'intervalle 2 de la même largeur que la tache supérieure ou parfois avancée d’un quart desa largeur, ce quirend la bande pleine etrégulière. 3 3. Quatre points apicaux bien alignés. Tache de l'intervalle 4 petite, triangulaire, séparée des autres par les ner- vures noires. Ailes inférieures arrondies avec la frange blanchetdans toute son étendue." rer ee Cinctus H-S. Nota. — Plôtz a figuré sous ce nom un exemplaire qui n’a que trois points apicaux et pas de tache blanche dans l'intervalle 4 : nous ne croyons pas à une espèce distincte. Frange brune ou blanche aux ailes inférieures, seule- ment au bord antérieur ou jusqu'aux nervures 2 et 3. 4. Deux points apicaux, l’inférieur souvent invisible en des- sus. Bande blanche finissant en pointe plus ou moins += ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 1923 aiguë dans l'intervalle 2. Tache costale plus petite que les autres, ce qui rend la bande atténuée aux deux bouts ; souvent un point noir persiste à la bifurcation de 3 et # et se trouve ainsi isolé presque au milieu de la bande. Bord externe des ailes inférieures étroitement blanc en dessus et la frange blanche d’un peu au-dessus de 3 jusqu'à l'angle. Dessous des ailes inférieures poudré de jaunâtre à la partie interne avec deux bandes sur le milieu et un point sur latbase Moser Te tes Pas de points apicaux, bande blanche un peu variable, plus obtuse à son extrémité inférieure. Tache costale un peu plus petite et le bord un peu convexe extérieu- rement. Bord externe des ailes inférieures blanc en dessus à l'angle antérieur et en dessous depuis l'angle ainsi que la frange jusqu'à la nervure 3. Dessous de ces mêmes ailes un peu jaunâtre à la partie interne avec deux bandes noires, l’extérieure doublée au-des- sus de l’angle anal de deux petites taches blanches... Aunus Fab. Des points apicaux, les palpes gris ou jaunes. Dessous des ailes inférieures avec des bandes noirâtres étroites ou Bipunctatus Z. larges, ou sans bandes. ...... SEA MRE UPR EMA RS PEER ie 5 Trois points apicaux à palpes jaune o orange. Bande blanche pointue intérieurement et appendiculée. Dessous des ailes inférieures d’un noir uniforme, avec quelques écailles jaunes Sur-lenmmlien 1770 Rne nr Electrus Mab. RAIDESÉERIS OUICERARÉS EN MR EM RS CET ete 6 6, Quatre points apicaux enligne très droite. Bande blanche un peu courbe, la dernière tache aussi large que les autres, à extrémitéarrondie. Ailes inférieuresarrondies (©) à frange brune, légèrement cendrée de 3 à l'angle antérieur. Dessous des mèmes ailes gris jaunâtre avec deux bandes brunes, l'intérieure réduite à une ombre mal limitée, l'extérieure très large, éclairée de gris clair en dehors. Bordure gris cendré ou un peu rosée. .... Dlega Mab. Deux points apicaux, bande blanche de l'intervalle # grande, saillante” par sou angle supérieur seulement. Tache de l'intervalle 2 arrondie à son extrémité et presque d’égale largeur dans toute son étendue. Aïles inférieures à franges blanches en dessus jusqu'à 2 et en dessous jusqu'à 3 où elle est grise, avec deux bandes brunes réunies au bord antérieur; l’extérieure trèslarge, convexe en dehors et doublée d’une raie étroite, gris cendré, luisante, qui remonte sur les ailes supérieures jusqu'à l’apex. Intervalle compris entre les deux bandes triangulaire, gris cendré clair. Bordure large et brune. Zonilis Mab. Trois points apicaux ; l’inférieur saillant en dehors d'une moitié de sa largeur. Bande blanche, très large, à tache costale plus étroite; tache de l'intervalle # très petite et faisant une très faible saillie. Ailes infé- rieures en dessous d’un gris rougeälre, plus clair à la base, avec deux bandes brunes très larges au bord antérieur où elles sont confluentes, l’extérieure faisant un angle entre 6 et 7, puis un peu concave et un peu crénelée, bordée d’une raie claire un peu élargie au-des- sus de l’angle anal. Intervalle entre les deux bandes 124 P. MABILLE ET EUG. BOULLET brunes triangulaire, gris rosé, avec deux petits points clairs au sommet. Palpes gris blanchâtre............. Lunulus Plütz. Trois points apicaux, l'inférieur saillant en avant d’une moitié de sa largeur. Bande blanche très large à tache costale étroite, la tache du 4° intervalle est grande, très saillante en dehors par son angle supérieur, la tache inférieure creusée en dedans à son bord interne et touchant la nervure 1 sur laquelle elle se prolonge en pointe fine vers la base de l'aile. Ailes inférieures peu prolongées, très arrondies chez la femelle, à frange blanche depuis l’angle j jusqu’ ‘à la nervure3. En dessous, les ailes supérieuressont noires; les inférieures sont d’un gris luisant clair, avec deux bandes brunes jointes au bord antérieur, etlaissant entreelles uninter- valle ou bande égale aux deux bouts. La bande brune extérieure fait un angle arrondi entre 5 et 6 et est dou- blée de gris blanchâtre : frange plus sombre qu'en Jess AR er CREER DR OR Me .. Reflexus Sp. nov 7. Pas de points apicaux. Bande blanche à tache costale étroite, tache de l'intervalle #4 ordinairement nulle, tache inférieure moitié dé la supérieure et obtuse. Frange desailes inférieures grise vers le bordantérieur. Dessous des ailes plus pâle; celui des inférieures avec deux bandes brunes, l’intérieure étroite, et l’extérieure plus large, presque confondue avec la bordure qui est noirâtre et parsemée d'atomes gris jaunâtre au-des- sus de l'angle anal. Dans une forme assez rare, il y a deux points apicaux et la tacheinférieure de la bande égale la moitié de la lon- gueur de la supérieure. Nous avons vu aussi des indi- vidus pourvus de la tache de l'intervalle 4, mais très petite. Cette espèce est toujours d'une taille plus petite, céquisertatlatreconnaitre ere CHEMINS Rte . Jtylus Hübn. Trois points apicaux. Bande blanche à tache de la cel lule échancrée en avant, celle de l'intervalle 4 tou- jours nulle. Frange des 4 ailes brunes en dessus. Des- sous des ailes supérieures noir ; celui des inférieures brun saupoudré de jaunâtre avec deux bandes brunes. Bordure noire. Palpes gris cendré.................., Neis Hübn. Trois points apicaux ; bande blanche à tache costale petite, tache de la cellule un peu échancrée en avant : tache de l'intervalle #4 réduite à un point parfois minus- cule et situé en dehors de la bande contre l'angle supé- rieur de la tache du 3° intervalle. Tache de l'inter- valle 2 placée à l'extrémité de cette même tache et obtuse. Dessous des ailes supérieures brun grisâtre clair ; celui des inférieures gris rougeâtre avec deux bandes noirâtres peu larges. Frange brune.......... Bocus Plütz. Pas de points apicaux. Massue des antennes jaunâtre en dessous. Thorax à poils olivâtres. Poitrine, palpes et ventre blanc jaunâtre. Bande médiane étroite, blanche, à tache costale jaune pâle. Des points jaunes épars sur la frange, qui est brune aux ailes supérieures, excepté dans l'intervalle 1 où elle est blanche; celle des infé- rieures blanchätre. Dessous des secondes ailes à deux ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 125 bandes noirâtres sinuées et poudrées d'écailles jaunes. Zeulus Müschl. Trois points apicaux en ligne droite. Bande médiane jaune soufre très pâle, dont la pointe touche presque la nervure 1. Ailes inférieures très arrondies chez la femelle, couvertes en dessus de longs poils; frange étroite, jaune. Dessous des ailes inférieures d’un gris un peu rougeätre, uniforme, avec deux bandes plus foncées, étroites, et un point sur la base. Palpes blanc ARE DRE tn et ed ea as teee slot cles ee cé ae sales Sulfureolus Mab. Quatre points apicaux. Bande médiane jaune à pointe aiguë chez le male, obtuse chez la femelle et attei- gnant la nervure 1. Les ailes inférieures ont la frange gris jaunâtre ainsi que le bordexterne. Le dessous des mêmes ailes est noir, un peu roussâtre, et a deux ban- des et un point sur la base, noirs................. .. Vectilucis Butl. ESPÈCES INCERTAINES C. Capys Godm. et Salv. a les ailes noires, trois points api- caux et la bande médiane blanche assez large ; la tache cos- tale et celle de l'intervalle 3 sont égales; la lache du 4 inter- valle est triangulaire, assez grande, et la dernière est étroite et obluse, couvrant un peu plus de la moitié de la largeur de la tache supérieure. Il est donc très voisin de Vers dont il se dis- tingue cependant par les appendices sexuels qui sont très différents. Il ya là quatre espèces affines qui peuvent se distinguer par la tache de lintervalle 4. Elle manque dans /tylus et dans Neis, est présente dans Capys et réduite à un point extérieur à la bande dans Bocus. Nous n'avons pu assigner une place certaine aux espèces suivantes, n'ayant vu ni les types, ni de bonnes figures, et leur description n'ayant pas la précision nécessaire. Orontes Plütz. Ailes antérieures avec une bande claire le long de la frange aux ailes supérieures. Franges des inférieures blanches depuis 2 et 3 jusqu’à l'angle. Pas de points apicaux. Dessous des ailes inférieures brun foncé et tout le bord gris rougeâtre. Nervures des ailes grises; M. Godman la croit un synonyme d’Auwnus. Longipennis Plôtz. Base des ailes en dessus et dos de l’abdo- men d'un noir bleu. Il paraît également être synonyme d'Aunus: c'est aussi l'avis de M. Godman. 126 P. MABILLE ET EUG. BOULLET [LR = (o 0 Oryx Feld. Cette espèce nous est restée tout à fait inconnue. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES . C. Aunus Fab., Spec. Ins., p. 134 (1781). — Zarex Hübn Zutr. ff. 183-4 (1818). — Brontes Fab., Mant. lnsect., p. 87 (1787). Coll. Mus. Paris : 7 ©,5 ©, Colombie, Panama, Guyane, Nicaragua, Brésil ; (Coll. Boullet) : 16 ©, 4 4 Guyane, Brésil, Bolivie, Paraguay, Pérou, Colombie. — Coll. Mab.: 8 o', et ©, Colombie, Brésil. C. Bipunctatus Zsch., Mus. Lesk., p. 94 (1788). Coll. Mus. Paris : 2 ©, 1 ©, Cayenne, Brésil; (Coll. Boullet) : 2 o', 4 ©, Cayenne, Amaz. Sup., Brésil. — Coll. Mab. : #4 © et ©, Colombie, Panama. . C. Dhega Mab., C. R. Soc. Ent. Belg., p. 77 (189). Coll. Mab. : 1 ©, Rio Grande. . C. Zonilis Mab., C. R. Soc. Ent. Belg., p. 56 (1883). Coll. Mus. Paris : 4 ©',1 © Panama, Nicaragua; (Coll. Boullet) : 1 9, Colombie. — Coll. Mab. :3 ©, Colombie. . C. Lunulus Plôtz, Berl. Ent. Zeit, p. 261 (1882). Coll. Mus. Paris : 1 ç, Am. Mérid. — Coll. Mab. : 1 ©, Brésil. 5. C. Reflexus Mab. et Boull. Coll. Mab. :3 ©, Santa Catharina. . C. Neis Hübn., Verz., p. 104 (1816); Zutr., 619-20 (1839). Coll, Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 © ,3 ©, Guyane, Amaz. Sup., Brésil. — Coll. Mab. : 4 o et ©, Brésil. . C. Bocus Plütz, Berl. Ent. Zeit., p. 262 (1882). — Integrifascia Mab., C. R. Soc. Ent. Belg., p. 53 (1883). Coll. Mus. Paris : 2 ©, Cayenne; (Coll. Boullet) : 2 ©, 1 ©, Guyane, Colombie. — Coll. Mab. :3 ©, Brésil. . C. Itylus Hübn-Gey. Zut. Exot. Schmett., ff. 249-52 (1832). Coll. Mus. Paris : 2 ©, Brésil ; (Coll. Boullet) : 10 &,5 ©, Guy. Franc. — Coll. Mab. : 2 ©, Brésil. C. Cinctus H. S., Bert. Ent. Zeil., p. 162 (1882). — Rotundatus Mab., Bull. 50c. Ent. Belg., p. 36 (1891). Coll. Mab. : 1 ©, Brésil. . C. Electrus Mab., C. R. Soc. Ent. Belg., p. 76 (1891). Coll. Mab. : 1 ©, Brésil. 2, C.Zeutus Müschl., Verh. B. Z. Gesel., p.229(1878). — Koluthos Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 261 (1881). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 ©, Guy. Franc. . C. Sulfureolus Mab., C. R. Soc. Ent. Belg., p. 55 (1883). Coll. Mab. : 1 ©, Brésil. . C. Vectileucis Bull., Lep. Exot., pl. 46, pl. 109, fig. 5, 6 (1871). Coll. Mus. Paris : 1 ©, 1 ©, Guatemala; (Coll. Boullet) : 2 ©,1 ©, Colom- bie. — Coll. Mab. : 4 Get ©, Colombie. . C. Orontes Plôütz, Berl. Ent. Zeit., p. 261 (1882). . C. Longipennis Plütz, Berl. Ent. Zeit., p. 261 (1882). Coll. Mus. Paris : 1 ©, Cayenne. . C. Oryz Feld., Wien. Ent. Mon., VI, p. 182 (1882). . C. Capys Godm. et Salv., Biol. Cent. Amér., pl. 80, ff. 5, 7 (1894). [Ro] Eu | ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES XXIIT. — Genre Ectomis Mab. Ectomis, Mab. Bull. Soc. Ent. Belg. p. 32, 1878. Caractères des Cecropterus. Pas de pli costal, nervure 5 des ailes supérieures à égale distance de 4 et de 6. Ailes inférieures à bord antérieur tronqué depuis Le milieu Jusqu'au bout de 8 et dilaté supérieurement en un lobe supranervural arrondi, égalant la moitié de la nervure de laile et recouvert d'une mem- brane en forme de poche. Nervure 3 naissant de l'angle même de la cellule. Tibias postérieurs à longs poils flexueux et à deux paires d’éperons. Palpes porrigés. Une touffe de poils raides à l'origine de la nervure 2, aux ailes supérieures, en dessous. E. Adoza Mab. Ailes noires, les antérieurs ornées d’une tache blanche vitrée, formant une courte bande médiane plus large inférreurement et coupée par les nervures ; 11 y à sur la côte une moucheture blanchâtre continuant la bande. Ailes inférieures presque trian- oulaires, noires. Dessous semblable ; la bande blanche est pro-. longée par un espace blanc et luisant plus large qu'elle, et sur la côte par une petite tache blanche. Les inférieures sont noires. Le corps est de la même couleur ainsi que les palpes. La femelle est inconnue. Nous avons vu au British Museum une seconde espèce de ce genre qui est toute noire et sans aucune tache. SYNONYMIE 4. E. Adoxa Mab,, Bull. Soc. Ent. Belg., p. 32 (1878). Coll. Mab. 1 ©, Cayenne. XXIV. — GENRE Rhabdoides Scudd. Massue peu épaisse, courbée en large crochet. Palpes à deuxième article dressé, le troisième conique, exserte, penché en avant. Ailes supérieures : bord externe plus long que l'in- terne ; nervure 3 bien avant la discocellulaire et 2 tout près 128 P. MABILLE ET EUG. BOULLET de la base de l'aile. Cellule drapée de poils courts et épais. Ailes inférieures : bord antérieur droit à partir du premier tiers jusqu'au bout de 8. Nervure 2 plus près de l’angle que de la base de l'aile. Pas de pli costal. Cuisses et tibias à longs poils flexueux, deux paires d'éperons. BR. Cellus Bdv. et Lec. Ailes noires. Les supérieures portent une large bande médiane et trois points apicaux d'un beau jaune. La bande est concave en dehors, depuis la côte jusqu'à la nervure # et puis convexe jusqu'à la nervure 1. La frange des ailes inférieures est entre- coupée de jaune : elle est grise, entrecoupée de plus foncé aux supérieures. Le dessous des ailes supérieures est semblable, mais plus pale et il y à une éclaircie jaune pâle sur le bord, au-dessous de l'apex. Celui des inférieures est noir et traversé par deux bandes maculaires gris foncé, l'une passant sur la fin de la cellule, et l'extérieure subterminale. Le corps est conco- lore et les palpes jaunes. RCCasicasHeS: Ailes d'un noir terne et un peu roussàtre ; les antérieures avec de pelits points transparents ainsi disposés : un seul dans la cellule, surmonté d’un second, qui est opaque, sur la côte. Trois points apicaux dont l'inférieur très écarté des autres, et au-dessous d'eux une rangée de 4 points dans les mtervalles 5, 4, 3 et 2, celui du deuxième placé en avant et en dehors de l'alignement. Frange des ailes inférieures blanche, les nervures marquées en noir sur la moitié de sa largeur. Frange des supérieures blanchâtre, puis grise. Dessous des supérieures d’un gris rougeàtre : les points y sont plus blanes et entourés de noir. Celui des ailes inférieurs roux et noirâtre depuis la base jusqu'au delà du milieu, avec deux bandes d’un noir bleu, dentelées et bordées de noir. Tout le reste de l'aile est occupé par une large bande blanche densément striée de noir et tachée de la même couleur au-dessus de l'angle anal. Corps noir en dessus, palpes gris tachés de blanc à la base. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 129 R. Jalapus Plôtz. De grande taille; ailes d’un noir foncé, les supérieures parcourues par une raie continue, sinuée, d’un gris de plomb, allant jusqu’à l'angle interne. Une seconde raie, semblable mais plus courte, va de la côte jusqu’à la nervure 4 en fermant la cellule. La frange est noirâtre. Les ailes inférieures à base plus foncée n’ont aucun dessin. La frange est large et blanche. Le lobe anal est prononcé et tourné en dehors. En dessous les ailes supérieures sont d’un gris roux avec la raie du dessous reproduite en noir et maculaire, et l'intervalle 1 est blanchâtre. Les inférieures sont d’un brun jaunâtre, avec deux bandes noires assez larges. Le corps est en-dessus plus clair que les arles. Notre description est faite d’après un dessin et cette espèce nous paraît ambiguë ; son angle anal très développé semble l'éloigner de ce genre. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. R. Cellus Bdv. et Lec., Lep. Am. Sept., pl. 73(1833). = Festus Hübn, Zut. fr. 907-8 (1837). Coll, Mus. Paris’ : 1 ©, Amérique du Nord ; (Coll. Boullet) : 2 ©, Amér. sept. -— Coll. Mab. : 3 Set ©, Amér. Boréale. 2. R. Casica H. S.. Prod. Syst. Lép., p. 67 (1869). — Epigena Butl., Trans. Ent. Soc. Lond., p. 493 (1870). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 ©, (Arizona U. S. A). — Coll. Mab. : 3 O, Colombie. 3. R. Jalapus Plütz, Stett. Ent. Zeit., p. 100 (1882). XXIV. — Genre Bungalotis Waits. Massue à peine renflée, s’épaississant graduellement et finis- sant en une pointe fine deux fois plus longue que la massue elle-même. Palpes redressés, à premier article développé, presque aussi long que le deuxième ; le troisième court et à peine visible. Aux premières ailes la nervure 3 est bien avant l'angle et 2 très près de la base de l'aile. La cellule est drapée de poils courts et serrés chez Midas, plus longs et couchés chez les autres espèces. Les ailes inférieures ont le bord externe prolongé à l’angle anal mais non lobé. Nervure 3 tout près ANN. SC. NAT, ZOOL., 9e série. 1912%vre 9 130 P. MABILLE ET EUG. BOULLET de l'angle et 2 au-dessus du milieu. Tibias postérieurs frangés et deux paires d’éperons ; on doit considérer la vestiture très prononcée de la cellule comme un caractère sexuel. " Sect. A, B. Midas Cr. Ailes d'un fauve rouge. Pas de points apicaux, ni de taches vitrées. Un dessin noir formé d’une ligne brisée, parfois double, naît de la côte près de l’apex et descend jusqu’à la nervure 1. Une tache brune ferme la cellule. Le dessin passe sur les ailes inférieures où 1l est bien plus faible et il y à dans la cellule une tache annulaire. Selon les exemplaires, les bords des ailes sont rembrunis ou aussi fauves que le disque. Le bord anté- rieur des secondes ailes porte une bande noire assez large irisée de bleu. Le dessous des ailes est noirâtre avec toute la partie centrale des premières fauve ; les inférieures ont deux bandes transversales noirâtres, le long desquelles le fond de Paile est fauve avec les nervures noires. Le corps est de la couleur des les, fauve rouge en dessus et brun fauve en dessous. Plôtz décrit sousle nom de Corentinus un &' dont les ailes en dessus sont d’un rouge fauve uniforme. Il n’y à aucun dessin, si ce n’est une petite tache brune dans la cellule des ailes inférieures. Le dessous est comme dans le type, avec des dessins très atténués. Nous regardons Corentinus comme une simple forme de Midas, Il est indiqué de Surinam. La © de Midas doit être Astylos Cr. dont tous les exemplaires connus sont des femelles. As{ylos est plus grand que Midas : il à les ailes d'un noir foncé avec des franges jaunes. Aux supérieures 11 y à une bande médiane de trois taches vitrées el blanches dont l’inférieure plus petite : une quatrième encore plus petite se trouve en dehors de l’alignement des précédentes dans l'intervalle 4. Le dessous des ailes est du même noir : aux supérieures on voit un commencement de bande jaune près du bord, au-dessus de l'angle interne ; les inférieures ont des taches rondes, composées d’écailles grises, rapprochées et distribuées en deux bandes médianes ; l'extérieure est circulaire et l'intérieure estcourteetn'aque trois taches. Lecorpsestde la couleurdes ailes, ESSAI DE RÉVISION DE LA .FAMILLE DES HESPÉRIDES 131 B. Ramusis Cr. Le œ à été décrit par Hewitson sous le nom d’'Astrapæeus. I est d’un brun de cuir sans taches vitrées, mais porte plusieurs taches brunes dont le centre est évidé el disposées ainsi : une tache longue au milieu de la cellule, et une autre géminée au- dessous dans l'intervalle 2, puis une rangée postmédiane de taches brunes, contournant l'extrémité de la cellule à partir de l’apex et s’arrêtant sur la nervure 1. Les taches des inter- valles 3, 4, 6 et7 sont évidées et marquées de blanchâtre au milieu ; parfois elles sont toutes brunes. Les ailes inférieures ont un rang courbe de petits points bruns placés entre les rameaux. Le dessous des ailes est plus terne et plus noirûtre. Les taches des ailes supérieures sont à peine marquées et celles des inférieures sont remplacées par de petits points blancs entourés de noirâtre ; 11 y à un point non visible en dessus dans l'intervalle 2, et qui peut manquer. Le corps, les palpes et Ja tête sont de la couleur des ailes. Ce papillon nous paraît variable. La forme que nous décrivons a été figurée dans la Biologia. Une autre forme en diffère par le fond des ailes plus sombre vers les bords, les taches noires plus fortes et le dessous d’un fauve uniforme sombre et sans taches. Cette forme, quoique plus petite, ne semble pas séparable du type. Si le G' offre des variations peu importantes, il en est tout autrement de la ®, à moins qu'il n’y ait plusieurs espèces con- fondues. La première forme est celle de la Bioloqia. Le dessus des ailes est d’un brun plus foncé que chez le &. Les premières ont un anneau noir à centre blanc dans la cellule, et une rangée postmédiane de taches et de points blancs, dont les trois pre- miers à la côte sont les points apicaux, blancs et cerclés de noir. Dans les intervalles %, 3 et 2, il y une tache blanche au lieu de points. Dans le même intervalle 2, vers la base, il v a deux points noirs à centre blane. Les ailes inférieures ont sur la base de la cellule deux points blancs cerclés de noir, un point en face dans l'intervalle 2 et un rang de taches courbes 132 P. MABILLE ET EUG. BOULLET entre les rameaux. Les taches des intervalles 2 et 3 sont blanches et assez grandes. Le dessous des ailes est semblable. La © figurée par Cramer, ou Pap. Ramusis, est tout à fait différente. Les quatres ailes sont d’un noir foncé. Aux ailes supé- rieures 11 y à deux taches blanches dans la cellule : la rangée post-médiane est comme dans le G décrit plus haut : elle com- mence à la côte par trois points noirs dont l'inférieur à un point blanc. Les taches des intervalles 3 et # sont blanches et celle qui vient en dessous est géminée, blanche et entourée de noir. Celle de la base de la cellule est aussi double. Les ailes inférieures n’ont pas de tache dans la cellule, mais une rangée de 4 taches ou points entre les rameaux ; les deux supérieurs sont noirs à centre blanc, les deux autres sont des taches blanches assez grandes. nfin dans un exemplaire de Chiriqui (collection Mabille) la lache de la cellule est très grande et blanche, ainsi que celle du troisième intervalle ; à lapex 1l n°4 à qu'un point blane. Les taches qui viennent au-dessous, au lieu d'être disposées en ligne unique, sont dispersées : trois d’entre elles, celle de l’apex, celle de l'intervalle 4 et la double de l'intervalle 2, for- ment une ligne verticale, très droite, et la grosse tache de l’in- lervalle 3 est reportée en dedans, presque à toucher celle de la cellule. Les ailes inférieures n’ont que deux petites taches blanches cerclées de noir. Le dessous des ailes est semblable, mais un peu rougeàtre. D'après ces types on peut conclure que l’espèce est variable ; mais les exemplaires étant toujours rares où peu nombreux dans les collections, 1l est impossible de dire s’il y a plusieurs espèces et quel est Le type le plus répandu. B. Dero Mab. Ailes d'un brun foncé tirant sur le roux brûlé à la base. Chez le mâle un rang de petits points jaunâtres entre les rameaux, celui de l'intervalle 2 est double et plus avancé que les autres vers le bord externe. Les ailes postérieures sont arrondies à l'angle anal et portent un point jaunâtre dans la cellule et une série courbe de cinq points semblables au delà du milieu et placés entre les rameaux, celui de l'intervalle 3 rentrant beau- ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 133 coup en dedans. Le dessous des ailes est plus foncé. Aux supé- rieures il y à un point dans la cellule et la rangée du dessus est reproduite, mais tous les points sont d'un jaune pâle. Les ailes inférieures sont de la même couleur et elles ont une rangée de points jaunes assez forts faisant presque le tour de l'aile ; il x en a deux dans l'intervalle 7, puis un en face de l'angle et cinq entre les rameaux. En outre on en voit deux autres, un petit au milieu de la cellule et un plus gros dans l'intervalle 1”. La © est plus grande avec les ailes plus amples et les inférieures plus arrondies. Les points sont les mêmes que chez le mâle, mais aux inférieures 11 n’y en à pas dans la cellule. Dans les deux sexes le corps est de la même couleur que les ailes. B. Ncephorus Hew. (PI. IT, fig. 8) Les ailes sont en dessus d’un brun roux, plus clair et pres- que fauve sur la base. Les supérieures n'offrent aucun point. Les inférieures ont une rangée courbe de trois points jaune fauve entre les nervures de 6 à 7 et deux plus petits au-dessus et peu visibles. En outre il y a deux points au milieu de la cellule. Le dessous des ailes supérieures est brun noirâtre sans aucun point. Les intervalles 1 et 2 sont beaucoup plus pâles. Les inférieures sont d’un brun noir uniforme : il y a deux points Jaunes rapprochés dans la cellule et un autre tout proche dans l'intervalle 1”, puis vient une ligne de points semblables qui commence à la nervure 7, fait un angle rentrant entre 2 et 3 et comprend 7 points Jaunes. Le corselet est couvert d’abon- dants poils roux clair, le reste du corps est de la couleur des ailes inférieures. Cette espèce ressemble beaucoup à Dero el en diffère surtout par le nombre et la place des points. Notre description à été faite sur le type d'Hewitson. La femelle est inconnue. B. Zohra Môschl. Cette espèce est plus petite que Dexo et cependant Jui res- semble beaucoup. Les ailes sont en dessus d'un fauve rougeà- tre sombre avec la côte et les bords presque noirs. Aux supé- rieures on voit à peine un petit point clair entre les nervures 4 el 5. Les ailes inférieures sont de la même couleur et sans 134 P. MABILLE ET EUG. BOULLET aucun point. Le dessous des quatre ailes est d’un noir foncé uniforme el sans aucune tache. Nous ne connaissons cette espèce que par la figure de Plôtz (n° 146) dont les teintes sont peut-être exagérées. | B. Phraranor Hew. Les ailes du sont en dessus d'un brun fauve sombre, plus obseur vers les bords. Au milieu des premières ailes 11 y à un groupe de trois taches d’un Jaune transparent : celle de Finter- valle 4 est triangulaire et échancrée en avant; celle du troi- sième, plus longue que large, est prolongée en un lobe allant jusqu'à la nervure 2. À l'apex il y a deux points apicaux forts et allongés. Les ailes inférieures ont les bords très sombres, une tache longue et noire dans la cellule et, au delà du milieu, une rangée de cinq à six points noirs dont le supérieur près du bord est plus fort et parfois pupillé de blanc. Le dessous des ailes est d’un brun foncé terne ; les premières sont comme en dessus; les secondes ont un trait Jaune dans la cellule et une rangée de 7 taches de la même couleur un peu au delà du milieu; les deux supérieures sont placées contre la nervure 7 et alignées parallèlement au bord antérieur. Le corps est conco- lore. La femelle a été décrite et figurée par MM. Godman et Salvin dans la Pioloqia. Elle est d’un brun noir, à les ailes amples, les inférieures très arrondies. Les premières ont sur le milieu une série de quatre taches en forme de bande médiane, d’un jaune pâle. Les taches de la cellule et de l'intervalle # sont échancrées en avant : la quatrième tache est petite et située dans l'intervalle 2. Les ailes inférieures ont les mêmes points que le ©. Le dessous des ailes est d’un brun roux plus clair qu’en dessus. L'espace abdominal est fauve avec le pli noirâtre ; les points sont comme chez le mâle, mais plus gros et blan- châtres. Ayant vu le type de Phraranor dans la collection Hewitson, nous avons constaté que Æeras Mab. ne pouvait en être séparé. Nous avons donc adopté le nom de Hewitson qui a la prio- rité, quoique celui de /Zeras soit maintenu par Watson et par Godman. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 139 B. Polygius Latr. (PL. IL, fig. 5 et 6) Les ailes sont en dessus roux fauve. Les supérieures ont trois laches apicales allongées et, sur le milieu, une très grande tache jaune transparent, comme toules les autres taches des deux ailes, et formée de trois taches réunies, Loutes les trois échancrées en avant. En outre il y a un trait bifide qui unit la lache ainsi composée à la côte. Au-dessus, dans l’intervalle 2, il y a un trait noir doublé de deux petits points clairs, et un peu au delà du milieu, vers la base, deux taches noires superposées. Les ailes inférieures ont une lache jaune dans la cellule, cerelée de noir, et au delà du milieu une ligne courbe de taches placées entre les rameaux depuis la nervure 6 Jusqu'à 1” : presque toutes ces taches sont obscures et entourées de noir, sauf les deux qui sont placées entre 2 et #4, lesquelles sont grandes et jaune pâle. Le dessous des ailes est plus brun que le dessus. Les supérieures sont semblables ; les inférieures ont une petite lache jaune à l’origine de 7, une plus grande dans la cellule et une rangée courbe de taches jaunes : la supérieure contre la nervure 7 est ronde et plus grande. Le corps est d’un roux plus clair que les ailes. Les antennes sont jaunes avec la massue plus foncée. La femelle est plus grande avec des ailes amples ; ces ailes sont d'un roux plus obscur. Il y a trois points apicaux, un tout pelit entre #4 et 5, et les taches du disque forment une bande de 6 taches rapprochées. Celle de l'intervalle # est petite et carrée : au-dessous il y en a deux autres superposées dans l'intervalle 2. Les inférieures ont une tache dans la cellule et deux seulement entre 2 et 4, toutes jaune pâle. Le dessous des ailes ne diffère du dessus qu'en ce que toutes les taches sont bien visibles. B. Eriopnis Hew. Ailes d'un brun noir. Les supérieures ont une lache blanche dans la cellule et quatre taches sur le disque, entre les rameaux ; la supérieure étroite, échancrée en avant dans l'intervalle 4, deux petites superposées dans l'intervalle 3 et très reculées vers la base de l'aile ; enfin, une dans l'intervalle 2, punctiforme et très avancée vers le bord externe. IL y à trois points api- 136 P. MABILLE ET EUG. BOULLET caux. Sur les inférieures on distingue difficilement une tache dans la cellule et un rang arqué de petits signes noirs entre les rameaux. Le dessous des ailes ressemble au dessus : il est seu- lement un peu plus clair. Entre les rameaux des nervures on voit vaguement de petites taches plus claires. Le corps est de la couleur des ailes. B: Etias Hew. pourrait être la femelle d’£riopis. En dessus il est d’un brun jaunâtre. Les ailes supérieures ont {rois points apicaux dont le supérieur plus petit. Une tache grande, échan- crée en avant est dans la cellule et deux autres petiteset étroites sont dans les intervalles 3 et %. Les ailes inférieures ont le disque plus clair avec une tache noire dans la cellule et un rang arqué de taches brunes, allongées, peu marquées. Le dessous des ailes supérieures est plus pâle que le dessus et celui des inférieures a une grande tache cellulaire et une rangée circu- laire de taches jaunâtres autour de la cellule ; il ÿ en a trois contre le bord antérieur et trois plus rapprochées de l'angle anal ; l'intervalle 5 n’a pas de tache. B. Erythus Cram. De grande taille. Ailes noires au milieu des supérieures et à la côte, puis sur toute la partie antérieure des ailes inférieures ; tout le reste est brun rouge. Les premières ailes présentent deux bandes transversales de taches blanches et transparentes : l'une, avant l’apex, comprend trois points apicaux et deux petites taches en dessous ; l’autre se compose d'une grande tache dans la cellule et entre les rameaux une série de quatre Laches, dont les deux supérieures grandes et les deux inférieures pelites. Les secondes ailes ont le bord postérieur crénelé et creusé avant le lobe anal qui est assez développé. Elles portent une erande tache arquée dans la cellule et une série postmédiane, irrégulière, de laches blanches, savoir: une grande au bord antérieur, une moins grande en dessous et trois petites pres- que en triangle avant le pli abdominal. Le dessous des ailes est d'un noir foncé avec les mêmes taches qu'au dessus. La femelle ne diffère du mâle que par la forme des ailes qui sont plus larges. Cette espèce, en raison du bord externe des secondes ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 137 ailes creusé et lobé, nous semble ne pouvoir appartenir à ce genre et devoir être reportée parmi les Nascus. B. — AILES DU MALE AMPLES, LES INFÉRIEURES ARRONDIES NON LOBÉES. B. Salatis Cram. Les ailes sont d’un roux fauve en dessus, presque uniforme. Sur les supérieures on voit une tache noire au bout de la cel- lule, un point clair subapical et au-dessous une ligne brisée de traits noirs et arqués ; celui de l'intervalle 3 plus fort et la tache du deuxième double. Les ailes inférieures ont une tache cellu- laire noire, plus longue que large, et une rangée postmédiane de points assez forts au nombre de cinq. En dessous on remar- que les mêmes taches qu'en dessus. Aux inférieures la rangée de 5 taches se continue par deux autres qui sont placées contre le bord antérieur. Presque toutes ces taches ou points sont annulaires et leur centre est marqué d'un point blanc cendré. La tache de la cellule est triple et marquée de trois petits points blancs alignés. En outre il y a une petite tache brune à point central blanc dans l'intervalle 1” placé en face de la tache cellu- laire. Le corps est de la couleur des ailes. Nous rapportons à Salatis comme femelle l'espèce décrite et figurée par Plôütz sous le nom de T'yrhios. En dessus les ailes sont d’un blond jaunâtre, légèrement brun vers les bords. Les supérieures ont deux points apicaux grosetsurle milieu de l'aile un groupe de # taches étroitement unies, celle de la cellule plus longue que large, celle de l'intervalle 3 presque carrée et plusgrande, celle du quatrième intervalle triangulaire, échancrée en avant, et celle du deuxième punctiforme. Les ailes inférieures ont au delà du milieu un rang semi-cireulaire de cinq taches noirâtres recouvertes par les poils et une tache semblable dans la cellule. Le dessous des ailes est semblable aux supérieures ; il y à un point apical en plus, mais pas toujours ‘visible ; aux inférieures 11 y a une bande médiane de petites taches noiràtres presque obsolètes, et, dans la cellule, une tache ocellée très peu marquée. 138 P. MABILLE ET EUG. BOULLET Quoique ce type semble se rapprocher de Salatis, il Ÿ a quel- que doute qu'il en soit bien la femelle. B. Sebrus Feld. Ailes amples, larges et arrondies, d’un roux fauve, plus foncé aux bords. Sur les premières ailes il y à une rangée de taches blanches situées tout près du bord, entre les rameaux, en ligne transverse presque droite, savoir : un point apical, une tache dans l'intervalle #4, une un peu plus grande dans le troisième et une punctiforme dans le deuxième. Les inférieures ont une tache noire dans la cellule et une rangée de points noirs placés entre les nervures, un peu après le milieu. Celui du troisième intervalle est pupillé de blanc. Le dessous des ailes est d’un roux noirâtre. Les inférieures ont une tache noirâtre à la base de l'intervalle 7, puis une bande de 3 ou # laches noires à centre blanc, passant à travers la cellule, enfin une rangée de petites taches semblables à celles du dessus et leur correspon- dant. Le corps est roux fauve, surtout en dessous. La © nous est inconnue. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. B. Midas Cram., Pup. Exot., pl. 63, F. G. (1776), ©.— Rhetus Fabr., Spéc. Ins., p.133 (1781), S.— Corentinus Plütz, Berl. Ent. Zeit., p. 254(1881). — Astylos Cram., Pap. Exot., pl. 283, ff. A-B(1782), ©. Coll. Mus. Paris : 1 ©, Cayenne; (Coll. Boullet) : #4 ©, 1 ©, Cayenne, Bolivie, Pérou, Amaz. Sup. — Coll. Mab : 3 ©, Guyane, Colombie. . B. kamusis Cram., Pap. Exot., pl.342, f. c. (1782), ©. — Astrapaeus Hew., Ann. Mag. Nat. Hist., p. 348 (1876), ©. — Damias Plütz, Berl. Ent. Leit., p. 77 (1882). Coll. Mus. Paris : 1 © Brésil; (Coll. Boullet) : 3 S,3 ©, Guyane, Pérou. — Coll. Mab. 2 ©, 1 ©, Brésil, Colombie. 3. B. Dexo Mab., Le Natur., p. 169,f. 2, © © (1888). Coll. Mus. Paris(Coll. Boullet) : 1 ©, 1 ©, Honduras. . B. Nicephorus Hew., Ann. Mag. Nat. Hist., p. 348 (1876). Coll. British Museum : 1 ©, NIle-Grenade. 5. B. Polygius Latr, Enc. Méthod., p. 744 (1823). Coll. Bristish Museum : © ©, Brésil. 6. B. Phraxanor Hew., Ent. Mag. Nat. Hist., p. 348 (1876), ©. —Heras Mab., Le Natur., p. 196 f. 1 (1888). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 3 ©, Colombie — Coll. Mab. 1 ©, Colombie. . B. Zohra Môschl. Verh. Bot. Gesel. Wien., p. 205 (1878). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet): 4 S, Guyane Franc. 12 ES — ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 139 8. B. Eriopis Hew., Descr. Hesp., p. 12 (1867), ©.— EtiasHew., I6id.,p. 13 (1867), ©. 9. B. Erythus Cram., Pap. Exot., pl. 59, fig. G (1779). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Pérou. 10. B. Salatis Cram., Pap. Exot., pl. 393. f. F (1782). = Muretus Fabr. Ent. Syst., p. 332 (4792). — Tychios Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 81 (1882) (f. picta 179). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 ©, Colombie. 11. B. Sebrus Feld, Lep. Reise. Nov., pl. 71 (1867), — Pelignus Hew., Desc . Hesp., p. 16(1867).— Gonatas Hew, Ibid., p.15 (1867). —Ophiucus Plütz, © (fig. picta 135). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Pérou. XXV. — Genre Heronia nov. gen. Ailes supérieures à bord externe concave depuis la nervure 5 jusqu’à 1”. Aïles inférieures à bord externe légèrement crénelé, puis prolongé en un fort lobe caudiforme à extrémité arrondie. Bord abdominal fortement concave. Antennes à massue forte, ovoïde avec une pointe réfléchie égalant les deux tiers de la partie renflée. Palpes écartés, à deuxième article ascendant, très large. Le troisième court, épais, porrigé obliquement. Nervulation : aux supérieures 7 et 8 naissent du même point, 5 est équidistant et 3 bien avant 4. Aux ailes inférieures 7 est bien au-dessus de l’angle de la cellule : 5 est obsolète et très près de 6; 3 et 4 partent de l'angle même de la cellule, et 2 au-dessus du milieu. Nous avons dédié ce genre à M. Héron du British Museum, comme témoignage de gratitude pour son aimable complai- sance. H. Labriaris Butl. (PI. IL, fig. 4) De tulle moyenne, 44 millimètres ; ailes brunes ; les supé- rieures ont une grande tache carrée dans la cellule, d’un blanc transparent, et très échancrée en avant. Puis 9 taches et points, tous blancs et transparents, savoir : trois points apicaux, deux petits points au-dessous, puis 4 taches moyennes dans les intervalles 5, 4, 3 et 2. Celle du troisième plus grande et échancrée en avant. Les ailes inférieures sont lavées de Jaune sur toute la partie interne avec une tache 140 P. MABILLE ET EUG. BOULLET ronde d’un blanc transparent dans la cellule et deux rangs de taches jaune fauve assez vif, l’une sur le milieu de Paile et l'autre sur les rameaux. Ces taches sont un peu voilées par les poils, presque carrées, et vont en diminuant du bord abdo- minal jusqu'à la nervure 7. Le dessous des ailes est à peu près semblable, plus noirâtre, surtout aux inférieures. Sur ces der- nières il y a deux taches de plus contre le bord antérieur. Le corps est fauve en dessus et noirâtre au-dessous. Il nous paraît certain que l'Hesperia décrite par Plôtz et peinte sous le nom de Senaca n’est pas autre chose que l'espèce présente. La figure est beaucoup trop vive de couleurs, mais tous les dessins étant absolument semblables nous n'avons pas hésité à considérer Seneca comme un synonyme. L'Aesperia Seneca Latr. est une espèce très différente et qui n'appartient pas à la présente division. SYNONYMIE H. Labriaris Butl., Tr. Ent. Soc. p. 148 (1877). — Seneca Plôtz. Coll. British Museum : 1 ©. XXVI. — Genre Discophellus Godm. et Salv. (Discophus Was). D. Porcius Feld. Ailes d’un fauve sombre, rembrunies sur les bords; les anté- rieures ont une tache d’un blanc un peu jaune dans la cellule et trois points apicaux suivis d'un autre dans lintervalle 5. C'est le premier d’une rangée de points semblables placés entre les nervures et qui, suivant les exemplaires, peuvent manquer tous ou en partie. Il y a une tache brune dans l'intervalle 2. Les ailes inférieures ont une bordure plus foncée et sont rétrécies en pointe chez le &. Le dessous des ailes est semblable mais plus obscur. Le D. Pelignus d'Hew. est un màle à bordure brune nettement définie par une ligne fortement auguleuse entre chaque nervure. I v à un point apical, une tache blanche transparente dans la cellule et pas d’autres points transparents. Les ailes inférieures ont un petit point cellulaire transparent etune raie noirâtre au delà du milieu se fondant dans la bor- ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 141 dure. Le dessous des ailes est notrâtre uniforme avec les dessins du dessus vaguement reproduits. La © a les iles plus amples, les inférieures arrondies et fortement crénelées. Les supérieures ont deux grandes taches médianes un peu jaunâtres, l’une dans la cellule, échancrée en avant, et l’autre grande etsubcarrée dans l'intervalle 3 ; en outre deux petites, placées en haut et en bas de celle-ci et écartées d'elle. IL y à trois points apicaux. Les ailes inférieures ont une petite tache dans la cellule et une rangée de taches plus petites, toutes brunes à point central blanc. Ces taches ne sont pas toujours constantes. Enfin, on voit un point blanc dans l'inter- valle 2 en face db la tache celiulaire. Nous décrivons le type le plus commun. Chez beaucoup d’autres exemplaires on voit les taches diminuer d'intensité, de nombre, et parfois manquer presque toutes. D. Sebaldus Cram. Ailes d’un roux brûlé, un peu plus clair au milieu. Les ailes antérieures sont ornées de taches blanches ainsi disposées : Une grande tache carrée dans la cellule et trois points apicaux dont linférieur bien plus long. A partir de ces points commence une rangée de taches blanches, la plupart cerclées de noir : les deux premières sont punctiformes, celle du troisième inter- valle grande, avancée en dedans, tout près de Ja tache cellu- laire : les deux dernières sont superposées dans l'intervalle 2 el punetiformes. Enfin à la base du même intervalle il y à encore deux petites taches blanches semblablement placées. Les ailes inférieures sont analogues, elles ont une rangée post- médiane de 8 taches blanches cerclées de noir. Dans la cellule il y à une grande tache blanche, carrée, suivie du côté intérieur de deux petites. Les franges sont blanches. Le dessous des ailes est semblable au-dessus, mais la rangée de taches blanches est doublée en dehors d’une large bande noire chargée d’un poin- üllé blanc cendré au-devant de chaque tache et qui occupe la moitié de la bande. Le corps est de la couleur des ailes. Cette brillante espèce, figurée par Cramer, semble être un mâle dont les ailes inférieures amples et arrondies rappellent les femelles de l'espèce précédente. 142 P. MABILLE ET EUG. BOULLET D. Fuloius Plôtz. Taille moyenne. Aïles inférieures prolongées, à bord externe concave et formant un angle saillant au-dessous de 2. Dessus des ailes d’un rouge feu, légèrement obscurer vers les bords. Antérieures avec un petit point noir à la fin de la cellule : deux autres superposés à la base de l'intervalle 2 et une ligne trans- verse de très petites signes noirs entre les nervures. Ailes infé-. rieures à bord antérieur largement brun noiràtre : deux petits points noirs dans la cellule et un rang de points semblables commençant juste à la partie noirâtre et allant en ligne droite à travers les rameaux jusqu'au pli abdominal. Le dessous des ailes est d'un brun uniforme très clair. Les inférieures ont une rangée antémarginale de petits points noiràtres pupillés de gris cendré. La femelle est d’un rouge aussi vif avec une étroite bordure noire. Les ailes antérieures, sans point apical, ont une rangée postmédiane et oblique de laches blanches : les trois premières sont punctiformes; la suivante, dans l'intervalle 3, est fortement échancrée en avant, et la rangée se termine dans l'intervalle 2 par deux petits points noirs. Dans la cellule il y à une grande tache blanche échancrée des deux côtés. Les ailes inférieures ont une tache carrée noire dans la cellule avec un petit point noir en face dans l'intervalle 2. Sur les rameaux passe une ligne de petits points noirs plus longs que larges, au nombre de 7 ; celui du milieu est plus avancé vers le bord. Le dessous des ailes est plus pâle, les points noirs plus gros et celui de l'intervalle 2 est double. Le corps est en dessus rouge feu. Erythras Mab. à été rapporté dans le Gen. Ins. (Hesperid.) eomme synonyme au Æuloius de Plôtz; mais en considérant la figure peinte par ce dernier auteur nous avons constaté des différences qui feraient croire à deux espèces. La © de Fuloius Plôtz est moins rouge : les taches de la cellule et des inter- valles 3 et 4 sont carrées et non échancrées. I y à un gros point apical et les points noirs des ailes inférieures sont plus ros : sur le dessous de ces mêmes ailes ces points sont carrés etil y en a deux de plus sur le bord antérieur. L'£rythras que ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 143 nous réunissons avec doute au Fuloius a été décrit sur une belle paire de l’ancienne collection Staudinger. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES. 4. D. Poreius Feld., Wien. Ent. Monats., p. 182 (1862). — Doriscus Hew., Desc. Hesp., p. 13 (1867). — Cœcutiens H. S. Prod. Syst. Lép., p. 60 (1868). Coll. Müs. Paris : 2 ©. Pérou; (Coll. Boullet) : 3 ©, 1 ©, Colombie. LE) . D. Sebaldus Cram., Pap. Exot., pl. 302, ff. A. B. (1782). — Crameri Latr. Enc. Méth., p. 539 (1823). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : { ©, Guyane Franc. 3. D. Fulvius Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 19 (1882). — Erythras Mab., Le Natur., p. 147, f, 3 (1888), © ©. Coll. Mab. : 1 ©, Colombie. XXVII — Genre Nascus Wats. Antennes à massue assez forte, la partie renflée presque ovoïde et la pointe réfléchie plus longue qu'elle. Un pli costal chez le &. Ailes supérieures le plus souvent larges à bord externe convexe. Nervure 3 naissant près de la discocellulaire et 2 près de la base de l'aile. Ailes inférieures prolongées à l'angle anal avec une dent ou lobe visible au bout de 1”, plus larges et souvent crénelées chez les Q. Tibias postérieurs frangés et à deux paires d’éperons. N. Phocus Cram. Ailes supérieures brun foncé, teintées de fauve sombre sur le disque. Le G'a quatre points apicaux dont un trèslong contre la côte; ces points sont suivis inférieurement de deux petites taches rondes qui, en oblique, vont rejoindre la bande du disque composée de 4 taches : Les trois premières se touchent presque et sont échancrées en avant; la quatrième dans l'inter- valle 2 est très petite et termine le groupe. Toutes sont Jaunes et transparentes. Les ailes inférieures sont d'un fauve sombre, avec le bord antérieur largement noir. Elles ont deux bandes noires, l'une sur la base et l’autre postmédiane et droite. Le dessous des ailes ressemble au dessus, mais les parties claires sont plus jaunes. La femelle ou Pherenice de Hew. est très différente. Elle est 14% P. MABILLE ET EUG. BOULLET plus grande, les ailes sont plus larges et les postérieures sont prolongées de 2 à 4 et ont un lobe court et obtus. Leur dessus est d’un brun sombre, teinté de jaune sur le disque des infé- rieures. Toutes les taches du mâle s’y retrouvent plus grandes et blanches. Les taches de la bande médiane sont moins serrées et il y à une tache costale en plus. Le dessous des ailes est brun noir et la base des inférieures est jaune soufre. Dianina de Plôtz est une variété dont les ailes inférieures sont d’un fauve vif et presque noires en dessous : la partie qui est jaune chez le type étant envahie de brun avec un semis d'écailles jaunes. Nous avons vu un mâle qui est plus fauve encore que la femelle (Musée de Leyde). N. Erribates Cram. g‘ Ailes d'un fauve rouge. Les supérieures ont trois points apicaux, celui du dessus minuscule. Sur le disque un groupe de trois taches Jaunes, intimement unies, toutesun peu échancrées en avant, celle de lintervalle # triangulaire et dépassant à peine les autres de sa longueur. Aïles inférieures à bord externe noiràtre, à disque fauve rouge, avec une tache noire dans la cellule et une rangée de cinq points de la même couleur autour de la cellule. Le dessous des ailes est fauve terne. On voit sur les inférieures, faiblement marquées en brun, deux taches arquées le long du bord antérieur et une série de quatre autres entre les rameaux dont le centre est plus clair ; enfin, une tache allongée dans la cellule. Le corps est fauve rouge en dessus et fauve terne en dessous : les palpes sont fauves et il y à un anneau fauve à la base de la massue des antennes. Gaurus Plôlz est un mâle d’£uribates à teinte fauve plus uniforme. Le tvpe Gest £. Hesus Doubl. : Cramer n'a connu que la ®. Tychios Plôlz, rapporté comme Q à Aamusis Cram. par M. Godman et par nous-même avec doute, pourrait être une forme d'Æwribates, ou alors la @ d’une espèce inconnue. N. Coùüs Môüschl. Les ailes sont d'un brun clair : elles ont les mêmes dessins que Phocus, mais l'espèce en diffère par le nombre des taches qui sont blanches, à peine teintées de jaune pâle. Il y à cinq ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 149 points apicaux, resserrés en ligne courbe et presque égaux. Une seule petite tache entre eux et le groupe médian. Celui-ci à quatre taches échancrées en avant. Les inférieures en dessous ont une bordure brune large et les deux tiers de Faile sont jaune clair. Une bandelette noire postmédiane commence à la nervure 7 et s'arrête au pli abdominal: deux taches noires contiguës vont du bord antérieur jusqu’à la cellule. Le corps est brun et les palpes jaunâtres. La femelle n’est pas connue. N. Solon Plôtz Cette espèce, malgré les différences que nous signalons, ne nous semble pas séparable de C'oùûs. Ce qui semblerait le prou- ver, c’est que la figure de la Biologie (£ugamon G. et S.) repré- sente un type presque intermédiaire entre ces deux-c1. Solon & diffère du précédent en ce que, sur les ailes anté- rieures, les points apicaux sont plus courts et réunis de manière à former une tache ovale. Les trois taches du milieu sont plus rapprochées entre elles : la tache triangulaire de l'intervalle 4 n’est pas engagée entre les deux voisines. En dessous les ailes supérieures ont la côte jaune jusqu'aux taches centrales, et celles-ci sont prolongées jusqu'à la côte par une tache costale carrée. Unelarge bordure aux ailes inférieures est brun verdâtre comme le dessus des mêmes ailes ainsi que la base des supé- rieures. Sur le dessous, la partie interne des secondes ailes est jaune paille et offre deux bandelettes noires, l’une qui s'arrête à la fin de la cellule sur le rameau #4, et l’autre très rapprochée de la bordure. En dessus le corps est brun verdàtre et jaune en dessous ainsi que les palpes. La femelle est inconnue. N. Decemmaculata Sepp Cette espèce, que nous ne connaissons que par la figure de Sepp, pourrait bien n'être aussi qu'une forme des deux précé- dentes. Ses dessins sont les mêmes que chez Coùs. Le corps, la base des ailes supérieures et tout le dessus des inférieures est vert. La frange des secondes ailes est blanche et fortement entrecoupée de noir. En dessous la base des ailes supérieures est verte, la côte ocracée. Les inférieures sont jaune pâle avec deux fortes bandelettes largement ombrées de noirâtre en ANN. SC. NAT. ZOOL., 9 série. 1912, xvi, 10 2 146 P. MABILLE ET EUG. BOULLET dedans. La bordure est large et noire. Il est évident que la figure est très grossière et les couleurs exagérées, mais la coupe des ailes et la similitude des taches nous font croire que ces trois derniers noms se rapportent à une seule et même espèce. S'il en était ainsi, c’est le nom de Sepp qui aurait la priorité. La femelle est inconnue. N. Phaselis Hew. Ailes d'un brun roux clair et uniforme. Les supérieures sont amples et ont une tache dans la cellule, échancrée en avant et une bande fortement sinuée de taches blanches et de points noirs ainsi disposés : trois points apicaux plus longs que larges, puis deux petites taches noires dans l'intervalle 5, une plus grande dans le troisième, une grande tache composée de deux triangles réunis à leur base et plus avancée vers l’intérieur de l'aile; enfin deux points noirs, le plus souvent pupillés de blanc. Toutes les taches sont blanches et cerelées de noir. Les ailes inférieures sont très amples, arrondies au bord externe, creusées au bout de 1” et pourvues d’un lobe obtus. On voit sur le disque une tache dans la cellule et une rangée post- médiane de cinq taches noires, presque toutes bifides. La frange est blanche, dentée et entrecoupée. Le dessous est d’un roux plus sombre. Aux inférieures les taches de la rangée post- médiane sont plus grandes et plus nombreuses. En effet 1l y en a deux ou plus au bord antérieur et une dans l'intervalle 2 en face de celle de la cellule. Elles sont toutes pupillées de blane. Le corps est de la couleur des ailes. La femelle ressemble au mâle, les taches sont seulement un peu plus grandes. La tache du troisième intervalle est complète et forme une lunule. Il y à aussi des mâles qui sont noiïrâtres et non roux et ont les taches comme chezles femelles. Observation. Nous pensons que c'est ici que devrait se placer Erythus Cram. et non dans le genre Bungalotis où nous le laissons provisoirement. Par contre, nous avons mis £riopis dans ce dernier genre. Watson l'avait placé ici en regardant Eurybates, Etias et Hesus comme synonymes, ce qui est inad- missible. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 147 N. Cæpio H. $. Ailes d'un brun foncé, parfois un peu jaunâtre sur le disque. Les supérieures ont une série courbe de quatre points et un groupe de 4 taches un peu séparées les unes des autres, jaunes et transparentes; une sur le côté, étroite, deux grandes dans la cellule et l'intervalle 3, et une quatrième dans l'intervalle #, un peu éloignée des autres. Les ailes inférieures sont sans taches et la frange est brune. Le dessous des ailes est plus clair, surtout aux inférieures où l’on voit sur le milieu deux bandes brunes presque obsolètes. Le corps est de la couleur des ailes et les palpes sont Jaunâtres. N. Mermeros Mab. Plus petit que Cæpio et très voisin. Les ailes sont d’un brun clair. Sur les supérieures il v a quatre points apicaux qui font le demi-cercle, l'inférieur étant le plus long. Les taches du milieu de l'aile n’en font qu'une seule très compacte et com- posée de 4 taches. Il y à une tache costale et aucune dans l'intervalle 2. Les ailes inférieures ne sont pas prolongées et le lobe est très court. En dessous les ailes sont brun jaunâtre les inférieures offrent deux bandelettes brunes et courtes ; entre les deux il y a un point brun. Le corps est de la couleur des ailes et les palpes jaunes. Les antennes ont la massue plus petite que celle de Cæpio et la pointe réfléchie est moins longue. N. Glarus Mab. Brun foncé en dessus avec la base des premières ailes et tout le disque des secondes d’un fauve un peu sombre. Aux premières il y à deux points apicaux et sur le milieu quatre taches blanches et transparentes, une carrée dans la cellule, une petite dans l'intervalle 4, un peu séparée des autres, une grande dans l'intervalle 3, et une plus petite au-dessous dans l'intervalle 2. Toute la base de l'aile est fauve jusqu'aux taches. Les inférieures ont le bord antérieur largement brun noir, une mince bordure de la même couleur et tout le milieu, y compris l’espace abdo- minal, fauve. Il y a un point noir dans la cellule et une série courbe de petits points noirs entre les nervures. Le corps est 148 P. MABILLE ET EUG. BOULLET fauve jaunâtre et brun en dessous, les palpes blanchâtres et les pattes jaunes. Le dessus des ailes est d’un brun noir, on voit à peinesurles inférieures une éclaircie où paraissent les points du dessus. Notre description a été faite sur un bel exemplaire de la collection Staudinger. N. Advena Mab. Cette espèce ressemble beaucoup à Cæpio H. S. Elle est aussi d'un brun roux. Les supérieures ont trois points apicaux allongés, d’un blanc transparent : les deux premiers sont dans les intervalles 10 et 9 : le troisième, éloigné des autres, dans le huitième intervalle. Sur le disque 11 a quatre taches jaune d'or séparées par les nervures noires : une dans la cellule; une grande et longue, échancrée des deux côtés, dans le troisième ; une plus petite dans le quatrième, triangulaire ; une quatrième petite, au-dessous de celle-ci dans le deuxième. Les inférieures sont plus obscures sur le milieu et sur les bords. Le dessous des aies est brun noirâtre; les inférieures ont deux bandes brunes sur le milieu, éclairées de jaunâtre en dehors. Le corps est oncolore en dessus, brun jaunâtre en dessous. Les antennes ont un anneau Jaune à la base de la massue. N. Gudo Mab. Les ailes sont en dessus d’un brun foncé : aux supérieures il y à un pli costal très fort, trois points apicaux petits, et sur le disque quatre taches fauves et transparentes : deux grandes, l’une dans la cellule, l’autre dans l'intervalle 3, éloignées l’une de l’autre; une dans l'intervalle 4, plus petite et très écartée des autres ; enfin une, punctiforme, dans l'intervalle 2. Les ailes inférieures sont prolongées en face de la cellule en coude ou angle arrondi. Le milieu de l'aile est plus clair avec un fort point noir central et une rangée courbe de points noirs entre les nervures. Les franges des ailes sont courtes et concolores. Le dessous est brun foncé aux premières ailes ; l’intervalle 1 est luisant et brun jaunâtre. Les inférieures n’ont aucun dessin. La description a été faite sur un exemplaire de la collection Staudinger. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 149 N. Gizala Môüschl. Ailes brunes à base couverte de poils jaunâtres. Les supé- rieures offrent quatre points apicaux en ligne oblique et sur le milieu une bande également oblique allant de la côte à l'angle interne, et comprenant quatre taches transparentes, une costale étroite, une cellulaire échancrée en avant ; une dans l'inter- valle 3 échancrée des deux côtés et une petite et variable, ordinairement réfléchie en pointe vers l’intérieur de Paile, et qui parfois atteint la nervure 1. Les inférieures ont le bord externe prolongé en angle obtus en face de la cellule. La frange est grisâtre. En dessous la moitié interne des ailes est jaune lerne, couleur qui va en se fondant vers le milieu et n’a aucun dessin. Le corps est de la couleur de la base des ailes : la tôle et les palpes sont Jaunâtres. La femelle est un peu plus grande que le mâle et sur le dessus des secondes ailes la couleur jaune est plus claire et s'étend bien au delà du milieu. I n'y à aucune fache. N. Cephise H. S. Ailes d’un brun roux moins foncé que Cæpio. Les supérieures ont trois petits points apicaux et sur le milieu de l'aile un groupe de quatre taches jaunes en forme de bande, une carrée dans la cellule, une plus longue que large dans l'intervalle 3 et deux autres petites, l’une dans l'intervalle 4 et l’autre dans l'intervalle 2. Les ailes inférieures n'offrent aucun dessin. La frange est blanchâtre et légèrement entrecoupée. Le dessous des ailes ressemble au dessus, mais aux premières l'intervalle 1 est blanchâtre et les inférieures ont une bandelette très peu mar- quée, postmédiane, et éclairée de deux forts points jaunes au- dessus de l'angle anal. Le corps est de la couleur des ailes et les palpes plus elairs. Les antennes sont unicolores. Cette espèce ressemble beaucoup à Cæpio dont on la distingue faciement par la longueur de la tache de l'intervalle 3, la présence de celle de l'intervalle 2 et le dessous des inférieures. Nous lui attribuons comme femelle un exemplaire de même taille mais dont les ailes sont plus larges ; les taches et les points apicaux sont les mêmes mais d’un beau blanc. La base 150 P MABILLE ET EUG. BOULLET des quatre aï.es est brun Jaunâtre, surtout aux inférieures où l'on voit en outre à l’angle antérieur, un commencement de bande brune et un point de la même couleur à la base de la cellule. La frange est blanche et nettement entrecoupée. Le dessous des ailes est le même qu’en dessus : aux inférieures les deux points jaunes sont remplacés par une éelaireie gris blanchâtre. Nous plaçons ici une espèce qui nous paraît tout à fait incer- laine mais que nous ne pouvons rapprocher d'aucune des précédentes. N. Hydarnes Mab. Nousne connaissons que la Q. Un peu plus grand que Cephise. Le dessous des ailes est d’un noir foncé. Les supérieures ont rois points apicaux et une bande blanche transparente au milieu de l'aile et composée de quatre taches tout à fait unies, Celle de l'intervalle 4 petite et bien engagée entre les deux voisines. Ailes inférieures à bord externe arrondi d’abord, puis profondément creusé entre 2 et 1, d’où un lobe anal très prononcé, large et arrondi en dehors. Franges blanches entre- coupées de brun. Dessous des ailes brun plus pâle : aux inférieures il y a deux taches blanc terne au-dessus du lobe et le bord in- terne, depuis l'angle antérieur jusqu'à la nervure 5, est blanc _et non entrecoupé. Corps concolore avec les palpes blanes. Antennes jaunâtres en dessous avec la massue noire. Le G est inconnu ; Zopyrus Plôütz est la même espèce. N. Broteas Cram. De grande taille ; brun noir. Aux premières ailes quatre points apicaux en ligne courbe et une bande médiane oblique de quatre grandes taches étroitement unies et d’un blanc trans- parent ; une costale presque carrée, une cellulaire échancrée des deux côtés, une dans l'intervalle 3 et la quatrième échancrée en dedans et prolongée jusqu’à la nervure 1 au-dessus de l'angle interne. En outre il ya un très petit point blanc dans l'intervalle 4. Les ailes inférieures sont larges et prolongées en coude oblus entre 3 et 4. Le dessus à la partie interne des 4 ailes d’un ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 151 jaune ocracé. Cette couleur n'affecte aux supérieures que la base el occupe aux inférieures la moitié de l’aile, et Ià où elle se fond avec la partie brune il y à une bande noire commencant par une tache entre 6 et 7 etallant jusqu’au pli abdominal ; le corps est en dessus brun noir et au-dessous jaune pâle ainsi que les palpes et les pattes. Nous n'avons vu que des femelles. Chez une variété qui paraît au premier aspect un mâle, 1l y à cinq points apicaux en ligne droite ; la bande médiane est plus étroite. En dessous le jaune est plus clair et limité par une ligne bien nette. La bande noire à disparu et on ne voit plus que deux taches noires entre 7 et 8. Les palpes sont presque blancs. On ne peut nier les rapports qu'il y a entre Broteas et Coûs, espèces dont on ne connait qu'un sexe. N. Annulicornis Môschl. La taille paraît variable, mais elle est toujours inférieure à celle de la précédente espèce. La couleur générale est le brun roux, beaucoup plus elair à la base, surtout aux ailesinférieures. À l’apex des premières 1l y à une ligne droite de cinq points blancs depuis la côte Jusqu'à la nervure 3. Cette ligne est mêlée à une autre ligne un peu oblique de quatre points noirs. Le premier point noir à la côte est placé entre deux points blancs. Une bande médiane oblique de quatre taches blanc transparent va de la côte à la nervure 1 : les deux premières sont grandes et échancrées des deux côtés ; les deux inférieures, sont petites et toutes les deux dans l'intervalle 2; l'inférieure placée en dedans ne touche la précédente que par son angle extérieur. Enfin il y à encore une tache en dehors de la bande médiane dans l'in- tervalle # et qui touche presque celle de l'intervalle 3. Sur le disque des ailes inférieures il y a deux séries transver- sales et droites de taches noires, un peu fondues dans la couleur générale. Le dessous est plus pâle, avec les mêmes taches. De plus, la cellule des supérieures est fermée par un trait noirâtre. Sur les inférieures il y a deux bandes larges de taches noires confondues ensemble. Ces bandes s'arrêtent sur la nervure 6, et au-dessus de lintérieure 1l y à deux points noirs entre 7 et 8. Le corps est de la couleur de la base des 192 P. MABILLE ET EUG. BOULLET ailes. Un raie blanche contourne les yeux et s’avance jusque sur le deuxième article des palpes. Les antennes ont un anneau Jaune complet à la base de la massue. Nous n'avons vu que des femelles. N. Cebrenus Cram. Nous ne connaissons cette espèce que par la figure de Cramer. En dessus ses ailes sont d’un brun noir avec la base teintée de Jaunâtre. Les supérieures ont trois petits points apicaux et une bande médiane droite de taches blanches et transparentes. Les Lrois premières se touchent et les deux inférieures sont un peu distantes l’une de l'autre. En outre il + a une petite tache exté- rieure à la bande dans l'intervalle 4. Les inférieures sont d’un brun plus foncé, uniforme. Le corps paraît hérissé de poils roux. Le dessous des ailes est d’un brun noiràtre etsans dessins. Les antennes ont la massue plus courte etla pointe moins longue que chez les autres espèces du genre Nascus. se pourrait que Cebrenus ne fût pas 1e1 à sa vraie place. N. Lucea Plôtz. NousreJetons à la fin du genre cette espèceque nous neconnais- sons que parune figure. C’est une femelle qui a beaucoup d’ana- logie avec Annulicornis. M. Godman larapporte à Gizala Môschl. Mais nous avons vu et décrit les deux sexes de cette espèce et celle de Plôtz en est très éloignée. Elle est en dessus d’un brun noir, avec la base des supérieures et les inférieures d’un brun roux clair. Les ailes supérieures ont trois points apicaux dont l'inférieur long et avancé vers l’apex. Une bande médiane de quatre taches blanc transparent en ligne presque droite va vers le bord interne : les taches sont larges et seulement sinuées en avant. Les ailes inférieures ont au delà du milieu un rang courbé de petits points noirs bien marqués. Le bordexterne est peu prolongé entre 4 et 5. Le dessous des premières ailes est semblable : les inférieures sont d’un roux clair et ont, au delà du milieu, une rangée irrégulière de quatre à cinq taches rondes plus claires que le fond et cerclées de noir. Le corps est brun roux. Le mâle semble n'être pas connu. ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 193 N. Adrastor nov. sp. (PL. I, fig. 6) Q de grande taille. Brun noirâtre avec la partie externe des ailes inférieures un peu plus claire. Les ailes supérieures sont lraversées par une bande compacte, oblique, de trois grandes taches blanc transparent, toutes échancrées en avant, la dernière plus petite. Franges d’un blanc gris entrecoupé de brun. Ailes inférieures avec le soupcon d’une rangée de taches noires passant sur les rameaux et qui n’est visible qu'en face de la cellule. La frange, fortement entrecoupée comme aux «ules supérieures, paraît dentée. Dessous noiràtre un peu plus clair ; à l'apex des supérieuresily a trois taches noires en demi- cercle. Aux inférieures on voit une grosse tache ronde dans la cellule et une rangée postmédiane de taches semblables en ligne courbe, de plus une tache isolée dans l'intervalle 1 en face de celle de la cellule. Les trois inférieures ont le centre gris blanc. Les antennes ont un anneau blanc jaunâtre à la base de la massue. Cette espèce ressemble un peu à Cebrenus. Cram. et beaucoup plus à Lucea Plütz dont elle diffère surtout par l'absence de points apicaux, de la tache costale dans la bande médiane des ailes supérieures, et de la rangée postmédiane de points noirs bien marquée chez Lucea et à peu près nulle 1er. [ ©, Amérique méridionale, collection du Muséum de Paris. N. Diaphorus no. sp. (PI. I, fig. 4) g. Les ailes sont en dessus d’un roux clair uniforme, les supé- rieures offrant pour tout dessin deux petits points noirs à l'apex et une rangée postmédiane de points obsolètes dont trois seulement sont visibles, savoir : un dans l'intervalle #, une moucheture dansle troisième ,etdeux ensemble dansle deuxième, plus deux minuscules à la base du même intervalle. Les ailes inférieures ont le bord antérieur noirâtre très nettement marqué Juqu'au-dessous de la nervure 7. Il v a un fort point noir dans la cellule et une rangée de points semblables, mais plus petits en ligne courbe placés au-devant de la cellule. C’est à peu près le dessin de Æamusis &, mais chez Diaphorus les franges sont blanches et le bord externe est sensiblement denté aux deux ailes : même celui des inférieures est fortement pro- 154 P. MABILLE ET EUG. BOULLET longé en dent obtuse au bout de la nervure 2. Le dessous des quatre ailes et d’un brun rougeûtre terne et uniforme. Les supérieures n'ont aucune tache. Les inférieures reproduisent les points noirs du dessus, mais plus forts et marqués de blanc au centre. Le corps est entièrement roux clair de part et d’autre, ainsi que les palpes et les antennes. Celles-ci ont une massue ovoide terminée par une pointe fine une fois et demie aussi longue que la partie renflée. M. Boullet a acquis cette espèce sous le nom de Diaphorus que nous lui conservons. Il existe en effet un Diaphorus Môschl, de Surinam, dont nous n'avons pu encore nous procurer la des- cripüon et qui pourrait bien coïncider avec le nôtre. Il serait possible que N. Adrastor fut la © de Diaphorus ou bien encore N. Lucea de Plôtz. Ces deux types ne sont connus que par leurs femelles; mais elles proviennent du Brésil, tandis que Diaphorus est de la Guyane. 1 G', Surinam, Coll. Muséum de Paris. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. N. Phocus Cram., Pap. Exot., pl. 162, f. KF (1779) ©. — Pherenice Hew., Descr. Hesp., p.. 5 (1867), ©. — Morphus Cr. Ibid., pl. 392, ©. Coll. Mus. Paris :2 , Mexique, Cayenne; (Coll. Boullet) : 4°o', 29, Bré- sil, Colombie, Panama. — Coll. Mab. : 5 ©, et ©, Brésil. 42. Var. Dianina Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 75 (1882), o ©. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 5 &,2 ©, Brésil, Paraguay. — Coll. Mab. : 1 ©, Brésil. 2. N. Eurybates Cram., Pap. Exot., pl. 393, f. D (1782), ©. — Hesus Doubl. Hew. Gen. Diurn. Lep., p. 78, f. 1 (1852), ©. — Gaurus Plôtz, Bcrl. Ent. Zeit., p. 79 (1882), ©. — Nicias Fab., Mant. Ins., p. 86 (1787). — (?) Tychios Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 81 (1882), ©, Coll. Mus. Paris : 2 ©, Cayenne; (Coll. Boullet) : 2 ©, 2 ©, Brésil, Guy. Franc. — Coll. Mab. : 3 ©, 1 $ (Tychios), Cayenne, Brésil. 3. N. Coùüs Môschl., Verh. Zool. Bot. Gesel. Wien., p. 205 (1878). — Eugamon Godmet Salv., Biol. Cent. Amér., pl. 78, ff. 20, 21 (1893), ©. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 ©, Guyane, Brésil. N. Solon Plütz, Berl. Ent. Zeit., p. 75 (1882), ©. N. Decemmaculata Sepp, Surin. Vlind., pl. 50 (1848). . N. Phaselis Hew., Descr. Hesp., p. 14 (1867). — Faustinus Burm., Descr. Phys. Rep. Arg., p. 291, pl. 9, f. 11 (4878). — Coenosa Môschl. Vera. Zool. Botan. Gesell. Wien. (1878). Coll. Mus. Paris : 5 ©', 4 ©, Brésil, Argentine, Venezuela; (Coll. Boullet) : 3 o,19, Bolivie, Nille-Grenade. — Coll. Mab. : 4 C'et 9, Brésil. . N. Cæpio H. S., Prod. Syst. Lép., p. 68 (1869), ©. Coll. Mus. Paris : 2 ©, Cayenne; (Coll. Boullet) : 4 ©, Honduras, Colom- bie. — Coll. Mab. : 1 ©', Colombie. CORRE 1 ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 199 8. N. Mermeros Mab., Bull. Soc. Zool. Franc., p. 82 (1878), ©. Coll. Mab. : 1 ©. Brésil. 9, N. Glarus Mab., Le Natur., 147, f. 6 (1888), ©, Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Brésil. 10. N. Advena Mab., Le Nat., p. 59, f. 1 (1888), ©. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 ©, Colombie, Costa-Rica. — Coll. Mab.: 29, Colombie. 11. N. Gildo Mab., Le Nat., p.147, f. 4 (1888), ©. 12. N. Gizala Môschl., Verh. Zool. Bot. Gesel. Wien. (1878), S,. — Cephisus Hew., Ann. Mag., N. H. p. 35 (1876). — Evathlus Mab., Le Natur., p. 170,f. 3 (1888), ©. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet):1 ®, Colombie. 13. N. Cephise H. S., Prod. Syst. Lep., p. 66 (1869), ©. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Brésil. — Coll. Mab. : © ©, Bré- sil. 14. N. Hydarnes Mab., Bull. Soc. Ent. Franc. p. 197 (1877), ©. — Zopyrus Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 502 (1881). Coll. Mab. :2 ©, Brésil. 15 N-wBroteas Cr, Pap.- Exot-,.pl, 283. ff. GC: D’ (1782), ©. Coll. Mab. : 3 ©, Brésil, Guyane. 16. N. Annulicornis Môüschl., Verh. Zool. Gesel. Wien. (1876). Coll. Mus. Paris : 3 ©, Brésil, Nicaragua. — Coll. Mab. : 1 ©, Brésil. 17. N. Cebrenus Cr., Pap. Exot., pl. 178, f. c. (1779). 18. N. Lucea Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 82 (1882), ©. 19. N. Adrastor Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Amérique méridionale. 20. N. Diaphorus Mab. et Boull. (!) Môschl. Verh. 3. b. Wien., p. 322 (1883). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 ©, Surinam. XXVIIT. — Genre Ablepsis Waits. Antennes à massue graduellement épaissie en are, à pointe acuminée. Palpes porrigés. Aïles antérieures : pas de pli costal, nervure 3 près de la discocellulaire et 2 très près de Ia base de l'aile. Ailes inférieures : bord externe arrondi; nervure 3 naissant de l'angle de la cellule et 2 au-dessus du milieu. Tibias postérieurs frangés, avec deux paires d’éperons. Une fossette ou dépression concave entre 1° et 1”, ouverte ou fer- mée inférieurement avec un pinceau de poils insérés sur 1”. A. Vulpinus Hübn. Ailes brunes : les supérieures ont trois points apicaux et un oroupe médian de trois tache jaunes : une grande dans la cellule, une plus grande dans l'intervalle 3, toutes deux plus longues que larges, et une carrée dans l'intervalle 4 touchant presque l'angle de la précédente. Base des premières ailes et 156 P. MABILLE ET EUG. BOULLET disque des inférieures roux ferrugineux sombre : ces dernières avee une série courbe de points noirs sur le milieu et un point dans la cellule. Femelle semblable. Le dessous des ailes est brun : les inférieures ont uu point dans la cellule et une bande diffuse noire. Cette bande passe sur les rameaux et est éclairée de jaunâtre en dehors. Le corps est concolore. Le corselet est couvert de poils roux et les palpes sont blanc jaunàtre. A. Guyanensis, nov. spec. Alis obscure fulris vel fuscorufis; anterioribus cum tribus punclis apicalbuis, uno in cellula et duobus inter nervuras 3-5, nigro exterius notatis, et duobus punclis nigris in intervallo 2. Alis posterioribus cum puncto cellulari nigro, et duobus lineolis punctorum nigrorum, allera alleri subjecta. Subtus als posticis cum puncto basali et duobus fascis nigris, foveaque ovali inter let 1” pilis flavis munita. Les ailes sont en dessus d’un brun jaunâtre : les supérieures, plus foncées aux bords, offrent des taches transparentes blanc jaunâtre clair ainsi disposées ; trois petites à l’apex dont lin- termédiaire est très petite ; à leur suite et alignées deux plus grosses et carrées entre les rameaux de 3 à 5, toutes doublées d'une tache noire en dehors ; une tache carrée, isolée dans la cellule et deux points noirs dans la cellule alignés longitudi- nalement. Aïles inférieures brun jaunâtre avec la partie interne plus claire et deux séries un peu obliques de trois points noirs, la supérieure moins accusée vers le bord que linférieure. Le dessous des ailes est de la même couleur : les supérieures ont la base et l'apex noirâtre, aux inférieures il y à une tache noire à la base contre la nervure 8, une bande courte de deux taches et une seconde courant sur les rameaux et s’arrêtant au pli abdominal. Entre les deux nervures 1* et 1” s'ouvre une fossette ovale s’arrêtant à l'extrémité de la 2° bande noire, très profonde, et garnie à l'intérieur d'un fort pinceau de poils jaune fauve à extrémité noirâtre et insérée sur 1°: l'intérieur de la fossette est tapissé de poils courts, jaunes et d'écailles blanches. Ce singulier appareil différé de celui d'A. Va/pinus en ce que la fossette est plus profonde, limitée . ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 137 à sa partie inférieure et que le pinceau de poils très développé est beaucoup plus long. Guyane française : 1 & LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 1. À. Vulpinus Hübn., Suml. Exot., Schmett. (1816-24). Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 © Brésil, Amaz. Sup. — Coll, Mab. : o 9, Brésil. 2, À, Guyanensis Mab, et Boull. Coll, Mus. Paris (Coll. Boullet) : 4 © Cayenne, Guyanne française. XXIX. — GEXRE Porphyrogenes Wats. Massue grêle en forme de faucille, à pointe fine. Palpes ascen- dants à troisième article distinct. Un pli costal. Aïles anté- rieures : nervure | arquée à sa base, puis coudéeet très écartée du bord interne. Bord intérieur chez le & fortement arqué et un pinceau de poils raides et rouges placé sur une {ache lui- sante argentée, à l’origine de 8, en dessus : une tache semblable lui correspond en dessous. Pi abdominal à longs poils flexueux. Tibias frangés à 2 paires d'éperons. Cellule des ailes supérieures lisse en dessous. P. Omphale Butl. Ailes d’un noir profond : les supérieures traversées oblique- ment de la côte au bord interne par une bande étroite, un peu sinuée, orange. Base des ailes supérieures et toute la partie interne des secondes ailes d’un bleu brillant; quand le pli costal est ouvert la côte semble jaune parce qu'il est feutré de pois courts de cette couleur. Le dessous des ailes est d’un noir uniforme. Le corps est de la couleur des ailes, et le corselet a quelques poils gris verdàtre. SYNONYMIE 1. P. Omphale Butl., Ann. Mag. Nat., Hist, p. 28% (1877), Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 2 ©, Bolivie. — Col. Mab, : 1 &, Ama- zone, 158 P. MABILLE ET EUG. BOULLET XXX. — Genre Murgaria Wats. (Voir Gen. Ins. Hesp. 1, p. 32, pour les caractères du genre.) M. Albociliata Mab. D'un noir uniforme. On distingue difficilement sur les ailes supérieures plusieurs taches entreles rameaux, dont l'ensemble forme une bande d’un gris plombé qui descend jusqu'à la nervure { ; une autre, plus étroite, part de la côte à l'extrémité du pli costal qui est blanc à l'intérieur, et traverse la cellule jusqu'à l'insertion dela nervure 3. La frangedes ailes supérieures est gris noirâtre, celle des inférieures est blanche, un peu salie d’écailles noirâtres à l’angle inférieur. Sur ces dernières ailes on distingue avec peine une tache noire dans la cellule et un vestige de bande de la même couleur entre les nervures 2? et 6 sur le milieu. En dessous, la bande des ailes supérieures contourne la cellule et finit sur la nervure 1 : l'intervalle 1 est plus clair que le fond. Les ailes inférieures sont plus foncées et on y voit deux bandes noires, une sur la base avec une tache carrée à la base de 8, et l’autre, anguleuse au milieu, et placée sur le milieu des rameaux. Le corps est noir de part et d'autre et les palpes gris cendré. La femelle est un peu plus grande, d'un noir plus uniforme, surtout aux ailes inférieures, et a les bandes obsolètes. Var. Migroriliata nov. var. Cette variété à les franges noirâtres aux quatre ailes. M. Leucophrys Mab. D'un noir plus foncé, plus uniforme ; les bandes sont indis- tinctes sur les deux faces. La frange des quatre ailes est d’un blanc pur : nous n'avons pas vu le G°. M. Toreus Plôtz Pourrait être une espèce distincte. Nous ne le connaissons que par une figure dont les couleurs semblent exagérées. Il se ESSAI DE RÉVISION DE LA FAMILLE DES HESPÉRIDES 159 distinguera des précédentes espèces par les franges tout entières noirâtres et par le dessous des ailes supérieures où l’on voit deux bandelettes blanches, une qui part de la côte et traverse la cellule jusqu’à l’origine de la nervure 3, et une autre non visible en dessus, qui semble remplacer les points apicaux. LISTE SYNONYMIQUE DES ESPÈCES 4. M. Albociliata Mab., Petites Nouv. Ent., p. 162 (1877). Coll. Mus. Paris : © ©, Nicaragua ; (Coll. Boullet) : 2 5, 2 ©, Mexique. — Coll. Mab. : 4 Get ©, Colombie. Var Nigrociliata Mab. et Boull. Coll. Mus. Paris (Coll. Boullet) : 1 9', Mexique. M. Leucophrys Mab., Ann. Soc. Ent. France, p. 183 (1897). Coll. Mab. : 1 ©, Panama. 3. M. Toxeus Plôtz, Berl. Ent. Zeit., p. 258 (1882), Mexico. 19 MODIFICATIONS QUE LA FONCTION VENIMEUSE IMPRIME À LA TÊTE OSSEUSE ET AUX DENTS CHEZ LES SERPENTS Par Mme MARIE PHISALIX. L'ancienne classilication de ScnaLeGEeL (26) en Serpents veni- meuzxz et non venimeux, travail le plus complet qui ait paru avant 1837, a dû subir des modifications au fur et à mesure que les Serpents ont été mieux connus. J. E. Gray (14) divise simplement les serpents en deux sous-ordres : Viperina el Colubrina. Mais se fondant sur les caractères tirés de la dentitien, Dumériz et Bisron (8) les répartissent en cinq familles, dont trois au moins, celles qui correspondent aux Serpents à cro- chets venimeux, ont pu, sous des noms différents, rester intactes, et dont les deux autres ont dù être subdivisées. GUNTHER (15) divise les Serpents en Oplaidiens colubriformes, Oplhaidiens colubriformes venimeux et Ophidiens vipériformes. E. D. Cope (4-5) fait intervenir dans la classification des caractères ostéologiques, tels que les modifications de los squamosal, de l’ectoptérygoïde, les vestiges du membre pos- térieur; 1} divise les Serpents en Sco/ecophidia (Typhlopidæ), Catodonta, Tortricina, Asinea (Serpents moffensifs sans vestiges de membres), Proteroglypha et Solenoghyphu. Plus récemment, G. À. BouLanGer (2) a complété les elassi- ficalions rationnelles de Duméril et Bibron et de Cope, et pré- cisé les groupements naturels, en étendant la comparaison morphologique des dents venimeuses à celle du cràne tout ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9° série. LOVE LE 162 MARIE PHISALIX entier, D'après cet auteur, si l'on met à part les familles des T'yphlopidæ et des Glauconidæ, on peut suivre les filiations à partir des Boïdæ, et admettre que les Serpents venimeux dérivent tous des Colubridæ Aglyphes. Les Colubridæ eux-mêmes dériveraient, comme les Serpents des autres familles, d’une souche commune, celle des Boïdæ. C’est là une manière de voir qui permet un classement com- mode, mais approximatif, car les Boidæ ont une organisation des plus élevée parmi les Serpents ; ils ont des rudiments de membres postérieurs, deux poumons bien développés, un squelette très complet. Il faudrait donc que la dérivation se soit effectuée par voie de simplification, et les intermédiaires sont assez difficiles à saisir. À partir des Colubridæ Aglyphes, il est difficile également d'accepter comme certaine la filiation indirecte avec les Vipe- ridéæ, par l'intermédiaire des Opisthoglvphes ; car, ainsiquelPa fait remarquer M. Mocquarp (10), pourquoi ne rencontre-t-on pas de Viperidæ à Madagascar, où il y a cependant des Opistho- glvphes? D'un autre côté, les Physiologistes ont remarqué que la salive de certains Colubridæ Aglyphes manifeste des propriétés toxiques. Cette salive provient de la glande assimilée par Leypia (19) à la glande que Scnzecez et DuverNoy ont décrite chez les Serpents à dents sillonnées, et qu'ils ont improprement nommée parolide. Resserrant et précisant la question, C. Prisazix (24) à vu que, chez nos Couleuvres Tropidonotes, c’est la portion postéro- supérieure de cette glande qui, seule possède la fonction veni- meuse, sa portion labiale manifestant au contraire des fonce- lions antagonistes. Les produits de sa macération ou de son broyage inoculés aux animaux sensibles, le sérum même de ces Couleuvres, produisent des empoisonnements mortels, qu'il a identifiés avec ceux que détermine le venin dela Vipère aspire: landis que la sécrétion de la glande homologue duCælopellis insigritus (Colubridæ Opisthoglyphe), agit de la même manière que le venin de Cobra (Colubridæ Protéroglvphe). IT en résulte que les Viperidæ sont, au point de vue de l'action de leur venin, plus rapprochés des Colubridæ Aglyphes que des Protéro- elvphes, et que les Opisthoglyphes ne pourraient être physio- TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 163 logiquement considérés comme intermédiaires entre les Viperidæ et les C. Aglyphes, bien plutôt entre ceux-ci et les Protéroglyphes. En d’autres termes, et au point de vue de mode d'action du venin, les Aglyphes semblent avoir évolué dans deux directions : directement vers les Viperidæ ou Solé- noglyphes d'une part, indirectement vers les Protéroglyphes, par l'intermédiaire des Opisthoglvphes. Ces restrictions étant faites sur la filiation actuellement admise d’après M. G. A. Boulenger, on ne peut méconnaitre que les différenciations morphologiques qui aboutissent à la constitution et au perfectionnement de l'appareil venimeux (glande venimeuse, mâchoires et dents) suivent dans leurs erandes lignes, l'ordre suivant, que nous adopterons : Colu- bridæ Aglyphes, Colubridæ Opisthoglyphes, Colubridæ Protéro- glyphes, et enfin Solénoglyphes, ou Viperidæ, chez lesquels se rencontre la disposition la plus parfaite de l'appareil venimeux tout entier. CONSTITUTION GRADU ELLE DE L'APPAREIL VENIMEUX [I. — MoDiFiCATIONS DES GLANDES ET DES DENTS. Le premier termede l’utilisation à la défense de l'espèce d’une fonction qui, chez tousles Serpents, estessentiellement une fonc- lion de nutrition, est évidemment marqué par l'exagération dela toxicité de la salive sus-maxillaire, Ce stade est réalisé chez beaucoup de Colubridæ Aglyphes : (Genres Tropidonotus, Zamenis, Coronella..….). Le groupe glandulaire maxillaire supérieur se montre, chez tous ces Serpents, formé par l’accolement intime de deux glandes histologiquement distinctes, alors même que l'examen à un faible grossissement ne suffirait pas à les distinguer exté- rieurement : la portion supérieure et postérieure est la glande ventneuse proprement dite; elle repose, comme sur un coussin plus ou moins continu, sur la portion inférieure, qui longe le bord interne de la lèvre, et que nous appellerons, pour éviter toute confusion, glande labiale supérieure (Hg. 1). La glande venimeuse à un canal excréteur très court el distinct qui s'ouvre directement à la surface de la muqueuse buccale, vers l’extré- 16% MARIE PHISALIX mité postérieure du maxillaire; tandis que la glande labiale, dans son ensemble, doit être considérée comme un chapelet de petites glandes confluant latéralement, et dont chacune s'ouvre séparément, par un pore distinct, sur le bord interne de la muqueuse labiale. (e) al) Fig. 1 et 2. — Rapports des glandes venimeuses et des dents chez le Tropidonotus natrix (1), et le Cœlopeltis insignitus (2). Les rapports de ces deux glandes ont été étudiés par LeypiG (19), chez le Tropidonotus natrix; plus récemment par Wesr (36), chez les Opisthoglyphes et les Protéroglyphes ; et leurs variations de détails ne peuvent être développées qu'en un chapitre spécial. Nous nous bornerons done à signaler leurs modifications d'ensemble, corrélatives du perfection- nement de l'appareil inoculateur. | Le second degré de la différenciation est marqué par l’exis- tence simultanée de la glande venimeuse, et de dents si//on- nées où cannelées propres à inoculer le venin. La glande conserve tout d’abord les caractères qu’elle pré- sente chez les Colubridæ Aglyphes; quant aux sillons dentaires qui ménagent la pénétration plus parfaite du venin dans les TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 165 tissus pendant la morsure, ils apparaissent sur les dernières dents maxillaires, celles qui, chezun certain nombre d’Aglyphes, ont pris le développement de crochets pleins. Fig. 3 et #. — Rapports de la glande venimeuse et des crochets chez le Naja bun- garus (3) et la Vipera aspis (4). Le maxillaire porte ainsi dans sa région postérieure de 1 à > crochets sillonnés. Cette disposition est caractéristique, et a valu leur nom aux Colubridæ Opisthoglyphes : (genres Cælopeltis, Dipsas, Dryophis, Homalopsis, ete.) (PL I figs.6 à 9). Cependant, comme pour mieux marquer leur origine ou 6 6 0 &, @ ES LP > Eve | { AK ll ALL AK SNS 5 \ AK Fig. 5 à 43. — Coupes transversales des dents : Erythrolamprus Æsculapii: 5, variété aglyphe ; 6, type normal (West); 7, Leptodira rufescens (West); 8, Thamnody- nastes natterei (West); 9, Psammophis moniliger (P. Gervais); 10, Heloderma horridum (P. Gervais); 11; Hydrophis; 12, Naja (P. Gervais); 13, Vipère. TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 167 leur parenté, il est des espèces, comme lÆrythrolamprus Æsculapü qui ne sont, pour ainsi dire, que facultativement opis- thoglyphes : Günther (15) a effectivement signalé une variété aglyphe de cette couleuvre qui, par la forme et la couleur, est identique à la forme Lype, mais dont les caractères buccaux la rapprochent des Liophis, d’après Boulenger (PI. I, fig. 5, 6). Les dents cannelées ont des formes variables, qu'on aperçoit bien sur leur section transversale : tantôt celle-ci est à peu près circulaire (H#ydrophis, Naja, Vipère, figs. 11, 12, 13, PL D, tantôt elle est comprimée latéralement, Jusqu'à présenter sur un côté une arête saillante, | Leptodira rufescens (PI. I, fig. 7), Thumnodynasies natterei (PI. I fig. 8)|. Le sillon s'étend le plus souvent depuis la base jusqu'à une pelite distance de l'apex; mais il peut aussi s'arrêter plus haut : aux deux tiers de la longueur du crochet chez le Dipsas wreqularis par exemple. Il occupe en général une position antéro-externe ; mais parfois 1l se trouve tout à fait latéral, comme chez Dryoplus prasinus. L'ouverture de la gouttière qu'il forme présente tous les degrés, depuis celui de simple rainure, hémicylindrique (Psamn- moplas moniliger, Homalopsis), jusqu'à celui de canal à bords rapprochés, comme chez le Célopeltis lacertina. En général on peut dire que, au fur et à mesure que le crochet venimeux se perfectionne, les bords du sillon se rapprochent de plus en plus pour aboutir à transformer ce sillon en canal complè- tement fermé. Cette évolution se produit, tant chez les Opis- thoglyphes, où quelques types présentent un sillon presque fermé, que chez les Protéroglyphes, où quelques représentants, comme l’Æydrophis, montrent encore un sillon ouvert, au moins vers la base, alors que dans la majorité de ces Serpents, (Naja,.…) les deux bords de la gouttière dentaire sont réunis sur la plus grande partie de leur longueur et réalisent un canal complet dont la ligne de fermeture reste néanmoins appa- rente à la surface externe du crochet (PL. I, fig. 12). Chez les Serpents venimeux, les crochets sillonnés n'existent généralement qu'au maxillaire supérieur, seul en rapport avec la glande à venin; mais ce maxillaire peut présenter en arrière de ses crochets de petites dents ayant facultativement 168 MARIE PHISALIX un sillon (genres Pseudechis, Desidonia, Hoplocephalus (nous en avons trouvé trois très faiblement sillonnées sur un spé- cimen de Naja bungarus), ou le présentant d’une façon con- stante : dans le genre Enhydris les deux gros crochets venimeux sont suivis de 2 à 5 pelites dents faiblement sillonnées, de 7 à 15 dans les genres Pseudelaps el Diemenia, de 6 à 7 dans les genres Ogmodon et Glyphodon (fig. 28 et 29). La présence de petites dents sillonnées à été signalée pour la première fois par Ta. Suit (29), et plus tard par J. G. Fiscner (Verh. naturw. Hamb. III, p. 23), puis par G. A. BouLanGER (3) chez Distira Cyanocincta. Bien mieux, dans les genres Distira, Aipysurus, Ogmodon et Glyphodon, non seulement les dents maxillaires, au moins les antérieures, sont sillonnées en arrière des crochets venimeux, mais encore les dents mandibulaires (fig. 28 et 29). SHuxKkARA (28) à vu d'autre part que chezles Naja bungarus et tripudians, ainsi que chez le Bungarus cœrulens, non seu- lement les dents maxillaires et mandibulaires portent des sillons, mais qu'on retrouve ceux-ci sur les dents palatines, et ptérygoïdiennes. Les sillons sont peu marqués ; comme nous avons pu nous en assurer, ils ne sont bien distincts qu'à l'aide d'une loupe, et n'ont fonctionnellement pas grande importance quand les dents qui les portent ne sont pas déve- loppées en crochets. La présence de crochets sillonnés aux deux mâchoires, qui est une exception chez les Serpents, se rencontre excep- tionnellement aussi chez les Lézards, où elle n’est bien connue, jusqu’à présent, que dans la famille des Æelodermatidæ. Ces animaux, dont la glande labiale inférieure sécrète un venin très actif, possèdent en effet une dizaine de dents bien déve- loppées à chaque màchoire, dents qui ressemblent beaucoup à celles des Opisthoglyphes, avec un deuxième sillon en plus, et qui sont toutes capables d'inoculer le venin (PI. I, fig. 10). D'ailleurs, comme l'expérience le montre, le crochet sillonné, quelle que soit sa position, suffit à inoculer le venin produit par l’une quelconque des glandes salivaires, venin dilué, il est vrai, mais qui n'est pas nécessairement alténué par son mélange avec les autres constituants de la salive mixte. TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 169 Le erochet venimeux sillonné n’occupe que deux positions sur le maxillaire ; soit l'arrière : les serpents qui présentent ce caractère forment le groupe des Colubridæ Opisthoglyphes (PI. I, fig. 2), soit l'avant : on a le groupe des Colubridæ Protéroglyphes (PI. I, figs. 11 et 12). À partir des Opisthoglyphes, les crochets venimeux sont entourés d’une gaine, formée aux dépens de la muqueuse gin- givale. Dans cette gaine, l'extrémité du canal excréteur de la dent vient s’ouvrir, et déverse à la base de celle-ci le venin, qui pourra ainsi passer sans mélange dans la blessure. Au troisième degré de la différenciation, la glande venimeuse s'affranchit de ses rapports intimes avec la glande labiale, pour ne plus conserver que des rapports de voisinage ou de contact; son canal excréteur s’allonge pour atteindre les crochets, dorénavant situés en avant de la bouche (fig. 3 et 4); en même temps le sillon du crochet se ferme de plus en plus, réalisant déjà chez la plupart des Protéroglyphes un canal complet (PL. I, fig. 12). Enfin, au quatrième stade, le canal excréteur de la glande venimeuse s’allonge et s’amincit davantage dans sa portion moyenne et possède un petit renflement précédent immé- diatement son ouverture dans la gaine dentaire ; c'est Le cas des Viperidæ (fig. 4). Du côté du crochet venimeux, la soudure des deux bords du sillon est si précoce qu'il n’en reste plus trace apparente à la surface du crochet quand celui-ci est bien développé : pour l’apercevoir il devient nécessaire d'examiner la dent très jeune, à l'état de germe, ou encore la coupe trans- versale de la dent complètement développée (PL LE, fig. 13). Le crochet adulte semble d'emblée canaliculé d'où le nom de Solénoglyphes qu'on donne encore aux Viperide. Le canal de la dent est toujours situé sur la face antérieure convexe ; son extrémité basilaire est encore plus ou moins élargie en gouttière, tandis que l'extrémité terminale s'ouvre en biseau à une petite distance de l'apex. La dent cana- liculée des Solénoglyphes est incomparablement plus allon- gée que la dent sillonnée des Protéroglyphes : elle dépasse en longueur 2 centimètres chez le Lachesis mutus (fig. 14 et 36); la longueur du crâne chez le Bitis jabonica (fig. 38), et 170 MARIE PHISALIX devient capable, chez ces grandes espèces, de traverser les cuirs les plus épais, ce qui crée un grand danger pour les trou- peaux dont elles fréquentent les pàturages. Ainsi, dans les modifications graduelles que subit l'arme em- poisonnée des Serpents, nous pas- sons successivement du crochet plein de certains Colubridæ Agly- phes, au crochet à sillon largement ouvert des Colubridæ Opisthogly- phes. Le sillon achève de se fer- mer, mais assez tardivement chez les plus différenciés des Colubridæ Protéroglyphes, tout en laissant une Ft niche retiens to Ce extérieure de sa fermeture. Protéroglyphes : Hydrophys, A; Enfin la soudure des deux bords Naja, B; de Solénoglyphes : La- - : é HÉROS du sillon est si précoce chez les So- lénoglvphes qu'on n’en voit plus vestige antérieur, et qu'il faut examiner les coupes trans- versales des crochets, ou les germes dentaires, pour aperce- voir nettement l’origine du canal venimeux. On voit par ce qui précède que les phases de la constitution graduelle du crochet venimeux canaliculé sont exactement celles par lesquelles ont passé les Physiologistes dans l'invention et le perfectionnement de l'appareil à injections hypoder- miques, depuis l'aiguille en simple gouttière jusqu'au fin cylindre creux, taillé en biseau et piquant à son extrémité. Ce ne sont donc ni les Physiologiques, ni les Médecins, mais bien véritablement les Serpents, qui ont inventé l'aiguille de Pravaz. ; IT. — MopiFiCATIONS DE LA TÊTE OSSEUSE ET DE LA BOUCHE A côté de ces modifications dans les portions essentielles de l'appareil venimeux : glande et crochets inoculateurs, s’en pro- duisent simultanément d’autres qui retentissent sur le méca- nisme de l’inoculation ou de la morsure. Ces modifications portent sur la tête osseuse tout entière et les dents pleines de TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS à 7 b | l'armature buccale. Pour les bien saisir, 1l est indispensable de se reporter à la constitution typique de cette tête chez les Boïdæ, car nous verrons que, s’il existe tous les chaînons inter- médiaires entre les Colubridæ Aglyphes, Opisthoglvphes, Protéroglyphes d'une part, et les moins différenciés des Vipe- ridæ, d'autre part, on observe encore, dans les premiers groupes, des retours isolés à la disposition générale réalisée par les Boïdæ. 1° Tête osseuse des Boidzæ. Nous prendrons comme type le Python reqius (fig. 15, À,B.C) qui, mieux que le Boa, réunit les caractéristiques de la famille. La tête de ce Serpent est allongée : elle comprend une por- tion fixe, supérieure, le crâne, reliée à une portion mobile infé- rieure, la mandibule où mâchoire inférieure, par l'intermédiaire de deux os appelés quadratums. La face, très limitée, se réduit à une faible surface correspon- dant à l'extrémité antérieure des os qui affleurent au bord libre du museau (intermaxillaires, maxillaires, mandibules) ; mais les autres faces sont plus importantes, et leur description nous montrera successivement toutes les particularités de la tète osseuse. Face dorsale du crâne (fig. 15 A.).— D'avant en arrière, nous trouvons l'intermaxillaire où incisif (im), os impair ayant la forme générale d’un T' dont la barre, légèrement convexe, forme le bord libre de l’extrémité antérieure du museau. En arrière le bord inférieur envoie presque horizontalement une lame triangulaire, dont le sommet bifide s’insinue entre les deux vomers. Du milieu de cette lame, s'élève perpendiculai- rement une cloison quise dirige en haut et en arrière où elle rejoint celle des nasaux. | | L'intermaxillaire porte de 4 à 6 dents sur son bord inférieur libre, caractère que présentent également d’autres Serpents, les Xenopeltidæ, et les Lézards venimeux de la famille des Heloder- matidæ. De part et d'autre de la cloison médiane antérieure de lPintermaxillaire et des nasaux, se trouvent deux os, sortes de cornets à concavité inférieure qui forment le plancher et les 172 MARIE PHISALIX parois antérieures des fosses nasales ; chacun de ces os s'appelle turbinal (tu). S Dominant ou surplombant les turbinaux, on trouve les os nasaur (n). Is ont une forme générale triangulaire, leur bord postérieur remplit l’espace compris entre les bords antérieurs des préfrontaux ; ils s'enroulent vers le bas par leur bord externe libre, tandis qu’en avant, leur moitié antérieure s’amincit brusquement, ne formant plus qu’un mince liséré de part et d'autre de la cloison médiane. Les préfrontaux (prf) sont très développés, ils forment la portion antérieure de l'orbite; et, par un prolongement latéral, chacun d'eux vient prendre point d'appui sur le bord supérieur du maxillaire correspondant. | La portion culminante de l'orbite est constituée par un petit 05, le supra-orbital (sor), qui s'engrène avec la préfontal en avant, le frontal moyen en dedans, et le postfrontal en arrière, Chez la plupart des Serpents, le supra-orbitaire perd son indi- vidualité, el déjà dans le groupe des Boïdæ même, chez le Boa, on n'en distingue plus les sulures. Ce sont dès lors les frontaux moyens (f) qui, par leur bord externe, limitent la partie la plus élevée de l'orbite. En arrière et latéralement le frontalmoyen s'articule, sur une très petite étendue, avec le frontal postérieur où postorbital (ptf). Ce pelit os écailleux forme la région postérieure de l'orbite, et son extrémité inférieure prend point d'appui par une surface articulaire sur l’ectoptérygoiïde. La base des frontaux, légèrement sinueuse, s'engrène avec un os impair, occupant à lui seul la moitié de la longueur du crâne, c'est le pariétal(p). Cet os constitue une sorte de cylindre aplati sur sa face dorsale, et sur la face ventrale, où les bords ne se rejoignent pas tout à fait. La fente qu'ils laissent est fermée par un os dela base du crâne. Les faces latérales du pariétal pré- sentent deux bosses qui imprimentune allure particulière à cette portion de Ja boîte crànienne où setrouvelogée la presque totalité de l'encéphale. En arrière du pariétal et en dépression par rap- port à la face supérieure de celui-ci, se trouve un plan osseux qui s'incline versle trou occipitaldont ilformele bord supérieur. TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 173 Ce plan est formé par un os, le supra-occipital (so), s'engrenant latéralement avec les occipitauwr latéraux (eo) ; sur la moitié pos-. térieure et externe du pariétal, s'applique de chaque côté un os allongé, aplati en lame écailleuse, et qu'on appelle sguamosal, supra-temporal où mastoïdien (st). Celui-ci est relié par son extrémité antérieure à la surface d'un autre os latéral du eràne, le prootique, par un appareil ligamenteux qui lui permet d'exécuter un léger mouvement latéral. Par son extrémité postérieure, il s'articule avec un os important, le guadratuin où tympanique (q) dont la tête le re- couvre partiellement. Cet os suspend, par son extrémité inférieure, la mandibule au crâne. Sa forme et son allongement, si caractéristiques chez les Serpents, n'ont plus rien des caractères qu'il présentent chez les Lézards et chez les Oiseaux, où, de plus, ilest à peu près fixe, tandis que chez les Serpents ses deux extrémités sont mobiles. Il est aisé de voir (fig. 15, B) que, par son extrémité inférieure qui peut décrire un are, il permet un recul consi- dérable de la mandibule, en même temps que la longueur même de l'os abaisse celle-ci : il est donc l’un des facteurs les plus importants de la dilatabilité de la bouche. FACE LATÉRALE DU CRANE. — Elle montre la plupart des os qui sont visibles sur les faces dorsale et ventrale et en outre d’autres qui se présentent par leur plus grande surface. D'avant en arrière, nous trouvons le #2arillaire (mn) de forme massive en avant, el qui vas’amineissant en arrière. Sur son bord supé- rieur viennent prendre point d'appui en avant et en haut le turbinal et préfrontal. En avant il est relié à l'intermaxillaire par du tissu fibreux. La surface latérale, convexe, est percée de plusieurs orifices pour le passage des nerfs et des vaisseaux maxillaires. Son bord inférieur porte des dents pleines, largement insé- rées, et qui diminuent de grandeur d'avant en arrière ; leur extrémité, acérée, est dirigée en bas et en arrière, comme celles des dents de cardes. L'ectoptérygoïidien (epqj) prend insertion sur la face externe du ptérygoïidien, vers la portion moyenne etlatérale dela base du cràne ; il s’'écarte en même temps qu'ilse porte en avantet vient 174 MARIE PHISALIX prendre part à la constitution du profil du eràne. Il appuie son extrémité antérieure sur l'extrémité postérieure du maxillaire el transmet à celui-ci tous les mouvements du ptérygoïdien. En arrière de sa portion bombée, le pariétal s’engrène avec le proolique (pro) dont la partie supérieure est partiellement recouverte par le squamosal ; en arrière et en haut, ce proo- tique s'engrène avec l'occipital latéral, tandis que son bord inférieur s'articule de même avec les os de la base du crâne. La portion latérale antérieure du prootique présente une sorte de pont surélevé, au-dessous duquel passent les nerfs cérébraux à leur sortie du crâne. En arrière du prootique, l'exoccipital présente une ouverture arrondie fermée par un disque osseux au centre duquel s’insère perpendiculairement une fine tige osseuse, la co/umella auris (ca). Celle-ci se dirige obliquement en bas, en arrière et en dehors, vers la portion moyenne et interne du quadra- tum à laquelle elle est réunie par du issu fibreux. Ce petit os est le seul vestige des osselets de l'oreille moyenne chez les Serpents; mais sa signification morphologique est établie non seulement parce qu'il ferme, comme l'étrier, une sorte de fenêtre ovale, mais encore par les rapports que son autre extré- milé vient affecter, chez les Lézards, avec la membrane du tympan : il se prolonge effectivement en arrière, aborde la membrane par la région moyenne de son bord postérieur, en suit la face interne comme un support jusque vers son milieu, où 1l se termine librement. La face latérale du crâne montre, en résumé, une capacité crânienne peu développée, une constitution massive, avec un développement marqué de la région maxillaire, et une cavité orbiltaire bien limitée et bien protégée intérieurement par les os qui lui forment de plus une limite circulaire complète. FACE INFÉRIEURE DU CRANE (fig. 15, C). — Sur la région mé- diane, nous trouvons, d'avant en arrière, le prémazillaire avec les petites dents qu'il porte sur son bord inférieur; puis les vomers (b) qui masquent partiellement les {urbinaux (tu). En arrière des vomers, la fente osseuse, que laissent entre eux les bords parallèles du pariétal, est fermée par un os impair, de forme assez compliquée, le basi-sphénoïde (bs). Celui-ci s'avance TÈTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 15 en éperon jusque vers l'extrémité postérieure des vomers. En arrière 1} sengrène latéralement avec le pariétal et les proo- iques ; tandis que sur la région médiane, c’est avec l'os, égale- ment impair, qui termine la base du crâne, le basi-occipital (bo). Vers sa région médiane moyenne, le basi-sphénoïde envoie deux apophyses robustes, sortes de colonnettes terminées cha- cune par une surface arrondie et ovalaire, vers lesquelles s'avancent, sans les atteindre toutefois, les ares symétriques de chaque ptérygoïdien. La plupart des os qui forment la paroi dorsale du crâne sont visibles sur la face ventrale, formant avec ceux de la région médiane, qui ferment la boîte crânienne, un ensemble compact sur lequel se détachent les marillaires el les ptérygo- palatins (pl. pq. epq.). | Ces derniers os jouent un rôle très important, comme nous le verrons. Ils sont en réalité formés par la réunion de trois branches articulées entre elles : la branche antérieure est représentée par l'os palatin (pl), sur la face externe duquel le maxillaire envoie un contrefort qui limite le rapprochement des deux os. De sa face interne le palatin envoie vers l'intérieur une apophyse dont le bord lerminal tronqué suit parallèlement celui de l'extrémité triangulaire du basi-sphénoïde ; ce prolon- sement pourrait ainsi limiter le rapprochement des extrémités antérieures des palatins, et éviter leur contact, si leurs extré- mités postérieures subissaient un trop grand écart. Le palalin porte des dents sur son bord inférieur, dents aiguës et dont l’apex est recourbé en arrière. Les extrémités antérieures des palatins ne se trouvent réunies que par un pont fibreux, de telle sorte que leur écart est un peu variable ; Fextrémité postérieure de chacun d’entre eux recouvre, en s'engrenant avec elle, l'extrémité antérieure du plérygoïdien, seconde branche de l'arc. Celui-ci continue d'abord la direction du palatin, dont il garde sur une certaine longueur le diamètre ; puis il s'élargit en une lame courbe qui se porte en arrière et en dehors, vers l'articulation quadrato-mandibulaire, à laquelle elle se relie par du tissu fibreux. Le bord inférieur du plérygoïdien est représenté par une crèle osseuse qui porte des dents ayant la même forme et la 176 MARIE PHISALIX même orientation que celles du palatin, mais un peu plus petites. On voit donc par là que l'armature palatine forme une sorte de herse, dont le rang externe est constitué par les maxillaires et l'intermaxillaire, et dont le rang interne, parallèle au pre- mier, est formé par la portion antérieure des deux ares ptérygo- palatins. Vers son tiers antérieur, chaque ptérygoïdien s’arti- cule en biseau, par un prolongement externe, avec la troi- sième branche, l'os {ransverse où ectoptérygoide (epq). Celui-ci se porte en dehors et en avant, comme le montrent les figures LÉGENDE EXPLICATIVE POUR TOUTES LES FIGURES REPRÉSENTANT LA TÊTE OSSEUSE DES SERPENTS,. im, os intermaxillaire ou incisif. m, maxillaire, tu, turbinal. m', mandibule. n, nasal, ar, sa portion articulaire. prf, préfrontal. an; — angulaire, f, frontal. d, _— dentaire. sor, supra-orbital. cor, coronoïde, ptf, postfrontal. v, vomer, p, pariétal. bs, basi-sphénoïde. pro, prootique. bo, basi-occipital, st, Squamosal ou mastoïdien, ca, columella auris. g, quadratum ou tympanique, : pl, palatin. so, supra-occipital. pg, ptérygoïdien. eo, occipital latéral. epg, ectoptérygoïdien ou transversé. 15, A et BP; son extrémité antérieure vient s’arc-bouter sur l’ex- trémilé postérieure du maxillaire, de sorte que tout mouve- ment en avant du ptérygoïdien à pour effet d'appuyer forte- ment le transverse sur la face postérieure du maxillaire et de tendre à porter celui-ci en avant, Le transverse est dépourvu de dents chez la majorité des Serpents; toutefois Duvernoy (11) en asignalé quelques petites chez le Coluber nasutus où Dryophis mycterisans. Si les contreforts internes el externes de l'arc ptérygo-palatin ne lui permettent que de très faibles déplace- ments dans le sens transversal, on voit que l'absence d’arti- culation fixe des ptérygoïdiens en arrière, des palatins en avant, fait que l'arc tout entier peut subir un mouvement longitudinal de protraction. Ce mouvement est limité, chez le Python, par la résistance que le transverse éprouve de la part du maxillaire qui est fixe; mais nous verrons qu'il n’en est plus de même, et que le glissement du palais en avant est pos- TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS à sible quand le maxillaire se raccourcit, et qu'il peut en outre basculer sur l'articulation ectoptérygoïdienne, comme chez les Viperidæ. MACHOIRE INFÉRIEURE OU MANDIBULE. — Le plancher buccal, ar AQU A à SK SN HE EE LITE l | Fig. 15. — Tête osseuse de Boïdæ : Python regius : A, face dorsale; B, face latérale; C. face palatine. en partie membraneux, n’est soutenu que sur ses bords par deux ‘ares mandibulaires symétriques, réunis en avant par du issu fibreux, et articulés en arrière avec le quadratum. Chaque arc comprend plusieurs régions, et se trouve con- ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 9e série. 1942;/°xvr, 12 178 MARIE PHISALIX stitué par plusieurs pièces fortement engrenées : la moitié pos- térieure est formée en grande partie par l'os articulaire (ar), qui présente au voisinage de son extrémité terminale une cavité glé- noïde sur laquelle s'adapte la poulie inférieure du quadratum ; puis la branche s'étale en une surface triangulaire, à peu près plane extérieurement, mais présentant sur sa face interne une crête d'insertion pour les muscles élévateurs de la mandibule. Le bord antéro-supérieur de cette portion de Parc porte un petit os coronoïde (cor), qui manque chez la plupart des Serpents. L'extrémité antérieure se termineextérieurement en une pointe qui s’insinue entre les deux branches que forme à ce niveau la partie antérieure de l’are, ou os dentaire (d). Enfin, une mince lame écailleuse, ayant la forme générale d'un fuseau, s’engrène à la fois avec l’articulaire et le dentaire sur le bord inférieur et interne de l'arc; c'est l'angulaire (an). Le dentaire est robuste ; il porte sur son bord supérieur une vingtaine de dents pleines qui présentent la même disposition, la même orientation etles mêmes caractères de grandeur que les dents maxillaires correspondantes ; elles ne peuvent, comme elles, être utilisées qu'au maintien de la proie. Le mode de suspension de chaque arc mandibulaire et le défaut de soudure sur la région médiane avec son symétrique, donnent aux deux arcs de la mâchoire inférieure une grande indépendance qui leur permet de s’abaisser séparément. On peut d’ailleurs observer directement le fait sur la plupart des Serpents que la captivité ou le dressage ont rendus familiers : c’est ainsi qu'il suffit de frôler du bout du doigt la commissure labiale des Couleuvres tropidonotes et même des plus farouches LZamenis, pour voir la mandibule correspondante s’abaisser complaisamment, tandis que l’autre moitié de la bouche reste plus ou moins close. | Chez la Couleuvre à collier (Tropidonotus natrix), l'expé- rience réussit même au premier essai sur la plupart des sujets nouvellement capturés, pourvu qu'on les saisisse sans brus- querie. La BOUCHE. — Il est facile de comprendre, après cette des- cription, pourquoi la bouche des Serpents est si dilatable. L’é- cartement possible des extrémités antérieures mandibulaires TÈTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LÈS SERPENTS 179 permet l'élargissement du plancher buccal qui est formé uni- quementde tissus extensibles. Le diamètre vertical est augmenté par la présence du quadratum qui, en tournant sur son extré- mité supérieure comme centre, abaisse simultanément l'arc mandibulaire. Quant à la profondeur, ou au diamètre antéro- postérieur, qui favorise l'engagement de la proie, la grande lon- gueur du crâne y pourvoit chez le Python, mais c’est celle des trois dimensions qui importe le moins, et de fait elle se réduit peu à peu, comme nous le verrons, sur le crâne des Colubridie et des Viperideæ. En raison de la grande extensibilité de leur bouche, les Ser-- pents peuvent déglutir des proies d’un diamètre bien supérieur à celui de leur gosier ; la disposition de leur herse buccale fait de plus que tout mouvement de la proie ne sert qu’à la faire progresser vers l’æœsophage; et, grâce à l'avancement de leur trachée qui se prolonge jusque vers la moitié antérieure du plancher buccal, ils ne risquent pas l’asphyxie par occlusion des voies respiratoires, pendant le temps, toujours assez long, qui correspond à la dilatation du gosier et à la déglutition. 2° Tête des Colubridæ Aglyphes. Si à la tête osseuse du Python regius, nous comparons celle dela Couleuvre à collier où du Zamenis Mippocrepis Mig. 16, A), nous observons déjà un raccourecissement notable des nasaux, des préfontaux, des maxillaires du pariétal. Au lieu de s’étaler en ailettes, les préfontaux, diminués en longueur et en largeur, ne viennent s'appuyer sur le bord supérieur de chaque maxil- laire que par une surface assez réduite ; de plus, ils perdent con- tact avec les os nasaux, eux-mêmes très raccourcis. Le supra- orbitaire ne se distingue par aucune suture du frontal moyen, qui forme ainsi la limite supérieure de l'orbite. Le postfrontal est réduit à une petite écaille triangulaire, insuffisante pour atteindre le bord supérieur du transverse, et fermer l'orbite vers son bord postéro-inférieur. Le maxillaire est aminci en tige grêle et réduit déjà en longueur; il ne s’arc-boute plus sur lintermaxillaire, et s’élargit au niveau de son articulation en selle avec le transverse (fig. 16, C). Ces modifications allègent la moitié antérieure de la tête et 180 MARIE PHISALIX agrandissent, en la laissant ouverte en bas, la cavité orbitaire. Par contre, l'augmentation du diamètre transverse du pariétal et des occipitaux, en même temps que l’aplatissement et l'écartement du quadratum en élargissent la moitié postérieure. Fig. 16. — Tète osseuse de Colubridæ aglyphe : Zamenis hippocrepis. À, face dorsale ; B, face latérale; C, face palatine. Des changements se remarquent aussi dans la forme de la mandibule : elle s’allège également par réduction de sa portion articulaire, qui s’amincit en une tige courbe et presque cylin- drique, par disparition du coronoïde et amineissement du den- taire. Les dents que porte celui-ci ont toutes à peu près le même développement. Quant aux dents maxillaires, elles sont égales et équidistantes chez beaucoup de Couleuvres ; mais géuéralement elles aug- mentent progressivement de dimension d’avanten arrièrecomme TÈTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 181 chez laCoronella austriaca où Coluber lævis (Hig. 17) et chez Colu- ber Æsculapii, tandis que chez les Tropidonotus et les Zamenis, le développement hypertrophique des deux dernières dents est seul plus marqué, ce qui leur donne les caractères de crochets, d'autant que, dans certains genres (Xerodon, par exemple), il existe un intervalle sur le bord maxillaire, une barre, entre les grosses dents postérieures et les dents antérieures plus petites. Les dernières dents maxillaires, si développées , Re — peuvent présenter Fig. 17, — A un lævis (Colubridæ un sillon longitu- dinal qui sert d'introduction à la sécrétion salivaire pendant la morsure; la pénétration faite ainsi équivaut à l’inoculation de venin dilué, car le mucus buccal qui s'y trouve mélangé parait à lui seul inactif; mais la pénétration du venin à l'état pur est assurée quand il se forme, autour de la dent sillonnée, une gaine pour recevoir le venin et éviter son mélange avec le reste de la sécrétion buccale, ainsi qu'on l’observe chez les Opisthoglvphes. 3° Tête des Colubridæ opisthoglyphes. En comparant latête du Cælopeltis insignitus, belle Couleuvre du midi de la France dont le venin est, comme nous l’a montré C. Phisalix (10), très voisin de celui du Cobra, et qui représente parmi nos Serpents indigènes le groupe des Opisthoglyphes, à la tête d’une Couleuvre Zamenis où Tropidonotus, on voitque l'allure générale en est à peu près la même {fig. 18, A, B, C) et qu’elle ne présente que de légers détails qui peuvent se résu- mer dans la largeur réduite de l'articulation transverso-maxil- laire, la diminution du squamosal, l'allongement du quadratum et l’étalement discoïde de la mandibule dans sa portion arti- culaire. En outre, le rétrécissement transversal du frontalmoyen agrandit l'échancrure de l'orbite. Mais le maxillaire, qui porte en avant des dents à peu près toutes égales, porte en arrière 142 MARIE PHISALIX un ou généralement deux gros crochets (rarement trois : Dip- samorphus, Chrysopelea), qui sont non seulement sillonnés, mais en outre entourés d’une gaine, dans laquelle le venin de la glande labiale postérieure est déversé. Cette position du crochet venimeux sur l'extrémité posté- lig. 18. — Tête osseuse de Colubridæ opisthoglyphe : Cælopeltis insignitus. A, face dorsale; B, face latérale; C, face palatine. rieure du maxillaire constitue le caractère qui a valu leur nom d'Opisthoglyphes aux Serpents qui le présentent. Chez eux se produit en outre un allongement du quadratum, plus marqué encore que chez les Aglvphes. Les variations dans la disposition des dents mandibulaires sont peu importantes, car ces dents n'ont pas d'autre fonction que de retenir la proie. Elles sont le plus souvent égales entre elles (Cælopeltis, Dipsamorphus, Langaha), où bien diminuent de volume d'avant en arrière (Tomodon, Miodon); parfois encore, il s'établit des vides sur le bord de l'os dentaire, des barres séparant les dents antérieures, TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 183 très développées et en forme de volumineux crochets, des dents postérieures plus réduites {Psammophis et Dryophis). Les mêmes modifications peuvent se présenter sur le maxil- laire, dont les dents diminuent progres- sivement d'avant en arrière, Un In- tervalle les” sépa- rant des crochets postérieurs, com- me chez le Dipsa- morplius cynodon (fig. 19) etle Lan- gaha nasuta (lg. 20).Chez d’autres, il se produit des irrégularités dans la grosseur et la répartition : quel- ques dents pleines étant aussi volu- mineuses que les crochets, des es- paces vides sépa- rant des groupes de dents pleines, ou séparant net- Fig. 19 à 21. — Mâchoires de Demos OpÉDVERRES : 49, Dipsamorphus cynodon; 20, Langaha nasuta; 21, tement ces dents Psammophis sibilans. des crochets veni- meux, comme on le voit chez le Psammoplus sibilans (fig. 21), le Tragops prasinus, et le Dryophis nasutus (fig. 22, À, B, C). Le crâne de ce dernier animal rappelle un peu celui du Python regius par l'épaisseur massive du maxillaire et le grand déve- loppement des os nasaux qui, en arrière, s’engrènent avec les préfontaux, et arrivent jusqu'au contact des frontaux moyens. Mais, par tous les autres caractères, il est conforme à celui des Serpents du même groupe. Chez tous ceux que nous venons de citer, le maxillaire, bien 184 MARIE PHISALIX qu'ayant perdu ses connexions avec l'intermaxillure, conserve encore une certaine longueur; mais il y a déjà tendance au raccourcissement chez le Tomodon viltatus (fig. 23), où les Fig. 22. — Tête de Colubridæ opisthoglyphe : Dryophis nasutus, A, face dorsale; B, face latérale; C, face palatine. cinq dents antérieures sont égales et équidistantes. La réduc- tion est maxima chezle Wiodon acanthias (fig. 2%), où il n’existe plus, outre les crochets sillonnés, que deux dents pleines placées à l'avant du maxillaire. Cette disposition est très voisine de TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 185 celle qui est réalisée chez certains Colubridæ Protéroglyphes. Enfin, il est des Opisthoglyphes avérés chez les lesquels , comme nous l'avons vu, le sillon des dents maxillaires posté- rieures est très fai- blement indiqué ou même complè- tement absent, bien que la glande venimeuse soit par- faitement dévelop- z Fig. 23 et 24. — Mâchoires de Colubridæ opisthogly- pee, comme chez phes : 23, Tomodon vittatus; 24, Miodon acanthias. le spécimen d'£ry- throlamprus Œsculapi, présenté par Günther (fig. 5 et 6, pl. I). 24 4° Têle des Colubridæ Protéroglyphes. De même que chez les Opisthoglyphes nous trouvons quelques types plus différenciés que la moyenne (T'omodon, Miodon), quant à la réduction du maxillaire et à l'allongement du quadratum, il existe chez les Protéroglyphes des types retardataires dont le crâne et les dents (crochets venimeux à part), se rapprochent de ceux du Python. Il en est ainsi chez la plupart des Hydro- phiinæ, et en particulierchez l'Hydrus platurus (fig. 25, A, B, C). Les régions frontale et nasale sont allongées, le maxillaire est peu réduit, et pourvu encore,en arrière descrochets venimeux, d’une dizaine de petites dents pleines et égales. Cette grande longueur de la moitié antérieure de la tête réalise à elle seule une ouverture suffisante de la bouche, et en fait, le quadratum garde ici la longueur modérée qu’il montre chez le Python. Le maxillaire etla mandibule sont moins massifs, la boîte eranienne plus évidée et plus aplatie, et l'orbite n’est pas fermé vers le bas; mais la constitution générale reste la même, et entraîne des conditions très voisines au point de vue du méca- nisme de la morsure. 186 MARIE PHISALIX Il en estencore de même chez un Elapinæ, le Diemenia psam- mophis (fig. 26), où le maxillaire, en étant encore long, ne garde sa massivité que dans la région qui correspond à l'inser- lion des gros crochets venimeux. Les 7 à 15 petites dents qui < à O2) Fig. 25. — Tête osseuse de Protéroglyphe hydrophiinæ: Hydrus platurus. A, face dorsale: B, face latérale : C, face palatine. suivent sont sillonnées. En outre, la mandibule présente une région antérieure différenciée, et porte trois grosses dents ayant la forme de crochets, comme chezle Psammophis sibilans, crochets qui sont séparés par une barre des autres dents man- dibulaires, à peu près égales et équidistantes. Les genres Hydrus et Platurus constituent des exceptions, ils marquent, comme nous venons de le montrer, des stades retar- dataires dans le perfectionnement graduel de l'appareil inocu- lateur. Le cas le plus général, présenté par la plupart des Pro- TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 187 téroglyphes Elapinæ est celui où le maxillaire, manifestement plus raccourci, ne conserve plus en arrière de la por- Lion antérieure qui porte les crochets, qu'un pelit nom- bre de dents plei- nes, séparées des précédentes par une barre, et, comme modification corrélative ou correctrice . n A « , * . Fig. 26. — Maxillaires d’un Protéroglyphe Elapinæ : Diemenia psammophis. SA FPPRPRPLES Fig. 27. — Tète osseuse d'un Protéroglyphe Elapinæ : Naja bungarus ou Ophio- phage. À, face dorsale ; B, face latérale : C, face palatine. de la réduction du maxillaire, l'allongement du squamosal et du quadratum. 188 MARIE PHISALIX Le crâne du Naja bungarus où Ophiophage (fig. 27, À, B, C), est à cet égard très instructif: un maxillaire court, que dépas- sent en avant l'incisif, les nasaux, les vomers, et même les palatins, porte deux gros crochets venimeux situés l’un à côté de l’autre sur le bord antérieur et inférieur, puis trois petites dents très réduites, facultativement sillonnées, sur l'extrémité postérieure. (Il en est de même dans les genres Acanthophs et Enhydris.) La boîte cranienne est une merveille de solidité, étant donné la réduction de son volume; elle présente des saillies violentes et des crètes d'insertion très surélevées, qui témoignent de la vigueur des muscles crànio-mandibulaires et cervicaux. La base du cràne montre notamment cette énorme apophyse en crochet ineurvé d'avant en arrière, formée par le basi-occi- pital et le basi-sphénoïde, et qui sert d'insertion aux muscles fléchisseurs de la tête. Quant au squamosal et au quadratum, ils sont notablement plus allongés que dans les genres Hydrus et Platurus. Les dents mandibulaires sont disposées régulièrement et sans Fig, 28 et .29.— Maxillaires d'un Protéroglyphe Elapinæ : Glyphodon tristis. 28, face inférieure du maxillaire avec dents toutes sillonnées; 29, dents mandibu- laires antérieures sillonnées, interruption sur le dentaire, et diminuent de taille d'avant en arrière. Chez le Platurus colubrinus (fig. 31) le maxillaire est encore plus raccourci et ne porte plus que deux petites dents pleines sur son extrémité postérieure ; le museau est déjà tronqué par le raccourcissement des nasaux, l'orbite est énorme et occupe la plus grande partie de la moitié antérieure de la tête. Les ue maxillaires ont complètement et définitivement TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 189 disparu en arrière des crochets venimeux chez l'Elaps coralli- nus (lig. 30, À, B, C), dont le crâne allongé et mince présente néanmoins une mandibule épaisse portant de fortes dents. L'orbite est de plus largement ouvert, en raison de l'absence Fig. 30. — Tête osseuse d’un Protéroglyphe Elapinæ : Elaps corallinus. A, face dor- sale : B, face latérale; C, face palatine. du postfrontal; le quadratum est moyennement développé : 1 J mais l’apophyse basi-sphénoïde est très saillante. Chez tous ces Protéroglyphes, dont il suffit de comparer les tètes pour en apercevoir les analogies, on voit que le maxil- O 9 laire supérieur ne peut subir que des déplacements longitudi- | I I I ë naux modérés, comme chez les Boïdæ, les Aglyphes et les Opisthoglyphes. La longueur des crochets sillonnés est limitée par la fixité même du maxillaire, car ces crochets plus ou moins inclinés en arrière, doivent cependant permettre la fermeture 190 MARIE PHISALIX de la bouche. Le quadratum, quoique plus allongé en général que chez les précédents groupes, n'atteint pas, à beaucoup près, sa longueur maxima, toutes conditions qui limitent dans une pe De = «té SH 31 = Fig. 31 et 32. — Tètes osseuses de Protéroglyphes. 31, Platurus colubrinus (Hydro phiinæ) ; 32, Dendraspis angusticeps (Elapinæ). certaine mesure la dilatabilité de la bouche. Toutefois le passage aux Viperidæ ou Solénoglyphes est indiqué manifeste- ment dans le genre Dendraspis (fig. 32) où le maxillaire, quoique assez allongé, peut basculer sous la moindre pression de TÊTE OSSEUSE ÉT DENTS CHEZ LES SERPENTS 191 l'ectoptérygoïde, et projeter ainsi ses crochets venimeux en avant pendant la morsure, ce qui est le cas général chez les Viperidæ. On voit de plus que la mandibule, surélevée à son extrémité antérieure, porte de chaque côté une dent en forme de crochet, séparée des autres pelites dents mandibulaires par une barre. Le postfrontal est trop réduit pour fermer l'orbite, et le quadratum est moyennement développé. C’est, on le voit, par les genres Platurus et Dendraspis qu'en ce qui concerne les modifications du crâne, les Protéroglvphes pourraient être reliés aux Solénoglyphes. 59 Tête des Solénoglyphes ou Viperide. Les Serpents de ce groupe ont une allure caractéristique ; et s'ils ne tiennent pas le record pour la toxicité de leur venin, ils possèdent du moins pour l’inoculer l'appareil le plus haute- ment perfectionné de l’ordre tout entier. L’écrasement et le renfoncement des nasaux, la mobilité d’un maxillaire court, dont les crochets sont presque à fleur de museau et le dépassent parfois pendant la morsure, l'élargissement du crâne, la grande longueur de chaque quadratum dontles extrémités postérieures reportées latéralement, font saillie par rapport à la région cervicale en retrait, l’aplatissement de la tête dans son diamètre vertical, joints aux proportions massives du corps, donnent aux Viperidæ une physionomie qui les fait distinguer, même à distance, des Colubridæ. La tête, aplatieetélargie, forme, vue d'en haut, une surface tra- pézoïde dont la ligne qui joint les articulations quadratomandi- bulaires forme la base inférieure et dont la limite supérieure est formée par le bord libre de l’intermaxillaire ou du muséum. Contrairement aux Colubridæ, la tête des Viperidæ se distin- gue donc nettement du cou par le retrait brusque de celui-ci, et par les arêtes vives des profils, qui contrastent fortement avec les lignes modelées et adoucies des Colubridæ. Les détails de la tête osseuse, sur les différents types que nous avons choisis et qui sont empruntés comme les précédents tant aux collections du Muséum de Paris qu’à nos documents personnels, montreront mieux encore le perfectionnement graduel de l'appareil inoculateur. 192 MARIE PHISALIX Chez tous le maxillaire est caractérisé par son raccourcis- sement, qui le rendrait méconnaissable s'il ne portait les crochets venimeux. Sa forme générale est celle d’une pyra- mide quadrangulaire dont la base, irrégulièrement concave, porte le ou les crochets en exercice, et en arrière de celui-ci, dans la gaine, toute la série des crochets de rechange à leurs p pt f Pin VE Fig. 33. — Tête d'un Solénoglyphe Vipérinæ : Causus rhombeatus. divers degrés de développement. Le bord antérieur, plan ou légèrement convexe, se prolonge vers la direction des nasaux en une apophyse qui est reliée au préfrontal par un ligament fibreux. Le bord postérieur, d'abord incliné de haut en bas et d'avant en arrière, s'appuie par une pelite portion de sa surface sur une surface correspondante du préfrontal (fig. 36, B), et aussitôt après elle prend une direction à peu près verticale. Sur cette portion de la face postérieure s'applique transversalement l'extrémité antérieure élargie de l’ectoptérygoïde. Le maxillaire peut donc se redresser sous la poussée que produira tout mouvement en avant de l'arc entier palato-ptéry- soido-transverse, et basculer autour de son articulation pré- frontale, ce qui aura pour effet de projeter en avant le crochet venimeux soudé sur sa face inférieure. L'ensemble constitue un levier coudé sur lequel les muscles moteurs s'insèrent à une assez grande distance du point d'appui; il en résulte que le bras de levier de la force est assez grand, ce qui exige un effort moins considérable pour la mise en jeu du mécanisme. TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 193 Dans le mouvement inverse de l’ectoptérygoïde, le maxil- laire bascule aussi en sens inverse, de façon à amener le crochet contre la voûte palatine, le ligament préfrontal modérant Fig. 34 — Tête osseuse d'un Solénoglyphe viperinæ : Atractaspis aterrimas A, face dorsale ; B, face latérale ; C, face palatine. d'ailleurs la flexion, et évitant la perforation du palais par l'extrémité acérée du crochet. Le raccourcissement de la face existe à divers degrés chez les Viperidæ ; il est relativement modéré chez le Causus rhom- beatus ou Vipère du Cap (fig. 33), ainsi que chez une autre espèce africaine l'Atractaspis alerrima (lig. 3%), et chez notre Vipera aspis (fig. 35), par la raison que les os nasaux sont moins raccourcis que dans la plupart des autres genres (y compris même un Protéroglyphe, le Platurus Colubrinus ANN. DES SC. NAT. ZOOL., Je série. LORS XVI, - 13 19% MARIE PHISALIX (fig. 30). Chez l'Alractaspis, l'œil est si petit qu'il peut se passer d’une cavité orbitaire profonde : celle-ci est simplement représentée, en arrière du préfrontal et du maxillaire, par une fossette qui s'avance en pente douce depuis le préfrontal et le frontal jusque sur la paroi latérale du pariétal, le postfrontal n'existant pas. Le maxillaire et les énormes crochets acérés qu'il porte ont [Dre FE En NJ A Fig. 35. — Tête osseuse de Solénoglvphe viperin& : Vipera aspis. A, face dorsale: B, face latérale ; C, face palatine. ensemble une longueur voisine de celle du erâne. Les mandi- bules n’ont chacune que deux dents, les ptérygoïdiens n’en ont pas, el on en rencontre trois seulement sur chaque palatin, ce qui porte à dix petites dents en tout l’armalure buccale de ce Reptle, exception faite de ses très longs crochets venimeux, TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 195 qui assurent une fixation suffisante de la proie. Cette vipère réalise au plus haut degré la réduction des dents pleines qu'on trouve partout ailleurs normalement développées. Le crâne ne présente pas de crête basi-occipitale ce qui, joint à l'absence de postfrontal, imprime un grand cachet de simplicité à la boîte crànienne. Le maxillaire présente dans d’autres types encore le caractère que nous venons de signaler dans les genres Causus et Atrac- laspis : massivilé de la forme, convexité et continuité de ses différentes faces (sauf la face inférieure). Tous les Solénoglyphes de ce groupe (genres Azemiops, Vipera, Bitis, Cerastes, Pseudo- cerastes, Echis, Atheris..….) forment la sous-famille des Vipe- RINæ. — Chez les autres, qui forment la sous-famille des CRoTA- LINÆ, nommée ainside son représentant le plus réputé, le Crotale, le maxillaire présente, entre ses articulations préfrontale et ectoptérygoïdienne, une fossette profonde qui évide le corps de l'os et en allège le poids, sans en amoindrir la solidité. Les principaux représentants de ce groupe appartiennent aux genres Crotalus, Sistrurus, Ancistrodon, Lachesis et Trimere- surus. Is sont caractéristiques de l'Amérique, tandis que les Viperinæ se rencontrent plus particulièrement dans l'Ancien continent. Les Crotalinæ sont encore désignés par les auteurs anglais et américains sous le nom de Pit Vipers, parce que, outre leur fossette maxillaire, qui n’est pas visible extérieurement sur l'animal intact, ces serpents présentent une fossette cutanée assez marquée de chaque côté du museau, entre l'œil et la narine, fossette dont la peau est très riche en terminaisons ner- veuses spéciales. Cette fossette est analogue à celles que les Boidæ présentent sur les bords labiaux ; mais on ne sait rien de bien précis sur leur fonction. Les figures 36, À, B, C, qui représentent le Lachesis mulus, un des Crotalinæ les plus redoutables par le volume et la longueur de ses crochets, montrent, avec la fossette maxillaire, une forte crête basi-sphénoïde et un évidement de la boîte crânienne dans sa région temporale ou sous-pariétale, comme si la faculté de mordre le mieux était corrélative de la réduc- lion maxima de la capacité du crâne. 196 MARIE PHISALIX La mandibule prend aussi une forme assez particulière, que nousretrouvons chez beaucoup de Viperinæ : sa portion dentaire coiffe l'extrémité antérieure de l'os articulaire et les dents qu’elle porte diminuent de volume d'avant en arrière; la portion Fig. 36. — Tête osseuse de Solénoglyphe crotalinæ : Lachesis mutus. A, face dor- sale ; B, face latérale ; C, face palatine. articulaire s'élargit en outre, dans sa région préarticulaire, en une tablette semilunaire, qui présente une dépression de mème forme sur sa face externe, puis elle s'amincit en une tige presque cylindrique, sur son tiers moyen, avant de se terminer en la pointe que coiffe le dentaire. À ce crâne réduit et presque aplati en tablette, un long qua- dratum suspend la mandibule et permet, comme on le voit, une énorme ouverture buceale. TÈTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 197 Si les types précédents présentent encore un certain allon- gement du museau, il n’en est plus ainsi dans les genres Cerastes et Bilis (fig. 37 et 38, À, B, C.) : le raccourcissement du museau est arrivé à son maximum ; les os nasaux sont réduits à deux petites écailles très courts, n'occupant, en retrait des pré- frontaux, qu'une menue portion de l’espace triangulaire que Fig. 37, — Tête osseuse d'un Solénoglyphe viperinæ : Cerastes ægyptiacus. limitent les bords internes de ces derniers. Il en résulte que dans la position de repos même des maxillaires, leur face anté- rieure arrive au niveau du prémaxillaire, dont elle est d’ail- leurs très éloignée latéralement. Le maxillaire a atteint dans tous les genres son maximum de mobilité ; 1l forme avec les crochets qu'il porte la masse dominante du profil du crâne, qui prend un aspect impressionnant, et semble porté en avant par l'extrémité d'un bras aussi long que lui. Chez le Cerastes æqjypliacus, le plafond orbitaire, formé par les frontaux moyens, est relevé et soulevé vers son bord externe, ce qui agrandit l'orbite d'une façon si étendue qu'il occupe la presque totalité de la moitié antérieure de la têle, et rapproche considérablement le globe oculaire de la face dorsale. Le post- frontal est assez développé pour prendre point d'appui sur l'ec- toptérygoïde et compléter le cercle orbitaire. Les parois cràniennes sont évidées dans leur région latérale 198 MARIE PHISALIX ostérieure, comme nous l'avons vu chez le Lachesis, et comme | Fig. 38. — Tête osseuse d'un Solénoglyphe viperinæ : Bitis gabonica. À, face dor- sale: C, face palatine. nous le voyons chez le Bitis gabonica. L'élalement en surface TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 199 des frontaux et du partétal, si caractéristique des genres Lachesis et Cerastes, est encore augmenté dans le genre Bitis par le développement du postfrontal et de lectoptérygoide, qui forment de larges ailerons latéraux à surface ondulée, et qui donnent une grande surface d'appui au volumineux sys- tème maxillo-dentaire. Une raquette à deux manches, armée sur sa face antérieure El, L Fig. 3$ B. — Bitis gabonica, face latérale. de deux ou quatre poignards empoisonneurs, voilà ce que ces redoutables reptiles projettent sur leur victime, avec la subtile rapi dité d’un signal électrique. Le raccourcissement des maxillaires, chez quelques Opistho- glvphes et chez la majorité des Protéroglvphes, n’aboutit pas à donner à ces os la mobilité et la grande indépendance qu'ils acquièrent chez les Viperidæ. Ils n’exécutent que des mouve- ments d'ensemble avec tout le palais mobile, qui glisse légère- ment en avant pendantla morsure ; tandis que chez les Viperideæ, ce palais mobile et son armature sont, pour ainsi dire, brisés transversalement en avant par la ligne d’artieulation des maxil- laires sur les préfrontaux, articulation qui permet aux maxi- lures de basculer, et de porter en avant les crochets venimeux. Le mécanisme de la morsure est donc plus compliqué chez les Viperidæ que chez les Colubridæ. Nous aurons à y revenir dans un autre mémoire. 200 MARIE PHISALIX Il est aisé de constater sur le vivant le mouvement de bascule des maxillaires et leur complète indépendance : chez les grosses Vipères, Pothrops alternatus, Daboïa russellu, Bitis gabonica, qui s’alimentent très bien en captivité, nous avons maintes fois constaté que l'attaque de la proie est souvent précédée d’une phase où l'animal semble vérifier successivement le bon fonction- nement de ses crochets : il fait des exercices d’assouplissement de ses muscles protracteurs. De même, dans la déglutition, on le voit, à intervalles lents et réguliers, planter alternalivement chaque crochet dans la victime pour en éviter le recul. Enfin, lorsque la proie est complètement déglulie, on observe à nouveau des mouvements alternatifs de remise en place des crochets. Une famille de neuf jeunes Trimeresurus alternatus avec leur mère, que nous avons gardée longtemps en captivité, se livrait ainsi régulièrement, avant et après chaque repas, à la même gymnastique des maxillaires. CONCLUSIONS Le sens dans lequel s’opèrent les modifications de la tête osseuse el des dents corrélatives de la fonction venimeuse, modifications qui nous ont permis de suivre depuis les Boïdæ, non venimeux, jusqu'aux plus différenciés des Viperidæ, la con- stitution graduelle de l'appareil inoculateur, nous apparaîtra mieux encore si, jetant un coup d'œil d'ensemble sur toutes les familles précédentes, qui réalisent le mieux la caractéristique des groupes respectifs auxquels elles appartiennent, nous com- parons les têtes du Python reqius, du Cælopethis insignitus, du Naja bungarus et du Bitis gabonica. Les figures 15, 18, 27 et 38 sont, à cet effet, très instructives elles nous montrent 1° Le raccourcissement marqué du crâne, d'abord dans sa région pariétale, puis dans sa région préoculaire, par écrase- ment des os nasaux et préfrontaux ; son élargissement progressif qui fait de la face dorsale une sorte de raquette, à forme générale triangulaire ou trapézoïde (fig. 15, 27, 38, A) ; enfin son aplatissement (fig. 34, 35, 36, B) par évidement de la région TÊTE OSSEUSE ET DENTS CHEZ LES SERPENTS 201 temporale ou sous-pariétale, toutes modifications qui rendent le crâne plus mobile sur ses articulations postérieures. 2° L'allongement du quadratum qui, non seulement com- pense le raccourcissement du crâne, mais encore permet un plus grand abaissement de la mandibule; circonstance qui, avec l'indépendance des deux mandibules et des deux maxil- laires, entraine la dilatabilité maxima de la bouche. Cet allon- gement est même marqué dans les types de chaque groupe où les os nasaux et préfrontaux sont le moins raccourcis (fig. 21 et 27 A); mais ii est maximum dans les types où la face est le plus écrasée, comme chezles Vipères des genres Bitis, Lachesis el Cerastes (fig. 38, 36, 37). Il semble alors que deux piques (figurées par les os carrés) portent en avant l'appareil venimeux. À 3° Le raccourcissement du marillaire, qui entraine : 19 l'indé- pendance de ses deux ares, comme celle des autres ares symé- triques du palais, et fait que le serpent acquiert peu à peu la faculté de se servir alternativement de ses crochets, et de ne pas lâcher la proie quandelle est engagée ; 29 son mouvement possible de protraction avec le reste du palais mobile pendant la con- traction des muscles pariéto et temporo-ptérygoïdiens, qui portent en avant les arcs ecto-ptérygo-palatins. 49 Le mouvement de bascule des marillaires des Viperidæ sur leur axe transversal d'articulation avec chaque préfrontal; mouvement qui, projetant en avant les crochets venimeux, s’a- joute au mouvement de protraction du palais, et facilite l'at- teinte de la proie ou de la victime. En même temps que s’opèrent ces modifications de forme et de mobilité du maxillaire, on voit corrélativement régresser puis disparaître les dents pleines, qui deviennent inutiles, car l’armature venimeuse s’est de plus en plus perfectionnée ; un sillon à apparu sur les dents qui s'étaient développées en cro- chets chez les Aglyphes ; ce sillon, par un rapprochement de ses bords et la soudure de ceux-ci, s’est transformé en un canal allongé et bien fermé qui portera, sans évacuation possible, le ‘venin dans la profondeur des tissus. Ce crochet inoculateur garde encore des dimensions moyennes chez la plupart des Colubridæ; mais 1l s’allong e 202 MARIE PHISALIX chez les Viperidæ en une aiguille acérée, ce qui, Joint à la protraction de tout le palais qui glisse en avant sur la face inférieure du crâne, porte au plus haut degré de per- fectionnement l'arme offensive et défensive des serpents venimeux. E & D 29 SC . Dents. Erythrolamprus (aglvphe) TABLE DES FIGURES HRORIC NO US VRAETIX 2eme. code re eo date De ee Cible SNS es DA Sr Re Ar AS pero NATURE AUS ee ee cie uen ae de ah nie cela sta n E it ID RAS DIS ES Ocean ane de dora cmt eee Joe PLANCHE 1 Hallelohele, see cela cles eliele ete shele tele he eee: s 7e — _— (ODISLROGLMphe RE EUR ser von scies ae nr Éeplodremulescens Rs ocre see chere CC URAMNOUNNASTESNALÉEREL 2.72 Denis ae eue eus ee la ES MIN ODIS MONITOR. 0 ue mue ne sons dan sec des eee CIO DA STEP IAE +R ce cac e scan cessent TÊTE OSSEUSE A PMRONITEEIUS AE BC) RE ae RE ie A PAMENTSIVMDpDOCre pis (A BC RE TR Te nee one A COUDE ENS SET, OR TR Re M NO Re Gta Pete oder le I CEIDpe IIS SE DIU SN ASIE CNRS PEN PER NE ce DID dom rDEUS CVNOdON EE ET LS DEC ee ee RAR DENASUIA A ne con Mara en cures haine tete ere le ES O DIS" STARS A ER den eh 2 le ele Se RO DE ObHiSnacutus A BAC) ER RE Re LR dar ee . Tomodon vittatus MOT Can ES ER a aerninne dde ane PÉNAQUS DURS APR CARE cit st eh DieMeENt DS AMNIO PAS PES ME RS PEN ue ee ie ee res . Naja bungarus (A, B, C) et 29. Glyphodon tristis elnteobe slelenfeiree siadoliels ete leo ele ste ele lee 6e" cles ie) es ee IICACROR SION RON I OIITIO ICO IDD OM AIDIONDIDICADICIDIO DONC MOIOIDIC SL DÉTEUEUS COMPENSER EL, LAN RE LS RS SE . Bitis gabonica (A, B, C) DEN UASDIS A RAUSTICO DS UNE EN PE TR En Re PCAUSDSSINONIIBELIS EE NA EE LAS DEN EP RE RUN 2 A RUES Arcs AteLtiIMAs CA nb CO) CRE NS ER Re ee “ÉachesSAMUIUS ARS CAC PRET EU AR NN te ER er . Cerastes ægyptiacus slolshnhelele ele este e sn sets ieheis ones ele ele ee eee pie/etarah ee ep eie en elethialelts eiaiele nier ete lee ee) ee +) ee 2) ee + eheleleha le + 5 9) ele 16% 16% INDEX BIBLIOGRAPHIQUE . G. À BouLEexcrr, Catalogue of Snakes in the British Museum. London, 1893- 1896. . 1b., Remarks on the dentition of Snakes and the Evolution of the Poison- fangs. Proc. Znol. 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L'homme, s'étant matérialisé, s'est relié aux autres êtres et a appliqué à l'étude des phénomènes vitaux les observations qu'il avait pu faire sur lui-même avec plus de précision. [ y à un siècle déjà, un naturaliste de génie, LaMaRek, avait pensé que les animaux subissaient des modifications sous l'influence des causes naturelles. C'est l'usage qu'ils faisaient de leurs organes qui a modelé leurs diverses formes, faisant évoluer les espèces. Malheureusement LaMarck apportait des idées sans l'appui nécessaire des faits. Aussi DarwiIN put apporter des faits en les reliant par des ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9 sélie. 1912, xvi, 13° 208 A. MAGNAN idées tout autres et édifia une théorie de l’évolution fondée sur l'inextricable complication de la lutte pour la vie et de la sélec- ion qui en est, d'après lui, la conséquence. C'est cependant autour de nous qu'il faut chercher les causes de la modification des êtres vivants. La raison d’être de celle-ci apparaît d'autant plus évidemment que la physiologie nous est mieux connue. Leur complexité même rend la recherche des facteurs biolo- siques toujours difficile el délicate. Ces facteurs sont forcément nombreux et peu encore nous sont connus. De plus leur impor- tance est diverse. Il en est un cependant qui semble primer tous les autres : c’est le régime alimentaire. Dans tous les groupes d'animaux, on retrouve un ensemble d'alimentations très diverses. Que l’on examine les Mammi- fères, les Oiseaux, on constate que les uns sont herbivores, tandis que les autres ne se nourrissent que de chair où d'in- sectes. Cette remarque s'étend dans l’espace à toutes les régions naturelles. Ainsi en Australie vit une classe de Mammi- fères, les Marsupiaux, formant un groupe des plus homogènes. Là aussi nous trouvons la multitude des régimes dont nous venons de parler et l'on est en droit d'avancer qu'elle est la conséquence de la lutte pour la vie. _ Ce sont ces régimes alimentaires différents qui sont la cause primordiale de la modification de l'organisme interne. On comprend aisément que l'alimentation carnée influe sur les viscères différemment de l'alimentation par les végétaux. C'est ce que la clinique démontre tous les Jours. C’est l'adaptation des animaux aux divers régimes qui à donné naissance aux diverses conditions de l'existence. Les uns sont devenus arboricoles afin de pouvoir rechercher les fruits, les œufs d'oiseaux, les insectes qui forment le fond de leur nourri- ture. D’autres, comme les herbivores, ont dù courir pour se défendre contre les attaques des carnivores. Les piscivores ont dù s'adapter à la vie aquatique et ils ont subi de ce fait l’action d'un nouveau facteur, l'eau, qui a modelé leur corps à l’image de celui des Poissons. (1) 4) F. Houssay. — Forme, puissance et stabilité des poissons. Coll. de Morph. dyn., Paris, Hermann, 1911. RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 209 C’est done bien l'usage que l'animal fait de ses membres ou de ses organes qui est la cause de leur transformation. Ainsi, chez les Oiseaux, certaines espèces possèdent de grandes ailes, comme les Rapaces, alors que d’autres ne sont doués que d'une petite surface alaire, comme les Granivores. Cette disposition est le résultat d'une excrélion plus ou moins considérable de kératine par suite de la toxicité plus ou moins grande du ré- gime alimentaire. Pour voler, ces espèces ont dû se servir des seuls moyens dont elles disposaient. Celles qui avaient une grande surface alaire purent planer sans dépenser une grande force musculaire. Celles au contraire qui possédaient une sur- face portante réduite durent ramer pour se soutenir dans les airs et leffort dépensé fut plus considérable. Aussi constate-t-on que, chez les Oiseaux, il ÿ à un rapport inverse entre la sur- face alaire et le poids des muscles pectoraux, organes usuels de la puissance motrice : à grande surface alaire un pelit moteur et inversement (1). Puisque nous avons avancé que le régime alimentaire est le facteur essentiel de l’évolution, il est évident que c'est sur le tube digestif que son action doit se faire sentir avec le plus d'intensité. C'est là que l'on doit le mieux déceler son effet. Les anciens anatomistes l'avaient constaté de prime abord quand ils disaient qu'en général les animaux herbivores ont l'intestin plus long que les carnivores. Les zoologistes récents ont préféré l’expérimentation à l'ob servalion des faits naturels. Ils ont voulu se rendre compte si, en changeant la nourriture d'un animal, la nouvelle alimen- tation amenait un état identique à celui qui est naturel chez les animaux dont le régime avait été pris comme terme de comparaison. Malheureusement le problème a souvent été abordé sans que les études anatomiques aient été suffisantes et des erreurs d’ex- périence en sont résultées. Nous n'avons pas voulu nous aven- turer dans cette voie sans Favoir auparavant mieux tracée. Nous avons déjà obtenu un résultat très intéressant en étu- (1) F. Houssay et A. Macxax. — La surface alaire, le poids des muscles pecto- raux et le régime alimentaire chez les Oiseaux carinatés. C. R. A. S. 6 novembre 1911. ANN. DES SC. NAT. ZOOL. 9e série. 1912, xvi, 14 210 A. MAGNAN diant le tube digestif des Oiseaux. Le classement intestinal de ces animaux en fonction du régime alimentaire persiste-t-1l chez les Mammifères? Ce fait, qui peut paraître évident dès l'abord, appelait une confirmation. Aussi avons-nous repris dans les mêmes conditions que pour les Oiseaux (1) une étude de l'influence du régime alimentaire sur le tube digestif des Mammifères. Ce groupe de vertébrés est évidemment moins homogène que celui des Oiseaux, mais cependant il est suffisamment pour qu'une étude de ce genre puisse être concluante. Les recherches présentes étaient toute- fois plus malaisées, étant donnée la très grande difficulté qu'il y a à se procurer des Mammifères à l’état naturel, et j'avoue qu'il nous à fallu beaucoup de ténacité pour mener à bien ce travail. Ces recherches ont été poursuivies dans le laboratoire de zoologie de l'École Normale Supérieure que dirige mon maitre, M. le Professeur Houssay (2), qui le premier a engagé les Sciences Naturelles dans la voie si féconde de la Piométrie (3) appliquée à l'étude comparée des organes et des fonctions. CHAPITRE PREMIER REVUE DES TRAVAUX ANTÉRIEURS La longueur de l'intestin à de tout temps intéressé les zoolo- gistes. Comme sa longueur absolue ne présente pas d'intérêt en soi par suite des différences de taille que l’on constate chez les animaux, on a généralement rapporté cette longueur, dans son étude chez les Mammifères, à celle du corps prise de l'ex- trémité du museau à l'anus. Cette méthode est souvent encore appliquée, mais elle peut prêter à la critique si l'on étudie la longueur de l'intestin chez une Girafe ou un Hippopotame, par exemple. Les différences de longueur que l'on constate pour le (4) A. Macxax. — Le tube digestif et le régime alimentaire des Oiseaux, Coll. de morph. dyn., Paris Hermann 1911. (2) F. Houssay. — Études sur 6 générations carnivores. Arch. de Zool. exp. et gén. T. N., n° Ill, 1907. (3) F. Houssay. — La Morphologie dynamique. Coll. de Morph. dyn., Paris, Hermann, 1910, RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 211 cou viennent certainement fausser les résultats. Il est préfé- rable d'opérer comme je l'ai fait pour les Oiseaux, c'est-à-dire de prendre comme longueur du corps celle fournie par la for- men KÿP. P étant exprimé en grammes (1). On peut aussi se servir de la longueur de l'animal depuis la première vertèbre dorsale à la naissance de la queue, ce qui peut aussi prêter à la critique, certains Mammifères étant allongés, comme la Belette, d'autres ramassés, comme le Hérisson (2). C’est ce qu'ont fait Cuvier, SAPPEY, pour l’homme particulièrement. Ils comparaient la longueur de l'intestin à une dimension donnée, par exemple celle allant du vertex au coccyx. CrAMPE prétendait qu'il était primordial d'opérer sur un nombre très étendu d'animaux par espèce, parce qu'en mesu- rant quarante-six Leuciscus rutlilus, la moyenne de la longueur relative d’intestin ne lui avait été donnée que par 13 p. 100 des individus seulement. RevicLiop est de cet avis et reproche à Cuvier de ne pas dire s'il étudie un individu par espèce ou plu- sieurs dans chaque espèce. CRAMPE a évidemment raison quand il avance quil faut de nombreux individus pour avoir la moyenne de l’espèce Leuciscus. Mais il est facile de se rendre compte, par contre, que si l’on compare un Insectivore, comme je l'ai fait pour les Oiseaux,-à un Omnicarnivore, la différence_ trouvée pour la longueur relative d'intestin restera la même que si J'opère sur 100 individus de chaque espèce. On peut constater par mes chiffres que l'intestin relaUf varie chez les Insectivores de %4,03 à 9,15 et chez les Omnicarnivores, de 22,09 à 10,89. La plus grande longueur relative des insecti- vores est donc inférieure à la plus petite longueur d'intestins des Omnicarnivores. Si l’on compare, comme je l'ai fait, vingt Hirondelles et vingt Lagopèdes, la différence obtenue dans la longueur d'intestin est sensiblement la même qu'entre n’im- porte quel Insectivore et Granivore, à moins que lon ne s'adresse aux individus qui font passage à l’un ou l'autre de ces (1) Cette formule suppose évidemment que les Mammifères ont approxima- tivement la même densité, ce que l'on peut admettre. Elle suppose auss qu'ils sont semblables, ce qui est un peu plus passible de critique. (2) Cela nous fait retomber sur la difficulté de similitude que nous aÿons signalée à l'instant. 212 A. MAGNAN 1 régimes. Aussi si CUVIER, qui n’a étudié qu'un Chat sauvage, en avait disséqué de nombreux individus, il aurait trouvé les mêmes différences, que celle qu'il indique entre cet animal et les Chats domestiques. L'intestin aété mesuré par les divers auteurs, tantôt détaché du mésentère et étalé hors de la cavité abdominale, tantôt, comme TanERETzKY, en place dans la cavité abdominale, au moyen d'une ficelle appliquée sur la paroi de l'intestin du côté opposé au mésentère. Ce rigorisme n’a d'intérêt que si les intes- ns sont sensiblement de même valeur. L’inhabileté de l'expé- rimentateur, quand les différences dans la longueur d’intestin sont de l’ordre de celles que l’on constate entre Granivores et Insectivores, n’est plus alors que de faible importance. Quelques auteurs, opérant surdes animaux de taille identique, ont utilisé la longueur absolue de l'intestin. Ce procédé est valable. Je ne reparlerai pas de la méthode de Nok qui com- parait la longueur de l'intestin au poids du corps. Comme il reste au dénominateur une longueur de l'animal, les rapports n'élant pas homogènes, on conçoit qu’en comparant un cheval à une souris on trouve des rapports invraisemblables. Nous allons passer en revue les études, d'ailleurs peu nom- breuses, que les auteurs ont effectuées sur les Mammifères. CuviER voit une action du canal intestinal sur les substances alimentaires. Cette action aurait d'autant plus d'effet qu'elle dure davantage et qu'elle s'exerce sur une plus grande surface. Il remarque que les Mammifères ont le plus d’intestin et voit une décroissance des Mammifères aux Poissons. Le reproche que l’on peut lui faire est qu'il ne donne jamais le poids de l’animal en expérience. Il conclut que la longueur de l'intestin varie et qu'elle est cependant en rapport, foutes choses égales, avec le genre de nourriture. On la trouve en général plus grande dans les ani- maux quise nourrissent de substances végétales que dansles Car- nassiers. Dans ceux qui sont omnivores, elle tient une sorte de milieu. Il constate que, chez les Marsupiaux aussi, la longueur de l'intestin varie avec le régime. Quand son raisonnement se lrouve en défaut, il essaie de tourner la difficulté, parlant de l'estomac qu'il pense suppléer au peu de longueur du canal RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 213 intestinal ou au manque de cæcum, comme chez les Édentés. Il semble que ses théories soient contredites par le groupe des Cétacés ordinaires, chez lesquels se trouve un canal intestinal passablement long, réuni à un estomac compliqué. Cuvier a abordé la question de la surface intestinale sans chercher à l'évaluer. Il remarque que lorsque la longueur du canal intestinal s’écarte beaucoup dans un animal de celle observée dans les animaux voisins dont le genre de vie est à peu près le même, le diamètre de ce canal augmente ou dimi- nue souvent d’une manière inverse et détruit en partie l'effet produit par une semblable augmentation ou diminution dans la longueur. Ainsi, pour la Taupe, il remarque que le diamètre est relativement petit par rapport à la longueur de l'intes- tin. Cuvier à donné une description assez exacte du cæcum des Mammifères. Il montre que l’appendice vermiforme n'existe chez les Singes que chez l'Orang et le Gibbon. Le cæcum est généralement très court. Les Makis ont un cæcum plus long que les Singes. Chez les Carnivores plantigrades, Ours, Raton, Blaireau, il n'a pas trouvé de cæcum. Les autres carnivores digitigrades ont un cæcum pelit, en forme de doigt, comme la Caivette, la Zibette, la Genette. Il montre que, chez les Rongeurs, le plus ou moins grand développement du cæcum, qui ne manque que dans le seul genre des Loirs, est en rapport avec la nourriture. Les Rongeurs qui se nourrissent d'herbes, tels que les Lièvres, paraissent avoir le cæcum le plus long et le plus grand. Parmi ceux qui se nourrissent de graines, les Campagnols, Hamsters, Lémmings, qui sont très voraces, ont aussi un grand cæcum. En somme Cuvier, qui a pressenti la grande influence du régime alimentaire, n’a pas su lui donner tout son dévelop- pement ni le détailler, parce que les mesures n'étaient en géné- ral pas de lui et que ses tableaux sont faits par l'assemblage des résultats épars communiqués isolément par d’autres auteurs parmi lesquels il convient de citer : HOME, qui à étudié le Rhinocéros et le Dugong de la mer des Indes : 214 A. MAGNAN Meckez. dont les recherches ont porté sur les Singes, Magot, Mandrill, Atèles et sur le Narval; Duverxoy, qui a disséqué des Singes, Oryctérope, Mangouste de Java, Zorille, Agouti, quelques Marsupiaux et Édentés ; DAUBENTON, qui a mesuré quelques Rongeurs, Rat, Loir, Porc- Épic : PALLas, avecses recherches sur le Glouton, Zibeline, Spalax, Antilope Saïga ; Enfin, THiENEMANN, LOBSTEIN, HUNTER, STELLER, qui ont étudié quelques Phoques, Otarie et Balénoptères. Mizxe-Enwarps voit aussi l’action du régime alimentaire prépondérante sur l'intestin. Il fait remarquer que, cependant, chez certains Vertébrés ayant même régime, le tube digestif varie dans de grandes proportions. Ainsi l'intestin de la Lam- proie est plus court que le corps ; celui des Poissons carnassiers présente plusieurs courbures tandis que celui des reptiles car- uassiers est deux ou trois fois plus long que le corps et celui des Mammifères carnassiers trois à cinq fois plus long. Cela prouve, à notre avis, que l’on ne peut comparer un poisson à un Mammifère et que l'emploi de la longueur réelle du corps n'a de valeur que si l’on étudie des animaux d'une même classe. CRAMPE, s'appuyant sur quelques observations isolées faites sur des Chats, estime que l’action de la nourriture sur le canal alimentaire est due à la forme de celle-ci plutôt qu'à sa compo- sition chimique. GEGENBAUR, quoique sobre dans ses descriptions du tube digestif chez les Mammifères, dit que le développement du cæcum est lié à l'alimentation. Il est court et peut manquer totalement chez les Carnivores, tandis que son volume devient considérable chez les Herbivores. Laxpois, après Cuvier, a montré que les animaux domes- tiques avaient plus d’intestin que les mêmes espèces à l’état sauvage, par suite d’un régime plus omnivore. Il trouve pour le Loup un rapport intestinal de #4, et de 5 à 6 pour le Chien. Lucxscn-CzerNowirz a trouvé que l'intestin des paysans de la Bukovine, qui se nourrissent de farine, légumes, était plus long par suite de cette nourriture végétarienne. RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 215 * # x Pour les Mammifères comme pour les Oiseaux, les biolo- gistes ont appelé l'expérience pour confirmer les hypothèses émises. Roupkorr nourrit des Chiens issus de 2 familles avec 4 sortes de bouillie : Viande, Lait, Régime mixte, Végétaux (pain, riz, pommes de terre). Il en conclut que l'intestin reste plus court chez les carni- vores; puis viennent dans lordreles mangeurs de lait, d'aliments mixtes et les végétariens. L'estomac est à parois plus épaisses chez les Chiens carnivores et végétariens et minces chez ceux qui se nourrissent de lait, aliment qui ne provoquerait pas de contractions musculaires. Le reproche que lui fait Revizzrop d'utiliser des animaux car- nivores digérant mieux les aliments carnés n'est pas fondé, car les Chiens sont omnivores et non carnivores. RevizLiop à étudié l'influence de l'alimentation sur des Rats blancs qu'il a soumis à 3 régimes : Lait, Cheval eru ou ébouillanté quand il n’est pas frais. Léqumes, graines, carottes... etc. Son régime carné est critiquable, car la viande non fraiche constitue probablement un régime à part. Il constate que la surface et la capacité du tube digestif sont diminués chez les Rats nourris au lait et que ce sont les Rats carnivores qui ont présenté le plus d’intestin. L'étude bibliographique que nous venons de faire nous montre l'incertitude où flotte encore le sujet, ce qui appelle de nouvelles recherches. Après l’étude que nous avons faite du tube digestif des Oiseaux, il était nécessaire d'étendre ces recherches aux Mammifères afin d'apercevoir leur généralité. 9216 | A. MAGNAN CHAPITRE I LA LONGUEUR TOTALE DE L’INTESTIN Nous avons choisi pour mesurer la longueur de l’intestin chez les Mammifères le procédé suivant. L'intestin est déroulé et sorti de la cavité abdominale. Débarrassé complètement du mésentère, 1l est étalé sur une table et mesuré avec un mètre souple. Ce qui importe dans les études de ce genre, c’est d’avoir des mesures comparables. D'ailleurs, comme on le verra pour les Mammifères, les longueurs d’intestin sont assez variables et les erreurs d'expérience ont, par suite, peu d’inté- rêt. Bien que les pièces soient difficiles à se procurer, je puis dire cependant que tous mes sujets ont été disséqués en très bon état, le plus souvent deux ou trois heures après la mort. Nous ne reviendrons pas sur le procédé qui consiste à com- parer la longueur de lintestin au poids du corps. Là, plus qu'ailleurs, les résultats seraient illusoires, étant données les différences extrêmes de taille que l’on constate chez les Mam- mifères. Évidemment, comparer une Chauve-souris à un Mouton est encore plus ridicule que de comparer un Moineau et un Aigle. Prenons une Pipistrelle (Vesperugo pipistrellus Sch.) pesant 25,20 et dont la longueur absolue d’intestin est de 6 centimètres. Par kilo, cet animal aura 27,20 d'intestin. Prenons, d'un autre côté, un Mouton domestique (Os aries L.) qui pèse 38 kilogrammes et dont la longueur réelle d’intestin est de 34°,10. Sa longueur relative d'intestin par kilo sera de 0,90. De même un Cheval du poids de 462 kilogrammes et possédant 17°,20 d'intestin n’en aurait que 3,7 par kilo. Grâce à cette méthode, le Mouton possède 30 fois moins d'intestin que la Pipistrelle et le Cheval 900 fois moins. Or la Chauve-souris pipistrelle à un intestin qui n'offre qu’une ou deux circonvolutions, tandis que chez le Mouton sa longueur paraît interminable, ce viscère formant un paquet constitué par des replis imnombrables. Si l'on fait, par contre, le rapport de la longueur de l'intestin à la longueur du corps prise du museau à l'anus, ce qui est RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 9217 plus logique puisqu'on compare des dimensions homologues, on trouve pour la Pipistrelle comme longueur relative d’intes- tin 4,6 et pour le Mouton 29,1. Le Mouton à donc 18 fois plus d'intestin que la Pipistrelle, ce qui correspond à ce que nos sens nous révèlent à un premier examen. Ce résultat est inverse du premier. Cela n'a rien qui puisse nous étonner. Il reste dans le dénominateur du premier rapport une dimension linéaire de l'animal, faible pour la Chauve-souris, très grande pour le Mouton. Ilest évident que l’on doit comparer la longueur de l’intes- tin à la longueur du corps. Cette dernière, prise du museau à l'anus, paraît bonne de prime abord. Les longueurs d’intestin que nous avons trouvées en disséquant ont été rapportées à cette longueur du corps. Nous allons nous rendre compte si, avec les diverses alimentations, nous constatons des différences que nous pourrions imputer au régime alimentaire. Nous résumons dans le tableau suivant les résultats obtenus (Tabl. 1). TABLEAU |. Rapport de la longueur totale de l'intestin Poids à la longueur moyen réelle du corps. gr. NS eCHIVOLESE Se re 7,20 as CALRIVORES EEE EE ae ee 546,70 Ni BISCIVORES RARE PER cie 5 760 4,6 OMNINOLES EE PTE ER 2e" 102,90 6,8 FRURIVORES A Lier nee Le 759,60 14 OMNMICALMIVOLRES EE NN RE 192 8,6 ÉTARIVOrRES A A Er ci senc 190,60 8,7 HEPDIVOTES ES RS Te me rue 47 344,70 1501 Piscivores pisciformes.......... 52 600 10,2 La première chose à remarquer est que l'intestin varie dans de très grandes proportions chez les Mammifères, la plus petite longueur relative étant 2,5 et la plus grande 15,1. De suite 1l apparaît que ce sont les Insectivores qui possèdent le moins d'intestin. La plus grande longueur de cet organe revient aux Herbivores. Examinons notre tableau avec plus d'attention. Les Carnivores ont beaucoup plus d’intestin que les Insectivores, environ une fois et demie plus. Puis viennent les 218 A. MAGNAN Omnivores et les Frugivores. Enfin presque en tête de la liste PE LELED POLE CEEPECECECCrEsMERsRress CRETE EEE) TE ELLES TERRE OEM EEE COMEMRmeSesoues SEA ANNES SRI ER ERA NSEEENETMBRmEr TT 0 LETTRE TEEN EEE EReRNORs ENÉRRASONRRMNSEEND SR RER BBRE MMM" ÉSRSNRRRSRRRRERRNRBLPIAEORBREMaREELE LC DEC AN VE ES 2 PO QE 1 1 2 EE ER 77 LR RERENRENOSRRBRRNSRD EM EMBMMMENT TIC eu EEE EEE EE MERE SR ET TETE TEE EE EEE EEE RS TRE RE EE EEE EE EREETEREEREsEOEEeN SALUE RAESSRENRSBSERSRERSREEBBMR "SNA RS REPARER DRSEMEBRRBREMREBEMEAN:T TRE EE PRE CE ENT ERCCCETIRRECTRe ERRNSRRETERTSSENTRRRREBREMERRMDIMTES TT SESSIONS SERBE SELS Era SSD AM ARE MeTOnaz [| SRFRREMEE 60 CETTE ErENETEECR EME RESTES RERSERENENSERSREBEERUMET ET DRE ERREE STRESS SBRBS AMEL) FSNESRA MAR ENaNAEMAAELLE cf FREE TIRRRreRSEMENEREME SESRSABMEN BBD SU SP SREMEaETE CIO MeRI EL ET ER TE REITI IE CERTES BE + ESS SRE x ES ENFSRUERNE ESCAtEBNERREEELE T7 is. ERA EEE emses En [] | LE CR EN EtERa NE En CESR z BRERRRESRAMENE BERESSANAPARER RSR ENS enmarc. BSÉRETÉSSESRSRSEERRRSRBRSENARNT ch RRRSENERRENAEEET SERBE ESRREA LELTITL LL best | RESF SmRE NUL [lee LT TT 1 7 BE PORTE SANERAMAAEMEM Re. ++ TN BRESRRRP- RRSeEE M sai 9 2 ON ES CEE TIVITI = == Sema Fig. 4 — Variations de la longueur intestinale suivant les différents régimes. de I, Insectivores : IT, Carnivores; IIT, Piscivores: IV, Omnicarnivores: V, Omni- vores: VI, Frugivores : VII, Granivores; VIIT, Herbivores. se placent les Piscivores pisciformes, les Omnicarnivores et les Granivores. IL est évident que là encore le grand développement du tube digestif est dù à une action mécanique des aliments pour les végétariens. Pour les Carnivores et les Insectivores, je pense RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 219 que l'intestin ne peut se développer parce que les toxines alimentaires les frappent d’un arrêt de développement. Par contre, il me semble que la grande longueur d'intestin que l’on constate chez les Omnicarnivores peut être attribuée à la très grande quantité d'aliments qu'ingèrent ces animaux, aliments probablement aussi peu digestibles que les végétaux Avec les Piscivores pisciformes (Dauphin...) nous abordons un autre problème. Ces Mammifères aquatiques ont été modelés per le milieu ambiant, l'eau. Leur corps a été tellement modifié que l’on n’a pas le droit de les comparer aux autres Mammifères. Leur tronc est globuleux, ramassé, la tête et la partie postérieure du corps étant très fortement développées. Les organes sont comme tassés, comprimés dans une cavité abdominale réduite. Aussi doivent-ils de ce fait former un groupe complètement à part. Maintenant avons-nous le droit de comparer la longueur de l'intestin à la longueur du corps tel que nous l'avons fait? On pourrait nous objecter qu'une Belette et un Hérisson n’ont pas de formes analogues. L'un est allongé en fuseau, l’autre est ramassé en boule. Nous avons voulu aussi comparer la longueur de l'intestin à la longueur du corps calculée par la formule | = K VP; P étant exprimé en grammes. Cette formule est bonne, car on peut admettre que les différents Mammifères ont sensiblement la même densité ; elle peut alors s’écrire : = 1 VP. Voici les résultats que nous avons obtenus par cette méthode (TablL. 11). TAgLEAU IL. Rapport de la longueur de l'intestin à la longueur du corps. Poids = V P moyen, cr gr. Inseétivores PME. -e. +... 7,20 6,3 Camara CE e-.L.--. 546,70 14,1 SR IMORE SD ee eece 5 760 17,5 OmnNoresS em... a te: 102,90 22,6 Frugivores................... 759,60 23,7 Granivores........... Loos 190,60 26 Omnicarnivores............... 192 29,6 Herbivores............:......0 473%4,70 54,2 47 Piscivores pisciformes....... RE 52609 290 , A. MAGNAN Nous retrouvons le même classement que plus haut. Ce sont toujours les Insectivores qui ont le moins d’intestin et les Herbivores qui en présentent le plus. Les autres groupes se classent dans le même ordre que dans le tableau précédent. Les Piscivores pisciformes se différencient encore davantage des autres Mammifères. L'absence des membres a certainement diminué leur poids dans des proportions qu'il est diffieile d'apprécier, mais qui sont considérables si l'on s’en tient au poids des membres des autres Mammifères. Aussi la compa- raison de leur longueur relative d'intestin, augmentée de ce fait avec celle des autres espèces de leur classe, doit, pour être valable, être faite dans des conditions que nous ne pouvons préciser actuellement. Comme toujours, on peut contester les moyennes. La repré- sentation graphique avec tous les éléments employés est indispensable. Sur un axe horizontal portons autant de points équidistants que nous avons d'espèces dans les Insectivores, soit 6, ceux-ci étant classés par longueur retative d’intestin croissante. À chacun de ces points élevons une ordonnée pro- portionnelle à la longueur relative d’intestin correspondante, et relions les points ainsi oblenus par un même trait. Nous aurons ainsi une ligne croissante par construction. Afin d'agir de même à l'égard des autres régimes, nous devons constater que nous n'avons pas étudié le même nombre d'espèces partout. Ainsi nous avons disséqué 6 espèces d’'Insec- livores et seulement 2 espèces de Frugivores, ce qui eorres- pond à la répartition naturelle de ces animaux en France. Donc deux Frugivores représentent 6 Insectivores. Il faut faire équiva- loir les groupes, ce à quoi nous arrivons en choisissant pour cha- cun d'eux une valeur d’abscisses que fixera le tableau suivant : Nombre Régimes. d'individus Valeur de (espèces). l'abscisse. InSELUNOLES LT CRE RIRE 6 1 CAEDIVORES 5 LACED DE ANR eee 5 1,25 ÜOmnicarnivOres RES 2 2. ee 5 4,25 Ümnivores #7 RSR ARE EE 1e 4 1,66 RISELVO LES ee te NRA 1 b] HRUSIVORES At An PR RNE e 2 5. GTAMINORES Eee PATES SERRE PARTS 3 Herbivores mener eu re 5. RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 221 En portant sur notre graphique (fig. 1}, comme nous l'avons fait pour les Insectivores, les longueurs relatives d’intestin correspondant aux autres régimes, nous aurons ainsi une série de lignes superposées qui représenteront l’action du régime alimentaire sur le tube intestinal des Mammifères. Le classe- ment sera le même que celui que nous à fourni l'étude des moyennes. Les Insectivores seront représentés par la ligne inférieure du graphique et les Herbivores par la ligne supé- rieure. Nous ferons remarquer cependant que la ligne des Omnicar- nivores est plus inclinée que les autres. Cela est dû à ce que cer- taines espèces font transition de ce régime à d’autres régimes. Ainsi les Musaraignes se placent au milieu des Carnivores. Cela est très naturel, puisque ces animaux se nourrissent presque exclusivent de petits Mammifères. La position élevée occupée par la Taupe (1) nous semble due à la voracité de cet animal. La grande quantité d'aliments ingérés distend méca- niquement le tube digestif sur lequel la toxicité du régime agit d’une facon autre que nous étudierons plus loin. CHAPITRE IT LA SURFACE DE L’INTESTIN L'intestin offre deux dimensions : la longueur, dont nous venons de voir tout l'intérêt, et la largeur. L'étude de la largeur se ramène à l'étude de la surface. Nous avons comparé le tube digestif des Mammifères à une série de cylindres successifs dont nous avons calculé la surface. La somme de ces surfaces correspond à la surface intestinale. Comme, chez les Mammifères, il existe de nombreuses espèces chez lesquelles le gros intestin ne se différencie pas de l'intestin grèle, nous avons calculé la surface totale de l'intestin. Cette surface à été comparée à la surface du corps calculée par la formule S = KÿP7, P étant exprimé en grammes. Voici, (1) La Taupe occupe le point le plus élevé de la ligne des Omnicarnivores. 229 A. MAGNAN résumés dans le tableau suivant, les résullats obtenus pour nos différents régimes (tabl. II). TagLEau III. era ANR ed Er nt Umnivores PEUR E DUN PR B CS ARE Omnicarnivores Frugivores Granivores Herbivores... een ie sie es -Mu aie) sir CCC DIOIOIDO RO CMIDIIOON ID NIOIMOIONEC) Piscivores pisciformes.......... De l'examen de ce tableau nous EDR DAS ET — EH ERME RER Eds) À] CPE FE Le ÉMBER LLVA en ee . 2, — Variations de la surface eg à IV, Omnivores ; Fig vant les différents régimes. I], Carnivores ; III, Piscivores; V, Omnicarnivores; VI, Herbivores ; vores ; VIII, Granivores, VIT, sèdent une largeur minima d’intestin. intestinale sui- Insectivores ; Frugi- Rapport de la surface de l'intestin à la surface du corps. 1 3 PL PRE gr. j A 7,20 2,2 546,70 3,5 5 760 3,9 102,90 4,5 175,9 4,9 759,60 5,6 180,90 5,6 47 344,70 6,2 52 600 x pouvons conclure que la surface digestive varie avec le régime alimen- Loire De plus, les animaux qui ürent leur nourri- ture de la faune ontune plus petite surface in- testinale que ceux qui se nourrissent de végé- taux. Nous remarquons de suite que les Omnicar- nivores, qui dévorenl de la chair animale, viennent se placer avec les autres espèces à ré- gime voisin. Ces indivi- dus, dont la longueur intestinale était très * grande par suite de la trop grande quantité d'alimentsingérés, pos- C'est donc sur la lar- RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 29: geur que s’est portée l’action nocive des aliments. Leur sur- face intestinale les ramène à la vraie place qu'ils doivent occuper. Par contre, les Frugivores, les Granivores, les Herbivores ont le plus de surface intestinale. C’est la conséquence de l'action mécanique d'aliments trop riches en déchets, c'est-à- dire en matières non digérables, action mécanique qui s'exerce sur la longueur et sur la largeur et se manifeste par un allon- gement et une dilatation du tube intestinal. Sinous employons la méthode graphique, comme nous l'avons fait plus haut pour la longueur de l'intestin, nous obtiendrons un croquis qui représentera fidèlement, par des lignes super- posées, les différentes surfaces intestinales avec un classement identique à celui que nous à donné l'étude des movennes We. J2) CHAPITRE IV LE POIDS DE L'INTESTIN Nous avons considéré dans l'étude de lintestin deux facteurs : sa longueur et sa largeur. Mais 1l reste une dimension que nous n'avons pas le droit de laisser de côté : c'est son épaisseur. L'étude du poids de l'intestin est donc encore à faire et les chiffres que nous obtiendrons seront l'expression de ces trois dimensions. Nous avons vidé chaque intestin aussi complètement que possible et de facon toujours identique afin d’avoir des résultats comparables. L'intestin ainsi débarrassé des résidus de la digestion à été pesé et les poids ainsi obtenus ont été rap- portés au kilogramme d'animal. Voici les résultats de ces chiffres résumés dans le tableau suivant les différents groupes (Tabl. IV). \ 224 A. MAGNAN TABLEAU 1V. Poids Poids de l'intestin moyen. par kilo. gr. INSECONOLES RER RPEIMEE SON 7,20 42 Carnivores seit: DESREr IEEE 546,70 13,5 PISCINOLES SP er noce mec re 5 760 14,2 Ommcarmvores 257 22. 194,60 14,3 CranINOrES AE EIRE TORRES 182,2 18,7 Omnivoares meer ee 105,6 19,7 REUPIVORES AA VERRE RER 759,60 20,2 Heérbhivores ts Ve ERert ir et 40 472,1 21 Piscivores pisciformes.......... 32 700 38,2 Nous sommes amenés à classer les Mammifères en deux croupes : les animaux qui se nourrisent de chair animale et ceux qui se nourrissent de végétaux. Cette classification reproduit sensiblement celle que nous à donnée la surface. Il est difficile de démêler dans nos chiffres la part qui revient à l'épaisseur. Cependant on peut dire que les Carnivores et les Omnicarnivores ont l'intestin le moins épais, ou, si l’on veut, que les Insectivores ont plus d'épaisseur d'intestin que les Carnivores. De même les Granivores possèdent l'intestin le moins épais des Végétariens. : CHAPITRE V L'INTESTIN GRÈLE EF LE GROS INTESTIN L'intestin des Mammifères est quelquefois d'une seule venue, mais quelquefois aussi il est nettement divisé en 2 parties par un appendice plus ou moins long : le cæcum. La partie antérieure de l'intestin, c’est-à-dire celle qui va de l'estomac au cæcum, est la partie digestive : c’est l'intestin grêle. La partie postérieure, qui va du cæcum à l’anus, est toujours plus large et plus courte : c’est le gros intestin ou partie évacuatrice. Il est intéressant de se rendre compte si ces deux parties diffèrent de longueur suivant les différents régimes et de quelle façon. RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 229 Nous avons fait le rapport de la longueur de l'intestin grêle à la longueur réelle du corps prise du museau à l'anus dans nos différents groupes, chaque fois que l'intestin grêle est nettement séparé du gros intestin. Nous dirons que lorsque le cæcum n'existe pas, ces deux parties intestinales sont impossibles à démarquer. Voici les résultats que nous avons trouvés suivant les différents groupes constitués par le régime alimentaire (Tabl. V). Il en résulte que, pour les quatre groupes que nous avons pu étudier, l'intestin grêle ne change rien aux conclusions d’en- semble que nous avait données l'étude de la longueur totale de l'intestin. Si on rapporte la longueur de l’intestin grêle à la longueur du corps fournie par la formule 1— KyP, on arrive encore une fois aux mêmes conclusions. Ces résultats n'ont rien de surprenant, l'intestin grêle étant la partie la plus longue (Tabl. V). TaBLEau V. Rapport de la longueur de l'intestin grêle à la longueur du corps. ee ——— — Le 1— V P Réelle. gr. Insectivores..... 7,20 intestin grêle et gros intestin non discernables. Omnicarnivores . 192 id. id. Piscivores....... 5760 id. id. Frugivores...... 759,60 id. id. \ id. id. Carnivores...... 546,70 ? ‘ou ou (11,8 2.8 Omnivores ..... 102,90 18 53 Granivores ..... 190,60 21,9 6,X Herbivores. .... 4#7344,10 38,6 APT Piscivores pisci- fOF MES 7 52 600 non discernables. Cependant le gros intestin nous donne une classification identique pour les quatre groupes où cette partie est diffé- renciée comme le montrent les'deux tableaux ei-joints (Tabl. VD). ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. LOS [ÈS 19 (=?) A. MAGNAN TaBLEau VI. Rapport de la longueur du gros intestin à la longueur du corps. Poid Re — 1as \eelle. su. ée Æ V E gr. Insectivores..... 7,20 intestin grèle et gros intestin non discernables. Omnicarnivores. 192 id. id. Piscivores....... 5760 id. id. Frugivores...... 759,60 id. id. ( id. id Carnivores...... 546,70 ou ou ( 0,43 1,9 Omnivores...... 102,90 1-3 4,5 Granivores...... 190,60 2e: Heu Herbivores...... 47 344,10 3,3 1959 Piscivores pisci- formes........ 52600 non discernables. ILest à remarquer que le gros intestin est environ 4 fois plus court que l'intestin grêle, et cela dans les quatre groupes. Si nous comparons les moyennes des poids relatifs d'intes- tin grèle et de gros intestin suivant les différents régimes, nous oblenons encore une fois un classement qui reproduit ceux que nous venons de signaler. L'intestin grèle est à peine 2 fois moins lourd que le gros intestin. Cela tient à ce que le poids tient compte de la largeur et de l’épaisseur de l'intestin. Or, le gros intestin, quand il est différencié, est toujours beau coup plus large que l’intestin grêle. CHAPITRE VI LE CÆCUM Lorsqu'on étudie le tube digestif des Mammifères, on con- state quelquefois la présence d'un appendice plus ou moins allongé : le cæcum. _ Ses dimensions sont très variables en valeur absolue. Alors que chez la Genette (Genetta vulgaris. G. Cuv.) il n'a que 3 centimètres de longueur, il atteint 3 mètres chez le Cheval. Sa variation s'étend done de 1 à 100. RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 227 La longueur des différents cæcums a été, dans les divers groupes, comparée d’abord à la longueur du corps prise du museau à l’anus, ensuite à la longueur du corps calculée par la formule 1 = VP. Le tableau suivant nous donne les résultats auxquels nous sommes arrivés (Tabl. VIT. Les conclusions auxquelles nous sommes amenés sont les suivantes : les animaux qui se nourrissent de fruits, d'insectes, de viande, de poissons ne possèdent pas de cæcum. Seuls quelques vrais carnivores en montrent un très réduit. Par contre, les animaux qui se nourrissent de végétaux, graines et herbes, possèdent un cæcum très allongé. Les Omnivores en offrent toujours un relativement court. Nous avons voulu étudier le poids de cet organe, car le poids tient compte de la longueur et de la largeur. Voici, résumés dans le tableau suivant, Les résultats obtenus (Tabl. VITE). TagLEau VII. Rapport de la longueur du cæcum à la longueur du corps. ne — LS Poid - are HU SE 1 Hors Réelle. LE V P gr. Insectivores....... 7,20 0 (cæcum). 0 Omnicarnivores... 192 (0) id. 0 Frugivores: :..".... 159,60 0 id. 0 PISCINOLGS A TUE 5 760 0 id. 0 0 id. 0 Carnivores ....... 546,70 ou ou | 0,06 0,29 Omnivoresr 7 102,90 0,34 4,1 Herbivores........ 41344,70 0,80 2,8 Granivores........ 190,60 1,10 2,8 Piscivores piscifor- MES TER mer en 52 600 0 0 TagcEau VIII. Poids ; Poids du cæcum moyen. par kilo. gr. ImSeetivérom saisie 7,20 0 cæcum Omnicarnivores.:.4... 192 0 PISCINOEES te Prat tte ee 5 760 0 Prüpitéres Lan À 759,60 0 0 Carnivores.....,:... Sas 546,70 ou | 0,07 228 A. MAGNAN DMNIVOLES LES ARE 102,90 1,9 CHANINORES à ir ce 190,60 5,9 HerDiVOrES. Er een 471 344,70 6,5 Piscivores pisciformes..... 52 600 0 Le classement donné par l'étude de la longueur se trouve 1ci répété. IL est à remarquer que le cæcum et le gros intestin varient dans le même sens. Sur un axe horizontal portons nos groupes constitués par des DR EN EE À [| SUSMeS BE RENNES SUNSET Ier Tree EE Ses AM eMr BEL IRNEMREEIRE BRÉSLOS Ne BSRBNS ARE BEAEBNEL SSSR FSRLCUEBRSS BRU rERRABENs RRCHBSERSTSRERBE ALORS ERURE BPSERENRMeERSSMAUDRS ER ERENEr BÉBÉS ERRER Ar ARBRE —- CR EE LT 1,1 BERERIx CHE ETEEEAEETE EPESRREE I III VI V VIIT VII Fig. 3. — Variations du gros intestin et du eæcum. — I, Insectivores : II, Carni- vores; III, Omnicarnivores ; IV, Omnivores; V, Frugivores: VI, Piscivores; VII, Herbivores; VIII, Granivores. N régimes différents de façon à ce que leur longueur de gros intestin aille en croissant; sur l'ordonnée correspondant à chacun d'eux, élevons une longueur proportionnelle à leur longueur relative de gros intestin et à leur longueur relative de RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 299 cæcum. Relions par un même trait tous les points relatifs à un même organe. Il est visible que les deux courbes varient dans le même sens (fig. 3). Approfondissons la morphologie du cæcum. Il y à des Mammifères qui ont des cæcums et d’autres qui en sont dépourvus. Aucun des Insectivores que nous avons disséqués ne nous a montré de cæcum. Il en est de même des Frugivores, des Omnicarnivores, des Piscivores. Les Carnivores en offrent rarement. Je citerai, parmi ceux-ci, la Genette (Genetta vulgaris G. Cuv.), le Renard (Canis vulpes L.) et le Serval (Felis Servalis L.). La Genette à un cæcum en doigt de gant, cylindrique, rela- tivement court. Le Renard à un cæcum verdâtre, plus long que celui de la Genette. Il est rectiligne sur son bord inférieur. Son bord supé- rieur est très fortement gaufré. Le Serval présente un cæcum qui se détache du gros intes- tin exclusivement renflé à cet endroit sur une longueur de 10 centimètres. Il ressemble à un bec de perroquet qui prolon- gerait le gros Intestin. Les Omnivores ont tous un petit cæcum qui ressemble à celui du Renard. Celui du Surmulot (Mus decumanus Pallas) est presque toujours coudé sur lui-même. Les Végétariens, Granivores et Herbivores, présentent tous, par contre, un cæcum très développé, toujours très gaufré ou boudiné sur un' de ses bords. Nous pouvons donc résumer ainsi notre étude : 1° Mammifères sans cæcum : Insectivores, Frugivores, Piscivores, Omnicarnivores, Carnivores (la plupart). 2° Mammifères possédant un cæcum court: Carnivores (rarement), Omnivores. Mammifères possédant un long cæcum : Granivores, Herbivores. 230 A. MAGNAN CHAPITRE VII L'ESTOMAC L'estomac a des formes différentes suivant les divers groupes. Nous les étudierons plus tard. Pour chaque individu, l'estomac a été isolé et vidé de son contenu. Nous l'avons pesé. Les poids ainsi trouvés ont été rapportés au kilogramme d'animal. Nous résumons, dans le tableau suivant, les résultats obtenus en fonction du régime alimentaire (Tabl. IX), TABLEAU IX. Poids Poids de l'estomac moyen. par kilo. gt INSeÉHIVOLES TE RS MEN Re, 7,20 5,8 Omnivores....... Re EE 102,90 1,4 PISCIYOR ES RE CT En EL 5 760 pi CALAIVOEES EME OL RPM EN 546,70 7,5 FrUPIVOrES RER RS etre 708,80 7,8 OIMRICAPAIVOTES EL ee 187,60 9,2 GrANIVOrES TS ARSERRE ELEC 174,20 9,3 Herbivoress trace te 47 344,70 14,6 Piscivores pisciformes......... 52 600 9,4 Les différences que l’on constate entre les divers régimes sont la plupart du temps peu considérables. Cependant chez les Insectivores Le rapport n'est que 5,9, tandis-qu'il s'élève à 14,6 chez les Herbivores. La classification que nous obtenons rappelle celle que nous a donnée la longueur de l'intestin total. On s’en rendra mieux compte en employant la représenta- tion graphique. Sur un axe horizontal, placons nos régimes que nous classons par longueur intestinale croissante. Sur l'ordonnée correspondante à chacun d’eux portons une longueur proportionnelle à leur longueur relative d'intestin et à leur poids relatif d'estomac. Relions, par un même trait, les points correspondants à un même organe (fig. 4). Il saute aux yeux que les deux courbes varient exactement dans le même sens. RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 231 Cela vient à l'appui de l'hypothèse que nous avons émise plus haut, à savoir que c’est la quantité et non la qualité de l'aliment qui distend tout le tube digestif. Les végétaux agissent mécani- RE ÉCRAN HE GIBRE es RE a CE 1 LEE En) A PA PE EE CE RE 1 ARE on CE ER ESP CÉNRESSSESTREBSARRSTUISERARSE D a OP ee ee er I Il III IV V VI VII ‘ VII Fig, 4. — Variations de l'estomac et de la longueur de l'intestin suivant les régimes. sn: Insectivores ; II, Carnivores: IIT, Rue IV, Omnivores ; V, Frugivores ; VI, Omnicarnivores; VII, Cros VILI, Herbivores. quement par les résidus qu'ils laissent, tandis que la grande longueur du tube intestinal est due, chez les Omnicarnivores, à la grande quantité d'aliments qu'ils ingèrent. Nous pouvons faire la même remarque pour l'estomac. CONCLUSIONS Les études précédentes mettent donc en lumière l'influence prépondérante durégime alimentaire. Les Mammifères subissent 232 A. MAGNAN son action comme {ous les êtres vivants. EL cette action sur leur tube digestif peut se résumer dans les lois suivantes : 1° Il faut discerner dans les différents D carnés et végétariens. Le régime carné comprend les Carnivores vrais, les Insectivores, les Omnicarnivores, les Piscivores. Le régime végélarien se compose des Frugivores, Granivores et Herbivores. Entre les deux se placent les Omnivores. 2° La longueur intestinale varie avec le régime. Ce sont les Insectivores qui ont le moins d'intestin et les Herbivores le plus. Les Omnivores occupent une place intermédiaire. Les Piscivores pisciformes el les Omnicarnivores ont cependant beaucoup d’intestin. 3° La surface intestinale est, chez tous les Mammifères qui se nourrissent de viande, même chez les Piscivores pisciformes et les Omnicarnivores, plus petite que chez ceux qui se nour- rissent de végétaux. 4° Les animaux qui tirent leur alimentation de la faune n'ont pas de cæcum ou en ont d’une façon exceptionnelle. Ceux qui se nourrissent de végétaux en possèdent toujours. 5° La longueur du cæcum varie dans le même sens que celle du gros intestin. 6° Le poids de l'estomac varie dans le même sens que la longueur de lintestin. Or il est intéressant de comparer ces résultats avec ceux que nous ont donnés les recherches de l'influence du régime ali- mentaire sur le tube digestif des Oiseaux. Nous remarquerons, tout d'abord, que nous retrouvons chez les Oiseaux sensiblement les mêmes régimes que chez les Mammifères. On y trouve aussi des Inseclivores (Passereaux), des Carnivores vrais (Rapaces diurnes), des Frugivores (Perro- quets), des Granivores (Gallinacés et Colombins), des Omni- vores (Corbeaux), des Omnicarnivores (Grands Échassiers), des Piscivores (Palmipèdes marins), des Herbivores (Oies). Ces divers régimes sont en tous points comparables à ceux des Mammifères. Étudions la longueur totale de l'intestin dans ces deux classes de Vertébrés. Le tableau suivant nous permettra de faire des comparaisons utiles. RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 9233 TAëLEAU X. Oiseaux. Mammifères. Insectivores..... NE PE D Te GS0uMInsectiyores Tr Re 6,3 Omnivores (Corbeaux)....... 10 20h PCarnIvOres.- 0 Ce ee Ne 14,1 CAR IVO LES er A 10,5 PISCIVOrTES re MR re 47,5 HRUGINOLES nee Mae 11,5 ODAITOTES APM ANR Re 22,6 DISC NOPES Laon 12,4 Hrubivorests Rae et PR tre 2371 CEADIVOLES RS TER en 12 SDS A GEANIVOrES. Aer Le Ets AA 26 Omnicarnivores (Grands Omnicarnivores 0 m0 2, 29,6 BGRASSIerS ee re te 15,50 Herbivores (Oies, Gygnes)...: "16,70 |: Herbivores!.:...1:::.1.....4. 54,2 Il est remarquable de constater que le classement est, en somme, le même. Les Insectivores sont en bas de l'échelle, les Herbivores en haut. Dans les deux classes, les Omnicarnivores ont beaucoup d’intestin. Passons à l'étude de la surface intestinale (1). TaBLEaU XI. Oiseaux. Mammifères. > Omnicarnivores (Grands Échas- InsSectivVores rer ee 2,20 FORMAT Ee 108 MCATNIVOres. ee a er 3.0 DAEDAIVOTES: eee See ce 1,20 InSecHivOres 217 LR cn 110 E-PISCIVOLES D ER ER LE NE 3,9 BISCIVORES EN SE Nice SO EOmMMRIVOreS EME Ne 4,5 Omnivores (Corbeaux)........ 2,102 |FOmnicarnivores "0." 4,9 HrumIVOneS eee DO SUP IDERUEIMOLES RO ES PERTE C RE 5,6 Herbivores/(Qies, Gygnes).... 2,301! Granivores. .…....:...2...:.... 5,6 ÉTANINOrES. AR ere à DPAURIE HeEDIVOrES Se cree ee 6,2 Là encore même résultat. Les animaux qui se nourrissent de n'importe quelle chair ont beaucoup moins de surface intes- linale que les végétariens. Les Piscivores et les Omnicarnivores viennent dans les deux classes se placer avec les Carnivores. L'étude du cæcum n’en est pas moins édifiante. (1) L'étude la surface intestinale comprend en outre l'étude des villosités, valvules conniventes quand elles existent, etc... Nous avons entrepris des recherches en ce sens. À priori nos observations semblent confirmer la elas- sification indiquée par nous. A. MAGNAN 20 CO 20 ONE ‘wWn92p9 np SuI0d4 eee ee + e nn « SSsssss--secsssss-sais a © © © GI NI © © © © 2 20 = 20 O9 ‘ur}S9JUL | *sdao9 np ep ep e aa 2p 20 © | 5 2 ap np *IVLOL SG d *SHIHASA SdI0d Sa0d Sao |? | aovauns | F$ El ? 2 © [waaasNoT|unanoNor = =] Cl *SOI0AT{I9H K &l'0 90‘0 0 9°6 « « OF ÿ GF'L ‘TJ ‘snjune snJ0991q « G&'0 &t 0 0 dd « « dd 8'L OGT& « « ra LO‘0 0 8'Gr « « 61 8 076 « « 070 080 () 6°LT « « 67 L, 09'8F « « G£‘0 Ly‘0 0 ratta « « Fa L OL‘8T « & €y'0 ‘0 0 Ye « « ec G°L 0 « « 0%‘0 9F'0 () L‘08 « «e L‘OG FL 0£‘61 « ( 9%°0 Gr'‘0 0 PAe « «e c'es jE 0£‘6F “JJqoiyos SNUrJOJ9S 08n19dS9 À « LO‘0 €0‘0 0 y « « c'8 y OF'S “H197JEN ‘HIUNM 0$n10ds9 A AA 90‘0 0 8'Or « « V'8F L'Y 6 9]S1977 ‘HUT]S499{ O1fAodS0 À « 80‘0 #0‘0 0 9 « « ra ‘y L°G ‘TUNM ‘H919JEN O1rA0dS9 À « &0‘0 10‘0 0 ac « « 9 L'E 0G'& « $ €0°0 £0‘0 0 y c « G‘OF 9'€ 3 f « G£0°0 10‘0 0 8‘ « « 20 € (cd « « 90°0 &0‘0 0 CL‘ « « G‘6 G'Y OL‘Y « « £0‘0 10‘0 0 (7 « « ‘8e 8'E O8‘ t A. 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MAGNAN £0'0 Clin me DOS S a D S0O00000006 0 eo = + D OH 20 Tr 20 20 20 20 29 © GC 21 - ‘un922)9 np SdŒIOod CRC eo À 20 ED 9 SH SH OÙ HN SO0O0O000O000SOSS — — I © GI CG GI © EU © E= © ce‘0 G£‘0 Gc‘0 L£‘0 L€‘0 Gc' 0 Y£‘0 070 o\ S=sSsssse ‘u1SaJUL op SsuI0d GG'0 CF 0 06‘0 00 Ï 0%'0 ‘2eu0}S9 | 2p Sdai0d si ca - OT- IMAGE ON GI G “Un929 np HAAHAINOT a IN MmMNNINNAN = = GNU T- © [= © E- © © Gi = © Can PSE CSS CS a © 00 269 © 20 I LE © O0 GI © © 20 F'9c “U1JSOJUL,] op HOVAUNS HAHNINOT 6£ G°LY 8 8€ 8c L £Y £c 8 6Y &9 8 97 4G G'L L£ (2 & 9 SE c'cr 9 G°LY G°LG G'L G°97 LG 9°L g'Ge Yy GL 4% £G { 0£ £'9£ SL Y£ c'e G°6 8€ de s'8 1£ LY c's 9€ GTS 6 SG Ty £'8 07 sc 6 y cs Die C°TY G'8c c's 0% 9c OF cy 09 GG V# 09 G'6 TE 0Y 8 4L €6 41 &8 £OT CT G°LS G°GYF G°LY G°GL £6 G'€F 2e a E S | ‘UNSAUrT & 5 a op np °28 [yagnonor|Manonor 5% 09'LT Ge c 0% LT Ge OL SF &8 L8 CF} (STE “IVLOL SUIOd *SHIHASA :.0+ Or D © © © D © © 3 © + D Or O C++ D + Or D © D OO = ‘(ayins) So10ATUmO RECHERCHES SUR LE TUBE DIGESTIF DES MAMMIFÈRES 249 TaBLEau XII. 1) Oiseaux sans cæcun : 5) Oiseaux à longs cæcums : Frugivores. Granivores, 1) Mammifères sans cæcum : Herbivores, Frugivores, Insectivores, 2) Oiseaux à un seul cæcum très réduit : Omnicarnivores, Omnicarnivores (Grands Piscivores. Echassiers). 2) Mammifères à cæcum réduit ou sans 3) Oiseaux sans cæcum ou à cæcums CæCUM : atrophiés. Carnivores. Carnivores, 3) Mammifères à cæcums courts: Piscivores, Omnivores. Insectivores. 4) Mammifères à longs cæcums : 4) Oiseaux à cæcums courts: Granivores, Omnivores (Corbeaux). Herbivores. Il n’y a en somme qu'une différence à signaler. Dans la géné- ralité les Oiseaux ont 2 cæcums. J'ai montré que les cæcums courts étaient des organes atrophiés. Ce sont des tissus proba- blement sans aucune utilité. Les Oiseaux à grands cæcums en possédent toujours deux, alors que les Mammifères à même régime n'en présentent qu'un seul. Il faut voir là une différence évolutive que nous ne chercherons pas à élucider. Ainsi que chez les Oiseaux, les Mammifères nous ont montré que la longueur du cæcum varie dans le même sens que Ia longueur du gros intestin. Il nous reste à parler de l'estomac qui, chez les Mammifères, n’est plus comparable à celui des Oiseaux. La différence est facile à comprendre. Les Oiseaux possèdent un bec. Is avalent leurs proies entières. Les Mammifères ont des dents; ils brotent leurs aliments. Chez les Oiseaux le gésier remplit l'office des dents. C'est, en plus, un appareil de broyage : on ne peut comparer ces deux organes. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE BExEKE. — Ueber die Länge und Capazität des menschlichen Darmkanals. Sitzungsber, n° 7, oct. 1879. Brocu. — Des variations de longueur de l'intestin. Bull. Soc. Anthrop., t. V, 1904. Carus. — Lehrbuch der vergleich. Zootomie. Leipzig, 1834. CrawpE.— Vergleichende Untersuchungen über das variiren der Darmlängeund in der, Grüsse der Darmschleimhautfläche bei Tieren einer Art. Arch. für Anal. u. Phys. (Reichert) 1872. 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S'il y a une Biologie générale, les conditions de l'arrêt ont quelque chose de commun, et les conditions de la mise en branle doivent être comparables. Tant que lesœufs de Vertébrés, en dehors de la fécondation, n'ont fourni à l’expérimentateur que des évolutions abortives, on à pu négliger les résultats obtenus. Et pourtant, les faits accumulés, non seulement conduisaient logiquement à la par- thénogenèse traumatique actuelle, mais apportaient un appré- clable contingent à l'interprétation. Un coup d'œil rétrospectif ne sera pas inutile. I soulignera déjà le caractère général du problème, et rendra au type Ver- tébré la part qui lui revient dans les progrès accomplis depuis douze ans. Dans son beau livre sur la « Fécondation chimique » (32), Loeb, rapportant ses premiers résultats sur l'œuf d’our- ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. LONG 250 E. BATAILLON sin avec MgeCP, introduit (p. 72) la note suivante : « J'ai expres- sément indiqué que lélévation de la pression osmotique est une condition indispensable à la réussite de l'expérience. Delage et Bataillon n'ont évidemment pas fait attention à cette re- marque. » Ou bien je n'aperçois pas la portée de cette note, ou bien elle signifie que Loeb prétend avoir dégagé avant moi le rôle de la pression osmotique en parthénogenèse. Il est très exact que ses mélanges de MgCF et d’eau de mer étaient hypertoniques et qu'il en fait la remarque (33). Mais, pour dégager le rôle de la pression osmotique, il fallait obtenir le même résultat avec d’autres électrolytes, en particulier avec CaCF considéré d’abord comme inhibiteur ; 1l fallait surtout, pour éliminer (toute action spécifique des ions métalliques, faire appel aux substances organiques, non conductrices, comme le sucre. Mes expériences positives de 1900 furent faites sur ces bases. Elles concluaient le 9 juillet (4) à une « déshydratation relative ». « La composition chimique du milieu ne saurait intervenir que comme facteur secondaire et surajouté. Le sérum de Mammifères, diphtéritiqué ou non, se comporte comme une solution isotonique saline ou sucrée ; il agit par sa pression osmolique. » Les résultats nouveaux publiés par Loeb au commencement d'août (34) répondaient à tous les desiderata que j'avais souli- gnés et aboutissaient à une formule qui traduisait presque littéralement la mienne. Si la thèse de la pression osmolique émergeait réellement de ses précédents travaux (qui concluaient à l’action spécifique des ions Mg), on ne comprend pas : 1° qu'il ait pris tant de peine à critiquer trois hypothèses pour en éliminer deux; 2 qu'il ait expliqué par une erreur de Utrage Le faitque le rôle prépondérant du facteur physique lui avait échappé. Jai consi- déré et considère encore comme une heureuse coïncidence la remarquable concordance de nos conclusions. J'ajoute que la thèse en question à été couramment attribuée à Loeb seul. Mais il serait inadmissible qu'aujourd'hui lui-même en reven- diquàt la propriété exclusive. C’est donc Loeb qui m'oblige à rappeler que le rôle de la pression osmotique en parthénoge- nèse à été dégagé pour la première fois chez les Amphibiens en LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS ASK | 1900. Évidemment, ce rôle dégagé n'était point précisé. Mais nous sommes en 1900 ; et certaines expériences faites à celle époque sur les Oursins de l'Atlantique me paraissent encore difficiles à interpréter avec les hypothèses récentes sur le degré d'alcalinité de l’eau de mer. Quand Loeb obtenait des blastulas nageantes avec des solutions de sucre dans l'eau distillée (sans eau de mer), le rôle des ions OH n'émergeait pas. Quant à la pression osmotique, son action propre n'était certainement pas la même qu'après le traitement par un acide gras. On verra que, par bien des côtés, les précisions actuelles restent très imprécises. En 1900, j'envisageais dans ce facteur physique (comme Loeb du reste) un procédé schématique de déshydratation. J'ajoutais, en 190%, la réaction propre de l'œuf qui se contracte, réaction particulièrement nette sur l'œuf activé ou fécondé de Lamproie { Petromyzon Planeri). Cet élément essentiel permet- tait de comprendre la réalisation d’un équilibre adéquat sous des tactismes divers (y compris certaines solutions isotoniques et même hypotoniques). En 1905, j'attaquais le problème par un autre procédé, celui des croisements. Et en 1906 (5) les œufs de Pelodyte et de Cala- mile, actionnés par le sperme de Triton Alpestris, me fournis- saient encore de magnifiques ségmentations abortives, régies par Le seul pronucleus femelle. C’étaitle premier cas connu d'un- prégnation hétérogène sans amphimirie, phénomène qui devait jouer un si grand rôle dans l'analyse de la fécondation. Je revenais en 1908 (6) sur cette évolution limitée « mise en branle par le contact du spermatozoïde ». En juin 1909 (7), je montrais comment « l'élimination par laquelle l'œuf réagit contre cette espèce de viol élémentaire rend fatale l'évolution dans la voie parthénogenésique.… L'œuf réagit au contact 1llé- gitime qu'il a subi en rejetant sur les spermatozoïdes étrangers un exsudat qui les immobilise ; mais cette cuirasse fluide lui interdit même l’amphimixie pure... La réaction propre de l'œuf, qui expulse certains fluides, paraît être la condition ini- tiatrice de tout développement complet ou abortif. J'admets un rapport direct entre cette réaction et l'achèvement de la deu- xième division polaire, entre les propriétés des fluides exsudés 252 E. BATAILLON et la monospermie. Le processus essentiel ne dépendrait néces- sairement ni de l’afflux de l’eau extérieure, ni de l'apparition immédiate du spermaster ou d’asters artificiels, ni de limbibi- üon du pronucleus mâle » (1). C'est ici que se placent les expériences de Loeb (35) sur les œufs de Strongylocentrotus purpuratus actionnés par le simple contact du sperme d’Astérie, expériences qui isolent physiolo- giquement la formation dela membrane et permettent d'étendre à la fécondation la théorie des Iysines. En décembre 1908 (37) il écrivait encore : « Le contact de la surface de l’œuf avec la semence n’a aucun effet de cet ordre. Même si des milliers de spermatozoïdes arrivent à la surface, la membrane ne se forme pas. » Les circonstances ont encore voulu qu'au lendemain de la publication des faits de parthénogenèse par piqüre (10) le savant | biologiste (à qui il était bien permis de les ignorer), formulàt une hypothèse nouvelle qui semblerait faite pour les encadrer (38). « Il se pourrait bien que le rapport entre la formation de la membrane et l'incitation au développement düt être cher- ché dans une autre voie. Comme suite à la cytolyse corticale, j'ai apercu la possibilité d’une diffusion, à l'intérieur de l'œuf, de certains matériaux propres à engager l’évolution. D'après cette conception, l'œuf vierge contient toutes les substances nécessaires pour déclencher le développement; mais une ou plusieurs de ces substances forment comme une croûte à la surface. C'est seulement quand cette couche superficielle est liquéfiée par eytolyse ou brisée d’une autre façon (sonstuie geb- rochen wird), que les substances corticales peuvent diffuser à l'intérieur et provoquer le développement. » Il est donc naturel que, dans un travail ultérieur (39), mes expériences soient interprétées dans ce sens. Elles tiennent dans Ja phrase suivante : « Cette hypothèse permettrait de comprendre pourquoi la piqûre de l'œuf de grenouille a pu déterminer son développement, comme Bataillon l'affirme, auf Grund allerdings ser wenriger positiver Beobachtungen ». (4) La valeur physiologique de la réaction devait se préciser dans mon esprit un peu plus tard. A la suite de mes études sur la cinèse chez Ascaris (9),je l'ai considérée comme épuratrice, libératrice des déchets. LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 259 - Cette formule, grosse de restriction et de scepticisme, est pardonnable à un biologiste qui sait par expérience combien le terrain est mouvant, qui à eu tant de fois à annuler expliei- tement ou tacitement ses propres affirmations. Il s’agit heureu- sement de faits que chacun peut facilement contrôler, comme l'ont prouvé les expériences confirmatives faites en Europe par Hennequy (27), Dehorne (2) et Brachet (16), en Amérique même par Mec Clendon (19). Dans ce bref examen, j'ai négligé les multiples facteurs de parthénogenèse abortive appliqués avec succès aux Amphibiens après les solutions hypertoniques : chaleur, froid, eau distil- lée. On sent déjà que la mise en branle relève ici des mêmes conditions qu'ailleurs. Mon travail de juin 1909 (7) signalait Triton alp. & Bufo cal. © nait directement aux essais de parthénogenèse traumatique. Avec ces expériences, mes prévisions furent dépassées. Là où j'attendais un simple déclenchement, quelques cinèses désé- quilibrées aboutissant à un arrêt fatal, je constatai avec surprise des développements réguliers, et dans des conditions qui excluaient rigoureusement toute intervention des éléments sexuels mâles. Le travail analytique commencé l’an dernier (44, 12, 143, 14 expliqua lirrégularité des résultats. L'œuf actionné par la simple piqûre s'oriente, achève sa deuxième division polaire etne donne, par son pronucleus femelle, qu'un vague simulacre de développement. L'embryogenèse exceptionnelle implique un facteur surajouté, Pinoculation à l'œuf d’un matériel nucléaire étranger. Les éléments migrateurs, qui circulent à travers les gangues où qui sont apportés par des traces de sang, peuvent être entraînés dans les œufs par le stylet : le résultat dépend de leur abondance. Ainsi, la parthénogenèse traumatique des Amphibiens est parente de l’imprégnation très hétérogène décrite par Xupel- ueser (80). Ou plutôt, l'imprégnation hétérogène n’est qu'un cas particulier d'un phénomène beaucoup plus général : l'acti- vation des œufs vierges par un appoint nucléaire venu du dehors. un cas particulier de la combinaison qui m'ame- 254 E. BATAILLON C’est encore la parthénogenèse à deux temps. Après sa découverte de 1899, Loeb à eu le très grand mérite de décom- poser son phénomène, d'isoler la mise en branle pour lui superposer un traitement correcteur. La mise en branle im- pliquerait pour lui un début de cytolyse. /nterprétation mise à part, on verra qu'ici le parallélisme avec le cas des Amphibiens pardil incontestable. Quant au traitement correcteur, par une solution hyperto- nique où par une suppression momentanée des oxydations, on ne voil pas, au premier abord, ce qu'il peut avoir de com- mun avec l'introduction d'un complément de Catalyseur-noyau. Or, ce deuxième temps est précisément le plus obscur, celui sur lequel les suggestions de Loeb sont le moins salisfaisantes. Il s’agit d'une modification interne que l'étude cytologique peut éclairer. J'aperçois sur cette base un lien nouveau entre la parthénogenèse effective des Vertébrés et celle des Échino- dermes. Ce lien sera indiqué dans les pages qui suivent: les études ultérieures montreront jusqu'à quel point ma conception est justifiée. Ceux qui ont suivi depuis douze ans les recherches faites sur les processus de fécondation et de parthénogenèse chez les Am- phibiens reconnaitront qu'elles sesontlogiquement développées. lei, c'estle travail analytique qui précéda et suggéra la méthode de parthénogenèse. Chez les Échinodermes, la marche fut in- verse grâce à la belle découverte faite par Loeb au début. Mais l'effort préparatoire qui me fut imposé par un matériel beaucoup plus réfractaire dégagea, avant l'heure, bien des élé- ments communs d'interprétation, Un exposé d'ensemble limité aux Vertébrés se suffirait à lui-même comme celui dont les Invertébrés ont fait l’objet (32). Je préfère envisager le pro- blème de plus haut et tablerai sur les conceptions actuelles de Loeb pour tenter une mise au point provisoire. LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 255 I. — ANALYSE DE LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHI- BIENS PAR LES CHOCS D'’INDUCTION, LE CHLORO- FORME, L'ÉTHER, LES CARBURES. ET L’'ADDITION DU CATALYSEUR-NOYAU. A. — LES RÉSULTATS ACQUIS J'ai dissocié l'an dernier mes expériences de 1910 (44) en montrant que la piqûre de l'œuf, le traumatisme simple, ne suffit pas à l'embryogenèse : sur la piqûre doit se gretfer l’in- oculalion d'un matériel que, Jusqu'à plus ample informé, Je considère comme nucléaire. C'est par les hasards de linocu- lation que s'explique le pourcentage variable et quelquefois très faible des ébauches. Le sang ou la Iymphe fournissent facilement ce principe accélérateur, si bien que les œufs de Grenouille, très exposés à une souillure à l'extraction, se prêtent assez mal à des expériences analytiques. En dehors de l'étude cytologique très délicate, qui m'a révélé couramment des blocs nucléaires en dehors des figures cinétiques présidant au clivage normal, blocs en rapport avec la traînée pigmentaire «le ponction et accompagnés d’asters, voici mes principaux arguments : 4° Chez Rana fusca, on augmente considérablement le ren- dement en touchant les œufs vierges avec du sang avant de les piquer : on peut le réduire à néant en évitant toute souillure. 2° Les œufs de Bufo vulgaris et calamita (ceux du premier {ype surtout) se prêtent aux expériences cruciales. Avecles pré- cautions les plus élémentaires, la simple piqûre ne donne jamais que la parthénogenèse abortive. La souillure des cor- dons élirés à permis d'obtenir régulièrement des ébauches. 3° La nécessité de ce contingent étranger ressort nettement -des expériences publiées récemment par Mc Clendon (20). L'an dernier, Mec Clendon (19) confirmait lefficacité de la piqüre sans préciser la destinée des matériaux activés. Il nous «it aujourd'hui que ses œufs de ARana sylralira et de Hyla Picherngü ne poursuivent pas leur évolution normale. Il signale « la résistance considérable de 1 gangue ». C'est cer- 2506 E. BATAILLON tainement la raison de son insuccès : il semble bien qu'ici, comme dans le genre Bu/fo, on isole facilement le premier temps du phénomène. | Pour établir que le matériel inoculé n'intervient pas dans l'é- quilibre morphologique de la cinèse, j'ai appuyé l'observation cy- tologique de faits accessoires : 1° D'abord, les blastulas partielles issues de divisions en apparence normales, et, plus souvent, de divisions simultanées en trois. On peut constater que le segment indivis répond à la piqüre, au matériel imoculé : j'explique, par la puissance du système astérien complémentaire, la séparation précoce d’un territoire incapable de clivage régulier. 2° J'ai invoqué surtout le fait si remarquable de l'œuf de Bufo actionné efficacement par le sang de Rana fusca, alors que le spermatozoïde, dansle croisement, #e conduit jamais l'évo- lution au delà du stade blastulaire. Cest qu'il y à amphimirie : et l'association chromatique hétérogène étant inadéquate, l’'am- phamirie est nocive. Ainsi s'explique ce résultat paradoxal que sur un @œuf de Bufo, un leucocyte de Grenouille donne de meilleurs résultats qu'un spermatozoïde de Grenouille. B. — LE PREMIER TEMPS : L’ACTIVATION Ma communication à l'Académie des Sciences du 27 mars 1911 (44) introduisait dans cette analyse un élément nouveau et important avec Les chocs d'induction. Une note de We Clen- don parue dans Science et datée du 3 avril (49) confirmait en quelques lignes l'efficacité de ce facteur. Le dernier travail du même auteur (20) n’ajoute rien d’essentiel à ce que j'ai écrit sur ce point. Il s’agit d'homologuer d'une facon plus précise le rôle des chocs induits. a) TECHNIQUE DE L'ACTIVATION PAR LES CHOCS INDUITS C’est un procédé particulièrement commode pour isoler le premier temps, l'activation, comme je l’appellerai pour abré- ger. LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 251 J'opère généralement de la facon suivante. L'utérus étant ouvert, je prélève un paquet d'œufs représen- ant un volume de 2 centimètres cubes environ. Il est porté sur un bloc de paraffine entre deux électrodes verticales de 4 cen- limètres carrés de surface et distantes de { centimètre. J'utilise une grosse bobine de Ducretet actionnée par 2, 3, ou 4 accumu- lateurs, avec l'interrupteurélectrique donnant environ 30 inter- ruplions à la seconde. L'intensité n'a pu être mesurée que par la longueur des étincelles aux électrodes libres. Cette longueur, exprimée en centimètres, se trouvait répondre à peu près au nombre d'ampères relevé sur linducteur. Si, avec { centimètre, une proportion notable des œufs sont déjà activés et inféconda- bles, on peut sans inconvénient arriver à des étincelles de 10 et 20 centimètres. Et comme, pour activer sûrement tous les œufs, il faut atteindre 8 ou 9 centimètres, j'utilise couramment avec mon dispositif un débit de 10 à 12 ampères pendant [5 secondes. Ceci s'applique au type Rana fusca. Mais jai pu ailleurs simplifier beaucoup la technique, en particulier avee des femelles de Pelodytes punctatus. L'utérus, mis à nu et non ouvert, est simplement comprimé entre les deux électrodes pendant le traitement. Les œufs, répartis ensuite en divers lots, se sont régulièrement orientés, et {ous ont montré la segmen- tation abortive, comme dans Fimprégnation par le sperme de Triton. b) LE CATALYSEUR-NOYAU SUPERPOSÉ A L'ACTIVATION ÉLECTRIQUE Le simulacre de segmentation qu'on obtient en pareil cas rappelle tout à fait ce qui se passe avec la simple piqûre, sans inoculation. On peut néanmoins se demander si le premier temps du phénomène est bien isolé; si, en particulier, les chocs d'in- duclion laissent nos œufs intacts et aples à un développement réqulier. Le contrôle par la fécondation n’est pas applicable, puisque les matériaux sont devenus infécondables. NW nous reste linocu- lation. Voici, à titre d'exemple, une expérience du {7 février 1914. ANN: DES SC. NAT. ZOOL., 9° série: LOS SI LT 258 E. BATAILLON Je répète que l'ampérage de l’inducteur donne à peu près la longueur des étincelles (avec mon dispositif). ÉLECTRISATION. 2€ TRAITEMENT. RESULTATS. f4er lol, essai de fécondation.|Infécondabilité. Ÿ lot, touché avec du sperme |Segmentations souvent pré- de R. fusca et piqué. cipitées (il y a eu poly- spermie) LE lot, touché avec du sang/Abondance de segmenta- de R. fusca et piqué. tions régulières. Gastru- lations. 13 Amp. 15 secondes. Avec 9 ampères, pendant 15 secondes, trois autres lots de la même femelle soumis au même traitement se comportaien t de facon identique. I s’est même trouvé que la piqûre au sang donna des gastrulas moins nombreuses que dans la première série. On voit donc que les œufs de ana fusca supportent très bien des chocs répondant à des étincelles de 13 centimètres. Une expérience du 18 février avec près de 20 centimètres donnait du reste les mêmes résultats positifs. Donc : A l'activation par les chocs induits, on peut superposer par ino- culation le catalyseur-noyau, et obtenir l'embryogenèse. Mais, l'inoculation étant imséparable de la piqûre, 1! s’agit de savoir si, en lui-même, le traumatisme n'a pas sa part dans le résul- tat obtenu. Si, en ajoutant la simple piqûre à l’action électrique, on pou- vait provoquer l’embryogenèse, celle-ci devrait être uniforme et non livrée aux hasards de l’inoculation. Or le rendement, dans ces expériences, est ce qu'il est dans la piqûre directe des œufs vierges touchés avec le sang. J'ai essayé d'améliorer les résultats des opérations de piqûre en répélant le traumatisme, soit immédiatement, soit après des délais variables, une 1/2 heure, 1 heure, 2 heures ; l'effet a été nul. J'ai tentéde superposer l'électrisation à la piqüre, de répéter les séances d’électrisation : l'insuccès a été complet. Nous sommes donc autorisés à dire que les œufs électrisés, reconnus infécondables, aclivés (puisqu'ils sont susceptibles de division), deviennent aptes à l'embryogenèse de par le matériel ur- LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 259 ajouté : les deux temps de la parthénogenèse effective sont bien isolés. c) LA SUPERPOSITION DU DEUXIÈME FACTEUR N’EST POSSIBLE QUE PENDANT UN TEMPS LIMITÉ Immergés dans l’eau, les œufs activés s’orientent etachèvent leur cinèse polaire. Mais pendant quel laps de temps leurs mou- vements internes sont-ils susceptibles de régulation? Une autre question se posait, dont l'importance ressortira plus loin dans une étude comparative : les processus déclenchés par le premier facteur se poursuivent-us à l'air (J'entends Pair humide, précaution indispensable contre la dessiceation) ? Ici encore, j'éviterai un long protocole expérimental qui serait inutile. Des essais nombreux m'avaient montré que les œufs électrisés, laissés à l'air pendant plus d'une heure, ne donnent ordinairement pas d’'embryon quand on les inocule de sang ou de sperme. Pendant les 30 premières minutes, les résultats sont tou- jours positifs avec les deux sortes d'éléments. Au bout d'une heure, le sperme frais ou chauffé à 44° donnait encore une proportion notable d'ébauches. Mais, cette limite dépassée, tout périclite, malgré une accélération assez nette des divisions qui, eà et là, se précipitent très irrégulières. Si l’on veut arriver à la gastrulation, le deurième traitement sera appliqué dans un délai qui ne parait pas devoir dépasser une heure. d) RAPIDITÉ DE LA RÉACTION IL est difficile de dire si la réaction de l'œuf est instantanée ou consécutive, mais on prouve expérimentalement qu'elle est rapide. Le phénomène de contraction qui, chez l'œuf de Lamprote (Petromyzon Planeri) mis au contact du sperme, se dessine en quelques secondes, ne s'aperçoit pas ici. L'orientation se fait lentement et imparfaitement à l'air humide ; elle est beaucoup plus rapide sous l’afflux de Peau. I s'agit là d’un processus 260 E. BATAILLON secondaire. Mais nous avons un réactif plus sûr de l'activation, c'est l'infécondabilité. Divisons un stock de la même femelle en une série de lots étalés en surface. Ces lots sont badigeonnés de sperme au pin- ceau, et détachés successivement au scalpel, pour subir l’électri- sation, de minute en minute, jusqu'à 10 minutes, les derniers après 1/4 d'heure ou 1/2 heure. Les six premiers lots remis à l’eau ne donneront pas d'évolu- tion régulière. Les deux suivants en donneront quelques-unes. Avec 9 minutes d'imprégnation préalable, les ébauches seront beaucoup plus nombreuses. À partir de 10 minutes, on peut dire que praliquement tous les œufs ont été fécondés. Bien entendu, l'imprégnation, faite aussi vite que possible après les chocs d’in- duction, ne donne absolument aucune fécondation. Je ne crois pas que la réaction, si rapide qu'elle puisse être, soil instantanée. J'ai bien vu le spermaster très net au bout d'une 1/2 heure dans certaines fécondations ordinaires; et un délai sérieux s'était certainement écoulé depuis le premier contact du spermatozoïde avec l'œuf. Mais 8 ou 10 minutes sont peut-être un temps bien court pour le transport à travers la gangue. D'autre part, il m'est arrivé souvent d'observer sur les œufs électrisés ainsi, après imbibition avec le sperme, d'assez nombreuses divisions simultanées, indice d’une polyspermie qu'on pourrait attribuer à une courte période d'inertie. Ton- Joursest-1il que, méme imbibés de sperme depuis plusieurs minutes, les œufs deviennent encore rebelles à la fécondation sous l'action des chocs induits. e) LE CHANGEMENT D'ÉTAT ENGENDRÉ PAR LE TRAI- TEMENT ÉLECTRIQUE EST INDÉPENDANT DE L’AF- FLUX DE L’EAU. Les œufs d’Amphibiens présentent au point de vue expéri- mental de nombreux inconvénients. Mais certains de ces incon- vénients, comme la présence d'une gangue, peuvent, à tel point de vue particulier, constituer un avantage. Il est difficile d'admettre qu'avant son imbibition cette enveloppe avide d'eau puisse céder à l'œufun liquide quelconque. J'ai noté plus LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 261 haut que, pour l'application du deuxième traitement, il n’est pas indifférent de prolonger les délais. Il était intéressant de comparer, à ce point de vue, les matériaux restés à l’air à ceux qui sont immédiatement immergés. Le 28 février, je répartis un stock électrisé en divers lots. Les uns sont plongés dans l’eau, les autres restent à sec. Après 3/4 d'heure, { heure, 2 heures, 3 heures, les lots à l'eau sont décortiqués rapidement, puis touchés avec du sperme frais et piqués. J'inocule en même temps, avec du sperme frais, les lots symétriques restés à l'air. Les segmentations réqulières n'ont été enregistrées que pendant la durée de 3/% d'heure, aussi bien pour l'air que pour l'eau. Avec un temps plus long, aucun lot n’a fourni de gastrulation. /{ semble bien que les processus engagés se poursuivent indépendamment de l'immersion. Mais l'étude cytologique seule pouvait vider la question. Des œufs utérins prélevés le 20 mars ont servi uniquement à cette démonstralion. Les uns ont été piqués tels quels (sans souillure volontaire), d'autres ont été électrisés, d’autres enfin soumis à un traitement nouveau dont il sera fait mention plus loin (/e chloroforme). Cette série restait à l'air humide [une autre semblable étant immergée). Fixés au bout de 1/4 d'heure, 1/2 heure, 1 heure, 1 heure 1/2, les œufs à sec ont tous révélé les mouvements internes. En ce qui concerne l'électricité, par exemple, après 15 minutes foutes les cinèses polaires sont en pleine anaphase (sur 5 œufs j'ai repéré 5 de ces figures). Au bout de 1/2 heure, c’est la télophase. Les constatations sont les mêmes pour les œufs à sec que pour les matériaux immergés, les mêmes pour les œufs piqués et les œufs électrisés. Il y à une avance de 10 minutes ou 1/# d'heure sur les témoins fécondés : cette avance répond, pour une grosse part au moins, à la traversée de la gangue par les éléments mâles. Mais la mise en branle des œufs à sec peut être prouvée plus simplement que par la méthode des coupes. On la mettra en évidence par un phénomène osmolique extrêmement frappant. J'aiindiqué, en juin 1906 (5), les pustules énormes qui apparaissent à la fixation surles œufs de Pe/odytes punclatus où de Bufo calamita, fécondés ou simplement action- 262 E. BATAILLON nés par le sperme de Triton, quand on use de liqueurs chromo- acétiques contenant moins de 2 p. 100 d'acide chromique. Les œufs vierges ne montrant rien de pareil, je trouvaislà, dans mes croisements. wn réactif immédiat de l'activation. Or, après la piqüre ou le traitement électrique, les œufs se comportent absolument de la même façon. On s'assure toutefois que le changement n'est pas immédiat. Pris entre les électrodes et plongés de suite dans le liquide faible, les matériaux ne se déforment pas. Au bout de 5 minutes, l'essai est encore négatif. Mais, à partir de 30 minutes, les hernies se dessinent de plus en plus volumineuses. Les œufs de Pélodyte, électrisés el laissés à sec, les montrent comme les œufs immergés. Ce n'est plus une hypothèse sur l'activation, c'est l'expression brutale du change- ment. Ainsi la modification subie par le plasma, modification que je ne crois pas superficielle mais profonde, n'implique ni gonflement ni imbibition. H v à au départ un changement d'état, et nous ne pouvons guère le définir que par ses conséquences. On peut penser, conformément aux indications fournies par Lillie (31) N. Harvey (26), Mc Clendon (49) et par moi-même (45), que ce plasma, dans son ensemble, est perméabilisé. On encadre ainsi une notion physiologique intéressante : l'élimination de certains déchets, qui permet en parüculier l'achèvement de la deuxième cinèse polaire. f) L’ACTIVATION DES ŒUFS D AMPHIBIENS ET LE PREMIER TEMPS DES TRAITEMENTS COMPOSITES DE LOEB. Ces résultats sur l'activation, si incomplets qu'ils soient, s'adaptent mal à la conception d'une cytolyse superficielle avec absorption préalable d'eau. L'idée mème émise par Loeb en mai 1910 (38) immédiatement après la publication des faits de parthénogenèse traumalique, à savoir, des substances corticales accélératrices des oxydations, substances qu'un traumatisme peut entraîner dans le plasma ou qui diffusent après liquéfac- lion : cette idée, dis-je, n'est pas la première qui viendrait à l'esprit pour le cas des chocs induits. LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 263 EU pourtant, il y a une parenté indiscutable entre les pro- cessus initiateurs envisagés chez les Amphibiens et chez les Échinodermes. L’œuf s'oriente après expulsion de fluides; il devient infécondable : la cinèse reprend son cours dans des conditions anormales qui mènent à la cvtolyse st on ne les rectifie pas. L'identité des facteurs demande à peine une mention. En dehors des traitements chimiques de Loeb, les mêmes agents physiques se sont montrés efficaces : [a pression osmotique, Ia chaleur, le froid, etc. Cette identité ressortira plus nettement encore avec les traitements chimiques eux-mêmes, traitements qu'une cir- constance particulière m'amena à mettre en œuvre. g) ACTIVATION PAR LE CHLOROFORME, L'ÉTHER, LE TOLUOL ET LE BENZOL Mon objectif était d'obtenir la polyspermie où même les fécondations hétérogènes en provoquant l’inertie de Pœuf par un procédé plus sûr et moins brutal que la chaleur (7). Suivant le mot de CI. Bernard, «il arrive souvent que l’on trouve autre chose que ce que l’on cherche; mais ce qui est certain, c’est que l’on trouve seulement dans la direction où l’on cherche ». Les œufs exposés aux vapeurs de chloroforme pendant des temps beaucoup trop longs (1/2 heure ou plus) me montraient dans tous les lots, après l’imprégnation pure ou hétérogène, des incisions multiples, aboutissant à une destruction rapide (certaines incisions précoces, apparues au bout de { heure ou 1 heure 1/2 exigeraient une étude spéciale). On pouvait penser à une polyspermie intense. Mais avec une exposition plus courte, 5 minutes ou 4 minutes, les résultats paraissaient meilleurs. Tous les œufs montraient, avec 1 heure de retard environ, des segmentalions plus riches, mais toujours abortives. Le tableau étant strictement le même qu'à la suite du traitement électrique, l'idée d’une polyspermie se trouvait fortement compromise. Je m'assurai, en effet, que le seul traitement par le chloroforme, sans imprégnalion consécutive, activait les œufs de la même facon. Voilà encore une méthode très simple, pour isoler le premier 264 E. BATAILLON . facteur parthénogenésique chez Rana fusca, sans installation spéciale. L'obstacle de la gangue m'avait empêché d'essayer les « solvants des graisses » (Loeb) à l'état de dilution. Mais 11 se trouve que le chloroforme peut être employé très facilement à l’état de vapeurs. Étalez les œufs vierges dans le fond d'une boîte de Petri. Avec un peu d’eau dans le couvercle, vous renversez ces œufs sur une chambre humide contenant du chloroforme dans un verre de montre. Retirez les matériaux au bout de {rois minutes et agitez à l'air pour chasser les vapeurs avant l'immersion. Les œufs sont activés. Si les gangnes sont exceptionnellement épaisses, l'exposition sera portée à % où 5 minutes. Mais, dans la règle, 3 minutes suffisent. Ces matériaux doivent être soumis à l'analyse critique ordinaire. On s'assure 1° Qu'ils sont infécondables : 2 Qu'ils peuvent fournir l'embryogenèse complète si on les ino- cule de sang ou de lymphe. J'ai obtenu des larves libres par ce procédé ; 3° Que la superposition de ce facteur, à l'électricité par exemple, ne donne rien de plus qu'une segmentation abortire : c'est exacte- ment le même résultat négatif que nous avons enregistré, soit avec les électrisations répétées, soit avec la superposition de la piqüre aux chocs induits. L'étude cytologique révèle encore ici l'expulsion du deuxième elobule polaire après la seule activation. Au bout de 1/2 heure l'étranglement se produit. La cinèse en question s'achève avec la même rapidité à l'air que dans l'eau. Après ce court exposé, il serait inutile de nous arrêter à l'activation par l’éther ou les carbures. L'action de l’éther est aussi énergique que celle du chloroforme. Quant au toluol et au benzol, ils activent les œufs de la même façon avec une exposition un peu plus longue. Ces dernières expériences sont particulièrement intéressantes à rapprocher de celles de Loeb. Qu'on envisage les facteurs mis en œuvre ou les effets produits, le premier temps de la parthénogenèse provaquée, l'activation, LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 265 parait identique chez les Ampluibiens et les Echinodermes. C. —— LE DEUXIÈME TEMPS : LA CARYOCATALYSE La mise en branle de l'œuf l'engage, nous dit Loeb, dans une direction fautive. La marche des oxydations pourra être rectifiée par deux traitements bien différents : passage par une solution hypertonique, suppression plus où moins longue des oxydations. a) ESSAIS DE RECTIFICATION DES PROCESSUS PAR LES SOLUTIONS HYPERTONIQUES J'avais manié longuement ces solutions il y a dix ans; et c'est avec des concentrations correspondant à 1 p. 100 de NaCI que J'avais obtenu les meilleures segmentations sur les œufs “ierges. Mes premiers essais sw les œufs activés n'ayant rectifié en rien l’évolution, j'essayai sans plus de succès des concen- trations plus fortes, 1 1/2, 2 et jusqu'à 5 p. 100, pendant des temps qui variaient de 1/2 heure à ! heure 1/2. À partir de 1,5 p. 100, les œufs, retournés à l’eau au bout de 1 heure, s’altéraient rapidement. L'immersion à demeure, dans des solutions de 1 à 5 p. 1000, se montra également ineffective. Les matériaux se comportant mieux avec ! p. 100, Je m'arrêtai à cette dilution pour des tentatives variées qui ont porté succes- sivement sur /iana fusca el sur Rana esculenta. Voici des expériences faites le 17 mars. Expérience r° 1. — Des œufs d'une première femelle de Rand fusea élaient divisés en deux parties : l’une actionnée par le chloroforme, Yautre par l'électricité. Chacune de ces parts fournissait trois lots immergés respectivement dans NaClI à 1! p. 100, pendant ! heure, 1 heure 1/2 et2 heures aussitôt après l'activation. Expérience n° 2. — Dans une deuxième expérience, les œufs activés encore des deux facons, Séjournaient 1 heure, 1 heure 1/2 et 2 heures, à l'air humide, avant de passer par le sel pendant 1/2 heure, 1 heure, 1 heure 1/2. Expérience n° 3. — L'opération était conduite comme la précé- 266 E. BATAILLON dente, mais les œufs étaient humectés au pinceau avantle passage à la chambre humide. Expérience n° 4. — Une quatrième femelle servit pour des piqûres. Les traitements ultérieurs étaient calqués sur ceux de l'expérience n° 2. Expérience n° 5.—Le même Jour, je superposai Le passage par NaCI à 1 p. 100 à l'action successive de l'électricité et du chloro- forme. Pour le détail, c'était encore le type de l'expérience n° 2. Le protocole ci-dessus doit simplement montrer la variété des essais auxquels je me suis livré, et éviler à d'autres des âtonnements inutiles. Les segmentations, dans l’ensemble, furent meilleures avec l'électricité qu'avec le chloroforme. Avec la piqûre, j'obtins quelques belles demi-morulas. Mais, comme il est impossible, avec Rana fusca, d'isoler sûrement la piqûre de l’inoculalion, il reste cette conclusion d'ensemble que le traitement hypertonique n'orientait nulle part l'évolution normale. Sur les œufs de ana esculenta, J'appliquai les mêmes techniques, mais sans plus de succès, après des délais plus longs (3 heures, 3 heures 1/2, 4 heures) quand le pronueleus femelle devait avoir atteintle stade monasler. Tous ces efforts inutiles me rappelaient mes conclusions de 190% (3). Arriverait-on, par les facteurs externes, à provoquer l'évolution complète des œufs de Rana ou de Petromyzon ? « Si cet espoir peut être conservé, J'ai la conviction que, quel que soit l'agent extérieur mis en cause, il devra régler la méca- nique des mouvements internes avec une précision que nos expé- riences actuelles n’atteignent pas. » « La lenteur des échanges osmotiques accrue par la gangue s'oppose peut-être, sur ces œufs volumineux, à léquilibration de la cinèse irréprochable nécessaire (Jusqu'à plus ample informé) au développement normal.» Mais je suis loin de considérer la question comme vidée. En tout cas, si l'hypertonie se montrait définitivement inefficace, je ne crois pas que la privation d'oxygène puisse ouvrir 101 une voie plus féconde. LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 267 b) ESSAIS DE RECTIFICATION PAR SUPPRESSION DES OXYDATIONS Les difficultés insurmontables rencontrées par Samassa (42, 43) et Godlewski (25) en cherchant à suspendre la segmen- tation des œufs fécondés de Rana fusca par suppression de l'oxygène libre me détournaient des procédés ordinaires. Mon attention se fixait tout d’abord sur KCN appliqué avec succès par Loeb aux œufs d'Oursin. 1° TRAITEMENT PAR LE CYANURE. Il importait avant tout de vérifier l'efficacité du cyanure sur les œufs fécondés de Rana fusca. ai été amené à renforcer progressivement les concentrations utilisées pour les œufs d'Echinodermes. Les matériaux, immergés à demeure dans la solution 50 000? DU BAS 9 les œufs immergés pendant 27 heures (1), et arrivés à un stade blastulaire avancé, sont capables d'évolution régulière si on Îles reporte à l'eau ordinaire après lavage. atteignent le début de l'incision blastoporique. Ave 10 20 20 000 0 000 ralentissent les divisions, mais fournissent encore des ébauches On passe ainsi aux concentrations qui 7 10 à plus de 100 éléments. Avec 50 000 Par exemple, on remar- JU UUL quera que les témoins sont en #, quand débute sur les œufs au cyanure la division en 2. Les retards se cumuleront à chaque segmentation; et au début du stade 16 les témoins seront largement au stade 6%. Au début, mes solutions étaient étendues à l’eau de source (Loeb utilisait l'eau de mer). Les mélanges les plus forts étaient légèrement louches. Finalement, j'usai exclusivement d'eau dis- lillée, mais sans constater une accentuation sensible des effets. Avec ces doses considérables, nous avons déjà des raisons de penser (1) Après #1 heures l'arrêt était définitif. 268 E. BATAILLON que notre malériel restera réfractaire à cette méthode d'arrêt. On se heurte à une résistance remarquable dont la mesure , ft GLMHIOME :, SR est donnée par les doses de 000 “1000 Ces doses, j'avais eu l’occasion de les employer déjà en 1901 (2), en dégageant le rôle de la pression osmotique dans la production des malfor- mations primitives. Je montrais qu'ici la désintégration brutale provoquée par l'agent chimique se produisait après une ou deux divisions : de par ses propriétés spéciales, le cyanure ne se prêtait point à la démonstration du rôle de l'osmose. Cette partie de mon mémoire à heureusement échappé (comme d’autres) à ceux qui veulent considérer ma thèse de l'osmose comme exclusive, pour la critiquer plus facilement. Leurs dissertations sur ce facteur {qu'il importait cependant de tirer du néant des actions spécifiques ??) auraient eu davantage de succès si (sur la foi d'expériences comme celles de Loeb) ils avaient souligné celte énormilé : des œufs se dinisant dans le cya- nure à 0,6 ou 0,8 p. 100. Et pourtant, celle énormité est un fait. J'avoue que, les oxydation étant enrayées par Loeb à nl 90 000 dose largement suffisante pour le matériel Oursins, j'étais porté à donner une grosse importance à l'hydratation préalable de Ia gangue; car, dans mes expériences de 1901, mon matériel était Loujours immergé dans les solutions après 1/2 heure de fécondation, d'imbibition par conséquent. J’arrivai donc sans âtonnement à ces hautes concentrations. & PRIE EE ere CU CO uns morulas à plus de 160 blastomères. Les segmentations initiales, entre ces deux limites, sont à peu près synchrones. La marche l'évolution fournit encore des est du reste assez semblable dans les dilutions de =——— à 0 000 10 D x —————;: on remarque seulement que vers =—]Jes blastomères 0 000 1000 de la rosette supérieure au stade 8 sont sensiblement plus petits que sur les témoins : c’est l’action physique qui commence à se faire sentir. En tout cas, on constate ici qu'au bout de 20 heures, toutes les ébauches sont désagrégées. H est vraisem- LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 269 blable qu'en les lavunt soigneusement au moment où la ganque disparaissait, on eût pu les sauver. En effet, dans la solution à 1 p. 100, les œufs perdent leur mucine en2heures ou 2heures 1/2.Jelessoumets alors (ou même dans une autre expérience après plus de # heures) à des lavages répétés. Au bout de 2 ou 3 heures (c’est-à-dire environ 6 heures après la fécondation) ces œufs nus, donnant dans la boîte de Petri l'illusion d’un superbe assemblage de perles noires, entrent en division. Les sillons de premier ordre sont rares et peu pro- fonds. Ils tendent à s’effacer avant la deuxième segmentation, mais les ineisions de deuxième ordre seront beaucoup plus géné- rales et beaucoup plus accentuées. Le chivage deviendra done de plus en plus manifeste, de plus en plus régulier et uniforme, à mesure que les cinèses se succéderont. De ces œufs mis à nu par une brutale action chimique el pro- tégés par leur seule membrane, 7e lire en proportion notable des gastrulas el même des larves. Telle est l'action de KON sw les œufs d'Amphibien (R. fusca) fécondés : la fécondation était faite au pinceau avec aussi peu de liquide que possible. L'immersion dans le cyanure venait au bout de 25 minutes. Même à la concentration 1 p. 100, les œufs s’orientaient /ous et présentaient nettement, après 2 heures, la dépression du pôle supérieur, indice de la cinèse en préparation. Des expériences ont porté simultanément sur les œufs élec- lrisés. On à pu arriver sans résultat aux concentrations 0729, 0,5 : à , 00 et An avec immersion de plusieurs heures. [n'+ a eu qu'un relard sensible dans l'apparition des incisions. Sur la segmentation des œufs fécondés, l'action du cvanure offre deux particularités dignes d'intérêt 1° Ce n'est pus un arrêt, mais un relard qui s'arcuse dès le début : 2° Ceretard parail largement indépendant de la concentration. Dans les limites étendues que j'ai marquées ci-dessus (de Û à 2 — ——, el Jusqu'à l'arrêt qui prélude à l’altération, le 50 000 * 200 ©! Jusqu'i l'arrêt qui prélt altération, le retard varie peu. Si l'on considère les premières divisions, on a 270 E. BATAILLON vu que ces varialions sont inappréciables. Ce qui change avec la concentration, c'est le moment où débute la destruction élémentaire; mais c'est une autre action du cyanure. De même, ses propriétés osmotiques émergeront nettement aux concen- l 2 tralions 100” 100 Encore une fois, ralentissement des cinèses, déshydratation, destruction, sont visiblement trois actions distinctes, dont la première seule nous arrête en ce moment (1). Comment se fait-il que, même à haute dose, le cyanure n'engendre qu'un ralentissement chez les œufs d'Amphibien au lieu de l'arrêt complet constaté sur ceux d’Oursins? Je suis porté à faire intervenir la taille respective des œufs et une considération de surface. La pellicule modifiée par le cyanure est importante pour un œuf de taille minuscule; elle Pest beaucoup moins pour un élément volumineux comme l'œuf de Batracien. Si cette pellicule modifiée isole le plasma sous- jacent, on conçoit que, dans de larges limites de concentration, les solutions aient au début le même effet sur le rythme des cinèses. On comprendrait de même linhibition immédiate et complète dans un cas, l'inhibition partielle dans l'autre. En tout cas, il devient évident que l’action du cyanure sur la cellule en division demande à être précisée. Qu'il s'agisse des œufs activés ou des œufs fécondés, l'arrêt des orydations sous des doses faibles est une formule trop simple pour s'appliquer à tous les œufs. , par un ratatinement plus ou moins accusé. 9° MÉTHODE DU PYROGALLATE. Le traitement par le cyanure étant pris en défaut, il nous reste à essayer, sans beaucoup d'espoir, le procédé plus banal du pyrogallate. Les œufs sont étalés au fond d’une large boîte de Petri, on renverse la boîte sur une grande quantité du mélange ordinaire d'acide pyrogallique et de potasse. L’atmosphère close est Lite pota (1) La destruction de la gangue, et finalement des œufs, relève, dans ma pensée, de l’alcalinité des concentrations fortes. Quant à la pression osmotique, je montrerai prochainement son action tératogène, qui rentre dans le cadre tracé par moi il y a plus de 10 ans. Dégagée pour les solutions de Cyanure, je pense que cette action émergera de facon péremptoire. LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 214 très réduite en épaisseur, et l'absorption de l'oxygène se fait par une large surface. Au début, j'ai étudié comparativement l'effet de la pire au sang et au sperme sur des œufs électrisés et laissés un temps variable : les uns à l'air humide, lesautres renversés en chambre close sur le pyrogallate. Au bout de 4 heures, 2 heures, { heure même, le résultat de l'inoculation était nul dans tous les cas. Les œufs activés, comme les œufs inoculés, comme les œufs fécondés, évoluent au début en l'absence d'oxygène libre comme à l'air humide. Voici des expériences, sur des œufs inoculés au préalable, qui marquent bien l'identité des résultats : 1° Expérience du 5 mars. Œufs vierges de R. fusca piqués avec du sang. PRIVES RÉSULTAT. LAISSES : : SSULTAT. d'O pendant. : à l'air humide. PESPETSR 4 heure. [Divisions normales. Evo-| 1 heure. [Divisions normales. lution régulière. _ trulations. 3 heures. |Clivage anormal. 3 heures. |Clivage anormal. J TE 4 è Œufs vierges de R. fusca piqués avec du sperme frais. Mèmes lots ) au :_ Mêmes résultats. à Mèmes résultats. pyrogallate. l'air humide. | | Mêmes lots Cette expérience prouve une fois de plus, comme on Pa vu plus haut, que l’eau extérieure n'est pas indispensable aux mou- vements internes. L'apparition rapide de sillons multiples dans les lots restés à see 3 heures ou 5 heures prouve que le travail karvokinétique n'a pas été enrayé. Mais l'eau parait indispensable au clivage cellulaire. On en jugera par lopération suivante : elle montre l'amélioration réalisée par une légère humectalion préalable au pinceau. 2 Expérience du 19 mars. 272 E. BATAILLON OŒEufs vierges de KR. fusca piqués avec du sang. PRIVÉS RESULTAT LAISSES RÉSULTAT d'O pendant : après retour à l’eau. à l'air humide. après relour à l’eau. | Re A. — Non HUMECTÉS. 2 heures. |Gastrulations régulières. || 2 heures. |Gastrulations régulières. 4 — Pas de gastrulation. 4 — Pas de gastrulation. 8 — Pas de gastrulation. 8 — Pas de gastrulation. B. — HUMECTÉS AU PINCEAU. 2 heures. |[Gastrulations régulières. || 2 heures. [Gastrulations régulières. k — Gastrulations régulières. 4 — Gastrulations régulières. 8 — Pas de gastrulation. 8 — Pas de gastrulation. On voit qu'une faible quantité d'eau permet, dans les lots de heures, le clivage régulier et l’évolution normale ; au bout de 8 heures, il n'en est plus de même. Mais, et ceci est essentiel, il n'y a aucune différence saisissable entre les œufs privés d'oxy- gène et ceur laissés à Var. L'étude evylologique concorde encore ici avec les résultats expérimentaux. Les œufs renversés sur le pyrogallate depuis # heures montrent les phénomènes cinétiques, et en particulier de belles mélaphases issues du pronucléus femelle. Après 8 heures la complication est plus grande : en dehors des noyaux, il y a des cytasters souvent très nombreux. est très difficile de distinguer les œufs inoculés de ceux qui ont échappé à l’inoculation. Mon objectif était simplement de constater les mouvements internes dans l'atmosphère dépouillée d’O. ! Bien entendu, les œufs activés par l'électricité se” comportent comme les œufs piqués. Méme en les badigeonnant au cyanure avant de les renverser sur le pyrogallate, il est impossible d'obtenir l'arrêt. Icion constatera (comme je l'ai dit des œufs restés à l'air) que le deurième traitement (linoculation) n'est efficace que pen- dant la première heure. LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS DS c) LE DEUXIÈME FACTEUR DE LA PARTHÉNOGENÉSE TRAUMATIQUE : LA CARYOCATALYSE Après tant d'efforts inutiles pour rectifier l’évolution par les procédés de Loeb, le deuxième facteur de la parthénogenèse traumatique risque bien d'apparaître sous un jour trèsspéeral. On verra plus loin que l’antagonisme pourrait être plus apparent que réel. Chez nos Amphibiens nous relevons deux cas bien distinets. Les œufs activés par la piqûre sont condamnés pour la plupart à une évolution abortive; quelques-uns seulement fourniront une embrvogenèse véritable. ai constaté (44) que, dans ces cas exceptionnels, le stylet entraine un élément figuré. Le traumu- lisme est compliqué d'une inoculalion. Là où la cinèse se déroule dans les délais normaux, on retrouve en dehors d’elle des blocs chromatiques accompagnés d’asters. Il m'est arrivé même de trouver au bout de quarante minutes, après piqüre avec le sang, un bloc nucléaire étranger occupant le centre de l'œuf et entouré d’un beau système hyaloplas- mique radié. L'élément introduit engendre donc un ou plusieurs cylasters comme le spermatozoïde forme un spermaster: il accé- lère la cinèse du pronucléus femelle et provoque sur lui une extension considérable du système hyaloplasmique centré : de là la possibilité d'un clivage parfait dans le délai normal. Le matériel chromatique superposé se retrouve dans certains cas sur l’un des segments de l'œuf divisé. Je l'ai vu, en dehors de l’une des cinèses préparant le stade %, en rapport avec la trainée de ponction. C'étaient des filaments irréguliers ayant l'allure de chromosomes, jetés au milieu d’une constellalion de petits asters munis chacun d'un véritable centrosome (ce dé- Lail morphologique ne représente à mes veux qu’un tassement hyaloplasmique) (9). Au moins lorsqu'il s'agit d’un élément lymphatique de la même espèce, ce matériel nucléaire parait suivre isolément, au début, le rythme cinétique, les phases de résolution et de reconstitution commandées par les états pério- diques du plasma. L'évolution s'engage sur des bases bien différentes quand ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. APE VE CLS KO 14 E. BATAILLON l'œuf activé est réduit à ses propres ressources. C’est au bout de trois heures ou trois heures et demie seulement, chez Rana fusca, que le pronucléus femelle perd sa membrane et oriente un monäster réduit. Le détail des mouvements ultérieurs est difficile à débrouiller. J'ai annoncé une étude eytologique détaillée : Mc Clendon (20) nous fait la même promesse pour l'activation électrique. Ce sont des engagements à longue échéance : aussi n'ai-je pas manqué une occasion de poser quelques jalons essentiels. Quand, à propos de l'activation par un procédé nouveau (comme le chloroforme), on fait la eritique expérimentale indispensable, en indiquant 5 ou 6 figures polaires repérées en anaphase ou en télophase, le résultat tient en une ligne; et on n'imagine pas toujours le temps que cette ligne représente. Voici done, en attendant mieux, un autre jalon : /e pronucléus femelle, chez les œufs activés, entre en cinèse pour donner, dans cerlains cas, une mélaphase des plus typiques. J'ai décrit en 1908 (6) les fuseaux tronqués à radiations presque nulles, sur Fœuf de Bwfo calanita actionné par le sperme de 7riton alpestris. Mais je n'avais pas vu la deuxième émission polaire et, la deuxième figure se montrant quelquefois détachée de la périphérie et plus ou moins déformée, J'avais supposé le retour au repos sans émission, suivi d'une recon- stitution du fuseau au centre de Pœuf. I était assez surprenant que l'œuf de Calanile, au contact du sperme étranger, se com- portât autrement que celui de Pélodyte. D'autre part une erreur était facile. Car l'activation, très régulière chez le Pélodyte, est au contraire très capricieuse chez le Calamite ; et, quand on fixe pour l'étude les premiers stades, rien n'indique s'ils sont actionnés ou non. Après mes dernières recherches, ma con- viction ferme était que là, comme ailleurs, le deuxième globule polaire est rejeté: que le stade décrit, après quatre heures d'im- prégnation, en 1908, intéresse un pronucléus rérilable et qu'il rentre dans le cadre de l’activation simple. J'ai repris cette étude, tant sur les œufs de Calamite actionnés par le sperme de Triton que sur les mêmes œufs activés électri- quement, el j'ai constaté dans les deux cas l'émission polaire. Ma première indication était donc inexacte : les mélaphases en LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 20 question sortent du pronucléus femelle. W importe de noter qu'à ce stade les œufs ne sont pas encore incisés. Me Clendon (20). avec les chocs induits, obtient des clivages souvent multiples qui apparaissent longtemps avant la premièremétaphasenucléaire. Lessillons superficiels, qui, commeille dittrès-justement, n’attei- gnent pas le pôle végétatif, impliquent pourtant, dans tous les cas, la présence d’asters. Mais 1l arrive que les radiations, dé- veloppées sur un territoire restreint, provoquent une incision qui isole, de la zone centrée, une zone non centrée Ce phéno- mène peut être provoqué, soit par un monaster, soit par les asters de la première division. J'ai insisté en 1904 (3) sur l'irré- gularité des cinèses initiales avec le traitement osmotique. Je ne suis même pas convaincu que les noyaux multiples qui s'observent par la suite dérivent tous du pronucléus : lélabo- ration de la chromatine aux dépens du vitellus (que j'ai égale- ment décrite) (8) pourrait centrer secondairement des segments qui ne l’élaient pas. Le seul cas d'activation simple,où j'aie vu jusqu'ici de belles métaphases, issues directement du pronu- cléus femelle, avant toute division, est celui relaté ci-dessus des œufs de Calamite actionnés par le sperme de Triton. Mais. qu'il s'agisse de cinèses régulières où irrégulières, les asters initiaux sont limités el impropres à un clivage cytoplasmique réri- table : c’est le point essentiel. L'émiettement irrégulier qui peut se produire ultérieurement au pôle animal répond souvent à des Karvokinèses pluripo- luires où anachrones (8), toujours à un aval nucléaire anor- mal. Ainsi, le rôle du catalyseur étranger émerge d’une facon frappante. Non seulement ce catalyseur n'est point propre aux sperma- lozoïdes, mais j'ai montré (42, 18) qu'il n'a rien de spécifique. Mes essais sur les éléments empruntés aux /nvertébrés, sperme d'Ascaris et de Ver de terre, d'Écrevisse et de Dytique, sang d'Écrevisse, etc., n'ont rien donné. Mais le sang et la lymphe des Urodèles et Poissons, le sang et la pulpe de rate des Mammifères produisent le même effet que le sang de l'espèce. Est-ce à dire qu'on pourra facilement substituer à l'élément fiquré une sub- lance aclive extraite par les procédés ordinaires ? L'avenir tran- D TD E. BATAILLON chera cette grosse question que je n'ai pu résoudre. Le sérum, le sang laqué et des extraits divers sont restés sans effet. Mais voici des considérations intéressantes sur l’action dela tempéra- ture. 1° LE SPERME DE GRENOUILLE CHAUFFÉ. J'ai écrit l'an dernier (43) que la vitalité des éléments ne parait point en cause puisque, chauffée à 45° pendant 1/2 heure, la laitancede Carpe se montreencore active. Cette formule demande à être précisée. Il est très vrai que, dans ces conditions, les élé- ments mâles sont inertes et incapables d'intervenir dans une fécondation ordinaire. L'étude à été reprise cette année avec le sperme de Grenouille CR. fusca). J'ai vu en 1905 (4) que ses éléments sont immobili- sés vers 37°. Or, si, après 1/2 heure à 44°, la piqûre avec ce sperme provoque encore nettement l'accélération et l'embrvo- genèse, 4 n'en est plus de même à 46°. Des expériences nom- breuses que j'ai faites, #/ semble ressortir que 45° est une limite, limite qu'on ne dépasse pas impunément. J'ai essayé également d'utiliser, à 24 heures de distance, le sperme chauffé à 44° qui, la veille, me donnait de bons résultats : ce sperme était devenu inactif. On en arrive à se demandersi le noyau ne conserve pas une certaine intégrité à la suite du chauffage à 44°. L’œuf est plus sensible que le sperme aux températures élevées, comme je l'ai indiqué précédemment (4). C'est évidemment le plasma qui est le premier frappé: et, par extension, on pourrait admettre que les propriétés des substances nucléaires, conservées dans mes expériences, sont indispensables au succès. Ces propriétés sont sans doute complexes ; et comme elles sont jusqu'ici réfrac- - taires à l'analyse, elles rappellent inévitablement le rôle du noyau mâle, soit dans la fécondalion pure, soit dans les fécon- dations hétérogènes. 9° LE SPERME DE COBAYE CHAUFFÉ. Ici encore j'ai usé du sperme, parce qu'il est plus maniable que le sang, et aussi plus facilement inoculable. On en juge LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 271 immédiatement, si, au lieu de toucher les œufs de Bufo avec le sang de Cobaye encore chaud, on opère avec le sang du cœur d'un animal sacrifié depuis un moment. Dans le premier cas, on aura de nombreuses évolitions régu- lières, qui pourront faire totalement défaut dans le second. Je me demande s'iln’est pas indispensable que les leucocytes adhèrent à la gangue, en pleine activité, les éléments rétractés du sang refroidi échappant généralement à la pointe du stylet. Ce n'est donc pas sans raison que je me suis arrêté au sperme. Là, comme on pouvait SV attendre, la résistance est plus grande qu'avec le sperme de Grenouille. Des expériences faites les 21 et 22 avril sur les œufs de Bufo calamita m'ont montré qu'après chauffage à 45°, 50° et même 55° le sperme de cobaye active indiscutablement la segmentation. À 60° l'effet devient nul. Simultanément j'usais de la pulpe testicu- laire de Bufo cal. La limite de résistance paraît être la même que pour la Grenouille, puisque les résultats étaient positifs à 45°, négatifs à 50°. Done, chez les Mammifères, le maximum s'élève d'au moins 10°, e{ nous arrivons à la limite de résistance de certaines dastases. Mais la question posée à propos des éléments d'Amphi- biens revient fatalement ici. Les combinaisons nucléaires ne gardent-elles pas à 55° l'intégrité nécessaire pour un rôle qu'un simple extrait ne saurait remplir? Tant qu'un catalyseur non organisé n'interviendra pas effi- cacement dans cette parthénogenèse, on ne préjugera de rien, et on groupera les faits acquis dans plusieurs directions, en sou- lignant le rôle d'un contingent nucléaire étranger. La caryo- catalyse est, chez les Amphibiens, le seul procédé de régulation qui, Jusqu'ici, se soit montré efficace. d) CONCLUSIONS SUR LE DEUXIÈME FACTEUR Le deuxième facteur de la parthénogenèse expérimentale chez les Amphibiens implique l'apport d'un complément de catalyseur-noyau. La température peu élevée {inférieure à 500) que peuvent supporter les éléments acufs empruntés aux Vertébrés à sang froid, justifie provisoirement pour ce deuxième 218 E. BATAILLON temps le qualificatif de caryocatalyse, qui traduit des faits morphologiques essentiels. Toutes mes tentatives en vue de rectifier l'évolution par les fauteurs de Loeb, traitement hypertonique, arrêt des oxyda- lions, sont restées vaines. Il y a une différence considérable entre nos matériels. On pourrait incriminer la méthode du pyrogallate dont les effets sont trop lents pour les opérations de courte durée. Mais voici une autre différence entre œufs d'Amphibiens et œufs d'Échino- dermes, différence qui touche à une conception générale de Loeb, et pour laquelle le procédé du pyrogallate ne me parait plus passible du même grief. D. — LA DURÉE DE LA VIE DES OEUFS VIERGES ET LA PRIVATION D'OXYGÈNE Je dis qu'ici le pyrogallate ne peut être incriminé : 10 parce que les opérations sont de longue durée ; 29 parce que les résultats, aulieu d'être négatifs, sont au contraire extrêmement frappants ; 39 parce qu'ils peuvent être contrôlés par l'emploi d'un gaz inerte autre que l'azote, l'hydrogène par exemple. Si l'on objectait que la suppression de l'oxygène libre n’est pas instantanée, je répondrais que (question de matériaux mise à part) cette technique est au moins aussi rapide que celle donnée par Loeb pour ses œufs mûrs d’'Astéries. Quand il introduit les œufs en question dans un /ong tube de verre et constate, 15 heures après, que ceux de la profondeur, ceux qui «souffrent du manque d'oxygène », sont presque tous en vie alors que les témoins ont subi la eytolyse noire, les conditions d'anaérobiose n’ont pas non plus été instantanées. Je considère donc les résultats qui suivent comme significatifs. a) EXTRACTION DE L’'OXYGÈNE PAR LE PYROGALLATE Les œufs vierges de la même femelle (2. fusca) sont répartis en deux séries de lots. Les boîtes de Petri qui constituent la LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 279 première sont retournées sur l'eau; les autres sont renversées sur le pyrogallate, comme il à été expliqué plus haut. Deux boîtes de chaque série seront prélevées simultanément après 16 heures, 24 heures, etc., en vue d’une double épreuve : la fécondation et la piqüre avec le sang. C'est une opération qui à été répétée plus de dix fois avec les mêmes données générales : 10 Tant que les œufs sont fécondables, ils peuvent être effica- cement inoculés de sang. Quand limprégnation est stérile, l'inoculation l'est aussi. 20 A la limite (soit à l'air, soit en l'absence d'oxygène), l'œuf ne s'oriente plus au contact du sperme; laltération du plasma (22. fusca) est visible à la surface, qui paraît sablée de fins granules. 30 Enfin, s'il y a réaction desœufs altérés, celle-et, très fugace, se manifeste au pôle supérieur par une incision, ou un étran- element annulaire, qui tend à séparer une calotte supérieure de la zone vitelline plus inerte. 49 J'ajoute que, sur des œufs autres que ceux de KR. fusea on à pu enregistrer, à la fin, une polyspermie intense. Les limites de résistance varient avec les individus. On pouvait s’y attendre, car les couples étant sortis des conditions naturelles, la ponte peut être retardée de plusieurs jours : et les stocks, prélevés dans l'utérus, doivent être considérés comme à des âges différents. Aussi je note expressément que /4 comparaison ne pourra porter que sur les lots de la même femelle. Les œufs d'une femelle désaccouplée depuis huit jours ont résisté moins de 30 heures à Fair humide, alors que chez une autre, prise accouplée, Ia fécondation comme la piqûre donnaient encore des évolutions normales après 85 heures. Or, jamais je n'ai enregistré une résistance de cet ordre en l'absence d'orygène. Le maximum, relevé dans une seule expérience, a été 25 heures. Normalement, la limite était inférieure à 24 heures pour des stocks qui, à Pair humide, se montraient encore fertiles après 60 heures. L’atmosphère, au contact du pyrogallate avec un excès 280 E. BATAILLON de KOH, étant plus sèche que sur l'eau, je substituai, après quelques heures, l'acide pyrogallique au pyrogallate. D'autre part, une certaine imbibition de la gangue n'empê- chant pas la fécondation, on prenait encore la précaution d'humecter préalablement les lots au pinceau. Dans tous les cas, la différence est restée la même. b) SÉJOUR DANS L’HYDROGÈNE HUMIDE Dans une dernière expérience sur /?. fusca, faite malheu- reusement tout à la fin de la saison, j'ai comparé la résistance dans l'hydrogène humide à la résistance dans l'air humide, Sur les œufs fécondés après un séjour de 21 heures 1/2 à l'air humide, la segmentation fut régulière. Le lot symétrique, tiré de l’Aydrogène et fécondé avec le même sperme, na pas montré trace d'orientation ni la moindre incision. Après 40 heures un deuxième lot à l'air donnait encore un liers de bonnes divi- sions. J'ai tenu à répéter cet essai sur les œufs d’autres types. 10 OEurs DE BUFO CALAMITA. Les cordons utérins de la même femelle sont débités en fragments qui séjourneront des temps variables dans les deux milieux. Les premiers lots sont extraits av bout de 20 heures. On féconde en même temps avec les testicules broyés de deux males les œufs sortis de l’Aydrogène et de Pair. Les premiers ont tous leur pôle vitellin piqueté et visiblement altéré. //s ne s'orientent pas, el aucun ne se divise : les seconds S'orientent et évoluent normalement. Tous les lots restant à l'hydrogène sont alors extraits au bout de 24 heures : bien entendu, le résultat des fécondations est nul; tandis que les matériaux 4 l'air sont encore fécondables après 44 heures. Vers la limite de résistance \ . les œufs s'orientent très mal et la polyspermie est de règle (1) (1) Note relative à la polyspermie. — Dans son mémoire sur les œufs di- et trispermiques de Grenouille, Hercanr (29) a écrit : « La preuve restait à faire que la segmentation baroque de Borx était réellement et uniquement la con- séquence de la polyspermie. Ce premier point essentiel aété définilivement éta- bli par BracuET (1910) (48), qui décrit en détail et en s’aidant de coupes sériées et LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 281 30 OEurs DE RANA ESCULENTA. La durée de la vie, chez les œufs de /èana esculenta extraits de l'utérus, parait beaucoup moindre que celle des œufs de R. fusca. Mais les résultats généraux restent concordants. Dans une expérience du 8 mai, les œufs sortis de l'air humide après 22 heures et fécondés se divisaient tous et évoluaient norinale- ment. Lesœufs sortis en même temps del’hydrogène fournissaient uniquement des divisions simultanées extrêmement riches et irré- gulières, indice d'une polyspermie intense : 1c1 la eytolyse ne lardait pas à se manifester. Au bout de 30 heures, un lot à l'air donnait encore une pro- portion notable (plus d'un tiers) de divisions normales et d'embryons normaux. Le lendemain, après 47 heures, les œufs à l'air humide, colorées la pénétration d’un certain nombre de spermatozoïdes dans l'œuf de Rana fusca fécondé artificiellement à l’aide de liquide spermatique très con- centré. » Or, en 1909, dans une communication à l’Académie des sciences, j'ai décrit chez Rana fusca la polyspermie provoquée par rigidité thermique. C'était un élément important dans mon analyse de la fécondation, puisque j'avais pour objectif de relâcher expérimentalement le lien qui existe entre l’imprégnation et l'élimination fluide. Voici ma description : « Chauffons les œufs vierges à sec à 36° pendant quinze minutes et impré- gnons-les. Un examen superficiel nous amène à deux remarques intéres- santes : « 4° L'orientation des œufs fécondés dans l’eau se fait très lentement et très imparfaitement; 2 jamais les œufs traités ne montrent d’incision avant que les témoins non chauffés ne soient divisés en quatre. « La division se produit alors, très irrégulière, comme un début de parthé- nogenèse. Mais elle en diffère parce qu'elle porte sur la totalité des œufs non altérés et parce qu'en général l’émiettement va plus loin. Du reste, l'étude cytologique ne permet pas la confusion. Les trainées pigmentaires d'impré- gnation, avec leur pronucléus mâle et leur spermaster, s’aperçoivent de très bonne heure sur les coupes. Au bout de 1 heure ou 1 heure 30, j'en ai compté jusqu'à quatre sur le mème œuf (7). » Brachet avait raison lorsque, l’année d’après, il notait comme condition de la polyspermie dans ses expériences : 10 la concentration du liquide spermatique ; 2° le degré de maturation des œufs. La concentration du sperme importe en ce sens qu'une dilution excessive rendrait le phénomène impossible. Mais j'attribue une portée bien plus grande au deuxième facteur, d’une facon géné- rale, à l’inertie relative de l'œuf. Sur des œufs fraîchement descendus, on n'ob- tiendra souvent aucune polyspermie avec un liquide aussi concentré que possible. Si l'état de l'œuf n'était pas l'élément essentiel, on comprendrait mal qu'avec les liqueurs séminales couramment employées, la polyspermie soit si excep- tionnelle, et ait été généralement contestée pour les œufs d'Amphibiens dans les conditions normales. 282: . E. BATAILLON quoique apparemment en assez bon état, n'étaient plus fécon- dables. Dès la 24° heure, les œufs dans l'hydrogène sont com- plètement altérés. CONCLUSION En somme, tous ces essais, à l'inverse de ceux de Loeb sur les Échinodermes, attestent un raccourcissement de la vie chez nos œufs privés d'oxygène. L'œuf d'Amphibien non fécondé ne réalise pas la condition d'anaérobiose dont on nous parle pour les œufs d'Astéries. On ne peut pas dire qu'il meurt de ses oxydations. Ceci est peut-être lié à l’état du noyau. Chez les Amphibiens, c’est la deuxièmemétaphase polaire ; chez l'Oursin, c’est le pronucléus femelle au stade dit de repos. Les recherches de Lyon (40, 41) chez l'Oursin,les miennes sur lAscaris (9) sem- blentindiquer que la métaphase répond au minimum dela con- sommation d'oxygène. On peut done penser quece qui prédomine, chez l'œuf vierge d'Amphibien, ce sont les hydrolyses, lesquel- les, en l'absence d'oxygène libre, conduiraient plus vite l'œuf à la mort. Le pronucléus d'Oursin peut répondre à desconditions inverses. Sur les données cvtologiques, on pourrait observer que l'œuf vierge d'Amphibien n’est pas mür. Sa condition n'est ni celle de l'œuf de Strongylocentrotus qui a expulsé ses deux globules polaires, ni celle de l'œuf d'Asterina qui doit les rejeter, avant de réagir au traitement par les acides gras ou de se laisser fécon- der. Et pourtant, il est tr physiologiquement, puisqu'il est apte à l'activation et à la fécondation. Je cherche à concilier les faits avec les vues générales de Loeb. Mais on ne saurait admettre en thèse générale « que l'œuf non fécondé est un anaérobie obligatoire, qui est fatalement Lué par l'oxygène ». II, — «LA FÉCONDATION CHIMIQUE » DES ÉCHINODERMES ET LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS L'œuf d'Amphibien diffère de l'œuf d'Oursin ou d’Astérie. LA PARTHEÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 283 Qu'avee sa taille considérable, son épaisse enveloppe de mucine et sa charge vitelline, il réagisse autrement à certains tactismes ; que le stade cinétique auquel son évolution s'arrête le mette dans des conditions spéciales: nous en avons déjà fait la re- marque. Mais je répète que cet œuf est physiologiquement mûr. Que le rythme des cinèses soit suspendu au stade dit de repos ou en pleine métaphase, il v a des condilions communes. L'identité des facteurs et des processus de l'activation nous l'atteste. Quant à la régulation, Vétat de tel type d'œuf peut le rendre réfractaire à telle méthode. C’est une question de plus ou de moins, qui ne saurait exclure un parallélisme. a) LE PREMIER TEMPS Je considère donc le premier temps d'un point de vue général. L'idée d’une cytolyse superficielle s'applique assez bien aux belles études de Loeb sur l'action des acides gras, des carbures, des alcalis, et surtout des sérums. Mais quand onse trouve en présence de la chaleur, du froid, du traumatisme, des chocs induits, il faut convenir que le processus apparait plus vague. Les facteurs de la evtolyse sont trop nombreux et trop variés pour que le mot nous dise quelque chose: et je ne vois pas qu'ilcomporte beaucoup plus de précision que les excitations physiques ouchimiques variées » dont parlait Delage (22) il + à quelques années. Ce qui importe davantage qu'un qualificatif, ce sont les modi- fications subies par l'œuf. Tactisme implique lidée de réaction. Si Loeb S'est adressé à l'œuf, comme il nous le dit (82), en vue d'analyser, dans des conditions meilleures, les phénomènes qui se passent dans Île muscle et dans le nerf, ce n’est pas une raison pour le traiter comme un simple tube à essai, et pour négliger précisément les manifestations quilui sont communes avec d'autres éléments. Or la réaction est un fait. En activant des œufs d’une certaine laille, j'ai constaté (8) qu'elle peut avoir une forme définie et mé- riter le nom de contraction. Les œufs ovales de la Lamproie (Petromyzon Planeri), aussitôt activés. montrent une onde de [RS] 84 E. BATAILLON contraction qui progresse rapidement du pôle micropylaire au pôle opposé; ils prennent la forme sphérique et portent leur micropyle en haut. De mème, les œufs de Batraciens portent leur pôle noir en haut; et si, après l'activation, l'eau d'imbibi- tion fait défaut, les déplacements pigmentaires internes altes- tent, par leurs traînées irrégulières, la marche vers un nouvel équilibre. Ici, on pourrait supposer une orientation passive, consécutive à un changement d'état. Mais quand, après piqère, Brachet (47) constate sur {ous les oeufs (mème ceux dont l'évo- volution sera abortive) l'apparition du croissant qris, la réac- tion à bien une forme spécifique, liée à une certaine composition plasmatique définte. Les localisations sont assez générales pour que leur apparition soit intéressante à consigner comme conséquence du premier trai- tement. En tout cas, ces réactions s’allient assez bien avec l'idée de tactisme, et, jusqu’à plus ample informé, le terme cytolyse ne suffit point pour les encadrer. Mais, après avoir considéré des changements conséculifs, Je reviens sur un terrain plus strictement physiologique en envi- sageant la #odificalion vmmédiate. En précisant le sens de la cytolyse, on se heurte à de sérieuses difficultés. Quelle est pour Loeb la modification immédiate? « La formation de la mem- brane est précédée d'une absorption d'eau de mer par la couche superficielle de l'œuf... Avec une absorption faible, le sou- lèvement peut manquer. C'est essentiellement un processus d'imbibition ou de dissolution d’une substance colloïde... Tant que la couche superficielle est intacte et non gonflée, l'oeuf ne peut pas se développer (39). » Or, Loeb à simplement prouvé (86) le rôle de l’eau extérieure dans le soulèvement de la mem- brane, et n'est pas autorisé à dire que l'imbibition superficielle est indispensable au déclenchement. Avec un matériel sur lequel cette imbibition peut être supprimée, j'ai isolé le chan- sement d'état des colloïdes, initiateur de l'évolution ; et l’'évo- lution s’est poursuivie à sec pendant plusieurs heures. Engagée depuis 3/4 d'heure, elle fournissait encore des larves quand Je superposais à l'activation simple mon traitement accéléra- Leur: La même dissociation des processus n'est pas facile avec LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 285 l'œuf d'Oursin : elle n’en est pas moins importante au point de vue analytique. J'arrive donc à renverser la proposition de Loeb: Le change- ment d'état qui entraine l'activation est physiologiquement anté- rieur à lafflux de l'eau. SÙune certaine imbibition est indispen- sable au clivage, l'eau extérieure n'est nécessaire ni à la mise en branle, ni aux premières karyokinèses. I y à un changement d'état; et ce n’est plus une simple hypothèse, quand nous traduisons par des phénomèmes osmo- liques saisissants l'équilibre physico-chimique nouveau issu de ce changement d'état. Admettons, suivant la conception de Lillie, que lœuf est perméabilisé. Je crois qu'on ajoute une nolion intéressante en parlant d’une contraction libératrice des déchets. Loeb ne repousse pas la perméabilisation ; mais, comme ila surtout en vue l'accroissement des oxydations,1il supposeque le changement permet l'introduction dans l'oeuf des ions OH accélérateurs des processus. Ici, on se demandera ce qui entre dans les oeufs d'Amphibiens activés par lélectricité ou le chlo- roforme, quand ils restent à sec pendant un temps plus ou moins long. Et pourtant, ils sont le siège de processus internes, si bien qu'en retardant leur inoculation de 1 heure 1/2 ou 2 heures, l'expérience sera ineffective. Done, je me suis arrêté 1l y à deux ans à une conception qui rappelle celle de Lillie pour le muscle ; et, tablantsur certains faits physiologiques relatifs à la cinèse, J'ai préféré considérer, non plus quelque chose qui entre, mais quelque chose qui sort (9,14, 15). Je traduis dans le Tan- gage de Loeb : au lieu d'envisager l'addition d'un principe ac- célérateur des oxydations, j'envisage l'élimination de déchets inhibiteurs, une réaction épuratrice. En ajoutant cette notion que les déchets expulsés unmobilisent les spermatozoides el pro- tègent immédiatement l'œuf contre toute invasion, on encadre l'infécondabilité des oeufs activés et la monospernnie normale. Si la eytolyse implique une absorption d’eau, elle ne peut être que secondaire. Du reste, toute cytodiérèse est liée à des mouvements de fluides, aboutissant à une épuration à la Jin de la métaphase. Que le métabolisme soit exagéré dans des conditions comme celles de la maturation, où que l’épuration soit imparfaite : l'œuf inerte 286 E. BATAILLON sous l’afflux de l'eau pourra se racuoliser, se cytolyser à un certain stade cinétique. y à, à ce point de vue, des oscillations à préciser dans le rythme des cinèses. Les mouvements nucléaires et plas- matiques qui se déroulent dans l'œuf activé ne sont point expli- qués par l’amorce d’une extolyse hypothétique àeffets continus : il y a là quelque chose de plus que dans hémolvse. En somme, l'activation ne permetl'hydratation cytolvsante que par les phénomènes cinétiques qu'elle remet en marche dans des conditions d'équilibre imparfaites. Seule, une étude eytolo- gique comparée du rythme anormal et du rythme normal nous reñseignera sur l'imperfection du premier, et sur la régulation dusecond. b) LE DEUXIÈME TEMPS Passons au deuxième temps du phénomène. Il s'agit d'obtenir une évolution régulière, au lieu des cinèses mal équilibrées qui mènent à la destruction l'œuf simplement activé. Loeb n'est pas actuellement en mesure de se prononcer sur l'effet de ses traitements correcteurs. Mais les suggestions qu'il nous offre révèlent bien l'insuffisance de son cadre trop simple d'oxydations et d'hydrolyses. L'œuf activé accroît ses oxydations au même degré que l'œuf fécondé. Comment comprendre qu'on le « guérisse » de sa cy- tolyse par un {railement hypertonique qui accélère les orydations? On nous parlera d’oxydations spéciales, neutralisaat les effets de la evtolyse, lesconséquences nocives dela formation de la mem- brane. Mais l’arrét des orydations par KCN produit la même guéri- son : ici la difficulté devient plus grande. On nous a dit, à pro- pos de l'œuf fécondé, que l'oxygène neutralise les déchets des hy- drolvses et permet leur élimination. Cette fois, nousn'avons plus l'oxygène à notre service : ce sont les hydrolvses qui pourraien décharger l'œuf deses substanceseytolytiques. Je comprends que Loeb considère la question comme non vidée. Et elle n’est pas près de l'être. C’est toute la physiologie de la cinèse en géné- ral, des divisions maturatricesen particulier, qu'il faudrait mettre au point. Or les études de Lyon sur Pœuf d'Owrsins, LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 287 JR) celles que J'ai ébauchées sur Pœuf d’Ascaris appellent de sérieux compléments. J'essayerai néanmoins d'introduire quelque précision en traduisant le rôle du deuxième facteur dans un autre langage. Les traitements correcteurs de Loeb s'étant montrés jusqu'ici inefficaces sur mes matériaux, il m'est difficile de les prendre pour base d’une comparaison. J’attaque donc la difficulté par la méthode inverse. L’'addition d'un catalyseur, et dans mu pensée d'un catalyseur noyau,n aurait-elle pas son homoloque chez l'oeuf d'Oursin après l'intervention du deuxième facteur? 19 LE CAS DES AMPHIBIEXS. Voici un oeuf d’'Amphibien actionné par la piqüre, sans inocu- lation. Il à expulsé ses déchets, il s’est orienté, il a rejeté son deuxième globule polaireet reconstitué son pronucléus femelle au repos, il a ordonné ses matériaux plasmatiques et dessiné son croissant gris. Son évolution ultérieure sera cependant troublée. Elle ne peut l'être que par des conditions internes; et ces conditions, nous allons les scruter avant d'émettre une hypothèse, L'apparition des asters répond à un /arail spécial des sub- stances nucléaires, puisque nous le provoquons par elles, et qu'il s'oriente sur elles. Ce travail est fonction de la quantité (peut-être aussi de la qualité), puisque Le pronueléus femelle Hvré à lui-même l’accomplit tardivement et incomplètement, II exclut toute spécificité stricte, puisque des éléments empruntés à des types éloignés se comportent, à ce point de vue, comme le spermatozoïde de l'espèce. L'œuf vierge, simplement activé, développe au bout de 3 heures où 3 heures 1/2 seulement, sur le pourtour du pronucléus, un monaster à radiations peu étendues. La ci- nèse engagée sur ces bases ne peut aboutir qu'à une division nucléaire sans clivage cellulaire véritable. L'émiettement des noyaux se poursuivra avec des cloisonnements tardifs et impar- faits. Les figures pluripolaires ou anachrones, que j'ai décrites lleurs, seront abondantes, el la cytolyse ne lardera pas à s'ac- cuser, par vacuolisation du plasma mal épuré. 288 E. BATAILLON Les conditions sont tout autres, quand on inocule un matériel chromatique complémentaire. Au contact d’un noyau étranger, l'œuf développe un système de radiations. Le gel hyaloplas- mique envahit de très bonne heure l'hémisphère supérieur, et ia première figure de division s'établit dans les délais nor- maux avec des asters étendus. La réaction épuratrice de l'œuf à la fin de la métaphase est parfaite : le clivage cellulaire suit la karyvokinèse. Quelle est la part des oxydations ou des hydrolyses? Quelles sont les conditions du gel centré, et de sa réversion à l’état spumeux ? C'est le domaine de l'hypothèse. Évidemment, la nécessité d'un contigent nucléaire ne nous dit rien sur la nature de la substance active. Mais l'extension du hyaloplasme centré semble en rapport avec l'achèvement dela contraction initiale et de l'épuration. Sur les œufs de Pelodyte fécondés depuis 3/4 d'heure, on peut apercevoir au pôle animal une dépression constante et très marquée, qui correspond au spermaster. Cette dépression occupe, dans l'hémisphère pigmenté, une position plus ou moins excentrique. Sa situation variable prouve bien qu'il n° a pas de point prédestiné pour la pénétration du sperma tozoïde. Mais elle indique de plus wne contraction localisée en rapport avec les radiations d'un aster : on pourrait voir là un fait très frappant à l'appui de la {hèse de la contractilité fibrillaire d'Heidenhain. Je constate simplement qu'une réaction « orienté l'oeuf, et que la réaction s'accentue. est logique de penser que le cylaster ou les cytasters obtenus expérimentalement par inoculation produisent le même effet. Ainsi la caryocatalyse pourrait très bien n'intéresser au début qu'un état particulier du plasma, et parfaire un mécanisme d'épuration, en précisant le gel, la structure de l'œuf perméabilisé. I y à loin des quelques faits sur lesquels je table aux idées développées par Delage, après ses expériences de parthéno- genèse par le tannin et l’ammoniaque (23), ou à la théorie de la bipolarité suggérée par le même auteur en 1907 (24). Mais Jestime que Delage était dans la bonne voie lorsqu'il cher- chait, lui aussi, au début de la parthénogenèse, la condition de la division cellulaire ; lorsqu'il marquait l'importance de ces LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 289 états colloïdes périodiques, par lesquels l'œuf relève des lois générales de l’évolution élémentaire. 90 LE cAS DES ÉCHINODERMES. Je serai plus bref sur ce matériel que je n'ai point étudié. Voici une indication empruntée à Herbst (28). Lorsque, chez l'Oursin, on superpose la fécondation croisée au traitement par un acide gras, il n'est pas indifférent de faire intervenir le spermatozoïde à tel ou tel moment. Le traitement parthénoge- nésique provoque l'apparition d’un stade monaster où /« quan- lité de substance chromatique s'accroit. La fécondation, à un cer- ain stade critique, déplacera nettement les tendances héré- ditaires dans le sens maternel. Dès 1901, Wi/son (44), usant du traitement osmotique pri- mitif, signalait des cas où, au stade monaster, les chromo- somes se divisent et, le phénomène venant à se répéter, leur nombre pouvait être quadruplé (72 au lieu de 18). Ce sont les formes que Æerbst à appelées depuis fétrathélykaryotiques. Wilson déerivait également sur ces œufs, après une 1/2 heure d'immersion dans la solution hypertonique, des radiations pri- maires périnucléaires extrèmement étendues ; et il y aurait intérêt à connaître exactement les effets eytologiques des deux traitements actuels de Loeb. Car je ne puis croire que la pre- mière cinèse soit morphologiquement identique, que le traite- ment correcteur intervienne ou qu'il n'intervienne pas (1). Ce quiimporte 1er, c'est le fait de l'accroissement. Il peut se traduire plus ou moins nettement sur la charpente chromatique, mais intéresser aussi des principes que nos réactifs ne décèlent pas. On concoit que la prolongation de ce stade de croissance réalise le même effet que l'introduction d'un matériel étranger dans un œuf d'Amplibien. (1) Les figures d'œufs entiers données par Loeb dans son livre (32) manquent évidemment de précision. Mais, s’il était permis de les comparer, on remar- querait qu’au point de vue du développement des asters, le fuseau des œufs simplement activés, condamnés à la désagrégation (fig. 25), est loin de pa- raître « aussi normal qu'après la fécondation naturelle » (Voir les fig. 8, 9, 10, etc.). Il y aura intérêt à comparer les systèmes hyaloplasmiques centrés sur l'original allemand, où les images sont beaucoup plus nettes que dans l'édition francaise. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., % série. 19225049 290 E. BATAILLON Les deux traitements de Loeb sont de nature à retarder la cinèse, qu'il s'agisse du cyanure, qu'il s'agisse mème de la solution hypertonique (la concentration en NaCI indiquée par lui comme optima est bien supérieure à celle qui retarde de plusieurs heures la segmentation des œufs fécondés). On com- prendrait par là que les traitements soient surtout efficaces quand ils interviennent un certain temps après la formation de la membrane. La phase chimique de Flévolution de l'œuf dont parle Loeb répondrait à cette période de erois- sance. J'ajoute que le cas des Amphibiens, où cette croissance parait difficile à obtenir ou à régler, est peut-être éclairé par l'impossibilité d'enraver les processus cinéliques en supprimant l'oxygène libre. En somme, à l'avtocatalyse nucléaire, accentuée sur les œufs activés d'Oursins par divers traitements, on pourrait substi- tuer ailleurs l'addition d’un noyau étranger. En dehors de ses propriétés spécifiques, qui font de lui un catalyseur de sa propre substance (Loeb), le noyau à des propriétés plus générales qui lui permettent d'actionner provisoirement même le plasma d’une autre espèce. Ainsi se trouveraient reliés à la fécondaticn normale, non seulement la parthénogenèse provoquée, mais les divers cas d'imprégnation hétérogène sans amphimixie : simple activa- tion chez les œufs d'Amphibiens où le spermatozoïde de Triton ne pénètre pas; véritable parthénogenèse dans les expériences de AXupeliieser où le noyau disparait après avoir Joué son rôle banal dans l’équilibration de la première cinèse. Ce rapproche- ment n'est point en contradiction avec la conception chimique de Loeb. Je pense seulement que l'effet attribué à ses traite- ments correcteurs n'est point direct; je pense qu'il y à autre chose qu'une neutralisation de produits de eytolvse; je pense que, quand les orydations sont renuses dans la bonne voie, un nouvel équilibre nucléo-plasmatique a été réalisé, et je m’ar- rête sur cet équilibre, parce qu'il suggère un rapprochement intéressant. Ainsi, dans tous les cas où l'œuf vierge frappé d'incapacité sort de son état d'inertie pour parcourir un développement LA PARTHENOGENÈSE DES AMPHIBIENS 291 régulier, les deux facteurs entreraient en ligne : activation et car yocatalyse. L'activation spermatique n'implique pas fatalement pour moi l'apport d’une substance cytolysante. Le fait des gros spermatozoïdes de Triton qui, dans la règle, activent les œufs d'Anoures sans les pénétrer, me donne à penser que laction mécanique pourrait suffire. Je considère donc, pour le cas physiologique de l’imprégnation normale ou hétérogène : 1° Une activation normale qui exclut la polyspermie : 2° Une activation déficiente, hée souvent à un état patholo- gique de œuf, permettant l'entrée de plusieurs spermatozoïdes ; 3° Une activation excessive qui exclut toute pénétration. L'expérience a prouvé d'ailleurs que l'activation peut être obtenue par des procédés multiples, mécaniques où physico- chimiques. La caryocatalyse peut résulter du contingent mâle apporté par la fécondation, dans tous les cas d’amphimixie vraie. Avec la contribution des deux sexes, c’est l'amphicatalyse. Si le contingent (spermatozoïde étranger ou élément inoculé) échappe à la cinèse régulière, c’est la zénocatalyse. Enfin, avec les conditions expérimentales permettant au pronucléus femelle d'accroître ses substances actives, de façon à orienter une division parfaite, nous aurions l'autocatalyse. C'est par là que les expériences sur les Échinodermes seraient parentes des miennes. La condition sisissable, commune aux divers cas de réqu- lation, serait un gel hyaloplasmique dicentrique très étendu, actionnant toute la masse, el permeltant une épuration suffisante à la première cytodiérèse. RÉSUMÉ DES FAITS La parthénogénèse des Amphibiens est dissociable en deux temps: l'activation et la caryocatalyse (accélération engendrée par une substance nucléaire étrangère). [. — Par les chocs d'induction, on isole le premier temps. Les œufs, devenus infécondables, aptes à une évolution abortive, peuvent fournir des larves si on leur inocule un complément de 292 E. BATAILLON catalyseur-noyau. La superposition de la simple piqüre à l'élec- trisation est sans effet. L'efficacité du deuxième facteur parait limitée à la première heure qui suit l'activation. Le changement d'état provoqué par l'activation est indépendant de l'afflur de l'eau. Les processus engagés à secse poursuivent dans la chambre humide. L'étude cytologique révèle les mouvements internes, comme sur les œufs immergés. L'état osmotique nouveau se traduit avec la même netteté sous l’action des fixateurs faibles, sans imbi- bition préalable. Si le changement d'état n'est pas immédiat, j'ai démontré expérimentalement qu'il est rapide. Les œufs de ana fusca, exposés aux vapeurs de chloro forme en chambre humide pendant trois minutes, sont activés comme par l'électricité. Ms sont infécondables, ils émettent leur deuxième globule polaire et se divisent. Ils fournissent des larves si on les pique ensuite après les avoir humectés de sang. La réaction est la même avec les vapeurs d’éfher ; elle se produit avec une exposition un peu plus longue aux vapeurs des carbures (benzol et /oluol). L'identité de certains facteurs et des effets produits prouve bien que le premier temps se confond avec celui que l'analyse de Loeb aisolé chez les Invertébrés. I. — La recüfication du processus d’activalion simple n'a pu être obtenue par les solutions hypertoniques. Elle n’a pu être obtenue par suppression de l'oxygène, soit au moyen du pyro- gallate, soit avec KON. Sur les œufs d'Amphibiens activés ou fécondés, il paraît impossible d'enrayer brusquement les proces- sus par élimination de oxygène libre. L'évolution se poursuit pendant de longues heures ainsi qu'il résultait déjà des expé- riences de Godlewshi). L'action du cyanure reste très obseure. La cinèse des œufs fécondés est ralentie; mais, tant qu'on n'arrive pas à l'hypertonie, le ralentissement initial varie très peu, dans AE a LPS des limites de concentration très étendues à 5) Ce qui change, c'est le stade d'arrêt. Mais, dans la concentra- AE cire | ee - lion 65, j obliens encore des morulas à une centaine d’élé- LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 203 ments. A 1 p. 100, la ganque se dissout complètement en 2 heures ou 2 heures 1/2. Les œufs mis à nu, protégés par leur seule membrane, fournissent après des larages répétés un pourcentage élevée d'embryons. Le seul procédé de régulation efficace reste donc l’inoculation à l'œuf vierge d’un matériel organisé, qui parait être une masse nucléaire. J'ai trouvé, dans l'œuf piqué au sang depuis quarante minutes seulement, un aster très étendu, centré sur un corps chromatique ; et, dans l'œuf préparant sa division en quatre, des asters marginaux surnuméraires localisés sur l'un des deux segments, en rapport avec la traînée de ponction. Ces asters sont sans rapport avec le fuseau de division, et montrent des filaments chromatiques séparés ayant l'allure de chromosomes. Les pulpes de tissus (comme le testicule et la rate), le sang et la Iymphe, m'ont donné à l’inoculation des résultats positifs. Le sperme de Batracien est inactif si on Pexpose une demi-heure à une température supérieure à 459, Celui de Mammifère pré- cipitait encoré les cinèses après chauffage à 55°, température voisine de la limite de résistance de certaines diastases. Les expériences ultérieures montreront si des extraits diastasiques pourraient être substitués au catalyseur organisé. I s'agit bien d’une catalyse nucléaire puisque l'orientation du hyaloplasme se fait sur le matériel introduit, puisque le gel s'étend de facon à précipiter, au niveau du pronucléus femelle, l'apparition d'un puissant système dicentrique qui permettra le clivage normal dans les délais normaux. Provisoi- rement, le deuxième temps mérite 1ei le nom de caryocatalyse. L'œuf vierge d'Amphibien résiste beaucoup mieux à lair humide qu'à une atmosphère dépouillée d'oxygène ou à un gaz inerte comme l’hydrogène. On ne saurait donc lui appliquer la formule de Loeb : « L'oeuf vierge est un anaérobie obligatoire qui est fatalement tué par l'oxygène. » Mais les résultats essentiels obtenus chez les Amphibiens ne sauraient être contradictoires avec ceux qui concernent les Échinodermes. 294 E. BATAILLON CONCLUSIONS GÉNÉRALES 10 SUR LES TRAITEMENTS COMPOSITES.,. Si l’on veut étendre l'idée d'une cytolyse (Loeb) à tous les modes d'activation, le mot prend un sens bien vague. Il ne nous dit rien sur certaines actions immédiates {cas du traumatisme, de l'électricité) ; rien non plus sur les changements consécutifs (équi- libre osmotique nouveau, facile à mettre en évidence sur certains œufs, localisations plasmatiques, etc.). Une cytolyse superficielle me paraît difficile à admettre avec l'activation électrique : je considère plutôt le changement comme global. Mes expériences sur les œufs à sec semblent tout à fait incon- cables avec la cytolyse précédée d'une absorption d'eau (Loeb). Tout ceque noussavons, c'estque des « excitations physiques ou chimiques variées » (Delage) perméabilisent l'œuf et provo- quent une réaction éliminatrice (je l'ai considérée comme épu- ratrice), qui oppose une barrière aux éléments fécondateurs, et entraine un nouvel état d'équilibre. Passons au deuxième facteur. Loeb émet des hypothèses peu satisfaisantes en parlant de produits de cytolyse neutralisés, soit par des oxydations spéciales quand l'hypertonie intervient, soit par des produits d'hydrolvse quand l'oxygène est supprimé. Si ses deux procédés correcteurs restent inefficaces sur mon matériel, et sileur homologue ne s’apercoit pas de prime abord dans mes opérations, je puis tenter le rapprochement inverse. L'addition du catalyseur-noyau, nécessaire jusqu'à nouvel ordre pour obtenir lembryogenèse chezles Amphibiens, aurait comme symélrique, chez Fœuf vierge d'Échinoderme, l’élabo- ration qui se traduit par l'accroissement dela chromatine à partir du stade monaster (Wilson, Herbst). Cette période de croissance serait prolongée, dans le cas de l'hypertonie comme dans celui du eyanure, par l’inhibition momentanée de certains processus qui précipitent la cinèse. À la zénocatalyse que je provoque, se substituerait ei une awwloratalyse expérimentale, LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 295 2° SUR LE ROLE DE LA PRESSION OSMOTIQUE. Lorsque la pression osmotique intervient seule dans l'acti- vation (Je vise ici mes premiers essais, et aussi certaines expé- riences de Loeb, en 1900, avec des solutions de sucre dans l’eau distillée, sans eau de mer), elle peut être considérée comme un procédé schématique d'épuration. Elle soustrait à l'œuf de l’eau et des déchets ; elle peut le mettre en état de réagir pour com- pléter les éliminations, comme le prouve la contraction des œufs de Lamproie. Cette contraction se fait brusquement, après un séjour plus ou moins long dans la solution ; on la précipite par l'accroissement de la concentration. C’est indirectement, et par suite de l'épuralion, que les orydations sont accélérées. En effet, les solutions hypertoniques appliquées à l'œuf activé ou fécondé inhibent ou retardent le clivage : ici, les oxydations ne sauraient être accrues avec un ralentissement des phénomènes ceinétiques. On conçoit donc que la pression osmotique modifie le bilan des oxydations, autrement sur les œufs activés que sur les œufs vierges. Si l’on envisage, dans la croissance du matérielnueléaire, certains processus qui continuent (peut-être les dédoublements), alors que d'autres sont ralentis ou enrayés, on n'a plus besoin d'oxydations « spéciales » (Loeb), et l’action identique de l’hypertonie et du cyanure paraît moins paradoxale. Ainsi la pression osmotique, facteur d'activation, veste debout avec les faits indiscutables qui lappuient, à côté de la pression osmotique, facteur de régulation nucléo-plasmatique (À). (1) En terminant ce travail, je tiens à remercier cordialement mon prépa- rateur, M. Barthélemy, du concours dévoué qu'il m'a apporté dans mes expé- riences. Dijon, le 21 mai 1912. 296 E. BATAILLON ADDENDUM Depuis le 21 mai 1912, époque à laquelle ce Mémoire fut remis à la direction des Annales, un certain nombre de travaux me sont parvenus, dont Je dois tenir compte à la correction des épreuves. 19 RÉSULTATS ANALYTIQUES TIRÉS DE LA FÉCONDATION PAR DES FRAGMENTS DE SPERMATOZOIDES, Je place en première ligne la remarquable étude de Frank 1. Lillie (1) sur les œufs de Nereis. C'est l’analyse de la féconda- tion pure, grâce à une technique des plus ingénieuses. Au con- fact du sperme de leur espèce, les œufs éliminent une gelée de plus en plus abondante; et leur vésicule germinalive entre en mouvement pour libérer les globules polaires. À partir de lacco- lementde l'élément mâle engagé à travers lamembrane vitelline, et à différents intervalles, les œufs imprégnés sont centrifugés énergiquement dans un tube. La gelée, dont le poids spécifique est moindre, s’accumule au pôle superieur : elle tend à s'isoler, étranglant et entraînant avec elle des portions plus ou moins grandes de la tête spermatique, suivant que la pénétration est plus ou moins avancée. Le noyau mâle, très ductile ettrès allongé, peut être ainsi rompu à différents niveaux : une partie plus ou moins importante du système chromatique entre dans l'œuf, le reste, avec le Wittelstüch et la queue, étant rejeté à l'extérieur. Ï arrive que l’élément mâle soit entièrement éliminé ; mais son contact a produit le déclenchement : la vésicule germinative entre en mouvement, et, en général, les deux globules sont émis. On n’observe ici ni pronucléus mâle ni spermaster. C'est le premier temps (l'activation), isolé comme en par- thénogenèse, où dans certains cas d’imprégnation hétéro- { Triton c' oène (ces . Sur ce premier phénomène, les vues de 3 Pelodvtes =) P ; (1) Fraxk R, Liiux, Studies of fertilization in Nereis. III. The Morphology of the normal fertilization of Nereis. IV. The fertilization power of portions of the Spermatozoün (Journ, of. Exp. Zool, vol. XII, 1912). LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 297 F, Lilliecadrent exactement avec les miennes. L'idée même d'une réaction épuratrice, développée dans mon mémoire de 1910, lui parait très acceptable. Quant au cas où des fragments plus où moins volumineux du noyau mâle ont pénétré, il implique (en plus de l'activation) des processus internes qui, pour l’auteur, caractérisent le deuxième temps, aussi bien dans la parthénogenèse que dans la féconda- tion. Ici, un fuseau de clivage normal se constitue. La destinée ulté- rieure de l’ébauche varie, et ses conditions demanderaient une analyse plus approfondie. Mais l'étude des noyaux spermatiques partiels à l’intérieur de l'œuf concorde essentiellement avec ce que j'ai dit des fragments nucléaires inoculés en parthénogenèse trau- malique : 10 Le spermaster se forme au bord du fragment où la rupture s’est produite. Si le fragment est double, on observe deux sper- masters. Remarquons que le Mittelstück est resté au dehors. Done : «le pouvoir fertilisant du spermatozoïde n’est pas localisé dans la pièce intermédiaire, comme l’ont supposé Boveri et d'au- tres auteurs: il est fonction de fragments, même petits, du seul novau mâle ». J'ai montré que cette propriété n’est pas limitée aux noyaux spermatiques. F. Lillie insiste sur la relation entre l'aster et le point lésé du noyau. Ceci cadre bien avec les séries d’asters que j'observe le long de la traînée suivie par les fragments nucléaires éventrés. Je crois que le système hyaloplasmique est centré sous l'action des principes actifs libérés par le novau. 20 « La taille des centrosomes et l'étendue des radiations de l'aster sont directement proportionnelles à la masse de noyau spermatique misée ». L'auteur trouve très exceptionnellement un aster étendu, disproportionné au petit noyau qui l'accompagne ; il tend à admettre une réduction secondaire du fragment après la forma- ion de l’aster et met en cause la brutalité de la centrifugation. Je me demande si on ne pourrait pas préciser, en visant, plutôt que la réduclion de taille, la quantité de fluides actifs exsudés, l'étendue du système centré étant fonction de cette quantité. En tout cas, grosso modo, le rapport de masses aperçu par F, Lillie esteapital et aboutit à une conclusion sœur de lamienne 208 E. BATAILLON sur le deuxième facteur : « L’aster est le produit d’une certaine réaction nucléo-plasmatique. » Par conséquent la relation de masse s'impose logiquement. L'œuf vierge est inhibé par l'arrêt des échanges entre noyau femelle et cytoplasme. Qu'il s'agisse de la solution hypertonique de Loeb en parthénogenèse ou d'un autre procédé, çilme semble que la régulation de la per- méabilité corticale et de la cytolyse est probablement un effet secondaire du rétablissement des échanges nucléo-plasmatiques normaux ». Cette restauration du métabolisme normal « doit certai- nement être regardée comme une fonction fondamentale du deuxième agent en parthénogenèse artificielle ». Ces quelques citations suffisent. Je constale que des recherches expérimentales faites, les unes sur un cas de fécondation pure (Nereis), les autres sur un mode spécial de parthénogenèse (Amplibiens), aboutissent simultanément à une conceplion semblable des deux facteurs primordinurx du dévelop- pement. 2° NOUVEAUX RÉSULTATS ANALYTIQUES TIRÉS DES FÉCONDATIONS HÉTÉROGÈNES. L. Awpelirieser (1) étend ses précédentes recherches de fécon- dalion hétérogène en actionnant les œufs d'Oursins au moyen du sperme d'Annélides (Auduinia). Ici, les métamorphoses internes, et les mouvements du noyau mâle sont encore plus nets qu'avec le sperme de Mollusques. Le noyau se gonfle el se soude souvent au pronucléus femelle. S'il ne se résout pas en chromosomes, ses fragments chro- matiques informes se répartissentsur les blastomères, et peuvent même faire partie intégrante de leurs noyaux. Leur présence trouble l'équilibre des cinèses et la répartition des chromosomes maternels : de là un affaiblissement qui se manifeste au stade blastulaire ; de là la rareté des Plutei et les déchets qu'ils mon- rent généralement. L'élimination de la chromatine paternelle (4) H. Kureuwirser, Weitere Untersuchungen über Entwicklungserregung durch stammfremde Spermien, insbesondere über die Befruchtung der Seei- geleier durch Wurmsperma (Arch. f. Zellforschung, Bd. VII, 1912). LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 299 au cours des divisions rappelle lesobservations faites par Baltzer dans ses croisements entre Échinodermes. La conclusion de l'auteur reste la même, à savoir « dass überall im Tierreich der gleiche entwicklungserregende Stoff vom Spermakern geliefert wird ». En 1909, dans un travail où j'avais surtout en vue l'activation (n'ayant pu réaliser encore sur mon matériel la parthénogenèse effective), J'ai critiqué cette formule. Aupelwieser me concède (p. 385) « dass « la réaction propre de l'œuf sous des excita- tions banales » dasjenige ist, was uns aus allen Versuchen über künstlhiche Parthenogenese, angefangen von den Bürstversuchen Tichonuroffs, zunächst in den Augen fallt, ebenso wie es das Auffallendste am Muskel ist, dass er sich auf alle môglichen Einwirkungen hin kontrahirt ». Mais ilconsidère comme invrai- semblable que le rôle du spermatozoïde soit épuisé avec la piqre. Mes recherches de 1911 et 1912 lui donnent pleinement r'isOn En combattant sa substance activante commune à tous les spermes, Je prenais, dans son texte «dieentwicklungserregung im Loœbschen sinne ». Or je constate aujourd'hui qu'ilne saurait voir, même dans la formation de Ja membrane au seul contact du sperme étranger, une reproduction quelconque du proces- sus naturel. Le malentendu s'explique très bien par la diffé- rence des points de vue. En 1909 et 1910, mon attention se portait exclusivement (/r0p erclusivement) sur le premier fac- teur; tandis que Awpeliwieser me semble, dans son cas, atta- cher la prépondérance au deuxième. Mes recherches de parthénogenèse ont montré que le prin- cipe régulateur n'est point propre aux spermatozoïdes. Quant au premier facteur, celui que j'isolais en 1906 dans la combi- Triton alp S Pelodvytes p.Q plan, il parait identique à celui des expériences de Loeb. Or, la contraction de lœuf qui s'oriente, l'achèvement de la mitose polaire, les mouvements du pronucléus femelle, les localisations germinales (Brachel), appartiennent certaine- ment au Lableau des processus de fécondation dont ils marquent les traits essentiels. naison el que Kupelwieser relègue à larrière- 300 E. BATAILLON J'ai assez longtemps douté de la portée de analyse de Loeb par les moyens chimiques pour m'exprimer nettement sur ce point. Mon opinion ferme est que les processus, dissociés expérimentalement en deux séries, ont leurs homologues dans la fécondation. Les méthodes les plus artificielles en apparence se trouvent précisément validées, quant aux effets, par la réac- lion de l’œuf au simple contact du sperme étranger, quand elle exclut la pénétration et lamphimixie ; validées surtout par le cortège impressionnant des mouvements internes consécutifs à celte réaction. Dans le travail de Awpelivieser je relève encore une indication intéressante (note de la page 387) : l'absorption des fluides par le noyau spermatique qui se gonfle, grâce à sa concentra- lion et àla semi-perméabilité de sa paroi, pourrait expliquer un gel localisé. Cel excès de concentration pourrait bien être la seule base de l'activation par le sperme. Ici encore, il importe de bien préciser le sens du mot activa- lion (Entiwicklungserrequng). Après avoir dégagé en 1900 le rôle de la pression osmotique du milieu en parthénogenèse, J'invoquais logiquement en 1901, pour la fécondation ordinaire, « l'idée d'une déshydratation du plasma ovulaire par le sper- matozoïde »; je rappelais même la richesse du sperme en matériaux salins, attestée par la quantité de cendres qu'il four- nit (Hanunarsten); je marquais en somme, comme le fil Delage à la même époque, comme le fait aujourd'hui Aupel- avieser « le rôle physique du contingent spermalique ”». Fischer el Ostiald sont allés plus loin en considérant tous les facteurs d'activation comme capables de provoquer directe- ment la coagulation du plasma, et Aupeliieser se reporte à leur doctrine pour attribuer à la déshydratation par le pronueléus mâle le gel local, qui se traduit par l'apparition du spermaster. Les conditions sont évidemment différentes, suivant qu'on envisage l’aclivalion d'un œuf vierge sans contingent extérieur figuré, ou bien la régulation par un noyau (spermatique ou autre). in juin 1909, j'ai montré que chez les œufs d'Amphibiens simplement activés, les asters apparaissent tardivement, que la réaction initiale n'implique point l'apparition immédiate du LA PARTHÉNOGENÈSE DES AMPHIBIENS 301 spermaster ou d’asters artificiels. Loeb, tablant sur le cas des Échinodermes, fait précisément cette objection à Fischer et Osturald, el je souscris pleinement à sa critique. Mais ceci n'exclurait pas le rôle possible des conditions osmotiques locales, dans la formation d’un aster au contact d'un noyau étranger. Les fluides nucléaires importés de l'extérieur pourraientexercerleur action surlehyaloplasme etprovoquerson orientation. J'ajoute que l’aster observé sur un de mes œufs au bout de quarante minutes seulement, au contact d’un fragment nucléaire inoculé, pourrait être invoqué à l'appui de cette facon de voir. Mais 1°, si le gonflement du pronucléus mâle saute aux veux, il n'en est plus de mêmepour les fragments d’un noyau banal ; et dans le cas particulier ci-dessus visé, le bloc nucléaire imo- culé apparait minime au milieu de radiations puissantes. 2° Si la Lurgescence du noyau mâle alteste bien, comme tout porte à le croire, un excédent de pression osmotique, comment comprendre qu'un noyau mâle de Chwtoplerus, dilaté dans un œuf de Spherechinus, beaucoup plus que celui de lespèce dans la fécondation pure, arrive jusqu'au pronucléus femelle sans avoir montré trace de radialions? Je vise ici les expériences de Godlewshi dont il va être question plus loin. L'inertie plus ou moins manifeste du plasma dans certaines fécondations hétéro- gènes, où cependant le pronucléus mâle revêt ses caractères habi- tuels, effectue son trajetet copule, me paraît être un argument sé- rieux contre l'explication simplement osmotique du spermaster. 3° Enfin, le pronucléus femelle ne provoque aucune orienta- ion avant d'avoir parcouru une certaine évolution. Voilà pourquoi J'ai préféré (provisoirement), m'arrêter à des prin- cipes actifs élaborés par le noyau, et orientant le tassement du hyaloplasme dans certaines conditions. Avec les fluides nucléaires actifs, c’est toujours une sorte de gel centré. Son facteur 2mnmédial est1l purement physique ? Encore une fois, je ne le crois pas. Mais 1l serait bien difficile de dénier toute part de vérité à cette hypothèse. IL. Godlershi (À) apporte lui aussi un précieux contingent au (1) É. Gopcewsktux., Studien über die Entwicklungserregung, ete. (Arch. f. Entw. der Org., Bd. XXXIIE, 4911). 302 _ E. BATAILLON problème des fécondations hétérogènes. Des œufs d'£chuides, mis au contact du sperme de Chœtoplerus, se laissent pénétrer et soulèvent leur membrane. Il y a union des deux pronuelei : mais la chromatine mâle est éliminée du noyau de division, el on ne dépasse pas le stade à deux blastomères. Un traitement consécutif par l'eau hypertonique permet d'obtenir le Pluteus. Avecle sperme de Dentalium, la membrane ne se forme que rarement, el il v a polyspermie. Après copulation polysper- mique, la chromatine mâle est rejetée à la périphérie de l'œuf, dont la couche superficielle s’autotomise. I v à eylo- Iyse sans segmentation. L'œuf est pourtant activé : car un trai- tement hypertonique (insuffisant en lui-même pour déterminer la parthénogenèse, provoque encore le développement régulier. Ainsi, comme on pouvait s'y attendre, l'analyse nous révèle des cas intermédiaires. Le sperme de CAæloplerus réalise l'activation, mais ne suffit point à la régulation. Il engendre la membrane, mais le plasma reste relativement inerte au contact des noyaux étrangers. Godlewshki n’apercoit aucune radialion avant la copulation des pronuelei. L'inertie parait plus grande encore avec les spermatozoïdes de Dentale qui pénètrent plus ou moins nombreux. Ces cas particuliers sont à rapprocher de Lous mes insuccès quand j'essayais de rectifier l’évolution des œufs d’'Amphibiens, avec les cellules hbres d'/nvertébrés. Des éléments divers, em- pruntés à des formes éloignées, donnent des résultats positifs : il ne s'ensuit pas qu'on puisse utiliser des noyaux quelconques. Godlewski ouvre, par ailleurs, une voie nouvelle et pleine de promesses avec l’action antagoniste des spermes d'espèces différentes : mais celte étude sort de mon cadre actuel. 39 SUR LE CHANGEMENT D'ÉTAT ENGENDRÉ PAR L'ACTIVATION. Le processus qualifié cytolyse répond-il à une modification interne immédiatement saisissable”? Les fluidesexsudés s'isolent- ils dans la trame avant leur expulsion et indépendamment de leur expulsion ? L'étude eytologique de A. Konopachi (1) sur les œufs de (1) M. Koxopackr, Uber mikroskopische Veranderungen, welche wahrend LA PARTHÉNOGENÈSÉ DES AMPHIBIENS 303 Strongylocentrotus lividus et d'Echinus microtuberculatus nous apporte certaines indications d'un haut intérêt. Je m'en tiendrai aux résullats généraux obtenus, avec le chloroforme et le benzol, sur les œufs mûrs. L'auteur réserve le qualificatif Cylolyse aux cas où s’observe la dissociation du plasma en certains constituants. Selon l'hypothèse de Ana/ffl-Lenz, Lrès voisine de celle de Loes, les lipoides, en émulsion avec les protéines, pourraient sortir de leur état d'agrégation el se liquéfier sous divers agents physico-chimiques. On songe aussi inévitablement à la séparation d'un colloïde comme le blanc d'œuf où la gélatine, passant de l'état de sol à l'état de gel (vo. Bütschli, Hardy et Wo. Ostuald). Le colloïde, en se con- Léactant, exprime un liquide, sous la forme de gouttelettes incluses dans sa trame vacuolaire. Or, l'examen evtologique révèle précisément une liquéfaction partielle. Cette liquéfaction, qui s'étend à la profondeur du cyloplasme, et finalement atteint même le noyau, conditionne un changement d'état; en ce sens que les fluides, libérés dans les alvéoles, sont refoulés au dehors tandis que la trame se gonfle. C'est ce qui s’observe quand la membrane se soulève. A supposer que la substance de membrane soit éhiminée telle quelle, suivant l'opinion de N. Harrey, on conçoit que la perméabi- lité de l'enveloppe permette Le gonflement de la charpente. Sur les œufs qui, après traitement au chloroforme ou au benzol, ne soulèvent pas de membrane, le changement s'arrête à la dissociation et à la vacualisation internes, sans élimina- lion ni imhoilion. D'où cette conclusion importante : que la dissorialion plasma- lique est indépendante de la formation de la membrane et la précède. Je note en passant que, conformément à l'opinion émise par moi dans les pages ci-dessus, le changement d'état initial n'est pas superficiel, mais profond. L'étude de ÆXonopachi appelle encore quelques remarques. 1° Le sens du mot Cytolyse se précise indiscutablement, si l'on mét à part les processus nécrobiotiques réunis sous cette der in Echiniden eiern mittels verschiedener chemischer Reagenzien hervor- gerufenen Cytolyse auftreten (Bull. Acad, Sc. de Cracovie, mai 1912). 304 E. BATAILLON rubrique par fetzius, el que notre auteur décrit sous le nom de Cytoschise, après l’action des acides gras : séparation du proto- plasme et de la masse vitelline granuleuse, suivie de lémiette- ment en sphérules. 2° Il se préciserait davantage encore si l’on ne visait que la dissociation plasmatique. 3° Enfin, Je crois que toute ambiguïté disparaïitrait si, le premier phénomène étant isolé expérimentalement comme on l'a vu, on le considérait comme marquant le srai changement d'état physique; indépendant de lépuration à laquelle il prélude, indépendant surtout du gonflement qui parait être la contre-parlie de la contraction épuratrice. Il ressort de mes propres expériences que l'équilibre nouveau n’exige pas l’afflux de l’eau extérieure. La cylolyse ainsi entendue, dégagée des allérations qu'elle entraine dans des conditions anormales, viserait une modifica- lion du plasma, qui (physiologie spéciale de l'œuf mise à part) se reproduit périodiquement au début de chaque einèse; comme se reproduit l’épuration au cours de toute anaphase. Changement d'état physique, préludant à la contraction épuratrice, qui entraine elle-même un nouvelétat physiologique : cette formule provisoire marquerait bien les deux points de vue en présence. La chimie physique s'arrêtera, par exemple, au passage de l’état de sol à l'état de gel, à la perméabilité d’une enveloppe qui favorise le transport d’un fluide ; le physiologiste, lui, voudrait saisir les conditions des changements d'état pério- diques, Les ressorts internes de l'élimination. Les deux points de vue sont intéressants et se complètent : car nous sommes loin du jour où le second s’évanouira dans le premier. Éclairée par la physiologie, la eytolyse perdraitl, dans le cas particulier, le sens pathologique qu’on lui donne cou- ramment. Mais si on devait la ramener essentiellement à un changement d'état banal, dont les suites ne sont désastreuses que dans telles conditions auxquelles nous pouvons parer, j'aimerais mieux distinguer lessentiel de l'accessoire, et parler de changement d'état. TRAVAUX CITÉS . E. Bataicon, La segmentation parthénogénétique expérimentale chez le Amphibiens et les Poissons (C. R. de l'Acad. des sce., 9 juillet 1900). Etudes expérimentales sur l’évolution des Amphibiens. Les degrés de maturation de l'œuf et la morphogenèse (Arch. f. Entw. Mech. der Organismen, Bd. XII, H. #, 1901). Nouveaux essais de parthénogenèse expérimentale chez les Vertébrés inférieurs (fRiana fusca et Petromyzon Planeri). (Arch. f. Entw. Mech. der Organismen, Bd. XVIIL, H. 1, 1904). La résistance à la chaleur des ébauches et des produits sexuels de Rana fusca (Arch. de Zool. expérim., Notes et Revues, n° 9, 1905). Imprégnation et fécondation (C. R. de l’'Acad. des Sc., 11 juin 1906). Les croisements chez les Anoures au point de vue cytologique (C. R. de l'Acad. des Sc., 12 octobre 1908). Contribution à l'analyse expérimentale des processus de fécondation chez les Amphibiens (C. R. de l’Acad. des Sc., T juin 1909). L'imprégnation hétérogène sans amphimixie nucléaire chez les Amphibiens et les Échinodermes (Arch. f. Entw. Mech. der Org., Bd. XXVIILI, 1909). Contribution à l'analyse expérimentale des phénomènes caryociné- tiques chez Ascaris megalocephala {Arch. f. Entw. Mech. der Org., Bd. XXX, 1910). L’embryogenèse complète provoquée chez les Amphibiens par piqûre de l'œuf vierge; larves parthénogénésiques de Rana fusca (C. R. de l’Acad. des Sc., 18 avril 1910). Les deux facteurs de la parthénogenèse traumatique chez les Amphi- biens (C. R. de l’Acad. des Sc., 21 mars 1911). La parthénogenèse expérimentale chez Bufo vulgaris (C. R. de l'Acad. des Sc., 24 avril 1911). L'embryogenèse provoquée chez l'œuf vierge d'Amphibien par ino- culation de sang ou de sperme de Mammifère. Parthénogenèse traumatique et imprégnation sans amphimixie (C. R. de l'Acad. des Sc., 8 mai 1911). La parthénogenèse expérimentale des Amphibiens (Revue gén. des Sc., 30 octobre 1911). Le problème de la fécondation circonserit par l’imprégnation sans amphimixie et la parthénogenèse traumatique (Arch. de Zool. expérim., 5° série, t. V, 1910). . A. Bracuer, Les localisations germinales dans l'œuf parthénogénétique de . Rana fusea (Bull. Acad. roy. de Bruxelles, 3 avril 1914). — Études sur les localisations germinales et leur potentialité réelle dans l'œuf parthénogénétique de Rana fusca (Arch. de biol., LAN XVI 19440) — La polyspermie expérimentale comme moyen d'analyse de la fécon- dation (Arch. f. Entw. Mech., Bd. XXX, 1910;. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. LOVE, 20 306 E. BATAILLON 19. Mc. CLexnox, The relation of permeability change to cleavage in the Frogg’segg (Science, XXXIIT, 21 mars 1911). 20. — Dynamics of cell Division II. Artificial parthenogenesis in Verte- brates (Am. Journ. of Physiol., XXIX, 1912). 21. À. Deunorxe, Le nombre des chromosomes chez les Batraciens et chez les larves parthénogénétiques de Grenouille (C. R. de l’Acad. des Sc., 30 mai 1910). 22, Y. Deracr, Études expérimentales sur la maturation cytoplasmique et sur la parthénogenèse artificielle chez les rchinodermes (Arch. de Zool. expérim., t. IX, 1901). P 23. — Les vrais facteurs de la parthénogenèse expérimentale. Élevage des larves parthénogénétiques jusqu'à la forme parfaite (Arch. de Zoal. expérim., 4e série, t. VIL, 1908). 24. — La parthénogenèse expérimentale et les propriétés des solutions électrolyliques (livista di Scienza, vol. 1E, 1907). 25. E. Goncewski jun., Die Einwirkung des Sauerstoftes auf die Entwickelung von Rana temporaria und versuch der quantitativen Bestimmung des Gaswechsels in den ersten Entwickelungsstadien (Arch. f. Entw. Mech., Bd. XI, 1901). 26. E.N. Harvey, The Mechanism of membrane formation and other early changes in developing Sea-Urchins eggs as bearing upon the pro- blem of artificial parthenogenesis (The Journ. of Exp. Zool.,, vol. VILE, 1910). 27. E. HexxeGuy, Sur la parthénogenèse expérimentale des Amphibiens (C. R. de l’Acad. des Sc., 3 avril 1911). 28. C. HEresr, Vererbungsstudien V. Auf der suche nach der Ursache der grüsseren oder geringeren Æhnlichkeïit der Nachkommen mit einem der beiden Eltern (Arch. f. Entw. Mech., XXIV, 1907). 29, M. Herraxr, Recherches sur les œufs di- et trispermiques de Grenouille (Arch. de biol., XX VI, 1911). 30. H. Kurezwieser, Entwicklungserregung bei Seeigeleiern durch Mollus- kensperma (Arch. f. Entw. Mech., Bd. XX VII, 1909. M1. R. Luue, Am. Journ. of Physiol., XXII, 14908, et XXIV, 1909). 32, J. Lors, La fécondation chimique (Trad. franc. de A. Drzewina), 1911. 33. — On (he artificial production of normal larvæ from the unfertilized eggs of the sea Ürchin (Arbacia) (Am. J. of Physiol., avril 1900). 34. — Further experiments on artificial parthenogenesis and the nature of the process of Fertilization (Am. J. of Phys., août 1900). 35. — Die Chemische Entwicklungserregung des thierischen Eies, Berlin, 1909. 36. — Ueber die osmotischen Eigenschaften und die Entstehung der Be- fruchtungsmembran beim Seeigelei (Arch. f. Entw. Mech., XXVI, 1908). 37. — Chemische Konstitution und physiologische Wirksamkeit der Säu- ren (Bioch. Zeitsch., Bd. XV, 1909). 33 — Ueber die Hemmung der Giftwirkung von Hydroxylionen auf das Seeigelei mittels Cyankalium (Bioch. Zeitsch, Bd. XXVE, 1910). 39. — (eber einige neuere Ergebnisse auf dem Gebiete der Künstlichen Parthenogenese (Ergebnisse der Wissenschaftlichen Medizin, avril 1911). 10. E. P. Lyon, Effects of Potassium Cyanide and of Lack of Oxygen upon the fertilized Eggs and the Embryos of the Sea-Urchin (Am. J. of Phys Nil) #1. — Rhythms of susceptibility and of Carbon dioxide production in clea- vage (Am. J. of Phys., X]). ES TRAVAUX CITÉS 307 . H. Samassa. Ueber die äusseren Entwickelungsbedingungen von Rana temporaria (Verh. d. Deulsch. Zool. Gesellsch., 1896). — Ueber die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmastrôomung und Zelltheilung von Tradescantia sowie auf die Embryonalentwic- klung von Rana und Ascaris (Verhandl. d. Naturhistor. med. vereins zu Heidelberg, Bd. VI, 1898). . E. B. Wairson, Experimental Studies in Cytology, 1. À Cytological Study of artificial Parthenogenesis in Sea-Urchin Eggs (Arch. f. Entw. Mech., Bd. XIL, 1901). 45. Fraxk R. Licure, Studies of fertilization in Nereïs. IT. The Morphology of the normal fertilization of Nereis. IV. The fertilization power of portions of the Spermatozoün (Journ. of exp. Zool., vol. XII, 4912). . H. KuopezwiEser, Weitere Untersuchungen über Entwicklungserregung durch Stammfremde Spermien, inshbesondere über die Befruch- tung der Seeigeleier durch Wurmsperma (Arch. f. Zellforschung, Bd. VIII, 1912). . E. Gopsewskt suN., Studien über die Entwicklungserregung, etc... (Arch. Entw. Mech. der Org., Bd. XXXIIL, 1911). . M. Koxopacki, Ueber mikroskopische Veränderungen welche während der in Echiniden eiern Mittels verschiedener chemischer Reagen- zien hervorgerufenen Cytolyse auftreten (Bull. Acad. Sc. Craco- vie, mai 1912). REVISION DES TYPES DES ACTINIES DÉCRITES PAR QUOY ET GAIMARD Par le D:' Ferdinand PAX, PRIVAT-DOCENT DE ZOOLOGIE A L'UNIVERSITÉ DE BRESLAU (AVEC 2 PLANCHES ET 6 FIGURES DANS LE TEXTE) , Parmi les grands voyages de découvertes exécutés par les Français pendant la première moitié du xix° siècle, Le voyage de l'Astrolabe (1826-1829) occupe peut-être la première place, quant à l'importance des matériaux recueillis. La partie zoolo- gique examinée par Quoy et GAIMARD ne contenait pas moins de 31 espèces d’Actinies qui n ontété décrites cependant que bien imparfaitement, c'est-à-dire d’après des indices absolument extérieurs, conformément au niveau d'alors des sciences. C’est pourquoi les espèces fondées par Quoy et GAIMARD, comme toutesles espèces des temps passés, ne sont pourle systématicien moderne qu'un lest bien désagréable, qui le gène seulement dans ses travaux et pour lequel surtout on n’a pas ce degré de certi- tude absolument nécessaire pour la base de toutes les consé- quences zoogéographiques. C’est pourquoi J ai été extrêmement heureux que la direction du Muséum d'histoire naturelle de Paris me permit la revision des Actinies décrites par Quoy et GAIMARD (1). Car un nouvel examen des exemplaires originaux est toujours la seule voie sûre pour une identification postérieure. D'après ma propre expérience, la critique des descriptions et des figures des anciens auteurs est une méthode absolument insuffisante, eton peut commettre des fautes qui conduisent à des erreurs si l'on essaie de déterminer les animaux vivants en les comparant (4) Je me permets d'adresser tous mes remerciements les plus sincères à M. Gravier, qui fut, dans ce cas, l’aimable médiateur. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. 19122 vr 20: 310 FERDINAND PAX avec les figures originales. On doit regretter que quelques: exemplaires seulement aient été conservés de la riche collection d’'Actinies de Quoy et GAIMARD. 1. ACTINIA CLAVUS Quoy et Gaim., 1855. (PL TL feet) / C’est sous ce nom que les deux savants décrivent une Actinie prise dans le détroit de Bass, sur les côtes de Nouvelle-Hollande, par 380 de latitude, de la façon suivante : « Actinia natans, elon- gala, conica, basisubacuta, albida, tentaculis duodenis, parvis. » Ils ajoutèrent à leur diagnose les notes suivantes : « Ce Zoophyte, dont nous trouvâmes plusieurs individus. vivants engagés dans les tentacules d’une Méduse, est long de sept à huit lignes dans son plus grand développement, et de trois seulement lorsqu'il est contracté. Il est blanc, translucide, un peu évasé à son extrémilé supérieure en forme de tête de clou. Au milieu est une ouverture buccale, un peu proéminente, du contour de laquelle partent douze petits tentacules. Leur base donne naissance à autant de stries qui parcourent la longueur du corps, et vont se réunir au bout opposé. » Déjà, l'examen de l'extérieur des quatre exemplaires conservés. au Muséum d'histoire naturelle de Paris montre aussitôt qu'il s’agit d'une espèce de Æalcampa, et de la même espèce qui fut trouvée par l'expédition de Challenger tout près des Kerguelen. L'examen microscopique de deux exemplaires débités en coupes. transversales et verticales conduisit au même résultat. Comme les deux exemplaires que j'ai examinés dans leur structure: histologique sont fort mal conservés, il m'est impossible d'ajouter le moindre détail nouveau à la description excellente de R. HerrwiG (1882). C’est pourquoi je me contente d'ajouter une reproduction photographique (PI. I, fig. 1) et les figures d'une coupe transversale et d’une coupe verticale comme pièces justificalives pour ainsi dire du rattachement de cette espèce au genre Æalcampa. La figure À représente une coupe transversale passant par la partie supérieure de la paroi murale. Nous voyons l'œsophage muni d'un seul syphonoglvphe el six paires de cloisons dont REVISION DES TYPES DES ACTINIES Es à deux paires qui se trouvent opposées portent les coussins de leurs muscles longitudinaux sur leurs côtés détournés. La couche entodermique de la museulature circulaire est fort développée sans que du reste un véri- table sphincter soit formé. Fig. A. — Coupe transversale de ÆHal- Fig. B. — Coupe transversale de la campa clavus. musculature circulaire de la paroi murale de Æakcampa clavus. La synonymie de cette espèce se présente de la manière sui- vante (1) Halcampa clavus Quoy et Gaim. 1833. Actinia clavus, Quoy et Gaimard, p. 150, pl. X, fig. 6-11. 4857. Iluanthos clavus, Milne-Edwards, p. 28#. 1882. Halcampa clavus, Hertwig, p. 82, Taf. 3, fig. 1, 4, 10 ; Taf. 12, fig. 8, 9, A1 ; Taf. 13, fig. 2, 4-7. 1884. Philomedusa clavus, Andres, p. 114. 1897. Halcampa clavus (pro parte), Haddon, p. 336. 1910. Halcampa clavus (pro parte), Pax, p. 148. Ce n'est pas à cette espèce, localisée dans les parallèles les plus hauts de l'hémisphère méridional, qu'est identique l'espèce décrite par Murray et Appellôf provenant de la côte ouest de la (1) Les détails regardant la synonymie et la distribution géographique du genre Halcampa se trouvent dans mes études sur les Actinia de l'Expédition antarctique allemande, qui vont être publiées bientôt. 312 FERDINAND PAX Norvège septentrionale et des îles Färoë. De même, 1l ne me semble pas certain que Æalcampoides abyssorum fondé par DAxIELSSEN (1891) soit identique à la prétendue « Halcampa clavus » de Murray (1881) et APPezLôr (1896), il faut que cette espèce du Nord reçoive un nouveau nom. Je propose de la nommer /alcampa septentrionalis. 2. ACTINIA COERULEA Quoy et Gaim., 1833. (PF 9:35) Actinia, maxima, basi cylindrica, limbo valde dilatata et undulata, gibbosa, tuberculata, fulva; tentaculis minimis, numerosis, apice coeruleis ; ore luteo. «L'actinie azur n’a pas moins de sept à huit pouces de dia- mètre dans son disque, qui est élargi, fortement ondulé, bosselé, rentrant, et couvert de tubercules régulièrement disposés. Le pied est subeylindrique, dilaté à sa base, portant deux ou trois rangées de tubercules. Toutes ses parties sont d'un Joli fauve, avec des stries de la même couleur, ou un peu plus foncées. Les tentacules excessivement courts, pressés, n’occupent que le contour du disque. Hs sont d’un bleu de ciel très brillant à leur pointe, qui est obtuse, et fauve à la racine. Plusieurs de ces appendices, à base brun rouge, forment plusieurs ravons de deux lignes, qui se portent vers la bouche. Cette dernière est Jaune, et la surface plane du disque est légèrement rosée. « Ce zoophyte habite l’île de Vanikoro ; il n’est point urticant. » C’est par l'absence d’un sphincter, par la possession de nom- breuses cloisons, dont celles de premier ordre sont munies de gonades, par l'existence de verrues dans la partie supérieure de la colonne que l'Actinia coerulea montre qu'elle appartient au genre Phymanthus aussi sûrement que par la position caracté- ristique de ses tentacules. Phymanthus coeruleus Quoy et Gaim. 1833. Actinia coerulea, Quoy et Gaymard, p. 157, tab. 9, fig. 2 1834. Actinia azurea, Blainville, p. 327. 1837. Aclinia cocrulea, Deshayes in Lamarck, p. 546. 1857. Echinactis coerulea, Milne-Edwards, p. 277. 1884. Echinactis cocrulea, Andres, p. 276. REVISION DES TYPES DES ACTINIES 19 Le disque pédieux n’est pas étendu et ne s'élève chez aucun des deux exemplaires qui sont à ma disposition au-dessus de la colonne s’élargissant peu à peu vers sa partie supérieure. La limite entre le disque et la colonne est formée par un limbe. Le disque pédieux de l’exemplaire plus petit est couvert de fines lignes radiées qui s'étendent jusqu’au centre et correspondent aux insertions des cloisons. La paroi murale est plissée horizon- talement par suite d’une contraction dans le sens vertical, et elle est couverte, de même que chez Phymantus crucifer des Indes occidentales, de verrues extrêmementgrandes,disposéesen lignes longitudinales, qui diminuent toujours vers la partie basale. Comme l'épaisseur de la paroi murale est considérable, les cloisons ne se laissent voir nulle part par transparence. Une marge distale du corps nettement arrêtée se termine au voisi- nage des tentacules marginaux par une fosse assez profonde. Les acrorhages ne sont pas développés bien distinetement. Les courts tentacules marginaux coniques, probablement disposés en cinq cycles alternants, montrent des voies longitudinales caractéristiques ; les pores terminaux sont absents. Les tenta- cules oraux de l'exemplaire jeune ressemblent absolument aux tentacules marginaux. Chez l'individu plus âgé, ils ne sont plus développées en formes de papilles. Le péristome porte aussi, chez l'exemplairele plusjeuneseulement, deslignesrayon- nantes. L'ouverture buccale est orbiculaire et située au centre du péristome totalement plat. Les cloisons, dontje ne pus malheu-, reusement constater la position exacte sans couper en morceaux le précieux matériel, sontextrèmementnombreuses. Unsphincter lui manque. C’est pourquoi les deux exemplaires sont conservés bien étendus et permettentde donner avec préeision les mesures suivantes : Largeur Largeur de la zone du péristome portant des ten- dépourvu tacules. de tentacules, Diamètre de l'ouverlure buccale. Diamètre Hauteur Diamètre du du disque pédieux. PS. disque buccal. 314 FERDINAND PAX 3. ACTINIA PARVITENTACULATA Quoy ét Gaim., 1835. (PL. I, fig. 2) « Actinia, vasiformi basi candida ; disco patulo, nudulato, margine granduloso; tentaculis numerosis, brevibus, truncatis, luteo-virescentibus ; ove roseo-violaceo. « Celle-ci a deux pouces de diamètre, et habite le havre Car- teret de la Nouvelle-Zélande. » L'examen de l'exemplaire original (PL I, fig. 2) prouva qu'il appartenait au genre Radianthus. C’est pourquoi la synonymie- de cette espèce se présente de la manière suivante : Radanthus parvitentaculatus Quoy et Gaim. 1833. Actinid parvitentaculata, Quoy et Gaimard, p. 165. 1837. — Deshayes in Lamarck, vol. I, p. 546. 1857, — — Milne-Edwards, p. 271. 1884. — — Andres, p. 383. Par suite des indications de Quoy et Gaimard et d’après mou propre examen, Je peux donner la dia- gnose suivante : Une grande espèce de Radianthus avec une base blanche, des tentacules d’un vert jaunâtre, et une ouverture orale d'un violet rougeàtre. La paroi murale couverte de verrues. dans sa partie distale. Le disque oral à plus du double de la largeur du disque pédieux. La marge du disque oral on- duleux. Les tentacules marginaux dis- posés suivant des evcles alternants; ces lentacules oraux disposés radiale- ment. Le sphincter est circonscrit, diffus. 2 ARR To Malheureusement je ne pus examiner, sale du sphincter de Ra de l'organisation intérieure, que le ouius portier Sphincter. (Chezséetie espèce al>cSHpiee développé que chez Radianthus Küken- thali qui tire son origine de Ternate et qui a été décrit par Kuriesniewski (1897). Du reste, ces deux espèces sont telle- REVISION DES TYPES DES ACTINIES 319 ment voisines que seule la forme de la coupe transversale du sphincter permet de les distinguer. C’est parce que l’ectoderme de la paroi murale est épais qu'on ne peut reconnaitre que difficilement les verrues sur la PI. I, fig. 2. En réalité, elles ne sont pas développées plus faiblement que chez Radianthus Aükenthali. Après qu'il a été fixé, par la révision des Lypes de Quoy et Gaimard, qu'À ctinia parvitentaculala appartient à Radianthus, ce genre, limité dans sa distribution au territoire malais, com- prend les espèces suivantes : R. Kükentali Kurietn. — Ternate. R. macrodactylus (Hadd. et Shackl). — Détroit de Torres. R. malu (Hadd. et Shaclk). — Détroit de Torres. R. parvitentaculatus (Quoy et Gaim.). — Nouvelle-Irlande. 4. MAMMILLIFERA VIRIDI-FUSCA Quoy et Gaim., 1838. (PI. IL, fig. 1-2.) Dans la collection du Muséum d'histoire naturelle de Paris se trouve une pièce de calcaire corallien avec l'étiquette sui- vante « Palythoa viridi-fusca, Tongatabou, Quoy ET GAIMARD, 1829 », qui est recouverte de tous côtés par un grand nombre de Zoanthidés (PI. I. fig. 1, 2). En regardant cette pièce avec attention, on voit tout de suite que ce sont deux espèces de Zoanthidés qui se sont établies sur la couche calcaire , l'espèce la plus grande forme une colonie peu serrée consistant seu- lement en un petit nombre d'individus, et appartient évi- demment au genre Palylthoa, pendant que l'espèce plus petite. dont les nombreux individus se réunissent pour former une couverture peu élevée semblable à un gazon, représente un membre du genre Zoanthus. La description de Mammaillifera vridi-fusca donnée par Quoy ET GAIMaRD est la suivante : «Mammillifera, separata, cylindrica, crassa, subrosea ; disco viridi et fusco radiato ; tentaculis minimis tuberculosis. «Il est souvent difficile de caractériser ces zoophytes quand on n'a égard qu'aux couleurs ou à la forme extérieure de l’en- veloppe ; mais le disque et les tentacules présentent toujours quelques différences qu'il faut chercher à saisir. L'espèce qui 316 FERDINAND PAX nous occupe à ses tubes séparés, hauts de six à sept lignes, blanchâtres ou légèrement rosés ; le disque à huit lignes de dia- mètre, ce qui est fort large proporlionnellement à la hauteur; il est strié de brun rouge et de vert éclatant, de manière à ce que les lignes vertes soient côtoyées par deux brunes. Les ten- lacules sont excessivement courts, tuberculeux et jaunâtres. « Habite l’île de Tongatabou. » Ce n'est pas seulement cette des- cripüon qui indique que Quoyx et GAIMARD ont pris l'espèce 1a plus grande de Palythoa pour base de leur diagnose, mais aussi un examen attentif des figures ajoutées par eux fait disparaitre tout doute au sujet de l'exactitude de cette interpréta- ion. Vraisemblablement Quoy et GAIMARD ont pris la colonie plus petite de Zoanthus pour des individus jeu- nes de la grande espèce de Palythoa, ou ils n'en ont pas tenu compte exprès, en les identifiant à une autre Actinie décrite par eux. Comme il n'est plus possible aujourd'hui de savoir exactement à quelle espèce les deux savants croyaient devoir Fig. D. — Coupe transversale rapporter la colonie de Zoanthus, il de Zoanthus caespitosus. « ; ne nous reste autre chose à faire que de réserver le nom d'espèce viridi-fusca pour l'espèce de Paly- thoa et de donner un nouveau nom à l'espèce de Zoanthus. Je propose de la nommer Zoanthus cuespilosus. Zoanthus caespitosus nov. spec. Le cœnenchyme, au-dessus duquel les différents polypes s'élèvent à une hauteur de 0,3, forme de minces couver- lures lamelleuses sur la couche calcaire. La couleur de la co- lonie conservée dans l'alcool, qui contient du reste plus de 100 individus, est gris jaune. On ne peut pas discerner la dis- REVISION DES TYPES DES ACTINIES A à 7 position des polypes par séries. Sans exception, les polypessont fort contractés, de sorte qu’on ne peut rien dire concernant la forme naturelle de leur corps. En particulier, il est im- possible de voir quelque chose du disque oral ou des tentacules. La paroi murale est si mince que les insertions des cloisons sont visibles à travérs elle. La forte contraction est la cause que le capitulum estenflé chez beau- coup d'exemplaires et porte une douzaine de lignes radiées. L'ou- verture buccale a la forme d'une Fig. Eet F. — Coupes transversales décalcifiées d’un stolon de Zoanthus caespilosus. OR fente. C’est sur la coupe transversale d'un individu que j'ai compté 52 cloisons, sur celle d'un autre 56. Le sphincter (fig. D) est fort étendu; la partie distale est beaucoup plus faible que la partie proximale. Il est remarquable que les mailles les plus larges se trouvent dans le tiers inférieur de la partie proximale. Les figures E et F montrent des coupes transversales décalcifiées montrant le cœnenchyme développé particulièrement aux marges de la colonie en formes de sto- lons. Elles laissent encore voir, outre la cavité du système gastro-vasculaire, un système compliqué de lacunes. Quant à la position systématique de Zoanthus caespilosus, 1 semble qu'il est le plus proche parent de Zoanthus Stuhl- manni que lon trouve surles côtes de l'île de Zanzibar; mais il se distingue de celui-ci dans sa structure anatomique : la 318 FERDINAND PAX grandeur de ses mailles dans la partie proximale du sphincter diminue peu à peu vers la base, tandis que la partie proximale du sphincter de Zoanthus Stuhlmanni est marquée par luni- formité de ses mailles. Zoanthus cuespilosus possède aussi 52-56 cloisons, Zoanthus Stuhlmanni 58-60. Palythoa viridi-fusca Quoy et Gaim. 1833. Mammillifera viridi-fusca, Quoy et Gaimard, p. 171. 1884. Palythoa viridi-fusca, Andres, p. 316. Ce n'est qu'une petite colonie, peu serrée, se composant de douze individus dont quatre moñtrent un caractère distinc- tement juvénile. Les différents polvpes sont réunis par un cœænenchyme plus élevé, développé en forme de stolons, qui ne s'élargit pas même considérablement à la base des polypes. Tous les individus sont fort contractés. Voici les mesures que je pris d'un de ces exemplaires qui se trouvait dans cet état : diamètre basal 0,7; hauteur du corps 0,9. Le diamètre distal dépend de l’état de la contraction. Souvent il montre Ja même mesure que le diamètre basal. Il mesurait 1°°,1 chez un polvpe avec la moindre contraction relativement. La paroi murale d’un gris brun, quelquefois parsemée de points noirs, montre de nombreux plis horizontaux par suite de sa contrac- üion. On ne peut rien voir, chez ces exemplaires, n1 des tenta- cules, ni du disque cervical. Le capitulum est muni de 32 sillons radiaires. Les incrustalions de la paroi murale et du cœnen- chyme, qui s'y trouvent en grand nombre, ne consistent, con- 'ormément au substrat occupé par Fanimal, qu'en caleaire, de sorte qu'elles font effervescence quand elles sont arrosées d'acide chlorhydrique. Le nombre des cloisons varie entre 68 et 70. Quant à la structure histologique, la colonie se trouvait dans un état de conservation si mauvais qu'il n'était pas pos- sible de reproduire une figure satisfaisante du simple sphincter mesogléal, d'un développement relativement faible. Les deux exemplaires examinés par moi étaient stériles. semble que l'espèce, qui appartient au groupe des Liberae, du genre Palylhoa, est un proche parent de Palythoa Wifs- more Pax. REVISION DES TYPES DES ACTINIES 319 Outre les Actinies examinés précédemment dans leur struc- ture anatomique, 1l Yen a encore quelques autres qui se laissent identifier avec sûreté d’après les figures ajoutées. Dans le para- graphe suivant, je donne, sous forme de tableau, un résumé de toutes les Actinies décrites par Quoy et Gaimard, en ajou- ant en mème temps la position systématique qu'elles possèdent d'après le présent état de nos connaissances. 20 FERDINAND PAX ESPÉCE. LOCALITÉ, POSITION SYSTÉMATIQUE. Actinia magnifica.... Ile de Vanikoro. Actinia aurora Nouvelle-Irlande. La figure donnée par Quoy et Gaimard rappelle au plus haut degré Buno- dactis stelloides var. cate- nulata, décrit par Verrill, des îles de Bermuda. Mais il est possible qu'il s'agisse d’une espèce d’: \iptaria. | Actinia amethystina.. Nouvelle-lrlande. Actinia globulosa Les ports Jervis et Wes- tern de la Nouvelle- Hollande. Actinia fusco-rubra...{lles de Tonga et Am- boine. Actinia püuneétulata...| Hobart-Town à Van Diemen. Actinia pelagica Sur des fucus «au milieu de l'océan Atlantique ». ACHNANAS Eee. RARE Ile de Vanikoro. Actinia rubro-alba...| Cap de Bonne-Espé- Il est bien douteux que rance. cette espèce appartienne au genre Sagartia, Ce que Andres suppose. Actinia doreensis.....{ Port Dorey, de la Nou- velle-Guinée. Actinia clavus...."". Détroit de Bass. = Halcampa clavus. Actinia gracilis. ...... Ile de France. REVISION DES TYPES DES LOCALITÉ ESPÈCE. Actinia arborea ...... Port Dorey de la Nou- velle-Guinée. Actinia alcyoncidea... Ile de Tonga. Ile de Tonga. Ile de Vanikoro. Actinia viridescens... Ile de Vanikoro. Actinia tuberculosa. . . [Au port du Roi-Georges et détroit de Bass. Entre la Nouv.-Zélande et les îles des Amis. Actinia viridula ...... Aclinia tongana Iles des Amis. ACbINIA STAR Nouvelle-Zélande. Actinia mammillaris.. Ile de l’Ascension. Act. parvitentaculata. Nouvelle-lrlande. Mammillif. cingulata. Nouvelle-frlande. Mammillifera viridis.. Amboine. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série, — Actinia papuana...... Nouvelle-Guinée. Actinia strigata....... Ile de France. ACTINIES 2931 POSITION SYSTÉMATIQUE. — Actinodendron arbo- reum. — Actinodendron alcyo- noiideum. = Aclineria villosa. Phymanthus coeruleus. Cystiactis tuberculosa. = Minyas viridula. Comme il n’y a que des descriptions bien impar- faites, sans figures, et comme les exemplaires originaux se sont perdus évidemment, une idenli- fication n’est plus possi- ble de nos jours. — Radianthus parvitenta- culatus. \ En l’absence de toute figure il n'est plus possible d'identifier ces espèces. Palythoa cingulata. Palythoa viridis. 12 E vr 21 329 FERDINAND PAX ESPÈCE. LOCALITÉ. POSITION SYSTÉMATIQUE. Mammil. viridi-fusca.| lle de Tongatabou. |— Zoanthus caespitosus et — Palythoa viridi-fusca. Mammillifera lutea...| Ile de Tongatabou. [Non identique à Palythoa lutea décrit par Hertwig (1888) des Indes occiden- tales. Mammillifera fulva... Ile de Vanikoro. — Zoanthus fulvus ? Mam. vanikorensis... Ile de Vanikoro. — Zoanthus vanikorensis? Are. des Se. Nat. g° Serre Pool. 7 D TETA PT 7, Fd.LE CERE del Imp.Ll.Lafènture., 1 E: Jarsoe enus rulibasis Mab. et Boull 4. Naseus diafphoris Mab.et Boull PRO PS Wosphi. sa pe rplexus Mab. 9. Pyrrhopvée Fassl E.Boull Se Py? rhopy SOpSTS fiulrvicrus Mab.et Boull 6. Vascus adraslor Mab.et Boull. Zool, TXVI PCIT) Ann. des Se. Naë. 9° Serte. Fd. LE CERF del. Imp.LLafritaire PATIS. 5. Bungsalotrs polygius Latr. CHR PR RE 77 CR Ne : RO T. Thymole 1e/egono ides Mab.et Boull. Fe Telemiades persets Mab.et Boull. 2 td. pernidas Hew. 3. l’hysalea sororcula Mab.et Boull. 4. Heronta labriarts Butir. re) Masson et Cie Editeurs INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Axvores, Le Attinie. Fauna u. Flora Golf. Neapel, Bd. IX, Leipzig, 1884. APpELLôr, Die Actiniengattungen Fenja, Aegir und Haliampoides, Dan. Ber- sens mus. Aarbog, 1896 BLaxvizze, Manuel d'Actinologie et de Zoophytologie, Paris, 1834. Daxiecssex, Actinida. Norske Nordhavs-Expedition 1876-1878, Christiania, 1890. Hapvox, Revision of the British Actiniae (Transact. 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Macxax....... 207 La Parthénogenèse des Amphibiens et la « Fécondation chimique » de LOEISS . COR RU CAES re Te 249 Revision des types des Actinies décrites par Quoy etGaimard, par F. Pax. 309 EXPLICATION DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME Planches I et IL. — Revision de la Famille des Hesperides (P. Mamiire et Euc. Bourrer). Planches [IT e{ IV. — Revision des types des Actinies (F. Pax). ER aie Firm Ya r y ESS TE UNS Nr É ÿ 4 tk Ka JR {x + PRADNENS, x M ON 3 FA fl vi WIR E 02527 ee em LT tee HET nt ss EYE x î % ; | 4 4 LA Ë l - } se Fi